Madera y Bosques vol. 23 núm. 3 Otoño 2017 comité editorial Raymundo Dávalos Sotelo Editor Dr. Patrich J. Pellicane Dr. Martín A. Mendoza Briseño Dr. Ariel Lugo M.C. Freddy Rojas Rodríguez Dr. Alejandro Velázquez Martínez Reyna Paula Zárate Morales Producción editorial Dr. Óscar Aguirre Calderón Universidad Autónoma de Nuevo León, México Dr. Miguel Cerón Cardeña Universidad Autónoma de Yucatán, México M.C. Mario Fuentes Salinas Universidad Autónoma Chapingo, México Dr. Rubén F. González Laredo Instituto Tecnológico de Durango, México Dr. Raymond P. Guríes University ofWisconsin, EUA Dr. Lázaro R. Sánchez Velázquez Universidad Veracruzana, México Dr. Amador Honorato Salazar Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas g Pecuarias, México Dr. Ezequiel Montes Ruelas Universidad de Cuadalajara, México Dr. José de Jesús Návar Cháidez Instituto Politécnico Nacional, Durango, México Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera Universidad Autónoma Metropolitana-lztapalapa, México Dr. Hugo Ramírez Maldonado Universidad Autónoma Chapingo, México Dra. María de los Ángeles Rechy de von Roth Universidad Autónoma de Nuevo León, México Dr. Víctor L. Barradas Miranda Instituto de Ecología, UNAM, México consejo editorial Damián Piña Bedolla Maquetación Gina Gallo Diseño de portada Madera y Bosques, Año 23, núm. 3, noviembre 2017, es una publicación cuatrimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C. Carretera Antigua a Coatepec núm. 351. Col. El Haya, C.P. 91070, Tel. (228) 8421800, ext. 6106, www.inecol.mx, mabosque(cD¡necol.mx. Editor responsable: Dr. Raymundo Dávalos Sotelo. Reserva de Derecho al Uso Exclusivo núm. 04-2012-102312120900-102, ISSN 1405-0471, otorgado por el Instituto Nacional del Derecho de Autor, Licitud de Título núm. 12906 y Licitud de Contenido núm. 10479, ambos otorgados por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impresa por Mtra. María de Guadalupe González Aragón, Nayarlt No. 63, Col. Roma Sur, Delegación Cuauhtémoc, C.P. 06760, Ciudad de México, este número se terminó de imprimir el 30 de noviembre de 2017 con un tiraje de 20 ejemplares. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la publicación sin previa autorización del editor. La suscripción anual para 2017 es de $1000.00+$400 para gastos de envío al interior de la República y $110.00 USD al extranjero (no incluye gastos de envío). 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Universidad Nacional Autónoma de México ontenido artículos científicos 7 15 29 39 61 71 87 101 121 137 147 Survival and growth of nursery inoculated Fraxinus uhdei in acrisol gullies Ana Laura Báez-Pérez, Roberto Lindig-Cisneros g Javier Villegas Estudio de Paulovunia spp. como cultivo forestal de rotación corta para Tines energéticos en condiciones mediterráneas Harald Fernández-Puratich, José-Vicente Oliver-Villanueva, Victoria Lerma-Arce, María Dolores Carcía g María Dolores Raigón Efocto de la luz y micorrizas en la germinación de semillas de árboles de selvas secas Florado 5. Ballina-Cómez, Esaú Ruiz-Sánchez, Enrique Ambriz-Parra g Carlos J. Alvarado-López Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso en Progreso Hidalgo, Estado de México Raúl Camacho-Sanabria, José Manuel Camacho-Sanabria, Miguel Ángel Balderas-Plata g Marcela Sánchez-López Predicción de diámetro normal, altura y volumen de Abies religiosa a partir del diámetro del tocón Xavier García-Cuevas, Jonathan Flernández-Ramos, J. Jesús García-Magaña, Adrián Hernández-Ramos, Victorino Flerrera-Ávila, Alfredo González-Peralta g Enrique Jonathan Garfias-Mota Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation in a Northeastern México degraded land soil Rahim Foroughbahhch, Artemio Carrillo-Parra, Jorge Luis Flernández-Piñero g Marco Antonio Guzmán-Lucio Dynamics of land use and land cover in a Mexican national parh María del Rosario Pineda-López, Ernesto Rué las Inzunza, Lázaro R. Sánchez-Velásquez, Marco A. Espinoza Guzmán, Alberto Rojo Alboreca g Suria G. Vásquez-Morales Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia en la Sierra de Nanchititla, México Carmen Zepeda Gómez, Cristina Burrola Aguilar, Laura White Olascoaga g Clarita Rodríguez Soto Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña en el estado de Guerrero y sus implicaciones en la unidad ambiental Ornar Salgado-Terrones, Mónica Borda-Ni ño g Eliane Ceccon Caracterización estructural del arbolado en un ejido forestal del noroeste de México Gabriel Graciano-Ávila, Eduardo Alanís-Rodríguez, Óscar A. Aguirre-Calderón, Marco A. González-Tagle, Eduardo Javier Treviño-Garza g Arturo Mora-Olivo Compartimentos de biomasa aérea en rodales de Pinus oaxacana bajo tratamientos silvícolas Eduuin Yoshimar Chávez-Pascual, Gerardo Rodríguez-Ortiz, José Ragmundo Enríquez-del Valle, Vicente Arturo Velasco-Velasco g Martín Gómez-Cárdenas c ontents Cover: Test for establishing Fraxinus uhdei in acrisol gullies Photo by: Roberto Lindig- Cisneros. Universidad Nacional Autónoma de México scientific papers 7 15 29 39 61 71 87 101 121 137 147 Supervivencia y crecimiento de Fraxinus uhdei, inoculado en vivero, en cárcavas de acrisoles Ana Laura Báez-Pérez, Roberto Lindig-Cisneros and Javier Villegas A study of Paulocunia spp. as a short-rotation forestry crop for energy uses in Mediterranean conditions Ha raid Fernández-Puratich, José-Vicente Oliver-Villanueva, Victoria Lerma-Arce, María Dolores Carda and María Dolores Raigón Light and micorrhizal effect in seed germination of tropical dry forest tree species Horacio 5. Ballina-Cómez, Esaú Ruiz-Sánchez, Enrique Ambriz-Parra and Carlos J. Alvarado-López Changes on land cover and soil usage: case study in Progreso Hidalgo, Estado de México Raúl Camacho-Sanabria, José Manuel Camacho-Sanabria, Miguel Ángel Balderas-Plata and Marcela Sánchez-López Normal diameter, height and volume predictions of Abies religiosa from stump diameter Xavier Carcía-Cuevas, Jonathan Hernández-Ramos, J. Jesús Carcía-Magaña, Adrián Hernández-Ramos, Victorino Herrera-Ávila, Alfredo Conzález-Peralta and Enrique Jonathan Carfias-Mota Crecimiento y producción de una plantación subtropical de eucalipto en un suelo degradado del Noreste de México Rahim Foroughbahhch, Artemio Carrillo-Parra, Jorge Luis Hernández-Piñero and Marco Antonio Cuzmán-Lucio Dinámica de uso y cobertura del suelo en un parque nacional mexicano María del Rosario Pineda-López, Ernesto Ruelas Inzunza, Lázaro R. Sánchez-Velásquez, Marco A. Espinoza Cuzmán, Alberto Rojo Alboreca and Suria C. Vásquez-Morales Useful woody species from tropical deciduous forest in Sierra de Nanchititla, México Carmen Zepeda Gómez, Cristina Burrola Aguilar, Laura 1 A/hite Olascoaga and Clarita Rodríguez Soto Fuelwood use and availability in "La Montaña" región in the State of Guerrero and their implications in the environmental unity Ornar Salgado-Terrones, Mónica Borda-Ni ño and Eliane Ceceo n Structural characterization of the trees of a forest ejido of northwest México Gabriel Graciano-Ávila, Eduardo Alanís-Rodríguez, Óscar A. Aguirre-Calderón, Marco A. González-Tagle, Eduardo Javier Treviño-Garza and Arturo Mora-Olivo Aboveground biomass compartments of Pinus oaxacana stands under silvicultura! regimes Edwin Yoshimar Chávez-Pascual, Gerardo Rodríguez-Ortiz, José Ragmundo Enríquez-del Valle, Vicente Arturo Velasco-Velasco and Martín Gómez-Cárdenas ARTÍCULOS CIENTÍFICOS doi: 10.21829/myb.2017.2331418 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:7-14 Otoño 2017 Survival and growth of nursery inoculated Fraxinus uhdei in acrisol gullies Supervivencia y crecimiento de Fraxinus uhdei, inoculado en vivero, en cárcavas de acrisoles Ana Laura Báez-Pérez 1 , Roberto Lindig-CIsneros 1 * and Javier Villegas 2 1 Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto 2 Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidal- 'Corresponding author. rl¡nd¡g(l)¡¡es.unam.mx. de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabili- go. Instituto de Investigaciones Químico-Biológicas, dad. Laboratorio de Ecología de Restauración. More- Morelia, Michoacán, México, lia, Michoacán, México. Abstract Presence of degraded soils is increasing worldwide, but in many scenarios the knowledge to undertake restoration has not been acquired in an efficient, economical and socially acceptable manner. There are estimates placing modérate to severe degradation of agricultural land worldwide at 80%. Severely degraded substrates, such as gullies, sometimes lack the necessary microbiota for appropriate plant growth, under these conditions nursery inoculation can improve plant performance in the field. In order to explore the role of dual mycorrhization in Fraxinus growing in poor substrates, and also to contribute information on their usefulness in gully restoration, an experiment was conducted in which individuáis of this species were inoculated with an endomycorrhyzal fungus, and ectomycorrhizal fungus and with both types of mycorrhizal fungi simultaneously, as well as urea fertilization. The results of this experiment show that establishment of Fraxinus uhdei is possible in severely degraded sites, it also provides information on the effects on the plant of múltiple inoculation that cause some performance variables to improve as a result of the interaction, as was the case for the improved survival with the P. tinctorius, G. intraradices dual inoculation; whereas growth variables showed improved response to inoculation with only one of the fungi, height to inoculation with G. intraradices, and cover, number of lea ves and diameter at base to inoculation with P. tinctorius. Given the improvements in growth and survival, our results suggest that in severely degraded soils, nursery inoculation of plants adapted to adverse conditions with mycorrhyzal fungi should be implemented. Keywords: erosión, mycorrhiza, plant cover, positive interactions, restoration, revegetation. Resumen La presencia de suelos degradados sigue incrementándose a nivel mundial y, para muchos casos, no se cuenta con el conocimiento nece¬ sario para llevar a cabo su restauración de manera eficiente. Los substratos severamente degradados, como las cárcavas, en ocasiones no tienen la microbiota necesaria para un crecimiento adecuado de las plantas y, bajo estas condiciones, la inoculación en vivero puede me¬ jorar el desempeño de las plantas en campo. Para explorar el papel de la inoculación dual de Fraxinus creciendo en sustratos pobres, así como para aportar información sobre la restauración de cárcavas, se llevó a cabo un experimento en el cual se inocularon individuos de esta especie con un hongo ectomicorrízico, un hongo endomicorrízico y ambos simultáneamente, así como la fertilización con urea. Los resultados del experimento indican que el establecimiento de Fraxinus uhdei es posible en sitios severamente degradados y proporcionan información sobre el efecto de la inoculación múltiple en plantas que causa que algunas variables de desempeño mejoren como conse¬ cuencia de la interacción, como fue el caso de mayor supervivencia con la inoculación dual con P. tinctorius y G. intraradices. Mientras que las variables de crecimiento respondieron a la inoculación con uno de los hongos, altura a la inoculación con G. intraradices, y la cobertura, número de hojas y diámetro a la base a P. tinctorius. Dada la mejoría en supervivencia y crecimiento, estos resultados sugieren que en suelos severamente degradados la inoculación de plantas capaces de crecer en sitios adversos debe de implementarse. Palabras clave: erosión, micorrizas, cobertura vegetal, interacciones positivas, restauración, revegetación. 7 Báez-Pérez el al. Survival and growth of Froxinus uhdei in acrisol gullies INTRODUCTION The presence of degraded soils is increasing worldwide and their restoration must be part of the strategies to meet the challenges brought about by global change (Lal, 2004; Bigas, Gudbrandsson, Montanarella and Arnalds, 2007). However, even though the importance of restora¬ tion of degraded sites has been recognized for some time (Bradshaw and Chadwick, 1980), in many scenarios the requisite knowledge to undertake restoration has not yet been acquired in an efficient, economical and socially acceptable manner. Soil erosión is a severe form of phy- sical degradation. There are estimates placing modérate to severe degradation of agricultural land worldwide at 80% (Lal and Stewart, 1995). It is well known that plants control erosión by acting as a barrier to the impact of rain and the forcé of winds, while favoring infiltration and reducing runoff, thus preventing soil loss, and, in severe cases, gully formation. Once the soil has degraded and gullies have formed, complex measures are required to stop even further degradation, and recovery can take several decades (Mongil-Manso, Navarro-Hevia, Diaz- Gutierrez, Cruz-Alonso and Ramos-Diez, 2016). For example, Morgan (1986) suggests that a multiple-strata revegetation process is required using grasses, legumes, shrubs and trees around gullies to stop their expansión. Nevertheless, this approach does not solve the problem of establishing plant cover on the slopes of the gullies themselves. Mycorrhizal fungi are of particular importance for the recovery of soil structure and dynamics. These fungi play a key role in the establishment and development of most plants (Colpaert, Tichele, Assche and Laere, 1999; Alien, Swenson, Querejeta, Egerton-Warburton and Tre- seder, 2003). Among the múltiple benefits attributed to mycorrhization, its effect on plant development stands out, since there is widespread proof that mycorrhizas improve plant growth by increasing the absorption sur- face of the root system (Smith and Read, 1997), selectively absorbing and storing certain nutrients (Colpaert et. al., 1999), solubilizing certain Chemicals and making some chemical elements that are normally insoluble, in particu¬ lar phosphorus, available for the plant (Casarin, Plassard, Hinsinger and Arvieu, 2004; Liu, Loganathan, Hedley and Skinner, 2004). There are plants capable of forming simultaneous symbiotic associations with both arbuscular mycorrhizal fungi and ectomycorrhizal fungi, which may contribute to improved environmental restoration strate¬ gies (Gómez-Romero et al., 2012; Gómez-Romero, Ville¬ gas, Sáenz-Romero and Lindig-Cisneros, 2013) Ashes (Fraxinus spp.) are able to establish themselves on degraded sites to the extent that at least one species of the genus has turned into an invasive species by its intro- duction into areas outside its distribution range (Mulla et al., 2014). Nevertheless, some native species can be a good choice for revegetation of gullies within its natural distri¬ bution ranges, since the species of this genus are resistant to stress conditions caused by soils that are poor in nutrients and organic matter (Francis, 1990; Stabler, Martin and Stutz, 2001), and this may be the case of F. uhdei (Wenz.) Lingelsh. This is a species found in México and Central America that is capable of forming symbiotic associations with both endo and ectomycorrhizas (Ambriz, Báez-Pérez, Sánchez-Yáñez, Moutoglis and Villegas, 2010), and previous experiments have shown that urea has a significant effect on the development of the external mycelium of the Pisolithus tinctorius ectomyco¬ rrhizal fungus associated with this host plant (Báez-Pérez, Sánchez and Villegas, 2010). For other species of this genus, it has been suggested that success in the establish¬ ment in degraded areas may be result of their capability in forming symbiotic associations with mycorrhizal fungi (Stabler et al., 2001). In a preliminary controlled experiment in large con- tainers (Báez-Pérez et al., 2015), filled with substrate obtained from gullies, suggested the potential of inocula- ted F. uhdei plants for restoration of gullies formed in Acrisols but the field test was lacking. In fact, there are very few articles that address the contribution of the Fra- xmws-mycorrhyzal fungi system to plant performance in substrata, under field conditions, that are unsuitable for normal plant development due to severe soil erosión pro- cesses. 8 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:7-14 Otoño 2017 Objectives In order to explore the role of dual mycorrhization and urea fertilization on Fraxinus plants survival and growth in poor substrates, and also to contribute information on their usefulness in gully restoration, an experiment was conducted in which individuáis of this species were inocu- lated with an endomycorrhyzal fungus, and ectomycorr- hizal fungus and with both types of mycorrhizal fungi simultaneously, and urea fertilization. Materials and methods Seeds of Fraxinus uhdei were collected in the locality of Huertitas, Ejido de Atécuaro, Morelia, Michoacán (19° 33’ 05” and 19° 37’ 08” N and 101° 05’ 07” W; altitude 2275 m a.s.L), where the experimental site is located. The area is mostly devoid of vegetation as a result of defores- tation and agricultural practices unsuited for the fragüe acrisol soils, which have led to the formation of deep gully systems. The area has a subhumid climate with rains in summer (July to October), with an average annual tempe- rature of 14.8 °C and annual mean rainfall of 1000 mm (Duvert et al., 2010). Plants of F. uhdei were propagated in a shade house (20%) in March 2012. The seeds were scarified manually and disinfected with hydrogen peroxide (H 2 0 2 ) at 10% (v:v) for 15 min. They were then planted in rigid plástic containers (375 cm 3 ), using a perlite-peat moss substrate (2:1 v/v) that was autoclaved at 121 °C and 15 PSI during 30 min. After 9 weeks, the plants were separated into four groups. Plants in the first group were not inoculated, and those in the other three groups were inoculated as follows: a) one group with the mycorrhizal fungus P. tinctorius (1 x 10 6 spores/plant) using micronized peat as a vehicle; b) a second one with the arbuscular mycorrhizal fungus G. intraradices (50 spores/plant) applied as a suspensión in distilled water; and c) the third one with a mixture of both fungal species (dual inoculation), each species applied as mentioned above. The P. tinctorius inoculum was acqui- red from Biosyneterra Solutions Inc. (L’Assomption, Qué- bec, Cañada), and G. intraradices was obtained from isolated cultures from the Laboratorio de Interacción Suelo-Planta-Microorganismo of the Instituto de Investi¬ gaciones Químico Biológicas de la Universidad Michoa- cana de San Nicolás de Hidalgo. After 17 weeks had passed from inoculation, and before being taken to the field, 10 individual ash plants from each inoculation treatment were randomly selected to verify mycorrhization as follows. The arbuscular myco¬ rrhizal fungus was identified using the ink and vinegar staining technique described by Vierhelig, Cougilan, Wyss and Piche (1998) by clarifying the roots with 10% KOH (w/v) for 30 min, to stain afterwards with Shaeffer black ink dissolved to 10% with 25% acetic acid, rinsing excess staining agent with running water. Once the roots had been stained, the characteristic structures of the species (arbuscules, vesicles and/or not-septated mycelium) were identified by taking photographs with a Leica DFC 295 (versión 7.0.1.0) camera, using specialized software (Leica Application Suite Versión 3.4.1). P. tinctorius was detec- ted using a technique developed by Thompson, Grove, Malajczuk y Hardy (1993) modified by Ambriz et al. (2010), by staining the mantle and external mycelium of the fungus associated to the fine root segments of the ash with trypan blue at 0.05% for 24 h and then rinsing the dye with distilled water before observation through a microscope to identify the characteristic septated myce¬ lium of this species. The experimental plot had very little organic matter (0.78%), very low total available nitrogen (19.60 kg/ha) and phosphorus (0.347 mg/kg). The ash plants were dis- tributed randomly, 14 replicas per treatment, on a west- ward-facing slope of a gully 6 m deep. Once planted, half of the plants of each inoculation treatment were fertilized with urea (NH,CONH 2 ) dissolved in water at a concen- tration of 200 mM, each plant receiving 0.384 g of urea dissolved in 250 mi of water, once every 15 days during the rainy season (July to November). No watering took place during the dry season. Due to the combination of inoculation and urea ferti¬ lization factors, the experiment consisted in an orthogo- nal design with eight treatments: 1) F. uhdei plants, 2) F. uhdei plants + urea, 3) F. uhdei plants + G. intraradices , 9 Báez-Pérez el al. Survival and growth of Froxinus uhdei in acrisol gullies 4) F. uhdei plants + G. intraradices + urea, 5) F. uhdei plañís + P. tinctorius , 6) F. uhdei plants + P. tinctorius + urea, 7) F. uhdei plants +dual inoculation and 8) F. uhdei plants + dual inoculation + urea. The experiment was eva- luated during 23 months, registering plant survival and measuring height on a monthly basis, diameter at base (DAB 1 cm from soil surface), cover (measured by the ellipse formula r^pt with two radiuses for the crown) and number of leaves every six months. Statistical analyses were carried out using generalized linear models followed by hypothesis testing with error II. A normal distribution was used for the analysis of all of the variables except the number of leaves, for which a Poisson- type distribution was used. Where one of the factors was not significant for a given variable, the factor was removed from the analysis, which allowed using the full data set in those cases (Crawley, 2007). All of the analyses were carried out using R (R Development Core Team, 2015). Results Root tissue preparations of the plants for the three inocu¬ lation treatments showed that all plants formed mycorrhi- zas with Glomus intraradices , Pisolithus tinctorius or with both fungus species simultaneously (Fig. 1). There were differences in survival due to the inoculation treatments. Greatest survival was observed in plants with dual inoculation (64%), followed by those inoculated with P. tinctorius (57%) and finally by those that were not ino¬ culated (46%), regardless of fertilization. The significant differences among treatments (/ 1 = 11.1; d.f. = 3; p = 0.01) were the result of the difference between the plants that received dual inoculation and control plants. Plant growth started to show differences among treatments at the end of the first growing season (during the fourth and fifth months of evaluation) when mean valúes became noticeable different for some of the treatments, as reflected in changes in height (Fig. 2). However, differences started to be significant after 12 months (during the second growing season), in particular between the plants inoculated with G. intraradices , regardless of fertilization and non-inoculated control plants (Table 1). The data on the last evaluation showed that plants inoculated with G. intraradices were the tallest (26.6 cm ± 4.6 cm), followed by the plants inoculated with Figure 1. In (a) roots of Fraxinus uhdei from control plants with no evidence of mycorrhiza, in (b) roots with Glomus intraradices vescicles; in (c) roots with Pisolitus tinctorius external mycelium (me); in (d) spores of Glomus intraradices (e) and external mycelium of Pisolitus tinctorius (indicated by the arrows), in (e) septated hyphae of P. tinctorius. 10 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:7-14 Otoño 2017 P. tinctorius (26.0 ± 4.9), then the plants with dual inocu- lation (24.0 cm ± 4.6 cm) and finally, non-inoculated plants (22.3 cm ± 4.1 cm). Differences attributable to this factor are significant (F (3 98) = 4.6, p = 0.005), since plants inoculated with any of the mycorrhigenic fungi were taller than those in the control group. The effect of fertilization was marginally significant (F (198) = 4.6, p = 0.03), since fertilized plants were only slightly taller (25.9 cm ± 5.0 cm) than non-inoculated plants (23.8 cm ± 4.5 cm), and there being no interaction between fertilization and ino- culation. Cover also responded to inoculation treatments and followed a pattern similar to that for height, but the valúes for the plants inoculated with only one of the fungal spe- cies were inverted, since this variable was greater for plants inoculated with P. tinctorius (101.3 cm ± 69.8 cm), followed by those inoculated with G. intraradices (69.6 cm ± 45.8 cm), then plants with dual inoculation (68.6 cm ± 55.1 cm) and finally non-inoculated plants (46.4 cm ± 37.1 cm). The difference among inoculation treatments was significant (F (3 98) = 4.3, p = 0.007), and the effect of fertilization was not (F (198) = 3.6, p = 0.06). In regard to number of leaves, the highest valúes were observed for plants inoculated with P. tinctorius (13 ± 6), followed by plants with dual inoculation (10 ± 5), then those inocula¬ ted with G. intraradices (10 ± 5), and finally non-inocula¬ ted plants (9 ± 4). Differences among treatments were statistically significant (/ 2 = 17.1; d.f. = 3; p = 0.0006), as a result of the difference between plants inoculated with G. intraradices and control plants. The effect of fertiliza¬ tion on the number of leaves was marginal (x 1 = 6.2; d.f. = 1; p = 0.01). Plants fertilized with urea had more leaves (11 ± 6) than those that were not. Lastly, diameter at base was larger for the plants inoculated with P. tinctorius (0.94 ± 0.20), followed by those inoculated with G. intra¬ radices (0.83 cm ± 0.18 cm), then those with dual inocula¬ tion (0.81 cm ± 0.20 cm), and finally non-inoculated plants (0.74 cm ± 0.17 cm). The difference between inocu- 30 E o O) (D 25 20 15 10 0 10 Months 15 20 Figure 2. Growth, as height, of Fraxinus uhdei during the lapse of the experiment. Growth occurred during the rainy seasons and the differences become evident after one year of planting. Báez-Pérez el al. Survival and growth of Fraxinus uhdei in acrisol gullies Table 1. Performance parameters of Fraxinus uhdei plañís at the end of the experiment in response to inoculation. All plants Westuuard-facing slope plants Treatments Survival (%) Fleight (cm) Gover (cm 2 ) Leaves Fraxinus uhdei 46 223 ± 4.1 46.4 ± 37.1 9 ± 4 F. + G. intraradices 62 26.6 ± 4.6 69.6 ± 45.8 10 ±5 F. uhdei + P. tinctorius 57 26.0 ± 4.9 101.3 ± 69.8 13 ±6 F. uhdei + G.intraradices + P. tinctorius 64 24.0 ± 4.6 68.6 ± 55.1 10 ±5 Survival ¡s íor all plañe in both slopes (see text) and growth parameters are íor the plants ¡n the westward-facing slope where enough plants survived allowing statistical analyses. Data are means and standard deviations. lation treatments was significant (F (3 98) = 4.9, p = 0.003), and the effect of fertilization was not (F (198) = 21; p = 0.15), and no interaction was detected between both expe¬ rimental factors. Discussion The results of this experiment show that establishment of Fraxinus uhdei is possible in severely degraded sites where the substrate is no longer suitable for natural plant development. Although it has been documented that some of the species of this genus are tolerant to stress in sites that are unsuitable for other tree species (Francis, 1990; Stabler et al ., 2001), conditions present at this study site were even more severe that those mentioned in such studies. In addition, this study provides informa- tion on the effeets on the plant of múltiple mycorrhizal interactions in scenarios of this type, in which some per¬ formance variables improve as a result of the interaction, as was the case for improved survival with the F. tincto- rius , G. intraradices dual inoculation; whereas growth variables showed improved response to inoculation with only one of the fungi, height to inoculation with G. intraradices, and cover, number of leaves and diameter at base to inoculation with F. tinctorius. The F. uhdei-G. intraradices-P. tinctorius interaction has not been studied in depth, and has only been addres- sed under controlled conditions in growth chambers (Ambriz et. al., 2010) or in mesocosms (Báez-Pérez et al., 2015) but never in the field, as in this study. Nevertheless, our results coincide with those found by Ambriz et. al. (2010), who first reported the symbiotic association with both species of mycorrhizal fungi and observed the syner- gic effect of dual inoculation on ash development when compared to single inoculation. It is interesting to note that nitrogen fertilization had a marginal effect on survival and height of F. uhdei only, and had no effect on the remaining variables analyzed. As regards to growth, they were consistent with the results found by Canellas, Finat, Bachiller and Montero (1999); however, with respect to survival they were not, and the difference could be attributed to the conditions to which the plants were exposed in our experiment, given the extremely low level of nutrients in the substrate. CONCLUSIONS The experiment showed that the highest valúes obtained for the growth variables analyzed were those for inocula¬ tion with F. tinctorius, but not different from dual inocula¬ tion and statistical different when compared to inoculation with G. intraradices or the control (no inoculation), and this differs somewhat from the results of other works that show a synergy for growth variables in plants with dual inoculation (Founoune et. al., 2001; Misbahuzzaman and Newton, 2006; Ambriz et. al., 2010; Báez-Pérez et. al., 2015). It is possible for this difference to be the result of drought conditions during the dry season, because it has been shown that ectomycorrhizal fungi increase the ability of plants to resist drought stress through morphophysiolo- 12 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:7-14 Otoño 2017 gical and biochemical mechanisms (Parke, Linerman and Black, 1983; Alvarez et al., 2009), although a more careful study in this regard is required. Finally, and given the improvements in survival of F. ubdei, in response to dual inoculation, our results suggest that in severely degraded soils, inoculation of this type may constitute an efficient strategy for environmental restoration. Acknowledgements This research was partially funded by a grant by DGAPA- UNAM (IN-203316). A.L.B.P. wishes to thank CONA- CYT for a postdoctoral grant. References Alien, M. F., Swenson, W., Querejeta, J. L, Egerton-Warburton, L. M. and Treseder, K. K. (2003). Ecology mycorrhizae: A conceptual framework for complex interactions among plants and fungi. Annual Revieiv in Pbytopatbology, 41, 271-303. https://doi.org/10.1146/annurev.phyto.41.0520 02.095518 Alvarez, M., Huygens, D., Fernandez, C., Gacitúa, Y., Olivares, E., Saavedra, L, Alberdi, M. and Valenzuela, E. (2009). Effect of ectomycorrhizal colonization and drought on reactive oxygen species metabolism of Notbofagus dom- beyi roots. 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Valencia, España. 3 Universitat Politécnica de Valéncia. Departamento de Química. Escuela Técnico Superior de Medloam- bientes Rurales y Enología. Valencia, España. Resumen Las plantaciones de rotación corta desempeñan un papel importante como fuente biomásica energética sostenible que puede aumentar la seguridad del suministro, la generación de ingresos en comunidades rurales locales y disminuir la dependencia energética de combus¬ tibles fósiles. En este sentido, las plantaciones de rotación corta han sido ampliamente reconocidas, lo que hace necesario aumentar las alternativas de fuentes biomásicas disponibles para su uso energético. El objetivo de este estudio fue cuantificar la biomasa leñosa y el potencial energético de la especie arbórea paulonia (Paulownia spp.) de un año de edad en condiciones mediterráneas. Se seleccionaron parcelas de prueba en la Comunidad Valenciana (España oriental) para desarrollar un modelo predictivo de cuantificación de biomasa y su potencial energético, en dos tipos de parcelas según densidad y existencia de riego (P1 y P2), siendo el promedio efectivo de biomasa por hectárea (el fuste es hueco en su sección medular en un 19,2%) en P1 y P2 de 27,3 t ha" 1 a 47,6 t ha 1 , respectivamente. En cuanto al potencial energético, los ensayos de laboratorio muestran que paulonia posee un poder calorífico de 17,8 MJ kg 1 , su energía potencial en P1 es de 207 MJ árbol 1 y 247 GJ ha 1 y mayor en P2 con 349 MJ árbol 1 y 274 GJ ha 1 . Teniendo en cuenta el rápido crecimiento de esta especie y su alto potencial energético, debería considerarse como una materia prima válida para su uso en energía térmica a corto plazo en zonas mediterráneas. Palabras clave: biomasa, energético, paulonia, rotación corta. Abstract The plantations of short rotation play a role importantly as source sustainable energetics that can increase the safety of the supply, the generation of income in rural communities and decrease energy dependence on fossil fuels. In this respect, short rotation plantations have been widely recognized, which makes it necessary to increase the available biomass sources alternatives for their energy use. The aim of this study was to quantify the woody biomass and the energetic potential of the forest species paulonia (Paulownia spp.) of a year of age in Mediterranean conditions. Test plots were selected in the Valencian Community (eastern Spain) to develop a predictive model of biomass quantification and his energetic potential in two types of plots according to density and existence of irrigation (P1 and P2), with the average effective biomass per hectare (the stem is hollow in its medullary section in 19,2%) in P1 and P2 between 27,3 t ha 1 and 47,6 t ha 1 respectively. As for the energy potential, the laboratory tests show that paulonia has a calorific valué of 17,8 MJ kg 1 , his potential energy in P1 is 207 MJ tree 1 and 247 GJ ha 1 and higher in P2 with 349 MJ tree 1 and 274 GJ ha 1 . Taking into account the fast growing of the species and its high energy potential, it should be considered as a valid raw material for his use in heat energy in the short term in Mediterranean zones. Keywords: biomass, energetic, paulownia, short rotation. 15 Fernández-Puratich et al. Roulouunio spp. como cultivo forestal de rotación corta Introducción La biomasa se suma a los beneficios generales compartidos por otras energías renovables no convencionales con una serie de características específicas para apoyar el manteni¬ miento y desarrollo de los sectores agrícola y forestal en las zonas rurales (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2012). En Europa, la estrategia de desarrollo del sector energético, a partir de biomasa, se centra en la utilización sustentable de la bio¬ masa forestal residual (poda, raleo y material de bajo valor en la industria de la madera), tala de árboles, residuos de biomasa agrícola de poda y de la agroindustria en general (Organización de las Naciones Unidas [ONU], 2011). Por otra parte, la región mediterránea tiene una gran extensión que, a pesar de poseer restricciones alimenticias y de agua, la disponibilidad de estos recursos es suficiente para sopor¬ tar cultivos leñosos de rotación corta para la producción de energía; sin embargo, esto no es fomentado en la actua¬ lidad debido al modelo agrícola existente (Rodríguez- Rivas, 2009; Puya, Tabara, Bartroli-Molins, Bartroli-Almera y Rieradevall, 2008). Un cultivo leñoso de rotación corta ofrece una gran oportunidad, pues tiene la ventaja de que su producción se puede planificar y optimi¬ zar de acuerdo con las necesidades expresadas por la demanda del mercado energético (Spinelli y Nati, 2007). Esto contrasta con la biomasa residual de origen agrofores- tal, donde la producción está condicionada por las activi¬ dades culturales y, en general, se encuentra dispersa en el territorio. Lo anterior genera el aumento de los costos de logística del suministro tanto en la recolección como en el transporte desde el campo o el bosque hacia las instalacio¬ nes industriales (Gómez, 2008). Por lo tanto, las caracte¬ rísticas presentes en un cultivo leñoso de rotación corta ayudan a minimizar el problema más importante que tiene actualmente el mercado de la biomasa, que es garantizar el suministro de aserrín y astillas en cantidad y calidad en el punto de consumo de alta demanda, tales como plantas de pellets o de cogeneración (Reeg, Bemmann, Konold, Murach y Spiecker, 2009). En Europa, la mayoría de las experiencias con culti¬ vos leñosos intensivos de corta rotación destinados a ener¬ gía se han desarrollado en zonas frías y húmedas de Europa central y septentrional, principalmente con espe¬ cies como Populus spp., Salix spp.. Robinia pseudoacacia y Ulmns spp. (Schildbach, Grünewald, Wolf y Schneider, 2009). Sin embargo, falta desarrollar un mayor número de experiencias en zonas cálidas y secas de la costa medi¬ terránea (Archontoulis, 2011). En esta investigación, paulonia ha sido categorizada como un cultivo leñoso de rotación corta debido a que, a pesar de haber sido poco estudiada en condiciones medi¬ terráneas en la Comunidad Valenciana, durante los últi¬ mos años los viveros especializados de la región han estado desarrollando parcelas de prueba y los primeros proyectos de cultivos productivos, especialmente en tie¬ rras agrícolas como alternativa a los cultivos de regadío tradicionales como Citrus spp. (Sixto, Hernández, Barrio, Carrasco y Cañellas, 2007). Además, paulonia es considerada como una especie que soporta altas tempe¬ raturas en verano y tiene baja demanda de agua y por lo tanto, se adapta a las condiciones del Mediterráneo; esto a pesar de que no crece en lugares excesivamente secos (Caparros, Díaz, Ariza, López y Jiménez, 2008). Las principales especies producidas en los viveros valencia¬ nos son Paulownia elongata , Paulownia fortunéis Pau- lownia tomentosa y los híbridos interespecíficos seleccionados (Cotevisa, 2010). En este trabajo se estudiaron solamente cultivos de un año de edad pues son los de mayor abundancia y tienen un excepcional crecimiento. Por estas características, se pre¬ tende analizar la posibilidad de que las rotaciones sean anuales. Objetivos El objetivo general de esta investigación fue determinar la producción de biomasa leñosa de Paulownia spp. y su potencial energético en cultivos de rotación corta, anua¬ les, en condiciones mediterráneas; para analizar la posi¬ bilidad de que sea una fuente biomásica que asegure un suministro sostenido de material para usos energéticos. La investigación tuvo dos objetivos específicos: desarrollar un modelo predictivo de cuantificación de 16 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:15-27 Otoño 2017 biomasa de acuerdo con parámetros morfológicos sim¬ ples (diámetro a la altura del pecho [DAP] y altura [H]), para luego estimar la biomasa real del fuste de paulonia, con respecto a la biomasa aparente debido al volumen vacío en su zona medular y, finalmente, reali¬ zar un análisis físico y energético para determinar el potencial energético por individuo (árbol) y por super¬ ficie (hectárea). Materiales y métodos Selección de parcelas Se realizó una selección de parcelas de muestreo represen¬ tativas para dos diferentes densidades de cultivo (Pl: 1196 arb ha -1 y P2: 785 arb ha 1 ), sobre la base de un inventario en parcelas de un año de edad donde se documentó edad, área basal, diámetros y alturas de los árboles. Cabe seña¬ lar que las plantaciones de Pl no contaron con riego y las de P2 contaron con riego a manta, heredado de antiguas plantaciones de naranjo. En total, se muestrearon 30 par¬ celas (Pl: 15 parcelas y P2: 15 parcelas). Los criterios básicos para la selección de las parcelas fueron el cumplimiento de todos los parámetros analiza¬ dos con los intervalos de confianza del muestreo general para ambos tipos de parcelas (Pl y P2) de dos diferentes densidades de plantación, disponibilidad de parcelas en el momento del estudio y su accesibilidad, tamaño mínimo de 0,25 ha, suelo y características climáticas comparables y representativas de la región mediterránea en España. Selección de árboles El número de árboles seleccionados para el muestreo de cada parcela se basó en la metodología propuesta por Hapla y Saborowski (1984) para la determinación del tamaño de la muestra: Nmin > (2 2 xs 2 ) / / 2 Donde: N . = mínimo de la muestra (arboles por parcela); z = 1,96 es el valor crítico de la distribución normal estándar para el nivel de significancia 2.5% (Sachs, 1984) s = desviación estándar máxima / = precisión absoluta deseada, que se define como / = 0.01 x d x x . min d- 5, para precisión relativa de 95% x . = valor promedio más bajo de todas las muestras Los individuos seleccionados corresponden a aque¬ llos que, tras un análisis de distribución normal en que se obtiene promedio, desviación estándar, mínimos y máxi¬ mos para las variables DAP y altura (H), se determina el intervalo aceptable para estas variables que debe cumplir el individuo seleccionado para ser considerado represen¬ tativo de la parcela. Fue así como se seleccionaron 15 árboles al azar, evitando que fueran colindantes, por cada parcela de acuerdo con esta metodología para un monocultivo coetáneo, teniendo un total de 450 árboles muestreados. Recolección de datos y muestras Se llevaron a cabo mediciones de las variables dendromé- tricas principales (DAP y H total) tanto a los árboles en pie (450 árboles) como a los 15 árboles seleccionados que fueron talados y de los cuales se extrajeron seis discos por individuo a cada 1 m (aprox.) hasta 5.5 m de altura. Tam¬ bién se tomaron muestras de ramas, seleccionando al azar dos ramas por árbol talado (tres muéstreos por rama: en la base, el medio y el final) con el fin de determinar por separado el poder calorífico de fuste y ramas. El DAP representativo se obtuvo siguiendo la meto¬ dología de Siostrzonek (1958), midiendo el diámetro máximo del fuste según la altura de medición, para luego girar 22,5° con la forcípula, en sentido horario y regis¬ trando el diámetro correspondiente. Todas las muestras se llevaron al laboratorio de bio¬ masa del Instituto de Ingeniería Energética de la Universi¬ dad Politécnica de Valencia para la caracterización física y energética, de acuerdo con los requisitos técnicos presen¬ tes en la normativa europea. 17 Fernández-Puratich et al. Roulouunio spp. como cultivo forestal de rotación corta Cuantiñcación volumétrica de biomasa leñosa Morfología del fuste Para calcular el volumen del árbol se determinó un factor de forma (f v ) como resultado del volumen del árbol real y el volumen del cilindro. ^ _ Volumen real de la estructura ^ Volumen del modelo El factor de forma es un parámetro característico de cada especie arbórea y su clase diamétrica. Este factor puede ser normalizado a través de la ecuación de Huber (1828) que definió el factor de forma real. Relación del DAR y volumen del fuste El volumen por árbol se determinó como un parámetro de referencia. y = «. x H [ 2 ] Donde V. es el volumen (m 3 ), g m el área basal (m 2 ) en el punto medio de la sección y H es la altura o longitud del fuste (m). R 2 se determinó mediante un análisis de regre¬ sión de la relación entre el diámetro y el volumen del fuste de paulonia. El volumen medio se ajustó al factor de forma por árbol y se realizó una prueba t para comparar las medias entre P1 y P2. Luego se estimó el rendimiento anual por parcela (m 3 ha 1 ). Análisis del volumen aparente en comparación con el volumen real En paulonia existe un volumen aparente y un volumen real debido a que el árbol, según los muéstreos realiza¬ dos, es hueco en la sección medular del fuste al menos hasta el primer año desde su establecimiento. Por lo tanto, se calculó el volumen real con la fórmula del cilindro y el factor de forma de la especie ya calculado previamente. Además, con el fin de determinar el volu¬ men vacío, se calculó el diámetro medio de la sección hueca a diferentes alturas, hasta los 5.5 m de altura, que es donde en promedio se producía la oclusión de esta oquedad. Caracterización física de astillas de madera En la caracterización física de las astillas no se separó por tipo de parcela (P1 y P2), ya que este ítem trata de una caracterización general como especie. Contenido de humedad El contenido de humedad se determinó según la norma técnica UNE-EN ISO 18134-1 (Asociación Española de Normalización y Certificación [Aenor], 2016). Se determinó el peso saturado de cada muestra, para luego secarla a una a temperatura entre 101 °C y 105 °C, hasta peso constante; determinándose en ese momento el peso seco de la muestra. Para comprobar que se logra el peso anhidro (0% de humedad) se realizaron pesadas dia¬ rias hasta una masa constante, en un intervalo de 24 horas. Para ello, se utilizó una balanza electrónica con resolución de 0.001 g. La determinación del contenido de humedad de la madera durante el secado, en ambos tipos de ramas, se obtiene utilizando la siguiente ecuación (Kollmann, 1959): P, p CH= — xl00% [3] P S Donde, CH es el contenido de humedad (% ); P h es el peso húmedo (g) y P s es el peso anhidro (g). Densidad de la madera Se determinó la densidad básica de la madera, que es la relación de la masa en estado anhidro y el volumen con un contenido de humedad mayor o igual a 30% (Kollmann, 1959). Se determinó también el contenido de humedad de las muestras de madera. La determinación de la densidad fue realizada por el teorema de Arquímedes, siguiendo las instrucciones de Olesen (1971), ya que se considera uno de los métodos más prácticos y exactos. Se trata de medir el volumen de la probeta de madera en función del peso del líquido des¬ plazado por inmersión (medición del empuje). Al sumergir 18 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:15-27 Otoño 2017 la muestra en un recipiente con agua, se produce una dife¬ rencia, equivalente al peso del agua desplazada, que equi¬ vale al volumen de la pieza sumergida. La densidad se calcula mediante la siguiente fórmula (Olesen, 1971): C Siendo, P la densidad del cuerpo en gramos por cen¬ tímetro cúbico (g/cm 3 ); P a la densidad del agua (g/cm 3 ); m.. la masa del cuerpo (g), y la masa relativa al valor del empuje del cuerpo en el agua en gramos. Caracterización energética de la biomasa leñosa Se refiere a la determinación de la capacidad de poder calorífico de las astillas de paulonia. En la caracterización energética de las astillas no se separó por tipo de parcela (P1 y P2), ya que este ítem trata de una caracterización general como especie. El poder calórico se define como el calor liberado por kilogramo de combustible en una combustión completa a una presión atmosférica y temperatura normal (Moglia, Giménez y Bravo, 2007; Kollmann, 1959). Se aplicó el método de ensayo según la norma ISO 18125 (Internatio¬ nal Organization for Standardization [ISO], 2017). Para llevar a cabo las pruebas, fue necesario primero transfor¬ mar las muestras en aserrín o fragmentos menores a 5 mm, usando una astilladora y luego un molino de marti¬ llos refinador. Para determinar el valor de poder calorífico (PC), las muestras se acondicionaron a 23 °C ± 2 °C de temperatura y 50% ± 5% de humedad hasta un peso cons¬ tante. Después de esto, las muestras fueron quemadas en condiciones estandarizadas en un calorímetro. Cuantiñcación de la biomasa leñosa y potencial energético Determinación de la biomasa Para la cuantificación de la biomasa (en toneladas) fue necesario transformar de metros cúbicos calculados previa¬ mente, según las ecuaciones ajustadas a una unidad de peso (kg o t). Esto es, multiplicando el volumen por árbol (m 3 ) por su densidad (kg m 3 ) para obtener la biomasa contenida en un árbol (kg árbol" 1 ). Una vez que se conoce el peso por árbol (kg árbol' 1 ) se multiplica por el número de árboles por hectárea lograr toneladas de biomasa por hectárea. Determinación del potencial energético Para cuantificar el potencial energético de la biomasa es necesario transformar la biomasa, (kg árbol" 1 a MJ árbol" 1 , lo que se logra mediante la determinación del PC prome¬ dio de la especie). Donde se multiplica kg árbol" 1 por PC (MJ kg" 1 ) obteniéndose MJ árbol" 1 , lo que es expandible a la superficie (MJ ha 1 ), conociendo la cantidad de árboles por hectárea. Estos valores fueron el resultado de la adap¬ tación de las ecuaciones obtenidas mediante la estimación del volumen ajustado obteniendo: kg árbol' 1 ; t ha" 1 ; MJ árbol" 1 y GJ ha 1 . Resultados Cuantificación volumétrica de biomasa leñosa Morfología de fuste Se calculó el factor de forma de cada árbol muestreado. El resultado obtenido corresponde al volumen promedio total de árboles talados, obteniéndose un factor de forma (0,69) con un coeficiente de variación muy bajo (9,6%). Este factor de forma se incorporó en la ecuación de volu¬ men del siguiente ítem. Relación del DAP y volumen del fuste Las ecuaciones de volumen de fuste obtenidas se determi¬ nan a través del DAP del fuste. Siendo los resultados obte¬ nidos correspondientes a Pl: mayor densidad de plantas (1196) y P2: menor densidad de plantas (785) ambos para una rotación anual. Las figuras 1 y 2 muestran las ecuaciones más signifi¬ cativas obtenidas mediante un análisis de regresión a tra¬ vés del DAP del fuste. Tanto Pl como P2 presentan un R2 alto, 97,6% y 89,1% respectivamente. Estas son capaces de predecir el volumen de fuste con el DAP como única variable y un factor de forma constante (0,69). 19 Fernández-Puratich et al. Roulouunio spp. como cultivo forestal de rotación corta Tabla 1. Ecuaciones de volumen real y aparente para Paulownia spp. de 12 meses de edad. Volumen del fuste (m 3 ) Parcelas Ecuaciones R 2 o V F fr Vol. real P1 Vfr = -0,012 + 0,002 DAP + 0,002 H 0,974*** 0,001 P2 Vfr = -0,069 + 0,009 DAP + 0,005 H 0,989*** 0,001 Vol. aparente P1 Vf = 0,001 DAP 2 - 0,021 DAP + 0,385 0,976*** 0,002 P 2 Vf = 0,008 DAP 2 - 0,084 DAP + 0,446 0,89i*** 0,004 Donde V fr es el volumen real del ruste (m 3 ); V f es volumen de fuste (m 3 ); DAP es el diámetro a 1,3 m del fuste, H es la altura de los árboles, R 2 es el coeficiente de determi¬ nación (*** P < 0,001) y oV fr la desviación estándar V Fr . 0.06 0.05 m E 0.04 S 0.03 E o 0.02 y = 0,0013x 2 - 0,0211x + 0,0853 R 2 = 0,976 c cu £ O > 0.010 0.008 0.006 0.004 0.002 y = 0,004x 2 - 0,084x + 0,386 R 2 = 0,891 0.01 0 0 5 10 15 DAP (cm) Figura 1. Relación del DAP (cm) - volumen del fuste (m 3 ) en P1 de Faulownia spp. Análisis del volumen aparente versus volumen real En este estudio se determinó que la estructura del árbol de paulonia es hueca en la sección medular del fuste, donde el diámetro de oquedad varía dependiendo de la altura, tal como se ilustra en la figura 3. La figura 3 muestra el inicio de la oquedad en la base del árbol a una altura de 20 cm del suelo aumentando hasta el DAP logrando un diámetro promedio máximo de 2,3 cm y luego decrece a medida que se aumenta en altura hasta que se produce la oclusión aproximadamente a los 5,5 m. La tabla 2 muestra la determinación del volumen que corresponde a un promedio de las 30 parcelas del estudio (P1 y P2) con el fin de cuantificar la madera aparente con respecto a la real desde el punto de vista de la producción de madera en términos generales. Siendo los resultados para el volumen real promedio de 0,036 m 3 árbol" 1 y volu¬ men aparente promedio de 0,043 m 3 árbol' 1 hasta los 5,5 0.000 0 5 10 DAP (cm) Figura 2. Relación del DAP (cm) - volumen del fuste (m 3 ) en P2 de Faulownia spp. m de altura promedio; estos resultados fueron determina¬ dos por las ecuaciones de la tabla 1 y el factor de forma. Por lo tanto, 81,8% del volumen está ocupado por mate¬ rial leñoso con respecto al volumen aparente. El porcen¬ taje en volumen restante corresponde al volumen vacío en la zona medular interior del fuste (19,2%). De esta manera, según la tabla 3, el volumen aparente promedio por árbol en P1 es 0,022 m 3 árbol J y el volumen real promedio por árbol en P2 es 0,058 m 3 árbol" 1 . Por lo tanto, y de acuerdo a su densidad de cultivo, P1 tiene un rendimiento de producción anual de 58,6 m 3 año" 1 y P2 tiene un rendimiento de producción anual de 58,6 m 3 año h Caracterización física de astillas de madera Se determinó el contenido de humedad y densidad de la madera. 20 O 0.5 1 1.5 2 2.5 Diámetro de apertura (cm) Figura 3. Variación de tamaño de la oclusión del fuste de Paulownia spp. hasta los 5,5 m de altura Tabla 2. Volumen de fuste (m 3 árbol" 1 ) en Paulownia spp. de 12 meses. Volumen Min -of Promedio + of Max CV (%) Aparente 0,034... 0,038 ... 0,043 0,048... 0,052... 15,8 Real 0,028 ... 0,032... 0,036 0,041 ... 0,044... 