Madera y Bosques vol. 22 núm. 3 Otoño 2016 comité editorial Raymundo Dávalos Sotelo Editor Dr. Patrich J. Pellicane Dr. Martín A. Mendoza Briseño Dr. Ariel Lugo M.C. Freddy Rojas Rodríguez Dr. Alejandro Velázquez Martínez Reyna Paula Zárate Morales Producción editorial Dr. Óscar Aguirre Calderón Universidad Autónoma de Nuevo León, México Dr. Miguel Cerón Cardeña Universidad Autónoma de Yucatán, México M.C. Mario Fuentes Salinas Universidad Autónoma de Chapingo, México Dr. Rubén F. González Laredo Instituto Tecnológico de Durango, México Dr. Raymond P. Curies. University ofWisconsin, EUA Dr. Lázaro R. Sánchez Velázquez Universidad Veracruzana, México Dr. Amador Honorato Salazar Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, México Dr. Ezequiel Montes Ruelas Universidad de Cuadalajara, México Dr. José de Jesús Návar Cháidez Instituto Politécnico Nacional, Durango, México Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera Universidad Autónomo Metrópoli tana-Iztapalapa, México. Dr. Hugo Ramírez Maldonado Universidad Autónoma de Chapingo, México Dra. María de los Ángeles Rechy de von Roth Universidad Autónomo de Nuevo León, México Dr. Víctor L. Barradas Miranda Instituto de Ecología, UNAM, México consejo editorial Damián Piña Bedolla Moquetoción Gina Gallo Diseño de portado Madera y Bosques, Año 22, núm. 3, diciembre 2016, es una publicación cuatrimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C. Carretera Antigua a Coatepec núm. 351. Col. El Haya, C.P. 91070, Tel. (228) 8421800, ext. 6106, www.inecol.mx, mabosgue(5)inecol.mx. Editor responsable: Dr. Raymundo Dávalos Sotelo. Reserva de Derecho al Uso Exclusivo núm. 04-2012-102312120900-102, ISSN 1405-0471, otorgado por el Instituto Nacional del Derecho de Autor, Licitud de Título núm. 12906 y Licitud de Contenido núm. 10479, ambos otorgados por la Comisión Caliñcadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impresa por Lis. Arturo Sánchez y Gándara, Guapinol 52, Colonia Pedregal de Santo Domingo, Delegación Coyoacán, C.P. 04369, México, D.E., este número se terminó de imprimir el 16 de diciembre de 2016 con un tiraje de 100 ejemplares. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la publicación sin previa autorización del editor. La suscripción anual para 2016 es de $800.00+$400 para gastos de envío al interior de la República y $90.00 USD al extranjero (no incluye gastos de envío). Precio por ejemplares sueltos $300.00 y $30.00 USD, respectivamente. Incluye costos de envío por correo aéreo. Suscripciones en Departamento de Adguisi- ciones del Instituto de Ecología, A.C. Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Ver. Tel.: (228) 842 1800 ext 5125. c.e. miguel.castillo(a)inecol.mx. Donaciones e intercambios, en el Instituto de Ecología, A.C., al ce.: biblio(á)inecol.mx. c ontenido artículos científicos 1 1 23 37 49 61 Portada: Frutos de cachichín (Oecopetalum mexicanum] Foto de: Maite Lascurain Rangel Instituto de Ecología, A.C. Culture and environment in the Sierra de Misantia, Veracruz, México: the case oí Oecopetalum mexicanum Maite Lascurain, Citlalli López-Binnqüist y María R. Emery Distribución de biomasa aérea en un bosque de Pinus patula bajo gestión Forestal en Zacualtipán, Hidalgo, México Criselda Chávez-AguUar, Gregorio Ángeies-Pérez, Marlín Pérez-Suárez, Miguel Ángel López-López, Edmundo García-Moya y Graig Wayson Diversidad, composición Florística y estructura en el Chaco Serrano, Argentina Patricia Hernández y Ana María Giménez Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule [Hevea brasiliensis Müell. Arg.) de diferentes edades Liliana Y. López-Reyes, Marivel Domínguez-Domínguez, Pablo Martínez-Zurimendi, Joel Zavala-Gruz, Armando Gómez-Guerrero y Saúl Posada-Gruz Abundancia y distribución del género Pinus en Capulálpam de Méndez, Sierra Juárez, Oaxaca Arlanne Ríos-Altamirano, Gecilla Alfonso-Gorrado, Víctor Aguirre-Hidalgo, Gregorio Ángeies-Pérez, Magdalena M. Mendoza-Díaz, Viviana Rodríguez-Rivera, Eusebia Roldán-Fellx y Ricardo Glark-Tapla Estructura y composición de la vegetación de pinares de Alturas de Pizarras en la Empresa AgroForestal Minas, Cuba Yatsunaris Alonso-Torrens, Fernando Ramón-Hernández Martínez, Héctor Barrero-Medel, Germán López-lbarra, Nora Madanes y Judith Prieto-Méndez Efecto de la fertilización sobre el crecimiento en diámetro y altura de Pinus caríbaea en plantaciones del occidente de Cuba María Amparo León-Sánchez, Jorge Luís Reyes-Pozo, Grisel Herrero-Echevarría y Víctor Ernesto Pérez-León Evaluación de dos barnices mediante intemperismo acelerado, aplicados en madera de plantaciones Juana Laura Rivera-Nava, Amparo Borja de la Rosa, Alejandro Gorona-Ambriz, Rogelio Flores-Velázguez y Roberto Machuca Velasco Anatomía de la madera de seis especies de Pinus (Pinaceae) del estado de Durango, México Garmen de la Paz-Pérez Olvera y Raymundo Dávalos-Sotelo c ontents scientific papers 11 23 37 49 61 Cultura y ambiente en la Sierra de Misantia, Veracruz, México: el caso de Oecopetalum mexicanum Maite Lascurain, Citlalli López-Binnqüist and María R. Emery Aboveground biomass allocation in a managed Torest of Pinus patula in Zacualtipán, Hidalgo, México Criselda Chávez-AguHar, Gregorio Ángeles-Pérez, Marlín Pérez-Suárez, Miguel Ángel López-López, Edmundo García-Moya and Graig Wayson Diversity, Floristic composition and structure in the Chaco Serrano, Argentina Patricia Hernández and Ana María Giménez Stored carbón in the aboveground biomass oí rubber [Hevea brasiliensis Müell. Arg.) plantations at dirrerent ages Liliana Y. López-Reyes, Marivel Domínguez-Domínguez, Rabio Martínez-Zurimendi, Joel Zavaia-Gruz, Armando Gómez-Guerrero and Saúl Posada-Gruz Abundance and distribution oF the genus Pinus in Capulálpam de Méndez, Sierra Juárez, Oaxaca Arianne Ríos-Altamirano, Gecilia Alfonso-Gorrado, Víctor Aguirre-Hidalgo, Gregorio Ángeles-Pérez, Magdalena M. Mendoza-Díaz, Viviana Rodríguez-Rivera, Eusebia Roldán-Felix and Ricardo Giark-Tapia Cover: Cachichín Fruits [Oecopetalum mexicanum) Photo by: Maite Lascurain Rangel Instituto de Ecología, A.C. 75 87 Structure and composition oF the pine Forest vegetation in Alturas de Pizarra in the Minas AgroForestal Enterprise, Cuba Yatsunaris Alonso-Torrens, Fernando Ramón-Hernández Martínez, Héctor Barrero-Medel, Germán López-lbarra, Nora Madanes and Judith Prieto-Méndez The eFFect oF Fertilization on growth, in diameter and height, of Pinus caríbaea in plantations oF western Cuba María Amparo León-Sánchez, Jorge Luís Reyes-Pozo, Grisel Herrero-Echevarría and Víctor Ernesto Pérez-León Evaluation oF two varnishes by accelerated weathering applied to plantation timber Juana Laura Rivera-Nava, Amparo Borja de la Rosa, Alejandro Gorona-Ambriz, Rogelio Flores-Velázguez and Roberto Machuca Ve lasco Anatomical characteristics oF the wood oF six Pinus (Pinaceae) species oF the State oF Durango, México Gormen de la Paz-Pérez Olvera and Raymundo Dávalos-Sotelo ditorial La Función de las revistas científicas es de la mayor importancia en términos de la difusión de la informa- ción generada por los centros de investigación nacionales e internacionales, de manera tal que contribu- yan a elevar la capacidad técnica y científica de los países y, en consecuencia, el estándar de vida de sus poblaciones. Para poder competir con mayores posibilidades de éxito en el ámbito nacional e internacio- nal, las revistas tienen que reevaluar permanentemente su pertinencia, tratar de acceder a mayores nive- les de visibilidad, aumentar su impacto social y en el medio académico, así como la calidad intrínseca de los artículos que publican. En el entorno tecnológico del Siglo XXI, esto solamente se puede lograr, en general, llegando al mayor número posible de lectores y usuarios de la información. Alcanzar esas ambi- ciosas metas, requiere que las revistas se gestionen y publiquen utilizando los más modernos medios tecnológicos disponibles y esos están ligados a la publicación digital de las revistas y su difusión por medio del Internet y las redes sociales en un contexto académico. La publicación digital representa un reto tecnológico de grandes proporciones que implica una capacidad técnica considerable. Madera y Bosques inició con el cambio a un formato digital en 2013, a instancias de CONACyT y se han tenido logros que nos parecen considerables. El reto que Madera y Bosques pretende superar para alcanzar estándares internacionales implica perfeccionar algunos componentes de la plataforma digital que actualmente maneja e incorporar algunos nuevos. En la segunda mitad de la segunda década del Siglo XXI, Modero y Bosques ha adoptado de manera formal y definitiva el formato de gestión y publica- ción digital con el uso del software OJ5 de PKR También ha empezado a usar el lenguaje de mareaje de textos XML, para alinearse con los requerimientos de los portales que incorporan sus textos completos como es el caso de SciELO-México y Redalyc. Con la generación de nombres DOl (Digital Object Identi- fier), se integra un conjunto de elementos informáticos del más alto nivel que deben ayudar a posicionar la revista en el entorno cibernético del mundo contemporáneo. Desde luego que, si los artículos publicados no tienen la calidad requerida o no tratan temas de uti- lidad e interés para los lectores, ningún medio informático logrará elevar la visibilidad de la revista. Esta calidad se consigue, en primer lugar, por medio de las evaluaciones de los árbitros, cuta extraordinaria y desinteresada labor representan el primer control de calidad de la revista, el famoso peer-revieuu. Este fil- tro inicial es confirmado o modificado por el cuerpo editorial y cuando los artículos son finalmente acep- tados, se completa el trabajo de verificación de la calidad de los trabajos aceptados con el apoyo de especialistas para corrección de estilo en los diversos idiomas en que se publican los artículos de la revista. Los nueve trabajos publicados en este número han seguido dicho proceso y estamos seguros que tienen un elevando estándar de calidad. Ellos son de la autoría de investigadores de cuatro países de América: Argentina, Cuba, Estados Unidos y por supuesto, México. El primer trabajo, que tiene como autoras a Lascurain, López-Binnqüist y Emery trata de la cultura y ambiente en la Sierra de Misantia, Veracruz, México y analiza el caso de la especie Oecopetolum mexi- conum, conocida en la región como 'cachichín'. Este estudio proporciona información valiosa para el manejo, uso y conservación de los recursos forestales no maderables con raíces bioculturales. El segundo artículo se refiere a la distribución de biomasa aérea en un bosque de Pinus potulo bajo gestión forestal en Zacualtipán, Hidalgo, México por Chávez-Aguilar y colaboradores. El punto principal que se hace aquí es que la acumulación y distribución de biomasa hacia los componentes estructurales de los árboles es determinante en bosques manejados, tanto en términos de productividad maderable como en la reacti- vación de diversos procesos ecosistémicos. El patrón de asignación de biomasa aérea entre los compo- nentes estructurales de los árboles puede ser incorporado como base para el diseño de prácticas silvicuturales en los programas de manejo Forestal y contribuir en la evaluación de la sustentabilidad de los bosques. Además, puede clarificar el papel de los bosques regenerados después de los aprovecha- mientos en la fijación y almacenamiento de bióxido de carbono atmosférico. El tercer trabajo publicado aborda la diversidad, composición fiorística y estructura en el Chaco Serrano, Argentina por Hernández y Giménez. Ellas destacan que es esencial evaluar la biodiversidad Forestal para conservar eficazmente y ordenar de Forma sostenible los recursos Forestales. El cuarto manuscrito analiza el carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule (Hevea brasiliensis Müell. Arg.) de diferentes edades y es de la autoría de López-Reyes y colaboradores. Los autores señalan que las plantaciones de hule contribuyen a la reducción de dióxido de carbono en la atmósfera al fijar carbono a través de la Fotosíntesis y almace- narlo en cada uno de los componentes del árbol (hojas, ramas. Fustes, cortezas y raíces) y por la transfor- mación de residuos orgánicos en materia orgánica estabilizada en el suelo. Los resultados indican que/-/. brasiliensis puede considerarse como una Fuente potencial de mitigación ante el cambio climático. En el quinto estudio publicado se determinó la abundancia y distribución del género Pinas en Capu- lálpam de Méndez, Sierra Juárez, Oaxaca por Ríos-Altamirano y colaboradores. En él se analizan los Fac- tores ambientales que determinan la abundancia y distribución de las diferentes especies comerciales y aprovechadas del género Pinas en el municipio estudiado. El análisis de nicho mostró que las especies del género Pinas muestran alta marginalidad y baja tolerancia a procesos de cambio ambiental, donde una modificación al hábitat podría restringir o disminuir su abundancia y distribución. El sexto trabajo de este número discute la estructura y composición de la vegetación de pinares de Alturas de Pizarras en la Empresa AgroForestal Minas, Cuba por Alonso Torrens et al. Esta investigación Fue realizada en pinares con el objetivo de determinar su estructura y composición para el manejo de los mismos. Los resultados obtenidos en este estudio, al precisar en algunos de los parámetros de esta Formación vegetal en Cuba, constituyen un referente el manejo de estos pinares. El séptimo trabajo de investigación analiza el efecto de la Fertilización sobre el crecimiento en diámetro y altura de Pinas caribaea en plantaciones del occi- dente de Cuba por León Sánchez et al. En su investigación estudiaron la respuesta de la Fertilización mineral a largo plazo aplicada de Forma Fraccionada durante los primeros cinco años de establecida una plantación de Pinas caribaea. El estudio en dos etapas demostró que de 33 a 41 años se logra, en general, homogeneidad en altura entre tratamientos. Los dos últimos trabajos son del tema de tecnología de pro- ductos Forestales y son de autores de México. En el primer caso se hizo una evaluación de dos barnices mediante intemperismo acelerado, aplicados en madera de plantaciones por Rivera-Nava y colaborado- res. Se hacen recomendaciones de uso de acuerdo con el tiempo estimado de la vida útil de los acabados empleados en esta investigación. El último estudio describe las características anatómicas de la madera de seis especies de Pinas (Pinaceae) del estado de Durango, México. Las especies estudiadas tienen características que las hacen muy útiles y representan un valioso recurso para la entidad. Estamos seguros que la información presentada en estos nueve artículos enriquecerá de manera importante la literatura de las especies. Formaciones boscosas y plantaciones estudiadas, contribuyendo al mejor conocimiento de los temas abordados. Raymundo Dávalos-Sotelo Editor e ditorial The Function oF the scientiñc journals is oF the utmost importance in terms oF the dissemination oF the inFormation generated by national and international research centers in such a way that they contribute to raise the technical and scientiñc capacity oF countries and as a result, the standard oF living oF their populations. To compete with higher chances oF success in the national and international level, the journals have to permanently reassess their relevance, to try to achieve higher leveis oF visibility, increase their social impact and in the academic worid, as well as the intrinsic quality oF the articles they publish. In the technological environment oF the 21st century, this can oniy be achieved, generally, by reaching the greatest number oF readers and users oF the inFormation. Achieving these ambitious goals, requires that the journals are managed and published using the most modern technological means available and those goals are linhed to the digital publication oF the journals and their dissemination through the Internet and social networhs in an academic context. The digital publication represents a technological challenge oFIarge proportions that involves a sizable technical capacity. Madera y Bosques started with the change to a digital Format in 2013, at the behest oF CONACyT and we believe that there have been considerable achievements so Far. The challenges that Madera y Bosques aims to overeóme in order to reach international standards implies the need to improve some compo- nents oF the digital platForm that currently is used to manage the journal and incorpórate some new ones. In the second halF oF the second decade oF the 21st century, Madera y Bosques has adopted Formally and in a deñnitive way the management and digital publishing with the use oF OJ5 soFtware From PKP. It has aiso started to use the marh-up XML language, to align itselFwith the requirements oF the portáis that incorpórate their Full texts, as it is the case oF 5 ciE LO -México and Redalyc. With the generation oF DOl ñames (Digital Object Identiñer), it integrates a set oF elements oF Computer usage oF the highest level that should help to position the journal on the Cyber environment oF the contemporary worid. Certainly, iF the published articles do not have the required quality or do not represent topics oF interest and utility For readers, no Computer capability will succeed in raising the visibility oF the jour- nal. This quality is achieved, in ñrst place, by means oF the evaluations oF the papers by the peer-re- view process, by evaluators whose extraordinary and disinterested worh represent the ñrst quality control oF the journal. This initial ñlter is conñrmed or modiñed by the editorial body and when the articles Ítems are ñnally accepted, the worh oF veriFying the quality oF papers accepted is supple- mented with the support oF specialists For prooFreading and style revisión in the various languages that the journal articles are published. The nine papers published in this issue have Followed this process and we are sure they all meet these high quality standards. They are authored by researchers From Four countries oF the Americas: Argentina, Cuba, United States, and oF course, México. The ñrst worh, that is authored by Lascurain, López-Binnquist and Emery deais with issues oF the culture and environment in the Sierra oF Misantia, Veracruz, México and analyzes the case oF the spe- cies Oecopetalum mexicanum, hnown in the región as 'cachichin'. This study provides valuable inFor- mation For the management, use and conservation oF non-timber Forest resources with bio-cultural roots. The second ítem reFers to the distribution oF aboveground biomass in a Forest oF Pinus patula under Forest management in Zacualtipan, Hidalgo, México by Chavez-Aguilar and collaborators. The main point which is made here is that the accumulation and distribution oF biomass to the structural components oF the trees is determinant in managed Forests, both in terms oF timber productivity and the reactivation oF several ecosystem processes. The pattern oF allocation oF aerial biomass between the structural components oF trees can be built-in as base For the design oF silvicultura! practicas in the Forest management programs and contribute in the evaluation oF the sustainability oF the Forests. It aiso can clariFy the role oF the Forests regenerated aFter exploitation in the ñxing and storage oF atmo- spheric carbón dioxide. The third published worh deais with diversity, ñoristic composition and struc- ture in the Chaco Serrano, Argentina by Hernández and Giménez. They argüe that it is essential to assess the biodiversity oF the Forest to eFFectively preserve and to put order in a sustainable use oF Forest resources. The Fourth manuscript examines the carbón stored in the aboveground biomass oF rubber plantations o f Hevea brasiliensis Muell. Arg. oF diFFerent ages and is authored by Lopez-Reyes and contributors. The authors point out that the rubber plantations contribute to the reduction oF car- bón dioxide in the atmosphere by ñxing carbón through photosynthesis and storing it in each one oF the components oF a tree (leaves, branches, trunh, barh and roots) and by the transFormation oF organic Waste in stabilized soil organic matter. The results indicate that H. brasiliensis can be considered as a potential reservoir For mitigation oF the eFFects oF climate change. In the ñFth published study it was determinad the abundance and distribution oF the genus Pinas in Capulalpam de Mendaz, Sierra Juárez, Oaxaca by Rios-Altamirano and associates. In it, the environ- mental Factors that determine the abundance and distribution oF the diFFerent species commercial and used oF the gender Pinas in the municipality studied are analyzed. Niche analysis proved that species oF the genus Pinas show high marginalization and low tolerance to environmental change processes, where a modiñcation oF the habitat could restrict or reduce its abundance and distribution. The sixth worh oF this number discusses the structure and composition oF the vegetation oF pine Forests oF Altu- ras de Pizarras at the 'Empresa AgroForestal Minas, Cuba' by Alonso Torrens et al. This research was perFormed in pine Forests in order to determine its structure and composition For its management. The results obtained in this study, by speciFying some oF the parameters oF this Forest Formation in Cuba, constitute a reFerence For the management oF these pine Forests. The seventh research worh analyzes the eFFect oFFertilization on the growth in diameterand height of Pinas caribaea plantations oF Western Cuba by León Sánchez et al. In this research, they studied the response oF long-term mineral Fertiliza- tion applied in a Fractionated mannerduring the ñrst ñve years oFestablishment oFa plantation of Pinas caribaea. The two-stage study showed that between 33 to 41 years oF age it is achieved, generally, homogeneity in height between treatments. The last two worhs are the subject oF Forest products tech- nology by authors From México. The ñrst one was an assessment oF two coatings by means oF acceler- ated weathering, applied on hardwoods From plantations by Rivera-Nava and contributors. Recommendations For use in accordance with the estimated useFul liFe oF the ñnishes employed in this investigation are given. The last study describes the anatomical Features oF the wood oF six species oF Pinas (Pinaceae) From the State oF Durango, México. The species studied have characteristics that mahe them very useFul, and represent a valuable resource For the región. We are sure that the inFormation presentad in these nine articles will signiñcantly enrich the lit- erature oF the species, Forest Formations and plantations studied, contributing to a better understand- ing oF the topics. Raymundo Davalos-Sotelo Editor ARTÍCULOS científicos Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 11-21 Otoño 2016 Culture and environment in the Sierra de Misantia, Veracruz, México: the case ofOecopetalum mexicanum Cultura y ambiente en la Sierra de Misantia, Veracruz, México: el caso de Oecopetalum mexicanum Maite Lascurain'*, Citlalli López-BinnqüisS and María R. Emery^ 1 Instituto de Ecología, A. C., Red Ambiente y Sustenta- 2 Universidad Veracruzana, Centro de Investigaciones 3 U.S. Department oí Agriculture, Forest Service, Mor- bilidad, Xalapa, Veracruz, México. Tropicales, Xalapa, Veracruz, México. thern Research Station, Burlington, Vermont, USA. * Corresponding author. maite.lascurain@inecol.mx Abstract We analyze the cultural and environmental dimensions of foraging the wild edible fruit cachichín {Oecopetalum mexicanum) in the Sie- rra de Misantla in central Veracruz, México, including gathering practices, social organization, subsistence, commerce, and consumption. Gathering cachichín brings together generations and genders in practices that provide amusement, as well as resources for economic income and personal consumption. Socialization during the gathering of cachichín renews and strengthens family bonds, friendships, and a sense of belonging, This study provides valuable insights for management, use and conservation of non-timber forest resources with biocultural roots. Keywords: forest products, gathering, México, non-timber. Resumen Se analizaron las dimensiones cultural y ambiental de la recolección del fruto silvestre comestible {Oecopetalum mexicanum) de la Sierra de Misantla en el centro de Veracruz, México. Se describen las prácticas de recolección, la organización social, la subsistencia, el comercio y el consumo. Las prácticas de recolección del cachichín proporcionan diversión y reúnen diferentes generaciones de hombres y mujeres; el fruto es para consumo personal y su venta genera ingresos económicos. La socialización durante la recolección de cachichín renueva y fortalece los lazos familiares, de amistad y sentido de pertenencia. Este estudio proporciona información valiosa para el manejo, uso y conservación de los recursos forestales no maderables con raíces bioculturales. Palabras clave: productos forestales, recolección, México, no maderables. INTRODUCTION For over four decades, scholars have examined the gathe- ring of plant materials under the banner of non-timber forest products (NTFPs). Gathering represents a clear, direct relationship between cultural valúes and the bio- physical environment. Gathering practices are grounded in thousands of years of interactions between human beings and nature (Posey and Baleé 1989; Emery, 2002; Turner, Deur and Lepofsky, 2013); the resulting knowledge ineludes biology of valued species, habitats in which these species grow, and strategies to maximize harvest volume and/or quality. Social functions of gathering inelude iden- tity formation and cultural maintenance, which may be supported or impeded by terms of access to plant and fun- gal resources. Gathering practices are dynamic in place and time (Hall, 2009). Lascurain ef a/. Culture and environment in Sierra de Misantia: Oecopetalum mexicanum Globally, gathering forms part of the ecological knowledge of many rural communities. As Berkes, Col- ding and Folke (2000) State: the analysis of many Traditional Ecological Knowledge systems shows that there is a component of local observational knowledge of species and other environmental phenomena, a component of practice in the way people carry out their resource use activi- ties, and further, a component of belief regarding how people fit into or relate to ecosystems. In short, traditional knowledge is a knowledge-practice-belief complex. Gathering frequently has been associated with poverty. However, evidence suggests that this activity is closely associated with strong cultural traditions and pro- vides significant livelihood resources through both exchange and use valúes. In addition, gathering contribu- tes to wellbeing by reinforcing a sense of belonging and identity and strengthening family links (Caballero and Mapes, 1985; Altieri, 1991; Cocks, 2006; Herrmann, 2006; Alm, Blahna and Chávez, 2008; Reyes-García et al., 2015). The practice of gathering can create intimate knowledge of the environment and resources utilized (e.g., phenology and ecological relationships), particularly where gathering experience accumulates over generations. Gatherers often carry out management practices that modify the structure and composition of the vegetation with the aims of enhancing and maintaining spatial and temporal distribution at scales from the individual plant to the landscape (Peacock and Turner, 2000). At the spe- cies level, such stewardship practices may inelude selec- ting for phenotype quality and other species variation (Blancas, Casas, Pérez-Salicrup, Caballero and Vega, 2013). Where plant materials enter markets, whether for- mal or informal, quantities gathered also may reflect pri- ces and demand. In México, and other regions of the world, gathering is carried out for a variety of reasons including dietary. religious, and medicinal purposes (García-Fernández, Casado and Ruíz-Pérez, 2003; Shackleton and Shackle- ton, 2005; López, 2005; Rojas, 2008; Gerritsen, Ortiz- Arrona and González-Figueroa, 2009; Shanley, Cymerys, Serra and Medina, 2011; Oldfield and Jenkins, 2012; Martínez-Ballesté and Mandujano, 2013). Gathering may also take on a leisure and cultural role (McAvoy and Shiri- 11a, 2005), as an incentive to be outdoors in the natural environment or to pass on family traditions, thereby enri- ching family bonds. In short, gathering is a dynamic reflection of the articulation between nature, culture, and biodiversity, including agro-biodiversity, in rural-to-urban settings (Cocks and Wiersum, 2014). Access to plant and mushroom resources is essential to the practices of gathering and their social and cultural functions (Ginger, Emery, Baumflek and Putnam, 2011). However, often the latter aspeets escape analysis within the framework of property rights and regimes. The work of Tucker (2010), on clay beds used for pottery in a com- munity in Honduras offers a notable exception. While clay deposits are located on privately owned land, they are managed and used as common property resources. Each of these rights may be held by single individuáis or collec- tives and are independent of one another. It is possible to have entry rights without withdrawal rights, to have with- drawal rights without management rights, to have mana- gement rights without exclusión rights, and to have exclusión rights without the rights of alienation (Schlager and Ostrom, 1992). In their work related to NTFP gover- nance and access, Wiersum, Ingram and Ros-Tonen (2014) recognize that the property rights enjoyed by individuáis may change over time and be differentiated by type of land, tree, plant species, and the produets derived from them. For NTFPs with commercial markets, production and marketing systems internet, raising three core con- cerns for governance and conservation of these resources. First, sustainability of the production base depends on species abundance, anthropogenic and natural distur- bance, and species response to harvest, with the latter depending to a great extent, on plant part(s) harvested, as 12 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 11-21 Otoño 2016 well as the timing and method of Harvest. Second, the organization of access to resources and their markets con- ditions the distribution of benefits from a species. Third, commercialization of NTFPs has implications for actual and potential gatherers living with poverty (Wiersum et al, 2014). Cachichín Cachichín {Oecopetalum mexicanum Greenm. & C.H. Thomps.) is part of the daily lives of the approximately 105,000 inhabitants of the Sierra de Misantla, a moun- tain System that runs east-west across the State of Vera- cruz, México at latitude 19°45’N. Valued for its wood and edible nut, cachichín occurs natively in forests at an elevational band between 400 m and 1100 m, at the eco- tone of cloud forest, tropical high subevergreen forest, and tropical high forest (Gutiérrez, 1993; Gómez-Pompa, 1996). Cachichín trees also are found in intensively mana- ged landscapes including shade coffee plantations, small woodlands known as cachichinales, and patio gardens (Lascurain et al, 2013; López, Lascurain, López and Covarrubarias, 2014; Covarrubias, 2014). Both the tree and fruit are called cachichín, a word of Totonac origin that means bitter fruit. As the ñame suggests, the flavor of the seed is bitter, with aroma and texture similar to those of peanuts. Cachichín seeds con- tain high levels of protein (19.37%) and polyunsaturated fatty acids (60.02% [Hernández et al, 2013]). Medicinal uses of the seed inelude treatments for diabetes and disea- ses of the liver and gallbladder. Cachichín wood is widely used as fuel by inhabitants of the Sierra de Misantla, with much of this firewood derived from prunings and fallen and diseased or oíd trees. Cachichín timber, which is regarded as superior to pine, is used for posts and beams in the construction of rustic dwellings (Lascurain et al, 2007). Branches are used in the construction of traps to catch langoustines in the Rio Misantla. Harvested during the months of April and May, fruits are stored for consumption throughout the year, are eaten at any time of day, most commonly toasted and on its own or with tortillas and a sauce. The toaster o boiled fruit is cracked open with the teeth to extract the seed. Much of the harvested is destined for personal consumption by gatherers and their social networks. They also are sold in regional markets. In some years, the price of fruit exceeds that of coffee. For example, in 2008 green cachichín sold for approximately 10.00 Mexican pesos, while coffee che- rries sold for 50 percent less in the same year, 5.00 Mexi- can pesos per kilogram (Lascurain et al, 2013). Objectives The purpose of the work was to analyze cultural and envi- ronmental dimensions of foraging for cachichín including Harvest practices, social organization, subsistence, com- merce, and consumption. Following a description of methods, we report on results in terms of gathering prac- tices, access to cachichín, and the fruit’s ongoing signifi- cance in maintaining identity for the region’s peoples. Such an evaluation provides potential insights for mana- gement, use and conservation of NTFP with deep cultural roots. We conclude with a discussion of the cultural and environmental aspeets of gathering and consumption of cachichín. Materials and methods One community of the Sierra de Misantla was chosen as study site (Fig. 1): Pueblo Viejo (847 inhabitants) in the municipality of Misantla. This community is recognized regionally for gathering and trade of cachichín fruits and is accessible to the important urban centers of Misantla and Xalapa. Maize, beans, chili, and other food crops are cultivated in the area. Citrus fruits are cultivated in the warmest locations. However, shade coffee plantations dominate regional agricultural production. Results of semi-structured interviews and participant observation revealed the social, material, temporal, and spatial practi- ces of cachichín gathering in the Sierra de Misantla. Semi- structured interviews ranging in length from two to three hours were conducted with 50 heads of Household in their places of residence or other location of their choice to probe the socio-cultural structures and functions of cachi- chín gathering and use. O Lascurain ef a/. Culture and environment in Sierra de Misantia: Oecopetalum mexicanum Figure 1. Map of the Sierra and location of Pueblo Viejo, Veracruz, México. Participant observation with gatherers and property owners provided further information about cachichín management, gathering prácticos, and commerce. Five additional interviews were conducted with key informants to obtain detailed information about market chains in Pueblo Viejo. Qualitative data were analyzed using the- matic analysis techniques (Denzin and Lincoln, 2000; Patton, 2002). Interviews were recorded, transcribed, and analyzed applying the basis of thematic analysis. This analysis is a qualitative approach; it consists of examining by careful and repetitivo reading the responsos from the semi-structured and ambulatory interviews, in order to identify themes or patterns across the data (Denzin and Lincoln, 2000). Themes identified included gathering acti- vities, marketing, subsistence activities among others. Data analysis included the integration of participants’ reflections. Throughout the data analysis and interpreta- tion, the interviewee reflections and knowledge were directly quoted with the aim to strengthen credibility of the research (Patton, 2002). Results Gathering practices The social structures of cachichín gathering are diverse. Gathering groups may be composed of entire families, individuáis, or groups of single- or multi-generational friends. Children are involved from an early age. Both nativo inhabitants of the area and more recent arrivals gather and use cachichín. In general, the only rural and small town residents who do not particípate are the ill, elderly, and owners of grocery stores. 14 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 11-21 Otoño 2016 Cachichineros, as they are known, reported waiting with anticipation throughout the year for the time of gathering. It is commonly said that the sound of cicadas announces the start of the 15- to 20-day long season. Gathering outings typically begin before sunrise. Women, men, and children make their way individually or in groups to coffee plantations and forests carrying lanterns, bags, backpacks, and sacks. They exchange comments about where the most fruit can be found and who arrived first. Enthusiasm is evident in the laughter, shouting, and exclamations of people preparing to gather and those who already are on the return journey. Most cachichineros arrive on foot; a small proportion use donkeys or horses. Cachichín fruits are collected by hand from the ground. In cachichinales, people sweep the soil with brushes made of leaves or dry stalks to remove leaf litter a few days before the fruit begin to fall. This facilitates locating the fruits and prevents surprise encounters with snakes. Fruits of a light-to-dark green, light brown, or slightly purple color are gathered. Light weight fruits are rejected, as this implies absence of the seed. Lase of access plays a key role in cachichineros’ choice of gathering sites. A previous study found that the production of fruit is approximately 680 pieces per tree, regardless of management system (Lascurain et al., 2013). Cachichineros may gather in one or several sites, and generally obtain fruits from a combination of manage- ment Systems and forest. More than 50 percent of those interviewed stated that there is a higher density of trees and, therefore, of fruit in natural forests. However, they also noted that “in the forest you suffer” because of rocky terrain, steep slopes, and greater travel distances. There- fore, the most commonly reported gathering sites are cachichinales, which offer both high cachichín tree den- sity and easier access due to their proximity to communi- ties and flatter terrain. Much gathering occurs in planned locations, but most individuáis also gather opportunisti- cally when they come upon fruits during other activities. Harvest volumes are difficult to confirm because par- ticipants in our study were not asked to weigh gathered fruit, but appear to vary with the vigor and skill levels of the gatherer, density of cachichín trees in gathering sites, and inter-annual fruit production. In Pueblo Viejo, parti- cipants estimate that a cachichinero gathers between ten and 30 kilograms, with neophytes gathering volumes at the low end of that range. One person stated that “it varies because there are years in which there is more fruit and years in which there is less”. Another person claimed to gather “five kilograms each morning for a month”. Volumes harvested by older people may be constrained by diminished strength and health, but also are counter balanced by experience that increases their efficiency in terms of site selection, recognition of mature fruits on the ground, and skillful movement of leaf litter to find fruits. The number of days and time invested in gathering vary depending on the abilities of each gatherer, other time demands, and the intended destination of the fruit. Considering the heterogeneity, social and ecological con- ditions, we estimate that a single individual can gather from seven to 30 kilograms of cachichín per day. Those gathering for sale appear to spend more time doing so (four to ten hours per day, three to seven days per week) than those who gather exclusively for personal consump- tion. Pooling their harvest, two or three people can gather between 30 kilograms and 100 kilograms during an extended outing. Other factors influencing time spent gathering inelude distance, terrain, and weather condi- tions; study participants’ typical outings range from thirty minutes to four hours and cover distances from one to five kilometers. Cachichineros dedicating the most time may gather 500 kilograms of fruit or more during the harvest period. Access to cachichín trees Landownership is predominantly private and all cachi- chín gathering sites in our study area are owned by private individuáis. Nevertheless, trees and fruit function prima- rily as open access or common property resources, in the sense that the rules in use effectively allocate cachichín on a first-come-first-served basis in the case of the former, while a more complex set of norms and relationships govern the latter. One study participant stated that “no 15 Lascurain ef a/. Culture and environment in Sierra de Misantia: Oecopetalum mexicanum one owns the trees”. Land owners reported they are aware that people enter their properties to gather. Cachichina- les, which are actively managed to increase the density of trees and volume of fruit production, may be an exception to open access governance. Where possible, landowners who are dependent on income from the sale of cachichín limit access to their properties, especially in areas of cachichinal, taking turns among relatives to maintain a vigilant presence. Occasionally, gatherers reported asking landowners for permission and/or offering maize in exchange for cachichín. Half of interviewees who did so reported that access was granted only in cases where lan- downers were family or friends. Proximity to population centers also is a factor in cachichín governance. The closer a potential gathering site to a town, the more likely the identity of its owner(s) will be known and permission may be required. This has the effect of pushing the landless and those whose social networks do not inelude landow- ners to more distant sites. Livelihood and Marl^et chain Cachichín gathering is a household livelihood diversifica- ron strategy in which use valué is more important than exchange valué. The cachichín production chain is based on family labor with low technological input and minimal infrastructure. With some variation in the relative mix of use and exchange valúes, families that gather, process, and sell rely on the fruit and wood primarily for personal con- sumption. Where sale does oceur, it complements other sources of income from agriculture and commercial activi- ties such as sale of coffee. For landless members of the com- munity, harvest and sale make up a greater proportion of income than is the case for families that own property, including land with cachichín trees. However, some pro- perty owners indicate that while cachichín income may be modest, they valué it because it is secure. Pueblo Viejo is known in the región for its many inhabitants that gather and sell cachichín. The market chain for Pueblo Viejo may be divided into two broad divisions, transactions that oceur in the village (intra-community markets) and those that oceur outside it (extra-community; Fig. 2). Figure 2. Market chain of Oecopetalum mexicanum in Pueblo Viejo, Veracruz, México. Intra-community market: Our interviews suggest all Pueblo Viejo households that gather cachichín eat at least some of their harvest. Eighty percent also sell fresh fruit to local processors and local or regional consolidators. Approximately 15 percent of households interviewed gather and process the fruit by drying and/or toasting it before selling it to local consolidators or intermediaries from the región or more distant locations, who come to the village. In addition, some 10 percent of Pueblo Viejo households that gather cachichín engage in sale of proces- sed nuts in neighboring towns and cities. Of residents who sell toasted outside Pueblo Viejo, 20 percent are women and 80 percent men. Five percent of Pueblo Viejo house- holds are consolidators who do not gather cachichín. Rather, these households specialize in purchasing dried and toasted or fresh fruit, which they subsequently pro- cess, generally without extra-family labor. Sources of cachichín for local consolidators inelude individuáis from Pueblo Viejo and surrounding areas. Primary markets are regional intermediaries from larger nearby towns or loca- tions outside the Sierra de Misantla. 16 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 11-21 Otoño 2016 Extra- community market: Two primary types of intermediaries are involved in market transactions outside Pueblo Viejo; regional intermediaries and external inter- mediaries. Regional intermediaries live in communities that neighbor the Sierra de Misantla and travel to Pueblo Viejo to buy fresh or processed fruits. These intermedia- ries sell cachichín in their borne towns or transport them for sale in regional cities. Most these intermediaries are women. External intermediaries share some characteris- tics with regional intermediaries. In general, they are campesinos who engage in cachichín commerce on a sea- sonal basis. However, they come from outside the Sierra de Misantla. In Xalapa’s Toluca Street market, we obser- ved a young man from a región where the trees do not grow, using his mobile phone to arrange with relatives for a shipment of toasted cachichín. Social and cultural valúes of cachichin Gathering and eating cachichín creates powerful connec- tions to place and family for people with roots in the Sie- rra de Misantla. As noted above, gathering brings together family and friends. Consuming is at once a part of everyday life and a marker of special occasions. Children are given cachichín to eat as soon as they have the teeth needed to crack them open and extract the seed. Offering to friends and relatives for shared consumption during visits is an important gesture of hospitality and welcome. Cachichín continúes to be important for people with roots in the Sierra de Misantla even when they no longer live in the región. We interviewed individuáis purchasing cachichín in Xalapa, the capital of the State of Veracruz, and found that all were from the area where cachichín grows. The comments of one interviewee exemplify the place of cachichín in identity, “I buy because I am from Misantla. Since I was a girl, I have sold cachichín; I collec- ted and toasted them”. Another buyer commented: “My family has lived in Xalapa for many years. We are from Misantla and when we cannot go there, we come here to buy [cachichínY’. This attachment persists, even among people living temporarily or permanently in other parts of the country. as well as outside México. It is common for family mem- bers remaining in the Sierra de Misantla to send one or two kilograms of toasted cachichín each year at a cost of 400-600 Mexican pesos per parcel (U.S. $20-$30). Our interviewees report that receiving packages helps these distant relatives feel closer to their land and family, because it is a food they have eaten since childhood. For generations, cachichín has contributed to social cohesión and identity formation among the inhabitants of the Sierra de Misantla. O. mexicanum, gathering is linked to the dimensión of entertainment and a liking for walking in the forest, cachichinales and coffee plantations. Recipro- city is observed in the gathering and consumption, on sha- ring the entertainment that influences the family cohesión and maintains the links of interaction and belonging to a región. While no special symbolic valué was associated with the fruit or the trees in relation to the forest or to the history of the community, the general attitude of the people is that the cachichín is another example of the reviewed cases in which gathering is considered a recreation that ser- ves as a diversión or pastime for family and friends. Market chains are based in social networks of friends and family, giving commerce a basis in trust and recipro- city. Social and cultural valúes also are observed in the consumption of cachichín, shared across the región of Misantla, the only place where the tree grows, and related to the territory and terrain. It is a flavor that connects the people to their región. As previously described, sending pareéis to family members in the United States demonstra- tes this important relationship between the fruit and the home and región. Gathering in and of itself also constitu- tes an important collective and deep-rooted activity. We could say that the knowledge and motivations of the people of the Sierra to practice gathering rest on a combi- nation of the purposes of commerce and subsistence, in addition to cultural and recreational valúes. The cachi- chín is an important part of social and family networks, is enjoyed by all members of the family, is offered to visitors as a sign of courtesy and welcome, is sent to family mem- bers who have emigrated to other cities or countries and who miss eating the fruit. 17 Lascurain ef a/. Culture and environment in Sierra de Misantia: Oecopetalum mexicanum Discussion The ecological knowledge, use and management of NTFPs has a social, cultural and spiritual basis that the inhabi- tants maintain with the resource and their environment. The gathering of cachichín is a clear example of this, where the importance of the practice of gathering, the product and/or resource itself not only has an objective of commerce or subsistence, but also one of ritual, leisure or free time: gathering plays a role of reaffirmation of cultu- ral and social links. Analysis of these relationships deter- mines how the people and their knowledge contribute to conservation of this resource (Cocks, 2006; Herrmann, 2006). This knowledge, which forms part of the relatively new participative accesses to development, is proposed as a promising context in which to advance interdisciplinary research (Sillitoe, 2004). The significance of gathering wild resources in areas of natural forest in non-economic terms is little recogni- zed and studied (Robbins, Emery and Rice, 2008) by designers of public policy or researchers, and this is cer- tainly the case in México. Nevertheless, the extractors or gatherers play a key role in processes between society and nature that can be viewed as a frontier in behavior related to the environment processes of domestication, harvest practices, economic income, historical memory, etc. According to Poe, McLain, Emery and Hurley (2013), tra- ditional practices have recently become crucial elements for the development of alternative systems for sustainable natural resource management. In order to design strategies of management, use and exploitation of NTEP, it is necessary to incorpórate the knowledge of the gatherers and their motivation for gathe- ring (Emery, Ginger, Newman and Giammusso, 2003; Ticktin and Johns 2002; Poe et al., 2013). This is impor- tant because considering the activity of gathering with the exclusive purpose of commerce of subsistence means that possible cultural and recreational valúes are left aside. Other broader studies have addressed the theme of the role of the forests and the NTEP in fulfilling the require- ments of subsistence and of emotional needs, such as the sense of belonging and identity (Cocks, 2006). Without doubt, this characteristic demonstrates its complexity and multidimensionality; since it must also be considered that resource use that is based on cultural valúes can be more sustainable and contribute to the conservation of the forests and biodiversity. It has been said that rights imply a known demand recognized by society; however, such a right is not currently perceived for the cachichín. Availability and access exist without the need of some socially articulated approval. As already stated, the different relationships maintained by a community are related to the meanings of production, exchange and consumption. We see that, in the case of the cachichín, the concept of maintenance is presented, since access is open to one and all. In contrast, that of control (the ability to medíate the access of others) is absent. While prívate property dominates in Pueblo Viejo, the gatherers can access the resource in any plot where the tree grows. On many occasions, the inhabitants State that there is no competition to access the trees and fruits. However, a difference is observed between each site; a little more control is exercised in the cachichinal management systems, in which more time and effort has been invested. The importance of this local product, from its gathering to its marketing and personal consumption, is related to regional history, form of access to the resour- ces, distribution of human settlements and forms of organization of the inhabitants. Another aspect of rele- vance in relation to resources gathered in sites cióse to urban zones, is that permanence is observed in gathe- ring and consumption even though Pueblo Viejo is loca- ted cióse to important cities. The gathering and use of the cachichín is conserved by its multifunctional impor- tance, for direct use (edible, firewood, and other mate- rials) and sale. Regarding property rights, Wiersum et al. (2014) describe the emergence of a hybrid of multi- layered, plural NTEP governance regimes subject to ongoing alteration and aggregation, characterized by a wide diversity of actors and complex institutional arran- gements. If this aspect is not well understood, well- intended innovations of governance may overshoot their 18 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 11-21 Otoño 2016 targets and underestimate their impacts. If external con- trol over resource use and access is imposed, due consi- deration may not be given to the social and cultural valúes. CONCLUSIONS Cachichín is a classic example of a biocultural system, in which a wild edible fruit is the nexus of an articulated network of human relationships, land management, and terms of access to forests in a mountainous región of México. Natural forest and more intensively managed land uses anchor the biological components of the system. Knowledge of the biology of valued species, habitats in which these species grow, and strategies to maximize har- vest volume and/or quality links the biological and cultu- ral components. Culture is central to gathering, processing, consumption, and commerce. Thus, cachichín is emble- matic of identity for the inhabitants of the Sierra de Misantla. There is a global trend of abandonment of gathering due to the replacement of resources, reduction of gathe- ring areas, overexploitation of resources or because gathering may be seen as being of little importance or even viewed in a derogatory manner. However, the gathering of cachichín remains alive and the integration of young people are the key. Gathering and consumption continúes to form a key part of the current landscape and the way of life of the inhabitants of the Sierra de Misantla. Acknowledgements The authors would like to thank the people of Pueblo Viejo for their collaboration and interest in the develop- ment of this study. The initial stages of the project were supported by the Strategic Projects of Instituto de Ecolo- gía, A. C. Preparation of this paper was supported in part through a sabbatical grant to the first author from the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Cona- cyT), Project 233738. Our gratitude, also to USDA Forest Service and New York City Department of Parks and Recreation staff for their generous support and use of space at the New York City Urban Field Station in Queens, New York offices. References Alm, J. A., Blahna, D. J. and Chávez, D. J. (2008). Management assumptions and program realities: a case study of non- commercial fern gathering. In D. J. Chavez, P. L. Winter and J. D. Absher (Eds.), Recreation Visitar Research: Stu- dies of Diversity (General Technical Report PSW- GTR-210). (87-96) USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service. Pacific Southwest Research Station. Altieri, M. A. (1991). ¿Por qué estudiar la agricultura tradicio- nal? Agroecología y Desarrollo, 1 (1), 16-24. Berkes, F., Colding, J. and Folke, C. (2000). Rediscovery of tra- ditional ecological knowledge as adaptive management. Ecological Applications, 10 (5), 1251-1262. Blancas, J., Casas, A., Pérez- Salicrup, D., Caballero, J. and Vega, E. (2013). Ecological and socio-cultural factors influencing plant management in náhuatl communities of the Tehuacán Valley, México. