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MEDICINISCH-PHARMACEUTISCHE 


-_ BOTANIK 


ZUGLEICH ALS 


HANDBUCH DER SYSTEMATISCHEN BOTANIK 


FÜR 


BOTANIKER, ÄRZTE UND APOTHEKER 


BEARBEITET VON 


D* CHR. LUERSSEN, 


DOCENTEN DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG. 


MIT ZAHLREICHEN VOM VERFASSER AUF HOLZ GEZEICHNETEN ABBIEDUNGEN. 


I. BAND. 


LEIPZIG 
VERLAG VON H. HAESSEL 


1879. 


HANDBUCH 


SYSTEMATISCHEN BOTANIK 


“ MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG 
DER ARZNEIPFLANZEN - 


BEARBEITET VON 


D" CHR. LUERSSEN. 


I. BAND. 
KRYPTOGAMEN. 
MIT ZAHLREICHEN ABBILDUNGEN AUF 181, HOLZSTÖCKEN. 


LEIPZIG 


VERLAG WON H- HAESSEE 


1579. 


LIBRARY 
NEW.YORK 
BOTANICAL 


VORWORT. 


Die vorliegende medieinisch-pharmaceutische Botanik bringt ihren 
Stoff in etwas weiterem Umfange, als dieses gewöhnlich zu geschehen 
pflegt. Auf Grundlage der wichtigeren, auf: S. VIII namhaft gemachten 
Pharmacopöen bearbeitet, soll sie in erster Linie die genauere Kenntniss 
der Arzneipflanzen anbahnen, nicht nur der betreffenden Arten, sondern 
auch der Gattungen, Familien und grösseren Gruppen, denen erstere 
nach ihrer natürlichen Verwandtschaft angehören. Dass hierbei nicht 
die rein äusserlichen Charaktere allein, sondern überall, wo es geboten 
ist, auch Anatomie und Entwickelungsgeschichte Berücksichtigung finden, 
bedarf bei dem jetzigen Standpunkte der Botanik wohl kaum einer 
Rechtfertigung. Ebenso braucht der Verfasser sich wohl nicht specieller 
über die Gründe auszusprechen, die ihn bestimmten, das Werk gleich- 
zeitig zu einem Handbuche der systematischen Botanik auszudehnen. 
Schon der Umstand, dass Jurch eine solche Bearbeitung die so wie so 
zu erläuternden Verwandtschaftsverhältnisse der medicinisch wichtigen 
Familien weit besser hervortreten, dürfte dafür sprechen, abgesehen da- 
von, dass die Brauchbarkeit des Buches dadurch für Alle erhöht wird, 
welche über keine grösseren literarischen Hülfsmittel zu gebieten haben 
und doch etwas mehr lernen möchten, als gesetzlich vorgeschrieben ist. 
Dabei sind jedoch in Folge der speciellen Bestimmung des Werkes die 
arzneilich wichtigen Gruppen einer ausführlicheren Schilderung unter- 
worfen worden, als die übrigen Familien etc., soweit letztere nicht vom 
allgemeineren Standpunkte aus ein grösseres Interesse beanspruchen. 
Dass diese beiderlei Rücksichten äusserlich durch den verschiedenen 
Druck kenntlich gemacht sind, insofern die Arzneipflanzen enthaltenden 
Ordnungen, Familien und Gattungen, sowie die Beschreibungen der 
Arzneigewächse der hier in erster Linie berücksichtigten Pharmacopoea 
sermanica selbst, durch grössere Schrift ausgezeichnet wurden, geschah 
in Hinsicht auf die raschere Orientirung beim Nachschlagen des Buches. 

Ein weiteres Augenmerk wurde an den betreffenden Stellen auf die 
kurze Charakteristik der Drogen gerichtet und hier neben äusseren 


+ 
Merkmalen in allen wichtigen Fällen der anatomische Bau in den 
Vordergrund gestellt. Auf diese Weise wird nicht allein die botanische 
Pharmacognosie als ein Stück Botanik wieder in nähere Verbindung mit 
der systematischen medicinischen Botanik gebracht; es wird auch Ge- 
legenheit zu einer schärferen Unterscheidung der Arzneimittel, zur Er- 
kennung von Fälschungen u. s. w. gegeben. Dass der Verfasser durch 
ein solches Verfahren nur das Nachschlagen pharmacognostischer Lehr- 
bücher vermindern, nicht dieselben ersetzen will, geht schon daraus 
hervor, dass er die wichtigsten derselben stets citirt hat. Leider war 
es ihm nicht vergönnt, in dem 1. Bande Flückiger’ und Hanbury’s wich- 
tige Pharmacographia (London 1874) aufführen zu können. Das im 
Buchhandel vergriffene Werk fehlt unbegreiflicher Weise der hiesigen 
Universitäts-Bibliothek und war trotz aller Bemühungen des Verfassers 
bei deutschen und englischen Antiquaren bis jetzt nicht aufzutreiben. 
Der Leser wird das Buch bei der geringen Anzahl officineller Krypto- 
gamen wohl nicht vermissen; jedenfalls wird im 2. Bande an seine Stelle 
Lanessan’s französische Uebersetzung desselben treten. In Bezug auf 
die Angabe der chemischen Bestandtheile der Drogen dürfte die Be- 
merkung, dass allgemein verbreitete Stoffe wie Chlorophyll, geringe 
Mengen von Stärke, fettem Oel etc. in der Regel keine Erwähnung 
finden, fast überflüssig sein. Dagegen ist die Angabe der wichtigeren 
botanischen Literatur gewiss denjenigen Lesern willkommen, welche sich 
mit einzelnen Fragen eingehender beschäftigen möchten. Bemerkens- 
werthe Abhandlungen, welche während des seit September 1877 dauern- 
den Druckes erschienen sind, werden in dem allgemeinen Ueberblicke 
der Gesammtentwickelung des Pflanzenreiches nachträgliche Berücksich- 
tigung finden. Der Verfasser hat sich entschlossen, diesen am Schlusse 
des 2. Bandes als „Rückblick“ statt der gebräuchlichen „Einleitung“ zum 
1. Bande zu geben, da eine derartige Zusammenfassung doch erst dann 
mit Vortheil benutzt wird, wenn der Leser vorher wenigstens die Haupt- 
züge der Entwickelungsgeschichte der einzelnen Gruppen studirt hat. 
Der 2. Band wird auch das Gesammtregister bringen. 

Und nun noch ein paar Worte über den jetzt vollendet vorliegen- 
den 1. Band. Derselbe behandelt die Kryptogamen, die eine Hälfte des 
Pflanzenreiches, welche allerdings nur wenige officinelle Pflanzen enthält, 
in den Augen der grossen Mehrzahl der Mediciner und Apotheker daher 
auch keine Gnade findet, die aber darum noch nicht die minder wich- 
tige ist. Im Gegentheile, gerade die in den allermeisten botanischen 
Hand- und Lehrbüchern so sehr vernachlässigten Kryptogamen sind in 
fast sämmtlichen ihrer Ordnungen für das Studium der Gesammtent- 
wickelung der Pflanzenwelt, für die klare Erkenntniss zahlreicher Ent- 


VI Vorwort. 


“ Vorwort. VII 


. 


wickelungsvorgänge in der Reihe der Phanerogamen selbst, wichtiger, 
als viele der oft sehr zweifelhaften Familien der letzteren, Familien, die 
aber manche Systematiker um keinen Preis entbehren möchten. Beide 
Abtheilungen sind in dem vorliegenden Werke, das sich zugleich ein 
„Handbuch der systematischen Botanik“ nennt, mindestens gleichberech- 
tigt. Möge also der Arzt und Apotheker bei Benutzung des Buches 
daran denken, dass dasselbe auch für den Botaniker geschrieben wurde, 
wie auf der anderen Seite der Botaniker die unter den Arzneipflanzen 
gegebene Aufzählung der von denselben gewonnenen Präparate, Medi- 
camente u. s. w. mit Rücksicht auf die zweite Bestimmung des Werkes 
ebenfalls entschuldigen wird. 


Letpzig, im December 1878. 
Der Verfasser. 


* 
Unter Abkürzung des Titels wiederholt citirte Werke. 
Ph. germ. — Pharmacopoea germanica. Berlin 1872. 
Ph. austr. — Pharmacopoea austriaca. 6. Aufl. Wien 1869. 
Ph. hung. = Pharmacopoea hungarica. Pest 1871. 
Ph. ross. — Pharmacopoea rossica. 2. Aufl. Petersburg 1871. 
Ph. helv. = Pharmacopoea helvetica. 2. Aufl. Schaffhausen 1872. 
Ph. helv. suppl. = Pharmacopoeae helveticae supplementum. Schaffhausen 1876. 
Cod. med. — Codex medicamentarius. Pharmacopee frangaise. Paris 1866. 
Ph. belg. = Pharmacopoea belgica nova. Brüssel 1854. — Die Citate beziehen sich auf 


den lateinischen Text. 

Nederl. A. = Nederlandsche Apotheek. 2. Aufl. Haag 1871. 

Brit. ph. = British pharmacopoeia. 1867. Dritter Abdruck mit den Zusätzen des Jalıres 
1874. London 1877. 


Ph. dan. —= Pharmaecopoea-danica. 2. Aufl. Kopenhagen 1869. Ein paar unbedeutende 
Nachträge erschienen 1874 und 18376. 
Ph. suec. = Phıarmacopoea sueeica. 7. Aufl. Stockholm 1871. 
Ph. U. $S. = The Pharmacopoeia of the United States of America. 5. Aufl. Philadelphia 1877. 
“ Berg, Waarenk. — 0. Berg, Pharmaceutische Waarenkunde 4. Auflage. Bearbeitet von 
A. Garcke. Berlin 1869. 
Atlas zur Waarenk. — O. Berg, Anatomischer Atlas zur pharmaceutischen Waarenkunde 


in Illustrationen auf 50 lith. Taf. nebst erläuterndem Texte. 4°. Berlin 1865. 
Flückig. Pharm. — F. A. Flückiger, Lehrbuch der Pharmakognosie des Pflanzenreiches. Natur- 
geschichte der wichtigeren Arzneistoffe vegetabilischen Ursprunges. Berlin 1867. 


Husemann, Pflanzenstoffe — A. und Th. Husemann, Die Pflanzenstoffe in chemischer, phy- 
siologischer, pharmakologischer und toxikologischer Hinsicht. Berlin 1871. 
Berg und Schmidt, Office. Gew. — O0. C. Berg und C. F. Schmidt, Darstellung und Be- 


schreibung sämmtlicher in der Pharmacopoea borussica aufgeführten offieinellen 
Gewächse oder der Stoffe, welche von ihnen in Anwendung kommen, nach 


natürlichen Familien. 4°. 4. Bde. mit 204 Taf. — Erschien in schwarzer 
und colorirter Ausgabe. — Leipzig 1858—1863. 
Hayne, Arzneigew. = F. G. Hayne, Getreue Darstellung und Beschreibung der in der 


Arzneikunde gebräuchlichen Gewächse, wie auch soleher, welche mit ihnen 
verwechselt werden können. Fortgesetzt von J. F. Brandt und J. T. C. Ratze- 
burg. 4°. 14 Bde. mit 648 col. Taf. Berlin 1805—1846. 
Nees v. Esenb. Plantae mediein. — Plantae medieinales oder Sammlung offieineller Pflanzen 
in lithographischen Abbildungen von A. Henry und Beschreibungen von M. 
#* _F. Weyhe, J. W. Wolter und P. W. Funke, fortgesetzt von Th. Fr. L. Nees 
von Esenbeck. Fol. 18 Hefte und 5 Supplementhefte mit zusammen 552 col. 
Taf. Düsseldorf 1821—1833. Die Tafeln des Hauptwerkes sind in der dort 
im Inhaltsverzeichnisse gegebenen systematischen Reihenfolge eitirt. 


Von den genannten Pharmacopöen war bei Anlage des Werkes nur ein Theil in Aussicht 
genommen worden; die Reihe wurde erst später in Folge mehrfach ausgesprochener Wünsche 
ergänzt. Daraus allein erklärt sich der Umstand, dass die unter den Rubriken „Droge“ 
und „Präparate“ gegebenen Citate in der ersten Hälfte des Bandes weniger vollständig sind. 


Berichtigungen. 


S.8. 2.19 v.u. lies 1. Familie statt 2. Familie. 
5.100. Z. 2 der Figurenerklärung (25) lies Querschnitt statt Querschnitte. 
5.113. 2.28 v.o. lies ungeschlechtliche statt ungeschlechtlich. 
171. 2.24 v.o. lies als Synonym (Hysterium nervisequium Fr.), 
. 208. Z.24 v.o. lies Lecothecieae statt Leothecieae. 
2.32 v.o. lies Brit. ph. 78 statt 73. 
. 423. Z.1v.o. lies VI. Classe statt IV. Classe. 
2.7 v.u. lies nähern statt nähren. 


INHALT. 


Seite 
BErrane. a TRalvphyia va ze 1 
I. Classe. Protophyta . . . Sp A A BR ie ER: 
1. Reihe. Derek Ühallige Kornan ee 4, 8 
1. Oranung. Chlorophqllophyceae m... Smhl. 2. nn B 
Palmellaceae 8. 
2. Ordnung. Oyanophyceae (Phycochromaceae) . » » 2 .2...1% 
Chroocoecaceae 10. Rivulariaceae 11. Sirosiphoneae 12. Scytonemaceae 
12. Nostocaceae 13. Oscillariaceae 14. 
ereiberschlaropkyällfrei@ Kormen > Ai es 1 
SE SChIzommcHtes u ER". en sent. 2 14 
Bacteriaceae 14. 
Fe ürumung  Saccharomyceres Wi N 26 
Saccharomycetes 26. 
II. Classe. Zygosporeae . . . NE See 3 
1. Reihe. Copulation durch ben datiche Zellen RE ER 
BeEElsophyilgaliseskormen 2 En a Ne ed Be 
5. Ordnung. Zoosporeae . . N Ro a ae 
Pandorineae 34. Hydrodietyeae 36. Ulotrichaceae 37. 
Pekiropkrllfreie Kormem te... 1.0020: 0 
6. Ordnung. Myxom A BR Pe ne Be TEE BERNER EEE EN 2) 
Exosporeae .. EEE NE ER RRGERTBENERT RESTE DR HLEIT TE 7 SERESA 41 
Ceratiaceae 41. 
Endosporeae,:... Re lee te ED er ee 2 | 
Enteridieae 41: ee, 11. — Anemeae 41: Dictyosteliaceae 
41. Liceaceae 41. Licaethaltaceae 41. — Heterodermeae 41: Cribra- 
2 riaceae 42. Dietydiaethaliaceae 42. — Reticularieae 42: Retienlaria- 
ceae 42. — Amaurochaeteae 42: Stemonitaceae 42. Echinosteliaceae 
42. Enerthenemaceae 42. Amaurochaetaceae 42. Brefeldiaceae 42. — 
Caleareae 42: Cienkowskiaceae 42. Physaraceae 43. Didymiaceae 43. 
Spumariaceae 43. — Calonemeae 43: Trichiaceae 43. Areyriaceae 43. 
Perichaenaceae 43. 
2. Reihe. Copulation durch unbewegliche Zellen ..... 44 
u ERlGropRullnaluee Wormen ee ne 
7. Ordnung. Conjugatae . . ERIRANEEN Ai. 
Zygnemaceae 44. Mesocarpeae 46. SDesmidiacene 46. Bacillariaceae 
(Diatomaceae) 49. 
Eos GnlmepkyliriesBormen@ 70. en 2. 
8. Ordnung. Zygomycetes . . . u 5: 
Mucorineae 59. Chaetocladiaceae 62. Piptocephalideae 62. Mortierelleae 
65. Chytridiaceae 63. 
BEI ElnSsP, SOOSBaRBe nee... 65 
3 Oraeae  r: 2 .66 
Volvocineae 66. 
10. Ordwingrsmmzeropleeae". 2... 0 NE 67 


Sphaeropleaceae 67. 


Inhalt. 


Seite 
11: Ordramdg.;Goeloblästeae Kin. u. ve “RR u RE 
T./Chlorophallnaltige. Formen’ 4, .. .. = one ver 
en 68. Valonieae 70. Caulerpeae 70. . Codieae 71. 
2. Chlorophylifreie Formen . . re a De A El! 
Saale 71. Peronosporeae 74. 
12. Ordnung. Oedogonieae . . ES TE Ber 
Oedogoniaceae 79. Confervacene 82. Chaetophoraceae 83. Chroolepi- 
deae 84. Ulvaceae 84. 
ER EN EE B B ge en A sr al Se En Ran e:) 
Nitelleae 90. Chareae 91. 
14. Ordnung. Fwucoideae . . N RE NT 
1. Unterordnung. Phaeosporeae . VE ea Pac Pac BEE 


Ectocarpeae 95. Sphacelariaceae 96. Chordarieae 96. Dietyoteae 97. 
Laminarieae 97. Sporochnoideae 103. 


2. Humterordnung.- Hueaceaes,, 2 anne Rt en 108 
Fucaceae 103. 
IV. Classe. Carposporeae . . EEE UN Tel. SE ERZARE 1Te) 
1. Reihe. Brio op lsetiiee Barmen he 2 he REF IEER FN  NED 
OR UndE FODLEOChBEIEDE EHRE Me Be EN re. AO 
Coleochaeteae 110. 
16. Ordnung. Florideae . . NER al 


Porphyraceae 118. Lemaneaceae 1 1 9. B\ emalieae (Batrachospermeae) 
120. Ceramiaceae 121. Cryptonemeae 122. Gigartineae 122. Dumon- 
tieae 127. Rhodymenieae 127. : Squamarieae 123. Gelidieae 128. 
Sphaerocoeeideae 128. Rhodomeleae 129. Corallineae 130. 


DReihe.ssChlorophylireie Kormen Ari ae, ee el 

17 Ordmmg= WAscomaeebes. Cr): ee ee er 

12 Ünberordaung- 2 Gymnpascı a. N a ee ee ee 
Gymnoasei 136. 

2. AUnterorinune. U Pefisporiager.. 2.0. a0 Sl Be nahe 
Erysiphei 159. 

3. Unterordnung. Pyrenomycetes, 2.1. ale ae u 14 

LE PP. Coprophileae EEE serie rot 2 od 

Sordarieae 151. 
2: Gruppe. Suoplices; Si suhe nn a ee a er 


Ceratostomeae 151. Sphaerieae 152. Pleosporeae 152. Lophio- 
stomeae 154. Massarieae 154. 
3. Gruppe. Compositi . . ar ri 

Cucurbitarieae 154. Valseae 154. legs ins. Diatrypeae 
155. Xylarieae 155. Nectrieae 156. Dothideaceae 165. 

A, Dnterordnune.: ; ‚Disgomyestes...ir:.,....0:.8. Sm sahen we ebd 

Stietideae 170. Phacidiaceae 170. Patellariaceae 171. Bulgariaceae 172., 

Pezizeae 172. Helvellaceae 174. 


Helinterordnung. \:Lichenes® Y2,.., 2 2m 7 Be RE TH 

l-aferuppe. TDichenes Dyssafei. 2. 4.4. ..2 00, Arne ne re 20 
Byssacei 209. 

2. Gruppe. Lichenes gelatinosi (Collemaceae) . . . . . . .210 


Lichinaceae 210. Obryzeae 210. Porocypheae 210. Psorotichieae 
210. Omphalarieae 210. Collemaceae 211. Leptogieae 211. Leco- 
thecieae 211. 

Saenanne sTichenes Anmidcarpi. 1... nt ve A lt 
Pertusarieae 211. Verrucarieae 212. Dacampieae 213. Endocar- 
peae 213. Sphaerophoreae 213. 

4. Gruppe. Lichenes gymnocarpi . . : 213 
Graphideae 213. Calycieae 214. Baeomyeeae 215. Leeideae 915. Tees. 
noreae 216. Umbilicarieae 218. Parmeliaceae 219. Peltideaceae 220. 
Ramalineae 220. Usneaceae 225. Roccelleae 227. Cladoniaceae 227. 

6. Unterordnungeknberacer er u. ee ee 228 

Tuberacei 228. 


TH 


r 


Inhalt. 


18. Ordnung. Basidiomycetes . 
1. Unterordnung. Aecidiomycetes 2 RT 
Uredineae 236. — Ustilagineae 246. Entomophthoreae 256. 
2. Unterordnung. Tremellini 
Tremellini 259. 
3. Unterordnung. Gasteromycetes 
Lycoperdacei 265. Hymenogastrei 267. Selerodermei 268. Pisocarpiacei 
269. Podaxinei 270. Geastridei 270, Batarrei 271. Phalloidei 273. 
Clathrei 275. Nidulariei 275. Carpoboli 278. 


4. Unterordnung. Hymenomycetes Een Te SP 
Clavariei 333. Telephorei (Auricularini) 336. Hydnei 339. Polyporei 
341. Agarieini 353. 

Fossile Thallophyten 

Gruppe. Muscineae 

V. Classe. Hepaticae 


19. Ordnung. KRicciaceae 
Riccieae 378. 


20. Ordnung. Anthoceroteae 
Anthoceroteae 383. 
21. Ordnung. Marchantiaceae 


Targionieae 386. Marchantieae ee 386. Lunularieae 395. 


22. Ordnung. Jungermanniaceae 
1. Jungermanniaceae anakrogynae } 
Metzgerieae 413. Aneureae 413. Anne 413. ee 414. 
Codeniene 414. Haplomitrieae 415. 
2. Jungermanniaceae akrogynae 
Jubuleae 415. Platyphylleae 416. Ptilidieae 416. ee: (richoma- 
noideae) 417. Geocalyceae 417. Jungermannieae 418. Gymnomitrieae 42 


VI. Classe. Musei (Musci frondosi) 


23. Ordnung. . Schizocarpae 
Andreaeaceae 423. 


24. Ordnung. Sphagna 
Sphagnaceae 429. 

25. Ordnung. Oleistocarpae (Phascoideae) DEN RAR 5 
Ephemereae 440. Physcomitrelleae 440. Ephemerelleae 440. Phasceae 
441. Voitieae 441. Archidiaceae 441. Pleuridieae 442. Bruchieae 442. 

26. Ordnung. Stegocarpae (Bryinae) 

1. Musei acrocarpi 
1. Unterordnung. Weisiaceae. 
Weisieae 463. Dicraneae 464. 

2. Unterordnung. Leucobryaceae 
Leucobryaceae 466. 

3. Unterordnung. Fissidentaceae 
Fissidenteae 466. 

4. Unterordnung. Seligeriaceae Se 
Seligerieae 467. Blindieae 467. Brachydonteae 467. 

5. Unterordnung. Distichiaceae u 3, 

Distichieae 467. 

6. Unterordnung. Pottiaceae 
Pottieae 467. Trichostomeae 468. 

7. Unterordnung. Grimmiaceae Ba 0.5 
Cinelidoteae 470. Grimmieae 471. Hedwigiaceae 472. Ptychomitrieae 
472. Zygodonteae 473. Orthotricheae 473. Encalypteae 474. 

8. Unterordnung. Tetraphidaceae . 02) EEE 
Tetraphideae (Georgiaceae) 475. 

9. Unterordnung. Schistostegaceae . 

Schistostegeae 475. 


XI Inhalt. 


10. Unterordnung. Splachnaceae 
Taylorieae 476. Splachneae 476. 
11. Unterordnung. Funariaceae . 
Discelieae 477. Physcomitrieae 477. 

12. Unterordnung. Bryaceae. . 


 Pleurobryeae 478. Bryeae 478. Meeseeae 481. Aulacomnieae 482. 


Bartramieae 483. Timmieae 483. 
13. Unterordnung. Polytrichaceae 
Polytricheae 484. 
14. Unterordnung. Buxbaumiaceae 
Buxbaumieae 485. 
2. Musei pleurocarpi 
15. Unterordnung. Fontinalaceae 
Fontinaleae 486. Dichelymeae 486. 
16. Unterordnung. Neckeraceae 2 RTERE 
Cryphaeae 487. Neckereae 487. Leucodonteae 487. 
17. Unterordnung. Hookeriaceae 
Hookerieae 488. 
15. Unterordnung. Fabroniaceae 
Fabronieae 488. 
19. Unterordnung. Leskeaceae ERTL ER 
Leskeeae 489. Pseudoleskeae 490. Thuidieae 490. 
20. Unterordnung. Hypnaceae 


Pterigynandreae 491. Orthotheeieae 491. Camptothecieae 492. 


thecieae 493. Hypneae 494. 
Fossile Museineen 
III. Gruppe. Cryptogamae vasculares . 
VII. Classe. Filieinae a 
fr NE Isospore Filicineen 
7. Ordnung. Filices . 


Brachy- 


Hymenophyllaccae 553. ers 555. Polypodiaceae 557. Gleiche- 
niaceae 569. Schizaeaceae 570. Osmundaceae 571.. — Fossile Farne 573 
28. Ordnung. Marattiaceae en ee Re: Dun 
Angjopteridieae 5832. Marattieae 582. Danaeaceae 583. — Fossile 


Marattiaceen 583. 


29. Ordnung. Ophioglossaceae 
Ophioglosseae 584. 


2. Reihe. Heterospore Filicineen 


30. Ordnung. Rhizocarpeae B 
Salviniaceae 591. Marsiliaceae 599. 


VIII. Classe. Equisetinae 


31. Ordnung. Egquisetaceae 
Equisetaeeae 610. 


Fossile Equisetineen 
IX. Classe. Lycopodinae A 
1. Reihe. Isospore Lycopodineen 
32. Ordnung. Lycopodiaceae 
Lycopodiaceae 625. 
2. Reihe. Heterospore Lycopodineen 
33. Ordnung. Isoetaceae 
Isoötaceae 639. 
4. Ordnung. Selaginelleae 
Selaginelleae 646. 
Fossile Lyeopodineen 


Ve 


I. Abtheilung. 


Uryptogamae. Kryptogamen. 
Blüthenlose oder verborgenehige Pflanzen. 


Die Fortpflanzung der Kryptogamen geschieht durch Sporen (sporae), 
d. h. durch meist mikroskopisch kleine, einzellige, seltener aus mehreren 
Zellen zusammengesetzte Organe, denen jede Anlage zu einem Keimling oder 
Embryo mit Keimblättern oder Cotyledonen fehlt. Der Hauptinhalt der 
Spore ist vielmehr dasselbe‘ Protoplasma, welches auch den Hauptbestand- 
theil anderer Pflanzenzellen ‚bildet. Ihre Keimung erfolgt in Folge dessen 
in einer von der Keimung der Phanerogamen-Samen vollständig abweichenden 
Weise, ihre Entstehung durch verschiedene Arten der Zellenbildung im 
Inneren anderer Zellen oder kapselartiger Organe, oder durch Abschnürung 
(Sprossung) an eigenthümlich gestalteten Zellen an der Oberfläche oder in 
Höhlungen von Fruchtkörpern. Alle diese Verhältnisse sind ähnlich, wie 
die äussere und innere Organisation der Kryptogamen so mannigfachen Modi- 
fiecationen unterworfen, dass ihre Darstellung am besten sofort an die Be- 


- trachtung der Hauptgruppen geknüpft wird. 


(8 


fi 


ut 


7 
I. Gruppe. 
Thallophyta. Lagerpflanzen oder Laubpflanzen. 


Mit dem Namen der Laub- oder Lagerpflanzen werden alle Pflanzen 
bezeichnet, welche keine derartige Differenzirung in Wurzel, Stamm und 
Blatt erkennen lassen, wie sie bei den Blüthenpflanzen, den Gefässkrypto- 
gamen und Moosen stattfindet. Ihr gesammter Körper wird als Lager, 
Laub, Thallus oder Thallom bezeichnet. Die früheren grossen Classen 
der Algen, Pilze und Flechten bilden diese Gruppe. 

Wie in ihrer äusseren Gestalt, so zeigen die Thallophyten auch in 
ihrem inneren Baue eine grosse Mannigfaltigkeit. 

Auf der niedersten Stufe pflanzlicher Organisation fällt der Begriff der 
Pflanze mit dem Begriffe der einzelnen Zelle zusammen: die einzelne, frei 
lebende Zelle ist das vollständige Individuum; in der einzelnen Zelle voll- 
ziehen sich alle Vorgänge der Ernährung, des Wachsthums und der Ver- 


Luerssen, Medicin.-pharm, Botanik. 1 


LIBRA 
N EW Y 
BOTAN) 
GARD: 


2 Thallophyta. 


# 
mehrung, die sich bei schon etwas höher stehenden Kryptogamen an ver- 
schiedene Zellen, bei den meisten Pflanzen an verschiedene Gewebe oder 
bestimmte Organe des Körpers knüpfen. 

In vielen Fällen trennen sich die durch die Vermehrung der einzelnen 
Zelle entstandenen neuen Individuen sofort oder nach kurzer Zeit von ein- 
ander, um isolirt weiter zu leben. In gewissen Fällen bleiben sie jedoch 
mit einander in Verbindung, um Familien oder Colonien zu bilden. 
Findet die Vermehrung der einzelligen Pflanze einfach durch Theilung der 
Zelle statt, so hängt die Form der Familie davon ab, nach welchen Ge- 
setzen die Zelltheilung erfolgt. Sie bildet einen Zellenfaden, wenn alle 
Theilungen nur in einer Richtung, in der Richtung der Linie stattfinden. 
Eine Zellenfläche oder Scheibe entsteht, wenn die Theilungen in den 
beiden Richtungen der Fläche mit einander wechseln, ein Zellenkörper 
dagegen, wenn sie nach allen Richtungen des Raumes erfolgen. 

Auch in den Fällen, in welchen die Fortpflanzung an die Entstehung 
von Schwärmzellen oder Schwärmsporen (siehe pag. 5) geknüpft ist, können 
Familien dadurch gebildet werden, dass sich die Schwärmsporen entweder 
schon innerhalb ihrer Mutterzelle oder erst ausserhalb derselben in be- 
stimmter Weise gruppiren und unter einander verwachsen. Ja bei manchen 
hierher gehörenden Pflanzen sind die Individuen einer Familie sogar wäh- 
rend der Hauptzeit ihres Lebens stetig Schwärmzellen, deren die Bewegung 
vermittelnde Wimpern zur gemeinsamen Hülle der Colonie herausragen, wie 
bei den Pandorineen etc. 

Bei den bisher ins Auge gefassten Formen erfolgt das Wachsthum der 
Zelle allseitig symmetrisch zum Centrum derselben; die Zelle vergrössert 
sich niemals durch Spitzenwachsthum. Allein schon unter den einzelligen 
Thallophyten zeichnen sich die Schlauchalgen oder Siphoneen durch eine 
andere Wachsthumsweise aus. Bei ihnen vergrössert sich die Zelle vor- 
wiegend nur nach einer oder nach zwei entgegengesetzten Richtungen durch 
Spitzenwachsthum. Ihr eines Ende nimmt meistens wurzelartige Form an 
und befestigt die Pflanze in der Erde, während das andere Ende frei 
emporwächst, verschiedene Gestalt zeigt und bei Arten der Gattung Caulerpa 
sogar kriechende, beblätterte Stengel höherer Pflanzen nachahmt. 

Treten in solchen durch Spitzenwachsthum charakterisirten Formen 
Zelltheilungen in der aus der Spore oder Schwärmzelle heranwachsenden 
jungen Pflanze auf, welche dieselbe vielzellig machen, so ist dadurch ein 
weiterer Schritt zur grössten Mannigfaltigkeit der Formen gegeben. An 
der fortwachsenden Spitze der gewöhnlich mit ihrem unteren Ende dem 
Substrate aufsitzenden Pflanze gliedert sich durch Querwand eine Zelle als 
Scheitelzelle ab, die sich fort und fort durch weitere Querwände theilt 
und so stets eine neue Scheitelzelle und eine Gliederzelle erzeugt, wobei 
sich die Pflanze allmählich zum Faden verlängert, die Gliederzellen sich 
entweder nicht weiter theilen oder nur durch eine den Theilungen in der 
Scheitelzelle entsprechende Quertheilung sich vermehren. Treibt dabei eine 
Gliederzelle eine seitliche Ausstülpung, die in gleicher Weise wie der Haupt- 
faden fortwächst, so entsteht aus dem einfachen Zellenfaden ein ver- 
zweigter. 

Eine weitere Modification in Wachsthum und Gestalt tritt ein, wenn 
in den von der Scheitelzelle abgeschnittenen Gliederzellen zu den Quer- 


Thallophyta. 3 


theilungen auch Theilungen parallel der Längsachse stattfinden und der 
Zellenfaden zur Zellenfläche oder zum Zellenkörper wird. Dann sind je 
nach der Massigkeit der Pflanze, nach der Art und Häufigkeit der Ver- 
zweigung und der Form, welche die Seitenzweige annehmen, sowie nach 
dem Umstande, ob das Spitzenwachsthum der letzteren unbegrenzt fortdauert 
oder bald erlischt u.'s. w., die Bedingungen zu einer fast endlosen Reihe 
von Formen gegeben, die in den Ordnungen der Florideen und Fucoideen 
ihren Höhenpunkt erreichen, und hier‘ sogar häufig eine Gliederung des 
Thallus veranlassen, auf welche die Begriffe von Stamm und Blatt in dem 
bei den höheren Pflanzen gebrauchten Sinne fast eben so gut anwendbar 
wären. 

Mit dieser Gliederung geht dann gewöhnlich eine weitere Differenzirung 
der Zellen zu einfacheren Gewebeformen Hand in Hand. Eine Sonderung 
derselben in Haut-, Grund- und Leitbündelgewebe, wie sie bei den Blüthen- 
pflanzen und Gefässkryptogamen uns entgegentritt, fehlt jedoch immer. 
Dasselbe ist auch bei denjenigen Pilzen der Fall, bei welchen das Wachs- 
thum des Thallus nicht durch eine einzelne Scheitelzelle erfolgt, sondern 
durch zahlreiche dicht neben einander liegende und neben einander fort- 
wachsende schlauchförmige, durch Spitzenwachsthum sich verlängernde und 
verzweigende Zellen, deren Verästelungen sich zu einem verschieden gestal- 
teten Körper verflechten, wie wir dies z. B. bei der Bildung der Frucht- 
körper unserer bekannten Hutpilze sehen. 

Die Lagerpflanzen wurden früher (und häufig auch jetzt noch) in die 
Classen der Algen, Pilze und Flechten getrennt, eine Eintheilung, die jedoch 
in neuerer Zeit auf Grundlage ausgedehnter Untersuchungen, namentlich über 
die Fortpflanzung, als unhaltbar von vielen Forschern aufgezeben worden 
ist. Ueberblicken wir die gewöhnlich. als Unterscheidungsmerkmale der ge- 
nannten Pflanzen angegebenen Charaktere, so bleibt uns von allen .diesen 
nur Folgendes. 

Für die Existenz der Pflanze ist das Chlorophyll dadurch von grösster 
Bedeutung, dass dieses allein im Stande ist, durch Zerlegung der Kohlen- 
säure -der Luft in ihre beiden Grundstoffe Kohlenstoff und Sauerstoff den 
für die Ernährung durchaus nothwendigen Kohlenstoff zu schaffen, der unter 
gleichzeitiger Gewinnung des Wasserstoffes: durch Zersetzung des in die 
chlorophyllhaltigen Zellen tretenden Wassers zur Bildung organischer Ver- 
bindungen, in erster Linie von Kohlehydraten (Stärke, Zucker u. s. w.) ver- 
wendet wird. Organe, deren Zellen kein Chlorophyll enthalten, vermögen 
diesen als Assimilation bezeichneten Vorgang der Zerlegung der Kohlensäure 
und des Wassers. nicht auszuführen; ebenso sind chlorophylifreie ganze 
Pflanzen nicht im Stande zu assimiliren. 

Berücksichtigen wir vor der Hand nur die Algen und Pilze, so finden 
wir bei den ersteren Chlorophyll als wesentlichen Zelleninhalt. Freilich er- 
scheint uns nur eine verhältnissmässig geringe Zahl von Algen rein chloro- 
phyligrün; andere treten in blaugrüner, rother, violetter oder brauner Fär- 
bung in verschiedener Nüancirung auf. Allein in den letzteren Fällen wird 
das Chlorophyll nur durch einen in grosser Menge neben demselben in der 
Zelle vorkommenden Farbstoff verdeckt, bei den Florideen durch das rothe 
Phycoerythrin, bei den Cyanophyceen durch das Phycocyan u. s. w. Werden 
diese Farbstoffe durch Mittel entfernt, welche nicht gleichzeitig auch den 

1*# 


4 Thallophyta. 


Chlorophyllfarbstoff zerstören, so erscheint letzterer in seiner normalen Be- 
schaffenheit. Daher vermögen auch nicht grün gefärbte Algen zu as- 
similiren, und niemals sind Algen Parasiten oder Saprophyten. Sitzen 
kleinere, namentlich viele einzellige Algen anderen Pflanzen, selbst grösseren 
Algen, auf, so geschieht dies niemals zum Zwecke der Aufnahme von Nähr- 
stoffen aus diesen Pflanzen, sondern letztere sind nur ein Stützpunkt für die 
angeheftete Art, welche eben so gut dazu einen Stein, den Kalkpanzer eines 
Thieres etc. wählen könnte. = 

Ganz andere Ernährungsverhältnisse finden wir bei den Pilzen. Kein 
einziger Pilz besitzt Chlorophyll. In dem Körper eines Pilzes, beziehentlich 
in seinen Zellen, kann daher auch nie der oben kurz charakterisirte Prozess 
der Assimilation stattfinden, sondern jeder Pilz muss seinen nothwendigen 
Bedarf an kohlenstoffhaltiger Nahrung aus schon vorbereiteter organischer 
Substanz beziehen. Jeder Pilz ist entweder Parasit oder Schma- 
rotzer, d. h. er bewohnt einen lebenden Organismus (gewöhnlich 
lebende Pflanzen); oder er ist ein Saprophyt oder Fäulnissbewoh- 
ner, der sich auf in Verwesung begriffenen Substanzen ansiedelt. 

Die Pilze vegetiren auf der Oberfläche oder im Inneren ihres Sub- 
strates mit einem Mycelium. Dieses ist in selteneren Fällen eine schlauch- 
. förmige, reich verzweigte einzelne Zelle. Meistens besteht es aus vielfach 
verzweigten Zellenreihen, oder bei höheren Formen auch wohl aus bind- 
fadenartigen oder plattenförmigen, verzweigten Strängen, die aus zahlreichen 
solchen Zellenreihen zusammengesetzt sind. Im allen normalen Fällen geht 
das Mycelium aus den keimenden Fortpflanzungsorganen hervor. Wo es in 
den Intercellularräumen oder auf der Oberfläche einer Nährpflanze wuchert, 
werden gewöhnlich besondere, als Haustorien oder Saugwarzen bezeichnete 
Aeste von demselben in die Zellen gesendet, um aus diesen die Nährstoffe 
aufzunehmen. In andern Fällen werden die Zellen selbst von dem Mycelium 
durchwachsen und dadurch zerstört. 

Im Vergleich mit den .Algen und Pilzen zeichnen sich nun die 
Flechten dadurch aus, dass sie in gewissen als Gonidien bezeichneten 
Zellen ihres Thallus Chlorophyll besitzen, während andere Elemente des- 
selben chlorophylllos sind. Gegenüber der alten Annahme, welche die 
Flechten als selbständige, den Algen und Pilzen gleichwerthige Reihe von 
Pflanzen betrachtete, hat sich in neuerer Zeit auf Grund zahlreicher Unter- 
suchungen (siehe den Abschnitt über die Flechten) mehr und mehr die An- 
schauung Bahn gebrochen, dass die Flechten auf Algen schmarotzende 
Pilze sind, wobei die chlorophyllhaltigen Algen die sogenannten 
Gonidien, der parasitische Pilz die chlorophyllfreien Elemente 
des als Flechte bezeichneten Thallus bilden. 

Müssen demnach die Flechten als solche aus der Reihe der selbstän- 
digen Pflanzengruppen gestrichen und den Pilzen eingereiht werden, so 
bleiben in der Abtheilung der Thallophyten nur noch die Algen und Pilze 
übrig. Diese aber auf das einzige vorhandene Merkmal hin (Chlorophyll 
bei den Algen, Chlorophylimangel bei den Pilzen) getrennt zu halten, ist 
um so weniger gerechtfertigt, als ja auch bei den Phanerogamen die chloro- 
phylifreien Schmarotzer (Orobanche, Cuscuta etc.) oder die nur Spuren von 
Chlorophyll enthaltenden Humusbewohner (Corallorrhiza) nicht als besondere 
Classe von den übrigen Blüthenpflanzen geschieden werden. Wie man hier 


a 


Thallophyta. 5 


vielmehr nach der Verwandtschaft in der Blüthe und Frucht, also in den 
Fortpflanzungsorganen, die betreffenden Formen den entsprechenden Fami- 
lien einreiht, so soll auch in der Reihe der Lagerpflanzen die Art der 
Fortpflanzung (neben anderen Merkmalen) als wichtig für die Classification 
in den Vordergrund treten. Allein hier stossen wir zur Zeit noch auf ge- 
waltige Hindernisse, die ein einigermaassen vollständiges, auf natürlicher 
Verwandtschaft beruhendes System fast unmöglich machen. Von der Mehr- 
zahl der Formen, ja von ganzen grossen Familien und Ordnungen der 
Thallophyten, ist die Entwickelungsgeschichte noch völlig unbekannt; oder 
wir wissen so wenig aus derselben, dass kaum annähernd der Platz be- 
stimmt werden kann, den sie in der Reihe pflanzlicher Organismen ein- 
nehmen. Es geht ja. mit vielen Phanerogamen-Familien auch nicht besser. 

Ueberblicken wir die verschiedenartigen bis jetzt bekannten Verhält- 
nisse in der Fortpflanzung der Thallophyten und die auf dieselben gestützten 
neueren Versuche einer Classification dieser Gruppe, so ergeben sich als 
vorläufig zu erwähnende Hauptpunkte folgende. 

Bei den niedersten Formen fällt die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung als oft einzige Fortpflanzungsweise mit der Zelltheilung zu- 
sammen (viele Palmellaceen). Bei einer grossen Anzahl von Algen (Pando- 
rineae, Confervaceae etc.), seltener bei Pilzen (Saprolegniaceae etc.), wird. 
sie ferner durch Schwärmzellen -(Schwärmsporen oder Zoosporen) ver- 
mittelt, welche einzeln oder zu mehreren oder vielen aus dem Protoplasma 
einer vegetativen Zelle entstehen und durch eine in der Zellwand sich bil- 
dende Oeffnung ausschwärmen. Die Schwärmzellen sind Primordialzellen 
oder nackte Zellen, d. h. sie entbehren der Zellhaut. Ihr meist birnförmiger 
oder kugeliger Körper besteht nur aus Protoplasma; bei den Pilzen ist das- 
selbe farblos, bei den Algen von Chlorophyll grün gefärbt, doch so, dass 
ein grösserer oder kleinerer Theil auch hier farblos bleibt (vel. Fig. 5, 
b und e). An dieser farblosen, bei der Bewegung voranschreitenden, daher 
als Vorderende bezeichneten Stelle, oder an der Grenze derselben sitzen 
die die Bewegung vermittelnden Wimpern oder Cilien, feine Protoplasma- 
fäden, die sich in Folge eigenthümlicher sehr rasch erfolgender Ortsver- 
änderungen der kleinsten sie zusammensetzenden Plasmatheilchen in kurzen 
Zeiträumen wiederholt schraubenförmig verkürzen und wieder strecken und 
durch die dadurch hervorgerufene Schwingung der Wimpern den gleichzeitig 
um seine Achse rotirenden Körper der Schwärmzelle im Wasser vorwärts 
gleiten lassen. Die Zahl der schwingenden Cilien ist verschieden. Die 
meisten Schwärmzellen besitzen zwei Wimpern, die dann auf dem Scheitel 
des Vorderendes stehen (Fig. 5, 5 und e) oder rückwärts von diesem auf 
einer Seite angeheftet sind, so dass in letzterem Falle eine Wimper nach 
vorne, die zweite nach hinten gerichtet ist (Fig. 19, d). Eine einzige Wim- 
per besitzt Euglena; vier Cilien haben die grossen Schwärmer von Ulothrix 
(Fig. 7, 5), einen ganzen Kranz von Wimpern diejenigen von Oedogonium 
(Fig. 21, f), während bei Vaucheria eine Unzahl kurzer Wimpern die ganze 
Oberfläche der Schwärmspore wie mit “einem Pelze bedeckt. Eine andere 
Eigenthümlichkeit vieler Schwärmzellen der Algen ist das Auftreten eines 
rothen Pigmentfleckes am farblosen Vorderende, sowie das Vorhandensein 
von einer oder zwei sogenannten contractilen oder pulsirenden Vacuolen. 
Letztere sind kleine kugelige, mit Zellsaft erfüllte Hohlräume im Proto- 


6 Thallophyta. 


plasma, die als helle Flecke erscheinen und mit grosser Regelmässigkeit ab- 
wechselnd verschwinden und wieder auftauchen. Veranlasst wird diese Er- 
scheinung dadurch, dass das umgebende Protoplasma die Vacuolenflüssigkeit 
bald aufnimmt, bald wieder ausscheidet. 

Die Zeit der Bewegung der Schwärmzelle ist in der Regel eine ver- 
hältnissmässig kurze. Die zur Ruhe kommende Schwärmspore verliert ‚ihre 
Wimpern, umhüllt sich mit einer festen Zellmembran und keimt darauf zur 
neuen Pflanze aus. 

Organe ungeschlechtlicher Fortpflanzung sind ferner die stets unbeweg- 
lichen Brutzellen, welche bei Algen seltener (Florideae), sehr häufig da- 
gegen bei Pilzen vorkommen und bei den letzteren fast durchgängig als 
Conidien bezeichnet werden. Letztere entstehen in der Regel durch 
Sprossung und Abschnürung an der Spitze von manchmal eigenthümlich ge- 
stalteten Myceliumästen, den Conidienträgern (Fig. 19, « und %) und wach- 
sen nach kurzer Zeit zu einem neuen Mycelium und damit zu €iner neuen 
Pflanze aus oder erzeugen in selteneren Fällen aus ihrem Plasmainhalte 
Schwärmzellen (Fig. 19, ec). 

Weit mannigfaltiger gestaltet sich bei den Thallophyten der Vorgang 
der geschlechtlichen Fortpflanzung, und auf ihn stützt sich auch im 
: Wesentlichen die namentlich von Sachs! begründete Eintheilung derselben 
in vier grosse Classen. Wie in anderen Gruppen, so ist aber auch hier 
das System noch ein sehr unvollkommenes, in manchen Punkten immer noch 
künstliches. Einerseits ist, wie bereits hervorgehoben wurde, die Entwicke- 
lungsgeschichte so vieler Formen zur Zeit gänzlich unbekannt, so dass viele 
Familien ihre Stellung vor der Hand nur annäherungsweise erhalten können. 
Auf der anderen Seite stossen wir manchmal auf gewissermaassen aus zwei 
Typen combinirte Befruchtungsvorgänge, welche die Gliederung der Thallo- 
phyten in grössere Abtheilungen erschweren. Es soll daher hier auch nicht 
der Versuch gewagt werden, eine neue Anordnung der Lagerpflanzen be- 
gründen zu wollen, vielmehr das System von Sachs mit geringen Aende- 
rungen als Grundlage für die Betrachtung der Familien der Thallophyten 
dienen. 

Eine kurze vorläufige Uebersicht mag die Charakteristik der vier Classen 
folgendermaassen geben. 

I. Classe. Protophyta. Geschlechtsorgane sind nicht vorhanden. 

Il. Classe. Zygosporeae. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht 
durch Copulation (Conjugation) meist zweier (nur bei den Schleimpilzen 
zahlreicher) beweglicher oder unbeweglicher Geschlechtszellen von gleich- 
artiger Beschaffenheit. Das Product dieser geschlechtlichen Vereinigung ist 
die Zygospore, welche nach längerer Ruhe entweder Brutzellen oder 
Schwärmzellen entwickelt, oder direct zur neuen Pflanze auswächst. Bei 
den Schleimpilzen wird durch die Conjugation das Plasmodium und aus 
diesem der Fruchtkörper mit den Sporen erzeugt. 
| Il. Classe. Oosporeae Die beiden auch äusserlich wesentlich 
verschieden gestalteten Geschlechtszellen werden als Oogonium (weiblich) 
und Antheridium (männlich) bezeichnet. In dem Oogonium "entstehen eine 


’ Lehrbuch der Botanik, IV. Aufl, $S. 238 und folgende, 


Protophyta. 7 


oder mehrere Eizellen, welche von den im Antheridium entwickelten, frei 
beweglichen Spermatozoiden oder dadurch befruchtet werden, dass ein Fort- 
satz des Antheridiums in das Oogonium hineinwächst und hier entweder 
sich der Eizelle nur anlegt oder seinen befruchtenden Protoplasmainhalt 
zwischen die Eizellen entleert. Das befruchtete Ei umhüllt sich mit einer 
Membran und erzeugt (gewöhnlich nach längerer Ruheperiode) entweder 
Schwärmzellen oder direct eine neue Pflanze. 


IV. Classe. Carposporeae. Durch die Wechselwirkung der beiden 
ungleichen ° Geschlechtsorgane entsteht aus dem weiblichen derselben ein 
mehr oder minder vollkommen ausgebildeter Fruchtkörper (Sporenfrucht — 
Sporocarpium), in dem oder an welchem erst die Sporen erzeugt werden. 

Bei der Mehrzahl der Thallophyten ist endlich ein mehr oder weniger 
stark ausgeprägter Generationswechsel! vorhanden, der darin besteht, 
dass Pflanzen mit Geschlechtsorganen (sexuelle Generationen) und solche 
ohne dieselben (asexuelle oder neutrale Generationen) im Entwickelungs- 
gange mit einander abwechseln. Da dieser Generationswechsel bei den ver- 
schiedenen Ordnungen und Familien in verschiedener Weise auftritt, so 
muss hier auf die specielle Darstellung verwiesen werden. | 


I. Classe. Protophyta. 


Thallophyten von sehr einfachem Baue bilden diese Classe. Die niedersten 
Formen sind einzeln frei lebende Zellen, welche sich durch Theilung vermehren 
und bei denen die beiden aus der Mutterzelle entstandenen Tochterzellen sich 
gewöhnlich sehr bald von einander trennen. Bei den vollkommeneren bleiben die 
Tochterzellen verschiedener Generationen nach der Theilung vereinigt und bilden 
je nach den auftretenden Theilungsrichtungen Familien in Gestalt von Zellenfäden, 
von Scheiben oder auch Zellenkörpern, in denen entweder alle Zellen gleich- 
werthig sind, oder in denen einzelne Zellen von anderer Beschaffenheit als soge- 
nannte Grenzzellen eingestreut liegen. Ein Spitzenwachsthum ist niemals vor- 
handen; die Vergrösserung der Zellen findet nach allen Richtungen hin symmetrisch 
zum Öentrum statt. Die Zellhaut ist sehr häufig gallertartig weich und geschichtet, 
oft sogar zu einer structurlosen Gallerte aufgequollen, der die Zellen einer Familie 
eingebettet liegen. Der Zelleninhalt ist farbloses oder grün oder blaugrün ge- 
färbtes Protoplasma, oft ohne Zellkern. Die Vermehrung findet meistens durch 
Theilung der Zellen, seltener ausserdem durch Bildung von Schwärmzellen oder 
unbeweglichen Brutzellen ‚oder bei den höchstorganisirten Formen noch durch 
Entwickelung sporenartiger Zellen statt. Eine geschlechtliche Fortpflanzung ist 
unbekannt. 

Die Protophyten leben im Wasser oder an feuchten Orten, einige auch pseudo- 
parasitisch in verschiedenen Pflanzen. Die chlorophylifreien Formen kommen auf 
der Oberfläche organischer Körper oder in Flüssigkeiten vor, welche organische 
Verbindungen gelöst enthalten, deren Zersetzung sie veranlassen. Die hier zu er- 
wähnenden Familien lassen sich etwa folgendermaassen zusammenstellen. 


I. Chlorophyllihaltige Formen (Algen). 
A. Protoplasma durch reines Chlorophyll grün gefärbt: Chlorophyllophyceae. 
Einzige Familie: Palmellaceae. 
B. Protoplasma durch das Zusammenvorkommen von reinem Chlorophyll und 
Phycocyan blaugrün gefärbt: Cyanophyceae. 


' Pringsheim, Ueber Sprossung der Moosfrüchte und den Generationswechsel 
der Thallophyten. Dessen Jahrbücher für wissensch. Botanik XI. pag. 1—46, 


g Protophyta. Palmellaceae. 


1. Zellen nach zwei oder drei Richtungen, oder auch nach einer Rich- 
tung sich theilend, im letzteren Falle aber sich verschiebend und so 
stets verschieden gestaltete flächen- oder körperförmige Familien, nie 
Fäden bildend: Chroococcaceae. 


2. Zellen nur nach einer Richtung sich theilend, zu Fäden aneinander 
gereiht. 


a. Fäden am unteren Ende mit einer kugeligen, farblosen Grenzzelle, 
am oberen Ende lang peitschenförmig zugespizt: Rivulariaceae. 


b. Grenzzellen meistens interstitiell in den Fäden und letztere gleich- 
mässig stark und nicht zugespitzt. 


* Fäden aus cylindrischen oder scheibenförmigen Zellen zu- 
sammengesetzt, daher cylindrisch. 


+ Fäden mit echter Astbildung: Sirosiphoneae. 


++ Fäden ohne Astbildung oder mit falschen dadurch ent- 
standenen Aesten, dass die wachsenden Fadenstücke an 
den Grenzzellen sich seitlich an einander vorbeischieben: 
Sceytonemaceae. 


*# Fäden aus rundlichen Zellen gebildet, daher perlschnurförmig, 
stets ohne Aeste: Nostocaceae. 


c. Fäden ohne Grenzzellen und ohne Aeste, aus scheibenförmigen 
Zellen gebildet: Oscillariaceae. 


II. Chlorophyllifreie Formen (Pilze). 
A. Vermehrung durch gewöhnliche Zelltheilung: Schizomyceetes. 
Familie: Bacteriaceae. 
B. Vermehrung durch Sprossung und Brutzellen: Saecharomycetes. 
Familie: Saecharomycetes. 


I. Reihe. Chlorophyllhaltige Formen (Algen). 


1. Ordnung. Chlorophyllophyceae. 


Das Protoplasma ist durch Chlorophyll rein grün gefärbt. 


32. Familie. Palmellaceae.! 


Einzellige, mikroskopisch kleine Algen, deren frei lebende oder zu ver- 
schieden gestalteten, gallertartigen Familien vereinigte Zellen verschiedene Form 
zeigen, aber nie durch eine Einschnürung in zwei symmetrische Hälften geschieden 
sind, wie die äusserlich oft ähnlichen Desmidiaceen. Bei einigen Formen ist das 
Chlorophyll durch einen rothen Farbstoff oder durch ein roth gefärbtes Oel ver- 
deckt. Ein Zellkern ist vorhanden. 

Die Familie ist über die ganze Erde verbreitet. Ihre Mitglieder leben 
meistens in stehenden süssen Gewässern, sind aber oft auch Luftalgen, die an 
Mauern, Baumstämmen und feuchten Felsen oder auf der Erde gallert- oder krusten- 
artige Ueberzüge bilden. 

1. Palmella Lyngb. Zellen kugelig, nach allen Richtungen des Raumes 
sich theilend, grün oder orangefarben, in einer structurlosen Gallerte zu mehr- 
schichtigen, lagerartigen Familien vereinigt. — P. uvaeformis Ktz. Familien 
traubenartige Polster an im Wasser untergetauchten Gegenständen bildend.. — 
P. miniata Leibl. Zellen durch ein in ihnen enthaltenes orangegelbes Oel ge- 


färbt; auf feuchter Erde und an nassen Felsen ziegelrothe, formlose Gallertlager 
bildend. 


’ Nägeli, Gattungen,einzelliger Algen. Zürich 1849, 


Palmellaceae; i 9 


2. Pleurococcus Menegh. Zellen kugelig, oder durch gegenseitigen Druck 
polyedrisch, sich nach allen Richtungen des Raumes theilend, mit dünnen Mem- 
branen, nicht in Gallertlager eingebettet, einzeln, oder zu 2—32 in kleinen kuge- 
lisen oder würfelförmigen Familien, in denen die freien Aussenflächen der Zellen 
dann Kugelabschnitte sind. Im Wasser oder an der Luft lebend und grüne oder 
rothe Ueberzüge bildend. — P. vulgaris Menegh. (Fig. 1, «—d in verschiedenen 
Zuständen der Theilung.) An Mauern, alten Bretterwänden, auf Baumrinden u. s. w. 
grüne, staubige oder krustenartige Ueberzüge bildend; sehr gemein. — P. minia- 
tus Näg. Zellinhalt durch orangerothes Oel gefärbt. In Gewächshäusern an 
Wänden. — Grün gefärbte Zellen, welche früher hierher gerechnet wurden, sind 
die Ruhezustände der zu den Volvocineen gehörenden Gattung Chlamydomonas. 


3. Cystococcus Näg. Zellen kugelig, mit dünner Membran, einzeln oder 
zu kleinen Familien vereinigt, ihr Inhalt durch wiederholte Zweitheilung in Schwärm- 
sporen zerfallend. — C. humicola Näg. Grüne Ueberzüge auf feuchter Erde, 
Baumrinde, feuchten Steinen u. s. w. bildend; sehr gemein. 


4. Characium Al. Br. Zellen keulig, birnförmig oder spindelförmig, gerade 
oder gekrümmt, am oberen Ende stumpf oder zugespitzt, mit der stielartig ver- 
längerten Basis Wasserpflanzen oder grösseren Algen aufsitzend, ihr Protoplasma 
durch wiederholte Zweitheilung in eine grössere Anzahl Schwärmsporen mit 2 Wim- 
pern zerfallend, die durch eine in der Wand der Mutterzelle sich bildende Oeft- 
nung entleert werden. Nach längerem Schwärmen setzen sie sich mit dem farb- 
losen Vorderende fest, umhüllen sich mit einer Membran und wachsen zur neuen 
Pflanze heran. 


5. Hydrocytium Al. Br. Wie Characium, aber die Schwärmsporenbildung 
simultan. An Steinen und Pflanzen im Wasser. 


6. Scenedesmus Meyen. Zellen eiförmig oder elliptisch, gerade oder ge- 
krümmt, an einem oder an beiden Enden stachelspitzig, zu 2—16 in eine einfache 
Reihe oder zwei alternirende Reihen geordnet. Schwärmsporen durch wiederholte 
Zweitheilung des Plasmas entstehend, bereits in der Mutterzelle sich zur neuen 
Familie ordnend. In stehendem Wasser sehr gemein. — 8. obtusus Meyen. 
Zellen eiförmig, abgestumpft. — S. acutus Meyen. Zellen elliptisch, spitz. — 
S. quadricauda Dbreb. Zellen ei- oder walzenförmig, die Endzellen mit geradem 
oder gekrümmtem Stachel. 


7. Gloeoeystis Näg. Zellen kugelig oder länglich, mit dicken, gallert- 
artigen Membranen, sich nach allen drei Richtungen des Raumes theilend, einzeln 
oder zu kleinen kugelisen Familien verbunden, die aus wiederholt in einander 
geschachtelten, geschichteten Gallertblasen gebildet sind, ähnlich der Gattung 
Gloeocapsa unter den Chroococcaceen (vgl. Fig. 1, e—h). Durch wiederholte Zwei- 
theilung des Inhaltes bilden sich zuletzt mit 2 Wimpern versehene birnförmige 
Schwärmzellen, welche, wenn sie zur Ruhe kommen, sich kugelig abrunden und 
mit einer Membran umhüllen. Letztere verdickt sich und lässt die äusseren 
Schichten gallertartig aufquellen. Durch wiederholte Zweitheilung geht aus der 
einzelnen Zelle eine neue Familie hervor. 


8. Tetraspora Lk. Zellen kugelig, sich in den zwei Richtungen der Fläche 
theilend, zu einer einschichtigen, lagerartigen, einer structurlosen Gallerte einge- 
betteten Familie angeordnet, in der die Zellen meist noch zu 4 im Kreuze liegen. 
In Teichen und Gräben, meist frei schwimmend. — T. gelatinosa Ag. Lager 
unregelmässig, später frei schwimmend. — T. lubrica Atz. Lager darmartig, 
wellig, vom Boden aufsteigend, später frei schwimmend. 


9. Stichococcus Näg. Zellen eylindrisch, nur in einer Richtung sich thei- 
lend, einzeln oder zu kurzen Reihen verbunden, mit dünner, nicht gallertartiger 
Membran. — S. bacillaris Näg. Grüne Ueberzüge auf feuchter Erde, nassem 
Holze etc. bildend; gemein. 


10. Rhaphidium Ktz. Zellen nadelförmig, gerade oder gekrümmt, sich 
durch schiefe Querwände in je 2 Tochterzellen theilend, die sich gewöhnlich nach 
und nach zu strahlen- oder garbenförmigen, nicht in Gallerte eingelagerten Bün- 
deln gegenseitig verschieben. . In Gräben und Teichen gemein, 


10 Cyanophyceae. Chrooeoceaceae. 


2. Ordnung. Cyanophyceae. 


(Phycochromaceae. — Nostochineae.)! 


Einzellige, mikroskopisch kleine Algen, die selten frei’ leben, meistens zu 
kugeligen, tafelförmigen oder noch häufiger fadenförmigen Familien vereinigt sind. 
Ein Zellenkern fehlt und das Chlorophyll ist stets durch einen blaugrünen Farb- 
stoff, das Phycocyan,? verdeckt, mit dem dasselbe spangrüne, blaugrüne oder 
violette Färbungen des Inhaltes verursacht. Aus getödteten Pflanzen mit Wasser 
ausgezogen, giebt das Phycocyan eine im durchfallenden Lichte schön blaue Lösung 
mit kräftiger rother Fluorescenz; das Chlorophyll bleibt ungelöst- zurück, ist erst 
in starkem Alkohol löslich und wird wahrscheinlich noch von einem besonderen 
gelben Farbstoffe, dem Phycoxanthin,? begleitet. Die Vermehrung erfolgt nur 
durch Theilung, oder bei manchen noch durch die Umwandelung einzelner vegeta- 
tiver Zellen in Sporen. 

Die Cyanophyceen leben in süssem und salzigem Wasser, zum Theil auch an 
der Luft an feuchten Orten. Gewisse Formen stimmen mit manchen Formen der 
Schizomyceten so sehr überein, dass nur das Fehlen der genannten Farbstoffe 
letztere unterscheidet und beide Gruppen daher jetzt wohl auch zu einer einzigen 
(Schizophytae Cohn)* vereinigt werden. 


3. Familie. Chroococcaceae.” 


Zellen abwechselnd nach zwei oder drei Raumrichtungen oder auch nur in 
einer Richtung sich theilend, aber dann sich verschiebend, so dass keine faden- 
förmigen, sondern scheiben- oder kör- 
perförmige, gewöhnlich gallertartige 
Familien gebildet werden. Meistens 
Süsswasserbewohner oder an feuchten 
Orten an der Luft lebend. Manche 
Gattungen sind solchen der Palmella- 
ceen homolog und unterscheiden sich 
wesentlich nur durch den Farbstoff. 


— 


R 


1. Chroococcus Näg. Zellen 
kugelig, mit dünner oder auch dicker, 
geschichteter, aber nicht gallertartiger 
Membran, sich nach allen Richtungen 
des Raumes theilend, einzeln, oder zu 
kleinen kugeligen oder würfelförmigen 
Familien vereinigt. — Chr. minor 
Näg. An feuchten Orten gemein. 


2. Gloeocapsa Kt. Zellen 
kugelig, sich nach allen Raumrich- 
a. tungen theilend und Familien bildend, 
Fig. 1. «—d Pleuroeoceus vulgaris in verschiedenen jn denen die einzelnen Zellen von ge- 


Zuständen der Theilung. en Fk Eine Gloeooapsa in schichteten, generationsweise in ein- 

verschiedenen Stadien der Theilung. — i Stück vom ander eeschachtelt Membrane 

Umfange einer Nostoc-Colonie. — k Rivularia. — 10s- |. z BERG Tag eILEN eniranen AuulE 
RR roten. 240. hüllt sind (Fig. 1, e—h stellt einen 


ein-, zwei-, vier- und vielzelligen Zu- 
stand dar). Bei vielen Arten sind die inneren Hüllmembranen gelbbraun, violett 
oder blutroth gefärbt und die äusseren dann blasser oder farblos. Bei starkem 


! Thuret, Essai de classification des Nostochindes, in Ann. des sc. natur. 
Bot. VI. ser. vol. 1. pag. 372: 

” Cohn, Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und Florideen; in 
M. Schultze’s Archiv f. mikrosk. Anatomie III. 5. 1—60. 

® Millardet und Kraus, Comptes rendus LXVI. pag. 505. 

* Cohn, Untersuchungen über Bacterien II., in dessen Beiträgen zur Biologie 
der Pflanzen I. S. 141—207. 

° Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849, 


Chroococecaceae. Rivulariaceae. el 


Wachsthum und vielen Theilungen erweicht später die Gallerte stärker und die 
Familien zerfliessen, oder die Zellen werden durch Bersten der Schichten frei, um 
neue Familien zu begründen. Einzelne bis jetzt beobachtete Gloeocapsen bilden 
Sporen dadurch, dass sich jede Zelle mit einer dicken, festen, mit kleinen Warzen 
oder Stacheln besetzten Haut umgiebt. Werden diese Sporen durch das Reissen 
der allgemeinen Hülle frei, so theilen sie sich und jede erzeugt eine neue Colonie. 
— G. polydermatica Ktz. Mit farblosen Gallerthüllen; an feuchten Felsen 
nicht selten. — G. sanguinea Ätz. Mit blutrothen Gallerthüllen; oft grosse 
Flächen an Felsen mit einer blutrothen Gallerte überziehend; nördliches Europa 
und Deutschland, zerstreut. 


3. Aphanocapsa Näg. Wie Gloeocapsa, aber die Gallerthüllen ohne Schich- 
tung. 

4. Polyeystis Ktz. Zellen kugelig, nach allen Raumrichtungen sich thei- 
lend, kleine, innen solide, kugelige Familien bildend, welche wieder zu vielen in 
gestaltlosen, hautartigen Gallertlagern vereinigt sind. — P. ichthyoblabe Atz. 
An der Oberfläche stehender Gewässer, wo die Alge periodisch oft massenhaft er- 
scheint und den ganzen Wasserspiegel überzieht. 


5. Coelosphaerium Näg. Zellen kugelig und in kugelförmigen Gallert- 
familien nahe der Oberfläche derselben zu einer Hohlkugel angeordnet. Theilung 
nach zwei Richtungen der Oberfläche. An der Oberfläche stehender Gewässer. 


6. Merismopedia Meyen. Zellen kugelig oder fast kugelig, sich nach den 
zwei Richtungen der Fläche theilend und in Gruppen zu 4 zu einschichtigen, tafel- 
förmigen Familien geordnet, in welcher die Zellenmembranen zu homogener Gal- 
lerte zusammenfliessen. — M. glauca Näg. In Teichen. 


7. Gloeothece Näg. Die ceylindrischen Zellen theilen sich nur in einer 
Richtung; sonst wie Gloeocapsa. An feuchten Orten. 


8. Aphanothece Nüg. Von Gloeothece durch die structurlose, ein gestalt- 
loses Lager bildende Gallerte verschieden. An feuchten Orten oder im Wasser. 


9. Synechococeus Näg. Zellen länglich, mit dünnen Wandungen, einzeln 
oder in kleine reihenförmige Familien vereinigt, doch nicht in Gallerte eingebettet. 
— $, aeruginosus Näg. An feuchten Felsen häufig. 


3. Familie. Rivulariaceae.! 


In einer im Wasser frei schwimmenden oder anderen Gegenständen angehef- 
teten, bis nussgrossen Gallertmasse liegen radienartig geordnete, peitschenförmige, 
gegliederte Fäden (Fig. 1, k), deren Endzellen sich allmählich verlängern und 
haarartig verschmälern, während die unterste kugelige Zelle eine sogenannte Grenz- 
zelle (Basilarzelle) mit wasserhellem oder einige Körnchen führenden farblosem 
Inhalte und derber, farbloser oder gelblicher Membran ist. Die Fäden verlängern 
sich durch Quertheilung und Längenwachsthum ihrer Zellen und vermehren sich 
dadurch, dass eine untere Gliederzelle sich zur neuen Grenzzelle umgestaltet und 
das unter dieser gelegene Fadenstück sich durch Theilung und Streckung seiner 
Endzellen in einen neuen Faden verwandelt, der sich neben seinem Schwester- 
faden hinausschiebt. 

Die Ueberwinterung geschieht durch Sporen. Die der Grenzzelle zunächst 
liegende Gliederzelle jedes Fadens wächst zu einer ceylindrischen, derbwandigen 
Zelle (dem Manubrium) mit dunkelem, körnigem Inhalte aus, welche 10—14mal 
so lang als breit ist, von einer derben, spindelförmigen, aus fester Gallerte gebil- 
deten Scheide umhüllt wird und so die allein von dem ganzen Faden während des 
Winters übrig bleibende Spore darstellt. In dieser theilt sich im nächsten Früh- 
jahre der Inhalt in zunächst 4—8 ceylindrische, einen Faden bildende Zellen, die 
sich weiter durch Zweitheilung vermehren, sich dann abrunden und dabei den 
rosenkranzförmigen Faden um so länger und dünner werden lassen, je mehr sie 
sich theilen. Gleichzeitig wird die Sporenmembran gestreckt, endlich ein oberes 


! De Bary, Beitrag zur Kenntniss der Nostocaceen, insbesondere der Rivu- 
larieen, Flora 1863. S, 553, Taf. 7; 


1024 Rivulariaceae. Sirosiphoneae. Seytonemaceae, 


» 


kappenförmiges Stück derselben abgesprengt, der junge, aus 120—150 Zellen be- 
stehende Keimfaden kriecht heraus und seine beiden Enden spitzen sich haar- 
förmig zu. Dann zerfällt er in 5—7 Stücke, von denen jedes sich durch Ver- 
schmälerung seines einen Endes und Bildung der Grenzzelle am anderen in einen 
Rivulariafaden umgestaltet und so mit den übrigen die erste kleine, bereits mit 
einer Gallerthülle sich umgebende Colonie bildet. 

Die Rivulariaceen sind Bewohner des süssen Wassers und des Meeres. Ihre 
zäh gallertartigen Colonien sind häufig mit Kalk inkrustirt. 


1. Rivularia Roth. Fäden in ungleicher Höhe entspringend, in einem runden 
Gallertlager strahlig angeordnet, besondere Scheiden den Fäden eng anliegend, 
nicht eingeschnürt, oft in die Gallerte verfliessend. — R. pisum Ag., erbsen- bis 
kirschengross, in Sümpfen und Gräben an Wasserpflanzen häufig. 


2. Gloiotricha Ag. Fäden in gleicher Höhe entspringend, strahlig geordnet 
in einem runden Gallertlager, ihre Scheiden sehr weit, an der Basis sackförmig 
und quer eingeschnürt, oben offen und nicht zerschlitzt. — G. Sprengeliana Rbh., 
in Sümpfen und Gräben. 


3. Zonotrichia Ag. Fäden in ungleicher Höhe strahlig in einem halbkuge- 
ligen Lager, die Scheiden am oberen Ende faserig. 


4. Amphithrix Ktz. Fäden aufrecht und parallel neben einander ein 
krustenartig ausgebreitetes Lager bildend. Scheiden geschichtet und an der Spitze 
geschlossen, am Grunde von dünnen, haarartigen Fäden umgeben. 


5. Mastigothrix Ktz. Fäden einzeln meist in gallertartigen Colonien an- 
derer Algen (Nostoc, Chaetophora u. s. w.) lebend. 


4. Familie. Sirosiphoneae. 


Fäden ceylindrisch oder nahezu eylindrisch, gleichmässig aus scheibenförmigen 
oder rundlichen Zellen gebildet, von Gallertscheiden umgeben und mit echter Ast- 
bildung. Letztere erfolgt so, dass eine Gliederzelle sich parallel der Längsachse 
des Fadens theilt und die eine der beiden Tochterzellen (bei Sirosiphon die aussen 
nach dem Fadenumfange zu gelegene) senkrecht zur Längsachse des Fadens weiter 
wächst, sich über den Umfang desselben hinaus verlängert und in der normalen 
Weise weiter theilt. Grenzzellen oft zu zweien oder mehreren interstitiell in den Fäden. 


1. Sirosiphon Ktz. Fäden aus einer, oder durch Längstheilung der Zellen 
mehreren Reihen dickwandiger Zellen gebildet, mit dicken, geschichteten, meist 
gefärbten Gallertscheiden (gewissermassen eine Gloeocapsa in verzweigten Gallert- 
scheiden). An nassen Felswänden und auf Moor- und Haideboden filzige Ueber- 
züge bildend. 


2. Hapalosiphon Näg. Fäden aus einfacher Zellenreihe gebildet, mit farb- 
loser, eng anliegender, kaum geschichteter Scheide. An Wasserpflanzen in Teichen 
und Gräben. 


5. Familie. Scytonemaceae. 


Fäden aus scheibenförmigen oder rundlichen Zellen gebildet, eylindrisch oder 
schnurförmig, von gallertartigen, oft geschichteten ‚Scheiden umgeben, die Grenz- 
zellen oft zu zweien oder mehreren interstitiell. Eine falsche Astbildung kommt 
oft dadurch zu Stande, dass die wachsenden Fadenstücke sich an den Grenzzellen 
seitlich neben einander vorbeischieben. Bilden schleimige oder filzige Ueberzüge 
auf nassem Boden oder an Felsen oder im süssen Wasser. 


1. Seytonema Ag. An den Grenzzellen gehen beide Fadentheile in paar- 
weise gestellte falsche Aeste über, welche die Grenzzellen zwischen sich haben 
und nicht verwachsen sind. Scheiden geschichtet, nach den Enden des Fadens zu 
langgezogene, in einander geschachtelte Trichter bildend. Filzige Ueberzüge bil- 
dend. — S. tomentosum XÄtz., auf feuchten Haiden häufig. 


2. Symphyosiphon Ktz. Wie Scytonema, aber die Aeste parallel büschelig 
verwachsen. Auf nassem Boden und an Wasserpflanzen. 


12} 


3. Tolypothrix Ktz. Wie Scytonema, aber die Fäden-an den Grenzzellen 
nur einen Ast bildend. In stehenden Gewässern, 


Seytonemaceae. Nostocaceae. 13 


4. Arthrosiphon Ktz. Wie Scytonema, aber die Scheiden sehr weit und 
kurz triehterförmig in einander geschachtelt. An nassen Felsen. 


5. Schizothrix Ktz. Gallertscheiden der Fäden in haarförmige Fetzen ge- 
spalten. An feuchten Orten. 


6. Familie. Nostocaceae.! - 


In einer im Wasser schwimmenden oder auf feuchter Erde lebenden, ver- 
schieden gestalteten, meist structurlosen Gallerte liegen gerade oder vielfach ge- 
wundene Fäden, aus rundlichen, perlschnurartig an einander gereihten Zellen be- 
stehend, zwischen denen sich in gewissen Abständen etwas grössere Zellen mit 
diekeren Membranen und gewöhnlich gelblichem Inhalte, die Grenzzellen oder 
Heterocysten, finden. Die Vermehrung der Zellen findet durch Theilung senkrecht 
zur Längsaxe des Fadens statt. Die Grenzzellen entstehen aus gewöhnlichen Glie- 
derzellen durch stärkeres Wachsthum, theilen sich aber nicht. "Andere Glieder- 
zellen gestalten sich, wenn die Pflanze Gefahr läuft einzutrocknen, zu derbwandigen 
Sporen um. 


1. Nostoc Vauch., Gewundene, perlschnurartige Fäden in einer homogenen 
Gallertmasse (Fig. 1, ©). Ausser durch Sporen vermehrt sich die Gattung noch 
dadurch, dass aus der sich verflüssigenden Gallerte die zwischen den Grenzzellen 
liegenden Fadenstücke in Folge schlängelnder Bewegung herauskriechen, so dass 
nur die Grenzzellen zurückbleiben. Die Zellen jedes Fadenstückes aber strecken 
sich in die Breite, theilen sich wiederholt parallel der Längsaxe und die so ent- 
standenen Fäden lesen sich mit ihren Enden zu einem einzigen gewundenen, nun 
die Gallerthülle ausscheidenden Faden: an einander, in welchem dann einzelne 
Zellen zu Grenzzellen werden. — Die Bildung der Sporen beginnt in der Mitte der 
Fadenstücke und schreitet von hier aus beiderseits gegen die Grenzzellen hin fort. 
Dabei nehmen die vegetativen Zellen an Grösse zu, ihre Wand verdickt sich und 
in ihrem Inhalte bilden sich zahlreiche Oeltröpfehen. Die Sporen allein vermögen 
Frost und Trockenheit zu ertragen. Werden sie nach dem Eintrocknen wieder 
befeuchtet, so keimen sie in wenigen Tagen dadurch, dass die Aussenschicht der 
Sporenmembran reisst und der noch einzellige Keimling (der. Inhalt der Spore) von 
der zu Gallerte aufgequollenen inneren Membranschicht” umgeben heraustritt. Der- 
selbe theilt sich dann unter lebhaftem Wachsthum wiederholt durch Querwände, 
der so entstehende Faden krümmt sich, während die Gallerthülle an Masse zu- 
nimmt, und schliesslich entstehen in der jungen Colonie zuerst an beiden Enden 
des Fadens und. dann auch in der Mitte die Grenzzellen. Alle jungen Colonien 
sind durch die ursprüngliche Gallerte der Muttercolonie anfänglich noch verbunden. 
In anderen Fällen verschwindet die Gallertscheide, wenn die Keimfäden aus 2 bis 
4 Zellen bestehen, und haben sich dann letztere bis auf 20—40 Zellen vergrössert, 
so verlassen sie als bewegliche Fäden ihren Bildungsort, krümmen sich unter fort- 
währender Theilung der Zellen, bilden die Grenzzellen wie im ersten Falle und 
gestalten sich nun erst durch Umhüllung mit einer Gallertmasse zur jungen Colonie. 
— Nostoc-Colonien trifft man häufig pseudoparasitisch in Intercellularräumen und 
Hohlräumen des Gewebes anderer Pflanzen (Wurzeln von Cycas, Stamm von Gun- 
nera; im Gewebe von Laub- und Lebermoosen sind sie oft als Brutknospen derselben 
beschrieben worden). — N. commune Vauch. Lager”unregelmässig ausgebreitet, 

wellis-faltig, zitternd, später hohl. Auf feuchter Erde gemein. — N. lichenoides 
Vauch. Lager kugelig, hart, glatt, senfkorn- bis erbsengross, heerdenweise auf 
feuchtem Boden und an Felsen, häufig. 


2. Cylindrospermum Ktz. Fäden gerade oder wenig gewunden, mit end- 


ständiger Grenzzelle und vor dieser mit einer einzelnen elliptischen oder cylin- 
drischen Spore. Hautartige Ueberzüge auf feuchtem Boden und im Wasser bildend. 


3. Sphaerozyga Ag. Grenzzellen in der Mitte der Fäden paarweise, neben 
ihnen Fr länglichen Sporen. Im süssen und salzigen Wasser. 


! Janczewski, Observations sur la reproduction de quelques Nostocacees. 
Ann. des sc. natur. ser. V. vol. XIX. — Thuret, Observ. d. l. reprod. d. q. Nosto- 
chines. Memoir. de la soc. imp. des sc. natur. de Cherbourg, vol. V. 


14 Nostocaceae. Oscillariaceae. Bacteriaceae. 


4. Limnochlide Ktz. Wie Sphaerozyga, aber Sporen verlängert-eylindrisch. 
— L. flos aquae Ktz. In stehenden Gewässern die Oberfläche mit einer Haut 
überziehend und oft sogar bis zu grösserer Tiefe so massenhaft, dass das Wasser 
breiig erscheint („das Wasser blüht‘). 


5. Spermosira KÄtz. Sporen zu dreien oder mehr reihenförmig beisammen, 
tonnenförmig oder kugelig. Bei der Keimung theilt sich der Inhalt ‚der Spore 
nach Ausscheidung einer neuen Haut in 2 Zellen, durchbricht dann die Sporen- 
membran und wächst zu einem aus 15—20 Zellen “yestehenden Keimfaden heran, 
dessen Endzellen sich zu Grenzzellen umbilden, während durch Bildung weiterer 
Grenzzellen in der Mitte des wachsenden Fadens dieser später in 10—14 Stücke 
zerfällt. Die wie bei Nostoc erfolgende Sporenbildung beginnt in der Mitte jedes 
Fadenstückes und betrifft oft sämmtliche Gliederzellen. Erst beim Herannahen 
der Sporenreife scheidet jeder Faden eine besondere Gallertscheide aus. 


7. Familie. Oscillariaceae. 


Fäden ohne Grenzzellen, aus lauter gleichen, scheibenförmigen Gliederzellen 
gebildet, ceylindrisch und ohne Aeste (Fig. 1, D). Zellen sich quer zur Richtung des 
Fadens theilend. Vermehrung durch Auseinanderfallen des Mutterfadens in Stücke, 
die zu neuen Fäden durch Theilung der Zellen heranwachsen. Die Fäden vieler 
Öseillariaceen zeigen eine schwingende Bewegung, verbunden mit einem Vor- und 
Rückwärtskriechen. Hervorgerufen wird dieselbe durch eine wechselnde Verkür- 
zung und Verlängerung je zweier gegenüberliegender Seiten der Zellwand, welche 
successive alle Stellen des Fadens trifit. Lockere, hautartige Schichten auf der 
Oberfläche von im Wasser befindlichen Gegenständen oder auf der Wasserober- 
fläche oder feuchter Erde bildend. 


1. Oscillaria Bose. Fäden beweglich, meist gerade, ohne oder mit sehr 
engen Scheiden. Auf Schlamm, in Gräben und Sümpfen, in warmen Quellen. 


2. Hypheothrix Ktz. Fäden ohne Bewegung, gerade, mit deutlichen Schei- 
den, schichten- oder bündelweise verschmolzen. Lebensweise wie Oscillaria. 

3. Phormidium Ktz. Wie Oscillaria, aber mit weiten, mehr oder weniger 
in ein häutiges Lager verwachsenen Scheiden, aus denen die Fäden oft heraus- 
treten. An nassen Felsen, Ufern, auf feuchter Erde. 


4. Spirulina Lk. Fäden in Gallerte eingebettet, spiralig gewunden und 
spiralig vor- und rückwärts beweglich. Einzeln lebende oder häutige Ueberzüge 
bildende Algen im süssen und salzigen Wasser. 


2. Reihe. Chlorophyllfreie Formen (Pilze). 


3 Ordnung. Schizomycetes. 


Aeusserst kleine, sich durch Zelltheilung (nach Cohn bei Bacillus auch durch 
Sporen) vermehrende, einzellige Protophyten, die entweder einzeln frei leben und 
dann gewöhnlich eine lebhafte Bewegung zeigen, oder welche colonienweise in 
Gallertmassen eingebettet liegen (die früher als selbständige Gattung betrachteten 
Zoogloea-Formen), die durch Quellung der Membranen entstehen und gewöhnlich 
schon dem unbewaffneten Auge als schleimige Tropfen, Flocken oder Häute er- 
kennbar sind. Sie bewohnen Flüssigkeiten oder fäulnissfähige Stoffe, in denen sie 
Zersetzung und damit Gährung oder Fäulniss bewirken. 


8. Familie. Bacteriaceae.! 


Die Zellen theilen sich bei den meisten Formen nur in einer Richtung, bei 
wenigen nach mehreren Richtungen. 

“Die Bacterien sind die kleinsten bekannten pflanzlichen Organismen, welche 
schon von Leeuwenhoek gegen Ende des 17. Jahrhunderts erkannt, im 18. Jahr- 
hundert von OÖ. F. Müller bereits in mehreren Formen beschrieben, aber erst mit 


. Bonn: ‚Untersuchiug En über Bacterien, in dessen Beiträgen zur Biologie 
der Pflanzen, Band 1 und 2, wo auch weitere Literatur angegeben. 


Bacteriaceae. 15 


den Untersuchungen Ehrenberg’s 1830 als eigene Familie der Vibrionia zusammen- 
sefasst und der specielleren Betrachtung unterworfen, wenn auch zunächst noch 
zu den Infusorien gestellt wurden. Von Cohn zuerst 1853 als Pflanzen charakte- 
risirt, von Nägeli später als Schizomyceten den Pilzen beigeordnet, zeigen viele 
ihrer Formen eine so grösse Uebereinstimmung mit gewissen Gattungen der Cyano- 
phyceen, dass beide Ordnungen neuerdings von Cohn zu einer einzigen vereinigt 
wurden (vel. Seite 10). Die Unterscheidung der Gattungen, namentlich aber der 
Arten ist insofern eine schwierige, als man ausser Gestalts- und geringen Grössen- 
unterschieden nur noch die verschiedenartigen Wirkungen der betreffenden, sonst 
oft in allen Punkten vollkommenen übereinstimmenden Formen auf ihr Substrat 
als Anhaltspunkte hat, somit „physiologische Arten‘ unterscheidet. Namentlich 
gilt dies von der niedrigst gestellten Gattung Micrococcus. Was diese Einwir- 
kungen auf das Substrat betrifft, so ist zunächst zu bemerken, dass bei vielen 
chemischen Vorgängen und, wie es scheint, auch pathologischen Prozessen be- 
stimmte Bacterien nicht etwa nur constante Begleiter, sondern die Ursache der- 
selben sind. Was die Wirkungen selbst anlangt, so pflegt man zwischen chromo- 
genen, zymogenen und pathogenen Bacterien zu unterscheiden. 


Chromogene oder Pigment-Bacterien'! nennt man diejenigen, welche 
unter Zutritt der Luft eigenthümliche Farbstoffe erzeugen, von denen einige mit 
den gleichartigen Anilinfarben in ihren Reactionen eine auffallende Uebereinstim- 
mung zeigen. Der Farbstoff selbst entsteht zunächst in den Zellen und in der sie 
einschliessenden Gallertmasse, zuerst an der Oberfläche der Zoogloea, erst später 
ins Innere der Colonien fortschreitend und oft sich auch in das Substrat ver- 
breitend. Ueber die dabei stattfindenden chemischen Vorgänge ist nichts bekannt. 
Bemerkenswerth ist noch, dass die betreffenden Formen z. B. der Kugelbacterien 
trotz morphologischer Uebereinstimmung immer nur das gleiche eine Pigment er- 
zeugen, auch wenn sie unter den verschiedenartigsten Bedingungen cultivirt wer- 
den, dass also die verschiedenen Pigmente nicht durch die Verschiedenartigkeit 
des Substrates und anderer äusserer Einflüsse, sondern durch verschiedene physio- 
logische Lebensprozesse bedingt werden. 


Zymosene oder Ferment-Bacterien sind alle diejenigen, welche ge- 
wisse Gährungen veranlassen, deren Ferment sie sind, wie die Hefe das Ferment 
der Alkoholeährung. Wie bei den Pigmentbacterien, so vermag auch hier jede 
Form nur die ihm eigenthümliche und keine andere Gährung zu erregen. Nach 
den Untersuchungen Pasteur’s wirken manche Fermentbacterien bei Ausschluss 
freien Sauerstoffes, andere nur dann, so lange sie auf der Oberfläche der Flüssigkeit 
mit der Luft in Berührung stehen oder überhaupt freier Sauerstoff Zutritt zu ihnen 
hat, den sie auf die zersetzungsfähigen organischen Verbindungen übertragen. 


Pathogene Bacterien heissen solche, welche als Begleiter pathologischer 
Prozesse auftreten. Man nimmt von ihnen an, dass sie die Ursache der Krank- 
keit, oder das Contagium, oder der Träger des letzteren sind, gestützt darauf, dass 
bei gewissen ansteckenden Krankheiten durch Uebertragung der im erkrankten 
Organismus vorhandenen Bacterien in einen gesunden Organismus, letzterer den- 
selben Krankheitserscheinungen unterliegt. Die wirksame Impfung der durch Fil- 
tration vom Blute, von der Lymphe etc. gesonderten Bacterien und die wirkungs- 
lose Impfung des bacterienfreien Filtrates unterstützen derartige Ansichten. Kein 
Gebiet der Kryptogamen ist so mit Literatur überfluthet, wie dasjenige, welches 
die Infectionskrankheiten und ihre Beziehungen zu Bacterien (und die Bacterien 
überhaupt) zum Gegenstande hat. Auf keinem der verwandten Gebiete ist aber 
auch wohl in dem Maasse gefrevelt worden, wie gerade auf diesem, sei es, dass 
unkundige Beobachter Untersuchungen in die Hand nahmen, denen sie nicht ge- 
wachsen waren, sei es, dass mit grösster Naivität Dinge behauptet wurden, die 
mit allen anderen wissenschaftlichen Resultaten in directem Widerspruch standen. 
Die zahllosen Angaben von Medieinern über Wirkungen von Bacterien auf den 
menschlichen, beziehungsweise thierischen Organismus müssen daher mit grösster 
Vorsicht aufgenommen werden und es sind im Folgenden im Wesentlichen daher 
auch nur solche Untersuchungen specieller aufgeführt, die einer grösseren Glaub- 


' Schröter, Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente: Beiträge zur 
Biologie der Pflanzen, von Cohn, I. pag. 109 des ersten Heftes (1872). 


16 Bacteriaceae. 


würdigkeit unterliegen. In den meisten Fällen dürfte erst noch festzustellen sein, 
ob gefundene Bacterien als Saprophyten in den bereits erkrankten Organen leben, 
oder ob sie wirklich die das Contagium tragenden Parasiten sind. 

Ebenso müssen die Angaben zurückgewiesen werden, nach denen Bacterien 
aussergewöhnliche Temperaturen ertragen sollen, ohne getödtet zu werden. Die 
Bacterien als Protoplasma enthaltende Pflanzenzellen werden darin nichts Wesent- 
liches vor anderen Zellen voraus haben. Versuche, die von Eidam mit Bacterium 
Termo in wässeriger Nährstofflösung angestellt wurden, zeigen, dass dasselbe unter 
+5°C. zwar nicht getödtet wird, aber in den Zustand der Kältestarre verfällt, 
dass die Vermehrung erst bei + 5,5°C. beginnt, bei 10° noch nicht bedeutend ist, 
erst bei weiter steigender Temperatur zunimmt und bei 30—35° C. ihren Höhe- 
punkt erreicht; dann nimmt die Vermehrung wieder ab, bei 40° erfolst Wärme- 
starre und bei einstündiger Erwärmung auf + 60°C. der Tod. Ein continuirliches 
Erwärmen in Nährlösung auf 40° tödtet in 25 Stunden noch nicht, Erwärmung auf 
45° bei 13—14-stündiger, auf 50° bei dreistündiger Dauer. Dagegen büsste Bac- 
terium Termo durch Eintrocknen sein Leben nicht ein, auch wenn es 6 Stunden 
lang einer Temperatur von 56° C. ausgesetzt wurde. Aehnliche Ergebnisse haben 
Versuche von Cohn. (Vergl. übrigens die Angaben bei Bacillus subtilis!) 

Die Verbreitung der Bacterienzellen erfolgt zum Theil durch die Luft, wie 
die Versuche von Pasteur, Cohn u. A. beweisen, nach denen selbst leicht zersetz- 
bare Substanzen unverändert bleiben, wenn man den Zutritt der Luft zu ihnen 
verhindert oder die zutretende Luft vorher -durch Filtration von den Bacterien 
befreit. Sehr häufig kann man aber auch Gefässe mit geeigneten Nährflüssiekeiten 
tagelang offen an der Luft stehen haben, ohne dass eine Ansiedelung von Bac- 
terien eintritt, und Cohn leitete Zimmerluft unter Beobachtung aller Vorsichtsmaass- 
regeln durch Flaschen mit den unter Micrococcus diphthericus erwähnten Nähr- 
stofflösungen, wobei sich in der Regel Bacterien in letzteren nicht entwickelten. 
Gewöhnlich scheint daher die Verbreitung von Bacterien durch das Wasser und 
‚durch Körper, an deren unreiner Oberfläche Bacterien hängen, stattzufinden, wie 
aus Versuchen von Burdon-Sanderson und Douglas-Cunningham hervorgeht. Letzterer 
untersuchte die Luft mikroskopisch, konnte aber in dem in derselben schwebenden 
Staube kaum deutliche Bacterien finden. Nur in der feuchten Luft der Abzugs- 
canäle und in vorsichtig gesammeltem Regenwasser traten sie häufig auf. Eine 
Beziehung zwischen der Anzahl der Bacterien und dem Auftreten von Cholera, 
Ruhr, Wechselfieber etc. konnte derselbe Beobachter nicht constatiren. 

Die wichtigsten Gattungen der Bacteriaceen lassen sich folgendermaassen 
übersichtlich zusammenstellen. 

I. Zellen nicht zu Fäden verbunden, nach der Theilung sofort aus einander 
fallend oder paarweise zusammenhängend, frei, oder durch Gallerte zu Colo- 
nien (Zoogloea) verbunden. 

A. Zellen nur nach einer Richtung sich theilend. 

1. Zellen kugelig: Micrococcus (Fig. 2, a). 
2. Zellen elliptisch oder kurz cylindrisch: Bacterium (Fig. 2, b). 

B. Zellen sich regelmässig über’s Kreuz nach den drei Raumrichtungen 
theilend und daher kubische, aus 4, 8, 16 oder mehr Zellen bestehende 
Familien von der Form kreuzweise geschnürter Packete bildend: Sar- 
cina (Fig. 3). 

II. Zellen zu eylindrischen Fäden verbunden. 

A. Fäden gerade, undeutlich gegliedert. 

1. Fäden sehr dünn und kurz, stäbchenförmig: Bacillus (Fig. 2, e). 
2. Fäden sehr dünn und lang: Leptothrix. 
3. Fäden stark und lang: Beggiatoa. 
B. Fäden wellenförmig oder spiralig. 
1. Fäden kurz und starr. 
a. Fäden schwach wellig gebogen, oft zu grössen Schwärmen. sich 
verfilzend: Vibrio (Fig. 2, d und e). 
b. Fäden spiralig, nicht beugsam, nur mit vor- und rückwärts glei- 
tender Ortsbewegung: Spirillum (Fig. 2, 
2. Fäden lang, flexil, wellenförmig über die ganze Länge verlaufende, 
schnelle, spiralige Biegungen beschreibend und zugleich lebhafte Orts- 
veränderung zeigend: Spirochaete. 


Bacteriaceae: Mieroeoceus. 


17 


1. Miecrococceus Cohn. Zellen farblos oder schwach gefärbt, sehr klein 
(meist unter 1 Mikromillimeter), kugelig oder oval; durch Quertheilung sich ver- 
mehrend, oft noch zu rosenkranzförmigen Ketten an einander hängend oder (als 
Zoogloea) in Schleimmassen zu vielzelligen Familien vereinigt, ohne Bewegung. 
Durch Gestalt und Grösse sind die Micrococcen oder Kugelbacterien nicht oder 


nur schwer zu unterscheiden, wohl aber durch ihre physio- 
logische Thätigkeit, nach welcher sie nach Cohn in drei 
Gruppen zerfallen. 


a. Pigmentbacterien. M. prodigiosus Cohn (Mo- 
nas prodigiosa Ehrbg.). Zellen kugelig oder kurz oval, blass 
röthlich, durch Schleim zu Colonien vereinigt. Siedelt sich auf 
gekochten Kartoffeln, Stärkekleister, verschiedenen gekochten 
Speisen, auf Brod u. s. w. in Form zäher, rosenrother oder 
purpurner Schleimtröpfchen an, die bis zur Grösse eines Steck- 
nadelkopfes anwachsen, wie Fischrogen aussehen und schliess- 
lich zu einem blutrothen Schleime zusammenfliessen. Das an- 
sebliche Wunder „blutender Hostien“ und „blutenden Brodes“ 
beruht auf dem Auftreten dieser Bacterienform. Ebenso tritt 
dieselbe manchmal auf Milch auf, deren Butterkügelchen den 
Farbstoff lösen und so zuweilen die gesammte Milch roth 
färben. In Wasser ist der Farbstoff unlöslich, in Alkohol und 
Aether löst er sich mit brennend orangerother Farbe, reagirt 
dann neutral und wird durch Alkalien gelb, durch Säure zuerst 
karminroth und dann violett gefärbt und zuletzt entfärbt. Die 
alkoholische Lösung färbt Wolle und Seide, doch wird die 
Farbe durch das Licht in wenigen Tagen zerstört. Der Farb- 


stoff selbst ist dem Anilinroth verwandt. — M. luteus Cohn. 
Auf gekochten Kartoffeln und Stärkekleister gelbe Schleim- 
tropfen bildend, sonst wie vorige Form. — M. aurantiacus 
Cohn. Zellen oval, einzeln, oder zu 2—4 kettenförmig zu- 


5 DM, 


Fig. 2. a Micrococcus 
prodigiosus. — b Bac- 
terium Lineola, einfach 
und getheilt. — ce Ba- 
cillus Ulna; ein aus 
vier Zellen gebildeter 
Faden. — d und e Vi- 
brio Rugula, einfach 
und in Theilung. 
f Spirillum volutans. 
— Nach Cohn. — 
Vergr. 650. 


sammenhängend. Auf gekochten Kartoffeln und hartgekochtem 
Hühnereiweiss dottergelbe Schleimtröpfehen oder grössere Flecke bildend. — 
M. chlorinus Cohn. Gelbgrüne oder saftgrüne Flecken auf gekochtem Hühnerei- 
weiss; in Berührung mit Wasser dieses in kurzer Zeit grün färbend. — M. cyaneus 
Cohn. In Form intensiv blau gefärbter Flecken auf gekochten Kartoffeln. In ge- 
eigneten Nährflüssigkeiten cultivirt diesen in kurzer Zeit die Färbung einer Lösung 
von Kupfervitriol ertheilend. Farbstoff wie Lackmus durch Säuren roth, durch 
Alkalien wieder blau gefärbt. 


b. Zymogene Kugelbacterien. M. ureae Cohn (Harnferment). 
kugelig oder oval, zu 2—8 rosenkranzartig verbunden. Bewirkt die alkalische 
Gährung des Harns. Frisch gekochter Harn, vor dem Zutritt der Luft geschützt, 
reagirt, wie Pasteur zeigte, noch nach Jahren unverändert sauer, ist aber dann 
auch bacterienfrei. Auf Zusatz des Harnfermentes tritt in wenigen Tagen die 
Bildung des kohlensauren Ammoniaks ein. — Nach Pasteur gehören wahrscheinlich 
hierher auch die Bacterienformen, welche die Milchsäuregährung, die Weinsäure- 
gährung, verschiedene Krankheiten des (gegohrenen) Weines und das Verderben 
des Bieres veranlassen, die aber stets mit anderen Bacterien, namentlich auch 
mit Bacterium Termo zusammen auftreten, so dass Untersuchungen sehr schwierig 


sind. Nach anderen Ansichten gehört das Ferment der Milchsäuregährung der 
Gattung Bacterium an. 


c. Pathogene Kugelbacterien. M. vaccinae Cohn.’, Zellen kugelig, 
von 0,5 Mikromillim. Durchmesser und darunter, einzeln oder paarweise verbunden. 
In der frischen, völlig reinen Vaccine, sowie in der Lymphe der Variola-Pusteln 
in grosser Menge, nach Weigert auch an Pockenleichen in den Kanälchen der 
Pockenhaut. In Folge verschiedener Erfahrungen über die Wirkungslosiekeit des 
flüssigen, körnchenlosen Bestandtheiles der Lymphe, sowie durch die Resultate der 
endosmotischen und Verdünnungsversuche von Chauveau und Burdon Sanderson, 
ist bei den Medieinern die Annahme verbreitet, dass die Bacterienzellen die wirk- 


‘ Cohn, Organismen in der Pockenlymphe; Virchow’s Archiv LV, 1872, 
Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik, 2 


Zellen 


18 Bacteriaceae: Mierococeus. „ 


samen Bestandtheile der Lymphe sind. — M. diphthericus Cohn.‘ Eirunde, 
0,35—1,1 Mikromillim. im Durchmesser haltende Zellen, einzeln, paarweise, zu 
4—6 rosenkranzförmig zusammenhängend, oder bei ungeheurer Vermehrung colo- 
nienförmig auf der Oberfläche und in den Gewebsinterstitien der erkrankten Or- 
gane wuchernd und kugelige Ballen oder cylindrische oder streifenförmige Nester 
bildend. Nach Oertel’s Untersuchungen finden sich diese Bacterien ausnahmslos 
in allen Fällen diphtheritischer Erkrankung in den Geweben der zunächst er- 
griffenen Schleimhäute der Luftröhre und des Kehlkopfes, nicht minder aber in 
den Lymphgefässen und dem dieselben umgebenden Netze, zwischen den Maschen 
des Bindegewebes und der Fettzellen, ebenso auch in den Nieren, im Muskel- 
gewebe und im Blute selbst. Durch Impfung der mit Micrococcusballen infieirten 
Exsudate in subceutane oder offene Wunden der verschiedensten Körpertheile 
konnte Oertel bei Thieren ausnahmslos Diphtherie erzeugen. Impfversuche Eberth’s, 
der Kaninchen frisches diphtheritisches Exsudat in einen Stich in die Hornhaut 
des Auges brachte, führten in 4—5 Tagen den Tod des Versuchsthieres herbei, 
und die Schlüsse, welche der letztere Beobachter aus seinen Untersuchungen zieht, 
sind die folgenden:? „Als Resultat dieser Untersuchung hat sich ergeben, dass 
bei der Diphtherie Pilzvegetationen. zuerst auf dem Epithel der entsprechenden 
Schleimhäute oder auf Wundflächen sich ansiedeln, und später successive die tie- 
feren Epithellagen, dann die Schleimhaut und die benachbarten Gewebe durch- 
dringen, ja selbst sehr feste Theile, wie Knochen und Knorpel, zerstören. Die 
Wege, auf denen diese Verbreitung erfolgt, sind insbesondere die Lymphgefässe 
und die Gewebespalten. Von hier gelangen die Pilze durch die Wandungen, selbst 
der grösseren Blutgefässe, in die Blutbahn, wo sie theils die als Sepsis bekannte 
Erkrankung bedingen oder, wenn sie in grösseren Massen sich anhäufen, Gerin- 
nungen und mykotische Capillarembolieen der Nierenglomeruli, der Leber, des 
Herzens und anderer Organe mit nachträglicher Abscedirung zur Folge haben. 
Von den Nierenkapseln schwärmen diese Mikrophyten in die Harnkanälchen und 
die Umgebung aus oder dringen in Folge der Vergrösserung der Colonie (durch 
Wachsthumsdruck) in diese Theile ein, wo sie sowohl durch ihre active Bewegung 
sich ausbreiten, wie durch den Lymph- und Blutstrom und den Harn weiter ge- 
führt werden, oder auch zu neuen Colonien heranwachsen, die vielleicht längere 
Zeit hindurch als Infectionsheerde sich erhalten. Die Nekrose der von den Micro- 
coccen attaquirten Organe ist nicht sowohl das Resultat einer zu üppigen Eite- 
rung, als der Pilzvegetation, denn die Eiterung ist nur in den gefässhaltigen Or- 
ganen die constante Reaction auf die Pilzinvasion, der gefässlose Knorpel, welcher 
keinen Eiter producirt, wird schon durch die Pilze allein zerstört. Ohne diese 
Pilze keine Diphtherie; wir finden sie schon in den allerkleinsten oberflächlichen 
Plaques, wir treffen sie als massenhafte Ansiedelungen in den Geweben, wir be- 
gegnen ihnen wieder in Embolieen als Ursache der metastatischen Abscesse. Die 
leichte Transplanation und die rapide Vermehrung auf neuem Boden machen es 
im höchsten Grade plausibel, dass das Wesen der Diphtherie eine Mykose ist, 
und dass die Bacterien Träger des Contagiums sind. Filtrirt man durch Thon- 
eylinder in Pasteur’scher Flüssigkeit? vertheilte Stücke eines diphtheritischen 
Belags, dessen Wirksamkeit vorher durch Verimpfung auf die Cornea festgestellt 
wurde, und bringt dann auf die acupunktirte Hornhaut? wiederholt von dem Fil- 
trat, so erhält man nicht einmal eine einfache Conjunctivitis und Keratitis. Die 


ı! Oertel, Experimentelle Untersuchungen über Diphtherie: Deutsches 
Archiv für klinische Medicin VIII, 1871. — Eberth, Die Diphtherie, in dessen 
Abhandlung „Zur Kenntniss der bacteritischen Mykosen“, Leipzig 1872. 

2 A. a. 0. Seite 14. 

® 10 Theile reinster Candiszucker, 1 Theil weinsaures Ammoniak und die 
Asche von 1 Theile Hefe (deren Gewicht etwa 0,075 der Mischung beträgt) werden 
in 100 Gewichtstheilen destillirten Wassers gelöst. Diese Lösung wird für Culturen 
von Bacterien etc. vielfach benutzt. Statt ihrer verwendet Cohn die von A. Mayer 
(Untersuchungen über die alcoholische Gährung) angegebene Nährflüssigkeit von 
0,1 Gramm phosphorsaurem Kali, 0,1 Gramm krystallisirter schwefelsaurer Magne- 
sia, 0,01 Gramm dreibasisch phosphorsaurem Kalk in 20 Cubikcentim. destillirtem 
Wasser, in welcher dann noch 0,2 Gramm weinsaures Ammoniak gelöst wurden. 

* Kaninchen etc. wie oben als Versuchsthiere. 


Baeteriaceae: Micrococeus. 19 


Hornhaut verhält sich wie eine einfach punktirte. Ebenso negativ ist der Erfolg 
mit der Verimpfung der durch Diffusion mit vegetabilischem Pergament aus den 
mit Pasteur’scher Lösung versetzten Diphtheriemassen gewonnenen Flüssigkeit. 
Gleich unwirksam ist die Verimpfung des Filtrates wie der Diffusionsflüssigkeit, 
wenn auch nach mehrtägigem Stehen zahlreiche Bacterien darin aufgetreten sind.! 
Diese Bacterien sind übrigens grösser wie die der Diphtherie und leicht oval. 
Die gleichen Veränderungen wie bei gelungener Verimpfung von Diphtheriebacte- 
rien finden sich bei der Wunddiphtherie. Das Contagium dieser ist identisch mit 
dem der gewöhnlichen Rachendiphtherie. Verimpfung eines diphtheritischen Be- 
lags einer Wunde erzeugte die gleiche diphtheritische Hornhautaffection, wie die 
Uebertragung diphtheritischer Massen des Pharynx. Darum ist aber auch eine 
Trennung der bei Pyämie vorkommenden Bacterien von denen der Diphtherie 
nicht mehr zulässig. Die metastasirende Pyämie meistens ist eine Diphtherie mit 
vielfachen Localisationen. Wenn durch die mitgetheilten _ Versuche der Beweis 
geliefert ist, dass mit der Verimpfung diphtheritischer Massen eine Reproduction 
der dieselben fast ausschliesslich bildenden Bacterien und damit wieder eine diph- 
theritische Entzündung erzeugt wird, wenn dargethan ist, dass schon kurze Zeit 
nach der Verimpfung, bevor noch die eigentlichen entzündlichen Veränderungen 
zu Tage getreten sind, die Mikrophyten bereits ihre Zerstörung begonnen haben 
und die dieser Krankheit charakteristische Veränderung bedingen, so dürften die 
folgenden Beobachtungen wenigstens wahrscheinlich machen, dass diese Schma- 
rotzer der Diphtherie eigenthümlich sind. Wären die Diphtheriepilze nur zufällige 
Beimengungen der verimpften Massen und vielmehr ein Product der Fäulniss und 
Umsetzung das wirksame Agens, dann sollte man wohl erwarten, dass ebenso gut 
wie die in den diphtheritischen Membranen vorhandenen putriden Stoffe sammt 
den beigemengten und vielleicht unwesentlichen Pilzen überhaupt faulende Körper 
und die auf ihnen wuchernden niederen Organismen die Diphtherie erzeugen 
würden. Aber bis heute sind alle in dieser Richtung unternommenen Versuche, wie 
sehr sie auch variirt wurden, ohne Erfolg geblieben.“ — M. septicus Cohn. 
Rundliche, 0,5 Mikromillim. grosse Zellen, zu rosenkranzförmigen Ketten vereinigt 
oder bewegungslos in Haufen dichtgedrängt an einander liegend. Wird von vielen 
Beobachtern als in putriden Erkrankungsfällen und besonders bei Pyaemie, Septi- 
caemie und Mycosis intestinalis beim Menschen vorkommend angegeben. Speciell 
untersucht von Klebs,* nach welchem diese „Bacterien in die Safträume des 
Bindegewebes eindringen. Sie erregen Entzündung, Eiterung und im Knochenmark 
traumatische Osteomyelitis; in die Gefässe eindringend, verstopfen sie dieselben, 
oder sie gerathen in den Blutstrom und werden an Stellen abgesetzt, wo derselbe 
ruhiger ist; überall erzeugen sie Entzündung, Eiterung und Abscessbildung; sie 
erregen durch ihre Vegetation oder ein in ihnen enthaltenes Ferment chemische 
Umsetzungen in den Wundflüssigkeiten oder dem Blute, deren Product die fieber- 
erzeugende Wirkung, von der eigentlichen Fäulniss durchaus verschieden ist. 
Durch Thoncylinder abfiltrirt, hat die Wundflüssigkeit ihre Wirkung verloren.“? 
Cohn fand ferner das Serum einer soeben an epidemischem Puerperalfieber ver- 
storbenen Patientin ganz und gar erfüllt von Kugelbacterien und nach ihm hat 
Waldeyer die Bildung von Bacteriencolonien in allen Blut- und Lymphbahnen des 
Körpers bei Mycosis intestinalis als den wahrscheinlich einzigen Grund des rasch 
unter choleraähnlichen Symptomen erfolgenden Todes beobachtet. (Vgl. übrigens 
die unter M. diphtheriticus von Eberth angeführten Schlussbeobachtungen.) — 
M. bombycis Cohn (Microzyma bombyeis Bech.). Mit diesem Namen bezeichnete 
Bacterien werden von Pasteur* mit einer in Südfrankreich auftretenden conta- 
giösen Krankheit der Seidenraupen in Verbindung gebracht, welche von der Mus- 
cardine und Gattine verschieden ist und als Flaccidezza bezeichnet wird, während 
man die verstorbenen Thiere Morts flats oder Morts blancs nennt. Die "Bacterien 
finden sich in grosser Masse vorzüglich im Darme der kranken Raupen, nie in 
demjenigen der gesunden. 


ı Vgl. das unter Bacterium Termo Gesagte. 

®2 Klebs, Zur pathologischen Anatomie der Schusswunden. Leipzig 1872. 
® Nach Cohn a..a. 0. I, Heft 2, Seite 164. 

* Comptes rendus LXVI. p- 1289, 


2# 


20 , Bacteriaceae: Bacterium. 


2. Bacterium Dujard. Die Stäbchenbacterien sind kurze eylindrische oder 
elliptische Zellen, welche während der Quertheilung paarweise zusammenhängen, 
sich nach vollendeter Theilung trennen, wobei sie mitunter noch eine kurze Zeit 
im Winkel an einander hängen (Fig. 2, b). Selten beginnen die Tochterzellen 
schon vor der Isolirung eine neue Theilung. Unter günstigen Lebensbedingungen, 
zu denen ausser hinreichender Nahrung besonders Sauerstoff gehört, sind sie sehr 
lebhaft spontan beweglich, doch so, dass Zeiten der Ruhe oft plötzlich mit beweg- 
lichen Zuständen abwechseln. Sie bilden keine Ketten oder Fäden, wohl aber 
vegetiren sie oft verbunden in Gallertmassen, die sich von den schleimigen Häuten 
und Ballen der Kugelbacterien in der Regel durch eine viel reichlicher entwickelte 
und festere Zwischensubstanz unterscheiden und daher auch nicht jenes feinge- 
körnte Aussehen der Micrococcus-Schleimmassen zeigen. — 


a. Zymogene Stäbchenbacterien. B. Termo Ehrbg. Cylindrisch, 2 bis 
3 Mikromillim. lang, Dicke 1/),—"/, dieser Länge. Die Bewegung, welche die 
Zellen im freien Zustande zeigen, ist von der anderer Bacterien wenig verschieden. 
Die Zellen drehen sich um ihre Längsaxe und schwimmen vorwärts, dann wieder 
ohne umzukehren ein Stück zurück, oder fahren auch in Bogenlinien durchs 
Wasser, in der Regel nicht sehr schnell, gleichsam zitternd oder wackelnd, doch 
auch mit plötzlichem Sprunge raketenartig dahinschiessend, bald um die Queraxe 
gedreht, wie der Griff eines Bohrers, oft blitzschnell wie ein Kreisel, dann wieder 
längere Zeit ruhend, um plötzlich auf und davon zu fahren. Bacterium Termo 
findet sich zu Myriaden in allen faulenden Substanzen, namentlich in Wasser, das 
Fäulnissstoffe enthält. Es ist nicht ein zufälliger Begleiter der Fäulniss, kein 
Saprophyt, sondern die Fäulniss ist ein von diesen Bacterien erregter chemischer 
Prozess, der ohne dieselben nicht beginnt und in dem Maasse fortschreitet, als 
die Vermehrung der Fäulnissbacterien zunimmt, wie umgekehrt diese verschwinden, 
wenn die Fäulniss beendet ist. Durch die Untersuchungen der verschiedensten 
Forscher ist nachgewiesen, dass selbst sehr leicht faulende organische Substanzen, 
wie Fleisch, Eiweiss etc., durch Monate und Jahre hindurch unzersetzt bleiben, 
sobald sie vor dem Zutritt der Fäulnissbacterien geschützt werden und dass die 
Fäulniss derselben beginnt, sobald minimale Quantitäten bacterienhaltiger Flüssig- 
keit mit ihnen in Berührung kommen.! (Vgl. weiter Seite 16.) Zu erwähnen sind 
hier noch die Versuche von Traube und Gscheidlen,? welche ermitteln sollten, ob 
und in wie weit die lebenden Thierorganismen in ihrem Leibe Fäulnissbacterien 
zu vernichten im Stande sind. Die aus ihren Versuchen gewonnenen Schlüsse 
stellen sie in Folgendem zusammen: 1) Warmblüter vertragen die Infeetion erheb- 
licher Mengen bacterienhaltiger Flüssigkeiten ins Blut ohne dauernden Nachtheil. 
Durch diese Thatsache allein schon ist erwiesen, dass lebende Organismen sich 
gegen Fäulnissbacterien wesentlich anders verhalten als todte, die durch die 
kleinsten Mengen derselben durch ihre ganze Masse hindurch in Fäulniss versetzt 
werden. 2) Arterielles Blut, unter Abhaltung von Bacterienkeimen direct einem 
Kaninchen entnommen, dem 24 oder 48 Stunden vorher 1,5 Cubikcent. bacterien- 
haltiger Flüssigkeit in die Jugularis injieirt worden war, faulte selbst nach Monaten 
nicht, ein Beweis, dass die injieirten Bacterien innerhalb der kurzen Zeit bereits 
vernichtet waren. 3) Die Fähigkeit, Fäulnissbacterien unwirksam zu machen, be- 
sitzt das eirculirende Blut nur bis zu einem gewissen Grade. Injection sehr grosser 
Bacterienmengen ins Blut überdauern Kaninchen und Hunde meist kaum 24 bis 
48 Stunden. In dem kurz vor dem Tode entnommenen Blute sind Fäulnissbacte- 
rien nachzuweisen. 4) Welchen Bestandtheilen oder Eigenschaften das lebende 
Blut die Fähigkeit verdankt, Fäulnissbacterien zu vernichten, gelang den Verfassern 
nicht zu ermitteln. Vermuthlich ist es der ozonisirte Sauerstoff der Blutkörper- 
chen, dem die Eigenschaft zukommt. Gewöhnlicher Sauerstoff befördert die Fäul- 
niss ungemein. 5) Nach den mitgetheilten Versuchen sind die Fäulnissbacterien 
nicht jene inficirenden Giftstoffe, die man bisher für so gefährlich ansah. Sie sind 
ihrer Wirkung nach wesentlich verschieden von den contagiösen Bacterien.‘ Die 


!. Näheres bei Cohn. a. a. O. 

* Ueber Fäulniss und den Widerstand der lebenden Organismen gegen die- 
selbe: Sitzungsber. der Schlesischen Gesellsch. f. vaterländ. Qultur, mediein. Section, 
13. Febr. 1874, 


Bacteriaceae: Bacterium, Sareina. 9 


Fäulnissbacterien wirken nicht inficirend, sondern, da sie sich im lebenden Orga- 
nismus nicht vermehren können, nur so weit, als ihre chemische Thätigkeit reicht. 
Contagiös wirken nur jene Bacterien, die sich im lebenden Organismus vermehren 
können. Auf dem Umstande, dass die Fäulnissbacterien, wenn sie in nicht zu 
grosser Menge in den Organismus gelangen, in diesem zu Grunde gehen, beruht 
der Bestand der organischen Welt. Vermehrten sie sich in den lebenden Thieren 
eben so leicht, wie in den todten, oder wie die Milzbrandbacterien in den lebenden 
Warmblütern, so würden die Thiere bei der enormen Verbreitung der Fäulniss- 
keime der Fäulniss zu keiner Zeit entgehen können. 6) Der Gegensatz der Fäul- 
nissbacterien gegen die contagiösen zeigt sich auch darin, dass erste die letzteren 
vernichten. 7) Auch in dem Magensafte besitzen die höheren Thiere ein mäch- 
tiges Antisepticum. Fäulnissbacterien, seiner Wirkung ausgesetzt, werden getödtet, 
wie daraus hervorgeht, dass sie sich dann in Pasteur’scher Lösung nicht mehr 
vermehren. — B. Lineola Cohn (Vibrio lineola Ehbg.). In allen Theilen dem 
B. Termo ähnlich, aber grösser, die Zellen cylindrisch, 3,5—5,25 Mikromillim. 
lang, etwa viermal so lang als breit, die Bewegung kräftiger, wie bei B. Termo. 
Findet sich im Brunnen- und anderem stehenden Wasser und in Aufgüssen aller 
Art nicht selten. — In diese Gruppe gehört vielleicht auch das Ferment der 
Essigsäure, die sogenannte Essigmutter, welches von Pasteur als Mycoderma 
aceti, von Kützing als Ulvina aceti beschrieben wird und nach Cohn’s Mitthei- 
lungen aus elliptischen Bacterien besteht, dem Bacterium Termo ähnlich, doch 
etwas grösser als die gewöhnliche Form desselben, und mit derselben Beweglich- 
keit. Nach Pasteur der stete Begleiter der Essiggährung, welcher den zur Oxy- 
dation des Alkohols nöthigen Sauerstoff der Luft entzieht und auf die Flüssigkeit 
überträgt. Ueber reine Hobelspäne läuft der Alkohol unverändert fort; es werden 
daher bei der Essigbereitung die verwendeten Hobelspäne etc. vorher mit Essig 
getränkt, mit dem der Pilz eingeführt wird. 


b. Chromogene Stäbchenbacterien. B. syneyaneum Schroet. Tritt 
oft in der Milch auf, indem zuerst auf der Oberfläche blaue Flecken wie Inseln 
erscheinen, und die Färbung von hier aus auf der Fläche wie in die Tiefe fort- 
schreitet und die ganze Milch färbt. Kleine Quantitäten blauer Milch können 
grosse Mengen gewöhnlicher Milch bläuen. Der blaue Bacterienfarbstoff stimmt 
in seinen Reactionen mit einem Anilinblau, dem Triphenylrosanilin, überein. Das 
Auftreten der Erscheinung wird nicht durch eine Krankheit der Kühe bedingt, 
sondern die Bacterien gelangen nach dem Melken in die Milch. — B. xanthi- 
num Schroet. In gekochter Milch auftretend, welche kurz nach der Infection 
sauer reagirt, mit der Zunahme der die ganze Flüssigkeit gelb färbenden Bacterien 
aber stark alkalisch wird. Der Farbstoff entspricht dem Anilingelb. — B. aeru- 
ginosum Schroet. In „grünem Eiter“, in welchem durch bewegliche Bacterien 
ein spangrüner Farbstoff erzeugt wurde, der in die Fäden der aufgelegten Charpie 
und Compressen hineinzieht. 


c. Pathogene Stäbchenbacterien. Hierher gehört wohl Nosema bom- 
bycis Näg. (Panhistophyton ovale Lebert). Zellen länglich oval, mit einigen 
Körnchen im Inneren; finden sich im Blute und in den Geweben bei der als Gat- 
tine oder Pebrine bezeichneten Krankheit der Seidenraupe und wurden anfänglich 
unter dem Namen der Cornaliaschen Körperchen (1856 von Cornalia entdeckt) als 
eine Modification der Blutkörperchen oder für Psorospermien gehalten oder mit 
Eiterzellen verglichen. Die ansteckende Krankheit ist auch erblich, insofern sich 
nach Pasteur die Bacterien oft schon in den Eiern finden, und durch Blätter, 
auf denen sich die Ausleerungen kranker Raupen finden, kann dieselbe in den 
Zuchträumen verbreitet werden. Zucht der Eier, welche gesunde Weibchen 
abgesondert legten, beschränken die Krankheit. 


3. Sareina Goodsir.! Die ziemlich kugeligen Zellen theilen sich abwech- 
selnd nach den drei Richtungen des Raumes und stellen dann zuletzt kubische 


1 Suringar, De Sareine; onderzoek naar de plantaardige natuur, den ligch- 
namsbouw en de antwikkelingswetten van dit organisme. Leuwarden 1865. Hier 
auch die bis dahin vorhandene Literatur angegeben. — Suringar, La Sarcine: 
Archiv Neerland. 1866. — Suringar, Ein Wort über den Zellenbau von Sarcina: 
Botan. Zeitung 1866, S. 269, 


DD] Bacteriaceae: Sareina, Bacillus. 


Familien dar, die über’s Kreuz geschnürten Packeten einer weichen Substanz 

gleichen (Fig. 3). Zellenkern vorhanden; Inhalt grünlich bis röthlichbraun schim- 
mernd; Membran mit Jod auf Cellulose reagirend, 
die oft behauptete Einlagerung von Kieselerde 
nicht vorhanden. — S. ventriculi Goods. In 
dem Erbrochenen bei Magenerweiterung, Magen- 
krebs ete. vorkommend, auch bei höheren Thieren 
beobachtet. 


4. Bacillus Cohn. Die Fadenbacterien be- 
stehen aus verlängerten cylindrischen Gliedern, 
welche, wenn sie isolirt vorkommen, dem Bac- 
terium Lineola ähnlich sind, durch Quertheilung 
aber vermehrt sich zu längeren oder kürzeren 
Fäden an einander reihen. Diese Fäden sind je- 
doch nicht an den Grenzen der Glieder (Zellen) 
eingeschnürt, wie die Rosenkranzketten der Kugel- 
bacterien, sondern durchweg walzenrund, den Os- 
cillarien gleichend. Alle Fadenbacterien der Gat- 
tung Bacillus bilden kurze, gerade Fäden; sie 
kommen oft in grossen Schwärmen, doch nur selten 
Fig. 3. Sareina ventrieuli Goods. Aus (bei Bacillus subtilis) in Gallertmassen (Zoogloea- 
dem Mageninhalte eines Magenkrebs- Form) eingebettet vor. Bewegliche und unbeweg- 
kranken. Zellengruppen in verschie- liche Zustände wechseln auch bei ihnen je nach 

denen Stadien der Theilung. der Anwesenheit oder dem Mangel an Sauer- 
Vergr. 1150. stoff ete. 


a. Chromogene Formen. B. ruber Frank. Fäden einzeln oder zu 2 bis 4 
an einander hängend. Einmal in Leipzig auf der Oberfläche gekochten und ver- 
dorbenen Reises beobachtet, auf welcher diese Form eine lebhaft ziegelrothe, 
gleichmässig verbreitete Färbung veranlasst, die nicht mit derjenigen des Micro- 
coccus prodigiosus verwechselt werden darf. Die Färbung ist auf unverdorbenen 
Reis durch geringe Mengen auch hier übertragbar. 


-b. Zymogene Fadenbacterien. B. subtilis Cohn (Vibrio subtilis Ehrbg.). 
Fäden sehr dünn und zart, ihre Glieder oft schwer erkennbar, oft bis zu 20 und 
mehr und dann die Fäden bis zu 132 Mikromillim. lang. Gewöhnlich sind Doppel- 
glieder (von 12) und solche zu dreien (von 16 Mikromillim. Länge); isolirte Glieder 
von Bacterium Lineola schwer unterscheidbar. Die Bewegung der Fäden ist in 
hohem Grade lebhaft, von Ruhepausen unterbrochen, bald vor-, bald rückwärts, 
gewöhnlich zitternd, mit Drehung um die Längsaxe verbunden, sehr häufig schwin- 
gend wie ein Pendel. Die von Cohn schon früher bei dieser Art vermuthete 
Sporenbildung wird von demselben in jüngster Zeit genauer beschrieben. Darnach 
entwickeln sich in nicht gekochten Heu-Aufgüssen allerlei niedere Organismen, 
namentlich Bacterium Termo und Micrococcus, während in gekochten Heu-Auf- 
güssen selbst durch längeres Erwärmen auf 100° C. die Entwickelung von Orga- 
nismen nicht immer verhindert wird. Doch treten in diesem Falle nur Bacillen 
auf, die sämmtlich dem Bacillus subtilis angehören und bald an der Oberfläche 
ein fettglänzendes, irisirendes Häutchen bilden, das aus den in Schleim eingebet- 
teten Fäden besteht und sich durch Anlegen immer neuer Bacillus-Fäden an die 
Unterfläche verdickt und in diesem Stadium dann aus wirren Strängen und un- 
regelmässig dicht verflochtenen Knäueln besteht, die dem blossen Auge als weisse 
Schüppchen oder Flöckchen erscheinen. Dann treten in dem homogenen Inhalte 
der Fäden stark lichtbrechende Körperchen auf. „Aus jedem dieser Körperchen 
entsteht eine oblonge oder kurz cylindrische, stark lichtbrechende, dunkelcontou- 
rirte Spore; in den Fäden findet man daher die Sporen in einfache Reihen ge- 
ordnet. Die in Schleim eingebetteten Fadenbündel verhalten sich ebenso, wie die 
freien Bacillus-Fäden; in Folge dessen besteht das auf dem Aufguss schwimmende 
Schuppenhäutchen gar bald (schon am 3. oder 4. Tage) aus unzähligen parallelen 
Sporenreihen und ändert dadurch sein Lichtbrechungsvermögen, indem es von oben 
an kreideartig weiss erscheint. Sobald die Sporenbildung vollendet, sind die ein- 
zelnen Fäden in der Regel nicht mehr unterscheidbar,' und es macht den Ein- 
druck, als ob die Sporen völlig frei im Schleime lägen; doch verräth schon die 


Bacteriaceae: Bacillus. 23 


lineare Anordnung noch immer ihre Entstehung im Inneren der Fäden. Allmählich 
lösen sich die Fäden wirklich auf, die Bacillenhaut wird zu einem verstäubenden 
Pulver aufgelöst, die Sporen fallen heraus und sinken auf den Boden der Flüssig- 
keit, wo sie sich massenhaft absetzen.“ Die Sporen sind 1,5—2,2 Mikromillim. 
lang und 0,8 dick. Je nachdem der Faden kürzer oder länger, finden sie sich zu 
zweien bis langen Ketten, durch Zerfallen des Fadens auch wohl einzeln. Wenn 
die Spore aus dem Faden frei geworden ist, zeigt sie eine zarte, anscheinend 
gallertartige Umhüllung (Sporenhaut) und stark lichtbrechenden Inhalt. In dem- 
selben Heuaufgusse scheinen die Sporen nicht zu keimen. Als Cohn jedoch eine 
kleine Portion in einen frischen Heuaufguss brachte, der durch stundenlanges 
Kochen völlig sterilisirt worden war, entwickelten sich bald zahlreiche Bacillen. 
Ihre Keimung wurde von Cohn verfolst, als derselbe eine geringe Menge Sporen, 
welche schon seit Monaten auf dem Boden eines gekochten Aufgusses abgelagert 
waren, mit einem frischen Tropfen in die feuchte Kammer des Mikroskop-Object- 
tisches brachte. „Die Sporen schwollen etwas an und trieben an einem Ende 
einen kurzen Keimschlauch; sie erscheinen nun als Köpfchenbacterien.?” Der stark 
lichtbrechende Körper der Spore verschwand bald; der Keimschlauch glich dann 
einem kurzen Bacillus-Stäbchen, das sich in Bewegung setzte, durch Quertheilung 
gliederte, dann fadenförmig verlängerte.“® Wenn mit Bacillus-Sporen Bacterium 
Termo eingeschleppt wurde, so misslangen die Keimungsversuche meistens, da 
letzteres sich rascher vermehrte und die Bacillen unterdrückte. Cohn schliesst 
aus seinen Untersuchungen über Bacillus subtilis: In gekochten Flüssigkeiten ent- 
wickelt sich nicht Bacterium Termo,* noch, so viel bis jetzt bekannt, ein anderer 
mikroskopischer Organismus, mit Ausnahme der Bacillen. In die benutzten Heu- 
aufgüsse mussten Sporen der letzteren hineinkommen, welche dem Heu anhafteten 
und geschrumpft und mit Wasser schwer benetzbar waren. So lange die Sporen 
nicht mit Wasser imbibirt und gequollen sind, können sie mindestens 
15 Minuten, einzelne sogar 1—2 Stunden auf 100° erhitzt werden, ohne ihre Keim- 
fähigkeit zu verlieren; je länger das Kochen fortgesetzt wird, desto weniger Sporen 
bleiben keimfähig, desto unsicherer und zufälliger werden die Ergebnisse; bei 
schnellem Erhitzen über 100° werden alle getödtet. Wenn also Bastian® in seinen 
Rüben-Käse-Decocten Bacterien auftreten sah und die Entstehung derselben durch 
Urzeugung annahm, so meint Cohn, dass es in diesem Falle die im Käse einge- 
schlossenen Dauersporen der Labbacillen (siehe unten!) gewesen seien, welche der 
Kochhitze widerstanden und die Ansiedelung bedingten. Aus Controlversuchen 
Eidam’s schliesst Cohn weiter, dass bei einer Temperatur von 47—50° C. sich 
die Bacillen noch lebhaft vermehren und in normaler Weise zur Haut- und Sporen- 
bildung gelangen, während die übrigen im Aufguss vorhandenen Schizomyceten bei 
dieser Temperatur bereits zur Fortentwickelung unfähig wurden. Bei 50—55° 
hört jedoch alle Entwickelung auf; die Bacillen bilden weder Häute noch Sporen 
mehr, die vorhandenen Sporen dagegen behalten mindestens 17 Stunden ihre Keim- 
fähigkeit, einzelne scheinen sogar drei- bis viertägige Erwärmung auf 70—80° zu 
überdauern, während gewöhnlich die Aufgüsse bei 24stündigem Verweilen in 60° 
und darüber sterilisirt werden. — Bacillus subtilis ist nach den vorhandenen 
Untersuchungen von Cohn® auch bei der Käsebildung betheiligt; er findet sich in 
der Labflüssigkeit und wird mit dieser der Milch zugesetzt. Cohn betrachtet das 
Reifen des Käse, bei welchem die weisse, fade, süsse Käsemasse ihren pikanten 
Geschmack und Geruch, die durchscheinende Consistenz und gelbe Farbe erlangt, 
als einen durch B. subtilis erregten Gährungsprozess. Ferner ist nach Pasteur 
und Cohn dieselbe Art das Ferment der Buttersäuregährung. — B. Ulna Cohn. 
Fäden steif und dick, die einzelnen Glieder 10 Mikromillim. lang und 2 dick, ge- 
rade oder zickzackförmig gebrochene Ketten bildend (Fig. 2, ec), der Inhalt ein 


ı Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen II. S. 263; Tafel XI, Fig. 9—11. 

®2 Cohn a. a. O. I. Heft 2, S. 145; Heft 3, S. 188. 

® Cohn a. a. O. II. 265. 

* Natürlich wohl vorausgesetzt, dass auch ferner Bacterien von diesen Flüs- 
sigkeiten fern gehalten werden. 

® Proceed. of the Royal Soc. 1873, No. 145. 

B’A. a. 0: LT Hein s. 190. 


= 


24 Bacteriaceae: Bacillus, Leptothrix, Beggiatoa. 


dichtes Protoplasma mit dunkelen Körnchen. Zwischen anderen Bacterien zerstreut, 
theils in Aufgüssen (gekochtes Hühnereiweiss) vorherrschend. 


c. Pathogene Fadenbacterien. B. anthracis Cohn. Von B. subtilis 
nur durch Bewegungslosigkeit und die physiologische Wirkung verschieden. Von 
Pollender 1849 (veröffentlicht 1855) im Blute beim Milzbrand der Rinder entdeckt, 
von Brauell 1857, Davaine 1863, Bollinger 1872 und Anderen, zuletzt von Koch 
1576 genauer untersucht.! Die auch auf andere Thiere und den Menschen (als 
Pustula maligna) übertragbare Krankheit ist im höchsten Grade ansteckend, jedoch 
nur dann, wenn in dem zur Verimpfung kommenden Blute Bacillen enthalten sind, 
die, im frischen Milzbrandblute eingetrocknet, einige Tage (unter günstigen Um-: 
ständen bis zu höchstens 5 Wochen) ihre Entwickelungsfähigkeit behalten. Bacillen- 
freies Blut, ebenso faules Milzbrandblut, in welchem die Bacillen durch das auf- 
tretende Baeterium Termo verdrängt worden sind, wirken nicht ansteckend (vgl. 
S. 20). Die vom Blute isolirten Bacillen bewirken stets Anthrax, während das 
Filtrat wirkungslos ist. Als physiologischer Filtrirapparat wirkt bei trächtigen 
milzbrandkranken Kühen nach den Angaben von Brauell, Zürn u. A. die Placenta: 
in dem Blute des Fötus finden sich keine Bacillen; das fötale Blut ist bei der 
Impfung stets ohne Wirkung, während das mütterliche Milzbrandblut die Krank- 
heit wieder erzeugt. Nach den Koch’schen, von Cohn u. A. revidirten Unter- 
suchungen bilden die Milzbrand-Bacillen Sporen in der bei B. subtilis geschilder- 
ten Weise und die Sporen keimen auch eben so. Eingeimpft, riefen die Sporen 
Milzbrand hervor. Wie lange ihre Keimfähigkeit im eingetrockneten Zustande 
dauert, kann nicht bestimmt angegeben werden; doch erzeugte noch 4 Jahre altes 
trockenes und Sporen enthaltendes Schafblut ausnahmslos tödtlichen Milzbrand. 
Hieraus sind nach Koch auch die verschiedenen weit aus einander gehenden Mei- 
nungen der Experimentatoren über die Wirksamkeit getrockneten Blutes zu er- 
klären, da der Eine frisch und schnell, der Andere langsam bei Zimmer- oder 
Sommertemperatur eingetrocknetes Blut verwendete; in dem ersteren konnten sich 
keine, in dem letzteren dagegen Sporen in den Bacillusfäden bilden. 


5. Leptothrix Ktz. Von der Gattung Bacillus nur durch die sehr langen 
dünnen, undeutlich gegliederten Fäden verschieden. Im Wasser auf anderen Algen 
und Wasserpflanzen u. s. w., bei gewissen Krankheitsprozessen auch am mensch- 
lichen Körper beobachtet. — L. buccalis Rob. Auf dem Epithelium der mensch- 
lichen Mundhöhle, im Zahnbeleg und in hohlen Zähnen. Wird als Hauptursache 
der Zahncaries betrachtet. 


6. Beggiatoa Trevis. Von Bacillus durch die starken, langen, mehr oder 
minder deutlich gegliederten, mit dunkelen Körnchen erfüllten Fäden verschieden, 
die sehr an Oseillaria unter den Cyanophyceen erinnern und mit dieser die kräftig 
schwingende Bewegung theilen, sich überhaupt von jener Gattung hauptsächlich 
nur durch das Fehlen des Farbstoffes unterscheiden. Finden sich theils in faulen- 
dem Wasser, stinkenden Gräben und in den Abflusswässern der Fabriken, theils in 
Mineralquellen, vorzüglich aber in allen schwefelhaltigen Thermen (Alpen- und 
Pyrenäenbäder, Aachen, Warmbrunn, Baden bei Wien u. s. w.), in denen sie als 
weisse, schleimige Massen den Boden des Wassers überziehen oder in schleimigen 
Flocken umherschwimmen. Sie bedingen nach Cohn’s? Ansicht die Entwickelung 
des Schwefelwasserstoffes in derartigen Thermen, indem sie die Schwefelverbin- 
dungen derselben zersetzen. Gestützt wird diese Annahme unter anderem darauf, 
dass das Wasser der Thermen von Landeck in Schlesien nach der Analyse Lothar 
Meyer’s, wenn es zugleich mit Beggiatoen in verschlossenen Glasflaschen vier 
Monate lang aufbewahrt wird, über fünfmal mehr freien Schwefelwasserstoff ent- 
hält (5,07—7,24 Cubikceent. im Liter, das frische nur 0,92—1,65 ie und dass 


! Pollender, Mikroskopische und mikrochemische Untersuchungen des Milz- 
brandblutes: Casper’s Vierteljahrsschr. f. gerichtl. Mediein XII. p. 103. — Da- 
vaine, Comptes rendus LVII. LIX. etc. — Brauell in Virchow’s Archiv XI. 
XIV. XXXVI — Bollinger im Centralblatt f. d. mediein. Wissensch. von Rosen- 
thal u. Senator 1872. p. 417. — Koch, Die Aectiologie der Milzbrand-Krankheit, 
begründet auf die Entwickelungsgeschichte des Bacillus Anthraeis: Cohn’s Beitr. 
z. Biologie der Pflanzen II. 277 — ete. etc. 

2-Cohn, a. a. O. I. Heft 8,8. 173. 


Baeteriaceae: Vibrio, Spirillum, Spirochaete. 25 


solches Wasser dann sehr stark riecht, während dasselbe, ohne Algen aufbewahrt, 
geruchlos und frei von Schwefelwasserstoff ist. Derselbe Untersucher erklärte es 
für zweifellos, dass die Algen die im Wasser enthaltenen Sulfate (insbesondere 
schwefelsaures Natron, wovon im Liter 0,0687—0,0822 Gramm) zu Schwefelwasser- 
stoff, resp. zu Schwefelnatrium zu reduciren vermögen. Nach Cramer bestehen die 
dunkelen Körnchen in den Fäden der Beggiatoen aus reinem Schwefel. ! 


7. Vibrio Ehrbg. Fäden schwach wellig gebogen, entweder ( oder S, nicht 
in Gallerte vereinigt, aber manchmal zu zahllosen Schwärmen sich verfilzend. — 
V. Rugula Müll. 8—17,6 Mikromillim. lang, die kleinsten mit schwacher Bogen- 
krümmung, die langen in Theilung begriffen, die Doppelstäbchen oft im Winkel 
geknickt (Fig. 2, e), mit selbständiger Bewegung der beiden Hälften. Längere 
Formen kommen nicht vor, wohl aber kürzere, die sich besonders rasch der Quere 
nach wie eine Kurbel drehen, oder der Länge nach wie ein behender Aal dahin 
schwimmen; sie zeigen die Form eines S und eine Welle auf 5 Mikromillimeter 
Länge, im Ganzen das Glied nur 1 oder 1'/, Biegungen. Im Regenwasser, in 
Tümpeln, im Zahnschleim ete. — V. serpens Müll. Um die Hälfte dünner, 
nicht flexil, lockenähnlich, mit mehreren (3—4) flachen, regelmässigen, formbestän- 
digen Wellenbiegungen, bei der Rotation daher entweder 3—4 scheinbare Undula- 
tionen, oder bei sehr rascher Drehung eben so viele Anschwellungen zeigend. Länge 
mancher Fäden 11,5— 25,7, die Distanz zwischen zwei Wellen 5—6 Mikromillim.; die 
kürzesten Glieder noch in doppelter Welle gebogen. In verschiedenen Aufgüssen. 


8. Spirillum Ehrbg. Kurze, schraubenförmige, starre, nicht beugsame Fäden, 
nur mit vor- und rückwärts schraubenförmiger Ortsbewegung. In faulenden Auf- 
güssen, zu denen Flusswasser genommen wurde, in dem die Spirillen hauptsächlich 
verbreitet zu sein scheinen. — 8. tenue Ehrbg. 4—15 Mikromillim. lang, Höhe der 
Schraubengänge und Durchmesser derselben etwa 2—3 Mikromillim., der Faden 
mindestens mit 1!/,, meist mit 2—5 Windungen. Bewegung äusserst rasch, oft zu 


dichten Haufen in einander verfilzt und fast unbewegt. — S. undula Ehrbg. Stär- 
kere Fäden mit weiteren (4—5 Mikrom.) Windungen, die Glieder gewöhnlich mit 
nur einer halben oder ganzen Windung, selten mit 11/,—3 Umgängen. — S. vo- 


lutans Ehrbg. Der Riese unter den Bacterien. Die gewöhnliche Länge ist 25,4 
bis 30,0, die Dicke 1,5 oder etwas mehr, die Höhe jeder Spiralwindung 15,2, ihr 
Durchmesser 6,6 Mikromillimeter. Die Zahl der stets rechts gehenden Schrauben- 
gänge ist in der Regel 2,—3!/,; selten finden sich doppelte Spiralen von 6—7 
Windungen. Die Theilung geschieht in der Mitte und jede der beiden Hälften 
hat 1Y,,—2 Windungen. Ausgezeichnet ist diese Art ferner dadurch, dass sie an 
jedem Ende eine lange, die Bewegung vermittelnde, schwingende Wimper besitzt 
(Fig. 2, f), die nur noch bei Ophidomonas sanguinea Ehrb. und OÖ. jenensis Ehrb. 
bekannt ist, zweien zu den Monaden gezählten Organismen, von denen sich die 
erstere wesentlich nur durch ihre rothe, die letztere nur durch olivenbraune Farbe 
von Spirillum unterscheidet. Ophidomonas sanguinea wurde nur einmal von 
Ehrenberg, neuerdings jedoch wieder von Cohn? beobachtet. 


9. Spirochaete Ehrbg. Zellen zu freien, nicht in Gallerte liegenden, un- 
deutlich gegliederten, sehr langen, spiraligen, äusserst flexilen, mit rascher Orts- 
bewegung begabten Fäden vereinigt. — 8. plicatilis Ehrbg. In Sümpfen, doch 
nicht häufig. — S. Obermeieri Cohn. Im menschlichen Blute bei Febris recur- 
rens, von Obermeier entdeckt.” Nach Cohn finden sie sich „ausschliesslich im 
Blute der Recurrenskranken, nie in deren Secreten oder in anderen Organen, aus- 
nahmslos während der Paroxysmen, nie im fieberfreien Intervall, oder doch nur 
kurze Zeit nach den Anfällen. Sie werden mitunter erst 24 Stunden und selbst 
2—3 Tage nach dem Anfang der Temperatursteigerung wahrgenommen; freilich 
können sie wegen ihrer Zartheit und raschen Undulation leicht übersehen werden; 
oft wird man erst durch die Ortsveränderungen der Blutkörperchen, die sie in Be- 
wegung setzen, auf sie aufmerksam gemacht. In der Leiche sind die Schrauben- 
fäden nicht zu finden. Die Schraubenwindungen der Fäden sind unveränderlich, 


! Chr. Müller, Chemisch-physikalische Beschreibung der Thermen von 
Baden in der Schweiz. Baden 1870. 

2A. a. O: L HBeit3,8.169, Taf. VI. Fig. 15. 

Cohn, ©’ OalvHett’3,'8. 196, Taf: VI. Fie.N16. 


26 Bacteriaceae. Saccharomyecetes. 


durchaus gleichförmig in den verschiedenen Exemplaren; die Länge der Fäden 
beträgt bis zu 1'/,—6, nach anderen Angaben bis zu 26 des Durchmessers der 
Blutkörperchen. In der Höhe des Fiebers erscheinen die Fäden steifer, gerade 
gestreckt; wird aber gegen das Ende des Paroxysmus ihre Bewegung langsamer, 
so zeigen sie mehr pendelartigse Schwingungen; sie rollen sich auch ringförmig, 
oder wie eine 8 zusammen; die Wellenbewegungen dauern am längsten fort, wenn 
die Ortsveränderung schon aufgehört hat.“ Die Rolle der Sp. Obermeieri bei den 
pathologischen Vorgängen des Recurrens ist noch eben so dunkel, wie ihr perio- 
disches Verschwinden und Wiedererscheinen im Blute der Kranken. 


4. Ordnung. Saccharomycetes. 


9. Familie. Saccharomycetes.! . 


Die Hefepilze sind stets einzellige Protophyten, ihre Zellen rundlich, oval, 
schief elliptisch bis spindelförmig, mit zarter Cellulosemembran und mit fein- 
körnigem, gewöhnlich einzelne 
grössere Fetttröpfchen und eine 
oder mehrere Vacuolen zeigen- 
dem Protoplasma ohne Zellkern 
(Fig. 4, a). Ihre gewöhnliche 
Vermehrung findet durch die so- 
genannte hefeartige Sprossung 
statt. Durch local stärkeres 
Wachsthum der Zelle bekommt 
letztere meistens an einem der 
beiden Enden eine kleine bla- 
sige Ausstülpung der Membran, 
in welche sofort ein Theil des 
Protoplasmas tritt, die durch 
einen mehr oder minder engen 
Canal mit der Mutterzelle in 
Verbindung bleibt (Fig. 4, b) 
und allmählich zu grösseren Di- 
mensionen heranwächst, wobei 
ihre anfängliche Kugelgestalt 
nach und nach in die Form der 
Mutterzelle übergeht. Schliess- 
lich löst sie sich, vorher durch 
eine an der Verbindungsstelle 
auftretende Scheidewand abge- 
grenzt, früher oder später von 
ihrer Mutterzelle los, um selb- 
ständig weiter zu sprossen. Ge- 
Fig. 4. Saccharomyces cerevisiae Meyen. « Einzelne Bier- wöhnlich treten aber noch wäh- 
hefezelle. b Eine solche im Anfange der Sprossung. c Zelle, rend die erste Sprosszelle nn 
welche neben der schon weiter ausgebildeten Sprosszelle be- Wachsthum begriffen ist, neue 
reits eine zweite entwickelt. d Sprosscolonie. e Hefezelle Sprossungen an dem entgegen- 
mit vier Brutzellen, welche noch keine Membran besitzen. gesetzten Ende der Hefezelle 
f Hefezelle mit zwei Brutzellen, deren Membran völlig aus- oder unmittelbar neben der er- 


gebildet ist. g Eine Brutzellengruppe, deren eine Zelle in sten Tochterzelle auf (Fig. 4, ce) 
Sprossung begriffen ist. h Ebensolche noch weiter entwickelt. die zur Grösse der Mutterneile 


e—h nach Reess. h 750fach vergrössert, die übrigen Figuren . 
ae heranwachsen und noch mit 


£ dieser in Verbindung bereits 
weiter sprossen, so dass strauchartig verzweigte „Sprosscolonien“ entstehen (Fig. 4, d), 
deren Zellen erst später sich von einander trennen. Bei Mangel an Nährstoffen 


! Aus der sehr umfangreichen Literatur einige neuere Schriften: De Bary, 
Ueber Schimmel und Hefe in: Sammlung gemeinverständlicher wissensch. Vorträge 
von Virchow und Holtzendorf, Heft 87 u. 88. — Reess, Botanische Untersuchungen 


Saccharomycetes: Alkoholgährung. DM 


und ergiebigem Luftzutritt findet bei wilder Hefe sehr leicht, bei Culturhefen nur 
unter besonders günstigen Verhältnissen eine zweite ungeschlechtliche Art der 
Vermehrung durch Brutzellen statt. Das gesammte Protoplasma der einzelnen 
Hefezelle zerfällt binnen 24 Stunden simultan in 2—4 kugelige Portionen (Fig. 4, e), 
welche sich mit einer allmählich dicker werdenden Membran umhüllen (Fig. 4, f) 
. und im Stande sind, eingetrocknet mehrere Monate hindurch ihre Keimkraft zu 
‘ bewahren, während diese bei den gewöhnlichen Sprosszellen der wilden Hefe nach 
4 Wochen, bei der Culturhefe schon nach 14 Tagen verloren gegangen ist. Die 
weitere Entwickelung der Brutzellen findet so statt, dass sie nach Zerstörung der 
Mutterzellenmembran wie die gewöhnlichen Sprosszellen der Hefe aussprossen 
(Fig. 4, g und Rh). Eine dritte Art der Vermehrung ist nicht bekannt und die auch 
jetzt oft noch aufgestellte Behauptung, die Hefe sei nur der unvollkommene Ent- 
wickelungszustand höherer Pilzformen (Penieillium, Mucor ete.), falsch. Noch nie 
hat ein sorgfältiger Forscher, der unter Beobachtung aller Vorsichtsmaassregeln 
völlig reine Hefe ceultivirte, aus dieser ein Penicillium oder einen Mucor hervor- 
gehen sehen, oder umgekehrt aus diesen Pilzen (vgl. die betreffenden Gattungen) 
echte Hefe erzogen. Dass bei Massenculturen gewöhnlicher Hefe die genannten 
Pilze auftreten, hat seinen Grund einzig und allein in dem Umstande, dass der- 
artige Hefen ausser anderen Dingen (Stärkekörner, Reste verschiedener organischer 
Substanzen etc.) auch die Sporen der genannten und anderer Schimmelpilze als 
Verunreinigungen enthalten, wie dies bei der Verbreitung dieser Organismen auch 
kaum anders zu erwarten ist. Eben so unrichtig ist die Behauptung eines gene- 
tischen Zusammenhanges zwischen Bacterien und Hefe. 

Die Hefezellen leben an der Oberfläche organischer Substanzen oder in 
zuckerhaltigen Flüssigkeiten. Am besten bekannt sind diejenigen Hefepilze, welche 
in letzteren Substanzen die Alkoholgährung erregen, obgleich gerade die Art und 
Weise, wie die Hefe bei der Gährung wirkt, zur Zeit durchaus noch nicht klar 
gelegt ist, vielmehr die widersprechendsten Ansichten einander gegenüber stehen. 
Nachdem Gay-Lussac 1810 nachgewiesen, dass der Zucker das Material für den 
Gährungsprozess bilde, indem er in Alkohol und Kohlensäure gespalten. werde, 
untersuchten die Botaniker Persoon, Desmazieres, Meyen und Kützing den schlam- 
migen Bodensatz aus vergohrenen Flüssigkeiten und erkannten als Hauptbestand- 
theil desselben einen einzelligen Organismus, den Desmazieres zuerst für ein In- 
fusorium hielt, später jedoch als Pilz erklärte und den Persoon als Mycoderma 
und Meyen als Saccharomyces zu den Pilzen stellten, Kützing als Cryptococcus zu 
den Algen rechnete. Cagniard de Latour beobachtete dann die Sprossung der 
Hefezellen und vermuthete den ursächlichen Zusammenhang der Gährung mit dem 
Vegetationsprozesse der Hefe, der durch Schwann’s Experimente bestätigt wurde. 
Alle diese Untersuchungen fallen in die Jahre von 1822—1837. Berzelius und 
Mitscherlich, welche sich 1843 mit der Frage beschäftigten, wie die Hefe die Gäh- 
rung hervorrufe, fanden keine Erklärung des Vorganges, so dass sie schliesslich 
die Hefe als Contactsubstanz wirken liessen. Zu derselben Zeit trat Liebig mit 
einer Theorie der Gährung auf, indem er die Hefe zu den Fermenten stellte, d. h. 
zu Stoffen eiweissartiger Natur, die bei eigener leichter Zersetzbarkeit auch in 
anderen Verbindungen Spaltungen hervorrufen. Er verliess dabei die klaren Unter- 
‚suchungen seiner Vorgänger, welche die Hefe als lebenden Organismus hingestellt 
hatten, sprach sich sogar scharf gegen eine derartige Ansicht aus. Erst Pasteur 
begründete 1857 wieder die von Schwann angestellten Experimente, dass die 
lebende Hefe die Gährung errege und erklärte die Gährung selbst dadurch, dass 
er sagte: die Hefe lebt bei Gegenwart von freiem Sauerstoff ohne Gährung zu er- 
regen wie alle Organismen; findet die Hefe aber den Sauerstoff nicht frei vor, so 


über die Alkoholgährungspilze. Leipzig 1870. — Brefeld, Untersuchungen über 
die Alkoholgährung, in: Sitzungsberichte d. physikal.-mediein. Gesellsch. zu Würzburg 
1573; Ueber Gährung, in: Landwirthschaftl. Jahrbücher von Nathusius u. Thiel, 
IH und folgende; Beobachtungen die Biologie der Hefe betreffend, in: Sitzungsber. 
d. Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin 1875. — Pasteur, in Comptes ren- 
dus seit 1860 und in den Ann. de Chim. et de Phys.; Etudes sur le vin, Paris 1873. 
— Die neueren Arbeiten von Brefeld, Traube, Ad. Mayer u. A. namentlich 
in den Sitzungsber. d. deutschen chem. Gesellsch. Neue Folge, Band 7 u. folgende. 
An den meisten Orten sind die älteren Arbeiten eitirt, 


28 Saecharomycetes: Alkoholsgährung. 


nimmt sie ihn aus ihr zusagenden sauerstoffreichen Verbindungen, hier vom Zucker, 
dessen Gleichgewichtszustand dadurch gestört wird und der dadurch in Alkohol 
und Kohlensäure zerfällt (unter gleichzeitiger Bildung von etwas Glycerin und 
Bernsteinsäure). Trotz späterer Veröffentlichungen Liebig’s wurde Pasteur’s Theorie 
allgemein bis in die Neuzeit anerkannt. 

Gestützt auf eine Reihe von Untersuchungen stellte dann Brefeld in den 
Jahren 1873 und 1874 folgende Sätze auf: „1) Die Alkoholhefe hat, wie alle 
Pflanzen, zu ihrer vegetativen Entwickelung und Vermehrung die Mitwirkung des 
freien Sauerstoffs nöthig. 2) Bei Luftabschluss, beim Abschluss vom freien Sauer- 
stoff kann die Hefe in Nährlösung nicht wachsen. 3) Es ist unrichtig anzunehmen, 
dass die Hefe statt freien; gebundenen Sauerstoff für ihre Entwickelung und Ver- 
mehrung aus sauerstoffreichen Verbindungen, wie z. B. Zucker, entnehmen kann. 
4) Es ist weiter unrichtig, dass auf dieser der Hefe zuerkannten Eigenthümlich- 
keit, von gebundenem Sauerstoff zu vegetiren, zu wachsen, der Prozess der Gäh- 
rung beruht. 5) Die nicht wachsende, vom Zutritt des freien Sauerstoffs abge- 
schlossene Hefezelle erregt in Zuckerlösung alkoholische Gährung. 6) Die Hefe 
geht in diesem Falle allmählich in einen eigenthümlichen Zustand über, in welchem 
sie sich durch gleichmässigen körnchenfreien Inhalt, Mangel an Vacuolen, starkes 
Lichtbrechungsvermögen und dieke Membranen in höchst charakteristischer Weise’ 
von der wachsenden sprossenden Hefe auszeichnet. In Wasser quillt die in diesem 
Zustande noch lebende Hefe von Neuem auf und zeigt nun das bekannte Ansehen 
der theilweise vergohrenen Zellen, wie sie in den Gährbottichen nach der Gährung 
und auch im Handel vorkommen. 7) Die Gährung ist der Ausdruck eines abnor- 
malen unvollkommenen Lebensprozesses, bei welchem die zur Ernährung der Hefe 
nothwendigen Stoffe: Zucker, stickstoffhaltige und mineralische Bestandtheile und 
freier Sauerstoff, nicht alle gleichzeitig und harmonisch zusammenwirken zum 
Wachsthum der Hefe. Der hierzu allein oder im Missverhältnisse zu den übrigen 
Nährsubstanzen aufgenommene Zucker wird von der Hefezelle in Kohlensäure, 
Alkohol ete. zersetzt wieder ausgeschieden. 8) Die Hefe vermag diesen abnor- 
malen Lebensprozess unter langsamer Abschwächung ihrer Lebenskraft wochen- 
lang fortzusetzen. Allmählich gährt sie sich zu Tode, wenn der Zuckergehalt der 
Nährlösung weiter reicht als ihre Lebenskraft. Ist dies nicht der Fall, der Zucker 
der Nährlösung vergohren, die Kraft der Hefe nicht erschöpft, so vermag sie 
wenigstens 9 Monate lang in dem in 6 geschilderten Zustande lebensfähig auszu- 
dauern. 9) Die Hefezelle hat in ihrer Nährlösung eine grosse Anziehung zum 
freien Sauerstoff; sie vermag so in Kohlensäure zu wachsen, welche weniger als 
"/go0o Volumen freien Sauerstoff enthält, um den Sauerstoff vollständig aufzunehmen. 
Die Hefe ist durch diese Eigenschaft als ein äusserst feines Reagens auf freien 
Sauerstoff anzusehen. 10) Diese Anziehung zum freien Sauerstoff ist eine beson- 
dere Eigenthümlichkeit der Hefe; sie kommt den Schimmelpilzen, mit Ausnahme 
des Mucor racemosus und seiner nächsten Verwandten! nicht zu. 11) Durch die 
starke Anziehung der Hefe zum freien Sauerstoff, verbunden mit ihrer Eigenthüm- 
lichkeit, in Flüssigkeiten zu leben, sich sehr schnell zu vermehren und zu wachsen, 
tritt in den flüssigen Medien, worin die Hefe wächst, leicht Mangel an freiem 
Sauerstoff und damit die Erscheinung der Gährung ein, wie z. B. in den Braue- 
reien, in der Technik; mit andern Worten, die Hefe bringt sich selbst in abnor- , 
male Lebensverhältnisse. 12) Es lässt sich nachweisen, dass die Hefe unter den 
geeigneten Umständen bei normaler Ernährung wächst ohne Gährung zu erregen, 
es lässt sich weiter sicher stellen, dass Gährung ohne Wachsthum der Hefe ein- 
tritt. 13) In Nährflüssigkeiten, welche mit ihrer Oberfläche der Luft ausgesetzt 
sind, erfolgt Wachsthum und Gährung an verschiedenen Stellen zugleich, die Gäh- 
rung dort, wo der freie Sauerstoff verzehrt ist, das Wachsthum dort, wo er noch 
vorhanden und von Neuem zutreten kann. 14) Da Wachsthum und Gährung nach 
der Gegenwart und dem Mangel von Sauerstoff in der Nährflüssigkeit sich ab- 
lösende Erscheinungen sind, so ist vom theoretischen Standpunkte aus die Möglich- 
keit nicht ausgeschlossen, dass Wachsthum und Gährung eine kurze Zeit in einer 
Hefezelle zugleich stattfinden können, dass also die wachsende Hefezelle den im 
lies zum gebotenen freien Sauerstoff aufgenommenen Zucker ver- 
gähre.‘ 


! Vgl. die Familie der Mucorineen. 


Saecharomyeetes: Alkoholgährung. 29 


Diesen Sätzen stellte Traube 1874 folgende Resultate seiner Untersuchungen 
entgegen: „1) Hefekeime entwickeln sich ohne freien Sauerstoff selbst in dem 
ihrer Entwickelung günstigen Medium, in Weintraubensaft, nicht. 2) Dagegen ver- 
mag sich entwickelte Hefe, wie Pasteur richtig behauptet (die entgegengesetzte 
Behauptung Brefeld’s ist unrichtig) auch ohne Anwesenheit jeder Spur von Sauer- 
stoff in geeigneten Medien zu vermehren. 3) Die Behauptung Pasteur’s, dass die 
Hefe bei Ausschluss der Luft den zu ihrer Vermehrung nöthigen Sawerstoff aus 
dem Zucker entnehmen könne, ist unrichtig, denn ihre Vermehrung hört auf, 
wenn auch der bei weitem grösste Theil des Zuckers unzersetzt ist. Es sind die 
beigemensten Eiweisskörper, die die Hefe bei Ausschluss der Luft zu ihrer Ver- 
mehrung verwendet. 4) In reiner Zuckerlösung verursacht Hefe alkoholische Gäh- 
rung auch bei Abwesenheit jeder Spur von Sauerstoff und ohne sich hierbei zu 
vermehren, Die Behauptung Pasteur’s, die Gährung des Zuckers sei an den Pro- 
zess der Organisation der Hefe geknüpft, ist unrichtig. 5) Während Weintrauben 
bei Ausschluss der Luft Alkohol aus ihrem Zucker erzeugen, auch wenn sie stark 
verletzt sind, hat der ausgepresste Saft diese Eigenschaft nicht mehr. 6) Hieraus 
ist aber nicht mit Nothwendigkeit zu schliessen, dass die alkoholische Gährung 
ein vitaler, von der Lebensthätigkeit der Zellen abhängiger Prozess sein müsse.“ 
Auch spätere Untersuchungen halten im Wesentlichen an diesen Sätzen fest, doch 
führt Traube noch eine Hypothese aus, welche einige experimentelle Widersprüche 
mit Brefeld beseitigen soll. Die Hefe soll sich bei Ausschluss des Sauerstoffs auf 
Kosten von Fiweissstoffen vermehren, daher der Gehalt der umgebenden Nähr- 
lösung an diesen für ein kürzeres oder längeres Fortvegetiren maassgebend sein. 
Sind die Eiweissstoffe verbraucht, so muss Sauerstoff vorhanden sein, um sie aus 
den stickstoffhaltigen Spaltungsprodukten und Zucker neu zu erzeugen. Gestützt 
wird diese Hypothese durch Untersuchungen, nach welchen in luftfreien Gährungs- 
gemischen um so mehr Hefevermehrung eintritt, je mehr eiweisshaltige Nährlösung 
zugegen ist. Die Entgegnungen Brefeld’s fussen namentlich auf dem Ausdrucke 
„Hefekeime“, gegenüber der „entwickelten Hefe“. Da es allein denkbar war, dass 
die Brutzellen der Hefe als Keime im Gegensatze zu den gewöhnlichen Hefezellen 
zu deuten sind, so stellte Brefeld auch mit diesen Versuche an, welche zeigten, 
dass zwischen Brutzellen und Sprosszellen in Bezug auf die Entwickelung kein 
Unterschied besteht. 

Die weiteren Streitfragen können hier nicht erörtert werden. Nur die Re- 
sultate A. Mayer’s mögen noch einen Platz finden. Derselbe sagt: „l) Die Ath- 
mung von freiem Sauerstoff ist nicht für alle niedrigste Organismengruppen noth- 
wendig, damit diese die Erscheinungen des Zellenwachsthums und der Zellenver- 
mehrung zeigen. 2) Beim Bierhefepilz kann, so weit bis jetzt die Untersuchungen 
reichen, bei Abschluss von Sauerstoff ein weiteres Wachsthum stattfinden; allein 
dasselbe ist jedenfalls sehr unbedeutend und von Zeit zu Zeit muss wieder Sauer- 
stoffathmung stattfinden, damit die Entwickelung des Hefepilzes normal verläuft. 
3) Dauert der vollständige Abschluss vom Sauerstoff längere Zeit, so hört das 
Wachsthum des Hefepilzes gänzlich auf; aber dessen Lebensfähigkeit ist noch 
nicht erloschen. Dieselbe zeigt sich in der Gährungserregung. 4) Dauert der 
Sauerstoffabschluss noch länger fort, so werden die Veränderungen an den Hefe- 
zellen grösser und immer mehr äusserlich wahrnehmbar. Schliesslich hören die 
Zellen auf, Gährung zu erregen und sind, normalen Bedingungen zurückgegeben, 
unfähig von Neuem zu keimen oder irgend welche Lebenserscheinungen zu zeigen; 
sie sind ausgegohren und todt. 5) Durch reichliche und gleichmässige Sauerstoff- 
zufuhr ist es möglich, die Hefepilze vegetiren zu lassen, ohne dass sie gleichzeitig 
Gährung erregen. Die Regel ist aber, dass sie, und zwar dieselben Individuen, 
zugleich gähren und eine mässige Sauerstoffathmung unterhalten, wodurch sie zum 
dauernden Wachsthum befähigt sind. 6) Die Gährung kann als eine Art Stellver- 
tretung für die Sauerstoffathmung betrachtet werden, insofern sie bei lebenskräf- 
tigen Zellen um so mehr Platz greift, je vollständiger man die letztere unterdrückt, 
und insofern die Gährungsbefähigung einem Organismus die Möglichkeit gewährt, 
längere Zeit beim Abschluss von Sauerstoff sein Leben zu bewahren. Allein die 
Stellvertretung jener inneren Athmung ist keine ganz vollständige, für alle ein- 
zelnen Functionen dauernd mögliche.“ 

Bei der Gährung des Bieres werden bekanntlich bestimmte Mengen von Hefe 
der Würze zugesetzt, während der Most ohne solchen Zusatz zum Weine vergährt. 


* 


30 Saecharomyeetes. 


Als Gährungserreger in der Bier- und Branntweinbereitung benutzt man die bei 
einer vorhergehenden Gährung gewonnenen Hefen, also Culturpflanzen; bei der 
Mostgährung die wilde, der Oberfläche der Weinbeeren anhaftende Hefe. Die 
verschiedenen in Cultur befindlichen Hefen sind als verschiedene Culturracen auf- 
zufassen, welche von der wilden natürlichen Hefe abstammen,! und es bedarf nur 
geringer Erwägung, wie und wodurch sie zu Culturpflanzen wurden. Die Wein- 
gährung, ®elche mit der in der Natur vorkommenden Stammpflanze ausgeführt 
wird, beweist, dass diese die gleiche Gährung erregende Kraft bereits besitzt, wie 
die Culturhefe. Die Fähigkeit der Hefe, Gährung zu erregen, gegohrene Getränke 
herzustellen, ist eben das Motiv, durch welches die Hefe zur Culturpflanze wurde. 
Nichts kann näher liegen, als die Beobachtung beim vergohrenen Weine, dass die 
Gährung erregende Substanz der aus Hefe bestehende Absatz ist, denn er vermag 
wieder zuckerhaltige Säfte in Gährung zu versetzen. Indem man diese nach Be- 
dürfniss künstlich herstellte, wandte man zur Vergährung den Bodensatz an, der 
sich beim Wein absetzte, und indem man ihn mit Vortheil immer wieder verwen- 
dete und stets in.rationeller Weise verwendete, wurde die Hefe Culturpflanze weit 
vor der Zeit, ehe man auch nur eine Ahnung davon hatte, dass sie eine Pflanze 
sei. Mit fortschreitender Cultur, mit fortschreitendem Bedürfnisse nach verschie- 
denen geistigen Getränken wurde die Verwendung des Satzes eine verschiedene, 
und je nach den verschiedenen Lebensverhältnissen haben sich die verschiedenen 
Racen der Hefe ausgebildet, die wir jetzt in unseren Culturen besitzen. So leicht 
und naheliegend, wie es einst in weit zurückliegender Vergangenheit war, die 
wilde Hefe zur Culturpflanze zu machen, ganz eben so leicht ist es, sie jetzt noch 
jeden Augenblick von Neuem in Cultur zu nehmen, weil sie mit der Eigenschaft 
ausgerüstet, die ihre Cultur bedingt, nämlich die alkoholische Gährung zu erregen, 
in der Natur allverbreitet vorkommt. Der gährende Wein liefert hierfür das vor- 
züglichste Material und es mag dahingestellt bleiben, ob es nicht für viele Fälle 
der Gährungstechnik vortheilhaft sein könnte, die Culturhefe zu verlassen und zur 
wilden Stammpflanze zurück zu gehen. 

„Die Hefe kommt in der Natur allverbreitet vor, sie findet sich in der Luft, 
im Staube, namentlich auch auf den Blättern und Früchten der Pflanzen, äusser- 
lich haftend, wohin sie durch die Luft gelangt ist. Ueber der Ermittelung des 
Vorkommens der Hefe in der Natur hat man aber den eigentlichen Standort, wo 
sie lebt und wächst, von dem aus eine so allgemeine Verbreitung möglich ist, wie 
es scheint, ganz vergessen. Von der Luft allein kann die Hefe nicht leben, eben 
so wenig bieten ihr die Oberflächen der Blätter und Früchte die Hülfsquellen zur 
weiteren Entwickelung; eindringen in diese Substrate kann sie gleichfalls nicht, 
zahlreiche Untersuchungen nach dieser Richtung überzeugten mich hiervon, und 
der zufällig durch Platzen der Zellen aus süssen Früchten austretende Saft ge- 
stattet nur eine höchst dürftige Vegetation. Der Standort, der eigentliche Bildungs- 
resp. Entwickelungsheerd 'der Hefe muss nothwendig ein anderer sein, und nach 
meinen vorläufigen Untersuchungen habe ich Grund anzunehmen, dass sich die 
Sache folgender Art verhalten dürfte. Es ist das natürliche Schicksal vieler Blätter 
und Früchte, dass sie von Thieren und Menschen verzehrt werden. Hierdurch 
wird die Hefe, die an der Oberfläche haftet, in den thierischen Leib eingeführt. 
In diesem erleidet sie nicht bloss keine schädliche, vielmehr eine günstige Beein- 
flussung ihrer Entwickelung. Sie entwickelt sich, durch die Wärme begünstigt, 
dort weiter und findet sich dementsprechend in den Fäces der pflanzenfressenden 
Thiere in Menge vor. In diesen schreitet die Entwickelung fort, so weit es mög- 
lich ist, und von diesen geht später die Verbreitung aus, die durch die Luft statt- 
findet. Gerade im thierischen Leibe walten auch die besonderen Verhältnisse ob, 
unter denen der Ursprung der besonderen physiologischen Eigenschaften der Hefe, 
vornehmlich die Erregung der Gährung, allein denkbar ist.“? 

Saccharomyces Meyen. Kennzeichen wie oben. Reess unterscheidet fol- 
gende Formen, resp. Arten der Alkoholgährung: S. cerevisiae Meyen (Crypto- 
cocceus cerevisiae Ktz., Hormiscium cerevisiae Bail, Torula cerevisiae Turpin). 
Sprosszellen meist rundlich oder oval, ihr grösster Durchmesser 8—9 Mikromillim., 


' Brefeld, Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin, 1875. 
* Brefeld, Sitzungsber. d. Ges. nat. Freunde, Berlin 1875. 


* 


Saecharomyeetes. 31 


bei langsamer Vegetation bald isolirt, bei rascher verzweigte kurze Zellenreihen 
bildend; Brutzellen (siehe oben $. 27) meist 3—4, ihr Durchmesser 4—5 Mikro- 
millimeter. Fermentpilz der Bier- und Branntweinhefe; in grossen Bottichen unter 
geeigneten Verhältnissen cultivirt, ohne dass er zur Vergährung verwendet wird, 
liefert er die Kunsthefen (Presshefen). Seine mittlere Vegetationstemperatur liegt. 
zwischen +8 und 35° C., sie erlischt unter +3°, ohne dass der Pilz getödtet 
wird; selbst die bis auf —60°, nach anderen Angaben auf —90, ja —113° abge- 
kühlte Hefe soll noch vegetationsfähig sein. Im Wasser erwärmt, wird die Hefe 
bei 75° bereits getödtet; trocken soll sie nach einigen Angaben +100° und selbst 
130° einige Stunden ertragen können. Die Hefe der Obergährung (Braun- und 
Weissbiere, Ale, Porter etc.) und Untergährung (bairisches Bier, Lagerbier) sind 
botanisch nicht verschieden, sondern nur Varietäten, die sich im Laufe der Zeit 
den üblichen Züchtungsbedingungen (Temperatur der Ober- und Untergährung) so 
angepasst haben, dass der Pilz der Oberhefe in Untergährung und umgekehrt, der- 
jenige der Unterhefe in Obergährung schlecht gedeiht und keine technisch tadel- 
lose Gährung erregt und unterhält. Doch lässt sich durch geeignete Culturen die 
eine Form in die andere überführen. Die Brit. Pharm. (pag. 77) hat die Hefe als 
Cerevisiae Fermentum aufgeführt (Präparat: Cataplasma Fermenti, p. 74). 
— 8. ellipsoideus Reess. Sprosszellen ellipsoidisch, ihr Längsdurchmesser meist 
6 Mikromillim. Brutzellen bis 4, am häufigsten zu 2, ihr Durchmesser 3 bis 
3'/, Mikromillim. Sonst wie vorige, Form. Hauptsächlichster Alkoholfermentpilz 
der spontanen Gährungen, zumal der Haupt- und Nachgährung des Weinmostes. — 
S. conglomeratus Reess. Sprosszellen rund, von 5—6 Mikromillim. Durchmesser, 
zu Knäueln verbunden, welche dadurch entstehen, dass aus der Achsel zweier 
älterer Zellen, bevor diese in der Richtung ihrer gemeinsamen Längsaxe zu einer 
Zellreihe weiter sprossen, meist gleichzeitig mehrere Sprossungen als Verzwei- 
gungen entstehen. Brutzellen zu 2—4, welche bei der Keimung die Knäuel wieder 
herstellen. Auf faulenden Trauben und in der Weinhefe zu Anfang der Gährung. 
— S. exiguus Reess. Sprosszellen kegel- oder kreiselförmig, mit 5 Mikromillim. 
Längsdurchmesser auf 2,5 grösstem Querdurchmesser. Sprossverbände spärlich ver- 
zweigt. Brutzellen zu 2—3 in einer Längsreihe. Unter der Nachgährungshefe des 
Bieres. — S. Pastorianus Reess. Sprosszellen bei langsamer Vegetation gleich- 
artig, oval. Bei üppiger Vegetation entwickeln sich verzweigte Colonien, welche 
aus keulenförmigen, 18—22 Mikromillim. langen primären und rundlichen oder 
ovalen, 5—6 Mikromillim. messenden secundären bestehen. Brutzellen zu 2—4, 
ihr Durchmesser 2 Mikromillim. In der Nachgährungshefe bei Weinen, Obst- 
weinen und selbstgährigen Bieren. — S. apiculatus Reess. Sprosszellen eitronen- 
förmig, an beiden Enden mit kufzem Spitzchen versehen, 6—8 Mikromillim. lang 
und 2—3 durchschnittlich breit, manchmal sich kurz fadenartig streckend. Neue 
Sprossungen nur an den Spitzchen der Mutterzellen entstehend, meistens sich so- 
fort ablösend, selten kaum verzweigte und wenigzellige Sprosscolonien liefernd. 
Brutzellen nicht bekannt. Häufiger, aber nicht immer vorhandener Alkoholferment- 
pilz bei der Wein-Hauptgährung, bei der Nachgährung stets zurücktretend; auch 
bei anderen Selbstgährungen. 

Von anderen Arten mögen erwähnt sein: S. Mycoderma Reess (Mycoderma 
vini und M. cerevisiae Desm., Hormiscium vini und H. cerevisiae Bonord., nicht 
Bail).. Sprosszellen oval, elliptisch oder cylindrisch, durchschnittlich 6—7 Mikro- 
millim. ‚lang und 2—3 dick, reich verzweigte Colonien bildend, in denen sehr 
häufig die Zweige wiederholt zu dreien geordnet sind. Nach Cienkowski! treiben 
die Mycodermazellen auch in einen kurzen, ziemlich dicken Schlauch (Mycelium) 
aus, der sich durch eine etwa in der Mitte auftretende Querwand in zwei Zellen 
gliedert, und an dieser Stelle bald darauf knieartig gebrochen wird. Jedes Stück 
treibt an seinem Ende einen Spross, der abermals zum Schlauche heranwächst, 
sich theilt u. s. w.' Diese Entwickelung findet vorzüglich in geeigneter Nähr- 
flüssigkeit (verdünntem Wein), die gewöhnliche Sprossbildung bei dauernder Ein- 
wirkung der Luft statt. Auf feuchte Scheiben von Möhren übertragen, zerfielen 
die kleinen, wie auch die grösseren Mycelstücke durch dicht stehende Scheide- 


ı Cienkowski, Die Pilze der Kahmhaut, in Melanges biologiques tires du 
Bulletin de l’academie imper. des sciences de St. Petersbourg, Vol. VIII. pag. 566, 
tab, 1.2, 


32 Saccharomycetes. Zygosporeae. 


wände in kurzgliederige Schläuche, deren Glieder sich vollständig oder theilweise 
von einander trennten und an ihrem freien Ende einen Spross ansetzten, der aber 
keiner bedeutenden Entwickelung fähig schien. Brutzellen werden nach De 
Seynes,! Rees und Cienkowski zu 1—4 in den Gliedern der Mycoderma-Spross- 
colonien erzeugt. Bildet die sogenannte Kahmhaut auf gegohrenen Flüssigkeiten 
(besonders auf Wein und Bier), wenn sich diese in halbgefüllten oder offenen 
Flaschen befinden und tritt auch auf Fruchtsäften, Sauerkraut, sauren Gurken etc. 
auf. Wirkt als Verwesungspilz, der nach Pasteur’s Untersuchungen Sauerstoff auf 
sein Substrat überträgt und das Verderben desselben herbeiführt. — S. albicans 
Reess? wird seit kurzer Zeit der bis jetzt als Oidium albicans Robin bekannte 
Pilz genannt, welcher sich beim Soor in dem weissen schwammigen Belag der 
Mundschleimhäute findet und von dem man auf Grund ausgeführter Impfversuche 
annimmt, dass er die Ursache der Krankheit ist. Er besteht aus schmächtigen 
Fäden, die in wenige Zellen gegliedert, an den Querwänden meist eingeschnürt 
und selten verzweigt sind. Die einzelnen Gliederzellen sind manchmal 10—20 mal 
so lang als breit. An der Spitze und unter den Querwänden, selten auch in der 
Mitte, treiben sie nach Reess Knäuel hefeartiger Sprossungen, deren Zellen läng- 
lich, oval oder rundlich und von verschiedener Grösse sind; in Nährflüssigkeit 
untergetaucht wachsend, werden alle gleichmässig, fast kugelrund, von 4 Mikro- 
millim. Durchmesser. In Traubenzuckerlösung äusserte die Soorhefe eine sehr 
geringe Alkoholfermentwirkung (nach 4 Wochen 1,3 Gewichtsprocente Alkohol). 
Impfung mit Soorhefe erzeugte die charakteristischen, von den gestreckten Glieder- 
fäden durchwachsenen Soorschorfe, ohne dass das Hervorgehen der Fäden aus der 
Hefeform entwickelungsgeschichtlich nachgewiesen werden konnte. — 8. glutinis 
(Cryptococeus glutinis F'res.). Zellen oval, elliptisch oder cylindrisch, einzeln oder 
zu 2—3 verbunden. Bildet rosenrothe, schleimige Tropfen auf altem Stärkekleister 
und darf dem äusseren Auftreten nach nicht mit Micrococcus prodigiosus ver- 
wechselt werden. 


II. Classe. Zygosporeae. 


Die in dieser Classe vorläufig vereinigten, meist mikroskopisch kleinen 
Thallophyten sind einzellige Pflanzen. Ihre Zellen leben entweder einzeln frei, 
oder sie trennen sich nach der Theilung nicht, sondern bleiben zu verschieden 
gestalteten Familien verbunden. Letztere entstehen aber manchmal auch dadurch, 
dass ursprünglich freie Schwärmzellen sich, wenn sie zur Ruhe gelangen, in be- 
stimmter Weise an einander legen und mit einander verschmelzen (Hydrodictyeae). 
Die Gestalt der Zelle ist eine äusserst wechselnde, und besonders ist bei den stets 
einzeln lebenden Mitgliedern der Classe (wie den meisten Diatomaceen und Des- 
midiaceen) die Form der Zelle, wie die Sculptur der Zellhaut von grosser Wichtig- 
keit bei Unterscheidung der Gattungen und Arten. 

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung findet in der Regel durch Theilung der 
Zelle in oft sehr eigenthümlicher Weise statt. Daneben tritt bei manchen Formen 
noch die Bildung von Brutzellen auf, entweder von beweglichen Schwärmzellen, 
oder in Form ruhender Zellen, die direct zur neuen Pflanze auskeimen. Einer 
geschlechtlichen Fortpflanzung begegnen wir hier zum ersten: Male, doch sind die 


Geschlechtszellen noch wenig differenzirt. In den einfachsten Fällen vollziehen , 


zwei Schwärmzellen durch Verschmelzung (Copulation oder Conjugation)- mit ein- 
ander den Geschlechtsact (Pandorineae etc.); in anderen copuliren die gewöhnlichen 
vegetativen Zellen unter Bildung besonderer Copulationsfortsätze (Conjugatae), oder 
es werden am Thallus eigene, anders als die gewöhnlichen Aeste gestaltete Zweige 
zum Zwecke der Conjugation angelegt (Zygomycetes). Dabei lassen die copulirenden 
Theile gewöhnlich keinerlei äusserlich wahrnehmbare Differenzen erkennen, welche 
die eine der beiden Geschlechtszellen bestimmt als männliche, die andere bestimmt 
als weibliche kennzeichneten; die beiderlei Geschlechtszellen sind, abgesehen 
von manchmal auftretenden Grössenunterschieden, gleich. 


! De Seynes in Comptes rendus LXXII. p. 105 und Ann. d. science. natur. 
Botan. ser. V. vol. X. 

? Reess, Ueber den Soorpilz. Sitzungsber. d. physikal.-medie. Societät zu 
Erlangen 1877, 


N 


Zygosporeae. 33 


Das Wesen des Geschlechtsactes liegt auch bei den Zygosporeen in der Ver- 
einigung zweier Protoplasmamassen, aus deren Verschmelzung eine neue, die Fort- 
pflanzung vermittelnde Zelle, die Zygospore oder Jochspore, hervorgeht, 
welche als Dauerspore eine längere oder kürzere Ruhezeit hat und dann ent- 
weder direct zur neuen Pflanze auskeimt, oder erst Schwärmzellen oder unbeweg- 
liche Brutzellen erzeugt, welche den Anfang der Reihe neuer Generationen bilden. 
Letztere sind zunächst stets ungeschlechtliche, sich nur durch Theilung oder Brut- 
zellenbildung fortpflanzende; und erst nach einer längeren Reihe derartiger un- 
geschlechtlicher Generationen tritt abermals eine sexuelle Generation auf, welche 
durch die gebildeten Dauersporen die Erhaltung der Art während einer der Ent- 
wickelung ungünstigen Periode sichert. 

Die Zygosporeen sind theils Chlorophyll führende, im süssen und salzigen 
Wasser, oder an feuchten Orten auf dem Lande lebende Algen, theils chlorophyll- 
freie, saprophytische oder auch parasitische Pilze. Die hierher gehörenden Haupt- 
gruppen können etwa in folgender Weise übersichtlich zusammengestellt werden. 


I. Die Copulation wird durch bewegliche Zellen (Schwärmzellen) ausgeführt. 


A. Chlorophylihaltige Formen. Die ungeschlechtliche wie geschlechtliche 
Fortpflanzung erfolgt durch Schwärmzellen (Zoosporen), oder die Indivi- 
duen in den Familien behalten selbst die Gestalt der Schwärmsporen: 
Zoosporeae. 


1. Die Zellen leben einzeln, oder bleiben nach der Theilung zu kuge- 
ligen oder tafelförmigen Familien durch Gallerthüllen verbunden: 
Pandorineae. 


2. Die Familien sind hohle Netze oder Scheiben, welche aus der nach- 
träglichen Vereinigung vorher beweglicher Zellen hervorgehen. Gallert- 
hüllen fehlen: Hydrodictyeae. 

3. Die Familien bilden aus der Theilung der einzelnen Zellen hervor- 
gehende cylindrische, astlose Fäden ohne Gallerthüllen: Ulotricheae. 


B. Chlorophylifreie Formen. Die Sporen erzeugen bei der Keimung 
Schwärmzellen (Myxamöben), welche eine Zeit lang frei leben und sich 
dann in grosser Anzahl zu einem grossen, nackten, frei beweglichen 
Protoplasmakörper, dem Plasmodium, vereinigen, aus welchem wieder 
der die Sporen entwickelnde Fruchtkörper hervorgeht: Myxomycetes. 


II. Die Copulation wird durch unbewegliche Zellen, entweder durch gewöhnliche 
vegetative, oder durch abweichend gestaltete ausgeführt. 


A. Chlorophyllhaltige Formen. Schwärmsporenbildung fehlt. Copulation durch 
die gewöhnlichen vegetativen Zellen: Conjugatae. 


1. Zelleninhalt durch reines Chlorophyll grün gefärbt. 


a. Zellen kürzer oder länger cylindrisch, nicht durch Einschnürung 
in zwei symmetrische Hälften getheilt, stets zu ceylindrischen, un- 
verzweigten Fäden vereinigt und in diesem Verbande copulirend. 


* Der Copulationsraum wird nach Aufnahme des Protoplasmas 
nicht durch Scheidewände abgegrenzt: Zygnemaceae. 


** Der die Zygospore aufnehmende Copulationsraum wird durch 
Scheidewände von den leer bleibenden Theilen abgegrenzt: 
Mesocarpeae. 


b. Zellen von sehr verschiedener Form, durch eine mittlere, mehr 
oder minder starke Einschnürung in zwei symmetrische Hälften 
geschieden, die sich bei der Theilung von einander trennen und 
jede das fehlende Stück durch Neubildung ersetzen. Die Zellen 
leben einzeln oder bleiben nach der Theilung zu ketten- oder 
bandförmigen Familien verbunden: Desmidiaceae. 


2. Protoplasma durch einen neben dem Chlorophyll vorkommenden 
braunen oder goldgelben Farbstoff (Diatomin) braun bis goldgelb ge- 
färbt. Zellen einzeln oder (seltener) in Colonien lebend, ihre sym- 
metrischen Hälften bei der Theilung sich trennend und die eine 
durch Neubildung ersetzend: Bacillariaceae (Diatomaceae). 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. B) 


34 Zygosporeae. Zoosporeae. Pandorineae. 


B. Chlorophylifreie Formen. Zygosporenbildung meistens durch anders ge- 
staltete Aeste: 


1. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch unbewegliche Brutzellen 
(Conidien): Zygomycetes. 


2. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch a ls Chytri=- 
diaceae. 


I. Reihe. Copulation durch bewegliche Zellen. 


A. Chlorophyllhaltige Formen (Algen). 


5. Ordnung. Zoosporeae. 


Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt durch Bildung von Schwärmzellen 
(Zoosporen), oder die Individuen einer Familie behalten auch im vegetativen Zu- 
stande die Schwärmsporenform. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch 
Schwärmzellen, die gewöhnlich kleiner als die ungeschlechtlich erzeugten sind. — 
Ausser den aufgeführten Familien gehören hierher vielleicht noch einzelne andere, 
deren Entwickelungsgeschichte aber nicht immer lückenlos vorliegt. So wird 
Copulation bei Cladophora, Urospora, Enteromorpha etc. angegeben, manche 
der betreffenden Beobachtungen jedoch von anderer Seite auch bezweifelt. 


10. Familie. Pandorineae. 


Die vegetativen Zellen haben die Form von Schwärmsporen mit zwei Wim- 
pern und leben entweder einzeln oder sind in kugelige oder tafelförmige Familien 
geordnet, aus deren gemeinschaftlicher Gallerthülle die Wimpern der einzelnen 
Zellen nach aussen ragen, um die ganze Familie in eine rollende Bewegung zu 
versetzen. Leben zwischen anderen Algen im süssen Wasser, erscheinen aber oft 
auch so massenhaft, dass sie das Wasser grün färben. 

1. Pandorina Bory.! Diese Gattung kann unter den Algen als Typus für 
die eigenthümliche Fortpflanzung durch Paarung von Schwärmzellen dienen. Die 
kugeligen Colonien (Fig. 5, a) schlies- 
sen in ihrer Gallertmasse 16 keil- 
förmige Zellen ein, die mit ihrem 
spitzeren Ende im Mittelpunkte der 
Familie zusammenstecken, und von 
denen jede an ihrem breiteren nach 
aussen gekehrten Ende einen rothen 
Pigmentfleck neben der farblosen 
sogenannten Mundstelle besitzt und 
an dieser 2 lange Wimpern trägt, 
welche durch feine, canalartige Oeff- 
nungen der Gallerthülle nach aussen 
ragen und die ganze Familie in eine 
rollende Bewegung versetzen. Die 
vegetative Vermehrung geschieht da- 
durch, dass zunächst die Zellen einer 
Familie ihre Wimpern einziehen, wo- 
Fig. 5. Pandorina Morum. «& Schwärmende Familie. bei die ganze Familie zur Ruhe kommt. 
b und ce Schwärmzellen. 4 Zwei in Paarung begriffene Dann rundet sich jede Zelle inner- 
en: e Behwiueen nach vollendeter halb der gemeinsamen Gallerthülle 

aarung.: J, Ur: zur Kugel ab und zerfällt durch 
wiederholte Zweitheilung in 16 kleinere Zellen, welche sich mit einer gemeinsamen 
Gallerthülle umgeben, ihre Wimpern entwickeln und endlich mit ihren 15 Schwester- 


! Pringsheim, Ueber Paarung von Schwärmsporen, die morphologische _ 
Grundform der Zeugung im Pflanzenreiche; Monatsber. d. kön. Acad. d. Wissensch. 
zu Berlin, Octbr. 1869. 


Pandorineae. 35 


familien die erweichende Gallertmasse der Muttercolonie verlassen. Bei der später 
(besonders kurze Zeit vor dem gänzlichen Austrocknen flacher Gewässer und im 
Herbste) erfolgenden geschlechtlichen Fortpflanzung theilen sich die 16 Zellen einer 
Familie in gleicher Weise, jede der 16><16 Zellen verlässt aber einzeln als Schwärm- 
zelle die Mutterfamilie. Abgesehen von ihrer ungleichen Grösse und der bald mehr 
birnförmigen, bald mehr kugeligen Gestalt (Fig. 5, b und c) sind die einzelnen 
Schwärmer völlig gleich gebaut. Nach einiger Zeit lebhafter Bewegung nähern sie 
sich paarweise, bald gleich grosse kleinere und mittlere, bald sehr ungleich grosse 
Schwärmer; sie berühren einander mit den farblosen Mundstellen, verschmelzen zu-- 
nächst an diesen bisquitförmig (Fig. 5, d) und dann zu einer grösseren Kugel, an 
der man die Entstehung aus 2 Schwärmern nur noch aus der grösseren Mundstelle, 
einem rothen Pigmentflecken rechts und links und den vier schwingenden Wimpern 
erkennt (Fig. 5, e). Kurz darauf verschwinden die Wimpern und die rothen Pigment- 
flecke, die Kugel wird gleichmässig grün und umhüllt sich mit einer festen Membran. 
Der ganze Paarungsact dauert etwa 5 Minuten. Später färbt sich der Inhalt der 
als Zygospore (Fig. 5, f) zu bezeichnenden und noch um ein Geringes wachsenden 
Zelle lebhaft roth, so dass zahlreiche auf dem Schlamme ausgetrockneter Tümpel 
liegende Dauersporen sich dadurch schon dem unbewaffneten Auge verrathen. Werden 
die Zygosporen wieder angefeuchtet, so beginnt die Keimung bereits nach 24 Stun- 
den. Eine innere, zu Gallerte aufquellende Schicht der Membran tritt bruchsack- 
‚artig zu einem Riss der äusseren, derberen Schicht heraus und mit ihr der 
gesammte, sich zu einer grossen rothen Schwärmzelle gestaltende Plasmainhalt. 
Ist dieser Schwärmer ganz frei geworden, so rundet er sich später unter Ein- 
ziehung seiner Wimpern zur Kugel ab und zerfällt durch wiederholte Zwei- 
theilung in 16 Zellen, die sich zu einer jungen, anfänglich noch roth gefärbten 
Pandorinafamilie ordnen, ihre Wimpern erhalten und an ihrer Peripherie die Ge- 
sammthülle ausscheiden. — P.Morum Bory. In Teichen und Gräben ziemlich häufig. 


2. Stephanosphaera Cohn.! Familien kugelig, aus 8 spindelförmigen 
Zellen bestehend, die kranzförmig im Aequator der Gallertkugel angeordnet liegen 
und je 2 Wimpern besitzen. Die vegetative Vermehrung findet Nachts und ähn- 
lich wie bei Pandorina statt; die geschlechtliche wahrscheinlich durch Copulation 
von Schwärmzellen, die sich aus jeder Zelle einer Familie durch vielfache Thei- 
lung bilden, und wohl die auf dem Boden des Wasser sich ansammelnden ruhenden 
Kugeln erzeugen, welche noch in die Grösse wachsen, sich roth färben, lange aus- 
trocknen können und wieder angefeuchtet aus ihrem Inhalte 2—8 Schwärmer ent- 
wickeln, aus denen wieder die gewöhnlichen Familien durch Theilung hervor- 
gehen. — S. pluvialis Cohn. In Gebirgsgegenden in kleinen durch Regenwasser 
gebildeten Tümpeln in ausgehöhlten Steinen; bis Lappland verbreitet. 


3. Gonium Müll. 4 oder 16 rundliche, mit 2 Wimpern versehene Zellen 
bilden in einfacher Schicht eine viereckige, tafelförmige Familie. Entwickelung 
noch unvollständig bekannt. — G. pectorale Müll. Familie mit 16 Zellen. In 
Teichen und Gräben häufig. 


4. Chlamydomonas Ehrbg.” Vereinzelt lebende, mit 2 contractilen Va- 
cuolen und rothem Pigmentfleck versehene, mittelst zweier (selten 4—6) Wimpern 
schwärmende Zellen, die sich durch Vier- und Zweitheilung vermehren. Bei 
der geschlechtlichen Fortpflanzung bilden sich durch wiederholte Zweitheilung 
des Plasmas einer Zelle 8 kleinere Schwärmzellen mit sehr grossem farblosen 
Vorderende (statt der 2 contractilen Vacuolen) und 4 Wimpern. Durch seitliche 
Auflösung der Mutterzellenmembran werden sie frei, um sich nach kurzem 
Schwärmen zu paaren. Aus den lange wachsenden Zygosporen gehen an feuchten 
Orten durch wiederholte Theilung Zellenconglomerate hervor, die man früher als 
Arten der Gattung Pleurococcus beschrieb. 


e Cohn und Wichura, Ueber Stephanosphaera pluvialis; Nova Acta XXVI. 
pug. 1. ‘ 

® Rostafinski, Beobachtungen über Paarung von Schwärmsporen; Botan. 
Zeitung 1871. S. 785. — An die Pandorineen und die folgende Familie schliesst 
sich die erst neuerdings durch Rostafinski und Woronin (Bot. Zeit. 1877. S. 649) 
genauer untersuchte kleine Familie der Botrydiaceae mit der einzigen Gattung 
Botrydium Wallr. an. 


5# 


36 Hydrodietyeae. 


11. Familie Hydrodictyeae. 


Die unbeweglichen Zellen bilden scheiben- oder netzförmige Familien, welche 
dadurch entstehen, dass die bei der vegetativen Vermehrung gebildeten beweg- 
lichen Zellen sich nach einiger Zeit in bestimmter Weise an einander legen und 
mit einander verschmelzen. In Teichen und Gräben. 


1. Hydrodictyon Roth.! Das gemeine Wassernetz (H. utriculatum Roth) 
besteht aus zahlreichen schlauchförmigen Zellen, welche mit ihren Enden zu einem 
bis oft 30 Centim. langen, ringsum 
sackartig geschlossenen Netze mit 
4—6eckigen Maschen (Fig. 6, A) ver- 
bunden sind. Jede dieser Zellen er- 
zeugt bei der vegetativen Vermehrung 
aus ihrem gesammten wandständigen 
Protoplasma durch simultane Theilung 
zahlreiche Schwärmzellen (7000 bis 
20000), welche aber nicht austreten, 
sondern sich nach kurzer Bewegung 
innerhalb ihrer Mutterzelle zu einem 
neuen kleinen Netze ordnen und an 
ihren Enden mit einander verschmel- 
zen. Jedes dieser kleinen Netze wird 
später durch Zerstörung der Mutter- 
zellhaut frei und wächst einzig durch 
Vergrösserung seiner Zellen (nichtdurch 
Theilung derselben) heran. Bei der 
geschlechtlichen Fortpflanzung bilden 
sich durch simultane Theilung des 
Plasmas in jeder Zelle noch zahl- 
reichere (30000 — 100000) kleinere 
Schwärmer mit je 2 Wimpern, welche 
zum Unterschiede von den gewöhn- 
Fig. 6. A Hydrodietyon utrieulatum: einige Zellen lichen ungeschlechtlichen Schwärm- 
an Snenı en Netze (araeeetnung NT sporen (Makrozoosporen) auch wohl 
240). B Pediastrum Selenaea nach Nägeli (nur in Mikrozoosporen genannt werden. 


einigen Zellen ist der Inhalt angegeben worden. = { . Y 
Vergr. 300). € Pediastrum granulatum. Stück vom Diese verlassen ihre Mutterzelle und 


Rande einer Scheibe: « Zelleninhalt in Theilung be- paaren sich im Wasser zu 2, 3 oder 
griffen, b 'Tochterzellen bereits abgerundet, c die- auch wohl 6. Aus den gepaarten 
selben während des Austretens aus der Mutterzelle, Schwärmern gehen grüne kugelige 
d leere Mutterzelle. Nach A. Braun. Vergr. 400. Zellen hervor, die Monate lang langsam 

wachsen, dabei ihreMembran verdicken 
(um so mehr, je öfter sie eintrocknen und wieder feucht werden) und endlich aus 
ihrem Inhalte 2—5 Schwärmzellen bilden, welche wie bei Pandorina austreten. 
Gewöhnlich schon nach wenigen Minuten gestalten sie sich zu eigenthümlichen, 
fast poly@drischen Zellen, deren Ecken in lange hornartige Fortsätze auswachsen. 
Unter günstigen Umständen theilt sich der Plasmainhalt der sogenannten Polyeder 
schon nach wenigen Tagen simultan in 200—300 Schwärmzellen. Während diese 
beginnen, sich langsam und zitternd zu bewegen, quellen die inneren Schichten 
der stark verdickten Polyöder-Membran gallertartig auf und streifen die äusseren 
derben Schichten ab. Nach 20—40 Minuten ordnen sich die Schwärmer zu einem 
kleinen Netze, das auch nur durch Vergrösserung, nicht durch Vermehrung seiner 
200—8300 Zellen wächst und endlich die Gallerthülle durchbricht. 


2. Pediastrum Meyen. 4, 8, 16, 32 oder 64 Zellen sind zu einer rosetten- 
artigen, scheibenförmigen, oft durchbrochenen Familie geordnet (Fig. 6, B), deren 
Randzellen verschiedene Form zeigen und nach dieser die Untergattungen be- 
stimmen lassen. Die vegetative Vermehrung geschieht durch Schwärmzellen, welche 
bis zu 64 innerhalb einer Zelle durch wiederholte Zweitheilung des Plasmas ent- 


‚.ı Pringsheim, Ueber die Dauerschwärmer des Wassernetzes; Monats- 
berichte d. kön. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, December 1860. 


Ulotriehaceae. 37 


stehen, und, in eine innere gallertartig quellende Schicht der Mutterzellmembran 
sackartig eingeschlossen, zu einem Riss der Mutterzelle austreten (Fig. 6 C, bei e). 
In dieser Blase ordnen sie sich zu einer jungen, allmählich heranwachsenden, aber 
ihre Zellen nicht durch Theilung vermehrenden Scheibe. Man kennt ferner Mikro- -» 
zoosporen mit 2 Wimpern, welche in gleicher Weise entstehen und austreten, aber 
die gemeinsame blasige Hülle verlassen und frei im Wasser schwärmen. Ihre 
weitere Entwickelung ist noch unbekannt, wahrscheinlich aber der von Hydro- 
dietyon ähnlich. Vermuthlich gehören die als eigene Gattung unter dem Namen 
Polyedrium Näg. beschriebenen, drei- bis viereckigen, an den Ecken mit Stacheln 
versehenen, einzeln lebenden Zellen als Entwickelungszustand hierher. 


12. Familie. Ulotrichaceae.! 

Die sehr kurzen Gliederzellen, welche breiter als lang sind, bilden unver- 
zweigte, nicht in Gallerte eingehüllte, bisweilen aber seitlich mit einander ver- 
schmolzene Fäden. Süsswasser-, Meeres- oder Luftalgen, deren bisher als Arten 
unterschiedene Formen vielfach in einander übergehen. Gut bekannt ist die Ent- 
wickelungsgeschichte der Gattung 


Ulothrix Ktz. Die Fäden sind bald cylindrisch, bald in Folge tonnenför- 
miger Aufbauchung der einzelnen Zellen rosenkranzförmig, bald gestreckt, bald 
kraus, durch einander gewunden, 
mit verhältnissmässig dicker, ge- 
schichteter Membran. Die vege- 
tative Vermehrung geschieht durch 
Makrozoosporen, welche zu 1 bis 
4 in einer Zelle entstehen, und, 
in eine hyaline Blase einge- 
schlossen, zu einer seitlich in der 
Wand der Mutterzelle sich bilden- 
den Oeffnung austreten (Fig. 7, a, 
verschiedene Entwickelungssta- 
dien). Die Makrozoosporen sind 
diek-birnförmig und mit 4 Wim- 
pern, einem rothen Pigmentfleck 
und einer contractilen Vacuole 
versehen (Fig. 7, b). Sie keimen, 
indem sie nach einiger Zeit zur 
Ruhe kommen, sich mit der Mund- 
stelle festsetzen, ihre Wimpern 
verlieren und sich mit einer Mem- 
bran umhüllen; das festsitzende 
Ende streckt sich zu einem wurzel- 


a Stück eines Fadens mit 


artigen, farblosen Haftorgane, das 
freie zu einem keuligen Pflänzchen, 
das sieh durch Querwand in 2 
Zellen, diese wieder inje 2 Zellen 
(Fig. 7, ec) und so fort theilt. Bei 
der geschlechtlichen Fortpflanzung 
entstehen durch wiederholte Zwei- 
theilung in jeder Zelle 8—32 und 
mehr kleinere Mikrozoosporen 
mit nur 2 Wimpern (Fig. 7, d), 
welche eine Zeit lang frei schwär- 


Fig. 7. „ Ulothrix zonata Ktz. 
Makrozoosporen, welche bei x noch in der Zelle liegen, 
bei xx im Ausschlüpfen begriffen sind. Db Eine Makro- 
zoospore. C Junges, aus einer Makrozoospore entstandenes 
Pflänzchen. d Mikrozoospore. e Stück eines Fadens mit 
Keimpflänzehen, welche in den Zellen aus Mikrozoosporen 
direct hervorgegangen sind. / Gepaarte Mikrozoospore. 
y Zygospore im Alter von 8 Monaten und 19 Tagen. 
h Zygospore mit im Inneren derselben begonnener Schwärm- 
sporenbildung. Nach Dodel. Vergr. 482, die Figur b noch 
mehr vergrössert. 


men, dann durch seitliches Aneinanderlegen copuliren (Fig. 7, f) und eine Zygo- 
spore (Fig. 7, g) bilden, die sich mit dem den farblosen Mundstellen der Mikro- 
zoosporen entsprechenden Ende festsetzt, schr langsam wächst und endlich durch 


ı Dodel, Die Kraushaar-Alge, Ulothrix zonata, ihre geschlechtliche und un- 
geschlechtliche Fortpflanzung; in Pringsheim’s Jahrb. für wissenschaftl. Botan, 
x. p. 417, 


: 


538 Ulotrichaceae. Myxomyeetes. 


simultane Theilung ihres Plasmas 2—14 Schwärmzellen als Anfang der neuen 
ungeschlechtlichen Generationen erzeugt (Fig. 7, A). Bleiben Mikrozoosporen in 
ihren Mutterzellen zurück, ohne zü copuliren, so vermögen dieselben unmittelbar 
zu kleinen Ulothrixpflänzchen zu keimen, die dann einzeln oder in ganzen 
Gruppen zu den Mutterzellen herauswachsen (Fig. 7, e). — U. zonata Ktz. In 
Bächen häufig. 


B. Chlorophyllfreie Formen (Pilze). 


6. Ordnung. Myxomycetes.! 

Die merkwürdige Ordnung der Schleimpilze weicht namentlich durch die 
auf gewissen Entwickelungsstufen eintretenden eigenthümlichen Bewegungserschei- 
nungen auf den ersten Blick so sehr von den typischen Pilzen ab, dass ihre Stel- 
lung in der Reihe dieser vielen Forschern ungerechtfertigt erschien. Sie wurden 
daher bald als eigene Abtheilung den „echten Pilzen“ nebengeordnet, bald aber 
auch als Mycetozo@ön ganz aus dem Pflanzenreiche fort und hinüber ins Thier- 
reich gestellt und noch neuerdings haben sie von Rostafinski ihren Platz als Classe 
des Häckel’schen Reiches der Protisten neben den Monaden erhalten. 

Bei der Keimung der mikroskopisch kleinen, in den Fruchtkörpern ein 
staubartiges Pulver bildenden Sporen wird nicht ein Keimschlauch getrieben, wie 
dies sonst in der Regel bei den Pilzen zu geschehen pflegt 
(eine Ausnahme machen z. B. gewisse Peronospora-Arten — siehe 
dort!), sondern das Sporenplasma tritt als Ganzes, oder durch 
Theilung in bis acht Portionen zerfallen, durch einen Riss der 
berstenden Sporenmembran aus, um sofort eine eigenthümliche 
Bewegung zu beginnen. Es gestaltet sich nämlich zu einer kleinen 
amöbenartigen Schwärmzelle, die als Myxamöbe bezeichnet wird, 
einen Zellkern und 1—3 pulsirende Vacuolen besitzt, und welche 
auf der Oberfläche oder in den Lücken ihres Substrates (faulende 
Pflanzenreste) umherkriecht. Dieses Kriechen ist mit einer steten 


Fig. 8. Junge Formänderung des Schwärmers verbunden, mit einem fortwäh- 
er von renden Ausstrahlen und Wiedereinziehen fadenartiger Lappen 
muooidee  (Scheinfüsse oder Pseudopodien), wodurch eben die Schwärmzelle 


(Vergr. 200) am 
Tage nach der 
Keimung derSpo- 
ren. NachBrefeld. 


an Amöben erinnert (Fig. 8). In anderen Fällen gestaltet sich das 
Sporenplasma zu einer länglichen Schwärmzelle, die an dem 
spitzeren Vorderende in eine lange schwingende Wimper ausge- 
zogen ist und entweder wurmförmig nach einer Seite auf dem 


Substrate fortrückt oder auch, wenn sie in Wasser geräth, schau- 
kelnd nach Art einer Algen-Schwärmzelle schwimmt, wobei in der Regel das Vorder- 
ende aufwärts gerichtet ist und der um seine Axe rotirende Körper fortwährend 
mannigfache wellige Bewegungen seiner Oberfläche, Krümmungen, Zusammen- 
ziehungen und Wiederausstreckungen zeigt. 

Die Myxamöben wachsen in Folge von Aufnahme nährender Substanzen aus 
ihrem Substrate und vermehren sich mehrere Generationen hindurch durch Zwei- 
theilung. Vor der Theilung wird die Bewegung träger, der Schwärmer zieht sich 


ı De Bary, Die Mycetozoen; Leipzig 1864. — De Bary, Morphologie und 
Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten; im 2. Bande von Hofmeister’s 
Handbuch der physiol. Botan. p. 295. — Cienkowski, Zur. Entwickelungsge- 
schichte der Myxomyceten; in Pringsheim’s Jahrb. f. wissenschaftl. Botan. III. 325. 
— Cienkowski, Das Plasmodium; ebenda II. 400. — Wigand, Zur Morpho- 
logie u. Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria; ebenda III. 1. — Bre- 
feld, Ueber Dictyostelium mucoroides; in Abhandl. d. Senkenbergisch. Gesellsch. 
Frankfurt a. M. VII. — Famintzin u. Woronin, Ueber zwei neue Formen von 
Schleimpilzen; in M&moires de l’acad. imp. d. science. de St. Pötersbourg, ser. VI. 
vol. XX. — Rostafinski, Versuch eines Systems der Mycetozoen. Berlin 1873. 
— Baranetzki, Influence de la lumiere sur les Plasmodia des Myxomycetes; in 
Memoires de la soc, nation. d, science, natur. de Cherbourg, vol. XIX, 


Myxomyeetes, 59 


zur Kugel zusammen, Wimper, Zellkern und Vacuolen verschwinden und nun ent- 
steht in der Mitte eine ringförmige Einschnürung, welche rasch tiefer wird, um 
nach wenigen Minuten den Körper in zwei kugelige Hälften zu theilen, die sofort 
wieder die Eigenschaften der beweglichen Schwärmer annehmen. Beim Eintritt 
ungünstiger Lebensverhältnisse gehen ferner die Myxamöben in einen Ruhezustand 
über. Sie runden sich wie vor der Theilung zur Kugel ab und encystiren sich 
durch Ausscheidung einer derben Membran, die sie später wieder wie beim Aus- 
schlüpfen aus der Spore verlassen. 

Nach kürzerer oder längerer Zeit tritt nun der als Copulation aufzufassende 
Vorgang der Vereinigung vieler Myxamöben ein. Die Theilung der letzteren hört 
auf und in ihrem Körper erscheinen einzelne grössere, stark lichtbrechende Körn- 
chen. Die Schwärmer treten nun zu zwei bis vielen in Gruppen dicht zusammen 
und wieder aus einander; endlich sieht man zwei oder drei in innige Berührung 
treten und mit einander zu einem Plasmakörper verschmelzen, der sich vergrössert, 
indem sich nach und nach neue Schwärmer seiner Oberfläche anlegen und mit 
ihm vereinigen. So entsteht aus zahlreichen Schwärmzellen eine grössere, als 
Plasmodium bezeichnete Protoplasmamasse, die bei manchen Arten (z. B. dem 
als Lohblüthe bezeichneten Aethalium septicum) bedeutende Grösse (bis mehrere 
Centimeter Durchmesser) erreicht. Dieselbe besteht entweder aus derberen, ver- 
zweigten, netzförmig verbundenen Adern, oder bandartigen oder siebartig durch- 
löcherten Platten, welche sich auf der Oberfläche oder in grösseren Lücken des 
Substrates ausbreiten; oder sie tritt im Inneren faulen Holzes in Form unschein- 
barer dünner Stränge auf. In dem Plasmodium sind die Zellkerne der Myxamöben 
verschwunden. Es stellt eine weiche, schmierige Masse mit allen Eigenschaften 
des pflanzlichen Protoplasmas dar; eine dichtere Hautschicht nimmt die Oberfläche 
ein, und das Innere ist von kleinen Körnchen durchsäet, die zum Theil kohlen- 
saurer Kalk sind, und welche oft einen Ueberzug von gelbem oder rothgelbem 
Farbstoff zeigen, der das ganze Plasmodium gefärbt erscheinen lässt. Vacuolen 
treten theils als gewöhnliche, theils als pulsirende auf. Die Bewegungen der 
Schwärmzellen werden vom Plasmodium fortgesetzt. Dasselbe kriecht unter fort- 
währender Gestaltveränderung umher, oft hoch an Pflanzenstengeln hinauf, bei 
manchen Arten im Finsteren an die Oberfläche seines Substrates, im Lichte wieder 
in dasselbe zurück. Dabei findet im Inneren des Plasmodiums eine stete lebhafte 
Strömung der Körnermasse statt. Feste Körper gerathen bei der Ortsbewegung 
in das Plasmodium hinein, werden wohl zum Theil verdaut, die grösseren wenig- 
stens vor der Bildung der Fruchtkörper wieder ausgestossen. Auch Ruhezustände 
kann das Plasmodium eingehen, indem es unter Verlust des grössten Theiles seines 
Wassers zu einer wachsartigen Masse erstarrt, welche in eine grosse Anzahl rund- 
licher oder polyedrischer zelliger Elemente zerklüftet, diese manchmal sogar mit 
wirklichen Zellhäuten umgiebt und endlich hornartig spröde wird. In diesem Zu- 
stande wird das Plasmodium als Selerotium bezeichnet, weil es mit den Sclerotien 
gewisser Pilze (siehe Schlauchpilze, namentlich Mutterkorn — etc.) eine gewisse 
Achnlichkeit hat. Es kann jetzt 6—8 Monate ausgetrocknet lebensfähig bleiben; 
wird es in Wasser gebracht, so quillt es auf und seine Zellen fliessen wieder zum 
Plasmodium zusammen, wobei etwa vorhändene Membranen vorher aufgelöst 
werden. 

Aus dem Plasmodium gehen die Früchte oder Sporangien hervor, bald 
zahlreiche derselben, bald nur ein einziges Sporangium aus einem Plasmodium; 
oder es verschmelzen auch zahlreiche Sporangien zu grösseren kuchenförmigen, 
von gemeinsamer Rinde umgebenen, als Aethalien bezeichneten Fruchtkörpern. 

Die Sporangien sind bei den meisten Schleimpilzen nur wenige Millimeter 
grosse rundliche oder cylindrische, gestielte oder ungestielte Blasen (Fig. 9, a), 
welche dem Substrate unmittelbar aufsitzen, indem die die Wand der Sporangien 
und ihrer Stiele bildende Membran an der Basis zu einem scheibenartigen Rande 
ausgebreitet ist, der oft mit demjenigen benachbarter Sporangien zusammentliesst. 
Die Sporangienmembran ist in der Regel dünn, leicht zerbrechlich, gelb, roth oder 
violett gefärbt, manchmal auch farblos, meistens gleichmässig dick, seltener auf 
der Innen- oder Aussenfläche durch locale Verdickungen gezeichnet, bei manchen 
Arten auch mit Ein- oder Auflagerungen von körnigem oder krystallinischem 
kohlensaurem Kalke versehen. Bei den gestielten Formen setzt sich die Höhlung 
des Stieles entweder unmittelbar in die des Sporangiums fort, oder sie ist durch 


4o vr Myxomyeetes. 


eine Scheidewand abgegrenzt, die manchmal sogar in Form einer stielartigen 
Mittelsäule oder Columella durch den Sporangiumraum emporwächst. Die zahl- 
reichen Sporen erscheinen im Inneren 
des Sporangiums als ein staubartiges, 
verschieden gefärbtes Pulver. Die ein- 
zelne Spore ist rundlich, einzellig, mit 
glatter oder local verschiedenartig ver- 
dickter (Fig. 9, d) Membran. Ausser 
den Sporen finden sich bei den aller- 
meisten Wleten im Sporangium 
noch querwandlose, dünn- oder dick- 
wandige Röhren oder solide Stränge, 
welche das sogenannte Haargeflecht 
oder Capillitium bilden. Dieselben sind 
meistens reich verzweigt und unter sich 
zu einem Netzwerk verbunden (Fig. 9, b), 
dessen Maschenstücke auf der Aussen- 
fläche verschiedenartige Verdiekungen 
(Fig. 9, e) zeigen, oder die an den Kno- 
tenstellen des Netzes blasig erweitert 
und dort mit Kalkkörnchen gefüllt sind 
(Physarum). Das Capillitiumnetz steht 
Fig. 9. a—d Arxeyria incarnata: a Geschlossener entweder mit der Sporangienwand, oder 
und b geöffneter Fruchtkörper mit dem ausge- Mit dieser und der Columella in Ver- 
dehnten Capillitiumnetze (Vergr. ea. 20). c Eine bindung, oder es ist nur mit einzelnen 
Masche des Capillitiumnetzes (Vergr. ca. 200. d Fasern der Mündung des Stieles ange- 
Spore (Vergr. 400). e Capillitiumfaser von Trichia heftet und sonst ganz frei. Im letz- 
clavata (Vergr. ca. 200). teren Falle quillt dasin dem geschlossenen 
Sporangium zusammengedrückte Capilli- 
tium beim Oeffnen zu einem weitmaschigen Geflechte auf (Fig. 9, b). In einzelnen 
Fällen (Trichia) sind die Capillitiumfasern auch isolirte, spindelförmige, mit Spiral- 
faserverdickungen versehene Zellen (Fig. 9, e). Die Ausstreuung der Sporen erfolgt 
dadurch, dass die Wand des reifen Sporangiums entweder unregelmässig zerfällt, 
oder dass sich ein oberes Stück derselben wie ein ‚Deckel durch einen Ringriss 
ablöst (Arcyria, Trichia), oder dass verdickte Stellen der Wand wie ein Gitterwerk 
stehen bleiben, die übrigen zerstört werden (Cribrariä) etc. 

Die Bildung der Sporangien aus dem Plasmodium erfolgt in der Weise, dass 
zuerst alle Fortsätze des letzteren eingezogen werden ‘und die Bewegung aufhört. 
Dann erheben sich an der Oberfläche des Plasmodiums so viele höckerartige An- 
schwellungen, als Sporangien gebildet werden sollen; diese werden höher und 
höher und nehmen schliesslich das ganze Protoplasma bis auf eine dünne, dem 
Substrate um die Basis der einzelnen Sporangien ausgebreitet@ Schicht auf. Die 
Bildung der Membran des Stieles und Sporangiums beginnt dabei von unten auf 
und die bereits erhärteten Theile dienen den nachkriechenden Plasmamassen als 
Stützpunkt. Bei anderen Formen (Dietyostelium, Stemonitis) erhärtet zuerst in der 
Axe der Sporangienanlage eine Mittelsäule zum Stiel, resp. zum Stiel und zur 
Columella; an dieser kriecht das Protoplasma empor, und zieht sich, den Stiel 
entblössend, ganz vom Substrate zurück, um sich jetzt erst an der Spitze des 
Stieles zum Sporangium zu formen. Die gesammte Sporen- und Capillitiummasse 
wird durch simultane Theilung des Sporangienplasmas angelegt, wobei zuerst die 
Zellkerne der zu bildenden Sporen in rasch wachsender Menge im Protoplasma 
auftreten. Nur bei wenigen Schleimpilzen fehlt dem Sporangium die Membran 
(Dietyostelium), oder werden die Sporen an der Oberfläche eines eigenthümlich 
gestalteten Fruchtkörpers auf kurzen Stielen gebildet (Ceratium, Polysticta). 

Die Schleimpilze leben auf faulenden Pflanzenresten, besonders auf alten 
Baumstrünken, faulenden Blättern ete. an feuchten Orten, namentlich in Wäldern. 
Als Myxamöben und Plasmodien halten sie sich meistens in den Zwischenräumen 
des Substrates auf, kriechen aber zum Zwecke der Fruchtbildung stets an die 
Oberfläche desselben. Die meisten der nahe an 200 Arten sind aus Europa be- 
kannt, doch kommen auch in anderen Erdtheilen Myxomyceten vor. Rostafinski 
unterscheidet folgende Unterordnungen und Familien, 


“ 


en % 
Myxomyeetes. 41 


Ya! 


I. Exosporeae. Sporen auf der Oberfläche der Sporangien durch Theilung 
entstehend. — Sporeninhalt bei der Keimung durch wiederholte Zweitheilung in 
8 Schwärmer übergehend. Plasmodien aus einer glashellen, im Wasser zerfliessen- 
den Substanz und einem körnigen Plasma bestehend. Das Plasma bei der Frucht- 
reife dicht unter die Oberfläche der Gallertsubstanz hinwandernd, dort sich in ein- 
zelne kleine, polygonale Portionen auflösend. Diese sich abrundend, von einem 
aus Gallertsubstanz gebildeten Stiele getragen, zu Sporen werdend. Ruhezustände 
unbekannt. 


13. Familie. Ceratiaceae. Aethalien von baumartig verzweigten 

oder aus leistenförmigen, netzartig zusammenfliessenden Sporangien ge- 

u bildet. Habituell erinnern diese Pilze an höhere Formen, zu denen sie 
vor der Bekanntschaft mit ihrer Entwickelungsgeschichte auch gerechnet 
wurden: Ceratium hydnoides an die Conidienformen (Isaria) der Ascomy- 
cetengattung Cordiceps, C. porioides an die Hymenomycetengattung 


Polyporus. 
II. Endosporeae. Sporen durch freie Zellbildung im Inneren der Sporangien 
entstehend. — Sporeninhalt bei der Keimung in 1—2 Schwärmer übergehend. 


Schwärmer durch Zweitheilung sich vielfach vermehrend. Sporangiumwand keine 
Zellstruetur zeigend, häufig mit Kalkabsonderung versehen. Sporangien entweder 
ausschliesslich mit Sporen erfüllt, oder diese mit Röhren oder soliden Strängen 
(Capillitium) untermischt. Capillitium aus einzelnen entweder netzförmig anasto- 
mosirenden, freien oder der Sporangiumwand angewachsenen luft-, seltener kalk- 
führenden Röhren, oder aus soliden Strängen gebildet. Sporangium bisweilen in der 
Mittelaxe von einer mächtigen luft- oder kalkführenden Blase (Columella) durch- 
zogen. Ruhezustände für einzelne Schwärmer (Microcysten), junge Plasmodien 
(derbwandige Cysten) und alte Plasmodien (als Phlebomorpha früher als besondere 
Pilzgattung beschrieben) bekannt. 


1. Enteridieae. Unregelmässige, verschieden grosse, kalklose, von einer 
doppelhäutigen Rinde umgebene Aethalien; die einzelnen Sporangien nicht 
durch Wände von einander getrennt. - Capillitium aus verästelten, immer luft- 
führenden Röhren bestehend. Columella fehlend. 


14. Familie. Lycogalaceae. Der Raum zwischen beiden Rinden- 
häuten von einem lockeren Geflechte ästiger, hohler, mit einer dicken 
gallertartigen Scheide umgebener Fasern angefüllt. Einzelne derselben 
durchbrechen an zahlreichen Stellen die innere Rindenhaut, um sich im 
Aethaliumkörper als Capillitium zu verzweigen. Capillitium aus cylin- 
drischen oder schwach plattgedrückten, verästelten, an den Knoten häufig 
bauchig aufgetriebenen, immer lufthaltigen Röhren bestehend, ihre Zweige 
dichotomisch oder ordnungslos verästelt, mit einander anastomosirend und 
in viele einzelne, freie Enden auslaufend. — Gattung: Lycogala Fr. 


2. Anemeae. Capillitium und Kalkablagerung fehlen. Sporangiumhaut 
homogen. Columella fehlend. Sporen olivengrün, schmutzig ockergelb oder 
hyalin. 


15. Familie. Dictyosteliaceae. Sporangien regelmässig kugelig, 
gestielt; Stiel vielkammerig. — Gattung: Dietyostelium Bref. 


16. Familie. Liceaceae. Sporangien unregelmässig oder eylin- 
drisch, einzeln oder dicht neben einander stehend, stiellos. — Gattungen: 
Licea Schrad., Tubulina Pers. 


17. Familie. Licaethaliaceae. Unregelmässig gestaltete, von 
gemeinsamer Rinde umgebene Aethalien. — Gattungen: Lindbladia Fr., 
Lieaethalium KRostaf. 


3. Heterodermeae. Capillitium und Kalkablagerungen fehlend. Sporan- 
giumwand bei der Reife wenigstens zum Theil unvollständig sich in einzelne 
lebhaft gefärbte, flache Verdickungen auflösend, die der Innenfläche einer 
zarten, hyalinen, verschwindenden Haut angelagert sind. Sporen und Ver- 
diekungen der Sporangiumwand in einem und demselben Sporangium immer 
gleichmässig gefärbt. Columella fehlend, 


42 


» 
Myxomyeetes. 


18. Familie. Cribrariaceae. Sporangien gestielt, einzeln stehend, 
Obere Partie der Sporangiumwand sich theilweise in netzartige Ver- 
dickungen auflösend. — Gattungen: Cribraria Schrad., Heterodictyon 
Rostaf., Dietydium Schrad. 


19. Familie. Dietydiaethaliaceae. Sporangien ungestielt, dicht 
neben einander auf gemeinsamer Unterlage stehend; ihre Wand oben 
solid glockenförmig in einzelne parallel vom Scheitel bis zur Basis ver- 
laufende und mit einander nicht verbundene Stränge BULEPIIET, — Gat- 
tung: Dietydiaethalium .KRostaf. 


4. Reticularieae. Unregelmässige, verschieden grosse, balklose Aethalien, 
immer von gemeinschaftlicher. Rinde umgeben, die einzelnen Sporangien nicht 
durch Wände von einander getrennt. Columellen der einzelnen Sporangien 
mit einander verschmolzen, dadurch baumartig verzweigte, der Basis des Aetha- 
liumkörpers angewachsene Stöcke bildend, am Scheitel in ein unregelmässiges 
Gewirr von lufthaltigen Capillitiumröhren übergehend. 


20. Familie. Reticulariaceae. Columellen band- bis walzen- 
förmig, ihre Wand vielfach durchlöchert. — Gattung: Reticeularia Bull. 


5. Amaurochaeteae. Sporen, Capillitium und fast immer vorhandene 
Columella dunkelviolett bis schwarzbraun gefärbt. Keine Ablagerungen von 
Kalk. Einzelne Sporangien oder Aethalien. 


21. Familie. Stemonitaceae. Sporangiumwand äusserst zart, 
vergänglich. Columella als Stielverlängerung die Mittelaxe des -Sporan- 
giums durchziehend; von ihr entspringt ein reiches Netzmaschensystem 
von Capillitiumfasern, deren Zweige letzter Ordnung mit der Sporangien- 
wand in Verbindung stehen. Immer einzelne Sporangien. — Gattungen: 
Stemonitis @Gled., Comatricha Preuss, Lamproderma KRostaf. 


22. Familie. Echinosteliaceae. Sporangien gestielt; verschmä- 
lerte Stielspitze ohne Columellabildung direct in einzelne Capillitium- 
stränge übergehend; Capillitiumstränge nur am Scheitel mit einander ver- 
bunden. — Gattung: Echinostelium De Bary. 


23. Familie. Enerthenemaceae. Sporangien gestielt. Stiel zur 
Columella verlängert, an der Spitze des Sporangiums scheibenförmig aus- 
gebreitet. Capillitium nur aus dieser Scheibe entspringend, mit den ent- 
gegengesetzten Enden frei in die Sporenmasse eindringend. — Gattung: 
Enerthenema Bowm. 


24. Familie. Amaurochaetaceae. Von gemeinschaftlicher Rinde 
umgebene Aethalien. Einzelne Sporangien nicht durch Wände von ein- 
ander getrennt. Columellen der einzelnen Sporangien mit einander ver- 
schmolzen, dadurch baumartig verzweigte, der Basis des Aethaliumkörpers 
angewachsene Stöcke bildend. Capillitien aller einzelnen Sporangien ein 
lockeres Netzmaschenwerk von comatrichaartigem Capillitium bildend. — 
Gattung: Amaurochaete .Rostaf. 


25. Familie. Brefeldiaceae. Nackte oder von gemeinschaft- 
licher Rinde umgebene Aethalien-Sporangien und Columellen wie bei 
voriger Familie. Capillitium wie bei Didymium. Die Capillitiumstränge 
der einzelnen Sporangien an der Grenze derselben mit einander ver- 
schmolzen. — Gattung: Brefeldia Rostaf. 


6. Caleareae. Sporen violett bis braunviolett gefärbt. Auf oder in der 
Sporangiumwand und öfters in dem Capillitium Ablagerungen von Kalk in 
Form von amorphen Körnchen oder Krystalldrusen. Columella sehr häufig 
ausgebildet. Einzelne Sporangien, seltener Aethalien. 


26. Familie. Cienkowskiaceae. Sporangiumwand einfach. Kalk- 
ablagerungen nur in Form von amorphen Körnchen. Capillitium aus 
soliden, dünnen, netzförmig verbundenen, an den Knoten dreieckig ver- 


Myxomyeetes. i 45 


dickten Strängen bestehend. Einzelne Stränge häufig gabelig getheilt und 
in 1—2 lange, gekrümmte, spitze Enden frei auslaufend. Kalkblasen 
mächtig entwickelt. Columella fehlend. — Gattung: Cienkowskia. 
Rostaf. i 


27. Familie. Physaraceae. Sporangiumwand einfach oder dop- 
pelt. Kalkablagerungen nur in Form von amorphen Körnchen. Capilli- 
tium aus dünnwandigen, hyalinen, farblosen Röhren gebildet; diese meist 
netzartig verbunden, lufthaltig, nicht selten zum Theil oder vollständig 
Kalkkörmer führend. Columella meist fehlend oder durch einen mächtig 
entwickelten Capillitiumknoten vertreten. — Gattungen: Badhamia 

—  Berk., Trichamphora Jungh., Tilmadoche Fr., Physarum Pers., 
Craterium Trent., Leocarpus Lk., Orateriachea KRostaf., Fuligo 
Hall. (Aethalium septicum L.). 


28. Familie. Didymiaceae. Sporangiumhaut einfach oder doppelt. 
Ab-, Zwischen- oder Einlagerungen in Form von Krystalldrusen oder 
amorphen Körnern, die oft zu dicken, spröden Krusten angehäuft werden. 
Capillitium aus soliden, meist violett gefärbten, seltener hyalinen, immer 
sehr dünnen Strängen bestehend. Der Columella angewachsen, verlaufen 
sie nach der Peripherie der Sporangiumwand immer parallel, einzeln, oder 
durch sparsame, unter sehr spitzem Winkel entspringende Zweige mit 
einander verbunden, im ganzen Verlaufe gleich dick.- Kalkablagerungen 
in den Capillitiumsträngen nur ausnahmsweise und dann nur in Form von 
Krystalldrusen vorhanden. Columella immer vorhanden. — Gattungen: 
Leangium Lk.,, Didymium Schrad., Lepidoderma De Bary, Chon- 
drioderma Rostaf. 


29. Familie Spumariaceae. Einzelne Sporangien oder Aetha- 
lien. Von der centralen eylindrischen Columella verläuft nach der Peri- 
pherie zu ein comatrichaähnliches Capillitium. — Gattungen: Diachea 
Fr., Spumaria Pers. 


7. Calonemeae. Kalklose, oder nur ausnahmsweise in der Haut, nie aber 
im Capillitium Kalk führende Sporangien. Columella immer fehlend. Sporan- 
giumwand, Capillitium und Sporen in einem Sporangium meist gleichmässig 
gefärbt. Sporangien gelb bis braunroth, seltener olivengrün oder grauweiss 
gefärbt. Capillitium meist mächtig entwickelt, in einzelnen Fäden oder zu- 
sammenhängenden Netzen, ihre Haut meist mit nach aussen vorspringenden 
Verdickungen. 


350. Familie. Trichiaceae. Kalklose, sitzende oder gestielte, 
meist unregelmässig aufspringende Sporangien. Wand einfach oder dop- 
pelt, die innere (wenn vorhanden) die Sporenmasse von der Stielhöhle 
vollständig abschliessend, immer glatt. Capillitiumröhren dünnwandig, 
mit spiralförmiger Verdiekung. Sporen meist doppelt dicker als die 
Breite der Capillitinmröhren. — Gattungen: Trichia Hall., Hemi- 
trichia Rostaf. 


31. Familie. Arcyriaceae. Kalklose, meist gestielte, seltener 
stiellose Sporangien, die meist ringsumschnitten aufspringen; dann die 
Stielröhre kelchartig erweitert. Sporangiumwand immer einfach, meist 
mit verschiedenartigen Verdiekungen auf der Innenfläche. Capillitium- 
röhren meist diekwandig, eng, netzartig verwachsen, mit ringförmigen, 
querleistenförmigen, warzigen oder netzförmigen Verdickungen versehen. 
Sporen meist nicht dicker, als die Breite der Capillitinmröhren. — Gat- 
tungen: Arcyria Hill., Lachnobolus Fr., Cornuvia KRostaf. 