16,6 Tabla 3. Proyección del rendimiento anual m 3 ha 1 en Paulownia spp. Parcela Volumen (m 3 árbol 1 ) Densidad (árbol ha 1 ) Rendimiento anual (m 3 ha 1 ) P 1 0,022 1196 26,3 P 2 0,058 785 45,5 El contenido de humedad promedio de los árboles muestreados fue de 58,6%, donde prácticamente no existe variación entre individuos muestreados (coeficiente de variación de 4%). La densidad de la madera promedio fue de 0,297 g cm" 3 , donde prácticamente no existe variación entre indi¬ viduos muestreados (coeficiente de variación de 3%). Caracterización energética de la biomasa leñosa La caracterización energética de la biomasa se hizo por separado en dos fracciones: astillas de madera de fuste y ramas sin hojas obteniendo valores correspondientes a los ensayos de determinación de PC de materia seca en 0% de contenido de humedad. Los valores obtenidos corresponden al material sepa¬ rado en fuste y ramas que presentan un PC de 17,4 MJ kg" 1 para el fuste y 18,1 MJ kg" 1 para las ramas sin hojas. Des¬ pués de comprobar el ajuste de los resultados de las mues¬ tras a la distribución normal, se realizó una prueba t para comparar las medias de las muestras entre fuste y ramas con resultado de que no existen diferencias estadísticamente sig¬ nificativas entre las medias, para un nivel de confianza de 95%. Por lo tanto, es posible establecer un valor promedio que incorpora ambas muestras, y este es de 17,8 MJ kg h Cuantiñcación de la biomasa leñosa y potencial energético Determinación de la biomasa La tabla 4 muestra las ecuaciones de estimación de biomasa en base a las obtenidas en la tabla 1 que han sido convertidas a unidades de peso por árbol (kg árbol' 1 ) y por hectárea (t ha 1 ) a través de la densidad de la madera de 0,297 g cm" 3 y descontando el porcentaje de volumen vacío (19,2%). La tabla 4 proporciona detalles de los valores prome¬ dio obtenidos para la biomasa arbórea contenida en cada 21 Fernández-Puratich et al. Roulouunio spp. como cultivo forestal de rotación corta Tabla 4. Determinación de ecuaciones y cuantificación de biomasa por árbol y superficie (ha) para Paulownia spp. Parcelas Ecuación por árbol kg árbol 1 ) Ecuación por superfcie (t ha 1 ) Biomasa (kg árbol 1 ) Total Biomasa (t ha 1 ) P 1 = 1,277 DAP 2 - 25,037 DAP + 132,551 = 1,265 DAP 2 - 24,802 DAP + 131,305 22,8 27,3 P 2 = 0,458 DAP 2 - 1,544 DAP + 3,356 = 0,235 DAP 2 - 1,53 DAP + 3,325 60,7 47,6 parcela por hectárea basada en las ecuaciones ajustadas previamente para determinar el volumen. P1 y P2 varían de 22,8 kg árbol" 1 a 60,7 kg árbol' 1 que indica mayor productividad con menor densidad de plan¬ tas respectivamente. En cuanto al contenido de biomasa por hectárea en P1 y P2, es de 27,3 t ha" 1 y 47,6 t ha" 1 respectivamente. Determinación del potencial de energético Una vez determinado el contenido de biomasa por árbol y por hectárea se ha determinado las ecuaciones para deter¬ minar de forma directa el potencial energético de la bio¬ masa a través de las ecuaciones de la tabla 5. Se realizaron pruebas en laboratorio donde el pro¬ medio medido del PC es de 17,8 MJ kg" 1 (materia seca con 0% de humedad); también es posible calcular la energía potencial de la biomasa. Con este valor se obtienen valores aproximados que se muestran en la tabla 5. La tabla 5 detalla el potencial energético de la bio¬ masa contenida por árbol y por hectárea para cada par¬ cela de paulonia estudiada. Como referencia general, que incluye a todos los individuos de la muestra, el potencial energético promedio obtenido por árbol en P1 fue 206 MJ árbol" 1 y 247 GJ ha" 1 y en P2 fue 349 MJ árbol" 1 y 274 GJ ha 1 . Discusión Cuantificación volumétrica de biomasa leñosa Morfología del fuste El factor de forma obtenido indica que esta especie tiende hacia una forma más bien cilindrica, lo que concuerda con los resultados observados por otros autores (Ojeda, 1977; Zhao-Hua, Yao-Guo y Xin-Yu, 1986; Lombardi et al ., 2006; Servicios Geográficos y del Medio Ambiente [GEMA], 2011) que indica que el valor promedio del factor de forma utilizado en otras maderas tropicales y subtropi¬ cales es de alrededor de 0.70. El análisis de volumen aparente en función del volu¬ men real en un árbol de paulonia (Fig. 1) muestra su importancia debido a la sobreestimación de volumen por hectárea si sólo se midiera el volumen aparente. Los resultados obtenidos en la tabla 2 muestran la dife¬ rencia entre el volumen aparente y el volumen real es impor¬ tante (19.2%), pero esto es válido sólo para cultivos de un año, ya que se desconoce cómo evoluciona la oclusión de la madera en el tiempo. Por lo tanto, no fue posible contrastar estos resultados con cultivos de otras edades de paulonia en condiciones similares de sitio, ya que esta situación particu¬ lar no se registra en la literatura y si bien existen plantaciones más antiguas en la zona, las plantaciones siguientes son de Tabla 5. Ecuaciones y cuantificación Parcelas Ecuación por árbol (MJ árbol 1 ) Ecuación por superfcie (GJ ha 1 ) Energía Potencial (MJ árbol 1 ) Energía Potencial (GJ ha 1 ) P1 = 20,919 DAP 2 - 410,11 DAP + 2171,2 = 20,722 DAP 2 - 406,253 DAP + 2150.8 375,1 448,6 P2 = 6,392 DAP 2 - 25,297 DAP + 54,973 = 6,855 DAP 2 - 25,06 DAP + 54,456 806,4 633,0 22 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:15-27 Otoño 2017 cuatro años de edad, y a pesar de que estas últimas ya no presentaban un volumen vacío, no se logró realizar un segui¬ miento año a año de la oclusión de este volumen vacío. Relación del DAR y volumen del fusile La ecuación que relaciona DAP y volumen del fuste mues¬ tra que existe una fuerte relación entre estos parámetros, tanto en P1 como en P2, obteniendo valores aceptables (rendimientos de volumen) para aplicar en estas plantacio¬ nes que se caracterizan por una baja variabilidad de DAP, existiendo una relación con tendencia a ser lineal entre DAP y volumen. Cabe señalar que no se encontraron ecuaciones similares en la literatura para esta especie. Según Pond y Froese (2014) el fuste modelado por el DAP comparte fuertes similitudes con el modelado de la conicidad del árbol. Sin embargo, la principal diferencia es que en la aplicación de las ecuaciones de cono se conoce generalmente la altura del árbol, lo que proporciona un punto de datos adicional porque a la altura máxima de un árbol el diámetro debe ser cero. Aun así, Acker, Sabin, Ganio y Mckee (1998) señalan que utilizar el DAP como variable predictiva garantiza una desviación estándar baja principalmente en plantaciones y bosques adultos, ya que existe cierta uniformidad de los individuos en forma y DAP. De esta manera la ecuación de volumen basada en el DAP proporciona una herramienta sencilla para la estimación de volumen en la investigación de campo y cálculo comercial antes de la cosecha, lo que es ratificado por Gautman y Thapa (2007) en su estudio sobre Populus spp. Caracterización Física de las astillas de madera El alto contenido de humedad de la madera de paulonia (58.6%) es un valor alto con respecto a los cultivos leñosos dendroenergéticos tradicionales (Baettig, Yañez y Albor¬ noz, 2010; Sixto, Hernández, Ciria, Carrasco y Cañellas, 2010), siendo un valor que prácticamente no varía en P1 y P2. Prueba de esto es que el CV es de 4.3%. Este valor coincide con el estudio de Ciria (2011) quien señala que la humedad de esta especie está entre 50% y 75%. La densidad de la madera obtenida de paulonia de 0,297 g cm' 3 que es similar a la estimada por Akyildiz y Kol, (2009) de 0,272 g cm' 3 y a la de Sobhani, Khazaeian, Tabarsa y Shakeri (2011) que fue de 0,260 g cm 3 . Es así como no hay que perder de vista que la ligereza de la madera de paulonia podría ser una ventaja importante, como material para la industria forestal, ya que es la espe¬ cie que tiene la densidad más baja en comparación con otras plantaciones forestales productores de madera (Akyildiz y Kol, 2009). Como ejemplo de especie de corta rotación está Populas spp. que tiene una densidad que varía entre 0,33 g cm' 3 y 0,370 g cm 3 , dependiendo de la ubicación (Jovanovski, Robles y Davel, 2011; Díaz, Luna, Keil, Otaño y Peri, 2002). Caracterización energética de la biomasa leñosa El poder calorífico obtenido cumple con la normativa europea vigente ISO 18125 (ISO, 2017) para astillas de madera o biocombustibles sólidos. El valor determinado es similar al obtenido por Muñoz (2011), que es de 18,0 MJ kg' 1 y levemente inferior al determinado por Lucas et al. (2010) quienes obtuvieron un 19,5 MJ kg 1 . Según literatura, esta diferencia podría ser debida a diferentes contenidos de humedad de la madera más alto mientras más fresca sea la muestra, ya que con el aumento del contenido de humedad se produce una rápida pérdida de poder calorífico (Ince, 1977). Sin embargo, todos los resultados obtenidos en este estudio se consideran sobre una base anhidra, por lo tanto, las dife¬ rencias en el PC con respecto a otros autores son atribui- bles a otras causas, ya que según lo señalado por Rodríguez-Rivas (2009), las especies individualmente muestran diferencias en la finalización de la actividad vegetativa, aparición de volátiles y la evolución de acuerdo a la temporada, es decir, variaciones fenológicas. Cuantiñcación de la biomasa leñosa y potencial energético Determinación de biomasa La tabla 3 muestra una estimación de la producción anual de biomasa por hectárea. Sin embargo, no se recomienda proyectar estas cifras más allá de una rotación anual 23 Fernández-Puratich et al. Roulouunio spp. como cultivo forestal de rotación corta debido a que sus tasas de crecimiento y/o incremento medio anual se desconocen. Las ecuaciones ajustadas para la obtención de volu¬ men aparente (m 3 ) demuestran ser muy adecuadas y reco¬ mendables para su aplicación cultivos de rotación corta de paulonia en condiciones de sitio similares a los encontra¬ dos en las áreas de estudio. En las rotaciones de un año de paulonia, la produc¬ ción de biomasa contenida por hectárea es alta, basta comparar con otros estudios de otras especies en países como Inglaterra (Sustainable Energy Authority of Ireland [SEAl], 2016), en Alemania (Dallemand, Petersen y Karp, 2007) y en Italia (Di Nasso, Guidi, Ragaglini, Tozzini y Bonari, 2010) donde a un año de edad las plantaciones de corta rotación son cosechadas con rendimientos mucho menores a los obtenidos en este estudio. Por lo que, en términos generales, es recomendable la cosecha anual de paulonia bajo los rendimientos de biomasa obtenidos en este estudio. Además Dillen, Djomo, Al-Afas, Vanbeveren y Ceulemans (2013) señalan que los ciclos de rotación corta permiten mayores densidades de cultivo y, por lo tanto, mayores rendimientos de biomasa por unidad de superficie. Aun así, para una cosecha de un cultivo de corta rotación, es necesario tener en cuenta la edad de las parce¬ las, la densidad de árboles en función de la parcela y la existencia de algún sistema de riego, por lo que para este estudio no es apropiado establecer un valor medio de pro¬ ducción de biomasa entre los dos tipos de cultivos estudia¬ das, pero además en P1 y P2 estas variables no reflejarían la condición buena o mala que presenta un sitio en parti¬ cular para el cultivo de una especie. Si bien no se ha encon¬ trado literatura de referencia para comparar valores de la misma edad de cultivo de esta especie existe un estudio realizado por Martínez-García et al. (2010) donde el con¬ tenido de biomasa para un cultivo de 17 meses de edad, con diferentes densidades de cultivo (lili árboles ha -1 y 1666 árboles ha 1 ) pero sin riego, varió de 2,6 t ha -1 a 6,11 ha -1 Di Nasso et al. (2010) realizaron un estudio para Populas con cosecha al año de edad alcanzando 9,9 t ha 1 , también en Inglaterra se evaluó una cosecha que se pro¬ duce anualmente de Salix spp. obteniendo por hectárea de 10 t a 12 t (SEAI, 2016), estando estas experiencias signifi¬ cativamente por debajo de los valores obtenidos en este estudio. Zhao-Hua et al. (1986) señalan que en condicio¬ nes normales con 1000 plantas ha" 1 y 2000 plantas ha" 1 y sin sistema de riego un cultivo de paulonia de 10 años de edad alcanza entre 96 kg árbol' 1 y 160 kg árbol" 1 respecti¬ vamente y en condiciones óptimas este mismo volumen se puede lograr en cinco o seis años. Otros autores (Akyildiz y Kol, 2009) señalan que un árbol de paulonia podría pro¬ ducir un metro cúbico de madera en cinco a siete años de edad del cultivo. Es así como desde el punto de vista de densidad del cultivo esta especie tiene gran influencia en la tasa de acu¬ mulación de biomasa por hectárea, y por ende, se podría pensar que una alta densidad de cultivo resultaría en una mayor cantidad de biomasa leñosa, sin embargo un exceso de árboles por hectárea puede provocar una disminución en el crecimiento mediante el aumento de la competencia por luz, agua y nutrientes (Baettig, 2010). Por otra parte, P1 y P2 no corresponden a cultivos de alta densidad que según Sixto et al. (2010) se encuentran entre 5000 plantas ha 1 y 10 000 plantas ha 1 , por lo que no existiría un pro¬ blema de crecimiento de las plántulas por competencia, siendo imposible atribuir la diferencia de contenido de biomasa por hectárea a este factor. Sin embargo, P1 no presenta riego y P2 presenta riego a manta, lo que podría explicar la mayor producción anual de biomasa por superficie de P2 (47,6 t ha 1 ) con respecto a P1 (27,3 t ha 1 ) a pesar de que P2 cuenta con 411 árboles menos por hectárea que Pl, lo que es corrobo¬ rado por otros autores (Baettig et al., 2010; Sixto et al., 2010; Instituto para la Diversificación y Ahorro de la Energía [IDAE], 2008) donde la existencia de riego de cualquier tipo fue fundamental en la mayor producción de biomasa con respecto a parcelas donde no se contempló el riego. Determinación del potencial energético En la tabla 5 se detalla el potencial energético de la bio¬ masa contenida por árbol y por hectárea para ambos tipos 24 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:15-27 Otoño 2017 de parcelas de paulonia estudiada (P1 y P2). No existen datos por árbol, pero existen algunos estudios con espe¬ cies similares por superficie, donde Roncevic et al. (2013) ha observado un potencial energético de 364 GJ ha -1 de Populas spp. y 160 GJ ha -1 para Robinia spp. (ONU, 2011), siendo más altos los valores encontrados en P1 y P2 (448,6 GJ ha -1 y 663 GJ ha 1 respectivamente). Además, la densidad de cultivo en el estudio de Populas spp., citado anteriormente, duplica la densidad de árboles por hectᬠrea de las más alta densidad de las parcelas en estudio (Pl: 1196 árboles ha 1 ). Así, se observa que de los cultivos paulonia de un año de edad en condiciones mediterráneas tienen un potencial de energía mayor que los resultados de Populas spp. y/o plantaciones de Robinia spp., que son especies reconoci¬ das por su uso energético (Perlack y Geyer, 1987; Klasnja y Kopitovic, 1999; Dickmann, 2006; Christersson, 2010; Dillen et al ., 2013). Conclusiones Paulonia es una especie arbórea que presenta una exce¬ lente rectitud de fuste según el factor de forma obtenido. Sin embargo, en su interior, en su sección medular, su fuste es hueco al menos durante su primer año, por lo que se debe conocer el volumen que este abarca para estimar la biomasa real producida por hectárea. Los resultados de este estudio permiten llegar a la conclusión de que a nivel de producción, y basándose en otros cultivos energéticos, la selección de paulonia es una alternativa viable en rotaciones cortas para fines energéti¬ cos en condiciones mediterráneas. Su crecimiento rápido, y sus propiedades físicas y energéticas observadas, pueden hacer que esta especie en regímenes de corta rotación resulte muy recomendable como biomasa para combustible. Para futuras investigaciones, los autores sugieren que se requiere un estudio detallado para determinar la oclu¬ sión que puede afectar la estimación de biomasa en planta¬ ciones de corta rotación. Además del análisis de los posibles efectos de la variabilidad genética del material en los resul¬ tados de crecimiento en volumen y producción de biomasa. Referencias Acker, S. A., Sabin, T.E., Ganio, L. M. y McKee, W. A. (1998). Development of old-growth structure and timber volume growthtrends in maturing Douglas-fir stands. Forest Ecology and Management , 104, 265-280. Akyildiz, M. H. y Kol, H. S. (2009). Some technological proper - ties and uses of paulownia (Paulownia tomentosa Steud) wood. Journal of Environmental Biology, 31, 351-355. Archontoulis, S. V. (2011). Analysis of groivth dynamics of Mediterranean bioenergy crops. (Disertación doctoral). Wageningen University, Wageningen, Países Bajos. Recu¬ perado de http://edepot.wur.nl/177970 Asociación Española de Normalización y Certificación [Aenor]. 2016a. UNE-EN-ISO 18134-1. Biocombustibles sólidos. Métodos para determinar el contenido de humedad. Método de secado del horno. Baettig, R., Yañez, M. y Albornoz, M. (2010). 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En las selvas secas la germinación es afec¬ tada por la pronunciada estacionalidad que causa una alta heterogeneidad de la cantidad de luz que llega al suelo y la interacción con las micorrizas. La germinación se estudió en tres especies características de selvas secas: Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, Senna racemosa (Mili.) LES. Irwin y Barneby, y Bauhinia forficata Link. subsp. pruinosa (Vogel) Fortunato & Wunderlin. El proceso germinativo fue eva¬ luado en un diseño factorial con tres tratamientos de germinación: testigo (suelo de la selva de origen + nutrimentos), micorriza ( Glomus intrarradices) y testigo químico (Triple 17: Nitrógeno + Fósforo + Potasio); y cuatro niveles de luz (10%, 30%, 50% y 70%); se evaluó el proceso germinativo con nueve variables. Ambos factores influyeron de manera independiente en la respuesta de germinación y solo se encontraron efectos de interacción en la tasa promedio de germinación de T. stans y en la incertidumbre de la sincronía de la germinación de B. forficata. Los niveles bajos e intermedios de luz aumentaron la tasa promedio de germinación y valor máximo de germinación de T. stans. Además, los porcentajes de germinación de S. racemosa incrementaron en niveles intermedios y altos de luz. En B. forfcata no se registró ningún efecto de la disponibilidad de luz sobre el proceso de germinación. La adición de micorriza afectó positivamente la tasa promedio de germinación en T. stans y los porcentajes de germinación en S. racemosa y B. forfcata , aunque en estas dos últimas de forma asincrónica. El uso de niveles de luz adecuados y la adición de micorriza beneficiarían la germinación in situ de especies importantes en la regeneración de las selvas secas tropicales, aunque con ciertas restricciones. Palabras clave: Bauhinia forfcata , Glomus intrarradices , proceso germinativo, Senna racemosa , Tecoma stans , Yucatán. Abstract Germination is a fundamental process in natural regeneration of tropical forest. In dry forest, germination is affected by the pronounced seasonality, which causes a high heterogeneity in understory light availability, as well as the biological interactions with soil microorga- nism, i.e. micorrhizae. The germination of three tree species of dry Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, Senna racemosa (Mili.) H.S. Irwin y Barneby, y Bauhinia forfcata Link. subsp. pruinosa (Vogel) Fortunato & Wunderlin was studied. Under a factorial design with three soil treatments: control (forest soil + nutriments), micorrhizae ( Glomus intrarradices) and chemical control (Triple 17: Nitrogen + Phopho- rous + Potassium); and four light treatments (10%, 30%, 50% and 70%), the germination process was evaluated taken nine response variables. Both factors affected germination responses in an independent form. Interactive effects were only found in mean germination rate of T. stans , and uncertainty of the germination synchrony of B. forfcata. Low and intermediate light levels availability increased the mean germination rate and germination valué of T. stans. In addition, percentages of germination of S. racemosa were higher in inter¬ mediate and high light levels. In B. forfcata we found no effects produced by light availability on germination process. The addition of micorrhizae produced positive effects on mean germination rate of T. stans , and highest percentages of germination in S. racemosa and B. forfcata , although assynchronically. Adequate light availability and addition of micorrhizae to the substrate would cause benefits to germination in situ of important tree species used in restoration tropical dry forest programs, although with certain restriction. Keywords: Bauhinia forfcata , Glomus intrarradices , germination process, Senna racemosa , Tecoma stans , Yucatán. 29 Ballina-Gómez etal. Luz y micorrizas en la germinación de semillas Introducción La germinación de semillas de especies forestales en las selvas tropicales es influenciada por una gran variedad de factores endógenos y exógenos. Son de particular impor¬ tancia la temperatura, la luz, la humedad, el tipo de sus¬ trato, así como la interacción con los microorganismos del suelo como las micorrizas (Smith, Jakobsen, Gronlund y Smith, 2011). Comúnmente en las especies forestales se han regis¬ trado asociaciones micorrízicas de tres tipos: ectomico- rriza, endomicorriza y ectendomicorriza. Las asociaciones más abundantes son las ectomicorrizas y la micorriza arbuscular (MA) (Martínez y Pugnaire, 2009). Los requi¬ sitos ambientales de las MA trascienden sus necesidades por una planta específica, por lo que la estructura de sus comunidades se explica principalmente por las condicio¬ nes edafoclimáticas (Lozano-Contreras, Rivas-Pantoja y Castillo-Huchim, 2013). Aunque no se sabe aún si las MA mejoran la germina¬ ción, estas sí incrementan la adecuación (reproducción y supervivencia) de las plantas y su producción (Daza y Walter-Osorio, 2011). Esto se debe a que actúan como extensiones del sistema radicular y aumentan la asimila¬ ción de nutrimentos del suelo, principalmente fósforo, incrementando el volumen explorado del ambiente edá- fico (Lozano-Contreras et al. , 2013). En los últimos años, las MA han sido aplicadas en plantaciones de reforestación, debido a que juegan un papel importante en el establecimiento de las plántulas en el campo (Alien, Alien y Gómez-Pompa, 2005), sobre todo en ambientes oligotróficos en donde se establecen plantas de especies pioneras (Lovera y Cuenca, 1996). Cuando las semillas llegan al suelo de la selva, en forma de banco de semillas, interactúan con diversos microorga¬ nismos de la rizósfera. En este sentido, las bacterias rizosfé- ricas promotoras del crecimiento vegetal (PGPBs) forman asociaciones con hongos MA, ayudando a la fijación de N,, la producción de fitohormonas como giberelinas y del ácido indolacético (Zambrano y Díaz, 2008), lo que estimula y acelera la germinación (Constantino, Gómez-Álvarez, Álva- rez-Solis, Pat-Fernández y Espín, 2010). La germinación es un proceso que involucra muchos factores: aparte de los microorganismos del suelo, tam¬ bién actúan otros como la luz. La cantidad y calidad de la luz disponible se torna bastante crítica en la germinación de especies en la selva, considerando la alta heterogenei¬ dad de luz que llega al suelo como resultado de la marcada estacionalidad y las especies caducifolias que las habitan (González-Rivas, Tigabu, Castro-Marín y Odén, 2009), afectando los bancos de semillas que contribuyen a la regeneración de las selvas secas (Álvarez-Aquino, Barra- das-Sánchez, Ponce-González y Williams-Linera, 2014). Las especies de selva seca con gran valor son Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, Senna racemosa (Mili.) H.S. Irwin y Barneby; Bauhinia forficata Link. T. stans crece en sitios de vegetación secundaria (Vázquez-Yanes, Batis- Muñoz, Alcocer-Silva, Gual-Díaz y Sánchez-Dirzo, 2001); S. racemosa crece en el neotrópico y demanda una gran cantidad de luz (Centro de Investigación Científica de Yucatán [CICY], 2010) y B. forficata demanda también una gran cantidad de luz y resiste la sequía (Gilman y Watson, 2014). Por lo tanto, las hipótesis de este trabajo fueron: 1. S. racemosa y B. forficata reducen significativamente su germinación en condiciones de valores altos de luz y T. stans presenta un comportamiento opuesto. 2. La presencia de la micorriza arbuscular incrementa la germinación de las tres especies consideradas. Para tal fin se evaluaron nueve medidas de germina¬ ción que en conjunto explican su dinámica. Esas caracte¬ rísticas son importantes, no únicamente para fisiólogos y tecnólogos de semillas, sino también para ecólogos, ya que es posible predecir el grado de éxito de una especie con base en la capacidad de las semillas para distribuir la germinación a lo largo del tiempo, permitiendo el recluta¬ miento de las plántulas formadas. Objetivos Evaluar el efecto de la luz (10%, 30%, 50% y 70%) y la inoculación con micorriza arbuscular Glomus intrarradi- ces sobre la germinación de semillas de Tecoma stans (L.) 30 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:29-37 Otoño 2017 Juss. ex Kunth, (Bignoniaceae), Senna racemosa (Mili.) H.S. Irwin y Barneby (Leguminosae) y Bauhinia forficata Link (Leguminosae). Materiales y métodos Sitio de estudio El estudio se realizó en marzo y abril de 2011, en una selva seca al norte de Yucatán (21° 04’ 57” N, 89° 32’ 21” O). El clima presenta una marcada estacionalidad seca de marzo a mayo, que es cuando los árboles pierden sus hojas; lluvias entre junio y octubre y una estación de ligera sequía de noviembre a febrero, caracterizada por fuertes vientos (Orellana, 1999). Este sitio posee una precipita¬ ción y temperatura media anual de 900 mm y 25.8 °C (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2009). Las semillas se colectaron de cuatro árboles de Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, (Bignoniaceae), Senna racemosa (Mili.) H.S. Irwin & Barneby (Leguminosae) y Bauhinia forficata Link (Leguminosae) de la selva seca. Las semillas se extrajeron inmediatamente después de la colecta y únicamente de frutos maduros y se dejaron repo¬ sar 24 horas antes de la siembra. Las semillas se usaron sin presencia de daño o deformaciones y se analizó la via¬ bilidad mediante la prueba de flotabilidad en agua, para lo cual las semillas se colocaron en agua corriente durante cinco minutos, eliminándose aquellas que flotaron. Experimento de germinación El experimento se realizó en la Unidad de Producción del Instituto Tecnológico de Conkal (ITC) (21° 04’ 57” N, 89° 32’ 20” O), Yucatán, México; el cual se encuentra rodeado de la selva seca donde se colectaron las semillas. De esta manera, las condiciones ambientales fueron similares entre los sitios de colecta y experimentación. Se aplicaron cuatro tratamientos con relación a la disponibilidad de luz (10%, 30%, 50% y 70% de la luz total), con tres repeticiones cada uno. Cada sitio tuvo una orientación este a oeste, paralelo al movimiento solar diario. Los tratamientos de 90% y 100% de luz no se usaron debido a que en un estu¬ dio previo (datos no publicados) no se observaron diferen¬ cias de germinación entre 100% y 70% de luz. En cada repetición de luz se colocó una bandeja con 10 semillas por tratamiento por especie y por condición de germinación (suelo de la selva de origen + nutrimentos [S+N]; Micorriza: Glomus intrarradices [S+M]; testigo químico [S+NPK]: Triple 17= N-P-K). El bajo número de semillas usadas por réplica se debió a su escasez con carac¬ terísticas similares (origen, fecha de colecta, tamaño, via¬ bilidad y libres de plaga y enfermedades). El sustrato del testigo se esterilizó con el método de vaporización (Caldera No.-08-3095, Sioux Corporation Bresford, SD USA) y posteriormente se inoculó con 50 mi de una solución filtrada del suelo de la selva para restable¬ cer la microbiota del suelo. El filtrado se realizó con papel filtro Whatmann 42 para prevenir el paso de esporas de hongos vesículo-arbusculares (Ramos-Zapata, Orellana y Alien, 2006). El hongo Glomus intrarradices N.C. Schenck & G.S. Sm (1982) se usó en el tratamiento de la micorriza y este fue producido en forma comercial por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícola y Pecuarias (Inifap). Previo a la siembra de las semillas, los sustratos se remojaron de 5 min a 10 min en una solución de 0.81 g de micorriza en 50 mi de agua destilada. El testigo químico (triple 17: nitrógeno, fósforo y potasio) se aplicó en una dosis de 0.25 g por charola, durante el sembrado de las semillas. Cada repetición del tratamiento de luz consistió físi¬ camente de una estructura de 4 m x 2 m por 2.5 m de alto, cubierta por una malla de 90%, 70%, 50% y 30% de sombra; de manera respectiva, se produjeron los trata¬ mientos de 10%, 30%, 50% y 70% de luz. Al inicio del experimento, la cantidad de luz se registró para cada tra¬ tamiento durante dos días, por cada dos horas entre las 07 h00yl9h00a través de la densidad de flujo de fotones (DFF) (LI-1400 data-logger, Li-Cor, Nebraska, USA), temperatura y humedad relativa (THDW-3 termohygro- meter Amprobe, Washington, USA) (Tabla 1). La germinación de las semillas se registró diariamente durante 40 días. El criterio para considerar a una semilla 31 Ballina-Gómez etal. Luz y micorrizas en la germinación de semillas Tabla 1. Medidas ambientales registradas en la germinación (promedio ± error estándar). Tratamientos de luz (%) Temperatura (°C) Humedad relativa (%) DFFF (mol m 2 d') 10 33.3 ± 0.20 49.9 ± 1.10 5.19 ± 0.60 30 33.1 ± 0.26 48.0 ± 1.27 19.8 ± 0.98 50 33.4 ± 0.30 48.2 ± 1.27 25.8 ± 1.45 70 33.6 ± 0.35 47.8 ± 1.30 36.6 ± 1.70 Las medidas de luz se registraron en días claros y los porcentajes se calcularon con relación a una densidad de flujo de fotones fotosintétlcos (DFFF) de 100%. germinada fue la emergencia de la radícula. Nueve varia¬ bles de respuesta se usaron para describir el proceso de la germinación: porcentaje de germinación (G), tasa promedio de germinación (MR) (Ranal y García de Santana, 2006), valor máximo del promedio de la germinación diaria (VM), valor de germinación (VG) (Zambrano y Díaz, 2008), tiempo promedio de germinación (MT) (Ranal y García de Santana, 2006), índice de velocidad de germinación (IVG) (Woodstock, 1976), coeficiente de variación del tiempo de germinación (CV), incertidumbre de la sincronía de la ger¬ minación (U) y el índice de sincronización de la germina¬ ción (Z) (Ranal y García de Santana, 2006). Análisis de datos A los datos de las nueve variables (Tabla 2) se les realizó un análisis de varianza factorial de dos vías. Los análisis se realizaron por separado para cada variable y especie. Los supuestos de igualdad de varianzas y normalidad se corroboraron. Cuando fue necesario, los datos de las variables se transformaron mediante el arco seno de la raíz cuadrada para los porcentajes y con el logaritmo natural para los datos continuos. Posteriormente se usa¬ ron pruebas pareadas de Tukey para analizar las diferen¬ cias entre tratamientos. Todos los análisis se realizaron con Statistica 8 (Statistica, 2007). Resultados En T. stans no se encontraron efectos de la disponibilidad de luz ni del sustrato sobre los porcentajes de germinación (Tabla 2; Fig. 1). Aunque en el caso de la variable de la tasa promedio de germinación (MR), los factores luz, sus¬ trato y su interacción fueron significativos (Tabla 2). Se encontró que la MR fue significativamente mayor en 10%, 30% y 50% de luz y en el sustrato micorriza, aunque muy similar al testigo. También, el valor máximo del promedio de la germinación (VM) fue afectada significativamente solo por la disponibilidad de luz, obteniendo los mayores valores en la disponibilidad de luz al 10%, 30% y 50%. Además, el valor de germinación (VG) y el tiempo prome¬ dio de germinación (MT) solo fueron afectados significa¬ tivamente por el factor sustrato, siendo mayores en el testigo químico (T17) (Tabla 2). En S. racemosa no se encontró algún efecto significa¬ tivo de la interacción luz x sustrato en las variables de germinación. No obstante, sí hubo efectos significativos independientes de ambos factores (Tabla 2; Fig. 1). Por ejemplo, la luz al 50% incrementó el porcentaje de germi¬ nación (G) en 52.2% ± 4.3% contrastando con el mínimo obtenido en 10% de luz con 28.8% ± 4.8%. En tanto, el factor sustrato también afectó significativamente al por¬ centaje de germinación, ya que la aplicación de micorriza lo incrementó en 51.7% ± 5.3% a diferencia del sustrato testigo con 31.6% ± 2.9% (Tabla 2). Respecto al índice de velocidad de germinación (IVG) y la incertidumbre de la sincronía de la germinación (U), no se encontraron efectos significativos de la luz, pero sí del sustrato. Se registró que la velocidad de germinación (IVG) fue mayor con el sus¬ trato testigo que con la micorriza y el testigo químico. Además, se obtuvo una mayor incertidumbre de la sincro¬ nía de la germinación (U), es decir, una alta asincronía en la germinación con la micorriza, en comparación al sus¬ trato testigo (Tabla 2). 32 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:29-37 Otoño 2017 Tabla 2. Significancia estadística en las variables descriptivas (promedio ± error estándar) del proceso de germinación en semillas de especies arbóreas colectadas en una selva seca de Yucatán, México. Disponibilidad de luz (%) Sustrato Variable Fu * ^Sustrato ^ Luz x Sustrato 10 30 50 70 Testigo Micorriza T17 Tecoma stans G(%) 1.42 2.98 1.01 48.8±6.10 45.5±4.7 53.3±6.6 35.7±11 38.2±6.8 44.5±5.9 55.8±4.9 MR (día 1 ) 9.67** 5.84* 3.74* 0.1±0.007a 0.1±0.007a 0.09±0.005a 0.06±0.01b 0.09±0.01ab 0.1±0.006a 0.07±0.004b VM 3.42* 0.89 1.51 0.42±0.06a 0.39±0.03ab 0.36±0.04ab 0.21±0.06b 0.3±0.07 0.4±0.05 0.3±0.03 VG 0.95 6.78** 0.85 3.2±0.42 2.9±0.21 3.7±0.21 3.5±0.65 2.86±0.36a 2.86±0.20a 4.14±0.25b MT (día) 0.82 7.34** 1.03 10.1±0.83 9.6±0.70 11.2±0.7 11.4±2.0 8.8±1.05a 9.72±0.72a 12.88±0.54b IVG 0.67 2.18 1.16 0.4±0.04 0.5±0.05 0.5±0.10 0.5±0.09 0.5±0.07 0.5±0.05 0.4±0.06 CV (%) 1.52 1.15 1.44 17.1±2.95 19.6±3.7 26.9±3.4 19.6±5.2 24.1±4.3 17.1±3.2 21.4±2.1 U (bit) 1.83 2.82 0.92 1.5±0.19 1.6±0.26 1.9±0.12 1.3±0.37 1.4±0.22 1.5±0.24 1.9±0.14 Z 1.49 0.44 0.66 0.2±0.05 0.2±0.11 0.1±0.03 0.0±0.03 0.1±0.05 0.2±0.09 0.1±0.04 Senna racemosa G (%) 4.7* 6.81* 0.89 28.9±4.8a 40.0±5.2ab 52.2±4.3b 43.3±6ab 31.6±2.9a 51.7±5.3b 40±4.6ab MR (día 1 ) 0.36 0.96 0.41 0 . 1 ± 0.01 0.1±0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 VM 2.6 1.56 0.31 0.2±0.04 0.2±0.04 0.3±0.03 0.3±0.03 0.2±0.03 0.3±0.03 0.2±0.03 VG 0.36 2.07 1.02 4.5±0.57 4.5±0.50 4.3±0.31 3.9±0.37 3.7±0.33 4.5±0.28 4.7±0.47 MT (día) 0.54 0.8 0.37 14.9±1.5 13.8±0.9 13.9±1 12.6±1.1 12.7±1.1 14.2±1 14.6±0.9 IVG 0.74 21 5*** 0.69 0.3±0.06 0.3±0.07 0.4±0.06 0.4±0.06 0.53±0.04a 0.24±0.02b 0.24±0.03b CV (%) 1.15 1.14 1.14 16.7±4.9 28.1±6.9 22.2±1.8 19.6±2.9 17.3±2.3 22.0±2 25.7±6.1 U (bit) 1.92 6.57* 0.43 1.1±0.18 1.5±0.18 1.5±0.18 1.6±0.18 1.09±0.10a 1.79±0.13b 1.37±0.16ab Z 1.19 0.88 1 0.1±0.05 0.1±0.04 0.2±0.04 0.1±0.04 0.2±0.05 0.1±0.02 0.2±0.04 Bauhinia forficata G (%) 1.3 3.22 ps 0.94 58.9±5.39 70.0±7.6 64.4±5 54.4±6.6 62.5±6.7ab 70.8±2.8a 52.5±5b MR (día 1 ) 0.51 2.85 0.6 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 0 . 1 ± 0.01 VM 1.55 0.52 0.46 0.4±0.04 0.5±0.05 0.6±0.08 0.4±0.04 0.5±0.07 0.5±0.02 0.4±0.04 VG 1.07 2.39 0.8 3.4±0.30 3.7±0.28 3.1±0.24 3.7±0.29 3.4±0.27 3.9±0.23 3.2±0.18 MT (día) 1.14 3.48* 0.72 9.6±0.55 10.1±0.7 9.1±0.58 10.9±1 8.9±0.58a 11.2±0.6b 9.6±0.61ab IVG 0.46 0.11 0.23 0.8±0.09 0.8±0.17 0.7±0.11 0.7±0.04 0.7±0.10 0.8±0.11 0.7±0.07 CV (%) 0.57 1.34 1.18 29.7±4.73 33.1±4.6 24.9±4.3 29.4±4.5 34.1±5.5 28.5±2.8 25.2±2.3 U (bit) 0.68 4.22* 2.8* 1.7±0.15 2.0±0.15 1.7±0.11 1.7±0.26 1.6±0.13a 2.06±0.11b 1.66±0.16ab Z 0.04 0.55 0.78 0.1±0.03 0 . 1 ± 0.01 0.1±0.02 0.1±0.06 0.1±0.03 0 . 1 ± 0.01 0.2±0.04 * P < 0.05; ** P < 0.005; *** P < 0.0005; p s P = 0.057. 33 Ballina-Gómez etal. Luz y micorrizas en la germinación de semillas o ‘o 05 0? O 100 80 60 40 20 0 100 80 60 80 60 40 20 0 Luz (%) a 10 30 t 50 70 Tecoma stans ZS a ▼ Sustrato • Testigo Mi cor riza t Triple 17 S+JTW ******* Sen na race masa X> -nirooiCQicoo: nxoooo . * ,v * .V • * T .* 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Tiempo (Días) Figura 1. Efecto de la disponibilidad de luz y el sustrato sobre la germinación acumulada de tres especies de árboles de selvas secas de Yucatán, México. En B. forficata no se encontraron efectos significati¬ vos de la disponibilidad de luz ni del sustrato sobre los porcentajes de germinación (G), aunque si un efecto par¬ cialmente significativo del factor sustrato (P = 0.057), en el cual se observó una tendencia de mayor porcentaje de germinación (G) con la micorriza (Tabla 2; Fig. 1). El tiempo promedio de germinación (MT) también fue afec¬ tado significativamente por el factor sustrato, siendo tam¬ bién mayor con la micorriza. Asimismo, la incertidumbre de la sincronía de la germinación (U) varió significativa¬ mente por el sustrato y por la interacción luz x sustrato (Tabla 2), produciendo una alta asincronía con la mico¬ rriza. Discusión La respuesta de germinación en las especies fue muy varia¬ ble. Aunque generalmente las tres especies respondieron más al factor sustrato, y únicamente T. stans y S. race- 34 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:29-37 Otoño 2017 mosa a la luz. Ciertamente T. stans se benefició de niveles bajos a intermedios de luz para su tasa promedio de ger¬ minación (MR) y para su valor máximo del promedio de la germinación diaria (VM), lo cual difiere con la demanda de intensidades altas de luz registradas anteriormente para su germinación (Socolowski, Vieira y Takaki, 2008). Se ha encontrado que en el caso de Jacaranda mimosifolia (Bignoniaceae), aunque sus semillas presentan germina¬ ción en un amplio espectro de luz; cuando las intensidades son muy altas, el estrés hídrico puede afectar negativa¬ mente la germinación (Socolowski y Takaki, 2004). En contraste, S. racemosa presentó un comportamiento opuesto al beneficiarse mayormente de intensidades inter¬ medias a altas de luz (43.3% a 52.5% de germinación). Esto resulta importante, ya que no existe información sobre germinación para esta especie y mucho menos para sus requerimientos lumínicos. Godínez-Álvarez y Flores- Martínez (1999) encontraron para Senna occidentalis y S. obtusifolia una germinación no mayor a 60% con la apli¬ cación de tratamientos pregerminativos, y menor a 10% sin tales tratamientos, en todos los casos en sombra. Con¬ siderando los porcentajes de luz en los que S. racemosa puede germinar mejor, esta especie podría considerarse para procesos tempranos de restauración in sita , aho¬ rrando tiempo y costo en el proceso de obtención de plán¬ tulas. No obstante, estudios de tratamientos pregerminativos deben realizarse para esta especie. En B. forficata se registraron los mayores porcentajes de germi¬ nación (64.4% a 70%) en condiciones intermedias de luz (30% y 50%). Este resultado, por un lado, es similar a lo registrado para otras especies de Bauhinia spp., con por¬ centajes entre 64% y 75%, aunque en condiciones de labo¬ ratorio y con intensidades de luz reducidas (Yücedag y Gültekin, 2011); pero, por otro, opuesto a los registros que ubican a B. forficata como una especie con baja tole¬ rancia a la sombra (Campanello, Gatti, Montti, Villagra y Goldstein, 2011). A pesar de que generalmente los efectos de las mico- rrizas para el establecimiento, crecimiento vegetal y super¬ vivencia de plántulas son positivos (Ramos-Zapata et al., 2006; Hernández-Cuevas, Santiago-Martínez y Cuatlal- Cuahutencos, 2011), su influencia sobre la germinación es poco conocida (Horton y Van der Heijden, 2008). El pre¬ sente estudio mostró que las micorrizas tuvieron efectos negativos en el proceso de germinación para T. stans , lo cual concuerda con los estudios de Varga (2015) y Wu et al. (2014) con las especies Geranium sylvaticum y Pbrag- mites australis , respectivamente. Esta dicotomía entre las respuestas de crecimiento y germinación puede deberse a la introducción de patógenos junto con las esporas de las micorrizas, los cuales podrían actuar como antagonistas para el proceso de germinación (Varga, 2015), incluso posiblemente los exudados de las micorrizas, en vez de beneficiar a la germinación, la supriman, como se ha regis¬ trado para plantas parásitas (Louarn, Carbonne, Dela- vault, Bécard y Rochange, 2012). En forma contrastante, también se detectaron efectos parcialmente positivos para S. racemosa y B. forficata , ya que, aunque incrementaron sus porcentajes de germinación, lo hicieron en detrimento de su velocidad (IVG) y en forma asincrónica (como lo indicaron los mayores valores de U y menores de Z). Los mecanismos que disparan estas respuestas positivas son aún desconocidos; no obstante, es posible que la micorriza cause un efecto de recubrimiento de las semillas lo cual retarda el rompimiento de la testa por parte de otros microorganismos del suelo, aunque, una vez logrado esto, las hifas del hongo incrementen la absorción de agua y nutrimentos (Dalling, Davis, Schutte y Elizabeth Arnold, 2011), beneficiando la germinación total. Este resultado subraya el papel relevante de las micorrizas en la germina¬ ción, lo cual tiene impacto tanto en la regeneración natural de las selvas secas (Huante et al., 2012), como en su poten¬ cial uso en planes de restauración ecológica. Conclusiones Los niveles de luz de bajos a intermedios aumentaron la tasa promedio de germinación (MR) y su valor máximo del promedio de germinación diaria (VM) de T. stans ; en forma opuesta, S. racemosa incrementó su germinación principalmente en niveles de intermedios a altos de luz (50% y 70%). En tanto, B. forficata no difirió en gran medida los porcentajes de germinación por la disponibili- 35 Ballina-Gómez etal. Luz y micorrizas en la germinación de semillas dad de luz, aunque esta especie presentó los mayores por¬ centajes de germinación en comparación a las otras dos. Respecto a la micorriza, en general se observaron efectos positivos para las tres especies, aunque no en todas las variables de germinación, ya que, al menos en S. race- mosa y B. forficata , la germinación se produjo en forma asincrónica. Se presenta un primer reporte del efecto benéfico de las micorrizas sobre el proceso de germinación de especies forestales características de selvas secas. Reconocimientos Al programa FOMIX-CONACYT-Yucatán 2008-C06- 108863 por el financiamiento del proyecto bajo el cual se realizó este trabajo. A Manuel Ix por el apoyo logístico; a Josué Puc, José Mota, María Dzib, Felipe González, Rosy Gutiérrez por el trabajo de campo; a Vicente Reyes por la esterilización del suelo y a Mónica Lozano Contreras por proveer las micorrizas. Referencias Alien, M. F., Alien, E. B. y Gómez-Pompa, A. (2005). Effects of mycorrhizae and nontarget organisms on restoration of a seasonal tropical forest in Quintana Roo, México: factors limiting tree establishment. Restoration Ecology, 13(2), 325-333. doi: 10.1111/j.l526-100X.2005.00041.x Álvarez-Aquino, C., Barradas-Sánchez, L., Ponce-González, O. y Williams-Linera, G. (2014). Soil seed bank, seed remo- val, and germination in a seasonally dry tropical forest in Veracruz, México. Botanical Sciences, 92(1), 111-121. doi: 10.17129/botsci.42 Campanello, P. L, Gatti, M. G., Montti, L., Villagra, M. y Goldstein, G. (2011). Ser o no ser tolerante a la sombra: economía de agua y carbono en especies arbóreas del Bos¬ que Atlántico (Misiones, Argentina). 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Madera y Bosques,23(3), 29-37. doi: 10.21829/myb.2017.2331531 37 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 doi: 10.21829/myb.2017.2331516 Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso en Progreso Hidalgo, Estado de México Changes on land cover and soil usage: case study in Progreso Hidalgo, Estado de México Raúl Camacho-Sanabria 1 , José Manuel Camacho-Sanabria 2 , Miguel Ángel Balderas-Plata 3 y Marcela Sánchez-López 4 1 Universidad Autónoma del Estado de México. Facul¬ tad de Química. Toluca, Estado de México, México. r_3camacho@hotmail.com 2 Universidad de Quintana Roo. División de Ciencias e ingeniería. Cátedra Conacyt. Chetumai, Quintana Roo, México, jmanuelcs@live.com. mx 3 Universidad Autónoma del Estado de México. Facul¬ tad de Geografía. Toluca, Estado de México, México. mabalderasp@uaemex.mx 4 Universidad Autónoma del Estado de México. Cen tro de Enseñanza de Lenguas.Toluca, Estado de Mé¬ xico, México, marce_sl@yahoo.com Resumen Actualmente, en Progreso Hidalgo la pérdida de la rentabilidad y de la capacidad productiva agrícola está ocasionando cambios en las coberturas de uso de suelo y vegetación (conversión agrícola), uno de ellos es la implementación de la producción agrícola en invernade¬ ros. Por lo cual la presente investigación tiene por objetivo analizar los cambios de cobertura y uso de suelo para los periodos 2000-2007 y 2007-2015, mediante mapas de uso de suelo y vegetación, resultado de la interpretación visual interdependiente de insumos carto¬ gráficos, para comprender los procesos de cambio y la dinámica de uso de suelo que determina a la zona. Los mapas obtenidos fueron sometidos a la validación cartográfica para conocer su grado de confiabilidad temática. Por medio de la sobreposición de dichos mapas se determinaron los indicadores de cambio, índices de Braimoh y las tasas de cambio. Los resultados alcanzados expresan que, para el periodo 2000-2007, las categorías de agricultura (de temporal y riego) y bosque decrecieron, puesto que se perdieron 23.04 ha y 16.76 ha, respectivamente. Por su parte, la cobertura que obtuvo mayores ganancias fueron los invernaderos con 5.19 ha, mientras que para el periodo 2007-2015 la agricultura perdió 18.71 ha, pasando a invernaderos 14.39 ha. La pérdida de la superficie agrícola es producto de la implementación y expansión de nuevos espacios destinados a la producción agrícola en invernaderos, condicionados principalmente por factores ambientales (protección de cultivos y tipo, estado y condición del suelo) y socioeconómicos (programas gubernamentales, accesibilidad, cantidad de producción y tipo comercialización). Palabras clave: indicadores de cambio, índices de Braimoh, matriz de cambios, tasas anuales de cambio, validación cartográfica. Abstract Nowadays the decrease in the ongoing profitability of Progreso Hidalgo and its low productive capacity in agriculture have caused changes in land cover and vegetation (agricultural conversión) mainly due to the implementation of agriculture based on greenhouses. The main objective of this research paper is to analyze changes on land cover and land use which took place from 2000-2007 and from 2007-2015 by using land cover and vegetation maps that carne up as the result of interdependent visual interpretation of cartographic Ítems, in order to understand the changing process and dynamics of land use in this place. The maps that were obtained faced a process of cartographic validation to know the level of thematic reliability and by means of overlapping them the indexes of change, the indexes of Braimon and change rates were established. According to the results, it can be stated that for the period between 2000 and 2007 there was a decrease in two forms of agriculture (irrigated and rainfed) and in an area of forest. Also, there was a loss of 23.04 ha of agriculture and 16.76 ha of forest. On the other hand, there was an increase in the area intended for greenhouses, with a total of 5.19 ha. For the period between 2007 and 2015, agriculture liad a depletion of 18.71 ha, whereas greenhouses have taken up 14.39 ha. The depletion of this area widely used for agriculture has come as the result of the implementation and expansión of new areas designated to greenhouses, which are basically conditioned by environmental factors (protection of crops and soil conditions) as well as socioeconomic factors (government programs, accessibility, amount of production and its commercialization). Keywords: indexes of changes, indexes of Braimoh, matrix of changes, annual change rates, cartographic validation. 39 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso Introducción El análisis de los cambios de cobertura y uso del suelo en cualquier territorio conlleva a comprender como interac¬ túan los diversos factores socioeconómicos y biofísicos que en él se encuentran (Pineda, Bosque, Gómez y Franco, 2011). Los estudios de cambio de uso de suelo y vegeta¬ ción son el referente para conocer las trayectorias de los distintos procesos de cambio que existen en determinado territorio (Mas y Flamenco, 2011). Las actividades econó¬ micas que practican las distintas sociedades del mundo juegan un papel importante en la dinámica de uso de suelo y en el deterioro ambiental. Actualmente, en Progreso Hidalgo la pérdida de la rentabilidad y la capacidad productiva agrícola está oca¬ sionando cambios en las coberturas de uso de suelo y vegetación (disminución o expansión), y uno de ellos es la implementación de la producción agrícola en invernade¬ ros. Dicha transformación está enfocada al estableci¬ miento, desarrollo y mecanización de productos con fines comerciales, provocando con ello severos impactos en los componentes del ambiente. En la localidad de Progreso Hidalgo se han realiza¬ dos múltiples y distintas investigaciones, entre las cuales destacan: Manejo del agua en una comunidad de transi¬ ción ecológica del Estado de México (Juan y Madrigal, 2004); Manejo del ambiente y riesgos ambientales en la región fresera del Estado de México (Juan, 2006); Agri¬ cultura tradicional y comercial en una zona de transición ecológica (Juan, 2007), entre otras. A pesar de que la comunidad de Progreso Hidalgo ha sido objeto de estudio de diversas investigaciones, solamente existe una asociada a la temática y es denominada: Cambio de uso de suelo en una comunidad de transición ecológica. Progreso Hidalgo, Estado de México: impactos y consecuencias 2005-2010 (Ballesteros, 2013). El impulso de investigaciones asociadas con los cam¬ bios acontecidos en las coberturas y usos del suelo en una dimensión temporal y espacial de un territorio determi¬ nado requiere, fundamentalmente, del uso y manejo de diversos materiales cartográficos, en específico, de mapas de uso de suelo y vegetación, ya que a partir de estos los especialistas en el área y, sobre todo, las autoridades res¬ ponsables en la temática, determinan, establecen e imple- mentan políticas públicas (Millington y Alexander, 2000). En la actualidad, los insumos cartográficos para la elaboración de mapas de uso de suelo y vegetación están disponibles en diversas fuentes institucionales, centros de investigación y en internet (Mas y Couturier, 2011), para su posterior aplicación y manejo en un Sistema de Infor¬ mación Geográfica. Estas herramientas permiten identifi¬ car y representar espacialmente las superficies más propensas a cambiar, y permitiendo comprender los pro¬ cesos de cambio y la dinámica que experimentan las diversas cubiertas y usos del suelo de un territorio deter¬ minado (Veldkamp y Lambin, 2001; Xiang y Clarke, 2003). A partir de los mapas de uso de suelo y vegetación se puede identificar, representar, describir, cuantificar, loca¬ lizar, analizar, evaluar, explicar y modelar los procesos de cambio y la dinámica que ocurre en las diversas cobertu¬ ras vegetales y usos del suelo de un espacio geográfico y en un tiempo específico (Camacho-Sanabria et al. 2015). En México, el impulso de estudios de cambio de uso del suelo y vegetación se determina a partir del uso de insumos cartográficos asociados con las distintas cubier¬ tas y usos del suelo del territorio nacional. El dominio, análisis e interpretación de las tasas de cambio, pérdidas, ganancias, cambio neto, cambio total, intercambios e índices de persistencia, procedentes de dichos materiales, ha provocado incertidumbre en la comunidad científica, debido a la calidad de los insumos cartográficos, la meto¬ dología utilizada para su elaboración y la falta de aplica¬ ción de métodos que permitan validar su confiabilidad (Mas, Reyes y Pérez, 2003; Mas y Couturier, 2011). Por lo anterior, es hasta cierto punto ineludible que los mapas de uso de suelo y vegetación (resultado de la interpretación de ortofotos, fotografías aéreas o imágenes de satélite) se sometan a procesos relacionados con la eva¬ luación de la confiabilidad temática. Comprobar la con¬ fiabilidad de un producto cartográfico, principalmente la de los mapas de uso de suelo y vegetación, posibilita a los interesados valorar su ajuste con la realidad para asumir 40 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 el riesgo de tomar decisiones con base en esta información cartográfica (Mas et al ., 2003). Objetivos Los objetivos de la presente investigación fueron: 1. Elaborar mapas de uso de suelo y vegetación de los años 2000, 2007 y 2015, resultado de la interpreta¬ ción visual interdependiente de insumos cartográfi¬ cos. 2. Validar los mapas de uso de suelo y vegetación (2000, 2007 y 2015) para conocer su grado de confiabilidad temática. 