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 9 (1), 1. Caballero, N. J. and Mapes, C. (1985). Gathering and subsis- tence patterns among the p’urhepecha indians of México. Journal of Ethnobiology, 5 (1), 31-47. Cocks, M. L. (2006). Bio-cultural diversity: moving beyond the realm of ‘indigenous’ and ‘local’ people. Eluman Ecology, 34 (2), 185-200. Cocks, M. L. and Wiersum, F. (2014). Reappraising the Con- cept of biocultural diversity: a perspective from South Africa. Human Ecology, 42 (5), 727-737. Covarrubias, M. (2014). Estrategia forestal diversificada para la conservación de especies útiles: el caso de los bosques de Oecopetalum mexicanum en el municipio de Misantla, Veracruz, México. Unpublished master’s thesis. Universi- dad Veracruzana, Instituto de Investigaciones Forestales, Xalapa, Veracruz, México. Denzin, N. K. and Lincoln, Y. S. (2000). The SAGE handbook of qualitative research. London: Sage Publications. Emery, M. R. (2002). Historical OverView of nontimber forest product uses in the northeastern United States. In E. T. Jones, R. J. McLain and J. Weigand (Eds.), Non Timber 19 Lascurain ef a/. Culture and environment in Sierra de Misantia: Oecopetalum mexicanum Forest Products in the United States (3-25). Lawrence, KS: University Press of Kansas. Emery, M. R., Ginger, C., Newman, S. and Giammusso, M. R. B. (2003). Special forest products in context: gatherers and gathering in the eastern United States. (General Tech- nical Report number NE-306). Newtown Square, PA: U.S. Department of Agriculture, Eorest Service, Nor- theastern Research Station. García-Eernández, C., Casado, A. and Ruíz-Pérez, M. (2003). Benzoin gardens in North Sumatra, Indonesia: effects of management on tree diversity. Conservation Biology, 17 (3), 829-836. Gerritsen, P. R. W., Ortiz-Arrona, C. and González-Eigueroa, R. (2009). Usos populares, tradición y aprovechamiento del carrizo: estudio de caso en la Costa Sur de Jalisco, México. Economía, Sociedad y Territorio, 9 (29), 185- 207. Ginger, C., Emery, M. R., Baumflek, M. J. and Putnam, D. E. (2011). Access to natural resources on prívate property: factors beyond right of entry. Society and Natural Resou- rces, 25 (7), 700-715. Gómez-Pompa, A. (1966). Estudios Botánicos en la Región de Misantla, Veracruz. México, D.E, México: Instituto Mexicano de Recursos Naturales Renovables, A.C. Gutiérrez, B. C. (1993). Listado Elorístico de la Sierra del Chi- conquiaco. Ver. Textos Universitarios. Xalapa, Ver.: Uni- versidad Veracruzana. Hall, S. J. (2009). Cultural disturbances and local ecological knowledge medíate cattail {Typha domingensis) invasión in Lake Pátzcuaro, México. Human Ecology, 37 (2), 241- 249. Hernández, B., Luna, G., García, O., Mendoza, M. R., Azuara, E., Beristain, C. I. and Jiménez, M. (2013). Extraction and characterization of Oecopetalum mexicanum seed oil. Industrial Crops and Products, 43, 355-359. Herrmann, T. M. (2006). Indigenous knowledge and manage- ment of Araucaria araucana forest in the Chilean Andes: Implications for native forest conservation. Biodiversity and Conservation, 15 (2), 647-662. Lascurain, M., Ángeles, G., Ortega-Escalona, E., Ordóñez-Can- delaria, V. R., Ambrosio, M. and Avendaño S. (2007). Características anatómicas y propiedades mecánicas de la madera de Oecopetalum mexicanum Greenm. & C. H. Thomps. (Icacinaceae): cachichín de la Sierra de Misantla, Veracruz, México. Madera y Bosques, 13 (2), 83-95. Lascurain, M., Avendaño-Reyes, S., López Binnqüist, C., López-Acosta, J. C., Covarrubias-Báez, M. and Duno-de Stefano, R. (2013). Uso, aprovechamiento y diversidad vegetal asociada a Oecopetalum mexicanum (Icacina- ceae): una especie comestible nativa de la Sierra de Misantla, Veracruz, México. Botanical Sciences, 91 (4), 477-484. López, C. (2005). Amate, Mexican bark paper: resourceful har- vest strategies to meet market demands. In M. N. Alexia- des and P. Shanley (Eds.), Eorest products, livelihoods and conservation: case studies of non-timber forest pro- duct Systems. Vol. 3 (365-390). Bogor, Indonesia: Cifor. López, J. C., Lascurain, M., López, C. and Covarrubias, M. (2014). Structure and floristic composition in local forest management systems of the edible fruit tree Oecopetalum mexicanum in the Sierra de Misantla, Veracruz, México. Economic Botany, 68 (1), 44-58. Martínez-Ballesté, A. and Mandujano, M. C. (2013). The con- sequences of harvesting on regeneration of a non-timber wax producing species {Euphorbia antisyphilitica Zuce.) of the Chihuahuan desert. Economic Botany, 67 (2), 121- 136. McAvoy, L. and Shirilla, P. (2005). Indigenous gathering activi- ties as culture (and maybe leisure?): a study of the Leech Lake Band of Ojibwe in the Chippewa National Eorest. In C. R. Delamere and D. Robinson (Eds.), Abstraets of papers presented at the eleventh Canadian Congress on Leisure Research (394 397). British Columbia: Canadian Association for Leisure Studies. Oldfield, S. and Jenkins, M. (2012). Wild flora for improved rural livelihoods. Case studies from Brazil, China, India and México. Richmond, U.K: Botanic Gardens Conserva- tion International. Patton, M. (2002). Qualitative research & evaluation methods (3rd ed.). Thousand Oaks, CA: Sage. Peacock, S. and Turner, N. (2000). Just like a garden: traditio- nal resource management and biodiversity conservation 20 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 11-21 Otoño 2016 in the interior Platean of British Columbia. In P. Minnis and W. Elisens (Eds.) Biodiversity and native America (133-69). Oklahoma: University of Oklahoma. Poe, M. R., McLain, R. J., Emery, M. and Hurley, P. T. (2013). Urban forest justice and the rights to wild foods, medici- nes and materials in the city. Human Ecology, 41 (3), 409-422. Posey, D. A. and Baleé, W. (1989). Resource management in Amazonia: indigenous and folk strategies {Advances in economic botany, Special edition). New York: Botanical Carden. Reyes-García, V., Menéndez-Baceta, G., Aceituno-Mata, L., Acosta-Naranjo, R., Calvet-Mir, L., Domínguez, P., Gar- natje, T., Gómez-Baggethun, E., Molina-Bustamante, M., Molina, M., Rodríguez-Eranco, R., Serrasolses, G., Vallés, J.and Pardo-de-Santayana, M. (2015). Erom lamine foods to delicatessen: Interpreting trends in the use of wild edible plants through cultural ecosystem Ser- vices. Ecological Economics, 120, 303-311. Robbins, P., Emery, M. and Rice, J. L. (2008). Gathering in Thoreau's backyard: nontimber forest product harvesting as practice. Area, 40 (2), 265-277. Rojas, A. M. (2008). El controvertido peyote. Ciencias, 91, 44-49. Schlager, E. and Ostrom, E. (1992). Property-rights regimes and natural resources: a conceptual analysis. Land Econo- mics, 68, 249-262. Shackleton, S. and Shackleton, C. (2005). The contribution of marula {Sclerocarya birrea) fruit and fruit products to rural livelihoods in the Bushbuckridege District, South Africa: Balancing Domestic Needs and Commercializa- tion. Eorests, Erees and Eivelihoods, 15 (1), 3-24. Shanley, R, Cymerys, M., Serra, M. and Medina, G. (2011). Eruit trees and useful plants in Amazonian Ufe. Rome: EAO-CIEOR-PPI. Sillitoe, P. (2004). Interdisciplinary experiences: working with indigenous knowledge in development. Interdisciplinary Science Revieivs, 29 (1), 6-23. Ticktin, T. and Johns, T. (2002). Chinanteco management of Aechmea magdalenae: implications for the use of TEK and TRM in management plans. Economic Botany, 56 (2), 177-191. Tucker, C. M. (2010). Private goods and common property: pot- tery production in a Honduran Lenca community. Human Organization, 69 (1), 43-53. Turner, N. J., Deur, D. and Lepofsky, D. (2013). Plant manage- ment Systems of British Columbia’s Eirst Peoples. British Columbia Studies, (179), 107. Wiersum, E., Ingram, V. and Ros-Tonen, M.A.E. (2014). Gover- ning access to resources and markets in non-timber forest product chains. Eorests, Erees and Livelihoods, 23 (1-2), 6-18. Manuscrito recibido el 27 de mayo de 2016. Aceptado el 25 de octubre de 2016. Este documento se debe citar como: Lascurain, M., López-Binnqüist, C. and Emery, M. R. (2016) Culture and environment in the Sierra de Misantia, Veracruz, México; the case of Oecopetalum mexicanum. Madera y Bosques, 22 (3), 11-21. 21 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 23-36 Otoño 2016 Distribución de biomasa aérea en un bosque de Pinus paíulo bajo gestión forestal en Zacualtipán, Hidalgo, México Aboveground biomass allocation in a managed forest of Pinus patula in Zacualtipán, Hidalgo, México Griselda Chávez-Aguilaf, Gregorio Ángeles-Pérez'*, Marlín Pérez-Suárez^, Miguel Ángel López-López\ Edmundo García-Moya^ y Graig Wayson^ 1 Colegio de Postgraduados. Campus Moncecillo. Posgrado en Ciencias Forestales. Texcoco, Estado de México, México. 2 Universidad Autónoma del Estado de México. Ins- tituto de Ciencias Agropecuarias y Rurales. Toluca, Estado de México, México. 3 Colegio de Postgraduados, Campus Monteclllo. Posgrado en Botánica. Texcoco, Estado de México, México. 4 United States Department oí Agriculture. Forest Ser- vice. Silva Carbón. Lima, Perú. Autor de correspondencia. gangeles@colpos.mx Resumen La acumulación y distribución de biomasa hacia los componentes estructurales de los árboles es determinante en bosques manejados, tanto en términos de productividad maderable como en la reactivación de diversos procesos ecosistémicos. En el presente estudio se ana- lizó el patrón de acumulación de biomasa aérea total (BAT) y su asignación hacia fuste, ramas, corteza y follaje en una cronosecuencia de un bosque de Pinus patula bajo aprovechamiento forestal en Zacualtipán, Hidalgo. Mediante el uso de ecuaciones alométricas se estimó la BAT y por componente estructural de los árboles en rodales con diferentes años después de la cosecha, en diferentes años de remedición (años 2005, 2008 y 2012). Se encontró que la BAT aumentó con el tiempo después de la cosecha, con diferencias estadísticas significativas (p < 0.0001) entre los rodales. El rodal de 30 años después de la cosecha presentó una biomasa aérea total (BAT) de 178.1 Mg ha'h la cual resultó solo 20% menor a la observada en el rodal sin cosecha (AN), lo que indica que un bosque bajo aprovechamiento podría alcanzar niveles de biomasa aérea similares a la del AN, en un menor tiempo. Ea asignación de biomasa aérea (BA) presentó el siguiente orden: fuste> ramas> corteza> follaje. Esta asignación de BA fue favorecida hacia fuste como un producto maderable comercial, objetivo principal de estos bosques bajo producción. El patrón de asignación de BA entre los componentes estructurales de los árboles puede ser incorporado como base para el diseño de prácticas silvicuturales en los programas de manejo forestal y contribuir en la evalua- ción de la sustentabilidad de los bosques. Además, puede clarificar el papel de los bosques regenerados después de los aprovechamientos en la fijación y almacenamiento de bióxido de carbono atmosférico. Palabras clave: componente estructural, follaje, fuste, prácticas silviculturales, ramas, rodal. Abstract Aboveground biomass accumulation and allocation to the structural components of trees is crucial in managed forests, both in terms of timber productivity and the reactivation of different ecosystem processes. In this study, we analyzed the pattern of accumulation of aboveground total biomass and its allocation among stems, branches, bark and foliage in a chronosequence of managed Pinus patula forests in Zacualtipán, Hidalgo. Total aboveground biomass (TAB) and its allocation to structural components were estimated by using allometric equations in stands with different numbers of years since harvest, in different years of measurement (2005, 2008 and 2012). We found that the TAB increased with time since harvest, with highly significant differences (p<0.0001) among stand ages. The stand with 30 years since harvest showed an aboveground biomass (AB) of 178.1 Mg ha’^ which was only 20% lower than that estimated for the stand without harvest (AN), indicating that a managed forest could reach levels of aboveground biomass similar to those of the AN, but in less time. Aboveground biomass allocation was made in the following order: stem> branches> bark> foliage. Allocation favored the stem as a commercial timber product, which is the main objective of these managed forests. The pattern of aboveground biomass allocation among the structural components of the trees reflects the fact that forest management in températe forests operates as an important alternative for the recovery of degraded forests. Because of climate change, it can also represent an appropriate strategy for carbón sequestration and mitigation of carbón dioxide emissions. Key words: structural components, foliage, stem, silvicultura! practices, branches, stand. 23 Chávez-Aguilaref a/. Distribución de biomasa aérea en bosque de Pinus patula bajo gestión forestal Introducción La gestión forestal sostenible representa en muchas regio- nes del mundo una alternativa útil para la reducción de la deforestación y degradación de los ecosistemas forestales (von Gadow, Sánchez y Aguirre, 2004; Durán, Mas y Velázquez, 2007; Galicia, Saynes y Campo, 2015). La ges- tión de los bosques permite su conservación y la produc- ción de bienes y servicios demandados por la sociedad; lo que constituye una estrategia apropiada para la fijación y reducción de las emisiones de bióxido de carbono y, por tanto, la mitigación del cambio climático (Pompa- García y Yerena-Yamalliel, 2014; Torres-Rojo, Moreno-Sánchez y Mendoza-Briseño, 2016). A través de la gestión forestal sostenible se busca principalmente el aumento en la producción maderable como resultado del incremento del volumen fustal, mediante prácticas silviculturales de aplicación intensiva (Jandl et al., 2007; Porter-Bolland et al., 2012). Lo ante- rior trae como consecuencia el aumento de la biomasa forestal y su cuantificación es de suma importancia para entender el funcionamiento y dinámica de los ecosistemas forestales, y además porque es una de las principales for- mas de cuantificar la capacidad de fijación de carbono en la vegetación (Montero, Ruiz-Peinado y Muñoz, 2005; Brandéis, Delaney, Parresol y Royer, 2006) que a su vez, es uno de los factores determinantes en la sustentabilidad de los bosques (Montero et al., 2005). De esta forma, la gestión forestal sostenible de ecosistemas terrestres com- prende la búsqueda de conocimiento sobre los bienes y servicios del ecosistema, propiciando la necesidad de cuantificar no únicamente la biomasa total de los árboles, sino su distribución hacia los diferentes componentes estructurales (Bazzaz, 1997; Montero et al., 2005). La distribución de la biomasa varía en cada compo- nente estructural del árbol y depende de la función que desempeña cada uno dentro del ecosistema (Bazzas, 1997). Por ejemplo, la asignación de biomasa hacia fuste influye sobre la producción de madera aprovechable, pero también es fundamental para la conducción de nutrientes y agua (von Gadow et al., 2004), mientras que la asigna- ción hacia ramas, influye sobre la capacidad de soporte de follaje. Por su parte, hacia el follaje influye sobre la foto- síntesis y las tasas de reincorporación de nutrimentos hacia el piso forestal. De esta forma, los cambios en el almacenamiento y distribución de la biomasa pueden también estar fuertemente influenciados por factores rela- cionados con factores como: desarrollo del rodal, edad, calidad del sitio, composición de especies, variables ambientales, densidad del rodal, prácticas silvícolas apli- cadas (Figueroa, Ángeles, Velázquez y de los Santos, 2010; Rodríguez-Ortíz et al., 2012; Soriano-Luna, Ángeles- Pérez, Martínez-Trinidad, Plascencia-Escalante y Razo- Zárate, 2015), entre otros. Paralelamente, la estimación de la distribución de dicha biomasa viene acompañada con el conocimiento de procesos de suma importancia para el ecosistema, tales como productividad, ciclo de nutrientes, movimiento de materia y energía, fijación y almacenamiento de carbono (Castillo, Imbert, Blanco, Traver y Puertas, 2003; Escobar et al., 2008; Gerez-Fernández y Pineda-López, 2011; León, González y Gallardo, 2011; Pompa-García y Yerena-Yamalliel, 2014; Aquino-Ramírez, Velázquez- Martínez, Castellanos-Bolaños, De los Santos-Posadas y Etchevers-Barra, 2015) y en la evaluación de la gestión forestal sostenible (Brandéis et al., 2006) cuando de bos- ques intervenidos se trata. Sin embargo, seguir el patrón de cambios en esta distribución de biomasa a través del tiempo requiere de instrumentación de estudio a largo plazo. Por lo tanto, una forma de superar esta limitante es la utilización del enfoque de cronosecuencia, donde se sus- tituye espacio por tiempo (Law, Sun, Campbell, Van Tuyl y Thornton, 2003). En bosques bajo gestión forestal este enfoque representa una herramienta útil que permite com- parar la estructura y atributos funcionales del ecosistema en intervalos de condiciones ambientales similares (Law et al., 2003; Eigueroa et al., 2010). Los estudios para la cuantificación de la biomasa aérea para conocer su asignación en los diversos compo- nentes estructurales de los árboles en especies forestales son frecuentes (Acosta-Mireles, Vargas-Hernández, Velázquez-Martínez y Etchevers-Barra, 2002; Gómez- Díaz, Etchevers-Barra, Monterrosos-Rivas, Campo-Alvez 24 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 23-36 Otoño 2016 y Tinoco-Rueda, 2011; Díaz-Franco et al., 2007; Figueroa et ai, 2010; Soriano-Luna et al., 2015), sin embargo, la mayoría de ellos se han realizado a nivel de individuo y han estado encaminados a la generación de funciones matemáticas para la estimación de biomasa total y de car- bono (Pompa-García y Yerena-Yamalliel, 2014; Aquino- Ramírez et al., 2015), o bien, para el mejoramiento genético y establecimiento de plantaciones forestales (Morales-González, López-Upton, Vargas-Hernández, Ramírez-Herrera y Muñoz, 2013). La región de Zacualti- pán. Hidalgo, México, es un ejemplo de ello, donde se han realizado estudios significativos para la cuantificación de la biomasa aérea forestal en bosques de Pinus patula bajo aprovechamiento (Aguirre-Salado et al., 2009; Figueroa et al., 2010; Soriano-Luna et al., 2015). Pese a ello, se carece de información sobre el patrón de cambios en la distribución de dicha biomasa en los diferentes compo- nentes estructurales de los árboles relacionados directa- mente con el desarrollo del rodal. Objetivos Cuantificar la biomasa aérea total y determinar el patrón de su distribución en los diferentes componentes estructu- rales de los árboles: fuste, ramas, corteza y follaje, a lo largo del desarrollo estructural de rodales en un bosque de P. patula bajo aprovechamiento forestal. Así como rea- lizar una comparación de dicha biomasa con aquella registrada en un área sin intervención silvícola, bajo la hipótesis de que no hay diferencias en la capacidad de acu- mulación de biomasa aérea entre ambas condiciones. Materiales y métodos Área de estudio El área de estudio se localiza en el ejido La Mojonera, al sureste del municipio de Zacualtipán de Ángeles en el estado de Hidalgo a 20°37’11” y 20°37’43” N y 98°36’22” y 98°37’37” O (Fig. 1). Se encuentra en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, conocida como Sierra Alta Hidalguense y una parte de la Faja Volcánica Transmexicana (Eje Neovolcánico), subprovincia Carso Huasteco. Está conformado por pendientes, mesetas y cañones, con una altitud media de 2100 m. El relieve es generalmente accidentado con pendientes de 0% a 25% y la exposición dominante es Norte y Noroeste. El clima que predomina es templado húmedo [C(m)] y templado subhúmedo [C(w2)] con temperatura media anual entre 12 °C y 18 °C. La temperatura del mes más frío puede llegar a -3 °C y el promedio en el mes más cálido a 22 °C. La precipitación media anual oscila entre 700 mm y 2050 mm y la precipitación del mes más seco puede llegar a 40 mm. Se presentan lluvias casi todo el año (García, 2004) y las lluvias de verano e invierno pueden comprender 5% a 10.2% de la total anual (Servicio Meteorológico Nacional, 2014). El período de lluvias es de junio a septiembre, aunque se presenta un período de sequía aproximadamente entre febrero y mayo. La zona presenta abundante 3’43'20’W 98’4rO"W 98’3&'4()"W 98’36’20'W 98^34'0'’W 9&'-31'40"W 98’27'0"W ZACUALTIPAN La Mojonera 8'-24'40"W •20'4r40"N - •20''45'20"N 20‘33‘40"t'J- N A 2Q'31'20"r>J-- - -20"31’2Q"N 98‘‘43'20''W SeHrO'W 98'3B'40"W 9e'36'20"W 9e-34’0"W 9a‘’3r4(}"W 98"29'20"W 98‘‘27'Q"W 93''24'40"W Rstado de Hidalgo Figura 1. Ubicación geográfica del ejido La Mojonera en Zacualtipán Hidalgo, México. 25 Chávez-Aguilaref a/. Distribución de biomasa aérea en bosque de Pinus patula bajo gestión forestal pedregosidad y el sustrato geológico data del período Cenozoico (terciario superior) conformado por rocas ígneas extrusivas del tipo toba ácida (Ts-Ta al Norte) y basalto (Ts-B al Sur). La unidad geológica Ts (Ta) está representada por tobas e ignebritas de composición riolítica y dacítica asociadas con intercalaciones gruesas de obsidiana y derrames basálticos y riolíticos. El suelo predominante es feozem háplico y secundariamente el regosol calcárico y litosol, con buen drenaje, textura media y alto contenido de materia orgánica y nutrimentos. Los principales tipos de vegetación a nivel regional son bosque de encino, pino-encino y bosque mesófilo de montaña (Ponce -Vargas, Luna-Vega, Alcántara-Ayala y Ruiz- Jiménez, 2006), que es un ecosistema que alberga un gran número de especies vegetales de restringida distribución natural y que es altamente vulnerable por la alta presión antropógena que sufre actualmente (Rzedowski, 1996). El aprovechamiento de los recursos forestales y no forestales en el ejido se originó a consecuencia de la defo- restación y el cambio de uso de la tierra en la región (Ángeles-Pérez, 2009). El ejido está constituido por 316 ha en total, de las cuales aproximadamente 160 ha se encuen- tran con aprovechamiento maderable a partir de 1982 mediante el método de desarrollo silvícola (MDS), en el cual se utiliza el método de repoblación de árboles padres (Castelán-Lorenzo y Arteaga-Martínez, 2009; Torres- Rojo et al., 2016). Este método produce rodales coetáneos donde la especie de mayor distribución e importancia eco- nómica es P. patula (Patiño y Kageyama, 1992; Dvorak, 2000; Velázquez, Ángeles, Llanderal, Román y Reyes, 2004; Castelán-Lorenzo y Arteaga-Martínez, 2009). Todos los rodales recibieron las mismas prácticas silvicul- turales; además de la corta de repoblación por árboles padres, se aplican cortas intermedias como preparación del sitio, limpias, cortas de liberación, aclareos, podas, y cortas de mejoramiento y saneamiento. En los rodales intervenidos la especie que domina es P. patula y en menor abundancia se pueden encontrar P. teocote Schltdl. & Cham. En áreas de vegetación natural se ecuentran especies como Quercus excelsa Liebm., Q. laurina Hump et Bonpl, Q. rugosa Neé, Q. castanea Neé, Clethra mexicana D.C., Cleyera theaoides Sw., Vacci- nium leucanthum Schltdl., Cornus disciflora Moc. & Sessé ex D.C., Alnus sp., Arbutus jalapensis Kunth., Fru- nus serótina Ehrh., entre otras (Ángeles-Pérez, 2009; Eigueroa et al., 2010) que también están asociadas a la vegetación en rodales con aprovechamiento. Establecimiento de las unidades de muestreo y medición de variables dasométricas Se seleccionaron rodales con las siguientes anualidades: 1998, 1995, 1991, 1988, 1984 y 1982. Cada anualidad correspondió al año en que fue aplicada la corta de repo- blación. Adicionalmente, se seleccionó un bosque sin intervención silvícola de aproximadamente 80 años de edad, utilizado en el presente estudio como área de refe- rencia (AN). En cada rodal y AN se establecieron al azar tres unidades de muestreo permanentes (UMP), cada una de 400 m^ en el año 2005. Las UMP permiten evaluar el comportamiento de la asignación de biomasa aérea del bosque a través del tiempo (variación temporal). Dentro de cada UMP se identificaron y etiquetaron todos los individuos arbóreos con una altura > 1.3 m y diámetro normal >2.5 cm. Estas variables dasométricas fueron documentadas en los mismos individuos en los años 2005, 2008 y 2012; en el caso del AN se realizaron dos mediciones en 2005 y 2012. Las diferencias en las carac- terísticas estructurales de los rodales tuvieron relación con sus edades al momento de las remediciones, y la edad del rodal se definió como el tiempo transcurrido a partir del año en que se aplicó la corta de repoblación. Es impor- tante mencionar que la comparación entre edades a nivel de individuo no formó parte de los objetivos del presente estudio. Estimación de la biomasa aérea total y por componente estructural La biomasa aérea total (BAT) y por componente estructu- ral (fuste, ramas, corteza y follaje) fue estimada con los modelos de biomasa generados para la misma área de estudio (Soriano-Luna et al., 2015). La BAT incluyó dife- rentes especies de latifoliadas {Q. excelsa, Q. laurina, Q. 26 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 23-36 Otoño 2016 rugosa, Clethra mexicana, Cornus disciflora, Arbutus jalapensis, Vaccinium leucanthum) y P. patula. El modelo de biomasa presentó la siguiente forma: B = Exp (-^o) {dn^ Donde: B : biomasa por árbol dn : diámetro normal (DAP) h : altura total del árbol estimadores cuyos valores se presentan en la tabla 1 La mayoría de los modelos matemáticos utilizan el DAP como variable estimadora de la biomasa (Vásquez y Arellano, 2012), lo cual podría conducir a errores estadís- ticos en la estimación de la biomasa aérea total (Chave et Tabla 1. Estimadores estadísticos obtenidos del modelo alométrico por tipo de especie, en el cálculo de la biomasa aérea total y por componente estructural. Parámetro Pinus patula Spp. LatiFoliadas Biomasa total'. Po 4.554805 3.109407 1.047218 0.952688 Fuste'. Po 4.682959 4.196867 1.033543 0.988965 Ramas'. Po 5.510841 6.663739 0.951067 1.208846 Corteza'. Po 7.441298 5.630984 p, 1103910 0.949278 Follaje'. Po 4.750974 2.437957 p, 0.709796 0.574860 Fuente: Soriano-Luna et al. (2015). al., 2004). Sin embargo, para tratar de reducir algunos de esos errores el modelo utilizado en este estudio estimó la biomasa en función del diámetro (DAP) con la inclusión de la altura del árbol (H), lo cual reduce el error estándar, mejora el ajuste de los modelos matemáticos (Soriano- Luna et al., 2015) y, dado que estos parámetros son res- ponsables de la variación de la biomasa, proporcionan información indirecta sobre las características del entorno competitivo como la edad del rodal, índice de sitio, densi- dad, etcétera (Vásquez y Arellano, 2012; Soriano-Luna et al., 2015). Análisis estadísticos Los análisis estadísticos se llevaron a cabo utilizando como repeticiones a las observaciones realizadas dentro de cada rodal que constituyeron pseudoréplicas (Pérez, Lrangi, Goya, Luy y Arturi, 2013). En consecuencia, se evaluaron las diferencias entre los rodales. La BAT se comparó entre rodales mediante un análisis de varianza (Anova) de una vía usando como factor principal el rodal. Se realizó un análisis a posteriori de las diferencias entre rodales mediante la prueba de Tukey HSD {a < 0.05) con el paquete estadístico SAS (2009). La proporción relativa para cada componente se estimó a partir de la biomasa total, con la finalidad de comparar la asignación de bio- masa aérea entre los rodales. Esto se realizó para cada año de registro (2005, 2008 y 2012). Resultados Biomasa aérea total La biomasa aérea total (BAT) presentó diferencias estadís- ticas altamente significativas (p < 0.0001; Tabla 2) entre rodales (Lig. 2) y aumentó a lo largo de la cronosecuencia del bosque de F. patula bajo aprovechamiento forestal. Sin embargo, una excepción a esta tendencia fue observada en el rodal de la anualidad 1995 en la remedición 2005 (Lig. 2a) que mostró 10% menor BAT que el rodal de anualidad 1998 (Lig. 2a), dicho comportamiento coincidió con que en el primer rodal (1995) la densidad fue dos veces mayor que la del segundo (Tabla 3). En la remedición 2008 se 27 Chávez-Aguilaref a/. Distribución de biomasa aérea en bosque de Pinus patula bajo gestión forestal Tabla 2. Resultados del análisis de varianza (Anova) para la biomasa aérea total en rodales de diferente edad de aprovechamiento, remedidos en tres años diferentes (2005, 2008 y 2012). Año de remedición SC CM GL LL A Cl. o LL 2005 71 77926 11 963.21 6 18.94 < 0.0001 2008 23 117.98 4623.59 5 16.93 2012 44 811.7 7468.61 6 22.11 Donde; SC = Suma de cuadrados, CM = Cuadrado de la media, GL = Grados de libertad, Fq= Estadístico F de Fisher y Pr = Probalidad. Tabla 3. Área basal y densidad en rodales de diferente edad de aprovechamiento, durante un período de siete años (2005-2012) en un bosque de Pinus patula bajo gestión forestal en Zacualtipán Hidalgo. Anualidad Área basal (m 2 ha-') Densidad (árboles ha ') 2005 2008 2012 2005 2008 2012 1998 21.3 35.7 25.7 4692 4100 1708 1995 14.8 27.5 34.5 2292 2208 1917 1991 17.9 23.5 27.9 733 733 700 1988 24.5 30.4 31.4 1133 1100 592 1984 32.6 31.4 34.9 2308 1908 1808 1982 36.1 39.7 39.9 4083 3908 3583 AN* 36.7 .. 38.2 2150 1867 * AN = área sin aprovechamiento íorestai de aproximadamente ochenta años de edad. Los puntos en ias ceidas indican que no se reaiizó registro en ese año. presentó un comportamiento similar (Fig. 2b), lo cual se debió a la aplicación de aclareos. Este efecto fue obser- vado en el rodal de anualidad 1998 con una disminución notable en su densidad, de 4100 árboles ha'^ presentes en la remedición 2008 a 1708 árboles ha'^ en la remedición 2012 (Tabla 3), lo cual representó más de la mitad de extracción en términos de densidad (59%). Así mismo, el rodal de anualidad 1988 mostró una disminución en su densidad que fue de 1100 árboles ha'^ cuantificados en la remedición 2008 a 592 árboles ha‘^ en la remedición 2012, representando aproximadamente 46% de remoción de árboles (Tabla 3). Por su parte, la variación temporal de la densidad de árboles fue menor en etapas más avanzadas de desarrollo de los rodales; se observó que en el rodal de anualidad 1984 y 1982 representaron solamente 5% y 8% de disminución de la densidad (Tabla 3). Cabe destacar que, pese a estos altos porcentajes de extracción, al finalizar el período de medición en el pre- sente estudio la biomasa aérea total no resultó afectada, ya que los rodales tuvieron el tiempo para recuperar e incluso aumentar la biomasa removida por los aclareos. Ejemplo de lo anterior, se observó en el rodal 1995 que de 30.51 Mg ha‘^ en la remedición 2005 aumentó a 99.95 Mg ha‘^ en la remedición 2012, es decir, aumentó 70% de su BAT (Fig. 2a y c). Por su parte, el rodal de mayor desarro- llo estructural (anualidad 1982) para la remedición 2012 (Fig. 2c) presentó 78% (178.1 Mg ha'^) de la BAT cuanti- ficada en el AN (227.6 Mg ha'^), sin diferencias estadísti- camente significativas (p<0.0001; Tabla 2) entre ellos (Fig. 2c). Esto indicó que el contenido de BAT fue 22% menor que la registrada en AN, lo cual ocurrió 30 años después de haber sido aplicada la corta de repoblación. Durante las primeras etapas de desarrollo de los rodales (anualidad 1998, 1995 y 1991), la BAT no fue estadísticamente diferente entre ellos (p < 0.0001; Tabla 2); el mismo patrón se presentó en las tres remediciones (Fig. 2). Sin embargo, la BAT fue diferenciándose a partir de etapas de desarrollo intermedias, tal como se observó en los rodales de anualidad 1988, 1984 y 1982 (Fig. 2a, b y c) en un intervalo de 17 a 30 años después de haber apli- cado la corta de repoblación. Biomasa aérea por componente estructural La distribución de la biomasa aérea (BA) en los diferentes componentes estructurales de los árboles a lo largo del desarrollo estructural de los rodales presentó el siguiente orden descendente general: fuste> ramas> corteza> follaje (Tabla 4). Así mismo, el contenido de BA para todos los componentes aumentó con el desarrollo del rodal, excepto 28 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 23-36 Otoño 2016 Anualidad del rodal Figura 2. Biomasa aérea total (Mg ha'ñ en rodales de diferente edad, durante un período de siete años (2005-2012), en un bosque de Pinus patula bajo gestión forestal en Zacualtipán Hidalgo. AN es un área sin aprovechamiento forestal de aproximadamente 80 años de edad. para el rodal de anualidad 1998 que mostró aproximada- mente 1.5 veces mayor BA que el rodal de anualidad 1995 (Tabla 3). Por su parte, únicamente en el rodal de anualidad 1995 se observó una disminución en la remedición 2012 con respecto a la BA registrada en la del 2008 (Tabla 4). El fuste fue el componente estructural con mayor contenido y asignación respecto a la BAT (Tabla 4 y Fig. 3). Este componente presentó una BA de 25 Mg ha'^ en el rodal de anualidad 1998 y representó una quinta parte de la contenida en el AN. Mientras, que el rodal con mayor desarrollo (anualidad 1982) mostró una BA de 125 Mg ha'^ en fuste, que fue 20% menor en comparación a la obtenida en el AN (Tabla 4). Durante las primeras etapas de desarrollo de los rodales (anualidad 1998, 1995 y 1991) la asignación de BA en fuste representó 69% a 72% de la BAT (Fig. 3). A medida que los rodales avanzaban en edad y desarrollo, la asignación de BA hacia fuste se mantuvo relativamente constante, entre 70% y 71% de la BAT (Fig. 3). En el AN se encontró que la asignación de BA hacia fuste disminuyó hasta 66% de la BAT en comparación con el resto de los rodales (Fig. 3a y c). Fas ramas fueron el segundo componente estructural con la mayor asignación de BA (Tabla 4), la cual dismi- nuyó con el aumento en edad de aprovechamiento y desa- OI “Oí n £ _o u "O > S ;© O a. O 0^ 100 80 60 40 20 0 Anualidad del rodal Figura 3. Distribución de biomasa aérea (%) por componente estructural en un bosque de Pinus patula bajo gestión forestal en Zacualtipán Hidalgo, en diferentes años de registro. AN es un área sin aprovechamiento forestal de aproximadamente 80 años de edad. 29 Chávez-Aguilaref a/. Distribución de biomasa aérea en bosque de Pinus patula bajo gestión forestal Tabla 4. Biomasa aérea (Mg ha'b por componente en rodales de diferente edad, durante un período de siete años (2005-2012), en un bosque de Pinus patula bajo gestión forestal en Zacualtipán Hidalgo. Anualidad Componente 2005 2008 2012 1998 Fuste 25.65 62.38 53.68 Ramas 6.65 15.04 12.62 Corteza 2.66 6.84 6.21 Follaje 3.55 6.03 4.38 Total* 38.50 90.30 76.88 1995 Fuste 23.71 53.88 76.79 Ramas 5.88 12.61 17.37 Corteza 2.54 6.06 8.90 Follaje 2.50 4.34 5.30 Total 34.63 76.89 108.37 1991 Fuste 42.49 61.82 .57 Ramas 9.20 13.09 16.68 Corteza 4.96 7.40 9.85 Follaje 2.56 3.36 3.96 Total 59.21 85.67 111.07 1988 Fuste 61.40 83.45 97.23 Ramas 13.34 17.91 20.64 Corteza 7.37 10.24 12.27 Follaje 4.03 5.01 5.28 Total 8614 116.61 135.43 1984 Fuste 98.28 105.06 122.13 Ramas 21.33 22.63 26.54 Corteza 12.43 13.72 16.17 Follaje 6.07 6.37 7.25 Total 138.10 147.78 172.09 1982 Fuste 103.21 119.18 125.58 Ramas 2118 24.86 26.45 Corteza 13.26 15.69 16.83 Follaje 8.43 10.06 10.47 Total 146.08 169.80 179.34 AN** Fuste 127.55 *** 146.96 Ramas 36.78 43.39 Corteza 18.35 20.98 Follaje 10.39 11.65 Total 193.06 222.98 Biomasa aérea total estimada como la suma de la estimación por compo- nente. AN = área sin aprovechamiento forestal de aproximadamente 80 años de edad. *** Los puntos en las celdas indican que no se realizó medición en ese año. rrollo del rodal. En las últimas etapas de desarrollo evaluadas, representadas en los rodales de anualidad 1984 y 1982, el contenido de BA se mantuvo relativamente constante (21.33 Mg ha‘^ y 21.18 Mg ha'^, respectiva- mente). Mientras que en el AN se observó mayor conte- nido de BA hacia este componente en comparación con el resto de los rodales (36.78 Mg ha'^). En cuanto a la pro- porción relativa de BA asignada hacia ramas (Eig. 3) se observó que el mayor porcentaje fue obtenido en el rodal de anualidad 1998 con una asignación de 17% respecto a la BAT, disminuyendo hasta 14% en el rodal de anualidad 1982. De igual manera, el AN fue donde se encontró el mayor porcentaje de asignación de BA hacia ramas en comparación con el resto de los rodales, representando 19% de la BAT (Eig. 3). Por su parte, el contenido de BA asignada hacia cor- teza aumentó con la edad y desarrollo del rodal. Sin embargo, las anualidades 1984 y 1982, se mantuvo relati- vamente constante (16.17 Mg ha'^ y 16.83 Mg ha'^, respec- tivamente; Tabla 4). Por su parte, el AN presentó mayor contenido de BA que el resto de los rodales. A pesar de ello, la proporción relativa en este componente fue similar en el AN y el rodal de anualidad 1984 y 1982, represen- tando 9% respecto a la BAT (Eig. 3). El follaje fue el componente estructural con menor contenido y asignación de BA en comparación con el resto de los componentes cuantificados en el presente estudio (Tabla 3). Este componente mostró una disminución con el desarrollo del rodal. Por ejemplo, en el rodal de anuali- dad 1998 se observó que el contenido de BA fue mayor que en el rodal de anualidad 1995 y 1991 (3.55 Mg ha'^, 2.50 Mg ha'^ y 2.56 Mg ha‘^, respectivamente; Tabla 3). El rodal de la anualidad 1998 representó 9% de la BAT asig- nada hacia hojas, mientras que el rodal de anualidad 1995 representó 7% (Eig. 3a). Ea proporción relativa de BA asignada hacia este componente, disminuyó en rodales de desarrollo intermedio, tal como ocurrió en el rodal de anualidad 1991 y 1988 que representaron 4% de la BAT (Eig. 3a). Respecto al AN la asignación de BA en hojas fue similar a la del rodal con mayor desarrollo (anualidad 1982), representando 5% de la BAT (Eig. 3). 30 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 23-36 Otoño 2016 Discusión La comparación entre rodales de diferente edad (obtenida a partir de la aplicación de la corta de repoblación) permi- tió observar tendencias coincidentes con los cambios espe- rados para el desarrollo estructural de los rodales. Pese a que no se dispuso de repeticiones para las edades, las dife- rencias entre rodales pueden interpretarse como conse- cuencia de la diferencia de edad en función de la similitud de las condiciones climáticas, edáficas y prácticas silvicul- turales. De esta forma, la BAT mostró una tendencia de aumento con la etapa de desarrollo del rodal, alcanzando 78% de biomasa contenida en el AN después de 30 años de aprovechamiento. Dicho porcentaje fue solo 22% menor que el observado en el AN (Fig. 2c) con aproxima- damente 80 años de edad. Lo anterior sugiere que los tra- tamientos aplicados en los rodales intervenidos, como parte del plan de manejo establecido para el área de estu- dio, han cumplido con el objetivo de aumentar la produc- ción de BAT. El aclareo, por ejemplo, es una corta intermedia que se aplica con mayor recurrencia a nivel regional y de acuerdo a la literatura es el segundo factor en importancia para controlar la estructura, la producti- vidad, el tamaño de los árboles y la asignación de biomasa hacia los componentes estructurales de los árboles (Arias, 2004; Rodríguez- Ortíz et al., 2012). De esta forma, el aclareo estimula el crecimiento en diámetro de los árboles y en menor medida en altura, a través del control de la densidad tanto como se requiera en cada rodal (Alien et al., 2002; Velázquez et al., 2004). Durante el período de estudio, se registró la aplicación de aclareos en dos años: 2009 y 2011 que, si bien es cierto que disminuyeron la densidad en los rodales de anualidad 1998 y 1988, los valores en el área basal (AB) sugieren que la productividad de los rodales y la asignación de BA hacia el fuste no se observó comprometida, ya que aumentó a través del desa- rrollo del rodal. La mayor asignación de BA fue hacia fuste. Lo ante- rior es el reflejo del aumento de la producción maderable como resultado de la aplicación de aclareos, los cuales promovieron la redistribución del espacio de crecimiento entre los árboles remanentes (Rotzer, Dieler, Mette, Mos- hammer y Pretzsch, 2010), tal y como era esperado bajo el contexto de la aplicación de esta práctica silvicultura!. Al respecto. Rodríguez- Ortíz et al. (2011) encontraron que en un bosque de F. patula sometido a diferentes niveles de aclareos presentó aumentos significativos en la asignación de biomasa hacia el incremento en diámetro del fuste a cualquier nivel de aclareo, mientras que la eliminación de especies competidoras también estimularon el crecimiento de los árboles en altura. Por lo que además los aclareos permiten el alcance de las medidas comerciales adecuadas de los árboles en menor tiempo. De acuerdo con Veláz- quez et al. (2004), las medidas comerciales observadas para F. patula van de 10 m a 20 m de altura y de 25 cm a 50 cm de diámetro. Así mismo, la asignación de BA hacia fuste varió a través del desarrollo de los rodales, lo cual está directa- mente relacionado con el crecimiento en altura y diámetro de los árboles y que de acuerdo con Oliver y Larson (1990) se presenta en etapas intermedias de desarrollo de un rodal y que da a lugar a un proceso de diferención de tamaño (diámetro y altura). Por ejemplo, en este estudio un rodal de 14 años después del aprovechamiento mostró 70% de asignación de BA en fuste, mientras que en el AN de aproximadamente 80 años fue de 66% (Fig. 3). Este comportamiento podría responder a que mayores requeri- mientos de carbohidratos son demandados en las prime- ras etapas de desarrollo de un bosque ya que el incremento de biomasa en el fuste da soporte y regula la conducción de nutrimentos y agua de las raíces hacia la parte aérea de los árboles (Ryan, Binkley y Fownes, 1997). Sin embargo, a medida que aumenta la etapa de desarrollo del rodal la productividad primaria neta y las tasas de acumulación de biomasa disminuyen debido al aumento en los procesos de respiración (Tateno et al., 2009). De esta forma, desde un punto de vista funcional los aclareos podrían provocar un efecto similar al de fertilización (Smith et al., 2000; Imbert, Blanco y Castillo, 2004) es decir, con la apertura del dosel disminuye la competencia entre especies y genera un aumento en la disponibilidad y recirculación de nutri- mentos. El destino de estos nutrimentos podría ser hacia los diferentes componentes estructurales de los árboles 31 Chávez-Aguilaref a/. Distribución de biomasa aérea en bosque de Pinus patula bajo gestión forestal que dependerá de los sus requerimientos fisiológicos en cada etapa de desarrollo del rodal (Vitousek y Reiners, 1975; Imbert et al., 2004). Otro componente importante con relación a la pro- ducción maderable, es la formación de ramas. La asigna- ción de biomasa hacia ramas disminuyó conforme aumentó la edad después del aprovechamiento del rodal (Fig. 3). Bajo el contexto de aprovechamiento forestal, esta condición resultó favorable para el desarrollo del bos- que dado que menor cantidad de ramas será igual a menor presencia de nudos en fuste, lo que determinará una mejor calidad de la madera aprovechable. Aunque P. patula pre- senta buena poda natural (Velázquez et al., 2004), en rodales con alta densidad la asignación de BA hacia ramas tendería a alterar su crecimiento, trayendo como conse- cuencia una disminución considerable en la altura comer- cial de los árboles. Por ello se recomienda que la producción de ramas sea controlada cuidadosamente durante el pro- ceso de aprovechamiento. En este componente, la asigna- ción de BA debe ser cuidadosamente comparable con la del AN, ya que en un área sin aprovechamiento dicha asignación podría estar influencia por la composición y distribución de especies que difiere entre coniferas y lato- foliadas (Villar et al., 2004) y el crecimiento en uno y otro grupo de especies será distinto. Por ejemplo, especies lati- foliadas presentan hábito de crecimiento simpódico, por lo tanto, la BA en ramas tiende a ser mayor que en conife- ras. Este hecho justifica que en el AN la BA asignada hacia ramas fue mayor que la del resto de los rodales (Fig. 3a y c). Al respecto, Aquino-Ramírez et al. (2015) encontraron que en especies latifoliadas como Cupania dentata, Alchornia latifolia e Inga punctata en promedio la mayor cantidad de biomasa es obtenida en ramas (44% a 51%) y en segundo lugar la asignación fue hacia fuste, de 33% a 48% de la BAT. Por su parte, el follaje que es un componente de gran importancia por ser la maquinaria fotosintética que controla directamente la productividad del ecosis- tema {Ryan et al., 1997; Vose y Ryan, 1994; Van y Franklin, 2000; Pretzsch, 2014), representó 4% a 9% de la BAT. Estos porcentajes coincidieron con otras obser- vaciones realizadas en la misma área de estudio (Figue- roa et al., 2010; Soriano-Luna et al., 2015). De esta forma, la asignación de BA hacia este componente fue mayor en las primeras etapas de desarrollo de los roda- les (anualidad 1998 y 1995) y se mantuvo constante en las etapas de mayor desarrollo (anualidad 1984 y 1982) incluyendo el AN. Estos resultados indicaron que, al igual que en ecosistemas sin aprovechamiento forestal, los rodales intervenidos en las primeras etapas de desa- rrollo la asignación de BA hacia follaje será mayor, dado que los árboles tienen mayor capacidad fisiológica para capturar y usar la energía solar, incrementando el área foliar, las tasas fotosintéticas (Ryan et al., 1997) y la producción de biomasa. Lo anterior coincide con estu- dios realizados en diferentes especies forestales, donde se ha encontrado que la biomasa foliar, área foliar y la estructura de la copa son factores determinantes en el crecimiento y desarrollo de los árboles (Vose y Ryan, 1994; Van y Franklin, 2000; Yu, Chambers, Tang y Bar- nett, 2003; Pretzsch, 2014). Durante el aprovechamiento forestal y la aplicación de tratamientos intermedios, generalmente se generan residuos forestales compuestos principalmente por follaje, ramas, ramillas, estructuras reproductivas, frutos, cor- teza, entre otros (Martínez, 2014). Mucho de este material es incorporado al suelo en su mayoría aún verde y se ha encontrado que puede ser de mayor calidad nutrimental que el senescente. Al respecto, Pérez-Suárez, Arredondo- Moreno, Huber-Sannwald y Vargas-Hernández, (2009) analizaron la calidad del mantillo en hojas senescentes y verdes en un bosque semiárido de Pino-Encino; encontra- ron que la contribución relativa de carbono, nitrógeno y fósforo por las hojas verdes a la entrada anual total fue de 10.8%, 12.6% y 9.4%, respectivamente. Además, la mayor calidad representa una reincorporación más rápida (Pérez-Suárez et al., 2009) incrementando su participa- ción en la dinámica de nutrientes del suelo de los rodales bajo aprovechamiento. Por ello, la biomasa que se incor- pora al suelo a través del follaje verde, las ramas y la cor- teza puede representar un mecanismo importante en las entradas de nutrientes hacia el piso forestal. 32 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 23-36 Otoño 2016 El aporte del follaje al piso forestal puede constituir entre 60% y 75% del material senescente (Imbert et al., 2004). En los bosques de P. patula el aporte es continuo, enriqueciendo significativamente el contenido de la mate- ria orgánica, además de venir acompañado por otro tipo de especies, lo que definiría la cantidad de nutrientes transferidos al suelo y que estarán en función de la bio- masa vegetal (Imbert et al., 2004). Eo anterior sugiere la importancia de realizar futuras investigaciones sobre la estimación del aporte nutrimental del follaje senescente y verde en bosques bajo aprovechamiento forestal, lo que permitiría complementar el patrón de asignación de bio- masa hacia este componente. Conclusiones Ea producción de biomasa aérea total aumentó a lo largo de la cronosecuencia. Sin embargo, en las primeras etapas de desarrollo del rodal no se encontraron diferencias esta- dísticas entre las anualidades, sino a partir de 24 años después de la cosecha. Por su parte, el rodal de mayor desarrollo (anualidad 1982) después de 30 años de haber sido aplicada la corta de repoblación, presentó 78% de la BAT de la cuantificada en el área de referencia (AN). Por lo tanto, en términos de producción de biomasa, el apro- vechamiento forestal de los bosques de P. patula bajo aprovechamiento podría alcanzar niveles de biomasa aérea similares a los de un área sin manejo en un menor tiempo. El patrón de distribución de la biomasa aérea (BA) en los diferentes componentes estructurales de los árboles pre- sentó un orden en donde la mayor asignación se registró en el fuste. Ea asignación de BA hacia este componente fue favorecido por la aplicación de cortas intermedias, como los aclareos. Mientras que la asignación de BA hacia ramas disminuyó a través del desarrollo de los rodales, lo cual aumentó la calidad de la madera como resultado del control de la densidad y eliminación de especies competidoras. Por su parte, la asignación de BA hacia follaje es determinante en las primeras etapas de desarrollo del rodal. El conocimiento sobre el patrón de asignación de bio- masa hacia los diversos componentes estructurales de los árboles y su cuantificación es importante para entender la dinámica a lo largo del desarrollo estructural de los rodales bajo un régimen de aprovechamiento forestal. Esta infor- mación puede ser incorporada como base para el diseño de prácticas silvicuturales en los programas de manejo forestal y contribuir sobre la evaluación de la sustentabilidad de los bosques. El manejo forestal se plantea como una alterna- tiva para la mitigación del cambio climático a través de la fijación y almacenamiento de bióxido de carbono. Reconocimientos Esta investigación fue financiada por el Programa de Pai- sajes Sustentadles de la Agencia para el Desarrollo Inter- nacional de Estados Unidos de América, a través de la Oficina de Programas Internacionales del Servicio Eores- tal del Departamento de Agricultura, y la Northern Research Station. Referencias Acosta-Mireles, M., Vargas-Hernández, J., Velázquez-Martí- nez, A. y Etchevers-Barra J.D. (2002). Estimación de la biomasa aérea mediante el uso de relaciones alométricas en seis especies arbóreas en Oaxaca, México. Agrocien- cia, 36, 725-736. Aguirre-Salado, C., Valdez-Lazalde, J. R., Ángeles-Pérez, G., De los Santos-Posadas, H., Haapanen, R. y Aguirre- Salado, A. I. (2009). Mapeo de carbono arbóreo aéreo en bosques manejados de pino patula en Hidalgo, México. Agrociencia, 43, 209-220. Alien, C. D., Savage, M., Falk, D. A., Suckling, K. F., Swetnam, T. W., Schulke, T., Stacey, P. B., Morgan, P., Hoffman, M. and Klinglel, J. T. (2002). Ecological restoration of Southwestern ponderosa pine ecosystems: a broad pers- pective. Ecological Applications, 12 (5), 1418-1433. Ángeles-Pérez, G. (2009). El bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo. En A. 1. Monterroso-Rivas (Ed.), El bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo: perspectiva ecológica ante el cambio climático (39-54). México: Universidad Autónoma Chapingo. Aquino-Ramírez, M., Velázquez-Martínez, A., Castellanos- Bolaños, J. F., De los Santos-Posadas, H. y Etchevers- 33 Chávez-Aguilaref a/. Distribución de biomasa aérea en bosque de Pinus patula bajo gestión forestal Barra, J. D. (2015). Partición de la biomasa aérea en tres especies arbóreas tropicales. Agrociencia, 49, 299-314. Arias, A. D. (2004). Validación del índice de densidad del rodal para el manejo de plantaciones forestales de Tectona granáis L. f. en el trópico. Kurú; Revista Forestal, 1 (1), 1-7. Bazzaz, F. A. (1997). Allocation of resources in plants: State of the Science and critical questions. En F. A. Bazzaz y J. Grace (Eds.), Plant resource allocation (1-37). Nueva York, FUA: Academic Press. Brandéis, T. J., Delaney, M., Parresol, B. R. y Royer, L. (2006). Development of equations for predicting Puerto Rican subtropical dry forest biomass and volume. Forest Eco- logy and Management, 233, 133-142. Castelán-Lorenzo, M. y Arteaga-Martínez, B. (2009). Estable- cimiento de regeneración de Pinus patula Schl. et Cham. en cortas bajo el método de árboles padres. Revista Cha- pingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 15 (1), 49-57. Castillo, F. J., Imbert, J. B., Blanco, J. A., Traver, C. y Puertas, F. (2003). Gestión forestal sostenible de masas de pino silvestre en el Pirineo Navarro. Ecosistemas 3. Recupe- rado de: http://www.aeet.org/ecosistemas/033/investiga- cion3.htm Chave, J., Condit, R., Aguilar, S., Hernández, A., Lao, S. and Perez, R. (2004). Error propagation and scaling for tropi- cal forest biomass estimates. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 359 (1443), 409-420. Díaz-Franco, R., Acosta-Mireles, M., Carrillo-Anzures, F., Buendía-Rodríguez, E., Flores-Ayala, E. y Etchevers- Barra, J. D. (2007). Determinación de ecuaciones alomé- tricas para estimar biomasa y carbono en Pinus patula Schl. et Cham. Madera y Bosques, 13 (1), 25-34. Durán, M. E., Mas, J. F. y Velázquez, A. (2007). Cambios en las coberturas de vegetación y usos del suelo en regiones con manejo forestal comunitario y áreas naturales protegidas de México. En: D. Bray, L. Merino y D. Barry (Eds.), Los bosques comunitarios de México. Manejo sustentable de paisajes forestales (267-302). México D. F.: Instituto Nacional de Ecología (INE-Semarnat). Dvorak, W. S., Hodge, G. R., Kietzka, J. E., Malan, F., Oso- rio, L. F. and Stanger, T. K. (2000). Pinus patula. En CAMCORE Cooperative, Central America and México Resources Cooperative. Conservation and testing of tro- pical and subtropical forest tree species by the CAMCORE Cooperative. Raleigth, NC, EUA: Grow Graphics 2000. Escobar, E., Maass, M., Alcocer D., J., Azpra R., E., Falcón A., L. I., Gallegos G., A. García, F. J., García-Oliva, F., Jara- millo, V., Lecuanda C., R., Magaña, V., Martínez-Yrízar, A., Muhlia V., A., Rodríguez S., R. y Zavala-Hidalgo, J. (2008). Diversidad de procesos funcionales en los ecosis- temas. Vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. México: Conabio. Figueroa N., C. M., Ángeles P., G., Velázquez M., A. y de los Santos P., H. M. (2010). Estimación de la biomasa en un bosque bajo manejo de Pinus patula Schltdl. et Cham. en Zacualtipán, Hidalgo. Revista Mexicana de Ciencias Porestales, 1, 147-157. Galicia, L., Saynes, V. y Campo, J. (2015). Biomasa aérea, bio- masa subterránea y necromasa en una cronosecuencia de bosques templados con aprovechamiento forestal. Botani- cal Sciences, 93 (3), 473-484. García, E. (2004). Modificaciones al sistema de clasificación cli- mática Kóppen (5^^ ed). Serie Libros. No. 6. México: Insti- tuto de Geografía, UNAM. Gerez-Fernández, P. y Pineda-López, M. R. (2011). Los bosques de Veracruz en el contexto de una estrategia estatal REDD+. Madera y Bosques, 17 (3), 7-27. Gómez-Díaz, J. D., Etchevers-Barra, J. D., Monterrosos-Rivas, A. L, Campo-Alvez, J. y Tinoco-Rueda, J. A. (2011). Ecuaciones alométricas para estimar biomasa y carbonos en Quercus magnoliae folia. Revista Chapingo Serie Ciencias Porestales y del Ambiente, 17 (2), 261-272. Imbert, J. B., Blanco, J. A. y Castillo, F. J. (2004). Gestión fores- tal y ciclos de nutrientes en el marco del cambio global. En F.Valladares (Ed). Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante (479-506). Ministerio de Medio Ambiente. Madrid: EGRAF, S. A. Jandl, R., Lindner, M., Vesterdal, L., Bauwens, B., Baritz, R., Hagedorn, F., Johnson, D. W., Minkkinen, K. y Byrne, K. 34 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 23-36 Otoño 2016 A. (2007). How strongly can forest management influence soil carbón sequestration? Geoderma, 137, 253-268. Law, B. E., Sun, O. J., Campell, J., Van Tuyl, S. y Thornton, P. E. (2003). Changes in carbón storage and fluxes in a chronose- quence of ponderosa pine. Global Change Biology, 9, 510-524. León, J. D., González, M. I. y Gallardo, J. E. (2011). Ciclos bio- geoquímicos en bosques naturales y plantaciones de coni- feras en ecosistemas de alta montaña de Colombia. Revista de Biología Tropical (International Journal of Tropical Biology and Conser vation), 59 (4), 1883-1894. Martínez C., B. E. (2014). Descomposición de la fracción foliar de Pinus patula Schltdl. & Cham. y dinámica de la pro- ducción de hojarasca en un bosque manejado en el estado de Hidalgo. Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados. Postgrado Eorestal. Montecillo, Texcoco, Edo. de México. Montero, G., Ruiz-Peinado, R. y Muñoz, M. (2005). Produc- ción de biomasa y fijación de CO^ por los bosques espa- ñoles. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria. Recuperado de https://www. researchgate.net/publication/235639682 Morales-González, E., López-Upton, J. Vargas-Hernández, J. J. Ramírez-Herrera, C. y Muñoz, A. G. (2013). Parámetros genéticos de Pinus patula en un ensayo de progenies esta- blecido en dos altitudes. Revista Fitotecnia Mexicana, 36 (2), 155-162. Oliver, C. D. y Larson, B. C. (1990). Eorest and stand dynamics. Nueva York, EUA: Mac Graw-Hill. Patiño, V. E. y Kageyama, P. Y. (1992). Pinus patula Schiede & Deppe. Seedleaflet. No. 8A. Humlebaek. Dinamarca: Danida Eorest Seed Centre. Pérez-Suárez, M., Arredondo-Moreno, J. T., Huber-Sannwald, E. and Vargas-Hernández, J. J. (2009). Production and quality of senesced and green litterfall in a pine-oak forest in central-northwest México. Forest Ecology and Management, 258, 1307-1315. Pérez, C., Erangi, J., Goya, J., Luy, A. y Arturi, M. (2013). Con- tenido de nutrientes en las raíces finas y el mantillo de rodales de Eucalyptus grandis de diferente edad en la Mesopotamia Argentina. Bosque, 34 (3), 303-310. Pompa-García, M. y Yerena-Yamalliel, J. I. (2014). Concentra- ción de carbono en Pinus cembroides Zuce: fuente poten- cial de mitigación del calentamiento global. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 20 (3), 169-175. Ponce-Vargas, A., Luna-Vega, I., Alcántara-Ayala, O. y Ruiz- Jiménez, C. A. (2006). Elorística del bosque mesófilo de montaña de Monte Grande, Lolotla, Hidalgo, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 77, 177-190. Porter-Bolland, L., Ellis, E. A., Guariguata, M. R., Ruiz- Mallén, I., Negrete-Yankelevich, S. and Reyes-García, V. (2012). Community managed forests and forest protected areas: An assessment of their conservation effectiveness across the tropics. Forest Ecology and Management, 268, 6-17. Pretzsch, H. (2014). Canopy space filling and tree crown mor- phology in mixed-species stands compared with mono- cultures. Forest Ecology and Management, 327, 251-264. Rodríguez- Ortíz, G., Aldrete, A. González-Hernández, V. A., de los Santos-Posadas, H. M., Gómez- Guerrero, A. y Eie- rros-González, A. M. (2011). ¿Afecta los aclareos la acu- mulación de biomasa aérea en una plantación de Pinus patula}. Agrociencia, 45, 719-732. Rodríguez- Ortíz, G., de los Santos-Posadas, H. M., González- Hernández, V. A., Aldrete, A., Gómez- Guerrero, A. y Eierros-González, A. M. (2012). Modelos de biomasa aérea y foliar en una plantación de pino de rápido creci- miento en Oaxaca. Madera y Bosques, 18 (1), 25-41. Rótzer, T., Dieler, J., Mette, T., Moshammer, R. y Pretzsch. H. (2010). Productivity and carbón dynamics in managed Central European forests depending on site conditions and thinning regimes. Forestry, 83 (5), 483-496. Ryan, M. G., Binkley, D. y Eownes, J. H. (1997). Age-relate decline in Eorest Productivity: Pattern and Process. Advances in Ecological Research, 27, 214-262. Rzedowski, J. (1996). Análisis preliminar de la Plora Vascular de los bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica Mexicana, 35, 25-44. SAS Institute Inc. (2009). SAS® Web Report Studio 4.2; User's Guide, Cary, NC; SAS Institute Inc. 5136 p. Smith, C. T., Lowe, A. T., Skinner, M. E., Beets, P. N., Schoen- holtz, S. H. y Pang, S. (2000). Response of radiata pine forests to residue management and fertilization across a 35 Chávez-Aguilaref a/. Distribución de biomasa aérea en bosque de Pinus patula bajo gestión forestal fertility gradient in New Zealand. Forest Ecology and Management, 138, 203-223. Servicio Meteorológico Nacional. (2014). Normas Climatológi- cas. Dirección General de Geografía y Meteorología. Secretaría de Agricultura y Ganadería. México. Consulta personal en abril 2014. Soriano-Luna, M. A., Ángeles-Pérez, G., Martínez-Trinidad, T., Plascencia-Escalante, F. O. y Razo-Zárate, R. (2015). Estimación de biomasa aérea por componente estructural en Zacualtipán, Hidalgo, México. Agrociencia, 49, 423- 438. Tateno, R., Fukushima, K., Fujimaki, R., Shimamura, T., Ohgi, M., Arai, H., Ohte, N., Tokuchi, N. and Yoshioka, T. (2009). Biomass allocation and nitrogen limitation in a Cryptomeria japónica plantation chronosequence. Jour- nal of Forest Research, 14, 276-285. Torres-Rojo, J. M., Moreno-Sánchez, R. y Mendoza-Briseño, M. A. (2016). Sustainable forest management in México. Current Forestry Reports, 2 (2), 93-105. Van, P. R., y Franklin, J. F. (2000). Influence of canopy struc- ture on the understory environment in tall, old-growth, conifer forests. Canadian Journal of Forest Research, 30, 1231-1245. Vásquez, A. y Arellano, H. (2012). Estructura, biomasa aérea y carbono almacenado en los bosques del Sur y Norocci- dente de Córdoba. arXw:1208.0248. Recuperado de: http://arxiv.org/ftp/arxiv/papers/120 8/1 20 8 . 0248 .pdf Velázquez, M. A., Ángeles P., G., Elanderal O., T., Román J., A. R. y Reyes, H. V. (2004). Monografía de Pinus patula. México: Comisión Nacional Forestal. Villar, R., Ruíz R., J., Quero, J. F., Poorter, H., Valladares, F. y Marañón, T. (2004). Tasas de crecimiento en especies leñosas: aspectos funcionales e implicaciones ecológicas. En F. Valladares (Ed.), Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Ministerio de Medio Ambiente (191-227). Madrid: EGRAF, S. A. Vitousek, P. M. y Reiners, W. A. (1975). Ecosystem succession and nutrient retention: a hypothesis. BioScience, 25 (6), 376-381. Von Gadow, J. M., Sánchez O., S. y Aguirre C., O. A. (2004). Manejo forestal con bases científicas. Madera y Bosques, 10(2), 3-16. Vose, J. M. y Ryan, M. G. (1994). Seasonal respiration of foliage, fine roots, and woody tissues in relation to growth, tissue N, and photosynthesis. Global Change Biology, 8, 182-193. Yu, S., Chambers, J. F., Tang, Z. y Barnett, J. P. (2003). Crown characteristics of juvenile loblolly pine 6 years after appli- cation of thinning and fertilization. Eorest Ecology and Management, 180, 145-152. Manuscrito recibido el 27 de octubre de 2014. Aceptado el 8 de octubre de 2016. Este documento se debe citar como: Chávez-Aguilar, G., Ángeles-Pérez, G., Pérez-Suárez, M., López- López, M. A., García-Moya, E. y Wayson, C. (2016). Distribución de biomasa aérea en un bosque de Rinus patula bajo gestión forestal en Zacualtipán, Hidalgo, México. Madera y Bosques, 22 (3), 23-36. 36 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 37-48 Otoño 2016 Diversidad, composición florística y estructura en el Chaco Serrano, Argentina Diversity, floristic composition and structure in the Chaco Serrano, Argentina Patricia Hernández'* y Ana María Giménez^ ' Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nado- ^ Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Na- *Autor de correspondencia. phernandez(a)unse.edu.ar nal de Santiago del Estero, Argentina. cional de Santiago del Estero, Argentina. C.e.: amig@ unse.edu. ar. Resumen Es esencial evaluar la biodiversidad forestal para conservar eficazmente y ordenar de forma sostenible los recursos forestales. Las políticas recientes en torno a la biodiversidad no responden solamente a la pérdida de especies biológicas sino también a su importante papel en el equilibrio ecológico del planeta. El objetivo del presente trabajo fue analizar la diversidad estructural y composición florística de un bosque del Chaco Serrano, en 16 parcelas con diseño de muestreo sistemático según dos niveles de altura y cuatro transectas principales. Se relevaron en los estratos arbóreo y arbustivo las variables especie, número de individuos y altura total. Se analizaron patrón de distribu- ción horizontal y estructura vertical; se calcularon índices fitosociológicos, de diversidad y de importancia leñoso (IVIL) para determinar importancia ecológica de las especies por estrato. El bosque estudiado se encontró como una masa heterogénea en referencia a su com- posición florística. En el gradiente altitudinal no presentó diferencias significativas en cuanto a la diversidad florística, en el latitudinal sí. Al estrato arbustivo correspondieron 70% de las especies, el IVIL mostró mayores valores para tres arbustos: Acacia praecox, Ruprechtia apétala, Ruprechtia triflora, seguidos por una especie arbórea: Caesalpinia paraguar ensis. Los datos se ajustaron al modelo serie normal logarítmica que caracteriza comunidades grandes, estables, en equilibrio y se encuentran en un estadio sucesional intermedio. Palabras clave: biodiversidad, dinámica de bosques, sucesión forestal. Abstract To effectively conserve and sustainably manage forest resources, it is essential to assess forest biodiversity. Recent polides on biodiversity do not only respond to the loss of biological species but also to its role in the ecological balance of the planet. The objective of this study was to analyze the structural diversity and floristic composition of a forest in Chaco Serrano. Eorest biodiversity was analyzed in 16 plots in systematic sampling design in two height levels and four main transects. In tree and shrub strata, number of individuáis and total height were monitored. Horizontal distribution patterns and vertical structure were analyzed; indexes of importance, of diversity and phyto-sociological were calculated in order to determinate the ecological importance of each strata. The studied forest is a homogeneous mass in reference to its floristic composition. In the altitudinal gradient, the studied forest did not show significant differences, however in latitudinal one did. Seventy percent of species corresponded to the shrub strata; the Índex of importance woody (IVIL) showed the highest valúes for three shrubs: Acacia praecox, Ruprechtia apétala and Ruprechtia triflora; followed by an arboreal species: Caesalpinia paraguar ensis. The data series were fitted to the lognormal model, which characterizes large, stable, and in equilibrium communities, in an intermedíate successional stage. Keywords: biodiversity, forest dynamics, forest succession. Introducción Es esencial evaluar la biodiversidad forestal para conser- var eficazmente y ordenar de forma sostenible los recursos forestales (Newton y Kapos, 2003). Durante las últimas décadas es notable el creciente interés por la conservación de la diversidad biológica como uno de los objetivos de la gestión forestal, puesto que los bosques son los ecosiste- mas de mayor diversidad. Las evaluaciones de biodiversi- 37 Hernández y Giménez. Diversidad, composición ñorística y estructura en el Chaco dad son necesarias para conseguir información en la que sustentar el proceso de adopción de decisiones relativas a su conservación en la política y la gestión forestal. Sin embargo, la evaluación de la biodiversidad forestal pre- senta una serie de problemas: en primer lugar, la comple- jidad de la biodiversidad obliga a recoger y expresar la información al respecto sobre la base de variables simpli- ficadas, normalmente en la forma de indicadores; y en segundo término, habida cuenta que las decisiones relati- vas a los bosques se adoptan a diferentes niveles, los datos e indicadores sobre la biodiversidad deben ser agregados en los diferentes niveles a efectos de la tarea de supervisión y notificación (Noss, 1990). La relevancia del análisis de estructura y composición florística es que su estudio permite comprender el estado ecológico y necesidades de manejo de un bosque para pro- mover procesos y funciones naturales del ecosistema y mantener la diversidad, por tales motivos las característi- cas florísticas y estructurales revisten una importancia en la planificación del manejo y conservación de los recursos forestales (Méndez y Saenz, 1986). En los bosques secos del Gran Chaco, el deterioro de los recursos naturales y de las condiciones de vida de la población, sugiere que la interacción bosque-ganadería y la economía ecológica del sistema son poco entendidas o no se las toma adecuadamente en cuenta (Prado, Biani y Vesprini, 2006). A este factor se le agrega que esta región es una de las pocas áreas del mundo en que la transición de los trópicos a las zonas templadas no consiste en un desierto sino en bosques semiáridos y sabanas (Morello, 1967; Morello y Adámoli, 1968), por lo que la evaluación de la biodiversidad y su conservación es un tema prioritario. La composición florística de los bosques del Chaco Serrano, cambia con la latitud y la altitud a escala regio- nal (Cabrera, 1976), así como con las características edá- ficas y la historia de disturbio a escala local. Esto determina que el sistema sea altamente heterogéneo y que haya varia- ciones importantes en la composición de especies en dis- tancias muy cortas (Cabido, Carranza, Acosta y Páez, 1991; Suárez y Vischi, 1997; Cantero et al., 2001; Gur- vich. Enrico y Cingolani, 2005). Estos estudios son la base para la elaboración de estrategias de conservación o restauración de los ecosiste- mas boscosos. Rykowski (2002) afirma que estas deben ser parte de un sistema general de protección de la natura- leza, que constituye un proceso continuo en la relación entre la población y la naturaleza. Giménez, Hernández, Eigueroa y Barrionuevo (2011) afirman que es imprescindible intensificar los estudios referidos a la diversidad de bosques en Argentina y en especial en los bosques de la ecorregión del Chaco, al mismo tiempo, mencionan a Adámoli et al. (1990) y Tálamo y Cazziani (2002), quienes afirman que el proceso acelerado de degradación es evidente en el reemplazo de la fisonomía boscosa original por arbustales con bajo poten- cial de uso. Objetivos Analizar la diversidad estructural y composición florística de un bosque del Chaco Serrano, a través de tres objetivos específicos: a) definir la composición florística del bosque chaqueño serrano, b) interpretar su patrón de distribución espacial y estructura vertical y c) analizar la biodiversidad alfa con índices paramétricos y no paramétricos. Materiales y métodos El presente trabajo se realizó en un bosque del Chaco Serrano de la provincia de Santiago del Estero, en Argen- tina, donde existen serranías localizadas en el Oeste, per- tenecientes a la bajada de las Sierras Subandinas y, en la zona Sur, las que corresponden al extremo Norte de las Sierras Pampeanas. El Chaco Serrano representa 10% del Gran Chaco, un gran ecosistema que se extiende por apro- ximadamente 620 000 km^. En esta subregión las precipi- taciones varían entre 450 mm y 900 mm anuales, con temperaturas máximas absolutas que alcanzan los 50 °C en verano y temperaturas medias anuales de 22 °C, según lo mencionan Giménez y Moglia (2003). Su altitud no supera los 1800 m snm y está conformada por serranías y valles donde el pie de monte es una zona de transición de las últimas estribaciones de las serranías hacia la llanura chaqueña y tienen una gran afinidad florística con los sec- 38 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 37-48 otoño 2016 tores más áridos de las ecorregiones de las Yungas y el Monte. La provincia de Santiago del Estero, posee tres zonas serranas: Sierras de Guasayán, Sierras de Sumampa y Ambargasta y Cerro Remate; en esta última zona se llevó a cabo el presente estudio (Fig. 1). Cerro Remate se localiza en la zona con bosques de protección, por lo tanto pertenece a la Categoría I del Ordenamiento Territorial según Ley Provincial 6841/ 06. Las coordenadas geográficas del punto central del área de estudio son: 26° 11.538’ S y 64° 27.585’ O. Figura 2. Distribución de las parcelas en transectas. Figura 1. Mapa de ubicación de Cerro Remate, en la provincia de Santiago del Estero (Argentina). La composición florística de las especies leñosas, árboles y arbustos, se determinó con base en recorridos por el área de estudio (2500 ha), los individuos se clasifi- caron a nivel de especie siguiendo la nomenclatura pro- puesta por Zuloaga y Morrone (2008). Para la caracterización del hábito se siguió la clasificación suge- rida por Roic y Villaverde (2007). El muestreo sistemático se realizó con 16 parcelas rectangulares de 10 m x 100 m distribuidas sobre 4 tran- sectas distantes 1000 m entre sí (Fig. 2), la superficie total muestreada fue de 1.6 ha. En cada parcela se registró el número de individuos por especie y se midió diámetro a 1.30 m con cinta diamé- trica y altura total con Hipsómetro Blume Leiss. Con base en estas variables, se analizaron: estructura horizontal, estructura vertical y diversidad, mediante métodos para- métricos y no paramétricos. Para la comprobación del tamaño de muestra se ela- boraron curvas de acumulación de especies. Las curvas de especies por área han sido uno de los más antiguos y rele- vantes paradigmas en ecología y conservación (Mac Arthur y Wilson, 1967; Harte, Kingzig y Creen, 1999; Harte, Smith y Storch, 2009, Borda-de-Água, Hubbell y McAllister, 2002), se asume que una vez que se alcanza una asíntota en el número de especies, el tamaño de mues- tra correspondiente es el área mínima de muestreo, que contiene una muestra representativa de la comunidad (Rosenzweig, 1995). El patrón de distribución horizontal se analizó con base en la frecuencia y densidad de especies. Ea frecuencia mide la regularidad de la distribución horizontal de cada especie sobre el terreno, para determinarla se controla presencia o ausencia de las especies en cada parcela. La densidad es el número de individuos pertenecientes a una determinada especie referidos a una hectárea. La estruc- tura del bosque se analiza mediante el índice de Valor de Importancia Leñoso (IVIL) el cual se conformó para 39 Hernández y Giménez. Diversidad, composición ñorística y estructura en el Chaco ambos estratos: arbóreo y arbustivo, a fin de tener una visión más integrada del contexto ecológico de las espe- cies. Este índice es una adaptación del índice de Valor de Importancia (IVI) propuesto por Pinol (1971) para anali- zar el estrato arbóreo, el cual se calcula con los valores de densidad, frecuencia y dominancia. El índice de Valor de Importancia Eeñoso (IVIE) se construye analizando el patrón de distribución horizontal mediante el Valor de Cobertura (VC). Este, a su vez, se obtiene con la sumato- ria de frecuencia y densidad y los resultados de posición sociológica para ambos estratos de vegetación. Este índice se aplica para cada estrato (arbóreo y arbustivo) por sepa- rado y el resultado final se obtiene mediante la sumatoria de ambos valores. Ea estructura vertical se analizó por niveles de altura en ambos estratos de vegetación. Se empleó para ello el índice de posición sociológica, el cual es una expresión de la expansión vertical de las especies (Ec. 1). Este índice informa sobre la composición florística de los distintos subestratos dentro del estrato arbóreo y sobre el papel que juegan las diferentes especies en cada uno de ellos (Hosokawa, 1986). Para su cálculo, se necesita el Valor Pitosociológico del subestrato (VE) que se obtiene con VP= (n/N)"'100; donde n= número de individuos del sub- estrato y N = número total de individuos. PSa = VF{iY^n{i)+VF{my^n{m)+VF{srn{s) (1) Donde: PSa : Posición sociológica absoluta; VF : Valor fitosociológico del subestrato; n : número de individuos de cada especie; i: subestrato inferior; m: subestrato medio; s: subestrato superior En la evaluación de la diversidad alfa se emplearon los índices de densidad de especies, Margalef y Menhi- nick; los índices basados en la abundancia relativa de especies Shannon Wiener, Simpson, Equitatividad y Ber- ger-Parker; y los modelos de abundancia serie geométrica. serie logarítmica, serie normal logarítmica y vara que- brada (Moreno, 2001; Magurran, 1989). Ea importancia de aplicar estos índices reside en el hecho de que los índices de dominancia tienen en cuenta las especies que están mejor representadas o que dominan sin tener en cuenta las demás como el índice de Simpson. Eos índices de equidad tienen en cuenta la abundancia de cada especie y que tan uniformemente se encuentran dis- tribuidas (Moreno, 2001). En cuanto a los modelos de abundancia, estos son modelos matemáticos que describen de forma gráfica la relación entre la abundancia y las especies ordenadas de la más a la menos abundante, corresponden a las gráfi- cas conocidas como de diversidad-dominancia (Magu- rran, 1989). Se emplea el PAST 3.05, el cual es un software libre para el análisis de datos científicos, con funciones de manipulación de datos, el trazado, estadís- ticas univariantes y multivariantes, análisis ecológico, series de tiempo y análisis espacial, morfometría y estra- tigrafía. Resultados En el censo de especies leñosas realizado en toda el área de estudio fueron identificadas 63 especies leñosas agru- padas en 44 géneros y 23 familias taxonómicas. Eas familias con mayor número de géneros presentes son Eabaceae (25.4%), Solanaceae (7.0%) y Anacardiaceae (6.4%) (Tabla 1). Del total de las especies leñosas identificadas, 30% se definen como árboles; el restante 70% son arbustos o arbolitos, aproximadamente 19% se presentan en ambas formas. Es importante destacar el alto porcentaje de espe- cies de bajo porte, es decir arbustos y arbolitos, que existe en el área de estudio. Ea curva de acumulación de especies para el estrato arbóreo (Eig. 3a) se estabiliza a partir de la parcela número 12, lo cual indica que el tamaño de muestra es suficiente. En tanto que en el estrato arbustivo la curva de acumula- ción de especies (Eig. 3b) se estabiliza a partir de las 10 parcelas, por lo tanto se infiere que el número de parcelas de la muestra es suficiente. 40 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 37-48 otoño 2016 Tabla 1. Listado de especies leñosas censadas en el área de estudio. N° Nombre cientíñco Familia Hábito 1 Acacia aroma 2 Acacia furcatispina 3 Acacia praecox 4 Acanthosyris falcara 5 Achatocharpus praecox 6 Allenrolfea patagónica I Allenrolfea va g i nata 8 Aspidosperma quebracho-blanco 9 Boungainvillea componulata 10 Bulnesia bonariensis II Bulnesia foliosa 12 Caesalpinia paraguarensis 13 Cappa ris atamisquea 14 Capparis retusa 15 Capparis salicifolia 16 Capparis speciosa 17 Capparis tuueediana 18 Capsicum chacoense 19 Castella coccinea 20 Ceiba insigáis 21 Celtis pallida 22 Celtis tala 23 Cercidium praecox 24 Cestrum parqui 25 Cnidoscolus vitifolius var, cnicodendron 26 Coceo lobo cordata 27 Condalia microphylla 28 Cyclolepis genistoides 29 Ceoffroea decorticans 30 Cochnatia palosanto 31 Crabouüshia duplicata 32 Jatropha hieronymi 33 Jatropha macrocarpa 34 Jodina rhombi folia 35 Lippia turbinata Fabaceae Arbolito Fabaceae Arbusto 0 Arbolito Fabaceae Arbusto o Arbolito Santalaceae Árbol Achatocarpaceae Arbusto Chenopodiaceae Arbusto Chenopodiaceae Arbusto Apocynaceae Árbol Nictaginaceae Arbusto 0 Arbolito Zygophyllaceae Arbusto 0 arbolito Zygophyllaceae Arbusto Fabaceae Árbol Capparaceae Arbusto Capparaceae Arbusto Capparaceae Arbusto Capparaceae Arbusto Capparaceae Arbusto Solanaceae Arbusto Simarubaceae Arbusto 0 Arbolito Bombaceae Árbol Celtidaceae Arbusto Celtidaceae Árbol Fabaceae Árbol Solanaceae Arbusto Euphorbiaceae Arbusto Polygonaceae Arbusto 0 Arbolito Rhamnaceae Arbusto Asteraceae Arbusto Fabaceae Árbol Asteraceae Arbusto Solanaceae Arbusto Euphorbiaceae Arbusto 0 Arbolito Euphorbiaceae Arbusto 0 Arbolito Santalaceae Árbol Verbenaceae Arbusto 41 Hernández y Giménez. Diversidad, composición ñorística y estructura en el Chaco Tabla 1. Listado de especies leñosas censadas en el área de estudio. Continuación... N° Nombre cientíñco Familia Hábito 36 Loxopterygium grisebachii Anacardiaceae Árbol 37 Lycium cestroides Solanaceae Arbusto 38 Maytenus vitis-idaea Celastraceae Arbusto 0 Arbolito 39 Mimoso detinens Fabaceae Arbusto 40 Mimozyganthus carinatus Fabaceae Arbusto 41 Nicotiano glauca Solanaceae Arbusto o Arbolito 42 Phyllostylon rhamnoides Ulmaceae Árbol 43 Porliero microphyllo Zygophyllaceae Arbusto 44 Prosopis albo Fabaceae Árbol 45 Prosopis eloto Fabaceae Arbolito 46 Prosopis nigro Fabaceae Árbol 47 Prosopis rusci folio Fabaceae Árbol 48 Prosopis sericontho Fabaceae Arbusto 49 Prosopis torquoto Fabaceae Arbolito 50 Prosopis vinolillo Fabaceae Arbusto 0 arbolito 51 Ruprechtia apétalo Polygonaceae Arbusto 0 arbolito 52 Ruprechtia loxi floro Polygonaceae Árbol 53 Ruprechtia triflora Polygonaceae Arbusto o Arbolito 54 Schinopsis lorentzii Anacardiaceae Árbol 55 Schinopsis morginoto Anacardiaceae Árbol 56 Schinus bumeloides Anacardiaceae Arbusto 0 Arbolito 57 Sesbonio virgoto Fabaceae Arbusto 58 Sideroxylon obtusifolium Sapotaceae Árbol 59 Tobebuio nodoso Bignoniaceae Árbol 60 Tecomo stons Bignoniaceae Arbusto 61 Vollesio glabro Apocynaceae Arbusto o Arbolito 62 Ximenio americano Olacaceae Arbolito 63 Ziziphus mistol Rhamnaceae Árbol Los resultados del análisis de las especies localizadas en el muestreo, en cuanto a su estructura horizontal, como densidad y frecuencia, se muestran en la tabla 2. La espe- cie más frecuente es Caesalpinia paraguarensis aunque no es abundante (Dr = 0.81), en segundo y tercer lugar se posicionan Ruprechtia apétala y Ruprechtia triflora, que además tienen alta densidad (Dr = 15.87 y Dr = 12.82 respectivamente) En el análisis de la estructura vertical se aplica el índice posición sociológica para el estrato arbóreo y 42 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 37-48 otoño 2016 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Parcelas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Parcelas 3a 3b Figura 3. Curva de acumulación de especies para los estratos arbóreo (a) y arbustivo (b). arbustivo (Tabla 2) y se define la relación de alturas totales para todos los individuos de ambos estratos, la cual ajusta a una regresión exponencial con = 0.99. En el estrato arbóreo el intervalo de alturas totales se encuentra entre un mínimo de 3.77 m y un máximo de 16 m; mientras que el límite superior del estrato arbustivo es de 9 m. En la figura 4, los datos por debajo del límite inferior del estrato arbustivo pertenecen a los individuos de la regeneración de especies arbóreas. El IVIE expresa la importancia ecológica de las espe- cies, la mayor jerarquía es para tres arbustivas dominantes Figura 4. Alturas totales de las especies de los estratos arbóreo y arbustivo. y colonizadoras: Acacia praecox, Ruprechtia apétala y Ruprechtia triflora', seguidas por las arbóreas propias del Chaco Serrano: Caesalpinia paraguarensis y Schinopsis marginata. Eos índices de abundancia proporcional se muestran en la tabla 3, calculados con datos de las especies arbóreas y arbustivas. Se observa que el índice de Shannon alcanza un valor de 2.65, como resultado del análisis de las 35 especies arbóreas y arbustivas incluidas en el muestreo. Ea riqueza de especies revelada por el índice de Margalef asciende a un valor de 4.2. Eos índices de equitatividad (J) y simpson (1-D) se man- tienen cercanos a 1, lo cual indica que se conserva la diversi- dad y no hay dominancia de las especies, ya que ambos índices pueden tomar valores en un rango de 0 a 1. Este resultado se refuerza con el bajo valor obtenido para Berger- Parker, el cual también toma valores entre 0 y 1 (Tabla 3). Euego se probaron los cuatro modelos de abundancia propuestos por Magurran (1989), obteniéndose las proba- bilidades de ajuste para cada uno de ellos. Estas probabi- lidades de ajuste se exponen en la tabla 4. Ea probabilidad más alta se da para la serie normal logarítmica, por lo tanto se infiere que es la que tiene mayor ajuste a los datos analizados (Eig. 5) Moreno (2001) explica que para el ajuste de este modelo (Eig. 5) las especies se agrupan en clases en fun- 43 Hernández y Giménez. Diversidad, composición ñorística y estructura en el Chaco Tabla 2. Frecuencia absoluta (Fa) y relativa (Fr); densidad absoluta (Da) y relativa (Dr), valor de cobertura (VC); posición sociológica relativa (PSr); índice de valor de importancia leñoso. Especie Hábito Fa Fr Da Dr VC PSr IVIL IVIL% Acacia praecox Arbusto 1.00 6.28 630.21 19.40 25.68 40.33 66.01 16.50 Ruprechtia apétala Arbusto 1.08 6.81 515.63 15.87 22.68 26.04 48.72 12.18 Ruprechtia triflora Arbusto 1.08 6.81 416.67 12.82 19.63 13.68 33.31 8.33 Caesalpinia paraguarensis Árbol 1.17 7.33 26.25 0.81 8.14 20.52 28.66 7.16 Schinopsis marginata Árbol 0.75 4.71 30.63 0.94 5.65 18.38 24.03 6.01 Capparis retusa Arbusto 0.92 5.76 291.67 8.98 14.74 7.08 21.82 5.45 Phyllostylon rhamnoides Árbol 0.42 2.62 16.88 0.52 3.14 12.74 15.88 3.97 Ziziphus mistol Árbol 0.75 4.71 13.75 0.42 5.14 10.15 15.28 3.82 Aspidosperma quebracho blanco Árbol 0.67 4.19 16.88 0.52 4.71 10.15 14.85 3.71 Capparis tcuediana Arbusto 0.83 5.24 197.92 6.09 11.33 2.73 14.05 3.51 Achatocarpus praecox Arbusto 0.67 4.19 187.50 5.77 9.96 2.72 12.68 3.17 Sideroxylon obtusifolium Árbol 0.50 3.14 9.38 0.29 3.43 7.55 10.98 2.75 Bulnesia bonariensis Arbusto 0.67 4.19 140.63 4.33 8.52 1.45 9.96 2.49 Schinopsis lorentzii Árbol 0.50 3.14 10.63 0.33 3.47 5.41 8.88 2.22 Cochnatia palosanto Arbusto 0.33 2.09 151.04 4.65 6.74 2.07 8.82 2.20 Porliera microphylla Arbusto 0.42 2.62 135.42 4.17 6.79 1.62 8.41 2.10 Ceibo insigáis Árbol 0.50 3.14 4.38 0.13 3.28 3.38 6.66 1.66 Prosopis rusci folia Árbol 0.25 1.57 5.63 0.17 1.74 4.06 5.80 1.45 Prosopis alba Árbol 0.25 1.57 5.63 0.17 1.74 3.83 5.58 1.39 Mimosa detinens Arbusto 0.42 2.62 72.92 2.24 4.86 0.49 5.36 1.34 Celtis pallida Arbusto 0.33 2.09 67.71 2.08 4.18 0.45 4.63 1.16 Capparis speciosa Arbusto 0.42 2.62 36.46 1.12 3.74 0.12 3.86 0.97 Castella coccínea Arbusto 0.25 1.57 62.50 1.92 3.49 0.27 3.76 0.94 Maytenus vitis ideae Arbusto 0.25 1.57 41.67 1.28 2.85 0.24 3.10 0.77 Jatropha hieronymi Arbusto 0.33 2.09 20.83 0.64 2.74 0.06 2.79 0.70 Sesbania virgata Arbusto 0.17 1.05 41.67 1.28 2.33 0.31 2.64 0.66 Schinus molle Arbusto 0.08 0.52 52.08 1.60 2.13 0.24 2.36 0.59 Prosopis torcuata Árbol 0.08 0.52 1.88 0.06 0.58 1.69 2.27 0.57 Tabebuia nodosa Árbol 0.17 1.05 1.25 0.04 1.09 1.13 2.21 0.55 Cnidoscolus vitifolius var. cnicodendron Arbusto 0.25 1.57 15.63 0.48 2.05 0.02 2.07 0.52 Prosopis elata Árbol 0.08 0.52 1.25 0.04 0.56 0.68 1.24 0.31 Cercidium praecox Árbol 0.08 0.52 0.63 0.02 0.54 0.34 0.88 0.22 Acacia aroma Arbusto 0.08 0.52 10.42 0.32 0.84 0.03 0.88 0.22 Ximenia americana Arbusto 0.08 0.52 10.42 0.32 0.84 0.02 0.86 0.22 Capparis salid folia Arbusto 0.08 0.52 5.21 0.16 0.68 0.01 0.69 0.17 44 Specles per octave Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 37-48 otoño 2016 Tabla 3. índices de diversidad alfa. índice Total Taxa_5 35 Individuos 3252 Dominancia_D 0.1024 5impsonJ-D 0.8976 5hannon_H 2.651 MargaleF 4.204 EquitatividadJ 0.7457 Berger-Parber 0.1937 Figura 5. Modelo de abundancia serie normal logarítmica. Tabla 4. Modelos de abundancia para el estrato leñoso. ción de sus abundancias, en este caso se utiliza el Log2 (octavas u octave en idioma inglés). Discusión Los resultados muestran que las tres especies más impor- tantes en el área de estudio, desde el punto de vista ecoló- gico son Acacia praecox, Ruprechtia apétala, Ruprechtia triflora, en cuarto orden de jerarquía se ubica Caesalpinia paraguarensis. Aunque esta especie arbórea no es mencio- nada por Cabrera (1976) en la comunidad clímax del Chaco Serrano, (la cual afirma que está dominada por Schinopsis marginata, acompañada por Lithraea ternifo- lia, Pagara coco, Acacia visco, Acacia caven, Prosopis torcuata, Aspidosperma quebracho-blanco, Schinus areira, Jodina rombifolia, Ruprechtia apétala y Ceiba insignis), y asevera que en el estrato arbustivo reaparecen varias especies de los otros distritos y otro tanto ocurre con las hierbas. En el censo de especies leñosas realizado en Cerro El Remate, no se localizaron la totalidad de las especies mencionadas por este autor. Giorgis et al. (2011) afirman que en el Chaco Serrano, en la provincia de Córdoba, la familia Eabaceae está entre las tres más representadas y también se ha mencionado a esta familia como la más representada en la región del Chaco o ecorregión del Chaco en general (Giménez y Her- nández, 2008). Pineda-García, Arredondo-Amezcua e Ibarra Manríquez (2007) mencionan que la familia Eaba- ceae es la más rica en especies en localidades paleotropica- les. El género Prosopis es mencionado como el género más representado en la Región del Chaco (Giménez et al., 2011; Hernández y Giménez, 2009). Eos resultados obte- nidos en el presente estudio coinciden con estos autores. Modelo de Abundancia P (0.05) chP h alpha x Media Varianza Significancia Serie geométrica 2.95E-19 202 0.0851 no ajustan Serie logarítmica 4.68E-20 197.6 11.08 0.996 no ajustan Vara quebrada [Broken stich) 1.95E-143 867 no ajustan Serie normal logarítmica 0.585 3.75 1.714 0.6249 ajustan 45 Hernández y Giménez. Diversidad, composición ñorística y estructura en el Chaco Los valores de equitatividad y la inversa de Simpson cercanos a 1, indican que se mantiene la diversidad y no hay dominancia de las especies. Lo cual coincide con los resultados obtenidos por Hernández y Giménez (2009) y Varela, Rossi de Cebados, Sidán y Perera (2002), quienes proporcionan valiosa información sobre la composición florística del área de estudio del presente trabajo. En cuanto a los modelos de abundancia, el mejor ajuste lo proporciona el modelo de serie normal logarít- mica. Según Moreno (2001), este modelo caracteriza comunidades grandes, estables y en equilibrio, donde todas las especies crecen exponencialmente y responden independientemente a diferentes factores. Ruiz y Fandiño (2009) afirman que la serie normal logarítmica sugiere que el bosque se encuentra efectivamente en buen estado. De igual manera, Hill y Hamer (1998) proponen que las comunidades que no presentan ningún nivel de distur- bio, se ajustan a este modelo y se considera que se encuen- tran en un estadio sucesional intermedio entre las etapas pioneras y tardías. Prado et al. (2006) afirman que aunque se incremen- tan los conocimientos florísticos, de diversidad y diná- mica, estos son aún fragmentarios y demasiado concentrados regionalmente. Y continúa instando al desa- rrollo de conocimientos sobre otras comunidades bosco- sas chaqueñas. Conclusiones • El bosque serrano estudiado es una masa heterogénea en referencia a su composición florística. • La familia Fabaceae es la más rica en especies leñosas (árboles y arbustos). • Del total de especies, 70% corresponde al estrato arbustivo. • Las especies con mayor densidad son las arbustivas, sin embargo Caesalpinia paraguarensis es la más frecuente seguida por una arbustiva, Ruprechtia tri- flora. • IVIL muestra que las especies de mayor importancia ecológica son: Acacia praecox, Ruprechtia apétala, Ruprechtia triflora y Caesalpinia paraguarensis. • Las especies leñosas (árboles y arbustos) ajustan al modelo serie normal logarítmica que caracteriza comunidades grandes, estables y en equilibrio, sugiere que el bosque se encuentra en buen estado. Esto está reforzado por los resultados de los índices de abun- dancia de especies que indican que se conserva la diversidad en el sitio. • El Chaco Serrano como unidad fitoge ográfica es importante para la conservación de la flora y el aisla- miento de Cerro Remate, hoy acentuado por causas antrópicas, amenaza la perpetuidad de su flora demandando esfuerzos en favor de su conservación. Referencias Adámoli, J., Sennhauser, E., Acero, J. y Rescia, A. (1990). Stress and disturbance: vegetation dynamics in the dry Chaco región of Argentin". Journal of Biogeography, 17, 491- 500. Borda-de-Agua, L., Hubbell, S. P. y McAllister, M. (2002). Spe- cies-area curves, diversity indices, and species abundance distributions: A multifractal analysis. The American Naturalist, 159, 138-155. Cabido, C., Carranza, M. L., Acosta, A. y Páez, S. (1991). Con- tribución al conocimiento fitosociológico del Bosque Cha- queño Serrano en la provincia de Córdoba, Argentina. Phytocoenologta, 19, 547-566. Cabrera, A. L. (1976). Regiones Fitogeográficas Argentinas (2a ed.). Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Buenos Aires, Argentina: ACME S.A.C.I. Cantero, J. J., Cabido, M., Núñez, C., Petryna, L., Zak, M. y Zobel, M. (2001). Clasificación de los pastizales de suelos sobre rocas metamórficas de las Sierras de Córdoba, Argentina. Kurtziana 29, 27-77. Pinol U., H. (1971). Nuevos parámetros a considerarse en el análisis estructural de las selvas vírgenes tropicales. Revista Forestal Venezolana, 14 (21), 29-42. Giménez, A. M. y Hernández, P. (2008). Biodiversidad en ambientes naturales del Chaco Argentino. Vegetación del Chaco semiárido. Provincia de Santiago del Estero. San- tiago del Estero, Argentina: Agencia Nacional de Promo- ción Científica. 46 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 37-48 otoño 2016 Giménez, A. M. y Moglia, J. G. (2003). Árboles del Chaco Argentino. Guía Para El Reconocimiento Dendrológico. Santiago del Estero, Argentina: Editorial Secretaría de Recursos Naturales de La Nación. Giménez, A. M., Hernández, R, Eigueroa, M. E. y Barrionuevo, L (2011). Diversidad del estrato arbóreo en los bosques del Chaco Semiárido. Quebracho, 19 (1), 24-37. Giorgis, M., Cingolani, A., Chiarini, E., Chiapella, J., Barboza, G., Ariza-Espinar, L., Morero, R., Gurvich, D., Tecco, R, Subils, R. y Cabido, M. (2011). Composición florística del Bosque Chaqueño Serrano de la provincia de Córdoba, Argentina. Kurtziana, 36 (1), 9-43. Gurvich, D. E., Enrico, L. y Cingolani, A. M. (2005). Linking plant functional traits with post-fire sprouting vigour in woody species in central Argentina. Austral Ecology, 30, 789-796. Harte, J., Kinzig, A. y Creen, J. (1999). Self-Similarity in the distribution and abundance of species. Science, 284, 334- 336. Harte, J., Smith, A. B. y Storch, D. (2009). Biodiversity scales from plots to biomes with a universal species-area curve. Ecology Letters, 12, 789-797. Hernández, R y Giménez, A. M. (2009). Biodiversidad vegetal en un ecotono de Santiago del Estero: Cerro El Remate. Yvyraretá, 16, 42-52. Hill, J. K. y Hamer, K. C. (1998).Using species abundance models as indicators of habitat disturbance in tropical forests. Journal Applied Ecology, 35, 458-460. Hosokawa, R. T. (1986). Manejo e economía de florestas. Roma: EAO. Mac Arthur, R. y Wilson, E.O. (1967). The theory of island biogeography. Princeton, Nueva Jersey, EEUU: Princeton University Press. Magurran, A. E. (1989). Diversidad ecológica y su medición. Barcelona, España: Ediciones Yedra. Méndez, J. A. y Sáenz, L. (1986). Estructura y composición de dos comunidades arbóreas de la parte noreste de la Cor- dillera de Talamanca, Costa Rica. Tesis de licenciatura. Instituto Tecnológico de Costa Rica, Escuela de Ingenie- ría Eorestal. Cártago, Costa Rica Morello, J. (1967). Bases para el estudio fltoecológico de los grandes espacios (el Chaco argentino). Ciencia e Investi- gación, 23 (6), 252-267. Morello, J. y Adámoli, J. (1968). Las grandes unidades de vege- tación y ambiente del Chaco argentino. Primera parte: Objetivos y Metodología. Serie Eitogeográfica N° 10. INTA, Buenos Aires, Argentina. Moreno, C. (2001). Métodos para medir biodiversidad. Manua- les y Tesis SEA, vol. 1. México: CYTED-OR. Newton, A. C. y Rapos, V. (2003). Indicadores de la biodiversi- dad en los inventarios forestales nacionales. Unasylva, 53, 56-64. Noss, R. E. (1990). Indicators for monitoring biodiversity: a hie- rarchical approach. Conservation Biology, 4 (4), 355-364. Pineda-García, E., Arredondo-Amezcua, L. e Ibarra-Manrí- quez, G. (2007). Riqueza y diversidad de especies leñosas del bosque tropical caducifolio El Tarimo, Cuenca del Balsas, Guerrero. Revista mexicana de biodiversidad, 78 (1), 129-139. Recuperado de: http://www.scielo.org.mx/ scielo.php?script = sci_arttext&;pid=S1870- 34532007000100013&;lng=es&:tlng=es Prado, D., Biani, N., B. y Vesprini, J. L. (2006). Conocimiento sobre el gran Chaco Argentino en el siglo XX. Argentina: Universidad Nacional del Litoral. Recuperado de: http:// www.researchgate.net/publication/22 885111 5_Conoci- miento_sobre_el_gran_Chaco_Argentino_en_el_siglo_ xx/flle/5046351ee8clb470bf.pdf Roic, L. y Villaverde, A. (2007). Elora Popular Santiagueña. Santiago del Estero, Argentina: Universidad Nacional de Santiago del Estero. Rosenzweig, M. L. (1995). Species diversity in space and time. Cambridge, Cambridgeshire, Reino Unido: Universidad de Cambridge. Ruiz, J. y Eandiño, M. C. (2009). Estado del bosque seco tropi- cal e importancia relativa de su flora leñosa, islas de la Vieja Providencia y Santa Catalina, Colombia, Caribe suroccidental. Revista Academia Colombiana de Cien- cias Exactas, Eísicas y Naturales, 33 (126), 5-15. Rykowski, K. (2002). La conservación de la diversidad biológica como elemento de la gestión forestal sostenible: normas y práctica en Polonia. Unasylva, 53 (2), 16-24. 47 Hernández y Giménez. Diversidad, composición ñorística y estructura en el Chaco Suárez, S. y Vischi, N. (1997). Caracterización fisonómico- estructural de la vegetación serrana (Alpa Corral- Cór- doba-Argentina). Multequina, 6: 21-32. Tálamo, A. y Cazziani, S. (2002). Variation in woody vegetation among sites with different disturbance histories in the Argentine Chaco. Forest Ecology and Management, 184, 79-92. Varela, O., Rossi de Cebados, E., Sidán, M. y Perera, T. (2002). Estructura, diversidad y relaciones florísticas de un bos- que chaqueño serrano de Argentina. Contribución al estu- dio de la flora de la vegetación del Chaco. Conservatore et jardín Botaniques de Geneve, 57 (2), 239-249. Recupe- rado de: http://tvww.ville-ge.ch/cjb/publications/cando 572/C572_239-249.pdf Zuloaga, E. O. y Morrone, O. (2008). Catálogo de las plantas vasculares de la Argentina II. Argentina: Instituto de Botánica Darwinion. Recuperado de: http://www2. darwin.edu.ar/Publicaciones/CatalogoVascII/Catalogo- VascII.asp Manuscrito recibido el 17 de marzo de 2015. Aceptado el 18 de octubre de 2016. Este documento se debe citar como: Hernández, P., y Giménez, A. M. (2016). Diversidad, composición Flo- rística y estructura en el Chaco Serrano, Argentina. Madera y Bos- ques 22(3), 37-48. 48 vol. 22 , núm. 3: 49-60 Otoño 2016 Carbono almacenado biomasa aérea de plantaciones de hule [Hevea bmsiUensis Müell. Arg.) de diferentes edades Stored carbón in the aboveground biomass oF rubber (Hevea brasiliensis Müell. Arg.) plantations at different ages Madera y Bosques en la Liliana Y. López-Reyes\ Marivel Domínguez-Domínguez^*, Pablo Martínez-ZurimendiA Joel Zavala-Cruz^, Armando Gómez-Guerrero^ y Saúl Posada-Gruz^ 1 Colegio de Postgraduados. Campus Tabasco. Pro- grama docente de Postgrado en Producción Agro- alimentaria en el Trópico. Cárdenas, Tabasco México. 2 Colegio de Postgraduados. Campus Tabasco. Área de Ciencia Ambiental. Cárdenas, Tabasco México. * Autor de correspondencia. mdguez@colpos.mx 3 El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa. Villahermosa, Tabasco, México. 4 Universidad de Valladolid. Instituto Universitario de Cestión Forestal Sostenible. Falencia, España 5 Colegio de Postgraduados Campus Montecillo. Pro- grama Forestal. Texcoco, Estado de México, México. 6 Universidad de Chiapas. Facultad de Ciencias Agrí- colas. Área de protección vegetal. Huehuetan, Chia- pas, México. Resumen Las plantaciones de hule {Hevea brasiliensis Müell. Arg.) contribuyen a la reducción de dióxido de carbono en la atmósfera al fijar car- bono a través de la fotosíntesis y almacenarlo en cada uno de los componentes del árbol (hojas, ramas, fustes, cortezas y raíces) y por la transformación de residuos orgánicos en materia orgánica estabilizada en el suelo. El objetivo del presente estudio fue determinar el carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule en edades de 5, 9, 15, 25, 32 y 51 años, mediante el uso de inventario dasométrico y ecuaciones alométricas en Tabasco, México. El carbono almacenado se determinó a través de la regresión lineal y se ana- lizó mediante comparación de medias de Tukey (p < 0.05) con el programa Statistical Analysis System (SAS). El contenido de carbono varía en cada una de las edades; en la plantación de 51 años el carbono almacenado en el fuste fue 192.32 Mg ha'L en las ramas fue 64.75 Mg ha'^ y el total aéreo del árbol fue 257.07 Mg ha'L mientras que en la plantación de 5 años los valores fueron 16.65 Mg ha'L 9.63 Mg ha'^ y 26.28 Mg ha'L respectivamente. Los resultados indican que H. brasiliensis puede considerarse como una fuente potencial de mitigación ante el cambio climático. Palabras clave: captura de carbono, ecuaciones alométricas, inventario forestal, plantaciones forestales, servicios ambientales. Abstract Hevea brasiliensis Müell. Arg plantations contribute to the reduction of atmospheric carbón dioxide by fixing carbón through pho- tosynthesis and storing it in the tree components (leaves, branches, stems, barks and roots) and by their transformation to stabilized forms of soil organic matter. The objective of this study was to determine the stored carbón in the whole aboveground biomass in 5, 9, 15, 25, 32 and 51-year-old plantations, through a forest inventory and the use of allometric equations in Tabasco, México. The stored carbón was determined using linear regression and mean valúes were analyzed by the Tukey test (p < 0.05) with the Statistical Analysis System (SAS) program. Results indicated that the carbón concentration varies with age; in 51-year-old plantation the stored carbón in stem was 192.32 Mg ha'L in branches was 64.75 Mg ha'^ and in the whole tree was 257.07 Mg ha'L while 5-year plantations had valúes of 16.65, 9.63 y 26.28 Mg ha'L respectively. The results indicated that H. brasiliensis plantations can be considered a potential source of mitigation of climate change. Keywords: carbón sequestration, allometric equations, forest inventory, forest plantations, environmental Services. 49 López-Reyeseí o/. Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule Introducción El carbono es un componente básico y fundamental para la vida debido a su presencia en la atmósfera, en lo vegetal, animal, en la materia orgánica no viva, en los combustibles fósiles, en las rocas y también está disuelto en los océanos (McVay y Rice, 2002). El ciclo del car- bono se caracteriza por tener reservas atmosféricas muy pequeñas, pero sumamente activas y vulnerables a las perturbaciones ocasionadas por el hombre, las cuales, a su vez, modifican los patrones climáticos, de manera que afectan directamente la vida sobre la tierra. Durante la última mitad del siglo XX la concentración de dió- xido de carbono (CO^) en la atmósfera ha tenido un aumento significativo junto con la de otros gases de efecto invernadero que retienen un porcentaje de la radiación de onda larga reflejada por la superficie terrestre. Esto contribuye con casi 1/6 de las emisiones de CO 2 mundial cuando los bosques han sido talados o quemados en exceso, debido a que los árboles están compuestos de carbono en un 50%, y una vez talados y quemados o descompuesta la materia orgánica por microorganismos, ese carbono que almacenan regresa a la atmósfera. Por esta razón, los ecosistemas forestales son de gran importancia, ya que capturan el dióxido de carbono de la atmósfera a través de la fotosíntesis y almacenan el carbono en cada uno de los componentes del árbol (Percy, Jandl, Hall y Eavigne, 2003; Álamo, 2007). México se ubica dentro de las 20 naciones con mayor emisión de CO^, pero al mismo tiempo tiene un alto potencial de recursos naturales como bosques, selvas y plantaciones comerciales, que son de gran importancia como almacén de carbono (Pacheco-Escalona et al., 2007). Los árboles en particular, asimilan y almacenan grandes cantidades de carbono durante toda su vida (Ordoñez, de Jong y Masera, 2001). Una alternativa para mitigar el cambio climático se lograría mediante planta- ciones de corta rotación y árboles de rápido crecimiento. Al mismo tiempo, la producción de árboles en plantación reduce la extracción de madera del bosque nativo y contri- buye a la conservación del mismo. Las plantaciones forestales y agroforestales captu- ran carbono y lo almacenan principalmente en la bio- masa dura (madera), hojas, ramas, corteza y raíces; esto depende de la composición de las especies en un bosque o plantación, del efecto de factores climáticos locales como precipitación y temperatura, de las características del suelo que determinan el crecimiento del árbol (Somarriba et al., 2013), de la edad y de la fauna acom- pañante. Además, la capacidad de capturar carbono atmosférico tiende a disminuir en relación al incremento de la edad del bosque o al grado de madurez del suelo, en edades tempranas o intermedias es más alta la cap- tura de carbono (Eonseca, Rey-Benayas y Alice, 2011; Ajit et al., 2013). México cuenta con plantaciones de Hevea brasilien- sis Müell. Arg. en Veracruz, Oaxaca, Chiapas y Tabasco, con una superficie plantada a nivel nacional de 27 165.98 ha de las cuales 4243.13 ha pertenecen al estado de Tabasco en los municipios de Huimanguillo, Macuspana, Jalapa y Teapa (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera, 2013). Se han realizado estudios de estimación de car- bono en H. brasiliensis en monocultivos y sistemas agroforestales en la Amazonia de Colombia a través de modelos alométricos (Moreno, Burgos, Nieves y Buitrago, 2005; Orjuela, Andrade y Vargas, 2014); ecuaciones de aditividad para estimar componentes de biomasa de H. brasiliensis, en Veracruz, México (Monroy y Návar, 2004); análisis del crecimiento y producción de látex en plantaciones forestales comer- ciales de H. brasiliensis en Oaxaca, México (Rojo, Martínez y Jasso, 2011); potencial de secuestro de carbono en plantaciones de árboles en África (Kongsager, Napier y Mertz, 2013) entre otros estu- dios. Objetivo Determinar el carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule {Hevea brasiliensis) a diversas edades, mediante el uso de inventario dasométrico y ecua- ciones alométricas en Tabasco, México. 