32. Familie. Perichaenaceae. Sporangien sitzend, in der Haut 
Kalk führend, meist deckelartig aufspringend. Sporangienwand doppelt; 
äussere dick, spröde, kastanienbraun bis grauweiss, mit Kalkablagerungen ; 
innere zart, dehnbar, homogen, mit Sporen und Capillitium gleichmässig 
gefärbt. Capillitiumbildung sehr unterdrückt; Verdickungen nicht vor- 
handen oder nur nach innen vorspringend. — Gattung: Perichaena Fr, 


be 


44 Conjugatae. Zygnemaceae. 


II. Reihe. Copulation durch unbewegliche Zellen. 


A. Chlorophyllhaltige Formen (Algen). 


7. Ordnung. Conjugatae. 


Einzellige, frei lebende oder nach der Zelltheilung zu unverzweigten Fäden 
verbunden bleibende Algen, deren Chlorophylikörper gewöhnlich in Form von 
Platten und Bändern auftreten und bei den Diatomaceen durch das neben dem 
Chlorophyll vorkommende braune bis goldgelbe Diatomin verdeckt werden. Die 
vegetative Vermehrung geschieht durch Zelltheilung, die bei den in fadenförmigen 
Familien lebenden Formen noch mit einem Zerfallen des Fadens in einzelne Stücke 
verbunden ist. Bildung von Schwärmzellen findet nicht statt. Die von den ge- 
wöhnlichen vegetativen Zellen ausgeführte Copulation liefert eine (bei vielen Dia- 
tomeen auch zwei) von den .vegetativen Zellen durch die Form wesentlich ver- 
schiedene Zygospore (Auxospore bei den Diatomeen). 


33. Familie. Zygnemaceae.! 


Zelleninhalt durch. Chlorophylikörper, die in Form verschieden gestalteter 
Platten und Bänder auftreten, rein grün gefärbt. Zellen länger oder kürzer cy- 
lindrisch, nicht durch eine mittlere Einschnürung in 2 symmetrische Hälften ge- 
theilt, stets zu. Fäden vereinigt und in diesem Verbande copulirend. Der Copu- 
lationsraum, resp. die Zygospore wird nicht durch Scheidewände von den leeren 
Zellentheilen abgegrenzt. ‚Selten auf feuchtem Boden vorkommende Algen, meist 
frei im Wasser schwimmend, wo sie einzeln zwischen anderen Algen leben oder 
lockere, grüne Watten bilden. 


1. Spirogyra Lk. Der Chlorophylikörper bildet spiralige, an den Rändern 
meist unregelmässig 'gezackte Bänder, die zu 1—4 in der Zelle liegen (Fig. 10, «, 
die unteren beiden Zellen) und 
einzelne Stärkekörner enthalten. 
Die Copulation erfolgt leiterförmig 
zwischen den parallel neben ein- 
ander liegenden Zellen zweier 
benachbarter Fäden mittelst eines 
zwischen beiden entstehenden 
Copulationsschlauches, und die 
Zygospore liegt nach Vollendung 
der Copulation in einer der beiden 
Zellen. Der ganze Vorgang ver- 
zelandt; abgesehen von geringen 
Modificationen, in folgenderWeise. 
Jede der eopulirenden Zellen 
treibt gegen die andere einen 
u kurzen, anfänglich papillenartigen 
haar, Fortsatz (Fig. 10, a, untere Zellen), 
a der bald denjenigen der gegen- 
überliegenden Zelle berührt. Beide 
a ir Sr en en ur Copulationsfortsätze platten sich 
dieselbe beginnenden unteren Zellen der Figur « sin ie ; » y itio 
schrauben es ibanner noch in ihrer a ee en en 
Lage; in den beiden oberen, weiter vorgeschrittenen Zellen . Bandes EN 
wurde der Inhalt fortgelassen. In Figur b ist der Inhalt einander, bleiben aber vorläufig 
der Zellen des einen Fadens bereits mit demjenigen der noch durch die der Berührungs- 
Zellen des zweiten zur Jochspore (sp) vereinigt; ce sind die stelle entsprechenden Zellwand 
offenen Copulationscanäle. Vergr. 240. getrennt (Fig. 10, a, obere Zellen). 
Darauf tritt in beiden Zellen 
gleichzeitig, oder in der einen etwas früher, der gesammte Protoplasmainhalt unter 
Ausstossung von Wasser von der Wand zurück und formt sich zu einem ellipso- 


1 De Bary, Untersuchungen über die Familie der Conjugaten, Leipzig 1858. 
— Hofmeister, Ueber die Bewegungen der Fäden der Spirogyra princeps, in: 
Würtembereg. naturwissensch. Jahreshette 1874. 8. 211. — Pringsheim, Keimung 
von Spirogyra jugalis; in Flora 1852, 


Zygnemaceae. 45 


idischen bis kugeligen Körper. Dann wird die trennende Zellwand im Copula- 
tionscanale gelöst, und der eine Plasmaballen drängt sich in den geöffneten Canal 
und gleitet langsam durch denselben in die andere Zelle hinüber, wo sofort eine 
Berührung und darauf eine Verschmelzung beider Plasmakörper zur Zygospore 
stattfindet. Während der Vereinigung wird letztere unter. weiterer Ausstossung 
von Wasser noch kleiner, so dass sie kaum grösser, als vorher eine der beiden 
nieht copulirten Plasmamassen allein, ist. Sie umgiebt sich mit einer Membran 
(Fig. 10, b: sp), welche noch bedeutend in die Dicke wächst und eine Differen- 
zirung in drei Schichten zeigt: eine äussere und innere farblose, dünnere und eine 
mittlere gelbbraune, dickere Lamelle. , Bei manchen Spirogyren sind die copu- 
lirenden Fäden ungleich stark, die Zellen des einen (männlichen?) Fadens dünner 
und eylindrisch, die des anderen (weiblichen?) dicker und oft tonnenförmig_aufge- 
trieben. Eine andere Eigenthümlichkeit ist noch die, dass manchmal die Copu- 
lation seitlich zwischen zwei benachbarten Zellen desselben Fadens in der Weise 
stattfindet, dass rechts und links neben der Querwand zwei bogenförmig gegen 
einander wachsende Fortsätze entstehen, die nach ihrer Verschmelzung die beiden 
copulirenden Zellen wie ein Bügel verbinden. Die Zygospore liegt dann in einer 
der beiden Zellen. Da sich die beiderlei Copulationsvorgänge an einem und dem- 
selben Faden gleichzeitig beobachten lassen, so hat man die die zweite Copula- 
tionsform allein zeigenden Formen mit Unrecht als Gattung Rhynchonema von 
Spirogyra getrennt. Nach einer längeren, den Winter über dauernden Ruhezeit, 
während welcher die copulirten Fäden gewöhnlich zu Grunde gehen, keimt die 
Zygospore, indem die sich dehnende innere Membranschicht die beiden äusseren 
Lamellen sprengt und sich schlauchförmig streckend zum Riss 
hervortritt (Fig. 11), wobei der in der Zygospore homogene Inhalt 
sich wieder in farbloses Plasma und grüne Spiralbänder sondert. 
Durch Auftreten von Querwänden wird die Keimpflanze zu einem 
Zellenfaden gegliedert. Die Bildung der Querwände findet bei 
den Spirogyren bekanntlich succedan statt. Der Plasmainhalt der 
sich theilenden Zelle bekommt eine anfänglich flache, allmählich 
tiefer gehende, rinsförmig um die Mitte verlaufende Einschnürung 
und während diese sich bildet, wird bereits an der betreffenden 
Stelle der Zellstoff zur Scheidewand ausgeschieden. Letztere 
setzt sich der Mutterzellwand in Form eines Ringes an, der in 
die Einfurchung der sich trennenden Plasmakörper hineinragt und 
in dem Maasse weiter wächst, seine mittlere Oeffnung stetig ver- 
engend, als die Furchung des Plasmas vorschreitet. Zuletzt werden 
die beiden Protoplasmakörper der Tochterzellen nur noch durch 
einen feinen, durch eine enge Oeffnung der Scheidewand gehenden 
Strang verbunden, welcher endlich reisst und den Schluss der 
Scheidewandöffnung gestattet. Bei vielen Spirogyren wölben sich 
in Folge stärkeren Wachsthums die beiden Zellhautlamellen, in 
welche sich später die Querwand differenzirt, faltenartig in das pie, 11. Kei- 
Innere der Zelle hinein, dem ganzen Faden ein eigenthümliches wende Zygospore 
Aussehen gebend. Die Bewegungserscheinungen der Spirogyren, von Spirogyra 
wobei die Fäden sich krümmen, werden einer ungleichen Längen- jugalis. Nach 
zunahme verschiedener Längszonen wachsender Fadenstücke zuge- Pringsheim. 
schrieben. — S. insignis Ktz. Fäden ziemlich dick, Querwände 

gefaltet, Zelle mit 2—4 Spiralbändern. In Teichen und Gräben gemein. — 
S. tenuissima Ktz. Fäden sehr zart, Querwände gefaltet, Zellen mit einem 
Spiralbande. Einzeln unter anderen Algen, häufig. — 8. crassa Ktz. Grösste 
Art mit sehr dicken Fäden, Querwände nicht gefaltet, 2 oder mehr Chlorophyli- 
bänder. In Gräben nicht selten. — S. communis Ktz. Fäden mittelstark, mit 
einem Chlorophylibande in den Zellen, die Querwände nicht gefaltet. In Teichen 
und Gräben gemein und grosse, lebhaft grüne Watten bildend. 


2. Zygnema Ktz. Wie Spirogyra, aber in jeder Zelle 2 sternförmige Chlo- 
rophylikörper. — Z. eruciatum Ag. In stehenden Gewässern (besonders Torf- 
mooren) grosse, gelbgrüne Watten bildend. 


3. Zygogonium Ktz. Wie Zygnema, aber die Zygospore. sich im Copu- 
lationscanale bildend. Zellmembran meist sehr dick, geschichtet. Meist auf 


46 Zygnemaceae. Mesocarpeae Desmidiaceae. 


feuchtem Haideboden, doch auch an und in Bächen. — Z. Agardhii Rabenh. 
Auf Haiden gemein. j 

4. Sirogonium Ktz. Die Chlorophylikörper treten zu mehreren in jeder 
Zelle als perlschnurartige Längsbänder auf. Die Copulation findet zwischen zwei 
sich knieförmig gegen einander biegenden, im Knie unmittelbar vereinigenden 
Zellen statt und die Zygospore liegt in einer der beiden Zellen. — 8. sticticum 
Ktz. In stehenden Gewässern schmutzig grüne Watten bildend. 


34. Familie. Mesocarpeae.! 


Diese Familie unterscheidet sich von voriger durch den als axile Längsplatte 
auftretenden Chlorophyllkörper und die Art der Copulation, bei welcher der die 
Zygospore enthaltende Raum der copulirenden Zellen durch Scheidewände von 
den leeren Stücken derselben abgegrenzt wird. Die früher nach der Zahl der 
gebildeten Wände und der Form der Zygospore unterschiedenen Gattungen werden 
von Wittrock nicht anerkannt, da sich nach dessen Beobachtungen an Sphaerosper- 
mum calcareum die mannigfachste Sporenbildung und häufig die verschiedenen 
Arten der Copulation an einem.und demselben Faden finden. Er unterscheidet 
demnach nur die alte Gattung ; 


Mougeotia Ag., deren Sectionen er in folgender Weise umgrenzt: 


1. Mougeotiae mesocarpicae. Zygospore durch Dreitheilung der beiden 
copulirenden Zellen abgegrenzt. Dieselbe liest in dem die leeren Zellen ver- 
bindenden Mittelstücke. Hierher die alten Gattungen Mesocarpus Hass., Cra- 
terospermum Al. Br. und Pleurocarpus Al. Br. 


2. Mougeotiae plagiospermicae. Zygospore durch Viertheilung der co- 
pulirenden Zellen abgegrenzt. Hierher die frühere Gattung Plagiospermum Üleve. 


3. Mougeotiae staurospermicae. Zygospore durch Fünftheilung der co- 
pulirenden Zellen abgegrenzt. Dieselbe hat die Form eines gleicharmigen , Kreuzes. 
Hierher Staurospermum XKtz. und Sphaerospermum (leve. 


4. Mougeotiae polymorphae. Zygosporenbildung der vorhergehenden 
drei Sectionen an einem und demselben Faden. Hierher Mougeotia.calcarea Wütr. 


In der Lebensweise stimmen die Mesocarpeen mit den Zygnemaceen überein. 


35. Familie. Desmidiaceae.? 


Zelleninhalt durch Chlorophylikörper, die in Form verschieden geordneter 
Platten und Bänder auftreten, rein grün gefärbt. Zellen sehr verschieden gestaltet, 
mit wenigen Ausnahmen durch eine mehr oder weniger tiefe Einschnürung in zwei 
symmetrische Hälften getheilt, einzeln lebend, oder zu kürzeren oder längeren 
band- oder kettenförmigen Fäden verbunden, wenn die Zellen sich nach der 
Theilung nicht trennen. Die durch Zellentheilung erfolgende vegetative Vermeh- 
rung findet: bei Cosmarium in folgender Weise statt. Die stark von zwei Seiten 
zusammengedrückten Zellen dieser Gattung sind durch eine tiefe Einschnürung 
in zwei Hälften getrennt (Fig. 12, d). An dieser Einschnürungsstelle verlängert 
sich die Zelle etwas, indem die derbere Aussenschicht der Membran ringförmig 
reisst und die Innenschicht sich streckt, so dass die Zellenhälften durch einen 
kurzen Canal verbunden sind. In der Mitte dieses Canales entsteht nun eine an- 
fänglich solide, später sich in zwei Lamellen spaltende Querwand. Beide Lamellen 
wölben sich dann sofort gegen einander, so dass jede Zellenhälfte eine blasige 
Ausstülpung erhält (Fig. 12, e), welche allmählich zu einer neuen Zellenhälfte 
heranwächst und später ihre Membran in der für die betreffende Art charakte- 


! De Bary, Untersuchungen über die Familie der Conjugaten. Leipzig 1858. 
— Wittrock, Om Gotlands och Oelands Sötvattens-Alger, in K. Svenska Vetensk. 
Akad. Handlingar I. (Mir nur aus dem Refer. Botan. Zeit. 1873, S. 163, bekannt. 

2 De Bar y, Untersuchungen über die Familie der Conjugaten. — Ralfs, 
British Desmidieae. London 1848. — Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. 
Zürich 1849. 


Desmidiaceae. 47 


ristischen Weise ausbildet. Jede Tochterzelle besteht demnach aus einer alten 
Hälfte ihrer Mutterzelle und dem neu zugewachsenen Stücke. Während dieser 
Theilung wachsen mit dem in die Ausstülpung eintretenden Plasma auch die 
strahlig von der Axe nach der Peripherie der Zelle divergirenden Chlorophyll- 
körper in die neue Zellenhälfte hinüber; ebenso strecken sich die in jeder Zellen- 
hälfte vorhandenen beiden grossen Amylonkerne (d. h. hohlkugelig gelagerte Stärke- 
massen, die einen aus Plasma bestehenden zellkernartigen Körper umgeben — 
vel. De Bary, Conjugaten, S. 2), theilen sich durch Einschnürung, und von den 
vier Körnern treten zwei in die neue Hälfte hinein. Bei anderen Desmidiaceen 
verläuft der Theilungsprozess in ähnlicher Weise. 

Bei der Conjugation legen sich die Zellen paarweise in gekreuzter Stellung 
mit ihren Breitseiten neben einänder, die zu Fäden vereinigten erst, nachdem sie 
zuvor in die einzelnen Individuen zerfallen sind. Dabei betten sich die Zellenpaare 
in weiche Gallerte ein. Bei Cosmarium, das auch hier als Typus gelten mag, er- 
hält nun jede Zelle an der Einschnürungsstelle einen Ringriss, der gerade so wie 
bei der Theilung die Aussenschicht der Zellenwand aufreissen lässt, während die 
Innenschicht unversehrt bleibt. Letztere wächst dann der anderen Zelle in Form 
eines blasigen Copulationsfortsatzes entgegen (Fig. 12, f), der denjenigen der Nach- 


Fig. 12. a Closterium moniliferum (Vergr. 200). db Micrasterias papillifera (Vergr. 

200). ce Staurastrum paradoxum (Vergr. 300). d Cosmarium margaritiferum, optischer 

Durchschnitt (Vergr. 300). e Dieselbe Art in Theilung begriffen, Flächenansicht (Vergr. 

300). f Cosmarium Botrytis, eine zur Copulation sich anschickende Zelle (Vergr. 390). 
g Zypospore von Staurastrum spinosum (Vergr. 400). Fig. f nach De Bary. 


barzelle bald berührt und mit ihm zu einer grossen kugeligen Blase verschmilzt, 
während die Aussenschichten der Zellhauthälften als leere Schalen abgestreift 
werden und das trennende Wandstück im Copulationsraume sich löst. In dieser 
Blase vereinigen sich die beiden Protoplasmakörper der copulirten Zellen zu einer 
grossen, sich kugelig abrundenden Zygospore, welche sich mit einer Zellhaut um- 
giebt und diese später in drei Schichten differenzirt: eine innere und äussere 
farblose und eine mittlere, derbere, braune Schicht. Die Zygosporenhaut wächst 
ferner in anfänglich hohle, später solid werdende Stacheln aus, deren jeder auf 
der Spitze noch einige kleine Stacheln trägt (wie bei Staurastrum — Fig. 12, 9); 
oder sie wird nur warzig und bleibt bei anderen Desmidiaceen auch wohl ganz 
glatt. In der eine längere Ruhezeit erleidenden Zygospore verwandelt sich die 
Stärke in Fetttropfen. Bei der in 1—2 Tagen vollendeten Keimung bersten die 
beiden äusseren Schichten der Sporenhaut und die innere Lamelle tritt als etwas 
grössere Blase mit dem eingeschlossenen Plasmainhalte heraus. Letzterer, welcher 
bei Cosmarium schon vor dem Austritte aus der Zygospore zwei getrennte halb- 
kugelige Chlorophylikörper erkennen lässt, zieht sich nun etwas zusammen und 
umhüllt sich. mit einer neuen Haut, von welcher sich die Innenlamelle der Spore 
blasig abhebt. Dann entsteht am Umfange des Protoplasmakörpers zwischen den 
beiden Chlorophylimassen eine Ringfurche, welche denselben in zwei Hälften trennt, 
deren jede einen der beiden Chlorophylikörper enthält. Die zunächst noch nackt 
bleibenden Halbkugeln schnüren sich, unter Aenderung ihrer Form, abermals ein, 


48 Desmidiaceae. 


jedoch nicht bis zur Mitte, so dass diesmal die zwei charakteristischen Zellen 
erscheinen, die sich nun erst mit einer Membran umgeben. Die zweite unvoll- 
ständige Furchung erfolgt senkrecht zur ersten Theilungsebene und in den beiden 
Keimzellen über’s Kreuz, so dass die ersten Cosmariumzellen gekreuzt in der 
Mutterzelle liegen, aus welcher sie durch Auflösung der Membran der letzteren 
frei werden. 

. Die zahlreichen, durchweg schr zierlichen Formen dieser Familie leben in 
stehenden Gewässern, vorzüglich in Torfsümpfen,' meist einzeln zwischen anderen 
Algen, selten grössere Massen bildend. 


1. Gonatozygon De Bary. Zellen lang eylindrisch, ohne Einschnürung, zu 
Fäden verbunden, bei der Copulation knieförmie eingeknickt, der Chlorophylikörper 
als eine in der Axe stehende, wellenförmig gewundene Platte. Zygospore glatt. — 
G. asperum Rabenh. Zellen von zahlreichen spitzen Wärzchen rauh. In Sümpfen. 


2. Bambusina Ktz. Zellen zu Fäden verbunden, kurz oval oder tonnenförmig, 
im Querschnitt kreisrund, in der Mitte durch eine Ringfurche eingeschnürt, mit 
vorspringenden Reifen, ‘die an den Enden mit stumpfen Zähnchen vortreten. Chlo- 
rophylikörper im Querschnitt 5— 6strahlig. Zygospore glatt. — B. Brebissonii 
Ktz. In Torfsümpfen gemein. 


35. Didymoprium Ktz. Wie Bambusina, aber ohne Reifen. Chlorophyli- 
körper vierstrahlig. — D. Grevillii Ktz. In Torfsümpfen häufig. 


4. Desmidium Ag. Zellen zu Fäden verbunden, in der Mitte tief einge- 
schnürt, im Querschnitt drei-, seltener vierseitig mit dreistrahligem (selten vier- 
strahligem) Chlorophylikörper, dessen Strahlen in die Zellenkanten gehen. Zygo- 
spore glatt. — D. Swartzii Ag. Zellen dreiseitig. In Sümpfen gemein. 


5. Penium Dreb. Zellen einzeln, walzen- oder spindelförmig, meist ohne 
Einschnürung in der Mitte, mit abgerundeten Enden. Chlorophyll in mehreren, 
von der Axe nach der Peripherie hin strahlig gestellten Längsplatten. Zygospore 
glatt. In Torfsümpfen und an feuchten Mauern. 


6. Spirotaenia Breb. Zellen einzeln, walzenförmig, ohne Einschnürung, 
mit einem oder mehreren wandständigen, spiraligen Chlorophyllbändern. In Sümpfen 
frei schwimmend; auf feuchten Brettern, Moosen etc. gallertartige Colonien bildend. 


7. Closterium Nitsch. Zellen einzeln, spindelförmig, sichelförmig gekrümmt, 
in der Mitte nicht eingeschnürt, der Chlorophylikörper wie bei Penium (Fig. 12, a). 
Zygosporen glatt.- Der Zellkern liest hier, wie bei den anderen symmetrisch 
halbirten Formen, in der farblosen Mitte der Zelle, die Chlorophyliplatten beider 
Hälften trennend. Die Enden der Zelle enthalten ebenfalls nur farbloses Plasma 
mit einer grossen Vacuole, in welcher sich kleine, in lebhafter Tanzbewegung be- 
griffene Krystalle (Gyps?) befinden. Die Vacuolen selbst verkleinern sich, wenn 
das strömende Protoplasma sich in ihrer Nähe aufstaut und sie vergrössern sich 
wieder, wenn dasselbe nach der Mitte der Zelle zu abfliesst. — Zahlreiche Arten 
in stehenden Gewässern. 


8. Pleurotaenium Näg. Zellen einzeln, walzen- oder spindelförmig, in 
der Mitte mit seichter Einschnürung, an den Enden abgestutzt oder abgerundet, 
das Chlorophyll in Längsbändern. In Gräben und Sümpfen. 


9. Tetmemorus Ralfs. Wie Pleurotaenium, aber an den Enden ausgeschnitten. 
In Torfsümpfen. 


10. Cosmarium Corda. Zellen einzeln oder nach der Theilung zu kurzen 
Fäden verbunden, in der Mitte mit tiefer Einschnürung, die beiden Hälften in der 
Flächenansicht halbkreisförmig bis elliptisch, stark flachgedrückt, daher auch im 
Querschnitt elliptisch bis flach, die Membran glatt oder warzig (Fig. 12, d). Zygo- 
spore warzig oder stachelig. Zahlreiche Arten in stehenden Gewässern. 


11. Micrasterias Ag. Zellen einzeln oder in Bändern, in der Mitte tief 
eingeschnürt, die Hälften strahlig gelappt (Fig. 12, b), stark flachgedrückt. Zyg0- 
spore stachelig. Viele Arten in Torfsümpfen. 


12. Euastrum Ehrbg. Wie vorige Gattung, aber der Endlappen jeder Hälfte 
wieder tief zweilappig. Zygosporen warzig. In Sümpfen. 


Baeillariaceae. 49 


13. Staurastrum Meyen. Zellen in der Mitte tief eingeschnürt, im Quer- 
schnitt drei- bis fünfeckig, die Ecken meistens in längere oder kürzere, oft 
stachelige Strahlen ausgezogen (Fig. 12, ec), oder auch stumpf. Zygosporen stachelig. 
Zahlreiche Arten in stehenden und langsam fliessenden Gewässern. 


36. Familie. Bacillariaceae. (Diatomaceae).! 


Die Bacillariaceen haben mit den Desmidiaceen den grossen Formenreichthum 
der höchst zierlichen Zellen und die symmetrisch-zweihälftige Ausbildung derselben 
gemein, unterscheiden sich von ihnen aber dadurch, dass durch das Auftreten 
eines eigenthümlichen, als Diatomin bezeichneten Farbstoffes das Chlorophyll ganz 
verdeckt wird und die betreffenden platten- oder körnerförmigen Chlorophylikörper 
goldgelb bis braun erscheinen. Das Diatomin ° ist in Wasser nicht, in Alkohol 
(rascher als das Chlorophyll) mit braungelber Farbe löslich und in dieser Lösung 
nicht oder nur schwach tluorescirend. Mit concentrirter Schwefelsäure nimmt es 
eine schön blaugrüne Färbung an, und sterben Diatomeen im Wasser ab, so färbt 
sich ihr Plasma um so intensiver smaragdgrün, je dunkler die braungelbe Färbung 
desselben im Leben war. 

Die Zellen leben entweder isolirt, oder sie bleiben nach der Theilung ver- 
bunden und bilden bandförmige Familien von verschiedener Gestalt. Noch andere 
Bacillarien liegen zu vielen in Gallertblasen oder unregelmässig gestalteten Gallert- 
massen, oder in einfachen oder verzweigten Gallertsträngen von oft bedeutenden 
Dimensionen. Wieder andere sitzen auf längeren oder kürzeren, einfachen oder 
verzweigsten Gallertstielen und mit diesen auf anderen Pflanzen. Noch andere 
heften sich mit einer ganzen Seite flach und fest anderen Wasserpflanzen, nament- 
lich Fadenalgen an, die sie oft mit dichter Decke überziehen. Die zur Befestigung 
oder Einhüllung dienenden Gallertmassen sind in allen Fällen Bildungsproducte 
der einzelnen Zellen. 

Die Zellhaut besitzt bei sämmtlichen Bacillariaceen so starke Einlagerungen 
von Kieselerde, dass diese an allen Sculpturverschiedenheiten der Membran sich 
betheiligt und nach Fäulniss oder Verbrennung der organischen Substanzen als 
ein die Form der Zelle und die gesammten Zeichnungen der Membran wieder- 
gebendes Skelet zurückbleibt, das bei systematischer Bestimmung der Arten zur 
besseren Erkennung des Baues der Zellhaut sogar absichtlich hergestellt wird. 
Wesentlicher als diese Kieselerde-Einlagerung ist aber der Umstand, dass bei einer 
ziemlichen Zahl bis jetzt untersuchter Formen (namentlich der Naviculeen) die 
Membran nicht ein organisches Ganzes bildet, sondern aus zwei symmetrischen 
Hälften besteht, von denen die grössere ältere mit ihren Rändern über den Rand 
der etwas kleineren jüngeren übergreift, wie der Deckelrand einer Schachtel über 
den Rand des Bodens, wie dies in Fig. 13 an einer grösseren Pinnularia erläutert 
worden ist. Dieselbe zeigt bei A die sogenannte Schalen- oder Hauptseite mit ihrer 
eigenthümlichen Zeichnung, bei B dieselbe Zelle um 90° um ihre Längsaxe ge- 
dreht von der sogenannten Gürtelband- oder Nebenseite. Das Uebergreifen des 
Gürtelbandes der grösseren Schale « über das Gürtelband der kleineren Schale © 
tritt hier deutlich hervor. Beide Figuren zeigen gleichzeitig die ungleiche Vertheilung 
der Zeichnungen auf der Haupt- und Nebenseite, von denen die erstere stets die 
begünstigte ist. Ueber die Natur dieser Zeichnung gehen die Ansichten aus einander. 


! Pfitzer, Untersuchungen über Bau und Entwickelung der Bacillariaceen; 


in Botan. Abhandl. von Hanstein I. Heft 2. — Bors&ow, die Süsswasser-Bacillarien 
des südwestlichen Russlands. Kiew 1873. — Schmitz, Die Bildung 'der Auxo- 
sporen von Cocconema Cistula, in Botan. Zeit. 1872. p. 217. — Lüders, bBeobach- 


tungen über Organisation, Theilung und Copulation der Diatomeen, in Botan. Zeit. 
1862. p.. 41. — Smith, Synopsis of British Diatomaceae. 2 Bände. London 1856. 
— Kützing, Die kieselschaligen Bacillarien. 2. Aufl. Nordhausen 1865. — 
Rabenhorst, Die Süsswasser-Diatomaceen. Leipzig 1853. — Grunow, die öster- 
reichischen Diatomaceen. Wien 1862. — Ehrenberg, Microgeologie. Leipzig 1854. 
— Etc. ete. Die weitere Literatur namentlich bei Pfitzey. 

®2 Kraus und Millardet, Comptes rendus LXIl. p. 505. Askenasy, Bot. 
Zeit. 1867. p. 236. 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 4 


50 


Bacillariaceae. 


So sehen einige Beobachter in der bei vielen Diatomaceen auftretenden Mittellinie 
(Fig. 13, A, m) bei Pinnularia und verwandten Formen einen die Membran durch- 
setzenden Spalt, andere eine Furche oder nach innen vorspringende Verdickungs- 
leiste der Membran, welche zwischen dem vertieften Mittelknoten (Fig. 13, A, 9) 


und den beiden Endknoten (Fig. 13, A, k) der Schalen verläuft. 


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Fig. 13. Pinnularia viridis. A Schalenan 
sicht: r Riefen, m Mittellinie, : Endknoten, 
9 Mittelknoten. 3 Gürtelbandansicht: 
a äussere und 2 innere Schale, » Neben- 
linien. Die Zeichnung Bist aus der Flächen- 
ansicht und derjenigen des optischen Durch- 
schnittes combinirt; man sieht daher sowohl 
die Ränder der Schalen, die Nebenlinien 
und die Enden der Riefen, welche von der 
Schalenseite her übergreifen, als auch das 
Uebereinandergreifen der Gürtelbänder, 
deren Ansatz an die Schalen und die ein- 
gesenkten und verdickten Knoten der 
Mittellinie. Nach Pfitzer. Vergr. 300. 


Ebenso werden 
die in Figur 13 A bei r als Riefen bezeichneten 
Gebilde bald als Furchen auf der Membran, 
bald als Hohlräume in derselben betrachtet und 
auch bei anderen Diatomeen solche die Zeich- 
nung bedingende Hohlräume in der Zellhaut 
angegeben, welche sich bald nach innen, bald 
nach aussen mit engeren oder weiteren Canälen 
oder Löchern öffnen, während bei wieder 
anderen Bacillarien, die Membran keine Kam- 
mern, sondern einfache locale Verdickungen 
besitzt.! 

Der Zweischaligskeit der Membran ent- 
sprechend ist auch die Zelltheilung der Dia- 
tomaceen eine eigenthümliche. Bei den zur 


- Theilung sich anschickenden Zellen schieben 


sich die beiden Schalen so aus einander, dass 
die Ränder der Gürtelbänder nur noch ein 
wenig über einander greifen. Gleichzeitig 
wandern die beiden grossen, vorzüglich den 
Gürtelbandseiten anliegenden Farbstoffplatten 
auf die Schalenseiten hinüber und der centrale 
Zellkern theilt sich in die beiden für die neuen 
Zellen bestimmten Tochterkerne. Darauf be- 
ginnt in einer mittleren, den beiden Schalen- 
oder Hauptseiten parallelen Theilungsebene 
die Einschnürung des Protoplasmas, wodurch 
dasselbe in zwei den beiden symmetrischen 
Zellhälften entsprechende Portionen zerfällt. 
Zwischen diesen beginnt die Zellhautbildung 
in der Mitte und schreitet von hier aus nach 
der Peripherie vor, doch so, dass nicht eine 
einheitliche, sich später in zwei Lamellen 
spaltende Scheidewand gebildet wird, sondern 
von Haus aus zwei gesonderte Zelihauthälften 
entstehen, die mit ihren Gürtelbändern stets 
in die alten bleibenden Schalen hineingreifen, 
also kleiner als diese werden. Jede neue Zelle 
besteht demnach aus einer alten und einer 
neuen Schale mit den zugehörigen Gürtel- 
bändern. Schon während der Bildung der 
neuen Membranhälften theilt sich auch die 
Farbstofiplatte jeder Tochterzelle, wobei die 
gebildeten und sich verbreiternden Hälften sich 
an die Gürtelseiten iegen und von hier aus 
noch mehr oder minder weit auf die Schalen 
übergreifen. 

Die Struetur der Zellwand und die mit 
ihr in Zusammenhang stehende Theilungsweise 
bedingt, da die fertigen Tochterzellen nicht 


oder nur unmerklich wachsen, dass durch wiederholte Theilungen eine Anzahl stets 
kleiner werdender Zellen gebildet werden, so, dass schliesslich zwischen grössten 


‘ Müller, Ueber den Bau der Zellwand von Triceratium Favus Ehrbg. 
in Sitzungsber. d. Gesellgch. naturforsch. Freunde zu Berlin, Octob. 1871 und Botan. 
Zeit. 1872. p. 242. — Flögel, Ueber die Structur der Zellwand bei Pleurosigma, 
in Max Schultze’s Archiv f, mikr. Anatomie VI. p. 472. 


Bacillariaceae. 51 
” 


und kleinsten sich alle möglichen Abstufungen und die mittleren Grössen am häufigsten 
finden. Diese Verkleinerung der Individuen schreitet aber nur bis zu einem gewissen 
Grade fort, um dann durch die Bildung der Auxosporen abgelöst zu werden, welche 
die Art wieder auf die normale Grösse zurückführen sollen. Die Entwickelung der 
Auxosporen zeigt aber verschiedene Typen. Im einfachsten Falle wird von einer 
Mutterzelle nur eine Auxospore erzeugt, indem die Membran der Mutterzelle sich 
öffnet und den sich dann vergrössernden und mit Zellhaut umhüllenden Proto- 
plasmakörper als Auxospore entlässt. Dieser z. B. bei Melosira vorkommende 
Vorgang wäre dann alsungeschlecht- 
lich erfolgende Verjüngung zu be- 
zeichnen. In einem zweiten ver- 
wandten Falle (Rhabdonema) 
theilt sich der Protoplasmakörper 
einer Zelle, ehe er dieselbe verlässt; 
die beiden neuen Plasmakörper 
treten dann aus und strecken sich, 
ohne mit einander in Berührung 
zu treten, zu zwei Auxosporen. 
Bei den meisten bis jetzt beobach- 
teten Formen findet indessen Wech- 
selwirkung zweier ‘Zellen mit in- 
directer oder directer Conjugation 
statt. Bei Frustulia verläuft dieselbe 
in folgender Weise. Zwei Zellen 
legen sich mitihren Gürtelbandseiten 
parallel neben einander und hüllen 
sich in eine gemeinsame Gallert- 
masse, während sie an den einander 
zugekehrten Seiten wie die Deckel 
eines Buches aufklappen. Die 
Plasmakörper beider Zellen treten 
dann zu dem sich immer mehr 
vergrössernden Spalt hinaus und 
berühren einander auf kurze Zeit, 
wobei sie sich an der Berührungs- 
stelle zwar abplatten, aber nicht 
mit einanderverschmelzen(Fig.14,A). 
Darauf umhüllen sich beide Proto- 
plasmamassen mit einer zarten Fig. 14. Frustulia saxonica in Conjugation. A Be- 
Membran und strecken sich, ausser rührung der beiden Mutterzellen der Auxosporen zwischen 
Berührung tretend, zu den zunächst den geöffneten Schalen. B Auxosporen, welche eben 
diekeylindrischen Auxosporen, deren ihre Kappen abstossen, zwischen ts vier leeren Schalen 
Hellbastarden stumpfabgerundeten der copulirenden Individuen. C Auxosporen, welche 


5 R schon die Schalen der neuen sogenannten Erstlingszelle 
End lick 1 glatt °d t ; ; rat 
‚nden dick und gla wırd, SONS in sich entwickelt haben. s Schalen der in Conjugation 


aber zart und durch grobe Quer- befindlichen Zellen. m Gallerihülle der sich berührenden 
striche geringelt ist. Die vierleeren Plasmamassen. c Farbstoffplatten. a Auxosporen und 
Schalenstücke liegen nun neben den k deren Kappen. In Figur € wurde der Deutlichkeit 
Auxosporen (Fig. 14, B). Haben die wegen nur in der ee un seraünle Inhalt 
Auxosporen die in Fig. 14 B ge- gezeichnet. Nach Pfitzer. Vergr. 1200. 
zeichnete Gestalt erreicht, so wird 

an jedem Ende an der Grenze der dicken Endkappen eine schmale, ringsherum 
gehende Zone verflüssigt und die Kappen lösen sich dadurch ab. Das Plasma zieht 
sich von ihnen zurück und wächst, umgeben von zarter Membran, zu schlankeren, 
der endgültigen Form der Auxosporen mehr entsprechenden Zellenden heran, die 
Kappen mit sich emporhebend (Fig. 14, ©). Haben die Auxosporen ihre definitive 
Länge, aber noch nicht ihre ganze Breite erreicht, so beginnt die Bildung der 
Schalen, die bei allen Diatomaceen nach einander entstehen. Zuerst ‚zieht sich 
das Protoplasma in der ganzen Längsausdehnung der Auxospore etwas von der 
einen Wandseite zurück und scheidet hierauf die erste und grössere Schale aus, 
deren Bildung auch, wie bei der Zelltheilung, in der Mitte der Zelle beginnt und 
von hier aus nach den Enden vorschreitet, so dass z. B. die Mitte bereits ihre 


4* 


59 j Bacillariaceae. 

charakteristische Zeichnung zeigt, während die Enden noch glatt sind. Nach 
vollendeter Bildung der ersten Schale sammt Gürtelband tritt das Protoplasma 
auch von der gegenüberliegenden Wand der Auxospore zurück und scheidet hier 
die zweite, kleinere, in der älteren steckende Zellhauthälfte in gleicher Weise aus, 
so dass jetzt die „Erstlingszelle“, d. h. also die erste grosse Zelle der neuen Ge- 
neration in ihrer charakteristischen Zeichnung durch die Auxosporenmembran 
durchscheint (Fig. 14, C). Letztere wird dadurch gesprengt, dass die Erstlingszelle 
die noch zu starke Wölbung ihrer Schalen in Verbindung mit einem geringen 
Breitenwachsthum derselben ausgleicht. — Die Gattung Coceconema bildet ihre 
Auxosporen in ähnlicher Weise, doch treten hier die Protoplasmakörper der 
Mutterzellen niemals mit einander in Berührung, sondern wachsen vollständig isolirt 
zu den Sporen heran. Dagegen erzeugen Cocconeis, Himantidium, Surirella 
und Cymatopleura durch vollständige Verschmelzung des Protoplasmas der beiden 
copulirenden Zellen zu einem einzigen Plasmakörper eine einzige Auxospore. 
Ebenso findet bei Amphora und Epithemia eine echte Copulation, aber mit 
Bildung zweier Auxosporen statt. Die austretenden Plasmakörper der copulirenden 
Zellen treiben nämlich je zwei Fortsätze, die einander bis zur Berührung entgegen- 
wachsen, worauf die gegenüberliegenden, inzwischen durch Theilung entstandenen 
Hälften der Mutterzellen sich vereinigen und zu den mit letzteren sich kreuzenden 
Auxosporen heranwachsen. Nach anderer Angabe geht die Theilung des Plasmas 
der Copulation voraus. Die Bildung der Auxosporen erfolgt bei den Diatomeen 
zu allen Jahreszeiten, allerdings in den strengen Wintermonaten selten. Einzelne 
Formen copuliren mehrere Male im Jahre. 

Von den übrigen Lebenserscheinungen der Bacillariaceen soll noch der Be- 
wegung derselben gedacht werden. Ausser einer bei manchen Formen (namentlich 
der Meeresdiatomeen) beobachteten Strömung des Zellenplasmas! nach Art der 
Plasmabewegung in anderen pflanzlichen Zellen zeigen nämlich die als isolirte 
Zellen lebenden. Formen, wie Navicula, Pinnularia, Nitzschia etc., eine 
durch die Ortsveränderung charakterisirte, langsam schwimmende oder kriechende 
Bewegung, deren Hauptrichtung mit der Richtung der -Längsaxe der Zelle zu- 
sammenfällt. Bewegungsorgane sind nicht sichtbar, die Ursache der Bewegung 
wird verschieden gedeutet. Max Schultze? und dessen Anhänger nehmen die 
Existenz eines farblosen, im Wasser nicht sichtbaren Plasmafusses an, der zu dem 
in der Mittellinie befindlichen Spalt (Fig. 13, A, m) oder zu feinen Oeffnungen 
(z. B. am Schalenrande von Nitzschia) heraustritt und durch seine Contractionen 
das „Kriechen“ veranlasst. Gestützt werden sie in dieser Ansicht dadurch, dass 
man kleine im Wasser befindliche Körperchen oft auf der Mittellinie (und nur 
auf dieser) vor- und wieder rückwärts gleiten sieht. während die Zelle selbst 
ruht, und dass oft Quarzkörner im Wasser eine kleine Strecke weit hinter der 
vorwärts gleitenden Diatomee fortrutschen, also durch ein reales, wenn auch mi- 
kroskopisch nicht wahrnehmbares Band mit der Zelle verknüpft sein müssen. 
Dieser Annahme steht eine andere, erst neuerdings von Dippel® und Borstow * 
vertheidigte entgegen, nach welcher starke Diffusionsströme durch die Membran 
der Diatomeenzelle die Bewegung veranlassen sollen, das Haften derselben Zellen 
am Glase etc. einer gallertartig aufgequollenen äusseren Zellhautlamelle zuge- 
schrieben wird. 

Die in etwa 1500 Arten bekannten Bacillariaceen sind über die ganze Erde 
verbreitet, manche Formen als wahre Kosmopoliten. Sie leben auf feuchter Erde, 
an nassen Mauern und Felsen, sowie namentlich in stehenden süssen Gewässern 
und im Meere, in letzterem in den grössten und schönsten Formen. An Orten, 
wo sie häufig vorkommen, bilden sie am Grunde der Gewässer oft dichte schlam- 
mige oder gallertartige Ueberzüge; der Schlamm der Häfen zu Pillau und Wismar 
besteht nach Ehrenberg’s Untersuchungen zu Y/,—'/, seines Volumens aus Diato- 


ı Max Schultze, Innere Bewegungserscheinungen bei Diatomaceen der 
Nordsee, in Müller’s Archiv für Anat. und Physiologie, 1858. S. 330. 

2 Max Schultze, Die Bewegungen der Diatomaceen, im Archiv f. mikros- 
kopische Anatomie I. 8. 385. 

3 Dippel, Beiträge zur Kenntniss der in den Soolwässern von Kreuznach 
lebenden Diatomeen. 1870. 

= BOTSCoW, a. 2.0, 


Bacillariaceae. 53 


meenschalen. Ebenso überziehen gewisse Formen, besonders Arten von Eunotia, 
Epithemia und Cocconeis, kleinere Wasserpflanzen, namentlich Algen, bis zur 
Unkenntlichkeit derselben und die zu Fäden vereinigten bilden wie die Faden- 
algen oft lange, braune, leicht zerfliessende Watten. Aus diesem massenhaften 
Vorkommen und der oben erwähnten Unzerstörbarkeit ihrer Kieselskelete ist es 
auch erklärlich, wesshalb an manchen Orten der Erdoberfläche ziemlich bedeutende 
Ablagerungen von oft vielen Metern Mächtiskeit gefunden werden, die zum grössten 
Theile aus den Kieselschalen von Diatomeen bestehen und als Bergmehl, Kiesel- 
euhr, Tripel oder Polirschiefer bekannt sind. Die genauere Kenntniss der meisten 
derselben verdanken wir Ehrenberg, welcher 1836 zuerst die Ablagerungen in den 
Torfmooren von Franzensbad in Böhmen untersuchte. Von den deutschen Fund- 
orten sind die wichtigsten diejenigen von Bilin in Böhmen (Mächtigkeit 2—15 Fuss), 
Oberohe bei Ebstorf in der Lüneburger Haide (Mächtigkeit bis 40 Fuss) und 
Berlin (Mächtigkeit von 5—100 Fuss). Andere bekannte grössere Lager finden 
sich in Toscana, Lappland, Sibirien, Nordamerika und Mexiko. Die meisten der- 
selben sind diluvial und alluvial, wenige tertiär, und in den meisten finden sich 
ganz bestimmte Arten als Hauptmasse vor, so bei Bilin Melosira distans, bei Eb- 
storf Synedra Ulna, bei Franzensbad Pinnularia major, bei Eger Campylodiscus 
elypeus u. s. w., so dass man von Melosira-Erden, Pinnularia-, Synedra-, Campy- 
lodiscus-Erden etc. spricht. Benutzt werden derartige Erden zur Fabrikation von 
leichten Ziegeln (Fabroni’sche Ziegel) und bei der Bereitung des Dynamit, indem 
sie hier mit dem Nitroglycerin gemischt werden. An manchen Orten werden sie 
in Zeiten von Hungersnoth gegessen oder mit Mehl zu Brod verbacken (essbare 
Erden in Lappland, Sibirien, China ete.). 

Nach der Vertheilung des Farbstoffes, der Art der Fortpflanzung etc. ent- 

wirft Pfitzer folgendes System. 

A. Endochrom an wenige, höchstens 2, selten in der Mitte unterbrochene Plas- 
maplatten gebunden. Allgemeiner Bau der Schalen bilateral, Streifung nie- 
mals netzförmig. Sporenbildung aus 2-hautumhüllten Mutterzellen: Placo- 
ehromaticae. 

I. Endochromplatten, wenn zu 2 vorhanden, stets den beiden, wenn einzeln 
fast stets (nicht bei den Cocconeideen) einem Gürtelbande mit den oder 
der Mediane anliegend. Eine meist in der Mitte durch Knoten unter- 
brochene Längsspalte auf jeder Schale. Auxosporen zu 2. 

a. Mit Knoten. 
«. Asymmetrische Formen. 

1. Nach allen 3 oder nach Längs- und Querebene asymmetrisch, 
dem entsprechend mit 6 oder 5 Knoten und einer dem weniger 
convexen Gürtelbande anliegenden Farbstoffplatte. Auxosporen 
den Mutterzellen parallel: Gomphonemeae. 

2. Nach der Längsebene allein asymmetrisch, mit 6 Knoten und 
einer dem stärker convexen Gürtelbande anliegenden Farbstoft- 
platte. Auxosporen den Mutterzellen parallel: Cymbelleae. 

3. Nach der Längsebene allein asymmetrisch, mit 6 oder rudimen- 
tären Knoten und einer dem weniger convexen Gürtelbande 
anliegenden Platte. Auxosporen rechtwinkelig zu den Mutter- 
zellen: Amphoreae. 

4. Nach der Theilungsebene asymmetrisch, mit 5 Knoten und 
2 Farbstoffplatten: Achnantheae. 

5. Wie 4, aber mit einer der convexen Schale anliegenden Platte: 
Cocconeideae. 

P. Symmetrische oder diagonal gebaute Formen. 

6. Ohne Kielbildung, mit 2 Farbstoffplatten und 6 normalen 
Knoten: Naviculeae. 

7. Mit seitlicher Kielbildung, 2 Farbstoffplatten und 4 normalen 
und 2 verlängerten (Mittel-) Knoten: Amphipleureae. 

8. Mit medianer Kielbildung, 2 Farbstoffplatten und 6 normalen 
Knoten: Plagiotropideae. 


54 Bacillariaceae. 


9. Mit medianer und seitlicher Kielbildung, 1 Platte und 6 nor- 
malen Knoten: Amphitropideae. 


b. Ohne Knoten. } 


10. Mit Kielpunkten, an einem Rande liegender Längsspalte und 
einer Farbstoffplatte: Nitzschieae. 


II. Endochromplatten mit ihren Medianen den Schalen anliegend. Längs- 
spalten fehlend oder an jeder Schale 2 an den Rändern. Knoten fehlen. 
Auxosporen einzeln durch Copulation entstehend. 


a. Mit 2 Längsspalten. Farbstoffplatten sich der Länge nach theilend. 


11. Schalen mit Längsrippe und je 2 Flügeln, die am Rande die 
Spalte tragen: Surirayeae. 


b. Ohne Längsspalten. Platten mit Quertheilung. . 


12. Schalen mit glattem Mittelstreifen, meist symmetrisch: Syne- 
dreae. 


13. Schalen quer über gestreift, stets asymmetrisch: Eunotieae. 


B. Endochrom an zahlreiche Körner gebunden. Allgemeiner Bau der Schalen 
zygomorph oder centrisch, Streifung oft netzförmig. Sporenbildung aus 1 haut- 
umhüllten oder 2 dazu durch Theilung entstehenden primodialen Mutter- 
zellen: Coceochromaticae. 


I. Bilaterale Formen. 2 Mutterzellen bei der Sporenbildung. 
a. Nach der Querebene symmetrisch. 
14. Ohne innere Diaphragmen: Fragilarieae. 
15. Mit inneren Diaphragmen: Meridieae. 
b. Nach der Querebene asymmetrisch. 
16. Ohne innere Diaphragmen: Tabellarieae. 
17. Mit inneren Diaphragmen: Licmophoreae. 
II. Centrische Formen. Eine Mutterzelle bei der Sporenbildung. 
a. Schalen mit theilweise zygomorpher Gestaltung. 
18. Schalen bilateral: Biddulphieae. 
19. Schalen polygonal: Anguliferae. 


20. Schalen kreisrund, mit in ein Polygon gestellten Anhängseln: 
Eupodisceae. 


b. Schalen rein centrisch. 
21. Zellen meist frei, mit mittlerem Plasmastrang: Coscino- 
disceae. 
22. Zellen zu Fäden verbunden, ohne mittlere Plasmaanhäufung: 
‘ Melosireae. 
Nach mehr äusseren Merkmalen im Schalenbaue etc. lassen sich nach Kützing, 
Rabenhorst u. A. Familien und Gattungen in folgender Weise ordnen. 
I. Zellen ohne Stacheln und Fortsätze, aber manchmal auf Gallertstielen. 


A. Hauptseiten kreisrund. Nebenseiten meist schmal linealisch oder recht- 
eckig erscheinend, die Zellen daher cylindrisch oder scheibenförmig. 
Meist frei schwimmend, manchmal in Gallerte eingehüllt: Melosireae. 
1. Zellen zu Fäden verbunden. In süssem und salzigem Wasser, sowie 

vielfach fossil vorkommend: Melosira Ag. 


9. Zellen einzeln lebend. 


a. Hauptseiten gerade und am Rande mit einem Kranze von Zähnen. 
Im süssen Wasser: Stephanodiscus Ehrbg. 

b. Hauptseiten gerade, glatt, oder am Rande gestreift und mit einem 
Ringe von Knoten. Süsswasser- und Meeresbewohner, auch fossil: 
Cyclotella Kt. 

c. Hauptseiten sattelförmig gebogen, mit strahlig verlaufenden Rippen. 
Vorwiegend Meeresbewohner; auch fossil: Campylodiscus Ehrbg. 


Bacillariaceae. 55 


B. Hauptseiten ungleichhälftig, oder die Zellen selbst gebogen. Nebenseiten 
elliptisch oder linealisch. 


1. Ohne Mittelknoten. Hauptseiten ungleichhälftig, mit einem convexen 
und einem concaven oder geraden Rande: Eunotieae. 


a. Zellen zu Bändern vereinigt. Süsswasserbewohner: Himanti- 
dium Ehrbg. 

b. Zellen einzeln lebend, meist mit der concaven Seite anderen 
Wasserpflanzen aufsitzend. 


«. Hauptseiten mit sehr zarten, feinkörnigen Querstreifen. Im 
süssen Wasser; auch fossil: Eunotia Ehrbg. 


3. Hauptseiten mit starken Querrippen. Süsswasser- und Meeres- 
bewohner; auch fossil: Epithemia .breb. 


2. Mit Mittelknoten. 


a. Hauptseiten ungleichhälftig, mit einem convexen und einem con- 
caven oder geraden Rande, auf beiden mit einem dem geraden 
Rande näher liegenden Mittelknoten. Meist einzeln lebende Algen 
des süssen und salzigen Wassers: Cymbelleae. 


«. Zellen auf einfachen oder dichotomen Gallertstielen. Süss- 
wasserbewohner: Cocconema Ehrbg. 


ß. Zellen nicht gestielt. 


* Zellen reihenweise in einer röhrigen Gallertmasse liegend. _ 
Im süssen Wasser: Encyonema Kfz. ‘ 


== Zellen einzeln lebend. 


+ Nebenseiten linealisch. Mittelknoten stark buckel- 
artig vortretend. Zellenenden oft hornartig ausge- 
zogen. Im süssen Wasser: Ceratoneis Ehrbg. 


+r Nebenseiten elliptisch. Zellenenden abgerundet. Im 
süssen Wasser frei schwimmend oder auf grösseren 
Algen festsitzend: Oymbella Ag. 


+tr Nebenseiten eiförmig, mit Längsstreifen. Fast nur 
Meeresbewohner: Amphora Ehrbg. 


b. Zellen von der Nebenseite gesehen gebogen und auf der concaven 
Hauptseite mit Mittelknoten. Süsswasser- und Meeresbewohner: 
Achnantheae. 


«. Zellen gestielt. 
* Zellen krumm keilförmig: Rhoicosphenia Grunow. 
** Zellen linealisch oder elliptisch: Achnanthes Bory. 
ß. Zellen ungestielt. 


* Zellen frei lebend; nur im süssen Wasser: Achnanthi- 
dium Ktz. 


== Zellen abgeplattet oder halbkugelig, mit der breit ellip- 
tischen, flachen oder concaven Bauchseite festsitzend: 
Cocconeis Ehrbg. 
©. Hauptseiten oval, elliptisch, kahnförmig oder fast nadelförmig; Neben- 
seiten mehr oder minder rechteckig. 
1. Hauptseiten ohne Mittelknoten. 


a. Ohne kielartige Längsrippen. Hauptseiten eiförmig oder elliptisch, 
mit in der Mitte unterbrochenen Querrippen. Süsswasser- und 
Meeresbewohner: Surirelleae. 


«. Nebenseiten am Rande wellenförmig: Cymatopleura Sm. 
?. Nebenseiten am Rande nicht wellig: Surirella Turp. 


56 Bacillariaceae. 


b. Ohne kielartige Längsrippen. Hauptseiten linealisch oder kahn- 
förmig, gegen die Enden verschiedenartig verschmälert, mit voll- 
ständigen oder unterbrochenen Querrippen. Nebenseiten meist 
linealisch-rechteckig: Fragilarieae. 

«. Zellen zu Bändern oder Fächern verbunden. 

* Bänder ziekzackförmig gebrochen: Diatoma DO. 

* Bänder-ganz oder in Fächer aufgelöst. 

0 Hauptseiten linealisch, mit feinen, unvollständigen 
Querstreifen. Bänder sehr leicht zerfallend oder die 
Individuen büschelförmig oder fächerartig anderen 
Algen aufsitzend. Süsswasser- und Meeresbewohner, 
oft fossil: Synedra Ehrbg. 

00 Hauptseiten elliptisch oder linealisch. 
7 Hauptseiten glatt. Süsswasserbewohner, zu lan- 
gen Bändern verbunden: Fragilaria Ag. 
ir Hauptseiten mit vollständigen, Nebenseiten mit 
zahnartigen Querrippen: Odontidium Ktz. 

P. Zellen einzeln lebend. 

* Querrippen der Nebenseiten kurz zahnförmig: Denti- 
cula Ktz. 

** Querrippen der -Nebenseiten bis fast zur Mitte bogig- 
keulenförmig verlaufend. Nur im süssen Wasser: Gom- 
phogramma Al. Br. 

e. Mit einer oder mehreren kielartigen Längsrippen auf den Haupt- 
seiten. 

«@. Mit einer Längsrippe, die meist dem einen Rande näher 
liegt, und mit vollständigen oder unvollständigen Querrippen: 
Nitzschieae. 

* Zellen stäbchenartig, zu tafelartigen, verschobenen Bän- 
dern verbunden. Salzwasserbewohner: Bacillaria G@mel. 

*# Zellen in eine röhren- oder hautartige und zerschlitzte 
Gallertmasse eingebettet. Salzwasserbewohner: Homoeo- 
cladia Ag. 

*#* Zellen einzeln lebend. 

0 Querrippen beider Zellenhälften abwechselnd: Gru- 
nowia Rabenh. 

00 Querrippen gegenüberstehend. 
 Längsrippe punktirt. 
> Enden stumpf oder gestutzt: Nitzschia 
Hass. 
>> Zellenenden in eine lange Spitze ausge- 
zogen: Nitzschiella Rabenh. 
ir Längsrippe nicht punktirt: Tryblionella @Gru- 
now. 

ß. Mit 3 Längsrippen und ohne Querrippen.. Süsswasser- und 

Meeresalgen: Amphipleureae. 
* Längsrippen gerade: Amphipleura Ktz. 

#* Längsrippen gewunden: Cylindrotheca Rabenh. 

2. Hauptseiten mit Mittelknoten oder mit einer knotenartigen Quer- 
binde, mit einer Mittellinie, meist auch an den Enden mit Knoten, 
kahnförmig, flach oder etwas gewölbt. Nebenseiten mehr oder weniger 
rechteckig. Grösste Familie, meistens Süsswasserbewohner, auch 
viele fossile Formen enthaltend: Naviculaceae. 

a. Zellen zu Bändern verbunden, auf der Mitte der Hauptseite mit 
breiter Querbinde: Pleurostaurum Rabenh. 


Bacillariaceae. 57 


b. Zellen in Gallerte eingebettet. 
«. Mit Mittelknoten. 

* Gallertmasse röhrenförmig, die Zellen in ihr reihenweise 
liegend. Süsswasseralgen: Colletonema Breb. 

#* Gallertmasse warzig, mit einer oder mehreren Zellen. 
Meist Meeresalgen: Mastogloia Thwauit. 
** Gallertmasse vielfach ästig getheilt, mit reihenweise an- 
geordneten Zellen. Meeresbewohner: Schizonema Ag. 
?. Ohne Mittelknoten. Zellen ohne Ordnung in gestaltloser 
Gallerte liegend. Im süssen Wasser; auch fossil: Frustulia Ag. 
c. Zellen einzeln und frei lebend. 
«. Zellen geigenförmig in der Mitte eingeschnürt. Meistens 
Meeresbewohner: Amphiprora Ehrbg. 
ß. Zellen genau kahnförmig. 

* Hauptseite in der Mitte mit Querbinde, ohne Mittel- 
knoten. Süss- und Salzwasserbewohner, theils fossil: 
Stauroneis Ehrbg._ 

** Hauptseite mit Mittelknoten. 

0 Zellen S-förmig gebogen, mit Mittellinie und sich 
kreuzenden feinen Längs-, Quer- und schiefen Strei- 


fen. Meist im Meeres- und Brackwasser: Pleuro- 
sigma Sm. 


00 Zellen gerade. 
>< Mittellinie S-förmig, die Zellenhälften daher 


schief neben einander liegend: Scoliopleura 
Grunow. 


><X Mittellinie gerade. 
+ Hauptseiten glatt oder zart gestreift. 
Lebend und fossil: Navicula Bory. 


jr Hauptseiten mit in der Mitte unterbroche- 
nen Querrippen. Lebend und fossil: Pin- 
nularia Ehrbg. 
D. Hauptseiten im Gesammtumriss linealisch oder schmal keilförmig. Neben- 
seiten keilförmig. 
1. Hauptseiten ohne Mittelknoten. Grösstentheils Meeresbewohner: 
Meridiaceae. 

a. Zellen zu halbkreisförmigen oder kreisförmigen Bändern ver- 
bunden, mit Querstreifen. Im süssen Wasser: Meridion Ag. 

b. Zellen an ihrer Basis fächerartig verbunden, ohne Querstreifen. 

«. Zellen auf langen, oft baumartig verzweigten Stielen. 
* Nebenseiten fast linealisch. Stiele sehr diek und fest. 
Auf anderen Meeresalgen sitzend: Liemophora Ag. 
#* Nebenseiten lanzettlich-keilförmig. Stiele zarter. Meeres- 
bewohner: Rhipidophora Ktz. 
3. Zellen sitzend oder sehr kurz gestielt. Auf anderen Meeres- 
algen: Podosphenia Ehrbg. 
2. Hauptseiten mit Mittelknoten. Nebenseiten meist mit 2 Längsstreifen. 
Süsswasserbewohner: Gomphonemeae Ktz. 

a. Zellen auf einfachen oder gabelig verzweigten Stielen auf anderen 
Algen sitzend, die Hauptseiten meist verschiedenartig geigen- 
förmig eingeschnürt: Gomphonema Ag. 

b. Wie Gomphonema, aber in gemeinsame Gallertmasse eingebettet: 
Gomphonella Rabenh. 


c. Zellen ungestielt, frei lebend: Sphenella Ktz. 


58 Baeillariaceae. Zygomycetes. 


E. Hauptseiten schmal linealisch, an den Enden und in der Mitte knoten- 
artig aufgedunsen, mit Längs- und Querstreifen. Nebenseiten rechteckig- 
tafelförmig. Süss- und Salzwasserformen: Tabellarieae. 


1. Hauptseiten in der Mitte nicht knotig. 
a. Zellen zu gestielten Bändern zusammenhängend. 
«@. Hauptseiten glatt. Meeresbewohner: Striatella Ag. 


ß. Hauptseiten quer gestreift. Meeresbewohner: Rhabdo- 
nema Ktz. 


b. ‘Zellen zu zickzackförmig aufgelösten Bändern verbunden. Neben- 
seiten mit 2 wellenförmigen Längsbinden. Meeresalgen, auch 
fossil im Guano: Grammatophora Ehrbg. 

2. Hauptseiten in der Mitte knotig gedunsen. 

a. Zellen ziekzackförmige Bänder bildend. Süsswasseralgen, auch 
fossil: Tabellaria Ehrbg. 

b. Zellen einzeln oder zu Bändern verbunden. Süsswasseralgen: 
Diatomella Grev. 


II. Zellen quadratisch, trapezoidisch oder dreiseitig, an den Ecken mit verschieden 
gestalteten Fortsätzen, häufig zu Bändern vereinigt. Nur Meeresbewohner: 
Biddulphieae. 


A. Zellen an den Ecken in lange verkieselte Haare verlängert und zu Bän- 
dern vereinigt. Lebend und fossil, namentlich im Guano: Chaeto- 
ceras Ehrbg. 


B. Zellen ohne Haare. 
1. Zellen prismatisch dreiseitig, mit dreieckigen Hauptseiten. 


a. Zellen zu Bändern vereinigt, mit glatter Hauptseite und 
stumpfen Ecken. An der Elbemündung: Lithodesmium Ehrbg. 


b. Zellen einzeln, die Hauptseiten mit zelligen Areolen und etwas ver- 
längerten oder horn- oder dornartig vorgezogenen Ecken. Lebend, 
und fossil im Kreidemergel und Guano: Triceratium Ehrbg. 


2. Zellen kubisch, an den Ecken durch einen kurzen Gallertstiel ver- 
bunden. Lebend, und fossil in Kreide und Guano: Amphitetras Ehrbg. 


3. Zellen tafelförmig. 


a. Zellen mit rhombischen oder trapezischen Nebenseiten, an den 
Ecken durch einen kurzen Gallertstiel verbunden. Lebende 
Arten: Isthmia Ag. 


b. Zellen mit quadratischen oder rectangulären Nebenseiten, zu 
Bändern verbunden oder an den Ecken nur locker zusammen- 
hängend. Lebend und fossil: Biddulphia Gray. 


III. Zellen mit strahlenartigen Dornen besetzt. Im Meere lebend und fossil in 
der Kreide: Aetinisceae. 


A. Zellen solid: Actiniscus Ehrbg. 
B. Zellen netzartig durchbrochen: Dietyocha Ehrbg. 


B. Chlorophyllfreie Formen (Pilze). 
$. Ordnung. Zygomycetes.! 


Die Zygomyceten sind Saprophyten oder Parasiten, deren ungeschlechtlich 
entstandene Conidien und Sporen ein einzelliges, vielfach verzweigtes Mycelium 


! Brefeld, Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze. 1. Heft. Leipzig 
1872. Hier die weitere Literatur angegeben. — Brefeld, Ueber copulirende 
Pilze. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin 1875. — Van 
Tieghem, Nouvelles recherches sur les Mucorindes, in Ann. d. scienc. natur. 
BErS WI. vol, .d. 


> 


Zygomycetes. Mucorineae, 59 


entwickeln. Dasselbe erzeugt zunächst wieder nur ungeschlechtliche Sporangien 
oder Conidienträger, unter günstigen Umständen aber nach diesen oder gleichzeitig 
mit ihnen auf demselben oder einem besonderen Mycelium durch Verschmelzung 
eigenthümlich gestalteter Aeste die geschlechtlichen Zygosporen, welche nach län- 
gerer Ruhe keimen und ohne Mycelium direet einen Sporangien- oder Conidien- 
träger hervorbringen, analog denen, die auf dem Mycelium entstehen. 


37. Familie. Mucorineae. 


Die ungeschlechtlich erzeugten Conidien von Mucor Mucedo L. keimen, 
indem sie zunächst zu dem Mehrfachen ihrer ursprünglichen Grösse anschwellen 
und dann auf einer Seite oder auf zwei entgegengesetzten Seiten in einen dicken 
Schlauch auswachsen (Fig. 15, b), welcher sich durch Spitzenwachsthum verlängert 
und alsbald durch Entwickelung 
seitlicher, zu Aesten auswach- 
sender Ausstülpungen sich ver- 
zweigt (Fig. 15, ce). Das ausge- 
bildete Mycelium ist ein meist 
ziemlich dicker, in der Regel viel- 
fach verästelter und in seinen 
äussersten Verzweigungen mit 
feinen wurzelartigen Aesten aus- 
laufender Schlauch (Fig. 15, d), « 
der (abgesehen von gewissen, un- x 
ten zu erwähnenden Vegetations- 
weisen) bis zur Fructification 
völlig einzellig ist. Grosse, bei 
üppiger Ernährung entstandene 
Mycelien theilen sich schon vor 
der Fortpflanzung durch Bildung 
von Querscheidewänden in meh- 
rere oder viele Zellen, von denen 
jede einen oder mehrere büschel- 
förmig beisammen stehende 
Fruchtäste entwickelt; kleinere 
Mycelien erzeugen häufig nur 
einen Fruchtast (Fig. 15, d). Jeder 
Fruchtzweig entsteht in der Weise, 


‚Fig. 15. Mucor Mucedo. optischen 


4 Sporangium im 


dass sich eine kurze, dicke Ast- 
anlage des Myceliums senkrecht 
über das Substrat erhebt und als 
dicker, eylindrischer Schlauch em- 
porwächst, in welchen nach und 
nach der grösste Theil oder das 


Durchschnitte (Vergr. ea. 200). db und c Keimende Sporen 
(Vergr..250). d Mycelium mit Sporangium, schwach ver- 
grössert und etwas 'schematisirt. e Copulirende Mycel- 
äste, deren zur Zygospore werdende Zellen X x bereits 
durch Scheidewand abgegliedert, aber noch nicht durch 
Lösung der mittleren Wand verschmolzen sind (Vergr. 80). 


f Reife Zygospore mit noch anhängenden Suspensoren 


gesammte Protoplasma des My- 
(Vergr. ca. 100). e und f nach Brefeld. 


celiums hineinwandert. Auf der 
Spitze des Fruchtträgers entsteht 
dann bald eine kugelige, den grössten Theil des Plasmas aufnehmende Anschwellung, 
welche von dem stielartig bleibenden Theile durch eine Querwand abgegrenzt und 
nun als Sporangium bezeichnet wird. Vielfach wächst die Querscheidewand als 
kugelige oder cylindrische Blase in das Innere des Sporangiums hinein und heisst 
dann Columella (Fig. 15, a). Die Sporangiumwand bedeckt sich mit einem dichten, 
pelzartigen Ueberzuge von nadelartigen Krystallen oxalsauren Kalkes (Fig. 15, «) 
und wird dadurch ziemlich undurchsichtig. — Das im Sporangium eingeschlossene 
Protoplasma formt sich nur zum Theil in Sporen um. Es sondert sich in zahlreiche 
ovale, körnige Portionen, die durch eine helle, körnchenfreie Masse, die sogenannte 
Zwischensubstanz, getrennt bleiben (Fig. 15, a). Die einzelnen Sporenanlagen um- 
hüllen sich dann mit einer zarten Membran und mit dem Dickenwachsthum der- 
selben verliert das Sporenplasma seine körnige Beschaffenheit und bekommt das 
starke Lichtbrechungsvermögen, welches die reifen Sporen auszeichnet. Zur Zeit 


e 


60 Mucorineae: Mueor. 


der Sporenreife strecken sich die Fruchtträger sehr rasch zu einer bedeutenden 
(oft 6—8 Centim. betragenden) Länge; wobei sie in Folge der Schwere der Sporangien 
gewöhnlich rasch umsinken, und die letzteren mit dem gewöhnlich feuchten Substrate 
in Berührung kommen. Hier nehmen sie rasch Wasser auf; die Sporangienmembran 
zerfliesst zu einer in Wasser löslichen Substanz, wobei der Ueberzug von Kalk- 
krystallen zersprengt wird und die nun mächtig quellende Zwischensubstanz der 
Sporen letztere nach allen Richtungen aus einander fliessen lässt. Die Columella 
bleibt auf der Spitze des Fruchtträgers stehen und ist am Grunde gewöhnlich 
noch von einem kragenartigen Reste der Sporangiummembran umgeben. — Die 
normal unverzweigten Fruchtträger von Mucor verzweigen sich unter ungünstigen 
Verhältnissen, namentlich, wenn der Pilz von Parasiten befallen wird, verkümmern 
und tragen an ihren Zweigenden verkümmerte Sporangien (sogenannte Sporan- 
giolen), welche oft nur wenige und kleinere Sporen enthalten. Diese Formen 
wurden früher als Gattung Ascophora beschrieben; in guter Cultur liefern ihre 
Sporen wieder normalen Mucor. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung von Mucor Mucedo erfolgt in der Weise, 
dass zwei gegen einander wachsende Aeste des Myceliums an ihren Enden keulig 
anschwellen, mit den Vorderflächen einander berühren und hier verschmelzen. 
Darauf wird von jedem Ende eine Zelle durch Querscheidewand abgeschnitten’ 
(Fig. 15, e**), und diese beiden Zellen bilden die Zygospore, indem die sie tren- 
nende Wand gelöst wird und die Plasmakörper beider sich zu einer Protoplasma- 
masse vereinigen. Die junge Zygospore wächst nun rasch in die Dicke, so dass 
die als Suspensoren bezeichneten keuligen Enden der copulirten Aeste im Durch- 
messer bedeutend hinter ihr zurück bleiben; ihre Membran verdickt sich gleich- 
zeitig bedeutend, erhält unregelmässig warzige Hervorragungen (Fig. 15, f) und 
differenzirt sich in zwei Schichten, eine äussere, sehr derbe, schwarze, cuticularisirte 
Membran (das Exosporium) und eine innere, farblose, aus reiner Cellulose be- 
stehende (das Endosporium). Bei der nach längerer Ruhezeit erfolgenden Kei- 
mung wird das Exosporium an einer Stelle des Umfanges gesprengt und hier 
wächst nun das Endosporium als ein kurzer, dicker Schlauch hervor, der sich so- 
fort als Fruchtträger gestaltet und an seinem Ende ein Sporangium in der oben 
angegebenen Weise entwickelt. Die Sporen des letzteren liefern erst das normale 
Mycelium 

Die Entwickelungsgeschichte anderer Mucorineen verläuft in ähnlicher Weise. 


1. Mucor Mich. Die Sporangien öffnen sich durch Zerfliessen ihrer Mem- 
bran, wobei eine Columella auf dem Ende des ceylindrischen Fruchtträgers stehen 
bleibt. Auf allerlei in Zersetzung begriffenen organischen Substanzen lebende 
Saprophyten, zum Theil die gemeinsten Schimmelpilze, deren oft behaupteter Zu- 
sammenhang mit Hefe (S. 27) und den später zu besprechenden Saprolegniaceen 
sich nicht bestätigt hat. Neben den Hefepilzen sind die Mucorineen die einzigen 
Pilze, welche Alkoholeährung erregen können. PBrefeld! hat das Verhalten des 
Pilzes bei derselben genauer untersucht und folgende Resultate erhalten. Unter 
den Mucorineen ist die vergährende Kraft bei dem Mucor racemosus am 
grössten, wenn auch erheblich geringer, als bei der gewöhnlichen Hefe; sie nimmt 
von dieser Art nach den höchst verzweigten Formen der Gattung stetig ab, so 
dass Mucor stolonifer dem M. racemosus am nächsten steht, M. Mucedo sich am 
weitesten von ihm entfernt. Wird der Pilz auf festem, angefeuchteten, der Luft 
allseitig ausgesetztem Substrate eultivirt, z. B. auf feuchtem Brode, so verläuft 
seine Entwickelung normal in der oben beschriebenen Weise; selbst ein reicher 
Zusatz von Zucker zum Brode vermag dieselbe nicht zu beeinflussen. Säet man 
nun denselben Pilz, der Hefe gleich, in flüssige zuckerreiche Nährlösung, so tritt 
zunächst dieselbe Entwickelung ein, wie auf festem Substrate; die Sporen keimen 
und das normal ausgebildete Mycelium verbreitet. sich reichlich durch die Nähr- 
lösung, ohne vor der Hand Gährung zu erregen. Nach 3—8 Tagen erscheinen 
aber zwischen den Myceliumfäden Gasblasen, “die sich bald so ansammeln, dass 
sie das Mycelium an die Oberfläche treiben. Letzteres zerfällt durch zahlreiche 
Querwände in eine viel grössere Anzahl kleinerer Abschnitte, wie dies sonst ge- 


! Brefeld, Untersuchungen über Alkoholgährung, I. Verhandl. d. Würz- 
burger physikal.-mediein. Gesellschaft 1874. S. 96. 


Mucorineae: Mucor. Gährung: 61 


schieht, und von letzteren entwickelt jeder an der Oberfläche der Flüssigkeit einen 
kleinen Fruchtträger. Wie bei der Hefe ist es hier zunächst der in der Nähr- 
lösung eintretende Sauerstoffmangel, der die Gährung veranlasst; die Gasblasen 
sind Kohlensäure, in der Flüssigkeit lässt sich Alkohol nachweisen. Wird einer 
solehen Cultur Sauerstoff (durch Umschütteln der Flüssigkeit, Einbringen in neue 
Nährlösung) wieder zugeführt, so hört die Gährung auf und neues Wachsthum tritt 
ein. Dabei treten dann noch andere Eigenthümlichkeiten in der Entwickelung 
hervor. Die zahlreichen Glieder des in der Flüssigkeit wachsenden Mycels, von 
denen manche oft nur kurz scheibenförmig, andere kurz cylindrisch sind, schwellen 
an und dehnen sich in die Breite zur Kugel-, Flaschen- oder Keulenform, wobei 
sie sich meistens völlig von einander trennen. Jede Zelle vermag nun für sich 
gesondert auszuwachsen, aber die entstehenden Schläuche ändern allmählich ihre 
Gestalt erheblich ab. Statt langer mycelialer Sprossarme erscheinen kurze kugelige 
Sprosse, welche in dieser Form der Bierhefe sehr nahe kommen und nur allein 
durch ihre Grösse von ihr abweichen. Manche Botaniker, welche diese in gähren- 
den Flüssigkeiten bei der Verbreitung des Pilzes nicht seltenen Gebilde sahen, 
haben sie sogar mit der echten Hefe identificirt (und daher die früher erwähnten 
Behauptungen aufgestellt), andere sie als Mucorhefe, Mucorgemmen oder 
Chlamydosporen unterschieden. Die kugeligen Sprosse zergliedern sich später 
zur Fructification an ihren Verbindungsstellen und zerfallen in eine Menge kuge- 
liger’ Zellen, wie die echte Hefe. Diese veränderte Sprossform des Mucor steht 
unter dem Einflusse der von der Gährung gebildeten Kohlensäure; sie erscheint 
mit ihr und verschwindet wieder, wenn man die Zellen in anderen Lösungen cul- 
tivirt, in denen noch keine Gährung eingetreten und folglich die von dieser 
massenhaft gebildete Kohlensäure nicht vorhanden ist. Werden die Zellen durch 
öfteres Umschütteln oder Untertauchen stetig an der Fructification gehindert, so 
geht die Gährung langsam im Laufe von Wochen fort. Die Zellen verlieren, in 
neue Nährlösung gebracht, um so mehr ihre Fähigkeit, wieder zum Mycelium aus- 
zuwachsen und zu fructificiren, je länger sie vorher in der gährenden Flüssigkeit 
waren und gähren sich schliesslich in dieser zu Tode. In allen diesen Thatsachen 
„liegt es auf das Klarste und Unzweifelhafteste ausgesprochen, dass die Erschei- 
nung der Gährung nur ein Hülfsmittel ist, den Pilz in seinen Lebensfunctionen 
unter ganz bestimmten äusseren Verhältnissen zu unterstützen. Sie fällt in die 
Kategorie der blossen Anpassungserscheinungen, durch die es hier den Pilzen 
möglich wird, dann, wenn sie den freien in der Flüssigkeit gelösten Sauerstoff 
(oder auch die übrigen Nährstoffe) verzehrt haben, an die Oberfläche derselben 
wieder zu ihm zu gelangen, um dort ihren Lebensabschluss zu vollziehen, mit 
Hülfe des freien Sauerstoffes fructificiren zu können, oder auch, wenn die Nähr- 
lösung es gestattet, noch weiter zu wachsen.“ — M. Mucedo L. Mycelium aus 
reich verzweigten, das Substrat an der Oberfläche nach allen Richtungen hin 
durchziehenden, zarten, seidenglänzenden Schläuchen gebildet. Fruchtträger bis 
6—8 Centim. hoch, eintach, seltener verzweigt und dann auf jedem Zweige die er- 
wähnten Sporangiolen tragend (diese Form früher als Thamnidium elegans Lk, 
Ascophora elegans Corda etc. beschrieben). Sporangium 0,9—0,27 Millim. im 
Durchmesser, braungelb bis fast schwarz, meist mit kurzen Kalknadeln bedeckt 
oder auch glatt. Columellen stumpf kegelförmig. Sporen oval, wasserhell, zart- 
wandie. Auf fast allen in Zersetzung begriffenen, namentlich stickstoffreichen 
Substanzen sich ansiedelnd. — M. racemosus Fr. Mycelium wie bei M. Mucedo, 
aber zarter. Fruchtträger nur bis 2,5 Centim. hoch. Sporangien 0,03—0,15 Millim. 
im Durchmesser, gelblich bis hellbraun, glatt oder uneben. Columella meist um- 
gekehrt eiförmig. Sporen wasserhell, rundlich. An gleichen Orten mit M. Mu- 
cedo, doch mehr aut reichlicher Kohlehydrate enthaltenden Stoffen. — M. Phy- 
comyces Berkel (Phycömyces nitens Kze.). Mycelium ziemlich diekwandig und 
starr. Fruchtträger. bis 10 Centim. hoch, unverzweigt, olivengrün, ölartig glänzend. 
Sporangien schwarz, uneben, von ca. 0,55 Millim. Durchmesser, mit birnförmiger 
Columella. Sporen länglich, wasserhell bis gelblich, dickwandig. Grösste, auf 
Fetten, in Oelmühlen ete. sich findende Art. — M. stolonifer Ehrbg. Mycelium 
in und auf dem Substrate verbreitet, 1—3 Centim. lange, bogig aufsteigende und 
sich wieder niedersenkende Ausläufer treibend, die sich mit wurzelhaarartigen, 
büschelig gestellten, feinen Zweigen am Substrate befestigen. Fruchtträger meist 
zu 2—5, selten zu 6—12, dicht neben einander entspringend, spitzwinkelig diver- 


62 Mueorineae. Chaetoeladiaceae. Piptocephalideae. 


girend, straff, bräunlich, 2—3 Millim. hoch. Sporangium tief schwarzblau, undurch- 
sichtig, grobkörnig-warzig, 0,2—0,35 Millim. im Durchmesser, mit hoch kuppel- 
artig gewölbter Columella, die sich beim Aufreissen des Sporangiums gewöhnlich 
schirmartig umstülpt. Sporen kugelig oder breit oval. Sehr gemein, namentlich 
auf allen faulenden fleischigen Pflanzenstoffen. 


2. Pilobolus Tode.* Sporangium auf meist blasig oder keulig angeschwol- 
lenem Fruchtträger, mit derber, cutieularisirter Membran, die nur an der Ver- 
bindungsstelle mit dem Fruchtträger eine stark quellungsfähige Zone (Quell- 
schicht) besitzt. Bei der Reife trennt diese durch fortschreitendes umfangreiches 
Aufquellen und endliches Zerfliessen das Sporangium vom Träger, oder letzterer 
schleudert das abquellende Sporangium empor, indem er durch bedeutende Wasser- 
aufnahme aus seinem Substrate gewaltsam platzt. Auf Koth wachsende Pilze. — 
P. crystallinus Tode. Fruchtträger bis 2 Millim. hoch, gelblich. Sporangien 
halbkugelig, zuerst gelb, dann schwarz. Auf Koth von Pferden und Rindern bei 
feuchtem Wetter oft grosse, krystallinisch erscheinende Rasen. bildend. 


38. Familie. Chaetocladiaceae. 


Auf Arten der Gattung Mucor (sowohl auf dem Mycelium, als namentlich 
auch auf den Fruchtträgern derselben) schmarotzende Pilze, welche mit ihrem 
Mycelium alle Aeste ihres Wirthes umschlingen und mit letzterem stellenweise in 
offener Verbindung stehen. Keimschläuche der Conidien, wie Aeste des Myce- 
liums pressen sich nämlich, wo sie auf Mucormycelium treffen, diesem mit ihren 
Enden fest an, lassen letztere etwas blasig aufschwellen und verwachsen nun mit 
ihrer Wirthpflanze vollständig, wobei das beide trennende Membranstück gelöst 
wird. An den Verbindungsstellen entstehen sofort wieder ganze Knäuel von 
Aesten, die zu anderen Mucorpflanzen hinüberwachsen. Die Fruchtträger erzeugen 
keine Sporangien, sondern sie verzweigen sich wiederholt quirlförmig. Von den 
letzten Aesten wachsen einzelne lang peitschenartig aus, andere bleiben kurz und 
schwellen blasig an; jede Anschwellung treibt eine Anzahl pfriemenförmiger Aus- 
stülpungen, sogenannte Sterigmen, die ihr ein morgensternartiges Aussehen 
geben und auf ihrer Spitze je eine Conidie abschnüren. Letzteres geschieht da- 
durch, dass die Spitze jedes Sterigma zu einer Blase anschwillt, die in dem Maasse, 
als sie zur kugeligen Conidie heranwächst, das Protoplasma des Sterigma aufnimmt 
und von diesem schliesslich durch eine Scheidewand abgegrenzt wird, um dann 
leicht abzufallen (vgl. den ähnlichen Vorgang bei den Peronosporeen — Fig. 19, «). 
Die keimende Conidie zeigt ein den keimenden Mucorsporen ähnliches Verhalten. 
Die Bildung der grossen braungelben, mit starken Warzen bedeckten Zygosporen 
und deren Keimung verläuft wie bei Mucor; der Keimschlauch ist der erste Coni- 
dienträger, dessen Conidien erst wieder vegetatives Mycelium erzeugen. 

Chaetocladium F'res. Charakter der Familie. — Ch. Jonesii Fresen. 
Auf allen Mucor-Arten. 


39. Familie. Piptocephalideae. 


Wie die vorige Familie auf Mucor schmarotzend, aber das Mycelium tritt 
mit dem Mucor nicht in offene Verbindung, sondern treibt da, wo es mit ihm in 
Berührung kommt, feine wurzelartige Saugorgane oder Haustorien in dasselbe 
hinein. Die Conidienträger sind wiederholt gabelig getheilt, die letzten Aeste alle 
gleich gestaltet, mit knopfförmiger Anschwellung, aus welcher dicht gedrängt bis 
30 kurze, eylindrische Schläuche hervorsprossen, von denen jeder durch Quer- 
scheidewände in 3—5 kurz-cylindrische Zellen als eben so viele Conidien zerfällt. 
Die Zygosporen entstehen durch die Copulation zweier Aeste eines Myceliums, die 
sich vielfach umschlingen, an der Spitze zu gebogenen, zangenartig zusammen 


! Klein, Zur Kenntniss des Pilobolus; in Pringsh. Jahrb. f. wissensch. 
Bot. VIII. 305, Taf. 23—36. — Brefeld, Ueber copulirende Pilze; a. a. O. 8. 11. 


Piptocephalideae. Mortierelleae. Chytridiaceae. 63 


neigenden Keulen anschwellen und mit den Endflächen dieser verwachsen. Unter- 
halb der Mitte jeder Keule wird dann eine Scheidewand angelegt, an den äusser- 
sten Berührungspunkten aber entsteht eine blasige Anschwellung und nur hier 
wird die trennende Scheidewand gelöst. Der Inhalt der keuligen Copulationsäste 
tritt nach und nach in die allmählich wachsende Anschwellung, die junge Zygo- 
spore; diese erhält stachelige Membranverdickungen und wird erst mit vollendetem 
Wachsthum durch je eine Scheidewand von ihren nur noch mit wässerigem In- 
halte erfüllten Tragästen abgegliedert, denen sie als grosse gelbliche, mit Stacheln 
bedeckte Kugel aufsitzt. Ihre Keimung erfolgt wie bei Chaetocladium. 

Piptocephalis Brefeld. Charakter der Familie. — P. Freseniana Bref. 
Auf allen Arten von Mucor. 


. 


40. Familie. Mortierelleae.! 


Die kleine, in den Sporangien an Mucor erinnernde Familie ist hauptsächlich 
durch die Zygosporenbildung ausgezeichnet. Bei dieser neigen die keuligen Enden 
der copulirenden Aeste zangenartig zusammen, verwachsen mit einander, grenzen 
die beiden die Zygospore bildenden Zellen durch Scheidewand ab und diese ver- 
schmelzen nun wie bei Mucor und wachsen zu einer 1 Millim. dicken, weisslich- 
gelben Zygospore heran, die auf der Oberfläche kleine warzige Fortsätze ent- 
wickelt. Gleich nach der Copulation sprossen aus dem Fusse der Suspensoren 
zahlreiche Schläuche hervor, die sich verzweigen und schliesslich ein dichtes 
gewebeartiges Geflecht um die heranwachsende Zygospore bilden, mit deren Mem- 
branverdickungen die innersten der als Hyphen bezeichneten Schläuche sogar ver- 
wachsen. Der ganze Knäuel sammt der Spore bildet schliesslich eine 1,5 Millim. 
im Durchmesser haltende, dunkelgelb gefärbte Kapsel nach Art der Perithecien 
mancher Schlauchpilze (vgl. Erysiphe und Eurotium). Die Keimung der Zygospore 
ist nicht bekannt. 

Mortierella Coem. Charakter der Familie. — M. Rostafinskii Bref. 
Auf Pferdemist. 


41. Familie. Chytridiaceae.? 


Die Chytridiaceen leben als Parasiten meist in oder auf anderen Wasser- 
pflanzen (namentlich auf Algen) oder auch auf Infusorien; seltener siedeln sie sich 
in den Oberhautzellen von Landpflanzen an. Ihr Bau ist einer der einfachsten 
unter den Pilzen. Manche Formen bestehen nur aus einem einzelligen, die 
Schwärmsporen entwickelnden Sporangium, dessen Oeffnung in verschiedener Weise 
erfolgt; bei anderen verlängert sich die Basis des letzteren wurzelartig, ohne aber 
durch eine Scheidewand abgegrenzt zu werden. Noch andere sind zweizellig und 
die eine Zelle bildet sich als Sporangium, die andere als ein wurzelartig ver- 
zweigtes Haustorium aus, das sich in gewissen Fällen zu einem vielfach verästelten 
Mycelium entwickelt. Bei wieder anderen Formen entstehen die Sporangien als 
Anschwellungen im Verlaufe des Myceliums. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung 


! Brefeld, Weitere Untersuchungen über copulirende Pilze; Sitzungsber. d. 
Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin 1876. 

® Al. Braun, Ueber Chytridium, eine Gattung einzelliger Schmarotzerge- 
wächse auf Alsen und Infusorien; in Abhandl. d. Berliner Akademie 1856. — 
Schenk, Algologische Mittheilungen; in Verhandl. d. physikal.-medicin. Gesellsch. 
zu Würzburg 1857. — Schenk, Ueber das Vorkommen contractiler Zellen im 
Pflanzenreiche. Würzburg 1858. — Nowakowski, Beitrag zur Kenntniss der 
Chytridiaceen I. II.; in Cohn’s Beitr. z. Biologie d. Pflanzen II. 73. 201. — Soro- 
kin, Einige neue Wasserpilze; in Botan. Zeitung 1874, S. 305. — De Bary und 
Woronin, Beitrag z. Kenntniss d. Chytridieen; in Berichte d. naturforsch. Ge- 
sellsch. zu Freiburg i. Br. 1863. — Woronin, Neuer Beitrag z. Kenntniss d. 
Chytridieen; in Botan. Zeitung 1860. — Schröter, Die Pflanzenparasiten aus d. 
Gatt. Synchytrium; in Cohn’s Beitr. zur Biol. d. Pflanzen 1. 


64 Chytridiaceae. 


findet durch Schwärmzellen oder Zoosporen statt, die zu vielen in einem Sporan- 
gium entstehen. Ihre simultan erfolgende Bildung wird dadurch eingeleitet, dass 
im Protoplasma zahlreiche stark lichtbrechende Kerne auftreten, um die sich das 
Protoplasma als eben so viele Portionen sammelt. Bei manchen Formen bleibt ein 
Theil des Sporangiuminhaltes als Zwischensubstanz (wie bei Mucor — $. 59) 
zwischen den Schwärmzellen übrig, um erst nach dem Austritt der gesammten 
Schwärmsporenmasse im Wasser zu quellen, sich zu lösen und die Schwärmer zu 
entlassen. Letztere zeichnen sich durch ihre blitzschnelle Bewegung aus, bei 
welcher die einzige lange Wimper nicht immer nach vorne, sondern bei einigen 
Arten nach hinten gerichtet ist; vielfach zeigen sie auch amöbenartige Bewegungen 
und der Kern fehlt nur selten. Bei der Keimung setzt sich der Schwärmer auf 
der ihm zusagenden Pflanze etc. fest, oder bei den im Inneren der Zellen lebenden 
Arten bohrt er sich mit einer feinen, nadelförmigen Spitze durch die Zellhaut, 
die offenbar unter seiner Einwirkung an der Berührungsstelle gelöst wird, und 
schlüpft in die Zelle hinein. Jedenfalls umhüllt sich die Schwärmspore stets mit 
einer Membran und wächst nun in der der betreffenden Art charakteristischen 
Weise zum Pflänzchen aus. Manche Chytridiaceen entwickeln auch Dauersporen; 


von anderen ist eine Copulation bekannt, weshalb die Familie hier vorläufig den 
Zygomyceten angereiht wird. 


1. Chytridium Al. Br. Pflanze einzellig, nur ein Sporangium darstellend, 
das auf Algenzellen schmarotzt und mit wurzelartigem, manchmal verzweigtem 
Schlauche in dieselben hineinragt. Das Oeffnen des Sporangiums erfolgt auf dem 
Scheitel durch Loslösen eines Deckels. 


2. Phlyetidium Al. Br. Wie vorige Gattung, aber Sporangium ohne 
Deckel, mit durch Lösung eines Membranstückes entstehendem Loche sich öffnend. 


3. Olpidium Al. Br. Sporangium im Inneren der Nährpflanze und mit 
röhrenförmiger Mündung, die sich durch ein Loch am Scheitel öffnet, nach aussen 
ragend. 


4. Rhizidium Al. Br. Zweizellig, aus einem durch ein Loch sich öffnenden 
Sporangium und einem vegetativen, wurzelartig verzweigten Theile bestehend. 


5. Obelidium Nowak. Wie vorige Gattung, aber das sich seitlich mit 
einem Loche öffnende Sporangium mit dickwandigem Stiele und das Mycelium 
reich dichotom verzweigt. 


6. Cladochytrium Nowak. Die Sporangien entstehen an den Astenden des 
einzelligen, reich verzweigten Myceliums oder als intercalare Anschwellungen des- 
selben; sie öffnen sich mit Deckel oder Loch. 


7. Polyphagus Nowak. Sporangeium mit den Aesten eines verzweigten 
Haustoriums mehreren Algenzellen (Euglena) aufsitzend. Bei der Bildung der 
Schwärmsporen tritt das gesammte Protoplasma durch ein Loch zum Sporangium 
heraus, umhüllt sich vor der Mündung mit Membran und wird durch Scheidewand 
von letzterer, auf der es festsitzen bleibt, abgegrenzt; erst jetzt bilden sich in 
diesem secundären, schlauchförmig gestalteten Sporangium die Schwärmsporen. 
Bei der hier bekannten Copulation zwischen kleineren (männlichen?) und grösseren 
(weiblichen?) Pflanzen tritt der Protoplasmainhalt aus dem Sporangium der grösse- 
ren Pflanze durch eine Oeffnung wie bei der Schwärmsporenbildung heraus und 
vereinigt sich mit dem aus einem Haustorium austretenden Gesammtinhalte einer 
kleineren Pflanze zu einer grossen ovalen, sich mit Membran umhüllenden Dauer- 
spore oder Zygospore. Bei der Keimung tritt aus dieser der Inhalt wie aus einem 
Sporangium heraus und erzeugt wie dort zahlreiche Schwärmer. 


8. Zygochytrium Sorok. Zelle mit gelapptem Haustorium auf im Wasser 
liegenden todten Insekten sitzend, schlauchförmig, zweimal gabelig verzweigt, auf 
zwei Aesten mit einem kugeligen, durch Scheidewand abgegrenzten Sporangium, 
das sich durch Deckel öffnet und wie die ganze Pflanze ein goldgelbes Protoplasma 
mit zinnoberrothen Körnchen enthält. Bei der Bildung der Schwärmzellen tritt 
das gesammte Protoplasma des Sporangiums aus, formt sich zur Kugel und um- 
hüllt sich frei vom Sporangium mit einer Membran. Die Schwärmzellen sind gelb 
mit je einem rothen Körnchen. Eine Copulation zwischen zwei kurzen Aesten der 
Pflanze findet genau in der Weise statt, wie bei Mucor. Die Zygospore besitzt ein 
blutrothes, warziges Exosporium und keimt mittelst eines Schlauches wie bei Mucor, 


Chytridiaceae. Oosporeae. 65 


9. Tetrachytrium Sorok. Wie vorige Gattung, aber mit 3 Aesten, 3 Spo- 
rangien und nur 4 Schwärmzellen aus dem wie bei Zygochytrium austretenden In- 
halte. Plasma graublau. Copulation von Schwärmsporen beobachtet; die Copu- 
lationsspore schon nach kurzer Zeit keimend. Auf im Wasser verwesenden 
Pflanzentheilen. 


> 10. Synehytrium De Bary et Woron. In den Oberhautzellen phanero- 
gamer Landpflanzen schmarotzend. Die Schwärmsporen von S. Mercurialis Fckl. 
bohren sich durch die Membran der Oberhautzellen von Mercurialis perennis und 
wachsen hier langsam zu grossen Primordialzellen heran, die sich später mit Mem- 
bran umhüllen und zu grossen braunen Dauersporen mit derber, zweischichtiger 
Wand werden, wobei die die einzelne Dauerspore enthaltende Epidermiszelle der 
Wirthpflanze mächtig blasig anschwillt. Nach ihrer Ueberwinterung im faulenden 
Laube entsteht in dem dicken braunen Exosporium ein enges Loch, durch welches 
das farblose Endosporium als eine grosse kugelige Blase herauswächst, in die das 
gesammte Protoplasma hineintritt und sich hier simultan in viele kleine, polyödrische 
Zellen (Sorus) theilt, welche durch einen Riss der Blase frei werden. Jede dieser 
Zellen ist ein Sporangium, welches viele kleine Schwärmsporen entwickelt, die 
sich in die Oberhautzellen von Mercurialis einbohren, um in diesen im Laufe des 
Sommers wieder zu grossen Dauersporen heranzuwachsen. — S. Anemones Woron., 
auf Anemone nemorosa schmarotzend, entwickelt sich ähnlich wie vorige Art. — 
S. Taraxaci De Bary et Woron., in den Blättern von Taraxacum officinale 
lebend, erzeugt unmittelbar in der Dauerzelle Schwärmsporen, die wiederholt im 
Laufe des Sommers schwärmsporenbildende Generationen und erst im Herbste die 
überwinternde Dauerspore liefern. 


III. Classe. Oosporeae. 


Die zu den Oosporeen vereinigten Thallophyten sind entweder einzellig 
und ihre Zelle stellt dann einen mehr oder minder reich verzweigten Schlauch 
mit Spitzenwachsthum dar (Coeloblasteae), oder zahlreiche Zellen leben in 
einer Familie (Coenobium) beisammen (Coenobieae) — oder aber der Thallus 
besteht aus einfachen oder verzweigten Zellenreihen (Oedogoniaceae etc.) 
oder bei den höchst entwickelten Formen aus einem Gewebekörper, der be- 
reits wurzel-, stamm- und blattartige Glieder differenzirt (die grösseren 
Fucoideen). In der Regel findet eine ungeschlechtliche Vermehrung durch 
Schwärmzellen oder unbewegliche Brutzellen statt; letztere keimen aber in 
manchen Fällen nicht unmittelbar, sondern erzeugen wieder erst Schwärm- 
zellen. Die Geschlechtsorgane sind Oogonien und Antheridien, die nur in 
den seltensten Fällen (Sphaeroplea) in ihrer Form mit den vegetativen Zellen 
zusammenfallen. Das Oogonium ist gewöhnlich eine durch besondere Form 
und Grösse ausgezeichnete weibliche Zelle, deren Protoplasma sich unter 
Contraction zu einem einzigen Ei (Befruchtungskugel, Gonosphäre) umformt, 
oder durch Theilung in mehrere Eizellen zerfällt. Das Antheridium ist 
meistens bedeutend kleiner als das Oogonium. Es wächst entweder zum 
Oogonium hin und mit einem Fortsatze in dasselbe hinein, wenn es keine 
beweglichen Samenkörper erzeugt; oder es entwickelt durch Theilung seines 
Protoplasmas (meist zahlreiche) Spermatozoiden, welche entleert werden und 
sich frei schwimmend zu dem in allen Fällen unbeweglichen Ei bewegen, 
mit dessen Plasma sie sich zum Zwecke der Befruchtung vermischen. Nach, 
der Befruchtung umhüllt sich das Ei mit einer meist derben und geschich- 
teten Membran, und macht dann als Oospore gewöhnlich eine Ruheperiode 
durch. Nach dieser keimt die Eispore entweder unmittelbar zum neuen 
Thallus aus, oder sie bildet aus ihrem Inbalte eine oder mehrere Schwärm- 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 5 


66 Oosporeae. Coenobieae. Volvocineae. 


zellen, die ihrerseits erst die neuen Pflanzen erzeugen. Bei vielen Formen 
ist daher ein deutlich ausgeprägter Generationswechsel vorhanden. 

Wie in den anderen Classen, so sind auch hier eine Reihe sonst sehr 
verschiedener Formen nur nach der Beschaffenheit der Geschlechtsorgane 
zusammengereiht, freilich auch manche, deren nahe Verwandtschaft (wie bei 
den Coeloblasteen) unverkennbar ist. Von einzelnen Familien sind Ge- 
schlechtsorgane noch nicht oder nur unvollständig bekannt. Die wichtigsten 
hier zu betrachtenden Familien lassen sich etwa folgendermassen gruppiren. 

I. Einzellige, in Familien lebende Formen: Coenobieae. Familie: Volvocineae. 
II. Einzellige oder mehrzellige, aber keine Coenobien bildende Formen. 


A. Oogonien und Antheridien den vegetativen Zellen gleich gestaltet, d. h. 
die Eizellen und Spermatozoiden entstehen in den gewöhnlichen Zellen 
des cylindrischen, unverzweigten Fadens: Sphaeropleeae. Familie: 
Sphaeropleaceae. 

B. Geschlechtsorgane und vegetative Zellen verschieden. 


1. Der Thallus bildet einen meist reich verzweigten einzelligen Schlauch: 
Coeloblasteae. 


a. Chlorophylihaltige Formen: Vaucheriaceae (Siphoneae). 
b. Chlorophylifreie Formen. 
«@. Ungeschlechtliche Vermehrung durch Schwärmzellen. Sapro- 


x 


phyten: Saprolegniaceae. . 
3. Ungeschlechtliche Vermehrung durch Conidien. Parasiten: 
Peronosporeae. 


2. Der Thallus ist stets mehrzellig. 


a. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt innerhalb des Oogoniums. 
Chlorophyll nicht durch anderen Farbstoff verdeckt, daher Pflanzen 
rein grün. 

«. Thallus unverzweigte Zellenfäden bildend. Oogonium ohne 
Hülle. Ungeschlechtliche Vermehrung durch Schwärmsporen: 
Vedogonieae. Familie: Dedogoniaceae. 


ß. Thallus reich verzweigt. Oogonium (Eiknospe) mit Hülle aus 
fünf schraubig gewundenen Schläuchen. Keine Schwärmsporen: 
Characeae. 

b. Die Eizellen werden zum Zwecke der Befruchtung vom Oogonium 
ausgestossen. Das Chlorophyll ist durch einen braunen Farbstoff 
verdeckt, die Pflanze daher heller oder dunkler olivenbraun ge- 
färbt: Fucoideae. 


9. Ordnung. Coenobieae. 


42. Familie. Volvocineae.! 


Die Zellen sind zu hohlkugeligen Familien angeordnet; die zwei beweglichen 
Wimpern jedes Individuums ragen durch zwei tüpfelartige Durchbohrungen der 
gemeinsamen Gallerthülle frei ins Wasser und versetzen die ganze Colonie in roti- 
rende Bewegung. 

1. Volvox L. Innerhalb einer grossen, im Inneren mit wässeriger Flüssig- 
keit gefüllten Familie liegen zahlreiche (bis 12000) Zellen in einer peripherischen, 
hohlkugeligen Schicht beisammen. Die einzelne, grüne Zelle ist in jungen Familien 
bei dichtgedrängter Lage spindelförmig, im Alter unregelmässig birnförmig, mit 
farblosem, die Wimpern tragenden Vorderende und einigen seitlichen Fortsätzen, die 


‚“ Cohn, Die Entwickelungsgeschichte der Gattung Volvox, in dessen Beitr. 
z. Biologie d. Pflanzen I. Heft 3; auch als Festschrift (Breslau 1875) erschienen. 


Volvocineae. Sphaeropleaceae. 67 


in feine correspondirende Tüpfelcanäle der trennenden Gallertschichten hineinragen ; 
ausserdem besitzt sie zwei contractile Vacuolen und gewöhnlich auch einen rothen 
Pigmentfleck. Die ungeschlechtliche Vermehrung findet durch gewöhnlich acht 
regelmässig vertheilte, grössere Zellen statt, die schon in der jungen Familie 
kenntlich sind und durch wiederholte Zweitheilungen in je eine Tochterfamilie 
zerfallen. Die acht jungen Familien gelangen unter Durchbrechung ihrer Gallert- 
hüllen in den Hohlraum der Mutterfamilie, und von hier aus nach Sprengung der 
letzteren ins Wasser. Die geschlechtliche Fortpflanzung findet nur in Familien 
statt, die keine Tochtercolonien erzeugen. Die bis zu 40 in einer Familie vorhan- 
denen weiblichen Zellen (Oogonien) sind anfänglich von den un- 
geschlechtlichen Fortpflanzungszellen nicht unterscheidbar und 
doppelt so gross als die vegetativen Zellen. Sie wachsen zu 
ziemlich grossen, dunkelgrünen Zellen heran, deren Gallerthülle 
sich blasig in das Innere der Volvoxkugel dehnt, und erscheinen 
dann dick kugelig-flaschenförmig, mit dem Halse an der Peri- 
pherie der Familie befestigt. Später runden sie sich zur Kugel, 
in der das gesammte Protoplasma als ein grosses Ei innerhalh 
der weiten Gallertmembran liest. Die Antheridien gleichen an- 
fangs ebenfalls den geschlechtslosen Fortpflanzungszellen, aber 
ihr Plasma theilt sich, während es sich röthlichgelb färbt und 
die Antheridienzelle selbst wächst, in 64—128 schlank keulen- 
förmige Spermatozoiden, die im Antheridium parallel neben ein- 
ander zu einer Scheibe geordnet liegen und deren langes farb- 
loses, schnabelartiges und sehr bewegliches Vorderende an seiner 
Basis zwei nach hinten- gerichtete Wimpern besitzt. Die Sper- 
matozoiden bewegen sich anfänglich lebhaft in ihrer Mutterzelle, 
durchbrechen diese dann und schwärmen in der Öentralhöhle 
der Mutterfamilie umher. Kommen sie mit dem Oogonium in 
Berührung, so heften sie sich der gallertartig quellenden Hülle 
desselben an und bohren sich unter lebhafter Krümmung ihres 


Im nn 


Halses bis zum Ei, an dessen Oberfläche sie ihre Bewegungen 
fortsetzen, wobei wohl ein oder mehrere Spermatozoiden mit dem 
letzteren verschmelzen. Wenigstens bildet die bis dahin nackte 
Eizelle eine Haut um sich; anfangs glatt, erhebt sich dieselbe 
später in kegelförmigen Höckern, in welche hinein sich das 
grüne Plasma erstreckt. Bald aber zieht sich letzteres zur Kugel 
abgerundet zurück und umhüllt sich mit einer zweiten glatten, 
noch weiter in die Dieke wachsenden Gallerthaut, während das 


Fig. 16. Sphaero- 
plea annulina. 
Bruchstück zweier 
Zellen, in der 
oberen Eier und 
Spermatozoiden, in 
der unteren eine 
reife Eispore. Nach 
Cohn. — Vergr. 500. 


Plasma sich unter Verschwinden des Chlorophylis durch einen 
orangerothen, in Oel gelösten Farbstoff ziegelroth färbt. Die Keimung der Eisporen 
ist nicht genau bekannt. — V. globator L. Familien einhäusig, d. h. in derselben 
Familie bilden sich gleichzeitig Oogonien und Antheridien. Familien bis 0,75 Millim. 
im Durchmesser. In Gräben und Teichen; manchmal in solcher Menge, dass das 
Wasser grün gefärbt erscheint. — V. minor Stein. Familien kleiner, diöcisch, nur 
männlich oder nur weiblich. Mit voriger Art. 

2. Eudorina Ehrbg. Familien eiförmig, mit 16 oder 32 kugeligen Zellen. 
— E. elegans Ehrbg. In Teichen, zerstreut. 


10. Ordnung. Sphaeropleeae. 


43. Familie. Sphaeropleaceae.! 

Der Thallus ist ein unverzweigter Faden, dessen sehr lange eylindrische Zellen 
ringförmige Chlorophylibänder enthalten. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung 
entwickeln sich in einer Anzahl der gewöhnlichen vegetativen Zellen durch simul- 
tane Theilung des vorher röthlichgelb gewordenen Protoplasmas zahlreiche schlank 


: Cohn, in Ann. d. science. natur. ser. IV. Bot. vol. V. und Monatsber. d. 
Berliner Akademie 1855 


5# 


65 Sphaeropleaceae. Coeloblasteae. Vaucheriaceae. 


keulenförmige, an ihrer Spitze mit zwei Wimpern versehene Spermatozoiden. 
Andere Zellen werden zu Oogonien, indem sich ihr Inhalt zu einer Anzahl kuge- 
liger, grüner, durch eine farblose Stelle (Empfängnissfleck) ausgezeichneter 
Eier formt. Antheridien wie Oogonien erhalten dann durch Lösung kleiner Wand- 
stellen scharf umschriebene, kreisrunde Löcher, durch welche die Spermatozoiden 
aus- und zu den Oogonien eintreten (Fig. 16, obere Zelle). Die befruchteten Eier 
umhüllen sich mit einer derben, warzigen Haut (Fig. 16, unteres Zellenstück), 
färben ihren Inhalt roth und bleiben als Oosporen bis zur nächsten Vegetations- 
periode liegen. Dann zerfällt ihr Plasma durch wiederholte Zweitheilung in bis 
zu 8 mit 2 Wimpern versehene Schwärmzellen, von denen jede nach kurzer Zeit 
der Bewegung und nach Umhüllung mit einer dünnen Membran zum anfangs 
schlank spindelförmigen Faden auswächst. Nur eine Gattung: 

Sphaeroplea Ag., deren einzige Art, Sph. annulina Ag., in der Nähe der 
Flüsse auf überschwemmt gewesenen Stellen (namentlich Aeckern) filzige Ueber- 
züge bildet. 


11. Ordnung. Coeloblasteae. 


Der Thallus ist ein einzelliger, vielfach verzweigter Schlauch, der erst zum 
Zwecke der Fortpflanzung die Geschlechtszellen oder ungeschlechtlichen Zellen 
durch Scheidewände abgliedert. 


I. Reihe. Chlorophyllhaltige Formen (Algen). 


44. Familie. Vaucheriaceae.! 


Die kleine Familie wird nur von der an feuchten Orten auf der Erde und 
im süssen Wasser (selten in Brakwasser) auf Steinen oder dem Schlamme wachsen- 
den Gattung 

Vaucheria DC. gebildet. Der Thallus derselben ist ein eylindrischer, mit 
ausgeprägtem Spitzenwachsthum versehener, meist reich verzweigter Schlauch, dessen 
Aeste als normale Seitenzweige durch Bildung stumpfer Aussackungen entstehen, 
selten (V. tuberosa Al. Br.) durch echte Gabelung der wachsenden Thallusenden 
sich bilden. Kurze, regellos verzweigte, farblose, wurzelänliche Aussackungen (Rhi- 
zoiden) am Hinterende befestigen den Thallus im Boden. Der Inhalt der Zelle 
ist ein wandständiges Protoplasma ohne Zellkern, mit Chlorophylikörnern und Oel- 
tröpfehen. Die ungeschlechtliche Vermehrung findet in verschiedener Weise statt. 
Bei V. tuberosa schwillt das Ende kürzerer keuliger Aeste unter Ansammlung von 
Plasma, Chlorophyll und Stärkekörnern bedeutend an, schnürt sich an der Basis ab 
und keimt ohne Weiteres, indem es in einen oder mehrere Schläuche auswächst. 
Bei V. geminata wird das angeschwollene Ende eines Astes durch Scheidewand ab- 
gegrenzt und aus seinem gesammten Plasma eine grosse Brutzelle gebildet, die 
sich mit Membran umhüllt und durch Zersetzung der Wand der Mutterzelle (des 
Sporangiums) frei wird oder mit letzterer abfällt. Sie keimt nach einigen Tagen 
durch Bildung von 1—2 Schläuchen. V. hamata verhält sich ähnlich; nur wird 
die Brutzelle mit einem Ruck zu der an der Spitze reissenden Mutterzelle ausge- 
stossen und die Keimung erfolgt bereits in der Nacht nach dem Tage ihrer Ent- 
stehung. Andere Arten (V. sessilis, V. sericea und V. piloboloides) erzeugen je 
eine bewegliche Schwärmspore in dem als Zoosporangium durch Querwand abge- 
grenzten, etwas keulig angeschwollenen Ende eines Thalluszweiges und zwar aus 
seinem gesammten Protoplasma. Die Schwärmzelle ist oval, grün, mit einer farb- 


! Pringsheim, Ueber Befruchtung und Keimung der Algen; in Monatsber. 
d. Berlin. Akademie 1855. — Schenk, Zur Kenntniss d. geschlechtl. Fortpflan- 
zung d. Gatt. Vaucheria; in Verh. d. physikal.-mediein. Gesellsch. zu Würzburg II. 
— Walz, Beitrag zur Morphologie u. Systematik d. Gatt. Vaucheria; in Pringsh. 
Jahrb. f. wissensch. Botan. V’.— Woronin, Beitrag zur Kenntniss der Vaucherien; 
in Botan. Zeitung 1869. 


Vaucheriaceae. ; 69 


losen Hautschicht versehen und pelzartig mit einem dichten Ueberzuge zahlreicher 
kurzer Cilien bedeckt; sie schlüpft durch einen Riss auf dem Scheitel des Zoo- 
sporangiums hervor und bewegt sich nur ,,—1'/, Minuten (V. sericea) oder mehrere 
Stunden. Dann rundet sie sich unter Verlust ihrer Wimpern zur Kugel ab, um- 
hüllt sich mit einer Membran und keimt zum neuen Thallus aus. Die Ge- 
schlechtsorgane entwickeln sich bei allen Vaucherien neben einander auf dem- 
selben Thallusstücke. Bei der ältesten von Pringsheim genauer untersuchten Art, 
der V. sessilis, entsteht das Antheridium als 
eine gebogen-cylindrische Zelle am Ende eines 
kurzen, haken- oder hornartig gekrümmten 
Astes (Fig. 17 A, a), indem an der Grenze 
zwischen dem mit nur wenigen Chlorophyll- 
körnchen versehenen Plasma der Astspitze und 
dem grünen Protoplasma der Astbasis eine 
Scheidewand gebildet wird. Die zahlreich in 
jedem Antheridium entstehenden Spermato- 
zoiden sind längliche Protoplasmakörper, die 
an einem Punkte nahe dem vorderen Ende 
zwei ungleich lange Wimpern besitzen, von 
denen eine nach vorne, die andere nach hinten 
gerichtet ist (Fig. 17 A). Das Oogonium ist 
bei derselben Art eine kurze, schief eiförmige, 
dem Thallus unmittelbar aufsitzende, aber 
von ihm durch Scheidewand getrennte Zelle 
(Fig. u A, 0), deren papillenartige Spitze der Antheridium (a), Vergr. 250. B Keimende 
Spitze des Antheridiums zugekehrt ist. In ihr * oospore; Vergr. ca. 100. — Nach Prings- 
formt sich das gesammte Protoplasma zum fast heim. 
kugeligen Ei, dessen dem Schnabel des Oogo- 
niums zugekehrter farbloser Theil den Empfängnissfleck bildet. Zum Zwecke der 
Befruchtung öffnen sich die beiderlei Geschlechtsorgane an ihrer Spitze (Fig. 17 A) 
und bei manchen Arten wird dabei aus dem Oogonium ein Tropfen farblosen Pro- 
toplasmas ausgestossen. Die Befruchtung selbst erfolgt dadurch, dass ein oder zwei 
der in das Oogonium eintretenden Spermatozoiden in den Empfängnissfleck des 
Eies eintreten, sich also mit der Eizelle vermischen. Letztere umhüllt sich darauf 
mit einer Membran, die bei ihrem Diekenwachsthume drei Schichten differenzirt, 
von denen die mittlere die dickste ist. Gleichzeitig treten im Protoplasma der 
Oospore dicke farblose und kleinie braune oder rothe Oeltropfen auf. Die reife 
Eispore fällt sammt dem Oogonium vom Thallus ab und wird durch Verwesung 
des letzteren frei. Sie keimt nach einer Ruhezeit von 1—3 Monaten, indem ihre 
sich dehnende Innenhaut die beiden äusseren Hautschichten sprengt und als ein 
sich oft sofort verästelnder Schlauch zum Riss hinauswächst (Fig. 17 D). 

In Bezug auf Form und Stellung der Geschlechtsorgane findet man bei anderen 
Vaucherien mancherlei Eigenthümlichkeiten, die zur Charakteristik der verschie- 
denen Arten dienen, die man in folgende Gruppen bringen kann. 


I. Cornieulatae. Antheridien horn- oder hakenartig gekrümmt. 

A. Antheridien einzeln auf dem Ende kurzer, cylindrischer Seitenäste des 
Thallus. 

a. Sessiles. Oogonien auf den Thallusfäden sitzend oder kaum ge- 
stielt, neben den Antheridien (Fig. 17 A): V. sessilis Lyngb., 
V. pachyderma Walk. 

b. Racemosae. Antheridien einen Zweig endigend, der unter dem 
Antheridium ein oder mehrere Oogonien trägt: V. terrestris Lyngb., 
V. hamata Lyngb. ete. 

B. Antheridien zu mehreren auf einem blasenförmigen Aste, der mittelst 
kurzer, cylindrischer Stielzelle dem Thallus aufsitzt. Im Brakwasser bei 
Nizza: V. synandra Wor. 

II. Tubuligerae. Antheridien kaum oder nicht gekrümmt, länglich ceylindrisch 
oder eitörmig, sich an der Spitze öffnend, neben den stiellosen Oogonien 
unmittelbar dem Thallus aufsitzend: V. sericea Lyngb., V. aversa Hass. 
(Süsswasserformen). — V. Thuretii Woron. (Im Meere an der nordfran- 
zösischen Küste und bei Nizza.) 


Fig. 17. A Stück des Thallus von Vau- 
cheria sessilis mit Oogonium (0) und 


70 Vaucheriaceae. Valonieae. Caulerpeae. 


III. Piloboloideae.. Antheridien am Ende kurzer Aeste des Thallus, gerade, 
lang-cylindrisch, mit seitlichen Papillen, die sich gleichzeitig mit der Spitze 
des Antheridiums öffnen. Oogonien meist unterhalb eines Antheridiums, mit 
langer stielförmiger Basis und einer grossen, dick linsenförmigen Oospore im 
oberen kugelig-blasigen Theile: V. piloboloides Thur. (Im Meere bei Cher- 
bourg und Nizza.) 


An die Vaucheriaceen schliessen sich noch einige kleine Familien, die früher 
mit ersteren unter dem Namen der Siphoneen vereinigt wurden. Auch bei ihnen 
ist der Thallus einzellig, meist vielfach verzweigt und die Zweige sind oft hoch 
differenzirt. Bis jetzt ist indessen eine geschlechtliche Fortpflanzung nicht be- 
kannt, bei einigen dagegen eine Vermehrung durch Schwärmsporen. Es sind dies: 


45. Familie. Valonieae. 


Der Thallus ist eine röhren- oder keulenförmige Zelle, die scheinbar mit 
eben solchen Zweigen besetzt ist. Diese entstehen jedoch nach Nägeli! dadurch, 
dass sich im Inneren der Mutterzelle Keimzellen als kleine Plasmaportionen bilden, 
welche sich mit einer Membran umhüllen und an die Wand des oberen Theiles 
der Zelle legen. Hier erheben sie sich mit ihrer nach oben gekehrten Fläche, 
werden halbkugelig, kugelförmig, verkehrt eiförmig und zuletzt keulenförmig. Sie 
durchbrechen gleich anfangs die Wand der Mutterzelle, die Oeffnung dann mit 
ihrer Basis fest verstopfend und mit der Mutterzelle in Verbindung bleibend, die 
nun so viele Tochterzellen auf ihrer Spitze trägt, als Keimzellen gebildet wurden. 
Die Pflanze ist also in diesem Falle keine verästelte Zelle, sondern eine Colonie 
oder ein Stock. — Valonia aegagropila Ag. Im adriatischen Meere bei 
Venedig. 


46. Familie. Caulerpeae. 


Der Thallus ist eine verzweigte Zelle, deren einzelne Theile sich verschie- 
denartig differenziren und wurzel-, stamm- und blattartige Gebilde nachahmen. 


1. Caulerpa Lamour.” Ein kriechender, fadenförmiger Theil der Zelle 
bildet eine Art Stengel, der sich durch Spitzenwachsthum unbegrenzt verlängert. 
Wurzelartige, auf der Bauchseite des Stengels entspringende Verzweigungen mit 
begrenztem Spitzenwachsthum befestigen den Thallus am Boden, während sich auf 
dem Rücken des Stengels Verzweigungen desselben erheben, die unmittelbar zu 
blattartigen Gebilden mit begrenztem Spitzenwachsthum werden oder solche erst 
durch weitere Verästelung erzeugen. Im Inneren der verschiedenen Verzweigungen 
der Zellen sind dünnere und dickere, verzweigte, solide, geschichtete Cellulose- 
fäden (Zellstoffbalken) von Wand zu Wand ausgespannt, die alle zusammen ein ge- 
schlossenes Netz bilden, nie frei im Inneren der Zelle endigen und mit ihren An- 
heftungspunkten der äusseren Membranschicht der dicken, geschichteten Wand 
so aufsitzen, dass die inneren Schichten der Zellhaut sich an den Fasern unmittel- 
bar oder in deren Nähe emporbiegen. Fortpflanzung unbekannt. In den wärmeren 
Meeren. — C. prolifera Lamour. Blatttheile des Thallus bis 10 und mehr 
Öentim. lang, lanzettlich, ganzrandig, wiederholt unterhalb der Spitze sprossend. 
Im atlantischen Ocean (besonders an den Canarischen Inseln) und im Mittelmeere. 


2. Bryopsis Lamour.? Auf einem wurzelartig verzweigten, farblosen Theile 
der Zelle erhebt sich senkrecht ein cylindrischer, in seiner oberen Hälfte ver- 
zweigter Stamm, dessen letzte fiederförmige Verzweigungen (die sogenannten Fiedern 
oder Blätter) begrenztes Spitzenwachsthum zeigen und auch vom Stamme abge- 
stossen werden können, nachdem sie durch eine Scheidewand von ihm abgegrenzt 
wurden. In den Fiedern bilden sich Schwärmsporen, nachdem auch in diesem 
Falle durch Verdiekung und Quellung der Wand an der Fiederbasis und dichte 


' Nägeli, Die neueren Algensysteme. Zürich 1847. 
®? Näseli, in Zeitschrift f. wissenschaftl. Botan. von Schleiden und Nägeli 
I. 134. 

® Pringsheim, Ueber die männlichen Pflanzen und die Schwärmsporen d, 
Gatt. Bryopsis; in Monatsber. d. Berliner Akad. 1871. 


Caulerpeae. Codieae. Saprolegniaceae. 2 


Plasmamassen, gewöhnlich auch noch durch Scheidewandbildung ein Verschluss 
gegen den Stamm hin geschaffen worden und die Chlorophylikörner sich gelöst 
haben. Das Protoplasma zerfällt dann simultan in zahlreiche polyödrische Por- 
tionen, von denen sich jede zu einer spindelförmigen Schwärmzelle mit farbloser 
Vorderhälfte, 2 Wimpern und rothem, seitlichen Pigmentfleck formt. Der Austritt 
der Schwärmer geschieht durch eine nahe unter der Spitze der Fieder sich bildende, 
mit einem Loche sich öffnende Papille. In Pflanzen, welche keine Schwärmsporen 
erzeugten, beobachtete Pringsheim in den Fiedern die Bildung kleinerer Schwärm- 
zellen (Mikrozoosporen) aus dem vorher orangeroth gefärbten Plasma. Dieselben 
besitzen auch 2 Wimpern, sind mit Ausnahme eines orangefarbigen Fleckes im 
Hinterende des fast stabförmigen Körpers farblos und sehr contractil. Sie gehen 
nach ihrem wie bei den gewöhnlichen Schwärmsporen erfolgenden Austritt aus den 
Fiedern und nach längerer lebhafter Bewegung ohne weitere Entwickelung unter 
eigenthümlichen Zersetzungserscheinungen zu Grunde, werden daher als Sperma- 
tozoiden, die betreffenden Pflanzen als männliche gedeutet. Die weiblichen Pflanzen 
sind unbekannt. Nach anderer Ansicht! wären die männlichen Organe von Bry- 
opsis vielleicht parasitische, den Chytridieen verwandte Organismen. — Nur Meeres- 
bewohner. — B. plumosa Huds. Bis 15 Centim. hoch, pyramidal-kammförmig- 
gefiedert. An fast allen europäischen Küsten. 


47. Familie. Codieae. 


Der Thallus ist eine grosse, mit wurzelartigem Haftorgane befestigte, vielfach 
verzweigte Zelle, deren Zweige so an einander schliessen oder durch einander ge- 
filzt sind, dass sie scheinbar einen parenchymatischen Zellenkörper oder eine 
Zellenfläche bilden. Fortpflanzung in den meisten Fällen unbekannt. 

1. Acetabularia Lamour.. Ein stielförmiger Theil der Zelle ist am oberen 
Ende in radiale Strahlen verzweigt, die seitlich unter einander zu einer im Cen- 
trum genabelten Scheibe verbunden sind. Bildung von Schwärmsporen in den 
Schirmstrahlen ist bekannt. Der ganze Thallus gleicht in seiner Form einem 
Regenschirme oder kleinem Hutpilze. — A. mediterranea Lamour. Bis 8 Cen- 
tim. hoch. Im Mittelmeere. 


2. Anadyomene Lamour. Die zahlreichen Zweige der Zelle sind zu einer 
gestielten, fächerförmigen, dünnhäutigen Zellenfläche ohne Rinde verbunden. — 
A. flabellata Lamour. Bis 3 Centim. im Durchmesser. Mittelmeer und atlan- 
tischer Ocean. 


3. Udotea Lamour. Wie Anadyomene, aber der Thallus durch zahlreiche 
kurze, gelappte, letzte Auszweigungen mit einer Rinde versehen. — U. eyathi- 
formis Decaisne. Bis 7 Centim. hoch. Mittelmeer. 


4. Codium Ag. Thallus in viele feine Fäden verästelt, die zu einem schwam- 
migen, kugeligen oder walzenförmigen, einfachen oder verzweigten Körper ver- 
schlungen sind. — C. tomentosum Ag. Walzenförmig, wiederholt gabelig ver- 
zweigt, bis 30 Centim. lang. In fast allen Meeren. 


2. Reihe. Chlorophylifreie Formen (Pilze). 


48. Familie. Saprolegniaceae.? 


Die Mitglieder dieser Familie, von denen als typische Gattungen Saprolegnia 
und Achlya betrachtet werden sollen, sind Saprophyten auf im Wasser faulenden 
Thier- und Pflanzenkörpern; selten kommen Saprolegniaceen parasitisch im Inneren 


" Janczewski u. Rostafinski in Mem. d. l. soc. nation. d. science. natur, 
d. Cherbourg. XVIII. 404. 

” Pringsheim, Entwicklungsgeschichte der Achlya prolifera, in Nova Acta 
XXI, 1. — Pringsheim, Die Saprolegnieen, in dessen Jahrb. f. wissensch. Bot. 
I, II und IX. — De Bary, Einige neue Saprolegnieen, in Pringsh. Jahrb. f, 


72 Saprolegniaeeae. 


lebender Pflanzen vor. Ihr Thallus ist eine lange, schlauchförmige, gewöhnlich 
reich verzweigte Zelle mit wurzelartig im Substrate haftenden Enden und farb- 
losem, an Oeltropfen reichem Protoplasma ohne Zellkern. Die ungeschlechtliche 
Vermehrung findet durch Schwärmzellen statt, welche kugelig oder oval s’'nd, und 
von deren zwei seitlich angehefteten Wimpern die eine nach vorne, die andere 
nach hinten gerichtet ist. Die Bildung der Schwärmsporen erfolgt stets durch 
simultane Theilung des Protoplasmas in den gewöhnlich am Ende der Thallusäste 
durch Querwand abgegliederten keuligen Zoosporangien, zeigt aber nicht nur bei 
den einzelnen Gattungen verschiedene Abweichungen, sondern tritt selbst an einer 
und derselben Pflanze oft in so verschiedener Form auf, dass darnach noch weitere 
Gattungen aufgestellt wurden. Bei Saprolegnia werden die Schwärmsporen gewöhn- 
lich fertig im Sporangium ausgebildet, und sie verlassen dieses einzeln durch einen 
auf dem Scheitel sich bildenden Riss, um sich sofort durch das Wasser zu zer- 
streuen. Bei Achlya dagegen treten die zahlreichen, kugelig abgerundeten Plasma- 
portionen des Zoosporangiums auf dem durch einen Riss geöffneten Scheitel zu 
einem kugeligen Köpfchen zusammen, umhüllen sich jedes einzeln mit einer zarten 
Membran und nun erst formt sich das Protoplasma zum eigentlichen Schwärmer, 
der seine Hülle durch eine kleine Oeffnung verlässt (sich häutet), so dass zahl- 
reiche leere Zellhäute vor dem Zoosporangium zurückbleiben. Bei beiden Gat- 
tungen aber bleiben häufig die Schwärmzellen vorläufig im Sporangium einge- 
schlossen, ohne sich abzurunden; sie umgeben sich schon jetzt mit einer Zellhaut 
und entweichen erst später einzeln durch feine Oeffnungen in der Seitenwand ihrer 
Mutterzelle, in dem Sporangium ein zartes Scheinparenchym leerer Häute zurück- 
lassend (Zellnetzsporangien der früheren Gattung Dietyuchus Leitg.).. Oder die 
Schwärmsporen, welche wie bei Saprolegnia austraten, bewegen sich eine Zeit 
lang frei im Wasser, kommen dann zur Ruhe und umhüllen sich mit einer Mem- 
bran; sie keimen aber nicht sofort, sondern nach 3—4 Stunden Ruhe schlüpfen 
sie abermals als Schwärmer aus der leer zurückbleibenden Zellhaut aus, bewegen 
sich eirca 10 Minuten lang munter im Wasser und keimen erst zur neuen Pflanze, 
indem sie sich wie in den normalen Fällen der Keimung abrunden, mit einer 
Membran umgeben und auf einer Seite zum Schlauche auswachsen. Die Gattung 
Pythium endlich zeichnet sich dadurch aus, dass der gesammte Plasmainhalt eines 
Zoosporangiums, in eine zarte Membran eingeschlossen, zu letzterem heraustritt, 
sich vor der Mündung zur Kugel formt und erst innerhalb seiner blasigen Hülle 
sich in die zahlreichen Schwärmer theilt, welche ihre Mutterzelle durch eine sich 
bildende Oeffnung verlassen. — Nach Entleerung des einzelnen Zoosporangiums 
wächst bei Saprolegnia das unter diesem gelegene Thallusstück gewöhnlich durch 
das leere Sporangium hindurch, um oberhalb seiner Oeffnung ein zweites, drittes 
ete. Sporangium zu bilden; oder es entsteht tiefer unter dem leeren oder noch 
in Schwärmsporenbildung begriffenen Sporangium durch Quertheilung des Thallus- 
schlauches ein zweites, oder eine ganze Sporangienreihe, deren Austrittsöffnungen 
für die Schwärmzellen dann seitwärts unter der oberen Querwand liegen. Oder es 
entwickelt sich, wie bei Achlya, unmittelbar unter dem älteren Zoosporangium ein 
kurzer Seitenzweig als neues Sporangium. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung wird durch Oogonien und Antheridien ver- 
mittelt, die sich bald auf derselben Pflanze (monöcische Formen), bald auf zwei 
verschiedenen Pflanzen (diöcische Formen — mit den monöcischen oft bei der- 
selben Art) finden. Das Oogonium entsteht (in der Regel) als kugelige Anschwel- 
lung am Ende eines Thalluszweiges und wird, nachdem es eine bedeutende Menge 
von Protoplasma aufgenommen hat, durch eine höher oder tiefer stehende Scheide- 


wissensch. Bot. II. — Hildebrand, Ueber einige neue Saprolegnieen, ebenda VI. 
— Leitgeb, Neue Saprolegnieen, ebenda VII. — Lindstedt, Synopsis der Sapro- 
legnieen. Berlin 1872. — Cornu, Monographie des Saprolegniees, in Ann. d. scienc. 
natur. ser. V. vol. XVI. — Hesse, Pythium de Baryanum, ein endophytischer 
Schmarotzer. Halle a. S. 1874. — Sadebeck, Untersuchungen über Pythium 
Equiseti n. sp., in Cohn’s Beitr. zur Biol. d. Pflanzen I. — Schenk in Verh. d. 
physikal.-mediein. Ges. zu Würzburg IX. — Pfitzer, Ancylistes Closterii, ein 
Alsenparasit aus der Ordnung der Phycomyceten, in Monatsber. der Berliner Akad. 


1872. — Walz, Beiträge zur Kenntniss der Saprolegnieen, in Bot. Zeit. 1870, 
p- 537. 


Saprolegniaceae, 13 


wand von seinem Mutteraste abgegrenzt. Bei Saprolegnia und Achlya sieht man 
in seinem dunkelen Plasma bald mehr oder minder zahlreiche, peripherisch 
gelegene, helle Flecken erscheinen, deren Bedeutung erst durch Pringsheim’s 
neueste Untersuchungen! klar geworden ist. Dieselben sind weder Zellkerne noch 
Vacuolen, wie man früher vermuthete, sondern einfach vom Protoplasma leer ge- 
lassene Stellen, welche bei genauer Beobachtung zweifellos die Höhlungen niedriger 
Warzen bilden, welche von den inneren Wandschichten des Oogoniums erzeugt und 
als Copulationswarzen bezeichnet werden, da sie mit dem Befruchtungsprozesse 
in innigem Zusammenhange stehen. Diese Copulationswarzen wachsen bald nur 
bis zu einer gewissen Grösse heran und bleiben stets von der äusseren Membran- 
lamelle des Oogoniums bedeckt; oder sie durchbohren diese und treten als stumpfe 
Papillen (Fig. 18, ec) oder auch als längere Aeste (aber in beiden Fällen geschlossen) 
an die Oberfläche; oder ihre die äussere Oogoniummembran durchwachsende Spitze 
wird bald resorbirt, so dass an Stelle der Copula- 
tionswarzen nun eben so viele Löcher in der Wand 
des Oogoniums vorhanden sind. Aus dem gesammten 
Protoplasma des Oogoniums entsteht entweder nur 
eine Eizelle, oder es bilden sich durch simultane 
Theilung mehrere kugelige, den Innenraum nie völlig 
ausfüllende Eizellen (Fig. 18, o, bereits befruchtet). 
Die Antheridien entstehen meist einzeln (selten 
zu zweien hinter einander) an der Spitze kürzerer 
oder längerer sogenannter Nebenäste, welche unter- 
halb oder oberhalb (Fig. 18, a) der das Oogonium ab- 
grenzenden Scheidewand oder auch an entfernteren 
Stellen entspringen, sich aber stets mit ihrer stumpfen 
Spitze, seltener auch mit breiter Seite, dem Oogonium 
anlegen. Gewöhnlich erfolgt das Anlegen des Antheri- 
diums an das Oogonium schon zu einer Zeit, wo die 
Copulationswarzen die Wand des letzteren noch nicht 
durchbrochen haben. In allen Fällen wächst die 
Spitze des Antheridiums nur durch die äussere Mem- 
branlamelle des Oogoniums. Stösst sie dabei nicht 
auf eine Copulationswarze, so endet sie stumpf in Fig. 18. Geschlechtsast von 
der Wand des Oogoniums, ohne einen Befruchtungs- Achlya racemosa (Vergr. 320), 
schlauch zu treiben. Trifft das Antheridium dagegen nach Pringsheim. a Antheridien. 
auf eine Copulationswarze, so wird die Membran Bee BR Y Ion DERUBERBETEN. 
3 . Biern. e Copulationsfortsätze der 
derselben gelöst, und durch die entstandene Oefinung nnenhaut des Oogoniums. m My- 
wird von Seiten des Antheridiums ein Befruchtungs- OlsicRe 
schlauch getrieben, der eine zarte schlauchförmige 
Fortsetzung der Innenhaut desselben ist, welche die Aussenhaut durchbricht, und 
welcher bis zu den Eizellen vordringt und sich hier an seiner Spitze öffnet. Dasselbe 
Verhalten des Antheridiums tritt ein, wenn es auf eine bereits vorstehende Copu- 
lationswarze oder gar auf ein Loch in der Oogoniumwand stösst. Die Befruchtung 
erfolgt nicht durch Spermatozoiden, sondern durch mehrmalige rasch und ruck- 
weise erfolgende Entleerungen eines kleinen Theiles vom Protoplasma des Anthe- 
ridiums. Kleine glänzende Körperchen, die dabei zwischen den Eizellen erscheinen 
und nachweisbar vorher einen Theil des Antheridiuminhaltes bildeten, sind wohl 
das befruchtende Element. — Die Gattung Pythium zeigt als bemerkenswerthe 
Abweichung von obigen Vorgängen den Umstand, dass das einzige Ei des Oogo- 
niums sich erst bildet, wenn das Antheridium sich an letzteres anlegt oder seinen 
Befruchtungsschlauch in das Oogonium hineinsendet. Auch bei Lucidium zieht 
sich der Inhalt des Oogoniums erst von der Wand zurück, wenn das schnabel- 
förmige Ende des Antheridiums in das Oogonium eindringt. Die erfolgte Befruch- 
tung giebt sich in allen Fällen auch hier dadurch kund, dass das Ei sich mit 
einer Membran umhüllt, die noch in die Dicke wächst und sich in ein Endo- und 
Exosporium differenzirt. Die Keimung der so gebildeten Oospore erfolgt erst nach 
längerer Ruhezeit von mindestens 2—3 Monaten und zwar bei einer und derselben 
Art in sehr verschiedener Weise. Gewöhnlich wächst die Innenhaut der Vospore zu 


ı Jahrb. f. wissensch. Bot, IX. p. 203, 


Saprolesniaeceae. Peronosporeae. 
74 proleg p 


einem die Aussenhaut durchbrechenden Schlauche aus, welcher sich zum Thallus 
verlängert und später Zoosporangien bildet. In anderen Fällen wird in gleicher 
Weise ein Keimschlauch entwickelt, der aber sehr kurz bleibt und sofort an seinem 
Ende ein Zoosporangium erzeugt, oder selbst schon ein solches ist, indem sich der 
gesammte Plasmainhalt der Eispore in Schwärmzellen umwandelt. Oder es tritt 
das ganze Protoplasma der Eispore zur berstenden Aussenhaut derselben aus, 
umhüllt sich ausserhalb, sich zur Kugel rundend, mit einer neuen Zellhaut und 
keimt jetzt erst durch Bildung von Zoosporen, die oft noch im Inneren ihrer 
Mutterzelle sofort die weitere Keimung durch Bildung der Thallusschläuche einleiten. 

Bemerkenswerth für die Entwickelungsgeschichte der Saproleginaceen ist 
ferner die von Pringsheim! beobachtete parthenogenetische Bildung keimfähiger 
Eisporen in sonst normalen Oogonien, die niemals mit Antheridien in Berührung 
kommen. Die Eizellen umhüllen sich in diesem Falle ebenfalls mit einer Mem- 
bran; sie keimen in der gewöhnlichen Weise, aber stets früher, als die geschlecht- 
lich erzeugten Oosporen, einzelne sogar oft kurz nach ihrer Entstehung. Ferner 
beobachtete Pringsheim? manchmal Schwärmsporen, die unmittelbar nach ihrem 
Austritt oder noch im Zoosporangium mit sehr kurzem Schlauche keimten, der 
sich an seiner Spitze öffnete und seinen Inhalt in Form kleiner Zellchen entliess. 
Er wirft dabei die Frage auf, ob diese Zellchen nicht vielleicht die Andro- 
sporen?® sein könnten, aus denen als selbständige männliche Pflänzchen die An- 
theridien hervorgehen, die man oft ohne Zusammenhang mit irgend welchen Neben- 
ästen die Oogonien dicht bedecken sieht. — Die früher oft aufgestellte Behaup- 
tung, dass Saprolegnia und Achlya nur Entwickelungsformen von Mucor und der 
später zu erwähnenden Empusa, beziehentlich selbst der echten Hefe seien, ist 
unrichtig. 

Einige wichtigere Gattungen, deren Unterschiede oben zum Theil bereits an- 
gegeben wurden, sind: 


1. Saprolegnia Nees v. Esenb. Die Schwärmsporen treten einzeln frei aus 
den Zoosporangien oder bilden in diesen ein Zellennetz (S. 72). Die entleerten 
Sporangien werden gewönlich von anderen unter ihnen durchwachsen. 


2. Achlya Nees v. Esenb. Die Schwärmsporen treten auf der Spitze des 
Sporangiums zu einem Köpfchen zusammen, umhüllen sich einzeln mit Membran 
und verlassen diese später (S. 72). Die neuen Sporangien als Seitenäste unter den 
entleerten entstehend. 


3. Pythium Pringsh. Das Protoplasma des Zoosporangiums tritt als Kugel 
zu letzterem heraus und bildet erst ausserhalb die Schwärmsporen (S. 72 und 73). 
Pringsheim vermuthet, dass die Formen dieser Gattung nur Nebenformen der 
kleineren Achlya- und Saprolegnia-Arten sind. — P. De Baryanum Hesse. Das 
Mycelium wuchert in den Keimpflanzen von Camelina sativa, Trifolium repens, 
Spergula arvensis, Panicum miliaceum, Zea Mays und wohl noch anderer Arten 
und zerstört dieselben vollständig. — P. vexans De Bary. In kranken Kartoffel- 
pflanzen (S. 78). 


4. Leptomitus Ag. Thallusschläuche in regelmässigen Abständen mit Ein- 
schnürungen versehen, sonst wie Saprolegnia. — L. lacteus Ag. (Saprolegnia 
lactea Pringsh.) In Gräben und Bächen häufig und manchmal in so grosser Menge, 
dass der Boden des Wassers vollständig von der Pflanze überzogen wird. 


49. Familie. Peronosporeae.* 


Von voriger Familie unterscheiden sich die Peronosporeen vorzüglich dadurch, 
dass sie zunächst echte Parasiten sind, welche ihr reich verzweigtes, einzelliges 
Mycelium im Inneren grüner (selten chlorophylifreier) Theile noch lebender Pflanzen 


ı Jahrb. f. wissensch. Bot. IX. S. 192. 

®2 A. a. O. Seite 220. 

° Vgl. die Familie der Oedogoniaceen. 

De Bary, Recherches sur le developpement de quelques champignons 
parasites, in Ann. d. science. natur. ser. IV. vol. XX. — De Bary, Zur Kenntniss 
der Peronosporeen; in De Bary und Woronin, Beiträge zur Morphologie u. Physiol, 


He 


Peronosporeae. 75 


zur Entwickelung bringen und dadurch gewöhnlich schliesslich den Tod des be- 
fallenen Organes oder auch der ganzen Pflanze herbeiführen. Manche, wie z. B. 
die auf Capsella Bursa pastoris und anderen Cruciferen lebenden Cystopus candidus 
und Peronospora parasitica, verursachen auch Hypertrophie des betreffenden Pflanzen- 
theiles, d. h. es tritt unter Einwirkung des Parasiten auf seine Nährpflanze eine 
lebhafte und gewöhnlich massige Vermehrung des parenchymatischen Gewebes des 
vom Mycelium befallenen Organes ein, die zu mannigfachen Anschwellungen, Ver- 
krümmungen etc. führt. Das Mycelium selbst wuchert in den Intercellularräumen, 
sendet aber Haustorien in die benachbarten Zellen. Bei Cystopus sind diese äusserst 
kurze Aeste, welche die Zellwand durchbohren und im Inneren der Zelle sofort 
zu einem kugeligen Bläschen anschwellen, so dass es aussieht, als sei das Myce- 
lium mit kurzen Stecknadeln befestigt (Fig. 19, ©). Bei Peronospora dagegen ver- 
zweigt sich das Haustoriuminner- 
halb seiner Nährzelle in mehr 
oder minder zahlreiche, gewöhn- 
lich unregelmässig gekrümmte 
Aeste, die die Zelle oft ganz 
ausfüllen. Die ungeschlechtliche 
Vermehrung erfolgt durch Coni- 
dien, welche in verschiedener, 
für jede der drei Gattungen 
charakteristischer Weise auf 
eigenen Conidienträgern abge- 
schnürt werden und die ent- 
weder direct mit einem Schlauche 
keimen (Fig. 19, b), oder deren 
Inhalt sich zu einer Anzahl birn- 
förmiger Schwärmzellen (Fig. 19, 
e und d) umformt, die nach ei- 
niger Zeit zur Ruhe kommen, 
sich zur Kugel abrunden, mit 
einer Membran umhüllen und 
nun durch Austreiben eines 
Schlauches keimen (Fig. 19, f). 
Den ungeschlechtlichen Genera- 
tionen, die in Folge der grossen 
Anzahl von Conidien während 


des Frühlinges und Sommers in Fig. 19. a Peronospora grisea; Conidienträger, aus der 
ungeheurer Menge auftreten, Spaltöffnung eines Epidermisstückes vorragend (Vergr. 240). 
folgt gegen den Herbst, jeden- » bis g Phytophthora infestans (Vergr. 400) nach De Bary: 
falls vor dem Absterben der b keimende Conidie, esolche in der Entwickelung von Schwärm- 
Nährpflanze, die Geschlechts- zellen begriffen, d Schwärmzelle, e ontleerte Conidie, f kei- 
generation. An dem Mycelium en ei e en in a 
werden (und zwar in den Inter- Bee: vom Kartoftels enge 5 D PER ARDOYA EioBrunNG 
S Geschlechtsorgane, nach De Bary (Vergr. 350). 2, k Cysto- 
cellularräumen des Gewebes der pus candidus: © Stück des Myceliums mit Haustorien im 
Nährptlanze) auf kurzen neben Rindengewebe von Capsella Bursa pastoris (Vergr. ca. 200), 
einander entspringenden Aesten k Conidien (Vergr. 250). 
Öogonien und Antheridien wie 
bei der vorigen Familie erzeugt, die Antheridien immer einzeln am Ende des 
Astes, die Oogonien meistens so, in seltenen Fällen auch interstitiell. Die Bildung 
von Copulationswarzen, wie sie bei Achlya und Saprolegnia auftreten (S. 73), ist 
hier noch nicht beobachtet. Der das Antheridium erzeugende Ast lest sich, bereits 
lange bevor das Oogonium seine volle Grösse erreicht hat, dem letzteren fest an, 
sein Ende schwillt gekrümmt-keulig oder oval an und gliedert sich durch eine Quer- 
wand als Antheridium ab. Selten sieht man zwei Antheridien dem Oogonium anliegen. 


d. Pilze, Heft 2. — De Bary, Die gegenwärtig herrschende Kartoffelkrankheit. 
Leipzig 1861. — De Bary, Researches into the nature of the Potato-Fungus, in 
. Journal of the Royal Agricultural Society of England, vol. XII. — Reess, Einige 
Mittheilungen über die Kartoffelkrankheit, in Zeitschr. d. landwirthsch. Central- 
vereins f, d. Prov, Sachsen 1872, 


76 Peronosporeae: Perönosporä. 


Haben beide Geschlechtsorgane ihre definitive Grösse erreicht, so sondert 
sich das Protoplasma des Oogoniums in eine peripherische, fast homogene, körnchen- 
arme Lage (das Epiplasma) und in eine die Mitte einnehmende, durch dicht gehäufte 
Fettkörner undurchsichtige und dunkele, kugelige Masse, das Ei. Sobald dieses 
gebildet ist, treibt das Antheridium von der Berührungsfläche aus eine, einem 
dünnen Schnabel gleichende, schlauchförmige Ausstülpung, den Befruchtungsschlauch, 
welcher die Oogoniumwand durchbohrt und durch das Epiplasma hindurch auf die 
Eizelle zuwächst. Berührt er die Oberfläche der letzteren, so steht sein Längen- 
wachsthum still. Er dringt nicht in das Ei ein, öffnet sich auch nicht; die Be- 
fruchtung findet wohl auf diosmotischem Wege statt. Das befruchtete Ei umhüllt 
sich mit einer zarten, farblosen Membran (das Endosporium — Fig. 19, Ah), die 
noch in die Dicke wächst, und um die herum sich aus dem Epiplasma eine zweite 
Membran, das meist braun gefärbte, dicke, auf der Aussenfläche mit verschieden- 
artigen localen Verdickungen besetzte Exosporium, bildet. Während das Mycelium 
mit der Nährpflanze abstirbt und nur bei wenigen, perennirende Pflanzen be- 
wohnende Peronosporeen (z. B. Phytophthora infestans) auch das Mycelium den 
Winter überdauert, überwintern die Oosporen und keimen im nächsten Frühjahre 
entweder direct mit einem Keimschlauche, oder sie erzeugen Schwärmsporen, 
welche erst Mycelium entwickeln. Die übrigen Eigenthümlichkeiten werden, da 
sie Gattungsunterschiede bedingen, bei jeder der drei bekannten Gattungen be- 
sprochen werden. 


1. Peronospora Corda. Die die Conidien erzeugenden Myceläste kommen 
einzeln oder zu mehreren büschelweise durch die Spaltöffnungen an die Oberfläche 
der befallenen Pflanze (Fig. 19, a), wo sie schimmelartige Rasen und Flecken 
bilden. Hier verzweigen sie sich baumartig und die letzten Aeste sind dünn, zu- 
gespitzt und häufig etwas hakenförmig gekrümmt. Jeder dieser Aeste erzeugt auf 
seiner Spitze nur eine einzige Conidie, indem er blasig anschwillt und die An- 
schwellung, nachdem Plasma in sie getreten ist, durch eine gewöhnlich etwas 
unterhalb ihrer Basis fallende Scheidewand abgrenzt, so dass die Conidie kurz ge- 
stielt erscheint (Fig. 19, b und c). Die Keimung der Conidien erfolgt in verschie- 
dener Weise; der Keimschlauch bohrt sich aber direct durch die Epidermis der 
Nährpflanze und die darunter liegenden Zellen durch (Fig. 19, g), bis er in die 
Intercellularräume des Gewebes gelangt, in denen er dann, Haustorien entwickelnd, 
weiter wächst. Die Oosporen keimen in den Fällen, wo ihre Weiterentwickelung 
beobachtet wurde, direct mit einem Keimschlauche, dessen Membran von der 
innersten Schichte des Endosporiums entspringt, die ausserhalb befindlichen Mem- 
branschichten durchbricht und zum Mycelium auswächst, dessen Eindringen in die 
Nährpflanze indessen nicht beobachtet wurde. — Die ziemlich zahlreichen Arten 
sind ihren Nährpflanzen mehr oder weniger schädlich, so dass die auf Cultur- 
gewächsenden vorkommenden Arten die Aufmerksamkeit des Landmannes bean- 
spruchen. Die wichtigsten Arten (welche man früher gewöhnlich mit der Gattung 
Botrytis vereinigte) lassen sich in folgender Weise übersichtlich zusammenstellen: 


I. Conidien auf dem Scheitel mit einer Papille (wie in Fig. 19, ec), farblos. 


A. Die Conidien erzeugen bei der Keimung durch simultane Theilung ihres 
Plasmas eine Anzahl birnförmiger Schwärmsporen, deren beide Wimpern 
seitlich so entspringen, dass die eine nach vorn, die andere nach hinten 
gerichtet ist (Fig. 19; c, d). Die Schwärmsporen werden dadurch frei, 
dass die Papille der Conidie mittelst eines scharfen, ringförmigen Risses 
wie ein Deckel abgeworfen wird (Fig, 19, e eine leere Conidie). Die 
Schwärmer runden sich nach kurzer Zeit der Bewegung zur Kugel, um- 
hüllen sich mit einer Membran und treiben nun einen die Epidermis der 
Nährpflanze direet durchbohrenden Keimschlauch (Fig. 19, fJ. — P. ni- 
vea De Bary. Auf Umbelliferen, namentlich auf Aegopodium podagraria, 
Anthriscus sylvestris, Pimpinella magna u. s. w.— P. pusilla De Bäry. 
Auf Arten der Gattung Geranium. 


B. Die Conidien entleeren aus der wie bei A geöffneten Papille das ge- 
sammte Protoplasma, welches sich dann zur Kugel abrundet, mit einer 
Membran umgiebt und dann sofort mit kurzem, dickem Schlauche keimt. 
— P. pygmaea De Bary. An den Blättern von Anemone. — P. densa 
Rabenh. Auf Rhinanthus und Euphrasia, 


Peronosporeae: Peronospora, Phytophthora. ur 


C. Die Conidien keimen direet mit einem aus der Spitze getriebenen Keim- 
schlauche (wie Fig. 19, b). — P. gangliiformis Berk. Auf der Blatt- 
unterseite von Sonchus, Senecio, Cirsium und anderen Compositen, auf 
Gartensalat (Lactuca sativa) manchmal schädlich. 


II. Conidien auf dem Scheitel ohne Papille, farblos oder violett, beim Keimen 
direct einen meist aus der Seite kommenden Keimschlauch entwickelnd. 


A. Oogonien mit fester, stark verdickter Membran, die Oosporen mit zartem, 
glattem Exosporium. — P. parasitica Pers. Eine der gemeinsten 
Arten, auf Cruciferen, namentlich auf Capsella Bursa pastoris häufig; 
auf Leindotter (Camelina sativa) und Raps (Brassica Napus) manchmal 
schädlich. 


B. Oogonien mit zarter, nach der Reife zusammenfallender Membran. 
ÖOosporen mit einem regelmässig und zierlich warzenförmig, buckelig oder 
netzartig verdickten Exosporium. — P. Viciae Berk. Auf Erbsen, 
Linsen und Wicken häufig. — P. calotheca De Bary. Auf Galium, 
Asperula und Sherardia.— P. Dianthi De Bary. Auf Dianthus, Agro- 
stemma und Silene. — P. Alsinearum (asp. Auf Stellaria media und 
anderen Alsineen. — P. Holostei De Bary. Auf Holosteum umbel- 
latum. 


C. Wie B, aber das Episporium mit wenigen dicken, unregelmässigen 
Kämmen besetzt und die Oospore dadurch eckig. — P. Trifoliorum 
De Bary. Auf verschiedenen Arten von Klee, auf Luzerne und anderen 
Papilionaceen. — P. effusa De Bary. Auf Atriplex und Chenopodium; 
auf Spinat manchmal schädlich. — P. Valerianellae Fuck. Auf Ra- 
pünzchen (Valerianella olitoria). — P. Dipsaci Tul. Auf Dipsacus syl- 
vestris. — P. grisea De Bary. Auf Arten der Gattung Veronica. — 
P. obovata Bon. Auf Spergula arvensis, — P. arborescens De Bary. 
Auf Mohnarten, z. B. Papaver somniferum. — P. radii De Bary und 
P. leptosperma De Bary auf Anthemis, Matricaria, Chrysanthemum 
und anderen Compositen. — 


D. Unbekannt sind die Oosporen von P. Schachtii Fiuckel, einer auf den 
Blättern der Runkelrübe häufig vorkommenden Art, die in letzterer Zeit 
oft sehr verderblich auftrat. Das Mycelium überwintert im Kopfe der 
Samenrübe und tritt daher im nächsten Jahre zuerst hier und in den 


jungen Blättern auf. — P. Schleideniana De Bary. In den Blättern 
von Allium Cepa und A. fistulosum. — P. alta Fuck. Auf Plantago 
major. 


Unbekannt ist ferner die Keimung der Conidien von P. viticola Berk., 
deren glatte Oosporen man kennt. Diese Art kommt auf Vitis labrusca und 
V. aestivalis, aber auch auf V. vinifera vor, verbreitet sich sehr schnell (in 
England, wie in Ungarn beobachtet) und bewirkt, wenn sie sich in den 
Beeren ansiedelt, deren Absterben. 


2. Phytophthora De Bary. Die Conidienträger brechen, wie bei Perono- 
spora, aus den Spaltöffnungen hervor und sind baumartig in wenige Aeste ver- 
zweigt, aber die Entwickelung der Conidien ist eine andere. Zunächst entsteht an 
der Spitze jedes Astes eine erste Conidie. Ist diese reif, so entwickelt sich unter 
ihr ein kurzer, papillenartiger Seitenzweig, der aber bald gerade aus wächst und 
die fertige Conidie zur Seite drängt, so dass es aussieht, als sei letztere auf einem 
kleinen Seitenaste entstanden und als sei der zweite jüngere Ast die eigentliche 
Spitze des Hauptzweiges. Jeder neu entstandene Ast erzeugt nun abermals eine 
Conidie von der in Fig. 19 e gezeichneten Form; diese wird von einem unter ihr 
sich entwickelnden Seitenzweige abermals auf die Seite geschoben und so fort. 
Die Conidien keimen manchmal direct mit einem aus der Papille hervorbrechen- 
den Schlauche (Fig. 19, b), gewöhnlich aber in der Weise, dass ihr Protoplasma 
in 6—16 zuerst polyödrische (Fig. 19, c), später zu den birnförmigen Schwärm- ’ 
sporen sich gestaltende Portionen zerfällt, die in der auf S. 76 A angegebenen Weise 
entleert werden. Sie haben die in Fig. 19 d gezeichnete Form, runden sich nach 
einiger Zeit der Bewegung zur Kugel ab und keimen nach Umhüllung mit einer 
Membran sofort mit einem die Oberhaut der Nährpflanze direct durchbohrenden 


= Peronosporeae: Phytophthora, Rartoffelkrankheit. 


Keimschlauche (Fig. 19, f und g). Die Bildung der Schwärmer erfolgt in den 
nächsten 1'/;—5 Stunden, nachdem die reife Conidie in einen Wassertropfen ge- 
langte; die Bewegung der Schwärmer dauert höchstens eine halbe Stunde. Ge- 
schlechtsorgane sind nicht bekannt. Die von Worthington Smith! beschriebenen 
Öosporen gehören nicht dem Kartoffelpilze an, sondern wohl theils zu Pythium 
vexans De Bary, theils zu Artrotrogus hydnosporus Mont. Da die Conidien ihre 
Keimkraft bald verlieren, überwintert das Mycelium. Hierher gehört als einzige 
Art: P. infestans De Bary (Peronospora infestans Casp., Botrytis invastatrix 
Libert.), der die gefürchtete Kartoffelkrankheit verursachende Kartoffelpilz, den 
man allein im Auge hat, wenn man schlechthin von Kartoffelkrankheit redet. 
Letztere macht sich dem unbewaffneten Auge zuerst in Gestalt von Schimmel- 
räschen (aus den Conidienträgern bestehend) geltend, welche an den grünen Or- 
ganen der Pflanze, vorzüglich auf der Unterseite der Blätter, erscheinen und an 
ihrem Entstehungsorte bei mikroskopischer Untersuchung stets auch das Mycelium 
des Pilzes im Gewebe auffinden lassen. Da letzteres bei seiner Berührung mit 
dem Gewebe die Zellwände von den Berührungspunkten aus bräunt, so treten bald 
dem blossen Auge schon aus einiger Entfernung erkennbare braune Flecken auf, 
die sich mit der weiteren Verbreitung des Myceliums vergrössern, bald zu grösseren 
Flecken in einander fliessen und unter günstigen Umständen (viel Feuchtigkeit 
und Wärme) schliesslich jede Spur eines Grün an dem nun abgestorbenen Kraute 
verschwinden lassen. Die inzwischen zahlreich entwickelten Conidien, die in 
Thau- und Regentropfen keimen, inficiren stets sowohl neue Stellen der Pflanze, 
als auch neue Pflanzen und, da sie vom Winde leicht fortgetragen werden, auch 
entferntere noch gesunde Kartoffeläcker. Schon beim Eindringen des Keimschlauches 
der Schwärmsporen in die Oberhaut des Stengels oder Blattes zeigt sich da, wo 
derselbe die Wand durchbohrte, eine kleine Stelle der Wand gebräunt und die 
Färbung von hier aus über die ganze Wand der Zelle fortschreitend, benachbarte 
Zellen ergreifend und auch auf den Zelleninhalt übergehend, wobei die ganze 
Zelle abstirbt. Die dabei stattfindenden chemischen Vorgänge sind unbekannt. 
Es gelangen ferner zahlreiche Conidien durch abrollende Thau- und Regentropfen 
auch in den Erdboden und kommen hier mit den jungen Knollen in Berührung. 
Die Keimschläuche ihrer Schwärmsporen, die in der Erde besonders günstige Ent- 
wickelungsbedingungen treffen, dringen in derselben Weise in die Knollen, wie in 
oberirdische Pflanzentheile ein, und das Mycelium verändert das Gewebe der 
Knolle in gleicher Weise, wie dasjenige des Blattes und Stengels. Je nach dem 
Grade der Feuchtiekeit verwandelt sich dabei der erkrankte Theil in eine braune, 
bröckelige Masse (trockene Fäule) oder in eine jauchige, übelriechende Substanz 
(nasse Fäule), wobei sich gewöhnlich noch verschiedene saprophytische Pilze (Fusi- 
sporium Solani Mart., Spicaria Solani Hart. ete.) als nun guten Nährboden findende 
Mitbewohner namentlich auf der kranken Knolle einstellen. Das Mycelium über- 
wintert in Knollen, die äusserlich oft ein‘ziemlich gutes Aussehen zeigen. Es kann 
sich im Verlaufe des Winters unter günstigen Umständen in der Knolle weiter 
verbreiten, kann sogar (namentlich bei Verletzungen der Knollen) von einer Knolle 
in eine dieselbe eng berührende andere hinüberwachsen, ebenso auch jetzt schon 
in die Augen oder Knospen der Knolle hineinwachsen und hier schon, wie auch 
auf wunden Stellen der Knolle selbst, Conidienträger erzeugen, die gesunde Knollen 
infieiren. Kommt krankes Saatgut im Frühjahre auf den Acker, so wächst das 
Mycelium, wenn es den jungen Trieben schon nahe genug war, in diese hinein, 
mit ihnen über die Erde und verbreitet nun die Krankheit aufs Neue. Doch 
können kranke Knollen auch gesunde Pflanzen liefern, wenn das Mycelium die 
Triebe erst erreicht, wenn diese bereits zu weit entwickelt, zu alt sind. Mittel 
gegen die Krankheit, durch welche man den Pilz tödtet, ohne der Pflanze zu 
schaden, giebt es nicht, da das Mycelium ja im Inneren des Gewebes wuchert. 
Die Krankheit selbst, die schon in den dreissiger Jahren dieses Jahrhunderts local 
in Deutschland beobachtet wurde, die seit 1845 durch fast ganz Europa mit 
schreckenerregender Verheerung auftrat, ist uns mit dem Pilze vielleicht aus dem 
Heimathlande der Kartoffel zugeschleppt worden. Wenigstens sprechen alte Be- 
richte aus dem Jahre 1571 schon von einer durch „Brand und Mehlthau“ verursachten 
Krankheit der Kartoffel in Peru. Ebenso ist noch zu erwähnen, dass der betref- 


* Journal of the Royal Agricultural Society of England. 1875. 


Peronosporeae: Cystopus. — Oedogoniaceae. 719 


fende Pilz auch auf anderen amerikanischen, unserer Kartoffel zunächst ver- 
wandten Arten der Gattung Solanum (so auf $. utile KT., S. stoloniferum Schldl., 
S. etuberosum Lindl. ete.), dagegen nicht auf unseren einheimischen Solaneen, 
vorkommt. 


3. Cystopus Lev. Die Conidien entwickeln sich in dichten Rasen unter der 
in Folge dessen blasig emporgehobenen Epidermis ihrer Nährpflanze („weisser 
Blasenrost“). Jeder Conidienträger ist cylindrisch oder keulenförmig und unver- 
zweigt (Fig. 19, %, zwei Conidienträger). Er erzeugt zuerst auf seinem Scheitel 
eine kleine breite Anschwellung und gliedert diese durch Querwand als erste Co- 
nidie ab (Fig. 19, %, links). Unter der ersten, ältesten Conidie entsteht, während 
sich der Conidienträger verlängert, eine zweite Anschwellung und damit eine 
zweite Conidie, dann in gleicher Weise eine dritte, vierte und so fort, so dass die 
Conidien in einer Kette über einander stehen (Fig. 19, k, rechts), in welcher die 
oberste Conidie die älteste, die unterste die jüngste ist. Ist in Folge der massen- 
haften Entwickelung der Conidien die Epidermisblase schliesslich zerrissen, so 
stäuben die Conidien als ein weisses Pulver fort. Die Conidien jeder Kette sind 
entweder gleich und alle erzeugen dann im Wasser Schwärmsporen wie die ent- 
sprechenden Peronosporen. Oder die oberste (älteste) Conidie ist diekwandiger, 
oft gelblich und keimt, wenn sie überhaupt keimfähig ist, mit einem Schlauche, 
während die unter ihr stehenden Conidien Schwärmer entwickeln. Letztere ver- 
halten sich wie bei Peronospora und Phytophthora, bohren aber ihren Keim- 
schlauch nicht direct in die Epidermis ein, sondern keimen überhaupt nur in der 
Nähe der Spaltöffnungen, in die ihr Keimschlauch sofort hineinwächst und von da 
unmittelbar in die Intercellularräume gelangt. Die Oosporen keimen im Frühjahre 
in der Weise, dass die Innenhaut durch einen Riss des Exosporiums als kugelige 
Blase herausquillt und die schon vorher aus dem gesammten Protoplasma der Ei- 
spore gebildeten zahlreichen Schwärmzellen aufnimmt. Letztere werden dann 
durch Aufreissen der Endosporblase frei und keimen wie die von den Conidien 
erzeugten. — ©. candidus Lev. Auf einer grossen Anzahl von Cruciferen den 
„weissen Blasenrost“ hervorrufend; gemein auf Capsella Bursa pastoris und hier 
oft in Gesellschaft mit Peronospora parasitica in demselben Rasen; auf Lepidium 
sativum, Camelina sativa und Cochlearia Armoracia oft schädlich. — C. eubicus 
Lev. Auf Scorzonera, Tragopogon und anderen Compositen. — C. Portulacae 
De Bary. Auf Portulaca oleracea und P. sativa. 


12. Ordnung. Vedogonieae. 


50. Familie. Oedogoniaceae.! 


Diese Familie enthält nur die beiden Gattungen Oedogonium und Bulbo- 
chaete, erstere stets unverzweigte, letztere verzweigte Zellenfäden darstellend, 
deren Zellen eylindrisch oder schwach keulenförmig sind. Bei Bulbochaete ist die 
Endzelle jedes Astes zu einer langen, am Grunde zwiebelartig angeschwollenen, 
sehr inhaltsarmen und daher fast farblosen Borste umgestaltet; eine ähnliche, aber 
am Grunde nicht zwiebelige Borste tragen manche Oedogonien auf der Spitze des 
Fadens. Die Zelltheilung erfolgt bei sämmtlichen Mitgliedern der Familie in 
einer gerade für sie sehr charakteristischen Weise. Sie wird dadurch eingeleitet, 
dass sich am oberen, d. h. nach der Spitze des Fadens oder Astes zugekehrten 
Ende der Zelle in Folge lokalen Diekenwachsthums der Membran innerhalb einer 
schmalen Zone eine Zellstoffmasse in Form eines anfänglich sehr zarten, bald 
stärker vorspringenden Celluloseringes ablägert, welcher mit der Innenfläche der 
Membran in fester organischer Verbindung steht, aber sehr bald in seiner Sub- 
stanz einen sehr schmalen, nicht durchgehenden, ringförmigen Querspalt zeigt 


! Pringsheim, Morphologie der Oedogonieen, in dessen Jahrb. f. wissensch. 


Bot. I. S. 11. — De Bary, Ueber die Algengattungen Oedogonium und Bulbo- 
chaete. Frankfurt 1854. — Juranyi, Beitrag zur Morphologie der Oedogonien, in 
Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot. IX. S. 1. — Wittrock, Prodromus monogra- 


phiae Oedogoniacearum, in Nov. Act. Reg. soc. Upsal. Vol. IX. (1874). 


so Oedogoniaceae. 


(Fig. 20, a,.bei c). Bei der ersten Theilung einer Zelle tritt er nahe unter der 
Querwand, bei jeder folgenden ein entsprechendes Stück tiefer auf. Nachdem nun 
etwa in der Mitte der Mutterzelle die Theilung des Protoplasmas in die für die 
beiden Tochterzellen ‘bestimmten Protoplasmakörper 
erfolgt ist, entsteht in der Mutterzellenmembran genau 
über der Mitte des Celluloseringes ein scharfer Quer- 
riss, der gewöhnlich anfangs nur auf einer Seite be- 
merkbar wird, bald aber rinsförmig um die Zelle 
zusammenschliesst und die Zellwand in ein oberes 
schmales, kappenförmiges und unteres hohes, schei- 
denartiges Stück spaltet. Zwischen beiden dehnt sich 
nun der Zellstoffring rasch zu einem cylindrischen 
Hautstück aus (Fig. 20 b, bei ce), während gleichzeitig 
zwischen den getrennten Plasmakörpern die junge 
Scheidewand sich bildet und von der unteren wach- 
senden Tochterzelle so weit emporgehoben wird, dass 
sie schliesslich über dem Scheidenstück der alten 
Membran steht (Fig.. 20 a, untere Zelle). Bei der 
zweiten Theilung der oberen, an dem Ende die Kappe 
tragenden Tochterzelle bildet sich der neue Cellu- 
losering unterhalb der ersten Kappe, so dass dieser 
beim Aufreissen der Membran eine zweite zugefügt 
wird. Vor der dritten Theilung wird der Zellstoff- 
ring unter der zweiten Kappe angelegt und so fort, 
so dass aus der Zahl der über einander stehenden 
Kappen die Zahl der stattgefundenen Theilungen (in 
Fig. 20 deren fünf) hervorgeht. 

Die vegetative Vermehrung der Oedogoniaceen 
findet durch Schwärmzellen statt, welche einzeln aus 
dem gesammten Protoplasma einer Zelle erzeugt „acn eines dee in 
werden. Letzteres zieht sich dabei zuerst aus den ; hpei c der Cellulosering für 
Enden, schliesslich auch von den Seitenwänden der die nächste Theilung gebildet: 


Fig. 20. Stücke aus dem Zellen- 


Zelle zurück und zugleich tritt seitlich an der Wand, 
etwa in halber Höhe der Mutterzelle, eine an Um- 
fang rasch zunehmende farblose Stelle im Protoplasma 
auf, die sich bald als die künftige farblose Mund- 
stelle der Schwärmspore zu erkennen giebt, indem 
schon innerhalb der Mutterzelle an ihrem Umfange 
der Kranz zahlreicher Wimpern erscheint, welcher 


über demselben liegen. fünf von 
früheren Theilungen herrührende 
Kappen (k in Fig. b). In Figur b 
ist die Membran der Mutterzelle 
im Umfange des Celluloseringes 
gerissen und dieser dehnt sich 
zum neuen Membranstücke aus. 
s Scheidenstück der Mutterzell- 


die Schwärmer dieser Familie charakterisirt und von 
denen aller anderen verwandten Algen unterscheiden 
lässt. Die Entleerung der fertigen Schwärmspore erfolgt in der Weise, dass sich 
die Wand der Mutterzelle durch einen Ringriss ähnlich wie bei der Theilung (aber 
ohne Bildung eines Zellstoffringes) in zwei Stücke spaltet, von denen das obere 
kleinere sammt dem darüber befindlichen Fadenstücke wie ein Deckel zurück- 
klappt oder auch ganz abgeworfen wird. Beim nun erfolgenden Austritt der 
Schwärmspore hebt sich von ihrem ganzen Umfange eine zarte aber feste (nicht 
gallertartise) Membran ab, die anfänglich noch enger anliegt, dann aber sich 
rasch erweitert und in welcher die Schwärmzelle nach ihrem völligen Ausschlüpfen 
aus der Mutterzelle wie in einer Blase liegt. Die aus dieser ausgetretene Schwärm- 
spore ist eiförmig und besitzt einen deutlichen Zellenkern. Kommt sie zur Ruhe, 
so setzt sie sich mit der farblosen Mundstelle in der Regel an Wasserpflanzen 
fest, die Cilien verschwinden und die Mundstelle wird zu der lappig getheilten 
oder wurzelartig verzweisten, farblosen Haftscheibe des nun mit Zellhaut um- 
gebenen einzelligen Pflänzchens, das alsbald den Beginn seiner ersten Theilung 
durch Bildung eines Zellstoffringes in seinem oberen stumpfen Ende andeutet. 
Keimt der Schwärmer frei im Wasser, so verlängert sich die Mundstelle zu einem 
farblosen, einfachen oder verzweigten Haare. 

Die Antheridien entstehen dadurch, dass eine vegetative Zelle sich in der 
gewöhnlichen Weise theilt, die Scheidewand aber hoch oben in der Mutterzelle 
angelegt wird, so dass eine obere sehr kleine und eine untere sehr grosse Tochter- 


membran. (Vergr. 240.) 


Oedogoniaceae. s1 


zelle entsteht. Letztere theilt sich wiederholt in gleicher Weise, so dass eine 
Reihe kleiner Zellen gebildet wird, die sich übrigens auch wieder durch Zwei- 
theilung vermehren können und deren Zahl bei den verschiedenen Arten 1 bis 
12 und mehr beträgt (Fig. 21, a). Jede Zelle ist ein Antheridium, das sich nun 
(ohne Bildung eines Celluloseringes und ohne Aufreissen der Zellwand) durch eine 
äusserst zarte Wand nochmals in zwei Zellen, die beiden Specialmutterzellen der 
Spermatozoiden, theilt, die bald über, bald neben einander liegen, je nachdem die 
Wand horizontal oder senkrecht in 
dem Antheridium steht. In jeder der 
Specialmutterzellen entsteht wie bei 
der Bildung der Schwärmsporen ein 
Spermatozoid, das auch ganz den Bau 
der Schwärmzellen zeigt, aber weit 
kleiner ist und nur wenige schwach 
gelblich-grüne Chlorophylikörner be- 
sitzt. Das reife Antheridium klappt 
wie die Mutterzelle einer Schwärmspore 
auf (Fig. 21, a). Lagen die Special- 
mutterzellen über einander, so wird 
dabei nur die obere geöffnet, und nur 
das obere Spermatozoid tritt unmittel- 
bar aus, das untere erst durch eine 
seitlich in der trennenden Wand ent- 
- stehende Oeffnung in die obere Special- 
mutterzelle hinein. Bei senkrecht 
stehender Scheidewand der Special- 
mutterzellen dagegen treten beide 
Samenkörper gleichzeitig aus, wie 
die Schwärmsporen in eine Blase 
eingeschlossen (Fig. 20 a, bei x), die 
sie erst ausserhalb des Antheridiums Fig. 21. « Oedogonium gemelliparum: Stück eines 
verlassen. Fadens mit Antheridien, von denen eines bei x die 
Die kugeligen oder ovalen Oogo- Spermatozoiden austreten lässt. — b bis d Oedogo- 
nien (Fig. af, b und e) bilden sich bei nium eiliatum: b Stück eines Fadens mit Oogonien 
Oedogonium stets aus der oberen der und Zwergmännchen ; c Oogonium mit Zwergmännchen 
a 5 x im Augenblicke der Befruchtung; d Reife Oospore 
beiden Tochterzellen einer eben ge- im Oogonium. — e und / Bulbochaete intermedia: 
theilten vegetativen Zelle, indem der e Theilung des Protoplasmas in der ausgetretenen 
zum neuen Wandstücke werdende Innenhaut der Oospore; fSchwärmsporen in letzterer. 
Cellulosering sofort die entsprechende — Vergr. a, e und d = 350; b, e und f = 250. 
Form annimmt. Das Oogonium trägt Nach Pringsheim. 
daher auf seinem Scheitel auch eine 
oder mehrere Kappen. Bei Bulbochaete ist in Folge der etwas modificirten Zell- 
bildung das Oogonium stets die untere Zelle eines kurzen Fruchtastes, erscheint 
daher seitlich an den Hauptästen und trägt bald unmittelbar auf seinem Scheitel 
die für diese Gattung charakteristische Borste, bald zunächst noch einige ge- 
wöhnliche vegetative Zellen. Das fertige Oogonium erhält an irgend einer be- 
stimmten Stelle eine Oeffnung für den Eintritt des Spermatozoids. Bei den meisten 
Oedogonien und bei Bulbochaete ist dieselbe ein einfaches, scharf umschriebenes, 
kreisförmiges Loch, das bei allen Arten der letzteren Gattung stets unmittelbar 
unter dem oberen Deckel, bei Oedogonium Braunii, Oedogon. Rothii und anderen 
Arten in der Mittellinie des Oogoniums, bei Oedog. tumidulum, Oedog. gemelli- 
parum u. s. w. oberhalb der Mitte, bei Oedogon. echinospermum etc. in der unte- 
ren Hälfte des Oogoniums entsteht. Bei anderen: Arten der Gattung Oedogonium 
ist die Art des Oeffnens eine complicirtere. Hier öffnet sich der obere Theil des 
Oogoniums in derselben Weise, wie die Mutterzellen der Schwärmsporen und Sper- 
matozoiden sich öffnen, mit einem etwas zurückklappenden Deckel, und in den 
Riss tritt eine farblose, schleimige, schon vorher im oberen Theile des Oogoniums 
angesammelte Masse, deren peripherischer Theil sich zu einem kurzen, festen, von 
einer farblosen Membran gebildeten „Befruchtungsschlauche“ gestaltet, der auf 
seiner Spitze eine deutliche Oeffnung besitzt (Fig. 21, b und c). Den nicht zur 
Bildung dieses Schlauches verbrauchten Theil der Schleimmasse sieht man wieder 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. . 6 


32 Oedogoniaceae. Confervaceae. 


abwärts fliessen und sich mit dem übrigen Inhalte des Oogoniums vereinigen. 
Letzterer formt sich, indem er etwas von der Wand zurücktritt, unter allen Um- 
ständen zu der nackten, kugeligen oder eiförmigen Eizelle, deren nach der Oogo- 
niumöffnung zugekehrte Seite stets einen grossen, farblosen Empfängnissfleck be- 
sitzt, während der übrige Theil durch Chlorophyll grün gefärbt ist (Fig. 21, e). 

In Bezug auf: die Vertheilung der Geschlechtsorgane begegnet man bei den 
Oedogoniaceen monöeischen und diöcischen Arten. Bei der Mehrzahl der Arten 
der Gattung Oedogonium und bei allen Arten der Gattung Bulbochaete treten 
jedoch die Antheridien ausschliesslich auf kleinen, auf der weiblichen Pflanze fest- 
sitzenden Pflänzchen, den Zwergmännchen, auf. Diese Zwergmännchen ent- 
stehen aus den sogenannten Androsporen, welche sich in kleinen den Antheri- 
dien ähnlichen Zellen bilden, in jeder dieser Zellen aber einzeln ohne Bildung 
von Specialmutterzellen erzeugt werden und daher grösser und dunkler gefärbt 
als die Spermatozoiden, aber bedeutend kleiner als die Schwärmsporen sind, mit 
denen sie die eigenthümliche Art des Austretens aus der Mutterzelle theilen. Die 
Androsporen setzen sich auf dem Oogonium oder in unmittelbarer Nähe desselben 
fest, keimen wie eine Schwärmzelle, aber das Pflänzchen bleibt zwergig und ent- 
wickelt nur eine vegetative Zelle und ein den Scheitel bildendes Antheridium, das 
in seinen beiden Specialmutterzellen zwei Samenkörper wie ein gewöhnliches Anthe- 
ridium erzeugt. Die Figuren 21 b und c zeigen bei : derartige Zwergmännchen 
mit bereits geöffnetem Antheridium, die Figur 21 e im Augenblicke der Be- 
fruchtung. 

Die Befruchtung ist gerade bei dieser Familie und namentlich bei den For- 
men mit Zwergmännchen recht deutlich zu beobachten. Aus dem Antheridium 
des Zwergmännchens gelangt ein Samenkörper gewöhnlich unmittelbar in das 
Oogonium, wo er einen Augenblick mit seiner Spitze an dem Empfängnissfleck 
hin und her tastet (Fig. 21, c), um sich im nächsten Momente mit dem Plasma 
des Eies zu vermischen, in dessen farbloser Stelle man noch für kurze Zeit die 
wenigen Chlorophylikörner des Samenkörpers wahrnimmt. Noch auffallender tritt 
die Verschmelzung der beiderlei Geschlechtsproducte bei dem von Juranyi ent- 
deckten Oedogonium diplandrum hervor. Bei diesem erhält das Protoplasma der 
die Androsporen erzeugenden Zellen eine gelbe Farbe mit eingestreuten rothen 
Körnern. Es erscheinen daher auch die Androsporen und die aus ihnen hervor- 
gehenden Zwergmännchen in dieser Färbung. Die stets einzellig bleibenden (nur 
ein grosses Antheridium darstellenden) Zwergmännchen erzeugen aus ihrem ganzen 
Protoplasma zwei sich durch amöbenartige Bewegung auszeichnende Spermato- 
zoiden, die natürlich abermals gelb gefärbt sind und die rothen Körnchen zeigen, 
daher bei Vereinigung mit dem Ei den Empfängnissfleck des letzteren lebhaft in 
derselben Weise färben. 

Das befruchtete Ei umhüllt sich mit einer später stark in die Dicke wach- 
senden Membran, färbt seinen Inhalt braun oder lebhaft roth und überwintert im 
Oogonium, während die ganze übrige Pflanze zu Grunde geht. Bei der von Prings- 
heim bei Bulbochaete beobachteten Keimung durchbricht die innerste Schicht der 
Oospore wachsend die äusseren Membranschichten der letzteren und ebenso die 
Oogoniumwand. Diese frei gewordene, den ganzen Inhalt umschliessende Zelle 
nimmt dann eine länglich-eiförmige Gestalt an und theilt ihren Inhalt zuerst in 
zwei, dann in vier Portionen (Fig. 21, e), aus denen sich eben so viele Schwärm- 
sporen bilden (Fig. 21, f), die dann durch die berstende und sich lösende Zell- 
haut austreten und nach kurzem Schwärmen wie die normalen Schwärmsporen 
junge Pflänzchen liefern. Während der Schwärmzellenbildung aus dem Inhalte der 
Eispore färbt sich der letztere vom Rande her wieder grün, doch so langsam, dass 
die fertigen Schwärmer gewöhnlich noch rothe Körnchen zeigen. ? 

Die Öedogoniaceen sind ausschliesslich Süsswasserbewohner, von denen die 
meisten (bis jetzt) aus Nordeuropa bekannt sind. Die Unterschiede der beiden 
een Gattungen Oedogonium und Bulbochaete sind bereits auf 8. 79 angegeben 
worden. 


51. Familie. Confervaceae. 


‚Die Stellung dieser Familie, zu welcher früher auch die Oedogoniaceen, Ulo- 
trichaceen, Sphaeropleen etc. gerechnet wurden, ist eine zweifelhafte, da Ge- 


Confervaceae. Chaetophoracene. s3 


schlechtsorgane bei derselben zur Zeit unbekannt sind. Habituell schliesst sie 
sich der vorigen Familie insofern an, als auch hier der Thallus aus einfachen 
oder verzweigten Reihen meist cylindrischer oder scheibenförmiger Zellen gebildet 
wird, deren Endzelle jedoch gewöhnliche Form zeigt und nicht als glashelles Haar 
auftritt. Ausserdem wachsen die Pflanzen stets frei und nicht in Gallertmassen 
eingebettet, wie die der folgenden Familie. Die Fortpflanzung geschieht durch 
mit 2 Wimpern versehenen Schwärmsporen, die zu vielen in den Zellen gebildet 
werden und diese durch seitlich in der Wand entstehende Oeffnungen verlassen. 
Ausserdem erzeugen manche Formen, wie z. B. Cladophora, noch kleinere Schwär- 
mer oder Mikrozoosporen, die nach den Angaben von Areschoug! copuliren. Ueber 
die ganze Erde verbreitete Süsswasser- und Meeres-, seltener Luftalgen, von denen 
die wichtigsten Gattungen folgende sind. 


1. Conferva Lk. Fäden dünn, unverzweigt, frei schwimmend. Schwärm- 
sporenbildung unbekannt. Vielleicht nur sterile Formen anderer verwandter Algen. 
Bewohner des süssen Wassers, welche schwimmende, wolkige, schlüpferige Watten 
von oft grosser Ausdehnung bilden, unter denen namentlich diejenigen der überall 
in Gräben und Sümpfen gemeinen Conferva bombycina Ag. durch ihre bleiche, 
gelblich-graue Farbe auffallen. 


2. Mierospora Thur. Von voriger Gattung, mit der sie in Habitus und 
Lebensweise übereinstimmt, nur durch die Bildung von Schwärmsporen unter- 
schieden. — M. floccosa Thur. und M. vulgaris Rabenh. in stehenden Ge- 
wässern gemein. 


3. Chaetomorpha Ktz. Fäden unverzweigt, mit einem wurzelartig gelappten 
Fusse festsitzend. Meeresbewohner. 


4. Cladophora Ktz. Fäden wiederholt verzweigt, die Aeste oft nur spar- 
sam, oft auch sehr zahlreich, stets dicht unter der oberen Querwand einer Glieder- 
zelle durch seitliche Ausstülpung der Membran angelegt, alle Verzweigungen unter 
einander gleich. Süsswasser- und Meeresbewohner, welche bald zeitlebens anderen 
Pflanzen, Steinen etc. aufgewachsen sind und dann gestreckte, lockere, fluthende 
Rasen bilden (C. glomerata Ktz., C. canalicularis Ktz. etc.), bald in grossen 
wolkigen Watten frei schwimmen, wie Ö. fracta Ktz. und C. insignis Ktz., 
bald auch zu dichten kugeligen Ballen von schwammartigem Aussehen verfilzt 
sind (wie C. aegragopila Rabenh.), die anfänglich festsitzen, später oft frei 
schwimmen. Unter den genannten Arten ist C. fracta Ktz. noch dadurch be- 
merkenswerth, dass sie oft das sogenannte Meteorpapier, Wiesentuch oder 
Wiesenleder bildet, eine aus dieser Alge (oft zugleich auch beigemischten anderen 
Alsen) bestehende wattenartig verwebte, bleiche, papier- bis tuchartige Masse, 
welche man auf dem Boden ausgetrockneter Teiche oder auch auf längere Zeit 
überschwemmt gewesenen Wiesen findet, wenn die Algen sehr massig vorhanden 
waren, das Wasser rasch sank und die Wärme ein rasches Austrocknen der Algen- 
watten vor ihrer Zersetzung durch Fäulniss gestattete. 


52. Familie. Chaetophoracesae. 


Von den Confervaceen dadurch verschieden, dass die gabelig oder seitlich 
und büschelig verzweigten, an den Astenden oft in ein farbloses Haar auslaufenden 
Fäden einer Gallertmasse eingebettet liegen. Fortpflanzung durch Schwärmsporen 
mit 2 oder 4 Wimpern. Die meisten Arten sind Süsswasserbewohner. 


1. Chaetophora Schrank. Thallus ein gallertartiges, vielfach lappig ge- 
theiltes Lager bildend, dessen Fäden seitlich mehr oder weniger büschelig ver- 
zweigt sind. Die Hauptäste bestehen aus länglichen, fast farblosen, nur in der 
Mitte mit einem queren Chlorophylibande versehenen sterilen, die in ein farbloses 
Haar endenden Seitenästchen aus kurzen, chlorophyllreichen, Schwärmsporen bil- 
denden Zellen. Süsswasseralgen, an Steinen, Holz und Wasserpflanzen festsitzend. 


! Areschoug, Observationes phycologicae; II. de Urospora mirabili et 
Chlorozoosporarum copulatione, in: Nova Acta reg. soc. sc. Upsal. Ser. III. vol. IX. 
(Upsala 1874). 


6* 


34 Chaetophoraceae. Chroolepideae. Ulvaceae. 


2. Draparnaldia Ag. Wie vorige Gattung, aber die Fäden nur von weicher 
Schleimhülle umgeben, so dass sie schlüpferige Räschen im süssen Wasser, vor- 
züglich in klaren Quellen, sowie in Torf- und Wiesengräben bilden. 


3. Stigeoclonium Ktz. Fäden einfach, selten büschelig ästig, die Zellen 
der Aeste denjenigen des Stammes gleich; sonst wie Draparnaldia. Nach Cien- 
kowski! gehen die Gliederzellen unter wiederholter Theilung und Abrundung und 
unter Auflockerung ihrer bis dahin festen Membran zu einer Gallerthülle in einen 
den Palmellen ($S. 8) ähnlichen Entwickelungszustand über und stellen dann viel- 
leicht \bei der beobachteten Art) die Palmella parvula Ktz. dar. Der Inhalt 
dieser Zellen theilt sich dann in 8 oder mehr Schwärmzellen (Mikrozoosporen) mit 
2 Wimpern, welche die Gallerthülle durch eine Oeffnung verlassen und nach einiger 
Zeit zu kleinen Stigeoclonien auskeimen. Bei der gewöhnlichen Schwärmsporen- 
bildung wird aus dem gesammten Inhalte einer normalen Gliederzelle nur eine 
Schwärmzelle (Makrozoospore) mit vier Wimpern erzeugt. 


53. Familie. Chroolepideae. 


Unterscheidet sich von den Confervaceen hauptsächlich dadurch, dass der 
Zelleninhalt durch ein neben dem Chloryphyli reichlich auftretendes rothes Oel 
gefärbt ist und die Schwärmsporen zu vielen in kugelie oder eiförmig angeschwol- 
lenen Gliederzellen entstehen. Luftalgen, welche am Fusse von Baumstämmen, an 
feuchten Felsen, Mauern und Bretterwänden dünne, krustenartige Ueberzüge oder 
sammetartige Räschen von lebhaft rothbrauner oder oramgerother Farbe bilden, 
die nach dem Tode in ein schmutziges Graugrün übergeht. Alle Arten riechen 
nach Veilchen, getrocknete dann, wenn sie wieder angefeuchtet werden. Am 
stärksten tritt dieser Geruch bei dem auf Steinen in den europäischen Gebirgen 
häufigen Chroolepus Jolithus Ag. hervor, und hat zur Bezeichnung der von 
genannter Art bewachsenen Felsen als „Veilchenstein‘“ Veranlassung gegeben. 
Neben dieser Art ist Chroolepus aureum KÄtz. in ganz Europa gemein. 


54. Familie. Ulvaceae. 


Auch bei dieser Familie ist die Stellung im Systeme noch zweifelhaft; sie 
ist in mancher Beziehung mit den Confervaceen am nächsten verwandt, unter- 
scheidet sich aber von ihnen auf den ersten Blick dadurch, dass die Zellen des 
Thallus stets flächenartig zu einschichtigen Scheiben, blattartigen Gebilden oder 
hohlen Säcken angeordnet sind. 


1. Prasiola Ag. Thallus blattartig, häutig, mehr oder minder kraus, der 
Erde aufliegend, seine Zellen zu 4 genähert und wieder zu grösseren quadratischen 
Feldern oder strahlig geordnet. — P. crispa Ktz. Auf schattiger, feuchter Erde 
gemein und oft grosse grüne, krause Ueberzüge bildend. 

2. Ulva L. Thallus ausgebreitet, flach oder wellig, blattartis, am Grunde 
festgewachsen. Fortpflanzung durch Schwärmsporen mit 4 Wimpern. Meeresalgen 
von oft ansehnlicher Grösse. — U. latissima L. An den europäischen Küsten, 
bis über 30 Cmtr. lang und oft eben so breit. — U. lactuca L. (Meerlattich). 
Kleiner; an den europäischen Küsten gemein und von der Küstenbevölkerung 
(namentlich Englands) gegessen. 


3. Enteromorpha Lk. Thallus darm- oder schlauchartig hohl, manchmal 
durch seitliche Aussackungen verzweigt, aber die inneren Räume communieiren 
mit einander. Es sind zweierlei Schwärmzellen bekannt: Makrozoosporen mit 4 
und Mikrozoosporen mit 2 Wimpern. Erstere keimen unmittelbar; von letzteren 
giebt Areschoug? an, dass sie copuliren, was aber von Janczewski und Rostafinski® 


' Cienkowski, Ueber Palmellen-Zustand bei Stigeoelonium; Bot. Zeit. 1876. 
8: 2175, "Eaf. 3. 

” Observationes phycologicae Il. Siehe das Citat auf Seite 83. 

” Janczewski et Rostafinski, ÖObservations sur quelques algues posse- 
dant des zoospores dimorphes, in M&m. de l’acad. de Cherbourg XIX. (1874.) 


Qu 


Ulvaceae. Characeae. 8 


bestritten wird. Ob die Mikrozoosporen männliche Organe sind, oder ob sie zur 
Keimung bisher unbekannte Bedingungen erfordern, lassen die letzteren Beob- 
achter zweifelhaft, halten aber den letzteren Fall für wahrscheinlicher. 


13. Ordnung. Characeae.! 


Die Armleuchtergewächse oder Characeen erinnern in ihrem Aeusseren 
in mancher Beziehung bereits an die Cormophyten oder Axenpflanzen. Sie be- 
sitzen einen mit unbegrenztem Spitzenwachsthum begabten sogenannten „Stamm“, 
an den Knoten desselben wirtelig gestellte „Blätter“ oder „Strahlen“ mit be- 
grenztem Spitzenwachsthum und in der Achsel der letzteren Aeste, welche in allen 
Theilen dem Hauptstämmchen gleichen. Der Stamm sämmtlicher Characeen wächst 
mittelst einer nahezu halbkugeligen Scheitelzelle, welche durch eine horizontale 
Wand jedesmal in eine neue Scheitelzelle und eine scheibenförmige Segmentzelle 
zerfällt. Letztere theilt sich noch einmal durch eine Querwand in zwei über ein- 
ander stehende scheibenförmige Zellen, von denen die untere ohne weitere Thei- 
lungen sich zu dem langen Internodium streckt, die obere sich zu einem niedrigen 
Knoten umbildet, der zuerst durch eine senkrechte Wand halbirt und darauf durch 
weitere peripherische (tangentiale), senkrechte Wände in eine ziemlich complieirt 
gebaute Zellenscheibe umgewandelt wird. Aus den peripherischen Zellen jedes 
solchen Knotens entwickeln sich die Blätter (Hauptstrahlen), das erste stets aus 
der ältesten, das zweite etwas später aus der nächst jüngeren Knotenzelle und so 
fort, so dass die Glieder eines Blattquirles stets ungleichalterig sind. In den 
jüngsten Blattwirteln macht sich dieses verschiedene Alter der Blätter noch durch 
die verschiedene Grösse und Ausbildung der letzteren auffallend bemerkbar; im 
dritt- oder viertjüngsten Quirle zeigen sich davon nur noch Spuren, die später 
ganz verwischt werden. Die erste Anlage des Blattes tritt in Form einer Papille 
auf, zu welcher sich die Aussenwand der betreffenden Knotenzelle emporwölbt. 
Das junge Blatt erhält sofort eine Scheitelzelle, welche in derselben Weise, wie 
die des Stammes, Blattknoten und Blattinternodien erzeugt. Das erste sehr kurze 
Internodium bleibt im Stengelknoten verborgen, jedes Blatt beginnt daher an der 
Oberfläche des Stammes mit einem Knoten, dem Basilarknoten. Die Blattknoten 
entwickeln wieder Blättchen oder „Seitenstrahlen“ in der beim Stamme ange- 
gebenen Weise; ihre Quirle alterniren aber nicht, wie die Blattquirle des Stammes 
und seiner Aeste. Das Scheitelwachsthum der Blätter und Blättchen ist ferner 
begrenzt; denn schliesslich stellt die Scheitelzelle derselben ihre Theilungen ein 
und wächst zu der meist zugespitzten Endzelle des Blattes aus. 

Das älteste Blatt jedes am Stamme erzeugten Wirtels kann in seiner Achsel 
aus einer Zelle des Basilarknotens einen Seitenast entwickeln, der alle Verhält- 
nisse des Stammes genau wiederholt. Die Achselsprosse der auf einander folgen- 
den, mit einander alternirenden Blattwirtel stehen in einer Spirallinie um den 
Stamm, der gewöhnlich auch im Sinne dieser Spirale eine nachträgliche Drehung 


“+ %) Al. Braun, Ueber die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen 
der Charen: Monatsber. d. Berliner Akad. 1852 und 1853. — Nägeli, Die Rota- 
tionsströmung der Charen, in dessen Beiträgen zur wissenschaftl. Bot. II. p. 61. — 
Hanstein, Ueber die Vertheilung der plastischen und assimilirten Substanzen in 
der Chara; Sitzungsber. d. niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilkunde in Bonn, 1872. 
— Pringsheim, Ueber die Vorkeime und die nacktfüssigen Zweige der Charen, 
in dessen Jahrb. f. wissensch. Bot. III. S. 294. — Nordstedt, Nagra jakttagelser 
öfver Characeernas groning; Lunds Univers. Arsskrift II. (1866.) — Nordstedt u. 
Wahlstedt, Ueber die Keimung der Characeen; Flora 1875. S. 94. —.De 
Bary, Ueber den Befruchtungsvorgang bei den Charen; Monatsber. d. Berl. Aka- 
demie 1871. — De Bary, Zur Keimungsgeschichte der Charen; Bot. Zeit. 1875. 
— H. v. Leonhardi, Die bisher bekannten österreichischen Armleuchterge- 
wächse, besprochen vom morphogenetischen Standpunkte; Verhandl. d. naturforsch. 
Vereins in Brünn, II. 1864. — Al. Braun, Uebersicht der Schweizer Characeen, 
Zürich 1849; ferner dessen Arbeiten über exotische Characeen in den Monatsber. 
d. Berliner Akad. 1858 und 1868, sowie über deutsche in Cohn’s Kryptogamen- 
flora von Schlesien, I. — Wahlstedt, Monografi öfver Sveriges och Norges 
Characeer. 1875. 


86 Characeae. 


(Torsion) erfährt. Während bei den Arten der Gattung Nitella und bei einigen 
Chara-Arten die langgestreckten Internodien des Stammes und der Blätter ein- 
zellig und nackt bleiben, werden dieselben bei den meisten Arten von Chara auf 
eigenthümliche Weise berindet, so dass sie auf dem Querschnitte eine grosse cen- 
trale Zelle (die ursprüngliche Internodialzelle) allseitig von einem Kranze kleiner 
peripherischer Zellen (den Rindenzellen) umgeben zeigen, welche den am Inter- 
nodium herablaufenden und mit ihm verwachsenen „Rindenlappen‘“ angehören. 
Letztere nehmen ihren Ursprung aus dem Basilarknoten der Blätter, indem von 
jedem Blatte ein Rindenlappen aufsteigend an das nächst obere und einer ab- 
steigend an das nächst untere Internodium sich anlegt. Nur dem ältesten Blatte 
des Knotens, in dessen Achsel der Seitenzweig entsteht, fehlt der aufsteigende 
Rindenlappen. Die von einem Knoten absteigenden Rindenlappen verwachsen in 
der Mitte des unter dem betreffenden Knoten befindlichen Gliedes mit den an 
diesem Internodium von dem nächst unteren Knoten aufsteigenden Rindenlappen. 
Jedoch ist dieser ganze Vorgang nicht etwa so zu verstehen, als ob das zuvor ge- 
streckte und noch nackte Internodium von seinen beiden begrenzenden Knoten aus 
erst nachträglich mit den Rindenlappen bekleidet würde, sondern die Entstehung 
der Rinde beginnt stets in einem sehr frühen Entwickelungsstadium, unmittelbar 
nach der Anlage des Gliedes. Noch bevor dessen Streckung erfolgt, treten aus 
seinem oberen und unteren Knoten schon die ersten Zellen der Rindenlappen her- 
vor und greifen, das äusserst kurze Internodium bedeckend, sofort mit ihren Enden 
kammartig in einander. Letzteres erscheint daher von seiner frühesten Jugend 
an berindet, und mit der späteren Streckung und Ausdehnung des jungen berin- 
deten Internodiums hält dann die Ausbildung seiner Rinde, d. h. die auch hier 
von einer Scheitelzelle ausgehende, doch in ihrem speciellen Verlaufe von uns 
nicht weiter zu schildernde Zellentheilung in den primären Zellen der einzelnen 
Rindenlappen gleichen Schritt. Dass das unterste Internodium eines Seitenzweiges 
stets nur von seinem nächst höheren Knoten aus berindet wird, also nur abstei- 
gende Rindenlappen besitzt, mag hier noch kurz erwähnt werden und ebenso der 
Umstand, dass auch noch eigenthümliche, als „Nebenblättchen“ (stipulae) bezeich- 
nete blattähnliche, kurze oder längere, einzellige Schläuche aus den Basilarknoten 
der Blätter entspringen und in ihrer Gesammtheit einen einfachen oder doppelten 
Kranz am Grunde des Quirles bilden, je nachdem sie in einfachen oder in Doppel- 
Paaren für jedes Blatt auftreten. 

Die gewöhnlich als „Wurzeln‘‘ bezeichneten Rhizoiden sind Haargebilde, 
welche aus oberflächlichen Zellen der unteren Stammknoten hervorgehen, , die 
Pflanze im Boden befestigen und auch sonst die Function der Wurzeln über- 
nehmen. Sie sind lange Schläuche mit farblosem Protoplasma und durch schief 
gestellte Querwände in wenige Zellen getheilt, die sich unmittelbar über einer 
Querwand in der Regel wieder büschelig verästeln. 

Sämmtliche Characeen zeichnen sich durch die lebhaft rotirende Strömung 
des Protoplasmas in ihren länger gestreckten Zellen, namentlich in den Inter- 
nodien, den Rhizoiden etc. aus. In den Internodien ist sie wegen der fehlenden 
Berindung am besten bei den Nitellen zu sehen. Wie in anderen Fällen, so ist 
auch hier eine äussere Plasmaschicht nicht an der Rotation betheiligt. Ihr sind, 
in der Stromrichtung des übrigen ;Protoplasmas entsprechende Längsreihen ge- 
ordnet, die zahlreichen Chlorophyllkörner angelagert, die nur auf zwei Seiten der 
Zelle, wo auf- und absteigender Strom in entgegengesetzter Richtung dicht neben 
einander verlaufen, einen farblosen Streifen lassen. 

Neben den oben erwähnten normalen Seitenzweigen, die stets in der Achsel 
des ältesten Blattes eines Quirles entstehen, werden an älteren Pflanzen der Chara 
fragilis, namentlich wenn sie überwintern, noch andere Seitenzweige aus den 
Achseln jüngerer Blätter erzeugt, welche zum Theil der ungeschlechtlichen Ver- 
mehrung dienen. Diese nachgeborenen Zweige erscheinen aber mehr oder weniger 
abnorm verändert und zwar in zweifacher Weise, als nacktfüssige Zweige und 
Zweigvorkeime. Die nacktfüssigen Zweige unterscheiden sich am wenigsten 
von den normalen Aesten. Sie zeichnen sich nur dadurch aus, dass an ihrem 
untersten Internodium aus dem nächst folgenden Knoten die Rindenlappen zwar 
in regelrechter Weise angelegt werden, dass diese aber nicht seitlich unter ein- 
ander verbunden an dem Internodium herabwachsen und mit ihm verschmelzen, 
sondern dass jeder Rindenlappen getrennt vom anderen frei und unter leichter 


Characeae. 97 


Aufwärtskrümmung weiter wächst, das untere Internodium also unberindet oder 
nackt erscheint. Die Zweigvorkeime dagegen sind einfache Zellenreihen, 
welche durch Quergliederung eines aus der Zelle eines Stammknotens entspringen- 
den Schlauches entstehen, mit dem aus der keimenden Spore hervorgehenden Vor- 
keime gleichen Bau zeigen und die eigentliche Charenpflanze auch in derselben 
Weise, wie letzterer, entwickeln. (Vgl. die Keimung der Sporen.) 

Die Geschlechtsorgane der Characeen zeigen einen so eigenthümlichen Bau, 
dass sie sich dadurch leicht von denen aller anderen Kryptogamen unterscheiden. 


Fig. 22. I. Blattstück von Chara fragilis mit Eiknospe sp (k deren Krönchen) und Antheridium 
a (Vergr. ea. 50). — I. Manubrium mit den Antheridienschläuchen (Vergr. ca. 100). — III. Stück 
eines Antheridienschlauches mit reifen Spermatozoiden (Vergr. ca. 300). — IV. Spermatozoid 
(Vergr. 500). — V und VI. Junge Eiknospen von Chara foetida (Vergr. 140) nach De Bary. — 
VII. Junges Antheridium im optischen Längsschnitt (Vergr. 200). — VIII. Oberer Theil der 
befruchtungsfähigen Eiknospe von Nitella tenuissima (Vergr. 140) und IX solcher von Chara 
foetida (Vergr. ca. 70) nach De Bary: s die Spalte zwischen den Rindenschläuchen, k Krönchen, 
a innere Vorsprünge der Rindenschläuche, e Ei. — X.  Keimende Oospore von Chara erinita 
(Vergr. e. 80) nach De Bary: v Vorkeim, w Primärwurzel. — XI. Oberer Theil des Zweigvor- 
keimes von Chara fragilis (Vergr. 170) nach Pringsheim: v® Knospe für die junge Pflanze, 
 Wurzelknoten und 1—3 Blätter des Vorkeimes nach der Reihenfolge ihrer Entstehung. 


Sie sind stets an die „Blätter“ gebunden, wobei die fructificirenden Blätter von 
den sterilen nicht oder kaum verschieden sind, wie bei den meisten Charen, oder 
durch geringere Dimensionen und mitunter weiter fortgesetzte Theilung mehr oder 
weniger von denselben abweichen, wie bei manchen Nitellen. Männliche und weib- 
liche Organe finden sich entweder auf derselben Pflanze und zugleich auf den- 
selben Blättern, oder sind auf verschiedene vertheilt. Beide Fälle kommen in 
allen Gattungen mit Ausnahme von Tolypella vor, die nur monöcische Arten ent- 
hält. Diöcie ist im Allgemeinen der minder häufige Fall. Manchmal sind nächst 
verwandte Arten nur durch die Vertheilung der Geschlechter verschieden. 

Die Antheridien finden sich bei Nitella terminal auf Haupt- und Seiten- 
strahlen der Blätter, bei den Arten mit einfach getheilten Blättern nur auf der 


88 Characeae. 


Spitze des Hauptstrahles, dicht über der Ursprungsstelle der die Gabel bildenden 
Seitenstrahlen, bei den Arten mit wiederholter Blatttheilung auch auf den Seiten- 
strahlen mit Ausnahme derjenigen letzten Grades. Bei Tolypella stehen sie nie 
terminal auf dem Hauptstrahle des Blattes, sondern auf sehr kurzen einfachen 
Seitenstrahlen der untersten Blattgelenke, oder auch im Grunde des Quirles auf 
kurzen accessorischen Strahlen. Bei Chara erscheinen die Antheridien stets seit- 
lich an den Gelenken des vielgliederigen Blattes, meist je eines, seltener 2—3 
neben einander auf der Bauchseite desselben. Sie nehmen hier genau die Stelle 
von Blättchen ein und zwar das mittlere, meist allein vorhandene Antheridium die 
Stelle des der Entstehung nach ersten Blättchen des Quirles. — Jedes Antheridium 
erscheint dem unbewaffneten Auge als kleine rothe Kugel, deren Wand aus 8 flachen 
Zellen, den Schildzellen, besteht, die mit zackigen Rändern in einander greifen 
und ausserdem noch in das Innere jeder Zelle vorspringende Falten der Zellen- 
membran zeigen (Fig. 22, I: a). Vier dreieckige Schildzellen bilden die obere, 
vier ungleich vierseitige die untere Hälfte der Kugel. Auf der Mitte der Innen- 
seite jeder Schildzelle sitzt eine stumpf kegelförmige Zelle, das Manubrium 
(Fig. 22, II: m), das eine grössere kugelige Kopfzelle trägt und auf dieser wieder 
4—6 kleinere Köpfchenzellen. Jede der letzteren trägt endlich 3—5 lange cylin- 
drische Schläuche, die mit den übrigen zu einem wirren Knäuel verfilzt sind und 
durch Querwände in bis 200 scheibenförmige Zellen getheilt werden (Fig.22, II und III), 
jede Zelle die Mutterzelle eines schraubig gewundenen Spermatozoides (Fig. 22, IV), 
das an der Spitze der vorderen seiner 2—4 Windungen 2 lange, sehr zarte schwin- 
gende Wimpern besitzt und durch seine Form lebhaft an die ganz gleichen Samen- 
körper der Moose erinnert. Ausserdem ragt aus dem Grunde des Antheridiums 
bis in die Mitte desselben, und hier die Köpfchenzellen stützend, noch eine stumpf 
kegelförmige Zelle, die „flaschenförmige Zelle“, vor. Schildzellen und Manubrien 
(erstere nur auf der Innenwand) enthalten zur Zeit der Reife einen rothen, an 
Plasmakörner gebundenen Farbstoff. Um diese Zeit fällt auch das Antheridium 
völlig in seine Zellen aus einander und die Spermatozoiden, deren Zahl in einem 
einzigen Antheridium bis 40000 betragen kann, treten durch seitlich sich in der 
Wand ihrer Mutterzellen bildende Oefinungen aus. — Die Entwickelung des An- 
theridiums beginnt mit einer einzelnen Zelle, die sich zunächst durch eine hori- 
zontale Wand in eine halbkugelige, später kugelig werdende Terminalzelle und 
eine scheibenförmige Basalzelle theilt. Letztere wölbt sich während der weiteren 
Entwickelung allmählich nach oben (Fig. 22, VII) und wird zur flaschenförmigen 
Zelle. Die Terminalzelle theilt sich dann durch eine auf die erste Wand recht- 
winkelige in zwei rechts und links stehende halbkugelige Zellen, die durch eine 
weitere sich mit der vorhergehenden rechtwinkelig kreuzende Längstheilung 
halbirt werden, worauf sämmtliche Kugelquadranten durch eine Quertheilung in 
ein oberes und unteres Stockwerk zerfallen. Jeder der Kugeloctanten theilt 
sich nun durch zwei nach einander auftretende Tangentialwände in drei Zellen 
(Fig. 22, VII): die äussere wird zur entsprechenden Schildzelle, die mittlere zum 
Manubrium, die innere zur Kopfzelle. In Folge 'stärkeren Flächenwachsthums 
der Schildzellen weichen Manubrien und Kopfzellen bald aus einander und nun 
sprossen aus der Kopfzelle zuerst die Köpfchenzellen und aus diesen die Schlauch- 
zellen hervor. Letztere wachsen sowohl an der Spitze, als auch intercalar; die 
Spermatozoidenbildung aus dem gesammten Plasma der scheibenförmigen Mutter- 
zellen schreitet von der Spitze des Fadens aus rückwärts. 

Die Eiknospen (auch Sporenknospen genannt) entstehen wie das Antheri- 
dium am Blatte, aber nie auf der Spitze desselben, sondern stets auf einem sehr 
verkürzten Seitenstrahle erster oder zweiter Ordnung. Bei Nitella bilden sie sich 
am Endknoten des Hauptstrahles, bei monöecischen Arten dicht unter dem gipfel- 
ständigen Antheridium, einzeln oder zu mehreren im Quirle, wobei dann die Zahl 
der Seitenblättchen in dem Maasse’ bis schliesslich zum völligen Verschwinden 
abnimmt, als die Zahl der Eiknospen steigt. Bei Chara entspringen die Eiknospen 
aus den Basilarknoten der Seitenblättchen selbst; sie befinden sich hier stets auf 
der Oberseite des Strahles, somit bei monöcischen Arten, wo letzterer ein Antheri- 
dium ist, unmittelbar über diesem oder scheinbar in seiner Achsel (Fig. 22, I: sp). 
Bei diöcischen Arten, wo diese nachbarlichen Beziehungen wegfallen, bleibt 
trotzdem der morphologische Werth der Geschlechtsorgane derselbe. — Die junge, 
noch nicht berindete Eiknospe besteht aus drei über einander liegenden Zellen, 


Characeae. 89 


einer kurzen Stielzelle (das unterste Internodium des Sprosses), einer eben so 
kurzen Knotenzelle und der Scheitelzelle des Sprosses, die zur künftigen das Ei 
entwickelnden Centralzelle wird. Aus der Knotenzelle sprossen 5 schlauchförmige 
Zellen (Rindenschläuche oder Rindenlappen) hervor, welche der Centralstelle dicht 
angeschmiegt (und später mit ihr verwachsend) endlich über dem Scheitel der- 
selben zusammenneigen, sie überhaupt lückenlos umgeben. Durch eine in halber 
Höhe entstehende Querwand werden die Rindenschläuche in ein oberes und unteres 
Stockwerk getheilt (Fig. 22, V); ersteres, wird von den lebhaft weiter wachsenden und 
sich spiralig windenden unteren Zellen emporgeschoben (Fig. 22, VI) und steht bald 
als „Krönchen“ über der Eiknospe. Dieses Krönchen wird bei Chara stets nur 
aus 5 Zellen gebildet (Fig. 22, IX: k), bei Nitella dagegen aus 10 (Fig. 22, VIII: k), 
weil bei letzterer Gattung unterhalb der ersten Querwand kurz darauf noch eine 
zweite angelegt wird. An der Basis der allmählich eiförmig anschwellenden Cen- 
tralzelle werden während dessen durch schiefe Wände noch 1 (Chara — Fig. 22, VI) 
bis 3 (Nitella) flache Zellen, die Wendezellen, abgegliedert, deren Bedeutung räthsel- 
haft ist. Ferner entsteht unmittelbar unter dem Krönchen dadurch, dass sich hier 
die Rinden- oder Hüllschläuche stärker nach innen vorwölben, ein Intercellular- 
raum, der unter der Krönchenmitte ziemlich weit, nach unten in einen senkrecht 
auf den Scheitel der Eizelle verlaufenden, bis zur Unkenntlichkeit engen Canal 
verschmälert, dicht über dem Scheitel der Centralzelle wieder schmal trichterförmig 
erweitert ist (Fig. 22, VIII und IX). Er ist mit wasserheller Substanz angefüllt. 

Kurz vor der Befruchtungsreife strecken sich die oberen, dicht unter dem 
Krönchen liegenden Enden der fünf Hüllschläuche noch einmal und zerreissen 
dabei ringförmig ihre äussere ceuticularisirte Schicht (Fig. 22, IX). Dadurch wird 
der eben erwähnte Intercellularraum erweitert und gleichzeitig entsteht zwischen 
je zwei benachbarten Schläuchen ein schmaler Spalt, der in den oberen weiteren 
Theil des Intercellularraumes führt (Fig. 22, VIII, IX: s). Die über dem Scheitel, 
d. h. über dem hier liegenden helleren Empfängnissfleck des einzigen Eies be- 
findliche Membranpartie der Centralzelle wird gallertartig erweicht, und nun ist 
den Spermatozoiden der Zutritt zum Ei ermöglicht. Die Samenkörper findet man 
später massenhaft von der im Intercellularraume und in den Spalten der Hüll- 
schläuche befindlichen Gallerte festgehalten; einzelne dringen bis zum Ei vor und 
jedenfalls in dasselbe ein. Während die nicht zur Eizelle gelangte” Mehrzahl 
der Spermatozoiden rasch zerfällt und unkenntlich wird, umgiebt sich später das 
Ei ringsum mit einer derberen, festen Cellulosemembran. Nach der Befruchtung 
verholzen die Seiten-, sowie namentlich die Innenwände der Hüllschläuche, während 
die Aussenwände erst gallertartig quellen und dann sich lösen. Die überwinterte 
keimfähige, mit einer farblosen Zellmembran versehene Eispore ist daher von einer 
derben, meist braun gefärbten, oft mit Kalk inkrustirten Schale umgeben, die von 
den Resten der Seitenwände der Rindenschläuche in Form von Spiralleisten ge- 
ziert wird (Fig. 22, X). 

Bei beginnender Keimung sammelt sich in der Spitze der Eispore eine hellere 
Protoplasmamasse und grenzt sich durch Scheidewand von dem übrigen dunkelen, 
mit grossen Fetttropfen und Stärkekörnern erfüllten Protoplasma als planconvexe 
erste Knotenzelle ab, welche sich bald durch weiteres Wachsthum ausdehnt und 
den Scheitel- der Eisporenhülle fünflappig sprengt. Der ganze weitere Aufbau der 
Pflanze geht nur vön der ersten Knotenzelle aus, welche sich zunächst durch eine 
in der Längsaxe der Eispore liegende Scheidewand in zwei neben einander liegende 
Zellen theilt. Beide wölben sich bald papillenartig vor und wachsen zu Schläuchen 
aus, von denen der eine zur „Primärwurzel“ (Fig. 22, X: w), der andere zum 
„„Hauptvorkeim“ (Fig. 22, X: v) sich ausbildet. Der bald Chlorophyll entwickelnde 
Vorkeimschlauch streckt sich und gliedert an seinem Ende eine Zelle ab, die sich 
noch einige Male zur 3—6zelligen Vorkeimspitze theilt (Fig. 22, X: v — in Fig. XI 
die vier oberen Zellen). Unter dieser wird noch einmal durch eine Querwand eine 
Zelle abgegrenzt und diese theilt sich bald darauf in eine untere niedrige Zelle, 
den Wurzelknoten (Fig. 22, XI: w), eine mittlere längere und eine obere wieder 
kürzere Zelle. Letztere ist der Stengelknoten; derselbe ist auf einer Seite etwas 
höher, wölbt sich hier nach aussen und theilt sich durch drei etwas schiefe Längs- 
wände in vier Zellen. Von diesen bleiben drei Zellen als sogenannte Uebergangs- 
knoten, die sich weiter theilen und unvollkommene Blätter (Fig. 22, XI: 1—3 in 
der Reihenfolge ihrer Entstehung) entwickeln, unter der Vorkeimspitze verdeckt 


90 Characeae: Nitelleae. 


liegen. Die vierte Zelle dagegen liegt auf der vorgewölbten Seite des Stengel- 
knotens ausserhalb der Vorkeimspitze und ist die Scheitelzelle (Fig. 22, XI: ©) der 
neuen Pflanze, die sich genau in der oben angegebenen Weise (S. 85) theilt und 
den Hauptstamm aufbaut, während die Vorkeimspitze unverändert bleibt, aus dem 
Wurzelknoten Rhizoiden entspringen und die unter und über dem Wurzelknoten 
gelegenen Zellen sich noch um ein Bedeutendes strecken. 

Eine besondere Beachtung verdient noch die im brakischen Wasser an den 
Küsten, im Binnenlande in etwas salzigen Seen und Sümpfen (Halle, Stassfurt, 
Böhmen) vorkommende Chara crinita Wallr. Von dieser sind in Deutschland 
und Skandinavien nur weibliche Pflanzen bekannt, die aber (wie die Cultur durch 
viele Generationen hindurch beweist) ihre Eisporen völlig reifen und keimfähig 
ausbilden, also Parthenogenesis zeigen. 

Die Characeen, welche man bald als eigene, die Algen und Moose vermittelnde 
Classe hinstellte, bald zu den Moosen, ja selbst zu den Phanerogamen zählte, die 
man aber gewöhnlich als zur Abtheilung der Algen gehörend betrachtet, sind ein- 
oder zweijährige, zarte, zerbrechliche Pflanzen bis zu 0,5 Mtr. Höhe des Stämm- 
chens. Sie wurzeln im Schlamme der Gewässer und überziehen den Boden der- 
selben oft gesellig in grossen Massen. Frisch besitzen sie einen eigenthümlichen 
widerlichen Geruch; ausserdem zeichnen sich die meisten durch starke Kalkin- 
crustationen aus. Fossil kennt man die Characeen in circa 40 Arten vom Muschel- 
kalk ab durch die jüngeren Formationen. Meistens sind nur die harten Früchte 
erhalten, die man früher als Gyrolithen beschrieb. 

Man unterscheidet zwei Familien. 


55. Familie Nitelleae. 


Stengel und Blätter unberindet, die letzteren zu 5—8 in einem Quirl, oft 
durch accessorische kleinere vermehrt, mit einem einzigen oder höchstens 2—3 
blättchenbildenden Knoten. Blättchen stark entwickelt, 1-, 2- oder mehrgliederig, 
oft selbst wieder mit einem blättchenbildenden Knoten versehen, was sich mehr- 
mals wiederholen kann. Eiknospen direct aus den Knoten der Blätter entspringend, 
oft gesellig, mit kurzem Stiel und eigenem Basilarknoten, ihr Krönchen 10zellig, 
klein, farblos, bleibend oder hinfällig. Eisporenhülle ohne Kalkschale im Inneren. 


1. Nitella (Ag.) Al. Br. Blätter mit 2 oder mehreren Gliedern, aber nur 
mit einem einzigen blättchenbildenden Knoten. Blättchen der Fortsetzung des 
Hauptstrahles entweder gleich und ohne weitere Theilung, oder selbst wieder mit 
einem blättchenbildenden Knoten versehen und den Hauptstrahl übergipfelnd, dar- 
nach entweder einfach oder wiederholt mehrspitzig gegabelt; die letzten sich 
nicht weiter theilenden Abschnitte 1- oder 2-, selten mehrgliederig. Antheridien 
gipfelständig auf dem Hauptstrahl und den sich nochmals theilenden Seitenstrahlen 
des Blattes, von dem blättchenbildenden Knoten nur durch eine niederige scheiben- 
förmige Stielzelle getrennt, daher anscheinend gabelständig. Eiknospen seitlich 
an den Knoten des Blattes, einzeln oder mehrere beisammen, bei monöcischen 
Arten dicht unter dem Antheridium. — N. syncarpa A. Br., N. capitata Al. Br. 
N. opaca Ag. und N. flexilis Ag. gehören in die Gruppe mit nur einmal ge- 
theilten Blättern und zur Zeit der Befruchtung abfallendem Krönchen; die ersten 
drei sind diöcisch, die letzte Art ist monöcisch. Wiederholt getheilte Blätter 
und bleibendes Krönchen haben N. mucronata Al. Br., N. flabellata Ktz, 
N. gracilis Al. Br., N. tenuissima AI. Br. und N. batrachosperma Al. Br., 
alle ausserdem monöeisch. 


2. Tolypella Al. Br. Blätter mit 1—3 blättchenbildenden Knoten und viel- 
gliederigem Endstück über dem letzten derselben. Blättchen dem Hauptstrahl an 
Stärke nicht gleichkommend, vielgliederig, zuweilen selbst wieder mit einem 
blättchenbildenden Knoten. Antheridien einzeln oder mehrere beisammen, seitlich 
an den Knoten des Blattes und ausserdem im Grunde des Quirles innerhalb der 
Blätter, meist mit verlängertem Stiele. Eiknospen in grösserer Zahl die Antheri- 
dien umgebend, an den Knoten des Blattes und im Grunde des Quirles, gleichfalls 
häufig mit etwas verlängertem Stiele. Krönchen bleibend oder abfallend. Monö- ' 
eisch. — T. intricata Al. Br. und T. prolifera Al. Br. 


Chareae. Fucoideae, 91 


56. Familie. Chareae. 


Stengel und Blätter unberindet oder berindet. Quirle aus 6—12 Blättern, 
am Grunde meist mit einem einfachen oder doppelten Kranze von „Nebenblättern“. 
Blätter vielgliederig, mit mehr oder weniger zahlreichen blättchenbildenden Knoten, 
sehr selten mit einem einzigen. Blättchen (vom Basilarknoten abgesehen) stets 
einzellig, an Länge stets weit hinter dem Hauptstrahle des Blattes zurückbleibend. 
Antheridien stets seitlich, die Stelle von Blättchen vertretend, auf der Bauchseite 
des Blattes, meist je eines an einem Blattknoten, selten mehrere. Eiknospen 
gleichfalls auf der Bauchseite des Blattes, ihr Krönchen stets nur 5zellig, chloro- 
phyllreich, bleibend. Eisporenhülle oft eine Kalkschale im Inneren ausbildend. 

1. Lyehnothamus (Rupr.) Al. Br. Stengel unberindet oder unvollkommen 
berindet. Blätter unberindet. Nebenblattkranz einfach, sehr entwickelt. Blättchen 
ringsum gleichmässig entwickelt. Eiknospen einzeln auf der Bauchseite des Blattes, 
die Stelle eines Blättchens vertretend; Antheridien zu den Seiten desselben und 
ähnlichen Ursprunges. — L. barbatus Al. Br. 

2. Chara (Vaill) Al. Br. Stengel und Blätter bei einigen Arten unberindet, 
häufiger beide oder doch der erstere berindet. Quirle am Grunde meist mit einem 
doppelten, seltener mit einfachem Kranze aus Nebenblättern, der nur bei einer 
Art (Ch. stelligera Bauer) ganz unentwickelt ist. Blättchen ringsum gleich- 
mässig, oder häufiger auf der Bauchseite des Blattes stärker entwickelt, auf der 
Rückenseite und an den oberen Knoten oft ringsum verkümmert. Antheridien in 
der Mittellinie der Bauchseite des Blattes meist je eines, selten 2—3 an einem 
Blattknoten, die Stelle von Blättchen vertretend. Eiknospe aus der oberen Zelle 
des Basilarknotens des Antheridiums oder eines entsprechenden Blättchens ent- 
springend, daher dicht über, scheinbar in der Achsel desselben. — Einfachen 
Nebenblattkranz haben Ch. coronata Ziz. (Stengel und Blätter unberindet) und 
Ch. scoparia Bauer (Stengel berindet, Blätter nicht) — doppelten. Stipularkranz 
besitzen Ch. erinita Wallr. (Rindenröhrchen in gleicher Zahl mit den Blättern), 
Ch. ceratophylla Wallr., Ch.- contraria Al. Br., Ch. foetida Al. Br., Ch. 
hispida ZL. (Rindenröhrchen doppelt so viele als Blätter), Ch. aspera Willd. 
und Ch. fragilis Desv. (Rindenröhrchen in dreifacher Zahl der Blätter). 


14. Ordnung. Fucoideae.! 


Die Ordnung der Fucoideae (Melanophyceae, Melanospermeae) 
oder Tange, mit wenigen Ausnahmen (Pleurocladia) nur Meeresbewohner 
enthaltend, umfasst eine Reihe von Algenformen, wie sie mannigfaltiger 
wohl kaum in einer anderen Ördnung zu finden sind. Während sich die 
niedersten Formen in Habitus und Bau den Conferyaceen (S. 82) an- 
schliessen, zeigen die höchst entwickelten eine Differenzirung des Thallus in 
Organe, die man gewöhnlich als Wurzel, Stamm und Blätter zu bezeichnen 
pflest. Zwischen beiden Extremen finden sich die mannigfachsten Miittel- 
glieder in oft ganz allmählich sich erhebender Stufenleiter. Alle aber 
zeichnen sich durch die eigenthümliche olivengrüne bis lederbraune Färbung 
des Thallus wie der Fortpflanzungsorgane aus, welche sie einem dem Chloro- 
phyll beigemengten und dasselbe verdeckenden Farbstoffe, dem braunrothen 
Phycophaein verdanken. Letzteres wird aus frischen oder rasch getrock- 
neten Pflanzen durch (namentlich kochendes) Wasser als braune Lösung aus- 


! Agardh, Species, genera et ordines Fucoidearum; Lund 1848 (als erster 
Band von dessen Species, genera et ordines Algarum). — Harvey, Phycologia 
Britannica, or a history of british sea-weeds; vol. I. Melanospermeae. London 
1871 (mit guten, colorirten Habitusbildern). 


93 Fneoideae. Phaeosporeae. 


gezogen. Neben dem Chlorophyll und Phycophaein findet sich dann noch 
ein dritter Farbstoff, das Phycoxanthin, in den Fucoideen vor.! 

Nach der Art der Fortpflanzung pflegt man zwei Unterordnungen zu 
unterscheiden. Bei den Phaeosporeen kennt man ungeschlechtliche Ver- 
mehrung durch Schwärmsporen und nur bei einigen Gattungen Antheridien, 
aber keine Oogonien. Die Fucaceen dagegen erzeugen keine Schwärm- 
zellen; wohl aber besitzen sie eine geschlechtliche Fortpflanzung durch 
Oogonien und Antheridien. 


1. Unterordnung. Phaeosporeae. 


Die niedersten Formen dieser Gruppe, die Ectocarpeen, besitzen 
einen fast unverzweigten bis sehr ästigen, aber in allen seinen Verzwei- 
gungen stets aus nur einer Zellenreihe gebildeten Thallus, dessen Aeste als 
seitliche Ausstülpungen der Gliederzellen entstehen und in ein langes Haar 
auslaufen. An der Basis dieses Haares liegt der Vegetationspunkt des Astes, 
bei Ectocarpus simpliciusculus nach den Angaben Janezewki’s? aus etwa zehn 
sehr kurzen, plasmareichen Zellen gebildet, in denen lebhafte Quertheilungen 
stattfinden, wobei sowohl nach oben dem Haare, wie nach unten dem Thallus 
neue Elemente zugefügt werden. Ausser diesen Theilungen im Vegetations- 
punkte finden keine weiteren Zelltheilungen statt. Bei anderen Eetocarpeen 
ist das Wachsthum des Thallus im Wesentlichen das gleiche, und auch bei 
den zu anderen Familien gehörenden Gattungen Desmarestia und Cut- 
leria findet sich ein ähnlicher Wachsthumsmodus. 

In der Familie der Sphacelarieen? entwickelt sich der Thallus be- 
reits zu ziemlich complieirten Formen. Sämmtliche Aeste desselben wachsen 
mit einer kuppelförmigen Scheitelzelle, die fortwährend an ihrer Basis durch 
Querwände cylindrische Gliederzellen abscheidet, welche sich durch Quer- 
wände und darauf durch senkrecht gekreuzte radiale Längswände und end- 
lich Tangentialwände weiter theilen, so dass ältere Theile des Thallus schliess- 
lich einen Gewebekörper mit grosszelligem Marke und kleinzelliger Rinde 
bilden (so bei Cladostephus). Durch zwei auf einander gesetzte schiefe 
Wände kann die Scheitelzelle zwei neue neben einander gelegene Scheitel- 
zellen abgliedern, welche sich dann selbständig weiter entwickeln und den 
Stamm gabeltheilig machen. In der Entwickelung der aus bereits getheilten 
Gliederzellen entspringenden Aeste macht sich ein Fortschritt insofern gel- 
tend, als bei manchen Aesten die Scheitelzelle ihr Wachsthum früher ein- 
stellt, als an anderen; die ersteren werden dann zu Kurztrieben, die letzteren 


! Askenasy, Beiträge zur Kenntniss der Gattung Ecetocarpus; Bot. Zeit. 
1869. S. 785. — Millardet, in Comptes rendus 1869. — Rosanoff, in Mem. 
de la soc. d. sc. nat. de Cherbourg XIII. — Reinke, Beitrag zur Kenntniss des 
Phycoxanthins; Jahrb. f. wissensch. Bot. X. 399. 

2 Janczewski, Observations sur l’acroissement du thalle des Pheosporees; 
Mem. d. 1. soc. nation. d. sc. nat. de Cherbourg 1875 (nach Just’s Botan. Jahres- 
ber. III). Auch die weiteren Angaben über das Wachsthum des Phäosporeenthallus 
sind zum grossen Theile dieser Abhandlung entnommen. 

® Pringsheim, Ueber den Gang der morphologischen Differenzirung in der 
Sphacelarien-Reihe; Abhandl. d. Berliner Akad. 1873. — Magnus, Zur Morpho- 
logie der Sphacelarieen; Festschrift z. Feier d. 100jähr. Bestehens d. Gesellsch. 
naturf, Freunde zu Berlin, 18735. — Geyler, Zur Kenntniss der Sphacelarieen; 
Jahrb. f. wissensch. Botan. IV. 479. 


Phaeosporeae. 93 


zu Langtrieben. Bei beiden Astformen steht indessen, wie bei den Gabel- 
zweigen, die innere markartige Gewebemasse mit dem gleichen Gewebe des 
Stämmchens in directer Verbindung. Anders ist das Verhältniss zweigartiger 
Bildungen, die in Folge ihres sehr begrenzten Spitzenwachsthums hier be- 
reits als Blätter bezeichnet werden, die aus der kleinzelligen Rinde ent- 
springen und durch letztere beim weiteren Wachsthum des Stammes an 
ihrer Basis sogar umwallt werden, so dass sie aus inneren Zellen der Rinde 
zu entstehen scheinen. Ferner besitzen die Sphacelarieen noch nach unten 
wachsende Wurzelfäden, die ebenfalls aus Gliederzellen entspringen, schwächer 
als die Zweige sind und manchmal sich den Stämmen so innig anschmiegen, 
dass sie dieselben mit einer falschen Rinde überziehen. 

An die vorige Familie schliessen sich in weiterer Folge die verschieden 
gestalteten Chordarieen an, deren Thallus nicht gegliedert ist und bei 
den niedersten Formen oft lebhaft an gewisse Krustenflechten oder an die 
Coleochaeteen der folgenden Classe erinnert. Eine solche Form ist die auf 
grösseren Meeresalgen wachsende Gattung Myrionema, deren flacher kreis- 
förmiger Thallus aus von einem Mittelpunkte radienartig ausstrahlenden, 
wiederholt verzweigten Fäden besteht, die bald frei, bald eng mit einander 
verbunden sind. Der ganze Thallus wächst nur am Rande, denn hier wächst 
jeder Faden mit einer Terminalzelle, die sich nach einer Anzahl von Quer- 
theilungen wie bei den Sphacelarieen gabelt und mit diesen Gabelästen den 
Thallusumfang erweitert. 