3. Analizar los cambios de cobertura y uso de suelo de los periodos 2000-2007 y 2007-2015, para compren¬ der los procesos de cambio y la dinámica de uso de suelo que determina a la zona y establecer si ésta se encuentra inmersa en un proceso de conversión agrí¬ cola. 4. Identificar los principales factores que han provocado los cambios de cobertura y uso de suelo en Progreso Hidalgo. Materiales y métodos Área de estudio Progreso Hidalgo se localiza al sur de Villa Guerrero en el Estado de México, entre las coordenadas 18° 49’ 34” y 18° 52’ 30” de latitud norte y 99° 36’ 30” y 99° 37’ 32” de longitud oeste. Se ubica en una zona de ecotono o de transición ecológica que se caracteriza por una amplia diversidad biológica. Además, las condiciones ambienta¬ les que la describen favorecen la presencia de diversos sis¬ temas agrícolas (Fig. 1). Progreso Hidalgo es una comunidad rural-campesina con una superficie de 826 hectáreas aproximadamente. Limita al norte y oriente con localidades de Zumpahua- cán; al sur con las barrancas formadas por los ríos Calde¬ rón, Nenetzingo, San Jerónimo y Tenancingo, y con algunos espacios del municipio de Tonatico; y al poniente, con barrancas y comunidades del municipio de Ixtapan de la Sal (Ramírez y Juan, 2008). N S 4 2 0 4 8 12 Km Figura 1. Ubicación geográfica de Progreso Hidalgo en el contexto estatal y municipal. Fuente: elaboración propia con base en Halffter (1964), Conabio (2015) e Inegi (2015). Materiales Se utilizaron dos ortofotos (marzo 2000 y abril 2007) y una imagen de satélite (diciembre 2015) para la elabora¬ ción de los mapas uso del suelo y vegetación del área de estudio. Estos insumos fueron obtenidos del Instituto de Información e Investigación Geográfica, Estadística y Catastral del Estado de México (Igecem), del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Inegi) y del Google Earth (Tabla 1). Elaboración de mapas de uso de suelo y vegetación Definición de variables Las unidades de análisis de esta investigación correspon¬ den a las distintas coberturas y usos del suelo que se encuentran distribuidas espacialmente en Progreso Hidalgo. El reconocimiento de los usos y coberturas del suelo del área de estudio se sustentan en los criterios de identificación establecidos por Romero (2006), Moscoso (2006) y Pauleit, Ennos y Goldingy (2005) (Tabla 2). La selección de estas variables se determinó mediante la con- Simbología Progreso Hidalgo | Provincia de la Depresión del rio Salsas | | Villa Guerrero | Provincia de la Altiplanicie | Región Xerofítica mexicana 99 CI 48'0"W 99 a 42 , 0 , 'W 99 a 36'0"W 41 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso Tabla 1. Insumos para la elaboración de mapas de cobertura y uso de suelo. Cantidad Insumo Año Escala Resolución espacial Fuente 1 Ortofoto 2000 1:10000 1 m. por píxel Igecem 1 Ortofoto 2007 1:10000 1 m. por píxel Inegi 1 Imagen de saté- 2015 S/D 15 m. Google Earth lite Fuente: elaboración propia. sulta de bibliografía especializada, el trabajo de campo y, desde luego, de acuerdo con la disponibilidad de estas. Clasificación Los mapas de uso de suelo y vegetación que comprende Progreso Hidalgo se elaboraron a partir de una imagen de satélite y dos ortofotos. Estos insumos se sometieron a procesos automatizados (Are Map 10.2.2) y al método de interpretación visual interdependiente. Este método con¬ siste en actualizar la interpretación con base en dos fechas, una fecha anterior (inicial) con la imagen de la fecha siguiente (final), permitiendo obtener una serie temporal de mapas de forma más congruente que si fuera obtenida con base en interpretaciones independientes (Organiza¬ ción de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 1996). Es decir, obtenido el mapa de las categorías del año más reciente (2015), se utilizó para interpretar la imagen del año siguiente (2007). Posterior¬ mente, con base en el mapa del año 2007 se realizó la interpretación del año 2000. Validación de mapas de uso de suelo y vegetación (2007,2007 y 2015) La confiabilidad temática permite valorar el grado de correspondencia de un mapa con la realidad (Stehman y Czaplewsky, 1998). Los mapas derivados de la interpre¬ tación con el método de interpretación visual interde¬ pendiente fueron sometidos al proceso de evaluación de la confiabilidad temática para conocer su grado de cer¬ teza y confiabilidad (Mas et al., 2003). Esto se realizó a partir de las distintas etapas que comprenden al pro- Tabla 2. Categorías o variables de análisis. Uso/cobertura Descripción Son aquellas áreas que son destinadas al uso de suelo agrícola. Esta ca¬ tegoría integra a la agri¬ cultura de temporal y a la agricultura de riego. Producción agrícola en invernaderos Espacios conformados por invernaderos (cons¬ trucción con estructura metálica cubierta de película plástica traslu¬ cida). Espacios conformados por vegetación arbórea (principalmente selva baja caducifolia) Espacios destinados como reservónos del componente agua de origen natural y antró- pico. Asentamientos humanos Superficie artificial construida que posee espacios entre una vi¬ vienda y otra. Fuente: elaboración propia con base en Pauleit et ol. (2005), Moscoso (2006), Romero (2006) y trabajo de campo (2016). 42 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 ceso de evaluación. A continuación se describe cada uno de los procesos. 1. Diseño del muestreo. Esta etapa consta de tres fases: a) la unidad de muestreo que se ocupo fue el punto; b) el método de muestreo utilizado fue el aleatorio estrati¬ ficado, considerando que permite tener parte del control sobre la distribución de los sitios de muestreo y garanti¬ zando que no se sobremuestren las categorías con mayor superficie en relación a las de menor extensión (Card, 1982; Mas et al., 2003; Mas y Couturier, 2011); y c) el tamaño de la muestra se estableció desde dos perspectivas: la primera con base en lo determinado por Congalton (1988, 1991), que sugiere verificar por lo menos 50 sitios por categoría, y la segunda con base en los parámetros establecidos por Mas y Couturier (2011), donde definen que para obtener una confiabilidad global estimada para el mapa de 80% y un medio intervalo de confianza de 5% se deben aplicar 247 sitios de verificación. Por lo cual se registraron 200 puntos de muestreo para el mapa corres¬ pondiente al año 2000. Para el mapa de 2007 se muestrea- ron 250 puntos debido a la inclusión de la categoría producción agrícola en invernaderos. Para el último año (2015) se reconocieron 250 puntos nuevamente (Tabla 3). 2. Evaluación de los sitios de verificación. En esta fase se asociaron los puntos de muestreo anteriormente regis¬ trados, con una categoría de la leyenda que se localiza en los mapas de uso de suelo y vegetación. Para la evaluación de los sitios de verificación correspondientes a los años 2000, 2007 y 2015 se ocuparon los insumos utilizados previamente para la elaboración de los mapas. Para esto, fue necesario recurrir a un especialista (externo) en la temática, con el propósito de evaluar los sitios de muestreo mediante la interpretación visual y el conocimiento de experto (Congalton, Martin, Newman y Aber, 1998). 3. Análisis de los datos. Este proceso se desarrolló a través de la elaboración de la matriz de confusión o matriz de error (una para cada año: 2000, 2007 y 2015), que permite comparar la información de los sitios de verifica¬ ción con los mapas de uso de suelo y vegetación (catego¬ rías clasificadas en los mapas). Dicha matriz está integrada por filas que representan las clases de referencia. Las columnas integran las categorías del mapa y la diagonal constituye el número de sitios o puntos de verificación para los cuales hay correlación entre los datos de referen¬ cia y las categorías del mapa, mientras los marginales expresan errores de asignación (Mas et al., 2003; Mas y Couturier, 2011) (Tabla 4). Mediante los datos obtenidos a partir de la matriz de confusión se determinaron y calcularon los índices de confiabilidad y el medio - intervalo de confianza para cada mapa, considerando una confiabilidad estimada de 80% (Stehman y Czaplewski, 1998) (Tabla 5). Previo al desarrollo de los índices de confiabilidad y el medio - intervalo de confianza, se realizó la corrección de las matrices de confusión, debido al método de mues¬ treo aplicado en la investigación “aleatorio estratificado”. Puesto que en dicho muestreo el número de sitios por cate¬ goría no es proporcional a la superficie cubierta por cada Tabla 3. Tamaño de la muestra por categoría (puntos de muestreo) en función de la confiabilidad que se pretende alcanzar y y el medio intervalo de confianza que se pretende obtener. Porcentaje de contabilidad que se pretende alcanzar (p) Medio intervalo de confianza que se pretende obtener (*) 90 80 70 60 50 2.5 553 983 1291 1475 1537 5.0 138 246 323 369 384 10.0 35 61 81 92 96 p: conñabilidad estimada *med¡o intervalo de conñanza. Fuente: Mas et al. (2003). 43 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso Tabla 4. Matriz de confusión o de error. Verdad imagen (Categorías del mapa = j) Verdad terreno (Clases de referencia^ i) j ] j 2 ... j Total V, í í 2 Vq b í 1 i 2 í 2 b/q i y, ¡ i-, q ' 1 q ' 2 b b Toíal _ é _ J2 ™A, B. Tj Donde: ij = número de puntos (superñcie) correctamente clasiñcados de cada categoría o clase. 1,+ = suma de los puntos (superñcie) correspondientes a la clase de referencia ¡ r +j, = suma de los puntos (superñcie) de la categoría del mapa j r L+j o LI+ = total de la suma de los puntos de las clases de referencia (XP¡+), o bien, total de la suma de los puntos correspondientes a las categorías del mapa (SP+j). Tabla 5. Ecuaciones para obtener índices de confiabilidad y medio - intervalo de confianza. Indicador Fórmula Descripción Es la proporción de puntos (superñcie) correctamente clasiñcados en Confabilidad global 0 exactitud general P = [CP /CP 0 P )*100 los mapas, producto de la interpretación de unas imágenes de satélite y ortofotos. El coeficiente derivado de su cálculo representa la probabilidad para cualquier sitio en el mapa de ser correctamente clasificado. Corresponde al error de la estimación precisa de la confiabilidad del Medio - intervalo de confianza B= z a/ 2 Vp(]-p)/n mapa. Donde: z a/2 es el valor que separa a un área de a/2 en la cola del lado derecho de la distribución normal estándar (el valor de z a/2 en este estudio corresponde a 1.96); p es la confiabilidad esperada; y n corres¬ ponde al tamaño de la muestra. Error de comisión E = (HP/P/100 Indica la proporción de sitios de verificación cartografiada en una cierta clase j, pero que en realidad pertenecen a otra categoría. Error de omisión (EJ= (]-(P ./P i+ ))* ]00 Representa la proporción de sitios de verificación correspondientes a una categoría j que fue cartografiada en otra. Confabilidad del usuario C = (P / P )*100 u ' ij +j # Se interpreta como la probabilidad que un sitio clasificado como/ y alea¬ toriamente seleccionado sea realmente j en el terreno. Confabilidad del productor c = [p./py 100 p v ij 1 +' Es la proporción de sitios de verificación de la clase / que están represen¬ tados en el mapa 0 en la base de datos como tal. Fuente: elaboración propia con base en Camacho et al. (2015); Mas et al. (2003); Mas y Couturler (2011); Stehman y Czaplewsbl (1998). categoría, por lo que el valor obtenido no debe ser inter¬ pretado de esta manera (Mas et al., 2003). La corrección de las matrices de confusión o de error se realizó mediante el método planteado por Card (1982), basándose en ponderar el número de sitios de verificación en relación con la superficie de cada categoría represen¬ tada en el mapa. Mediante la aplicación de este método se construyeron matrices de confusión expresadas en pro¬ porción (adquieren el mismo formato que la Tabla 4) y con base en los datos que integran a cada una de éstas se cal- 44 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 Tabla 6. Indicadores de cambio e índices de persistencia Indicador Pérdidas L u Ganancias Cambio neto D = L - G Intercambios 5. = 2XMIN(P ]+ -P ]f P Cambio total G = D + 5 —i-1 - 1 - Indice de ganancia a persistencia G =G VP —p-y-¡ Indice de pérdida a per¬ sistencia Descripción del indicador y variables Es la diferencia entre la columna del total del tiempol (P ) y la persistencia (P j.). Donde: L corresponde a las pérdidas, P pertenece al total de cada categoría del tiempo 1 y P .. es la persistencia. Es la diferencia entre la ñla del total del tiempo2 (P ) y la persistencia (P j.). Donde: G corresponde a las ganancias, P pertenece al total de cada categoría del tiempo 2 y P .. es la persistencia. Es la diferencia de las pérdidas y las ganancias de cada categoría. Donde: D corresponde al cambio neto, L.. pertenece a las pérdidas y G.. es las ganancias. El concepto de intercambio implica pérdidas y ganancias simultáneas de una categoría sobre el territorio. Se calcula como dos veces el valor mínimo de las ganancias (G), o bien, dos veces el valor mínimo de las pérdidas (/..) de cada categoría. Se establece como la suma del cambio neto (D ) y el intercambio (S), o también como la suma de las ganancias (G) y las pérdidas (/...). _ Donde: G p corresponde al índice de ganancia a persistencia, G pertenece a las ganancias y P .. es la persistencia. Donde: L corresponde al índice de pérdida a persistencia, L pertenece a las pérdidas y P .. es la persistencia. L = L VP —p-y-u- Indice de cambio neto a persistencia Donde: n p corresponde al índice de cambio neto a persistencia,G p pertenece al índice de ganancia a persistencia y L p es el índice de pérdida a persistencia. n = G -L ■p-p. ■p Fuente: elaboración propia con base en Pontius et al. (2004) y Braimoh (2006). culo la proporción y la superficie correspondiente a cada una de las categorías de análisis. Dinámica y procesos de cambio (indicadores de cambio e índices de Braimoh) Para el análisis de la dinámica espacio - temporal de los cambios de cobertura y uso de suelo ocurridos en Pro¬ greso Hidalgo, se realizó el cálculo de: a) los indicadores de cambio, es decir, las pérdidas, ganancias, cambios netos, cambio total y los intercambios entre las distintas coberturas (Pontius, Shusas y McEachern, 2004); y b) los índices de Braimoh o persistencia, que permiten evaluar las características de zonas estables en correspondencia a las pérdidas, ganancias y cambios netos por categoría (Braimoh, 2006) (Tabla 6). Tasas anuales de cambio Para analizar los procesos de cambio ocurridos en las coberturas y usos del suelo de Progreso Hidalgo, se determinaron tasas anuales de cambio que comprenden los periodos 2000-2007 y 2007-2015. Esto a partir de las superficies correspondientes a las coberturas y usos del suelo que se encuentran representadas espacialmente en los mapas. Además, se consideró la superficie corre¬ gida de cada una de las categorías de análisis obtenida mediante el método de Card (1982). Las tasas de cam¬ bio se calcularon con base en la ecuación de la FAO (1996): t = (S 2 /S 1 ) 1/n -1 45 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso Donde: t = tasa de cambio (se multiplica por 100 para expre¬ sarse en porcentaje) S 1 = superficie de un tipo dado de cobertura/uso del suelo en el tiempo 1 S, = superficie de la misma cobertura/uso del suelo en el tiempo 2 n = número de años transcurridos entre los dos tiempos Factores que determinan el cambio de cobertura y uso de suelo La obtención de variables explicativas, elementos y fac¬ tores (económicos, ambientales y culturales) que deter¬ minan el proceso de conversión de los sistemas agrícolas en Progreso Hidalgo se sustentaron en 25 recorridos de campo y, desde luego, en la descripción detallada de las relaciones entre sociedad-economía-ambiente (cuestio¬ narios, entrevistas y observación directa). Es así que se incorpora lo que los participantes plantean (agriculto¬ res) del fenómeno u observación realizada (cambios de cobertura y uso de suelo) en dicho espacio (Palerm, 2008). Resultados Mapas de cobertura y uso de suelo Se obtuvieron tres mapas de uso de suelo y vegetación de Progreso Hidalgo de los años 2000, 2007 y 2015. La leyenda de estos mapas corresponde para el año 2000 a cuatro categorías: agricultura de temporal y de riego; asentamientos humanos; bosque y cuerpos de agua (Fig. 2a); y para los años 2007 y 2015, se incorporó la catego¬ ría producción agrícola en invernaderos, sumando un total de cinco categorías (Fig. 2b y Fig. 2c, respectiva¬ mente). Validación de mapas de usos de suelo y vegetación Para el mapa del año 2000, de los 200 sitios de muestreo, todos concordaron con las categorías del mapa clasificado para dicho año (Tabla 7a). Respecto al mapa del año 2007, de los 250 sitios de verificación, 249 correspondieron a las categorías del mapa y uno pertenece a una clase distinta (Tabla 7b). Para el caso del mapa del año 2015, de los 250 sitios de muestreo, todos correspondieron a las categorías del mapa (Tabla 7c). Los valores obtenidos en las siguientes tablas se expresan en proporción (porcentaje de las categorías clasi¬ ficadas) del número total de sitios de muestreo. Para el mapa del año 2000, ya que todos los sitios de verificación coincidieron con las categorías del mapa, se observan las siguientes proporciones representadas en el mapa: a) 47.1% de agricultura de temporal y de riego; b) 1.1% de asentamientos humanos; c) 50.9% de bosque; y d) 0.9% de cuerpos de agua (Tabla 8a). Respecto al mapa del año 2007, de todos los sitios de verificación únicamente uno no coincide con las categorías del mapa, por lo cual se realizaron los ajustes necesarios y se identifican los siguientes porcentajes en el mapa: a) 46.3% de agricultura de temporal y de riego; b) 1.2% de asentamientos huma¬ nos; c) 50.6% de bosque; d) 1.3% de cuerpos de agua; y e) 0.6 de producción agrícola en invernaderos (Tabla 8b). En el caso del mapa del año 2015, debido a que todos sitios de muestreo corresponden a las categorías del mapa, se mues¬ tran las siguientes proporciones en el mapa: a) 44.2% de agricultura de temporal y de riego; b) 1.4% de asenta¬ mientos humanos; c) 50.6% de bosque; d) 1.4% de cuer¬ pos de agua; y e) 2.4 de producción agrícola en invernaderos (Tabla 8c). Las tablas 9a, 9b y 9c integran los valores obtenidos de la aplicación del método de Card (1982). Para los mapas de los años 2000 y 2015 (Tabla 9a y Tabla 9c, res¬ pectivamente), debido a la ausencia de errores, se obser¬ van las mismas proporciones que en las tablas 8a y 8c. Respecto al mapa del año 2007, se identifican las siguien¬ tes proporciones reales del terreno: a) 46.3% de agricul¬ tura de temporal y de riego; b) 1.2% de asentamientos humanos; c) 50.626% de bosque; d) 1.274% de cuerpos de agua; y e) 0.600 de producción agrícola en invernade¬ ros (Tabla 9b). La tabla 10 representa los valores correspondientes a los intervalos de confianza e índices de confiabilidad de los 46 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 c) Ano 2015 99 : 38' 0" W 99 : 37'0"W oc¡ * en ro a) Año 2000 99 : 38' 0” W 99 I 37’0"W - r n b) Año 2007 99 : 3S'0"W 99 : 37' 0" W oo en fO oo en o o 3 0.30.15 0 0.3 0,6 0.9 Km Simbología Agricultura de temporal y de riego Bosque Cuerpos de agua Asentamientos humanos Agricultura a base de invernaderos Figura 2. Mapas de uso de suelo y vegetación de Progreso Hidalgo. Fuente: elaboración propia. mapas interpretados. Respecto a los mapas de los años 2000 y 2015, se observa una proporción de 100% para la confiabilidad del usuario, la confiabilidad del productor y la confiabilidad global, mientras que 0% para el error de comisión, el intervalo de confianza de la confiabilidad del usuario, el error de omisión, el intervalo de confianza de la confiabilidad del productor y el intervalo de confianza de la confiabilidad global. Dichos porcentajes son representa¬ dos para cada una de las categorías (Tablas 10a y 10c, res¬ pectivamente). En el caso del mapa del año 2007, la mayoría de las categorías representan 100% de confiabili¬ dad del usuario, excepto los cuerpos de agua con 98%. En 47 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso Tabla 7. Matrices de confusión o de error. Verdad imagen (Clases del mapa) a) Año 2000 Agricultura de Asentamientos Bosque Cuerpos Total verdad temporal o de riego humanos de agua terreno Agricultura de 50 0 0 0 50 Verdad terreno temporal o de riego Asentamientos 0 50 0 0 50 (Clases de humanos referencia) Bosque 0 0 50 0 50 Cuerpos de agua 0 0 0 50 50 Total verdad imagen 50 50 50 50 200 Verdad imagen (Clases del mapa) b) Año 2007 Agricultura de Producción Asentamientos Bosque Cuerpos de Total verdad temporal o de riego agrícola en humanos agua terreno invernaderos Agricultura de 50 0 0 0 0 50 temporal o de riego Producción agrícola 0 50 0 0 0 50 Verdad terreno en invernaderos (Clases de Asentamientos 0 0 50 49 0 50 referencia) humanos Bosque 0 0 0 0 1 50 Cuerpos de agua 0 0 0 0 50 50 Total verdad imagen 50 50 50 49 51 250 Verdad imagen (Clases del mapa) c)Año 2015 Agricultura de Producción Asentamientos Bosque Cuerpos de Total verdad temporal o de riego agrícola en humanos agua terreno invernaderos Agricultura de 50 0 0 0 0 50 temporal o de riego Producción agrícola 0 50 0 0 0 50 Verdad terreno en invernaderos (Clases de Asentamientos 0 0 50 0 0 50 referencia) humanos Bosque 0 0 0 50 0 50 Cuerpos de agua 0 0 0 0 50 50 Total verdad imagen 50 50 50 50 50 250 Fuente: elaboración propia. 48 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 Tabla 8. Matriz de confusión o error expresada en proporción. Verdad imagen (Clases del mapa) a) Año 2000 Agricultura de Asentamientos Bosque Cuerpos Total verdad temporal o de riego humanos de agua terreno Agricultura de tempo- 0.25 0 0 0 0.25 ral o de riego Verdad terreno Asentamientos 0 0.25 0 0 0.25 (Clases de humanos referencia) Bosque 0 0 0.25 0 0.25 Cuerpos de agua 0 0 0 0.25 0.25 Total verdad imagen 0.25 0.25 0.25 0.25 1 Proporción representada en el mapa 0.471 0.011 0.509 0.009 1 Verdad imagen (Clases del mapa) b) Año 2007 Agricultura de Producción Asentamientos Bosque Cuerpos de Total verdad temporal o de riego agrícola en humanos agua terreno invernaderos Agricultura de 0.20 0 0 0 0 0.20 temporal o de riego Producción agrícola 0 0.20 0 0 0 0.20 Verdad terreno en invernaderos (Clases de Asentamientos referencia) humanos 0 0 0.20 0 0 0.20 Bosque 0 0 0 0.196 0.004 0.20 Cuerpos de agua 0 0 0 0 0.20 0.20 Total verdad imagen 0.20 0.20 0.20 0.196 0.204 1 Proporción representada en el mapa 0.463 0.006 0.012 0.506 0.013 1 Verdad imagen (Clases del mapa) c) Año 2015 Agricultura de Producción Asentamientos Bosque Cuerpos de Total verdad temporal o de riego agrícola en humanos agua terreno invernaderos Agricultura de 0.20 0 0 0 0 0.20 temporal o de riego Producción agrícola 0 0.20 0 0 0 0.20 Verdad terreno en invernaderos (Clases de Asen tamientos referencia) humanos 0 0 0.20 0 0 0.20 Bosque 0 0 0 0.20 0 0.20 Cuerpos de agua 0 0 0 0 0.20 0.20 Total verdad imagen 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 1 Proporción representada en el mapa 0.442 0.024 0.014 0.506 0.014 1 Fuente: elaboración propia. 49 Camacho-Sanabria el al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso Tabla 9. Matrices de confusión expresadas en proporción y corregidas (Card, 1982) Verdad imagen (Clases del mapa) a) Año 2000 Agricultura de Asentamientos Bosque Cuerpos Total verdad temporal o de riego humanos de agua terreno Agricultura de 0.471 0 0 0 0.471 Verdad terreno temporal o de riego Asentamientos 0 0.012 0 0 0.012 (Clases de humanos referencia) Bosque 0 0 0.509 0 0.509 Cuerpos de agua 0 0 0 0.008 0.008 Total verdad imagen 0.471 0.012 0.509 0.008 1 Proporción representada en el mapa 0.471 0.012 0.509 0.008 1 Verdad imagen (Clases del mapa) b) Año 2007 Agricultura de Producción Asentamientos Bosque Cuerpos de Total verdad temporal o de riego agrícola en humanos agua terreno invernaderos Agricultura de 0.463 0 0 0 0 0.463 temporal o de riego Producción agrícola 0 0.006 0 0 0 0.006 Verdad terreno en invernaderos (Clases de Asentamientos 0 0 0.012 0 0 0.012 referencia) humanos Bosque 0 0 0 0.506 0.00026 0.50626 Cuerpos de agua 0 0 0 0 0.01274 0.01274 Total verdad imagen 0.463 0.006 0.012 0.506 0.013 1 Proporción representada en el mapa 0.463 0.006 0.012 0.506 0.013 1 Verdad imagen (Clases del mapa) c)Año 2015 Agricultura de tem- Producción Asentamientos Bosque Cuerpos de Total verdad poral o de riego agrícola en humanos agua terreno invernaderos Agricultura de 0.442 0 0 0 0 0.442 temporal o de riego Producción agrícola 0 0.024 0 0 0 0.024 Verdad terreno en invernaderos (Clases de Asentamientos 0 0 0.014 0 0 0.014 referencia) humanos Bosque 0 0 0 0.506 0 0.506 Cuerpos de agua 0 0 0 0 0.014 0.014 Total verdad imagen 0.442 0.024 0.014 0.506 0.014 1 Proporción representada en el mapa 0.442 0.024 0.014 0.506 0.014 1 Fuente: elaboración propia. 50 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 Tabla 10. Coeficientes de los índices de confiabilidad e intervalos de confianza Categorías o clases en porcentaje (%) Agricultura de temporal o de riego Producción agrícola en invernaderos Asentamientos humanos Bosque Cuerpos de agua Confiabilidad global (%) Intervalo de confianza de la confiabili¬ dad global (7,) Conñabilidad del 100 100 100 100 100 0 usuario Error de comisión 0 0 0 0 Año Intervalo de confianza de la confiabilidad del usuario 0 0 0 0 2000 Confiabilidad del productor 100 100 100 100 Error de omisión 0 0 0 0 Intervalo de confianza de la confiabilidad del productor 0 0 0 0 Confiabilidad del 100 100 100 100 98 99.9898 0.05 usuario Error de comisión 0 0 0 0 2 Año Intervalo de confianza de la confiabilidad del usuario 0 0 0 0 3.88060202 2007 Confiabilidad del productor 100 100 100 99.949 100 Error de omisión 0 0 0 0.051 0 Intervalo de confianza de la confiabilidad del productor 0 0 0 0 Confiabilidad del 100 100 100 100 100 100 0 usuario Error de comisión 0 0 0 0 0 Año Intervalo de confianza de la confiabilidad del usuario 0 0 0 0 0 2015 Confiabilidad del productor 100 100 100 100 100 Error de omisión 0 0 0 0 0 Intervalo de confianza de la confiabilidad del productor 0 0 0 0 0 Fuente: elaboración propia. 51 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso cuanto el error de comisión, se observa 0% para la mayo¬ ría de las clases; solamente los cuerpos de agua muestran 2% y el intervalo de confianza representa el mismo com¬ portamiento, pero los cuerpos de agua integran 3.88%. La confiabilidad del productor es de 100%, únicamente para el bosque es de 99.949%. Para el error de omisión se obser¬ van valores de 0%, excepto el bosque con 0.051%. La con¬ fiabilidad global es de 99.9898% y el intervalo de confianza de la confiabilidad global fue de 0.05% (Tabla 10c). La tabla 11 contiene los valores correspondientes a la probabilidad de asignación de las categorías mapeadas y los coeficientes de la proporción y superficie de cada una de ellas, resultado del ajuste de los errores de clasificación. Dichos valores se obtuvieron para los años 2000, 2007 y 2015. Para los años 2000 (Tabla lia) y 2015 (Tabla 11c), las categorías no se sometieron a correcciones, producto de la ausencia de errores de omisión y comisión, por lo que las coberturas no presentaron cambios en cuanto a su superficie. En el caso del año 2007 (Tabla 11b), se observa que los cuerpos de agua están sobrerepresentados en el mapa con 1.3% (10.06 ha), pero en realidad le pertenece 1.27% (9.85 ha). En contraparte, la categoría bosque está subrepresentada con 50.60% (418.06 ha), pero en reali¬ dad le corresponde 50.624% (418.25 ha). Las coberturas de agricultura de temporal o de riego, los asentamientos humanos y la producción agrícola en invernaderos no se sometieron a correcciones, debido a que no presentan errores de omisión o comisión. Dinámica y procesos de cambio (indicadores de cambio e índices de Braimoh) La tabla 12 integra los resultados correspondientes a los indicadores de cambio del periodo 2000-2007, los cuales expresan que 784.24 ha (95.03%) de la superficie que comprende Progreso Hidalgo se mantiene estable. No obstante, 41.04 ha (4.97%) mostraron cambios en las coberturas y usos del suelo que determinan a este espacio geográfico. Por lo que el cambio total en la zona de estu¬ dio fue de 41.04 ha (4.97%), de los cuales 9.36 ha (1.13%) corresponden al cambio neto y 31.68 ha (3.84%) represen¬ tan los intercambios entre las diferentes categorías. Lo que refiere a los cambios (pérdidas y ganancias), es noto¬ rio que la agricultura de temporal o riego y el bosque son las coberturas con mayores pérdidas (23.04 ha y 16.76 ha, respectivamente). Por su parte, las cubiertas que presenta¬ ron ganancias en su superficie fueron la agricultura de temporal y de riego (16.01 ha), bosque (14.44 ha), la pro¬ ducción agrícola en invernaderos (5.19 ha), los cuerpos de agua (3.92 ha) y asentamientos humanos (1.48 ha). Con base en los datos referidos se puede demostrar que la mayor parte de los cambios se asocian a los intercambios entre las diferentes categorías. Asimismo, la agricultura de temporal y de riego fue la cobertura que registró la mayor superficie de cambio neto (7.03 ha), cambio total (39.06 ha) e intercambios (32.03 ha). La tabla 13 contiene los valores correspondientes a los indicadores de cambio del periodo 2007-2015, los cua¬ les muestran que 804.75 ha (97.51%) del área que com¬ prende Progreso Hidalgo permanece estable, mientras que 20.53 ha (2.49%) expresan cambios en las coberturas y usos del suelo que comprende este territorio. Por lo que el cambio total en la zona de estudio fue de 20.53 ha (2.49%), de los cuales 17.22 ha (2.09%) corresponden al cambio neto y 3.31 ha (0.40%) representa a los intercambios entre las diferentes categorías. Lo que refiere a pérdidas, es notorio que la agricultura de temporal o riego y el bosque son las coberturas que registraron las mayores pérdidas, con 18.71 ha y 1.47 ha, respectivamente. Por su parte, la cubierta que presentó más ganancias en su superficie fue la producción agrícola en invernaderos (14.39 ha). Con base en los valores expresados se puede explicar que la pérdida de la superficie agrícola (temporal y riego) se rela¬ ciona con la implementación de la producción agrícola en invernaderos, en específico, al proceso de conversión entre sistemas agrícolas. Asimismo, la agricultura de temporal y de riego fue la categoría que registró la mayor superficie de cambio neto (16.99 ha), cambio total (20.44 ha) e inter¬ cambios (3.42 ha); seguido de la producción agrícola en invernaderos con 14.09 ha de cambio neto, 14.70 de cam¬ bio total y 0.61 de intercambios. Los índices de Braimoh para el periodo 2000-2007 expresan que las diferentes coberturas tienden más a per- 52 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 Tabla 11. Probabilidades de asignación de las categorías mapeadas y coeficientes de la proporción y superficie de las categorías resultado del ajuste de los errores de clasificación. Probabilidades a) Año 2000 Agricultura de temporal o de riego Producción agrícola en invernaderos Asentamientos humanos Bosque Cuerpos de agua Superficie ha Proporción corregida Superficie corregida ha Agricultura de Sitios de temporal o de 1 0 0 0 389.06 0.471 389.06 riego muestreo (Clases de Asentamientos humanos 0 1 0 0 8.69 0.012 8.69 referencia) Bosque 0 0 1 0 420.36 0.509 420.36 Cuerpos de agua 0 0 0 1 7.18 0.008 7.18 Proporción representada en 0.471 0.012 0.509 0.008 825.28 1 825.28 el mapa b) Año 2007 Agricultura de temporal o de 1 0 0 0 0 382.03 0.463 382.03 riego Sitios de Producción muestreo agrícola en 0 1 0 0 0 5.18 0.006 5.19 (Clases de invernaderos referencia) Asentamientos humanos 0 0 1 0 0 9.97 0.012 9.97 Bosque 0 0 0 1 0.02 418.03 0.50626 418.25 Cuerpos de agua 0 0.006 0 0 0.98 10.06 0.01274 9.85 Proporción representada en 0.46S 0.006 0.012 0.506 0.013 825.28 1 825.28 el mapa b) Año 2015 Agricultura de temporal o de 1 0 0 0 0 365.03 0.442 365.04 riego Sitios de Producción muestreo agrícola en 0 1 0 0 0 19.27 0.024 19.28 (Clases de invernaderos referencia) Asentamientos humanos 0 0 1 0 0 11.33 0.014 11.33 Bosque 0 0 0 1 0 417.80 0.506 417.80 Cuerpos de agua 0 0.006 0 0 1 11.83 0.014 11.83 Proporción representada en el 0.442 0.024 0.014 0.506 0.014 825.28 1 825.28 mapa Fuente: elaboración propia. 53 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso Tabla 12. Indicadores de cambio 2000 - 2007. Agricultura Bosque Cuerpos de agua Asentamientos humanos Producción agrícola Total Ha/7 en invernaderos Área (ha) 2000 389.057933 420.35951 7.177458 8.685578 0 825.28 7 47.14 50.94 0.87 1.05 0.00 100.00 Área (ha) 2007 382.03 418.03 10.06 9.97 5.19 825.28 7 46.29 50.65 1.22 1.21 0.63 100.00 Persistencia 366.01 403.60 6.14 8.49 0.00 784.24 7 44.35 48.90 0.74 1.03 0.00 95.03 Pérdidas 23.04 16.76 1.04 0.19 0.00 41.04 7 2.79 2.03 0.13 0.02 0.00 4.97 Ganancias 16.01 14.44 3.92 1.48 5.19 41.04 7 1.94 1.75 0.48 0.18 0.63 4.97 Cambio total 39.06 31.20 4.96 1.67 5.19 41.04 7 4.73 3.78 0.60 0.20 0.63 4.97 Cambio neto 7.03 2.33 2.88 1.29 5.19 9.36 7 0.85 0.28 0.35 0.16 0.63 1.13 Intercambios 32.03 28.87 2.08 0.38 0.00 31.68 7 3.88 3.50 0.25 0.05 0.00 3.84 Fuente: elaboración propia. sistir que a ganar o perder superficie (índices de ganancia - persistencia y pérdida - persistencia). Mientras que el índice de cambio neto - persistencia indica que las catego¬ rías de agricultura y bosque presentan valores negativos, lo que significa que son más propensas a perder que a ganar superficie; por el contrario, las clases de cuerpos de agua y asentamientos humanos tienden más a ganar que a perder extensión territorial. En cuanto a la producción agrícola en invernaderos, no fue posible obtener dichos índices, debido que para el año 2000 dicha cobertura no estaba presente en la zona de estudio (Tabla 14). Para el periodo 2007-2015, los índices de Braimoh expresan que las diferentes coberturas tienden más a per¬ sistir que a ganar o perder superficie, excepto la produc¬ ción agrícola en invernaderos que es más propensa a ganar territorio (índices de ganancia - persistencia y pérdida - persistencia). Por su parte, el índice de cambio neto - per¬ sistencia indica que las categorías de agricultura y bosque presentan valores negativos lo que significa que son más susceptibles a perder que a ganar y por el contrario la pro¬ ducción agrícola en invernaderos, los cuerpos de agua y asentamientos humanos tienden más a ganar que a perder superficie (Tabla 15). Tasas anuales de cambio Durante el periodo 2000-2007, en Progreso Hidalgo se registraron tasas anuales de cambio que expresan un pro¬ ceso de reducción en cuanto a la superficie de ciertas coberturas y usos del suelo, como el caso de la agricultura de temporal o riego y el bosque (selva baja caducifolia) que registraron tasas anuales de cambio de -0.25% y -0.07%, respectivamente. Por otra parte, existen coberturas y usos del suelo que indican un proceso de expansión en relación con su superficie, como los cuerpos de agua y los asenta- 54 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 Tabla 13. Indicadores de cambio 2007-2015. Agricultura Bosque Cuerpos de Asentamientos Producción agrícola Total Ha/% agua humanos en invernaderos Área (ha) 2007 382.03 418.03 10.06 9.97 5.19 825.28 % 46.29 50.65 1.22 1.21 0.63 100.00 Área (ha) 2015 365.04 417.80 11.83 11.33 19.28 825.28 % 46.29 50.65 1.22 1.21 0.63 100.00 Persistencia 363.31 416.56 10.02 9.97 4.88 804.75 % 44.02 50.48 1.21 1.21 0.59 97.51 Pérdidas 18.71 1.47 0.04 0.00 0.30 20.53 % 2.27 0.18 0.00 0.00 0.04 2.49 Ganancias 1.72 1.24 1.81 1.36 14.39 20.53 % 0.21 0.15 0.22 0.17 1.74 2.49 Cambio total 20.44 2.71 1.85 1.36 14.70 20.53 % 2.48 0.33 0.22 0.17 1.78 2.49 Cambio neto 16.99 0.23 1.77 1.36 14.09 17.22 % 2.06 0.03 0.21 0.17 1.71 2.09 Intercambios 3.44 2.48 0.08 0.00 0.61 3.31 % 0.42 0.30 0.01 0.00 0.07 0.40 Fuente: elaboración propia. Tabla 14. índices de Braimoh 2000-2007. Categoría Ganancia/Persistencia Pérdida/Persistencia Cambio neto/Persistencia Agricultura 0.044 0.063 -0.019 Bosque 0.036 0.042 -0.006 Cuerpos de agua 0.639 0.170 0.470 Asentamientos Humanos 0.174 0.023 0.151 Producción agrícola en invernaderos 0.000 0.000 0.000 Fuente: elaboración propia. Tabla 15. índices de Braimoh 2007-2015. Categoría Ganancia/Persistencia Pérdida/Persistencia Cambio neto/Persistencia Agricultura 0.005 0.052 -0.047 Bosque 0.003 0.004 -0.001 Cuerpos de agua 0.181 0.004 0.177 Asentamientos Humanos 0.137 0.000 0.137 Producción agrícola en invernaderos 2.947 0.062 2.885 Fuente: elaboración propia. 55 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso mientos humanos que registraron tasas anuales de cambio de 5.73% y 2.11%, respectivamente. En este mismo periodo se observó que para el año 2000 no existían los invernaderos; fue hasta 2007 cuando los habitantes de dicho territorio establecieron este tipo de cobertura/uso del suelo, ocupando una superficie de 5.18 ha. Para el periodo 2007-2015 se registraron tasas anua¬ les de cambio de -0.55% y -0.006% en la agricultura de temporal o riego y en el bosque, respectivamente. En ambos casos se muestra un proceso de reducción en cuanto a su superficie. En contraste, las coberturas y usos del suelo que manifestaron un proceso de expansión con respecto a su área fueron los invernaderos (33.95%), los cuerpos de agua (2.2%) y los asentamientos humanos (1.7%) (Tabla 16). Factores que determinan el cambio de cobertura y uso de suelo Los principales cambios de cobertura y uso de suelo en pro¬ greso Hidalgo son asociados a la agricultura de temporal o de riego y a la producción agrícola en invernaderos, deno¬ minado como conversión en sistemas agrícolas. Es así que existen múltiples y diversos factores que han propiciado el cambio en la forma de producción agrícola, principalmente se encuentran los ambientales y socioeconómicos. Dentro de los factores ambientales se incluyen los siguientes: a) protección de cultivos ante precipitaciones, granizadas y/o plagas; b) estado y condición del suelo (buena calidad, baja calidad y deteriorado) y c) tipo o uni¬ dad de suelo (Vertisol, háplico y Litosol háplico). En el caso de los factores socioeconómicos se inte¬ gran: a) programas gubernamentales (apoyos económicos para la implementación de invernaderos); b) accesibilidad a parcelas (el ser una zona con características aptas para el desarrollo de la agricultura generó el interés por pro¬ ductores de localidades vecinas para la compra de terre¬ nos agrícolas, principalmente para la implementación de invernaderos para la producción de flor de corte y rosa); c) cantidad de producción (los agricultores y productores que tienen baja producción o que el rendimiento de sus cultivos ha disminuido buscan la implementación de invernaderos para incrementar su producción y por ende sus ganancias); y d) comercialización de productos (los agricultores que tienen un mercado de venta sólido “todo el producto ya tiene comprador” cuentan con una econo¬ mía firme y se basan en una agricultura de temporal o riego, y, por el contrario, aquellos productores que no tie¬ nen una comercialización estable optan por el cambio a la producción agrícola en invernaderos, ya que así pueden producir todo el año y competir en el mercado en fechas que los agricultores de temporal o riego no oferten pro¬ ductos). Discusión Los estudios de cambio de uso de suelo y vegetación son el referente para conocer las trayectorias de los distintos Tabla 16. Superficie y tasas anuales de cambio por categoría y periodo. Cobenura\Año 2000 2007 Tasa (%) 2000-2007 20/5 Tasa (7o) 2007-2015 Agricultura de temporal o riego 389.0579 382.0273 -0.2582 365.0361 -0.5560 Producción agrícola en invernaderos 0.0000 5.1874 0.0000 19.2772 33.9519 Bosque 420.3595 418.0344 -0.0790 417.8033 -0.0069 Cuerpos de agua 7.1775 10.0606 5.7384 11.8312 2.2000 Asentamientos humanos 8.6856 9.9708 2.1138 11.3327 1.7074 Total (hectáreas) 825.2805 825.2805 825.2805 Fuente: elaboración propia. 56 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 procesos de cambio que existen en determinado territorio (Mas y Flamenco, 2011). Las actividades económicas que practican las distintas sociedades del mundo juegan un papel importante en la dinámica de uso de suelo y en el deterioro ambiental. En Progreso Hidalgo, la pérdida de la rentabilidad y capacidad productiva agrícola ocasionó cambios en las coberturas de uso de suelo y vegetación, uno de ellos es la implementación de la agricultura tecni- ficada controlada. Dicha transformación está enfocada al establecimiento, desarrollo y mecanización de productos con fines comerciales, provocando con ello severos impac¬ tos en los componentes del ambiente. Para comprender la dinámica y los procesos de cam¬ bio en Progreso Hidalgo, fue necesario realizar el estudio de cambios de cobertura y uso de suelo, éstos son hechos y fenómenos observables, dado que ocurren en cualquier sitio o lugar de la superficie terrestre, y son resultado de las interacciones e interrelaciones que establecen los facto¬ res geográficos de un determinado territorio. Su estudio implica la implementación de múltiples y diversos méto¬ dos estadísticos orientados a describir, evaluar, analizar, explicar y predecir, en términos cuantitativos, la dinámica de uso del suelo y los procesos de cambio que ocurren en las distintas coberturas terrestres que caracterizan a un espacio geográfico (Camacho, 2016). Los estudios de los cambios de cobertura y el uso de suelo se fundamentan en los mapas temáticos de uso de suelo y vegetación. Estos insumos se elaboran a partir de múltiples y diversos métodos estandarizados, los cuales han sido demostrados y aprobados por la comunidad cien¬ tífica especializada en la temática para adquirir rigor cien¬ tífico y autenticidad. De acuerdo con Mas et al. (2003), los mapas de cobertura y uso del suelo son uno de los insu¬ mos más importantes, ya que a partir de estos los especia¬ listas en el área y, sobre todo, las autoridades responsables en la temática determinan, establecen e implementan polí¬ ticas públicas; razón por la cual deben ser verificados pre¬ vio a la toma de decisiones. Esto es posible mediante el proceso de evaluación de la confiabilidad temática. Los mapas de uso de suelo y vegetación de los años 2000, 2007 y 2015 de Progreso Hidalgo, expresan una confiabilidad global mayor a 99%, valor que rebasa el porcentaje mínimo permitido para la validación cartogrᬠfica que corresponde a 80% (Franco, Regil y Ordóñez, 2006; Lesschen, Verburg y Staal, 2005; Mas et al ., 2003). A su vez, estos mapas se validaron favorablemente, mediante la aplicación del método de muestreo aleatorio estratificado (Mas et al., 2003; Mas y Couturier, 2011: Stehman, 2000). Las ventajas de la aplicación de dicho método se respaldan en los siguientes aspectos, evitó que las coberturas representadas en los mapas no se sobre- muestrearan en relación con las de menor extensión (Card, 1982) y permitió optimizar el tiempo destinado en la ubi¬ cación y selección espacial de los sitios de verificación (ortofotos e imagen de satélite) ejecutados mediante el jui¬ cio de experto (Congalton et al., 1998). A pesar de la aportación de distintas metodologías, métodos y técnicas para abordar los estudios de cambio de cobertura y uso de suelo, su ejecución estará sujeta a las necesidades del investigador o a las características de la investigación para el cumplimiento y logro de los objeti¬ vos establecidos, es así que en comparación con Rósete (2014) y Ballesteros (2013), se aplicaron diversas metodo¬ logías, métodos y técnicas, por lo cual se obtuvieron resul¬ tados y productos (mapas, tablas y matrices) diversos, y esto no quiere decir que sean incorrectos o mejores, sim¬ plemente se adaptaron a las necesidades de cada investiga¬ dor y su objeto de estudio. Los cambios ocurridos en las distintas coberturas que comprende Progreso Hidalgo están relacionados significa¬ tivamente con el proceso de conversión entre sistemas agrí¬ colas, puesto que para el periodo 2000-2007 la agricultura (temporal y riego) y el bosque son las categorías con mayo¬ res pérdidas con 23.04 ha y 16.76 ha, respectivamente; por su parte, la cobertura que obtuvo mayores ganancias fue la producción agrícola en invernaderos con 5.19 ha. Para el periodo 2007-2015, nuevamente la agricultura de tempo¬ ral y riego es la cobertura con más pérdidas con 18.71 ha, pasando a producción agrícola en invernaderos 14.39 ha. Según Ballesteros (2013), la agricultura comercial tecnifi- cada (invernaderos) en Progreso Hidalgo registró un aumento de 6.1 ha en un periodo de cinco años, es decir, 57 Camacho-Sanabria et al. Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso en el año 2005 se establecieron 7.86 ha y para 2010 esta superficie se incrementó a 13.96 ha. Los resultados exhibidos representan que evidente¬ mente la zona de estudio experimentó un proceso de con¬ versión, puesto que en el periodo 2000-2007 la agricultura (temporal y riego) presentó una tasa de pérdida de -0.25%. Por su parte, la producción agrícola en invernaderos expresó un aumento, ya que en el año 2000 no había pre¬ sencia de dicha cobertura, pero para el año 2007 su super¬ ficie fue de 5.19 ha. Para el periodo 2007-2015, la agricultura de temporal y de riego nuevamente representó una tasa de decremento de -0.55%, mientras que la pro¬ ducción agrícola en invernaderos mostró una tasa de incremento de 33.95%. Este comportamiento puede aso¬ ciarse a la implementación, establecimiento, desarrollo y expansión de nuevos espacios destinados a la producción agrícola en invernaderos. En comparación con Ballesteros (2013), se difieren los resultados, ya que el bosque pre¬ sentó una tasa de deforestación de -32.18%, la agricultura tradicional experimentó una tasa de crecimiento de 19.09%, mientras que la agricultura comercial tecnificada representó un incremento de 77.51%. Al ser la agricultura de temporal o de riego la cober¬ tura con mayores pérdidas de extensión territoriales y la producción agrícola en invernaderos la que obtuvo mayo¬ res ganancias en cuanto superficie, es notorio que los prin¬ cipales cambios de cobertura y uso de suelo están asociados al proceso de conversión agrícola. Puesto que anterior¬ mente las propiedades físicas, biológicas y químicas de las unidades del suelo, en conjunto con las condiciones climᬠticas, topográficas e hidrográficas producían un ambiente favorable para la implementación y desarrollo de diferen¬ tes cultivos agrícolas en Progreso Hidalgo (Juan, 2003). Pero en la actualidad existen múltiples y diversos factores ambientales y socioeconómicos que han propiciado el cambio en la forma de producción agrícola. Actualmente, en Progreso Hidalgo uno de los princi¬ pales factores que ha ocasionado cambios en las cobertu¬ ras de uso de suelo y vegetación (asociados al proceso de conversión agrícola) es la implementación de programas y apoyos gubernamentales. Por su parte, Rósete (2014) esta¬ blece que las áreas o usos agropecuarios han decrecido en los últimos seis años del periodo 1976-2007, debido a la ausencia de políticas o programas gubernamentales que favorezcan la producción agropecuaria de los pequeños y medianos productores. Conclusiones Para esta investigación, el método de clasificación que se aplicó fue la interpretación visual interdependiente, que permitió minimizar los errores cartográficos que se pro¬ ducen durante el proceso de clasificación (ortofotos digi¬ tales de los años 2000 y 2007 e imagen de satélite del año 2015), obteniendo con ello altos porcentajes de confiabili¬ dad en los mapas clasificados. Según los resultados obtenidos durante el periodo de estudio, se observó la implementación de la agricultura tecnificada controlada (en el año 2000 no había presencia de invernaderos, para el 2007 su superficie fue de 5.19 ha y para el 2015 se incrementó a 19.28 ha) en Progreso Hidalgo. Por otra parte, las coberturas de bosque, los cuerpos de agua y asentamientos humanos no presentaron cambios significativos en cuanto a su superficie. Por el contrario: la agricultura (temporal y de riego) disminuyó su extensión territorial. En un periodo de 15 años (2000-2015) se muestra que Progreso Hidalgo se encuentra inmerso en un proceso de conversión entre sistemas agrícolas, principalmente de una agricultura de temporal y de riego a una producción agrícola en invernaderos. Puesto que la agricultura de temporal y de riego fue la cobertura que presentó mayores pérdidas de superficie durante dicho periodo, mientras que la producción agrícola en invernaderos fue la catego¬ ría que obtuvo mayores ganancias en cuanto extensión territorial en el mismo periodo de tiempo. Lo que indica fundamentalmente que se generó un cambio en la forma de producción por los agricultores. Con base en el trabajo de campo, a través de los reco¬ rridos in situ y la aplicación de la observación directa, se puede deducir que la superficie que comprende la produc¬ ción agrícola en invernaderos se ha expandido y sigue cre¬ ciendo considerablemente sobre la agricultura de temporal 58 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:39-60 Otoño 2017 y de riego esto se debe a factores ambientales (tipo- estado-condición del suelo, precipitación y granizada) y socioeconómicos (implementación de programas-apoyos gubernamentales, accesibilidad, cantidad de producción por hectárea y tipo comercialización de productos). Entre los factores más importantes que han propi¬ ciado el proceso de conversión agrícola en Progreso Hidalgo son: la protección de cultivos, los programas o apoyos gubernamentales, la accesibilidad a parcelas, la cantidad de producción y el tipo de comercialización de los productos. Referencias Ballesteros, A. (2013). 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Madera y Bosques, 23(3), 39-60. doi: 10.21829/myb.2017.2331516 60 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:61-70 Otoño 2017 doi:10.21829/myb.2017.2331528 Predicción de diámetro normal, altura y volumen de Abies religiosa a partir del diámetro del tocón Normal diameter, height and volume predictions oF Abies religiosa From stump diameter Xavier García-Cuevas', Jonathan Hernández-Ramos 1 , J. Jesús García-Magaña 2 , Adrián Hernández-Ramos 3 *, Victorino Herrera-Ávila 4 , Alfredo González-Peralta 4 y Enrique Jonatñan Garñas-Mota 4 1 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.-Campo Experimental Chetu- mal. Chetumal, Quintana Roo, México. 2 Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. 3 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental Saltillo. Saltillo, Coahuila, México 4 Prestador de Servicios Técnicos Profesionales, Uruapan, Michoacán, México. * Autor de correspondencia, adrian.hernandezr90(a) gmail.com. Resumen En el control y supervisión del manejo forestal, realizar auditorías en zonas aprovechadas y/o cuantificar cortas clandestinas requiere la estimación del diámetro normal (d), altura total (h) o volumen (v) para caracterizar la masa original y a partir de ella, estimar los volú¬ menes extraídos. Cuando el árbol ya no existe, no se tiene la medida del diámetro normal (d), pero la estimación del mismo o de otras variables se puede realizar en función del diámetro del tocón (dt). Esta relación alométrica puede utilizarse para calcular los volúmenes faltantes. El objetivo fue ajustar ecuaciones que describan el diámetro normal, altura y volumen como una función del diámetro del tocón de árboles de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., en Tancítaro, Michoacán, México. Se realizó un muestreo en 71 sitios y 1745 pares de datos dt-d, dt-h y d-v; incluyendo todas las categorías diamétricas y de alturas. En SAS 9.0, usando procedimiento Model y el método de máxima verosimilitud, se ajustaron modelos lineales y no lineales para predecir d, b y v. Con base en el nivel de significancia de los parámetros de los modelos, sus estimadores de bondad de ajuste, la prueba la normalidad de los datos, homogeneidad de varianza, autocorrelación de los errores y la capacidad predictiva de los mismos, se puede inferir que estos son válidos para predecir el d, b y v en función del dt. Todos los modelos explican más de 91% de la variabilidad de los datos. Palabras clave: alometría, clandestinidad, cortas, manejo, regresión. Abstract Control and monitoring of forest management, conducting forest audits in harvested areas and / or quantify short clandestine, requires the estimation of the normal diameter (d), total height {h) or volume (v) to characterize the original stand and from it, estimate the extrac- ted volumes. When the tree no longer exists, not taken as the normal diameter (d), but the estimation of the same or other variables can be performed depending of the stump diameter (dt). This allometric relationship can be used to calcúlate the missing volumes. Therefore, the aim was to adjust equations that describe the normal diameter, height and volume as a function of the diameter of the tree stump of Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. in Tancítaro, Michoacan, México. Through sampling of 71 sites and 1745 data pairs dt-d , dt-h and dt-v; including all diametric and heights categories. By Proc Model and máximum likelihood method, linear and nonlinear models were fitted to predict d, b and v. Based on the level significance of parameters of the models, their estimates of goodness of fit test nor- mality of the data and the predictive capacity thereof, we can inferred that these are valid to predict d, b and v in dt function. All models explained above 91% of the data variability. Key words: allometry, underground, felling, management, regression. 61 García-Cuevas et al. Predicción de diámetro, altura y volumen de Ables religioso Introducción En las auditorías forestales o en la cuantificación de cortas clandestinas, conocer el diámetro normal (d), altura total (h) y volumen (v) es indispensable para caracterizar la estructura de la masa original (López et al., 2003; Pompa- García, Santos, Zepeda y Corral, 2011). Lo anterior se logra a través de relaciones alométricas que estimen d en función del diámetro del tocón ( dt) (Pompa-García et al., 2011) y una tarifa de volumen que dependa de d (Diéguez, Barrio, Castedo y Balboa, 2003) o con otras funciones que estimen directamente a d, h y v como una función de dt (Martínez-López y Acosta-Ramos, 2014). Variables como la biomasa (B) (Návar-Cháidez, Rodríguez-Llores y Domínguez-Caballero, 2013), el índice de área foliar (IAF ) o el carbono (C) (Martin, Kloeppel, Schaefer, Kim- bler y McNulty, 1998) también pueden ser estimadas con este tipo de relaciones funcionales. Bava y López (2006), con 973 tripletas de datos (d; dt; b) provenientes de 60 sitios de muestreo en la cuenca del Lago Lagnano en Argentina, ajustaron ecuaciones pre- dictoras de d en función de las otras dos variables con el método de pasos sucesivos ( stepwise) y seleccionaron el modelo siguiente: Log{d) = + P ] Log(dt) + P 2 Log(dt/h). Benítez-Naranjo, Rivero-Vega, Vidal-Corona, Rodrí¬ guez-Rodríguez y Álvarez-Rivera (2004), en plantaciones de Casuarina equisetifolia Lorst., en Camagüey, Cuba, ajustaron una ecuación con una muestra de 211 árboles provenientes de 10 parcelas temporales de muestreo, determinaron d a partir de dt, utilizando 99 valores para el análisis de regresión y 112 para realizar la validación. La ecuación logarítmica seleccionada fue: Ln(d) = Ln(dt) ±/?,. Quiñonez, Cruz, Vargas y Hernández (2012), ajusta¬ ron 12 modelos para predecir d, h y v a partir de dt para cinco especies de pino y una de encino en Santiago Papas- quiaro, Durango, México. Se utilizaron 267 árboles y el ajuste de los modelos indica que existe una tendencia lineal entre las variables d y h, en función de dt; mientras que para v la relación es logarítmica. Las ecuaciones obtenidas son: Log(d) = fí 0 + fi x Ln(dt) para d, en h las ecuaciones fueron de la forma: ht = /? 