50 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 49-60 Otoño 2016 Materiales y métodos Área de estudio Para realizar el estudio se utilizó el padrón de productores de la Secretaría de Desarrollo Agropecuario, Forestal y Pesca (Sedafop) y Sistema Producto Hule. Los criterios que se aplicaron para la selección de las plantaciones de H. brasiliensis, fueron conforme a las etapas preproductiva (5 años) y productiva con tres edades: 9 años (juventud), 15 años y 25 años (adulto), 32 años y 51 años (vejez); las eda- des se determinaron con base en la fecha de plantación registrada en el padrón y se verificaron con los producto- res. Al mismo tiempo, se consideró que las plantaciones pertenecieran a un mismo grupo de suelo para evitar influencia de sus características en los resultados (Tabla 1). Posteriormente, se realizó el recorrido en campo para loca- lizar a los productores y seleccionar las plantaciones de H. brasiliensis de las edades mencionadas. El estudio se realizó en seis plantaciones de H. brasi- liensis, ubicadas en tres ejidos del municipio de Huiman- guillo, Tabasco, en la región tropical húmeda de México. Las plantaciones de 5 años, 9 años, 15 años y 25 años corresponden al ejido Pedregal Moctezuma la. Sección; ubicadas en la zona geográfica 15, en las coordenadas UTM: longitud y latitud; 433614-1953399, 433935- 195299, 433551-1953473, y 433942-1953473 respectiva- mente. La plantación de 32 años se ubica en el ejido Chicoacán con coordenadas UTM: longitud 447299 y latitud 1965282; y la plantación de 51 años pertenece al ejido Guadalupe Victoria con coordenadas; longitud 426988 y latitud 1950044 (Fig. 1). Los climas que predo- minan en el municipio de Huimanguillo son: Af (m) cálido húmedo con lluvias todo el año y Am (f) cálido húmedo con abundantes lluvias en verano (Instituto Nacional de Estadística y Geografía, 2010). La temperatura mínima mensual es de 23.3 °C, la máxima de 32.3 °C y la precipi- tación anual es de 2360 mm (Comisión Nacional del Agua-Servicio Meteorológico Nacional, 2010). Según Ortiz, Siebe y Cram (2005) la zona de estudio corresponde a la unidad ecogeográfica, llamada “terraza o planicies estructurales” de edad miocénica, porque con- forma un paisaje de lomeríos suaves. El suelo que predo- mina es del grupo Acrisol ácido, rico en materia orgánica y pobre en bases intercambiables (Palma-López, Cisneros- Domínguez, Moreno-Cáliz y Rincón-Ramírez, 2007; Zavala-Cruz et al., 2014). En la zona de estudio predomina vegetación secunda- ria de selva, así como plantaciones de H. brasiliensis, eucalipto [Eucalyptus granáis, Eucalyptus urophylla), teca {Tectona granáis), melina {Gmelina arbórea), planta- ciones agrícolas de naranja, limón, piña, y gran extensión de pastizales (Larios-Romero y Hernández, 1987; Zavala- Cruz et al., 2014). La fauna es escasa sin embargo, se pue- den encontrar tepezcuintle {Agouti paca) y mono sarahuato {Allouata palliata), tortugas como el guao {Staurotypus triporcatus) y el pochitoque {Kinosternon leucostomum) y especies de aves como el jabirú {Jabirú mycteria), el chejé {Melanerpes aurifrons) y el pistoqué {Pitangus sulphuratus). Muestreo de parcelas En el estudio se realizó un inventario forestal en seis plan- taciones, en cada una se establecieron tres parcelas cua- dradas de 20 m X 20 m (400 m^), obteniendo un área inventariada total de las seis plantaciones de 7200 m^. Cada parcela está conformada de 17 a 29 árboles, variando la densidad de los árboles en cada plantación, obteniendo un inventario de 400 árboles en el total de las plantacio- nes. A cada árbol se le midieron las variables: diámetro a la altura de pecho (d) con la forcípula y altura total del árbol (h) con la pistola Haga. De las seis plantaciones inventariadas, cuatro se encuentran en aprovechamiento de látex (9, 15, 25 y 32 años); la plantación de 5 años aún no está en aprovechamiento y la de 51 años ya terminó su etapa productiva. Con las variables obtenidas en el inven- tario se generó información de área basal, volumen total mediante la ecuación de cubicación de Gómez-González (2015), biomasa de fuste, biomasa de ramas, biomasa aérea total, carbono en fuste, carbono en ramas y carbono total del árbol, para determinar el carbono almacenado en la parte aérea de cada una de las plantaciones de las eda- des de 5, 9, 15, 25, 32 y 51 años. 51 López-Reyeseí o/. Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule M Elaboró: Liliana Yareni López Reye Figura 1. Ubicación geográfica de las plantaciones de H. brasiliensis en Huimanguillo, Tabasco, México. Tabla 1. Edad de los árboles de H. brasiliensis de acuerdo con la etapa de preproductiva y productiva. Edad de árboles (años) Etapa preproductiva y productiva 5 Crecimiento 9 Juventud 15 Adulto 1 25 Adulto 2 32 Vejez 1 51 Vejez 2 Las mediciones que se realizaron en los árboles fueron a partir del diámetro mínimo a la altura de pecho de 8 cm, debido a que a partir de este diámetro se obtienen algunos de los productos de Hevea brasiliensis como: muebles, molduras, mosaicos de madera, entarimado de pisos, con- trachapado, tableros enlistonados, aglomerados de cemento, tablero de fibra de densidad media, estacas, poli- nes y postes. También este diámetro se utiliza como mate- ria prima para la industria del papel, para producir papeles gruesos y secantes o absorbentes (Zerpa, Mogollón, Gutiérrez y Aguilera, 2011). Biomasa aérea (Fuste y ramas) y carbono almacenado Inicialmente se cuantificó la biomasa en los componentes de cada árbol que integra la plantación (hojas, ramas y fuste) (Ordoñez et al., 2001). Para cuantificar la biomasa aérea en las plantaciones de H. brasiliensis se utilizaron las ecuaciones generadas por Monroy y Návar (2004) para plantaciones de la misma especie en Veracruz, México, a través de regresión lineal. b. = 37.35705 + 0.013422 x d^ x h fuste b = 29.99596 + 0.004273 x d^ x h ramas b , = 67.35301 + 0.017695 x d^ x h total 52 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 49-60 Otoño 2016 Donde: d (diámetro en cm) h (altura en m) Afuste (biomasa de fuste en kg) b (biomasa de ramas en kg) ^totai (biomasa aérea total en kg) Para estimar el carbono almacenado asociado a la biomasa aérea, se multiplicó el valor de la biomasa de cada componente (fuste, ramas y total aéreo) por el factor 0.487, valor correspondiente a las concentraciones de car- bono obtenidas en la especie (Wauters, Coudert, Grallien, Jonard y Ponette, 2008; Kongsager et al., 2013). Análisis estadístico Los datos se sometieron a un análisis de varianza (Anova) y comparación de medias de Tukey (p < 0.05) con el programa Statistical Analysis Sistem (SAS) para determinar la diferen- cia estadística en las plantaciones de diversas edades. Resultados Historial de manejo El historial de manejo de las plantaciones de H. hrasi- liensis puede influir en el crecimiento y desarrollo de los árboles así como en la captura y almacenamiento de carbono. Los productores establecieron el cultivo de H. brasilien- sis con el apoyo económico federal del Fideicomiso para la Investigación, el Cultivo y la Comercialización del Hule Natural (Fidhule) para el establecimiento y manejo silvícola. Los productores asociaron cultivos agrícolas en la etapa pre- productiva (3 años), mientras las plantaciones alcanzaron perímetros de 45 cm a 1.30 m de altura para ser aprove- chado el látex. Esta asociación de cultivos agrícolas contri- buye a la reducción de erosión de suelo, aporta nutrimentos en el suelo y controla malezas. Simultáneamente se realizó el manejo silvícola de las plantaciones y poda de formación para obtener un fuste limpio para ser aprovechado. Esta acti- vidad se realizó en los primeros años debido al cierre de dosel arbóreo que se presentó a partir de los 5 años (Tabla 2). Inventario forestal Con respecto a la medición de las variables realizada en el inventario forestal de las plantaciones de H. brasiliensis se presenta lo siguiente: Diámetro (d) y altura de los árboles (h) El análisis de varianza mostró diferencia altamente signi- ficativa (P < 0.0001) en el diámetro y altura en cada plan- Tabla 2. Antecedentes, asociación de cultivos en callejones y densidad actual de las plantaciones de H. brasiliensis en Tabasco. Año de establecimiento Edad de la plantación (años) Vegetación anterior a H. brasiliensis Densidad actual de la plantación (árb.ha ') Cultivo intercalado en los tres primeros años Apoyo económico 2009 5 Pastizal 491 Piña [Anana sp). 2005 9 Pastizal 550 Piña [Anana sp). 1999 15 Acahual 700 Piña [Anana sp). 1989 25 Acahual 633 Maíz [Zea mays), Frijol [Phaseolus valga ris L.) y yuca [Manihot sculenta) Planta y manejo silvícola 1982 32 Pastizal 558 Maíz [Zea mays), Frijol [Phaseolus vulgaris L.) Planta y manejo silvícola 1963 51 Acahual y Pastizal 400 Maíz [Zea mays) Planta y manejo silvícola 53 López-Reyeseí o/. Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule tación de las edades de 5, 9, 15, 25, 32 y 51 años, con una probabilidad (p < 0.05). La comparación de medias de Tukey mostró que el diámetro de la plantación de 15 y 25 años de edad, son similares estadísticamente entre ellas y diferentes con las otras plantaciones. La plantación de 5 a 9 años de edad, presentó un incremento de 2 cm de diámetro (Tabla 3) sin diferencia estadística; sin embargo, entre la plantación de 9 y de 15 años de edad hubo un incremento de diámetro de 8.6 cm, con diferencia significativa estadísticamente. Asimismo, de la plantación de 15 a 25 años de edad se presentó un incre- mento de 2.08 cm, aun cuando hay una diferencia de 10 años entre las dos edades, el incremento fue relativamente pequeño y estadísticamente no presentó diferencias en el diámetro. De la misma manera, de la plantación de 25 a la de 32 años de edad se presentó un incremento de 5.58 cm, sin diferencias significativas. No obstante, la plantación de 32 a 51 años de edad presentó un incremento de 15.12 cm en un lapso de 19 años, presentando diferencia altamente significativa, probablemente favorecido por la densidad actual de 400 árboles ha'^ en la plantación de 51 años y 558 árboles ha'^ en la de 32 años (Tabla 3). La altura total de los árboles mostró diferencia signi- ficativa en las edades de 9 y 15 años con un incremento en 8 m; la mayor altura promedio de los árboles se obtuvo en la plantación de 51 años de edad (Tabla 3). Tabla 3. Comparación de medias, diámetro, altura, área basal H. brasiliensis, en Tabasco, México. Edad (Años) Diámetro (cm) Altura (m) Área Basal (m^.ha') 5 14.05 d 11.33 b 7.88 c 9 16.05 d 13.39 b 11.81 c 15 24.65 c 21.41 a 3512 b 25 26.73 cb 22.99 a 39.42 b 32 32.31 b 23.26 a 49.60 b 51 47.43 a 24.22 a 80.41 a Medias con letras distintas son estadísticamente diferentes (Tuhey, p< 0.05). En la comparación de medias por Tukey en la planta- ción de 51 años se obtuvo la máxima área basal con valor de 80.41 m^ ha'\ indicando diferencia altamente significa- tiva con cada una de las plantaciones. El área basal pre- sentó diferencias estadísticas similares al diámetro, ya que es una variable que depende directamente de él, siendo influenciada también por la edad y por el manejo silvícola. Al mismo tiempo, mostró incrementos de (3.91, 23.31, 4.3, 10.18 y 30.81) m^ ha'^, entre las edades de plantación de (5, 9, 15, 25, 32 y 51) años, respectivamente. Volumen de madera en los árboles El volumen de madera en los árboles en relación a la edad de las plantaciones presentó diferencia altamente signifi- cativa (P < 0.0001) con una probabilidad (p < 0.05) en el análisis de varianza. El coeficiente de determinación fue de R2=0.94 (Tabla 4). En la prueba de comparación de medias por Tukey, se obtuvo diferencia estadística significativa en la plantación de 51 años con valor promedio de 865 m^ ha'^ de volumen maderable respecto a las demás (Eig. 2). Asimismo, se observó diferencia de 396 m^ ha'^ entre la plantación de 32 y 51 años de edad; y diferencia de 239 m^ ha'^ entre las plantaciones de 9 y 15 años de edad. Biomasa de fuste, ramas y total en los árboles La plantación de 51 años de edad presentó mayor biomasa de fuste, ramas y total aérea que las demás por el tamaño que adquirió durante su ciclo de crecimiento y desarrollo en diámetro y altura. El fuste aportó 63% y 66% de bio- Tabla 4. Análisis de varianza de volumen de madera en plantaciones de diversas edades de H. brasiliensis. FV GL se CM FC Pr>F Modelo 5 1395001.41 279000.28 40.33 <.0001 Error 12 83022.75 6918.56 Total 17 1478024.16 C.V. = 23.73 54 Otoño 2016 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 49-60 Plantación (años) Figura 2. Comparación de medias de volumen de madera (m^ ha ñ en plantaciones de diversas edades de H. brasiliensis, en Tabasco, México. Tabla 5. Comparación de medias por Tukey, biomasa de fustes, ramas y total aéreo para H. brasiliensis^ en Tabasco, México. Edad (años) Biomasa Fuste (t.ha-') Biomasa ramas (t.ha-') Biomasa total aérea (t.ha ') Carbono Fuste (Mg.ha ') Carbono ramas (Mg.ha') Carbono total aéreo (Mg.ha ') 5 34.18 19.78 53.96 16.65 c 9.63 c 26.28 c 9 48.50 25.39 73.50 23.62 c 12.37 c 35.79 c 15 159.48 63.44 222.93 77.67 b 30.89 b 108.57 b 25 180.51 68.93 249.44 87.91 b 33.57 b 121.48 b 32 228.01 82.70 310.71 111.04 b 40.27 b 151.32 b 51 394.91 132.96 527.87 192.32 a 64.75 a 257.07 a Medias con letras distintas son estadísticamente diferentes (Tuhey, « = 0.05). masa en las edades de 5 y 9 años respectivamente y 73 y 75% en las edades de 32 y 51 años (Tabla 5). Estimación de carbono almacenado en las plantaciones En la prueba de Tukey de carbono almacenado de cada componente del árbol (fuste, ramas y total aéreo), la plan- tación de la etapa vejez de 51 años de edad mostró diferen- cia altamente significativa (P < 0.0001) respecto a las plantaciones de 5, 9, 15, 25 y 32 años de edad. El carbono almacenado de cada componente del árbol en la planta- ción de 51 años (etapa vejez) fue 192.32 Mg ha'^ en el fuste, 64.75 Mg ha'^ en las ramas y 257.07 Mg ha'^ total aérea. Asimismo, las plantaciones de 32 y 51 años (etapa 55 López-Reyeseí o/. Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule vejez) mostraron diferencia estadística en el carbono almacenado de cada uno de los componentes del árbol de 81.28 Mg ha'^ en el fuste, 24.48 Mg ha^ en las ramas y 105.75 Mg ha'^ en total aéreo. Por otra parte, el carbono almacenado en fuste, ramas y total aéreo no presentó diferencia estadística entre las plantaciones de 5 y 9 años. Entre las plantaciones de 15, 25 y 32 años de edad no se presentó diferencia esta- dística en cada uno de los componentes del árbol (fuste, ramas y total aéreo), debido a la cercanía de edades (Tabla 5). El análisis de varianza mostró diferencia altamente significativa (P < 0.0001) en el carbono almacenado en cada uno de los componentes del árbol (fuste, ramas y total de la parte aérea) y entre las edades, con una proba- bilidad de (p < 0.05) (Tabla 6). Discusión Ea densidad actual de las plantaciones está influida por la asociación de cultivos agrícolas que los productores inter- calaron en la etapa preproductiva, lo cual favorece a las plantaciones con menor densidad en obtener mayor desa- rrollo en el diámetro, aunque la disminución de árboles a partir de la densidad inicial de establecimiento también depende de los daños mecánicos y del raleo natural de estas plantaciones (Naji, Sahri, Nobuchi y Bakar, 2012). Además se realizó el manejo silvícola de podas de ramas primarias a partir de 3 o 4 años de edad para obtener un fuste libre de nudos. El incremento en diámetro de 32 a 51 años de edad fue de 15.12 cm, en un lapso de 19 años, presentando dife- rencia altamente significativa, favorecido por la densidad de 400 árboles ha'^a los 51 años y 558 árboles ha'^ a los 32 años de edad, lo cual indica que los árboles de la planta- ción de 51 años se desarrollaron mejor debido al espacia- miento de la plantación. Por esta razón, los árboles acumulan mayor biomasa por la disponibilidad de agua y nutrimentos que les permite tener un mejor desarrollo (Naji, Sahri, Nobuchi y Bakar, 2011). Ea biomasa de fuste representó 70.20% y la de ramas 29.83% en árboles de 5, 9, 15, 25, 32 y 51 años, similar a Tabla 6. Análisis de varianza de almacenamiento de carbono de fuste, ramas y total de la parte aérea de H. bmsiliensis. FV GL se CM FC Pr>F Modelo 5 65452.22 13090.44 37.05 <0001 Error 12 4240.16 353.34 Total 17 69692.38 C.V. =21.57 FV GL 5C CM FC Pr>F Modelo 5 6420.27 1284.05 34.4 <0001 Error 12 447.92 37.32 Total 17 6868.19 C.V.= 18.64 FV GL 5C CM FC Pr>F Modelo 5 112932.06 22586.41 36.44 <0001 Error 12 7437.87 619.82 Total 17 120369.94 C.V. = 20.76 lo encontrado por Monroy y Návar (2004), donde obtu- vieron un promedio de 72.83% y 21.4%, respectivamente en árboles de 8, 14, 16, 19, 23 y 31 años. A su vez presentó diferencia estadística significativa con respecto al fuste y ramas, en las diversas edades (Gayoso y Guerra, 2005; Aguilar, Ortiz, Vílchez y Chazdon, 2011). El carbono almacenado de cada componente del árbol en la plantación de 51 años etapa vejez fue de 192.32 Mg ha'^ en el fuste, 64.75 Mg ha'^ en las ramas y 257.07 Mg ha'^ total aéreo, este último valor se asemeja al documentado por Kongsager et al. (2013) en árboles de 44 años de 213.6 Mg ha'^, sin embargo, al comparar los datos con los de un bosque tropical subcaducifolio (árboles, arbustos, renue- vos, necromasa, hojarasca y raíces), selva mediana de Quercus oleoides, y plantaciones de E. urophylla y G. arbórea son inferiores, ya que el almacenamiento de car- bono está en función de la composición de especies, la edad, densidad, diámetro y altura (Rodríguez-Laguna, Jiménez, Meza, Aguirre y Razo, 2008; Cámara-Cabrales, Arias- Montero, Martínez-Sánchez y Castillo-Acosta, 2013). 56 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 49-60 Otoño 2016 El valor de carbono total de la plantación de 5 años es mayor a lo que informan Durán, Duque y Suárez (2011), quienes obtuvieron un promedio de 6.6 Mg ha'^ de car- bono almacenado en la parte aérea en plantaciones de hule de 1 a 7 años, con diámetro de 8.2 cm y altura de 6.2 m en Colombia; y en un sistema agroforestal con árboles del mismo intervalo de edad 6.9 Mg ha b En plantaciones de H. brasiliensis de 1 a 7 años de edad Orjuela, Andrade y Vargas (2014) midieron 4.3 Mg ha‘^ de carbono almace- nado total aéreo en monocultivo con densidad de 622 árboles ha'^ y 4.2 Mg ha'^ en un sistema agroforestal con densidad de 673 árboles ha'^; mientras que en este estudio se midieron 26.28 Mg ha'^ con diámetro de 14.05 cm y altura de 11.3 m. Eos mismos autores trabajaron con plantaciones de H. brasiliensis de 8-20 años de edad encontrando 57.2 Mg ha'^ de carbono almacenado total de la parte aérea en monocultivo y 44.8 Mg ha‘^ en siste- mas agroforestales, sin embargo, al compararlo con las plantaciones de este estudio en ese intervalo de edades se determinó un valor más alto, 108.57 Mg ha'^ a los 15 años, debido a la mayor densidad de arbolado encontrado en Tabasco. Cabe señalar que la fijación de carbono depende de las características de cada especie, tamaño de copa, densidad en árboles por hectárea, edad e índice de sitio, que influyen fuertemente en el almacenamiento de carbono (Nájera y Hernández, 2008). Orjuela et al. (2014) mencionan que las plantaciones mayores de 20 años de edad obtuvieron promedio de 121.5 Mg ha'^ en plantación monoespecífica y 97.2 Mg ha'^ en sistemas agroforestales, y comparando las planta- ciones en el grupo mayor de 25 años de edad se obtuvo un valor muy similar con promedio de 121.48 Mg ha h El carbono almacenado en los árboles está proporcional- mente relacionado con la biomasa. De acuerdo con los resultados de Sun et al. (2015) los árboles en etapa juvenil (9 años de edad) fijan más car- bono. Por esta razón, los árboles en la etapa joven contri- buyen a la reducción del dióxido de carbono que se encuentra en la atmósfera y lo transforman en biomasa (Casanova-Eugo, Petit-Aldana y Solorio-Sánchez, 2011). Contrariamente a lo esperado, las plantaciones de edad avanzada presentaron incremento en el carbono almace- nado de más de 100 Mg ha h El cultivo de H. brasiliensis contribuye a la reducción de dióxido de carbono a través de la fotosíntesis y fija o almacena el carbono en cada uno de los componentes del árbol (fuste y ramas), obteniendo un mayor almacenamiento en el fuste (Wauters et al., 2008; Eonseca et al., 2011; Casanova-Eugo et al., 2011). Eos árboles en la etapa de vejez (32 y 51 años de edad) continúan proporcionando una serie de beneficios tanto para el ser humano como para el medio ambiente, favorecen la conservación de flora y fauna, disminución de erosión de suelo y fertilización del mismo, a través de la hojarasca. En esta etapa los productores toman la decisión de aprovechar la madera de los árboles mayores de 35 años de edad, debido a la disminución de producción de látex, ya que no es renta- ble seguir aprovechándolo para esa actividad y por los ser- vicios ambientales no perciben ningún apoyo económico (Matan y Matan, 2008; Prabhakaran-Nair, 2010). Conclusiones Ea plantación de 51 años de edad de H. brasiliensis alma- cena mayor carbono que las plantaciones de menor edad, esto está relacionado con la mayor biomasa. La compara- ción de medias manifestó que el fuste contiene más car- bono que las ramas. El porcentaje de carbono almacenado en el fuste va incrementándose con la edad desde 63% a los 5 años, hasta 75% a los 51 años. Las plantaciones mantienen su capacidad de captura de carbono hasta eda- des superiores a las productivas del cultivo del hule. Mediante la captura y el almacenamiento de carbono estas plantaciones brindan un servicio ambiental, ya que cuentan con potencial para mitigar el CO^ de la atmósfera y conservar la flora y fauna asociadas. Referencias Aguilar, H., Ortiz, E., Vílchez, B. y Chazdon, R. L. (2011). Bio- masa sobre el suelo y carbono orgánico en el suelo en cua- tro estadios de sucesión de bosques en la Península de Osa, Costa Rica. Revista Forestal Mesoamericana Kurú, 9 (22), 22-3. Recuperado de http://tecdigital.tec.ac.cr/ ser- vicios /ojs/index.php/kuru/article/view/360. 57 López-Reyeseí o/. Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule Ajit, Dhyani, S. K., Ramnewaj, Handa, A. K., Prasad, R., Alam, B., Rizvi, R. H., Gupta, G., Pandey, K. K., Jain, A. y Urna. (2013). Modeling analysis of potential carbón sequestra- tion under existing agroforestry systems in three districts of Indo-gangetic plains in India. Agroforestry Systems, 87(5), 1129-1146. doi: 10.1007/sl0457-013-9625-x. Álamo, J. C. (2007). Bosques y cambio climático: la función de los bosques como sumideros de carbono y su contribu- ción al cumplimiento del Protocolo de Kioto por parte de España. Zaragoza, España: Escuela Agraria de Cogu- llada Cámara- Cabrales, L. C., Arias-Montero, C., Martínez-Sán- chez, J. L. y Castillo-Acosta, O. (2013). Carbono almace- nado en selva mediana de Quercus oleoides y plantaciones de Eucaliptus urophylla y Gmelina arbórea en Huiman- guillo, Tabasco. En E. Paz-Pellat, J. Wong-González, M. Bazan y V. Saynes (Ed.), Estado Actual del Conocimiento del Ciclo del Carbono y sus Interacciones en México (249-256). Texcoco, Mx: Programa Mexicano del Car- bono. Casanova-Lugo, E., Petit-Aldana, J. y Solorio-Sánchez, J. (2011). Los sistemas agroforestales como alternativa a la captura de carbono en el trópico mexicano. Chapingo Serie Cien- cias Eorestales y del Ambiente, 17(1), 133-143. doi: 10.5154/r.rchscfa.2010.08.047 Comisión Nacional del agua- Servicio Meteorológico Nacional. (2010). Información Climatológica. Recuperado de http://smn.cna. gob.mx/index.php?option=com_content &:view=article&:id=168&:tmpl=component Durán, E. El., Duque, L. y Suárez, J. C. (2011). Estimación de carbono en sistemas agroforestales de Elevea brasiliensis en la Amazonia Colombiana. Revista Ingeniería & Ama- zonia, 4(1), 19-28. Eonseca, W., Rey-Benayas, J. M. y Alice E. E. (2011). Carbón accumulation in the biomass and soil of different aged secondary forests in the humid tropics of Costa Rica. Eorest Ecology and Management 262 (8), 1400-1408. doi:10.1016/j.foreco.2011.06.036. Gayoso, J. y Guerra, J. (2005). Contenido de carbono en la bio- masa aérea de bosques nativos en Chile. Bosques, 26 (2), 33-38. Gómez- González, J. P. (2015). Producción de madera en planta- ciones de hule (Hevea brasiliensis) en Huimanguillo, Tabasco. Tesis de Maestría en Ciencias; Programa Produc- ción Agroalimentaria en el Trópico, Colegio de Postgra- duados Campus Tabasco, H. Cárdenas, Tabasco. Recuperado de: (http://www.ecosur.mx/ecoconsulta/indi- cadores/detalles.php?id=565dl6c0a5ea9de37ca09f0b&bd i=30&name=Producci%C3%B3n%20de%20madera%20 en%20plantaciones%20de%20hule%20(Hevea%20brasi- hensis)%20en%20Huimanguillo,%20Tabasco Instituto Nacional de Estadística y Geografía. (2010). Prontua- rio de información geográfica municipal de los Estados Unidos Mexicanos, Huimanguillo, Tabasco. Recuperado en http://www3.inegi.org.mx/sistemas/mexicocifras/ datos-geograficos/27/270 0 8 .pdf Kongsager, R., Napier, J. y Mertz, O. (2013). The carbón sequestration potential of tree crop plantations. Mitiga- tion and Adaptation Strategies for Clobal Change 18 (8), 1197-1213. doi: 10.1007/sll027-012-9417-z. Larios-Romero, J. y Hernández, J. (1987). Zonificación fisio- gráfica del estado de Tabasco. Revista de Geografía Agrí- cola, 13 y 14, 20-32. Matan, M. y Matan, N. (2008). Antifungal activities of anise oil, lime oil, and tangerine oil against molds on rub- berwood {Hevea brasiliensis). International Biodeterio- ration & Biodegradation, 62 (1), 75-78. McVay, K. A. y Rice, C. W. (2002). El carbono orgánico del suelo y el ciclo global del carbono. Recuperado de http:// www.bookstore.ksre.ksu.edu/pubs/ME2548S.pdf. Monroy, C. y Návar, J. J. (2004). Ecuaciones de aditividad para estimar componentes de biomasa de Hevea brasiliensis Muell. Arg., Veracruz, México. Madera y bosques, 10 (2), 29-43. Moreno, J. A., Burgos, J. D., Nieves, H. E. y Buitrago, C. E. (2005). Modelo alométrico general para la estimación del secuestro de carbono por plantaciones de caucho Hevea brasiliensis Müell Arg. en Colombia. Colombia Eorestal, 91{8), 5-21. Recuperado de http://revistas.udistrital.edu. co/ojs/index.php/colfor/article/view/3043/ 4397. Nájera, J. A. y Hernández, E. (2008). Relaciones morfométricas de un bosque coetáneo de la región de El Salto, Durango. Ra Ximhai, 4 (1), 69-81. 58 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 49-60 Otoño 2016 Naji, H. R., Sahri, M. H., Nobuchi, T. y Bakar, E. S. (2011).The effect of growth rate on wood density and anatomical characteristics of rubber wood {Hevea bmsiliensis Müell. Arg.) in two different clonal trails. Journal of Natural Products and Plant Resources, 1 (2), 71-80. Naji, H. R., Sahri, M. H., Nobuchi, T. y Bakar, E. S. (2012). Clonal and planting density effects on some properties of rubber wood {Hevea brasiliensis Müell. Arg.). BioResou- rces, 7 (1), 189-202. Ordoñez, J. A., de Jong, B. H. J. y Masera, O. (2001). Almace- namiento de carbono en un bosque de Pinus pseudostro- bus en Nuevo San Juan, Michoacán. Madera y Bosques 7 (2), 27-47. Orjuela, J. A., Andrade, H. J. y Vargas, Y. (2014). Potential of carbón storage of rubber {Hevea brasiliensis Müell. Arg.) plantations in monoculture and agroforestry systems in the Colombian Amazon. Tropical and Subtropical Agro- ecosystems, 17 (2), 231-240. Ortiz, M. A., Siebe, C. y Cram S. (2005). Diferenciación eco- geográfica de Tabasco. Cap. 14:305-322. En J. Bueno, E. Álvarez y S. Santiago (Eds.) Biodiversidad del estado de Tabasco, 305- 316 p. México: Instituto de Biología, Unam-Conabio. Pacheco-Escalona, E. C., Aldrete, A., Gómez, A., Eierros, A. M., Cetina, V. M. y Vaquera, H. (2007). Almacenamiento de carbono en la biomasa aérea de una plantación joven de Pinus greggii Engelm, Revista Fitotecnia Mexicana, 30(3). 251-254. Palma-López D. J., Cisneros-Domínguez, J., Moreno-Cáliz, E. y Rincón-Ramírez, J. A. (2007). Suelos de Tabasco: su uso y manejo sustentable. Villahermosa, Tabasco, México: Colegio de Postgraduados-Isprotab-Eundación Produce Tabasco. Percy, K. E., Jandl, R., Hall, J. P. y Lavigne, M. (2003). El papel de los bosques en ciclo, la captura y el almacenamiento de carbono. Recuperado de http://iufro-archive.boku.ac.at/ iufro/taskforce/tfcs/issuel_march31_Spanisch.pdf Prabhakaran-Nair, K. P. (2010). Rubber {Hevea brasiliensis). En K. P. Prabhakaran-Nair (Ed.), The Agronomy and Economy of Important Tree Crops of the Developing World, (p. 237-273). Londres: Elsevier. Rodríguez-Laguna, R., Jiménez, J., Meza, J., Aguirre, O. y Razo, R. (2008). Carbono contenido en un bosque tropi- cal subcaducifolio en la reserva de la biosfera El Cielo, Tamaulipas, México. Revista Latinoamericana de Recur- sos Naturales, 4 (2), 215 -222. Rojo, G. E., Martínez, R. y Jasso, J. (2011). El cultivo del hule en México. México: Universidad Autónoma Indígena de México- Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo Programa de Eorestal. Recuperado de http://www.uaim. mx/Documentos/CultivoDelHule.pdf. Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera. (2013). Sector presupuestal: agricultura ganadería, desarrollo rural, pesca y alimentación. Recuperado de http://www. siap.gob.mx/cierre-de-la-produccion-agricola-por-cul- tivo/. Consultado el 18 de abril 2015. Somarriba, E., Cerda, R., Orozco, L., Cifuentes, M., Dávila, H., Espin, T., Mavisoya, H., Ávila, G., Alvarado, E., Poveda, V., Astorga, C., Say, E. y Deheuvels, O. (2013). Carbón stocks and cocoa yields in agroforestry systems of Central America. Agriculture, Ecosystems and Environ- ment, 173, 46-57. doi.l0.1016/j.agee.2013.04.013. Sun, J., Guan, D., Wu, J., Jing, Y., Yuan, E., Wang, A. y Jin, C. (2015). Day and night respiration of three tree species in a températe forest of northeastern China. iForest - Biogeos- ciences and Forestry, 8, 25-32. doi: 10.3832/ifor0982- 007. Wauters, J. B., Coudert, S., Grallien, E., Jonard, M. y Ponette, Q. (2008). Carbón stock in rubber tree plantations in western Ghana and Mato Grosso (Brazil). Forest Ecology and Management, 255, 2347-2361. doi:10.1016/j. foreco. 2007.12. 038. Zavala-Cruz, J., Salgado- García, S., Marín-Aguilar, A., Palma- López, D. J., Castelán-Estrada, M. y Ramos-Reyes, R. (2014). Transecto de suelos en terrazas con plantaciones de cítricos en Tabasco. Revista Ecosistemas y Recursos Agropecuarios, 1 (2), 213-137. Zerpa, J., Mogollón, G., Gutiérrez, I. y Aguilera, A. (2007). Potencial papelero de clones de Hevea brasiliensis proce- dentes del Estado Amazonas, Venezuela. Revista Forestal Venezolana, 51 (1), 69-76. 59 López-Reyesef o/. Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule Manuscrito recibido el 25 de mayo de 2015. Aceptado el 19 de octubre de 2016. Este documento se debe citar como: López-Reyes, L. Y., Domínguez-Domínguez, M., Martínez-Zurimendi, R, Zavala-Cruz, J., Gómez-Guerrero, A. y Posada-Cruz, S. (2016). Car- bono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule (Hevea brasiliensis Müell. Arg.) de diferentes edades. Madera y Bos- ques, 22 (3), 49-60. 60 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 61-74 Otoño 2016 Abundancia y distribución del género Pinus en Capulálpam de Méndez, Sierra Juárez, Oaxaca Abundance and distribution oF the genus Pinus in Capulálpam de Méndez, Sierra Juárez, Oaxaca Arianne Ríos-Altamirano\ Cecilia Alfonso-Corrado', Víctor Aguirre-Hidalgo', Gregorio Ángeles-Pérez^, Magdalena M. Mendoza-Díaz\ Viviana Rodríguez-Rivera\ Ensebio Roldán-Felix^ y Ricardo Clarb-Tapia'* 1 Universidad de ia Sierra Juárez. Instituto de Estudios Ambientaies. Ixtián de Juárez, Oaxaca, México. * Autor de correspondencia. rciarb(l)unsij.edu.mx 2 Coiegio de Postgraduados. Campus Monteciiio. Tex- coco. Estado de México, México. 3 Unión de Comunidades Productoras Eorestaies Zapotecas-Chinantecas de ia Sierra Juárez. Capuiái- pam de Méndez, Oaxaca, México. Resumen Se analizan los factores ambientales que determinan la abundancia y distribución de las diferentes especies comerciales y aprovechadas del género Pinus en el municipio de Capulálpam de Méndez, Oaxaca. Se utilizó la información de 636 sitios en áreas de aprovechamiento del inventario forestal del municipio llevado a cabo en 2013 para el Plan de Manejo 2015-2022, y 354 puntos adicionales de áreas con uso diferente al forestal. Se obtuvo información sobre la distribución espacial y análisis del nicho ecológico de los pinos, para lo cual se emplearon nueve variables climáticas y cuatro geográficas. Se encontraron 10 especies, de las cuales P. patula presentó mayor abundancia y P. chiapensis fue la menor. El análisis de correspondencia canónica indicó que la mayoría de los pinos analizados se asocian en mayor medida con las variables climáticas que con las geográficas a excepción de la latitud. El análisis de nicho mostró que las especies del género Pinus muestran alta marginalidad y baja tolerancia a procesos de cambio ambiental, donde una modificación al hábitat podría restringir o disminuir su abundancia y distribución, siendo P. chiapensis la especie de menor tolerancia y P. patula la de mayor amplitud de nicho. Palabras clave: amplitud, hábitat, índice de marginalidad, nicho ecológico, tolerancia. Abstract In this study, environmental factors that determine the abundance and distribution of commercial pine species in the municipality of Capulálpam de Mendez, Oaxaca, were analyzed. We used Information pertaining to tree species abundance in 636 sites established in harvesting areas from the municipal forest inventory conducted in 2013 for the Management Plan 2015-2022, as well as 354 additional sites located in areas with different land use. Data of the spatial distribution and ecological niche analysis of the species were obtained, for which nine climatic and four geographic variables were used. Ten species of pine were recorded, of which Pinus patula showed the highest abundance and P. chiapensis the lowest. Canonical Correspondence Analysis indicated that most of the pine species are more highly associated with the climatic variables than with geographic variables, except for that of latitude. Niche analysis showed that species of the genus Pinus are highly marginal and of low tolerance to processes of environmental change. Minimal alterations to their habitat could restrict or reduce their abundance and distribution, with P. chiapensis being the least tolerant species and P. patula the species that presented the broadest niche. Keywords: amplitude, habitat, outlying mean Índex, ecological niche, tolerance. Introducción La abundancia y distribución espacial de los seres vivos en la tierra generalmente no es aleatoria ni estable sino que se rige por la amplitud ecológica o capacidad de tolerancia que presenta cada especie a factores ambientales (Chapman, 1976; Tsiftsis, Tsiripidisa, Karagiannakidoua y Alifragisb, 2008; Thuiller, Gassó, Pino y Vilá, 2012). En el caso de las plantas 61 Ríos-Altamiranoef a/. Abundancia y distribución del género Pinus en Oaxaca se ha encontrado que su abundancia y distribución se aso- cia principalmente a factores climáticos, edáficos y geo- gráficos (Kimmins, 2003), así como bióticos, entre los que destaca la interacción competitiva con otras especies y la transformación y pérdida del hábitat que realiza el ser humano debido al cambio de uso de suelo y a las activida- des productivas (Meier, Lischke, Schmatz y Zimmer- mann, 2011) que también generan cambios significativos en las condiciones bióticas y abióticas del ecosistema (Murcia, 1995; Lavergne, Molina y Debussche, 2005). En ecosistemas templados de México, la abundancia y distribución del género Pinus está influenciada por el clima, el tipo de suelo y la historia biogeográfica de la región (Perry, 1991; Challenger, 1998; Sánchez-González, 2008). Este género es el grupo más importante en el área forestal debido a su historia de aprovechamiento y manejo, sus poblaciones y comunidades ecológicas han variado en una escala espacial y temporal (Richardson et al., 2007). En este contexto, un ecosistema forestal puede ver modifi- cada la cantidad y distribución de especies con potencial productivo debido a la práctica silvícola de seleccionar especies con buenas características morfológicas y de alto valor comercial, por ejemplo, de P. patula a nivel nacional (Castellanos-Bolaños et al., 2008; Ramírez-Santiago, 2015) y de P. halepensis, a nivel internacional (Richard- son et al., 2007). Recientemente, se ha señalado que la abundancia y distribución de los organismos puede cambiar drástica- mente en el futuro (Gómez-Mendoza y Arriaga, 2007; van Zonneveld, Koskela, Vinveti y Jarvis, 2009). En México, Gómez-Mendoza y Arriaga (2007) analizaron la sensibili- dad de diversas especies de pino al cambio climático bajo dos escenarios, uno severo (22.7 °C y 660 mm) y otro con- servador (21.8 °C y 721 mm) para el año 2050, concluyen con drásticas reducciones en el área de distribución actual de este taxa. A una escala regional, Cruz-Cárdenas et al. (2016) mencionan que el cambio climático afecta a especies sensibles como P. leiophylla, P. teocote y P. hartwegii y su área de distribución puede disminuir en más de 70%. En este contexto, comprender la amplitud ecológica y tolerancia de un organismo a diversos factores ambienta- les a lo largo de un gradiente, es un aspecto esencial en ecología aplicada, ya que no solo permite describir su nicho ecológico (Dolédec, Chessel y Gimaret-Carpentier, 2000), sino conocer su grado de especificidad, es decir si son generalistas o especialistas, de acuerdo con los inter- valos de tolerancia y distribución de los organismos (Hul- bert y White, 2007; Thuiller et al., 2012). El uso del análisis multivariado de marginalidad o outlying mean Índex (OMI) (Dolédec etal., 2000), permite determinar la amplitud, marginalidad y tolerancia del nicho ecológico de las especies (Tsiftsis et al., 2008; Thuiller et al., 2012), lo cual constituye una herramienta importante para pre- decir potenciales efectos del cambio climático sobre una especie y planificar labores de reforestación en áreas de distribución potencial de estas. Este estudio se realizó a una escala de paisaje utili- zando el análisis de marginalidad y diversas variables ambientales que afectan la abundancia y distribución de pinos en el municipio de Capulálpam de Méndez, Oaxaca, México, comunidad certificada en el manejo forestal de su bosque. Se conocen las especies presentes en su territorio pero se desconocen los factores ambientales que inciden en su abundancia y distribución. Objetivos El objetivo del trabajo fue determinar la abundancia y dis- tribución de las especies de pinos y evaluar la sensibilidad de su nicho ecológico con la finalidad de realizar recomen- daciones para la conservación y manejo forestal en el municipio de Capulálpam de Méndez. Materiales y métodos Descripción del área de estudio El área de estudio se limitó al municipio de Capulálpam de Méndez, ubicado en la Sierra Juárez al Norte del estado de Oaxaca. Se localiza entre las coordenadas 96° 27’ de longitud oeste y 17° 18’ latitud Norte. Cuenta con una superficie de 3849 ha (Eig. 1), de las cuales 2557.51 ha se encuentran bajo aprovechamiento forestal (Unión de Comunidades Productoras Eorestales Zapotecos-Chinan- 62 o 15 M 6Ü SO 130 Figura 1. Ubicación del municipio de Capulálpam de Méndez, en el Distrito de Ixtlán, Oaxaca, México. tecos de la Sierra Juárez [Uzachi], 2003). Limita al norte con los terrenos comunales de Ixtlán de Juárez y San Juan Tepanzacoalcos, al sur con terrenos comunales de San Juan Juquila Vijanos, Santiago Xiacui y pueblos manco- munados (Lachatao, Amatlán y Yavesía); al este con la comunidad de San Miguel Yotao y al oeste con terrenos comunales de Santa María Yahuiche (Uzachi, 2003). Los tipos de suelo que predominan son Cambisol, Litosol y Redzina (Plan de Desarrollo Municipal [PDM], 2009). El clima, según la clasificación de Koppen modifi- cada por E. García, es C(w 2 ) (w) big, definido como un clima templado subhúmedo, el más húmedo de los subhú- medos con lluvias abundantes en verano. Ea precipitación total es de 1115 mm anuales y los meses con mayor inten- sidad van de junio hasta octubre, mientras que la tempe- ratura promedio anual es de 15.2 °C (PDM, 2009). Ea altitud varía de los 2000 m a los 3000 m snm, con una altitud promedio de 2120 m snm (PDM, 2009). Eos tipos de vegetación que se encuentran son bosque de pino (P. leiophylla-P. lawsonii), pino-encino {Pinus lawsonii- Quercus urbanii-Quercus crassifolia), latifoliadas, aso- ciaciones de bosques de encino con matorrales secundarios {Quer cus- Acacia), y en algunas partes se encuentran pinos con elementos de bosque mesófilo de montaña donde ocu- rren los géneros Quercus, Oreopanax, Pinus y Dendropa- nax (Uzachi, 2003; PDM, 2009). Manejo forestal de la comunidad En la década de 1950 el bosque de Capulálpam de Mén- dez fue concesionado 25 años, por decreto presidencial, a la empresa Eábricas de Papel Tuxtepec (Eapatux) para el aprovechamiento de madera del género Pinus, quien utilizó el Método Mexicano de Ordenación de Montes (MMOM) (Uzachi, 2003) también conocido por Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregula- res (MMOBI) (Hernández-Díaz, Corral-Rivas, Quiño- nes-Chávez, Bacon-Sobbe y Vargas-Larreta, 2008). A principios de la década de 1980 la concesión llegó a su fin y las comunidades indígenas recuperaron el control de sus bosques, y a partir de entonces desarrollaron un manejo forestal comunitario (Bray y Merino, 2004). Este tipo de manejo forestal consistió en el Método Desarrollo Silvícola (MDS) con la aplicación de cortas de regeneración de árboles padre, en combinación con 63 Ríos-Altamiranoef a/. Abundancia y distribución del género Pinus en Oaxaca el MMOBI, utilizando como método de regeneración el de selección grupal. A partir del año 2003 el método de regeneración de árboles padre fue sustituido por el sis- tema de corta de regeneración de matarrasa en franjas (Uzachi, 2003). Obtención de datos de abundancia Se utilizó información de abundancia proporcionada por la Unión de Comunidades Productoras Forestales Zapote- cos-Chinantecos de la Sierra Juárez (Uzachi). Esta consis- tió en una base de datos con información de abundancia de especies de 636 sitios de muestreo ubicados en áreas de aprovechamiento forestal, obtenidos de censos en parcelas circulares de 1000 m^, que forman parte del inventario forestal del Plan de Manejo Forestal 2015-2022. Adicio- nalmente, se incorporaron 354 sitios de muestreo de áreas con uso diferente al forestal (agrícola, urbano, turístico), con la finalidad de tener representado todo el municipio. En total se trabajó con una base de datos con 990 sitios con datos de abundancia total y promedio por especie; así como cuatro variables del sitio: coordenadas geográficas (latitud, X y longitud. Y), altitud (ALT) y pendiente (%P). Para analizar las diferencias en la abundancia entre parce- las se realizó un análisis Anova Kruskall-Wallis en rangos y prueba múltiple de contraste de Tukey usando el pro- grama XLSTAT™ (Addinsof, 2014). Distribución espacial El análisis espacial fue realizado usando los datos de coor- denadas geográficas de cada parcela en el programa PAST™ 2.17 (Hammer, Harper y Ryan, 2001), para ana- lizar la distribución espacial de Ripley’s K de cada especie. Cuando la función empírica alcanza valores superiores al modelo nulo a una determinada distancia, implica la exis- tencia de un patrón espacial en agregados significativos a esa distancia; por el contrario, cuando aparece por abajo, implica la existencia de un patrón espacial regular. Adi- cionalmente, se realizó una prueba de uniformidad de Rayleigh con la que se estimó la orientación cardinal pre- ferente de cada especie, usando el programa PAST™ 2.17 (Hammer et al., 2001). Obtención del modelo digital de elevación La ubicación específica de cada especie en Capulálpam de Méndez se situó en un modelo digital de elevación (MDE) del municipio, generado a partir de las curvas de nivel (equidistancia 40 m) del conjunto de datos vectoriales de las cartas topográficas E14D38, escala 1:50 000 (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática [Inegi], 2001). Este procedimiento se desarrolló mediante el sis- tema de información geográfica ArcGis 9.3™ (Esri, 2000) en la extensión 3D Analyst Tools. El MDE se realizó con el sistema de coordenadas UTM, zona 14N, con datum de referencia WGS84 y resolución de 15 m. Análisis de datos del nicho ecológico Para realizar el análisis de marginalidad (Outlying Mean Index, OMI) se empleó el software ADE-4™ (Thioulouse, Chessel, Dolédec y Olivier, 1997), donde se utilizaron datos de las variables del sitio y nueve variables climáticas obtenidas de la base de datos WorldClim de la página electrónica http://www.worldclim.org_(Hijmans et al., 2005), debido a que el municipio carece de datos climáti- cos: precipitación máxima (Pmax), precipitación máxima del cuartil más caluroso (Pmts), precipitación mínima (Pmin), precipitación máxima del cuartil más lluvioso (Pmlv), temperatura promedio anual (Tpm), temperatura máxima del cuartil más frío (Tmf), temperatura máxima promedio (Tmaxp), temperatura mínima promedio (Tminp) y desviación estándar de la temperatura (Tdv) y c) los datos de la abundancia de cada especie. El análisis utiliza dos matrices: una botánica que contiene la abundancia de la especie (en renglones) y los sitios (en columnas); y otra matriz ambiental (climática más geográfica) con valores de las variables ambientales (en renglones) y mismos n sitios (en columnas). Como pri- mer paso, la matriz ambiental fue analizada en sus com- ponentes principales (AGP) con la finalidad de ordenar los sitios en función de las variables ambientales. El OMI organiza la inercia asociada con la distribución de una especie en tres términos: 1) el OMI, que estima la margi- nalidad de una determinada especie, es decir, la distancia entre las condiciones encontradas en la zona donde se 64 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 61-74 Otoño 2016 encuentra y las condiciones medias del hábitat en toda el área de estudio. Valores altos de OMI indican que las especies tienen nichos marginales, lo que corresponde a especies que ocurren en hábitats atípicos; 2) la amplitud del nicho o tolerancia de la especie corresponde a la dis- persión de los sitios de muestreo que contienen una espe- cie a lo largo de un gradiente ambiental. Valores bajos de tolerancia significa que la especie cuenta con un intervalo limitado de condiciones {e.g. especies especialistas), mien- tras que los valores altos implican que una especie se dis- tribuye a través de condiciones ambientales muy variables {e.g. especies generalistas); finalmente, 3 la tolerancia resi- dual, que representa la variación en el hábitat no expli- cada por las variables explicativas del estudio. Valores bajos de este parámetro, indican que las variables analiza- das explican la distribución de una especie, mientras que valores altos indican una débil relación (Dolédec et al.., 2000; Tsiftsis et al., 2008). Se utilizó una prueba de Monte Cario para comparar la marginalidad observada de la especie versus su distri- bución a través de 10 000 permutaciones al azar y una significancia de F = 0.05, bajo la hipótesis nula de que el ambiente no afecta la abundancia de la especie. Resultados Abundancia de las especies Se encontró un total de 10 especies de pinos, de las cuales una tiene dos variedades, F. pseudostrobus (Tabla 1). Pinus patula presentó la mayor abundancia (4814 indivi- duos) y presencia en los puntos de muestreo (58%), seguida en abundancia de F. pseudostrobus var. pseudostrobus (1253 individuos) y F. douglasiana (1385 individuos), mientras que F. chiapensis y F. leiophylla fueron las espe- cies con menor abundancia y ocurrencia (Tabla 1; Fig. 2). En general, las parcelas presentaron una baja diversi- dad de coniferas. El número promedio de especies presen- tes por sitio fue de 1.38 ± 0.85. El mayor porcentaje de las parcelas registró, de manera predominante, la presencia de una, dos o tres especies (48%, 30% y 20.94%, respec- tivamente); lo que representó 98.9% del total analizado. De manera poco frecuente, se ubicaron parcelas con pre- sencia de cuatro a cinco especies (0.91% y 0.15% respec- tivamente). Este resultado se relaciona con la baja abundancia total y promedio de pinos presentes en las parcelas (Tabla 1) en donde predominaron sitios de mues- treo con ausencia de pinos (49% de los sitios analizados) y sitios con menos de 10 individuos en 1000 m^ (27%), siendo escasas las parcelas con más de 50 individuos (< 3% de los sitios analizados). Distribución de las especies de pino en Capulálpam de Méndez De manera general, la mayoría de las especies mostró una distribución espacial significativa (R = 1.45; P < 0.016) dispersa a cortas distancias (< de 300 m) y agregada a grandes distancias (de 300 m en adelante), con excepción de F. leiophylla y F. rudis que mostraron una distribución espacial al azar (R = 1.01; P < 0.007). Utilizando como base el modelo de elevación digital, se definieron tres estratos altitudinales para Capulálpam de Méndez: a) la zona baja que comprende de los 1680 m a 2205 m snm; b) la zona media de 2205 m a 2730 m snm y c) la zona alta con altitudes de 2730 m a 3080 m snm, dentro de los cuales se ubicó la distribución y presencia de cada especie. Para brindar una mejor interpretación de los resultados se describe el patrón de distribución a nivel de cada una de ellas (Fig. 3a-j). F. ayacahuite tuvo una mayor presencia en la zona media del municipio (Fig. 3a), con mayor preferencia por la orientación NE (81.4°, R = 0.78, P < 0.005). La especie se registró en zonas húmedas localizadas a una altitud que va de los 2205 m a los 2730 m snm. No se encontró en la zona baja, mientras que su presencia en la zona alta es mínima. Las especies que mostraron una asociación con F. ayacahuite fueron F. patula y F. pseudostrobus var. pseudostrobus presentes en 65% y 23% de los sitios res- pectivamente y en menor asociación con F. douglasiana (9%), F. leiophylla (0.7%) y F. rudis (0.5%), mientras que en 11% de los sitios se presentó de manera exclusiva. F. douglasiana mostró un patrón similar a F. ayaca- huite, al presentarse con mayor frecuencia en la zona 65 Ríos-Altamiranoef a/. Abundancia y distribución del género Pinus en Oaxaca Tabla 1. Abundancia total (At) y promedio (Ap) de las especies de Pinus en Capulálpam de Méndez. Especie At en el municipio Ap en 1000 m^ Abreviaturas P. ayacahuite C.Ehrenb. ex Schitdl. 152 0.18±0.02" Pah P. douglasiana Martínez 1385 1.42±0.14‘’ Pdg P. leiophylla Schiede ex Schitdl. et Cham. 57 0.05±0.02^ PIp P. pseudostmbus LindI. var. oaxacana* 464 0.08±0.0F Ppso P. patula Schitdl. & Cham. var. Patula 4986 5.06±0.32^ Ppl P. pseudostmbus LindI. var. pseudostmbus 1717 1.85±0.2P Pps P. rudis LindI. 285 0.29±0.10^ Phd P. teocote Schitdl. & Cham . 811 0.83±0.08® Ptc Pinus lacusonii Roezl ex Gordon et Glend 54 0.04±0.008^ Plw Pinus devoniana LindI. 46 0.03±0.007^ Pd Pinus chiapensis (Martínez) Andresen 10 0.0^0.009^^ Pch At-suma de todos los individuos de la especie en los sitios muestreados y Ap-número estimado con base en el promedio por 1000 m^. ‘Existe controversia de si P, pseudostmbus LindI. var, oaxacana (~P. oaxacana Mirov) es o no una especie. El nombre aceptado en trópicos (www.tropicos.org) una base de datos taxonómica internacional, es Pinus pseudostmbus var. apulcensis (LindI.) Shaw, no obstante, Conaíor (2007a) la reconoce con el nombre brindado por Uzachi. ** A P. rudis autores como Earjon y Styies (1997) y la base de datos trópicos consideran a P. rudis y P. hanuuegii como sinónimos. Sin embargo, de la misma forma gue en el caso anterior, Conaíor (2007b) y la Uzachi la reconocen como P. rudis, por lo gue en este estudio se usará el nombre proporcionado por Uzachi, dejando la discusión a futuros trabajos taxonómicos o moleculares, lo cual no es objetivo de este estudio. Figura 2. Porcentaje de sitios con ocurrencia de especies de Pinus en Capulálpam de Méndez. 66 o 0,75 1,5 4,5 0 0.75 1,5 4,5 6 C) d) Elevación m s.n.m. 2730-3080 2205-2730 □□ 1680-2205 •••* •r •• •••• •••• • • • • • • ••• •• • • ••• • • • •« •• ••• •• ••• • • ••••• • ••• • • • •• • • 0 0,75 1,5 P. leiophylla 3 4,5 6 •• •••••■» •••• «•••••••«• • ••• •••••• •••• •••#•• ••• •• • • ♦••••••••••• •• •• • ••••••• •• ••••• ••••• • • «#••• • •••••• ••• ••• ••••• ••• o 0,75 1,5 P. patula 3 4,5 6 e) # • ••• • • . « « •• • ••• •• ••• ' • • ••• • ••• • • • «i •• •• •• •• •• • •• • •• f) Elevación no s.n.m. 2730-3080 □ 2205-2730 □ 1680-2205 0 0,75 1,5 P. pseudostrobus* 4,5 6 • • P ruáis o 0,75 1,5 3 4,5 6 g) •••• • •• O 0,75 1,5 P teocote 3 4,5 6 h) Elevación m s.n.m. 2730-3030 2205-2730 □□ 1680-2205 P. lawsonü o 0,75 1,5 3 4,5 6 i) j) Elevación m s.n.m. IBI 2730-3080 □□ 22Ü5-2730 □□ 1680-2205 •••• •{} O 0,75 1,5 P devoniana 3 4,5 6 O 0,75 1,5 P. chiapensis 3 4.5 6 < z: s g D O Q Figura 3. Distribución de las especies de Pinus en Capulálpam de Méndez. *Se indica a P. pseudostmbus var. pseudostmbus con ei símboio de coior rojo, a P. pseudostmbus var. oaxacana de coior azui y ia presencia de ambas en ei mismo sitio se indica de coior amariiio. 