Unter den Dictyotaceen soll sich nach Reinke’s Angaben! unter 
anderen bei Padina das Wachsthum mittelst einer Scheitelzelle schrittweise 
in ein solches mit einer ganzen Reihe von gleichwerthigen Randzellen um- 
wandeln, wenn sich an dem Thallus die bekannten breiten, fächerförmigen 
Aeste entwickeln. 

Ganz abweichend von diesem auch bei anderen Gattungen auftretenden 
Marginalwachsthum ist das basale Wachsthum der zu den Laminarieen 
gehörenden Gattung Chorda. Hier ist bei Chorda filum der eylindrische, 
- an beiden Enden zugespitzte Thallus am oberen Ende immer im Absterben 
begriffen. Der Vegetationspunkt liegt an der Basis des Thallus unmittelbar 
über dem als Haftorgan dienenden, Wurzelhaare entwickelnden Theile des- 
selben. Hier besteht das Gewebe aus kleinen peripherischen und langge- 
streckten inneren Zellen. Letztere weichen eine kurze Strecke weiter oben 
‘zu dem grossen Intercellularraume aus einander, der den centralen, von 
Diaphragmen durehzogenen Hohlraum des Thallus bildet. Die Diaphragmen 
bestehen aus denselben langgestreckten Zellen, welche das centrale Gewebe 
im Vegetationspunkte bilden und später die Innenwand der Höhlung aus- 
kleiden. Aehnlich wie Chorda verhält sich die verwandte Gattung Scyto- 
siphon; auch hier ist der jüngste Theil die Basis, wo weder Sporangien 
noch Haare entwickelt sind, und der obere Theil des Thallus ist im steten 
Absterben begriffen. 

Die riesigsten, hoch entwickelten Formen der Ordnung enthalten in 
der Familie der Laminarieen die Gattungen Laminaria, Alaria, Ma- 
cerocystis etc. Hier gliedert sich der Thallus in die Rhizoiden, den Stamm 


! Reinke, Ein paar Bemerkungen über Scheitelwachsthum bei Dietyotaceen 
und Fucaceen; Bot. Zeit. 1877. S. 441. 


94 . Phaeosporeae. 


und das Blatt oder eine grössere Anzahl von Blättern (vgl. die Figur 23 
bei Laminaria). Die Rhizoiden sind wiederholt mehr oder minder gabel- 
artig getheilte, wurzelartige Organe an der Basis des Stieles, welche die 
Pflanze im Boden oder an Steinen etc. befestigen. Ihr Gewebe besteht aus 
parallelen Zellenreihen, die sich nach der Peripherie hin vermehren; auf 
Längsschnitten durch die Rhizoidenspitze sieht man sie regelmässig fächer- 
artig angeordnet. Der Bau des Stammes oder Stieles soll bei der Gattung 
Laminaria erläutert werden. Der Vegetationspunkt liegt bei derselben Gat- 
tung an der Grenze zwischen Stiel und Blatt. Er besteht aus einem peri- 
pherischen parenchymatischen und einem centralen langgestreckten Gewebe 
und ist entweder ohne Unterbrechung oder nur im Frühjahre thätig, je 
nachdem das Blatt sehr allmählich oder ziemlich rasch in kürzerer Zeit er- 
zeugt wird. Andere eigenthümliche Verhältnisse in dieser Familie sollen 
bei den betreffenden Gattungen ihre Erledigung finden. 

Die -vegetative Vermehrung der Phaeosporeen findet, abgesehen von 
den bei manchen Formen (Sphacelaria) vorkommenden Brutknospen, durch 
Schwärmsporen statt. Diese sind ei- oder birnförmig, mit schlankem, farb- 
losem Vorderende und braunem Hintertheile, in dem noch ein grosser, rother, 
seitlich gelegener Pigmentkörper auffällt; von ihren beiden seitlich ent- 
springenden Wimpern ist die eine nach vorne, die andere nach hinten ge- 
richtet. Die Sporangien, in welchen die Schwärmsporen gebildet werden, 
sind bei den niederen Formen die grossen Endzellen gewöhnlicher, ohne 
Regel auftretender Thallusäste (Ectocarpus). Bei den höher entwickelten 
Gattungen sind sie an die Blätter gebunden und gewöhnlich metamorphosirte 
Haare, die mit gewöhnlichen Haaren zusammen oder mit ihnen wechselnd 
in bestimmter Weise über das Blatt vertheilt sind, bei Padina z. B. in dem 
Rande parallelen, zonenartigen Reihen stehen, bei den Laminarieen und 
anderen Familien zu rundlichen, oberflächlich liegenden Fruchthäufchen ver- 
einigt sind. Bei Cladostephus sind die Zoosporangien sogar an bestimmte 
Fruchtblätter gebunden, welche nach bereits vollendetem Dieckenwachsthum 
der stammartigen Thallustheile aus den äussersten peripherischen Zellen der 
alten Internodien entspringen, daher an ihrer Basis nicht .überwallt sind, 
wie die oben erwähnten sterilen Blätter. Sie entstehen an diesen Frucht- 
blättern aus der Scheitelzelle kurzer oder längerer Aestchen und sind, wie 
bei anderen Phaeosporeen, bald einzellig, bald durch vielfache Quer- und 
Längswände vielfächerig. Beiderlei Sporangien sind entweder strenge an 
verschiedene Individuen gebunden, wie bei Cladostephus; bald finden sie sich 
auch auf einer und derselben Pflanze, wie bei Ectocarpus simpliciusculus. 
Die Schwärmsporen treten bei den einzelligen Sporangien von Cladostephus 
in eine gemeinsame Gallerte eingebettet aus; bei den vielzelligen Zoo- 
sporangien, in denen jede Zelle eine einzige Schwärmspore entwickelt, ver- 
lässt letztere auch einzeln unmittelbar die ihr zugehörige Mutterzelle. Uebri- 
sens stimmen die Zoosporen beiderlei Sporangien sonst ziemlich überein. 
Nach einer längeren Zeit der Bewegung kommen sie zur Ruhe, umhüllen sich 
mit einer Membran und entwickeln sich unmittelbar zur neuen Pflanze. 
Copulation der Schwärmsporen soll nach Areschoug* bei Dictyosiphon hip- 


! Areschoug, De phaeozoosporarum Dictyosiphonis hippuroidis copulatione 
observationes; Botaniska Notiser 1873 (nach Just’s Jahresber. 1874). 


Phaeosporeae, Eetocarpeae. 95 


puroides vorkommen. Janezewski und Rostafinskit konnten bei Untersuchung 
verschiedener Gattungen eine Schwärmsporencopulation nicht beobachten. 

Bei einigen Phaeosporeen, wie bei Tilopteris Mertensii (Eetocarpus 
Mertensii 4g.), Cutleria, Eetocarpus simplieiusculus und E. secundus sind 
durch Thuret?2 Antheridien bekannt, welche Spermatozoiden ganz ähnlich 
denen der Fucaceen entwickeln (siehe dort). Dagegen sind die zugehörigen 
weiblichen Organe bis zur Zeit noch nicht gefunden worden. 

Die Familien unterscheiden sich durch folgende Merkmale. 


I. Thallus gegliedert. Sporangien einzeln auf dem Ende oder an Seitenzweigen 
besonderer Fruchtäste. 


A. Aeste des Thallus aus einfacher Zellenreihe bestehend: Ectocarpeae. 


B. Thallus aus mehreren bis vielen Zellenreihen parenchymatisch aufgebaut: 
Sphacelarieae. 


II. Thallus nieht gegliedert, haut-, blatt- oder strauchartig. Sporangien in be- 
grenzten Fruchthäufehen oder zerstreut auf der ganzen Thallusfläche. 


A. Thallus aus Zellenfäden zusammengesetzt, welche ein lockeres Mark aus 
langgestreckten Zellen und eine Rinde aus kurz gegliederten Reihen 
bilden. Sporangien gleichmässig über die Thallusoberfläche zerstreut: 
Chordarieae. 


B. Thallus in Mark und Rinde parenchymatisch. 


a. Sporangien in rundlichen, linien- oder zonenförmigen Fruchthäufchen 
auf der ganzen Oberfläche des Thallus: Dietyoteae. 


b. Sporangien unbestimmt geformte Fruchthäufchen bildend oder gleich- 
mässig über die ganze Thallusfläche zerstreut: Laminarieae. 


c. Sporangien nur auf besonderen, oft eigenthümlich gestalteten Frucht- 
ästen: Sporochnoideae. 


57. Familie. Ectocarpeae. 


Thallus, ein gegliederter, mehr oder weniger verästelter, oft fast einfacher 
Zellenfaden. Sporangien als kurze, keulige Seitenäste auftretend, sitzend oder 
gestielt, ein- oder mehrfächerig, theils ruhende Sporen (manche mehrfächerige 
Sporangien), theils Schwärmsporen erzeugend. Der Entleerung der unbeweglichen 
Sporen geht Quellung der Membranen ihrer Mutterzellen vorauf. Ihre Keimung 
erfolgt unmittelbar, nachdem sie sich mit Membran umhüllt haben, durch Ent- 
wickelung eines Schlauches, der sich durch Querwände zum Zellenfaden theilt; 
manchmal erfolgt Keimung bereits im Sporangium. (Vgl. S. 92.) Den Conferva- 
ceen ähnliche kleine, mit Ausnahme einer Gattung das Meer bewohnende Algen, 
welche meistens auf grösseren Tangen kleine büschelige Rasen bilden, seltener 
Felsen, Steinen etc. aufsitzen. 


1. Pleurocladia Al. Br. Thallus einseitig verzweigt. Die mehrfächerigen 
Zoosporangien schlank, fast eylindrisch, mit in einer Reihe liegenden Schwärm- 
sporen-Mutterzellen; die einfächerigen Sporangien keulenförmig. — P. lacustris 
Al. Br. Süsswasseralge, auf Wasserpflanzen und Schneckenschalen im Tegel-See 
bei Berlin kleine, polsterförmige, schlüpferige Rasen bildend. 


2. Elachista Duby. Die zahlreichen, fast unverzweigten Fäden des Thallus 
sind am Grunde zu einem dem Substrate aufgehefteten polsterartigen, zelligen Fuss 
oder in eine einfache Zellschicht vereinigt. Auf grösseren Tangen sammetartige 
Räschen bildend. — E. fuceicola Fr. Die gemeinste und grösste Art, deren bis 


2 Cmtr. hohe, büschelige Rasen auf Fucus-Arten an allen nordatlantischen Küsten 
vorkommen. 


ı Janczewski et Rostafinski, Observations sur quelques algues possedant 
des Zoospores dimorphes. Me&m. d. soc. d. sc. nat. de Cherbourg, vol. XIX. 

2 Thuret, Recherches sur la fecondation des Fucacdes et les antheridies 
des Algues. II. Ann. d. sc. nat. ser. IV. vol. III. 6. 


96 Eetocarpeae. Sphacelariaceae. Chordarieae. 


3. Ectocarpus Lyngb. Fäden mit zahlreichen quirl-, wechsel- oder gegen- 
ständigen Aesten. — E. littoralis Lyngb. An den Küsten der Nordsee gemein. 


58. Familie. Sphacelariaceae. 


Thallus gegliedert, aus in der Regel zahlreichen, parenchymatisch verbun- 
denen Zellenreihen gebildet, häufig in Mark- und Rindengewebe differenzirt und 
oft berindet. Sporangien ein- oder mehrfächerig, meist eiförmig, einzeln auf dem 
‘ Ende oder auf Seitenzweigen besonderer Fruchtäste. (Vgl. S. 92.) Die Zweige 
enden oft mit einer grossen, als sphacela bezeichneten Zelle, in denen Chy- 
tridien (S. 63) schmarotzen, welche diese Umgestaltung bewirken. Kleinere, in 
der Regel höchstens 10—15 Centim. hohe Algen, die vorzüglich an den euro- 
päischen Küsten auf grösseren Tangen und auf Steinen, an Felsen u. s. w. wachsen. 


1. Sphacelaria Lyngb. Thallus gleichmässig parenchymatisch, ohne Be- 
rindungsfasern. Zweige einander gleich, dichotom oder fiederförmig. Ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung neben Schwärmsporen auch durch gestielte, drei- bis vier- 
strahlige Brutknospen, die sich aus der Scheitelzelle kurzer Zweige entwickeln. 
— 8. cirrhosa Ag. An den Nordseeküsten, namentlich Englands, häufig. 


2. Halopteris Ktz. Thallus gleichförmig parenchymatisch, an der Basis 
mit wurzelartigen Berindungsfasern, seine Aeste als zweizeilig abwechselnde Kurz- 
triebe. — H. filicina Ktz. An den atlantischen Küsten Europas, sowie im 
mittelländischen und adriatischen Meere, 


3. Stypocaulon Ktz. Thallus mit Mark- und Rindenzellen; sonst wie vorige 
Gattung. — St. scoparium Ktz. Europäische Küsten. 


4. Chaetopteris Ktz. Wie vorige Gattung, aber die Kurztriebe zweizeilig 
gegenständig. — Ch. plumosa Ktz. Nord- und Ostsee, nordatlantischer Ocean. 


5. Cladostephus Ag. Stengel gabelig verzweigt, mit quirlständigen Blättern, 
aus grosszelligem Mark- und kleinzelligem Rindengewebe zusammengesetzt; letzteres 
sich nach aussen verdickend und die Basis der Blätter umwachsend. Fruchtäste 
aus der Oberfläche der Rinde entspringend. — (. verticillatus Ag. An den 
europäischen Küsten. (S. 92. 94.) 


59. Familie. Chordarieae. 


Thallus ungegliedert, hautartig, oder halbkugelig bis kugelig, oder cylindrisch 
und verschiedenartig verzweigt. In den letzteren Fällen besteht er aus einem 
Marke von langgestreekten Zellen und einer Rinde aus kurzen, gegliederten Zellen- 
fäden (Rindenfäden), welche radienförmig nach der Peripherie hin ausstrahlen. 
Sporangien gleichmässig über die Thallusoberfläche vertheilt. Meist kleinere, selten 
über 30 Centim. grosse Algen, die in der Regel auf grösseren Tangen wachsen. 


1. Myrionema Grev. Thallus flach, scheibenförmig, aus radienartig vom 
Mittelpunkte aus verlaufenden Zellenfäden gebildet, die auf der Oberfläche farb- 
lose Haare, farbstoffhaltige Paraphysen und " Zoosporangien hervorsprossen lassen. 
Nur wenige Millimeter im Durchmesser haltende schleimige, auf Steinen und 
grösseren Algen wachsende Arten. — M. strangulans Grev. Auf Ulvaccen an 
den Nordseeküsten, vorzüglich Englands, gemein. 


2. Leathesia Gray. Thallus halbkugelig oder fast kugelig, im Alter oft 
hohl. Rindenfäden einfach keulenförmig, perlschnurartig gegliedert, von Gallerte 
eingehüllt. Gallerartig weiche, auf grösseren Tangen oder auf Steinen wachsende 
Algen von geringer Grösse. — L. tuberiformis Gray. Atlantische Küsten, vor- 
züglich Europas. 


3. Chordaria Ag. Thallus fadenförmig, eylindrisch, ästig, die Rindenfäden 
fast unverzweigt, das Mark nicht gallertartig. — Ch. flagelliformis Ag. Thallus 
ruthenartig verästelt, bis 60 Centim. lang; auf Steinen ‘und an Felsen fast aller 
Meere. 


4. Mesogloia Ag. Mark gallertartig, Rindenfäden büschelig verzweigt und 
von Schleim eingehüllt; sonst wie Chordaria. — M. vermicularis Ag. Vielfach 
verzweigt, bis 60 Centim. lang; an den europäischen Küsten nicht selten. 


Dietyoteae. Laminarieae. 97 


60. Familie. Dietyoteae. 


Thallus nicht gegliedert, ganz oder verzweigt, selten eylindrisch oder röhren- 
förmig, meist blattartig flach und dünn- -hautartig, aus zwei oder mehr Schichten 
parenchymatischer Zellen gebildet, meistens ohne Rippen. Sporangien in bestimmt 
umschriebenen runden, linien- oder zonenförmigen Fruchthaufen auf der ganzen 
Thallusfläche. Mässig grosse, auf Tangen oder an Steinen und Felsen wachsende 
Algen, vorzüglich der wärmeren Meere. (8. 93.) 

1. Punctaria Grev. Thallus kurz gestielt, unverzweigt, blattartig, ei- ig 
lanzettförmig, die punktförmigen Fruchthäufchen auf beiden "Seiten zerstreut. 

P. plantaginea Grev. Europäische Küsten, häufige. 

2. Asperococcus Lamour. 'Thallus ganz oder wenig verzweigt, darmartig 
hohl, mit fleckenförmig über die ganze Fläche zerstreuten Fruchthäufchen. ealechi- 

natus Grev. Küsten des atlantischen Oceans, häufig. 

3. Striaria Grev. Thallus sehr ästig, fadenförmige, röhrig, die Frucht- 
häufehen zu ringförmigen Querzonen geordnet. — S. attenuata Grev. Oft bis 
1 Mtr. lang, die Aeste nur wenige Millim. dick. Atlantischer Ocean, Mittelmeer. 

4. Dietyosiphon Grev. Wie vorige Gattung, aber die Sporangien einzeln 
über den Thallus zerstreut. — D. foenieulae eus Huds. Atlantischer Ocean. 

5. Dietyota Ag. Thallus blattartig, ohne Rippen, wiederholt dichotom oder 
fiederförmig getheilt, die Aeste linealisch, die Fruchthäufchen fleckenartig auf 
beiden Thallusflächen. — D. diehotoma Ag. Europäische Küsten, meistens sehr 
häufig. 

6. Cutleria Grev. Thallus rippenlos, blattartig, oftmals unregelmässig bis 
fast dichotom getheilt, mit fleckenartig über beide Thallusflächen zerstreuten 
Fruchthäufehen. Antheridien cylindrisch, auf besonderen Pflanzen zu mehreren 
auf kurzen, gegliederten, büschelig gestellten Fäden die Stelle der Zoosporangien 
einnehmend. — C. multifida Grev. Europäische Küsten. 

7. Padina Adans. Thalluszweige rippenlos, blattartig, fächerförmie, am 
Rande eingerollt; Fruchthäufchen auf der Oberseite des Thallus in dem Rande 
parallelen, concentrischen Zonen. — P. pavonia Grev. Thalluszweige fast halb- 
kreisförmig, oft tutenförmig gerollt, olivengrün mit weissen Zonen. In fast allen 
Meeren. 

8. Halyseris Targ. Thallus gestielt, wiederholt dichotom getheilt, die Aeste 
linealisch, mit starker Mittelrippe, neben welcher die ovalen Fruchthäufchen 
stehen. — H. polypodioides Ag. Küsten des atlantischen Oceans. 


61. Familie. Laminarieae. 


Thallus nicht gegliedert, selten ceylindrisch, meistens blattartig flach, 
ganz oder getheilt, in der Regel mit wiederholt verzweigter, wurzelartiger, 
als Haftorgan dienender Basis, auf welcher ein mehr oder minder langer 
Stiel entspringt, der das „Blatt“ trägt. Letzteres ist gewöhnlich lederartig, 
aus mehreren parenchymatischen Zellenschichten zusammengesetzt. _Zo00Sspo- 
rangien mit einfachen, ungegliederten, keulenförmigen Haaren gemengt, in 
unbestimmt gestalteten Fruchthäufchen oder gleichmässig über die Oberfläche 
des Thallus vertheilt. Meist sehr grosse, vorzüglich in den gemässigten und 
kälteren Meeren lebende Tange, welche gewöhnlich gesellig vorkommen und 
an ur Standorten oft submarine Wälder bilden. 


Chorda Lamour. Thallus cylindrisch, unverzweigt, hohl und durch Quer- 
Ende gefächert. Haftorgan schild- bis kegelförmig. Sporangien über den 
ganzen Thallus zerstreut. (8. 93.) — Ch. filum Lamour. Bis zu 6, in ruhigem 
Wasser manchmal bis 12 Meter lang, von der Dicke einer Gänsefeder. Atlantischer 
und nördlicher stiller Ocean. 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 7 


98 


Laminarieae. 


Fig. 23. Laminaria digitata Lamour. 
L. Cloustoni Edm. unterschiedene Form. 


a var. stenophylla Harvey (=L. 
d junge Pflanze der letzteren. 
licher Grösse. 


dig. vera). b und ce die als 
a—c verkleinsrt, d in natür- 


Laminarieae: Laminaria. 99 


2. Laminaria Mont. Thallus mit wurzelartigem Haftorgane, blattartig, 
ohne Rippe, ungetheilt oder handförmig gespalten, mehr oder minder lang 
gestielt. Fruchthäufehen auf der Mitte des Blattes unregelmässig vertheilt. 
Fast alle Arten leben in den kälteren Meeren der nördlichen Halbkugel. 

L. digitata Zamour. (Fig. 23.) Das Haftorgan oder die „Wurzel“ 
ist aus zahlreichen, nach der Basis des Stieles kegelförmig zusammenlaufenden, 
kurzen, verzweigten Aesten gebildet, deren Enden etwas verbreitert und 
scheibenförmig verflacht sind und die Pflanze auf felsigem Meeresgrunde 
festhalten. Der 0,90—2 Meter lange Stiel ist an der Basis oft 4 Centim. 
dick und nimmt nach oben allmählich an Stärke ab; an seinem Ende verliert 
er die cylindrische Form, wird verflacht und geht in die Basis des „Blattes“ 
über. Letzteres ist 0,50 —1,50 Meter lang und 0,30 —0,90 Meter breit, hand- 
förmig bis nahe zur Basis in eine unbestimmte Zahl linearer oder riemenartiger 
Lappen gespalten, lederartig und hell olivengrün, im Alter dunkler. 

Die ausdauernde Pflanze erhält jährlich ein neues Blatt, dessen Ent- 
wickelung eine ganz eigenthümliche ist. Der Vegetationspunkt liegt bei den 
Laminarien an der Grenze zwischen Stiel und Blatt (vgl. in Betreff der 
anderen Familien S. 92); er besteht aus einem 
ceütralen Gewebe lang gestreckter und aus 77 | 
einem peripherischen parenchymatischer Zellen. A , 
Seine Thätigkeit beginnt im Frühjahre. Dann 2 
entsteht au dem flachen Ende des Stieles und } 
dicht unter dem Grunde des vorjährigen \ 
Blattes eine blattartige Anschwellung, die bald 
an Länge und Breite zunimmt. Diese Neu- 
bildung ist das junge Blatt, das durch eine 
tiefe Einschnürung von dem auf seiner Spitze 
sitzenden alten und nun rascher absterbenden 
Blatte getrennt ist. Bis dahin ist das neue 


EIN I 


ES 


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AR 
[G 


==? 


9 


HINTS 


DL 


Blatt noch eiförmig und ungetheilt. Bald aber 
bilden sich in Folge eines eigenthümlichen 
Wachsthumsprozesses Längsrisse in der Blatt- 
fläche, die ersten rechts und links am Rande, 
die späteren von hier nach der Mitte zu. 
Anfänglich als feine Spalten erscheinend, er- 


weitern und verlängern sie sich mit dem 
Breiten- und Längswachsthume des Blattes, 


wobei die äussersten bald und zuerst die Basis 
des alten Blattes erreichen und sich von dieser 


N 


=, 


en, 
2) ZONE 


II 
De 


aa 


Ü 
OR 


Fig. 24. Laminaria digitata Lamour. 
Stück eines Querschvittes aus einem 
stärkeren Stamme im ungequollenen 


I | 
N 


Zustande. Vergr. 270. 
ablösen, so dass letzteres schliesslich nur noch 

mit einigen Mittellappen des jungen Blattes in Verbindung steht, wie es Figur 
235 zeigt. Hier ist der dunkel gezeichnete obere Theil der Pflanze der Rest 
des vorjährigen Blattes, der endlich auch abgestossen wird. Durch späteres 
ungleichförmiges Wachsthum der Blattlappen geht die anfänglich gewöhnlich 
sehr regelmässige Gestalt des Blattes oft verloren (Fig. 23 ce). Bei anderen 
glanzblätterigen Arten, wie z. B. Laminaria saccharina, dauert die Thätig- 
keit des Vegetationspunktes der Pflanze das ganze Jahr hindurch an, so 
dass die allmählich absterbende Spitze des Blattes stetig durch den Zuwachs 
an der Basis desselben ersetzt wird. 

TH 


100 Laminarieae: Laminaria. 


Unsere Pflanze wächst an Felsen der Küste unterhalb der Fluthmarke 


bis zur Tiefe von 15 Faden. 


In den nördlichen Theilen des atlantischen 


und grossen Oceans und im Eismeere ist sie nicht selten. Man unter- 


Fig. 25. Laminaria digitata Lamonr. 
Querschnitte durch den äusseren Theil 
eines circa zwei Centimeter Durchmesser 
haltenden Stammes. r Rinde. 9 Gummi- 
höhlen derselben. p Gewebe, welches die 
Hauptmasse des Stammes bildet. 
Vergr. 90. 


scheidet gewöhnlich zwei Formen, die oft 
auch als Arten betrachtet werden: Die 
breitblätterige ist die alte L. digitata Zamour., 
die jetzt auch als L. Cloustoni Zdm. be- 


zeichnet wird (Fig. 23, 5 und ec; d eine 


noch sehr junge Pflanze); von ihr unter- 
scheidet sich die var. stenophylla Harvey, 
die jetzt oft allein den Namen der L. digi- 
tata führt, durch dunkelbraune Farbe, einen 
namentlich im Verhältniss zur Blattlänge 
kürzeren Stiel und ein schmaleres, in nur 
wenige schmale Lappen gespaltenes Blatt 
(Fig. 23, a). 

Abbild. Harvey, a. a.: O.,I.. Taf. 223 
u. 338. — Postels. u. Ruprecht, Illustra- 
tiones Algarum Oceani Paeifici, tab. 12.” 

Droge: Laminaria, Ph. germ. 202. 
Stipites Laminariae, Ph. ross. 387. Dieselbe 
wird zu Sonden und kurzen kegelförmigen 
Voll- und Hohlstiften für chirurgische 
Zwecke, besonders zur Erweiterung von 
Oeffnungen und Canälen, verarbeitet. 

Die im Handel vorkommende Droge 
besteht aus verschieden langen Stücken 
des Stieles. Dieser ist getrocknet hornartig, 
braun, auf der Oberfläche gerunzelt, bald 
solid (junge Exemplare), bald im Inneren 
hohl (von alten Pflanzen), auf dem Quer- 
schnitte für das unbewaffnete Auge mit 
dunkeler, wenig mächtiger Rinde und licht 
bräunlich gewellter Hauptmasse des Gewebes, 
die auf dem Längsschnitte entsprechend 
bräunlich gestreift erscheint. Im Wasser 
quillt er bis zum fünffachen seines Durch- 
messers schleimig auf. Segmente trocken 
angefertigter, dünner Querschnitte, unter 
dem Mikroskope in Alkohol oder reinem 
Glycerin untersucht, zeigen im ungequol- 
lenen Zustande ein Gewirr durch einander 
gewundener, spaltenförmiger Höhlungen 
(Fig. 24): die Höhlungen der einzelnen 
Zellen. Starker Zusatz von Wasser bewirkt 


sofortige Quellung der Zellwände und lässt dann den Bau des Stammes 
deutlich hervortreten. Ein äusserer, als Rinde (oder Aussenrinde) 
(Fig. 25, r bis r) zu bezeichnender Gewebetheil zeichnet sich durch die bräun- 
lichgelbe Färbung der Wände und den reichen, intensiv: braunen Plasma- 


Laminarieae: Laminaria. 101 


inhalt seiner Zellen aus. Letzterer nimmt gegen das Innere des Stammes 
hin gleichzeitig mit der Dicke der Zellwände und der Grösse der Rinden- 
zellen überhaupt allmählich ab. In einer mittleren Region der Rinde liegen 
bei älteren Pflanzen (jungen Exemplaren fehlen sie noch) in einer ring- 
förmigen Zone und gewöhnlich ziemlich 
dicht neben einander zahlreiche Gummi- 
oder Schleimhöhlen (Fig. 25, 9), jede im 
Querschnitte oval bis fast kreisrund, von 
ein oder zwei Schichten kleinerer Zellen 
umgeben und von stark quellendem Gummi- 
schleime erfüllt; im Längsschnitte sind sie 
etwas mehr gestreckt, doch nicht gangartig 
‘in der Richtung der Längsaxe verlängert. 
Die Hauptmasse des Stammes wird von 
einem als Innenrinde bezeichneten paren- 
chymatischen Gewebe (Fig. 25, p) mit farb- 
losen Zellwänden gebildet, seine Zellen im 
Querschnitte grösser, als die inneren Rinden- 
zellen und mit wenig gefärbtem bis fast 
farblosem Inhalte, daher die äusseren 
Schichten dieses Parenchyms scharf gegen 
die Rinde abgesetzt (Fig. 25). Die Zell- 
wände lassen auf Quer- und Längsschnitten 
(Fig. 26, 27) deutlich eine dichtere Innen- 
lamelle (Fig. 26, e) und eine fast gallert- 
artige, stark entwickelte, stellenweise oft 
zart geschichtete Intercellularsubstanz (Fig. 
26, ©) erkennen. Ebenso treten namentlich 
auf Längsschnitten kurze Tüpfelcanäle in 
der Membran hervor (Fig. 26). Die auf 
anderen Zeichnungen! in concentrischen 
Zonen in gewissen Abständen angegebenen 
Schiehten kleinerer, schmalerer Zellen, sie. 26. _ Laminaria digitata Lamour. 
welche nach Analogie der Jahresringe oft Einige Zellen aus dem Längsschnitte eines 
mit dem Dicken dee an 
Beziehung gebracht werden, scheinen nicht Intercellularsubstanz bildenden ver- 
immer oder oft nur undeutlich vorhanden. °hleimten Aussensehiliten derselben. 
zu sein, wenigstens konnte ich sie an dem a 

mir zu Gebote stehenden Untersuchungsmateriale nur stellenweise und auch 
nur wenig scharf erkennen. Nach dem Centrum des Stammes zu werden die 
Zellen des Hauptparenchyms dickwandiger (Fig. 27, p) und gehen hier 
langsam in das aus unregelmässig durch einander gewundenen, schlauch- 
förmigen Zellen bestehende Mark (Fig. 27, m) über, dessen weiche Mem- 
branen stellenweise oft mächtig entwickelt sind und das später, wenn der 
ältere Stamm durch Zerreissung dieses Gewebes hohl geworden, gewöhnlich 
nur noch in Ueberresten auf der Wand der Stengelhöhlung vorhanden ist.? 


ı 2. B. in Kützing’s Phycologia generalis, Taf. 31, Fig. 3. 
? Vergleiche auch: Reinke, Beiträge zur Kenntniss der Tange; B. Lamina- 
rieen. Jahrb. für wissensch. Bot. X. 371. 


102 Taminarieae. 


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Fig. 27. Laminaria digitata Lamour. Querschnitt durch 
den centralen Theil des Stammes einer jüngeren Pflanze. 
p das die Hauptmasse des Stammes bildende Gewebe (= p 
in Fig. 25). m Mark. Vergr. 270. Hier, wie in Fig. 25, 
wurde nur in’ einem Theile der Zellen der Inhalt gezeichnet. 


Von anderen europäischen 
Arten sind noch erwähnenswerth: 
Laminaria saccharina La- 
mour. (Zuckertang). Bis fast 2 
Meter lang, mit cylindrischem, 
fadenförmigem Stiele und jung 
hautartigem, im Alter lederartigem, 
lanzettlichem, ungetheiltem Blatte. 
Verbreitung wie vorige Art. Ist 
sehr reich an Mannit (bis 12.15 
Procent — in L. digitata auch, 
aber in weit geringerer Menge 
vorhanden), der beim Trocknen 
des Thallus als weisses, süsses 
Pulver auswittert und oft auch 
zur Darstellung eines Syrupes 
benutzt wird (Norwegen). Von 
ärmeren Küstenbewohnern wird 
die junge Pflanze häufig als Gemüse 
oder Salat gegessen. — L. bul- 
bosa Lamour, Stamm flach, am 
Rande muschelig - wellig, von 
einer rundlichen, hohlen, auf der 
Oberfläche warzigen Knolle ent- 
springend; Blatt in lineale Seg- 
mente tief getheilt; europäische 
Küsten. 


3. Alaria @Grev. "Thallus 
gestielt, mitgrossem, lanzettlichem 
Blatte, das von einer Fortsetzung 
des Stieles als starke Mittelrippe 
durchzogen wird, und unterhalb 
dessen Basis der Stiel noch kleine, 
schmale, rippenlose Blättchen 
besitzt, welche die oblongen 
Fruchthäufehen tragen. — A. 
esculenta Grev. Thallus bis 6 
Meter lang, das Blatt 5— 20 
Centim. breit. In den nördlichen 
Theilen des atlantischen und 
grossen Oceans häufig und vielfach 
von den Küstenbewohnern als 
Gemüse gegessen. 


4. Agarum Post. et Rupr. 
Thallus ungetheilt, blattartig, mit 
ungetheilter Mittelrippe und in 
der Blattfläche mit zahlreichen 
wellig-geränderten Löchern. — 
A. Turneri Post. et Rupr. Küsten 
des nördlichen Eismeeres. 


5. Lessonia Bory. Thallus 
strauch- oder baumartig, wieder- 
holt gabelig verzweigt, mit an 
den Zweigen endständigen, gabelig 
getheilten Blättern ohne Lutft- 
blasen. Fruchthäufchen auf der 
Mitte des Blattes unregelmässig 
vertheilt. Die paarweise gestellten 
oder gabeligen Blätter entstehen 


Laminarieae. Sporochnoideae. Fueaceae. 103 


nach Agardh! durch Zweitheilung eines älteren Blattes, die an dessem Grunde 
beginnt (vgl. Laminaria, S. 99). — L. fuscescens Bory. Baumartig, 2—3 Meter 
hoch, mit armdickem Stamme und herabhängenden linealischen, zugespitzten 
Blättern. An den chilenischen Küsten, Cap Horn und den Kerguelen gesellig 
lebend und submarine Wälder bildend. 


6. Nereocystis Post. et Rupr. 'Thallus mit einem an seinem Ende birn- 
bis keulenförmigen, hohlen Stengel, der auf seinem Scheitel ein anfänglich ein- 
faches, später in zahlreiche lineale Zipfel gespaltenes Blatt trägt. — N. Lüt- 
keana Post. et Rupr. Nördlicher grosser Ocean. Stengel bis 20, Blätter bis 
10 Meter lang. 


7. Macrocystis Ag. Thallus stengelförmig, mit ursprünglich einseitswen- 
digen, später durch Torsion des Stengels allseitswendigen, grossen, ungetheilten 
Blättern, deren stielartige Basis zu einer grossen, birnförmigen Luftblase ange- 
schwollen ist. Fruchthäufchen unregelmässig vertheilt. Vorzüglich im südlichen 
grossen Ocean, einige Arten auch im nördlichen Theile desselben heimisch. Die 
Verzweigung des Thallus ist anfänglich der von Lessonia ähnlich, d. h. eine durch 
Spaltung des Vegetationspunktes in zwei symmetrische Theile bewirkte Dicho- 
tomie. Aber die weitere Entwickelung dieser Gabeläste ist verschieden, da hier 
der eine zum Blatte, der andere zur Fortsetzung des Stengels wird, so dass letz- 
terer als ein einseitiges Sympodium erscheint.” — M. pyrifera Ag. Thallus mit 
dem beblätterten Theile an der Meeresoberfläche fluthend, bis über 300 Meter 
lang, von der Dicke einer Gänsefeder; Blätter bis 1 Meter lang, bis 10 Centim. 
breit, die Luftblasen bis 5 Centim. lang. 


62. Familie. Sporochnoideae. 


Thallus ungegliedert, eylindrisch oder zusammengedrückt, fiederartig oder 
unregelmässig verzweigt, aus parenchymatischen Markzellen und kleineren paren- 
chymatischen Rindenzellen gebildet. Sporangien auf der Oberfläche besonderer 
kegel- oder schotenförmiger Fruchtäste. Kleine, in allen Meeren verbreitete 
Familie. 


1. Arthrocladia Duby. Thalluszweige cylindrisch, röhrig, durch Quer- 
scheidewände gefächert (d. h. ihre Axe von einer einzelnen Reihe sehr grosser, 
eylindrischer Zellen durchzogen), an den Knoten mit Wirteln zarterer, wiederholt 
fiederig getheilter, blattartiger Aeste. — A. villosa Duby. Europäische Küsten. 


2. Desmarestia Grev. Thallus flachgedrückt, fiederig verzweigt, in der 
Axe mit ähnlicher, aber schmächtigerer Zellenreihe, wie vorige Gattung. — D. acu- 
leata Lamour. Europäische Küsten. 

3. Sporochnus Kütz. Thallus eylindrisch, fiederig verzweigt, seine Axe 
solid (ohne besonders ausgezeichnete Zellenreihe). — S. pedunculatus Ag. Euro- 
päische Küsten. 


2. Unterordnung. Fucaceae. 


63. Familie. Fucaceae. 


Die Familie der Fucaceen entspricht in ihrem Aeusseren wie im anatomischen 
Baue im Wesentlichen den grösseren Phaeosporeen, namentlich den Laminarieen. 
Ihr lederartiger, bald flach gedrückter (Fig. 28), bald eylindrischer Thallus ist ge- 
wöhnlich wiederholt gabelig oder auch fiederförmig verzweigt und die Verzwei- 
gungen liegen (namentlich im ersteren Falle und von späteren Verschiebungen ab- 
gesehen) alle in einer Ebene. Bei manchen Arten werden sie ferner von einer 
mehr oder minder stark vortretenden, ebenfalls gegabelten Mittelrippe durchzogen 


' Agardh, Ueber die Entwickelung des Blattes bei den Algen. Forhand- 
lingerne ved de skandinaviske Naturforsckeres, Kopenhagen 1873; nach Bot. Zeit, 
1874, S. 553. 

®? Janczewski, Observations ....... vgl. Note 2.auf S. 92, 


104 Fucaceae. 


(Fig. 28). Adventivsprosse 
werden bei manchen Fuca- 
ceen an beliebigen Stellen 
des alten Laubes, so wie be- 
sonders auch auf dem Rhi- 
zome gebildet. Nach Reinke 
entstehen dieselben im Inne- 
ren des Gewebes, um später 
mit weiterem Wachsthum 
die äusseren Schichten des- 
selben zu durchbrechen. Auf 
Quer- wie auf Längsschnitten 
durch den Thallus unter- 
scheidet man im Gewebe eine 
aus kleinzelligem Parenchym 
gebildete, an dunkelbraun 
gefärbtem Protoplasma meist 
sehr reiche Aussenrinde, auf 
die nach innen eine gross- 
zellisere, aber ebenfalls 
parenchymatische Innenrinde 
folgt, welche ihrerseits wieder 
das aus schlauchförmigen, 
oft vielfach durch einander 
gsewundenen Zellen zusam- 
mengesetzte, lockere Mark 
umschliesst. Sämmtliche 
Zellenwände zeigen auch hier 
den schon bei Laminaria 
(S. 101, Fig. 26) erwähnten 
Bau; eine innere Lamelle 
der Membran ist dichter und 
fester, während die Aussen- 
lamellen zu der mehr oder 
minder stark entwickelten 
gallertartigen, meistens struc- 
turlosen Intercellularsubstanz 
aufgequollen sind. Am mäch- 
tigsten ist letztere im Mark- 
gewebe ausgebildet, welches 
in Folge dessen besonders 
schleimig und schlüpferig er- 
scheint. Wie bei manchen 
Laminarieen (Nereocystis, 
Macrocystis), weicht auch bei 
vielen Fucaceen stellenweise 
das Gewebe zu grösseren, 
sich mit Gasen füllenden 
Luftblasen aus einander 
(Fig. 28), welche auch hier 
hauptsächlich als Schwimm- 
apparat dienen, .Ueber das 
Wachsthum des Thallus sind 
namentlich in den letzteren 
Jahren verschiedene Unter- 
Fig. 28. Fucus vesiculosus L. Ein Ast der Pflanze in natür- suchungen angestellt worden, 
licher Grösse. / Lufthöhlen im Gewebe. - s Fructifications- die aber zum Theil einander 

organe. noch widersprechen.! Bei 


..  ' Kny, Das Scheitelwachsthum einiger Fucaceen; Sitzungsber. d. botan. Ver- 
eines für d. Provinz Brandenburg, 1875 (auch in Botan, Zeit 1875. 8. 450). — 


Fucaceae, 105 


Fucus befindet sich der Vegetationspunkt der flachen Thalluszweige im Grunde einer 
spaltenförmigen, mit Schleim erfüllten Grube, welche den Scheitel des Zweiges 
parallel dessen Breitseite einnimmt und deren wulstige Ränder wie die Lippen 
eines Mundes auf einander schliessen. Hier liegt nach Rostafinski’s Darstellung 
eine Gruppe von Bildungszellen, deren jede die Gestalt einer abgestutzten, vier- 
seitigen Pyramide mit rechteckiger Basis und sanft convexen Seitenwänden be- 
sitzt. Jede dieser Bildungszellen gliedert zuerst durch eine Querwand (Tangential- 
wand) im unteren Theile ein Basalsegment ab und darauf durch vier Vertical- 
wände (Radialwände) vier verticale Segmente, von denen zwei flächensichtig, zwei 
randsichtig sind, d. h. die zwei ersteren rechts und links parallel der Breitseite 
des Zweiges, die zwei letzteren nach den beiden Rändern desselben zu liegen 
kommen. Das Basalsegment giebt durch weitere Theilungen nur Markzellen den 
Ursprung; die verticalen Segmente gliedern unterwärts ebenfalls Markzellen ab, 
nach oben aber entsteht aus ihnen das Gewebe der Innen- und Aussenrinde. Die 
Gabelung des Zweiges erfolgt nach demselben Beobachter so, dass die centralen 
Bildungszellen des Vegetationspunktes sich durch häufige Längstheilungen spalten 
und in Bildung zahlreicher randsichtiger Segmente aufgehen; dadurch werden aber 
die rechts und links von ihnen gelegenen Bildungszellen des ursprünglichen Vege- 
tationspunktes in Form zweier neuer, selbständiger Vegetationspunkte getrennt, 
die nun unabhängig von einander als Vegetationspunkte zweier Gabelzweige func- 
tioniren. Himanthalia lorea wächst im Vegetationspunkte der Thallusäste 
mittelst einer einzigen grossen, dreischneidigen Scheitelzelle, deren Segmente nach 
einander parallel zu den drei Innenwänden abgeschnitten werden. Jedes Segment 
theilt sich durch Querwände in mehrere Tochterzellen, deren unterste zu einer 
ersten Bildungszelle des Markes wird, die anderen Innen- und Aussenrinde er- 
zeugen. Verticale Halbirung der Scheitelzelle in zwei neue Scheitelzellen führt 
hier wahrscheinlich zur Dichotomie des Thallus. Nach Kny liegt auch bei Pel- 
vetia canaliculata an der tiefsten Stelle des Vegetationspunktes eine einzige, 
durch Grösse und Form ausgezeichnete, drei- oder vierseitige Bildungszelle. 

. Neben eigenthümlichen über den Thallus zerstreuten Fasergrübchen, d.h. 
tiefen Einsenkungen in das Laub, auf derem Grunde ein Büschel langer, gegliederter, 
aus einer Zellreihe bestehender Haare entspringt, die aus der Oeffnung des Grüb- 
chens vorragen, — besitzen die Fucaceen an bestimmten als Fruchtäste zu be- 
zeichnenden Zweigen des Thallus (Fig. 28, s) tiefe, grubige Höhlungen oder Con- 
ceptacula, welche die Behälter der Geschlechtsorgane sind und die gewöhnlich 
mit ihrer Mündung etwas warzig vorragen. Bau und Entwickelung des Concepta- 
culums, seiner Geschlechtsorgane, Befruchtung und Keimung kennen wir vorzüg- 
lich durch die Untersuchungen Thuret’s.’ Die Conceptacula werden dadurch gebildet, 
dass kleine Stellen der Oberfläche des Thallus von dem umliegenden Gewebe wall- 
artig nach und nach so überwachsen werden, dass nur eine enge Oeffnung übrig 
bleibt (Fig. 29, a), durch welche später Spermatozoiden und Eier austreten können. 
Da die die Innenfläche des Conceptaculums auskleidende oberste Zellschicht eine 
Fortsetzung der äussersten Zellenlage des betreffenden Thalluszweiges ist, so sind 
Oogonien und Antheridien metamorphosirte Haare (Trichome), zwischen denen noch 
zahlreiche, als Saftfäden oder Paraphysen bezeichnete gewöhnliche, gegliederte 
Haare stehen (Fig. 29, « und b), von denen oft die nahe der Mündung des Con- 
ceptaculums befindlichen lang zu letzterer herausragen (Fucus platycarpus). Oogo- 
nien und Antheridien werden manchmal in demselben Conceptaculum entwickelt 
und die Pflanze ist dann monöeisch (Fucus platycarpus); in anderen Fällen ent- 
hält aber dasselbe nur Oogonien oder nur Antheridien (diöcische Arten), wie bei 
Fucus vesiculosus (Fig. 29), F. nodosus, Himanthalia lorea ete. Die Entwickelung 
des Oogoniums beginnt damit, dass eine Wandungszelle des Conceptaculums ihre 
Aussenwand papillenartig stark vorwölbt und diese Papille dann durch eine Quer- 


Reinke, Ueber Fucus vesiculosus; Nachrichten v. d. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. 


zu Göttingen 1875. S. 230. — Reinke, Beiträge zur Kenntniss der Tange; Jahrb. 
f. wissensch. Bot. X. 315. — Rostafinski, Beiträge zur Kenntniss der Tange; 
Heft 1. Leipzig 1876. — Reinke, Ein paar Bemerkungen über Scheitelwachs- 


thum bei Dietyotaceen und Fucaceen; Botan. Zeit. 1877. S. 441. Ete. 
! Thuret, Recherches sur la fecondation des Fucacees. Ann. d, scienc. 
natur. ser. IV. vol. U. \ 


106 Fuceacene. 


wand abgegliedert wird. Während diese Zelle nun in die Länge wächst, theilt sie 
sich durch eine Querwand in zwei Zellen; die untere wird zu einem sehr kurzen, 
eylindrischen, an Plasma armen Stiele, die obere aber schwillt zu dem sehr stark von 
braun gefärbtem Protoplasma erfüllten Oogonium an (Fig. 29, b), in dem sich die 
Eizellen bilden. Die Zahl der letzteren ist verschieden; denn während sich bei 
Cystoseira, Himanthalia, Halidrys und Pyenophycus das gesammte Protoplasma des 
Oogoniums zu einem einzigen Fi formt, zerfällt es durch Theilung bei Pelvetia in 
zwei, bei Fucodium in vier, bei Fucus (Fig. 29) in acht sich zur Kugel abrundende 
Eizellen. Die Antheridien sind länglich-eiförmige, einzellige, dünnwandige Aeste 


"ig. 29. Fucus vesieulosus L.. a Längsschnitt durch das weibliche Concep- 


taculum (Vergr. 50). — b Oogonium und Paraphysen, Beginn der Eibildung. — 
e Sich öffnendes Oogonium. — d Antheridien. — e Ei mit anhängenden Sper- 
matozoiden. — / Junge Pflanze (D—f: Vergr. 160). — 9 Spermatozoid (Vergr. 


350). — Nach Thuret. 


verzweigter Haare (Fig. 29, d). Ihr Protoplasma zerfällt in zahlreiche kleine Sper- 
matozoiden (Fig. 29, g), die am Vorderende zugespitzt sind, einen rothen Pigment- 
fleck besitzen und mittelst zweier Wimpern lebhaft beweglich sind. Zum Zwecke 
der Befruchtung lösen sich die Geschlechtsorgane zur Zeit der Ebbe im Concepta- 
culum los und sammeln sich vor der Mündung desselben an, die Antheridien ganz, 
die Oogonien so, dass eine quellende Innenlamelle der Membran die im Oogonium 
zurückbleibende Aussenhaut sprengt und die Eier noch wie eine Blase umgiebt. 
Nach eingetretener Fluth werden die Geschlechtsorgane durch einander gespült, sie 
öffnen sich und Spermatozoiden wie Eier werden entlassen, letztere in der Weise, 
dass wieder eine innerste Membranlamelle gallertartig die äussere Hülle durch- 
bricht (Fig. 29, c). Zahlreiche Samenkörper sammeln sich nun an der Oberfläche 


Fueaceae. 107 


des grossen Eies (Fig. 29, e), haften derselben fest an und versetzen durch ihre 
eigene Beweglichkeit die Eizelle gewöhnlich in eine rollende Bewegung, während 
welcher sich wohl einzelne Spermatozoiden vollständig mit dem Protoplasma des 
Eies mischen. Letzteres kommt nach etwa einer halben Stunde zur Ruhe, um- 
giebt sich, indem es sich festsetzt, mit einer Membran und keimt unmittelbar zur 
neuen Pflanze aus. Es wird birnförmig und theilt sich zuerst durch einige parallele 
Querwände. Dabei verlängert sich der festsitzende Theil des Pflänzchens zu dem 
sich wurzelartig verzweigenden Haftorgane (Fig. 29, f), während sich die oberste 
grösste Zelle durch zwei einander rechtwinkelig kreuzende Wände in Quadranten 
theilt, die durch Querwände in Etagen zerlegt werden und darauf durch Tangential- 
wände in innere und äussere Zellen sich gliedern. Allmählich streckt sich dann 
die junge Pflanze zu einem rübenförmigen Zellenkörper, auf dessem sich ein- 
senkenden Scheitel ein Haarbüschel entsteht. Die weitere Entwickelung, nament- 
lich die Anlage der oben erwähnten Bildungszellen des Vegetationspunktes, ist 
nicht genügend bekannt. 

Sämmtliche Fucaceen sind Meeresbewohner, die vorzüglich die Küsten lieben, 
wo sie Steinen und Felsen mittelst meistens scheibenförmiger Haftorgane aufge- 
wachsen sind. Sie gehören der Mehrzahl nach zu den grösseren Tangen und 
kommen gewöhnlich in Menge gesellig vor. Manche Gattungen sind nur gewissen 
Meeren eigenthümlich. Da, wo sie sehr häufig sind, werden sie sammt den Phaeo- 
sporen als vorzüglicher Dünger, besonders aber zur Gewinnung von Soda (Kelp 
der Schottländer, Varec der Franzosen), sowie zur Darstellung des Jodes aus 
dieser benutzt. Vorzüglich kommen hierzu an den englischen und französischen 
Küsten Arten der Gattung Fucus (Fucus vesiculosus) zur Verwendung. Auch als 
Viehfutter werden sie von den Küstenbewohnern verwendet. 


1. Durvillaea Bory. Thallus blattartig flach, handförmig im lange, riemen- 
artige Segmente gespalten, sein Mark gewöhnlich mit Hohlräumen, seine Frucht- 
behälter über die ganze Fläche zerstreut. — D. utilis Bory. Gallertartig, bis 
über 10 Meter lang. Im südlichen grossen Ocean. Wird von den ärmeren Küsten- 
bewohnern Chile’s gegessen. 


2. Himanthalia ZLyngb. Aus einem gestielten, schüssel- oder trichterför- 
migen, sterilen Theile des Thallus entspringt ein wiederholt gabelig in dick riemen- 
förmige Aeste getheilter, die Hauptmasse der Pflanze bildender Fruchtkörper, 
welcher die Conceptacula auf seiner ganzen Oberfläche zerstreut trägt. — H. lorea 
Lyngb. Ueber 3 Meter lang. Atlantische Küsten Europas und Nordamerikas. 


3. Pelvetia Dene. Thallus blattartig, wiederholt gabelig verzweigt, die 
Aeste linealisch, auf einer Seite mit flacher Furche, ohne Mittelrippe und ohne 
Luftblasen. Conceptacula in den schwach keulig angeschwollenen, zu Frucht- 
zweigen (Receptacula) umgestalteten Astenden (wie bei Fucus — Fig. 28). — 
P. canaliculata Dene. (Fucus canaliculatus L.) 15—20 Centim. hoch. Atlan- 
tische Küsten Europas und Nordamerikas. 


4. Fucodium Ag. Thallus blattartig, wiederholt dichotom verzweigt, die 
Zweige flach, ohne Mittelrippe, aber mit in der Mittellinie liegenden grossen 
Luftblasen. Fruchtäste als kleine, gestielte, blasige, einfache Seitenzweige an den 
grösseren Aesten. — F. nodosum Ag. (Fucus nodosus L.) Bis 2 Meter lang. 
Atlantische Küsten Europas und Nordamerikas. 


5. Fucus L. (Fig. 28.) Thallus flach, blattartig, gabelig verästelt, die Aeste 
mit Mittelrippe und neben dieser mit paarweise gestellten oder abwechselnden 
Luftblasen oder ohne solche. Die Fruchtäste sind die verdiekten Enden gewöhn- 
licher Zweige. — F. vesiculosus L. Bis über 1 Meter lang, mit bis 2 Centim. 
breiten, ganzrandigen, Luftblasen führenden Zweigen. Gemeinste Art; 'an allen 
Küsten des nördlichen atlantischen und grossen Oceans, sowie des nördlichen Eis- 


meeres häufig. (Cod. med. 92.) — F. serratus L. Ohne Luftblasen und die 
Thallusränder gesägt. Mit voriger Art an den atlantischen Küsten Europas und 
Grönlands. — F. ceranoides L. Wie vorige Art, aber Zweige ganzrandig und 


die seitlich stehenden, wiederholt gabeligen, fruchttragenden Zweige schmäler. 


6. Cystoseira Ag. Thallus sehr verzweigt, seine Aeste eylindrisch, faden- 
förmig und nur die unteren oft etwas flach. Luftblasen reihenweise in der Axe 
ler Zweige, die dadurch kettenförmig-blasig werden. Die Fruchtäste sind ver- 


108 Fucaceae. Carposporeae. 


änderte Thalluszweige. — C. ericoides Ag. Bis 15 Centim. hoch. Aeste mit 
zahlreichen sehr kurzen, dornartigen Zweigen besetzt und mit sehr kleinen Luft- 
blasen. Atlantische Küsten Europas; Nordafrika. 


7. Halidrys Grev. Wie vorige Gattung, aber die Zweige zusammengedrückt 
und die die Luftblasen tragenden Aeste sind besonders gestaltet, schotenförmig, 
im Inneren mit einer Reihe von Fächern (den einzelnen Blasen). — H. siliquosa 
Lyngb. Bis 1 Meter lang. Atlantische Küsten Europas, häufig. 


S. Sargassum Ag. Die höchst entwickelte und artenreichste Gattung der 
Familie, deren ceylindrischer, reich verzweigter Thallus flache, verschieden ge- 
staltete, kurz gestielte oder sitzende, von einer Mittelrippe durchzogene Blätter 
mit horizontal, selten vertical gestellter Spreite besitzt, von derem Stiel oder in 
deren Achsel die gestielten, kugeligen Luftblasen und auf besonderen Zweigen 
ebenfalls die meistens büschelig gestellten Fruchtstände entspringen. Nach Agardh ! 
haben die Blätter eine begrenzte Entwickelung und die älteren fallen successive 
ab. Sowohl Spitze als Zähne des Blattes werden von Zellencomplexen gebildet. 
Eine Gruppe neuholländischer Arten hat sogar heteromorphe Blätter. Bei einer 
derselben, dem S. heteromorphum, sind die unteren Blätter breit, eichenblatt- 
ähnlich, die oberen fast drahtförmig, mehr oder weniger getheilt, mit pfriemen- 
förmigen Lappen. Alle Arten nur in wärmeren Meeren. — S. vulgare Ag. Blätter 
lineal- oder eilanzettlich, gesägt, drüsig punktirt, stark gerippt. Luftblasen kugelig, 
ohne Stachelspitze, mit ziemlich langem, zusammengedrücktem Stiele. Bis über 
1 Meter lang. An den tropischen und wärmeren gemässigten Küsten des atlan- 
tischen Oceans bis Spanien und Portugal. — S. linifolium Ag. Stengel ober- 
wärts durch zahlreiche, sehr kurze, dornförmige Aestchen stachelig-rauh. Blätter 
lineal-lanzettlich, ganzrandig oder sehr kurz gezähnt, sehr schwach drüsig-punktirt. 
Luftblasen an den unteren Theilen des Stengels sehr kurz, oben lang gestielt, 
ohne Stachelspitze, ihr Stiel verflacht. Bis 60 Centim. lang. Mittelmeer und 
adriatisches Meer. — S. bacciferum Ag. Blätter lineal-lanzettlich bis linealisch, 
scharf und oft doppelt gesägt, fast drüsenlos, Luftblasen (wie bei den vorigen 
etwa von Erbsengrösse) auf cylindrischem, ziemlich langem Stiele, auf dem Scheitel 
mit schlanker Stachelspitze. Im atlantischen, indischen und grossen Ocean grosse, 
schwimmende Tang-Inseln (Sargasso- oder Kraut-See) bildend. Die bekannteste 
derselben und zugleich die grösste ist die im atlantischen Ocean, in der Breite 
zwischen den canarischen, azorischen und Bermudas-Inseln etwa 60000 Quadrat- 
meilen bedeckend. 


IV. Classe. Carposporeae. 


Auch in dieser Classe begegnen wir einer langen Formenreihe von 
Thallophyten sehr einfachen Baues bis zu solchen mit hoher Differenzirung 
ihrer einzelnen Theile. Allen aber ist mit seltenen Ausnahmen das Merk- 
mal gemeinsam, dass das weibliche Organ nicht unmittelbar die der directen 
Befruchtung unterliegenden Eier enthält und so unmittelbar die Eisporen 
erzeugt, sondern dass der gesammte Inhalt der weiblichen Zelle als solcher 
befruchtet und letztere erst in Folge dessen zu weiterer Entwickelung an- 
geregt wird, die in der lange nach der Befruchtung erfolgenden Bildung 
der Sporen gipfelt. Es ist ferner das weibliche, hier als Carpogonium 
bezeichnete Organ in vielen Fällen schon vor der Befruchtung ein mehr- 
zelliger Körper und seine Zellen sind dann in so fern von verschiedenem 
Werthe, als die einen nur den Befruchtungsstoff aufnehmen und an der 
Entwickelung der Sporen weiterhin nicht theilnehmen, die anderen dagegen 
den die Sporen erzeugenden Organen den Ursprung geben. Eine weitere 
Eigenthümlichkeit der Carposporeen giebt sich dann darin zu erkennen, 


! Agardh, Ueber die Entwickelung des Blattes bei den Algen; Note 1 auf 
S. 103. 


Carposporeae. ; 109 


dass sich nach der Befruchtung aus nicht unmittelbar zur weiblichen Zelle 
gehörenden Theilen des Thallus ein Gewebekörper entwickelt, welcher das 
Carpogonium und die von ihm erzeugten Sporen einschliesst oder letztere 
auf seiner Oberfläche entstehen lässt. Die Befruchtung des weiblichen Or- 
ganes von Seiten des männlichen erfolgt bald durch activ bewegliche oder 
passiv bewegte Samenkörper, bald durch eine Copulation der beiderlei Ge- 
schlechtszellen, die dabei entweder in offene Verbindung treten, so dass das 
Plasma der männlichen Zelle in unmittelbare Berührung mit dem der weib- 
lichen tritt, oder bei welcher die Befruchtung auf diosmotischem Wege er- 
folgen muss. In den ersteren Fällen trägt das Carpopon stets, in den letz- 
teren häufig ein eigenes, meist haarförmiges Empfängnissorgan, das als 
Trichogyne oder Befruchtungshaar bezeichnet wird. 

Von manchen der hier aufgeführten Familien sind Geschlechtsorgane 
nicht bekannt, von anderen die dafür gehaltenen Zellen in letzterer Zeit 
mehrfach als solche wieder angezweifelt worden. Es können gewisse Gruppen 
in diese Classe daher nur nach anderweitigen Verwandtschaftsverhältnissen 
eingereiht werden. Eine kurze, vorläufige Uebersicht der Ordnungen und 
Familien lässt sich etwa in folgender Weise geben. 

I. Chlorophyllhaltige Formen. Die Befruchtung erfolgt stets durch Samenkörper 
und das Carpogonium trägt in allen Fällen eine Trichogyne. 


A. Die Befruchtung erfolgt durch bewegliche, den Schwärmsporen ähnliche 
Spermatozoiden. Das Chlorophyll ist nicht durch einen anderen Farb- 
stoff verdeckt: Coleochaeteae. 


B. Die Befruchtung erfolgt durch unbewegliche, passiv vom Wasser dem 
weiblichen Organe zugeführte Samenkörper. Das Chlorophyll ist durch 
einen rothen Farbstoff verdeckt: Florideae. 


II. Chlorophylifreie Formen. Spermatozoiden fehlen und eine Trichogyne ist 
meistens nicht entwickelt. 


A. Die Sporen werden durch freie Zellbildung im Inneren besonderer, schlauch- 
förmiger Zellen (Asei) entwickelt: Aseomycetes. 


1. Ein die Sporenschläuche einschliessender eigentlicher Fruchtkörper 
fehlt: Gymnoaseci. 


2. Fruchtkörper stets vollkommen entwickelt. 
a. Die Fruchtkörper sind kugelige oder krugförmige Behälter (Peri- 
thecien), welche die Sporenschläuche in ihrem Inneren tragen. 
* Perithecien auch nach der Reife geschlossen, sich durch Fäul- 
niss öffnend: Perisporiacei. 


** Perithecien auf dem Scheitel mit punkt- oder halsförmiger 
Mündung: Pyrenomycetes. 


b. Die verschieden gestalteten Fruchtkörper tragen die Sporen- 
schläuche auf einer von Anfang an oder doch später freiliegenden 
grösseren Fläche; selten sind “sie nur mit einer lippenartig sich 
öffnenden Spalte versehen: Discomycetes. 

c. Fruchtkörper wie :a ** oder b. Auf Algen schmarotzende Pilze, 
welche die grünen Algenzellen als sogenannte Gonidien in ihren 
= dichtgeflochtenen Hyphen gebildeten Thallus einschliessen: 

ichenes. 


d. Fruchtkörper knollenförmig, geschlossen, das Sporenlager in laby- 
rinthischen Gängen oder in Kammern desselben: Tuberacei. 
B. Die Sporen werden auf besonderen Zellen (Basidien) durch Abschnürung 
erzeugt: Basidiomycetes. 
1. Die Sporen entstehen bei den vollkommensten Fruchtformen reihen- 
weise so, dass jede Basidie nur eine Sporenkette trägt. Parasiten: 


110 Carposporeae. Coleochaeteae. 


Aecidiomycetes. (Im Anhange Ustilagineen und Entomoph- 
thoreen.) 


2. Die Sporen entstehen einzeln auf pfriemenförmisen Ausstülpungen 
(Sterigmen) der Basidien. 


a. Die Basidien entspringen auf der Oberfläche eines verschieden 
gestalteten, meist hautartigen, stets gallertartigen Fruchtkörpers: 
Tremellini. 


b. Fruchtkörper nicht gallertartig. 


* Basidien zahlreiche Kammern im Inneren eines Fruchtkörpers 
auskleidend: Gasteromycetes. 


** Basidien auf der verschieden gestalteten Oberfläche des Frucht- 
körpers entspringend: Hymenomycetes. 


I. Reihe, Chlorophyllhaltige Formen (Algen). 
15. Ordnung. Coleochaeteae. 


64. Familie. Coleochaeteae.! 


Die Coleochaeteen sind kleine, kaum 2 Millim. im Durchmesser haltende, 
langsam fliessende und stehende, süsse Gewässer bewohnende Algen, welche auf 
den untergetauchten Theilen grösserer Wasserpflanzen unregelmässige Lager, Polster 
oder Scheiben bilden, je 
nachdem sie aus verästelten 
Zellenreihen (Fig. 30, D) 
oder aus einer parenchy- 
matisch geschlossenen, ein- 
fachen Zellenscheibe Dbe- 
stehen. Alle Arten tragen 
auf einzelnen ihrer Zellen 
eine aus einer Scheide vor- 
ragende Borste (Fig. 30, I, 
bei A), welche bei den grös- 
seren mehrere Millimeter 
lang wird. Die unge- 
schlechtliche Fortpflanzung 
findet durch Schwärm- 
sporen statt, welche sich 
in jeder vegetativen Zelle 
aus dem gesammten Proto- 
plasma derselben bilden 
können und durch eine in 
der Zellwand entstehende 
Oeffnung ausschlüpfen. Die- 


r selben besitzen zwei Wim- 
Fig. 30. Colevchaete pulvinata. I Stück aus einem fructifieirend 3 FR Ä 
- ya ann on m. 0"  pern, eine grüne und eine 


Pflänzchen (Vergr. 350). ll Reife Frucht (Vergr. 280). III Frucht i ae 
h Kr 5 farblose Seite, da der Chlo- 


in der Schwärmsporenbildung begriffen (Vergr. 250). «a Antheri- x 3 \ 
dien, 0 Carpogonien, e junge Frucht, 4 Haar, s Spermatozoid. — rophylikörper die eine 
Nach Pringsheim. Längshälfte einnimmt und 


hier manchmal bis an die 
Anheftungsstelle der Wimpern reicht. Das Carpogonium bildet sich bei C. pulvinata 
und C. divergens aus den Endzellen, bei ©. soluta aus den vorletzten oder noch tieferen 
Zellen der 'Thallusäste, bei C. scutata aus inneren Zellen der parenchymatisch ge- 


.  Pringsheim, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen, II. 
Die Coleochaeteen. Jahrb. f. wissensch. Bot. I. 1. Taf, 1-6. 


Coleochaeteae. Florideae. +11 


schlossenen Scheibe, die in einem Kreise oder in mehreren concentrischen Kreisen 
liegen. Bei den ersteren Arten ist jedes Carpogon flaschenförmig in einen kürzeren 
oder längeren Hals, die Trichogyne, verlängert (Fig. 30, I, o), der sich an seiner 
Spitze öffnet und seinen farblosen Inhalt austreten lässt, während der Bauchtheil 
des Carpogones sein durch Chlorophyliplatten grün gefärbtes Protoplasma behält. 
Das Carpogon von C. seutata dagegen ist oval und entbehrt des Halses. Die An- 
theridien entstehen bei den erstgenannten Arten an demselben Aste oder an be- 
nachbarten Aesten als kleine, mit farblosem Inhalte erfüllte Papillen, die sich 
durch Querwand abgliedern, dick flaschenförmig werden (Fig. 30, I, a) und von 
denen jedes aus seinem gesammten Protoplasma je ein Spermatozoid (Fig. 30, 5) 
erzeugt, das die Gestalt einer kleinen Schwärmspore besitzt, fast farblos ist und 
durch eine Oeffnung auf dem Scheitel des Antheridiums entweicht. Bei C. scutata 
dagegen bilden sich die Antheridien auf besonderen männlichen, in der Nähe der 
weiblichen Exemplare wachsenden Pflanzen durch in der Ebene der Scheibe er- 
folgende Viertheilung zahlreicher vegetativer Zellen, und in jeder dieser kleinen 
Zellen entsteht ein schwach grün gefärbter Samenkörper, der in seiner Gestalt 
nicht von den Spermatozoiden der übrigen Arten abweicht. Der Befruchtungsakt 
selbst ist noch nicht beobachtet worden. Nach erfolgter Befruchtung aber um- 
hüllt sich der im Bauche des Carpogons befindliche Protoplasmakörper (das Ei) 
mit einer Membran, und nun wachsen von den benachbarten Zellen des Carpogons 
und von Nachbarästen Zweige aus, welche sich seiner Oberfläche anlegen (Fig. 30, I, e), 
sich verästeln und, von allen Seiten das Carpogon umwachsend, dieses endlich mit 
einer lückenlosen, sich später bräunenden Rinde umgeben (Fig. 30, ID, die nur die 
später übrigens abfallende Trichogyne ausschliesst. Die so gebildete Frucht über- 
wintert, während die Pflanzen zu Grunde gehen. Im nächsten Frühjahre bildet 
sich aus ihrer centralen Zelle durch wiederholte Zweitheilung ein aus mehr oder 
weniger Zellen bestehendes parenchymatisches Gewebe. In jeder Zelle desselben 
entsteht, während die Rinde der Frucht stückweise abgeworfen wird (Fig. 30, IID, 
eine Schwärmspore, die ihre Mutterzelle verlässt und keimend den Ausgangspunkt 
einer'neuen Reihe ungeschlechtlicher Generationen bildet, denen erst im Herbste 
die Geschlechtsgeneration folgt. 


Coleochaete Breb. Charakter der Familie. — C. pulvinata Al. br. 
Thallus ein kreisrundes, erhabenes Polster bildend, dessen nicht verwachsene 
Fäden regelmässig strahlig vom Centrum ausgehen. — C. divergens Pringsh. 


Polster aus nicht verwachsenen Fäden unregelmässig, ohne gemeinsames Centrum. 
— €. soluta Pringsh. Thallus scheibenartig, kreisrund, aus isolirten, aber dicht 
neben einander hinwachsenden Fäden bestehend. — C. scutata Dreb. Kreisrunde 
Scheiben, aus einer parenchymatisch zusammenhängenden, einschichtigen Zellenlage 
gebildet. — Die übrigen Unterschiede, namentlich der letzteren Art, sind oben 
bereits angegeben worden. 


16. Ordnung. Florideae.! 


Die Florideen sind eine der formenreichsten Gruppen der Algen, gleich 
ausgezeichnet durch die Pracht ihrer Färbung, wie durch die Mannigfaltig- 
keit im Aufbau des Thallus, namentlich aber durch die eigenthümliche Art 
und Weise der geschlechtlichen Fortpflanzung. Alle Mitglieder zeichnen 
sich durch mehr oder weniger intensiv rothe, braunrothe oder violette 
Farbentöne aus, die der ganzen Ordnung auch den Namen der Rothtange 


(Rhodophyceae, Rhodospermeae) verschafft haben und durch das reiche 


! Agardh, Speeies, genera et ordines Floridearum, als 2. und 3. Band von 
dessen Species, genera et ordines Algarum, Leipzig 1851 — 1876. — Harvey, 
Phycologia Britannica, Band 2 und 3. (Mit guten, colorirten Habitusbildern.) — 
Nägeli, Die neueren Algensysteme; Zürich 1847. — Nägeli, Wachsthumsge- 
schichte von Delesseria ete. in Zeitschr. f. wissensch. Bot. von Nägeli u. Schleiden, I. 
— Nägeli, Wachsthumsgesch. von Pterothamnion ete. in Pflanzenphysiol. Unter- 
such. von Nägeli u. Cramer, Heft 1. — Weitere Literatur bei einzelnen Familien. 


112 Florideae. 


Auftreten eines eigenthümlichen rothen Farbstoffes neben dem Chlorophyll 
im Zellenplasma bedingt sind. Dieser Farbstoff, das Phycoerythrint ist 
aus todten Pflanzen durch kaltes Wasser ausziehbar; seine Lösung erscheint 
im durchfallenden Lichte karminroth, im auffallenden zeigt sie eine lebhafte 
Fluoreseenz in Gelb oder Grün (letzteres bei Rytiphlaea?).. Kommen in 
den Zellen der Florideen Krystalloide des Protoplasma vor, wie z. B. bei 
Bornetia, so nehmen diese nach dem Tode der Pflanze den Farbstoff be- 
gierig auf. Aus längere Zeit in Kochsalzlösung aufbewahrten Pflanzen hat 
sie Cramer früher als Rhodospermin beschrieben und nach der Krystall- 
form als hexagonales und octaödrisches Rhodospermin unterschieden.” 

Dem Substrate (Felsen und Steine, Muschelschalen, grössere Algen) ist 
der Thallus der Rothtange mittelst eigener, oft wurzelähnlicher Haftorgane 
angeheftet, welche bei etwas höher organisirten Florideen (Plocamium, 
Cystoclonium ete.) aus zahlreichen parallelen, langgliederigen Zellenreihen 
gebildet sind. Solche Haftorgane können bei vielen Arten an beliebigen 
Stellen des Laubes entspringen und oft eigenthümliche Form annehmen, wie 
z. B. bei Nitophyllum uncinnatum. Hier entspringen von der gelappten 
Fläche des Thallus schlanke, Ausläufern ähnliche Sprosse, deren Ende 
schneckenförmig eingerollt und dazu bestimmt ist, benachbarte Algen oder 
andere fremde Gegenstände zu umklammern. Noch bevor sie dieses thun, 
entwickeln sie meist zahlreiche platte Haftorgane, und aus der convexen 
Seite derselben entspringen ein oder mehrere Tochtersprosse gleicher Form, 
die sich auch ihrerseits einkrümmen und Haftorgane erzeugen. Bis diese 
Sprosse geeignete Stützen finden, kann sich der gleiche Vorgang mehrere 
Male wiederholen. 

Der Thallus selbst beginnt im äusseren wie inneren Baue mit möglichst 
einfachen Formen. Bei den einfachsten Ceramiaceen besteht er aus faden- 
förmigen, verzweigten Zellenreihen, denen der. Confervaceen ähnlich: er ist 
monosiphon. Aber schon bei den etwas vollkommeneren Gliedern dieser 
Familie, sowie bei der Nemaliaceen-Gattung Batrachospermum, beginnt 
eine Berindung des Thallus, die oft derjenigen gewisser Characeen ($S. 86) 
ähnlich ist, manchmal nur den unteren Theil des Thallus betrifft, oft aber auch 
sich über sämmtliche Theile desselben erstreckt. Sie wird durch einfache 
oder verzweigste Zellenreihen gebildet, die von den untersten Gliederzellen 
der Aeste entspringen und an der Oberfläche des Stammes abwärts wachsen, 
mit ihm wie unter einander fest verschmelzend. Bei den Squamarieen 
ist der Thallus blattartig oder krustenartig, flach dem Substrate aufliegend 
und diesem mit.seiner Unterfläche angeheftet. Meistens aber zeigen die 
Florideen einen stammartig oder blattartig entwickelten, aufrecht wachsenden 
Theil des Thallus, dem seitlich in oft sehr bestimmter Anordnung ast- oder 
blattartige Zweige entspringen und der sich auf einem Querschnitte als ein 
aus vielen Zellenreihen bestehender flacher oder rundlicher Zellenkörper er- 


! Rosanoff, Notice sur le pigment rouge des Floridees. Ann. d. sc. nat. 
ser. V. vol. IV. 320. Cohn, Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und 
Florideen; Schultze’s Archiv f. mikrosk. Anat. III. 1. 

2 Cramer, Ueber den rothen Farbstoff von Rytiphlaea tinetoria Ag. Viertel- 
Jahrsschrift d. naturf. Gesellsch. zu Zürich, VII. 365. 

® Cramer, Das Rhodospermin, ein krystalloidischer, quellbarer Körper im 
Zellinhalte verschiedener Florideen; Vierteljahrsschr. d. nat. Ges. zu Zürich, VII. 350. 


Florideae, 1 13 


weist (polysiphon ist). Eine Scheitelzelle bewirkt durch ihre für einzelne 
Gattungen verschiedenartige Theilungen in den allermeisten Fällen das Wachs- 
thum des Thallus und seiner Zweige, und nur bei den Squamarieen ist es 
eine ganze Reihe von Randzellen, welche das Wachsthum vermitteln. Aeste 
und Blätter werden dabei in der schon früher angedeuteten Weise (8. 93) 
so unterschieden, dass erstere ein unbegrenztes, letztere ein begrenztes 
Spitzenwachsthum zeigen. Bei manchen Florideen, wie Chondriopsis und 
Arten der Gattung Polysiphonia, ist auch Entwickelung von Achselknospen 
nachgewiesen worden.! Da die besonderen Eigenthümlichkeiten im Baue 
Merkmale der Familien und Gattungen geben, so sollen sie bei diesen in 
aller Kürze erläutert werden. 

Wie bei den meisten Fucaceen, so zeigen auch bei zahlreichen Flori- 
deen die Zellwände eine charakteristische Differenzirung in Schichten der 
Art, dass auch hier eine innere Lamelle der Membran derber und fester 
bleibt, während die Aussenlamellen zu Gallerte mehr oder minder quellen 
und zu einer oft mächtig entwickelten, schleimigen Intercellularsubstanz ver- 
schmelzen, die keine oder nur andeutungsweise Structur erkennen lässt: es 
sieht aus, als ob einer gallertweichen Grundsubstanz verschieden gestaltete 
Zellen eingebettet lägen (vgl. Fig. 34 B und Fig. 35 bei Chondrus crispus 
und Fig. 31). Eine eigenthümliche Ausnahme 
von dieser weichen Beschaffenheit des Gewebes 
machen die Corallineen, bei welchen die 
Membranen gewisser Thallustheile oder des ganzen 
Thallusgewebes so starke Inkrustirungen von 
kohlensaurem Kalke zeigen, dass die Pflanzen 
dadurch ihren merkwürdigen korallenartigen 
Habitus erhalten und steinhart werden. 

Eine ungeschlechtlich Fortpflanzung findet 
bei der Mehrzahl der Rothtange durch als Te- 
trasporen bezeichnete Brutzellen statt. Diese 
sind lebhaft roth gefärbte Zellen, welche meist 
zu vieren in ihrer Mutterzelle entstehen, in- 
dem sich das Protoplasma der letzteren durch 
zweimalige Zweitheilung (Fig. 31) in Kugel- 
quadranten, oder durch sofortige Viertheilung 
in Tetraöder theilt. Selten liegen die Brutzellen 
einzeln, oder zu zweien oder vieren in einer 
Reihe, oder zu achten in ihren Mutterzellen. 
Letztere sind bei den einfach gebauten Flori- Fig. 31. Dumontia filiformis J. Ag. 
deen äusserlich dem Thallus aufsitzende Zellen; Querschnitt aus der Rindenschicht 
bei den Ceramiaceen die Scheitelzellen kurzer ri: 

rasporen. m Mark. Vergr. 300. 
Zweige, bei Peissonellia zweigliederige Haare auf Nach Kützing. 
der Oberseite des Thallus. Meistens liegen aber 
die Tetrasporen-Mutterzellen dem Gewebe eingebettet, gewöhnlich unter der 
äussersten Zellenschichte desselben (Fig. 31, /). Ist der Thallus einschichtig, 
so verdicken sich die die Tetrasporen entwickelnden Stellen desselben durch 


' Kny, Ueber Axillarknospen bei Florideen; Festschrift d. Gesellsch. natur- 
forsch. Freunde zu Berlin. 1873. 


Luerssen, Medicin.-pharm,. Botanik. 8 


1 14 ? Florideae. 


Theilung parallel der Fläche, oder sie finden sich da, wo im blattartigen 
oder häutigen Thallus ein Mittelnerv vorhanden ist, diesem eingelagert. 
Nur bei wenigen Gattungen (Porphyra, Bangia) hat man amöbenartige Be- 
wegungen der Tetrasporen beobachtet. Sonst sind dieselben unbeweglich 
und ihre Keimung erfolgt unmittelbar oder kurze Zeit nach ihrem Austritt 
aus der Pflanze. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung der Florideen beginnt nach Reinke’s 
neuester Mittheilung! bei Bangia wahrscheinlich mit einer direeten Copu- 
lation eines unbeweglichen Samenkörpers mit dem Ei. In den männlichen 
Fäden bilden sich durch wiederholte Zweitheilung der Zellen, welche im 
oberen Fadentheile beginnt und nach unten fortschreitet, zahlreiche kleine 
Zellen, welche durch Verflüssigung ihrer Mutterzellwände frei werden und 
als hautlose Zellen austreten, die dann sofort durch noch eine Tetraden- 
theilung in je vier kleine, farblose, nackte, unbewegliche Samenkörper zerfallen. 
In den weiblichen Fäden findet ebenfalls Theilung der Zellen durch radien- 
artig gestellte Längswände statt. Auch hier werden die keilförmigen Zellen 
durch Quellung der Wände frei; sie schwellen dabei etwas an, sind eben- 
falls hautlos und bestehen in ihrem vorderen spitzen Theile aus farblosem 
Plasma, während in ihrem diekeren Hintertheile ein nicht ganz scharf um- 
schriebener Zellkern von einem rothen Pigmentfleck verhüllt wird. Reinke 
betrachtet diese bewegungslosen Zellen als die Eier und beobachtete bei 
manchen von ihnen nach einiger Zeit auf dem schlanken Vorderende eine 
knopfartige Anschwellung, die er einer Copulation eines Samenkörpers mit 
einem Ei zuschreiben möchte. Ein Theil (wohl der befruchtete) der Eier 
hatte sich kugelig zusammengezogen und eine Cellulosemembran ausgeschie- 
den, sowie nach einiger Zeit farblose, zartwandige, später durch Querwände 
getheilte Wurzelhaare aussprossen lassen, während in der kleinen kugeligen 
Zelle Theilungen eintraten, deren weiterer Verlauf indessen nicht verfolgt 
werden konnte. Ueber die männlichen Organe der verwandten Gattung 
Porphyra vergleiche diese (S. 118). 

Der Befruchtungsprozess der einfach gebauten Nemalieen-Gattung Ba- 
trachospermum ist zuerst durch Solms-Laubach ? genauer bekannt geworden. 
Hier sind die männlichen Organe Antheridien: kleine, kugelige Zellchen, 
die völlig von einer farblosen, zahlreiche stark lichtbrechende Körnchen 
enthaltenden Protoplasmamasse ausgefüllt sind und welche in den Zweig- 
quirlen der Pflanze einzeln oder zu zweien an der Spitze eigener eiförmiger, 
dicht mit homogenem, farblosem Plasma erfüllter Trägerzellen sitzen. Zur 
Reifezeit öffnet sich das einzellige Antheridium ohne weitere Theilung und 
sein Inhalt schlüpft als ein kugeliger oder birnförmiger, wimpernloser und 
daher unbeweglicher Samenkörper aus, der in nächster Nähe liegen bleibt. 
Diese Samenkörper der Florideen, welche man früher Spermatozoiden nannte, 
hat man in neuerer Zeit wegen ihrer Unbeweglichkeit und wegen eigen- 
thümlicher, analoger Befruchtungsvorgänge bei den Flechten als Sperma- 


! Reinke, Ueber die Geschlechtspflanzen von Bangia fusco-purpurea Lyngb. 
Jahrb. f. wissensch. Bot. XI. 274. 

2 H. Graf zu Solms-Laubach, Ueber die Fruchtentwickelung von Batra- 
chospermum. Botan. Zeit. 1867. 8. 161. — Sirodot, Observations sur les pheno- 
menes essentiels de la fecondation chez les algues d’eau douce du genre Batra- 
chospermum. Comptes rendus, vol. 79. p. 1366. 


Florideae. 115 


tien bezeichnet, um sie von den echten, frei beweglichen Spermatozoiden 
zu unterscheiden. Während der Bildung der Antheridien entstehen bei dem 
beobachteten Batrachospermum moniliforme am Ende einzelner Quirlzweige 
derselben Pflanze die weiblichen Organe. Die betreffenden Zweige hören 
dabei auf, sich durch Spitzenwachsthum zu verlängern und werden daher in 
das Innere der Quirle versenkt. Ihre Scheitelzelle selbst wandelt sich in 
den weiblichen Apparat um, dessen kleine eiförmige Basis (das eigentliche 
Carpogonium) durch einen kurzen, sehr engen und diekenwandigen Verbin- 
dungscanal in ein umgekehrt flaschen- oder keulenförmiges Endstück (die 
Triehogyne) übergeht. Wird ein Samenkörper durch die Bewegung des 
Wassers dem weiblichen Organe zugeschwemmt, so dass er der zartwandigen 
Spitze der Trichogyne anhaften bleibt, so findet Befruchtung statt. An der 
Stelle, wo Spermatium und Trichogyne einander berühren, wird die Mem- 
bran der letzteren gelöst, während sich um ersteres eine Membran bildet, 
die mit derjenigen der Trichogyne verschmilzt, so dass der Samenkörper 
wie ein Knopf letzterer aufsitzt, wobei die Plasmainhalte beider in directe 
Berührung treten. Samenkörper, welche nicht mit der Trichogyne ver- 
schmelzen, sterben rasch ab; solche, welche in sehr kurzer Entfernung von 
ihr liegen bleiben, treiben wohl auch einen kurzen Fortsatz, der mit der 
Triehogyne copulirt. Erste Folge der Befruchtung ist der völlige Verschluss 
des Verbindungscanales zwischen Carpogon und Trichogyne durch eine Quer- 
wand. Das Carpogon vergrössert sich und erhält nebst den beiden zunächst 
unter ihm gelegenen, sich gleichfalls vergrössernden Zellen seines Tragastes 
ein körniges, dunkel braungrünes Protoplasma, während aus seiner Ober- 
fläche zahlreiche kurze, gegliederte, mehrfach verzweigte Aeste hervorsprossen, 
die sich zu einem dichten, kugeligen Knäuel, Glomerulus genannt, durch 
einander schieben, und Trichogyne und Samenkörper allmählich verschrumpfen. 
Die äussersten Zellen des Glomerulus, welcher von einer Anzahl vegetativer 
Zweige locker umhüllt wird, haben schliesslich die Form gestutzter Kegel 
mit nach aussen gerichteter convexer Basis. Sie sind die eigentlichen Sporen, 
denn bei der Reife öffnen sie sich und ihr Inhalt entweicht als eine kugelige, 
anfänglich membranlose, später sich mit Zellhaut umhüllende Zelle, die so- 
fort mit einem Schlauche zur jungen Pflanze auskeimt. Da bei Batracho- 
spermum der Glomerulus mit seiner peripherischen Sporenschicht einer be- 
sonderen Fruchthülle entbehrt, so werden die Glomeruli in der systematischen 
Botanik auch als Keimhäufchen (favellae) bezeichnet. Solche nackte Keim- 
häufchen kommen auch bei den übrigen Nemalieen vor, doch ist bei diesen 
der weibliche Apparat anders gestaltet. Das auch hier einzellige, bauchige 
Carpogon (Fig. 32, I: o) geht bei Nemalion! auf seinem Scheitel unmittel- 
bar in ein langes, farbloses, zartwandiges Befruchtungshaar über (Fig. 32, I: £), 
dessen äusserster Spitze die bewegungslosen, kugeligen, farblosen Spermato- 
zoiden (Fig. 32, I: s) anhaften bleiben, um mit ihr ebenso zu verschmelzen, 
wie bei Batrachospermum. Die Antheridien sind auch hier kleine, kugelige, 
büschelig den Enden der Thalluszweige aufsitzende Zellen (Fig. 32, I: a), 
deren ganzer Inhalt als einziger Samenkörper ausgestossen wird. Nach der 
Befruchtung geht auch bei Nemalion die Trichogyne allmählich zu Grunde, 


! Bornet et Thuret, Recherches sur la fecondation des Floridees. Ann. 
d. sc. nat. ser. V. vol. VH. 137, tab. 11—13. 


Se 


11 6 Florideae. 


während sich das Carpogon durch Längswände in einem Zellenkörper theilt 
(Fig. 32, I), dessen Aussenzellen sich vorstülpen (Fig. 32, I, III) und zu 
kurzen Zweigen aussprossen, die ein knäueliges Köpfchen Bider (Fig. 32, 
IH, IV: e), das in seinen äussersten Zellen die Sporen repräsentirt. 
Complieirter wird der Befruchtungsvorgang mit seinen Folgen bei den- 
jenigen Florideen, bei 
welchen die Tricho- 
gyne nicht unmittel- 
bar den die Sporen 
erzeugenden Zellen 
aufsitzt, sondern wo 
das Carpogon schon 
vor der Befruchtung 
einen Zellenkörper 
(Fig. 32, V: ec) dar- 
stellt, dessen die Tri- 
chogyne tragende Zel- 
lenreihe als Tricho- 
phor bezeichnet wird. 
Diese Zellenreihe muss 
erst den Befruchtungs- 


stoff den die Sporen 
Fig. 32. I—-IV. Nemalion multifidum nach Thuret und Bornet: I Zweig Sg . 
mit Carpogonium und Antheridien; II—IV Verschiedene Stadien der entwickelnden Theilen L 
Sporenentwickelung. V. Lejolisia mediterranea, nach Bornet, mit An- des Carpogons zulei- 
theridium, Carpogon und reifer Frucht. « Antheridien, e und o Car- ten.! Bei den nieder- 
pogon, ti dessen Trichogyne, s Spermatien, / Frucht (halbirt), e Sporen. 


sten hierher gehören- 
den Formen wird vom befruchteten Carpogon noch ein Keimhäufchen erzeugt 
(so bei Herpothamnion), bei den höheren aber eine kapselartige Frucht 
(Blasenfrucht, Öystocarpium, Keramidium) gebildet, welche die Sporen 
einschliesst. Gleichzeitig werden hier manchmal die Samenkörper auch nicht 
mehr einzeln, sondern zu mehreren in den Antheridien erzeugt, wie bei 
Lejolisia (Fig. 32, V: a). In Bezug auf das Cystocarp selbst begegnen 
wir hier zwei Typen desselben. An dem einfacher gebauten, eylindrischen 
Thallus von Lejolisia (Fig. 32, V: f), der Polysiphonien und ähnlicher 
Formen steht es frei an der Seite der Thallusäste und besteht hier 
aus einer kapselartigen, parenchymatischen, später auf dem Scheitel offenen 
Hülle, welche die meist zahlreichen Sporen einschliesst. Letztere entwickeln 
sich als die Endzellen vieler kurzer, verzweigter Haare, welche einer cen- 
tralen Zelle des Carpogons entsprossen. Bei den meisten Florideen ist da- 
gegen das Cystocarp dem Thallusgewebe völlig eingesenkt (vgl. Fig. 34 A 
und Fig. 37), entweder an beliebigen Stellen oder an besonderen Aesten 
desselben vorkommend. Gewöhnlich ist es auch äusserlich durch eine an 
der betreffenden Stelle liegenden Anschwellung des Thallus kenntlich ge- 
macht, welche die Decke der Cystocarphöhle bildet und auf dem Scheitel 
eine enge ÖOeffinung besitzt. Die Sporen liegen dabei, je nach ihrer Bil- 
dungsweise, entweder in einem einzigen, von nur einer Gallerthülle um- 


ı Bornet et Thuret, 1. c. 


Florideae. i il 7 


gebenen Ballen.oder Kerne, oder sie bilden mehrere solcher Ballen (Kerne), 
deren jeder von den anderen durch eine besondere Gallerthülle getrennt wird. 

Den eigenthümlichsten Befruchtungsprozess hat die Gattung Dudresnaya 
aufzuweisen. Bei dieser steht die an ihrem Grunde korkzieherartig ge- 
wundene, sehr lange Trichogyne auf ganz anderen Aesten der Pflanze, als 
die die Keimhäufchen entwickelnden Zellen, welche als kleine, fast kugelige 
Endzellen kurzer Zweige auftreten. Nach der Verschmelzung der Spermatien 
mit der Spitze der Trichogyne sprossen unterhalb der letzteren lange Schläuche 
hervor, die zu den Carpogonen hinwachsen, sich an diese legen und mit 
ihnen unter Lösung eines Wandstückes an der Berührungsstelle verschmelzen, 
indessen nicht ein einzelnes Carpogon befruchten, sondern nach Vereinigung 
mit einem solchen zu einem zweiten, dritten und vierten weiter wachsen, 
um auch auf diese den befruchtenden Stofi zu übertragen. In Folge der 
Befruchtung entsteht an der Vereinigungsstelle beider Geschlechtsorgane eine 
blasige Anschwellung, welche reichlich Plasma aufnimmt, darauf sich durch 
eine Scheidewand abgrenzt und nun ein Keimhäufchen erzeugt. 

Was die Vertheilung der Geschlechter bei den Florideen betrifit, so 
finden wir in dieser Ordnung sowohl monöcische als diöcische Formen, und 
häufig kommen auch geschlechtslose Formen bei manchen Arten vor, die 
nur Tetrasporen erzeugen. . 

Die meisten Rothtange sind Bewohner des salzigen Wassers, die in 
allen Meeren, wenn auch vorzüglich in denen wärmerer Klimate, verbreitet 
sind. Im süssen Wasser finden sich die Gattungen Batrachospermum, Thorea 
und Lemanea, so wie Arten der Gattungen Bangia und Hildenbrandtia. 

Die wichtigsten der in systematischen Werken unterschiedenen Familien 
lassen sich in folgender Weise übersichtlich zusammenstellen: 


I. Ohne Cystocarpien. Thallus fädig oder häutig-blattartig: Porphyraceae. 
II. Cystocarpien ohne Hülle, nackte Keimhäufchen darstellend. 


A. Keimhäufchen im Inneren des röhrenförmigen Thallus den Wänden auf- 
sitzend: Lemaneaceae. 


B. Keimhäufchen äusserlich. . 


a. Keimhäufchen aus radiär geordneten Fäden bestehend, einen durch 
Gallerte zusammengehaltenen Knäuel bildend, dessen peripherische 
Zellen zu den Sporen werden. Tetrasporen fehlen: Nemalieae. 


b. Keimhäufchen aus seitlich an den Zweigen stehenden, von Gallerte 
zusammengehaltenen, ordnungslos zusammengeballten Sporen gebildet. 
Tetrasporen vorhanden: Ceramiaceae. 


III. Mit echten Cystocarpien. 


A. In den Cystocarpien liegen die Sporen ordnungslos in von Gallerte um- 
gebenen Ballen, die einen einfachen oder zusammengesetzten Kern bilden. 


a. Cystocarp mit einfachem, von einer einzigen Gallerthülle umgebenen 
Kern: Cryptonemeae. 


b. Cystoecarp mit mehreren Sporenkernen, jeder von besonderer Gallert- 
hülle umgeben. 


1. Jeder Kern des Cystocarps geht unmittelbar aus einer einzigen 
Zelle durch Theilung derselben in eine geringe Anzahl von Sporen 
hervor: Gigartineae. 


’ Bornet et Thuret, 1 c, 


118 Florideae. Porphyraceae. 


2. Die sporenbildenden Fäden verzweigen sich wiederholt dichotom 
oder rispenartig und bilden in den Gliederzellen durch mehr- 
malige Theilung derselben die Sporen. 


* Thallus röhrenförmig, cylindrisch oder zusammengedrückt: 
Dumontieae. 


** Thallus häutig-blattartig: Rhody menieae. 


B. In den Cystocarpien stehen die Sporen als einzelne oder reihenförmig ab- 
geschnürte Zellen an dem Ende büschelig gestellter Zweige. 


a. Thallus weich, nicht mit Kalk inkrustirt, nicht korallenartig. 


1. Cystocarpien eingesenkt, nur zum Theil vorragend, mit rundlichen 
Sporen. 


* Thallus flach blattartig dem Substrate aufsitzend, oder kugelig: 
Squamarieae. 


** Thallus aufrecht, eylindrisch, blattartig oder häutig. 


0 Sporen einzeln auf den Enden der Fäden, letztere von 
den Wänden und Scheidewänden des ein- oder zweifäche- 
rigen Cystocarpes ausstrahlend: Gelidieae. 


00 Sporen in perlschnurartigen Ketten auf Fäden im Grunde 
des Cystocarps stehend: Sphaerococcideae. 


2. Cystocarpien äusserlich dem Thallus aufsitzend, mit birn- oder 
keulenförmigen Sporen: Rhodomeleae. 


b. Thallus durch starke Kalkeinlagerungen steinartig hart, korallenähn- 
lich, mit eingesenkten Cystocarpien: Corallineae. 


65. Familie. Porphyraceae. 


Thallus fadenförmig, aus einer oder mehreren Zellenreihen gebildet, oder 
blattartig-häutig und aus einer Zellenschicht bestehend. Cystocarpien fehlend. 
Tetrasporen bekannt. Die kleine, Meeres- und Süsswasserformen enthaltende 
Familie wird von manchen Botanikern in die Nähe der Ulvaceen und Confervaceen 
gestellt, von denen sie aber durch die Fortpflanzungsorgane wesentlich abweicht. 


1. Bangia Lyngb. - Thallus fadenförmig, rund oder platt, einfach oder ästig, 
aus einer oder (im fructificirenden Zustande) mehreren Zellenreihen gebildet. Fort- 
pflanzung durch ungeschlechtliche Brutzellen, die eine Zeit lang amöbenartige 
Bewegung zeigen, und Geschlechtszellen (S. 114). Die meisten Arten im Meere, 
einige im süssen Wasser, auf Steinen, Holz etc. kleine, lockere Rasen bildend. — 
B. atropurpurea Ag. Süsswasseralge, vorzüglich in Mühlgräben; Frankreich, 
Deutschland, Oesterreich; zerstreut. — B. fuscopurpurea Lyngb. Nordsee und 
Mittelmeer, häufig. 

2. Porphyra Ag.! Thallus kurz gestielt, blattartig, häutig, aus einer Zellen- 
schicht gebildet. Meeresalgen bis zur Länge von 50 Centim. Nach Janczewski 
ist die gemeinsame Zellhaut der Thallusoberseite und -Unterseite stark verdickt 
und mit dünner Cuticula versehen; die senkrecht zur Laubfläche stehenden Wände 
werden von ihm Netz genannt. Bei der Reife wandelt sich bei P. leucosticta 
Thur. der ganze Laubrand in Sporen und Antheridien um. Die Sporen entstehen 
aus einer anschwellenden vegetativen Zelle, welche Protoplasma anhäuft und sich 
durch eine der Laubfläche parallele Wand theilt, worauf jede der beiden Zellen 
übers Kreuz in vier Zellen, die sogenannten Octosporen, zerfällt. Diese werden 
durch Verschleimung der Zellwände, von der nur die Cuticula ausgeschlossen bleibt, 
frei; sie sind hautlos und ohne Wimpern, zeigen aber amöbenartige Bewegung. 
Die Keimung erfolgt nach einiger Zeit und nach Abrundung der Zellen und Aus- 
scheidung einer Membran dadurch, dass sie zu einem cylindrischen Schlauche aus- 
wachsen. Die Entwickelung der Antheridien ist anfänglich die gleiche, wie bei 


' Janczewski, Etudes anatomiques sur les Porphyra. Ann. d. sc. nat. ser, 
V. vol. XVII. 241. 


Porphyraceae. Lemaneaceae. 119 


den Sporen; nur tbeilt sich jede der 8 Zellen noch einmal durch eine der Thallus- 
fläche paral!cle Wand und darauf nochmals übers Kreuz, so dass 64 Zellen ent- 
stehen, deren den Samenkörper bildendes Plasma fast farblos wird. Die Samen- 
körper treten wie die Sporen aus und zeigen keine Spur von Bewegung. Bei 
P. laciniata Ag. wurde die Keimung der Sporen bis zum Austreiben längerer, 
2—3-mal durch Querwände getheilter Schläuche verfolgt. — P. vulgaris Ag. 
Sehr dünnhäutig, schlüpferig, bis fast 50 Centim. lang, eilanzettlich, ungetheilt, 
am Rande wellig.. Wird nebst der P. laciniata, deren Laub tief und unregel- 
mässig getheilt ist, namentlich an vielen westeuropäischen Küsten von den Be- 
wohnern zu Saucen verwendet. 


66. Familie. Lemaneaceae.! 


Thallus fadenartig, röhrenförmig, in regelmässigen Abständen mit ringförmigen 
Anschwellungen (Lemanea) oder Wirteln warzenartiger Hervorragungen (Sacheria). 
Die Entwickelung aus der Spore beginnt mit der Bildung eines fädigen Vorkeimes 
(protonema), dem der Moose ähnlich, dessen erste Entstehung aus der Spore unbe- 
kannt ist. Derselbe wird bei Sacheria ciliata Sir. von regellos verästelten 
Zellenreihen gebildet, deren Glieder nach der Zweigspitze zu allmählich kürzer 
werden und hier auf kleinen seitlichen Zellen ein- bis dreizellige, zarte Härchen 
tragen, während aus den unteren Zellen gegliederte Wurzelhaare hervorgehen. 
Sobald letztere ein zur Anheftung geeignetes Substrat erreicht haben, bilden sie 
an ihrer fortwachsenden Spitze fortan nur kleine Zellen, die sich gegenseitig 
pseudoparenchymatisch abplatten. Aus der von ihnen gebildeten gewebartigen 
Schicht können neue aufrechte Vorkeimfäden abgehen. Bei Lemanea ist der 
Vorkeim grösser und reicher verzweigt. Jedes Protonema entwickelt in der Regel 
mehrere fruchttragende, borstenförmige Axen, welche als seitliche Zweige einer 
Gliederzelle desselben entstehen, durch wiederholte Quertheilung einer Scheitelzelle 
in die Länge wachsen und von den Zweigen des Vorkeimes durch bedeutendere 
Dicke der Gliederzellen, sowie durch die in letzteren auftretenden Längswände 
verschieden sind. Sie bewurzeln sich an ihrer Basis und zeigen einen sehr eigen- 
thümlichen Bau. Bei Sacheria ist der fruchttragende Thallus eine Röhre, deren 
Wand aus drei Zellenschichten besteht und durch deren Axe ein Faden geht, 
dessen Zellen eben so lang sind, wie jedes Thallusglied; an der Vereinigungsstelle 
ist die jeweilige untere Zelle etwas angeschwollen. Genau in der Mitte zwischen 
je zwei Wirteln der äusseren Warzen stellen vier horizontale, kreuzweise gestellte 
Zellen (Stützzellen) die Verbindung zwischen centralem Zellenstrang und Rinde 
her, auf der Innenfläche der letzteren noch je eine gegliederte Zellenreihe nach 
oben und unten sendend, die sich gabeln. kann und in der Mitte des Gliedes ihr 
Ende erreicht. Bei Lemanea ist der Bau noch complieirter. Jede der vier von 
dem axilen Zellenfaden entspringenden Stützzellen erreicht die Rinde nicht ganz, 
sondern steht mit letzterer wieder durch eine birnförmige Zelle in Verbindung, 
von der sich nach oben und unten senkrecht verlaufende peripherische Fäden ab- 
zweigen, deren Glieder abermals durch je 2—3 birnförmige Zellen an die Innen- 
wand der Thallusrinde gekettet sind. Ausserdem wird auch der axile Zellenstrang 
noch durch von den Stützzellen an deren Basis entspringende Zweige mit einer 
Art Rinde überzogen. Die Antheridien bedecken bei Sacheria die warzenförmigen 
Erhebungen, bei Lemanea die mittlere Zone der ringförmigen Anschwellungen der 
Thallusglieder als kleine, eylindrische, einzeln oder zu zweien auf dem Scheitel 
der Rindenzellen stehende Zellen. Die weiblichen Geschlechtsorgane entstehen 
bei Lemanea im Inneren des Thallus, in der Regel an der Aussenseite der peri- 
pherischen Fäden, seltener an einer der Zellen, welche diese mit der Rinde ver- 
binden. Nachdem ihre Mutterzelle durch eine Querwand abgegrenzt ist, wird sie 


! Sirodot, Etude anatomique, organogenique et physiologique sur les algues 
d’eau douce de la famille des Lemaneacdes. Ann. d. sc. nat. ser. V. vol. XVI. — 
Sirodot, Ueber die Befruchtung bei der Gattung Lemanea; aus den Sitzungsbe- 
richten der Pariser Akademie 1870 übersetzt in Botan. Zeit. 1870. S. 354. — 
Wartmann, Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Algen- 
gattung Lemanea; St, Gallen 1554. 


120 Lemaneäceae. Nemalieae. 


durch wiederholte Quertheilung zu einem kurzen weniggliederigen Aestchen, das 
sich in das im jugendlichen Zustande noch lockere Gewebe der Rinde so ein- 
drängt, dass die kurze Trichogyne über die Aussenseite der letzteren vorragt, 
während der Trichophor-Apparat durch seinen eigenthümlich lichtbrechenden In- 
balt leicht von dem umschliessenden Rindengewebe unterscheidbar ist. Büschel- 
förmig verzweigte, gegliederte Fäden, die nach erfolgter Befruchtung nach innen 
aus dem Carpogon hervorsprossen, erzeugen in ihren kugeligen oder ellipsoidischen, 
von einer Gallerthülle zusammengehaltenen Endzellen die Sporen. Tetrasporen 
fehlen. — Die Lemaneaceen sind sämmtlich *Süsswasserbewohner, die nur in rasch 
fliessendem Wasser oder in Wasserfällen vorkommen. — Sacheria fluviatilis 
Sir., 8. torulosa und Lemanea nodosa Ktz. stellenweise in -Deutschland (z. B. 
im Harz). 


67. Familie. Nemalieae (Batrachospermeae). 


Thallus fadenförmig, einfach, oder gabelig oder wirtelig verzweigt, selten 
monosiphon und durch senkrechte Fäden berindet, meistens mit einer aus faden- 
förmigen Zellen gebildeten Axe und einer aus kurzgliederigen, gabelig verzweigten, 
radial zur Axe gestellten Zellenreihen bestehenden Rinde. Keimhäufchen aus strahlig 
geordneten Zellreihen gebildet, die zu einem kugeligen, von Gallerte zusammen- 
gehaltenen Knäuel (glomerulus) verbunden sind und deren Endzellen zu den Sporen 
werden. Tetrasporen nur selten vorhanden. (Vgl. S. 114.) Meist gallertartig- 
schlüpferige Algen, theils im süssen Wasser, theils im Meere lebend; einige bis 
60 Centim. Länge erreichend, die meisten jedoch klein. 


1. Batrachospermum Roth.! Thallus fadenförmig, stark verzweigt, mono- 
siphon, durch senkrechte Fäden berindet, mit kugeligen, von Gallerte zusammen- 
gehaltenen, dichten Zweigquirlen und kugeligen Keimhäufchen an den Zweigen 
der Quirle. Das Stämmchen wächst durch eine kuppelförmige Scheitelzelle,- die 
durch Querwände Gliederzellen erzeugt, welche sich nicht weiter theilen, sich 
strecken und an beiden Enden etwas knochenförmig erweitern und am oberen 
Ende den Quirlzweigen den Ursprung geben. Letztere erscheinen als kurze, sich 
bald durch Querwand abgrenzende Papillen, die sich mittelst Spitzenwachsthum 
verlängern, sich gliedern und durch seitliche Sprossung einzelner ihrer Glieder- 
zellen sich verzweigen. Die Stammäste entstehen ohne Ordnung als Ausstülpungen 
von Gliederzellen, die dann durch Scheitelzelle weiter wachsen. Die Berindung 
des Stammes, an schwachen Exemplaren oft bis auf Spuren reducirt, wird durch 
nach abwärts gerichtete Auszweigungen der untersten Gliederzellen der Quirläste 
eingeleitet. Diese Auszweigungen wachsen dicht am Stamme abwärts, sich durch 
Quertheilung ihrer Scheitelzelle gliedernd und manchmal sich verzweigend; die 
fertigen Berindungszweige liegen dicht neben einander und bestehen aus langge- 
streckten, inhaltsarmen Zellen. Nach Sirodot’s Untersuchungen entwickelt sich 
aus der keimenden Spore wie bei deri Lemaneaceen ein Vorkeim, der bisher als 
Gattung Chantransia Fr. beschrieben wurde und mehrere Generationen hin- 
durch durch Sprossung an kurzen Zweigen knäuelig gestellte, einzellige, unge- 
schlechtliche Brutzellen erzeugen kann. Die keimende Spore theilt sich in zwei 
Zellen, von denen eine sofort zu einem gegliederten Wurzelhaare auswächst, 
welches den Vorkeim am Substrate festheftet, die andere durch Sprossung eine 
sphärische oder ellipsoidische Zelle erzeugt. Aus dieser zweiten Zelle sprosst 
eine dritte hervor und weiterhin wiederholen sich derartige Sprossungen aus beiden 
jungen Zellen und der Spore, die so zum Mittelpunkte strahlig ausgehender Zellen- 
reihen werden. Indem sich die Zwischenräume mit neuen Sprosszellen ausfüllen 
und die Zellen durch gegenseitigen Druck polyödrisch werden, entsteht ein falsches 
Zellgewebe, von dessen freier Oberfläche nun Sprossäste mit lang-cylindrischen 
Zellen entspringen, die Anlagen der jungen Chantransia, deren Zweige mittelst 
einer durch Querwände sich gliedernden Scheitelzelle wachsen und am Grunde 


! Sirodot, Nouvelle classification des algues d’eau douce du genre Batracho- 
spermum. Comptes rendus, vol. 76. p. 1216. 1835. — Sirodot, Observations sur 
le developpement des algues d’eau douce comp. le genre Batrachospermum. Bullet. 
d. 1, soc. bot. de France, XXII. :128. 


Nemalieae. Ceramiaceae. 121 
; 


Rhizoiden erzeugen, aus deren Zellen wieder Chantransia-Zweige hervorsprossen 
können. Das Batrachospermum selbst erscheint schliesslich als ein Zweig solcher 
Chantransia-Aeste. Am leichtesten ist diese Entwickelung bei einjährigen Arten, 
schwieriger bei mehrjährigen zu verfolgen, oder dann, wenn die Chantransia sehr 
klein und leicht zu übersehen ist, oder das Batrachospermum nur auf alten Axen 
derselben erscheint, nachdem der gesammte obere Theil ihrer Verzweigungen ab- 
gefallen ist. Nach der verschiedenen Form der Trichogyne werden die Arten 
von Sirodot in vier Sectionen vertheilt. — B. moniliforme Roth. Violett, grün- 
lichbraun oder rothbraun. Bis zu 30 Centim. lang. Wie die anderen Arten in 
schlüpferigen, fluthenden Rasen, deren Zweige durch die Quirle perlschnurförmig 
erscheinen, in kalten Quellen und Gräben, namentlich aber in rasch fliessenden 
Gebirgsbächen wachsend. 


2. Thorea Bory. Thallus fadenförmig, fiederig verzweigt, durch zahlreiche 
gabelige Fruchtästehen filzig. — Th. ramosissima Bory. Schwarzgrün, bis 
30 Centim. lang. In Flüssen Frankreichs und im Rhein bei Worms und Strassburg. 


3. Nemalion Dub. Thallus schlüpferig, wurmförmig, einfach oder spärlich 
gabelig verzweigt, die Axe aus verlängerten, markartig vereinigten, die Rinde aus 
kurzen horizontalen, dichotomen, kettenförmig gegliederten Fäden gebildet. Keim- 
häufchen der Rinde fast eingesenkt. Tetrasporen in äussersten Rindenzellen ent- 
stehend, tetraödrisch. Meeresbewohner von dunkel purpurrother Farbe. — N. mul- 
tifidum Ag. Dichotom getheilt, bis 50 Centim. lang. Westeuropäische Küsten, 
Ostsee. 


4. Dudresnaya Bonnem. Thallus schlüpferig, fadenförmig, verzweigt, die 
Axe aus einem lockeren Netzwerk anastomosirender Fäden aus ceylindrischen Zellen 
gebildet, mit einer Schicht dicht liegender, longitudinaler Fäden bedeckt, die Rinde 
aus dichotom und trichotom verzweigten, büscheligen, kettenförmig gegliederten 
Fäden bestehend. Keimhäufchen peripherisch. Tetrasporen in den äussersten, an- 
geschwollenen Rindenzellen zu 4 in einer Reihe. (Befruchtung vgl. S. 117.) Meeres- 
bewohner. — D. coccinea Bonnem. Thallus stark und unregelmässig verzweigt, 
bis 20 Centim. lang, rosenroth. Atlantische Küsten Frankreichs und des südlichen 
Englands. 


5. Liagora Lamour. Thallus fadenförmig, gabelig verzweigt, seine Rinde 
in der Jugend weich, später mit Kalk inkrustirt, die Keimhäufchen aus derselben 
hervorragend. — L. viscida Ag. Bis 7 Centim. hoch. In fast allen Meeren. 


68. Familie. Ceramiaceae.! 


Thallus fadenförmig, gegliedert, monosiphon, nackt oder bis zu grösserer oder 
geringerer Höhe von unten auf durch fadenförmige Zweige berindet, verschieden- 
artig verzweigt. Keimhäufchen äusserlich an den Zweigen, ganz nackt oder von 
kurzen Aestchen locker umhüllt, gallertartige Massen ohne Ordnung zusammenge- 
häufter Sporen bildend. Tetrasporenbehälter äusserlich als metamorphosirte Seiten- 
zweige, oder Tetrasporen in Rindenzellen entstehend. Rosenrothe, meist sehr 
zarte, strauchartig verästelte, kleinere Algen, die nur im Meere auf Steinen oder 
grösseren Algen wachsen. 


1. Ceramium Lyngb. Thallus fadenförmig, gabelig oder fiederartig ver- 
zweigt, meist nur an den Gelenken durch ohne Ordnung auftretende Zellen be- 
rindet. Keimhäufchen seitlich an den Aesten sitzend, von einigen Aestchen wie 
mit einer Art Hülle umgeben, ihre Sporen kantig und von gemeinsamer Gallert- 
hülle umschlossen. Tetrasporen in einzelnen Rindenzellen entstehend, tetra&drisch 
geordnet. Meistens kleine, mit haarfeinen bis borstenartigen Aesten versehene, 
rasenförmig auf Steinen, Muscheln und grösseren Algen wachsende Meeresbe- 


ı Nägeli, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ceramiaceae. Sitzungs- 
ber. d. Münchener Akad. 1861, II. 297. — Cramer, Physiol. system. Untersuch. 
über die Ceramiaceen, in Nägeli u. Cramer, Pflanzenphysiol. Untersuch. Heft 4 
(1857). — Pringsheim, Beiträge zur Morphologie der Meeresalgen, S. 15, in Ab- 
handl. d. Berliner Akad. 1862, 


x 


123 Ceramiaceae. Cryptonemeae. Gigartineae. 


wohner. — C. rubrum Ag. Eine robustere, bis 30 Centim. grosse, überall be- 
rindete, schön rosenrothe Art, die in allen Meeren ziemlich häufig ist. 


2. Callithamnion Lynyb. Thallus fadenförmig, sehr verästelt, nackt oder 
nur an der Basis berindet. Keimhäufchen meist paarweise an den Aesten, nackt, 
oder nur von wenigen kurzen Aestchen hüllenartig gestützt, mit kantigen Sporen. 
Tetrasporen in einem einzelligen Aestchen oder in der Endzelle eines mehrzelligen 
Zweiges entstehend, tetraödrisch oder kreuzförmig gelagert. Meistens kleine, pur- 
purrothe oder rosenrothe, rasenförmig auf Steinen und grösseren Algen wachsende 
Meeresalgen mit haardünnen Aesten. — C. roseum Ag. Bis 10 Centim. hoch; 
an den atlantischen Küsten Europas häufig. 


3. Ptilota Ag. Thallus flach, überall berindet, seine Zweige linealisch und 
kammartig gefiedert. Keimhäufchen auf der Spitze der Fiederäste, von einer aus 
zahlreichen Aestchen gebildeten Hülle umschlossen, mit kantigen Sporen. Tetra- 
sporen in einer Endzelle der kurzen Fiederästchen entstehend, tetraädrisch ge- 
lagert. Mittelgrosse, durch das federartige Aussehen ihrer Zweige ausgezeichnete 
Meeresalgen. — P. plumosa Ag. Sehr ästig, bis 30 Centim. lang; nördliche 
Meere beider Hemisphären. 


4. Griffithsia Ag. Thallus fadenförmig, wiederholt meist dichotom ver- 
zweigt, ohne Rinde. Keimhäufchen zu mehreren auf der Spitze kurzer Aeste, von 
zahlreichen, einfachen oder verästelten, gekrümmten und oft über den Fruchthaufen 
zusammengeneigten Zweigen eingehüllt. Kleinere bis mittelgrosse, rasenförmig 
wachsende, zarte Meeresalgen. — G. equisetifolia Ag. Atlantische Küsten 
Europas, Mittelmeer. 


69. Familie. Uryptonemeae. 


Thallus verschieden gestaltet, sein markartiges Innere aus mehr oder minder 
fadenförmigen Zellen zusammengesetzt, die Rinde aus perlschnurartigen, senkrecht 
zur Längsaxe verlaufenden Zellenreihen gebildet (wie x in_Fig. 534 B und Fig. 35). 
Cystocarpien dem Thallus eingesenkt oder etwas hervorragend, aus einem von 
einer einzigen Gallerthülle umgebenen, einfachen Kerne gebildet, der aus zahl- 
reichen ohne Ordnung lagernden, abgerundet-kantigen Sporen besteht. Tetra- 
sporen häufig kreuzförmig gelagert. 

1. Schizymenia Ag. Thallus fleischig, flach, ganz oder zerschlitzt, im 
Inneren mit einem soliden Marke aus dicht verflochtenen, gegliederten Fäden. 
Cystocarpien völlig eingesenkt. Tetrasporen kreuzförmig gelagert, einer inneren 
Rindenschicht eingesenkt. — S. edulis Ag.  Thallus verkehrt eiförmig, gestielt, 
später unregelmässig geschlitzt, bis über 30 Centim. lang, dunkel roth. Atlantische 
Küsten Europas, Ostsee, Mittelmeer. 

2. Halymenia Ag. Thallus gallertartig-häutig, zusammengedrückt bis blatt- 
artig flach, wiederholt gabelig oder fiederig verzweigt, mit grosser Höhlung, die 
von einem sehr lockeren Netzwerke gegliederter Fäden durchzogen wird. Cysto- 
carpien und Tetrasporen wie bei Schizymenia. — H. ligulata Ag. Bis 60 Üen- 
tim. lang. Atlantischer Ocean, Nordsee, Mittelmeer. 


3. Furcellaria Lamour. Thallus cylindrisch, wiederholt gabelig verzweigt, 
mit einem soliden Marke aus dicht verflochtenen, aus cylindrischen Zellen be- 
stehenden Fäden, einer inneren Rinde aus senkrecht zur Längsaxe gestellten 
Reihen grösserer, blasenförmiger Zellen und einer äusseren Rinde aus eben solchen 
Reihen kleinerer, cylindrischer Zellen. Cystocarpien den schotenförmigen Ast- 
enden völlig eingesenkt, in einer mantelförmigen Schichte zwischen Mark und 
innerer Rinde in verticale Reihen geordnet, später oft verschmelzend. Tetrasporen 
der Innenrinde eingesenkt, zu vieren in einer Reihe liegend. — F. fastigiata 
Lamour. Bis 15 Centim. hoch, rasenförmig auf Steinen und Felsen der nordatlan- 
tischen Küsten. 


70. Familie. Gigartineae. 


Thallus verschiedenartig gestaltet, mit einem Marke aus rundlichen 
oder fadenförmigen Zellen und einer Rinde, deren senkrecht zur Längsaxe 


Gigartineae: Chondrus. 123 


gestellte Zellenreihen aus perlschnurartig an einander gereihten, rundlichen 
bis kugeligen Zellen bestehen (vgl. Fig. 34 B unter Chondrus und Fig. 37 
unter Gigartina). Cystocarpien -dem Thallus eingesenkt, aus mehreren von 
besonderen Gallerthüllen umgebenen Kernen bestehend (vgl. 34 A), von 


Fig. 33. Chondrus erispus Lyngb. Drei verschiedene Formen der Pflanze in natürlicher Grösse, 
a mit Früchten. 


denen jeder aus einer Zelle des Thallus durch Theilung in eine Anzahl 
ohne Ordnung zusammengehäufter Sporen hervorgeht. Nur Meeresbewohner. 


1. Chondrus Atz. Thallus fleischig, flach, wiederholt gabelig getheilt 
(Fig. 33). Cystocarpien eingesenkt und nicht oder nur wenig buckelig vor- 
ragend. Tetrasporen kreuzförmig gelagert, in kleine über die Thallusfläche 
vorragende Häufchen vereinigt. 

Ch. erispus Zyngb. (Fucus crispus Z., Sphaerococeus cerispus Ag. — 


124 Gigartineae: Chondrus. 


Fig. 53). Von einem flachen, scheibenförmigen Haftorgane entspringen in 
der Regel mehrere ausdauernde, meist 4—15, seltener bis 30 Centim. hohe 
Pflanzen mit kurzem, oft fast eylinderischem Stiele und flacher, laubartiger 
Spreite. Letztere ist wiederholt gabelig getheilt, in Gestalt und Zahl der 
Lappen aber sehr variabel. Die typischen Formen sind die in Fig. 33 a 
abgebildeten mit schmalen, linealischen, gespreizten, mit den äussersten Aesten 
durch einander geschobenen, am Ende abgerundeten, gestutzten oder seicht 
ausgerandeten Segmenten. Fig. 33 e stellt eine ähnliche, kleinere Form in 
verschiedenen Alterszuständen dar, bei welcher die unteren Theile des Thallus 
bereits stärker blattartig verbreitert sind, und in Figur 33 5 wurde eine 
Varietät mit stark verbreiterten Thalluszweigen gezeichnet, die dann ge- 
wöhnlich zum Theil einander decken, oft an den Rändern wellig gekräuselt 
oder gar durch zahlreiche kurze Adventivsprosse unregelmässig gelappt sind. 
Die Farbe des Thallus wechselt eben so zwischen einem hellen Purpurroth 
bis tiefem Purpurbraun; getrocknet ist die Pflanze meist ledergelb. Im 
frischen Zustande ist der Thallus ferner gallertartig, getrocknet knorpelig 


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Fig. 34. Chondrus erispus Lyngb. A Querschnitt durch einen fructificirenden 

Lappen des T'hallus, schwach vergrössert. B Stück eines solchen Querschnittes 

mit einem Theile des Cystokarpes. r Rinde. m Mark. s Sporen im Cystokarp. 
Vergr. 270. 


(daher Knorpeltang genannt). Die Cystocarpien sind eingesenkt, äusser- 
lich durch eine schwache, ovale Erhebung des Thallus angedeutet (Fig. 33 a), 
die oft nur auf einer Fläche desselben hervortritt und welcher dann auf 
der entgegengesetzten Seite eine flache Vertiefung entspricht. 

An sämmtlichen felsigen Küsten Westeuropas bis südwärts nach Gibraltar, 
ebenso an den Ostküsten Nordamerikas häufig. An den englischen Küsten 
dient die Alge der ärmeren Bevölkerung als Nahrungsmittel. 

Abbild. Berg u. Schmidt, Offic. Gew. Taf. XXX a. — Harvey, a. a. 0, 
IH, Wat’ 068; 


Gigartineae: Chondrus. 125 


Droge: Carrageen (Caragaheen, Caragheen, Carraghen, Perlmoos, irlän- 
disches Moos), Ph. germ. 58; Ph. austr. 47; Ph. dan. 61; Ph. ross. 65; 
Ph. helv. 23; Cod. med. 45. — Flückig. Pharm. 140. Berg, Waarenk. 17 
u. Atl. zur Waarenk. Taf. I. Fig. 6. — Präparate: Gelatina Carrageen, Ph. 
germ. 170; Ph. austr. 98; Ph. ross. 192. Pasta Cacao cum Caragheen, Ph. 
dan. 175. Ptisana, Gelatina et Saccharuretum de Fuco crispo, Cod. med. 
349, 511, 521. 

Die käufliche Droge ist durch . Trocknen an der Sonne gebleicht und 
besitzt den eigenthümlichen Tanggeruch der meisten Meeresalgen und einen 
faden, schleimigen Geschmack. In kaltem Wasser quillt sie rasch schleimig 
auf, beim Kochen wird sie vollständig zu structurloser Gallerte gelöst. Auf 
dünnen Querschnitten zeigt das Carrageen eine aus radiär gestellten Zellen- 
reihen gebildete Rinde (Fig. 34 B: r u. Fig. 35, r), deren innere Zellen 
dick keulig bis birnförmig, 
deren äussere Zellen kugelig 
sind und gleichzeitig an Grösse 
abnehmen. Von der Fläche 
gesehen erscheint der Thallus 
bei schwächerer Vergrösserung 
daher fein punktirt. Das die 
Hauptmasse des Gewebes bil- 
dende gallertartige Mark (Fig. 
34 B: m u. Fig. 35, m) be- 
steht im Inneren aus länger 
gestreckten, nach aussen und 
in der Umgebung der Cysto- 
carpien aus kürzeren Zellen, 
alle Zellen sehr unregelmässig, 
mit ästig ausgesackter, mit 
feinkörnigem Plasma dicht er- 
füllter Höhlung. Sämmtliche 
Zellwände zeigen eine- den 
Inhält unmittelbar umschlies- 
sende etwas derbere, aber 
dennoch sehr zarte Innenla- 
melle (Fig. 35) und gallert- 
artig gequollene Aussenschich- 
ten, die zu einer structurlosen, 


an Wasser sehr stark quel- Fig. 35. Chondrus cerispus Lyngh. Querschnitt aus dem 
lenden, die sogenannte Inter- äussersten Theile einer Kapselfrucht. c Cutieula. r Rinde. 


eellularsubstanz (Fie. 35. © m Markartiges Gewebe. ; Intercellularsubstanz, aus den 
5 i - - ( 5 5 ) schleimigen Aussenschichten der Zellwände gebildet. s Spo- 
bildende Schleimmasse zusam- ne orgr. 600. 


mengeflossen sind. An der 

Oberfläche des Thallus zieht sich eine dünnere, dichtere, eutieulaähnliche 
Membranlamelle (Fig. 35, e) hin. In den Cystocarpien bemerkt man eine 
unbestimmte Zahl von Kernen (Fig. 34 A), jeder Kern aus ordnungslos in 
geringer Anzahl zusammengehäuften, kugeligen bis birnförmigen oder ganz 
unregelmässigen Sporen gebildet, welche an den Enden kurzer, mehrmals 
gabelig verzweigter Reihen kleiner Zellen erzeugt werden, die in den die 


126 Gigartineae: Chondrus, Gigartina. 


Kerne scheidenden hellen Zwischenräumen sichtbar sind (Fig. 34 B: s und 
Fig. 35, s). Die Sporen selbst enthalten dasselbe feinkörnige Plasma der 
übrigen Zellen. 

Bestandtheile: Bassorin, die Hauptmasse der Alge bildend; ausserdem 
geringe Mengen von Jod und Brom, ferner Natronsalze etc. 

Verunreinigungen: Häufig mit anderen Algen, wie Furcellaria fasti- 
giata, Arten von Polysiphonia, Ceramium etc. gemengt. Ausserdem oft mit 
dichten Rasen von Membra- 
nipora pilosa (zu den Bryozo@n 
gehörig) überzogen. Ein 
Hauptbestandtheil ist jedoch 
fast regelmässig die ähnliche 
Gigartina mamillosa. 

2. Gigartina Ag. Thal- 
lus gallertartig-fleischig, cy- 
lindrisch oder flach, verschie- 
denartig verzweigt, von ähn- 
lichem anatomischen Baue wie 
Chondrus. Cystocarpien in 
kurzen, papillösen oder eiför- 
migen und gestielten Aus- 
wüchsen der Thallusoberfläche 
(Fig. 37), sonst wie bei Chon- 
drus. Tetrasporen wie bei 
Chondrus. 

G. mamillosa 7. 4g. 
(Sphaerococeus mamillosus Ag. 
Mastocarpus mamillosus XKtz. 
— Fig. 36.) Von einem schei- 
benförmigen, häutigen Haft- 
organe entspringen in der 
Regel mehrere bis zu 20 Gen- 
tim. hohe Pflanzen von Fär- 
bung und Habitus des Chon- 
drus crispus, von dieser Art 
aber durch die nach einer 
Seite aufwärts gebogenen 
Ränder der Thalluszweige, 
welche letztere canalartig ver- 
tieft erscheinen lassen, sowie 
durch die in ellipsoidischen, 
kurz gestielten Papillen des 
R Laubes sitzenden Cystocarpien 
a ee Brandl emerasorvansit. (519.37) leicht unterscheidbar, 

Natürl. Grösse. An den gleichen Stand- 

orten mit Chondrus crispus 

wachsend und wie letztere als Carrageen gesammelt, wenn auch nicht immer 
in überwiegender Menge in der Droge vorhanden. Verwendung, Bau, Be- 


standtheile etc. sind denen von Chondrus crispus gleich. 


Gigartineae. Dumontieae. Rhodymenieae. 1237 


Abbild. Harvey, a. a. O. III. Taf. 199. — Berg u. Schmidt, Offiein. 
Gew. Taf. XXX a, Fig. A. 


3. Phyllophora Grev. Thallus gestielt, häutig oder knorpelig, blattartig, 
wiederholt gabelig getheilt, die Lappen oft unterhalb der Spitze aus der Thallus- 
fläche sprossend, nervenlos oder mit Mittelrippe, aus eckigen, nach aussen all- 
mählich kleiner werdenden Zellen gebildet. Cystocarpien oberflächlich in sitzen- 
den oder gestielten, kugeligen oder eiförmigen, oft warzigen Tuberkeln. Tetra- 
sporen wie bei Chondrus. — P. rubens Gre., P. membranifolia Ag. und 
P. Brodiaei Ag., bis 20 Centim. hoch, an den europäischen Küsten ziemlich 
häufig. 


71. Familie. Dumontieae. 


Thallus gallertartig weich, cylindrisch oder flach, oder röhrig, oder von einem 
lockeren Netzwerk fädiger Zellenreihen durchzogen und dichotom, fiederig oder 
quirlig verzweigt. Cystocarpien eingesenkt oder wie bei Gigartina frei, mit einfachem 
Kern, der die Sporen ohne Ordnung zusammen- 
gehäuft enthält; die sporenbildenden Fäden 
gegliedert, wiederholt gabelig oder rispenartig 
verzweigt, in den später verbreiterten Zellen 
die Sporen durch mehrfache Theilung er- 
zeugend. Tetrasporen dem Thallus eingesenkt. 
Kleinere, rasenförmig wachsende Meeresalgen. 


1. Chylocladia Grev. Thallus faden- 
förmig, ästig, ununterbrochen röhrig. Cysto- 
carpien oberflächlich. Tetrasporen tetraedrisch. 
— Ch. clavellosa Grev. Europäische Küsten. 


2. Catenella Grev. Thallus fadenförmig, 
ästig, sämmtliche Verzweigungen durch Ein- 
schnürungen in spindelförmige oder kugelige, 
kettenartig an einander gereihte Glieder ge- 
theilt, im Inneren mit einem lockeren Netz- 
werke langgliederiger Zellenfäden. Cystocar- 
pien äusserlich in kleinen, kugeligen Aestchen. 
Tetrasporen reihenförmig gelagert. — C.opun- 
tia Grev. Etwa 3 Centim. hoch, rasenförmig; Fis. 37. Gigartina mamillosa J. Ag. 


an felsigen Küsten Europas. RER a A rg Mn = 
3. Dumontia Ag. Cystocarpien dem EI Ur ee 

Thallus vollständig eingesenkt; Tetrasporen 

kreuzweise gelagert; sonst voriger Gattung ähnlich. — D. filiformis @rev. Bis 


60 Centim. hoch. Europäische Küsten. 


72. Familie. Rhodymenieae. 


Thallus blattartig-häutig, selten aufgeblasen-röhrig, gabelig oder fiederartig 
verzweigt, oder stengelartig und mit blattförmigen Zweigen, die Rinde aus kleineren, 
eckigen, unregelmässig gelagerten, das Innere aus grösseren, oft verlängerten Zellen 
gebildet. Cystocarpien äusserlich oder halb eingesenkt, kugelig oder halbkugelig, 
meistens mit mehreren oft mehr oder weniger zusammenfliessenden Kernen, jeder 
von einer besonderen Gallerthülle umgeben. Sporenbildende Fäden gegliedert, 
wiederholt gabelig oder rispenartig verzweigt, aus den oberen Gliederzellen durch 
Theilung die später ohne Ordnung liegenden Sporen erzeugend. Tetrasporen ohne 
Ordnung zerstreut oder in besonderen Zweigen, eingesenkt, verschieden getheilt. 
Kleinere und mittelgrosse Meeresalgen. 


1. Rhodymenia Grev. Thallus blattartig-häutig, gestielt, gabelig oder hand- 
förmig getheilt, rippenlos, oft aus seiner Fläche sprossend. Cystocarpien zerstreut, 
halbkugelig, mit nur einem Kerne. Tetrasporen in kleinen Häufchen in der ober- 
flächlichen Zellenschicht, kreuzweise gelagert. — R. palmata Grev. Bis 30 Cen- 


128 Rhodymenieae. Squamarieae. Gelidieae. - Sphaerocoecideae. 


tim. hoch. An den Küsten des atlantischen Oceans und Eismeeres. Wird hie 
und da gegessen und als Viehfutter benutzt. 


2. Plocamium Harv. Thallus knorpelig-häutig, flach, kammartig zweizeilig 
gefiedert, die inneren Zellen oft eine Mittelrippe bildend. Cystocarpien sitzend 
und dann einzeln, oder gestielt und in Gruppen vereinigt. Tetrasporen in beson- 
deren Zweigen zweizeilig geordnet, reihenförmig getheilt. — P. coccineum Lyngb. 
Bis 30 Centim. hoch, sehr ästig, die Aeste schmal linealisch, rippenlos. Wie die 
übrigen Arten durch prächtig scharlachrothe Färbung ausgezeichnet. Mittelmeer, 
nördlicher atlantischer und grosser Ocean. 


3. Hydrolapathum Post. et Rupr. 'Thallus blattartig, gestielt, mit Mittel- 
rippe und fiederförmigen, parallel verlaufenden Seitennerven. Cystocarpien und 
Tetrasporen in besonderen kleinen, der Mittelrippe entspringenden Blättchen, 
erstere kugelig und gestielt, letztere tetraödrisch getheilt. — H. sanguineum 
Stackh. (Delesseria sanguinea Lamour.) Bis 40 Centim. hoch, lanzettlich, am 
Rande wellig, durchscheinend. Atlantischer Ocean, Nord- und Ostsee. 


n 73. Familie. Squamarieae. 


Thallus kugelig, oder meistens krustenförmig oder hautartig und flach aus- 
gebreitet, gallertartig. Cystocarpien oberflächlich, die Sporen an den sporenbilden- 
den Fäden perlschnurartig an einander gereiht. Tetrasporen in oberflächlich ge- 
legenen, warzenartigen Häufchen oder gruppenweise in Höhlungen der Thallus- 
oberfläche. Kleine, höchstens nur wenige Centim. im Durchmesser haltende, auf 
Steinen oder grösseren Algen haftende Meeres- und Süsswasserbewohner. 


1. Actinococcus Kütz. Thallus kugelig, gallertartig, aus perlschnurartig ge- 
gliederten Fäden bestehend. Cystocarpien unbekannt. Tetrasporen durch Kreuz- 
theilung einzelner Gliederzellen entstehend. — A. simplicifilum Ag. Rosen- 
rothe, senfkorngrosse Gallertkügelchen auf Chondrus cerispus in der Ostsee. 


2. Hildenbrandtia Nardo. Thallus krustenartig, horizontal ausgebreitet, 
mit ganzer Unterfläche dem Substrate angeheftet, aus kleinen, fast cubischen, in 
verticale und horizontale Reihen geordneten Zellen bestehend. Cystocarpien nicht 
bekannt. Tetrasporen gruppenweise in Höhlungen der Thallusoberfläche, reihen- 
weise oder kreuzförmig getheilt. Auf Steinen und Muschelschalen im Meere und 
süssen Wasser. — H. rosea Ktz. Atlantischer Ocean. — H. rivularis Liebm. 
(H. rosea var. rivularis BDreb.) In Bächen und Flüssen Europas. 


74. Familie. Gelidieae. 


Thallus eylindrisch, oder mehr oder weniger zusammengedrückt bis blatt- 
artig, fiederartig und zweizeilig verzweigt. Cystocarpien dem Thallus eingesenkt, 
halbkugelig vorragend, 1—2 fächerig, die sporenbildenden Fäden an den Wänden 
oder Scheidewänden, keulenförmig, gegliedert, mit einzeln endständigen, rundlichen 
Sporen. Tetrasporen kreuzweise getheilt. 

Gelidium Ag. Thallus eylindrisch oder zusammengedrückt, meistens linea- 
lisch, fiederförmig verzweigt, die zweifächerigen Cystocarpien beiderseits an den 
Enden der Fiederäste. — G. corneum Lamour. Bis 30 Centim. hoch, mit zu- 
sammengedrücktem, linealischem, wiederholt gefiedertem Thallus. In fast allen 
Meeren. 


75. Familie. Sphaerococcideae. 


Thallus eylindrisch, dick blattartig oder häutig, mit oder ohne Rippe, die 
äusseren Zellen rundlich, zu verticalen Reihen geordnet, die inneren verlängert, 
zu längsverlaufenden Fäden vereinigt. Cystocarpien meistens dem Thallus einge- 
senkt und warzenartig vorragend, mit einfachem Kern, die sporenbildenden Fäden 
strahlig vom Grunde "des Cystocarps ausgehend, einfach oder wiederholt getheilt, 
mit perlschnurartig an einander gereihten, runden Sporen. Tetrasporen zerstreut 
dem Thallus eingesenkt oder in oberflächlichen Häufchen, kreuzförmig oder reihen- 
weise getheilt. 


Sphaerocoeeideae. Rhodomeleae. 129 


. 


1. Delesseria G@rev. Thallus meist blattartig häutig, verschieden verzweigt, 
mit einfacher oder getheilter Mittelrippe und Seitennerven. Cystocarpien auf der 
Mittelrippe oder auf kleineren Blättchen, flach warzenförmig vorragend, mit weit 
ausgedehnter sporenbildender Basis (Placenta), die sporenbildenden Fäden mehr- 
fach gabelig getheilt. Tetrasporen tetraödrisch. — D. alata Lamour. Atlan- 
tische Küsten Europas. 


2. Nitophyllum Grev. Thallus mit oder ohne Rippe. Cystocarpien über 
den ganzen Thallus zerstreut, flach warzenförmig, die sporenbildenden Fäden fast 
kreisförmig ausgebreitet. Sonst wie vorige Gattung. — N. punctatum Harv. 
Bis über 1 Meter lang, aber meistens viel kleiner, wiederholt gabelig gelappt, sehr 
zart, rippenlos- Atlantische Küsten. 


3. Sphaerococcus Grev. Thallus knorpelig-häutig, unten cylindrisch, nach 
oben flach, gabelig verzweigt, die Verzweigungen linealisch, am Rande wimperig- 
gezähnt, die mit einem Spitzchen gekrönten Oystocarpien in den Wimpern. Tetra- 
sporen reihenartig getheiltl. — 8. coronopifolius Ag. Bis 30 Centim. lang. 
Atlantischer Ocean und Mittelmeer. 


4. Eucheuma Ag. Thallus fleischig-knorpelig, cylindrisch oder zusammen- 
gedrückt, gabelig oder fiederig verzweigt, mit einem Marke aus dicht verschlungenen, 
anastomosirenden Fäden, die nach aussen in eine mittlere Schicht runder Zellen 
verlaufen, welche wieder von einer äusseren Schichte kleiner, senkrecht zur Längs- 
axe in perlschnurartise Reihen geordneter Zellen überdeckt wird. Cystocarpien 
papillenartig vorragend, der Kern durch sterile, zwischen den sporenbildenden 
Fäden verlaufende Zellenreihen fast zusammengesetzt erscheinend. Tetrasporen 
zerstreut der Rinde eingesenkt, reihenförmig getheilt. In wärmeren Meeren. — 
E. spinosum Ag. und E. gelatinae Ag. des indischen Oceans werden in der 
Heimath als Gemüse gegessen und kommen auch unter dem Namen Agar-Agar 
(Alga spinosa) in den Handel. 


5. Gracilaria Ag. Thallus cylindrich oder zusammengedrückt, fleischig, 
meist gabelig verzweigt. Cystocarpien in vielen Reihen dem Thallus eingesenkt, 
halbkugelig vorragend, mit fast zusammengesetztem Kerne. Tetrasporen zerstreut 
in etwas verdickten Zweigen, eingesenkt, kreuzweise getheilt. — G. confervoi- 
des Grev. Thallus eylindrisch, bis über 1 Meter lang, mit langen, fast unge- 
theilten Aesten. Fast in allen Meeren. — G. lichenoides Ag. (Sphaerococcus 
lichenoides Ag., Fucus lichenoides L.) Thallus eylindrisch, bis 10 Centim. lang, 
wiederholt gabelig getheilt, mit dünn fadenförmigen Aesten. Indischer Ocean. 
Giebt in kochendem Wasser eine reichliche, nahrhafte Gallerte, die in der Hei- 
math der Alge von Küstenbewohnern vielfach gegessen wird. Kommt unter dem 
Namen Fucus amylaceus (Alga ceylanica, Alga amylacea, Ceylonmoos) in den 
Handel, wird aber bei uns wohl kaum noch benutzt. 


76. Familie. Rhodomeleae. 


Thallus eylindrisch, meist dünn fadenförmig, vielfach gabelig oder fiederig 
verzweigt, polysiphon oder oft auch bei gewissen Gattungen die Aeste ganz oder 
theilweise monosiphon, ungegliedert oder (dadurch, dass die peripherischen Zellen 
gleich lang sind und in gleicher Höhe stehen) gegliedert, nackt oder mit beson- 
deren Rindenfasern bedeckt. Cystocarpien äusserlich an den Aesten, sich regel- 
mässig auf dem Scheitel öffnend, die sporenbildenden Fäden einer im Grunde des 
Cystocarps befindlichen Placenta entspringend, strahlig, auf ihrer Spitze mit einer 
birn- oder keulenförmigen Spore. Tetrasporen meist in bestimmter Ordnung in 
den peripherischen Zellen auftretend, oft in besonders umgestalteten, als stichi- 
dia bezeichneten Aesten. Meist kleinere, rasen- oder strauchartig wachsende, 
oft den Confervaceen habituell ähnliche Meeresalgen. 

1. Chondriopsis Ag. Thallus fadenförmig oder zusammengedrückt, viel- 
fach fiederig verzweigt, ungegliedert, berindet. Tetrasporen in ringförmig um die 
Aeste verlaufenden Zonen, tetraödrisch. Meistens in wärmeren Meeren. — Ch. 
tenuissima Ag. Bis 20 Centim. hoch, pyramidenförmig verästelt. Europäische, 
nordamerikanische und neuholländische Küsten. 

2. Alsidium Ag. Thallus fadenförmig, gabelig oder fiederig verzweigt, alle 


Luerssen, Medicin.-pharm, Botanik. I 


130 Rhodomeleae. Corallineae. 


Aeste polysiphon, gegliedert, doch die peripherischen Zellen nicht genau gleich 
lang. Tetrasporen in den Aesten, wechselständig, zu einer Spirallinie geordnet, 
tetraödrisch. — A. Helminthochorton Ktz. (Helminthochorton officinarum Lk., 
Sphaerococcus Helminthochortos Ag. — Nees v. Esenbeck, Plantae medicinales, Taf. 6.) 
Bis 4 Centim. hoch, borstendick, einfach oder wenig gabelig getheilt, frisch pur- 
purroth, trocken blass bräunlich. Mittelmeer und adriatisches Meer, namentlich 
an den Küsten Corsikas. Früher offieinell, jetzt wohl meistens nur noch als Volks- 
mittel im Gebrauch (aufgeführt im Cod. med. 67, 315, 469, 512 — Gigartina Hel- 
minthochorton Lamour.), als corsikanisches Wurmmoos (Helminthochorton, 
Alga Helminthochorton, Wurmtang) in den Handel kommend. Gewöhnlich ist aber 
diese Alge nur in geringerer Menge in der käuflichen Droge, oft gar nicht in der- 
selben enthalten. Neben ihr und statt ihrer kommt ein buntes Gemisch zahlreicher 
kleinerer Algen in der Handelswaare vor, von denen bald die eine, bald die 
andere vorherrscht, so namentlich Arten der Gattung Polysiphonia, ferner Cera- 
mium rubrum und andere Arten, Corallina officinalis, Furcellaria fastigiata, Gigar- 
tina acicularis, Rytiphlaea pinastroides, Padina pavonia u. s. w. 


3. Rhodomela Ag. Thallus fadenförmig oder zusammengedrückt, fiederig 
verästelt, mit sehr ungleich langen, peripherischen Zellen und daher nicht ge- 
gliedert. Tetrasporen in den Aesten zweireihig und paarweise gegenüber stehend, 
tetraödrisch. — R. subfusca Ag. Bis 15 Centim. hoch. Küsten des nördlichen 
atlantischen und grossen Oceans. 


4. Polysiphonia Grev. Thallus fadenförmig oder schwach zusammenge- 
drückt, vielfach verzweigt, sämmtliche Aeste polysiphon, aus einer Reihe centraler 
Zellen und aus gleich langen, regelmässig auf gleicher Höhe stehenden periphe- 
rischen Zellen bestehend, daher gegliedert: im Alter oft berindet. Tetrasporen in 
den Aesten wechselständig, zu einer Spirallinie geordnet, tetra@drisch. Artenreiche 
Gattung, vorzüglich in wärmeren Meeren, meist kleinere, filzige oder büschelige 
Rasen bildende, aber auch mittelgrosse, strauchartige Formen enthaltend. — 
P. parasitica Grev., P. obscura Ag.. P. urceolata Grev., P. violacea Grev., 
P. elongata Harv., P. fruticulosa Spr. ete. sind an europäischen Küsten häu- 
figere Formen. 


5. Rytiphlaea Ag. Thallus ähnlich wie bei Polysiphonia. Tetrasporen in 
den Aesten paarweise gegenüber stehend, zweireihig, tetraädrisch. — R. tinctoria 
Ag. 6—8 Centim. hoch, dicht fiederästig, rasenförmig wachsend. Europäische Küsten. 


6. Dasya Ag. Thallus fadenförmig oder zusammengedrückt, fiederig ver- 
zweigt, mit einer centralen Zellenreihe und peripherischen gleich langen und gleich 
hoch gestellten Zellen, daher gegliedert, nackt oder berindet, seine Aestchen ganz 
oder an der Spitze monosiphon, deshalb zart und weich und auf den Hauptästen 
des Thallus wie ein wolliger Ueberzug oder an den Astenden wie Pinsel erschei- 
nend. Tetrasporen in besonders gestalteten, aus monosiphonen oder polysiphonen 
Zweigen hervorgehenden, schotenförmigen Aesten (stichidia) meist ringförmigen 
Zonen eingesenkt, seltener spiralig geordnet, tetra@drisch getheilt. — D. coccinea 
Ag. Bis 30 Centim. lang, strauchartig. Europäische Küsten. 


7. Laurencia Lamour. Thallus fadenförmig oder zusammengedrückt, fiederig 
verzweigt, mit doppelter Schicht innerer, oblonger, in ungleicher Höhe liegender 
Zellen ohne centrale Zellenreihe und äusserer einfacher Rindenschicht aus abge- 
rundet eckigen Zellen. Tetrasporen ohne Ordnung in den Astenden, tetraödrisch. 
— L. pinnatifida Lamour. Bis 15 Centim. hoch, zusammengedrückt, zweizeilig 
fiederästig. Europäische Küsten, häufig. Besitzt einen scharfen, pfefferartigen 
Geschmack und wird an den irischen und schottischen Küsten oft gegessen. 

8. Lomentaria Lyngb. Thallus cylindrisch, wiederholt gabelig verzweigt, 
röhrig, durch zellige Querwände gefächert und dadurch oft auch äusserlich ge- 
gliedert, oft auch nur die Aeste hohl und der Stamm solid. Tetrasporen ohne Ord- 
nung in den Aesten liegend, tetraödrisch. — L. kaliformis Ag. Europäische Küsten. 


77. Familie. Corallineae. 


Thallus frisch röthlich, abgestorben kalkartig weiss, in der Jugend weich 
und biegsam, später durch bedeutende Einlagerung von kohlensaurem Kalk 


Corallineae. Ascomyeetes. 131 


steinartig hart, meist sehr zerbrechlich, korallenartig, selten krustenartig. oder 
blattartig und horizontal dem Substrate aufgewachsen, meistens aufrecht und faden- 
förmig, ceylindrisch, zusammengedrückt oder blattartig, in der Regel gegliedert, 
selten einfach, meistens gabelig oder fiederförmig verzweigt. Anatomischer Bau 
verschieden. Cystocarpien ganz eingesenkt, oder warzenartig aus dem Thallus 
vorragend, oder als metamorphosirte Aeste ganz äusserlich, auf dem Scheitel ge- 
öffnet. Tetrasporen eingesenkt. Vorzüglich in Meeren wärmerer Klimate lebende 
Algen, die ihres korallenartigen Aussehens wegen früher ins Thierreich zu den 
Polypen gestellt wurden. i 


1. Melobesia Lamour. Thallus krustenförmig oder blattartig, horizontal mit 
ganzer Unterfläche aufgewachsen, kreisrund oder unregelmässig gelappt, aus zwei 
Zellenschichten: oberen sehr kleinen, fast cubischen und unteren längeren Zellen, 
bestehend. Cystocarpien über die Oberfläche des Thallus zerstreut, eingesenkt, 
warzenartig vorragend. Auf grösseren Algen, Steinen, Muschelschalen etc. wach- 
sende kleinere Algen. — M. membranacea Lamour. ‚Wenige Millim. im Durch- 
messer haltende Scheiben auf Fucaceen und Zostera. In fast allen Meeren, vor- 
züglich an den atlantischen Küsten Europas. 


2. Lithothamnion Phi. Thallus krustenförmig, knollenartig oder strauch- 
förmig, aus einer äusseren Schicht fast hexagonaler und einer inneren lang ob- 
longer Zellen gebildet. Cystocarpien zerstreut dem Thallus eingesenkt, oder warzig 
vorragend. Meere wärmerer Klimate. Früher zu der Korallen-Gattung Millepora 
(Nullipora) gerechnet. — L. polymorphum Aresch. Kalkige, harte, ganz unregel- 
mässige, häufig gelappte Krusten mit meist warziger Oberfläche bildend. An 
Felsen im atlantischen Ocean und Mittelmeere. 


3. Jania Lamour. Thallus aufrecht, confervenartig, borsten- bis haarförmig, 
gegliedert, gabelig verzweigt, sehr zerbrechlich. Cystocarpien in angeschwollenen 
-Gliedern der Aeste. — J. rubens Lamour. 2—5 Centim. hohe Rasen bildend. 
Europäische Küsten. 

4. Corallina Tourn. Thallus aufrecht, strauchartig, seine Aeste ceylindrisch 
oder etwas zusammengedrückt, gegliedert, fiederig verzweigt. Cystocarpien in an- 
eeschwollenen Gliedern der Fiederäste. Der anatomische Bau ist ein höchst zier- 
licher. Die verkalkten Glieder enthalten ein markartiges Gewebe aus fast cylin- 
drischen, an beiden Enden abgerundeten Zellen, die in Längsreihen geordnet sind 
und gleichzeitig in Folge gleicher Länge und gleich hoher Lage der Zellen schwach 
bogig gekrümmte Querzonen bilden. Nach dem Umfange des Gliedes zu biegen 
die Zellenreihen garbenförmig aus einander und gehen rasch in die aus sehr kurz 
eylindrischen bis aussen fast elliptischen, kleinen Zellen der Rinde über, die in 
senkrecht zur Längsaxe des Gliedes gestellte Reihen geordnet sind. An den 
zwischen den verkalkten Gliedern gelegenen nicht verkalkten, biegsamen, kürzeren, 
scharf abgesetzten Knoten des Thallus ist die Anordnung der Zellen dieselbe, aber 
die Zellenwände sind um vieles dicker und fast gallertartig weich, wodurch eben die 
Biegsamkeit des sonst starren Thallus in diesen Zonen bedingt wird. In fast allen 
Meeren verbreitete Gattung, nur den höchsten Polarregionen fehlend. — 0. offi- 
cinalis L. Rasenartig wachsend, bis 6 Centim. hoch, zwei- bis dreifach fieder- 
förmig verzweigt, die Glieder keulenförmig und etwas zusammengedrückt, die 
Cystocarpien eiförmige, das Endglied eines Astes bildend, daher gestielt. Sehr 
gemeine und formenreiche Art; an allen europäischen Küsten. War früher als 
Korallenmoos (Muscus corallinus, Alga corallina) officinell. 


II. Reihe. Chlorophylifreie Formen (Pilze). 


17. Ordnung. Ascomycetes. 


Die Ordnung der Ascomyceten oder Schlauchpilze ist bei allen sonstigen 
Verschiedenheiten ihrer äusserst zahlreichen, mannigfaltig wechselnden For- 
men dadurch charakterisirt, dass sich ihre Sporen (Schlauchsporen, Asco- 
sporen oder Thecasporen) in besonderen Zellen ausbilden, die in grösserer 

9* 


132 Ascomycetes. 


oder geringerer Zahl im Inneren oder auf der Oberfläche der Fruchtkörper 
entwickelt werden. Jede solche Zelle heisst Sporenschlauch, Ascus oder 
Theca; die von den sämmtlichen Sporenschläuchen gebildete Schicht des 
Fruchtkörpers wird als Hymenium oder Sporenlager bezeichnet, das Ge- 
webe des Fruchtkörpers, von dem die Schläuche entspringen, als subhyme- 
niales Gewebe. Häufig stehen im Hymenium zwischen den Sporenschläuchen 
noch mehr oder minder zahlreiche, ein- oder mehrzellige, einfache, seltener 
verzweigte Haare (Fig. 38, d), die auch bei anderen Ordnungen bereits 
(S. 105) erwähnten Saftfäden oder Paraphysen. 


Fig. 38. Peziza confluens Pers. a—c Drei Schläuche verschiedenen Alters, mit einer 

Paraphyse (d) von einem Stücke des subhymenialen Gewebes entspringend. e— Er- 

wachsene Sporenschläuche: e—g die Vermehrung der Zellkerne, h junge Sporen und 
i reife Sporen zeigend. Vergr. 390. Nach De Bary. 


Die Asci oder Sporenschläuche sind in den allermeisten Fällen schlank 
keulenförmig (Fig. 33) und besitzen diese Form bereits in frühester Jugend 
kurz nach ihrer Entstehung (Fig. 38, a); seltener sind sie breit oval oder 
selbst kugelig und gestielt. Die Zahl der in ihnen erzeugten Sporen be- 
trägt in der Regel acht, seltener zwei, vier, sechzehn oder darüber hinaus 
und ist im letzteren Falle schwankend. Die Sporen selbst entstehen auf 
dem Wege der freien Zellbildung, bei welcher bekanntlich nur ein Theil 
des in der Mutterzelle vorhandenen Protoplasmas zur Erzeugung der Tochter- 
zellen verwendet wird. Nach der von De Bary! gegebenen Darstellung 
findet bei Peziza confluens Pers., einer zu den Discomyceten oder Scheiben- 
pilzen gehörenden Gattung, die Sporenbildung in folgender Weise statt. In 


! De Bary, Ueber die Fruchtentwiekelung der Ascomyceten, Leipzig 1863; 
S. 10, Taf. 2. — De Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und 


Ascomyecetes. 133 


den kleinsten Schläuchen (Fig. 38, «) besteht der Inhalt aus feinkörnigem 
Plasma, in dem einige Vacuolen sichtbar sind, aber noch kein Zellkern vor- 
handen ist. Erst wenn sie ein Drittel bis die Hälfte ihrer definitiven 
Länge erreicht haben, erscheint der Zellkern als ein durchsichtiger, runder 
Körper mit stark lichtbrechendem, kugeligen Kernkörperchen (Fig. 38, b: 
der Körper in der Mitte des Schlauches). Mit dem weiteren Wachsthume 
des Ascus rückt das Protoplasma immer mehr in den oberen Theil desselben 
(Fig. 38, e); der untere Theil des Schlauches ist oft bis zu zwei Drittel 
seiner Länge mit wasserheller Flüssigkeit und einem nur sehr dünnen proto- 
plasmatischen Wandbeleg erfüllt. Das Protoplasma im oberen Schlauchende 
ist zunächst unter dem Scheitel des Ascus von zahlreichen kleinen Vacuolen 
durchsetzt, während seine untere Portion homogen ist und den Zellenkern 
enthält (Fig. 38, e). Jod färbt in diesem Entwicklungsstadium alles Proto- 
plasma gelb oder hell gelbbraun. Die Sporenbildung wird nun in dem er- 
wachsenen Ascus dadurch eingeleitet, dass statt des einen Zellkerns zwei 
secundäre, kleinere Kerne auftreten (Fig. 38, f); dann findet man vier 
(Fig. 38, e) und endlich acht Kerne (Fig. 38, g). Ob diese Vermehrung 
der häufig paarweise neben einander liegenden Zellenkerne durch Theilung 
erfolgt, oder ob die vorhandenen jedesmal verschwinden und die der höheren 
Ordnung neu gebildet werden, ist nicht sicher ermittelt. Die acht Kerne letzter 
Ordnung gruppiren sich in ziemlich gleiche Entfernung von einander und nun 
sieht man bald um jeden eine runde Plasmaportion angehäuft, die von dem 
übrigen Protoplasma durch grössere Durchsichtigkeit ausgezeichnet und durch 
eine sehr zarte Linie abgegrenzt ist (Fig. 38, k). Diese Körper, welche 
durchaus gleichzeitig entstehen, sind die Anlagen der Sporen. Diese ordnen 
sich nun in eine Reihe hinter einander, wachsen auf mehr als das Doppelte 
ihrer ursprünglichen Grösse, nehmen elliptische Gestalt an und umhüllen 
sich mit einer dünnen, aber festen, farblosen Membran, durch welche der 
Zellkern noch deutlich sichtbar ist (Fig. 38, ©). Das von der Sporenbildung 
ausgeschlossene Protoplasma verbreitet sich nach der Anlage der Sporen 
wieder mehr in den unteren Theil des Schlauches, wird durch zahlreiche 
Vacuolen schaumig, verschwindet übrigens mit der weiteren Ausbildung der 
Sporen mehr und mehr, indem es wohl zur Ernährung der letzteren ver- 
wendet wird, und bleibt schliesslich nur noch in einer dünnen, wandstän- 
digen Schicht übrig. Gleichzeitig ändert aber die als Epiplasma bezeich- 
nete Protoplasmamasse nach Entstehung der Sporen ihr Verhalten gegen 
Jod, indem sie selbst mit sehr verdünnter Lösung des letzteren eine roth- 
braune oder violettbraune Färbung annimmt. Auch sonst zeichnet sich das 
Epiplasma vor dem Protoplasma der Sporen durch eigenthümlich homogen- 
glänzendes Aussehen und stärkere Lichtbrechung aus, 

Bei anderen Ascomyceten tritt schon vor Beginn der Sporenbildung 
eine Sonderung des zuerst gleichförmigen Schlauchinhaltes in Protoplasma, 
welches den Zellkern einschliesst und in die Sporen umgeformt wird, und 
Epiplasma ein; ersteres sammelt sich in den meisten Fällen im oberen 


Myxomyceten; als 2. Band von Hofmeister’s Handbuch d. physiologischen Botanik. 
Leipzig 1866; S. 101. Letzteres Werk ist in Bezug auf Morphologie und Ent- 
wickelungsgeschichte bei allen folgenden Ordnungen der Carposporeen zu ver- 
gleichen! 

© 


134 Ascomycetes. 


Drittel oder Viertel des Schlauches, selten in einer in der Mitte des letz- 
teren liegenden Querzone an, während das in der Regel zahlreiche Vacuolen 
enthaltende Epiplasma den unteren Raum des Ascus erfüllt. Bei noch 
anderen Arten (vielen Discomyceten) unterbleibt eine Sonderung in Proto- 
plasma und Epiplasma ganz. Auch das Verhalten des Zellkernes ist oft 
ein anderes, als bei Peziza confluens, da in vielen Fällen statt des primären 
Kernes sofort acht secundäre Kerne mit den Sporenanlagen gleichzeitig er- 
scheinen (z. B. bei Ascobolus furfuraceus). Bei einzelnen Schlauchpilzen, 
wie Exoascus Pruni, ist weder in den Schläuchen, noch in den Sporen ein 
Zellkern sichtbar. Eine weitere Ausnahme machen noch die Trüffeln oder 
Tuberaceen, deren Sporen sich nicht gleichzeitig, sondern nach einander und 
in unbestimmter Zahl im Ascus entwickeln, so dass neben schon beträcht- 
lich herangewachsenen Sporen noch die jüngsten Anlagen anderer sicht 
bar sind. 

Die Membran der Sporenschläuche färbt sich bei vielen Ascomyceten 
durch wässerige Jodlösung ganz oder zum Theil blau; bei anderen wird sie 
nur gelb gefärbt oder sie bleibt farblos. Sie ist farblos und durchsichtig, 
oft zähe und dehnbar, ‘oft auch gallertartig weich, in vielen Fällen einfach 
und ungeschichtet, in anderen jedoch durch oft scharf ausgeprägte Schich- 
tung ausgezeichnet, manchmal überall gleich dick, manchmal auch am Scheitel 
des Ascus stärker verdickt und mit einem longitudinalen, nach aussen ge- 
schlossenen Tüpfelcanale versehen. 

Die Sporen werden bei wenigen Schlauchpilzen (Trüffeln) erst durch 
Zerstörung des Fruchtkörpers frei; bei den meisten werden sie nach der 
Reife des letzteren in irgend einer Weise aus den Schläuchen entleert. 
Diese Entleerung erfolgt bei den beobachteten Discomyceten in Folge da- 
von, dass nur anfangs die dünne und wenig quellbare Schlauchmembran in 
demselben Maasse wächst, wie sich die Inhaltsflüssigkeit vermehrt, so dass 
sie später mit weiterer Anhäufung der letzteren um ein Viertel bis ein 
Drittel ihres Umfanges mechanisch gedehnt wird, dabei aber eine hohe 
Elasticität behält. Eine in oder nahe dem Scheitel des Schlauches gelegene 
Stelle, die Rissstelle, ist vor der übrigen Wand durch geringere Dehnbar- 
keit und Festigkeit ausgezeichnet. Hier giebt schliesslich die dem Drucke 
des Schlauchinhaltes lange widerstehende Membran nach; sie öffnet sich am 
Scheitel, die elastische Wand des Ascus zieht sich in demselben Augenblicke 
kräftig zusammen, die Sporen und ein Theil des übrigen Inhaltes werden 
in Folge dessen zum Risse hinausgespritzt und die leere Schlauchmembran 
verschwindet unter der Oberfläche des Hymeniums zwischen den noch ge- 
füllten Schläuchen. Die Rissstelle des Schlauches ist bald der vorhin er- 
wähnte Tüpfelcanal, bald öfinet sich der Ascus mit einer unregelmässigen, 
vorher nicht angedeuteten Spalte, bald mit scharfem, ringförmigem Risse, 
der ein Stück des Scheitels wie einen Deckel abwirft. Bei der Mehrzahl 
der Discomyceten entleeren sich die Sporenschläuche sehr vereinzelt nach 
Maassgabe ihrer Reife. In manchen Fällen öffnen sich aber auch zahlreiche 
Asci gleichzeitig und stossen eine ganze Wolke von Sporen aus (sie stäuben), 
wenn man sie bewegt, oder den Behälter öffnet, in dem sie cultivirt wur- 
den, so dass sie rasch einer trockneren Luft ausgesetzt werden. 

Die Pyrenomyceten oder Kernpilze streuen ihre Sporen in anderer 
Weise aus. Hier quillt die reife Schlauchmembran zu einer in Wasser zer- 


Ascomycetes, 135 


fliessenden Gallerte auf oder eine innere Schicht derselben quillt stark und 
sprengt die Aussenlamelle des Sporenschlauches am Scheitel, um sofort durch 
den entstandenen Riss als ein langer, schmaler, die Sporen und Inhalts- 
flüssigkeit aufnehmender Sack vorzutreten. Bei manchen Arten, wie Sphaeria 
Seirpi,: werden dann die Sporen einzeln zu einer im Scheitel des ausge- 
tretenen Sackes entstehenden Oeffnung hinausgeschleudert, bei anderen quillt 
der ganze Sporensack rasch zu einer verschwommenen Gallerte auf. In 
allen Fällen nun, in denen die reifen Sporenschläuche in eine Gallertmasse 
zerfliessen, wird diese sammt den ihr eingebetteten Sporen zur Mündung 
des Fruchtkörpers in Form einer zähen, tropfen- oder wurmartigen Masse 
hinausgepresst, sobald der Fruchtkörper aus seiner feuchten Umgebung noch 
Wasser aufnimmt und die Gallerte dadurch noch mehr quillt. 

In ihren übrigen Charakteren zeigen die Schlauchpilze, wie schon ge- 
sagt wurde, so vielfache Verschiedenheiten, dass diese bei den einzelnen 
Unterordnungen, Familien und Gattungen Erwähnung finden sollen; erstere 
sind bereits in der vorläufigen, auf Seite 109 gegebenen Uebersicht mit 
ihren wesentlichsten Merkmalen aufgeführt worden. 

Dagegen soll hier noch kurz auf die als Geschlechtsact gedeuteten Vor- 
gänge, die bei den einzelnen Familien eine speciellere Berücksichtigung 
finden, eingegangen werden, da hier in neuerer Zeit zwei verschiedene An- 
sichten einander gegenüber stehen. Bei einer Anzahl von Schlauchpilzen 
(Erysiphe, Eurotium, Gymnoascus, Peziza, Ascobolus, Penicillium ete.), die 
im Verhältniss zur grossen Menge der in dieser Ordnung auftretenden For- 
men allerdings gering genannt werden muss, wurden von verschiedenen 
Forschern am vegetativen Theile des Pilzes, am Mycelium, eigenthümliche 
Zellen nachgewiesen, die in ihrem paarweisen Vorkommen, so wie in der 
Art und Weise, wie sie mit einander in Verbindung treten, zu der Ver- 
muthung führen konnten, dass man es in ihnen mit Geschlechtsorganen. zu 
thun habe. Gestützt wurde eine derartige Ansicht dadurch, dass die als 
Geschlechtszellen bezeichneten Organe oft eine zweifache Gestalt zeigen, so 
dass die eine Zelle schon vor der Fruchtentwickelung bestimmt als weib- 
liche, die andere als männliche angesehen werden durfte, wobei die Ana- 
logie mit den Befruchtungsvorgängen bei anderen Thallophyten zu Gunsten 
einer solchen Auffassung sprach, noch mehr aber der Umstand, dass nur an 
solchen Stellen des Myceliums, welche die Geschlechtszellen zeigen, der 
Fruchtkörper entsteht. Ja es gelang sogar nachzuweisen, dass nur die eine 
Zelle, die weibliche, diejenigen Elemente des Fruchtkörpers erzeugt, welche 
schliesslich als letzte Aeste die oben erwähnten Asci mit den in ihnen ent- 
stehenden Ascosporen hervorbringen. In wie weit eine derartige Auffassung 
Berechtigung hat, wird aus den folgenden Abschnitten ersichtlich sein. Sie 
ist aber kürzlich von Brefeld. gelegentlich seiner Untersuchungen über die 
Basidiomyceten? angegriffen worden. Derselbe bemerkt, dass die von De 
Bary bei Eurotium und Erysiphe zuerst beobachteten, in Ascobolus und 
Penicillium später bestätigten Thatsachen nach nochmaliger genauester Revi- 


ı Pringsheim, Ueber das Austreten der Sporen von Sphaeria Scirpi aus 
ihren Schläuchen. Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. I. 189. 

.” Brefeld, Die Entwickelungsgeschichte der Basidiomyceten; Botan., Zeit. 
1876. S. 49. 


136 Asceomycetes. Gymnoasci. 


sion als durchaus richtig bestätigt werden können, sagt aber weiter: „diese 
Thatsachen, nach der einen Seite geeignet, eine Sexualität aus ihnen abzu- 
leiten, lassen nach einer anderen und zwar meiner jetzigen Auffassung auch 
noch eine andere Deutung zu, die nämlich, dass zur Fructification bestimmte 
Fäden oder Zellen an diesen in dem Aufbau eines Fruchtkörpers als solche 
in den ersten Anfängen desselben erkennbar werden und auch in dem wei- 
teren Entwickelungsgange erkennbar bleiben im Gegensatze zu den Ele- 
menten des Fruchtkörpers, die keine Sporen bilden sollen. - Diese frühe 
Differenzirung kommt nur in wenigen Fällen vor und ist in diesen zu 
Gunsten der Sexualität, bei welcher das Pollinodium immer ein bedenklicher 
Punkt war, gedeutet worden; sie existirt bei den meisten Ascomyceten nicht, 
z. B. bei Pezizen, die Sclerotien bilden; hier tritt die Differenzirung der 
fructifieirenden Hyphen als solche erst sehr spät auf, in anderen Fällen ist 
sie überhaupt nicht zu erkennen. Da hier die directe Beobachtung ihre 
Grenzen hat, so müssen experimentelle oder sehr kritisch geprüfte Versuche 
über die Sexualität entscheiden, wie ich sie hier bei Basidiomyceten ! aus- 
geführt habe. Alle zahlreichen Versuche, die ich bis jetzt gemacht, ent- 
scheiden gegen die Sexualität der Ascomyceten zu Gunsten der zweiten 
Deutung. Das Pollinodium kann auch als erster Hüllschlauch angesehen 
werden; die Untersuchung von Peziza confluens wird hierüber Entscheidung 
geben.“ 


1. Unterordnung. Gymnoasei. 


78. Familie. Gymnoasci. 

n 

Die Sporenschläuche (asci) sind nicht von einem Fruchtkörper umschlossen, 

sondern entstehen frei und unmittelbar, in kleinen Gruppen oder in dichten Lagern 

an Aesten des Myceliums. Es gehören hierher nur wenige, mikroskopisch kleine 

Formen, welche theils auf Mist, theils parasitisch auf lebenden Pflanzen vorkommen 

und in letzterem Falle oft eigenthümliche Umgestaltungen der befallenen Organe 
hervorrufen. 


1. Gymnoascus Baran.” Die. einzige bekannte Art, G. Reessii Baran., 
lebt auf Pferde- und Schafmist, auf denen sie in Gestalt kleiner, rundlicher oder 
unregelmässiger, polsterartiger, erst schneeweisser, später orangegelber Flocken 
erscheint. Die sehr kleinen ovalen Sporen keimen mittelst einer blasigen Aus- 
stülpung der Innenhaut, die an einem, seltener an beiden Enden der Spore zu 
einem Riss der äusseren, harten Membran derselben hervortritt und sich bald in 
einen dünnen, zartwandigen Schlauch verlängert. Letzterer gliedert sich durch 
Querwände in Zellen von ungleicher Länge, verzweigt sich reichlich und seine 
Aeste schieben sich vielfach über und durch einander, ein filziges oder flockiges 
Mycelium bildend, dessen einzelne Fäden und Aeste auch hier, wie bei anderen 
Pilzen, als Hyphen bezeichnet werden. Nach einiger Zeit treten auf dem Myce- 
lium an einzelnen Stellen, und zwar stets rechts und links neben einer Querwand 
der betreffenden (hier etwas keulig anschwellenden) Hyphen, paarweise kurze Pa- 
pillen hervor (Fig. 39 A, a), die sich dicht an einander legen und zu kurzen, 
keuligen, spiralig einander umwachsenden Aesten verlängern (Fig. 39 A, b). Eine 
wirkliche Copulation dieser Aeste findet nie statt, da beide immer vollkommen ge- 
schlossen bleiben. Sie sind mit körnigem Protoplasma dicht erfüllt und erscheinen 
in diesem Entwickelungsstadium noch ungetheilt; auch sind sie weder jetzt noch 
später durch eine Scheidewand von der Hyphe abgegrenzt, der sie aufsitzen und 


' Siehe die Versuche in dem betreffenden Abschnitte der Basidiomyceten. 
* Baranetzky, Entwickelungsgeschichte des Gymnoascus Reessii; Botan. 
Zeit. 1872. S. 145. Taf. DI A. 


.Gymnoasei. 137 


mit welcher sie für immer in offener Communication bleiben. Bis jetzt sind ferner 
beide Aeste einander vollständig gleich, von nun an befolgt jedoch jeder einen 
eigenen Entwickelungsgang. Das freie Ende der einen Zelle schwillt an, indem 
es die Form einer Kugel annimmt, welche sich sogleich durch eine Querwand von 
dem übrigen Theile abgliedert. Später treibt sie aus ihrem unteren Theile in 
unbestimmter Zahl kleine, warzige Ausstülpungen, die zu dünnen Fäden heran- 
wachsen, aber keine besondere Bedeutung haben (Fig. 39 A, e: untere Hälfte des 
Geschlechtsapparates). Dagegen gehen wichtigere Veränderungen mit der zweiten 
oder weiblichen Zelle vor sich, die mit 
der Bildung von Sporenschläuchen enden: 
sie ist das Carpogon oder Ascogon, 
die ascogene Zelle, welche von ihrer 
Schwesterzelle, dem Pollinodium, be- 
fruchtet wird. Das beweisen nach Bara- 
netzky solche anomale Zustände, wo an 
einer Stelle nur eine solche Zelle zur 
Entwickelung kommt und in solchen Fällen 
diese Zelle ungehindert dieselbe Ent- 
wickelungsstufe, dieselbe Form und Grösse 
erreicht, die sie auch bei normalen Ver- 
hältnissen im Befruchtungsstadium zu 
zeigen pflegt, ohne aber einen Schritt 
darüber hinaus zu gehen. Bei weiterer 
Ausbildung der ascogenen Zelle treibt 
diese auf dem Scheitel einen dünnen, cy- 
‚lindrischen Schlauch, der sich durch eine 
Querwand abgrenzt, sich auf das ange- 
schwollene Ende der anderen Zelle legt 
und rinsgförmig einmal um diese herum- 
wächst, ohne aber mit ihr zu verwachsen. Fig. 39. A Gymnoascus Reessi. (Vergr. 
Gleichzeitig wird er durch Querwände in En 600) nach Baranetzky: a erste Anlage der 
eine Reihe kurzer, später nicht selten Ren Dee Sumarkölte 
rn £ eschlechtsorgane; ce Entwickelung des Sporen- 
nach 5 aussen gewölbter Zellen getheilt lagers; d Stück desselben mit einzelnen Schläu- 
(Fig. 39 A, e: obere Hälfte des Geschlechts- chen. B Exoascus Pruni (Vergr. 400) nach De 
apparates). Aus einzelnen dieser Zellen Bary: «a Zwei Epidermiszellen der erkrankten 
(gewöhnlich nicht über zwei) wachsen Piaume mit Mycelium und Sporenlager; b junge 
eylindrische, nicht sehr lange Schläuche Schläuche, x Rest der aufgehobenen Cuticula. 
hervor, die sich reich verzweigen, bald 
dichte Büschel bilden, welche die ganze Oberfläche des primären Organes bedecken 
und deren kurze Aeste durch Querwände gegliedert werden. Die Aeste letzter 
Ordnung bilden auf ihren Spitzen Anschwellungen, auf denen wiederholt Warzen 
entstehen, so dass eigenthümlich gelappte Körper zum Vorschein kommen, die 
sich später in allen Theilen strecken, durch Querwände gliedern und in ihren 
letzten Verästelungen die gewöhnlich paarweise gestellten Sporenschläuche reprä- 
sentiren. Fig. 39 A, d stellt ein Stück eines solchen Zweiges mit auf verschie- 
denen Entwickelungsstufen befindlichen Schläuchen Jar. Letztere sind verkehrt 
eiförmig bis birnförmig und erzeugen in ihrem Inneren acht Sporen in der früher 
($S. 132) angegebenen Weise, die später durch Vertrocknen und Zerstörung der 
Schlauchwand frei werden. Die ganzen Sporenmassen des Pilzes sind dann nur 
noch von einem Hyphenknäuel zusammengehalten, dessen Zellen schon vorher be- 
deutende Verdickung, Gelbfärbung und Verholzung der Wand erfuhren. Diese 
Hyphenknäuel bleiben daher auch erhalten; sie werden durch Zerstörung der 
Hyphen, welche das fructificirende Mycelium mit dem Substrate verbinden, frei 
und nun leicht von jedem Luftzuge fortgeweht, wobei die Sporen unvermeidlich 
und vollkommen durch die Lücken des Hyphengeflechtes ausgesäet werden. 


2. Exoascus Fuckel.'“ Die zu dieser Gattung gehörende einzige Art, E. 
Pruni Fuckel (Taphrina Pruni Tul.), ist ein Parasit, welcher die als Taschen, 


ı De Bary, Exoaseus Pruni und die Taschen oder Narren der Pflaumen- 
bäume. Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze, I. 33. Taf. 3. (Ab- 
handl. d, Senkenberg. naturforsch. Gesellsch. zu Frankfurt a. M. V. 1864.) 


138 Gymnoasei. 


Narren, Schoten, Hungerzwetschen etc. bezeichneten Missbildungen der 
Pflaumenfrüchte erzeugt, übrigens nicht allein in den Früchten von Prunus do- 
mestica vorkommt, sondern sich auch in denen von Prunus insititia, P. spinosa und 
P. Padus findet. Die jungen Taschen erscheinen gewöhnlich Anfangs Mai und 
sind dann von den nicht vom Pilze befallenen Früchtchen durch bleichere Farbe 
unterscheidbar. Sie wachsen rasch heran, werden bei der Hauspflaume bis 5 Ctm. 
und darüber lang, mehr oder minder zusammengedrückt und gekrümmt, so dass 
sie einer Erbsenfrucht verglichen werden können und auf der Oberfläche durch 
zahlreiche flache, unregelmässige Runzeln und Wärzchen uneben. Anfangs sind 
sie glänzend; später tritt auf der ganzen Oberfläche ein sehr zarter, glanzloser 
Ueberzug auf, einem Reif oder sehr feinen, sammetartigen Flaum gleich sehend, 
erst weiss, dann matt ockergelb. Zuletzt erhält die Oberfläche braune Flecke, 
Rasen fremder Schimmelpilze erscheinen, die Tasche schrumpft, wird missfarbig 
und fällt ab, lange bevor die gesunden Früchte auch nur halb ihre Ausbildung 
erreicht haben, oft schon 14 Tage nach dem Sichtbarwerden. Nie hat die Tasche 
einen Stein, stets im Inneren eine grosse, lufterfüllte Höhlung. Eine mikroskopische 
Untersuchung der jüngsten Taschen zeigt in den Gefässbündeln (und zwar im 
Weichbaste derselben) das Mycelium des Pilzes in Form zarter, durch zahlreiche 
Querwände gegliederter, verästelter Fäden, die von den Gefässbündeln aus bald 
in das Parenchym der jungen Frucht treten und hier zwischen den Zellen nach 
allen Richtungen fortwachsen, bis schliesslich meist das ganze Parenchym bis dicht 
unter die Epidermis vom Mycelium durchwuchert ist. Zuletzt treiben (ziemlich 
gleichzeitig an der ganzen Tasche) die unter der Oberhaut verlaufenden Fäden 
zahlreiche Zweige, welche zwischen die Zellen der Oberhaut und meist senk- 
recht gegen die Aussenfläche bis unter die Cuticula der Epidermiszellen vordringen 
(Fig. 89 B, a), hier, die Cuticula emporhebend, rechtwinkelig umbiegen und nun 
über die Aussenwände der Oberhautzellen hin wachsen. Sie bilden bald ein 
Netzwerk, das nur die Spaltöffnungen frei lässt, dessen reich gegliederte Fäden 
sich in einander schieben, aber nie über einander fort wachsen, so dass endlich 
eine lückenlose Schicht rundlicher Zellen, welche bedeutend kleiner als die Epi- 
dermiszellen selbst sind, die Oberfläche der Tasche zwischen Epidermis und Ou- 
ticula überzieht (Fig. 39 B, a: im Querschnitt durch die Tasche). Diese einfache 
Zellenlage ist die Anlage des Hymeniums des Exoascus. Jede ihrer Zellen streckt 
sich senkrecht zur Oberfläche zu einem keulenförmigen, auf dem Scheitel ab- 
gerundeten Schlauche, der die Cuticula durchbricht (Fig. 39 B, b), dichte Plasma- 
massen aufnimmt und in seinem untersten Ende durch eine Querwand gegliedert 
wird. Es wird somit aus jeder Zelle des Hymeniyms ein zweizelliger Körper, be- 
stehend aus dem plasmareichen Sporenschlauche’und einer diesen tragenden kurzen, 
wasserhellen Stielzelle. Die ganze Masse der dicht gedrängt stehenden Schläuche 
bildet jetzt den. feinen Flaum der fast reifen Tasche. Im oberen Theile des As- 
cus erscheinen dann gleichzeitig acht Sporen ohne Zellkern, die durch ihre später 
gelbliche Färbung auch die Färbung des erwähnten Flaumes verändern. Die rund- 
lichen oder breit ovalen Sporen werden durch einen unregelmässigen, im Ascus- 
scheitel entstehenden Riss ausgespritzt (S. 134). Sie treiben (manchmal bereits im 
Inneren des Schlauches) bei der Keimung hefeartige Sprosse (vgl. S. 26) in oft 
reichen Verbänden, sowohl dann, wenn sie auf der Oberfläche der Tasche liegen 
bleiben, als auch in Nährstofflösung; eine weitere Entwickelung, namentlich ihr 
Eindringen in die Triebe der Bäume, ist nicht bekannt. Dass der Pilz in letzte- 
ren schon vor dem Beginn der Taschenbildung vorhanden ist, geht daraus hervor, 
dass sein Mycelium durch die ganze Länge des Fruchtstieles bis häufig in den 
Bast des vorjährigen Zweiges verfolgt werden kann. Auch aus dem Umstande, 
dass. derselbe Baum viele Jahre hindurch Taschen erzeugt, lässt sich wohl auf 
eine Ueberwinterung des Myceliums in den jungen Zweigen schliessen, so dass zur 
Beseitigung der Krankheit Kinsammeln und Vernichtung der Taschen allein nicht 
hilft, sondern der Baum auch bis auf das ältere Holz zurückgeschnitten wer- 
den muss. 

Mehrere früher ebenfalls zur Gattung Exoascus gerechnete Parasiten werden 
Jetzt häufig als Ascomyces generisch getrennt. Unter diesen ist A. deformans 
Berk. dadurch berüchtigt, dass er sich in den Blättern der Pfirsichbäume an- 
siedelt und die Kräuselkrankheit derselben verursacht. A. Tosquinetii Westend. 
(Exoascus alni De B.) bildet auf Erlenblättern rundliche, graue Flecken, 


139 


Perisporiacei. 
2. Unterordnung. Perisporiacei. 


79. Familie. Perisporiacei (Erysiphei). 
Sporenschläuche meist dick keulenförmig bis eiförmig, elliptisch oder fast 
kugelig, meistens nicht mit Paraphysen gemischt, in kleine kugelige, kegelige oder 
keulige Fruchtkörper oder Perithecien eingeschlossen, die sich zur Reifezeit mit 
unregelmässigem Spalt, oder durch Auseinanderfallen oder Verwesung der Wand 
öffnen, nie auf ihrem Scheitel eine porenförmige Mündung besitzen, wie solche 
für die Mitglieder der folgenden Unterordnung charakteristisch ist. Saprophyten 
oder Parasiten, die sich ausser durch ihre Ascosporen häufig auch durch in grosser 
Menge erzeugte Conidien fortpflanzen. 


1. Erysiphe Hedw. (Erysibe Rebent.)' Das Mycelium dieser als Mehlthau 
bekannten Gattung lebt auf der Oberfläche grüner, lebender Pflanzentheile, auf 
denen es weisse, spinnewebartige, später von den abfallenden Conidien wie mehlig 
bestäubt aussehende Ueberzüge bildet. Es ist zartwandig, farblos, durch Quer- 
wände gegliedert und treibt in einzelne 
Epidermiszellen Saugorgane oder Hausto- 
rien, die der Wirthpflanze Nahrung ent- 
ziehen und den Parasiten gleichzeitig an 
ersterer befestigen. Die Haustorien ent- 
springen bald direct der Unterseite eines 
Mycelfadens, bald scheibenförmigen (ein- 
fachen oder gelappten) Anschwellungen des- 
selben, dringen als zarte Röhrchen durch 
die Zellwand und schwellen innerhalb der 
Zelle dann oft blasig an. Senkrecht sich 
schon in früher Zeit vom Mycelium erhe- 
bende Aeste sind die Conidienträger, welche 
an ihrem Ende selten nur eine einzige, 
meistens eine ganze Kette von gewöhnlich 
tonnentörmigen Conidien (in derselben Folge, 
wie bei Cystopus — S. 79) abschnüren, die 
sofort keimfähig sind und neues Mycelium 
mit zahlreichen Conidienträgern erzeugen. 
Viele dieser Conidienformen von Erysiphe 
wurden früher, als man den Zusammen- 
hang mit Perithecien nicht kannte, zur 
Gattung Oidium gerechnet. Die Frucht- 
körper entstehen an der Kreuzungsstelle 
zweier Mycelfäden. Hier entspringen als 
kleine senkrechte Seitenzweige die Ge- 


Fig. 40. Eırysiphe Cichoracearum (Vergr. 390) 
nach De Bary. A Anlage der Geschleehts- 
organe. B Anlage des Peritheciums. Ü Das 


schlechtsorgane, das Carpogonium gewöhn- 
lich von dem unteren, das Pollinodium von 
dem oberen Faden. Ersteres (Fig. 40 A, ec) 
ist eine ovale, sich durch Querwand vom 


Perithecium bereits geschlossen. D Halbreifes 
Perithecium, welches den Inhalt durchscheinen 
lässt. p Pollinodium, ce Carpogonium, A Hüll- 
schläuche des Peritheciums, « Anhängsel des 


Mycelium abgrenzende Zelle, während der Beritheciums. 


ihr dieht angeschmiegte Schwesterast (Fig. 

40 A, p) sich durch schlankere, eylindrische Form auszeichnet, auch durch Quer- 
wand vom Tragaste abgegliedert wird, sich aber nahe unter seiner Spitze noch ein- 
mal quer theilt (Fig. 40 B, p) und damit erst das eigentliche Pollinodium als kleine, 
stumpfe, terminale Zelle erzeugt, die sich über den Scheitel des Carpogoniums fort- 
krümmt. Bald nach Bildung des Pollinodiums treten unterhalb des Carpogons aus 


‘ Leveille, Organisation et disposition methodique des especes qui com- 
posent le genre Erysiphe; Ann. d. science. natur. ser. Ill. vol. XV. 109. tab. 6—11. 
— Tulasne, Selecta Fungorum Carpologia, vol. I (vorzügliche Abbildungen). — 
De Bary, Ueber die Fruchtentwickelung der Ascomyceten, 8. 3; Beiträge zur 
Morphologie und Physiologie der Pilze, III. (Abhandl. d. Senkenberg. naturforsch. 
Gesellsch. zu Frankturt a. M. VII. 1870.) 


140 Perisporiacei. 


dessen Tragfaden 8—9 stumpfe Schläuche hervor (Fig. 40 B, h), welche seitlich fest 
an einander und an die Stielzelle des Pollinodiums schliessen, sich dem Carpogon 
dicht anlegen und an diesem emporwachsen, bis sie über seinem Scheitel zusammen- 
stossen. Sie bilden so eine vollständige Hülle (Fig. 40 C, Rh), die bald durch Quer- 
theilung der Schläuche vielzellig wird und das Perithecium darstellt. Dieses wächst 
anfänglich rascher, so dass zwischen ihm und dem Carpogon sich ein Hohlraum 
bildet, der aber bald von Aesten ausgefüllt wird, die von der Innenfläche der ein- 
schichtigen Perithecienwand entspringen, sich verzweigen, mit ihren Aesten in ein- 
ander drängen und schliesslich in Folge des gegenseitigen Druckes ein pseudo- 
parenchymatisches Füllgewebe bilden, das später wieder zerstört wird. Die während 
dieser Zeit im Carpogon stattfindenden Vorgänge sind bei den einzelnen Unter- 
gattungen verschieden. Im einfachsten Falle theilt sich dasselbe durch eine Quer- 
wand in eine kleine untere Stielzelle und eine grössere obere Zelle, die unmittel- 
bar zu dem einzigen Sporenschlauche heranwächst (Fig. 40 D, die grosse innere 
Zelle). In anderen Fällen wächst jedoch das Carpogon zu einem dicken Schlauche 
fort, welcher sich durch Querwände gliedert und dann aus jeder seiner Zellen 
mehrere Ausstülpungen treibt, die zu den Sporenschläuchen werden. Die Zahl 
der in letzteren erzeugten Sporen schwankt zwischen 2 und 8. Mit der weiteren 
Ausbildung des Fruchtkörpers vergrössern sich die Zellen der Perithecienwand; 
sie erzeugen an bestimmten Stellen der Aussenfläche der letzteren schlauchförmige, 
verschieden gestaltete, als Anhängsel oder Appendices (Fig. 40 D, a) bezeichnete 
Auswüchse und nehmen eine dunkelbraune Färbung an. Manche Arten reifen 
ihre Perithecien, die im Herbste noch keine Sporenanlagen in den Schläuchen 
zeigen, erst während des Winters oder im nächsten Frühjahre (E. graminis) auf 
den verwesenden Pflanzentheilen. Die aus den zerreissenden und verwesenden 
Perithecien austretenden, platzenden Schläuche schleudern die Sporen weit fort. 
Letztere treiben (bei E. graminis) an einzelnen Stellen ihrer glatten Membran ein- 
fache Keimschläuche, von denen einer sofort von seinem anschwellenden Ende aus 
ein Haustorium in seine Nährpflanze sendet, während von dem zwischen Hausto- 
rium und Spore liegenden Stücke des Keimschlauches aus ein Mycelium auf der 
Epidermis weiter wächst, das schon nach 10 Tagen die ersten Conidienträger er- 
zeugt.! In dem Mycelium der Erysiphen tritt häufig ein parasitischer Pilz aus 
der Unterordnung der Pyrenomyceten auf, dessen vorzugsweise in den Conidien- 
trägern zur Reife .gelangende Perithecien man früher für eine besondere Frucht- 
form (Pyeniden) dieser Gattung hielt: Cicinnobolus Cesatii De Bary.” — Die 
Mehlthaupilze werden als echte Parasiten ihren Nährpflanzen stets mehr oder 
minder verderblich, da sie frühzeitiges Absterben der befallenen Organe bewirken; 
einige von ihnen gehören zu den ärgsten Feinden verschiedener Culturgewächse 
und ihr Schaden ist um so grösser, als sie in den zahlreich erzeugten Conidien 
die geeigneten Organe für eine rasche und massenhafte Ausbreitung besitzen. Die 
wichtigsten Arten und Untergattungen sind folgende: 


I. Perithecien mit nur einem achtsporigen Schlauche. Conidien kettenförmig: 


A. Anhängsel wiederholt dichotom verzweigt: Podosphaera Kze. — E. tri- 
dactyla Rabenh. (Podosphaera Kunzei Lerv.); auf Blättern verschiedener 
Arten von Prunus, z. B. P. domestica. — E. myrtillina Rabenh., auf 
Heidelbeeren. — E. clandestina Lk., auf Weissdorn. 


B. Anhängsel mycelartig, unverzweigt: Sphaerotheea Lev. — E. pannosa 
Lk., auf Rosen häufig und oft sehr schädlich. — E. Castagnei, auf 
Taraxacum, Potentilla, Impatiens, Sanguisorba, Hopfen, Kürbis, Gurken etc. 


II. Perithecien mit mehreren meist zweisporigen Schläuchen. Conidien- einzeln. 
Anhängsel einfach, nadelförmig, an der Basis zwiebelartig verdickt: Phyl- 
laetinia Lev. — E. guttata Lk. Auf Blättern von Birnbaum, Weissdorn, 
Birke, Esche, Eiche, Buche, Haselnuss etc. 


III. Perithecien mit mehreren 2- bis Ssporigen Schläuchen. Conidien kettenförmig. 


S ı Woltf, Keimung der Ascosporen von Erysiphe graminis; Botan. Zeit. 1874, 
. 183. 

2 De Bary, Beiträge zur Morphol. u. Physiol. d. Pilze, III. (Abhandl, d. 
Senkenberg. naturforsch. Gesellschaft zu Frankfurt a. M. VII. 1870.) 


Perisporiacei. 141 


A. Anhängsel unverzweigt oder einmal gabelig getheilt, an der Spitze haken- 
förmig gekrümmt oder rankenförmig eingerollt, im oberen oder mittleren 


Theile des Peritheciums stehend: Uneinula Lev. — E. bicornis Lk, 
auf Ahornblättern. — E. adunca Lk. Auf Blättern von Pappeln und 
Weiden. 


B. Anhängsel an der Spitze regelmässig wiederholt gabelig verzweigt: Ca- 
loeladia Lev. — E. Berberidis DC. Auf den Blättern der Berberitze. 
— E. Grossulariae, auf Blättern der Stachelbeere. — E. divaricata 
Lk., auf Rhamnus Frangula. —E. comata Lk., auf Evonymus europaeus. 


C. Anhängsel einfach und nicht oder nur wenig und unregelmässig ver- 
zweigt: Erysiphe Lev. — E. lamprocarpa Lk, auf verschiedenen 
Compositen (z. B. Scorzonera, Cichorium), Plantago, Verbascum, Labiaten. 
— E. graminis L£ev., auf Gräsern. — E. Martii Lev., auf Umbelli- 
feren, Kohlrüben, Klee, Luzerne, Lupinen, Erbsen etc. — E. communis 
Lk. Auf Polygonum aviculare, Rumex, Convolvulus, Dipsacus, Lathyrus, 
Delphinium, Aquilegia, Ranunculus etc. 


IV. Perithecien unbekannt. Conidien einzeln: E. Tuckeri Berk. (Oidium Tuckeri 
Berk.) Traubenpilz.' Befällt alle grünen Theile der Weinstöcke, besonders 
die jungen Beeren und verursacht dadurch die gefürchtete Traubenkrankheit, 
welche oft ganze Ernten total vernichtet. Er wurde zuerst 1845 von Tucker 
in England beobachtet, 1848 auch in Frankreich aufgefunden und seit jener 
Zeit hat er sich fast über alle Wein bauenden Länder Europas verbreitet. 
Feuchtere Klimate sind seiner Entwickelung günstiger, als trockene, manche 
Traubensorten seinen Verheerungen mehr ausgesetzt, als andere. Schwefeln, 
d.h. Bepudern der Stöcke mit Schwefelblumen, hat sich als das beste Mittel 
zur Bekämpfung des Schmarotzers erwiesen. Wahrscheinlich wirkt dasselbe 
nur mechanisch, durch Ersticken der Pilzvegetation, da nach vielfachen Be- 
obachtungen z. B. auch Chausseestaub, der die Pflanzen dick überzieht, diese 
vor der Krankheit schützt, beziehentlich den Pilz vernichtet. 


2. Apisporium Kze. Perithecien sehr klein, punktförmig, hart, ohne Mün- 
dung, mit nur einem kugeligen, 8- bis vielsporigen Schlauche, heerdenweise der 
Oberfläche lebender Pflanzenblätter fest aufgewachsen, aber unter einander nicht 
verwachsen, von einem schwarzbraunen und filzigen, zahlreiche Conidien erzeugen- 
den Mycelium umgeben. Sporen einzellig. Feinfädige, russartige Ueberzüge 
bildend. — A. pinophilum Fückel (die Conidienform als Torula pinophila Chev.). 
Auf Zweigen und Blättern der Edeltanne oft sehr häufig. 


3. Lasiobotrys Kze. Perithecien etwas grösser, gruppenweise unter ein- 
ander zu höckerigen kleinen Rasen verwachsen, von einem braunen, strahlig- 
faserigen Mycelium umgeben, mit vielen, büschelweise verbundenen, achtsporigen 
Schläuchen. Sporen einzellig. — L. Lonicerae Kze. Auf Blättern von Lonicera. 


4. Stigmatea Fr. Perithecien sehr klein, kugelig bis kegelförmig, bei der 
Reife am Scheitel unregelmässig zerfallend, der Oberfläche lebender und absterben- 
der Blätter aufgewachsen, meist sehr dicht stehend, einem aus schwarzen, strah- 
Jigen Fäden gebildeten Mycelium aufsitzend, daher schwarze Flecken auf den 
Blättern hervorrufend. Inhalt bei der Reife nicht gallertartig zerfliessend. Sporen- 
schläuche länglich, mit 8 ein- oder zweizelligen Sporen. — 8. Potentillae Fr. 
Auf der Oberseite lebender Blätter von Potentilla. 


5. Ascospora Fr. Perithecien nur mit dem Scheitel aus dem Blatte vor- 
ragend, ihr Inhalt bei der Reife als rankenförmige Gallertmasse aus dem un- 
regelmässig zerreissenden Scheitel austretend. Sporenschläuche mit 6 bis vielen 
einzelligen Sporen. — A. carpinea Fr. In abgestorbenen Blättern der Hainbuche. 


6. Zasmidium Fr. Das früher als Racodium cellare Pers. beschriebene 
Mycelium dieser Gattung bildet ‘die unter dem Namen „Kellertuch“ bekannten, 
sehr häufigen, dunkel olivengrünen, weichen, filzartigen Ueberzüge, welche in 


! H. v. Mohl, Die Traubenkrankheit; Botan. Zeit. 1852. S. 9; 1853. 8. 588; 
1854. S. 137. 


142 Perisporiacei. 


Kellern altes Holz und Weinfässer oft vollständig bedecken. Fries fand auf diesen 
gewöhnlich sterilen Mycelien die kleinen, kugeligen, zerbrechlichen, bei der Reife 
unregelmässig aufreissenden Peritheeien, die er als Z. cellare F'r. beschreibt. 


7. Eurotium Lk. Bei dieser Gattung ist durch De Bary die Entwickelung 
des Peritheciums beobachtet worden." Das Mycelium des E. herbariorum Lk. 
bewohnt todte organische Körper, namentlich faulende Kräuter, eingekochte Früchte, 
Stärkekleister etc., als ein flockiger, anfangs weisser Ueberzug zartwandiger, durch 
Querwände gegliederter Fäden. Von diesen erheben sich die früher als Aspergillus 
glaucus Lk. beschriebenen Conidienträger als schlanke, senkrechte Aeste, die an 
ihrem Ende kopfig anschwellen und auf der ganzen 
Oberfläche dieser Anschwellung durch Sprossung zahl- 
reiche, dicht gedrängte, wie Spielkegel aussehende 
Ausstülpungen oder Sterigmen erzeugen (Fig. 41, a). 
Jedes Sterigma schnürt an seinem Ende nach einander 
kugelige, grünliche Conidien ab (Fig. 41, b — vgl. 
bei Cystopus, S. 79), so dass endlich zahlreiche Ketten 
solcher Conidien das Köpfchen des Conidienträgers 
bedecken. Die Conidien sind auch hier sofort keim- 
fähig und bewirken die massige Ausbreitung des Pilzes. 
Endlich entstehen aber auf demselben Mycelium 
eigenthümliche, an ihrem Ende korkzieherartig ge- 
rollte Aeste (Fig. 41, ec), deren Windungen bald in 
Folge näheren Zusammenrückens eine hohle Schraube 
bilden: das weibliche Organ oder Ascogon, das sich 
durch Querwände in eine der Anzahl der Windungen 
entsprechende Zahl von Zellen theilt. Seine Befruch- 
tung wird durch das Pollinodium vermittelt, welches 
als schlanker Ast der untersten Windung des Asco- 
sons entsprosst, an diesem empor wächst und mit 
seiner Spitze sich fest der obersten Windung auflest 
(Fig. 41, d.. An der Berührungsstelle wird ein kleines 
Wandstück resorbirt und dadurch eine offene Ver- 
bindung zwischen den beiden Geschlechtszellen er- 
zeugt, deren Plasmainhalte mit einander in directe 
Berührung treten. Jetzt entspringen aus dem unteren 
El ran ragen nt Theile des Ascogons oder Carpogons Hüllschläuche, 
Sterigmen. b Sterigma mit co- Welche dasselbe umwachsen (Fig.. 41, e), sich ver- 
nidienkette. c Junges Carpogon. Zweigen, mit ihren Aesten in einander schieben, 
d und e Weitere Entwickelung-- durch Querwände sich gliedern und wie bei Erysiphe 
stadien desselben. / Junge Frucht eine vielzellige Hülle bilden, die sich wie dort in 
mit beginnenderSchlauchbildung; Folge raschen Flächenwachsthums von dem Ascogon 
optischer Durchschnitt. — Vergr. abhebt. Der dadurch auch hier entstehende Hohl- 

ee Te raum wird in gleicher Weise durch ein pseudopa- 

renchymatisches Füllgewebe erfüllt, dessen Elemente 
sich sogar zwischen die sich wieder lockernden Windungen des Ascogons drängen 
(Fig. 41, f). Letzteres treibt aus seinen Zellen zahlreiche keulige Ausstülpungen, 
die sich in das Füllgewebe eindrängen, sich verzweigen und als Aeste letzter 
Ordnung die dicken, kurz-keuligen Asci mit je 8 Sporen entwickeln, wobei in 
gleichem Maasse das sich lockernde Füllgewebe zu Gunsten der Schlauch- und 
Sporenbildung verschwindet. Schliesslich lösst sich auch die Schlauchmembran 
und nun liegen die dick-linsenförmigen, auf der Kante mit einer Ringfurche ver- 
sehenen Sporen frei in dem brüchigen, äusserlich von einer schwefelgelben, harz- 
artigen Masse bedeckten Perithecium. Auch das Mycelium bedeckt sich mit einem 
ähnlichen, rothgelben Ueberzuge. Die Ascosporen erzeugen bei der Keimung wieder 
Conidien entwickelndes Mycelium. ; 


Fig. 41. Eurotium herbariorum. 


! De Bary, Ueber die Entwickelung und den Zusammenhang von Asper- 
gillus glaucus und Eurotium; Botan. Zeit. 1854. S. 425; Beiträge zur Morphologie 
und Physiologie der Pilze, III. (Abhandl. d. Senkenberg. naturforsch. Gesellsch. zu 
Frankfurt a. M. VII. 1870.) 


Pyrenomycetes, 143 


3. Unterordnung. Pyrenomycetes,! 


Neben den Discomyceten bilden die Pyrenomyceten oder Kernpilze 
die umfangreichste Gruppe der ganzen Ordnung. Sie bewohnen zum Theil 
als Saprophyten todte Pflanzentheile, auf denen sie sich erst während und 
nach dem Absterben ansiedeln; oder sie vegetiren, wie die kleine Familie 
der Coprophileae, auf Mist. Ein grosser Theil tritt aber auch als echte 
Parasiten auf, selten auf Insekten, vorzüglich auf Pflanzen. Jedoch ist es 
in diesen Fällen fast durchgängig Regel, dass sie ihre höchst organisirten 
Fruchtkörper erst dann zur Entwickelung bringen, wenn der von ihrem 
Mycelium befallene Pflanzentheil lange abgestorben und bereits in Zer- 
setzung übergegangen ist. Diese Kernpilze sind daher in ihrer ersten 
Lebensperiode Schmarotzer, in der letzten dagegen Fäulnissbewohner. 

Das Mycelium ist wenigstens in den ersten Lebensstadien frei fädig 
und besteht aus zartwandigen farblosen oder auch derben gefärbten, stets 
durch Querwände in Zellenreihen gegliederten, reich verästelten Hyphen. 
Bei manchen Formen siedelt sich dasselbe auf der Oberfläche der Nähr- 
pflanze an; meistens jedoch wuchert es in den oberflächlichen Geweben, 
vorzüglich in der Rinde und dem Korke. Später verfilzen sich manchmal 
die Mycelium-Hyphen zu dichten, hautartigen Lagern, oder sie bilden in 
selteneren Fällen dickere Stränge aus zahlreichen parallelen, oder durch 
einander geschobenen Hyphen, denen der Rhizomorphen (siehe Basidiomy- 
ceten) ähnlich, oder grössere Gewebekörper, die als Sclerotien bezeichnet 
werden. Letztere treten häufiger erst bei den Discomyceten, ferner bei 
vielen Basidiomyceten auf und stellen verschieden geformte, meist aber 
knollenartige Körper von fleischiger, knorpeliger oder korkartiger Beschaffen- 
heit dar, welche früher als besondere Pilzgattung unter dem Namen Sclero- 
tium Zode bei den Gasteromyceten oder Bauchpilzen aufgeführt wurden. 
Im Allgemeinen zeigen die Sclerotien bei Untersuchung ihres anatomischen 
Baues ein inneres, die Hauptmasse bildendes, gewöhnlich weissliches Mark 
aus dicht verschlungenen, reich verzweigten Pilzfäden, die oft ein pseudo- 
parenchymatisches Gewebe bilden, und eine äussere, weniger mächtige, oft 
nur dünne Rinde aus ähnlichen oder anders geformten, meist parenchyma- 
tischen Elementen mit in der Regel gebräunten, derberen Zellwänden der 
bald kleiner, bald grösser als im Marke auftretenden Zellen. In den feine- 
ren Structurverhältnissen treten jedoch oft sogar bei äusserlich sehr ähn- 
lichen Sclerotien bedeutende Unterschiede hervor. Die specielle Entwicke- 
lung dieser Körper soll bei einem der interessantesten derselben, dem 
Mutterkorne, specieller beschrieben werden (vgl. Claviceps purpurea 7ul.). 
Alle Selerotien gehen nach ihrer völligen Ausbildung in einen verschieden 
lange andauernden Ruhezustand über: sie sind daher auch als Dauer- 
mycelien bezeichnet worden. Nach Ablauf dieser Zeit treten aus ihnen, 
wenn sie den nöthigen Wachsthumsbedingungen und namentlich einer con- 
stanten Feuchtigkeit ausgesetzt sind, die der betreffenden Species eigen- 
thümlichen Fruchtkörper oder erst besondere Fruchtträger hervor, wie 
dieses ebenfalls bei Claviceps beschrieben werden soll. 


! Tulasne, Selecta Fungorum Carpologia, vol. 2 et 3. — Nitschke, Py- 
renomycetes Germanici; Breslau 1867— 1870. — Die zahlreichen Monographien 
einzelner Gattungen und Arten können hier nicht aufgeführt werden. 


144 Pyrenomyeetes. 


Eine ziemliche Anzahl von Pyrenomyceten besitzt verschiedene, ge- 
wöhnlich in bestimmter Reihenfolge auftretende Fructificationsorgane: Co- 
nidien, Spermogonien, Pyeniden und Perithecien, die oft sämmtlich bei einer 
Species nach einander auf demselben Mycelium erscheinen, von denen “aber 
die eine oder andere Fruchtform auch fehlen kann und von denen die-die 
Asci enthaltenden Perithecien stets den Höhenpunkt der Entwickelung be- 
zeichnen. Früher wurden viele derartige Fruchtformen als eigene Gattungen 
in verschiedenen Familien beschrieben und von vielen ist die Zusammen- 
gehörigkeit mit bestimmten Perithecien auch heute noch nicht bekannt, so 
dass sie anhangsweise unter den Ascomyceten aufgeführt werden müssen. 
Sie bilden dann eine von Fuckel als Fungi imperfecti bezeichnete Ab- 
theilung. 

Die Perithecien der Kernpilze sind kleine, selten über einen Milli- 
meter im Durchmesser haltende, dem unbewaffneten Auge meistens daher 
nur als schwarze Punkte erscheinende, krugförmige oder rundliche Behälter. 
Sie besitzen auf ihrem manchmal halsförmig verlängerten Scheitel stets eine 
enge Mündung (ostiolum), die bei kugeliger Form des Peritheciums nur als 
ein enges Loch, bei warzen- oder halsförmigem Scheitel dagegen als ein 
enger, kürzerer oder längerer Canal auftritt. Bezüglich des Auftretens des 
Peritheciums auf dem Mycelium unterscheidet man zwei Reihen von Py- 
renomyceten als Simplices und Compositi. Bei ersteren erhebt sich 
jedes Peritheecium frei auf einem fädigen, meist unscheinbaren Mycelium, 
einzeln oder gruppenweise, jedes für sich einen besonderen Fruchtträger 
darstellend. In der zweiten Reihe jedoch sind mehrere bis zahlreiche Peri- 
thecien einem gemeinsamen, aus zahlreichen Hyphen verflochtenen Frucht- 
träger so eingesenkt, dass nur ihre Mündungen frei sind. Dieser gemein- 
same Fruchtträger, das Stroma, ist meistens flach, ein Lager von un- 
bestimmtem Umriss bildend, dem die Perithecien in einfacher Schicht 
eingebettet liegen; oder das Stroma ist polsterförmig bis kegelförmig, seltener 
aufrecht stiel-, becher- oder strauchartig, Gewöhnlich sind die Stromata 
fest und wasserarm, ihre Zellenmembranen derb, überall oder nur in der 
Rindenschicht verholzt und in letzterer meist lebhaft braun bis schwarz ge- 
färbt. In beiden Fällen aber sitzen die Fruchtorgane bald frei der Ober- 
fläche der betreffenden Pflanzenorgane auf, bald sind sie dem Gewebe ihres 
Substrates eingesenkt, so dass nur die Mündungen über dasselbe vorragen. 

Bei freien Perithecien ist die Wand aus einer verschieden grossen 
Anzahl concentrisch zur Oberfläche verlaufender, fest verbundener Zellen- 
schichten eines aus Hyphen bestehenden Pseudoparenchyms zusammengesetzt, 
die zwei in einander übergehende Lagen erkennen lassen: eine innere, aus 
gewöhnlich kleineren und zarteren, farblosen Zellen gebildete und eine 
äussere, rindenartige, aus grösseren, mit derben, verholzten, gefärbten Mem- 
branen versehenen Zellen bestehende; erstere trägt unmittelbar das Hy- 
menium, letztere ist aussen oft mit Haaren, Warzen etc. bedeckt. Bei den 
einem Stroma eingesenkten Perithecien sind sehr häufig auch zwei Wand- 
schichten unterscheidbar, eine innere wie oben, und eine äussere, gefärbte, 
verholzte, aus concentrisch verlaufenden Hyphen gebildete, deren enge Zellen 
zur Reifezeit des Peritheciums oft schwierig unterscheidbar sind; letztere 
Schicht fehlt übrigens bei einigen Gattungen, z. B. bei Claviceps. 

Schläuche und Paraphysen, als Inhalt des einzelnen Peritheciums, 


Pyrenomycetes. 145 


pflegt man in der Systematik als den Kern (nucleus) des letzteren zu be- 
zeichnen. Den Paraphysen ähnliche Haare kleiden gewöhnlich auch die 
Mündung (namentlich die enge, canalartige) des Peritheeciums aus, in den 
oberen Theilen derselben schräg aufwärts gerichtet und durch Berührung 
ihrer Enden in der Mittellinie des Canales letzteren fast vollständig ver- 
stopfend; an der Grenze zwischen Mündung und Perithecienhöhlung richten 
sie sich mehr nach letzterer hin und ragen schliesslich fast senkrecht in 
dieselbe hinein. Die Schläuche sind in der Regel schlank keulenförmig; 
sie reifen innerhalb eines und desselben Peritheciums meist ungleichzeitig. 
Die Zahl der in ihnen zur Entwickelung kommenden Sporen beträgt ge- 
wöhnlich 8. Die Sporen sind äusserst verschieden gestaltet, von fast Kugel- 
form bis zum schlanken Faden wechselnd, bald einzellig, bald mehrzellig, 
die Zellen in einer Reihe hinter einander liegend oder mauerförmig in 
mehreren Reihen auftretend. Eben so verschieden ist die Färbung der 
Sporenmembran, das Auftreten bestimmt geformter Anhängsel u. s. w. 
Ueber die Entstehung der Perithecien liegen nur wenige Beobachtungen 
vor. Nach Woronin! sind bei Sphaeria Lemaneae Cohn, einem in dem 
untergetauchten Thallus von Sacheria fluviatilis (S. 120) lebenden Parasiten, 
die Anfänge der Perithecien in kugelig angeschwollenen, dem Ende ein- 
zelner Myceliumfäden aufsitzenden Zellen zu suchen, an welche alsbald 
andere, dem gleichen Mycelium entstammende, an der Spitze keulenförmig 
erweiterte Fäden sich anlegen, die zuletzt die kugelige Zelle umspinnen 
und, sich reichlich gliedernd, ein Hyphenknäuel erzeugen, in dem sich 
später eine äussere Schicht regelmässig polyedrischer, braun gefärbter Zellen 
(die Wand des Peritheciums) und ein zartes, farbloses Kerngewebe (Füllge- 
webe) differenzirt. Ein Theil des letzteren wird zur Subhymenialschicht 
und giebt den Sporenschläuchen ihren Ursprung. Bei Sordaria fimiseda 
De Not. erscheinen nach demselben Beobachter die ersten Perithecienan- 
lagen am Mycelium 6—7 Tage nach der Sporenaussaat. Ihre ersten Stadien, 
die kugeligen Mycelanschwellungen, welche von den anderen Fäden um- 
wachsen werden, entsprechen den gleichen Zuständen von Sphaeria Leima- 
neae. Eigenthümlich ist dann die Erscheinung, dass das die Perithecien- 
anlagen tragende primäre, der Sporenkeimung entstammende Mycelium später 
abstirbt, während aus den Fäden der knäuelartigen jungen Perithecien nach 
allen Richtungen ein neues, secundäres Mycelium hervorsprosst, durch wel- 
ches späterhin ausschliesslich die Perithecien auf ihrem Substrate befestigt 
und aus demselben ernährt werden. Nach Gilkinet,? der ebenfalls Sordaria 
untersuchte, ist die Perithecienanlage mehr. derjenigen von Eurotium ähn- 
lich: eine dichte, bis drei Windungen zeigende Schraube als Carpogon oder 
Ascogon, die sich an ihrem Ursprunge durch eine Querwand vom Mycelium 
abgrenzt und an welcher, wie bei Eurotium, ein schlanker Ast als Pollinodium 
emporwächst. Das Carpogon soll sich dann durch Querwände in eine An- 
zahl Zellen theilen, durch aus dem Mycelium entspringende Zweige mit 
einer Hülle umgeben werden und die Asci als letzte Zweige von Ausspros- 


! Woronin, Ueber Sphaeria Lemaneae und Sordaria fimiseda und S. copro- 
phila; in De Bary u. Woronin, Beiträge zur Morphol. u. Physiol. d. Pilze, IU. 
(Abhandl. d. Senkenberg. naturforsch. Gesellsch. zu Frankfurt a. M. VII. 1870.) 

2 Gilkinet, Recherches morphologiques sur les Pyrenomycetes. I. Sordariees. 
Bullet. de l’acad. de Belgique, 1874. 


Luerssen Medicin.-pharm. Botanik. 10 


146 Pyrenomyecetes. 


sungen des Carpogons entwickeln. Die Entwickelung einer Reihe von Pyre- 
nomyceten-Perithecien wird ferner von Füisting! und von De Bary? be- 
schrieben. Nach den Angaben des letzteren Beobachters entstehen z. B. in 
dem keulenförmigen Stroma von Xylaria polymorpha Corda die ersten An- 
lagen der Perithecien in Form kleiner, kugeliger Gewebeportionen, welche 
dieht unter der schwarzen Rinde im Marke liegen und sich von dem Ge- 
webe des letzteren sofort dadurch unterscheiden, dass sie luftfrei, daher 
durchsichtig sind. „Sie bestehen aus einem dichten Geflechte zarter Hyphen, 
welche weit geringere Dicke haben, als die des ursprünglich vorhandenen 
Markes und daher als Neubildung in diesem entstanden sein müssen; nur 
in der Mitte der Kugel liegt ein kleiner, unregelmässiger Knäuel von wei- 
teren Zellen.? Die Kugeln vergrössern sich zunächst unter gleichbleibender 
Gestalt, Structur und Lage nach dem Marke hin. Dann erhebt sich von 
ihrer an die Rinde grenzenden Portion ein dichtes, breit- und abgestutzt- 
kegelförmiges Büschel zarter, gerader Hyphen, welches sich gegen die Rinde 
hin streckt, diese erst wenig vortreibt und dann allmählich durchbohrt, so 
dass die Enden seiner Elemente über die -Oberfläche vorragen. Die Peri- 
theciumanlage hat somit die Gestalt eines Eies erhalten, dessen breiterer 
Theil im Marke liegt und die Anlage des Grundtheiles des Peritheciums 
ist, während das schmale, in die Rinde eingekeilte Ende die Anlage des 
Halses und der Mündung des Peritheciums bildet. Schon früh entsteht in 
der Mittellinie des letzteren, in nicht genau ermittelter Weise,* der von 
den convergirenden Härchen ausgekleidete Canal, während die Elemente in 
seiner Peripherie verholzen, der Hals daher bald mit einer schwarzen, mit 
der Rinde continuirlich zusammenhängenden Aussenwand umgeben ist. Der 
Prozess des Verholzens und Schwarzwerdens schreitet gegen den Grund des 
Peritheciums sehr langsam fort und erreicht hier erst bei der Reife seine 
Vollendung. Mit der Anlegung des Halses dehnt sich der Grundtheil des 
Peritheciums weiter in das Mark hinein aus. Sein Umfang wird dabei 
stets von einer Schichte fest verflochtener, der Oberfläche parallel laufender, 
dünner Hyphen eingenommen: der später verholzenden und schwarz werden- 
den äusseren Wandschicht. Diese umschliesst eine verworrene, kugelige 
und den ganzen Innenraum ausfüllende Fadenmasse, den Kern des Perithe- 
ciums, deren Hyphen zunächst sehr zart und dünn bleiben, nur in der Mitte 
einige schon erwähnte weite Zellen umschliessen, und welche in Wasser 
- stark aufquillt. Später dehnen sich die Zellen des Kernes beträchtlich aus, 
ihr Protoplasmainhalt verschwindet, die Mitte des Kernes erscheint aus einem 
Geflecht gewundener, zartwandiger, hyaliner Hyphen mit gestreckt eylin- 
drischen Zellen gebildet, sein Umfang aus etwa sechs Schichten isodia- 
metrischer Zellen. Letztere bilden die innere Lage der Perithecienwand, 
und aus ihnen sprossen zuletzt die Bestandtheile des Hymeniums hervor, die 


ı Füisting, Zur Entwickelungsgeschichte der Pyrenomyceten. Botan. Zeit. 
1867, S. 177 u. 305; 1868, 8. 369. 

?2 De Bary, Morphol. u. Physiol. d. Pilze ete. S. 97. 

> Füisting (Bot. Zeit. 1867. S. 309) redet von der zu einem Knäuel ge- 
formten Woronin’schen Hyphe, an Woronin’s Entdeckung des als Scoleeit bezeich- 
neten Mycelastes bei Ascobolus anknüpfend. Vgl. Discomyceten, Fig. 51, C—E. 

* Nach Füisting durch Einstellung des Wachsthums und Absterben der 
axilen Hyphen. 


Pyrenomyeetes. 147 


hyalinen Hyphen der Mitte mehr und mehr verdrängend.“ Die Paraphysen 
gehen der Entstehung der Sporenschläuche voran. 

Als neueste Untersuchung mag noch nach der Mittheilung Bauke’s ! 
diejenige des Peritheciums von Pleospora herbarum Zw. gegeben wer- 
den. Darnach erscheinen in den Culturen die ersten Perithecienanfänge 
schon drei Tage nach Aussaat der Sporen, indem eine Reihe neben einander 
befindlicher Zellen eines Mycelfadens anschwellen und sich unregelmässig 
schnell zu theilen beginnen. Bald dehnen sich sämmtliche der so entstan- 
denen Zellen gleichmässig aus und der anfangs unregelmässige Körper nimmt 
rundliche Gestalt an, während er sich an seiner Oberfläche zu bräunen be- 
ginnt. Eine Hyphe (selten mehrere), die sich zwar regelmässig dem Primor- 
dium des Peritheciums anlegt, wird nicht als Pollinodium angesehen, weil 
sie nur in seltenen Fällen eine von der gewöhnlichen abweichende Form 
besitzt und der Ort, wo sie sich anlegt, gänzlich unbestimmt ist. Bauke 
betrachtet es als wahrscheinlich, dass hier „die Befruchtung durch Parthe- 
nogenesis ersetzt worden ist.“ Die Theilungen in dem jungen Perithecium 
dauern fort, bis dieses seine definitive Grösse erreicht hat. Dann verdicken 
sich die Zellwände und nahe der Basis sprosst nun aus einer Anzahl nahezu 
in gleicher Höhe liegender Parenchymzellen in der Richtung nach oben ein 
Bündel schmaler, dicht gedrängter Hyphen hervor: die Paraphysen mit reichem 
Plasmainhalt und dicken, gallertartigen Membranen. Sie lösen während ihres 
Wachsens das über ihnen gelegene Innengewebe des Peritheciums vollständig 
auf. Später entstehen die Schläuche mitten unter den Paraphysen als Aus- 
zweigungen von den Basalzellen der letzteren, wobei mit dem Fortschreiten 
der Schlauchbildung und der Sporen die Paraphysen langsam an Inhalt ver- 
lieren, als auch ihre Membran augenscheinlich dünner wird, woraus wohl 
hervorgeht, dass sie Material für die Schlauchentwickelung hergeben. 

Den Perithecien am nächsten stehen unter den übrigen Fruchtformen 
der Kernpilze die Pycniden. Diese sind wie erstere kugelige bis krug- 
förmige Behälter, oft mit Hals versehen, mit enger Mündung, nur nicht mit 
Sporenschläuchen im Inneren, sondern mit einem die Innenwand auskleiden- 
den Hymenium von bald sehr kurzen, bald längeren, fadenförmigen Zellen 
(Basidien), von denen jede an ihrer Spitze eine einzige, meist mehrzellig 
werdende Spore, die Stylospore oder Makrostylospore, abschnürt, welche 
stets keimfähig ist und neues Mycelium erzeugt. Die Pyeniden gehören 
entschieden, wie schon ihr Auftreten mit Perithecien zusammen auf dem- 
selben Mycelium beweist, in den Entwicklungsgang der Pyrenomyceten hinein, 
wenn sie auch nicht allen Kernpilzen eigenthümlich sind. Nach Bauke? 
ergiebt die Cultur der Ascosporen von Pleospora polytricha, Cucurbitaria 
elongata und Leptosphaeria Doliolum regelmässig Pycniden und es wurde 
dabei der direete Zusammenhang zwischen den ausgesäeten Ascosporen und 
den Pyceniden jedesmal constatirt. Die Cultur der Schlauchsporen von Mela- 
nomma Pulvis pyrius und Pleospora pellita lieferte zwar regelmässig ein 
reichliches Mycel, an welchem bei letzterer die Conidien in Masse auf- 


! Bauke, Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Botan. Zeit. 1877. 
8. 313. 
® Bauke, Zur Kenntniss der Pycniden, I. Nova Acta Leop. Carol. XXXVII 
(1876). 
10* 


148 Pyrenomycetes. 


traten, aber nie Pycniden, wie ja auch keine solchen Körper für diese 
beiden Pilze bekannt sind. Dasselbe Ergebniss hatte die oft wiederholte 
Aussaat der Ascosporen von Cucurbitaria Laburni, obgleich in Begleitung 
dieser Species sich regelmässig eine Mikro- und mehrere Makrostylosporen- 
formen vorfinden. Auch bei der Pleospora Clematidis, welche ebenfalls in 
der Natur mit einer bestimmten Pycnide zusammen vorkommt, waren alle 
Versuche, die letztere aus den Schlauchsporen zu erhalten, vergeblich; es 
bildete sich immer nur ein kümmerliches Mycel. Es ist daher wahrschein- 
lich, dass bei den beiden letztgenannten Arten die Pyeniden strenger, als 
bei den andern erwähnten Sphaeriaceen, an ihre Nährpflanze gebunden sind. 

Sowohl durch den fertigen Bau, als auch besonders durch die Ent- 
wickelung treten unter den Pycniden zwei Haupttypen hervor: bei dem einen 
derselben ist im Inneren des Behälters stets nur eine einfache, mehr oder 
weniger rundliche Höhlung vorhanden; bei dem anderen dagegen ist das 
Innere mehr oder weniger vollständig in eine Anzahl Kammern getheilt. 
Die Entwickelungsgeschichte der Pyceniden ist bis zum Beginne der Stylo- 
sporenbildung eine wesentlich derjenigen der Perithecien gleiche.’ Nach 
Eidam kündigt sich die erste Pycnide durch die Anschwellung von einer 
oder zwei Zellen am Mycelium an, welche sehr bald durch senkrecht zur 
Längsaxe des Fadens stehende Scheidewände sich gliedern, so dass das 
Ganze einen meist aus vier Zellen zusammengesetzten spindelförmigen Körper 
darstellt, dessen Zellen sich nun rasch unregelmässig theilen und endlick 
einen rundlichen, seine äusseren Zellenlagen bräunenden Gewebekörper bilden, 
in welchem einzelne Basalzellen sich trichomartig zu den oben erwähnten 
Basidien verlängern. Die in den Pyceniden erzogenen Stylosporen gaben 
wieder ein Mycelium mit Pyeniden. Auch Bauke erhielt durch Aussaat von 
Stylosporen immer nur wieder Pycniden. Perithecien und Pyeniden sind 
nach ihm als Wechselgenerationen aufzufassen, welche in ihrer Aufeinander- 
folge keine Regel erkennen lassen, bei welcher aber die Stylosporen trotz- 
dem einmal Perithecien erzeugen müssen. Die Stylosporen sind echte Sporen, 
die Conidien nur Propagätionsformen, d. h. sie können nur diejenige Gene- 
ration fortpflanzen, welcher sie angehören. 

Die Spermogonien sind in ihrem Baue den Pycniden analog und wie 
diese in ihrer Höhlung auch bald einfach, bald durch Scheidewände in 
Kammern getheilt. Jedes Spermogonium besitzt als Auskleidung seiner 
inneren Wandfläche ein Hymenium von Basidien, welche sehr kleine, ein- 
zellige Sporen von ovaler, oder meistens stäbchen- oder sichelförmiger Ge- 
stalt abschnüren: die Spermatien oder Mikrostylosporen, welche in 
Unzahl in rankenförmige Schleimmässen eingebettet zur engen Mündung aus- 
treten. Von den Makrostylosporen unterscheiden sich aber die Spermatien 
durch ihre anscheinende Unfähigkeit zu keimen. Sie werden daher vielfach 
als männliche Organe angesehen und die Beobachtungen, welche Stahl bei 
Flechten machte, scheint wenigstens in einigen Fällen hierfür zu sprechen.? 

Die Conidien werden, wie in den bisher betrachteten Fällen (S. 76, 
79, 159, 142 ete.), stets frei an der Oberfläche verschieden geformter Frucht- 


f ' Bauke, Zur Entwickelungsgesch. d. Ascomyc. a. a. O. S. 321. — Eidam, 
Ueber Pyeniden. Botan. Zeitung 1877. S. 60. 
° Vgl. den Abschnitt „Flechten“ und die dort gegebenen Figuren. 


Pyrenomyeetes. 1 49 


oder Conidienträger durch Abschnürung erzeugt. Dabei treten die Conidien- 
träger entweder frei und einzeln oder in Gruppen aus unter sich freien 
Aesten als Zweige am fädigen Mycelium auf, schimmelartige Ueberzüge bil- 
dend, oder sie entwickeln sich auf einem Stroma als eine die Oberfläche 
des letzteren überziehende gleichmässige Schicht dicht gedrängter, senkrecht 
stehender Basidien. In dem ersteren Falle, in welchem die* Conidienträger 
blosse Fruchthyphen sind, kann die Conidienabschnürung in sehr verschie- 
dener Form erfolgen, wodurch zum Theil die mannigfachen Gestalten dieser 
früher die grosse Abtheilung der Fadenpilze oder Hyphomyceten bil- 
denden Conidienträger bedingt werden. Bald bleiben letztere unverzweigt und 
die Conidien entstehen einzeln auf der Spitze (Zygodesmus), oder hier zu 
vielen in ein lockeres oder dichtes Köpfchen zusammengestellt (Cephalothe- 
cium), oder reihenweise hinter einander, wobei oft die ganze Fruchthyphe 
in Conidien zerfällt und damit verschwindet (Torula). In anderen Fällen ver- 
zweigen sich die Conidienträger in sehr verschiedener Weise, unregelmässig, 
oder traubenförmig oder rispenartig (Fusisporium), oder baumartig-quirlig 
mit wiederholter Verzweigung der Aeste (Acrostalagmus) u. s. w., wobei die 
Conidien entweder einzeln oder in Ketten auf der Spitze der Aeste er- 
scheinen. Die Basidien der Conidien erzeugenden Stromata sind meistens 
unverzweigt und die Conidien entstehen hier gewöhnlich einzeln. Das Stroma 
selbst ist ein dünner, lagerartiger oder ein dicker, polsterförmiger Körper 
von verschiedenem Umriss und korkiger, fleischiger oder selbst gallertartiger 
Beschaffenheit, aus dicht verflochtenen Hyphen gebildet, die an der Öber- 
fläche oft zu einem Pseudoparenchym fest verschmolzen sind. Die Conidien 
fallen bald frei von ihren Basiden ab, bald sind sie zu Tausenden einer 
Gallerte eingebettet, welche von dem Hymenium des Stromas abgesondert 
wird und entweder von selbst abtropft oder erst durch reichlichen Zutritt 
von Wasser zerfliesst. Die Conidien selbst sind in allen Fällen entweder 
ein- oder mehrzellig. 

Es wurde schon darauf hingewiesen, dass die hier kurz beschriebenen 
Fruchtformen auf demselben Mycelium oder gar demselben Fruchtträger 
auftreten können, in der Regel in der Reihenfolge: Conidien, Spermogonien, 
Pycniden, Perithecien — dass aber oft auch einzelne dieser Formen fehlen. 
Die Bildung der relativen Vorformen, mit welcher die Fruchtentwickelung 
auf dem Mycelium beginnt, dauert in einer Anzahl von Fällen auch wäh- 
rend der Entwickelung der später auftretenden Organe ungeschwächt oder 
nur allmählich nachlassend fort, wie bei Pleospora herbarum, Fumago sali- 
cina und anderen Arten, bei welchen auf demselben Mycelium reifende Co- 
nidien, Spermogonien, Pyeniden. und Perithecien gefunden werden; ja bei 
manchen Pleospora-Arten (P. polytricha, P. pellita etc.) wachsen sogar die 
oberflächlichen Zellen der reifenden Perithecienwand zu conidientragenden 
Fäden aus. In einer zweiten Reihe von Formen ist es indessen Regel, 
dass die Entwiekelung der früheren Fruchtform aufhört, sobald die der 
späteren beginnt. Bei Xylaria, Hypoxylon, Nectria cinnabarina etc. ist der 
jugendliche Fruchtträger von einem freien, Conidien erzeugenden Hymenium 
dicht bedeckt und durch die reifen Conidien bestäubt. Die Anlagen der 
Perithecien entstehen unter der Oberfläche des Stromas (S. 146) und zum 
Theil unter dem Conidienlager erst dann, wenn dieses den Höhenpunkt 
seiner Entwickelung erreicht hat. Mit der Ausbildung und Vergrösserung 


150 Pyrenomyecetes. 


der Perithecien verschwindet dieses Conidienlager und auf dem reifen, Peri- 
thecien tragenden Stroma sind die Reste desselben kaum mehr unter dem 
Mikroskope nachzuweisen. 

Aus der langen Formenreihe der Kernpilze können an dieser Stelle 
natürlich nur einige der wichtigeren Familien mit einzelnen dieselben reprä- 
sentirenden Gattungen herausgegriffen werden, die dazu dienen mögen, die 
kurz erwähnten Verhältnisse hier und da noch specieller einzuprägen. Eine 
kurze tabellarische Uebersicht mag die Stellung dieser Familien zu einander 
vorab veranschaulichen. 


I. Gruppe. Coprophileae. Auf Mist lebende Pilze, deren Perithecien unmittel- 
bar auf oder in dem Substrate, bisweilen auf einem Stroma sitzen und deren 
meist dunkel gefärbte Sporen von einer farblosen Gallertzone umgeben oder 
mit schwanzförmigen Anhängseln versehen sind: Sordarieae. 


II. Gruppe. Simplieces. Auf Pflanzentheilen, selten auf Thieren, niemals auf 
Mist lebende Pilze, deren Perithecien jedes unmittelbar auf oder in dem Sub- 
strate, nie auf einem Stroma sitzen. 


A. Perithecien in einen mehr oder minder langen Hals verlängert, an dessen 
- Spitze sich die Mündung befindet, nicht gestielt, die Sporen meist farb- 
los, nie mauerförmig vielzellig: Ceratostomeae. 