0 + dt y para v total fue de la forma: Logiy) = + fi t Ln(dt). Diéguez et al. (2003) y Pompa-García et al. (2011) mencionan que las variaciones en h y del tipo dendromé- trico de la primera troza del árbol se deben de considerar al ajustar modelos de relación del tocón-diámetro normal y por su ahusamiento es necesario probar modelos no lineales con h como variable predictiva. Se ha demostrado que el neiloide truncado modela adecuadamente el tocón (Díaz et al., 2007; Pompa-García et al., 2011), e incluso se ha recomendado su utilización para estimar biomasa (Navarro, Torres, Cano, Valencia y Cornejo, 2000). Para lograr lo anterior, se consideró al tocón como la porción del árbol del nivel del suelo hasta una altura menor o igual a 1.3 m (Raile, 1977), ya que esta sección sigue un patrón dendrométrico del tipo neiloide truncado. Esto sugiere que h está relacionada con la ht, es decir, cuando el diámetro normal (d) es igual al diámetro del tocón (dt), se espera que h = 1.3 m, por lo cual: d/dt = L3 . h ) 1.3/h, empíricamente se tiene: d = f3 0 dt\ El primer parámetro de la función describe la propor¬ ción del d respecto al dt a lo largo de esta sección del fuste, mientras que el último caracteriza la forma según las características dendrométricas del neiloide. Se espera que este modelo cumpla con la condición de que dt - d cuando h = 1.3, para lo cual /? 0 debe ser cercano a 1. También puede existir una relación lineal para las primeras clases de d, tal como sucede para especies de pino del norte de México reportados por Corral-Rivas, Bario-Anta, Aguirre-Calderón y Diéguez-Aranda (2007), por lo que esto se expresa con la siguiente expresión: d — /? () + (3 x dt Un excelente modelo es la relación funcional entre el diámetro del tocón y el diámetro normal, que puede expre¬ sarse con un parámetro no lineal y se genera la siguiente expresión potencial (Prodan, 1968): d = J3 0 + (3 X dt Pl . Para predecir la altura en función del diámetro del tocón, Quiñonez et al. (2012) ajustaron los modelos reco- 62 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:61-70 Otoño 2017 mendados por Diéguez et al. (2003), Benítez-Naranjo et al. (2004) y Corral-Rivas et al. (2007), quienes presupo¬ nen una relación lineal o exponencial entre el diámetro del tocón y la altura total, obteniendo los mejores resultados con la siguiente expresión lineal: b = fí Q + fi y dt. Dada la distribución de datos de la relación funcional entre el diámetro del tocón y la altura total, también se sugiere una relación con un parámetro no lineal, como la siguiente expresión potencial (Prodan, 1968): h = fí Q + La altura total en función del diámetro de tocón, visto este como un indicador relacionado directamente con la edad de los árboles, sugiere relaciones de tipo sig- moide, mismas que se pueden modelar con ecuaciones polinomiales de segundo orden, como la expresión siguiente: h = fi Q + ^dt-^dt 1 . En México, se han usado diversos modelos para rea¬ lizar estudios sobre el crecimiento sigmoide de los árbo¬ les, siendo los más comunes de tipo mecanicista que se obtienen resolviendo ecuaciones diferenciales, que repre¬ sentan el tipo de crecimiento que se desea modelar (Drap- per y Smith, 1981). Estos modelos expresan el crecimiento como una función de la edad o de una variable relacio¬ nada y representan una aproximación cercana de la reali¬ dad, siendo las funciones de Schumacher y Schumacher con ordenada las más empleadas (Schumacher, 1939; Pro¬ dan, 1968; Drapper y Smith, 1981; Zepeda, 1990; Zamu- dio y Ayerde, 1997; Kiviste, Álvarez, Rojo y Ruíz, 2002): Schumacher: h Schumacher con ordenada: h - + d { e^ ldt ] . Para estimar el volumen, se emplea la relación que este tiene con el diámetro normal o de tocón (Prodan, Peters, Cox y Real, 1997) expresada con una función potencial (Picos y Cogolludo, 2008): v ¡ = fi 0 dt rn . Teniendo fi Q > 0 y > 0, donde /? 0 es un número real, distinto de 0 y f$ x es un número natural distinto de 1. El anterior es un modelo comúnmente usado, conocido como modelo potencial (Prodan et al., 1997). Objetivo Ajustar ecuaciones que describan el diámetro normal, altura y volumen como una función del diámetro del tocón de árboles de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et. Chana., en Tancítaro, Michoacán, México. Materiales y métodos Área de estudio El área de investigación se encuentra dentro de la zona de Protección de Flora y Fauna (APFF) Pico de Tancí¬ taro, se localiza en el estado de Michoacán de Ocampo y se ubica en los municipios de Tancítaro, Peribán, Urua- pan y San Juan Nuevo Parangaricutiro, presenta un intervalo altitudinal entre 2200 m y 3850 m y cuenta con una superficie de 23405-92-09.55 ha según su decreto de creación. Las coordenadas extremas del APFF son 19°31’09.83” y 19°20 , 30.61” N, y 102°13 , 14.34” y 102°24’07.42” O (Fig. 1). Particularmente, el predio se ubica en la Provincia Eje Neovolcánico, de la Subprovincia Neovolcánica Tarasca (X9) y Estrato Volcán (SI) (Instituto Nacional de Estadís¬ tica y Geografía [Inegi], 1985). El clima predominante es del tipo C(m)(w), templado sub-húmedo con un verano cálido subhúmedo con abundantes lluvias. Precipitación media anual entre 1000 mm y 1200 mm y temperatura media anual de 10 °C -12 °C (García, 1998). La unidad dominante de suelo es Andosol ócrico y presenta textura gruesa (To+1), son suelos que se encuentran en áreas donde se ha presentado actividad volcánica de manera reciente; y sustentan vegetación de bosque de pino, abeto y encino principalmente (Inegi, 1985). Inventario forestal En una superficie de 110 ha (Fig. 1) se levantó el inventa¬ rio forestal, en el cual se midió arbolado de 2.5 cm de d en adelante. El diámetro del tocón (dt) se midió a 0.3 m de altura y el diámetro normal (d) se tomó a la altura de 1.30 m con cinta diamétrica. La altura total se midió con clinómetro Suunto. En total se levantaron 71 sitios de muestreo de forma circular (500 m 2 ) distribuidos en forma sistemática a 100 m entre sitios y 100 m entre líneas de muestreo, delimitados con cuerda compensada por pendiente. 63 García-Cuevas et al. Predicción de diámetro, altura y volumen de Ables religioso Figura 1. Localización del área de estudio en bosques de A. religiosa en Tancítaro, Michoacán, México. Variables medidas Se registraron las siguientes variables: número de sitio (N), especie, número de árbol, diámetros (d), alturas (h), condición, daños y dominancia. Cálculo de volúmenes individuales El volumen de los árboles se estimó con apoyo de una ecuación de volumen que se utiliza para la región: V - £?_9-6385+1.7812L»(fif)+1.063Lra(/j) Modelos seleccionados Se probaron los ocho modelos descritos en la tabla 1. Análisis de información Se hizo el diagrama de dispersión para detectar datos atí¬ picos y se complementó con una corrida preliminar con PROC GLM y la opción R-INFLUENCE para obtener los resi¬ duales estudentizados y cuando estos eran mayores de 2 (absoluto), se procedió a eliminar la observación (Statisti- cal Analysis System, 1992). Para el ajuste final, se usó PROC MODEL con la opción FIML (método de máxima verosimilitud) el cual minimiza el cuadrado medio del error (Statistical Analysis System, 1992). La selección de la mejor ecuación se hizo con base al cuadrado medio del error ( CME ), la raíz del cuadrado medio del error (RCME), nivel de significancia de los estimadores (Pr > 0.05) y el Coeficiente de determinación ajustado {R 2 ad ¡} (Huang, 2002). Para verificar la normalidad se usó la prueba de Shapiro-Wilk (SW) y la homocedasticidad de los residua¬ les se verificó de forma gráfica (Statistical Analysis Sys¬ tem, 1992). Ya que en los ajustes de volumen es común encontrar problemas de heterocedasticidad, se incluyó una función que pondera la varianza de los residuales {Residual/'((x) Alométrico o potencial 8 REMC menor, y un mayor valor del R 2 adj con respecto a los demás (Diéguez et al., 2003; Barrio et. al, 2004; Trincado y Leal, 2006). Resultados Estadísticos básicos de datos observados En la tabla 2 se observan los estadísticos básicos de los datos utilizados en esta investigación. El intervalo de estudio va de 3 cm a 110 cm para el diámetro de tocón; mientras que de 5 cm a 100 cm, para diámetro normal, alturas entre los 2 m y 38 m y volumen de 0.0010 m 3 a 11.1683 m 3 por árbol. Se observa que existe una alta variación para las tres variables de acuerdo al coeficiente de variación, el cual va de 46% para la altura hasta 151% para el volumen. También se presentan los valores promedios y los límites de confianza a 95% para las cua¬ tro variables. Los datos provenientes de 1745 árboles presentan una tendencia lineal para la relación dt-d (Fig. 2a), tipo cóncava y asintótica para dt-h (Fig. 2b) y exponencial para dt-v (Fig. 2c) en donde se representan todas las clases diamétricas para árboles individuales (Fig. 2). Modelo ajustado para el diámetro normal En la tabla 3 se muestra la estimación de los parámetros del modelo seleccionado, así como sus criterios de bondad de ajuste. El modelo alométrico fue el de mejor ajuste. Tabla 2. Estadísticos básicos de datos observados para diámetro normal para A. religiosa en Tancítaro, Michoacán. Variable Promedio Máximo Mínimo Var DS CV EEM LS Ll dt (cm) 32.43 112.00 3.00 478.86 21.88 67.48 2.54 37.50 27.35 d (cm) 28.50 99.00 3.00 416.17 20.40 71.58 2.37 33.23 23.77 h (m) 18.31 38.00 2.00 70.99 8.43 46.02 0.98 20.26 16.35 v(m 3 ) 1.1199 11.1683 0.0010 2.8659 1.6929 151.16 0.20 1.5124 0.7275 Var = Varianza, DS = Desviación estándar, CV = Coeñciente de variación, EEM = Error estándar de la media, L5 = Límite superior (95%), Ll = Límite inferior (95%). 65 García-Cuevas et al. Predicción de diámetro, altura y volumen de Ables religioso 0 20 40 60 80 100 120 o 20 40 60 80 100 120 Diámetro def tocón (cm) Diámetro del tocón (cm) Figura 2. Dispersión de datos observados para diámetro normal (a), altura total (b) y volumen (c) para A. religiosa en Tancítaro, Michoacán. Con base en el nivel de significancia de los paráme¬ tros de las ecuaciones, se puede inferir que el modelo alo- métrico es válido para predecir d en función de dt. El coeficiente de determinación ajustado {R 2 ad ¡) del tercer modelo se considera alto, ya que explica 99.2% de la variación de los datos (Tabla 3). La ecuación obtenida es: d = 0.69511dt 1 063243 . El sesgo indica que, para árboles individuales de A. religiosa , la ecuación alométrica tiende a subesti¬ mar el diámetro (0.003), esto es, a nivel de milésimas de centímetro (Tabla 3), por lo cual, y de acuerdo con la tendencia de las estimaciones hechas con la ecua¬ ción (Fig. 3a), es confiable para expresar la relación funcional entre dt y dn. Tabla 3. Resultados del ajuste de los modelos para predecir diámetro normal, altura y volumen en función del diámetro del tocón para A. religiosa en Tancítaro, Michoacán. Relación Modelo Gl Parámetro Estimador Pr>|t| CME RCME R 2 .. adj E Lineal 1741 fio -1.61759 <0.0001 3.3858 1.84 0.991 -0.01 A 0.929029 <0.0001 No lineal 1741 Po 0.146205 <0.0001 3.1574 1.777 0.992 3.26 dt-d A 1.063238 <0.0001 Alométrico 1741 A> 0.69511 <0.0001 3.1684 1.78 0.992 0.003 A 1.063243 <0.0001 Lineal 1742 a„ 6.983711 <0.0001 12.6107 3.551 0.8224 4.935 A 0.349173 <0.0001 Alométrico 1742 p 0 2.500387 <0.0001 8.2931 2.88 0.8832 5.085 A 0.590358 <0.0001 dt-h Schuma- 1742 fio 36.57514 <0.0001 7.294 2.701 0.8972 5.085 cher A -16.8569 <0.0001 Schuma- 1741 fio 4.592662 <0.0001 6.2851 2.51 0.935 0.004 cher A 35.45049 <0.0001 modiñcado A, -24.6187 <0.0001 Alométrico 1742 Po 0.000245 <0.0001 0.0827 0.29 0.971 -0.019 dt-v fio 2.277200 <0.0001 GL = grados de libertad, CME = cuadrado medio del error, RCME = raíz del cuadrado medio del error, R 2 od( = coeñclente de determinación ajustado, Pr = probabilidad, E = sesgo. 66 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:61-70 Otoño 2017 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Diámetro del tocón (cm) 0 10 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 90 100110120 Diámetro del tocón (cm) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100110120 Diámetro del tocón (cm) Figura 3. Valores predichos vs estimados de diámetro normal, altura y volumen en función del diámetro del tocón para para A. religiosa en Tancítaro, Michoacán. Modelo ajustado para la altura Los valores de la estimación de los parámetros de la ecua¬ ción de Schumacher modificada, a partir de la cual se infiere que es válida para predecir la altura total en fun¬ ción del diámetro del tocón, se muestran en la tabla 3. Este modelo minimiza de mejor forma la raíz del cua¬ drado medio del error (RCME) y arroja valores bajos, por lo cual hace que el modelo explique con mayor precisión los datos observados. El valor del coeficiente de determinación ajustado ( R 2 adj ) fue alto, ya que explica 93.5% de la variación de los datos observados. La ecuación obtenida es: h = 4.592662 + 35.45049 g- 24 - 6187 *- 1 Para esta variable, el sesgo indica que, para árboles individuales de A. religiosa , la ecuación tiende a subesti¬ mar los valores en 0.004 m. Particularmente, se observa que la ecuación tiende a subestimar ligeramente la altura total en los árboles de mayor tamaño (Fig. 3b). Modelo ajustado para el volumen Para el volumen, la ecuación alométrica dio buenos resul¬ tados, ya que explica con precisión los datos observados. Con base en el nivel de significancia de los parámetros de la ecuación, se infiere que es válida para predecir el volu¬ men en función del diámetro del tocón. El coeficiente de determinación ajustado ( R 2 adj ) es alto y explica 97.1% de la variación de los datos (Tabla 3). La ecuación obtenida es: v = 0.000245 0.004 11.003 £ 0 .1 - 0.002 & - 0.004 - 0.006 - 0.006 P redichos Figura 4. Valores predichos vs. residuales de diámetro normal (a), altura (b) y volumen (c) en función del diámetro del tocón para para A. religiosa en Tancítaro, Michoacán. 67 García-Cuevas et al. Predicción de diámetro, altura y volumen de Ables religioso Análisis de residuales En todos los casos, el estadístico de prueba de Shapiro Wilk tiene valor cercano a 1 (SW > 0.80), por lo cual se puede considerar que la distribución de los residuales se aproxima a la normal, semejante a los valores encontra¬ dos por Velazco, Madrigal, Vázquez, González y Moreno (2006), Balzarini et al. (2008) y Gaillard, Pece, Juárez y Acosta (2014). En las tres gráficas de residuales para las variables no se detectan problemas de heterocedasticidad (Fig. 4 a, b y c). Uso de las ecuaciones De datos de inventario se tiene un tocón con un dt = 60 cm, y si se requiere determinar cuáles serían su diámetro normal (d), altura total (h) y volumen (v), usando las ecua¬ ciones se puede inferir que el árbol tenía 54.03 cm de d, una b de 28.11 m y un v de 2.7325 m 3 . d = 0.69511 (60) 1 - 063243 = 54.03 cm h = 4.592662+35.45049 ¿r 24 - 6187 (60)-i =28.11 m v = 0.000245 (60) 2 - 277177 = 2.743665 m 3 Discusión Respecto del diámetro normal, los resultados que se obtuvieron con el modelo alométrico explican 99.2% de la variación de los datos y son superiores a los documen¬ tados por Alder y Cailliez (1980), quienes expresan que las mejores funciones ajustadas para este tipo de datos pueden tener coeficientes de determinación por arriba de 0.7 y 0.8; mientras que Gujarati (2004) plantea que un modelo es satisfactorio si este valor es alrededor de 0.8. García-Cuevas, Herrera-Ávila, Hernández-Ramos, Gar¬ cía-Magaña y Hernández-Ramos (2016) obtuvieron valores similares con diferentes modelos para la misma especie en la zona de estudio. Al igual Quiñonez et al. (2012), para especies de Pinus y Quercus en Durango, México obtuvieron un coeficiente de determinación ajustado de 0.92 empleando la ecuación logarítmica o las ecuaciones exponencial o polinómica obtenidas por García-Cuevas et al. (2016) para la misma especie en la zona, quienes obtuvieron coeficientes de determinación de 0.99. Por su parte, Bava y López (2006) con un modelo logarítmico obtuvieron un coeficiente de determinación de 0.971 para Notbofagus pumilio en Tierra del Fuego, Argentina. Lo anterior indica que el diámetro normal es fácil de modelar con diferentes modelos. La altura total en función del diámetro del tocón es difícil de modelar, tal como lo describen Diéguez et al. (2003), los cuales tuvieron limitaciones para ajustar ecua¬ ciones en Pinus pinaster Aitón, P. radiata D. Don y P. syl- vestris L. en Galicia, España. Por su parte, Quiñonez et al. (2012), al ajustar ecuaciones de este tipo para Pinus arizo- nica , P. ayacahuite , P. durangensis, P. leiopbylla , P. teocote y Quercus sideroxila en Durango, México, reportaron como mejor modelo el de tipo lineal, con R 2 adj entre 0.47 y 0.77 y distribución de residuos que muestran heterocedasti¬ cidad, sobreestimación en las primeras categorías de altura y en los valores predichos en algunas especies. Para el volumen, los resultados obtenidos son similares a los obtenidos por Quiñonez et al. (2012), quienes usaron el mismo modelo alométrico en su forma linealizada, o por Diéguez et al. (2003) y Corral-Rivas et al. (2007), quienes determinaron que este modelo es donde mejores resultados se obtienen para predecir el volumen total en función del diámetro del tocón. Conclusiones Para el diámetro normal, la distribución de datos y las ecuaciones indican una tendencia lineal entre las variables de diámetro normal y diámetro del tocón. Mientras que, para la relación del diámetro del tocón y la altura total, se presenta una función cóncava y asintótica; por otro lado, se tiene una relación exponencial para diámetro del tocón- volumen. Se obtuvieron ecuaciones con buenos ajustes, como el modelo alométrico para estimar el diámetro normal y el volumen, y el modelo de Schumacher para predecir la altura, todos ellos a partir del diámetro del tocón como variable independiente. La relación diámetro normal, altura y volumen se pudo estimar en función de datos del diámetro del tocón, prove- 68 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:61-70 Otoño 2017 nientes de inventarios forestales, obteniendo predicciones confiables que podrán ser aplicadas en la evaluación de prác¬ ticas silvícolas o cuantificación de cortas clandestinas. Referencias Alder, D. y Cailliez, F. 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Predicción de diámetro normal, altura y volumen de Abies religiosa a partir del diámetro del tocón. Madera g Bosques, 23(3), 61-70. doi: 10.21829/myb.2017.2331528 70 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:71-85 Otoño 2017 doi: 10.21829/myb.2017.2331130 Growth and yield of an GUC3 lyptus subtropical plantation¡na Northeastern México degraded land soil Crecimiento y producción de una plantación subtropical de eucalipto en un suelo degradado del Noreste de México Rahim Foroughbañhch 1 , Artemio Carrillo-Parra 2 , Jorge Luis Hernández-PIñero 1 and Marco Antonio Guzmán-Lucio 1 1 Universidad Autónoma de Nuevo León. Facultad de Ciencias Biológicas. San Nicolás de los Garza, Nuevo León, México. rahlmforoughbahhchpr@uanl.edu. mx, jorge.hernandezpe@uanl.edu.mx, marco.guzman lc@uanl.edu. mx 2 Universidad Autónoma de Nuevo León. Facultad de Ciencias Forestales. Linares, Nuevo León, México. artemlo.carrlllopr@uanl.edu.mx Abstract Over the past three decades, woody species potentially useful for reforestation, fuelwood, coal and timber production have been over-exploited along the Gulf of México, which has led to a gradual decline in the plant population and the progressive degradation of the environment. The present research evaluated the establishment, growth, and production of fuelwood from a plantation of five eucalyptus species planted in randomly arranged plots on a cleared clayey loam alkali soil in a semi-arid región of northeastern México for a 20 year period. Eucalyptus camaldulensis, E. tereticornis and E. microtheca showed the highest average height growth rate (1.07 m year 1 , 0.93 m year 1 and 0.85 m year 1 , respectively). £. camaldulensis showed the highest volume valúes at 20 years (58.55 m 3 ha 1 ), followed by E. tereticornis (54.15 m 3 ha 1 ) and £. microtheca (51.91 m 3 ha _1 ). E. sideroxylun and £. crebra yielded the lowest tree volumes (35.12 m 3 ha 1 and 30.45 m 3 ha 1 , respectively). The results have shown that the adaptability of eucalyptus species to the climate of the subtropical regions allows their use in combination with the native vegetation to colonize degraded areas offering Services in timber and non-timber producís to the local population. In addition, the production of exotic trees with large trunk diameter with few side branches may increase the volume of the wood exploited and the income to the owner of the land and, thus, reduce the pressure on the native species. Keywords: exotic plañís, fuelwood production, plant growth, plant survival, semiarid zones, reforestation. Resumen En las últimas tres décadas, las especies leñosas potencialmente útiles para la reforestación, producción de leña, carbón y madera han sido sobreexplotadas en la costa del Golfo de México, lo cual ha dado lugar a una paulatina disminución de la población vegetal y la degradación progresiva del ambiente. En la presente investigación se evaluó el establecimiento, la adaptabilidad, el desarrollo y la producción de leña y carbón de un cultivo de cinco especies de eucalipto por un período de 20 años en parcelas dispuestas al azar en un terreno desmontado con suelo profundo, franco-arcilloso y ligeramente alcalino de la región semiárida del noreste de México. Eucalyptus camaldulensis , E. tereticornis y £. microtheca mostraron la mayor tasa de crecimiento en altura promedio (1.07 m año 1 , 0.93 m año 1 y 0.85 m año 1 , respectivamente). £. camaldulensis mostró los valores de volumen más altos a los 20 años (58.55 m 3 ha _1 ), seguido de £. tereticornis (54.15m 3 ha _1 ) y £. microtheca (51.91 m 3 ha 1 ). £. sideroxylun y £. crebra arrojaron los volúmenes arbóreos más bajos (35.12 m 3 ha _1 y 30.45 m 3 ha' 1 , respectivamente). Los resultados obtenidos muestran que la adaptabilidad de las especies de eucalipto al clima de las regiones subtropicales permite su uso en combinación con la vegetación nativa en áreas degradadas ofreciendo servicios en productos maderables y no maderables a la población local. Además, la producción de árboles exóticos de gran diámetro y con pocas ramas laterales puede aumentar el volumen de la madera explotada, los ingresos del propietario de los terrenos y disminuir así la presión sobre las especies nativas. Palabras clave: plantas exóticas, producción de madera, crecimiento, sobrevivencia, zonas semiáridas, reforestación. 71 Foroughbahhch et al. Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation INTRODUCTION The current need for wood supplies far beyond the amount available from native forests has led interest in establish- ing non-native species plantations in many places around the world, particularly in the tropics and subtropics (Malan, 2005). The national and international markets have been increasingly demanding higher amounts and better quality of primary forest products (Botman, 2010). Thus, there is a need to complement the present system of the use of natural forests with commercial forest planta¬ tions managed with sustainable criteria. This form of pro- duction would supply the forest industry with prime materials from land with greater suitability, reducing the present pressure due to the use and exploitation of the continuous decreasing and deteriorating natural forests (Brown, Gillespie and Lugo, 1991; du Toit, Smith, Little, Boreham and Pallet, 2010). Worldwide awareness on the importance of forestry in the rural area has pressured governments to achieve useful results in the short term (Tewari, Harris, Harsh, Cadoret y Pasiecznik, 2000; Bustillos-Herrera, Valdez, Aldrete and González, 2007), thus, the cultivation of native and introduced tree species for nonindustrial use have become an important issue, especially in developing countries. In México, forest production for pulp and paper declined from 1190 million of cubic meters in 1995 to 0.976 million of cubic meters in 2015. However, thanks to reforestation programs, the production of fuel increased from 0.242 million of cubic meters to 0.672 million of cubic meters from 1995 to 2015 (Gobierno de los Estados Unidos Mexicanos, 2015). Eucalyptus is the general ñame given to the Myrtace- a e-Eucalyptus species endemic to Australia and nearby islands. Despite the existence of approximately 600 spe¬ cies of eucalyptus trees, this study is focused only on those species that are particular employed for fuelwood produc¬ tion, such as those analyzed in this investigation. Because of their fast-growing habit, short rotation, high tolerance to desiccation, drought and waterlogging, fast climate adaptation and broad use with high economic benefits, eucalyptus have been placed within the three major fast-growing arboreal species of the world which have become widespread in tropical and subtropical regions (Maydel Von, 1996; Chen, 2005). Since the seventies, the native forests of northeastern México have undergone a great deal of destruction, mainly due to land-clearing and the lack of appropriate technologies for the improvement of natural resources of these regions (González et al., 2010; Heiseke and For- oughbakhch, 1985). Henee, the inadequate exploitation practices of forest management in the región have resulted in a severe degradation over large areas that have altered forest structure and plant communities, especially those inhabited by native vegetation. Thus, we believe that the data gathered in this work is important to plan strategies to recover those ecosystems which have been degraded by human activities. In this sense, we have noticed in person that a series of plots of various Eucalyptus species planted around the country between 1950 and 1961for different purposes have still survived to this day. Henee, the use of Eucalyptus species for plantations in semiarid regions might be a suitable choice for the restoration of degraded areas which, in turn, may be managed to produce timber and fuelwood. Furthermore, the common practice of planting of tall trees like eucalyptus to reduce the speed of winds along with other tree species, grasses, etc., will bind the soil, make it more compact and prevent desertification (Fearn- side, 1990; Gadgil and Guha, 1993). Forest projeets in combination with agroforestry systems employing euca¬ lyptus trees (Andrade, García, Couto and Pereira, 2001; Dube et al., 2002; Vale et al., 2004) have been useful in the preservation of the ecological balance and the absorp- tion of carbón dioxide, which is suggested to increase the temperature of the atmosphere (Bucur, 2006; Caparros, Cerdá, Ovando and Campos, 2010). The quality of crops and pasture in the understory of trees growing in such systems may be improved or reduced depending on the requirements and the effeets of those trees on nutrient, moisture, light transmittance and other effeets (Ares, Fouis and Brauer, 2003; Guevara-Escobar, Kemp, Mackay and Hodgson, 2007). It has been observed that even honey 72 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:71-85 Otoño 2017 production can be increased in the neighborhood of euca- lyptus plantations (Jackson and Ash, 1998). In rural zones of northeastern México, eucalyptus has been mainly used as fuelwood and manufacture of fence and poles. Its wood density is high, so it is suitable for making charcoal. It is also proper for making hard board panels. Leaves from several species of eucalyptus are used as forage and dis- tilled for essential oils. Objectives A 20 year term field experiment was conducted to deter¬ mine the survival, growth and fuelwood volume yield in a puré plantation of five eucalyptus species planted on a degraded land area in northeastern México which could set up suitable strategies for land use in zones alike under semiarid subtropical climate conditions. Materials and methods Description of the study area The experimental area was located on the plains at 400 m altitude in the piedmont of the Sierra Madre Oriental in México (24° 47’ North latitude and 99° 32’ West longi- tude). In the scheme of Kóppen modified by García (2004) the regional climate is defined as semiarid and subhumid [(A)C(Wo)] with two rainy seasons (summer and autumn) and a dry spell between November and April. Mean annual precipitation is 780 mm while mean annual tem- perature is 22.3 °C, with a large difference between win- ter (12 °C) and summer (45 °C) and even within the same month. Hail storms and frosts frequently occur each year during winter even after the beginning of the growing sea- son in March. The water budget is unbalanced, the ratio of precipitation to free evaporation is 0.48 and precipita¬ tion to potential evaporation is 0.62. Potential evapo- transpiration (PET) estimated by the Thornthwait method is 1150 mm (Návar, Mendez, Graciano, Dale and Par- resol, 2004). Most soils of the región are of rocky type of Upper Cretaceous calcite and dolomite. The dominant soils are deep, dark grey, lime-clay vertisols which are the result of alluvial and colluvial processes (Food and Agri- culture Organization of United Nation [FAO], 1974), characterized by high clay and calcium carbonate concen- tration (pH 7 to pH 8) and low organic matter content with low phosphorus and nitrogen content. Vegetation of the study area may be described as dense (2.0 shrubs m 2 to 6.4 shrubs nr 2 ), shrubby (average height of 1.95 m to 2.63 m) and diverse. Most plant species overlap vertically from 0.5 m to 5.0 m. Horizontal average distance between shrubby stems is 30 cm while mean crown radius is 47 cm resulting in a mean overlapping extent of 17 cm (De Soyza, Whitford, Martínez-Meza and Van Zee, 1997; FAO, 2003). Species selection The species to be planted were selected considering their adaptability to the regional climate, growth rate and potential use by the local human population as timber for construction assembly and fuelwood (Foroughbakhch et al., 2006). Furthermore, general utility species combine adequate morphological shape with structural strength and durability. Besides, trees for high-quality craftsman- ship were selected for their combination of beauty, work- ing properties and stability. Thus, five non-native species of eucalyptus were considered. Table 1 shows information about the ñame, family and wood characteristics of each of the selected species. Seedling production Seedlings were produced from seeds imported from Aus¬ tralia and selected by the Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization [Csiro] and the FAO for the edaphic and climatic conditions of northeastern Méx¬ ico. Wooden boxes (80 cm x 45 cm x 8 cm) in a green- house were used as germination trays filled with 2.5 cm depth of a 1:1 mix of vertisol and river sand, and watered for sowing. Before use, the mix was sterilized on a galva- nized iron sheet over fire for 45 min to 60 min. Seeds were sprinkled evenly over the surface of the trays using a metal container with scattered punched holes to avoid sowing too densely. Sowing recommendations from Csiro were 73 Foroughbahhch el al. Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation Table 1 . Characteristics, life form and uses of five Eucalyptus plant species selected for study. Species Characteristics and Ufe form Uses Eucalyptus Tall fast growing tree 15 m to 45 m height; basal diameter over 2 m Traditionally used in rot resistant applications libe camaldulensis with flahy or smooth barb ranging in color from white and grey to stumps, fence posts and wood sleepers, more Dehnh red-brown which is shed in long ribbons. The tree has a large, dense recently it has been recognized in craft furniture (Gilbert river. crown. The base of the trunh can be covered with rough, reddish- for its spectacular deep red color and typical Queebsland, Aust.) brown barh. The juvenile and adult leaves are stalhed with the adult fiddlebach figure. It is a popular timber for wood leaves broad at the base, tapering to the tip. The tree grows straight turners and firewood. The wood mahes fine char- under favorable conditions, but can develop twisted branches in coal which is successfully used in Brazil for iron drier conditions. and Steel production. Also used as paper pulp, ornamental and medicinal. Leaves also contain several to many oil-producing glands in the un- veined areas. Eucalyptus Height is about 10 m to12 m height after 12 years, well adapted to Wood, timber, paper pulp, medicinal, windbreaher. microtheca F. Muell. extreme climatic conditions. Tree 25 m to 30 m tall and more than 1 poles, construction of rural housing pens and (Kalapa, Queensland, m in diameter. It ¡s distributed in over 80 countries worldwide. ornamental and apiculture. Aust.) Eucalyptus It grows 20 m to 50 m height, and a girth of up to 2 m at breast Major source of pollen and néctar, fuelwood, teretlcornls Sm. height. The trunh is straight and usually unbranched for more than firewood, fiber. Wood is resistance. (N. of Mareeba, half of the total height of the tree. Crown is large, open or fairly Queensland, Aust.) dense; barh is shed in irregular sheets resulting in a smooth trunh surface in patches of white, grey and blue colors, corresponding to areas that shed their barh at different times. Flowers occur in inflo- rescences ofseven to 11 flowers. Eucalyptus It is from small sized to occasionally médium tree. Barh is persistent Firewood, fence posts, piers, railroad sleepers. slderoxylon A. Cunn. on the trunh and large branches, hard and deeply furrowed, darh Heartwood is darh red and sapwood is palé ex Woolls gray to blach, with the upper branches smooth and whitish color. yellow. Wood used in furniture, turned Ítems, (SE of Cilgandra, The adult leaves are stalhed, lanceolate, 14 cm x 1.8 cm, sub-glau- boats, benchtops and chairs. It was very popu- New South Wales) cous or dull green. The flowers are white, pinh, red or palé yellow and lar in furniture craft during the 1990s and early appear from early autumn to mid spring. Wood is relatively hard and 2000s. Leaves are used in the production of dense with a high resistance to decay. Wood grain is very dense, eucalyptol. hard and thin, difficult to cut, but can be polished to a very attractive shine. Eucalyptus crebra F. Large spreading tree which may reach 35 m (100 ft) in height. The Its hard strong timber has been used for sleepers Muelle rough furrowed barh is grey mottled with yellow and orange. The and construction. It is used as a shade tree or to (Torrens Creeh, narrow lanceolate leaves are uniform greyish-green in color, 7 cm line roadways, and is also available as a cultivar. Queensland, Aust.) to 15 cm (2.8 in to 6 in) in length by 0.9 cm to 1.7 cm (0.4 in to 0.6 Useful in honey production since the flowers are in) wide. The small white flowers appear from late autumn to spring heavy in néctar and pollen; the resulting honey followed by small pods. produced by bees is light-colored and delicately flavored. Source: Berni, Bolza and Christensen (1979), Niembro-Rocas (1990). 74 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:71-85 Otoño 2017 followed to produce more than 1000 healthy seedlings per tray, from which the healthiest 500 to 750 were subse- quently removed and transplanted. Although some assays were carried out to improve germination, no pre-treat- ment was applied to seeds since most Eucalyptus species germinate readily (Kleinig and Doran, 1981). After 10 days to 14 days of sowing, germination was widespread for all species. After six weeks seedlings were transplanted into 7.5 cm x 12.5 cm polyethylene bags filled with a mix of vertisol, litosol and river sand at a ratio of 1:1:1 and shaded for two weeks after transplanting. Afterward, they grew in full sunlight. Water was frequently applied up to soil saturation. Experimental design and cultural worbs Four months later, when plants reached an average height of 20 cm they were planted in plots of 21 m x 21 m under a completely randomized design, with four replicates per species over a plain area. Each plot contained 49 plants planted in 3 m x 3 m spacing (lili plants ha 1 ) with 2 m separation between plots and with a bushy strip as wind protection around the whole experimental area (Under- wood, 2004). Only 25 trees species -1 taken from the inter¬ nal rows in each plot were used for analysis. At the second year, all branches were pruned from the lower third of the trees. Weed control and cleaning was undertaken when required. Life-saving irrigation was provided during the first year of establishment to ensure adequate survival of seedlings. Data collection Data collection on growth parameters were realized according to Foroughbakhch, Hernández-Piñero and Carrillo-Parra (2014) by measuring the following vari¬ ables: survival, height increment, basal diameter and fuel- wood volume (V). Crown surface area (C) was also determined (Mueller-Dombois and Ellinberg 1974). Mea¬ suring of these parameters (except fuelwood volume) was registered every five years since 1995. The fuelwood vol¬ ume was determined at 15 and 20 years after plantation. The volume of suitable commercial size for fuelwood or constructions was calculated using the Smalian equation, with a 0.6 of morphic coefficient factor (Meskimen and Franklin, 1979): V= [(D/2) 2 x n) + (D,/2) 2 x 7t)] /2) x L where D ( and D, are the diameters of each end (m) and L is the length of the section (m). The total tree volume (in m 3 ) was calculated based on their commercial height and diameters multiplied by the species density per hectare. Statistical analysis Mean valúes and standard errors were calculated for each species according to Zar (2010). One way analysis of vari- anee (ANOVA) was performed to determine differences between the estimated growth and the production param¬ eters of the species (Panse and Sukhatme, 1995). Simple linear regression models were applied to detect differences between crown size mean, height and basal diameter. Contrast essays were applied to compare the mean valúes of fuelwood production (Hinkelmann and Kempthorne, 1994) with the help of the statistical package SPSS (v. 21.0). Least significant differences were calculated at 5% probability level. Results Survival Survival of each species was evaluated at the end of each five vegetative periods. Results indicated that except for E. tereticornis (53.0%) and E. crebra (61.8%) all other species showed a minimum of 75% survivorship at age 20 years (Fig. 1). E. microtbeca and E. camaldulensis were the most suitable of the established species, with 86% to 88% survival respectively. The capacity for ready estab¬ lishment confers to both species their aggressive charac- teristics in the invasión of pastures and fallow land. Furthermore, some non-native species of Eucalyptus , such as E. camaldulensis and E. microtbeca , have already replaced certain local species by the occurrence of natural 75 Foroughbahhch el al. Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation 100 50 1 5 10 15 20 Y E A RS Eucalyptus camaldulensis E. crebra E. tereticornis ^I^E. sideroxylon microtheca Figure 1: Survival valúes (%) of five species of eucalyptus under planting conditions during a 20 year period. regeneration within the experimental plots (Carstens, 1987). Eucalyptus species play a negative role on the for- age quantity and quality under trees. Height and diameter increment Plant height and diameter increment valúes, along with survival, are valid criteria to evalúate the development of woody species for forestry programs and worthy indica- tors of the site conditions. However, they are also depen- dent on some other factors such as interspecific competition, standard density (spacing) and climatic con¬ ditions. This latter factor seems to determine the growth and development of the studied species in northeastern México. In the present experiment the five selected species showed high variability in current annual increment (CAI) as much in height as in basal diameter during different time periods (Fig. 2 and Fig. 3). Most species had a rather constant increment in mean tree height and diameter. One reason for the continuing increment is that the shorter and most suppressed trees were gradually dying with a conse- quence that the resulting mean height and diameter increased, despite largest trees were growing in a lesser extent. The mean height and diameter of E. camaldulen¬ sis and E. tereticornis was developing faster between 10 and 15 years, and thereafter becoming slower than the other species. Table 2 shows the results of the analysis of variance on the height increase in different plant species accord- ingly to their ages at the time of measuring in different plots. Highly significant differences (P = 0.00) were observed in species heights at different ages but no statis- tical differences were observed within or between plots (P > 0.05). E. camaldulensis with 1.08 m mean annual height increment (mah) and 1.89 cm mean annual basal diameter increment (mabd); E. tereticornis (0.94 m mah; 1.36 cm mabd) and E. microtheca (0.94 m mah; 1.65 cm mabd) showed a high growth potential from the moment of plan¬ tation but also, as other species, suffered height reductions due to winter frosts in 1985 (-8 °C) and 1989 (-5 °C). However, their susceptibility to low temperatures does not limit their use as a forest tree in northeastern México. Instead, their rapid regrowth makes them suitable for for¬ estry purposes. Based on the results of analysis of variance (Table 3), basal diameter both between species and within plots were highly significant (P < 0.01) in different measure- ment dates. The significant difference within plots is most 76 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:71-85 Otoño 2017 25 20 5 0 0 5 10 15 20 Age (years) ■ E. camaldulensis ■ E. teneticornis ■ E. microtheca ■ E. crebra BE. sideroxylon Figure 2: Current annual increment (CAI) in height (m) of five Eucalyptus species during different time periods. ■ E. camaldulensis E. teneticornis E. microtheca ■ E. crebra 0 5 15 20 Figure 3: Current annual increment (CAI) in basal diameter (cm) of five Eucalyptus species growing in semiarid conditions. 77 Foroughbahhch el al. Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation Table 2. Analysis of variance for height of plants at 10, 15 and 20 years oíd. Source Df /O years 15 years 20 years Mean Square F-Ratio P- Va lúe Mean Square F-Ratio P-Value Mean Square F-Ratio P-Value Species 4 51.46 163.15 <0.01 334.548 17.01 0.00 1302.11 11621 <0.01 Plots 3 1.02 3.29 <0.05 16.08 0.82 0.48 3.57 2.14 <0.05 Residual 491 0.31 19.66 1.67 Table 3. Analysis of variance for basal diameter of plants at 10, 15 and 20 years oíd. Source Df 10 years 15 years 20 years Mean Square F-Ratio P-Value Mean Square F-Ratio P-Value Mean Square F-Ratio P-Value Species 4 396.569 320.16 <0.001 969.35 524.51 <0.001 1692.23 86.71 <0.001 Plots 3 22.02 17.78 <0.001 9.72 5.25 <0.01 60.15 30.82 <0.001 Residual 491 1.23 1.85 1.95 probably due to interspecific competition between plants of the same plot as a result of the high density of plants (lili plants ha 1 ), and the fací that the productive capac- ity of the forest area (the relationship between the domi- nant height and age) was not homogeneous since the land is used more for livestock than forestry. Eucalyptus crebra (0.79 m mah; 1.04 cm mabd) and E. sideroxylon (0.63 m mah; 1.51 cm mabd) had low growth rates compared with E. camaldulensis and E. microtheca but higher than the natural vegetation (0.13 m - 0.24 m mah; 0.2 m - 0.4 cm mabd). Diameter growth of E. camal¬ dulensis , E. tereticornis and, E. microtheca occurred con- comitantly to the height growth, thus these species developed faster than other species during the first 15 years. Most species had a moderately constant increment in mean tree height and diameter. One reason for the continuing increment is that the smallest and most sup- pressed trees of some species, such as E. crebra and E. sideroxylon , were gradually dying with a consequent mean diameter increase, although the largest trees were growing less. E. camaldulensis had by far the highest mean annual increment (MAl) with a máximum of 1.2 m attained at 15 years of age maintaining it subsequently. Other species showed a similar trend but with lower MAI valúes. E. microtheca also had high MAI valúes with 1.16 m at 15 years but decreasing thereafter. E. crebra and E. siderox¬ ylon showed a different path with a slower MAI during young ages and the highest MAI of 0.86 m and 0.70 m respectively at 15 years and 20 years. Crown development Since wood and firewood production is normally a func- tion of height and crown size it is more convenient that the lateral branches grew faster than the central apex in mul- tipurpose trees. This growth habit gives rise to a broad dispersed canopy, especially in poor or dry sites (Ramovs and Roberts, 2003; Burley, 1980). Larger mean crown area and crown length were observed in E. tereticornis (21.45 m 2 ± 2.24 m 2 ; 4.13 m) and E. microtheca (19.60 m 2 ± 1.11 m 2 ; 3.31 m). The smaller mean crown area was presented in E. crebra 78 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:71-85 Otoño 2017 (15.84 m 2 ± 0.4 m 2 ; 2.86 m). Thus, all the tree species, except E. crebra, established and performed suitably (Table 4). Eucalyptus tereticornis , E. microtheca and E. camal- dulensis demonstrated a good capacity for early crown expansión in comparison to the E. crebra. However, if these species have heterogeneous growth rates, the growth of slow-growing trees may be inhibited by the aggressive crown expansión of faster-growing species in mixed stands. Assays on the development and environmental responses on selected tree species have commonly accepted diverse criteria such as survivorship, growth in height, crown diameter and projection of foliage cover, and wood volume, which suggest that each species has unique aspects of growth potential. Analysis of the rela- tionship between variables helps to highlight these char- acteristics. It is shown in table 5 the coefficient of correlation (r) between crown, height and basal diameter after fifteen and twenty years of establishment. Eucalyp¬ tus camaldulensis (r = 0.78-0.83), E. sideroxylon (r = 0.83-0.88) and E. tereticornis(v = 0.72-0.84) showed a high correlation between crown, height and basal diam¬ eter for both growth periods which confirm their great potential for biomass production in the field and else- where. This is the result of their rapid growth in basal diameter in correlation with their rapid crown expan¬ sión, as obtained by Djogo (2001). Table 4. Crown projection of five Eucalyptus species (20 years after planting) in México. Species Crouun Density Diameter Area (ha-l)±SD (m) ±SD (m 2 )±SD E. camaldulensis 3.88±0.36 B 18.82±0.84 c 700 ± 82 A E. crebra 2.86±0.20 E 15.84±0.40 D 500±102 c E. microtheca 3.31±0.55 c 19.60±1.11 B 710 ± 115 a E. sideroxylon 3.02±0!8 D 19.23±1.43 B 430 ± 95 D E. tereticornis 4.13±0.73 A 21.45±2.24 A 610 ±61 B Mean ± S.E 3.44±0.30 18.99±0.75 590 ± 74 *S.D. = Standard Deviation. Valúes ¡n columns with dlfferent superscrlpts dlffer (p < 0.05). Wood volume determination Data on volume growth indicated that under plantation con- ditions, E. camaldulensis (2.93 m 3 ha^yr 1 ), E. tereticornis (2.71 m 3 ha 1 yr 1 ) and E. microtheca (2.60 m 3 ha" 1 yr' 1 ) demonstrated a relative high production both per hectare and per tree, with a population density between 610 trees ha" 1 and 700 trees ha" 1 (Table 6). Based on stem volume tree' 1 E. sideroxylon produced only 0.0816 m 3 throughout the period 1985-2005, a quan- tity similar than E. camaldulensis (0.0836 m 3 ) and E. ter¬ eticornis (0.0888 m 3 ) but higher than the quantity produced by any native woody tree, which varied from Table 5. Coefficient of correlation(r) of five Eucalyptus species calculated between crown area, height and basal diameter after fifteen and twenty years of establishment in northeastern México. Species Betuueen crouun and BD Betuueen Crouun and Height 15 y r. P valué 20 Yr. P valué 15 Yr P valué 20 Yr P valué Eucalyptus camaldulensis 0.78 0.012 0.83 0.008 0.81 0.004 0.80 0.010 Eucalyptus crebra 0.71 0.024 0.74 0.031 0.73 0.029 0.76 0.026 Eucalyptus microtheca 0.57 0.058 0.74 0.015 0.70 0.033 0.77 0.019 Eucalyptus sideroxylon 0.71 0.009 0.77 0.005 0.83 0.008 0.90 0.001 Eucalyptus tereticornis 0.73 0.010 0.85 0.003 0.78 0.009 0.82 0.002 79 Foroughbahhch el al. Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation Table 6. Wood volume production and current annual volume increment (CAVI) of five eucalyptus trees at age 15 and 20 in the semiarid regions of México. Species uuood volume (m 3 ) per ha 15 years age 20 years age CAVI m 3 ha 1 year 1 (20 years age) E. camaldulensis 58.55±0.86 A 73.19 ± 1.0 a 2.9275 E. tereticornis 54.15±1.32 B 67.71 ± 1.8 B 2.7075 E. microtheca 51.91±1.02 c 64.88 ± 0.9 B 2.5955 E. sideroxylon 35!2±0.46 D 43.91 ± 0.7 c 1.7560 E. crebra 30.45±0.30 E 38.06 ± 1.3 D 1.5225 *S.D. = Standard Deviation; Valúes ¡n columns wlth dlfTerent superscrlpts dlffer (p < 0.05). 