67 Ríos-Altamiranoef a/. Abundancia y distribución del género Pinus en Oaxaca media (2205 m - 2730 m snm) (Fig. 3b). La especie mostró preferencia por laderas y la orientación NE (82.3°, R = 0.77, p < 0.002). Este pino se encontró solo en 69% de las parcelas y cuando se encuentra en asociación es con P. putiilci. P. leiophylla se registró solo en 12 sitios que correspon- den a laderas de la zona media del municipio (Fig. 3c). Su distribución espacial fue significativa aleatoria y mostró una orientación preferente por el E (93°, R = 0.61, p < 0.009). Su asociación con otros pinos fue baja, menor a 0.5% de las parcelas con P. patula, P. ayacahuite, P. teocote, P. pseu- dostrobus var. pseudostrobus y P. douglasiana. P. pseudostrobus var. oaxacana (Pinus oaxacana Mirov) mostró alta presencia y abundancia en la zona baja y media (Fig. 3d) y una orientación NE (78.9°, R = 0.72, p < 0.005). Este pino se asoció principalmente con P. teocote con quién estuvo presente en 45% de los sitios, con P. pseudostrobus var. pseudostrobus en 37% de los sitios y con P. patula en 30% de las parcelas. En menor porcentaje se asoció con P. douglasiana y P. ayacahuite en 3% y 1.7% de los sitios, respectivamente. En 33% de las parcelas muestreadas la especie se presentó de manera exclusiva. P. patula fue la especie más abundante de todas y su distribución se concentró principalmente en la parte media, en la parte baja se presentó en pequeñas porciones y en la parte alta se le encontró alrededor de los 2900 m (Fig. 3e), ubicándose en las laderas y sitios con una orien- tación preferente NE (38°, R = 0.53, p < 0.003). P. patula se encontró asociada preferentemente con P. pseudostro- bus var. pseudostrobus (42%) y P. ayacahuite (13%). P. pseudostrobus var. pseudostrobus se registró en las tres zonas (Fig. 3d), con excepción de las altitudes máxima (3080 m snm) y mínima (1680 m snm). Esta espe- cie mostró preferencia por sitios con buena exposición, orientados preferentemente al NE (73°, R = 0.77, p < 0.003). Se encontró asociada en mayor medida con P. patula (64%), P. teocote (25 %), P. pseudostrobus var. oaxacana (22%) y P. ayacahuite (10%). P. rudis, al igual que P. leiophylla, presentó baja abundancia (Fig. 3f). Esta especie se encontró con mayor frecuencia en altitudes elevadas ya que a pesar de encon- trarse desde los 2200 m snm con unos pocos individuos, su abundancia se incrementó a partir de los 2500 m - 2800 m snm donde mostró una orientación preferente NE (82°, R = 0.71, p < 0.001). P. rudis se encontró asociada con P. teocote (37.5%), P. patula (29%), P. pseudostrobus var. pseudostrobus (17%), así como con P. ayacahuite y P. douglasiana en 12.5% de los sitios. P. teocote se registró en solo 18% de los sitios anali- zados (Fig. 3g); no obstante, es de las especies más abun- dantes en el municipio, particularmente en la parte baja y media, con presencia menos abundante en la parte alta donde mostró una orientación preferente NE (66°, R = 0.43, p < 0.05). Se le encontró asociada con P. pseudostro- bus var. pseudostrobus (45%), P. patula (33%), y en menor medida con P. rudis (8%). Esta especie estuvo sola en 41% de los sitios analizados. P. lawsonii presentó baja abundancia (Fig. 2) y ocu- rrencia (Fig. 3h) en el municipio. Esta especie se encontró con mayor frecuencia a altitudes medias, ya que a pesar de encontrarse desde los 2100 m snm con unos pocos indivi- duos, su abundancia máxima se encontró entre los 2250 m y 2400 m snm, donde mostró una orientación prefe- rente NE (85.5°, R = 0.83, p < 0.001). P. lawsonii se encontró asociada con P. patula (60%), P. pseudostrobus var. pseudostrobus (35%), P. teocote (30%) y en menor ocurrencia con P. douglasiana (10%). P. devoniana solo se registró en 16 parcelas al SE del municipio (Fig. 3i), donde predomina en laderas de la parte baja a una altitud promedio de 1989 m snm, con una distribución espacial significativa aleatoria a cortas y grandes distancias y uniforme a distancias intermedias y una orientación promedio NE (73°, R = 0.88, p < 0.001). Se asoció principalmente con P. pseudostrobus var. pseu- dostrobus (75%) y en menor medida con P. patula (19%) y P. teocote, (35%). P. chiapensis mostró presencia solamente en dos sitios del municipio con abundancia muy baja de indivi- duos (Fig. 3j), a una altitud promedio de 2210 m snm, en un patrón agregado y con orientación SO. P. patula fue la única especie asociada en ambos sitios. 68 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 61-74 Otoño 2016 Análisis de nicho ecológico El análisis del índice de marginalidad indicó un efecto directo de las variables ambientales sobre la abundancia y la distribución de las especies de pinos en Capulálpam de Méndez. Ochenta por ciento de las especies son influencia- das significativamente por las variables ambientales anali- zadas. Las coniferas con mayores valores del OMI fueron P. ayacahuite, P. chiapensis, P. devoniana, P. lawsonii y P. ruáis mientras que las cinco especies restantes mostraron un valor menor a la unidad (Tabla 2). Los valores del índice de tolerancia mostraron que los pinos con mayor tolerancia o amplitud de nicho en el municipio fueron P. teocote, P. patula y P. ruáis, mientras que las menos tolerantes fueron P. chiapensis, P. lawsonii y P. devoniana (Tabla 2). Sesenta y cuatro por ciento de las coniferas presentaron una tole- rancia baja (valores menores a la media), lo que indicó un nicho muy sensible a cambios, es decir, un nicho con baja amplitud o muy especializado. Se encontró que las conife- ras mostraron un bajo porcentaje de tolerancia residual, lo Plw cual indica que los parámetros de hábitat analizados expli- caron satisfactoriamente su distribución (Tabla 2). Los primeros dos ejes del análisis OMI explicaron 90% de la varianza obtenida (Lig. 4), en el inciso a de la figura 4 se muestra que los pinos responden de manera diferente a las variables geográficas y climáticas de la figura 4 inciso b, mostrando una correlación positiva o negativa significativa. La posición de las especies a lo largo de los dos primeros ejes del OMI permitió separar clara- mente dos grupos de coniferas; el primero (parte izquierda de la figura 4a) que consistió en pinos asociados a variables geográficas (latitud, longitud y altitud) y las variables cli- máticas de precipitación, mientras que el segundo grupo (parte derecha de la figura 4a) mostró a especies asociadas con las variables climáticas de temperatura. Discusión Las diez especies estudiadas en Capulálpam de Méndez, representan 83% de los pinos documentados para la Sie- X Figura 4. Valores canónicos de las variables y su efecto sobre la distribución de las especies de Pinus en Capulálpam de Méndez. a) Distribución de ias especies en ios primeros dos ejes del anáiisis de marginaiidad y b) peso canónico de ias variabies ambientaies. La iongiüud de ias flechas describe ia importancia reiativa de cada variabie anaiizada y ia dirección de ia flecha indica ia correiación entre variabies. Ver tabia 1 para abreviatura de ias especies y sección datos de nicho ecoiógico en métodos para ia abreviatura de ias variabies. 69 Ríos-Altamiranoef a/. Abundancia y distribución del género Pinus en Oaxaca Tabla 2. Parámetros de nicho para las especies de Pinus en Capulálpam de Méndez. Especie Inercia OMI TI T2 P Pah 7.788 3.394 2.277 2.281 * Pdg 8.778 0.374 2.475 5.931 * PIp 6.576 0.222 3.545 2.813 NS Ppso 16.484 2.071 2.566 3.931 * Ppl 8.354 0.202 4.232 8.026 * Pps 10.414 0.313 2.079 2.085 * Phd 6.394 1.899 1.970 8.06 NS Ptc 11.410 0.707 2.657 8.057 * Plw 2.414 2.111 0.265 0.270 NS Pd 2.283 2.710 0.657 0.224 * Pch 2.808 2.808 0.000 0.000 NS Nombres de especies y abreviaturas se encuentran en Labia 1. OMI = índice pro- medio de marginaiidad; TTl = índice de toierancia; T2 = Porcentaje de toierancia residuai; P = representa ei número de simuiaciones (1000) que representan un mayor vaior dei observado en ei OMI (NS = no signiñcativo a un vaior de P > 0.05). rra Norte de Oaxaca y 71% a nivel estatal (14 especies de acuerdo con Del Castillo, Pérez de la Rosa, Vargas-Amado y Rivera-García, 2004). Este es un porcentaje de especies alto si se compara con regiones de bosques templados de mayor extensión tanto en el estado de Oaxaca (Del Casti- llo et al., 2004), como a nivel nacional {e.g. Márquez- Linares, González-Elizondo y Álvarez-Zagoya, 1999; Enríquez-Enríquez, Koch y González-Elizondo, 2003; Díaz, Sosa-Ramírez y Pérez-Salicrup, 2012). De las espe- cies presentes, P. patula mostró la mayor abundancia y distribución en el municipio, tres veces más que P. pseu- dostrobus var. pseudostrobus, que es la segunda especie en abundancia. Este resultado es congruente con su uso al ser P. patula y P. pseudostrobus las especies más aprove- chadas forestalmente en México (Perry, 1991; Bermejo y Pontones, 1999; Castellanos-Bolaños et al., 2008). En Oaxaca, estas dos especies son sumamente apre- ciadas en el sector forestal, particularmente desde el punto de vista económico, producto de las buenas características morfológicas de sus fustes (Del Castillo et al., 2004; Comisión Nacional Eorestal [Conafor], 2007a). En Ixtlán de Juárez, predio comunal colindante con Capulálpam de Méndez, se ha encontrado que P. patula y P. pseudostro- bus presentan una mayor abundancia y distribución con respecto a otras especies (Hipólito Vázquez datos no publicados). De igual manera, estas dos especies son regis- tradas por Castellanos-Bolaños et al. (2008) como las de mayor distribución en la Sierra Juárez. Esto puede ser debido a que se impulsa un proceso de selección o reem- plazo de especies no comerciales por aquellas con poten- cial económico en las comunidades forestales de la sierra. La modificación de la estructura forestal es una conse- cuencia directa del manejo forestal (Castellanos-Bolaños et al., 2008; Ramírez-Santiago, 2015), lo cual no solo puede favorecer la abundancia y distribución de las coniferas de interés comercial, sino afectar a otras especies (Solís- Moreno et al., 2006; Richardson et al., 2007; Jardel, 2012). La alta presencia de P. patula en el municipio con fines de manejo forestal es ejemplo de una práctica común en el ámbito forestal que conduce a la modificación de la estruc- tura del bosque (Perry, Graham y Richardson, 1998; Richardson et al., 2007). Por consiguiente, una posible res- puesta a la baja abundancia y distribución de las especies de menor valor comercial {e.g. P. teocote, P. leiophylla y P. rudis) en la región, sea producto de prácticas inadecuadas de manejo forestal en el pasado cuando Eábricas de Papel Tuxtepec (Eapatux) utilizaba el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregurales (MMOBI), cuya corta selectiva propició un cambio en la composición de los bos- ques al reducir la dominancia de pinos y su reemplazo por encinos de acuerdo con Uzachi (2003). No obstante, un análisis histórico de los últimos 50 años realizado por Gor- gonio (2015), señala un incremento en las poblaciones de encino en la Sierra Norte a partir de la década de 1980, período en el que termina la concesión a Eapatux e inicia el manejo forestal comunitario. Esta evidencia, en conjunto con la encontrada por Castellanos-Bolaños et al. (2008) y Ramírez-Santiago (2015) exponen el efecto del manejo forestal en la estructura del dosel, sin embargo, se requiere una mayor investigación para concluir qué tipo de manejo forestal (Eapatux o Comunitario) causó la reducción de 70 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 61-74 Otoño 2016 pinos no comerciales. No obstante, en el futuro se puede causar una reducción de especies de pinos no comerciales, debido a que actualmente los programas de manejo del municipio y la región utilizan como tratamiento silvícola la matarrasa en franja en donde se extraen todas las especies presentes y posteriormente se realizan plantaciones con especies comerciales como P. patula o P. pseudostrobus. Con dichas coniferas se realizan también los programas de reforestación de áreas plagadas o afectadas por incendios, lo que incrementa la abundancia y distribución de estas especies. Adicionalmente, los procesos históricos de cambio de uso de suelo en el municipio (zonas agrícolas y asenta- mientos humanos) (Marcial-Juárez, 2011) son la causa de ausencia de pinos en 42% de las parcelas estudiadas, y puede ser otra razón de la baja abundancia de pinos en zonas agrícolas abandonadas, donde se reforestó con especies comerciales. Esta práctica, en conjunto con un manejo forestal inadecuado constituyen factores que res- tan superficie a los bosques (Challenger, 1998; Sáenz- Romero, Snively y Lindig-Cisneros, 2003; Richardson et al., 2007), que en sinergia con factores ambientales modi- fican la composición y estructura forestal (Perry, 1991; Sánchez-González, 2008). Por otra parte, la compleja topografía del territorio nacional, unida a las grandes diferencias a nivel regional en latitud y altitud han dado forma a un mosaico climá- tico y ecológico favorable para la gran diversidad de pinos y distribución de las especies que existe en México (Perry, 1991; Bermejo y Pontones, 1999). Capulálpam de Mén- dez, cuenta con una accidentada topografía y altitudes que varían desde los 1600 m hasta los 3000 m snm, inter- valo altitudinal en el que se sitúa la distribución de los pinos en el país (Bermejo y Pontones, 1999; del Castillo et al., 2004; Sánchez-González, 2008). Diversos estudios demuestran que tanto las variables geográficas (altitud y latitud) como climáticas (precipita- ción y temperatura) influyen en la abundancia y distribu- ción de las especies forestales (e.g. Álvarez-Moctezuma, Ochoa-Gaona, de Jong y Soto-Pinto, 1999; Poulos y Camp, 2005; Naranjo-Luna, 2014). Los valores de especi- ficidad del hábitat y amplitud ecológica de las especies de pinos indican de manera general un efecto de las variables ambientales en la abundancia y distribución de las espe- cies de pinos en Capulálpam de Méndez. En algunas espe- cies como el caso de P. patula, los valores pueden estar sobreestimados debido a que su distribución ha sido incre- mentada debido a las plantaciones en áreas de bajo apro- vechamiento, y su marginalidad y amplitud ecológica puede ser más reducida, similar a las demás especies. La afinidad ecológica e intervalo de tolerancia de los pinos a variables ambientales puede ser relevante al momento de seleccionar a las especies para plantaciones o restauración con especies forestales para establecerlas en su nicho adecuado, particularmente si a futuro se elige un sis- tema de manejo forestal cercano a lo natural, en donde se predomina la diversidad de especies, y no monocultivos forestales (Bannister y Pyttel, 2010). Adicionalmente, es importante saber cuáles especies son sensibles a factores cli- máticos para tomar decisiones sobre estrategias de mitiga- ción contra el cambio climático. Un estudio realizado por Gómez-Mendoza y Arriaga (2007) concluye que la distri- bución a nivel nacional P. ruáis, especie presente en Capu- lálpam de Méndez, es uno de los pinos más vulnerables en México, del que se pronostica una disminución de su distri- bución de entre 43% y hasta 64%, que coincide con la alta marginalidad y baja amplitud obtenida en este estudio. La reducción de la distribución de especies forestales descrita a nivel nacional por Gómez-Mendoza y Arriaga (2007); revela un escenario menos radical en la disminu- ción en superficie de otras especies (< 36%), por ejemplo, P. douglasiana, cuya reducción sería de 1% a 2% de su área actual. Sin embargo, este escenario nacional debe tomarse de manera precautoria en el municipio de Capu- lálpam de Méndez, dada la sensibilidad de las especies a factores climáticos y donde variaciones en temperatura y precipitación a una escala pequeña, puede tener efectos más severos que a nivel nacional. En este contexto Cruz- Cárdenas et al. (2016) encontraron, a nivel regional, decrementos drásticos mayores a 60% en el área de distri- bución de coniferas sensibles como P. douglasiana, P. ruáis, P. leiophylla, P. teocote y P. devoniana. 71 Ríos-Altamiranoef a/. Abundancia y distribución del género Pinus en Oaxaca Las especies anteriores se encuentran también presen- tes en el área de estudio, donde muestran una vulnerabili- dad mediana a alta a procesos de cambio ambiental. En Sierra Juárez, región donde se localiza Capulálpam de Méndez se registran cambios en el régimen pluviométrico e incremento en la temperatura promedio (~ 0.3 °C) en las últimas tres décadas (Clark-Tapia, Suárez-Mota, Matías- Nolasco y Velasco-Hipólito, 2016). Este cambio ambien- tal asociado con la alta marginalidad de coniferas incrementa la vulnerabilidad de las especies forestales sen- sibles, un aspecto que debe considerarse en los planes de manejo forestal del municipio y de la región, de donde se extraen todas las especies del área de aprovechamiento, pero solo se promueve la reforestación con especies comer- ciales. Eo anterior puede incidir de manera directa en la reducción de las poblaciones y su área de distribución, por lo que se sugiere retener especies de bajo valor comercial, para conservar el nicho de especies asociadas y evitar la pérdida a nivel local de una especie forestal. Conclusiones El municipio de Capulálpam de Méndez presenta una alta riqueza de especies de pinos, dentro las cuales Pinus patula presenta la mayor abundancia y distribución, en contraste con P. chiapensis y P. leiophylla que es menor. El manejo forestal, ha generado cambios en la estructura de la vegetación, reflejándose en la dinámica poblacional de las especies forestales en el municipio, lo cual favorece a las especies de alto valor comercial como P. patula y P. pseudostrobus. De manera general, las especies presenta- ron requerimientos ambientales específicos y alta sensibi- lidad a procesos de cambio ambiental, por lo que se recomienda la retención de especies de bajo valor comer- cial en áreas de aprovechamiento forestal, y la utilización de un sistema silvícola cercano a lo natural, donde se pro- mueva la reforestación mixta de especies. Reconocimientos De manera especial se agradece a las Autoridades de Bie- nes Comunales de Capulálpam y Unión de Comunidades Productoras florestales Zapotecas-Chinantecas de la Sie- rra Juárez por todo el apoyo proporcionado en la realiza- ción de la investigación. Este trabajo fue desarrollado gracias al financiamiento otorgado a través del fondo sec- torial de investigación SEP-Conacyt, proyecto 180790, clave institucional 2-EA-0807. Referencias AddinSoft. (2014). XLSTAT (versión 2014.3.02). BroNY, USA: Addinsoft, Inc. Álvarez-Moctezuma, J. G., Ochoa-Gaona, S., De Jong, B. H. J. y Soto-Pinto, M. L. (1999). Hábitat y distribución de cinco especies de Quercus (Fagaceae) en la Meseta Cen- tral de Chiapas. Biología Tropical, 47, 351-358. Bannister, J. R. y Pyttel, P. (2010). Silvicultura cercana a lo natural (SCN): “Una nueva visión para el sector forestal chileno?”. Bosque Nativo, 46, 26-34. Bermejo, V. B. y Pontones, B. J. (1999). Los pinos mexicanos y su utilización como especies introducidas de alto potencial en varios países del mundo. simposio sobre avances en la producción de semillas forestales en América Latina, memorias 1999). Santo Domingo, República Dominicana. Bray, D. B. y Merino, P. L. (2004). La experiencia de las comu- nidades forestales en México. Recuperado de: www2.fiu. edu/~brayd/Bray%20and%20Merino-La%20Experien- cia.pdf Castellanos Bolaños, J. F., Treviño Garza, E. J., Aguirre Calde- rón, O. A., Jiménez Pérez, J., Musalem Santiago, M. y López Aguillón, R. (2008). Estructura de bosque de pino pátula bajo manejo forestal en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Madera y Bosques, 14 (2), 51-63. Clark-Tapia, R., Suárez-Mota, M. E., Matías-Nolasco, M. y Velasco-Hipólito, F. (2016). Clima: pasado, presente y futuro. En R. Clark-Tapia, M. F. Ramos-Morales, C. Alfonso-Corrado, M. M. Mendoza-Díaz y M. Fuente- Carrasco (Eds.), Recursos hídricos de la Sierra Norte de Oaxaca: caracterización, diagnóstico y gestión (38-47). México: Universidad de la Sierra Juárez. Challenger, A. (1998). Utilización y conservación de los ecosis- temas terrestres de México; pasado, presente y futuro. México: CONABIO, Instituto de Biología UNAM, Agru- pación Sierra Madre, S.C. 72 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 61-74 Otoño 2016 Chapman, S.B. (1976). Methods in plant ecology. Oxford: Blac- kwell Science Ltd. Comisión Nacional Forestal (Conafor). (2007a). Ficha técnica para Pinus oaxacana. Recuperado de: http://www. conafor. gob.mx:8080/documentos/ docs/13/973Pinus%20oaxacana.pdf. Comisión Nacional Forestal (Conafor). (2007b). Ficha técnica para Pinus ruáis. Recuperado de: http://www.conafor.gob. mx: 8 0 8 0/documentos/docs/l 3/9 82Pinus%20rudis.pdf. Cruz-Cárdenas, G., López-Mata, L., Silva, J. T., Bernal-San- tana, N., Estrada- Godoy, F. y López-Sandoval, J. A. (2016). Potential distribution model of Pinaceae species under climate change scenarios in Michoacán. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 22 (2), 135-148. Del Castillo, R. F., Pérez de la Rosa, J. A., Vargas-Amado, G. y Rivera- García, R. (2004). Coniferas. En A. J. García Mendoza, M. J. Ordóñez y M. Briones Salas (Eds.), Biodi- versidad de Oaxaca (141-158). México. Díaz, V., Sosa-Ramírez, J. y Pérez- Salicrup, D. R. (2012). Distri- bución y abundancia de las especies arbóreas y arbustivas en la Sierra Fría, Aguascalientes, México. Polibotánica, 34, 99-126. Dolédec, S., Chessel, D. y Gimaret-Carpentier, C. (2000). Niche separation in community analysis: a new method. Eco- logy, 81,2914-2927. Enríquez-Enríquez, E. D., Koch, S. D. y González-Elizondo, M. (2003). Flora y vegetación de la Sierra de órganos, muni- cipio de Sombrerete, Zacatecas, México. Acta Botánica Mexicana, 64, 45-89. Environmental Scientific Research Institute (ESRI). (2000). Arc- Vieiv (3.x). Redlands, California: ESRI. Farjon, A. K. y Styles, B. T. (1997). Pinus (Pinaceae). Flora Neo- tropica Monograph, 75, 1-291. Gómez-Mendoza, L. y Arriaga, L. (2007). Modeling the effect of climate change on the distribution of oak and pine spe- cies of México. Conservation Biology, 21, 1545-1555. Gorgonio, R. M. (2015). Ecología y genética de Quercus crassi- folia (Eagaceae) en sitios de manejo forestal y de uso local en Sierra Juárez. Tesis de maestría no publicada. Universi- dad de la Sierra Juárez. Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Hammer, Q., Harper, D. A. T. y Ryan, P. D. (2001). PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Paleontología Electrónica, 4 (1), 1-9. Hernández-Díaz, J. C., Corral-Rivas, J. J., Quiñones- Chávez, A., Bacon-Sobbe, J. R. y Vargas-Larreta, B. (2008). Eva- luación del manejo forestal regular e irregular en bosques de la Sierra Madre Occidental. Madera y Bosques, 14 (3), 25-41. Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G. y Jarvis, A. (2005). Very high resolution interpolated climate sur- faces for global land areas. International Journal of Cli- matology, 25, 1965-1978. Hurlbert, A. H. y White, E. P. (2007). Ecological correlates of geographical range occupancy in North American birds. Global Ecology and Biogeography, 16, 764-773. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (Inegi). (2001). Conjunto de Datos Vectoriales. Santa Catarina Ixtepeji E14D38. Escala 1: 50,000, Oaxaca, México. Jardel, E. J. (2012). El manejo forestal en México: estado actual y perspectivas. En F. Chapela (Ed.), Estado de los Bos- ques en México (69-115). México: Consejo Civil Mexi- cano para la Silvicultura Sostenible. Kimmins, J. P. (2003). Eorest ecology: a foundation for sustaina- ble forest management and environmental ethics in fores- try. Minnesota, USA: Benjamin Cummings, Pearson. Lavergne, S., Molina, W. J. y Debussche, M. (2005). Environ- mental and human factors influencing rare plant local occurrence, extinction and persistence: a 115-year study in the Mediterranean región. Journal of Biogeography, 32,799-811. Marcial-Juárez, R. (2011). Cambio de uso de suelo en Capulál- pam de Méndez. Tesis de licenciatura no publicada. Uni- versidad de la Sierra Juárez. Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Márquez-Linares, M. A., González-Elizondo, S. y Álvarez- Zagoya, R. (1999). Componentes de la diversidad arbórea en bosques de pino encino de Durango, México. Madera y Bosques, 5 (2), 67-78. Meier, E.S., Lischke, H. Schmatz, D. R. y Zimmermann, N. E. (2011). Climate, competition and connectivity affect 73 Ríos-Altamiranoef a/. Abundancia y distribución del género Pinus en Oaxaca future migration and ranges of European trees. Global Ecology and Biogeography, 21, 164-178. Murcia, C. (1995). Edge effects in fragmented forests: implica- tions for conservation. Tree, 10, 58-62. Naranjo-Luna, E. J. (2014). Ecología y genética de Oreomun- nea mexicana (Standl.) J.E. Leroy (Junglandaceae), espe- cie relicto del bosque de niebla de la Sierra Juárez, Oaxaca. Tesis de maestría no publicada. Universidad de la Sierra Juárez. Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Plan de Desarrollo Municipal (PDM). (2009). Plan de Desarro- llo Municipal Capulálpam de Méndez. Oaxaca, México. Perry, J. P. (1991). The pines of México and Central America. Portland, Oregon, EUA: Timber Press. Perry, J. P., Graham, A. y Richardson M. D. (1998). The history of pines in México and Central America. En M.D. Richardson (Ed.). Ecology and Biogeography of Pinus (137-149). Cambridge, UK: Cambridge University Press. Poulos, H. M. y Camp, A. E. (2005). Vegetation - Environment relations of the Chisos Mountains, Big Bend National Park, Texas. Eort Collins: USDA Eorest Service Procee- dings RMRS. Ramírez Santiago, R. (2015). Estructura y dinámica de un bos- que de pino-encino bajo manejo forestal en la Sierra Norte de Oaxaca. Disertación doctoral. Colegio de Post- graduados, Campus Montecillo. Texcoco, Estado de México. Richardson, D. M., Rundel, P. W., Jackson, S. T., Teskey, R. O., Aronson, J., Bytnerowicz, A., Wingfield, M. J. y Proches, S. (2007). Human impacts in pine forests: past, present and future. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38, 275-297. Sáenz-Romero, C., Snively, A. E. y Lindig-Cisneros, R. (2003). Conservation and restoration of pine forest genetic resou- rces in México. Silvae Genética, 52, 5-6. Sánchez-Conzález, A. (2008). Una visión actual de la diversidad y distribución de los pinos de México. Madera y Bosques, 14 (1), 107-120. Solís-Moreno, R., Aguirre- Calderón, O. A., Treviño-Carza, E. J., Jiménez-Pérez, J., Jurado-Ybarra, E. y Corral-Rivas, J. (2006). Efecto de dos tratamientos silvícolas en la estruc- tura de ecosistemas forestales en Durango, México. Madera y Bosques, 12 (2), 49-64. Thiolouse, J., Chessel, D., Dóledec, S. y Olivier, J. M. (1997). ADE-4: a multivariate analysis and graphical display soft- ware. Statistics and Computing, 7, 75-83. Thuiller, W., Cassó, N., Pino, J. y Vilá, M. (2012). Ecological niche and species traits: key drivers of regional plant inva- der assemblages. Biological Invasions, 14, 1963-1980. Tsiftsis, S., Tsiripidisa, I., Karagiannakidoua, V. y Alifragisb, D. (2008). Niche analysis and conservation of the orchids of East Macedonia (NE Creece). Acta Oecologica, 33, 27-35. Unión de comunidades productoras forestales Zapotecas y Chi- nantecas (Uzachi). (2003). Programa de manejo forestal persistente para el aprovechamiento maderable de la comunidad de Capulálpam de Méndez, Ixtlán, Oaxaca. Van Zonneveld, M., Koskela, J., Vinceti, B. y Jarvis, A. (2009). Repercusiones del cambio climático en la distribución de los pinos tropicales en Asia sudoriental. Unasylva, 60, 24-28. Manuscrito recibido el 15 de julio de 2015. Aceptado el 13 de septiembre de2016. Este documento se debe citar como: Ríos-Altamirano, A., Alfonso-Corrado, C., Aguirre-Hidalgo, V., Ánge- les-Pérez, G., Mendoza-Díaz, M. M., Rodríguez-Rivera, V., Roldán- Felix E. y Clarb-Tapia, R. (2016). Abundancia y distribución del género Pinus en Capulálpam de Méndez, Sierra Juárez, Oaxaca. Madera y Bosques, 22 (3). 61-74. 74 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 75-86 Otoño 2016 Estructura y composición de la vegetación de pinares Alturas de Pizarras en la Empresa Agroforestal Minas, Cuba Structure and composition oF the pine Forest vegetation in Alturas de Pizarra in the Minas AgroForestal Enterprise, Cuba Yatsunaris Alonso-Torrens'*, Fernando Ramón-Hernández Martínez', Héctor Barrero-Medel', Germán López-lbarra^, Nora Madanes^ y Judith Prieto-Méndez^ 1 Universidad de Pinar dei Río Hermanos Saíz Montes de Oca. Departamento Forestai, Facuitad Forestai y Agrono- mía, Pinar dei Río, Cuba. íhernandezg) upr.edu. cu, hbarrero@upr.edu.cu * Autor de correspondencia, yatsuna- ris(l)upr.edu.cu 2 Universidad de Alicante Alicante. Ins- tituto Multidisciplinar para el Estudio del Medio "IMEM Ramón MargaleF'. Departamento de Ecología. España. german.lopeziborra4(l)gmail.com 3 Universidad de Buenos Aires. Eacul- tad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ecología, Cenética y Evolución. Laboratorio de Ecología Euncional, Laboratorio de Ecología Ambiental y Regional. Buenos Aires, Argentina. noramadanes(l)gmail.com 4 Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Instituto de Ciencias Agrí- colas. Área Académica de Ciencias Agrícolas y Eorestales. jud_292003(a) yahoo.com. mx. Resumen Esta investigación fue realizada en pinares en Alturas de Pizarra de la Empresa Agroforestal Minas, con el objetivo de determinar la estructura y composición de estos pinares, para el manejo de los mismos. Se seleccionaron dos áreas; en cada área fueron establecidas 30 parcelas circulares de 15 metros de radio; se consideraron tres estratos en la vegetación para cuantificar las especies presentes y hacer los análisis correspondientes. Se calculó la diversidad alfa y beta, se evaluó la estructura horizontal mediante el índice de importancia ecológica y la distribución por clases diamétricas, se describió la estructura vertical a través de la riqueza de especies en cada estrato, así como su posición sociológica. En ambos pinares se identificaron en total 36 familias, 47 géneros y 61 especies de plantas, 42 especies en el área de Pinus caribaea y 36 especies en el área de Pinus tropicalis, observándose diferencias en cuanto a la composición de la vegetación acompañante en sus estratos. Las especies que mayor valor de importancia ecológica alcanzaron en las áreas estudiadas fueron Pinus caribaea con 205.96 y Pinus tropicalis con 175.59, siendo la abundancia y la frecuencia relativas los parámetros que más influyeron. Las parcelas, según la composición de especies, se agruparon en cuatro grupos diferenciándose por la altitud, altura de los árboles, el área basal y la abundancia de árboles muertos presentes en las mismas. Los resultados obtenidos en este estudio, al precisar en algunos de los parámetros de esta formación vegetal en Cuba, constituyen un referente el manejo de estos pinares. Palabras clave: diversidad alfa y beta, estrato, pino, riqueza, silvicultura. Abstract This study was conducted in Alturas de Pizarra in the Minas Agroforestry Enterprise, in Cuba, in order to determine its composition and structure of the pine forest vegetation for future management. Two areas were selected: one corresponding to Pinus caribaea and the other to Pinus tropicalis. In each area, 30 circular plots of 15 m radius were established. Three strata were considered in the vegetation in order to quantify the species present and conduct the corresponding analyses. Alpha and beta diversity valúes were determined, the horizontal structure was evaluated by calculating the Índex of ecological importance and distribution by diametric classes. The vertical structure was described through the richness of species in each stratum as well as its sociological position. The two pine forests contained 36 families, 47 genera and 61 species of plants, with 42 species in Pinus caribaea area and 36 in the Pinus tropicalis area. Differences were observed in the composition of the accompanying vegetation in their strata. Pinus caribaea attained an importance valué of 205.96 and Pinus tropicalis attained 175.59, relative abundance and relative frequency were the parameters that most influenced the Índex of ecological importance. Plots, according to the composition of species, were divided into groups of four, differing in altitude, tree height, basal area and number of dead trees found in each. By specifying some of the parameters of this vegetation type in Cuba, the results obtained in this study constitute a reference for the management of these pine groves. Keywords: alpha and beta diversity, stratum, pine, richness, silviculture. 75 Alonso-Torrens eí o/. Estructura y composición de la vegetación de pinares Introducción En Cuba, las especies del género Pinus tienen gran impor- tancia en el plan de fomento forestal hasta el 2020; su preferencia está determinada por el rápido crecimiento que presentan y los múltiples usos que tienen sus maderas (Ministerio de Agricultura, 2013). La existencia de pinares casi siempre está relacionada con lugares extremos donde las especies de latifolias no representan una competencia para su presencia y cuya necesidad de luz los hace excluyente de otras especies, sea por un periodo largo o solo por un tiempo limitado. Esto hace posible la prevalencia de los pinos que en general son menos exigentes con respecto a los nutrientes del suelo o algunos otros factores ecológicos (Del Risco, Toscano y Del Risco, 2000). Según García (2006), en algunas ocasiones se han plantado especies fuera de su área de distribución natural, tal es el caso de Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret y Golfari, valiosa especie de rápido crecimiento, endémica del occidente del país, con gran plasticidad eco- lógica y considerada la especie de excelencia en los planes de reforestación a lo largo de Cuba, sobre todo en áreas naturales de Pinus tropicalis. En las Alturas de Pizarras de la Provincia de Pinar del Río se desarrolla la formación forestal de mayor exten- sión: el pinar-encinar. Los primeros precursores con carácter oficial de los estudios de vegetación fueron Sámele y Del Risco (1989). Según González y Sotolongo (2007), los pinares sobre alturas de pizarra específicamente ocupan una gran parte de la provincia de Pinar del Río, crecen en pizarras (cuar- citas, areniscas y esquistos) de la formación San Cayetano, los suelos en donde se desarrollan son en general pobres, con un nivel bajo en elementos nutritivos, la profundidad de los mismos varía según la cantidad de erosión, es decir, hay suelos profundos mayormente al pie de las laderas (diluvium), por otro lado, hay lugares donde aflora la roca madre. Según Eigueroa (2002), la vegetación en alturas de pizarra está catalogada como pobre en especies, lo cual, unido a las condiciones edafoclimáticas, la ocurrencia de incendios forestales, el paso de los huracanes cada vez más frecuentes en el país, la fragmentación de los bosques y la introducción de especies exóticas, provocan variacio- nes en la estructura y composición de las especies que la conforman. Varios investigadores han realizado estudios de la vegetación en las Alturas de Pizarras entre los que se pue- den mencionar: León y Alain (1951, 1953 y 1957), Roig (1988), Samek y Del Risco (1989), Eigueroa (2002), Bení- tez (2002), Valdés (2003) y González (2006). El análisis de la estructura horizontal es insuficiente en un estudio fitosociológico, por ello, Einol (1971) pro- puso incluir el estudio de la estructura vertical, como una forma de describir el estado sucesional en que se encuen- tra cada especie. Teniendo en cuenta que la Empresa Agroforestal Minas de Pinar del Río cuenta con un patrimonio forestal de 59 173,5 ha, del total de esta superficie cubierta de bos- ques los pinares en alturas de pizarras ocupan 65,5% (Benítez y Torres, 2009). Por todo lo anteriormente mencio- nado para este estudio se trazaron los siguientes objetivos. Objetivos Caracterizar la composición de la vegetación de pinares de Alturas de Pizarras en la Empresa Agroforestal Minas. Determinar la estructura horizontal y vertical de la vege- tación asociada a estos pinares de alturas de pizarras en la Empresa Agroforestal Minas. Materiales y métodos Ubicación y características del área de estudio Se seleccionaron para este estudio dos áreas de pinares, un bosque natural de Pinus tropicalis, con una edad media de 55 años, con una pendiente promedio de 15% y una exposición SW y una plantación de Pinus caribaea de 36 años, con igual pendiente y exposición que el área ante- rior, según Benítez y Torres (2009). Los mismos se desa- rrollan en suelos ferralíticos, cuarcíticos, amarillos, con una temperatura media anual de 23,6 °C con precipitacio- nes promedio de 332,2 mm y se encuentran ubicadas en 76 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 75-86 otoño 2016 las siguientes coordenadas UTM: X 182 846.284-Y 299 698.8573 (Pinar de Pinus caribaea) y X 184 810.4247-Y 298 423.394 (Pinar de Pinus tropicalis). En cada área se establecieron 30 parcelas circulares de 15 m de radio (aproximadamente 0,07 ha), para un área total abarcada de aproximadamente 2,1 ha en cada pinar. Variables de la vegetación medidas Para el estudio de la vegetación se siguieron las técnicas aplicadas por James y Shugart (1970) con adecuaciones para las áreas seleccionadas. Las variables de la vegeta- ción se tomaron en cada pinar y parcela, dividiéndose cada una en cuadrantes determinados por los puntos car- dinales. Se determinaron las especies vegetales presentes en cada área y su abundancia, la densidad de árboles/ha (Da), la densidad del sotobosque (Ds); contándose las ramas de diámetro menor o igual a 3 cm, a la altura de 1,30 m, en cuatro transectos desde el centro de la parcela hacia cada uno de los puntos cardinales. Posteriormente se determinó el valor por hectárea; el diámetro de los árboles a la altura de 1,30 m (D^^^ ); el área basal (G) a partir de la ecuación: G ; la cobertura del dosel (Cd) y del suelo (Cs), observando a través de un tubo plás- tico de 4 cm de diámetro y 15 cm de largo, dividido en su extremo distal en cuatro cuadrantes. Las observaciones se realizaron en 10 puntos equidistantes, desde el centro de la parcela hacia cada uno de los puntos cardinales, cuyos valores posteriormente se promedian; la altura del dosel (H) como el promedio de las alturas (m) de los diez árbo- les más altos de la parcela. Para la nomenclatura de las especies presentes en las áreas se siguieron los criterios de Acevedo y Strong (2012). Diversidad alfa (a) La diversidad (alfa) de especies forestales en cada pinar, fue estimada mediante la riqueza de especies (Magurran, 1989). Se determinaron las curvas de rarefacción para cada pinar basadas en el número de muestras mediante el software EstimateS versión 9.0.0 (Colwell, 2011). Se utili- zaron los estimadores no paramétricos basados en abun- dancia (CHAO 1, ACE y Colé) ya que asumen homogeneidad entre los hábitats según Magurran (2004) y la curva del número de especies representadas por un solo individuo {singletons). Diversidad beta (fJ) Para evaluar la similitud florística entre las parcelas y las poblaciones se realizó un análisis de conglomerados usando el software PC-ORD, Versión 4.17 (McCune y Mefford, 1999), mediante la medida de distancia de Sorensen cuantitativo (Bray-Curtis) y el método de asocia- ción de los grupos fue el de Ward’s, excluyéndose los pinos por ser las especies características de cada área. Estructura horizontal Para señalar la importancia de cada especie en el conjunto, se determinó el índice de valor de importancia ecológica (IVIE), cuyo resultado es la suma de los valores relativos de abundancia o densidad, dominancia y frecuencia de cada especie (Acosta et al., 2006; Lozada, 2010). Los diámetros obtenidos fueron agrupados en clases diamétricas a partir de las cuales se construyó un histo- grama de frecuencias. Estructura vertical La estructura vertical se describió tomando en consi- deración los estratos del bosque y las especies domi- nantes observadas y/o registradas en cada uno de ellos. Para la estratificación vertical se consideró como estrato bajo o herbáceo a las especies que se encontra- ban desde el nivel del suelo hasta los 2 m de altura; en el estrato medio o arbustivo las que se encontraban a partir de los 2 m y hasta 6 m y en el estrato alto o arbóreo las que se encontraban a una altura superior a los 6 m. Para describir y analizar la distribución de las espe- cies en sentido vertical se determinó la riqueza de especies, así como el índice de posición sociológica (PS) como expresión de la expansión vertical de las mismas (Hosokawa, 1986) para cada estrato en cada pinar. 77 Alonso-Torrens eí o/. Estructura y composición de la vegetación de pinares La PS es un índice que informa la composición flo- rística de los distintos subestratos de la vegetación, y del papel que juegan las diferentes especies en cada uno de ellos (Hosokawa, 1986, citado por Acosta et al., 2006). Para el cálculo del mismo se siguió la metodología de Pinol (1976), se le asignó un valor fitosociológico a cada estrato, el cual se obtuvo dividiendo el número de indivi- duos en el estrato por el número total de individuos de todas las especies (VF=n/N). Siendo: VF = Valor Fitoso- ciológico del subestrato; n = número de individuos del subestrato; N = número total de individuos de todas las especies. Resultados Diversidad alfa (a) Se registraron 62 especies de plantas, 42 en el área de Pinus caribaea y 36 en el área de Pinus tropicalis, perte- necientes a 36 familias y 47 géneros. La familia Rubiaceae fue la de mayor riqueza de especies en ambos pinares, des- tacándose también las familias: Clusiaceae, Fabaceae y Melastomataceae. Cuando se analiza la riqueza de espe- cies mediante las curvas de rarefacción basadas en el número de muestras (Fig. 1) como el número máximo de muestras es el mismo para cada pinar, las comparaciones se realizan en la asíntota. Como los intervalos de con- fianza 95% para la riqueza promedio de especies se sola- pan entre ambas áreas, entonces no existen diferencias significativas en la riqueza de las mismas. Para el caso de los estimadores no paramétricos (Fig. 2); todos estuvieron entre los intervalos de confianza 95% junto a los valores observados (Mao Tau) y la representa- tividad supera 90% (Tabla 1). Diversidad beta ((3) El análisis de conglomerados en la figura 3 muestra que, aun cuando los pinares estudiados se encuentran distantes uno del otro, presentan características florísticas similares que determinan su ubicación en el dendrograma. Las par- celas según la composición de especies se agruparon fun- damentalmente en cuatro grupos, dominados por: Paramea occidentalis, Sorghastrum stipoides, Lyonia myrtilloides, Cyrilla racemiflora, Byrsonima crassifolia. Figura 1. Curvas suavizadas de acumulación de la riqueza observada (curvas de rarefacción basadas en muestras) para cada pinar estudiado. 78 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 75-86 otoño 2016 Tabla 1. Estimadores de riqueza y representatividad del maestreo para los pinares estudiados. Estimadores Pinar de Pinus caribaea Pinar de Pinus tropicalis Riqueza % Representatividad Riqueza % Representatividad S estimada ú2 36 ACE 4ú,46 94,47 37,83 95,16 Chao 1 43,50 96,55 37,50 96 Colé 42,36 99,15 36,25 99,31 o 5 10 15 20 25 50 Parcelas S est (Mao Tau) área de Pinus cariba^s. Figura 2. Curvas de acumulación de la riqueza según los estimadores no paramétricos ACE, CHAO 1 y Colé, para los pinares estudiados. endemia strigillosa, Conostegia xalapensis, Davilla rugosa, Matayba apétala, Alibertia edulis, Roigella correifolia, Cyathea arbórea, Brya microphylla, Parathe- sis cubana, Xilopia aromática, Chrysobalanus icaco y Befaria cubensis. Se diferenciaron en cuanto a la altitud, altura de los árboles, área basal y a la cantidad de árboles muertos presentes en las mismas. Estructura horizontal de la vegetación El área basal del área de Pinus caribaea fue de 1,01 mVha. En la figura 4 se muestra el histograma con la distribución de todos los árboles por cada clase diamétrica, la cual se aproxima a una distribución de frecuencia normal. El área basal en el área de Pinus tropicalis fue de 1,39 mVha, el tipo de distribución diamétrica se representa en 79 Alonso-Torrens eí o/. Estructura y composición de la vegetación de pinares ckJSter 2E-02 3.4E+00 Distan ce (Obieclive Function) 6.8E+00 1E+01 1.4E+01 100 75 Information Remaining (%) 50 25 0 Figura 3. Dendrograma de clasificación de las parcelas para ambos pinares. 80 100 S ■fO V E 60 40 20 = 0,9249 10 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 Clases Diamétrícas (cm} Clases Diamétrícas (cm) Figura 4. Distribución por clases diamétricas para el área de Figura 5. Distribución por clases diamétrícas para el área de Pinus caribaea. Pinus tropicalis. la figura 5, siendo decreciente, irregular, en forma de una J invertida, típica de un bosque natural multietáneo donde la cantidad de individuos disminuye con el diámetro cre- ciente. Indice de valor de importancia ecológica Para tener una visión más amplia de la importancia de cada especie en el conjunto en ambos pinares, en la tabla 2 se ordenan de acuerdo con los valores del IVIE, las 20 primeras especies en forma decreciente y el conjunto res- tante lo constituye una sola categoría denominada espe- cies raras u otras especies según Meló y Vargas (2003). Pinus caribaea (Fincar), Pinus tropicalis (Pintro), Fara- mea occidentalis (Farocc), Alibertia edulis (Aliedu), Byrso- nima coriácea (Byrcor), Cyrilla racemiflora (Cyrrac), Xylopia aromática (Xylaro), Matayba apétala (Matape), Brya micro- phylla (Brymic), Clidemia hirta (Clihir), Roigella correifolia {Boicot), Conostegia xalapensis (Conxal), Sorghastrum sti- poides (Sorsti), Cyathea arbórea (Cyaarb), Jenipa americana (Jename), Parathesis cubana (Parcub), Davila rugosa (Davrug), Tabernaemontana citrifolia (Tabcit), Callophyllun pinetorum (Calpin), Abarema obovalis (Abaobo), Acoelorr- haphe wrightii (Acowri), Costaea cubensis (Coscub), Befaria cubensis (Befcub) y Cúratela americana (Cúrame) Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVIE respecto a las 20 pri- meras especies de mayor peso ecológico, con el resto de ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras (Eig. 6), se obtiene una primera aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Estructura vertical de la vegetación En relación con la estructura vertical de ambos pinares, se observan diferencias en cuanto a la riqueza de especies de la vegetación acompañante en sus estratos. El estrato her- báceo es el mejor representado en cuanto a la riqueza de especies, sobre todo en el área de Pinus caribaea, seguido del estrato arbustivo. Posición sociológica (PS) Como se puede observar en la tabla 3, el estrato herbáceo en ambos pinares es donde existe el mayor número de pies (densidad) seguido del estrato arbóreo. Discusión Según los resultados obtenidos en este estudio, el número total de especies inventariadas representa 11,33% de lo planteado por Samek (1973) para las Alturas de Pizarras; 81 Alonso-Torrens eí o/. Estructura y composición de la vegetación de pinares Tabla 2. índice de valor de importancia ecológica de las especies en los pinares estudiados. Pinar de Pinus caribaea Pinar de Pinus tropicalis Especie Ar Dr Fr IVIE Especie Ar Dr Fr ME Pincar 105,3 0,30 77,3 182,87 Pintro 135,5 0,40 103,9 239,79 Farocc 54,4 0,02 17,9 72,35 Farocc 22,3 0,02 22,4 44,81 Aliedu 17,3 0,00 17,5 34,80 Vaccub 23,2 0,00 14,0 37,14 Byrcor 11,5 0,00 12,4 23,84 Cyaarb 14,5 0,00 10,2 24,71 Cyrrac 2,3 0,00 20,6 22,87 Parcub 7,6 0,00 14,5 22,07 Xylaro 1.4 0,08 15,1 22,59 Matape 7,5 0,00 13,7 21,21 Matape 13,8 0,04 8,6 22,49 Byrcor 6,4 0,00 14,8 21,18 Brymic 13,3 0,00 5,9 19,25 Cyrrac 9,4 0,00 8,4 17,72 Clihir 9,3 0,00 9,9 19,16 Conxal lU 0,00 5,2 16,32 Roicor 8,3 0,00 8,1 16,36 Sorsti 10,4 0,00 5,2 15,64 Conxal 8,0 0,00 7,0 15,04 Roicor 8,9 0,00 5,2 14,07 Sorsti 8,7 0,00 6,2 14,89 Davrug 5,8 0,00 7,8 13,60 Cyaarb 9,1 0,00 4,8 13,89 Xylaro 2,3 0,00 8,4 10,62 Jename 1,5 0,06 11,8 13,44 Clihir 5,9 0,00 4,5 10,34 Parcub 0,00 8,8 13,19 Aliedu 3,6 0,00 6,1 9,71 Davrug 5,0 0,00 7,3 12,37 Brymic 5,5 0,00 4,2 9,68 Tabcit 3,0 0,00 5,7 8,68 Geoine 1,4 0,00 6,6 7,95 Calpin 1,6 0,32 5,1 7,00 Coscub 4,6 0,00 3,1 7,64 Abaobo 0,6 0,05 6,1 6,77 BeFcub 2,8 0,00 4,5 7,30 Acowri 3,3 0,00 3,1 6,33 Cúrame 1,4 0,00 5,7 7,11 Ar = Abundancia relativa, Dr = densidad relativa, Fr = Frecuencia relativa; IVIE = índice de Valor de Importancia Ecológica en el área de Pinus caribaea es superior al obtenido por Benítez (2002) en plantaciones de dicha especie y en áreas de la Empresa Forestal Integral (EFI) Minas (26 especies), en las cuales se efectuaron diferentes tratamientos de pre- paración del terreno para favorecer la regeneración natu- ral; mientras que el área de estudio es una plantación en estado de latizal alto en la que hace varios años no se efec- túa ningún tratamiento, razones que pudieron haber inci- dido en esa diferencia. Por otra parte, el número total de especies inventaria- das en el área de Pinus tropicalis se asemeja al obtenido por Figueroa (2002), quien obtuvo un valor medio de 15 especies y un máximo de 33 para esta formación en con- diciones naturales en las alturas de pizarras en áreas de la EFI Fa Palma y en áreas de la localidad conocida por Bajas de la EFI Minas. El muestreo fue representativo ya que los valores del conjunto de estimadores se comportan de forma similar y presentan valores cercanos a los observados. Además, la curva de los singletons es asintótica, por lo que se consi- dera que se ha obtenido un buen muestreo según Villa- rreal et al. (2006). Por esta razón, el incremento en el esfuerzo de muestreo no causa aumentos sustanciales en la riqueza de especies. El estimador más acertado para 82 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 75-86 otoño 2016 Tabla 3. Valor fitosociológico de cada estrato en ambos pinares. Pinar Estrato N/ha VF (%) VF simpliñeado Pe Herbáeeo 1341 66,45 6,65 Pe Arbustivo 314 15,57 1,56 Pe Arbóreo 363 17,98 1,8 Pt Herbáeeo 1272 67,1 6,71 Pt Arbustivo 229 12,08 1,21 Pt Arbóreo 395 20,82 2,08 N/ha = Número de pies por hectárea, VF = Valor ñtosociológico. cada pinar fue CHAO 1, el cual predice valores muy simi- lares a los encontrados y el porcentaje de representativi- dad supera 96%. Las diferencias entre parcelas en cuanto a la compo- sición de las especies presentes en las mismas pudieran estar dadas por la altitud a las que se encuentran, variando desde los 46 m snm en el área de Pinus caribaea hasta los 133 m snm en el área de Pinus tropicalis, ya que según Kórner (2000), las dimensiones verticales de las montañas producen gradientes climáticos con variaciones abruptas o graduales en temperatura, humedad relativa, radiación solar y precipitación, lo cual provoca un efecto en la dis- tribución y abundancia de la flora. Esto coincide con lo planteado por Bermeo (2010), quien argumenta que la distribución y composición de especies varía en las zonas montañosas en función de la altitud y la cercanía a las partes de agua donde pueden encontrarse otras especies acidófilas, según Álvarez y Varona (2006), favoreciendo o disminuyendo la aparición de especies. El estrato herbáceo es el más rico sobre todo en el área de Pinus caribaea, coincidiendo con Valdés (2003), quien plantea que cuando se tratara de plantaciones de esta espe- Figura 6. Comportamiento del índice de valor de importancia ecológica (IVIE) en los pinares estudiados, para las 20 primeras especies y las especies raras. Área de Pinus caribaea (P-Pc), área de Pinus tropicaiis (P-PT). Pinus [ropicaiis (Pintro), Pinus caribaea (Pincar), Faramea occidenraiis (Farocc), Marayba aperaia (Matape), Byr- sonima crassifolia {By(cra), Alibertia edulis {AWeóu), Parathesis cubana (Parcub), Cyriiia racemiflora (Cyrrac), Cyarhea arbórea (Cyaarb), Lyon/o myrrilloides (Lyomyr), Xylopia aromática (Xylaro), Conostegia xaiapensis (Conxal), Sorghastrum stipoldes (Sorsti), Rolgella correlfolla (Roicor), Clidemia strigillosa (Clisrr), Brya microphylla (Brymic), Davilla rugosa (Davrug), Genipa americana {Gename), And ira inermis (Andine) y Abarema obovaiis (Abaobo). 