B. Perithecien nicht in einen Hals verlängert, meist kugelig, ohne Haarüber- 
zug, oder selten mit Conidien tragenden Haaren besetzt. 


1. Peritheeieninhalt nicht gallertartig ausfliessend. 


a. Perithecien stets mit vollkommen runder, porenförmiger Mündung. 
Sporen meist farblos, einzellig oder mit 1—3 Querwänden: Sphae- 
rieae. 

- b. Perithecien mit vollkommen runder, porenförmiger Mündung, auf 
weichen Pflanzentheilen oberflächlich sitzend oder nur anfangs 
eingesenkt. Sporen meist gefärbt, mehrzellig, oft mauerförmig: 
Pleosporeae. 


e. Perithecien häufig mit lippenförmiger Mündung, auf altem ent- 
blösstem Holze. Sporen gewöhnlich gefärbt, meist vielzellig, oft 
mauerförmig: Lophiostomeae. 


2. Perithecieninhalt bei der Reife als farblose oder schwarze Gallert- 
masse ausfliessend: Massarieae. 


III. Gruppe. Compositi. Auf Pflanzentheilen, selten auf Thieren, nie auf Mist 
lebende Pilze, deren Perithecien auf oder in einem gemeinsamen Fruchtkörper 
oder Stroma sitzen. 

A. Perithecien mit eigener Wandung. 
1. Stroma verschieden gestaltet, meist schwarz, korkig oder hornig. 


a. Perithecien rasenförmig dicht bei einander einem dünnen, krusten- 
artigen oder filzigen Stroma frei aufsitzend: Cucurbitarieae. 


b. Perithecien einem dem Gewebe der Nälhrpflanze eingebetteten, 
polster- oder kegelförmigen Stroma bis auf den Grund einge- 
senkt und nur mit ihren Hälsen frei mündend. 


* Stroma ohne conidienbildendes Hymenium, nur bisweilen Co- 
nidien tragende einzelne Haare auf demselben: Valseae. 


** Stroma anfangs mit einem Conidien erzeugenden Hymenium, 
oder mit Spermogonien oder Pycniden; die Perithecien später 
im unteren Theile dieses Stromas entstehend: Melanconi- 
deae. 


**#* Dem Perithecien entwickelnden Stroma geht ein besonderes, 


hell gefärbtes, fleischiges, Conidien oder Spermogonien er- 
zeugendes Stroma voraus: Diatrypeae. 


Pyrenompgeetes. Sordarieae. Ceratostomeae. 151 


c. Perithecien in der Oberfläche eines frei entwickelten, strauch-, 
stiel-, becher- oder polsterförmigen Stromas, das zuerst von dem 
Conidien abschnürenden Hymenium bedeckt ist: Xylarieae. 


2. Stroma verschieden gestaltet, fleischig-weich, hell gefärbt, meist frei 
entwickelt: Nectrieae. 


B. Peritheeien ohne eigene Wand, mit der Substanz des Stromas verschmolzen, 
in diesem als runde, unmittelbar die Asei führende Höhlungen: Dothi- 
deaceae. 


I. Gruppe. Coprophileae. 


Auf Mist lebende Pilze, deren Perithecien unmittelbar auf oder in dem Sub- 
strate, manchmal auf einem Stroma sitzen und deren meist dunkel gefärbte Sporen 
von einer farblosen Gallertzone umgeben oder mit schwanzförmigen Anhängseln 
versehen sind. 


80. Familie. Sordarieae. 


Charakter wie oben. 


1. Sordaria (es. Ohne Stroma. Perithecien eiförmig, mit stumpf-kegel- 
förmisem Halse, schwarz, behaart. Sporen zu 4—8 in den Schläuchen, an der 
Basis mit einem schwanzförmigen Anhängsel. — S. coprophila (es. Auf Kuh- 
mist. (8. 145.) 


2. Coprolepa Fuckel. Perithecien einem dicken, ausgebreiteten, aussen 
filzigen und "schwarzen, innen weissen Stroma eingesenkt, mit dem oberen Theile 
vorragend, gross, kugelig, mit papillenförmiger Mündung. Sporen von einer farb- 
losen Gallerthülle umgeben. — C. equorum Fuckel® Auf Pferdemist. 


II. Gruppe. Simplices. 


Auf Pflanzentheilen, selten auf Insekten, nie auf Mist lebende Pilze, deren 
Perithecien jedes unmittelbar auf oder im Substrate, nie auf einem Stroma sitzen. 


81. Familie. Üeratostomeae. 


Perithecien nicht gestielt, in einen kürzeren oder längeren Hals verlängert, 
auf dessem Scheitel sich die Mündung befindet. Sporen meist farblos, einzellig 
' oder quer getheilt, nie mauerförmig-vielzellig. 


1. Rhaphidospora Fr. Perithecium mit kurzem, cylindrischem Halse. 
Sporen farblos oder hellbraun, sehr lang, gewöhnlich von der Länge des Schlauches, 
faden- oder nadelförmig, mit Querscheidewänden, zuletzt in ihre Zellen zerfallend. 
Auf dürren Stengeln. — R. rubella Fuckel. Perithecien fast kugelig, mit eylindri- 
schem Halse, zuerst roth, später schwarz. Häufig und an der Färbung der halbreifen 
Früchte leicht kenntlich. 7 


2. Ceratostoma Fr. Sporen kugelig, eiförmig oder länglich, einzellig, selten 
mehrzellig, meist farblos. Auf faulendem Holze und auf Rinden, oberflächlich 
oder mehr oder weniger eingesenkt. — C. piliferum Fr. Perithecien sehr klein, 
kugelig, mit bis sechs Mäl längeren, haarförmigen Hälsen. Auf Eichen-, Tannen- 
und Kiefernholz. 


3. Gnomonia Rabenh. Sporen farblos, meist lanzettlich, selten eiförmig. 
In Blättern, durch deren Oberhaut der lange, cylindrische oder nadelförmige Hals 
des Peritheciums hervorbricht. — G. nervisequa Fuckel. Hals des Peritheciums 
hin und her gebogen. Sporen lanzettförmig. Auf faulenden Blättern von Corylus, 
Alnus und Carpinus, dem Verlaufe der Nerven folgend. — G. tubaeformis 
Fuckel. Perithecium mit gleichförmigem, ziemlich dickem Halse. Sporen eiförmig. 
‚Auf faulenden Blättern von Alnus. Discosia Alni Fr. soll die bereits auf dem 
lebenden Blatte sich einstellende Spermogoniumform sein. 


Ds 


ni 


152 Sphaerieae. Pleosporeae. 


82. Familie. Sphaerieae. 


Perithecien nicht in einen Hals verlängert, meist kugelig mit vollkommen 
runder, porenförmiger Mündung, oberflächlich oder nur anfänglich eingesenkt. 
Sporen meist farblos, einzellig oder mit 1—3 Querwänden, nie mauerförmig- viel- 
zellig. ‚Auf weichen Pflanzentheilen. 


1. Sphaeria Hall. Perithecien mässig gross, meist mit blossem Auge er- 
kennbar, ungefähr kugelig, anfangs eingesenkt, aber schon früh an die Oberfläche 
der dürren Stengel, Rinden oder Blätter tretend, auf denen sie leben. Sporen 
meist farblos, manchmal gelb, selten braun, zweizellig. Die Perithecien entwickeln 
sich erst auf den abgestorbenen Pflanzentheilen, auf den lebenden treten die Co- 
nidien, Spermogonien oder Pycniden auf. — S. Fragariae Fuckel. (Stigmatea 
Fragariae Zul.) Verursacht die Fleckenkrankheit der Erdbeerblätter: runde, 
braune, vertrocknete, roth gesäumte Flecken_auf lebenden Blättern, in derem In- 
neren man das dünne, fadenförmige, blasse Mycelium findet. Zuerst erscheinen 
auf diesem einzeln oder in Ketten die linealen, beiderseits etwas zugespitzten, 
1—4zelligen Conidien (früher zur Gattung Graphium gestellt), dann Pyceniden mit 
geraden oder gekrümmten, vierzelligen Stylosporen (früher Ascochyta Fragariae 
Lasch) und endlich an den bereits abgestorbenen Blättern die schwarzen Peri- 
thecien, deren Sporen ungleich-zweizellig sind. Kräftiger aber lockerer Boden soll 
die Krankheit weniger begünstigen. — 8. pustula Pers. Auf Eichenblättern 
häufig. — S. Trifolii Fuckel. Auf dürren Stengeln von Rothklee. — (S. 145.) 


2. Sphaerella Fr. Perithecien in lebenden oder abgestorbenen Blättern 
unter der Oberhaut, sehr klein, mit unbewaffnetem Auge kaum erkennbar. Sporen 
farblos, meist ei- oder keulenförmig, ungleich-zweizellig. Erzeugen häufig ähnliche 
Flecken, wie Sphaeria Fragariae. Manchmal erscheinen zuerst Conidien, häufiger 
Spermogonien der früheren Gattungen Septoria und Phyllostieta; die Peritheeien 
entwickeln sich gewöhnlich erst im folgenden: Winter oder Frühlinge in den auf 
der Erde faulenden Blättern. — S. Mori Fuckel. (Sphaeria Mori Nitschke.) Ver- 
ursacht die Fleckenkrankheit der Maulbeerblätter, auf denen zuerst die Sper- 
mogonien (früher Septoria Mori Ler.) in anfangs hell gelbrothen, später schmutzig 
braunen Flecken auftreten. Zeigte sich seit 1846, ist aber nach v. Mohl! den 
Seidenraupen, welche kranke Blätter fressen, nicht schädlich, mindert daher nur 
die Blatternte und beeinträchtigt das Wachsthum des Baumes. — S. sentina Fehl. 
In den weissen Blattflecken der Birnbäume, seltener der Apfel- und Pflaumen- 
bäume oder Quitten; die Spermogonien als Depazea pyrina Riess beschrieben. — 
S. Vitis Fuckel. Auf noch lebenden Blättern des Weinstockes, eine allzurasche 
Entblätterung desselben und dadurch Schaden verursachend. Conidien und Peri- 
thecien bekannt. — S. maculaeformis Fwckel. In dürren Blättern zahlreicher 
Laubhölzer, die Spermogonien (früher Arten von Septoria und Depazea) schon auf 
den lebenden Blättern. 


83. Familie. Pleosporeae. 


Von voriger Familie vorzüglich durch die gefärbten, mehrzelligen, oft mauer- 
förmigen Sporen verschieden. 


1. Pleospora 7ul. Mycelium aus gegliederten, braunen Fäden gebildet, meist 
auf absterbenden oder faulenden Pflanzentheilen, auch in die Oberhaut eindringend 
und diese schwärzend, aber keinen sich ablösenden Ueberzug bildend. Perithecien 
fast kugelig. Sporen gelbbraun, durch Längs- und Querwände mauerförmig - viel- 
zellig. Die Conidiengenerationen (Cladosporium, Stemphylium, Sporidesmium) er- 
scheinen im Sommer, oft schon an noch lebenden Pflanzentheilen als olivenbraune oder 
schwärzliche Schimmelrasen (Russthau, Schwärze), die Spermogonien (Phoma) und 
Perithecien im Herbste oder im folgenden Frühjahre auf den faulenden Theilen. 
— P. herbarum Tl. An allen trockenen und faulenden Pflanzentheilen einer 
der gemeinsten Pilze, besonders in seiner als Cladosporium herbarum Lk. (Spo- 


'v. Mohl, Ueber die Fleckenkrankheit der Maulbeerblätter und die Sep- 
toria Mori Lev. Botan, Zeit. 1854. S. 761, 


Pleosporeae, 155 


ridesmium Cladosporii Corda) bezeichneten Conidienform; Pyeniden als Phoma 
herbarum Westd. ete. — P.pellita Tul. ebenfalls häufig (Conidienträger = Brachy- 
eladium penieillatum Corda). — P. polytricha Tul. An faulenden Getreide- 
halmen und Stoppeln. — P. Hyacinthi Sorauer. Perithecien noch unbekannt. 
Conidienträger denen von P. polytricha ähnlich. In den Zwiebeln der Hyacinthen, 
wo das Mycelium in den Schalen kleine, rundliche, schwarze, innen weisse Sele- 
rotien bildet und Fäulniss der befallenen Theile bewirkt (schwarzer Rotz). 


2. Fumago Tul. Mycelium auf der Oberfläche lebender Pflanzentheile dünn- 
krustige oder häutige, schwarze Ueberzüge bildend, die sich leicht ablösen lassen. 
Peritheeien unregelmässig, länglich, oft verzweigt. Sporen braun, durch wenige 
Quer- und Längsscheidewände mehrzellig. — F. salicina Tul. (Capnodium sali- 
einum Mont.) Das reich verzweigte, kurzgliedrige Mycelium bildet anfangs eine 
weissliche Schicht auf den befallenen Pflanzentheilen, später eine schwarze, 
dünne Kruste, welche den Blättern etc. ein Aussehen giebt, als seien sie mit Russ 
überzogen (Russthau). Die Conidien wurden früher als Cladosporium Fumago 
Lk., Fumago foliorum Pers., Dematium salieinum Alb. et Schwein. etc. beschrieben. 
Die Perithecien erscheinen erst im Herbste und mit ihnen die gleichgestalteten 
Spermogonien und Pyeniden. Kommt auf Blättern und Zweigen zahlreicher Pflan- 
zen, besonders auf Weiden, Pappeln, Birken, Rüstern, Eichen, Pflaumen- und Apfel- 
bäumen, Linden etc., sowie auf Hopfen vor. Letzterem wird der Pilz, hier als 
schwarzer Brand bezeichnet, oft sehr schädlich, da er nicht allein Nährstoffe, 
sondern auch den befallenen Theilen das Licht bis zu gewissem Grade entzieht 
und Transpiration und Gasaustausch hemmt. 


3. Leptosphaeria De Not. Wie Pleospora, aber die Sporen nur mit Quer- 
scheidewänden. — L. Napi Fwckel. Die Conidienform (Polydesmus exitiosus Kühn) 
ist auf Rübsen- und Rapsschoten oft häufig und verderblieh. Die Perithecien 
entwickeln sich an den dürren Stoppeln von Raps und. Rübsen. 


4. Dilophospora Desm. Wie Leptosphaeria, aber die Fruchtkörper sind 
anfänglich Pyeniden, in denen längliche, oft gekrümmte, an beiden Enden mit 
einer Haarkrone versehene Stylosporen erzeugt werden; in denselben Pyceniden ent- 
stehen erst im nächsten Frühjahre die Schläuche mit 8 vierzelligen, oblong-cylin- 
drischen, gekrümmten Sporen. — D. graminis Desm. An Halmen, Blattscheiden und 
Spelzen der Gräser dunkele, gelb gerandete Flecken bildend. Conidienform = 
Mastigosporium album Ziess. In Deutschland noch nicht auf Getreidearten be- 
obachtet, in Frankreich auf Roggen und in England auf Weizen als schädlich 
erkannt. 


5. Byssothecium F'uckel. Das stark entwickelte Mycelium bildet auf leben- 
den Wurzeln oft weit ausgedehnte, faserige, am Rande strahlige, violette Häute. 
Die Perithecien entstehen erst auf vollständig zerstörten, faulen Wurzeln. In 
den vierzelligen, sehr wenig gekrümmten Sporen sind die beiden mittleren Zellen 
grösser und braunviolett, die Endzellen viel kleiner und farblos. — B. eireinans 
Fuckel. Auf Luzerne schmarotzend. Nach Fuckel gehört die Rhizoctonia 
medicaginis DC. (R. violacea Tul.) als Entwickelungsform des Myceliums hier- 
her, und es zeigt sich der Pilz schon unter dem Schnee auf der Erde und den 
Pflanzen als ein zartes, spinnewebartiges Mycelium (früher als Schneeschimmel, 
Lanosa nivalis Fr., beschrieben) dort, wo später auch die Rhizoctonia häufig 
auftritt. Letztere ist das vorzugsweise schädliche Entwickelungsstadium des Pilzes, 
in der Erde von Wurzel zu Wurzel wachsend und diese zerstörend, so dass grosse 
Strecken in Folge Absterbens der Pflanzen entblösst werden. Das Mycelium bildet 
jetzt jene violetten Häute, dringt aber natürlich auch in die Wurzeln ein. Es 
zeigt sich reich verzweigt, die Aeste von verschiedener Dicke, durch Querwände 
gegliedert. Dickere, kugelige, allen Rhizoctonien eigenthümliche Hyphenknäuel, 
die hier und da auftreten, machen ganz den Eindruck von Sclerotien. Conidien, 
welche manchmal vorhanden sind, wurden sonst als Helminthosporium rhizoctonon 
Rabenh. bezeichnet. Später treten nach Fuckel Pyeniden auf, deren Stylosporen 
den Schlauchsporen ähnlich sind, und im Her’bste die Perithecien auf ganz faulen 
Wurzeln. Feuchter Boden begünstigt die. Entwickelung des Parasiten ungemein. 
Tulasne giebt sein Vorkommen auch für Rothklee, Färberröthe, Spargel und 
ÖOrangenbäume an und nach Kühn zerstört derselbe die Futter- und Zuckerrüben, 
die Wurzeln der Möhren, des Fenchels und ebenso auch die Stolonen und Knollen 


154 Pleosporeae. Lophiostomeae. Massarieae. Cuceurbitarieae. Valseae. 


der Kartoffel. Auf letzterer kommt noch eine zweite Form, die Rhizoctonia 
Solani Kühn, vor, welche auf der Schale zuerst weissliche, dann dunkelbraune, 
bis mehrere Millimeter Durchmesser haltende Pusteln (die Sclerotien) bildet und 
so die sogenannte Pockenkrankheit der Kartoffel erzeugt, aber die Knollen nicht 
unbrauchbar macht, wie obige Art. Eine dritte Art, Rhizoctonia Crocorum 
DC., welche auf Safranfeldern durch Zerstörung der Zwiebelknollen oft grossen 
Schaden verursacht, wird von Tulasne zu seiner R. violacea gerechnet. 


84. Familie. Lophiostomeae. 


Perithecien meist auf altem, entblösstem Holze oder auf Aesten, häufig in 
Rasen stehend, meist kugelig, ohne Hals, oft mit lippenförmiger Mündung, mit 
meist vielzelligen, manchmal mauerförmigen, häufig gefärbten Sporen. 

1. Lophiostoma Fr. Mündung der Perithecien lippenförmig; die rüben- 
förmigen Sporen mit meist vielen Querwänden und gewöhnlich braun gefärbt. — 

L. compressum Nitschke. Häufig auf faulen Laubhölzern. 

2. Melanomma Nitschke. Wie vorige Gattung, aber die drei- bis vierzelligen 
Sporen farblos oder blass gefärbt. — M. Pulvis pyrius Nitschke. Auf faulen 
Hölzern und alten Rinden häufig. 


85. Familie. Massarieae. 


Die halslosen reifen Perithecien ergiessen ihren Inhalt an Sporen etc. als 
eine schwarze oder farblose Gallertmasse. Dadurch von allen anderen Familien 
der 2. Gruppe unterscheidbar. 

Massaria De Not. Perithecien auf Holz gesellig wachsend, mit mehrzelligen, 
schwarzbraun gefärbten Sporen, daher die ausfliessende Gallerte schwarz. Meist 
auch Pycniden der alten Gattungen Hendersonia, Diplodia, Stegonosporium etc. 
vorkommend. — M. inquinans Fr. An dürren Aesten verschiedener Laubhölzer. 


111. Gruppe. Compositi. 


Auf Pflanzentheilen, selten auf Insekten, nie auf Mist lebende Pilze, 
deren Perithecien zu vielen auf oder in einem gemeinsamen Fruchtkörper, 
dem Stroma, sitzen. 


86. Familie. Cucurbitarieae. 


Perithecien auf Rinde und Holz von Aesten, frei einem dünnen, krusten- 
artigen oder filzigen Stroma rasenförmig aufsitzend. Conidien, Spermogonien und 
Pyceniden sind häufig. 

Cucurbitaria Fr. Stroma sehr dünn, krustig. Sporen mauerförmig- viel- 
zellig, gelb oder braun. Conidienträger früher als Arten von Sporidesmium, die 


Pyeniden unter Diplodia, Hendersonia und Phragmotrichum aufgeführt. — C. La- 
burni Fr. Auf dürren Aesten von Cytisus Laburnum häufig. — C. pithyophila 


Fuckel. An Kiefern und Fichten. 


87. Familie. Valseae. 


Stroma schwarz, hornartig oder kohlig, meistens in der Rinde von Baum- 
zweigen, ohne oberflächliches, Conidien entwickelndes Hymenium, nur manchmal 
conidientragende zerstreute Haare auf demselben. Perithecien bis auf den Grund 
des Stromas eingesenkt und die Hälse im oberen Theile mündend, zusammen mit 
vollständig oder unvollständig mehrfächerigen Spermogonien und oft im Kreise um 
ein Spermogonium stehend, oder die Spermogonien auf besonderem Stroma. 

1. Eutypa 7ul. Stroma weit ausgebreitet, dem Holze mehr oder minder 
eingesenkt, mit regelmässigen und gleichförmig neben ‘einander stehenden Peri- 
thecien. Sporen in den lang gestielten Schläuchen meist unregelmässig liegend, 


Valseae. Melaneonideae. Diatrypeae. Xylarieae. 155 


kurz cylindrisch, gekrümmt, einzellig, farblos. Stroma oft mit conidientragenden 
Haaren. — E. lata Tul. Auf Laubhölzern häufig. ; 

2. Valsa Fr. Stroma kegel- oder polsterförmig, mit symmetrisch um einen 
Punkt geordneten Peritheeien. Schläuche sitzend oder gestielt. Sonst wie vorige 


Gattung. Spermogonien früher in der Gattung Cytispora stehend. — V. Pru- 
nastri Fr. An dürren Aesten von Schlehen, Aprikosen und Pfirsichen. — V. 
ambiens Fr. Auf dürren Aesten fast aller Laubbäume — V. nivea Fr. An 


dürren Aesten von Birken und Pappeln. 


3. Diaporthe Nitschke. Stroma wie bei Eutypa oder wie bei Valsa. Sporen 
in den Schläuchen meist zweireihig, länglich-eiförmig, gerade, zwei- bis vierzellig, 
farblos. — D. Arctii Nitschke. Auf abgestorbenen Stengeln von Lappa, welche 
vom Stroma stellenweise oft ganz umgeben und durch die vorstehenden Peritheecien- 
hälse rauh sind. — D. velata Nitschke. An dürren Lindenästen. — D. Carpini 
Fwuckel. An dürren Aesten der Hainbuche. 


88. Familie. Melanconideae. 


Stroma polster- oder kegelförmig, vom Periderm bedeckt in der Rinde von 
Aesten, später nur wenig in Form kleiner Pusteln hervorbrechend, anfänglich 
mit einem Conidien entwickelnden Hymenium auf der Oberfläche, oder mit Sper- 
mogonien oder Pycniden; die Perithecien später im unteren Theile desselben 
Stromas entstehend, mit den Hälsen auf dem Scheitel desselben mündend. 

Melanconis Tul. Die das ganze Stroma oder einen Theil desselben be- 
deckenden, schwarzen Conidien wurden als Melanconium, Coryneum und Stilbospora 
beschrieben. Spermogonien nnd Pyceniden seltener. Sporen zwei- bis vielzellig, 


dunkel oder farblos. — M. lanceaeformis Tul. (Conidien — Coryneum disci- 
forme Corda) und M. stilbostoma Tul. (Conidien — Melanconium betulinum 
Schm. et Kze., Spermogonien — Libertella betulina Desm.) auf dürren Aesten 


der Birke häufig. 
89. Familie. Diatrypeae. 


Stroma meist in der Rinde von Aesten und vom Periderm bedeckt, später 
mehr oder minder hervorragend, ausgebreitet, flach kegelförmig oder kissenförmig, 
schwarz, korkig, hornig oder kohlig, mit bis auf den Grund eingesenkten Peri- 
thecien, deren Hälse im oberen Theile münden. Diesem Stroma geht ein be- 
sonderes, hell gefärbtes, fleischiges Stroma mit Conidien bildendem Hymenium oder 
mit Spermogonien vorauf. 


1. Diatrype Fr. Stroma scheibenförmig, mit gleichmässig neben einander 
stehenden Perithecien. Sporen zu 8 in den Schläuchen, cylindrisch, gekrümmt, 
einzellig, blass bräunlich. An abgestorbenen Stämmen und Aesten schwarze Krusten 
bildend. Spermogonien früher zu Naemaspora gerechnet. — D. stigma Fr. An 
fast allen Laubhölzern unter der Rinde. 


2. Quaternaria Tul. Stroma polster- oder stumpf kegelförmig, von der 
Rinde immer bedeckt, mit symmetrisch um einen Punkt gestellten Perithecien. 
Sonst wie Diatrype. — Q. Persoonii Tul. Abgestorbene Zweige von Rothbuchen 
oft ganz schwarz überziehend; vorher an absterbenden Zweigen die goldgelben 
Spermogonien (Libertella faginea Desm., Naemaspora crocea Pers.). 


3. Calosphaeria Tul. Perithecien fast frei in kleinen Rasen beisammen 
stehend, ihre Schläuche acht- bis vielsporig, die Sporen cylindrisch, gekrümmt, 
einzellig, farblos. In der Rinde abgestorbener Stämme und Aeste von Laubhölzern. 
— (. princeps Tul. An Kirsch- und Pflaumenbäumen häufig. 


90. Familie. Xylarieae. 


Stroma meist frei auf der Oberfläche des Substrates, aufrecht stiel- oder 
strauchartig, oder lager-, polster- oder becherförmig, in der Jugend von einem 
weisslichen, Conidien entwickelnden Hymenium überzogen, später schwarz, korkig, 


156 Xylarieae. Nectrieae: Claviceps. 


kohlig oder hornig, mit der Rinde eingesenkten Perithecien und einzelligen, 
schwärzlichen Sporen. Spermogonien und Pyceniden fehlen. 

1. Hypoxylon Bull. Stroma lagerartig ausgebreitet oder halbkugelig polster- 
förmig, die Conidien auf der freien Oberfläche. Röthliche oder schwarzbraune, 
korkige oder holzige Pilze auf Holz und Rinde. Mycelium perennirend. — H. 
coccineum Bull. Stroma heerdenweise auf faulenden Buchenästen, seltener auf 
anderen Laubhölzern, oberflächlich, fast kugelig, erbsengross, durch die mit nabel- 
artig vertiefter Mündung versehenen Perithecien höckerig, in der Jugend ziegel- 
roth, später dunkel braunroth. — H. fuscum Fr. Auf der Rinde verschiedener 
Laubhölzer, mit braunem, halbkugeligem Stroma; sonst wie vorige Art. — H. 
multiforme Fr. Stroma bis 5 Centim. im Durchmesser, meist dick polsterförmig, 
anfangs rostfarben, später schwarz, die Perithecien mit papillenförmiger Mündung; 
an Birken und anderen Laubhölzern. 

2. Ustulina Tul. Von voriger Gattung durch ein unregelmässig polster- 
förmiges, auf der Oberfläche welliges Stroma verschieden. — U. vulgaris 7ul. 
Stroma bis 8 Centim. breit und 2 Centim. dick, in der Jugend fleischig, weisslich- 
grau, im Alter kohlig zerbrechlich, schwarz. Am Grunde alter Stämme, besonders 
der Buchen und Hainbuchen. 

3. Xylaria Hiül. Stroma aufrecht, stiel-, keulen- oder strauchförmig, in der 
Jugend durch die Conidien weiss bestäubt, später meist schwarz und am Grunde 
oft beharrt. Mit perennirendem Mycelium. Auf faulem Holze (namentlich Baum- 
stumpfen, alten Bretterzäunen), holzigen Früchten, Erde und Mist wachsende, ziem- 
lich grosse Pilze. — X. Hypoxylon Fr. Stroma bis 8 Centim. hoch, verzweigt, 
am Grunde behaart, an der Spitze der oft verbreiterten und flachen Aeste ohne 
Perithecien. An faulen Stämmen von Laubhölzern. — X. digitata Fr. Stroma 
bis 6 Centim. hoch, fingerförmig verzweigt, am Grunde kahl; sonst wie vorige Art. 
Auf feucht liegendem, gezimmertem Holze. — X. polymorpha Tut. Stroma bis 
8 Centim. hoch, sehr unregelmässig gestaltet, auch in den Spitzen mit Peritheecien. 
An alten Baumstumpfen. 


91. Familie. Nectrieae. 


Stroma meist frei entwickelt, von verschiedener Form, fleischig, hell 
oder lebhaft roth gefärbt, im Alter manchmal schwarzroth, mit eingesenkten 
oder oberflächlichen Perithecien. Auf Pflanzen oder Insekten lebende Pilze, 
deren wichtigste Gattung: 


1. Claviceps 7Zw.! (Fig. 42—50.) Stroma aus einem Selerotium 
hervorwachsend (Fig. 46), gestielt, mit endständigem Köpfchen, in dessen 
Oberfläche die Perithecien eingesenkt sind (Fig. 47 B). Sporen einzellig, 
fadenförmig (Fig. 49 e). Die zu dieser Gattung gehörenden Schmarotzer 
leben in den Blüthen der Gräser und Scheingräser, den Fruchtknoten der- 
selben durch ihr Conidien entwickelndes Mycelium zerstörend. Aus letzterem 
geht ein hornartiges, schwärzliches Sclerotium hervor, das zu den Grasblüthen 
herausragt (Fig. 45), überwintert und auf feuchtem Boden im nächsten Früh- 
jahre die Fruchtkörper erzeugt, deren Sporen wieder in Grasblüthen ge- 
langen und dort abermals Mycelium entwickeln. Die wichtigste Art ist 

6. purpurea 7%. (Sphaeria purpurea Fr., Sphaeria entomorrhiza 
Schum., Cordyceps purpurea Fr., Kentrosporium mitratum Wallr., Sphae- 
ropus fungorum Guib.), deren Sclerotium als Mutterkorn oder Hunger- 
korn bekannt ist. Dieselbe siedelt sich vorzüglich in den Blüthen "des 
Roggens, seltener in denen der Gerste und des Weizens an, kommt aber auch 
auf zahlreichen anderen Gräsern vor (Molinia coerulea, Phragmites com- 


! Tulasne, Me&moire sur l’ergot des Glumacees. Ann. d. science. natur. ser, 
Ill. vol. 20. pag. 1. tab. 1—4. 


Neetrieae: Claviceps. 157 


munis, Alopecurus pratensis, Bromus mollis, B. secalinus, Agrostis vulgaris, 
Dactylis glomerata, Festuca gigantea, Phleum pratense, Triticum repens, 
Poa compressa, Anthoxanthum odoratum, Lolium perenne, L. temulentum, 
Glyceria. spectabilis ete.), ferner auf Arten von Carex, Cyperus und Heleo- 
charis; sie tritt nicht nur in der Ebene auf, sondern findet sich auch noch 
auf höheren Gebirgen. Kühn sah Mutterkorn massenhaft auf Agrostis vul- 
garis und Nardus strieta im Mährischen Gesenke in einer Höhe von über 
4000 Fuss. Von der Bodenbeschaffenheit ist die Entwickelung des Mutter- 
kornes nicht abhängig, wie man früher wohl glaubte, wenn auch feuchter 
Boden dieselbe begünstigt. Gegen seine übermässige Verbreitung auf Ge- 
treidefeldern werden Einernten vor dem Ausfallen des Mutterkornes aus 
den Aehren, sorgfältige Reinigung des Saatgutes vom beigemengten Mutter- 
korne und Zerstörung des letzteren, sowie Abmähen der wilden Gräser auf 
den Rainen der Getreideäcker vor der Blüthezeit die besten Dienste leisten, 
Drilleultur, welche ein gleichmässiges Blühen der Getreidepflanzen befördert. 
wird von Kühn als gleichfalls wichtige Vorbeugungsmassregel angerathen. 
Nach älteren Ansichten 
sollte sich das Mutterkorn in 
Folge einer Verwundung des 
Fruchtknotens oder der jungen 
Frucht durch den Stich einer 
Fliege oder durch den Biss 
von Käfern, namentlich eines 
zur Blüthezeit des Roggens 
auf den Aeckern häufig sicht- 
baren Weichkäfers (Rhago- 
nycha melanura Fuabr.) ent- 
wickeln. Andere sahen ab- 
norme Vegetationsverhältnisse 
(Unterbleiben der Befruchtung, 
fehlerhafte Ernährung u. s. w.) VD NN Nm 
als Entstehungsursache an. YANG N N 
Längst widerlegt sind der- a: Br 
artige aus der Luft gegriffene 
Behauptungen durch die exac- 


ten Untersuchungen einer Fig. 42. Claviceps purpurea Eul: KL Sehr junger Frucht- 
L N 2 knoten des Roggens mit der CGonidienform (Sphacelia) des 
Reihe von F orschern, unteı Pilzes. 5 Aelterer Fruchtknoten , dessen oberer Theil noch 


denen namentlich Twulasne ! die Conidiengeneration trägt, während unten die Entwicke- 
d Kül 2 her zuheb lung des Mutterkornes (Sclerotium) begonnen hat. ce Längs- 
un unn ‚hervorzuheben schnitt durch den oberen Theil eines Entwickelungsstadiums 


sind, nach deren Mittheilungen wie b. Nach Tulasne; alle Figuren vergrössert. 
die Entwickelung des Mutter- 
kornes in der Roggenblüthe (und entsprechend in den Blüthen anderer 
Gräser) in folgender Weise vor sich geht. 
Untersucht man zur Blüthezeit den Fruchtknoten solcher Blüthen, deren 


N \ 


1 Tulasne, a. a. O. 

® Kühn, Untersuchungen über die Entwickelung, das künstliche Hervorrufen 
und die Verhütung des Mutterkornes. Mittheilungen aus dem physiol. Laborato- 
rium u. d. Versuchsstation d. landwirthschaftl, Institutes d. Univers. Halle. 1. Heft. 
1863. 


158 8 Nectrieae: Claviceps. 


Spelzen am Grunde wie mit Oel getränkt aussehen, oder aus welchen gar 
Tropfen einer kleberigen, gelblichen oder bräunlichen, übelriechenden Flüssig- 
keit hervorquellen, so findet man zuerst an seinem Grunde, später auch 
weiter oben ein weisses, zähes Mycelium, das gewöhnlich anfangs streifig 
(Fig. 42 a), später in zusammenhängender, hautartiger, dünner Schicht den- 
selben überzieht. Unter dem Mikroskope zeigt sich dasselbe als aus zahl- 
reichen, eng durch einander geflochtenen Pilzfäden bestehend (Fig. 43 s), die 
nicht allein von der Aussenfläche des Fruchtknotens Besitz genommen haben, 
sondern auch seine äussersten Gewebeschichten durchwuchern, das Innere 
aber vorläufig noch verschonen. Auf der Oberfläche des faltigen Myceliums 
erheben sich dicht gedrängt zahlreiche kurze Aestchen desselben, die auf 


Fig. 43. Clavicepes purpurea Tul. Fragment eines Längsschnittes aus Figur 42 c an der 
Grenze des sich entwickelnden Mutterkornes (m) und der noch fortwährend die Conidien (c) 
abschnürenden Sphacelia-Form (s) des Pilzes. Nach Tulasne; sehr stark vergrössert. 


ihrer Spitze durch Abschnürung eiförmige, leicht abfallende Zellchen er- 
zeugen (Fig. 43 c); es sind dies die Conidienträger des Myceliums. Die 
oben erwähnte eigenthümliche Flüssigkeit aber ist ein unter dem Namen 
„Honigthau des Roggens“ bekanntes Ausscheidungsproduct des Myce- 
liums, dessen Menge mit der Ausbreitung des letzteren zunimmt, das 
aber nicht. mit dem durch Insekten (namentlich Blattläuse) verursachten 


Nectrieae: Claviceps. 159 
# 

Honigthaue verwechselt werden darf." In einem Tropfen desselben erblickt 
man unter dem Mikroskope eine Unzahl Conidien. Insekten, namentlich 
der erwähnte Weichkäfer, welche dem süsslichen Secrete begierig: nach- 
stellen, verbreiten daher. leicht in dem an ihrem Körper kleben bleibenden 
Honigthaue auch die Conidien, die beim Umherkriechen auf und zwischen 
den Blüthen an diesen abgestreift werden und keimend neues Mycelium im 
noch nicht vom Pilze befallenen Blüthen erzeugen. 
Die Keimung findet in der Weise statt, dass die Co- 
nidie an einem Ende (Fig. 44, b, ec) oder an beiden 
Enden (Fig. 44 a, d, e) in einen Keimschlauch aus- 
wächst (dem Anfang des neuen Myceliums), der sich 
sofort verästelt (Fig. 44, db, ce, d), oft aber auch an 
seinem Ende (Fig. 44, f*, y*) oder an einem Seiten- 
aste (Fig. 44, e*) sofort wieder durch Anschwellungen 
und Abgrenzung derselben durch Scheidewände Se- 
eundär-Conidien erzeugt, die ihrerseits erst zum My- 
celium auskeimen. Leveille, welcher den Zusammen- 
hang des Conidien erzeugenden Myceliums mit dem 
Mutterkorne noch nicht kannte, bezeichnete dasselbe 
1827 als Sphacelia segetum als neuen Fadenpilz. 
Erst Meyen erblickte im Jahre 1841 in ihm den 
Vorläufer des Sclerotiums. 

Mit der weiteren Ausbreitung der Sphacelia über 
den Fruchtknoten dringt dieselbe auch tiefer in das 
Innere desselben ein und zerstört nach und nach sein 
ganzes Gewebe, an dessen Stelle die dicht verflochtene 
Masse des Myceliums tritt, das nun als ein schmutzig 
weisser, schmieriger, auf seiner Oberfläche faltig ge- 
wundener, im Inneren unregelmässig verlaufende Hohl- 
räume zeigender Körper die Länge der Spelzen er- 
reicht oder diese noch überragt. Nun beginnt aber 
vom Grunde dieses Myceliumkörpers aus eine Umbil- F 
dung seiner Elemente. Die an und für sich schon EB T a 
dichte Fadenmasse der Sphacelia wird hier durch in verschiedenen Stadien 
zahlreiche neu entstehende Aeste, die sich zwischen 1er Keimung. ey Ge- 

2 r 5 P : keimte Conidien, welche 
die vorhandenen einschieben, noch dichter; sämmt- (bei x) Secundärconidien 
liche sich durch zahlreiche Querwände gliedernde erzeugen. Nach Kühn. 

Br “ . Vergr. 300. 

Hyphen schwellen stärker an, berühren einander und 

bilden schliesslich in Folge gegenseitigen Druckes 

und fester Verschmelzung ein pseudoparenchymatisches Gewebe, den Anfang 
des Mutterkornes oder Sclerotiums (Fig. 43, m), dessen Entwickelung also 
von unten auf beginnt. Figur 42 5 zeigt uns einen derartigen Entwickelungs- 
zustand, in welchem der untere, dunkele Theil bereits zum Sclerotium heran- 
wächst, in der oberen Hälfte noch die Sphacelia sammt den vertrockneten 
Narbenresten des Fruchtknotens sichtbar ist. Figur 42 ce giebt den Längs- 
schnitt eines derartigen Körpers, aus welchem wieder Fig. 43 ein kleines Frag- 


!' Derartige Ausscheidungen kommen auch bei anderen Pilzmycelien vor, sind 
also keine Eigenthümlichkeit des Mutterkornes allein. 


160 


Fig. 45. Roggenähre mit zwei 
vollständig ausgebildeten Selero- 
tien des Mutterkornes (Claviceps 
purpurea Tul.). Natürliche Grösse. 


Neetriene: Claviceps. Pr 
ment an der Grenze zwischen jungem Mutterkorne 
(m) und Sphacelia (s) in sehr starker Vergrösse- 
rung darstellt. Allmählich greifen diese Verän- 
derungen weiter nach oben Platz und während 
so das Mutterkorn durch Umbildung immer neuer 
Elemente des Myceliums an seinem Scheitel 
wächst, hören in demselben Maasse die Aus- 
scheidungen des Honigthaues und die Erzeugung 
von Conidien auf. Gleichzeitig differenzirt sich 
eine äussere, aus dicht und parallel gelagerten 
Fäden gebildete Schicht als sehr dünne Rinde des 
Mutterkornes, die gewöhnlich schwarzviolett er- 
scheint, bisweilen aber auch gelblichgrau oder 
grauweiss gefärbt bleibt. Endlich sitzt in der 
Regel nur noch ein vertrockneter Rest der Spha- 
celia der Spitze des fertigen Mutterkornes als 
Mützchen auf, das später abgeworfen wird. In 
einzelnen Fällen bleibt auch der oberste Theil \ 
des Fruchtknotens erhalten und krönt dann den 
Scheitel des Mutterkornes, oder es sind einzelne 
Theile des Fruchtknotens unverändert mitten im 
Mutterkorne eingeschlossen. Solche Fälle treten 
dann ein, wenn der Fruchtknoten schon zu weit 
entwickelt war, als die Conidien der Sphacelia 
auf ihn gelangten, oder wenn später anhaltende 
trockene Witterung die Verbreitung derselben 
durch den schon theilweise befallenen Frucht- 
knoten aufhält. | 

Das Mutterkorn ist somit das Sclerotium 
(vgl. S. 143) der Sphacelia, das aber früher als 
ein selbständiger Pilz betrachtet wurde und den 
Namen Scelerotium Clavus DC. (Spermoedia 
Clavus Fr., Clavaria Clavus Schrank, Secale cor- 
nutum Dald. — noch ältere Namen: Clavi Sili- 
ginis Zonie:, Secalis mater 7hal., Secale luxurians 
Bauh. ete.) erhielt. Es stellt im ausgebildeten 
Zustande einen bis 40 Millim. langen und bis 
6 Millim. dicken, stumpf dreikantigen, meist auf 
jeder Seite mit einer oft tiefen Längsfurche ver- 
sehenen, gewöhnlich bogen- oder hornartig ge- 
krümmten Körper (Fig. 45) von der angegebenen 
Farbe und mit im frischen Zustande schwach be- 
reifter Oberfläche dar. Trocken ist derselbe 
spröde, aber schwer zu pulvern. Auf Querschnit- 
ten zeigt sich die innere, weissliche Hauptmasse 
als aus zahlreichen, sehr kleinen, rundlich-poly- 
gonalen Zellen zusammengesetzt; auf Längsschnit- 
ten erscheinen dieselben mehr gestreckt, stellen- 
weise bis auf das Zehnfache ihres Querdurchmessers 


* Nectrieae: Claviceps. "161 


unregelmässig schlauchförmig gedehnt. Einzelne der letzteren Zellen sieht 
man übrigens fast immer auch auf Querschnitten, namentlich in der Mitte 
des Mutterkornes, da ja in Folge des Durcheinanderschiebens der Hyphen die 
Zellen die verschiedensten Lagen im fertigen Sclerotium erhalten. Auf der 
Oberfläche der sehr dünnen gefärbten Rinde findet man in der Regel an ver- 
schiedenen Stellen noch dicht verfilzte‘ Massen der Sphacelia in verschieden 
dicker Lage. Der Hauptinhalt der Zellen ist ein fettes, fast farbloses Oel 
in äusserst zahlreichen Tropfen. Bei längerer Aufbewahrung verdirbt das 
Mutterkorn rasch; namentlich wird es auch leicht von Milben (Trombidium) 
zerfressen. Es muss daher jedes Jahr frisch gesammelt und stark getrocknet 
werden. 

Bis zu Tulasne’s Veröffentlichungen im Jahre 1853 hielt man das 
Selerotium für den höchsten Entwickelungszustand des Mutterkornpilzes. 
Tulasne zeigte, dass sich dasselbe weiter entwickelt, wenn es auf oder in 


Fig. 46. Claviceps purpurea Tul. Fig. 47. 

Zwei Sclerotien mit Keulensphärien ; 

a sehr jung, b völlig entwickelt. Na- 
türliche Grösse. 


Claviceps purpurea Tul. A Reifes Köpfchen. 
BEin solches im Längsschnitte. Beide Figuren schwach 
vergrössert. 


feuchten Boden geräth, und zur Zeit der Roggenblüthe zu Ende Mai und 
Anfang Juni des nächsten Jahres eigenthümliche Fruchtträger (Stromata) aus- 
treiben lässt, welche erst die Peritheeien mit den Schlauchsporen enthalten. 
Dieselben sind auch im Zimmer unter Glasglocken zu ziehen, wenn man im 
Sommer vorher gesammeltes Mutterkorn in einen Topf mit stets nur mässig 
feucht gehaltener Erde im Januar oder Februar so aussäet, dass man das- 
selbe entweder mit einer dünnen Erdschicht bedeckt oder die Sclerotien 
einzeln aufrecht halb in die Erde steckt. Nach etwa 3 Monaten brechen 
durch die an der betreffenden Stelle spaltenförmig aufreissende Rinde des 
Sclerotiums kleine, kugelige, weisse Köpfchen hervor (Fig. 46, a), deren Zahl 
bis 30 und darüber betragen kann. Ihre Anlage erfolgt dicht unter der 
Rinde, indem Gruppen von den hier gelegenen Zellen neue Zweige bilden, 
die zu einem dichten Bündel verschmolzen senkrecht gegen die Oberfläche 
fortwachsen, diese nach aussen treiben und rasch durchstossen. Sehr bald 
sieht man weiter das Köpfehen des Fruchtträgers auf kurzem, cylindrischem 
Stiele sich über die Oberfläche des Sclerotiums und über die Erde erheben, 
und da das Hervortreten der Fruchtträger ungleichzeitig erfolgt, findet man 
sewöhnlich verschiedene Entwickelungsstadien derselben auf demselben Sclero- 


Luerssen Mediecin.-pharm. Botanik. 11 


162 Nectrieae: Claviceps. x 


tium (Fig. 46 5). Bald findet auch Streckung des anfangs gelblichen, später 
röthlichen, endlich purpurnen, bis 3 Centim. langen Stieles statt, aus dessen 
etwas stärkerer Basis gewöhnlich ein Filz weisser Fäden (secundäres My- 
celium) hervorwächst. In dem Maasse, wie die Fruchtträger sich ausbilden, 
verschwindet in dem Sclerotium zuerst in-der Nähe derselben, dann in 


Fig. 49. Claviceps 
purpurea Tul. @ Drei 


Fig. 48. Claviceps purpurea Tul. Ein einzelnes Perithecium Schläuche aus einem 
aus dem Längsschnitte des reifen Vilzes. A Die Hyphen des reifen  Perithecium. 
lockeren Markes. «a Die Schläuche eines benachbarten zer- b Ein Schlauch, wel- 
schniitenen Peritheciums. Nach Tulasne; sehr stark ver- cher die Sporen ent- 
grössert. lässt. ce Zwei Sporen. 

Vergr. ca. 700. 


weiterer Entfernung das Oel; die Zellmembranen werden dünner, endlich 
sehr zart und die einzelnen früher fest verbundenen Zellen trennen sich 
jetzt leicht von einander. 

Das fertige Köpfchen des Fruchtträgers, das in seiner Färbung mit dem 
Stiele gleichen Schritt hält, umschliesst letzteren an seinem Grunde nicht dicht, 
sondern bildet hier einen etwas abstehenden Ringwulst (Fig. 47 B). Auf 
seiner Oberfläche zeigt es zahlreiche nicht ganz regelmässig gestellte, stumpfe 
Wärzehen, von denen jedes den Sitz eines Peritheciums angiebt (Fig. 47 A 
und B). Die Perithecien liegen ziemlich dieht neben einander in einer etwas 
diehteren, aus ziemlich radial verlaufenden, gegliederten Hyphen gebildeten 
Rindenschicht des Köpfchens, die ein aus locker verflochtenen Hyphen be- 
stehendes Mark umschliesst (Fig. 47 B und Fig. 48, }). Das einzelne Peri- 
thecium ist schlank birnförmig; es besitzt eine deutlich entwickelte, aus 
einem dichten Geflechte dünnerer Hyphen gebildete Wand und mündet auf 
dem Scheitel der Warze mit einem engen Canale (Fig. 48). Vom Grunde 


Neetrieae: Claviceps. 163 


der Perithecienhöhlung erheben sich viele schlank keulenförmige, nach oben 
wieder verschmälerte Schläuche (Fig. 48, a und Fig. 49, a), deren jeder 
acht lange, sehr dünne, fadenförmige, farblose Sporen (Fig. 49, ec) enthält. 
Letztere werden dadurch frei, dass eine unterhalb des verdickten Schlauch- 
scheitels liegende Zone der Membran gallertartig verflüssigt wird, während 
Ende und Basis des Schlauches zunächst unverändert bleiben. Sie quellen 
dann in grossen Massen zu den Mündungen der Perithecien heraus und 
liegen in wirren Haufen und Flocken auf der Oberfläche des Köpfchens, 
von welcher sie später leicht fortgestäubt 
werden. Dass diese Sporen durch Infeetion 
der Grasblüthen aufs Neue zunächst die 
Sphacelia und damit wieder Mutterkorn 
hervorrufen, ist durch Versuche direct 
nachgewiesen worden. Bei der Keimung 
treten zunächst an einzelnen Stellen der 
fadenförmigen Spore knotige Anschwel- 
lungen in unbestimmter Anzahl auf (Fig. 50) 
und an diesen Stellen werden bald darauf 
die zarten Keimschläuche als, Anfänge der 
Sphacelia getrieben (Fig. 50). 

Abbild. Tulasne, a. a. OÖ. — Kühn, "ev. 5 
a. a. 0. — Borg und Schmidt, Offiein. IE. 50- Clsrisons purpura Tu, Schlauch, 
Gew. Taf. XXXII, ce. — Nees v. Esenbeck, mung. Nach Kühn. Vergr. 600. 
Plantae medicin. Supplementband, Taf. 1. 

Droge: Secale cornutum, Ph. germ. 297; Ph. austr. 178; Ph. dan. 206; 
Ph. ross. 357; Ph. helv. 116; Cod. med. 52. — Ergota, Brit. ph. 111. — 
Berg, Waarenk. 5 u. Atlas z. Waarenk. Taf. I. Fig. 1. Flückig. Pharm. 129. 

Präparate: Extractum Secalis cornuti, Ph. germ. 127; Ph. austr. 88; 


Ph. dan. 106; Ph. ross. 142; Ph. helv. 47. — Extractum Ergotae liquidum, 
Brit. ph. 118. — Tinctura Secalis cornuti, Ph. germ. 356; Ph. helv. suppl. 


123. — Tinctura Ergotae, Brit. ph. 330. — Infusum Ergotae, Brit. ph. 161. 
— Pulvis Selerotii Clavi, Cod. med. 316. 

Bestandtheile: Fettes Oel bis 30 Proe.; zwei Alkaloide: Ergotin und 
Eebolin (Husemann, Pflanzenstoffe 520), beide an eine flüchtige Säure (Er- 
gotsäure) gebunden und das letztere vielleicht die medicinische Wirkung 
bedingend; ausserdem eine dem Rohrzucker und noch mehr der Trehalose 
nahe stehende Zuckerart, die Mycose (Husemann, Pflanzenstoffe 1071). 

Die blutstillende und geburtbefördernde Wirkung des Mutterkornes 
war bereits im Mittelalter bekannt. Lonicer erwähnt das Mutterkorn als 
Arzneimittel schon im Jahre 1573. Mit schlecht gereinigtem Getreide zu 
Mehl vermahlen, bewirkt es die sogenannte  Kribelkrankheit (Ergotismus, 
Antonsfeuer, Ignis sacer), welche früher in Hungerjahren bereits epidemisch 
auftrat (922 in Spanien und Frankreich, 1577 in Hessen, 1588 in Schlesien, 
16485 im Voigtlande ete.; vereinzelte Krankheitsfälle hie und da noch in 
diesem Jahrhundert in Berlin, Pommern, Braunschweig und Nassau be- 
obachtet). 


Kühn, 2.2.40. °3.30. 
31 Bi 


164 Nectrieae: Cordieeps, Epichloe, Neectria. 


2. Cordiceps Fr. Stroma keulenförmig, gestielt, mit oberflächlich vor- 
ragenden Perithecien; die Sporen stabförmig und noch vor der Reife im Ascus in 
eine grosse Anzahl von in einer Reihe liegenden kurzen Zellen (Theilsporen) ge- 
theilt (bei C. militaris bis zu 160 aus einer Spore entstehend). Fleischige, braune, 
gelbe oder orangefarbene, auf Insekten oder grösseren Pilzen Igbende Pilze, deren 
Fruchtkörper erst auf den Leichen der ersteren erscheinen. Bei manchen Arten 
sind Conidienträger bekannt. — (. militaris Lk. (Clavaria militaris L.) Bis 
6 Centim. hohe, orangegelbe, einzeln oder zu mehreren beisammen auf todten 
Raupen und Schmetterlingspuppen erscheinende, keulenförmige Fruchtkörper. In 
Wäldern Europas und Nordamerikas; in Deutschland selten. Die Conidienform 
als Isaria farinosa Fr. beschrieben. Nach De Bary! werden die Sporen der reifen 
Fruchtkörper bis auf einige Millimeter Entfernung aus den Perithecien ausge- 
schleudert. Die Theilsporen trennen sich dann von einander und treiben bei der 
Keimung auf dem ÖObjectträger einen oder mehrere Keimschläuche, die einfach 
bleiben oder sich verästeln und an ihren Astenden Reihen von Conidien abschnüren, 
von denen die älteste (oberste) länglich -cylindrisch ist, die übrigen rundlich oder 
breit oval sind. Bei Aussaat der Ascosporen auf lebende Raupen des Wolfsmilch- 
schwärmers konnte das Eindringen der Keimschläuche durch die Haut des Thieres 
in den Körper nachgewiesen werden. Cylindrische Conidien, welche nach einiger 
Zeit im Blute des infieirten Thieres auftreten, werden wohl auf den Enden der 
eingedrungenen, verzweigten Keimschläuche abgeschnürt. (Auf Objectträgern in 
verdünntem Blute cultivirt, erzeugten sie die charakteristische Conidienform von 
Cordiceps.) Die Cylinderconidien des Blutes erzeugen, nachdem sie sich oft auf 
zwei- bis dreifache Länge gestreckt haben, auf ihrem feinen, pfriemenförmig sich 
zuspitzenden Ende Secundärconidien, die sich in gleicher Weise vermehren und 
das Blut des Thieres mehr und mehr erfüllen. Mit dieser Vermehrung hält die 
Erkrankung des Thieres gleichen Schritt. Nach dem Tode der Raupe wachsen 
die Cylinderconidien zum Mycelium aus, dessen Fäden schliesslich den anfangs er- 
schlafften Körper prall ausfüllen, alle Organe desselben und namentlich den Fett- 
körper durchwuchernd und auf ihre Kosten sich ernährend. Endlich treten zahl- 
reiche Aeste durch die Haut an die Oberfläche des Leichnams, hier einen weissen, 
flockigen Flaum bildend, welcher an vielen Aesten rundliche Conidien abschnürt. 
Oder es treten die charakteristischen Isariaformen des Myceliums auf: senkrecht 
sich erhebende, bis 4 Centim. hohe, oft verzweigte Bündel parallel verlaufender 
und fest vereinigter Hyphen, die an ihren Enden auf freien Fäden dicke Köpfchen 
oder Keulen, von zahlreichen Conidienketten gebildet, erzeugen. Andere Bündel 
solcher Hyphen wachsen dann später zu den Fruchtträgern heran. Der Pilz ist 
in seiner Conidienform oft als Insektenvertilger, namentlich durch Tödtung zahl- 
reicher schädlicher Raupen, von Wichtigkeit. — C. ophioglossoides Lk. Bis 
10 Centim. hohe, schlank keulenförmige Fruchtträger mit olivenbraunem Stiele 
und braunschwarzer Keule. Auf abgestorbenen Hutpilzen in Wäldern. 


3. Epichlo& Tul. Stroma lagerartig, die Blattscheiden lebender Gräser 
überziehend oder ringsum einhüllend, anfänglich von einem Conidien entwickelnden 
Hymenium überzogen, später die halb hervorragenden Perithecien tragend. Sporen 
einzellig, eylindrisch. — E. typhina 7ul. Stroma bis 2 Centim. lang, anfangs weiss, 
später ockergelb, durch die röthlichen Perithecien punktirt, die Scheide des ober- 
sten Blattes junger Grashalme umgebend, so dass in Folge dessen der obere Theil 
des Halmes nicht zur Entwickelung kommt. Auf verschiedenen Wiesengräsern, 
namentlich auf Phleum pratense oft schädlich. 


4. Nectria Fr. Das warzenförmige Stroma manchmal auf seiner Oberfläche 
mit Conidien erzeugendem Hymenium versehen (Tubereularia-Formen), später mit 
den oberflächlichen Perithecien; Sporen meist zweizellig, länglich. — N. cin- 
nabarina Fr. An trockenen Stämmen verschiedener Laubhölzer oft grosse 
Flächen bedeckend, namentlich die Conidienform (Tubercularia vulgaris Tode) in 
zahlreichen, lebhaft rothen Warzen sehr häufig; die Perithecien auf dem Stroma 
kleine Räschen bildend. 


' De Bary, Zur Kenntniss insektentödtender Pilze. Botan. Zeit. 1867. 8. 17. 


Dothideaceae. Discomycetes. 165 


92. Familie. Dothideaceae. 


Stroma ganz in dem Gewebe der Wirthpflanze verborgen, flach oder etwas 
convex, schwarze oder rothe Flecken oder Streifen bildend. Perithecium dem 
Stroma ganz eingesenkt, mit demselben verschmolzen und ohne eigene Wandung, 
gewissermassen nur eine Höhlung bildend, auf derem Grunde die Sporenschläuche 
entspringen. Durch letzteres Merkmal von allen Familien der Gruppe leicht 
unterscheidbar. 


1. Polystigma Tul. Stroma roth, fleischig, glänzend rothgelbe bis feuer- 
rothe Flecken auf lebenden Blättern erzeugend, zunächst nur mit Spermogonien, 
deren Spermatien hakenförmig gekrümmt sind. Die Perithecien entwickeln sich 
«erst im Laufe des Winters im abgefallenen, faulenden Laube am Boden, wobei 
das Stroma eine braune Färbung annimmt. Sporen einzellig. — P. rubrum Tul. 
Feuerrothe, fleischige, von den zahlreichen Spermogonien-Mündungen dunkel punk- 
tirte Flecken (,„Lohe‘“) auf Blättern von Schlehen und Pflaumen bildend und da- 
durch vorzeitige Entblätterung und Schaden verursachend. Sorgfältige Zerstörung 
des abgefallenen kranken Laubes ist einziges Schutzmittel. 


2. Dothidea Tul. Stroma schwarz, hornig oder kohlig, länglichrund bis 
kreisförmig, polsterförmig, über die Oberfläche des Substrates tretend, mit einer 
einfachen Schicht von Perithecien im oberen Theile. Sporen ein- oder zweireihig 
in den Schläuchen liegend, meist ungleich zweizellig, farblos. Oft mit Conidien, 
Spermogonien und Pyceniden. An dürren Aesten..— D. Sambuci Fr. An Zwei- 
gen von Sambucus. 


3. Phyllachora Nitschke. Stroma unregelmässig ausgebreitet, dünn, im 
Substrate verborgen, eng begrenzt, mit wenigen, seine ganze Dicke einnehmenden 
Perithecien. Sporen ein- oder zweizellig, länglich oder eiförmig. Auf lebenden 
und absterbenden Blättern, die Perithecien meist erst im todten Pflanzentheile 
reifend. Manchmal Conidien, Spermogonien und Pycniden vorhanden. — P. Tri- 
folii Fuckel. Auf lebenden und absterbenden Blättern von Klee. Conidienträger 
— Polythrineium Trifolii Kze. und $permogonien —= Sphaeria Trifolii Pers. 


4. Unterordnung. Discomycetes. 


In Bezug auf die Formenmannigfaltiskeit der ausgebildeten Fruchtkörper 
stehen die Discomyceten oder Scheibenpilze den Kernpilzen kaum nach. Sie 
schliessen sich auch in ihren sonstigen Charakteren der letzteren Unterordnung so 
eng an, dass nur ein einziges Unterscheidungsmerkmal für sie übrig bleibt. Wäh- 
rend bei den Kernpilzen das Hymenium in der Höhlung eines geschlossenen, nur 
mit enger Mündung sich öffnenden Fruchtkörpers entwickelt wird (8. 144), finden 
wir dasselbe bei den Scheiberipilzen auf einer von Anfang an oder doch wenigstens 
zur Reifezeit frei liegenden grösseren Fläche, der Scheibe (discus), ausgebreitet 
(Fig. 51 C). Diese Scheibe bildet bei den typischen Formen der Gattungen Peziza, 
Ascobolus etc. den Boden einer becher- oder schüsselartigen Frucht, des Bechers 
oder der Cupula (Fig. 51 C), während bei anders gestalteten Fruchtkörpern Um- 
riss und Lage des Hymeniums sehr wechseln. So ist bei der auf faulenden 
Pflanzentheilen wohnenden Familie der Stietei der ganze Fruchtkörper fast auf 
das Hymenium reducirt, das seinem Substrate mehr oder minder eingesenkt ist, 
wohingegen auf der andern Seite die Fruchtkörper mancher Phacidiaceen mehr an 
die der Pyrenomyceten und die grossen Fruchtkörper der Helvellaceen an die- 
jenigen gewisser Basidiomyceten erinnern, wie aus der kurzen Charakteristik der 
unten folgenden Familien, hervorgeht. 

Das Hymenium selbst ist in jeder Beziehung demjenigen der Kernpilze ähn- 
lich. Es besteht auch hier aus zahlreichen senkrecht zur Oberfläche gestellten, 
meist schlank keulenförmigen Schläuchen (Fig. 51 C), welche in der Regel acht 
in einer Reihe hinter einander liegende Sporen entwickeln (Fig. 38, ©); diese 
werden in der bereits früher (8.134) angegebenen Weise entleert, wobei die reifen 
Schläuche manchmal über die umgebenden Paraphysen hervortreten (Fig. 51 C). 
Letztere Gebilde fehlen übrigens manchen Fruchtkörpern; wo sie vorkommen, sind 
sie denjenigen der Pyrenomyceten gleich gebaut, 


166 Diseomyeetes. 


Es sind ferner die Scheibenpilze den Kernpilzen auch darin verwandt, dass 
sie auf ihrem Mycelium vor den die Sporenschläuche enthaltenden Fruchtkörpern . 
noch andere Fructificationsorgane entwickeln,! sowie dass das Mycelium häufig 
auch Sclerotien (S. 143. 159) erzeugt, aus welchen dann später die Fruchtkörper 
hervorbrechen. Am bekanntesten ist in dieser Beziehung seit längerer Zeit die 
Peziza Fuckeliana De Bary. Bei dieser bildet sich das früher als Sclerotium 
echinatum Fuck. beschriebene Dauermycelium im Spätherbste und Winter im Ge- 
webe absterbender Blätter des Weinstockes in Form kleiner, schwielenartiger, 
schwarzer Körper. Werden diese nach längerer Zeit der Ruhe auf die Oberfläche 
feuchten Bodens ausgesäet, so treiben sie schon nach 24 Stunden die unter dem 
alten Namen der Botrytis cinerea Pers. bekannten Conidienträger, deren Conidien 
wieder reichlich botrytistragendes Mycelium erzeugen. Bringt man dagegen die, 
Sclerotien bis zu einem Centimeter Tiefe in die Erde, so unterbleibt die Conidien- 
entwickelung; dafür treten dann aber aus denselben und über den Boden die ge- 
stielten, tellerförmigen, die Asci enthaltenden Fruchtbecher hervor, von denen 
Winter? positiven Heliotropismus nachgewiesen hat. Nach Brefeld® erscheinen 
auch im Entwickelungsgange der Peziza tuberosa Bull. dieselben Conidienformen, 
oft zu grossen Nestern verknäuelt, sind aber hier schon nicht mehr keimfähig, so 
dass sie als Spermatien gedeutet werden könnten; und bei Peziza sclerotiorum 
Lib. sind sie bereits rudimentär oder kommen gar nicht mehr vor. Dieselben Ge- 
bilde treten also nach diesem Beobachter bei nahe verwandten Formen als Coni- 
dien, Spermatien oder nur mehr rudimentär auf, „ein deutlicher Fingerzeig, dass 
nichtkeimende Conidien nicht den Werth von Spermatien haben“. Bei anderen 
Scheibenpilzen (Tympanis, Cenangium, Rhytisma, Hysterium etc.) werden von 
Tulasne Spermogonien mit Spermatien als Vorläufer oder Begleiter der Schlauch- 
formen beschrieben. Oft entwickeln sich hier (wie bei Rhytisma) die Spermogonien 
auf der lebenden Pflanze, die die Schläuche tragenden Fruchtkörper erst auf der 
abgestorbenen. Es sind durch die Tulasne’schen Untersuchungen ferner Fälle der 
Art bekannt, dass sich in dem die Sporenschläuche enthaltenden Fruchtkörper 
gleichzeitig „Spermatien (oder Conidien?) abschnürende Organe (Basidien) finden. 
In den Bechern der Peziza benesuada Tul. sind es dünne, verzweiste, an Stelle 
der Paraphysen auftretende Fäden, welche eine Unzahl kleiner, stäbchenförmiger 
Spermatien erzeugen. Dieselben stehen mitten zwischen den Sporenschläuchen, 
sind aber keineswegs in allen Becherchen dieses Pilzes vorhanden. Bei Cenangium 
nehmen ebensolche Organe den Rand des Hymeniums ein. Ob die bei manchen 
Discomyceten beschriebenen Pycniden immer in den Entwickelungskreis der be- 
treffenden Arten gehören, ist durch Brefelds neueste Untersuchungen* an Peziza 
sclerotiorum sehr zweifelhaft geworden. Derselbe sah auf den zur Keimung 
ausgelegten Sclerotien dieser Art in ungeheurer Masse Pyeniden auftreten, welche 
kleine, den Nestern nicht keimender Conidienträger (Spermogonien — siehe oben) . 
äusserlich ähnliche Kapseln bildeten und schliesslich das ganze Sclerotium be- 
deckten. „Niemand — sagt er — der die Bildungen sieht, kann den geringsten 
Zweifel begen, dass sie als Pyeniden der Peziza angehören, weil äusserlich nicht 
die Spur eines Myceliums erkennbar ist. Und doch ist nichts falscher als diese 
Deutung. Culturversuche mit einzelnen Sporen zeigten, dass hier Bildungen selb- 
ständiger, parasitisch und saprophytisch zugleich lebender Pilze vorliegen, mit 
durchaus eigenem, typischen Entwickelungsgange“. Als ein eigenthümlicher Fall 
mag endlich noch der erwähnt werden, dass einzelne Scheibenpilze Fruchtkörper 
mit zweierlei Sporenschläuchen besitzen: solche mit acht grossen und, in beson- 
deren Hymenien auftretend, solche mit zahlreichen kleinen Sporen (Stietis eine- 
rascens Pers.), von denen die letzteren bei Peziza Durieuana Tul. beim Keimen 
ein Sporidien abschnürendes Promycelium (vgl. die Aecidiomyceten), die ersteren 
gewöhnliche Keimschläuche entwickeln. 


! Vgl. u. a. Tulasne, Nouvelles recherches sur l’appareil reproducteur des 
champignons. Ann. d. science. natur. ser. III. vol. XX. p. 129, tab. 15. 16. 

2 Winter, Heliotropismus bei Peziza Fuckeliana De Bary. Botan. Zeitung 
1874. S. 1. Ueber Heliotropismus bei einigen anderen Ascomyceten (Pyrenomy- 
ceten) vgl. die dort angegebene Literatur. 

® Brefeld, Myeologische Untersuchungen. Botan. Zeitung 1877. S. 79, 

* Vgl. Note 3, 


Diseomyeetes. 167 


Was die erste Anlage des später die Sporenschläuche enthaltenden Frucht- 
körpers der Discomyceten betrifft, so wurde bereits früher (S. 135) erwähnt, dass 
man bei einigen derselben (Peziza, Ascobolus) am Mycelium Organe beobachtete, 
die als Geschlechtsapparat gedeutet werden können.! Zuerst war es Peziza con- 
fluens Pers., an welcher diese Beobachtungen von De Bary und später von 
Tulasne gemacht wurden. Das Mycelium dieses Pilzes ist auf feuchtem, lehmigem 
Boden (namentlich ver- 
lassener Kohlenmeiler) 
als ein weisses, zartes, 
spinnewebartiges Ge- 
flecht sichtbar, das sich 
vom Punkte seines .er- 
sten Auftretens rasch in 
centrifugaler Richtung 
ausbreitet und aus ver- 

zweigten, farblosen, 
durch Querwände ge- 
eliederten Fäden be- 
steht. Auf ihm erschei- 
nen die Becherchen als 
anfangs punktförmige 
Körperchen von kegel- 
förmiger Gestalt; später 
sind sie paukenförmig, 
mit kaum vorragendem, 
fein gewimpertem Rande 
und flacher, im Alter 
etwas convexer Scheibe. 
Erwachsen sind sie dann 
etwa 1—1'/, Millim. 
gross und ihre Farbe 
ist ein schönes Rosen- 
roth, im Alter oft ein 
Orange oder Ziegelroth. 
Oft treten sie in so 
grosser Zahl neben ein- 


ander auf, dass die ein- Fig. ol. j.\ Ba re Dee ER gonfineng Wer 380) 
nach Tulasne. € bis @ Ascobolus furfuraceus, nach Janezewski. (€ Rei- 
zelnen Becher kaum fer Fruchtkörper im Längsschnitt (Vergr. 70). D Geschlechtsorgane. 
dem blossen Auge unter- E Erstes Entwiekelungsstadium der ascogenen Hyphen. Fund # Junge 
scheidbar sind, diesel- Schläuche. Vergr. von D, F, 4 = 490, E = 330. c Carpogon, p Polli- 
ben vielmehr zu sleich- nodium, «@ ascogene Hyphen, A sterile Hüllschläucho. 
förmig ausgebreiteten 

Lagern verschmolzen erscheinen. Wo solche Lager im Entstehen begriffen sind, 
stehen die Fruchtkörper zunächst vereinzelt und zwischen den bereits ausgebil- 
deten sieht man neue in Form rosenrother Pünktchen auf dem Mycelium er- 
scheinen. Untersucht man derartige ganz jugendliche Anlagen genauer, so zeigt 
sich der erste deutlich wahrnehmbare Entwickelungszustand eines Becherchens in 
Form einer Rosette aus kurzen, dicken, vier- bis fünfmal gabelig verzweigten 
Schläuchen, die sich senkrecht vom Mycelium erheben. Die letzten Schlauchver- 
zweigungen sind zunächst eylindrisch-keulenförmig, etwas gekrümmt und an den 
Enden breit abgerundet, mit diehtem, grobkörnigem, rosenrothem Plasma gefüllt 
und später durch je eine Querwand von ihren sich nur sehr wenig streckenden 


ı De Bary, Ueber die Fruchtentwicklung der Ascomyceten; Leipzig 1863 
(S. 10). — Tulasne, Note sur les ph@nome@nes de copulation que prösentent quel- 
ques champignons. Ann. d. seiene. natur. ser. V. vol. VI. p. 211. tab. 11. 12. — 
Woronin, Zur Entwicklungsgeschichte des Ascobolus pulcherrimus Cr. und einiger 
Pezizen; in De Bary u. Woron. Beitr. zur Morphol. u. Physiol. d. Pilze, II. Ab- 
handl. d. Senkenberg. naturforsch. Gesellsch. zu Frankfurt a. M. V. (1866). — 
Janczewski, Morphologische Untersuchungen über Ascobolus furfuraceus. Botan, 
Zeit. 1871, S. 257. 


168 Diseomycetes. 


Tragästen abgegliedert. Schon in frühester Jugend entwickeln sich nun diese 
Schläuche zu zweierlei verschieden gestalteten, paarweise gestellten Organen. Der 
eine Schlauch jedes Paares schwillt stark eiförmig an, gliedert nochmals im untersten 
Theile durch eine Querwand eine kurze Tragzelle ab und treibt auf dem Scheitel 
einen in der Regel stark gekrümmten, später auch durch eine Scheidewand abge- 
grenzten Copulationsfortsatz, der sich mit seinem Ende dem Scheitel des zweiten, 
schlank keulenförmig bleibenden Schlauches des betreffenden Paares fest anlegt 
oder diesen hakenartig umwächst. Figur 51 A stellt zwei solcher Paare dar, von 
denen der schlankere einzellige Schlauch als das männliche Organ, 'das Pollino- 
dium, das eiförmige Organ mit seinem Copulationsfortsatze als das weibliche, das 
Carpogon, gedeutet wurde. Unter den Zellenpaaren sprossen nämlich bald nach 
Vereinigung derselben zahlreiche Hüllschläuche (Fig. 51 B, Rh) von der Dicke der 
schwächeren Myceläste hervor, welche sich rasch vergrössern, Querwände erhalten, 
sich verzweigen, bald ein wirres Hyphengeflecht unter und zwischen den Paaren 
der Rosette bilden und schliesslich sammt diesen zu einem festen Körper, dem 
später becherförmigen Fruchtkörper werden. Anfänglich lassen sich dabei die so- 
genannten Geschlechtsorgane der Rosette noch durch das Fadengeflecht hindurch 
beobachten; später werden sie mit dem Grösserwerden des Fruchtbechers zwischen 
den übrigen Elementen desselben unsichtbar. Nur einige Male gelang es daher 
De Bary zu beobachten, dass von den grösseren Zellen (den Carpogonen?) von 
verschiedenen Punkten ihrer Oberfläche Fäden (ascogene Hyphen?) ausgetrieben 
wurden, über deren Beziehung zu den Sporenschläuchen indessen nichts gesagt 
werden konnte. 

Die späteren Untersuchungen Woronin’s, Tulasne’s und Janezewski’s an Arten 
der Gattung Ascobolus erweiterten die Kenntniss differenter, als Geschlechtsappa- 
rat deutbarer Organe am Mycelium der Discomyceten um ein Bedeutendes und 
namentlich ist durch Janczewski’s Beobachtungen bei Ascobolus furfuraceus Pers. 
die Entwickelungsgeschichte der ascogenen Hyphen aus denr weiblichen Organe 
klar dargelegt worden. Woronin entdeckte am Mycelium des Ascobolus pulcher- 
rimus Ür. jenen eigenthümlichen Mycelast, den er als den „wurmförmigen Kör- 
per“ beschreibt und den Tulasne später mit dem Namen „Scolecit‘ belegte. 
Dieser Scoleeit — ein metamorphosirter Zweig des Myceliums und das weibliche 
Organ — besteht aus einer Reihe von 8—15 kurzen, von feinkörnigem Protoplasma 
erfüllten Zellen, die bedeutend breiter, als die des Myceliums sind (Fig. 51 D, e). 
An ihn legt sich als männlicher Theil ein schlanker Mycelast, das Pollinodium 
(Fig. 51 D, p), an, welches mit einigen Verzweigungen den vorderen Theil des 
Scoleeits von allen Seiten hakenförmig umklammert, so fest, dass es schwierig, so- 
gar unmöglich ist, sie wieder loszumachen. Ob dabei eine Copulation durch Re- 
sorption von Wandstellen zwischen Scoleeit und Pollinodium stattfindet, ist nicht 
entschieden. Bald darauf wird nun dieser Apparat von vielfach verzweigten, sich 
nach allen Richtungen durchkreuzenden Hyphen umsponnen, die von dem die Ge- 
schlechtsorgane tragenden Mycelium entspringen; es entsteht ein farbloser Knäuel, 
in dessen Mitte sich der Scoleeit befindet, das Pollinodium aber nicht mehr er- 
kennbar ist. Hat , das Gewebe des Knäuels nur erst wenig an Umfang zugenom- 
men, so ist der Scoleeit noch leicht zu isoliren; schon durch leichten Druck wird 
dann das Knäuelgewebe zerrissen und man sieht den Scoleeit durch den Spalt aus- 
treten. Seine Zellen haben an Umfang zugenommen und sind, wie früher, mit 
Protoplasma gefüllt. Das faserige Knäuelgewebe ist das Gewebe der künftigen 
Cupula; es wächst nach allen Richtungen, vorzüglich aber in seinem oberen Theile, 
ohne indessen die kugelige Form des ganzen Knäuels zu verändern, wobei aber 
der Scolecit immer mehr in die untere Hälfte hinabrückt. Die peripherischen 
Schichten der jungen Cupula werden allmählich in die gelbe, pseudoparenchyma- 
tische Rinde umgewandelt und unter dem Schutze dieser Rinde entsteht das Hy- 
menium. Da von diesem Augenblicke an der junge Fruchtkörper gelb und un- 
durchsichtig ist, so muss man Glycerin oder Ammoniak anwenden oder später 
dünne Längsschnitte fertigen, will man die in seinem Inneren stattfindenden Ver- 
änderungen kennen lernen. Dann sieht man, wie allmählich auch das innere Ge- 
webe von der Basis des Knäuels aus pseudoparenchymatisch wird. Sobald diese 
Metamorphose den grössten Theil der Cupula ergriffen hat, beginnt der obere, bis 
Jetzt noch faserige Theil Paraphysen zu treiben, indem aus seiner das Rindenge- 
webe unmittelbar berührenden Oberfläche sich kleine Aestchen erheben, die sich 


Diseomycetes, 169 


etwas verzweigen und in der Richtung nach dem Scheitel des Knäuels strecken. 
Während diese Paraphysen angelegt werden, finden auch die weiteren Verände- 
rungen im Scolecit statt, die zunächst darin bestehen, dass mit Ausnahme der 
dritten oder vierten Zelle (von der Spitze des Scolecits an gerechnet) die übrigen 
‚Zellen diekere Membranen erhalten, ihr Protoplasma verlieren und nun stationär 
bleiben. Die erwähnte dritte oder vierte Zelle aber nimmt an Umfang zu und 
aus ihrer dem Scheitel der jungen Frucht zugewendeten Oberfläche, später auch 
aus den übrigen Theilen, sprossen stärkere Hyphen (Fig. 51 E, «), die das ge- 
sammte Protoplasma der betreffenden Scolecitzelle aufnehmen, sich divergirend 
nach oben wenden, durch Querwände gliedern, etwas verzweigen und in der die 
Paraphysen erzeugenden Schichte des Fruchtkörpers mehr oder weniger horizontal 
zum subhymenialen Gewebe ausbreiten, indem sie sich hier sehr reichlich ver- 
ästeln. Aus diesen Hyphen entspringen die Sporenschläuche: sie sind die asco- 
senen Hyphen der Cupula. Ihre Zellen treiben nämlich je eine seitliche Aus- 
stülpung, welche sich verlängert und sich später durch eine Querwand von ihrer 
Mutterzelle trennt. Sie enthält das ganze Protoplasma der letzteren, die nur noch 
mit wässerigem Inhalte gefüllt ist, und wird allmählich zum jungen Schlauche 
(Fig. 51 F und G; Stücke ascogener Hyphen mit jungen Schläuchen). Die in 
diesem bei der Sporenbildung stattfindenden Vorgänge wurden schon früher ange- 
deutet (S. 134 und voraufgehende). Die definitive Entwickelung des Fruchtkörpers 
besteht darin, dass alle seine Elemente an Grösse und Zahl zunehmen. Das Er- 
scheinen und das Wachsthum der Schläuche im Hymenium vergrössern zunächst 
sein Volumen so sehr, dass der das Hymenium .bedeckende Theil der Rinde dem 
Drucke nicht länger widersteht. Er platzt, so dass das Hymenium bloss gelegt 
wird, und seine Ueberreste zerfallen in die einzelnen Zellen und verschwinden so 
vollständig, dass die Cupula ihre endgültige Form annimmt (Fig. 51 ©). In letz- 
terer ist auch jetzt in dünnen Längsschnitten der Scolecit noch zu finden (Fig. 51 0; 
die grosse Zelle rechts von der Mitte ist eine Zelle desselben); seine Zellen haben 
ihre charakteristische Form behalten und die Membranen der ascogenen Zelle und 
der Basaltheile der aus ihr entsprungenen Hyphen sind dieker geworden, als sie 
anfänglich waren. 

Betreffs der Deutung dieser bis jetzt als geschlechtlich aufgefassten Vor- 
gänge von Seiten Brefeld’s ist schon auf Seite 135 das Nöthige bemerkt worden. 

Von den vielen Gattungen der Scheibenpilze sollen hier nur die wichtigsten 
angeführt werden, die sich auf die in folgender Tabelle übersichtlich zusammen- 
gestellten Familien vertheilen. 


I. Fruchtkörper auf das Hymenium (Scheibe — discus) redueirt, dem Substrate 
eingewachsen. Auf faulenden Pflanzentheilen: Stietideae. 


II. Fruchtkörper kork-, leder- oder hornartig, dauerhaft, meist dunkel gefärbt, 
das Hymenium in der Regel heller, als der übrige Theil. 


A. Fruchtkörper hornartig, rundlich und mit Klappen oder Deckel auf- 
springend, oder länglich und sich mit einer Längsritze öffnend. Auf 
lebenden und faulenden Pflanzentheilen: Phacidiaceae. 


B. Fruchtkörper meist kork- oder lederartig, in der Regel von kreisförmigem 

Umrisse, kopf-, scheiben- oder napfförmig. Auf faulenden Pflanzen- 
theilen: Patellariaceae. 

Ill. Fruchtkörper in der Regel wachsartig oder gallertartig weich und leicht ver- 

gänglich, sein Hymenium meistens dunkler gefärbt, als der übrige Theil. 

A. Asci bei der Reife über die Paraphysen vortretend (Fig. 51 C). Frucht- 

körper gallertartig oder fast gallertartig weich, hut-, becher- oder war- 
zenförmig: Bulgariaceae. 


B. Asci nicht über die Paraphysen vortretend. F'ruchtkörper wachsartig 
oder fleischig. 
1. Fruchtkörper becher-, napf- oder lagerförmig, das Hymenium auf der 
vertieften Oberfläche tragend: Pezizeae. 
2. Fruchtkörper gestielt, der das Hymenium tragende Theil hut-, kegel- 


oder keulenförmig, oder ausgebreitet und zurückgeschlagen. Meist 
grosse, an die Hutpilze erinnernde Formen: Helvellaceae. 


176 Stietideae. Phacidiaceae. 


93. Familie. Stictideae. 


Fruchtkörper auf die Scheibe mit dem Hymenium reducirt, dem Substrate 
(faulenden Pflanzentheilen) eingewachsen. 


1. Naevia Fr. Die kleine, punktförmige, rundliche Scheibe ohne Rand, von 
der zerreissenden Oberhaut der befallenen Pflanzentheile bedeckt. Schläuche läng- 
lich keulenförmig. — N. laetissima Fuck. Auf trockenen Stengeln von Equi- 
setum arvense im Frühlinge häufig. 


2. Propolis Fr. Die kleine, flache Scheibe ohne Rand, länglich oder rund- 
lich, aus dem Substrate hervortretend und von diesem umrandet. Schläuche meist 
erweitert eiförmig. Sporen einzellig, länglich bis eylindrisch. — P. versicolor 
Fr. Scheibe länglich, anfangs weiss, später schwarz. Gesellig auf abgestorbenem 
Holze, besonders alter Weidenbäume. 


EN 


3. Stietis Pers. Scheibe anfangs krugförmig geschlossen, später offen, 
kreisförmig, mit eigenem Rande. Die fadenförmigen, einzelligen Sporen fast so 
lang als die länglich keulenförmigen Schläuche. — St. radiata Pers. Die winzige 
Scheibe ist goldgelb, der zurück gerollte, zerschlitzte Rand schmutzig weiss. lm 
Herbste auf altem Holze häufig. 


94. Familie. Phacidiaceae. 


Fruchtkörper klein, hornartig, dauerhaft, schwarz, anfangs geschlossen, läng- 
lich und dann mit Längsritze, oder rundlich und in diesem Falle mit Klappen 
oder Deckel sich öffnend. Scheibe meist heller, als der übrige Theil des Frucht- 
körpers. 

1. Phacidium Fr. Fruchtkörper perithecienartig, fast kreisrund bis läng- 
lich rund, abgeplattet, dem Substrate eingewachsen, mit dem oberen Theile aus 
ihm hervorbrechend, vom Scheitel aus radienartig mit Lappen aufreissend. Auf 
lebenden und abgestorbenen Pflanzentheilen in Form kleiner, krustenartiger, 
schwarzer Flecke erscheinend; oft den Schlauchfrüchten Spermogonien der alten 


Gattungen Leptostroma, Depacea etc. voraufgehend. — Ph. coronatum Fr. Auf 
abgefallenen Blättern von Laubbäumen, vorzüglich auf solchen von Eichen, Buchen 
und Brombeeren häufig. — Ph. Medicaginis Lasch. Auf lebenden Blättern von 


Klee und Luzerne. 

2. Colpoma Wallr. Fruchtkörper elliptisch oder länglich, mit einfacher 
Längsspalte sich öffnend, an einem Ende gewöhnlich ein Spermogonium stehend. 
Die fadenförmigen, einzelligen, farblosen Sporen so lang oder fast so lang als die 
Schläuche. — ©. querecinum Wallr. Fruchtkörper länglich, oft gebogen, schwärz- 
lich, weisslich bereift, gesellig unter der Rinde abgestorbener Eichenzweige hervor- 
brechend; häufig. 


3. Lophodermium Ühev. Fruchtkörper sich mit kammartig zerschlitzter 


Längsspalte öffnend: sonst wie vorige Gattung. — L. arundinaceum Chev. Auf 
dürren Grasblättern nicht selten. — L. Pinastri Chev. (Hysterium Pinastri 


Schrad.). Fruchtkörper schwärzlich, elliptisch, einzeln; auf abgefallenen Kiefern- 
nadeln häufig. Nach Prantl! verursacht dieser Pilz die Schüttekrankheit der 
Kiefer, welche sich darin äussert, dass die Nadeln (besonders junger Pflanzen) 
sich im Frühlinge rothbraun färben und abfallen. An weniger intensiv erkrankten 
Nadeln findet man im Frühjahre isolirte rothbraune Flecken und Bänder; an diesen 
Stellen wird das chlorophylihaltige Gewebe von den intercellularen Fäden des 
Myceliums durchwuchert. Zwischen gefleckten und völlig gebräunten Nadeln findet 
man alle Uebergangsstadien; in letzteren ist im äusseren Parenchym auch jetzt 
noch das Mycelium zu erkennen, während die dünnwandigen Bastzellen des Nerven 
(wohl in Folge des weiteren Eindringens des Myceliums) stets abgestorben sind. 
Auf einzelnen noch an der Pflanze sitzenden, viel reichlicher auf den bereits ab- 
gefallenen Nadeln erscheinen dann die Schlauchfrüchte. Die Infeetion gesunder 
Saatstämmehen mit kranken Nadeln rief Erkrankung der ersteren hervor. 


i Prantl, Hysterium Pinastri Schrad. als Ursache der Schüttekrankheit der 
Kiefer. Flora 1877, 


Phacidiaceae. Patellariaceae. %71 


4. Hysterium Tode. Fruchtkörper schwarz, länglich oder elliptisch, sich 
mit Längsspalte öffnend. Sporen ei- oder lanzettförmig, braun, 4- bis 10 zellig. — 
H. Fraxini Pers. Auf dürren Zweigen der Esche häufig. 


5. Hypoderma DC. Sporen lang ceylindrisch, so lang oder fast so Img als 
der Schlauch, 2- bis 4zellig, farblos; sonst wie vorige Gattung. — H. macro- 
sporum R. Hartig (Fichten-Ritzenschorf). Sporen so lang als die Schläuche. 
Dieser Pilz ist nach Hartig! der Erzeuger der Nadelbräune, Nadelröthe 
oder Nadelschütte der Fichte. Sein durch Querwände gegliedertes Mycelium 
durchwuchert intercellular das Parenchym der Fichtennadel, dessen Zellen sehr 
bald nach Berührung mit den Hyphen zusammenschrumpfen. Mit der Ausbreitung 
des Parasiten durch das Nadelgewebe geht Verfärbung, respective Bräunung der 
Nadel Hand in Hand. Vor der Bildung der schlauchführenden Fruchtkörper werden 
meistens erst Spermogonien (oder Conidienlager?) entwickelt, welche einzeln zer- 
streut besonders auf der Blattunterseite sich zeigen, indem sie die Epidermis der 
betreffenden Stelle emporheben und sprengen. Die Entwickelung der die Sporen- 
schläuche enthaltenden Fruchtkörper findet 2 Monate bis ein halbes Jahr nach 
dem Erkranken und Braunwerden der Nadeln und vorzugsweise auf der Unterseite 
derselben statt. Die einzelnen Fruchtkörper treten zuerst als zahlreiche kleine, 
etwas längliche, dunklere Flecken hervor, von denen die nahestehenden allmählich 
zu längeren, aber fast nie die ganze Länge der Nadel durchziehenden schwarzen 
Linien zusammenfliessen. Sie ragen anfänglich nur wenig über die Oberfläche vor, 
wölben sich erst im Spätherbste stärker und öffnen sich meist im April und Mai 
mit gemeinsamer Längsritze, dadurch das weissliche Hymenium ‚frei legend. — 
H. nervisequium DC. (H. nervisequium Fr. — Weisstannen-Ritzenschorf). 
Sporen etwa nur halb so lang als die Schläuche. Erzeuger der Nadelbräune 
oder Nadelschütte der We isstanne.?” Die Krankheit verläuft ähnlich, wie 
bei voriger Art; die Fruchtkörper kommen auf der Unterseite der Nadel! längs der 
Mittelrippe derselben zum Vorschein, oft die ganze Länge der Nadel als schwarze, 
etwas wellig gebogene Linie durchziehend. 


6. Rhytisma Fr. Die wellig gewundenen, mit Längsritze sich öffnenden 
Fruchtkörper liegen zu vielen in einem flachen, schwarzen, dem Substrate einge- 
wachsenen Stroma. Sporen fadenförmig. Die Stromata erscheinen in den lebenden 
Blättern der befallenen Pflanzen als grosse, schwarze, häufig gelb umsäumte 
Flecke, in denen sich zunächst oft Spermogonien entwickeln, während die Schlauch- 
früchte erst im Laufe des Winters auf den abgefallenen und verwesenden Blättern 
reifen. — R. acerinum Fr. Auf Ahornblättern gemein. — R. salicinum 7ul. 
Auf Weidenblättern häufig. — R. Onobrychis DC. Auf Esparsette und Lathyrus 
tuberosus häufig. 


95. Familie. Patellariaceae. 


Der kleine, kork- oder lederartige, dauerhafte Fruchtkörper ist scheiben- 
oder napfförmig mit meistens kreisförmigem Umrisse, sein Hymenium gewöhnlich 
heller als der übrige Theil gefärbt. Auf faulenden Pflanzentheilen. 

1. Cenangium Fr. Der anfänglich krugsförmig geschlossene, später becher- 
artig offene Fruchtkörper ist fast hornartig und kahl. Sporen länglich eiförmig 
oder fadenförmig, einzellig. Von einigen Arten werden Pyeniden angegeben. — 
6. Ribis Fr. Die sehr kleinen, bräunlich schwarzen Becher haufenweise auf 
faulen Zweigen von Ribes. — C. Pinastri Fr. Auf dürren Fichtenzweigen. 

2. Dermatea Fr. Von voriger Gattung durch die weich lederartige Be- 
schaffenheit des Fruchtkörpers verschieden. — D. fascicularis Fr. Die schwärz- 
lichen, runzeligen Becher rasenweise auf faulenden Zweigen, namentlich von 
Weiden und Pappeln. 

3. Lachnella Fr. Fruchtkörper aussen wollig behaart, sonst wie Cenan- 
gium. — L. corticalis Fr. Röthlichbraun bis aschgrau; auf der Rinde ver- 
schiedener Laubbäume. 


2, "Hark Wichtige Krankheiten der Waldbäume (Berlin 1874), S, 101, 
2 Hartig, aMa. 0. Seite 114, 


I vi} Patellariaceae. Bulgariaceae. Pezizeae. 


4. Vibrissea Fr. Fruchtkörper gestielt, kopfig, ohne Rand, seine Schläuche 
über die Paraphysen vortretend. — V. truncorum Fr. Stiel weiss, später dunkel; 
Kopf goldgelb. Auf faulem Holze. . 


96. Familie. Bulgariäceae. 


Fruchtkörper gallertartig oder fast gallertartig weich, hut-, becher- oder 
warzenförmig. Reife Schläuche über die Paraphysen hervortretend (vgl. Fig. 51 ©). 


1. Ascobolus Pers. Fruchtkörper sitzend oder kurz gestielt, bei der Reife 
becher- oder tellerförmig, mit Rand, das Hymenium (die Scheibe) durch die ent- 
fernt stehenden, dunkelsporigen Schläuche schwarz punktirt. Sehr kleine, fast nur 
auf Mist wachsende Pilze. — A. furfuraceus Pers. Stiellos, braun oder grün- 
lich; auf Kuh- und Pferdemist häufig. 


2. Bulgaria Fr. Scheibe gleichmässig schwarz; sonst wie Ascobolus. Kleine 
bis mittelgrosse, auf faulen Stämmen wachsende Pilze. — B. inquinans Fr. Bis 
4 Öentim. im Durchmesser, kreiselförmig, braun. An gefällten Stämmen der Buche 
und Eiche häufig. 


3. Calloria Fr. Fruchtkörper warzenförmig, ohne Rand, zuerst kugelig, 
später oben eingesunken. — C. fusarioides Tul. Lebhaft rothgelb; auf faulen- 
den Stengeln von Urtica dioica; die Conidienform ist Dacryomyces Urticae Fr. 


4. Leotia Hill. Fruchtkörper mässig gross, fleischig, gestielt, convex hut- 
förmig, mit zurückgeschlagenem Rande. An die Morcheln erinnernd, in deren 
Familie die Gattung wohl auch gestellt wird. — L. lubrica Pers. Bis 7 Centim. 
hoch, der Hut aufgeblasen, gelbgrün, schlüpferig; der Stiel gelb, hohl. In feuchten, 
schattigen Wäldern. 


97. Familie Pezizeae. 


Fruchtkörper wachsartig weich oder fleischig, vergänglich, becher-, napf-, 
teller- oder polsterförmig; das Hymenium auf der vertieften Oberfläche und meist 
anders (dunkeler) gefärbt, als der übrige Theil. Asci nicht hervortretend. 


1. Helotium Fr. Fruchtkörper gestielt oder stiellos, napf- oder becher- 
förmig, von anfang an offen, die Scheibe daher stets frei liegend. Kleine, lebhaft 
gefärbte Pilze auf faulenden Pflanzentheilen. — H. her barum Fr. Sehr kurz ge- 
stielt, weiss; auf faulenden Stengeln verschiedener Kräuter. — H. eitrinum Fr. 
Kurz gestielt, orange oder gelb; auf faulenden Zweigen von Laubbäumen. — H. 
salicinum Fuck. Mit längerem, gebogenem Stiele, ochergelb; auf faulen Weiden- 
zweigen. 


2. Peziza L.! Fruchtkörper gestielt und becherförmig, oder sitzend und 
napfförmig, anfangs krugartig geschlossen, später offen, das Hymenium daher erst 
mit der Reife frei liegend. Die meisten der zahlreichen Arten sind sehr klein 
und verhältnissmässig nur wenige erreichen eine bedeutendere Grösse; von letz- 
teren sind manche essbar, aber von fadem Geschmacke. Sie kommen in der Regel 
heerdenweise theils auf faulenden Pflanzentheilen oder auf nackter Erde, theils 
auch parasitisch auf lebenden Pflanzen vor. Die Gattung wird von manchen 
neueren Mykologen in zahlreiche kleinere Gattungen gespalten. Hier können nur 
wenige der hervorragendsten Arten erwähnt werden. — A. Arten mit Sclero- 
tium: P. ciborioides Fr.” Fruchtkörper aus einem Sclerotium entspringend, 
lang gestielt (Stiel bis 28 Millim. lang), trichterförmig, der Becher bis zu 10 Milli- 
meter Durchmesser, seine Scheibe anfangs vertieft, später flach oder convex, hell 
gelbbraun, die Sporen elliptisch, einzellig und farblos. Auf Rothklee, Weissklee, 
Bastardklee und Incarnatklee schmarotzend und den Kleekrebs oder die Scle- 
rotienkrankheit dieser Pflanzen verursachend. Das reich verzweiste, farblose 


! Vorzügliche Abbildungen grösserer Arten bei Weberbauer, Die Pilze 
Norddeutschlands mit besonderer Berücksichtigung Schlesiens. Fol. Breslau 1873— 
1875. 

® Rehm, Die Entwickelungsgeschichte eines die Kleearten zerstörenden 
Pilzes (Peziza eiborioides Fr .). Göttingen 1872. 


Pezizeae. 103 


Mycelium durchwuchert in grosser Menge die Intercellularräume aller Theile der 
befallenen Pflanze. Ueberall bewirkt es Bräunung des gesammten Zelleninhaltes 
und schliesslich Auflösung des ganzen Parenchyms, an dessen Stelle die Ballen 
dicht verzweigter und verflochtener Mycelhyphen treten; nur Oberhaut und Ge- 
fässbündel bleiben von der Zerstörung verschont und ebenso wird die Wurzel 
nicht angegriffen. In den Monaten November bis April bilden sich nun die Scle- 
rotien. An verschiedenen Stellen drängt sich ein Büschel dicker Hyphen durch 
die Oberhaut der abgestorbenen Pflanze. Diese verästeln sich hier sofort reichlich 
und bilden, indem sie ihre Zweige nach allen Richtungen durch einander schieben, 
rasch kleine, flockige, rundliche Knäuel, in denen schon nach 3—4 Tagen ein 
consistenterer, wachsartig aussehender Kern von einem mehr flockigen Ueberzuge 
zu unterscheiden ist. Weitere Theilungen in den Hyphen des Kernes und Wachs- 
thum der Zellen geben dem Kerne bald pseudoparenchymatische Structur, wobei 
die Zellen der äusseren Kernschicht durch dickere Membranen und schwärzlichen, 
körnigen Inhalt zur schwarzen Rinde werden, die dünnen Hyphen des flockigen 
Ueberzuges rasch vertrocknen. Die so binnen 14—28 Tagen entstandenen trocke- 
nen, korkig-holzigen, soliden, aussen schwarzen, innen weissen Sclerotien variiren 
von kleinen, mohnkorngrossen, auf den Blättern zur Ausbildung kommenden, bis 
zu grossen, flach kuchenförmigen, von 3 Millim. Dicke und 12 Millim. Länge. 
Während nun die getödteten Pflanzen völlig verfaulen, bleiben die Sclerotien bis 
zum Juli oder August auf dem Boden liegen; dann brechen aus ihnen die Frucht- 
körper hervor, durch deren Sporen (wie experimentell nachgewiesen) die jungen 
Kleepflanzen wieder inficirt werden. Die Krankheit, ‚welche durch feuchte, ein- 
geschlossene Lage der Kleefelder begünstigt wird, ist, da die Sclerotien sich nach 
2'/,jähriger trockener Aufbewahrung noch keimfähig zeigten, am sichersten wohl 
nur durch mehrjähriges vollständiges Aussetzen des Kleebaues auf befallenen Fel- 
dern einzuschränken. — P. Kaufmanniana Tich.! Ursache des bis jetzt aller- 
dings nur in Russland (Gouvernement Smolensk) beobachteten Hanfkrebses. Das 
Mycelium erzeugt die sehr verschieden gestalteten, schwarzen, bis 2 Centim. 
grossen Sclerotien in der Stengelhöhle des Hanfes, dessen Bastfasern durch den 
Pilz beschädigt werden. Die im Frühjahre aus den Sclerotien hervorbrechenden 
Fruchtkörper sind hellbraun, bis 5 Millim. im Durchmesser, lang gestielt oder 
stiellos, die letzteren die grössten; bei den gestielten Formen herrschen die Para- 
physen im Hymenium vor, während die stiellosen mehr Schläuche entwickeln. — 
P. Fuckeliana De Bary. Vgl. 8.165. — P. selerotiorum Lib. Das Sclerotium 
(Selerotium compactum DO., S. varium Pers. etc.) auf. den Wurzeln der Cichorie, 
Rübe, Möhre u. s. w. (vgl. S. 166). — B. Arten ohne Sclerotium: P. Will- 
kommii R. Hart. (P. calycina Schum. var. Laricis Chaill.) Becher kurz gestielt, 
bis 2 Millim. im Durchmesser, aussen weissfilzig, die Scheibe orangeroth. Auf der. 
Rinde der Lärche, bei welcher sie den Lärchenkrebs? (Lärchenrindenkrebs) er- 
zeugt. Das Mycelium wuchert in der Rinde des Baumes und veranlasst abnorme 
Verdickung derselben an den erkrankten Stellen, Aufbersten und starken Harz- 
ausfluss. Gelbfärbung und Welken der Nadeln der Aeste oberhalb der Krebsstellen, 
sowie oft des ganzen Gipfels sind die weitere Folge der Erkrankung, die sich 
namentlich bei jüngeren, bis 15jährigen Bäumen zeigt und diese oft schon im 
ersten Jahre, manchmal auch erst nach mehreren Jahren vollständig tödtet. Die 
Fruchtkörper des Parasiten erscheinen auf den Krebsstellen. Durch Mycelinfection 
an gesunden Lärchen rief Hartig in kurzer Frist den Rindenkrebs hervor. — P. 
calycina Schum. Der vorigen Art ähnlich, aber Schläuche, Sporen und Para- 
physen nicht halb so gross. Auf Kiefern. — P. cinerea Batsch. Fruchtkörper 
sehr klein, weich fleischig, stiellos, dunkelgrau mit weisslichem Rande, die Scheibe 
heller. Auf faulen Aestchen, Holz ete. gemein. — P. nivea Fr. Fruchtkörper 
sehr klein, fleischig-lederig, kurz gestielt, aussen behaart, weiss. Auf faulenden 
Zweigen und Stengeln häufig, — P. anomala Pers. Fruchtkörper sehr klein, 


ı Tichomiroff: Peziza Kaufmanniana, eine neue, aus Sclerotium stammende 
und auf Hanf schmarotzende Becherpilz-Species. Bul. soc. natural. de Moscou, 1868. 

® R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbäume, 8. 98. — Willkomm, 
Die mikroskopischen Feinde des Waldes, Heft 2, S. 167. — Middeldorpf, Bei- 
trag zur Lärchenkrankheit und mykologisches Gutachten von De Bary, in: Grunert, 
Forstliche Blätter, Supplementheft 3 (1874). 


174 . Pezizeae, Helvellaceae. 


wachsartig weich, stiellos, kreiselförmig, fast geschlossen, braunhaarig, mit weiss- 
licher Scheibe. Heerdenweise auf faulenden Zweigen fast krustenartige Ueberzüge 
bildend. — P. macropus Pers. Becher fleischig, einzeln, auf langem, oben ver- 
dünntem Stiele, aschgrau, bis 7 Centim. hoch und 2,5 Centim. breit. In Wäldern 
auf der Erde. — P. leporina Batsch. Becher einzeln oder zu mehreren bei ein- 
ander, fleischig, auf dickem, kurzem Stiele, unregelmässig ohrförmig, braun bis 
gelblich, am Grunde weissfilzie, bis 7 Centim. hoch. Auf dem Boden in Nadel- 
wäldern. — P. cochleata DC. Bis 10 Centim. hoch, fast schneckenförmig ge- 
dreht, braun, mit zimmtbrauner Scheibe. In Laubwäldern. — P. aurantia Oeder. 
Fruchtkörper becher- bis tellerförmig, meist etwas unregelmässig, am Rande oft 
zerschlitzt, sitzend, bis 3, Centim. hoch und 7 Centim. im Durchmesser, aussen 
weisslich, die Scheibe schön orangeroth. Auf feuchtem, lehmigem Boden, nament- 
lich auf Waldblössen. 


98. Familie. Helvellaceae.! 


Fruchtkörper denen der Hutpilze ähnlich, gross, fleischig oder wachsartig 
weich, vergänglich, vertical gestielt, der das Hymenium tragende, meist dunkeler 
gefärbte Theil hut-, kegel- oder keulenförmig, oder ausgebreitet und zurückge- 
schlagen. Asci nicht über die Paraphysen vortretend, die in der Regel einzelligen 
Sporen elastisch ausschleudernd. Die meisten Arten entwickeln sich im Frühjahre 
und wachsen auf blosser Erde. 


1. Spathulea Fr. (Spathularia Pers) Der das Hymenium tragende Theil 
des Fruchtkörpers ist eine spatelförmig zusammengedrückte, allmählich in den 
Stiel herablaufende Keule. Sporen fadenförmig, einzellig. — 8. flavida Fr. Bis 
7 Centim. hoch; Keule blassgelb, später rostbraun; Stiel weisslich. Truppweise in 
schattigen Wäldern zwischen Laub und Moos. 


2. Geoglossum Pers. Der das Hymenium tragende Theil des Fruchtkörpers 
ist eine stumpfe, etwas zusammengedrückte, vom Stiele deutlich abgegrenzte Keule. 
Sporen fadenförmig, mehrzellig.. — G. viride Pers. 2—3 Centim. hoch, Stiel 
dünn, Keule zungenförmig, stumpf, glatt; dunkelgelb, spangrün bis schwarzgrün, 
innen grünlichweiss. Auf schattigen, feuchten Waldplätzen. 

3. Verpa Sw. Der das Hymenium tragende Theil des Fruchtkörpers ist ein 
regelmässig glockenförmiger, mit dem Rande dem Stiele nicht angewachsener Hut 
mit glatter Oberfläche. Sporen einzellig, ellipsoidisch. Alle Arten essbar, die 
meisten im Süden Europas wachsend. — V. digitaliformis Pers. Bis 10 Centim. 
hoch, der bis 2 Centim. im Durchmesser haltende Hut schwarzbraun bis umbra- 
braun, der Stiel weiss. In Wäldern, vorzüglich Oberitaliens und der Schweiz. 

4. Morchella Dill. Der das Hymenium tragende Theil des Fruchtkörpers 
ist ein kegel- oder eiförmiger, seltener fast kugeliger Hut, dessen Oberfläche durch 
netzförmige Rippen grubig-zellig ist. Stiel im Inneren mit einfacher Höhlung. 
Sporen einzellig, ellipsoidisch. Sämmtliche Morcheln (10—12 deutsche Arten) 
sind essbar, von angenehmem Geschmacke, werden daher sehr häufig auf den 
Markt gebracht und kommen auch für den Winter getrocknet in den Handel 
(namentlich M. esculenta). — M. esculenta Pers. Hut der ganzen Länge nach 
dem Stiele’angewachsen, rundlich-eiförmig, gelbbraun oder gelbgrau, mit unregel- 
mässigen, gerundeten, unter verschiedenen Winkeln zusammenlaufenden Rippen 
und tief ausgehöhlten, am Boden gefalteten Feldern. Stiel walzenförmig, hohl, 
am Grunde gefaltet oder grubig, sonst glatt, weiss. 8—12 Üentim. hoch. Auf 
sandigem Boden, auf schattigen Triften, auf Wiesen und Grasplätzen, in Wäldern 
und Gärten; April bis Juni. Beliebteste Art. — M. conica Pers. Hut verlängert 
kegelförmig, meist dunkler bis schwärzlichbraun, mit stumpfen, der Länge nach 
verlaufenden Hauptrippen und faltigen Querripp@&n, welche schmale, längliche, 
tiefe Längsfelder einschliessen; sonst wie vorige Art und wie diese im Aussehen 


! Vorzügliche Abbildungen bei: Krombholz, Naturgetreue Abbildungen und 
Beschreibungen der essbaren, schädlichen und verdächtigen Schwämme. Fol. Prag 
1551—1847. — Weberbauer, Die Pilze Norddeutschlands mit besonderer Be- 
rücksichtigung Schlesiens. Fol. Breslau 1873—1875. 


% Helvellaceae. Lichenes. 1 75 


des Hutes veränderlich. Auf Wiesen und in Gärten; März bis Mai und seltener 
noch vom August bis October. — M. deliciosa Fr. Hut fast walzenförmig, kurz 
gespitzt, gelblich-röthlich, mit dieken, gedrängten, hin und her gebogenen Längs- 
rippen; Stiel zart flaumhaarig, im Alter faltig gerippt; sonst wie die vorigen 
Arten. Auf schattigen Grasplätzen, in Nadelwäldern; März bis Mai. — M. elata 
Fr. Hut stumpf, kegelförmig, röthlichbraun bis olivengrün, mit dünnen Längs- 
rippen, faltisen, gewundenen Querrippen und länglichen, tiefen Feldern. Stiel 
oben dicker, gelblich oder röthlichweiss, im Alter dunkler, mit tiefen Längs- 
gruben; sonst wie die vorigen Arten. Wird bald schwärzlich und schmeckt weniger 
angenehm als die anderen Arten, Feuchte Nadelwälder; Frühling. — M. bohe- 
mica Krombh. Hut ganz frei, glockenförmig, stumpf, graugelb, am Rande weiss, 
mit der Länge nach wellenförmig verlaufenden, gabelig getheilten, gegen die Basis 
parallelen und geraden Rippen und unregelmässigen, sehr schmalen Feldern; Stiel 
weiss, seidenglänzend, mit lockerem Marke, später hohl. Gärten und Wälder, vor- 
züglich in Böhmen, der sächsischen Schweiz und in Schlesien; März bis Mai und 
October, November. — M. patula Pers. Hut bis über die Mitte frei, am Rande 
abstehend, eiförmig bis fast elockig, gelbbraun, mit dicken, parallel herablaufenden, 
durch faltige Querrippen verbundenen, stumpfen, schwarz gerandeten Rippen und 
unregelmässigen, rautenförmigen, tiefen, auf dem Boden elatten Feldern. Stiel 
walzie, am Grunde dicker, weisslich, später trüb fleischfarbig, eben, mehlartig be- 
reift, hohl. Besonders in den Berggegenden Süddeutschlands;’ April, Mai. 


5. Helvella L. Hut mützen- bis glockenförmig herabgeschlagen, unregel- 
mässig gelappt und blasig aufgetrieben, mit glatter oder unebener Oberfläche. Stiel 
meist zellig hohl. Sonst wie vorige Gattung. Die Faltenmorcheln oder 
Lorcheln wachsen an ähnlichen Standorten, wie die Morcheln und sind fast 
sämmtlich essbar. — H. Monachella Fr. Bis 10 Centim. hoch. Hut anfänglich 
oder immer dem Stiele angewachsen, niedergebogen, gelappt, glatt, später wellig 
kraus, braun, braunschwärzlich oder schwarz; Stiel röhrig hohl, weisslich oder 
blassröthlich. Auf sandigem Boden in Gebirgswäldern; Frühling. Essbar. — H. 
esculenta Pers. Bis 11 Centim. hoch. Hut am Grunde stellenweise dem Stiele 
angewachsen, unförmlich, aufgeblasen, wellig, runzelig oder grubig, braun bis 
schwarzbraun, selten bräunlich gelb; Stiel zusammengedrückt oder kantig, ungleich 
dick, schwach weissfilzig, weisslich oder blass röthlich, anfangs markig, später 
zellig hohl. Vorzüglich in sandigen Nadelwäldern; März bis Mai und August bis 
October. Essbar und die beste, den Morcheln gleich kommende Art. — H. su- 
speeta Krombh. Bis 8 Centim. hoch. Der vorigen ähnlich, aber Stiel schmutzig 
fleischfarben, seltener dunkel violett oder fast blauschwarz, bereift, etwas flach, 
grubig gefurcht, innen zellig hohl; Hut unregelmässig aufgeblasen, eckig, 2—3lap- 
pig, die Lappen unregelmässig wellig, rothbraun bis dunkelbraun, mit stumpfen, 
kastanienbraunen Rippen und tiefen, schmalen, geschlossenen Feldern. Wässerig, 
erst von süsslichem, dann widerlichem Geschmacke. Nadelwälder; Frühling. Giftig! 
— H. erispa Fr. Hut anfänglich oder immer dem Stiele angewachsen, drei- bis 
vierlappig, weisslich oder blassgelb, seltener bräunlich, dünn; Stiel am Grunde 
bauchig, grubig, mit unregelmässigen Längsrippen, innen zellig. In feuchten Laub- 
wäldern, unter Gesträuch; Frühling und Herbst. Essbar. 


5. Unterordnung. Lichenes.! 


Die wissenschaftlichen Untersuchungen auf dem Gebiete der Ent- 
wickelungsgeschichte der niederen Kryptogamen haben im Laufe der letzten 
Jahre die Lichenen oder Flechten zu einer der interessantesten Gruppen 


! De Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomy- 
ceten, als 2. Band von Hofmeister’s Handbuch d. physiol. Botan. (Leipzig 1866), 
S. 241—294. — Tulasne, Memoire pour servir a l’histoire organographique et 
physiologique des Lichens. Ann. d. sc. nat. ser. 3. vol. XVI. 5. 153. Tab. 1—16. 
— Nylander, Synopsis methodica Lichenum. Paris 1858— 1860. (Nur 1. Band 
erschienen). — Körber, Systema Lichenum Germaniae (Breslau 1355) und Parerga 


176 Lichenes. - r 


in der Reihe der Thallophyten erhoben. Während nach der früheren, von 
eingefleischten Lichenologen der älteren Schule auch jetzt noch vertheidigten 
Ansicht die Flechten „selbständige systematisch individualisirte Vegetabilien“ 
sind, werden dieselben nach neuerer Anschauung - als Schlauchpilze be- 
trachtet, welche auf niederen Algen schmarotzen, wobei die chlorophylihal- 
tigen Algen die sogenannten Gonidien, der parasitische Pilz die chlorophyll- 
freien Elemente oder Hyphen des als Flechte bezeichneten Thallus bilden 
(S. 4). Um dieses Verhältniss näher erörtern zu können, müssen wir vorab 
den anatomischen Bau der Flechten in kurzen Zügen characterisiren. ! 

Die Figur 52 zeigt uns einen Theil eines dünnen Querschnittes aus 
dem Thallus der isländischen Flechte (Cetraria islandica Ach.) und 
zwar durch einen fructificirenden Lappen derselben. Der erste Blick auf 
ein derartiges Präparat lässt die eben genannten zwei Bestandtheile des 
Flechtenlagers erkennen. Wir schen in einer mittleren Zone desselben 
gruppenweise gelagerte, kugelige, hie und da in Theilung begriffene Zellen, 
welche sich zugleich durch ihren grün gefärbten Plasmainhalt auszeichnen. 
Sie sind die als Gonidien bezeichneten Elemente des Flechtenkörpers 
(Fig. 52, g), welche als die einzigen Chlorophyll enthaltenden Organe des 
letzteren auch die Assimilation (S. 2) besorgen müssen. Alle übrigen Theile 
des Thallus sind chlorophylifreie, reich verästelte Hyphen, wie wir sie be- 
reits bei verschiedenen Gelegenheiten als das Pilzgewebe bildend kennen 
lernten, und die hier auch in verschiedener Weise zum Gewebe des Flech- 
tenkörpers zusammentreten. In der die Gonidien führenden Schicht sehen 
wir sie mit ihren Aesten zwar vielfach durch einander geschoben, aber doch 
immer mehr oder weniger nur locker verfilzt, so dass ihre Zwischenräume 
Massen von Luft enthalten, die betreffende, als Markschicht des 'Thallus 
(Fig. 52, m) bezeichnete Gewebepartie daher ohne Entfernung dieser Luft 
unter dem Mikroskope schwärzlich erscheint. Auf der vom Lichte abge- 
wendeten blasseren, der Unterseite des in Figur 53 gezeichneten Thallus- 
querschnittes entsprechenden Fläche unserer Cetraria treten jedoch ziemlich 
plötzlich die weiteren und reichlicheren Verzweigungen derselben Hyphen 
dichter zusammen und schieben sich so in einander, dass sie ein Pseudo- 
parenchym bilden, das die Rinde dieser Thallusfläche giebt, die hier in 
ihren inneren Schichten (Fig. 52, r’) farblos, in ihren äusseren Schichten 
(Fig. 52, r) braun oder bräunlich gefärbt ist. Auf der dunkleren, dem 
Lichte zugekehrten Thallusseite von Cetraria islandica würden wir das Ver- 
hältniss ähnlich finden, wäre der Querschnitt durch einen sterilen Lappen 
der Flechte gelegt. So aber treffen wir in unserer Abbildung über der 
oberen Gonidienzone auf eine dicht verschlungene Hyphenmasse, welcher die 
zahlreichen Sporenschläuche (Fig. 52, «) und Paraphysen (Fig. 52, p) des 


Lichenologica (Breslau 1859—1865) als Ergänzungen zu ersterem Werke. — Th. 
M. Fries, Lichenographia Scandinavica. Upsala 1871—1874. — Krempelhuber, 
Geschichte und Literatur der Lichenologie von den ältesten Zeiten bis zum Schlusse 
des Jahres 1870. Drei Bände; München 1867—1872. — Weitere neuere Abhand- 
lungen sollen an betreffender Stelle eitirt werden. Die ältere Literatur findet der 
Leser in dem genannten Werke Krempelhuber’s. 

' Hier ist vorzüglich zu vergleichen: Schwendener, Untersuchungen über 
den Flechtenthallus, in Nägeli’s Beiträgen zur wissenschaftl. Botanik, Heft II 
(Strauchflechten) und Heft III und IV (Laub- und Gallertflechten); Leipzig 1860—1868. 


" Lichenes. 


Fruchtlagers entspringen, die daher als das 
subhymeniale Gewebe (Fig. 52, s) bezeichnet 
werden muss. 

Aehnliche Verhältnisse treten uns in 
Figur 53 entgegen, welche den Querschnitt 
durch den unfruchtbaren Thallus von Cocco- 
carpia molybdea Pers., einer exotischen Flechte, 
zeigt, statt welcher wir auch unsere einhei- 
mische gelbe Wandflechte (Physcia parietina 
Körb.) oder deren Verwandte hätten nehmen 
können. Hier sehen wir ebenfalls einer 
inneren Markschicht locker verwebter Hyphen 
(Fig. 53, mn) zahlreiche chlorophylihaltige Go- 
nidien (Fig. 53, 9) eingebettet. Die Oberseite 
des flach auf seinem Substrate ausgebreiteten 
Thallus wird von einer aus verschmolzenen 
Hyphen hervorgegangenen pseudoparenchyma- 
tischen Rinde (Fig. 53, or) gebildet und auch 
auf der Unterfläche sehen wir eine Rinde von 
gleicher anatomischer Beschaffenheit (Fig. 53, 
ur), von welcher hie und da einzelne Hyphen 
oder ganze Hyphenbündel entspringen, die als 
Haftfasern oder Rhizinen in das Substrat 
eindringen und physiologisch die den Flechten 
wie den gesammten Thallophyten fehlenden 
Wurzeln ersetzen. 

Bei beiden hier betrachteten Flechten 
finden wir die Gonidien nicht durch das ganze 
Thallusgewebe zerstreut, sondern einer be- 
stimmten mittleren Zone desselben eingebettet, 
während andere Regionen (die Rindenschichten) 
nur aus Hyphen gebildet werden. Der Thal- 
lus erscheint in Folge dessen auf dem Quer- 
schnitte geschichtet und wird als geschich- 
teter oderheteromerer Thallus bezeichnet. 
Anders ist die Vertheilung beider Elemente 
bei einer kleinen Anzahl von Flechten, in 
derem Thallus die Gonidien gleichmässig ver- 
theilt auftreten, die daher keine den eben 
erwähnten Formen entsprechende Schichtung 
zeigen und als ungeschichtete oder ho- 
möomere Flechten unterschieden werden. 
Die später zu erläuternden Figuren 58 und 
59 liefern uns für diese Thallusform zwei 
treffliche Beispiele. 

Wenden wir uns zunächst der weiteren 
Betrachtung des heteromeren Flechten- 
thallus zu, so unterscheiden wir unter aus- 
schliesslicher Berücksichtigung der ' äusseren 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 


Fig. 52. (Cetraria islandica Ach. 
Senkrechter Durchschnitt aus einem 
Apothecium mit dem darunter liegen- 
den Thallus. « Schläuche und p Pa- 
vaphysen, beide das Hymenium bil- 
dend. s Subhymeniale Schicht. m Mark, 
g Gonidien. r‘ Innere farblose und 
r äussere braune Rinde des 'Thallus. 
Vergr. ca. 600. 


12 


178 Lichenes: Heteromerer Thallus. r 

Formenverhältnisse drei Haupttypen desselben, die zwar nicht scharf von 
einander geschieden, vielmehr durch Uebergänge mit einander verbunden 
sind, immerhin aber zur Charakteristik grösserer Gruppen verwendet werden 
können. Unter den höchst organisirten Flechten begegnen wir dem strauch- 
artigen Thallus (Thallus fruticulosus, Th. filamentosus oder Th. thamnodes), 
der sich aus schmaler Basis von seinem Substrate erhebt und meistens 
strauchartig verästelt, sel- 
tener einfach ist (z. B. 
Usnea, Cetraria, Roccella). 
Der laubartige Thallus 
(Thallus foliaceus, Th. 
frondosus oder Th. pla- 
‚codes), wie er uns unter 
anderen Fällen in den 
Gattungen Parmelia, Phys- 
cia und Peltigera entgegen 
tritt, ist in Form eines 
flachen, blattartigen, meist 
gelappten und krausen 
Körpers über die Ober- 
fläche des Substrates aus- 
gebreitet, letzterem aber 


eg u) Be 
” = ae nur an einer oder an we- 


N % \ nigen Stellen durch seine 
na r) \ P ' ) Haftfasern so angewachsen, 
Wa N a = rl dass er sich ohne grössere 
DE - Verletzungen von seiner 
N Unterlage ablösen lässt. 
Fig. 5 Coceocarpia molybdea Pers. Querschnitt aus dem Anders ist dies mit dem 
Thallus (Vergr. 650) nach Bornet. or obere und zer untere 
Rindenschicht, ınm Markgewebe, 9 Gonidien, r Rhizinen. krustenartigenThallus 
(Thallus crustaceus oder 
Th. lepodes), welcher dem vorigen Typus ähnlich sieht, aber dem Substrate 
mit seiner ganzen Unterfläche überall fest aufgewachsen, daher nicht ohne 
grosse Zerstörung abtrennbar ist (Lecanora, Lecidea, Verrucaria etc.). 

Der strauchartige Thallus hat bei einer Reihe von Formen (Us- 
nea, Bryopogon) einen runden Stamm und eben solche Aeste, während er 
bei anderen (Cetraria, Evernia) mehr oder minder blattartig abgeplattet 
ist. In beiden Fällen zeigt er auf dem Querschnitte stets zwei Haupt-Ge- 
webeschichten: eine relativ dünne, gewöhnlich durchscheinende, dichte, peri- 
pherische Rinde oder Rindenschicht (Stratum corticale — Fig. 52, r 
und »’) und ein von dieser umgebenes, meist lockeres, mit lufthaltigen 
Lücken versehenes Fasergeflecht, das Mark oder die Markschicht 
(Stratum medullare — Fig. 52, m), beide jedoch nicht von gesonderten, 
sondern (wie bereits erwähnt) von den Verzweigungen derselben Hyphen 
gebildet. Gewöhnlich an der Grenze von Mark und Rinde liegen die Go- 
nidien in einer als Gonidienzone (Stratum gonimon — Fig. 52, g) be- 
zeichneten Region. Sie bilden hier bald eine zusammenhängende, dichte, 
grüne Zone von verschiedener Mächtigkeit, welche an einzelnen Punkten 
verschieden weit in das Mark vorspringt und überall von einzelnen zur 


Lichenes: Heteromerer strauchförmiger Thallus. 179 


Rinde verlaufenden Hyphen des letzteren durchzogen wird; oder sie liegen 
gruppenweise durch breitere Hyphenmassen des Markes von einander ge- 
trennt. Selten ist die ganze Menge der Gonidien gleichmässig durch das 
Mark vertheilt (Bryopogon). Die Hyphen und Hyphenverzweigungen der 
Rinde sind mit wenigen Ausnahmen lückenlos so durch einander geschoben 
und mit einander verbunden, dass sie ein Pseudoparenchym bilden. Bei 
Roccella dagegen verlaufen die büschelig verzweigten Rindenhyphen parallel 
neben einander senkrecht zur Oberfläche des Thallus; ihre seitliche Ver- 
einigung ist dabei eine ziemlich lockere, so dass sie sich in dünnen Schnitten 
durch Druck leicht isoliren lassen. Die Membranen der Hyphen sind von 
sehr verschiedener Dicke; oft sind sie so stark, dass sie bei ihrer innigen 
Verschmelzung homogenen Massen gleichen, in denen die Höhlungen der 
Zellen als enge Canäle verlaufen, in welchen man aber auf dünnen Schnitten 
durch den Thallus dennoch eine Schichtung mehr oder minder deutlich er- 
kennen kann (Fig. 52, r). Bei den meisten Strauchflechten ist die Rinde 
ringsum gleichmässig entwickelt; wo sich Differenzen (zwischen der dem 
Lichte zu- und abgekehrten Seite, wie bei Arten von Evernia und Cetraria) 
finden, betreffen diese die Dicke der Rindenschicht und die Grösse, Anord- 
nung und Färbung der Zellen. . 

Am deutlichsten ist bei den strauchartigen Flechten die Structur der 
Hyphen im Marke zu erkennen. Hier erscheinen letztere als ungefähr 
eylindrische, mehr oder minder reich verzweigte Fäden, welche durch 
näher oder entfernter stehende Querwände in Zellenreihen gegliedert sind. 
Auch hier sind die Membranen der Zellen meistens ziemlich dick, farblos 
und ohne deutliche Schichtung; oder es lässt sich in manchen Fällen auch 
eine mittlere weichere von einer äusseren und inneren diehteren Membran- 
lamelle unterscheiden. Manchmal sind Verzweigungen benachbarter Hyphen- 
äste auch in verschiedener H-förmiger oder netzartiger Weise mit einander 
verwachsen. Wie schon Eingangs erwähnt wurde, ist ferner das Hyphen- 
geflecht des Markes ein lockeres, so dass seine Zwischenräume mit Luft 
erfüllt sind. Die Hyphenäste sind dabei entweder ganz ordnungslos durch 
einander geschoben (Fig. 52, m), oder sie verlaufen auch nahezu parallel. 
Bei manchen Strauchflechten (Thamnolia, Cladonia) ist im älteren Thallus 
das Mark der Länge nach von einer weiten Höhle durchzogen, und bei 
Usnea durchsetzt ein solider centraler, aus longitudinal verlaufenden und 
lückenlos verbundenen Hyphen gebildeter Strang einen lockeren, an die 
Rinde grenzenden Marktheil. 

Der strauchartige Thallus und seine Aeste wachsen einmal durch 
Spitzenwachsthum der Hyphen am Scheitel der einzelnen Aeste, ferner aber 
auch durch Grössenzunahme und Vermehrung der hinter der Spitze gelegenen 
Theile. Während durch letztere sowohl intercalares Dicken- als Längen- 
wachsthum ermöglicht wird, hat ersteres Verlängerung der Aeste ausschliess- 
lich zur Folge. Bei den Formen mit ausgeprägtestem strauchartigem Thallus, 
wie Usnea und Bryopogon, ist das wachsende Thallusende ein Bündel ästiger, 
paralleler, oben kuppelförmig zusammenneigender, lückenlos verbundener 
Hyphen (vgl. Fig. 57), deren jedesmalige End- oder Scheitelzelle sich fort 
und fort durch Querwände theilt und hierdurch und durch Streckung der 
Tochterzellen die Verlängerung des ganzen Hyphenbündels bedingt, während 
die weitere Quertheilung und Streckung der Tochterzellen, verbunden mit 

12* 


180 Lichenes: Heteromerer strauch- und laubartiger Thallus. 


späterer Verzweigung der Hyphen, das hinter dem Scheitel auftretende in- 
tercalare Wachsthum veranlasst. Das Spitzenwachsthum der blattartig ver- 
flachten Formen schliesst sich mehr demjenigen der Thalluslappen der Laub- 
flechten an und soll daher bei diesen Berücksichtigung finden. Die Ver- 
zweigung des strauchartigen Thallus findet zum Theil durch Gabelung oder 
Dichotomie, zum Theil durch Bildung von Seitenzweigen statt. Bei ersterer 
hört das Längenwachsthum des Scheitels in der Mittellinie des ‚Astes auf, 
dauert aber an zwei symmetrisch neben der Scheitelmitte gelegenen Punkten 
in der Weise fort, dass zwei dem ersten gleiche und das Längenwachsthum 
in Form zweier Gabeläste fortsetzende Scheitel entstehen. Bei der Bildung 
der nicht gabeligen Seitenäste oder Adventivzweige erhebt sich an einer 
beliebigen Stelle ein Bündel von Rindenhyphen über die Thallusoberfläche 
und erhält die Eigenschaften eines Thallusscheitels. Anfangs sitzt der junge 
Seitenast der ununterbrochen unter ihm fortziehenden Rinde so auf, dass 
seine sich bildende‘ Markschicht mit dem Marke des Mutterastes nicht in 
Berührung steht. Später aber wire durch das Dickenwachsthum des Toch- 
terzweiges das Rindengewebe des Mutterastes an der Ansatzstelle gelockert, 
und jetzt treten von dem Marke des ersteren zahlreiche Hyphenzweige in 
den letzteren hinein, sich mit dessen Markhyphen verflechtend und so die 
Verbindung der beiderseitigen Markkörper herstellend. Dass ein solcher 
Vorgang bei der Gabelung eines Thalluszweiges nicht nothwendig ist, ver- 
steht sich wohl von selbst, da am Orte der Anlage der beiden Gabeläste 
überhaupt noch keine Differenzirung des Thallusgewebes eingetreten ist, eine 
solche vielmehr erst eine Strecke tiefer beginnt und gleichmässig in die 
Gabelung hinein vorschreitet. 

Die Befestigung des strauchartigen Thallus am oder im Substrate ge- 
schieht bei den höheren Formen desselben durch dichte, in die Unterlage 
eindringende oder eingekeilte Faserbündel, welche direet aus dem Marke 
der unberindeten Basis entspringen (Usnea, Öladonia, Evernia). In anderen 
Fällen (Anaptychia) findet sie durch ähnliche, dem Substrate sich anschmiegende 
Wimpern statt, wie sie auch am Rande des Thallus zahlreich auftreten. 

Ueber eine der eigenthümlich gebauten Ausnahmen ‘vom Typus des 
strauchartigen Thallus vergleiche man im systematischen Theile die Gattung 
Cladonia. 

Der laubartige Thallus ist in seltenen Fällen fast ungetheilt und von 
ungefähr kreisförmigem Umriss (Umbilicaria, Gyrophora). In der Regel wird 
er aus von einem gemeinsamen Centrum entspringenden, radial verlaufenden, 
wiederholt gabelig getheilten oder auch fieder- bis handförmig verzweigten 
Lappen gebildet, welche sich (dem Substrate dicht angeschmiegt) in einer 
annähernd kreisförmigen Fläche oder ganz unregelmässig ausbreiten, sich 
oft dabei vielfach übereinander schieben und selbst gewöhnlich uneben 
kraus oder wellig sind. Im anatomischen Baue stimmt er mit dem strauch- 
artigen Thallus zunächst in der Differenzirung in eine deutliche Rinden-, 
Mark- und Gonidienschicht überein. Die Rinde ist auch hier entweder 
pseudoparenchymatisch, oder sie wird von senkrecht auf der Oberfläche 
stehenden, eng verbundenen, parallelen Fasern gebildet. Wie bei vielen 
Strauchflechten mit blattartig verflachtem Thallus (S. 179) ist ferner auch 
bei den meisten Laubflechten die Rinde der dem Lichte zugekehrten Ober- 
seite des Thallus von derjenigen dem Lichte abgewendeten Thallusunterfläche 


Lichenes: Heteromerer laub- und krustenförmiger Thallus. 181 


verschieden gebaut. Bei manchen Formen, wie z. B. bei Peltigera und 
Solorina, fehlt aber die Rinde der Unterseite des Thallus vollständig, so dass 
die Markschicht unmittelbar dem Substrate aufliegt. Bei der Gattung 
Stieta ist die Rindenschicht der Thallusunterfläche stellenweise unterbrochen, 
so dass grössere, flache, wenig scharf umschriebene Flecke oder auch kreis- 
runde Grübchen (Cyphellen genannt) entstehen, deren Boden von dem bloss- 
gelegten Marke, deren Rand von der nach aussen gewölbten Rinde gebildet 
wird. Sie entwickeln sich in der Weise, dass durch eine Wucherung des 
Markes an der betreffenden Stelle die Rinde zuerst warzenförmig vorgetrieben 
wird und dann hier zu wachsen aufhört, während ihr Flächenwachsthum in 
der Umgebung fortdauert und dadurch schliesslich der Rindenhöcker zer- 
reist. Das Mark zeigt bei den Laubflechten dieselbe anatomische Be- 
schaffenheit, wie bei voriger Gruppe. Die Gonidienzone erstreckt sich längs 
der Grenze zwischen Mark und oberer Rindenschicht, liegt also auf der dem 
Lichte zugekehrten Seite des Thallus.. Die Rhizinen entspringen als Hy- 
phenbündel und einzelne Fasern von der Rinde der Unterseite, bei den 
ganz rindenlosen Formen direct vom Marke, bald nur in der Mitte des 
Thallus, bald an verschiedenen Stellen der unteren Fläche desselben. Das 
Wachsthum des laubartigen Thallus ist ein marginales. Die den Rand 
bildenden Hyphenäste wachsen durch Scheitelzelle, wie bei den Strauch- 
flechten; wüchsen sie indessen einfach in die Länge, so müssten sie sich 
mit ihren Enden allmählich von einander immer weiter entfernen. Die 
Verbindung der Hyphen in dem centrifugal fortwachsenden Rande des Thal- 
lus ist aber stets eine lückenlose, was dadurch erreicht wird, dass sich fort- 
während neue, hinter dem wachsenden Scheitel der Hyphen gebildete Ver- 
zweigungen zwischen die Hyphenendigungen einschieben. Ungleich starkes 
Wachsthum an verschiedenen Stellen des Randes bedingt die mannigfaltige 
Lappenbildung des laubigen Thallus, von dem schliesslich noch erwähnt 
werden mag, dass vielfach mit seinem späteren Diekenwachsthume ein von 
aussen nach innen fortschreitendes Absterben der älteren Rinde verbunden 
ist. In manchen Fällen bleibt die todte Rindenschicht auf der lebensfähigen 
als eine fast structurlose, durchsichtige Masse liegen, während sie in an- 
deren rasch durch äussere Einflüsse zerstört wird. Der Verlust der äusseren 
Rindenlagen wird von innen her stetig dadurch ersetzt, dass die in der 
Gonidienzone verlaufenden Hyphen anfangen sich zu verästeln und zu einem 
der Rinde gleich werdenden Pseudoparenchym zu verflechten. Dieses se- 
cundäre Rindengewebe schliesst natürlich stets die äussersten Gonidien in 
sich ein; letztere sterben aber bald ab und schrumpfen zusammen, während 
im Inneren des Thallus neue Gonidien gebildet werden. 

Der krustenförmige Thallus gleicht durch seine äussere Erschei- 
nung am meisten dem laubförmigen, mit welchem er auch durch Ueber- 
gangsformen verbunden ist. Denn die Gattungen Pannaria, Placodium und 
Coccocarpia (Fig. 53) z. B. unterscheiden sich von den typischen Laubflechten, 
mit denen sie gleichförmige Berindung der Thallusunterfläche theilen, haupt- 
sächlich nur dadurch, dass sie auf letzterer gleichmässig mit Rhizinen be- 
deckt, daher an allen Stellen dem Substrate fest angeheftet sind, während 
die ähnlichen Gattungen Psora, Psoroma und Thalloidima unterseits keine 
Rinde besitzen, vielmehr die dicht nebeneinander stehenden, sich der Unter- 
lage dicht anschmiegenden oder tief in dieselbe eindringenden Haftfasern 


182 Lichenes: Heteromerer krustenförmiger Thallus. 


unmittelbar von den Markhyphen entspringen lassen. Ein etwas abweichenderes 
Aussehen zeigen die Krustenflechten mit gefeldertem oder körnigem Thallus. 
Bei letzterem besteht der äusserste, auch wohl als Protothallus bezeichnete 
Rand aus mehreren Lagen von Hyphen, welche in der Richtung der Fläche 
strahlig divergiren, im radialen senkrechten Durchschnitte dagegen parallel 
laufen. Die auf dem älteren Theile des Thallus sichtbaren Felder oder 
Areolen sind hier noch nicht vorhanden und der Protothallus ist auf seiner 
Unterlage überhaupt oft schwer sichtbar. Durch Spitzenwachsthum und 
Verzweigung seiner äussersten Hyphenenden wird auch hier der Rand vor- 
geschoben, der Thallus also vergrössert. In einiger Entfernung vom Rande 
beginnt dann nach den Angaben De Bary’s „die Bildung von Gonidien und 
zwar an zerstreuten Punkten und innerhalb der Hyphenlagen, so dass die 
Gonidiengruppen sowohl seitlich, als auch oben und unten von diesen be- 
deckt sind. In und um jede Gonidiengruppe findet nun, unter steter Ver- 
mehrung der Gonidien, eine lebhafte Verästelung der Hyphen und eine 
immer dichtere, bis zur Verwischung des ursprünglichen radialen Verlaufes 
fortschreitende Verflechtung der neu entstandenen Aeste statt, besonders 
auf der dem Substrate abgekehrten Seite. Es entsteht hierdurch an den 
bezeichneten Punkten ein dicht verflochtenes, zahlreiche Gonidien einschlies- 
sendes Fadenknäuel, von dem die oberflächlichsten Enden einen vorzugs- 
weise zur Oberfläche senkrechten Verlauf zeigen, eine meist sehr dünne, 
die äussersten Gonidien bedeckende Rindenschicht bildend. Die Stellen, in 
welchen die beschriebenen Bildungen stattfinden, erheben sich auf der Fläche 
der Marginalzone als gewölbte Hervorragungen, Wärzchen, deren Zahl und 
Grösse mit der Entfernung vom Rande rasch zunimmt bis zu gegenseitiger 
Berührung und Zusammenfliessen. Je nach der Gestalt der Hervorragungen, 
dem Grade ihrer Erhebung und ihres Zusammenfliessens erscheint der aus- 
gebildete Thallus in verschiedenem Grade uneben, warzig, körnig, gefeldert.“ 
In anderen Fällen entsteht eine Felderung des Thallus auch dadurch, dass 
die Rinde in Folge überwiegender Ausdehnung des Markes Risse erhält, 
was natürlicher Weise unabhängig von der angegebenen ersten Anlage 
der Felder geschehen kann. Die Rinde des ausgebildeten Thallus ist ver- 
hältnissmässig dünn, interstitienlos, aus bald pseudoparenchymatisch zusammen- 
tretenden, bald faserigen Elementen bestehend. Die unter der Rinde lie- 
gende Gonidienzone springt verschieden weit in das Mark vor, zeigt aber 
sonst die gleiche Beschaffenheit, wie bei dem vorigen Typus. Das Mark 
nimmt mit der Bildung der Vorragungen bedeutend an Mächtigkeit zu; bei 
den Formen: mit dickem Thallus bildet es sogar den überwiegenden Theil 
des letzteren. Die Haftfasern entspringen der gesammten Unterseite des 
Thallus, der dadurch fest mit dem Substrate verschmilzt. Bei rindenbewoh- 
nenden Arten dringen die Rhizinen tief in das Periderm ein, dasselbe nach 
allen Richtungen durchziehend; aber auch auf festem Gestein wachsende. 
Krustenflechten senden die Haftfasern so tief in den Fels, dass sie mit 
letzterem ganz wie verwachsen sind und nur durch Auflösung des Gesteines 
mit Säuren (bei Granit und ähnlich beschaffenen Felsarten durch Anwen- 
dung der Flusssäure) unverletzt abgelöst werden. 

Ehe wir uns der Erläuterung des Baues homöomerer Flechten und der 
Gonidienfrage zuwenden, werfen wir noch einen kurzen Blick auf die stoff- 
liche Beschaffenheit des Markes und der Rinde der heteromeren Flechten, 


Lichenes: Reactionen; homöomerer Thallus. 183 


welche bei derartigen Verhältnissen vorwiegend in Betracht kommen. Der 
Inhalt der Hyphen ist ein schwach körniges, manchmal kleine Oeltröpfchen 
führendes, farbloses Protoplasma, das durch Jod lebhaft gelb bis braun ge- 
färbt wird. Stärke und andere organisirte Inhaltsbestandtheile führt dasselbe 
niemals. Die Membran der Hyphen gehört zu den gallertartigen Cellulose- 
modificationen. Sie ist im trockenen Zustande spröde, während sie in 
kaltem Wasser bedeutend quillt und dabei weich und biegsam, bei ge- 
wissen Flechten (am bekanntesten bei Cetraria islandica Ach.) in kochendem 
Wasser sogar in eine structurlose Gallerte verwandelt wird. Mit Jod be- 
feuchtet bleiben die Hyphenmembranen der meisten Flechten farblos und 
auf späteren Zusatz von Schwefelsäure zerfliessen sie dann, ungefärbt blei- 
bend, oder vorher sich bräunend oder auch wohl violett (Mark von Evernia 
furfuracea) färbend. Jod allein bewirkt bei Cetraria islandica eine schöne 
blaue Färbung der Rinde mit Ausnahme der gefärbten oberflächlichen Lagen 
derselben. Umgekehrt wird bei Sphaerophoron coralloides das Mark auf 
Zusatz von Jodlösung allein hellblau gefärbt. Die Membranen des Markes 
und der inneren Rindenschichten sind fast stets farblos, die der äusseren 
Rindenlagen dagegen häufig durch Einlagerung verschiedener, die Membran 
gleichmässig durchdringender Farbstoffe gefärbt, so dass das Grün der Go- 
nidienzone dadurch verdeckt wird. In anderen Fällen sind farblose oder 
gefärbte Körnchen organischer Substanz der Oberfläche der Hyphenwände 
aufgelagert oder der Membran lückenlos verbundener Hyphen eingelagert: 
farblose bei Arten von Placodium, Imbricaria, Peltigera, Stieta u. a., intensiv 
gelbe bei Physcia parietina, rothe bei Solorina crocea. Durch Alkalien 
lassen sie sich unverändert oder unter Entfärbung ausziehen, und chemische 
Untersuchungen zeigen, dass sie der Sitz der verschiedenen Flechten- 
säuren sind, deren Menge z. B. bei gefärbten mit der Intensität der Fär- 
bung steigt. Andere Ein- und Auflagerungen werden von Krystallen oder 
Körnchen von oxalsaurem Kalke gebildet; erstere finden sich z. B. in oft 
bedeutender Grösse in den Marklücken von Urceolaria sceruposa und ÖOchro- ' 
lechia tartarea in grosser Menge, letztere unter anderen Arten im Rinden- 
gewebe von Psoroma lentigerum in solcher Masse, dass die ganze Rinde 
vollständig undurchsichtig und im refleetirten Lichte weiss ist. 

Als eine zweite, durch die Vertheilung der Gonidien bedingte Form 
“ des Flechtenthallus erwähnten wir auf Seite 177 den homöomeren oder 
ungeschichteten Thallus, in welchem also die Gonidien durch das ganze 
Laub verbreitet sind. Die typischen Formen aus dieser Flechtenabtheilung 
sind die Gallertflechten, die wir zunächst betrachten müssen. 

Die Gallertflechten! haben der äusseren Form nach einen fast 
durchweg laubartigen Thallus. Im trockenen Zustande ist derselbe knorpelig- 
spröde; er saugt aber Wasser begierig ein und quillt dann zu einem zäh- 
gallertartigen Körper auf, der auf seiner Oberfläche meist faltig-kraus oder 
gewunden ist. Auf senkrechten Durchschnitten erblickt man in einer homo- 
genen, durchscheinenden, meist farblosen (Collema, Leptogium, Mallotium) 
oder in einer geschichteten Gallerte (Synechoblastus- und Omphalaria-Arten) 
zahlreiche Gonidien entweder gleichmässig durch die ganze Dicke des Thallus 
‘zerstreut (Synalissa); oder die Gonidien sind unter der Ober- oder Licht- 


1 Schwendener, a. a. O. IV. S. 174. 


184 Lichenes: Homöomerer Thallus. 


fläche reichlicher vorhanden, fehlen jedoch in der Tiefe des Thallus durch- 
aus nicht (Collema, Mallotium, Omphalaria). In Bezug auf die Anordnung 
der Gonidien unter einander lassen sich solche Formen unterscheiden, bei 
denen die Gonidien zu Ketten oder Schnüren vereinigt liegen (vgl. die Fi- 
guren 58 und 59) und solche, bei denen sie grup- 
penweise in anderer Lagerung auftreten; für erstere 
liefern die Gattungen Collema, Mallotium u. a., für 
letztere Omphalaria, Synalissa etc. Beispiele. Von 
dem zweiten Elemente des Thallus, den Hyphen, 
gilt betrefis der Structurverhältnisse, Wachsthum, 
Verzweigung u. s. w. das vom heteromeren Thallus 
Gesagte. Sie durchziehen die Gallerte des Flechten- 
körpers zwischen den Gonidien in der Art, dass sie 
in der Mittelebene desselben meistens longitudinal, 
gerade oder wellig verlaufen, während sie nach 
aussen ein nach allen Richtungen verschlungenes, 
weitmaschiges Geflecht zwischen den Gonidien bilden 
(Fig. 58 und 59). Bei der Mehrzahl der Gattungen 
treten endlich zahlreiche peripherische Zweige senk- 
recht in die von Gallerte gebildete Oberfläche des 
Thallus, um hier blind, ohne Bildung irgend welcher 
Rinde zu endigen. Nur bei wenigen Gattungen 
(Mallotium, Leptogium, Obryzum) treten die äusser- 
sten Hyphenendigungen zu einer den ganzen Thal- 
lus überziehenden, hautartigen Rinde aus einer oder 
zwei Schichten polyädrisch-tafelförmiger,. lückenlos 
verbundener Zellen zusammen. Vielzellige, theils 
vereinzelte und kurze, theils längere und zu Bün- 
deln vereinigte Haare, welche auf der Unterfläche 
eines solchen berindeten Thallus entspringen, be- 
festigen diesen als Rhizinen auf dem Substrate, 
während bei den unberindeten Gallerttlechten derb- 
wandigere Aeste der Hyphen als Wurzelhaare aus 
Fig. 54. Ephebe pubescons der Gallerte hervortreten. 


Fr. erie.: eines 'Thallus- Eine kleine Gruppe strauchartiger, in ihrem 
zweiges mı zwei Jungen 2 R n . a: A x F - 

Seitenästen (s). y Gonidien, Aeusseren mehr gewissen niederen Algen ähnlich 
h Hyphen. — Vergr. 500. sehender, homöomerer Flechten bilden die oft als 


Byssaceae zusammengefassten Gattungen Ephebe, 
Öoenogonium u. a. Aber nicht allein die äussere Form, auch der anato- 
mische Bau ist ein eigenthümlicher. “Betrachten wir das Ende eines mit 
Kali aufgehellten Astes von Ephebe pubescens Fr. (Fig. 54),! so erblieken 
wir innerhalb einer dicken Gallerthülle zunächst die auffallenden, blaugrünen 
Gonidien dieser Flechte in eine Reihe hinter einander geordnet. An der 
Spitze des Astes liegt eine einzelne, kuppelförmig gewölbte Gonidienzelle als 
Scheitelzelle (Fig. 54, g), die durch Quertheilung stetig eine neue Scheitel- 
zelle und eine scheibenförmige Gliederzelle erzeugt (zweite und dritte Zelle 


! Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus, a. a. ©. IV. 
167 und in Flora 1863. 


Liehenes: Homöomerer Thallus, Gonidien. 185 


der Fig. 54). Letztere theilt sich zunächst wieder durch Querwände, dann 
aber durch rechtwinkelig sich kreuzende Längswände, und ihre weiteren 
Nachkommen in den älteren Regionen des Astes vermehren sich durch wech- 
selnde Theilungen nach drei Raumrichtungen (Fig. 54). Die den zweiten 
Bestandtheil des Ephebethallus bildenden Hyphen erscheinen als sehr zarte, 
farblose, durch Querwände gegliederte Fäden (Fig. 54, R). Im äussersten 
Astende verlaufen sie innerhalb der Gallerthülle einzeln longitudinal rings 
um die Gonidienreihe und ziemlich gerade; sie erreichen dabei bald den 
Scheitel der Endgonidie nicht, bald neigen sie bogenförmig nur wenig über 
dieser zusammen. Unterhalb der Astspitze beginnen die Hyphen sich zu 
verzweigen, so dass sie ein netzartiges Geflecht um die Gonidienreihe bilden 
und gleichzeitig auch Queräste ins Innere des Thallus zwischen die Gonidien 
senden, die sich späterhin hier weiter verzweigen und endlich gewöhnlich 
die regelmässige Anordnung der Gonidien durch Verschiebung derselben stören. 

Noch eigenthümlicheren Bau zeigt die in Tropenwäldern auf abgestor- 
benen Baumästen lebende Gattung Coenogonium, ! deren gelblich bis lebhaft 
grün gefärbte Arten mehr an die Confervaceen unter den Algen, als an 
Flechten erinnern. Ihr Thallus besteht aus vielfach verästelten Fäden, 
welche zu einem lockeren Filze von fächerförmigem Gesammtumriss ver- 
flochten sind. Jeder Ast besteht aus cylindrischen, eine Zellenreihe bil- 
denden, durch Chlorophyll rein grün gefärbten Gonidien, deren Zahl sich 
durch Quertheilung der Scheitelzelle des Astes vermehrt. Eine Gallert- 
hülle um diese Gonidienreihen fehlt. Sie werden unmittelbar an ihrer 
Oberfläche von den sehr zarten, farblosen, gegliederten Hyphen umsponnen, 
die vorwiegend der Länge nach bis unmittelbar zur Wölbung der Gonidien- 
Scheitelzelle verlaufen, oft seitlich Lücken zwischen sich lassen, durch 
welche die Gonidien deutlicher zu sehen sind und welche meistens nur 
eine Lage um letztere bilden, stellenweise aber auch zu vielen Lagen über 
einander fort kriechen, jedenfalls dort, wo die Früchte dieser Flechte ge- 
bildet werden. 

Weitere interessantere Einzelheiten über den Bau gewisser homöomerer 
Flechten sollen hie und da im systematischen Theile dieser Gruppe mitge- 
theilt werden. 

Wir haben uns bis jetzt, die letzten Fälle ausgenommen, vorzugsweise 
mit dem Aufbau der aus Hyphen zusammengesetzten Thallustheile beschäf- 
tigt und müssen nun auch die Gonidien specieller ins Auge fassen. Wir 
wollen hier mit den homöomeren Flechten beginnen, weil bei diesen die zu 
besprechenden Verhältnisse klarer liegen, als sie in der zweiten Gruppe 
hervortreten. Sehen wir uns noch einmal die Gonidien der Gattung Collema 
genauer an, so finden wir dieselben nach dem früher Gesagten als Schnüre 
oder Ketten blaugrüner Zellen der Gallerte des Thallus eingebettet. Wir 
finden einzelne dieser Zellen in der Richtung der Längsaxe der Kette ge- 
streckt und in Theilung begriffen, finden ferner stellenweise in den Goni- 
dienschnüren einzelne grössere Zellen mit dickerer, zuletzt gelblicher Mem- 
bran und farblosem, wasserhellem Inhalte. Letztere Zellen lassen in unserer 
Erinnerung sofort die Algengattung Nostoc (S. 13) auftauchen, mit deren 
Grenzzellen sie identisch sind, und mit Leichtigkeit können wir bei ge- 


1 Schwendener, a. a. O. IV. 172. R 


186 Lichenes: Gonidien. 


nauester Vergleichung constatiren, dass die gewundenen Gonidienketten der 
Flechtengattung Collema den Nostocschnüren nicht nur ähnlich, sondern in 
allen Punkten völlig gleich sind. Denken wir uns aus einem Collemathallus 
(etwa dem in Figur 58 gezeichneten Stücke) alle Hyphen entfernt, so be- 
halten wir in den in der Gallerte liegen bleibenden Gonidien genau eine 
Nostoc-Colonie, wie sie der in Figur 1 © (S. 10) gezeichneten entspricht. 
Eben so auffallende Gleichheit zwischen den Gonidien einer Flechte und 
einer gewissen Algengattung treffen wir bei Ephebe. Lassen wir aus der 
Zeichnung des Thallusastes Figur 54 (S. 184) die Hyphen fort, so haben 
wir ganz entschieden nach Gestalt des Thallus, Form und Inhalt der Goni- 
dien etc. die Gattung Sirosiphon (S. 12) vor uns. Ja, wer ein Stück des 
Thallus von Ephebe nur in Wasser untersucht und die Aufhellung der bräun- 
lichen Gallerte mit Kalilauge unterlässt, wird leicht in Versuchung kommen, 
die Flechte für Sirosiphon zu erklären, da die Hyphen in derartigen Prä- 
paraten unsichtbar bleiben. Wer ferner grössere Rasen von Ephebe unter- 
sucht, wird nicht selten hyphenlose, oft sogar reich verzweigte Aeste von 
reinem Sirosiphon von entschieden Hyphen führenden Zweigen der Ephebe 
entspringen sehen. Etwas Aehnliches kann uns leicht bei Coenogonium be- 
gegnen, indem wir Zweige der Algengattung Cladophora (S. 83) mit Coeno- 
gonium-Aesten in organischem Zusammenhange treffen, wie denn auch hier 
nach Entfernung aller Hyphen des Thallus in den Gonidien die verzweigten 
Reihen cylindrischer Zellen jener Alge übrig bleiben. 

Diese Thatsachen veranlassten schon frühere Beobachter zur Annahme 
eines genetischen Zusammenhanges zwischen den genannten Algen und 
Flechten. Namentlich sprach De Bary! seine darauf bezügliche Ansicht 
klar mit folgenden Worten aus: „Entweder sind die in Rede stehenden Li- 
chenen die vollkommen entwickelten fructifieirenden Zustände von Gewächsen, 
deren unvollständig entwickelte Formen als Nostocaceen und Chroococcaceen 
bisher unter den Algen standen. Oder die Nostocaceen und Chroococcaceen 
sind typische Algen; sie nehmen die Form der Collemen, Epheben u. s. w. 
an, dadurch, dass gewisse parasitische Ascomyceten in sie eindringen, ihr 
Mycelium in dem fortwachsenden Thallus ausbreiten und an dessen phyco- 
chromhaltige Zellen öfters befestigen.“ Spätere Untersuchungen, ? welche 
die Frage nach der Entstehung der Gonidien im Flechtenthallus zu lösen 
suchten, haben die zweite der oben ausgesprochenen Vermuthungen in jeder 
Beziehung bestätigt. 

Es wurde soeben gesagt und lässt sich diese Erscheinung namentlich 
an jeder heteromeren Flechte mit Leichtigkeit nachweisen, dass Gonidien 
und Hyphen zum Theil in anatomischem Zusammenhange stehen. Theils 


ı NAHER 

®2 Von den zahlreichen hierher gehörenden Abhandlungen sollen hier nur 
einige der wichtigeren genannt werden, in denen der sich für die Frage interes- 
sirende Leser weitere Literatur angegeben findet: Schwendener, Die Algen- 
typen der Flechtengonidien; Basel 1569. Erörterungen zur Gonidienfrage; Flora 
1872. Die Flechten als Parasiten der Algen: Verhandlungen der naturforsch. Ge- 
sellsch. in Basel 1873. — Bornet, Recherches sur les gonidies des Lichens; Ann. 
d. science. natur. Bot. ser. V. vol. XVII. Deuxieme note sur les gonidies des Lichens; 
Ann. d. sc. nat. ser V. vol. XIX. — Kny, Die Entwickelung des Thallus von Lichina 
pygmea Ag. und deren Beziehung zu Rivularia nitida Ag.; Sitzungsber. d. Gesellsch. 
naturf. Freunde zu Berlin 1874. 


Lichenes: Gonidien. 187 


werden die Gonidien von den Hyphen von allen Seiten umwachsen, wobei 
sich oft zahlreiche Aeste an erstere anlegen und mit ihnen so fest ver- 
schmelzen, dass sie kaum ohne Verletzung entfernt werden können (Fig. 55 
C und D — in letzterer Figur sieht man oben und rechts zwei Fäden 
der Algengattung Scytonema von der Seite, links einen Faden von vorne 
und an letzterem namentlich sehr deutlich die Umklammerung desselben 
durch die Hyphen); theils treten kürzere Hyphenäste auch so an die Goni- 
dien heran, dass nach Verwachsung der beiderseitigen Zellen letztere auf 
ersteren wie auf einem Stiele sitzen (Fig. 55 B). Diese Stiele aber, welche 
die Verbindung der Gonidien mit den Hyphen herstellen, beweisen darum 
noch nicht, dass die Gonidien an den 


Stielen entstanden sind, wie früher D 
behauptet wurde. Denn erstens ist, II 
27 FRI SÜ 
wie Schwendener als der erste und REES 
Hauptvertreter in dieser Richtung in N), 


, : er O 
seinen neueren Arbeiten richtig her- 


vorhebt, die allmähliche Entwickelung 
der Gonidien durch Anschwellung der 
Endzelle eines solchen Stieles und 
spätere Grünfärbung des Inhaltes von 
Niemandem beobachtet, sondern nur 
aus fertigen oder zweideutigen 
Zuständen gefolgert worden. Um- 
gekehrt wachsen niemals, wie auch 
manchmal behauptet wurde, Gonidien 
zu farblosen Hyphen aus. Dagegen 
hat Schwendener an Gallertflechten, 
wo dergleichen Stielzellen auch häufig 
vorkommen, mit vollständiger Sicher- Ra N: iR 
. . - Fig. 55. Flechten-Gonidien. A Keimende 
heit nachgewiesen, dass sie durch Ver- Spore von Physeia parietina auf Protococeus 
wachsung eines Hyphenastes mit einem viridlie; B Synalissa symphorea mit Glosocapen. 
ausgebildeten Gonidium entstehen cauon samulosum mit Septunema. Nach Bor. 
und folglich mit der Entwickelung des net. Vergr. von A, B und € = 950, D= 650. 
letzteren nichts zu thun haben. Man 
sieht zuweilen zwei und drei solcher Stiele, die von der nämlichen Hyphe 
abgehen, mit Gliedern einer zusammenhängenden Gonidienkette verbunden 
(vgl. Fig. 55 D), was offenbar nicht möglich wäre, wenn die Gonidien, etwa 
wie Kirschen oder Aepfel, mit ihren Stielen in genetischer Beziehung 
ständen. Die Gonidien im Flechtenthallus müssen also anderer Herkunft sein. 
Es wurde ferner bereits (S. 185) gesagt, dass die Gonidien von Collema 
nicht von der Algengattung Nostoc, die von Ephebe nicht von Sirosiphon 
unterscheidbar seien und dass die Gonidien von Coenogonium völlig mit 
Cladophora übereinstimmen. Auch von anderen Flechten lässt sich mit 
gutem Gewissen genau dasselbe behaupten und zwar handelt es sich hier 
nicht um Dinge, die leicht zu verwechseln wären, sondern um ausgebildete 
grüne Zellen, die sich durch characteristische Merkmale auszeichnen. Unsere 
Figur 55 zeigt bei B eine Gonidiengruppe mit anhängenden Hyphen aus 
dem Thallus von Synalissa symphorea; die Gonidien sind mit den Zellen 
der Algengattung Gloeocapsa identisch. Ferner entspricht die in Figur 55 © 


188 


Liehenes: Gonidien. 


gezeichnete Gonidie aus dem Thallus von Cladonia der Alge Protococeus, 
stimmen die Gonidienreihen im Thallus von Stereocaulon ramulosum (Fig. 


55 D) 


mit Scytonema überein. “Ueberblickt man die Resultate sämmtlicher 


oben eitirter Untersuchungen, so kann man folgende Reihe von Algen auf- 


stellen, 


welche als Gonidien im Flechtenthallus nachzuweisen sind. 


I. Algen mit reinem Chlorophyll. 


iR 


Palmellaceen (S. 8) in den meisten Laub-, Strauch- und Krusten- 
flechten. Namentlich ist hier Cystococcus humiecola Näg. (S. 9) in 
erster Linie als häufigster Gonidienbildner zu erwähnen; in zweiter 
Linie schliesst sich Pleurococcus vulgaris Menegh. (S. 9) an; dann 
die Gattung Stichococeus (S. 9), die allerdings nur im Hymenium 
von Sphaeromphale und Polyblastia vorkommt. 


. Chroolepideen (S. 84) im Thallus der Graphideen und Verruca- 


rieen und bei der Gattung Roccella. (In den lichenologischen 
Schriften wird die hierher gehörende Algengattung Chroolepus häufig 
auch mit einem anderen Gattungsnamen als Trentepohlia bezeichnet.) 


. Confervaceen (8. 82) und zwar die Gattung Cladophora (S. 83) 


bei Coenogonium. 


. Coleochaeteen (S. 110); die von Coleochaete (S. 111) wohl nicht 


verschiedene Kützing’sche Gattung Phyllactidium (vgl. Pringsheim’s 
Bemerkungen in dessen Jahrbüchern I. 30) bei Opegrapha filicina 
Mont. 


II. Algen mit Phycocyan (S. 10) neben dem Chlorophyll. 


bi 


Chroococcaceen (S. 10); meistens bei Gallertflechten mit kugeligen 
Gonidiengruppen. Zu erwähnen sind hier als genau bekannte Flech- 
tengattungen: Omphalaria, Enchylium, Synalissa, Phylliseium, Psoro- 
tichia, Pyrenopsis, Thelochroa. Hauptsächlich kommt hier die Algen- 
gattung Gloeocapsa in Betracht, welche nach Bornet ferner noch die 
Gonidien der Cephalodien mancher Stereocaulon-Arten liefert. 


. Rivulariaceen ($S. 11) und zwar Rivularia (S. 12) bei der Flech- 


tengattung Lichina. 


. Sirosiphoneen (S. 12) bilden in der Gattung Sirosiphon die Go- 


nidien von Ephebe und Spilonema; ferner bei Polychidium musci- 
colum und in den Cephalodien von Stereocaulon furcatum. 


. Scytonemaceen (S. 12) mit der Gattung Scytonema im Thallus 


von Porocyphus byssoides, Heppia adglutinata, Pannaria flabellosa 
und einigen anderen Arten der Gattung, bei Ephebella und in den 
Cephalodien von Stereocaulon ramulosum. 


. Nostocaceen (8. 13) im Thallus aller Gallertflechten mit perl- 


schnurförmigen Gonidienketten, also: Collema, Leptogium, Mallotium, 
Obryzum, Synechoblastus, Lempholemma. Ferner kommen sie im 
Thallus von Pannaria brunnea und P. lurida, in manchen Cephalodien 
von Stereocaulon etc. vor. 


Eine Musterung der eben genannten Algentypen und der zugehörigen 
Flechten ergiebt mit Rücksicht auf das Verhältniss zwischen Nährpflanze und 
Parasiten folgende beiden Fälle. Bei einer grossen Anzahl von Flechten (z. B. 


Lichenes: Gonidien. 189 


den meisten Strauchflechten, den Collemen ete.) gehören die Gonidien stets 
demselben Algentypus an und dieser Fall darf als der herrschende bezeichnet 
werden. In zweiter Reihe stehen aber diejenigen Flechten, bei welchen 
entweder bei systematisch nahe verwandten Formen oder gar unter den 
Individuen einer Art ein Schwanken zwischen verschiedenen Gonidientypen 
stattfindet. Letzteres bemerken wir z. B. bei den in die Familie der 
Ephebeen gehörenden Flechten zwischen Sirosiphoneen und Sceytonemeen, 
bei Pannaria zwischen Nostocaceen und Scytonemeen, bei vielen Gallert- 
flechten zwischen Nostocaceen und Chroococeaceen, bei den Gephalodien von 
Stereocaulon gar zwischen Sirosiphoneen, Sceytonemaceen und Nostocaceen 
und ebenso bei Sticta zwischen Nostocaceen, CUhroococcaceen und Palmellaceen. 
Prüfen wir ferner die etwaigen Veränderungen, welchen die Gonidien, 
beziehentlich die Algenzellen im Flechtenthallus gegenüber den normal frei 
lebenden Individuen derselben Art unterliegen, so lässt sich sagen, dass bei 
zahlreichen Flechten die Algen im Thallus durchaus keine Umgestaltung 
erleiden, von frei lebenden nicht unterscheidbar sind, wie namentlich Gat- 
tungen wie Collema, Ephebe und Coenogonium, aber auch zahlreiche Gat- 
tungen mit heteromerem Thallus zeigen. In anderen Fällen treten aber 
gewisse Abänderungen an der im Flechtenthallus lebenden Alge hervor, wie 
z. B. bei Sirosiphon im Thallus von Stereocaulon und noch mehr in dem- 
jenigen von Polychidium. Diese Abänderungen lassen aber in keiner Weise 
gegen die Algennatur der betreffenden Gonidien schliessen und sind keines- 
wegs bedeutender, wie die oft gewaltigen Umgestaltungen, welche ein para- 
sitischer Pilz im Gewebe seiner phanerogamen Nährpflanze veranlasst. 
Gehen wir in der Reihe der vorliegenden Untersuchungen bewährter 
Forscher einen Schritt weiter, um noch andere Beweise zu finden, dass die 
im Flechtenthallus vorhandenen Gonidien Algen sind, welche von einem 
Schmarotzerpilze umsponnen wurden, so stossen wir zunächst auf wiederholt 
ausgeführte Versuche, die aus einem Flechtenthallus isolirten Gonidien frei 
weiter zu cultiviren. Dass dieses möglich ist, zeigten Famintzin, Baranetzky, 
Bornet u. A.! Die im Thallus von Physcia parietina befindlichen Gonidien 
sind den Zellen der Alge Cystococcus humicola völlig gleich, besitzen wie 
diese namentlich einen scharf umschriebenen Zellkern und eine seitliche 
Vacuole. Famintzin und Baranetzky befreiten diese Gonidien aus dem 
Flechtenthallus durch mehrwöchentliche Maceration desselben im Wasser 
und cultivirten sie dann weiter. Sie verhielten sich dann genau so wie 
Cystococeus-Zellen, theilten sich wie diese, nachdem sie gewachsen waren 
und bildeten namentlich in derselben Weise und genau die gleichen Zoo- 
sporen, wie Cystococeus. Dieselben Resultate ergaben die Culturen der 
Gonidien einer Cladonia und derjenigen von Evernia furfuracea. Weitere 
von Baranetzky allein mitgetheilte Culturversuche mit den Gonidien von 
Peltigera canina ergaben, dass diese, aus dem Thallus genannter Flechte 
isolirt, sich genau wie die von Kützing als Polycoccus punctiformis be- 
schriebene, zur Familie der Chroococcaceen gehörende Alge verhalten. Ferner 


! Famintzin und Baranetzky, Zur Entwickelungsgeschichte der Gonidien 
und Zoosporenbildung der Flechten; M&moir. de l’acad. d. science. d. St. Peters- 
bourg XI und Botan. Zeitung 1868. — Baranetzky, Beitrag zur Kenntniss des 
selbständigen Lebens der Flechtengonidien; Jahrb. für wissensch. Botanik VII. 1. 
— Bornet, a. a. O. der Ann. d. sc. XIX, 


190 Lichenes: Gonidien, Culturversuche. 


zeigte derselbe Beobachter die schon von De Bary hervorgehobene That- 
sache noch einmal als richtig, dass nämlich auf unzweifelhaftem Collema- 
Thallus häufig junge Nostoc-Colonien gefunden werden, die nach Baranetzky’s 
Culturen als Gonidiengruppen aus dem Flechtenthallus austreten. Der 
Schluss, welcher aus allen diesen Beobachtungen gezogen wurde, ging jedoch 
dahin, dass diese beiden Forscher die Gonidien nach wie vor als Organe 
der Flechten betrachteten, denen sie die Fähigkeit zuschrieben, im freien 
Zustande ein algenähnliches Dasein fristen zu können, wonach folgerichtig 
alle Algen, welche sich als mit Flechtengonidien identisch erweisen, aus der 
Reihe selbständiger Pflanzen gestrichen werden müssten. DBornet, welcher 
die Schwärmsporenbildung aus den mit Chroolepus übereinstimmenden Go- 
nidien von Opegrapha beobachtete, steht dagegen bereits auf dem freien 
heutigen Standpunkte der Flechtenfrage, deren Gegner indessen in allen 
diesen Thatsachen noch nicht genug Beweise für den Parasitismus von 
Schlauchpilzen auf niederen Algen sahen. Diese letzten Beweise mussten 
erst dadurch geliefert werden, dass man versuchte, durch Aussaat von 
Flechtensporen auf die entsprechenden Algen einen unzweifelhaften Flechten- 
thallus zu erzeugen. 

Uebergehen wir die älteren Beobachtungen, nach welchen z. B. schon 
Schwendener Pilzfäden in Algencolonien eingedrungen fand, so haben wir 
von directen Qulturversuchen hier zuerst die von Reess, Treub und Bornet ! 
zu erwähnen. Reess säete auf kleine Colonien des Nostoc lichenoides Vauch. 
(S. 15), die unter dem Mikroskope einzeln auf völlige Hyphenreinheit ge- 
prüft worden waren, und welche auf Kalkspathplättchen in einer feuchten 
Culturkammer lagen, frisch entleerte Sporen von Collema glaucescens Hoffm. 
Die Culturen wurden von Zeit zu Zeit mit Brunnenwasser oder Nährstoff- 
lösung benetzt, gingen aber der Mehrzahl nach durch ungünstige Regulirung 
der Feuchtigkeit und Nahrungszufuhr zu Grunde. Bei einer Anzahl aber 
gelang es, die Keimung der Collemasporen und die Weiterentwickelung 
ihrer Keimschläuche zu verfolgen und das Eindringen letzterer in die No- 
stoccolonien zu constatiren. Die Keimung der vielzelligen Spore von Üol- 
lema erfolgt schon wenige Tage nach der Aussaat; einzelne Zellen treiben 
je einen ziemlich starken Keimschlauch, der sich verzweigt und durch 
Querwände gliedert. Die Keimschläuche wachsen so lange, als ihnen Re- 
servestoffe durch die Spore geboten werden, dann aber gehen sie bei Ab- 
wesenheit des Nostoc langsam zu Grunde. Treffen sie jedoch auf Nostoc- 
colonien, so dringen sie in dieselben ein und verzweigen sich in ihnen sofort 
reichlieh zu förmlichen Hyphenbüscheln, aus denen sich ein reich verästeltes 
Collemamycelium entwickelt, das Schritt für Schritt das Nostoc gleichmässig 
durchwächst, dessen Zellenketten vielfach umschlingend und umwindend, in 
allen seinen Eigenschaften den Hyphen des wild wachsenden CGollemathallus 
vollständig entsprechend. Die gänzliche Umwandlung des Nostoc in die 
Flechte schliesst mit dem Auftreten einer peripherischen Hyphenlage ab, 
aus welcher die ersten Rhizinen durch die Nostocgallerte hervorbrechen. 


! Reess, Ueber die Entstehung der Flechte Collema glaucescens Hoffm. ; 
Monatsber. d. Berliner Akad. 1871. S. 523. — Treub, Licheneneultur; Botan. 
Zeitung 1873. 8. 721. Onderzoekingen over de Natuur der Lichenen; Neder- 
landsch Kruidkundig Archiv, 2. ser. I. 336, — Bornet a. a. 0. 


Lichenes: Culturversuche. 191 


Die Sporen sammt ihren auswärts getriebenen Keimschläuchen blieben dabei 
in ungestörten Öulturen lange Zeit mit den eingedrungenen Hyphen im Zu- 
sammenhange, so dass sich die Entwickelung der Flechte lückenlos verfolgen 
lässt. Leider wurden dagegen die so erzeugten kleinen Collemapflänzchen 
nicht zur Fructification gebracht. 

Bornet wiederholte die Reess’schen Versuche, indem er die Sporen 
von Collema pulposum mit jungen Colonien von Nostoc lichenoides zu- 
sammenbrachte. Er sah ebenfalls die aus den Sporen hervorgewachsenen 
Keimschläuche die Nostocgallerte 
durchwuchern. DBornet dehnte 
ferner seine Versuche auch auf 
heteromere Flechten aus; er 
säete die Sporen von Physcia 
parietina und Biatora muscorum 
auf die im Freien eingesammelte 
Alge Protococeus viridis. Die 
Keimschläuche oder ihre Ver- 
zweigungen legten sich an die 
srünen Algenzellen an und um- 
spannen sie mehr oder weniger 
(Fig. 55 A). Die Culturen 
gingen aber bald durch Schim- 
mel und übermässige Feuchtig- 
keit zu Grunde. 

Treub experimentirte mit 
Sporen von Lecanora subfusca, 
die er auf Cystococcus humicola 
(dem Thallus von Ramalina caly- 
caris entnommen) aussäete, war 
indessen ebenfalls nicht so glück- . _, _. i 
lich, einen fortigen heteromeren FiE,5%. ‚Kinds Snor, dp) yon lecanıa sul 
Flechtenthallus zu erziehen. Er Treub. Vergr. 700. 
konnte jedoch aus den erhaltenen 
Stadien folgendes Resultat ziehen: An den Keimschläuchen der Flechten- 
sporen zeigte sich, selbst bei dreimonatlichen Culturen, niemals eine Spur 
junger Gonidien. Sobald dagegen ein Keimschlauch oder einer seiner 
Zweige eine Algenzelle berührt, heften sie sich fest an die Oberfläche des 
befallenen Algenindividuums und wachsen auf diesem eine kürzere oder 
längere Strecke fort. Die erste Folge einer solchen Anheftung ist eine 
Vermehrung der Zweige der Keimschläuche; ein Theil dieser Zweige heftet 
sich seinerseits wieder an die Oberfläche der Alge und produeirt wieder 
Seitenzweige, so dass am Ennde die befallene Alge oder Algencolonie ganz 
von Hyphen umfasst ist (Fig. 56). Sofort leuchtet ein, dass solch eine 
Hyphenmasse unmöglich von der Reservenahrung der Sporen herkommen 
kann; eine Vergleichung mit Sporen, die eben so lange und unter denselben 
Umständen gekeimt sind, ohne sich an Algen heften zu können, zeigt 
ausserdem am deutlichsten den Einfluss der Algennahrung. 

Die Gegner der Schwendener’schen Theorie sahen auch in diesen Ergeb- 
nissen noch keinen Beweis zu Gunsten derselben. Es würde zu weit führen, 


192 Lichenes: Culturversuche ete. 


alle die nichtigen, zum Theil sogar gänzlich unwissenschaftlichen Entgeg- 
nungen derselben hier heranzuziehen. Körber! ging sogar so weit zu er- 
klären, dass es Flechten gebe, „deren Sporen keine Hyphen, sondern goni- 
mische Elemente ? erzeugen“, wie er dies z. B. von Sphaeromphale behauptet, 
welche Gattung er sogar neben einer Reihe anderer als „hyphenlos“ hin- 
stellt, so dass er das Gonidium als das eigentlich lichenische Element be- 
trachtet. Diese Behauptungen sind durch die Untersuchungen Winter’s 3 
längst und zwar zum Theil an Originalexemplaren Körber’scher Flechten 
widerlegt worden. Und dass gerade umgekehrt, wie ja ganz natürlich, die 
Hyphen der keiner Flechte fehlende Bestandtheil sind, hat neuerdings 
Frank* an einem eigenthümlichen Beispiele gezeigt. Bei einer Anzahl 
rindenbewohnender Flechten entwickelt sich der Thallus zwischen den Schichten 
des Periderms, so dass er von den obersten Lagen des letzteren bedeckt 
wird: er ist ein unterrindiger oder hypophlöodischer Thallus. Die 
Graphideen bieten für einen derartigen Thallus das vorzüglichste Beispiel, 
das auch Frank für seine Untersuchungen benutzte. Die letzteren ergeben, 
dass bei diesen Flechten (Arthonia vulgaris, Graphis seripta) zwei Lebens- 
stadien in der Weise auf einander folgen, dass: zuerst ein gonidienloses, 
rein aus Hyphen bestehendes und darauf ein typisch lichenisches, aus Go- 
nidien und Hyphen combinirtes unterscheidbar ist. Die hypophlöodischen 
Graphideen bilden zunächst im gonidienlosen Zustande innerhalb der äusser- 
sten Korkschicht des Periderms ein zusammenhängendes, ziemlich dichtes 
Geflecht überaus dünner Hyphen, welche die Zellen dieses Gewebes nach 
allen Richtungen regellos, gleichwie ein homogenes Substrat durchwuchern 
und gewisse Veränderungen im Aussehen des Periderms hervorbringen. 
Dieses Lager breitet sich centrifugal aus und später erst wandern in das- 
selbe Individuen der Algengattung Chroolepus ein. Chroolepus ist auch 
gerade eine der wenigen Gonidienformen, welche als Fadenalgen mit Spitzen- 
wachsthum einem solchen Eindringen in den Flechtenthallus, wozu hier noch 
die Bewältigung der deckenden Peridermschichten kommt, überhaupt fähig 
zu sein scheinen. Hat die Colonisirung des Thallus mit Gonidien begonnen, 
so stellt das ursprüngliche Hyphenlager die  fortwachsende Randzone dar. 
Erst durch diese Einwanderung aber, die sofort eine reichlichere Ent- 
wickelung der Hyphen zur Folge hat, erhält der Thallus seine typische Be- 
schaffenheit, nicht allein hinsichtlich der anatomischen Zusammensetzung, 
sondern auch in Bezug auf das äussere Ansehen. Von den zufälligen 
Punkten, an welchen die Ansiedler in den gonidienlosen Thallus eindringen, 
von der Schnelligkeit oder Langsamkeit des Eindringens und der Lebhaftig- 
keit der Vermehrung und Ausbreitung der eingedrungenen Individuen hängt 
es ferner ab, ob die zweite, vollkommene Form des Thallus auf der ersten 


‘ Körber, Zur Abwehr der Schwendener-Bornet’schen Flechtentheorie. 
Breslau 1874. 

® d. h. Gonidien. 

° Winter, Untersuchungen der Flechtengattungen Secoliga, Sarcogyne, Hy- 
menelia und Naetrocymbe; Sitzungsber. d. naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig 1875, 
5. 9. Zur Anatomie einiger Krustenflechten; Flora 1875, S. 129. Ueber die Gat-' 
tung Sphaeromphale und Verwandte, ein Beitrag zur Anatomie der Krustenflechten; 
Jahrb. f. wissensch. Botanik X. 245. 

* Frank, Ueber die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krusten- 
flechten; in Cohn’s Beiträgen zur Biologie der Pflanzen II. 123. 


Liehenes: Culturversuche, Hymenialgonidien. 193 


regellos sporadisch oder mehr in centrifugalem Fortschreiten auftritt. Die 
Fructification des Thallus von Arthonia vulgaris Schaer. und Graphis scripta 
Ach. ist von dem Erscheinen der Gonidien abhängig: die Anlage der Apo- 
thecien bildet sich immer erst, wenn Gonidien in den Thallus eingewandert 
sind. Bei der ersteren Flechte geschieht dieses sehr bald, nachdem die 
Gonidien in den Thallus gelangten, bei Graphis scripta erst dann, wenn die 
von Gonidien colonisirte Kruste schon einen grösseren Flächenraum einge+ 
nommen hat. Es verdient dies besonders hervorgehoben zu werden, weil 
eine zweite Art der Gattung Arthonia, die A. epipasta Körb., sich wesent- 
lich anders verhält: diese zeigt nach Frank von algenartigen Elementen im 
Thallus niemals eine Spur, ist zeitlebens eine gonidienlose Flechte, 
selbst in dem Stadium, in welchem sie Apothecien entwickelt hat. Gerade 
so ist es mit Arthonia punctiformis 4eh., welche sich von letzterwähnter 
Art nur durch andere Apotheeien unterscheidet, und mit einigen Arten der 
zu den Verrucarieen gehörenden Gattung Arthopyrenia. 

Ziehen wir aus dieser letzteren Thatsache, verglichen mit den früher 
angeführten Fällen, die möglichen Schlüsse, so gewinnen wir folgende Resultate: 

1. Bei der Mehrzahl der Flechten befallen die Hyphen, respective die 
Keimschläuche der Sporen, gewisse Algen, welche sie von allen Seiten um- 
wachsen und somit als Gonidien in den Thallus einschliessen. Ohne Algen 
gehen die betreffenden Flechten zu Grunde; letztere sind zeitlebens Para- 
siten, welchen durch die assimilirende Thätigkeit der chlorophyllhaltigen 
Algen gewisse nothwendige Nährstoffe zugeführt werden. 

2. Gewisse Flechten, bis jetzt allerdings nur eine kleine Zahl (Arthonia 
vulgaris, Graphis scripta), sind in ihren ersten Lebensstadien gonidienlose Sa- 
prophyten, welche mit ihren Hyphen ihr organisches Substrat durchwuchern 
und aus ihm die erste Nahrung beziehen. Später aber treten in den Thallus 
Gonidien ein; die Flechte wird jetzt ein Parasit und erst dadurch befähigt, 
Apothecien als Fruchtorgane zu erzeugen. 

3. Einige von den Lichenologen zur Flechtengattung Arthonia gerech- 
nete Formen (A. epipasta und A. punctiformis), sowie Arten der Gattung 
Arthopyrenia, besitzen zeitlebens keine Gonidien; sie sind echte saprophy- 
tische Pilze, welche auch in diesem Zustande fructificiren. 

Wenn die Gegner der Schwendener’schen Theorie durch die bis jetzt 
angeführten wissenschaftlichen Ergebnisse noch nicht überzeugt sind, so ist 
vielleicht die jüngste Untersuchung Stahl’s! geeignet, denselben die letzte 
Stütze für ihren Widerstand zu rauben. 

Im Hymenium gewisser Flechten wurden zuerst von Nylander Gonidien 
nachgewiesen, welche derselbe Hymenialgonidien nannte, und die sich 
von den gewöhnlichen Thallusgonidien ausser durch die Art ihres Vorkom- 
mens durch viel geringere Grösse, dünnere Membranen und in einigen 
Fällen auch durch eine verschiedene, langgestreckte Gestalt unterscheiden. 
Ihre Entstehung wurde von Füisting und Winter übereinstimmend auf die 
Gonidien des Thallus zurück geführt. Nach ersterem Beobachter? werden 


' Stahl, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Flechten. 2. Heft: Ueber 
die Bedeutung der Hymenialgonidien. Leipzig 1877. (Hier auch weitere Literatur 
über diese Organe angegeben.) 

® Füisting, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen; Bot. Zeit. 
1868. S. 673. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 13 


194 Liehenes: Hymenialgonidien, Culturversuche. 


bei Stigmatomma cataleptum in die jungen Peritheciumanlagen zahl- 
reiche Gonidien eingeschlossen, welche anfänglich von den Thallusgonidien 
nicht unterscheidbar sind. Aber ihr späteres Verhalten ist ein verschiedenes, 
„je nachdem sie sich in dem einen oder anderen Theile des Peritheciums 
befinden. Denn während die in der Aussenschicht in grosser Zahl einge- 
schlossenen Gonidien frühzeitig zu Grunde gehen und gänzlich verschwinden, 
sein Umstand, welcher ihre thallodische Herkunft nur bestätigen kann, be- 
sinnen noch vor der Entwickelung der Anlage die im inneren Theile der- 
selben befindlichen eine lebhafte Vermehrung durch abwechselnde Theilung 
in zwei auf einander senkrechten Richtungen, setzen diese aber nach einiger 
Zeit nur noch indem durch das Auftreten der ersten Periphysen ent- 
stehenden Hohlraume fort, den sie bald ausfüllen und dessen Zunahme sie 
durch eine entsprechende Vermehrung bis zum Beginne der Schlauchbildung 
begleiten, und verschwinden, entsprechend dem Verhalten aller übrigen go- 
nimischen Einschlüsse, aus dem inneren Theile der Anlage gänzlich. Schon 
die ersten Theilungsproducte besitzen ein auffallend geringeres Wachsthum, 
das in Verbindung mit den vielfach wiederholten Theilungen die ausser- 
ordentliche Kleinheit der gonimischen Einschlüsse hervorruft und unstreitig 
den abnormen äusseren Umständen, insbesondere den Einwirkungen des 
Peritheciums, zuzuschreiben ist.“ 

Das mit Hymenialgonidien der Algengattung Pleurococeus reichlich ver- 
sehene Endocarpon pusillum Zedw. wurde von Stahl zu Culturversuchen 
benutzt. Bei dieser Flechte verschwinden die Hymenalgonidien im reifen 
Perithecium nicht (wie Füisting von Stigmatomma angiebt), sondern sie sind, 
so lange sich in letzterem Sporen und entwickelungsfähige Asei finden, in 
lebhafter Theilung begriffen und zahlreich in Längsreihen zwischen den 
einzelnen Schläuchen angeordnet. Jeder Sporenschlauch enthält in der Regel 
zwei vielzellige Sporen von ansehnlicher . Grösse, die bei der Reife mit 
grosser Kraft bis auf oft mehrere Centimeter aus dem platzenden Schlauch- 
scheitel ausgeschleudert werden (vgl. S. 134), so dass sie sich zum Zwecke 
der Cultur leicht auf Glasplatten auffangen lassen. Gleichzeitig mit den 
Sporen wird aber auch eine Anzahl der Hymenialgonidien ausgeschleudert, 
die zu 20—40 auf der kleberigen Oberfläche jeder Spore haften. Trotzdem 
ist im Hymenium keine Abnahme dieser Gonidien zu merken; ihre Vege- 
tation hält also offenbar gleichen Schritt mit der Sporenbildung. Die auf 
Glas- und Glimmerplättchen aufgefangenen Sporen keimen bei genügender 
Feuchtigkeit sofort nach ihrer Ausstreuung. Ein Theil der aus den ein- 
zelnen Sporenfächern austretenden Keimschläuche legt sich sogleich an die 
blassen, der Spore eng anliegenden Hymenialgonidien, und schon nach we- 
nigen Tagen zeigen die umwachsenen oder auch nur festgehaltenen Gonidien 
eine bedeutendere Grösse und gleichmässig sattgrüne Färbung, während die- 
jenigen nicht gekeimter Sporen klein und bleich bleiben, aber sich leb- 
haft weiter theilen, die Gonidien keimender Sporen dagegen sich nicht 
oder kaum durch Theilung vermehren. Ein anderer Theil der Keimschläuche 
wächst, ohne mit Gonidien in Berührung zu treten, strahlenartig und sich 
hie und da verzweigend von der Spore aus in gerader Richtung fort: diese 
Hyphen entsprechen den auf normalem Substrat von der Spore direct in 
die Unterlage eindringenden Rhizinen, welche den Thallus mit den minera- 
lischen Nährstoffen versorgen. 


Liehenes: Culturversuche. 195 


Da auf Objeetträgern derartige Culturen bei der Natur der Flechten 
leicht zu Grunde gehen, wurden andere Culturen auf mit Wasser ausge- 
kochtem und geschlemmtem Lehm angestellt, indem die ausgeschleuderten 
Sporen sammt anhaftenden Hymenialgonidien auf getrockneten aber noch 
feuchten Lehmplatten aufgefangen wurden. Die Keimung ging hier genau 
so, wie auf den Objectträgern, und die Bildung des jungen Thallus rasch 
von Statten. Die junge Thallusanlage ist gleich anfangs in einen ober- 
irdischen gonidienhaltigen und einen unterirdischen Theil gesondert. Ersterer, 
der eigentliche Thallus der Lichenologen, zeigt zuerst sehr einfachen Bau: 
das Innere bildet ein fast lückenloses Gemenge von Hyphen und Gonidien, 
welches nach aussen von einer einfachen, pseudoparenchymatischen Hyphen- 
lage abgeschlossen wird. Der unterirdische Theil, der Hypothallus der 
Lichenologen, entspringt zum Theil direct aus den Sporen, zum anderen 
Theile aus der Unterfläche des jungen Thallus. Er besteht aus farblosen, 
quergegliederten, vielfach verzweigten und anastomosirenden Hyphen, welche 
theils vereinzelt verlaufen, theils sich zu Strängen vereinigen, von denen 
einer schon früh alle anderen an Mächtigkeit zu übertreffen pflegt und sich 
zu dem starken, Endocarpon charakterisirenden, wurzelartigen Rhizinenstrange 
entwickelt. In dem oberirdischen, die Gonidien enthaltenden Theile kommt 
die Sonderung in Rinde, Mark und Gonidienschicht nur allmählich zu Stande. 
Erstere bildet sich aus der vorhin erwähnten einfachen Hyphenlage, 
welehe den jungen Thallus umschliesst, dadurch, dass deren Zellen sich ver- 
_ grössern und theilen, oder dass sie zu senkrecht auf der Thallusoberfläche 
stehenden Papillen auswachsen, die sich durch Querwände gliedern, durch 
Breitenzunahme mit einander vereinigen und so ein zusammenhängendes, 
mehrschiehtiges Gewebe bilden. Während dessen findet in dem Inneren 
des Thallus die Differenzirung in Mark und Gonidienschicht durch Lockerung 
des Hyphengeflechtes unter Bildung von Luftlücken statt, wobei die Goni- 
dien eine mittlere Lage zwischen Rinde und Mark einnehmen. 

Bald darauf erscheinen (4—6 Wochen nach der Sporenaussaat) im 
jungen Flechtenlager die ersten eiförmigen Spermogonien, die dem Thallus 
ganz eingesenkt sind, so dass sie äusserlich nur durch die zahlreichen vor 
dem Porus angehäuften Spermatien ihre Anwesenheit verrathen. Bald darauf 
treten auch die ersten Perithecienanlagen auf, zu deren völliger Ausbildung 
jedoch noch eine geraume Zeit erforderlich ist, so dass die ersten Sporen 
erst nach 4—5 Monaten heranreifen. Die weiteren Resultate der Culturen 
müssen in Stahl’s eitirter Abhandlung nachgesehen werden. Hier sei nur 
noch erwähnt, dass das mit Endocarpon an gleichen Standorten vorkommende 
Thelidium minutulum Xörb. in ähnlicher Weise aus den Sporen auf den 
Hymenialgonidien von Endocarpon cultivirt wurde und dass auch Poly- 
blastia rugulosa Massal. von Stahl aus Sporen mit den gleichzeitig aus- 
geschleuderten Hymenialgonidien (hier Stichococeus bacillaris Näg. — 8. 9) 
gezogen worden ist. Die von Stahl aus seinen sorgfältigen und umsichtigen 
Versuchen gefolgerten Resultate betreffs der Natur der Flechten müssen von 
jedem denkenden Forscher gebilligt werden und namentlich die an Thelidium 
„festgestellte Thatsache, dass ein Flechtenpilz mit Hülfe der einer anderen 
Species entnommenen Gonidien seinen Thallus aufbaut, widerlegt aufs ent- 
schiedenste die ältere Anschauung, nach welcher die Gonidien die assimiliren- 
den Organe der als einheitliche Organismen gedachten Flechten sein sollen. 

13° 


196 Lichenes: Soredien. 


Bevor wir uns nun der Betrachtung der Fruchtorgane der Flechten 
zuwenden, wollen wir der als Soredien bezeichneten ungeschlechtlichen 
Fortpflanzungsorgane derselben gedenken, da auch in diesen die Gonidien 
eine Hauptrolle spielen. Bei zahlreichen heteromeren Flechten findet man 
häufig auf der Oberfläche des Thallus, bald regellos zerstreut, bald nur an 
bestimmten Stellen, pulverige Massen, welche mit obigem Namen bezeichnet 
werden und die bei übermässigem Auftreten und gleichzeitigem Unterbleiben 
der Fruchtbildung oft eigenthümliche Formen bedingen, die man früher in 
der eigenen Gattung Variolaria beschrieb. Die Bildung dieser Soredien findet 
in der Gonidienzone statt und beginnt mit der Theilung eines Gonidiums 
und Umspinnung der Gonidien durch eine Hyphenhülle. Sitzt die entstan- 
dene Gonidiengruppe der ursprünglichen Stielzelle auf (Fig. 57, «), so sendet 
letztere in das Innere der Gonidiengruppe einen bis zwei Aeste, die sich 


Fig. 57. Usnea barbata Fr. Entwickelung der Soredien. a Eine Gruppe von acht 
Gonidien, welcher seitlich ein Hyphenstück anliegt, von welchem ein Seitenzweig 
zwischen die Gonidien hinein wächst. db Eine ähnliche Gruppe, in welcher die einge- 
drungene Hyphe sich bereits reich verzweigt hat. ce Ein ausgebildetes Soredium mit 
einer Gonidie im optischen Durchschnitte. d Ein Soredium, in welehem bereits wieder 
Theilung der Gonidie stattgefunden hat. e Keimendes Soredium, welches eben den 
aus bogig zusammenneigenden Hyphen bestehenden Scheitel des künftigen Thallus 
bildete. . f Keimendes Soredium etwas weiter entwickelt; die in e noch einzelne Go- 
nidie hat sich getheilt und ihre Tochterzellen rücken in den fortwachsenden Thallus- 
scheitel vor. Nach Schwendener. Vergr. 500—700. 


hier reichlich verzweigen, durch Querwände gliedern und ihre Aeste nach 
allen Richtungen gegen die Oberfläche der Gonidiengruppe senden (Fig. 57, b), 
auf der sie dann weiter wachsen und von wo aus sie oft wieder Zweige 
ins Innere treiben. Schliesslich wird jede Theilzelle der Gonidiengruppe 
von einem dichten, faserigen oder pseudoparenchymatischen Hyphengeflechte 
umwachsen (Fig. 57, e). Die umsponnenen Gonidien aber theilen sich inner- 
halb ihrer Hülle weiter (Fig. 57, d) und die Theilzellen erhalten wieder 
Faserhüllen, welche sie von der allgemeinen aus umwachsen. Durch diesen 
lange fortdauernden Process werden allmählich so grosse Soredienmassen 
unter der Rinde des Thallus angehäuft, dass diese dem dadurch ausgeübten 
Drucke bald nicht mehr widersteht, reisst und nun die Soredienhaufen auf 
die Oberfläche des Thallus gedrängt werden. Ein lockeres Fasergeflecht, 
aus einzelnen Hyphen der Soredienhüllen und auch wohl aus Markhyphen 
gebildet, hält die Massen in dem oft weit klaffenden Risse fest, lässt aber 
dennoch dieselben leicht in die einzelnen Soredien zerfallen. Auch jetzt 
noch und selbst nach Trennung und Ausstreuung der Haufen kaun die Ver- 
mehrung der. Soredien durch Theilung ihrer Gonidien und Bildung neuer 
Faserhüllen fortschreiten, so dass an feuchten, schattigen Orten oft grosse 
Mengen als die sogenannten Soredialanflüge angehäuft werden. Unter 
günstigen äusseren Verhältnissen entwickelt sich das Soredium zu einem 


Liehenes: Soredien, Apotheecien. 197 


neuen Thallus, und manche Flechten, welche nur selten Schlauchfrüchte er- 
zeugen, vermehren sich bei der grossen Individuenzahl, in der sie auftreten, 
fast ausschliesslich in dieser Weise. Bei Physcia parietina und anderen 
Laubflechten entsteht der neue Thallus oft aus vielen neben einander 
‘ liegenden und mit einander verschmelzenden Soredien, bei Usnea barbata 
dagegen aus einem einzelnen Soredium. Letzteres entwickelt auf seiner 
dem Substrate zugekehrten Seite aus seiner Hyphenhülle zerstreute Aeste, 
welche die junge Flechte an ihrer Unterlage befestigen. Auf der dem 
Substrate abgewendeten Seite hingegen erheben sich zahlreiche Hyphen zu 
einem dicht geschlossenen Bündel (Fig. 57, e), das ganz den Character einer 
fortwachsenden Astspitze dieser Flechte trägt (vgl. S. 179), in derselben 
Weise wächst und bald durch Theilung der Gonidien auch eine grössere 
Anzahl von Nährpflanzen erhält (Fig. 57, f). Letztere stehen zu den Hy- 
phen der wachsenden Flechte auch in diesem Falle in einem solchen Ver- 
hältnisse, dass die Hyphen stets über die letzten, vereinzelt liegenden Go- 
nidien des Thallus noch eine Strecke weit vorragen und das Längenwachs- 
thum des letzteren, sowie seine innere Differenzirung und die Astbildung 
(vgl. S. 180) ganz von dem Wachsthume der Hyphen abhängig sind, die sich 
vermehrenden Gonidien bei dem Wachsthume des Thallus passiv von diesem 
mitgenommen werden. Flechten wie Ephebe, Coenogonium u. a. zeigen in 
dieser Beziehung gerade das entgegengesetzte Verhalten; bei ihnen bestimmt 
die die Gonidien liefernde Alge Form und Wachsthumsweise des Thallus. 
Bei Ephebe z. B. (vgl. S. 184 und Fig. 54) wächst die äusserste Algenzelle, 
oder mit anderen Worten also das äusserste Gonidium als Scheitelzelle des 
Astes und die Hyphen folgen diesem Wachsthume und der Theilung der 
Gonidien in den allermeisten Fällen erst in geringer Entfernung. Auch die 
Seitenäste (Fig. 54, s) werden in der früher (S. 12) angegebenen Weise von 
der Alge gebildet und die Hyphen des Flechtenpilzes wachsen erst kurz nach 
Anlage dieser Aeste in dieselben vom Mutteraste aus hinein. — Schliesslich 
sind noch die bei Usnea auftretenden Soredialäste zu erwähnen, die da- 
durch entstehen, dass ein einzelnes, noch in dem Rindenrisse des Mutter- 
astes steckendes Soredium zu einem Thallus auswächst, der in der Rinde 
des Mutterthallus sitzen bleibt, dessen Markhyphen gleich denen der ge- 
wöhnlichen Aeste in das Mark des ersteren eindringen (S. 180), dessen 
Rinde aber nicht ununterbrochen in die des Stammes übergeht, sondern sich 
ihr nur anlegt. In seiner weiteren Ausbildung zeigt aber auch ein solcher 
Soredialast alle Eigenschaften des normalen Thalluszweiges. 

Bei den Gallertflechten werden die Soredien durch Auswüchse des 
Thallus ersetzt, welche Gonidien und Hyphen enthalten, sich vom Thallus 
loslösen und zu neuen Individuen heranwachsen. 

Wenden wir uns jetzt den Fruchtorganen der Flechten zu, so ist hier 
zuerst hervorzuheben, dass diese in allen wesentlichen Merkmalen genau 
den Fruchtkörpern der Ascomyceten (S. 131) gleichen. Die Sporen werden 
auch bei den Flechten als Schlauchsporen durch freie Zellbildung in 
meistens keulenförmigen, mit Paraphysen untermischten Sporenschläuchen 
(asci) erzeugt, welche in dem als Apothecium bekannten Fruchtbehälter 
stehen, der in seiner Form bald demjenigen der Scheibenpilze, bald dem der 
Kernpilze entspricht, und dessen Entstehung (mit Ausnahme der. Gattung 
Coenogonium) im Inneren des Thallus beginnt. 


’ 
= 


198 Liehenes: Apotheeien. 


Diejenigen Flechten, deren Apothecium dem der Discomyceten gleicht, 
werden als gymnocarpe Flechten bezeichnet. Das Apothecium ist hier 
meistens schüsselförmig, wie bei den Pezizen, bei Ascobolus und ähnlichen 
Gattungen; bei anderen nimmt es eine mehr gewölbte, kissen- und selbst 
kopfförmige Gestalt an, wie solche Formen auch unter den Scheibenpilzen 
vorkommen (Vibrissea — S. 172), und bei den Graphideen ist es länglich 
bis strichförmig, dem Fruchtkörper vieler Phacidiaceen (S. 170) entsprechend. 
Das reife Apotheeium sitzt bei den Laub- und Krustenflechten auf der 
Oberfläche des Thallus; bei den Strauchflechten steht es meistens auf den 
Rändern oder auf den Astspitzen desselben. Nach den älteren Angaben! 
ist die erste sichtbare Anlage des Apotheciums der gymnocarpen Flechten 
ein kleines, rundliches Knäuel ordnungslos verflochtener Hyphen, das bei 
den heteromeren Formen im unteren Theile der Gonidienzone, bei manchen 
Krustenflechten in dem tiefsten, dem Substrate angrenzenden Theile des 
Thallus, bei den Gallertflechten eine Strecke weit unter der Oberfläche des 
letzteren liegt. Von diesem Knäuel erhebt sich schon sehr früh ein dichtes 
Büsahel nach aussen gerichteter, zarter und verzweigter Fäden, die ersten 
Paraphysen bildend. Eine äusserste, verschieden dicke, nach oben offene 
Schicht solcher Fäden, welche in die Oberfläche des primären Knäuels ver- 
läuft, umgiebt als sogenanntes Excipulum das Paraphysenbüschel. Ein- 
schiebung neuer Paraphysenäste zwischen die bereits vorhandenen, Ver- 
grösserung der Oberfläche, respective des Umfanges des Exeipulums und 
Entstehung neuer Paraphysen auf der Innenfläche desselben, lassen das 
junge Apothecium im Durchmesser und in der Höhe stetig zunehmen, wobei 
das Wachsthum in der Mitte desselben früher vollendet ist, als am Um- 
fange, wo es oft noch lange fortdauert, nachdem das Apothecium bereits 
an die Oberfläche des Thallus getreten ist. Schon im jugendlichen Hyphen- 
knäuel und zwischen den ersten Anlagen der Paraphysen bemerkten die 
genannten Beobachter diekere, protoplasmareiche, querwandlose, aber zahl- 
reich verzweigte Hyphen, die sich von denen der Paraphysen auch noch 
dadurch unterscheiden, dass sich ihre Membran nach Einwirkung von Kali 
durch Jod blau färbt, während die übrigen Hyphen farblos bleiben. Diese 
als Schlauchfasern oder Schlauchhyphen bezeichneten Hyphen sind 
später nur in einer schmalen, der Oberfläche des Apotheciums parallelen 
Schicht, der Subhymenialschicht, sichtbar, in der sie sich mit dem Wachs- 
thume des Apotheciums centrifugal weiter ausbreiten. Von ihnen entspringen 
die Sporenschläuche (vgl. Fig. 59 und deren Erklärung), die auch hier, 
sammt den Paraphysen, das Hymenium bilden, und zwar entstehen die 
ersten Asci im Centrum des Apotheciums, so dass hier oft schon reife 
Sporen .vorhanden sind, wenn an seinem Rande noch junge Schläuche sich 
bilden. Einen genetischen Zusammenhang zwischen den Schlauchfasern und 
den übrigen Hyphen des Apotheciums konnten Schwendener und Füisting 
nicht entdecken; beide bildeten gesonderte, nur durch einander geflochtene 
Systeme. Die unter der Subhymenialschicht liegende Gewebemasse, deren 
Aeste schliesslich als Paraphysen im Hymenium endigen und welche häufig 


 Schwendener, Ueber die Apothecia primitus aperta und die Entwicke- 
lungsgeschichte der Apothecien im Allgemeinen; Flora 1864. 8. 320. — Füisting, 
De nonnullis apothecii lichenum evolvendi rationibus; Dissert. inaugur. Berlin 1865. 


* “ = . 
Lichenes: Apothecien, Spermogonien. 199 


vom Excipulum kaum unterscheidbar ist, wird von den Systematikern als 
Hypothecium bezeichnet. Durchbricht endlich das Apothecium die zuerst 
buckelartig emporgewölbte Rinde des Thallus, so dass das Hymenium frei 
liegt, so sterben in vielen Fällen die emporgehobenen Rindenlappen ab, 
werden abgeworfen und das Excipulum bildet den Rand des Apotheciuns, 
der vom übrigen Thallus verschieden ist, namentlich keine Gonidien besitzt. 
In der Systematik wird das Excipulum nun als Excipulum proprium be- 
zeichnet, das Apothecium als ein Apothecium leeidinum, weil derartige 
Apothecien in der Familie der Lecideaceen allgemein vorkommen. In an- 
deren Fällen wächst der das durchbrechende Apotheeium umgebende Thal- 
lusrand in Verbindung mit dem eigentlichen Exeipulum und an letzterem 
weiter empor, so dass die Aussenfläche des letzteren von einem aus Mark, 
Gonidienzone und Rinde gebildeten Thallusüberzuge bedeckt bleibt. Ein 
solches äusseres Exeipulum wird ein Excipulum thallodes genannt, das 
Apothecium ein Apothecium lecanorinum, weil die Familie der Lecano- 
reen typische Beispiele für dasselbe liefert. 

Die Apothecien anderer Flechten gleichen in jeder Beziehung den 
Perithecien der Kernpilze; sie werden sehr häufig auch direct als Peri- 
thecien bezeichnet, die betreffenden Flechten als angiocarpe Flechten 
von der vorigen Gruppe unterschieden. Die Entwickelungsgeschichte dieser 
Perithecien zeigt nach Füistings Mittheilungen ! eine grosse Aehnlichkeit 
mit derjenigen der Xylarien unter den Pyrenomyceten (S. 146). Nach 
vollständiger Ausbildung ragt in der Regel nur die canalartige (auch hier 
mit paraphysenartigen Haaren, den Periphysen, ausgekleidete) Mündung 
oder der Porus derselben über die Thallusoberfläche hervor; der ganze, das 
Hymenium umschliessende Bauchtheil bleibt dem Thallus eingesenkt. 

Neben den Schlauchfrüchten kommen auf dem Thallus fast sämmtlicher 
Flechten Spermogonien vor: kleine, kugelige oder flaschenförmige, ein- 
fächerige oder mehrkammerige Behälter, welche dem Thallus . eingesenkt 
sind (vgl. die Figuren bei Cetraria), nur mit ihrer papillenartigen Mündung 
über denselben vorragen, in ihrem Inneren auf dicht stehenden Basidien 
zahllose Spermatien erzeugen, überhaupt in allen Punkten mit den früher 
(S. 148) beschriebenen Spermogonien der Ascomyceten übereinstimmen. Sie 
gehen der Bildung der Apothecien vorauf, fast durchweg auf demselben 
Thallus; selten werden sie, wie bei Ephebe, auf besonderen apothecienlosen 
Individuen erzeugt. Bei der grossen Verbreitung dieser Organe unter den 
Flechten und der Constanz, mit der sie auftreten, sowie in Folge der bald 
erprobten Keimunfähigkeit, wurden sie seit Tulasne’s genauen Untersuchungen? 
fast allgemein als männliche Organe betrachtet, ohne dass versucht worden 
wäre, diese Hypothese experimentell festzustellen. Erst Stahl? hat bei den 
Collemaceen ihre Beziehung zu den Apothecien ermittelt und die Sperma- 
tien als die befruchtenden, den Spermatozoiden anderer Krypto- 


! Füisting, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen; Bot. Zei- 
tung 1868. S. 641. Taf. 10. 

2 Note 1 auf S. 175. 

® Stahl, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Flechten: vorläufige Mit- 
theilung in Bot. Zeit. 1874. S. 177. Ueber die geschlechtliche Fortpflanzung der 
Collemaceen: Die ausführliche Abhandlung als 1. Heft seiner Beiträge zur Ent- 
wickelungsgesch. d. Flechten; Leipzig 1877. 


200 Lichenes: Befruchtung. 


gamen entsprechenden Zellen erkannt. Aus der eitirten Abhandlung 
sollen hier nur die speciellen Untersuchungen an Collema microphyllum, so- 
wie die allgemeinen Resultate mitgetheilt werden. 

Der winzige, schmutzig, olivengrüne Thallus des an alten Weiden und 
Pappeln wachsenden Collema microphyllum ist oft so dicht mit Apo- 
thecien besetzt, dass nur die glatten Thallusränder frei bleiben, auf deren 
äussersten Lappen die Spermogonien schon unter der Lupe als lichte, röth- 
liche Punkte erkennbar sind. Von der Mitte des Thallus bis zu dessen 
Peripherie findet man alle Uebergangsstadien zwischen völlig ausgebildeten 
Apothecien und solchen, die als junge Anlagen kaum äusserlich erkennbar 
sind. Letztere 
treten auf Quer- 
schnitten des 
Thallus als eine 
aus eng ver- 
filzten Hyphen 

bestehende 
Hülle hervor, 
welche eine An- 
zahl  weithöh- 

liger «Zellen 
umgiebt, die 
mehr oder we- 
niger deutlich 
eine spiralige 
Anordnung er- 


kennen lassen. 


Fig. 58. 4A Querschnitt aus dem Thallus von Collema mierophyllum: « Die In ihrer Nähe 

über die Thallusoberfläche vorragende Endzelle der Trichogyne; 9 Gonidien; > 

h Hyphen. (Vergr. 350). B Junges Carpogon von Collema pulposum (Vergr. 750). findet an als 

C Triehogynspitze von Collema mierophyllum mit Spermatien (Vergr. 750). noch Jungere 

D Trichogynspitze von Collema microphyllum mit einem Spermatium » welches Entwickelungs- 

bereits mit derselben verschmolzen ist (Vergr. 750). Nach Stahl. (Die Striche a B 
bei € und D deuten die Thallusoberfläche an. stufen die in 


. Figur 58 A ge- 
zeichneten Gebilde. Von einer sonst nicht weiter ausgezeichneten Hyphe 
des Thallus entspringt eine ziemlich starke, durch ihre gleichmässige Dicke 
auffallende Hyphe, deren unterster, aus durchschnittlich 12 Zellen gebildeter 
Theil 2!/,—3 Spiralwindungen zeigt, als deren unmittelbare Fortsetzung 
das etwa 12zellige Astende bald senkrecht, bald im welligen Verlaufe oder 
im weiten Bogen bis an die Thallusoberfläche geht und über diese ein 
Stück emporragt (Fig. 58 A, a). Dieser Apparat ist das weibliche Ge- 
schlechtsorgan oder Carpogon; der spiralig gewundene Theil des Astes ist 
das Ascogon, die Fortsetzung desselben das Empfängnissorgan oder die 
Triehogyne. Das Ende der letzteren ist entweder cylindrisch mit abge- 
rundeter, etwas verjüngter Spitze, oder dicht über der Austrittsstelle flaschen- 
förmig angeschwollen; manchmal ist es hier auch in zwei Aeste gespalten 
(Fig. 58 A, a). Die Bildung der Carpogone scheint sehr rasch zu erfolgen; 
Junge Anlagen, wie eine derselben in Figur 58 B gezeichnet ist, oder noch 
jüngere Entwickelungszustände sind nicht häufig, während man die Thallus- 
ränder manchmal dicht mit den über die Oberfläche vorragenden Tricho- 


Lichenes: Befruchtung. 201 


syueenden besetzt findet. Die Ursprungsstelle der Carpogone ist durch- 
schnittlich in der Mitte der Thallusdicke zu suchen; die Trichogynäste 
richten sich stets gegen die Oberfläche des Thallus, und nie sine sie auf 
der reich mit Haftfasern versehenen Unterseite. des letzteren bemerkbar. 
Nur Thalluslappen, die senkrecht von der Unterlage abstehen, der Einwir- 
kung des Lichtes beiderseits gleichmässig ausgesetzt sind und keine Rhizoiden 
besitzen, zeigen gelegentlich auf beiden Flächen die Trichogyneenden. 
Anhaltend regnerische Witterung befördert die Carpogonbildung ungemein, 
und da die zwischen den Carpogonen, manchmal aber auch in anderen Re- 
sionen des Thallus oder gar auf anderen Lagern vorkommenden Spermo- 
gonien in Folge der in ihnen enthaltenen Gallerte ihre Spermatien auch 
nur bei Wasseraufnahme entleeren, so ist es begreiflich, dass durch die 
Regentropfen die Spermatien nicht nur auf dem erzeugenden Thallus ver- 
breitet werden, sondern auch auf benachbärte Lager gelangen, mit den 
unter denselben Umständen ausgewachsenen Trichogynespitzen in Berührung 
kommen und an deren kleberiger Oberfläche haften bleiben. Stahl fand 
daher auch nicht selten Triehogyneenden, die mit Spermatien (letztere in 
den verschiedensten Stellungen) in grösserer Anzahl bedeckt waren (Fig. 58 C), 
von denen einzelne sich selbst durch kräftige Eingriffe in das Präparat 
nicht entfernen liessen. Stahl fand ferner Präparate, in denen ein Sper- 
matium mit der Trichogyne durch einen kurzen Copulationsfortsatz (eine 
„Brücke“) verbunden war (Fig. 58 D). „Der Inhalt des Spermatiums schien 
in diesem Falle mit dem der Endzelle der Trichogyne in Verbindung zu 
stehen, die Brücke, nach der in der Mitte vorhandenen Einschnürung zu 
folgern, durch Bildung zweier, von beiden Zellen ausgehender Fortsätze zu 
Stande gekommen zu sein.“ 

Neben den freien Carpogonen finden sich auch, wie bereits (S. 200) 
erwähnt, solche, welclie von einem Hyphenknäuel umsponnen sind, dessen 
Fäden entschieden nicht von dem Ascogon entspringen, bei dessen Bildung 
vielmehr die dem Ascogon nahe stehenden Thallushyphen ziemlich allgemein 
betheiligt sind. In dieses Hyphengeflecht werden anfänglich auch einzelne 
Nostoeschnüre eingeschlossen, die indessen bald verkümmern und absterben. 
Die ersten Veränderungen, welche das Ascogon erleidet, bestehen in einer 
Grössenzunahme der Zellen, deren Zahl durch intercalare Querwände ver- 
mehrt wird. Gleichzeitig wachsen aus dem dichter werdenden Hyphenknäuel 
die ersten Paraphysen gegen die Thallusoberfläche hervor; ihre Zahl ver- 
mehrt sich fort und fort durch Einschiebung neuer Sprosse, so dass bald 
ein zur Thallusoberfläche senkrechtes System parallel verlaufender, querge- 
gliederter Hyphen entsteht, in dem man die Anlage des Hymeniums erkennt 
(Fig. 59). Mit der Umfangszunahme des jungen Apotheciums hält das As- 
cogon durch intercalares Wachsthum gleichen Schritt. Seine Zellenzahl 
nimmt zu, während Sprossungen vorläufig noch fehlen. Die Spiralwindungen 
rücken dann weiter auseinander und zwischen sie schieben sich Hyphen des 
Knäuels, von denen Paraphysen entspringen; beiderlei Hyphensysteme bleiben 
aber strenge von einander gesondert, was selbst noch in älteren Entwicke- 
lungszuständen, wie Figur 59 zeigt, leicht erkennbar ist. Hier besteht das 
Hymenium noch fast ausschliesslich aus Paraphysen, die schon jetzt die 
charakteristische Vergallertung ihrer Zellmembranen zeigen. Am Umfange 
dieses Hymeniums ist das pseudoparenchymatische Exipulum proprium (Fig.59, b) 


202 Lichenes: Befruchtung. 


bereits entwickelt (vgl. S. 199) und, da das Apothecium sich schon bis zur 
Thallusoberfläche erhoben hat, von dem hier durchbrochenen Thallusgewebe 
(Fig. 59, a) als Excipulum thallodes umgeben. Seine Entstehung aus para- 
physenähnlichen Fäden ist noch an der reihenweisen Anordnung der Zellen 
erkennbar, die jedoch bald bei weiterem Wachsthum verwischt wird, wie 
auch das mehrschichtige Hypotheeium (Fig. 59, ec) vom Excipulum kaum 
unterscheidbar ist. Zwischen dem vorzugsweise erst aus Paraphysen be- 
stehenden Hymenium und dem Hypothecium liegt nun die vorwiegend aus 


® 


6) 
©) 
8 
6) 
& 
52 
© 
© 


Fig. 59. Junges Apotheeium von Collema microphyllum. Zu äusserst wird dasselbe von dem aus 

Hyphen (Ak) und Gonidien (y) zusammengesetzten Excipulum thallodes («) umgeben, welches das 

aus pseudoparenchymatischen Gewehe bestehende Excjpulum proprium (5b) umfasst. Unten wird 

das Apothecium durch das mehrschichtige Hypothecium (c) abgeschlossen, über welchem man die 

aus unregelmässigen Zellen bestehenden Schlauchhyphen verlaufen sieht, von denen drei junge 

Schläuche entspringen. Die dicht gedrängten, gegliederten, das ganze Apothecium erfüllenden 
Fäden sind die Paraphysen. Vergr. 530. Nach Stahl. 


den ascogenen Hyphen bestehende Subhymenialschicht. Ihre durch Quer- 
wände gegliederten, Schlauchfasern zeigen einen geschlängelten Verlauf und 
sehr ungleiche Weite der einzelnen Zellen (Fig. 59, die hell gelassenen 
Zellenfäden zwischen den unteren Enden der Paraphysen), deren Inhalt das 
gleiche homogene, höchstens feinkörnige Protoplasma ist, welches das Asco- 
son besass, aus dem die Schlauchhyphen hervorgingen. Die charakteristische 
Blaufärbung der letzteren mit Jod (S. 198) tritt erst mit Bildung der 
Sporenschläuche auf. Diese entstehen als Aussackungen der ascogenen Hy- 
phen, denen sie fast unmittelbar aufsitzen oder mit denen sie durch einen 
längeren Stiel in Verbindung stehen (Fig. 59). Unter der Querwand, welche 
den einzelnen Ascus von seinem Mutteraste abgrenzt, können von letzterem 
Seitenzweige entspringen, deren Enden wieder zu Schläuchen werden. „Die 
Asci sind also Zweige erster und höherer Ordnung des Ascogons und es 
greift somit die von Schwendener ! nachgewiesene Sonderung von Schläuchen 
und Paraphysen bildenden Fasern bis in die erste Anlage zurück: Die Asci 


ı Vgl. 8. 198. 


Lichenes: Befruchtung. 205 


und folglich die Sporen sind Producte der Weiterentwickelung 
des Ascogons. Die übrigen Bestandtheile des Apotheciums verdanken ihre 
Entstehung einem Vegetationsprocess, welcher an den dem Ascogon zunächst 
gelegenen Hyphen stattfindet.“ 

In den unmittelbar auf die Gopulation folgenden Entwickelungsstadien 
erleidet die Trichogyne eine Reihe eigenthümlicher Veränderungen. Ihre 
über die Thallusfläche vorragende Endzelle findet man zunächst verschrumpft 
und mit abgestorbenem Inhalte, dann nur noch als ein nach der Seite um- 
sefallenes, formloses Klümpchen als Fortsetzung des im Thallus eingeschlos- 
senen Fadens. Letzterer verdickt seine Querwände, so dass sie dicken, 
stark lichtbrechenden Knoten gleichen, die durch dünnere, meist convex Zu- 
sammengesunkene, den einzelnen Zellen der Trichogyne entsprechende Stellen ° 
getrennt sind, deren Inhalt durch nun braune Färbung des stark lichtbre- 
chenden Protoplasmas scharf gegen die Knoten absticht. In Folge dieser 
eigenthümlichen Umwandlung der Trichogyne ist dieselbe auch im jungen 
Apothecium stets noch leicht zu erkennen. 

Die von Stahl an anderen Arten der Gattung Collema, an Synecho- 
blastus, Leptogium, Physma u. s. w. angestellten Beobachtungen müssen hier 
übergangen werden. Auch heteromere Flechten (Parmelia und Endocarpon) 
wurden von demselben untersucht und es ist nach den hier nur kurzen 
Angaben Stahl’s „gar nicht schwierig — namentlich bei reichlich fructifi- 
eirenden Lagern der Parmelia stellaris — über den jüngsten Apothecium- 
anlagen die äusserst zarten Trichogynspitzen zu finden; auch gelang es an 
einzelnen günstigen Präparaten die Continuität zwischen diesen Fortsätzen 
und den durch ihren reichlichen Plasmagehalt ausgezeichneten Ascogonen 
nachzuweisen.“ Es mögen nun noch die von Stahl gezogenen Schlüsse 
wörtlich mitgetheilt werden: 

1. „Schon die Betrachtung des Baues der fertigen Carpogone führt zu 
der Annahme, dass diese Gebilde Organe sind, die zu ihrer Weiterentwickelung 
einer von aussen her wirkenden Anregung bedürfen. Die Function des 
basalen Carpogontheiles, welchen ich Ascogon genannt habe, liegt klar vor 
Augen: aus ihm bildet sich das System der Schlauchhyphen, welches den 
Aseis und somit den Sporen den Ursprung giebt. Wenn nun die Weiter- 
entwickelung des Ascogons zu den Schlauchhyphen ohne eine Einwirkung 
von aussen zu Stande kommen sollte, so wäre das Vorhandensein des Fa- 
dens, welcher constant die Fortsetzung des Ascogons bildet und weder bei 
der Ascus- noch bei der Hüllenbildung betheiligt ist, geradezu unbegreif- 
lich. In der That ist derselbe nicht etwa als ein rein vegetativer Fortsatz 
des Ascogons zu betrachten: von den übrigen ihn hie und da kreuzenden 
Thallusfäden ist er durch charakteristische Merkmale scharf ausgezeichnet. 
Seine gleichmässige Dicke, der Umstand ferner, dass er nie Verästelungen 
oder Anastomosen bildet, wie dies so häufig bei den vegetativen Fäden ge- 
schieht, lassen ihn unmöglich mit diesen verwechseln. Vor Allem aber ist 
er ausgezeichnet durch seinen Verlauf. DBeständig erreicht er die Thallus- 
oberfläche, durchbricht sie, um sich über dieselbe als ein kleiner Fortsatz 
zu erheben. Ist dies geschehen, so stellt er sein Spitzenwachsthum ein. 
Diese eigenartige Erscheinung weist entschieden darauf hin, dass dieses 
Organ, das Trichogyn, dazu bestimmt ist, das in die Mitte des Thallus ein- 
gesenkte Ascogon mit der Aussenwelt in Verbindung zu setzen.“ 


204 Liehenes: Befruchtung, - 


2. „Durch seine kleberige Oberflächenbeschaffenheit ist das Trichogyne- 
ende in ganz auffallendem Maasse geeignet, kleine Körperchen festzuhalten, 
wie denn auch die Spermatien mit grosser Zähigkeit an demselben haften. 
Die beobachtete Verbindung von Spermatium und Trichogyn durch eine 
Anastomose kann, nach Analogie der bei den Florideen ! stattfindenden Vor- 
gänge, als ein. Copulationsact aufgefasst werden.“ 

3. „Die Veränderungen im Trichogyn und die Weiterentwickelung des 
Ascogons sind zwei einander stets begleitende Erscheinungen. Bei Physma 
compactum wurde beobachtet, dass die . Diekenzunahme der Trichogyn- 
querwände den weiteren Wachsthumserscheinungen am Ascogon vorangeht. 
Dieser Process beginnt in der zur Endzelle gehöremden Querwand, um sich 
- von hier aus successive bis zu dem Ascogon fortzusetzen, welches von diesen 
Veränderungen zwar unberührt bleibt, wohl aber zu einer erneueten, mit 
der Ascus- und Sporenbildung abschliessenden Vegetation angeregt wird. 
Die Aufeinanderfolge dieser Erscheinungen ist eine so beständige, dass wir 
annehmen können, dieselben seien durch einen Causalnexus verknüpft. — 
Der Umstand ferner, dass die erwähnten Veränderungen des Trichogyns 
immer von dessen Endzelle ihren Ausgang nehmen, deutet darauf hin, dass 
der Anstoss hierzu in Kräften zu suchen ist, welche, von den Spermatien 
ausgehend, auf das freie Trichogyneende einwirken.“ 

4. „Für die Bedeutung der Spermatien als befruchtende Körper spricht 
ausserdem die Thatsache, dass in den meisten Fällen das Ausbleiben der 
Weiterentwickelung der Carpogone mit einer mangelhaften Ausbildung der 
Spermogonien und in Folge dessen mit dem Fehlen der Spermatien zu- 
sammenfällt.“* 

„Zu den hier angeführten Gründen, die sich aus den in dieser Ab- 
handlung mitgetheilten Beobachtungen ergeben, kommen die von Tulasne, 
Nylander u. a. gemachten Erwägungen über die Bedeutung der Spermatien, 
welche dieselben aus den gegenseitigen Beziehungen von Apothecien und 
Spermogonien abgeleitet hatten. Das Verhalten dieser letzteren findet, so- 
wohl wie die bei der Apothecienanlage stattfindenden Vorgänge eine einfache 
Erklärung in der Annahme einer Sexualität mit hoch differenzirtem Be- 
fruchtungsvorgang: 

„Die in geschlossenen Behältern durch Abschnürung er- 
zeugten, bewegungslosen, männlichen Zellen, die Spermatien, ge- 
langen passiv durch Vermittelung des Wassers zu den weiblichen 
Geschlechtsorganen. Diese letzteren sind in drei nach ihrer 
Function verschiedene Theile gegliedert: in ein einzelliges Con- 
ceptionsorgan, welches den männlichen Stoff aufnimmt, in einen 
mehrzelligen Leitungsschlauch, welcher die befruchtende Ein- 
wirkung vermittelt und in ebenfalls mehrzelliges Ascogon, wel- 
ches, auf diesem Wege befruchtet, die Sporenbildung übernimmt.“ 

Es bleiben uns nur noch einige allgemeine Bemerkungen über das reife 
Apothecium, sowie dessen Sporen und ihre Keimung übrig. Die Oberfläche 
des Hymeniums hat meistens eine eigenthümliche, von der Farbe des Thallus 


! Vgl. Seite 114; .Batrachospermum ete.; dann S. 119: Lemanea. Vgl. ferner 
die Abschnitte über Fruchtentwickelung der Pyrenomyceten (8. 139, 142 und 145) 
und Discomyceten, namentlich Ascobolus (S. 167, 168). 


Liehenes: Sporen ete., Wachsthum. 205 


verschiedene Färbung, die in der Regel von den gefärbten Spitzen der 
Paraphysen herrührt. Alle Theile des Apotheciums sind lückenlos mit ein- 
ander verbunden, die Membranen der Hyphen dick und gallertartig, so dass 
auf Durchschnitten die Höhlungen, namentlich der Paraphysen, oft einer 
anscheinend structurlosen, massigen, durchscheinenden Gallerte eingebettet 
erscheinen. Wässerige Jodlösung färbt die Sporenschläuche und die Schlauch- 
hyphen in der Regel intensiv blau. Auch das Hypothecium nimmt oft an 
dieser Färbung Antheil, die Paraphysen bleiben jedoch stets farblos. Bil- 
dung der Sporen, Anzahl und Bau derselben und ihre Entleerung aus den 
Schläuchen sind in keinem wesentlichen Punkte gegenüber den übrigen As- 
comyceten verschieden. Die in zahlreichen systematischen Werken verbrei- 
tete Körber’sche Lehre vom Baue der Sporen ist zum grossen Theile un- 
richtig, zum anderen Theile überflüssig, überhaupt ist, wie De Bary treffend 
bemerkt, von den Flechtensporen keine Erscheinung bekannt, welche sich 
nicht an der Hand der elementarsten Lehrsätze von Zellbildung, Zelltheilung 
und Membranverdiekung leicht verstehen liesse. Die Keimung der meisten 
Flechtensporen erfolgt in der auch bei den übrigen Ascomyceten leicht zu 
beobachtenden, bereits bei verschiedenen Gelegenheiten erwähnten Weise. 
Nur einige Gattungen (Pertusaria, Ochrolechia und Megalospora) zeigen ab- 
weichende Erscheinungen, welche uns De Bary! specieller geschildert hat. 
Die Sporen dieser Flechten sind ungemein gross, einzellig, oval oder ellip- 
tisch, dicht mit Oeltropfen erfüllt und mit derber, oft vielschichtiger, farb- 
loser Membran versehen. Jede treibt beim Keimen zahlreiche (bis 100) 
schlanke Keimschläuche, die bei Pertusaria nur von der dem Substrate zu- 
gekehrten, bei den anderen beiden Gattungen von der ganzen Oberfläche 
entspringen. Ihre Entstehung beginnt „mit dem Auftreten eines engen, von 
dem Innenraume der Spore senkrecht zur Oberfläche gerichteten Porencanales 
in den inneren Membranschichten (Endosporium); dieser ist, so weit irgend 
erkennbar, eine Neubildung, nicht etwa eine Erweiterung eines von Anfang 
an vorhandenen. Innerhalb der äusseren Membranschichten und auf Kosten 
dieser dehnt sich das Ende des Canales zu einem linsenförmigen oder kuge- 
ligen Hohlraum aus, in welchem sich homogenes Protoplasma ansammelt und 
welcher alsbald mit einer eigenen, sehr zarten Membran umgeben erscheint, 
als ein Bläschen, das sich nach aussen zu dem Keimschlauche verlängert 
und das Episporium durchbohrt. In dem Maasse, als die Keimschläuche 
wachsen, vermindert sich der Sporeninhalt.“ 

Auf das Verhältniss der Keimschläuche zu den Algen als Wirthpflanzen 
hier noch einmal einzugehen, ist überflüssig. Wir würden doch wieder zu 
dem Schlusse gezwungen werden, dass die Flechten nur ein Glied in der 
Gruppe der Aseomyceten sind, durch ihren eigenthümlichen Parasitismus 
allein als Unterordnung oder Ordnung characterisirt, im Uebrigen aber 
zum Theil den Discomyceten (gymnocarpe Flechten), zum Theil den Pyreno- 
imyceten (angiocarpe Flechten) einzureihen. R 

Mit Ausnahme weniger, auf zeitweise überflutheten Steinen an und in 
Bächen wachsenden Arten sind die Flechten perennirende Landpflanzen mit 
sehr langsamem Wachsthum. Nach den Messungen G. F. W. Meyer’s ver- 


ı De Bary, Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten; Jahrb. f. 
‚ wissenschaftl. Botan. V. 201. Taf. 17—19. 


206 Lichenes: Wachsthum, Vorkommen ete. 


grösserte sich der Thallus der gemeinen gelben Wandflechte (Physcia parie- 
tina) in 6 Jahren an geschütztem Standorte um 5—6 Linien, an der Wet- 
terseite um 12—14 Linien Durchmesser, Lecidella sabuletorum auf festem 
Quarzsandstein in 4!/, Jahren sogar nur um 2 Liniem und Aspieilia 
cinerea an gleichem Standorte auch nur um 11, —2 Linien, so dass bei 
der Grösse mancher Flechtenlager diese verhältnissmässig ein sehr hohes 
Alter haben müssen. Dass während dieses langsamen Wachsthums der 
Flechtenthallus in der trockenen Jahreszeit bis zur Pulverisirbarkeit wieder- 
holt austrocknen kann, ohne seine Lebensfähigkeit zu verlieren, ist bekannt; 
bei Regenwetter und im Herbste saugt derselbe begierig wieder Wasser ein 
und setzt sein Wachsthum fort. 

Was die geographische Verbreitung der Flechten, deren Artenzahl von 
Nylander auf ca. 1400 (darunter 650 europäische, ca. 500 deutsche) ge- 
schätzt wurde, betrifft, so gehören dieselben zu den wenigen über die ganze 
Erde verbreiteten Pflanzengruppen, die sowohl noch in der Nähe der Schnee- 
grenze der Hochgebirge mit den Laubmoosen zusammen die letzten Vorposten 
pflanzlichen Lebens bilden, als auch in den höchsten arktischen Regionen 
als characteristischer Bestandtheil der Flora erscheinen. In letzteren treten 
sie als Erdlichenen oft gesellig in ungeheurer Individuenzahl auf, die Li- 
chenentundra bildend, die namentlich im arktischen Amerika ihre vorzüg- 
lichste Ausbildung erhält, aber auch noch auf den alpinen Fjelden Scandi- 
naviens in der Nähe der Schneelinie wiederkehrt. Nach Grisebach vegetiren 
in beiden Fällen diese Erdlichenen auf dem sandigen Verwitterungsproduct 
granitischer Felsmassen, und ihre herrschenden Arten gehören .den drei 
Gattungen Cetraria, Cladonia und Evernia an, deren Gesammtbild hier nach 
der mannigfachen aber matten Färbung, dem aufrechten, oft reichlich ver- 
zweigten Thallus und der Grösse, die 1—2 Zoll zu erreichen pflegt, mit 
keiner anderen Pflanzenform vergleichbar ist. Die häufigsten Farben der 
betreffenden Gattungen sind Braun bis in’s Schwarze, Grau oder Gelblich- 
weiss und der Boden zeigt diese Färbungen schon aus der Ferne. Nach 
der Art der Verzweigung sind auf den Tundren gleichzeitig mehrere Typen 
unterscheidbar, die den physiognomischen Character ihrer Standorte bestim- 
men: die Form der Rennthierflechten, aus vielfach verästelten, starren Fäden 
gebildet, die an ihren sparrigen Enden sich verschlingen (Cladonia rangi- 
ferina, grau: — Evernia ochroleuca, gelblich grau — Cetraria aculeata, 
kastanienbraun — Cetraria tristis, schwarz); die der Cladonien, einfacher 
und derber gebaut (Cladonia uncialis, weisslich grau) und die der isländi- 
schen Flechten, die in blattartig erweiterte, am Rande der Fläche leicht 
gekräuselte Zweige auslaufen (Cetraria islandica, braun — Üetraria nivalis, 
gelblich weiss). In geringerem Maasse lässt sich ein derartiger Einfluss der 
Flechten auf den Vegetationscharacter grosser Strecken selbst in unseren 
Breiten erkennen, wenn wir an das gesellige Auftreten z. B. mancher Cla- 
donien (Cladonia rangiferina) auf unseren deutschen Haiden denken. 