0.0103 m 3 plant' 1 for Acacia schaffneri to 0.0207m 3 plant' 1 for Prosopis laevigata according to Foroughbakhch et al. ( 2012 ). The results indícate that the wood volume output, even in early stages, is high for most of the studied species compared to E. crebra. Thus, a fast initial growth in height and diameter is occurring in these species. It must also be mentioned that both planting density and survival clearly influence the volume and productivity of the stands. Discussion Eucalyptus plantations are easily established and fast growing, and can be highly profitable, even in semiarid areas that are traditionally poor in timber production. However, there are also negative environmental impacts (hydric and allelopathic) in planting Eucalyptus , such as loss of biodiversity in the understory and soil degradation (Forrester, Bauhus, Cowie and Vanclay, 2006; Gareca, Martínez, Bustamante, Aguirre and Siles, 2007; Wang, Lencinas, Friedman, Wang and Qiu, 2010). According to Zhang and Fu (2009), there are four ecological processes by which allelopathic Chemicals are released into the envi- ronment, namely volatilization, leaching, foliage litter decomposition and root exudation. In our experiment the last two phenomena negatively affected the establishment and development of herbaceous and native plants. Thus, it is important to search for native species with a high toler- ance to the allelopathic effects of Eucalyptus (Sasikumar, Vijayalakshmi and Parthiban, 2001). The stand density valúes varied as the trees matured among species (from 430 trees ha -1 for E. sideroxylon to 710 trees ha -1 for E. microtheca). The high initial plant density (lili trees ha 1 ) notably influenced the growth in height and diameter of all species during the first stage of development (1-3 years). Faulty plantation, defoliation by ants combined with browsing by jack rabbits ( Lepus cali- fornicus ), summer droughts, and winter frosts were observed factors that seem to contribute importantly to the initial mortality rate. Despite most of the species employed in this study usually developed a broad disperse crown when mature, growth in tree diameter was mainly affected by the stocking density in the early development. At early stages crown competition did not develop yet in the plantation, although competition at the rhizosphere might have been intense. According to Soares and Tomé (2001, 2002), the initial stocking of some plantations ( > 1100 stems ha -1 ) have been considered excessive since in silvicultural management less than 700 plants ha -1 for plantation of eucalyptus is recommended. Stem basal growth also differed among species at all age intervals. E. camaldulensis (1.99 cm year 1 ± 0.5 cm year 1 ) followed by E. microtheca (1.63 cm year 1 ±0.8 cm year 1 ) had the greatest stem girth at the ages of 15 years and 20 years, and both tree species were significantly superior to the rest of the tree species. On the contrary, among the five eucalyptus species tested, E. crebra (1.03 cm year -1 ± 0.3 cm year 1 ) had the thinner stems. These results were in accordance to Borough, Incoll, May and Bird (1984) who indicated a mean basal diameter of 26.5 cm and a mean basal area of 40.9 m 2 ha -1 for a nearly 29 year oíd untinned E. grandis stand in an experiment in New South Wales, Australia. The results of this study indícate that the main fac¬ tors affecting stand development of the eucalypt planta¬ tions are the length of drought periods (during December to March and August to September), soil type and low 80 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:71-85 Otoño 2017 temperature (up to -3 °C in February 1988 and March 1995). These findings are consistent with those of other studies carried out in Australia by Cromer (1996) and in Portugal by Fabiáo at al. (1995) stating that tree growth is mainly limited by the availability of water, being nutrient availability an additional factor. In the present study, the unsatisfactory productivity of the plantations in the early stage of establishment (comparing to the tropical eucalyp- tus trees) can therefore be explained by the length of the drought period in winter and early spring and the low temperatures and frost in winter. Rathert and Werasopon (1993) found that environ- mental conditions such as soil characteristics, rainfall and altitude are very influential to growth. The máximum growth observed in E. camaldulensis and the minimum growth in E. crebra in terms of height and stem girth may be due to their inherent fast and slow growing habits respectively. In fact, the lower height in E. sideroxylon and E. crebra may be due to insect (ants) and jack rabbit attacks since the plantation was heavily infested during the first two years of the experiment. The wood and fence production situation in devel- oping countries can be improved by the planting of more trees and better management of existing forest resources (Semana, Bawagan, Sirimban and Mendoza, 1977). In semi-arid zones fuelwood planting may use native and non-native species with múltiples trunks or wood that warps or splits as it dries. Thus, eucalyptus species may prove satisfactory for village fuelwood, posts and tim- ber, if it grows fast and produces a dense wood that burns with intense heat, according to Dávalos and Bárce- nas (1999). E. camaldulensis (3 m 3 ha -1 year 1 ), E. tereticornis (2.8 m 3 ha -1 year 1 ) and E. microtheca (2.6 m 3 ha" 1 year 1 ) have the relatively high-volume growth in comparison to E. sideroxylon (1.8 m 3 ha" 1 year 1 ) and E. crebra (1.5 m 3 ha" 1 year 1 ). These species grew relatively fast at young ages, and it continued growing for the whole 20 year period. These results for wood volume are far below those results obtained by FAO (2006) on the planted for¬ est database (PFDB) with máximum mean annual growth rates of 35 m 3 ha" 1 year' 1 for E. grandis ; 21.5 m 3 ha" 1 year' 1 for E. camaldulensis in tropical zones (FAO, 2003). Heiseke and Foroughbakhch (1985) have registered valúes of wood production less than 1 m 3 ha" 1 year' 1 in thorn- scrub from the same area of the eucalyptus plantation. Thus, the eucalypt species planted in northeast México showed growth rates substantially higher than natural vegetation. However, the annual growth rates shown in our study (1.5-3 m 3 ha^year 1 ) are far below the growth rate of eucalyptus trees in their natural range in Australia (13.5 m 3 ha" 1 year 1 ), as recorded by Zobel, Van Wyk and Stahl (1987) and Burgess (1987). The studied species are adapted from summer and fall rains to uniform rainfall year round, with E. microth¬ eca being mostly of summer rainfall type and E. camald¬ ulensis of mostly uniform to fall-winter rainfall type. Besides, E. camaldulensis tolerates more drought than E. crebra and E. sideroxylon (Swain and Gardner, 2004). According to our results, the current annual volume increment of E. camaldulensis reached its máximum at around 20 years of age and subsequently remained high. Most of the other eucalyptus species showed similar trends. Our results for E. camaldulensis and E. tereticor¬ nis suggest a rotation between 20 years and 25 years. FAO (2003) considered 12 years - 15 years is suitable for E. camaldulensis in tropical zones. CONCLUSIONS Field observations and experimental plantation during the past two decades of five introduced eucalyptus species in semiarid zones of México has shown that most of these species are well suited to the edaphic and climatic condi¬ tions of the región. However, biotic and abiotic factors influence in the survival of trees in plantations, especially during the first year. Height, crown extensión, basal diameter and wood volume production performed differ- ently among the species during the term of experimenta- tion. E. camaldulensis , E. tereticornis and E. microtheca showed high output valúes in growth and production under the climatic conditions prevailing in the semiarid regions of México, although in a lesser extent than in 81 Foroughbahhch el al. Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation their native Australia. Thus, to release pressure on the cul¬ tural exploitation of wild and native forest vegetation, plantations of these introduced species in unprotected degraded areas might be an alternative production system for the local people, which constitute an important poten- tial for high fuelwood yield and sustainable forestry activ- ity in the región for long terna periods. References Andrade, C. M. S., García, R., Couto, L. and Pereira, O. G. (2001). Fatores limitantes ao crescimento do capim-tan- zánia em um sistema agrossilvipastoril com eucalipto, na regiáo dos Cerrados de Minas Gerais. Revista Brasileña de Zootecnia, 30, 78-85. Ares, A., St Louis, D., &c Brauer, D. (2003). Trends in tree growth and understory yield in silvopastoral practices with Southern pines. Agroforestry Systems, 59(1), 27-33. doi:10.1023/a:1026132918914 Berni, C. A., Bolza, E. and Christensen, F. J. (1979). South American timbers: the characteristics, properties and uses of 190 species. 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Vásquez-Morales 4 1 Universidad Veracruzana. instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada. Xalapa, Veracruz, México. 2 Universidad Veracruzana. Facultad de Biología. Xa- lapa, Veracruz, México. 3 Universidade de Santiago de Compostela. Escuela Politécnica Superior. Departamento de Ingeniería Agroíorestal. Unidad de Gestión Forestal Sostenible. Lugo, España 4 El Colegio de la Frontera Sur. Departamento de Con servación de la Biodiversidad. México * Corresponding author: ruelas.uv@gmail.com Resumen Para entender la dinámica de la cobertura del suelo en el Parque Nacional Cofre de Perote, se hizo una comparación de las tasas de cambio de uso a dos escalas durante el periodo 1995-2004. A escala meso, se estudiaron estos patrones en toda la superficie del Parque Nacional Cofre de Perote, que es una de las 60 montañas prioritarias de México y también una importante área natural protegida del país ubicada en el estado de Veracruz. A escala micro el estudio se enfocó en el ejido El Conejo que se encuentra dentro de los límites de este parque nacional. Se utilizaron ortofotos digitales del gobierno federal para determinar el cambio en nueve categorías de uso del suelo. En ambas, meso y microescalas, se encontró que las categorías predominantes de cobertura son la agricultura y el bosque. Las probabilidades de cambio de cobertura del suelo en ambas escalas son bajas y tienen valores esencialmente iguales para la mayoría de las categorías de uso, reflejando tanto pequeñas ganancias en cobertura forestal en todo el parque como la efectividad del ejido en el manejo de recursos naturales dentro del parque. Se considera que los hallazgos de este estudio pueden ser aplicables a la situación prevaleciente en los restantes parques nacionales de México; al final se discute la importancia de integrar a los actores locales en el manejo de áreas naturales protegidas. Palabras clave: cartografía, ejido El Conejo, matriz de transición, ortofotos digitales, Parque Nacional Cofre de Perote, uso del suelo. Abstract To understand the dynamics of land cover at the Parque Nacional Cofre de Perote, the rates of change in land use were compared at two different scales during the period 1995-2004. At the meso scale, these patterns were studied throughout the entire Parque Nacional Cofre de Perote, which is one of the 60 priority mountains of México, and an important natural protected area of the country located in the State of Veracruz. At a micro scale, the work was focused in ejido El Conejo, located within the boundaries of this national park. Federal government digital orthophotos were used to determine changes in nine categories of land use. In both, the meso- and micro-scale, it was found that the predominant land cover categories are agriculture and forest. The probabilities of land cover change at both scales are low and essentially the same for most land use categories, reflecting both small gains in forest cover park-wide as well as the effectiveness of the ejido in managing natural resources within the park. The authors consider that the findings of the study may be applicable to the broader situation of national parks in México and, finally, the importance of integrating local stakeholders in the management of natural protected areas is discussed. Keywords: cartography, digital orthophotos, ejido El Conejo, land use, Parque Nacional Cofre de Perote, transition matrix. 87 Pineda-Lópezef al. Dynamics of land use and land cover INTRODUCTION The drivers of deforestation worldwide are broad and complex, and involve many institutional, technological, socioeconomic and demographic factors (Hobbs, 1993; Lee, Carr and Lankerani, 1995; Collinge, 1996; Ghosh, 2004; Tabarelli, Cardoso da Silva and Gascón, 2004). Locally, some practices that have contributed to the loss of the world’s forests are itinerant agriculture, slash-and- burn agriculture, opening of clearings to colonize forested areas, illegal logging, man-made forest fires (that have contributed to net forest losses in températe and tropical forests alike) and other modifications to land use (Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura Sostenible [CCMSS], 2009). Understanding the dynamics of land use and land cover is the key to address problems and changes at any scale (Geist and Lambin, 2001). Land use, land cover and forestry investigations (LULCF) evalúate these landscape transformations and enable researchers to identify its causes and consequences, and represent a valued tool for users of these forests and for planners of public policies concerned with land use. LULCF studies can generate fore- casts and project future scenarios in both the natural and the social environment, and help to estimate economic outcomes (Ellis and Pontius, 2007). The country-scale panorama is dire. México has lost most of its tropical lowland and mid-elevation températe forests. This loss continúes to advance at a rate cióse to 1.1% per year (Organisation for Economic Co-operation and Development [OECD], 2003; Food and Agriculture Organization of the United Nations [FAO], 2016), and strategies focused on conserving the remaining fragments and restoring degraded forests are needed. According to Lambin (1997), quantitative reference data to guide where, when, how much, and why landscape modifica¬ tions occur, are key to the success of forest management but very often incomplete. Studies of land use change in México are a key prior- ity because it is one of the countries with the highest deforestation rates (Boceo, Mendoza and Masera, 2001). The country lost 720 000 ha of forests and semi-arid veg- etation per year during the nineties, the period in which we initiated this study. Patterns of deforestation differ by región, and almost 80% of it occur in the central and Southern portions of this country (Masera, 1996). It is important to highlight that forest degradation, the loss of structural elements of forests, and decays in the quality of ecosystem Services are serious processes whose extent is currently unknown but that can be added to the problem of forest loss. Land use in Mexico’s State of Veracruz has been his- torically intense and has resulted in present-day frag- mented forest landscapes. The forested surface of the State has been reduced to approximately 18%, while cattle pas¬ tures occupy 47%, agriculture 28%, and the remaining area is composed of semi-arid habitats and wetlands (Sec¬ retaría de Desarrollo Agropecuario, Rural y Pesca del Estado de Veracruz [Sedarpa] and Comisión Nacional Forestal [Conafor], 2006; Gerez and Pineda-López, 2011). Statistics from most natural protected areas in the State are similar state-level ones. Objetives The purpose of this work was to present an analysis of land use and land cover at two different scales inside a national park and to describe its trends over a decade (1995-2004). The meso-scale analysis took place at the Parque Nacional Cofre de Perote (PNCP), one of Mexico’s oldest national parks, and at a micro-scale at the ejido 1 El Conejo, a titled community nested inside the boundaries of the PNCP. Given the trends detected at both scales, the probability of change in land cover was estimated and related to land tenure; also, forecasts of future scenarios for all land cover categories are presented. In the end of the study, specific recommendations for the management of the park and for augmenting its forest area are pre¬ sented. 1 Ejido: Mexican ejidos are the result of the Agrarian Reform of 1930-1960, after the Mexican Revolution. The ejido is a land tenure regime apportioned by the federal government, ¡n which a large plot of land ¡s granted to an assembly of famllles. Ejidos have areas deslgnated for communal use, prlmarlly for forestry, and plots for Individual, prirmarily agricultura!, use. 88 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:87-99 Otoño 2017 Materials and methods The study is focused on two scales, a ‘meso-scale’ ( > 10 4 ha) and ‘micro-scale’ ( < 10 3 ha), with a difference of about one order of magnitude. The meso-scale: land use and land cover at the Parque Nacional Cofre de Perote Decreed in 1937, the PNCP has an area of approxima- tely 11 700 ha. It was established with the aim of pro- tecting conifer forests (importantly sacred fir, Abies religiosa) around the highest peak of a volcano (Fig. 1). Different land use and vegetation type categories were identified based on an analysis of digital ortho- photos at a 1:20 000 scale at two different points in time, 1995 and 2004. For latitude, orthophoto line E and for longitude zone 14 were used in quadrants E14B26, E14B27, E14B36 and E14B37 of federal government coverage (Instituto Nacional de Estadís¬ tica, Geografía e Informática [Inegi], 1995a, 2004a). This resolution was elected because it offers optimal results at this and lower grain resolutions (González and Marey, 2009). The classifications of land use and vegetation are based on size, shape, shading, tone and texture of the objects in these images (Graham and Read, 1990) and are organized in the following categories based on ground-truthing: forest, agriculture, human settlements, open woodlands, open woodlands with agriculture, open woodlands with montane grassland, montane grassland (zacatonal), water body and without vegetation. Ground-truthing of features observed in orthopho- tos were made by plotting 1-ha pareéis throughout the study area using Arclnfo’s extensión ‘Repeating Shapes’ and placing them in randomly selected points totaling 10% of the PNCP area using the extensión ‘Random Point Generator v. 1.1’ (Environmental Systems Research Institute, Inc. [ESRI], 1999). For ground truthing, in 2004 the centroid of each plot was visited by foot using a GPS. Cartography The field-verified land use and vegetation maps were assembled in a geographic information system built speci- fically for the PNCP using ArcView’s ArcMap 9.2 (Esri, 1999) and the data layers were combined with coverage publicly available from the Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, 2010) such as access roads, urban and rural localities. | Open woodajid with a an culture | Open Woodland wilh montane grasslands | Forest Water bodies | Mon tane grasa lauda | WiÜkmL vegetation Agriculture ¡ Human settlemcnt I Open "WtHjdland Conunun¡catión roules Uiban zonc 2004 Figure 1. Land use and land cover at Mexico's Parque Nacional Cofre de Perote and the ejido El Conejo, 2004. 89 Pineda-Lópezef al. Dynamics of land use and land cover Data analysis Change in land use and land cover between 1995-2004 was done by Crossing overlapping attribute tables using ArcMap’s ‘Union’ function. Maps, data tables and a tran- sition table were generated using the ‘Dynamic Tables’ in Excel v. 12.3.6 (Microsoft Corporation, 2008), and the net land use change was determined by land use and vege- tation type. The data table resulting from this analysis was used to estimate the relative transition probability (the proba- bility that a land use category changes to a different one, expressed in percentage), based on the typology proposed by González and Marey (2009) with slight modifications for this study. The micro-scale: change in land use at ejido El Conejo This settlement was founded in 1897 as a sawmill town and formally established as an ejido in 1934, three years before the national park. El Conejo (768 ha) is the only ejido completely nested inside the PNCP, and it represents the conflict of dual land tenure typical of most protected areas in México. Families have individual agriculture or cattle-raising plots that cannot be sold or given away— but can be inherited by their children—and large por- tions of the titled land remain in control of the general assembly that determines temporary or permanent uses. Since 1994, ejidos have been formally allowed to become private property, but large portions of México, particu- larly in the south, still remain organized as such. A buffer of 200 m was added to the perimeter of the study area in El Conejo, since the activities of its people also take place there, and document the results of a total of 1046 ha (Fig. 1). Interpretation of orthophotos to determine vegetation and land use Digital orthophotos were used at a scale of 1:75 000, pixel size 2 m 2 ; line E14B26E (UTM projection, Spheroid GRS 80, zone 14, datum ITRF92 in meters, March 1995) to determine vegetation type and land use (Inegi, 1995b). Polygons were plotted to differentiate land cover categories and digitized them directly on the screen from the orthophoto background. Polygons were digitized at a 1:10 000 scale to diminish estimation errors (representa- tion of true scale is 1:15 000). The minimum area size that was able to plot was approximately 3 mm x 3 mm, which means that only areas 900 m 2 and larger are included in this map. Polygons were named or labeled by dominating land cover type, for example, a polygon labeled as ‘Agriculture’ had to contain more than 95% of its area with agricultural fields. Some features, such as areas with isolated trees that covered an area of 10% or less, were included in the category that dominated the remaining area. Some polygons that are labeled in mixed categories, such as ‘open woodlands with vegetation’ had to have between 60%-90% of its total area with the mix of agriculture and woodlands covering most of the polygons. To generate the vegetation and land cover map for 2004, Inegi’s (2004b) digital orthophotos were used at a 1:40 000 scale and a pixel size of 1 m 2 (lines E14B26E3, E14B26E4, November 2004). The same steps were fol- lowed to generate both the 1995 and the 2004 maps. Change in land use and vegetation At both scales, the changes between 1995 and 2004 were estimated by a simple comparison of the data from both periods. Both maps were converted to a 1:15 000 scale and compared to other layers such as hydrology, roads, etc., of the 1:50 000 topographic map E14B26 for Perote. The standards and specifications set forth were followed by the Norma Oficial Mexicana NOM- 023— RECNAT— 2001, Mexico’s national standard to pro¬ duce official inventories of land use at scales 1:20 000 and higher (Diario Oficial de la Federación, 2001). This national standard in turn follows the conventions of other countries such as the Netherlands and the United States. Also, ArcView 3.2 was used to process these maps (Esri, 1999). The probability of change was estimated using a transition matrix model (McAuliffe, 1988): 90 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:87-99 Otoño 2017 A - [a ] - E a.. Where A is the transition between land use categories, and a { . is the probability of change of category i for cate¬ gory / over time. The transition probabilities were calcula- ted using the following equation: i= 1, 2, m .'.; /=1, 2, w Where r.. is the probability of transition from category i to category / over time. Although land cover and land use categories roughly correspond at both scales, the resolution of source data at both scales is different, so the categorization at both scales is not identical. Results Land use and land cover at the pncp 1995-2004 The first result is that the PNCP total area is 11 530.70 ha, nearly 170 ha smaller than reported in official data. In 1995, the four most important land use categories (comprising 94% of the area of this national park) were agriculture, open woodland, open woodland with montane grassland and forest. By 2005, the four most important categories were agriculture, open woodland, forest, and montane grassland, totaling 89.9% of the total area (Fig. 2). The most striking difference during this period was the change in open woodlands, which had a decadal loss of more than 80% of its initial area. In turn, the most remarkable increase was in montane grasslands, which had a nearly 10-fold increase in one decade (these two changes correspond almost to the hectare with one another). Two other land use categories that had signifi- cant proportional changes (although small in total area, as none of them is over 160 ha) are open woodlands with agriculture and water bodies that increased about 1.3 times from its original cover. The breakdown of gains and losses by categories, and the proportion of the total area that had no change are of great interest. Below the changes by category are shown (ranked by total area, from largest to smallest; Table 1). Most categories of land use remained relatively constant and the total areas and proportion of the total land cover had very few changes (Fig. 2). Table 1. Land cover change by land use category (per hectare, ranked by total area) at the Parque Nacional Cofre de Perote, México, 1995-2004. Land use category 1995 2004 Decadal gain/loss (ha 1 ) % Change Agriculture 3301.5 3208.2 -93.3 -2.8 Open woodland 2943.1 2804.2 -138.9 -4.7 Open woodland with montane grassland 2431.3 434.3 -1997.0 -82.1 Forest 2135.8 2220.5 +84.7 +3.9 Without vegetation 305.2 381.9 +76.7 +25.1 Montane grassland (zacatonal) 224.5 2129.1 +1904.6 +848.3 Open woodland with agriculture 113.2 272.8 +159.6 +140.9 Human settlement 75.3 75.3 0.0 0.0 Water body 1.9 4.3 +2.4 +126.3 91 Pineda-Lópezef al. Dynamics of land use and land cover 30 1 1 23456789 Land use calegory Figure 2. Land cover of the Parque Nacional Cofre de Perote 1995-2004. Land use categories are: (1) agriculture, (2) open woodland, (3) open woodland with montane grassland, (4) íorest, (5) without vegetación, (6) montane grassland, (7) open woodland with agriculture, (8) human settlement and (9) water body. Agriculture The majority of the area with this land use category remained unchanged. Agricultural areas were transfor- med into open woodland with agriculture, open wood¬ land and forest. Open uuoodlands Like agriculture, most of this land use remained unchan¬ ged and kept its initial use. The small area that was trans- formed into other categories transitioned into forest, and very small areas changed into open woodland with mon¬ tane grasslands, agriculture, montane grasslands and open woodlands with agriculture. Open uuoodlands uuith montane grasslands With the largest loss in total area, this land use was reduced to less than a sixth of its original cover. The majority of this area was transformed into montane grasslands. Forest This land use category had a small net gain. Although the small variation in total area seems to indicate this land use category had few changes, about a third of the initial area covered by forest shifted to another land use. The gains in forest area offset this forest loss come from successional progressions of open woodlands, open woodlands with montane grasslands and agriculture, which became forests during this decade. Without vegetation Areas that were devoid of vegetation in 1995 remained without it during the whole decade of this study. Areas without vegetation were formerly areas covered by open forest and agriculture. Montane grasslands This land use had the most striking gain in area, an almost ten-fold increase. It took over open woodland with mon¬ tane grassland and open woodland. Eliminating sparsely distributed trees in the former land use is possibly the easiest land use transformation in this landscape. Open uuoodland uuith agriculture This land use more than doubled its initial cover. About a quarter of the area in the open woodland with agriculture class remained in this class. Gains in this class resulted from conversión from the open woodlands with montane grasslands class. Human settlements No change between 1995 and 2004. Water bodies Water bodies more than doubled its area in the decade of this study, taking over areas of woodland and montane grassland. The probability of land use change (m) at the PNCP in the 1995-2004 decade is estimated in table 2. The three land use categories that had the highest probability of keeping the same land use over the ten years of this study 92 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:87-99 Otoño 2017 are agriculture, open woodland with montane grassland and open woodland, the three most abundant categories that make up three quarters of the total area. In contrast, the most dynamic land use transformation probabilities are montane grasslands to open woodland with montane grasslands, open woodland with agriculture to agricul¬ ture, and forest to open woodland. The mean probability of land use categories keeping their current cover is 0.67 (SD = 0.37, n = 8), whereas the mean probability of land use categories changing to a different cover is 0.04 (SD = 0.14, n = 56). Land use and land cover at ejido El Conejo 1995- 2004 Over 95% of ejido El Conejo is dominated by three land uses: agriculture (potato plantations), forest (dominated by sacred fir), and open woodland with agriculture. This ejido has a surprisingly static pattern of land use since its founda- tion: except for agriculture, the two major land use catego¬ ries remained the same in the decadal period 1995-2004. The largest percentage change was recorded in one of the minor land use categories (shrubland) that actually repre- sents less than 2% of the ejido area. Shrubland, one of the original vegetation types of the región dominated by the shrub Baccharis confería , had actual area gains (Table 3). Agriculture The area dedicated to agriculture had a modest decrease over the decade of our study. Although agriculture has been, along with forestry, one of the two main activities of its people and it is striking that it hasn’t gained additional area. Forest This land use had a negligible increase in area, less than 1%, during the decade of this study. The forest remaining in the area is composed of patches of sacred fir, although this species is also present in the shrubland areas. Open uuoodland uuith agriculture The third most important land use category had a modest decrease. Human settlement This land cover increased by almost a third. Although modest in net area, this is also one of the most important changes recorded in the ejido. Table 2. Matrix of transition probabilities of land use change at the Parque Nacional Cofre de Perote, México, 1995-2004. Probability that a row probability will become a column category. Bold = probability of keeping its current land use. Agriculture Human settlement Open woodland Open woodland with agriculture Open woodland with montane grassland Forest Montane grassland (zacatona!) Without vegetation Agriculture 0.97 0.00 0.01 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 Human settlement 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Open woodland 0.01 0.00 0.75 0.00 0.01 0.22 0.01 0.00 Open woodland with 0.40 0.00 0.50 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00 agriculture Open woodland with 0.00 0.00 0.00 0.00 0.97 0.00 0.03 0.00 montane grassland Forest 0.02 0.00 0.26 0.00 0.04 0.68 0.00 0.00 Montane grassland 0.00 0.00 0.03 0.00 0.88 0.00 0.09 0.00 Without vegetation 0.01 0.00 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.80 93 Pineda-Lópezef al. Dynamics of land use and land cover Table 3. Land cover change by land use category (in hectares, ranked by total area) at ejido El Conejo, PNCP, 1995-2004. Land use category 1995 2004 Decadal gain/loss (ha 1 ) % Change Agriculture 400.23 280.70 -119.53 -29.86 Forest 367.03 369.70 +2.67 +0.72 Open woodland with agriculture 233.78 279.10 +45.32 +19.38 Without vegetation 20.18 1.76 -18.42 -91.27 Human settlement 15.71 20.85 +5.14 +32.43 Shrubland 14.13 25.76 +11.63 +82.30 Shrubland with montane grassland 13.45 0 -13.45 -100.00 Shrubland with trees 0 17.24 -17.24 + (gain) cd □ Land use category Figure 3. Land cover of El Conejo 1995-2004. Land use categories are: (1) agriculture, (2) íorest, (3) open woodland with agricul- ture, (4) human settlement, (5) shrubland, (6) shrubland with montane grassland, (7) without vegetation, and (8) shrubland with trees. Shrubland With the largest gain in total area, the advance of shru- blands represents the progression of secondary succession in areas dedicated to other land uses. Shrubland cuith montane grassland The small area dedicated to this land use at the beginning of this study was completely gone in 2004. Without vegetation The small patch of land with no vegetation recorded in 1995 essentially disappeared a decade later. The probabilities of change (m) of the seven land cover categories at El Conejo are shown in table 4. The mean probability of the different land cover categories keeping their current land use at the ejido is 0.69 (SD = 0.38, n = 7), essentially the same documented for the PNCP as a whole, whereas the mean probability of change to a different land use is 0.03 (SD = 0.15, n = 42), also in con- cordance with the one recorded for the broader national park. Discussion Land cover and land use trends The decadal dynamics of land cover and land use for the PNCP and El Conejo are very similar. At the larger, meso- scale, the most significant changes were the loss of a substantial amount of open woodlands and its replace- ment with montane grasslands. The shifts from one land use to another provide key information into the main drivers of habitat losses and gains—for the PNCP, the 94 Table 4. Matrix of transition probabilities of land use change at ejido El Conejo, 1995-2004. Probability that a row will become a column category. Agriculture Forest Open uuoodland uuith agriculture Human settlement Shrubland Shrubland with montane grassland Without vegetation Agriculture 0.94 0.04 0.00 0.01 0.01 0.00 0.00 Forest 0.02 0.92 0.01 0.00 0.00 0.05 0.00 Open woodland with 0.00 0.04 0.95 0.00 0.01 0.00 0.00 agriculture Human settlement 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 Shrubland 0.00 0.41 0.00 0.00 0.59 0.00 0.00 Shrubland with mon- 0.00 0.08 0.00 0.00 0.92 0.00 0.00 tañe grassland Without vegetation 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 Bold = probability of beeping its current land use. main finding is the slow process of degradation of forests that are turned into woodlands and then into montane grasslands—. Cattle raising and agriculture are the two that stand out. At the micro-scale, the ejido had no abrupt changes of substantial areas (Fig. 3), and the probability of change matrices at both scales have very similar trends as well (Tables 1 and 3). The method for estimating land cover and land use through the analysis of digital orthophotos, originally devised by González and Marey (2009), was successfully used in this case study. The protected area of the PNCP has been severely affected by human activities like agriculture and cattle raising. Although most of the loss of natural land cover at the PNCP happened in a period much before the decade of this study, a large proportion of it happened after it became protected (García Romero, Montoya, Ibarra and Garza, 2010). This is by no means a situation exclusive of the PNCP: when comparing our statistics with those of other national parks such as the PN Pico de Tancítaro in the State of Michoacán (Sánchez, Boceo, Fuentes and Velázquez, 2003), a similar trend of loss of open wood¬ lands and forests can be found. The role of the PNCP protecting sacred ñr forests Vegetation type-wise, sacred fir forests in México face a similar fate in many protected areas containing it. Sacred fir is widespread and it is the second land cover category in the study (Comisión Nacional de Áreas Protegidas [Conanp], 2011). Abies religiosa forests are present conti- guously in températe sub-humid areas of the Central Vol- canic Belt, where the PNCP is located (Sánchez-González et al ., 2005). Although this forest type is legally protected in five national parks, it faces serious problems inside all of these areas: illegal logging, loss and degradation of its functionality due to increases in agriculture, livestock grazing (bovines and sheep), human settlements and other causes. 95 Pineda-Lópezef al. Dynamics of land use and land cover What the meso and micro-scale trends tell us about effectiveness of management At the ejido, micro-scale, the management practices and dynamics of land use reflect those of the national park, meaning that its people can take good care of the protec- tion of resources therein. This ejido, located inside the national park, also reflects a situation ubiquitous of Mexi- can national parks: the conflict of land tenure rights (in this case, for example, the establishment of the ejido pre¬ cedes the declaration of the national park). This situation can be turned into an opportunity. The ejido has a strong potential for being an ally of the national park for the management, and México is internationally recognized for its work in community management of natural resources inside températe zone national parks as well as sacred fir forests (Bray and Merino-Pérez, 2003, 2004; Bray, Durán-Medina, Merino-Pérez, Torres and Velázquez, 2007; Bray, Merino-Pérez and Barry, 2007; Madrid, Núñez, Quiroz and Rodríguez, 2009). One key premise of these management models is that they are based on social organizations (Durán-Medina, Mas and Velázquez, 2007). In this case, it is possible to implement the management and recovery of the sacred fir forests through the strengthening of the existing social organization of El Conejo. Many initiatives focused on protecting and managing forests have failed for its exces- sive focus on enforcing tools that ignore the role of com- munities within or surrounding parks (Hansen, Spies, Swanson and Omán, 1991; Velásquez, Boceo and Torres, 2001; Bray et al., 2007b; Madrid et al., 2009; Larson et al, 2010). Management of national partes in México when ejidos are present within their boundaries Ejidos and communities established within parks face difficulties in taking on management initiatives. For example, it is illegal for them to work on management plans for their natural resources because they are located inside a park. However, in practice, they actively use these forests without a plan and slowly degrade its forests through small-impact actions such as selective timber extraction and “ocoteo” (the subtraction of resin-satura- ted wood from the core of conifer trees without cutting the tree itself, a common resource for starting kitchen fire- places). National authorities are aware of conflicts like these, and the Conanp, the federal government ageney in charge of managing national parks, recently issued an evaluation document defining the issues, objectives and strategies to improve the conservation of natural protected areas in the country, analyzing the effectiveness and impaets of its public policies (Conanp, undated). These policies make no distinction of natural pro¬ tected area categories and establish benchmarks to evalú¬ ate its success, many of them related to land tenure and gaining additional areas for conservation. Conanp’s focus on land tenure, however, doesn’t address the problem of clarifying and defining the relationship of people with legal land rights inhabiting protected areas. This is a critical issue, because it does not recognize the rights of people legally inhabiting parks ñor recog- nizes them as fundamental actors in its management and conservation. At the local scale, it is of core importance that the PNCP addresses this issue by incorporating social organizations from ejido El Conejo—and the people of all 13 localities of four municipalities related to the park— into the management plans for this park. CONCLUSIONS Comparing the dynamics of land use at two different sca- les allowed this study to demónstrate the effectiveness of two management approaches and its effeets in land use stability in this national park. In the decade of the study, the ejido management practices stabilized the dynamics of land use more effectively than those of the authorities charged with the protection of the park. This case study supports a growing body of evidence that shows that, given certain conditions, people living in protected areas can be effective stewards of its resources. The results of the analysis allows to make a broader statement about the role of communities living inside national parks. For the State of Veracruz—and for Mexi- 96 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:87-99 Otoño 2017 co’s park system as a whole—the PNCP is an important natural protected area. Its protection requires rethinking its conservation strategies and management tools. This national park, like many other protected areas in the country, harbors important human settlements whose needs should to be integrated into the conservation visión of the park—that could guarantee the long-term stability of land cover and land use. The PNCP, as well as five other national parks in the country, is essential for the protection of Mexico’s Sacred fir forests. This vegetation type’s restricted distribution has diminished its area to diverse set of causes, such as illegal logging, cattle ranching, new human settlements, etc. The process of natural secondary succession from shrubland to forest could be used to increase forest cover. Gains in vegetation cover can help recover the ecological function, Carbón storage and other Services associated with forests in good condition. References Boceo, G., Mendoza, M. and Masera, O. R. (2001). La dinᬠmica del cambio del uso del suelo en Michoacán. Una pro¬ puesta metodológica para el estudio de los procesos de deforestación. Investigaciones Geográficas, 44, 18-38. Bray, D. B. and Merino-Pérez, L. (2003). A case study of El Bal¬ cón Ejido, Guerrero. In T. A. Wise, H. Salazar, L. 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Madera y Bos¬ ques, 23(3), 87-99. doi: 10.21829/myb.2017.2331492 99 doi: 10.21829/myb.2017.2331426 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 Especies leñosas útiles de la selva baja caduciFolia en la Sierra de Nanchititla, México Useful woody species from tropical deciduous forest in Sierra de Nanchititla, México Carmen Zepeda Gómez 1 *, Cristina Burrola Aguilar 2 , Laura White Olascoaga 1 y Clarita Rodríguez Soto 3 1 Universidad Autónoma del Estado de México. Facul- 2 Universidad Autónoma del Estado de México. Cen- 3 Universidad Autónoma del Estado de México. Cen- tad de Ciencias. Toluca, Estado de México, México. tro de Investigaciones en Recursos Bióticos. Toluca, tro de Estudios e Investigación en Desarrollo Sus- * Autor de correspondencia. zepedac(a)uaemex.mx Estado de México, México. tentable. Toluca, Estado de México, México Resumen Las selvas bajas caducifolias constituyen comunidades vegetales complejas y diversas, cuya distribución y permanencia se encuentra amenazada por las actividades humanas. La finalidad de esta investigación fue documentar el uso tradicional que tiene la flora leñosa y arborescente de la selva caducifolia de la Sierra de Nanchititla y, con ello, identificar especies potenciales para la recuperación, perma¬ nencia o aprovechamiento sustentable de las selvas caducifolias regionales. Se realizaron exploraciones etnobotánicas con la aplicación de entrevistas abiertas a informantes clave de poblados cercanos o incluidos en la Reserva Natural Sierra Nanchititla. Se registraron 137 especies útiles; nueve familias botánicas concentraron 58% de la flora; la familia con el mayor número de géneros y especies fue Fabaceae. Ochenta y cinco por ciento de las especies son nativas; el componente endémico exhibió el mayor número de especies (30%), seguido del grupo de especies mesoamericanas (26%) y neotropicales (21%). Se registraron nueve categorías de uso de la flora, los más frecuentes fueron el medicinal, para la construcción y la obtención de leña. De la flora, 32.8% (45 especies) se encontró útil para tres o más propósitos, y Enterolobium cyclocarpum mostró el mayor número de usos (seis). Treinta y cuatro especies fueron citadas con uso alimenticio principalmente por los frutos que producen. Dieciséis especies se identifican con alto potencial para la restauración ecológica y la reforestación, dado que son especies nativas multipropósito e importantes prestadoras de servicios ambientales; su uso en programas de restauración podría satisfacer algunas demandas locales, mantener la cubierta arbórea y la diversidad local. Palabras clave: árboles, arbustos, bosque tropical, Cuenca del Balsas, etnobotánica, flora útil. ABSTRACT The tropical deciduous forests are highly diverse communities whose distribution and conservation status are compromised by human activities. The purpose of this research was to document the traditional use given to the woody and arborescent flora of the deciduous forests in Sierra de Nanchititla and to identify potential species for the recovery, permanence or sustainable use of the regional deciduous forests. The work was performed by ethnobotanical scans with the application of open interviews with key informants included in the Sierra Nanchititla Nature Reserve. One hundred thirty-seven useful woody species were recorded; nine botanical families grouped 58% of the flora; Fabaceae was the family with the largest number of genera and species. From the recorded species, 85% are considered native to México; the endemic component exhibited the greatest number of species (30%), followed by Mesoamerican species (26%) and Neotropical (21%). Nine plant uses were recorded; the most frequent was medicinal followed by building and fuelwood uses. Of the flora, 32.8% (45 species) was useful for three or more purposes, Enterolobium cyclocarpum showed the greatest uses number (six). Thirty-four species were cited for food use primarily by their fruits production. Sixteen species have high ecological restoration and reforestation potential because they are multipurpose Mexican species and important providers of environmental Services; its use in restoration programs could meet some local demands, maintain tree cover and local diversity. Keywords: trees, shrubs, tropical forest, Balsas, ethnobotany, useful flora. 101 Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia Introducción Las selvas bajas caducifolias (Miranda y Hernández-Xolo- cotzi, 1963), también nombradas bosques tropicales cadu- cifolios o deciduos (Rzedowski, 2006), constituyen comunidades vegetales complejas altamente diversas. En México se consideran los ecosistemas tropicales mejor representados del país (Challenger y Soberón, 2008; Ceballos et al ., 2010). Hace algunas décadas cubrían aproximadamente 17% del territorio nacional (Rze¬ dowski, 2006), y las últimas estimaciones indican que su distribución potencial es cercana a 11.26% o un poco menos, pero menos de la tercera parte de ella se encuentra en una condición primaria (Challenger y Soberón, 2008). La extensión original de las selvas bajas caducifolias ha disminuido por el cambio de uso de suelo asociado a las actividades agrícolas y ganaderas, que, junto con las altas tasas de deforestación y los incendios, han deteriorado, fragmentado y aislado grandes extensiones de selva. Actualmente es el tipo de vegetación con el mayor peligro de desaparecer por completo del territorio nacional (Trejo y Dirzo, 2002; Trejo, 2010). La mayor proporción de selvas bajas caducifolias de la República Mexicana se sitúa en la vertiente pacífica, desde Sonora y la parte sur de la Península de Baja Cali¬ fornia, hasta la depresión central de Chiapas (Rzedowski, 2006; Trejo, 2010). Hacia el interior del país importantes extensiones penetran sobre la Cuenca del Balsas cubriendo parte de los estados de Michoacán, Guerrero, Oaxaca, México, Morelos y Puebla. No menos importantes son los manchones de selvas caducifolias de Veracruz, Yucatán y Campeche, ubicados en la vertiente atlántica (Rzedowski, 2006; Trejo, 2010). Típicamente, las selvas bajas caducifolias están domi¬ nadas por árboles de baja estatura (8 m - 12 m), sus ele¬ mentos predominantes son de origen neotropical y están adaptados a condiciones de sequía (Rzedowski, 2006). Lenológicamente, muestran una marcada estacionalidad asociada con la distribución anual de la precipitación: los arboles pierden las hojas en la época seca y reverdecen en la temporada de lluvias (Rzedowski, 2006). Se estima que cerca de 20% de la flora de México está presente en estos ecosistemas (Rzedowski, 1998); además, se calcula que 7.9% de los géneros registrados en ellas (Rzedowski y Cal¬ derón, 2013) y un poco más de 40% de sus especies, son exclusivas de México (Rzedowski, 1991). El valor utilita¬ rio de su flora también es un indicador de su importancia, ya que más de 50% de sus especies son utilizadas (Maído- nado, 1997; Dorado, 2000; Soto, 2010), entre las que des¬ tacan las especies con uso medicinal (Argueta, 1994). Su alto potencial utilitario también está asociado al uso de la flora como alimento, curtiente, ornamental, textil, condi¬ mentaría, así como maderable y forrajero (Soto, 2010). En la Cuenca del Balsas las selvas bajas caducifolias conforman un territorio con altos niveles de diversidad florística (Rzedowski, 2006; Trejo y Dirzo, 2002; Trejo, 2010) y de endemismos regionales y locales (Bezaury, 2010); como parte de ella, la región de tierra caliente del Estado de México se ha descrito como un área florística- mente diversa (García, 1983; Torres y Trejo et al., 1998; Zepeda y Velázquez 1999; Juan-Pérez et al., 2005; López- Patiño, López-Sandoval, Beltrán Retís y Aguilera Gómez, 2012; White-Olascoaga, Juan-Pérez. Chávez-Mejía y Gutiérrez-Cedillo, 2013; Rubí-Arriaga et al., 2014; Mar¬ tínez De La Cruz, et al., 2015) y en la que es posible encontrar una importante cultura de uso de la flora. La zona de estudio corresponde a la Reserva Natural Sierra Nanchititla (RNSN), una zona que sobresale por formar parte de la Cuenca del Balsas, por ser la segunda Área Natural Protegida más grande del Estado de México (Comisión Estatal de Parques Naturales y de la Fauna [Cepanaf], 1997) y una de las pocas que en el país cuenta con selvas bajas caducifolias con fragmentos en estado relativamente bien conservado, condición que la ha colo¬ cado como una de las 36 áreas prioritarias para la conser¬ vación de selvas secas del Pacífico Mexicano (Salazar-Cerda, Monroy-Vilchis y Ceballos, 2010). A escala nacional, los análisis etnobotánicos de las selvas bajas caducifolias son escasos. Estudios como los de Rico-Gray et al. (1991), Casas et al. (2001), Moreno- Casasola y Paradowska (2009) y Soto (2010), muestran que en estos ecosistemas hay un conjunto de plantas que regionalmente se usan de forma constante y para diferen- 102 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 tes propósitos (medicinales, comestibles, ornamentales, forrajeras, etc.), pero sobre todo, indican que el conoci¬ miento tradicional que guardan los pobladores sobre el uso y manejo de las plantas locales puede ser una fuente de información valiosa para el diseño de estrategias de conservación y desarrollo social. Objetivos La finalidad de este trabajo fue documentar el uso tradi¬ cional que tiene la flora leñosa y de hábito arborescente de las selvas bajas caducifolias de la Sierra de Nanchititla e identificar especies que por su demanda local pueden ser propuestas como especies potenciales para la recupera¬ ción, permanencia o aprovechamiento sustentable de este tipo de ecosistemas. Materiales y métodos Zona de estudio La Reserva Natural Sierra de Nanchititla (RNSN) se ubica al suroeste del Estado de México, en los límites con los estados de Guerrero y Michoacán, presenta un área aproximada de 66 338 ha y pertenece a la región fisiográ- fica de la Cuenca del Balsas. Sus coordenadas extremas son 18° 47’ 42” a 18° 58’ 03” N, y 100° 15’ 58” y 100° 35’ 35” O (Fig. 1). La vegetación de la RNSN está constituida principal¬ mente por selva baja caducifolia (209.98 km 2 , 31.5%), bosques de latifoliadas (91.13 km 2 , 13.7%; se considera a los bosques de encino, mesófilo de montaña y de galería), bosque de pino-encino (68.53 km 2 , 10.3%), monocultivos y maíz (259.66 km 2 , 39.1%) y zonas de pastizales (35.3 km 2 , 5.3%) (Rubio-Rodríguez, 2009). La zona presenta un intervalo altitudinal entre los 500 m y los 1100 m snm, clima cálido subhúmedo con lluvias en verano y marcada estacionalidad climática (temporada de secas de noviem¬ bre a mayo y de lluvias de junio a octubre); la temperatura y precipitación media anual son de 25 °C y 1100 mm, respectivamente. El deterioro en el que se encuentran las selvas bajas caducifolias de la reserva las expone en fragmentos aisla- Figura 1. Ubicación de la zona de estudio. dos de vegetación medianamente conservada, rodeados por pastizales inducidos y vegetación secundaria (Sistema Estatal de Áreas Naturales Protegidas Estado de México [Seanpem], 2016). La flora registrada incluye 296 especies de 87 familias y 214 géneros, de los cuales 266 especies son fanerógamas (234 dicotiledóneas y 32 monocotiledó- neas) y 30 pteridofitas y plantas afines (Zepeda y Veláz- quez, 1999). Los pocos registros etnobotánicos regionales sugieren que la cultura de uso de las plantas se mantiene de forma importante entre los lugareños (García, 1983; Juan-Pérez et al ., 2005; Rubí-Arriaga et al ., 2014). Recolecta y determinación de especies Con el apoyo de informantes con conocimiento sobre plantas útiles de la región, de enero de 2008 a marzo de 2010 se realizaron caminatas etnobotánicas en las locali¬ dades de Bejucos, El Guayabal, Rincón del Guayabal, El Paso y Los Ciruelos. En total, se efectuaron 12 recorridos en los cuales se aplicaron 21 entrevistas abiertas a amas de casa mayores de 50 años y personas dedicadas a la medi¬ cina tradicional; todo esto con la intención de recabar información etnobotánica y colectar ejemplares botánicos 103 Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia de las especies leñosas y aquellas de hábito arborescente con algún uso. Dado que la selva baja caducifolia de estu¬ dio está formada por un mosaico de vegetación en diferen¬ tes estados de conservación, se consideraron las especies útiles que se encontraban en las áreas de vegetación natu¬ ral y secundaria, así como en los huertos y potreros de la zona. El material recolectado se procesó mediante las técni¬ cas convencionales descritas en Lot y Chiang (1986). La identificación taxonómica se realizó con el uso de claves disponibles en bibliografía especializada (floras y mono¬ grafías). Los ejemplares determinados se cotejaron con las colecciones de los herbarios ENCB (Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional) y MEXU (Herbario Nacional del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México). Una serie completa de los ejemplares recolectados se depo¬ sitó en el Herbario de la Facultad de Ciencias, de la Univer¬ sidad Autónoma del Estado de México. Las familias se ordenaron según el sistema de clasificación del Angios- perm Phylogeny Group (2009). Las abreviaturas de los autores se citaron de acuerdo con Villaseñor, Ortiz y Redonda-Martínez (2008). La forma biológica se deter¬ minó siguiendo los criterios establecidos por Rzedowski (2006). El origen y la distribución geográfica de las espe¬ cies (nativa o introducida) se determinaron a través de lite¬ ratura florístico-taxonómica, así como del sitio web Trópicos del Missouri Botanical Garden; se usaron las categorías fitogeográficas propuestas Martínez-De la Cruz et al. (2015): Endémica de México (Mx), México a Centro- américa (Mx-cAm), México a Norteamérica (Mx-nAm), Norteamérica a Centroamérica (nAm-cAm), México a Sudamérica (Mx-sAm) y Norteamérica a Sudamérica (nAm-sAm). Las afecciones tratadas con las plantas medi¬ cinales citadas por los informantes se agruparon con base en una modificación hecha a la Clasificación Internacional de las Enfermedades del Manual de la Clasificación Esta¬ dística Internacional de Enfermedades y Causas de Defun¬ ción (Organización Mundial de la Salud [OMS], 1972). Para determinar la importancia del uso de las plantas se siguió la metodología de la sumatoria de usos o usos totalizados modificada por Marín-Corba, Cárdenas- López y Suárez-Suárez (2005); para ello, se definieron nueve categorías de uso: alimenticio (especies cultivadas y de la selva usadas como comestibles), ornamento (especies para decoración de espacios), construcción y ebanistería (plantas usadas en la edificación de viviendas, producción de vigas, cercas, techos, etc. y usadas para fabricar mue¬ bles), productora de tintes, medicina (plantas usadas para tratar o prevenir enfermedades), forraje (plantas que sir¬ ven para alimento animal), producción de leña, sombra y otros usos (incluye especies con usos específicos y que no pueden ser catalogados en las otras categorías de uso defi¬ nidas en el estudio). La lista de especies obtenida se cotejó con la Lista Recursos Genéticos Forestales emitido por la Comisión Nacional Forestal (Conafor) y la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricul¬ tura (FAO, 2012) y los estudios de Vázquez-Yanez, Batís Muñoz, Alcocer-Silva, Gual-Díaz y Sánchez-Dirzo (1999) para determinar aquellas especies que, bajo los criterios de estos autores, son consideradas como especies prioritarias para la reforestación, con servicios ambientales o sociales y con valor para la reducción de la pobreza y la seguridad alimentaria. Resultados Composición ñorística Se registraron 137 especies de plantas leñosas y de hábito arborescente útiles incluidas en 43 familias botánicas y 98 géneros (Tabla 1). De esta flora útil, 75% está formada por árboles o plantas de hábito arborescente, 23% de arbustos y solo 2% de plantas trepadoras. Nueve familias presentaron cuatro o más especies y concentraron 58% de las plantas arbustivas y arbóreas de la zona (Fig. 2). Den¬ tro de estas familias, Fabaceae, Burseraceae, Rubiaceae, Bignoniaceae y Anacardiaceae destacan por presentar el mayor número de especies, particularmente las fabáceas presentaron el mayor número de géneros y especies de toda la flora (23% y 22%, respectivamente). Los géneros mejor representados fueron Bursera y Ficus , con trece y cinco especies cada uno. Destaca la presencia de dos espe- 104 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 Tabla 1. Lista de especies leñosas y de hábito arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. Familia y Especie Distribución Forma Nombre Común Usos Sumatoria Biológica de usos Anacardiacea Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Schiede Mx Ar Cuachalalate 5 1 Comocladia engleriana Loes Mx Ar Tarlate blanco 5 1 Cgnocarpa procera Kunth Mx Ar Chucum-Pum, 13,7,9 4 Copal *Mangi[era indica L. Cultivada (Or. India) Ar Mango 13,5,8 4 Pseudosmodingium perniciosum (Kunth) Engl. Mx Ar Tarlate colorado. 