83 Alonso-Torrens eí o/. Estructura y composición de la vegetación de pinares cié y la misma fuera muy joven, este estrato se encontraría desarrollado, comenzando a desaparecer en la medida en que el pino crece. Cuando comienzan a realizarse las acti- vidades silviculturales, como los raleos y las cortas selecti- vas, este estrato vuelve a estabilizarse y a pesar de las afectaciones, estaría más desarrollado y sería más homo- géneo que cuando se presentara en pinares naturales. En el área de Pinus tropicalis el estrato herbáceo es también el más rico, en esta área existen varias zonas donde la cobertura del dosel es baja y favorecería la entrada de luz a los estratos inferiores del bosque, la for- mación de este estrato y del arbustivo, a pesar de que se pueden encontrar algunas zonas donde la densidad de copa es alta y este estrato está empobrecido, reduciéndose el número de especies y de individuos. En estos pinares el estrato arbustivo está bien desa- rrollado sobre todo en el área de Pinus caribaea, aunque no se encuentra de forma homogénea, desarrollándose mejor en zonas cercanas a las galerías o arroyos. Estos resultados coinciden con lo planteado por Berazaín, Are- ces, Eazcano y González (2005) en que en los bosques de pino los estratos arbustivo y herbáceo están bien desarro- llados con pocas epífitas y trepadoras, a pesar de que en ambos pinares abunda Davilla rugosa. De los tres estratos analizados el que más incidencia ha tenido en la posición sociológica es el herbáceo seguido del arbustivo, debido a que se han detectado mayor canti- dad de individuos en los mismos, sobre todo por la rege- neración natural de algunas de las especies. Entre las especies que se encuentran en los 3 estratos están: Pinus caribaea, Calophyllum pinetorum, Genipa americana, Abarema obovalis. Paramea occidentalis, Matayba apétala y Xilopia aromática; garantizando así según Acosta et al. (2006) su lugar en la estructura y com- posición del bosque. Las últimas tres poseen una posición sociológica regular, ya que presentan en el estrato inferior un número de individuos mayor o igual al de los estratos subsiguientes, según lo planteado por Acosta et al. (2006) y, de estas. Paramea occidentalis es la que alcanzó el máximo valor en cuanto a la posición sociológica, desta- cándose su presencia en esta área. Se observó en estos pinares que la regeneración natu- ral, aunque no fue una de las variables de la vegetación medidas, también manifiesta variaciones locales; lo cual pudiera estar dado por la acumulación de acículas en el suelo, siendo abundante en algunos lugares; la cobertura del suelo por las especies herbáceas y la presencia o no de cerdos en la zona. Como se puede apreciar, el mayor peso ecológico lo tienen las especies dominantes y predominantes en este tipo de formación, por lo que se está caracterizando un ecosistema boscoso con tendencia a la homogeneidad según Kageyama (1994). Conclusiones Este estudio permitió conocer la composición de especies de pinares sobre Alturas de Pizarra donde los pinos son las especies dominantes, pero debido a los manejos silvícolas a los que han estado sometidos, conviven con varias especies en todos los estratos, llegando a tal magnitud en algunas áreas que pudiera dar idea de una sucesión, con la dismi- nución de ambas especies de pinos y observándose poca regeneración natural de las mismas. En los pinares estudia- dos no existieron diferencias significativas en las especies vegetales asociadas según la tendencia de las curvas de rarefacción y los estimadores no paramétricos, prediciendo los mismos valores muy similares a los observados con más de 99% de representatividad. En ambas áreas los dos pinos mostraron el mayor índice de valor de importancia ecoló- gica (IVIE); el estrato herbáceo fue el mejor representado seguido del estrato arbustivo en cuanto a la riqueza de especies, siendo los de mayor incidencia en la posición sociológica. El estrato herbáceo en ambos pinares es donde existió el mayor número de pies seguido del arbóreo. Reconocimientos Expresamos nuestros agradecimientos a los siguientes espe- cialistas por su apoyo en el desarrollo de este proyecto: a Orlando y Juan del cuerpo de guardabosques del Tibis; H. Benítez y JM. Torres de la EEI Minas, Ibrahín del cuerpo de guardabosques del municipio Minas de Matahambre; A. Plasencia, Elvis y Geldys del Museo de Ciencias Naturales 84 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 75-86 otoño 2016 de Pinar del Río, R. Sotolongo de la Universidad de Pinar del Río; JL. Rodríguez de la Universidad de Granma y G. Golstein de la Universidad de Buenos Aires. Referencias Acevedo, P. y Strong, M. (2012). Catalogue ofseed plants ofthe West Indies. Smithsonian Institution Scholarly Press. Acosta, V., Araujo, P e Iturre, M. (2006). Caracteres estructura- les de las masas. Serie Didáctica No 22. Universidad Nacional de Santiago del Estero. 35 p. Recuperado de http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/sedes/maniza- Ies/4010014/Contenidos/Capitulo6/ Pages/6.2/62Definicion_estructura_organizacional.htm Álvarez, P. A. y Varona, J. C. (2006). Silvicultura. La Habana: Ciencia y Técnica. Benítez, H. y Torres, J. M. (2009). Proyecto de ordenación de la Empresa Eorestal Integral Minas. 82 p. Benítez, H. (2002). Regeneración natural de Pinus caribaea var. caribaea mediante talas rasas en fajas alternas. Diserta- ción doctoral. Programa doctoral conjunto “Desarrollo Sostenible de Bosques Tropicales”. Berazaín, R., Areces, E., Lazcano, J. C. y González, L. R. (2005). Lista roja de la flora vascular cubana. Documen- tos del Jardín Botánico Atlántico (Gijón), 4, 1- 86. Bermeo, D. E. (2010). Determinación y caracterización de tipos fun- cionales de plantas (TFPs) en bosques secundarios dentro de un gradiente altitudinal y su relación con variables bioclimá- ticas. Tesis de maestría no publicada. Cade. Costa Rica. Colwell, R. K. (2011). Estimates: statistical estimation of species richness and shared species from samples (Versión 9). [Software de cómputo], http://purl.oclc.org/estimates. Del Risco, E.; Toscano, B y Del Risco, E. (2000). Los Pinos cuba- nos y su diversidad florística. Revista Flora y Fauna, 1, 23-26. Eigueroa, C. (2002). Ecología y conservación de Pinus tropica- lis en bosques naturales de las alturas de pizarras. Diser- tación doctoral. Programa doctoral conjunto “Desarrollo Sostenible de Bosques Tropicales”. Pinol, H. (1971). Nuevos parámetros a considerarse en el análi- sis estructural de las selvas vírgenes tropicales. Revista Forestal Venezolana, 14 (21), 29-42. Pinol, H. (1976). Métodos de regeneración natural en algunos tipos de bosques venezolanos. Revista Forestal Venezo- lana, 19 (26), 17-44. García, Y. (2006). Estrategia de conservación intraespecíflca para Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret y Gol- fari. Disertación doctoral. Programa doctoral conjunto “Desarrollo Sostenible de Bosques Tropicales”. González, E y Sotolongo, R. (2007). Ecología forestal. La Habana: Editorial Pélix Varela. González, M. (2006). Influencia de la densidad de plantación en la economía y la ecología de Pinus caribaea Morelet var. caribaea en las Alturas de Pizarras de Pinar del Río, Cuba. Disertación doctoral. Programa doctoral conjunto “Desarrollo Sostenible de Bosques Tropicales”. Hosokawa, R. T. (1986). Manejo e economía de florestas. Roma: PAO. James, P. C. y Shugart, H. (1970). A quantitative method of habitat description. Audubon Field Notes, 24, 727-736 p. Kageyama, P. (1994). Revegetacao de areas degradadas: Mode- los de consociacao con alta diversidade. En II Simposio internacional sobre recuperacao de áreas de gradadas. Poz de Iguacu. 559 - 576 p. Kórner, C. (2000). Why are there global gradients in species richness? Mountains might hold the answer. Trends in Ecology and Evolution, 15, 513-514. León, H. y Alain, H. (1951). Plora de Cuba. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”, 2, 1- 456. León, H. y Alain, H. (1953). Plora de Cuba. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”, 3, 1- 502. León, H. y Alain, H. (1957). Plora de Cuba. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”, 4, 1-556. Pozada, J. (2010). Consideraciones metodológicas sobre los estudios de comunidades forestales. Revista Eorestal Venezolana, 54 (1), 77-88. Magurran, A. (1989). Diversidad ecológica y su medición. España: Vedrá. Magurran, A. E. (2004). Comparative studies of diversity. En A. E. Magurran. Ecological diversity and its measurement 85 Alonso-Torrens eí o/. Estructura y composición de la vegetación de pinares (Cap. 5 144-161). Malden, MA, EUA; Oxford, R.U.; Vic- toria, Australia: Blackwell Science Ltd. McCune, B. y Mefford, M. J. (1999). Multivariate analysis of ecological data. PC-Ord for Windows (Versión 4.0). [Software de cómputo]. Glenenden Beach, Oregon, EEUU: MjM Software. Meló, O y Vargas, R. (2003). Evaluación ecológica y silvicultu- ral de ecosistemas boscosos. Colombia: Universidad del Tolima. Ministerio de Agricultura. (2013). Plan de fomento forestal para la etapa 2013-2020. Roig, J. T. (1988). Diccionario botánico de nombres vulgares cubanos. La Habana: Editorial Ciencia y Técnica. Sámele, V. (1973). Regiones fitogeográficas de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba. Serie Forestal, 15, 1-60 Sámele, V y Del Risco, E. (1989). Los Pinares de la Provincia de Pinar del Río, Cuba. Estudio sinecológico. Cuba: Edito- rial Academia. Valdés, N. (2003). Efecto de la tala rasa sobre la vegetación leñosa en los ecosistemas de pinares en la unidad silvícola San Andrés perteneciente a la EEI La Palma. Disertación doctoral. Programa doctoral conjunto “Desarrollo Soste- nible de Bosques Tropicales”. Villarreal, H., Álvarez, M., Córdoba, S., Pagua, P. G., Gast, P., Mendoza, H., Ospina, M. y Umaña, A. M. (2006). Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad {2^ ed.). Programa de Inventarios de Biodi- versidad. Bogotá, Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Manuscrito recibido el 11 de enero 2016. Aceptado el 16 de agosto de 2016. Este documento se debe citar como: Alonso-Torrens, Y., Hernández-Martínez, F. R., Barrero-Medel, H., López-lbarra, G., Madanes, N. y Prieto-Méndez, J. (2016). Estructura y composición de la vegetación de pinares de Alturas de Pizarras en la Empresa AgroForestal minas, Cuba. Madera y Bosques, 22 (3), 75-86. 86 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 87-101 Otoño 2016 Efecto de la Fertilización sobre e crecimiento en diámetro y altura de Pinus caribaea en plantaciones del occidente de Cuba The effect oF fertilization on growth, in diameter and height, of Pinus caribaea in plantations of western Cuba María Amparo León-Sánchez'*, Jorge Luís Reyes-Pozo^, Grisel Herrero-Echevarría^ y Víctor Ernesto Pérez-León' 1 Universidad de Pinar dei Río, Hermanos Saíz Montes de Oca. Departamento de Matemática. Cuba. 2 Instituto de Investigaciones dei Tabaco (IIT). Pinar dei Río, Cuba. 3 Instituto de Investigaciones Agro-Forestaies (INAF). La Habana, Cuba. * Autor de correspondencia. maieon(a)upr.edu.cu. Resumen Existen estudios encaminados a analizar el efecto de la fertilización mineral sobre variables dasométricas en plantaciones productivas. En su mayoría, estos analizan la respuesta de la fertilización a corto plazo. Por ello, la presente investigación estudia la respuesta de la fertilización mineral a largo plazo aplicada de forma fraccionada durante los primeros cinco años de establecida una plantación de Pinus caribaea, en el municipio Vidales, Pinar del Río, Cuba. Se investigó la respuesta al crecimiento, en diámetro y altura, a partir de un diseño de bloques al azar. Se establecieron siete tratamientos diferenciados por las dosis de NPK y regímenes de aplicación, más un tratamiento testigo sin fertilización. Se hicieron mediciones en diferentes edades a 288 árboles con seguimiento durante 41 años y se estimaron las funciones de crecimiento mediante regresión multinivel para todo el período, y en dos etapas por separado. Como promedio, en el perío- do de 2 a 41 años, el diámetro en árboles individuales, para las aplicaciones de 600 g árbob^ en régimen alterno, 800 g árbob^ y 1000 g árbol'Me (NPK) fueron superiores con respecto al testigo y la altura para las aplicaciones de 800 g árbol'^ y 1000 g árbol'^ de (NPK); el tratamiento de la aplicación de una dosis única de 300 g árbob^ de (NPK) provocó valores inferiores en diámetro y altura con respecto al testigo. El estudio en dos etapas demostró que de 33 a 41 años se logra homogeneidad en altura entre tratamientos, excepto en el de 300 g árboC de (NPK) que mantiene resultados inferiores al testigo. Palabras clave: curvas de crecimiento, fertilización mineral, regresión multinivel. Abstract Some studies focus on the analysis of the effect of mineral fertilization on variables associated with tree growth in productive plantations. They mainly analyze the short-term response to fertilization. The aim of this research is therefore to analyze the long-term response to mineral fertilization, applied fractionally over the first five years of the establishment of a Pinus caribaea plantation in Viñales, Pinar del Río, Cuba. The effect on growth, in diameter and height, was examined using a randomized block design. Seven treatments were esta- blished, according to the doses and application regime of NPK, as well as a control, with no fertilizer. These variables were measured at different ages, in 288 trees over 41 years and the growth functions were estimated using a multilevel regression for the entire period and in two sepárate stages. The analysis of the coefficients for the obtained growing curves showed that, in the period from 2 to 41 years, the diameter and height for individual trees were, on average, superior to those of the control, in treatments of 600 g, 800 g and 1000 g of Nitrogen, Phosphorus and Potassium (NPK) per tree. Treatment with application of a single dose of 300 g of Nitrogen, Phosphorus and Potassium (NPK) tree-1 produced lower valúes of diameter and height than those of the control. The two-stage study demonstrated that, from 33 to 41 years, homogeneity in height was achieved among treatments, except for the treatment with 300 g of (NPK) tree-1, which presented lower heights relative to those of the control. Keywords: growing curves, mineral fertilizer, multilevel regression. 87 León-Sánchezeío/. Efecto de la fertilización sobre el crecimiento de Pinus caribea en Cuba Introducción La fertilización busca mejorar la supervivencia y progreso apropiado de la planta, debido a que estimula el desarro- llo de sus raíces, optimiza el uso eficiente del agua con la captación de nutrientes de manera eficaz y suficiente para asegurar su supervivencia y crecimiento inicial, lo que garantiza una ocupación óptima del suelo (Albaugh, Rubilar, Alvarez y Alien, 2004; Corporación Nacional Forestal, 2013). Los beneficios que una adecuada fertiliza- ción puede generar son diversos, pues además de los ya mencionados, posibilita un rápido crecimiento inicial y cierre de las copas, lo cual disminuye o elimina la compe- tencia al obtenerse un rodal más uniforme y un mayor rendimiento al momento de la cosecha (García, Sotoma- yor, Sila y Valdebenito, 2000). El empleo de fertilizantes minerales de acción lenta aumenta el crecimiento longitu- dinal de la planta al menos durante los dos años siguientes a la plantación, por lo que puede ser interesante su uso en terrenos muy pobres o con abundante competencia con la vegetación herbácea (Cañellas, Finat, Vachiller y Mon- tero, 1999). La sostenibilidad de las plantaciones forestales requiere la consideración de factores económicos y ambientales. Muller, Poggiani, Libardi y Natal, (2013) aseguran que muchos experimentos de campo han demos- trado que con el empleo de grandes cantidades de fertili- zantes se aumenta el crecimiento de los árboles. La fertilización con nitrógeno tiene la capacidad de alterar significativamente el ambiente del suelo forestal y puede incrementar el almacenamiento de carbono (Smaill, Clin- ton y Greenfield, 2008). En experimentos desarrollados por Shryock, Littke, Ciol, Briggs y Harrison, (2014), la fertilización con nitró- geno incrementó significativamente el carbono secues- trado por árbol con respecto a las parcelas que no fueron fertilizadas. Otros autores han estudiado la respuesta a la fertilización a partir del análisis de las propiedades del suelo (Mainwaring, Maguire y Perakis, 2014; Smail et al., 2008) o del contenido de nutrientes en la biomasa (Moreno, López, Estañol y Velázquez, 2002; Will et al., 2006). Kumaraswamy et al. (2014) argumentan que los residuos de cosecha minimizan las pérdidas de nutrientes; los mismos autores refieren que el uso de fertilizantes se considera aun importante para el manejo de plantaciones. La fertilización con fósforo en plantaciones de Pinus elliottii Engelm y Pinus taeda L. ha sido una práctica ope- rativa en plantaciones productivas sobre la llanura costera de Estados Unidos desde 1960 (Everett y Palm-Leis, 2009). Al menos 81 000 ha/año fueron fertilizadas durante el establecimiento de plantaciones productivas en el sudeste de los Estados Unidos entre 1996 y 2004 (Albaugh, Alien y Fox, 2007; Fox, Jokela y Alien, 2007; Fox, Alien, Albaugh, Rubilar y Carlson, 2007). Reyes, Herrero, León, Miñoso y Cúrvelo, (2014) estudiaron la respuesta a la fertilización en altura, diáme- tro y volumen a los 35 y 41 años de edad de la plantación, con datos obtenidos de este experimento, donde los trata- mientos son comparados mediante análisis multivariante de la varianza, partiendo de un diseño de bloques al azar en las edades citadas y se aplicaron las pruebas de compa- raciones múltiples para detectar los tratamientos homogé- neos en esos dos momentos. Herrero, González, Fuentes, Herrera, García y Coto (2004) estudiaron el comporta- miento de estas y otras variables de la plantación a la edad de 33 años con la aplicación del análisis univariado de la varianza. En ambos estudios se hicieron análisis fraccio- nados con datos de cada año. Otros trabajos en que se mide el efecto de la fertilización han utilizado estas técni- cas estadísticas, entre ellos Bonomeli y Suárez (1999); Cañellas et al. (1999); Solla-Guyón, Rodríguez y Merino (2004); Will et al. (2006); Rubilar, Blevins, Toro, Vita y Muñoz (2008), De Urzedo, Pires, Machado y Braga (2013); Swanston y Preston (2014). En el presente trabajo se modela el crecimiento en altura y diámetro de todos los tratamientos con la inclu- sión de la serie completa de datos, se hace un estudio inte- grado desde 1973 hasta 2012, además de que se investiga la existencia o no de diferencias significativas entre las medias de los tratamientos, se estima la diferencia prome- dio a lo largo de todo el período en relación con el trata- miento testigo, se estudia cómo influye la edad en el crecimiento de ambas variables y se comparan los mode- 88 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 87-101 Otoño 2016 los en dos etapas. Este trabajo es el único o uno de los muy pocos estudios que existen en el mundo que da segui- miento a la respuesta del crecimiento en altura y diámetro a la fertilización aplicada en los primeros cinco años de una plantación en un período relativamente largo (41 años). La necesidad del manejo de la interdependencia de las observaciones repetidas sobre cada individuo y la limita- ción de los métodos clásicos que requieren disponer del mismo número de observaciones (datos completos) para cada individuo, justifican el empleo de modelos jerárqui- cos en el presente estudio. Una característica particular del análisis estadístico en este trabajo es que se hace un estudio longitudinal retrospectivo, se aprovechan las mediciones realizadas durante la vida del árbol para esti- mar sus funciones de crecimiento se conforma un modelo jerárquico con dos niveles (Goldstein, 2010) que permite comparar el comportamiento continuo de las variables de respuesta y analizar el efecto de cada tratamiento sobre las mismas a lo largo de todo el período de seguimiento. Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret y Golfari es una conifera autóctona de Cuba. Es un árbol alto que crece rápidamente, alcanza hasta 30 m de altura y 60 cm de diámetro y produce madera de diversos usos inclu- yendo productos de papel de fibra larga, resina y aceites esenciales. Por su alta plasticidad ecológica, adaptabilidad a condiciones adversas, fácil manejo y rápido crecimiento ha sido utilizado ampliamente en los planes de reforesta- ción en todo el archipiélago cubano (Herrero, Renda y González-Abreu, 1983). El área donde se estableció el experimento estuvo ori- ginalmente cubierta por bosques naturales de Pinus cari- baea var. caribaea y Pinus tropicalis Morelet, que fueron sustituidos por cultivos agrícolas, lo que determinó la ero- sión de los suelos y la pérdida de sus características fores- tales; por consiguiente, al establecerse la plantación, los árboles debían superar ese estrés para sobrevivir y desa- rrollarse (Herrero, 2001). El balance a favor de la fertilización mineral es posi- tivo y la necesidad de conservar los nutrientes del suelo forestal, así como lograr mayores incrementos en creci- miento, mantienen el interés de los gestores por continuar estas prácticas acertadas en plantaciones productivas para un desarrollo forestal sostenible. Objetivos Con este trabajo se pretende alcanzar los siguientes obje- tivos: • Estudiar la influencia de la fertilización mineral apli- cada de forma fraccionada en los primeros cinco años de establecida una plantación de Pinus caribaea, sobre el crecimiento, a largo plazo, en diámetro y altura. • Comparar el comportamiento de las funciones de cre- cimiento en dos etapas, de 2 a 15 años y de 33 a 41 años. • Determinar los tratamientos de mejores resultados para diámetro y altura. Materiales y métodos Zona de estudio El experimento se estableció en el año 1971 en la Estación Experimental Eorestal de Viñales, ubicada entre los 22°37’ longitud norte y los 83°41’ longitud Oeste, (Eig. 1), a una elevación de 150 m sobre el nivel del mar. El suelo fue clasi- ficado como Alítico de baja actividad arcillosa, con relieve ondulado, derivados de esquistos cuarcíticos y pizarras (Instituto de Suelos, 1999). Es un suelo muy ácido con con- centraciones medias de magnesio y bajas de fósforo, pota- sio, calcio y materia orgánica. Su textura es franco arenosa y el contenido de agua aprovechable para las plantas es bajo (Jiménez y Herrero, 1984). Previo al establecimiento del experimento se hizo un estudio del suelo, (González, 2006) donde se tomaron 36 muestras a las profundidades de 0-20 y de 20-40 de las que se obtuvieron valores medios de 3484,6 kg ha'^ y 4802,0 kg ha'^ de N total; 54,8 kg ha'^ y 102,9 kg ha'^ de P20^; 4,8 kg ha'^ y 6,9 kg ha'^ de K^O, respectivamente. El comportamiento en toda el área fue homogéneo, lo que se verificó para controlar la heterogenei- dad del suelo como posible fuente de variación. Al inicio de la plantación los valores de temperatura media anual era de 24,7 °C, la máxima diaria de 28,7 °C, 89 León-Sánchezeío/. Efecto de la fertilización sobre el crecimiento de Pinus caribea en Cuba la mínima diaria de 20,4 °C y la mínima absoluta de 16,2 °C (Awan y Frías, 1970). González (2006) refiere que en la década 1996-2006, la precipitación promedio anual fue de 1765 mm, tempe- ratura promedio anual 25 °C, temperatura máxima pro- medio anual 28,8 °C, temperatura mínima promedio anual 19,5 °C, temperatura máxima absoluta 34,1 °C, temperatura mínima absoluta 2,9 °C. El Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (2005), registra valores de la temperatura media en el territorio, de 25,5 °C; el mes más frío enero con 17,1 °C y el más cálido es agosto con 32,8 °C, el promedio anual de precipitaciones es 1857,8 mm y el mes más llu- vioso junio con 273,9 mm promedio. Muestreo de datos Se partió inicialmente de una muestra de 288 árboles, de los cuales, al final del estudio, quedaban en pie 201 (70%). En cuanto al número de observaciones, de acuerdo con las mediciones realizadas, se pudieron cap- tar 1438 de 1728 posibles para el diámetro; mientras que para la altura, de 2016 se registraron 1719, para 83% y 85%, respectivamente. Se calcularon las princi- Figura 1. Ubicación geográfica de la Estación Experimental Eorestal de Viñales. pales medidas descriptivas, media y desviación estándar de las variables diámetro y altura para cada tratamiento en cada edad de la plantación en que se realizaron las mediciones. Diseño experimental El experimento fue diseñado y establecido por la Organi- zación de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) en 1970, y se explica con detalle en Herrero et al. (2004). En él, se utilizó un diseño de blo- ques al azar con cuatro réplicas y ocho tratamientos que contemplan la aplicación fraccionada de nitrógeno, fós- foro y potasio (NPK) según tabla 1. Se conoce que el gradiente de fertilidad del suelo puede influir sobre las variables de respuesta, por tal motivo, las unidades experimentales dentro de cada blo- que son relativamente homogéneas; el número de unida- des coincide con el número de tratamientos y los tratamientos fueron asignados al azar en las unidades experimentales dentro de cada bloque. Cada tratamiento, definido por la combinación dosis de fertilización y régi- men de aplicación, se aplicó a 100 árboles. El tamaño de las parcelas fue de 225 m^ con 25 árboles por parcela y nueve árboles en la parcela útil. Tabla 1. Aplicación de nitrógeno, fósforo y potasio (NPK). Tratamiento Dosis Total- NPK Aplicaciones según edad (g árbol ') g árbol' hg ha-' Edad (años) 1 2 3 4 5 Tl(testigo) 0 0 0 0 0 0 0 T2 300 333 300 0 0 0 0 T3 600 667 200 400 0 0 0 T4 600 667 200 0 400 0 0 T5 800 889 200 200 400 0 0 T6 800 889 200 0 200 0 400 11 1000 1111 200 200 400 200 0 18 1000 1111 200 0 400 0 400 90 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 87-101 Otoño 2016 En este experimento se etiquetaron nueve árboles, parcela útil por cada uno de los cuatro bloques definidos, para un total de 36 árboles por tratamiento y 288 árboles en total (Fig. 2). Estos árboles se midieron desde 1973 hasta 2012. Ea plantación se hizo según el método de hoyo de plantación. Ea procedencia de las semillas fue de la masa semillera Marbajitas, el marco de plantación empleado fue de 3 m X 3 m. Se utilizó la fórmula de fertilizante (NPK: 8-10-10) y se aplicó en surcos en forma de media luna alrededor de las plantas. Durante todo el período estudiado la plantación no fue sometida a ningún trata- miento silvícola. Para evaluar la respuesta de la especie a la fertiliza- ción se midió la altura con hipsómetro marca Blume- Eeiss, 1969, y el diámetro de cada uno de los árboles seleccionados para el estudio, a 1,30 m del suelo con for- cípula Varsi, 1970. Eas mediciones de altura se realizaron en siete ocasiones, a los 2, 6, 8, 15, 33, 35 y 41 años de edad de la plantación. El diámetro se midió en seis ocasio- nes a partir de los seis años de edad, coincidiendo con los momentos de medición de la altura en el período com- prendido entre 1973 y 2012. Tratamiento estadístico I; LJ- 1 u 9 1 ; e 9 4 t 1 d 1 1 1 1 $ 4 ^ 1 ..... ■ ■ i lU ÍV 75 TJflT 1 ..... * Figura 2: Diagrama del diseño experimental empleado. =uente: Expediente del ensayo. Estación experimental Viñales. Leyenda: . Árbol, Parcela útil. Eos modelos multinivel (Goldstein, 2010), jerárquicos (Raudenbush y Bryk, 2002), o de coeficientes aleatorios (Eangford, 1993) se utilizaron en este trabajo para descri- bir las trayectorias que siguen el diámetro y la altura de los árboles en sus primeros 41 años de vida y la incidencia que tienen sobre estas variables el tratamiento y la edad. Se trabajaron dos niveles: el nivel 1, las medidas repetidas y el nivel 2, el árbol. Para ajustar los modelos multinivel se centró la varia- ble edad en el mínimo: dos años para la altura y seis años para el diámetro con el objetivo de facilitar la interpreta- ción de la constante. Se ajustaron modelos de crecimiento jerárquico donde la variable dependiente fue el diámetro o la altura y las variables independientes, la edad y los tra- tamientos. Eos tratamientos se introducen en el modelo como variables dummies, siendo el testigo (TI) la catego- ría de referencia. Para llegar al modelo de mayor poder explicativo se ajustaron desde el más sencillo, sin variables independientes, hasta el más complejo, y se analizó la sig- nificación de la diferencia en -2'4og verosimilitud para evaluar la calidad del ajuste mediante una prueba Chi cuadrado. Finalmente, se repitió el procedimiento descrito y se ajustaron modelos para cada variable en dos etapas, una primera hasta la edad de 15 años, y la segunda de 33 a 41 años de edad. Tanto para el diámetro como para la altura se ajusta- ron tres modelos: el modelo 1, no condicional o vacío que no contiene ningún predictor, solo la constante o intersec- ción en el origen, y que es considerado como referencia para comparar con los modelos más complejos. En el modelo 2 se incluyó, además de la constante, el trata- miento de fertilización como variable independiente (variable del nivel 2). Por último, en el modelo 3 también se incluyó la edad que explica la variación en el tiempo del crecimiento en la variable dependiente y constituye una variable del nivel 1. Para comparar la homogeneidad de la calidad de sitios de los diferentes tratamientos se seleccionaron los árboles que sobrepasaban en altura el percentil 75 y se comparó la altura media dominante mediante el uso de análisis de varianza en los años 2004, 2006 y 2012. 91 León-Sánchezeío/. Efecto de la fertilización sobre el crecimiento de Pinus caribea en Cuba Para el procesamiento de la información se utilizaron los sistemas estadísticos SPSS v 21.0 y Mi Win v 2.0. Resultados Del estudio descriptivo del diámetro (Tabla 2) se obtuvo que en 50% de las edades en que se realizaron mediciones, los valores medios en el tratamiento 2 fueron inferiores al testigo. Los diámetros medios en los tratamientos 3, 4, 5, 6, 7 y 8 resultaron mayores que el testigo en 100% de los casos. En 67% de los casos (28 de 42), la desviación están- dar superó los valores correspondientes a los del trata- miento 1. A la edad de 33 años, la más próxima al turno téc- nico de la especie definido en la clase de edad de 30 a 35 años, los mejores resultados en cuanto a diámetro medio se lograron en los tratamientos 6 y 7 con un incremento de 6% con relación a la media general para esa edad. El inter- valo de los valores medios máximo-mínimo a los 33 años resultó 15,17% del valor medio para esa edad; a los 41 años este valor descendió a 10,70%. En cuanto a la altura (Tabla 3), 70% de los valores medios resultaron mayores que el testigo en una cuan- tía que no supera 20% de la media general para cada edad. En 49% de las veces (24 de 49), la desviación Tabla 2. Medidas descriptivas para la variable diámetro. Edad (años) Tratamientos TI T2 T3 T4 T5 T6 TI T8 Totales 6 N 33 36 33 35 35 34 35 35 276 Media(cm) 7,09 6,84 8,61 8,42 8,91 8,04 8,99 8,46 8,17 5 (cm) 167 2,38 1,04 147 125 2,33 193 2,17 185 8 N 33 36 33 35 33 34 35 35 274 Media (cm) 8,69 8,87 10,10 10,30 10,80 9,85 11,20 10,10 9,98 5 (cm) 187 2,28 1,33 1,96 187 3,01 2,01 2,65 2,18 15 N 29 32 33 34 31 30 33 32 254 Media (cm) 13,8 13,90 15,80 16,30 16,70 17,20 17,30 16,70 16,00 5 (cm) 3,13 3,00 3,02 2,71 2,97 3,26 2,43 2,80 2,92 33 N 26 27 30 31 27 27 28 29 225 Media (cm) 21,5 20,40 22,00 22,40 22,30 23,80 23,70 23,30 22,40 5 (cm) 4,02 5,44 4,07 3,96 4,81 4,42 4,46 3,75 4,38 35 N 23 25 28 27 26 26 27 26 208 Media (cm) 23,6 22,40 23,80 25,30 24,30 25,90 25,70 26,50 24,70 5 (cm) 3,12 5,39 4,11 3,10 5,10 4,22 4,49 2,75 4,14 41 N 22 21 28 27 25 25 21 26 201 Media (cm) 25,6 26,10 25,80 27,80 26,50 28,40 27,50 28,50 27,10 5 (cm) 3,00 3,38 4,02 3,61 5,05 4,35 4,74 3,15 4,00 Totales 166 177 185 189 177 176 182 183 1.438 Media (cm) 15,6 15,10 17,20 17,70 17,40 17,90 18,10 18,00 17,15 5 (cm) 2,83 3,71 3,13 2,87 3,66 3,59 3,41 2,88 3,28 S: Desviación estándar. N: Número de árboies en pie 92 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 87-101 Otoño 2016 estándar superó los valores correspondientes a los del tratamiento 1. A los 33 años, los mejores resultados se obtuvieron en los tratamientos 7 y 1, el tratamiento 7 superó en altura media al testigo en tan solo 1,7%. El intervalo de los valo- res medios máximo-mínimo a los 33 años resultó 28,7% del valor medio para esa edad; a los 41 años este valor descendió a 7%. Al final del período de estudio la supervivencia más baja la mostró el tratamiento 2 con 21 árboles en pie, seguidos del tratamiento 1 con 22 árboles. El valor de la constante en el modelo O (Tabla 4) representa el diámetro medio de todos los árboles a la edad de 6 años, este es 8,17 cm con un error estándar de 0,119 cm. En el modelo 1 la constante representa el valor medio de todas las observaciones en los diferentes momen- Tabla 3. Medidas descriptivas para la variable altura. Edad (años) Tratamientos TI T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 Totales 2 N 34 36 33 36 36 35 36 35 281 Mediafm) 0,84 0,94 0,94 0,93 101 0,86 1,03 0,83 0,92 5(m) 0,30 0,33 0,20 0,27 0,30 0,31 0,36 0,33 0,30 6 N 33 36 33 35 35 34 35 35 276 Media(m) 4,75 4,84 5,54 5,41 5,48 5,28 5,64 5,25 5,27 5(m) 0,87 105 0,58 0,69 0,72 131 0,97 1,16 0,95 8 N 33 36 33 35 33 34 35 35 274 Media(m) 5,65 6,49 6,89 6,62 7,00 6,73 6,95 6,66 6,63 5(m) 1,28 1,48 0,89 0,96 1,08 1,61 0,93 1,73 1,29 15 N 29 32 33 34 31 30 33 32 254 Media(m) 10,70 10,50 12,30 12,70 12,70 12,90 13,00 12,80 12,20 5(m) 2,76 2,23 1,40 173 115 1,53 0,68 1,65 1,73 33 N 26 27 30 31 27 27 28 29 225 Media(m) 17,50 13,10 16,10 16,30 16,10 17,10 17,80 16,40 16,30 5(m) 2,44 3,22 2,56 2,33 2,56 2,45 2,22 1,84 2,47 35 N 23 25 28 27 26 26 27 26 208 Media(m) 19,60 17,40 18,70 19,00 19,30 19,20 19,80 19,80 19,10 5(m) 181 3,18 1,99 1,73 2,07 2,23 1,57 1,17 2,04 41 N 22 21 28 27 25 25 27 26 201 Mediafm) 21,30 20,40 20,90 21,30 21,90 21,30 21,50 21,60 21,30 5(m) 1,86 175 1,99 181 2,17 1,96 1,64 1,40 1,84 Total 200 213 218 225 213 211 221 218 1.719 Media(m) 10,30 9,37 11,20 11,00 11,00 11,00 11,40 11,10 10,80 5(m) 174 2,03 155 1,48 154 1,69 1,27 1,40 1,60 S: Desviación estándar. N: Número de árboies en pie 93 León-Sánchezeío/. Efecto de la fertilización sobre el crecimiento de Pinus caribea en Cuba tos, cuyo valor es de 17,15 cm (Tabla 2), por lo que no tiene un gran significado para el estudio; el aporte más importante de este modelo es el valor de -2"'log verosimi- litud que constituye la referencia para evaluar la calidad de los modelos restantes. En el modelo 2 todos los coeficientes, excepto el del tratamiento 2, resultaron significativos, lo que demuestra que existen diferencias importantes en el diámetro prome- dio de los tratamientos del 3 al 8 con respecto al testigo. La diferencia en -2"'log verosimilitud del modelo 2 con respecto al modelo 1 fue de 25,87, que resultó altamente significativa para siete grados de libertad en una prueba Chi Cuadrado con P < 0,001. Las variables edad y edad^ resultaron significativas con P < 0,001 estando en el modelo los tratamientos. La incorporación de la edad para mostrar la evolución en el tiempo tiene un efecto sustancial en los componentes de la varianza; se observa una disminución del componente de la varianza para la intersección en el origen que ha pasado de 62,43 a 6,19: una reducción de 90%. Esta disminución indica que la edad explica parte importante de la variabi- lidad en el crecimiento en diámetro. Por cada año de edad, la velocidad del crecimiento en diámetro es como media 0,77 cm. Este crecimiento es desacelerado pues el coeficiente de la edad al cua- drado es negativo. Los valores de los coeficientes de los tratamientos ya no tienen los mismos valores porque se han incluido otras variables; sin embargo, los signos mantienen la misma dirección con respecto al trata- miento testigo. Resultaron significativos los coeficientes de T4 con P = 0,005, T5 con P = 0,003; T6 y T7 con P < 0,001 y finalmente T8 con P = 0,001. La diferencia en Tabla 4. Coeficientes (error estándar) resultantes de los modelos multinivel para el diámetro. Constante Coeficientes (error estándar) Modelo 0 Modelo 1 Modelo 2 Modelo 3 8,17(0,119) 17,15(0,210) 15,58 (0,613) 7,28 (0,454) T2 -0,50 (0,853)ns -0,390 (0,616)ns T3 1,64 (0,844)** 0,960 (0,623)ns T4 2,07 (0,840)** 1,600 (0,616)* T5 1,83 (0,853)* 1,730 (0,621)* T6 2,33 (0,854)** 1,940 (0,623)** T7 2,56 (0,848)** 2,440 (0,618)** T8 2,39 (0,846)** 1,870 (0,618)** Edad 0,770 (0,024)** Edad^2 -0,008(0,001)** Efectos aleatorios 3,88 (0,331) 0,00 (0,000) 0,00 (0,000) 5,152 (0,550) 63,43(2,37) 62,29 (2,326) 6,195 (0,257) -2LL 10020,43 9994,56 7 137,18 Con modelo 1 25,87** 2883,25** Con modelo 2 2857,38** Período considerado 41 años. -2LL: -2*log verosimilitud * =P< 0,05; ** = P< 0,01; ns = no signiñcativo; = variabilidad entre árboles; = variabilidad entre las medidas. 94 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 87-101 Otoño 2016 -2'4og verosimilitud, con los modelos 1 y 2, resultaron significativas para 9 y 7 grados de libertad respectiva- mente con P < 0,001. La inclusión de la edad provocó una disminución en la variabilidad entre medidas de 90%, lo que demuestra la importancia de incluir estos términos. Para la variable altura (Tabla 5), el valor de la cons- tante en el modelo 0 representa la altura media de todos los árboles a la edad de 2 años, este valor es 0,92 m con un error estándar de 0,018 m. En el modelo 1, el valor de la constante representa el valor medio de la altura de todas las observaciones en los diferentes momentos, equivalente a 10,79 m (Tabla 3). En el modelo 2 ninguno de los coeficientes asociados a los tratamientos resultó significativo, ni la diferencia en -2'dog verosimilitud con respecto al modelo 1, lo que evi- dencia que no existen diferencias significativas entre las alturas medias para los diferentes tratamientos. Respecto a los modelos para explicar la altura (Tabla 5) se observa que el tratamiento 2 tiene como promedio un crecimiento que está 0,77 m por debajo del testigo. Con el tratamiento 2 se obtuvieron los menores valores con respecto a este indicador, semejante a lo ocurrido con el diámetro. En cada tratamiento se seleccionaron los árboles que sobrepasan en altura el percentil 75; con edades de 33, 35 y 41 años, y se comparó la altura media dominante mediante un análisis de varianza en los tres momentos. No hay evidencias para rechazar igualdad en altura media dominante entre tratamientos con P = 0,696; P = 0,353 y P = 0,163 respectivamente. El modelo 3 evidenció la ganancia en calidad al incluir la variable edad en la modelización. Ea incorpora- ción de la edad para mostrar la evolución en el tiempo tiene un efecto significativo en los componentes de la varianza. Se observa una disminución del componente de Tabla 5. Coeficientes (error estándar) resultantes de los modelos multinivel para la altura. Constante Coeficientes (error estándar) Modelo 0 Modelo 1 Modelo 2 Modelo 3 0,92 (0,018) 10,79 (0,174) 10,29 (0,508) 1,44 (0,1990) T2 -0,92 (0,708) ns -0,77 (0,2570)* T3 0,89 (0,704)ns 0,25 (0,2580)ns T4 0,63 (0,699)ns 0,35 (0,2550)ns T5 0,69 (0,708)ns 0,54 (0,2580)* T6 0,70 (0,709)ns 0,48 (0,2590)* 11 1,12 (0,701)ns 0,88 (0,2560)** 18 0,77 (0,700)ns 0,47 (0,2570)* Edad 0,85 (0,0150)** Edad^2 -0,01 (0,0001)** Efectos aleatorios 0,094 (0,008) 0,00 (0,000) 0,00 (0,000) 0,55 (0,096) 52,04 (1,775) 51,66 (1,762) 3,44 (0,128) -2LL 11671,70 11659,34 7188,51 Con modelo 1 12,36 4483,19** Con modelo 2 4470,83** 95 León-Sánchezeío/. Efecto de la fertilización sobre el crecimiento de Pinus caribea en Cuba la varianza para la intersección en el origen, pues esta pasó de 52,04 a 3,44, lo que implica una reducción de 93%. Las diferencias en -2'dog verosimilitud de este modelo en relación con los modelos 1 y 2 resultaron alta- mente significativas {P < 0,001) para 9 y 2 grados de liber- tad respectivamente. Fueron significativas las diferencias con respecto al testigo de los tratamientos, T5 con P = 0,018, T6 con P = 0,032, T7 con P < 0,001. La edad y la edad^ también resultaron significativas con P < 0,001. Las figuras 3 y 4 muestran la diferencia entre los valo- res de los coeficientes asociados a los tratamientos en rela- ción con el testigo para las variables diámetro y altura respectivamente. En ambos casos, el tratamiento 2 tiene un comportamiento desfavorable con respecto al testigo. En las figuras 5 y 6 se representan las curvas estima- das para diámetro y altura de los modelos 3 correspon- dientes a los tratamientos testigo, TI; el de mínimo crecimiento, T2 y el de máximo crecimiento T7. Los modelos resultantes de la estimación en dos eta- pas (Tabla 6) detectaron que para la variable altura, en la etapa comprendida de 2 a 15 años de edad, existen dife- rencias significativas (P < 0,001) entre los efectos de los tratamientos del 3 al 8 con relación al testigo. El trata- miento 2 no presentó diferencias con el testigo, situación 0 -t— I a> a c § OJ W _0 -H 1 o 2 tS a w • ^ O c a> S-i OJ S-i 3.00 2.50 2.00 1.50 LOO 0.50 0.00 -0.50 -LOO 2.44 -0.39 Tratamientos Figura 3. Coeficientes de las variables asociadas a los tratamientos, para el diámetro, en el modelo 3. 1 ^ 0.8 = 0.6 J § a 0.4 J o ^ 0.88 T3 T4 T5 T6 T7 T8 Tratamientos Figura 4. Coeficientes de las variables asociadas a los tratamientos, para la altura, en el modelo 3. Edad (años) TI T2 T7 Figura 5. Curvas de crecimiento estimadas para el diámetro en los tratamientos 1,2,7. que se revierte en el modelo estimado para las edades de 33 a 41 años, donde solo el tratamiento 2 provocó un cre- cimiento significativamente menor con respecto al testigo (P < 0,001). En ambos escenarios, los coeficientes que esti- man la velocidad de crecimiento (edad) y la aceleración (edad^) resultaron altamente significativos (P < 0,001). En cuanto al diámetro en la primera etapa, de 6 a 15 años, se detectaron diferencias significativas (P < 0,001) 96 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 87-101 Otoño 2016 Edad (años) TI T2 T7 Figura 6. Curvas de crecimiento estimadas para la altura en los tratamientos 1, 2, 7. en los tratamientos 3 al 8 en relación con el testigo; el tra- tamiento 2 no presentó diferencias. En este modelo, el tér- mino edad^ no resultó significativo; el incremento en diámetro en los árboles más jóvenes tuvo un comporta- miento lineal. En la etapa de 33 a 41 años de edad se detectaron diferencias significativas con relación al testigo en los tratamientos 6, correspondiente a 800 kg ha'^ en régimen alterno, con P = 0,014; el tratamiento 7 con P = 0,014 y el 8, con P = 0,02; correspondientes y 1000 kg ha'^ en régimen continuo y alterno respectivamente. Discusión A largo plazo, la respuesta de la fertilización mineral apli- cada de forma fraccionada en los primeros cinco años de establecida una plantación de Pinus caribaea es positiva siempre que se aplican las dosis adecuadas. En cuanto a valores descriptivos, a la edad de 35 y 41 años se muestran los mayores diámetros medios de árboles individuales en Tabla 6. Modelos multinivel para el diámetro y la altura en dos etapas de crecimiento. Coeficientes (error estándar) Diámetro Altura 6 a 15 años de 33 a 41 años 2 a 15 años de 33 a 41 años Constante 6,749 (0,346) *** -57,11 (6,34) *** 0,250(0,151)* -144,476(9,741)*** T2 0,019 (0,473)ns -1,178 (1,192) ns 0,197(0,196)ns -2,862(0,582)*** T3 1,595 (0,482)*** 0,417 (1,162) ns 0,893(0,200)*** -0,934(0,580)ns T4 1744 (0,476)*** 1,308(1,154) ns 0,873(0,197) *** -0,706(0,563) ns T5 2,256 (0,478)*** 1,256 (1,192) ns 1,016(0,198) *** -0,316(0,580) ns T6 1,742 (0,480)*** 2,599 (1,192)* 0,883(0,199) *** -0,181(0,580) ns T7 2,597 (0,476)*** 2,610 (1,192)* 1,127(0,197) *** 0,382(0,575) ns T8 1,748 (0,476)*** 2,291 (1,172)* 0,826(0,196) *** -0,165(0,572) ns Edad 0,858 (0,015)*** 4,769 (0,407)*** 1,078(0,023) *** 8,887(0,558)*** Edad^2 -0,069(0,007)*** -0,017(0,002) *** -0,119(0,008)*** Efectos aleatorios 2,977 (0,332) 18,510 (1,78) 0,384(0,058) 4,018(0,420) 2,510 (0,155) 0,780(0,05) 1,102(0,055) 1,156(0,081) -2LL 3428,550 2570,890 3422,770 2420,870 -2LL: -2*log verosimilitud * = P< 0,05; ** =P< 0,01; ns = no signiñcativo; = variabilidad entre árboles; = variabilidad entre las medidas. 97 León-Sánchezeío/. Efecto de la fertilización sobre el crecimiento de Pinus caribea en Cuba los tratamientos 6 y 8 a los que les corresponden dosis de 800 kg ha'^ y 1000 kg ha'^ aplicadas en régimen alterno respectivamente, mientras que los resultados más pobres se obtienen en el tratamiento testigo y el tratamiento 2, en el que (por única ocasión) se aplica la dosis de 300 g árboH. Mediante este análisis se reitera el efecto adicional de la fertilización, pues se obtienen más árboles de mayor diámetro en un espacio determinado (Herrero, 2001; Reyes et al., 2014). Una mayor cantidad de nutrientes pro- vocará un aumento en la producción de biomasa y mayor será su acumulación cuando el suelo presenta un suminis- tro suficiente. En el caso de árboles no fertilizados el potencial de producción de biomasa se reduce al ser insu- ficiente el suministro de nutrientes en el suelo (Bonomelli y Suárez, 1999). En cuanto a la altura, a los 41 años de edad los trata- mientos 5, 7 y 8 superan en valor medio al testigo, pero la diferencia máxima respecto a la media del testigo es solo 2,8% que a la vista de los resultados no es relevante; y los coeficientes de los tratamientos en el modelo jerárquico no resultaron estadísticamente significativos; este resultado también lo presenta Herrero et al. (2004) cuando hace el estudio a los 33 años de edad en que solo detecta diferen- cias en el tratamiento 2, lo que demuestra que en edades avanzadas se estabiliza la altura media para Pinus caria- baea independientemente de la dosis de fertilizante empleada, siempre que no esté por debajo de los valores que satisfacen los requerimientos para la especie de acuerdo con las condiciones del suelo. Por otro lado, la comparación de altura media domi- nante a los 33, 35 y 41 años de edad mostró igualdad estadística, por lo que se concluye que todos los trata- mientos tienen la misma capacidad productiva para la especie y por consiguiente se consideran con igual calidad de sitio, (González, Barrero y Carrasco, 2013; Kimmins, 2004; Herrera y Alvarado, 1998). Este resultado coincide con el obtenido a partir del modelo 3 para la altura en la segunda etapa, 33 a 41 años, lo que indica que la altura media está más asociada al sitio y a las potencialidades de la especie, resultado que coincide con Herrero et al. (2004) y Grá (1990) que elaboró las curvas de calidad de sitio para Pinus caribaea en función de la altura media domi- nante y también en función de la altura media del rodal. En experimentos a largo plazo, como el que se pre- senta en este trabajo, generalmente se pierde información y en el caso de la comparación de curvas de crecimiento las observaciones están autocorrelacionadas violando uno de los supuestos de la regresión clásica. En este caso parti- cular se trabaja con 83% de las observaciones posibles para el diámetro y 85% para la altura, lo cual ha podido realizarse gracias a la aplicación de la regresión multini- vel, que es prácticamente insensible a estas omisiones. Además de ser de los más estables, el tratamiento 7 es el que mayor diferencia presenta con respecto al testigo lo que coincide con los resultados obtenidos por Reyes et al. (2014) y por Herrero et al. (2004) para 33 años de edad. Es importante resaltar que las diferencias significati- vas se han detectado a partir de la comparación de las curvas de crecimiento; por ejemplo, en cuanto a la altura media, las diferencias entre tratamientos se detectan en los primeros años, después se estabiliza y al final del período solamente el tratamiento en el que se aplicaron 300 g árboHde NPK resulta estadísticamente diferente del resto quedando por debajo de su estimación. Ea dosis única de 300 g árbok^ resulta subóptima, pues no mejora los resultados de la omisión de fertiliza- ción. Esto se debe a que cuando se aplican dosis por debajo de las adecuadas se crean desequilibrios nutrimentales y como consecuencia hay un menor crecimiento (Reyes et al., 2014); en coincidencia con Vasquez (2001), quien ase- gura que las coniferas necesitan nutrientes para crecer y cuando no los consiguen en niveles adecuados presentan problemas con su desarrollo y crecimiento debido a los desequilibrios nutrimentales que provoca la aplicación de dosis por debajo de los niveles requeridos. Eos mejores resultados a partir de las curvas de creci- miento en diámetro y altura para todo el período (Eig. 3 y 4) se obtienen con los tratamientos 7 (1000 g árbok^), 6 (800 g árboH A) y 8 (1000 g árbok^ A) (Tabla 1), con los que se obtuvieron diferencias altamente significativas res- pecto al tratamiento control o testigo (Tablas 4 y 5), resul- tados que coinciden con la comparación a los 33 años de 98 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 87-101 Otoño 2016 edad, realizadas por Herrero et al. (2004), pero son distin- tos para edades inferiores. El efecto de la fertilización con las dosis adecuadas ha sido positivo durante el horizonte temporal estudiado en plantaciones de Pinus caribaea var. Caribaea sobre suelo Alítico de Baja Actividad Arcillosa. Los tratamientos 4 al 8 han incrementado en altura y diámetro promedio con relación al testigo, coincidiendo con los resultados mos- trados por Will et al. (2006) y Alvarado y Raigosa (2012). De igual modo. Herrero et al. (2004) presentaron res- puesta a la fertilización expresada en altura al evaluar a los doce años una plantación de Pinus caribaea fertilizada con roca fosfórica al primer año de establecida. Solla- Guyón et al. (2004) comunican resultados positivos en altura y diámetro ante la fertilización con cenizas de bio- masa en plantaciones forestales jóvenes. De la interpretación de los modelos en dos etapas se desprende que los ritmos de crecimiento de ambas varia- bles (altura y diámetro) son diferentes: la altura siempre estará determinada por la edad, y su aumento o disminu- ción dependerá de la calidad del sitio que puede manejarse hasta una etapa donde comienza a desacelerarse. De acuerdo con los resultados de la comparación de la altura media dominante entre tratamientos se corrobora lo plan- teado por Herrera y Alvarado (1998); Kimmins (2004); González et al., (2013); Serrada (2008), quienes aseguran que la altura dominante se utiliza como indicador de la capacidad productiva de un sitio porque los árboles domi- nantes representan el mayor crecimiento posible dadas las condiciones ambientales particulares en el sitio de evalua- ción. El diámetro tiene un aumento lineal y comienza a dis- minuir su ritmo de crecimiento en una etapa superior (mayor edad). Estos resultados adquieren connotación para determinar el momento adecuado de las intervencio- nes silvícolas pertinentes en dependencia del uso que se le desee dar a la plantación. En ese sentido, la fertilización juega un papel importante, aspecto que se demuestra con el análisis de los modelos resultantes de esta investigación. La extensión en el tiempo del ensayo dificulta la comparación con otros resultados que se han obtenido. Los resultados presentados pueden estar afectados par- cialmente porque las plantaciones no han sido maneja- das de manera adecuada; esta es su principal limitación y resulta difícil de mitigar pues ha sido un experimento al que se le ha dado seguimiento durante 41 años. Muchos autores, entre ellos Carlyle (1998); Cárter, McWilliams y Klinka (1998); Swanston y Preston (2009 y 2014); Aarnio, Ráty y Martikainen (2003); Main- waring et al. (2014); Will et al. (2006), Muller et al. (2013) han desarrollado ensayos con menor tiempo de seguimiento; la duración del ensayo presentado en este artículo dificulta la comparación de los resultados obte- nidos por estos autores que han desarrollado experimen- tos de fertilización en plazos más cortos. Conclusiones En los modelos multinivel para diámetro y altura, la inclu- sión de los tratamientos y la edad mejoran significativa- mente la calidad de los ajustes. Esto se aprecia en la disminución de los componentes de la varianza. En el caso del diámetro, en relación con el trata- miento testigo la aplicación de 600 g árbok^ en régimen alterno o dosis superiores arroja resultados superiores en crecimiento. En altura, se detectan diferencias significati- vas con el tratamiento testigo con dosis de 800 o 1000 g árbok^ cuando se ajustan los modelos para los 41 años de estudio; sin embargo, cuando se separan por etapas, en el segundo período solo aporta diferencias en el tratamiento 2, con un crecimiento inferior al tratamiento testigo. El estudio fraccionado por edades solo detecta dife- rencias, por defecto, del tratamiento 2 con el testigo en el segundo escenario y se mantiene homogeneidad entre el testigo y los demás tratamientos. Se corrobora que cuando la dosis aplicada es insuficiente, en este caso 300 g árbok^, es perjudicial para el crecimiento y desarrollo de la plan- tación. Referencias Aarnio, T., Ráty, M. y Martikainen, P. (2003). Long-term avai- lability of nutrients in forest soil derived from fast- and slow-release fertilizers T. Plant and Soil, 252, 227-239. 