Während in der arktischen Zone fast nur auf der Erde und Gestein 
lebende Flechten auftreten, erscheinen in der gemässigten mit dem Baum- 
leben auch zahlreiche Rinden bewohnende Formen, und in der heissen Zone 
sind die letzteren wohl die herrschenden. Manche Arten haben einen ver- 
hältnissmässig engen Verbreitungsbezirk, andere sind wahre Kosmopoliten 
(Cladonia rangiferina, Usnea barbata, Lecanora subfusca etc... Von den 


Lichenes: Vorkommen, Systematik. 207 


felsbewohnenden Flechten binden sich viele strenge an eine bestimmte geo- 
snostische Unterlage, an deren Verwitterungsprocess sie theils durch Feucht- 
haltung des Gesteines, theils durch das Einwachsen ihrer Haftorgane (S. 182), 
theils durch stattfindende Ausscheidung von Kohlensäure einen nicht zu 
unterschätzenden Antheil haben. Manche Arten kommen sowohl auf Steinen, 
als auch auf Rinde vor (Physcia parietina z. B.); von den auf Rinde wach- 
senden Formen leben viele auch auf todt&m Holze, während die hypophlö- 
odischen Flechten (S. 192) nur auf lebenden Bäumen gedeihen. Auf altem 
Leder, Knochen, Glas, eisernen Gittern u. s. w. lebende Flechten sind nur 
zufällige Erscheinungen, ! dagegen finden sich einzelne Arten (z. B. Tromera 
resinae Mass.) constant auf Fichtenharz. Endlich kommt es vor, dass 
namentlich in alpinen Regionen der alternde Thallus grösserer, der Erde auf- 
liegender Laubflechten von jüngern Flechten gewissermaassen pseudoparasi- 
tisch überwuchert wird, weit seltener selbst fremde Apothecien von sonst 
mit eigenem Thallus versehenen Arten vereinzelt auf dem Thallus steinbe- 
wohnender Krustenflechten gefunden worden sind. Diese letzteren Fälle 
dürfen aber nicht mit solchen verwechselt werden, in denen echte, eines 
eigenen Thallus entbehrende Schmarotzer auf Flechten vorkommen. Solche 
Parasiten, früher als Pseudolichenen beschrieben, werden jetzt nicht mehr 
unter den Flechten aufgeführt, sondern den übrigen Unterordnungen der 
Ascomyceten eingereiht. ? 

Unter den vielen Flechtensystemen verdient das neuerdings von Fries? auf- 
gestellte besonders hervorgehoben zu werden. Dasselbe umfasst 6 Gruppen: 


I. Arehilichenes: gonidiis contento chlorophylloideo (thallochloro) laete viridi 
repletis, membrana crassiuscula firmulaque einctis, divisione gonidii primarii 
subirregulari demum in glomerulis subrotundatis junctis. 


II. Selerolichenes: gonidiis contento luteo-viridi, fulvo vel rufescente (aetate 
decolorante) refertis, membrana crassiuscula firmulaque praeditis, in series ra- 
mosas eoncatenatis, nova gonidia progemmatione procreantibus. 


III. Phyeolichenes: gonidiis normaliter contento glaucescente (phycochromate) 
tinctis et simpliei serie moniliformiter junctis, membranis fere indistinetis in- 
structis. 


IV. Gloeolichenes: gonidiis glaucovirescentibus, membrana crassa subeelatinosa 
involutis, divisione repetito-dichotoma sese multiplicantibus. 


V. Nematolichenes: gonidiis elongatis, simplici serie in filamenta confervoidea, 
contento viridia connatis, divisione cellulae terminalis transversali propagatis, 
extus hyphis undique circumtextis. 


VI. Byssolichenes: gonidiis glaucescentibus et membrana gelatinosa crassiuscula 
circumdatis, omnibus in vagina firmula elongata inclusis, stratose suprapositis, 
stratis primum (raro persistenter) unicellularibus, dein divisione transversali 
longitudinalique 2-multicellularibus. 


Fries stützt also sein Flechtensystem ausschliesslich auf die Gonidien, die 
sich, die entsprechenden Alsennamen an ihre Stelle” gesetzt, also in folgender 
Weise vertheilen: Archilichenes: Palmellaceen — Sclerolichenes: Chroole- 
pideen — Phyceolichenes: Nostocaceen — Gloeolichenes: Chroococcaceen 
— Nematolichenes: Confervaceen — Byssolichenes: Sirosiphoneen, Scytone- 
maceen, Rivulariaceen. Vergleiche hier Seite 188. 


! Arnold, Die Lichenen des fränkischen Jura. Nachträge; Flora 1875. S. 524. 

®? Man vergleiche in Bezug auf die letzteren Vorkommnisse: Arnold, Liche- 
nologische Fragmente XVI; Flora 1874. S. 81. — Winter, Lichenologische Noti- 
zen. II. Flora 1877. 

°> Fries, Lichenographia Scandinavica. I. 


208 Lichenes: System. 


Dass diese Classification viele Schwierigkeiten bieten wird und manchmal na- 
türliche Verwandtschaften zerreissen, liest nach dem früher Gesagten (8. 189) auf 
der Hand und ist auch schon von Schwendener (Gonidienfrage, S. 22) hervorgehoben 
worden. In der folgenden Uebersicht der wichtigsten Familien der Flechten sollen 
daher vorläufig auch noch die bis jetzt von den Lichenologen benutzten unter- 
scheidenden Charaktere in erster Linie stehen. 


I. Thallus nicht gallertartig, homöomer, algenartig-strauchig, d. h. von Hyphen 
überzogene Fadenalgen darstellend: Liehenes byssacei. Familie Byssacei. 


II. Thallus gallertartig, homöomer, meistens laubartig, selten strauchartig: 
Lichenes gelatinosi (Collemaceae). 


A. Angiocarpe Formen (Pyrenomyceten). 
1. Thallus strauchartig: Lichinaceae. 
2. Thallus laubartig, mit zelliger Rinde: Obryzeae. 
3. Thallus körnig-krustig: Porocypheae. 
B. Gymnocarpe Formen (Discomyceten). 
1. Thallus krustig, ohne Protothallus (S. 182): 2 Gas 
2. Thallus laubartig, ohne Protothallus. 


a. Gonidien einzeln, paarweise oder in kleinen rundlichen Gruppen: 
Ömphalarieae. 


b. Gonidien perlschnurförmig an einander gereiht. 
«. Thallus ohne Rindenschicht: Collemaceae. 
ß. Thallus mit zelliger Rinde: Leptogieae. 


3. Thallus auf einem Protothallus aus korallenähnlichen, faserigen Schüpp- 
chen gebildet: Leothecieae. 


III. Thallus nicht gallertartig, heteromer, selten homöomer (bei den hypophlöodi- 
schen Graphideen und einigen Verrucarieen). 


A. Angiocarpe Formen (Pyrenomyceten): Liehenes angiocarpi. 
1. Thallus krustig. 
a. Thallus zusammenhängend krustig. 


a. Apothecien (Perithecien) ohne eigenes Gehäuse, einer Thallus- 
warze einzeln oder zu mehreren eingesenkt: Pertusarieae. 


ß. Apothecien mit eigener, meist schwarzer Wand: Verrucarieae. 


b. Thallus fast laubartig-schuppig, aber mit der ganzen Unterfläche 
fest aufgewachsen: Dacampieae. 


2. Thallus laubartig: Endocarpeae. 

3. Thallus strauchig: Sphaerophoreae. 

B. Gymnocarpe Formen (Discomyceten): Liehenes gymnocarpi. 

1. Apothecien meist länglich, gebogen strichförmig oder fast sternförmig. 
Thallus krustenförmig, homöomer, meistens hypophlöodisch: Graphi- 
deae. 

2. Apothecien schüssel-, schild- oder kopfförmig. Thallus heteromer. 

a. Thallus krustenförmieg. 
«. Apothecien gestielt, die Stiele ohne Gonidien. 
>< Apothecien mit Exeipulum proprium (S. 199); Sporen 
durch Zerfallen der Schläuche frei werdend: Calycieae. 
><> Apothecien ohne Exeipulum proprium. Sporen in ge- 
wöhnlicher Weise frei werdend: Baeomyceae. 
?. Apothecien sitzend oder dem Thallus eingedrückt. 
> Apotheecien mit Exeipulum proprium, von Anfang an 
often: Lecideae. 
><>x Apothecien mit Excipulum thallodes und durch dieses 
in der Jugend geschlossen: Lecanoreae. 
b. Thallus laubartig. 


Lichenes: System. Byssacei. 209 


x. Apothecien schild- oder schüsselförmig, mit der ganzen Unter- 
Fr seite dem Thallus angewachsen. 


>< Apothecien mit Exeipulum proprium: Umbilicarieae. 
><>< Apothecien mit Exeipulum thallodes: Parmeliaceae. 


3. Apothecien einseitig-schildförmig, mit dem äusseren Rande 
dem Thallus angewachsen: Peltideaceae. 


c. Thallus strauchartig. 


«@. Apothecien mit flacher, selten schwach convexer Scheibe. 
Thallus von Anfang an strauchig. 


> Thallus bandartig flach: Ramalineae. 
>>< Thallus ceylindrisch oder wenig zusammengedrückt. 
0 Apothecien schildförmig gestielt: Usneaceae. 
00 Apothecien auf- oder eingewachsen: Roccelleae. 


?. Apothecien mit convexer, fast kopfartiger Scheibe. Thallus 

zuerst laubartig und kleinschuppig oder fast krustenförmig; 

a wg erst später entspringen aus ihm die fructificirenden strauch- 
artigen Aeste (Podetien): Cladoniaceae. 


I. Gruppe. Lichenes byssacei. 


99. Familie. Byssacei. 


Thallus nicht gallertartig, strauchartig und meist reich verästelt, von algen- 
artigem oder filzigem Aussehen, homöomer, die Hyphen die die Gonidien bildenden 
Fadenalgen in oberflächlicher Schicht überziehend oder in deren Gallerthülle 
wachsend. 


1. Coenogonium Ehrbg.‘ Gonidien aus Cladophora-Fäden bestehend, die 
von den farblosen Flechtenpilzhyphen umsponnen und zu einem flachen, fächer- 
förmigen Thallus verfilzt sind. Apothecien seitlich an den Fäden an stärker von 
Hyphen bedeckten Stellen, gymnocarp, schüsselförmig, gelbroth bis hell rothbraun. 
In schattigen Tropenwäldern an abgestorbenen Baumästen wachsende, conferven- 
artige, lebhaft bis gelblich grüne Flechten (S. 185). — C. Linkii Ehrbg. Mittel- 
und Südamerika. 

2. Cystocoleus Thwait. Wie vorige Gattung, aber die Hyphen dunkelbraun 
und zu 5—6 die Gonidienreihen lückenlos umwachsend. Früchte unbekannt. — 
C. rupestris Thwait. An Felsen dicht polsterförmige, schwarze Räschen bildend. 
Deutschland. 

3. Ephebe Fr.2 Gonidien von Sirosiphon-Fäden gebildet, daher in älteren 
Theilen mehrreihig; die Pilzhyphen in der geschichteten Gallertscheide derselben 
über und zwischen den Gonidien wachsend (8. 184, Fig. 54). Apothecien angio- 
carp, verdiekten Thalluszweigen eingesenkt, ihr eingeschlossener Theil farblos. 
Sporen ein- oder zweizellig. Spermogonien auf besonderen, apothecienlosen Pflan- 
zen. — E. pubescens Fr. Thallus sehr ästig, schwarzgrüne, filzige Rasen an 
feuchten Felsen bildend. Gebirge Deutschlands. 

4. Ephebella Itzigs. Gonidien von Scytonema-Fäden ($. 12) gebildet, daher 
stets einreihig; die farblosen Hyphen nur in der Scheide des Fadens wachsend. 
Früchte unbekannt. — E. Hegetschweileri Itzigs. Schwarzbraune, weiche Räs- 
chen bildend. Schweiz. 


1 Schwendener, Ueber die Entwickelung der Apothecien von Coenogonium; 
Flora 1862. Karsten, Das Geschlechtsleben d. Pflanzen u. d. Parthenogenesis. 
Berlin 1860. S. 42. Taf. 2. 

2 Schwendener, Ueber Ephebe pubescens; Flora 1863. — Bornet, Recher- 
ches sur la structure de l’Ephebe pubescens, suivies de remarques sur la synony- 
mie de cette plante; Ann. d. sc. nat. ser. 3. vol. XVII. 155. Tab. 7. 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 14 


210 Byssacei. Liehenaceae. Obryzeae. Porocypheae. Psorotichieae. Omphalarieae. 


5. Thermutis Fr. Von Ephebe durch die sitzenden, gymnocarpen Apothe- 
cien verschieden. — Th. pannosa Fr. Schwarze, tuchartig verwebte, nieder- 
liegende Rasen an Felsen. Deutschland, Schweden. % 


II. Gruppe. Lichenes gelatinosi (Collemaceae). 


Thallus gallertartig, homöomer, meist laubartig, selten strauch- oder krusten- 
förmig. 


100. Familie Lichinaceae. 


Thallus strauchartig, mit zelliger Rinde und stark entwickeltem Marke mit 
äusserer Gonidienzone und zerstreut im Inneren auftretenden Gonidienreihen der 
Algengattung Rivularia (S. 186). Apothecien angiocarp, endständig, kugelig, mit 
einem Excipulum thallodes. Sporen zu S in den Schläuchen, einzellig, Spermo- 
gonien neben den Apothecien. Kleine, dunkelfarbige, nach Art kleiner Seealgen 
an vom Wasser bespülten Felsen der Meeresküste wachsende Flechten. 

Lichina Ag. Die beiden europäischen Arten, L. pygmaea Ag. und L. 
confinis Ag., an fast allen Meeresküsten häufig. 2 


101. Familie. Obryzeae. 


Thallus laubartig, lappig, mit zelliger Rinde und perlschnurartigen Gonidien 
(Nostoc). Apothecien angiocarp, in Warzen des Thallus eingesenkt, mit punkt- 
.förmigem Porus. Sporen zu 6—8 in den Schläuchen, kahnförmig, 2zellig. Auf der 
Erde wachsende Flechten. 

Obryzum Wallr. — OÖ. corniculatäm Wallr. Thallus bräunlich. Apothe- 
cien klein, zerstreut. 


102. Familie. Porocypheae. 


Thallus körnig-krustig, ohne Rinde, mit perlschnurförmig geordneten Goni- 
dien. Apothecien wie bei voriger Familie. Sporen zu 8 in den Schläuchen, ei- 
förmig, einzellig. Felsbewohnende Flechten. 

Porocyphus Körb. — P. cataractarum Körb. Thallus schwarz. Auf Stein- 
blöcken an Flussufern. 


103. Familie. Psorotichieae. 


Thallus krustig. Gonidien einzeln oder perlschnurförmig. Apothecien gym- 
nocarp. Steinbewohnende Formen. 


1. Enchylium Mass. Apothecium mit Excipulum thallodes. Sporen zu 
vielen in den Schläuchen, ellipsoidisch, einzellig. — E. affine Mass. Graubraun 
oder schwärzlich. An-Kalk- und Dolomitfelsen. 


2. Psorotichia Mass. Apothecium zuerst mit Excipulum thaliodes, später 
nur mit dem Excipulum proprium. Sporen zu 8 in den Schläuchen, eiförmig, ein- 
zellig.. An Steinen und Felsen. — Ps. Arnoldiana Hepp. 

3. Sarcosagium Mass. Apothecium nur mit Excipulum proprium. Sporen 
wie bei Enchylium. — 8. biatorellum Mass. Olivenbraun; auf nackter Erde. 

4. Micarea Fr. Apothecium halbkugelig oder kugelig, ohne Excipulum. 
Sporen zu 8 in den Schläuchen. — M. prasina F'r. Schwarzgrün; an faulem Na- 
delholz im Riesengebirge. 


104. Familie. Omphalarieae. 


Thallus laubig oder krustig, mit zelliger Rinde. Gonidien einzeln, paarweise 
oder in kleinen Gruppen liegende Chroococcaceenzellen. Apothecium gymnocarp, 
mit Excipulum thallodes.. An Felsen, namentlich auf Kalk. 


Omphalarieae. Collemaceae. Leptogieae. Lecothecieae. Pertusarieae. am! 


1. Synalissa Fr. Sporen zu vielen in den Schläuchen, eiförmig, einzellig. 
— 8. ramulosa Körb. Thallus zerschlitzt, kleinblätterig, schwarz; Süddeutschland. 


2. Thyrea Mass. (Omphalaria Nyl.) Sporen zu 8 in den Schläuchen, sonst 
wie vorige Gattung. — Th. pulvinata Körb. 


105. Familie. Collemaceae. 


Thallus meist laub-, seltener strauchartig, ohne Rinde, mit perlschnurförmigen 
Gonidienketten (Nostoc). Apothecien gymnocarp, mit Excipulum thallodes. Auf 
der Erde, an Felsen und Baumstämmen wachsende Flechten. 


1. Physma Mass. (Lempholemma Körb.) Sporen einzellig, — Ph. com- 
pactum Körb. Mit dickem, unregelmässig faltig gelapptem, fast nostocartigem, 
schwarzgrünem Thallus; die kleinen Apothecien fast ganz im Thallus verborgen. 
An Felsen und auf der Erde in Gebirgsgegenden. 


2. Synechoblastus 7revis. Sporen schmal, vierzellig, die Zellen in einer 
Reihe liegend. — 8. flaceidus Körb. Thallus häutig, kleinblätterig, faltig, 
schwarz- oder olivengrün. In Gebirgsgegenden, meist an feuchten Felsen. 


3. Collema Hoffm. Sporen breit, vielzellig, die Zellen in mehreren Reihen 
neben einander (S. 190, 200). — C. glaucescens Hoffm. Thallus zarthäutig, klein- 
blätterig, lappig, dunkel lauchgrün, mit ziemlich grossen, blass braunrothen Apo- 
thecien; Sporen gross, zu 4 im Schlauche. Auf thonigem Waldboden. — C. pul- 
posum Ach. Thallus ziemlich dick, lappig, kleinblätterig, mit mittelgrossen, 
rothbraunen Apotheeien. Auf feuchter Erde, Felsen, Mauern. — C. microphyl- 
lum Ach. Thallus sehr kleinschuppig, fast krustig. An alten Bäumen. 


106. Familie. Leptogieae. 


Von voriger Familie durch die zellige Rinde des Thallus verschieden. 


1. Leptogium Fr. Thallus laubartig, unterseits kahl. Apothecium mit 
Excipulum proprium und thallodes. Sporen ellipsoidisch, 4- bis vielzellig. — L. 
lacerum Körb. Thallus hautartig, zerschlitzt, vielblätterig, bleigrau bis bräunlich, 
mit kleinen, blassbraunen Apothecien. Zwischen Moosen. 


2. Mallotium Fw. Thallus laubartig, unterseits behaart. Apothecium mit 
Excipulum thallodes. Sporen ellipsoidisch, 4- bis vielzellig. — M. tomentosum 
Körb. In Gebirgsgegenden an alten Bäumen. 


3. Polychidium Ach. Thallus strauchartig. Sporen nachenförmig, 2zellig. 
— P. muscicolum Körb. Dichotom ästig, mit endständigen Apothecien, schwarz- 
braun. Zwischen Moosen auf der Erde. 


107. Familie. Lecothecieae. 


Von allen Familien durch den schwammig-faserigen Protothallus verschieden, 
auf dem der aus korallenähnlichen, krustigen Schüppchen gebildete Thallus ent- 
springt. Apothecien gymnocarp, nur mit Excipulum proprium. Auf Steinen. 

Lecothecium Trevis. Sporen ellipsoidisch, 2- bis 4zellig, farblos. — L. 
corallinoides Körb. Thallus schwarzbraun. 


III. Gruppe. Lichenes angiocarpi. 


Thallus strauch-, laub- oder krustenförmig und heteromer, selten krustig und 
homöomer (einige Verrucarieen), nie gallertartig. Apothecien als kugelige, den 
Perithecien der Kernpilze gleiche Gehäuse mit eingeschlossenem Hymenium und 
canalartiger Mündung, en Thallus meist eingesenkt, selten oberflächlich. 


108. Familie. Pertusarieae. 


Thallus gleichmässig krustenförmig. Apothecien einzeln oder zu mehreren 
in Thalluswarzen eingesenkt und ohne deutliches eigenes Excipulum. Baumrinden 
und Steine bewohnend. 


14* 


212 ß Pertusarieae. Verrucarieae. 


1. Pertusaria DC. Sporen zu 1—2 oder 4—6 in den Schläuchen, sehr 
gross, ellipsoidisch, einzellig (8. 205). — P. communis DC. Thallus häutig-knor- 
pelig, grünlichweiss oder grauweiss, warzig, die Warzen kugelig, meist mit meh- 
reren Apothecien. Auf Rinde von Laubhölzern gemein. Ist an schattigen Orten 
meist steril und mit Massen von Soredien bedeckt, die dem Thallus ein weiss- 
mehliges Aussehen geben. Diese Form wurde früher als Variolaria communis Ach., 
V. orbiculata Ach. und V. amara Ach. beschrieben und sammt der Hauptform gegen 
Wechselfieber empfohlen. 


2. Microglaena Körb. Sporen zu 6—8 in den Schläuchen, mauerförmig- 
vielzellig. — M. Wallrothiana Körb. An Baumrinden. 


3. Belonia Körb. Sporen zu 4—6 in den Schläuchen, sehr lang nadelförmig, 
vielzellig. — B. russula Körb. An Basaltfelsen, selten. 


4. Telomphale Fw. Sporen zahlreich in den Schläuchen, sehr klein, elli- 
psoidisch, 2zellig. — T. Laureri Fw. Auf feuchten Haiden und Mooren, selten. 


109. Familie. Verrucarieae. 


Thallus gleichmässig krustenförmig. Apothecium mit eigenem, meist schwar- 
zem Excipulum, in der Regel nur als dunkele Warze aus dem Thallus vorragend, 
mit punktförmigem Porus, selten sich strahlig sternförmig öffnend. Auf Gestein 
und auf Baumrinden, im letzteren Falle oft hypophlöodisch. 


1. Limboria Ach. Excipulum sich sternförmig öffnend. Sporen vielzellig, 
cochenilleförmig. — L. ecirrhosa Körb. Auf Granit und Sandstein. 


2. Segestrella Fr. Apothecien vereinzelt auf dem Thallus, mit Excipulum 
thallodes und E. proprium, sich mit punktförmigem Porus öffnend. Sporen zu 8 
in den Schläuchen, farblos, spindelförmig, 4—vielzellig. — S. umbonata Körb. 
An Felsen in Gebirgen, zerstreut. 


3. Verrucaria Wigg. Apothecien einzeln im Thallus, eingesenkt oder vor- 
ragend, nur mit Excipulum proprium, mit punktförmigem Porus und ohne deutliche 
Paraphysen. Sporen zu 6—8 in den Schläuchen, eiförmig bis elliptisch, einzellig, 
farblos. Auf Steinen. — V. rupestris Schrad. Thallus weiss oder grau, mar- 
morartig, mit schwarzem Protothallus. Apothecien flaschenförmig, in Thalluswarzen 
mehr oder weniger eingesenkt. An Kalk- und Dolomitfelsen häufig. — V. fusco- 
atra Körb. Thallus schwarzbraun, ritzig gefeldert, die Apothecien ganz eingesenkt. 
Vorzüglich auf Kalk, aber auch auf Mauern und Ziegeldächern; häufig. — V 
muralis Ach. Thallus weisslich, ritzig gefeldert, ohne Protothallus, mit halb- 
kugelig vorragenden, matt schwarzen Apothecien. Auf Kalksteinen, alten Mauern, 
Ziegeln; häufig. 

4. Polyblastia Mass. Sporen ellipsoidisch, mauerförmig vielzellig, blass 


gefärbt; sonst wie Verrucaria. — P. umbrina Wint. An Felsen, selten. 
5. Thrombium Wallr. Von Verrucaria durch deutliche Paraphysen ver- 
schieden. — Th. epigaeum Wallr. Thallus grünlich, trocken schorfig-staubig, 


feucht fast gallertartig.. Auf thonigem Boden häufig. 


6. Pyrenula Ach. Paraphysen vorhanden. Sporen 4zellig, läuse- oder co- 
chenilleförmig, braun; sonst wie Verrucaria. — P. nitida Schrad. Thallus grau- 
grün oder olivenfarbig, glänzend, mit halbkugelig vortretenden Apothecien. An 
alten Bäumen, namentlich Buchen, häufig. 


7. Sagedia Ach. Apothecien oberflächlich; Sporen spindelförmig, 4—8zellig, 
farblos; Paraphysen vorhanden. Gestein und Baumrinden bewohnende Flechten. 
— S. macularis Körb. Thallus olivengrün bis braun, sehr dünn. An schattigen 
Felsen. 


8. Acrocordia Mass. Sporen ellipsoidisch, 2zellig, farblos; sonst wie Sa- 
gedia. Meist auf Baumrinden. — A. gemmata Körb. Thallus weissgrau, mit 
glänzend schwarzen, halbkugeligen Apothecien. Auf der Rinde alter Laubhölzer, 
vorzüglich an Eichen und Weiden. 

9. Arthopyrenia Mass. Apothecien mit Excipulum proprium, halb einge- 
senkt, ohne Paraphysen. Sporen keilförmig und 2zellig, oder puppenförmig und 


% 


Verruearieae. Dacampieae. Endocarpeae. Sphaerophoreae. Graphideae. 213 


4—8zellig, farblos. Glatte Baumrinden bewohnende, hypophlöodische Flechten, 
die oft nur an den kleinen, schwarzen, punktförmigen Apothecien auf der Rinde 
erkennbar sind. — A. analepta Körb. mit 2zelligen und A. Persoonii Mass. 
mit 4—8zelligen Sporen an Laubbäumen gemein. 


110. Familie. Dacampieae. 


Thallus aus schuppigen, fast laubartigen Blättchen gebildet, aber mit der 
ganzen Unterfläche fest aufgewachsen, daher krustenförmig, meist mit schwarzem 
Protothallus. Apothecien kugelig, meistens dem Thallus eingesenkt. 


1. Dacampia Mass. Apothecien im Thallus. Sporen cochenilleförmig, 
4zellig, braun. — D. Hookeri Körb. Auf Kalkstein in den Alpen. 


2. Catopyrenium Fw. Apothecien aus dem Protothallus entspringend. 
Sporen fast eiförmig, einzellig, fast farblos. — C. cinereum Körb. Auf nackter 
Erde in Gebirgsgegenden. 


111. Familie. Endocarpeae. 


Thallus laubartig, beiderseits berindet, in der Mitte dem Substrate schild- 
förmig durch einen starken Rhizinenstrang angeheftet, einblätterig oder dach- 
ziegelig-vielblätterig. Apothecien sehr klein, punktförmig, dem Thallus eingesenkt. 

Endocarpon Hedw. Charakter der Familie (S. 194). — E. miniatum Ach. 
Thallus fast einblätterig, manchmal lappig zerschlitzt bis gebuchtet, knorpelig- 
lederartig, röthlichgrau, unterseits schwärzlich. Trockene Felsen in Gebirgsgegen- 
den, häufig. 


i 112. Familie. Sphaerophoreae. 


Thallus strauchartig, mit etwas zusammengedrückten oder eylindrischen Aesten. 
Apothecien endständig, dem Thallus eingesenkt, kugelig, durch Zerreissen des 
Exeipulum thallodes sich öffnend. Sporen kugelig, einzellig, schwarz. Spermo- 
gonien in den Aesten als schwarze Pünktchen. 

Sphaerophorus Pers. Charakter der Familie. — S. coralloides Pers. 
Thallus korallenartig, bis 8 Centim. hoch, weiss oder bräunlich, sehr ästig, die 
Aeste cylindrisch, gespreizt. In den Gebirgsgegenden Deutschlands oft ganze 
Felsen mit dichtem Rasen bedeckend, aber sehr häufig nur steril. 


IV. Gruppe. Lichenes gymnocarpi. 


Thallus strauch-, laub- oder krustenförmig und heteromer, oder krustig und 
homöomer (Graphideen), nie gallertartig. Apothecien meistens schild- oder schüs- 
selförmig, selten convex oder kopfförmig, stets mit frei liegendem Hymenium und 
in den allermeisten Fällen dem Thallus oberflächlich aufsitzend. Umfangreichste, 
den Discomyceten entsprechende Gruppe der Flechten, welche zugleich die an- 
sehnlichsten und für den Menschen wichtigsten Arten enthält. 


113. Familie. Graphideae. 


Thallus krustenförmig, meist hypophlöodisch in den äussersten Periderm- 
schichten der Rinde lebender Bäume, die dadurch an den betreffenden Stellen 
gewöhnlich eine andere Färbung erhält, selten auf Gestein, homöomer; die Goni- 
dien von der Algengattung Chroolepus gebildet, ihr Zelleninhalt entweder gelbgrün 
und in der Mitte mit einer Anzahl rothgelber oder rothbrauner Oeltropfen, oder 
letztere die Zellhöhlung fast ganz erfüllend (Chrysogonidien der älteren Systema- 
tiker). Apothecien dem Thallus eingewachsen, in der Regel länglich strichförmig, 
gerade oder gebogen, oder auch mehr oder weniger sternförmig, wie schwarze 
Schriftzüge auf dem meist helleren Thallus erscheinend (Schriftflechten), an 
die Fruchtkörper mancher Phacidiaceen (S. 170) erinnernd. — (S. 192.) 


214 Graphideae. Calyeieae. 


1. Graphis Adans. Apotheecien lirellenförmig, gewöhnlich verzweigt, hiero- 
glyphenähnlich, selten bei geringer Länge mehr oval, mit deutlich entwickeltem, 
hornartigem, vom Thallus berandeten, über dem IHymenium sich lippenartig öff- 
nenden Excipulum. Sporen farblos oder schwach gefärbt, vielzellig, lang oder dick 
spindelförmig (raupenförmig). Die meisten Formen tropisch,. — G. seripta L. 
Thallus weisslich oder blass grau, ausgebreitet, anfangs hypophlöodisch, später 
hervortretend, die Apothecien schwarz, mit grau oder bläulich bereifter Scheibe. 
An den verschiedensten Bäumen, gemein. 


2. Opegrapha Humb. Apothecien lirellenförmig bis unregelmässig rundlich, 
einfach oder verzweigt, mit deutlichem, über der Scheibe sich lippenartig öffnen- 
dem Excipulum, vom Thallus nicht berandet. Sporen mehrzellig, schlank oder 
dick spindelförmig. Die meisten Arten tropisch (manche auf offieinellen Rinden). 
— O. atra Pers. Thallus weisslich oder grau, zuletzt aus der Rinde hervortretend; 
Apothecien schlank lirellenförmig, oft sternförmig gruppirt, schwarz, fast glänzend. 


Meistens an Laubbäumen, an Nadelhölzern selten. Gemein. — OÖ. herpetica Ach. 
Thallus grau, röthlich oder bräunlich; Apothecien meist sehr klein, mehr elliptisch. 
An den verschiedensten Bäumen, häufig. — O. zonata Körb. Thallus dünn, 


weinsteinartig, weisslich oder röthlichbraun, oft dicht mit Soredien bedeckt. Apo- 
thecien rundlich, schwarz, selten erscheinend. An schattigen Felswänden der Ge- 
birge oft grosse Flächen überziehend. 

3. Lecanactis Eschw. Von Opegrapha vorzüglich durch die rundlich-poly- 
gonalen, stets bereiften Apothecien und die oft mehr nadelförmigen Sporen ver- 
schieden. — L. biformis Fk. Thallus oberflächlich, milchweiss, rissig. An alten 
Eichen. 


4. Arthonia Ach. Apothecien ohne eigentliches Exeipulum, dem Thallus 
eingewachsen, flach, die dunkele, von Anfang an frei liegende Scheibe lirellen- 
förmig und ästig, oder strahlig sternförmig, oder eckig. Sporen puppenförmig, 
4zellig (selten 2- oder 6zellig) farblos. Meist auf Rinden, selten auf Steinen. — 
A. vulgaris Körb. Thallus anfangs hypophlöodisch, später als dünne, weisslich- 
graue Kruste hervortretend, mit rundlich-eckigen, fast sternförmigen, dichtstehenden, 
nicht bereiften Apothecien. Sporen 4—6 zellig.. Auf der Rinde der verschieden- 
sten Bäume gemein. — A. epipasta Ach. Thallus hypophlöodisch, auf der Rinde 
weissliche, graue oder braune Flecken bildend, mit zerstreuten, linealisch - ver- 
längerten und gebogenen, nicht bereiften Apothecien. Sporen 2zellig. Auf fast 
allen glattrindigen Laubbäumen gemein. — (S. 192.) 


5. Xylographa Fr. Apothecien ohne Exeipulum, wachsartig weich, dem 
Thallus eingewachsen, elliptisch, gerade oder lirellenartig gebogen. Sporen eiför- 
mig, einzellig, farblos. — X. parallela Fr. Apothecien schwarzbraun, meist 
parallel. An entrindeten Baumstämmen, häufig. 


< 


114. Familie. Calyecieae. 


Thallus krustenförmig, mit der Unterlage fest verwachsen. Apothecien ge- 
stielt, selten sitzend, kreiselförmig, birnförmig oder kugelig, meist mit einem deut- 
lichen, vom oberen, kelchartigen Theile des Stieles (dem verlängerten, nur aus 
Hyphen bestehenden Hypothecium) gebildeten Exeipulum proprium. Sporen durch 
Zerfallen der Schläuche frei werdend und sich auf der Oberfläche des Hymeniums 
zu einer staubigen Masse ansammelnd. Auf Baumrinden, altem Holze und Steinen 
wachsende Flechten mit meistens staubartigem, oft fast verschwindendem Thallus, 
so dass sie dann wegen ihrer eigenthümlichen Apothecien an Pilze erinnern (My- 


cetopsorae oder Pilzflechten Rabenhorst’s — Arten von Mucor bei Linne). 
1. Acolium De Not. Apothecien napfförmig bis verkehrt kegelförmig, stiel- 
los, schwarz, mit schwarzem Excipulum. Sporen bisquitförmig, 2zellig. — A. ti- 


gillare De Not. Thallus eitronengelb oder grüngelb, körnig gefeldet. An alten 
Bretterwänden, auf Rinde von Nadelhölzern, verbreitet. 


2. Calycium Pers. Apothecien mehr oder weniger kreiselförmig, schwarz 
oder braun, meist weisslich. oder gelb bereift, mit schwarzem Stiele und gleichem 
Excipulum. Sonst wie vorige Gattung. — C. pusillum Fk. Thallus grau oder 
weisslich, verschwindend. Apothecien sehr klein, schwarz, nicht bereift. An Rinden 


Caiyeieae. Baeomyceae. Lecideae. 215 


(Weiden, Pappeln) und alten faulenden Hölzern. — C. adspersum Ach. Thallus 
weisslichgrau, verschwindend; Apothecien fast linsenförmig, schwarz, in der Jugend 
grüngelb bereift. Vorzüglich an alten Eichen und Tannen. 


3. Cyphelium De Not. Wie vorige Gattung, aber die Schläuche von An- 


fang an undeutlich und die Sporen einzellig und braun. — CO. chrysocephalum 
Turn. Thallus eitronengelb oder grünlichgelb, grobkörnig. Apothecien gelbgrün 
bereift. Namentlich auf Rinde von Nadelhölzern häufig. — C. trichiale Ach. 


Thallus erünlichgrau, körmnig bis schuppig. Apothecien bleigrau bereift. Auf 
Baumrinden häufig. 


4. Coniocybe Ach. Von voriger Gattung durch die kugeligen Apothecien 
mit fast fehlendem Exeipulum und durch die gelblichen Sporen verschieden. — C. 
furfuracea Körb. Thallus feinkörnig, schwefelgelb. Apothecien fast schwarz, 
anfänglich wie der lange schwarze Stiel schwefelgelb bereift. In Rissen der 
Baumrinden, auf Baumwurzeln und Erde, an Felswänden, häufig. 


115. Familie. Baeomyceae. . 


Thallus krustenförmig. Apothecien kopfförmig, ohne eigentliches Exeipulum, 
gestielt, der Stiel (das verlängerte Hypothecium) aus Hyphen ohne Gonidien ge- 
bildet. Sporen aus den Schläuchen auf gewöhnliche Weise entleert. Auf Steinen 
und der Erde lebend. 


1. Baeomyces Pers. Apothecien hohl, anfangs mit fiockigem, schleierartigem 
Ueberzuge, mit wachsartigem, fleisch- oder rosenrothem Hymenium. — B. roseus 
Pers. Mit. warzigem, grauem, trocken weissem Thallus, weisslichem Protothallus und 
kurzen, dicken Stielen. Auf Haideboden oft in grosser Menge, die gestielten Apo- 
thecien kleinen Hutpilzen nicht unähnlich. 

2. Sphyridium Fw. Der vorigen Gattung habituell ähnlich, aber die Apo- 
theeien nicht hohl, mit gallertartigem, kopf- bis schildförmigem, röthlichem Hy- 
menium. — S. byssoides Fr. Auf feuchtem Boden und Gestein, namentlich in 
Gebirgswäldern. 


116. Familie. Lecideae. 


Thallus krustenförmig, oft mit bleibendem Protothallus. Apothecien von An- 
fang an offen, schild- oder schüsselförmig, sitzend oder dem Thallus eingedrückt, 
nur mit Exeipulum proprium. 


A. Psorinae. Thallus ganz oder nur am Rande aus schuppenartigen 
Blättchen gebildet. 


1. Psora Hall. Thallus ganz aus schuppenartigen Blättchen gebildet. Sporen 
eiförmig, einzellig, farblos. — P. ostreata Hoffm. Thallus grünlich- oder bläu- 
lichgrau oder graubraun, mit dachziegeligen, aufsteigenden, fast nierenförmigen, 
unterseits staubigen Schuppen; Protothallus weiss; Apothecien schwarz. Am Grunde 
alter Bäume und auf Wurzeln, häufig. 


2. Thalloidima Mass. Thallus kleinschuppig, runzelig oder buckelig- bis 
blasig-faltie. Sporen fast stabförmig, zweizellig, farblos. — T. vesiculare Mass. 
Thallus aus blasigen Schüppchen gebildet, bläulichgrau, weisslich oder bläulich 
bereift, mit schwarzem Protothallus. Auf Kalkboden häufig. 

B. Thallus nicht aus Schüppchen gebildet, gleichmässig krustig oder 
höchstens ritzig gefeldert. 
a. Biaforinae. Hymenium meist farbig, selten schwarz. Exei- 
pulum fehlend, oder heller als das Hymenium. 


3. Biatora Fr. Thallus gleichförmig krustig. Apothecien mit wachsartigem 
oder fleischigem, gefärbtem Fxeipulum, später das gefärbte Hymenium oft halb- 
kugelig oder kugelig gewölbt und dann fast ungerandet. Sporen zu.6—8 in jedem 
Schlauche, eiförmig, einzellig, farblos. Zahlreiche Arten an Felsen, auf Baumrinden 
oder auch auf der Erde. — B. uliginosa Fr. 'Thallus kleinkörnig, braun oder 
braunischwarz. Apotheeien rothbraun, später dunkeler und unberandet. Auf Moor- 
boden. — B. rupestris Körb. Thallus sehr dünn, weisslich oder aschgrau; Apo- 


216 Leeideae. Lecanoreae. 


thecien wachsgelb, später bräunlich und randlos. Kalkfelsen. — B. vernalis 
Körb. Thallus sehr dünn, körnig, weiss oder grauweiss; Apothecien gelb oder 
röthlichbraun, später ungerandet. Auf nackter Erde und zwischen abgestorbenen 
Moospolstern. 


4. Biatorina Mass. Wie Biatora, aber Sporen oblong bis stabförmig, 2zellig, 
farblos. Meist weissliche, weissgraue oder grüngraue Arten mit fleischfarbigen, 
gelben oder bräunlichen Apothecien. — B. cyrtella Körb. Thallus sehr dünn, 
weissgrau; Apothecien zuerst blass und dann dunkeler röthlichbraun. Auf Rinde 
von Laubbäumen. 


5. Biatorella De Not. Wie Biatora, aber ohne Excipulum und die Sporen 
zahlreich in jedem Schlauche und sehr klein. Auf der Erde wachsend. — B. 
germanica Mass. Selten. 


6. Bilimbia De Not. Apothecium mit oder ohne Excipulum. Sporen na- 
chen- bis fingerförmig, einreihig 4- bis vielzellig. Sonst wie Biatora. Meist auf 
Rinden. — B. sphaeroides Körb. Thallus sehr dünn, körnig, weisslichgrün, mit 
weissen, gelben oder bräunlichen Apothecien. An alten Bäumen, zwischen Moosen 
ete. Häufig. 

7. Bacidia De Not. Apothecien anfangs vom Thallus umrandet; Sporen 
stab- bis nadelförmig, gerade oder gekrümmt; sonst wie Bilimbia. — B. rubella 
Mass. Thallus dünn, körnig, weisslich oder graugrün, mit kleinen, gelbröthlichen, 
später rothbraunen Apothecien. Auf der Rinde vieler Laubhölzer, häufig. 

b. Leeidinae. Hymenium schwarz. Excipulum stets vorhanden. 


8. Lecidea Ach. Thallus gleichmässig krustig, mit schwarzem Protothallus. 
Apothecien mit schwarzem Exeipulum und schwarzem Hypothecium. Sporen zu 


6—8 im Schlauche, elliptisch oder eiförmig, einzellig, farblos. Auf Steinen. — L. 
crustulata Körb. Kruste sehr dünn, bisweilen gefeldert, grauweisslich. Apo- 
thecien klein, sitzend, flach, glänzend, kahl. Häufig. — L. fumosa Körb. Thallus 


gefeldert, braun oder olivenbraun, glänzend, die Felder flach oder leicht gewölbt. | 
Apothecien bläulich oder grau bereift, später nackt. Häufig. 


9. Lecidella Körb. Hypothecium blass, weich und fleischig; sonst wie Le- 
cidea. Auf Steinen und Rinden. — L. enteroleuca Körb. Thallus dünn, an- 
fänglich zusammenhängend, später ritzig-gefeldert, grau, grüngrau oder schmutzig 
geibgrün; Apothecien flach gewölbt, schwarz, kahl. Auf altem Holze und auf 
Baumrinden, gemein. — L. pruinosa Körb. Thallus sehr dünn, weisslich, grau- 
bläulich oder rostbraun; Apothecien oft eckig, mit bläulich bereiftem Hymenium. 
Auf granitischen Gesteinen häufig. 


10. Buällia De Not. Von Lecidea durch die bisquitförmigen, 2zelligen, 
braunen Sporen verschieden. — B. parasema De Not. Thallus sehr dünn, weiss- 
lich oder aschgrau, in der Regel vom schwarzen Protothallus mehr oder weniger 
umrandet. Apothecien gross, flach oder leicht gewölbt, tiefschwarz. Auf Rinden 
und altem Holze, gemein. — B. punctata Körb. Protothallus weisslich; Apothe- 
cien sehr klein, dicht gedrängt; sonst wie vorige und eben so gemein an gleichen 
Standorten. 


11. Rhizocarpon Ram. Von Lecidea durch die im reifen Zustande mauer- 
förmig-vielzelligen, braunen Sporen verschieden. Auf Steinen. — R. geogra- 
phicum Körb. Thallus gefeldert, grünlichgelb, auf einem schwarzen, zwischen 
den Feldern durchscheinenden Protothallus, dem zwischen den Feldern die schwar- 
zen Apothecien (mit flachem, nacktem Hymenium) entspringen. An Felsen und 
Steinen in Gebirgen oft grosse Flächen überziehend. 


117. Familie. Lecanoreae. 


Thallus gleichmässig krustenförmig oder schuppig-blätterig, manchmal mit 
bleibendem Protothallus. Apothecien schild-, schüssel- oder krugförmig, sitzend 
oder dem T'hallus eingedrückt, mit Excipulum thallodes und durch dasselbe in der 
Jugend geschlossen. 

A. Urceolarinae. Thallus gleichförmig krustig. Apothecien mehr 
oder weniger krugförmig. 


Lecanoreae. DR 


1. Urceolaria Ach. Apothecien einzeln dem Thallus eingesenkt, der Mark- 
schicht aufsitzend, sich kreisförmig öffnend, mit dunkelem Hymenium, vollständigem 
Exeipulum thallodes und kohligem Excipulum proprium. Sporen cochenilleförmig, 
mauerförmig-vielzellig, bei der Reife braun. — U. scruposa Ach. Thallus wein- 
steinartig, warzig, weisslich oder grau, mit weissem Protothallus.. An Felsen, 
manchmal auch auf Moosen, häufig. 


2. Gyalecta Ach. Apothecien einzeln dem Thallus und dessen Gonidien- 
zone aufsitzend, sich kreisförmig öffnend, mit hellem Hymenium, das Exceipulum 
thallodes beim Oeffnen verschwindend; sonst wie Urceolaria. — G. cupularis Schaer. 
Thallus sehr dünn, weisslich oder röthlichgrau; Apothecien röthlich oder gelbroth. 
Auf Gestein, Holz und Moos. 


3. Secoliga Norm. Von Gyalecta vorzüglich durch die spindelförmigen, 
einreihig 4—8zelligen Sporen verschieden. —,S. abstrusa Körb. Thallus sehr 
dünn, grünlichgrau; Apothecien mit röthlichem Hymenium. Auf Baumrinde (Hasel, 
Weide, Linde, Ahorn). 


4. Thelotrema Ach. Apothecien mit Exeipulum thallodes und einem am 
Rande unregelmässig zerschlitzten Excipulum proprium. Hymenium schwarz. 
Sporen länglich elliptisch, 2—3 reihig vielzellig. — Th. lepadinum Ach. Thallus 
ziemlich glatt, weisslich, grünlichgrau oder bräunlich, mit kurz kegelförmig vor- 
ragenden Apothecien. Auf Rinde, besonders von Tanne und Fichte; häufig. 


5. Aspieilia Mass. Sporen eiförmig-rundlich, einzellig, fast farblos; sonst 
wie Urceolaria. — A. calcarea Körb. Thallus feinrissig, weiss, mit weisslichem 
Protothallus. Auf Kalkgestein; verbreitet. 


B. Lecanorinae. Thallus gleichförmig krustig. Apothecien schild- 
\ förmig. 

6. Lecanora Ach. Apothecien der Gonidienzone des Thallus aufsitzend, 
nur mit einem Excipulum thallodes versehen. Sporen eiförmig, klein, einzellig, 
farblos. — L. subfusca Ach. Thallus dünn, weisslich, mit weisslichem Protothallus. 
Apotheeien mit ganzem Rande und braunem bis schwarzbraunem, nicht bereiftem 
Hymenium. Auf Baumrinde, Steinen etc. gemein. — L. Hageni Ach. Vorzüglich 
(durch die kleineren Apothecien mit gekerbtem Rande und blaugrau bereiftem Hy- 
menium von voriger Art verschieden. Baumrinde, Steine etc.; gemein. — L. pal- 
lida Schreb. Apothecien mit blass fleischfarbener, weisslich bereifter Scheibe. 
Auf Rinden gemein. — L. varia Ach. Thallus warzig-körnig, grüngelb oder stroh- 
gelb, mit weissem Prötothallus und gelblichen Apothecien. An altem Holze (Bret- 
terwänden ete.) gemein. — L. esculenta Eversm. (Lichen esculentus Pall., 
Chlorangium esculentum Lk., Sphaerothallia esculenta N. ab Esenb., Chlorangium 
Jussufi Müll., Mannaflechte). Thallus knollenartig, auf der Oberfläche uneben, 
warzig bis korallenartig ausgewachsen, weisslich, grau oder grünlichgrau, mit zahl- 
reichen, fast netzartigen Rissen; Apothecien krugförmig vertieft, dem Thallus ein- 
gesenkt, mit 3—4sporigen Schläuchen. Diese in ihrem Habitus von den übrigen 
Arten der Gattung abweichende, 1769 von Pallas in den Kirgisensteppen entdeckte 
Art wächst in den Steppengebieten Centralasiens, Kleinasiens, der Krimm und in 
Nordafrika (Sahara). Ursprünglich auf der Erde festgewachsen, wird sie durch 
Stürme und Regen losgerissen und in grossen Mengen vom Winde oft weit fort- 
geführt, wobei sie gewöhnlich in rundliche Stücke von Erbsengrösse bis 2 Centim. 
Durchmesser zerbricht. Ihre dann oft massenhafte Ansammlung an einzelnen 
Orten, namentlich in Thälern, gab zur Sage vom „Mannaregen“ Veranlassung. 
Sie ist essbar, wird von den Tartaren als „Erdbrod‘“ gesammelt und zu Brod ver- 
backen und lieferte vielleicht zum Theil die Manna der Israeliten. 


7. Öchrolechia Mass. Von Lecanora durch die sehr grossen, gelblichen 
oder grünlichen Sporen verschieden. — O. tartarea Körb. (Lecanora tartarea 
Ach., Parmelia tartarea Ach., Weinsteinflechte, schwedische Lackmusflechte — 
Abbild. Nees v. Esenb. Plantae mediein. Taf. 7.) Thallus körnig-warzig, wein- 
steinartig krustig, auf der Oberfläche oft rissig, weiss oder graulichweiss; Apothe- 
cien zerstreut, mit zuletzt flachem, bräunlichem Hymenium und dickem, weissem, 
zuletzt gebogenem Rande. Vorzüglich an Felsen und Steinen, aber auch auf der 
Erde und an Bäumen. Hauptsächlich im nördlichen Europa heimisch und nament- 
lich von Schweden aus in grosser Menge nach England und Holland gebracht, 


218 Lecanoreae. Umbiliearieae. 


wo sie zur Darstellung des als Orseille (Orseille de terre) bekannten rothen 
Farbstoffes (vgl. Husemann, Pflanzenstoffe S. 1058) dient, der als weiche und feuchte 
Masse unter dem Namen Orseille en päte, getrocknet und gemahlen als Per- 
sio oder Cudbear in den Handel kommt und in der Wollen- und Seidenfär- 
berei verwendet wird. Ebenso wird Lackmus aus ihr gewonnen (Husem. Pflanzen- 
stoffe S. 1058). — O. parella Mass. (Lecanora parella Ach., Parmelia parella 
Schaer., Ochrolechia pallescens Körb., Parelleflechte.) .Thallus schorfig-warzig, 
rissig, gefeldert, weisslich oder grünlichgrau; Apothecien gedrängt, mit flachem, 
blass fleischfarbenem, weisslich bereiftem Hymenium und dickem, wulstigem Rande. 
An Baumstämmen, Felsen und auf der Erde in ganz Europa, namentlich in Ge- 
birgsgegenden. Dient in Frankreich zur Gewinnung der Erdorseille oder Or- 
seille von Auvergne. 


8. Zeora Fr; Von Lecanora,durch das dunkelfarbige Excipulum proprium 
innerhalb des Exeipulum thallodes unterschieden. — Z. sordida Körb. Thallus 
weinsteinartig, ritzig gefeldert, weisslich oder grauweisslich, mit weissem Proto- 
thallus; Apothecien mit schmutzig gelbem, braunem oder schwarzem Hymenium. 
An Felsen, gemein. 


9, Haematomma Mass. Apothecien wie bei Zeora. Sporen nadelförmig, 
einreihig 4- bis 'vielzellig.. — H. ventosum Mass. Thallus weinsteinartig, dick, 
warzig gefeldert, gelb bis gelbgrün, mit weissem Protothallus; Apothecien blutroth, 
mit meist verbogenem Rande. An Felsblöcken in Gebirgen häufig. Kann zur 
Bereitung der Orseille verwendet werden. 


10. Lecania Mass. Apothecien nur mit Exeipulum thallodes. Schläuche 
8- bis vielsporig, die Sporen 4zellig, farblos. — L. fuscella Mass. An Laubbäumen. 


11. Rinodina Mass. Apothecien nur mit Excipulum thallodes oder auch 
noch mit einem Exeipulum proprium. Sporen bisquitförmig, 2zellig, braun. Auf 


Baumrinden, altem Holz, Steinen und Erde. — R. sophodes Fr. 
12. Callopisma De Not. Von Rinodina durch die tönnchenförmigen, farb- 
losen, 2zelligen Sporen verschieden. — C. cerinum Mass. Auf Baumrinden und 


an Felsen gemein. 


GC. Placodinae. Thallus aus schuppenartigen Blättchen gebildet. 
Apothecien meist schüsselförmig. 


13. Pannaria Delise. Thallus ganz aus schuppenartigen Blättchen zusam- 
mengesetzt, meist mit schwärzlichem Protothallus.. Apothecien mit Exeipulum 
proprium und thallodes. Schläuche mit 6—8 einzelligen, eiförmigen Sporen. — P. 
brunnea Mass. Auf Haideboden, alten Wurzeln, an Felsen; vorzüglich in Ge- 
birgsgegenden. 

14. Acarospora Mass. Apothecien eingesenkt, fast krugförmig; Schläuche 
mit zahlreichen, kleinen, eiförmigen, einzelligen, farblosen Sporen; sonst wie Pan- 
naria. — A. cervina Mass. Auf Steinen gemein. 


15. Psoroma Ach. Thallus ohne Protothallus, nur am Umfange schuppig- 
blätterig, in der Mitte mehr zusammenhängend krustig und blasig. Apothecien 
nur mit Excipulum thallodes. Schläuche mit 8 elliptischen oder eiförmigen, ein- 
zelligen, farblosen Sporen. — P. crassum Mass. Thallus schmutzig gelb, gelb- 
braun, grünlich oder weisslich (oft alle Farben bei einander auf demselben Thallus). 
Auf Kalk- und Gypsboden häufig. 


16. Placodium Hill. Wesentlich nur durch den in der Mitte ritzig gefel- 
derten Thallus von voriger Gattung verschieden. — P. saxicolum Mass. Thallus 
gelblichgrün; Apotheeien gelbbraun. Auf Steinen gemein. 


118. Familie. Umpbilicarieae. 


Thallus laubartig, beiderseits berindet, ein- oder mehrblätterig, am Rande 
unregelmässig gelappt oder zerschlitzt, nur in der Mitte nabelartig dem Substrate 
angeheftet. Apothecium mit Exeipulum proprium, das schwarze Hymenium oft in 
kreisförmige Falten auswachsend. An nackten Felsen, vorzüglich auf Granit und 
nicht Kalk führenden Gesteinen wachsende, an der eigenthümlichen Befestigungs- 
weise leicht erkennbare Flechten; besonders in höheren Gebirgen. 


Umbilicarieae. Parmeliaceae. 219 


1. Umbilicaria Hofm. Thallus einblätterig, auf der Unterseite ohne Fa- 
sern. Apothecien mit ziemlich ebener Scheibe. Sporen meist einzeln im Schlauche, 
gross, mauerförmig-vielzellig, braun. — U. pustulata Hoffm. Thallus bis 10 Centim. 
im Durchmesser, meist eingeschnitten gelappt, blasig, im Alter oft durchlöchert, 
trocken aschgrau, feucht olivengrün oder bräunlich, häufig mit korallenartigen, 
schwarzbraunen Auswüchsen. An sonnigen Felsen gemein. 


2. Gyrophora Ach. Thallus ein- bis vielblätterig, faltig und beulig, unter- 
seits meistens mit Fasern. Apotheeien mit lirellenförmig-kreisfaltigem Hymenium. 
Sporen zu 8 in den Schläuchen, einzellig, fast farblos. — G. eylindrica Ach. 
Thallus kreisrund, einblätterig, buchtig gelappt, ziemlich glatt, aschgrau oder grau- 
schwarz, bereift, am Rande und unterseits schwarzborstig. Apothecien fast gestielt, 
später kugelig gewölbt. In höheren Gebirgen häufig. 


119. Familie. Parmeliaceae. 


Thallus laubartig, meist viellappig, rasenartig centrifugal wachsend, auf der 
Unterlage durch Haftfasern mehrfach befestigt, lederig oder häutig. Apothecien 
mit der Mitte schildförmig oder mit der ganzen Unterseite schüsselförmig dem 
Thallus aufgewachsen und mit Exeipulum thallodes. Auf Baumrinden und Steinen. 


1. Stieta Schreb. Thallus auf der faserig-zottigen Unterseite mit weissen, 
grubenartigen Vertiefungen (Cyphellen — S. 181), blattartig, gelappt; Apothecien 
schildförmig, meist am Rande der Thalluslappen, mit dem Hypotheeium der Mark- 
schicht aufsitzend, ihr Hymenium meist braun; Schläuche 8sporig; Sporen spindel- 
förmig, 2- bis mehrzellig. — St. pulmonacea Ach. (Lobaria pulmonaria Hoffm., 
Lungenflechte, Lungenmoos. — Abbild. Hayne, Arzneigew. V. Taf. 48.) 'Thallus 
bis 30 Centim. und darüber im Durchmesser, im Centrum angewachsen, lederartig, 
tief buchtig gelappt, netzförmig grubig, frisch grün, trocken bräunlich, unterseits 
rostfarbig, mit weissen Öyphellen. Apothecien klein, rothbraun. Am Fusse alter 
Eichen und Buchen, besonders in Gebirgswäldern. War früher als Liehen pul- 
monarius oder Herba Pulmonariae arboreae gegen Lungenkrankheiten ge- 
bräuchlich und wird noch jetzt im Cod. med. pag. 65 aufgeführt. Enthält eine 
der Cetrarsäure ähnliche Flechtensäure, die Stietinsäure und besitzt einen bitteren, 
schleimigen Geschmack. 


2. Parmelia Ach. Thallus auf der Unterseite ohne Cyphellen; Apothecien 
auf der Fläche des Thallus, der Markschicht aufsitzend; Sporen bisquitförmig, 
2zellie, braun. Meist Rinden und Holz bewohnende Flechten. — P. obscura 
Schaer. 'Thallus rosettenförmig ausgebreitet, häutig, feucht grün, trocken schmutzig- 
braun, nicht bereift, unterseits schwarzfilzig; Apothecien braunschwarz, nicht be- 
reift. Auf Rinde von Laubbäumen, an Bretterwänden, auf Holzdächern; gemein. 
— P. pulverulenta Ach. Thallus trocken matt graubraun oder weisslichgrau, 
bläulich bereift, auf der Unterseite schwarzfilzig, mit schwarzbraunen, bläulich be- 
reiften Apothecien. Auf Baumrinde, Holz und Mauern gemein. — P. stellaris 
Ach. Thallus trocken weisslichgrau, nicht bereift, unterseits blasser und weiss-, 
grau- oder braunfaserig; Apothecien schwarzbraun, anfangs bläulich bereift, später 
nackt. Auf Rinden und an Zäunen gemein. 


3. Imbricaria Schreb. Von Parmelia hauptsächlich durch die der Gonidien- 


zone aufsitzenden Apothecken und die einzelligen Sporen verschieden. — I. saxa- 
tilis Körb. (Parmelia saxatilis Ach. — Abbild. Hayne, Arzneigew. V. Taf. 46.) 


Thallus bis 30 Centim. im Durchmesser, buchtig gelappt, mit ausgerandeten Lappen, 
häutig, netzig-grubig, grünlich- oder weisslichgrau, manchmal bräunlich, unterseits 
schwarz und schwarzfaserig; Apothecien braun, mit gekerbtem Rande. Auf Baum- 
rinden und an Felsen; gemein. Wächst manchmal auch auf alten Knochen und 
wurde von solchen und ganz besonders von Menschenschädeln als Hirnschädel- 
moos (Muscus ceranii humani) gesammelt und gegen Blutflüsse, Epilepsie 
u. 8. w. gebraucht. — I. tiliacea Körb. Thallus derbhäutig, glatt und nackt, 
mit dachziegelig sich deckenden Lappen, feucht graugrünlich, trocken bläulich- 
erau, unterseits braun oder braunschwarz und schwarzfaserig; Apothecien kasta- 
nienbraun, mit seicht gekerbtem Rande. Auf Rinde verschiedener Laubbäume, 
namentlich der Linde; häufig. — I. conspersa DC. Thallus ziemlich derbhäutig, 


220 Parmeliaceae. Peltideaceae. Ramalineae. 


eingeschnitten gelappt, glatt, hell gelbgrün, unterseits braun- und schwarzfaserig; 
Apothecien meist zahlreich, kastanienbraun, ganzrandig. An Felsen und Steinen 
gemein. 


4. Physcia Schreb. Von Imbricaria durch die polar-zweikammerigen Sporen, 
deren Abtheilu@gen in der Mitte durch einen engen Canal verbunden sind, ver- 
schieden. — Ph. parietina Körb. (Parmelia parietina Ach., Xanthoria parietina 
Fr.. Wandflechte — Abbild. Hayne, Arzneigew. V. Taf. 47. Nees v. Esenb. 
Plantae mediein. Taf. 8.) Thallus meist rosettenförmig, dachziegelig-gelappt, gelb 
oder pomeranzenfarbig, unterseits weisslich oder weiss und mehr oder weniger 
weissfaserig; Apothecien zahlreich, dem Thallus fast gleichfarbig, mit ganzem 
Rande. Auf Baumrinde, an Bretterwänden, auf Steinen u. s. w. gemein und fast 
über die ganze Erde verbreitet. Enthält Chrysophansäure (Husemann, Pflanzen- 
stoffe S. 982) und war früher als Surrogat der Chinarinde offieinell (Lichen pa- 
rietinus — Flückig. Pharm. S. 139. Berg, Waarenk. S. 15). 


120. Familie Peltideaceae. 


Thallus laubartig, blattförmig, meist viellappig, auf der Unterfläche rindenlos, 
durch Haftfasern mehrfach befestigt. Apothecien mit dem äusseren Rande dem 
Thallus angewachsen, daher einseitig schildförmig, schwach berandet. Gonidien 
meist blaugrüne Algen aus der Familie der Chroococcaceen. 


1. Peltigera Willd. Apothecien mit dem Hypothecium der Markschicht 
aufsitzend, kreisrund oder länglich, an den Rändern auf der Oberseite der Thal- 
luslappen, anfänglich mit einem vom Thallus gebildeten Schleier bedeckt, später 
frei. Sporen nadel- bis schlank spindelförmig, 4- bis mehrzellig, farblos. — P. 
canina Schaer. (Peltidea canina Ach., Hundsflechte.) Thallus handgross und 
darüber, häutig-lederartig, grosslappig mit gerundeten Lappen, glatt oder feinfilzig, 
feucht dunkelgrün, trocken blassbraun, unterseits weisslich, mit gleichfarbigen oder 
fast gleichfarbigen netzigen Adern und graufaserig; Apothecien kastanienbraun, 
anfangs kreisrund, später an den Seiten zusammengerollt und dadurch länglich. 
In Wäldern zwischen Moosen auf der Erde und an Steinen gemein. War früher 
als Lichen caninus, Herba Musci canini oder Herba Hepaticae terre- 
stris officinell und galt namentlich auch als Mittel gegen den Biss toller Hunde. 
— P. aphthosa Hofm. Von voriger Art durch den oberseits apfelgrünen, mit 
schwarzen Warzen besetzten, unterseits schwärzlich netzförmig geaderten, breiter 
gelappten Thallus verschieden. An gleichen Standorten und eben so häufig, auch 
früher als Lichen aphthosus oder Herba Musci cumatilis officinell. 


2. Solorina Ach. Apothecien überall auf der Oberfläche des Thallus, mit 
dem Hypothecium der Gonidienzone aufsitzend, kreisrund, anfänglich von einem 
Schleier bedeckt, später frei. Sporen bisquitförmig, 2zellig, braun. — P. saccata 
Ach. Thallus häutig-papierartig, feucht grün, trocken graugrün, unterseits weiss- 
lich; die reifen Apothecien schwarzbraun, grubig im Thallus liegend. Auf schat- 
tigem Boden und an schattigen, etwas feuchten Felsen in Gebirgsgegenden. 


3. Nephroma Ach. Apothecien auf der Unterseite des aufwärts zurückge- 
schlagenen Thallusrandes, nierenförmig, ohne Schleier und ohne Excipulum. Sporen 
fast spindelförmig, 4zellig, farblos. — N. resupinatum Ach. Thallus dünn leder- 
artig, fast kreisrund, buchtig gelappt, grau oder bräunlich, unterseits kahl oder 
filzig; Apothecien rothbraun. In Gebirgswäldern an bemoosten Stöcken und Wur- 
zeln der Laubbäume häufig. 


I 


121. Familie. Ramalineae. 


Thallus von Anfang an strauchig, blatt- oder bandartig verbreitert, ge- 
lappt, mit Ausnahme von Anaptychia beiderseits berindet. Apothecien 
schüssel- oder schildförmig, mit flachem oder concavem Hymenium und Ex- 
cipulum thallodes. Meist grosse Flechten, welche durch das verflachte Laub 
an die vorhergehenden Familien erinnern, durch den strauchartigen Wuchs 
aber den folgenden Gruppen sich anschliessen. 


Ramalineae: Cetraria. 221 


1. Anaptychia Körb. Thallus blattartig-strauchig, aufsteigend, auf der 
Unterseite nur an den Rändern berindet, in der Mitte die Markschicht als weiss- 
filzige Rinne frei liegend. Apothecien der Markschicht aufsitzend, mit einge- 
rolltem, gewimpertem Rande. Sporen meistens bisquitförmig, 2zellig, braun. 
(S. 180.) — A. ciliaris Körb. (Borrera ciliaris Ach., Hagenia ciliaris Eschw.) 
Thallus feucht grünlich, trocken grau oder graubraun, die linealischen Lappen am 
Rande schwarz gewimpert. Apothecien kurz gestielt, mit schwarzem oder schwarz- 
braunem, meist bläulich bereiftem Hymenium. An Baumstämmen, besonders an 
Weiden, Pappeln, alten Pflaumenbäumen etc. gemein. 


Fig. 60. Cetraria islandica Ach. Pflanze in natürlicher Grösse. 


2. Cetraria Ach. Thallus aufsteigend, blattartig-strauchig, vielfach 
gelappt, beiderseits berindet, knorpelig oder häutig, unterseits (auf der dem 
Lichte abgekehrten Seite) oft hellerfarbig. Apotheeien schildförmig und der 
Thallusoberfläche nahe dem Vorderrande der Thalluslappen schief aufge- 
wachsen. Sporen ellipsoidisch bis fast kugelig, einzellig, farblos. 

C. islandica Ach. (Lichen islandicus Z., Lobaria islandica Hoffm., 
Physeia islandica DC. — Isländische Flechte — Fig. 60.) Thallus bis 
10 Centim. hoch, aufrecht bis aufsteigend, rasenbildend, frisch häutig-lederig 
und auf der Lichtseite olivengrün, manchmal blutroth gefleckt, auf der dem 
Lichte abgewendeten Fläche blasser bis grünlichweiss oder weisslich und mit 
weissen, blasigen oder grubigen, unregelmässigen Fleckchen, trocken knor- 
pelig und dunkler bis lederbraun gefärbt, wiederholt gabelig bis unregel- 
mässig gelappt; Lappen nach oben allmählich verbreitert, mit den Rändern 
(an der Basis des Thallus am stärksten) nach oben zusammengeneigt bis 
gerollt und dadurch rinnig bis fast röhrenförmig, der Rand mit kurzen, 
dieken und steifen, braunen Fransen besetzt, in denen die Spermogonien 
sitzen (Fig. 61, A, B); Apothecien einzeln oder paarweise (Fig. 61, A) am 


222 Ramalineae: Cetraria. 
Ende der Thalluslappen, breit oval bis fast kreisrund, fast flach, mit nie- 
drigem, dicklichem, hie und da etwas eingeschnittenem (unregelmässig schwach 
gekerbtem) Rande und anfangs grünbraunem, später kastanienbraunem Hy- 
menium. Varirt sehr in Grösse, Breite der Thalluslappen, Grad der Auf- 
zollung der letzteren, Grösse der 
Apothecien ete. Die beiden auf- 
fallendsten Varietäten sind: 
var. crispa Ach. Thalluslap- 
pen sehr schmal, vielfach getheilt, 
verbogen-kraus, dieRänder zusam- 
mengeneigt undsehr dichtgefranst. 
var. subtubulosa Fr. 
Thalluslappen sehr schmal und 
wegen der eingerollten Ränder 
stellenweise oder durchweg röhrig. 
Auf der Erde zwischen Moos, 
Gras und Haidekraut, im Norden 
in der Ebene, in gemässigten 
Klimaten vorzüglich in lichten 
Gebirgswäldern. In ganz Europa, 
Sibirien, im arktischen Amerika 
bis südwärts nach Virginien und 
Nord-Carolina — überall häufig; 
ebenso auch am Cap Horn. 
Abbild. Berg und Schmidt, 
Officin. Gew. Taf. 32, d. Nees v. 
Esenb., Plantae medicin. Tab. 10. 
Droge: Lichen islandicus, 
Ph. germ. 203; Ph. austr. 126; 
Ph. dan.. 147; Ph. ros.. 245: 
Ph. helv. 73; Cod. med. 63. — 
Cetraria, Brit. Ph. 75. Muscus 
islandicus. — Berg, Waarenk. 13 
u. Atlas z. Waarenk. Taf. 2, 
Fig. 4. Flückig. Pharm. 137. 
Präparate: Lichen islandicus 
a ab amaritie liberatus, Ph. germ. 
FE 3 ke a. ee 203. Lichen islandicus elotus, 
vom Rande des Thallus mit vier Spermogonien enthal- Ph. ross. 245. Lichen islandicus 
tenden Wimpern, noch stärker vergrössert. amaritie privatus, Ph. helv. suppl. 
56. Gelatina Lichenis islandiei 
Ph. germ. 171; Ph. ross. 192; Ph. austr. 98; Ph. helv. suppl. 52; Cod. med. 510. 
Gelatina Lichenis islandiei saccharata sicca, Ph. germ. 171. Gelatina Lichenis 
islandiei pulverata, Ph. austr. 99. Decoctum Cetrariae, Brit. Pharm. 97. Pasta 
Cacao cum Lichene islandico, Ph. dan. 175. Chocolata cum Lichene islandico, 
Cod. med. 499. Ptisana de Lichene islandico, Cod. med. 348. Syrupus de 
Lichene, Cod. med. 470. Gelatina de Lichene et Cinchona, Cod. med. 511. 
Massa de Lichene islandico, Cod. med. 516. Saccharuretum de Lichene is- 
‚landico, Cod. med. 520. Tabellae cum Lichene islandico, Cod. med. 529. 


Ramalineae: Cetraria. 2923 

Der anatomische Bau der Droge, respective der Flechte, ist uns in 
seinen Grundzügen bereits bekannt (S. 176, Fig. 52). Die äusseren Lagen 
der Rinde sind aus weithöhligen, nach allen Richtungen durch einander 
verflochtenen und pseudoparenchymatisch lückenlos verbundenen Hyphen ge- 
bildet, deren dicke Wände auf sehr dünnen, glatten Schnitten die ursprüng- 
lichen Grenzen der einzelnen Hyphen als eine das Licht stärker brechende 
Linie noch erkennen lassen (Fig. 52, r und »”) und die in den äussersten 
Schichten licht braun bis graubraun, in den innersten farblos sind. Zwischen 
letzteren und dem Marke liegt noch eine Innenrinde aus 
eng und lückenlos verschmolzenen, aber weniger verfloch- 
tenen und mehr parallel der Oberfläche verlaufenden Hy- 
phen mit sehr engen Höhlungen und daher verhältniss- 
mässig äusserst starken Wänden. An den verschiedenen 
Stellen des Thallus ungleich mächtig entwickelt, an ein- 
zelnen fast fehlend, erscheint diese Schicht je nach der 
Schnittrichtung entweder mit ihren lang gestreckten Fasern 
(Längsschnitt) oder der pseudoparenchymatischen Aussen- 
rinde ähnlicher (Querschnitt. Auf der Lichtseite des 
Thallus ist die Rinde in ihren sämmtlichen Schichten ge- 
wöhnlich, aber nicht überall, mächtiger ausgebildet. Die 
mittlere Gewebelage des Thallus, das Mark (Fig. 52, m), 
besteht aus dem characteristischen unregelmässigen, weit- 
maschigen und lockeren Geflechte dickwandiger Hyphen, 
wie dasselbe bereits früher (S. 176, 179) beschrieben 
wurde. Die kugeligen, hie und da in Theilung begriffenen, 
rein chlorophyligrün gefärbten Gonidien (Oystococcus hu- 
micola — Fig. 52, g — vgl. S. 188 u. £f.) liegen an der 
Grenze zwischen Innenrinde und Mark, auf der Lichtseite 
des Thallus an den meisten Stellen eine zusammenhängende 
oder fast zusammenhängende Schicht bildend und grup- 
penweise nach innen vorspringend, auf der Schattenseite 
gewöhnlich weit weniger zahlreich, häufig nur in zer- 
streuten Gruppen, stellenweise ganz fehlend.. Dünne 


Fig. 62. Cetraria is- 
landica Ach. 


Schnitte durch die oben erwähnten blasigen oder grubigen, 
weissen Fleckchen des Thallus zeigen, dass hier luftreiche 
Wucherungen des Markes vorhanden sind, welche die 
Rinde blasig emporwölbten und dieselbe zuletzt sprengten, 
so dass schliesslich das’ Mark in ähnlichen kleinen Grüb- 


Quer- 
schnitt durch den 
Rand des T'hallus mit 
einem Spermogonium 
(sp) im Längsschnitt. 
s Spermatien. Sehr 
stark vergrössert und 


chen, wie in den Cyphellen von Stieta (8. 181), zu Tage etwas schematisirt. 
liegt und das wollig-filzige Aussehen derselben bedingt. 

Die am Rande der Thalluslappen stehenden, meist einfachen, manchmal auch 
gabelig oder unregelmässig verzweigten Fransen (Fig. 61, A und B) ent- 
halten in dem gewöhnlich etwas angeschwollenen, dunkeler braunen Ende 
ein einzelnes Spermogonium, dessen Mündung auf dem Scheitel der Franse 
schon unter schwacher Vergrösserung als ein dunkeler, fast schwärzlicher 
Porus erkennbar ist (Fig. 61, B). Legt man abgeschnittene, aber sonst un- 
verletzte Thallusränder der frisch gesammelten und trocken aufbewahrten 
Flechte in einen Tropfen Wasser unters Mikroskop, so sieht man sehr bald 
in ganzen Schwärmen äusserst kleine, farblose, stäbehenförmige Zellen, in 


224 


Ramalineae: Cetraria. 


farblose Gallerte eingebettet, zum Porus austreten: die Spermatien. Längs- 
schnitte durch Fransen lassen das Spermogonium als ovale Höhlung (Fig. 
62, sp) erkennen, ausgekleidet von einer dichten Schicht gegliederter, schwach 


Fig. 63. Cetraria islandica Ach. Senk- 
rechter Durchschnitt aus dem Zipfel 
eines '’halluslappens mit Apothecium, 
’ Rindenschicht des Thallus. m Mark- 
schicht mit den (in der Zeichnung dun- 
kel punktirten) Gonidiengruppen. h Hy- 
menium des Apotheciums. Vergr. 30, 
etwas schematisirt. 


verästelter, zarter, farbloser Hyphen, we che 
als Basidien die Spermatien abschnüren (vgl. 
weiter S. 199). Vertikalschnitte durch das 
Apotheeium zeigen das mächtig entwickelte 
Hymenium (Fig. 63, 7), in dem wie gewöhnlich 
die keulenförmigen Schläuche (Fig. 52, a) von 
den Paraphysen (Fig. 52, p) überragt werden. 
Jodlösung (in Jodkalium) färbt die 
Schläuche des Hymeniums dunkelblau, die 
Paraphysen gelb bis gelbbraun. Besonders 
sut tritt dieser Unterschied hervor, wenn 
man Schnitte aus jungen Apothecien benutzt, 
in denen die Schläuche erst sparsam zwischen 
den bereits ausgebildeten Paraphysen er- 
schienen sind (vgl. S. 202). Stellenweise 
wird oft auch das Hypothecium violett. 
Violett bis schön blau färben sich ferner 
die Schichten der Rinde mit Ausnahme der 
braunwandigen äusseren Lagen, und das 
Mark, letzteres manchmal nur in den an die 
Rinde grenzenden Partieen. Frisch gesam- 
melte oder nicht gar zu lange aufbewahrte 
Exemplare der Flechte zeigen diese Reac- 
tionen ganz sicher; viele Jahre altes Mate- 
rial lässt ‘dieselben dagegen oft nur noch 
stellenweise oder undeutlich oder gar nicht 
hervortreten. Dass die Membranen der Üe- 
traria in kaltem Wasser quellen, in kochen- 
dem in eine structurlose Gallerte verwandelt 
werden, wurde (S. 133) schon erwähnt. Sie 
bilden die sogenannte Moosstärke, Flech- 
tenstärke oder das Lichenin der Chemi- 
ker, werden in der Botanik, da sie sich mit 
Jod allein blau färben, manchmal auch wohl 
als Stärkemembranen, ihrer gallertartigen 
Beschaffenheit wegen am richtigsten wohl 
als Bassorin bezeichnet und bedingen den 
schleimigen Geschmack der Flechte. 
Bestandtheile: Bassorin (Lichenin — 
Husem. Pflanzenstoffe S. 1068) als Haupt- 
bestandtheil (bis 70 Procent), dann Cetrarin 
(Cetrarsäure — Husem. Pflanzenst. S.'1066), 
welches den bitteren Geschmack bedingt (ca. 


3 Procent), ferner Lichenstearinsäure (Husemann a. a. OÖ. S. 1066) und Fu- 
marsäure etc. Das sogenannte Thallochlor ist nichts anderes als das Chloro- 
phyll der Gonidien. (Vgl. auch: Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreiches, S. 819.) 


Ramalineae: Cetraria ete. Usneaceae. 295 


Die isländische Flechte ist zur Zeit die einzige wirklich offieinelle Art 
der ganzen Ordnung. Sie wurde von den Bewohnern der arktischen Zone 
schon früh als wichtiges Nahrungsmittel benutzt und wird auch jetzt noch 
von verschiedenen Völkern (Isländern) zu Brod verbacken oder als Gemüse 
verwendet, besonders aber als wichtiges Futter für die Rennthiere geschätzt. 
Als Arzneimittel wurde sie zuerst 1673 von Claus Borrichius erwähnt und 
seit 1737 auf Linn‘’s Empfehlung allgemeiner verwendet. 


C. nivalis Ach. Thallus aufrecht, knorpelig-häutig, schwefelgelb, an der 
Basis dunkler, die Lappen rinnenförmig, wellig-kraus und buchtig gezähnt; Apo- 
thecien fleischfarbig, später bräunlich. In höheren Gebirgen (z. B. Riesengebirge) 
häufig; arktische Zone ($. 206). — C. glauca Ach. Thallus aufsteigend, schlaffe 
Rasen bildend, graugrünlich, unterseits schwarzbraun oder braun und glänzend, 
seine Lappen geschweift-buchtig; Apothecien rothbraun. An Bäumen, Zäunen und 
Felsen, zumal in Gebirgswäldern gemein. — C. saepincola Ach. Thallus kleine, 
ziemlich dichte Rasen bildend, oliven- bis kastanienbraun, unterseits blasser; Apo- 
thecien dunkelbraun. Mit voriger Art meist häufig. 


3. Evernia Ach. Thallus strauchig, ästig, büschelig, aufsteigend oder hän- 
gend, bandartig flach oder kantig, ringsum berindet, auf der Unterseite oft rinnig 
und andersfarbig. Apothecien schüsselförmig, ziemlich kreisrund, am Rande der 
Thalluslappen auf kurzen Stielchen, mit andersfarbiger, concaver Scheibe. Sporen 
eiförmig bis kugelig, einzellig, farblos. Selten fructificirend, aber meist reichlich 
Soredien tragend. — E. furfuracea Fr. Thallus vielfach gabelig gelappt, die 
Lappen linealisch, unterseits rinnenförmig und schwarz oder bläulichschwarz, ober- 
seits aschgrau und oft ganz von Soredien bedeckt; Apothecien mit rothbraunem 
Hymenium. An Bäumen, alten Bretterwänden und Zäunen gemein. — E. pru- 
nastri Ach. Thallus gabelig-vieltheilig, die Lappen linealisch, auf der Unterseite 
rinnig oder grubig und weiss, auf der Oberseite graugrün, häufig mit randständigen 
Soredienhaufen. Apothecien rothbraun. An gleichen Orten wie vorige Art gemein. 
War früher als Lichen prunastri, Muscus arboreus, Muscus Acaciae oder 
Herba Musci Acaciae (weisses Lungenmoos) gegen Lungen- und Darm- 
krankheiten gebräuchlich. 


4. Ramalina Ach. Thallus strauchig, büschelig, aufsteigend oder hängend, 
verschieden getheilt, die Lappen bandartig flach, ringsum berindet, beiderseits 
gleichfarbig. Apothecien schüsselförmig, kreisrund, kurz gestielt, beiden Thallus- 
flächen aufsitzend, mit letzteren gleichfarbig oder heller, das Hymenium oft bereift. 
Sporen oblong oder bohnenförmig gekrümmt, 2zellig, farblos. Alle Arten enthalten 
viel Lichenin und liefern einen rothen Farbstoff, der zum Färben von Wolle und 
Seide benutzt werden kann. — R. calycaris Fr. Thallus bis 18 Centim. hoch, 
gallertartig-knorpelig, beiderseits mehr oder minder grubig, blass graugrünlich bis 
gelblich, verschieden lappig getheilt; Apothecien mit ziemlich flachem, blass fleisch- 
rothem Hymenium, an den Rändern des Thallus (var. fraxinea, mit breiten Thallus- 
lappen), oder endständig (var. fastigiata); oft der Thallus durch Soredien weiss be- 
stäubt (var. farinacea). Adı alten Bäumen und Bretterwänden gemein. 


122. Familie. Usneaceae. 


Thallus von Anfang an strauchartig, eylindrisch oder selten etwas zusammen- 
gedrückt, oft fadenförmig, aufrecht oder hängend, allseitig berindet. Apothecien 
von Anfang an flach schüssel- oder schildförmig, gestielt, mit Exeipulum thallodes, 
das oft mit wimperartigen Aestchen besetzt ist. Sporen eiförmig bis rundlich, ein- 
zellig, farblos. 


1. Cornicularia Ach. Thallus aufrecht strauchartig, sehr ästig, stielrund 
oder wenig zusammengedrückt, knorpelig-hornartig, starr, braun oder schwarz, mit 
lockerem, gleichmässig faserigem Marke und bleibender Rinde. Apothecien end- 
ständig, schildförmig, mit meist borstig gewimpertem Rande und gleichfarbigem 
Hymenium. — C. aculeata Ach. Thallus braun, sehr verworren ästig, die Aeste 
gespreizt, mit dornigen Zähnen besetzt; Apothecien klein, mit borstig gewimpertem 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 15 


226 Usneaceae. 


Rande. Auf dürrem Haideboden, seltener an Felsen; gemein und oft in dichten 
Rasen grosse Flächen überziehend. 


2. Bryopogon Lk. (Alectoria Ach.) Thallus schlaff, bartartig, hängend, sehr 
ästig, die Aeste fadenförmig, stielrund, bleibend berindet, mit lockerem, gleich- 
mässig faserigem Marke. Apothecien schüsselförmig, ihr Rand nicht gewimpert, 
ihr Hymenium dem Thallus gleich- oder ungleichfarbig. — B. jubatum Körb. 
(Moosbart). Thallus bis 30 Gentim. lang, dünn fadenförmig, sehr weich und sehr 
ästig, verwickelt, grünlichgrau, bräunlich oder schwärzlich, meistens hängend, sel- 
tener starrer und aufsteigend bis aufrecht. Apothecien sehr selten. An Baum- 
stämmen, vorzüglich in Nadelwäldern, an Bretterwänden und Felsen gemein. 


3. Usnea Dill. 
(Bartflechte). Thallus 
meistens schlaff, bart- 
artig, sehr vielästig, 
die Aeste fadenförmig, 
ihr Mark der Länge 
nach von einem cen- 
tralen, soliden Hy- 
phenstrange durch- 
zogen (8. 179) und 
die Rinde später in 
mehr oder weniger 
regelmässiger Entfer- 
nung ringförmig ber- 
stend, so dass das Mark 
frei gelegt wird und 
der Thallus gegliedert 
erscheint. Apothecien 
end- oder seitenstän- 
dig, flach schildförmig, 
gestielt, kreisrund, mit 
blassem Hymenium 
und oft mit gewim- 
pertem Rande. Bart- 
artige, manchmal bis 
4 Meter lange, von 
alten Waldbäumen 
herabhängende, an- 
sehnliche Flechten. — 

“U. longissima Ach. 
Thallus bis zu 4 Meter 
lang, hängend, mit 
fadenförmigen, ein- 
flachen, gelblichgrauen 
Aesten, welche ge- 
wöhnlich der ganzen 
Länge nach mit recht- 

ng j Br winkelig abstehenden, 

Fig. 64. Roccella' tinetoria Ach. Kleinere Pflanze in natürlicher Grösse. bis 3 Centim. langen, 

haarartigen, einfachen 
oder getheilten Soredialästen (S. 197) besetzt sind. Apothecien selten, mit gelbem, 
gewimpertem Rande. In Gebirgswäldern, in Deutschland seltener (Riesengebirge, 
bairische Alpen ete.). — U. barbata Fr. Thallus bis 30 Centim. und darüber 
lang, aufrecht oder hängend, verschiedenartig verzweigt, die letzten Aeste haar- 
dünn. Apothecien ziemlich gross, am Rande haarig gewimpert. Varürt sehr und 
ist häufig von Soredien staubig oder mit zahlreichen Soredialästchen besetzt. In 
ganz Europa gemein. Dient oft als Pack- und Polstermaterial und war früher als 

Lichen arboreus, Herba Musci arborei oder Herba Museci barbati etc. 

gegen Keuchhusten, Blut- und Schleimflüsse officinell (Berg, anatom. Atlas zur 

pharm. Waarenk. Taf. 2. Fig. 5). 


Roccelleae. Cladoniaceae. 227 


125. Familie. Roccelleae. 


Thallus von Anfang an strauchig, einfach oder ästig, die Aeste cylindrisch 
oder wenig zusammengedrückt, mit gleichmässig faserigem Marke. Apothecien 
end- oder seitenständig, sitzend oder dem Thallus eingewachsen, nicht schildförmig, 
mit flachem oder convexem Hymenium und Exeipulum thallodes oder Excipulum 
proprium. Sporen spindelförmig, vierzellig, farblos. Vorzüglich an Felsen der 
Meeresküste wachsende, meist weiss gefärbte Flechten, deren Gonidien der Algen- 
gattung Chroolepus angehören. 

Roccella DC. Thallusäste cylindrisch oder zusammengedrückt, mit dichtem 
Marke (Rinde: S. 179). Apothecien seitenständig. Spermatien nadelförmig, ge- 
bogen. — R. tinctoria DC. (Lichen roccella Be Parmelia roccella Ach.), Lack- 
musflechte, Orseilleflechte, Färberflechte — -Fig. 64. Thallus bis zu 
30 Centim. hoch, weisslich oder gelblich, lederartig, einfach oder ästig, seine Aeste 
oft zu mehreren von einem Punkte entspringend, meistens aber nur gabelig, ge- 
wöhnlich nur 1—3 Millim. dick, cylindrisch oder schwach zusammengedrückt, 
wurmförmig, häufig von Soredien mehlig bestäubt; Apothecien mit schwarzem, 
weiss bereiftem Hymenium. An den Küstenfelsen der canarischen und azorischen 
Inseln, der Inseln des grünen Vorgebirges und Senegambiens, des Mittelmeeres 
und Ostindiens: ferner am Cap der guten Hoffnung und in Mittel- und Südamerika. 
Diese Flechte ist die echte Lackmusflechte, welche die Orseille de mer und 
Lackmus liefert, die wie die aus Ochrolechia tartarea (S. 217) etc. bereiteten 
Farbstoffe gewonnen und benutzt werden (vgl. auch: Wiesner, die Rohstoffe des 
Pflanzenreiches, S. 812). Die grösste Menge der Flechte liefern die canarischen 
Inseln (jährlich etwa 130000 Kilo, davon Ferro etwa 40000) aus denen die cana- 
rische oder Kräuterorseille bereitet wird. — R. phycopsis Ach. Thallus 
selten über 6 Centim. hoch, reich verzweigt, seine Aeste stielrund oder mehr oder 
weniger abgeplattet, anfanes weisslich oder licht bräunlich und stellenweise fast 
schwarz, häufig mit Soredien bestäubt. An den Küsten des Mittelmeeres und 
häufig mit R. tinctoria gemischt in der Handelswaare; übrigens wie diese verwendet. 
— R. fuciformis Ach. Thallus bis 20 Centim. hoch, reichlich verästelt, seine 
Aeste fast riemenförmig, 1—6 Millim. breit, weisslich oder grünlichweiss, durch 
Soredien oft mehlig bestäubt. An den Küsten des indischen Oceans, mit R. tinc- 
toria zusammen die namentlich von Aden aus in den Handel kommende Shenneh 
oder Orseille von Socotora liefernd. 


124. Familie. Cladoniaceae. 


Aus einem blatt- oder laubartigen, schuppigen oder krustigen, nur auf der 
Oberseite berindeten, horizontalen oder aufsteigenden Thallus erheben sich strauch- 
artige, als Podetien bezeichnete Aeste. Diese sind bald strauchartig- vielästig, 
bald einfach oder sparsam verzweigt und dann walzen-, trichter- oder becherförmig 
und in letzteren Fällen /oft aus den Rändern sprossend, immer ringsum ber indet, 
solid oder hohl. Apothecien nur auf den Podetien, meist mit kopfförmig gewölb- 
tem, braunem, gelbem oder lebhaft rothem Hymenium und von kleineren Spermo- 
gonien begleitet, deren länglich-walzenförmige Spermatien gerade oder leicht ge- 
krümmt sind. Bilden oft ausgedehnte Rasen auf der Erde, namentlich auf Haide- 
boden und sind ohne Podetien durchaus nicht bestimmbar. 


1. Stereocaulon Schreb. Thallus krustig und oft verschwindend. Podetien 
mit faserigem Marke, strauchartig verzweigt, aussen meist mit körnigen, verschieden 
gestalteten Schüppchen besetzt. Apothecien end- oder seitenständig, mit Excipulum 
proprium, später gewölbt und unberandet. Sporen meist nadelförmig, 4zellig, 
farblos. — S. tomentosum Fr. Podetien bis 8 Centim. hoch, sehr ästig, stiel- 
rund, mit grauweisslichen oder graubläulichen, eingeschnitten-gekerbten Schüppchen 
besetzt; Apothecien klein, braun. Meist in lockeren Rasen auf Haiden und in 
lichten Nadelwäldern, häufig. — 8. paschale Ach. Podetien etwas zusammen- 
gedrückt, sehr ästig, mit aschgrauen oder weisslichen, fingerig-eingeschnittenen 
Schüppchen dicht bedeckt, und dadurch filzig, später jedoch fast nackt; Apothecien 
anfangs flach und braun, später gewölbt und schwarzbraun. An gleichen Orten 
wie vorige, aber in Deutschland seltener; in der arktischen Zone gemein. 


15* 


228 Cladoniaceae. Tuberacei. 


2. Thamnolia Ach. Eigentlicher Thallus fehlend. Podetien pfriemen- bis 
schlank spindelförmig, hohl, einfach oder wenig verzweigt. Apothecien sehr klein, 
zu 100 und mehr in einem seitenständigen, siebartigen Receptaculum, ohne Exci- 
pulum. Sporen elliptisch, einzellig, farblos. — Th. vermicularis Ach. Podetien 
bis 10 Centim. hoch, kreideweiss. Auf der Erde und an Felsen der subalpinen 
und alpinen Region, kosmopolitisch; in den Alpen häufig. 

3. Cladonia Hoffm. (Becherflechte) Podetien selten mit Mark, meist röhrig- 
hohl. Apothecien einzeln, endständig, kopfförmig, ohne Excipulum. Sporen eiför- 
mig, einzellig, farblos. Schwierig zu bestimmende, meist sehr variirende, gesellig 
wachsende Arten, die manchmal durch ihr massenhaftes Auftreten (Rennthierflechte 
— 8. 206) Charakterpflanzen der Haidegebiete und arktischen Zone sind. — A. 
Thallus krustig-körnig, bald verschwindend; Podetien strauchartig 
oder baumartig vielästig. — C. rangiferina Hoffm. (Rennthierflechte) 
Bis 15 Centim. hoch, weisslichgrau oder bräunlich, die unfruchtbaren Endäste über- 
gebogen, die fruchtbaren aufrecht, die Apothecien klein und braun. Auf Haide- 
boden gemein und namentlich in der arktischen Zone ausgedehnte Flächen be- 
deckend; das Hauptfutter des Rennthieres und in Skandinavien neuerdings auch 


zur Alkohol-Bereitung benutzt. — B. Thallus schuppig-blattartig; Podetien 
trichterförmig, ihre Röhre unter der Erweiterung offen. — C. furcata 


Hoffm. Podetien gabelig verzweigt, glatt oder schuppig, weisslich, graugrün oder 
bräunlich, mit bräunlichen Apothecien. In Wäldern gemein. — C. pungens Sm. 
Podetien spreizend-vielästig, nackt oder kleinwarzig, weissgrau oder graubräunlich ; 
Apothecien braun, einzeln oder doldig gehäuft. Auf dürren, sonnigen Haiden ge- 
mein. — C. Thallus schuppig-blattartig; Podetien becherförmig, ihr 
Stiel unter der Erweiterung geschlossen. — C. pyxidata Fr. Thallus- 
schuppen derbhäutig, gekerbt-gelappt; Podetien kreiselförmig, manchmal walzen- 
bis pfriemenförmig, oft sprossend, die Oberfläche körnig oder mit kleienartigen 
Schüppchen bedeckt; Apothecien braun. Auf sterilem Wald- und Haideboden, 
gemein. War früher als Lichen pyxidatus oder Herba Musci pyxidati gegen 
Brustleiden und Wechselfieber gebräuchlich. — C. fimbriata Fr. Von voriger 
Art durch die engen Becher auf walzenförmigen, äusserst feinstaubigen, niemals 
körnigen Podetien verschieden; Becherrand oft sprossend. Auf sterilem Haideboden 
gemein und sehr variabel. — C. coccifera Fk. Thallus kleinblätterig; Podetien 
kreiselförmig, zuweilen sprossend, graugrün, körnig oder warzig oder auch mit 
kleinen Schüppchen besetzt; Apothecien lebhaft scharlachroth. Auf Haiden und 
in Nadelwäldern gemein. Früher als Muscus coceiferus, Lichen coceiferus 
oder Herba ignis bei Wechseltieber etc. gebräuchlich. — C bellidiflora Schaer. 
Von voriger Art durch die grossen Schuppen der Podetien verschieden. In Ge- 
birgen häufig. 


VI. Unterordnung. Tuberacei.! 


125. Familie Tuberaäceı. 


Die Familie der Tuberaceen oder Trüffeln umfasst meistens unterirdisch 
lebende, grössere, knollenförmige Pilze, deren frei-fädiges Mycelium sich im Boden 
ausbreitet, meistens in der Nähe der Wurzeln anderer Pflanzen, vorzüglich unter 
Bäumen. Ob dasselbe parasitisch lebt, ist nicht genau bekannt, wird aber neuer- 
dings von Boudier? wenigstens für Elaphomyces vermuthet. Derselbe fand die in 
unmittelbarer Nähe der Fruchtkörper sich findenden Wurzeln zum Theil entartet, 
aufgedunsen, unregelmässig verzweigt und von einem gelben, dünnfädigen Mycelium 
überzogen, das zwischen ihnen reicher entwickelt war, als im benachbarten Boden. 
Das Mycelium schien demnach parasitisch auf den Wurzeln zu leben und an ihnen 
die abnormen Veränderungen hervor zu rufen; in das Innere der Wurzeln dringt 
dasselbe indessen nicht ein. _ 


! Vittadini, Monographia Tuberacearum. Mailand 1831. — Tulasne, Funsi 
hypogaei. Paris 1851 (mit zahlreichen, prächtigen Abbildungen). 

® Boudier, Du parasitisme probable de quelques especes du genre Elapho- 
myces et de la recherche de ces Tuberacees. Bulletin de la soc. botan. de France 
XXIII (1876). 


Tuberacei. 229 


Die knollenförmigen Fruchtkörper der Tuberaceen sitzen dem Mycelium ent- 
weder mit ihrer Basis auf, oder sie sind im Jugendzustande vollständig von dem- 
selben eingehüllt, während es später verschwindet und die Trüffel nackt zurück- 
lässt. An dem reifen Fruchtkörper unterscheidet man zunächst eine mehr oder 
minder mächtig entwickelte Rinde, die sogenannte Peridie, welche auf der Ober- 
fläche glatt oder mit Warzen, Stacheln oder Runzeln versehen ist. Sie besteht 
aus einem Pseudoparenchym dicht verschlungener und verschmolzener Hyphen und 
lässt nur selten (Stephensia) scharf abgesetzte Schichten im Inneren unterscheiden ; 
in der Regel gehen die äussersten, durch diekere und braune Wände ausgezeich- 
neten Zellenlagen allmählich in die inneren über und diese ebenso in die zwischen 
dem die Sporenschläuche tragenden Gewebe verbreiteten sterilen Adern und 
Streifen des Fruchtinneren, welche letzteres in die die Sporenschläuche enthaltenden 
Kammern theilen. Diese Wände zeigen in einzelnen Fällen (Genabea) den pseudo- 
parenchymatischen Bau der Rinde; meistens bestehen sie jedoch aus lockerer ver- 
schlungenen, dem Verlaufe der Wände folgenden Hyphen. Die in dem Frucht- 
körper gehildeten Sporen werden nur durch Zerstörung des ersteren selbst frei. 
Die Entwickelungsgeschichte des Fruchtkörpers ist, mit Ausnahme derjenigen der 
hierher zu rechnenden Gattung Penicillium, nicht oder nur zum kleinsten Theile 
bekannt. 

A. Elaphomycei. Fruchtkörper unter- oder oberirdisch; Peridie dick 
und hart oder dünn, ringsum geschlossen bleibend, bei der Reife 
nur noch die Sporen oder neben diesen eingestreute Fasern (Ca- 
pillitium) einschliessend, da die Sporenschläuche und die sie er- 
zeugenden Hyphen zu Grunde gehen. 


1. Penieillium Lk.! Der Repräsentant dieser Gattung, P. glaucum Lk. 
(P. erustaceum F’r., Mucor crustaceus L.) ist der gemeinste Schimmelpilz, der als 
wahrer Kosmopolit in jeder Jahreszeit auf Brod, Früchten (besonders eingemachten), 
geräucherten Fleischwaaren u. dgl. in blaugrünen Krusten sich ansiedelt, der alle 
anderen Schimmelpilze (Mucor, Aspergillus u. s. w.) siegreich überwuchert und 
den selbstverständlich jeder meint, wenn er schlechthin von Schimmel redet. 
Seine in ungeheuren Mengen auf zahlreichen Conidienträgern (Fig. 655 A) in Ketten 
abgeschnürten, fast kugeligen, glatt- und zartwandigen, sehr kleinen (Durchmesser 
0,0025 Millim.) Conidien keimen schon kurze Zeit nach ihrer Reife. Sie schwellen 
zunächst bis zum Dreifachen ihres ursprünglichen Durchmessers an, wobei erst 
ihr Inhalt deutlich erkennbar wird und wachsen dann bald nur an einer, bald an 
mehreren Stellen ihres Umfanges zu dünnen, cylindrischen Keimschläuchen aus, 
welche sich durch Spitzenwachsthum verlängern und hinter ihrem fortwachsenden 
Ende durch Querwände Gliederzellen abtrennen, die nicht mehr in die Länge 
wachsen, wohl aber (wie auch die Endzelle) durch seitliche Aussackungen Seiten- 
zweige erzeugen, deren Wachsthum demjenigen der Keimschläuche gleich verläuft. 
So entsteht auf geeignetem Nährsubstrate bald ein reich verzweigtes, gegliedertes, 
zartwandiges Mycelium, dessen Aeste häufig an Berührungsstellen mit einander 
verschmelzen. Sein Pyotoplasma ist äusserst feinkörnig, von kleinen Vacuolen 
durchsetzt und stark lichtbrechend. Bereits auf ziemlich jungen Mycelien er- 
scheinen (zuerst auf den ältesten, im Centrum gelegenen Myceltheilen) die Coni- 
dienträger als kurze, senkrecht emporwachsende, durch Querwände gegliederte 
Aeste, deren Endzelle ihr Wachsthum einstellt, nachdem sie durch eine letzte 
Querwand. eine die Conidien abschnürende Basidie erzeugt hat, welche ihren 
Scheitel zu einem pfriemenförmigen Sterigma zuspitzt. Auch die letzten beiden 
Gliederzellen des Fruchtastes bilden durch Sprossung unterhalb ihrer oberen 
Querwand nach und nach mehrere im Wirtel stehende Aeste, die sich in gleicher 
Weise verzweigen und deren jedesmalige Endzelle zu einer Basidie wird. Der 
Conidienträger erhält dadurch das charakteristische pinselartige Aussehen, welches 
dem Pilze den Namen „Pinselschimmel‘“ eintrug. Die Conidien entstehen auf 
den Sterigmen der Basidien als jeweilige blasige Anschwellungen succedan unter 
einander, so dass sie wie bei Cystopus (S. 79) und Eurotium (S. 142) Ketten bilden, 


ı Brefeld, Die Entwickelungsgeschichte von Penicillium, als 2. Heft von 
dessen „‚Botan. Untersuch. über die Schimmelpilze.“ Leipzig 1874. Hier auch wei- 
tere Literatur. 


230 Tuberaeei. 


in denen die oberste Conidie die älteste, die unterste die jüngste ist (Fig. 65, A). 
Mit der Erzeugung zahlreicher Conidienträger und dem Abfallen der Conidien er- 
halten die Schimmelrasen das bekannte blaugrüne Aussehen und die staubige Be- 
schaffenheit. Die bei der leisesten Erschütterung in Wolken aufsteigenden Conidien 
werden natürlich von jedem Luftzuge überall hin verstäubt und erklären so die 
ungemeine Verbreitung des Schimmels. Zu erwähnen ist hier noch, dass bei 
üppiger Ernährung und dichten Mycelien die Conidienträger oft bündelweise 
verschmelzen und so einen baumartigen Pilz darstellen, dessen Stamm von den 
verschlungenen und aussergewöhnlich lang gewachsenen Fruchtträgern, dessen 
Krone von den dicht aneinander gedrängten, zahllosen, Conidienketten erzeugenden 
Basidien gebildet ist. Diese Form wurde ehedem als Coremium glaucum Lk. 
beschrieben. 


Fig. 65. Penieillium glaueum. A Conidienträger. BD Geschlechtsorgane. (€ An- 
lage des Fruchtkörpers: « das sich weiter entwickelnde Carpogon, b sterile Fäden. 
D Sehr junger Fruchtkörper im Querschnitt: « ascogene Hyphen, b steriler Theil 
des Fruchtkörpers, nm Mycelium. E wnd F Ascogene Hyphen (a) mit jungen 
Schlauchanlagen (s) und sterilen mycelartigen Fäden (m) aus einem weiter ent- 
wiekelten Fruchtkörper. @ Gruppe von Schläuchen mit Sporen. H Spore. I Kei- 
mende Sporen. AK Junges Mycelium, bei x die Spore. Nach Brefeld. Vergr. von 
A—@ =630, H und I= 800, K = 400. 


Die früher häufig ausgesprochenen leichtsinnigen Behauptungen ' eines Zu- 
sammenhanges der Conidienformen von Penieillium mit Hefe und Baeterien (8. 27) 
sind am schlagendsten durch die Darlegung des weiteren Entwickelungsganges 
durch Brefeld widerlegt worden. Derselbe schloss üppige Culturen von Penieillium 
auf glatten Scheiben des groben, ungesäuerten Brodes zwischen Glasplatten ein 
und zog sie so unter möglichstem Abschluss der atmosphärischen Luft weiter. 
Auf dem Mycelium treten dann nach einiger Zeit paarweise schlauchförmige, 
diekere Aeste auf, die einander schraubig 1—1’/, Mal umschlingen (Fig. 65, B), 
von denen es aber unentschieden bleibt, ob sie von einem oder von zwei Mycel- 
fäden entspringen, ebenso ob eine Copulation beider Aeste eintritt, oder nicht. 
Da diese Organe auffallend den Geschlechtsorganen von Gymnoaseus gleichen, 
(S. 137, Fig. 39, b) und nur an dieser Stelle die Fruchtkörper entstehen, da ferner 
aus einem derselben später die schlauchbildenden Hyphen entspringen, so sprach 
Brefeld sie damals (a. a. O. S. 46) als den Geschlechtsapparat des Penieillium an, 


N WERNE PUHHHEENINEENEDNENEEREN DE 


Tuberaeei. % 231 


eine Ansicht, die er allerdings später widerrief (vgl. S. 135). Bald nach der Um- 
schlingung der Geschlechtsorgane beginnt ein Theil der Schraube (das Ascogon) 
als Zeichen stattgehabter Befruchtung auszuwachsen und Schläuche zu treiben 
(Fig. 65 C, a), die an Durchmesser und Inhalt der Mutterzelle durchaus ähnlich 
sind. Gleichzeitig entwickelt der die Geschlechtsorgane tragende Mycelfaden zahl- 
reiche sterile Hyphen (Fig. 65 C, b\, welche das Ascogon von allen Seiten um- 
wachsen (Fig. 65, C) und mit den Schläuchen des letzteren ein flockiges Faden- 
knäuel bilden, in dessen anfangs noch vorhandenen inneren Lücken die sich ver- 
längernden Schläuche des Ascogons eindringen (Fig. 65, DJ. Nach und nach 
werden in Folge weiterer Verzweigung der Hyphen im Inneren des Knäuels dessen 
Interstitien ganz ausgefüllt; es entsteht dann ein pseudoparenchymatisches Gewebe, 
dessen Oberfläche noch von einem flockigen Mycelüberzuge bedeckt ist. Die Zellen 
dieses Gewebes sind in der Nähe der ascogonen Schläuche am kleinsten, nach 
aussen werden sie in Folge weiteren Wachsthums bedeutend grösser, an der Peri- 
pherie wieder kleiner und etwas tangential gestreckt. Hat der kleine kugelige 
Körper sein Gesammtwachsthum eingestellt, so beginnt in den ascogonen Hyphen 
und in einigen Zellenlagen unter der Peripherie eine Verdickung der Membranen, 
in letzterer Schicht auch eine Gelbfärbung derselben. Endlich werden die äusser- 
sten nicht verdickten Zellenlagen sammt der faserigen Mycelhülle abgestossen 
und der in Grösse und Farbe einem Sandkorne gleichende Fruchtkörper, der in 
diesem Stadium am passendsten als Sclerotium bezeichnet wird, blossgelegt. 

Das Sclerotium kann bis drei Monate ausgetrocknet ruhen, ohne seine Fähig- 
keit zu weiterer Entwickelung zu verlieren. Wird es auf feuchter Unterlage 
weiter cultivirt, so tritt es in das Stadium ein, welches Penicillium eben den 
Tuberaceen nahe bringt. Man findet dann nach 6—7 Wochen das Gewebe in 
der unmittelbaren Umgebung der ascogonen Schläuche getrübt und seine Zellen 
welk, die ascogonen Schläuche selbst prall gerundet und reich mit feinkörnigem 
Plasma gefüllt. Von diesem Augenblicke ab datirt die Weiterentwickelung der 
betreffenden Schläuche. Während ein Auswachsen des sterilen Selerotiumgewebes 
an keiner Stelle stattfindet, wird jeder ascogone Schlauch durch Querwände in 
kurze. cylindrische Zellen getheilt (Fig. 65 E, a). Aus einzelnen dieser Glieder- 


zellen tritt je ein dieker Spross hervor (Fig. 65 E, s), der sich verzweigt (Fig. 65 


F, s) und an seiner Spitze sammt den Verzweigungen schneckenartig einrollt. 
Gleichzeitig mit diesem dieken Spross, oder auch schon vor diesem, ist ein dünner, 
mycelialer Faden aufgetreten, der neben ihm sitzt, oft dieselbe Ursprungsstelle 
mit ihm hat und sich schnell verlängert und reich verzweigt (Fig. 65, E und F, m). 
Seine Aeste wachsen langsam in das umgebende sterile Gewebe des Selerotiums 
hinein, dasselbe zerstörend und damit als Organe der Nahrungsaufnahme für ihre 
Schwestersprosse arbeitend, die nun einem Parasiten gleich inmitten des Sclero- 
tiums leben, ohne mit dessen Gewebe noch in organischem Zusammenhange zu 
stehen. Letztere verzweigen sich reichlich weiter und die sich krümmenden Aeste 
schwellen streckenweise zu hinter einander gelegenen birnenförmigen Theilen an, 
die später in der Einschnürungsstelle auch durch eine Querwand von einander 
abgegrenzt werden, und so eine Reihe perlschnurartig angeordneter Zellen bilden, 
von denen jede ein Sporenschlauch ist, der in seinem Protoplasma acht Sporen 
erzeugt (Fig. 65, @). Letztere erinnern an die Sporen von Eurotium; sie sind dick 
linsenförmig, auf der breiten Kante mit einer Ringfurche und auf dem Exosporium 
mit drei bis vier schwachen Rippen versehen (Fig. 65, H, die Spore von der Kante 
gesehen). Mit ihrer Bildung, die 6—8 Monate nach der ersten Anlage des Sclero- 
tiums stattfindet, ist das ganze innere Gewebe des Sclerotiums bis auf die dünne 
tinde vollständig aufgezehrt, die dünnen mycelialen Fäden der ascogonen Schläuche 
sind verschwunden, die Schlauchmembranen aufgelöst und der ganze, in seiner 
Masse hellgelbe Haufe unzähliger kleiner Sporen liegt frei neben einzelnen Kry- 
stallen oder Drusen von oxalsaurem Kalke, der sich während des Entwickelungs- 
prozesses bildet, in der grossen Höhlung des Sclerotiums. Die Ascosporen zeigen 
ihre Keimfähigkeit einzeln noch nach zweijähriger trockener Aufbewahrung. Aus- 
gesäet, springt ihr Exosporium nach 18—24 Stunden in der Randfurche klappen- 
artie auf und das Endosporium tritt blasig hervor (Fig. 65, D, sich rasch zu einem 
Keimschlauche verlängernd, der in kurzer Zeit zum normalen, reichlich Conidien- 
träger entwickelnden Penieillium-Mycelium wird. 

Lässt man Scelerotien, deren ascogone Schläuche durch irgend welche Um- 


232 D } Tuberacei. 


stände vor Aufzehrung des inneren Sclerotiumgewebes zu Grunde gegangen sind, 
feucht liegen, so wachsen durch die beim Eintrocknen entstandenen Rindenrisse 
aus Zellen des letzteren einzelne oder bündelweise als Coremium (S. 230) ver- 
einigte Conidienträger von Penicillium hervor, ein weiterer Beweis, dass die Sclero- 
tien in den Entwickelungskreis dieses Pilzes gehören. 


2. Onygena Pers. Fruchtkörper oberirdisch, auf thierischen Resten oder 
Holz wachsend, kopfförmig, gestielt, mit dünner, zuletzt unregelmässig zerfallender 
Peridie, fast kugeligen, achtsporigen Schläuchen und kugeligen oder länglichen, 
einzelligen, farblosen Sporen, welche bei der Reife lose zusammengeballt allein 
von der Peridie umschlossen werden. Die Gattung wird auch wohl als Vertreter 
der kleinen Familie der Onygenei betrachtet. — O. equina Pers. Fruchtkörper 
kleiig, schmutzig-weisslich, mit röthlichhrauner Sporenmasse. Auf faulenden Hufen 
von Pferden, Rindern, Ziegen etc. x 


3. Elaphomyces Nees ab Es. (Hirschtrüffel) Peridie dick, hart, holzig oder 
korkig, geschichtet, reif von der dunklen Sporenmasse erfüllt, welche von einem 
zarten, flockig-spinnewebartigen Capillitium durchzogen wird. Sporen zu 1—8 in 
kugeligen, kurzgestielten Schläuchen, kugelig, fast schwarz. Knollenartige, den 
Trüffeln ähnliche aber ungeniessbare, unterirdische Pilze, deren muthmasslicher 
Parasitismus bereits (S. 225) erwähnt wurde. Die Peridie besteht aus zwei mehr 
oder minder scharf hervortretenden, aber stets fest mit einander verbundenen 
Schichten. Die innere ist ein mächtiges, aus dicht verfilzten, oft sehr derbwan- 
digen Hyphen bestehendes Gewebe; die äussere Schicht ist dünner und bei den 
einzelnen Arten von verschiedenem Bau. Bei E. granulatus ist sie hart, spröde 
und dicht mit Warzem bedeckt. Die Mitte einer jeden Warze besteht aus einer 
kegelförmigen Gruppe unregelmässiger, sehr dickwandiger, gelber Zellen. Die 
Basis dieses Zellenkegels sitzt der Innenschicht der Peridie auf und die Kegel 
selbst berühren hier seitlich einander. Die Zwischenräume und Gipfel der Kegel 
aber werden von vielen zur Oberfläche concentrischen Lagen lückenlos verbundener, 
vierseitig-prismatischer Zellen ausgefüllt und bedeckt, und diese Zellen sind inner- 
halb jeder Lage in Reihen geordnet, die von jedem centralen Zellenkegel aus 
- strahlig divergiren. Die jüngsten Fruchtkörper derselben Art, welche De Bary' 
' fand, waren 1—1'/, Millim. grosse, kugelige Körperchen im Inneren eines dichten, 
schmutzig gelben Myceliums. Ihre Oberfläche ist mit einer Rinde überzogen, 
welche Dicke, Farbe und Warzen der erwachsenen Exemplare zeigt und aus 
einem zartwandigen Pseudoparenchym. besteht, dessen Zellen vielfach mit dem 
Mycelium im Zusammenhange stehen. Das Innere des Pilzes ist ein aus zarten, 
dicht verflochtenen Hyphen bestehendes Gewebe, dessen centrale weissliche Masse 
die sogenannte Gleba bildet (vgl. auch die Gasteromyceten), in der später die 
schlauchbildenden Elemente auftreten.” — E. granulatus Fr. Von Haselnuss- 
bis Wallnussgrösse, fast kugelig, anfangs gelblich, später braungelb und auf der 
Oberfläche durch kleine, stumpfe Warzen rauh. Schläuche 1—8sporig. Sporen- 
masse schwarz, mit weissem Capillitium. In Wäldern, namentlich der Gebirgs- 
gegenden, vom Juni bis Oktober nicht selten. Von bitterem Geschmacke und mit 
einem eigenthümlichen, unangenehmen Geruche. War früher als Boletus cer- 
vinus officinell und wird hie und da noch jetzt von den Landleuten benutzt, um 
den Geschlechtstrieb der Zuchtstiere zu erregen. 


B. Tubereae. Fruchtkörper meist unterirdisch, mehr oder weniger 
fleischig; die Peridie dick, fleischig oder lederartig, mit dem 
fleischigen Innengewebe, in welchem die Sporenschläuche liegen, 
zusammenhängend und sich von demselben nicht ablösend. 

4. Genabea Tul. Fruchtkörper mit engen, tief einspringenden, gyrös ge- 
wundenen Furchen und dadurch von aussen tief zerklüftet. Die Sporenschläuche 
liegen gruppenweise als Nester in den Buckeln. Sporen eiförmig, glatt, dunkel, 
bis zu 6 in den Schläuchen. — G. fragilis Tul. Unterirdisch, von der Grösse 
einer Haselnuss, schwarz, zerbrechlich. Frankreich (Orleans). 


! De Bary, Morphologie u. Physiol. d. Pilze. S. 93. 
.” Entwickelung der Schläuche und Sporen in: De Bary, Ueber die Frucht- 
entwickelung der Ascomyceten. Leipzig 1863. 8. 31. 


‘= 
Tuberacei. # ” 235 


5. Hydnocystis Tul. Fruchtkörper nicht zerklüftet, mit einer einzigen 
grossen Höhlung, deren Wand von dem weisslichen Hymenium mit cylindrischen 
Sporenschläuchen ausgekleidet ist. Sporen zu 8 in den Schläuchen, glatt, blass. 
Unterirdisch. Frankreich. 


6. Genea Vittad. Fruchtkörper nicht zerklüftet, mit mehreren labyrinthi- 
schen, zusammenhängenden Kammern (seltener mit- einer einzigen Höhlung), die 
auf dem Scheitel mit einer gemeinsamen Oefinung nach aussen münden. Schläuche 
cylindrisch, mit 8 in einer Reihe liegenden warzigen, farblosen Sporen. — G. 
fragrans 7ul. Unterirdisch, haselnussgross, etwas warzig, braunschwarz, innen 
weisslich. In lichten Laubwäldern in Thüringen, selten. 


7. Balsamia Vittad. Fruchtkörper nicht zerklüftet, vollständig geschlossen, 
mit warziger Oberfläche, das Innere durch zahlreiche dicke, von der Peridie ent- 
springende Gewebeplatten in viele eng gewundene, luftführende, getrennte Kam- 
mern getheilt. Schläuche länglich-eiförmig, mit 8 ordnungslos liegenden länglich- 
runden, glatten, farblosen Sporen. — B. vulgaris Vittad. Unterirdisch, bis zur 
Grösse eines kleinen Apfels, kugelig, buckelig-uneben, mit rostrothen, weichen, 
leicht trennbaren Warzen besetzt, innen anfangs weisslich und trocken, später 
gelblich und saftig. Geruch stark und gewürzig. Norditalien und Frankreich. Ess- 
bar, aber von geringem Werthe. 


8. Tuber Mich. (Trüffel). Fruchtkörper unterirdisch, ohne wurzelartige 
Basis, knollenförmig, mit dünner oder dicker, warziger oder glatter Peridie, innen 
fleischig, saftig, solid, mit massiven, gewundenen Kammern, welche von dem stark 
entwickelten, braunen Hymenium erfüllt sind, daher wie braune Adern zwischen 
dem übrigen, lufthaltigen, weissen Gewebe der Scheidewände erscheinen und das 
marmorirte Aussehen des inneren Fruchtfleisches bedingen. Sporenschläuche fast 
kugelig bis eiförmig, mit 1—8 (meist 4) ellipsoidischen bis kugeligen, braunen, 
ordnungslos liegenden Sporen mit stachelig oder netzförmig verdicktem Exo- 
sporium. Die Sporen entstehen in dem jungen Ascus nicht gleichzeitig, sondern 
eine nach der anderen, und einzelne von ihnen scheinen oft unausgebildet zu 
Grunde zu gehen." Ein Zellenkern ist in den Sporenschläuchen nie vorhanden. 
— Die Trüffeln gehören seit ältester Zeit zu den feinsten, durch gewürzigen Ge- 
ruch und Geschmack ausgezeichneten Speisepilzen. Sie leben vorzüglich in einem 
kalkigen oder aus Kalk mit Thon oder Sand gemischten Boden, oder in humus- 
reicher aber lockerer und sandiger Erde mit Thon- und Kalkunterlage und stets 
in lichten Wäldern, aus denen sie mit dem Fällen der Bäume verschwinden, um 
mit der Aufforstung abermals zu erscheinen. Man hat daher auch für die Trüffeln 
auf einen Parasitismus des Myceliums auf den Wurzeln der Waldbäume, vorzüglich 
derjenigen von Eichen und Hainbuchen (dann Kastanien, Haselnuss, Rothbuchen, 
Birken etc., selbst hie und da Nadelhölzern) geschlossen, was auch dadurch be- 
stätigt zu werden scheint, dass junge, aus dem Boden gewühlte Trüffeln sich nicht 
weiter entwickeln, wenn sie wieder in den Boden gebracht werden. Dass das 
Mycelium perennirend ist, schliesst Chatin aus dem Umstande, dass dasselbe das 
sanze Jahr hindurch zu finden ist, ferner daraus, dass auf frischen Trüffelplätzen 
das Mycelium 6—10 Jahre früher auftritt, als das Einsammeln der Pilze beginnen 
kann. Hauptgebiete für die Trüffeln sind Frankreich und Italien, wo sie besonders 
mit Hülfe dressirter Hunde (Trüffelhunde) auf den den Jägern bekännten Plätzen 
sesucht werden und von wo aus sie in verschiedener Weise conservirt in den 
Handel kommen. Nach der Reifezeit unterscheidet man in Frankreich die Winter- 
trüffeln, welche Ende Her.s: und in den Wintermonaten vollständig reif sind und 
die als die besten geschätzt werden (T. brumale Vitit., T. melanosporum Vitt.), 
von den Maitrüffeln, welche in den ersten Monaten des Jahres noch unreif ange- 
troffen werden, dann der Art nach schwer bestimmbar sind und die erst im August 
zur völligen Reife gelangen (T. aestivum Vitt., T. mesentericum Vitt. ete.). — 
A. Echte Trüffeln mit fleischiger, mehr oder minder warziger Peridie, 
die mit dem saftigen inneren Fleische zusammenhängt: T. brumale 


! Ueber die Entwickelung der Sporen ist zu vergleichen: Hofmeister, 
Ueber die Entwickelung der Sporen des Tuber aestivum; Jahrb. f. wissenschaftl. 
Botan. II, 378, Taf. 33—85. — De Bary, Ueber die Fruchtentwickel. d. Ascomy- 
ceten S. 24. 


934 ai s Tuberacei. Basidiomyecetes. 


Vitt. Nuss- bis faustgross und manchmal bis 1 Kilo schwer, fast kugelig, mit 
grossen, rauhen, später glatten, eckigen Warzen, aussen schwarz, innen schwarz- 
grau und von weissen Adern marmorirt. Sporen mit stacheligem Exosporium, 
schwarzgrau. November bis Februar. Vorzüglich in Frankreich und Italien, in 
Deutschland (Rheinlande) selten. — T. melanosporum Vitt. (T. ceibarium Pers.) 
Röthlichschwarz, die Warzen röthlich gefleckt, das Innere violettschwarz oder dunkel 
braunroth, mit röthlichen Adern. Sonst wie vorige Art. Die vorzüglichste Trüf- 
fel, die namentlich in Frankreich und Italien, aber auch in Deutschland (Rhein- 
lande) gefunden wird. — T. aestivum Vitt. Bis 5 Centim. Durchmesser, unregel- 
mässig kugelig, mit sehr grossen, pyramidalen Warzen, aussen schwarzbraun, innen 
blassbraun und weisslich marmorirt. Sporen gross, ellipsoidisch, braun, mit netzi- 
gem Exosporium. Juli bis Oktober. Frankreich, Italien, Deutschland (Thüringen 
z. B.) England. — T. mesentericum Vitt. Kleiner als vorige Art, innen dunkler 
braun, mit schwärzlichen und weissen Adern. Meist in Begleitung der vorigen 
Art. — B. Echte Trüffeln mit glatter, anfangs weisser, später brauner 
Peridie: T. magnatum Pico. Bis 10 Centim. im Durchmesser, unregelmässig 
lappig, anfänglich weisslichgelb, später blass ockerbraun, innen locker-schwammig, 
zuerst weisslich, dann gelblich bis braunroth, manchmal fast rubinroth. Sporen 
mit netziger Oberfläche. August bis Oktober. Italien, seltener in Deutschland. 
— C. Ungeniessbare Holztrüffeln (Trifole di legno der Italiener) mit 
lederartiger, von dem saftlosen Inneren scharf abgegrenzter Peridie: 
T. excavatum Vit#. Wallnussgross, fast kugelig bis unregelmässig, an der Basis 
meist ausgehöhlt, kleinwarzig, aussen schmutzig gelbroth, innen gelblich, mit elli- 
psoidischen, gelbbraunen, netzförmig gezeichneten Sporen. November bis Februar. 
Frankreich, Italien, in Deutschland selten. — T. rufum Pico. Erbsen- bis wall- 
nussgross, fast glatt bis warzig, aussen dunkelbraun, innen rothbraun mit weiss- 
lichen Adern. Sonst wie vorige Art. 


9. Pachyphloeus Tul. Von Tuber durch die wurzelartige Basis des Frucht- 
körpers, die länglichen Sporenschläuche mit 8 Sporen ete. unterschieden. — P. 
melanoxanthus 7ul. Hasel- bis wallnussgross, kugelig, schwarzgrün, innen 
grünlich marmorirt. In Eichen- und Buchenwäldern Frankreichs, Englands, 
Deutschlands (selten). 


10. Choiromyces Vitt. Peridie unterirdisch reifend, glatt, kahl, blassbraun, 
im Inneren fleischig, weiss, reif fast zähe und von den feinen dunkleren Adern 
des Hymeniums durchzogen, dessen in einer Reihe stehenden Sporenschläuche 
länglich eiförmig und lang gestielt sind. Sporen zu 8 in den Schläuchen, warzig. 
— Ch. maeandriformis Vitt. (Tuber album Sow. — Weisse Trüffel). Faust- 
gross und grösser, unregelmässig knollig, einer Kartoffelknolle nicht unähnlich, 
blassbraun oder weisslichgelb, innen weiss mit gelblichen, stark gewundenen Adern. 
Sporen kugelig. Juni bis August. In Deutschland (Böhmen, Schlesien), Russland, 
Italien und England nicht selten und bis 7 Centim. unter der Oberfläche, oft nur 
halb bedeckt, in lockerer, etwas sandiger Erde, besonders unter Eichen, Buchen 
und Birken. Wohlschmeckend und daher viel gesammelt. 


11. Terfezia 7ul. Wie vorige Gattung, aber das Innere im reifen Zustande 
durch weissliche Adern in saftige, weiche, rundliche Partieen getheilt, in denen 
die elliptischen bis kugeligen Sporenschläuche ordnungslos eingeschlossen liegen. 
Sporen stachelig. — T. Leonis 7ul. Bis faustgross, kugelis, manchmal gelappt, 
weisslichgelb bis hellbraun, innen anfangs weiss, später weissaderig mit braunen 
Flecken. In Eichenwäldern Italiens, Südfrankreichs und vorzüglich in Nordafrika 
(Algerien). Sehr wohlschmeckend, daher schon bei den alten Römern aus Afrika 
bezogen und noch jetzt dort massenhaft gesammelt. 


” 18. Ordnung. Basidiomyeetes. 


Pilze mit meist reich entwickeltem, stets durch Querwände gegliedertem, 
ästigem Mycelium und in der Regel vollkommen entwickelten, mannigfaltig 
gestalteten Fruchtkörpern, in oder auf denen die Sporen auf zahlreichen 
Basidien abgeschnürt werden. Letztere sind eylindrische, keulenförmige oder 


Basidiomycetes. 


bi 235 
eiförmige bis fast kugelige Zellen, deren Ende sich entweder unmittelbar zur 
Spore abgliedert (Aecidiomyeetes) oder welche erst besondere Ausstülpungen 
treiben, auf deren Enden die Sporen erscheinen (Tremellini, Gasteromycetes 
und Hymenomycetes). In jedem Falle aber erscheinen die Sporen bis zu 


ihrer Loslösung der Mutterzelle als einem Träger, einer Basis aufgesetzt, 
daher die Bezeichnung Basidie, oder auch Benennungen wie Sporenträger 
(sporophores) und Stützschläuche (asci suffultorii). 

Eetosporen 


Die Sporen selbst 
werden Basidiosporen, Acrosporen, oder acrogene 
Sporen genannt. Die Sporenbil- 
dung ist hier eine von anderen 
Theilungsvorgängen nur der Form 
nach unterschiedene echte Zellthei- 
lung, die Spore strenge genommen 
die Schwesterzelle ihrer Basidie. 
Bezüglich der Art der Sporen- 
bildung lassen sich in dieser Ord- 
nung zwei Fälle unterscheiden. Bei 
der ersten, in ihrer Organisation 
am tiefsten stehenden Unterordnung, 
den Rostpilzen oder Aecidio- 
myceten (Uredineen), erinnert der 
Vorgang lebhaft an die Conidien- 
abschnürung von Cystopus (S. 79) 
und ähnlichen Gattungen. Die 
Sporen werden zu vielen eine nach 
der anderen (succedan) auf dem 
Ende der Basidie dadurch erzeugt, 
dass dieses durch eine Querwand 
als erste Spore abgegliedert wird, 
unter dieser ersten Spore nach 
voraufgegangenem Längenwachsthum 
der Basidie eine zweite entsteht 
und so fort, so dass die Basidie 
schliesslich eine ganze Sporenkette 
trägt (Fig. 67 A, a), in welcher 


Fig. 66. Cortieium amorphum Fr. «a Eine fast 
ausgewachsene Basidie. b Scheitel einer Basidie, 


die älteste Spore oben, die jüngste 
unten steht. 


auf welcher die vier Sterigmen gebildet sind. c Ba- 


? 5 sidie, deren Sterigmen eben zu den Sporen an- 
Aber auch die Sporenbildung schwellen. 4 Aeltere Basidie mit halbreifen, noch 
der anderen der drei oben ge- RE BESEBLERF ER Au EL a 
x tel einer Basidie mit reifen Sporen. Vergr. 390, 
nannten Unterordnungen findet in NR DS Bary. 
der Entwickelung der Conidien 
vieler Pilze (z. B. Peronospora — S. 76) ihr Analogon und die oben ge- 


sebenen Bezeichnungen können daher eben so gut auch für die Conidien 
und die sie erzeugenden Organe gelten. Hier schnüren die Basidien an 
einem oder mehreren Punkten gleichzeitig (simultan) je eine Conidie ab 
und dann keine weiteren. Als Typus gelten hier vor allen die Hymenomy- 
ceten und Gasteromyceten; die der ersteren Gruppe angehörende Gattung 
Cortieium mag als Beispiel kurz erläutert werden. Bei dieser Gattung 
stehen, wie bei allen übrigen Formen, die Basidien dicht gedrängt (oft 


236 Basidiomycetes. Aecidiomycetes: Uredineae. 


zwischen zahlreichen sterilen Zellen — den Paraphysen oder Pallisaden) in 
grosser Menge in dem die betreffenden Fruchtkörpertheile überziehenden 
Hymenium, meistens als kurze oder gestreckt keulenförmige Schläuche, die 
von ihrem Tragaste durch eine Scheidewand abgegrenzt sind (Fig. 66, a). 
Die meist zarte, farblose Membran der Basidie zeigt zu keiner Zeit be- 
merkenswerthe Eigenthümlichkeiten. Das Protoplasma ist feinkörnig und 
gewöhnlich farblos; es füllt wenigstens zuerst den ganzen Innenraum der 
Zelle aus (Fig. 66, «), oder ist von Vacuolen (gewöhnlich auf älteren Ent- 
wickelungsstufen) durchsetzt. Bei Corticium und manchen anderen Formen 
ist in der jugendlichen Basidie ein Zellkern vorhanden; bei vielen Basidio- 
myceten fehlt derselbe jedoch. Bald beginnt nun der anfänglich abgerun- 
dete Scheitel der Basidie Ausstülpungen zu treiben, die gewöhnlich die 
Form pfriemenförmiger Stiele haben, als Sterigmen bezeichnet werden, 
bei deren Anlage der Zellkern verschwindet und deren Zahl in der Regel 
4 beträgt (Fig. 66, 5), die aber auch zu 2 (Calocera, Octaviana) oder zu 8 
(Geaster) oder in unbestimmter Zahl erscheinen. Haben die Sterigmen ihre 
bestimmte Länge erreicht, so schwillt jedes Sterigma an seinem Ende zu 
einer Blase an (Fig. 66, ec), welche nach und nach die Form und Grösse 
der fertigen Spore erhält (Fig. 66, d) und in welche in demselben Maasse 
das Protoplasma der Basidie hineinrückt, so dass letztere von unten nach 
oben mehr und mehr entleert wird (Fig. 66, ce) und schliesslich nur noch 
geringe Protoplasmareste enthält. Erst wenn die Sporen ihre volle Grösse 
erlangt haben und ihre Membran nahezu vollständig ausgebildet ist (Fig. 66, e), 
werden dieselben durch eine Querwand von den Sterigmen abgegrenzt, und 
da diese gewöhnlich ein kurzes Stück unterhalb des Ansatzpunktes der An- 
schwellung liegt, so ist die reife Spore mit einem kurzen Stielchen versehen. 
Alle Sporen einer Basidie werden zu gleicher Zeit reif; die Basidien eines 
und desselben Hymeniums fructificiren indessen so ungleichzeitig, dass man 
in letzterem alle denkbaren Entwickelungsstadien der Sporen neben einander 
findet. Dass endlich hie und da Abweichungen von dem kurz dargestellten 
Entwickelungsgange vorkommen, ist wohl nicht auffällig; einzelne derselben 
werden später bei den betreffenden Gattungen Erwähnung finden. 


1. Unterordnung. Aeeidiomycetes. 


126. Familie Uredineae.! 


Die Rostpilze sind Parasiten, deren fädiges, verzweigtes, durch Querwände 
gegliedertes Mycelium im Inneren lebender Pflanzen und gewöhnlich intercellular 
wuchert, deren Sporen in kleineren oder grösseren, nackten oder von einer Hülle 
(Peridie) eingeschlossenen Lagern unter der Epidermis des befallenen Pflanzentheiles 
entwickelt werden und von dieser locker bedeckt bleiben oder dieselbe sprengen 
und frei in Form kleiner, meist rostfarbener, staubartiger oder festerer und krus- 
tiger Fleckchen hervortreten. Die Mehrzahl der Rostpilze besitzt zwei oder mehr 


! De Bary, Untersuchungen über die Brandpilze und die durch sie verur- 
sachten Krankheiten der Pflanzen. Berlin 1853 (mit 8 Tafeln). — Tulasne, Me- 
moire sur les Ustilagindes compar. aux Uredinees. Ann. d. science. nat. ser. II. 
vol. VII. (Uredineen: pag. 43) Tab. 2—7. — Tulasne, Second me&moire sur les 
Uredindes 'et les Ustilagindes. Ann. d. sc. nat. ser. IV. vol. II. 77. tab. 7—12. — 
De Bary, Recherches sur le developpement de quelques champignons parasites. 
Ann. d. sc. nat. ser. IV. vol. XX. 5. (Uredineae: pag. 68. tab. 10. 11.) — De 


Uredineae. 237 


wesentlich verschiedene Arten von Sporen, die in bestimmter Reihenfolge und 
meist auch in verschiedenen Lagern nach einander entwickelt werden (Generations- 
wechsel) und zu deren Erzeugung manchmal sogar ein Wirthwechsel des Pilzes 
nothwendig wird, d. h. der Pilz muss, um seinen ganzen Entwickelungskreis voll- 
enden zu können, zu einer bestimmten Zeit auf eine andere Species von Nähr- 
pflanze übersiedeln, als auf welcher er bis dahin lebte. Ehe diese Eigenthümlich- 
keiten bekannt wurden, sah man natürlich die verschiedenen Sporenformen (ähnlich 
wie bei den Ascomyceten) für eigene Arten und Gattungen an und noch jetzt muss 
eine Anzahl von Arten, deren Entwickelungsgang und Zugehörigkeit zu anderen 
nicht festgestellt ist, in solchen Sammelgattungen besonders aufgeführt werden. 
Die zum Theil gefürchtete Krankheiten (Rost) verschiedener Culturgewächse ver- 
ursachenden, sämmtlich für die befallenen Nährpflanzen schädlichen Rostpilzformen 
sollen hier, da ihr Entwickelungsgang innerhalb derselben Gattung sehr verschieden 
verläuft, gesondert besprochen werden; doch mag zur vorläufigen Orientirung zu- 
nächst eine Tabelle folgen, in welcher auch die älteren Sammelgattungen Platz 
gefunden haben. 


I. Sporen nicht unter einander verwachsen, in staubigen Lagern oder doch leicht 
einzeln ablösbar. 


A. Abgefallene Sporen an der Basis mit einem Reste des farblosen Stieles, 
selten einzellig, meist zwei- bis mehrzellig, meist dunkelbraun gefärbt. 


1. Sporen einzellig: Uromyces. 

2. Sporen zweizellig, die Zellen über einander stehend. 
a. Sporen nicht in Gallerte eingebettet: Puccinia. 
b. Sporen in Gallerte eingebettet: Gymnosporangium. 

3. Sporen aus 3 in der Mitte zusammenstossenden Zellen gebildet: Tri- 
phragmium. 

4. Sporen in eine Reihe über einander stehender Zellen (mehr als zwei) 
getheilt. 
a. Sporen walzenförmig: Phragmidium. 


b. Sporen durch Einschnürungen an den Querwänden rosenkranz- 
förmig: KXenodochus. 


B. Abgefallene Sporen ohne Stiel, einzellig, gelb, roth oder braun, meist 
stachelig. 
1. Sporenlager von einer Hülle (Peridie) umgeben. Sporen auf den Ba- 
sidien kettenförmig abgeschnürt. 


a. Peridie becherförmig, meist mit gezähntem Rande: Aecidium. 


b. Peridie halbkugelig, auf dem Scheitel mit runder Oeffnung: En- 
dophyllum. 


c. Peridie mützen- oder flaschenförmig, durch Auseinanderweichen 
der Zellenreihen der Länge nach gitterförmig gespalten aber mit 
ganzem Scheitel, oder an der Spitze pinselförmig: Roestelia. 

d. Peridie blasenförmig, unregelmässig zerreissend: Peridermium. 


2. Sporeulager ohne Peridie, von Spermogonien begleitet. Sporen ketten- 
förmig abgeschnürt: Caeoma. 


3. Sporenlager ohne Peridie. Sporen einzeln auf den Basidien, selten 
kettenförmig abgeschnürt, aber dann die Sporenlager nicht von Sper- 
mogonien begleitet: Uredo. 


Bary, Neue Untersuchungen über Uredineen. Monatsber. d. Berliner Akad. 1865. 
S. 15. — Reess, Die Rostpilzformen der deutschen Coniferen. Abhandl. d. natur- 
forsch. Gesellsch. zu Halle a. S. XI. — Schröter, Die Brand- und Rostpilze 
Schlesiens. Abhandl. d. Schlesisch. Gesellsch. f. vaterländ. Cultur 1869. — Schrö- 
ter, Entwickelungsgeschichte einiger Rostpilze, in Cohn’s Beiträgen zur Biologie d. 
Pflanzen I. Heft 3. S. 1. — Weitere, einzelne Gattungen und Arten behandelnde 
Literatur folgt am betreffenden Orte. 


> 


238 Uredineae: Pueceinia. 


II. Sporen unter einander und mit dem Substrate zu einem flachen, krusten- 
förmigen Lager verwachsen. 


1. Sporen einfächerig. 
a. Sporenlager unter der Epidermis (intercellular): Melampsora. 


b. Sporenlager in den Epidermiszellen selbst gebildet (intracellular): 
Melampsorella. 


2. Sporen mehrfächerig. 
a. Sporenlager intercellular. 
«. Sporenlager roth. Sporen keulenförmig: Coleosporium. 
ß. Sporenlager orangegelb. Sporen fadenförmig: Chrysomyxa. 
y. Sporenlager schwarzbraun: Phragmopsora. 
b. Sporenlager intracellular. 
«. Sporenlager fleckenweise auftretend: Thekapsora. 


P. Sporenlager die ganze Fläche des angeschwollenen Stengel- 
theiles überziehend: Calyptospora 


III. Sporen zu einem aufrechten, säulenförmigen Körper verwachsen: Cronartium. 


1. Puccinia Pers. Teleutosporen braun, 2zellig (Fig. 67 B, t — siehe unter 

P. graminis), die untere Zelle meistens etwas kleiner, als die obere. Der Ent- 
wickelungsgang der in dieser Gattung vereinigten Rostpilze ist ein nach den 
einzelnen Arten sehr verschiedener, je nachdem nur eine Sporenform erzeugt 
wird, oder mehrere Sporenformen nach einander und dann entweder auf derselben 
Nährpflanze (autöcische Puccinien) oder mit Wirthwechsel (heteröcische 
Puceinien) auftreten. Unter letzteren Arten charakterisirt P. graminis mit ihren 
Verwandten die Gattung am vorzüglichsten, mag daher zuerst besprochen werden. 
P. graminis Pers. (Grasrost, Getreiderost.)! Teleutosporen nicht. von 
der Epidermis der Nährpflanze bedeckt und nicht von Paraphysen begleitet, 
länglich, in der Mitte eingeschnürt, am Scheitel verdickt, abgerundet oder zuge- 
spitzt, der Stiel so lang oder fast so lang als die Spore (Fig. 67 B, db); Stylosporen 
(Fig. 67 B, w — vgl. unten) lang elliptisch. Die Sporenlager dieses Parasiten 
treten auf allen grünen Theilen zahlreicher Gräser, vorzüglich auf den unteren 
Theilen der Halme und auf den Blattscheiden auf, fehlen aber auch den Blatt- 
spreiten nicht und erscheinen manchmal selbst auf den Spelzen. Auf den Ge- 
treidegräsern ist der Rost eine häufige Erscheinung und zugleich ein gefürchteter 
Schmarotzer, der, wenn er die Pflanze sehr zeitig befällt, nicht selten die Weiter- 
entwickelung der Jungen Aehre hindert, der aber auch in anderen Fällen den 
Körnerertrag um so mehr herunterdrückt, je zeitiger und massenhafter der Pilz 
sich ansiedelt und die befallenen Theile zerstört. Die ersten Lager der Stylosporen 
erscheinen gewöhnlich erst mit Anfang Juli, wodurch sich diese Art von der 
folgenden ebenfalls unterscheidet. Sie “durchbrechen die weit aufreissende Epi- 
dermis in Gestalt schmaler, linienförmiger Streifen von rostrother Farbe und 
bleiben auf der Blattspreite gewöhnlich kürzer, während sie auf Halmen und Blatt- 
scheiden oft 2 Centim. Länge erreichen. Später färben sich die Sporenlager all- 
mählich braun bis braunschwarz, indem in ihnen nach und nach die Teleutosporen 
auftreten, welche zuletzt allein die Rostflecken bilden. Der von De Bary zuerst 
klar dargelegte Entwickelungsgang des Getreiderostes verläuft in folgender Weise. 
Die Teleutosporen, die letzte Sporengeneration des Jahres, vermitteln die 
Ueberwinterung des Schmarotzers und werden daher auch wohl als Wintersporen 
bezeichnet. Bei der im nächsten Frühjahre erfolgenden Keimung wird das derbe, 
braune Exosporium einer oder beider Zellen der Winterspore von dem zarten En- 
dosporium durchbrochen und letzteres wächst zu einem zarten, farblosen Keim- 
schlauche aus, der indessen nicht sofort neues Mycelium, sondern eigene Fort- 
pflanzungszellen erzeugt und daher als Promycelium bezeichnet wird (Fig. 67 
E, p). Das in der Regel etwas stärkere Ende des Promyceliums gliedert sich 
nämlich durch mehrere Querwände in 3—4 Zellen, deren jede unter ihrer oberen 


! De Bary, Neue Untersuchungen über Uredineen, insbesondere die Ent- 
wickelung der Puceinia graminis. Monatsber. d. Berl. Akad. 1865. 


Uredineae: Pucecinia, 


Scheidewand eine pfriemenförmige Ausstül- 
pung (Sterigma) treibt, auf deren Spitze durch 
blasige Anschwellung eine zartwandige, plas- 
mareiche Zelle, die Sporidie (Fig. 67 E, sp) 
entsteht, welche sich später durch eine Quer- 
wand abgrenzt und leicht abfällt. In feuchter 
Atmosphäre erfolgt die Keimung sehr rasch 
und gewöhnlich sind schon nach 12—24 Stun- 
den Sporidien vorhanden. Diese keimen ihrer- 
seits wieder, indem sie an einem Ende zu 
einem zarten Keimschlauche auswachsen, der 
aber (eben so wenig wie das Promycelium) 
nie in die Epidermis der Gräser eindringt, 
vielmehr zur Entwickelung neuen Myceliums 
der Uebersiedelung auf eine andere Nähr- 
species bedarf. Durch die alte Erfahrung 
der Landleute geleitet, dass nämlich der 
Getreiderost in der Nähe von Berberitzen- 
sträuchern am häufigsten auftrete, wurde 
De Bary veranlasst, die Teleutosporen auf 
Blätter der Berberitze (Berberis vulgaris L.) 
auszusäen. Nach 12—24 Stunden sind die 
zahlreichen abgefallenen Sporidien schon mit 
unbewaffneten Augen auf der .Blattfläche 
sichtbar und nach weiteren 24—48 Stunden 
findet man zahlreiche gekeimte Sporidien, 
deren Keimschläuche die Epidermis des Berbe- 
ritzenblattes direct durchbohrt haben und 
vielfach bereits innerhalb der Epidermiszellen 
sich verzweigen. Die Keimschläuche dringen 
dann rasch weiter in das Blattparenchym 
vor und erzeugen ein reiches Mycelium, das 


.an seinen Verbreitungsheerden das Blatt auch 


äusserlich bald gelbroth gefleckt und etwas 
verdickt erscheinen lässt und schon am 
6.—10. Tage nach der Aussaat die ersten 
Spermogonien entwickelt: kleine, krug- 
förmige Behälter (Fig. 67 A, s), die im We- 
sentlichen mit den gleichen Organen der 
Ascomyceten übereinstimmen (8. 148), zu 
deren enger Mündung ein pinselartiges Bü- 
schel von Haaren hervorragt und die in ihrem 
Inneren auf zahlreichen Basidien reihenweise 
kleine, ovale Spermatien abschnüren, welche in 
Schleimmasse eingehüllt tropfen- oder ranken- 
artig zur Spermogoniummündung heraus- 
quellen. Ihre Bedeutung für die Aecidiomy- 
ceten ist noch nicht sicher festgestellt. In 
seiner vorläufigen Mittheilung über die Frucht- 
entwickelung der Flechten sagt indessen 
Stahl,! dass die von ihm an Uromyces Fabae 
De B. angestellten Untersuchungen mit der 
Vermuthung im Einklange stehen, nach wel- 
cher die Spermatien eine geschlechtliche 
Einwirkung auf die jungen Aecidiumanlagen 
ausüben könnten, ohne dass indessen seine 
Resultate bis dahin zu sicheren Schlüssen 
berechtigen. Die Spermogonien erscheinen 
vorzugsweise auf der Blattoberseite, fehlen 


! Botan. Zeitung 1874. S. 180. 


A Stück eines Querschnittes vom 
Blatte der Berberitze mit Aecidium («, b) 
und Spermogonien (s), schwach vergrössert 
und etwas schematisitt. 2 Sommer- (tr) 


Fig. 67. 


und Wintersporen (l): Vergr. 390. _C Kei- 
mende Sommerspore (Vergr. 390). D Winter- 
sporen auf einem Querschnitte des Quecken- 
blattes. E Keimende Winterspore: p Pro- 
mycelium, sp Sporidie (Vergr. ca. 400). A, 
B, D und E von Puceinia graminis, © von 
P. straminis. # Winterspore von Puceinia 
coronata (Vergr. 300). @ Winterspore von 
Phragmidium incrassatum (Vergr. 300). 
B—D nach De Bary, E nach Tulasne. 


240 Uredineae: Puceinia. 


indessen auch der Unterfläche nicht. Einige Tage nach ihrem Auftreten finden 
sich dann auf demselben Mycelium und also in unmittelbarer Nähe der Spermo- 
gonien eigenthümliche Früchte ein, welche man früher als eigene Gattung unter 
dem Namen des Aecidium Berberidis Pers. beschrieb, wie denn auch die 
Spermogonien als vermeintlich selbständige Gebilde den Namen Aecidiolum 
exanthem en Ung. erhalten hatten. Diese Aecidien sind die vollkommenste 
Fruchtform eres Rostpilzes. Sie stellen im reifen Zustande becherförmige Be- 
hälter dar (Fig. 67 A, «), deren Wand oder Peridie aus einer einzigen Schicht 
reihenweise geordneter, polyödrischer, dickwandiger Zellen besteht. Im Grunde 
des Bechers erheben sich zahlreiche, dicht neben einander gestellte Basidien, 
welche auf ihrem Scheitel reihenweise zahlreiche Sporen abschnüren, deren untere 
jüngere in Folge des gegenseitigen Druckes polyödrisch erscheinen, während die 
oberen Sporen der Kette sich allmählich kugelig abrunden. Die Sporen selbst 
sind mit dicker, farbloser Membran und einem durch gelbrothe Oeltropfen ge- 
färbten Protoplasma versehen. Als erste Anfänge der Aecidien findet man nach 
De Bary (Morphol. u. Physiol. d. Pilze, S. 185) „in den Intercellularräumen des 
subepidermalen Parenchyms dichte, aus verfilzten Myceliumfäden gebildete Ge- 
flechte mit lufthaltigen Interstitien, anfangs kaum grösser als eine Parenchymzelle, 
allmählich an Umfang zunehmend und die umgebenden Elemente des Parenchyms 
verdrängend. Von dem Centrum gegen den Umfang hin fortschreitend, nehmen 
die einzelnen Zellen der anfangs schmal cylindrischen Fäden, aus denen das Ge- 
flecht besteht, an Umfang derart zu, dass dieses allmählich das Ansehen eines 
Pseudoparenchyms oder Merenchyms erhält mit runden oder ovalen, zartwandigen, 
wasserhellen Zellen und engen, lufthaltigen Interstitien. Dieser Merenchymkörper 
bleibt rings umgeben von einem Geflechte gewöhnlicher und in seine äusseren 
Elemente continuirlich übergehender Myceliumfäden. Er liegt mit seiner einen 
Seite (Scheitel) nahe unter der Epidermis des Wirthes, seine entgegengesetzte 
Seite (Grund) ragt tief in das Parenchym hinein (Fig. 67 A, b). Seine Gestalt ist 
kugelig oder vom Scheitel nach dem Grunde hin abgeplattet. In dem Grunde des 
Merenchymkörpers, und zwar in der Fläche, wo dieser an das umgebende Myce- 
lium grenzt, tritt nun das Hymenium auf; eine kreisförmige, seltener unregelmässig 
gestaltete, lückenlose Schicht kurz cylindrisch -keulenförmiger, senkrecht gegen 
den Scheitel gerichteter Basidien, deren jede eine einfache lange Reihe .von 
Sporen in basipetaler Folge abschnürt.‘“ Auch die Peridie des Aecidiumbechers 
wird in gleicher Weise erzeugt. Eine den Rand des Hymeniums einnehmende 
ringförmige ‚Reihe von Bildungszellen, gleichsam Basidien, vermittelt ihr Wachs- 
thum, indem diese Basidien auch reihenweise in basipetaler Folge Zellen abglie- 
dern, die in lückenloser Verbindung stehen und deren oberste zusammenneigen 
und über dem Scheitel der Sporenketten die Peridie schliessen. Die Hülle ist 
also gewissermassen nur eine peripherische Lage grösserer und steriler Sporen. 
„Durch die stete Nachschiebung neuer Elemente vom Grunde aus und die Ver- 
grösserung der angelegten nimmt das Sporenlager mit seiner Hülle an Umfang zu 
und drängt sich in den Merenchymkörper ein. Sein Wachsthum in die Dicke 
drückt die Zellen des letzteren oft bis zur Unkemntlichkeit zusammen. In Folge 
seiner Verlängerung wird erst der Scheitel des Merenchymkörpers durchbohrt, 
dann die Epidermis der Nährpflanze durchrissen, das Lager tritt über diese hervor 
und wächst, wenn es vor Verletzung geschützt ist, durch stete Neubildung vom 
Grunde aus zu einer bis einen Millimeter langen, sporenerfüllten Röhre heran. 
Nach Durchbrechung der Epidermis trennen sich die Zellen der Hülle im Scheitel 
von einander, diese wird becherförmig geöffnet (Fig. 67 A, a), die obersten reifen 
Sporen fallen aus, und dieses Zerfallen der Tiülle und Sporenketten schreitet gegen 
den Grund des Lagers fort; rascher im Freien und bei wechselnder Feuchtigkeit 
der Umgebung, als an sorefältig geschützten Culturexemplaren.‘“ Die Sporen des 
Aecidium sind gleich nach ihrer Reife keimfähig, entwickeln jedoch nur dann ein 
neues Mycelium, wenn ihre Keimung auf Gräsern stattfindet, durch deren Spalt- 
öffnungen der Keimschlauch in das Parenchym des Halmes und der Blätter hin- 
einwächst. Dieses Mycelium erzeugt nun zuerst die rostfarbenen Häufchen der 
Stylosporen, die man früher als die Sporen einer selbständigen Gattung be- 
trachtete und als Uredo linearis Pers. beschrieb, welche man daher auch wohl 
als Uredosporen oder auch als Sommersporen bezeichnet, mit letzterem Na- 
men desshalb, weil sie es sind, welche die rasche und massenhafte Ausbreitung 


Uredineae: Pueeinia. 241 


des Rostes während des Sommers bedingen. Die Stylosporen des Getreiderostes, 
welche die Epidermis durchbrechen, werden an der Spitze langer, stielartiger Ba- 
sidien als lang-ellipsoidische Zellen abgeschnürt, deren ziemlich dicke, farblose 
Membran auf der Oberfläche mit kurzen, stachelartigen Wärzchen besetzt und 
deren Inhalt durch ein gelbrothes Oel gefärbt ist (Fig. 67 B, «). Sie sind sofort 
keimfähig und treiben aus vier quer um die Spore gleichweit von einander ent- 
fernt liegenden dünneren Stellen (Keimporen) der Membran a (Fig. 67 C, 
von P. straminis), welche wieder durch die Spaltöffnungen in die Graspflanzen 
eindringen, hier neues Mycelium und schon nach acht Tagen neue Uredo-Lager 
erzeugen. In den späteren Sommersporenlagern treten dann beim Herannahen des 
Herbstes zuerst vereinzelt die Teleutosporen (Fig. 67 B, t) auf demselben Mycelium 
auf, das bis dahin Stylosporen erzeugte. Auch diese werden an den Enden stiel- 
artiger Basidien gebildet, welche keulig anschwellen, sich dann durch eine Quer- 
wand abgrenzen und durch eine zweite Querwand sich noch einmal in zwei Zellen 
theilen. Die Zahl der Teleutosporen steigert sich in dem Maasse, als die Anzahl 
der Stylosporen des Lagers abnimmt und schliesslich sind in letzterem nur noch 
die Wintersporen vorhanden (Fig. 67 D). Uebrigens scheinen ähnlich, wie bei 
verwandten Grasrosten, auch bei P. graminis vereinzelte Stylosporen den Winter 
zu überdauern und eine Verbreitung des Rostes bereits zu einer Zeit zu verur- 
sachen, wo die Aecidien noch nicht entwickelt sind. Dass eine auch bereits überall 
angestrebte Entfernung der Berberitzensträucher aus der Nähe der Getreidefelder 
das Hauptmittel zur Einschränkung des Getreiderostes ist, wird nach dem Gesagten 
begreiflich erscheinen. — P. straminis Fuck. Teleutosporen von der Epidermis 
bedeckt bleibend, sehr kurz gestielt, am Scheitel abgeflacht oder zugespitzt, mit 
Paraphysen untermischt; Stylosporen kugelig, mit sechs über die ganze Oberfläche 
gleichweit vertheilten Keimporen (Fig. 67 C). Diese Art ist nächst voriger der 
häufigste, ebenfalls sehr schädliche Grasrost, dessen Stylosporen (früher Uredo 
Rubigo-vera DC.) bereits im zeitigen Frühjahre auftreten und dessen Teleuto- 
sporen in besonderen Lagern, nicht in denen der Uredo zur Entwickelung kommen. 
Er ist heteröcisch und entwickelt sein Aecidium (das alte Aecidium Asperi- 
folii Pers.) auf den grünen Theilen der verschiedensten Asperifoliaceen, nament- 
lich auf Lycopsis arvensis und Anchusa offieinalis. — P. coronata Corda. Te- 
leutosporen von der Epidermis bedeckt bleibend, fast stiellos, auf dem Scheitel 
mit einem Krönchen aus mehreren hornartigen, stumpfen Zacken (Fig. 67 F); 
Stylosporen kugelig. Die Stylo- und Teleutosporen auf Gräsern (namentlich auf 
Holcus lanatus) häufig und auch auf Getreide (Hafer) vorkommend; die Aecidien 
(früher Aecidium Rhamni Pers., Ae. elongatum Lk.) auf Rhamnus Frangula 
und Rh. cathartica. — P. Caricis DC.! Stylosporen und Teleutosporen auf ver- 
schiedenen Carex-Arten, Aecidien (Aecidium Urticae Schum.) auf Urtica dioica. 
— P. sessilis Schneid.? Stylo- und Teleutosporen auf Brachypodium sylvaticum 
und Phalaris arundinacea, Aecidien (Aecidium Alliatum Kabenh., Ae. Allii 
ursini Pers.) auf Allium ursinum. — P. arundinacea Hedw.?” Stylosporen und 
Teleutosporen auf Phragmites communis, Aecidien (Aecidium rubellum Pers.) 
auf Rumex-Arten. — P. Moliniae 7ul.* Stylo- und Teleutosporen auf Molinia 
coerulea, Aecidien (Aecidium Orchidearum Desm.) auf Orchis und Listera. — 
P. Compositarum Schlechtd., auf den verschiedensten Compositen auftretend, ist 
autöcisch und besitzt Aecidien mit Spermogonien, Stylosporen und Teleutosporen. 
— P. discoidearum Lk. Vorzüglich auf Arten von Artemisia, Tanacetum etc. 
und entwickelungsgeschi@htlich der vorigen Art gleich. Die seit 1866 in Südruss- 


ı Magnus, Ueber die Zusammengehörigkeit d. Aecidium Urticae mit einer 
Pueceinia auf Carex hirta. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin 
1873. — Schröter, Entwickelungsgeschichte einiger Rostpilze, in Cohn’s Beiträgen 
zur Biol. der Pflanzen I. Heft 3. 

2 Winter, Cultur der Puceinia sessilis und deren Aeeidium. Sitzungsber. d. 
naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig 1874. 
® Winter, Puceinia arundinacea und ihr Aecidium. Ebenda 1875. 

* Rostrup, Ueber eine genetische Verbindung zwischen Puceinia Moliniae 
Tul. und Aecidium Orchidearum Desm. Botanisk Tidschrift, Kopenhagen 1874. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 16 


” 


242 Uredineae: Püceinia. Uromyees. 


land epidemisch auftretende P. Helianthi Schw.', welche grossen Schaden auf 
der als Oelpflanze gebauten Sonnenblume (Helianthus annuus) verursacht, ist nur 
eine auf letztere Pflanze ausgewanderte Form der P. discoidearum, wie durch 
Culturversuche bewiesen ist. — P. suaveolens Rosir.” Autöcisch auf Cirsium 
arvense häufig. Ein Aecidium fehlt. Neben den kugeligen Uredosporen (Uredo 
suaveolens Pers.) treten in einer ersten Generation Spermogonien und wenige 
Telentosporen ; in einer zweiten Generation dagegen erscheinen wenige eiför- 
mige Stylosporen, aber zahlreiche Teleutosporen, deren Mycelium nur fleckenweise 
in den Blättern und nur auf solchen Exemplaren derselben Nährpflanze auftritt, 
die von der ersten Generation nicht angegriffen wurden. Das Mycelium über- 
wintert in der Wurzel und die jungen Schosse derselben tragen dasselbe schon in 


sich, wenn sie noch im Boden stecken. — P. Anemones Pers. Auf Anemone 
nemorosa die Teleutosporen und Aecidien (Aecidium leucospermum D(.) vor- 
kommend, Stylosporen dagegen fehlend. — P. Malvacearum Mont.” Auf Al- 


thaea rosea, Althaea officinalis, Malva sylvestris etc. vorkommend und nur Teleu- 
tosporen entwickelnd, welche sofort wieder keimfähig sind. Das auf die Blätter 
beschränkte Mycelium überwintert nicht, sondern ebenfalls das Teleutosporenlager. 
Der Pilz, welcher auf den ersteren, zu medicinischen Zwecken cultivirten Pflanzen 
oft bedeutenden Schaden anrichtet, stammt aus Chili; wurde 1869 zuerst in Spanien 
beobachtet und trat dann namentlich von 1873 an in Europa epidemisch auf, 
durch Frankreich nach Holland und England und von dieser Linie an ostwärts 
vorschreitend. — P. Prunorum Lk. Auf Blättern von Prunus domestica und P. 
spinosa. Ebenfalls nur Teleutosporen entwickelnd. 


2. Uromyces Lev. Wie Puccinia, aber die Teleutosporen einzellig. Auch 
in dieser Gattung sind neben autöcischen Formen heteröcische bekannt; eine 
grosse Zahl besitzt ferner die den erstbeschriebenen Puccinien zukommenden 
Sporenformen, während von anderen einzelne derselben nicht bekannt sind oder 
auch wohl fehlen. Die Stylosporen sind bei fast allen Arten braun, aber durch 
die stachelige Aussenhaut und das Fehlen des Stieles von den Teleutosporen stets 
verschieden. — U. Pisi Schröt. (Erbsenrost.)* Heteröcisch: die Stylo- und Te- 
leutosporen vorzüglich auf Erbsen (Pisum), dann auf Arten von Lathyrus, Vicia. 
und auf Cicer; Aecidien (Aecidium Euphorbiae Pers.) auf Wolfsmilcharten 
(Euphorbia), in deren Wurzelstöcken das Mycelium perennirt. — U. dactylidis 
Otth.®° Heteröeisch: Stylo- und Teleutosporen auf Dactylis glomerata und Poa 
nemoralis, Aecidien (Aecidium Ranunculacearum DC.) auf verschiedenen Arten 
von Ranunculus. — U. Betae Kühn.‘ Autöcisch, auf den grünen Organen von 
Beta vulgaris den Runkelrübenrost erzeugend. Teleutosporen fast kugelig, 
dunkelbraun, auf dem Scheitel mit einem kurzen Spitzchen und morphologisch 
von den auf Rumex-Arten vorkommenden Teleutosporen von Uromyces Rumi- 
cum Leer. nicht unterscheidbar. Die überwinterten Teleutosporen erzeugen im 
nächsten Frühjahre auch auf den Runkelrübenblättern die Aecidien. — U. appen- 
dieulatus Lev. (Teleutosporen glatt, ohne Spitzchen, der Stiel länger als die 
Spore), U. Phaseolorum Tl. (durch die weissen Aecidiumsporen von voriger Art 
verschieden), U. apiculatus Lev. (Teleutosporen meist mit kurzer Spitze, ihr 
Stiel kürzer, als die Spore) und U. striatus Schröt. (Teleutosporen mit ver- 
schieden langen, gewundenen Längsleisten, sonst wie vorige Art) bilden verschiedene 


ı Woronin, Untersuchungen über die Entwickelung des Rostpilzes, welcher 
die Krankheit der Sonnenblume veranlasst. Botan. Zeit. 1872. S. 677, und Ver- 
handl. d. bot. Sect. d. Petersb. naturforsch. Gesellsch. 1874. 

?2 Ausführliches bei Rostrup, Ein eigenthümliches Vegetationsverhältniss bei 
Pucceinia suaveolens. Forhandlingerne ved de skandinaviske Naturforsckeres. Kopen- 
hagen 1873. 

®° Kellermann, Puceinia Malvacearum. Sitzungsber. d. physikal.-medicin. 
Societät zu Erlangen 1874. 

* Schröter, Beobachtungen über die Zusammengehörigkeit von Aecidium 
Euphorbiae und Uromyces Pisi. Hedwigia 1875. 

° Schröter, Entwickelungsgeschichte einiger Rostpilze, in Cohn’s Beiträgen 
z. Biol. d. Pflanzen I. Heft 3. S. 7. 

° Kühn, Der Rost der Runkelrübenblätter. Botan. Zeit. 1869, $. 540. 


Uredineae: Gymnosporangium. Triphragmium. Phragmidium. 243 


Roste der Hülsenfrüchte, die zweite Art auf Gartenbohnen, die dritte auf 
Klee, die anderen beiden auf verschiedenen Nährpflanzen und von letzterer die 
Aecidien unbekannt, von den anderen drei Stylosporen (Uredo leguminosarum 
Lk.), Teleutosporen und Aecidien vorhanden. 


3. Gymnosporangium DC.! (Podisoma Lk.) Teleutosporen wie bei Puc- 
einia, aber in eine Gallertmasse eingebettet, welche durch das Aufquellen der 
fadenförmigen Sporenstiele erzeugt wird. Sie bilden daher auf den Aesten der 
von ihnen bewohnten Nadelhölzer bei feuchter Witterung gelbbraune, stumpf kegel- 
förmige bis halbkugelige, gallertartige Häufchen von einem Centimenter Höhe und 
darüber, bei trockenem Wetter dagegen schrumpfen sie zu einer fast hornigen 
Masse zusammen. An den Stellen, wo ihr Mycelium die Rinde durchwuchert, ist 
der Zweig spindelförmig bis unförmlich verdickt und nach dem gänzlichen Abfallen 
der Teleutosporen bleiben auf der Rinde unregelmässige Warzen mit weit klaf- 
fenden Rissen als Zeichen der Durchbruchsstellen der Teleutosporenhaufen zurück. 
Stylosporen (Uredoform) fehlen. Die Keimung der Teleutosporen erfolgt wie bei 
Puceinia und Uromyces, und die Sporidien entwickeln ihr Spermogonien und 
-Aecidien (die alte Gattung Roestelia) erzeugendes Mycelium auf den Blättern, 
Früchten etc. von Pomaceen; die Arten sind daher sämmtlich heteröcisch. — G. 
fuscum DOC. (Podisoma fusca Corda). Teleutosporen auf Iuniperus sabina, I. vir- 
giniana, I. phoenicea, I. Oxycedrus und Pinus halepensis rothbraune, kegelförmige 
bis cylindrische Gallerthäufchen bildend, eiförmig, sehr lang gestielt. Das im 
Sommer auf den Blättern des Birnbaumes erscheinende Aecidium (Rostelia can- 
cellata Rebent.) verursacht den Gitterrost der Birnbäume, der manchmal durch 
sein massenhaftes Auftreten die Ertragsfähiokeit derselben oft bedeutend herab- 
drückt. Das Mycelium erzeugt auf den Blättern zunächst leuchtend gelbrothe bis 
rothe, etwas aufgeschwollene Flecken, in deien zuerst die Spermogonien, später 
auf warzigen Vortreibungen die Aecidien erscheinen. Letztere sind bis 3 Millim. 
hohe, mützen- bis spindelförmige Fruchtkörper, deren Peridie auf dem Scheitel 
geschlossen bleibt, an den Seiten sich aber durch viele Längsspalten gitterartig 
öffnet. — G. clavariaeforme Oerst. Teleutosporen auf luniperus communis hell- 
gelbe, cylindrische bis keulenförmige Gallerthäufchen bildend, schlank spindel- 
förmig, lang gestielt. Aecidien (Roestelia penicillata Oerst.) auf Blättern von 
Apfelbaum, Weissdorn und Mispel, cylindrisch, sich an der Spitze Öffnend und in 
einen Kranz von Fäden auflösend. — G. conicum Oerst. Teleutosporen auf Iu- 
niperus communis gelbbraune bis braune, halbkugelige Häufchen bildend, kurz 
gestielt. Aecidien (Roestelia cornuta Pers.) auf Arten von Sorbus (S. aucuparia, 
S. torminalis), lang ceylindrisch, hornförmig gekrümmt, sich an der Spitze unregel- 
mässig Ööffnend. 

4. Triphragmium Lk. Teleutosporen aus drei in der Mitte zusammen- 
stossenden Zellen gebildet, braun, kurz gestielt. Stylosporen roth, mit vorigen und 
Spermogonien auf derselben Pflanze. Aecidien fehlen, — T. Ulmariae Lk. Auf 
der unteren Blattfläche von Spiraea Ulmaria. 


5. Phragmidium Lk. Teleutosporen walzenförmig, aus 4—11 in einer Reihe 
über einander stehenden Zellen gebildet. Stylosporen rothgelb, mit keulenförmigen 
Paraphysen gemischt. Spermogonien orangeroth. Aecidien unbekannt; nach Schröter 
gehört jedoch Caeoma miniatum Schlecht. als Aecidiumfrucht hierher. Autö- 


cische Parasiten auf den Blättern verschiedener Rosaceen. — Ph. obtusum Schm. 
et Kze. Teleutosporen glatt, meist 4zellig, am Scheitel abgerundet, der Stiel 
länger als die Spore. Auf Potentilla argentea. — Ph. incrassatum Lk. (Ph. 


Rosarum Rabenh.) Teleutosporen warzig, meist 6—7zellig, am Scheitel kegelförmig 
zugespitzt, der Stiel in der Mitte oder am Grunde sehr stark spindelförmig ver- 


ı Oersted, Ueber Roestelia lacerata, nebst Bemerkungen über die anderen 
Arten der Gattung Roestelia; Botan. Zeit. 1867. S. 222. Nouvelles observations 
sur un champignon parasite dont les generations alternantes habitent sur deux 
plantes hospitalieres differentes; Bull. de la soc. roy. de sc. de Copenhague 1866. 
Om en saeregen, hidtil ukjendt Udvikling hos visse Snytelsvampe og navnlig om 
den genetiske Forbindelse mellem Sevenbommens Baevrerust og Paeretraeets Git- 
terrust; Abhandl. d. Kopenhagener Akademie 1868. — Cramer, Ueber den Gitter- 
rost der Birnbäume. Schweizerische landwirthsch. Zeitschrift IV (1876). 


16* 


44 Uredineae:" Xenodochus— Chrysomyxa. 


dickt. Stylosporen — Uredo Ruborum DC. und U. Rosae Pers. Auf Blättern vo 
Rubus und Rosa, auf letzteren den Rost der Rosen verursachend. 


6. Xenodochus Schlecht. Teleutosporen braun, aus 13—23 rosenkranzförmig 
verbundenen Zellen bestehend. Stylosporen roth. Aecidien unbekannt. — X. car- 
bonarius Schlecht. Auf den Blättern von Sanguisorba officinalis, selten. 


7. Melampsora Cast." Teleutosporen intercellular unter der Epidermis ge- 
bildet, einzellig, keilförmig oder prismatisch, in ein flaches, braunes oder schwarzes 
Lager verschmolzen, das sich erst nach dem Absterben der Blätter vollständig 
ausbildet. Stylosporen gelbroth, als Rost den lebenden Pflanzen schädlich werdend. 
. Aecidien und Spermogonien nicht vorhanden. — M. salicina Lev. (Weiden- 
rost.)®? Auf den Blättern fast aller Weiden-Arten. Die fast kugeligen Stylosporen 
werden den Pflanzungen oft sehr schädlich, da sie das Absterben der Blätter be- 
wirken und auf diesen dann unter Schwärzung des Laubes die Teleutosporen ent- 
wickeln, deren goldgelbe Sporidien im nächsten Frühjahre aufs Neue die Krank- 
heit verbreiten. — M. populina Lev. Auf Blättern verschiedener Pappeln. — 
M. betulina Desm. Auf den Blättern von Betula alba. — M. Lini Desm. (Lein- 
rost, Flachsrost.) Auf den Blättern und Stengeln des Flachses (Linum usita- 
tissimum) und auf Linum catharticum. Wird durch die massenhafte Verbreitung 
der Stylosporen (Uredo Lini DC.) den Flachsfeldern oft sehr schädlich; 1869 
wurden im »Canton Celles in Belgien von 4000 Morgen Flachsland etwa 1000 
Morgen von der Krankheit ergriffen und dadurch ein Schaden von 60000 Mark 
hervorgerufen. Das Mycelium macht ausserdem die Bastfasern brüchig. 


8. Melampsorella Schröt. Von voriger Gattung dadurch verschieden, dass 
die einzelligen Teleutosporen von dem überwinternden Mycelium im Frühjahre 
innerhalb der Epidermiszellen (intracellular) der lebenden Blätter gebildet werden. 
Dieselben sind ferner elliptisch, durch gegenseitigen Druck mehrkantig, zu dichten 
Lagern zusammengedrängt, mit farbloser Membran und röthlichem Plasma. — M. 
Caryophyllacearum Schröt. In den Blättern von Alsineen (namentlich Stellaria). 


9. Phragmopsora Magnus. Von Melampsora durch die mehrzelligen Te- 
leutosporen verschieden. Stylosporen ‘gehen vorauf. — Ph. Epilobii Magnus 
(Melampsora Fwek.) Auf Arten von Epilobium. 


10. Thekapsora Magnus. Die mehrzelligen Teleutosporen werden inner- 
halb der Epidermiszellen gebildet und treten in fleckenartigen Lagern auf. Ihnen 
gehen Stylosporen vorauf. — Th. areolata Magnus. Auf Blättern von Prunus Padus. 


11. Calyptospora Kühn. Die mehrzelligen Teleutosporen entwickeln sich 
innerhalb der Epidermiszellen und überziehen die ganze Fläche des angeschwol- 
lenen befallenen Stengeltheiles. Stylosporen fehlen. — C. Goeppertiana Kühn. 
In den Stengeln der Preisselbeere (Vaccinium Vitis Idaea). 


12. Cronartium Fr. Teleutosporen kugelig, einzellig, zu einem säulen- 
förmigen Körper vereinigt, der sich mitten aus dem Lager der braunen Stylosporen 
erhebt, denen Spermogonien voraufgehen. Autöcische Formen. — C. asclepia- 
deum Fr. Auf der Blattunterseite von Cynanchum vincetoxicum. — C. ribicola 
Rostrup. Auf den Blättern von Ribes aureum und R. nigrum; Dänemark, Nord- 
deutschland. 

13. Chrysomyxa Ung.” Nur die cylindrisch-fadenförmigen, einreihig viel- 
zelligen Teleutosporen vorhanden, welche in dichten, orangegelben Polstern die 
Epidermis durchbrechen und in seltenen Fällen im oberen Theile gabelig verzweigt 
sind. — Ch. Abietis Ung. (Fichtennadelrost). Der Schmarotzer verursacht 
die „Gelbfleckigkeit“ oder „Gelbsucht“ der Fichtennadeln. Das reich verzweigte, 
durch Querwände gegliederte Mycelium, dessen Plasma zahlreiche orangerothe 
Oeltropfen enthält, durchwuchert die Intercellularräume des Blattparenchyms der 
erkrankten Nadeln bereits im Frühsommer und verursacht so die gelben Flecken 


' Magnus, Ueber die Familie der Melampsoreen; Verhandl. d. Botan. Ver. 
f. d. Prov. Brandenburg, Berlin 1875. 
®” R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbäume, S. 119. 
‚  ” Reess, Chrysomyxa Abietis und die von ihr verursachte Fichtennadelkrank- 
heit. Botan. Zeitung 1865. S. 385. Taf. 13. — Willkomm, Die mikroskopischen 
Feinde des Waldes. Heft 2, S. 125. Taf. 9. 10. 


Uredineae: Coleosporium. Caeoma. Peridermium. 245 


und Binden, welche die Krankheit der Nadel auch äusserlich verrathen. Bereits 
im August drängt es sich unter die Epidermis, wo es in ein reichmaschiges, aus 
äusserst schmalen Fäden bestehendes Netzwerk übergeht und das Sporenlager an- 
legt, welches jedoch erst Ende April des nächsten Jahres vollständig entwickelt 
ist und die Epidermis durchbricht. Die Teleutosporen lösen sich nicht von ihren 
Lagern los, sondern ihre einzelnen Zellen treiben noch innerhalb desselben ein 
Promycelium, welches wie bei allen anderen Rostpilzen beschaffen ist und in 
gleicher Weise seine Sporidien entwickelt (vgl. S. 238). Letztere gelangen dann 
leicht auf die jungen Nadeln der diesjährigen Triebe, bohren ihre Keimschläuche 
direct in die. Epidermis derselben ein und erzeugen damit abermals neue Krank- 
heitsheerde. In Folge häufigen epidemischen Auftretens gehört der Fichtennadel- 
rost zu den gefürchteten Krankheiten unserer Waldbäume. 


14. Coleosporium Lev. Teleutosporen nicht. gestielt, keulenförmig, ein- 
reihig-mehrzellig, zu einem unter der Epidermis bleibenden flachen, festen, rothen 
Lager verschmolzen. Stylosporen unmittelbar voraufgehend, kettenförmig abge- 
schnürt, orangeroth, mit stacheliger Membran. — C. Campanulacearum Fr. 
An Blättern und Stengeln der verschiedensten Campanulaceen. — C. Rhinan- 
thacearum Fr. Auf Melampyrum, Rhinanthus und Euphrasia. — C. Composi- 
tarum Lev.: siehe Peridermium Pini! 


15. Caeoma Tul. Die gelben oder orangerothen, einzelligen, auf der Ober- 
fläche feinstacheligen Sporen werden wie bei den Aecidien (S. 240, Fig, 67 A, «) 
kettenweise auf Basidien abgeschnürt; den Lagern fehlt aber die Peridie. Bis 
jetzt ist nur diese eine, von Spermogonien begleitete Sporenform bekannt (vgl. 
aber Phragmidium — S. 243). — C. pinitorquum Al. Br. (Drehrost der Kie- 
fer).! Tritt vorzüglich epidemisch auf Sämlingen der Kiefer und in bis 10jährigen 
Schonungen derselben, seltener auf jungen Trieben 10- bis 30jähriger Bestände, 
nie in älteren auf. Das Mycelium wuchert intercellular vorzugsweise im grünen 
Rindenparenchym der jungen Triebe, geht aber auch in den Bastkörper und durch 
die Markstrahlen in das Mark derselben über; in das Innere der Parenchymzellen 
sendet es vielfach Haustorien. Da die einmal befallene Pflanze alljährlich in 
immer stärkerem Maasse wieder erkrankt, überwintert das Mycelium wahrscheinlich. 
Einseitiges Auftreten des Pilzes und Weiterwachsen der gegenüberliegenden ge- 
sunden Hälfte der Triebe führen zu S-förmigen Krümmungen derselben, die zur Be- 
zeichnung des Pilzes Veranlassung gaben. Die schwieligen, bis 2 Centim. langen 
Sporenlager durchbrechen Anfang bis Mitte Juni die Epidermis. Ihre Sporen 
sind meist kugelig, mit farbloser Membran und gelbröthlichem Protoplasma. Wie 
die keimenden Sporen in die jungen Triebe eindringen, ist nicht bekannt. — C. 
Laricis R. Hart. (Lärchennadelrost).” Die rundlichen oder länglichen, blass- 
gelben Sporenlager erscheinen Ende Mai und Anfang Juni auf den Nadeln der 
Lärche (fast ausnahmslos auf deren Unterseite), verursachen nach dem Verstäuben 
der Sporen das Absterben der Nadeln und damit häufig grossen Schaden. 


16. Peridermium Lk. Von den Aecidien (S. 240, Fig. 67 A, a) nur durch 
die schlauch- oder blasenförmige, unregelmässig zerreissende oder zerfallende Peridie 
verschieden, daher auch oft als Gattung Aecidium bezeichnet. — P. Pini Wallr. 
(Aecidium Pini Pers. — Kiefern-Blasenrost)?. Lebt auf Rinde und Nadeln 
der Kiefer. Die auf der Rinde vorkommende Form (var. corticola) besitzt grössere, 
oft bis 1 Centim. im Durchmesser haltende, blassgelbe bis fast weisse Peridien; 
diejenigen der Nadeln bewohnenden var. acicola sind bedeutend kleiner und von 
Spermogonien begleitet. Am schädlichsten ist die var. corticola, welche ältere als 
20- bis 25 jährige Stammtheile nicht mehr neu (d. h. von aussen) zu befallen 
pflegt. Ihr Mycelium durchwuchert intercellular Rindenparenchym, ‚Bast und 
Markstrahlen, ist perennirend und kann unter Umständen bis 70 Jahre im Baume 
ausdauern. Durch Zerstörung der Harzkanäle und durch zahlreiche in alle Paren- 
chymzellen eindringende Haustorien, welche in diesen Terpenthinbildung veranlassen, 


! De Bary, Caeoma pinitorquum, ein neuer der Kiefer verderblicher Pilz. 
Monatsber. d. Berliner Akad. 1863. — R. Hartig, Wichtige Krankheiten der 
Waldbäume, S. 83. 

2 B, Hartie, 2.208. 9: 

® R. Hartig, a. a. O. S. 66, 


246 Uredineae. Ustilagineae. 


verursacht es eine allmähliche Verkienung des Holzes und durch Zerstörung des 
Cambiums Aufhören des Dickenwachsthums. Haben diese Zerstörungen nach und 
nach den ganzen Stammumfang ergriffen, so stirbt der darüber liegende Wipfel 
als „Kienzopf“ ab. Nach den Mittheilungen von Wolff! gehört das Coleospo- 
rium Compositarum Lev. forma Senecionis als Uredo- oder Stylosporen- 
form hierher. „Auf infieirten Pflanzen von Senecio sylvaticus erfolgte das Ein- 
dringen der Sporenkeimschläuche des Peridermium nach 20—30 Stunden. Nach 
6—8 Tagen trat die Uredoform des Coleosporium zu Tage.“ 


17. Endophyllum Lev. Fruchtkörper den Aecidien (S. 240, Fig. 67 A, a) 
gleich, mit halbkugeliger, auf dem Scheitel mit runder Oeffnung versehener Peridie 
und von Spermogonien begleitet. Stylo- und Teleutosporen sind nicht vorhanden. 
Es werden jedoch von mancher Seite die in den aecidienartigen Peridien ent- 
wickelten Sporen als Teleutosporen aufgefasst. Dieselben erzeugen nämlich bei 
der Keimung ein sporidienbildendes Promycelium (vgl. S. 238) und die Keimschläuche 
der Sporidien dringen sofort direct durch die Zellwände der Epidermis in die 
Pflanzen ein, in denen sich dann das Mycelium verbreitet und bis zum nächsten 
Frühjahre überwintert. — E. Sempervivi Lev. In den Blättern von Semper- 
vivum und Sedum. 


? 127. Familie. Ustilagineae.? 


Die Familie der Ustilagineen oder Brandpilze ist durch ihre Gesammtent- 
wickelung verschiedenen Familien der Pilze verwandt, ihre Stellung im Reihen- 
systeme schwierig zu bestimmen; doch dürfte sie sich am engsten den Uredineen 
anschliessen, denen sie namentlich durch das Verhalten ihrer Sporen bei der Kei- 
mung sehr nahe kommt. Wie bei vielen anderen Familien, so tritt auch hier der 
Grundsatz in den Vordergrund, die Zeichen natürlicher Verwandtschaft, sowohl 
der Familie zu anderen Familien, als der Gattungen der Brandpilze unter sich, 
nicht einseitig durch morphologische Merkmale zu bestimmen, sondern sie in der 
Aehnlichkeit der gesammten Entwickelung zu finden. Es ist z. B. ganz unmöglich, 
von einer Ustilaginee anzugeben, ob sie zur Gattung Tilletia oder Ustilago gehört, 
wenn man nicht sicher die Art der Sporenbildung und zugleich auch die Keimung 
kennt. Aus diesem Grunde werden auch die wichtigsten hier aufzuführenden 
Thatsachen aus der Entwickelungsgeschichte ihren Platz am zweckmässigsten 
unter den entsprechenden Gattungen erhalten und vorläufig nur ganz allgemeine 
Merkmale Erläuterung finden. 

Das Mycelium sämmtlicher Brandpilze lebt im Gewebe lebender Pflanzen, 
wo es theils in den Intercellularräumen wuchert und Haustorien in die benach- 
barten Parenchymzellen sendet (Urocystis occeulta — Fig. 68, IV, m), meistens je- 
doch auch die Parenchymzellen seiner Nährpflanze direct durchbohrt, wobei es 


! Botan. Zeitung 1874. S. 184. 

2 Tulasne, Memoire sur les Ustilaginees compardes aux Uredindes; Ann. 
d. se. nat. ser. 3. vol. VII. 12. tab. 2—7. Second memoire sur les Uredindes et 
sur les Ustilaginees. Ann. d. sc. nat. ser. 4. vol. II. 77 (Keimung der Ustilagineen 
p. 157. tab. 12). — Fischer v. Waldheim, Beiträge zur Biologie und Entwicke- 
lungsgeschichte der Ustilagineen; Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Botan. VII. 61. 
Taf. 7—12. Apergu systematique des Ustilaginees, leurs plantes nourricieres et la 
localisation de leurs spores; Paris 1877. Revue des plantes nourricieres des Usti- 
lagindes; Moskau 1877. Les Ustilaginees. Warschau 1877. 1878. — De Bary, Unter- 
suchungen über die Brandpilze und die durch sie verursachten Krankheiten der 
Pflanzen mit Rücksicht auf das Getreide und andere Nutzpflanzen. Berlin 1853. 
— Wolff, Der Brand des Getreides, seine Ursachen und seine Verhütung. Mit 
5 Tafeln. Halle a. S. 1874. — Winter, Einige Notizen über die Familie der Usti- 
lagineen. Flora 1876. — Schroeter, Die Brand- und Rostpilze Schlesiens; ‘Ab- 
handl. d. Schlesisch. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1869. Bemerkungen und Beobach- 
tungen über einige Ustilagineen; in Cohn’s Beitr. zur Biol. d. Pflanzen II. 349. — 
Kühn, Ueber die Art des Eindringens der Keimfäden des Getreidebrandes in die 
Nährpflanze; Sitzungsber. d. Naturforsch. Gesellsch. zu Halle a. S. 1874 und Botan. 
Zeit. 1874. S. 121. — Weitere Literatur bei einzelnen Gattungen. 


% 


Ustilagineae. 247 


jedesmal die Innenlamelle der Zellwand vor sich her ausstülpt und von derselben 
wie von einer Scheide umhüllt' wird, die es erst beim Durchtritt durch die gegen- 
überliegende Wand durchwächst. Nur die lebhaft vegetirenden Enden der Mycel- 
äste enthalten körniges, mit vielen kleinen Oeltröpfehen versehenes Protoplasma; 
dieselben trennen sich bei Verlängerung der Spitze von den hinteren Theilen 
wiederholt durch Querwände ab, so dass das Mycelium mehr oder weniger häufig 
gegliedert erscheint (Fig. 68, IV, m). Die älteren, in ihren Zellen vorzugsweise 
nur wässerige Flüssigkeit enthaltenden Theile des Myceliums wachsen nicht mehr, 
werden daher in rasch sich streckenden Organen ihrer Nährpflanze vielfach zer- 
rissen und sind deshalb später in diesen oft schwer oder gar nicht mehr nachweis- 
bar; nur in den Stengelknoten ist das Mycelium leichter und fast stets in ziem- 
licher Menge aufzufinden. 

Die Fructification findet bei den verschiedenen Brandpilzen stets in be- 
stimmten Organen der Wirthpflanze statt. So entwickelt Ustilago marina die 
Sporen nur in den Rhizomen von Scirpus parvulus, Urocystis occulta in den 
Parenchymstreifen der 
Blattscheiden und 
Stengel des Roggens; 
die Sporen der die 
Sileneen bewohnenden 
Ustilago antherarum 
kommen nur in den 
Antheren dieser Pflan- 
zen, die von Tilletia 
Caries nur im Inneren 
des Fruchtknotens des 
Weizens, diejenigen 
der Ustilago Carbo in 
allen Theilen des Gras- 
ährchens zur Ausbil- 
dung. Sie liegen in 
den betreffenden Or- 
ganen in ungeheurer 
Menge als ein staub- 
oder russartiges, meist 
schwarzes oder braun- 


schwarzes Pulver. zwi- Fig. 68. Pr Keimende Spore von Urocystis occulta; s die keimenden 
Beer Sporidien (Vergr. 600). II Gekeimte Spore von Ustilago receptaculorum 
schen dem gewöhnlich (Vergr. 390) nach De Bary: s Sporidien. ‘I/II Keimende Spore von Usti- 
keine Reste des My- lago Carbo (Vergr. 600). /V Mycelium (m) von Urocystis occulta im 
celiums mehr wahr- Scheidenblatte des Roggens; in der unteren linken Hälfte der Figur 
nehmbar sind; letzteres laufen die Mycelfäden nicht durch die grosse Zelle, sondern hinter der 
verschwindet bei der Wand derselben fort (Vergr. 379). VW Sporenbildung von Ustilago 1lz 
ee Ta 17 Hoc wei. 7 and WE ach Fischer von Waldhein. 
Regel vollständig. Die | U ea vr 


Sporen selbst sind 

meist einzellig und ihre Membran ist in ein dickes, in den meisten Fällen braunes, 
glattes oder local verdicktes Exosporium und ein zartes, farbloses Endosporium 
differenzirt. Bei der Keimung wird zunächst ein Promycelium wie bei den Aeci- 
diomyceten erzeugt und an diesem in verschiedener Weise eine Anzahl Sporidien, 
deren Keimschläuche die Nährpflanzen aufs Neue inficiren. 

Das Eindringen der Keimschläuche in die Nährpflanze ist namentlich von 
Wolff und Kühn genauer untersucht worden. Nach ersterem Beobachter treten 
die Keimschläuche der Sporidien des Roggenstengelbrandes (Uroeystis occulta) in 
das Scheidenblatt des keimenden Roggens ein, die Aussenwand der Epidermiszellen 
desselben (wie bei den Rostpilzen — $. 239) direct durchbohrend. Das Mycelium 
wächst dann quer durch das Scheidenblatt und in das nächst anliegende grüne 
Blatt hinüber. Durch dieses gelangt es in gleicher Weise nach einander in die 
folgenden Blätter und endlich auch in den durch Streckung der einzelnen Inter- 
nodien in den Blattscheiden höher hinaufsteigenden Halm mit der Inflorescenz- 
Anlage. Nach Kühn’s Mittheilungen ist jedoch das Scheidenblatt der Keimpflanze 
nicht der einzige Ort, an dem die Keimschläuche der die Gräser bewohnenden 


248 Ustilagineae. 


Brandpilze in diese gelangen. Seine Beobachtungen an Tilletia Caries und T. 
laevis, an Urocystis occulta, Ustilago Carbo, U. destruens, U. Maydis u. a. Arten 
ergaben, dass das Eindringen auch in den ersten Stengelknoten, den Wurzelknoten 
und in das zwischen beiden liegende erste Internodium der jungen Graspflanze 
erfolgt und Mycelium in letzterem dann in reicher Menge nachweisbar ist. Be- 
sonders klar tritt dies bei den Paniceen hervor, weil bei diesen das erste Inter- 
nodium sich erheblich streckt, während es bei anderen Gräsern sehr kurz bleibt. 
Von Tilletia laevis sah Kühn Brandkeime selbst in den oberen Theil der Wurzeln 
eindringen. Eine weitere Frage ist dabei aber die: an welcher Stelle geschieht 
die Brandinfection am sichersten? Kühn erzog zahlreiche brandige Pflanzen von 
Roggenkeimlingen, welche mit Urocystis occulta am Scheidenblatte infieirt worden 
waren. Dagegen brachte eine grosse Zahl Gerstenpflanzen durchaus gesunde 
Aehren, obgleich bei jeder einzelnen von ihnen massenhaftes Eindringen der 
Keimfäden von Ustilago Carbo durch Untersuchung eines kleinen, dem Scheiden- 
blatte entnommenen Oberhautstückchens constatirt worden war. In Nährstofflösung 
erzogene Pflanzen von Bromus secalinus wurden nicht brandig, obgleich auch bei 
ihnen massenhafte Infection durch Ustilago bromivora festgestellt werden konnte. 
Mit demselben Brandpilze inficirte Pflanzen von Bromus mollis, bei denen sämmt- 
lich das reichliche Eindringen der Keimschläuche am Scheidenblatte erwiesen 
worden war, brachten nur zum kleineren Theile brandige Rispen. Nach diesen Er- 
fahrungen wird der Schluss nicht unberechtigt erscheinen, „dass bei allen nicht 
blattbewohnenden Ustilagineen die Infection durch das Scheidenblatt eine unsichere 
ist. Dagegen findet man bei dem Eindringen in die Axe der Keimpflanze nach 
verhältnissmässig kurzer Zeit das Mycelium der Parasiten namentlich in der Nähe 
der Gefässbündel verbreitet, und zwar so weit verbreitet, als dieselben bereits ge- 
bildet sind — bis in die Nähe der Knospenanlage des Hauptstengels und der 
Nebentriebe. Mit der Entwickelung der Knospen vermag das Mycelium somit 
leicht in alle Stengeltheile zu gelangen. Die Infection ist auf diesem Wege eine 
ungleich gesichertere; ohne Zweifel führt das Eindringen der Brandfäden in die Axe 
der keimenden Nährpflanzen am häufigsten zum wirklichen Erkranken der letzteren, 
es ist dies wahrscheinlich für die meisten Ustilagineen der gewöhnliche, regelmässige 
Weg erfolgreicher Infection. In welchem Maasse dieselbe unter günstigen Um- 
ständen zur Neubildung des Brandes führen kann, zeigte eine im Herbste 1873 ge- 
machte Beobachtung. Von mit Ustilago destruens inficirter Rispenhirse wurden auf 
100 Pflanzen durchschnittlich 98 brandige gezählt; es waren also nur 2 Procent der 
Pflanzen gesund geblieben und zur Samenbildung gelangt.“ Weitere speciellere 
Verhältnisse sollen hie und da noch unter den betreffenden Arten Erwähnung finden. 
Brand und Rost, häufig mit einander verwechselt, waren schon alten Natur- 
forschern wie Plinius, Theophrastus Eresius u. A. als Krankheiten der Pflanzen 
bekannt, natürlich nur den äusseren, mit unbewaffneten Augen erkennbaren Er- 
scheinungen nach. Die Ursachen dieser Krankheiten wurden in ungünstigen Boden- 
und Witterungsverhältnissen, Degeneration durch Insektenstiche u. del. gesucht, 
Ansichten, welche sich noch bis zu Anfang dieses Jahrhunderts fast allgemeiner 
Gültigkeit erfreuten, während vorübergehend Andere (selbst noch Linne im Systema 
naturae) die Sporen der Brandpilze als Infusorieneier oder gar als Thierchen aus- 
gegeben hatten. Auch dann noch, nachdem 1801 durch Persoon der Platz der Brand- 
pilze im Pilzsysteme vollständig gesichert worden war, wurden von damals nam- 
haften Botanikern (Fries, Wallroth, Meyen, Unger) diese Pilze nichts destoweniger 
als Produkte krankhafter Zustände der befallenen Pflanzen bezeichnet ünd fast 
stets atmosphärische Einflüsse als Hauptursachen derselben angesehen. Es wurde 
wohl gar noch die Ansteckungsfähigkeit der Brandsporen geleugnet oder doch 
gering geschätzt, obgleich schon Prevost 1807 die Keimung von Tilletia Caries 
und anderen Arten beobachtet und das Eindringen der Keime durch die Wurzel- 
spitzen für möglich gehalten hatte. Dass Getreidekörner, mit Brandsporen aus- 
gesäet, wieder theilweise brandiges Getreide liefern, war schon durch Versuche 
mit dem Weizen-Schmierbrande bekannt, welche bereits 1781 von v. Gleichen in 
dessen „auserleseuen mikroskopischen Entdeckungen“ mitgetheilt worden waren. 
Derselbe hatte im Herbste 1777 Haberweizen ausgesäet und erntete von drei Beeten: 
Den nassen Weizen mit Brandstaub bestreut 178 gute und 176 brandige Aehren, 
Den nassen Weizen rein ausgesäet . . . . 340 
Den Weizen trocken und rein ausgesäet . . 300 


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Ustilagineae: Ustilago. 249 


Diese in der Neuzeit mannigfach und stets mit gleichen Resultaten wieder- 
holten Versuche, zusammen mit den oben mitgetheilten, zuerst 1858 von Kühn an 
Tilletia Caries gemachten Beobachtungen über das Eindringen der Brandsporen- 
keime in die Pflanze, dürften genügen, um auch den Ungläubigsten zu bekehren. 

Als Schutzmittel gegen die Brandkrankheiten unserer Getreidegräser sind 
‘zunächst zu empfehlen: Wahl einer trockenen Saatzeit und sorgfältiges Unter- 
bringen des Saatgutes, weil während ersterer die Brandsporen weniger rasch und 
vollkommen keimen, daher gewöhnlich die Keimschläuche ihrer Sporidien mit 
kräftiger entwickelten Pflanzentheilen in Berührung kommen, in welche sie nicht 
mehr oder doch nur selten noch einzudringen im Stande sind — und weil durch 
letzteres bereits gekräftigte Theile der Keimpflanze über den Boden gelangen, 
welche einer Infection durch von aussen nachträglich anlangende Brandsporen 
nicht mehr zugänglich sind. Da diese Mittel jedoch nur gegen die bereits im 
Boden vorhandenen oder später anfliegenden Sporen vorzüglich solcher Brandpilze 
dienen, deren Sporen grösstentheils bald nach ihrer Reife von Wind und Regen 
verbreitet werden und wohl nur in kleinen Mengen mit dem gesunden Getreide in 
unsere Scheunen gelangen, so ist in vielen Fällen noch auf weitergehenden Schutz 
Bedacht zu nehmen. Es gilt dieses namentlich vom Steinbrande des Weizens, 
dessen Sporen, von der Fruchtschale des Kornes eingeschlossen, stets mit dem ge- 
sunden Getreide eingeerntet werden und beim Ausdreschen desselben an den Kör- 
nern (vorzüglich in dem am stumpfen Ende befindlichen Haarbüschel) hängen 
bleiben. Hier hat sich als sicherstes Mittel Einbeizen des Saatgutes in einer 
halbprocentigen Lösung von Kupfervitriol (schwefelsaurem Kupferoxyd) erwiesen, 
in welcher man die Körner nach mehrmaligem Umrühren und von der Lösung 
vollständig bedeckt 12—14 Stunden stehen lässt, nach welcher Zeit alle Brand- 
sporen ihre Keimfähigkeit eingebüsst haben. Das eingebeizte Saatgut wird dann 
nach genügendem Trocknen gesäet. Das brandige Stroh darf erst nach längerem 
Verweilen im Dünger auf den Acker kommen, da erst hierdurch die in ihm ver- 
bleibenden Sporen getödtet werden. Ueberhaupt nimmt die Keimfähigkeit der 
trocken aufbewahrten Sporen nach dem ersten Jahre meist- bedeutend ab; doch 
sind diejenigen von Tilletia Caries noch nach 2 Jahren, die von Ustilago Carbo 
noch nach 2°/,, die von Ustilago destruens sogar noch nach 3'/, Jahren keimfähig. 
Beim Flugbrande ist eine weitere Quelle der Infection auch in einer Anzahl wild- 
wachsender Gräser zu suchen, die derselbe neben unseren Getreidearten befällt. 

1. Ustilago Lk. Sporen einzellig, kugelig bis eiförmig-kugelig oder kugelig- 
polyödrisch, jede mit einem (oder seltener mehreren) Promycelium keimend, dessen 
durch Querwände abgegrenzte Gliederzellen sich entweder von einander trennen 
und keimen (Fig. 68, IID), oder durch seitliche Ausstülpungen Sporidien erzeugen. 
Charakteristisch für die Gattung ist ferner die Art der Sporenbildung. Dieselbe 
findet bei U. Carbo und einigen anderen Arten so statt, dass zunächst eine reichere 
Verzweigung der zartwandigen, protoplasmareichen, an dem Orte der Sporenbildung 
sich aber nicht mehr durch Querwände gliedernden Mycelfäden eintritt und ihre 
Aeste sich zu einem dichtem Geflechte durch einander schieben. Dann nimmt der 
Plasmainhalt ein homogenes, stark glänzendes Aussehen an, die Membranen der 
Mycelfäden fangen an gallertartig aufzuschwellen und im Lumen der Zelle Ein- 
schnürungen des Protoplasmas zu verursachen, das in Folge dessen bald in zahl- 
reiche, mehr oder minder kugelige Portionen zerfallen ist, zwischen denen oft noch 
verbindende elänzende Inhaltsstreifen verbleiben (Fig. 68, V) Durch weiter fort- 
schreitende Quellung der Membranen werden die einzelnen Myceläste der dichten, 
sporenbildenden Knäuel immer schwieriger unterscheidbar und schliesslich ver- 
schmelzen sie zu einer mehr oder weniger homogenen Gallertmasse, die nur hie 
und da noch ihren Ursprung durch Andeutung von Schichtung verräth und in 
welcher die Plasmamassen der ursprünglichen Fäden als zahlreiche kleine, glän- 
zende Ballen liegen. Letztere werden dadurch zu den Sporen, dass sie sich nun 
mit einer anfänglich noch zarten Membran umhüllen, welche ‚nach und nach in 
die Dicke wächst und Differenzirung in Endo- und Exosporium erkennen lässt. 
Mit der allmählich fortschreitenden Ausbildung der jungen, getrennt in der Gallert- 
masse der sporenbildenden Fäden liegenden Sporen verschwindet letztere mehr 
und mehr, da sie zum Zwecke der Ernährung von den Sporen aufgesogen wird. 
Gleichzeitig erhält der Sporeninhalt wieder die Beschaffenheit des feinkörnigen, 
von Oeltröpfehen durchsetzten Protoplasmas, und endlich liegen die fertigen, reifen 


250 Ustilagineae: Ustilago. 


Sporen als ein trockenes, schwarzes Pulver beisammen, zwischen dem weder von 
der Gallertmasse noch von Mycelästen irgend eine Spur bemerkbar ist. In ähn- 
licher Weise entstehen auch die Sporen von U. Maydis, nur dass hier die Enden 
der zahlreichen zur Sporenentwickelung schreitenden Aeste traubig anschwellen 
und ebenso im Verlaufe der stärkeren Mycelfäden beträchtliche seitliche Auf- 
treibungen sich bilden. Etwas abweichender findet die Sporenbildung bei U. 
Ischaemi statt, deren Mycelium im Rhizome von Adropogon Ischaemum zu über- 
wintern scheint. Das überaus dichte Gewirr der in den Blüthenstand des befallenen 
Grases eintretenden Mycelfäden stimmt anfänglich in Structur und Inhalt seiner 
Aeste mit demjenigen des vegetativen Myceliums überein. Dann aber beginnt 
ein nicht unbedeutendes Dickenwachsthum sämmtlicher sporenbildenden Aeste, 
von dem nur ein Theil auf Rechnung der gleichzeitig stattfindenden Vergallertung 
der Membranen kommt. In centripetaler Reihenfolge werden ferner zahlreiche, 
dichtstehende Querwände gebildet, die anfangs sehr zart sind, bald aber sammt 
den übrigen Wänden auch gallertartig aufquellen und schliesslich mit diesen eine 
verschwommene Gallerte bilden, in der weder die Umrisse der einzelnen Aeste 
noch die Contouren der Astglieder mehr erkennbar sind. Die jungen, bald von 
Membran umhüllten Sporen sind anfangs glänzende, hyaline, sehr unregelmässige 
Körper; an Stellen, wo ihre Mutteräste nicht zu dicht aneinander lagen, sind sie 
noch lange zu Reihen geordnet. Erst bei der Reife runden sich die dann braun- 
und glattwandigen Sporen ab. — A. Exosporium glatt: U. Carbo Zul. (U. se- 
getum Dittm., Flug-, Russ- oder Staubbrand). Sporen kugelig, 6—8 Mikro- 
millim. im Durchmesser, braun, in Masse ein schwarzes, russartiges Pulver in den 
Blüthen verschiedener Gräser bildend, die der Pilz in der Regel bis auf die dünnen 
Häute der später zerreissenden Spelzen ganz zerstört, so dass nach dem Zerstreuen 
der Sporen durch Wind und Regen nur die nackte Spindel des Blüthenstandes 
übrig bleibt. Unter unseren Getreidegräsern wird vorzüglich Avena sativa am 
häufigsten von ihm befallen, nächstdem Hordeum vulgare und Triticum vulgare; 
doch kommt er auch auf Hordeum distichum und Triticum turgidum nicht selten 
vor und auf wildwachsenden Gräsern ist er auf Aira caespitosa, Arrhenatherum 
elatius, Avena flavescens und A. pubescens, Festuca pratensis, Hordeum murinum, 
Lolium perenne etc. beobachtet worden. Die bei genügender Feuchtigkeit und 
Wärme schon nach 41/,—5, reichlich nach 7—8- Stunden keimenden Sporen ent- 
wickeln ein in der Dicke etwa dem halben Sporendurchmesser gleichkommendes, 
in der Länge den 3—4fachen Durchmesser der Spore erreichendes Promycelium 
mit sehr gleichmässigem, glänzendem Protoplasmainhalte. Dasselbe theilt sich durch 
2—3 äusserst zarte Querwände in 5—4 Zellen, von denen in vielen Fällen jede 
in der Nähe der Querwand unmittelbar einen zarten, die Infection bewirkenden 
Keimschlauch entwickelt, wobei sich die Zellen oft auch von einander trennen. 
Benachbarte Keimschläuche verwachsen häufig mit einander. In anderen Fällen 
aber bildet jede der unteren Zellen unterhalb ihrer oberen Querwand, die Endzelle 
auf ihrem Scheitel durch Auss!ülpung eine sich später abgliedernde Sporidie (vgl. 
S. 238) von ovaler Gestalt mit zugespitzten Enden und meist ohne Auftreten deut- 
licher Sterigmen. — U. Tulasnei Kühn (Tilletia Sorghi vulgaris Tul.). Sporen 
kugelig, 5—7 Mikromillim. im Durchmesser, graubraun, in Masse schwarzbraun. 
Zerstört bei sonst unveränderter Rispe den Fruchtknoten von Sorghum vulgare 
und ist in Südeuropa nicht selten. — U. Digitariae Rabenh. Sporen kugelig 
bis fast oval, 7—8 Mikromillim. im Durchmesser, licht braun, ein dunkelbraunes 
Pulver in den Rispen von Panicum sanguinale bildend, die durch den Pilz ganz 
zerstört werden. — U. Crameri Körn. Sporen fast kugelig, “S—9 Mikromillim.) 
bis eiförmig-oblong oder eitronenförmig, 10—12 Mikromillim. lang und 6—7 breit, 
hell olivenbraun. In den Fruchtknoten der Setaria italica, die er bis auf die 
äussere Fruchtwand zerstört. — U. hypodytes Fr. Sporen kugelig oder unregel- 
mässig gerundet, 4—6 Mikromillim., braun, ein schwarzes Pulver in den Blatt- 
scheiden und Halmen verschiedener Gräser (Triticum repens und T. vulgare, 
Phragmites communis, Glyceria fluitans, Calamagrostis Epigeios etc.) bildend. — 
U. longissima Ler. Sporen kugelig bis oval, 5-6 Mikromillim. im Durchmesser, 
blass olivenbraun, in Masse olivenbraun. In den Blättern von Glyceria spectabilis 
und G. fluitans, welche von den Sporenmassen in langen Streifen durchzogen “und 
in Folge dessen endlich zerschlitzt werden. Die Keimung der Sporen erfolgt in 
etwas anderer Weise, als bei den übrigen Ustilagineen. Das Promycelium ist sehr 


Ustilagineae: Ustilago. Sorosporium. >Hl 


kurz und dünn und’ erzeugt auf seiner Spitze durch Anschwellung eine einzige 
Sporidie. Nach deren Ablösung wird eine zweite Sporidie auf dem Scheitel des 
Promyceliums gebildet und dieser Vorgang kann sich mehrere Male wiederholen. 
— U. typhoides B. et Br. Sporen kugelig bis fast eiförmig, 8 Mikromillim., 
olivenbraun, ein schwarzes Pulver in den Halmen von Phragmites communis bil- 
dend, die sich in Folge der Ansiedelung des Pilzes abnorm verdicken. — U. Can- 
dollei Tul. Sporen kugelig bis fast eiförmig, 11—14 Mikromillim., dunkel violett. 
In den Fruchtknoten verschiedener Polygonum-Arten. — U. Phoenicis Corda. 
Sporen kugelig, 4—5 Mikromillim., grauviolett, als schwarz-violettes Pulver in dem 
inneren Fruchtfleische der Datteln. — U. Ficuum Reichh. Sporen kugelig, 
3,3 Mikromillim., grauviolett, ein schwarzes Pulver im Receptaculum der Feigen 
bildend. — B. Exosporium körnig: U. urceolorum Tul. Sporen rundlich- 
eckig, 16—24 Mikromillim,, schwarzbraun, ein schwarzes Pulver auf der Oberfläche 
der Früchte zahlreicher Carex-Arten bildend. — C. Exosporium papillös: U. 
Vaillantii 7ul. Sporen eiförmig-kugelig, 8—11 Mikromillim., olivenbraun. In 
den Antheren und Fruchtknoten von Muscari und Scilla. — U. bromivora F\. de 
Waldh. Sporen rundlich-eckig bis unregelmässig, 6—12 Mikromillim., olivenbraun, 
ein schwarzbraunes Pulver in den Aehrchen der Bromus-Arten bildend. — U. 
Rabenhorstiana Kühn. Sporen kugelig bis elliptisch oder eiförmig-länglich, 
8,5—14 Mikromillim., lichtbraun, ein schwarzes Pulver in der ganz zerstörten Rispe 
von Panicum sanguinale bildend. — D. Exosporium stachelig: U. Maydis 
Lev. (Maisbrand, Beulenbrand). Sporen kugelig bis unregelmässig oval, 
9—10 Mikromillim., braun. In allen Theilen der Maispflanze vorkommend, die in 
Folge dessen verunstaltet werden; vorzüglich aber in den die Kolben tragenden 
Seitentrieben, die sich dann zu einer oft bis kindskopfgrossen, unförmlichen Beule 
umsgestalten, die später ganz in schwarzbraunes Sporenpulver zerfällt. Bei reicher 
Infection vermag dieser in Mais bauenden Ländern oft sehr schädliche Parasit 
sich schon in der jungen Pflanze in solchem Maasse zu entwickeln, dass der 
Scheidenblattknoten bereits massenhaft sporenbildende Fäden zeigt. In solchem 
Falle kommt die Endknospe des Halmes gar nicht zur Ausbildung, sondern es 
entsteht an Stelle derselben eine oft recht ansehnliche Brandbeule, die 3—5 Wochen 
nach der Keimung des Kornes schon völliges Absterben der Maispflanze verursacht. 
— E. Exosporium netzförmig: U. destruens Dub. (Hirsebrand). Sporen 
kugelig bis oval oder rundlich-eckig, 10—12 Mikromillim., braun. Schwarzes 
Pulver in der noch von den oberen Blättern eingeschlossenen Rispe von Panicum 
miliaceum (und anderen Arten‘, die dadurch vollständig zerstört wird. Auf Hirse- 
feldern oft sehr schädlich. Die Keimung der Sporen findet so statt, dass die 
3—4 Zellen des Promyceliums unmittelbar einen Keimschlauch entwickeln; be- 
nachbarte Keimschläuche verwachsen häufig mit einander (vgl. U. Carbo — 8. 250). 
— U. Secalis Rabenh. (Roggenkornbrand). Sporen kugelig, sehr selten oval, 
ca. 12 Mikromillim. stark, braun. In den Körnern der sonst nicht veränderten 
Roggenähre, doch nur selten auftretend. — U. antherarum Fr. (U. violacea Tul.) 
Sporen kugelig bis eiförmig, 8—-10 Mikromillim., hellviolett. In den Antheren der 
Sileneen (Dianthus, Lychnis, Saponaria, Silene etc.), in deren Wurzelstöcken das 
Mycelium wahrscheinlich perennirt. Der Pilz verursacht oft Abänderungen in 
den Blüthen; während bei Saponaria Neigung zur Füllung beobachtet wurde, 
zeigten sich die Kronenblätter von Stellaria-Arten gewöhlich sehr bedeutend ver- 
kleinert. Die Keimung der Sporen tritt sehr rasch, bei Regenwetter schon inner- 
halb der Blüthen ein. — U. utriculosa 7ul. Sporen kugelig oder fast so, 
10—12 Mikromillim., violett. In den Blüthen der Polygonum-Arten. — U. recep- 
taculorum Fr. Sporen kugelig bis unregelmässig oval, 10—16 Mikromillim., 
violett. Schwarzviolettes Pulver im Blüthenboden der noch geschlossenen Blüthen- 
körbehen von Tragopogon und Scorzonera. — U. floseulorum Fr. Sporen kugelig, 
9—10 Mikromillim., fast farblos; in den Antheren von Knautia. 


2. Sorosporium Rud. Sporen zu vielen (bis 100 und mehr) zu einem 
grossen, festen Sporenballen vereinigt. Nur wenige, seltene Arten umfassend, 
deren Entwickelungsgeschichte noch wenig bekannt ist. Morphologisch kommen 
die Sporen denen von Ustilago am nächsten und dies gilt auch, soweit untersucht, 
von der Sporenentwickelung. Die Gattung Thecaphora Fingerh. ist von Soro- 
sporium kaum verschieden. — S. Saponariae Rud. Bildet ein braunes Pulver 
in den Blüthen der Sileneen und in den Astspitzen und oberen Blättern der Alsi- 


252 Ustilagineae: Sorosporium. Uroeystis. 


neen; das Mycel überwintert in den Rhizomen. — S. bullatum Sehroet. In den 
Früchten von Panicum Crus galli. — S. Junci Schroet. In den Blüthenstielen 
und den Fruchtknoten von Juncus bufonius. — 8. Trientalis Woron. In den 


Blättern von Trientalis europaea. 


.3. Urocystis Rabenh. (Polyeystis Ler.) Sporen aus mehreren zu einem 
Ballen vereinigten Zellen bestehend, von denen die mittleren grösser, dunkler 
und allein keimfähig, die äusseren (Nebensporen) kleiner, ohne Inhalt und daher 
steril sind (Fig. 68, I. Die Entwickelungsgeschichte ist vielfach von derjenigen 
von Ustilago abweichend und soll an der ersterwähnten, wichtigsten Art erläutert 
werden. — U. occulta Rabenh. (Polyeystis occulta Schlecht. — Roggenstengel- 
brand).! Sporenballen 10—24 Mikromillim. im Durchmesser, aus 1—4 grossen, 
dunkelbraunen Sporen bestehend, die nach aussen unregelmässig abgerundet sind, 
im inneren mit flachen Wänden fest an einander sitzen und auf deren Oberfläche 
kleinere, in der Regel von einer dünneren und helleren Membran umgebene, sporen- 
artige Anhängsel in verschiedener Anzahl und Anordnung haften. Findet sich bei 
uns nur auf dem Roggen (in Australien auch auf Weizen) und fructificirt in langen 
Streifen in Blattscheide, Blattfläche und Stengel; der obere Theil des letzteren 
wird dabei in der Regel zu Drehungen und Krümmungen veranlasst und schliess- 
lich sammt der Aehre vollständig vernichtet. Das Mycelium (Fig. 68, IV) dieses 
Pilzes, das anfänglich intercellular vegetirt, durchwächst vor der Sporenbildung 
auch die Zellen der Nährpflanze. Die inhaltreichen Aeste verzweigen sich dann 
reichlich und sobald die Zweige (mögen sie von demselben Stammfaden oder von 
verschiedenen ausgegangen sein) zu zweien oder mehreren auf einander treffen, 
legen sie sich in eigenthümlicher Verschlingung fest aneinander. Ihre Enden 
schwellen dabei unter stetigem Wachsthum an und der Inhalt des Stammfadens 
geht in sie über. Sie bilden so knäuelförmige Körper, in denen man eine Zeit 
lang deutlich die Membran der einzelnen Fäden erkennt, deren vorher sehr gleich- 
mässiger, gelatinöser Inhalt bald ein stark lichtbrechendes Aussehen analog den 
‚Sporenportionen bei Ustilago zeigt. Mit dem fortschreitenden Wachsthum der 
Knäuel aber werden die Membranen der Fäden und ihrer Anschwellungen in 
Folge immer stärkerer Vergallertung undeutlich; nur die besonders bei Färbung 
mit Jod noch deutlich zu erkennenden Inhaltsmassen deuten auf die Entstehung 
hin. Bald wird dann der Inhalt gleichmässig feinkörnig und es treten kleine 
Oeltröpfchen in ihm auf; der ganze Knäuel umgiebt sich mit einer Membran, 
welche ihn, sich nach innen fortsetzend, oft in mehrere, fest aneinander haftende 
Kammern scheidet, und die Bildung eines jungen Sporenhäufchens ist damit vor- 
läufig beendet. Dasselbe trennt sich dabei durch eine Membran auch von den 
Bildungsfäden; seine Zellhaut verdickt sich bei weiterem Wachsthum, nimmt 
bräunliche Färbung an, und nun beginnt die Bildung der eigenthümlichen sporen- 
artigen Anhängsel. Es legen sich nämlich in verschiedener Zahl und an beliebigen 
Stellen des jungen Sporenhäufchens Fäden des umgebenden Myceliums fest an 
dasselbe an; die Enden derselben schwellen keulenförmig, oft sehr bedeutend auf, 
trennen sich von dem übrigen Faden durch eine Querwand ab und erhalten eine 
feine Membran, welche sich verdickt und auch bald bräunliche Färbung erkennen 
lässt. Doch bleiben diese Anhängsel oder Nebensporen bedeutend kleiner und 
verlieren bei fortschreitender Ausbildung der Membran ihren Inhalt. Bei der 
Keimung wird zunächst aus einer oder mehreren Zellen des Sporenknäuels ein 
kurzes Promycelium entwickelt, das in der Regel nicht länger als der Dicken- 
durchmesser des Ballens wird und sich nicht durch Querwände theilt (Fig. 68, D). 
Jedes Promycelium treibt auf seinem Scheitel 2—6 Ausstülpungen, welche ähnlich 
denen der Figur 69 a pinselförmig beisammen stehen, an Länge schliesslich dem 
Promycelium nahezu’ gleichkommen, den gesammten Plasmainhalt des letzteren 
aufnehmen und sich von ihm am unteren Ende durch eine Membran abschliessen. 
Jede dieser Ausstülpungen ist eine Sporidie, die (ohne sich vom Promycelium zu 
trennen) bald nach ihrer Ausbildung an ihrem unteren Ende, selten am Scheitel, 
in einen dünnen Keimschlauch auswächst (Fig. 68 I, s), in welchen das Plasma 
der Sporidie eintritt und der nun’zur weiteren Entwickelung in die Roggenkeim- 


! Wolff, Beitrag zur Kenntniss der Ustilagineen. Der Roggenstengelbrand. 
Botan. Zeit. 1873. S. 657. Taf. 7. 


Ustilagineae: Uroeystis. Geminella. 353 


pflanze einwandern muss. — U. pomphylogodes Rabenh. Sporenballen bis 
40 Mikromillim. im Durchmesser, ein schwarzes Pulver in den Stengeln und Blät- 
tern von Anemone, Ranunculus und anderen Ranunculaceen bildend. — U. Violae 
F. de Waldh. In den Blättern von Viola odorata, V. tricolor und V. hirta. — 
U. Colchieci Rabenh. In den Blättern von Colchicum autumnale, Paris quadri- 
folia, Seilla bifolia ete. Das Mycelium wuchert in den Intercellularräumen, sendet 
aber nach allen Seiten längere und kürzere Aeste quer durch die Zellen; es folgt 
im Allgemeinen dem Verlaufe der Fibrovasalstränge. Die Sporenbildung findet 
theils in den Intercellularräumen, theils in den Zellen selbst statt und zwar sogar 
in unterirdischen Theilen des Blattstieles. Es bilden sich dabei am Mycelium zu- 
nächst zahlreiche kurze, dicke Aeste, die sich bald mehr oder minder deutlich 
spiralig winden, nur selten einfach krümmen. Theils aus demselben Mycelfaden, 
theils aus benachbarten Aesten, endlich auch aus den spiraligen sporenbildenden 
Fäden selbst wachsen andere Aeste heran, die sich jenen fest anlegen und mit 
ihnen verwachsen, entweder gerade verlaufend, oder den Windungen der ersteren 
Aeste folgend. Der durch das Anlegen oft vieler Seitenäste an den spiralig ge- 
wundenen Ast entstehende Knäuel, ist nun so dicht, dass die Beobachtung der 
weiteren Vorgänge sehr schwierig ist. Zuerst tritt aber bedeutendes Dickenwachs- 
thum aller Aeste, gleichzeitig Vergallertung des ganzen Knäuels ein, die letztere 
indessen an dem Spiralaste stärker ausgeprägt, als an den Nebenästen; letztere 
werden endlich zu den Nebensporen, die Windungen des spiraligen Astes zu den 
Hauptsporen. 5 


4. Geminella Schroet. Sporen regelmässig zu 2 oder 3 verbunden, alle 
von gleicher Grösse, aber nur die eine keimfähig und auf dem Scheitel des 2- bis 
3zelligen Promyceliums die Sporidien wie bei Urocystis erzeugend; Keimung der 
letzteren unbekannt. — G. Delastrina Schroet. Die einzelnen Sporen breit ellip- 
tisch oder fast kugelig, an der Verwachsungsstelle wenig abgeflacht, 8,3—10,5 Mi- 
kromillim. lang und 10,5;—13 breit, ihr Exosporium blauschwarz, mit unregelmässig 
gestellten, warzigen Erhabenheiten. Bildet ein schwarzgrünes Pulver in den 
Früchten von Veronica arvensis. Das vegetative Mycelium ist äusserst wenig ver- 
zweigt und unregelmässig durch Querwände gegliedert. Es wächst hauptsächlich 
in den Intercellularräumen, durchsetzt aber auch direct die Zellen, erstreckt sich 
durch das ganze Markparenchym der Axe von der Wurzel bis zur Spitze und 
tritt seitlich in die Blüthenstiele über. Von diesen aus gelangt es in den Frucht- 
knoten der Blüthe, geht aber nur durch die Placenta in die Samenknospen, in 
denen es allein die Sporen entwickelt, so dass alle anderen Theile der Frucht 
sich normal ausbilden. Diejenigen Myceläste nun, welche in die Orte der Sporen- 
bildung eintreten, gleichen im Allgemeinen dem übrigen Mycelium, doch sind sie 
reich verzweigt, vielfach gekrümmt und durch einander geschlungen und durch 
ziemlich dichtstehende, ungewöhnlich dicke, stark lichtbrechende Querwände ge- 
gliedert. Sie erfüllen die betreffenden Organe vollständig und zerstören ihr Ge- 
webe bis auf die Epidermis, die bei der Sporenreife jedoch ebenfalls verschwunden 
ist. An diesen Mycelfäden entstehen dicht neben einander zahlreiche kurze, zu- 
erst hakenförmig gekrümmte, endlich aber ein- bis viermal spiralig gewundene 
Aeste, welche direct zu Sporen werden. Ihre Membran fängt an sich zu verdicken, 
wird aber in keinem Stadium gallertartig, wodurch sich Geminella wesentlich von 
den meisten anderen Ustilagineen unterscheidet. Gleichzeitig nimmt der Durch- 
messer der Spiraläste zu, auf ihrer Wand zeigen sich bald locale, warzenförmige 
Verdiekungen und in ihrem Inneren entstehen Querwände, welche je eine halbe 
Spiralwindung abgrenzen, die zur Doppelspore wird und sich noch einmal wieder 
durch eine in ihrer Mitte auftretende Querwand in die beiden einfachen Sporen 
theilt. Später lösen sich die den Doppelsporen entsprechenden halben Spiral- 
windungen von einander, die ursprünglichen Verbindungsstellen runden sich ab 
und die Bildung der Sporen ist beendet. Das Herantreten anderer Aeste an die 
Spirale, wie dies bei Urocystis Colchiei etc. stattfindet, ist hier nicht beobachtet 
worden und die diesen Aesten entsprechenden Nebensporen fehlen daher bei Ge- 
minella. Neben den Spiralästen entwickeln sich aber auch deren Tragfäden zu 
Sporen. Dieselben gliedern sich noch während des Wachsthums der Spiraläste 
durch zahlreiche Querwände in Stücke, deren Längsausdehnung meist dem Längen- 
durchmesser einer Doppelspore entspricht; nur selten ist derselbe grösser und 
dann entsteht aus einem derartigen Mycelstücke eine Reihe von drei zusammen- 


254 Ustilagineae: Geminella. Entyloma. Tilletia. 


gehörigen Theilsporen. Die weitere Umbildung der Tragfäden zu Sporen erfolgt 
erst dann, wenn die gleichen Vorgänge in den davon abgehenden Spiralästen fast 
beendet sind; sie ist derjenigen der letzteren in allen Punkten gleich. 


5. Entyloma De Bary.' Das zuerst von De Bary genau untersuchte E. 
Ungerianum De Bary (Protomyces miecrosporus Ung.) lebt nur auf Ranunculus 
repens, in dessen Blättern (seltener in den Blattstielen) es zwischen den stärkeren 
Nerven schwielige Flecken von grünlichgelber, später röthlichbrauner Färbung er- 
zeugt. Das Mycelium besteht aus sehr dünnen, farblosen Hyphen mit wenigen 
zarten Querwänden, ist unregelmässig verzweigt und vegetirt in den Intercellular- 
räumen, von Strecke zu Strecke der Oberfläche der Zellen fest angedrückt. Von 
diesen Ansatzstellen aus treiben die Fäden sehr reichlich Zweige, welche durch 
grössere Zartheit ‘vor ihnen ausgezeichnet sind und theils die Oberfläche der 
Zellen dieht umspinnen, theils von dieser aus sich in die Intercellularräume er- 
heben. An diesen zarteren, im frischen Zustande sehr blassen, aber auch nicht 
gallertartig quellenden Fäden findet die Sporenbildung statt. Ein Zweig schwillt 
nahe an seinem Ende oval-blasig an und die Anschwellung gliedert sich zur Spore 
ab, nachdem sie oft einem oder einigen Zweigen zum Ursprungsorte gedient hat. 
An dem sich verlängernden Ende kann sich derselbe Process viele Male wieder- 
holen; die Sporen stehen daher intercalar in den Fäden, gewöhnlich durch ein 
interstitielles, eylindrisches Fadenstück getrennt. Sie haben anfänglich etwa die 
doppelte Dicke ihrer Tragfäden, zarte Wand und blass-trübes, oft einzelne grössere 
Fetttröpfehen enthaltendes Plasma,. wachsen aber bald unter sehr bedeutender 
Verdickung ihrer farblosen oder blass gelbbräunlichen Membran zu einem Durch- 
messer von 15—24 Mikromillim. heran, sich bei grösserer Menge polyödrisch ab- 
flachend und zwischen sich ausser geringen Hyphenresten die bis zur Unkennt- 
lichkeit zusammengepressten Reste des Blattparenchyms einschliessend. Die Keimung 
der reifen Sporen findet nur in Wassertröpfchen statt, hier aber bei mässig warmer 
Temperatur schon nach 24 Stunden. Dieselbe ist derjenigen von Tilletia (vgl. 
Fig. 69) äusserst ähnlich. Jede Spore treibt aus einer engen Perforation der im 
übrigen nicht aufreissenden Membran ein ziemlich dickes Promycelium von 4—10- 
facher Länge des Sporendurchmessers, Rund um den stumpf gerundeten Scheitel 
desselben tritt ein Wirtel von 4—8 (meist 6—7) cylindrisch-spindelförmiger, nach 
oben verjüngter Aestchen hervor, alle gleichzeitig entstehend und fast das ge- 
sammte Protoplasma des Promyceliums aufnehmend, gegen letzteres sich schliess- 
lich durch eine Scheidewand abgrenzend. Je zwei Aeste copuliren dann mit ein- 
ander, entweder so, dass (ähnlich wie bei Tilletia — Fig. 69, b) dicht über der 
Insertionsstelle kurze, einander entgegen wachsende Querfortsätze gebildet werden, 
die mit einander verschmelzen, oder so, dass die oberen Enden sich gegen ein- 
ander neigen und verwachsen. Nach geschehener Copulation wächst an jedem 
Paare der eine Wirtelast an seiner Spitze weiter, während das Protoplasma des 
anderen allmählich vollständig in ihn einwandert. Die wachsende Spitze wird 
zuerst fein pfriemenförmig verschmälert, dann schwillt das Ende wiederum an 
und wächst zu einer lang und schmal spindelförmigen, dem Wirtelaste,an Dicke 
etwa gleichen, meist etwas krummen, schliesslich sich abgliedernden und ab- 
lösenden Sporidie aus, die sich an ihrem einen Ende sofort in einen sehr dünnen, 
langen Keimschlauch verlängert, in welchen ihr gesammtes Protoplasma eintritt. 
Der Keimschlauch tritt durch die Spaltöffnungen in das Innere seiner Nährpflanze; 
er wird erst in der Athemhöhle etwas stärker im Durchmesser und wächst dann, 
zunächst der Innenfläche der Epidermis folgend, später in die tiefer gelegenen 
Intercellularräume tretend, direct zum sporenbildenden Mycelium heran. Ist die 
Zahl der Wirteläste des Mycels eine ungerade, so dass ein Ast nicht copulirt, so 
wächst derselbe zwar noch etwas fort, zeigt aber sonst keine Veränderungen, wie 
die copulirten Aeste. — E. Calendulae De Bary. In den Blättern von Calen- 
dula offieinalis. — E. Ficariae Thümen. In den Blättern von Ranunculus Ficaria. 


6. Tilletia Tul. Diese Gattung schliesst sich Entyloma eng an. Von den 
plasmareichen Mycelfäden werden an den Orten der Sporenbildung in ihrem ganzen 


ı De Bary, Protomyces mierosporus und seine Verwandten. Botan. Zeit. 
1874. S. 81. Taf. 2. — Fischer v. Waldheim, Zur Kenntniss der Entyloma- 
Arten Moskau 1877. 