5 1 Cuajiote 1 Spondias mombin L. Mx-sAm Ar Ciruelo de hueso 1,5 2 ] Spondias purpurea L. Mx-sAm Ar Ciruelo 1,9 2 Annonaceae * Annona cherimola Mili. Cultivada (Or. Perú Ar Chirimolla 1,5 2 y Ecuador) Annona diversifolia Saff Mx-cAm Ar llama 1 1 * Annona squamosa L. Cultivada (Or. Sud- Ar Anona 1 1 américa) Apocynaceae l2 Piumeria rubra L. Mx-cAm Ar Candelillo, 2,5 2 Cacalosuchitl Stemmadenia mollis Benth. Mx-cAm At Tepechicle, cojón 5 1 de gato Theveda ovata (Cav.) A.DC. Mx-cAm At Solimán 2,5 2 Bignoniaceae Astianthus viminalis (H.B.K.) Baitton Mx-cAm At Tirichicua, Azuchil 2 1 y2 Crescentia a lata Kunth Mx-cAm Ar Carian 3,5,7 3 Codmania aescuiifoiia (H.B.K.) Standl. Mx-cAm Ar Cañafístula bofa 2,3 2 Parmentiera edulis DC Mx-cAm Ar Cuajilote 3,5 2 *5pathodea campanulata Beauv. Cultivada (Or. África Tropical) Ar Tulipán africano 2 2 1 Tabebuia guagacan (Seem.) Hemsl. Mx-sAm Ar Palo blanco 3,9 2 ]2 Tabebuia rosea (Bertol.) DC. Mx-sAm Ar Cañafístula, 2,3,4,5 4 Amapola ] Tecoma stans (L.) Kunth nAm-sAm At Tronadora 2,3,5 3 Bixaceae ] ' 2 Cochlospermum vitifolium Willd. ex Spreng. Mx-sAm Ar Toronja, Pánicua 2,3,4,5 4 Boraginaceae Cordia elaeagnoides DC. Mx Ar Cueramo 2,3,5,8 4 105 Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia Tabla 1. Lista de especies leñosas y de hábito arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. Continuación... Familia y Especie Distribución Forma Nombre Común Usos Sumatoria Biológica de usos Cordia morelosana Stand. Mx Ar Chirare, Chirire 2,3,5 3 Cordi a [i ni folia Willd. Mx Ar 3 1 Tournefortia hartuuegiana Steud. Mx At 5 1 Burseraceae i2 Bursera aff. simaruba (L.) Sarg. nAm-sAm Ar Guande verde 3,5,7,9 4 Bursera ariensis (Kunth) McVaugh & Rzed. Mx Ar 3,7,9 3 Bursera bicolor (Willd. ex Schltdl.) Engl. Mx Ar 7,9 2 Bursera bipinnata (Sessé & Moc. ex DC.) Engl. Mx-cAm Ar Copal cimarrón 7,9 2 Bursera copallifera (Sessé & Moc. ex DC.) Bulloch Mx Ar Copal de penca. 6,7 2 1 Bursera excelsa (Kunth) Engl. var. excelsa Mx-cAm Ar Copal 7,9 2 Bursera fagaroides (Kunth) Engl. var. elongata Mx Ar Cuajite verde 5,7 2 McVaugh & Rzed. Bursera glabrifolia (Kunth) Engl. Mx Ar Cuajiote 5,7 2 Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl. Mx-cAm Ar Guande 5,7,9 3 Bursera heteresthes Bulloch Mx-cAm At 5,7 2 Bursera berberí Engl. Mx Ar 7,9 2 Bursera trifoliolata Bulloch Mx At Cuincachire 5,7 2 Bursera trímera Bulloch Mx At Copal 7,9 2 Cactaceae Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Bacheb. Mx At Órgano 5 1 Opuntia lasiacantha Pfeifer Mx At Nopal 19 2 Stenocereus fricii Sanchez-Mejorada Mx At Candelabro 15 2 Caricaceae 12 Carica papaya L. Mx-sAm Ab Papaya 15,6 3 Nacarada mexicana A.DC. Mx-cAm Ar Bonete 15 2 Casuarinaceae *Casuarina cunninghamiana Miq. Cultivada (Or. Aus- Ar 2,9 2 tralia) Chrysobalanaceae ] A Licania arbórea Seem. Mx-sAm Ar Cacahuananche 3,5,6,8 4 Combretaceae * 'Terminalia catappa L. Cultivada (Or. Ar Almendro 2,3,4,8 4 Sudeste de Asia) 106 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 Tabla 1. Lista de especies leñosas y de hábito arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. Continuación... Familia y Especie Distribución Forma Biológica Nombre Común Usos Sumatoria de usos Convolvulaceae Ipomoea murucoides Roem. & Schult Mx-cAm Ar Cazahuate 5,9 2 Erythroxylaceae EryChroxylum mexicanum Kunth Mx-cAm Ar Ocotillo 3,9 2 Euphorbiaceae Euphorbia fulva Stapf. Mx Ar Pega hueso 5,6 2 Euphorbia schlechCendalii Boiss. Mx-cAm At Lecherilla 7 1 Jacropha curcas L. Mx-cAm At Palo hediondo 2,5,7 3 Fabaceae Acacia cochliacanCha Humb. & Bonpl. Mx At Cubata 5 1 ] ' 2 ' 3 Acacia farnesiana (L.) Willd. Mx-sAm At Huizache 3,4,5,9 4 ] Andira inermis (Wright) Kunth ex DC. Mx-cAm Ar Huijul, Cuiringuco 2,3,5,8 4 Bauhinia 1ongiflora Rose Mx At 9 1 Bauhinia ungulaca L. Mx-sAm At Pata de venado 5 1 'Caesalpinia coriaria Jacq. Willd. Mx-sAm Ar Cascalate 5,8,9 3 *Caesatpinia pulcherrima (L.) Sw. Cultivada (Or. Amé- At Surungano, Cirian- 2,5,7,9 4 p Dalbergia congesCiflora Pitt. rica Central) Mx-cAm Ar guanico Cranadillo 3,4 2 *Delonix regia (Borjer) Raf. Cultivada (Or. Ar Tabachin 2,3,5 3 Encada poiyscachia (L.) DC. Madagascar) Mx-sAm T Bejuco de paringue 5 1 ]¡3 EnCero!obium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Mx-sAm Ar Parata, guana- 13,5,6,8,9 6 EryChrina americana Mil. Mx Ar castle Colorín 1,2,5 3 Erythrina ¡anata Rose Mx Ar Colorín 2,5 2 ] ' 23 EysenhardCia poiyscachia (Ort.) Sarg. Mx Ar Palo dulce 5,7 2 ] ' 2 ' 3 Cliricidia sepium (Jacq.) Steud. Mx-sAm Ar Cacahuananche 13,6,7 4 HaemaCoxylum brasileCCo Karsten Mx-sAm At Palo Brasil 4,5 2 Indigofera suffruCicosa Mili. nAm-sAm At Añil 4,5 2 Inga eriocarpa Benth. Mx Ar Quiebra hacha 3,8 2 Leucaena esculenCa (Moc. Et Sesse) Benth Mx Ar Guaje 1,5,7 3 Leucaena glauca (1.) Benth nAm-sAm Ar Guaje 13,6,7 4 'Lonchocarpus rugosus Benth. Mx-cAm Ar Palo de aro 7 1 1 Lysiloma acapulcensis (Kunth) Benth. Mx-cAm Ar Tepehuaje 3,6,7,9 4 107 Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia Tabla 1. Lista de especies leñosas y de hábito arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. Continuación... Familia y Especie Distribución Forma Nombre Común Usos Sumatoria Biológica de usos 1 Lysiloma divaricata (Jacq.) J.F.Macbr. Mx-cAm Ar Palo blanco 1,37,8 4 Lysiloma tergemina Benth. Mx-cAm Ar 5,6,7 3 Machaerium biovulatum Michel Mx-sAm At 9 1 Rithecellobium acódense Benth. Mx Ar Azinchite 5,7 2 i2 Rit:hecellobium dulce (Roxb.) Benth. Mx-cAm Ar Pinzón 13,5,6,7 5 p Rlatymiscium lasiocarpum Sand. Mx Ar Granadillo 3,4 2 Roeppigia procera Presl. Mx-sAm Ar Parotilla 3,9 2 Rterocarpus orbiculatus DC. Mx Ar Oreja de elefante 17 2 *Tamarindus indica L. Cultivada (Or. Ar Tamarindo 1,8 2 África) Fagaceae Quercus glaucoides M.Martens & Galeotti nAm-cAm Ar 7 1 Fouquieriaceae Fouquieria formosa Kunth Mx Ar 7,9 2 Hemandiaceae Gyrocarpus jatrophifolius Domin Mx-cAm Ar 3,7 2 Hippocrateaceae Hippocratea celastroides Kunth Mx-cAm T Barajilla blanca 5 1 Hydrophyllaceae Wi gandí a cara casa na Kunth nAm-sAm Aro At 9 1 Lamiaceae V/'fex mollis Kunth Mx Ar Nanche de perro 5 1 Vitex pyramidata Rob. Mx Ar Querenda 5 1 Lauraceae Persea americana Mili. Mx-cAm Ar 1,5,9 3 Malpighiaceae i2 Byrsonima crassifolia (L.) DC. Mx-sAm At o Ar Nanche 1,3,5,7 4 Heteropterys laurifolia (L.) Juss. Mx-sAm At o T 7 1 ] Maipighia glabra L Mx-cAm Aro At 5 1 Malvaceae ] Ceiba acuminada (Watson) Rose Mx-cAm Ar Ceiba 3,8 2 ] Ceiba aesculifolia (H.b.K.)Britt et Baher Mx-sAm Ar Puchóte, pochote 3,5,8 3 i2 ' 3 Guazuma ulmifolia Lam. Mx-sAm Ar Cuahuilote, Guázima 3,5,6,9 4 Melochia lupulina Sw. Mx-sAm At 7 1 108 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 Tabla 1. Lista de especies leñosas y de hábito arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. Continuación... Familia y Especie Distribución Forma Nombre Común Usos Sumatoria Biológica de usos 'Pseudobombax ellipticum Kunth Mx-cAm Ar Escobetillo 2,3,5 3 Meliaceae *Melia azederach L. Cultivada (Or. Sur y Ar Paraíso 2,3 2 ] ' 3 Suuietenia humilis Zuce este de Asia) Mx-cAm Ar Zopilote, Caoba 2,3,5,7,8 5 Trichilia hirta L. nAm-sAm Ar Cabo de hacha. 3,9 2 Tri chilia col i man a C. DC. Mx-cAm Ar garbancillo 7 1 Moraceae ] Ficus coti ni folia Kunth Mx-cAm Ar Cabrigo, cabriho 2,8 2 *Ficus elástica Nois. Cultivada (Or. India, Ar Hule 2,8 2 Ficus giaucescens (Liebm.) Mid. Malasis, Nepal) Mx-cAm Ar Saiba prieta 5 1 Ficus maxima Miq. Mx-sAm Ar Saiba blanca 2 1 Ficus petiolaris Kunth Mx Ar Saiba amarilla 5 1 Muntigiaceae y2 Muntingia calabura L. Mx-sAm Ar o At Capulín 13,5 3 Myrsinaceae Ardisia lindenii (Mez) Standl. Mx At 7 1 Myrtaceae *Eucalyptus globulus Labill. Cultivada (Or. Aus- Ar Eucalipto 2,5,8 3 Mgrthus sp. tralia) Cultivada (Or. Ar Arrayan 1,5 2 'Psidium guajava L. Europa y África) Mx-sAm Ar Guayaba 1,5 2 Musaceae *Musa sapientum L. Cultivada (Or. Asia) Ar Plátano 1,5 2 Nyctaginaceae *Bougainvillea glabra Choisy Cultivada (Or. At Bugambilea 2,5 2 Brasil) Piperaceae *Piper scabrum Sw. Cultivada Ar 1,5 2 Ranunculaceae Clematis dioica L. Mx-sAm T 2 1 Rhamnaceae Karuuinshia humboldtiana (Roem. Schult.) nAm-Mx Ar Tullidora 1,3,5 3 109 Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia Tabla 1. Lista de especies leñosas y de hábito arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. Continuación... Familia y Especie Distribución Forma Nombre Común Usos Sumatoria Biológica de usos Rubiaceae *CoJfea arabica L. Cultivada (Or. At Café 1,5 3 África) Exostema caribaeum (Jacq.) Roem. & Schultes nAm-cAm At 5 1 Hamelio versicolor Gray. Mx At Coralillo 7 1 Hamelio xorullensis Kunth Mx Ar Sa ¡billa 5 1 Hintonia latiflora (DC.) Bulloch Mx-cAm Ar Copalchi 5 1 Rondia blepharodes S tan di. Mx At Tecuchi 5 1 Randia echinocarpa Moc. & Sessé Mx At Shauca, cirián 5 1 chino Sichingia mexicana Bulloch Mx Ar Pinzanillo 5 1 Rutaceae *Citrus aurantifolia Swingle Cultivada (Or. Asia) Ar Lima 1,2,5 3 *Citrus x limón (L.) Osbech Cultivada (Or. Asia) Ar Limón 1,2,5 3 *Citrus x sinensis (L.) Osbech Cultivada (Or. Asia) Ar Naranjo 1,2,5 3 Salicaceae Casearia corymbosa H.B.K. Mx-cAm At Huevo de gato 7 1 Sapotaceae ] Pouteria campechiana (Kunth) Bachni Mx-sAm Ar Huicume 1,7 2 ] Pouteria sapota (L.) V. Royen nAm-sAm Ar Zapote 1,3,6,8 4 A Sideroxylon capiri (A.DC.) Pittier Mx-sAm Ar Capire 3,5 2 Simaroubaceae Alvaradoa amorphoides Liebm. nAm-cAm Ar Ardilla, Cola de 3,5,8,9 4 Ardilla Theaceae Ternstroemia pringlei Rose Mx Ar Flor de tila 5 1 Ulmaceae ]2 Trema mierantha (L.) Blume Mx-sAm Aro At Capulín 3,6,8 3 Urticaceae Urera caracasana (Jacq.) Griseb. Mx-sAm Ar 9 1 Distribución: Mx = Endémica de México; Mx-nAm = México a Norteamérica; Mx-cAm = México a Centroamérica; Mx-sAm = México a Sudamérica; nAm-Mx = Norteamérica a México; nAm-cAm = Norteamérica a Centroamérica; nAm-sAm = Norteamérica a Sudamérica; Cultivada (Origen). Forma biológica: Ar = Árbol; Ab = Arborescente; At = Arbusto; T = Trepadora. Usos documentados: 1 = Alimenticio; 2 = Ornamental; 3 = Construcción; 4 = Productora de tintes; 5 = Medicinal; 6 = Forraje; 7 = Producción de leña; 8 = Sombra; 9 = Otros usos. * = Especie Introducida. De acuerdo con FAO (2012):'= Especie prioritaria para la reforestación; 2 = Especie con servicios ambientales o sociales; 3 = Especie con valor para la reducción de la pobreza y la seguridad alimentarla. A = Especie amenazada; p = Especies en peligro de extinción. 110 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 Fabaceae Biirseraceae Rubiaceae Bignoniaceae Anacardiacea Moraceae Malvaceae Meliaceae Boraginaceae O 5 10 15 20 25 30 Número de géneros o especies Géneros i Especies 35 Figura 2. Número de especies y géneros de las familias más representativas de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. cies amenazadas ( Sideroxylon capiri y Licania arbórea) y dos especies en peligro de extinción ( Dalbergia congesti- flora y Platymiscium lasiocarpum) según la NOM- 059-SEMARNAT-2010. Distribución geográfica y origen De las especies registradas, 85% corresponden a especies nativas que se distribuyen a lo largo del continente ameri¬ cano, desde Norteamérica hasta Sudamérica; el compo¬ nente endémico presentó el mayor número de especies de la flora observada 41 (30%), seguido del grupo de especies mesoamericanas (26%, Mx-cAm) y neotropicales (21%, Mx-sAm) (Fig. 3). Quince por ciento de las especies fue¬ ron plantas introducidas a México y actualmente cultiva¬ das, algunas proceden del Viejo Mundo como Mangifera indica , Spathodea ca?npanulata, Tamarindus indica, Ter¬ minaba catappa, Melia azederach, Ficus elástica, Coffea arabica y las tres especies del género Citrus (Tabla 1). Usos Se identificaron nueve categorías de usos de la flora (Fig. 4 y Tabla 1). El número de especies que se usan para cada categoría es variable. Fa flora útil puede tener de uno a seis usos diferentes (Prom. ± Desv. Est. = 2.1 ± 1.1 usos); 68.6% de las especies presentó más de un uso y, de ellas, 32.8% (45 especies) se señaló como útil para tres o más propósitos (Fig. 4). Fas especies que fueron nombradas en el mayor número de categorías de uso se consideran como las de mayor importancia, 13.8% (22 especies) presentó cuatro o más categorías de uso; Enterolobium cyclocar- pum fue la especies con mayor número de usos (seis), seguida por Pithecellobium dulce y Swietenia humilis con cinco usos diferentes cada una. Eos usos medicinales des¬ tacan por ser los más frecuentes, seguidos del uso para la construcción y la obtención de leña (Fig. 4). Fas afecciones más frecuentemente tratadas con las plantas medicinales de la zona son las enfermedades del aparato digestivo (30.5%), seguidas de los signos y sínto¬ mas (26.1%; corresponden a manifestaciones de tempera¬ tura, dolor, nauseas etc. asociadas con diferentes Cultivada nAm-s Am 20 nAm-Mx 1 nAm-cAm Mx-sAm Mx-cAm Mx M 29 36 41 Figura 3. Área de distribución de las especies nativas e introducidas de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. nAm: Norteamérica, sAm: Sudamérica, cAm: Centroamérica, Mx: Endémica de México. El porcentaje de especies cultivadas corresponden al de especies introducidas. Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia Sombra Alimento Figura 4. Usos de la flora leñosa y arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. A) Porcentaje de especies por uso; B) Porcentaje de especies con 1-6 usos diferentes. Aparato Digestivo Signos y Síntomas Piel Aparato Respiratorio Aparato Urinario Sist. Nerv. y órganos de los sentidos Síndrome de Filiación Cultural Aparato Circulatorio Aparato Reproductor Femenino 30 . 5 % 26 . 1 % 1-1-1 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Número de especies Figura 5. Usos medicinales de la flora leñosa y arborescente de la selva baja caducifolia de la Reserva Natural Sierra de Nanchititla. enfermedades o padecimientos) (Fig. 5). Treinta y cuatro especies fueron citadas con uso alimenticio principal¬ mente por los frutos que producen, 16 de ellas son cultiva¬ das. En general, las plantas mencionadas no se comercializan, algunas de ellas solo se venden ocasional y localmente entre los vecinos, sin que esto represente un ingreso significativo. Considerando el informe de la Situación de los Recur¬ sos Genéticos Forestales de México (RGF) emitido por la Tabla 2. Especies de la selva baja caducifolia de Nanchititla con cuatro o más usos y reportadas en el informe de la Situación de los Recursos Genéticos Forestales de México (FAO, 2012) y Vázquez-Yanez et al. (1999). Especie Prioritaria para la Con servicios ambien- Con valor para la reducción de la reforestación _ tales o sociales pobreza y la seguridad alimentaria Lysiloma acapulcensis (Kunth) Benth. x Lysiloma divaricata (Jacq.) J.F.Macbr. x Andira inermis (Wright) Kunth ex DC. x Pouteria sapota (L.) V. Royen x Licania arbórea Seem. x Terminalia catappa L. x Tabebuia rosea (Bertol.) DC. x x Cochlospermum vitifolium Willd. ex Spreng. x x Bursera ajf. simaruba (L.) Sarg. x x Byrsonima crassifolia (L.) DC. x x Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. x x Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. x x Suuietenia humilis Zuce x x Acacia farnesiana (L.) Willd. x x x Cliricidia sepium (Jacq.) Steud. x x x Cuazuma ulmifolia Lam. x x x 112 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 Conafor y la FAO (2012), así como por los reportes de Vázquez-Yanez et al. (1999), la lista de especies de la zona de estudio presenta 46 especies prioritarias para fines de conservación, reforestación y restauración, 15 importan¬ tes por los servicios ambientales documentados que ofre¬ cen y 10 especies de valor para la seguridad alimentaria o para la reducción de la pobreza (Tabla 1). De las especies incluidas en el informe RGF, 16 presentaron más de cua¬ tro usos en la zona de estudio (Tabla 1 y 2). Discusión La información documentada para la selva baja caducifo- lia de la Sierra de Nanchititla indica que se trata de una comunidad vegetal con una flora leñosa y arborescente rica (137 especies) y ampliamente utilizada (Tabla 1 y Fig. 3). La composición florística obtenida de la zona de estu¬ dio difiere de la documentada para selvas bajas caducifo- lias de otras regiones de México, por ejemplo: Pineda-García, Arredondo-Amezcua y Ibarra-Manríquez (2007) registran 82 especies, 56 géneros y 24 familias de especies leñosas de la selva baja caducifolia de El Tarimo, Guerrero; Moreno-Casasola y Paradowska (2009) docu¬ mentan 55 especies de árboles y palmas nativas útiles que crecen en las selvas bajas caducifolias y acahuales de las dunas costeras de Veracruz; Rocha-Loreto, Ramírez- Marcial y González-Espinosa et al. (2010) mencionan la presencia de 233 especies, 152 géneros y 57 familias de árboles en la depresión central de Chiapas, mientras que Méndez-Toribio, Martínez-Cruz, Cortés-Flores, Rendón- Sandoval e Ibarra-Manríquez (2014) señalan la presencia de 78 especies, 50 géneros y 24 familias de árboles de la selva baja caducifolia de Tziritzícuaro, Michoacán. Las diferencias en la riqueza de especies de las localidades mencionadas se relacionan con las desigualdades de extensión, enfoque, métodos y esfuerzo de muestreo de cada uno de los estudios mencionados, así como con la alta diversidad florística local y regional de las selvas bajas caducifolias del país, asociada a las variaciones ambientales que prevalecen a lo largo de todo su rango de distribución (Challenger, 1998; Trejo y Dirzo, 2002; Trejo, 2005). Más allá de la heterogeneidad florística propia de las selvas bajas caducifolias, la zona de estudio muestra algu¬ nos de los patrones generales reconocidos para este tipo de ecosistema y que deben resaltarse, entre ellos: una riqueza florística concentrada en pocas familias (Tabla 1) (Rze- dowski y Calderón, 2013); el predominio de árboles y arbustos sobre plantas trepadoras (Tabla 1) (Trejo y Dirzo, 2002; Rzedowski, 2006; Méndez-Toribio et al., 2014); el dominio de elementos florísticos de afinidad neotropical (Tabla 1, Fig. 2); la importancia de la familia Fabaceae, y la alta frecuencia de uso de especies del género Bursera, así como de otras especies previamente registradas en la Cuenca del Balsas para selvas bajas caducifolias como: Amphypteringium adstringens, Cocblospermum vitifo- lium, Cordia elaeagnoides, Cytrocarpa procera, Pseudo- bombax ellipticum, entre otros (Miranda, 1947; Rzedowski, 2006). El predominio de la familia Fabaceae en la zona de estudio (Tabla 1 y Fig. 2) era esperado, ya que resulta ser la segunda familia más numerosa de plan¬ tas con flor en el país (Sousa y Delgado, 1993) y la que presenta el mayor número de especies arbóreas de las sel¬ vas bajas caducifolias de México (Lott, Bullock y Solís- Magallanes, 1987; Trejo y Dirzo, 2002; Gallardo-Cruz et al., 2005; Rzedowski, 2006; Pineda-García et al., 2007; Méndez-Toribio et al., 2014; Rzedowski y Calderón, 2013), Centro y Sudamérica (Gillespie, Grijalva y Farris, 2000; Ruiz, Fandino y Chazdon, 2005). A nivel genérico tampoco sorprende encontrar que el taxón con mayor número de especies en Nanchititla sea Bursera (Tabla 1) ya que la cuenca del Balsas, a la que pertenece la zona de estudio, ha sido reconocida como centro de endemismo y diversificación de este género (Rzedowski, 1978, 1991; De-Nova et al., 2012). En términos florísticos, las proporciones encontradas sobre la distribución geográfica de la flora tropical de la Sierra de Nanchititla confirma los reportes de Trejo (1998), y Rzedowski y Calderón (2013) sobre el hecho de que las selvas bajas caducifolias poseen una flora prepon- derantemente vinculada con la flora de Centro y Sudamé¬ rica (Fig. 3). Sobresale que la tercera parte de las especies citadas en la tabla 1 corresponden a especies endémicas; 113 Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia 50% pertenecientes a las familias Fabaceae, Burseraceae y Rubiaceae, que Rzedowski y Calderón (2013) consideran dentro las 14 mejor representadas en las selvas bajas cadu- cifolias de México. Otros taxa que se destacaron también en este estudio y que han sido clasificados previamente como de amplia distribución en el neotrópico, especialmente en los selvas secas son: Cordia y Lysiloma , que en la zona de estudio ocuparon el tercer lugar por el número de especies encon¬ tradas, así como Caesalpinia , Randia , Eupborbia , Jatropha , Leucaena , Lonchocarpus y Sideroxylon , todos mencionados por Rzedowski y Calderón (2013), entre los que contienen el mayor número de especies y que habitan preferencial o exclusivamente en la selva baja caducifolia de nuestro país. Desde el punto de vista etnobotánico, la lista de espe¬ cies de la zona de estudio incluye tanto elementos de comu¬ nidades vegetales naturales como aquellas en las que el humano interviene directa o indirectamente, de tal forma que tanto las especies silvestres como las cultivadas o pro¬ tegidas por el hombre, aún juegan un papel utilitario de gran valor entre los pobladores de la Sierra de Nanchititla. En México, los estudios sobre el aprovechamiento de los recursos vegetales de las selvas bajas caducifolias son limi¬ tados (Soto, 2010; Moreno-Casasola y Paradowska, 2009), no obstante que se trata del ecosistema en el que se asienta la mayor población rural de México (Arias, Dorado y Mal- donado, 2002) y del que se calcula que más de 50% de sus especies son útiles (Maldonado, 1997; Dorado, 2000; Soto, 2010). De acuerdo con los estudios de Soto (2010), en la Cuenca del Balsas los principales usos de la flora son los medicinales, alimenticios, maderables, ornamentales y forrajeros, una tendencia que es muy similar a la encon¬ trada en la zona de estudio (Fig. 4) pero solo para especies arbóreas y arbustivas. Argueta (1994) menciona que la selva baja caducifolia es el ecosistema que aporta la mayor cantidad de plantas medicinales, como se observa en Yuca¬ tán (Rico-Gray, 1991) y la reserva de Tehuacán-Cuicatlán (Casas et al., 2001) donde el uso de plantas para remedios caseros es uno de los más importantes. En la zona de estu¬ dio, el uso medicinal sobresale como la forma más frecuen¬ temente citada por los lugareños, y en particular el de aquellas plantas para tratar enfermedades gastrointestina¬ les, situación que coincide con el hecho de que estas enfer¬ medades son una de las primeras causas de muerte en México y en el mundo, especialmente en zonas de pobreza y rezago social (Hernández, Aguilera y Castro, 2011). El uso de los recursos celulósicos se mantiene como el segundo más importante de toda la flora de la zona de estudio; 14% de las especies son utilizadas para la cons¬ trucción a pequeña escala (barandales, cercas, techos) y 13% para la obtención de leña. En otras regiones del país el aprovechamiento de la madera de las selvas bajas cadu¬ cifolias se ubica dentro de los cinco usos más frecuentes (Rico-Gray, 1991; Casas et al., 2001; Moreno-Casasola y Paradowska, 2009), a pesar de que la mayoría de los árbo¬ les que crecen en estas selvas presentan un valor forestal reducido debido a su baja talla y diámetro pequeño, lo cual limita su explotación extensiva y dirige su aprovecha¬ miento a la construcción a pequeña escala, a la obtención de leña o para la fabricación de utensilios o artesanías. El uso de la madera para leña aún es importante en la vida de las personas que aprovechan los recursos vegetales de las selvas bajas caducifolias de Nanchititla; de hecho, la alta valoración que los pobladores dan a este tipo de productos no solo es a nivel local sino también regional; Balvanera y Maas (2010) mencionan que la producción de leña como combustible en las selvas secas del Pacífico mexicano es de las más elevadas del país. Además de proveer medicinas y materiales madera¬ bles, las selvas bajas caducifolias proporcionan diferentes recursos alimenticios (Balbavera y Maas, 2010), que en el caso de la zona de estudio se concentran en los frutos y semillas. Veintidós especies de las selvas bajas de Nanchi¬ titla se incluyen en el Catálogo de especies frutales del sureste del Estado de México (Rubí-Arriaga et al., 2014) y al menos 15 son cultivadas específicamente por los fru¬ tos que producen (Tabla 1). Algunas se consumen por temporadas, sobre todo aquellas que crecen silvestres (Byrsonima crassifolia, Muntingia calabura, Psidium guajava) y varias de ellas además se aprovechan esporádi¬ camente para alimentar al ganado ( Enterolobium cyclo- 114 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:101-119 Otoño 2017 carpum , Guazuma ulmifolia. Carica papaya , Gliricidia sepium , Leucaena glauca y Pitbecellobium dulce); el valor forrajero comprobado para Guazuma ulmifolia , Entero- lobium cyclocarpum y algunas especies de los géneros Leucaena y Acacia (Flores, Bolívar, Botero y Murahim, 1998; Carranza Montaño, Sánchez-Velásquez, Pineda- López y Cuevas, 2003), las coloca como fuentes alternati¬ vas con alto potencial para alimentar al ganado. En la zona de estudio los huertos se presentan inmer¬ sos entre las áreas de vegetación natural y secundaria; se mantienen como sistemas de producción a pequeña escala, en los cuales se mezclan especies cultivadas con especies silvestres. Si bien no se identificó específicamente la flora que en ellos se concentra, los registros de regiones aleda¬ ñas permiten asociar el valor utilitario que algunas espe¬ cies de la zona podrían tener. Juan-Pérez et al. (2005) mencionan que los huertos de la Región Ecológica de Transición del Estado de México, a la que pertenece la zona de estudio, presentan 91 especies de árboles, arbus¬ tos y hierbas útiles, de los cuales 17 especies se hallan en la zona de Tejupilco, la mayoría de ellas aprovechadas por los frutos que producen, por su valor estético o por sus efectos microclimáticos. Además, desde el punto de vista ornamental, en el área analizada se encuentran 19 espe¬ cies consideradas como potenciales de aprovechamiento por su belleza y apariencia general según Guadarrama- Martínez et al. (2012). En este sentido y como fuente importante de vitami¬ nas, proteínas, minerales, aceites, antioxidantes (tanto para el hombre como para el ganado), medicinas, así como por la producción de leña y el valor estético y eco¬ lógico asociado a su hábito, algunos árboles de la zona de tierra caliente del sur del Estado de México citados en la tabla 1 y particularmente en la tabla 2, podrían consi¬ derarse en el diseño y aplicación de estrategias de conser¬ vación, restauración y aprovechamiento de los recursos fitogenéticos regionales. De las especies encontradas en la zona de estudio, 85% se consideran nativas de México (Fig. 3); de acuerdo con los informes de la FAO (2012) y Vázquez-Yanez et al. (1999), 16 de ellas pueden conside¬ rarse con alto potencial para la restauración ecológica y la reforestación (Tabla 2), dado que son especies mexica¬ nas multipropósito, es decir: especies prestadoras de ser¬ vicios al ambiente, proveedoras de uno o varios productos útiles al hombre y con características prometedoras para emplearse en programas de restauración y reforestación en las diferentes regiones ecológicas del país (Vázquez- Yanez et al., 1999). Como se observa en los resultados, para las comuni¬ dades de la Sierra de Nanchititla, las selvas bajas caducifo- lias son una fuente importante de productos vegetales aprovechables, muchos de los cuales son parte de la diver¬ sidad biológica nativa. Pero como sucede en muchas zonas de México, su extracción intensa y desordenada ha oca¬ sionado la disminución de los recursos y de los servicios ambientales que brindan. La conservación y restauración de la selva baja caducifolia de la zona de estudio es una tarea urgente por desarrollar; su éxito dependerá de la acción de diferentes actores como la academia, la indus¬ tria y el gobierno, pero, sobre todo, de la participación de la población local, quienes a través de su vida cotidiana y conocimientos sobre el uso de la vegetación pueden con¬ tribuir al aprovechamiento sustentable y la conservación de la selva. Conclusiones El presente trabajo muestra que la población que interac¬ túa con los recursos de la Sierra de Nanchititla mantiene numerosos conocimientos empíricos sobre el uso y apro¬ vechamiento de los árboles y arbustos nativos de las selvas bajas caducifolias de México; destaca la presencia de espe¬ cies multipropósito y la alta frecuencia de uso de plantas como medicinales, para la construcción y obtención de leña. El riesgo de desaparición completa de las selvas bajas caducifolias, de su diversidad y del conocimiento del uso de sus recursos en el sur del Estado de México es alto. La información que actualmente existe es poca y fragmen¬ tada; no obstante, es indispensable profundizar en los conocimientos tradicionales sobre usos y manejos de las especies leñosas de la zona, dado que son la base de los programas de manejo y recuperación de comunidades vegetales sustentables que demandan urgentemente las 115 Zepeda etal. Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia selvas de la región. Se propone que los programas de manejo, conservación y aprovechamiento regionales con¬ sideren especies mexicanas multipropósito ya que su uso permitirá satisfacer algunas demandas locales, así como mantener la cubierta arbórea y con ello la conservación de la diversidad local, garantizando al mismo tiempo el man¬ tenimiento de los servicios ambientales de la selva. Reconocimientos A la Universidad Autónoma del Estado de México por las facilidades otorgadas y a los revisores anónimos por las aportaciones que enriquecieron el documento final. Referencias Angiosperm Phylogeny Group. (2009). An update of the Angios- perm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161(2), 105-121. doi: 10.1111/j. 1095-8339.2009.00996.x Argueta, A. (1994). Atlas de las plantas de la medicina tradicio¬ nal mexicana. Tomos I, II y III. Ciudad de México, México: Instituto Nacional Indigenista. Arias, D., Dorado, O. y Maldonado, B. (2002). Biodiversidad e importancia de la selva baja caducifolia de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla. Biodiversitas, 45, 7-12. Balvanera, P. y Maass, M. (2010). Los servicios ecosistémicos que proveen las selvas secas. En G. Ceballos, L. Martínez, A. García, E. Espinoza, J. Bezaury y R. 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Al mismo tiempo, sus habitantes muestran una particular dependencia de los bosques para la extracción de madera para leña. El objetivo de este trabajo fue caracterizar y cuantificar el uso de la leña y determinar su disponibilidad en las diferentes unidades del paisaje. Para identificar es¬ pecies utilizadas y preferidas, fueron encuestadas 60 viviendas en tres localidades con diferentes altitudes. Se midió la cantidad de leña consumida usando los métodos Día promedio y Medición directa, basados en el peso de la leña utilizada. Para evaluar la disponibilidad de leña se caracterizó la composición y estructura florística de los fragmentos de bosques más conservados y con extracción mínima de leña, y se extrapoló para toda el área de estudio. Se encontró que el proceso de utilización de las especies es similar a lo largo del gradiente altitudinal: en 100% de las viviendas se utiliza leña diariamente con un promedio de consumo per cápita de 2.06 kg y 1.70 kg (según el método) y 63% de los usuarios realiza la extracción de árboles completos principalmente de especies del género Quercus. Se estimó una disponibilidad de biomasa viva para leña de 28 t ha 1 y 14 t ha _1 en fragmentos de bosque cerrado y abierto, respectivamente. Por las similitudes encontradas en términos de uso y disponibilidad, es posible considerar, para el establecimiento de proyectos de restauración productiva, las diferentes unidades estudiadas como una unidad ambiental. Palabras clave: degradación forestal, extracción selectiva, gradiente altitudinal, restauración productiva. Abstract “La Montaña” región, in Guerrero State, in Southern México, shows high poverty and deforestation rates. At the same time, the peasants show a high dependency on forests, particularly on timber use for fuelwood. The aim of this work was to characterize and quantify the use of fuelwood and determine its availability in the different landscape units across the study site. To estimate species utilized and preference for species, 60 households were surveyed in three localities at different altitudes. The quantity of fuelwood consumed was measured using two weight survey methods: Daily average and Direct consumption. To assess the fuelwood availability, the floristic composition and structure of the more preserved with mínimum fuelwood extraction patches were determined and an extrapolation was made to cover the entire study site. It was found that the utilization process of the species is similar along the altitudinal gradient: all of households surveyed daily use fuelwood with an average per capita consumption of 1.70 kg and 2.06 kg (according to both survey methods) and 63% of the users perform the extraction of complete trees mainly from Quercus species. An availability of live biomass for fuelwood of 28 t ha 1 and 14 t ha 1 1 was found in patches of closed and open forest, respectively. Due to the similarities found, in terms of use and availability, it is possible to consider the different units studied as an environmental unity for the establishment of productive restoration projects. Keywords: forest degradation, selective extraction, altitudinal gradient, productive restoration. 121 Salgado-Terrones et al. Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña Introducción Los combustibles de madera (leña y carbón) son la fuente de energía dominante para la mayoría de los países en desarrollo (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2007). En conjunto representan de 60% a 80% del total del consumo de madera y son consideradas las principales causas de degra¬ dación de los bosques en México y en la mayor parte del mundo (Geist y Lambin, 2002; FAO, 2007; Simula, 2009). En México, el uso de la leña está muy extendido; se ha estimado un consumo anual de alrededor de 30 millones de metros cúbicos (Caballero-Deloya, 2010) y un total de usuarios mayor a 27 millones de personas (Masera, Díaz y Berrueta, 2005). Además, 33.7% de la demanda de ener¬ gía del sector residencial en México es generada por el uso de este recurso (Secretaría de Energía [Sener], 2014). Considerando que la tenencia de la tierra en México se concentra en el sector rural (Alix-Garcia, Janvry y Sadoulet, 2005), al igual que el consumo de la leña (Masera et ai, 2005), y que el autoabasto a partir de los bosques locales de propiedad comunitaria y ejidal es la forma más común de satisfacer la demanda, se vislumbra que el uso no sostenible de leña puede ser un factor de degradación de los bosques a escala geográfica (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2005). Sin embargo, la degradación debido a la extracción de leña se concentra en determinadas regiones del país, principalmente en donde existe una mayor concentración de usuarios y una baja disponibilidad de recursos madera¬ bles (Masera et al., 2005). Los efectos directos de la extracción de leña en la dinámica de los bosques han sido poco estudiados, pero se sabe que pueden depender de factores como la cantidad de biomasa extraída y su relación con el tiempo de recupe¬ ración del ecosistema (Bailis, Drigo, Ghilardi y Masera., 2015), así como del origen del material recolectado, pro¬ veniente de individuos vivos o muertos (Masera, 1993). Asimismo, las implicaciones sociales del uso de la leña son complejas; es posible relacionar factores como la pobreza y la marginación con una mayor utilización de leña (Masera et ai, 2005). En la mayoría de los casos, la leña es recolectada de los bosques sin incurrir en un costo monetario para los usuarios, excepto por el tiempo y esfuerzo empleado en la recolección (Wunder, 2001; Ghi¬ lardi, Guerrero y Masera, 2009; Baland, Bardhan, Das, Mookherjee y Sarkar, 2010). Los factores culturales tam¬ bién son importantes, ya que incluso cuando las familias tienen acceso a otros combustibles continúan utilizando la leña para la cocción de platillos tradicionales (Masera, Saatkamp y Kammen, 2000). La Montaña de Guerrero es una región que presenta uno de los más altos índices de marginación y pobreza en México, además de graves problemas de deterioro ambien¬ tal y deforestación (Landa, Meave y Carabias, 1997; Cer¬ vantes, López, Salas y Hernández, 2001; Bollo-Manent, Hernández-Santana y Méndez-Linares, 2014). También en esta región se localiza un grupo de municipios que pre¬ sentan a nivel nacional, una alta concentración de usua¬ rios de leña y una baja disponibilidad de este recurso (Masera et ai, 2005). Se sabe que la disponibilidad de leña está relacionada con el tiempo invertido para su bús¬ queda y recolección (Barnes, Openshaw, Smith y Van der Pías, 1994). En este sentido, en un estudio reciente reali¬ zado en un sector de La Montaña se encontró que la reco¬ lección de leña requirió una gran inversión de tiempo, además se encontraron rutas de búsqueda distribuidas estocásticamente, lo que sugiere una baja disponibilidad de este recurso (Miramontes, DeSouza, Hernández y Cec- con, 2012). Sin embargo, aún se desconocen las caracte¬ rísticas básicas del aprovechamiento de leña en la región, como la cantidad consumida, las especies más utilizadas o preferidas y su importancia ecológica y cultural. Más aún, se desconoce si las características del aprovechamiento de leña están relacionadas con la heterogeneidad del paisaje como lo sugieren algunos estudios para otras regiones (Shankar, Hegde y Bawa, 1998; Bhatt y Sachan, 2004; Ramírez-López, Ramírez-Marcial, Cortina-Villar y Cas¬ tillo-Santiago, 2012). Por otra parte, se desconoce si la utilización de este recurso está afectando su disponibilidad en los fragmen¬ tos de bosque existentes en la región. La información obtenida en este estudio será útil para el diseño de progra- 122 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:121-135 Otoño 2017 mas de restauración con una dimensión social, como aquellos promovidos por la restauración productiva (Cha- zdon, 2008; Ceccon 2013; Ceccon, 2016; Ceccon y Pérez, 2016). La restauración productiva es un tipo de restaura¬ ción que se refiere a la restauración de algunos elementos de la estructura y función del ecosistema original, junto con una productividad de la tierra de manera sustentable, utilizando técnicas agroforestales y agroecológicas con el objetivo de ofrecer productos que generen bienes econó¬ micos a la población local. La información obtenida tam¬ bién puede orientar a los actores locales en la toma de decisiones, garantizando la continuidad de este servicio ecosistémico y la recuperación de las funciones básicas de los ecosistemas nativos. Objetivos Caracterizar y cuantificar el uso de la leña en la región de La Montaña en Guerrero y determinar su disponibilidad en las diferentes unidades del paisaje para el estableci¬ miento de futuros proyectos de restauración productiva en la región. Materiales y métodos Área de estudio El área de estudio comprendió una superficie total de 135 km 2 , entre las coordenadas UTM extremas 498209- 493082X a 1908985-1890946Y; entre 520 m y 2606 m sobre el nivel del mar. Abarcó tres microcuencas hidro¬ gráficas de la subcuenca Omitlán Azul, en el territorio comprendido por la cuenca alta y media del río Papagayo, en la región hidrológica de las Costa Chica de Guerrero (Comisión Nacional del Agua [Conagua], 2012). Las tres microcuencas se ubican dentro del municipio de Acatepec, en la región conocida como La Montaña en el estado de Guerrero donde se encuentran asentadas seis localidades con un total de 2439 habitantes (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2010). De acuerdo con la clasificación propuesta por Kóppen y adaptada por García (García, 1990), hacia el norte del municipio el clima es semicálido subhúmedo con régimen de lluvias en verano (A(C)w0), con una temperatura media anual mayor a 18 °C y una precipitación menor de 40 mm en el mes más seco; hacia el sur el clima es cálido subhúmedo con una temperatura media anual mayor a 22 °C y una precipita¬ ción menor a 60 mm en el mes más seco (AwO; García, 1990); la precipitación anual total del área de estudio oscila entre 1500 mm y 1700 mm (García, 1990). La vege¬ tación pertenece a la provincia de la Sierra Madre del Sur (Rzedowski, 2006), en donde predominan los bosques mixtos de Pinus y Quercus por encima de los 1000 m y la Selva Baja Caducifolia por debajo de ese nivel altitudinal (Borda-Niño, Hernández-Muciño y Ceccon, 2017). Métodos El área de estudio fue dividida conceptualmente en tres intervalos altitudinales, de acuerdo con la distribución de los principales tipos de vegetación, específicamente bos¬ que mixto de Pinus y Quercus (de 1607 m a 2606 m), Selva Baja Caducifolia (de 520 m a 1071 m) y una zona de transición entre los dos tipos de vegetación (de 1072 m a 1606 m). En cada intervalo altitudinal se seleccionó una localidad. Las localidades estudiadas fueron Nuevo Agua¬ cate (675 m), Lomatepec (957 m) y Agua Tordillo (1702 m). Debido a la distribución no uniforme de las localida¬ des a lo largo del gradiente altitudinal, no fue posible acceder a una localidad ubicada estrictamente en el inter¬ valo medio y, en su lugar, se seleccionó la localidad de Lomatepec ubicada en el límite superior del intervalo bajo. Caracterización del uso y manejo de leña En cada una de las tres localidades de estudio se seleccio¬ naron 20 viviendas mediante un muestreo aleatorio-estra- tificado (Casal y Mateu, 2003). Debido a la fragmentación del paisaje y a la distribución no uniforme de las viviendas en cada localidad de estudio, los estratos representaron sectores geográficos, es decir, conjuntos de viviendas con acceso a diferentes fragmentos de bosque para colecta de leña. Las viviendas seleccionadas representaron 18.2%, 22.7% y 12.1% del total de viviendas habitadas en Nuevo Aguacate, Lomatepec y Agua Tordillo respectivamente. El cálculo del tamaño de muestra (N = 60) se realizó con 123 Salgado-Terrones et al. Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña base en la Guía para encuestas de demanda, oferta y abas¬ tecimiento de combustibles de madera (FAO, 2002), con¬ siderando un universo de 363 viviendas (total de viviendas habitadas en las tres localidades de estudio) y un error aceptado de 12.5%. Las viviendas seleccionadas fueron visitadas y se invitó a un informante por vivienda (la cabeza de la familia o la persona responsable de la extrac¬ ción de leña) a participar en una entrevista estructurada. Todos los informantes participaron voluntariamente y fueron entrevistados en sus casas, durante el periodo de abril a mayo de 2013. Se contó con un guía local que ayudó con la traducción del idioma local (tlapaneco) al español y viceversa. En total se obtuvieron 20 entrevistas por localidad y 60 entrevistas para el sitio de estudio. El cuestionario utilizado durante las entrevistas consistió en 45 preguntas cerradas y abiertas que abordaron aspectos como la temporalidad del uso de leña, sitios de colecta, métodos de extracción, especies utilizadas y preferidas y dispositivos de combustión. Adicionalmente, se realizaron preguntas relacionadas con la percepción de la disponibilidad de leña en los sitios de colecta. Los porcentajes de utilización y preferencia se calcularon dividiendo el número de personas que declara¬ ron utilizar o preferir (respectivamente) una especie en particular, entre el número total de entrevistados. Para la identificación de las especies utilizadas y preferidas, los entrevistados indicaron el nombre común en tlapaneco que más tarde fue cotejado con la información derivada del estudio de Borda-Niño et al. (2017), quienes produje¬ ron para la región la lista de especies leñosas de los rema¬ nentes de bosque presentes en las tres microcuencas. Además, se contó con la colaboración del guía local que ayudó con la identificación del nombre común de las espe¬ cies a partir de las características de la corteza de la leña almacenada en cada vivienda. Cuantificación del uso de leña Paralelamente a las entrevistas, en cada una de las 60 viviendas visitadas se aplicó el método Día promedio (FAO, 2002) para estimar el consumo diario de leña. Para este método se pidió al usuario que agrupara toda la leña que usaba en un día común, se pesó la cantidad señalada y se midió la humedad de los leños con un higrómetro con un alcance de operación de 0% a 40% de humedad. Posteriormente, como metodología complementaria para estimar el consumo de leña, se revisitaron 15 vivien¬ das (cinco en cada localidad; 25% del total de viviendas), en las cuales se empleó el método Medición directa (FAO, 2002), un método considerado más exacto dado que reduce el sesgo de la percepción del usuario. Para este método se identificó con una marca distintiva color rojo la leña almacenada en cada vivienda y que estaba próxima a ser utilizada, de tal forma que se pudo realizar una rastre- abilidad de la madera. Se pidió a los usuarios que utiliza¬ ran exclusivamente la leña marcada durante un periodo de siete días; una vez transcurrido este periodo, se regresó a las viviendas y se pesó la leña sobrante. El consumo de leña se calculó haciendo la diferencia entre la leña inicial y la final. Para comparar la precisión de los resultados de con¬ sumo de leña obtenidos mediante ambos métodos de medición, se realizó un análisis de varianza de una vía con niveles de significación de 0.01 y 0.05. Para evaluar posi¬ bles diferencias atribuidas al gradiente altitudinal, se com¬ paró el consumo de leña de las diferentes localidades para cada método de medición a través de un análisis de varianza de una vía con niveles de significación de 0.01 y 0.05. Los datos del consumo de leña obtenidos mediante el método Día Promedio fueron categorizados, de acuerdo con el tipo de fogón que se usaba en cada caso, en dos grupos: “consumo con estufas ahorradoras” y “consumo con estufas no ahorradoras”. Se realizó un análisis de varianza de una vía a ambos grupos de datos con el fin de verificar si las estufas ahorradoras encontradas reducían significativamente el consumo de leña. Disponibilidad de leña: estructura y composición ñorística de los remanentes de bosque Para determinar de manera cuantitativa la disponibilidad de leña en los bosques de las tres microcuencas del sitio de estudio, se evaluó la composición y estructura florística de 124 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:121-135 Otoño 2017 los tres fragmentos de bosque más conservados por nivel altitudinal. Según la información proporcionada por los habitantes de las localidades, dichos fragmentos eran sometidos a extracción mínima de leña, bien sea por su ubicación en áreas con pendientes pronunciadas y de difí¬ cil acceso o por ser unidades de conservación comunita¬ rias. Los fragmentos se ubicaron en un radio de 4 km alrededor de las localidades estudiadas y fueron definidos recientemente por Borda-Niño et al. (2017) como sitios de referencia para la ejecución de proyectos de restauración productiva en escala de paisaje. En cada fragmento se establecieron, de forma perpen¬ dicular a la pendiente, 10 transectos de 50 por 2 m con al menos 20 m de separación entre ellos (área muestreada por transecto = 0.01 ha; área por intervalo altitudinal = 0.3 ha; área total de estudio = 0.9 ha). En cada transecto se midió el diámetro a la altura del pecho (DAP) de todos los indivi¬ duos > 2.5 cm y se colectó material para su posterior iden¬ tificación hasta el nivel taxonómico más bajo posible, de acuerdo con The Plant List (2010). Con los datos obteni¬ dos se calcularon, únicamente para las especies utilizadas como leña, registradas previamente durante las entrevis¬ tas, la distribución en clases diamétricas de los tallos de los individuos y el índice de valor de importancia relativo (IVIR). El IVIR se estimó integrando los parámetros fitoso- ciológicos dominancia relativa, abundancia relativa y fre¬ cuencia relativa de los individuos y permitió cuantificar la dominancia de las especies con respecto a la totalidad de las especies dentro de un mismo intervalo altitudinal (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974; Guariguata, Cha- zdon, Denslow, Dupuy y Anderson, 1997). Para medir el grado de relación entre los valores del IVIR de cada especie utilizada como leña y el porcentaje de entrevistados que la utilizan, se realizó un análisis de correlación de Pearson y se calculó un modelo de regre¬ sión lineal entre estas variables cuantitativas. El anterior procedimiento permitió explorar la relación entre la utili¬ zación de las especies como leña y su dominancia en los fragmentos de vegetación caracterizados. Para el cálculo de la cantidad de leña disponible (bio- masa en troncos) en los transectos muestreados, se deter¬ minó la biomasa de los individuos de las especies utilizadas como leña con DAP > 35 cm. Se usaron tres modelos alométricos semi-empíricos que requirieron el DAP de los árboles como única variable independiente (Acosta-Mireles, Vargas-Hernández, Velázquez-Martí- nez y Etchevers-Barra, 2002; Návar, 2009; Gómez-Díaz, Etchevers-Barra, Monterrosos-Rivas, Campo-Alvez y Tinoco Rueda, 2011); uno para Quercus spp., uno para Clethra sp. y otro para las especies tropicales ( Byrsonima crassifolia y Lysiloma acapulcense ). Se obtuvo la disponi¬ bilidad de leña por unidad de superficie, y se extrapoló a toda el área de estudio utilizando dos categorías de cober¬ tura vegetal (bosque cerrado y bosque abierto) con base en un estudio previo de fotointerpretación que describió la distribución espacial y la calidad de la cobertura de los remanentes de vegetación nativa en el sitio de estudio (Borda-Niño et al., 2017). Este estudio consideró “bos¬ que abierto” cuando la cobertura del estrato arbóreo abarcaba entre 10% y 40% del área y “bosque cerrado” a partir de 40%. El bosque abierto y el bosque cerrado representaron, respectivamente, 30.6% y 28.4% del área total estudiada (Borda-Niño et al., 2017). Resultados Caracterización del uso y manejo de leña Uso de leña Se encontró que 100% de las familias encuestadas utiliza leña en sus actividades diarias y el gas licuado de petróleo (GLP) es el único combustible suplementario. El GLP es utilizado en solo 3% de las viviendas encuestadas y en casos aislados a lo largo del año, ya sea por comodidad del usuario o por una reducción estacional en la disponibili¬ dad de leña. Solo en la localidad media se registró el uso exclusivo de leña (Fig. 1). Respecto a los usos finales que se le da a la leña a lo largo del gradiente altitudinal, se encontró que en las localidades baja y media 100% de los usuarios la utiliza solo para la preparación de los alimen¬ tos, mientras que en la localidad alta 70% de los usuarios la usa además para calentar agua para bañarse (Fig. 1). 125 Salgado-Terrones et al. Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña 100 80 4 60 40 O e l 100 80 b) ’ctf § 60 o 20 0 Localidad baja Localidad media (675msnm) (957msnm) s Utiliza lefia y GLP ■Utiliza leña exclusivamente * Para preparar alimentos y calentar agua ■ Para preparar alimentos exclusivamente (675msnm) (957msnm) (17ü2msnm) □ Cortar ramas secas □ Cortar ramas verdes □ Cortar árbol seco ■Cortarárbol vivo □ Recolectar del suelo Figura 2. Métodos de extracción de leña utilizados a lo largo del gradiente altitudinal en la región de La Montaña en el estado de Guerrero. Figura 1. a) Utilización de leña y otros combustibles y b) usos finales que se da a la leña en tres localidades de La Montaña de Guerrero. Abastecimiento de leña La totalidad de la leña es extraída de los remanentes de bosque circundantes. No se encontró un costo monetario asociado a la extracción de leña, excepto el esfuerzo físico y el tiempo que emplea la persona que realiza la extrac¬ ción. El principal método de extracción de leña fue el corte de árboles completos (63% de los encuestados). 