99 León-Sánchezeío/. Efecto de la fertilización sobre el crecimiento de Pinus caribea en Cuba Albaugh, T., Alien, H. y Fox, T. (2007). Historical patterns of forest fertilization in the Southeast United States from 1969 to 2004. South. J. Appl. For. 31 (3), 129-137. Albaugh, T., Rubilar, F., Alvarez, J. y Alien, H. (2004). Radiata pine response to tillage, fertilization andweed control in Chile. Bosque, 25(2), 5-15. Alvarado, A. y Raigosa, J. (2012). Nutrición y fertilización forestal en regiones tropicales. San José, Costa Rica: MA S.A. Awan, A. y Frias, G. (1970). Los suelos de la Estación Experi- mental Forestal de Viñales, Pinar del Río. Baracoa, 2 (1), 19-30. Bonomeli, C. y Suárez, F. (1999). Fertilización del eucalipto. Acumulación de fósforo nitrógeno y potasio. Ciencia e Investigación Agraria 26, 11-19. Cañellas, I., Finat, L., Bachiller, A. y Montero, G. (1999). Com- portamiento de plantas de Pinus pinea en vivero y campo: Ensayos de técnicas de cultivo de planta, fertilización y aplicación de herbicidas. Investigación agraria. Produc- ción y Protección Vegetal, 8 (2), 335-359. Carlyle, J. (1998). Relationships between nitrogen uptake, leaf area, water status and growth in an 11-year-old Pinus radiata plantation in response to thinning, thinning resi- due, and nitrogen fertilizer. Forest Ecology and Manage- ment, 108, 41-55. Cárter, R., McWilliams, E. y Klinka, K. (1998). Predicting res- ponse of Coastal Douglas-fir to fertilizer treatments. Forest Ecology and Management, 107, 275-289. Corporación Nacional Forestal, CL. (2013). Guía básica de buenas prácticas para plantaciones forestales de peque- ños y medianos propietarios. Chile. De Urzedo, D., Pires, M., Machado, L. y Braga, J. (2013). Effects of organic and inorganic fertilizers on greenhouse gas (GHG) emissions in tropical forestry. Eorest Ecology and Management, 310, 37-44. doi:10.1016/j. foreco.2013.08.018 Everett, C. y Palm-Leis, H. (2009). Availability of residual phos- phorus fertilizer for loblolly pine. Eorest Ecology and Management, 258, 2207-2213. Fox, T., Alien, H., Albaugh, T., Rubilar, R. y Carlson, C. (2007). Tree nutrition andforest fertilization of pine plan- tations in the Southern United States South. Journal of Applied Eorestry, 31 (1), 5-11. Fox, T., Jokela, E. y Alien, H. (2007). The development of pine plantation silviculture in the Southern United States. /owr- nal of Eorestry, 105 (7), 337-347. García, E., Sotomayor, A., Sila, S. y Valdebenito, G. (2000). Establecimiento de plantaciones. Santiago de Chile: Insti- tuto Eorestal-Eondo de Desarrollo e Innovación. Goldstein, H. (2010). Multilevel statistical models (4a ed.). Nueva York: Wiley Series in Probability and Statistics. González, E., Barrero, H. y Carrasco, Y. (2013). Evaluación de las clases de calidad de sitio de Pinus caribaea var. cari- baea en la Empresa Forestal Integral Macurije (Pinar del Río, Cuba). Ecosistemas, 22 (3), 46-51. González, M. (2006). Influencia de la densidad de plantación en la economía y la ecología de Pinus caribaea var. cari- baea en las Alturas de Pizarra de Pinar del Río Cuba. Disertación doctoral en Ciencias Forestales no publicada. Ministerio de Educación Superior, La Habana, Cuba. Grá, H. (1990). Confección de tablas de volumen, surtido y densidad de Pinus caribaea Morelet Barret y Golfari en plantaciones puras para Cuba. La Habana, Cuba: Insti- tuto de Investigaciones Forestales. Herrera, B. y Alvarado, A. (1998). Calidad de sitio y factores ambientales en bosques de Centro América. Agronomía Costarricense, 22 (1), 99-117. Herrero, G. (2001). Nutrición de plantaciones de Pinus caribaea var. caribaea: Respuesta a la fertilización y método de diagnóstico. Disertación doctoral en Ciencias Agrícolas, Instituto Nacional de Ciencia Agrícola, La Habana, Cuba. Herrero, G., González, M., Fuentes, L, Herrera, R, García, A. y Coto, O. (2004). Fertilización a Pinus caribaea en su hábitat natural y diversidad vegetal asociada. Primer Congreso de Suelos Forestales (pág. 18). Heredia. Costa Rica: Inisefor. Herrero, J., Renda, A. y González-Abreu, A. (1983). Manejo de Pinus caribaea var. caribaea en las zonas de Alturas de Pizarra, P. del Río. Boletín de Reseñas Forestales - Minis- terio de la Agricultura (Cuba), 1-26. Instituto de Suelos. (1999). Nueva versión de clasificación gené- tica de los suelos de Cuba. La Habana: Agrinfor. 100 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 87-101 Otoño 2016 Jiménez, M. y Herrero, G. (1984). Valoración preliminar de la influencia de los fertilizantes minerales en el desarrollo y crecimiento de una plantación de Pinus caribaea var. cari- baea. Revista Forestal Baracoa, 14 (2), 7-24. Kimmins, J. (2004). Forest Ecology. A foundation for sustaina- ble management. Nueva Jersey, EUA: Prentice Hall. Kumaraswamy, S., Mendham, D., Grove, T., O’Connell, A., Sankaran, K. y Ranee, S. (2014). Harvest residue effeets on soil organic matter, nutrients and microbial biomass in eucalypt plantations in Kerala, India. Forest Ecology and Management, 328, 140-149. Langford, N. (1993). Random coefficient models. Nueva York, EUA: Oxford University Press. Mainwaring, D., Maguire, D. y Perakis, S. (2014). Three-year growth response of young Douglas-flr to nitrogen, cal- cium phosphorus, and blended fertilizers in Oregon and Washington. Eorest Ecology and Management, 327 (1), 178-188. Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente. (2005). Estrategia ambiental y Determinación de ecosistemas en paisajes de primer orden del Parque Nacional Vinales. Pinar del Río, Cuba: Centro de Investigaciones y Servicios Ambientales. Ecovida. Moreno, L., López, M., Estañol, E. y Velázquez, A. (2002). Diagnóstico de necesidades de fertilización de Abies reli- giosa en vivero mediante el DRIS. Madera y Bosques, 8 (1), 49-58. Muller, P., Poggiani, E., Libardi, P. y Natal, A. (2013). Eertilizer management of eucalypt plantations on sandy soil in Bra- zil: Initial growth and nutrient cycling. Eorest Ecology and Management, 301, 67-78. Raudenbush, S. y Bryk, A. (2002). Hierarchical linear models: Applications and data analysis methods (2"" ed.). Thou- sand Oaks, CA, EUA: Sage Publications. Reyes, J., Herrero, G., León, M., Miñoso, Y. y Cúrvelo, S. (2014). Respuesta a la fertilización de plantaciones de Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret y Golfari en su hábitat natural en diferentes edades. Revista Porestal Baracoa, 33, 587-598. Rubilar, R., Blevins, L., Toro, J., Vita, A. y Muñoz, E. (2008). Respuesta temprana de Pinus radiata al control de male- zas y fertlización en suelos metamórfleos de la cordillera de la Costa de la Región del Maulé. Bosque, 29 (1), 74-84. Serrada, R. (2008). Apuntes de Selvicultura. Madrid: EUIT Eorestal. Shryock, B., Littke, K., Ciol, M., Briggs, D. y Harrison, R. (2014). The effeets of urea fertilizaron on carbón seques- tration in Douglas-flrplantations of the Coastal Pacific Northwest. Eorest Ecology and Management, 318, 341- 348. Smaill, S., Clinton, P. y Greenfleld, L. (2008). Nitrogen fertiliser effeets on litter fall, EH layer and mineral soil characteris- tics in New Zealand Pinus radiata plantations. Eorest Ecology and Management, 256, 564-569. Solla-Guyón, E., Rodríguez, R. y Merino, A. (2004). Respuesta de plantaciones forestales jóvenes sobre suelos ácidos a la fertilización con cenizas de biomasa. Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Eorestales, 20, 227-232. Swanston, C., & Preston, C. (2009). Availability of residual phosphorus fertilizer for loblolly pine. Eorest Ecology and Management, 258, 2207-2213. Swanston, C. y Preston, C. (2014). Availability of residual ferti- lizer 15N from forest floor and mineral soil to Douglas-flr seedlings ten years after fertilization. Plant Soil, 381, 381- 394. Vasquez, A. (2001). Silvicultura de plantaciones forestales en Colombia. Tolima. Tolima, Colombia: Universidad del Tolima. Will, R., Markewitz, D., Hendrick, R., Meason, D., Crocker, T. y Borders, B. (2006). Nitrogen and phosphorus dynamics for 13-year-old loblolly pine stands receiving complete competition control and annual N fertilizer. Eorest Eco- logy and Management, 227, 155-168. Manuscrito recibido el 21 de enero de 2016. Aceptado el 24 de agosto de 2016. Este documento se debe citar como: Léon-Sanchez, M. A., Reyes-Pozo, J. L. Herrero-Echevarria, G., Pérez- León, V. E. (2016). Efecto de la fertilización sobre el crecimiento en diámetro y altura de Pinus caribea en plantaciones del occidente de Cuba. Madera y Bosques, 22 (3), 87-101. 101 Evaluación de dos barnices nnediante intemperismo acelerado, aplicados en madera de plantaciones Evaluation oF two varnishes by accelerated weathering applied to plantation timber Juana Laura Rivera-Nava\ Amparo Borja de la Rosa^*, Alejandro Corona-Ambriz^, Rogelio Flores-Velázquez^ y Roberto Machuca Velasco^ 1 Universidad del Mar. Campus Puerto Escondido. Puerco Escondido, Oaxaca, México. Iaurarivera@zi- catela.umar.mx * Autor de correspondencia. aborja@correo.chapingo.mx 2. Universidad Autónoma Chapingo. División de Cien- cias Eorestales. Texcoco, Estado de México, México. ambrizcor@yahoo.com. mx; robertov@correo.cha- pingo.mx 3 Instituto Nacional de Investigaciones Eorestales, Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental San Martinico. San Martinico, Tlahuapan, Puebla, México. riores.rogelio@inirap.gob.mx Resumen En este estudio se determinó la vida útil de dos sistemas de acabado, uno base agua y otra base solvente, mediante intemperismo acele- rado. Los barnices empleados son de la marca comercial Polyform® (Hydroform® y 11000®). Se aplicaron en madera de Cedrela odorata L. (cedro rojo) y Roseodendroft donnell-smithii (Rose) Miranda (primavera) provenientes de plantaciones comerciales de siete años del estado de Veracruz, México. La vida útil de los acabados se estimó con la función de distribución acumulativa del modelo Weibull. La vida útil para el barniz Hydroform® fue de 1.02 años en cedro rojo y 2.18 años en primavera, mientras que para el Barniz 11000® fue de 3.70 años en cedro rojo y 8.99 años en primavera. De acuerdo con el tiempo estimado de la vida útil de los acabados empleados en esta investigación, se recomienda utilizar el Barniz 11000® más que el Hydroform® en exteriores. Palabras clave: acabados para exteriores. Barniz Polyform® (Hydroform® y 11000®), Cedrela odorata, Roseodendron donnell-smithii. Abstract In this study, we determined the lifespans of two wood finishing systems, one water-based and another solvent-based, using an accele- rated process of weathering. The varnishes used were both of the brand Polyform ® (Hydroform ® and 11000 ®). We applied these to wood of Cedrela odorata L. (red cedar) and Roseodendron donnell-smithii (Rose) Miranda (primavera) from commercial plantations of seven years in the State of Veracruz, México. The lifespans of the varnishes were estimated with the Weibull cumulative distribution function. The varnish Hydroform® lasted 1.02 years on red cedar and 2.18 years on primavera, while the varnish 11000 ® lasted 3.70 years on red cedar and 8.99 years on primavera. According to the lifespans estimated for the two varnishes used in this study, we recom- mend using the varnish 11000 ® rather than Hydroform® for outdoor uses. Key words: finishing for exterior, Polyform® Varnish (Hydroform® and 11000®), Cedrela odorata, Roseodendron donnell-smithii. INTRODUCCIÓN La madera, por su abundancia y características propias, se ha utilizado como material para la elaboración de casas, muebles, herramientas, vehículos, instrumentos musicales, objetos decorativos, entre otros. En estado seco funciona como aislante contra el calor, el sonido y la electricidad, por lo que absorbe y disipa vibraciones bajo algunas condiciones de uso. Este material se mol- dea de manera fácil si se utilizan herramientas y técni- cas adecuadas; puede fijarse con adhesivos, clavos, tornillos, pernos y clavijas. Estructuralmente tiene alta resistencia en relación con su peso y posee una durabi- lidad natural considerable; no obstante que puede ser dañada por la oxidación, el ácido, el agua salada u 103 Rivera-Nava eío/. Evaluación de dos barnices mediante interperismo acelerado otros agentes corrosivos, se puede reparar, reconstruir o transformar. Para que la madera tenga una vida en uso más larga es necesario protegerla; para ello existen acabados trans- parentes como los barnices que resaltan y acentúan el veteado y el color natural de la madera. Las tintas dan un aspecto rústico además de bloquear de forma parcial el color y el veteado; las pinturas cubren completamente la madera (Cassens y Feist, 1991; Alegri, 1994; Williams, Knaebe y Feist, 1996). La labor principal de un acabado es la de proteger la superficie de la madera evitando que los rayos ultravioleta (UV) incidan directamente en esta; así mismo, ayuda a mantener cierta apariencia y facilidad en la limpieza. Su elección penderá del aspecto y grado de protección deseado. La óptima función de los sistemas de acabado se logra cuando se consideran los múltiples facto- res que los afectan. Estos factores incluyen las caracterís- ticas y propiedades del substrato madera, entre ellos los nudos y extractivos, las propiedades del material de aca- bado, detalles de aplicación y severidad de la exposición (Forest Products Laboratory [FPL], 1999). Las superficies de madera más adecuadas para la apli- cación de un acabado son las que tienen la menor tenden- cia a la contracción e hinchamiento; por lo tanto, las tablas de corte radial son mucho mejores que las de corte tangencial. Esta situación se observa con mayor claridad cuando la madera es usada al exterior y se pueden produ- cir condiciones en donde la humedad relativa y la lluvia periódica provoquen hinchamiento y contracción que afecten la estabilidad del acabado. De la misma forma, debido a que el hinchamiento de la madera es directa- mente proporcional a la densidad básica, estas especies son preferidas a las de alta densidad básica (FPL, 1999). La madera usada en exteriores se ve afectada de manera notable por el proceso de intemperismo, término usado para describir la degradación de los materiales expuestos (Cassens y Feist, 1991; Williams et ai, 1996; Williams, 2010). Esto ocurre en la superficie de todo material orgánico, incluyendo la madera y los acabados usados en la misma. La fotoxidación de la superficie cata- lizada por la radiación ultravioleta del sol aumenta por procesos como la lixiviación, la lluvia, cambios en la tem- peratura, contenido de humedad y abrasión por partículas arrastradas por el viento. El proceso de intemperismo puede tomar muchas formas de acuerdo al material expuesto; en general, el proceso comienza con un cambio de color, seguido por una lenta erosión (pérdida de mate- rial) de la superficie (Feist, Rowell y Filis, 1991; Miklecic y Jirous-Rajkovic, 2011). Al inicio se crean escasas grietas superficiales y en algunos materiales se pueden abrir grie- tas profundas (FPL, 1999; Custódio, Broughton y Cruz, 2012). Cuando un objeto de madera usado en el exterior tiene algún tipo de acabado de los que forman película (como son barnices y pinturas), se producen fallas de cohesión entre la madera y la película; esto se da por el efecto del intemperismo, el que puede terminar con un blanqueo y posterior desprendimiento de esta por la acción de lixiviación que ejerce la lluvia (Cassens y Feist, 1991; Williams et al., 1996; Williams y Feist, 2007). Por esta razón no se recomienda, en general, usar barnices cuando la madera es colocada en exteriores. A partir de estudios de intemperismo artificial, se ha obtenido considerable información sobre el índice de degradación de la madera (Williams, Knaebe, Sotos y Feist, 2001; Forsthuber, Schaller y Grüll, 2013; Custódio et al., 2012). Las pruebas de intemperismo acelerado se pueden efectuar en varios aparatos creados con bases empíricas; éstos tratan de imitar las condiciones climáti- cas a las que un sistema de acabado para madera es expuesto. También se han creado métodos de evaluación que permiten estimar la vida útil de los acabados en un periodo corto (Arnold, Sell y Feist, 1991; Podgorski, Mer- lin y Deglise, 1996; Williams y Feist, 2007; Goktas, Duro, Yeniocak y Ozen, 2008; Clausen, Green y Kartal, 2010; Miklecic y Jirous-Rajkovic, 2011). En México son escasos los estudios sobre pruebas aceleradas de intemperismo artificial, entre ellos están los de Flores-Velázquez, Borja-de la Rosa, Zamudio-Sánchez, Fuentes-Salinas y González-Estrada (2001) y Tamarit- Urías, Borja-de la Rosa, Flores-Velázquez y Corona- Ambriz (2002), quienes usaron como sustrato la madera 104 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 103-112 Otoño 2016 proveniente de bosques naturales. En este trabajo se empleó la madera de especies de plantaciones comerciales de siete años de edad como sustrato. El objetivo fue esti- mar la resistencia al intemperismo acelerado del Barniz® y del Barniz 11000® utilizando como soporte la madera de Cedrela dorata E. (cedro rojo) y Roseodendron donnell- smithii (Rose) Miranda (primavera). Por lo tanto, esta experiencia aportará datos e información para enriquecer la toma de decisiones de los propietarios de los bosques, de fabricantes de casas y muebles, de los carpinteros, de los tecnólogos de la madera como usuarios y de los fabri- cantes de los barnices empleados, así como para establecer una base de estudios futuros. Materiales y métodos Se colectaron cuatro árboles de R. donnell-smithii (Rose) Miranda (primavera) y de C. odorata E. (cedro rojo) de plantaciones forestales comerciales de siete años de edad del predio Cerro del Águila, comunidad de Zapoapan de Cabañas del municipio de Catemaco, Veracruz, México. Ea zona se encuentra entre los 18°15’ y 18°22’ de latitud norte y 95°01’ y 95°07’ de longitud oeste (Instituto Nacio- nal de Estadística, Geografía e Informática, 1985). Eas trozas de cedro rojo midieron entre 15.5 cm y 19.5 cm de diámetro, con alturas entre 9.5 m y 10.50 m. Eas muestras de primavera medían de 18 cm a 25 cm de diámetro y de 10.80 m a 17.50 m de altura. Eos árboles fueron seccionados desde la base del fuste a cada 1.80 m. Eas trozas obtenidas se trasladaron a la División de Ciencias Eorestales de la Universidad Autó- noma Chapingo (UACh), en Texcoco, Estado de México. Eas tablas que se obtuvieron de las trozas fueron secadas en un secador solar a un contenido de humedad de 11% en las instalaciones del Campo Experimental San Martinito (CESM) del Instituto Nacional de Investigaciones Eoresta- les, Agrícolas y Pecuarias (INIEAP). Por último, se elabo- raron probetas de 1 cm x 10 cm x 30 cm de cortes mixtos de las dos especies. Eas caras de las probetas fueron lija- das con una máquina lijadora de banda, usando una lija del número 100. Eos cantos y los cabezales se lijaron de forma manual utilizando lijas de los números 80 y 100. Posteriormente, se seleccionaron 120 probetas por especie tratando que no tuvieran defectos en la superficie o que estos fueran mínimos. Una vez preparadas las superficies de las probetas se aplicaron cuatro manos en los cantos y en las caras, y cinco en los cabezales en cada una de las probetas de los barnices Hydroform® (base agua) y 11000® (base solvente), este número de manos de barniz fue suge- rida por el fabricante; las características de los barnices se muestran en la tabla 1. Para la prueba acelerada de simulación de las condi- ciones de intemperismo se utilizó un equipo fabricado de acuerdo a lo establecido por el Centro Técnico de la Madera y del Mueble de Prancia; este es nombrado rueda de intemperismo acelerado (RIA). El ensayo se realizó en las instalaciones del Campo Experimental San Martinito. Ea figura 1 muestra el equipo usado para el ensayo de envejecimiento artificial. En la parte inferior se encuentra una tina trapezoidal de lámina galvanizada cuyas medi- das son: 0.4 m de ancho, 1.5 m de longitud en la parte alta y 1.2 m en la parte baja; con capacidad de 200 litros de agua (destilada) que fue empleada para la simulación del efecto de la humedad de lluvia o rocío en la madera usada en exteriores (expansión, lixiviación de extractivos y materiales producidos por degradación fotoquímica). En la parte media se encuentra una rueda cuyo diámetro es de 1.5 m, con velocidad de giro de 1.5 h en cada vuelta, la cual es accionada por un motor industrial marca General Electric de dos fases, de 186.4 W (14 de caballo de fuerza). Para reducir la velocidad de giro se le adaptó un motor reductor de 186.4 W (14 de caballo de fuerza), de 115 V, a una frecuencia de 50 s‘^ - 60 s'^ (50 a 60 ciclos por segundo) y 4.8 A; también se le adaptó un ventilador para evitar el sobrecalentamiento del motor (se accionó cada 3 h de 10 min a 15 min). En la parte superior del equipo se localizan seis focos que emiten luz ultravioleta de 300 W, marca OSRAM, tipo ultra-vitalux, casquillo E 27, accionados con 220 V. Cada foco se compone de un quemador de cuarzo y de un filamento incandescente de wolframio; ambos están regu- lados de tal forma que junto con una ampolla especial con 105 Rivera-Nava eío/. Evaluación de dos barnices mediante interperismo acelerado Tabla 1. Características físicas de los acabados utilizados. Características Barniz HydroForm® Barniz intemperie N° 11000® Tipo de resina Emulsión de poliuretano alifático base agua estable Poliuretano alifático Presentación del producto 1 componente 2 componentes (Reactor: Catalizador 250) (Relación de la mezcla: 3 partes de resinas x 1 de catalizador 250 en volumen) Solvente Agua desmineralizada Thinner 250 o thinner 17000 Aspecto en el envase Lechoso Transparente Acabado Brillante 100% Brillante, semimate y mate Tiempo de secado al tacto 20 min 1 hora Tiempo de gelado 2 horas 2 horas a 4 horas Fraguado total 3 días 5 días Contenido de sólidos 30% ±1% 69% ± 1% Viscosidad 0.060 W - 0.100 W (60 centipoises - 100 centipoises) 0.100 W - 0.300 W (100 centipoises - 300 centipoises) Densidad 1.04 g/cm^ - 1.06 g/cm^ 0.98 g/cm^- 1.0 g/cm^ Ph 7 ±0.5 7 ±0.5 Dureza 40.8 en el Suuard Roe he r Hardness, usando una placa de vidrio estándar de 100 68 en el Sujard Rocher Hardness, usando una placa de vidrio estándar de 100 Brillo Su reñexión a la luz es de 88 compa- rada a 94 de placa patrón de vidrio Su reñexión a la luz es de 100 comparada a 94 de placa patrón de vidrio Rendimiento teórico 12 mVI a 0.0254 mm (1 milésima de pulgada), espesor de película seca en superficie sellada 30 mVI a 0.0254 mm (1 milésima de pulgada), espesor de película seca en superficie sellada reflector interior, proporcionan una radiación muy pare- cida en sus efectos a la luz del sol. Los focos se encuentran a una distancia de 45 cm entre ellos; se ubican en posición perpendicular con respecto a las probetas y a una distan- cia de 32 cm. Todo el equipo, con excepción del ventila- dor, es accionado mediante un interruptor manual. Para el ensayo se colocaron 44 probetas en la rueda (Fig. 1), 22 por especie; se intercalaron de la siguiente manera: una probeta de cedro rojo y una de primavera acabadas con el barniz base agua; después, una probeta de cedro rojo y una de primavera acabadas con el barniz base solvente, y así sucesivamente. Se fijaron a la rueda con perfiles de aluminio (baguetas) y tornillos de acero inoxi- dable. Un ciclo completo del proceso de intemperismo ace- lerado dura 90 min; comienza por inmersión de las probetas en la tina con agua destilada a temperatura ambiente por 12 min, seguido de 27 min a las condiciones ambientales del laboratorio donde se encuentra la rueda, 24 min de exposición a la luz ultravioleta emitida por los seis focos puestos en la parte superior del equipo, y 27 min a las condiciones ambientales del lugar donde se encuentra la rueda. 106 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 103-112 Otoño 2016 Figura 1. Probetas colocadas en el equipo de intemperismo acelerado. Rueda de degradación utilizada por el Centro Técnico de la Madera y del Mueble de Francia (adaptada de Podgorski et al., 1996). Readaptada para esta investigación. Las evaluaciones se realizaron cada 100 h hasta que la falla por degradación alcanzó 10% (en promedio) con respecto al total de la superficie de la probeta, ya que el fabricante de los barnices recomienda dar un manteni- miento o reacabado cuando se presente 10% de degrada- ción del acabado. El parámetro final del ensayo fue a las 2500 h. La evaluación de cada probeta consistió en medir el porcentaje de la superficie del barniz degradado. La degradación de la superficie de las probetas a cada 100 h fue marcada en acetatos que luego se escanearon, obte- niendo dos imágenes por cada probeta. El programa Adobe Photoshop LE se empleó para delimitar las partes degradadas y con Image Tool se cuantificó la superficie degradada de las imágenes procesadas de manera previa. Por último, los resultados se ingresaron a una hoja de cál- culo del programa Excel para obtener la proporción de la superficie dañada de cada probeta y el porcentaje prome- dio de degradación. Los datos se ajustaron a un modelo no lineal, específicamente al modelo definido por la fun- ción de distribución acumulativa del modelo Weibull con dos parámetros {a y y5). Considerando que es un modelo no lineal, el sistema de ecuaciones que se genera al aplicar el método de máxima verosimilitud para determinar los estimadores de los parámetros {a y P) no tiene una solu- ción cerrada; por lo que fue necesario recurrir a métodos iterativos para resolver dicho sistema. Por lo tanto, la esti- mación de los parámetros se realizó con el software Statis- tical Analysis System (SAS Institute Inc., 1999), utilizando el PROC NLIN y el método de Marquardt. La razón de usar el modelo de Weibull es porque provee una excelente aproximación a la ley de probabilidades de muchas varia- bles aleatorias y su principal área de aplicación ha sido en el análisis de los tiempos de falla de componentes y siste- mas (Flines y Montgomery, 1997). La función de distribu- ción acumulativa del modelo Weibull está definida por: F,(t) = l-exp[-(r)"j (1) donde: E^ (t): Proporción de falla en el tiempo de exposición t t: Tiempo de exposición en horas a: Parámetro de escala y^: Parámetro de forma Estimando los parámetros de escala y forma, esta función de densidad se aproxima al fenómeno observado en este trabajo. Con el modelo ajustado, se estimó el tiempo en horas en las cuales alcanzaría 10% de degrada- ción del acabado. Para los barnices que no lo alcanzaron en el tiempo establecido de la prueba, se estimó el tiempo despejándolo de la expresión (1); es decir, el tiempo está dado por: Debido a que el fabricante sugiere dar mantenimiento cuando se observa una degradación de la superficie de 10%; esto representa el límite de falla para el tiempo de exposición t, quedando la ecuación (2) de la siguiente manera: t = a [Ln(l.ll)]^ (3) La vida útil de los productos de acabado se estimó en horas con su correspondiente equivalencia en años de acuerdo con lo sugerido por Pordgorski et al. (1996), quie- 107 Rivera-Nava eío/. Evaluación de dos barnices mediante interperismo acelerado nes indican que una hora de exposición bajo condiciones de intemperismo artificial en la rueda de degradación equivale a 10 h bajo ambiente de intemperismo natural. Así como el equipo fue importante para este trabajo, también lo es el soporte usado para la aplicación de los barnices, que fueron maderas de especies tropicales de plantaciones. De estas se determinaron las características tecnológicas que tenían influencia en el comportamiento de los barnices al envejecimiento. Resultados y discusión En primer término, en la tabla 2 se muestran las caracte- rísticas tecnológicas de las maderas utilizadas como sus- trato; la proporción de elementos es un parámetro que tiene influencia en el comportamiento de los barnices, pero para este caso las dos especies tuvieron la misma cla- sificación según Kollman (1959). Sin embargo, todas las probetas cambiaron de color a las 100 h de iniciado el ensayo; esto se observó en las caras más amplias de las probetas como resultado de la fotoxi- dación en la madera por efecto de la luz UV, lo que con- cuerda con Williams y Feist (1993). Ellos indican que la superficie de la madera cambia de color al poco tiempo de exposición al intemperismo para después permanecer casi sin alteraciones. En las probetas acabadas con el barniz Hydroform®, este cambio de color fue más marcado que en las probetas de Barniz 11000®. Tal como se observa en la figura 2, se aprecia la degradación en porcentaje del barniz Hydroform®, de la madera de Cedro rojo, después de 1200 h, la probeta 8 presenta la proporción más baja (4.15%) y la probeta 6 la más alta (34.48%). Así mismo, en la figura 3 se observa la degradación del barniz Hydroform®; en la madera de pri- mavera después de 2000 h de exposición, donde la pro- beta 1 presenta la proporción más baja (0.41%) y la probeta 10, la más alta (39.75%). Por consiguiente, la causa de esta heterogeneidad está relacionada con la variabilidad que presenta la madera; en contraste, las probetas acabadas con barniz 11000® no se muestran porque la degradación fue leve debido a la mayor cantidad de sólidos presentes en este tipo de barniz, implicando así mayor protección contra la luz ultravio- leta. Por otra parte, en la tabla 3 se presentan los estima- dores de los parámetros de forma y escala, para cada espe- cie y tipo de barniz; estos resultados se obtuvieron con el PROC NLIN de SAS, el método de Marquardt y los valo- res observados considerando un modelo no lineal acumu- lativo Weibull. Con los estimadores de los parámetros de escala y forma se obtuvieron los valores ajustados o predichos del porcentaje de degradación, los cuales se muestran en las figuras 4 y 5, en ellas se muestra el comportamiento de la degradación por especie y por barniz; además, se puede observar la capacidad del modelo para predecir el tiempo de falla para aquellos casos donde el tiempo de prueba no fue suficiente para observarla. Ea figura 4 muestra el tiempo necesario para alcanzar 10% de degradación, en el caso del barniz Hydroform® el comportamiento de la degradación muestra la misma ten- dencia, en las primeras 200 h es muy lenta; posteriormente aumenta de manera notable en ambas especies. Tabla 2. Características tecnológicas de las maderas utilizadas como sustrato. Característica Proporción de elementos % Contracciones % Especie Tipo de porosidad Db.g/cm^ Radios Poros Pa. ñbras y^Rt y^Lt C. odorata Circular 0.26 4.72 68.85 6.33 20.09 5.26 3.42 0.47 R. donnell-smithii Difusa 0.35 5.27 62.89 4.60 27.24 4.28 2.85 0.33 Db.= densidad básica, Pa.= parénquima,y5Tt = tangenciai totai,y8 Rt = radiai totai,ySLt = iongitudinai totai 108 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 103-112 Otoño 2016 Probeta 2: 4.78 % de degradación Pr obe ta 4: 22.43 % de degradación Probeta 5: 5.26 % de degradación Probeta 6; 34.48 % de degradación Probeta 7: 19.3 % de degradación Probeta 8: 4. 15 % de degradación Probeta 9: 16.16 % de degradación Probeta 10: 1 1.98 % de degradación Probeta 11: 22,28 % de degradación Probeta 1: 6.49 % de degradación Probeta 3: 18.26 % de degradación Probeta 1:0.14 % de degradación Probeta 2: 0.627 % de degradación Probeta 3: 1 .517 % de degradación Probeta 4: 3.122 % de degradación Probeta 5: 9.73 % de degradación Probeta 6; 1 ,3 1 9 % de degradación Probeta 7: 19.073 % de degradación Probeta 8: 12.46 % de degradación Probeta 9: 30.64 % de degradación Probeta 10: 39.75 % de degradación Probeta 11: 1 % de degradación Figura 2. Degradación del barniz Hydroform® a las 1200 h en Figura 3. Degradación del barniz Hydroform® a las 2000 horas las probetas de Cedrela odorata L (cedro rojo). en las probetas de Roseodendrum donnell-smithii (Rose) Miranda (primavera). Tabla 3. Estimadores de escala y forma para los barnices Hydroform® y 11000® en madera de Cedrela. odorata L. y Roseodendrum donnell-smithii (Rose) Miranda. Barniz C. odorata L. (cedro rojo) R. donnell-smithii (Rose) Miranda (primavera) Escala [a) Forma {^) Escala [a) Forma (jS) Hydroform® 3051.4 1.8404 4589.5 2.5705 11000® 3652.1 18.8757 11559.9 6.1029 Para el caso del cedro rojo se presentó hacia las 900 h de exposición; en primavera a las 1900 h. El barniz se degradó más rápido en las probetas de cedro rojo que en las de primavera. Este resultado es contradictorio a lo señalado por Knaebe (1995); el autor menciona que maderas con densidad básica alta se degradan con mayor rapidez. En este estudio la madera con mayor densidad básica fue la de primavera (0.35 g/cm^), la madera de cedro rojo presentó una densidad básica de 0.26 g/cm^; esto puede deberse a que el soporte no es un material homogéneo sino más bien heterogéneo, ya que las probetas presentaban nudos muy pequeños; el barniz no penetró adecuadamente de igual forma que en el resto de la madera, lo cual pudo permitir la entrada de agua en la probeta y la formación de esfuerzos que rompen la película del acabado por las tensiones de hinchamiento (al pasar por el agua en la tina) y contracción (al pasar por los focos de luz UV); tal situación coincide con lo mencionado por Cassens y Eeist (1991) y Williams et al. 109 Rivera-Nava eío/. Evaluación de dos barnices mediante interperismo acelerado (1996), quienes mencionan que la humedad en combina- ción con la luz solar ocasiona grietas y rajaduras. El comportamiento de la falla del acabado es distinto a lo comentado por Flores-Velázquez et al. (2001) y Tamarit-Urías et al. (2002). Esto puede deberse a la influencia del soporte madera y al número de capas aplicadas a las probetas. En el caso de Elores-Velázquez et al. (2001), el número de capas aplicadas es el mismo que en el presente estudio; lo que difiere es el tiempo de degradación del acabado, ya que a las 250 h la degradación del barniz fue de 14.36% para el encino que pre- senta una densidad básica de 0.62 g/cm^, la cual es mayor a la densidad básica de la madera de cedro y primavera. 18 Tiempo (h) Cedrela odorata L. (cedro rojo) Se puede observar que la degradación del Barniz 11000® en el cedro rojo es lenta hasta 2000 h; en cambio para primavera es lenta hasta las 4500 h, y después aumenta de forma paulatina en ambas especies. Ea degra- dación se presentó en las probetas de cedro rojo antes que en las de primavera, a las 2500 h; (Eig. 5) la proporción de degradación fue mínima en las probetas de ambas espe- cies (cedro rojo de 0.0789% y primavera 0.0085%). Esto difiere de forma notable con la proporción de degradación en el barniz base agua (Hydroform®). El tiempo de degra- dación del Barniz 11000® es superior al que informan Elores-Velázquez et al. (2001), quienes encontraron que la 12 Tiempo (h) Roseodendrom donnell-Smithi\-{Rose) Miranda Figura 4. Comportamiento de la degradación del barniz Hydroform® en ambas especies. Figura 5. Comportamiento de la degradación del Barniz 11000® en ambas especies lio Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 103-112 Otoño 2016 madera de encino presentó 0.45% de degradación a las 250 h; y al señalado por Tamarit-Urías et al. (2002) quien, hacia las 600 h, detectó 0.57% de degradación en las pro- betas de madera de aile y 0.86% en las de encino. De acuerdo con lo indicado por Podgorski et al. (1996), el intemperismo artificial simulado en la rueda de degradación permite una aceleración de 10 veces al obser- vado en el intemperismo natural. En la tabla 4 se presenta el tiempo de vida útil estimado para el acabado con los barnices Hydroform® y 11000® aplicados en madera de Cedrela odorata L. (cedro rojo) y Roseodendron donnell- smithii (Rose) Miranda. Tabla 4. Tiempo de vida útil del acabado con los barnices Hydroform® y 11000® en madera de Cedrela odorata L. (cedro rojo) y Roseodendron donnell-smithii (Rose) Miranda. Barniz C. odorata L. R. donnell-smithii (cedro rojo) (Rose) Miranda (primavera) Horas Años Horas Años Hydroform® 893.27 1.02 1908.67 2.18 11000® 3240.83 3.70 7879.72 8.99 Los tiempos de vida útil para los barnices usados en el presente estudio son altos y diferentes a los estudiados por Flores-Velázquez et al. (2001), quienes señalan para el Bar- niz® un tiempo de 76.21 días en la madera de encino, y para el Barniz 11000®, 381.15 días. Tamarit-Urías et al. (2002) comentan en el caso del Barniz 11000® que el tiempo esti- mado fue de cinco años para madera de aile y de encino. Conclusiones La resistencia a la degradación del barniz Hydroform® fue más baja que el Barniz 11000® en las probetas utilizadas como soporte. El tiempo estimado para la vida útil de los acabados usados en este trabajo es Hydroform®: Cedrela odorata L. (cedro rojo) = 1.02 años; Roseodendron don- nell-smithii (Rose) Miranda (primavera) = 2.18 años; y para 11000®, Cedrela odorata L. (cedro rojo) = 3.70 años; Roseodendron donnell-smithii (Rose) Miranda( prima- vera) = 8.99 años. Aunque los tiempos para dar un reacabado a las superficies son mayores a lo que sugiere el fabricante; es importante una revisión cuando menos una vez por año para observar el avance de la degradación, considerando como parámetro la vida útil estimada en la presente inves- tigación. Referencias Alegri, F. E. (1994). Seminario sobre acabado y tapizado del mueble. AIDIMA. Instituto Tecnológico del Mueble y Afines. Valencia, España. Arnold, M., Sell, J. y Feist, W. C. (1991). Wood weatheringin fluorescent ultraviolet and xenón are chambees. Forest Products Journal, 41 (2), 40-44. Cassens, D. L. y Feist, W. C. (1991). Exterior wood in the south. Selection, applications, and finishes. GTR-69. USDA Forest Serv. Forest Prod. Lab., Madison, Wis. Clausen, C. A., Green III, F. y Kartal, S. N. (2010). Weatherabi- lity and leach resistence of wood impregnated with nano- zin oxide. Nanoscale Res Lett, 5, 1464-1467. Custódio, J., Broughton, J. y Cruz, H. (2012). Rehabilitation of timbee structures: novel test method to assess the durabi- lity of bonded-in rod connections. Materials and Structu- res, 45, 199-221. Feist, W. C., Rowell, R. M. y Filis, W. D. (1991). Moisture sorption and accelerated weathering of acetylated and metacrylated aspen. Wood and Fiber Science, 23 (1), 128-136. Flores-Velázquez, R., Borja-de la Rosa, A., Zamudio-Sánchez, F. J., Fuentes-Salinas, M. y González-Estrada, E. (2001). Determinación a través de pruebas aceleradas, de la vida útil del acabado para exteriores en madera de encino y pino. Revista Chapingo serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 7 (1), 99-105. Forest Products Laboratory. (1999). Wood handwood-Wood as an engineering material. Gen. Tech. FPL-GTR-113. Madison, WI. U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory. Rivera-Nava eío/. Evaluación de dos barnices mediante interperismo acelerado Forsthuber, B., Schaller, C. y Grüll, G. (2013). Evaluation of the photo stabilising efficiency of clear coatings comprising organic UV absorbers and mineral UV screeners on wood surfaces. Wood Science and Technology, 47, 281-297. Goktas, O., Duru, M. E., Yeniocak, M. y Ozen, E. (2008). Determination of the color stability of an environmentally friendly wood stain derived from laurel {Laurus nobilis L.) leaf extracts under UV exposure. Forest Products Journal, 58 (1-2), 77-80. Hiñes, W. W. y Montgomery, D. C. (1997). Probabilidad y esta- dística para ingeniería y administración {y ed.). México: CECSA. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (Inegi). (1985). Carta Edafológica. Escala 1:50000. México, D. E. Knaebe, M. (1995). The finish Une. Eorest Service. United States Department of Agriculture. Eorest Products Laboratory. Kollman, E. (1959). Tecnología de la madera y sus aplicaciones. Tomo 1° Madrid, España: Instituto Forestal de Investiga- ciones y Experiencias y Servicio de la Madera. Miklecic, J. y Jirous-Rajkovic, V. (2011). Accelerated weathe- ring of coated and uncoated beech wood modified with citric acid. Drvna Industrija, 62 (4), 277-282. Podgorski, L., Merlin, A. y Deglise, X. (1996). Analysis of the natural and artificial weathering of a wood coating by measurement of the glass transition temperature. Holzforschung, 50 (3), 282-287. SAS, Institute Inc. (1999). SAS Online Doc. (Versión 8). Cary, N.C.: SAS Institute, Inc. Tamarit-Urías, J. C., Borja-de la Rosa, A., Flores-Velázquez, R. y Corona-Ambríz, A. (2002). Vida útil de dos barnices para exteriores mediante intemperismo artificial en madera de aile, pino y encino. Revista Chapingo serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 8 (1), 83-90. Williams, R. S. (2010). Wood Handbook- Wood as an enginee- ring material (Gen. Tech. FPL-GTR-190). Madison, WI: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory. Williams, R. S. y Feist, W. C. (1993). Durability of paint or solid-color stain applied to preweathered wood. Forest Products Journal, 43 (1), 8-14. Williams, R. S. y Feist, W. C. (2007). Service life of finishes on smooth-planed and saw-textured western red cedar bevel siding. Journal of Coatings Technology, 4 (8), 58-70. Williams, R. S., Knaebe, M. T. y Feist, W. C. (1996). Finishes for exterior wood. Selection, applications, and maintenance. USDA Forest Serv. Forest Prod. Lab., Madison, Wis. Williams, R. S., Knaebe, M. T., Sotos, P. G., y Feist, W. C. (2001). Erosión rates of wood during natural weathering. Part 1. Effects of grain angle and surface texture. Wood and Fiber Science, 33 (1), 31-42. Manuscrito recibido el 6 de enero de 2014. Aceptado el 4 de octubre de 2016. Este documento se debe citar como: Rivera-Nava, J. L., Borja de la Rosa, A., Corona-Ambriz, A., Flores V., R. y Machuca V., R. (2016). Evaluación de dos barnices mediante intemperismo acelerado, aplicados en madera de plantaciones. Madera y Bosques, 22 (3), 103-112. 112 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 Anatomía de la madera de seis especies de PÍHUS (Pinaceae) del estado de Durango, México Anatomical characteristics of the wood oF six Pinus (Pinaceae) species of the State of Durango, México Carmen de la Paz-Pérez Olvera'* y Raymundo Dávalos-Sotelo^ 1 Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa. ^ Instituto de Ecología, A. C. Red de Ambiente y Sus- División de Ciencias Biológicas y de la Salud. De- tentabilidad. Xalapa, Veracruz, México, partamento de Biología. Anatomía y Tecnología de la raymundo.davalos@inecol.mx Madera. Ciudad de México, México. *Autor de correspondencia. cppo(l)xanum.uam.mx Resumen Se presentan las características anatómicas de la madera de Pinus arizonica Engelmann, P. cooperi C. E. Blanco, P. durangensis Martínez, P. herrerae Martínez, P. leiophylla Schlecht. & Cham. y P. teocote Schlecht. & Cham. El material de estudio para cada especie se obtuvo de dos a cuatro árboles por especie recolectados en bosques de pino-encino en los municipios de Santiago Papasquiaro, San Dimas y Durango, del estado de Durango, México. Para las características microscópicas se hicieron cortes de 20 pm de grosor que se tiñeron con safranina-verde rápido o con fucsina básica-azul de astra y material disociado teñido con pardo de Bismark. Para las características ma- croscópicas se elaboraron tablillas de 7 cm x 5 cm x 1 cm. La proporción de madera temprana es tres veces mayor que la madera tardía en todos los ejemplares. Los valores del grosor de la pared y el diámetro del lumen entre madera temprana y tardía son diferentes. Los radios y los canales resiníferos axiales y radiales presentaron diferencias en su tamaño y su abundancia; P. herrerae presenta los anillos más anchos P. leiophylla y P. teocote los más angostos. Las características macroscópicas de las seis especies son similares entre individuos de la misma especie independientemente del sitio de recolección, en términos generales. El color y el veteado están influenciados por la proporción de madera temprana y tardía presente en cada anillo y la anchura de los mismos. P. arizonica y P. cooperi presentaron dife- rencia de color entre albura y duramen. Las especies estudiadas tienen características que las hacen muy útiles y representan un valioso recurso para la entidad. Palabras clave: características anatómicas, Pinus arizonica, P. cooperi, P. durangensis, P. herrerae, P. leiophylla, P. teocote. Abstract The anatomical characteristics of the wood of Pinus arizonica Engelmann, P. cooperi C. E. Blanco, P. durangensis Martínez, P. herrerae Martínez, P. leiophylla Schlecht. & Cham. and P. teocote Schlecht. & Cham are presented. The study material was obtained from two to four trees per species collected in pine-oak forests in the municipalities of Santiago Papasquiaro, San Dimas and Durango, in the State of Durango, México. To observe the microscopic characteristics, slices of 20 pm in thickness were cut and stained with rapid green-safranin or with astra blue-basic fuchsine and dissociated material stained with Bismarck brown. Por the macroscopic characteristics, specimens of 7 cm X 5 cm x 1 cm were produced. The proportion of early-wood is three times greater than that of late-wood in all of the specimens; the valúes of wall thickness and lumen diameter differed between early and late wood. Radii and axial resin canals presented differences in size and abundance. Pinus herrerae presents the widest rings and P. leiophylla and P. teocote the narrowest. The macroscopic charac- teristics of the six species studied are generally similar among individuáis of the same species, regardless of collection site. Wood color and grain are influenced by the proportions of early and late woods present in each ring and the width of those characteristics. Pinus arizonica and P. cooperi presented differences in color between the sapwood and heartwood. The results are presented in tables and illustrated with photographs. Keywords: anatomical characteristics, Pinus arizonica, P cooperi, P. durangensis, P. herrerae, P leiophylla, P teocote. 113 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Introducción Por su variedad, abundancia y distribución, el género Pinus es uno de los más importantes componentes de la vegetación de clima templado en México, ocupa un lugar primordial desde el punto de vista ecológico, forestal e industrial, tanto en la producción maderable como en la no maderable. Tal importancia radica en su rapidez de crecimiento, características anatómicas, facilidad de maquinado, su química y costos de su madera (Vidal, 1962; Rzedowski, 1978; De la Paz-Pérez y Carmona, 1979; Robles, 1980; Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2014). Su madera ha tenido un papel importante en las necesidades del hombre, le ha propor- cionado casa, utensilios, productos domésticos y de tra- bajo, muebles, decoración, leña, etc. Esta importancia ha ido creciendo al parejo de la tecnología. En la actualidad tiene mayor diversidad de usos: como pulpa para papel, madera aserrada, chapa, triplay, para la construcción, además de la extracción de resinas, brea, aguarrás, alco- hol, repercutiendo de manera importante en la economía de varias regiones del país (Martínez, 1948; Ziegler, 1964; Ruiz, 1968; Eguiluz, 1978; Romero, De la Paz-Pérez y Corral, 1978; Inegi, 2014). Existen varios trabajos sobre este género en diversos aspectos. En relación con la anatomía de la madera se conoce el trabajo pionero de 17 especies que estudió Man- cera (1956), donde incluyó a P. arizonica recolectada en Arteaga, Coahuila, P. durangensis de Pueblo Nuevo, Durango, P. leiophylla de Temaxcaltepec, México y P. teocote de Tejupilco, México. Posteriormente, Huerta (1963) realizó el estudio de 12 especies de coniferas e incluyó ocho Pinus, entre ellos a P. leiophylla recolectada en Tlalmanalco, México. De la Paz-Pérez y Olvera (1981) estudiaron 16 especies de coniferas incluyendo 14 pinos entre ellos a P. arizonica, recolectado en Tepehuanes, Durango, P. cooperi y P. durangensis de Pueblo Nuevo, Durango. Olvera (1981) publicó siete especies donde incluye a P. herrerae recolectado en Tecalitlán, Jalisco y la misma autora en 1985 (Olvera, 1985), describió otras siete especies de pinos, incluyendo a P. teocote de Zaragoza, Puebla, algunos datos se resumen en la tabla 1. El estado de Durango cuenta con una superficie fores- tal de 4.98 millones de hectáreas, con una existencia de madera de 422 millones de metros cúbicos de bosques de coniferas y latifoliadas, de bosque de pino y de pino- encino. En 2013 su producción maderable fue de 1 929 740 m^ en rollo, en donde el pino ocupo 1 733 997 m^ con una participación porcentual de 90% (Inegi, 2014). Eas especies comerciales más importantes de Pinus son P. aya- cahuite, P. arizonica, P. cooperi, P. durangensis, P. engel- manni, P. teocote (García y González, 2003). Eos árboles recolectados se seleccionaron en los sitios donde actual- mente existe aprovechamiento, debido a que son los que más interesan a los productores, al ser los más abundantes en la región. En los municipios donde se recolectaron los árboles no se habían hecho estudios con estas especies. El conocimiento de las propiedades de cada especie ayuda a definir mejores alternativas de usos, es necesario conocer las características y propiedades de la madera de las distintas especies recolectadas en diferentes sitios, para entender y predecir su comportamiento (Desch, 1973; Dinwoodie, 1985; De la Paz-Pérez y Quintanar, 1997; Richardson, 1998). Para tener un mejor conocimiento de las características de la madera es importante estudiar muestras de diferentes sitios para tomar en cuenta la variabilidad geográfica de los elementos constitutivos, además, para conocer cómo influye el medio en las carac- terísticas anatómicas. Objetivo Describir las características anatómicas de la madera de seis especies de Pinus recolectadas en los municipios de Santiago Papasquiaro, San Dimas y Durango del estado de Durango, México: P arizonica, P. cooperi, P. durangensis, P. herrerae, P. leiophylla y P. teocote. Materiales y métodos El material de estudio para cada especie se obtuvo de 2 a 4 árboles recolectados en bosques de pino-encino o de pino, en los tres municipios del estado de Durango a una altitud de 2604 m a 2733 m snm (Eig. 1). El diseño esta- dístico se basó en la información necesaria para estudios 114 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 Tabla 1. Datos anatómicos de Pinus de las mismas especies estudiadas por otros autores. Autor Especie/localidad Canales axiales Diámetro Tipo y número de Radios Traqueidas n/tntrP diámetro pm traqueidas pm puntuaciones en altura no de de radio campos de cruce pm células P. arizonica 4 143 36 pinoides 194 1-22 1-3 Arteaga, Coah. 2a4 X=8 P. durangensis 3 137 35 pinoides 192 1-18 2-4 Mancera (1956) - Pueblo Nuevo, Dgo. 2-4 X=6 P. leiophylla 6 138 38 pinoides 219 1-18 2-6 Temaxcaltepec, Méx. 2-3 X=7 P. teocote 4 125 32 pinoides 207 1-27 2-4 Tejupilco, Méx. 2-4 X=7 Huerta (1963) P. leiophylla Tlalmanalco, Méx. 1 147 59 MT 37 mt pinoides 1-4 250 1-25 2-3 P. arizonica 2 150 31 MT pinoides 177 3-26 2-5 De la Paz- Pérez y Olvera Tepehuanes, Dgo. 19 mt 2-3 P. cooperi Pueblo Nuevo, Dgo. 1 125 32 MT 20 mt pinoides 1-3 182 3-18 2-6 (1981) P. durangensis 1 140 27 MT pinoides 165 2-15 3-8 Pueblo Nuevo, Dgo. 16 mt 2-5 Olvera (1981) P. herrerae Tecalitlán, Jal. 1 120 40 MT 23 mt pinoides 1-5 239 2-24 2-6 Olvera (1985) P. teocote Zaragoza, Pue. 1 160 41 MT 23 mt pinoides 1-3 241 3-18 2-5 I\/1T= madera temprana mt= madera tardía Figura 1. Municipios de recolección, Estado de Durango. de tipo tecnológico en un estudio paralelo, el cual requiere un mínimo de tres árboles en promedio por especie para tener la suficiente confianza estadística. Los datos climáti- cos de los sitios de muestreo se encuentran en De la Paz- Pérez, Dávalos-Sotelo, Limón-Godina y Quintanar-Isaías, 2015. Las regiones se localizan en el sistema orográfico de la provincia de la Sierra Madre Occidental (Tabla 2). Para el estudio microscópico, de cada árbol se cortaron dos rodajas de 1 cm de grosor a la altura de 1.30 m de la base del árbol. De cada rodaja se obtuvieron cuatro cubos de albura y cuatro de duramen de 1 cm x 1 cm. Los cubos se ablandaron a ebullición en agua destilada por dos horas. De ellos se obtuvieron cinco cortes por cubo de 20 pm a 25 pm de grosor, de los planos transversal, tangencial y 115 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Tabla 2. Datos de recolección y registros de las especies estudiadas. Árbol Especie Municipio Xiloteca Herbario Altitud 24 Santiago M-244 XAL008 2605 3 Pinus arizonica San Dimas M-224 XAL009 2718 5 San Dimas M-225 XALOlO 2716 13 Durango M-233 79509 2727 14 P. cooperi Durango M-234 79510 2733 17 Santiago M-237 79506 2608 21 Santiago M-241 79505 2606 6 P. durangensis San Dimas M-226 79507 2714 7 Durango M-227 79508 2730 15 Santiago M-235 79504 2604 18 P. herreras Santiago M-238 79503 2608 16 Santiago M-236 79502 2604 23 P. leiophylla Santiago M-243 79501 2604 8 Durango M-228 79500 2723 9 P. teocote Durango M-229 79499 2720 radial en los que se hicieron 100 mediciones o conteos de cada carácter. Este muestreo es el que se hace en que genera un error de muestreo menor a 5%, según se ha determinado en estudios de este tipo a escala internacio- nal para especímenes recolectados en bosques naturales. Los cortes se tiñeron con safranina-verde rápido y con fucsina básica-azul de astra de acuerdo con Johansen, (1940); Kraus, de Sousa, Rezende, Vecchi y Luque, (1998); Ruzin, (1999) y Sandoval (2005). Los cortes de safranina verde-rápido, se dejaron en safranina durante 15 minutos, se retiró el colorante y se deshidrataron con alcoholes gra- duales a 30%, 50%, 70%, 85%, 96% y 100%, permane- ciendo 5 minutos en cada uno, posteriormente se adicionó el verde rápido durante veinte segundos, después se hicie- ron dos cambios de alcohol absoluto durante cinco minu- tos cada uno, se pusieron en aceite de clavo durante 3 minutos, finalmente se pasaron a xilol durante 1 minuto y se montaron con entellán. Los cortes teñidos con fucsina básica-azul de astra, primero se aclararon con hipoclorito de sodio a 10% durante una hora, se lavaron con agua destilada y se colo- caron en ácido acético a 1% durante 3 minutos, se lavaron con alcohol a 50 %, se pasaron a la fucsina básica a 0.05% durante 20 segundos y después se pasaron al azul de astra a 0.5% durante cinco minutos, se lavaron con alcohol a 50% y se deshidrataron con alcoholes graduales de 50%, 70%, 96% y 100%, dos veces en cada alcohol durante cinco minutos en cada uno, se pasaron a xilol durante un minuto y se montaron con entellán. De los mismos cubos, en el plano radial se obtuvieron por separado pequeñas astillas de madera temprana y de madera tardía, las cuales se colocaron en tubos de ensayo y se les adicionó una mezcla de 23 mi de agua destilada, 33 mi de ácido acético glacial y 44 mi de peróxido de hidró- geno se metieron a una estufa a 60 °C durante 5 días, pos- teriormente se lavaron con agua destilada, se tiñeron con pardo de Bismark y se montaron con gelatina glicerinada de acuerdo con Peterson, Peterson y Melville (2008). En los cortes se midió el ancho de los anillos, se contó el número de canales axiales por milímetro cuadrado y en 116 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 1.5 cm, el diámetro tangencial de los canales axiales y radiales, el número de radios por milímetro, la altura de los radios con y sin canal, el número de células de los radios uniseriados, se contó el número de puntuaciones y el número de traqueidas de radio en los campo de cruce. En el material disociado se midió la longitud, el diámetro y el grosor de la pared de las traqueidas axiales. En los mismos cortes se observó la transición de madera tem- prana a tardía, el tipo de puntuaciones y traqueidas de radio en los campos de cruce y presencia o ausencia de crásulas. Eos resultados se incluyen en la tabla 3 y en las figuras 2 a 8. Para el estudio anatómico macroscópico de la misma troza, a la altura de 1.28 m, se cortaron dos rodajas de 1 cm de