Ustilagineae: Tilletia. 255 


Verlaufe und nach allen Seiten abstehend, manchmal auch einseitig, äusserst zahl- 
reiche, kurze, dünne, manchmal sich verästelnde Zweiglein getrieben. Das Ende 
eines jeden derselben schwillt zunächst birnförmig an (Fig. 68, VD). rundet sich aber 
bald ab, nimmt den ganzen Plasmainhalt des dann wasserhell werdenden Aestchens 
auf und gliedert sich endlich von. letzterem durch eine Querwand als Spore ab. 
Diese zeigt bei starker Vergrösserung ein feinkörniges, mit zahlreichen Oeltröpfcehen 
versehenes Protoplasma und verdickt ihre Membran in verschiedener Weise. Die 
Membranen der sporenbildenden Fäden quellen bei den verschiedenen Arten der 
Gattung in sehr ungleichem Grade gallertartig auf, am schwächsten bei Tilletia 
Caries und T. laevis, wo sie noch zwischen den Massen fertiger Sporen leer und 
und zusammengetrocknet mit den ihnen oft noch anhaftenden kleinen Stielästen 
der Sporen zu erkennen sind. Die Keimung der Sporen findet sowohl im Wasser, 
als auch in feuchter Atmosphäre statt. Zwei bis drei Tage nach der Aussaat 
wird ‘das Exosporium spaltenförmig gesprengt (Fig. 69, b), und das Endosporium 
wächst zum kurzen, dicken, später oft durch einzelne 
zarte Querwände gegliederten Promycelium aus, auf 
dessen abgerundetem Scheitel bald auch (wie bei En- 
tyloma und Urocystis) ein Wirtel von meist 8—10 kur- 
zen, papillenartigen Ausstülpungen entsteht, die sich 
rasch zu schmal cylindrischen Aesten verlängern (Fig. 
69, a) und bald als lange, dünne, pfriemenförmig zu- 
gespitzte Sporidien dem Promycelium aufsitzen. Ehe 
sich dieselben aber von letzterem ablösen, copuliren 
sie gewöhnlich in ihrem unteren Theile durch einen 
kurzen Verbindungsschlauch zu H-förmigen Doppel- 
sporidien (Fig. 69, b), bleiben indessen oft auch ein- 
fach. Die Sporidien, paarweise verbundene wie ein- 
zelne, keimen bald seitlich, bald an einem Ende mit 
einem zarten Schlauche, der entweder unmittelbar 
zum Mycelium weiter wächst, wenn er in die Nähr- 
pflanze eindringen kann (Fig. 69, c), oder welcher an 
seinem Ende durch Anschwellung erst eine Secundär- 
sporidie (Fig. 69, d x) erzeugt, welche ihrerseits den 
Keimschlauch entwickelt. — T. Caries Tl. (Uredo 
Caries DC., Ustilago- sitophila Dittm. — Steinbrand, 
Schmierbrand, Stinkbrand, Kornbrand etc. des 
Weizens). Sporen kugelig, braun, ihr Exosporium 
mit netzförmigen Verdickungsleisten — und T. laevis 
Kühn: Sporen wie bei voriger Art, aber ihr Exospo- 
rium glatt. Beide Arten, die letztere mehr in Süd- Fig. 69. Tilletia Caries, nach 
und Mitteldeutschland, aber auch in Ungarn und Nord- Tulasne (Vergr. 460). a und b 
amerika vorkommend; verursachen den Steinbrand des Keimende Sporen, ce und d kei- 
. - . & . mende Sporidien. 

Weizens' und sind wohl die gefürchtetsten Brandpilze, 

da ihre Sporen im Inneren des von dem Mycelium 

zerstörten Fruchtknotens reifen, aber von der dünnen Fruchtknotenwand um- 
schlossen bleiben, daher mit dem gesunden Getreide eingeerntet werden. Die 
inficirten Pflanzen sind vor dem Schossen auch für das geübte Auge nur schwer 
von den gesunden unterscheidbar, zeigen aber oft eine dunkelere Färbung der 
Blätter und Blattscheiden. Später zeichnen sich die kranken Aehren durch 
kleinere, weniger gedrängt stehende, mehr blaugrüne Aehrchen aus, und bei der 
Reife des Getreides sind die aufrechten, kürzeren und dürftigeren Brandähren mit 
ihren stärker gespreizten Spelzen und stärker abstehenden Aehrchen gegenüber 
den gesunden, unter der Schwere der Körner gebeugten Aehren leicht kenntlich. 
Ihre Körner sind dann kürzer und dicker, als die gesunden Weizenkörner und 
durch das durchscheinende Sporenpulver dunkler gefärbt. In dem jungen Frucht- 
knoten der kranken Blüthen, der sich von demjenigen der gesunden durch bedeu- 
tendere Grösse und dunkele, blaugrüne Farbe auszeichnet, zeigt sich der Brandpilz 


! Kühn, Der Weizensteinbrand, seine Formen und seine specifische Ver- 
schiedenheit von den Steinbrandarten wildwachsender Gräser. Landwirthschaftl. 
Zeitung für Westphalen und Lippe 1875. no. 1 u. 2. 


256 Ustilagineae: Tilletia. — Entomophthoreae. 


zuerst als eine weisse Masse eines üppigen vegetativen und zum Theil schon in 
Sporenbildung begriffenen Myceliums, die nach und nach den ganzen Fruchtknoten 
erfüllt und mit beginnender Reife eine dunkelbraune bis schwärzliche Färbung, 
schmierige Beschaffenheit und einen widerlichen Geruch annimmt, mit beendeter 
Entwickelung aber trocken und hart wird. Nach Kühn’s Untersuchungen kommen 
die beiden Steinbrandformen des Weizens auf anderen, wildwachsenden Gräsern 
Mitteleuropas nicht vor, können daher nur durch den Weizen selbst weiter ver- 
breitet werden. Das wichtigste Schutzmittel gegen die Krankheit ist bereits 


(S. 249) angegeben worden." — Von den übrigen Tilletia-Arten zeichnen sich 
durch ein netziges Exosporium aus: T. sphaerococca F. de Waldh. In den 
Fruchtknoten von Agrostis-Arten. — T. Secalis Kühn. (Roggen-Kornbrand)?’ 


Im Fruchtknoten des Roggens, aber sehr selten und bis jetzt nur in Schlesien 
beobachtet. Das die Sporen bildende Mycelium zerstört das Roggenkorn gerade 
so, wie der Weizensteinbrand dasjenige ‚des Weizens. — T. Lolii Awd. Im 
Fruchtknoten der Lolium-Arten. — T. contraversa Kühn. Im Fruchtknoten von 
Triticum repens. — T. endophylla De Bary. In den Blättern von Brachypodium. 
— T. Calamagrostis Fuckel. In- den Blättern von Calamagrostis Epigeios. — 
Durch ein stacheliges Exosporium zeichnet sich aus: T. De Baryana F. de Waldh., 
in den Blättern von Anthoxanthum odoratum, Bromus inermis und Holcus, — durch 

ein körniges Exosporium: T. bullata Fekl., in den Blättern von Polygonum Bi- 
storta und P. viviparum. 


? 128. Familie. Entomophthoreae.’ 


Die Mitglieder dieser Familie sind epidemisch auftretende, insektenbewoh- 
nende Parasiten, deren reich verzweigtes fädiges oder nur aus hefeartig sprossen- 
den Zellen bestehendes Mycelium im Inneren des lebenden Thieres vegetirt und 
endlich auf nach aussen durch die Haut des Wirthes hervorbrechenden Basidien 
je eine Spore abschnürt, welche von der Basidie abgeschleudert wird und sofortige 
Infection neuer, gesunder Insekten bewirkt. Für die Ueberwinterung entstehen 
im Inneren des Insektenkörpers diekwandige Dauersporen, deren Keimung aber 
bis jetzt nicht bekannt ist. Die Kenntniss der Entwickelungsgeschichte der beiden 
hierher gehörigen Gattungen ist hauptsächlich durch die neueren Untersuchungen 
Brefeld’s vervollständigt worden. 


1. Empusa Cohn. Die am besten bekannte Art dieser Gattung ist E. Mus- 
cae Cohn, welche im Körper der Stubenfliege lebt und diese alljährlich im 
Herbste in grossen Massen tödtet. Die Thiere sitzen dann mit geschwollenem, 
starrem Leibe an Fenstern, Spiegeln ete., um sich herum einen von weisser, 
körniger Masse gebildeten Hof aus zahllosen abgeschleuderten Sporen mit den- 
selben anklebenden Plasmaresten. Untersucht man Fliegen, um die herum sich 
die ersten Spuren des erwähnten Hofes zeigen, so findet man die Oberfläche ihres 
Körpers mit zahlreichen, dicht neben einander stehenden, nie verzweigten, 
keulenförmigen bis eylindrischen, plasmareichen Schläuchen, den Basidien, 
bedeckt. Auf dem Scheitel jeder Basidie erscheint eine Ausstülpung, die sich zur 


ı Vgl. auch Kühn, Die Anwendung des Küpfervitrioles als Schutzmittel 
gegen den Steinbrand des Weizens. Botan. Zeit. 1873. S. 502. 

2 Kühn, Tilletia Secalis, eine Kornbrandform des Roggens. Botan. Zeit. 
1876. S. 470. 

3 Cohn, Empusa Muscae und die Krankheit der Stubenfliege. Nova Acta XXV. 
P. I. 300. — Brefeld, Untersuchungen über die Entwickelung der Empusa Mus- 
cae und Empusa radicans und die durch sie verursachten Epidemien der Stuben- 
fliegen und Raupen. Abhandl. der naturforsch. Gesellsch. zu Halle a. S. XIJ (1871). 
— Brefeld, Ueber Entomophthoreen und ihre Verwandten. Sitzungsber. d. Ge- 
sellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin 1877 (und mit einem Nachtrage dazu 
abgedruckt in Botan. Zeit. 1877. S. 345). — Nowakowski, Die Copulation bei 
einigen Entomophthoreen. Botan. Zeit. 1877. S. 217. — Cohn, Ueber eine neue 
Pilzkrankheit der Erdraupen (Tarichium megaspermum), in dessen Beiträgen zur 
Biologie d. Pflanzen I. S.58. — Sorokin, Ueber zwei neue Entomophthora-Arten; 
in Cohn’s Beitr. z. Biol. d. Pflz. II. 387. 


Entomophthoreae. 2357 


x 


Kugel erweitert, eine kurze, stumpfe Spitze erhält, durch eine zarte Querwand 
von der Basidie abgegrenzt wird und dieser nun als eine Spore aufsitzt, die sich 
im völlig ausgebildeten Zustande am passendsten mit einer Spitzkugel vergleichen 
lässt. Schon mit der Ausstülpung der Spore treten im unteren Theile der Basidie 
Vacuolen auf, die allmählich von unten nach oben zunehmen, sich schliesslich 
nahe unter der Scheidewand der Spore zu einer grossen Vacuole gestalten und 
einen dicken Plasmaklumpen gegen die Spore drängen. Mit zunehmender Span- 
nung reisst dann die Basidie dicht unter der Sporenansatzstelle ringsum durch, 
wobei die Spore, umhüllt von dem Plasma des Schlauches, abfliegt. Der entleerte 
Schlauch verschwindet sofort zwischen den benachbarten, noch in der Sporenent- 
wickelung begriffenen Basidien; jede Basidie erzeugt nur die eine Spore. Letztere 
besitzt eine einfache, zarte Membran und körniges Protoplasma mit dicken Fett- 
tropfen. Sie ist sofort keimfähig und ihre Keimkraft dauert überhaupt nur 
1—2 Tage. Die Keimung selbst findet so statt, dass die Spore einen kurzen 
Fortsatz treibt, der zu einer Secundärspore anschwillt und von der Mutterspore 
durch eine Scheidewand abgegrenzt wird. Dabei bleibt ein dieker, zur Bildung 
der neuen Zelle nicht verwendeter Plasmaklumpen in der ursprünglichen Spore 
zurück. Er drängt sich gegen die Scheidewand der Secundärspore und letztere 
wird kurz darauf in derselben Weise abgeschleudert, nur nicht mit der Kraft, 
wie die Primärspore von ihrer Basidie. Die Secundärsporen nun werden den ge- 
sunden Fliegen an den Unterleib geworfen, wenn sie eine Stätte betreten, wo eine 
kranke Fliege vorher ihre Sporen abgeschleudert hatte. Der Unterleib ist auch 
die allein infieirbare Stelle am Thiere und durch das mitausgeworfene Protoplasma 
der Mutterspore wird die Secundärspore dem Leibe angeklebt. Hier treibt sie 
sofort einen kurzen, dicken, zartwandigen Keimschlauch, der die Haut des Thieres 
direet durchbohrt und auf der Innenfläche derselben zu einer grossen Zelle 
anschwillt, aus der hefeartig nach verschiedenen Seiten kleine Toch- 
terzellen hervorsprossen. Letztere trennen sich von ihrer Mutterzelle, 
siedeln sich im Fettkörper des Fliegenleibes an, vermehren sich in diesem 
durch weitere hefeartige Sprossung und unter sofortiger Trennung der ge- 
bildeten Zellen zu ungeheuren Mengen und gelangen dabei auch in das Blut des 
Thieres. Schliesslich hört aber die Vermehrung der Sprosszellen auf und kleine 
wie grosse Zellen wachsen gleichzeitig zu Schläuchen aus, die stets einzellig 
bleiben, zuerst die verschiedensten Formen mit wulstigen Aussackungen und 
kurzen, dicken Fortsätzen zeigen, dabei aber eine erhebliche Länge erreichen und 
zuletzt an ihrem der äusseren Haut nahe gerückten Ende keulenförmig anschwellen. 
Jetzt drängt sich das Protoplasma gegen diese Anschwellung, die sich dehnend 
und verlängernd mit ihrer Spitze die Körperhaut durchbricht. Letztere ist schon 
vorher in Folge der grossen Anzahl der Sprosszellen, welche die inneren Körper- 
theile verzehren, zwischen den Leibesringen zum Platzen straff gespannt, die Fliege 
schon bei Beginn der Schlauchbildung todt. Das frei zum Körper herausragende 
Schlauchende entwickelt dann die Spore in der oben angegebenen Weise. Dauer- 
sporen sind bis jetzt bei E. Muscae nicht aufgefunden worden. 


2. Entomophthora Fresen. Auch aus dieser Gattung ist die in den Raupen 
des Kohlweisslings lebende E. radicans Bref. durch Brefelds Untersuchungen genau 
bekannt geworden. Das durch Querwände gegliederte, reich verzweigte, 
mächtige Mycelium des Pilzes vegetirt vorzüglich im Fettkörper der Raupe 
und verzehrt binnen fünf Tagen das ganze Innere derselben bis auf Tracheen und 
Darminhalt, so dass die straffe Haut des in dieser Zeit getödteten Thieres schliess- 
lich prall vom Mycelium ausgefüllt ist. Am sechsten Tage nach der Infeetion 
treten am Unterleibe des Thieres zwischen den Beinen grosse, dicke, aus eng 
verbundenen, reich gegliederten Fäden bestehende, als Rhizoiden fungirende Hy- 
phenbündel hervor, die sich mitunter in mehrere Stränge theilen, bis ihre Spitzen 
die Unterlage erreichen, welcher sie sich, anschwellend und verbreiternd, gleich- 
sam plastisch und mit grosser Festigkeit anschmiegen. Kaum haben sie das todte 
Thier und mit ihm den Pilz an seiner Unterlage befestigt, so beginnt die Aus- 
bildung des Fruchtlagers. Durch die Haut der Raupe brechen gleichzeitig an 
allen Stellen die Hyphen, welche dasselbe bilden sollen, in grosser Anzahl hervor. 
Von Anfang an reich gegliedert, verlängern sie sich durch Spitzenwachsthum und 
verzweigen sich reichlich und in der Weise, dass sie die mit der steigenden 
Verlängerung immer wachsenden Raumlücken zwischen sich völlig mit ihren 


R Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 17 


258 Entomophthoreae. 


Aesten ausfüllen. Mitunter sind sie von Anfang an zu gewaltigen Strangmassen 
verbunden, die sich nach oben mehr und mehr verbreitern, wie die Fruchtkörper 
der Basidiomyceten. Zum Schlusse des Längenwachsthums wird die Verzweigung 
so massenhaft, dass sich die letzten Aeste durch seitliche Berührung zu einem 
grossen, continuirlichen Fruchtkörper schliessen; diese letzten, gleich langen Aeste 
bleiben kurz, trennen sich durch eine Scheidewand vom Mutterfaden und sind die 
Basidien des Pilzes, auf denen durch Abschnürung eine spindelförmige Spore er- 
zeugt und durch Aufplatzen der Basidie wie bei Empusa abgeschleudert wird. 
Ein unkenntlicher Raupenrest, von einem Sporenwalle umsäumt, ist das Endresultat 
der in einem Tage beendeten Fructification. Die Sporen keimen sofort und wie 
bei Empusa, und die Keimschläuche der Secundärsporen dringen auch direct durch 
die Haut einer infieirten Raupe, ihren Weg durch dieselbe durch Bräunung der an- 
grenzenden Hautstellen deutlich kennzeichnend. Innerhalb des Raupenkörpers 
wächst der Keimschlauch wieder zum mächtigen Mycelium heran, an dem durch 
Abgliederung kurzer Sprosszellen (Conidien) auch eine vegetative Vermehrung 
stattfinden kann. Gegen den Spätherbst hin nehmen die eben kurz charakterisirten 
Fructificationen fort und fort ab, die vom Pilze getödteten Raupen sind zum 
grossen Theile schlaff, zeigen dann in ihrem Inneren aber die charakteristischen 
Dauersporen. Die Mycelien, an welchen diese auftreten, zeigen dieselben Dimen- 
sionen wie früher; auch die Rhizoiden werden in gleicher Weise gebildet, hin- 
gegen treibt das Mycelium kein Fruchtlager, sondern bleibt ganz im Inneren des 
Thieres. Im Verlaufe seiner Fäden treten an oft sehr nahe gelegenen Stellen 
kurze Ausstülpungen auf, die allmählich zu grösseren, dem Mycelium ohne Stiel 
aufsitzenden Kugeln anschwellen und sich mit dem Fadeninhalte füllen. Da die 
zu den Dauersporen werdenden Kugeln viel zahlreicher entstehen, als Mycelzellen 
vorhanden sind, so werden zwischen den die einzelnen Dauersporen tragenden 
Stücken der Fäden zuerst neue Scheidewände gebildet, während noch später nach 
und nach auftretende Wände das in die Dauerspore einwandernde Plasma nach 
rückwärts in dem Maasse enger abgrenzen, als es aus dem Mycelium in die Spore 
entleert wird. Die Bildung der Dauersporen ist eine fast gleichzeitige an allen 
Fäden. Sie stehen oft weit von einander, noch öfter aber so nahe beisammen, dass 
ihr Ursprung von den Fäden der Mycelknäuel nur schwer sicher zu erkennen ist, 
während in noch anderen Fällen die Mycelien nach Anlage von Dauersporen wei- 
tere kurze Ausstülpungen treiben, um auch an diesen noch Dauersporen zu er- 
zeugen: Fälle, die von der Menge der gebotenen Nährstoffe abhängig sind. Die 
Dauersporen selbst sind kugelig und durchschnittlich 0,025 Millim. dick. Durch 
Auflösung ihrer Tragfäden werden sie frei, und in diesem Entwickelungsstadium 
wird die Raupe schlaf. In der flüssigen Masse der gelösten Mycelien schwimmend, 
bilden sich dann die Dauersporen weiter aus: ihre Membran verdickt sich und 
differenzirt sich in ein Endo- und Exosporium, beide Schichten farblos aber von 
grosser Mächtigkeit; ihr Plasma sondert Oeltropfen aus, die später zu einem grossen 
Tropfen verschmelzen, und schliesslich ist die im Laufe von 8—12 Tagen bis zur 
Mumie eingetrocknete Raupe nur noch von den dichten Massen unzähliger Dauer- 
sporen angefüllt. In diesen Dauersporen überwintert offenbar der Pilz, doch ist 
die Keimung derselben bis jetzt nicht bekannt. Die von Cohn beschriebene Gat- 
tung Tarichium entspricht dem Dauersporenzustande den Entomophthoreen an- 
gehöriger Pilze. 

Nach den Beobachtungen von Nowakowski an zwei von ihm entdeckten neuen 
Arten, E. curvispora Now. und E. ovispora Now., die in ihrer Lebensweise 
im Inneren des Körpers von Fliegen und Mücken mit Empusa Muscae, in der 
Entwickelung des Fruchtlagers mit Entomophthora radicans übereinstimmen, soll 
die Bildung der Dauersporen durch Copulation derjenigen Hyphen erfolgen, welche 
an ihren Enden die Basidiosporen abschleudern. Dieselben schicken nach seinen 
Angaben aus ihren einzelnen Zellen je zwei Querausstülpungen einander entgegen, 
welche bald in zwei Copulationsfortsätze auswachsen, die sich unter Aufnahme des 
Protoplasmas der copulirenden Zellen wie bei Spirogyra vereinigen und oft auch, 
wie dort, die Hyphen auf ganze Strecken leiterförmig verbinden (vgl. 8. 44, Fig. 10). 
„Bald nachher wächst auf einem der Fortsätze der in Copulation begriffenen 
Zellenpaare ganz nahe an der Stelle ihrer Berührung eine Ausstülpung nach 
aussen empor, welche zu einer kugeligen Dauerspore sich verändert, indem in 
dieselbe das gesammte Protoplasma der copulirenden Zellen durch ihre Copulations- 


Entomophthoreae. Tremellini. 259 


fortsätze hineintritt. Hierauf trennt sich die entstandene Zygospore durch eine 
Querwand von dem entleerten Fortsatze, auf welchem sie unmittelbar entstanden 
ist. In Folge des oben geschilderten Vorganges stellen die copulirenden Zellen 
eine H-ähnliche Form dar, welche auf der Aussenseite ihres Querstriches die Zygo- 
spore trägt. Manchmal kommt es aber vor, dass die Zygospore sich nicht auf 
dem Fortsatze, sondern auf einer anderen Stelle einer der copulirenden Zellen 
bildet.“ „Bald nach der 
Copulation lösen sich die 
Wände der vom Proto- 
plasma entleerten Hy- 
phenzellen auf, so dass 
in Folge dessen die ent- 
standen Zygosporen von 
ihren Mutterzellen gänz- 
lich getrennt werden.“ 
Auch E. radicans soll die 
Dauersporen nach dem- 
selben Typus bilden. No- 
wakowski stellt auf Grund 
dieser Beobachtungen die 
Entomophthoreen neben 
die Zygomyceten und 
zwar zunächst den Pipto- 
cephalideen (vgl. S. 58 j : y 
— 63). Brefeld! bemerkt Fig. 70. Tremella mesenterica Retz. Pilz in natürlicher Grösse, 
zu dieser Auffassung, dass auf einem Aststücke sitzend. Nach Tulasne. 
er eine derartige Deutung 
nicht wage, denn: „Erstens ist die Verschmelzung der Mycelfäden bei allen Pilzen 
mit gegliederten Mycelien (auch schon bei den Mortierellen und Piptocephalideen 
der niederen Pilze) eine allgemeine, oft überaus häufige Erscheinung; zweitens 
trägt die bei der Entomophthora radicans vorkommende Verschmelzung der Fäden, 
die namentlich zur Zeit der Dauersporenbildung häufig ist, weder in der Form, 
noch in dem Orte ‚der Verschmelzung einen bestimmt ausgeprägten Charakter; 
drittens ist die Entstehung der Dauersporen keine bestimmt orientirte; viertens 
bilden sich Dauersporen an solchen Fäden aus, die keine sichtbare Verschmelzung 
erfahren haben. Es sind dies Thatsachen, die auch Nowakowski zum Theil her- 
vorhebt.“ 

Ueber die verwandtschaftlichen Beziehungen der Entomophthoreen und Usti- 
lagineen zu einander und zu den Basidiomyceten ist der Schluss des allgemeinen 
Abschnittes über die Hymenomyceten nachzusehen. 


2. Unterordnung. Tremellini. 


129. Familie. Tremellini.? 


Die fast ausschliesslich auf abgestorbenem, faulendem Holze, seltener auf 
nackter Erde lebenden Tremellinen, Zitterpilze oder Gallertpilze besitzen 
ein im Substrate ausgebreitetes, freifädiges Mycelium. Ihre sehr verschieden 
grossen, oft sogar ansehnlichen Fruchtkörper sind von sehr wechselnder Form: 
bald kugelig oder polsterartig bis scheiben-, napf- oder becherförmig, in den ty- 
pischen, durch die Gattung Tremella repräsentirten Fällen haut- oder blattartig 
ausgebreitet und gekröseartig gewunden oder gefaltet (Fig. 70), bei anderen Arten 


’ Botan. Zeit. 1877. S. 370. 

?2 Tulasne, Observations sur l’organisation des Tremellindes. Ann. d. science. 
natur. ser. 3. vol. XIX. 193. tab. 10—13. — Tulasne, Nouvelles notes sur les 
Fungi Tremellini et leurs allices. Ann. d. sc. nat. ser. 5. vol. XV. 215. tab. 9—12. 
— Brefeld, Botanische Untersuchungen über die Schimmelpilze. 3. Heft: Basidio- 
myceten. S. 181. Leipzig 1877. 


RX” 


260 Tremellini. 


aber auch keulig oder selbst hutförmig. In allen Fällen besteht der Fruchtkörper 
aus einer homogenen Gallerte von weicher bis knorpeliger Beschaffenheit und in 
dieser verlaufen die verzweigten Hyphen desselben (Fig. 71, A). Die Gallerte 
selbst ist das Produkt der gequollenen und zusammengeflossenen Aussenmem- 
branschichten der Hyphen des Fruchtkörpers. Die ganze freie Oberfläche des 
letzteren, bei den keuligen Formen der obere Theil, bei den napf- oder becher- 
förmigen die glatte Oberseite, wird von dem Hymenium oder Sporenlager einge- 
nommen, dessen Basidien verschieden gestaltet sind und auch ihre meist einzelligen,, 
selten vierzelligen (Dacrymitra) Sporen in verschiedener Weise abschnüren. Bei 
Tremella und Exidia schwellen die Enden der zarten, dünnen, unter der Ober- 
fläche des Fruchtkörpers endenden Hyphen zu je 

einer protoplasmareichen, kugeligen oder ovalen 

Zelle an (Fig. 71, b). Diese ‚„Primärbasidien“ theilen 

sich darauf über’s Kreuz durch Längswände in vier 

wie Kugelquadranten geordnete Tochterzellen (Fig. 71, 

die äusserste Basidie rechts), deren jede als die 

eigentliche Basidie betrachtet wird. Die vier Ba- 

sidien bleiben nun in ihrer ursprünglichen Ver- 

bindung, oder sie lösen sich bis auf ihre gemein- 

same Traghyphe der Länge nach von einander (Fig. 71). 

Jede Basidie treibt aber aus ihrem Scheitel ein sehr 

langes, pfriemenförmiges Sterigma, welches bis über 

die Oberfläche des Fruchtkörpers emporwächst und 

hier in der auf Seite 236 angegebenen Weise eine 

Spore (Fig. 71, s) abschnürt. Etwas anders gestaltet 

sich der Vorgang bei Hirneola. Hier ist jede 

Primärbasidie lang cylindrisch und später durch 

Querwände in eine Reihe von 4—5 Tochterzellen ge- 

theilt, von denen jede ein langes, pfriemenförmiges, 

aufrechtes Sterigma treibt, die oberste Zelle aus 

ihrem Scheitel und zuerst, die anderen unmittelbar 

seitlich unterhalb ihrer oberen Querwand und von 

‘oben nach unten fortschreitend. Jedes Sterigma 
wächst auch hier bis über die Oberfläche des 

Fruchtkörpers, wo die Sporenabschnürung in hor- 

maler Weise erfolgt. Die ganze Basidie mit ihren 

Sterigmen erinnert lebhaft an das sporidienbildende 

Promycelium von Puceinia (8. 238, Fig. 67 E, p) 

und anderen Uredineen. Ob die von Tulasne bei 

Tremella mesenterica und T. Cerasi abgebil- 

deten Conidienfructificationen, die er theils zwischen 

den Basidien, theils in besonderen pezizenartigen 

Behältern an der Basis der Fruchtkörper beobach- 

Fig. 71. Exidia spieulosa Sommerf. tete, zu den Tremellen gehören, müssen Qulturver- 
Stück des Hymeniums im Längs-- suche noch beweisen. Ebenso ist es noch sehr 
schnitte, sehr stark vergrössert, zweifelhaft, ob die von Sautermeister! im Frucht- 
nach Tulasne. s Sporen, b Basidien, Körper von Exidia recisa beobachteten, an Flech- 
nn ea elar. tenapothecien erinnernden Tuberkeln, welche ein 

aus zahlreichen Paraphysen und achtsporigen Schläu- 

chen bestehendes Fruchtlager enthielten, wirklich zu Exidia gehören, oder nicht 
vielmehr die Fruchtkörper eines auf Exidia parasitisch lebenden Ascomyceten 
sind. Fuckel? betrachtet die Tremellinen ohne Weiteres als die Conidienformen 
von Schlauchpilzen und vereinigt z. B. Tremella sarcoides mit Coryne sarcoides 
Tul., Tremella foliacea mit Bulgaria inquinans Fr. (S. 172) ete., während er dem- 
gemäss andere Tremellini unter seine „Fungi imperfecti“ (vgl. S. 144) versetzt. 
So lange diese Auffassung sich nur auf das gesellige Vorkommen der betreffenden. 
Formen und nicht auf Culturversuche stützt, kann dieselbe aber als höchst zweifelhaft 
bezeichnet und die selbständige Stellung der Tremellinen aufrecht erhalten werden. 


! Sautermeister, Zu Exidia recisa. Botan. Zeit. 1876. S. 819. 
” Fuckel, Symbolae mycologicae. S. 5. 284. 286. 402. 


Tremellini. 81 


Die keimenden Sporen der .Tremellineen entwickeln entweder direct ein 
Mycelium, oder sie liefern ein Promycelium, an welchem kleine Sporidien abge- 
schnürt werden, welche Brefeld im Anschluss an die ähnlichen Erscheinungen bei 
Hymenomyceten als „Stäbchenfructification“ bezeichnet (vgl. die allgemeine 
Schilderung der Hymenomyceten und hier die Fig. 82). Nach Brefeld! keimen 
die frisch abgeworfenen-Sporen von Tremella foliacea leicht und sicher, indem 
sie bald nach einer Seite, bald nach beiden Seiten Keimschläuche entwickeln, 
welche oft sofort durch Ausstülpungen dichte Büschel von cylindrischen „Stäb- 
chen“ (Sporidien) erzeugen, von denen jedes sich durch eine Wand vom Keim- 
schlauche (Promycelium) abgrenzt und oft noch einmal wieder durch eine Quer- 
wand theilt. Längere Keimschläuche waren oft ganz mit den Büscheln der Stäb- 
chenfructifieation bedeckt. Diese fielen als solche von den Keimschläuchen ab, 
um sich dann erst später durch Zergliederung in einzelne Stäbchen aufzulösen. 
Während aber bei den Hymenomyceten diese Stäbchen nicht keimen (abgesehen 
von schwachen, bei Coprinus lagopus beobachteten Andeutungen), treiben sie bei 
Tremella sogleich dünne Keimschläuche, die allmählich zu grösseren Mycelien 
heranwachsen, an denen die Stäbehenbildung nicht mehr fortdauert. Diese My- 
celien kamen in den betreffenden Culturen jedoch nicht zur Bildung von Frucht- 
körpern, die an eine bestimmte Jahreszeit gebunden zu sein scheint und darum 
im Wege der Cultur nicht leicht erreichbar sein wird. Nach Brefeld’s Ansicht 
kann es jedoch nach dem Baue des Fruchtkörpers und der Analogie mit den 
Fruchtkörpern anderer Basidiomyceten kaum einem Zweifel unterliegen, dass er 
vegetativ, wie alle übrigen, entsteht (vgl. die Abschnitte über Gasteromyceten und 
Hymenomyceten). 


1. Tremella Fr. Fruchtkörper gallertartig-zitternd, kahl, unregelmässig 
gehirn- oder gekröseartig vielfach gewunden (Fig. 70), sein Hymenium auf der 
ganzen Oberfläche; die Basidien kugelig, durch senkrechte Wände (wie in Fig. 71) 
in 4, manchmal auch nur in 3 Zellen getheilt, von denen jede ein langes Sterigma 
treibt. — T. mesenterica Retz. Von verschiedener Gestalt und Grösse, orange- 
gelb, reif durch die Sporen bereift. An faulenden Aesten von Laubbäumen im 
Winter und Frühjahre nicht selten. — T. albida Huds. Bis 5 Centim. und dar- 


über breit, weiss, trocken bräunlich; sonst wie vorige Art. — T. frondosa Fr. 
Mehr blattartig-wellig, lappig getheilt, gelb, nicht bereift, bis 12 Centim. breit. 
An alten Stämmen von Eichen und Buchen meist rasenförmig. — T. foliacea 


Pers. Von voriger Art durch weit geringere Grösse und zimmtbraune oder röth- 
lich-violette Farbe verschieden und namentlich an alten Nadelholzstämmen, aber 
auch an Laubbäumen, gesellig. 


2. Exidia Fr. Fruchtkörper weich gallertartig, horizontal ausgebreitet, 
flach oder napfförmig vertieft, kurz gestielt oder ungestielt, unterseits behaart, 
das Hymenium auf der warzigen Oberseite, die Basidien wie bei Tremella (Fig. 71). 
— E. glandulosa Fr. 5-9 Centim. breit, schwärzlich bis schwarz, ungestielt, 
meist verflacht, oberseits mit kleinen kegelförmigen Warzen, unterseits aschgrau 
und fast filzig behaart. An alten Baumstrünken (besonders Erlen) im Winter 
nicht selten. — E. recisa Fr. 1-2 Centim. breit, braun, warzig, napfförmig 
vertieft, mit einem kurzen, schiefen, excentrischen Stiele. An faulenden Weiden 
und Pappeln, truppweise und häufig. Winter und Frühling. 


3. Hirneola Fr. Fruchtkörper knorpelig oder lederig gallertartig, schüssel- 
förmig bis ausgebreitet, unterseits behaart, das Hymenium auf der glatten Ober- 
seite, die Basidien fadenförmig und durch Querscheidewände gegliedert (S. 260). 
— H. Auriculae Judae Berk. (Exidia Auriculae Judae Fr., Auricularia sambu- 
cina Mart., Judasohr). 3—10 Centim. im Durchmesser, concav, schüsselförmig, 
meist ohrmuschelartig verbogen, beiderseits aderig gefaltet, rothbraun, dunkelbraun 
bis schwärzlich, oberseits schlüpferig, unterseits grau- oder olivenfarbig-flzig. 
Rasenweise im Herbste und Winter an alten Stämmen von Sambucus nigra, selten 
an anderen Laubhölzern; häufig. War früher als Fungus Sambuci oder Hol- 
lunderschwamm (Abbild. Nees v. Esenb. Plantae mediein. tab. 2. — Berg, 
Waarenkunde S$. 9) als äusserlich kühlendes Mittel bei Augenentzündungen offi- 
cinell und wird wohl hie und da auch jetzt noch in der Volksmediein benutzt. 


A. a. 0. 8. 184. 


262 Tremellini. Gasteromycetes. 


27 


4. Guepinia Fr. Fruchtkörper knorpelig-gallertartig, gestielt, keulen- oder 
spatelförmig bis trichterig-hutförmig, oberseits papillös kurzhaarig, das Hymenium 
nur auf der glatten Unterseite tragend. Basidien kugelig, zweitheilig, mit zwei 
fadenförmigen Sterigmen. — G. helvelloides Fr. Fleischfarbig oder ‚purpurroth, 
später bräunlich. Stiel allmählich in den 2—4 Centim. breiten Hut übergehend, 
zusammengedrückt. Heerdenweise auf feuchter Erde und faulenden Baumwurzeln 
der Gebirgswälder; zerstreut und vorzüglich in Süddeutschland. 


3 Unterordnung. Gasteromycetes. 


Das Mycelium der Bauchpilze, welche mit seltenen Ausnahmen auf blosser 
Erde auftreten, ist ein freifädiges, durch Querwände gegliedertes, dessen Fäden 
sich jedoch häufig zu dicken, faserigen Strängen vereinigen. Die sehr verschieden 
gestalteten, aber meistens grossen und ansehnlichen, nicht gallertartigen Frucht- 


Fig. 72. A Octaviana asterosperma, halbirt (Vergr. 5). B Crueibulum vulgare, halbirt 

(Vergr. 4): s Sporangium. (C Phallus impudicus, fast reif, halbirt, in halber natürl. Gr.: 

a äussere, y mittlere gallertartige und 2 innere: Schicht der Peridie, A Hut und s Stiel 
des später gestreckten Fruchtkörpers, ım Mycelium. 


körper tragen das Hymenium nie auf der freien Oberfläche, sondern sets in Kam- 
mern oder Höhlungen des Inneren, deren Wände es auskleidet. Diese gekammerte, 
fructificirende Gewebemasse der Bauchpilze wird als Gleba (Fig. 72 A, g), die 
äussere, die Gleba umschliessende Wand als Peridie bezeichnet. Nur bei der 
Gattung Gautiera fehlt die Peridie und die peripherischen Kammern der Gleba 
sind daher nach aussen offen. 

Die Peridie der Gasteromyceten zeigt bei den einzelnen Familien und Gat- 
tungen einen sehr verschiedenartigen, in seinen Charakteren für die Systematik 
verwendbaren Bau.! In den einfachsten Fällen (Hymenogastreen) ist sie eine 
gleichförmige Gewebeschicht von verschiedener Mächtigkeit, aus fest verflochtenen, 
vorzugsweise der Oberfläche parallel verlaufenden Hyphen gebildet, auf der Aussen- 
fläche bald glatt und nackt, bald von einem dichten Haarfilze bedeckt. Bei an- 
deren Formen (Lycoperdineen etc.) ist die Peridie in zwei concentrische, von ein- 
ander trennbare Lagen, innere und äussere Peridie, gegliedert, von denen die 
innere meist papierartig dünn, die äussere dicker und derber ist und häufig wieder 
in Schichten verschiedener Structur zerfällt, Verhältnisse, welche bei den betref- 
fenden Formen ihre weitere Erläuterung finden sollen. Die Peridie, beziehentlich 
der Fruchtkörper, ist ferner bald sitzend, bald an der Basis in einen oft kurzen 
und dicken, in anderen Fällen jedoch auch bis zu einer bedeutenden Länge ent- ' 


! De Bary, Morphologie und Physiol. d. Pilze etc. in Hofmeister’s Handbuch 
d. physiol. Bot. II. S. 75—90. — Literatur über einzelne Familien und Gattungen 
ist bei diesen angegeben. 


Gasteromycetes. 265 


wickelten Stiel verlängert. Bei’ den über dem Boden reifenden Formen und auch 
bei manchen unterirdischen sitzt die Baselportion dem Mycelium allein auf (Fig. 72 
C, m), bei einer Anzahl der letzteren jedoch laufen Myceliumstränge in jede be- 
liebige und oft in sehr zahlreiche Stellen der Peridienoberfläche ein. 

In den Wänden, welche die einzelnen Kammern der Gleba trennen, unter- 
scheidet man eine Mittelschicht, die sogenannte Trama, und auf beiden Ober- 
flächen derselben das Hymenium. Die Trama besteht aus einem Geflechte reich 
verzweigter Hyphen, die: vorzugsweise der Oberfläche der Kammerwände parallel 
verlaufen und sowohl von einer Kammerwand in die benachbarten Wände, als 
auch in das Gewebe der Peridie continuirlich übergehen. Zahlreiche, dicht ge- 
drängte Zweige der Tramahyphen verlaufen dann bogenförmig gegen den Innen- 
raum der Kammern, um hier mit ihren letzten Aesten das Hymenium zu bilden. 
In einer Reihe von Fällen (Lycoperdon, Arten von Geaster, Hymenogastreen etc.) 
sind letztere verhältnissmässig kurz und gleich hoch pallisadenartig dicht neben 
einander und senkrecht auf die Tramafläche gestellt; sie bilden dann eine gegen 
den leeren Innenraum der Kammern scharf abgegrenzte Hymenialschicht, derjenigen 
der Hymenomyceten ähnlich (vgl. diese und die Figuren 76, 77, 78). Bei anderen 
Formen (Polysaccum, Scleroderma, Geaster hygrometricus u. 8. w) sind jedoch die 
Hymenialhyphen verlängert, reich verästelt und alle in eine Kammer eintretenden 
zu einem diese ausfüllenden Gewebe verschlungen. In dem Fruchtkörper der Hy- 
menogastreen behält die Gleba ihre Structur von der ersten Anlage bis zur völ- 
ligen Reife; ihr Gewebe ist aus zartwandigen, saftreichen Zellen gebildet, fleischig 
und führt in seinen Lücken Luft oder Flüssigkeit (Hymenogaster Klotzschii u. a.), 
oder es ist als ein zäher Gallertfilz entwickelt (Hysterangium etc). Bei Scleroderma, 
wo die Gleba vor der Sporenreife ebenfalls die beschriebene Structur zeigt, wird 
mit dem Anfang der Sporenreife das ganze die Kammern erfüllende Hymenialge- 
webe aufgelöst und die Trama bleibt als ein trockenes, brüchiges Netzwerk stehen, 
dessen Maschen von der staubigen Sporenmasse ausgefüllt werden und das später 
noch weiter zerfällt. Auch bei Crucibulum wird ein Theil des inneren Gewebes 
des reifen Fruchtkörpers gelöst, aber die ganze hymeniale Gewebemasse jeder 
u: bleibt von einer besonderen Wand, dem Peridiolum, umschlossen und 
mit dieser als das die Sporen enthaltende Sporangium in der Höhlung des Frucht- 
körpers liegen (Fig. 72, B). 

In den jugendlichen Fruchtkörpern von Lycoperdon, Bovista, Geaster und 
vielen anderen Gattungen unterscheidet man dagegen in der Trama zweierlei 
Hyphen: dünne, zartwandige, protoplasmareiche, durch Querwände gegliederte, 
von denen die Basidien des Hymeniums entspringen — und dickere, schon in der 
Jugend derbwandige, meist querwandlose Röhren, welche mit ersteren von den- 
selben Hyphen entspringen, jedoch keine Hymenialbestandtheile tragen. Sie ver- 
laufen meistens in der Fläche der Trama, senden bei manchen Gattungen (Lyco- 
perdon z. B.) jedoch auch Zweige quer durch die Kammer von einer Wand in die 
andere. Mit dem Beginn der Sporenreife werden die zartwandigen Hyphen und 
die Elemente des Hymeniums gelöst, oder diese lassen doch nur unscheinbare 
Reste zurück; die dicken Röhren dagegen bleiben erhalten, werden noch grösser 
und ihre sich bedeutend verdickenden Wände färben sich meist lebhaft gelb bis 
braun. Sie bilden dann mit einander eine wollige, meist aus einer Unzahl ein- 
zelner, leicht zu trennender Röhren oder Hyphenstücke bestehende, das Sporen- 
pulver durchsetzende Masse, das Capillitum oder Haargeflecht, dessen 
Structur der Systematik oft treffliche Unterscheidungsmerkmale bietet. 

Die Bildung der Basidiosporen findet bei den Bauchpilzen in der allgemeinen, 
auf Seite 235 kurz erläuterten Weise statt, doch finden sich hie und da kleine 
Eigenthümlichkeiten. Bei Bovista geschieht die Abgliederung der fast reifen Spore 
im unteren Theile des Sterigma und die Basis der Spore ist daher in einen langen, 
stielartigen Anhang ausgezogen. Bei anderen Gattungen (Scleroderma, Phallus etc.) 
sind die Sterigmen sehr kurz oder gar nicht entwickelt, die im Uebrigen aber in 
gleicher Weise durch Ausstülpung angelegten Sporen sitzen daher dem gewölbten 


! Vgl. u. A.: De Bary, a. a. 0. — Hesse, Mikroskopische Unterscheidungs- 
merkmale der typischen Lycoperdaceengenera; Jahrb. f. wissensch. Botan. X. 383. 
Taf. 28. 29, 


RR 


264 Gasteromycetes. 


Scheitel der Basidie unmittelbar auf. Die Basidien von Geaster tunicatus sind 
durch ihre abweichende Gestalt ausgezeichnet; sie sind oval-keulenförmige Blasen, 
deren Scheitel in einen schmalen, cylindrisch-kegelförmigen Hals verlängert ist, 
der auf seinem oberen Ende etwa sechs strahlig divergirende Sterigmen treibt. Bei 
Tulostoma ist jede Basidie cylindrisch oder schwach keulenförmig und am Scheitel 
abgerundet. Von den 4 auf ihr entstehenden, sehr kurzen Sterigmen wird ein 
Sterigma in der Nähe des Scheitels, eines etwas über dem Grunde der Basidie ge- 
bildet und die beiden mittleren stehen in gleicher Entfernung zwischen diesen so, 
dass es scheint, als ob die Sporen spiralig mit '/, des Umfanges Abstand geordnet 
sind. Die Zahl der auf einer Basidie entwickelten Sporen ist bei den Gastero- 
myceten sehr verschieden, in den typischen Fällen 4, bei Hymenogaster, Octaviana 
u. a. dagegen nur 2 und bei Geaster, Phallus, Rhizopogon etc. 6—9, durchschnitt- 
lich gewöhnlich 8 , 

Die Entwickelungsgeschichte des Gasteromyceten-Fruchtkörpers ist mit Aus- 
nahme derjenigen von Crucibulum (siehe diese Gattung) nur sehr oberflächlich be- 
Pie AR Schwierigkeiten liegen darin, dass man die Sporen (mit Ausschluss der- 
jenigen der genannten Gattung) bis jetzt nicht zur Keimung bringen konnte, daher 
die Bildung des Myceliums und die erste Anlage der Fruchtkörper auf diesem 
noch nie beobachtet wurde. Nach De Bary ist Hymenogaster Klotzschii in 
den jüngsten beobachteten Stadien „ein kugeliges Körperchen, das dem Substrate 
(Erd- und Wurzelstücken) und Mycelium mit einer Seite ansitzt und aus fest ver- 
flochtenen Hyphen mit engen, zum Theil Luft führenden Interstitien besteht. Bei 


‚ganz kleinen, einen Millimeter messenden Exemplaren ist auf dem radialen senk- 


rechten Längsschnitte eine von der Ansatzstelle ausgehende strahlige Faserung 
unterscheidbar, ältere zeigen ein ganz ordnungsloses Geflecht. Die Oberfläche 
wird schon zu Anfang von demselben dichten Filze, wie die reife Peridie, bedeckt. 
Noch ältere Individuen zeigen im Inneren die Kammern der Gleba als enge, Luft 
führende, vielfach gewundene Lücken; der an diese grenzende Theil der Kammer- 


‚wände ist luftfrei und zeigt die Structur der Hymenialschicht. Die Lücken selbst 


werden anfangs von einem lockeren Fadengeflechte erfüllt, das von einer Wand 
zur entgegenstehenden läuft und allmählich verschwindet. Nach diesen Daten ist 
das Eine wenigstens unzweifelhaft, dass die Anlegung der Theile durch Spaltung 
und Differenzirung der ursprünglich gleichförmigen Gewebemasse geschieht. So- 
weit man unterscheiden kann, beginnt diese an der Peripherie und schreitet nach 
der Basis fort; an letzterer bleibt ein Stück des ursprünglichen Gewebes (Basal- 
portion) unzerklüfte. Mit der Weiterentwiekelung glätten sich die Falten der 
Kammerwände mehr und mehr aus, die Kammern werden erweitert. Ausdehnung 
der Tramazellen hat hieran jedenfalls bedeutenden Antheil.“ Nach demselben 
Beobachter bestehen erbsengrosse Exemplare von Geaster hygrometricus aus 
„einem gleichförmigen, weichen, lufthaltigen Geflechte zarter, septirter Hyphen, 
das im Inneren weisslich, im Umfange braun ist, und mitten in einem, den Boden 
oft auf 1 Zoll im Umkreise durchsetzenden Myceliumfilze sitzt. Aeltere, bei kräf- 
tiger Entwickelung des Pilzes etwa haselnussgrosse Exemplare lassen in ihrem 
Umfange die Faserschicht der Peridie unterscheiden, im Inneren weichen die 
Hyphen zur Bildung der Glebakammern auseinander, in welche die Hymenialfäden 
hineinsprossen.“ Auch diese Thatsachen, sowie die noch neuerdings von Sorokin ! 
über Scleroderma gemachten Mittheilungen, zeigen eine Spaltung und Differenzi- 
rung eines ursprünglich gleichen Hyphengeflechtes an. Befruchtungsorgane konnte 
Sorokin am Mycelium der letztgenannten Gattung nicht auffinden; die jüngsten 
Fruchtkörperanlagen bestanden aus ein Büschel kurzer, dichotomer und ver- 
schlungener Fäden, welches viel Luft einschloss. Die Reife der Gleba beginnt 
bei dem Geaster hygrometricus im Scheitel und schreitet von da nach der Basis 
fort; bei Lycoperdon und Scleroderma dagegen tritt sie zuerst in der Mittellinie 
ein und schreitet centrifugal weiter. Einige speciellere Notizen über den Bau und 
die Entwickelung des Fruchtkörpers sollen noch bei den betreffenden Gattungen 
und Familien gegeben werden. Letztere lassen sich übersichtlich etwa in folgender 
Weise zusammenstellen: 


' Sorokin, Developpement du Scleroderma verrucosum. Ann. d. science. 
natur. ser. 6. vol. III. S. 30. Taf. 5, 6. 


Gasteromycetes. Lycoperdacei. 265 


I. Peridie ein- oder zweischichtig, in letzterem Falle die Schichten sich nicht 

von einander lösend; Gleba nicht aus der Peridie hervortretend. 
A. Peridie ohne Mittelsäule und meistens ungestielt. 
1. Peridie nicht gestielt, die Gleba ohne Peridiolen. 
a. Die Wände der Gleba verschwinden bei der Reife vollständig und 
die hohle Peridie ist dann von einer stäubenden und flockigen 
Masse aus Capillitium und Sporen erfüllt: Lycop&erdacei. 
 — b. Die Wände der Gleba verschwinden bei der Reife nicht, sondern 
der Fruchtkörper bleibt fleischig, gekammert und trägt das Hyme- 
nium noch auf den Kammerwänden. Capillitium fehlt. Meist unter- 
irdisch wachsende Pilze von trüffelartigem Aussehen: Hymeno- 
gastrei. 

c. Von den Wänden der Gleba verschwindet bei der Reife das Hyme- 
nium, während die Trama anfangs als ein vertrocknetes, brüchiges 
Netzwerk in der dicken, lederartigen, korkigen oder holzigen Peridie 
stehen bleibt, später aber auch zerfällt. Capillitium nur in spär- 
lichen Resten vorhanden: Sclerodermei. 

2. Peridie mehr oder weniger deutlich gestielt. Die Kammern der Gleba 
lösen sich, von einer besonderen Schicht der Kammerwände umgeben, 
mit dieser von dem Reste der Trama los und liegen dann als sporen- 
erfüllte Peridiolen locker in den Höhlungen der Gleba: Pisocarpiacei. 

B. Peridie auf einem Stiele, der sich als Mittelsäule durch die Gleba hin- 
durch bis in die Spitze des Fruchtkörpers fortsetzt: Podaxinei. 

II. Peridie geschichtet; die äussere Peridie wird bei der Reife in bestimmter 
Weise zerrissen und die Gleba tritt dann, von der inneren Peridie umhüllt 
‚oder ohne diese, frei hervor. 

- A. Die äussere Peridie zerreisst sternförmig in hygroskopische, beim Aus- 
° trocknen zurückschlagende Lappen; die innere Peridie öffnet sich auf 

dem Scheitel in verschiedener Weise und umschliesst bei der Reife neben 

- den Sporen noch ein Capillitium: Geastridei. 

B. Die äussere Peridie wird bei der Reife unregelmässig zerrissen und die 
Gleba auf einem sich bedeutend streckenden Stiele emporgehoben. 

1. Die Gleba bleibt als ein vielkammeriger, das Sporenpulver sammt 
Capillitium einschliessender Körper von der inneren Peridie auch bei 
der Reife umschlossen: Batarrei. 

2. Die Gleba durchbricht auch die innere Peridie und tropft später 
sammt den Sporen als schleimige Masse von dem hohlen und auch 
in seiner Wand gekammerten Stiele ab: Phalloidei. 

0. Die Peridie zerreisst sternförmig-lappig, und ein Receptaculum dehnt 
sich als ein fleischiges Gitterwerk aus, durch dessen Maschen die in 
Schleim zerfliessende Gleba sammt Sporen durchtropfen: Clathrei. 

III. Das Gewebe der Gleba wird bis auf die oberflächlichen Schichten der Kammer- 
wände gelöst. In der Peridie liegen dann eine oder mehrere von einander 

P getrennte, mit Sporen erfüllte Peridiolen. 

A. Aeüssere und innere Peridie springen mit Zähnen auf, bleiben aber mit 
den Spitzen der letzteren verbunden; die innere Peridie stülpt sich dann 
mit einem Ruck nach oben und schleudert das einzige, locker in ihr 
liegende Peridiolum empor: Carpoboli. 

B. Die becherförmig geöffnete oder ganz geschlossen bleibende Peridie ent- 
hält mehrere festsitzende Peridiolen: Nidulariei. Y 


130. Familie. Lycoperdacei.! 


Die kugeligen, eiförmigen oder dick keulenförmigen Fruchtkörper dieser 
Familie sind meistens von ansehnlicher Grösse. Ihre Peridie ist eine doppelte. 


ı! Tulasne, De la fructification des Scleroderma, comparee & celle des Lyeo- 
perdon et des Bovista. Ann. d. sciene. natur. ser. 2. vol. XVII. 1. — Vittadini, 
Monographia Lycoperdineorum. Memoire delle Acad. Torino. V. (1842). — Bo- 


266 Lyeoperdacei. 


Die innere Peridie ist bei den meisten Arten eine papierartige Haut, aus mehreren 
Lagen derber, in der Richtung der Oberfläche verlaufender Fäden bestehend, 
welche fest mit einander verflochten sind, im Allgemeinen Structur und Ansehen 
von Capillitiumfasern haben, sich von ihnen aber durch hellere Farbe und ge- 
ringere Dicke unterscheiden und zahlreiche Zweige ins Innere senden, welche, so 
weit sie frei sind, alle Eigenschaften des Capillitiums zeigen, oder auch nur un- 
verzweigte, feine, lang ausgezogene Fäden sind, die mit dem Capillitium weder 
Aehnlichkeit noch Zusammenhang besitzen (Bovista plumbea). Die äussere Peridie 
ist gewöhnlich aus einem grosszelligen, meist pseudoparenchymatischen Gewebe 
gebildet, welches manchmal (Bovista plumbea) mehrere Lagen unterscheiden lässt 
und nach aussen in Form von Stacheln, Warzen u. s. w. vorspringt. In der Jugend 
liegt es der inneren Peridie dicht an und die Hyphen beider gehen in einander 
über. Bei der Reife verwandelt sich die innere Lage der äusseren Peridie in eine 
schmierige oder flüssige Masse, so dass sich die äussere Schicht loslöst und zer- 
fällt; oder es wird (vielleicht bei den meisten Arten) die ganze äussere Peridie in 

e solche schmierige Substanz umgewandelt, welche beim Austrocknen zu einer 
spröden, fast structurlosen Haut wird. Der Bau der Gleba-Wände ist oben ($. 263) 
bereits angegeben worden. Die reife Peridie umschliesst eine staubig-flockige 
Masse von Sporen und Capillitiumfasern. 


1. Bovista Dill. (Bovist). Peridie ungestielt, kugelig oder eiförmig, die 
äussere Hülle glatt. Das Innere des Fruchtkörpers durchweg aus der fruchtbaren 
Gleba gebildet. Sporen lang gestielt (vgl. S. 263). Das Capillitium besteht aus 
einzelligen, hell- bis dunkelbraun gefärbten Fasern, an denen man immer ein kur- 
zes, dickes Stammstück unterscheidet, von dem aus nach mehreren Richtungen 
durchschnittlich drei- bis viermal gabelig getheilte Aeste abgehen, deren Wand 
bedeutend, aber nie bis zum Verschwinden der Höhlung verdickt ist und nie 
Tüpfelcanäle besitzt. Manche Capillitiumfasern lassen am Hauptstamm oder an 
einem der Aeste ihre frühere Ansatzstelle an eine andere Faser in Form eines 
kurzen Aststumpfes noch deutlich erkennen. Auf Triften, trockenen Wiesen und 
Rainen oder in Kieferwäldern wachsende Pilze, welche in der Jugend rein weiss, 
fleischig und dann wohlschmeckend und essbar sind, nach dem Reifen und Aus- 
fliegen der Sporen durch eine auf dem Scheitel gebildete unregelmässige Oeffnung 
dagegen nur noch eine hohle, trockene, graue oder schwärzliche Kugel bilden. — 
B. plumbea Pers. Kugelig, meist nur bis 2 Centim. im Durchm., anfangs weiss, 
dann bleigrau. Im Sommer und Herbste häufig. — B. nigrescens Pers. Eiförmig 
bis fast kugelig, 4—6 Centim. im Durchm., weiss, später gelblichgrau, endlich 
schwärzlich. Ebenfalls häufig. 


2. Lycoperdon Tourn. (Stäubling, Bovist). Peridie dick keulig bis 
kopfig, im unteren Theile stielartig verschmälert, die äussere Haut meist mit 
Stacheln oder Warzen bedeckt. Gleba nur den oberen, kugeligen Theil des Frucht- 
körpers ausfüllend; der Stiel im Inneren mit einem lockeren, sterilen Gewebe, und 
nach dem Zerfallen der äusseren und dem Aufreissen der inneren Peridie und dem 
Ausstäuben der Sporen allein übrig bleibend. Sporen ungestielt. Capillitium aus 
hellgelb bis dunkelbraun gefärbten, meist verzweigten, einzelligen oder durch Quer- 
"wände gegliederten, vielfach gebogenen und gekrümmten Hyphen gebildet, die in 
keinem Falle einen Hauptstamm erkennen lassen, sondern nur an den Astenden 
fein auslaufen. Ihre Verzweigung ist unregelmässig, nur an den Endästen manch- 
mal gabelig; die Wände sind stark verdickt und häufig getüpfelt. Alle Arten sind, 
wie die der vorigen Gattung, in der Jugend weiss, weich, fleischig und geniessbar. 
— 1 Die Gleba ist von dem unteren, sterilen Gewebe des Frucht- 
körpers (resp. des Stieles) durch eine glatte Haut geschieden: L. 
caelatum Bull. Fruchtkörper 5—12 Centim. im Durchm., verkehrt eiförmig bis 
kreiselförmig, mit weicher, flockig sich ablösender äusserer Peridie, im Alter 
olivenbraun und durch lappiges Zerfallen des oberen Wandtheiles mit weiter, 
kelchartiger Mündung sich öffnend. Vom Frühlinge bis zum Herbste auf Gras- 
plätzen, mageren Wiesen und Triften ziemlich häufig. War wie L. Bovista und 


norden, Die Gattungen Lycoperdon, Bovista und ihr Bau. Botan. Zeit. 1857. 
S. 593. — Krombholz, Naturgetreue Abbildungen und Beschreibungen der ess- 
baren, schädlichen und verdächtigen Schwämme. Taf. 30. Prag 1831—1846. 


Lycoperdacei. Hymenogastrei. 267 


andere Arten früher unter dem Namen Fungus Bovista, Fungus Chirurgo- 
rum oder Crepitus Lupi als blutstillendes Mittel officinell und wird vom Volke 
noch jetzt häufig»als solches angewendet (Berg, Waarenkunde 8. 9. — Abbild. 
Nees v. Esenb.' Plantae medicin. Taf. 1, obere Figur. — L. pusillum Batsch. 
Erbsen- bis wallnussgross, kugelig, stiellos, halb in der Erde steckend, im Alter 
grau oder braun, mit schmaler Oeffnung aufspringend. Im Sommer und Herbste 
auf Brachäckern und mageren Triften häufig. — U. Gleba gegen den unteren, 
unfruchtbaren Theil des Fruchtinneren nicht durch eine glatte Haut 
abgegrenzt: L. Bovista L. (L. giganteum Batsch. Riesenbovist). Frucht- 
körper von 5—50 Centim. im Durchm., meist kindskopfgross, kugelig oder nieder- 
gedrückt, im Alter blass russbraun; sonst wie L. caelatum. Im Sommer und Herbste 
auf Wiesen, Triften und grasigen Hügeln nicht selten. Als Wundschwamm bei 
Blutungen am besten. — L. pyriforme Schaeff. Fruchtkörper 2—7 Centim. hoch, 
birnförmig, am Grunde mit weisslichen, wurzelartigen Mycelfasern, ziemlich hart 
und zähe, mit dünnen, vergänglichen Schüppchen bedeckt, im Alter gelblich, bräun- 
lich oder braungrau, auf dem Scheitel mit enger Oeffnung. Sporen gelbgrün. 
Rasenweise in Wäldern und Gebüschen auf der Erde und Baumwurzeln, häufig; 
Frühling und Herbst. — L. gemmatum Batsch. Bis 12 Centim. hoch, kugelig, 
mit verlängertem, walzenförmigem Stiele, auf der Oberfläche kleiig oder mit Körn- 
chen oder kleinen Stacheln bedeckt, im Alter gelblich-rostfarben und auf dem 
Scheitel mit enger Mündung geöffnet. Sporen olivenbraun. Im Sommer und Herbste 
auf Triften und Waldwiesen nicht selten. 


131. Familie. Hymenogastrei.! 


Unterirdisch oder halb unterirdisch wachsende, meist kleinere, kugelige, 
trüffelartig aussehende Pilze, deren Peridie nicht gestielt ist. Dieselbe besteht 
aus einer einfachen Gewebeschicht von verschiedener Mächtigkeit, aus fest ver- 
flochtenen, vorzugsweise in der Richtung der Oberfläche verlaufenden Hyphen ge- 
bildet, und ist auf der Aussenfläche oft mit einem dichten Haarfilze bedeckt. Die 
Trama der Kammerwände ist von gleicher Beschaffenheit, wie die Peridie, oder 
zeigt andere Structur und Consistenz, und im letzteren Falle ist die Gleba von 
der Peridie ablösbar. Die Gleba bleibt aber auch bei der Reife des Fruchtkörpers 
eine fleischige, mit der Peridie zusammenhängende Masse, die auf den Wänden 
der Kammern noch das Hymenium trägt. Ein Capillitium fehlt. 


1. Gautiera Vitt. Von allen Gattungen der Familie leicht durch das Fehlen 
der Peridie zu unterscheiden. Die Gleba ist daher nackt und durch die äusseren, 
offenen Kammern auf der Oberfläche maschig geadert; sie sitzt mit kurzer, stiel- 
artiger Basis einem faserigen, weit im Boden kriechenden Mycelium auf. Basidien 
2sporig, die Sporen länglich ellipsoidisch, längsgestreift. — G. morchellaefor- 
mis Vitt. Wallnussgross, fast kugelig, halb der Erde eingesenkt, anfangs weiss- 
lich, später röthlich, die Sporen röthlichbraun. In Eichenwäldern, vorzüglich 
Italiens, in Deutschland selten. 


2. Hymenogaster Vitt. Peridie dünn, nur mit der Basis dem wurzelartig 
faserigen Mycelium aufsitzend, die Kammern der fleischigen, festen Gleba von An- 
fang an leer, die Basidien meist 2sporig, die Sporen ei- oder spindelförmig, oder 
durch eine Spitze oder Warze am oberen Ende citronenförmig, glatt oder runzelig. 
Unterirdisch wachsende oder nur mit dem Scheitel aus der Erde vorragende Pilze, 
vorzüglich in Italien, Frankreich und England. — H. Klotzschii Tul. Wallnuss- 
bis faustgross, anfangs weiss, später rostgelb bis zimmtfarbig, das Fleisch anfäng- 
lich weiss, später durch die Sporen rothgelb. Sporen schwarz, mit runzeliger Ober- 
fläche. In lockerer Haideerde, nur in der Jugend unterirdisch. Bei uns häufig in 
den Blumentöpfen der Gewächshäuser (Kalthäuser), dann meistens nicht sehr gross 
werdend, aber fast das ganze Jahr zu finden. 


3. Hydnangium Wallr. Peridie mit kleiner, einem spärlichen Mycelium 
aufsitzender Basis, die Kammern der gallertartig-elastischen Gleba von Anfang an 


‘ Tulasne, Fungi hypogaei. Paris 1851. — Vittadini, Monographia Tube- 
racearum. Mailand 1831. 


268 Hymenogastrei. _Sclerodermei. 


leer, die Kammerwände nicht in Schichten spaltbar, die Sporen kugelig oder 
kugelig-ellipsoidisch, farblos oder blass gefärbt, mit stacheligem Exosporium. — 
H. carneum Wallr. Hasel- bis wallnussgross, kugelig oder unregelmässig knollig, 
aussen anfangs blass fleischfarben, später bräunlich, innen auch im Alter fleisch- 
farbig. In lockerer Haideerde, bedeckt oder halb vorragend, selten; manchmal in 
den Blumentöpfen der Gewächshäuser. 


4. Octaviana Vitt. Von voriger Gattung namentlich durch den stielartig 
vorgezogenen, unteren, sterilen, nicht gekammerten Theil des Fruchtkörpers 
(Fig. 72 A), die in Schichten spaltbaren Kammerwände und die dunkel gefärbten 
Sporen unterscheidbar. — OÖ. asterosperma Vitt. Hasel- bis wallnussgross, rund- 
lich oder verkehrt eiförmig, anfangs weiss, später braunschwärzlich. In Eichen- 


a Oberitaliens, Frankreichs und Englands, in Deutschland (Rheinlande) 
selten. 


5. Hysterangium Vitt. Peridie mit dem weissen Mycelium reichlich über- 
zogen, leicht ablösbar oder sich von selber lösend, die schleimig-knorpelige Gleba. 
mit rundlichen oder länglichen, von Anfang an leeren Kammern, deren Wände 
nicht in Schichten spaltbar sind. Basidien meist 2sporig, die Sporen klein, ellip- 
soidisch bis lanzettlich, glatt, blass gefärbt. — H. clathroides Vitt. Erbsen- 
bis haselnussgross, kugelig, weiss, innen olivengrün. Im sandigen Boden von 
Kieferwäldern; Italien und Frankreich, in Deutschland (Rheinlande) selten. 


‚ 6. Rhizopogon Tul. Peridie ringsum netzartig von fadenförmigen, wurzel- 
artigen, zähen Mycelsträngen überzogen, nicht ablösbar; Gleba anfangs fest, mit 
leeren Kammern, später sammt der Peridie breiig zerfliessend.' Basidien 2—6sporig; 
Sporen ellipsoidisch, mit glattem Exosporium, farblos oder gefärbt. — Rh. rube- 
scens Tul. Hasel- bis wallnussgross, länglichrund oder unregelmässig knollen- 
tförmig, mit dünner, glatter oder undeutlich rissiger Peridie, anfangs unterirdisch 
und weiss, später oberirdisch und schmutziggelb bis olivenfarbig. Basidien 2sporig. 
Im sandigen Boden der Nadelwälder, zerstreut; Herbst. Reif mit einem unangenehmen 
Geruch und Geschmack, doch wird der junge Pilz hie und da (Böhmen, Kärnthen, 
Schlesien) statt der Trüffeln gegessen. — Rh. luteolus 7ul. Mit dicker, fast 
lederartiger Peridie und 4—6sporigengBasidien; sonst wie vorige Art. 


7. Melanogaster Corda. Peridie dick, lederig, nicht ablösbar, von Mycel- 
strängen überzogen. Kammern der Gleba von Anfang an mit einer durch die 
eiförmigen oder ellipsoidischen, glatten Sporen gefärbten, anfangs flockigen, später 
schleimigen Masse erfüllt. Basidien 3—4sporig. Rundliche bis unregelmässig 
knollige, haselnuss- bis hühnereigrosse, stark riechende, meist unterirdisch in Wäl- 
dern wachsende, hauptsächlich in Italien heimische, in Deutschland seltene Pilze. 
— M.ambiguus Zwl. Länglichrund, „bis wallnussgross, rothbraun, mit rostbraunem 
Reif und schwarzen Fasern bedeckt. Ziemlich tief unter der Erde, vom Juli bis 
October selten. ‚ 


8. Pompholyx Corda. Von voriger Gattung durch das Fehlen des Mycel- 
überzuges auf der Peridie und durch die braunen, warzigen Sporen verschieden. 
— P. sapida Corda. Rundlich-knollig, bis faustgross, fleischig-lederig, anfangs 
weiss, später aussen braun, innen schwarz-violett. In den Wäldern Böhmens, unter- 
irdisch. Ist in Geschmack und Geruch den Trüffeln ähnlich, wird auch statt dieser 
als „weisse Trüffel“ gegessen, darf aber nicht mit der echten weissen Trüffel 
(S. 234) verwechselt werden. 


132. Familie.‘ Sclerodermei.! 


Peridie ungestielt oder mit undeutlichem Stiele, dick, lederartig, korkig oder 
holzig. Bei der Reife verschwindet das Hymenium und die Tramaschichten der 
Glebawände bleiben als ein trockenes, brüchiges Netzwerk stehen, dessen Höh- 
lungen mit den Sporen und undeutlichen Capillitiumresten erfüllt sind und das 
später leicht ganz zerfällt. 


ı Tulasne, De la fructification des Scleroderma. Ann. d. science. natur. 
ser. 2. vol. XVII. 1. tab. 1.2. — Sorokin, Developpement du Scleroderma verru- 
cosum. Ann. d. sc. nat. ser. 6. vol. IIl. 30. tab. 5. 6. 


Selerodermei. Pisocarpiacei. 269 


Das Mycelium von Scleroderma verrucosum besteht nach Sorokin aus 
dichotom verzweigten, mit Scheidewänden versehenen Fäden, die sich da, wo sie 
in Spalten des Bodens eindringen, oft zu weissen Strängen bis zur Stärke einer 
Gänsefeder vereinigen und an diesen eine Mark- und Rindenschicht unterscheiden 
lassen. Geschlechtsorgane sind an demselben nicht aufgefunden worden. Die 
jüngsten bekannten Zustände der Fruchtkörper bestehen in einem Büschel kurzer, 
dichotomer und verschlungener Fäden, das viel Luft einschliesst. Etwas später 
stellt der Fruchtkörper eine kleine Kugel dar, die von vielen Höhlungen durch- 
setzt und dadurch schwammig ist. Bald nachdem die Höhlungen gebildet sind, 
werden von ihren Wänden zarte Hyphenzweige in das Innere derselben gesendet. 
Diese Zweige verästeln sich wiederholt dichotom und bilden schliesslich Knäuel, 
in deren Mitte sich die Basidien entwickeln. Der Raum zwischen den Knäueln 
und dem jetzt bräunlich gefärbten Grundgewebe wird von dem Gewebe ausgefüllt, 
aus dem sich das Capillitium bildet. Dieses besteht anfangs aus zarten, später 
mit Querscheidewänden versehenen Fäden; bei einzelnen Zellen derselben erhärtet 
die Membran, bei anderen bleibt sie zart und zerfliesst bei der Fruchtreife, so 
dass nur die verhärteten, einfachen oder verzweigten Zellen als dann noch weiter 
schrumpfendes und fast unkenntliches Capillitium zurückbleiben. Die Basidien sind 
meist oval, seltener kolbenförmig und vor der Sporenbildung mit einem Zellkern 
versehen; sie erzeugen meist 4 Sporen, seltener eine und dann grössere Spore. 
Die Sporenreife schreitet nicht immer genau von der Mitte nach der Peripherie 
fort, sondern beginnt zuweilen am Grunde, oder am Scheitel, oder in einer Schicht 
zwischen der Peridie und dem Centrum. 

Sceleroderma Pers. (Hartbovist). Knollige, an der Basis wurzelartigen 
Mycelsträngen aufsitzende, oberirdische oder halb oberirdische, ziemlich grosse, 
dauerhafte Pilze. — S. vulgare Fr. (S. citrinum Pers.). Kugelig, oft etwas in die 
Breite gezogen, 2—6 Centim. im Durchm., meist ganz kurz gestielt; Peridie an- 
fangs fleischig-korkig, später lederartig bis holzartig, am Grunde eitronengelb, auf dem 
Scheitel weisslich oder blassgelb, oder auch röthlichgelb bis bräunlich, die Ober- 
fläche meist fein rissig und warzig gefeldert. Gleba derbfleischig, anfangs weiss, 
später bläulichschwarz und von feinen, weissen Adern (den vertrockneten Kammer- 
wänden) durchzogen. Sporen russbraun. Auf Triften, an Wegen und in Wäldern 
im Sommer und Herbst häufig. Besitzt einen eigenthümlichen Pilzgeruch und ist in 
Menge genossen schädlich; wird auch wohl in Scheiben geschnitten in betrügerischer 
Weise als Trüffeln verkauft, von denen der Pilz jedoch durch die dicke, weisse, 
scharf gegen das nicht marmorirte Innere abgegrenzte Schale leicht unterscheidbar 
ist. — S. verrucosum Pers. Kugelis bis niedergedrückt, bis 4 Centim. im 
Durchm., meist gestielt; Peridie warzig, meist braun, dünn, anfangs hart, später 
zerreiblich. Sporen schwarzblau. Auf sandigem Boden im Spätsommer. — 8. 
Bovista Fr. Einer Kartoffel ähnlich, fast stiellos, meist kugelig, schmutziggelb 
bis bräunlich, auf dem Scheitel rissig gefeldert; die Peridie dünn, anfangs weich, 
später papierartig steif und spröde. Sporen olivenfarben-schwärzlich. Im Herbste 


auf sandigen Aeckern und Brachen gewöhnlich zu 2—5 aus dem Boden hervor- 
brechend. 


133. Familie. Pisocarpiacei.! 


Peridie mehr oder minder deutlich gestielt. Die Kammern der Gleba lösen 
sich, von einer besonderen Schicht der Kammerwände umgeben, mit dieser von 
dem Reste der Trama los und liegen dann als Peridiolen (S. 263) in den stehen- 
bleibenden Maschen der Gleba. 

Polysaceum DC. Peridie fleischig-lederig, nach unten in einen dicken, 
kurzen Stiel verschmälert, später zerbrechlich und unregelmässig aufspringend. 
Die Kammerwände der Gleba vertrocknen zu einem blätterigen Maschenwerke, in 
dessen Höhlungen die mit kugeligen, warzigen, braunen Sporen erfüllten, erbsen- 
ähnlichen, häutigen Peridiolen liegen. Capillitiumreste wie bei Scleroderma. Meist 
auf Sandboden wachsende, grosse, anfangs schwammige, später trockene und harte 


1 Tulasne, Sur les genres Polysaccum et Geaster. Ann. d. science. natur. 
ser. 2. vol. XVII. 129. tab. 5. 6. 


270 Pisocarpiacei. Podaxinei. Geastridei. 


Pilze, namentlich Südeuropas und Frankreichs. — P. pisocarpium Fr. Kugelig, 
kurz gestielt, —6 Centim. hoch, schmutzig grünbraun, dann braun bis schwärz- 
lichbraun, glatt. Sporenstaub kaffeebraun. Auf sandigen Triften und Aeckern, in 
Deutschland zerstreut. Herbst. — P. crassipes DC. Keulenförmig, lang gestielt, 
10—25 Centim. hoch, ockergelb, später dunkelbraun, kleinhöckerig. Sporenpulver 
zuerst roth, dann gelblich. An gleichen Orten wie vorige Art, der Stiel meist im 
Boden verborgen. 


134. Familie. Podaxinei.! 


Die als einfache, dünne, papierartige Haut ausgebildete Peridie ist gestielt 
und der Stiel setzt sich durch das Centrum des Fruchtkörpers als Mittelsäule bis 
zum Scheitel fort. Gleba mit von der Mittelsäule ausstrahlenden Kammern, deren 
Wände vertrocknet stehen bleiben oder sich in ein Capillitium auflösen. Letzteres 
besteht bei Podaxon aus ungemein langen, vielfach gewundenen, breiten, bandartigen, 
verzweigten Röhren ohne Querwände, mit kaum auffindbaren Enden; die Wand 
derselben ist verdickt, deutlich geschichtet, häufig spiralig gestreift und in der 
Richtung dieser Streifung leicht in ein spiraliges Band zerreissbar. 

Podaxon Desv. — Secotium Kze. — Vorzüglich exotische Pilze. 


135. Familie Geastridei.? 


Die reife Peridie besteht aus zwei von einander sich lösenden, wieder ge- 
schichteten Häuten; die äussere Peridie öffnet sich durch über den Scheitel 
gehende Risse sternartig mit vier oder mehr Lappen, die hygroskopisch sind, sich 
beim Austrocknen bogenartig nach unten zurückkrümmen und dadurch die innere, 
meist dünne und papierartig-häutige, gestielte oder ungestielte Peridie entblössen 
und emporheben; die innere Peridie öffnet sich in verschiedener Weise und ist bei 
der Reife nur mit dem Sporenpulver und Capillitium angefüllt. Letzteres ist bei 
Geaster hygrometricus ein aus reich verzweigten, dieckwandigen, querwandlosen 
Röhren bestehendes, der inneren Peridie angewachsenes Netz; bei den übrigen 
Arten besteht es aus isolirten, oben spindelförmigen, beiderseits fein zugespitzten, 
querwandlosen, meist einfachen, schmutzigweissen bis bräunlichen Fasern, deren 
Wand bis zum Verschwinden der Höhlung verdickt, aber nicht geschichtet und 
nicht getüpfelt ist. 

Nach De Bary? stellt Geaster hygrometricus einen bis zur völligen Reife 
unter der Bodenoberfläche sitzenden rundlichen, bis nussgrossen Körper dar. „Kurz 
vor der Reife unterscheidet man auf dem senkrechten Längsschnitte an der Peridie 
sechs Schichten. Zu äusserst einen flockig-faserigen, bräunlichen Ueberzug, der 
sich einerseits in die den Boden durchwuchernden Myceliumstränge fortsetzt, 
andererseits in die zweite Schicht übergeht: eine dicke, derbe, den ganzen Körper 
umziehende, braune Haut. Auf diese folgt nach innen eine weisse Schicht, welche 
an der Basis des Körpers besonders mächtig entwickelt ist und sich hier in die 
innere Peridie und Gleba unmittelbar fortsetzt. Die beiden letztgenannten Schichten 
bestehen aus fest verflochtenen, derben, zumeist in der Richtung der Oberfläche 
verlaufenden Hyphen: sie mögen unter dem Namen Faserschicht zusammen- 
gefasst werden. Die weisse Lage derselben ist, mit Ausnahme ihrer in die Gleba 
übergehenden Basalportion, innen bedeckt von der Collenchymschicht, einer 
knorpelig-gallertartigen Schicht, bestehend aus gleichhohen, lückenlos mit einander 
verbundenen Hyphen, welche pallisadenartig senkrecht zur Oberfläche stehen und 
bogig von den Fäden der Faserschicht entspringen. Die stark verdickten, geschich- 
teten Zellwände der Collenchymschicht sind in hohem Grade (quellbar. Innen von 


! Tulasne, Description d’une espece nouvelle du genre Secotium apparte- 
nant ä& la flore francaise. Ann. d. scienc. natur. ser. 3. vol. IV. 169. tab. 9. 

?2 Tulasne, Sur les genres Polysaccum et Geaster. Ann. d. scienc. natur. 
ser. 2. vol. XVII. 129. — Hoffmann, Ueber Geaster coliformis. Botan. Zeit. 1873. 
S. 369. Taf. 4. 

a 


Geastridei. Batarrei. 271 


dem Collenchym folgt eine weisse Schicht, deren innerste Region die innere Pe- 
ridie darstellt, während die äussere, die man Spaltschicht nennen kann, aus 
weichen, locker verwebten, in die innere Peridie vielfach übergehenden Hyphen 
besteht. Ist der Pilz ganz reif, so reisst, bei Einwirkung von Feuchtigkeit und in 
Folge der Quellung der Collenchymschicht, die äussere Peridie vom Scheitel aus 
sternförmig in mehrere Lappen auf, welche sich zurückschlagen, so dass ihre obere 
Fläche convex wird. Die Spaltschicht wird hierbei derart zerrissen, dass ihre 
Elemente als vergängliche Flocken theils an dem Collenchym, theils an der inneren 
Peridie hängen bleiben. Es ist bekannt, dass die Collenchymschicht ihre Hygro- 
skopieität lange behält und die äussere Peridie lange auf dem Boden liegen bleibt, 
als ein Stern, der seine Strahlen bei feuchtem Wetter ausbreitet, bei trockenem 
einwärts krümmt. Bei Geaster fimbriatus und G. fornicatus ist die flockige Um- 
hüllung der äusseren Peridie oft stärker entwickelt, als bei G. hygrometrieus, bei 
G. fornicatus aus höchst feinen Fäden zusammengewebt, und beim Aufreissen der 
Peridie löst sie sich von der Faserschicht los, einen offenen Sack unter jener dar- 
stellend. Die Faserschicht ist bei genannten und anderen Arten relativ dünner, 
als bei G. hygrometricus und nicht in zwei Lagen gesondert. Die Collenchym- 
schicht besteht aus grosszelligem, durchsichtigem Pseudoparenchym, das gleichfalls 
in Wasser stark aufquillt und durch seine Ausdehnung jedenfalls das Oeffnen der 
Peridie verursacht. Bei G. fornicatus, G. fimbriatus, G. coliformis u. a. ist es zart- 
zellig und wird bald nach dem Aufspringen rissig und zur Krümmung der Peridien- 
strahlen untauglich. Bei G. mammosus und (nach Tulasne) G. rufescens besitzt es 
dagegen die gleichen dauernden hygroskopischen Eigenschaften, wie bei G. hygro- 
metricus.“ Ueber die Entwickelungsgeschichte s. S. 264. 

Geaster Mich. (Erdstern). Charakter wie oben. Auf trockenem Sandboden, 
namentlich in Nadelwäldern wachsende, anfangs in der Erde verborgene, hasel- 
bis wallnussgrosse, kugelige bis eiförmige Pilze Europas und Amerikas. — I. In- 
nere Peridie ungestielt: G. hygrometricus Pers. Aeussere Peridie mit 
7—20 Lappen sich öffnend, die innere auf dem Scheitel unregelmässig lappig auf- 
schlitzend, rothbraun. Wie die übrigen Arten im Spätsommer und Herbste reifend. 
— G. rufescens Pers. Aeussere Peridie sich mit 5—8 Klappen öffnend, gelblich 
oder röthlichbraun; innere Peridie auf dem Scheitel mit kurz kegelförmiger, regel- 
mässig gezähnter Mündung, grau oder graubräunlich. — G. mammosus Fr. 
Aeussere Peridie mit 5—8 Klappen, innen grau, aussen braun; innere Peridie 
niedergedrückt, gelblichweiss oder blass strohgelb, mit zahnartig gewimperter, von 
einem blassen Ringe umsäumter Mündung. — G. fimbriatus Fr. Aeussere Pe- 
ridie ungefähr bis zur Mitte mit 7—12 regelmässig keilförmigen bis fast eiförmigen 
Lappen reissend, dunkelbraun, innere Peridie fast kugelig, sonst wie bei voriger 
Art. — II. Innere Peridie kurz gestielt: G. fornicatus Fr. Aeussere Peri- 
die braun, in 4, selten 5 Lappen zerreissend, welche sich ganz bis fast zur Be- 
rührung der Spitzen zurückschlagen und dadurch die kurz gestielte, umbrabraune, 
mit verlängert-kegelförmiger, faltig gestreifter Mündung versehene innere Peridie 
hoch emporheben. — G. striatus Fr. Von voriger Art durch die mit 8 Lappen 
sich öffnende äussere Peridie verschieden. — G. coliformis Fr. Von allen Arten 
dadurch leicht unterscheidbar, dass die auf mehreren kurzen Stielchen sitzende 
innere Peridie sich mit 3—22 (im Mittel mit 11) gewimperten, über die ganze 
obere Hälfte vertheilten Mündungen öffnet. 


136. Familie. Batarrei.! 


Die äussere Peridie wird bei der Reife unregelmässig zerrissen und die viel- 
kammerige Gleba, von der inneren Peridie umschlossen, auf einem sich an ihrem 


! Schroeter, Ueber die Entwickelung und systematische Stellung von Tulo- 
stoma; in Cohn’s Beiträgen z. Biologie d. Pflanzen Il. 65. — Cesati, Batarraea 
Guiceiardiana. Atti della R. Academia della Scienze Fisiche et Mat. di Napoli 
VII. (1875), nach Just’s Botan. Jahresber. III. S. 214. 


272 Batarrei. 


Grunde entwickelnden, faserigen, langen Stiele emporgetragen. Neben dem Sporen- 
pulver enthalten die Glebakammern noch ein Capillitium. 

1. Tulostoma Pers. Stiel massiv. Gleba kugelig-kopfig, auf dem Scheitel 
mit ganzrandiger, runder Mündung, im Inneren anfänglich mit zahlreichen kleinen 
Kammern, welche, später ganz aufgelöst werden. Das Capillitium besteht 
schmutzigweissen bis gelblichen, vielfach gewundenen, hie und da mit Querwändin 
versehenen, verzweigten Fäden, die vielfach anastomosiren und ein oft schwer in 
seine Elemente isolirbares Netzwerk bilden, dessen Glieder rechts und links neben 
den Querwänden häufig knotige Anschwellungen zeigen; seine Wände sind sehr 
stark, stellenweise bis zum Verschwinden der Höhlung verdickt, aber stets ohne 
Tüpfel. Nach Schroeter ist das Mycelium von T. pedunculatum aus weissen, reich 
verzweigten Strängen von der Dicke starker Zwirnsfäden gebildet; an ihnen be- 
merkt man hie und da spindelförmige Auftreibungen, die allmählich in weisse, 
glatte Sclerotien (aus einem dichten Geflechte zarter Hyphen und dazwischen ge- 
legenen dickeren Fäden mit oft tonnenförmig aufgetriebenen Zellen bestehend) 
übergehen. Auf diesen Sclerotien erscheinen die jungen Fruchtkörper, deren erste 
Anlage unbekannt ist. Dieselben sind bei ..weiterer Ausbildung als 4 Millim. dicke 
Kugeln noch aus einem gleichförmigen Hyphengeflechte gebildet. Später spitzen 
sie sich auf dem Scheitel und an der Basis etwas zu und bei 6—8 Millim. Durch- 
messer zeigen sie Differenzirung in Gleba und Peridie; ebenso ist jetzt schon im 
unteren Theile des Fruchtkörpers die centrale Stielanlage sichtbar, welche aus 
dicht neben einander gelagerten, wenig verzweigten, im Wesentlichen senkrecht 
verlaufenden Hyphen besteht. Die um die Stielanlage gelegene peripherische Hülle 
ist ein lockeres Hyphengeflecht, das nach der Sporenreife vertrocknet, so dass 
zwischen Hülle und Stiel eine kleine Höhlung entsteht; streckt sich dann der 
letztere, so zerreisst hier die Hülle und ein Theil derselben bleibt an der Stiel- 
basis sitzen, ein Theil am Grunde der Peridie als ringförmige Scheide hängen. 
Die eigenthümlichen Basidien fanden bereits auf S. 264 Erwähnung. — T. pedun- 
culatum Schroet. (T. mammosum F’r.). Peridie weisslich, erbsen- bis haselnuss- 
gross, auf 2—5 Centim. langem, mehr oder weniger mit Schüppchen bedecktem 
Stiele und mit warzenförmiger Mündung. Häufigste Art und wie die übrigen gesellig 
auf sandigem Boden und steinigen Aeckern. 

2. Batarrea Pers. Stiel hohl. Gleba hutförmig, mit bleibenden Kammern, 
deren Wände meist senkrecht von oben nach unten verlaufen. Innere Peridie sich 
zuletzt unterhalb des Hutrandes ringförmig abtrennend. Das Capillitium besteht 
aus zweierlei wesentlich verschiedenen Elementen: gedrungenen, spindelförmigen, 
meist stumpfendigen, mit spiralig oder stellenweise auch ringförmig verdickter 
Membran versehenen Zellen und in Flocken beisammen liegenden zarten, structur- 
losen Fasern. Ein halbreifer Fruchtkörper von B. Steveni F'r., welchen De Bary 
untersuchte, „hat die Gestalt eines polsterförmigen Körpers mit regelmässig convexer 
obererFläche und einem Durchmesser von gegen 7 Centim. Der senkrechte Durchschnitt 
zeigt einen Bau, der sich im Groben dem eines fast reifen Geaster vergleichen lässt. 
Eine innere Peridie von der Form eines planconvexen, durchschnittlich 1 Centim. 
dicken, stumpfrandigen Agaricushutes umschliesst die fast reife Gleba; diese zeigt 
einen fast sclerodermaähnlichen Bau, nur dass die stärkeren Kammerwände viel- 
fach senkrecht von der oberen zur unteren Fläche verlaufen. Zwischen dem Sporen- 
pulver befinden sich vereinzelte, oben beschriebene Capillitiumfasern von unbekannter 
Entstehung. Die äussere, der inneren überall eng anliegende Peridie stellt über 
der Oberseite letzterer eine derbe, etwa 1 Millim. dicke Haut dar; ihre untere 
Portion ist ein massiger, mitten über 2 Centim. dicker, polsterförmiger Körper. 
Spätere Entwickelungszustände zeigen, dass sich zuletzt ein axiles, unter dem Cen- 
trum der inneren Peridie liegendes Stück des basalen Polsters zu einem bis fuss- 
langen und 1—1’/, Centim. dicken, aufrechten Stiele mit rissig-grobschuppiger 
Oberfläche entwickelt, welcher die innere Peridie emporhebt. Die Scheitelregion 
der äusseren wird hierbei über der Basis abgerissen, sie bleibt in Fetzen auf der 
Oberseite und am Rande der inneren hängen, die Basalportium umgiebt das untere 
Stielende, der Volva von Amanita ähnlich. Schliesslich trennt sich die Wand der 
inneren Peridie ringförmig unterhalb des Randes, das obere Stück fällt von dem 
mit dem Stiele verbunden bleibenden unteren und der Gleba ab und die Sporen 
verstäuben.‘“ Die besprochene Art findet sich auf Sandboden in den Steppen an 
der Wolga und am Cap. e 


Phalloidei. 273 


137. Familie. Phalloidei.! 


Die Peridie des zum Oeffnen reifen, eiförmigen, weissen oder gelblichweissen 
Fruchtkörpers besteht aus drei Schichten: einer äusseren derben, hautartigen 
(8. 262, Fig. 72 C, a) und einer mittleren dicken, gallertartigen Schicht (Fig. 72 
.C, g), welche zusammen die äussere Peridie bilden, und aus einer inneren, wieder 
hautartigen Schicht, der inneren Peridie (Fig. 72 C, i). Bei der Reife wird die 
äussere Peridie unregelmäsig durchbrochen, die innere an bestimmter Stelle ring- 
förmig zerrissen und der sich streckende, hohle, in seiner Wand gekammerte 
Stiel (Fig. 72 C, s) trägt die hutförmige Gleba (Fig. 72 C, %) empor, welche später 
an ihrer Oberfläche schleimig zerfliesst und sammt den Sporen abtropft; der stehen 
bleibende Rest derselben zeigt dann zellige, den Glebakammern entsprechende 
Vertiefungen, so dass der Pilz in diesem Zustande an die Morcheln erinnert. 

Phallus Z. (Gichtmorchel, Giftmorchel). Charakter wie oben. Die 
beiden deutschen Arten sind: Ph. impudicus L. Der reife, noch nicht geöffnete, 
weisse Fruchtkörper hat die Grösse eines Hühner- bis Gänseeies (Hexenei, 
Teufelsei) und zeigt an seiner Basis noch die dicken, wurzelartigen Mycelstränge 
(Fig. 72 C, m). Der Stiel des geöffneten Fruchtkörpers ist 10—25 Centim. hoch, 
weiss, an der Spitze durchbohrt. Gleba dem Stiele locker glockig aufsitzend, mit 
braungrünem Sporenschleime bedeckt. Vom Juni bis Spätherbst in Wäldern, Ge- 
büschen und Hecken und sich schon von Weitem durch den starken, aasartigen 
Geruch verrathend. War früher als Mittel gegen die Gicht, sowie als Aphrodi- 
siacum gebräuchlich. — Ph. caninus Schaeff. In allen Theilen kleiner (5—10 Centim. 
hoch), geruchlos, der Stiel auf dem Scheitel geschlossen, die Gleba ganz mit dem 
Stiele verwachsen, blassroth, mit olivenbraunem Sporenschleime. An faulen Baum- 
stämmen in Gebirgswäldern, seltener. — Die Fruchtkörper dieser beiden Arten 
entstehen an dem aus dicken, weissen, reich verzweigten, wurzelartigen Strängen be- 
stehenden Mycelium als kleine, etwa 2 Millim. im Durchmesser haltende, ovale 
Anschwellungen. Diese bestehen nach De Bary? zuerst „aus einem gleichförmigen, 
dichten, lufthaltigen Geflechte sehr zarter (primitiver) Hyphen. In grösser gewordenen 
Exemplaren differenzirt sich dieses zunächst in eine kuppelförmige, vom Insertions- 
punkte aus sich senkrecht erhebende Mittelsäule, eine die letztere umhüllende, 
glockenförmige Schicht von Gallertfilz (Gallertschicht) und eine die letztgenannte 
umgebende, an der Insertionsstelle in die Mittelsäule übergehende, weisse Haut, 
die äussere Peridienwand. Die beiden letztgenannten Theile bestehen aus dem 
primitiven Gewebe. Mit der weiteren Vergrösserung, bei welcher der ganze 
Körper schmalere Eiform erhält, und Aussenwand sowohl wie Gallertschicht unter 
gleichbleibender Structur an Umfang und Dicke zunehmen, nimmt die Mittelsäule 
.die Gestalt eines runden, von cylindrischem Stiele getragenen Kopfes an. Ihr zu- 
nächst gleichförmiges primitives Gewebe differenzirt sich dabei in die Gleba, 
das den Phalloideen eigenthümliche, im vorliegenden Falle einen einfachen, spindel- 
förmigen Stiel darstellende Receptaculum dieser, und eine die genannten 
Theile umziehende weisse Haut. Diese bildet die innerste Schicht der Peridie, 
welche letztere somit aus drei concentrischen Lagen besteht: der weissen Aussen- 
und Innenhaut, welche am Grunde in einander übergehen, und der zwischen beiden 
liegenden, weit mächtigeren Gallertschicht. Die Gleba liegt in dem kopfförmigen 
oberen Theile der Mittelsäule in Form eines dicken, auf dem senkrechten Durch- 
schnitte halbkreisförmigen, horizontal stehenden Ringes, welcher aussen von der 
inneren Peridienhaut umzogen wird und mit seiner Innenfläche einem kegelförmigen, 
axilen Stücke der Mittelsäule anliegt. Dieses Stück, welches kurz als Kegel be- 
zeichnet sein mag, geht durch die ganze Gleba hindurch bis zum Scheitel der 
Mittelsäule. Die Structur der Gleba gleicht der der anderen Gasteromyceten. 
Ihre Kammern sind sehr zahlreich und eng; die Trama besteht, bei einigermaassen 
vorgeschrittener Entwickelung, aus weichem Gallertgewebe und ihre Platten ent-, 


ı De Bary, Beiträge zur Morphol. u. Physiol. d. Pilze I; Abhandl. d. Senken- 
berg. naturf. Gesellsch. zu Frankfurt a. M. V. (1864). — Rossmann, Beitrag zur 
Entwickelungsgeschichte des Phallus impudicus. Botan. Zeit. 1853. 8. 185. Taf. 4. 
— Schlechtendal, Phalloideen; Linnaea XXXI. — Bonorden, Mycologische 
Beobachtungen. Botan. Zeit. 1851. S. 18. 

2 Hofmeister’s Handb. II. 84. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 18 


274 Phalloidei. 


springen- einerseits von der inneren Peridienwand, andererseits von dem Kegel. Die 
der Gleba angrenzende äusserste Zone des letzteren spaltet sich bei Ph. impudicus 
früh als besondere Schicht von dem inneren Kegel ab, um zuletzt den freien, 
kegelförmigen Hut, welcher die Gleba trägt, darzustellen Bei Ph. caninus unter- 
bleibt diese Spaltung. Der Stiel ist ein die "Längsaxe der ganzen Mittelsäule von 
der inneren Peridienwand bis gegen die Basis hin durchziehender, erst sehr schmal, 
später breit spindelförmiger Körper. Seine erste Anlage erscheint als ein durch- 
scheinender Streifen und ist von dem weissen, lufthaltigen, primitiven Gewebe 
nur durch den Mangel der Luft in seinen Interstitien unterschieden. Mit dem 
weiteren Wachsthum differenzirt sich das Hyphengeflecht in einen axilen Gewebe- 
strang und eine peripherische Schicht, die Stielwand. Letztere besteht aus Platten 
eines rundzelligen Pseudoparenchyms (Merenchyms), welche, ähnlich wie die der 
Gleba, zur Bildung einer (Ph. caninus) oder mehrerer (Ph. impudicus) Schichten 
ringsum geschlossener Kammern mit einander verbunden sind. Diese sind ge- 
räumig, aber von oben nach unten so sehr zusammengedrückt, dass die Weite 
ihres Innenraumes der Dicke ihrer Wände kaum gleichkommt; die Wände selbst 
sind vielfach gewunden und gefaltet. Die Kammern sind von weichem Gallertfilz 
ausgefüllt, und das gleiche Gewebe bildet auch den axilen Strang des Stieles. In 
dem obersten Ende ist die Stielwand nur mit grubig-faltiger Oberfläche versehen, 
nicht gekammert. Einmal angelegt vergrössert sich der Stiel gewaltig, das Meren- 
chym von dem Zeitpunkte an, wo es deutlich unterschieden wird, nur durch Aus- 
dehnung seiner Zellen, die übrigen Theile wohl auch durch Bildung neuer Form- 
elemente. Mit der gewaltigen Vergrösserung des Stieles hält das Wachsthum der 
beiden äusseren Schichten und der Innenwand der Peridie, so weit sie die Gleba 
umgiebt, gleichen Schritt. Das Gewebe des Kegels und des unterhalb der Gleba 
befindlichen Theiles der Mittelsäule nimmt dagegen in dem Maasse an Mächtigkeit 
ab, als der Stiel sich ausdehnt. Bei Ph. caninus sellt es zuletzt nur noch eine 
dünne, weisse Haut dar;' bei Ph. impudicus bleibt es unterhalb der Gleba mäch- 
tiger, ein napfförmiges, das untere Stielende stützendes Basalstück darstellend; in 
dem Kegel wird es gleichfalls zu einer dünnen, weissen Haut ausgedehnt. Die 
Gleba, in welcher mit der Dehnung des Stieles die Sporenbildung ihr Ende er- 
reicht hat, oder demselben nahe ist, wird bei Ph. caninus zu einer dünnen, den 
oberen Theil des Stieles dicht unter der äussersten Spitze überziehenden, kegel- 
förmigen Schicht ausgedehnt; bei Ph. impudicus vermindert sich ihre Dicke im 
Verhältniss zu der Ausdehnung ihrer Oberfläche weniger, die Fäden der Trama 
zeigen selbst ein actives Wachsthum durch Ausdehnung ihrer Zellen. In der 
Structur der den Stiel umgebenden Theile tritt während dieser Vergrösserung 
ausser einer deutlichen Grössenzunahme der Hyphen keine hier erwähnenswerthe 
Veränderung ein. Die Merenchymzellen des Stieles bleiben stets zartwandig und 
von wässeriger Flüssigkeit erfüllt. Zuletzt steht alles Wachsthum durch Ausdeh- 
nung vorhandener oder Bildung neuer Zellen in allen Theilen still, und nun er- 
folgt eine plötzliche Längsstreckung des Stieles; dieser drängt die auf seiner 
Spitze befestigte Gleba gegen den Scheitel der Peridie, durchbricht diesen und 
hebt die Gleba weit über denselben empor. Die Längenstreckung erfolgt lediglich 
dadurch, dass die gefalteten Merenchymplatten seiner Wand aufgerichtet und ge- 
glättet werden, bis die Höhe der Kammern ihrer Breite wenigstens gleich ist. 
Und zwar geschieht die Aufrichtung der Kammern, indem sie durch Ausscheidung 
von Luft in ihrem Inneren gleichsam aufgeblasen werden. Der Gallertfilz, welcher 
sie anfangs erfüllt, zerreisst und verschwindet, und auch der axile Gallertstrang 
wird zerrissen und durch Luft ersetzt. Bei Ph. impudicus findet dieser Process 
an allen Punkten gleichzeitig statt, bei Ph. caninus beginnt er oben und schreitet 
langsam gegen das untere Ende fort. Mit der Streckung des Stieles reisst die 
innere Peridie von Ph. caninus unter der Gleba ringförmig durch, ihr oberes 
Stück sammt dem Reste des Kegels wird mit dieser "emporgehoben, das untere 
bleibt rings um die Stielbasis stehen. Bei Ph. impudicus reisst auch die innere 
Peridienwand an ihrem Scheitel, die Gleba spaltet sich von ihr ab und tritt aus 
ihr hervor. Ein ringförmiger Querriss im unteren Theile des Kegels trennt das 
um die Stielbasis stehen bleidende napfförmige Basalstück von der oberen Portion; 
diese wird in Fetzen zerrissen, der Hut, welcher die Gleba trägt, hierdurch vom 
Stiele getrennt, mit Ausnahme seines oberen, der Stielspitze fest angewachsenen 
Randes. “ Dass die reife Gleba in Folge Zerfliessens ihrer Gallertwände als eine 


Phalloidei. Clathrei. Nidulariei. 275 


die Sporen enthaltende schmierige Masse von ihrem Träger abtropft, wurde bereits 
oben (S. 273) gesagt. Bei Ph. caninus nehmen der Kegel und der die Gleba 
überziehende Theil der inneren Peridienwand an diesem Desorganisationsprocesse 
ebenfalls Antheil; sie werden schon vor dem Zerfliessen jener unkenntlich. 


138. Familie Clathrei.! 


Die kugelige oder eiförmige Peridie wird bei der Reife lappig-sternförmig 
zerrissen und lässt ein sich bedeutend ausdehnendes, aus dicken, fleischigen Ge- 
webesträngen bestehendes, gitterartiges Receptaculum hervortreten, durch dessen 
Maschen die eingeschlossene, mit emporgehobene und zu Schleim zerfliessende 
Gleba sammt den Sporen abtropft. Seltsam gestaltete, im Receptaculum lebhaft 
gefärbte Pilze, deren verschiedene, meist exotische Arten auch als fast eben so 
viele Gattungen betrachtet werden. 

Clathrus ZL. (Gitterschwamm). Die einzige, schon besonders in Süddeutsch- 
land im Sommer und Herbste in Laubwäldern vereinzelt auftretende, ausserdem 
in ganz Südeuropa, in Nordafrika und in Amerika heimische Art dieser Gattung 
ist C. cancellatus L. Dieselbe gleicht im Jugendzustande dem Phallus, wird 
5—10 Centim. hoch, und bei der Reife zerreisst die eiförmige bis kugelige, weisse 
oder gelbliche, lederartige Peridie gewöhnlich in vier Lappen, zwischen denen das 
hohlkugelige, gegitterte Receptaculum sich ausdehnend hervortritt. Letzteres ist 
in der Regel aussen scharlachroth und innen blasser, kommt aber seltener auch 
gelb (C. flavescens Pers.). oder aussen gelb und innen roth (C. nicaeensis Barla.) 
vor. Nach den auf die Beobachtungen Tulasne’s gestützen Angaben De Bary’s? 
beginnt die Entwickelung auch hier „mit einer Sonderung des gleichförmigen Ge- 
webes des jungen Fruchtkörpers in Mittelsäule, Gallertschicht und äussere Peri- 
dienwand. Von letzterer gehen netzförmig anastomosirende, plattenförmige Fort- 
sätze zur Oberfläche der Mittelsäule, die Gallertschicht wie Septa durchsetzend. 
Die Mittelsäule differenzirt sich zunächst weiter in die innere Peridienwand, die 
Gleba und einen rundlichen, knorpelig-gelatinösen, axilen Gallertkörper. Letzterer 
nimmt den unteren, centralen Theil der Mittelsäule ein und entspricht seiner 
Stellung nach dem Kegel von Phallus; an seinem Grunde sitzt er der Peridie auf 
und geht in diese über. Seine ganze Oberfläche, mit Ausnahme der Insertions- 
stelle, wird von der dicken Gleba überzogen; die Tramaplatten dieser entspringen 
allenthalben von dem Gallertkörper, der Umfang desselben erscheint daher auf 
dem Durchschnitte mit zahlreichen, in die Gleba strahlig einspringenden, ungleichen 
Fortsätzen und Zacken versehen. Wo die von der Aussenwand der Peridie aus- 
gehenden Septa auf die Innenwand treffen, ist das weisse (primitive?) Gewebe 
dieser in bestimmten, netzförmig anastomosirenden Streifen mächtiger, als in den 
Zwischenräumen zwischen letzteren. In diesen Streifen entstehen nach Anlegung 
. der Gleba die Theile des gitterförmigen Receptaculums. Mit der Reife dehnt sich 
dieses gewaltig aus und tritt aus der aufreissenden Peridie weit hervor. Die 
Gleba sitzt dabei dem obersten Theile seiner Innenfläche an. Der Bau des fer- 
tigen Receptaculums gleicht dem von Phallus so sehr, dass eine Uebereinstimmung 
der Entwickelung seiner Gewebetheile und seines Ausdehnungsmechanismus mit 
den für letztgenannte Gattung beschriebenen kaum zweifelhaft ist, obgleich directe 
Beobachtungen hierüber fehlen.“ 


139. Familie. Nidulariei.? 


Die im reifen Zustande becherförmig offene Peridie enthält mehrere (meist 
10—12) linsenförmige, mittelst eines Stielehens (Funiculus) an der Innenwand be- 
festigte oder stiellose, die Sporen einschliessende Peridiolen oder Sporangien 
(Fig. 72 B, s). 

i Tulasne, Entwiekelung von Clathrus, in der „Exploration scientif. d’Al- 
serie“, S. 434, Taf. 23. — E 

® Hofmeister’s Handbuch II. S. 86. 

3 Tulasne, Recherches sur l’organisation et le mode de fructification des 
champignons de la tribu des Nidulariees. Ann. d. seiene, natur. ser. 3. vol. T. 41. 


18* 


276 Nidulariei. 


Ganz im Gegensatze zu den Sporen der anderen Gasteromyceten (S. 264) 
keimen diejenigen der Nidularieen bei 15—18° leicht und sicher, gewöhnlich be- 
reits nach 18—24 Stunden. Die in Mistdecoct ceultivirten Mycelien werden sehr 
gross und zeigen, sobald sie älter werden, Neigung zur Bildung dickerer Stränge. 
Sogenannte Schnallen kommen, wie an den Mycelien vieler anderer Pilze, so 
auch an ihnen vielfach vor. Dieselben entwickeln sich auch hier in der Weise, 
dass in unmittelbarer Nähe einer Scheidewand ein sehr kurzer Seitenast entsteht, 
der aber nicht (wie die normalen Aeste) vom Mycelfaden fort wächst, sondern im 
kurzen Bogen sich demselben auf der anderen Seite der Querwand wieder anlegt, 
mit ihm verschmilzt und so ein einem Henkel oder dem Bügel einer Schnalle 
ähnliches Verbindungsstück darstellt. Eine solche Schnalle kann aber auch durch 
zwei rechts und links von der Querwand angelegte, hakenförmig einander entgegen 
wachsende und mit ihren Spitzen verschmelzende Aestchen gebildet werden (vgl. 
S. 45 die abnorme Copulation mancher Spirogyren). Erfahren die Mycelien Stö- 
rungen durch Bacterien oder werden sie schlecht ernährt, so zerfallen ihre Fäden 
in Zellen verschiedener Länge, welche wieder keimen und neue Mycelien bilden 
können. Nach den Angaben der genannten Beobachter, von denen hier besonders 
die neuesten Untersuchungen Brefeld’s zu Grunde gelegt sind, entsteht der Frucht- 
körper von Cyathus crucibulum auf dem Mycelium durch reiche vegetative 
Verzweigungen. Aus diesen bildet sich ein Knäuel dicht verbundener, gleich- 
förmiger Hyphen, welche aber schon in den nächsten umfangreicher gewordenen 
Fruchtkörperanlagen drei Schichten verschiedener Art unterscheiden lassen. Eine 
mittlere hellere Zone von Hyphen grenzt in concaver Wölbung eine untere (cen- 
trale) Partie von einer oberen inneren ab. Nur im unteren Theile der Frucht- 
anlage sind die drei Zonen deutlich; nach oben gehen sie, auf der Grenze der 
mittleren, in einander über. Die äussere, die Fruchtanlage rings umgebende 
Schicht wird zum Becher der Frucht und zeigt bald zwei secundäre Zonen, die 
aber auf dem Scheitel in einander und in das innere Hyphengewebe übergehen. 
Die äussere dieser Zonen der Aussenschicht ist braun und dicht, schliesst aber nach 
aussen mit losen Hyphen ab, welche die Haarbekleidung des Fruchtkörpers bilden; 
die innere Zone ist weniger gefärbt und vorzugsweise in ihren äusseren Partien 
heller. Die Mittelschicht nimmt zunächst bedeutende Dimensionen an; sie 
erstreckt sich an den Seiten bis zur Kuppel des Fruchtkörpers, wo letztere direct 
in die äussere Schicht übergeht, und bildet in ihrer Form gleichsam einen Sack, 
welcher die Innenschicht umschliesst, und dessen Hyphen bald unter Verschwinden 
der lufterfüllten Interstitien sich in ein Gallertgewebe umwandeln. Das Hyphenge- 
flecht der Innenschicht verliert schon früh seine,Gleichmässigkeit dadurch, dass 
mit seiner Massenzunahme einzelne beschränkte Partien dichter werden, während 
die umgebende Grundmasse sich gradatim aufhellt, da auch hier mit eintretender 
Vergallertung der Membranen die Luftinterstitien verschwinden. Die dichteren 
Partien heben sich nesterartig als die jungen Peridiolen oder Sporangien von 
der Umgebung ab, welche durch die Bildung von Gallertgewebe der Mittelschicht 
später mehr und mehr gleich wird und schliesslich nur noch durch eine schmale 
Grenzschicht dichterer Hyphen unterschieden werden kann. Nachdem die Peri- 
diolen angelegt sind, wächst mit der ganzen Fruchtanlage vorzugsweise die Innen- 
schicht; die Mittelschicht wird schliesslich zu einer schmalen Zone, einer inneren 
Bekleidung der Aussenschicht. In der Mitte der Peridiolen giebt sich die erste 
weitere Differenzirung durch einen lichthellen Streifen zu erkennen: eine Höhlung, 
die wahrscheinlich durch Auflösung centraler Hyphen zu Gallerte entsteht. Nach 
Bildung dieser Höhlung werden in der Wand des Peridiolums drei Schichten 
unterscheidbar: eine äussere, losere Hyphenschicht, welche mit dem Wachsthume 
der Sporangien dünner wird, weil sie an letzterem keinen Antheil durch Ver- 
mehrung ihrer Elemente zu nehmen scheint; eine mittlere, sehr mächtige und 


tab. 3—8. — Sachs, Morphologie des Crucibulum vulgare 7ul. Botan. Zeit. 1855. 
S. 833. Taf. 18. 14. — Schmitz, Ueber Cyathus. Linnaea XVI (1842). — Hesse, 
Keimung der Sporen von Cyathus striatus. Jahrb. f. wissenschaftl. Botan. X. 199. 
— Brefeld, Botanische Untersuchungen über die Schimmelpilze III. S. 175. — 
Eidam, Die Keimung der Sporen und die Entstehung der Fruchtkörper bei den 
Nidularieen; in Cohn’s Beitr. z. Biol. d. Pflanzen II. 221. 


Nidulariei. 21 


dichte Zone geht in die innere hellere des Hymeniums über, dessen Hyphen sich 
pallisadenartig anordnen und von denen ein Theil zu den anschwellenden, sporen- 
abschnürenden Basidien wird, während andere Hyphen steril zwischen diesen 
enden. Die Höhlung des Peridiolums wird allmählich mit den abgefallenen Sporen 
angefüllt und dann geht die ganze Masse der Mittelzone der Sporangienwand, von 
welcher das Hymenium entsprang, durch Verdiekung der Membranen in einen 
Dauerzustand über. Die steril gebliebenen Fäden des Hymeniums gehen von ihr 
aus und verlaufen zwischen den Sporen: Am Umfange der Mittelzone bildet sich 
dabei zugleich eine dunkele, später euticularisirte Haut aus und damit gleichzeitig 
werden die Hyphen der äusseren Peridiolenwand auch dunkel, besonders in ihrer 
Peripherie, die sich ebenso hautartig ausbildet. 

Während dieser Vorgänge nehmen die sich vergrössernden Peridiolen eine 
linsenförmige Gestalt an und eine schräge Stellung zur Wand des Bechers ein. 
Nach einer der Wand des letzteren zugekehrten Seite gehen die beiden äusseren 
Zonen des Sporangiums in dessen etwas eingesenkt erscheinender Mitte in ein- 
ander über, und an dieser Stelle erscheint eine Partie der umgebenden Grundmasse 
besonders auffällig. Dieselbe nimmt an der allgemeinen Vergallertung der Mem- 
branen keinen Antheil, sieht darum dunkel aus und hat die Form eines runden 
Ballens, welcher sich nach unten, der Peridie zu, nur wenig verschmälert. Er 
wird erst recht deutlich, dichter und grösser, wenn die Sporangien sich ihrer 
Reife nähern. 

Bei der Reife der Peridiolen geht die äussere braune Haut derselben in 
Folge ihrer Zerbrechlichkeit meist verloren, so dass nur die innere bleibt, welche 
die sclerotienähnliche Innenwand umschliesst. Die Peridie bricht dann auf dem 
Scheitel auf, ihre Ränder schlagen sich um, das Gallertgewebe der Mittel- und 
Innenschicht trocknet ein und die Peridiolen sinken allmählich auf den Boden des 
Bechers. Sie besitzen noch ihre linsenförmige Gestalt und tragen an der Aussen- 
seite ihrer Wand, der Mitte derselben angeheftet, als weissen, zapfenartigen Vor- 
sprung den vorhin erwähnten Ballen dichterer, nicht zu Gallertgewebe gewordener 
Hyphen, die in demselben in dichten Schlangenwindungen wie in einem Knäuel 
Garn zusammengefaltet liegen. Dieser Hyphenballen ist aber nach Brefeld nicht, 
wie allgemein angenommen wird, als „Nabelstrang oder Funiculus“, der sich mit 
der Vergrösserung des Fruchtkörpers verlängert und dabei korkzieherartig windet 
(Fig. 72 C), der Peridienwand angeheftet; er hat nach ihm auch nicht die Gestalt 
eines langen Stranges, ist vielmehr kurz und stumpf, entwickelt sich aber unter 
Streckung bis zur 10—20 fachen Länge zu einem strangartigen Bündel von Hyphen, 
wenn er ins Wasser gebracht wird. Da die geöffneten Becher häufig sehr bald 
ihre Peridiolen verloren haben, so ist Brefeld zu der Annahme geneigt, dass Thiere 
die Peridiolen fortschleppen, indem sich deren Beine in dem sich auflösenden 
Hyphenknäuel verwickeln. Da ferner die Peridiolen sich nur durch Fäulniss zu 
öffnen vermögen, so hält Brefeld es für nicht unwahrscheinlich, dass sie von 
Thieren gefressen werden, in deren Leibe die Sporen dann frei werden und, von 
der Körperwärme begünstigt, keimen, um in den Fäces als geeignetem Nährsub- 
strate sich weiter zum Mycelium zu entwickeln. 


1. Cyathus Hall. Peridie becher- oder korbförmig, auf dem Scheitel an- 
fänglich (durch die innere Peridienhaut) mit einem trommelfellartigen Schleier 
geschlossen, welcher später verschwindet, am Rande durch die innere Schicht ge- 
säumt; die Peridiolen mit einem fadenförmigen Stielchen (Funiculus) an der Peridie 
befestigt. — C. striatus Hofm. 1—1'/, Centim. hoch, verkehrt kegelförmig, 
aussen braunfilzig, innen bleigrau, längsgestreift, die Peridiolen bleifarbig-. Ge- 
sellig am Grunde alter, moosiger Baumstümpfe und zwischen faulendem Laube; 
häufig. 

2. Crucibulum Tul. Peridie am Rande nicht gesäumt; sonst wie die vorige 
Gattung. — C. vulgare Tul. (Oyathus Crucibulum Pers.) Walzig-glockig, aussen 
gelbbraun und etwas filzig, innen blassgelb, ungestreift, die Peridiolen weiss. Ge- 
sellig auf faulendem Holze; häufig. 


3. Nidularia Fr. Peridie rundlich, ohne Schleier, auf dem Scheitel un- 
regelmässig aufreissend und dann becherförmig, die Peridiolen ohne Stielchen. — 
N. farcta Fr. Verschieden gross, aussen und innen weisslich, die linsenförmigen 
Peridiolen anfangs weiss, dann braun und gerunzelt. An altem Holze, stellenweise. 


278 Carpoboli. Hymenomycetes: Mycelium. 


140. Familie. Carpoboli. 


Die rundliche, lederartige Peridie umschliesst nur ein einziges, kugeliges Pe- 
ridiolum. Innere und äussere Peridie öffnen sich gleichzeitig auf dem Scheitel 
mit Zähnen, bleiben aber an den Spitzen derselben verbunden; die innere Peridie 
schnellt dann, indem sie sich plötzlich nach oben stülpt, das Peridiolum hinaus. 

Sphaerobolus Tode! — Sph. stellatus Tode (Lycoperdon Carpobolus L.). 
Kugelig, von der Grösse eines Senfkornes, mit lederiger, orangegelber, später ver- 
bleichender Peridie. Peridiolum glänzend braun, kleberig, in der Jugend durch 
feine Fasern mit der Peridie in Verbindung stehend, bei der Reife ganz frei. So 
lange Feuchtigkeit vorhanden ist, bleibt die regelmässig sternförmig geöffnete 
Peridie napfförmig und das Peridiolum im Grunde derselben; tritt Trockenheit ein, 
so löst sich die innere Peridie von der äusseren, stülpt sich plötzlich blasig nach 
oben und schnellt das Peridiolum elastisch empor. Gesellig auf modernden Pflan- 
zenresten; im Sommer und Herbste häufig. 


4. Unterordnung: Hymenomycetes.? 


Die Unterordnung der Hymenomyceten oder Hautpilze unterscheidet 
sich von den übrigen Gruppen der Basidiomyceten dadurch, dass ihr Hy- 
menium frei auf der glatten Oberfläche oder auf oberflächlich. sitzenden 
Lamellen, Röhren, Stacheln u. s. w. der Fruchtkörper entwickelt ist, nie- 
mals innere Höhlungen derselben auskleidet. Sie ist zugleich nicht allein 
die umfangreichste Abtheilung der ganzen Ordnung, sie umfasst auch die 
Mehrzahl der grössten und stattlichsten Repräsentanten derselben. Ihr vor- 
zugsweise in humusreicher Erde oder in altem, faulendem Holze lebendes, 
selten parasitisch in lebenden Pflanzen vegetirendes Mycelium ist in zahl- 
reichen Fällen, besonders bei kleinen Formen, ein frei-fädiges, mit ausge- 
sprochenem Spitzenwachsthum der Aeste, reicher Verzweigung und centri- 
fugaler Ausbreitung derselben. Wie bei anderen derartigen Mycelien, so 
treten auch hier häufig Verschmelzungen nahe neben einander fortwachsender 
Aeste ein, oder die hinter einander gelegenen Zellen eines und desselben 
Fadens zeigen die früher bereits (S. 276) erwähnten Schnallenfusionen. Bei 
anderen Hymenomyceten verfilzen sich die nach allen Richtungen unregel- 
mässig durch und über einander wachsenden Mycelzweige zu festeren Häuten 
von oft derber, lederartiger oder selbst holziger Consistenz und häufig be- 


! Bonorden, Bau des Sphaerobolus stellatus. - Botan. Zeit. 1851. 8. 22. 

:2 Fries, Hymenomycetes Europaei sive epicriseos systematicis mycologici. 
2. Aufl. Upsala 1874. Icones selectae Hymenomycetum nondum delineatorum. Fol. 
Seit 1867 erscheinend. Monographia Hymenomycetum Sueciae. 2 Bde. 1851—1863. 
— Krombholz, Naturgetreue Abbildungen und Beschreibungen der essbaren, 
schädlichen und verdächtigen Schwämme. Fol. Mit 78 Taf. Prag 1831—1846. — 
Harzer, Naturgetreue Abbildungen der vorzüglichsten essbaren, giftigen und ver- 
dächtigen Pilze. 4° mit 81 Taf. Dresden 1842. — Bolton, History of fungusses 
growing about Halifax. 3 Bde. in 4° mit 182 Taf. Huddersfield 1788 — 1791. 
Deutsch von Willdenow unter dem Titel „Geschichte der merkwürdigsten Pilze“ 
Berlin 1795—1820. — Schaeffer, Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu circa 
Ratisbonam nascuntur icones. 4 Bde. in 4° mit 530 Taf. Ratisbonae 1762 — 1774. 
— Sturm, Deutschlands Flora. Pilze, bearbeitet von Corda, Rostkovius u. A. 
12° mit 480 Taf. Nürnberg 1813—1853. — Hoffmann, Icones analyticae fungo- 
rum. Fol. mit 24 Taf. Giessen 1861—1865. — Brefeld, Botanische Untersuchungen 
über die Schimmelpilze. III. Leipzig 1876. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde 
zu Berlin, 18. April und 16. Mai 1876. Botan. Zeit. 1876. S. 49. — De Bary, 
Morphologie und Physiologie der Pilze. Leipzig 1866. 


Hymenomycetes: Mycelium. BRhizomorphen. 279 


trächtlicher Ausdehnung, und wie in auderen Gruppen, so sind auch hier 
diese früher nur steril bekannten Mycelien gewöhnlich unter eigenen Gat- 
tungsnamen beschrieben worden, bis man erkannte, dass z. B. Athelia die 
sterilen Zustände von Telephora- und Hypochnus-Arten repräsentirt, die von 
Xylostroma unter günstigen ‚Umständen die Fruchtkörper von Telephora 
hirsuta und T. suaveolens, von Polyporus abietinus, Daedalea quereina und 
verwandten Arten und Gattungen entwickeln. In anderen Fällen vereinigen 
sich die Hyphen des Myceliums zu grösstentheils aus parallel verlaufenden 
Fäden gebildeten Strängen verschiedener Dicke, welche äusserlich mit den 
Wurzelfasern höherer Pflanzen oft grosse Aehnlichkeit haben und früher 
wenigstens theilweise ebenfalls unter besonderen Namen dem Systeme ein- 
gereiht wurden. Am interessantesten ist in dieser Beziehung die alte Gat- 
tung Rhizomorpha Pers., von deren ansehnlichster Art, der Rh. fragilis 
Roth, man schon früher die Zusammengehörigkeit mit den Fruchtkörpern 
höherer Pilze vermuthete und dieselbe namentlich mit der Pyrenomyceten- 
gattung Xylaria (S. 156) wiederholt in Zusammenhang brachte.! Jetzt 
unterliegt es nach den vortrefilichen Untersuchungen R. Hartig’s? und den 
später angestellten Culturversuchen Brefeld’s® keinem Zweifel mehr, dass 
die betreffende Rhizomorpha das Mycelium des Hallimasch oder Agari- 
cus melleus ZL. ist. Ferner sind durch diese und De Bary’s Arbeiten 
die älteren Angaben * über den Bau derselben vielfach erweitert und berich- 
tigt worden. 

Die Rhizomorpha fragilis ist zugleich ein treffliches Beispiel eines 
parasitisch vorzüglich in der Kiefer lebenden Mycels. Denn ihr Vorkommen 
in den Zimmerungen der Bergwerksschachte, in alten Brunnenröhren und 
an ähnlichen Fundorten ist kein ursprüngliches, sondern sie ist erst mit 
dem Werkholze an diese Standorte gebracht worden und vegetirt hier unter 
günstigen Umständen als Saprophyt weiter. Die beiden früher wohl als 
Arten unterschiedenen Varietäten subterranca und subcorticalis sind 
durch zahlreiche Mittelformen und ausserdem auch organisch mit einander 
verbunden. Die var. subterranea tritt in wurzelartigen, vielfach verästelten, 
schwarzbraunen, im Querschnitte rundlichen Strängen von 0,5—3 Millim. 
Durchmesser auf (Fig. 73), welche den Boden in der Nähe der Baumwurzeln 
durchziehen und im Stande sind, in letztere hineinzuwachsen, sowie sie mit 
ihnen in Berührung kommen. Im Inneren der Wurzeln wachsen sie dann 
als var. subcorticalis zwischen Holz und Rinde empor, nehmen dabei in 
Folge der veränderten Vegetationsbedingungen mehr flache, bandartige Ge- 
stalt oder selbst die Form ausgedehnter Platten an, gehen jedoch wieder 
in die erstere Form über, wenn Aeste (die Rinde durchbrechend) abermals 
in den Boden gelangen. Aus den Culturen geht hervor, dass die var. sub- 


! Vgl. hierüber und über den Bau der Rhizomorphen die Zusammenstellung 
bei De Bary, Morph. u. Physiol. d. Pilze, S. 22 und folgende, wo auch Literatur 
angegeben ist. ; 

®? R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. 8. 12. 
Taf. 1. 2. 

® Brefeld, Botanische Untersuchungen über die Schimmelpilze. III. 8. 136. 
Ta£ı10: 11. 

* Schmitz, Ueber den Bau etc. der Rhizomorpha fragilis. Linnaea 1843. 
S. 478. Taf. 16. 17. 


280 Hymenomycetes: Rhizomorphen. 


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Fig. 73. Agaricus melleus L. Fruchtkörper in verschiedenen 
Stadien der Entwickelung auf einem verzweigten Strange der 
Rhizomorpha fragilis Roth, die nach unten in die noch mit 
einem Holzstücke zusammenhängende bandförmige var. sub- 
eorticalis übergeht. Nat. Grösse. Nach Hartig. 


terranea eine secundäre Bil- 
dung der var. subcorticalis 
ist, gewissermaassen Ausläu- 
fer dieser darsellt und von 
ihr so lange ernährt wird, 
bis sie selbst einen Baum 
erreicht und zur Selbständig- 
keit gelangt. Der anato- 
mische Bau beider Formen 
ist im Wesentlichen der 
gleiche. Der erwachsene 
Strang besteht nach De 
Bary’s Untersuchungen aus 
einer schwarzbraunen, papier- 
dicken, spröden, meist glatten 
Rinde aus mindesten 12 bis 
15 Lagen von Zellenreihen, 
welche der Länge des 
Stranges nach parallel laufen 
und mit einander fest und 
ohne Intercellularräume ver- 
wachsen sind. Die Hyphen 
der äusseren Lagen sind aus 
engeren und dickwandigeren 
Zellen zusammengesetzt, als 
die inneren, die einzelnen 
Zellen zwei- bis vielmal so 
lang als breit, mit derber, 
brauner, deutlich geschich- 
teter Membran (Fig. 74, ri). 
An die Innenseite der Rinde 
legt sich eine meist dünne, 
zuweilen jedoch die Rinde 
selbst an Mächtigkeit über- 
treffende „Gewebelage an, 
welche hellbraun, auf dem 
Querschnitte sehr unregel- 
mässig engmaschig und aus 
dünnen, verfilzten Fäden zu- 
sammengesetzt ist, die einer- 
seits von den inneren Rin- 
denelementen entspringen 
(Fig. 74, ec), nach der an- 
deren Seite hin allmählich 
in die farblosen Hyphen des 
Markes übergehen. Dieses 
besteht hauptsächlich aus 
dünnen, etwa /;sgo Millim. 
starken, der Länge nach ver- 


Hymenomycetes: Rhizomorphen. 


laufenden und spitzwinkelig ver- 
flochtenen Fäden, deren Membran 
ziemlich derb ist und an denen 
sich Querwände und Zweige bei 
erwachsenen Exemplaren nur selten 
finden. Die Interstitien des Mark- 
geflechtes enthalten Luft. Von 
diesen Angaben weichen zunächst 
diejenigen Hartig’s insofern ab, 
als letzterer eine der Innenseite 
der Rinde sich anlegende, von 
dem Marke verschiedene Gewebe- 
lage nicht bemerken konnte. In 
den weiteren Mittheilungen über 
die Entwickelungsgeschichte der 
Stränge finden sich namentlich bei 
Brefeld andere Deutungen. Da 
Brefeld’s Untersuchungen die voll- 
ständigsten sind, so mögen sie, 
bei der Wichtigkeit des betreffen- 
den Pilzes, hier in Kürze Platz 
finden. 

Frische Sporen des Agaricus 
melleus keimten schon am dritten 
Tage nach der Aussaat mit einem 
zarten, sich bald verzweigenden, 
durch Querwände gliedernden und 
im Verlaufe von zwei Tagen ein 
zartes Mycelflöckchen bildenden 
Schlauche. Auf dem Mycelium 
entstanden in kurzer Zeit dicke, 
meist runde Hyphenknäuel, die 
sich ihrem ganzen Verhalten nach 
als Sclerotien bezeichnen liessen 
und welche bei weiterer Cultur 
innerhalb der Nährlösung zu kur- 
zen, typischen Rhizomorphasträn- 
gen der var. subterranea aus- 
sprossten. Auf Brod übertragen, 
entwickelten sich diese kleinen, 
kaum zolllangen Rhizomorphen 
bald so, dass sie das Substrat 
nach allen Richtungen durchsetzten 
und, es bis auf geringe Reste ver- 
zehrend, dasselbe so zu sagen in 
eine einzige Mycelmasse verwan- 
delten. Eben so üppig entwickel- 
ten sich die Rhizomorphen in 
Schalen mit reinem Pflaumendecoct. 


Fig. 74. Agaricus melleus L. Radialschnitt aus dem 
Holze einer erkrankten aber noch lebenden Kiefer an 
einer Stelle, an welcher erst seit einigen Tagen das 
Mycelium sich in den Bast eingedrängt hat, dessen 
verschrumpfte Reste sammt dem getödteten Cambium 
bei b liegen. c ist das primäre Mark, v7 die Rinde 
des hier nur im halben Längsschnitte gezeichneten 
Rhizomorphenstranges, von dessen Oberfläche (r«) die 
mycelialen, bei A bereits den Bast senkrecht durch- 
wachsenden Hyphen entspringen, die in grösserer 
Menge bei ho einen Markstrahl des Holzkörpers durch- 
ziehen, Nach Hartig. Vergr. 360. 


282 Hymenomycetes: Rhizomorphen. 


Sie blieben hier aber, so weit sie nicht mit der Luft in Berühruug traten, 
weiss, und trieben auf ihrer Oberfläche zahlreiche myceliale Aussprossungen, 
welche einen dichten Hyphenfilz um die Stränge bildeten und die Neigung 
zeigten, ihre Membran zu vergallerten. Dieser reiche Ueberzug haarartiger 
Hyphen findet sich auch an allen jüngeren Strängen der im Baume wuchern- 
den Rhizomorpha, und er ist es namentlich, der ein Ablösen der betreffenden 
Mycelstränge vom Gewebe der Nährpflanze ohne starke Beschädigung un- 
möglich macht. Die von der Rinde der im Baume vorzüglich im Cambium 
und angrenzenden Baste vegetirenden Rhizomorpha entspringenden mycelialen 
Hyphen (Fig. 74 ra, h) wachsen einerseits in den Bastkörper und die Rinde 
hinein und gelangen andererseits vorzugsweise durch die Markstrahlen in das 
Innere des Holzkörpers (Fig. 74 bei ho). Sie werden von Hartig als das 
vorzüglich die Nahrung aufnehmende eigentliche Mycelium des Pilzes be- 
trachtet. Nach ihm suchen sie bei den Nadelhölzern „vor Allem die Harz- 
canäle auf, wachsen in diesen schnell aufwärts, weit höher im Baume em- 
por, als die Rh. subcorticalis sich im Baste entwickelt hat. Das Stärke- 
mehl führende Gewebe in der Umgebung der Canäle wird durch die Mycel- 
fäden zerstört, so dass zuletzt eine grosse Lücke die Stelle anzeigt, wo 
früher ein Canal sich befunden hat. Eine äusserst wichtige Rolle spielt 
das fädige Mycelium auch überall da, wo Rhizomorphen an abgestorbenen 
Bäumen, Laub- und Nadelhölzern, selbst an verbauten Hölzern sich ent- 
wickeln. Die Fäden dringen in das Holz ein, wachsen besonders in reicher 
Zahl in den Holzzellen und Gefässen, aber auch in anderen Organen, und 
veranlassen dadurch die schleunigere Zersetzung des Holzes. Besonders aus 
den Markstrahllücken, aus den Oeffnungen der Holzzellen und Gefässe 
treten die Fäden dann oft in Gestalt rostfarbiger Büschel hervor.“ 

Nach der weiteren Schilderung Brefeld’s verlängern sich die der var. 
subterranea entsprechenden Mycelstränge durch Spitzenwachsthum. Die 
äusserste, noch farblose Spitze des einzelnen Stranges ist „von losen oder 
kaum verbundenen Hyphen eingenommen, welche sich hie und da von dem 
inneren, eng verbundenen Kern eine kurze Strecke erheben. Auf diese 
folgen dichter verbundene Hyphen, welche durch Gallertbildung in den 
Membranen die Spitze des Stranges auch im natürlichen Zustande gelatinös 
und glänzend erscheinen lassen. Die Masse dieser Hyphen nimmt nach 
unten etwas zu; sie bilden die eigentliche Oberfläche der Strangspitze und 
auch der älteren Theile, an welchen sie später zu einem glänzenden Ueber- 
zuge eintrocknen. Dieser gelatinösen, lose verflochtenen Hyphenzone, welche 
aus dem inneren, fest verbundenen Kern und zwar nahe an seiner Ober- 
fläche entspringt, schliesst sich im Inneren an der Spitze der eigentliche 
Vegetationspunkt an. Derselbe besteht aus lückenlos verbundenen, äusserst 
kleinen und in den Grenzen des Vegetationspunktes völlig gleichen Zellen“, 
welche in ihrer Verbindung dem Aussehen nach einem echten Gewebe ent- 
sprechen, doch aber wohl nur eine Combination von Hyphen sind, „die 
aufs dichteste mit einander verbunden und namentlich von auftretenden 
Seitenzweigen durchwachsen sind, die gemeinsam und langsam wachsen, aus 
deren engem Verbande nur vereinzelte Fäden frei hervortreten, andere da- 
gegen in der Aussenzone länger auswachsen und dem Strange sich anlegend 
und weiter verzweigend die Hülle der Rhizomorpha am Gipfel bilden.“ 

Gleich unterhalb des Bildungsheerdes der jungen Elemente an der 


Hymenomycetes: Rhizomorphen. 283 


Spitze beginnt eine sehr charakeristische Differenzirung der älteren Theile. 
In der Peripherie dauert zunächst die Neubildung fort, indem Sprossungen 
der Hyphenelemente auftreten, die sich zwischen die vorhandenen, diese aus 
einander drängend, einschieben und so den Umfang des Stranges erweitern. 
In dem centralen Hyphengewebe finden derartige Vorgänge nicht statt; die 
vorhandenen Zellen werden nicht vermehrt, aber sie wachsen dafür bedeu- 
tend heran, so dass bald eine kleinzellige Rinde- und ein grosszelliges (pri- 
märes) Mark unterscheidbar werden. Da das Wachsthum der Zellen des 
letzteren bald nachlässt, die Rinde dagegen in der Vermehrung ihrer Ele- 
mente fortwährt, wird schon eine kurze Strecke unterhalb des Vegetations- 
punktes der Markeylinder in der Längsaxe auseinander gerissen; seine 
Zellen bilden von da ab die innere Wandbekleidung (Fig. 74, ec) der Rinde 
(Fig. 74, re), welche einen cylindrischen Hohlraum umgiebt. Umgekehrt 
erlischt nun das Wachsthum der Rinde des Rhizomorphenstranges und von 
den Markzellen aus sprossen zarte, myceliale Fäden, denen der Vegetations- 
spitze und des Ueberzuges jüngerer Strangtheile entsprechend (Fig. 74, ec), 
in die Markhöhlung hinein, diese nach und nach mit dem vorhin (S. 280) 
beschriebenen secundären Marke erfüllend. Die Bräunung der Rinde, welche 
mit dem Stillstande des Dickenwachsthums eintritt, beginnt an der Stelle, 
wo der Verband der Elemente am dichtesten ist, also in einer nicht ganz 
aussen gelegenen Rindenzone. Hier sind es 3—5 Zellenlagen, die sich 
zuerst färben und ihre Membranen etwas verdicken; nachher setzt sich die 
Bräunung in schwächeren Nüancen nach aussen und innen fort, und sämmt- 
liche ausserhalb der sich bräunenden Zone gelegenen Partieen der Rinde 
sterben ab und werden später wohl ganz abgestossen. 

Von dieser Entwickelung der Rhizomorpha fragilis var. subterranea 
weicht nach Brefeld die der var. subcorticalis nur in soweit ab, als die 
Bräunung der Rinde vorläufig unterbleibt, die Vermehrung der Rindenelemente 
dagegen beliebig fortdauert und die Rhizomorpha dadurch eine bedeutende 
Dicke und jede Breite erreichen kann. Sie bleibt länger plastisch, sich in 
der Form an jeder Stelle beliebig verändernd, ganz dem parasitischen 
Leben adaptirt, wie es der Pilz in den Bäumen führt, die er bewohnt. 
Die Stränge sind bald dünn wie eine Nadel, bald von enormer Dicke, bald 
rund, bald flach, bald sogar zu grossen bandartigen Flächen verbreitert, die 
wie ein Mantel das Holz eines Stammes umkleiden, nachdem das Cambium 
des letzteren verzehrt worden ist. Verzweigungen durch Bildung neuer 
Vegetationspunkte in Folge intensiver Neubildung an einer Stelle erfolgen 
in Masse im Verlaufe des Stranges, bei der var. subterranea dagegen, so 
lange die Vegetationsspitze wächst, nur in dieser und später nur hie und 
da an einzelnen Stellen, wo durch eine lokal begrenzte Neubildung die Rinde 
aufbricht, um die neu erzeugte Vegetationsspitze durchzulassen. Die Ver- 
zweigungen der var. subcorticalis anastomosiren vielfach unter einander, 
netzige Platten darstellend; die Markräume sind oft von enormer Weite 
und bleiben manchmal auf weite Strecken hinter der Spitze leer. Endlich 
beginnt auch bei dieser Form, nachdem die erwälnten oberflächlichen Hy- 
phensprossungen stattgefunden haben, die Ausbildung einer braunen Rinde, 
wenn alles apicale und peripherische Wachsthum still steht, und beide 
Strangformen, var. subterranea und var. subcorticalis sind nun, abgesehen 
von der äusseren Gestalt, vollständig einander gleich, Nach Brefeld wird 


284 Hymenomycetes: Selerotien. Dauer des Myceliums. 


„durch diese Vorgänge der Strang völlig in den Dauerzustand, in den Zu- 
stand eines Sclerotiums übergeführt. Die Rhizomorphen sind nichts weiter 
wie sclerotiale Bildungen, die an besonderen fortdauernden Vegetations- 
punkten in die Länge wachsen, sich etwas anders differenziren, wie die 
Scelerotien sonst, und erst mit dem Erlöschen des Vegetationspunktes den 
Dauerzustand antreten, der bei den gewöhnlichen Sclerotien deshalb früher 
liegt, weil sie keine scharf begrenzten Vegetationspunkte ausbilden, sondern 
an allen Punkten zugleich zu wachsen aufhören. Ursprung und Entwicke- 
lung sind bei beiden gleich, der Unterschied betreffs letzterer ist nur ein 
gradueller und unbedeutender.“ Wir werden der Rhizomorphen noch ein- 
mal bei Betrachtung der Fruchtkörper-Entwickelung gedenken müssen. Als 
Rhizomorphen bildende Pilze werden neuerdings noch Lenzites betulinus 
und Polyporus igniarius angeführt. ! 

Gewöhnliche Sclerotien, welche im gröberen Baue mit den bereits 
bei den Ascomyceten (S. 143, 159) erwähnten Dauermycelien übereinstim- 
men, im feineren Baue jedoch vielfache Eigenthümlichkeiten zeigen, bei ver- 
schiedenen Arten einer Gattung darin einander oft sehr ähnlich, oft aber 
sehr von einander verschieden sind,? werden auch bei vielen Hymenomy- 
ceten beobachtet. So kennt man dieselben von Typhula erythropus (aus 
Sclerotium crustuliforme Desm. entstehend), T. lactea, T. Todei, T. gyrans 
und anderen Arten dieser Gattung, bei Pistillaria micans (aus Sclerotium 
laetum Zhrb.), P. placorhiza ete., bei Clavaria complanata (Sclerotium com- 
planatum Z7ode), C. scutellata (Selerot. scutellatum Alb. et Schw.) und C. 
minor. Von den Arten der Gattung Agaricus entwickelt sich Ag. arvalis 
auf Sclerotium vaporariorum Alb. et Schw., Ag. racemosus auf Sel. lacuno- 
sum, Ag. tuberosus auf Sel. cornutum, Ag. cirrhatus auf Sel. truncorum Fr. 
u. s. w.; Coprinus stercorarius entsteht auf Sel. stercorarium DC. (Vgl. 
Fig. 79, G und H und den dortigen Text) etc. 

Was die Dauer der Hymenomyceten-Mycelien betrifft, so sind die 
meisten derselben wohl typisch pleocarp, d. h. sie perenniren und erzeugen 
alljährlich zu bestimmter Zeit neue Fruchtkörper. Für grössere und nament- 
lich nicht fleischige Schwämme (Polyporus fomentarius, Hydnum coralloides, 
Agaricus platyphyllus etc. etc.) ist dies längst bekannt, und die Pietra 
fungaja der Italiener, welche wesentlich aus einem Mycelium besteht, das 
Erdschollen, Steine und dergleichen umwachsen und zu einer festen Masse 
zusammengeballt hat, liefert bei Cultur im Keller jahrelang die essbaren, 
sehr geschätzten Fruchtkörper des Polyporus tuberaster Jaceg. Auch 
die erwähnten Rhizomorphen sind ausdauernd. Endlich steht mit dem Pe- 
renniren fädiger oder strangartiger Mycelien die Erscheinung der soge- 
nannten Hexenringe im Zusammenhange, d. h. die Anordnung zahlreicher 
gleichartiger Fruchtkörper von Agarieis zu weiten Kreisen oder Halbkreisen. 
Das perennirende Mycelium breitet sich centrifugal und mehr oder minder 
gleichmässig in jedem Jahre weiter aus und stirbt in der Nähe seines Ver- 
breitungscentrums entweder ab, oder erzeugt dort, weil der Boden für den 
Pilz erschöpft ist, doch keine Fruchtkör per mehr; dagegen entstehen letztere 


' Ludwig, Mykologische Beobachtungen. Verhandl. d. botan. Ver. f. d. 
Prov. Brandenburg 1876. S. 66. 
° De Bary, Morphol. d. Pilze, S. 29 und folgende. 


Hymenomycetes: Aeusserer Bau der Fruchtkörper. 285 


alljährlich zu bestimmter Zeit auf den peripherischen Theilen des Myceliums 
in grosser Menge. 

Die Fruchtkörper der Hymenomyceten sind bei den niedersten Formen 
aus der Familie der Auricularineen sehr einfach gestaltet; sie bilden 
auf ihrem Substrate haut- oder lederartige Ueberzüge, welche auf ihrer 
Oberfläche das Hymenium tragen (Cortieium, Hypochnus, Arten von Tele- 
phora); oder ein eigentlicher Fruchtkörper fehlt wohl gänzlich, wie bei der 


Fig. 75. Agaricus campestris L. Verschiedene Entwickelungsstadien des Pilzes in natürlicher 

Grösse: a Hut und Stiel eben auch äusserlich differenzirt; b ein etwas älterer Fruchtkörper im 

Längsschnitte, die Lamellen der Hutunterseite angelegt; ce noch älteres Exemplar, ganz und hal- 

birt, die Lamellen schon weit entwickelt, aber noch von der Volva bedeckt; d ein Pilz halb von 
unten gesehen, die Volva bereits zerreissend; e reifer Fruchtkörper. 


parasitisch lebenden Gattung Exobasidium. Bei den Clavarieen erheben 
sich die Fruchtkörper als stielartige, keulenförmige oder korallenartig ver- 
zweigte Gebilde vom Mycelium, während die übrigen Familien, die die Mehr- 
zahl der Hautpilze umfassenden Agaricinen, Polyporeen und Hydneen, 
den Fruchtkörper in Gestalt eines gestielten oder sitzenden, allseitig oder nur 
halbseitig ausgebildeten Hutes entwickeln, daher auch zur Bezeichnung der 
ganzen Gruppe als Hutpilze Veranlassung gegeben haben. Dieser Hut 
(pileus) hat in den meisten Fällen nach erreichter vollständiger Entwicke- 
lung die Gestalt eines Schirmes (Agaricus campestris — Fig. 75, e); bei 
anderen Formen ist er noch stärker gewölbt und dann hut- bis glocken- 
förmig (Arten von Coprinus); oder er ist in entgegengesetzten Fällen mehr 
scheibenartig verflacht, bald ganz eben, bald in der Mitte gebuckelt und 


286 Hymenomycetes: Aeusserer und innerer Bau der Fruchtkörper. 


nimmt endlich bei den extremsten gestielten Hutpilzen durch weiteres Auf- 
biegen des Randes die Gestalt eines flachen oder tieferen Trichters an 
(Cantharellus cibarius). Doch zeigen gewisse Arten in verschiedenen Ent- 
wickelungszuständen oder Varietäten häufig mehrere dieser Hutformen und 
ebenso ist der den Hut tragende, aufrechte oder aufsteigende Stiel oder 
Strunk (stipes) von wechselnder Gestalt. Bei halbseitiger Entwickelung 
ist der Hut gewöhnlich stiellos; er sitzt dann mit mehr oder minder breiter 
Fläche einseitig dem Substrate an, consolenartig (Fig. 83) oder fächerförmig 
gestaltet und horizontal abstehend, und bei dichter Stellung zahlreicher 
Fruchtkörper sind diese dann häufig seitlich oder in Etagen unter einander 
verwachsen (viele Polyporus-Arten). 

Gegenüber einer grossen Anzahl von Hymenomyceten, beispielsweise 
den zahlreichen Agaricinen der Abtheilungen resp. Gattungen Russula, Lac- 
tarius, Paxillus, Gomphidius, Pleurotus, Cantharellus, Marasmius, Lentinus, 
Panus, Nyctalis u. s. w., die man als nackte oder gymnocarpe hinstellen kann, 
zeigen andere (angiocarpe) an bestimmten Stellen der Fruchtkörper noch eigen- 
thümliche Hautanhänge, die man mit allgemeinem Namen als Schleier (in- 
volucrum, velum) bezeichnet. Bei dem Fliegenpilze (Agaricus muscarius) 
hüllt eine solche Haut sackartig anfangs den ganzen jungen Fruchtkörper 
ein, und sie wird daher als Velum universale oder Volva unterschieden. 
Durch die Ausbreitung des Hutes wird diese Hülle zerrissen; ein Theil 
bleibt in Form weisser, häutig-lederiger Warzen auf der rothen Hutober- 
seite sitzen, ein anderer Theil am Stiele in Gestalt eines häutigen, herab- 
hängenden Ringes (annulus), der etwa wie der in Figur 75 e gestaltet ist. 
Zweitens kommt eine derartige Hautbildung in Form eines Ueberzuges vor, 
der die Hutoberfläche frei lässt, sich aber zwischen dem Hutrande und der 
Oberfläche des Stieles des jungen Fruchtkörpers ausspannt, also das Hymenium 
mit einschliesst und als Velum partiale bezeichnet wird (Fig. 75, b und e). 
Mit der Entfaltung des Hutes wird dieses ebenfalls zerrissen, entweder in 
unregelmässige, oft sehr vergängliche Lappen, welche am Hutrande hängen 
bleiben und dann Vorhang (cortina) heissen, oder in Form eines sich vom 
Hutrande ablösenden, am Stiele sitzenbleibenden, häutigen Ringes (annulus 
— Fig. 75, d und e). Letzterer hat entweder die Gestalt eines nach unten 
verbreiterten, herabhängenden (annulus superus, armilla, Manchette), oder 
eines unten dem Stiele ansitzenden, nach oben erweiterten Trichters (an- 
nulus inferus — wie bei Agaricus granulosus), Verhältnisse, die mit der 
Entwickelung des Fruchtkörpers zusammenhängen und bei Erläuterung dieser 
noch einmal berührt werden sollen. 

Der anatomische Bau! der beiderlei Fruchtkörper stimmt in den 
Grundzügen überein. Der Fruchtkörper ist natürlich auch hier aus Hyphen 
zusammengesetzt, die im erwachsenen Zustande desselben entweder noch 
deutlich von einander unterscheidbar und trennbar sind, dem ganzen Körper 
daher faserige Structur verleihen, oder welche sich so in einander schieben 
und ihre kurzen Zellen durch gegenseitigen Druck abflachen, dass sie ein 
Pseudoparenchym (Fig. 80, 81) bilden. Intermediäre Bildungen und Combina- 


! De Bary, Morphol. S. 49, wo auch weitere Literaturangaben. — Bonor- 
den, Beobachtungen über den Ban der Agaricinen. Botan. Zeit. 1858. S. 201. 
Taf. 5.6. — 


Hymenomycetes: Innerer Bau der Fruchtkörper. 387 


tionen beider Structurformen kommen indessen auch vor. Bei fädiger Struc- 
tur ist die Anordnung und der Verlauf der Hyphen auf der Schnittfläche 
oft schon dem unbewaffneten Auge als Faserung erkennbar, die zur. Ge- 
sammtform des Fruchtkörpers in sehr einfacher Beziehung steht. Die 
Hauptmasse der Hyphen verläuft von der Anheftungsstelle des letzteren 
gegen seine freien Enden oder Ränder, bei stiel- und strauchartigen Formen 
also ein parallel-faseriges Bündel bildend, bei schirm- und fächerförmigen 
fächerartig ausstrahlend, bei mehr kugeligen Fruchtkörpern nach Art von 
Kugelradien divergirend. Bei gestielten Hüten steigen die Hyphen im Stiele 
parallel höchst regelmässig schnurgerade oder in ganz flachen Bogenlinien 
aufwärts, um von seinem oberen Ende aus im Hute entsprechend der Ge- 
stalt desselben zu divergiren (Fig. 80). Im Hutfleische vieler Agaricinen ver- 
schlingen sich die wellenförmig verlaufenden Hyphen stärker und zahlreiche 
Zweige werden nach den verschiedensten Richtungen zwischen ‚die anderen 
eingeschoben, so dass anscheinend ein ordnungsloses Geflecht vorhanden ist. 
Dass bei strahligem Verlaufe der Hyphen die Verzweigungen derselben mit der 
Entfernung von dem Ursprungspunkte an Zahl zunehmen müssen, wenn ein 
lückenloses Gewebe entstehen soll, braucht kaum erwähnt zu werden. Hy- 
menomyceten-Fruchtkörper mit rein pseudoparenchymatischer Structur sind 
seltener, als die soeben erwähnten; pseudoparenchymatisches, mit typischen 
Hyphen constant combinirtes Gewebe findet sich bei Russula und Lacta- 
rius. Bei ersterer Gattung sieht man in Hut und Stiel grosse, rundliche, 
langgezogene oder unregelmässige Gruppen von weiten, wasserhellen, rund- 
lichen bis polyödrischen Zellen, welche allseitig von dünnfädigen Hyphen- 
platten und -Strängen derartig umsponnen werden, dass letztere auf Durch- 
schnitten ein unregelmässiges Netzwerk darstellen, dessen Maschen von dem 
grosszelligen Gewebe ausgefüllt sind. Die Grösse der letzteren Zellengruppen 
sowie ihrer einzelnen Zellen nimmt gegen die Oberfläche des Fruchtkörpers 
hin allmählich ab, die Mächtigkeit des faserigen Hyphengewebes zu. Beide 
Gewebeformen stehen aber derart mit einander in organischer Verbindung, 
dass die Zellen der ersteren die Glieder bedeutend erweiterter, rosenkranz- 
förmiger Zweige der fädigen Hyphen bilden. Im Allgemeinen gleich ist der 
Bau von Laactarius. Hier zeigen aber nach De Bary! „auf Querschnitten, 
zumal im Stiele, die Zellen von vielen der grosszelligen Portionen eine ei- 
oder keilförmige Gestalt und sind in der Regel zu 5—6 um ein kleines 
Mittelfeld so geordnet, dass ihre schmalen Enden gegen letzteres hin con- 
vergiren. Sie bilden somit auf dem Querschnitte eine Rosette. Die so 
geordneten Zellen setzen entweder allein die grosszellige Gruppe zusammen, 
oder sind von einer bis mehreren unregelmässig concentrischen Schichten 
rundlicher Zellen umgeben; andere Gruppen zeigen im Querschnitte zwei 
Rosetten, noch andere endlich von der Rosettenanordnung keine Spur. Das 
kleine kreisförmige Mittelfeld wird gebildet durch den Querschnitt einer 
engen, cylindrischen, zartwandigen, wasserhellen Inhalt führenden Hyphe, 
welche, wie Längsschnitte zeigen, in meist stark geschlängeltem Verlaufe 
die grosszellige Gewebegruppe der Länge nach durchzieht. In den fein- 
fädigen Gewebestreifen, sowohl dicht neben den grosszelligen Gruppen, als 
von diesen getrennt und niemals in dieselben eintretend, verlaufen die für 


! Morphol. u. Physiol. d. Pilze, S. 52. 


288 Hymenomycetes: Anatomischer Bau. Rhizoiden. 


Lactarius charackteristischen Milchsaftgefässe. Dieselben stellen Röhren 
dar, welche einen im Vergleich mit den umgebenden Hyphen grossen Durch- 
messer, eine sehr weiche, dehnbare Membran besitzen und mit feinkörnigem, 
trübem, je nach der Species verschieden gefärbtem, aus dem verletzten Pilze 
in dicken Tropfen hervorquellendem Milchsafte strotzend angefüllt sind.“ Diese 
Milchsaftgefässe sind verzweigt und ihre Aeste stellen oft eine H-förmige 
Verbindung zwischen zwei Hauptstämmen her, führen jedoch nicht zu eng- 
maschiger Netzverbindung; die feineren Zweige enden blind und dringen 
bis dicht unter die Oberfläche des Fruchtkörpers. Milchsaft führende Röhren 
sind auch bei Fistulina hepatica vorhanden und ihnen ähnliche Organe, 
d. h. lange, mit einem dichten, oft glänzenden Inhalte erfüllte Röhren 
kommen noch bei manchen anderen fleischigen Schwämmen, zumal Agaricinen 
(Agaricus praecox, A. olearius etc.), vor. 

In dem Gewebe der meisten Fruchtkörper ordnen sich ausserdem die 
Hyphenmassen zu besonderen Schichten. Die nicht fruchttragende Ober- 
fläche wird in der Regel von einer Rinde überzogen, welche von dem 
unter ihr liegenden Marke entweder nur durch Bau, Grösse und Festigkeit 
in der Verbindung ihrer Elemente verschieden ist, oder sich auch durch 
eine andere Anordnung derselben auszeichnet. Im ersteren Falle (bei vielen 
Agarieinen, Clavarien etc.) sind die Rindenelemente gewöhnlich enger, dichter 
mit einander verbunden und die ganze Schicht ist somit fester gefügt. Bei 
vielen Pilzen von derber, lederartiger bis holziger Beschaffenheit sind die 
Membranen der Rindenhyphen verholzt und gefärbt, diejenigen des Markes 
nicht. Doch kommen auch Fälle entgegengesetzter Art vor, in denen die 
Rindenzellen weicher, die Markzellen fester sind, wie dies z. B. bei vielen 
Agaricinen beobachtet wird, bei denen die Oberfläche theilweise (Hut von 
Russula integra) oder überall (Agaricus vulgaris, A. stypticus etc.) von einem 
zäheren oder weicheren, im Wasser bis zum Zerfliessen quellenden Gallert- 
filze überzogen ist. Andere Anordnung der Rindenelemente gegenüber denen 
des Markes findet sich bei Fruchtkörpern mit faseriger Structur nicht selten. 
Von den Hyphen des der Körperform des Fruchtkörpers entsprechend ge- 
faserten Markes gehen dann zahlreiche Zweige ab, welche sich plötzlich 
oder im Bogen gegen die Oberfläche wenden, in welcher ihre Enden ent- 
weder ein ordnungsloses, fädiges oder pseudoparenchymatisches Geflecht 
bilden (Auricularia mesenterica, holzige Arten der Gattung Polyporus), oder 
wo sie sich dicht gedrängt, schräg oder senkrecht pallisadenartig neben 
einander stellen, wie dies z. B. ganz vorzüglich bei dem purpurfarbenen, 
spiegelblanken Polyporus lucidus der Fall ist. Viele Fruchtkörper sind 
ferner auf ihrer nicht Hymenium tragenden Oberfläche mit Haaren, Bor- 
sten oder Schuppen bedeckt. Die Haare sind (namentlich bei den Formen 
mit deutlich faseriger Structur) Hyphenzweige, welche frei über die Ober- 
fläche treten; die Borsten und Schuppen sind Hyphenzweige, resp. Haare, 
welche in geringerer oder grösserer Zahl zu Büscheln fest vereinigt sind 
(Polyporus hirsutus, P. hispidus, Hydnum auriscalpium, Stereum purpureum, 
St. hirsutum ete.). An demjenigen Theile des Fruchtkörpers endlich, welcher 
sich unmittelbar vom Substrate erhebt, bilden sich gewöhnlich Haare oder 
Haarbüschel besonderer Art und selbst lange, verzweigte, wurzelähnliche 
Stränge aus zahlreichen bündelweise vereinigten Hyphen, welche man als 
Rhizoiden oder Wurzelhaare bezeichnet oder auch wohl als secun- 


Hymenomyeetes: Rhizoiden. Hymenium. 289 


däres Mycelium, da sie häufig mit dem echten Mycelium verwechselt 
werden. Der einzige durchgreifende Unterschied zwischen letzteren Organen 
und dem echten Mycelium ist der, dass dieses stets nur aus der Spore sich 
entwickelt, das secundäre Mycelium nur aus dem bereits angelegten Frucht- 
körper entspringt. Am schärfsten ist dieser Unterschied da ausgeprägt, wo 
das echte Mycelium zuerst Sclerotien bildet und auf diesen erst die Frucht- 
körper entstehen lässt (Fig. 79 H). Jedenfalls sind derartige Wurzelhaare 
aber für den Fruchtkörper nicht ohne Bedeutung. Sie schmiegen sich dem 
Substrate fest an, oder dringen in dasselbe ein, verbreiten sich in ihm, sich 
oft reich verzweigend, nach allen Richtungen und führen dem Fruchtkörper 
ohne Zweifel bedeutende Mengen flüssiger Nahrung zu. 

Das Hymenium erscheint bei den hautartig ausgebreiteten Auricula- 
rineen und den stiel- und keulenförmigen oder strauchartig verzweigten 
Clavarieen als ein glatter, hautartiger Ueber- 
zug auf der ebenen Oberfläche der Frucht- 
körper, während es bei den übrigen Familien 
bestimmte Vorsprünge des Hutes derselben 
bedeckt, deren Gestalt die charakteristischen 
Merkmale der betreffenden Familie abgiebt. 
Bei der grössten Familie, derjenigen der 
Agaricinen, treten diese Vorsprünge auf der 
Unterseite des Hutes seltener nur als niedrige, 
faltenartige, einfache oder verzweigte Leisten 
auf, die sich noch eine Strecke weit am 
Stiele hinabziehen (Cantharellus); meistens 
sind sie als breite, aber sehr dünne, vom 
Stiele scharf abgesetzte Blättchen oder La- 
mellen vorhanden, welche radial von dem gis. 76. Coprinus_ stercorarius Fr. 
Anheftungspunkte nach dem Rande des Hutes Längsschnitt durch das Ende einer La- 
verlaufen (Fig. 75). In der Familie der un meh, velanleter Bmenillang 
Hydneen wird das Hymenium von stachel-, sidien mit ihren Sporen. c Cystiden. 
zahn- oder lappenartigen Vorsprüngen der Nach Brefeld.  Vergr. 300. 
Hutunterseite getragen und bei den Poly- 
poreen bedeckt es ebendort netzförmig verbundene Leisten, die bald sehr 
weite Maschen bilden (Daedalea u. s. w.), bald aber sehr engmaschig und 
zugleich von bedeutender Höhe sind, so dass die Hutunterfläche von zahl- 
reichen engen, röhrigen Canälen porös erscheint (Boletus, Polyporus — 
Fig. 83, B und C; Fig. 77 eine solche Röhre im Querschnitte). 

Was den feineren Bau der das Hymenium tragenden Vorsprünge der 
Hutpilze betrifft, so unterscheiden wir auch hier, wie bei den Bauchpilzen 
(S. 263), ein inneres oder mittleres Gewebe derselben als Trama oder Ein- 
schlag. In den allermeisten Fällen zeigt die Trama eine deutlich fädige 
Zusammensetzung (Fig. 76, t; Fig. 77 und 78, A). Sie besteht aus einer 
Hyphenmasse: von der Form des betreffenden Vorsprunges, deren Hyphen 
längs der ganzen Insertionslinie des letzteren als Zweige von denjenigen 
der Markschicht entspringen (Fig. 81), bogig oder gerade in die Basis des 
Vorsprunges eintreten und von hier parallel der Oberfläche desselben bis 
gegen den freien Rand verlaufen (Fig. 76, £), entweder mehr geradlinig oder 
wellenförmig verschlungen (Fig. 78, h), seltener in ganz wirrem Geflechte 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 19 


390 Hymenomyeetes: Hymenium. 


(Polyporus hirsutus). Structur, Consistenz, Farbe u. s. w. der Trama ist 
denen des übrigen Fruchtkörpers entweder gleich oder verschieden. Gegen 
die Oberfläche der Vorsprünge wenden sich die Trama-Hyphen im Bogen 
(Fig. 76, 78, 81); ihre Zellen werden hier in der Regel kürzer und schliess- 
lich häufig fast- isodiametrisch, ein wohl als subhymeniales Gewebe unter- 
schiedenes, oft pseudoparenchymatisches Gewebe bildend, von dem sich als 
letzte Hyphenäste, resp. Endzellen der Hyphen, die Elemente des eigent- 


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die Wände zwischen den Röhren bil- 
1 - BASIC HE: 5 dende Hyphengeflecht. s Das die 
m Be runs DR 2 en > I Röhren auskleidende Hymenium. 
Ee e sn en a ER Br, Üe = Be = b Zwei Basidien mit ihren Sporen. 
öhren bildende Hyphengeflecht. s Das die Röhren aus- WOyshiden. Verer 000: 


kleidende Hymenium. Vergr. 270. 


lichen Hymeniums senkrecht erkeben. Von letzteren sind natürlich die 
sporenabschnürenden Basidien die wichtigsten. Ihre Gestalt ist meist die 
keulenförmige (Fig. 76 db, 77, 78 b); die Bildung der Basidiosporen ist be- 
reits auf S. 235 beschrieben worden. Sie erscheinen stets einzeln oder 
gruppenweise im Hymenium, oft in weiten Abständen von einander, nie das 
ganze Hymenium vollständig erfüllend, in der Regel auch den Rand der 
Lamellen frei lassend (Fig. 76). Zwischen ihnen enden die meisten in das 
Hymenium verlaufenden Hyphenendigungen steril: blasige, keulige oder pris- 
matische, an Plasma arme, oft wasserhelle, sonst aber mit Ausnahme der 
mangelnden Sporenbildung den Basidien ähnliche und wie Pflastersteine den 
grössten Theil der Hymeniumfläche bedeckende Zellen, welche als Para- 
physen oder Pallisaden (Fig. 76 p, 77, 78) bezeichnet werden und den 
Paraphysen der Ascomyceten gleichwerthig sind. Von diesen werden noch 
die durch bedeutendere Grösse und meistens auch andere Form ausgezeich- 
neten, theils ordnungslos zwischen den Basidien, theils und vorzugsweise am 


Hymenomyeetes: Hymenium. Angebliche Sexualorgane. 291 


freien Rande der Hymenialfortsätze, aber immer nur in verhältnissmässig 
geringer Zahl auftretenden Oystiden! unterschieden. Letztere sind bei 
Coprinus grosse, sackartige, ovale oder längliche, stumpfe Blasen (Fig. 76, e), 
die weit über das Hymenium vorragen. Bei anderen Hymenomyceten sind 
sie eylindrisch, keulen- oder flaschenförmig, mit stumpfen (Agaricus viscidus) 
oder spitzen (Polyporus igniarius — Fig. 78, d) oder knopfförmigen Enden 
(Lactarius, Russula, Boletus); oder sie sind flaschenförmig und tragen auf 
ihrem Scheitel mehrere spitze, zurückgekrümmte, Widerhäkchen ähnliche 
Aussackungen (Agaricus pluteus), oder sie gleichen einfachen (Agaricus fu- 
mosus) oder verzweigten Haaren (Agaricus laccatus) u. s. w. Ihre Membran 
ist in den meisten Fällen zart (Fig. 76), bald mehr oder minder verdickt 
(Fig. 78), ihr Inhalt ein von Vacuolen durchsetztes Protoplasma oder ganz 
wasserhell. Im halbreifen Hymenium des Coprinus micaceus fand De, Bary 
in den Cystiden einen centralen, unregelmässig gestalteten Protoplasmakörper, 
von dem zahlreiche verzweigte und anastomosirende Fortsätze mit erstaun- 
lich lebhaftem, amöbenartigem Gestaltwechsel zur Wand ausstrahlten; bei 
Lactarius deliciosus sind die Cystiden mit dichtkörnigem, undurchsichtigem 
Inhalte erfüllt, so dass sie hierin den Milchsaftgefässen dieses Pilzes gleichen 
(S. 288), mit denen sie jedoch in keinem Zusammenhange stehen. Die 
ältere Deutung der Cystiden als männliche Sexualorgane, welche die reifen, 
abgefallenen, an ihrer feuchten Oberfläche hängen bleibenden Sporen be- 
fruchten sollten, und die man daher auch direct als Antheridien, Antheren 
und Pollinarien bezeichnete, mag hier nur der Curiosität wegen erwähnt 
werden, obgleich noch neuerdings Smith? in äusserst naiver Weise für die- 
selbe aufgetreten ist. Die Öystiden sind auch nichts anderes, als etwas ab- 
sonderlich geformte, den Pallisaden morphologisch gleichwerthige Paraphysen. 

Die Entwickelungsgeschichte des Fruchtkörpers der Hymeno- 
myceten ist ein noch wenig cultivirtes Gebiet, dessen erfolgreichste Er- 
forschung wir den Arbeiten De Bary’s, R. Hartig’s und Brefeld’s verdanken.’ 
Während die ersten beiden Beobachter die bereits in erster Anlage vor- 
handenen Fruchtkörper in ihrer weiteren Ausbildung verfolgten, hat Brefeld 
die Aussaat der Sporen als Anfangspunkt seiner Untersuchungen gewählt. 
Die bei den anderen Pilzen aufgefundenen Sexualorgane und namentlich die 
Zurückführung der Ascomyceten-Fruchtkörper auf die Wechselwirkung von 
Geschlechtszellen (vgl. S. 135, 139, 142, 147, 167 ete.), waren Veranlassung, 
dass auch bei den Hymenomyceten vielfach derartige Gebilde aufgesucht 
wurden. Abgesehen von der oben erwähnten Annahme einer Geschlechts- 
funetion der Cystiden und der ältesten Angabe Hedwig’s,* welcher in dem 
Ringe oder den Streifen und Schuppen am Stiele der Hutpilze die Träger 
männlicher Geschlechtsorgane gefunden zu haben glaubte, letztere selbst in 
diesen aufsitzenden Körnchen (wohl an ihnen hängen gebliebenen Sporen) 


‘ Hoffmann, Die Pollinarien und Spermatien von Agaricus. Botan. Zeit. 
1856. '8.. 137. Taf: 5. 

2 Worthington G. Smith, Reproduction in Coprinus radiatus. Grevillea 
IV. 53. Taf. 54—61 (nach Just’s Botan. Jahresber. III. 211). 

3 De Bary, Morphol. d. Pilze, S. 59; hier ältere Literatur. — R. Hartig, 
Wichtige Krankheiten d. Waldbäume, $. 14. — Brefeld, vgl Note 2 auf S. 278. 

* Hedwig, Theoria generationis et fructificationis plantarum eryptogamicarum 
Linnaei retractata et aucta. Lipsiae 1798. (4° mit 42 Taf.) 


92 


292 Hymenomycetes: Sexualorgane. Stäbehenträger. 


erblickte, suchten spätere Botaniker die Sexualorgane naturgemäss an dem 
die Fruchtkörper‘ erzeugenden Mycelium. Karsten! gab zuerst eine der- 
artige Andeutung und beschrieb dann später? an den Mycelien des Aga- 
ricus campestris und Ag. vaginatus grössere, gestielte, ovale, inhaltreiche 
Zellen, die er mit ceylindrischen, neben ihnen hervorgesprossten Aesten in 
Verbindung traf und nachher von fädigen Schläuchen umwachsen fand, als 
Geschlechtsorgane. Er konnte sich dabei auf eine kurz zuvor von Oersted’ 
gemachte Mittheilung stützen. Letzterer sah an dem Mycelium des Agaricus 
variabilis länglich-nierenförmige Eizellen mit reichem Plasmainhalte, an deren 
Basis die muthmaasslichen Antheridien als 1—2 schlanke Fäden entsprangen 
und die später gleichfalls von einem Hyphengeflechte, der Anlage des 
Fruchtkörpers, umwachsen wurden. 

Erst im Jahre 1874 wurde die Frage nach der Befruchtung der Basi- 
diomyceten experimentell wieder aufgenommen. Reess* cultivirte Sporen 
des auf Pferdemist wachsenden Coprinus stercorarius® in Mistdecoct auf 
dem Objeetträger des Mikroskopes. Ihre Keimung (das Ausführlichere mag 
auf S. 296 u. f. nachgesehen werden) lieferte schon nach 3—4 Tagen ein 
reich entwickeltes Mycelium. Auf diesem traten am 2. oder 3. Tage nach 
der Aussaat senkrechte, schlank kegelförmige oder lang ceylindrische, straffe, 
plasmastrotzende Zweige, die sogenannten Stäbchenträger, auf (vgl. Fig. 82), 
die sich durch Querwände gliederten und selten auch verzweigten. Jede 
ihrer Zellen trieb am oberen Ende eine Anzahl «kurzer, dünner, gerader 
Zweige aus, die als Stäbchen bezeichnet werden. Haben diese eine ge- 
wisse Länge erreicht, so theilen sie sich durch eine Querwand, die obere 
Hälfte bricht ab, die untere wächst weiter, um sich wieder und noch ein- 
mal zu theilen. So wird in etwa 2 Tagen sämmtliches Protoplasma des 
Stäbchenträgers zur Bildung von Stäbchenzellen verbraucht und schliess- 
lich fallen auch die Stäbchenreste ab. Der Deutung dieser Stäbchenzellen 
als Conidien trat der Umstand entgegen, dass dieselben keimungsunfähig 
waren; sie wurden von Reess den Spermatien anderer Pilze gleich geachtet 
und es musste demgemäss entschieden werden, ob sie bei der Entstehung 
des Fruchtkörpers unmittelbar betheiligt sind. Die Fruchtkörper konnte 
derselbe Beobachter auf unregelmässig geformte Knäuelchen aus „wenigen, 
gedärmartig verschlungenen Hyphen zurückführen. Diese sind ausgezeichnet 
durch eine gewisse Ueppigkeit der Verzweigung und schwellende, ovale oder 
tonnenförmige, plasmavolle Zellen.“ Jede Bemühung aber, in dergleichen 
jüngsten Fruchtanlagen „charakteristische Hyphengruppen zu erkennen, welche 
etwa als Carpogonium und Pollinodium hätten gedeutet werden können, war 


ı Karsten, Das Geschlechtsleben der Pflanzen und die Parthenogenesis. 
Berlin 1860. 8. 50. 

?2 Karsten, Botanische Untersuchungen aus d. physiol. Laborator. d. land- 
wirthschaftl. Lehranstalt in Berlin. I. Heft 2 (1866). S. 160. Taf. 9. Fig. 7—13. 

3 Versted, Opdagelser af de hidtil ukjendte Befrugtningsorganer hos Blad- 
swampene. Oversigt over det kgl. danske Vidensk. Selsk. Forhandl. 1865. S. 11. 

i Reess, Ueber den Befruchtungsvorgang bei den Basidiomyceten. Sitzungs- 
ber. d. physikal -medicin. Societät zu Erlangen, 14. December 1874, und Jahrb. f. 
wissenschaftl. Botan. X. 179. 

5 Nach Brefeld’s Angabe (Botan. Untersuch. üb. d. Schimmelpilze. III. S. 14) 
ist der von Reess untersuchte Pilz nicht ©. stercorarius, welcher gar keine Stäb- 
chenfructification besitzt, sondern C. lagopus. 


Hymenomyeetes: Stäbehenträger als angebliche Sexualorgane. 2953 


vergeblich.“ Dagegen fand Reess als einfachste Fruchtanfänge wenigzellige 
Spitzen kurzer Seitenzweige des Myceliums, die durch Dicke und Tonnen- 
form sowie durch den reichen Plasmainhalt ihrer Zellen auffallend gekenn- 
zeichnet waren, sich mit den Carpogonen von Ascobolus (S. 168) ver- 
gleichen liessen und von ihm auch als Carpogonien bezeichnet wurden, da 
er auf der Spitze derselben in einigen Fällen, 1—2 copulirte Stäbchenzellen 
oder Spermatien' beobachtete. Dass dieselben keinen jungen Zweig der Frucht- 
anlage darstellten, wurde daraus geschlossen, dass sie inhaltsleer den dicht 
mit Protoplasma erfüllten Carpogonen aufsassen, die in einzelnen Fällen 
auch gleichzeitig Zweigbildung (Folge der Befruchtung?) zeigten. Die Ge- 
sammtheit der angeführten Thatsachen, mit den an anderen Thallophyten 
bewiesenen oder wahrscheinlich gemachten Erscheinungen verglichen, drängte 
die „einzige Deutung mit hoher Wahrscheinlichkeit auf: Die Spermatien 
von Coprinus sind männliche Zellen, ihre Träger das Antheridium, ihre 
Function die Befruchtung des Carpogoniums.. Im Folge der Befruchtung 
wächst das Carpogonium zum Fruchtkörper aus.“ Reess ist ferner noch der 
Meinung, dass letzterer „ausschliesslich aus dem Carpogonium herauswachse, 
ohne Betheiligung mycelentsprossener Hyphen.“ (Vgl. übrigens die Flechten, 
S. 200.) 

Ziemlich gleichzeitig mit Reess hatte Kirchner! Sporenaussaaten von 
Coprinus ephemerus gemacht. An dem einzelligen, keinerlei Anastomosen 
und Schnallenzellen bildenden Mycelium zeigten sich vom vierten Tage ab 
am Ende oder im Verlaufe der Myceläste blasige Anschwellungen, an denen 
kurze Zweige erschienen, deren Enden dünne, stäbchenförmige, durch eine 
Querwand abgegliederte Ausstülpungen aufsassen. „Sie erschienen meist zu 
vier auf einem Träger, waren vier bis sechs Mal so lang als dick, meist 
schwach gekrümmt, am oberen Ende oft köpfchenförmig eingeschnürt. Sie 
theilten sich noch einmal durch Scheidewand in der Mitte und fielen dann 
einzeln oder mit einander verbunden ab. Ihr Inhalt war ein bläuliches 
Plasma, eine Zellhaut liess sich nicht unterscheiden“ (d. h. wohl nur schwer 
erkennen). Zwei Tage nach Beginn der Spermatienbildung traten an ein- 
zelnen Mycelien in geringer Anzahl eigenthümliche kurze Aestchen auf, die 
aus kugeligen, rosenkranzförmig verbundenen Zellen bestanden und eine ge- 
wisse Aehnlichkeit mit den von Reess beobachteten Carpogonien hatten, 
deren Copulation mit Spermatien und weitere Entwickelung aber nicht beob- 
achtet werden konnte. 

Um so grösseres Aufsehen erregten die Mittheilungen Van Tieghem’s.? 
Derselbe hatte die Sporen von Coprinus ephemeroides und ©. radiatus cul- 
tivirt und gefunden, dass ihre Mycelien zweihäusig, resp. die einen Sporen 
männlich, die anderen weiblich seien. Ein Theil von ihnen bildete nämlich 
die schon erwähnten Stäbchenträger mit ihren nicht keimenden Stäbehen und 
keine anderen Organe. Dagegen trugen andere Mycelien nicht Stäbchen, 
aber auf kurzen Seitenzweigen je eine grosse, plasmareiche, mit 1—2 Ein- 
schnürungen und auf dem Scheitel mit kurzer Papille versehene Blase: das 


7 


! Kirchner, Beobachtungen der Geschlechtsorgane bei der Gattung Copri- 
nus. Sitzungsber. d. schlesisch. Gesellsch. f. vaterl. Cultur, 11. Febr. 1875. 

2 Van Tieshem, Sur la fecondation des Basidiomycetes. Comptes rendus 
LXXX (Febr. 1875). p. 375, 


294 Hymenomycetes: Stäbcehenträger als angebliche Sexualorgane. 


jüngste Stadium des Carpogons, welches Reess zuerst entgangen war, später 
aber auch von diesem (Jahrb. f. wissensch. Bot. X. 198) bestätigt wurde. 
Ueberliess Van Tieghem die Carpogone ihrem Schicksale, so entwickelten 
sie sich nicht weiter; brachte er sie aber mit Stäbchen zusammen, so copu- 
lirte ein Stäbchen mit der Scheitelpapille und war bald inhaltsleer. Darauf 
theilte sich die Blase durch 1—2 Querwände, ihre Glieder schwollen stärker 
an und aus der unteren sprossten gekrümmte Aeste als Anfang des Frucht- 
körpers hervor. Van Tieghem betrachtete daher ebenfalls die Stäbchen als 
Spermatien, ihre Träger als Antheridien, die blasigen Aeste als Carpogonien, 
ihre Scheitelpapille als Trichogyne. Es gelang ihm nach seinen Angaben 
sogar eine Wechselbefruchtung beider Arten. 

Den Van Tieghem’schen Mittheilungen folgten im Jahre 1875 zunächst 
noch weitere bestätigende. De Seynes! wollte bereits 1873 am Mycelium 
von Agaricus (Lepiota) cepaestipes Organe gefunden haben, die sich als 
weiblicher Geschlechtsapparat deuten lassen und Eidam? beschrieb Sexual- 
organe bei Agaricus coprophilus, A. fascicularis und A. mutabilis. Bei Aga- 
ricus coprophilus erschienen schon am dritten Tage an den Enden der 
Haupt- und Nebenäste des Myceliums oft zu 20 und mehr dicht neben 
einander dünne Ausstülpungen, die sich zu spiralig eingerollten, später 
durch Querwände gegliederten Aestchen verlängerten und endlich in ihre 
cylindrischen, geraden oder schwach gekrümmten Zellchen zerfielen, welche 
nicht keimten, sondern nach einigen Tagen zu Grunde gingen. Auf anderen 
Mycelien, welche von sehr spät in denselben Culturen gekeimten Sporen 
abstammten, traten oft schon sehr früh Schläuche von kolbiger Gestalt auf; 
sie waren mit einer oder mehreren Einschnürungen versehen, mit schwach 
gelblich schillerndem Plasma angefüllt und hatten auf dem Scheitel eine 
kurze, papillenartige Ausstülpung. Das Anlegen von Spermatien an diese 
als Carpogone gedeuteten Aeste konnte nicht festgestellt werden; doch sah 
Eidam, dass kurz nach der Einsaat der Spermatien die blasigen Zellen 
unter gleichzeitiger Vergrösserung auf allen Seiten eine Menge von Aus- 
stülpungen hervorgetrieben hatten, so dass das Ganze eine morgensternförmige 
Gestalt annahm. Das betreffende Organ war anfangs einzellig; erst als sich 
die zahlreichen Ausstülpungen immer mehr in Hyphen verlängerten, wurden 
einzelne derselben von der gemeinsamen Mutterzelle abgegliedert. Die 
weitere Ausbildung eines Fruchtkörpers wurde nicht verfolgt. 

Im November 1875 veröffentlichte Van Tieghem® eine zweite Mit- 
theilung über die Entwickelung des Coprinus, in der er zu ganz anderen 
Schlüssen gelangte. Er fand, dass die Stäbchen zu keimen vermögen, also 
keine Spermatien, sondern Conidien sind. Nach Aussaat in Mistdecoct 
schwellen sie elliptisch an und treiben Keimschläuche, die sich verzweigen 
und nach zwei Tagen schon neue Stäbchenträger bilden. Säet man Stäbchen 


' De Seynes, Note sur l’organe femelle du Lepiota cepaestipes. Bullet. de 
la soc. botan. de France. 1875. S. 99. 

®° Eidam, Zur Kenntniss der Befruchtung bei den Agaricus-Arten. Botan. 
Zeit. 1875. 8. 649. Taf. 8. Keimung der Sporen von Agaricus coprophilus und Ag. 
fascicularis. Sitzungsber. d. botan. Sect. d. schlesisch. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 
1875. 8. 81. 

® Van Tieghem, Sur le developpement du fruit des Coprins et la prötendue 
sexualit€ des Basidiomycetes. Comptes rendus LXXXI (1875). 8. 877. 


Hymenomycetes: Stäbchenträger als angebliche Sexualorgane. 295 


in Culturen aus, die bereits Mycelium des Coprinus enthalten, so anasto- 
mosiren ihre Keimschläuche mit dem älteren Mycelium und dadurch, dass 
ihr Plasma in ein solches übertritt, können sie einem durch Mangel an 
Nahrung erschöpften Mycelium neuen Anstoss zur Entwickelung geben. Auf 
dieselbe Weise und mit gleichem Erfolge vermögen sie auch mit der ein- 
zelligen Grundlage des Fruchtkörpers zu copuliren und dieses erscheint dann 
nur als ein vegetativer Vorgang, nicht als Geschlechtsact. Vollständige 
Fruchtkörper können auf Mycelien entstehen, die keine Stäbchenbildung 
gezeigt hatten und nie mit Stäbchen in Berührung gekommen waren. Die 
Fruchtkörper entstehen also asexuell. 

Gegen alle Beobachtungen, in denen dem Hymenomyceten-Mycelium 
Sexualorgane zugesprochen wurden, erhob sich bald die in der neueren 
Mykologie gewichtige Stimme Brefeld’s.* Derselbe erklärte auf Grund aus- 
gedehnter, zum Theil bereits älterer aber bis dahin nicht veröffentlichter, 
unten im Zusammenhange mitzutheilender Untersuchungen die oben kurz 
dargestellten Ergebnisse der genannten Botaniker als falsch. Er bemerkt 
ausdrücklich, dass in keinem Falle bei der Cultur von Agaricinen in klaren 
Nährstofflösungen auf Objectträgern irgend etwas beobachtet werden konnte, 
was auf eine Sexualität und namentlich auf einen sexuellen Ursprung der 
Fruchtkörper hindeutete und zwar bei einer lückenlosen Verfolgung der 
Entwickelung von der Spore bis zur Sporenreife des aus ihr neu gezogenen 
Fruchtkörpers, dass vielmehr die Beobachtung lehrt, dass die Fruchtkörper- 
anlagen als einfache Sprossungen am Mycelium entstehen. Ohne für jetzt 
auf die damals von Brefeld veröffentlichten Sätze einzugehen, mag hier nur 
noch dessen Angabe mitgetheilt werden, dass er sofort nach Veröffentlichung 
der ersten Van Tieghem’schen- Arbeit? verschiedenen Botanikern unter De- 
monstration seiner Präparate die Beobachtungen des letzteren als kritiklose 
und unrichtige darzulegen versucht, die wesentlichen Thatsachen seiner 
Untersuchung also de facto, wenn auch nicht de forma, schon damals ver- 
öffentlicht habe. 

Zur Beendigung der kurzen Uebersicht des Kampfes für und gegen 
Sexualität der Hymenomyceten mag hier nur noch der letzten Entgegnungen 
Van Tieghem’s und Reess’ auf die Angriffe Brefeld’s gedacht werden. Er- 
sterer® giebt als Resultat der neuen Untersuchungen folgendes: „Die Frucht 
der Agaricinen, gleichviel ob sie direct aus dem Mycelium oder indirect 
aus einem Sclerotium oder einer vorhandenen Frucht“ hervorgeht, entsteht 
immer auf die gleiche Weise, nämlich immer aus einem Faden oder aus 
einer Gruppe von Fäden durch adventive Sprossung. Je nach der Wachs- 
thumsweise der Elemente dieser Sprossung und nach ihrer frühzeitig oder 
später eintretenden Differenzirung erhält man die verschiedenen, nach Form 
und Entwickelungsweise so mannigfaltigen Fruchttypen dieser Classe. Weder 
auf dem Mycelium am Grunde der Primärfrucht oder des Selerotiums, noch 


! Brefeld, Die Entwickelungsgeschichte der Basidiomyceten. Botan. Zeit. 1876, 
S. 49. 

2 Seite 293, Note 2. 

® Van Tieshem, Nouvelles observations sur le developpement du fruit et 
sur la pretendue sexualit@ des Basidiomycetes et des Ascomycetes. Bullet. de la 
soc. botan. de France XXIII (1876). S. 99. Botan. Zeit. 1876. S. 161. 

* Vgl. die unten folgenden Untersuchungen Brefeld’s. 


296 Hymenomycetes: Coprinus stereorarius — Keimung. 

auf diesen am Grunde der Secundärfrüchte ist irgend eine Erscheinung zu 
beobachten, welcher die Eigenschaften einer Sexualität zuerkannt werden 
könnten. Es muss daher behauptet werden, dass die Agaricinen und mit 
ihnen alle Basidiomyceten der Sexualität entbehren.“ Die Bildung stäb- 
chenförmiger Conidien am Mycelium wird bei verschiedenen Arten der 
Gattungen Agaricus und Coprinus angegeben. Bei Agaricus tener erscheinen 
sie, wie in den von Eidam aufgeführten Beispielen, als Glieder spiralig ge- 
rollter Aeste und ebenso bei Arten der Sectionen der Pratelli und Dermini 
der Gattung Agaricus, während sie bei Agaricus velutipes und anderen Leu- 
cospori gerade sind. Alle diese Conidien keimen und sind daher nicht als 
Spermatien zu betrachten. Eigenthümlich aber erscheint die Bemerkung 
Van Tiegshem’s: „Ueberall erscheinen diese Conidien simultan und endogen 
und werden frei durch die Resorption der Membran des Zweiges, welcher 
sie erzeugt hat“, was besonders klar bei Agaricus velutipes und seinen Ver- 
wandten zu verfolgen sein soll. Reess! berichtet in seiner Entgegnung 
hauptsächlich über den Gang seiner Untersuchungen und giebt an, dass sich 
seine Bestätigung der Van Tieghem’schen Mittheilung (vgl. S. 294) wesent- 
lich nur auf die „Einzelligkeit jüngster, stäbchentragender Fruchtanlagen“ 
bezogen habe, die angebliche Diöcie des Myceliums als Regel von ihm nicht 
habe bestätigt werden können. 

Es bleibt uns jetzt zunächst die Darstellung der Untersuchungen Bre- 
feld’s? vorbehalten, die wir an Coprinus stercorarius verfolgen wollen. 
Brefeld hat die betreffende, vorzüglich aus Scelerotien keimende, von Fries aber 
als zur genannten Art gehörig erklärte Form als var. noctiflora bezeichnet, 
da sie erst gegen Abend nach 6 Uhr den Stiel streckt und den Hut auf- 
spannt und die Sporen nur während der Nacht abwirft. Letztere haben 
eine ovale Form und 0,0055 Millim. Breite bei 0,015 Länge; ihre dunkel- 
braune Membran lässt den Inhalt schwer erkennen. Sie keimen sofort, 
wenn sie in einen Tropfen Mistdecoct gebracht werden und selbst länger ' 
als ein Jahr trocken aufbewahrte Sporen zeigen schon nach wenigen Stun- 
den den Anfang der Keimung, die darin besteht, dass die Spore an dem 
dem Anheftungspunkte an dem Sterigma entgegengesetzten Ende ein helles 
lichtbrechendes Bläschen zu einem feinen Keimporus hervorwachsen lässt 
(Fig. 79 A auf S. 300). Das Keimbläschen übertrifft gar bald die Ausdehnung 
der Spore, hört dann aber auf, am ganzen Umfange sich gleichmässig zu 
vergrössern, sondern treibt an einer (Fig. 79 B) oder mehreren Stellen durch 
Spitzenwachsthum Keimschläuche, die im letzteren Falle nach entgegenge- 
setzten Richtungen auseinander gehen und aussehen, als ob sie gleichzeitig 
direct aus der Spore entsprungen wären (Fig. 79 C). Die Keimschläuche 
führen einen dichten, stark lichtbrechenden Inhalt, nehmen mit fortdauerndem 
Spitzenwachsthum in unregelmässigen, weiten Wellen einen schlangenartigen 
Verlauf an, verzweigen sich und werden früher oder später durch Quer- 
wände gegliedert. Dass nur die Endzelle des jungen Myceliums wächst, 
die Gliederzellen nicht mehr oder nur sehr wenig in die Länge wachsen, 
ist leicht zu beobachten; doch betheiligen sich letztere durch Sprossbildung 
vorzugsweise unter ihrer oberen Querwand lebhaft an der reichen Ver- 


! Reess, Rechtfertigung. Botan. Zeit. 1876. S. 167. 
2 Vol. $. 278, Note 2. 


Hymenomyecetes: Coprinus stereorarius — Mycelium. Selerotium. IC 
y ) 2 


zweigung des Myceliums, zwischen dessen Fäden überdies schon in frühester 
Jugend sehr häufig Verschmelzungen durch H-förmige Anastomosen ein- 
treten und dasselbe oft förmlich netzartig gestalten. Sobald die Mycelien 
sich weiter in die Peripherie ausdehnen, die Fäden sich dementsprechend 
seitlich mehr von einander entfernen, treten statt solcher Anastomosen die 
charakteristischen Schnallenverbindungen (S. 276) zwischen zwei un- 
mittelbar hinter einander liegenden Zellen auf, der Art, dass die obere 
Zelle dicht über der trennenden Scheidewand eine Ausstülpung treibt, die 
im kurzen Haken nach rückwärts umbiegt und unmittelbar hinter der 
Querwand mit der unteren Zelle verschmilzt, eine offene Verbindung zwi- 
schen den beiden Zellen in Form einer Schlinge oder Oese herstellend, in 
der später erst eine Scheidewand erscheint, welche nun die verbundenen 
Zellen wieder für sich abgrenzt. Bemerkenswerth ist noch, dass die Mycelien 
mehrerer neben einander keimender Sporen durch Anastomosen gegenseitig 
so verschmelzen, als ob die Fäden Verzweigungen nur eines Keimschlauches 
wären. , 

Die Fäden des Myceliums erheben sich nur hie und da mit kurzen 
Spitzen in die Luft; selbst über den Culturtropfen hinaus verbreiten sie 
sich nur wenig und auch bei Massenculturen auf festem Substrate war von 
einem Luftmycelium nichts zu sehen. Nach Ablauf von 9—12 Tagen be- 
ginnt an den älteren Mycelfäden die Fructification. In kleinen, wenig ge- 
nährten Culturen entstehen die Fruchtkörper unmittelbar an einzelnen My- 
celfäden; in üppigeren Culturen werden gewöhnlich erst Selerotien gebildet, 
aus denen die Fruchtkörper direct keimen, und vielfach finden sich beide 
Fälle in einer und derselben Cultur vereinigt. Wir wollen die Bildung der 
Selerotien zuerst verfolgen. 

Die Selerotien entwickeln sich an jedem beliebigen Mycelfaden, wel- 
cher der Oberfläche der Oulturlösung nahe gelegen ist. An ihm beginnt 
eine adventive Zweigbildung, die in die Luft führt, und bei der entweder 
mehrere nahe zusammenstehende Sprosse den Anfang machen oder ein 
einziger Fadenspross den Vorgang einleitet. Die Sprosse selbst können an 
den Zellen der Haupt- oder Seitenzweige höheren Grades entstehen, nahe 
an den Scheidewänden oder auch in der Mitte der Zelle. Alle sind durch- 
aus in allen Theilen übereinstimmend: einfache Fäden, die sich überaus 
reich verzweigen und dadurch schon früh einen kleinen Knäuel von dicht 
verflochtenen Hyphen herstellen. In diesem dauert das Wachsthum der 
Zweigenden in centrifugaler Richtung fort, nimmt die Verzweigung nach 
der Peripherie hin stetig zu und drängen sich die neuen Zweige stets in 
die Lücken zwischen den alten so hinein, dass nirgends grössere Zwischen- 
räume bleiben, überall ein Gewirr dicht verflochtener, gleichmässiger Hyphen 
vorhanden ist, dessen enge Zwischenräume lufthaltig sind, das aber auf 
radial und genau axil geführten Längsschnitten die Hyphen im Allgemeinen 
von der gemeinsamen Ursprungsstelle am Mycelfaden divergirend zeigt. Im 
Beginn der Bildung und auch in den nächsten Entwickelungsstadien variiren 
die jungen Selerotien in der Form; erst wenn sie grösser werden, tritt 
immer die gleiche Gestalt hervor. Die Grösse selbst wechselt je nach dem 
Grade der Ernährung zwischen der eines Mohnsamens und derjenigen einer 
grossen Haselnuss und die letzteren Sclerotien kommen natürlich nicht auf 
dem Objectträger zur Ausbildung, sondern bei Culturen auf ausgekochtem 


298 Hymenomycetes: Coprinus stereorarius — Sclerotium. 


Pferdemiste, wo sie sich vorzugsweise im Inneren kleiner lufterfüllter Hohl- 
räume entwickeln und bei dichtem Auftreten oft zu mehreren verwachsen, 
manchmal sogar zu monströsen, kuchenartigen Massen verschmelzen. 

Von der ersten dichten Verknäuelung an bis zum ausgewachsenen Zu- 
stande behält das Sclerotium im Inneren die gleiche Struetur aus dichten, 
vegetativen Hyphenverzweigungen mit lufterfüllten Interstitien, welche das 
weisse Aussehen des Körpers bedingen. Hört die Grössenzunahme des un- 
regelmässig kugeligen bis eiförmigen Knäuels auf, so dauert trotzdem die 
Zufuhr von Nährstoffen in die Hyphenzellen fort, die in Folge dessen an- 
fangen, zu allen erdenklichen Formen zu schwellen, je nachdem die in Folge 
dessen nach und nach verschwindenden Zwischenräume des Sclerotiums dies 
gestatten. Da aber immer noch neue Nährstoffe von den nicht mehr in 
die Grösse wachsenden Zellen aufgenommen werden {das Selerotium ist ja 
der Behälter der Reservenährstoffe für den künftigen Fruchtkörper), so wird 
unter stetiger Concentration des Inhaltes Wasser ausgeschieden, das an 
grösseren Sclerotien in dicken Tropfen an die Oberfläche tritt, gleichsam 
ausgepresst wird und abläuft oder allmählich verdunstet. Endlich hört auch 
die Nährstoffzufuhr auf, die Wasserauscheidung steht still, die vorher weisse 
Farbe des Sclerotiums bekommt einen grauen Ton, der in allen möglichen 
Farbennüancen schnell ins tiefste Schwarz übergeht, und damit ist das Sclero- 
tium völlig reif, nach aussen allseitig glatt abgeschlossen und auch vom 
Tragfaden getrennt. An dem reifen Sclerotium lassen sich Spitze und 
Basis, die eng begrenzte Insertionsstelle am Mycelium, deutlich unterscheiden, 
auf dem Durchschnitte sticht das farblose Mark scharf gegen die schwarze 
Rinde ab. Das Mark besteht aus einem Pseudoparenchym der oben er- 
wähnten, mannigfach gestalteten Zellen, die an einzelnen Stellen sich innig 
berühren, an anderen noch kleine Luftinterstitien zwischen sich haben, die 
dem Gewebe manchmal ein marmorirtes Aussehen geben. Alle Zellen sind 
zartwandig, aber mit dichtem, reichem Inhalte versehen; nach der Peripherie 
zu sind sie nicht allmählich verkleinert, sondern sie stossen jäh an die 
Rinde. Letztere besteht aus 6—8 Zellenlagen, deren 2—3 äussere aus 
grösseren, mehr längeren als breiten, die inneren aus kleinen, mehr rund- 
lich-isodiametrischen Zellen bestehen, alle aber aufs engste verbunden und 
mit nicht verdickten, aber schwarzen und cuticularisirten Membranen ver- 
sehen. Dass die Rinde nur ein metamorphosirter peripherischer Theil der 
Markmasse ist, geht auch daraus hervor, dass man sie wiederholt abschälen 
kann, wobei sich stets aus dem freigelegten Marke eine neue Rinde differenzirt. 
Durch längeres Austrocknen wird die anfangs glatte, glänzende Rinde des 
Sclerotiums runzelig und matt und letzteres schrumpft zu einer.unkenntlichen, 
hornartigen Warze ein, kann aber in diesem Zustande ein Jahr lang trocken 
ausdauern, "ohne seine Keimkraft zu verlieren. Das einzige Erforderniss 
für die Keimung ist genügende Feuchtigkeit und bis zu einem. gewissen 
Grade auch das Licht. Eben gebildete Sclerotien keimen, wenn man sie 
auf nassen Sand legt, schon am nächsten Tage. 

Die Entwickelung eines Fruchtkörpers auf dem keimenden 
Sclerotium macht sich in ihren ersten Anfängen als ein äusserst zartes, 
weisses Flöckchen auf der schwarzen Rinde bemerkbar. Dasselbe wird aus 
einzelnen feinen Hyphen gebildet, welche einer Rindenzelle der Oberfläche 
entsprossen, den kurzen adventiven Aesten an den Gliederzellen des Myce- 


Hymenomycetes: Coprinus stercorarius — Selerotium und Fruchtkörper. 299 
liums gleichen und sich reich verzweigen, rasch ein Hyphenknäuel bildend, 
dessen Elemente im Inneren am dichtesten verbunden sind und sich nach 
aussen in vr % stark verzweigte Hyphen auflösen. Jede beliebige Ober- 
flächenzelle kann eine solche Fruchtanlage entwickeln, Hunderte von Frucht- 
anlagen können ein Sclerotium auf einmal bedecken. Ihre Verbindung mit 
dem letzteren ist anfangs eine ausserordentlich lose; sie lösen sich bei lei- 
sester Berührung ab und das Sclerotium lässt an der betreffenden Stelle 
durch kein Merkmal die vorherige Anwesenheit eines jungen Fruchtkörpers 
erkennen, entwickelt aber bei fortgesetzter Cultur aus wieder oberflächlichen 
Zellen neue Fruchtanlagen, denen nach abermaligem Entfernen oder Ab- 
waschen eine dritte Reihe folgt und so fort, so dass man sagen darf: „dass 
jede Rindenzelle eines Sclerotiums zur Fruchtanlage auskeimt, dass jede 
Markzelle zur Rindenzelle werden kann, um wie diese auszukeimen, sobald 
man sie durch einen Schnitt an die Oberfläche bringt.“ Wie bei der Bil- 
dung der Sclerotien, so ist auch bei der Keimung derselben von einer 
Sexualität nichts zu sehen; auch die erste Anlage des Fruchtkörpers geht 
aus vegetativen Sprossungen hervor. Lässt man dem natürlichen Gange der 
Keimung eines Selerotiums freien Lauf, so entwickelt sich die Masse der 
Fruchtanlagen, die am Sclerotium auftreten, ihrer Altersfolge nach fort. 
Dann aber gewinnen einzelne und bei kleineren Sclerotien eine einzige 
einen Vorsprung und werden allein ausgebildet, während die anderen ver- 
kümmern. Die specielle Differenzirung des Fruchtkörpers aus dem Hyphen- 
knäuel soll gelegentlich der Entwickelungsgeschichte desselben nach der 
zweiten Weise, direct am Mycelium, erläutert werden. Die weiteren Schick- 
sale der Sclerotien sind einfach und natürlich. Der Zellinhalt der letzteren 
wandert in dem Maasse, als er im Fruchtkörper Verwendung findet, nach 
‚den Verbrauchsstellen, das Scelerotium wird nach und nach leer und selbst 
die Membranen der Markzellen verschwinden später, die Rinde allein bleibt 
als ein leeres, welkes Gerüst, welches einsinkt und bei geringster Berührung 
in Trümmer zerfällt. Der ganze Keimungsprocess von der Fruchtanlage bis 
zur Reife dauert 7—10 Tage. Der Fruchtkörper selbst ist anfangs von 
dem weissen Velum universale (S. 286) verhüllt (Fig. 79 G, v). An der 
Basis seines Stieles beginnt, noch ehe der Hut seine völlige Ausbildung er- 
langt hat, die Entwickelung der Rhizoiden oder Wurzelhaare (S. 288): Hy- 
phen und Hyphenstränge, von denen die ersteren ganz an der Stielbasis 
entstehen und diese mit dem Sclerotium fester verbinden, während die 
letzteren, die eigentlichen Rhizoiden, höher hinauf dem Stiele entsprossen, 
als Stränge, die an ihrer Basis oft aus 10 —20 Lagen langgestreckter 
Zellen bestehen, nach oben dünner werden, oft in mehrere Stränge sich 
spalten, oder allein mit feinen Spitzen auslaufen. Ihre Zahl ist sehr ver- 
schieden; je weniger ein Sclerotium den feuchten Boden berührt, je weiter 
die Fruchtanlage vom feuchten Sande entfernt ist, um so massenhafter 
treten sie auf, um so länger werden sie, die ganze Stielbasis mit einem 
diehten Filze umgebend (Fig. 79 H). Dass sie dem Fruchtkörper durch 
Zuführung von Wasser aus dem Substrate nützlich werden, geht wohl daraus 
hervor, dass mit ihrer absichtlichen Zerstörung die Entwickelung desselben 
weniger üppig stattfindet. Uebrigens kommen die Rhizoiden auch an anderen 
Stellen des Stieles zur Ausbildung, wenn man diesen z. B. auf den Boden 
niederbiegt oder mit fremden Körpern in Berührung bringt; sie sprossen 


300 Hymenomycetes: Coprinus stereorarius — Fruchtkörper. 

- 
dann an den Berührungsstellen hervor. Mit dieser kurzen Entwickelungs- 
geschichte der Sclerotien und ihrer Fruchtkörper mag der Leser das auf 


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Fig. 79. Coprinus stercorarius Fr. Nach Brefeld, A Keimende Spore. B und C eben- 
solche Sporen, etwas weiter entwickelt. D Stück eines Myceliums (m) mit fünf jungen 
Fruchtanlagen: 1 und 2 die jüngste Entwickelungsstufe, 3 etwas älter, 4 noch älter und 
5 der am weitesten vorgeschrittene Fruchtkörper, welcher jedoch noch keine innere Diffe- 
venzirung seiner Hyphensprosse zeigt. E Eine junge Frucht in einem weiteren Stadium 
der Entwickelung: im Inneren treten die Anlagen des Stieles und des Hutes bereits als 
dichteres Hyphengeflecht auf, umgeben von der lockeren Hyphenmasse der Volva, deren 
zum Hute gehöriger Theil sich durch blasige Anschwellung der Endzellen auszeichnet. 
F Eine schon weiter vorgeschrittene Fruchtanlage, aus der Stiel und Hut des jungen Pilzes 
schon schärfer hervortreten: die Volva des Hutes ist hier bereits fast ganz in blasige Zellen 
zerfallen. G Längsschnitt durch ein keimendes Sclerotium (s), in welchem der junge, noch 
von seiner Volva (v) umgebene Fruchtkörper halbirt wurde. H Erwachsener Pilz, der in 
der letzten Streckung des Stieles und in der Aufspannung des Hutes begriffen ist: s das 
Sclerotium, r Rhizoiden des unteren Stielendes, o eine nicht zur Entwickelung gelangte 
zweite Fruchtanlage. Vergr. von A—C 300, D 200, E 120, F 50, @ und H natürl. Grösse. 


Seite 157—163 über das Mutterkorn Gesagte, ferner Seite 173 und 231 
vergleichen. ‘ 


Die Entwickelung der Fruchtkörper auf dem mittelbaren Wege mit 


Hymenomyeetes: Coprinus stereorarius — Fruchtkörper. 301 


einem Durchgangsstadium = Selerotium ist die bei weitem häufigere. Es 
kann aber die Bildung der Sclerotien auch übersprungen, der Frucht- 
körper unmittelbar auf den Mycelfäden erzeugt werden, was nament- 
lich in Objeetträgerculturen, auf festem Substrate erst dann eintritt, wenn 
gegen Ende der Cultur die Nährstoffe der Erschöpfung zuneigen. Je nach 
den Einflüssen des Jahreszeit, respective der Temperatur, tritt auch hier 
die junge Fruchtanlage vom 8.—11. Tage nach der Aussaat auf, auch hier, 
wie bei den Sclerotien, in Form adventiver Sprossungen in der Mitte oder 
nahe der Scheidewand einer Mycelzelle (Fig. 79 D, 1—5). Mehr als 20 
-Fruchtanlagen konnte Brefeld in den üppigsten Culturen nicht beobachten, 
dagegen konnte er bei vorsichtiger Wegnahme solcher Anlagen wiederholt neue 
auf demselben Mycelium zur Entstehung bringen. Die Hyphensprosse der 
jungen Fruchtanlage zeigen überaus grosse Neigung zur Zweigbildung. „Der 
lebhafte Zudrang von Protoplasma aus dem umgebenden Mycelium nach diesen 
wachsenden Hyphensprossen ermöglicht diese Zweigbildung, ihre Spitzen 
bleiben immer aufs reichste und dichteste mit Inhalt gefüllt. Die Ver- 
zweigungen bilden dann einen kleinen Fadenknäuel, welcher in etwas ge- 
förderten Bildungsstadien immer das gleiche Ansehen annimmt (Fig. 79 D, 
1—5). Macht man den Knäuel durch Austreiben der Luft durchsichtig, 
entwirrt man ihn mit der Nadel oder durch den Deckglasdruck bei Gegen- 
wart von viel Flüssigkeit, so lösen sich die Fäden auseinander und sehen 
sämmtlich gleich aus; sie sind nichts als vegetativ entstehende Sprosse, 
welche sich durch Zweigbildung verknäueln. Diese an einem Mycelfaden 
entstehenden jungen Fruchtanlagen stimmen wieder genau überein mit denen, 
welche aus der Oberfläche eines Sclerotiums nach unserer früheren Beobach- 
tung hervorsprossen, und wir dürfen nach der Uebereinstimmung und der 
sicheren Erkenntniss, wie die Anlage am Mycelfaden entsteht, annehmen, 
dass der einzige Unterschied zwischen den Fruchtanlagen, welche an einem 
Sclerotium und denen, welche direct an einem Mycelium entstehen, darin 
besteht, dass in einem Falle die Sprosse an einer Zelle des Sclerotiums, 
im anderen an einer Zelle des Mycelfadens entstehen; dass jede Zelle sie 
zu erzeugen vermag, ist sattsam in beiden Fällen eruirt. Demnach dürfen 
die Selerotien nicht als fructificative Bildungen angesehen werden, welche 
an einem bestimmten Punkte der Entwickelung den Ruhezustand annehmen 
und mit dessen Abschluss die sistirte Entwickelung weiterführen, wie es für 
Penieillum (S. 231) der Fall ist; sie haben nur den morphologischen Werth 
vegetativer Zustände, * sie sind Mycelien, welche unter Umständen nach be- 
stimmtem Bildungsgange in die morphologisch klar und scharf ausgeprägte 
und höher differenzirte Form des Dauerzustandes überzugehen vermögen; 
die Bildung der Fruchtkörper beginnt auf ihnen vom Anfange wie am My- 
celfaden.“ 

Die junge Fruchtanlage vergrössert sich schnell durch fortdauernde 
Verzweigung der Hyphen. Diese ist im Inneren am stärksten und führt 
hier bald zu einer seitlichen Berührung der Fäden, die durch Dehnung 
ihrer Zellen noch befördert wird: in diesem Stadium der Entwickelung sieht 
die Fruchtanlage äusserlich wie ein Hyphenknäuel aus; der Knäuel besteht 
im Inneren aus einem Kern von falschem Gewebe, von der Hülle aus Hyphen 


ı Wie die Scelerotien des Mutterkornes, S. 159. 


- 


302 Hymenomyeetes: Coprinus stereorarius — Fruchtentwiekelung. 


umgeben und beide gehen unmittelbar in einander über. In dem Gewebe- 
kerne, der sich nach unten verjüngt, weil hier die Elemente selbst an Menge 
abnehmen, findet in der mittleren und unteren Partie die weitere Dehnung 
und Streckung der Zellen zuerst statt. Er erscheint daduth in der Mitte 
bauchig aufgetrieben, läuft nach unten und oben, wo er in Hyphen über- 
geht, schmäler aus und bildet die erste Anlage des Stieles (Fig. 79 E). 
Seine basalen Partien gehen auch später nach beendigter Streckung der 
Zellen zuerst in den Dauerzustand über; die Anlage und Ausbildung beginnt 
also an der Basis, um von da nach oben fortzuschreiten. An der Grenze, 
wo die Stielanlage nach oben in Hyphen ausgeht, findet nun eine äusserst 
intensive Neubildung 
von Hyphen statt, doch 
nur im Inneren, auf 
dem inneren, mittleren 
Theile der Stielanlage 
(Fig. 79 E). Die Hy- 
phen entstehen in dich- 
ter Masse durch Aus- 
zweigung der vorhan- 
denen; sie wachsen dicht 
zusammen und breiten 
sich in die Umgebung 
so aus, dass die seit- 
lichen Neubildungen an 
ihnen vorzugsweise 
‘ reiche sind, die in die 
Verlängerung desStieles 
fallenden nur bis zu 
einem gewissen Punkte 
Fir. 80. Coprinus stercorarius Fr. Längsschnitt aus dem oberen im Gipfel kuppelförmig 
‘Theile eines jungen Fruchtkörpers, an welchem der Hut bereits mit eng zusammenschliessen, 
seiner wachsenden Randzone umgewendet ist. s Stiel. 4 Hut. v Die darüber hinaus in lose 


inneren Hyphen der Volva. *** Theilungszone im Stiele. Vergr. 300. 


Nach Brefeld. Hyphen auseinander 

schen, welche zwischen 

die vorhandenen hineinwachsen (Fig. 80). Die seitlichen Verzweigyngen 
werden ferner um so reicher, je mehr die Peripherie zunimmt: sie entstehen 
ferner vorzugsweise dicht und reich an der inneren und unteren Seite, 
während die nach aussen gewendeten über eine bestimmte Zone hinaus, 
welche die des Gipfels nach unten fortsetzt, ebenfalls in lose Hyphen aus- 
auslaufen. Durch die Verlegung der Vermehrungs- und Wachsthumszone 
nach der inneren unteren Seite wird das ganze obere Hyphengeflecht, je 
mehr sie zunimmt, um so ausgeprägter kuppelförmig, bis die Vegetations- 
zone ganz nach unten gewendet ist und die mehr und mehr sich parallel 
neben einander ordnenden Hyphenverzweigungen schliesslich in Form dicht 
geschlossener Hyphenenden die Spitze des Randes einnehmen, als eine Mar- 
einalwachsthumszone, welche eine Verlängerung senkrecht abwärts über den 
Stiel hinab vermittelt (Fig. 80 7). Damit ist zugleich die mit der ersten 
Verzweigung auf der Spitze des Stieles beginnende Anlage des jungen 
Hutes scharf ausgeprägt (Fig. 79 F, Fig. 80 %). Alle Hyphenelemente, 


Hymenomyeetes: Coprinus stereorarius — Fruchtentwickelung. 303 


welche loser verbunden nun ausserhalb dieser Begrenzung des Hutes liegen, 
nehmen an seiner Bildung keinen Antheil; sie sind aber gleichen Ursprunges 
und gehen unmittelbar in ihn über, oder entspringen, wenn man den fertigen 
Zustand betrachtet, aus seiner Oberfläche. Sie bilden die Volva (Fig. 80 »), 
die sich nach unten unmittelbar in die bei der Bildung des Stieles nicht 
verwendeten Hyphenmassen fortsetzt und mit diesen den ganzen jungen 
Fruchtkörper als Velum universale umhüllt (Fig. 79 F, G). Die ganzen 
Differenzirungsvorgänge bis zu diesem Stadium sind in 1—2 Tagen vollendet; 
von Sexualität ist bei ihnen keine Spur zu erkennen. 

Der Stiel erfährt, nachdem auf seinem Gipfel der Hut angelegt ist, 
an dieser Stelle keine der ersten entsprechende Verlängerung mehr; sie wird 
durch intercalare Theilungen bewirkt, welche in den zuerst angelegten Stiel- 
elementen unmittelbar unter der Hutanlage neu eintreten. Die in solcher 
Weise neu gebildeten Zellen beginnen sich im unteren Theile des Stieles 
zu strecken, während sie nach oben in der Theilung fortfahren, so dass 
man oben eine Theilungszone aus kurzen, fast tafelförmigen Zellen findet, 
die nach unten allmählich eylindrisch werden (Fig. 80, s ***). In der Aus- 
bildung der Elemente von innen nach aussen zeigt aber der Stiel eine 
srosse Verschiedenheit, die für seine spätere Structur entscheidend ist. 
Schon in der ursprünglichen Anlage ist die Verbindung der Hyphen (Mark- 
hyphen) im Centrum weit loser, als in den mittleren Partien; sie ist in 
letzteren eine vorzugsweise innige, um sich nahe dem Umfange wiederum 
zu lockern. Die Vermehrung der Stielelemente durch Hyphenverzweigung 
dauert in der Peripherie noch fort, wenn sie im Inneren ganz erloschen 
scheint und sich hier die Zellen, dem zunehmenden Umfange des Ganzen 
folgend, seitlich auszudehnen beginnen. Diese Ausdehnung findet aber nur 
in den mittleren Lagen statt, während die angrenzenden centralen Partien 
den ursprünglichen Hyphendurchmesser beibehalten. Lässt dann noch später 
die Vermehrung der Elemente in der Peripherie nach und beginnt auch 
hier eine Ausdehnung der Zellen in radialer und tangentialer Richtung, 
schreitet damit die gleichsinnige Ausdehnung in der mittleren Zone fort, 
so wird die centrale Partie langsam in ihrem Zusammenhange gelockert, 
schliesslich zerrissen und damit eine centrale Stielhöhlung gebildet, die sich 
mit dem ferneren Wachsthume des Fruchtkörpers erweitert. Bei kleinen 
Fruchtkörpern mit schmächtigen Stielen sind dagegen Markhyphen nicht 
vorhanden, sondern alle Elemente zu einer einheitlichen Gewebemasse ge- 
schlossen. 

Die Hutanlage ist bei genügender Beleuchtung in der Entwickelung 
mehr und schneller gefördert, als der Stiel, wiewohl dieser zuerst angelegt 
wird. Letzterer bleibt kurz und wird von dem Hute, welcher sich in seiner 
nach unten gewendeten Randzone (Fig. 80 %) durch Spitzenwachsthum ver- 
längert, ungefähr in dem Grade überwachsen, als er an Länge zunimmt 
(vgl. Fig. 79 G). Auf der Innenfläche des Hutes erheben sich nun bereits 
zu einer Zeit, wo die abwärts wachsende Randzone eben ausgebildet ist, in 
kleinen aber gleichen Abständen von einander als schmale Vorsprünge die 
später das Hymenium tragenden Lamellen, welche nach innen concentrisch 
auf den Stiel zuwachsen und bis in den Hutrand auslaufen. Sie bestehen 
aus einzelnen Bündeln eng und luftfrei verbundener Hyphen (Fig. 81 2), 
welche als neue Vegetationsheerde alle gleichzeitig und so nahe neben ein- 


304 Hymenomyecetes: Coprinus stercorarius — Fruchtentwickeluns. 

ander entspringen, dass ihre Elemente an der Basis einander berühren und 
auch später, wenn die Bündel länger sind, nur schmale, lufterfüllte Zwischen- 
räume zwischen diesen lassen (Fig. 81). Jedes Bündel wächst für” sich 
durch Spitzenwachsthum und im ersten Ursprunge beträgt die Zahl seiner 
durch Querwände sich gliedernden Hyphen in der Breite etwa 7—9 (Fig. 81). 
Dieselben laufen neben einander geordnet in die Spitze aus, endigen aber 
nicht in gleicher Höhe, sondern die mittleren Fäden sind die längsten und 
fallen in die Verlängerung der Axe; die anderen sind kürzer und biegen 
seitlich ab, um so mehr dem rechten Winkel genähert, je weiter rückwärts 
sie enden. Wahrscheinlich liegt hier eine sympodiale Verzweigung zu Grunde: 
die jeweiligen Hyphenenden schwellen keulig an, erzeugen aber vorher etwas 
rückwärts von ihrem Scheitel einen Seiten- 
zweig, der das ursprüngliche Hyphenende 
zur Seite schiebt und über dasselbe hinaus- 
wächst, den gleichen Vorgang oftmals 
wiederholend. Die zur Seite geschobenen 
Hyphenenden ordnen sich pallisadenartig, 
schwellen allmählich stärker keulig an 
und grenzen sich durch eine Querwand 
nach rückwärts ab. Sie enden anfangs 
auf gleicher Höhe (Fig. 81) und bilden 
auf beiden Lamellenoberflächen die Palli- 
sadenzonen (entsprechend p in Fig. 76); 
die mittleren Hyphen, von denen sie ent- 
springen, sind die Trama (entsprechend 
t in Fig. 76). „Beide sind genetisch 
gleichen Ursprunges, die Pallisaden sind 
die Enden der Trama der Lamellen, die 
Lamellen selbst bestehen aus Bündeln 
gleicher Hyphen, welche von der Fläche 


Fig. 81. 


Coprinus stercorarius Fr. Stück- 
chen eines Querschnittes durch den Hut: 
v» die blasigen Zellen der Hutvolva; A die 


des Hutes entspringen; der Hut ist nun, 
wie wir wissen, aus einem Hyphenelemente 
gleicher Art und gleichen Ursprunges 


äussere Hutwand: A‘ die innere Hutwand, 
von welcher die Lamellen Z entspringen. 


aufgebaut, an der Spitze der Stielanlage 
entstanden, welche ihrerseits wiederum als 
erstes Differenzirungsproduct aus den an 
einem Mycelfaden vegetativ in gleicher Art und gleicher Form ent- 
springenden Hyphensprossen hervorging. 

Bald nach Anlage der ersten Lamellen werden, während der wachsende 
Hut seinen Umfang vergrössert, neue (secundäre) Lamellen zwischen die 
ersten eingeschaltet, in gleicher Weise durch Auftreten neuer Vegetations- 
punkte, wie bei ersteren. Diese secundären Lamellen werden nicht alle auf 
einmal, sondern nach und nach mit zunehmender Erweiterung des Hutes 
angelegt und sie erreichen daher nicht, wie die primären, den Gipfel des 
Hutes, erstrecken sich aber auf der anderen Seite mit ihnen bis an den Rand 
desselben, mit dem Wachsthume des Hutrandes auch in ihrem Längenwachsthume 
gleichen Schritt haltend. So lange das letztere aber andauert, bleiben alle 
Stellen der Lamelle, die doch ihrer Entstehung nach verschiedenen Alters 
sind, auf derselben Höhe der Entwickelung (derjenigen der Fig. 81) stehen. 


Vergr. 200. Nach Brefeld. 


Hymenomyeetes: Coprinus stercorarius — Fruchtentwickelung. 305 


Während dieser Vorgänge erleidet auch die Volva, d. h. also der zum 
Stiele und Hute nicht verwendete äussere Theil der Fruchtanlage, weitere 
Veränderungen. Eine scharfe Grenze zwischen Hut und Volva, eine soge- 
nannte Huthaut, wird vorläufig nicht ausgebildet; auf dem Hute ist die 
Volva dichter, als weiter abwärts in der Region des Stieles. Die Hyphen- 
enden der Hutvolva hören früh auf in die Länge zu wachsen und ihre 
Zellen schwellen in centripetaler Folge zu grossen Blasen mit wässerigem 
Inhalte und zierlichen Membranvorsprüngen an (Fig. 79 E), so dass die 
Hyphen rosenkranzförmiges Aussehen erhalten und schliesslich ganz in 
kugelige Zellen zerfallen (Fig. 79 F, Fig. 81 v), von unten her aber stets 
durch neue Sprosse ersetzt werden, die ein gleiches Schicksal haben. Man 
findet daher die äussersten Schichten der Hutvolva aus losen, kugeligen Zellen 
gebildet, die tieferen aus rosenkranzförmigen Hyphen, die innersten aus 
normalen Hyphen, welche in die Hutoberfläche übergehen. Dieser charakte- 
ristische Vorgang geht aber nicht über die Hutgrenzen hinaus. Die Hyphen 
der Stielvolva wachsen, ohne zu zerfallen, von unten nach oben über den 
Hutrand und zwischen die Kugeln der Hutvolva; ihre Neubildung von innen 
her ist eine schwache, ihre Anordnung eine losere (Fig. 79 F). 

Die bis jetzt ‘geschilderten Neubildungen mögen zu ihrer Vollendung 
4—5 Tage beanspruchen; von jetzt ab bildet die Differenzirung und Streckung 
der angelegten Hutelemente ohne weitere Neubildungen, als die der Basidien 
und Sporen, einen zweiten Abschnitt in der Entwickelung des Fruchtkörpers, 
der etwa die gleiche Zeit in Anspruch nimmt. An allen Stellen steht der 
Hut auf dem gleichen Punkte der Entwickelung. Seine Wand besteht aus 
dieht und luftfrei verbundenen Hyphen, die nicht viel dicker als gewöhn- 
liche Hyphen sind, auf dem Längsschnitte ihre Natur deutlicher zeigen, auf 
dem Querschnitte (Fig. 81) wie ein jugendliches Gewebe aus polyödrischen 
Zellen erscheinen. Die Differenzirung des Hutes erfasst nun alle Theile 
zugleich. Die Hyphen der Hutwand vergrössern sich durch Dehnung ihrer 
Zellen nach allen Richtungen; die Wand wird dadurch: dicker, der ganze 
Hut umfangreicher und länger. Die Lamellen halten damit gleichen Schritt: 
die Trama und die beiderseitigen Pallisadenzonen strecken sich zugleich 
und in letzteren kommen die Basidien zur Entwickelung. Von den keulen- 
förmigen, seitlich in lückenloser Verbindung stehenden Pallisaden wächst 
eine um die andere (Seite 289, Fig. 76 — nur hie und da tritt selten 
eine Ausnahme von dieser Regel ein) über die Fläche empor, während die 
übrigen (die späteren Paraphysen — vgl. S. 290) auf dem früheren Niveau 
bleiben, dafür aber an Dicke zunehmen, so dass während der ganzen 
Streeckung der Lamellen vollständig enger Schluss der Pallisadenzone, resp. 
des aus ihr hervorgehenden Hymeniums, bleibt, die Anordnung der Hyme- 
niumelemente (von der Fläche gesehen) eine völlige regelmässige wird. Die 
hervorwachsenden Pallisaden schwellen gleich mit ihrem Heraustreten aus 
der vorher ebenen Pallisadenfläche an dem vortretenden Scheitel kugelig an; 
nur wenige, über die ganze Fläche zerstreute, wachsen viel stärker, er- 
reichen rasch die mehrfachen Dimensionen und werden zu den mächtigen 
Cystiden (Fig. 76 ec); die übrigen bilden sich zu den Basidien aus. Sie 
haben in den nächsten Stadien der Entwickelung die Kugelgestalt des freien 
Theiles verloren und die Form eines Kegels angenommen; später sind sie 
eylindrisch (Fig. 76) oder in der Mitte etwas taillenartig verengt. Dann 

Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 20 


306 Hymenomycetes: Coprinus stercorarius — Fruchtentwickelung. 


erscheinen auf ihrem Scheitel die vier kurzen, nadelförmigen Steriginen 
(vgl. S. 236), deren Spitze sich plötzlich zu einer kleinen Kugel ausdehnt, 
der sich allmählich zur Eiform erweiternden Spore, deren Membran gelb 
und schliesslich dunkelbraun wird. Damit sind die Basidien leer, die Palli- 
saden haben die Gestalt von Pflastersteinen, die Cystiden sind zu grossen 
Schläuchen geworden, die gegen die benachbarte Lamelle wachsen und sich 
oft in diese hineindrücken. Man möchte fast glauben, als ob sie dazu 
dienten, die Lamellen in gemessener Entfernung von einander zu halten, 
damit sie mit der Streckung, während welcher die Sporenbildung vor sich 
geht, sich nicht stören und gegenseitig drücken. Auch die Enden der 
Lamellen schliessen mit Cystiden ab, welche zweireihig von oben nach unten 
an der Spitze der Lamellen geordnet sind, und zwischen letzteren bilden 
sich die mittleren axilen Fäden der Lamellenspitze nicht mehr zu hyme- 
nialen Elementen aus, sondern schwellen einfach kugelig an (Fig. 76). 

An der Oberfläche‘ des Hutes gehen währenddessen auch Veränderungen 
in den Gewebezellen vor sich. Letztere verdicken in den 2—3 äussersten, 
zur Huthaut werdenden Zellenlagen ihre Membranen, die nebenbei etwas 
dunkeler werden, und damit ist die Volva ausser Verbindung mit der Hut- 
oberfläche gesetzt, Auch die inneren Theile der Hutvolva zerfallen zu 
Kugeln; sie wird mit der Dehnung des Hutes mehr und mehr 'zerklüftet 
und zerfällt zu einem weisslichen Mehle, welches ein kräftiger Hauch bis 
auf die Huthaut verweht. Die Ausbildung der letzteren und die Reife 
der Sporen in den Lamellen sind die Vorgänge, welche die Differenzirung 
der Elemente des Hutes überhaupt abschliessen; es folgt nun als Schlussact 
der ganzen Entwickelungsgeschichte die Aufspannung des Hutes und 
seine Sporenentleerung. Der Stiel des Fruchtkörpers (vgl. S. 299, 303) 
beginnt sich mit solcher Energie zu strecken, dass seine Zellen bis zur 
Länge von 2—3 Millim. heranwachsen, der Hut in der kurzen Frist eines 
Tages bis zur Höhe von 10—17 Üentim. emporgehoben wird. Bei warmem 
Wetter wächst der Stiel in der letzten Hälfte der Streckung bei sehr 
grossen Fruchtkörpern stündlich über einen Centimeter. Der Hut hängt 
wie eine Glocke auf der Spitze des Stieles und wird jetzt langsam wie ein 
Regenschirm aufgespannt. Die Huthaut hat mit der völligen Ausbildung 
ihrer Zellen ihre active Streckung verloren, die Lamellen der Hutunterseite 
dagegen, die bis dahin senkrecht standen und ihre Schneide dem Stiele zu- 
kehrten, fahren in der Streckung fort und heben den Hutrand empor, der 
damit in seitlicher Richtung sich dehnt. Da an dieser seitlichen Dehnung 
die ausgebildete Huthaut keinen Antheil nehmen kann, so reisst dieselbe, 
am Hutrande beginnend, in radiärer Richtung über der Mitte der einzelnen 
Lamellen auf, das unter der Hutwand liegende, schon vorher collabirte Ge- 
webe leistet der tiefer gehenden senkrechten Spaltung keinen Widerstand 
und letztere geht daher weiter durch, auch die einzelne Lamelle in der 
Mittelebene der Trama in zwei je eine Hymenialfläche tragende Hälften 
spaltend. Diese beiden Hälften decken die durch die Spaltungen entstan- 
denen Zwischenflächen des Hutes: die Tramaseite wird zu einem Theile der 
Oberfläche desselben, das Hymenium zur Innenbekleidung, die Huthaut ver- 
läuft in einzelnen Streifen sternförmig vom Centrum zum Randes des Hutes; 
die Membranen ihrer Zellen waren schon in der Anlage stärker verdickt, 
während die Zwischenpartien für das spätere Zerreissen durch geringere 


“ 


Hymenomycetes: Coprinus stercorarius — Fruchtentwickelung. 307 


Membranverdickung vorbereitet wurden. Wollte man den ganzen Vorgang 
durch ein triviales, aber völlig zutreffendes Bild veranschaulichen, so könnte 
man sagen: die sternförmig ausstrahlenden Leisten der Huthaut gleichen 
den Stangen eines Regenschirmes, die Lamellen dem Ueberzuge, welcher 
zwischen ersteren eingefaltet liegt; sobald die Aufspannung beginnt, spalten 
die Lamellen, gleichsam aus zwei gleichen Hälften zusammengelegt, ausein- 
ander und füllen, wie der eingefaltete Ueberzug zwischen den Schirmstangen, 
die immer grösser werdenden Zwischenräume aus. Die letzten Acte der Auf- 
spannung des Hutes nach Spaltung der Huthaut und der Lamellen vollziehen 
offenbar die ihren Inhalt am längsten behaltenden Pallisaden durch ihre 
seitliche Dehnung. . Stehen der Hut horizontal, die Basidien senkrecht und 
frei nach unten gerichtet, so hört die Streckung des Stieles auf und die 
Sporen fallen von den Spitzen der Sterigmen, die an ihrem Ende auf- 
platzen, in dunkelen Wölkchen wie ein feiner Regen herab. Die bereits 
entleerten Theile rollen sich am Rande nach aussen (oben) um, wodurch 
auch die basalen innersten Theile der Lamellen gespalten, horizontal gestellt 
und entleert werden. Endlich ist der Hut unter langsamem Umrollen binnen 
2—3 Stunden zu einem aus den Huthauttrümmern, den Resten der Basidien 
und den Pallisaden bestehenden Knäuelchen zusammengeballt, das durch 
schnelle Auflösung dieser Elemente zu einem kleinen, von anhängenden 
Sporen dunkel gefärbten Tröpfchen zerfliesst; auch der Stiel verjaucht dann 
im Laufe eines Tages vollständig, der Fruchtkörper ist verschwunden. 

Brefeld hatte bei seinen zwei Jahre lang in allen Variationen ange- 
stellten Culturen des Coprinus stercorarius auch die Frage ins Auge gefasst, 
ob denn mit der Hutfrucht der Endpunkt der Entwickelung des Pilzes er- 
reicht sei. Auf der ganzen Summe der Culturen indessen, von denen einige 
länger als ein Jahr standen, konnte er nie etwas anderes als Sclerotien 
und Hutfrüchte sich entwickeln sehen, so dass in letzteren thatsächlich der 
Höhe- und jetzige Endpunkt der morphologischen Differenzirung des Pilzes 
zu sehen ist. 

Ehe wir die wesentlichsten Momente aus der Entwickelungsgeschichte 
einiger anderer Hymenomyceten-Fruchtkörper kennen lernen, mögen noch 
ein paar experimentelle Versuche, welche Brefeld mit den Fruchtkörpern 
des Coprinus anstellte, kurze Erwähnung finden. Dass nach Entfernung 
junger Fruchtanlagen von den Sclerotien jede an die Oberfläche der letzteren 
gelangende innere Zelle eine neue Fruchtkörperanlage entwickeln kann 
(S. 299), dass es gelingt, nach Unterdrückung der ersten Fruchtanlagen 
beliebig neue an den Fäden des Myceliums entstehen zu lassen (S. 301), 
wurde bereits erwähnt. Brefeld setzte dergleichen störende Eingriffe 
an den jungen Fruchtkörpern fort. Er schnitt an solchen auf Selero- 
tien wachsenden mit einer Scheer den Hut rasch ab, hielt die Culturen 
feucht und entfernte alle neu neben ihnen entstehenden Anlagen. Am 
dritten Tage konnten auf der Schnittfläche des Stieles neue Hyphenaus- 
sprossungen wahrgenommen werden (Fig. 79 H, o), die leicht auf eine oder 
mehrere Enden der Stielzellen ursprünglich zurückzuführen waren. Diese 
Aussprossungen, rein vegetativer Natur, waren ganz mit den an den My- 
celien oder Sclerotien entstehenden jungen Fruchtanlagen identisch. Sie 
entwickelten sich auch ganz in der beschriebenen Weise zu normalen Frucht- 
körpern, die sich später durch neue Hyphenaussprossungen am Fusse des 

20* 


308 Hymenomycetes: Coprinus stereorarius — Fruchtentwickelung. 


neuen Stieles fester mit der breiten Fläche des alten Stielstumpfes ver- 
banden (vgl. S. 299) und in 7—9 Tagen, das Sclerotium erschöpfend, 
zur vollen Reife gelangten. In einer zweiten Versuchsreihe wurden die 
Schnittflächen des Stieles verklebt. Nun wuchsen beliebige Oberflächen- 
zellen des Stieles aus und die vegetativen Hyphensprosse normalen Aus- 
sehens verbanden sich zu jungen Fruchtanlagen, die ihre weitere Entwickelung 
normal durchliefen. In einer dritten Reihe von Culturen wurde auch die 
aus der ersten verstümmelten Fruchtanlage hervorsprossende zweite Gene- 
ration verstümmelt und dadurch das Auftreten einer dritten Generation 
durch Sprossung oberflächlicher Zellen der zweiten in der bekannten Weise 
veranlasst, u. s. w. Weiterhin sprossten an abgeschnittenen Hüten, deren 
Lamellen der Vollendung nahe sein mussten, aber auch nicht älter sein 
durften, aus dem Stielstumpfe neue Fruchtanlagen hervor, wenn sie auf 
feuchtem Sande weiter cultivirt wurden. Es entstanden aber dergleichen 
Anlagen auch auf jeder beliebigen Schnittfläche des Hutes, selbst aus den 
Lamellen desselben und immer in derselben Weise, wie am Mycelium oder 
Selerotium. 