45% de los encuestados extrae árboles completos vivos y 18% los extrae muertos. Además, 30% declaró recolectar leña del suelo y solo 7% utiliza el corte de ramas como método de extracción. Sin embargo, los resultados por localidad muestran una gran variabilidad, resaltando que en la localidad media se registró el corte del árbol completo seco en lugar de hacerlo vivo como se encontró en las otras localidades (Fig. 2). Especies utilizadas y preferidas para leña Se registraron un total de 15 especies arbóreas utilizadas para leña en las tres localidades estudiadas; 14 de ellas nativas (Tabla 1). Nueve de estas especies pertenecen al género Quercus. Se detectó poca variabilidad tanto en las especies utilizadas como en las preferidas para leña a lo largo del gradiente altitudinal. La especie Quercus mag¬ noliifolia fue la más utilizada en cada una de las tres loca¬ lidades (90% de todas las viviendas encuestadas). La especie Quercus elliptica fue la segunda especie más utili¬ zada, sobre todo en la localidad alta (90% de las vivien¬ das); Quercus glaucescens ocupó el tercer sitio en las localidades baja y media y Quercus obtusata lo hizo en la localidad alta. Las especies Q. magnoliifolia , Q. elliptica , Byrsonima crassifolia y Clethra lanata son utilizadas a lo largo del gradiente altitudinal. Sin embargo, se encontra¬ ron especies que son utilizadas localmente como: Mangi- fera indica en la localidad baja, Quercus martinezii en la localidad media y Quercus scytopbylla, Quercus candi- cans, Pinus maximinoi y Quercus castanea en la locali¬ dad alta (Tabla 1). Respecto a la preferencia por ciertas especies, Q. elliptica fue la mayormente preferida independientemente de la localidad, seguida de Q. magnoliifolia (Tabla 1). Los encuestados indicaron que los atributos positivos para la preferencia sobre una determinada especie consistían en: i) una alta producción de calor, ii) una alta duración del fuego, iii) una baja producción de humo y cenizas, iv) una facilidad para rajar y para arder aunque esté verde, v) una baja humedad y vi) una gran abundancia de individuos. Percepción de la disponibilidad de leña La percepción de los habitantes locales sobre la disponi¬ bilidad de leña en el sitio de estudio indicó de manera general que existe una escasez de este recurso. La mayo¬ ría (63.3%) indicó que existe una disponibilidad de leña baja o regular; además, gran parte (68.7%) reconoció que es un problema que se ha agudizado con el tiempo. 126 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:121-135 Otoño 2017 Tabla 1. índice de valor de importancia relativo (IVIR), utilización (U) y preferencia (P) de especies arbóreas utilizadas como leña a lo largo del gradiente altitudinal en la región de La Montaña en el estado de Guerrero. Intervalo bajo (675 msnm) Intervalo medio (957 msnm) Intervalo alto (1702 msnm) Total Especies IVIR (7o) U(%) P(%) \V\R(%) U(%) P(%) \V\R(%) U(%) P(%) \\J\R(7o) U(%) P(%) Quercus magnoliifolia 1.1 94.1 41.2 43.5 100.0 40.0 1.0 90.0 40.0 15.3 94.7 40.4 Quercos elliptica - 35.3 58.8 57.8 60.0 45.0 26.1 90.0 75.0 28.3 63.2 59.6 Quercus gtaucescens 10.9 52.9 - 23.9 45.0 5.0 - - - 10.7 31.6 1.8 Quercus obtusoto - - - 2.2 30.0 - 39.9 60.0 - 15.8 31.6 - Byrsonima era ss /poli a 2.1 47.1 - 14.9 30.0 10.0 - 5.0 - 5.3 26.3 3.5 Quercus conspersa 5.0 23.5 5.9 18.5 55.0 20.0 - - - 7.7 26.3 8.8 Quercus scgtophglla - - - - - - 67.5 55.0 - 25.6 19.3 - Clethra lanata 1.2 - - 26.6 26.6 - 39.9 15.0 - 23.2 5.3 - Lgsiloma acapuicense - 5.9 - 0.8 - - - 10.0 - 0.2 5.3 - Quercus candicans - - - - - - 4.9 15.0 - 1.7 5.3 - Pinus maximinoi - - - 31.5 - - 28.0 10.0 - 20.7 3.5 - Pin us sp. - 5.9 - - 5.0 - 5.5 - - 1.9 3.5 - Quercus castanea - - - - - - 33.0 10.0 - 12.3 3.5 - Mangifera indica - 5.9 - - - - - - - - 1.8 - Quercus martinezii - - - 20.1 5.0 - - - - 6.5 1.8 - No obstante, se presentó una gran variabilidad de per¬ cepciones entre localidades: mientras que en la localidad baja 82% de los encuestados señaló una baja disponibili¬ dad del recurso, en la localidad media 70% indicó una alta disponibilidad. Cuantiñcación del uso de leña El Consumo Diario per cápita (CDpc) general (incluyendo las tres localidades) de leña para el método Día promedio fue de 2.06 kg ± 1.19 kg y de 1.70 kg ± 0.58 kg para el método Medición directa. El consumo obtenido por el método Medición Directa fue ligeramente menor y presentó una menor variabilidad, pero no se encontraron diferencias significativas entre ambos (F = 0.445, GL = 68, P > 0.05). El consumo de leña entre localidades a lo largo del gradiente altitudinal tampoco presentó diferencias signifi¬ cativas, independientemente del método de medición (F = 1.526, GL = 53, P > 0.05 - Día promedio y F = 0.108, GL = 14, P > 0.05 - Medición directa ). Se encontró una gran diversidad de dispositivos de combustión, que variaron desde el más básico (fogón de tres piedras, en 45% de las viviendas) hasta el más sofis¬ ticado como la estufa ahorradora tipo Lorena (fogón cerrado con plancha y chimenea, en 43.3% de las viviendas). Otros dispositivos de combustión encontra¬ dos fueron el fogón abierto con chimenea, fogón cerrado con plancha sin chimenea (en conjunto, en 11.7% de las viviendas). No se encontraron diferencias significativas en el consumo de leña entre las estufas ahorradoras y los demás dispositivos de combustión para ambos méto¬ dos de medición (F = 1.30, GL = 53, P > 0.05 - Día promedio y F = 1.126, GL = 14, P > 0.05 - Medición 127 Salgado-Terrones et al. Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña directa). Además, independientemente del dispositivo de combustión encontrado, 47% de los encuestados no se mostraron satisfechos con el desempeño de su dispo¬ sitivo actual. Disponibilidad de leña: estructura y composición ñorística de los remanentes de bosque En las tres microcuencas se registró un total de 1995 indi¬ viduos en 90 unidades de muestreo (0.9 ha), que represen¬ taron 37 familias, 69 géneros y 99 especies. Únicamente ocho especies no fueron identificadas. Las familias con mayor número de especies variaron con el intervalo altitu- dinal. En el intervalo altitudinal alto (2606 m a 1607 m) las familias Fagaceae y Ericaceae fueron las familias con mayor número de especies (seis y cinco especies, respecti¬ vamente). En el intervalo altitudinal medio (1606 m a 1072 m), fueron Fagaceae y Leguminosae (ocho y cinco especies, respectivamente), mientras que en el intervalo altitudinal bajo fueron Leguminosae y Malvaceae (10 y 6 especies, respectivamente). De las especies, Quercus scytopbylla (Fagaceae) fue la especie más abundante en los fragmentos evaluados del intervalo altitudinal alto, Q. elliptica (Fagaceae) en el intervalo altitudinal medio y Pseudobombax ellipticum (Malvaceae) en el intervalo altitudinal más bajo. En cuanto a la distribución de las especies más utili¬ zadas para leña a lo largo del gradiente altitudinal, se encontró que Q. magnoliifolia se distribuye en los tres intervalos, aunque solo obtuvo un valor muy alto de IVIR en el intervalo medio. Por su parte, Q. elliptica fue la espe¬ cie que presentó el mayor valor de IVIR en los intervalos medio y alto, aunque no fue encontrada en el intervalo bajo. Asimismo, los valores del IVIR para Q. glaucescens (tercera especie más utilizada) fueron el mayor en el inter¬ valo bajo y uno relativamente alto en el intervalo medio y para Q. obtusata (cuarta especie más utilizada) el segundo más alto en el intervalo alto y un valor bajo en el intervalo medio (Tabla 1). Se encontró una mediana correlación entre los índi¬ ces de valor de importancia relativo de las diferentes espe¬ cies y su porcentaje de utilización (R = 0.41; Fig. 3) y la relación lineal entre estas dos variables resultó baja (R 2 = 0.16). Sin embargo, la interpretación de los resultados cambia si se analizan los casos particulares. El ajuste al modelo lineal fue muy fuerte (residuales cercanos a cero) para algunas especies como Lysiloma acapulcense , Pinus sp., Q. candicans , Q. martinezii y Q. obtusata (Fig. 3). Por el contrario, las especies que mostraron el menor ajuste al modelo de regresión lineal de manera positiva (una utilización mayor de la esperada de acuerdo con su Figura 3. Modelo de relación lineal entre los valores del IVIR (índice de valor de importancia relativo) y el porcentaje de utilización de las especies más utilizadas como leña en la región de La Montaña en el estado de Guerrero. 128 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:121-135 Otoño 2017 abundancia) fueron Q. magnoliifolia y Q. elliptica y de manera negativa (una utilización menor de la esperada de acuerdo con su abundancia) fueron C. lanata y P. maxi¬ minoi (Fig. 3). Por otra parte, la distribución en clases diamétricas de los tallos de los individuos de las especies C. lanata , Q. scytophyla y P. maximinoi mostró un sesgo hacia las cla¬ ses diamétricas con valores mínimos (< 15 cm), indicando que existe una gran proporción de individuos juveniles de estas especies en los fragmentos muestreados. En las demás especies, se encontró una escasez de individuos en las clases diamétricas con valores menores a 10 cm y mayores a 35 cm (Fig. 4). Se estimó un total de 243 404 toneladas de biomasa potencialmente disponible para ser usada como leña por una población de 2439 personas asentadas dentro de las tres microcuencas (13 468.9 ha; Inegi, 2010). Sin embargo, la leña recolectada en el sitio de estudio se deja secar al aire y es utilizada a una humedad promedio de 14.3%. En estado natural las especies utilizadas para leña en el sitio de estudio contienen en promedio 68.7% de humedad (calculada con el peso anhidro; Salgado, 2015); esto signi¬ fica que 32.2% de la biomasa es agua que se evapora, por lo que la cantidad neta de biomasa para uso como leña se reduce a 164 914 t. Considerando un CDpc de 2.06 kg, se estima que anualmente se extraen de las tres microcuen- cd C 0> r o o 5- a> 'C¡ £ Que re us magnoliifoüa Quercus elliptica 100 iIbIbb-. Quercus obtusata Byrsonima crassifolia 100 0 J - 150 100 50 0 Quercus scytcphylla Ciethra lanata lih.. Quercus g/aucesceus Quercus conspersa Pinus maximinoi li 150 100 50 Quercus castanea Quercus martinezii ^ - 1 - 1 - 1 inomoificsmomoifioo kootnaifíGifiomam I II l l l l yys A ^

v =£■- <$• <§>■ 4>' $ fr <$>’ 4>' Pinus sp. í -1-1 i-1-1-1-1-1-1-1 i i-1 y ■$> L *>■ p $ &■ Clases diamétricas (cm) Figura 4. Distribución en clases diamétricas de individuos >2.5 cm DAP de las especies más utilizadas para leña en la región de La Montaña en el estado de Guerrero, colocadas en orden descendente según su porcentaje de utilización. 129 Salgado-Terrones et al. Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña cas 1834 t de leña que representan 1.1% del total de bio- masa disponible para leña. La cantidad de leña disponible por unidad de área se estimó en 28 t ha -1 para las zonas de bosque cerrado y en 14 t ha -1 para las zonas de bosque abierto. Además, 77% de la disponibilidad de leña prove¬ niente de Q. magnoliifolia y Q. elliptica se concentró en el intervalo medio. Discusión Caracterización del uso y manejo de leña El uso diario y generalizado de leña en el sitio de estudio está motivado por factores tanto socioeconómicos como ambientales. En el sitio de estudio, posiblemente la ausen¬ cia de un costo monetario para la leña sea el principal motivo para su uso sobre otros combustibles, como ha sido reportado en otros estudios para diferentes regiones de Asia, África y América Latina (Wunder, 2001; Ghi- lardi et al., 2009; Baland et al., 2010). Otra razón del con¬ sumo generalizado de leña puede ser la dificultad logística para adquirir combustibles sustitutos o complementarios (Bhatt y Sachan, 2004). En el sitio de estudio, la única vía de acceso desde la ciudad más cercana hacia otras locali¬ dades es un camino de terracería en mal estado que queda intransitable durante la época de lluvias y la mayoría de sus habitantes no posee automóvil. Estos factores en com¬ binación con la aparente disponibilidad del recurso en los bosques circundantes favorecen su extracción continua. En lo referente a las especies utilizadas para leña, algunos autores señalan que casi cualquier especie es utili¬ zada dependiendo de su abundancia (Bhatt y Sachan, 2004). Sin embargo, los resultados del análisis de correla¬ ción entre el porcentaje de utilización de las especies más utilizadas como leña y su abundancia sugieren la existen¬ cia de otras razones por la cuáles estas son usadas y per¬ miten distinguir tres grupos. El primer grupo estaría formado por las especies L. acapulcense, Pinus sp., Q. candicans, Q. martinezii y Q. obtusata, que mostraron un alto ajuste al modelo (Fig. 3); lo que sugiere una utili¬ zación relacionada principalmente con su abundancia. El segundo grupo estaría formado por las especies Q. mag¬ noliifolia y Q. elliptica, que mostraron el menor ajuste al modelo de manera positiva (Fig. 3); lo que sugiere una extracción basada en factores independientes a su abun¬ dancia, por ejemplo, su alta calidad como combustible (Salgado-Terrones, 2015). De hecho, en las tres localida¬ des Q. magnoliifolia presentó un porcentaje de uso de 90% o más. Lo que significa que los campesinos del inter¬ valo altitudinal bajo se desplazan largas distancias para cosecharla. Q. elliptica presentó un promedio de porcen¬ taje de uso más bajo (63%), sin embargo, mostró un mayor porcentaje de preferencia. Es interesante observar que ambas especies poseen un número muy bajo de individuos por hectárea con el DAP propicio para el corte (35 cm; Fig. 4). El último grupo quedaría formado por las especies C. lanata y P. maximinoi con un menor ajuste al modelo de manera negativa, lo que representa un uso incipiente a pesar de su alto IVIR (Fig. 3). Este valor de IVIR se debe más a su gran abundancia relativa (número de individuos), que a su dominancia relativa (pocos individuos con altos valores de DAP; Fig. 4). Por lo tanto, la razón de su bajo uso y preferencia posiblemente es su baja calidad como combustible (Salgado-Terrones, 2015). Sin embargo, esto no impide que algunas veces estas especies sean utilizadas en sustitución de otras de mayor calidad, pero de menor disponibilidad (Ramírez-López et al., 2012), quizá por la facilidad de búsqueda. Por otra parte, aunque la cantidad consumida de leña se ubicó dentro del intervalo comúnmente reportado en muchas regiones y no se podría hablar de una extracción exacerbada, un aspecto fundamental que puede determi¬ nar el grado de alteración en la dinámica del bosque es el método de extracción. La extracción de un árbol vivo en edad reproductiva produce el mayor disturbio, no solo por la cantidad de biomasa que es extraída del ecosistema sino por otros efectos en el corto plazo como la alteración de las condiciones microclimáticas y la disminución de la dis¬ ponibilidad de semillas (Rykiel, 1985). Aunque cortar el tronco puede no necesariamente matar al árbol, por su capacidad de rebrotar, al menos disminuye significativa¬ mente su vigor de crecimiento, por lo que la futura pro¬ ducción de biomasa será más lenta; sin embargo, al retirar 130 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:121-135 Otoño 2017 un árbol, las nuevas condiciones microclimáticas de luz y de calor pueden favorecer la regeneración por semilla. La extracción generalizada de árboles completos para leña (realizada por 45% de los entrevistados) contrastó consi¬ derablemente con algunos estudios realizados en regiones tropicales de Uganda y México (Tabuti, Dhillion y Lye, 2003; Quiroz-Carranza y Orellana, 2010), así como en regiones templadas de la India (Singh, Rawat y Verma, 2010); en estos estudios se encontró una predominancia de la recolección de ramas muertas (mayor a 50%) y el corte completo del árbol fue reportado solo entre 2% y 10% de los casos. Este método de extracción puede ser una expresión cultural regional o simplemente una adap¬ tación de los habitantes locales a un paisaje altamente degradado (Ceccon, 2013), con una baja disponibilidad de madera muerta, como lo sugieren Miramontes et al. (2012) para este sitio de estudio y tal como lo señalan los encuestados. Cuantiñcación del uso de leña El Consumo Diario per cápita de leña encontrado en el sitio de estudio fue similar a lo reportado en otras regiones ecológica y climáticamente similares: en zonas estacional¬ mente secas (1.90 kg) y templadas (1.82 kg) de la India (Shankar et al ., 1998; Bhatt y Sachan, 2004 respectiva¬ mente), en regiones tropicales de Sri Lanka (1.4 kg; Wije- singhe, 1984), en una amplia región tropical estacionalmente seca del estado de Yucatán (2.06 kg; Quiroz-Carranza y Orellana, 2010), en una región templada de Oaxaca (1.8 kg; Contreras-Hinojosa et al., 2003) o en una región tropi¬ cal de Suazilandia (1.9 kg; Alien et al., 1988). Masera et al. (2005) señalaron que el CDpc de leña para el ámbito rural en México rondaba los 2.0 kg, con una gran variación dependiendo de la región específica del país. La cantidad de leña consumida está relacionada con la diversidad de necesidades que son cubiertas mediante su uso, es decir, con toda la gama de usos finales que se le da a la leña además de la preparación de los alimentos; por ejemplo, en actividades como calentamiento de agua para bañarse o del ambiente durante el invierno (Bhatt y Sachan, 2004). De esta forma, la ausencia de diferencias significativas en el consumo de leña entre localidades resultó congruente con lo esperado para la localidad baja y media, en donde se utiliza leña exclusivamente para pre¬ parar alimentos. Contrariamente, en la localidad alta, en donde 70% de los encuestados (23% del total de los encuestados) declaró utilizar leña también para calentar agua para bañarse, se habría esperado un consumo signi¬ ficativamente más alto. Estos últimos resultados concuer- dan parcialmente con lo encontrado en comunidades cafetaleras del estado de Chiapas donde, a pesar de repor¬ tarse diferencias significativas entre localidades, esta dife¬ rencia no fue atribuida al gradiente altitudinal (Ramírez-López et al., 2012), pero contrastan con lo reportado en regiones tropicales de la India donde se encontró un mayor consumo a una mayor altitud (Shankar et al., 1998; Bhatt y Sachan, 2004). Estas posibles contra¬ dicciones se deben a que el presente estudio fue conducido durante la primavera (antes de las primeras lluvias), cuando el efecto altitudinal en el consumo era reducido, ya que las diferencias en el consumo a lo largo de un gra¬ diente altitudinal pueden acentuarse durante la época fría (Bhatt y Sachan, 2004). Dejando de lado los factores intrínsecos al diseño, la principal razón por la cual los dispositivos ahorradores no mostraron una reducción significativa en el consumo de leña posiblemente sea porque la vida útil de los materiales empleados en su construcción ya haya llegado a su fin, dado que su esquema de mantenimiento ha sido nulo. Esto se hace notar por las características de algunos dispositi¬ vos de combustión encontrados en el sitio de estudio, que claramente se derivaron de un otrora dispositivo ahorra¬ dor; como el “fogón abierto con chimenea” y el “fogón cerrado con plancha (sin chimenea)”. Disponibilidad de leña: estructura y composición florística de los remanentes de bosque El hecho de que la mayor disponibilidad de leña fue encon¬ trada en el intervalo medio coincide con la percepción más favorable de la disponibilidad del recurso señalada por los encuestados en la localidad media. A su vez, esta mayor disponibilidad de árboles para leña puede incrementar la 131 Salgado-Terrones et al. Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña probabilidad de encontrar individuos muertos y de esta forma favorecer un método de extracción más sustentable como el encontrado en dicha localidad media (corte de árboles muertos; Fig. 2). Asimismo, debido a las especies utilizadas y a su preferencia, se puede inferir que los usua¬ rios del intervalo bajo también aprovechan la mayor abun¬ dancia de leña en el intervalo medio y realizan la extracción en fragmentos de bosque de este último intervalo. Esto se hace notar particularmente para la especie Q. elliptica , que es muy utilizada en la localidad baja, aunque ausente en los fragmentos caracterizados en el intervalo bajo y sumamente abundante en aquellos del intervalo medio. Sin embargo, la mayoría de las especies más utilizadas y preferidas para leña tiene presencia a lo largo de casi todo el gradiente altitudinal. Con el propósito de manejar el bosque para extracción de leña, es posible considerar las diferentes unidades del paisaje como una única unidad ambiental, con un pool reducido de especies que pueden ser aprovechadas por los habitantes locales y utilizadas para proyectos de restauración a gran escala. Es posible que el manejo del bosque en el sitio de estu¬ dio esté cambiando particularmente el índice de valor de importancia relativo de las especies más utilizadas para leña en este ecosistema, ya que la distribución de frecuen¬ cias en clases diamétricas de varias de ellas muestra carac¬ terísticas diferentes a una distribución en forma de L (asociada con bosques no perturbados; Jiménez, Chaverri, y Miranda, 1988; Blanc et al., 2000; Ramírez-Marcial, Gonzálea-Espinosa y Williams-Linera, 2001; Ajbilou, Marañon y Arroyo, 2003; Gorgoso-Varela, Rojo-Albo- reca, Afif-Khouri y Barrio-Anta, 2008). En principio, una distribución de tamaños en forma de L, es decir, con una mayor proporción de las clases de tamaño pequeño (con¬ siderando que corresponden a los árboles más jóvenes), aseguraría el reclutamiento y la regeneración de la pobla¬ ción de acuerdo con Taylor y Halpern, (1991). La escasez de individuos en las clases diamétricas más pequeñas puede indicar que existen limitaciones en la regeneración (Blanc, Maury-Lechon y Pascal, 2000; Ajbilou et al., 2003) por la ausencia de nichos adecuados para la regene¬ ración por semilla, o porque los individuos adultos extraí¬ dos tienen baja capacidad de rebrote (Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla, 1995; Ajbilou et al., 2003). Asimismo, la abrupta reducción en la abundancia de individuos con diámetros mayores a 35 cm (Fig. 4), coin¬ cide con la preferencia de los usuarios de leña por extraer individuos a partir de ese tamaño. Considerando que ya existe degradación en la zona y que el método de extrac¬ ción más común es el corte de árboles completos vivos, es urgente establecer esquemas adecuados de manejo de la leña para prevenir daños futuros a los remanentes de bos¬ que conservados, así como establecer proyectos de restau¬ ración productiva y enriquecimiento productivo para reducir la presión sobre los fragmentos degradados y evi¬ tar la extinción de especies. Conclusiones El uso para leña de las especies arbóreas presentó caracte¬ rísticas similares a lo largo del gradiente altitudinal; asi¬ mismo, las especies mayormente utilizadas tienen distribución en la mayor parte del paisaje. Por tanto, se puede considerar al sitio de estudio como una única uni¬ dad socioambiental para proyectos de restauración pro¬ ductiva en lo referente al consumo de leña. Se encontró un consumo generalizado de leña, que es utilizada diaria¬ mente en 100% de los hogares. Las especies Q. magnoli- folia y Q. elliptica son las más utilizadas para leña a lo largo del gradiente altitudinal, y su extracción es selectiva. También, la disponibilidad potencial de biomasa para leña se estimó en 28 t ha -1 para los bosques cerrados y de 14 t ha -1 para los bosques abiertos. Aunque las estufas efi¬ cientes de leña no mostraron un ahorro significativo, la cantidad consumida de leña se ubicó dentro de lo repor¬ tado en lugares ecológica y climáticamente similares. No obstante, el principal método de extracción (corte de árboles vivos), que es una adaptación de los habitantes locales al paisaje altamente degradado, puede contribuir a una extracción no sustentable del recurso, comprome¬ tiendo aún más la disponibilidad de leña en el futuro, ya que se encontraron indicios de que la dinámica de regene¬ ración algunas especies utilizadas para leña están siendo afectadas por la extracción. Por lo tanto, es necesario dar 132 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:121-135 Otoño 2017 mantenimiento a las estufas ahorradoras y extender su uso, estudiar a mayor detalle los factores que están favore¬ ciendo una extracción más sustentable en la localidad media, establecer proyectos de restauración productiva (sistemas agroforestales y agroecológicos) cercanos a las viviendas y de enriquecimiento productivo en los fragmen¬ tos abiertos existentes, para, en primera mano, aumentar la oferta de leña y reducir la presión extractiva sobre los escasos remanentes de bosque conservado que aún existen. Referencias Acosta-Mireles, M., Vargas-Hernández, J., Velázquez-Martí- nez, A. y Etchevers-Barra, J. D. (2002). Estimación de la biomasa aérea mediante el uso de relaciones alométricas en seis especies arbóreas en Oaxaca, México. Agrocien- cia, 36(6), 726. Ajbilou, R., Marañón, T. y Arroyo, J. (2003). Distribución de clases diamétricas y conservación de bosques en el norte de Marruecos. 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Linares, Nuevo León, México. 2 Universidad Autónoma de Tamaulipas. instituto de Ecología Aplicada. Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mé¬ xico. * Autor de correspondencia, gabri.e.l@hotmail.com Resumen El objetivo de este estudio fue caracterizar la composición y estructura de un ejido forestal en el estado de Durango. Para ello se estable¬ cieron 10 sitios de muestreo de 2500 m 2 , donde se realizó un censo de las especies arbóreas. A cada individuo se le hicieron mediciones de diámetro normal (d x 30 ), altura total (h), diámetro de copa (d ) y se registró la especie a la que pertenecía. Para cada especie se obtuvo el índice de valor de importancia ( IVI ), índice de valor forestal ( IVF ) y se calculó el volumen. Además, se calcularon el índice de valor de importancia familiar ( IVIF ), índice diversidad de Shannon (H') y riqueza de Margalef (D MG ). En total se registraron cinco familias, cinco géneros y 13 especies. Este bosque presenta una densidad de 787 ind ha 1 , una dominancia (área basal) de 22,93 m 2 ha 4 y una cobertura de copa de 8838 m 2 ha 1 . Pinus duranguensis presentó el mayor índice de valor de importancia con 35,69% de IVI { y mayor índice de valor forestal con 48,96% IVT rel . Para el índice de Margalef se obtuvo un valor de D Mg = 1,58, lo cual indica una baja riqueza de especies. Con lo anterior se aportan elementos cuantitativos de la vegetación arbórea de un bosque heterogéneo de la Sierra Madre Occidental. Palabras clave: Durango, estrato arbóreo, índices de diversidad, Pinus durangensis, Sierra Madre Occidental, volumen. Abstract The objective of this study was to characterize the composition and structure of a forest ejido in the State of Durango. To this end, 10 sampling sites of 2500 m 2 were established, within which a census was conducted of all tree species. On each individuáis measurements of normal diameter (d 130 ), total height (h), of crown diameter (d copa ) were made and the species to which each individual belonged was recorded. For each species the Índex of valué importance family (IVIF), Índex of valué importance ( IVI ), Índex valué forestry were obtai- ned and the total volume calculated. The Shannon (TE) and Margalef indices (D MG ) were also calculated. In total 13 species, five genders and five families were recorded. This forest area had a density of 787 ind ha-1, a dominance (basal area) 22,93 m2 ha 1 and a crown cover of 8838 m 2 ha 1 . Pinus durangensis had the highest valué of importance índex with 35,69% of IV7. el and the largest valué forestry índex with 48,96% I VE r With all of the above, quantitative elements of the timberline in a heterogeneous forest of the Sierra Madre Occidental were provided. Keywords: Durango, arboreal layer, diversity indices, Pinus durangensis, Sierra Madre Occidental, volume. Introducción La caracterización de la estructura es importante para entender el funcionamiento de los ecosistemas forestales y ayuda a tomar decisiones informadas sobre el manejo ade¬ cuado de los bosques (Aguirre, Kramer y Jiménez, 1998; Albert, 1999; Aguirre, Hui, Von Gadow y Jiménez, 2003; Corral, Aguirre, Jiménez y Corral, 2005; Castellanos- Bolaños et al., 2008). La estructura del estrato arbóreo es un buen indicador de la biodiversidad de un bosque y esta se puede modificar por medio de la silvicultura (Pretzsch, 137 Graciano-Ávila etal. Caracterización estructural del arbolado en un ejido forestal 1998; Del Río, Montes, Cañellas y Montero, 2003; Corral et ai, 2005; Solis et al., 2006). La diversidad es un con¬ cepto que permite diferentes interpretaciones aunque, en general, este término se emplea como sinónimo de diversi¬ dad de especies (Gadow, Sánchez y Álvarez, 2007). Una mezcla definida de especies determina factores microam- bientales, como el régimen de luz (Canham, Finzi, Pacala y Burbank, 1994) y la composición de la materia orgánica (Ferrari, 1999), controlando así una gran variedad de pro¬ cesos bióticos y abióticos (Emborg, 1998). Si bien el cono¬ cimiento de la estructura y diversidad de las especies arbóreas en bosques templados es importante para la ges¬ tión y conservación, en el Noroeste de México aún existen localidades donde no se han generado estudios específi¬ cos. Gran parte del estado de Durango se ubica en la pro¬ vincia fisiográfica Sierra Madre Occidental (SMO) la cual recorre el estado en dirección noroeste-sureste y repre¬ senta el macizo montañoso de mayor longitud del territo¬ rio nacional (González-Elizondo etal., 2013). Este sistema montañoso tiene un alto valor económico y ambiental, ya que abastece los mantos freáticos y presenta alta diversi¬ dad de especies y proporción de endemismos (Secretaría de Recursos Naturales y Medio Ambiente de Durango [SRNyMA], 2007). La SMO es considerada como un importante corredor biológico tanto para especies borea¬ les como elementos tropicales de montaña, destacando en el primer caso las plantas leñosas y en el segundo, las her¬ báceas (Rzedowski, 1978; Bye, 2005), siendo en esta región donde se presenta la mayor diversidad de asociacio¬ nes de pinos, encinos y madroños a nivel mundial (Gonzᬠlez-Elizondo, González-Elizondo, Tena-Flores, Ruacho-González y López-Enríquez et al., 2012). La diversidad florística de la región se manifiesta en estudios como los de González (1983), González, Gonzᬠlez y Márquez (2007) y Valenzuela-Núñez y Granados- Sánchez (2009). En un trabajo realizado por Márquez, González y Álvarez (1999) se registraron 27 especies al estudiar los componentes de la diversidad arbórea en bos¬ ques de pino encino de Durango. Diversos estudios seña¬ lan que las familias dominantes en los bosques de Durango son Pinaceae y Fagaceae (González-Elizondo, González- Elizondo y Cortes-Ortiz, 1993, González et al., 2007; Márquez-Linares y González-Elizondo 1998; Aragón- Piña, Garza-Herrera, González-Elizondo y Luna-Vega, 2010 ). Objetivos El presente trabajo tiene como objetivo caracterizar la composición y estructura arbórea de un bosque templado en el estado de Durango. Materiales y métodos El presente estudio se realizó en el ejido La Campana, ubi¬ cado en el macizo montañoso denominado Sierra Madre Occidental al sudoeste del estado de Durango (noroeste de México), en el municipio de Pueblo Nuevo. Está enmar¬ cado geográficamente entre los paralelos 23° 42’ 34,48” y 23° 49’ 28,18” de latitud Norte y los meridianos 105° 30’ 11,83” y 105° 40’ 6,56” de longitud Oeste (Fig. 1). La altura sobre el nivel del mar varía entre 2400 m y 2600 m snm con un promedio ponderado de 2500 m de altura. Los tipos de suelo presentes son litosol, cambisol y regosol con textura predominantemente gruesa a media. El tipo de roca predominante es ígnea extrusiva ácida (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 1984). En esta zona prevalecen climas de tipo (A)C(W2), C(W2), C(E)(M) y C(E)(W2), la precipitación promedio media anual es de 1200 mm y la temperatura es de 18 °C (Inegi, 2009). Los tipos de vegetación predominantes corresponden a formaciones naturales de bosques de pino y pino-encino. En otoño de 2007 se establecieron 10 sitios perma¬ nentes de muestreo, cuadrangulares, de 2500 m 2 (50 m x 50 m) donde se obtuvieron los datos dasométricos del arbolado. La ubicación de los sitios se realizó a nivel de predio, a través de muestreo sistemático, sobreponiendo una malla de puntos equidistantes de distancia de cinco kilómetros. Las variables dasométricas medidas fueron diámetro normal (cm), altura total (m), diámetro de copa (m) y se registró la especie a la que pertenecía cada indivi¬ duo de acuerdo con sus características y estructura (Gar- 138 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:137-146 Otoño 2017 Figura 1. Localización del área de estudio. cía y González, 1998). Estas mediciones se realizaron en los 10 sitios, a todos los arboles con diámetro normal < d l,3o) - 7 ’ 5 Cm ' Se determinó la abundancia de cada especie, de acuerdo con el número de árboles; la dominancia, en fun¬ ción del área basal y la frecuencia con base en su presencia en los sitios de muestreo. Las variables relativizadas se uti¬ lizaron para obtener un valor ponderado a nivel de especie denominado índice de valor de importancia ( IVI ), que adquiere valores porcentuales en una escala de 0 a 100 (Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974). Adicionalmente, se determinó la importancia ecoló¬ gica en el nivel taxonómico de familia de acuerdo con el índice de importancia familiar ( IVIF ), el cual considera la abundancia, la dominancia y la frecuencia relativa de cada familia de plantas. Las variables relativizadas se uti¬ lizaron para obtener un valor ponderado a nivel de familia de 0% a 100% (Whittaker, 1972; Mori, Boom, De Car- valho y Dos Santos, 1983; Moreno, 2001). El índice de valor forestal (. IVF ) se estimó con el pro¬ pósito de evaluar la estructura bidimensional de la vegeta¬ ción arbórea considerando tres medidas: la primera al nivel del estrato inferior en el plano horizontal (diámetro a la altura del pecho), la segunda que incluye los estratos inferior y superior en el plano vertical (altura), y la tercera al nivel del estrato superior en el plano horizontal (cober¬ tura) (Corella et al., 2001). Para estimar la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef (D M ) y para la diversidad alfa el índice de Shannon-Weaver (ET) (Shannon, 1948; Magurran, 2004). Para cada una de las especies se determinó el volumen total árbol utilizando las ecuaciones de Shumacher y Hall sugeridas por Contreras y Návar, (1997), las cuales se uti¬ lizan para estimar el volumen de las principales especies de pino en la Sierra Madre Occidental. De esta forma a cada una de las especies se les aplicó la ecuación corres¬ pondiente. Resultados Se muestrearon un total de 1967 árboles con diámetro a la altura del pecho mayor o igual a 7,5 cm, pertenecientes a 13 especies, distribuidas en cinco géneros y cinco familias de árboles (Tabla 1). La familia más representativa fue Pinaceae con cinco especies: P. ayacahuite , P. cooperi , P. durangensis , P. leiophylla , P. teocote ; seguida de Erica- ceae con cuatro especies. Juntas, estas dos familias inclu¬ yeron dos géneros y nueve especies, lo que constituye 64,29% de la composición arbórea registrada en los 10 sitios de muestreo. La familia Pinaceae fue la más importante de acuerdo con los valores del índice de valor de importancia familiar (IVIF) dentro del área de estudio con 57,29% del total, pues presentó la mayor abundancia (73,87% del área total), mayor dominancia (70,96% del área total) y se pre¬ sentó en todos los sitios de muestreo. Las familias Cupres- saceae y Betulaceae fueron las que presentaron menos de 10% de IVIF (Tabla 2). La comunidad vegetal del área de estudio presentó una densidad de 787 árboles por hectárea. La especie con mayor densidad fue P. durangensis con 364 árboles por hectárea, que representa un valor porcentual de 46,21%, proporción similar al 47,30% para P. montezumae encon¬ trado por López-Hernández et al. (2017) en un bosque templado del estado de Puebla. P. teocote registró 109 árboles por hectárea, seguido de Q. sideroxyla con 80 árboles por hectárea y P. ayacahuite con 56 árboles por hectárea sumando 77,38%. La especie menos abundante fue Arhutus arizonica (1 árbol por hectárea) (Tabla 3). 139 Graciano-Ávila etal. Caracterización estructural del arbolado en un ejido forestal Tabla 1. Nombre científico, nombre común y familia de las especies registradas en el área de estudio (ordenadas alfabéticamente por nombre científico). Nombre científico Nombre común Familia Alnus jorullensis Kunth Aliso Betulaceae Arbutus arizonica (A.Gray) Sarg. Madroño liso Ericaceae Arbutus bicolor S. González, M. González & P.D. Sorensen Madroño Ericaceae Arbutus tessellata P.D Sorensen Madroño pegajoso Ericaceae Arbutus madrensis S. González Madroño roñoso Ericaceae Juniperus deppeana Steud. Táscate Cupressaceae Rinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl. Pino cahuite Pinaceae Rinus cooperi C.E. Blanco Pino chino Pinaceae Rinus durangensis Martínez Ocote Pinaceae Rinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. Pino prieto Pinaceae Rinus teocote Schltdl. & Cham. Pino colorado Pinaceae Quercus rugosa Née Encino blanco Fagaceae Quercus sideroxyla Bonpl. Encino colorado Fagaceae Tabla 2. Parámetros estructurales estimados para las familias registradas en el área de estudio. Familia Abundancia Dominancia Frecuencia IVIF Absoluta (N ha A ) Relativa (%) Absoluta (m 2 ha A ) Relativa (%) Absoluta Relativa (%) Pinaceae 581,2 73,87 16,28 70,96 100 27,03 57,29 Fagaceae 89,2 11,34 4,74 20,67 100 27,03 19,68 Ericaceae 61,2 7,78 U7 5,11 90 24,32 12,40 Cupressaceae 33,2 4,22 0,51 2,23 50 13,51 6,65 Betulaceae 22 2,80 0,24 1,03 30 8,11 3,98 Total 787 100 22,93 100 370 100 100 IVIF = índice de valor de Importancia familiar. Las familias están ordenadas en forma descendente según su IVIF. El género Pinus presentó la mayor dominancia en comparación a los demás géneros. Las especies con mayor área basal fueron F. durangensis con 46,77%, Q. sidero- xila con 20%, F. cooperi con 8,27%, y F. teocote con 8%, sumando 83,04% del total. F. leiophylla presentó el valor más bajo de esta variable (0,26%) (Tabla 3). El género Pinus se presentó en los 10 sitios de mues- treo. A nivel especie, F. durangensis, Q. sideroxyla y P. teocote se encontraron en todos los sitios con 14,08% de frecuencia relativa cada uno, seguidos de F. cooperi que se encontró en nueve sitios de muestreo (90% de frecuencia absoluta) representando 12,68% de frecuencia relativa (Tabla 3). El índice de valor de importancia define cuáles de las especies presentes contribuyen en el carácter y estruc¬ tura de un ecosistema (Cottam y Curtis, 1956). Las espe- 140 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:137-146 Otoño 2017 Tabla 3. Parámetros estructurales estimados para las especies registradas en el área de estudio. Abundancia Dominancia Frecuencia Especie - IVI Absoluta (N ha~\) Relativa (%) Absoluta (m 2 ha \ I Relativa(X) Absoluta Relativa (%) Pinus durangensis 364 46,21 10,73 46,774 100 14,08 35,69 Quercus sideroxyla 80 10,17 4,59 19,998 100 14,08 14,75 Pinus teocote 109 13,88 1,84 8,003 100 14,08 11,99 Pinus cooperi 49 6,25 1,90 8,268 90 12,68 9,07 Pinus ayacahuite 56 7,12 176 7,653 60 8,45 7,74 Arbutus bicolor 31 3,91 0,46 1,995 70 9,86 5,26 Juniperus deppeana 33 4,22 0,51 2,227 50 7,04 4,50 Al ñus joru IIensis 22 2,80 0,24 1,033 30 4,23 2,68 Arbutus tessellata 21 2,64 0,49 2,147 20 2,82 2,54 Quercus rugosa 9 U7 0,15 0,672 30 4,23 2,02 Pinus leiophylla 3 0,41 0,06 0,266 30 4,23 1,63 Arbutus madrensis 9 U2 0,13 0,579 20 2,82 150 Arbutus arizonica 1 0,10 0,09 0,384 10 141 0,63 TOTAL 787 100 22,93 100 710 100 100 IVI = índice de Valor de Importancia. Las especies están ordenadas en forma descendente según su IVI. cies P. durangensis (35,69%), Q. sideroxyla (14,75%) y P. teocote (11,99%) fueron las especies más sobresalien¬ tes, al registrar los valores más altos sumando 62,43% del total de la comunidad. La especie más rara fue A. arizonica , presentando valores por debajo de uno por ciento (Tabla 3). El IVF está conformado por los valores relativos del diámetro, altura y cobertura de las especies del área. El diámetro relativo mayor fue para P. durangensis con 47,55% seguido de Q. sideroxyla y P. teocote con 12,82% y 11,35% respectivamente. La mayor altura la presentó P. durangensis con 52,08% seguida de P. teocote con 12,83%. La cobertura de copa en el área fue de 8838,35 m 2 por hectárea, lo que indica que existe menos del 100% de la superficie cubierta por el dosel. P. durangensis y Q. sideroxyla fueron las especies con mayor cobertura al abarcar 5475,03 m 2 por hectárea, que equivale a 61,94% de la cobertura de copa de todas las especies en el área de estudio. La especie P. durangensis presentó el mayor IVF. En relación al volumen, el área de estudio presentó 173,46 m 3 por hectárea. Las especies que resultaron con mayor volumen fueron las mismas que obtuvieron el mayor IVI e IVF. La especie P. durangensis fue la especie con mayor volumen (73 m 3 por hectárea) seguido de Q. sideroxyla (29,30 m 3 por hectárea) (Tabla 4). La riqueza específica de la comunidad vegetal estu¬ diada fue de 13 especies y presentó un índice de Margalef de D M =1,58. En relación al valor de diversidad de espe¬ cies, el valor del índice de Shannon fue de H =1,81. Discusión La Sierra Madre Occidental es el más largo y continuo de los sistemas montañosos de México, presenta alrededor de nueve tipos de vegetación y diversas comunidades vege¬ tales. Alberga 46% de las especies de pinos de México, 34% de los encinos y 100% de los madroños. A pesar de su importancia ambiental, económica y científica, la SMO es todavía una de las regiones menos conocidas biológica 141 Graciano-Ávila etal. Caracterización estructural del arbolado en un ejido forestal Tabla 4. Valores de diámetro, altura, cobertura, índice de valor forestal (IVF) y volumen para las especies vegetales presentes en el área de estudio. Las especies están ordenadas en forma descendente según su IVF. Especie Diámetro Altura Cobertura IVF Volumen cm % m % m 2 ha ] % m 3 h ] Pinus durangensis 6153,68 47,55 4505,74 52,08 4177,19 47,26 48,96 73,85 Quercus sideroxyla 1659,16 12,82 797,2 9,21 1297,84 14,68 12,24 29,3 Pinus teocote 1468,44 11,35 1109,72 12,83 845,91 9,57 11,25 9,7 Pinus ayacahuite 990,6 7,65 665,62 7,69 825,31 9,34 8,23 10,98 Pinus cooperi 994,8 7,69 702,28 8,12 751,28 8,5 8,10 3,79 Juniperus deppeana 430,56 3,33 245,72 2,84 229,87 2,6 2,92 5,74 Arbutus bicolor 386,08 2,98 183,84 2,12 247,32 2,8 2,64 1,36 Arbutus tessellata 301,32 2,33 133,44 154 163,03 1,84 1,91 1,67 Al ñus joru II ensis 249,88 1,93 144,76 167 115,22 13 1,64 0,71 Quercus rugosa 123,92 0,96 74,32 0,86 63,64 0,72 0,85 U2 Arbutus madrensis 114,4 0,88 52,64 0,61 69,33 0,78 0,76 0,37 Pinus leiophylla 44,2 0,34 29 0,34 28,23 0,32 0,33 0,34 Arbutus arizonica 24,8 0,19 7,84 0,09 24,16 0,27 0,19 0,44 TOTAL 12941,84 100 8652,12 100 8838,35 100 100 139,36 y ecológicamente en México, por lo que diversas comuni¬ dades requieren ser estudiadas de manera puntual (Gon- zález-Elizondo et al ., 2012). El área de estudio corresponde a una asociación de bosque de Pinus durangensis-Quercus sideroxyla-Pinus teocote. De León-Mata, García, Andrade y Ruiz (2013) mencionan que estos bosques son localizados en altitudes de 2540 m a 2560 m snm en cordones montañosos, laderas de diferente exposición y pendiente, y cañadas, en suelos arcillosos y profundos con abundante materia orgánica. De acuerdo con los resultados obtenidos el área eva¬ luada corresponde a un ecosistema de estructura hetero¬ génea donde existe una alta abundancia y una baja frecuencia de especies; López-Hernández et al. (2017) mencionan que estas son características de especies con tendencia a la conglomeración local de manchones y pequeños grupos bastante distantes unos de otros. La familia ecológicamente más importante en el bos¬ que estudiado es Pinaceae. Este resultado coincide con diversos autores que señalan que en la Sierra Madre Occi¬ dental del estado de Durango la familia Pinaceae es la más importante (González et al., 1993; Márquez-Linares y González-Elizondo, 1998; Aragón et al., 2010). De esta forma, el género Pinus se posiciona como el género con mayor número de especies presentes en el área de estudio, y posee 10% de las especies identificadas en México (52 especies de acuerdo con García y González [1998]). Esta proporción es inferior a lo registrado por Márquez et al. (1999), quienes registraron ocho especies del genero Pinus al evaluar los componentes de la diversidad arbórea en bosques de Durango, pero similar a la encontrada por Hernández-Salas et al. (2013) en una región del ejido El Largo, Chihuahua, donde registraron cinco especies de pino. La especie P. durangensis es la más importante econó¬ micamente dentro del predio estudiado junto con Q. side- roxyla y P. teocote. Esta especie fue la más abundante en este estudio y ha sido registrada en diversos estudios como 142 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:137-146 Otoño 2017 la especie más abundante en los bosques templados de Durango (Valenzuela-Núñez y Granados-Sánchez, 2009). La importancia de P. durangensis es sobresaliente, pues se distribuye en 80% de la superficie arbolada y genera un volumen aprovechable anual del orden de los 190 000 m 3en ei sur de chihuahua (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2005). P. durangensis, Q. sidero- xyla y P. teocote fueron las especies que se registraron en todos los sitios de muestreo. Estas especies muestran una estrecha relación ya que se encuentran asociadas entre sí (González, 1998; Márquez et al., 1999) y han sido docu¬ mentadas como unas de las más frecuentes en la Sierra Madre Occidental (Silva-Flores, Pérez-Verdín y Wehenkel, 2014). La distribución y abundancia de estas especies puede estar relacionada con la fisiografía dominante en esta zona, así como con la precipitación media anual (1200 mm) y la aplicación de los tratamientos silvícolas que favo¬ recen a las especies comerciales más importantes. De acuerdo con el área basal (22,23 m 2 ha 4 ), el área de estudio presenta una valor bajo, ya que Aguirre-Calde- rón, Jiménez-Pérez, Kramer y Akga (2003), encontraron 32 m 2 ha 4 para la parcela Coa y más de 50 m 2 ha 4 en las parcelas Chicbimoco y Fabián (muy densas) en un valle alto protegido conocido como Santa Bárbara, en Durango. Esta variación en áreas básales dentro de los mismos bos¬ ques se debe a los diferentes tipos de intervenciones silví¬ colas que se aplican en la región. El índice de valor de importancia permitió determi¬ nar el peso ecológico de las especies presentes en el área de estudio. P. durangensis fue la especie ecológicamente más importante. Esta misma especie ha sido señalada como la especie con el mayor valor ecológico en un bosque tem¬ plado de Chihuahua (Hernández et al ., 2013). González- Elizondo et al. (2012), estudiaron la vegetación de la Sierra Madre Occidental y señalan que en áreas de mayor humedad ambiental P. durangensis es más dominante. Los resultados del índice de valor forestal son simila¬ res a los del índice de valor de importancia, destacando P. durangensis y Q. sideroxyla, lo que confirma la impor¬ tancia estructural de estas especies. Maldonado y Návar (2002) encontraron que P. durangensis presentó el mayor diámetro, altura y cobertura al ajustar y predecir la distri¬ bución Weibull a las estructuras diamétricas de plantacio¬ nes de pino de Durango, México. Como era de esperarse las especies con mayor IVI e IVF fueron las que resultaron tener la mayor cantidad de volumen, ya que presentan los mayores diámetros y alturas. El índice de Shannon obtenido (PT = 1,81), muestra un valor bajo de diversidad, ya que de acuerdo con Mar- galef (1972), este índice normalmente varía de 1 y 5, inter¬ pretando valores menores que 2 como diversidad baja. Sin embargo, esta área de estudio tiene mayor diversidad específica que otras zonas dentro de la SMO. Delgado, Heynes, Mares, Piedra y Ruacho (2016) publicaron valo¬ res de H'= 0,77 a H' = 1,58 en Coscomate, Pueblo Nuevo, Durango. Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009), registraron valores de PT = 0,53 aE = 1,33 para el rodal Cielito Azul, en San Dimas, Durango. De manera similar, Solís et al. (2006), registraron valores de PT = 1,21 y PT = 0,72 al evaluar el efecto de dos tratamientos silvícolas en la estructura de ecosistemas forestales en Durango. El valor del índice de Margalef registrado en este estudio (D Mg = 1,53) es superior al hayado por Návar- Cháidez y González-Elizondo (2009), quienes registraron un valor de D Mg = 1,04 en un bosque templado de Durango. También es superior (D Mg = 0,90) al encontrado por Hernández et al. (2009; D Mg = 0,90) en un bosque templado de Chihuahua. De León-Mata et al. (2013) estu¬ diaron la distribución de la vegetación a través de un tran- secto sobre la Sierra Madre Occidental de Durango y encontraron que el índice referente a riqueza específica de Margalef aumenta a los 2450 m snm, justo donde se pre¬ senta la zona de transición de los elementos vegetales con afinidad a ecosistemas templado húmedo y templado seco. La alta diversidad registrada en el predio se debe en gran medida a la variedad de climas existentes, en las que las temperaturas son menos extremas y se recibe una mayor humedad proveniente del pacifico (Delgado et al. , 2016). Conclusiones El bosque estudiado (vegetación arbórea) presenta una baja riqueza específica y diversidad de especies; sin 143 Graciano-Ávila etal. Caracterización estructural del arbolado en un ejido forestal embargo, al compararla con otros estudios realizados en bosques de la Sierra Madre Occidental, se puede decir que el área estudiada presenta mayor diversidad. La familia más representativa fue Pinaceae con cinco especies, seguida de la familia Ericaceae con cuatro especies. Las especies con mayor índice de valor de importancia e índice forestal fueron Pinus durangensis y Quercus sideroxyla , ambas presentaron altos valores de cobertura aérea, diᬠmetro, altura y volumen. Los valores obtenidos de los índices utilizados indican tendencia a la heterogeneidad del ecosistema. Los resultados obtenidos en el presente trabajo, pueden ser utilizados como base en el desarrollo de planes de investigación, conservación, manejo y uso sustentable de los recursos forestales. Referencias Aguirre-Calderón, O. A., Jiménez-Pérez, J., Kramer, H. y Akga, A. (2003). 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Resumen Cuantificar la biomasa forestal aérea del bosque es importante para evaluar la productividad y el efecto de sistemas silvícolas aplicados. El objetivo fue generar modelos alométricos para estimar biomasa aérea de Pinus oaxacana y mezcla de especies asociadas en respuesta a tratamientos silvícolas. En Ixtlán, Oaxaca, México, durante 2014 se establecieron 12 unidades experimentales de 400 m 2 en rodales sometidos a diferente tratamiento silvícola: 1) sin tratamiento (conservación), 2) árboles padres, con regeneración de 10 años de edad, 3) árboles padres con regeneración de 15 años de edad, 4) matarrasa, con regeneración de siete años de edad. Con datos obtenidos mediante muestreo destructivo (n = 69 individuos) se construyeron modelos alométricos de biomasa de los compartimentos parciales y totales de P. oaxacana , arbustivo, en el piso forestal y sotobosque. En experimento mediante diseño completamente aleatorizado, los datos se sometieron a análisis de varianza, prueba de separación de medias (Duncan, 0.05), análisis clúster y modelos de regresión. Los modelos que utilizan variables de fácil medición, estiman entre 88% y 98% de la biomasa aérea de individuos de porte arbóreo y arbustivo de P. oaxacana y especies arbustivas asociadas. Los tratamientos silvícolas aplicados afectaron (p < 0.0S) la biomasa aérea acumulada en los compartimentos específicos y totales de P. oaxacana , así como la biomasa contenida en el piso forestal, sotobosque y total aéreo. Sin embargo, los rodales manejados bajo tratamientos de árboles padres (101.3 t ha 1 ) igualan la productividad de biomasa total aérea que el bosque bajo conservación (125.74 t ha 1 ). Palabras clave: árboles padres, matarrasa, modelo alométrico, sistemas silvícolas aplicados. Abstract Quantifying forest biomass of the forest is important in order to evalúate productivity and silvicultural regime effect. The objective of this study was to generate allometric models to estímate aboveground biomass of Pinus oaxacana and mixture of associated species as a response to silvicultural regimes. In Ixtlán, Oaxaca, México, during 2014,12 experimental units of 400 m 2 were established in stands under different silvicultural regimes: 1) without treatment (conservation), 2) seed trees with 10-year regeneration, 3) seed trees with 15-year regeneration, 4) clearcutting with 7-year regeneration. With data obtained through destructive sampling (n = 69 individuáis), allometric biomass models from the partial and total compartments of P. oaxacana , shrubby, in the forest floor and undergrowth were adjusted. In experiment under completely randomized design data were solved by analysis of variance, means test (Duncan, 0.05), cluster analysis and regression models. Allometric models that estímate between 88% and 98% of the aboveground biomass of Pinus oaxacana trees and shrubs and bush associated species use variables with easy measurement. The silvicultural regimes applied affected (p < 0.05) aboveground biomass accumulated in specific and whole compartments of P. oaxacana , also the biomass in the forest floor, undergrowth and total aboveground. Likewise, stands under seed trees management (101.3 t ha 1 ) have the same aboveground total biomass than the conservation forest (125.74 t ha 1 ). Key words: seed trees, clearcutting method, allometric model, applied forestry systems. 