grosor de las que se obtuvieron tablillas transversa- les de 15 cm x 5 cm x 1 cm; del resto de la troza se obtu- vieron tablillas tangenciales y radiales de las mismas dimensiones. En ellas se determinó el color, el olor, el sabor, el brillo, el veteado, la textura y el hilo, el número de anillos de crecimiento en 1.0 cm y la visibilidad de los canales resiníferos axiales. A los elementos mesurables se les hizo un análisis estadístico univariado y se clasificaron con base en la media, conforme a Chattaway (1932) e International Asso- ciation of Wood Anatomists [lAWA] (2004). Se efectuó un análisis de variancia (Anova) para determinar diferencias estadísticas entre especies. Eas descripciones microscópi- cas se hicieron de acuerdo con lAWA Committee (1964), Jane (1970), Panshin y de Zeeuw (1970) y lAWA (2004). Para la descripción macroscópica, se consideró a Tortorelli (1956), para el color se usaron las cartas Munsell Color (1990). Se incluye para cada especie, la sección, la subsec- ción, los nombres comunes, la distribución geográfica y altitudinal, las características botánicas de acuerdo con Martínez (1948); Shaw (1978) y García y González (2003) y las características anatómicas de la madera. Eas tablillas se registraron en las Xilotecas UAMIZ y Eaustino Miranda del Instituto de Ecología, A.C. y los ejemplares de respaldo se depositaron en el Herbario Metropolitano UAMIZ Dr. Ramón Riba y Nava (Tabla 2) y en el Herbario XAE del Instituto de Ecología, A.C. Resultados Cada especie se ilustra con una fotografía del árbol, la muestra de herbario, un plano de la madera y los tres cor- tes de la madera (Eig. 2, 3, 4, 5, 6 y 7). Eas fotografías se tomaron en un microscopio digital multifuncional marca Velab VE S4D. En las fichas 1, 2, 3, 4, 5 y 6 se presentan los resultados obtenidos en el estudio. Ea información obtenida del estu- dio microscópico se presentan en la tabla 3 y en las figuras 2, 3, 4, 5, 6, 7 y 8. Eos resultados del análisis estadístico univariado de las diversas características anatómicas se resumen en la tabla 3. Algunas características de cada espe- cie se ilustran en la figura 8. Eos cortes que se presentan en las figuras 2, 3, 4, 5, 6 y 7, se tomaron a lOx. Eos cortes que se presentan en la figura 8, de las letras a, c, e y f, se toma- ron a 40x, el corte de la letra b, se tomó a lOOx, el corte de la letra d, a 5x y el corte de la letra g, a lOx. Eos resultados del análisis Anova se muestran en la Tabla 5. Discusión De las seis especies estudiadas en el presente trabajo, úni- camente P. herrerae y P. leiophylla no se encuentran entre las más comerciales de Durango, según García y González (2003), quienes mencionan a P. ayacahuite, P. arizonica, P. cooperi, P. durangensis, P. engelmanni y P. teocote, como las más importantes del estado. Eas seis especies incluidas en esta investigación fueron recolectadas en tres munici- pios del estado (Eig. 1 y Tabla 2) en donde hay aprovecha- miento en la actualidad y todas son utilizadas comercialmente. Eos productores forestales de las regiones de recolecta requieren de esta clase de información, para un mejor aprovechamiento desde el punto de vista indus- trial e incluso para fines de promoción de las especies entre los potenciales compradores. Eas seis han sido estudiadas previamente por otros autores, en diferentes regiones del país (Tabla 1). El estudio de la misma especie, en indivi- duos recolectados en sitios diferentes, proporciona infor- mación sobre la variación que puede tener una especie según las condiciones de los sitios de muestreo, lo que ayuda al conocimiento de las características anatómicas comparativas y las que son constantes para la especie, así 117 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Tabla 3. Características anatómicas microscópicas de las seis especies estudiadas. P. arizonica P. cooperi P. durangensis P. herreras P. leiophylla P. teocote ClasiF. pocos pocos pocos pocos pocos pocos Mín. 1 1 1 1 1 1 n/mm^ Máx. 2 4 2 2 2 3 Medio 1 1 1 1 1 1 Axiales C. V. 35 57 33 34 33 52 ClasiF. mediano mediano mediano mediano mediano mediano Diámetro Mín. 48 67 38 76 48 86 Canales tangencial Máx. 133 105 143 133 105 171 (pm) Medio 87 84 72 97 76 127 C. V. 17 15 32 14 26 21 ClasiF. pequeño pequeño pequeño pequeño pequeño pequeño Diámetro Mín. 29 38 19 50 19 38 Radiales tangencial Máx. 48 57 57 60 38 57 (pm) Medio 40 43 36 52 26 46 C. V. 13 13 28 19 27 15 ClasiF. pocos pocos pocos pocos pocos pocos Mín. 1 2 1 1 2 1 n/mm Máx. 5 5 6 5 5 5 Medio 4 4 3 3 3 3 C. V. 25 24 32 29 24 31 ClasiF. bajos bajos bajos bajos bajos bajos Mín. 96 120 80 120 120 80 Radios Altura (pm) Máx. 280 320 280 296 280 280 Medio 175 213 183 218 200 186 C. V. 21 21 23 23 17 30 Mín. 4 3 3 3 3 3 Número de Máx. 12 12 11 12 11 12 células Medio 6 8 6 7 7 8 C.V. 23 17 44 28 11 28 Tipo pinoides pinoides pinoides pinoides pinoides pinoides areoladas areoladas areoladas areoladas areoladas areoladas Mín. 1 2 1 1 1 1 Campos de cruce Máx. 5 4 7 3 4 3 Número Medio 3 2 2 3 2 2 C.V. 39 27 53 22 38 33 118 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 Tabla 3. Características anatómicas microscópicas de las seis especies estudiadas. Continuación... P. arizonica P. cooperi P. durangensis P. herreras P. leiophylla P. teocote ClasiF. largas largas largas largas largas largas Mín. 2400 3200 2960 3744 3200 2400 Longitud (pm) Máx. 4800 5200 4480 5456 6400 5928 Medio 3274 4135 3702 4372 4486 3859 C.V. 17 14 15 10 22 23 ClasiF. mediano mediano mediano mediano mediano mediano Mín. 16 16 18 20 20 16 Diámetro Máx. 48 48 60 74 50 52 del lumen Medio 33 32 40 47 33 33 Madera temprana (pm) C.V. 23 16 23 22 25 24 ClasiF. Mín. delgado 2 delgado 2 delgado 2 delgado 2 delgado 4 delgado 2 Traqueidas Grosor de pared Máx. 8 4 12 10 10 8 Medio 4 3 5 6 6 3 C.V. 43 34 56 30 35 34 ClasiF. ñno ñno ñno ñno ñno ñno Mín. 2 4 4 2 2 4 Diámetro Máx. 26 32 54 30 14 26 del lumen Medio 12 12 21 11 8 12 Madera C.V. 45 55 46 56 32 41 tardía (pm) ClasiF. mediano mediano mediano mediano mediano mediano Mín. 4 2 6 8 4 8 Grosor de Máx. 26 18 24 20 18 20 pared Medio 11 7 10 13 11 12 C.V. 32 66 40 22 23 21 como la influencia que tienen en sus propiedades tecnoló- gicas (Panshin y de Zeeuw, 1970; De la Paz-Pérez, 1985). En el caso de la madera de pino, el carácter que tiene más influencia en su comportamiento, es la anchura de los anillos de crecimiento y de estos, la proporción de madera temprana y tardía en cada uno de ellos. Sin embargo, la abundancia y tamaño de los canales resiníferos, principal- mente los axiales, influyen en las características macros- cópicas que determinan el uso estético que se le quiera dar a la madera. (De la Paz-Pérez y Olvera, 1981). Los resulta- dos de este estudio confirman los hallazgos de estas auto- ras. El conocimiento de las propiedades de cada especie ayuda a definir mejores alternativas de usos, por lo que es importante estudiarlas para predecir su comportamiento (Jane, 1970; Desch, 1973; Dinwoodie, 1985). De acuerdo con las características anatómicas encontra- das, las especies estudiadas comparten los siguientes caracteres como género: anillos de crecimiento, traqueidas axiales con 119 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango puntuaciones areoladas, canales resiníferos axiales y radiales, traqueidas de radio e hilo recto (Jane, 1970; Panshin y de Zeeuw, 1970; De la Paz-Pérez y Carmona, 1979). Sin embargo, existen diferencias significativas (a = 0.05) de estos caracteres entre especies, que ayudan a identificarlas e indican que, de acuerdo con sus características anatómicas, tienen diferentes respuestas en sus propiedades físicas y mecánicas y en sus pro- cesos de transformación (Tabla 5). En los únicos casos en los que no se encontraron diferencias estadísticamente significati- vas (a = 0.05) fue en el número de canales resiníferos axiales por milímetro cuadrado y en el número de puntuaciones en los campos de cruce. Esto se debe ligar con estudios de tipo tecno- lógico para definir los mejores usos de las maderas (Wangaard, 1981; De la Paz-Pérez y Dávalos-Sotelo, 2008). En el caso de los quince individuos de las seis especies estudiadas, los anillos de crecimiento presentan diferencias entre especies. La anchura es variable de 1 mm a 5 mm, siendo los más anchos los de P. herrerae y los más angostos los de P. leiophylla, que pertenecen a subsecciones diferen- tes a Ponderosae. En los quince árboles la madera temprana es más abundante que la tardía, pero la transición entre una y otra sí cambia entre especies, en tres especies es gradual y en P. cooperi, P. durangensis y P. leiophylla es abrupta. Esta característica tiene relevante importancia en silvicul- tura, ya que influye en el peso y la dureza de la madera (Kollmann y Coté, Jr., 1968; Hoadley, 2000). En cuanto a las traqueidas axiales, un carácter dis- tintivo entre especies, es el número de hileras de puntua- ciones areoladas que presentan, P. cooperi, P. durangensis y P. herrerae, los cuales presentan una o dos hileras de puntuaciones en cada traqueida (Eig. 8e), ade- más, P. cooperi y P. Leiophylla fueron las únicas espe- cies que no presentaron crásulas en las traqueidas axiales. Las crásulas son engrosamientos de la pared primaria que proporcionan resistencia alrededor de los campos de poros primarios y se observan como líneas curvas oscu- ras (como paréntesis), en los cortes radiales arriba y abajo de las puntuaciones areoladas de las traqueidas axiales (Panshin y de Zeeuw^, 1970). Los canales resiníferos axiales y radiales son estruc- turas presentes en todas las especies de pinos, sin embargo. también presentan variación de una especie a otra en su tamaño, abundancia, distribución, número de células epi- teliales que lo forman y tamaño de estas células. En rela- ción con estas estructuras, el número de canales axiales por milímetro cuadrado varió entre especies de 1 a 4, siendo pocos en todas las especies. El tamaño y abundan- cia de canales influye en las características estéticas como el color, el olor, el sabor, el veteado y definitivamente en usos que no interfieran con el sentido del gusto y por otro lado, favorecen el sentido del olfato, aparte que son impor- tantes en la industria de la resina (Martínez, 1948; Man- cera, 1956; Tsoumis, 1969; De la Paz-Pérez y Olvera, 1981). Pinus leiophylla presenta mayor número de canales en la madera tardía y Pinus teocote no presenta canales en la madera tardía. Los resultados obtenidos en este estudio son semejantes a los trabajos presentados en la tabla 1 que se estudiaron con metodología semejante. Las diferencias registradas con especies analizadas con otros criterios metodológicos no siempre coinciden con los resultados aquí presentados. Esto es más notorio con los estudios más antiguos, particularmente los de Mancera (1956) quien no analizó las traqueidas distinguiendo entre diá- metros de madera temprana y tardía. Esta autora sola- mente registró un diámetro común para los dos tipos de madera en las especies que estudió. Sobre la presencia de traqueidas de radio con denti- ciones en su pared celular y puntuaciones pinoides con areola o sin ella en los campos de cruce, son caracteres que se ligan con el grupo de pinos duros, por lo que se puede afirmar con certeza que las seis especies estudiadas corresponden a este grupo (Eig. 8). En relación con el hilo, todas las especies del género lo presentan recto, esto favo- rece su transformación y facilita su aserrío (De la Paz- Pérez y Carmona, 1979). Otro carácter importante en identificación, es la altura de los radios, los más pequeños los presenta Pinus arizonica y los más altos Pinus herre- rae. Conclusiones Pinus arizonica y P. cooperi presentaron diferencia de color entre albura y duramen. La anchura y proporción de 120 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 113-132 Otoño 2016 tangencial. Cortes: d. Transversal, e. Tangencial, f. Radial. Figura 4. Finus durangensis. a. Árbol 17. b. Herbario, c. Tablilla Figura 3. Finus cooperi. a. Árbol 13. b. Herbario, c. Tablilla radial. Cortes: d. Transversal, e. Tangencial, f. Radial. Figura 5. Finus herrerae. a. Árbol 18. b. Herbario, c. Tablilla radial. Cortes: d. Transversal, e. Tangencial, f. Radial. 121 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Ficha 1. Descripción de Pinus arizonica. 1. Pinus arizonica (Fig. 2) Sección: Diploxylon (Pinos duros) Subsección: Ponderosae Nombres comunes: pino, pino alimonado, pino blanco Distribución geográfica: Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango, San Luis Potosí Distribución altitudinal: 2500 m a 2750 m snm Características botánicas (Fig. 2 a-b) Árbol de 12 m a 25 m de altura y 20 cm a 80 cm de diámetro. Corteza gris oscuro a negra cuando joven y con placas rojizas de 4 cm a 5 cm de grosor, formando surcos profundos cuando maduro. Hojas en fascículos de 3 a 5, verde limón, delgadas y flexibles de 11 cm a 19 cm de largo, con márgenes finamente aserrados, con 2 a 4 canales resiníferos y 2 haces vasculares. Conos ovulados de 6 cm a 8 cm de largo y de 3 cm a 6 cm de ancho. Características de la madera Macroscópicas (Fig. 2c) La madera presenta diferencia de color entre albura y duramen, más marcada en el ejemplar de Santiago Papasquiaro que en los de San Dimas. La albura presenta un tono blanco rosado (7.5YR 8/2) en la madera temprana y rosa (7.5YR 7/4) en la madera tardía. El duramen es de color amarillo rojizo (7.5YR 7/6) en la madera temprana y amarillo rojizo (7.5YR 8/6) en la madera tardía. El olor y el sabor poco resinosos, el brillo es bajo en el plano transversal y mediano en los planos tangencial y radial, el veteado es pronunciado por la diferencia de color de la madera temprana y tardía y por los canales resiníferos, la textura es fina y el hilo es recto. Los anillos de crecimiento de 1 a 4 en 1.0 cm. Canales resiníferos axiales conspicuos. En algunas muestras de Santiago de ven tonalidades rojizas tanto en la albura como en el duramen, más fuertes en la madera tardía y en los planos transversales. En los dos ejemplares de San Dimas (árboles 3 y 5), el tono es similar. Microscópicas (Fig. 2d-f y 8a-b y Tablas 3 y 4) La madera temprana es tres veces más que la madera tardía en cada anillo de crecimiento, la transición de una a otra es gradual. Los canales axiales por milímetro cuadrado son pocos y de 7 a 10 en 1.5 cm, su diámetro tangencial es mediano, presentes en la madera temprana y ocasionales en la madera tardía, principalmente en la parte media de la madera tem- prana. El diámetro tangencial de los canales radiales es pequeño y son en menor número que los axiales. Los radios son poco numerosos y bajos, los radios sin canal más bajos que los radios con canal, presentan de 2 a 7 hileras de traqueidas de radio en los márgenes y una hilera entre ellos, las traqueidas de radio tienen paredes dentadas. Las puntuaciones de los campos de cruce son pinoides areoladas, generalmente 4 por campo. Las traqueidas son largas, de diámetro mediano y pared delgada en la madera temprana y de diámetro fino y pared mediana en la tardía, ambas con una hilera de puntua- ciones areoladas y ocasionalmente entremezcladas dos puntuaciones. Presentan crásulas. 122 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 Ficha 2. Descripción de Pinus cooperi. 2. Pinus coopeñ (Fig. 3) Sección: Diploxylon (Pinos duros) Subsección: Ponderosae Nombre comunes: albacarrote, balcarrote, ocote, pino amarillo, pino chino Distribución geográfica: Chihuahua, Durango, Nayarit Distribución altitud: 2400 m a 2700 m snm Características botánicas (Fig. 3a-b) Árbol de 15 m a 35 m de altura y 30 cm a 80 cm de diámetro. Corteza rugosa gris oscuro a negra con placas irregulares castaño rojizo no desprendibles cuando maduro. Hojas en fascículo de 3 a 5, verde oscuro o verde cenizo, gruesas y rígidas, de 4 cm a 13 cm de largo, con márgenes finamente aserrados, con 3 a 5 canales resiníferos y 2 haces vasculares. Conos ovulados de 4 cm a 9 cm de largo y de 4 cm a 6 cm de ancho. Características de la madera Macroscópicas (Fig. 3c) La madera no presenta diferencia de color entre albura y duramen. Es de color castaño muy pálido (10YR 8/4) en la madera temprana y amarillo (10YR 7/6) en la madera tardía. El olor y el sabor es resinoso, el brillo es bajo en los planos transversales y mediano en los tangenciales principalmente en la madera tardía y en los radiales, el veteado es pronun- ciado por la diferencia de madera temprana y tardía en los anillos de crecimiento, la textura es fina y el hilo es recto. Los anillos de crecimiento de 1 a 3 en 1.0 cm. Canales resiníferos conspicuos. Microscópicas (Fig. 3d-f y 8c y Tablas 3 y 4) La madera temprana es cuatro veces más que la madera tardía en cada anillo de crecimiento, la transición de una a otra es abrupta. Los canales axiales son pocos por milímetro cuadrado y varían de 3 a 9 en 1.5 cm lineales, su diámetro tan- gencial es mediano, son más abundantes en la madera temprana que en la tardía, principalmente en la parte media de la madera temprana. El diámetro tangencial de los canales radiales es pequeño y son en menor número que los axiales. Los radios son poco numerosos y bajos, los radios sin canal más bajos que los radios con canal, presentan de 2 a 5 hileras de traqueidas de radio tanto en los márgenes como intercalados, las traqueidas de radio tienen paredes dentadas. Las puntuaciones de los campos de cruce son pinoides areoladas, generalmente 3 por campo. Las traqueidas son largas, de diámetro mediano y pared delgada en la madera temprana y de diámetro fino y pared mediana en la tardía, ambas con 1 o 2 hileras de puntuaciones areoladas o mezcladas. No presentan crásulas. 123 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Ficha 3. Descripción de Pinus durangensis. 3. Pinus durangensis (Fig. 4) Sección: Diploxylon (Pinos duros) Subsección: Ponderosae Nombre comunes: ocote, pino alazán, pino blanco, pino real de seis hojas Distribución geográfica: Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango, Aguascalientes, Jalisco, Michoacán, Guerrero. Distribución altitudinal: 2400 m a 3200 m snm Características botánicas (Fig. 4a-b) Árbol de 15 m a 40 m de altura y 1m de diámetro. Corteza rugosa con grandes placas castaño rojizo. Hojas en Fascículos de 6, verde amarillento o verde pálido, delgadas, de 14 cm a 30 cm de largo, con márgenes finamente aserrados, con 2 a 3 canales resiníferos y 2 haces vasculares. Conos ovulados de 6 cm a 10 cm de largo y de 6 cm de ancho. Características de la madera Macroscópicas (Fig. 4c) La madera no presenta diferencia de color entre albura y duramen. Es de color castaño muy pálido (10YR 8/3) en la madera temprana y amarillo rojizo (7.5YR 7/6) en la madera tardía. El olor y el sabor poco resinoso, el brillo es bajo en los planos trans- versales y tangenciales y mediano en los radiales, el veteado es pronunciado por la diferencia de madera temprana y tardía en los anillos de crecimiento y por la abundancia de los canales resiníferos axiales, la textura es fina y el hilo es recto. Anillos de crecimiento de 2 a 4 en 1.0 cm. Los canales resiníferos notables. Microscópicas (Fig 4d-f y 8d y Tablas 3 y 4) La madera temprana es cuatro veces más que la madera tardía en cada anillo de crecimiento, la transición de una a otra es abrupta. Los canales axiales por milímetro cuadrado son pocos y de 3 a 9 en 1.5 cm, su diámetro tangencial es mediano, son más abundantes en la madera temprana que en la tardía, uniformemente distribuidos. El diámetro tangencial de los canales radiales es pequeño y son en menor número que los axiales. Los radios son poco numerosos y bajos, los radios sin canal más bajos que los radios con canal, presentan de 1 a 4 hileras de traqueidas de radio en los márgenes, las traqueidas de radio tienen paredes dentadas. Las puntuaciones de los campos de cruce son pinoides areoladas, generalmente 3 por campo. Las traqueidas son largas, de diámetro mediano y pared delgada en la madera temprana y de diámetro fino y pared mediana en la tardía, ambas con una hilera de puntuaciones areoladas. Presentan crásulas. 124 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 Ficha 4. Descripción de Finus herrerae. 4 Pinus herrerae (Fig. 5) Sección: Diploxylon (Pinos duros) Subsección: Oocarpae Nombre comunes: ocote, pino chino Distribución geográfica: Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán, Guerrero Distribución altitudinal: 1800 m a 2500 m snm Características botánicas (Fig. 5a-b) Árbol de 25 m a 35 m de altura y 35 cm a 90 cm de diámetro. Corteza con placas escamosas castaño rojizo cuando maduro. Hojas en Fascículos de 2 a 3, verde claro, delgadas, de 10 cm a 20 cm de largo, con márgenes finamente aserrados, con 1 a 5 canales resiníferos y 2 haces vasculares. Conos ovulados de 1.5 cm a 5 cm de largo y de 5 cm a 6 cm de ancho. Características de la madera Macroscópicas (Fig. 5c) La madera no presenta diferencia de color entre albura y duramen. Es de color rosa (75YR 8/3) en la madera temprana y castaño rojizo claro (2.5YR 6/3) a amarillo rojizo (5YR7/8) en la madera tardía. El olor y el sabor poco resinoso, el brillo es bajo en los planos transversales y tangenciales y mediano en los radiales, el veteado es pronunciado por la diferencia de madera temprana y tardía en los anillos de crecimiento y por la abundancia de los canales resiníferos axiales, la textura es fina y el hilo es recto. Anillos de crecimiento de 2 a 3 en 1.0 cm. Canales resiníferos conspicuos. Microscópicas (Fig. 5d-f y 8e y Tablas 3 y 4) La madera temprana es dos veces más que la madera tardía en cada anillo de crecimiento, la transición de una a otra es gradual. Los canales axiales por milímetro cuadrado son pocos y de 10 a 12 en 1.5 cm, su diámetro tangencial es mediano, con igual distribución y número en la madera temprana que en la tardía. El diámetro tangencial de los canales radiales es pequeño. Los radios son pocos y bajos, los radios sin canal más bajos que los radios con canal, presentan de 2 a 3 hileras de traqueidas de radio en los márgenes y una hilera intermedia, las traqueidas de radio tienen paredes dentadas. Las puntuaciones de los campos de cruce son pinoides areoladas, generalmente 3 por campo. Las traqueidas son largas, de diámetro mediano y pared delgada en la madera temprana y de diámetro fino y pared mediana en la tardía, ambas con 1 o 2 hileras de puntuaciones areo- ladas y entremezcladas dos puntuaciones. Presentan crásulas. 125 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Ficha 5. Descripción de Pinus leiophylla. 5. Pinus leiophylla (Fig. 6) Sección: Diploxylon (Pinos duros) Subsección: Leiophyllae Nombre comunes: ocote, pino chino, pino prieto Distribución geográfica: Zacatecas, Jalisco, Michoacán, México, Tlaxcala, Distrito Federal, Morelos, Oaxaca, Veracruz Distribución altitudinal: 2500 m a 2800 m snm Características botánicas (Fig. 6a-b) Árbol de 15 m a 35 m de altura y 25 cm a 85 cm de diámetro. Corteza rugosa gris oscuro a negro cuando maduro. Hojas en Fascículos de 4 a 5, verde cenizo, azuloso a distancia, delgadas, de 6 cm a 16 cm de largo, con márgenes finamente aserrados, con 2 a 4 canales resiníferos y 2 haces vasculares. Conos ovulados de 3 cm a 7 cm de largo y de 3 cm a 7 cm de ancho. Características de la madera Macroscópicas (Fig. 6c) La madera no presenta diferencia de color entre albura y duramen. Es de color castaño muy pálido (10YR 8/2) en la madera temprana y amarillo rojizo (7.5YR 6/6) en la madera tardía. El olor y el sabor poco resinoso, el brillo es bajo en los planos trans- versales y alto en los tangenciales y en los radiales, el veteado es pronunciado por la diferencia de madera temprana y tardía en los anillos de crecimiento, la textura es fina y el hilo es recto. Anillos de crecimiento de 3 a 7 en 1.0 cm. Canales resiníferos poco conspicuos. Microscópicas (Fig. 6d-f y 8f y Tablas 3 y 4) La madera temprana es tres veces más que la madera tardía en cada anillo de crecimiento, la transición de una a otra es abrupta. Los canales axiales por milímetro cuadrado son pocos y de 6 a 12 en 1.5 cm, su diámetro tangencial es mediano, son más abundantes en la madera temprana que en la tardía, principalmente en la parte media de la madera temprana. El diáme- tro tangencial de los canales radiales es pequeño y son en menor número que los axiales. Los radios son poco numerosos y bajos, los radios sin canal más bajos que los radios con canal, presentan de 1 a 3 hileras de traqueidas de radio en los márge- nes, las traqueidas de radio tienen paredes dentadas. Las puntuaciones de los campos de cruce son pinoides areoladas, gene- ralmente 3 por campo. Las traqueidas son largas, de diámetro mediano y pared delgada en la madera temprana y de diámetro fino y pared mediana en la tardía, ambas con una hilera de puntuaciones areoladas, separadas. 126 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 Ficha 6. Descripción de Pinus teocote. 6. Pinus teocote (Fig. 7) Sección: Diploxylon (Pinos duros) Subsección: Oocarpae Nombres comunes: albacarrote, balcarrote, ocote, pino amarillo, pino colorado, pino chino, pino prieto, pino rosillo Distribución geográfica: Chihuahua, Nuevo León, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo, Tlaxcala, México, Distrito Federal, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Veracruz Distribución altitudinal: 2400 m a 3200 m snm Características botánicas (Fig 7a-b) Árbol de 8 m a 35 m de altura y 30 cm a 60 cm de diámetro. Corteza rugosa castaño grisáceo oscuro a veces rojiza cuando maduro. Hojas en Fascículos de 2 a 3, verde claro, delgadas y rígidas, de 5 cm a 18 cm de largo, con márgenes finamente aserrados, con 1 a 5 canales resiníferos y 2 haces vasculares. Conos ovulados de 1.5 cm a 7 cm de largo y de 3 cm a 6 cm de ancho. Características de la madera Macroscópicas (Fig. 7c) La madera no presenta diferencia de color entre albura y duramen. Es de color castaño muy pálido (10YR 8/2) en la madera temprana y amarillo rojizo (7.5YR 6/6) en la madera tardía. El olor y el sabor poco resinoso, el brillo es bajo en los planos trans- versales y alto en los tangenciales y en los radiales, el veteado es pronunciado por la diferencia de madera temprana y tardía en los anillos de crecimiento, la textura es fina y el hilo es recto.Anillos de crecimiento de 3 a 7 en 1.0 cm. Canales resiníferos poco conspicuos. Microscópicas (Fig. 7d-f y 8g y Tablas 3 y 4) La madera temprana es cuatro veces más que la madera tardía en cada anillo de crecimiento, la transición de una a otra es gradual. Los canales axiales por mm^ son pocos y de 8 a 12 en 1.5 cm, su diámetro tangencial es mediano, son más abundan- tes en la madera temprana que en la tardía, principalmente en la parte media de la madera temprana. El diámetro tangencial de los canales radiales es pequeño y son en menor número que los axiales. Los radios son pocos y bajos, los radios sin canal más bajos que los radios con canal, presentan de 1 a 4 hileras de traqueidas de radio en los márgenes, las traqueidas de radio tienen paredes dentadas. Las puntuaciones de los campos de cruce son pinoides areoladas, generalmente 3 por campo. Las traqueidas son largas, de diámetro mediano y pared delgada en la madera temprana y de diámetro fino y pared mediana en la tardía, ambas con una hilera de puntuaciones areoladas. Presentan crásulas. 127 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Tabla 4. Características anatómicas por árbol. Número Transición de Número de Anchura de Tipo y número Tipo y número de Hileras de puntuaciones en de árbol y madera tem- canales axia- anillos en mm de traqueidas puntuaciones de traqueidas axiales presen- localidad prana a tardía les en 1.5 cm de radio campos de cruce cia 0 ausencia de crásulas Pinus a rizo nica 24 gradual 7-10 3 dentadas pinoide areolada 1 Santiago 2-6 1-5 con crásulas 3 gradual 7-10 3-4 dentadas pinoide areolada 1 San Dimas 2-5 3-4 con crásulas 5 gradual 7-10 4 dentadas pinoide areolada 1 San Dimas 2-5 3-4 con crásulas Pinus cooperi 13 abrupta 3-9 3 dentadas pinoide areolada 1 y 2 mezcladas Durango 2-4 2-4 sin crásulas 14 abrupta 3-9 2-4 dentadas pinoide areolada 1 y 2 mezcladas Durango 2-4 2-4 sin crásulas Pinus durangensis 17 abrupta 9-10 2-3 dentadas pinoide areolada 1 Santiago 1-4 1-4 con crásulas 21 abrupta 5 2 dentadas pinoide areolada 1 Santiago 2-4 2-7 con crásulas 6 abrupta 9 3-4 dentadas pinoide areolada 1 y 1 y-2 mezcladas San Dimas 1-4 1-2 con crásulas 7 abrupta 7 4 dentadas pinoide areolada 1 y-1 y 2 mezcladas Durango 2-4 1-2 con crásulas Pinus herrerae 15 gradual 10-12 3 dentadas pinoide areolada 1 o 2 y mezcladas Santiago 2-3 1-3 con crásulas 18 gradual 12-14 3-5 dentadas pinoide areolada 1 y 2 mezcladas Santiago 2-3 2-3 con crásulas Pinus leiophylla 16 abrupta 6-11 1-2 dentadas pinoide areolada 1 espaciadas Santiago 2-3 3-4 sin crásulas 23 abrupta 7-12 1-2 dentadas pinoide areolada 1 espaciadas Santiago 1-2 1-3 sin crásulas Pinus teocote 8 gradual 8-14 1-2 dentadas pinoide areolada 1 Durango 1-4 1-2 con crásulas 9 gradual 7-12 1-2.5 dentadas pinoide areolada 1 Durango 2-3 2-3 con crásulas 128 Madera y Bosques vol. 22 , núm. 3: 113-132 Otoño 2016 Figura 6. Pmws a. Árbol 23. b. Herbario, c. Tablilla Figura 7. Pinus teocote. a. Árbol 8. b. Herbario, c. Tablilla radial. Cortes: d. Transversal, e. Tangencial, f. Radial. tangencial. Cortes: d. Transversal, e. Tangencial, f. Radial. Tabla 5. Resumen de resultados de análisis de variancia (Anova). F Valor crítico Significancia para F (p>0.05) n/mm^ 0.557 2.242 N.S. Canales Axiales Diámetro tangencial (pm) 53.480 2.242 Significativo Radiales Diámetro tangencial (pm) 38.850 2.242 Significativo n/mm 6.006 2.238 Significativo Radios Altura (pm) 9.615 2.238 Significativo Número de células 11.066 2.238 Significativo Campos de cruce Número 1.611 2.240 N.S. Longitud (pm) 10.393 2.277 Significativo Madera temprana (pm) Diámetro del lumen 29.838 2.238 Significativo Traqueidas Grosor de pared 22.943 2.238 Significativo Madera tardía (pm) Diámetro del lumen 32.704 2.238 Significativo Grosor de pared 19.364 2.238 Significativo 129 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Figura 8. Algunos caracteres microscópicos de las seis especies estudiadas. A. Pinus arizonica. Puntuaciones pinoides areoladas y dos hileras de traqueidas de radio abajo en campo de cruce. B. Pinus arizonica. Traqueida de radio dentada. C. Pinus cooperi. Canal resinífero axial con nueve células epiteliales. D. Pinus durangensis. Madera temprana y madera tardía con transición abrupta en corte transversal. E. Pinus herrerae. Puntuaciones areoladas en dos hileras en traqueidas axiales. F. Pinus leiophylla. Puntuaciones pinoides areoladas y tres hileras de traqueidas de radio dentadas, una arriba y dos abajo en campo de cruce. G. Pinus teocote. Canal resinífero axial con resina. madera temprana y tardía cambia de anillo a anillo y de especie a especie. Las seis especies presentan traqueidas de radio dentadas, carácter de pinos duros. Las puntuaciones de campo de cruce son pinoides areoladas, carácter de pinos duros. La transición de madera temprana a tardía en tres especies es gradual y en P. cooperi, P. durangensis y P. leiophylla es abrupta. Los canales axiales son más abundantes en Pinus coo- peri que en las otras cinco especies. P. cooperi y P. herrerae, presentan dos hileras de puntuaciones en algunas traquei- das. Algunas características anatómicas cambian de indivi- duo a individuo, inclusive en el mismo municipio. La madera de las especies de Pinus, seguirá teniendo un papel importante en la economía nacional, gracias a sus caracte- rísticas estructurales y propiedades tecnológicas. Las especies estudiadas representan un valioso recurso para las entidades donde crecen por su abundan- cia relativa y sus útiles características. Si se aprovechan de manera racional significarán un importante impulso a la economía local y a través de su conservación, con progra- mas de manejo y reforestación apropiados, continuarán aportando importantes servicios ambientales al estado. Reconocimientos Las especies fueron determinadas por el M.C. Abel García Arévalo, quien encabezó la recolección de los árboles. Los autores agradecen al Dr. Roberto Limón Godina, anterior- mente del INECOL-Durango y actualmente en la Facultad de Economía y Contabilidad de la UJED, su apoyo en la recolección del material de estudio. Este estudio fue finan- 130 Madera y Bosques vol. 22, núm. 3: 113-132 Otoño 2016 ciado con recursos del proyecto del Fondo Sectorial Conafort-Conacyt 32697 “Caracterización de la madera de especies de pinos y encinos de importancia comercial en el estado de Durango” y “Estudio tecnológico de la madera de especies forestales” de la Universidad Autónoma Metro- politana Iztapalapa. El proyecto 32697 se hizo de manera conjunta con la Asociación de Industriales Forestales de Durango, A.C. (Aifdac) la cual estuvo representada por el Ing. Gerardo Andrade Martínez como responsable admi- nistrativo con el apoyo de la Sra. Laura Godina. Referencias Chattaway, M. (1932). Proposed standard for numerical valúes used in describing wood. Tropical Woods, 29, 20-28. De la Paz-Pérez O., C. y Carmona V., T. (1979). Influencia del hilo en algunas características tecnológicas de la madera. Boletín Técnico, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. No. 60. México. De la Paz-Pérez O., C. y Olvera C, P. (1981). Anatomía de la madera de 16 especies de coniferas. Boletín Técnico, Instituto Nacio- nal de Investigaciones Forestales. No. 69. México. De la Paz-Pérez O., C. (1985). Variación de la estructura anató- mica de los encinos y su efecto en el aprovechamiento de los mismos. II Seminario Nacional Sobre Utilización de Encinos. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráuli- cos. Publicación Especial: 49:292-312. De la Paz-Pérez O., C. y Quintanar I., A. (1997). Las caracterís- ticas tecnológicas de la madera. ContactoS, 19, 15-21. De la Paz-Pérez, C. y Dávalos-Sotelo, R. (2008). Algunas carac- terísticas anatómicas y tecnológicas de la madera de 24 especies de Quercus (encinos) de México. Madera y Bos- ques, 14 (3), 43-80. De la Paz-Pérez O., C., Dávalos-Sotelo, R., Limón-Godina, R. y Quintanar-Isaías, A. (2015). Características tecnológicas de la madera de dos especies de Quercus de Durango, México. Madera y Bosques, 21 (3), 19-46. Desch, H. E. (1973). Timber, its structure and properties (5a ed). Londres, R.U.: Macmillan Press Ltd. Dinwoodie, J. H. (1985). Timber, a review of the structure, mechanical properties relationship. Journal of Micros- copy, 104 (1), 3-32. Eguiluz, T. (1978). Ensayo de integración de los conocimientos sobre el género Pinus en México. Tesis de licenciatura. Depar- tamento de Bosques. Universidad Autónoma Chapingo. García A., A. y González E., M. S. (2003). Pináceas de Durango {2^ ed). Xalapa, Ver. Y Zapopan, Jal.: Instituto de Ecolo- gía, A.C.-Comisión Nacional Eorestal. Hoadley, R. B. (2000). Understanding wood: a craftsman’s guide to wood technology. Taunton Press. Huerta C., J. (1963). Anatomía de la madera de 12 especies de coniferas mexicanas. Boletín Técnico, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. No. 8. México. 53p. lAWA Committee. (1964). Multilingual glossary of terms used in wood anatomy. Committee on Nomenclature. Ver- lagsanstalt, Suiza: International Association of Wood Anatomists. lAWA. 2004. lAWA list of microscopic features for softwood identiflcation. lAWA Journal, 25 (1), 1-70. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. (2014). Anuario estadístico y geográflco del estado de Durango, 2014. México: Autor. Jane, E. W. (1970). The structure of wood. Londres: Adam & Charles Black. Johansen, D. A. (1940). Plant microtechnique. Nueva York y Londres: McGraw-Hill Book Company. Kollmann, E. P. y Coté Jr., W. A. (1968). Principies of wood Science and technology. Vol. 1. Solid Wood. Nueva York, EUA: Springer-Verlag. Kraus, J. E., de Sonsa, C., Rezende, H., Vecchi, C. y Luque, R. (1998). Astra bine and basic fuchsin staining of plants materials. Biotechnic & Histochemistry, 73 (5), 235-243. Mancera V., O. (1956). Contribución al conocimiento de la anatomía microscópica de algunas especies de pinos mexicanos. Tesis de licenciatura. Instituto de Investiga- ciones Eorestales. Martínez, M. (1948). Los pinos mexicanos (2^* ed). México: Botas. Munsell Color. (1990). Munsell Soil color charts. Baltimore, Maryland: Macbeth División of Kollmorgen Instruments Corporation. Olvera C., P. (1981). Estudio anatómico de la madera de siete especies del género Pinus. Boletín Técnico, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. No. 71. México. 131 De la Paz-Pérezy Dávalos-Sotelo. Anatomía de la madera de Pinus en Durango Olvera C., P. (1985). Descripción anatómica de la madera de siete especies del género Pinus. Boletín Técnico, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. No. 126. México. 73p. Panshin, A. J. y de Zeeuw, C. (1970). Textbook of wood tech- nology. Vol. I. Nueva York, USA: McGraw-Hill Book Company. Peterson, R. L., Peterson, C. A. y Melville, L. H. (2008). Tea- ching plant anatomy through Creative laboratory exerci- ses. Ottawa, Canadá: NRC Press. Richardson, D. M. (1998). Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge, R.U.: Cambridge University Press. Robles F., F. (1980). Usos estructurales de la madera en México. La Madera y Su Uso en la Construcción No. 5. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bióticos. Romero A., C., de la Paz-Pérez O., C. y Corral F., C. (1978). Características anatómicas y fisicomecánicas de ocho especies de coniferas de Baja California Norte. Boletín Técnico, Instituto Nacional de Investigaciones Foresta- les. No. 57. México. Ruíz, D. (1968). Anatomía de la madera de cinco especies de pinos mexicanos. Tesis de licenciatura. Facultad de Cien- cias. Universidad Nacional Autónoma de México. Ruzin, S. F. (1999). Plant microtechnique and microscopy. Oxford University Press. Rzedowski, J. (1978). Vegetación de México. México: Fimusa. Sandoval Z., F. (2005). Técnicas aplicadas al estudio de la ana- tomía vegetal. Cuadernos 38. Instituto de Biología. Uni- versidad Nacional Autónoma de México. Shaw, C. (1978). Tos pinos de México. (Trad. T. Moncayo y C. González). Serie Técnica Reforestación 15. Comisión Forestal de Michoacán, México. (Original en inglés, 1909). Tortorelli, F. (1956). Maderas y bosques argentinos. Buenos Aires: ACMF. Tsoumis, G. (1969). Wood as raw material. Source, structure, Chemical, composition, growth, degradation and Identifi- cation. Fondres: Pergamon Press. Vidal I, J. (1962). El pino y algunas especies de interés econó- mico. México: UTHFA. Wangaard, F. F. (1981). Wood: its structure and properties. Pennsylvania State University. Ziegler, H. (1964). Storage, mobilization and distribution of reserve material in trees. Fn M. Zimmermann (Fd.), The formation ofwood in forest trees (303-320). Nueva York: Academic Press. Manuscrito recibido el 10 de diciembre de 2015. Aceptado el 11 de noviembre de 2016. Este documento se debe citar como: De la Paz-Pérez O., C. y Dávalos-Sotelo, R. (2016) Anatomía de la madera de seis especies de Pinus (Pinaceae) del estado de Durango, México. Madera y Bosques, 22 (3), 113-132. 132 G üía de autores Estructura de los trabajos Los manuscritos que se sometan, deben presentarse en archivo digital en la página electrónica de la revista (http://myb.ojs.inecol.mx/index.php/ myb/about/submissions#onlineSubmissions) en tamaño carta (216 mm X 269 mm), con un tamaño de letra Times New Román de 12 pt, con interlineado doble, con 30 mm de margen izquierdo y 25 mm en el resto. Se numerarán en la parte superior derecha. Los artículos deben tener una extensión máxima de 30 páginas, incluyendo tablas y figuras. Las notas no deben exceder 15 páginas incluyendo tablas y figuras. El manuscrito debe omitir los nombres y adscripciones de los autores, así como los reconocimientos, para mantener el anonimato de la autoría hacia los árbitros. En archivo separado, preparar la página titular del manuscrito y enviar como archivo complementario. Ea página titular debe contener: título en español y en inglés, nombres de los autores y su lugar de adscripción. El título del manuscrito debe ser claro y conciso, no debe exceder 90 caracteres. Eos artículos científicos y las notas científicas deben contener, y en este orden: Título en español. Título en inglés. Resumen, Palabras clave, «Abstract», «Keywords», Introducción, Objetivos, Materiales y métodos. Resultados, Discusión, Conclusiones, Reconocimientos (optativo) y Referencias. a) El título del manuscrito se escribe en mayúsculas y minúsculas, en español y en inglés b) El resumen (250 palabras) debe ser estructurado incluyendo los siguientes componentes: Propósito del estudio (por qué se realizó, cuáles son las preguntas principales relacionadas con el tema). Métodos Resultados más importantes Conclusiones (qué debe tomar el lector de este artículo) El resumen debe ser escrito de tal forma que capture el interés del lector y debe evitar la inclusión de citas. Ea versión en inglés se denominará «abstract». Después de cada resumen y ‘'‘'abstract" deben incluirse hasta seis palabras clave o «keywords» relacionadas con el método o resultados del estudio, pero que no estén contenidas en el título. Solamente los nombres propios deben ponerse en mayúsculas, las palabras clave deben colocarse en orden alfabético, separadas por punto y coma. Seleccione palabras que los lectores pudieran estar buscando y palabras mencionadas frecuentemente en el texto. También puede incluir el nombre de las especies o géneros de las plantas bajo estudio. c) En la introducción se describe el estado actual del conocimiento sobre el tema, con el debido respaldo de la bibliografía revisada y se discute la importancia que tiene lograr y divulgar avances al respecto. En este punto no se incluyen tablas ni ilustraciones. d) En objetivos se presentan de manera concisa y clara los propósitos del estudio. e) En materiales y métodos se explica cuidadosamente cómo se desarrolló el trabajo. En forma precisa y completa se da una visión clara de los métodos aplicados y los materiales empleados. Cuando el método no sea original, se deben citar con claridad las fuentes de información. Se pueden incluir tablas e ilustraciones, que de ninguna manera se repitan en otra parte del texto. f) Ea sección de resultados está reservada para todas las informaciones técnicas obtenidas, estadísticamente respaldadas. Eos comentarios que se incluyan en este punto son sólo los indispensables para la fácil comprensión de la información presentada. g) En discusión se analizan los resultados obtenidos, sus limitaciones y su trascendencia, se relacionan con la información bibliográfica previamente reunida y se pueden plantear necesidades de trabajos futuros que aumenten el conocimiento sobre el tema. h) Eas conclusiones rescatan lo más valioso o consistente de los resultados y aquellos aspectos más débiles que requieran de mayor trabajo o investigación. i) Reconocimientos es un punto optativo, destinado a los créditos a instituciones colaboradoras, fuentes de financiamiento, etc. Si se va a incluir este apartado, en la versión original para revisión debe colocarse el título del mismo, pero no los reconocimientos como tal. Estos sólo se deben incluir en la versión final para publicación. j) En las referencias solamente se incluyen aquellas citadas en el documento. Deben listarse alfabéticamente por autor y con una línea en blanco entre cada referencia. Se debe utilizar el sistema de referencias APA; en los siguientes enlaces puede encontrar información sobre este sistema de referencias: http://www.udec.edu.mx/i2012/investigacion/investigacion.html http://normasapa.net/normas-apa-2016 http://www.apastyle.org/learn/tutorials/basics-tutorial.aspx k) Eas tablas deben utilizarse para presentar resultados. El título se coloca en la parte superior, con mayúsculas y minúsculas. En la versión original, para revisión, se incluyen en el cuerpo del texto. Para la versión corregida, posterior a las evaluaciones, se deben enviar en archivo de Word, separadas del archivo del cuerpo del manuscrito. l) Eas ilustraciones (diagramas, gráficas, mapas, etc.) deben utilizarse cuando contribuyen a presentar la información de manera más clara; pueden ser realizadas en color negro o escala de grises (la revista cuenta con un presupuesto limitado para impresión de figuras en color. Si ese presupuesto fuera rebasado, los costos adicionales por impresión en color serían cubiertos por el autor). En la versión para revisión, las ilustraciones se deben incluir en el archivo de texto. Para la versión corregida, revise las indicaciones más adelante en esta guía en «Presentación final». Eos pies de figura se escriben en la parte inferior y con minúsculas; en el texto se citan como «figura X» o bien entre paréntesis como (Eig. X). m) Se utilizan las unidades de medida del SI. Para mayores detalles, se sugiere consultar el documento «CENAM-MMM-PT-003», que puede obtenerse en la página electrónica del Centro Nacional de Metrología (CENAM) http://www.cenam.mx/publicaciones/gratuitas/descarga/default. aspx?arch=/CENAM-MMM-PT-003.pdf n) Notaciones. Ea nomenclatura de las ecuaciones se escribe debajo de cada una de ellas. De igual manera, las abreviaturas que se utilicen en las tablas se deben definir al pie de la tabla. Los manuscritos que no cumplan con el formato no serán enviados a los evaluadores y serán regresados a los autores para que los pongan en el formato. Asimismo, los autores deben firmar el formato de confirmación de originalidad. PRESENTACION FINAL La revista requiere que los manuscritos aceptados sean entregados en formato electrónico por medio del sistema OJS, conservando el formato original de los manuscritos revisados: tamaño de papel, de letra, numeración etc. Sin embargo, en esta versión corregida, sí se deben incluir los nombres de los autores y sus adscripciones, además de que los gráficos y las tablas no deben estar integrados al texto. Todas las figuras deben enviarse en archivos por separado (no archivos de Word), en formato tiff, jpg, etc., con al menos 300 ppp de resolución (considerando el tamaño en que serán impresos; es decir, si la figura será impresa a lo ancho de una columna, se requieren al menos 1050 puntos de ancho; si la figura será impresa a lo ancho de la caja de texto, se requieren al menos 2200 puntos de ancho), o en formato pdf o eps si las imágenes son vectoriales. Las tablas deben enviarse todas juntas en un archivo de Word, adicional al archivo con el cuerpo del manuscrito. No se requieren manuscritos impresos. uthors guide STRUCTURE OF THE MANUSCRIPTS The manuscripts submitted must be presented in digital form on the electronic page of the journal (http://myb.ojs.inecol.mx/index.php/myb/ about/submissions#onlineSubmissions) in letter-size paper (216 mm x 269 mm: 8-1/2” x 11”), doubly spaced, with Times New Román font size of 12 pt., with a left margin of 30 mm and the rest of 25 mm, numbered at the upper right comer. The máximum extensión of the papers will be 30 pages written on a single side for the full-length papers (including tables and figures) and 15 pages (including tables and figures) for scientific notes. The manuscript for evaluation must omit ñames and affiliations of the authors as well as acknowledgements, in order to keep double-blind evaluation. The Title page must be presented in a sepárate file and should be sent as complementary file. The Title page must contain: Title, ñames and affiliations of authors, including e-mail addresses. Scientific papers and notes must contain the following sections in this order: Title, Abstract, Keywords, Introduction, Materials and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements (optional) and References. The title of the papers should not exceed of 90 characters. a) The first page must inelude the title of the article in upper and lower case characters. b) The abstract (250 words máximum) must be structured as follows: Purpose of the study (why the work was done, what major questions of research in this field are addressed). Methods Key results Conclusions (what major points should the reader take from this article) The abstract should be written to capture the interest of the reader. Avoid citation to references. Provide a list of 5-6 Keywords. Capitalize proper nouns, place in alphabetical order, and separated by semicolons. Choose words that readers might be searching for, and words frequently included in the text. You may also inelude the ñame of the plant species or gender under study. c) In the introduction a brief description of the State of knowledge of the subject matter of the paper must be given, with the appropriate review of literature; the importance of the study reported must be highlighted. In this Ítem, no tables or figures are to be included. d) In objectives, the purposes of the study will be clearly and concisely stated. e) In materials and methods, it will be carefully explained how the work was carried out. In a precise and complete form, a clear visión of the methods applied and the materials used shall be given. When the methodology is not original, the sources of information shall be clearly stated. Tables and illustrations can be given that are not repeated in any other part of the text. f) The section of results will be reserved for all the technical information obtained, statistically supported. Comments included here will be only those necessary to clarify the information presented. g) In discussion, the results obtained will be analyzed, as well as their limitations and relevance; they will be related with the bibliographic information previously gathered and the eventual necessity of further work which could augment the State of knowledge on the subject could be disclosed. h) The conclusions will highlight the most valuable or consistent aspeets of the work reported along with those aspeets deemed the weakest which require further work or investigations. i) The Acknowledgements section is an optional point, reserved for credits to collaborating institutions, financial sources, etc. j) In the references, only those quoted in the paper will be included. They must be listed alphabetically by author’s last ñames, separated by a blank line. The APA citation system should be utilized; in the following links you could find information about this citation system: http://www.apastyle.org/learn/tutorials/basics-tutorial.aspx k) The tables must be utilized to present results. The heading will come on top with upper and lower case letters. In the original versión for review, they must be included in the body of the text. For the corrected versión after evaluation, they should be sent in a Word file, sepárate from the body of the manuscript file. l) The illustrations (pictures, diagrams, graphs, etc.) must be utilized when they contribute to present the information in the clearest way. Figures in black and white or color, when neccesary, with excellent resolution and contrast may be accepted. The figures captions shall be written on the bottom and with lower case letters; in the text they will be mentioned as “figure X” or in parenthesis as (Fig. X). In the original versión for reviewing, figures must be included in the manuscript. For the corrected versión after evaluation, they should be sent in sepárate files, see details in «Final presentation» bellow. m) Units. SI system will be used. n) Notations. The nomenclature of the equations must be listed under each one. Similarly, the abbreviations used in the tables must be defined at the foot of the table. The manuscripts that do not conform to the formal will not be sent to the reviewers. Also, the authors must sign the formal of “Confirmation of unpublished manuscript” which must be uploaded into the system as an additional file. Final presentation accepted manuscripts must be delivered through OJS, keeping the original formal (paper size, font size, page numbering, etc.). However, illustrations and tables must not be included in the text file. They must be uploaded in image formal (JPG, TIFF, etc. no Word files); if they are vectorial images, they may be pdf or eps files. Tiff and jpg files must be produced in 300 dpi at least (considering the final size of the figure, i.e. if they are going to be printed in a column width, they must be 1050 dots at least; if they are going to be printed full text box width, they must be 2200 dots at least. Tables must be sent in a sepárate Word file (not in the main text file). Hard copies of the documents are not required. Madera y Bosques vol. 22 Núm. 3 Otoño 2016 Se terminó de imprimir en el mes de diciembre de 2016 En los talleres de Fís. Arturo Sánchez y Gándara Guapinol 52, Golonia Pedregal de Santo Domingo, Delegación Goyoacán, G.P. 04369, México, D.F. La edición consta de 100 ejemplares más sobrantes para reposición. Maite Loscumin, Citlalli López-Binnqüist y María R. Emery Griselda Chávez-Aguifar, Gregorio Angeles-Pérez, Marlín Pérez-Suárez, Miguel Angel López-López, Edmundo García-Moya y Graig Wayson Patricia Hernández y Ana María Giménez Liliana Y. López-Reyes, Marivel Domínguez-Domínguez, Pablo Martínez-Zurimendi, Joel Zavala-Gruz, Armando Gómez-Guerrero y Saúl Posada-Cruz Arianne Ríos-Altamirano, Cecilia Alfonso-Corrado, Víctor Aguirre-Hidalgo, Gregorio Angeies-Pérez, Magdalena M. Mendoza-Diaz,Viviana Rodríguez-Rivera, Eusebia Roldán-Felix y Ricardo Clarh-Tapia Yatsunaris Alonso-Torrens, Fernando Ramón-Hernández Martínez, Héctor Barrero-Medel, Germán López-lbarra, Nora Madanes y Judith Prieto-Méndez María Amparo León-Sánchez, Jorge Luís Reyes-Pozo, Grisel Herrero-Echevarría y Víctor Ernesto Pérez-León Juana Laura Rivera-Nava, Amparo Borja de lo Rosa, Alejandro Corona-Ambriz, Rogelio Flores-Velázquez y Roberto Machuca Velasco Carmen de la Paz-Pérez Olvera y Raymundo Dávalos-Sotelo iNecoL