Ganz entgegengesetzt den eben erwähnten Fällen suchte ferner Brefeld 
in einer zweiten Serie von Culturen umgekehrt die Umlenkung der 
Fruchtkörper zu Mycelien herbeizuführen. Eben beginnende Frucht- 
anlagen, von Sclerotien abgehoben und in mässig verdünntes Mistdecoect 
gebracht, worin sie zum Theil vorsichtig benetzt wurden, zeigten schon am 
zweiten Tage ein Auswachsen jeder unverletzt gebliebenen oberflächlichen 
Zelle zu einem neuen Mycelfaden, welcher in der Verzweigung, sowie in 
der Bildung von Anastomosen und Schnallenfusionen genau dem Sporen- 
mycelium glich (vgl. S. 296) und nach S—10 Tagen ebenfalls Fruchtanlagen 
bildete. Aeltere Fruchtkörper, welche bereits Stiel, Hut und Volva unter- 
scheiden liessen und zerschnitten in Mistdecoct eultivirt wurden, zeigten 
genau das gleiche Verhalten; Hüte, welche schon die Lamellen angelegt 
hatten, trieben aus jeder beim Zerschneiden nicht getödteten Zelle einen 
Mycelfaden, und endlich liessen Hüte, die bereits in der Ausbildung des 
Hymeniums begriffen waren, Basidien und Pallisaden wie die anderen Hy- 
phenelemente der Lamellen in derselben Zeit, wie die Sporen, zu normalen 
Mycelien auswachsen, welche Fruchtkörper wie die Sporenmycelien anlegten. 
Durch Unterdrückung der Sporenbildung an letzteren konnte Brefeld conse- 
cutive Mycelgenerationen aus den je vor der Sporenbildung verstümmelten 
Fruchtkörpern durch vegetative Mycelaussprossungen erziehen. Ebenso giebt 
derselbe an, dass die Früchte derjenigen Ascomyceten, die (wie viele 
Pezizen) kein Ascogon erkennen lassen (vgl. S. 135 ete.), in jedem Momente 
der Entwickelung umlenkbar sind, andere aber, wie Ascobolus, Penicillium, 
Eurotium etc. ausnahmlos absterben. Es scheint nach ihm aus diesen Ver- 
suchen hervorzugehen, dass die hier sichtbar bestehende, wahrscheinlich durch 
die Sexualität herbeigeführte Differenzirung bei denjenigen Pezizen, wo man 
sie nicht mehr sieht, verloren gegangen ist. ! 

Auch mit Selerotien lassen sich die Experimente in derselben Weise 
mit gleichem Resultate ausführen: Aus jeder unverletzten Zelle eines Schnittes 
wuchsen sofort neue Mycelien aus, die in entsprechender Zeit fructificirten. 


! Schimmelpilze, III. S. 83, Note 2. 


Hymenomycetes: ©. stercorarius, Fruchtentwiekelung. Abnorme Fruchtkörper. 309 


„Es gelingt mit sicherer Hand aus diesen Schnitten einzelne Zellen unver- 
letzt frei zu präpariren und aus jeder beliebigen dieser Zellen, wie aus 
einer Spore, Mycelien hervorgehen zu sehen.“ 

Weitere Experimente mit dem Coprinus stercorarius wurden angestellt, 
um sein Verhalten zum Lichte während der Entwickelung festzustellen. 
Dieselben ergaben, dass der Lichtmangel auf die Entwickelung der Mycelien 
und der Sclerotien an ihnen ohne Einfluss ist. Dagegen wird zunächst das 
Austreiben der Sclerotien vom Lichte wesentlich gefördert. Während aber 
bei weiterer Einwirkung des Lichtes von den vielen Fruchtkörperanlagen 
eines Sclerotiums nur eine oder zwei zur vollen Entwickelung gelangen, 
bilden sich dieselben unter bedeutender Verzögerung der Entwickelung des 
einzelnen Fruchtkörpers in der Dunkelheit alle gleichmässig aus, und später 
ins Licht übertragen, reifen die meisten zu kleinen, aber normalen Frucht- 
körpern heran. Im Lichte ist ferner der Hut, obgleich später angelegt als 
der Stiel, zuerst mächtig gefördert; der. Stiel bleibt bis zur Vollendung der 
Sporenreife kurz. Umgekehrt ist es im Dunkeln der Fall: der Hut bleibt 
zurück, der Stiel wächst in Folge fortdauernder Zelltheilung im Gipfel und 
Streckung der neugebildeten Zellen unterhalb der Theilungszone (S. 302, 
Fig. 80, s ***) mächtig heran und vergeilt. Im Verlaufe von Wochen und 
Monaten sind mehr als zwei Fuss lange Stiele keine Seltenheit. Während 
aber dabei die Thätigkeit im Gipfel langsam erlischt, beginnen an anderen 
tieferen Stellen am Stiele Neubildungen durch Aussprossung peripherischer 
Zellen zu neuen Fruchtanlagen, denen gleich, wie sie durch Verletzungen 
normaler Fruchtkörper hervorgerufen werden. Auch an diesen Fruchtan- 
lagen wurde der Stiel bedeutend verlängert und entsprossen dann aus ihm 
an beliebigen Stellen Fruchtkörper zweiter Generation, welche weiterhin 
solche dritter bis sechster Generation hervorbrachten, die nach und nach 
immer schmächtiger wurden und auch in der Zahl ihrer Elemente auf das 
bescheidenste Maass zurückgingen. In das Licht zurückgebracht, ging mit 
dem Augenblicke der Beleuchtung die weitere Entwickelung normal vor sich: 
die Stiele hörten auf sich zu verlängern, die winzig gebliebene Hutanlage 
erreichte in den nächsten 4—5 Tagen ihre Sporenreife. Endlich können, 
bei sehr langem Verweilen im Finstern, statt weiterer vergeilender Frucht- 
körper auch Sclerotien an den vergeilten Stielen sich entwickeln. Alle diese 
Erscheinungen der Vergeilung kommen nur dann zu Stande, wenn die Tem- 
peratur zugleich unter 15° beträgt. Eine höhere Temperatur vermag die 
Function des Lichtes bis zu einem gewissen Grade zu ersetzen; beträgt 
dieselbe über 15°, so kommt auf stark vergeiltem Stiele auch im Dunkeln 
der Hut zur Entwickelung, allerdings erst in weit längerer Zeit (20 bis 
25 Tagen), wie bei beleuchteten Fruchtkörpern. Schliesslich mag aus den 
Brefeld’schen einschläglichen Versuchen noch hervorgehoben werden, dass 
die vergeilenden Stiele der Fruchtkörper gegen die schwächste Lichtquelle 
empfindlich und positiv heliotropisch sind. Dass stark beleuchtete, 
normal sich entwickelnde Fruchtkörper keinen Heliotropismus zeigen, wird 
dadurch erklärlich, dass die lichtempfindliche Wachsthumszone des Stieles 
bei ihnen von dem Hute bedeckt bleibt. 

Manchmal findet man in Kellern eigenthümlich monströse Frucht- 
körper von Agaricinen, welche hutlos sind, dafür aber einen mehr oder 
minder stark verästelten, in seinen Aesten manchmal keulig angeschwollenen 


310 Hymenomycetes: Entwickelung des Coprinus lagopus — Stäbehenträger. 


Stiel zeigen und dadurch bei reicherer Verzweigung das Aussehen sehr 
grosser Clavarien erhalten. Höchst wahrscheinlich sind dergleichen Mon- 
strositäten, von denen noch neuerdings von Caspary! ein-Fall an Lentinus 
suffrutescens fr. angeführt wurde, auf die oben erwähnte Vergeilung des 
Stieles unter Bildung von neuen Fruchtanlagen auf seiner Oberfläche zurück- 
zuführen (vgl. Lentinus). 

Ein zweiter von Brefeld specieller in seinem Entwickelungsgange ver- 
folster Coprinus ist der C. lagopus Fr., derselbe, welcher nach genanntem 
Beobachter den Reess’chen Untersuchungen zu Grunde lag (S. 292). Die 
auffallendste Abweichung von C. stercorarius bietet das Erscheinen der so- 
genannten Stäbchenträger auf dem Mycelium. Letzteres ist in seinen 
frühesten Entwickelungsstadien, obgleich 
oft schon verzweigt, ebenfalls einzellig; 
erst später treten Scheidewände in ihm 
auf und lassen dann eine regelmässigere 
Verzweigung der an der Spitze wachsenden 
Endzelle und eine Seitenzweigbildung aus 
den Gliederzellen unterscheiden. Nach Ab- 
lauf von 4—5 Tagen werden einzelne My- 
celfäden durch reiche Seitenzweige, die 
unregelmässig adventiv auftreten, besonders 
auffällig, um so mehr, als diese Seiten- 
zweige früh in die Länge zu wachsen auf- 
hören, an den Spitzen keulig anschwellen 
und einen dichten, reichen Inhalt führen. 
An den einzelligen, keuligen Fadenenden 
Fig. 82. Coprinus lagopus Fr. « Stäb- werden, sobald sie apical zu wachsen auf- 
ee en rennen NOTEN, auf dem Ende und an den Seiten, 
zu zweien verbunden. c Einzelne Stäf- In gemessenen Abständen von einander, 
chen. Vergr. von a und b 400fach, von dichte Büschel feiner Ausstülpungen sicht- 

e 600fach. Nach Brefeld. B . = B ” 

bar, die zu kleinen, cylindrischen Stäbchen 
heranwachsen. Fast in gleicher Höhe steht das Wachsthum derselben still 
und sie werden darauf durch Scheidewände vom Tragfaden abgegliedert. 
Letzterer hat die Hauptmasse seines Inhaltes in die Stäbchen entleert und 
führt nur noch wässeriges, schaumiges Plasma; Scheidewände, die erst 
später entstehen, theilen ihn in einzelne Etagen, die je einen Büschel von 
Stäbchen tragen und an dieser Stelle oft eine consolenartige Ausbuchtung 
zeigen (Fig. 82 a). Neben den der Regel nach einfachen Stäbchenträgern 
kommen auch verzweigte vor (Fig. 82); beide werden bald in der Cultur- 
flüssigkeit gebildet, bald erheben sie sich über die Nährlösung. Die sich 
noch durch eine Querwand gliedernden Stäbchen lösen sich bald ab und 
zerfallen in ihre Glieder (Fig. 82 5), während die Träger welken und unter- 
gehen. Die gegliederten Stäbchen sind nicht viel grösser als grosse Bacte- 
rien, 6—9 Mikromillim. lang, eylindrisch oder lang oval, mit glatter, farb- 
loser Membran und einem körnigen Inhalte, der sich an beiden Enden 
häufig etwas aufhellt und dann hier ein oder mehrere grössere Körnchen 


a ’ Schriften der Physikal.-oeconom. Gesellsch. zu Königsberg, 1876. Sitzungs- 
er. 8. 41. 


Hymenomycetes: Entwickelung des Coprinus lagopus. 311 


erkennen lässt (Fig. 82 ce). Sie haben ihrer Bildung nach den Werth von 
Conidien; ihre Träger können als Fruchtträger aufgefasst werden, die sich 
gewöhnlich auch schon durch ihre Form von dem sie erzeugenden Mycelium 
unterscheiden, manchmal aber auch so zurücktreten, dass sie als ausser- 
ordentlich kurze Ausstülpungen des Myceliums erscheinen, die nur auf dem 
Scheitel ein Stäbchenbüschel tragen. 

Eine Keimung der Stäbchen gelang Brefeld nicht, mochte er dieselben 
sofort nach ihrer Bildung oder später aussäen und die Nährlösung concen- 
trirt oder in jeglicher Variation verdünnt anwenden. Nie beobachtete der- 
selbe eine Mycelbildung aus den Stäbchen. Nur wenn die Culturen 8 bis 
14 Tage gestanden hatten, während welcher Zeit die Stäbchen äusserlich 
unverändert blieben, zeigten unter Tausenden ganz vereinzelte eine geringe, 
bald einseitige gerade, bald beiderseitige schiefe, schlauchförmige Verlänge- 
rung, über welche die Stäbchen aber nie hinauskamen. Brefeld möchte 
wohl glauben, dass dies Keimungserscheinungen sind und fasst demnach die 
Stäbehen als rudimentäre Organe, als nicht mehr keimfähige Coni- 
dien auf, die hier bald in grosser Menge, bald spärlich, an einzelnen My- 
celien gar nicht auftreten, die bei Coprinus stercorarius nie beobachtet 
wurden und bei anderen Coprinus-Arten (C. ephemeroides, ©. ephemerus) 
seltene Erscheinungen sind. Dass Van Tieghem diese Stäbchen angeblich 
keimen sah und zwar sofort nach ihrer Bildung, später nie (vgl. S. 294), 
erklärt Brefeld aus der Verwechselung mit Mycelstücken und Stücken von 
Fruchtträgern, die nur zu leicht mit in die Aussaaten gerathen und dort 
allerdings zu neuen Mycelien auswachsen. 

Erst zu der Zeit, wo die Fruchtkörper mit den rudimentären Conidien 
erzeugt werden, treten auch hier die bei Coprinus stercorarius erwähnten 
Verschmelzungen (S. 297) auf. Nach 8—10 Tagen erscheinen die Frucht- 
körperanlagen, an einem Mycelium unter Umständen über Hundert in allen 
Stadien der Entwickelung von der ersten Anlage bis zum reifen Hute später 
übersehbar. Aber zu keiner Zeit fand Brefeld irgend welche Beziehung 
zwischen ihnen und den Stäbchen. Die erste Anlage des Fruchtkörpers 
ist ganz wie bei €. stercorarius ein vegetatives Hyphenknäuel, in dem zuerst 
die Stielanlage ganz wie dort auftritt, der Hut in gleicher Weise an deren 
Spitze durch reiche Hyphensprossung gebildet wird. Die auch bei €. lagopus 
anfänglich von der Hutanlage nicht scharf abgegrenzte Hutvolva besteht 
aber, wie die Stielvolva, aus 6—10zelligen, cylindrischen Haaren, die nicht 
den: Veränderungen wie bei ©. stercorarius unterliegen, sondern in gleicher 
' Form noch bei der endlichen Abstossung der Volva in Gestalt von Schuppen 
und Streifen (Verbindungen von Schuppen) vorhanden sind. Die Ausbildung 
der Huthaut begleitet die letzte Reife der Sporen und bildet den Abschluss 
der Streckung in den Elementen der Hutwand. Die Hyphen in dieser 
haben sich zu einem grossmaschigen Pseudoparenchym ausgedehnt, welches 
nach aussen englumiger wird und mit einer Randzone aus flachen, mehr 
tafelförmigen Zellen abschliesst. Diese peripherische Zellenlage verdickt 
ihre Membranen beträchtlich, die nächstuntere Zone nimmt schwächer daran 
Antheil und beide bilden die scharf umschriebene, glatte Huthaut, welche 
die Volya noch vor Streckung des Stieles abwirft. Alle anderen Vorgänge 
in der Entwickelung der Fruchtkörper sind im Wesentlichen die gleichen 
wie bei (©. stercorarius (vgl. daher $S. 301—309). Das Licht hat aber auf 


312 Hymenomycetes: Coprinus ephemerus — Fruchtentwickelung. 


dieselben keinen so wesentlichen Einfluss; die Entwickelung wird zwar im 
Finstern etwas verzögert, die Stiele, welche dann ausserordentlich positiv 
heliotropisch sind, werden länger, aber die Hutbildung unterbleibt nicht. 
Sclerotien werden von Ü. lagopus nicht erzeust. 

Coprinus ephemerus Fr., der dritte von Brefeld untersuchte Pilz 
der Gattung,. zeigt bei der Keimung genau wie die beiden voraufgehenden 
Arten das Hervortreten einer grossen Keimblase aus dem einen Ende der 
Spore. Aus dieser Keimblase sprossen aber zunächst weitere kugelige Sprosse 
aus, die sich nicht selten zu Colonien von einem Dutzend solcher Blasen 
steigern. Erst dann hört die Anschwellung der neuen Sprosse auf und sie 
wachsen zu gewöhnlichen Mycelien aus. Diese zeigen Anastomosen ihrer 
Fäden selten und Schnallenfusionen niemals; dagegen besitzen die Fäden 
älterer Mycelien die Neigung, sich seitlich zu primitiven Strängen zu- 
sammen zu legen, an denen dann die Verschmelzungen häufiger sind, als 
an freien Fäden. Stäbchenträger treten häufig nicht auf, aber eben so 
häufig fructifieiren die Mycelien vor dem Auftreten grosser Fruchtkörper 
durch solche Bildungen. Die Stäbchen entstehen, wenn sie überhaupt ge- 
bildet werden, bald nach der Keimung (oft auf der Keimblase selbst) an 
knorrigen, kurzen Mycelästen büschelweise wie bei C. lagopus (doch nie so 
massenhaft, wie bei diesem) und zwar auf den angeschwollenen Stellen der 
Aeste, die auch hier als rudimentäre Fruchtträger gedeutet werden. Oft 
aber sind gegen Ende der Stäbchenfructification die Anschwellungen so un- 
bedeutend, dass man sie kaum sehen kann; die Stäbchen entspringen dann 
scheinbar oder wirklich direct aus den Fäden des Myceliums und stehen 
in diesen Fällen einzeln oder zu mehreren, aber nie in Büscheln beisammen. 
In die Stäbchen wird stets nur ein Theil des ‚Inhaltes der Tragfäden ent- 
leert und letztere vermögen nach dem Abfallen derselben weiter zu Mycelien 
auszuwachsen oder auch an den neuen Aussprossungen wiederum Stäbchen 
zu entwickeln. Die Stäbchen selbst sind nach der Zergliederung kurze oder 
lange, gerade oder gebogene Zellchen wie bei C. lagopus. Ihre Natur als 
rudimentäre Organe tritt bei ©. ephemerus noch deutlicher hervor, als bei 
der vorigen Art. Sie keimen niemals, sondern verschwinden auch in frischer 
Nährlösung nach einiger Zeit durch Auflösung. Nach längstens acht Tagen 
kommen sie überhaupt nicht mehr zur Entwickelung, die Bildung der Frucht- 
körper hebt dagegen erst nach 3—4 Wochen an. „Wie sollte es nun 
möglich sein, dass jene direete geschlechtliche Beziehungen zu dem Ursprunge 
der Fruchtanlagen haben, da sie ja schon vor derem Auftreten verschwunden 
sind und da sie auch eben so oft gar nicht auftreten?“ Die Vorgänge bei 
der Fruchtanlage und der weiteren Ausbildung des Fruchtkörpers sind den 
gleichen bei C. stercorarius und C. lagopus analog. Auch das Licht ist 
für die Entwickelung des Pilzes von grosser Bedeutung. Wenn man es 
ausschliesst, erreichen Hut und Stiel nur etwa die halbe Grösse, dagegen 
ist die rudimentäre Volva des Pilzes im Dunkeln reichlicher entwickelt; 
dann wird-der Stiel welk und schlaff und der Hut sinkt ohne Aufspannung 
um. Ins Licht gebracht, wird der Stiel wieder prall und richtet sich auf; 
auch der im Finstern bis zur normalen Bildung der Lamellen vorgeschrit- 
tene Hut wird dann voller und grösser und nimmt seine normale Gestalt 
an. Es geht aus den hier und auf S. 309, sowie schon früher (S. 166) 
angedeuteten Thatsachen hervor, dass das Licht einen bedeutend grösseren 


Hymenomycetes: Coprinus ephemeroides — Fruchtentwickelung. 313 


Einfluss auf die Pilze ausübt, als man bis jetzt annahm. Es gilt dies auch 
für niedere Pilze, denn der Pilobolus microsporus bildet z. B. im 
Dunkeln niemals Sporangien aus. Nach Brefeld’s Meinung sind die in 
finsteren Räumen so häufig vorkommenden massenhaften Pilzbildungen, welche 
man Byssus genannt hat, wahrscheinlich nur sterile, vegetative Zustände 
höherer Pilze, welche in Folge von Lichtmangel keine Fruchtkörper ausbilden. 

Die letzte von Brefeld eultivirte Art der Gattung, Coprinus ephe- 
meroides /r., deren Mycelium im Allgemeinen mit demjenigen des C. ephe- 
merus übereinstimmt, besitzt nur noch ganz schwache Stäbchenfructi- 
fieation, die nur an wenigen, kürzer gebliebenen Fäden auftritt und eben 
so oft ganz unterbleibt. Die Stäbchen werden auf kaum hervortretenden 
Seitenzweigen in dichten Büscheln angelegt, die einem Krystallbündel täu- 
schend ähnlich sehen und nur durch Reaction und Verbrennung von einem 
solchen unterscheidbar sind. Sie fallen niemals völlig ab; auch die Zer- 
gliederungen unterbleiben oftmals und Keimung konnte nie erreicht werden. 
Aus der übrigen Entwickelungsgeschichte des Pilzes ist die Bildung der 
Volva hervorzuheben, weil diese von der gleichen Bildung der vorauf- 
gehenden Arten wesentlich abweicht. In Bezug auf die Form ihrer Elemente 
ist sie ein Mittelding zwischen der Volva von Coprinus stercorarius und 
derjenigen des C. lagopus. Ihre Hyphen sind an den Enden aus länglich- 
kugeligen Zellen zusammengesetzt, welche nach innen kleiner und kleiner 
werden und sich beim Uebergange in die Fadenform in den Hut verlieren. 
Letzterer ist niemals durch eine Huthaut (vgl. S. 306, 311) scharf von der 
Volva abgegrenzt; der Uebergang zwischen Hut und Volva ist ein so all- 
mählicher, dass es eine Grenze zwischen beiden gar nicht giebt, und die 
Masse der Volvaelemente ist eine so grosse, wie sie bei den übrigen Arten 
nicht auftritt. 

„An der Wachsthumszone des Hutrandes dauert die fernere Anlage 
von Elementen des Hutes in der Weise fort, wie sie in den ersten Stadien 
begonnen. Es differenziren sich aus den am Rande gleichförmigen Hyphen- 
massen fort und fort nach aussen die peripherische Volva, nach innen der 
Hutkern, bis schliesslich das Wachsthum, die Neubildung der Hyphen, stille 
steht. Sobald dies eintritt, hört auch die der Neubildung folgende Differen- 
zirung der Hyphen auf und es zeigt sich, dass sie nicht bis zur Spitze des 
Hutrandes fortschreitet, sondern schon eine Strecke weit über diesem er- 
lischt. Indem so ein Theil der Hyphen, und zwar der äusserste, von der 
Differenzirung ausgeschlossen bleibt, erhält der Hut eine besondere Rand- 
one undifferenzirter Hyphen, welche sich unmittelbar dem unteren Ende 
der Lamellen anschliessen. Man könnte sie als den unteren Theil der 
Hutvolva auffassen; doch da diese ein Differenzirungsproduet aus den Hut- 
elementen ist, hier aber gar keine Differenzirung eintritt, ist eine solche 
Deutung nicht völlig gerechtfertigt, und wir dürfen nur die Grenze als 
solche ‘bezeichnen, die unmittelbar an die Lamellen stösst. Das besondere 
Verhalten dieses nicht differenzirten Hutrandes im Vergleich zur Hutvolva 


ı Man vgl. auch Brefeld, Ueber die Bedeutung des Lichtes für die Pilze 
(Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin, 17. April 1877), wo 
derselbe die wesentlichsten an Coprinus und Pilobolus gewonnenen Resultate mit- 
theilt. ver 


314 Hymenomyeetes: Entwickelung von C. ephemeroides und Ag. muscarius. 


unterstützt diese Auffassung. Die Spitzen nämlich bilden keine Erweiterungen 
in den Zellen und keine Rosenkranzketten wie die Volva; sie bleiben Hy- 
phen wie im Anfange. Als solche verwachsen sie mit den Hyphenelementen 
der Stielvolva zu einem geschlossenen Ganzen, welches generaliter als Volva 
bezeichnet wird und Stiel und Hut in seinem Inneren birgt, wie wenn der 
Fruchtkörper sich von innen heraus modellirt hätte.“ Diese Verbindung 
muss nun nothwendig zerreissen, sobald die Streckung der’ Stielspitze beginnt. 
Der nicht differenzirte, den Stiel eng und rund umgebende Hutrand wandert 
dann durch Streckung des Stieles mit dem Hute nach oben. Bei der Auf- 
spannung des Hutes aber löst sich der nicht differenzirte Rand, dessen der 
eigentlichen Hutgrenze anliegende Volvaelemente sich durch Abrundung der 
Zellen lockern, von dem Hute selbst los und bleibt nun, ein morphologisches 
Gebilde für sich, als ein loser, verschiebbarer Ring (Annulus inferus) 
am Stiele sitzen. Durch die Wachsthums- und Streckungsvorgänge im 
eigentlichen Hute wird die Volva zerklüftet und nur durch das damit ver- 
bundene Zerfallen der Volvaelemente, welches bis zur compacteren Masse 
des Hutes nach innen allmählich fortschreitet, wird die Grenze des Hutes 
gegen die Volva schärfer als früher bezeichnet, denn eine Huthaut aus 
stärker verdickten Zellen einer besonderen Zone wird auch jetzt nicht ge- 
bildet: was zerfällt, ist Volva und das Uebrige Hut. Die Aufspannung des 
letzteren erfolgt darum auch mit minderer Energie und ein letztes Einrollen 
zum Knäuelchen findet nicht mehr statt (S. 307). Alle übrigen Vorgänge 
spielen in derselben Weise ab, wie bei C. stercorarius und das Gleiche gilt 
von einer Anzahl anderer Coprinus-Arten. Die Unterschiede drehen sich 
bei Allen darum, ob eine Volva vorhanden ist oder nicht und welche Form 
deren Elemente annehmen, ob ein Annulus vorkommt oder fehlt, ob eine 
Huthaut gebildet wird, ob die Mycelien Stäbchen erzeugen und ob diese 
direct an den Mycelien oder gleichsam an Fruchtträgern entstehen, ob 
häufige oder seltene Fusionen der Mycelfäden, ob Schnallenfusionen und 
Strangbildungen eintreten, ob Sclerotien als Uebergangsstadium vom Myce- 
lium zum Fruchtträger in den Entwickelungsgang eingeschlossen sind (C. 
stercorarius) oder nicht (C. lagopus, ©. ephemerus, C©. ephemeroides) etc. 
Bei den Agaricinen im Allgemeinen (bei gymnocarpen und angiocarpen 
Formen) hat Brefeld die Haupttypen von Coprinus, so weit er bis jetzt 
untersuchte, wiedergefunden. Er bemerkt nur, dass die hie und da vor- 
kommenden Stäbchen, von denen Eidam und Andere einige beschrieben haben 
(vgl. S. 293—296) niemals keimten, ihre Bildung früher aufhörte, als die 
ersten Fruchtkörperanlagen gebildet wurden. Nur drei Hauptpunkte be- 
dürfen nach Brefeld einer eingehenden Besprechung: der Annulus superus, 
der oben dem Stiele angewachsen ist und die bekannten Manschetten 
(S. 286) bildet, der dem Stiele etwas tiefer auf ?/, oder 3/, seiner Höhe 
angewachsene Annulus intermedius und die Bildung der Fruchtkörper an 
den gewaltigen Strangmassen, welche als Rhizomorphen dem Entwickelungs- 
gange der Agaricinen angehören. Alle drei Punkte können in der Unter- 
suchung von Agaricus muscarius und Agaricus melleus ihre Erledigung finden. 
Das Mycelium des Agaricus (Amanita) muscarius, des bekannten 
Fliegenpilzes,! ist unterirdisch. Combinationen seiner Hyphen zu Strängen 


' Brefeld, a. a. O. S. 123. — De Bary, Morphol. u. Physiol. d. Proie, S. 70. 


Hymenomyeetes: Entwickelung des Agarieus muscarius. 315 


konnte Brefeld nicht auffinden und wo sie sich fanden, waren sie als secun- 
däre, dem Basaltheile der Fruchtkörper entsprungene Bildungen nachweisbar. 
Die jüngsten Fruchtanlagen wurden in Form kleiner, rundlicher Knöllchen 
beobachtet, aus einer dichten Verbindung von Hyphen bestehend, in welcher 
die Ausdehnung der Hyphenelemente zur Stielanlage eben begonnen hatte. 
Diese erfolgt nicht in allen Fäden gleichzeitig, sondern hebt in einzelnen 
unter ihnen an. Als natürliche Folge dieses vereinzelten Auftretens ist 
dann auch das Primordium des Stieles aus zwei heterogenen Elementen zu- 
sammengesetzt, aus gewöhnlichen Hyphen mit grossen Gewebezellen unter- 
mischt, welche letztere aus den einzelnen Hyphen durch Dehnung und 
Streckung hervorgegangen sind. Bereits bei sehr jugendlichen Anlagen macht 
sich an der Spitze die Bildung des Hutes bemerkbar, als cine eng begrenzte, 
äusserst lebhafte Entwickelung neuer, feiner Hyphen, die der Stielanlage ent- 
sprossen und etwas unter der Oberfläche am dichtesten erscheinen. In den 
nächsten Stadien sind Hut- und Stielanlage gewachsen; in letzterer haben 
sich bedeutend mehr der grossen Gewebezellen ausgebildet und zugleich ist 
sie gegenüber dem Hute so sehr gefördert, dass der Hut förmlich umwallt 
wird und selbst im Stadium des Fruchtkörpers von der Grösse einer kleinen 
Wallnuss nur im Centrum des Scheitels äusserlich als schwache Wölbung 
auf dem knolligen Stiele sichtbar ist. In ihrer Masse sind Hut und eine 
peripherische Volva in aussergewöhnlicher Mächtigkeit unterscheidbar. Beide 
bilden nach Brefeld „im Anfange die Grundmasse der Hutanlage, aus welcher 
erst später durch secundäre Differenzirung aus der gleichförmigen und gleich- 
entstehenden Hyphenmasse der Hut als innerer Kern im Gegensatze zur 
Volva als peripherische Umhüllung hervorgeht. Die Elemente beider, gleichen 
Ursprunges, gehen auch unmittelbar in einander über, die Grenze zwischen 
ihnen wird nur dadurch schon so früh sichtbar, dass die Vermehrung der 
Volva, von aussen nach innen fortschreitend, bereits nachlässt, während sie 
gerade im Hute am energischesten fordauert. Die Hyphen der Volva, die 
an der Peripherie zuerst zu wachsen aufhören, dehnen sich, um den inneren 
Wachsthumsvorgängen und der damit verbundenen Vergrösserung des Ganzen 
zu folgen, in ihren Zellen zu grossen Blasen aus, die aber nicht zerfallen, 
sondern im losen Verbande mit einander bleibend ein Scheinparenchym 
bilden, welches ganz identisch mit dem des Coprinus ephemeroides ist. Durch 
die Fortdauer dieser Veränderungen der Volva in centripetaler Richtung 
einerseits, durch fortdauerndes Wachsthum des Hutes andererseits, wird die 
natürliche Verbindung beider Theile, der Volva und des Hutes, naturgemäss 
von selber gelockert. Eine weitere substantielle Veränderung in den äusseren 
Hyphen des Hutes trägt dazu bei, sie vollends zu lösen. Die Hyphen der 
eigentlichen inneren Hutoberfläche bekommen in einer beträchtlichen Zone 
dicke und quellungsfähige Membranen. Diese Zone erscheint darauf, durch 
Verdrängung der Luftinterstitien zwischen sich, durchscheinend und ge- 
schlossen und macht die Abgrenzung von Volva und Hut dem blossen Auge 
zugänglich. Von nun an ist die Verbindung beider eine so lockere, dass 
sie durch die weitere Ausdehnung des Hutes von selbst gelöst werden muss. 
Die Volva vergrössert sich durch elastische Ausdehnung nur wenig, sie zer- 
reisst in einzelne Theile, welche dann als Warzen der freien, gelatinösen 
und darum scheinbar glatten Huthaut als die bekannte Volva ankleben.“ 
In eben dieser Zeit vollzieht sich im Inneren des jungen Fruchtkörpers 


316 Hymenomycetes: Entwickelung des Agaricus muscarius. 


die Bildung der Lamellen und des Hymeniums auf diesen. Aber die Innen- 
seite des Hutes ist beim Fliegenpilze (im Gegensatze zu Coprinus) niemals 
frei. Die Hutanlage bleibt seitlich von dem enorm wachsenden Primordium 
des Stieles eingeschlossen. Der in der Mitte über diesem axil verlaufende 
Theil wird zur Fortsetzung des Stielprimordiums (der späteren kolbigen 
Stielbasis) und wächst schliesslich zum eigentlichen Stiele heran. In der 
zwischen diesem und der Hutwand liegenden Hyphenmasse, also in einem 
neutralen Hyphenelemente, welches beiden gemeinsam gehört, werden die 
Lamellen differenzirt und eben dadurch zugleich auch Hut und Stiel. Die 
Lage des Hutes ist im Anfange eine so flache, dass die Hyphen, welche 
von den Seiten des centralen Stieles zum Hute verlaufen, nur einen schwachen 
Bogen machen. An der Stelle, wo sie umbiegen, erzeugen sie aus sich das 
Hymenium des Pilzes und markiren erst hierdurch die innere Grenze der 
Hutwand im Gegensatze zu den Lamellen. An einzelnen Partien dieser 
Hyphen erfolgt eine lebhafte Verzweigung, und aus der regelmässigen Ver- 
zweigung bildet sich die Basis der Lamellen aus. Diese einzelnen Hyphen- 
partien treten aber regelmässig und unmittelbar neben einander auf; die 
ganze Masse erscheint daher in eine Anzahl radienartig neben einander ge- 
stellter Bündel oder Platten (die einzelnen Lamellen) gesondert, die sich 
unmittelbar begrenzen, ohne Hyphen zwischen sich zu lassen, welche theil- 
nahmlos bleiben. Diese Vorgänge heben in einer im Hute kreisförmig 
tangential gelegenen Zone an und schreiten von hier aus centripetal fort. 
Die Verzweigungen, welche an den einzelnen Hyphenbündeln erfolgen, sind 
denen bei Coprinus (S. 304) gleich. Messeıförmige, mit der Schneide nach 
oben gekehrte, den Lamellen ähnliche, nur schmälere Gewebeplatten zwischen 
den Lamellen, wie sie De Bary (a. a. O. S. 71) angiebt und welche später 
verschwinden, konnte Brefeld zu keiner Zeit der Hutentwickelung auffinden. 
„Weil die Bildung der Lamellen keine ursprünglich freie ist, sondern im 
Verlaufe von Hyphenbündeln erfolgt, die sich zum Zwecke der Lamellen- 
bildung von einander sondern, so ist es ferner natürlich, dass auch nach- 
träglich die Lamellen an der Spitze nicht frei sind, sondern in die neutrale 
Hyphenmasse. auslaufen, aus welcher sie hervorgingen. Und der Umstand, 
dass in der äusseren Zone dieser Hyphen die erste Anlage der Lamellen 
erfolgte, dass sie von dort centripetal fortschreitet, vermittelt es einfach, 
dass die neutrale Masse am Stiele verbleibt, und dass diese um so weiter 
vom Hute entfernt wird, je mehr die Lamellen durch centripetales Wachs- 
thum fortfahren sich zu verlängern, je breiter sie sich zwischen Hut und 
Stiel gleichsam einschieben.“ 

Da die Anlage der Lamellen eine ausserordentlich frühe ist, später 
aber in der ganzen Masse des Hutes noch ein bedeutendes intercalares 
Wachsthum stattfindet, das auch zur Erweiterung des Hutrandes führt, so 
werden auch bei Agaricus muscarius weiterhin zwischen die primären secun- 
däre Lamellen eingeschoben, deren Anlage in dem unteren Vegetationsrande 
resp. der neutralen Differenzirungszone des Hutes erfolgt und die daher 
nicht Bis in den Gipfel des Hutes verlaufen. Die weitere Entwickelung des 
Fruchtkörpers nach Anlage seiner sämmtlichen Elemente ist von derjenigen 
von Coprinus nicht wesentlich abweichend. Beim Wachsthumsstillstande der 
Lamellen bleibt eine nicht unbeträchtliche Partie derjenigen neutralen Hy- 
phenelemente, in welchen die Lamellen ursprünglich entstanden sind, unver- 


Hymenomycetes: Entwiekelung des Agaricus muscarius. 317 


wendet übrig; sie gehen nicht ihrer ganzen Masse nach in die Bildung der 
Lamellen auf. „Mit der Streckung des centralen Stieles, die im Gipfel wie 
bei Coprinus vor sich geht, und mit der Streckung und Aufspannung des 
Hutes naht die Entscheidung über die weiteren Schicksale dieses neutralen 
Hyphenrestes, der ursprünglich nicht Stiel und Hut war und schliesslich 
versäumte Lamelle zu werden. Die eigentlichen centralen Elemente des 
Stieles, mit welchen der in Rede stehende Hyphenrest an der Oberfläche 
in Verbindung steht, lockern durch Dehnung und Streckung ihrer Zellen 
diese Verbindung, weil die Hyphen weder wachsen noch sich strecken, also 
nur eine ihrer Elasticität entsprechende passive Dehnung erfahren können. 
Durch die Aufspannung des Hutes, die eine Entfernung der Lamellen vom 
Stiele zur Folge hat, werden sie zugleich in anderer Weise in Mitleiden- 
schaft gezogen. Sie sind der Stieloberfläche und den Lamellen angewachsen; 
die Trennung der Lamellen vom Stiele versetzt sie darum in radiale 
Spannung. Bei den durch di& Aufspannung wachsenden Distanzen zwischen 
Lamellen und Stiel kann es sich nach Ueberschreitung ihrer Elastieitäts- 
grenze nur mehr darum handeln, wo ein Abreissen erfolgt. Es muss an 
der schwächern Stelle geschehen und als solche erweist sich die Verbindung 
mit dem Stiele.e. Von unten nach oben löst sich mit der Aufspannung die 
Hyphenmasse vom Stiele ab, nur im höchsten Gipfel des Stieles bleibt die 
Verbindung erhalten, an einer Stelle des Ueberganges vom Stiele in den 
Hut, die sich nicht streckt. In diesem Zustande überzieht die Hyphenmasse 
wie ein Schleier die Innenfläche der Lamellen. Aver auch der Schleier ist 
unhaltbar. Der Hut streckt sich zugleich in radialer Richtung vom Gipfel 
nach dem Rande, und wie sein Radius wächst, muss sich die Haut von 
Neuem und diesmal in tangentialer Richtung dehnen. Sobald hier die Ela- 
stieitätsgrenze überwunden ist, müsste sie in Stücke zerreissen, wenn sie an 
allen Stellen gleich befestigt wäre. Dies ist sie nicht. Ihre stärkste Ver- 
bindung ist im Gipfel des Hutes, ihre losere auf den Lamellen; hier löst 
sie sich ab und schnellt wie ein gezogener Kautschukfaden zusammen in 
den Gipfel des Hutes. Die Lamellen sind fortan frei, wie die von anderen 
Agaricinen, die neutrale Hyphenmasse hängt als eine schwammige Haut aus 
dem Gipfel des Stieles über diesen hinab, der Lamellenschleier ist zur 
Manchette geworden, zum Anhulus superus“.! 

Die grosse Quellungsfähigkeit und Elastieität der überaus mächtigen 
Huthaut schützt den sich aufspannenden Hut vor Längsrissen und lässt dem- 
nach auch die Lamellen ganz (vgl. S. 306); die Spannung zwischen der 
Huthaut und den sich streekenden übrigen Hutelementen ist aber trotzdem 
eine so bedeutende, dass die geringste Verletzung hinreicht, den Zusammen- 
hang zu lockern und den Fruchtkörper zu zerbrechen. 


ı Wie mothwendig es ist, in der Systematik die Entwickelungsgeschichte zu 
berücksichtigen, erläutert Brefeld in einer Note auf S. 133 in folgender Weise: 
„Es braucht z. B. nur die neutrale‘ Hyphenzone, worin die Lamellen entstehen, 
schliesslich ganz in die Bildung der Lamellen aufzugehen, so ist im fertigen Frucht- 
körper kein Annulus superus vorhanden, und es macht den Eindruck, als ob das 
Hymenium auf der freien Innenseite des Hutes entstanden wäre. Eine Deutung in 
diesem Sinne würde aber unrichtig sein, wenn die Entwickelungsgeschichte lehrte, 
dass die Lamellen nicht frei entstehen. Bei Amanita vaginata (wo die Volva im 
Gipfel des Hutes aufreisst und als einheitliches Gebilde am Fusse des Stieles sitzen 


318 Hymenomyeetes: Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen Basidiomyceten. 


In dem Agaricus muscarius erkennt Brefeld „nach der Differenzirung 
des Fruchtkörpers, des Hutes und nach Bildung des Hymeniums in diesem 
ein Zwischenglied zwischen den Agaricinen mit freiem Hymenium auf der 
unteren Seite und den typischen Gasteromyceten mit angiocarpen Frucht- 
körpern.“ „Schon in der Differenzirung der äusseren Theile des Hutes in 
drei Schichten, in eine äussere: Volva, eine mittlere (aus gallertartig ver- 
dieckten Hyphen): Huthaut und eine innere: die Masse der Hutwand, treten 
deutliche Anklänge an die Peridie der Gasteromyceten hervor.* Von diesen 
Differenzirungen verliert sich die äussere, die Volva, in langsamen Abstufungen, 
wie wir sie z. B. bei den Arten von Coprinus kennen lernten, bei den beiden 
anderen erlischt oft die scharfe Scheidung der Schichten. Die Bildung 
des Hymeniums im Inneren des Fruchtkörpers ist ganz analog den 
Vorgängen bei den Gasteromyceten. Amanita ist gleichsam ein Gaste- 
romycet, dessen Fruchtkörper sich von unten öffnet, dessen Oeffnung 
einmal vorbereitet wird durch die Reste de& neutralen Hyphenelementes, 
worin die Lamellen entstehen, welche aber namentlich mit der Streckung 
des centralen Stieles unausbleiblich ist, dessen jetzige Differenzirung 
jüngeren Ursprunges sein dürfte, als die des Hutes, wenn sie auch zur Zeit 
früher und auffälliger auftritt. Ist demnach in den angeführten Thatsachen 
die nahe Beziehung der Amanita zu den Gasteromyceten dargethan, so kann 
weiterhin die Ableitung der Agarieinen von Amanita-ähnlichen Formen nicht 
zweifelhaft sein. Die Volva und das Velum superum, die Manchette, 
sind die Rudimente ungiocarper Herkunft, sie gehen verloren, das 
Hymenium wird frei und entspringt auf der Innenseite des Hutes, die mit 
der Aufspannung zu seiner Unterseite wird. Die sogenannten gymno- 
carpen Agaricinen sind aus den noch zum Theil angiocarpen 
Formen hervorgegangen, welche die Brücke zu den Gasteronomy- 
ceten bilden, und ohne Zweifel die jüngeren und höchst differenzirten 
Formen der Agaricinen. Und eben weil sie aus angiocarpen Fruchtkörpern 
durch Oeffnung von unten entstanden sind, eben deshalb tragen sie das 
Hymenium auf der unteren Seite: cin Umstand von grosser morphologischer 
Bedeutung, auf den man auch schon früh einen systematischen Werth ge- 
legt hat“. 

„Ob auch die Telephoreen Agaricinen sind, bei welchen die bestimmte 
Form des Hymeniums erloschen ist, das will ich dahin gestellt sein lassen, 
es scheint mir wahrscheinlich; jedenfalls aber entsprechen den Agariecinen als 
gleichwerthige Zweige, welche unabhängig von den Gasteromyceten ausgehen, 
die Hydneen und Polyporeen, die nur durch eine andere Form des 
Hymeniums in Stacheln oder Röhren von den Agarieinen verschieden sind. 


bleibt) ist z. B. keine Manchette vorhanden; ob aber hier die Lamellen, abweichend 
von Amanita muscaria, frei entstehen, kann aus dem Mangel der Manchette allein 
nicht erschlossen werden. Hierfür ist die Untersuchung des in der Entwickelung 
begriffenen Fruchtkörpers entscheidend. Falls in Wirklichkeit die Lamellen frei 
entstehen, würde Amanita vaginata von der Gattung Amanita abzutrennen sein; 
denn gerade darin, dass die Lamellen bei dieser nicht frei entstehen, liegt meiner 
Auffassung nach der wesentlichste natürliche Charakter der Amanita gegenüber 
anderen beschleierten Formen ausgesprochen, in weit geringerem Grade dagegen 
in der starken Ausbildung der Volva“. 

! Vgl. S. 262 und folgende, namentlich auch Phallus, 8. 273 und Geaster, 
S. 270. 


Hymenomycetes: Verwandtschaftsbeziehungen. Agaricus melleus. 319 


Der Höhepunkt dieser beiden Familien ist zur Zeit in den Formen gegeben, 

-bei welchen die Marginalzone des Hutes fortbildungsfähig bleibt.! Auf 
diesem Wege entstehen die Riesen der Pilzwelt, die zugleich in ihrer wunder- 
baren Architectur als Endpunkte der Entwickelung und als Höhenpunkte 
der bis jetzt bei den Pilzen erreichten morphologischen Differenzirung gelten 
müssen.“ 

„Wenn es nun richtig ist, dass die verschiedenen Reihen der Typen 
mit dem Hymenium auf der Unterseite von den angiocarpen Gasteromyceten 
abstammen (aber wohl schwerlich von den jetzt lebenden, sondern von frü- 
heren, ausgestorbenen Formen), wenn es weiter richtig ist, dass wesentlich 
mit in dem Umstande, dass sie das Hymenium auf der Unterseite tragen, 
dieser angiocarpe Ursprung angedeutet ist, so kann es unmöglich correct 
sein, diese abgeleiteten Typen als gymnocarpe zu bezeichnen, es kann um 
so weniger zutreffend sein, als diese Bezeichnung schon für die rein gymno- 
carpen Formen der Tremellinen? und Clavarieen, die das Hymenium 
oberflächlich an der Oberseite tragen, verwendet ist. Um hier in einem 
kurzen Ausdrucke den Unterschied zu betonen, der zwischen diesen .und 
jenen besteht, nenne ich die erwähnten abgeleiteten Typen semiangiocarpe 
Hymenomyceten“. 

Wir lernten früher bereits (S. 279 —283) den eigenthümlichen Bau 
und die Wachsthumsweise der Rhizomorpha kennen, welche das Mycelium 
des Agaricus melleus ist. Wir müssen noch einen Blick auf die Zweig- 
und Fruchtbildung derselben werfen. Cultivirt man nach De Bary? kräftige 
Rhizomorphen in einem feuchten Raume, so treiben sie oft schon nach acht 
Tagen neue Zweige. „Zuerst treten an beliebigen Punkten der Oberfläche 

- kleine (etwa '/,—1 Millim. grosse) weisse Flocken auf, gewöhnlich mehrere 
zu Gruppen zusammengestellt. Sie bestehen aus verzweigten, geschlängelten, 
zu einem Büschel vereinigten Hyphen, deren freie Enden farblos und zart- 
wandig, deren Basis dagegen mit derber, brauner Membran versehen ist. Sie 
entspringen von den inneren Rindenzellen als Zweige, wachsen von hier aus 
zu einem eylindrischen Strange vereinigt senkrecht nach aussen, durchbrechen 
die äussersten Rindenlagen und treten dann strahlig auseinander. Diese 
Büschelchen sind die Vorläufer der Aeste; mit dem Erscheinen dieser ver- 
schwinden sie, man findet nur mehr ihre zerfallenden Reste. An denselben 
Stellen, wo aussen die Büschelchen entstehen, beginnt gleichzeitig eine Neu- 
bildung auf der Innenfläche der Rinde. Es entsteht hier ein dichtes, pa- 
renchymähnliches Gewebe, aus ziemlich weiten, unregelmässig-länglichen, sehr 
zartwandigen, wasserhellen Zellen bestehend, welche theils ganz ordnungslos, 
theils in senkrecht zur Oberfläche verlaufende Reihen gestellt sind. Soweit 
ich es bei der grossen Zartheit und festen Verbindung seiner Zellen ent- 
scheiden konnte, verdankt dieses Gewebe inneren Sprossungen, welche von 
den innersten Rindenzellen* ausgehen, seinen Ursprung. Seine Elemente 
vermehren sich rasch und beträchtlich, sie legen sich fest an und zwischen 


! Vgl. im systematischen Theile dieses Abschnittes den Polyporus fomentarius 
und Fig. 83, 84. 

2 Seite 259. 

>. 8. 0. 8228 

* D. h. von den Zellen des primären Markes (Fig. 74 c), welche später die 
innere Bekleidung der Rinde bilden. 


320 Hymenomycetes: Entwickelung des Agarieus melleus. 


die peripherischen Markhyphen, drängen viele oft dergestalt aus ihrer geraden 
Längsrichtung heraus, dass sie bogig durch das neu gebildete Gewebe ver- 
laufen, und heben die Rinde, mit der sie stets in festester Verbindung 
stehen, etwas von dem Marke ab. Unmittelbar unter den Büschelehen ist 
die Neubildung oft besonders lebhaft, die Rinde wird hier zuweilen in Form 
eines von dem farblosen jungen Gewebe ausgefüllten Cylinders, der das 
Büschelchen als kurzer Stiel trägt, nach aussen gehoben. _ Von dem neuge- 
bildeten Gewebe geht nach wenigen Tagen die Anlage eines oder mehrerer 
Zweige aus. Eine Portion jenes Gewebes wächst zu der Form einer conischen, 
mit der Spitze gegen die alte Rinde gewendeten Warze aus, durchbricht 
jene und tritt aus dem Riss als ein weisser, kegelförmiger Körper, Zweig- 
anfang, hervor; seine weitere Differenzirung erfolgt in der auf Seite 282 
geschilderten Weise. 

Bis zu diesem Punkte ist nach Hartig’s Beobachtungen die Entstehung 
von Rhizomorphenästen mit der Entstehung junger Fruchtkörper im Wesent- 
lichen gleich. Auch Brefeld stimmt dieser Angabe bei und betont aus- 
drücklich, dass der Ursprung in beiden Fällen nicht auf eine Zelle oder 
einen Faden zurückzuführen sei, sondern eine Summe von diesen gleich- 
zeitig die Bildungen einleitet, die hier, wie dort, nur aus vegetativ entstehenden 
Elementen sich aufbauen. Zuerst wird aus den aussprossenden Hyphen ein 
dicker Stiel gebildet, an dessen Spitze durch Aussprossungen, welche denen 
von Coprinus (S. 302) gleich sind, der Hut in wesentlich gleicher Weise 
wie dort angelegt wird. Die Unterseite der jungen Hutanlage ist aber ur- 
sprünglich ganz frei; erst etwas später erscheint sie nicht mehr so, da die 
Hyphenenden des fortwachsenden Hutrandes mit ähnlichen Hyphenausspros- 
sungen des Stieles in Verbindung treten. An dem Ende des um diese 
Zeit sich bereits schwach flaschenförmig aufbauchenden Stieles erscheint 
nämlich eine flache Ringfurche dadurch, dass die Aussenhyphen in einer 
ringförmigen Zone in ihrer Entwickelung zurückbleiben, während oberhalb 
und unterhalb derselben die Randhyphen nach aussen sich sehr verlängern. 
Die Hyphen oberhalb der Ringfurche wachsen zum Hute des Fruchtkörpers 
aus, indem sie sich wie bei Coprinus (Fig. 80) verzweigen und im Bogen 
nach abwärts wachsen. Auf diesem Wege treffen sie bald mit den Hyphen- 
sprossungen unterhalb der Ringfurche, welche sich schräg nach oben wenden, 
zusammen, und die beiderlei Hyphen kreuzen sich nun der Art, dass die 
mittlererweile vergrösserte Ringfurche überwachsen und nach aussen geschlossen 
wird, dass es den Anschein hat, als sei dieselbe im Inneren eines gleich- 
förmigen Hyphengeflechtes durch Auseinanderweichen der Gewebeelemente 
entstanden. Letztere Anschauung wurde noch von De Bary! auf Grund der 
Untersuchung einer Reihe. beschleierter Agarieinen (Agaricus campestris, Ag. 
praecox, Coprinus micaceus etc.) vertreten, und dieselbe entspricht allerdings 
den Beobachtungen an etwas weiter vorgeschrittenen Entwickelungsstadien 
(vgl. Fig. 75 db). Agaricus melleus ist insofern ein günstiges Object, als der 
Stiel bereits vor der Hutanlage eine bedeutende Grösse erreicht, so dass 
die Bildung letzterer unabhängig für sich leichter erkennbar wird. Bei den 
meisten Verwandten ist dieses nicht der Fall. „Hier tritt auf ausserordent- 
lich kurzem Stiele die Hutbildung ein, der kurze Stiel ist von periphe- 


1A. 2.058.268. 


Hymenomyeetes: Agarieus melleus. Gymnocarpe Formen. 321 


rischen Hyphen umgeben, in welchen die Vegetationsspitze, worauf der Hut 
entsteht, eingebettet liegt. Eben darum kann man den frei entstehenden 
Hut auf Längsschnitten nicht sehen; er gelangt auch kaum zu einer sicht- 
baren Freiheit, weil die Randspitzen des jungen Hutes sogleich mit den 
Hyphen des Stieles in Verbindung treten. De Bary hat gewiss die jugend- 
lichen Zustände auch richtig gesehen, seine Beobachtungen sind richtig, nur 
seine Deutung ist eine andere, aber nach den untersuchten Objecten be- 
rechtigte. Es bestehen hier offenbar stufenweise Abweichungen in der Aus- 
bildung der Fruchtkörper und gerade diese Variationen sind als die natür- 
lichen Uebergänge von der Gasteromyceten ähnlichen Amanita zu den 
semiangiocarpen Agaricus-Formen eben so natürlich, als wichtig. Aber eben 
weil sie bestehen, ist es nicht wohl möglich, an dieser Stelle Abgrenzungen 
in grosse Abtheilungen mit ausgesprochenem Charakter vorzunehmen, wie 
es De Bary zwischen seinen gymnocarpen und angiocarpen Agaricinen hat 
eintreten lassen;? denn es giebt Mittelformen, für welche weder der Cha- 
rakter der einen noch der anderen Abtheilung völlig zutrifft. Dies ist auch 
hier der Fall, und darin liegt der Grund der Controverse trotz richtiger 
Beobachtungen beider Autoren.“ ? - 

Die weitere Entwickelung des Fruchtkörpers von Agaricus melleus, 
von dem Figur 73 (S. 280) verschiedene Stufen der Ausbildung zeigt, ver- 
läuft der von Coprinus etc. analog. Bei der Aufspannung des Hutes löst 
sich die aus den durchwachsenen Stiel- und Hutrandhyphen gebildete Volva 
von dem Hutrande los, während sie mit dem sich an seiner Spitze nicht 
mehr streckenden Stiele in Verbindung bleibt. Die Volva umgiebt letzteren 
als der nicht ablösbare Annulus intermedius (Fig. 73 — Fig. 75, e, d, e), 
der in seiner ersten Entwickelung dem Annulus mobilis nahe steht (S. 314). 

Werfen wir nun noch einen Blick auf die rein gymnocarpen Formen 
der Agaricinen, so stellen diese nach den Untersuchungen De Bary’s an 
Agaricus dryophilus, Ag. vulgaris etc. in der frühesten Jugend dem Myce- 
lium aufsitzende, cylindrische, ovale, selbst kugelige Körperchen dar, deren 
oberes Ende etwas zugespitzt ist und welche durchweg aus ungemein zarten, 
fest verbundenen, longitudinal verlaufenden Hyphen bestehen. Schon sehr 
früh wachsen die das obere Ende bildenden Spitzen der Hyphen strahlig 
divergirend und gleichzeitig sich reich verzweigend auseinander, wodurch 
ein halbkugeliges, von dem unteren Theile durch eine flache Ringfurche 
abgesetztes Köpfchen, die Hutanlage, entsteht. In den Hyphenenden, welche 
den sich später mehr oder minder nach innen rollenden Rand derselben 
bilden, beginnt nun ein lebhaftes Spitzenwachsthum, verbunden mit dem 
stetigen Einschieben neu entstehender Seitenzweige in die Lücken der diver- 
girenden Hyphen, während die gegen den Scheitel des Hutes verlaufenden 
Fäden früh aufhören, sich zu verlängern. Die Hutunterseite, auf der sich 
das Hymenium in der früher (S. 303) erläuterten Weise bildet, ist hier 
also von Anfang an frei und bleibt auch frei, da Schleierbildungen, wie sie 
bei Agaricus melleus auftreten, fehlen. Für die Formen aus den Familien 
der Polyporeen und Hydneen ist zu erwähnen, dass die verschieden- 
artigen Hymenialvorsprünge des Hutes (vgl. S. 289) eine ähnliche Entwicke- 


2 Vgl. 8. 286. 
?2 Brefeld, a. a. O. S. 138. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 21 


322 Hymenomycetes: Holzige Polyporeen. 


lung haben, wie die Lamellen der Agaricinen. In der Jugend und nächst 
dem sich vorschiebenden Rande ist die Hymenialfläche, wenn auch nur eine 
kurze Strecke weit, glatt; sie wird von Hyphenenden gebildet, welche aus 
bogiger Basis senkrecht gegen sie verlaufen. Gruppen dieser Hyphen, je 
nach der Species und Gattung von verschiedener Gestalt, treten allmählich 
über die glatte Fläche als die sofort die Pallisadenzone ausbildende Trama 
der Hymenialvorsprünge hervor, in ihrer Entwickelung langsam von der 
Basis gegen den freien. Rand hin vorschreitend. 

Eine Anzahl hierher gehörender Fruchtkörper von lederiger oder hol- 
ziger Beschaffenheit (Polyporus igniarius, P. fomentarius und andere Arten 
der Gattung, Lenzites, Trametes u. s. w.) besitzen die Fähigkeit, ihr Wachs- 
thum bei Eintritt ungünstiger Lebensbedingungen einzustellen und dasselbe 
später, wenn Feuchtigkeit und Wärme in genügendem Maasse einwirken, 
wieder aufzunehmen. Es sind daher bei derartigen Fruchtkörpern abwech- 
selnde Perioden des Stillstandes und Wachsthums zu unterscheiden, die sich 
auch äusserlich später am Fruchtkörper kennzeichnen. Während jeder Still- 
standsperiode nämlich nehmen die in dem Rande und der Oberfläche des 
Fruchtkörpers liegenden Hyphenenden in vielen Fällen eine andere, meist 
dunkelere Farbe an, wie das übrige Gewebe, so dass auf Durchschnitten, 
wie auf der Hutoberfläche, die Zahl dieser Perioden durch eben so viele 
dunkele, dem Hutrande gleichlaufende Zonen angegeben wird (Fig. 83, 84). 
Diese werden in vielen Fällen in schärferer Weise gleichzeitig noch dadurch 
markirt, dass bei Beginn jeder neuen Wachsthumsperiode sich das Gewebe 
plötzlich in Form eines oft ziemlich starken, um den ganzen Hutrand 
gehenden Wulstes erhebt, der sich mit dem fortschreitenden Wachsthume 
wieder gegen den Rand hin abflacht (Fig. 83 B). Bei den meisten der 
hierher gehörenden Pilze nimmt die Hymenialfläche in jeder Periode mit 
der Vorschiebung des Randes nur an Umfang zu; bei manchen Polyporus- 
Arten dagegen (P. fomentarius, P. igniarius u. a.) findet in jeder Wachsthums- 
periode auch eine beträchtliche Verlängerung der röhrenförmigen Hymenial- 
vorsprünge gegen die freie Hymenialoberfläche hin statt. Durchschnitte 
älterer Fruchtkörper zeigen die Substanz der Röhrchen daher auf ähnliche 
Art, wie das innere Hutgewebe und die Hutoberfläche, in über einander 
liegende Zonen oder Schichten getheilt (Fig. 83 B); jede derselben ent- 
spricht einer Zone der Hutsubstanz und bildet die Fortsetzung derselben 
und die äusserste, unterste Hymenialschicht setzt sich in die äusserste Rand- 
zone fort. Mit den Jahresringen der Dicotyledonen-Stämme lassen sich 
aber, wie wohl geschehen, diese Zonen und Schichten nicht zusammenwerfen, 
da durchaus nicht bestimmt nachgewiesen ist, dass alljährlich nur eine 
Schicht gebildet wird, vielmehr feststeht, dass sich bei den meisten gezonten 
Schwämmen jährlich mehrere Zonen entwickeln. 

Nach Brefeld keimen die Sporen dieser Pilze und bilden ein Mycelium, 
wie bei den Agaricinen; jedoch wurden Stäbchenträger bis jetzt an ihm nicht 
beobachtet. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Mycelien lange leben und 
eine grosse Ausdehnung gewinnen, wie auch die Fruchtkörper vieler Formen 
sich durch ein hohes Alter auszeichnen. Bei Trametes Pini (und wohl 
vielen anderen grossen Polyporeen) entstehen letztere wohl nicht an einem 
Faden, sondern auf reichen Mycelbildungen, welche sich an abgehauenen 
Aststumpfen als Astschwamm gleichsam ansammeln. Ob der Fruchtkörper 


Hymenomyeetes: Typhula. Verwandtschaftsverhältnisse. 323 


dabei während seiner ganzen Existenz mit dem ursprünglichen Mycelium in 
Verbindung bleibt oder durch Erzeugung secundären Myceliums (S. 288) 
sich selbst ernährt und damit selbständig wird, konnte vorläufig nicht mit 
Sicherheit festgestellt werden. 

Von der Entwickelung der grossen Clavarieen ist durch Brefeld be- 
kannt, dass die Sporen keimen und ein Mycelium von fast gleicher Art wie 
das der semiangiocarpen Agaricinen bilden. Stäbchenfructification trat an 
diesem einzeln auf, und auch hier keimten die Stäbchen nicht. Fruchtkörper 
konnten bis jetzt in den Culturen nicht erreicht werden. Günstiger gestal- 
tete sich das Verhältniss bei den kleinen Arten der ebenfalls zu den Cla- 
varieen gehörigen Gattung Typhula, von denen Brefeld T. variabilis und 
T. complanata untersuchte. An den Mycelien dieser Pilze treten zunächst 
Stäbehenträger in grosser Menge auf, denen von Coprinus ähnlich und ohne 
Keimung. Lange Zeit nachher werden an einzelnen Mycelfäden Selerotien 
in ähnlicher Weise wie bei Coprinus stercorarius erzeugt (S. 297). Bei 
Typhula variabilis besteht das Mark derselben aus dünnwandigen, dicht ver- 
flochtenen Hyphen, die vielfach Luftinterstitien führen, daher kaum die 
Structur eines Gewebes angenommen haben. Dagegen ist die oberflächliche 
Hyphenlage zu einer einschichtigen Rinde (mit nach Art der Epidermiszellen 
phanerogamer Pflanzen ungemein stark verdickter Aussenwand und wellenförmig 
gebuchteten Seitenwänden) entwickelt. Bei T. complanata besteht das Scle- 
rotien-Mark aus dieckwandigen, meist ohne Luftinterstitien verbundenen Ele- 
menten. Die Keimung der T. variabilis erfolgt aus einer beliebigen Ober- 
flächenzelle des Sclerotiums, wahrscheinlich aus einer Hyphe, welche unter 
der cutieularisirten einschichtigen Rinde liest. Gleich auf der Rinde bildet 
sich durch Verzweigungen, die sich parallel zusammenlegen, ein Hyphen- 
bündel, welches durch Spitzenwachsthum sich bis zu 10 Gentim. verlängert, 
an der Basis reichlich Rhizoiden treibt und nur am oberen Ende schwach 
keulig anschwillt. Auf dieser Anschwellung wird die Entwickelung damit 
beschlossen, dass die Hyphenenden zu den Basidien, also zum Hymenium 
werden, das mehrere Tage hindurch Sporen abwirft und ohne Zweifel dabei 
die verblühten Basidien durch neue ersetzt, die als Seitenzweige an den 
tieferen Theilen entspringen. — Bei T. complanata erfolgt die Keimung 
der Fruchtkörper etwas anders. Hier tritt aus dem Inneren des Selerotiuns, 
dessen Rinde zu einer grossen Oeffnung weit auseinander getrieben wird, 
gleich ein ganzes Hyphenbündel hervor, das unmittelbar in die Hyphen des 
Markes übergeht, von dem es entspringt. In beiden Fällen aber ist die 
Fruchtanlage eine rein vegetative. 

Schliessen wir damit die Darstellung der Fruchtentwickelung bei den 
Hymenomyceten, so bleibt noch übrig, die schon früher (S. 259) angedeu- 
teten Beziehungen zwischen Entomophthoreen, Ustilagineen und Basidio- 
myceten kurz zu erörtern. Brefeld,! welcher diesen Punkt einer speciellen 
Betrachtung unterwirft, äussert sich zunächst über Entomophthora radicans 
in folgender Weise: 

„Die gegliederten, von Scheidewänden reich durchsetzten Mycelien ent- 


! Brefeld, Ueber Entomophthoreen und ihre Verwandten. Sitzungsber. d. 
Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin, 20. März 1877, S. 11 u. folg. d. Sepa- 
ratabdruckes. Vgl. auch dessen Schimmelpilze III. S. 200. 

21* 


324 Hymenomycetes: Verwandtschaft mit den Entomophthoreen ete 


sprechen den vegetativen Zuständen höherer Pilze, die Bildung der Rhi- 
zoiden, der mächtigen Hyphenbündel aus gegliederten Fäden in Form eines 
Scheingewebes kommen bei den höheren Pilzen vor; sie sind eine fast all- 
gemeine Erscheinung bei der Bildung der grossen Fruchtlager dieser Pilze. 
In den Fruchtlagern selbst, im Ausbau der Fruchtlager, in der Bildung des 
Hymeniums, der Basidien und der Sporen, dem Sporenentwickelungspro- 
cesse etc.! entsprechen die Entomophthoreen ganz den Basidiomyceten, am 
meisten den niederen Formen: Exobasidium, Tremellinen etc.; nur sind hier 
die Basidien einsporig..... Im der Entomophthora radicans haben wir 
einen specifischen Basidiomyceten, welcher den niederen Typen dieser grossen 
Classe angehört, die freie Fruchtlager besitzen; in den Arten der Gattung 
Empusa führt die Familie der Entomophthoreen zu einzelligen, höchst ein- 
fachen Formen zurück, welche an den Stellen, wo die Dauersporen auf- 
hören, in die einfachsten Basidiomyceten auslaufen.“ 

„Die Entomophthoreen bilden einen von den verschiedenen Ausläufern 
der höheren oder besser der eigentlichen Pilze, die ich Mycomyceten 
nennen will. Die Basidiomycetenfruchtform dieser Pilze erreicht in den 
gewaltigen Fruchtkörpern der specifischen Basidiomyceten -den Höhepunkt 
dieser Classe, den Höhepunkt nach der Richtung, in welcher keine Dauer- 
sporen auftreten. Bei diesen Basidiomyceten kommt noch eine Nebenfrucht- . 
form vor, welche ich als eine höhere Entwickelung der bei den Ento- 
mophthoreen bereits primitiv ausgebildeten Gemmenbildung? deuten möchte, 
welche sich, ursprünglich vegetative Bildung, später zur Fructification neben 
der Basidiosporenfruchtform entwickelt hat, aber in dem Maasse wieder 
zurücktritt, als letztere sich immer höher entwickelte. Bei den Tremellinen 
schon sind die Conidien der Entomophthoreen zu einer niederen Fructification 
geworden, zu derselben Stäbchenfructification, deren Stäbchen bei Coprinus 
nach Reess und Van Tieghem im Jahre 1874 als männliche Geschlechts- 
zellen functioniren sollten.” Sie sind bei den Tremellinen noch keimfähig* 
und dienen (oft in Nestern in Form von „Spermogonien“ nach Tulasne’s Be- 
obachtungen vereinigt) der Vermehrung dieser Pilze. Im den gleichen Or- 
ganen bei den Tremellinen und bei den höheren Basidiomyceten, z. B. den 
Agarieinen, ist die Verwandtschaft dieser Typen als niedere und höhere 
Glieder einer Classe erwiesen; in dem Umstande, dass dieselbe Fructification 
bei den Tremellinen noch keimt und regelmässig auftritt, bei den Agari- 
einen (z. B.) nur mehr unregelmässig auftritt und nicht mehr keimfähig ist, 
ist das Zurücktreten dieser Fruchtform zu rudimentären Bildungen bei den 
höheren Basidiomyceten, die sie zum grössten Theile gänzlich verloren haben, 
und somit die wahre morphologische Deutung dieser Fruchtform in klaren ° 
Zügen gegeben. Dauersporen giebt es bei allen Basidiomyceten, bei welchen 
die Basidiomycetenfrucht den Höhepunkt der morphologischen Differenzirung 
erreicht, nicht, so weit bis jetzt unsere Kenntnisse reichen. Sind sie nicht 
aufgetreten in der hier eingeschlagenen Entwickelungsrichtung? sind sie 
früh erloschen zu Gunsten der Basidiomycetenfrucht? — Niemand ist dabei 


: Vgl. S. 297. 

2 Conidien — 8. 258. 
: Velh8..892: 

AS Y HE 


Hymenomycetes: Verwandtschaft mit Ustilagineen und Aeeidiomyceten. 325 
gewesen; hier giebt es nur Vermuthungen, ich persönlich bin der ersten 
Deutung zugeneigt. Nur bei den niederen Formen der Basidiomyceten sind 
Dauersporen vorhanden und ich vermuthe, dass sich die echten Basidio- 
myceten, die sie nicht besitzen, eher von diesen abgezweigt haben, als die 
Dauersporen auftraten. Die mit Dauersporen versehenen Basidiomyceten 
bilden demnach eine andere und zweite Entwickelungsrichtung gegenüber 
den ersten typischen Basidiomyceten, in welcher die ursprüngliche Basidio- 
sporenfructification zu Gunsten der Dauersporenbildung zurücktritt. Die 
erste Stufe eben dieser zweiten Richtung, die neben den echten Basidio- 
'myceten sich von den einfachen Pilzformen, die vielleicht jetzt nicht mehr 
oder nur in Rudimenten vorhanden sind, erheben dürften, nehmen die oben 
beschriebenen Entomophthoreen ein: Conidienbildung, in einzelnen Fällen 
hoch entwickelte Basidiomycetenfruchtform, endlich mit Dauersporen ab- 
schliessende Entwickelung sind die charakteristischen Merkmale dieser Fa- 
milie. Auf der zweiten Stufe derselben Richtung stehen ohne Zweifel die 
Ustilagineen.! Bei diesen ist die Dauersporenbildung bereits die vor- 
herrschende Fructification geworden, die Conidienbildung und die Basidio- 
sporenfruchtform existiren nur mehr rudimentär, sie kommen allein noch 
bei der Keimung der Dauersporen zur Erscheinung. Die Promycelien mit 
Kranzkörperchen ? und Sporidien sind die homologen Fructificationen. Ich 
lasse es dahingestellt, ob man die Sporidien als Stäbchenfructification oder 
als Basidiosporen deuten will; nur das ist sicher, in Tilletia- und Urocystis- 
Keimungen sind beide vorhanden, sind beide in den kurzen Act der Keimung 
zusammengedrängt: die Kranzkörperchen sind die Stäbchen der Basidio- 
myceten, sie erzeugen in kurzer Generation die Basidiosporen, ? — ein Schritt 
weiter und sie sind erloschen! Und thatsächlich sind bei manchen Usti- 
lagineen die schon mehr zurückgetretenen Fructificationen keine nothwendigen 
Glieder der morphologischen Differenzirung mehr, die Keimschläuche dringen 
direct ein, die Dauersporen werden kleiner, immer reicher gebildet und 
dürften über kurz oder lang die einzige Fruchtform der Brandpilze sein... 
Die drei Fruchtformen der Ustilagineen: Die Stäbchenfructification, die Ba- 
sidiosporen und die zuletzt erzeugten Sporen, die hier als Dauersporen 
funetioniren, sind sämmtlich bei derjenigen grossen Classe von Pilzen vor- 
handen, deren systematische Stellung nicht minder unklar geblieben ist, wie 
die richtige morphologische Deutung ihrer ganz abnorm erscheinenden Frucht- 
formen, bei den Uredineen oder Aecidiomyceten.* Alle drei Frucht- 
formen sind aber hier nicht blos erhalten, sie sind alle neben einander in 
der morphologischen Differenzirung mehr oder minder vorgeschritten gegen- 
über den Ustilagineen. Schon diese hatten in Urocystis (und wahrschein- 
lich in Thecaphora und Sorisporium) unverkennbar den Anlauf einer höhe- 
ren Entwickelung der letzten Sporenfrucht genommen.?® Sie hat sich bei 
den Aeccidiomyceten vollzogen in der Ausbildung der hoch differenzirten 


15. 246 u. folg. 

2 Die im Wirtel stehenden Sporidien von Tilletia (S. 255, Fig. 69) wurden 
von Kühn ursprünglich so genannt. 

3 Secundärsporidien — S. 255. 

* Vol. S. 236 u. folg. 

5 Als solche ist die Differenzirung in einen vegetativen (Nebensporen) und 
fructifieirenden oder keimenden Theil (Hauptsporen) zu deuten — vgl. S. 252. 


326 Hymenomycetes: Verwandtschaft mit Aecidiomyceten. 


Sporenfrucht, in den Aecidienfrüchten; diese sind vom vergleichend mor- 
phologischen Standpunkte aus die Analoga der Dauersporen der Ustilagineen 
und Entomophthoreen. Die Spermogonien ! entsprechen den Conidien der 
letzteren und der Stäbcheufruetification der Tremellinen, resp. der Basidio- 
myceten. Die Teleutosporenlager sind die echten Basidiomycetenfrüchte, die 
sich in der Form am meisten (wenigstens in einigen Fällen) den Tremellinen 
anschliessen. Bei Cronartium ist der continuirliche Entwickelungsgang in 
der Ausbildung der Basidiosporenfructification bis zu den Basidiosporen bei- 
behalten, bei Chrysomyxa, Coleosporium und Podisoma ist die spätere Unter- 
brechung durch die sogenannten Teleutosporen bereits in der Form an- 
gedeutet, bei Triphragmium, Phragmidium, Puccinia, Uromyces etc. ist sie 
vollzogen. Bestimmt geformte Theile des Hymeniums (auf deren Formaus- 
bildung die jetzige systematische Eintheilung der Aecidiomyceten gegründet 
ist) gehen vor der Bildung der Basidiosporen in den Dauerzustand über und 
lösen sich als Sporen? ab. Diese in den Grenzen der Classe von Üronar- 
tium bis Puceinia eingeschaltete gleichsam künstliche Sporenbildung ist jeden- 
falls aus der Beeinflussung der morphologischen Differenzirung durch äussere 
Verhältnisse ? hervorgegangen, ist als eine blosse Adaptionserscheinung zu 
deuten. Nach Ueberwindung der Ruhezeit des Dauerzustandes geht der 
unterbrochene normale Entwickelungsgang weiter, es werden die Basidio- 
sporen auf den Promycelien bei der Keimung der Teleutosporen ausgebildet. 
Die Sporidien sind die wahren Basidiosporen der Aecidiomyceten; es wird 
mit der Keimung im Frühjahre nachgeholt, was im Herbste versäumt ist. 
Die Uredosporen sind Propagationsorgane, die vor die Bildung der Basidio- 
sporen fallen’ und der Vermehrung dienen; bei den echten Basidiomyceten 
werden sich vielleicht Andeutungen ähnlicher Vorkommnisse finden, wenn die 
Aufmerksamkeit besonders darauf gerichtet wird. Ich erinnere z. B. an die 
Chlamydosporen von Nyctalis asterophora, die De Bary in der Morphologie 
der Pilze S. 191 abbildet und beschreibt.“ (Vgl. übrigens Nyctalis.) 

„Die Aecidiomyceten sind Basidiomyceten mit Aecidienfrüchten, d. h. 
zu der ursprünglichen Basidiosporenfructification sind die Aeeidien als nach- 
trägliche Bildung hinzugekommen, wie bei den Entomophthoreen und Usti- 
lagineen die Dauersporen. In diesen, in den Dauersporen und Aeeidien, 
kommt der verschiedene Gang der morphologischen Differenzirung zum Aus- 
druck, den von den Basidiomyceten ausgehend die Entomophthoreen und 
Ustilagineen einerseits und die Aecidiomyceten andererseits eingeschlagen 
haben gegenüber der dritten Richtung, die sich ohne Neubildung von Frucht- 
formen in der alleinigen Ausbildung der Basidiosporenfructification in den 
Grenzen .der Basidiomyceten selbst vollzogen hat, die ich als typische echte 
Basidiomyceten bezeichne. Und dafür, dass bezüglich der Aecidiomyceten 


’ Die Spermogonien werden hier von Brefeld als morphologische Bildungen 
besprochen; jegliche Berücksichtigung functioneller physiologischer Fragen ist von 
der Betrachtung ausgeschlossen. 

2 Teleutosporen. 

3 Brefeld versteht diese Beeinflussung so, „dass unter Variationen, Kelche 
im Gange der morphologischen Differenzirung auftraten, diejenigen erhalten wurden, 
welche den äusseren Verhältnissen am besten entsprachen; dass die äussegen Ver- 
hältnisse die Pflanzen nicht bestimmen konnten, überhaupt Teleutosporen zu bilden, 
dass diese unabhängig von allen Einflüssen bekannter Art im Gange der Diffe- 
renzirung ursprünglich aufgetreten sind, versteht sich ganz von selbst.“ 


Hymenomycetes: Brefeld’s Pilzsystem. — Gasausscheidung. 327 


diese Deutung richtig ist, dass wir die Accidien als die letzte mor- 
phologische Bildung der Fruchtformen zu deuten haben, dafür will ich 
nur noch eine Thatsache von unumstösslicher Sicherheit anführen. Bei 
Endophyllum! wird nach jetziger Deutung der erste Abschnitt der Ent- 
wickelung, die Basidiosporenfructification, übersprungen. Ist das richtig, 
wird sie wirklich übersprungen? — gewiss nicht! Sie ist so gut vorhanden, 
wie bei den Ustilagineen, aber sie ist auf die bescheidensten Verhältnisse 
wohl zu Gunsten der Aecidien zurückgesunken: die Basidiosporen werden 
nur mehr bei der Keimung der Aecidiosporen gebildet; diese Sporen keimen 
mit Promycelium und Sporidien, beide sind zwar nur das Rudiment, aber 
das morphologische Analogon des ersten Abschnittes, der bei anderen For- 
men vorläufig noch in typischem Glanze fortbesteht.“ 

„Betretfs der Ascomyceten ergeben sich die richtigen Vergleichspunkte 
von selbst.“ 

„Die hier erfolgte Mittheilung enthält meine Auffassungen über den 
Gang der morphologischen Differenzirung und über die Grundzüge der natür- 
lichen Systematik bei den eigentlichen typischen Pilzen, welche auf die 
niedersten Formen zurückgehen. Ich bin der Meinung, dass sie in ihrer 
Gesammtheit eine grosse natürliche Abtheilung des Pflanzenreiches - bilden 
mit selbständigem Ausgangspunkte und verschiedenen Endpunkten, welche 
den Anschluss eben so vieler divergirender Entwickelungsrichtungen be- 
zeichnen; Endpunkte dieser Art sind in den höchsten Basidiomyceten, in 
den Ustilagineen, den Aecidiomyceten und den Ascomyceten gegeben.“ 

Betreffs der systematischen Eintheilung der ganzen Classe der Pilze 
spricht sich Brefeld dahin aus, dass er die Zygomyceten (S. 58) und 
Oosporeen im weitesten Sinne, also Saprolegniaceen (8. 71) und Pe- 
ronosporeen (8. 74), als niedere Formen vorläufig von den übrigen Ab- 
theilungen trennt. Mit Sachs? hält er den Ursprung derselben von den 
Algen (den Siphoneen ähnlichen Formen) für wahrscheinlich; als Phy- 
comycetes (Algenpilze) würden sie von den Mycomycetes (echte Pilze) 
zu sondern sein. Den beiden Abtheilungen würde sich als dritte die der 
Myxomycetes (Schleimpilze) anschliessen. Alle drei haben zu der vierten 
Abtheilung, den Schizomycetes (Spaltpilzen), keine erweisbaren genetischen 
Beziehungen. Dagegen ist es nicht unwahrscheinlich, dass die fünfte Ab- 
theilung, die Blastomycetes (Sprosspilze, Hefepilze) die Wurzel der höhe- 
ren Pilze bilden und nicht als selbständige Abtheilung gelten können. In 
Saecharomyces zeigen sie und zwar in der endogenen Sporenbildung in den 
Sprossen eine zweifelhafte Annäherung an die niederen Pilze. 

Von den besonderen Vorgängen beim Ernährungsprocesse, dem Stoft- 
wechsel ete. der Pilze haben wir bis jetzt nur dürftige Kenntnisse. Dass 
mit der Aufnahme von Sauerstoff aus der atmosphärischen Luft Aus- 
scheidung von Kohlensäure verbunden ist, ist eine bekannte Thatsache. 
Nach A. v. Humboldt’s Angabe,? die später von De Candolle und Marcet 
bestätigt wurde, sollen die grossen fleischigen Agaricinen (Agaricus cam- 
pestris, Ag. androsaceus, Ag. ericeus, Ag. leucocephalus etc.), sowie nach 


1 8. 246. 
?2 Lehrb. d. Botan. IV. Aufl. S. 271. f 
® Humboldt, Aphorismen im Anhange zur Flora Fribergensis. 179. 


328 Hymenomycetes: Ausscheidung von Gasen und Wasser. 


Marcet! auch Lycoperdon Bovista und nach De Candolle? auch Xylaria 
digitata und Bulgaria inquinans, im Sonnenlichte grosse Quantitäten von 
Wasserstoff ausscheiden, was dagegen von Schlossberger und Döpping ’ 
entschieden in Abrede gestellt wird. Später giebt Sachs* an, dass ganz 
frische, in lebhaftem Wachsthume begriffene Hutpilze Ammoniak auszu- 
hauchen scheinen, da sich die bekannten Nebel bilden, wenn man einen mit 
Salzsäure befeuchteten Stab über frische, ganze oder zerbrochene Pilze hält. 
BorS&ow,? welcher in Folge dieser Andeutung die Ammoniakausscheidung 
einer experimentellen Untersuchung unterwarf, fand, dass Pilze aus sehr 
verschiedenen Ordnungen (Lactarien, Boleten, Sclerotien von Claviceps pur- 
purea, Ustilago Maydis) im normalen Zustande wägbare Mengen von Am- 
moniak ausscheiden, und dass diese Ausscheidung bei den Pilzen ein all- 
gemein verbreifeter. Vorgang in allen Stadien der Entwickelung zu sein 
scheine, dass sie eine nothwendige Function sei, welche als solche von 
äusseren Bedingungen wenig beeinflusst werde. Er giebt an, dass die Men- 
gen des innerhalb einer gegebenen Zeit ausgeschiedenen Ammoniaks in keiner 
directen Beziehung zum Gewichte der Pilzsubstanz, ebenso in keinem directen 
Verhältnisse zu der Menge der ausgehauchten Kohlensäure stehen, ferner, 
dass bei der Weiterentwickelung des Pilzkörpers, als auch bei dem Ein- 
treten anormaler Zustände in den Geweben desselben eine Steigerung der 
Ammoniakseeretion stattfinde. Wolf und Zimmermann widersprechen diesen 
Angaben auf Grund ihrer Versuche mit Mucor, Agaricus muscarius, Ag. 
ostreatus, Lactarius piperatus und den Sclerotien von Ülaviceps purpurea. 
Sie folgern aus denselben: 1. „Bei einer normalen Vegetation von Pilzen 
tritt als Seeretionsproduct niemals freies Ammoniak auf. Das Ammoniak ist 
stets nur Fäulnissproduct des Pilzes. 2. Bei den Hutpilzen treten nach 
Aufhören der Vegetation flüchtige alkalische Secretionsproducte auf; diese 
Secretionen sind in erster Linie das Trimethylamin, welches als Umbil- 
dungs- oder Spaltungsproduct gewisser stickstoffhaltiger Gebilde des Pilz- 
körpers anzusehen ist. Diese Base scheint höchst wahrscheinlich von dem 
Momente an im Pilzkörper sich abzuspalten, von dem ab der Pilz Wasser 
aus seinem Gewebe in grösserer Menge verliert, als seiner normalen Vege- 
tation entspricht. 3. Mutterkorn giebt gleichfalls als Secretionsproduct kein 
Ammoniak aus; dagegen kann unter noch näher zu erforschenden Verhält- 
nissen freies Trimethylamin ausgehaucht werden.“ 

Viele Pilze scheiden tropfbar-flüssiges Wasser in oft bedeutender 
Quantität aus, sobald sie von einer einigermaassen feuchten Atmosphäre 
umgeben sind. Die Erscheinung findet sich besonders bei jüngeren Pilzen 
und hört mit dem Eintritt der Entwickelungshöhe und Reife auf. Sie zeigt 
sich sowohl bei freien Pilzfäden (Pilobolus, Mucor ete.), als auch bei aus 


! Froriep’s Notizen 1835. XLIV. no. 21. 

® De Candolle, Physiologie vegetale. Paris 1832. 

® Annal. d. Chemie LII. 106. 

* Experimental-Physiologie der Pflanzen. Leipzig 1865. S. 273, Note 3. 

® BorStow, Zur Frage über die Ausscheidung des freien Ammoniaks bei 
den Pilzen. Melanges biol. tires d. Bullet. d. l’Acad. imp. d. sc. d. St. Petersbourg. 
VII (1868). 121. 

° Wolf und Zimmermann, Scheiden die Pilze Ammoniak aus? Botan. Ztg, 
1871. S. 280, 


Hymenomyeetes: Oxalsaurer Kalk. Wärme- und Lichtentwickelung. 329 


grossen Hyphenmassen zusammengesetzten Pilzkörpern (Nyectalis, Hypochnus, 
Arten von Polyporus, Merulius u. s. w.), vor allen Dingen aber bei Selero- 
tien, wo sie schon auf S. 298 erwähnt wurde und von welchen das Wasser 
manchmal, wie von dem reifen Hymenium des Merulius lacrymans, in dicken 
Tropfen abrinnt. Bei Pilobolus und Mucor zeigen die Wassertröpfchen 
sauere Reaction; bei der Sphacelia von Claviceps purpurea sind sie von 
beigemengtem Zucker kleberig und süss (Honigthau, S. 158). Oxalsaurer 
Kalk findet sich, wie bei den Pilzen überhaupt (S. 59, 183 — ferner bei 
Phalloideen, .Clathrus, Tremella, Nidularieen, Sphaerobolus, Geaster ete. etc.), 
so auch bei zahlreichen Hymenomyceten in reichlicher Menge; als Nadeln 
auf dem Mycelium von Agaricus campestris, A. aeruginosus u. a., in Form 
von Körnchen oder Octaödern auf und in dem Mycelium von Agaricus nebu- 
laris, A. praecox, A. dryophilus, Hypochnus centrifugus ete.; in den Frucht- 
körpern, theils in den Interstitien des Gewebes, theils auf dem Hymenium, 
findet er sich bei Corticium calceum, das ihm sein kreidiges Aussehen ver- 
dankt, bei Telephora hirsuta, Agaricus campestris, A. vulgaris, A. dryophilus, 
A. praecox, Coprinus micaceus, Lenzites, Nycetalis und vielen anderen Arten 
und Gattungen. 

Ueber Wärme-Entwickelung, die beim Oxydationsprocesse der Ath- 
mung jedenfalls stattfinden muss, liegen verschiedene Untersuchungen an 
grösseren Pilzkörpern vor. Dutrochet! fand bei fünf Schwämmen aus den 
Gattungen Agaricus, Boletus und Lycoperdon eine Eigenwärme von 0,10 bis 
0,45° (letztere bei Boletus aeneus) über der Temperatur der umgebenden 
Luft. M’Nab? giebt von Lycoperdon giganteum an, dass dessen Temperatur 
am Morgen 1,2° über der Lufttemperatur stand, von da ab bis Mittag auf 
0,2° über Lufttemperatur sank, am nächsten Morgen aber wieder ein Plus 
von 0,9° zeigte; am dritten Morgen, wo der Pilz schon im Eintrocknen 
begriffen war, betrug die Differenz zu Gunsten desselben noch 0,2°. 

Lichtentwiekelung (Phosphorescenz), welche mit der Athmung im 
Zusammenhange steht, ist von den Fruchtkörpern einiger Agarieinen und 
von den Rhizomorphen bekannt. Unter ersteren ist die Erscheinung am 
häufigsten an dem in Südeuropa am Fusse der Oelbäume wachsenden gold- 
gelben Agaricus olearius untersucht worden.? Sie findet am lebenden 
Schwamme statt und erlischt mit dem Aufhören der Vegetation; selbst junge 
Exemplare leuchten schon lebhaft. Das eigenthümliche weisse, ruhige, gleich- 
artige Leuchten (dem des in Oel gelösten Phosphors ähnlich) zeigt sich an 
allen Theilen des Pilzes, häufig auch auf Bruchflächen, am intensivsten auf 
dem Hymenium. Es findet bei jeder Temperatur zwischen 8—10° und 
50° C. statt, erlischt bei Erniedrigung auf 3—4° sehr schnell, um mit 
Steigerung der Temperatur wieder aufzutreten, wird aber bei Erwärmung 
über 50° ganz vernichtet. Vorherige Insolation und der Feuchtigkeitsgrad 
der Luft haben keinen wesentlichen Einfluss auf die Stärke des Leuchtens, 
wohl aber der Sauerstoff der atmosphärischen Luft. In lufthaltiges Wasser 


! Ann. d. scienc. nat. ser. 2. XIII. 84. 

2 M’Nab, Temperature of Fungi. Gardener’s Chronicle 1871. Journ. of 
Bot. IX. 336. 

3 Tulasne, De la phosphorescence spontande de l’Agaricus olearius, Rhizo- 
morpha subterranea etc. Ann. d. seienc. nat. ser. 3. IX. 338. — Fabre, in Comptes 
redus XLI. 1245; Flora 1856, S. 220. 


330 Hymenomycetes: Lichtentwickelung ete. 


getaucht, leuchtet der Pilz eben so stark, wie in der Luft; in ausgekochtem 
Wasser hört das Leuchten augenblicklich auf, tritt aber an der Luft wieder 
ein. Die Phosphorescenz erlischt ferner im Vacuum und in einer Atmo- 
sphäre von Wasserstoff und Kohlensäure sofort und vollständig. Nach mehr- 
stündigem Verweilen im luftleeren Raume oder in genannten Gasen wieder 
in Luft gebracht, erhält der Pilz seine Fähigkeit zu leuchten wieder; 
längerer Aufenthalt in Kohlensäure schadet aber. In reinem Sauerstoffgase 
wird das Licht nicht lebhafter, im Gegentheile in 36 Stunden geschwächt. 
Wichtig ist ferner, dass der phosphoreseirende Pilz mehr Kohlensäure bildet, 
als der nicht leuchtende. Ein Hut sammt Lamellen in reinem Sauerstoff 
bei 12° C gab in 36 Stunden für 1 Gramm seines Gewichtes 4,41 Cubik- 
centim. Kohlensäure; 1 Gramm nicht leuchtender Substanz lieferte nur 
2,88 CC Kohlensäure. Ein leuchtendes Stück Pilz bei einer niederen, die 
Phosphorescenz sistirenden Temperatur in gleicher Weise behandelt, lieferte 
auf 1 Gramm Körpersubstanz in 44 Stunden nur 2,64 CC, ein anderes 
überhaupt nicht leuchtendes 2,57 CC Kohlensäure. Als andere leuchtende 
Agaricinen sind zu nennen: Agaricus Gardneri Berk. in Brasilien, Ag. 
igneus Rumph auf Amboina, Ag. noctilucens Zev. auf Manila. Von 
Worthington-Smith ? werden ferner noch Polyporus annosus Fr. P. sul- 
phureus Fr. und Corticium caeruleum Fr. als solche bezeichnet. 

Bei den Rhizomorphen ist die Phosphorescenz eine lange bekannte 
und vielfach beschriebene physiologische Eigenthümlichkeit, ganz mit der 
von Agaricus olearius übereinstimmend.” Hier leuchten die jungen, schlei- 
migen, wachsenden Enden der Stränge, die alten (mit cuticularisirter Rinde 
versehenen) Stücke derselben nicht, dagegen wieder die Stellen, wo die 
jungen Aeste oder die diesen voraufgehenden Hyphenbüschel hervorbrechen 
(vgl. S. 319). Nach Brefeld leuchten in Nährlösung cultivirte Rhizomorphen 
(vgl. S. 281, 282) innerhalb der Nährlösung nicht, die über die Oberfläche 
hervorwachsenden Sprosse aber sofort. Das Licht ‘war dann anfangs nicht 
besonders lebhaft und hatte einen weissen, ins Bläuliche spielenden Far- 
benton, nahm aber bald an Intensität erheblich zu, sobald die zahlreichen 
mycelialen Hyphenaussprossungen auftraten, welche die Fähigkeit des Leuch- 
tens in hohem Grade besitzen und die ganze Oberfläche der Culturmasse, 
die gleichmässig mit diesen Hyphen überwachsen war, in wunderbarem Lichte 
erglänzen lassen. In kalten Räumen von 1—2° erblasste die Erscheinung 
nicht merklich und steigerte sich in gewöhnlicher Zimmertemperatur eben- 
falls nicht auffallend. 

Uebrigens ist nach zu bemerken, dass bei den genannten Pilzen die 
Phosphorescenz ohne nachweisbare Ursache bei verschiedenen Individuen in 
sehr ungleichem Grade gefunden und bei manchen oft gänzlich vermisst wird. 

Von besonderen Eigenthümlichkeiten der Hymenomyceten mag schliess- 
lich noch der von Hoffmann? auf der Armilla des Fliegenpilzes (Agaricus 


1 Journ. of Botany IX (1871), S. 176. 

?2 Tulasne, a. a. O. — Nees v. Esenbeck, Nöggerath und Bischoff, 
Die unterirdischen Rhizomorphen. Nova Acta XI. XII. — Schmitz, in Linnaea 
1843. — De Bary, Morphol. u. Physiol. d. Pilze S. 229. — Brefeld, Schimmel- 
pilz. III. 170. — U. s. w. 

® Hoffmann, Ueber contractile Gebilde bei Blätterschwämmen. Botan. Zeit. 
1853. S. 857. — Die neueste Abhandlung F. Darwin’s im Quarterly Journal of 
Microscopical Science (1877) ist mir noch unbekannt. 


Hymenomycetes: Verbreitung — chemische Bestandtheile ete. 331 


muscarius) entdeckten, bei den verwandten Arten fehlenden Schwingfäden 
gedacht werden. Bei diesem Pilze ist die Aussenfläche des Ringes von 
einer structurlosen, gelblichen, schmierigen Masse überzogen, welche bald in 
vereinzelten Wärzchen den Hyphen fester ansitzt, bald in grösseren, locker 
aufliegenden, zusammengeflossenen Fetzen und Lappen, im Inneren mit zahl- 
reichen grossen und kleinen Vacuolen von wandelbarer Form, gefunden wird. 
Bringt man Stückchen der Armilla in einen Tropfen Wasser, so sieht man 
unter dem Mikroskope aus der anhaftenden Masse sich rasch zahlreiche, 
fettglänzende, cylindrische, meist in einen Knopf endende Stäbchen (die 
Hoffmann mit Schnecken-Fühlern vergleicht) erheben, welche eine lebhaft 
undulirende und zitternde Bewegung und Gestaltsveränderungen wie Streckung 
und Verkürzung, Schlingenbildung u. s. w. zeigen. Nach 24 Stunden werden 
sie meist bewegungslos und nelinen oft die Gestalt hohler Kugeln mit fett- 
glänzenden Wandungen an. Stofflich bestehen die Körper aus fett- oder 
harzartiger, in Alkohol und Aether löslicher Substanz mit einer geringen 
Menge eines in den genannten Flüssigkeiten unlöslichen, durch Jod gelb 
werdenden Stoffes gemischt. Nach De Bary gleichen sie in ihrer Erschei- 
nung den beweglichen Bildungen, welche man an dem sogenannten Myelin 
beobachtet. Die Schwingfäden für besondere Organe des Fliegenschwammes 
zu halten, liegt kein Grund vor. 

Die Hymenomyceten sind über die ganze Erde verbreitet und in allen 
Klimaten heimisch; einzelne Arten, namentlich Polyporeen (Polyporus luci- 
dus, P. hirsutus ete.) sind Kosmopoliten. In der europäischen Flora werden 
von Fries circa 2700 Arten unterschieden, bei denen die Gattung Agaricus 
allein mit ca. 1200, die Familie der Agaricinen überhaupt mit etwa 1860 
Arten betheiligt, nächstdem die Gattung Polyporus mit 227 Arten die 
grösste ist. Nächst den Trüffeln und Morcheln enthält die Ordnung der 
Hautpilze die vorzüglichsten Speiseschwämme, und wie die Trüffeln, so 
waren auch manche hierher gehörige Arten schon bei den alten Griechen 
und Römern als Leckerbissen sehr geschätzt, am höchsten wohl der Kaiser- 
ling oder Kaiserschwamm (Agaricus caesareus Schaeff. — boletus 
der Römer), von dem Suetonius erzählt, dass Kaiser Tiberius dem Asellius 
Sabinus 200000 Sesterzien (ca. 10000 Thaler) Honorar für einen Dialog gab, 
worin der Kaiserschwamm, die Bekkafige (Ficedula), Drossel und Auster um 
den Vorrang stritten. Der hohe Nährwerth der Schwämme beruht auf dem 
bedeutenden Stickstoffgehalte derselben, von dem Schlossberger und Döpping 
angeben, dass die an Stickstoff ärmsten Schwämme sich den stickstoff- 
reichsten übrigen vegetabilischen Nahrungsmitteln (Bohnen, Erbsen, Linsen) 
nähern. Sie fanden den höchsten Gehalt an Stickstoff beim Champignon, 
nämlich 7,56°/,, was einem Proteingehalte von 45,37°/, entspricht. Wicke 
giebt den Proteingehalt von Boletus edulis, Cantharellus cibarius, 
Clavaria flava, Morchella eseulenta und Tuber melanosporum zu 
22,52 —36,32°/, der Trockensubstanz an (Roggen besitzt 12,82, die Erbse 
26,13, die Linse 27,83°/,). Von anderen Bestandtheilen sind hier vorläufig 
noch der hohe Gehalt an Kali und Phosphorsäure in der Asche, sowie 
das Vorkommen von Mannit (z. B. bei Agaricus campestris) zu erwähnen. 
Von ersteren fand Wicke in den oben genannten Pilzen 48—56°/, Kali und 
20—37°/, Phosphorsäure. Ueber die giftigen Bestandtheile der schädlichen 
Schwämme ist äusserst wenig bekannt; doch sind alle wahrscheinlich Alka- 


332 Hymenomyeetes: Benutzung ete. 


loide, wie das Muscarin des Fliegenschwammes, welches bei Thieren 
ganz wie mehr oder weniger reines Fliegenpilzextract wirkt (vgl. Husemann, 
Pflanzenstoffe S. 515). 

Da in vielen Gegenden Pilze ein sehr werthvolles Nahrungsmittel und 
häufig das Fleisch der ärmeren Bevölkerung sind, so ist die Frage nach 
sicheren Unterscheidungsmerkmalen der giftigen und verdächtigen von den 
essbaren Arten häufig aufgeworfen und in verschiedenster Weise beantwortet 
worden. Alle hierauf bezüglichen Angaben taugen nichts. Das angebliche 
schwärzliche Anlaufen von Zwiebeln und silbernen Löffeln, die mit Giftpilzen 
gekocht werden, findet z. B. beim sehr giftigen Fliegenpilze, dem Knollen- 
Blätterpilze etc. nicht statt. Von Schnecken und Larven angefressene Pilze 
sind nicht immer unschädlich, da auch giftige ohne Nachtheil gefressen 
werden. Kleberige Oberfläche des Hutes, hohler Stiel, lebhafte und glän- 
zende Farben, Milchsaft, scharfer Geschmack u. s. w. kommen bei giftigen 
wie ungiftigen Schwämmen vor, sind also als unterscheidende Charaktere 
nicht ımaassgebend. Eben so wenig darf aus dem eigenthümlichen Blauwerden 
mancher Pilze (z. B. mancher Boletus-Arten, namentlich B. luridus) beim 
Zerschneiden auf Giftigkeit geschlossen werden. Diese von Schönbein ! ge- 
nauer untersuchte Erscheinung hat eine ganz andere Ursache; sie wird durch 
einen mittelst Alkohol ausziehbaren harzartigen Stoff bedingt, dessen alko- 
holische J,ösung sich an der Luft gerade so bläut, wie eine Lösung von 
Guajakharz. Da von letzterer nachgewiesen ist, dass ihre Bläuung auf einer 
Verbindung mit ozonisirtem Sauerstoffe beruht, so schliesst Schönbein für 
die Bläuung des Pilzfleisches auf eine gleiche Ursache. Da der Alkohol- 
auszug des Pilzes für sich allein an der Luft nicht blau wird, so muss 
letzterer noch einen Bestandtheil enthalten, welcher den atmosphärischen 
Sauerstoff ozonisirt und ihn im Özonzustande an das dann blau werdende 
Harz abgiebt. Gestützt wird diese Vermuthung dadurch, dass Guajakharz- 
Lösung sowie der Auszug des Boletus sofort sich bläuen, wenn sie auf das 
frische Fleisch anderer, sich selbst nicht blau färbender Pilze (namentlich 
des Agaricus sanguineus) getröpfelt werden. Auch der ausgepresste und 
filtrirte wässerige Saft des letzteren Pilzes erzeugt in beiden Lösungen so- 
fort die blaue Färbung. Daraus ist nun zu schliessen, dass eine Anzahl 
fleischiger Pilze einen im Wasser löslichen Körper enthalten, welcher den 
Sauerstoff absorbirt und im ozonisirten Zustande an einen neben ihm vor- 
kommenden harzartigen Körper abgiebt, der dadurch (durch Ozon) blau ge- 
färbt wird. 

Es bleibt somit zur Unterscheidung essbarer und giftiger Pilze nur 
‚ein Mittel übrig: genaue Kenntniss der wichtigsten in der Heimath 
vorkommenden essbaren und giftigen und vorzüglich der auf 
den Markt gebrachten essbaren Arten, eine Kenntniss, welche der 
Schulunterricht zu erzwingen hat und welche die jetzt in vielen Städten 
(London, Paris, München, Breslau, Kaiserslautern etc.) oft alljährlich mit 
bedeutendem Erfolge unternommenen Pilzausstellungen in vorzüglicher Weise 


! Schönbein, Ueber die Selbstbläuung einiger Pilze und das Vorkommen 
von Sauerstofferregern und Sauerstoffträgern in der Pflanzenwelt. Verhandl. d. 
naturforsch. Gesellsch. zu Basel, 3. Heft (1856), S. 339; im Auszuge in der Botan. 
Zeit. 1856. S. 819. 


Hymenomyeetes: Benutzung. System. Clavariei. 333 


fördern. Strenge Ueberwachung des nur auf bestimmtem Marktplatze ge- 
statteten Pilzverkaufes durch geprüfte Beamte, wie dies in Paris, Wien und 
anderen Städten geschieht, wo grosse Massen von Schwämmen feil geboten 
werden, ist natürlich ausserdem nothwendig. Wie gross übrigens die zum 
Verkaufe kommende Menge von Pilzen manchmal ist, geht daraus hervor, 
dass nach dem Berichte von 1876 z. B. in der Markthalle zu Nantes unter 
Controle zwischen 30000 und 40000 Kilogramm verkauft wurden, darunter 
etwa 2000 Kilogramm Champignons, während der Verbrauch letzteren Pilzes 
in Nantes auf 9—10000 Kilogramm geschätzt wird. 

Ueber die Zubereitung der Speiseschwämme kann hier keine Belehrung 
gegeben werden. Im Allgemeinen versteht es sich von selbst, dass man 
nur gute, nicht überreife, sorgfältig gereinigte Exemplare wählt und nur 
frisch zubereitete isst, wenn es sich um lebende Pilze handelt. Dass sich 
gewisse Arten (besonders der Champignon) auch trocken oder in Essig etc. 
eingemacht für den Winter conserviren lassen, ist bekannt. Eben so be- 
kannt ist es, dass man verdächtigen und selbst sehr giftigen Schwämmen 
ihre schädlichen Eigenschaften durch gutes Auskochen in Wasser, besonders 
nach vorangegangenem mehrstündigem Einweichen in Essig oder Essigwasser 
nehmen kann. Während z. B. die ausgepresste Flüssigkeit des Fliegenpilzes 
sehr giftig wirkt, ist der ausgekochte Pilz selbst unschädlich. Pouchet 
fütterte 2 Monate lang einen Hund nur mit solchen ausgekochten Schwäm- 
men unter Zusatz von etwas Fleischbrühe, ohne dass sich derselbe unwohl 
befand. 

Die zur Zeit angenommenen fünf Familien der Hymenomyceten, zu 
denen Fries als sechste noch die Tremellineen (S. 259) rechnet, unter- 
scheiden sich durch folgende Merkmale: k 
I. Das Hymenium bekleidet einen grösseren oder kleineren Theil der glatten 


oder runzeligen oder höchstens mit undeutlichen Warzen versehenen Oberfläche 
des Fruchtkörpers. 


A. Fruchtkörper aufrecht, stiel- oder keulenförmig, oder strauchartig verästelt, 
das Hymenium auf dem oberen Theile oder den Aesten ringsum tragend: 
Clavariei. 

B. Fruchtkörper gestielt oder sitzend, hutförmig und das Hymenium auf der 
glatten Unterseite; oder derselbe krustenförmig ausgebreitet und das Hy- 
menium auf der Oberfläche entwickelnd: Telephorei oder Auricularini. 


II. Das Hymenium bekleidet bestimmt gestaltete Vorsprünge der ‚Unterfläche des 
meist hutförmigen Fruchtkörpers. 


A. Hymenium auf stachel-, zahn-, kamm- oder warzenartigen Vorragungen: 
Hydnei. 

B. Hymenium in freien- oder verwachsenen Röhren oder auf netzartig enger 
oder weiter verbundenen Falten: Polyporei. 


C. Hymenium auf strahlig gestellten dünnen, blatt- oder leistenförmigen La- 
mellen: Agaricini. 


141. Familie. Clavariei. 


Der Fruchtkörper der Keulenschwämme ist aufrecht, einfach stiel- oder 
keulenförmig, oder strauchartig (corallenartig) verästelt, fleischie selten knorpelig- 
gallertig (Calocera), das Hymenium auf der glatten, höchstens runzeligen oder 
undeutlich warzigen Oberfläche des oberen Theiles oder der Aeste ringsum ent- 
wickelt. Meistens auf humosem Boden, seltener auf Holz, abgestorbenen Stengeln 
und faulenden Blättern wachsende Pilze. 


334 Clavariei: Pistillaria. Typhula. Calocera. Clavaria. 


1. Pistillaria Fr. Fruchtkörper klein, einfach, verkehrt eiförmig oder 
keulenförmig, mit kurzem (nicht vom Hymenium bedeckten) Stiele oder ungestielt; 
Basidien einfach oder verzweigt, einsporig. Kleine, meist nicht über 1 Centim. 
hohe, weisse oder röthliche, auf faulenden Pflanzenresten wachsende, manchmal 
aus Sclerotien keimende Pilze. — P. pusilla Fr. 2—3 Millim. hoch, linealisch, 
kahl, weiss. Im Frühlinge und Spätherbste heerdenweise auf faulenden Birken- 


blättern. — P. ovata F’r. 4—6 Millim. hoch, verkehrt eiförmig, etwas zusammen- 
gedrückt, inwendig hohl, weiss, mit kurzem, kahlem, durchsichtigem Stiele. Im 
Sommer und Winter auf abgefallenem Laube von Ulmen, Brombeeren etc. — P. 


micans Fr. Kaum 2 Millim. hoch, verkehrt eiförmig, stumpf, rosenroth schim- 
mernd, mit sehr kurzem, weisslichem Stiele. (S. 284) Im Frühjahre an trockenen 
Stengeln und Blättern verschiedener Kräuter. 


2. Typhula Pers. Fruchtkörper ziemlich klein, einfach !keulig, mit langem, 
dünnem, fadenförmigem Stiele. Basidien gabelig verzweigt, mit einsporigen 
Zweigen. Auf faulenden Pflanzentheilen lebende, weisse oder gelbe, häufig 
aus Sclerotien keimende Pilze (S. 284, 323). — I. Ohne Sclerotium: T. fili- 
formis Fr. Stiel fast ästig, niederliegend, braunroth; Keule verdickt, kahl, 


weiss. Auf faulenden Blättern im Herbste. — T. Todei Fr. Bis 2 Centim. 
hoch; Stiel haardünn, einfach, weiss; Keule fast linealisch, gelb. Im Herbste 
auf faulenden Stengeln von Pteris aquilina.. — II. Aus einem Sclerotium 


keimend: T. gyrans Fr. Stiel weiss, sehr dünn, weichhaarig; Keule cylin- 
drisch, weiss. Im Herbste auf faulenden Blättern, besonders von Populus 
nigra. — T. placorrhiza Fr. 5—8 Centim. hoch; Stiel bräunlich, nach oben 
zu blass; Keule cylindrisch. Im Herbste auf abgefallenem Laube in feuchten 
Wäldern häufig. 


3. Calocera Fr. Fruchtkörper knorpelig-gallertig, schlüpferig, trocken 
hornartig, stiellos (überall vom Hymenium bekleidet), einfach oder verzweigt, die 
Aeste fast cylindrisch. Basidien gabelig verzweigt, die Zweige einsporig, die 
Sporen oblong und gekrümmt. Kleine, zwischen den Tremellinen und Clavarieen 
die Mitte haltende, daher oft auch zu erster Familie gerechnete Pilze vom Ha- 
bitus der folgenden Gattung, im Sommer und Herbste auf faulem Holze und an 
alten Stämmen wachsend. — ©. cornea Fr. Bis 1 Centim. hoch, einfach pfriemen- 
förmig, glatt, orangefarben, die Fruchtkörper gewöhnlich am Grunde zu vielen 
rasenförmig zusammengewachsen. In den Ritzen von Laubholzstämmen und auf 
faulem Holze. — C. viscosa Fr. 2 Centim. und mehr hoch, wiederholt gabelig 
verästelt, die Aeste linealisch, steif und zähe, lebhaft goldgelb. Rasenweise in 
Nadelwäldern. 


4. Clavaria L. (Keulenschwamm). Fruchtkörper fleischig, einfach keulig 
oder strauchartig verästelt, die Aeste mehr oder weniger gerundet (nie blattartig 
zusammengedrückt), nach oben verjüngt. Basidien einfach, viersporig. Ziemlich 
umfangreiche Gattung (73 Europäer) mit meist mittelgrossen, im Sommer und 
Herbste auf der Erde wachsenden, meistens geniessbaren Arten, von denen (©. Bo- 
trytis, C. aurea und C. flava am häufigsten bei uns als Speiseschwämme gesammelt 
werden. 


I. Fruchtkörper einfach und einzeln wachsend: Holocoryne Fr. 
A. Farbe unveränderlich, weiss oder weisslich. 


1. Bis 7 Centim. hoch, röhrig, später zusammengedrückt, rinnenförmig 
oder der Länge nach gespalten. Auf Grasplätzen und feuchter Wald- 
erde: C. canaliculata Fr. 


2. Nur 2—3 Centim. hoch, voll, fast sichelförmig gekrümmt; in Wäldern 
und Gebüschen: C. falcata Pers. 


B. Färbung veränderlich, gelb, gelbroth, oder bräunlich. 


1. Dünn, fadenförmig, hohl, schlaff, zugespitzt, mit kriechender, durch 
Rhizoiden faseriger Basis, rothbraun, 5—10 Centim. lang. Heerden- 
weise, besonders in Buchenwäldern zwischen faulendem Laube: C. 
juncea Fr. r 


Clavariei: Clavaria. 335 


2. Keulenförmig, stumpf. 


a. Röhrig, steif, gelb oder blass rothbraun, S—10 Centim. hoch. In 
Wäldern auf faulenden Zweigen: ©. fistulosa Fr. 


b. Fruchtkörper nicht röhrig. 


* 4-7 Centim. hoch, dünn-keulig, schwammig-fleischig, anfangs 
gelblich, später röthlich-braungelb. In Nadelwäldern, meist 
gesellig: C. ligula Schaeff. 


** 5—15 Centim. hoch, ei-keulenförmig, fleischig, am Grunde 
weisslich, oben gelbroth. Meist vereinzelt in Wäldern, zer- 
streut: C. pistillaris L. (Herkuleskeule). 


II. Fruchtkörper einfach, aber mehrere an der Basis rasenartig oder büschelig 
verbunden: Syncoryne Fr. 


A. Rauchgrau, 4—7 Centim. hoch, röhrig, oberwärts etwas zusammengedrückt, 
zerbrechlich. Auf Grasplätzen: C. fumosa Pers. 


B. Gelb, gelblich oder weiss. 
1. Stiel andersfarbig. 


a. Weisslich oder gelblich, mit weissem Stiele, sehr zerbrechlich, 
2—7 Centim. hoch, fast fadenförmig, die Keule hohl. Auf Gras- 
und Haideplätzen, in Wäldern: C. fragilis Holmsk. 


b. Blass Ichmfarben, 1—5 Centim. hoch, mit gelbem Stiele, und cy- 
lindrischer oder etwas zusammengedrückter Keule. ‘Haideplätze 
und Waldwiesen: C. argillacea Fr. 


2. Stiel gleichfarbig, gelb, mit verschieden gestalteter, oft gabelig ge- 
theilter Keule, 1—2 Centim. hoch. Gebüsche: C. inaequalis Müll. 


C. Rosenroth, 2—3 Centim. hoch, keulig, am Grunde weisslich, an der Spitze 
später gelblich. Auf moosigem Boden: C. rosea Fr. 


III. Fruchtkörper strauch- oder corallenartig ästig: Ramaria Holmsk. 
A. Sporen ockergelb oder zimmtbraun. 


1. Am Grunde alter Stämme und an Baumstrünken wachsend. 


a. Anfangs leder-, dann ockergelb; Stamm dünn, filzig; Aeste hin- 

“ und hergebogen, in viele gespreizte Aestchen getheilt. 2—7 Centim. 
hoch: ©. crispula Fr. 

b. Blassgelblich. Stamm ziemlich dick, filzig; Aeste und Aestchen 
steif, angedrückt. 2—7 Centim. hoch: C. strieta Pers. 


2. Auf der Erde wachsend. 


a. Russgrau, später zimmtbraun bestäubt, 7—9 Centim. hoch, sehr 
ästig, die Aeste verschmälert, etwas runzelig. Begraste Plätze in 
Laubwäldern: C. grisea Pers. 


b. Gelb oder bräunlich. 


* Aestchen spitz. Aufrecht, steif, 5—7 Centim. hoch, dunkel 
ockergelb, der Stamm weissfilzig, fast knollig. Geschmack 
bitter. Nadelwälder: C. abietina Pers. 


** Aestchen stumpf. 


«. Stamm weisslich, bis 2 Centim. und darüber dick, sich oft 
fussweit unter der Erde hinziehend, sehr ästig, die Aeste 
aufsteigend, orange-rosafarben mit gelblichen Aestchen. 
Bis 9 Centim. hoch. In Wäldern. Sehr schmackhaft 
und gern gegessen: C. formosa Pers. 


ß. Stamm blass, dick, mit steif aufrechten, gabelig-vieltheili- 
gen, gelben Aesten. Bis 9 Centim. hoch. Nadelwälder. 
Wohlschmeckend und essbar: (. aurea Schaeff. 


336 Clavariei: Clavaria. Sparassis. — Telephorei: Exobasidium. 


B. Sporen weiss. 
1. Weiss oder grau gefärbte Fruchtkörper. 


a. Innen hohl, ziemlich zerbrechlich, weiss, später grau, bis 10 Cen- 
tim. hoch, unregelmässig verästelt, die Aeste nach oben erweitert, 
mit zahlreichen spitzen Aestchen. Feuchte Waldplätze. Essbar: 
C. coralloides L. (Korallenschwamm). 


b. Nicht hohl, zähe, weiss, endlich schmutzig bräunlich, bis 5 Centim. 
hoch, mit oben erweiterten, kamm- oder handförmig getheilten 
Aestchen.. Feuchte Wälder: C. eristata Pers. 


2. Lebhaft gelb, röthlich oder violett (wenigstens die Aestchen). 


a. Nur 2 Centim. hoch, mit dünnem, zähem Stamme, die kurzen 
Aeste knieförmig gebogen, ausgespreizt, gelb oder bräunlich. 
Wiesen und Grasplätze: C. fastigiata L. 


b. 6—10 Centim. hoch, mit 2 Centim. dickem, weisslichem, sehr 
ästigem Stamme. 


* Aeste ungleich hoch, etwas angeschwollen, mehr oder minder 
uneben; die Aestchen dicht, kurz, abgestutzt gezähnelt, röth- 
lich oder bräunlich. Wälder. Essbar: C. Botrytis Pers. 
(Rother Hirschschwamm, Bärentatze). 


** Aeste gleich hoch, stielrund, glatt; die Aestehen stumpf, hell- 
oder dottergelb. Wälder. Essbar: C. flava Schaeff. (Gel- 
ber Hirschschwamm, Ziegenbart, Bärentatze). 


5. Sparassis Fr. Fruchtkörper fleischig, mit sehr kurzem Stamme, stark 
verästelt, die Aeste blattförmig zusammengedrückt, kraus. Basidien einfach, vier- 
sporig. — Sp. erispa Fr. (Ziegenbart).  Fruchtkörper rundlich-kopfförmig, 5 bis 
9 Gentim. hoch und bis 15 (manchmal bis 50) Centim. breit, weisslich, später 
blassgelb. Stamm kurz, fast knollig, manchmal fast faustdick, voll, weissfleischig. 
Aeste 1—4 Centim. breit, blattartig, vielseitig gelappt, verworren gekräuselt, an 
der Spitze zurückgekrümmt, gezähnt, buchtig oder gestutzt. In Nadelwäldern des 
nördlichen Europas, in Deutschland stellenweise. Essbar. 


142. Familie. Telephorei (Auricularini). 


Der Fruchtkörper der Rindenschwämme ist häutig, wachsartig oder lederig, 
selten (Auricularia) gallertartig, bald mehr oder minder verflacht und krusten- 
förmig dem Substrate aufgewachsen, bald becher- bis muschelförmig oder auch 
trichterig- oder trompetenartig-hutförmig und dann gestielt. In den ersteren Fällen 
bekleidet das Hymenium die Oberfläche, in letztem Falle die Unterseite als ein 
gleichförmig glatter, höchstens zunzeliger oder kleinwarziger Ueberzug. In ein- 
zelnen Fällen (Exobasidium, Corticium, Hypochnus) ist der Fruchtkörper mehr 
oder weniger auf das Hymenium reducirt. — Auf Holz und Rinden, seltener auf 
der Erde lebende, kleine bis ziemlich ansehnliche Pilze. 


1. Exobasidium Woron.! Mycelium parasitisch im Gewebe lebender 
Pflanzen, an denen es Hypertrophie (vgl. S. 74) verursacht. Es durchzieht die 
Intercellularräume, durchwuchert wohl auch die Zellen selbst und wird um so 
üppiger, je näher es der Epidermis kommt. Unter dieser bildet sich auf dem 
Mycelium unmittelbar das Hymenium aus zahlreichen Pallisaden und zerstreut da- 
zwischen stehenden viersporigen Basidien aus; die Epidermis wird dann gehoben, 
schliesslich zerrissen und das Hymenium liegt als ein schimmelartiger weisser 
Ueberzug frei. Die Gattung entspricht dem Exoascus unter den Ascomyceten und 
wird auch wohl als eigene Familie der Exobasidiei betrachtet. — E. Vaccinii 
Woron. Erzeugt fleischige rothe Anschwellungen auf den Blättern und an den 
Stengeln von Vaceinium Vitis idaea und V. Myrtillus und ist im Spätsommer und 
Herbste stellenweise äusserst häufig. — E. Rhododendri Cram. Erzeugt an den 


ı Woronin, Exobasidium Vaceinii; Berichte d. naturforsch. Gesellsch. zu 
ln i. Br. IV. (1867). — Geyler, Exobasidium Lauri; Botan. Zeit. 1874. 
8. 321. 


Telephorei: Hypochnus. Corticium. Auricularia. 337 


Alpenrosen kugelige, erbsen- bis wallnussgrosse, rothe Auswüchse („Alpenrosen- 
äpfeli“). — E Lauri Geyl. Auf den Canarischen Inseln, wo der Pilz die früher 
als Clavaria Lauri Bory beschriebenen, später als Luftwurzeln betrachteten, bis 
15 Centim. hohen, unregelmässig verästelten, dem Geweihe eines Elen oder einer 
Clavaria ähnlichen Auswüchse an den Stämmen von Laurus canariensis verursacht. 

2. Hypochnus Fr. Fruchtkörper krustenförmig ausgebreitet, zart, aus 
locker verfilzten Hyphen gebildet, auf denen das flockig gelockerte oder filzige 


Hymenium entspringt. — H. serus Fr. Frisch fleischig, krustenförmig weit aus- 
gebreitet, dünn, weiss, kahl, bereift, endlich trocken und flockig zerfallend. An 
faulenden Baumstrünken, besonders von Erlen. Winter. — H. ferrugineus Fr. 


Ausgebreitet krustig, rostbraun, filzig; Hymenium papillös, staubig. Im Herbste 
an Holz und Rinde verschiedener Laubbäume. 

3. Corticium Fr. Fruchtkörper krustenförmig ausgebreitet, flach oder mit 
aufgebogenem Rande, auf das dem Mycelium aufliegende wachsartig-fleischige, 
weiche, glatte oder warzige, trocken meist Fissig zertheilte Hymenium redueirt. 
Basidien in seltenen Fällen einsporige. Umfangreiche Gattung (ca. 60 europäische 
Arten), deren meist kleine Arten auf altem oder faulendem Holze, Aesten etc. wachsen. 
I. Ganz krustenförmig ausgebreitet, selten im Alter frei. 

A. Rand kahl, höchstens in der Jugend etwas flockig. 
1. Roth, fleischfarbig oder gelbroth. 

a. An Aesten von Corylus, anfangs unter der Rinde, später diese ab- 
werfend,, nackt, erst fleischfarben, später verblasst, mit glattem, 
kahlem Hymenium: C. comedens Fr. 

b. An Holz und Rinde verschiedener Laubbäume. 

* Hymenium fleischroth bereift, mit Wärzchen besetzt, dauernd 
roth oder gelbroth gefärbt. Der ganze Fruchtkörper wachs- 
artig: C. incarnatum Fr. 

** Hymenium unbereift, fleischroth. Fruchtkörper knorpelig-häutig, 
anfangs ganz ausgebreitet, später am Rande frei und eingerollt. 
Vorzüglich an Eichen: C. quercinum Pers. 

2. Kreideweiss, später gelblich, weit ausgebreitet, das Hymenium glatt, 
steif, trocken rissig: C. calceum Fr. (S. 329). 
B. Rand faserig-fockig oder filzig. 
1. Umfang gefärbt. 

a. Blau, anfangs filzig und kreisrund, später weit ausgebreitet. Ily- 
menium weich, warzig, erst borstig, dann kahl: ©. coeruleum Fr. 

b. Schwefelgelb, faserig-flockig, weit ausgebreitet, das wachsartig 
weiche Hymenium später rissig: C. sulphureum Fr. 

2. Umfang weiss. 

a. Hymenium rosa, bereift, später rissig: C. roseum Pers. 

b. Hymenium ledergelb, glatt, nicht rissig: C. radiosum Fr. 

c. Hymenium weiss, glatt, nicht rissig. Besonders an alten Kiefern: 
C. giganteum Fr. 

II. Nur in der Mitte angewachsen; der Rand frei, anfangs becherförmig, später 
ausgebreitet. h 
A. Hymenium dunkel fleischroth, trocken verblassend und rissig: C. sar- 
coides Fr. 
B. Hymenium braun, später verblassend und rissig: C. evolvens Fr. 

4. Auricularia Bull. Hymenium im feuchten Zustande gallertartig-zitternd, 
trocken zusammenfallend, auf der Unterseite eines halbseitig entwickelten, gestiel- 
ten Hutes. Die Gattung hält die Mitte zwischen den Tremellineen (S. 259) und 
Telephoreen, wird aber, da sie trocken kaum von Stereum unterscheidbar ist, jetzt 
wohl meistens neben dieses gestellt. — A. mesenterica Fr. Hut seitlich ange- 
wachsen, bis 7 Centim. breit, graubraun, filzig, lederartig, mit concentrischen 
Zonen. Hymenium weitläufig faltig-geadert, braunviolett. Im Herbste und Winter 
an alten Stämmen verschiedener Laubbäume, besonders der Eichen. 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 22 


338 Telephorei: Stereum. Telephora. Cyphella. Craterellus. 


5. Stereum Pers. Fruchtkörper hutförmig, halbseitig, meist stiellos; das 
Hymenium auf der Unterseite desselben, lederig, fest, durch eine faserige Zwischen- 
schicht von der Hutsubstanz getrennt. Holzige oder lederartige, dauerhafte, ge- 
zonte, ungetheilte, an Baumstämmen wachsende, früher mit Telephora vereinigte, 
kleinere und mittelgrosse Pilze. — I. Hymenium bereift: St. rugosum Fr. 
Hut korkig, ausgebreitet, dick, stumpf gerandet, kahl, kastanienbraun. Hymenium 
glatt, gelblich, bei Berührung etwas blutroth werdend. An Stämmen verschiede- 
ner Laubbäume fast das ganze Jahr hindurch nicht selten. — St. frustulosum 
Fr. Hut holzig, höckerig, später gefeldert-rissig, braunschwärzlich. Hymenium 
gewölbt, zimmtbraun, später verblassend. An Eichen das ganze Jahr hindurch 
nicht selten. — II. Hymenium feinborstig oder sammethaarig: St. ta- 
bacinum Fr. Lederartig, dünn, schlaff, seidenhaarig, später kahl, rostbraun, der 
Rand und die das Hymenium trennende Zwischenschicht goldgelb. An Aesten von 
Laubhölzern, besonders Haselsträuchern. — II. Hymenium glatt und nackt: 
St. hirsutum Fr. Lederig, rauhhaarig, blassbraun, am Rande gelblich. Hy- 
menium gelblich. An alten Laubholzstämmen das ganze Jahr. — St. purpureum 
Fr. Lederig-weich, weichzottig oder filzig, weisslich, mit purpurfarbenem Hy- 
menium. An Laubholzstämmen, dachziegelig-rasenförmig in ganzen Heerden. 


6. Telephora Ehrh. Hymenium lederartig, fest, auf der Unterseite eines 
gestielten oder stiellosen, seitlich angewachsenen, verschieden gestalteten Hutes, 
selten auf der Oberseite eines krustenartig ausgebreiteten Fruchtkörpers, aber in 
beiden Fällen von diesem nicht durch eine besondere Zwischenschicht getrennt. 
Ziemlich grosse, auf der Erde wachsende Schwämme. — I. Fruchtkörper 
krustenförmig ausgebreitet bis aufsteigend: T. erustacea Schum. Weit 
ausgebreitet krustenförmig, fast fleischig, wellig-höckerig, umbrabraun; Hymenium 
oberseits, warzig, borstig. Auf nacktem Erdboden. — T. cristata Fr. Etwas 
zähe, krustenförmig, in aufsteigende Aeste und Zipfel übergehend, mit pfriemen- 
förmigen oder gefransten Spitzen, blass bräunlich. Hymenium oberseits, warzig. 
In Wäldern Moose, Blätter, Zweige etc. überziehend. Herbst. — T. laciniata 
Pers. Mehr oder weniger hutförmig, die Hüte sitzend, meist über einander ge- 
lagert und mehr oder weniger verschmolzen, ausgebreitet-zurückgebogen, leder- _ 
artig weich, am Rande faserig gefranst, zerschlitzt, fast kraus, rostbraun. Hy- 
menium auf der Unterseite, warzig. An alten Baumstrünken und auf der Erde, 


besonders in Nadelwäldern. — T. terrestris Ehrh. Bis 5 Centim. breit, kurz 
seitlich gestielt, faserig-haarig, dunkelbraun bis schwärzlich, das Hymenium unter- 
seits und strahlig-runzelig. Sonst wie vorige Art. — II. Fruchtkörper auf- 


recht, hutförmig oder ästig, gestielt: T. palmata Fr. Sehr ästig, am 
Grunde stielartig zusammengezogen, dunkelbraun-purpurn, weichhaarig, 3 bis 
8 Centim. hoch; Aeste handförmig, gegen das Ende verbreitert und verflacht, an 
der Spitze gefranst, weisslich. Geruch widerlich. Herbst. Feuchte Nadelwälder. 
— T. earyophyllea Pers. Hutförmig, niedergedräckt oder unregelmässig trich- 
terig, am Rande faserig zerschlitzt oder in wenige linealische Aeste getheilt, kurz 
gestielt, 2—8 Centim. hoch, nelkenbraun. Hymenium glatt und kahl. Geruchlos. 
Herbst. In Wäldern zwischen Gras und Moos. — T. radiata Fr. Hut roth- 
braun, trichterförmig, ganzrandig, mit kleinhöckerig-schuppiger Scheibe, strahlig 
gestreift. Hymenium gestreift, fast bereift. Auf der Erde in Nadelwäldern. 


7. Cyphella Fr. Fruchtkörper becherförmig, vom Aussehen einer Peziza, 
selten flach, weich, fast häutig, seitlich gestielt und angewachsen, geneigt oder 
hängend, das Hymenium .auf der Unterseite. Kleine, bis 1 Centim. grosse, auf 
Holz und Moosen wachsende Pilze. — C. digitalis Fr. 1 Centim. hoch und 
6—8 Millim. breit, fingerhutförmig, papierartig, fast hängend, am Grunde schief, 
braun, das weisslich-bläuliche Hymenium glatt. An Fichtenstämmen in Nadelholz- 
wäldern gesellig. Herbst. 


8. Craterellus Fr. Fruchtkörper gestielt, keulenförmig voll, oder trom- 
petenartig hohl, fleischig oder häutig; das wachsartige, glatte oder runzelige bis run- 
zelig-faltige Hymenium auf der Unterseite. Ziemlich grosse, an die Gattung Cantha- 
rellus (Agarieini) erinnernde, auf der Erde wachsende Pilze. — C. clavatus Fr. 
Anfangs keulenförmig bis kreiselförmig und oben abgestutzt, später eingedrückt, fast 
trichterförmig, voll; bis 7 Centim. hoch, aussen fleischfarben oder bläulich. Hy- 
menium anfangs glatt, später runzelig. Fleisch weiss. Im Herbste in Wäldern, 


» Telephorei: Craterellus. — Hydnei: Mueronella — Irpex. 339 


besonders Nadelwäldern. Essbar. — C. cornucopioides Pers. (Todtentrompete). 
Trompetenförmig, der bis 10 Centim. breite Hut nach unten in den bis zum Grunde 
hohlen, bis 10 Centim. hohen Stiel verengt, schwärzlichbraun, kleinschuppig, mit 
zurückgeschlagenem, welligem Rande. Hymenium anfangs glatt, dann runzelig- 
faltig, aschgrau, röthlich oder violett. Fleisch braunschwärzlich. Herbst. In 
Wäldern häufig. Unschädlich, aber nicht essbar. — C. lutescens Fr. Von 
voriger Art durch den schmutzig braungelben, flockigen Hut und das von Anfang 
an faltige, später netzig-runzelige, gelbe oder gelbgraue, bisweilen grauviolett be- 
reifte Hymenium verschieden. Feuchte Moosplätze in Nadelwäldern. 


143. Familie. Hydnei. 


Die Familie der Stachelschwämme umfasst an Holz oder auf der Erde 
wachsende Pilze, deren Hymenium unterbrochene Vorsprünge des Fruchtkörpers: 
Stacheln, Zähne, Kämme, Warzen oder Falten bekleidet. Der Fruchtkörper selbst 
ist krustenförmig ausgebreitet oder schirm- und, hutförmig und dann in der Regel 
gestielt, seltener strauchartig verästelt, bald fleischig, bald kork- oder lederartig. 
Basidien zuweilen einsporig. 


1. Mucronella Fr. Fruchtkörper auf die senkrecht abwärts gerichteten, 
das Hymenium mit einsporigen Basidien tragenden, pfriemenförmigen Stacheln 
redueirt, die unmittelbar auf dem Mycelium entspringen. —M. calva Fr. Stacheln 
2—5 Millim. hoch, weiss, später gelblich, unregelmässig zerstreut stehend. An 
faulenden Nadelholzstämmen im Herbste nicht selten. 


2. Phlebia Fr. Fruchtkörper ausgebreitet, frisch wachsartig, trocken 
knorpelig, das Hymenium auf der kammartig-faltigen oder runzeligen Oberfläche. 
Auf Rinde und Holz. — Ph. merismoides Fr. In der Jugend kreisrund, später 
ausgebreitet, 2—9 Centim. im Durchmesser, zuerst fleischroth, später schmutzig- 
gelb, unten zottig, weiss, am Rande orangegelb gefasert, oft zertheilt. An be- 
moosten Baumstümpfen fast das ganze Jahr hindurch. 


3. Odontia Fr. Fruchtkörper ausgebreitet, trocken, häutig, das Hymenium 
auf kamm- oder pinselförmig-vielspaltigen Warzen der Oberseite tragend. — 0. 
fimbriata Fr. Häutig, von wurzelartigen Rippen durchzogen, blass röthlich, die 
Warzen rothbräunlich, der strahlig-faserige Rand weiss. Von Frühling bis Spät- 
herbst an Stämmen von Buchen, Birken etc. 


4. Grandinia Fr. Fruchtkörper ausgebreitet, wachsartie, das Hymenium 


auf der warzigen oder körnigen Oberfläche. — G. crustosa Fr. Flockig-mehlig, 
weisslich, die Körnchen des Hymeniums flach gewölbt. Auf faulem Holze, be- 
sonders von Weiden, fast das ganze Jahr nicht selten. — G. granulosa Fr. 


Wachsartig, ledergelb, die Körnchen des Hymeniums halbkugeli.. An faulen 
Stämmen im Winter und Frühjahre. 


5. Radulum Fr. Fruchtkörper ausgebreitet, meist lederartig, das Hymenium 
auf der Oberseite mehr oder minder verlängerte, meist cylindrische, stachelartige 
aber stumpfe Warzen bekleidend, welche einzeln stehen oder büschelweise ver- 
bunden sind. — R. fagineum Fr. Zuerst unter der Baumrinde sich entwickelnd 
und diese später abstossend, anfangs kreisrund, später weit ausgebreitet, weiss, 
die Stacheln fast stielrund. An faulenden Buchen- und Birkenästen fast das ganze 
Jahr. — R. tomentosum Fr. Von Anfang an entblösst, weisslich oder graulich, 
die Stacheln eckig. Vorzüglich an Weiden. Sommer und Herbst. — R. orbi- 
culare Fr. Von Anfang an frei, weisslich-gelb oder röthlich, die Stacheln ziem- 
lich stielrund. Vorzüglich auf Birkenrinde. Herbst, Winter. 


6. Irpex Fr. Hymenium auf der Oberseite eines ausgebreiteten, oder auf 
der Unterseite eines hutförmigen, meist sitzenden Fruchtkörpers etwas lederartige, 
spitze, reihenweise oder netzförmig gestellte, am Grunde mehr oder weniger ver- 
bundene Zähne bekleidend. Lederartige oder häutige, an Holz und Rinden wach- 
sende Schwämme. — I. obliquus Fr. Ausgebreitet angewachsen, randlos, am 
Umfange flockig, weiss oder gelblich, die Zähne aus grubigem Grunde vorragend, 
zusammengedrückt, ungleich, eingeschnitten, schief. An Rinde von Buchen, Birken, 
Erlen ‚etc. fast das ganze Jahr. — I. paradoxus Fr. Ausgebreitet angewachsen, 
randlos, am Umfange filzig, erst kreisrund, dann ausgebreitet, schneeweiss, das 


22* 


340 Hydnei: Irpex. Sistostrema. Hydnum. 2 


Hymenium buchtig-faltig, mit divergirenden, fingerförmig eingeschnittenen und ge- 
fransten Zähnen. An Birken, Kirschbäumen etc. Sommer und Herbst. — I. fusco- 
violaceus Fr. Fruchtkörper hutartig, horizontal und stiellos angewachsen, ge- 
randet, weisslichgrau mit dunkelen Zonen, filzig oder seidenhaarig, die Zähne des 
Hymeniums reihenweise, an der Seite eingeschnitten, violettbraun. Meist in dach- 
ziegelföürmigen Rasen an abgestorbenen Kiefern- und Fichtenstämmen. Herbst bis 
Frühjahr. 

7. Sistostrema Pers. Hutförmig, in der Mitte oder seitlich gestielt, fleischig. 
Hymenium auf unterbrochenen, unregelmässig gestellten, gebogenen, gezähnten 
Lamellen. — 8. confluens Pers. Hut unregelmässig, horizontal, bis 2 Centim. 
hoch und breit, fleischig, zottig, weiss, später gelblich. Stiel mittel- oder seiten- 
ständig, bis 2 Centim. lang. Rasenförmig und oft verwachsen; auf feuchter Erde 
in Wäldern, besonders zwischen Moosen. Sommer und Herbst. 


8. Hydnum ZL. (Stachelschwamm). Hymenium auf der Unterseite eines hut- 
förmigen oder strauchartig verzweigten, oder auf der Oberseite eines ausgebreitet 
angewachsenen Fruchtkörpers vom fleischiger, lederiger oder korkiger Beschaffen- 
heit pfriemenförmige, spitze, meist weiche, freie, dicht gedrängte Stacheln be- 
kleidend. Ziemlich grosse, auf der Erde oder an Holz wachsende Schwämme, 
von denen manche essbar sind, keiner giftig ist. Umfangreiche Gattung mit ca. 
50 deutschen Arten. 


I. Fruchtkörper krustenförmig ausgebreitet, das Hymeninm auf der Oberseite: 
Resupinati Fr. 
A. Stacheln weiss oder im trockenen Zustande gelblich. 


1. Stacheln kurz (meist nur 1 Millim. lang), ganzrandig, glatt, spitz 
und gleichlang. Fruchtkörper dünnhäutig, 5—15 Centim. breit, rein 
weiss. An Holz, zerstreut: H. niveum Pers. 


2. Stacheln lang nadelförmig (über 2 Millim.), schlank, dicht stehend. 
Fruchtkörper bis 30 Centim. breit, häutig, weich, am Rande und 
unterseits zottig, weiss. An faulenden Stämmen, besonders von Buchen 
und Ebereschen, im Herbste nicht selten: H. mucidum Pers. 


B. Stacheln gelblich, gleichlang (ca. 2 Millim.), etwas schief. Fruchtkörper 
dünnhäutig, gelblich, am Rande und unterseits filzig, später kahl. Im 
Sommer und Herbste an alten Kiefernstämmen: H. pinastri Fr. 


C. Stacheln rostbraun, kegelförmig-pfriemlich. Fruchtkörper 5—7 Centim. 
ae : 5 8-1 I 
breit, häutig, filzig, rostbraun. Auf faulendem Holze, besonders unter 
Rinden, fast das ganze Jahr: H. ferruginosum Pers. 


II. Fruchtkörper hutförmig, halbirt, seitlich angewachsen, horizontal: Apus Fr. 
A. Hut lederartig, dünn, ockergelb, gezont, 2—”7 Centim. breit. Stacheln 
sehr klein, gelbroth. An alten Nadelholzstämmen fast das ganze Jahr: 

H. ochraceum Pers. 


B. Hut dick-fleischig, weisslich bis gelblich, verschieden gestaltet und meist 
zu mehreren dachziegelförmig, oberseits gezähnt-rauh, 2—5 Centim. breit. 
Stacheln ungleich bis über 1 Centim. lang. An alten Laubholzstämmen, 
besonders Birken; Herbst; essbar: H. diversidens Fr. 


III. Fruchtkörper in mehr oder weniger zahlreiche Aeste getheilt oder herzförmig 
zweilappig, an der Unterseite mit den senkrecht herabhängenden Stacheln be- 
setzt: Merisma Fr. 


A. Fruchtkörper ohne Hut, strauchartig büschelig verzweigt (corallenartig), 
weiss, später gelblich, 10—40 Centim. gross, die Aeste bis 10 Centim. 
lang, reich getheilt, verworren, mit bis 2 Centim. langen, fleischigen 
Stacheln. An faulenden Stämmen; Herbst; essbar: H. coralloides 
Scop. (Corallenschwamm, ästiger Igelschwamm). 


B. Fruchtkörper herzförmig-zweilappig, seitlich sitzend oder mit kurzem 
Stiele angewachsen, horizontal oder hängend, 10—20 Centim. im Durch- 
messer, weiss, später gelb, oberseits faserig zerschlitzt, derbfleischig. 
Stacheln 2—5 Centim. lang. An alten Stämmen, besonders der Eichen 
und Buchen; Herbst; essbar: H. erinaceus Bull. (Igelschwamm). 


Hydnei: Hydnum. Tremellodon. — Polyporei. 341 


IV. Fruchtkörper halbirt-hutförmig, seitlich gestielt: Pleuropus Fr. 
Nierenförmig, 5—7 Centim. breit, lederartig-häutig, dunkelbraun, filzig, 
mit zähen, braunen Stacheln. An faulenden Tannen- und Fichtenzapfen; 
Herbst: H. auriscalpium L. 


V. Fruchtkörper hutförmig, central gestielt, auf der Erde wachsend: Mesopus Fr. 
A. Hut lederig oder korkig. 


1. Stacheln weiss. Hut lederartig, dünn, 1—5 Centim. breit, flach trichter- 
‚förmig, gezont, hell-aschgrau, mit filziger Scheibe und glattem, gleich- 
farbigem Stiele. In Nadelwäldern häufig: H. eyathiforme Schaeff. 

2. Stacheln rostbraun. Hut korkig, dick, 8—10 Centim. breit, verkehrt- 
kegelförmig, dann ausgebreitet und niedergedrückt, anfangs mit weiss- 
lichem Filze bedeckt, später kahl, aussen und innen rostbraun, mit 
kurzem, braunem Stiele. Im Herbste in Nadelwäldern nicht selten; 
H. ferrugineum Fr. 


B. Hut fleischig. 


1. Stacheln unveränderlich blass-fleischfarben. Hut verflacht oder un- 
regelmässig verbogen, nicht mit Schuppen bedeckt, scharf gerandet, 
blass-röthlich, gelblich oder weiss, 5—15 Centim. im Durchmesser. 
Stiel 2—5 Centim. hoch. In Wäldern im Herbste häufig; essbar: 
H. repandum ZL. (Stoppelschwamm!). 


. Stacheln anfangs weiss, später sich färbend. Hut oberseits mit Schup- 
pen bekleidet, braun. 


a. Hut mit oberflächlichen, dünnen, schmalen, leicht lösbaren Schup- 
pen, flach gewölbt, etwas genabelt, 6—9 Centim. breit, rostbraun, 
innen weisslich-gelb. Stiel bräunlich, später dunkler, oben weiss. 
Stacheln anfangs weiss, dann braun. Im Herbste in Nadelwäldern; 
essbar: H. subsquamosum Batsch. 

b. Hut mit derben, bleibenden Schuppen. 

* Widerlich riechend. Hut unregelmässig, niedergedrückt, mit 
unregelmässigen Schuppen, 6—9 Centim. breit, rothbraun, 
innen weiss. Stiel kurz, abwärts verdünnt, weiss. Stacheln 
graubraun, an der Spitze weisslich. Im Herbste in moosigen 
Nadelwäldern: H. squamosum Schaeff. 


** Fast oder ganz geruchlos. Hut flach-convex, später in der 
Mitte eingedrückt, mit concentrisch dachziegelförmig gestell- 
ten, sparrigen, eckigen, braunen, später sich schwärzenden 
Schuppen, 6—12 Centim. breit, umbrabraun, mit schmutzig- 
weissem Fleische. Stiel 2—3 Centim. hoch, weisslich bis ins 
Graubraune gehend. Stacheln weisslich-graubraun, ungleich 
lang, am Stiele herablaufend. Im Spätsommer und Herbste 
in Nadelwäldern häufig; essbar und wohlschmeckend: 
H. imbricatum ZL. (Habichtschwamm, Hirschschwamm, braune 
Hirschzunge). 


9. Tremellodon Pers. Mit Hydnum in der Form des Fruchtkörpers und 
Hymeniums übereinstimmend, sonst aber gallertartig und ganz von der Structur der 
Tremellinen (S. 259), daher auch wohl zu diesen gestellt. — T. gelatinosum 
Pers. Hut halbirt, am Grunde stielartig verschmälert, 2—7 Centim. breit, weiss- 
lichgrau, später blass- oder graubräunlich. Im Herbste in Nadelwäldern auf der 
Erde und an faulen Stämmen. 


N 


144. Familie. Polyporei. 


Das Hymenium bekleidet getrennte oder zu einer festen, porösen 
Schicht verwachsene Röhren, wabenartige Vertiefungen oder labyrinthisch 
gewundene Gänge des selten auf die Fruchtschicht redueirten (Solenia), sonst 
krustenartigen oder huf-, schirm- oder hutförmigen, sitzenden oder gestielten, 


342 Polyporei: Solenia— Daedalea. 


fleischigen, korkigen, lederigen oder holzigen Fruchtkörpers. An Holz und 
Rinden oder auf der Erde lebende, meist grössere bis schr grosse 
Schwämme. ö 


1. Solenia Hoffm. Der Fruchtkörper ist auf die unmittelbar vom Mycelium 
entspringenden, von einander getrennten, anfänglich geschlossenen, häutigen, auf- 
rechten Röhren reducirt. Sehr kleine, auf abgestorbenen und faulenden Aesten etc. 
lebende Pilze. — S. ochracea Hoffm. Röhren etwa 2 Millim. hoch, kugelig- 
walzenförmig, filzig, ockergelb oder bräunlichgelb, innen blasser oder weisslich. 
An faulen Stämmen fast das ganze Jahr. — S. candida Pers. Röhren genau 
walzenförmig, nackt, weiss. An faulem Buchenholze. 


2. Porothelium Fr. Fruchtkörper ausgebreitet, fast häutig; Hymenium 
aus getrennten oder unvollständig zusammenhängenden, anfangs geschlossenen und 
warzenförmigen, später auf dem Scheitel geöffneten, röhrenförmig-verlängerten 
Vorsprüngen gebildet. — P. fimbriatum F’r. Unregelmässig ausgebreitet, dünn- 
häutig, weiss, am Rande gefranst, die porentragenden Warzen halbkugelig. Im 
Sommer und Herbste an alten Laubbäumen, besonders an Buchen. 


3. Merulius Hall. Fruchtkörper auf dem Substrate weit ausgebreitet, 
wachsartig-weich, fleischig oder häutig, vielfach feucht oder mit Wassertropfen 
bedeckt, das Hymenium auf niedrigen, netzförmig verbundenen oder gyrösen Falten 
der Oberseite. — I. Hymenium von den rostbraunen Sporen staubig: M. 
lacrymans Fr. (Hausschwamm, Thränenschwamm). Fruchtkörper mehrere Fuss 
weit ausgebreitet, kuchenförmig, schwammig-fleischig, ockergelb oder rostbraun, 
unterseits faserig-sammethaarig, violett werdend, der Rand wulstig geschwollen, 
weiss, filzig. Die Falten des Hymeniums am Rande mehr netzförmig, in der Mitte 
unregelmässiger, weiter, papillös. Geruch unangenehm. Sondert bei der Reife eine 
wässerige, anfänglich klare, später milchige, übelschmeckende Flüssigkeit ab. 
Auf todtem Holze, besonders in feuchten Wohnungen. Das Mycelium durchwuchert 
das Holz und zerstört auch die festen Theile desselben, macht es daher morsch 
und bröckelig, so dass der Pilz ein gefürchteter Ansiedler ist. Bei noch nicht weit 
vorgeschrittener Zerstörung hat sich Durchtränken des das Mycelium bergenden 
Holzes mit Petroleum als ein rasch und sicher wirkendes Mittel bewährt. — 
I. Hymenium nackt oder durch die weissen Sporen undeutlich be- 
stäubt: M. aureus Fr. Fruchtkörper dünn, häutig, zart, lebhaft goldgelb, am 
Rande dünn und zottig. An faulendem Nadelholze in Gebirgswäldern. — M. Co- 
rium Fr. Fruchtkörper dünn, papierartig, am Rande später frei und umgeschlagen, 
unterseits zottig, weiss, das Hymenium blass gelblich oder röthlich. An faulendem 
Holze von Laubbäumen. — M. tremellosus Schrad. Fruchtkörper fleischig-gallert- 
artig, anfangs aufsitzend, später frei und umgeschlagen, weiss, filzig, der Rand 
strahlig-gezähnt, das Hymenium erst lederfarben, dann dunkel fleischroth. An 
Laubholzstämmen. 


4. Favolus Fr. Hymenium auf dicht netzförmig anastomosirenden Lamellen 
der Unterseite des zäh-fleischigen, halbirten, undeutlich gestielten Hutes. An 
Baumstämmen wachsende, grössere, fast durchweg tropische Schwämme. — F. 
europaeus Fr. Südliches Frankreich. 

5. Hexagona Fr. Hymenium auf holzigen, regelmässige hexagonale Ma- 
schen bildenden Lamellen der Unterseite eines halbseitigen, sitzenden, korkig- 
holzigen, ausdauernden, aber nicht gezonten Hutes. Meist tropische Arten. — 
H. Mori Poll. An Maulbeerbäumen in Italien. 


6. Daedalea Pers. Hymenium labyrinthisch gewundene Gänge des kork- 
oder lederartigen, halbirten, stiellosen Hutes (selten eines unregelmässig ausge- 
breiteten Fruchtkörpers) bekleidend, welche mit letzterem von gleicher Consistenz 
und Farbe sind. — D. quercina Pers. Hut 2—30 Centim. breit, bis 5 Centim. 
hoch, mit breiter Fläche angewachsen, blass holzfarben, korkig, oberseits runzelig, 
ohne Zonen. Falten des Hymeniums mit stumpfer Schneide. An alten Eichen- 
stämmen einzeln oder zu mehreren über einander; im Herbste häufig. Wird oft 
als Zunder benutzt, ist aber ziemlich werthlos. — D. unicolor Fr. Hüte ge- 
wöhnlich dachziegelartig gehäuft, manchmal verwachsen, lederig, zottig-behaart, 
aschgrau, mit gleichfarbigen Zonen, Falten des Hymeniums mit scharfer Schneide. 
An Laubholzstämmen häufig. 


Polyporei: Trametes. Polyporus. 343 


7. Trametes Fr. Hymenium röhrig, die Röhren rundlich, unter sich und 
mit der Hutsubstanz fest verwachsen, aber mit letzterer von gleicher Consistenz 
und Farbe, die Röhren der Hutunterseite gleichsam eingesenkt. Korkige oder 
holzartige, dauerhafte, nur an Bäumen wachsende Schwämme mit hufförmigem, 


stielloesem Hute. — I. Hut innen weiss: T. gibbosa Fr. Hut 7—12 Centim. 
breit, korkig, buckelig, derb-zottig, weisslich, deutlich gezont. Poren linienförmig, 
gerade. Geruchlos. An Laubholzstämmen, besonders an Buchen, gesellig. — T. 


suaveolens Fr. (Boletus suaveolens L.) Hut 5—12 Centim. breit, ziemlich weich- 
korkig, dick kissenförmig, zottig, weiss, ungezont. Poren ziemlich gross, rundlich, 
weiss, später braun. Geruch stark anisartig. An alten Weidenstämmen häufig. 
War früher als Fungus suaveolens oder Fungus Salicis (Weidenschwamm, 


Veilchenschwamm — Abbild. Nees v. Esenb. Plantae medicin. tab. 3. — Berg, 
Waarenk. S. 10) bei Lungenschwindsucht offieinell. — U. Hut inwendig ge- 


färbt: T. Pini Fr. (Kiefernschwamm). Hut 7—15 Centim. breit und bis 10 Cen- 
tim. dick, polsterförmig, korkig-holzig, sehr hart, durch tiefe, concentrische Furchen 
höckerig-rissig, schmutzig braunschwarz, innen gelbbraun. Poren gross, rundlich 
oder länglich, röthlichgelb. An Kiefernstämmen häufig und meist dachziegelig über 
einander. Nach den Untersuchungen R. Hartig’s! verursacht dieser Pilz die 
Rothfäule oder Ring-, Rinden- oder Kernschäle der Kiefer. Das My- 
celium vegetirt im Kernholze des Baumes. Im Inneren der Holzzellen, deren 
Wandungen es vielfach durchlöchert und dadurch nach und nach zerstört, ist es 
fädig, farblos oder im Alter braun; wächst es in Risse oder Höhlungen des Baumes 
hinein, so entwickelt es sich zu zarten, lockeren Häuten, dickeren und festeren 
Lappen oder zu soliden Massen von oft bedeutenden Dimensionen. Mit der durch 
den Pilz eingeleiteten Fäulniss des Stammes und dem Trockenwerden des Holzes 
ist gewöhnlich ein Zusammenziehen des letzteren verbunden. Es entstehen Risse 
in der Richtung der Markstrahlen und meistens löst sich ein innerer Kern von 
dem äusseren Holzmantel los, so dass sich ein concentrischer, bald wie die Risse 
vom Mycelium ausgefüllter Hohlraum bildet, schliesslich durch völlige Zerstörung 
des Kernholzes vollständiges Hohlwerden des Baumes eintritt. Zur Bildung der 
Fruchtträger muss das Mycelium durch eingewachsene Aststumpfen hinaus- 
wachsen. Nicht selten sind in derartigen Stumpfen durch die Thätigkeit des 
Myceliums unter den Fruchtkörpern grosse Höhlungen entstanden, die mit brauner, 
in der Forstpraxis als „verborgener Astschwamm“ bezeichneter Pilzmasse angefüllt 
sind. Die Fruchtkörper, deren Entwickelungsgeschichte a. a. O. dargestellt ist, 
erreichen ein bedeutendes Alter; nach R. Hartig sind solche von 50—60 Jahren 
sehr oft mit Sicherheit nachzuweisen. Sie entstehen meist an einer Aststelle; 
werden sie abgebrochen, so entwickeln sich an derselben Stelle in der Regel 
mehrere neue Fruchtträger, da die zurückgebliebenen Reste zum kräftigen Weiter- 
wachsen befähigt sind. Die Infection des Baumes findet, da das Mycelium nur 
im Kernholze gedeiht, erst:bei 40—50jährigen Bäumen statt und nur von abge- 
brochenen oder abgesägten, kernholzhaltigen Aesten aus, deren Stumpfe das Ein- 
dringen des Parasiten von aussen durch das Kernholz ermöglichen. Dass die 
Krankheit leicht übertragbar ist, wurde von Hartig dadurch bewiesen, dass er 
in Bohrlöcher völlig gesunder Kiefern mycelhaltige Spähne eines kranken Baumes 
einliess und die Bohrlöcher darauf mit Baumwachs verschloss; innerhalb eines 
Jahres zeigte sich das infieirte Holz bis auf 10 Centim. Entfernung vom Bohrloche 
vom Mycelium durchwuchert (8. 322). 


8. Polyporus Fr. Hymenialschicht aus langen, engen, runden oder 
eckigen Röhren gebildet, die unter sich und mit dem Hute fest verwachsen 
sind, aber durch andere Structur und gewöhnlich auch durch andere Fär- 
bung sich von letzterem absetzen. Fruchtkörper selten krustenförmig und 
dann das Hymenium oberseits, meist hutförmig,. gewöhnlich halbirt und 
seitlich angewachsen, oder der Stiel des Hutes excentrisch. Meist grosse 
und ansehnliche, seltener fleischige, gewöhnlich zähe, korkige, lederige oder 
holzige, vorzüglich an lebenden oder todten Baumstämmen wachsende, viel- 


! R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. S. 45. 


344 Polyporei: Polyporus. 


fach perennirende und dann jährlich dem Hute neue Randzonen zufügende 
(S. 322) Schwämme. Die Gattung, welche in Europa mit über 200 Arten 
(über 100 deutschen) vertreten ist, lässt sich analog der Gattung Hydnum 


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Fig. 82. Polyporus fomentarius Fr. A Ganzer (kleiner) Pilz von der Oberfläche gesehen, etwas 


verkleinert. B*Pilz im senkrechten Durchschnitte. € Ein kleines Stückchen der Unterfläche des 
Hutes, stark vergrössert. 


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(S. 340) in Untergattungen theilen. Der tabellarischen Uebersicht der 
wichtigsten deutschen Repräsentanten mag die Beschreibung der beiden of- 
ficinellen Arten voraufgehen. 


Polyporei: Polyporus fomentarius. 345 


P. fomentarius Fr. (Boletus fomentarius Z., Feuersehwamm, Zun- 
derschwamm — Fig. 83). Der 10—30 Centim. und darüber breite, an 
der Anheftungsstelle bis 10 Centim. dieke, fast dreiseitig-hufförmige, pe- 
rennirende Hut ist mit breiter Seite sitzend, oberseits gewölbt, kahl, matt, 
und mit etwas entfernten, coneentrischen, gewölbten Zonen (vgl. 8. 322) 
versehen, unterseits flach. Er ist in der Jugend russgrau, später aschgrau, 
srauweiss oder schmutzigweiss; die anfangs hell-bläulichgrau bereiften, sehr 


Fig. 54. Polyporus igniarius Fr. Aelterer Fruchtkörper in halber natürlicher Grösse und von der 
Oberseite gesehen. 


engen Porenkanäle sind im Alter zimmtbraun. Auf senkrechtem Durch- 
schnitte zeigt seine Oberseite eine dicke, harte Rinde von dunkel-rothbrauner 
oder rostbrauner, nach aussen weisslicher Farbe und darunter das mächtig 
entwickelte, von der Anheftungsstelle des Hutes nach dem Rande hin ab- 
nehmende Hutgewebe (Fig. 83 B), dessen obere, hell-zimmtfarbene, atlas- 
glänzende Schicht sich von der unteren, dunkleren, gröber flockigen durch 
zart-flockige Beschaffenheit auszeichnet, aber nicht scharf von derselben 
geschieden ist (Fig. 83 B). Die das Hymenium tragende Röhrenschicht 
der Hutunterseite hat ihre grösste Höhe ebenfalls im hinteren Theile und 
nimmt von da gegen den Rand hin ab; die schr langen Röhren der Hut- 
basis übertreffen an Höhe oft sogar die Hutsubstanz. Die ganze Röhren- 
lage selbst zeigt eine ausgezeichnete, dem Zonenwachsthum des Hutes «ent- 
sprechende Schichtung (Fig. 88 B — vgl. S. 322); ihr feinerer Bau ist 
in Bezug auf Trama, Hymenium, Basidien etc. ganz demjenigen von P. 
igniarius (S. 290, Fig. 77 u. 78) analoge. 

Der Feuerschwamm wächst an verschiedenen Laubholzstämmen, vorzüg- 
lich an Buchen. Er ist in den Laubholzwäldern des ganzen nördlichen und 
mittleren Europas verbreitet, kommt aber hauptsächlich von Böhmen und 


346 Polyporei: Polyporus fomentarius, P. igniarius und P. offieinalis. 


Ungarn aus iu den Handel und liefert in seiner flockigen Hutsubstanz den 
besten und weichsten Zunder, der für chirurgische Zwecke indessen nicht 
mit Salpeterlösung getränkt werden darf, wie dieses sonst der leichteren 
Brennbarkeit wegen geschieht. 

Abbild. Berg und Schmidt, Oftiein. Gew. Taf. XXXIIa. 

Droge: Fungus igniarius praeparatus v. Agaricus praeparatus v. Boletus 
igniarius v. Agaricus Chirurgorum v. Agaricus quercinus praeparatus etc. 
Ph. germ. 159; Ph. austr. 14; Ph. hung. 31; Ph. ross. 55; Cod. med. 30, 
76; Ph. belg. 6; Ph. dan. 42; Ph. suec. 20. — Berg, Waarenk. S.-12; 
Atlas z. Waarenk. Taf. I. Fig. 3. 

Einen schlechteren Zunder liefert der im Cod. med. 30, 76 ebenfalls 
ınit aufgeführte, nächstverwandte 

P. igniarius Fr. (Boletus igniarius Z., Weidenschwamm, unechter 
Feuerschwamm — Fig. 84). Derselbe wächst ebenfalls an den verschieden- 
sten Laubholzstämmen, ist namentlich an alten Weiden gemein und, da er 
perenmnirt, wie vorige Art das ganze Jahr hindurch zu finden. Der mit 
breiter Basis sitzende Hut hat in der Jugend fast kugelige oder halb-ei- 
förmige Gestalt; später wird er hufförmig, bis 20 Centim. breit und am 
Grunde 7—12 Centim. dick. Er ist im Allgemeinen etwas flacher, wie bei 
P. fomentarius, gewöhnlich reicher und weniger breit gezont, der Rand 
etwas wulstiger. Jung besitzt er auf der Oberseite einen angedrückten, 
grauflockigen Ueberzug, später wird er kahl, bräunlich und endlich braun- 
schwärzlich und sehr häufig rissig. Die innere Hutsubstanz ist rost- oder 
zimmtbraun und hart, die geschichtete, nach unten häufig schwach gewölbte 
Masse der sehr engen Röhren anfangs sraulich bereift, dann zimmtbraun 
(Fig. 77 u. 78 auf S. 290). 

P. offieinalis Fr. (Boletus officinalis Y:Z7., Boletus Larieis Jaeg., Bo- 
letus purgans Pers. — Lärchenschwamm). Der fleischig-korkige, trocken 
im Inneren mehlig-fockige und zerreibliche Pilz ist im Allgemeinen huf- 
förmig bis kegelförmig oder halbkugelig, sehr häufig ganz unförmlich, 
namentlich wenn mehrere Hüte, wie das oft der Fall ist, verwachsen sind. 
Seine Grösse ist daher eben so verschieden; er wird bis 30 Centim. hoch, 
20 Centim. breit und 10 Centim. dick und bis 7 Kilogr. schwer. Die stark 
gewölbte Oberfläche ist (wie die innere Hutsubstanz) gelblichweiss und con- 
centrisch breit und unregelmässig dunkler bis bräunlich gezont, im Alter 
etwas rissig und verwittert. Die geschichtete Masse der sehr feinen Röhren 
besitzt gelbliche Färbung und zeigt ähnlichen anatomischen Bau, wie P. 
igniarius (Fig. 77 u. 78, S. 290). Der Geschmack des Pilzes ist zuerst 
süsslich, dann intensiv und widerlich bitter. 

Der Lärchenschwamm ist im ganzen subalpinen Südeuropa, ferner in 
Nordrussland und im südlichen Sibirien bis ostwärts nach Kamtschatka zu 
Hause. Er wächst an den Stämmen der Lärche (Larix europaea und ihre 
var. sibirica), soll jedoch nur an kranken Stämmen zu finden sein, so dass 
er sich möglicherweise zur Lärchentanne ähnlich verhält, wie der Kiefern- 
schwamm zur Kiefer (vgl. S. 343). Von der Ansatzstelle des Fruchtkörpers 
werden schwärzliche Canäle in das Innere des Holzes verfolgt und nach 
dem Wegschneiden eines Exemplares im Frühjahre entsteht an derselben 
Stelle bis zum Herbste ein neues. Die Hauptausfuhrgebiete sind die Schweiz, 
Frankreich und das nördliche Russland; in letzterem Gebiete wird er 


Polyporei: Polyporus offieinalis ete. 347 


namentlich in den ausgedehnten Lärchenwäldern des Dorfes Sojena im 
Kreise Pinega, westlich von Archangel, in grossen Massen gesammelt und 
von letzterer Stadt aus in den Handel gebracht. Die Griechen erhielten 
den Lärchenschwamm als Agarikon aus Agaria im Sarmaten-Lande. Der im 
Mittelalter über Aleppo und Venedig aus Mittel- oder Kleinasien ausgeführte 
Pilz war wohl eine andere Art. 

Abbild. Berg u. Schmidt, Offiein. Gew. Taf. XXXIlb. — Nees v. Esenb. 
Plantae mediein. Taf. 4. 

Droge: Fungus Larieis v. Boletus Larieis v. Agaricus albus, Ph. germ. 
169; Ph. ross. 56; Cod. med. 30; Ph. belg. 6; Ph. helv. suppl. — Berg, 
Waarenk. 10; Atlas z. Waarenk. Taf. I. 2. Flückig. Pharm. 136. 

Bestandtheile: Ungefähr 30, nach anderen Angaben 50—60°/, Harz, 
welches aus der mit dem Lariecin wohl identischen Agaricussäure und aus 
Agarieusharz (Agaricoresin) besteht (Husemann, Pflanzenstoffe 1070); ferner 
Fumarsäure (Boletsäure) und wahrscheinlich auch Aepfel- und Citronensäure 
(Schwammsäure). 

Präparate: Tinetura Aloös composita, Ph. germ. 339; Ph. belg. 265. 
Elixir ad longam vitam et Species ad Elixir domesticum, Ph. helv. suppl. 32, 
100. Pulvis Agarici albi, Cod. med. 315. Theriaca, Cod. med. 506. 


Wichtigere, nicht officinelle, deutsche Arten der Gattung sind: 


I. Hut fehlend; Fruchtkörper krustenartig ausgebreitet, fast nur aus der dem 
Mycelium unmittelbar aufsitzenden Röhrenschicht bestehend: Resupinati Fr. 


A. Poren dauernd weiss. 


1. Poren napfförmig, von einander entfernt stehend; Fruchtkörper kreis- 
rund, zart, vergänglich, weiss, am Rande strahlig-flockig. An faulen- 
dem Nadelholze: P. reticulatus Fr. 

2. Poren eckig, ungleich und meist ziemlich gross, selten klein. 


a. Häutig ausgebreitete, weisse, gelbliche oder schmutzig olivengrüne 
Fruchtkörper auf flockigem, das Substrat weit durchziehendem 
Mycelium. Poren gross und weiss oder blass gefärbt. In Gebirgs- 
wäldern an faulem Nadelholze; auch auf Lohe: P. vaporarius Fr. 


b. Fruchtkörper zuerst kreisrund, gesellig, dann zu einer weit aus- 
gebreiteten, weichen, weissen, aber bei Berührung sich blutroth 
färbenden Kruste zusammenfliessend. Poren ziemlich klein, schon 
fast rundlich. An faulem Holze in Wäldern: P. sanguinolen- 
tus Fr. 

3. Poren rundlich, klein, gleichgross. Fruchtkörper unbegrenzt ausge- 
breitet, bis 30 Centim. lang, trocken, häutig-dünn, papierartig, weiss, 
am Rande anfänglich fein behaart, später kahl. An faulenden Laub- 
hölzern: P. vulgaris Fr. 

B. Poren rostbraun, ziemlich und gleich gross, ganzrandig. Fruchtkörper bis 
8 Centim. lang und 1 Centim. dick, fest, anfangs zimmtbraun und am 


Rande zottig, später rostbraun und kahl. An altem Holze häufig: P. 
contiguus Fr. 
©. Poren roth, eckig, am Rande gezähnt. Fruchtkörper zart, weich, blass- 
fleischroth, am Rande weiss und seidenartig-flockig. An faulenden Laub- 
hölzern: P. micans Fr. 
II. Hut einfach, halbirt, stiellog mit breiterer Seitenfläche horizontal sitzend 
(fächer- bis hufförmig), das Hymenium auf der Unterseite: Apus Fr. 


A. Hut von Anfang an trocken und lederartig fest, ein- oder zweijährig, mit 
einer dünnen, faserigen Oberhaut: Inodermei Fr. 


348 Polyporei: Polyporus. 


1. Hut oberseits zottig oder filzig, concentrisch (und meist auch ver- 
schiedenfarbig) gezont. 


a. Poren violett, später verblassend, ungleich, am Rande zerschlitzt. 
Hut 2—5 Centim. breit, dünn, ausgebreitet-zurückgeschlagen, grau- 
weiss, mit undeutlichen Zonen. An alten Nadelholzstämmen. P. 
abietinus Fr. 

b. Poren weiss, im Alter manchmal bräunlich werdend. 


* Hut glänzend, bis 12:Centim. breit, halbrund oder nierenförmig, 
flach, fein sammethaarig mit grauen, blassgelben, gelbgrauen, 
rostbraunen, rothen, bläulichen und schwarzblauen Zonen. 
Poren klein, rundlich, am Rande oft zerschlitzt, im Alter 
gelblich. Meist rasenförmig an alten Stämmen, gemein: P. 
versicolor Fr. 

** Hut glanzlos, einfarbig gezont. 


«. Hut bis 7 Centim. breit, nierenförmig, gewölbt, nach hinten 
gebuckelt, zottig-filzig, grau, grüngrau oder ockergelb; 
Poren weisslich. An alten Laubhölzern gesellig und ge- 
mein. P. zonatus Ft. 

pP. Hut bis 5 Centim. breit, nierenförmig, flach, steifhaarig, 
grauweisslich, mit weissen Poren. Rasenweise an alten 
Stämmen, häufig: P. hirsutus Fr. 


2. Hut nicht gezont, bis 9 Centim. breit und 15 Millim. dick, steif, an- 
fangs sammethaarig und braungelb, später kahl, dunkler rostfarben, 
strahlig-runzelig. Poren klein, zuerst silberartig schimmernd, später 
rostfarben. An alten Laubholzstämmen, namentlich Erlen: P. radi- 
atus Sow. 


B. Hut mit derber, krustiger Rinde, holzig oder korkig, hart, ausdauernd, 
mehr oder minder dick-hufförmig, mit wulstigen, concentrischen Zonen 
und geschichtetem Hymenium (S. 344, Fig. 83, 84): Placodermei Fr. 


1. Hut im Inneren wie die Poren und Sporen braun oder gelb. 


a. Hut abgeplattet, 10—15 Centim. breit, meist nur wenig über 
1 Centim. dick, halbrund, korkig-lederartig, dunkler rostbraun, 
sammethaarig, mit scharfem Rande. Am Grunde alter Stämme 
von Johannis- und Stachelbeeren, meist rasenförmig und als Zunder 
benutzbar: P. Ribis Fr. 


b. Hut dick-hufförmig, bis 10 Centim. und darüber dick. 
* Hut sehr hart: P. igniarius Fr. ($. 346). 
** Hut innen weich-flockig: P. fomentarius Fr. (8. 345). 


2. Hut innen weiss oder doch blass gefärbt. 


a. Hut flockig-locker, von Anfang an trocken, nicht fleischig oder 
schwammig, etwas abgeplattet, bis 15 Centim. breit und 8 Centim. 
dick, röthlichgelb, später schwärzlich und gegen den blasseren, 
gelblichweissen Rand mit verschiedenfarbigen Zonen. Poren hell- 
gelb mit weisslicher Mündung. An alten Eichen und Buchen: 
P. marginatus Fr. 


b. Hut fleischig oder fleischig-korkieg. 
* Hut gezont: P. officinalis Fr. (S. 346). 
** Hut nicht gezont, erst fleischig und dann korkig, hufförmig, 
bis 7 Centim. breit, glatt, mit einer leicht abziehbaren, bräun- 


lichen Haut. Poren ungleich gross, weiss, sich später ab- 
lösend. An alten Birken: P. betulinus Fr. 


©. Hut ohne besondere feste Rinde, die Oberfläche flockig oder faserig auf- 
gelöst, ohne Zonen, der ganze Pilz einjährig, saftig und weich, später oft 
derber werdend. 


Polyporei: Polyporus. 349 


. Poren grau oder bräunlich. 


a. Hut rauhhaarig, schwammig-fleischig, 9—15 Centim. breit, halb- 
rund-polsterförmig, gelbbraun bis rostbraun. Poren oft gefranst. 
An alten Laubholzstämmen: P. hispidus Fr. 


b. Hut seidenhaarig, fleischig-korkig, 4—9 Centim. breit, rauchgrau. 
Poren aschgrau. An alten Weiden und Buchen, meist rasenförmig 
und häufig: P. fumogsus Fr. 


. Poren weiss oder weisslich, am Rande zahnartig-zerschlitzt. Hut 


ausgebreitet-zurückgeschlagen, wässerig-fleischig, zerbrechlich, ver- 
schieden gestaltet, runzelig, kahl, bräunlichweiss, inwendig deutlich 
gezont. In Wälden an Nadelhölzern. Kommt auch am Zimmerholze 
in feuchten Wohnungen vor und zerstört dasselbe nach Art des 
Hausschwammes, ist aber nicht so gefährlich, wie letzterer: P. de- 
structor Fr. (Boletus destructor Schrad.) 


III. Aus einem gemeinsamen Höcker oder Stiele entspringen mehrere bis zahl- 
reiche gestielte Hüte: Merisma Fr. 


A. Poren schön schwefelgelb, später zerrissen. Hüte röthlichgelb, glatt, ohne 
Zonen, anfangs käseartig-weich, dann trocken und zerreiblich, dachziegelig 
über einander und meist unter einander verschmolzen. Essbar. Am Grunde 
alter Eichen, Buchen, Obstbäume ete.: P. sulphureus Fr. 


B. Poren weiss oder blass-gelblich. 


r 


2. 


Hüte erst fleischig-zähe, dann lederig, etwas gezont, bis 30 Centim. 
breit, runzelig-rinnig, faserig-schuppig, kastanienbraun, in grossen 
Gruppen dachziegelig über einander. Poren blass-gelblich. Am Grunde 
alter Stämme. Sommer und Herbst: P. giganteus Fr. 


Hüte fleischig, nicht lederartig, ohne Zonen, meist gestielt. Poren 
weiss oder weisslich. 


a. Hüte halbrund, dachziegelig über einander, die kurzen seitlichen 
Stiele’ verwachsen. 


* Hüte zu gestaltlosen Massen verwachsend,. glatt, röthlich-gelb 
(im Alter dunkler), schuppig. Poren weisslich. Bildet im 
Herbste 30—60 Centim. breite Rasen auf der Erde und am 
Grunde alter Stämme in Nadelwäldern. Essbar: P. con- 
fluens Fr. (Boletus confluens Alb et Schw., Semmelpilz). 


** Hüte 2—D5 Centim. breit, nicht verwachsend, ausgeschweift, 
gelappt, runzelig, braungrau, zu zahlreichen (bis 50) in bis 
60 Centim. starken Rasen beisammen. Herbst. Am Grunde 
alter Stämme, vorzüglich von Eichen. Essbar: P. frondo- 
sus Fr. (Boletus frondosus Schrank, Klapperschwamm). 


b. Hüte kreisrund, genabelt, 1—3 Centim. breit, blass-bräunlich, auf 
sehr ästigen, büscheligen, weisslichen Stielen doldenähnlich bis zu 
40 Centim. hohen Gruppen vereinigt. Im Herbste in Laubwäldern 
auf der Erde und am Grunde von Stämmen. Essbar und wohl- 
schmeckend: P. umbellatus Fr. (Boletus ramosissimus Schaeff., 
B. polycephalus Pers., Eichhase). 


IV. Hut seitlich oder excentrisch gestielt und dann der Stiel am Grunde immer 


schwarz. 


An Baumstämmen und meist einzeln wachsende, zähfleischige, kor- 


kige oder holzige Schwämme: Pleuropus Fr. 


A. Hut seitlich gestielt, fächerförmig, 5—15 Centim. breit, korkig-holzig, 
runzelig-gefurcht, sammt dem 5—10 Centim. langen Stiele glänzend erst 
blass, dann dunkel blutroth-braun; die engen Poren erst weiss, dann 
zimmtbraun. An faulenden Laubholzstämmen: P. lucidus Fr. 


B. Hut excentrisch gestielt, 7—30 Centim. breit, fächerförmig, zäh-fleischig, 
blass ockergelb, mit breiten, angedrückten,. bräunlichen Schuppen. Stiel 
bis 7 Centim. lang, am Grunde schwärzlich. Poren gross, eckig. An 
alten Stämmen: P. squamosus Fr. 


350 Polyporei: Polyporus. Fistulina. Boletus. 


V. Hut centrisch oder excentrisch gestielt, der Stiel am Grunde gleichfarbig: 
Mesopus Fr. 


A. Hut lederartig, flach, bisweilen trichterförmig, gezont, zimmtbraun, fein- 
haarig, später kahl, 2—5 Centim. breit. Poren klein, zuerst weiss bereift, 
später nackt und zerrissen. Stiel 2 Centim. hoch, feinhaarig. In trockenen 
Nadelwäldern häufig: P. perennis Fr. 


B. Hut fleischig, ungezont, oberseits flockig oder schuppig. 
1. Hut brüchie. 


a. Hut hellbraun, später schwarzbraun, rissig-schuppig, oft halbirt, 
3—9 Centim. breit. Poren weit, gelblichweiss. Stiel bauchig, 
gelb bis braungelb. Meist rasenförmig verwachsen. In Nadel- 
wäldern des südlichen Europas, in Deutschland (z. B. Thüringen) 
seltener. Essbar: P. Pes caprae Pers. (Ziegenfuss). 


b. Hut weisslich, anfangs glatt, doch bald rissig-schuppig, verschieden 
gestaltet, 2—15 Centim. breit. Poren eng, rund, gleichgross, erst 
weiss, dann gelblich. Stiel weiss. Meist in dichten Gruppen in 
Nadelwäldern, häufig; essbar: P. ovinus Fr. (Schafeuter). 


2. Hut zähe. 


a. Hut flach, schuppig-gefeldert, schmutzig-weiss, 5—12 Centim. breit. 
Poren weiss, ungleich gross, weich. Stiel 3 Centim. hoch, bis 
1 Centim. dick, weisslich. In trockenen Nadelwäldern, nament- 
lich Süddeutschlands, meist einzeln; essbar: P. subsquamo- 
sus Fr. 


b. Hut anfangs flach, dann trichterig, zottig-schuppig, gelblich. 
Poren weisslich, fast eckig, gleichgross, fest. Stiel kurz, derb, 
zähe. In den italienischen Gebirgen; essbar: P. Tuberaster 
Fr. (Pietra fungaja der Italiener — S. 284). 


9. Fistulina Bull. Hymenium auf der Hutunterseite aus einzeln stehenden, 
unter sich völlig freien, eylindrischen, an der Spitze offenen Röhren bestehend. 
— F. hepatica Fr. (Leberpilz, Fleischschwamm, Rindszunge). Hut bis 20 Cen- 
tim. und darüber im Durchmesser, 1—3 Centim. dick, meist zungen- oder leber- 
förmig, einer Ochsenzunge oder einem Stücke blutigen Fleisches nicht unähnlich, 
horizontal sitzend oder an der Seite kurz gestielt, anfangs blutroth, mit weichem, 
faserigem, roth geflecktem Fleische, später rothbraun und zähe. Röhren zuletzt 
fast 1 Centim. lang, weisslich oder gelblich. Geruch angenehm. .Geschmack 
säuerlich. Essbar. Im Herbste oft rasenförmig an alten Laubholzstämmen, 
Mmentlich Eichen. 


10. Boletus Dill. Fruchtkörper stets regelmässig hutförmig, central gestielt, 
fleischig. Hymenium auf der Unterseite, aus meist engen Röhren gebildet, welche 
von einander und von der Substanz des Hutes leicht ablösbar sind. Meist grosse, 
leicht vergängliche Pilze, von denen einige zu den besten Speiseschwämmen ge- 
hören, mehrere sehr giftig sind. Manche Arten laufen auf Bruch- und Schnitt- 
flächen blau an (S. 332). 


I. Röhren anfangs weiss oder grau, nicht mit dem Stiele verwachsen: Tephro- 
leuei Fr. 


A. Sporen weiss. Stiel später mehr oder minder hohl, nicht schuppie. 


1. Hut zimmtbraun, flach-convex bis eingedrückt, feinhaarig, 5—7 Cen- 
tim. breit, mit weissem, unveränderlichem Fleische. Stiel 2—4 Öentim. 
hoch, am Grunde knollig, dem Hute gleichfarbig. Im Herbste in Laub- 
wäldern; essbar: B. castaneus Bull. 


2. Hut strohgelb bis bräunlich, convex, ausgebreitet, filzig, 5—12 Centim. 
breit, mit weissem, im Bruche schnell blau werdenden Fleische. Stiel 
5—7 Centim. hoch, in der Mitte bauehig und dem Hute gleichfarbig- 
filzig, oben kahl und weisslich. Im Herbste in Laub- und Nadel- 
wäldern; essbar: B. eyanescens Bull. 


B. Sporen braun. Stiel voll, schuppig. 


Polyporei: Boletus. 331 


1. Hut mehr oder weniger schmierig, glatt, convex, geschweift, 3—7 Cen- 
tim.-breit, sehr verschieden gefärbt (roth, orange, grau, weiss, oliven- 
braun oder schwarzbraun). Fleisch weiss, unveränderlich. In Wäldern 
und Gebüschen im Sommer und Herbste häufig; essbar: B. seaber 
Fr. (Kapuzinerpilz, Birkenpilz). 

2. Hut trocken, erst schuppig, dann glatt und mehr oder weniger ver- 
flacht, rothbraun oder orangeroth, 5—12 Centim. breit. Fleisch weiss, 
im Bruche blau oder violett werdend. Mit voriger Art; essbar: 
B. rufus Schaeff. (B. versipellis F'r., Espenpilz). 


II. Röhren lebhaft gefärbt, meist gelb, im Alter oft grünlich, zuweilen an der 
Mündung roth: Euchroi Fr. 


A. Stiel knollig oder bauchig aufgetrieben, im Alter oft schlanker. 


1. Mündungen der Poren roth, daher die Röhrenschicht oberflächlich roth 
gefärbt. Röhrenschicht gegen den Stiel gerundet, frei. 


a. Hut filzig, bei feuchtem Wetter etwas schmierig, oliven- bis um- 
brabraun, convex, 6—20 Centim. und mehr breit. Stiel bis 12 Cen- 
tim. hoch, bis 8 Centim. dick, mennigroth, roth genetzt oder punk- 
tirt. Fleisch gelblich, im Bruche blau. Im Sommer und Herbste 
in Wäldern; giftig: B. luridus Schaeff. (Hexen-, Schuster-, 
Donner- oder Judenpilz). 

b. Hut kahl. 


* Hut 5—) Oentim. breit, convex, trocken, anfangs bläulichgrün, 
dann gelblich; Stiel 5—8 Centim. hoch und fast eben so dick, 
blutroth, undeutlich genetzt; Fleisch gelblich, im Bruche bläu- 
lich. Im Herbste in Wäldern gesellig; giftig: B. lupinus 


8 8 
Fr. (B. erythropus Krombh., Rothfuss, Feuerpilz). 

** Hut bis 20 Centim. breit, convex, etwas kleberig, weisslich- 
lederfarben bis gelbbraun; Stiel bis 7 Centim. hoch, dick- 
bauchig, blutroth, oberwärts erst roth-, dann weisslich-genetzt. 
Fleisch matt-weiss, auf dem Bruche erst röthlich und dann 
blau. Im Sommer und Herbste in Wäldern selten; einer der 
giftigsten Pilze: B. Satanas Lenz. (Satanspilz). 


2. Mündungen der Poren nicht roth. - 
a. Röhrenschicht gegen den Stiel abgerundet, frei. 


* Hut feinflockig, ”—15 Centim. und mehr breit, zuletzt körnig- 
rinnig, rothgelb-braun bis ockergelb. Stiel bis 6 Centim. hoch, 
tlaumhaarig, gelb. Fleisch dick, blassgelb. Im Sommer und 
Herbste in Laubwäldern; essbar: B. impolitus Fr. 

** Hut kahl. 


«@. Fleisch unveränderlich weiss. Hut bis 20 Centim. und 
mehr breit, halbkugelig, heller oder dunkeler braun, 
manchmal etwas kleberig. Stiel 5—15 Centim. hoch, bis 
S Centim. dick, weisslichbraun, weiss und zart netzig ge- 
zeichnet. Röhren zuerst weiss, dann gelb, später grünlich, 
Geruch und Geschmack angenehm. Einer der vorzüglich- 
sten essbaren Pilze, im Sommer und Herbste in Wäldern 
häufig: B. edulis Bull. (Steinpilz, Herrenpilz, Edelpilz). 

. Fleisch weiss, an der Luft gelb werdend. Hut 7—12 Cen- 
tim. breit, oliven- bis schwarzbraun oder fast schwärzlich. 
Stiel gelblich, am Grunde bräunlich, im Alter fast walzen- 
rund. Röhren schwefelgelb. Mit voriger Art, aber seltener 
und oft mit ihr verwechselt; essbar: B. aeneus Bull. 

y- Fleisch unveränderlich blassgelb. Hut 10—15 Centim. breit, 
blutroth oder purpurn. Stiel sehr dick, netzaderig, gelb, 
am Grunde purpurn oder roth. Röhren goldgelb. Von 
Mai bis September in schattigen Wäldern (namentlich in 
Böhmen), selten; essbar: B. regius Krombh. (Königspilz). 

b. Röhrenschicht mit dem Stiele verwachsen. 


So 


Polyporei: Boletus. 


* Hut 5—15 Centim. breit, zuerst polsterförmig, dann ziemlich 
flach, olivenbraun, etwas behaart. Stiel 5-7 Centim. hoch 
und fast eben so dick, gelb- und rothfleckig und netzig-geadert. 
Röhren gelb, am Stiele etwas kürzer. Fleisch weisslich, auf 
dem Bruche bläulich werdend. Im Sommer und Herbste in 
Wäldern; verdächtig: B. pachypus Fr. (Dickfuss). 

** Hut bis 10 Centim. breit, convex, olivenbraun, filzig. Stiel bis 
9 Centim. hoch, scharlachroth (wenigstens oben), netzig-geadert. 
Röhren gelb. Fleisch bleich, sich blau färbend. Im Sommer 
und Herbste in Wäldern; verdächtig: B. calopus Fr. 


B. Stiel eylindrisch, nie knollig. 
1. Hut trocken, in der Jugend filzig, auch später selten kahl. 


a. 


b. 


-Hut 2—12 Centim. breit, gewölbt, gleichmässig filzig, olivenfarben, 


graubraun oder röthlichbraun; Stiel bis 5 Centim. hoch, fast 
rippig-gefurcht, rauh punktirt, gelblich, später röthlich. Röhren 
weit, eckig, gelb. Fleisch weiss. In Wäldern und Gebüschen im 
Sommer und Herbste häufig, Essbar: B. subtomentosus L. 
(Ziegenlippe). 

Hut 5—10 Centim. breit, im Alter mehr oder weniger flach, 
büschelig- haarig-geschuppt, schmutzig-gelbbraun. Stiel 5 Centim. 
hoch, glatt, schmutzig-gelb mit dunkleren Fleckehen. Röhren eng, 
ungleich gross, zimmtbraun. Fleisch gelblich, im Bruche bläulich 
anlaufend. In sandigen Nadelwäldern im Sommer und Herbste 
häufig. Essbar: B. variegatus Sw. (Sandpilz). 


2. Hut kleberig. 


a. 


Stiel ohne Ring. 
* Stiel glatt. 

«@. Geschmack. scharf pfefferartig.. Hut 2—7 Centim. breit, 
flach gewölbt, bräunlichgelb, mit gelblichem, geruchlosem 
Fleische. Röhren einfach, rostbraun, mit ungleichweiten, 
eckigen Mündungen. Stiel dem Hute gleichfarbig, bis 
3 Centim. hoch. Im Sommer und Herbste in Wäldern, 
vorzüglich Nadelwäldern, häufig. Verdächtig: B. pipe- 
ratus Bull. (Pfefferpilz). 

$. Geschmack angenehm milde. 

0 Hut 5—15 Centim. breit, polsterförmig, kastanien- 
braun, mit gelblichweissem, beim Bruche an den 
Röhren etwas bläulich anlaufenden Fleische. Röhren 
blassgelb, weit, eckig. Stiel 5-9 Centim. hoch, 
schlank, braungelb, meist braun bereift. In Nadel- 
wäldern im Sommer und Herbste nicht selten. Ess- 
bar: B. badius F’r. (Maronenpilz). 


00 Hut 5—9 Centim. breit, ziemlich flach, bräunlichgelb, 
in der Jugend mit hellerem, nach unten gerolltem 
Rande, sein Fleisch weiss, im Bruche unveränderlich. 
Röhren weit, eckig, zusammengesetzt (d. h. mit 
einigen kleineren Röhrchen im Inneren), zuerst grau- 
gelb, später rostfarben. Stiel 2—5 Centim. hoch, 
dem Hute gleichfarbig. In Nadelwäldern im Sommer 
und Herbste häufig. Essbar: B. bovinus L. 
(Kuhpilz). 

** Stiel gelblich und besonders im oberen Theile mit gleich- 
farbigen, später dunkelbraunen Körnchen besetzt. Hut ge- 
wölbt, braungelb, mit leicht abtrennbarer Oberhaut, 3 —6 Cen- 
tim. breit. Röhren einfach, gelb, mit gekörnelter Mündung. 
In Nadelwäldern im Sommer und Herbste häufig; essbar und 
wohlschmeckend: B. granulatus ZL. (Schmeerling). 


b. Stiel mit meist vergänglichem Ringe. 


Polyporei: Boletus. — Agarieini. 353 


* Hut bis 9 Centim. breit, anfangs polsterförmig, später ver- 
flacht, goldgelb oder goldgelb-rostfarben, das Fleisch weisslich, 
unveränderlich, geruchlos, angenehm schmeckend. Röhren ein- 
fach, eng, goldgelb, später braun. Stiel 5—9 Centim. hoch, 
goldgelb, später röthlich, oberhalb des weissen, dann gelb 
werdenden Ringes punktirt. In Wäldern im Sommer und 
Herbste. Essbar: B. elegans F’r. (B. flavus Krombh.). 


#* Hut bis 12 Centim. breit, convex, gebuckelt, braun oder roth- 
braun, mit weisslichem, unveränderlichem, angenehm säuer- 
lichem Fleische. Röhren einfach, eng, gelb. Stiel bis 6 Cen- 
tim. hoch, weisslich, oberhalb des weissen, später braunen 
Ringes gelblich, rauh und dunkler punktirt. Im Sommer und 
Herbste in Nadelwäldern häufig; essbar und sehr geschätzter 
Speiseschwamm: B. luteus L. (B. annulatus Pers.; Butterpilz, 
Ringpilz, Schmalzling). 


145. Familie. Agaricini. 


Das mit meist viersporigen Basidien versehene Hymenium bekleidet auf der 
Unterseite eines schirm- oder hutförmigen, meist gestielten, fleischigen, seltener 
lederigen Fruchtkörpers strahlig gestellte, blatt- oder leistenförmige (messerförmige), 
meist ganz freie und einfache, seltener gabelig getheilte oder netzig anastomosirende 
Lamellen, deren freier Rand als „Schneide“, deren am Hutrande befindliches Ende 
als vorderes, das dem Stiele zugekehrte als hinteres bezeichnet wird (Fig 73 und 75). 
Für die systematische Bestimmung der zahlreichen, in der Regel auf dem Erd- 
boden wachsenden Formen ist ausser Anderem die auf Seite 286 etc. erläuterte 
Beschaffenheit einer etwa vorhandenen Volva und ferner die Farbe der Sporen 
von Wichtigkeit. Letztere ist von derjenigen der Lamellen manchmal verschieden; 
man erfährt sie am besten, wenn man einen reifen Hut mit der lamellentragenden 
Unterseite auf ein Stück weisses oder schwarzes Papier legt, auf welches ge- 
wöhnlich schon nach kurzer Zeit die Sporen abgeworfen werden. 


Uebersicht der Gattungen!: 
I. Fruchtkörper lederig oder korkig, dauerhaft. 


A. Hut stiellos, oder seitlich (selten central) gestielt, der Stiel mit dem Hute 
von gleicher Beschaffenheit. 


1. Lamellen einfach, oder am hinteren Ende netzig anastomosirend, lederig, 
mit ganzer Schneide: Lenzites. 


2. Lamellen nicht oder nur vereinzelt anastomosirend. 


a. Lamellen mit der Länge nach gespaltener, an den Rändern um- 
gerollter Schneide: Schizophyllum. 


b. Lamellen häutig, mit gesägter oder gezähnter Schneide: Lentinus. 
c. Lamellen häutig, faltenförmig, mit krauser Schneide: Trogia. 
d. Lamellen lederig, mit scharfer, ganzrandiger Schneide: Panus. 
B. Hut central gestielt, der Stiel knorpelig oder hornig und dadurch vom 
Hute verschieden. Lamellen häutig, trocken, mit ganzer, scharfer Schneide: 
Marasmius. 
II. Fruchtkörper fleischig bis häutig, schnell vergänglich. 
A. Lamellen niedrig, dick, mit stumpfer Schneide. 
1. Lamellen fleischig-wachsartig, gabelig-ästig, am Stiele herablaufend: 
Cantharellus. 


2. Lamellen fleischig, saftig, dem Stiele angewachsen, aber nicht herab- 
laufend: Nyctalis. 

ı Vgl. Fries, Hymenomycetes Europaei, 8. 1 u. folg.; ferner auch Wor- 
thington G. Smith, Clavis Agaricinorum. Journ. of Botany. VIII (1870). p. 137 
— und Roze, Essai d’une nouvelle classification des Agaricindes. Bullet. de la 
soc. botan. de France. XXIII (1876). p. 45. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 23 


354 Agarieini: Lenzites— Lentinus. 


B. Lamellen, dünn, blattartig, mit scharfer Schneide. 


1. Lamellen feucht, schmierig, eine durch die Sporen rostfarbene Flüssig- 
keit abtropfen lassend. Hut nicht zerfliessend: Bolbitius. 


2. Lamellen und auch der Hut in eine durch die Sporen schwarz ge- 
färbte, tintenartige Flüssigkeit zerfliessend: Coprinus. 


3. Lamellen nicht zerfliessend. 


a. Lamellen und oft auch der ganze Fruchtkörper mit Milchsaft: 
Lactarius. 
b. Ohne Milchsaft. 


* Hut mit einer spinnewebartigen Hülle: Cortinarius. 
** Hülle, wenn vorhanden, nicht spinnewebartig. 
«. Lamellen sich leicht vom Hute lösend: Paxillus. 
?. Lamellen mit dem Hute fest verbunden. 
0 Lamellen steif, zerbrechlich, saftlos: Russula. 


00 Lamellen fast wachsartig, saftreich. Sporen kugelig: 
Hygrophorus. 


000 Lamellen zäh-gallertartis.. Sporen spindelförmig: 
Gomphidius. 


0000 Lamellen häutig, weich, leicht spaltbar: Agaricus. 


1. Lenzites Fr. Hut trocken, korkig oder lederartig, dauerhaft, halbirt, 
ungestielt, breit und horizontal sitzend. Lamellen lederig, mit ganzer Schneide, 
einfach oder meist am hinteren Ende netzig anastomosirend und dadurch kleinere 
und grössere Zellen bildend. Durch letztere Eigenschaft erinnert die Gattung an 
Daedalea (S. 342); sie wird daher neuerdings wohl auch zu den Polyporeen ge- 
stellt. Mittelgrosse, an altem Holze und Stämmen wachsende, ungeniessbare Pilze. 
— L. betulina Fr. Hut bis 7 Centim. breit, korkig-lederig, undeutlich gezont, 
filzig, mit schmutzigweissen, anastomosirenden Lamellen. An alten Stämmen, be- 
sonders Birken, fast das ganze Jahr nicht selten. — L. abietina Fr. Hut 2 bis 
5 Centim. breit, lederig, dünn, undeutlich gezont, anfangs schwärzlichbraun und 
filzig, später grauschwarz und kahl. Lamellen einfach, ungleich, grau bereift. 
An alten, faulenden Nadelhölzern. 


2. Schizophyllum Fr. Hut trocken, lederig, dauerhaft, seitlich ange- 
wachsen. Lamellen lederig, fächerförmig verzweigt, an der Schneide der Länge 
nach gespalten und die Spaltränder zurückgerollt. Sporen weiss. — Sch. com- 
mune Fr. Hut 0,5—2 Centim. im Durchm., am Rande oft gelappt, fächerförmig 
weiss- oder graufilzig, die Lamellen erst grau, dann braun-purpurn. Heerden- 
weise an Laubholzstämmen. 


3. Trogia Fr. Hut trocken, weich und schlaff-lederig, dauerhaft, stiellos, 
mit faltenförmigen, auf der Schneide mit Längsfurche versehenen, krausen La- 
mellen. Sporen weiss. — T. crispa Fr. Hut 1—2 Centim. breit, gelappt, zottig, 
gelbröthlich, mit dem Rande becherförmig zurückgebogen. Lamellen weisslich 
oder bläulichgrau. Rasenweise dachziegelig an faulenden Laubholzzweigen. Spät- 
herbst und Winter. 


4. Panus Fr. Hut fleischig-lederig, zähe, dauerhaft, mit excentrischem oder 
seitlichem, kurzem, dem Hute in Substanz gleichem Stiele oder stiellos seitlich an- 
gewachsen. Lamellen lederig, fest, mit ganzer Schneide. Sporen weiss. Mittel- 
grosse, an alten Stämmen wachsende, ungeniessbare Pilze. — P. stipticus Fr. 
Hut bis 5 Centim. breit, nierenförmig, mit seitlichem, kurzem, nach dem Hute zu 
verbreitertem Stiele, ledergelb oder bräunlich, kleiig-schuppig. Lamellen dicht, 
zart, schmal, netzig verbunden. An faulenden Laubholzstämmen häufig. — P. 
torulosus Fr. Hut 5—9 Centim. im Durchm., meist niedergedrückt, becher- bis 
trichterförmig, mit kurzem, dickem, schiefem, graufilzigem Stiele, ledergelb-fleisch- 
farben, kahl. Lamellen gleichfarbig. An alten Laubholzstämmen. 


5. Lentinus Fr. Hut fleischig-lederig, zähe, dauerhaft, central gestielt und 
dann der Stiel mit dem Hute von gleicher Beschaffenheit, oder seitlich sitzend. 
Lamellen dünn, häutig, ungleich, an der Schneide gesägt oder zerschlitzt-gezähnt. 
Sporen weiss. Mittelgrosse, vielgestaltige, fast nur an altem Holze wachsende, 


Agarieini: Lentinus. Marasmius. Nyetalis. 355 


ungeniessbare Pilze. Dieselben kommen auch in Kellern vor und zeigen dann die 
S. 309 erwähnten Monstrositäten, welche sich auf zwei Typen zurückführen lassen. 
Einmal erreichen die Stiele eine ungewöhnliche Länge und sind oft gekrümmt, 
während die Hüte klein bleiben und trompetenförmig werden; derartige Formen 
sind als Agaricus tubaeformis beschrieben worden. Ein ander Mal sind die 
Stiele gänzlich ohne Hut, hornförmig gestaltet und manchmal verzweigt, so dass 
sie als Clavarien (Clavaria thermalis Dee.) betrachtet wurden. — L. cochlea- 
tus Fr. Hut 2—3 Centim. breit, niedergedrückt, unregelmässig gelappt und ge- 
dreht, weisslich- oder gelblichbraun, mit gesägten, fleischfarbigen Lamellen. Stiel 
2—7 Centim. hoch, gefurcht, braunroth. Geruch oft schwach anisartig. Im Som- 
mer und Herbste meist dachziegelig an alten Laubhölzern. — L. lepideus Fr. 
Hut 5—9 Centim. breit, gewölbt, später niedergedrückt, blass ockergelb, mit an- 
liegenden, dunkelbraunen Schuppen und herablaufenden, weissen, bisweilen gelb- 
lichen, an der Schneide zerschlitzt-gesägten Lamellen. Stiel 1—2 Centim. hoch, 
dick, filzig-schuppig, bräunlich. Geruch angenehm. An altem Nadelholze; Früh- 
ling bis Herbst; häufig. 

6. Marasmius Fr. Hut zäh-fleischig bis lederig-häutig, nicht vergänglich, 
meist in der Mitte gestielt, der Stiel durch knorpelige oder hornige Beschaffen- 
heit von der Hutsubstanz verschieden. Lamellen häutig, trocken, mit ganzer, 
scharfer Schneide. Sporen weiss. Mittelgrosse bis kleine Pilze, von denen manche 
als Gewürz verwendet werden, keiner giftig ist. — 1. Collybia Fr. Stiel knor- 
pelig; Hutrand anfangs eingerollt: M. oreades Fr. (Agaricus caryophyllus 
Schaeff., Herbstmüusseron, falscher Musseron, Nelkenblätterschwamm). Hut 2—5 Cen- 
tim. breit, anfangs convex, dann verflacht, etwas gebuckelt, kahl, blass lederfarben, 
verbleichend. Lamellen dem Stiele nicht angewachsen, breit, entfernt stehend, 
erst blass fleischfarben, dann weisslich. Stiel 4—7 Centim. hoch, solid, eylindrisch, 
zottig, nur am Grunde nackt, weisslich. Geruch und Geschmack angenehm ge- 
würzig. Von Mai bis Spätherbst meist truppweise auf Grasplätzen, Wiesen und 
Rainen. Essbar und vorzüglich als Suppengewürz verwendet. — M. porreus 
Fr. Hut 1—2 Centim. breit, lederig-häutig, am Rande gestreift, schmutzig -gelb- 
lich. Lamellen anfangs gelblich, dann blass. Stiel später hohl, rothbraun, am 
Grunde wollig. Sonst wie vorige Art. Geruch stark knoblauchartig. In Laub- 
wäldern zwischen faulenden Blättern. Herbst. Verdächtig. —M. scorodonius 
Fr. (Lauchschwamm). Hut 1,5 Centim. breit, flach, runzelig-kraus, rothbraun, 
bald verblasst. Lamellen dem Stiele angewachsen, kraus, weisslich. Stiel 2 bis 
‘5 Centim. hoch, sehr schlank, von Anfang an hohl, glänzend rothbraun, kahl. 
Geruch und Geschmack nach Knoblauch. Im Herbste auf Hügeln, Feldern, 
Rainen etc. häufig. Essbar und als Gewürz beliebt. — I. Mycena Fr. Stiel 
hornig. Hut anfangs glockig, mit geradem, dem Stiele anliegenden 
Rande: M. androsaceus Fr. Hut 0,5 bis kaum 1 Centim. breit, schwach ge- 
wölbt, fast genabelt, schmutzigweiss bis bräunlich, gestreift. Lamellen dem Stiele 
angewachsen, weiss. Stiel bis 3 Centim. hoch, fadenförmig, hohl, kahl, schwarz. 
Heerdenweise auf abgefallenen Blättern und Nadeln in Wäldern, das ganze Jahr 
hindurch nicht selten. 


7. Nyetalis Fr. Hut fleischig, meist central gestielt, kegelig oder halb- 
kugelig, mit dicken, fleischigen, saftigen, dem Stiele angewachsenen aber nicht 
herablaufenden Lamellen mit stumpfer Schneide. Schleier flockig, vergänglich. 
Sporen ockergelb. Kleine, auf faulenden grösseren Pilzen wachsende Pilze. — 
N. asterophora Fr. Hut 0,5—1,5 Centim. breit, erst kegelförmig, dann halb- 
kugelig, schmutzigweiss bis bräunlich, flockig-staubig. Lamellen entfernt stehend, 
schmutzigweiss. Stiel 1—2 Centim. hoch, voll, schmutzigweiss, später bräunlich 
und weiss bereift. Im Herbste auf faulenden Russula-Arten ete. Der Hut ist oft 
vollständig mit einem schimmeligen Ueberzuge bedeckt, in dem an gegliederten 
Hyphen blasige, sternförmige, gelbbraune Sporen, die sogenannten Chlamydo- 
sporen, erzeugt werden. Letztere werden manchmal für eine besondere Sporen- 
form von Nyctalis gehalten, dann wieder für die Conidien eines parasitisch auf 
Nyctalis lebenden Pyrenomyceten, des Hypomyces asterophorus T7ul., erklärt. 


! Vgl. De Bary, Morphol. u. Physiol. der Pilze. S. 191, wo auch Literatur 
angegeben. 


23» 


356 Agarieini: Cantharellus. Russula. 


8. Cantharellus Adans. Hut von verschiedener Gestalt, central oder seit- 
lich gestielt oder stiellos, fleischig, vergänglich. Lamellen dick, fleischig-wachs- 
artig, faltenförmig, mit stumpfer Schneide, gabelig ästig und am Stiele herab- 
laufend. Velum fehlend. . Sporen weiss. Auf der Erde, auf Moosen oder faulem 
Holze wachsende Pilze. — C. cibarius Fr. (Eierschwamm, Pfifferling, Gelbling, 
Gehlchen, Gelbmännel). Hut 2—7 Centim. breit, anfangs gewölbt, dann kreisel- 
oder trichterförmig, am Rande geschweift oder kraus, kahl, dottergelb, mit weissem 
Fleische. Lamellen dem Hute gleichfarbig, dick, entfernt stehend, namentlich 
nach dem Hutrande zu durch unregelmässige Querfalten netzig verbunden. Stiel 
bis über 5 Centim. hoch, allmählich in den Hut erweitert, voll. Im Sommer und 
Herbste in Wäldern meist häufig. Essbar; Geschmack schwach pfefferartig. — 
C. aurantiacus Fr. (falscher oder giftiger Eierschwamm). Hut 2—5 Centim. 
breit, erst gewölbt, dann niedergedrückt, am Rande eingerollt und geschweift, 
feinfilzig, orangeroth, das Fleisch blass orangefarben. Lamellen dunkler gefärbt. 
Stiel 2—5 Centim. hoch, feinfilzig, voll, am Grunde im Alter oft schwärzlich. Im 
Herbste in Nadelwäldern nicht selten. Verdächtig, nach einzelnen Angaben 
sogar giftig. — C. tubaeformis Fr. Hut bis 5 Centim. breit, trichterförmig, 
seine Vertiefung sich unmittelbar in den hohlen Stiel fortsetzend, häutig, flockig, 
am Rande buchtig-wellig, bräunlich. Lamellen vielästig. Stiel oben bräunlich, 
unten gelb oder orangefarben. Im Sommer und Herbste in Wäldern auf der Erde 
und faulendem Holze nicht selten. Erinnert an Craterellus lutescens (8. 339) und 
wird manchmal mit diesem verwechselt. 


9. Russula Pers. (Täubling). Hut fleischig. Lamellen steif, zerbrechlich, 
saftlos, mit blasig-zelliger Trama und scharfer Schneide, wie Hut und Stiei ohne 
Milchsaft, frei oder dem Stiele angewachsen, aber nicht oder kaum herablaufend. 
Hülle und Ring fehlend. Sporen kugelig, oft gestachelt, weiss oder gelb. Mittel- 
grosse bis grössere, fleischige, auf der Erde und meist vereinzelt wachsende 
Schwämme, von denen einzelne essbar, manche verdächtig oder giftig sind. Die 
Farbe des Hutes ändert manchmal sehr und ist daher für die systematische Unter- 
scheidung oft kaum von Bedeutung. 


I. Hut mit einem dünnen oder hautartigen, bei völliger Reife gestreiften oder ge- 
furchten Rande, in feuchter Luft kleberig oder schmierig. 


A. Lamellen fast gleichlang, einfach. Hut zerbrechlich. 


1. Lamellen und Sporen (zuerst gelb, dann) ockerfarbig. Hut 8—15 Cen- 
tim. breit, flach oder eingedrückt, gewöhnlich lebhaft roth, später ver- 
blassend, oft auch grün, olivenfarben oder gelblich, sein Rand später 
gestreift und höckerig. Stiel bis 9 Centim. hoch, voll, glatt, weiss oder 
roth. Fleisch weiss. Geschmack milde. In Wäldern zerstreut. Wird 
hie und da (z. B. in Prag) gegessen: R. alutacea Fr. 


2. Lamellen und Sporen zuerst weiss, dann gelb. Hut bis 9 Centim. breit, 
zuerst convex, dann ausgebreitet oder eingedrückt, sehr verschieden 
gefärbt, meist roth oder grüngelb, am Rande später gestreift und 
warzig. Stiel bis 5 Centim. hoch, voll, weiss. Fleisch weiss. Geschmack 
milde. Im Sommer und Herbste in Wäldern nicht selten. Essbar: 
R. integra Fr. 

3. Lamellen weiss. 


a. Hut 5—9 Centim. breit, anfangs gewölbt, dann flach, am Rande 
gefurcht, gewöhnlich rosenroth oder blutroth, aber auch ockergelb 
bis ganz weiss, mit weissem, unter der Haut röthlichem Fleische. 
Lamellen frei, gleich, breit, ziemlich entfernt. Stiel bis 5 Centim. 
hoch, schwammig-voll, glatt, weiss oder roth. Geschmack scharf. 
Im Sommer und Herbste in Wäldern, stellenweise. Sehr giftig: 
R. emetica Fr. (Speiteufel). ’ 


b. Hut 3—5 Centim. breit, flach, niedergedrückt, unregelmässig, am 
Rande gestreift-warzig, sehr verschieden gefärbt (blass-blutroth, 
grün, gelb, weisslich). Lamellen dem Stiele angeheftet, dünn. Stiel 
erst voll, dann hohl, glänzend. Im Sommer und Herbste in Wäl- 
dern nicht selten. Wird manchmal (z. B. in Böhmen) gegessen: 
R. fragilis Fr. 


Agarieini: Russula. 357 


e. Hut 5—7 Centim. breit, flach oder niedergedrückt, mit steif ab- 
stehendem, undeutlich gestreiftem Rande, gelblich oder bräunlich, 
nie roth. Lamellen hinten abgerundet. Stiel bis 5 Centim. hoch, 
voll, netzartig gerunzelt, weiss, später eraulich. In feuchten: Ge- 
birgswäldern. Verdächtig: R. ochroleuca Fr. 


B. Lamellen mit viel kürzeren und mit gabelig getheilten gemischt, der 
Hut fest. 


1. Geschmack scharf. Geruch widrig brandartige. Hut bis 12 Centim 
breit, anfangs gewölbt, später ausgebreitet und niedergedrückt, ocker- 
gelb oder braungelb. Lamellen dem Stiele angeheftet, netzig-ana- 
stomosirend, weisslich. Stiel 6—9 Centim. hoch, fast 3 Centim. dick, 
zuerst voll, später hohl, weisslich. In schattigen Wäldern. Sommer 
und Herbst. Verdächtig: R. foetens Fr. 


2. Geschmack milde. Geruch angenehm oder fehlend. 


a. Hut 5—10 Centim. breit, flach, aderig-gerunzelt, fleischfarben, in 
der Mitte dunkler. Lamellen dem Stiele angewachsen, weiss. Stiel 
bis 3 Centim. hoch, über 2 Centim. dick, voll, netzig-runzelig. 
weiss. In Laubwäldern zerstreut. Essbar: R. vesca Fr. 


b. Hut zuerst lila oder purpurn, später olivengrün, mit, blasserer, ofi 
gelblicher Mitte. Lamellen hinten abgerundet. Stiel glatt. Sonst 
wie vorige Art und gleichfalls essbar: R. cyanoxantha Fr. 


II. Hut am Rande glatt, selten schmierig, mit festem Fleische (Lamellen und 
Sporen weiss). 


A. Geschmack scharf. 


1. Hut 5—10 Centim. breit, anfangs gewölbt, dann flach oder eingedrückt, 
trocken, geglättet, mit abstehendem, stumpfem Rande, fast zinnoberroth, 
später verblassend oder fast ledergelb, mit dunklerer Mitte. Fleisch 
unter der Oberhaut röthlich. Lamellen stumpf angewachsen, ziemlich 
gedrängt, mit kürzeren und gabelig getheilten gemischt. Stiel bis 
5 Centim. hoch, dick, voll, hart, weiss oder rothfleckig. In Wäldern, 
besonders Nadelwäldern. Giftig: R. rubra Fr. 


2. Hut anfangs gebuckelt-verflacht, dann trichterförmig eingedrückt, glatt, 
stark glänzend, mit scharfem Rande, lebhaft grün oder auch braun 
oder weisslich. Lamellen dem Stiele angewachsen und herablaufend, 
gegabelt. Stiel weiss. In schattigen Wäldern. Giftig: R. fur- 

| cata Fr. 
B. Geschmack milde. 

1. Stiel erst weiss, dann aschgrau. Hut 5—8 Centim. breit, flach, un- 
regelmässig wellig verbogen, glatt, matt, mit dünner und kleberiger 
Haut, anfangs roth oder braun, später verblassend oder gelblich. La- 
mellen dem Stiele angeheftet, gedrängt. Auf moosigen Wiesen und 
Haiden, zerstreut. Essbar: R. depallens Fr. (R. l#teo-violacea 
Krombh.) 


2. Stiel weiss, weisslich oder rosenroth. 
a. Hut roth, graugrün oder gelblich. Lamellen gedrängt. 


* Hut 5—10 Centim. breit, erst gewölbt, dann eingedrückt, seiden- 
haarig oder rissig-schuppig, mit abstehendem, stumpfem Rande, 
blutroth-rosafarben, in der Mitte verblassend. Lamellen ge- 
rundet. Stiel voll, weiss oder rosenroth. In Laubwäldern, zer- 
streut. Essbar: R. lepida Fr. (Agaricus rosaceus Krombh.) 


** Hut anfangs kugelig, dann ausgebreitet und genabelt, mit ge- 
radem, stumpfem Rande, mit flockiger oder gefeldert-warziger 
Haut, graugrün, grünlich oder gelblich, Lamellen ungleich. 

® Stiel stark, schwammig-voll, weisslich. In Gebüschen und 
namentlich in Birkenwäldern. Herbst. Essbar: R. virescens 
Fr. (R. aeruginosa Krombh.) 


358 Agarieini: Russula. Lactarius. 


b. Hut weiss oder weisslichh 8—10 Centim. breit, anfaugs glockig, 
später flach bis eingedrückt, mit aufrechtem, dünnem, stumpfem 
Rande. Lamellen frei, entfernt stehend. Stiel derb, voll. Im 
Frühlinge und Herbste auf feuchtem Boden in Buchenwäldern, 
selten. Essbar: R. lactea Fr. 


10. Lactarius Fr. (Milchschwamm). Von Russula namentlich durch die 
angewachsenen oder herablaufenden, häutig-wachsartigen, beim Bruche einen 
Milchsaft entlassenden Lamellen verschieden. Sporen kugelig, weiss, selten gelb- 
lich. Meist grosse, auf der Erde wachsende, oft im ganzen Fruchtkörper (S. 287) 
Milchsaft enthaltende Schwämme; der Milchsaft meistens weiss, bei einigen Arten 
milde und süss, bei der Mehrzahl brennend scharf. Viele Arten sind verdächtig 
und giftig. 

I. Lamellen nicht bereift. Milchsaft von Anfang an gefärbt: Dapetes Fr. 


Hut 2—9 Centim. breit, anfangs gewölbt, dann flach oder trichterförmig, 
ziegel- oder orangeroth, mit abwechselnd helleren und dunkleren concentrischen 
Zonen, später verblassend, kahl, bei feuchter Witterung schmierig. Lamellen 
etwas herablaufend, safrangelb aber verbleichend, bei Verwundung grünlich 
anlaufend. Stiel später hohl, kahl, dem Hute gleichfarbig, etwas gefleckt, 
2—6 Centim. hoch. Fleisch röthlichgelb. Milchsaft dunkel-safrangelb, aro- 
matisch. Im Sommer und Herbste in trockenen Nadelwäldern häufig. Ess- 
bar und überall geschätzt: L. deliciosus Fr. (Reizker, Ritschling, Tännling). 


II. Lamellen anfangs weiss, dann gelblich oder röthlich und durch die Sporen 
weiss bereift. Milchsaft weiss: Russularia Fr. 


A. Hut trocken und kahl. 
1. Hut 2—5 Centim. breit, dünnfleischig, ungezont. Milchsaft milde. 


a. Hut wenig über 3 Centim. breit, anfangs convex, dann niederge- 
drückt, etwas gebuckelt, orangegelb bis goldgelb. Lamellen dem 
Hute gleichfarbig, aber etwas blasser. Stiel gleichfarbig, erst voll, 
dann hohl, 2—4 Centim. hoch, zerbrechlich. Geruchlos. Im Herbste 
in Wäldern häufig. Essbar oder doch unschädlich: L. mitissi- 
mus Fr. 

b. Hut 2—5 Centim. breit, zuerst convex, dann niedergedrückt, etwas 
genabelt, röthlichbraun bis zimmtbraun, die Lamellen etwas blasser. 
Fleisch röthlich. Sonst wie vorige Art. Essbar: L. subduleis 
Fr. (Süssling). 

2. Hut 5—10 Centim. breit, flach oder eingedrückt bis trichterförmig, 
derbfleischig, steif, später rissig, bräunlich-goldgelb, die weisslichgelben 
Lamellen etwas herablaufend, der 2—5 Centim. hohe Stiel voll und 
dem Hute gleichfarbig, bereift. Fleisch weiss; Milchsaft süss. Im 
Herbste in Wäldern häufig. Essbar und wohlschmeckend: L. vole- 
mus Fr. (Brätling — Agaricus helvus Krombh.) 


B. Hut®trocken und schuppig, flockig oder bereift, ungezont. 


1. Hut 6—8 Centim. breit, flach oder eingedrückt, stumpf, anfangs russ- 
braun bereift, dann nackt und wie der schwammig-volle Stiel aschgrau- 
lederfarben. Lamellen ziemlich entfernt, angewachsen, erst weiss, 
dann lederfarben. Fleisch weiss. Milchsaft sich an der Luft safran- 
gelb färbend. Im Sommer uud Herbste in Wäldern. Verdächtig, 
von widrigem Geschmacke: L. fuliginosus Fr. 


2. Hut 5—10 Centim. breit, flach, in der Mitte gebuckelt, später trich- 
terig, mit umgebogenem Rande, erst flockig, dann glatt, rothbraun, 
glänzend. Lamellen etwas herablaufend, gedrängt, ockerfarben, später 
rothbräunlich. Stiel voll, bereift oder kahl, bräunlich, 3—6 Centim. 
hoch. Milchsaft sehr scharf. Giftig. Im Sommer und Herbste in 
Nadelwäldern häufig: L. rufus Fr. , 


II. Lamellen unveränderlich weiss bis gelblich und nicht bereift. Milchsaft 
wenigstens anfangs weiss, gewöhnlich scharf: Piperites Fr. 


Agarieini: Lactarius. Hygrophorus. 359 


A. Hut trocken. 
1. Hut ungezont. 


a. Hut 7—15 Centim. breit, anfangs genabelt, dann trichterförmig, 
kahl, glatt, weiss. Lamellen herablaufend, gedrängt. Stiel 2—5 Cen- 
tim. hoch, weiss, voll. Geschmack scharf pfefferartig. Im Sommer 
und Herbste in Wäldern ziemlich häufig. Verdächtig, aber in 
manchen Gegenden für essbar erklärt: L. piperatus Fr. (Pfiffer- 
ling, Pfefferschwamm). 

b. Hut feinfilzig; Lamellen entfernt stehend; sonst wie vorige Art. 
Verdächtig: L. vellereus Fr. (Wollschwamm). 


2. Hut dunkel gezont, 5—10 Centim. breit, ziemlich flach bis eingedrückt 
oder trichterförmig, kahl, glatt, dünnfleischig, bleigrau. Lamellen 
dünn, gelblich, ziemlich entfernt. Stiel später hohl, 3 Centim. hoch, 
nach abwärts verdünnt, blass. Im Sommer und Herbste in Gebüschen, 
auf Wiesen ete. Giftig: L. pyrogalus Fr. (Brennreizker). 


B. Hut kleberig oder schmierig. 
1. Hut am anfangs eingerollten Rande kahl, 3—5 Centim. breit, zuerst 
gewölbt, dann flach, braun, ungezont. Lamellen gelblichweiss, bei 
% Verwundung sich violett färbend. Milchsaft erst weiss, dann violett 
oder bläulich. Stiel bald hohl, kurz, blass. In feuchten Wäldern. 
Verdächtig: L. uvidus Fr. 
2. Hut am anfangs eingerollten Rande filzig, zottig oder faserig. 
a. Milchsaft weiss, unveränderlich. 
* Hut 7—12 Centim. und mehr breit, flach, ungezont, braun, am 
Rande zuerst gelb-zottig. Lamellen dünn, blass. Stiel bis 
5 Centim. hoch, voll, nach abwärts verdünnt, olivenfarben, 
kleberig. Im Sommer und Herbste in Wäldern. Giftig: L. 
turpis Fr. (Mordschwamm). 
** Hut 3—7 Üentim. breit, flach bis trichterförmig, fleischfarben 
oder blass ockergelb, mit dunkleren Zonen, am Rande weisszottig. 
Lamellen dünn, weiss. Stiel 3—5 Centim. hoch, glatt, bald 
hohl, dem Hute gleichfarbig, selten gefleckt. Im Sommer und 
Herbste in lichten Wäldern, auf Haiden etc., namentlich unter 
Birken. Giftig: L.torminosus F’r. (Giftreizker, Birkenreizker). 


b. Milchsaft erst weiss, bald schwefelgelb werdend, scharf. Hut bis 
15 Centim. breit, niedergedrückt, gelb, ohne Zonen. Lamellen 
weisslich. Stiel hohl, weiss oder gelblich, durch dunklere Gruben 
gefleckt. Im Sommer und Herbste in feuchten Wäldern. Ver- 
dächtig: L. scrobiculatus Fr. (Erdschieber). 

11. Hygrophorus Fr. Lamellen wachsartig, nicht häutig, mit scharfer 
Schneide, ohne Milchsaft. Sporen kugelig, weiss. Mittelgrosse, hutförmige, ge- 
stielte, fleischige, auf der Erde wachsende Schwämme, von deren zahlreichen 
europäischen Arten einige essbar sind. 


I. Schleier fehlt. Hut zart, wässerig-saftig, zerbrechlich. Hut in feuchter Luft 
kleberig, trocken glänzend, selten flockig-schuppig. Stiel hohl, nicht punktirt: 
Hygrocybe Fr. 

A. Lamellen nicht herablaufend, dem Stiele angeheftet oder frei. 

1. Hut 5-9 Centim. breit, erst glockig, dann flach, verschieden gestaltet, 
rissig-schuppig, braungrau. Lamellen angewachsen, weiss, .später grau. 
Stiel ungleich dick, fast zusammengedrückt, grau. Geruch stark und 
stechend (wie salpetrige Säure). Fleisch sich nicht schwärzend. Im 
Herbste auf Grasplätzen, Wiesen und Triften: H. nitratus Fr. 

2. Hut 2—5 Centim. breit, erst spitz kegelförmig und oft gelappt, 
später ausgebreitet und am Rande oft rissig, gewöhnlich gelb, seltener 
roth. Lamellen frei, weiss oder gelblich. Stiel bis 9 Centim. hoch, 
ceylindrisch, faserig-gestreift, dem Hute fast gleichfarbig. Fleisch durch 
Druck oder bei nassem Wetter schwärzlich werdend. Im Sommer und 
Herbste auf Wiesen und Grasplätzen. Als schädlich verdächtig: 
H. eonicus Fr. 


360 Agarieini: Hygrophorus. Paxillus. Gomphidius. Cortinarius. 


B. Lamellen etwas herablaufend, gelb bis gelblich-mennigroth. Hut 1—5 Cen- 
tim. breit, erst convex, dann genabelt, mennigroth, später verbleichend. 
Stiel bis 5 Centim. hoch, cylindrisch, scharlachroth. Im Sommer und 
Herbste auf Wiesen und Grasplätzen: H. miniatus Fr. 


II. Schleier fehlt. Hut derb, meistens nicht kleberig. Stiel glatt und meist voll. 
Lamellen bogig herablaufend: Camarophyllus Fr. 


A. Hut 2—5 Centim. breit, fleischig, erst gewölbt, dann flach bis eingedrückt, 
feucht, rissig-gefeldert, trocken flockig, weiss. Lamellen dick, weiss. 
Stiel 2—3 Centim. hoch, am Grunde dünner, weiss. Im Herbste auf 
Wiesen, Triften, Grasplätzen etc. häufig. Essbar: H. virgineus Fr. 
(Jungfernschwamm). 


B. Hut 2—10 Centim. breit, convex, später flach und kreiselförmig mit 
buckeliger Scheibe und dünnem Rande, gewöhnlich rothgelb, später ver- 
blassend. Lamellen weit herablaufend, weiss oder gelblich. Stiel 2—4 Cen- 
tim. hoch, abwärts verdünnt, weisslich. Im Sommer und Herbste auf 
Wiesen, Weiden und Rainen. Essbar: H. pratensis Fr. (Wiesen- 
schwamm). ÄR 


III. Hut mit schleimigem, später unregelmässig flockigem Schleier, welcher als 
Ring oder Vorhang zurückbleibt. Stiel schuppig oder rauh punktirt. Lamellen 
angewachsen-herablaufend: Limacium Fr. 


A. Stiel nach unten spindelförmig verdünnt und verlängert, rauh punktirt, 
voll. Hut kahl, glatt, fast trocken, derbfleischig, weiss, glanzlos. Lamellen 
dick, herablaufend. Geschmack angenehm. Im Herbste in Wäldern. 
Essbar: H. penarius Fr. 


B. Stiel nicht spindelförmig verdünnt und verlängert, erst voll, dann hohl, 
kleberig, am oberen Ende durch schüppchenartige Pünktchen rauh. Hut 
2—10 Centim. breit, anfangs convex mit eingerolltem Rande, später flach, 
weiss, glatt. Lamellen herablaufend. Im Herbste in Wäldern. Essbar: 
H. eburneus Fr. (Elfenbeinschwamm). 


12. Paxillus Fr. Hut anfangs am Rande eingerollt. Lamellen häutig, 
leicht spaltbar, fast immer etwas ästig und unregelmässig anastomosirend. Sporen 
ockerfarbig oder rostbraun. Mittelgrosse, fleischige, manchmal excentrisch ge- 
stielte Pilze. — P. panuoides Fr. Hut fleischig, muschelförmig, in einen sehr 
kurzen seitlichen Stiel zusammengezogen, oft ganz unregelmässig, zuerst etwas 
flaumig, dann kahl, schmutziggelb oder weisslich. Lamellen herablaufend, ästig, 
kraus, gelb. Fast das ganze Jahr an faulendem Nadelholze in Wäldern und auch 
in feuchten Wohnungen. — P. involutus Fr. Hut 6—12 Centim. breit, zuerst 
convex, dann trichterförmig eingedrückt, am Rande filzig, ockerfarbig-braunroth, 
mit gelblichem Fleische. Lamellen nach hinten anastomosirend, blassgelb. Stiel 
excentrisch, 4—7 Centim. hoch, schmutziggelb. Im Herbste in Wäldern und Ge- 
büschen. Essbar. 


13. Gomphidius Fr. Hut meist kreiselförmig, am Rande scharf und nur 
etwas eingebogen, mit herablaufenden, zäh-gallertartigen Lamellen und schleimig- 
flockigem, bald verschwindendem Schleier. Sporen schwarz. Mittelgrosse, fleischige, 
auf der Erde wachsende, nicht essbare Schwämme; 2 deutsche Arten. — G. glu- 
tinosus Fr. (Schleimschwamm). Hut 3—12 Centim. breit, flach, schmierig, grau- 
braun oder purpurbraun bis schwärzlichbraun. Lamellen erst weisslich, dann 
aschgrau. Stiel voll, weisslich oder blassbräunlich. In Nadelwäldern. 


14. Cortinarius Fr. Hut mit spinnewebartigem, von der Huthaut ver- 
schiedenem Schleier. Lamellen häutig, trocken, blass, durch die ockerfarbenen 
Sporen bestäubt, frei oder dem Stiele angewachsen. Mittelgrosse, im Wäldern auf 
der Erde lebende Schwämme; von den 230 europäischen Arten ist keine eigentlich 
giftig, doch manche werden als verdächtig gemieden, einige gegessen. 


Agarieini: Cortinarius. 361 


I. Hut frisch feucht, am Rande dünn bis oft fast häutig, kahl oder mit weiss- 

lichen Fasern bedeckt. 

A. Schleier dünn, faserig, nicht als Ring am Stiele erscheinend: Hydrocybe Fr. 
— Hut bis 5 Centim. breit, fleischig, glockig, später ausgebreitet und ge- 
buckelt, glänzend kastanienbraun. Lamellen bauchig, ziemlich gedrängt, 
angewachsen, erst violett, dann rostfarben. Stiel knorpelig, später hohl, 
durch den Schleier faserig, violett oder röthlich, später gebleicht. Im 
Sommer und Herbste heerdenweise auf kahlem Boden fast überall: ©. 
castaneus Fr. 

B. Schleier faserig-flockig, als schuppiger Ring am Stiele bleibend: Tela- 
monia Fr. — Hut 5—10 Centim. breit, anfangs glockig, dann ausge- 
breitet,-faserig oder schuppig, ziegelroth oder braun. Lamellen dem Stiele 
angewachsen, entfernt stehend, erst blass, später zimmtbraun. Stiel 
7—15 Centim. hoch, am Grunde knollig, voll, faserig, rothbraun mit 
mehreren zinnoberrothen Gürteln, im Inneren blassroth. Im Spätsommer 
und Herbste in Wäldern, besonders in Gebirgswäldern, häufig: 0. armil- 
latus Fr. 

II. Hut trocken, gleichmässig fleischig, seidenhaarig, später manchmal kahl. 

. Hut dünnfleischig, Fleisch wässerig oder gefärbt. Stiel eylindrisch oder 
nach oben verdünnt, nicht knollig, voll oder hohl, elastisch oder zerbrech- 
lieh: Dermocybe Fr. 

1. Hut 2—7 Üentim. breit, ziemlich flach, gebuckelt, fast zimmtbraun, 
gelblich-faserig oder -schuppig, später kahl. Lamellen dem Stiele 
angewachsen, gedrängt, gelbbraun, zimmtbraun oder blutroth. Stiel 
später hohl, dünn, gelblich. Geschmack rettigartig.. Im Sommer und 
Herbste in Wäldern häufig. Wird in Böhmen gegessen: C. cinna- 
momeus Fr. 

2. Hut dunkel blutroth, mit rothem Fleische. Lamellen gedrängt, breit, 
braunroth. Stiel später hohl, dem Hute gleichfarbig. Im Herbste in 
Nadelwäldern häufig. Wird für giftig gehalten: C. sanguineus Fr. 

B. Hut dickfleischig. Stiel fest, fleischig, am Grunde mehr oder weniger 
knollis: Inoloma Fr. i 
1. Hut 5—7 Centim. breit, stumpf gewölbt, erst violett, dann umbrabraun, 

durch Schüppchen -punktirt. Lamellen angewachsen, breit, dick, fast 
entfernt stehend, erst purpurn, dann umbrabraun. Stiel knollig-keulig, 
trocken, violett, später verblassend, 5—7 Centim. hoch. Im Herbste in 
Laubwäldern. Wird hie und da gegessen: C. cinereo-violaceus Fr. 