147 Chávez-Pascual et al. Biomasa aérea de Pinus ooxocono bajo tratamientos silvícolas Introducción Debido al aumento del C0 2 atmosférico se han implemen- tado estrategias para reducir su efecto en el ambiente, a través de procesos bióticos o abióticos; uno de estos com¬ prende la fijación del CO, presente en la atmósfera como biomasa mediante el proceso de fotosíntesis en las plantas (Kimble, Lal y Follet, 2002; Díaz-Franco et ai, 2007). Los procesos de liberación de C se pueden revertir al con¬ servar y proteger los ecosistemas arbóreos, arbustivos y estratos menores; además, el manejo sustentable de los bosques ofrece oportunidades de actividad económica y otros servicio ambientales, constituyéndose como factor de desarrollo de un país (White, Cannel y Friend, 2000; Dauber, Terán y Guzmán, 2003). Los estudios de captura y flujo de C se basan en la estimación de materia seca o biomasa vegetal (Chávez- Pascual et al., 2013); son importantes para conocer la estructura, funcionamiento y dinámica de los sistemas forestales, en los que se cuantifica el C orgánico por com¬ ponente del árbol. Además, es un parámetro que caracte¬ riza a los ecosistemas para acumular materia orgánica, ya sea aérea o subterránea (Eamus, McGuinness y Burrows, 2000; Schlegel, Gayoso y Guerra, 2000; Montero, Muñoz, Donés y Rojo, 2004; Ruíz-Aquino et ai, 2014). Su estimación requiere de análisis destructivo directo o de estimaciones basadas en relaciones alométricas con base a dimensiones de los árboles; las ecuaciones que emplean el diámetro a la altura de pecho (DAP) y la altura del árbol mejoran la precisión en la estimación de biomasa (Acosta-Mireles, Vargas-Hernández, Velázquez-Martínez y Etchevers-Barra, 2002; Návar, 2009; Sampaio et al., 2010; Gómez-Díaz, Monterroso-Rivas, Tinoco-Rueda y Etchevers-Barra, 2011; Chávez-Pascual et al., 2013). Estas son típicamente específicas para condiciones de sitio, manejo y especie (Rodríguez-Ortiz et al., 2011a). Dentro de los ecosistemas forestales, los principales componentes de biomasa vegetal son fuste, ramas, cor¬ teza, follaje, estructuras reproductivas, raíces (Ayala- López, De Jong-Bergsma y Ramírez-Maldonado, 2001); para tener datos más exactos de fijación de biomasa aérea en ecosistemas forestales es necesario incluir la estimación del estrato herbáceo, piso forestal y des¬ fronde. Estimar la cantidad de biomasa en especies her¬ báceas resulta fundamental por su relación directa con el C (Barrio, Balboa, Castedo, Diéguez y Álvarez, 2006), que permite un estudio integral de los sistemas forestales como sumidero de C. En un ecosistema las estimaciones de reservas de C pueden realizarse mediante el cálculo de la biomasa arbó¬ rea, contenido de C en el suelo, mantillo, capa de fermen¬ tación, hierbas y arbustos (Zianis y Mencuccini, 2003). El suelo (piso forestal), debe ser incluido pues almacena grandes cantidades de C a través de la biomasa procedente de la abscisión de órganos de las plantas (Schulp, Nabuurs, Verburg y de Waal, 2008). De acuerdo con Álvarez y Rubio (2013), los gestores forestales se han enfocado a la producción de madera, pero ahora se ven en la necesidad de incorporar factores ambientales como la conservación de la riqueza biológica y el secuestro de C en sus criterios de manejo, ya que las prácticas de manejo al bosque son capaces de modificar algunos factores como, temperatura, humedad del suelo y claros de luz. Autores como Jandl et al. (2007), mencio¬ nan que los bosques manejados durante turnos largos ase¬ guran un menor disturbio en el secuestro de C. Los bosques templados de Australia han presentado un poten¬ cial para almacenar cantidades significativas de C, acu¬ mulando hasta 60% de su biomasa total después del aprovechamiento (Roxburgh, Wood, Mackey, Wolden- dorp y Gibbons, 2006). Intervenciones silvícolas como la apertura de espa¬ cios son herramientas para controlar la densidad. Factores como la calidad del sitio, exposición, condiciones climáti¬ cas, degradación y disponibilidad de nutrientes modifican los patrones de partición y contenido de biomasa; los cam¬ bios en acumulación de biomasa, y en consecuencia C, pueden ser resultado de actividades humanas (Schroeder, Brown, Birdsey, Mo, Birdsey y Cieszewsky, 1997; Wang, Hawkins y Letchford, 1998; Rodríguez-Ortiz et al., 2011b). Ixtlán de Juárez se ubica en la región Sierra Norte del estado de Oaxaca, México, donde los ecosistemas de 148 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:147-161 Otoño 2017 pino-encino son de gran importancia ecológica, econó¬ mica y social. Para el aprovechamiento sustentable del bosque se han aplicado tratamientos silvícolas como cor¬ tas selectivas y/o aclareos y cortas de regeneración mediante árboles padres (Castellanos-Bolaños et al ., 2008). Este último método consiste en dejar 28 árboles ha -1 a 35 árboles ha 1 , que sean los mejores individuos que producirán semillas para asegurar ocurra la regene¬ ración de una nueva generación de arbolado. Y a partir de 2004, en otros rodales se aplicó el tratamiento de matarrasa en franjas alternas que consiste en la remoción total del arbolado en franjas de entre 30 m y 40 m de ancho (STF, 2014). En la comunidad de Ixtlán se han aplicado tratamien¬ tos silvícolas desde el año 1993 con la finalidad de mane¬ jar la estructura de la masa forestal; con la apertura de claros se propician las condiciones adecuadas para dar origen a una composición de especies más balanceada entre elementos de género Pinus sp., Quercus sp., latifolia- das, arbustos y herbáceas en cada subrodal bajo manejo. Además, la apertura de espacios favorece a especies into¬ lerantes como el caso de Pinus oaxacana Mirov. Las prác¬ ticas silvícolas favorecen la concentración de biomasa en los diferentes estratos arbóreos en los subrodales y su estructura puede modificarse a través de las cortas inter¬ medias. Pinus oaxacana Mirov se distribuye desde El Salva¬ dor y Honduras hasta México, en altitudes entre 1500 m y 3200 m; se presenta en hábitats cálidos, templado húme¬ dos, áridos, y de suelos profundos hasta arenosos y gravo¬ sos (Alba-Landa, Mendizábal-Hernández y Márquez, 2001). En la región Sierra Norte, esta especie se registra con aprovechamiento forestal maderable significativo, mayor distribución y abundancia (Álvarez y Rubio, 2013). Por esta razón es importante estudiar los compartimentos de biomasa aérea en sus rodales manejados. Objetivos a) Obtener modelos alométricos para estimar biomasa aérea de Pinus oaxacana Mirov y mezcla de especies aso¬ ciadas; y b) evaluar el efecto de tratamientos silvícolas de árboles padres y matarrasa en franjas alternas en los com¬ partimentos de biomasa aérea de rodales de esta especie en Ixtlán, Oaxaca, México. Materiales y métodos Antecedentes del área de estudio Durante 2014 se ubicaron de manera dirigida 12 unidades muéstrales (UM) de 400 m 2 en terrenos comunales de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, comunidad con vocación y potencial de aprovechamiento forestal maderable comercial al sur de México. Los sitios se localizan en terrenos con pendientes entre 10% y 60%, a una altitud promedio de 2350 m, entre las coordenadas 17° 19'53.539”-17° 2E52.075” N, y 96° 2734.747” - 96° 2931.622” O (Fig. 1). Los sitios de forma circular, de 400 m 2 ,se establecie¬ ron en campo con ayuda de GPS ( global positioning Sys¬ tem) (Garmin eTrex 30, USA) haciendo la compensación por pendiente. En cada UM se realizó inventario total para árboles de diámetro normal (DN) > 10 cm y arbus¬ tos, obteniendo: DN (cm), diámetro de base (DB, cm) medidos con cinta diamétrica (Jackson, MS 800-647- 5368) y altura total (AT, m) obtenida con clinómetro Suunto (PM-5 360 PC). Las UM se establecieron en tres sistemas silvícolas en sitios que presentaban variación en manejo: 1) árboles padres con regeneración >15 años (AP+R15) y 2) regenera¬ ción <10 años (AP+R10); 3) matarrasa en franjas alternas (aplicado en 2004 y la regeneración de siete años de edad) y, 4) el conservado (tratamiento testigo). De cada variante de manejo silvícola se tuvieron tres repeticiones bajo un diseño completamente aleatorizado. Los sitios conservan un balance adecuado en composición de especies arbó¬ reas, conteniendo: Pinus oaxacana , Pinus teocote Schle- cht & Cham, Quercus rugosa Née, Q. laurina Humb et Bonpl, Arbutus xalapensis Kunth, Cletbra mexicana DC., C. lanata M. Martens & Galeotti y Alnus acuminata Kunth. En los sitios donde se aplicó el tratamiento de árboles padres AP+R10 y AP+R15, se logró que la regene¬ ración tuviera respectivamente 2892 árboles ha" 1 y 1533 árboles ha 1 , mientras que en los sitios en que se aplicó 149 Chávez-Pascual et al. Biomasa aérea de Pinus ooxocono bajo tratamientos silvícolas 7HSA2ÜÜ 7ÉMM TÉt-tf; ;'l 7S6BÜ» 7S7IÍDD 7672ÜÜ 7674ÜÜ 7G7600 Figura 1. Sistemas silvícolas evaluados en rodales de Pinus oaxacana en Ixtlán, Oaxaca, México. AP+R10 y AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 y >15 años. matarrasa, en la regeneración se establecieron 2475 árbo¬ les ha -1 de siete años de edad. En el sitio de conservación, no intervenido, se tenían 1525 árboles de Pinus oaxacana por hectárea, que tenían en promedio 52 años de edad, 22 m de altura y 27 cm de DN. Determinación de los contenidos de biomasa por compartimento Mediante muestreo destructivo se tomaron datos de un total de 69 ejemplares, de los cuales 35 correspondieron a P. oaxacana y 34 fueron individuos de porte arbustivo de especies asociadas, mismas que fueron obtenidas de los sitios de estudio y distribuidas de manera aleatoria y pro¬ porcional a la frecuencia de las categorías de diámetro y especie, respectivamente. Las categorías diamétricas comerciales involucradas fueron entre 15 cm y 55 cm y, al igual que las especies, se tomó como submuestra entre 5% y 8% del total de cada grupo. Después de que los indivi¬ duos se derribaron con motosierra Stihl (MS210, Alema¬ nia) la biomasa aérea se estimó mediante la metodología de Rodríguez-Ortiz et al. (2012). En la mezcla de especies arbustivas se desarrollaron modelos alternos de estimación de biomasa en ramas y hojas de forma individual, que se utilizaron para integrar la biomasa de los compartimentos a escala árbol. B = 0.1394 x(Dram) 1A844 x(Secc)- 0 - 0825 rama v / \ / 150 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:147-161 Otoño 2017 B hoja = 0.0192 x(Dram) 08235 x(Ar) 03946 Donde: B , . = biomasa de ramas y hojas (kg), Dram = diámetro basal de la rama (cm), Secc = sección de copa a la que pertenece la rama, Ar = altura de inserción de la rama en el fuste (m). Ambos modelos mostraron, respec¬ tivamente, coeficientes de determinación ajustados (R 2 Adj ) de 0.56 y 0.48 y cuadrados medios de error de 0.54 y 0.007 para ramas y hojas con significancia esta¬ dística p < 0.01. En los modelos se consideraron estas variables ya que están directamente relacionadas con el modelo de tuberías, que indica que el área de tejido vivo de la rama (albura) está directamente relacionado con la biomasa foliar y maderable que soporta (Rodríguez- Ortiz et al., 2012). En cada UM, la necromasa se cuantificó en una subparcela de 25 m 2 y dos subparcelas de 1 m 2 para mues- trear herbáceas y mantillo (dividido en hojarasca y humus). De cada subparcela se extrajo el total de biomasa fresca para obtener peso fresco (PF, kg) en báscula Torrey serie EQB/EQM Houston, TX, USA; una muestra de 100 g aproximadamente fue guardada en una bolsa de papel e identificada con la finalidad de determinar PF y peso seco (PS, kg) después de secado a temperatura entre 75 °C y 100 °C en estufa (Memmert modelo 100-800, Alemania) en laboratorio. La biomasa total de cada componente se obtuvo mediante factores de conversión (PS/PF). Análisis estadístico de datos Los análisis se realizaron con el paquete estadístico SAS (SAS Institute Inc., 2004), comprobando los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Shapiro-Wilk (procedimiento UNIVARIATE) y Bartlett (Correa, Iral y Rojas, 2006), respectivamente. Debido a la alta variabilidad en los datos de biomasa de los compartimentos evaluados fue necesaria la transfor¬ mación a Log (x). Los datos fueron evaluados mediante análisis de varianza (PROC ANOVA) y prueba de separa¬ ción de medias (Duncan, 0.05) bajo un diseño completa¬ mente aleatorizado. Los modelos alométricos de biomasa fueron ajustados mediante el procedimiento MODEL. Se realizó análisis clúster para clasificar los sitios de mues- treo en los tratamientos silvícolas, con base en los conteni¬ dos de biomasa aérea. Resultados Modelos alométricos para estimar biomasa arbórea y arbustiva La aplicación de tratamientos silvícolas permite incremen¬ tar la productividad de manera sustentable, expresada en cantidad de biomasa concentrada en la especie y la parte de importancia económica. Para P. oaxacana las ecuaciones que estiman los compartimentos de biomasa aérea y que mostraron mejor bondad de ajuste y estimadores estadísticos confiables fueron de tipo lineal. En la ecuación de biomasa en hojas (B h ) el parámetro fí 0 no fue significativo (p > 0.05), sin embargo, es necesario en el modelo como factor de ajuste. En el resto de los parámetros de predicción en los modelos alométricos de los compartimentos se observó significan¬ cia (p < 0.0015) (Tabla 1). Los modelos propuestos para la estimación de estos componentes aéreos de biomasa fueron los de mejor ajuste, ya que presentaron parámetros estadísticos signifi¬ cativos (a = 0.05) y errores estándar pequeños. La bio¬ masa de tallo+corteza (B f ) y de ramas (B r ) se estimó en función de DN y AT bajo el modelo de la variable combi¬ nada generalizada; las variables involucradas en el modelo predicen 97% y 93% de la variabilidad existente en la bio¬ masa de esos compartimentos respectivos. La variabilidad de biomasa en hojas (B h ) se puede predecir en 98%, utili¬ zando diámetro normal y altura del árbol en un modelo lineal mezclado (Tabla 1). Los parámetros involucrados para estimar biomasa total aérea (B t ) no mostraron significancia estadística (p > 0.08) en la prueba de t; sin embargo, la ecuación tuvo R 2 id] = 0.97, indicativo de su alta bondad de ajuste bajo un modelo no lineal utilizando variables de fácil medición. La biomasa aérea de arbustos asociados (B , ) que incluyó P. teocote, Alnus acuminata, Quercus rugosa , y Q. laurina, tomó en cuenta diámetro basal (DB) y altura 151 Chávez-Pascual et al. Biomasa aérea de Pinus ooxocono bajo tratamientos silvícolas de los individuos, logrando una estimación de 88% con el modelo lineal combinado, a pesar de tratarse de mezcla de especies. En este caso, todos sus parámetros fueron signi¬ ficativos (p < 0.03) y con bajo error estándar (Tabla 2). Biomasa aérea en sitios bajo tratamientos silvícolas Los tratamientos silvícolas mostraron igualdad en los contenidos de biomasa en los compartimentos herbáceo, hojarasca y humus (p > 0.1); por otro lado, la biomasa contenida en necromasa, arbustivo y arbóreo fue diferente en los tratamientos evaluados (p < 0.05). Las franjas a matarrasa almacenan la mayor cantidad de materia muerta (22.25 t ha -1 ± 4.85 t ha 4 ), debido a que en su ins¬ talación se incorporó el material siguiendo las curvas de nivel para reducir los impactos de erosión. Este trata¬ miento silvícola contiene la menor cantidad de biomasa en especies arbustivas asociadas (1.29 t ha 4 ± 0.671 ha 4 ). Los compartimentos específicos de P. oaxacana se concen¬ tran, por lo general, en los tratamientos AP+R10 que igua¬ lan la cantidad de biomasa contenida en sitios bajo conservación (Tabla 3). En algunos compartimentos donde no se detectaron diferencias estadísticas a pesar que la media de tratamien¬ tos es diferente (herbáceas y humus) se mostró la mayor variabilidad, alcanzando la desviación estándar más de 50% del valor de la media (Tabla 3). Este problema de inflación de varianzas se presentó en todos los comparti¬ mentos de biomasa, por lo que fue necesario transformar las variables y utilizar una prueba de medias de menor rigurosidad. Todos los compartimentos presentaron diferencias de biomasa acumulada en los tratamientos silvícolas (p < 0.05); la mayor cantidad de biomasa aérea de P. oaxacana se presentó en el tratamiento AP+R10 que contiene la mayor densidad (2892 árboles ha 4 ) y la menor cantidad de biomasa en el piso forestal (Tabla 4). Al igual que el compartimento de sotobosque, la biomasa contenida en el total aéreo de estos rodales manejados se concentra mayormente en el tratamiento Tabla 1. Parámetros estimados, errores estándar y valores de t para modelos que estiman biomasa de compartimentos aéreos de Pinus oaxacana. Ecuación/Variable Parámetro Estimación Error estándar t para H 0 parámetro=0 Prob > 11¡ B r fi 0 +fipNP-fi 2 [AT) - p^DN 2 xAT ).... R 2 = 0.93 Ordenada al origen fio 1.049 0.277 3.79 0.0001 DN A 0.012 0.001 0.57 0.0001 AT fi 2 -0.144 0.025 -5.73 0.0001 (DN 2 *AT) fio -0.00028 0.00002 -9.58 0.0001 B h -p 0 +ppN 2 *AT ).... 1 \ 2 = 0.98 Ordenada al origen fio 0.005 0.002 2.75 0.1030 (DN 2 * AT) fi 0.000002 0.00000005 38.48 0.0001 B=P 0 +P ] [DNf-P 2 [AT) -PJPWxAI) .... R 2 = 0.97 Ordenada al origen P 0 7.259 2.051 3.54 0.0015 DN fi , 0.124 0.008 15.41 0.0001 AT fio -0.979 0.186 -5.26 0.0001 (DN 2 *AT) -0.002 0.0002 -11.90 0.0001 B r h F =b¡omasa en ramas, hojas y fuste+corteza (hg/árbol), DN = diámetro normal (cm), AT = altura total (m),/? 0]23 = parámetros de regresión. 152 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:147-161 Otoño 2017 Tabla 2. Componentes de los modelos de estimación de biomasa total aérea (kg/árbol) de Pinus oaxacana (B t ) y arbustos asociados ^ ^arbusto Variable Parámetro Estimación Error estándar t para HO parámetro=0 Prob > 11¡ B t = 0.108919xD/V 126323 xAV .235934 R 2 ,. = 0.97 adj Ordenada al origen fio 0.1089 0.1745 0.62 0.53 DN A 1.2632 0.7011 61.80 0.08 AT A 1.2359 0.1516 1.07 0.29 Barbusto = ^[DByp^DBf - ^5 ÜJ s + ^(DBxAT) ... R 2 = 0.88 DB A 3.054 1.36 2.24 0.034 DB 2 A -0.27 0.12 -2.28 0.031 AT A -4.9 2.16 2.26 0.032 DBxAT A 0.62 0.20 3.08 0.005 DN = diámetro normal (cm), DB = diámetro basal (cm), AT = altura total (m)./? 0|23¿i = parámetros de regresión, R 2 ad = coeñciente de determinación ajustado. Tabla 3. Compartimentos específicos de biomasa aérea en rodales de Pinus oaxacana bajo manejo forestal. Compartimento de biomasa Tratamiento silvícola (t ha '/ProbP) AP+RIO AP+RI5 Matarrasa Conservado Herbáceo (0.4) 1.42 ± 0.73 a 0.68 ± 039 a 4.19 ± 3.9 a 1.19 ± 0.49 a Hojarasca (0.2) 8.38 ± 0.90 a 9.46 ± 4.33 a 4.14 ± 1.27 a 8.41 ± 5.96 a Humus (0.1) 17.56 ± 3.49 a 20.53 ± 11.97 a 10.13 ± 3.67 a 22.53 ± 6.06 a Necromasa (0.05) 6.62 ± 1.84 b 11.02 ± 12.34 ab 22.25 ± 4.85 a 13.45 ± 0.44 ab Arbustivo (0.001) 42.27 ± 31.41 a 20.03 ± 8.43 ab 1.29 ± 0.67 b 19.47 ± 14.35 ab Arbóreo tallo’ (0.002) 50.74 ± 19.11 a 10.78 ± 8.02 b 5.49 ± 2.92 b 55.07 ± 23.40 a Arbóreo rama 1 (0.05) 2.06 ± 0.44 a 0.66 ± 0.57 a 2.48 ± 1.64 a 2.02 ± 0.97 a Arbóreo hoja 1 (0.01) 0.02 ± 0.008 a 0.005 ± 0.004 b 0.01 ± 0.008 ab 0.03 ± 0.01 a AP+R10, AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 años y >15 años. & Valores transformados a log(x), ^Compartimentos de biomasa aérea para Pinus oaxacana, in¬ cluyendo árboles y arbustos+corteza. Letras distintas en hileras indican diferencias estadísticas significativas (Duncan, 0.05). La media se incluye ± desviación estándar. AP+R10 (129.41 t ha -1 ± 41.9 t ha 1 ) y la menor propor¬ ción en sitios bajo matarrasa en franjas (50.01 t ha" 1 ± 6.7 t ha 1 ) (Tabla 4). La intervención aplicada recientemente (2004) en las franjas a matarrasa asocia estos sitios al contener cantidades similares de biomasa total aérea; por otro lado, intervenciones sucedidas en tratamientos de árboles padres contienen por lo general, cantidades similares de biomasa total que los sitios bajo conserva¬ ción (Fig. 2). Discusión Biomasa en estrato arbóreo-arbustivo La biomasa total aérea contenida en los rodales de Pinus oaxacana bajo manejo se concentra mayormente en los tratamientos de árboles padres con regeneración <10 años y en sitios bajo conservación, con un promedio de 127.58 t ha 1 ; estos resultados demuestran que los tratamientos silvícolas aplicados al bosque afectan considerablemente 153 Chávez-Pascual et al. Biomasa aérea de Pinus ooxocono bajo tratamientos silvícolas Tabla 4. Biomasa aérea en Pinus oaxacana, piso forestal y sotobosque de rodales bajo tratamientos silvícolas en Ixtlán, Oaxaca. Biomasa en compartimentos Tratamiento silvícola (t ha'/Prob. & ) AP+RIO AP+RI5 Matarrasa Conservado Total aéreo para Pinus oaxacana (0.003) 55.94 ± 20.9 a 11.46 ± 8.8 b 7.99 ± 4.2 b 60.67 ± 25.8 a Piso forestal 1 (0.05) 29.78 ± 2.9 b 41.02 ± 9.8 ab 36.56 ± 2.4 ab 44.40 ± 1.8 a Sotobosque 11 (0.02) 43.69 ± 32.0 a 20.71 ± 8.0 ab 5.46 ± 4.1 b 20.67 ± 14.5 ab Total aéreo? (0.005) 129.41 ± 41.9 a 73.19 ±10.1 ab 50.01 ± 6.7 b 125.74 ± 38.8 a Densidad (árb ha 1 ) 2892 1533 2475 1525 AP+R10, AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 años y >15 años. & Valores transformados a log(x). incluye compartimentos de hojarasca, humus y necromasa. ^Incluye compartimento herbáceo y arbustivo, excepto de Pinus oaxacana .ílncluye todos los compartimentos aéreos. Letras distintas en hileras Indican diferencias esta¬ dísticas significativas (Duncan, 0.05). La media se Incluye ± desviación estándar. la acumulación de biomasa aérea por unidad de superficie, ya que a partir de la corta de regeneración, los nuevos árboles en su etapa juvenil presentan individualmente mayor velocidad de crecimiento que árboles de mayor edad que se encuentran en los sitios conservados. En los sitios, la densidad, edad y dimensiones de los árboles de estos tratamientos respectivos determinan la intensidad de acumulación y cantidad de biomasa aérea. Rodríguez- Ortiz et al. (2011a) mencionan que los tratamientos silví¬ colas afectan la acumulación de biomasa a escala árbol, pues posterior al aclareo se crean condiciones de menor competencia para el árbol por agua, nutrimentos y radia¬ ción solar, promoviendo así mayores tasas de fotosíntesis neta y acumulación individual de biomasa. Sin embargo, al haber eliminado arbolado, la biomasa en pie disminuye a escala rodal, mientras que en rodales sin manejo la acu¬ mulación de biomasa aumenta pero disminuye a escala árbol, esto atribuido a la densidad arbórea. En los sitios en conservación, dos situaciones podrían ser la causa de la baja acumulación de biomasa: 1) la edad más avanzada del arbolado, que ya muestra reducción de sus tasas de crecimiento; 2) el arbolado se encuentra sometido a mayor competencia. Estos mismos tratamientos concentran mayor bio¬ masa en los compartimentos aéreos de P. oaxacana , pro¬ mediando 58.3 t ha -1 (Tabla 4), permitiendo estimar de manera individual la biomasa de árboles y arbustos de esta especie utilizando modelos lineales en su estructura de variable combinada generalizada y modificada. Al aña¬ dir en la estructura de estos modelos variables como diᬠmetro (DN) y altura (AT) se aumenta la bondad de ajuste, tal como lo indican Rodríguez-Ortiz et al. (2012) que ajustaron modelos en masas puras de Pinus patula Schl. et Cham en la misma comunidad. Sanquetta, Watzlawick, Arce y De Mello (2001) mencionan que en ocasiones las variables DN y AT reflejan una baja correlación, por lo tanto el ajuste de los modelos puede ser bajo, cosa que no sucedió en el presente estudio. Por otro lado, autores como Návar, González y Gra¬ ciano (2001), en cinco especies del género Pinus obtuvie¬ ron R 2 bajos en modelos para estimar biomasa foliar y de ramas con un promedio de 38% y 66%, respectivamente; en el componente de biomasa en hojas y ramas, Gayoso y Schlegel (2001) señalan R 2 = 26.3% en Pinus radiata D. Don. En Pinus greggii Engelm. de seis años esta propor¬ ción parece diferir para ramas y hojas (R 2 = 49.0%) (Pacheco et al., 2007). La variabilidad de diámetros por los crecimientos diferentes de especies en comparación con las plantaciones puede ocasionar ajustes bajos para estos componentes (Fonseca, Alice y Rey, 2009). En con¬ traposición, los modelos generados muestran estimacio¬ nes entre 93% y 98% para los componentes individuales de ramas, tallo+corteza y hojas de P. oaxacana , a pesar de tratarse de mezcla de árboles y arbustos; inclusive el modelo que estima biomasa de arbustos asociados mostró R 2 = 0.88. 154 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:147-161 Otoño 2017 A v e r * 10D 9 # Ü 4 t ¿ O c a e t w í a ft c I u i t • r 75 50 25 0 AF*-Ri5a Malaca! Matarrí Matairz ap+ried ap*ri&c AF^Rioa conservl £P*RlQb ap+rioc Conserví conssrví SStLV Figura 2. Clasificación de los sistemas silvícolas (SSILV) evaluados y sus repeticiones (a, b, c, 1, 2, 3) de acuerdo con los contenidos de biomasa aérea en rodales de Pinus oaxacana. AP+R10, AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 y >15 años. Matarr = matarrasa en franjas alternas. Conserv = sitios sin tratamiento silvícola. En similitud, para Pinus caribaea var. caribaea (Sénéclauze), Barret y Golfari, Vidal, Benítez, Rodríguez, Carlos y Gra (2004) encontraron R 2 = 0.90 en biomasa foliar y 0.89 en ramas; al igual que los obtenidos por Flo¬ res-Nieves, López-López, Ángeles-Pérez, Isla-Serrano y Calva-Vásquez (2011) en Abies religiosa (Kunth Schltdl. et Chana.). Estos últimos también analizaron datos de masas puras, pero únicamente del estrato arbóreo, mientras que en el presente trabajo se incluyó al estrato arbóreo y arbus¬ tivo con una diversidad de alrededor de siete especies dife¬ rentes; además de abarcar condiciones de desarrollo y crecimiento diferentes en los tratamientos silvícolas, alcanzando incluso niveles de autoaclareo (tratamiento en conservación y AP+R15). Para el caso de los modelos de acumulación se encon¬ tró una relación intrínseca entre las variables medidas en campo (DN y AT), las cuales mostraron alta significancia (p = 0.0001) para predecir biomasa en tallo+corteza y bio¬ masa total en el estrato arbóreo y arbustivo. Estos ecua¬ ciones alométricas mostraron la mejor bondad de ajuste para estos compartimentos, con un R 2 adj = 0.97 y R 2 = 0.88, respectivamente (Tabla 2). La estructura de estos modelos es similar a los desarrollados por Chávez-Pascual et al. (2013) para Pinus chiapensis (Mart.) Andresen., quienes registraron valores de R 2 adj = 0.95; en general, al adicionar AT al DN en las ecuaciones se obtienen, como en este caso, mejores predicciones de biomasa en tallo+corteza y total aéreo. Estos resultados coinciden con 155 Chávez-Pascual et al. Biomasa aérea de Pinus ooxocono bajo tratamientos silvícolas Zianis y Mencuccini (2003) y Figueroa-Navarro, Ángeles- Pérez, Velázquez-Martínez y De los Santos-Posadas (2010) que en Pinus patula en Flidalgo en un bosque bajo manejo forestal, encontraron R 2 = 0.97 para estimar biomasa en Durango. Pimienta, Cabrera, Aguirre, Hernández y Jiménez (2007) añadieron como variable predictora la densidad básica de la madera y ajustó modelos para Pinus cooperi Blanco con R 2 = 0.96. Sanquetta et al. (2001) ajustó mode¬ los con un R 2 = 0.89 en pino utilizando solamente DN como variable predictora. El mismo modelo para Pinus patula mostró R 2 = 0.98, al igual que para Pinus pseudos- trobus Lindl. var pseudostrobus y teocote Schiede ex Schltdl. en el sur de Nuevo León (Díaz-Franco et al., 2007; Domínguez-Cabrera, Aguirre-Calderón, Jiménez-Pérez, Rodríguez-Laguna y Díaz-Balderas, 2009). Por tal motivo, los modelos generados en esta investigación predicen con¬ fiablemente la biomasa de los compartimentos aéreos específicos y acumulado total para la especie en estudio; debido a que utilizan variables típicas de inventario pue¬ den ser aplicados a las condiciones de esta comunidad y otras regiones que posean condiciones similares de manejo, altitud, climáticas y edáficas. Por otra parte, Fonseca et al. (2009) obtuvieron R 2 id] = 0.82 con el DN como única variable para estimar bio¬ masa en plantaciones y bosques secundarios en Costa Rica; mientras que en Oaxaca, Acosta-Mireles et al. (2002) encontraron valores de R 2 entre 0.97 y 0.99 usando solamente DN para especies como Liquidambar, Rapa- nea, Quercus y Clethra , al igual que Deans, Mora y Grace (1996) en especies tropicales. Valores bajos en la confiabi¬ lidad y bondad de ajuste del modelo indican que es nece¬ sario añadir la AT como variable predictora, ya que los modelos generados en este trabajo estimaron confiable¬ mente la biomasa con las dos variables ya mencionadas. Los modelos alométricos de volumen, biomasa o car¬ bono ayudan a estimar el almacenamiento de C en siste¬ mas forestales y agroforestales y en diversas especies arbóreas; las relaciones de biomasa total se desarrollan de mejor manera con modelos de regresión no lineal (Schroe- der et al., 1997; Segura y Andrade, 2008; Rodríguez-Ortiz et al., 2012), tal como el modelo generado para estimar la biomasa total aérea de P. oaxacana, que presentó los mejores estimadores estadísticos. Biomasa en otros compartimentos aéreos La proliferación de herbáceas dentro de la población objeto de estudio se debe en gran parte a los métodos sil¬ vícolas utilizados en la comunidad de Ixtlán (árboles padres o individuales y matarrasas) (Ruíz-Aquino et al., 2014), lo que ocasiona la apertura de espacios en el dosel y favorece la entrada de luz, que permite la acumulación de biomasa en herbáceas y arbustos. Por tal razón, se observó mayor cantidad de biomasa de herbáceas y mayor variabilidad (4.19 t ha -1 ± 3.9 t ha 1 , que no permitió detectar diferencias) en el tratamiento de franjas a matarrasa (Tabla 3), donde la entrada de luz es más intensa ya que el dosel arbóreo es abierto por las carac¬ terísticas ya mencionadas del sistema silvícola. Aunado a esto, la edad de la regeneración es de 7 años ± 3 años, pre¬ sentando una de las mayores densidades, 2475 individuos ha -1 (Tabla 4), al igual que el tratamiento bajo árboles padres (AP+R10) que mostró mayor acumulación de herbᬠceas que el bosque bajo conservación, ya que la regenera¬ ción aún es muy pequeña y los claros permiten la entrada de luz en buena cantidad al suelo (Pallavacini, 2010). El tratamiento testigo (sitios conservados) presentó características de un bosque abierto y menor densidad (1525 árboles ha 1 ), pero de individuos con mayores dimensiones, lo que limita la iluminación y el crecimiento de herbáceas y arbustivas, contrario al tratamiento AP+R10, donde se alcanzó la mayor cantidad de biomasa en sotobosque (43.69 t ha 1 ) y donde las herbáceas solo incorporan en promedio 1.42 t ha" 1 (Tablas 3 y 4) (Parker, Douglas y Morneault, 2012). Estos resultados concuerdan con Herrera, del Valle y Alonso (2001) quienes encontraron mayores acumulacio¬ nes de biomasa en herbáceas en bosques secundarios (0.919 t ha" 1 ), mientras que el bosque primario mostró menor promedio (0.627 t ha 1 ). Autores como Plevich, Nuñez, Cantero, Dmaestri y Viale (2002), realizaron un estudio similar en bosques de Pinus elliotii (Engelm) bajo 156 Madera y Bosques vol. 23, núm. 3:147-161 Otoño 2017 diferentes intensidades de aclareo en Argentina, mos¬ trando que, a mayor intensidad de corta, existe una mayor aparición de herbáceas por la apertura de espacios aéreos que en el tratamiento testigo sin aclareo. Otro factor que actúa en la germinación de herbáceas es la cantidad de acículas existentes en el piso forestal, donde las gramíneas se establecen con mayor frecuencia al abrir espacios por diversas actividades antropogénicas en los bosques (Palla- vacini, 2010). Marable-García y Álvarez-Taboada (2014) hallaron valores de 0.036 t ha -1 estimando biomasa de her¬ báceas a partir de datos hiperespectrales, utilizando anᬠlisis de datos mediante el software ViewSpecPro en Madrid, España. Estos resultados son inferiores incluso a los encontrados en el tratamiento AP+R15 de menos pre¬ sencia de herbáceas (0.68 t ha 1 ) y destacando que este compartimento presenta una correlación significativa (p < 0.05 ) con la densidad residual. En el componente piso forestal, que comprende hoja¬ rasca y humus, existe una relación intrínseca con la densi¬ dad manejada por el sistema silvícola; en este caso, la menor acumulación de biomasa en el piso forestal se encontró en AP+R10 (32.57 t ha -1 ± 2.9 t ha 1 ) y la mayor, en sitios conservados (44.4 t ha -1 ± 1.8 t ha 1 ). Esto se puede atribuir al manejo silvícola aplicado, ya que la rege¬ neración joven presenta tasas mayores de formación de ramas y hojas en relación con su senescencia y caída, mientras que para los árboles de mayor edad en un rodal conservado la formación de nuevas estructuras y la senes¬ cencia de otras pueden estar casi igualadas; de esta manera, los tratamientos silvícolas aplicados influyen en la cantidad de hojarasca y humus contenida en el piso forestal (Moran, Barker, Moran, Becker y Ross, 2000; Herrera et al ., 2001). Para el caso de biomasa en el piso forestal, Gómez- Díaz et al. (2011) encontraron diferencias significativas y valores de 7.7 t ha -1 hasta 10.2 t ha -1 de hojarasca, el pro¬ medio más alto en un bosque maduro y el menor en un bosque secundario medio, y 7.0 t ha -1 a 21.7 t ha -1 de humus en tres condiciones de bosque tropical. Estos valores son semejantes a los generados en el presente estudio. En el mismo sentido, las cantidades acumuladas de humus están influenciadas por la cantidad de luz que entra al piso forestal, lo que contribuye a la rápida transición de hojarasca a humus. Este fenómeno probablemente se pre¬ sentó en los tratamiento bajo conservación y matarrasa, donde se observó la mayor cantidad de biomasa en el piso forestal (Tabla 4), la cual también está influenciada por la gran cantidad de material vegetal que se dejó sobre el suelo al momento de la corta final de la vegetación (mata¬ rrasa). En el tratamiento AP+R10 se observó la menor cantidad de hojarasca y humus, por la mayor densidad arbórea y la menor cantidad de luz que llega al piso fores¬ tal (Wagner, Little, Richardson y McNabb, 2006). Para el caso de la necromasa, las cantidades prome¬ dio encontradas se pueden relacionar con la composición arbórea y el tratamiento silvícola aplicado; ya que los tra¬ tamientos con mayor antigüedad (AP+R15) y los sitios conservados presentan un primer estrato arbóreo com¬ puesto por árboles viejos o jóvenes con alta densidad. Estos presentan podas naturales así como caída de árboles completos, por la misma razón presentan mayor acumula¬ ción de necromasa en densidades residuales altas (Chao, Phillips y Baker, 2008; Araujo-Murakami et al ., 2011). En contraparte, en el tratamiento de matarrasa (de mayor acumulación de necromasa que el tratamiento AP+R10) el estrato es similar en toda la franja, solo hay caída de ramas de franjas alternas contiguas sin manejo. Esto con¬ cuerda con Herrera et al. (2001), quienes mencionan que las condiciones de manejo en el bosque determinan la can¬ tidad de biomasa en necromasa existente. El contenido total de biomasa aérea en los rodales manejados de Ixtlán arrojó diferencias estadísticas sig¬ nificativas entre tratamientos silvícolas, mostrando mayor acumulación en biomasa total aérea en AP+R10 y sitios conservados, que los sitios bajo matarrasa. Estos resultados implican que los tratamientos silvícolas con diferentes intensidades de corta influyen de manera directa en la acumulación de biomasa aérea en los roda¬ les bajo manejo forestal; con las intervenciones silvíco¬ las posteriores a la extracción se pueden aumentar estos promedios. En este punto radica la importancia del buen 157 Chávez-Pascual et al. Biomasa aérea de Pinus ooxocono bajo tratamientos silvícolas manejo para potenciar y optimizar la fijación de C en biomasa (Wang et al., 1998). Conclusiones Los modelos ajustados para estimar biomasa aérea de individuos de porte arbóreo y arbustivo de Pinus oaxa- cana y especies arbustivas asociadas son una herramienta muy importante para cuantificar la biomasa parcial y total de compartimentos de rodales bajo manejo forestal y conservación. El uso de variables de fácil medición (diámetro y altura) permite estimar la biomasa aérea de forma precisa en datos de inventario. Los tratamientos silvícolas aplicados a los rodales de P. oaxacana afecta¬ ron la biomasa aérea acumulada en los compartimentos específicos y totales de la especie, así como la biomasa contenida en el piso forestal, sotobosque y total aéreo. Sin embargo, los rodales manejados bajo tratamientos de árboles padres de edades de 10 años y 15 años igualan la productividad de biomasa total aérea que el bosque bajo conservación. Referencias Acosta-Mireles, A., Vargas-Hernández, J., Velázquez-Martí- nez, A. y Etchevers-Barra, J. D. (2002). 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Y., Rodríguez-Ortiz, G., Enríquez-del Valle, J. R., Velasco-Velasco, V. A. y Gómez-Cárdenas, M. (2017). Compartimentos de biomasa aérea en rodales de Pinus oaxacana bajo tratamientos silví¬ colas. Madera y Bosques, 23(3), 147-161. doi: 10.21829/myb.2017.2331627 161 G uía de autores Estructura de los trabajos Los manuscritos que se sometan, deben presentarse en archivo digital en la página electrónica de la revista (http://myb.ojs.inecol.mx/index.php/ myb/about/submissions#onlineSubmissions) en tamaño carta (216 mm x 269 mm), con un tamaño de letra Times New Román de 12 pt, con interlineado doble, con 30 mm de margen izquierdo y 25 mm en el resto. Se numerarán en la parte superior derecha. Los artículos deben tener una extensión máxima de 30 páginas, incluyendo tablas y figuras. Las notas no deben exceder 15 páginas incluyendo tablas y figuras. El manuscrito debe omitir los nombres y adscripciones de los autores, así como los reconocimientos, para mantener el anonimato de la autoría hacia los árbitros. En archivo separado, preparar la página titular del manuscrito y enviar como archivo complementario. La página titular debe contener: título en español y en inglés, nombres de los autores y su lugar de adscripción. El título del manuscrito debe ser claro y conciso, no debe exceder 90 caracteres. Los artículos científicos y las notas científicas deben contener, y en este orden: Título en español, Título en inglés, Resumen, Palabras clave, «Abstract», «Keywords», Introducción, Objetivos, Materiales y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Reconocimientos (optativo) y Referencias. a) El título del manuscrito se escribe en mayúsculas y minúsculas, en español y en inglés b) El resumen (250 palabras) debe ser estructurado incluyendo los siguientes componentes: Propósito del estudio (por qué se realizó, cuáles son las preguntas principales relacionadas con el tema). Métodos Resultados más importantes Conclusiones (qué debe tomar el lector de este artículo) El resumen debe ser escrito de tal forma que capture el interés del lector y debe evitar la inclusión de citas. La versión en inglés se denominará «abstract». Después de cada resumen y “ abstract ” deben incluirse hasta seis palabras clave o « keywords » relacionadas con el método o resultados del estudio, pero que no estén contenidas en el título. Solamente los nombres propios deben ponerse en mayúsculas, las palabras clave deben colocarse en orden alfabético, separadas por punto y coma. Seleccione palabras que los lectores pudieran estar buscando y palabras mencionadas frecuentemente en el texto. También puede incluir el nombre de las especies o géneros de las plantas bajo estudio. c) En la introducción se describe el estado actual del conocimiento sobre el tema, con el debido respaldo de la bibliografía revisada y se discute la importancia que tiene lograr y divulgar avances al respecto. En este punto no se incluyen tablas ni ilustraciones. d) En objetivos se presentan de manera concisa y clara los propósitos del estudio. e) En materiales y métodos se explica cuidadosamente cómo se desarrolló el trabajo. En forma precisa y completa se da una visión clara de los métodos aplicados y los materiales empleados. Cuando el método no sea original, se deben citar con claridad las fuentes de información. Se pueden incluir tablas e ilustraciones, que de ninguna manera se repitan en otra parte del texto. f) La sección de resultados está reservada para todas las informaciones técnicas obtenidas, estadísticamente respaldadas. Los comentarios que se incluyan en este punto son sólo los indispensables para la fácil comprensión de la información presentada. g) En discusión se analizan los resultados obtenidos, sus limitaciones y su trascendencia, se relacionan con la información bibliográfica previamente reunida y se pueden plantear necesidades de trabajos futuros que aumenten el conocimiento sobre el tema. h) Las conclusiones rescatan lo más valioso o consistente de los resultados y aquellos aspectos más débiles que requieran de mayor trabajo o investigación. i) Reconocimientos es un punto optativo, destinado a los créditos a instituciones colaboradoras, fuentes de financiamiento, etc. Si se va a incluir este apartado, en la versión original para revisión debe colocarse el título del mismo, pero no los reconocimientos como tal. Estos sólo se deben incluir en la versión final para publicación. j) En las referencias solamente se incluyen aquellas citadas en el documento. Deben listarse alfabéticamente por autor y con una línea en blanco entre cada referencia. Se debe utilizar el sistema de referencias APA; en los siguientes enlaces puede encontrar información sobre este sistema de referencias: http://www.udec.edu.mx/i2012/investigacion/investigacion.html http://normasapa.net/normas-apa-2016 http://www.apastyle.org/learn/tutorials/basics-tutorial.aspx k) Las tablas deben utilizarse para presentar resultados. El título se coloca en la parte superior, con mayúsculas y minúsculas. En la versión original, para revisión, se incluyen en el cuerpo del texto. Para la versión corregida, posterior a las evaluaciones, se deben enviar en archivo de Word, separadas del archivo del cuerpo del manuscrito. l) Las ilustraciones (diagramas, gráficas, mapas, etc.) deben utilizarse cuando contribuyen a presentar la información de manera más clara; pueden ser realizadas en color negro o escala de grises (la revista cuenta con un presupuesto limitado para impresión de figuras en color. Si ese presupuesto fuera rebasado, los costos adicionales por impresión en color serían cubiertos por el autor). En la versión para revisión, las ilustraciones se deben incluir en el archivo de texto. Para la versión corregida, revise las indicaciones más adelante en esta guía en «Presentación final». Los pies de figura se escriben en la parte inferior y con minúsculas; en el texto se citan como «figura X» o bien entre paréntesis como (Fig. X). m) Se utilizan las unidades de medida del SI. Para mayores detalles, se sugiere consultar el documento «CENAM-MMM-PT-003», que puede obtenerse en la página electrónica del Centro Nacional de Metrología (CENAM) http://www.cenam.mx/publicaciones/gratuitas/descarga/default. aspxPardWCENAM-MMM-PT-003.pdf n) Notaciones. La nomenclatura de las ecuaciones se escribe debajo de cada una de ellas. De igual manera, las abreviaturas que se utilicen en las tablas se deben definir al pie de la tabla. Los manuscritos que no cumplan con el formato no serán enviados a los evaluadores y serán regresados a los autores para que los pongan en el formato. Asimismo, los autores deben firmar el formato de confirmación de originalidad. PRESENTACION FINAL La revista requiere que los manuscritos aceptados sean entregados en formato electrónico por medio del sistema OJS, conservando el formato original de los manuscritos revisados: tamaño de papel, de letra, numeración etc. Sin embargo, en esta versión corregida, sí se deben incluir los nombres de los autores y sus adscripciones, además de que los gráficos y las tablas no deben estar integrados al texto. Todas las figuras deben enviarse en archivos por separado (no archivos de Word), en formato tiff, jpg, etc., con al menos 300 ppp de resolución (considerando el tamaño en que serán impresos; es decir, si la figura será impresa a lo ancho de una columna, se requieren al menos 1050 puntos de ancho; si la figura será impresa a lo ancho de la caja de texto, se requieren al menos 2200 puntos de ancho), o en formato pdf o eps si las imágenes son vectoriales. Las tablas deben enviarse todas juntas en un archivo de Word, adicional al archivo con el cuerpo del manuscrito. No se requieren manuscritos impresos. uthor s guide STRUCTURE OF THE MANUSCRIPTS The manuscripts submitted must be presented in digital form on the electronic page of the journal (http://myb.ojs.inecol.mx/index.php/myb/ about/submissions#onlineSubmissions) in letter-size paper (216 mm x 269 mm: 8-1/2” x 11”), doubly spaced, with Times New Román font size of 12 pt., with a left margin of 30 mm and the rest of 25 mm, numbered at the upper right córner. The máximum extensión of the papers will be 30 pages written on a single side for the full-length papers (including tables and figures) and 15 pages (including tables and figures) for scientific notes. The manuscript for evaluation must omit ñames and affiliations of the authors as well as acknowledgements, in order to keep double-blind evaluation. The Title page must be presented in a sepárate file and should be sent as complementary file. The Title page must contain: Title, ñames and affiliations of authors, including e-mail addresses. Scientific papers and notes must contain the following sections in this order: Title, Abstract, Keywords, Introduction, Materials and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements (optional) and References. The title of the papers should not exceed of 90 characters. a) The first page must inelude the title of the article in upper and lower case characters. b) The abstract (250 words máximum) must be structured as follows: Purpose of the study (why the work was done, what major questions of research in this field are addressed). Methods Key results Conclusions (what major points should the reader take from this article) The abstract should be written to capture the interest of the reader. Avoid citation to references. Provide a list of 5-6 Keywords. Capitalize proper nouns, place in alphabetical order, and separated by semicolons. Choose words that readers might be searching for, and words frequently included in the text. You may also inelude the ñame of the plant species or gender under study. c) In the introduction a brief description of the State of knowledge of the subject matter of the paper must be given, with the appropriate review of literature; the importance of the study reported must be highlighted. In this item, no tables or figures are to be included. d) In objectives, the purposes of the study will be clearly and concisely stated. e) In materials and methods, it will be carefully explained how the work was carried out. In a precise and complete form, a clear visión of the methods applied and the materials used shall be given. When the methodology is not original, the sources of information shall be clearly stated. Tables and illustrations can be given that are not repeated in any other part of the text. f) The section of results will be reserved for all the technical information obtained, statistically supported. Comments included here will be only those necessary to clarify the information presented. g) In discussion, the results obtained will be analyzed, as well as their limitations and relevance; they will be related with the bibliographic information previously gathered and the eventual necessity of further work which could augment the State of knowledge on the subject could be disclosed. h) The conclusions will highlight the most valuable or consistent aspeets of the work reported along with those aspeets deemed the weakest which require further work or investigations. i) The Acknowledgements section is an optional point, reserved for credits to collaborating institutions, financial sources, etc. j) In the references, only those quoted in the paper will be included. They must be listed alphabetically by author’s last ñames, separated by a blank line. The APA citation system should be utilized; in the following links you could find information about this citation system: http://www.apastyle.org/learn/tutorials/basics-tutorial.aspx k) The tables must be utilized to present results. The heading will come on top with upper and lower case letters. In the original versión for review, they must be included in the body of the text. For the corrected versión after evaluation, they should be sent in a Word file, sepárate from the body of the manuscript file. l) The illustrations (pictures, diagrams, graphs, etc.) must be utilized when they contribute to present the information in the clearest way. Figures in black and white or color, when neccesary, with excellent resolution and contrast may be accepted. The figures captions shall be written on the bottom and with lower case letters; in the text they will be mentioned as “figure X” or in parenthesis as (Fig. X). In the original versión for reviewing, figures must be included in the manuscript. For the corrected versión after evaluation, they should be sent in sepárate files, see details in «Final presentation» bellow. m) Units. SI system will be used. n) Notations. The nomenclature of the equations must be listed under each one. Similarly, the abbreviations used in the tables must be defined at the foot of the table. The manuscripts that do not conform to the format will not be sent to the reviewers. Also, the authors must sign the format of “Confirmation of unpublished manuscript” which must be uploaded into the system as an additional file. Final presentation accepted manuscripts must be delivered through OJS, keeping the original format (paper size, font size, page numbering, etc.). However, illustrations and tables must not be included in the text file. They must be uploaded in image format (JPG, TIFF, etc. no Word files); if they are vectorial images, they may be pdf or eps files. Tiff and jpg files must be produced in 300 dpi at least (considering the final size of the figure, i.e. if they are going to be printed in a column width, they must be 1050 dots at least; if they are going to be printed full text box width, they must be 2200 dots at least. Tables must be sent in a sepárate Word file (not in the main text file). Hard copies of the documents are not required. Madera y Bosques vol. 23 núm. 3 Otoño 2017 Se terminó de imprimir en el mes de noviembre de 2017 En los talleres de Mtra. María de Guadalupe González Aragón, Nayarit No. 63, Col. Roma Sur, Delegación Cuauhtémoc, C.P. 06760, Ciudad de México La edición consta de 20 ejemplares más sobrantes para reposición. c ontenido artículos científicos Survival and growth oF nursery ¡noculated Fraxinus uhdei ¡n acrisol gullies Ana Laura Báez-Pérez, Roberto Lindig-Cisneros y Javier Villegas Estudio de Paulownia spp. como cultivo forestal de rotación corta para fines energéticos en condiciones mediterráneas Harald Fernández-Puratich, José-Vicente Oliver-Villanueva, Victoria Lerma-Arce, María Dolores García y María Dolores Raigón Efecto de la luz y micorrizas en la germinación de semillas de árboles de selvas secas Horacio 5. Ballina-Gómez, Esaú Ruiz-Sánchez, Enrique Ambriz-Parra y Carlos J. Alvarado-López Cambios de cobertura y uso de suelo: estudio de caso en Progreso Hidalgo, Estado de México Raúl Camacho-Sanabria, José Manuel Camacho-Sanabria, Miguel Angel Balderas-Plata y Marcela Sánchez-López Predicción de diámetro normal, altura y volumen de Abies religiosa a partir del diámetro del tocón Xavier García-Cuevas, Jonathan Hernández-Ramos, J. Jesús García-Magaña, Adrián Hernández-Ramos , Victorino Herrera-Ávila, Alfredo González-Peralta y Enrique Jonathan Garfias-Mota Growth and yield of an eucalyptus subtropical plantation in a Northeastern México degraded land soil Rahim Foroughbahhch, Artemio Carrillo-Parra, Jorge Luis Hernández-Piñero y Marco Antonio Guzmán-Lucio Dynamics of land use and land cover in a Mexican national parh María del Rosario Pineda-López, Ernesto Ruelas Inzunza, Lázaro R. Sánchez-Velásquez, Marco /A. Espinoza Guzmán, Alberto Rojo Alboreca y Suria G. Vásquez-Morales Especies leñosas útiles de la selva baja caducifolia en la Sierra de Nanchititla, México Carmen Zepeda Gómez, Cristina Burrola Aguila . Laura White Olascoaga y Clarita Rodríguez Soto Uso y disponibilidad de leña en la región de La Montaña en el estado de Guerrero y sus implicaciones en la unidad ambiental Ornar Salgado-Terrones, Mónica Borda-Niño y Eliane Ceccon Caracterización estructural del arbolado en un ejido forestal del noroeste de México Gabriel Graciano-Avila, Eduardo Alanís-Rodríguez, Óscar A. Aguirre-Calderón, Marco A. González-Tagle, Eduardo Javier Treviño-Garza y Arturo Mora-Olivo Compartimentos de biomasa aérea en rodales de Pinus oaxacana baio tratamientos silvícolas 07 15 29 39 61 71 87 101 121 137 CONACYT