2. Hut 7—14 Centim. breit, zottig-schuppig. Lamellen angewachsen, ent- 
fernt. Stiel schwammig-voll, zottig. Der ganze Pilz dunkel violett 
Im Sommer und Herbste in Wäldern. Wird hie und da gegessen: 
C. violaceus Fr. 

III. Hut kleberig oder schleimig. 

A. Ban kleberig, kaum knollig: Myxacium Fr. — Hut 2—9 Centim. breit, 
erst gewölbt, dann flach, stumpf, glatt, röthlichgelb oder braungelb. 
Lamellen angewachsen, erst schmutziggelb oder bläulichweiss, später 
zimmtfarben. Stiel eylindrisch, weiss oder bläulich, ringförmig- schuppie. 
Im Sommer und Herbste in Wäldern und auf Haiden häufig. Essbar: 
C. collinitus Fr. 

B. Stiel trocken, ziemlich gleichdick oder am Grunde kreiselförmig verdickt 
und gerandet: Phlegmacium Fr. 

1. Hut 5-8 Centim. breit, flach, am Rande dünn und zuletzt fein ge- 
streift, graugelb oder graubraun, gefleckt. Lamellen angewachsen, 
purpurn-olivenbraun. Stiel bis 9 Centim. hoch, am Grunde verdickt, 
grünlich oder bläulich. Auf feuchten Waldplätzen, namentlich in 
Gebirgswäldern, häufig: C. scaurus Fr. 

2. Hut 5—8 Centim. breit, flach, mit dünnem, eingeknicktem, zuletzt 
zurückgerolltem und verbogenem Rande, schmutziggelb, später am 
Rande braun gezont. Lamellen angewachsen, gedrängt, breit, wellig, 
olivenbraun. Stiel 5—7 Centim. hoch, voll, mit ringförmig vom oberen 
Theile herabhängendem Schleier, olivenbraun. In schattigen Laub- 
wäldern: C. infractus Fr. 


362 Agarieini: Bolbitius. Coprinus. Agarieus, 


15. Bolbitius Fr. Lamellen häutig, weich, feucht, eine durch die braunen 
Sporen gefärbte Flüssigkeit abtropfen lassend, aber sich nicht ganz auflösend. 
Schleier fehlend. — B. fragilis Fr. Hut in der Mitte fast genabelt, häutig, 
kleberig, am Rande gestreift, gelb. Lamellen verschmälert-angewachsen, erst 
gelblich, dann blass-zimmtbraun. Stiel dünn, kahl, gelb. Auf Feldern an Wegen 
häufig. 

16. Coprinus Pers. Lamellen häutig, später sammt der Hutwand von oben 
her bis zur Schneide zerschlitzt (S. 306), zuletzt vollständig zu einer durch die 
schwarzen Sporen gefärbten, tintenartigen Flüssigkeit (häufig sammt Hut und Stiel) 
sich lösend (S. 307). Schnell vergängliche, mit mehr oder weniger ausgebildetem, 
flockigem oder schuppigem Schleier (S. 303 u. folg.) versehene, auf Mist oder 
faulenden Substanzen wachsende Pilze, von denen keine Art essbar ist. — I. Ve- 
liformes Fr. Hut sehr dünn, durchscheinend-häutig, strahlig-gefal- 
tet und über dem Rücken der Lamellen zerreissend: ©. ephemerus Fr. 
Hut erst eiförmig, dann glockig-ausgebreitet, 1—2 Centim. breit, gefurcht-gefaltet, 
aschgrau, anfangs kleiig-schuppig, mit erhabener, glatter, bräunlicher Scheibe. 
Lamellen frei, erst weiss, dann braun. Stiel ohne Ring, kahl, durchsichtig. Auf 


gedüngtem Boden, an Wegen etc. — Ü. stercorarius Fr. Hut breiter, mit 
dichtem, weissem, kleiigem Schleier. Lamellen angewachsen, bauchig, schwarz. 
Stiel ohne Ring, anfangs weiss bereift. Sonst wie vorige Art. — C. ephemero- 


ides Fr. Hut 4—7 Centim. breit, feinflockig-schuppig. Stiel mit sehr zartem, 
beweglichem Ringe (S. 314). Lamellen frei, erst farblos, dann schwarz. Auf Mist. 
— I. Pelliculosi Fr. Hut mit dickerer, fleischiger Haut, später vom 
Rande her umgerollt und zerreissend: C. fimetarius Fr. (Mistschwamm, 
Krötenschwamm). Hut bis 5 Centim. breit, anfangs walzig-keulig, dann glockig, 
zuletzt ausgebreitet, anfangs mit flockigen Schuppen besetzt, dann kahl, aschgrau. 
Lamellen frei, zuletzt linealisch, verbogen, schwarz. Stiel ohne Ring, am Grunde ver- 
verdickt, kleinschuppig. Auf Mist häufig. — C. atramentarius Fr. (Tinten- 
schwamm). Hut bis 8 Centim. breit, weisslichgrau, auf dem Scheitel durch bräun- 
liche Schüppchen gefleckt. Lamellen frei, bauchig, erst weiss, dann pupurbraun, 
zuletzt schwarz. Stiel mit schnell vergänglichem Ringe, innen gezont. Auf fettem 
Boden an Wegen, Zäunen ete. — C. comatus Fr. Hut bis 5 Centim. breit und 
5—10 Centim. hoch, weisslich, mit breiten, braunen Schuppen bedeckt. Lamellen 
frei, linealisch, erst weiss, dann purpurn, zuletzt schwarz. Stiel mit beweglichem 
Ringe, am Grunde knollig. Auf gedüngtem Boden etc. 


17. Agaricus L. Lamellen dünn, blattartig, mit scharfer Schneide, bleibend, 
beim Zerbrechen ohne Milchsaft und leicht in zwei durch die flockige Trama ver- 
bundene Hälften spaltbar. Schleier (wenn vorhanden) nicht spinnewebartig. Umfang- 
reichste, etwa 1200 europäische Arten umfassende Gattung, deren Untergattungen 
häufig auch als selbständige Gattungen betrachtet werden. Letztere folgen (mit 
Weglassung einiger wenig wichtigen) nach der von Fries gegebenen Umgrenzung 
zunächst in tabellarischer Uebersicht. 


I. Coprini. Sporen schwarz (Stiel.ohne Ring). 


A. Hut häutig, gestreift, der Rand die gleichmässig schwarzen Lamellen nicht 
überragend: Psathyrella (S. 364). 


B. Hut dünn-fleischig, nicht gestreift, mit einem die grau und schwarz ge- 
fleckten Lamellen überragenden Rande: Panaeolus (8. 364). 


II. Pratelli. Sporen schwarz- oder braunpurpurn, selten braun. 
A. Stiel ohne Ring. 


1. Stiel weiss, zerbrechlich. Hut anfangs glockig, mit geradem, dem 
Stiele angedrücktem Rande. Schleier fehlend: Psathyra (S. 364). 


2, Stiel gefärbt, zähe oder starr. Hut anfangs mit nach innen gebogenem 
Rande. 
a. Ohne deutlichen Schleier: Psilocybe (8. 364). 


b. Mit am Hutrande zurückbleibendem, faserigem Schleier: Hypho- 
loma (S. 364). 


Agaricini: Agaricus. 365 


B. Stiel mit Ring. 


1. Lamellen dem Stiele angewachsen. Stiel in den Hut übergehend: 
Stropharia (8. 364). 
2. Lamellen frei. Stiel vom Hute abgesetzt: Psalliota (S. 364). 
Ill. Dermini. Sporen rostbraun oder ockerfarben. 
A. Stiel ohne Ring. 
1. Hut seitlich gestielt oder ohne Stiel: Crepidotus (8. 365). 
2. Hut centrisch gestielt. 
a. Stiel knorpelig. Schleier fehlend. 
* Lamellen am Stiele herablaufend. Stiel röhrig: Tubaria 
(8. 365). 
** Lamellen nicht herablaufend. 
0 Hut mit anfangs geradem, dem Stiele anliegendem Rande, 
häutig, gestreift: Galera (S. 365). 


-00 Hut anfangs mit eingebogenem Rande, mehr oder weniger 
fleischig, nicht oder nur am Rande gestreift: Naucoria 
(S. 365). 


b. Stiel fleischig oder fleischig-faserig.. Hut mit anfangs einge- 
krümmtem Rande und oft mit Schleier. 
* Hut kahl. 


0 Lamellen ohne Bucht angewachsen, manchmal herablau- 
fend. Stiel am oberen Ende nicht mehligs: Flammula 
(S. 365). 
00 Lamellen buchtig-angewachsen oder frei. Hut bei feuchter 
Witterung kleberig. Stieloben mehlig: Hebeloma (8. 366). 
** Hut auf der Oberfläche dicht faserig oder schuppig: Inocybe 
(S. 366). 
B. Stiel mit Ring, sammt Hut meist schuppig: Pholiota (S. 366). 
IV. Hyporhodii. Sporen rosa. 
A. Stiel excentrisch oder fehlend: Claudopus ($S. 366). 
B. Stiel central. 
1. Lamellen angewachsen. Stiel in den Hut übergehend. 
a. Stiel knorpelig, stets gefärbt. 
* Lamellen herablaufend: Eccilia (S. 366). 
** Lamellen nicht herablaufend. 


0 Hut mit anfangs geradem, dem Stiele anliegendem Rande: 
Nolanea (S. 366). 


00 Hut mit anfangs eingerolltem Rande: Leptonia (8. 367). 
b. Stiel fleischig-faserig, weiss oder weisslich. Hut mit anfangs ein- 
gekrümmtem Rande. 
* Lamellen herablaufend, nicht buchtig: Clitopilus (8. 367). 


”* Lamellen nicht herablaufend, dem Stiele buchtig angeheftet: 
Entoloma (8. 367). 


2. Lamellen frei. Hut vom Stiele abgesetzt. 
a. Schleier fehlend: Pluteus ($. 367). 
b. Schleier vorhanden und am Grunde des Stieles als häutige Scheide 
zurückbleibend: Volvaria (8. 367). 
V. Leucospori. Sporen weiss. 


A. Der meist muschelförmige Hut seitlich gestielt oder stiellos: Pleurotus 
(S. 367). 
-B. Stiel central. 


364 Agarieini: Agarieus. 


1. Allgemeine Hülle und Ring fehlend. 
a. Stiel knorpelig. 
* Lamellen deutlich herablaufend: Omphalia (S. 367). 
#* Lamellen nicht herablaufend. 


0 Hut glockig bis fast kugelig, mit geradem, dem Stiele 
anliegendem Rande: Mycena (S. 367). 


00 Hut flach, mit anfangs eingerolltem Rande: Collybia 
(S. 368). 


b. Stiel faserig. Lamellen herablaufend: Clitocybe (S. 368). 


c. Stiel fleischig.. Lamellen angeheftet, am Stiele ausgebuchtet: 
Tricholoma ($. 368). 


2. Allgemeine Hülle fehlend. Ring vorhanden. Lamellen mehr oder 
weniger herablaufend: Armillaria (8. 369). 


3. Allgemeine Hülle vorhanden. Lamellen frei. 
a. Hülle schuppig und mit der Hutoberfläche fest verwachsen: Le- 
piota (S. 369). 
b. Hülle sich von der Hutoberfläche ablösend: Amanita (S. 370). 


Psathyrella Fr. (8.362). A. gracilis Pers. Hut 2 Centim. breit, kegelig- 
glockig, gelbbräunlich, fein gestreift, trocken blasser und ungestreift, oft auch 
röthlich. Lamellen breit angewachsen, grauschwärzlich. Stiel 7 Centim. hoch, 
steif, kahl, blass. In Gebüschen und Hecken heerdenweise und häufig. Sommer 
und Herbst. 

Panaeolus Fr. (S. 362). A. campanulatus ZL. Hut etwas über 2 Centim. 
breit, glockig, erst braun, später rothbraun, trocken, etwas glänzend, ungezont. 
Lamellen grau- und schwarzfleckig. Stiel schlank, rothbräunlich, im oberen 
Theile schwarz bestäubt und gestreift. Auf misthaltigem Boden häufig. 


Psathyra Fr. (S. 362). A. corrugis Pers. Hut 1—2 Centim. breit, häutig, 
glockig, genabelt, etwas gerunzelt, rosenroth, später verblassend, kahl. Lamellen 
buchtig angeheftet, bauchig, violett-schwärzlich. Stiel 5—9 Centim. hoch, weiss. 
In Gärten und auf schattigen Plätzen, ziemlich häufig. 


Psilocybe Fr. (S. 362). A. foenisecii Pers. Hut zuerst glockig, dann 
lach, bis 2 Centim. breit, trocken, graubraun, später verbleichend und fast fuchs- 
roth,. Lamellen dem Stiele angeheftet, umbrabraun, wenig gedrängt. Stiel 
2—5 Centim. hoch, hohl, glatt, kahl, blasser als der Hut. Vom Mai bis Spätherbst 
auf Wiesen häufig. — A. bullaceus Bull. Hut bis 2 Centim. breit, halbkugelig, 
später ausgebreitet und genabelt, in der Mitte gestreift, dunkel rothbraun, trocken 
fast ledergelb. Lamellen etwas herablaufend, dreieckig, zuerst graugelb, später 
fast rothbraun. Stiel 2 Centim. hoch, gelblich, hohl, faserig. Heerdenweise auf 
Düngerhaufen, Triften, Schutt ete. Im Sommer und Herbste häufig. 


Hypholoma Fr. (S. 362). A. sublateritius Schaeff. (Bitterschwamm). 
Hut 2—5 Centim. breit, erst gewölbt, dann verflacht, derbfleischig, trocken, kahl, 
rothgelb-ziegelfarben oder rothbraun oder gelblich, am Rande blasser, mit weiss- 
lichem Fleische. Lamellen erst weiss, dann olivenfarbig-russig, gedrängt. Stiel 
9—12 Centim. hoch, voll, faserig, abwärts verdünnt, gelb oder rothbraun. Ge- 
schmack bitter. Im Herbste meist in Rasen an alten Baumstöcken. Verdächtige. 
— A. fascicularis Huds. (Büschelschwamm, Schwefelkopf). Hut etwas genabelt, 
dünnfleischig, ockergelb, in der Mitte dunkler bis bräunlich; Fleisch gelb. La- 
mellen anfangs schwefelgelb, dann grünlich, sehr gedrängt. Stiel hohl, ockergelh. 
Geruch angenehm, fast obstartig; Geschmack widerlich bitter: Sonst wie vorige 
Art. Giftig. 

Stropharia (8. 363). A. semiglobatus Batsch. Hut 1 Centim. breit, 
halbkugelig, gelblich, kleberig. Lamellen schwarzgrau. Stiel schlank, hohl, 
kleberig, gelblich. Im Sommer und Herbste auf Viehweiden ‚auf Dünger, meist 
heerdenweise und häufig. 


Psalliota (8. 363). A. campestris L. (Champignon, Feldschwamm, Brach- 
pilz, Treutschling, Angerling, Aegertling, Leedling, Weidling, Gugemuke etc. — 
Fig. 75, S. 285). Hut bis 12 Centim. und oft darüber breit, anfangs halbkugelig, 


Agarieini: Agaricus. 365 


später ausgebreitet bis flach, flockig-seidig oder feinschuppig, mit derbem, weissem, 
sich röthendem Fleische. Lamellen etwas bauchig, zuerst weiss, dann rosenroth, 
zuletzt braun und etwas feucht. Stiel bis 14 Centim. hoch, voll, glatt, weiss, mit 
gleichfarbigem, zerschlitztem Ringe. Variirt sehr (var. alba: Hut fast seidig, weiss; 
Stiel kurz. — var. praticola: Hut rothbräunlich-schuppig, mit sofort rothbräunlich 
werdendem Fleische. — var. rufescens: Hut rothbraun, feinschuppig; Stiel lang. 
— var. umbrina: Hut glatt, umbrabraun; Stiel dick, schuppig — etc.). Im Spät- 
sommer und Herbste auf Grasplätzen, Wiesen, Triften, Feldern, in Gärten und 
Wäldern ganz Europas. Essbar, der Geruch angenehm, der Geschmack fast 
nussartig; daher unter den Hutpilzen neben dem Steinpilze der bekannteste 
und am meisten verbrauchte Speiseschwamm (S. 333), der auch für den Winter 
getrocknet und in Essig conservirt wird. Sehr häufig wird er von Gärtnern auch 
in Mistbeeten gezogen, die im Freien oder in Glashäusern und selbst in Kellern 
angelest und mit der Champignonbrut oder Schwammbrut, d. h. Erd- 
ballen mit dem darin befindlichen Mycelium des Pilzes, versehen werden. — 
A. pratensis Schaeff. (Wiesenschwamm). Hut bis 5 Centim. breit, erst eiförmig, 
dann ausgebreitet, glatt, oder feinschuppig, weisslich-grau. Lamellen vorne spitz, 
hinten gerundet, aschgrau, zuletzt braun. Stiel bis 2 Centim. hoch, voll, am Grunde 
verdickt, nackt, mit hinfälligem Ringe. Auf Wiesen und in Laubwäldern. Ess- 
bar. — A. arvensis Schaeff. (A. edulis Pers. — Schafchampignon, Gugemuke etc.) 
Hut bis 12 Centim. breit, zuerst kegelig-glockig, dann verflacht, anfangs flockig- 
mehlig, zuletzt kahl, glatt oder rinnig, weisslich, mit unveränderlichem Fleische. 
Lamellen vorne breiter, zuerst weiss-röthlich, später braun, trocken. Stiel bis 
12 Centim. hoch, hohl oder mit Resten eines flockigen Markes, mit einem weiten, 
hängenden Ringe. Im Herbste auf Wiesen, Brachäckern u. s. w. häufig. Ess- 
bar und im Geschmacke dem Champignon ähnlich, mit dem er oft verwechselt 
wird; er hat härteres, weniger angenehmes Fleisch und ist schwerer verdaulich. 
— A. silvaticus Schaeff. (Waldchampignon). Hut bis 7 Centim. breit, erst 
glockig, dann ausgebreitet, gebuckelt, anfangs braunschuppig, später nackt, weiss- 
lich, dünnfleischig, das weisse Fleisch sich rasch röthend. Lamellen zart, trocken, 
beiderseits gleichmässig verschmälert, erst röthlich, dann bräunlich. Stiel ”—12 Cen- 
tim. hoch, hohl, gleichdick, weisslich, mit abstehendem Ringe. Im Spätsommer 
und Herbste in Wäldern häufig und oft mit dem Champignon verwechselt; ess- 
bar wie dieser und ihm unter den verwandten Arten im Wohlgeschmacke am 
nächsten. 


Crepidotus (S. 363). A. mollis Schaef. Hut 2—7 Centim. breit, gallert- 
artig-fleischig, verkehrt eiförmig oder nierenförmig, manchmal gelappt, schlaff, 
erst blass, dann weisslich-grau, gewöhnlich sitzend, selten in einen kurzen Stiel 
verschmälert. Lamellen herablaufend, linealisch, erst weisslich, dann zimmtbraun. 
An alten Laubholzstämmen im Herbste häufig. 


Tubaria (S. 363). A. furfuraceus Pers. Hut 2—3 Centim. breit, ziemlich 
fleischig, erst gewölbt, dann flach und genabelt, mit seidig-schuppigem Ueberzuge 
(besonders am Rande), hell zimmtbraun, später blass lederfarbig. Lamellen ziem- 
lich entfernt, zimmtbraun. Stiel röhrig, flockig-kleiig, blass. Im Herbste zwischen 
Laub ete. in Wäldern heerdenweise. 


Galera (8. 363). A. hypnorum Batsch. Hut 6—12 Millim. breit, glockig, 
häutig, etwas warzig, ockerfarbig, später verblassend. Lamellen zimmtbraun, dann 
rothgelb. Stiel bis 5 Centim. hoch, dem Hute gleichfarbig, an der Spitze bereift. 
Im Sommer und Spätherbste auf feuchter Erde zwischen Moosen gemein. 


Naucoria (S. 363). A. pediades Fr. Hut 2—3 Centim. breit, flach ge- 
wölbt, trocken, kahl, erst ockerfarbig, dann ledergelb. Lamellen angewachsen, 
breit, ziemlich enffernt, erst bräunlich, dann schmutzig-zimmtfarben. Stiel voll, 
gelblich, seidenglänzend, am Grunde verdickt, 5—7 Centim. hoch. Auf Aeckern, 
Triften etc. fast das ganze Jahr hindurch häufig. 


Flammula ($S. 363). A. flavidus Schaef. Hut 2—7 Centim. breit, flach 
gewölbt, feucht, gelb. Lamellen anfangs weisslich, dann gelb, zuletzt rostbraun. 
Stiel faserig, erst gelb, dann rostbraun, sehr verschieden lang und nach abwärts 
bald verdickt, bald verdünnt. Geschmack bitter. Im Sommer und Herbste rasen- 
förmig an alten Nadelholzstämmen; häufig. Gilt für verdächtig. 


366 Agarieini: Agaricus. 


Hebeloma (8. 363). A. fastibilis Pers. (Ekelschwamm). Hut 5—8 Centim. 
breit, derbfleischig, flach gewölbt, am Rande ausgeschweift und stumpf, kleberig, 
kahl, anfangs weisslich, dann lederfarben. Lamellen ausgerandet, ziemlich ent- 
fernt, anfangs weisslich, später lehmig-zimmtbraun und wässerige Tropfen aus- 
scheidend. Stiel 4—”7 Centim. hoch, voll, später oft hohl, fast knollig, faserig- 
schuppig. Mit deutlichem Schleier. Geruch und Geschmack widerig rettigartig. 
Im Sommer und Herbste in feuchten Wäldern ziemlich häufig. — A. erustuli- 
niformis Bull. Hut 2—7 Centim. breit, fleischig, fast geschweift, kahl, etwas 
schmierig, weisslich, blassgelb, schmutzig-graubraun oder lederbraun, oft mit 
dunklerer Mitte, am Rande wie gewässert, mit blassröthlichem oder schmutzig- 
weissem Fleische. Lamellen schmal, gedrängt, mit fein gekerbter, hellerer, tro- 
pfender Schneide, erst weisslich oder gelbgrau, dann wässerig-zimmtfarben. Stiel 
7 Centim. hoch, voll oder hohl, am Grunde etwas knollig, flockig-schuppig. Von 
Anfang an ohne Schleier. Geschmack und Geruch widerig rettigartig.. Vom Früh- 
linge bis Herbste in schattigen, feuchten Wäldern und Gebüschen häufig. Giftig. 


Inocybe (8.363). A. rimosus Bull. Hut 2—5 Centim. breit, glockig, dünn- 
fleischig, ausgebreitet der Länge nach rissig, lederbraun, seidenhaarig-faserig. 
Lamellen frei, fast bauchig, thonfarben-bräunlich. Stiel 2—5 Centim. hoch, voll, 
am Grunde fast knollig, weiss, fast kahl, an der Spitze weissmehlig. Geruch erdig. 
Im Herbste in Wäldern. Giftig. 


Pholiota (S. 363). I. An Baumstämmen, Aesten etc. lebende Arten: 
A. mutabilis Schaeff. (Stockschwamm). Hut 2—5 Centim. breit, convex, gebuckelt, 
kahl, zimmtbraun, später lederfarben, selten etwas schuppig. Lamellen angewachsen- 
herablaufend, ziemlich breit, erst blass, nachher zimmtbraun. Stiel 2—6 Centim. 
hoch, anfangs voll, später hohl, steif, sparrig-schuppig, mit zuerst weissem, dann 
braunem, verschwindendem Ringe und unterhalb desselben rostbraun, oberhalb 
blass. Im Sommer und Herbste an Stümpfen verschiedener Laubbäume. Essbar. 
— A. aurivellus Batsch. Hut bis .9 Centim. breit, erst glockig, dann gewölbt, 
buckelig, fast kleberig, gelbbraun, mit dunkleren und angedrückten Schuppen, jung 
am Rande flockig. Lamellen buchtig-angeheftet, erst weiss oder strohgelb, zuletzt 
braun. Stiel bis 9 Centim. hoch, voll, mit angedrückten, rostbraunen, flockigen 
Schüppchen und abstehendem, dauerndem Ringe. Im Herbste an Laubhölzern. 
Verdächtig. — I. Auf der Erde wachsende Arten: A. praecox Pers. Hut 
5 Centim. breit, weichfleischig, flach-convex, glatt, kahl, weisslichgelb. Lamellen 
gerundet-angeheftet, gedrängt, erst weiss, dann heller oder dunkler bräunlich. 
Stiel 5—7 Centim. hoch, später hohl, walzig, mehlig-feinhaarig, später kahl, 
weiss, mit weissem, oft zerschlitztem und bald verschwindendem Ringe. Im Früh- 
linge und Sommer an Wegen, auf Wiesen, Grasplätzen u. s. w. häufig. Wird von 
Krombholz als essbar angegeben. — A. caperatus Pers. (Runzelschwamm). Hut 
5—10 Centim. breit, erst eiförmig, dann ausgebreitet, mit weisslichen Flöckchen, 
gelb, im Alter grubig-runzelig. Lamellen angewachsen, fein gesägt, anfangs weiss- 
lich, dann thonfarbig. Stiel 9 Centim. hoch, voll, weisslich, oberhalb des zurück- 
geschlagenen, häutigen Ringes schuppig-fädig. Im Sommer und Herbste in Wäldern. 
Nach Krombholz ist der Geschmack widerlich; nach Lenz wird der Pilz in 
Thüringen gegessen. 


Claudopus (8. 363). A. variabilis Pers. Hut fleischig, erst umgewendet, 
dann zurückgeschlagen, weiss, filzig. Lamellen breit, entfernt, erst weisslich, dann 
röthlich. Stiel kurz, gekrümmt, zottig,. Im Herbste besonders an alten Nadel- 
holzstämmen häufig. 


Eccilia ($. 363). A. atrides Lasch. Hut fast häutig, flach, tief genabelt, 
gestreift, schwarz. Lamellen weit herablaufend, ziemlich gedrängt, blass, an der 
schwarzen Schneide gezähnelt. Stiel fast röhrig, blass, oberwärts schwarz punktirt. 
Im Spätsommer an feuchten, schattigen Orten. 


Nolanea ($. 363). A. pascuus Pers. Hut 1—4 Centim. breit, kegelig-aus- 
gebreitet, fast genabelt, kahl, schwärzlich-rauchgrau, bisweilen gelbgrau oder 
bräunlich, gestreift, trocken seidig-glänzend. Lamellen gedrängt, fast frei, bauchig, 
schmutzig- oder röthlichgrau. Stiel 2—7 Centim. hoch, seidig-faserig, gestreift, 
grau. Sehr zerbrechlich, wässerig. Im Spätsommer und Herbste auf Wiesen, 
Triften ete. häufig. 


Agarieini: Agarieus. 567 


Leptonia (8. 363). A. chalybaeus Pers. Hut etwa 2 Centim.-breit, ge- 
wölbt, fast spitz genabelt, schmutzigblau, anfangs flockig, dann schuppig. Lamellen 
ausgerandet, bläulich, mit blasser Schneide. Stiel voll, glatt, dem Hute gleich- 
farbig, doch heller. Im Sommer und Herbste auf Wiesen und Triften. 


Clitopilus ($S. 363). A. prunulus Scop. (Musseron). Hut 2—7 Centim. 
breit, festfleischig, anfangs gewölbt, später unregelmässig geschweift, trocken, etwas 
bereift, weisslichgrau. Lamellen etwas entfernt, lang herablaufend, erst weiss, 
dann fleischroth. Stiel 2—6 Centim. hoch, voll, bauchig, nackt, gestreift. Geruch 
frisch mehlartig.. Vom Frühlinge bis Herbste in Wäldern häufig. Essbar. — 
A. Orcella Bull. Etwas kleiner als voriger, der Hut weichfleischig, flach nieder- 
gedrückt, feucht etwas schmierig, weisslichgelb. Lamellen weisslich-fleischroth. 
Stiel kurz, flockig, oberwärts verdickt. Truppweise an alten Laubholzstämmen in 
Wäldern. Wird namentlich in Südeuropa viel gegessen. 


Entoloma (S. 363). A. sericellus Fr. Hut bis 3 Centim. breit, gewölbt, 
dann verflacht oder eingedrückt, trocken, seidenhaarig, später schuppig, am Rande 
flockig. Lamellen ziemlich entfernt, fleischfarbig. Stiel 2—3 Centim. hoch, fast 
röhrig, faserig, endlich glatt, kahl, weisslich. Im Sommer und Herbste auf Hügeln, 
Rainen, Triften etc. häufig. 


Pluteus ($. 363). A. cervinus Schaeff. Hut 5—7 Centim. und mehr breit, 
anfangs glockig, dann ausgebreitet, glatt, kahl, später faserig oder schuppig, am 
Rande nackt, rehbraun oder umbrabraun. Lamellen erst weiss, dann fleischroth. 
Stiel 7—9 Centim. hoch, voll, schmutzigweiss. Von Frühling bis Herbst an faulen- 
den Stämmen meist häufig. 


Volvaria (S. 363). A. bombyeinus Schaeff. (Seidenschwamm). Hut 
5—20 Centim. breit, anfangs glockig, später etwas ausgebreitet, fast gebuckelt, 
trocken, weisslich, seidig-faserig. Lamellen fleischfarben, frei. Stiel bis 16 Centim. 
hoch, voll, schneeweiss, seidenglänzend, am Grunde mit weiter, bauchiger, bräun- 
licher Scheide. An faulen Laubholzstämmen in Wäldern nicht selten. Essbar. 


Pleurotus (8. 363). A. ostreatus Jacg. (Buchenpilz, Austernpilz, Dreh- 
ling). Hut 3—10 Centim. breit, weichfleischig, muschelförmig, fast halbirt, oft un- 
regelmässig, aufsteigend, zuerst schwärzlich, dann graubraun oder braun, endlich 
gelblich verbleichend. Lamellen ziemlich entfernt, herablaufend, drüsenlos, hinten 
meist anastomosirend, weisslich. Stiel excentrisch, fest, elastisch, voll, oberwärts 
verdickt, am Grunde haarig. Schleier fehlt. Im Herbste an Laubbäumen häufig 
und fast rasenförmig. Essbar. — A. salignus Pers. Hut 8—16 Centim. breit, 
anfangs polsterförmig, später mit niedergedrückter, etwas behaarter Scheibe, blass- 
gelb, braun oder schwarzgrau, derbfleischig. Lamellen am Grunde getrennt, dem 
Hute fast gleichfarbig, an der Schneide ausgefressen-gezähnelt. Stiel weissfilzig. 
Sonst wie vorige Art; meist einzeln am Grunde alter Weiden und nach Persoon 
essbar. — A. olearius DC. Seite 329. 


Omphalia (S. 364). A. pyxidatus Bull. Hut etwa 1'/, Centim. breit, erst 
genabelt, dann trichterförmig, kahl, rothbraun, radial gestreift, häutig. Lamellen 
sehr schmal, zuerst fleischroth, dann isabellfarbig. Stiel kaum bis 2 Centim. hoch, 
später röhrig, glatt, zähe, blass-rothbräunlich. Auf Brachäckern und Triften fast 
das ganze Jahr hindurch häufige. 


Mycena (S. 364). A. capillaris Schum. Aeusserst zart. Hut’ stecknadel- 
kopfgross bis 2 Millim. breit, glockig, endlich genabelt, weiss, gestreift. Lamellen 
breit, gewöhnlich nur 6 vorhanden. Stiel bis 2 Centim. hoch, glatt, an der Spitze 
bräunlich. Zwischen faulenden Blättern in Wäldern nicht selten. — A. vulgaris 
Pers. Hut kaum bis 1 Centim. breit, erst gewölbt, dann niedergedrückt, fein ge- 
nabelt, fast häutig, kleberig, braun oder aschgrau. Lamellen etwas herablaufend, 
zart, weiss. Stiel 2—6 Centim. hoch, zähe, aschgrau, am Grunde faserig. Im 
Herbste in Nadelwäldern häufig und heerdenweise. — A. purus Pers. Hut 2 bis 
7 Centim. breit, ziemlich fleischig, glockig-ausgebreitet, stumpf gebuckelt, kahl, 
rosenroth, lila oder bläulich, gelb oder weiss, am Rande gestreift. Lamellen buch- 
tig-angeheftet, sehr breit, etwas netzig-anastomosirend, blasser als der Hut. Stiel 
bis 10 Centim. hoch, steif, glatt, am Grunde zottig. Geruch nach Rettig. Häufig 
auf moosigen Plätzen in schattigen Wäldern. 


368 Agarieini: Agaricus. 


Collybia (8.364). A. dryophilus Bull. Hut 3 Centim. breit, flach, nieder- 
gedrückt, glatt, ziemlich fleischig, braunroth, gelblich, thonfarben oder weisslich. 
Lamellen buchtig-angeheftet (mit einem Zähnchen fast herablaufend), weisslich 
oder blass gelblich bis bräunlich. Stiel wenig über 2 Centim. hoch, röhrig, kahl, 
bräunlich oder gelblich. Von Frühling bis Herbst in Wäldern gemein. Ver- 
dächtig. — A. tenacellus Pers. Hut bis 1 Centim breit, flach, etwas gebuckelt, 
bräunlich, verblassend. Lamellen ausgerandet-angeheftet, breit, etwas entfernt, 
schneeweiss. Stiel 6—10 Centim. hoch, engröhrig, dünn, zähe, kahl, glatt, schmutzig- 
gelb. Am Grunde alter Stämme in Wäldern fast das ganze Jahr hindurch häufig. 
— A. esculentus Wulf. (Nagelschwamm, Krösling). Hut kaum über 2 Centim. 
breit, schmutzig-ockergelb oder bräunlich. Lamellen weisslich. Stiel 2—5 Centim. 
hoch, thonfarben, dick, hohl. Geschmack etwas bitter. Sonst wie vorige Art. 
An Wegen und auf Triften etc. vom Frühlinge bis Herbste häufig und meist 
truppweise. Essbar. — A. fusipes Bull. (Spindelschwamm). Hut 2—12 Centim. 
breit, zähe, fleischig, zuerst convex, dann flacher und geschweift, glatt oder rissig, 
mit verschwindendem Buckel, gelblich, röthlich oder braun. Lamellen aderig-ver- 
bunden, anfangs angeheftet, später frei, weisslich, im Alter etwas gefleckt. Stiel 
7—12 Centim. hoch, am Grunde spindelförmig, gefurcht, zuletzt hohl, braunroth 
oder bräunlich. Am Grunde alter Stämme in Wäldern ziemlich häufig. Wird 
häufig als essbar bezeichnet. 

Clitocybe (8. 364). A. odorus Bull. (Anisschwamm). Hut 2—6 Centim. 
breit, manchmal geschweift, zähe, graugrün oder schmutzig-grün, in der Mitte 
etwas dunkler, fast bräunlich. Lamellen etwas herablaufend, breit, nicht gedrängt, 
weisslich oder blassgrünlich. Stiel 2—5 Centim. hoch, voll, elastisch, am Grunde 
verdickt, blass gelblichweiss. Geruch anisartig.. Im Sommer und Herbste in 
feuchten Wäldern nicht selten. Essbar. — A. nebularis Batsch. Hut 5 bis 
12 Centim. breit, flach, grau oder weisslich, anfangs nebelgrau bereift, dann nackt, 
derbfleischig. Lamellen etwas herablaufend, gedrängt, weisslich. Stiel bis 7 Cen- 
tim. hoch, voll, fest, schwammig-elastisch, faserig-gestreift, weissgrau. Geruch 
schwach süsslich. Im Herbste in Wäldern nicht selten. Wird bald als ver- 
dächtig, bald als essbar angegeben. 

Tricholoma (S. 364). I. Hut trocken oder nur feucht, glatt und 
kahl, höchstens in der Jugend seidenhaarig oder flockig: A. sulphu- 
reus bull. Hut bis 7 Centim. breit, später flach und etwas genabelt, schmutzig- 
schwefelgelb oder rothbräunlich und mit gleichfarbigem Fleische, anfangs seiden- 
haarig. Lamellen bogig-angeheftet, entfernt, schwefelgelb. Stiel 5—9 Centim. 
hoch, gestrichelt, schwefelgelb, im Alter manchmal hohl. Geruch unangenehm. 
Namentlich in Laubwäldern heerdenweise, häufig. — A. graveolens Pers. (Mai- 
schwamm, oft auch als Musseron bezeichnet). Hut 5 Centim. breit, fast halb- 
kugelig, später ausgebreitet, stumpf, kahl, trocken gerieft, mit glattem Rande, 
weisslich, grau oder braungelb, nicht gefleckt. Lamellen bogig-angeheftet, erst 
weisslich, dann grau. Stiel bis 7 Centim. hoch, voll, weisslich, feinfaserig. Geruch 
mehlartig. Geschmack angenehm. Im Frühlinge in Gebüschen und auf Grasplätzen 


häufig. Essbar. — A. tigrinus Schaeff. Von vorigem vorzüglich durch den 
schwarz-gefleckten Hut verschieden. In Nadelwäldern im Frühlinge. Essbar, 
aber wenig geschätzt. — A. albellus Fr. Hut 5—7 Centim. breit, erst kegel- 


förmig, dann ausgebreitet, weiss, später graubraun, in der Mitte getropft-schuppig, 
mit dünnem, nacktem Rande. Lamellen nach hinten verschmälert, weiss, ganz- 
randig. Stiel eiförmig-knollig, feinfaserig-gestreift. Geruch angenehm. Im Sommer 
in Laubwäldern. Essbar. — A. gambosus Fr. (A. Pomonae Lenz. Pomona- 
schwamm). Hut bis 15 Centim. breit, flach gewölbt, stumpf, weissgelblich bis 
braungelb, gefleckt, am eingerollten Rande anfangs flockig. Lamellen ausgerandet, 
mit einem Zahne dem Stiele angewachsen, bauchig, weisslich. Stiel 2—7 Centim. 
hoch, weisslich, an der Spitze flockig,. Im Frühlinge auf Wiesen und begrasten 
Plätzen meist gesellige. Essbar und sehr wohlschmeckend. — I. Wie vorige 
Gruppe, aber Hut schuppig, körnig, fädig oder rissig: A. terreus 
Schaeff. Hut bis über 7 Centim. breit, anfangs glockig, dann ausgebreitet, ge- 
buckelt, trocken mäusegrau, bräunlich oder bläulich, flockig-schuppig. Lamellen 
mit einem Zähnchen herablaufend, fein gekerbt, weissgrau. Stiel voll, angedrückt- 
faserig, weisslich. Im Herbste in schattigen Wäldern. Essbar. — A. Colum- 
betta Fr. Hut 5—7 Centim. breit, eiförmig, später ausgebreitet und mehr oder 


Agarieini: Agarleus. 369 


weniger verbogen, weiss, oft röthlich gefleckt, später fein seidenhaarig und am 
eingerollten Rande anfangs filzig, später oft rissig-schuppig. Lamellen gedrängt, 
dünn, fast fein gesägt, weiss. Stiel bis 5 Centim. hoch, ungleichdick, gestreift, 
fast kahl. Im Sommer und Herbste auf Haideplätzen und in Laubwäldern. Ess- 
bar. — A. rutilans Schaef. Hut 2—15 Centim. breit, anfangs glockig, von 
einem dichten, purpurrothen Filze bedeckt, dann ausgebreitet und mit purpurbraunen 
Schüppchen, später meist gelb oder bräunlich. Fleisch gelb. Lamellen gelb, an 
der Schneide verdickt, im Alter fein gesägt. Stiel bis 7 Centim. hoch, meist cy- 
lindrisch, dem Hute gleichfarbig. Im Spätsommer und Herbste in Wäldern am 
Grunde alter Stämme nicht selten. Soll essbar sein. — III. Hut kleberig: 
A. Russula Schaef. Hut 4—7 Centim. breit, gewölbt, später niedergedrückt, 
dunkelrosa mit gleichfarbigen Körnchen, später gelbflockig. Lamellen ungleichlang, 
die längsten am Stiele herablaufend, weiss, etwas flockig. Stiel 2—5 Centim. hoch, 
am Grunde verdickt, voll, weiss, rosa überlaufen, oberwärts feinschuppig. Geruch 
und Geschmack angenehm. Im Herbste in Wäldern vereinzelt. Essbar. — A. 
equestris Fr. Hut bis 7 Centim. breit, flach gewölbt, stumpf, verbogen, gelb- 
röthlich, braun oder rothbraun, am Rande heller, kleinschuppig, derbfleischig. 
Lamellen frei, schwefelgelb. Stiel bis 5 Centim. hoch, dick, voll, schwefelgelb. 
Im Herbste in Nadelwäldern. Essbar aber wenig schmackhaft. 


Armillaria (S. 364). A. melleus ZL. (Hallimasch. Fig. 73, S. 280). Hut 
bis 10 Centim. breit, erst gewölbt, dann verflacht und in der Mitte gebuckelt, 
am Rande gestreift, hell braungelb (honigfarbig) bis schmutzigbraun, mit haarigen, 
dunkelbraunen Schüppchen_ besetzt. Lamellen mit einem Zahne herablaufend, 
ziemlich entfernt, weisslich, später bräunlich gefleckt. Stiel 5—12 Centim. hoch, 
schwammig-voll, elastisch, oft gekrümmt, bräunlichgelb, mit flockigem, hängendem 
Ringe. In Wäldern im Herbste besonders am Grunde von Nadelholzstämmen ge- 
mein und meist truppweise. Essbar. Die Entwickelung des Fruchtkörpers wurde 
auf S. 319, die seines Myceliums, der früher als Rhizomorpha fragilis Roth 
beschriebenen Gebilde, auf S. 279 u. f. geschildert. -Der Pilz ist ferner dadurch 
wichtig, dass er bei den Nadelhölzern (vorzüglich der Kiefer) die als Harzsticken, 
Harzüberfülle, Wurzelfäule oder Erdkrebs bezeichnete Krankheit erzeugt, 
die von etwa fünfjährigem Alter an, bei der Kiefer bis über das hundertste Lebens- 
jahr hinaus, auftreten kann, ein rasches Absterben des Baumes zur Folge hat und 
sich gleichzeitig durch reichen Harzausfluss aus Wurzelstock und Wurzeln charak- 
terisirt. Eingeleitet wird die Krankheit dadurch, dass sich ein Zweig der als 
var. subterranea bezeichneten Mycelform in eine Wurzel hineinbohrt, bald in den 
inneren Bast und das Cambium gelangt und nun als var. subcorticalis mit den 
Verhältnissen angepasster Form (vgl. S. 283) zwischen Holz und Rinde weiter 
wächst, unter immer weiterer Ausbreitung die auf ihrem Wege liegenden Gewebe 
zerstörend. Das Mycelium erreicht schliesslich nach aufwärts die Stammbasis und 
und damit, diese umwachsend, Zugang zu anderen Wurzeln des Baumes, in die es 
hineinwächst und welche es nach und nach sämmtlich tödtet. Vertrocknen des 
Stammes, das um so rascher eintritt, je näher der Stammbasis das Mycelium ur- 
sprünglich eindringt, ist die Folge des Absterbens der Wurzeln. Der aus den 
zerstörten Harzgängen ausfliessende Terpenthin sammelt sich unter der Rinde oft 
in grossen Beulen an und ergiesst sich häufig in den benachbarten Boden. In- 
fection gesunder Bäume durch einen in der Nähe befindlichen kranken Wurzel- 
stock ist dadurch möglich, dass Mycelstränge von den Wurzeln aus als var. sub- 
terranea durch den Boden zu anderen Baumwurzeln hinüberwachsen. Uebrigens 
siedelt sich das Mycelium auch saprophytisch in Stöcken und Wurzeln der Roth- 
buche, Hainbuche, Birke, Eiche und Vogelbeere an, während es bei Pflaumen und 
Kirschen vielleicht als Parasit wie bei den Nadelhölzern auftritt. ! 

Lepiota (8. 364). I. Ring nicht verschiebbar, fest gewachsen, oft 
vergänglich oder fehlend: A. delicatus Fr. Hut 2—5 Centim. breit, erst 


gewölbt; dann flach, wenig fleischig, glatt, kleberig, gelblich, hellrosa oder roth- 


bräunlich. Lamellen gedrängt, frei, weiss. Stiel 5 Centim. hoch, röhrig, trocken, 
flockig-schuppig, der Ring vergänglich. Im Herbste in Wäldern. Essbar. — A. 


! Vgl. weiter R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874.. 
8.27. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 24 


370 Agarieini: Agarieus. 


Vittadini Fr. Hut 7—9 Centim. breit, fleischig, flach gewölbt, weisslich oder 
bräunlich, dicht mit warzigen, spitzigen Schuppen bedeckt. Lamellen frei, bauchig, 
dick, weisslichgrün. Stiel 10--25 Centim. hoch, dick, voll, fast eylindrisch, dem 
Hute gleichfarbig, dieht mit sparrig-schuppigen Zonen versehen, oben mit weitem, 
fast glockigem, hängendem Ringe. Im Frühjahre und Sommer in Gebüschen und 
Gärten Mittel- und Südeuropas (Böhmen, Schlesien ete.). Giftig. — A. elypeo- 
larius Bull. Hut 5 Centim. und mehr breit, gebuckelt, anfangs glatt berindet, 
weiss, später mit angedrückten, flockigen, rothbraunen, gelblichen oder weissen 
Schuppen bedeckt. Lamellen frei, genähert, weiss, gelblich oder röthlich. Stiel 
5 Centim. und mehr hoch, zerbrechlich, röhrig, wie der vergängliche Ring flockig- 
schuppig. Im Spätsommer und Herbste in Wäldern und Gebüschen. Verdächtig. 
— 1I. Ring verschiebbar, häutig, derb: A. excoriatus Schaeff. Hut 5 bis 
15 Centim. breit, undeutlich genabelt, weisslich oder bräunlich, weich, mit dünner, 
kaum in sich trennende Schuppen zerreissender Oberhaut. Lamellen wenig ent- 
fernt. Stiel 6—12 Centim. hoch, walzig, glatt, weisslich. Im Frühlinge und Herbste 
auf Wiesen, Rainen, Brachäckern etc. häufig; essbar. — A. procerus Scop. 
(Parasolschwamm). Hut 7—25 Centim. breit, erst eiförmig, dann flach ausgebreitet 
und in der Mitte gebuckelt, weichfleischig, weiss oder bräunlichweiss, mit dicker, 
in zahlreiche, graubraune, dachziegelige Schuppen zerreissender Haut. Lamellen 
entfernt, meist weiss, seltener gelblich, fleischfarben, oder schwarz gerandet. Stiel bis 
30 Centim. hoch, am Grunde knollig, hohl, braunschuppig. Waldränder, Brachäcker, 
Triften, Gebüsche; von Sommer bis Spätherbst häufig. Essbar und wohlschmeckend. 

Amanita ($S. 364). Enthält von allen Untergattungen wohl die meisten gif- 
tigen und verdächtigen Arten. 


I. Ring fehlend oder undeutlich. Hut 5—15 Centim. breit, erst flockig, dann 
flach, dünnfleischig, weiss, grau, bleigrau oder braun, am häutigen Rande ge- 
furcht, anfangs mit Fetzen der weissen Hülle bedeckt. Lamellen weiss. Stiel 
8—18 Centim. hoch, hohl, nach oben allmählich verdünnt, zerbrechlich, weiss, 
flockig-schuppig, am Grunde von einer häutigen, schlaffen Scheide umgeben. 
Im Frühlinge und Herbste in Wäldern und Gebüschen nicht selten. Soll 
zwar hie und da gegessen werden, ist aber verdächtig und wird selbst als 
giftig erklärt: A. vaginatus Bull. (Scheidenschwamm). 

II. Ring deutlich und vollständig vorhanden. 

A. Hülle ganz zerreiblich und in Schuppen und Warzen sich lösend, nicht 
als bleibender Rand den Stielknollen krönend. Hut 7—12 Centim. breit, 
flach-convex, bräunlich, graubräunlich, schmutzig-röthlich oder fleischfarben 
bis lederfarben, mit vielen kleinen, ungleichen, weissen, mehligen Warzen 
besetzt, sein Fleisch sammt dem des Stieles sich früher oder später 
röthend. Lamellen weiss, nach hinten verschmälert, strichförmig auf den 
Stiel fortgesetzt. Stiel 5—10 Centim. hoch, voll, kaum knollig, nach oben 
kegelig verdünnt, weisslich oder röthlich, feinschuppig, der Ring weiss. 
Im Sommer und Herbste in Wäldern häufig. Giftig: A. rubescens Fr. 
(Perlenschwamm, grauer Fliegenschwamm). 

B. Die Hülle reisst ringsum; ein Theil bleibt gewöhnlich als schuppiger Rand 
des Stielknollens, ein anderer Theil als häutiger Ring und der oberste 
Theil zerreisst in viele dicke, der Hutoberfläche aufsitzende Warzen. 

1. Hut orangeroth oder feuerroth bis orange-blutroth, auf der bei feuch- 
tem Wetter kleberigen Oberfläche mit zahlreichen dicken, weissen, 
selten gelblichen Warzen, erst kugelig, dann flach-convex bis ausge- 
breitet, 7—18 Centim. breit, der Rand fein gestreift, das Fleisch unter 
der Oberhaut gelblich. Lamellen weiss, manchmal auch gelblich. 
Stiel am Grunde eiförmig-knollig, erst innen flockig-markig, bald hohl, 
weiss, selten gelblich, der Ring concentrisch-schuppig-gerandet. Im 
Sommer und Herbste in Wäldern gemein. Sehr giftig: A. mus- 
carius L. (Fliegenpilz),. Der Fliegenschwamm war früher bei Wech- 
selfieber, Krämpfen, Epilepsie, Fistelgeschwüren ete. offieinell (Fungus 
muscarius — Abbild. Nees v. Esenb. Plantae medie. tab. 5. — Berg, 
Waarenk. 10). Er enthält Muscarin (S. 332). Von den Bewohnern 
Östsibiriens und Kamtschatka’s wird er als stark berauschendes Mittel 
in kleinen Stücken gegessen oder unter Zusatz der Früchte von Vaccinium 
uliginosum.ete. zur Darstellung eines berauschenden Getränkes benutzt. 


Agarieini: Agaricus. 371 


2. Hut weiss, bräunlich, graulich oder braun. 


a. 


b. 


Hut 7—10 Centim. breit, flach-convex, weiss oder braunröthlich, 
am Rande undeutlich gefurcht, auf der Oberfläche mit eckigen, 
ungleichen, zuweilen flockigen, verschwindenden Warzen. Lamellen 
nach hinten verschmälert. Stiel 12—15 Centim. hoch, voll, unten 
dachziegelig-schuppig, mit glockig-knolliger, gerandeter, wurzeln- 
der Basis und zerschlitztem Ringe. Auf humosem Boden im Spät- 
sommer selten; giftig, jedoch von Anderen auch als essbar be- 
zeichnet: A. solitarius Bull. 

Hut 10—15 Centim. breit, flach-convex, weich, zerbrechlich, rauh, 
faserig, mit mehligen, leicht abtrennbaren Warzen, weisslichgrau 
oder bräunlich, am Rande nur undeutlich gestreift, bei feuchtem 
Wetter schmierig. Lamellen gerundet, bauchig. Stiel 10—15 Cen- 
tim. hoch, flockig-markig, unten schuppig, mit knolligem, unge- 
randetem Grunde und glockigem, gestreiftem Ringe. Im Herbste 
in Gebirgswäldern. Giftig: A. excelsus Fr. 


. Hut 7—12 Centim. breit, ausgebreitet-convex, bräunlich, oft ins 


Grünliche oder Bläuliche spielend, am Rande gestreift. Lamellen 
nach hinten verschmälert. Stiel 7—12 Centim. hoch, später hohl, 
mit einer trennbaren, ockergelben Wulstscheide am Grunde, der 
Ring schief und unregelmässig. Sonst wie vorige Art. Von August 
bis October in Laubwäldern. Giftig: A. pantherinus DC. (Pan- 
therschwamm). 


C. Die Hülle reisst auf dem Scheitel und bleibt an der Stielbasis als häutige 
Scheide stehen; der Hut ist kahl oder nur mit einzelnen breiten, warzigen 
Fetzen der Hülle besetzt. 


a. 


Hut braun, bräunlich, braungrau oder bleichpurpurn, 5—7 Centim. 
breit, erst gewölbt, dann flach, trocken, kahl, oft mit Resten der 
Hülle, am Rande fast glatt. Lamellen streifig auf den Stiel fort- 
gesetzt. Stiel 5—10 Centim. hoch, erst voll, dann hohl, seidig, 
mit eng anliegender Scheide und abstehendem, weisslichem Ringe. 
Im Sommer und Herbste in Nadelwäldern. Verdächtig: A. re- 
eutitus Fr. 


. Hut weiss, weisslich, gelblich oder grünlich, 5—10 Centim. breit. 


* Hut erst gewölbt, dann flach, trocken, von Resten der Hülle 
schuppig, mit glattem Rande, weiss, seltener gelb oder grün- 
lich. Lamellen angeheftet. Stiel erst voll, dann hohl, am 
Grunde kugelig-knollig. Geruch stark. Im Herbste in Wäl- 
dern. Giftig: A. Mappa Fr. 
Hut erst glockig, dann ausgebreitet, bei feuchtem Wetter 
schmierig, oft nackt, mitglattem, gerundetem Rande, weiss, blass- 
gelb oder blassgrün, seltener grün, gelb bis olivenfarben. La- 
mellen gerundet, bauchig. Stiel vom knolligen Grunde aus ver- 
dünnt, von.oben her hohl werdend, ziemlich kahl, mit zum Theil 
verwachsener Scheide. Geruch weniger stark. Von August 
bis Spätherbst in Wäldern. Sehr giftig: A. phalloides Fr. 
*** Hut spitz, erst kegelförmig, dann ausgebreitet, kleberig, glän- 
zend, am Rande geschweift-gelappt, glatt, weiss. Lamellen 
lineal-lanzettlich, an der Schneide flockig. Stiel voll, schup- 
pig, am Grunde knollig, mit dicker, schlaffer, flockiger Scheide, 
der Ring flockig. Geruch widrig. Im Herbste in feuchten 
Wäldern, selten. Giftig: A. virosus Fr. 


* 


* 


. Hut orangeroth oder dunkel goldgelb, mit einzelnen weissen, 


breiten, hautartig-warzigen Resten der Hülle bedeckt, am Rande 
gestreift, erst halbkugelig, dann ausgebreitet, 7—15 Centim. breit, 
sein Fleisch wie Lamellen, Stiel und Ring gelb. Stiel 8-15 Cen- 
tim. hoch, fast bauchig, flockig, im Inneren flockig-markig, der 
Ring schlaff, die weisse Scheide bauchig erweitert. Im Sommer 
und Herbste in Wäldern, auf Haiden und Triften; in Süddeutsch- 
land selten, in Südeuropa häufig. Essbar und sehr geschätzt 
(5. 381): A. caesareus Scop. (Kaiserling, Kaiserschwamm). 
24* 


372 Fossile Thallophyten: Algen. 


Fossile Thallophyten. ' 


Dass niedere Formen aus der Gruppe der Thallophyten den Anfang des 
vegetabilischen Lebens auf der Erde machten, als’ dieses im Entwickelungslaufe 
derselben überhaupt möglich wurde, unterliegt wohl keinem Zweifel. Es fordert 
dies nicht allein die Entwickelungsgeschichte als solche; es gehören auch die 
ersten pflanzlichen Ueberreste, welche uns in der ältesten hier zu berücksichtigen- 
den geologischen Periode, im Silur, entgegentreten, Lagerpflanzen aus der Abthei- 
lung der Tange an. Zwar ist die Zahl ihrer uns in silurischen Schichten über- 
lieferten Formen eine sehr geringe, da zur Zeit kaum 20 Arten (welche 11 Gat- 
tungen zuertheilt werden) bekannt sind, und auch in jüngeren Perioden bleibt die 
Zahl der Thallophyten überhaupt immer sehr bedeutend hinter derjenigen der 
höher organisirten Gewächse zurück. Aber darf uns dies Wunder nehmen? Wir 
brauchen nur an die Körperbeschaffenheit der grossen Mehrzahl unserer jetzt 
lebenden Lagerpflanzen zu denken. Wir finden fast durchgängig zarte Gewebe, 
häufig sogar solche von weicher, selbst gallertartiger Consistenz; es unterliegen 
daher die allermeisten nach dem Tode einem sehr rasch verlaufenden Verwesungs- 
processe, der nur bei manchen Formen und dann auch nur unter ganz besonders 
günstigen Verhältnissen verlangsamt wird. Wenn wir daher schon von grösseren 
Tangen die Ueberreste aus früheren Perioden oft sehr fragmentarisch erhälten, wie 
können wir erwarten, dass uns noch zartere, den Confervaceen, Spirogyren und ähn- 
lichen Formen der heutigen Algenwelt entsprechende Geschlechter oder gar wenig- 
zellige oder einzellige Organismen erhalten bleiben sollten? Denn die von Göppert 
als Protococcus adamantinus beschriebenen Algeneinschlüsse im Diamanten, 
welche der Familie der Palmellaceen (S. 8) angehören würden, sind mehr als 
zweifelhaft, und viele der als Confervites bezeichneten Pflanzenreste dürften auch 
etwas anderes als Algen, einzelne vielleicht die feinen Faserwurzeln von höheren 
Pflanzen sein. Manche der als Algen angesehenen Gebilde sind ferner überhaupt 
wohl nicht organischen Ursprunges, sondern Concretionen im Gesteine und der- 
gleichen Dinge mehr. 

Aehnliche, vielleicht noch ungünstigere Verhältnisse zeigen uns die Pilze. 
Dieselben sind daher in noch geringerer Artenzahl erhalten worden und fast nur 
in härteren Fruchtkörpern, die meistens blatt- oder stengelbewohnenden Formen 
angehören. Ob dabei z. B. manche der als Sphaeria beschriebenen Buckel und 
Höcker auf fossilen Blättern wirklich Sphaerien, überhaupt Pilzfrüchte sind, mag 
auch dahingestellt bleiben. Hier, und ebenso bei der Mehrzahl fossiler Tange, 
können oft nur die allerrohesten äusseren Charaktere als Unter scheidungsmerkmale 
benutzt werden und die Unterscheidung der beschriebenen Formen ist daher in 
der Regel auch äusserst schwierig und "problematisch, selbst wenn wir von Vari- 
ation der Thallusform bei den Algen und von dem denkbaren Vorkommen eines 
und desselben fossilen Pilzes auf den verschiedenartigsten Pflanzen absehen. 

Wenden wir uns in Kürze den bis jetzt unterschiedenen Gruppen fossiler 
Thallophyten zu, so finden wir unter den Algen zuerst die Familie der Nosto- 
caceen (vgl. S. 15) angegeben, aus welcher nach rein äusseren Merkmalen eine 
Art, das Nostoc protogaeum Heer, in miocenen Ablagerungen verzeichnet wird. 

Als Confervaceen (S. 82) werden gewöhnlich die Arten der Gattung Con- 
fervites Auct. betrachtet, welche in der Kreide und im Tertiär vorkommen und 
von denen Schimper 10 Formen neben einer Anzahl fraglicher aufführt. Auf ihren 
oft zweifelhaften Charakter wurde schon hingewiesen. 

Die Gruppe der Bacillariaceen wurde in ihrer Bedeutung für die Bildung 
gewisser Erdschichten bereits auf S. 53 erörtert. Hier mag noch bemerkt werden, 
dass Castracane? in der Asche von Liverpooler Steinkohle, sowie in solcher von 
Newcastle, St. Etienne und in schottischer Cannelkohle Bacillarienreste gefunden 
hat, welche sämmtlich lebenden Süsswasserformen angehörten. Das für die Unter- 
suchung verwendete Material wurde aus dem Inneren der Kohlenstücke genommen. 


. ." Sehimper, Traite de Paleontologie vegetale. 3 Bände und 1 Bd. Atlas 
mit 110 Taf. Paris 1869—1874. Die Thallophyten in Bd. I. 127—232. Taf. 1—5. 
. ‘ Castracane, Die Diatomeen in der Kohlenperiode. Jahrb. f. wissenschattl. 

otan. X. 1. 


Fossile Thallophyten: Algen. Pilze. 373 


Caulerpeae (8. 70) finden wir mit 6 Arten Caulerpa im Eocen. Auch 
hier ist nur das Aeussere des Pflanzenrestes maassgebend für die systematische 
Bestimmung, letztere daher sehr zweifelhaft. Einige andere sehr fragliche Formen 
aus verschiedenen Schichten werden als Caulerpites Sternbg. beschrieben, dar- 
unter ©. cactoides Göpp. gar aus dem Silur der Insel Bornholm. 

Das Vorkommen fossiler Characeen wurde schon auf S. 90 erwähnt. Ihre 
ersten Spuren zeigen sich im Muschelkalke, doch gehören die meisten der etwa 
40 Formen erst dem Tertiär an. Von der Mehrzahl sind nur die harten, früher 
als Gyrolithen beschriebenen Früchtchen erhalten, selten auch Reste der übrigen 
Pfianze. In letzter Beziehung sind u. a. Chara helicteres Brongn. und Ch. me- 
dieaginula Brongn. aus dem Tertiär von Paris zu erwähnen. Von noch lebenden 
Arten finden sich Ch. hispida und Ch. foetida in den quarternären Travertinen 
von Cannstadt bei Stuttgart und am Bakie-See in Forfarshire in Schottland. 

Zahlreicher, mit circa 30 Arten, sind uns die zu den Fucoideen (8.91) ge- 
rechneten Algenreste bekannt. Dieselben treten schon im Silur auf und wenn sie 
hier wegen meist schlechten Erhaltungszustandes auch von geringem paläonto- 
logischem Werthe sind, so haben sie doch dadurch eine gewisse Bedeutung, dass 
sie in einzelnen Schichten, wie z. B. im Fucoidensandsteine Schwedens und Nord- 
amerikas, durch massige Anhäufung der Individuen charakteristisch werden und hie 
und da sogar das Material zur Bildung silurischer Anthraeitlager lieferten. Als 
eine solche älteste Form ist namentlich Harlania Hallii @oepp. (Arthrophycus 
Harlanii Hall), zu erwähnen, deren lederartige, vielverzweigte, quergegliederte 
Thallome ganze Schichtungsflächen nordamerikanischer Sandsteine bedecken. An- 
dere jüngere, bekanntere Formen sind: Halyseris ($8. 97) erecta Schimp. aus 
den Oolithen des englischen Jura von Scarborough, — Cystoseira (8. 107) com- 
munis Ung., C. gracilis Ung., C. affinis Ung. u. a. aus dem Tertiär von Ra- 
doboj in Kroatien, — Sargassum (8. 108) globiferum Sternbg. im Tertiär des 
Monte Bolca Italiens, — Himanthalia (S. 107) Amphisylarum Schimp. im 
Tertiär von Buxweiler im Elsass, — sechs Arten der Gattung Fucus ($. 107) im 
Eocen Frankreichs u. s. w. 

Die meisten Formen der augenscheinlich höheren Algen angehörenden Reste 
werden zu den Florideen (8. 111) gerechnet. 75 Arten, die auf 14 Gattungen 
vertheilt sind, werden zur Zeit beschrieben. Als niederste, confervenartige Formen, 
von Schimper auch unter seinen Confervaceen aufgeführt, sind hier drei Thorea- 
Arten (S. 121) aus dem Tertiär des Monte Bolca zu erwähnen, wo auch mehrere 
der zu Delesseria (S. 129 und Hydrolapathum, S. 128) gerechneten Algenreste 
im Eocen reichlich vertreten sind und andere Gattungen, wie Pterigophycus, 
Ceramites, Melobesites ausschliesslich vorkommen. Die umfangreichsten Gat- 
tungen sind Chondrites und Sphaerococcites, jede mit etwa 16 Arten und 
beide im Lias auftretend; die an die lebenden Gattungen Chondrus (S. 123) und 
‚Sphaerococeus (S. 129) erinnernde Form der Ueberreste hat ihnen ihre Namen 
verliehen. Den Corallinen (S. 130) werden ebenfalls mehrere Arten zugezählt, 
von denen eine (allerdings fragliche Art) als Corallina Reussiana Schimp. be- 
reits aus dem oberen Silur Böhmens beschrieben wird, einige andere im Jura und 
in tertiären Schichten vorkommen, wie auch das hierher zu rechnende Litho- 
thamnion ramosissimum Ung. dem Tertiär bei Wien angehört. 

Den Algen gegenüber sind Ueberreste von Pilzen in bedeutend geringerer 
Zahl bekannt. Die meisten derselben (circa 30 Arten) sind kleine Fruchtkörper, 
die ihrem Aussehen und Auftreten auf Blättern und Stengeln nach den Pyreno- 
myceten (8. 143) zuzurechnen sind und der alten Sammelgattung Sphaeria 
(S. 152) eingereiht wurden. Alle angeblichen Arten dieser Gattung sind tertiär, 
viele derselben von Heer aus den Oeninger Schichten, andere aus den Ligniten 
von Bovey Tracey in England etc. beschrieben worden. Zwei andere tertiäre 
Arten werden zur Gattung Dothidea ($. 165) gestellt. Auch die Ordnung der 
Discomycetes (S. 165) ist hier vertreten. Arten der Gattungen Phacidium 
(S. 170), Hysterium ($. 171), Rhytisma ($. 171) und Cenangium (S. 171) wer- 
den aus tertiären Schichten, zum Theil Oeningens und Salzhausens, aufgeführt. 
Selbst die Gattung Peziza (8. 172) ist mit zwei tertiären Formen vorhanden, von 
denen die eine (P. candida G@oepp.) im Bernstein, die andere (P. sylvatica 
Ludwig) in den Ligniten von Salzhausen gefunden wurde. Von Hymenomyceten 
(S. 278) kennt man zwei Arten von Hydnum, H. antiquum Heer und H. ar- 


374 Fossile Pilze und Flechten. — Museineae. 


gillae Ludwig, dann Polyporus foliatus Ludwig und Lenzites Gastaldi 
Heer als seltene Vorkommnisse im Tertiär. Rechnet man dazu einige als Slcero- 
tium (8. 143) beschriebene Gebilde aus tertiären Ablagerungen Oeningens und 
Salzhausens, sowie ein paar fragliche Schimmelpilze (Hyphomycetes — 8. 149): 
Sporotrichum heterospermum G@oepp., das auf Insekten im Bernstein gefunden 
wurde, und ein paar in fossilen Hölzern beobachtete Nyctomyces-Arten, so ist 
die Reihe der Pilze geschlossen. 

Von Flechten sind kaum ein Dutzend fossiler Arten bekannt. Die meisten 
derselben kommen im Bernstein vor und gehören zum Theil noch lebenden Arten 
an, wie Ramalina calycaris Fr. (S. 225), Usnea barbata Fr. (S. 226), Cor- 
nicularia aculeata Ach. (8. 225), Sphaerophorus coralloides ($. 213), — 
theils sind dieselben von solchen specifisch unterschieden worden. Auf Braun- 
kohlenhölzern hat man Graphis scripta var. succinea @oepp. (8. 214), Ope- 
grapha Thomasiana Goepp. und Pyrenula nitida Schrad. (8. 212) gefunden. 


II. Gruppe. 


Museineae. Moose. ! 


(Hepaticae et Museci frondosi.) 


Würden wir nach rein vegetativen Merkmalen die Gruppe der Muscineen 
von derjenigen der Thallophyten abgrenzen wollen, so würden wir bei den nie- 
dersten Formen der ersteren auf einige Schwierigkeiten stossen. Denn bei den 
Anthoceroten ist der Pflanzenkörper noch ein flach der Erde aufliegendes Thallom 
(S. 1), das selbst nicht einmal Andeutungen irgend welcher Blattbildung zeigt. 
Die Riccieen und Marchantieen, sowie die niedrigst organisirten Jungermanniaceen 
entwickeln ein flaches, thallusartiges, dem Substrate dicht angeschmiegtes Stämm- 
chen, das auf seiner Unterseite schon schuppige Auswüchse trägt, die man als 
Blätter betrachten kann, während Gattungen wie Blasia den Uebergang zu den 
beblätterten Jungermannieen machen, indem sie neben schuppenartigen Blättchen 
der Unterseite auch an den Seitenrändern der bandartigen Axe grössere Blätter 
tragen, die aber als scheinbar flügelartige Erweiterungen des Stämmchens sich 
noch wenig von diesem abheben. Erst von den höheren Jungermanniaceen an ist 
der vegetative Körper der Moose deutlich in ein kriechendes oder aufrechtes, ein- 
faches oder verzweigtes Stämmchen und von diesem getragene, mit breiter Basis 
schief oder unter rechtem Winkel zur Längsaxe sitzende Blätter differenzirt, welche 
sammt Stengel einen sehr einfachen Bau zeigen und namentlich die echten Fibro- 
vasalbündel der Gefässpflanzen noch vermissen lassen. Hat man aus letzterem 
Grunde die Muscineen mit den Thallophyten früher als Zellenpflanzen (Cryp- 
togamae cellulares) vereinigt, so erinnern doch auf der anderen Seite namentlich 
bei den Laubmoosen gewisse gefässbündelartige Zellenzüge bereits an eine weiter- 
gehende Gewebebildung, die am betreffenden Orte specieller erläutert werden soll. 
Wurzeln fehlen den Moosen ebenfalls; sie sind funetionell von Rhizoiden (Wur- 
zelhaaren) vertreten, die in der Regel in reicher Menge entwickelt werden und 
bei Laubmoosen häufig gleichzeitig als Organe ungeschlechtlicher Vermehrung 
dienen helfen. Letztere wird ausserdem bei den allermeisten Moosen noch durch 
zahlreich erzeugte Brutknospen, sowie dadurch bewirkt, dass die an der Spitze 
weiter wachsenden, sich unterhalb der Spitze verzweigenden Stämmchen von hinten, 
respective von unten her beständig absterben und so nach und nach die gleich- 
falls Rhizoiden entwickelnden Seitensprosse zu selbständigen Pflänzchen werden. 

Weit höher zeigt sich selbst schon bei den tief stehenden Formen der An- 
thoceroten, Riccieen und Marchantieen die Differenzirung der Geschlechtsorgane, 
namentlich aber des aus der befruchteten Eizelle hervorgehenden kapselartigen, 
sporenerzeugenden Gebildes, des Sporogoniums. Beiderlei Sexualorgane, die Anthe- 


‘ Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und 
Fruchtbildung höherer Kryptogamen und der Samenbildung der Coniferen. 4° mit 
33 Taf. Leipzig 1851. 


Musecineae. 375 


ridien als männliche und die Archegonien als weibliche, sind zwar ihrem mor- 
phologischen Werthe nach bei den genannten Familien noch Haarbildungen oder 
Trichome, während sie bei den höheren Muscineen bald als solche, bald auch an 
derselben Pflanze an Stelle der Blätter auftreten, ja selbst als metamorphosirte 
Sprosse bezeichnet werden dürften, insofern sie direct aus der Scheitelzelle des 
Stämmchens oder seiner Seitenzweige ihren Ursprung nehmen. In allen Fällen 
aber zeigt sich trotz mancher kleinen Verschiedenheiten im Baue eine grosse 
Uebereinstimmung in demselben und selbst die Entwickelungsgeschichte verläuft 
innerhalb jeder grossen Classe, der Lebermoose und Laubmoose, nach einem ge- 
wissen Typus. 

Im Allgemeinen sind die. Antheridien keulen- bis eiförmige, kurz- oder 
langgestielte Organe, die mit ihrer aus nur einer Zellenschicht bestehenden Wand 
das aus zahlreichen kleinen, fast cubischen Zellen gebildete Mutterzellgewebe der 
Spermatozoiden einschliessen (vgl. Fig. 87, E und F). Letztere werden einzeln 
in jeder Zelle als ein schraubig gewundener, am Hinterende etwas verdickter, am 
spitzen Vorderende zwei lange, feine, schwingende Wimpern tragender Plasmakörper 
(Primordialzelle) entwickelt (Fig. 87 G). Die Samenkörper werden nicht unmit- 
telbar von dem auf seinem Scheitel sich öffnenden Antheridium entleert; es wird 
die ganze Masse der bereits während der Spermatozoiden-Bildung abgerundeten 
Mutterzellen ausgestossen, das einzelne Spermatozoid dann erst durch gänzliche 
Verflüssigung der schon vorher stark gequollenen Mutterzellmembran frei. Da das 
Öefinen der reifen Antheridien am frühen Morgen oder in den Nachtstunden, wenn 
die Pflanzen vom Thau benetzt sind, oder nach einem Regenwetter erfolgt, so 
finden die ausgetretenen Samenkörper stets eine genügende Wasserschicht auf den 
Pflanzen, um zu den Archegonien gelangen zu können, deren Eizelle sie befruch- 
ten sollen. 

Die Archegonien (vgl. Fig. 89, C und D), welche auch bei den Gefäss- 
kryptogamen die charakteristischen weiblichen Organe sind und daher beiden 
Gruppen auch zu dem gemeinsamen Namen der Archegoniaten verholfen haben, 
sind bei sämmtlichen Muscineen mehr oder minder flaschenförmige, gewöhnlich 
nur kurz gestielte Behälter mit diekem, in seiner Centralzelle das Ei einschlies- 
sendem Bauche und langem, oft gekrümmtem Halse, welcher aus einer axilen und 
5—6 peripherischen Zellenreihen gebildet wird. Zum Zwecke der Befruchtung 
wird die axile Reihe der „Canalzellen‘‘ aufgelöst, indem ihre Membranen gallert- 
artig quellen und die dadurch erzeugte Schleimmasse die auf dem Halsscheitel 
gelegenen Zellen auseinander weichen lässt, gleichzeitig aber ein schleimerfüllter 
Canal entsteht, der den Spermatozoiden, welche an die Archegoniummündung ge- 
langen, den zweckmässigsten Weg zur Eizelle bietet. Die specielleren bei der 
Befruchtung stattfindenden Vorgänge sollen bei einzelnen Familien, namentlieh 
den Marchantiaceen, erläutert werden. 

Das in Folge der Befruchtung sich mit einer Membran umhüllende Ei ver- 
wandelt sich durch eine Reihe zum Theil sehr gesetzmässiger Theilungen in einen 
vielzelligen Gewebekörper, dem Sporogonium, dessen obere Hälfte sich zur 
eigentlichen sporenerzeugenden Kapsel differenzirt, während aus der unteren der oft 
sehr rudimentäre Stiel und der Sporogoniumfuss hervorgehen. Letzterer (oder, wo 
derselbe fehlt, der Basaltheil des Stieles) drängt sich in den unteren Theil des 
Archegoniums ein und oft noch tief in das Gewebe des Stämmchens hinab, von 
dem er scheidenartig umwachsen wird, ohne jedoch mit ihm zu verwachsen; das 
feste Aneinanderschmiegen beider Organe genügt schon zur Ernährung des Sporo- 
goniums seitens des Moospflänzchens. 

In dem reifenden Sporogonium werden entweder im ganzen Innenraume oder 
in einem besonderen sackförmigen Behälter, dem Sporensacke, die Sporen 
durch Viertheilung ihrer schon vorher isolirten Mutterzellen erzeugt. Die Thei- 
lung selbst ist bei allen Muscineen wesentlich die gleiche. Sie beginnt mit der 
Furchung des Protoplasmas der Mutterzelle in vier Lappen nach den Ecken eines 
Tetraöders und der schliesslichen gänzlichen Trennung desselben in vier tetraö- 
drisch gelegene Portionen, von denen jede nach Umhüllung mit einer neuen Zell- 
haut die junge Spore darstellt. Letztere wird sammt ihren Schwestersporen da- 
durch frei, dass die schon vorher gallertartig gequollenen Membranen der Mutter- 
zellen sich nach und nach ganz verflüssigen, während sich die noch wachsende 
Sporenhaut in zwei Schichten differenzirt: in eine derbe, cuticularisirte, gewöhnlich 


376 Museineae: System. 


gefärbte und mit localen Verdickungen (Warzen, Stacheln, Leisten) versehene 
Aussenhaut (das Exosporium) und in eine zarte, farblose, nicht cuticularisirte 
Innenhaut (das Endosporium). In Folge ihrer Lagerung in der Mutterzelle und 
des gegenseitig aufeinander ausgeübten Druckes zeigen die Sporen zahlreicher 
Moose kugeltetraädrische Form, d. h. sie besitzen eine stark in Form einer Kugel- 
schale gewölbte Grundfläche (die in der Mutterzelle freie Aussenfläche) und dieser 
aufgesetzt drei mehr oder minder scharf hervortretende Pyramidenflächen (die 
Berührungsflächen der vier Schwestersporen innerhalb ihrer gemeinsamen Mutter- 
zelle), an deren Berührungskanten gewöhnlich noch je eine besondere Verdickungs- 
leiste verläuft, in welcher das Exosporium später bei der Keimung aufzureissen 
pflegt. In dem Protoplasma der reifen Spore befindet sich häufig neben Stärke 
oder Fetttropfen noch Chlorophyll. 

Ausser den Sporen werden bei den allermeisten Lebermoosen noch eigen- 
thümliche, meist spindelförmige, mit Spiralbandverdickungen versehene Zellen, _die 
Schleuderer oder Elateren, im Sporogonium erzeugt. 

Der Archegoniumbauch wächst, während der Hals verschrumpft, nach der 
Befruchtung noch eine Zeit lang weiter, der Ausdehnung der jungen Kapsel 
folgend. Bei den Laubmoosen wird er dann aber, wenn das Sporogonium sich 
streckt, an seiner Basis ringsum abgesprengt und als den Scheitel des Sporo- 
goniums deckende, verschieden geformte Haube oder Mütze (calyptra), empor- 
getragen. Bei den Lebermoosen dauert sein Wachsthum länger. Er umhüllt das 
Sporogonium noch zur Zeit der Sporenbildung und wird erst durchbrochen, wenn 
die Kapsel unter Streckung ihres Stieles zur Sporenausstreuung hervortritt. Dann 
bleibt aber das an seinem Scheitel zerrissene Archegonium als eine Art Scheide 
an der Stielbasis sitzen; die Kapsel selbst ist ohne Haube. 

Bei der Keimung der Moossporen reisst das Exosporium der Regel nach in 
den drei Leisten der Pyramidenflächen dreilappig auf und das früher oder später 
heraustretende Endosporium entwickelt sich zu einem meist kräftig ausgebildeten, 
seltener rudimentären Vorkeime (protonema), einem verzweigten, fadenförmigen, 
seltener flächenförmigen Gebilde, das auf ungeschlechtlichem Wege, durch Kuos- 
penbildung, wieder die junge Moospflanze erzeugt. Es tritt somit im Entwicke- 
lungsgange der Museineen ein klar ausgeprägter Generationswechsel auf: ein 
aus der Spore durch Vermittelung eines Vorkeimes gebildetes Pflänzchen mit 
Sexualorganen — und ein aus der befruchteten Eizelle hervorgegangenes Sporo- 
gonium, welches mit der Pflanze in keiner organischen Verbindung steht und auf 
ungeschlechtlichem Wege die Sporen erzeugt. 

Die Gruppe der Muscineen wird gewöhnlich in zwei Classen getheilt, die 
sich folgendermaassen charakterisiren lassen: 


Hepaticae. Lebermoose: Die Spore entwickelt meistens nur einen kleinen 
oder auch sehr rudimentären Vorkeim. Die Pflanze ist entweder ein blattloser 
Thallus (Anthoceroteae), oder ein -thallusartiges Stämmchen mit schuppenartigen 
Blättern (Rieciaceae, Marchantiaceae, Jungermanniaceae frondosae), oder ein nor- 
mal entwickeltes, fadenförmiges, kriechendes, bilaterales Stämmchen mit zweireihig 
stehenden, einschichtigen Oberblättern (Seitenblättern) ohne Nerv und schuppen- 
artigen (oder fehlenden) Unterblättern (Jungermanniaceae foliosae). Das Sporogo- 
nium besitzt nur in wenigen Fällen eine Columella, d. h. ein centrales, steriles, 
nicht zur Sporenbildung verwendetes Gewebe (Anthoceroteae); meistens wird das 
gesammte innere Kapselgewebe zur Entwickelung von Sporen allein (Ricciaceae), 
oder von Sporen und Elateren (Marchantiaceae, Jungermanniaceae) verbraucht. 
Das Sporogonium öffnet sich ferner selten mit einem Deckel (einige Marchantia- 
ceen), meistens mit Zähnen oder Klappen, oder die Fruchtwand wird schon vor 
der Reife der Sporen zerstört (Ricciaceae); es durchbricht bei der Reife das 
Archegonium an seinem Scheitel, so dass dieses nicht als Haube emporgetragen 
wird, sondern als Scheide den Grund des Stieles umgiebt. 

Musci (Musei frondosi). Laubmoose: Aus der Spore entwickelt sich 
ein kräftiger, meistens verästelter und fadenförmiger, seltener flächenförmiger Vor- 
keim. Das in der Regel nicht bilaterale, aufrechte oder kriechende, einfache oder 
verzweigte Stämmchen erzeugt stets Blätter, die häufig mit einem Mittelnerven 
aus länger gestreckten, in mehreren Lagen über einander liegenden Zellen ver- 
sehen sind. Eine centrale Gewebemasse des Sporogoniums bildet sich zur sterilen 
Columella aus, die selbst da der Anlage nach vorhanden ist, wo sie später fehlt 


Museineae: System. 377 


(Archidiaceae). Ein die Columella hohleylindrisch (Cleistocarpae, Stegocarpae) oder 
‘ glockenförmig (Sphagnaceae, Andraeaeaceae) umgebendes Gewebe wird zum Sporen- 
sacke, der nur Sporen, nie Elateren enthält. . Das Sporogonium wird nur selten 
durch Verwitterung (Cleistocarpae) oder durch Längsspalten (Andraeaeaceae), 
meistens durch Abwerfen eines oberen deckelförmigen Theiles (Stegocarpae) ge- 
öffnet. Es sprengt ferner schon früh das Archegonium an dessen Basis ringförmig 
ab und trägt dasselbe auf seinem Scheitel als Mütze oder Haube empor (nur bei 
den Archidiaceen bleibt es seitlich am Grunde der Kapsel sitzen). 

In neuerer Zeit hat man auf Grund weitergehender entwickelungsgeschicht- 
licher Untersuchungen die beiden Classen in eine Anzahl gleichwerthiger kleinerer 
Abtheilungen aufgelöst, beziehentlich die früheren Ordnungen zu solchen erhoben. 
Wir lassen eine Uebersicht derselben folgen. 


I.,Der Stamm ist ein flaches, auf der Unterseite mit schuppenartisen, später 
zerreissenden und undeutlich werdenden Blättern versehenes Laub ohne Spalt- 
öffnungen. Die Antheridien und Archegonien sind offenen Höhlungen der 
Lauboberseite eingesenkt. Das Sporogonium beibt stets im Archegoniumbauche 
eingeschlossen; seine zarte Wand wird später resorbirt, so dass die Sporen 
frei oder von einer aus den verdiekten Aussenwänden der äussersten Lage der 
Sporenmutterzellen gebildeten falschen Wand umschlossen im Archegonium 
liegen. Columella und Elateren fehlen: Ricciaceae. 

II. Das Pflänzchen ist ein völlig blattloser Thallus, der bei Anthoceros auf der 
Unterseite Spaltöffnungen besitzt. Die Antheridien entwickeln sich unter der 
Epidermis der Thallusoberseite, von der sie anfänglich bedeckt bleiben, die 
aber später lappig aufreisst. Die Archegonien sind der Oberseite des Laubes 
eingesenkt und (bei Anthoceros) allseitig mit diesen verschmolzen. Das scho- 
tenartige, mit zwei Klappen aufspringende und mit Columella und Elateren 
versehene Sporogonium tritt aus dem Archegonium hervor: Anthoceroteae. 

III. Das Stämmchen ist ein flaches, auf der Unterseite mit schuppenartigen, ver- 
gänglichen Blättchen, auf der Oberseite mit grossen Spaltöffnungen versehenes 
Laub. Antheridien und Archegonien werden meistens auf besonders gestal- 
teten Sprossen entwickelt (nur bei Targionia sitzt das Sporogonium einzeln in 
der Ausbuchtung des Laubes). Das kapselartige Sporogonium durchbricht bei 
der Reife den Scheitel des Archegoniums, dieses an seiner Basis als Scheide 
zurücklassend; es öffnet sich mit Zähnen oder mit einem Deckel, seltener mit 
4—8 Klappen und enthält keine Columella, wohl aber Elateren: Marchan- 
tiaceae. 

IV. Das Pflänzchen ist ein flaches, thallusartiges, mit schuppigen Blättchen ver- 
sehenes, spaltöffnungsloses Laub oder ein meistens cylindrischer, selten flacher, 
zwei- oder dreireihig beblätterter Stengel, aber auch in diesem Falle ohne 
Spaltöffnungen. Die Sexualorgane sind nur selten eingesenkt. Die vom 
Scheitel bis zur Basis mit meist vier Klappen aufspringende Kapsel sitzt 
einzeln auf dem Laube oder auf dem Ende des Stengels oder seiner Zweige 
und durchbricht bei der Reife den Scheitel des Archegoniums; sie enthält 
neben den Sporen Elateren, aber keine Columella: Jungermanniaceae. 

V. Die Pflänzchen entwickeln stets ein cylindrisches und beblättertes, wie die 
Blätter spaltöffnungsloses Stämmchen. Das Sporogonium enthält stets (wenig- 
stens der Anlage nach) eine Columella, aber niemals Elateren. 

A. Das Archegonium bleibt bei der Reife des Sporogoniums als Scheide an 
dessen Basis zurück (nur selten wird ein geringer Rest mit emporgehoben). 
Das sich mit einem Deckel öffnende Sporogonium ist äusserst kurz ge- 
stielt, wird aber von dem stielartig sich verlängernden obersten Stengel- 
theile (dem Pseudopodium) emporgetragen. Die kurze Columella wird auf 
ihrem Scheitel von dem glockenförmigen Sporensacke überdeckt: Sphagna. 

B. Das Archegonium wird schon früh an seiner Basis ringsum durchrissen 
und auf dem Scheitel des Sporogoniums als Haube (calyptra) emporgehoben. 

1. Die Columella wird auf ihrem Scheitel von dem glockenförmigen 
Sporensacke überdeckt. Das äusserst kurz gestielte Sporogonium steht 
auf dem Scheitel eines Pseudopodiums und öffnet sich mit vier kreuz- 
weise gestellten Längsrissen so, dass die sich reifenartig auswärts 
biegenden vier Klappen an der Basis und auf dem Scheitel verbunden 
bleiben: Schizocarpae (Andraeaeaceae). 


378 Museineae: System. — Riccieae. 


2. Die Columella steht oben und unten mit der Kapselwand in Verbindung, 
der Sporensack ist daher hohleylindrisch. Ein Pseudopodium fehlt. 


a. Das Sporogonium bleibt geschlossen und die Sporen werden durch 
Verwesung der Kapselwand frei: Cleistocarpae (Phascaceae). 


b. Das Sporogonium öffnet sich durch Abwerfen eines Deckels: Ste- 
gocarpae (Bryaceae). 

In dieser Uebersicht bilden die ersten vier Gruppen die Classe der Leber- 
moose, die letzten vier gehören den Laubmoosen an. Ohne damit der älteren 
Classifieirung den Vorzug geben zu wollen, soll dieselbe hier aus Bequemlichkeits- 
rücksichten bei Angabe der Literatur noch beibehalten werden; die Gruppirung 
der einzelnen Ordnungen bleibt ja trotzdem dieselbe. 


V. Classe. Hepaticae.'! 


Die kurze Charakteristik der Lebermoose siehe auf 8. 376. 


- 19. Ordnung. Riceiaceae. 


146. Familie. Riccieae (S. 377).? 


Das auf feuchtem Boden kriechende, seltener auf dem Wasser schwim- 
mende, laubartig-flache Stämmchen der Riceieen ist wiederholt gabelig in linea- 
lische oder herzförmige Lappen getheilt und in der Regel rosettenartig ausge- 
breitet. Auf seiner Unterseite entspringen (namentlich zu beiden Seiten der 
idealen Längsaxe) lange, schlauchförmige, einzellige, unverzweigte Rhizoiden (Wur- 
zelhaare, besser als Haarwurzeln bezeichnet), deren innere Wandfläche häufig 
zapfenartige Verdickungen besitzt, die jedoch erst ziemlich weit hinter der fort- 
wachsenden Spitze auftreten. Was den anatomischen Bau betrifft, so zeigt 
die Oberfläche des Laubes bei Riccia? eine deutlich entwickelte, aber spaltöft- 
nungslose Epidermis, deren wasserhelle Zellen ihre Aussenwand häufig in Form 


! Gottsche, Lindenberg et Nees ab Esenbeck, Synopsis Hepaticarum. 
Hamburg 1844—1847. — Lindenberg, Synopsis Hepaticarım europaearum; Nova 
Acta Acad. Leopold. XIV (1829), Supplem. — Nees v. Esenbeck, Naturgeschichte 
der europäischen Lebermoose mit besonderer Beziehung auf Schlesien und die 
Oertlichkeiten des Riesengebirges. (Auch unter dem Titel „Erinnerungen aus dem 
Riesengebirge.) 4 Bde. Berlin u. Breslau 1833— 1838. — Huebener, Hepatico- 
logia germanica oder Beschreibung der deutschen Lebermoose. Mannheim 1834. — 
Dumortier, Hepaticae Europae; Jungermannideae Europae post semiseculum re- 
censitae, adjunctus Hepaticis. Bullet. de la soc. roy. de botanique de Belgique 
1874 (auch als eigenes Werk erschienen). — Lindberg, Hepaticae in Hibernia 
mense Julii 1873 lectae. Acta societatis scientiarum fenniae X (1875). Enthält ein 
neues System der europäischen Lebermoose (vgl. Just’s Botan. Jahresber. III. 298). 
— Hofmeister, Vergleichende Untersuch. (S. 374, Note 1). — Janczewski, 
Vergleichende Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte des Archegoniums. 
Botan. Zeit. 1872. S. 377. — Kienitz-Gerloff, Vergleichende Untersuchungen 
über die Entwickelungsgeschichte des Lebermoos-Sporogoniums. Botan. Zeit. 1874, 
S. 161 und 1875, 8. 777. — Leitgeb, Untersuchungen über die Lebermoose, 
Heft 1—35. Jena 1874—1877. 

? Kny, Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. Jahrb. f. wissensch. Bo- 
tan. V. 364. Taf. 44—46. — Bischoff, Bemerkungen über die Lebermoose, vor- 
züglich aus den Gruppen der Marchantieen und Riccieen. Nova Acta Acad. Leo- 
pold. XVII. p. 2 (1835). — Lindenberg, Monographie der Riccieen. Nova Acta 
Acad. Leopold. XVII (1836); mit 19 Tafeln. — Fellner, Ueber die Keimung 
der Sporen von Riccia glauca. Jahresber. d. akademisch. naturwissensch. Vereines 
in Graz, 1875 (mit 2 Taf.). 

3 Auf diese am besten bekannte Gattung beziehen sich, wenn nicht speciell 
eine andere Gattung genannt wird, alle folgenden Angaben, 


Rieeieae: Bau. Scheitelwachsthum. 379 


einer stumpf-cylindrischen oder geschweift-kegelförmigen Papille hervorwölben, wo- 
durch den Pflänzchen wenigstens zum Theil der eigenthümliche Seidenglanz ver- 
liehen wird. Der Rand des Stämmchens ist bei einigen Arten durch Wimperhaare 
verziert. Das Innere des Laubes lässt auf der dem Substrate zugekehrten Seite 
zunächst ein aus nur wenigen Zellschichten gebildetes lockeres, dünnwandiges 
Parenchym ohne Chlorophyll und Stärke erkennen, von dem die Wurzelhaare so- 
wie die gleich zu erwähnenden Blattschuppen entspringen. Ueber diesen Zellen 
liest im mittleren, stärksten Theile der. Laublappen ein centraler Strang prosen- 
chymatischer, chlorophyllloser, aber Stärke führender Zellen und zwischen diesem 
und der Epidermis der Oberseite ein durch die vertikal-reihenförmige Anordnung 
seiner Zellen ausgezeichnetes chlorophyllhaltiges Gewebe, dessen Reihen gegen 
die Ränder hin in seichten Bogen übergehen und das die verdünnten Seitenränder 
des Laubes fast ausschliesslich zusammensetzt. In jüngeren Laubtheilen schliessen 
die Zellen dieses Gewebes noch eng aneinander; später bilden sich zwischen 
ihnen zahlreiche senkrechte, lufter- 
füllte Intercellularräume, die sich bei 
einzelnen Arten der Gattung sogar 
zu grossen, nur durch einfache Zell- 
schichten von einander getrennten 
Luftkammern erweitern. 

In einer vorderen, herzförmigen 
Einbuchtung jedes Laublappens liegt 
bei Riccia eine Reihe einander voll- 
kommen gleichwerthiger terminaler 
Randzellen, welche. das Scheitel- 
wachsthum des Sprosses ver- 
mitteln. Jede derselben gleicht von 
der Fläche gesehen einem länglichen 
Trapez mit zwei gleichgrossen Sei- 
tenwänden und oft sehr verschmä- 
lerter freier Aussenwand (Vorder- 
wand). Auf senkrechten Schnitten 
durch die Laubmitte zeigen sie eine 
kreisförmig gewölbte Aussenwand und 
nach rückwärts zwei ebene oder 
schwach gekrümmte Wände, von 
denen die eine der Laubunterseite 
parallel, die andere derselben fast 
senkrecht aufgesetzt ist (Fig. 85 s). 
Die Theilungen in diesen Randzellen 
erfolgen abwechselnd parallel der 
einen der beiden letzteren Wände, Fig. 5. Riceia ciliata Hoffm. Vertikaler Längsschnitt 
so dass eine Reihe rückensichtiger durch die Scheitelregion eines Sprosses. s Terminule 
und eine Reihe bauchsichtiger Seg- Randzelle. b’—b‘'' Blattschuppen. a und «'' Zwei 
mente gebildet werden, die im jün- verschieden alte Archegonien. Nach Kny. Vergr. 440. 
geren Gewebe noch auf lange Zeit in 
ihrer regelmässigen Anordnung erkennbar sind, und welche sich zunächst weiter 
durch eine senkrecht auf die erste Segmentwand gestellte Wand in eine Innen- 
und Aussenzelle theilen (Fig. 85). Da nach und nach die beiderseits äussersten 
terminalen Randzellen zur Bildung der Seitenränder des Laubes verwendet werden, 
so wird ihre Zahl dadurch wieder vermehrt, dass in einer zuvor in der Breite 
vergrösserten Randzelle eine den beiden Seitenwänden parallele Längswand auf- 
tritt, welche die Zelle in zwei völlig gleiche terminale Randzellen halbirt. Die 
an jedem Sprosse schon früh eintretende echte Gabelung wird dadurch einge- 
leitet, dass sich die terminalen Randzellen in der Breite in der eben angedeuteten 
Weise vermehren und dadurch zu zwei neben einander gelegenen Vegetations- 
punkten formiren, dass sie nicht nur nach rechts und links gegen die Seitenränder, 
sondern auch gegen das frühere Centrum hin Randzellen mit begrenztem Spitzen- 
wachsthum abscheiden. Da die beiden auf diese Weise entstehenden, völlig 
gleichwerthigen Tochtersprosse auch in ihrer weiteren Ausbildung gleichen Schritt 
halten und derselbe Gabelungsprocess sich in derselben Vegetationsperiode mehr- 


380 Rieeieae: Antheridien und Archegonien. 


mals wiederholt, so erklärt sich daraus die regelmässige, stern- oder rosettenartige 
Ausbreitung des Stämmchens leicht. Die auf der Unterseite jüngerer Laubtheile 
sichtbaren Blattschuppen oder schuppenartigen, zarten, farblosen oder gefärb- 
ten, aus nur einer Zellschicht gebildeten Blätter (Fig. 85 d’—b””) entstehen in 
unmittelbarer Nähe des Vegetationspunktes dadurch, dass schon die jüngsten bauch- 
sichtigen Segmente der terminalen Randzellen gleichzeitig ihre Aussenwand nach 
vorne wölben (Fig. 85 b’), so dass sie rasch die letzteren überragen. Indem unter 
fortgesetztem schnellem Längenwachsthume rasch hinter einander in den benach- 
barten Zellenreihen dem Vorderrande des Sprosses parallele Wände auftreten und 
auch die Zellen sich noch strecken, werden die einander völlig deckenden und 
sogar mit den Rändern übergreifenden Schuppen bald definitiv ausgebildet; später 
reissen sie in Folge stärkeren Laubwachsthumes in der Mitte der Länge nach 
auseinander und an älteren Sprossen sind sie ganz verschwunden oder nur noch in 
verschrumpften Fragmenten vorhanden. 

Die Riccien sind monöcisch oder diöcisch. Die Anlage eines Antheridiums 
tritt schon in unmittelbarer Nähe der Scheitelregion auf, indem sich eine Epider- 
miszelle der Sprossoberseite rasch zur eiförmigen Antheridium-Mutterzelle ver- 
grössert, deren weitere Ausbildung wahrscheinlich genau wie bei Marchantia er- 
folgt. Wenigstens ist das fertige Antheridium demjenigen der letztgenannten Gat-, 
tung sehr ähnlich (vel. Fig. 87, E und F); es zeigt wie dieses eine einschichtige, 
aus grösseren aber dennoch zarten, chlorophyllhaltigen Zellen bestehende Wand, 
welche ein aus zahlreichen kleinen, würfelförmigen, sehr plasmareichen, farblosen 
Zellen gebildetes Mutterzellgewebe der Spermatozoiden umschliesst, das nach der 
Reife der letzteren wie bei Marchantia als ein Schleimtropfen entleert wird. 
Während seiner Entwickelung wird ferner das Antheridium genau wie bei Mar- 
chantia dadurch in eine Höhlung der Lauboberseite versenkt, dass die die An- 
theridienanlage umgebenden Zellen schon früh unter lebhaften Theilungen letztere 
überwallen, ohne jedoch mit ihr zu verwachsen und nur einen engen Canal über 
dem Antheridienscheitel lassen (vgl. Fig. 87 D), der später den Spermatozoiden 
den Austritt gestattet und sich bei den meisten Riccien noch stiftförmig über die 
Lauboberfläche verlängert. 

Die jüngsten Archegonien erscheinen wenige (4—5) Zellenreihen vom 
Vegetationspunkte entfernt als eine sich ausstülpende Oberhautzelle, deren frei 
vorragender Theil reichlich Plasma ansammelt, kugelig anschwillt und darauf als 
eigentliche Archegonium-Mutterzelle durch eine horizontale Scheidewand abgegrenzt 
wird. In dieser Zelle erscheinen zuerst nach einänder drei etwas schiefe Längswände, 
welche sich gegenseitig unter einem Winkel von 60° treffen und das Archegonium 
in drei peripherische und eine innere, im Querschnitte dreiseitige Zelle theilen 
(Fig. 85 a’ im optischen Längsschnitte). Jede der peripherischen Zellen zerfällt 
darauf durch eine Radialwand in zwei peripherische Zellen, die innere Zelle durch 
eine Querwand in eine innere (Central-) und eine äussere (Deckel-) Zelle. Nach 
einer Längsstreckung des jugendlichen Archegoniums wird dasselbe durch Quer- 
theilung der Centralzelle und jeder der sechs peripherischen Zellen in zwei Stock- 
werke gegliedert, von denen sich nun das untere zum Bauchtheile, das obere zum 
Halse des Archegoniums (vgl. S. 375) entwickelt. Der Archegoniumhals theilt sich 
nach weiterer Längsstreckung durch Querwände in zwei und darauf in vier Stock- 
werke, während die Deckelzelle durch Kreuztheilung in vier quadrantisch gelegene 
Zellen zerfällt, die den Halsscheitel schliessen, sich später durch weitere Radial- 
wände auf 6—10 vermehren und in Folge gleichzeitiger Vergrösserung das letzte 
Stockwerk des Halses bilden, ohne sich aber vorläufig zu trennen. Die vier über 
einander liegenden inneren Zellen des Halses bilden nun die Halscanalzellen, die 
äusseren sechs Reihen von je vier Zellen werden als Halswandzellen bezeichnet. 
Während erstere ihre Zahl nicht weiter vermehren, theilen sich die untersten 
Stockwerke der Halswandzellen noch durch Quer- und Radialwände, durch letztere 
die Zahl ihrer Zellenreihen entsprechend der Umfangszunahme des Archegonium- 
bauches vermehrend. In letzterem finden auch weitere Theilungen statt. Schon zur 
Zeit, wenn der Hals noch aus vier Stockwerken besteht, wird von der Centralzelle 
ein kleinerer oberer Theil durch eine schwach nach unten gewölbte Wand als 
Bauchcanalzelle abgeschnitten; die untere, eigentliche Centralzelle vergrössert sich 
unter Abrundung bedeutend und zwingt dadurch auch die Wandzellenschicht des 
Archegoniumbauches zu weiterer Vermehrung ihrer Zellenreihen durch Radial- 


Riecieae: Archegonien. Sporogonium. 381 


theilungen. Die das Archegonium tragende Zelle des Laubes theilt sich ferner 
zuerst kreuzweise und dann in zwei Stockwerke, von denen das obere sich der 
Centralzelle anschliesst und seine Zellen entsprechend der Vergrösserung derselben 
vermehrt, das untere ganz zum Laube gehört. Lebhafte Wucherung des benach- 
barten Gewebes schliesst endlich das Archegonium ähnlich den Anthegidien so ‚In 
eine Laubhöhlung ein, dass zuletzt nur ein Theil des Halses frei vorragt (Fig. 85 a”). 
Das Oeffnen des Archegoniums zum Zwecke der Befruchtung wird durch einen 
Verschleimungsprocess bewirkt, ‚an dem sich nicht allein die Querwände der Hals- 
eanalzellen und Bauchcanalzelle, sondern auch die Innenschichten der inneren 
Zellwände der Halswandzellen betheiligen und wobei sich die Plasmamassen der 
Halscanalzelle und Bauchcanalzelle zu einem Strange vereinigen, das zum Ei 
sich formende Protoplasma der Centralzelle dagegen durch eine Gallertschicht von 
dem übrigen Plasma getrennt bleibt. Der sich steigernde Druck der immer mehr 
quellenden Cellulosemassen lässt schliesslich die Deckelzellen des Halsscheitels 
auseinanderweichen; dieselben runden sich ab und bilden eine trichterförmige 
Oeffnung, während "das ganze im Halscanale befindliche Protoplasma ausgestossen 
wird. Letzterer ist daher nur noch von Schleim erfüllt, welcher den Spermato- 
zoiden einen günstigen Weg zu dem jetzt befruchtungsfähigen, frei in der Central- 
zelle des Archegoniumbauches liegenden Ei bietet. Dieses ist eine allseitig ab- 
gerundete Primordialzelle von am Rande homogenem Protoplasma, welches nach 
der Mitte zu immer körniger und undurchsichtiger wird, trotzdem aber gerade in 
der Mitte eine hellere Stelle bemerken lässt, welche dem primären Zellkerne der 
Centralzelle entspricht (vgl. auch Fig. 89 Ö). 

Die Entwickelung der befruchteten und mit einer Membran umhüllten Eizelle 
(vgl. die Marchantiaceen) zum Sporogonium beginnt mit dem Auftreten einer 
gegen die Archegoniumaxe geneigten Wand (vgl. Fig. 89 E), deren Lage sich bald 
mehr der Horizontalen, bald mehr der Vertikalen nähert. Ihr setzt sich zunächst 
in der einen, dann in der anderen der beiden so entstandenen Zellen eine neue 
Wand senkrecht an, so dass ein fast kugeliger, aus vier Quadranten zusammen- 
gesetzter Zellenkörper entsteht, dessen Trennungswände kurz als Quadrantenwände 
bezeichnet werden. In jeder Quadrantenzelle bildet sich darauf eine Wand, welche 
sich einer der Quadrantenwände ansetzt und mit der anderen etwa parallel ver- 
läuft, so dass der betreffende Quadrant in eine grössere (im optischen Längs- 
schnitte gesehen) vierseitige und kleingre dreiseitige Zelle zerfällt (Fig. 89 E, wo 
sich der rechte untere Quadrant eben getheilt hat). Eine weitere (Octanten-) 
Wand, die sich ziemlich senkrecht auf die Quadrantenwände setzt, halbirt nun 
annähernd jede der letzteren Zellen und Tangentialwände gliedern dann zunächst 
in den grösseren Zellen äussere und innere Zellen ab (vgl. Fig. S9 F). Abwech- 
selnd radiale und tangentiale Theilungen, in derem Auftreten keine bestimmte 
Regel herrscht, verwandeln nun nach "und nach das junge Sporogonium in einen 
vielzelligen Gewebekörper, dessen äusserste Zellenlage zur später wieder resorbirten 
Wand wird, während die inneren Zellen das Mutterzellgewebe der Sporen bilden, 
das dann frei im Archegoniumbauche liest oder mit seiner äussersten Zellenlage 
auch eine falsche Kapselwand bildet (Riceia Bischoffii), indem die Aussenwände 
derselben, fest an einander schliessend, sich verdicken, stark bräunen und eine, 
wie es scheint, vollkommen geschlossene Hülle um die Sporenmasse bilden, deren 
unregelmässig nach innen vorspringende, leistenartige Fortsätze auch später noch 
auf die Entstehung hindeuten. Die Mutterzellen der Sporen runden sich später 
ab und lockern ihre Membran durch Quellung. In allen erfolet ziemlich gleich- 
zeitig die Theilung in vier tetraödrische Zellen (Specialmutterzellen), deren Plasma 
sich ebenfalls gleichzeitig durch Umhüllung mit einer Membran zur jungen Spore 
formt. Die Sporenhaut zeigt schon früh, wo sie noch ungefärbt ist, leistenförmige 
locale Verdickungen, die ein Netzwerk aus mehr oder minder regelmässigen, sechs- 
seitigen Maschen bilden. Mit der weiteren Ausbildung der Spore "geht eine 
Braunfärbung des Exosporiums Hand in Hand. Elateren oder Schleuderzellen 
werden bei den Riccieen nicht entwickelt. Der Hals des Archegoniums stirbt, so 
weit er frei über das Laub vorragt, bald nach der Befruchtung ab und nur sein 
unterer, sich purpurroth färbender Theil bleibt bis zur Sporenreife erhalten. Der 
Archegoniumbauch, welcher bei den meisten Riccien die Stelle der Sporogonium- 
wand zu vertreten hat, wächst, indem sich seine Zellen wiederholt durch Radial- 
wände theilen, mit der Grössenzunahme des Sporogoniums bedeutend und ist von 


382 Riecieae: Sporogonium. Keimung. Riceia. 


dem benachbarten Laubgewebe durch zahlreiche und sehr grosse Chlorophylikörper 
leicht unterscheidbar. Für das Gesammtwachsthum des Sporogoniums und seiner 
Hülle bietet aber die dasselbe umschliessende Höhlung des Laubes nicht ge- 
nügenden Raum. Es wird daher ein Theil des umgebenden Gewebes resorbirt 
und in Folge dessen rücken die Früchte einer Pflanze oft sogar nahe zusammen 
oder berühren einander unmittelbar, wobei das Laub häufig beulenförmig aufge- 
trieben, oder das im Archegonium eingeschlossene Sporogonium wohl auch durch 
Vertrocknen oder Bersten des Laubes nach oben blossgelegt wird, bis endlich durch 
unregelmässiges Aufreissen oder Verwesung der Hülle und des Laubes die Sporen 
frei werden. 

Die Keimung der Sporen von Riccia erfolgt, wie die aller übrigen Leber- 
moose, nur im Lichte von einem bestimmten Minimum von Intensität, wahrschein- 
lich demjenigen, bei welchem noch ‚Chlorophyllbildung stattfindet." Das Exosporium 
reisst dabei in den Kanten seiner Pyramidenflächen lappig auf und das Endospo- 
rium tritt als ein weiter, ungegliederter Schlauch (Keimschlauch) hervor, der in 
seinem etwas angeschwollenen Ende viel körniges Plasma und zahlreiche Oeltröpf- 
chen führt und neben dem bei manchen Keimlingen gleichzeitig ein chlorophyll- 
freies, spitz zulaufendes, aber nicht durch Scheidewand vom Keimschlauche abge- 
grenztes Rhizoid aus der Spore hervorwächst. Die Keimschläuche wachsen dem 
Lichte zu und ihre sehr verschiedene Länge hängt wohl auch hier, wie bei den 
Marchantieen, von der Intensität des einfallenden Lichtes ab. Ihr stärker an- 
schwellendes Ende wird bald durch eine Querwand als eine halbkugelige Zelle, 
den Anfang der Keimscheibe, abgeschnitten. Diese theilt sich weiterhin durch eine 
der ersten parallele Querwand und jede der letztentstandenen Zellen durch zwei 
übers Kreuz gestellte Längswände,. denen weitere Querwände folgen, so dass die 
Keimscheibe schliesslich aus zwei bis drei Stockwerken je vier quadrantisch ge- 
legener Zellen besteht, die von vier wie Kugeloctanten gelegene Endzellen gekrönt 
werden. Kommt die in diesem Stadium mit dem Keimschlauche noch über das 
Substrat erhobene, eiförmige Keimscheibe durch Collabiren des Schlauches mit dem 
Substrate in Berührung, so wachsen einzelne ihrer Zellen zu Rhizoiden aus. In 
allen Fällen tritt endlich in einem der Scheiteloctanten (wahrscheinlich auch hier 
in dem am stärksten beleuchteten) eine lebhaftere Zelltheilung ein, als in den 
übrigen dreien, welche dafür durch stärkeres Längenwachsthum den vierten Oc- 
tanten überragen und diesen in eine Grube hinabrücken lassen, an deren seichterem 
Rande die Stelle der raschesten Zellvermehrung und somit der Vegetationspunkt 
des jungen Pflänzchens liest, dessen terminale Randzellen nun nach dem oben 
angeführten Gesetze sich theilen. Bald dehnt sich die kleine Pflanze an ihrem 
Ende in die Breite und wird spatelförmig; die anfangs zusammenneigenden Seg- 
mente weichen auseinander und die ursprüngliche Grube geht in eine Furche über, 
in deren tiefster Stelle die Scheitelregion liegt. 

An älteren Ricecienpflanzen wachsen oft einzelne Zellen zu rhizoidenartigen 
Schläuchen aus, deren Ende keulig anschwillt, Chlorophyll erzeugt und sich 
dann weiter genau so verhält, wie der Keimschlauch einer Spore, indem es eine 
Keimscheibe entwickelt. Da auch bei anderen Lebermoosen (wie bei Laubmoosen) 
derartige Bildungen bekannt sind, die endlich junge Pflänzchen erzeugen, so ist es 
wahrscheinlich, dass auch hier aus dem gebildeten Zellenkörper ein Pflänzchen 
hervorgeht. 

Aus der Entwickelungsgeschichte der übrigen Riecieen, von denen an seltenen 
deutschen Gattungen vielleicht nur noch Sphaerocarpus und Oxymitria zu 
erwähnen wären, ist wenig bekannt. Ueberhaupt umfasst die Familie in 5 Gat- 
tungen nur 60 Arten, von denen die meisten in Südeuropa vorkommen. 


Riccia Mich. .Sporogonien ganz dem Laube eingesenkt, ohne eigentliche 
Wand, die Sporen meist frei im Archegoniumbauche liegend, durch Bersten oder 
Verwesen des Laubes frei werdend. Kleine, einjährige Moose mit gabelig ge- 
theiltem, flachem oder rinnig vertieftem, oft durch grosse Lufthöhlen blasig auf- 
getriebenem, beiderseits gleichfarbigem oder unterseits andersfarbigem Laube, auf 


! Leitgeb, Die Keimung der Lebermoossporen in ihrer Beziehung zum 
Lichte. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. zu Wien, Bd. 74, Abth. 1 (1876). — 
Vgl. auch die Marchantiaceen. 


Rieeieae: Rieecia. — Anthoceroteae: Wachsthum. 383 


feuchtem Boden wachsend oder auf dem Wasser schwimmend. — A. Ricciella 
A. Br. Laub schmal linealisch, wiederholt gabelig getheilt, schwimmend oder 
nach Zurücktreten des Wassers auf dem Uferschlamme wurzelnd; die Sporogonien 
auf der Laubunterseite vortretend: R. fluitans L. Laub zart, dünn, fast häutig, 
fast flach oder die Lappen mit Längsfurche und aufstrebenden Rändern, beider- 
seits sattgrün. In stehenden, schlammigen Gewässern von ganz Europa; auch in 
Nordamerika, Brasilien, Ostindien und am Cap. Fructifieirt im Herbste auf dem 
Schlamme. — B. Hemiseuma Bisch. Laub strahlig verbreitert, halbe Rosetten 
bildend, die Sporogonien der Oberseite eingesenkt, nicht vortretend und erst nach 
Bersten des Laubes erkennbar: R. natans L. Laub herzförmig-zwei- bis vier- 
lappig, durch zahlreiche Lufthöhlen schwammig, am Rande gewimpert, oberseits 
dunkelgrün, unterseits purpurroth oder braun. Mit voriger Art auf dem Wasser 
schlammiger Teiche schwimmend und im Herbste auf dem Schlamme fructificirend. 
-—— C. Rieeia Mich. Laub auf der Erde kriechend, mehr oder minder regel- 
mässige Rosetten bildend, die Sporogonien später auf der Oberseite vortretend: 
R. erystallina L. Laub oberseits durch zahlreiche Lufthöhlen blasig aufge- 
trieben, im Alter tiefgrubig, die gelblichgrünen Lappen herz- bis keilförmig. Auf 
feuchten, lehmigen Aeckern Europas, Nordasiens, Brasiliens ete. Von Juli bis 
October fructifieirend. — R. Bischoffii Hueben. Laub fleischig, graugrünlich, 
ohne Lufthöhlen, mit dünnhäutigem, bräunlichem, kurz und braun gewimpertem 
Rande. Auf feuchtem, lehmigem Boden der Gebirgsgegenden Europas; zerstreut. 


September, October. — R. eiliata Hoffm. Laub gelblichgrün, mit weisslich ge- 
wimpertem Rande; sonst wie vorige Art. Auf feuchtem Sandboden, in ausge- 
trockneten Teichen etc. häufig. August bis October. — R. glauca L. Bläulich- 


grün, ohne Lufthöhlen, „der häutige Rand ungewimpert. Auf feuchten Lehmäckern 
in Europa und Nordamerika häufig. September, October. 


20. Ordnung. Anthoceroteae. 


147. Familie. Anthoceroteae (S. 377). 


Das rundlich oder bandartig ausgebreitete, gabelig verzweigte aber durch Ad- 
ventivsprosse bald unregelmässig gelappte, an den Rändern oft wellig gekräuselte 
Laub von Anthoceros (auf welche Gattung sich sämmtliche folgenden Angaben be- 
ziehen) ist ein völlig blattloser Thallus (Fig. 86), dessen Scheitelregionen durch 
ähnliche Zellen wie bei Riceia (S. 379, Fig. 85) wachsen. Das zarte, saftige Ge- 
webe zeigt bei A. laevis mit Ausnahme einzelner gleich zu erwähnender Stellen 
keine Intercellularräume; seine Zellen besitzen einen grossen Zellkern, der von 
dem einzigen, spindelförmige Stärkekörner enthaltenden Chlorophylikörper einge- 
hüllt ist. Eine Epidermis ist auf der Lauboberseite nicht differenzirt; auf der 
Unterseite wird sie jedoch durch die von Janczewski entdeckten Spaltöffnungen 
angedeutet. Diese bilden sich in unmittelbarer Nähe des Vegetationspunktes durch 
Theilung einer Zelle durch eine der Axe des Vegetationsrandes meist parallele Wand 
in zwei halbmondförmige Schliesszellen, deren Auseinanderweichen in der Tiefe 
beginnt und deren mit wasserheller Flüssigkeit erfüllter Porus sich nach innen 
trichterartig erweitert. Später theilen sich die Schliesszellen bei ungestörter Ent- 
wickelung ganz unregelmässig, auch wohl zwei- oder mehrmals parallel zur Ober- 
fläche; die Spalte wird erweitert und auf älteren Thallustheilen ist die Spaltöffnung 
nur als eine meist ellipsoidische Vertiefung erkennbar. Anders dagegen verhält 
sie sich, wenn sich Nostoc (vgl. S. 13) im Thallus ansiedelt. Wenn ein aus den 
Gallerteolonien dieser Alge auskriechender Faden eine jüngere Spaltöffnung trifft, 
deren Porus gerade so breit oder ein wenig breiter als sein Querdurchmesser ist, 
so bohrt er sich allmählich hinein, bis er vollständig in den breiten Theil des 


! Leitgeb, Die Entwickelung der Kapsel von Anthoceros. Sitzungsber. d. 
Akad. d. Wissensch. zu Wien. 73. Bd. 1. Abth. (1876). — Waldner, Die Ent- 
wickelung des Antheridiums von Anthoceros. Ebenda 1877. — Janczewski, Zur 
parasitischen Lebensweise des Nostoc lichenoides. Botan. Zeit. 1872. S. 74 u. 
Ann. d. sciene. natur. ser. V. vol. XVI. 306, mit Tafel. 


384 Anthoceroteae: Wachsthum. Sexualorgane. Sporogonium. 


Porus gelangt, wo er sich in Folge seiner Länge wurmförmig krümmt. Dann 
turgesciren die Schliesszellen und schliessen nach und nach den Porus, so dass 
der Nostocfaden gefangen bleibt. Letzterer entwickelt sich nun im Thallus zu 
einer kleinen Colonie, die Fortsätze zwischen die sich abrundender benachbarent 
Zellen zu treiben beginnt und schliesslich eine gewisse Portion des Thallusgewebes 
intercellular durchwuchert. Zuerst leiden die betreffenden Zellen wenig, später 
aber verlieren sie allmählich ihr Chlorophyll und Protoplasma und damit ihre 
Entwickelungsfähigkeit. Die Nostoccolonien des Anthocerosthallus sind früher viel- 
fach als Brutknospen beschrieben worden. 

Die Sexualorgane der monöcischen Pflänzchen entstehen anscheinend regellos 
in der Oberseite des Thallus und abweichend von denen aller übrigen Lebermoose. 
Die Antheridien sitzen bis zu 20 auf dem Grunde einer Höhlung unter der 
blasig emporgehobenen Epidermis; sie sind denen von Marchantia (Fig. 87) ähn- 
lich, aber länger gestielt und ihre Anlage ist eine völlig endogene. Das dorsale 
Segment des Thallus, aus welchem das Antheridium seinen 
Ursprung nimmt, theilt sich durch eine zur Aussenfläche pa- 
rallele Wand in eine innere und äussere Zelle; letztere wird, 
indem sie sich horizontal spaltet, zur zweischichtigen Decke, 
aus ersterer geht durch einen nicht in allen Punkten genau 
bekannten Theilungsprocess die Mutterzelle des Antheridiums 
hervor. Die ersten Theilungen in dieser sind stets über’s 
Kreuz gestellte Längswände; dann erst werden durch Quer- 
wände mehrere über einander liegende Stockwerke gebildet, 
von denen meist die drei, seltener nur die zwei oberen zum 
Antheridienkörper werden, die unteren den Stiel aufbauen. 
Zugleich mit dem Auftreten der ersten Theilungen beginnt 
sich das junge Antheridium vom umgebenden Gewebe zu 
trennen; der so um das Antheridium entstehende, mit wäs- 
seriger Flüssigkeit sich füllende Hohlraum ist somit keine 
primäre,! sondern eine secundäre Erscheinung. Kurz vor der 
Reife der Antheridien reisst die Decke lappig auf, so dass 
der Austritt der Spermatozoiden-Mutterzellen ungehindert er- 
folgen kann. 

Das reife Archegonium ist nicht allein dem Thallus 
Fig. 86. Anthoceros völlig eingesenkt, sondern auch (entgegen dem aller übrigen 
laevis L. Pflanze mit  Lebermoose) allseitig in allen seinen Theilen mit ihm or- 
drei Früchten. Dop- ganisch verschmolzen. Es ist indessen nicht ein nur eigen- 

pain Grosse, thümlich differenzirter, sich mit körnigem Protoplasma fül- 
lender Zellenstrang,* sondern es entsteht in wesentlich gleicher 
Weise, wie bei Riccia (S. 380). Seine eigenthümliche Lage im Thallus wird nur 
dadurch bedingt, dass seine in unmittelbarer Nähe des Vegetationsrandes auf- 
tretende Mutterzelle niemals über die Thallusoberfläche hervortritt und ihre Thei- 
lungen mit denen des umgebenden Gewebes gleichen Schritt halten. Die wich- 
tigeren Unterschiede sind die, dass die Deckelzelle (S. 380) nicht sofort durch 
eine erste Quertheilung der inneren Zelle angelegt wird, sondern erst spät aus 
der obersten Halscanalzelle durch Kreuztheilung in vier Zellen hervorgeht. Auch 
die Halscanalzellen sind in grösserer Anzahl (6—12) vorhanden. Die Bauchcanal- 
zelle bildet sich am Scheitel der anschwellenden Centralzelle genau wie bei Riccia 
und das Oeffnen des Archegoniums wird ebenso, wie dort, durch Verschleimung 
bestimmter Zellwände (vel. S. 381) eingeleitet. 

Das zum Oeffnen reife Sporogonium ist eine schotenartige Kapsel (Fig. 86), 
deren unterster, im Thallus (resp. im Archegoniumbauche) steckender Theil fuss- 
förmig oder polsterartig angeschwollen ist und den sogenannten Sporogoniumfuss 
bildet. Eine scheidenförmige Wucherung der Thallusoberfläche umgiebt den un- 
teren Theil der zum Archegoniumhalse herausragenden Kapsel (Fig. 86). Letztere 
zeigt eine aus 4—5 Zellenschiehten gebildete Wand und einen centralen, sterilen, 
fast die ganze Kapsellänge durchziehenden, aus 16 Zellenreihen zusammengesetzten 
Gewebestrang, die Columella. Zwischen beiden liegen die Sporen, zwischen denen 


' Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen, S. 4. 
2 Hofmeister, 8 2.0.85. 


Anthoceroteae: Sporogonium. Anthoceros. 385 


sich quer von der Columella zur Wand gegliederte Zellenfäden ausspannen, welche 
als Elateren zu betrachten sind, die aber nicht die schraubigen Verdickungen wie 
bei anderen Lebermoosen (oder selbst einigen anderen Anthoceroten) zeigen. Die 
Entwickelung der befruchteten Eizelle zum Sporogonium beginnt mit einer fast 
senkrechten Längswänd, worauf durch zwei weitere Längswände und zwei Quer- 
wände das junge Sporogonium in ein oberes grösseres und unteres kleineres, aus 
je vier quadrantisch gelegenen Zellen gebildetes Stockwerk getheilt wird. Letz- 
teres entwickelt sich durch weitere Theilungen zum Sporogoniumfusse, dessen 
peripherische Zellen schon früh papillös auswachsen und sich, unterstützt von 
einem ähnlichen Wachsthumsvorgange in dem um- und anliegenden Thallusgewebe, 
mit diesem zu einem dichten, äusserst fest gefügten, kleinzelligen Gewebe ver- 
flechten, in welchem die Angehörigkeit der einzelnen Zellen nicht mehr erkannt 
werden kann. Das obere Stockwerk zerfällt zunächst durch eine in allen seinen 
Zellen auftretende Quertheilung abermals in zwei Stockwerke. Die vier Zellen 
des oberen Stockwerkes theilen sich darauf durch Tangentialwände in vier innere 
und vier äussere Zellen, worauf dann auch im mittleren Stockwerke die gleiche 
Theilung nur mit dem Unterschiede eintritt, dass in jedem Quadranten durch zwei 
Wände die Bildung einer Innenzelle und zweier Aussenzellen erfolgt. Die vier 
axil gelegenen Zellen des oberen (und wohl auch des mittleren) Stockwerkes sind 
die Anlage der Columella; jede derselben theilt sich zunächst noch einmal durch 
zwei über’s Kreuz gestellte Längswände in vier Zellen, so dass der Querschnitt 
16 quadratische zu 4 kleineren Quadraten (die zusammen wieder ein grösseres 
Quadrat bilden) geordnete Zellen erkennen lässt. Von nun ab vermehrt sich das 
Columellagewebe des sich streckenden Sporogoniums nur noch durch Quertheilungen. 
Schon während des Dickenwachsthums der Columella theilen sich die Zellen der 
sie umschliessenden äusseren Zellenschicht sogleich oder nach vorheriger Radial- 
theilung einmal tangential. Die auf diese Weise entstandene innere, die Columella 
umschliessende und deren Scheitel wie bei Sphagnum und Andraeaea (vgl. Fig. 98) 
glockenförmig überwölbende Zellenschicht erzeugt die Sporen und Elateren und 
es finden in ihren Zellen mit Ausnahme jener, die zu Elateren werden, keine 
Tangentialtheilungen mehr statt. Die äussere, an der Peripherie liegende und zur 
Sporogoniumwand werdende Zellschicht theilt sich nun abermals dreimal hinter 
einander und in centrifugaler Folge tangential und der damit zusammenhängenden 
Umfangsvergrösserung entsprechend werden auch Radialtheilungen in jeder so ent- 
stehenden Schicht um so zahlreicher, je weiter an die Peripherie sie gerückt er- 
scheint. Am häufigsten wiederholen sie sich in der äussersten (jüngsten) Schicht, 
die dann durch die Kleinheit ihrer Zellen sich ausgezeichnet und auch durch 
das Auftreten von Spaltöffnungen (ähnlich denen des Laubes) charakterisirt ist. 
Kurz vor Isolirung der Sporenmutterzellen tritt dann in der innersten, der sporen- 
bildenden Schicht anliegenden und ältesten Wandschicht eine nochmalige Tangen- 
tialtheilung ein, mit welcher die Vollzahl der die Kapselwand bildenden Zellen- 
schichten erreicht ist. Da das Längenwachsthnm des Sporogoniums durch Zell- 
vermehrung an seinem Grunde erfolgt, so zeigen Querschnitte aus verschiedenen 
Höhen desselben den ganzen Entwickelungsgang von der ersten Gewebedifferen- 
zirung bis zur reifen Spore eben so gut, wie die Untersuchung verschieden alter 
Kapseln. In der sporenbildenden Gewebeschicht beginnt, entsprechend diesem 
basipetalen Wachsthume, die Isolirung der Mutterzellen der Sporen ebenfalls im 
Scheitel des Sporogoniums. Dieselben runden sich unter Quellung ihrer Wände 
ab und beginnen (während zwischen ihnen gelegene einzelne, mit Columella und 
Kapselwand in Verbindung bleibende Zellen sich durch weitere Tangentialthei- 
lungen zu den eigenthümlichen Elateren umgestalten) die tetraödrische Viertheilung 
in die Specialmutterzellen der Sporen. Bei dieser Theilung tritt als Eigenthüm- 
lichkeit der Umstand hervor, dass der primäre Zellkern der Sporenmutterzelle 
erst dann gelöst wird, wenn die vier Zellkerne der Specialmutterzellen sich ge- 
bildet haben. Das reife Sporogonium öffnet sich schliesslich von der Spitze zur 
Basis mit zwei Klappen, zwischen denen die fadenförmige Columella stehen bleibt 
(Fig. 86). 

Die über die ganze Erde verbreitete Familie der Anthoceroten enthält in 
4 Gattungen eirca 30 Arten, von denen nur wenige auch in Deutschland vorkommen. 


Anthoceros Mich. Sporogonium die aufrecht stehende Hülle durchbrechend 
und fast der ganzen Länge nach über dieselbe vortretend, schotenförmig, an beiden 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 25 


386 Anthoceros. Targionieae. Marchantieae: Bau des Laubes. 


Enden verschmälert, in zwei oft stark gedrehte Klappen (selten bis zur Basis) 
aufspringend, seine äusserste Wandschicht mit Spaltöffnungen. Columella bleibend. 
Elateren 2—4-zellig, oft gekniet oder gabelig, ohne Spiralband. Kleine, einhäusige, 
einjährige, auf kahlem, feuchtem Boden wachsende Moose mit rosettenartig aus- 
gebreitetem, mehr oder minder gelapptem, rippenlosem, blattlosem Laube. Zwei 
Arten in Deutschland: A. punetatus L. Laubrosetten bis 15 Millim. im Durch- 
messer, hellgrün, am Rande wellig kraus, durch im Gewebe vorkommende Luft- 
höhlen oberseits unregelmässig warzig und im Alter grubig zerrissen. Sporen 
schwarz, dicht kleinstachelig. Aecker, feuchte Raine und Waldränder etc., im 
Herbste fructificirend. — A. laevis L. Etwas grösser, dunkelgrün, oberseits fast 
glatt und flach, ohne Lufthöhlen. Sporen gelb, dicht gekörnelt. Mit voriger Art. 

Die mit Anthoceros auch wohl vereinigte Gattung Notothylas unterscheidet 
sich durch die horizontal liegende Fruchthülle, die nur den Sporogoniumscheitel 
vortreten lässt, durch die spaltöffnungslosen Klappen des letzteren, die einzelligen, 
fast cubischen, mit Spiralfasern versehenen Elateren und durch glatte Sporen. 
N. fertilis Milde. Mit Anthoceros in Schlesien und Böhmen, sehr selten. 


21. Ordnung. Marchantiaceae (S. 377). 


148. Familie. Targionieae. 


Das sehr kurz gestielte, kugelige, unregelmässig oder mit (meist 6) Zähnen 
aufspringende Sporogonium sitzt einzeln endständig unmittelbar auf dem Laube, 
bis zur Reife vom Archegonium eingeschlossen und von einem röhrigen, zwei- 
klappigen Schleier umgeben. Nur wenige Arten in 2 Gattungen, davon eine in 
Deutschland. 


Targionia Mich. Sporogonium unregelmässig aufspringend. Die Antheri- 
dien sitzen einer kleinen, sehr kurz gestielten Scheibe eingesenkt. — T. Michelii 
Corda (T. hypophylla L.). Laub bis 1 Centim. lang, linealisch-keilförmig, fleischig, 
oberseits grün, unterseits braunroth, die auf der Oberseite vorkommenden Spalt- 
öffnungen mit 1 oder 2 Ringen von meist je 6 schmalen Schliesszellen. An feuchten 
Orten auf der Erde, unter Gesträuch. Südeuropa (in Süddeutschland bis Thüringen 
und Sachsen), Nordamerika. 


149. Familie. Marchantieae (Jecorarieae). ! 


Die Sporogonien stehen zu mehreren auf der Unterseite eines gestielten, 
scheibenförmigen, kegelförmigen oder halbkugeligen, am Rande gewöhnlich ge- 
lappten Receptaculums (Fruchtstand), einem metamorphosirten Sprosse des Laubes 
(Fig. 88); sie öffnen sich mit Zähnen oder Deckel, sehr selten mit Klappen. 

Das Stämmcehen sämmtlicher Marchantieen erscheint als ein kriechendes, 
verhältnissmässig grosses, fleischiges, wiederholt gabelig gelapptes Laub mit wel- 
ligem Rande und auf dem Rücken jedes Lappens gewöhnlich mit seichter Mittel- 


! Mirbel, Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchantia po- 
lymorpha. Mem. de l’acad. d. science. d. l’institut de France 1835. — Bischoff, 
Bemerkungen über die Lebermoose, vorzüglich aus den Gruppen der Marchantia- 
ceen und Riccieen. Nova Acta Acad. Leopold. XVII. P. II (1855). — Nägeli, 
Entwickelung der Brutknospen von Marchantia, in Schleiden u. Nägeli, Zeitschr. 
f. wissensch. Botan. II. 150. — Leitgeb, Entwickelung der Spaltöffnungen der 
Marchantiaceen ; Tageblatt der 45. Versamml. deutsch. Naturforsch. u. Aerzte zu 
Leipzig 1872 u. Botan. Zeit.-1872. S. 747. — Pfeffer, Studien über Symmetrie 
u. specifische Wachsthumsursachen (Keimung d. Brutknospen von Marchantiä); 
Arbeiten des botan. Instituts in Würzburg, herausgegeben von Sachs. II. 77. — 
Strasburger, Die Geschlechtsorgane u. die Befruchtung bei Marchantia poly- 
morpha. Jahrb. f. wissensch. Botan. VII. 409. Taf. 27. 28. — Leitgeb, Die Kei- 
mung der Lebermoossporen in ihrer Beziehung zum Lichte. Sitzungsber. d. Akad. 
d. Wissensch. zu Wien. Bd. 74. Abth. I (1876). 


Marchantieae: Bau des Laubes. Antheridien. 387 


furche (Fig. 87 A, 88). Lange, schlauchförmige Rhizoiden, welche auf ihrer Innen- 
fläche (gewöhnlich im Verlaufe einer spiraligen Einschnürung) zapfenförmige Ver- 
dickungen tragen, befestigen dasselbe am Boden. Zwei Reihen blattartiger aber 
sehr vergänglicher Schuppen auf der Unterseite erinnern an die Riccieen ($8. 380), 
mit denen die Marchantieen im Wesentlichen auch das Scheitelwachsthum der 
Laublappen theilen (S. 398). Nur liegen nach Janczewski’s Angabe! die Scheitel- 
zellen nicht am Rande des Thallus, sondern unter demselben unmittelbar neben den 
jüngsten Schuppen; der Thallus ist also zuerst epinastisch. Der anatomische Bau 
des Laubes ist ein ganz eigenthümlicher. Die Hauptmasse des Gewebes ist ein 
farbloses, grosszelliges Parenchym ohne Intercellularräume, welches die ganze 
Unterseite des Laubes bildet, von dessen unterster Schicht die Rhizoiden und 
Blattschuppen entspringen und dessen Zellwände manchmal netzige Verdickungen 
zeigen. In vielen seiner Zellen bemerkt man ferner einen Oelkörper, d. h. 
einen grossen, fast die ganze Zelle erfüllenden, kugeligen bis ovalen, bräunlichen 
oder braunrothen Ballen, der aus einem Gemenge von fettem Oel mit beträcht- 
lichen Mengen von. Wasser und etwas Proteinsubstanzen besteht und an seinem 
Umfange ein zartes, ebenfalls aus einem eiweissartigen Stoffe gebildetes Häutchen 
besitzt, das nach Lösung des Fettes zurückbleibt. In einzelnen Fällen ist auch 
eine Spur Gerbsäure vorhanden (die in den Oelkörpern von Lunularia — siehe 
folgende Familie — in beträchtlicher Menge auftritt)” Auch bei den Jungerman- 
niaceen kommen derartige, wenn auch kleinere Oelkörper vor, die in allen Fällen 
aus der Vereinigung zahlreicher, anfangs im klaren Zellinhalte auftretender Oel- 
tröpfehen entstehen und als Excrete zu betrachten sind, da sie (wie Oulturversuche 
beweisen) als Bildungsmaterial nicht verwendet werden.? 

Eine obere nicht sehr mächtige Schicht des Laubes besteht aus einem sehr 
lockeren, lufthaltigen Gewebe, welches aus verzweigten, confervenartigen, senkrecht 
von der eben erwähnten Schicht sich erhebenden, mit einander nicht verschmel- 
zenden Fäden gebildet wird, deren häufig birn- oder tonnenförmige. Zellen grosse 
Chlorophylikörner enthalten. Mauerartige, netzig zusammenstossende Zellenplatten 
sondern dieses Gewebe in rautenförmige Areolen und tragen die die Lauboberseite 
charakterisirende eigenthümliche Epidermis, welche über die einzelnen, auch schon 
in der Flächenansicht deutlich durch hellere Linien (die Stellen, wo die erwähnten 
Zellenplatten die Oberhaut stützen) abgegrenzten Areolen frei in leichter Wöl- 
bung ausgespannt liegt. Auf der Mitte jedes Epidermisfeldes liegt eine grosse 
Spaltöffnung, dem unbewaffneten Auge als ein weiss umsäumtes Löchelchen noch 
eben erkennbar. Jede Spaltöffnung ist von vielen in 4—8 Etagen über einander 
und in jeder Etage gewöhnlich zu 4 oder mehr ringförmig liegenden Schliesszellen 
gebildet, welche den weiten Porus als tonnen- oder schlauchförmiger Mantel um- 
geben. Wie die Form, so ist auch die Entstehung dieser Stomata von derjenigen 
anderer Spaltöffnungen abweichend. Die Schliesszellen gehen nicht aus der Thei- 
lung einer Mutterzelle hervor, sind daher keine Schwesterzellen. Es entsteht 
vielmehr sehr nahe am Vegetationsscheitel, wo die Zellen in der Oberflächenan- 
sicht mehr oder minder regelmässigen, in Längs- und Querreihen geordneten Vierecken 
gleichen, an den Berührungskanten von vier solchen Zellen (die sogar verschiedenen 
Segmenten angehören können) ein gewöhnlicher Intercellularraum, dessen Bildung 
bei Fegatella von aussen nach innen, bei Marchantia von innen nach aussen fort- 
schreitet. Tangentialtheilungen in den den Intercellularraum umgebenden Zellen 
sondern die Schliesszellen ab, Theilungen parallel der Oberfläche gliedern diese 
in die einzelnen Etagen. 

Die Mittellinie (die stärkere Mittelrippe) jedes Laubsprosses, sowie der Stiel 
und die Strahlen des Receptaculums endlich werden von lockeren Bündeln sehr 
langer, schlauchförmiger, den Rhizoiden ähnlicher und wie diese ebenfalls mit 
zapfenartigen Verdickungen versehener Zellen durchzogen, welche den gefäss- 
bündelartigen Strängen der Laubmoose vergleichbar sind. 

Die Antheridien sind im vollkommen entwickelten Zustande flaschenförmigen 
Höhlungen an der Oberseite schild- oder scheibenförmiger, sitzender oder gestielter 
Receptacula eingesenkt, welche metamorphosirte, in der vorderen Einbuchtung 


! Botan. Zeit. 1872. S. 388, Anmerkung. 
” Vgl. weiter die Abhandlung von Pfeffer, Die Oelkörper der Lebermoose. 
Flora 1874. S. 2. Taf. 1. 


25” 


388 Marchantieae: Antheridien. 


eines Laublappens entspringende Sprosse sind (Fig. 87 A). In systematischen 
Werken werden dieselben wohl kurzweg als männliche Blüthenstände bezeichnet. 
Die Anlage des Antheridiums erfolgt bei der am genauesten untersuchten Mar- 
chantia bereits, wenn der männliche Spross noch als ein äusserst kurz gestieltes 
Knöpfchen fast dem Laube aufsitzt. Einzelne Zellen der Oberseite der an ihrem 


Fig. 87. Marchantia polymorpha, An- 
theridien. A Stück der Pflanze mit 
zwei männlichen Sprossen, natürl. Gr. 
B Erste Entwickelungsstufe des Anthe- 
ridiums. C und D Etwas ältere Anthe- 
ridien. E Halbreifes und F fast reifes 
Antheridium. @ Spermatozoid. Vergr. 
von B—-E und G=500, F=240. B—-D 
nach Strasburger. 


Rande noch im Wachsthume begriffenen Anthe- 
ridienscheibe wölben sich nach aussen und ihr 
freier Aussentheil wird durch eine Querwand von 
dem unteren Zellenraume abgeschieden (Fig. 87 
B, a). Nach weiterer Grössenzunahme zerfällt 
die Aussenzelle durch eine Querwand in eine 
untere kleinere Stielzelle und eine obere grössere 
Zelle, die Mutterzelle des eigentlichen Antheri- 
diums. In letzterem tritt bald eine neue Quer- 
theilung ein (Fig. 87 C) und in der obersten 
Zelle dann noch eine. Jede der drei über ein- 
ander liegenden Antheridienzellen theilt sich 
jetzt kreuzweise durch unter rechten Winkeln 
schneidende Längswände in vier nach Art von 
Kreisquadranten gelagerte Zellen, von denen 
jede wieder durch eine Tangentialwand in eine 
äussere und innere Zelle gegliedert wird (Fig. 
87 D). Aus der äusseren Zellenlage geht durch 
weitere sehr regelmässige radiale Längs- und 
Quertheilungen ihrer Zellen die stets einschichtig 
bleibende Wand des Antheridiums hervor, deren 
grössere, hellen Inhalt mit Chlorophyllkörnern 
führende Zellen erst bei ganz ausgewachsenen 
Antheridien ihre regelmässige Reihenanordnung 
verlieren (Fig. 87, E und F). Auch die Stielzelle 
theilt sich in vier bis fünf Etagen von je vier 
chlorophyllhaltisen Zellen. Aus den Innenzellen 
des Antheridiums entwickelt sich das Mutter- 
zellgewebe der Spermatozoiden. Sie enthalten 
ein feinkörniges, gelbliches Plasma mit nur 
schwer erkennbarem Zellkerne. Jede dieser 
Zellen theilt sich zuerst durch eine Querwand 
in zwei Etagen und darauf in jeder durch übers 
Kreuz gestellte Längswände in vier (zusammen 
also acht) Zellen. Derselbe Vorgang wiederholt 
sich nach Wachsthum der Tochterzellen mehr- 
mals, so dass schliesslich zahlreiche kleine, 
plasmareiche, cubische Zellen das Antheridium 
erfüllen (Fig. 87, E, F). In diesen wird der 
Plasmainhalt unter Rücktritt an die Wand und 
Ausscheidung einer centralen, einige Körnchen 
enthaltenden Vacuole immer stärker lichtbrechend 
(wasserärmer) und schliesslich gestaltet er sich 
zu dem kaum eine Windung zeigenden, am vor- 
deren spitzen Ende zwei lange, peitschenförmige 
Wimpern tragenden Spermatozoid (Fig. 87 G — 
vgl. auch die Fig. 99, H u. J bei den Sphagna- 
ceen). Nach und nach treten dabei die Mutter- 
zellen unter Abrundung und Quellung ihrer 
Membran aus dem Verbande, durch den in 
Folge der Quellung sich steigernden Druck werden 


die Zellen am Scheitel des Antheridiums auseinander gedrängt und zur gebildeten 
Öeffnung quillt die ganze Zellmasse als weisses Wölkchen in die gewöhnlich auf 
der Receptaculumfläche befindliche Wassermenge (vgl. S. 375), wo die Wand der 
Mutterzellen noch stärker quillt und schliesslich, an einer unbestimmten Stelle 
reissend, dem schon vorher in der Zelle rotirenden Samenkörper den Austritt ge- 


Marchantieae: Antheridien. Archegonien. 389 


stattet. Das aus der centralen Vacuole entstehende Bläschen, welches vom Sper- 
matozoid häufig am hinteren Ende mitgeschleppt wird (Fig. 87 G), geht während 
der weiteren lebhaften Bewegung desselben später gewöhnlich verloren. Während 
seiner Entwickelung wird das Antheridium wie bei den Riccieen (S. 380) allmäh- 
lich von dem benachbarten Receptaculumgewebe, das übrigens einen den normalen 
Laubsprossen ganz analogen Bau zeigt, überwuchert (Fig. 87, B—D), so dass die 
gebildete Höhlung über dem Scheitel des Antheridiums zuletzt nur noch einen 
engen Austrittscanal für die Spermatozoiden zeigt. 

Die Archegonien stehen auf der Unterseite ähnlicher, aber bei den. einzelnen 
Gattungen verschieden gestalteter Sprosse (weiblicher Blüthenstände), wie die An- 
theridien (Fig. 88), umhüllt von besonderen schleierartigen, zarthäutigen, am Rande 
gewöhnlich zierlich gefransten Gebilden, die in der Systematik als Involucra, Hüll- 
oder Deckblätter bezeichnet werden. Die gewöhnlich mit dem Halse nach abwärts 
hängenden oder im Bogen schief auswärts gekrümmten Archegonien sind selbst 
bei Gattungen mit später lang gestielten weiblichen Sprossen schon völlig ent- 
wickelt und befruchtungsfähig, wenn der kleine Spross dem Thallus noch dicht 
aufsitzt (Fig. 83 zeigt auf dem linken Lappen einen 
solchen jugendlichen Spross). Ihre Entwickelung folgt 
im Wesentlichen dem bei den Riccieen angegebenen 
Gange (vgl. S. 380). Die über die Oberfläche des Sprosses 
vortretende und später durch. Querwand abgegrenzte 
Zelle theilt sich zunächst durch eine weitere Querwand 
in eine kurze Fusszelle (Stielzelle) und eine grössere 
Archegoniummutterzelle (Fig. 89 A, «). In letzterer 
treten die ersten Wände genau wie bei Riccia auf 
(Fig. 89 B, a), während sich die Fusszelle zuerst einmal 
in der Richtung der Axe, dann quer in zwei Stockwerke 
theilt, von denen das untere Archegoniumstiel bleibt, 
das obere zum Schluss der Archegoniumbauchwand unter 
(ler Centralzelle dient (Fig. 89 C). Der Reihe nach in 
den peripherischen Zellen und dann in der inneren 
Zelle auftretende Querwände gliedern das junge Arche- 
gonium in die zwei Stockwerke der Hals- und Bauch- 
anlage, wobei bei sich krümmenden Archegonien (z. B. 
denen von Preissia) schon jetzt die Anlage zur unsym- 
metrischen Ausbildung hervortritt. In der weiteren Aus- 
bildung des auch hier constant nur vier Halscanalzellen ig, 88. Marchantia poly. 
zeigenden Halses, der Bildung der Bauchcanalzelle (bei worpha L. Stück einer weib- 
Preissia nach Anlage der vier Halscanalzellen, bei Mar- lichen Pflanze mit einem sehr 
chantia bereits nach FEntwickelung von zweien auf- jungen und alten Recepta- 
tretend), der Theilung der Deckelzelle ete. stimmen die culum und Brutbecher. Na- 
Marchantieen ganz mit Riceia überein; nur ist bei Re- arhcheniin 
boulia der Bauchtheil in Folge tangentialer Theilung 
seiner Zellen zweischichtig. Bei Marchantia zeigt ferner die Eizelle auf ihrem 
dem Archegoniumhalse zugekehrten Scheitel ein helleres Plasma, den Empfäng- 
nissfleeck. Spermatozoiden, welche an die Mündung des mit Schleim erfüllten 
Halscanales gelangen und hier festgehalten werden, bohren sich alsbald in die 
Schleimmasse ein und sind oft weit ins Innere des Canales zu verfolgen. Ihre Klein- 
heit hindert die Beobachtung des Befruchtungsprocesses sehr, doch werden ohne 
Zweifel einzelne Samenkörper von dem Empfängnissflecke aufgenommen (vgl. S. 52 
und namentlich den betreffenden Abschnitt bei den Polypodiaceen). Wie sich ferner 
der ganze weibliche Blüthenstand den Befruchtungsverhältnissen anpasst, zeigt die 
allmähliche Ausbildung des ganzen Trägers. Bei Marchantia stehen die Arche- 
gonien in 8—10 radialen Doppelreihen auf der Unterseite des Receptaculums und 
entwickeln sich zunächst am Rande desselben und von dort aus in centripetaler 
Folge. So lange dasselbe noch dem Laube aufsitzt, wird der Hals der Archegonien 
stark aufwärts gekrümmt und schaut mit seinem Scheitel um den Rand des Re- 
ceptaculums nach oben hervor. Fällt jetzt ein Wassertropfen, welcher Spermato- 
zoiden enthält, auf den Fruchtstand, so kann die Befruchtung leicht erfolgen. 
Bald aber beginnt der Stiel sich zu strecken und das Receptaculum über das 
Laub zu erheben; die Befruchtung könnte jetzt nicht mehr stattfinden, wenn nicht 


Marchantieae: Archegonien. 


390 


Perianthium. 


Sporogonium. 


gleichzeitig sich zwischen den Archegonienreihen am Rande die Deckblätter er- 
hoben hätten, welche mit ihren Rändern nach den Scheiteln der nun gerade ab- 


wärts wachsenden Archegonien zusammenneigen. 


Ein auf das Receptaculum ge- 


langender Wassertropfen fliesst jetzt zwischen den weiter ausgebreiteten Strahlen 
hindurch und bleibt an der Unterseite zwischen den Rändern der Deckblätter 


[7 


Fig. 89. A-—Y Marchantia polymorpha. A und B Erste 
Entwickelungsstufen des Archegoniums. ( Reifes, eben 
geöffnetes Archegonium. D Archegonium mit zweizel- 
ligem Embryo. E—H Entwickelung des Sporogoniums. 
J Embryo von Pellia epiphylla. » Perianthium; e Em- 
bryo, resp. Ei: b Plasma der Bauchcanalzelle; f Fuss; 
sf Stiel; s Kapsel. Vergr. von A und B=340, C und 
D=250, E- G=346, H=266, J=166. Fig. A und B nach 
Strasburger, E—J nach Kienitz-Gerlof. A—D und F—J 
im optischen Längsehnitte. 


hängen; enthält er Spermatozoiden, 
was während eines Regens, wo die 
letzteren austreten und die Tropfen 
nach allen Seiten hin verspritzt 
werden, leicht vorkommt, so kann 
auch jetzt die Befruchtung erfolgen. 
So bleibt das Verhältniss, bis alle 
Archegonien sich entwickelt haben. 
Später werden die Strahlen der 
Fruchtscheibe emporgehoben, die 
Hüllblätter über die Archegonien 
hinaus verlängert und herabfallende 
Tropfen laufen jetzt am Stiele hin- 
unter, ohne mit Archegonien in’ 
Berührung zu kommen. Dass selbst- 
verständlich die Befruchtung nur 
da erfolgt, wo die männlichen und 
weiblichen Pflanzen von Marchantia 
durcheinander wachsen, braucht 
kaum erwähnt zu werden. Bald 
nachdem der Halscanal sich ge- 
öffnet hat sieht man ferner am 
Fusse des Archegoniums sich eine 
einschichtige Hülle zuerst als klei- 
nen Ringwall sich erheben (Fig. 89 
C, v), dann als Becher weiter em- 
porwachsen (Fig. 89 D, ®) und 
schliesslich nach der Befruchtung 
und nachdem der Archegoniumhals 
schon verschrumpft ist, als zarte, 
farblose, am Scheitel längsfaltige 
und fest geschlossene Hülle den 
ganzen Archegoniumbauch sammt 
eingeschlossenem Sporogonium um- 
geben. Sie wird als Perianthium 
bezeichnet und beim Hervortreten 
des Sporogons aus dem Archegonium 
4—5spaltig zerrissen. Das Fehlen 
oder Vorhandensein eines derartigen 
Perianthiums, sowie seine Form, 
geben in der Systematik meist gute 
Unterscheidungsmerkmale ab. 
Nach etwa 24 Stunden hat 
sich das befruchtete Ei von Mar- 
chantia mit einer Membran um- 
geben und nach etwa 8 Tagen be- 
ginnt es seine Theilungen zum 
Sporogonium. Diese entsprechen 
zunächst ganz denjenigen von Ric- 
cia (8. 381 — Fig. 89 E). Die 
(Juadranten des jungen Sporogoni- 


ums theilen sich dann auch hier durch Wände, welche jeden in eine scheitel- 
zellenartige und eine tafelförmige Zelle zerlegen (Fig. 89 E, der Quadrant rechts 


unten). 


In sämmtlichen Zellen tritt dann eine Octantenwand auf und darauf in 


den nicht scheitelzellartig gestalteten, grösseren Zellen eine Tangentialwand 
(Fig. 89 F). Die durch letztere abgeschnittenen äusseren Stücke bilden im oberen 


Marchantieae: Sporogonium. Keimung. 391 


ursprünglichen, zur eigentlichen Kapsel sich entwickelnden Stockwerke sammt den 
nicht tangential getheilten Zellen die Sporogoniumwand, deren Zellen nur noch 
durch radiale Quer- und Längswände sich theilen, während die Innenzellen zum 
Muttergewebe der Sporen und Elateren werden; aus dem unteren ersten Stock- 
werke geht der Stiel der späteren Kapsel hervor (Fig. 89 @). Die weiteren Thei- 
lungen im inneren Raume beider Stockwerke sind keiner bestimmten Regel unter- 
worfen; das Endresultat ist das, dass die Innenzellen des Stieles mehr isodiame- 
trische Formen zeigen (Fig. 89 H, sf), das Kapselinnere von einer Masse ganz 
unregelmässig vertheilter, aber meist prosenchymatisch in einander greifender und 
in Richtung der Längsaxe der Kapsel später erheblich gestreckter Zellen erfüllt 
wird (Fig. 89 H, s). Während sich nun die Kapsel nach allen Dimensionen hin 
ausdehnt, die Zellen des Inneren sich noch weiter in die Länge strecken, beginnen 
einige von ihnen sich quer zu theilen, “so dass ihre Tochterzellen mehr isodiame- 
trisch werden (Fig. 89 H, s zeigt bereits nahe der Mitte eine derartig getheilte 
Zelle). Ihre Nachkommen letzten Grades sind die Mutterzellen der Sporen. An- 
dere Zellen dagegen bleiben ungetheilt und wachsen zu den Elateren heran. Um 
diese Zeit ist das Gewebe des Kapselinneren schon so aufgelockert, dass im 
Wasser eine bedeutende Quellung der weichen Mittellamellen der Zellmembranen 
eintritt. Gerade diese Weichheit befördert die Streckung der Elaterenzellen un- 
gemein; sie schieben sich mit ihren sich zuspitzenden Enden zwischen die in ein- 
fachen oder doppelten Reihen liegenden Sporenmutterzellen ein. Sie verlaufen 
zuletzt strahlig vom Grunde der Kapsel nach der Peripherie, in der Axe und 
deren Nähe fast senkrecht und theilweise ausserordentlich lang werdend, nach den 
Seiten hin schräg strahlend und kürzer, manche sich weder dem Grunde noch der 
Kapselwand ansetzend, sondern frei zwischen den Sporenmutterzellen liegend. 
Alle sind mehr oder minder gekrümmt oder etwas wellig gebogen und entwickeln 
die Spiralfaserverdickung ihrer Wand erst spät. Die Theilung der Sporenmutter- 
zellen bietet keine besonderen Eigenthümlichkeiten. Das ausgewachsene Sporo- 
gonium ist kurz ellipsoidisch und zeigt in den Zellen seiner auch jetzt noch ein- 
schichtigen Wand ringförmige Verdickungen; der Kapselstiel hat sich ziemlich 
gestreckt und an seiner Basis eine Anschwellung, den Sporogoniumfuss, gebildet. 
Auch Preissia, Conocephalus etc. zeigen eine ähnliche Anordnung des Kapselin- 
haltes und der Basis des Stieles zum Fusse, der bei Conocephalus lang gestreckt 
und abwärts zugespitzt, bei Preissia breit und kuchenförmig ist. Die zum Theil 
nur bruchstückweise bekannte Entwickelungsgeschichte des Sporogoniums von 
Preissia und Grimaldia u. A. mag in den eitirten Schriften von Hofmeister und 
Kienitz-Gerloff verglichen werden. Die Art des Aufspringens der Kapsel wird, da 
sie Gattungscharaktere bietet, erst später unter den betreffenden Gattungen an- 
gegeben werden. 

Die Keimung der Sporen, welche von Leitgeb zunächst bei Preissia, Re- 
boulia, Duvalia, Grimaldia etc. untersucht wurde,! zeigt, dass bei diesen Leber- 
moosen schon in der noch unveränderten Spore Chlorophyll auftritt. Das Hervor- 
brechen des Endospors durch das von ihm gedehnte Exosporium erfolgt nie an 
der gekrümmten, immer stärker verdickten Sporenwand, sondern an den drei Py- 
ramidenflächen, wo das Exospor häufig genau nach den drei Kanten, oft aber auch 
an beliebiger Stelle zerreisst. Das Endospor tritt nun als dicker, stumpfer Höcker 
hervor, an dessen Spitze sich das Chlorophyll sammelt, und der sich zum Keim- 
schlauche streckt, während an seiner Basis als Aussackung und oft nicht einmal 
durch Querwand getrennt, das erste Rhizoid entsteht. Bei Abschluss des Lichtes 
tritt auch hier (vgl. Riccia — $S. 382) weder Chlorophylibildung in der Spore 
noch Keimung in derselben ein, und Länge und Wachsthumsrichtung des Keim- 
schlauches sind von der Intensität des Lichtes abhängig: der Keimschlauch wächst 
dem Lichte entgegen und wird um so länger, je schwächer (bis zu einer gewissen, 
die Keimung ganz aufhebenden Minimalgrenze) das Licht ist. Zur Bildung der 
Keimscheibe ist ebenfalls ein Licht eines bestimmten Minimums von Intensität 
nothwendig: in einem Lichte, das eben noch zur Einleitung der Keimung hin- 
reicht, bilden sich keine Keimscheiben, sondern die Keimschläuche gehen zu 
Grunde. Die Bildung der Keimscheibe erfolgt wie bei Riccia (S. 382), und wenig- 


! Vgl. auch Hansel, Keimung von Preissia commutata. Sitzungsber. d. 
Wiener Akad, 73 (1876). 


392 Marchantieae: Keimung. Brutknospen. 


stens in ihrem oberen Stockwerke werden durch zwei gekreuzte Längswände vier 
Quadranten erzeugt, während in dem unteren meist nur zwei oder drei neben ein- 
ander liegende Zellen erscheinen. Zu gleicher Zeit überwiegt das Breitenwachsthum 
des oberen Stockwerkes bedeutend, wodurch die Keimscheibe die Form eines um- 
gsekehrten Kegelstutzes erhält, während sie sich mit ihrer oberen, freien, breiteren 
Fläche senkrecht auf die Richtung des einfallenden Lichtes stellt. Aus einem der 
hier gelegenen Quadranten, wahrscheinlich aus dem am stärksten beleuchteten, 
entwickelt sich allein das Pflänzchen, indem sich in ihm durch die weiteren Thei- 
lungen (wie bei Riceia — S. 382) entweder sofort das typische Spitzenwachsthum 
der Marchantiaceen geltend ‚macht (Grimaldia, Reboulia, Duvalia), oder zuerst eine 
zweischneidige Scheitelzelle gebildet wird und später erst jener Wachsthumsvor- 
gang auftritt (Preissia, Marchantia). Es zeigt ferner die Keimscheibe als solche 
noch keine Bilateralität, wie das entwickelte Pflänzchen, sondern es hängt ganz 
von der Beleuchtung ab, welche Seite des bevorzugten Quadranten zur anatomi- 
schen Oberseite (die dem Lichte zugewendete Seite) des Pflänzchens wird. 

Abweichend von dieser Art der 
Keimung verhält sich Fegatella.' In 
den jungen Kapseln dieser Gattung 
sind die Sporen noch tetraödrisch; die 
sphärische Fläche ist mit stärkeren 
Warzen besetzt, die oberen Flächen 
sind nur fein granuliri. Später sind 
die heranwachsenden Sporen chloro- 
phylihaltig und kugelig geworden und 
die meisten stellen einen aus cubischen 
Zellen gebildeten Körper dar. Es 
haben also schon vor dem Ausstreuen 
der Sporen Theilungen in ihnen statt- 
gefunden, die genau in gleicher Weise 
bei allen Sporen wenige Tage nach 
der Aussaat beobachtet werden. Nach 
4—5 Tagen wachsen dann einige ober- 
flächlich gelegene Zellen zu Rhizoiden 
Fig. 90. Lunularia/fvulgaris. Entwickelung der aus, während am oberen Ende der 

Brutknospen. Vergr. von a—-d=240, e=80. Spore ein lebhaft grüner Zellenhöcker 
hervortritt, der nachweisbar durch 
Auswachsen eines Kugeloctanten der wenig getheilten Spore entsteht und zum 
jungen Pflänzchen heranwächst, während die Zellen der entgegengesetzten Sporen- 
hälfte sich weder vergrössern, noch theilen. Nach Analogie der Keimungsvorgänge 
bei anderen Lebermoosen (vgl. auch die Jungermanniaceen) ist der kleine Zellen- 
körper, den die Spore hier schon meist innerhalb des Sporogons bildet, als Vor- 
keim zu betrachten. 

Wir haben jetzt noch der Brutbecher zu gedenken, welche sich auf der 
Lauboberseite von Marchantia als wallartige, nach oben trichterig erweiterte, am 
Rande zierlich gezackte Behälter zahlreicher Brutknospen erheben (Fig. 88, 
auf dem Laublappen rechts). Letztere bilden sich auch bei Lunularia (von der 
unsere Fig. 90 entlehnt ist) in gleicher Form und Weise aus. Auf dem Grunde 
des Brutbechers sprossen zahlreiche Zellen zu Papillen aus, die durch eine Quer- 
wand abgegliedert werden. Eine Anzahl derselben entwickelt sich zu den Brut- 
knospen, indem sofort Chlorophyll in ihnen auftritt und eine Quertheilung erfolgt, 
durch welche eine untere, kleine, scheibenförmige Zelle als zarter, auch einzellig 
bleibender Stiel der Brutknospe abgeschieden wird. Die obere Zelle erleidet zu- 
nächst noch einige Quertheilungen (Fig. 90 «), denen bald Längstheilungen folgen, 
welche die Brutknospe in eine Zellenfläche umgestalten (Fig. 90 b, ec), während 
noch spätere Theilungen in der dritten Raumrichtung, die nur am Rande unter- 
bleiben, die Brutknospe in einen im Querschnitte linsenförmigen Zellenkörper 
umwandeln. Dadurch, dass dann bald an zwei einander gegenüberliegenden 
Punkten der Seitenränder die Zelltheilungen weniger rasch erfolgen, erhält die 
Brutknospe allmählich zunächst Geigenform (Fig. 90 d) und endlich jederseits am 


' Leitgeb, Untersuchungen über die Lebermoose, Heft 3, S, 32, 


Jam u) 
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Marchantieae: Brutknospen. Marchantia. Fegatella. 393 


Rande zwei grosse, oft sogar einander übergreifende Lappen (Fig. 90 e), zwischen 
denen in tiefer Einbuchtung die Vegetationsscheitel für die später bei der Keimung 
hier hervortretenden Laubsprosse der jungen Pflanze liegen. Das ganze Gewebe 
der morphologisch als metamorphosirtes Trichom zu betrachtenden Brutknospe wird 
aus lückenlos verbundenem, ziemlich isodiametrischem Parenchym gebildet, in dem 
hie und da die schon (8. 387) erwähnten Oelkörper liegen. Eine eigentliche Epi- 
dermis fehlt; die äusserste Zellenlage enthält zahlreiche grosse Chlorophyllkörner 
und hie und da finden sich in ihr (besonders auf der Mittelregion beider Seiten) 
etwas grössere, einen stärkefreien, farblosen Inhalt führende Zellen. — Eine An- 
zahl der auf dem Grunde des Brutbechers erscheinenden Papillen entwickelt sich 
nicht zu Brutknospen, sondern zu einzelligen, chlorophylllosen, keuligen, als Para- 
physen zu bezeichnenden Haaren, deren Membran am Scheitel bald stark aufquillt 
und endlich ganz verschleimt. Die quellenden Schleimmassen zahlreicher Para- 
physen sind es ohne Zweifel, welche die reifen Brutknospen von ihrem zarten 
Stiele abreissen und emporheben. — Gelangen die reifen Brutknospen auf feuchte 
Erde und werden sie vom Lichte getroffen, so erzeugt jede ein neues Pflänzchen, 
indem die Zellen an den Vegetationsscheiteln in der den Marchantiensprossen 
charakteristischen Weise sich zu theilen beginnen und bald einen jungen Spross 
hervorschieben,. der nach und nach die beiderseitigen Lappen der Brutknospe in 
seine Seitenränder mit aufnimmt. Auf der dem Substrate zugekehrten Seite der 
Brutknospe wachsen dann die erwähnten farblosen Zellen zu Rhizoiden aus. Trotz 
der letzteren bleiben aber auch dann noch beide Flächen der Brutknospe gleich- 
werthig; Bilateralität bildet sich erst an den jungen Sprossen aus, deren beleuch- 
tete Seite unter allen Umständen, wie auch ibre Lage sein mag, zur spaltöffnung- 
bildenden Oberseite wird, während die beschattete sich zur Rhizoiden und Blatt- 
schuppen entwickelnden Unterseite entwickelt. 

Eine weitere vegetative Vermehrung der Marchantiaceen, wie aller ähnlichen 
thallusartigen Lebermoose, findet noch dadurch statt, dass durch Absterben des 
Laubes von den älteren Theilen her die einzelnen Lappen fortwährend zu selb- 
ständigen Pflänzchen werden und Adventivsprosse aus den Rändern älterer Laub- 
theile sich in gleicher Weise ablösen. 


a. Weibliches Receptaculum lang gestielt und bis fast zur Mitte in 8 
oder mehr schmale, strahlenförmige Lappen getheilt. 


1. Marchantia L. Laub gross, fleischig-lederig, mit breiter, undeutlich 
begrenzter Mittelrippe und becherförmigen Brutknospenbehältern. Männliches 
Receptaculum gestielt, scheibenförmig, am Rande gekerbt-gelappt. Zwischen den 
Strahlen des weiblichen Receptaculums bilden die muschelförmigen, häutigen, am 
Rande gefransten Deckblätter eben so viele längliche Fächer, welche je 3—6 ein- 
früchtige, 4—5 spaltige Perianthien einschliessen. Kapsel kurz gestielt, oval, am 
Scheitel mit mehreren (meist 8) zurückgekrümmten Zähnen sich öffnend, ihre 
Wand einschichtig, mit ringfaserig verdickten Zellen. Sporen klein, glatt, gelb. 
Elateren lang, sehr schmal, 2-spirig (d. h. mit 2 Spiralfasern). Nur eine deutsche 
Art: M. polymorpha L. Ausdauernd. Diöcisch. Laub oberseits grün, mit oft 
gebräunter Mittelfurche, unterseits bräunlich bis purpurn und von langen Rhi- 
zoiden dicht filzig, bis über 10 Centim. lang und bis 2 Centim. breit, in rasen- 
artigen Ueberzügen nasse Felsen, Mauern, Sumpfwiesen, Bach- und Grabenufer oft 
auf weite Strecken bedeckend und im Juni und Juli mit reifen Kapseln. Spalt- 
öffnungen vgl. S. 387. Das etwas scharf schmeckende Laub war früher als Herba 
Hepaticae fontinalis s. Lichenis stellati (Abbild. Nees v. Esenb. Plantae mediein. 
Taf. 12) bei Leberkrankheiten offieinell und hat hauptsächlich der ganzen Classe 
zu dem eigenthümlichen Namen „Lebermoose“ verholfen. 


b. Weibliches Receptaculum lang gestielt, kegelig-mützenförmig, am 
Rande schwach gelappt oder ungetheilt. 


2. Fegatella Raddi. Laub gross, lederartig-fleischig, mit schmaler, deut- 
licher Mittelrippe und ohne Brutbecher. Männliches Receptaculum oval-scheiben- 
förmig, ungestielt. Weibliches Receptaculum unterseits mit 5—8 häutigen, röhrigen 
Deckblättern, welche je ein Sporogonium ohne Perianthium umschliessen. Kapsel 
gestielt, länglich-birnförmig, durch 4—8 zurückgekrümmte Zähne sich öffnend, ihre 
einschichtige Wandung mit ringfaserig und spiralig verdickten Zellen. Sporen 
gross, dicht warzig-gekörnelt, schon in der Kapsel grösstentheils getheilt (S. 392). 


394 Marehantieae: Preissia— Reboulia 


Elateren kurz und dick, meist 3—6-spirig. Nur eine deutsche Art: F. conica 
Raddi. Diöcisch. In Habitus und Grösse der vorigen Gattung gleich und an 
ähnlichen Standorten. Vom März bis Mai fructificirend. Das schwach bitterlich 
schmeckende Laub war früher ebenfalls als Herba Hepaticae fontinalis s. Lichenis 
stellati gegen Leberkrankheiten gebräuchlich. 


c. Weibliches Receptaculum halbkugelig oder convex, gewöhnlich 
seicht 2—5-lappig oder ganzrandig. 

3. Preissia Nees v. Es. Laub spärlich gegabelt, mit unterseits stark vor- 
tretender Mittelrippe. Stiele der Receptacula an den Kanten häutig geflügelt, am 
oberen Ende ohne niederhängende Schüppchen. Männliches Receptaculum gestielt, 
schildföürmig, am Rande 4—5-buchtig. Weibliches Receptaculum halbkugelig, 
meist seicht 4-lappig, die an die Lappen sich ansetzenden Deckblätter jedes 1—5 
von einem glockigen, 4—5-theiligen Perianthium umgebene Sporogonien ein- 
schliessend. Kapsel gestielt, gross, verkehrt eiförmig, mit 4-—-8 unregelmässigen, 
zurückgekrümmten Zähnen aufspringend, ihre einschichtige Wand mit Ringfasern. 
Sporen gross, dunkelbraun, unregelmässig höckerig. Elateren kurz, fadenförmig, 
2—4-spirig. Nur eine deutsche Art: P. commutata Nees v. Esenb. Monöcisch 
oder diöcisch. Laub bis 3 Centim. lang und 1 Centim. breit, in flachen, zusammen- 
hängenden Rasen, am Rande oft wellig und lappig, unterseits meist purpurn. 
Porus der Spaltöffnungen 3—4-strahlig sternförmig. Auf feuchtem, besonders kal- 
kigem Boden,. oft gesellig mit den voraufgehenden beiden Arten. Fructificirt 
im Juli. 

4. Fimbriaria Nees v. Es. Laub klein, wenig gegabelt, mit kielartiger 
Mittelrippe. Männliches Receptaculum sitzend und vor dem weiblichen dem Laube 
eingesenkt. Weibliches Receptaculum am oberen Stielende oft mit niederhängenden, 
schmal lanzettlichen Schuppen, halbkugelig, unterseits mit 5 glockenförmigen 
Deckblättern, jedes mit einem Sporogonium in weit vorragendem, eiförmigem, in 
8—12 gefranste Lappen gespaltenem Perianthium. Kapsel fast sitzend, kugelig, 
etwa die obere Hälfte als Deckel sich ablösend, ihre mehrschichtige Wandung 
ohne Ringfasern. Sporen olivenfarbig, gross, netzig verdickt. Elateren ziemlich 
kurz, 3—4-spirig. Vier deutsche, fast nur in den Alpen wachsende Arten. — 
F. pilosa Tayl. Einhäusig. Laub linealisch-keilförmig, bis 1 Centim. lang, vorne 
seicht lappig, am Rande klein gekerbt und wie auf der stark convexen Unter- 
seite dunkelroth, mit bis zum Rande reichenden Blattschuppen. Porus der Spalt- 
öffnungen sternförmig 6-strahlig. An Felsen der Alpen und Sudeten. Im Juni und 
Juli fruetificirend. 


5. Grimaldia Raddi. Laub starr, mit kielartiger Mittelrippe. Männliches 
Receptaculum verkehrt ei- oder herzförmig, dem Laube eingesenkt. Weibliches 
Receptaculum am Ende des Stieles von hängenden Schüppchen bärtig, halbkugelig, 
3—4-lappig, am kegeligen Scheitel höckerig, mit 3—4 weitglockigen, am Rande 
etwas geschweiften Deckblättern mit je einem Sporogonium ohne Perianthium. 
Kapsel gestielt, kugelig, sich mit Deckel öffnend, die mehrschichtige Wandung 
ohne Ringfasern. Sporen und Elateren wie bei voriger Gattung. Nur eine deutsche 
Art: G. barbifrons Bisch. Einhäusig. Laub angenehm duftend, bis 15 Millim. 
lang, linealisch-keilförmig, rinnig, oberseits blassgrün, am Rande und unterseits 
purpurn. An sonnigen Stellen in Gebirgen, im April fructificirend. 


6. Duvalia Nees v. Es. Von voriger Gattung hauptsächlich durch das fast 
ganzrandige weibliche Receptaculum, sitzende Kapsel und undeutlich netzige 
Sporen verschieden. Nur eine deutsche Art: D. rupestris Nees v. Es. Auf 
kalkhaltigem Gestein in Gebirgsgegenden, im Juni und Juli fructificirend. 


7. Reboulia Raddi. Laub fest, mit starker Mittelrippe. Männliches Re- 
ceptaculum sitzend, scheibenförmig, gegen das Sprossende zu gewöhnlich halb- 
mondförmig ausgerandet. Weibliches Receptaculum am oberen Stielende- mit 
langen schmal-linealischen Schuppen, halbkugelig oder abgeflacht, 4- oder 6-lappig, 
sein kegeliger Scheitel höckerig, unterseits mit 4 oder 6 muschelförmig-2-klappigen 
Deckblättern mit je einem Sporogonium ohne Perianthium. Kapsel fast sitzend, 
kugelig, am Scheitel unregelmässig (mit stückweise sich ablösendem Deckel) zer- 
reissend, die mehrschichtige Wand ohne Ringfasern. Sporen gross, sehr fein ge- 
körnelt und fast netzig. Elateren mässig lang, meist 4-spirig. Nur eine deutsche 
Art: R. hemisphaerica Raddi. Monöcisch oder diöcisch. Laub tief herzförmig 


Lunularieae. Jungermanniaceae: Aeusserer Bau. 395 


gelappt, bis 15 Millim. lang und 6 Millim. breit. An sonnigen, grasigen Bergab- 
hängen, Hohlwegen etc. im Mai und Juni fructificirend. 


150. Familie. Lunularieae. 


Diese kleine Familie unterscheidet sich von der vorhergehenden, mit der 
sie den ganzen Habitus ihrer Mitglieder theilt, dadurch, dass 4—6 Sporogonien, 
jedes von einem besonderen, glockig-röhrigen oder blasigen Deckblatte einge- 
schlossen, frei und strahlig auf der Spitze eines langen Fruchtstieles stehen, der 
an seinem Grunde von einer Hülle kleiner Blättchen umgeben ist. Das reife 
Sporogonium springt 4—S-klappig oder unregelmässig auf. In der Entwickelung 
des Archegoniums stimmt Lunularia mit Preissia (S. 359) überein; nur ist dasselbe 
vollständig gerade. Plagiochasma besitzt einen aus zwei Zellenschichten gebildeten 
Archegoniumbauch. 

Lunularia Mich. Sporogonium lang 'gestielt, aus seinem glockig-röhrigen 
Deckblatte vorragend, bis zur Basis mit 4 zweitheiligen, rinnigen Klappen auf- 
springend, seine Wandung mehrschichtig und ohne Ringfasern. Sporen klein, 
tetra@drisch, glatt, gelb. Elateren sehr lang und dünn, 2-spirig. Männliches Re- 
ceptaculum scheibenförmig, sitzend. Laub mit 'halbmondförmigen, nach der vor- 
deren Einbuchtung zu offenen Brutbechern, deren Brutknospen in Bau, Entwickelung 
und Keimung mit denen von Marchantia ($. 392) übereinstimmen. — L. vulgaris 
Mich. In Grösse und Habitus des Laubes ganz wie Marchantia (Fig. 88), aber 
durch die angegebenen Merkmale selbst im sterilen Zustande leicht unterscheid- 
bar. An feuchten Mauern, Ufern etc. in Südeuropa, namentlich in Italien; bei uns 
in Gewächshäusern auf Blumentöpfen gemein und kaum ausrottbar, aber nie fruc- 
tifieirend, sondern nur Brutknospen entwickelnd. 


22. Ordnung. Jungermanniaceae (S. 377). ! 


97 Die höchst organisirte Ordnung der Lebermoose, die der Jungermanniaceen, 
schliesst sich, was den rein vegetativen Theil betrifft, in ihren weniger ent- 
wickelten Formen unmittelbar den letztgenannten Familien an. Gattungen wie 
Metzgeria, Pellia, Aneura u. a. zeigen ein völlig thallusartiges Stämmchen ohne 
Blätter. Bei Blasia, einer der Uebergangsformen zu den typischen Jungermannieen, 
ist das Stämmchen auch noch bandartig flach, aber es besitzt schon zwei Reihen 
rechts und links stehender Blätter (Oberblätter), deren Insertion der Längsaxe des 
Sprosses genau parallel ist, die daher als flügelartige Anhängsel des flachen 
Stengels erscheinen und früher auch nur als solche betrachtet wurden; gleichzeitig 
deuten schuppenförmige Unterblätter oder Amphigastrien bei genannter Gattung 
weiter auf die höheren Formen hin. Noch mehr nähert sich Fossombronia durch 


Ueber Zoopsis; ebenda 1876, mit 1 Taf. — Leitgeb, Ueber die Verzweigung der 


Lebermoose. Botan. Zeit. 1871. 8. 557. — Leitgeb, Ueber endogene Sprossbildung 
bei Lebermoosen. Bot. Zeit. 1872. S. 33. — Kny, Beiträge zur Entwickelungsge- 


schichte der laubigen Lebermoose. Jahrb. f. wissensch. Botan. IV. 64. Taf. 5—7. 
— Gottsche, Ueber Haplomitrium Hookeri. Nova Acta Acad. Leopold. XX. P. 1. 
267—398. Taf. 13—20. — Gottsche, Ueber die Fructification der Jungermannieae 
geocalyceae. Nova Acta XXI. P. II. — Groenland, Memoire sur la germination 
de quelques Hepatiques. Ann. d. scienc. natur. ser. IV. vol. I. 5. tab. 1—6. — 
Ekart, Synopsis Jungermanniarum in germania vicinisque terris hucusque cogni- 
tarum. 4° mit 13 Taf. Coburg 1832. — Hooker, Britisch Jungermanniae: being 
a history and description with coloured figures of each species of the genus and 
microscopical analyses of the parts. Fol. mit 85 Taf. London 1816. 


396 Jungermanniaceae: Habitus. Scheitelzelle. Oberblätter. 


Habitus und Art der Blattbildung den eigentlichen Jungermannieen. Letztere be- 
sitzen ein scharf differenzirtes, kriechendes Stämmchen, das entweder nur zwei 
Reihen den Rückenseiten schief inserirter Oberblätter trägt, oder neben diesen 
auch noch eine die Bauchseite einehmende Reihe von Amphigastrien erzeugt. 
Nach diesen rein vegetativen Merkmalen gliedert man die Jungermanniaceen ge- 
wöhnlich in die Jungermahniaceae frondosae und J. foliosae, erstere die thallus- 
artigen Formen, aber daneben auch noch Gattungen wie Blasia und Fossombronia 
umfassend, letztere die typisch beblätterten Mitglieder der Ordnung enthaltend. 

Das Stämmchen sämmtlicher Jungermanniaceen wächst mittelst einer Scheitel- 
zelle, die aber in verschiedener Form auftritt. Bei der frondosen Pellia epi- 
phylla, für welche Kny eine Reihe gleichwerthiger terminaler Randzellen (eine 
Scheitelkante) annimmt, bezeichnet Leitgeb nur eine einzelne Zelle als „pris- 
matische Scheitelzelle“. Dieselbe ist von vier Flächen begrenzt: einer stark con- 
vexen freien Aussenfläche, zwei mehr oder weniger parallelen Seitenflächen und 
einer ebenen oder schwach convexen (nach rückwärts gelegenen) Innenfläche. Die 
Segmente bilden sich hier nach drei Seiten und zwar durch Theilungen parallel 
den Seitenflächen nach rechts und links seitenständige und durch solche parallel 
der Innenfläche basiskope Segmente. Die Laubaxen von Metzgeria, Aneura, Sym- 
phyogyna etc. und die Stämmchen der Gattung Fossombronia besitzen eine „zwei- 
schneidige. Scheitelzelle“ mit convexer freier Aussenfläche und zwei gebogenen, 
rückwärts im spitzen Winkel zusammenstossenden Seitenflächen, denen abwech- 
selnd parallel der jedesmaligen ältesten Seitenwand die Segmentwände auftreten, 
so dass zwei Reihen rechts und links liegender Segmente abgeschnitten werden. 
Eine „keilförmige Scheitelzelle“ vermittelt das Scheitelwachsthum der Laubaxen 
von Pellia calycina und Mörkia, sowie des flachen Stämmchens von Blasia. Im 
vertikalen Längsschnitte hat hier die Scheitelzelle die Form eines Dreieckes, 
dessen eine Spitze nach innen gekehrt ist und in der Oberflächenansicht sieht sie 
der prismatischen Scheitelzelle ähnlich. Aber sie wird durch fünf Flächen be- 
grenzt: eine convexe freie Aussenfläche, zwei unter sich parallele Seitenflächen 
und zwei nach hinten im spitzen Winkel aneinander setzende (nach der Rücken- 
und Bauchseite des Laubes oder Stämmchens geneigte) Innenflächen. Die Bil- 
dung der Segmente erfolgt daher nach vier Seiten: abwechselnd parallel den 
Seitenflächen nach rechts und links und darauf parallel der Rücken und Bauch- 
seite; die letzteren rücken- und bauchsichtigen Segmente ersetzen die eine Reihe 
von basiskopen Segmenten der prismatischen Scheitelzelle. Die Mehrzahl der 
Jungermanniaceen, nämlich alle foliosen Gattungen, besitzt jedoch die charakte- 
ristische „dreiseitig pyramidale (tetraödrische) Scheitelzelle“, wie sie fast durch- 
weg auch den Laubmoosen und Gefässkryptogamen eigenthümlich ist. Sie bedingt 
sammt der keilförmigen Scheitelzelle gegenüber den ersten beiden Formen inso- 
fern eine höher stehende Modification des Scheitelwachsthums, als hier die Seg- 
mentirung unmittelbar zur Entstehung von Zellkörpern, bei der prismatischen und 
zweischneidigen Scheitelzelle nur zur Bildung von Zellflächen führt. In spiraliger 
Reihenfolge wird jedesmal parallel der ältesten Pyramidenwand (Innenwand) der 
wachsenden Scheitelzelle ein neues Segment abgeschnitten, so dass also die Seg- 
mente in drei geraden, unter sich und mit der Wachsthumsaxe des Stammes pa- 
rallelen Reihen liegen. Dabei ist für die sämmtlichen foliosen Jungermanniaceen 
die Scheitelzelle so orientirt, dass ihre eine Segmentreihe (bauchsichtige Segmente) 
parallel der Bauchseite des kriechenden Stämmchens liegt, die beiden anderen 
Segmentreihen (rückensichtige Segmente) dagegen die nach oben gekehrten Seiten- 
oder Rückenflächen desselben bilden, wie dies die Figuren 92 und 93 zeigen, in 
denen die Altersfolge der Segmente durch die Reihenfolge der Ziffern bezeichnet 
wird. Es gleicht ferner in diesen Fällen die Scheitelzelle im Querschnitte oder 
in ihrer Scheitelansicht (resp. im Grundrisse der freien Aussenwand) entweder 
einem gleichseitigen Dreiecke (Fig. 92, 93); oder die bauchsichtige Innenwand 
verschmälert sich mehr oder minder bedeutend, so dass der Querschnitt der 
Scheitelzelle nur noch ein gleichschenkeliges Dreieck darstellt, Verhältnisse, 
welche mit der Blattbildung im Zusammenhange stehen. 

Die foliosen Jungermanniaceen zeigen nämlich typisch drei Reihen von Blät- 
tern. Zwei Reihen dieser Blätter sitzen zweizeilig abwechselnd rechts und links 
an den den rückensichtigen Segmenten entsprechenden Seiten des Stämmchens 
und werden als Oberblätter bezeichnet. Sie sind stets einschichtig, ohne 


397 


Jungermanniaceae: Oberblätter. Unterblätter. Blattentwickelung. 


Mittelrippe, aus parenchymatischen, chlorophyllreichen Zellen gebildet, von denen 
häufig einzelne die bereits S. 387 erwähnten Oelkörper enthalten. In zahlreichen 
Fällen sind die ausgebildeten Blätter deutlich zweilappig oder wenigstens am 
Vorderrande tief ausgebuchtet (der Anlage nach immer); der bauchwärts gekehrte 
Lappen des schief dem Stengel inserirten Blattes wird dann als Unterlappen, der 
rückwärts gerichtete als Oberlappen unterschieden, namentlich wenn zugleich eine 
bedeutende Grössendifferenz, oft verbunden mit abweichender Form oder kieliger 
Faltung des Blattes eintritt. Die ÖOberblätter decken ferner den Rücken des 
Stämmchens vollständig, oder sie lassen in selteneren Fällen denselben mehr oder 
minder frei. Im ersteren Falle ist bei dichter Blattstellung die Deckung der 
hinter einander stehenden Oberblätter einer Reihe entweder 
eine sogenannte oberschlächtige oder unterschlächtige. Ober- 
schlächtige Blätter (folia succuba) sind dann diejenigen, 
bei denen der vordere Rand schief aufwärts gerichtet ist 
und den Hinterrand des vor ihm stehenden Blattes bedeckt 
(z. B. Radula, Fig. 91 A); unterschlächtige Blätter 
(folia incuba) sind solche, deren Vorderrand schief abwärts 
steigt und also vom Hinterrande des nächst vorderen Blattes 
überdeckt wird (Plagiochila, viele Jungermannia-Arten — 
Fig. 91 B, wo das Stengelstück allerdings von der Unter- 
seite gesehen wird). Diese verschiedene Blattdeckung, die 
übrigens in der Systematik nur mit Vorsicht verwendet 
werden darf, hängt mit Differenzen im Längenwachsthume 
der Bauch- und Rückenseite des Stämmchens zusammen. 
Alle Arten mit überwiegendem Längenwachsthume der 
Rückenseite, bei denen daher die Stengelspitze nach ab- 
wärts, dem Substrate zu gekrümmt ist, besitzen oberschläch- 
tige Blätter, während diejenigen mit gefördertem Längen- 
wachsthume der Bauchseite, also mit aufwärts gekrümmter 
Sprossspitze, unterschlächtige Blattdeckung zeigen. Im 
ersten Falle greift der scheitelsichtige (acroskope) Rand 
der blattbildenden Segmente an der Rückenseite, im zweiten 
Falle an der Bauchseite des Stämmchens weiter nach der 
Spitze vor und die hierdurch schon früh bedingte schiefe 


Anheftung der Blätter wird bei der späteren Streckung des 
Stengels nicht wieder ausgeglichen, sondern sogar durch 
Verlängerung der Segmente in Richtung der Sprossaxe noch 
steiler. 

Bei vielen Jungermannieen kommt zu diesen Blättern 
auf der Bauchseite des Stämmchens noch eine Reihe meist 
quer inserirter, meist viel kleinerer und gewöhnlich auch 
anders gestalteter Unterblätter oder Amphigastrien 
(Fig. 91 B) von eben so einfachem Baue. Wo sie deutlich 
entwickelt sind, ist die Scheitelzelle des Stengels im Quer- 
schnitte gleichseitig. Je mehr aber die Amphigastrien 
(bis zum völligen Verschwinden) verkümmern, desto mehr 
tritt auch das Breitenwachsthum der bauchsichtigen Seg- 
mente der Scheitelzelle zurück und dieses giebt sich schon 
dadurch in der äussersten Sprossspitze kund, dass der 


Fig. 91. Radula eompla- 
nata Dumort. A Frucht- 
tragende Pflanze in etwa 
doppelter Grösse; links 
eine noch geschlossene, 
rechts eine aufgesprun- 
gene und bereits ent- 
leerte Kapsel. — B Stück 
des Stengels von Junger- 
mannia barbata Schreb. 
von der Unterseite, um 
die gespaltenen und wim- 
perig gezähnten Amphi- 
gastrien zu zeigen. Ver- 
: grössert. 


Querschnitt der Scheitelzelle ein gleichschenkeliges Dreieck bildet, dessen Basis 
ihrer ventralen Seitenwand entspricht. Alle diese Verhältnisse bedingen also auch 
bei den beblätterten Formen eine gleich ausgezeichnete Bilateralität, wie sie den 
laubartigen- Mitgliedern der Ordnung eigenthümlich ist. 

Was das weitere Verhalten der Scheitelsegmente bei den foliosen Junger- 
mannieen namentlich mit Bezug auf die Anlage der Blätter betrifft, so betheiligen 
sich zunächst die Segmente am Diekenwachsthume des Sprosses oft in sehr un- 
gleichem Maasse. Bei Lejeunia calcarea, deren zarte Stämmchen der Amphiga- 
strien ganz entbehren, geht z. B. aus den bauchständigen Segmenten nur eine 
einzige Reihe peripherischer Zellen am entwickelten Stämmchen hervor, bei Caly- 
pogeia hingegen, wo sehr ausgebildete Unterblätter vorkommen, nehmen die aus 
den bauchständigen Segmenten hervorgehenden Zellen nahezu die Hälfte des 


398 Jungermanniaceae: Blattentwickelung. 


Stengel-Querschnittes ein. Die Theilung der rückensichtigen Segmente findet in 
sehr übereinstimmender Weise statt. Jedes derselben zerfällt durch eine von der 
Mitte der freien Aussenfläche ausgehende und im sanften Bogen gegen eine Seiten- 
wand verlaufende Halbirungswand in zwei ungleiche Längshälften, von denen die 
grössere (bald rücken-, bald bauchständige) gleich darauf durch eine Tangential- 
wand in eine innere und äussere Zelle getheilt wird. Das rückensichtige Seg- 
ment besteht nun aus einer Innen- und zwei Aussenzellen, während ein bauch- 
sichtiges schon durch eine erste Tangentialwand in eine Innen- und Aussenzelle 
zerlegt wird. Wie die Innenzellen sich durch weitere Theilungen am Aufbau des 
Stämmchens betheiligen, so erzeugen die Aussenzellen der Segmente die Blätter. 
Aus dem ventralen Segmente werden schon bald Anhangsgebilde entwickelt, im 
einfachsten Falle ein- bis zweizellige Keulenhaare, wie bei Jungermannia bicu- 
spidata u. a. Bei Jungermannia hyalina kommt die Endpapille eines solchen Haares 
in Folge weiterer Theilungen ihrer Tragzelle an die Spitze eines blattartigen 
Schüppchens zu liegen, dessen Randzellen selbst wieder zu Keulenhaaren aus- 
wachsen können. Bei unseren einheimischen Arten von Plagiochila tritt an Stelle 
eines Unterblattes eine ganze Gruppe von Haaren .auf, während bei ausländischen 
Arten derselben Gattung deutliche, wenn auch oft sehr kleine Unterblätter vor- 
handen sind; und von solchen rudimentären Gebilden aus findet man bei anderen 
Formen alle Uebergänge zu ausgebildeten Amphigastrien. Wo letztere zwei oder 
mehr Hauptlappen zeigen, erfolgen erst Radialtheilungen, welche das Segment in 
neben einander liegende Zellen gliedern (zwei bei Calypogeia, Lophocolea — 
vier bei Lepidozia, Mastigobryum), die den typischen Lappen entsprechen und zu- 
erst wieder zu den die letzteren krönenden Keulenpapillen auswachsen. In ähn- 
licher Weise entsprechen die beiden Aussenzellen der rückenständigen Segmente 
der Sprossspitze den beiden der Anlage nach stets vorhandenen Blattlappen der 
Oberblätter. Beide Aussenzellen wachsen zu je einer Papille aus, deren trennende 
Bucht bei den ganzblätterigen Arten später wieder verschwindet. Die Theilungen 
in den Blattlappen sind nicht ganz regelmässig. Häufig fungirt an der Spitze 
derselben eine Scheitelzelle, die sich bei sehr schmalen Lappen durch Querwände, 
sonst durch schiefe und quere Wände theilt, sehr bald aber ihre Thätigkeit ein- 
stellt, während die Theilungen am immer weiter sich vorschiebenden Blattgrunde 
noch lange fortdauern. Uebrigens bleibt bei manchen beblätterten Lebermoosen 
der Randtheil der rückensichtigen Segmente von der Bildung der freien Blattfläche 
ausgeschlossen, so die Blätter einen mehr oder minder grossen Theil’ der Stengel- 
oberfläche frei lassen (S. 397). So wird bei Jungermannia bicuspidata aus jeder 
rückenständigen Segmenthälfte an ihrem dorsalen Rande eine an der Blattbildung 
nicht theilnehmende Zelle abgeschnitten und die Blattinsertionen liegen daher auf 
dem Stengelrücken durch zwei Zellenreihen von einander getrennt. 

ı Werfen wir noch einen kurzen Blick auf die zu den frondosen Jungerman- 
niaceen (von deren typischen, blattlosen Formen wir hier absehen können) ge- 
hörenden Gattungen Fossombronia und Blasia, welche uns der eigenthümlichen 
Blattbildung wegen interessiren müssen! Von den bei Fossombronia in der 
zweischneidigen Scheitelzelle des Stämmchens erzeugten Segmenten (vgl. S. 396) 
theilt sich jedes bald nach seiner Anlage durch zwei Wände, die schief und ab- 
wechselnd nach der Bauch- und Rückenseite geneigt sind, wächst also gewisser- 
maassen auch mit einer zweischneidig segmentirenden Scheitelzelle, welche je- 
doch in Bezug auf die Orientirung der Segmente gegen die Stammscheitelzelle 
um 90° gedreht erscheint.’ Das Segment ist also in drei Zellen zerfallen: die 
bauchständige Zelle theilt sich durch eine ihrer freien Aussenfläche parallele 
Wand in eine innere und äussere Zelle, welch’ letztere zu einem Keulenhaare 
auswächst, das später durch Quertheilung seiner Tragzelle und deren Auswachsen 


! Denselben Wachsthumstypus findet man auch bei der laubigen Aneura 
pinguis. Nach Bildung der beiden ersten schiefen Wände im Segmente zerfällt 
hier aber die mittlere Zelle des letzteren durch eine jenen rechtwinkelig aufge- 
setzte Wand in zwei neben einander liegende Zellen, in deren jeder sich nun 
der frühere Theilungsmodus wiederholt. Pellia calycina, sowie die Marchantiaceen 
und Anthoceroten zeigen nach Leitgeb (Lebermoose III. 41) dasselbe Wachsthum 
der Segmente. 


Jungermanniaceae: Blattentwickelung. Verzweigung. » 399 


über die Segmentoberfläche emporgehoben wird und häufig in Folge weiterer in 
der Tragzelle eintretenden Flächentheilungen selbst an die Spitze eines blattartigen 
Läppchens zu stehen kommt. Die rückenständige Zelle betheiligt sich an vegeta- 
tiven Sprossen ausschliesslich an der Bildung des Stämmchens; an geschlechtlichen 
Pflänzchen gehen aus ihren Abkömmlingen aber die Archegonien und zum Theil 
auch Antheridien hervor. Die mittlere Zelle des dreigetheilten Segmentes aber 
wächst, parallel den Hauptwänden desselben, zum (unterschlächtigen) Blatte aus, 
indem sie in zwei, später in mehrere neben einander liegende Zellen zerfällt, die 
als eben so viele Höcker hervortreten. Gegenüber den foliosen Jungermanniaceen 
fällt aber bei Fossombronia stets der Mangel der bei ersteren so scharf ausge- 
sprochenen Halbirung der Blattanlage auf. Auch bei der sonst im Habitus und 
in der Existenz einer tetraödrischen Scheitelzelle mit den beblätterten Junger- 
mannieen übereinstimmenden Gattung Haplomitrium fehlt diese Hälftenbildung; 
dieselbe ist daher nach Leitgeb, zumal’da auch in der Anlage der Geschlechtsorgane 
wichtige Unterschiede sich geltend machen, von den foliosen Formen zu trennen, 
überhaupt die Eintheilung der Jungermanniaceen in frondose und foliose natur- 
gemässer ganz aufzugeben. 

Die zweite noch zu erwähnende Gattung ist Blasia (S. 395) mit ihrer keil- 
förmigen Scheitelzelle (S. 396). Hier betheiligen sich die rücken- und bauch- 
ständigen Segmente vorzüglich am Aufbaue des Stämmehens. Sie erzeugen ausser- 
dem in grosser Anzahl einzeliige Keulenhaare, die sich auf der Bauchseite oft zu 
den Amphigastrien ähnlichen Schüppchen, auf der Rückenseite zu Brutknospen 
(Gemmen und Brutschuppen) und Geschlechtsorganen metamorphosiren. Jedes 
seitenständige Segment dagegen giebt einem Seitenblatte nebst dem zugehörigen 
Amphigastrium und einem oder häufiger zwei Blattohren den Ursprung. Letztere 
sind einschichtige, hohle, kugelige oder eiförmige Körper, welche sich wie die 
Amphigastrien entwickeln und mit enger Mündung gegen das zugehörige Seiten- 
blatt öffnen, von dessen Oberfläche ein Keulenhaar in die Blattohrhöhlung eintritt, 
diese zuweilen vollständig ausfüllend. Die erste Theilungswand im seitenständigen 
Segmente ist nun eine bauchwärts geneigte und aus der durch sie abgeschnittenen 
bauchsichtigen Zelle geht das Amphigastrium hervor. Hierauf folgt. eine zweite, 
rückenwärts ‘geneigte Wand, durch welche eine rückensichtige Zelle abgeschnitten 
wird, die nicht in die Blattbildung eingeht, sondern zur Verbreiterung des banı- 
artigen Stengels dient. Die dritte Wand ist wieder bauchwärts geneigt und liefert 
eine bauchsichtige, ein oder zwei Blattohren produeirende Zelle und die Endzelle 
(gewissermaassen die Scheitelzelle) des Segmentes, welche das eigentliche Blatt, 
das Seitenblatt entwickelt. Diese letztere Zelle ist schon zur Zeit ihrer Bildung 
senkrecht auf die Hauptwände der Segmente verbreitert und wächst auch in dieser 
Richtung zur freien Blattfläche aus. Diese Art der Entwickelung der freien Blatt- 
fläche in einer senkrecht auf die Hauptwände des Segmentes” gestellten Ebene, 
also parallel der Längsaxe des Stämmchens, bedingt die eigenthümliche Stellung 
der Blätter an ihrer Axe, durch welche sich Blasia von allen anderen bis Jetzt 
bekannten Lebermoosen unterscheidet. 

Die Verzweigung des Stämmchens findet bei der frondosen Metzgeria mit 
zweischneidiger Scheitelzelle in folgender Weise statt. Zuerst wird in den jüng- 
sten Segmenten durch eine der freien Aussenfläche parallele Wand eine hintere 
Zelle abgegliedert, welche zur Bildung des mehrschichtigen Mittelnerven des sonst 
einschichtigen Laubes verwendet wird. In der vorderen Zelle eines der jüngsten 
Segmente, z. B. des dritten, wird darauf durch entsprechend geneigte Wände eine 
neue Scheitelzelle erzeugt, welche dann als Scheitelzelle des anzulegenden Sprosses 
dient, während die alte Scheitelzelle dem Muttersprosse bleibt. Letzterer wird 
indessen von dem Tochtersprosse zur Seite gedrängt, so dass beide eine falsche 
Gabelung bilden. Bei Blasia hält Leitgeb es ebenfalls für wahrscheinlich, dass 
einer der beiden anscheinenden Gabelzweige den Mutterspross fortsetzt, der andere 
aus einem Segmente der Scheitelzelle durch Bildung einer neuen Scheitelzelle 
hervorgeht. Bei den beblätterten Jungermannieen tritt die Verzweigung in mannig- 
faltigerer Weise auf. Zunächst kann hier die Endverzweigung, welche im fort- 
wachsenden Sprossscheitel stattfindet, von der intercalaren Zweigbildung unter- 
schieden werden, die erst in grösserer Entfernung vom Sprossscheitel auftritt und 
dann entweder normal oder adventiv ist. 

Die beiden von Leitgeb beobachteten Formen der Endverzweigung haben 


400 Jungermanniaceae: Verzweigung. 


das Gemeinsame, dass der Ast in der bauchständigen Hälfte eines seitenständigen 
Segmentes angelegt wird. Am häufigsten entsteht er aus der ganzen Segment- 
hälfte (Fig. 92), die nach dem Auftreten der Halbirungswand des, Segmentes halb- 
kugelig aufgetrieben erscheint. Die erste Theilung in der Astmutterzelle bezweckt 
stets die Bildung eines bauchständigen Segmentes als erstes Segment des Seiten- 
sprosses. Die Wand setzt sich an die Halbirungswand des Segmentes an, und 
verläuft gegen- den bauchständigen Rand seiner acroskopen Hauptwand, an die 
sie sich auch ansetzt (Fig. 92, Wand 1 in den Segmenten I und III); die zweite 
Wand ist der acroskopen Hauptwand parallel (Fig. 92, Wand 2 in den Segmenten 
I und IIND, die dritte schliesst mit diesen beiden Wänden die nun constituirte 
tetra@drische Scheitelzelle ab (Fig. 92, Wand 3 in den Segmenten I und Ill). Das 
durch die erste Wand abgeschnittene Segment bildet das erste und bauchständige 
Blatt des Seitensprosses, und es ist schon aus der Lage dieses Segmentes ersicht- 
lich, dass auch das erste Amphigastrium des Seitenzweiges nicht genau bauch- 
ständig sein kann; in der Regel nimmt äber schon das Amphigastrium des zweiten, 
manchmal auch erst das des dritten Cyclus eine genaue ventrale Lage ein. Die 
frühe Anlage des Astes in der Segmenthälfte, welche den Unterlappen des Blattes 


Fig. 93. Mastigobryum trilobatum. Eine Spross- 


Fig. 92. Schematische Darstellung (Schei- spitze in der Scheitelansicht. s Scheitelzelle des 
telansicht) der Verzweigung bei Junger- Hauptsprosses, deren Segmente nach der Alters- 
mannjaceen, deren Seitensprosse an Stelle folge mit I—VI bezeichnet sind. s’ In dem Seg- 
des Unterlappens der Öberblätter auf- mente J entstandene Scheitelzelle des Gabelzweiges, 

treten. Nach Leitgeb. welche bereits die Segmente /—4 gebildet hat. 


Nach Leitgeb. Vergr. 350. 


(S. 397) entwickeln soll, hat zur Folge, dass dieser nicht zur Ausbildung gelangt; 
an seine Stelle tritt eben der Seitenspross. Wenn man bei Frullania ein Blatt, 
an dessem Grunde ein Seitenzweig entspringt, aufmerksam untersucht, so überzeugt 
man sich leicht von dem Fehlen des Blattohres an dem Ursprungsorte des Astes. 
Bei Sendtnera sind die Seitenblätter tief dreispaltig und dem Unterlappen gehören 
die zwei kleineren Zipfel; das Blatt, welches mit dem Aste aus demselben Seg- 
mente entspringt, ist schmäler und zeigt nur einen Zahn, d. h. es ist einfach zu- 
gespitzt. Bei Mastigobryum besitzt das neben einem Seitenzweige stehende Blatt 
nur einen Lappen, während die anderen Seitenblätter meist dreizähnig sind. Von 
letzterer Gattung zeigt Figur 95 die Scheitelansicht mit der Anlage eines Seiten- 
zweiges, dessen Scheitelzelle gegenüber der des Hauptsprosses (s) als s’ bezeichnet 
ist, Der Seitenast ist aus der ganzen unteren Hälfte des Segmentes I hervorge- 
gangen, dessen obere Hälfte bereits die Theilungen des Blattoberlappens zeigt. 
Der Ast selber hat vier Segmente gebildet und das bauchsichtige (1 — in der 
Figur nicht ganz ausgezeichnet) lässt schon die Blatttheilungen erkennen; ebenso 
sind letztere in den Segmenten II—V der Stammscheitelzelle sichtbar. 
Die zweite Form der Endverzweigung, die Verzweigung aus dem basiskopen 
Basilartheile des Segmentes, unterscheidet sich von voriger dadurch, dass die 
bauchsichtige Segmenthälfte nicht in ihrer ganzen Höhe und vor Auftreten wei- 
terer Zelltheilungen zur Astanlange verbraucht wird, sondern dass ein Theil ihrer 
freien Aussenfläche normal den Blattunterlappen bildet und nur ihr basiskoper 


Jungermanniaceae: Verzweigung. 401 


Theil in die Zweigbildung eintritt. ‚Radula, Lejeunia und Scapania zeigen diese 
Art der Endverzweigung ganz vorzüglich. E 

Die erst in ‚weiterer Entfernung vom Stammscheitel auftretenden (intercalar 
gebildeten) Seitenzweige entstehen entweder als normale Seitensprosse in streng 
-acropetaler Reihenfolge und an morphologisch bestimmten Stellen auf der Bauch- 
seite des Stämmchens, — oder, sie entwickeln sich auf letzterer als Adventiväste 
ohne bestimmte Reihenfolge an. beliebigen, morphologisch nicht weiter bestimm- 
baren Punkten; eine Ausnahme in der Stellung machen nur die Zweige von Frul- 
lania Hutchinsiae, welche aus seitenständigen Stengelsegmenten endogen hervor- 
gehen. In beiden Fällen kann. der Ast exogenen oder endogenen Ursprunges sein. 
In acropetaler Folge und endogen entstehen die intercalaren Flagellenäste von 
Mastigobryum. Sie entspringen stets in der Achsel eines Amphigastriums, ent- 
weder an zwei oder mehr unmittelbar auf einander folgenden Blättern oder mit 
Ueberspringung einer Anzahl derselben. Die Sprossmutterzelle liegt hier als eine 
durch ihre Grösse ausgezeichnete Zelle unmittelbar unter der äussersten, als 
Uebergang der freien Blattfläche in das Stengelgewebe erscheinenden Zellenschicht 
und genau in der Blattmediane. Man erkennt: leicht, dass sie demselben Segmente 
angehört, welches das weiter spitzenwärts gelegene Amphigastrium producirte und 
dass sie unmittelbar an die acroskope Hauptwand des grundwärts anliegenden 
Segmentes grenzt. Durch die drei entsprechenden schiefen Wände (vgl. Fig. 92, 93) 
werden in dieser Mutterzelle die drei ersten Segmente und die Scheitelzelle des 
jungen Sprosses angelegt, der schon Blattbildung in einem Stadium zeigen kann, 
wo er noch von der stark emporzewölbten Epidermis des Muttersprosses bedeckt 
ist, die später durchbrochen wird und die Zweigbasis als ringförmige Scheide um- 
giebt. Obgleich jedes Amphigastrium die ihm zugehörige Sprossmutterzelle im 
Stengelinneren aufweist, entwickeln sich doch nicht alle Anlagen vollständig, so 
dass die Zahl der Seitenäste später hinter derjenigen der Amphigastrien weit 
zurückbleibt. In gleicher Weise entstehen wohl auch die Fruchtäste von Masti- 
gobryum, sicher die Geschlechtsäste von Lepidozia und Calypogeia; nur sind bei 
letzterer Gattung (und den übrigen Geocalyceen) die Zweige nicht median inserirt, 
sondern seitlich gestellt und man findet oft sogar zwei Aeste in der Achsel eines 
Amphigastriums, den einen rechts, den anderen links von der Blattmediane. In 
gleicher Weise verhalten sich auch viele Jungermannia-Arten. Jungermannia bi- 
euspidata bildet reichlich Aeste, welche nach rechts und links abbiegen und die 
Verzweigung fiederig erscheinen lassen, von denen oft aber auch einer an Stelle 
des aus irgend welchen Gründen sein Längenwachsthum einstellenden Mutterastes 
tritt, so dass bei nochmaliger Wiederholung dieses Vorganges ein sympodiales 
Sprosssystem erzeugt wird. Dabei ist an genannter Art die Sprossstellung insofern 
keine genau bestimmte, als die Sprossanlage einerseits (wie auch bei Calypogeia 
und Lophocolea) in verschiedenen Höhen eines bauchständigen Segmentes erfolgen 
kann, andererseits ein Segment auch wohl mehr als einen Spross entwickelt. Ferner 
zeigt uns J. bicuspidata die Gleichwerthigkeit zwischen endo- und exogener Spross- 
anlage sehr schön dadurch, dass bei ihr die Seitenzweige sowohl aus Innenzellen, 
als auch aus oberflächlich gelegenen Stücken des bauchständigen Segmentes, in 
denen sich die Scheitelzelle constituirt, hervorgehen können. Auch den allmäh- 
lichen Uebergang von der letzteren Form intercalarer Zweigbildung zu den eigent- 
lichen Adventivästen lässt J. biscuspidata gut erkennen. Bei dieser Pflanze sah 
Leitgeb öfters, namentlich an alten Sprossen mit reicher Astbildung, dass da 
und dort zu vier oder mehr in einer Längsreihe neben einander gelegene Zellen 
der ventralen Segmente zu weiten Schläuchen auswuchsen, die gerade durch diese 
Weite sich von den Rhizoiden und ihren Anlagen auf den ersten Blick unter- 
schieden. An der Spitze einzelner solcher Schläuche hatte sich eine Knospe ent- 
wickelt, die oft schon zur Bildung deutlicher Blätter vorgeschritten war (vgl. die 
Ricciaceen, 8.382). Dass diese Form der Sprossbildung von der oben angegebenen 
exogenen Sprossbildung nicht so sehr weit verschieden ist, leuchtet von selbst ein. 
Aber nicht allein Zellen der ventralen Segmente, sondern auch solche der seiten- 
ständigen können direct oder unter Vermittelung eines Schlauches Astknospen an- 
legen. Ja selbst aus Rand- und Flächenzellen alter Blätter sah Leitgeb Sprosse 
auf der dem Substrate zugewendeten Seite hervorgehen, öfter bei Lophocolea bi- 
dentata, seltener bei Jungermannia bicuspidata. 

Von letzteren Bildungen ist nur ein Schritt zu der so häufigen (aber in der 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 26 


402 Jungermanniaceae: Brutkörner und Brutknospen. Rhizoiden. 


Regel nur an sterilen Sprossen auftretenden) Bildung von Brutkörnern und 
Brutknospen bei beblätterten Jungermanniaceen.! Dieselbe ist an die Blätter 
und vorzüglich an die Blattspitzen gebunden, aus deren Zellen die ein- oder auch 
zweizelligen Brutkörner hefeartig hervorsprossen, oder von denen sich Zellen ein- 
fach als Brutkörner aus dem Gewebeverbande ablösen. Bei Scapania nemorosa 
und Jungermannia bicuspidata findet man auf dem Scheitel schlanker Sprosse 
Brutkörnerköpfchen, deren Blätter alle möglichen Uebergänge in der Brutkörner- 
Entwickelung zeigen. Während an den weiter abwärts am Sprosse stehenden 
Blättern nur die Spitzen der Blattoberlappen, etwas höher auch die der Blatt- 
unterlappen mit Brutkörnern besetzt sind, findet man an noch höher stehenden 
Blättern auch die zu Zähnen vorgezogenen Randzellen nach der Blattbasis zu 
zu Brutzellen auswachsend, die sofort hefeartige Sprossung zeigen. Auch die 
Flächenzellen treten in ihre Bildung ein, indem sie entweder sofort Brutkörner 
liefern, oder erst zu zwei- und mehrgliederigen Haaren auswachsen, die dann an 
der Spitze die Körner erzeugen. Je weiter man im brutkörnertragenden Blatt- 
schopfe vorschreitet, um so kümmerlicher erscheinen die Blattflächen, die schliess- 
lich an den jüngster Blättern ganz fehlen und in eine Gruppe von das Blatt ver- 
tretenden Brutkörnern aufgelöst sind. 

Unter den frondosen Jungermannieen besitzt Blasia flaschenförmige Brut- 
knospenbehälter, die meist einzeln, seltener zu zweien oder dreien hinter einander 
auf der Rückenseite der flachen Sprosse nahe deren Vorderende inserirt sind. 
Sie entstehen dadurch, dass ein kreisrunder Theil der Oberseite des Stämmchens 
im Dickenwachsthume zurückbleibt und seine äussere Umgrenzung in Folge wei- 
terer Theilungen sich als Wall emporhebt. Schon frühzeitig bilden sich auf dem 
Boden und an der Innenseite der Einsenkung keulige Papillen, welche durch eine 
Querwand in die Stiel- und Mutterzelle der Brutknospe gegliedert werden. Wäh- 
rend erstere noch weitere Quertheilungen erfährt, wird letztere durch eine Reihe 
complieirter Theilungen in einen ovalen, vielzelligen, ölreichen, braunen Körper 
verwandelt. Die neben den Brutknospen im Brutbehälter vorkommenden zahl- 
reichen, einzelligen Haare lassen ihre Membran später am Scheitel verschleimen 
und durch Quellung des den Grund des Brutbehälters ausfüllenden Schleimes wird 
das Loslösen der Brutknospen von ihrem zart bleibenden Stiele, sowie ihr Her- 
vortreten, wesentlich gefördert, wie denn überhaupt die ganze Entwickelung der 
Brutbehälter auffallend an diejenige der Marchantiaceen erinnert (vgl. S. 392). 
Bei der Keimung der Brutknospe geht das Pflänzchen wahrscheinlich aus einer 
der Randzellen hervor. Ferner entstehen bei Blasia als weitere Organe unge- 
schlechtlicher Vermehrung amphigastrienartige Brutschüppcehen auf der Ober- 
seite der Sprosse, besonders solcher, die keine Geschlechtsorgane oder Brutbehälter 
tragen. Sie entstehen, mit zahlreichen Haaren gemischt (vgl. S. 399), dicht hinter 
der Scheitelregion, bauen sich durch sehr unregelmässige Theilungen auf und sind 
ausgewachsen zuweilen zweischichtig und am Rande stets zackig; ihre sprossbil- 
dende Zelle wird schon früh an der Basis abgesondert. 

Endlich wollen wir noch der ungeschlechtlichen Vermehrung der Metzgeria 
gedenken. Hier werden aus beliebigen Randzellen des Laubes Adventivzweige in 
folgender Weise gebildet. Eine Randzelle gestaltet sich zur Brutzelle, indem 
sie sich vergrössert, ihre freie Aussenwand etwas hervorwölbt und ihre Chloro- 
phylikörper löst und das Chlorophyll durch das ganze feinkörnige Plasma fast 
gleichmässig vertheilt. Dann gliedert sich in ihr durch zwei geneigte Wände 
eine Scheitelzelle aus (vgl. S. 396), die den Anfang eines jungen Sprosses bildet. 
Letzterer bleibt nur in den jüngsten Entwickelungsstadien und auch dann nur 
lose mit dem Mutterlaube in Verbindung; später trennt er sich dadurch von dem- 
selben, dass der Theil des Laubrandes, auf welchem er sich entwickelte, sowie 
ein Theil seines eigenen basilaren Gewebes zerstört, damit aber zugleich seine 
Selbständigkeit erreicht wird. 

Rhizoiden fehlen nur wenigen foliosen Jungermannieen (Trichocolea, Haplo- 
mitrium). Sie gehören fast ausschliesslich den bauchsichtigen Segmenten und nur 


' Vgl. in Bezug auf Brutzellenbildung auch die Untersuchungen von Nägeli 
(Zeitschr. f. wissenschaftl. Bot. II. 16%), Reinsch (Linnaea XXIX. 664) und 
Berggren (Lunds Univ. Arsskrift D). = 


Jungermanniaceae: Antheridien. 403 


Radula scheint solche nur an der Mitte der convexen Seite des Blattunterlappens 
zu bilden. Aus einer oberflächlich gelegenen Zelle der Stengelunterseite oder 
häufig in dichten Büscheln am Grunde der Amphigastrien entspringend, sind sie 
meist unverzweigt, aber an der Spitze gewöhnlich in eine handartige Scheibe 
verbreitert, mit der sie sich an das Substrat anklammern. Bei den frondosen 
Formen verhalten sich die Rhizoiden im Wesentlichen wie bei den vorhergehenden 
Familien. 

Die Geschlechtsorgane kommen bei deneJungermanniaceen in verschiedener, 
in der systematischen Uebersicht zu erwähnender Vertheilung vor. Bei den hier 
von uns zunächst betrachteten beblätterten Formen sind die Antheridien an 
dem sie erzeugenden Sprosse seitlich stets so inserirt, dass sie nie bis zur Scheitel- 
zelle desselben vorschreiten, deren weitere Segmentirung also nicht gehemmt wird, 
so dass der Spross häufig vegetativ weiter wächst oder später zur Bildung von 
Archegonien schreitet. Die Antheridien gehen ferner nur aus der dorsalen Hälfte 
seitenständiger Segmente hervor und ihre Anlage ist bis auf 2—5 Segmentumläufe 
unterhalb der Scheitelzelle sichtbar. Wird nur ein Antheridium in der Blattachsel 
angelegt, so steht dasselbe nahezu median (Radula, Lophocolea, Jungermannia bicu- 
spidata); werden mehrere gebildet, so beginnt ihre Entwickelung an derselben 
Stelle und schreitet von dort nach dem dorsalen Blattrande hin fort (Lejeunia, 
Plagiochila, Scapania). Die Hüllblätter (das Perichätium) der Antheridien sind häufig 
von den übrigen Blättern nicht verschieden und wo Veränderungen vorkommen, be- 
ziehen sich diese vorzugsweise auf den Blatttheil, der die Antheridien zu schützen 
bestimmt ist, also auf den Blattoberlappen, und die Formänderung (Verbreiterung 
des ganzen Blattes durch stärkere Entwickelung des oft kleineren Unterlappens, 
sackartige Aushöhlung des Oberlappens u. s. w.) geht immer darauf hinaus, den 
durch die frühere Form unvollkommenen Schutz zu erhöhen. Der Aufbau des An- 
theridiums findet bei allen beblätterten Lebermoosen in wesentlich derselben Weise 
statt. Gleich die erste Quertheilung in der sich als Papille erhebenden Mutter- 
zelle trennt den Körper des Antheridiums von seinem Stiele ab. Letzterer zer- 
fällt durch weitere Quertheilungen in eine sehr verschiedene Anzahl von Stock- 
werken, so dass der Stiel bei Calypogeia sehr kurz, bei Jungermannia hyalina sehr 
lang ist; er besteht ferner nur selten aus einer Zellreihe (Lejeunia serpyllifolia), 
meistens in Folge von Längstheilung der Stockwerke aus zwei Zellenreihen und 
das oberste, etwas verbreiterte Stockwerk ist immer in vier sich der Antheridium- 
wand anschliessende Quadrantenzellen getheilt. Die Mutterzelle des eigentlichen 
Antheridiums zerfällt zuerst durch eine Längswand in zwei nahezu gleiche Hälf- 
ten, die sich in ihren weiteren Theilungen ganz gleich verhalten, nämlich: Eine 
Längswand, die sich in einiger Entfernung vom Scheitel und unter ca. 45° an die 
erste Theilungswand ansetzt, trifft seitlich die Oberfläche der halbkugeligen Zelle 
in der Mitte ihrer Querausdehnung und erzeugt zwei Zellen von gleicher Höhe 
und gleicher peripherischer Ausdehnung, aber verschiedener radialer Tiefe. Die 
grössere dieser Zellen zerfällt nun durch eine Längswand, welche sich den ersten 
beiden unter gleichen Winkeln, der freien Aussenwand in der Mitte ihrer Höhe 
ansetzt, in eine peripherische und trichterförmige axile Zelle. Hat sich letztere 
noch einmal durch eine ihrer freien Aussenfläche parallele Wand in eine Innen- 
und Aussenzelle getheilt, so besteht das junge Antheridium aus zwei Innenzellen 
und sechs Aussenzellen, von denen letztere die einschichtige Hülle, erstere die 
anfangs cubischen Mutterzellen ‘der Spermatozoiden liefern. Dass die Antheridien 
der beblätterten Lebermoose metamorphosirte Trichome sind, geht aus deren Stel- 
lung deutlich hervor. Bei Scapania sieht man auch in den Blattachseln steriler 
Sprosse an (wenigstens anfänglich) gleicher Stelle vor den Blattoberlappen zwei- 
zellige Haare mit grösserer, keulig aufgetriebener Endzelle und bei Lejeunia 
findet man häufig tiefer am Zweige Blätter ganz von der Form derjenigen männ- 
licher Hüllblätter, aber statt mit einem Antheridium mit einem wie bei Scapania 
gestalteten Haare in der Achsel. 

Bei den frondosen Jungermanniaceen stehen die Antheridien (wie die Arche- 
gonien) stets auf der Rückenseite des Laubes. Metzgeria und Aneura entwickeln 
nur ein Antheridium aus dem betreffenden Segmente und zwar am dorsalen Rande 
desselben. Bilden sich aus einem Segmente mehrere Antheridien, wie bei Fossom- 
bronia, so entsteht das erste am dorsalen Segmentrande und die anderen schreiten 
von dort nach der Mediane hin vor, zeigen also eine Entwickelungsrichtung, die 


24* 


404 Jungermanniaceae: Antheridien. Archegonien. Perianthium. 


derjenigen bei den beblätterten Formen herrschenden gerade entgegengesetzt ist. 
Umhüllungen der Antheridien treten bei den laubigen Jungermannieen in ver- 
schiedener Form, aber nie als eigentliche Blätter auf. Bei Blasia werden die 
einzeln stehenden Antheridien durch Ueberwallung von Seiten der benachbarten 
Stammoberfläche in Höhlungen versenkt, welche den Brutknospenbehältern gleich- 
werthig sind. Pellia, Aneura und andere Gattungen entwickeln um die Antheri- 
dien ebenfalls sack- oder kammerartige Laubwucherungen, die oft nur mit engem 
Spalte oder Porus (Pellia) geöffnet sind. Bei Metzgeria ist das sogenannte „Hüll- 
blatt“ der Antheridien ein metamorphosirter Thalluszweig; dagegen sind die blatt- 
artigen Schüppchen, welche die Antheridien von Blyttia, Mörkia, Symphyogyna 
u. a. decken, nur Thallomwucherungen. Bei der beblättertem Fossombronia stehen 
die Antheridien ganz frei. In der Art der Entwickelung der männlichen Organe 
stimmen die laubigen mit den beblätterten Jungermanniaceen völlig überein. 

Die Archegonien nehmen als „weiblicher Blüthenstand‘“ bei allen beblät- 
terten Jungermanniaceen stets den Gipfel eines Sprosses ein. Sie werden hier 
immer in den der.Scheitelzelle zunächst gelegenen Segmenten angelegt und zwar 
vor Eintritt der Blattbildung in letzteren. Es ist ferner unzweifelhaft, dass in 
vielen Fällen auch aus der Scheitelzelle ein Archegsonium hervorgeht und schon 
dadurch dem Längenwachsthume des Sprosses ein Ziel gesetzt wird. Aber auch 
wenn dies nicht der Fall ist, schliesst der weibliche Spross stets mit dem Auf- 
treten der Sexualorgane sein Längenwachsthum ab, da die normale Entwickelungs- 
fähigkeit der Scheitelzelle durch die unmittelbar angrenzenden Archegonien Stö- 
rungen erfährt. Dies ist aber bei keiner einzigen frondosen Jungermanniacee der 
Fall. Hier sind die weiblichen Inflorescenzen deutlich rückenständig und wieder- 
holen sich an demselben Sprosse mehrmals hinter einander (Pellia, Blyttia, Sym- 
phyogyna u. a.), und selbst da, wo die weiblichen Sprosse oft sehr verkürzt sind 
(Metzgeria, Aneura, Fossombronia, Blasia), lässt sich direct nachweisen, dass die 
Scheitelzelle und die jüngsten Segmente nie zur Archegoniumbildung verbraucht 
werden. Wohl tritt dann hier eine Sistirung des Längenwachsthumes des Sprosses 
ein, das aber nach völliger Ausbildung des Sporogoniums wieder aufgenommen 
werden kann (Fossombronia), in anderen Fällen aber auch dann noch unterbleibt 
(Blasia). Die sonst den Typus der foliosen Jungermaniaceen zeigende Gattung 
Haplomitrium folgt in Bezug auf diese Verhältnisse ganz den frondosen Formen. 
Diese und schon früher angedeutete Verhältnisse (S. 399) haben Leitgeb veran- 
lasst, die Jungermanniaceen in zwei sehr natürliche Gruppen zu theilen, die als 
Jungermanniaceae akrogynae (scheitelblüthige — die foliosen Formen mit 
‚Ausschluss von Haplomitrium) und J. anakrogynae (die frondosen Formen mit 
Haplomitrium) unterschieden werden. 

Die Zahl der zu einem Blüthenstande vereinigten Archegonien ist eine sehr 
verschiedene; ein Archegonium z. B. bei Lejeunia, meist 2 bei Frullania, bis 10 
bei Radula und bei Lophocolea sogar bis 100. Wo mehrere vorhanden sind, ent- 
wickeln sie sich stets ungleichzeitig. Eine Umhüllung der Archegonien wird bei 
den anakrogynen Formen nie durch Blattgebilde erzeugt. Bei Metzgeria bildet 
der sich einkrümmende Tragspross die Hülle, bei Aneura sind es die sich auf- 
stülpenden Seitenränder des Sprosses, der zugleich auf seiner Rückenfläche schmale, 
bandförmige Schüppchen bildet, und auch bei den Haplolaenen und Diplomitrien 
sind die Archegoniumhüllen Thalluswucherungen. Bei Petalophyllum bildet sich 
die die Archegonien umgebende Hülle schon mit der Entwickelung der Ge- 
schlechtsorgane und wenn sie auch oftmals (nicht immer) seitlich mit den Blatt- 
lamellen verwächst, so ist sie doch eine von letzteren unabhängige Bildung. Bei 
Fossombronia dagegen ist die Ausbildung der Hülle, ja selbst ihre Anlage, von 
der Befruchtung abhängig. Aber auch bei dieser Gattung ist sie ein Product des 
Stengelgewebes und Leitgeb erachtet es daher für zweckmässig, statt des in syste- 
matischen Werken gebrauchten Ausdruckes „Perianthium“ den Namen „Hülle“ 
(involucrum) zu gebrauchen und als „Perianthium‘ nur die von wirklichen Blät- 
tern gebildeten Umhüllungen der akrogynen Jungermanniaceen zu bezeichnen. In 
manchen Fällen ist dieses rudimentär oder es fehlt ganz und dann bilden ent- 
weder die benachbarten, aus sterilen Segmenten hervorgegangenen gewöhnlichen 
Blätter eine Hülle um die Archegonien (Alicularia, Trichocolea), oder das Stengel- 
ende selbst bildet sich zu einem flaschenförmigen, die Archegonien einschlies- 
senden Behälter aus (Geocalyceae). Wo aber das Perianthium gebildet wird, 


Jungermanniaceae: Archegonium. Sporogonium. 405 


wird es immer bald nach Entwickelung der Archegonien angelegt, unabhängig 
von etwa erfolgender Fruchtbildung. Meistens entsteht das Perianthium aus dem 
basiskopen Theile des die Archegonien producirenden Segmentes. Je früher daher 
die Archegonien angelegt werden, einen um so grösseren Theil der noch nicht 
stark gewachsenen Aussenfläche des Segmentes nehmen sie in Anspruch, um so 
kümmerlicher entwickelt sich das Perianthium, bis endlich für letzteres nichts mehr 
übrig bleibt, so dass dann der oben erwähnte Ersatz eintreten muss. In jedem 
Falle geht aber aus den Leitgeb’schen Untersuchungen hervor, dass die aus den 
fertilen Segmenten sich entwickelnden Perianthiumtheile ihrem morphologischen 
Werthe nach Blätter sind, welche in ihren Achseln die Archegonien ganz in der- 
selben Weise tragen, wie dies für die Antheridien der Fall ist. (Vgl. auch 8. 390). 

Die Archegonien, zwischen denen sich gewöhnlich noch kurze Haare (Para- 
physen) befinden, gehen bei den beblätterten Formen, bei denen sie in der Regel 
auch von andersgestalteten Blättern (Perichätialblättern) umhüllt sind, sowohl aus 
den dorsalen wie ventralen Segmenten hervor. Wenn sie in Mehrzahl vorhanden 
sind, wird das erste Archegonium stets in einem der Scheitelzelle zunächst ge- 
legenen Segmente angelegt, nie erst in Segmenten des zweiten Umlaufes der 
Spirale; es tritt also immer vor der Blattbildung auf. Von diesem ersten Arche- 
gonium aus schreitet die Entwickelung der weiteren ausnahmslos in der Segment- 
spirale vor, so dass das zweite aus dem nächst jüngeren Segmente, das dritte 
aus dem dritten Segmente des Umlaufes gebildet wird, das vierte aus der 
Scheitelzelle selbst seinen Ursprung nimmt, während die noch jüngeren Arche- 
gonien (wie es scheint) regellos an der Basis der älteren hervorsprossen. Wo 
die Scheitelzelle nach Anlage des ersten Archegoniums noch weitere Segmente 
abschneidet, erzeugen auch diese wahrscheinlich noch Archegonien. Wird nur 
ein Archegonium gebildet, so geht dieses ohne Ausnahme aus der Scheitel- 
zelle hervor. Der Aufbau des einzelnen Archegoniums ist trotz der grossen 
Formenmannigfaltigkeit in der Ordnung bei allen untersuchten Mitgliedern im 
Wesentlichen derselbe. Am geeignetsten für das Studium desselben ist Pellia 
epiphylla. Das papillenartige Aussprossen einer Zelle der oberen Thallusfläche 
nahe dem Vegetationspunkte, die Abgliederung derselben vom Thallus durch Quer- 
wand, die Anlage von Stiel- und Archegoniummutterzelle und das Auftreten der 
drei Längswände in letzterer erfolgt wie bei den vorigen Familien (vgl. S. 350). 
Nur sind bei den Jungermanniaceen die zwei älteren peripherischen Segmente 
stets viel grösser, als das dritte, und nur die beiden älteren theilen sich (nach 
vorher erfolgter Gliederung der mittleren Zelle in Innenzelle und Deckelzelle) 
durch Rädialwand, so dass die Peripherie (und später besonders der Archegonium- 
hals) nur fünfreihig wird. In seltenen und daher als abnorm zu betrachtenden 
Fällen wird auch das dritte schmale Segment der Archegoniumwand radial ge- 
theilt. Die weitere Entwickelung ist im Wesentlichen die früher bei Riccia ge- 
schilderte: das Archegonium theilt sich in die zwei Stockwerke des Halses und 
Bauches und ersterer, der allmählich in den Bauchtheil übergeht, lässt die Zahl 
der Halscanalzellen bis auf 16, selbst 18, durch wiederholte Zweitheilung steigen, 
während im Bauche Central- und Bauchcanalzelle sich bilden und die Bauchwand 
durch Tangentialtheilung ihrer Zellen zweischichtig wird, wie bei einigen Mar- 
chantieen (S. 389), mit denen die Jungermanniaceen auch in der weiteren Ent- 
wickelung des Archegoniumstieles übereinstimmen. Dagegen wird die Deckelzelle 
zuerst über’s Kreuz in vier Zellen getheilt, dann aber nicht mehr radial, so dass 
von ihren späteren Zellen nur vier in der Axe zusammenstossen. Die übrigen 
Formen schliessen sich Pellia nahe an. So unterscheiden sich Fossombronia, Ra- 
dula und Jungermannia excisa wesentlich nur durch den verhältnissmässig kürzeren 
Hals mit nur 8 Canalzellen. Das Oeffnen des Archegoniums erfolgt in der be- 
kannten Weise. 

Die Entwickelungsgeschichte des Sporogoniums der foliosen oder akro- 
gynen Jungermanniaceen bietet zunächst das Gemeinsame, dass bei allen zu 
ihnen gehörigen Formen die befruchtete Eizelle durch eine zur Archegoniumaxe 
senkrechte (Quer-) Wand in zwei anfangs nahezu gleiche Zellen zerfällt, dass die 
untere dieser Zellen ungetheilt (Fig. 89 J, die unterste Zelle bei f), oder in ver- 
schiedener Weise getheilt (Fig. 94, das fadenförmige Anhängsel bei A, C und D), 
als Anhängsel am Grunde des Sporogoniumfusses erscheint und dass Stiel und 
Kapsel sich aus der oberen, dem Archegoniumhalse näheren Zelle entwickeln, 


406 Jungermanniaceae: Entwickelung des Sporogoniums. 


Nach Leitgeb! führen die in der oberen Zelle vor sich gehenden Theilungen ‚in 
jedem Falle zu dem Resultate, dass eine Anzahl von Querscheiben aus je vier 
quadratisch gelegenen Zellen gebildet wird, und dass die gebildeten vier Zell- 
reihen, in denen aber die Zellen nicht genau aufeinander treffen, am Scheitel 
durch vier Zellen von der Form von Kugeloctanten gedeckt werden (Fig. 94 A). 
Die-Quertheilungen wiederholen sich in jedem Falle mehrere Male am Scheitel, 
zweifellos kommt aber die grösste Zahl der Scheiben durch intercalare Theilungen 
zu Stande. In Bezug auf den Wechsel der Längs- und Quertheilungen scheint keine 
Constanz zu herrschen. In der Regel tritt allerdings eine Querwand auf, dann in 
der Scheitelzelle eine Längswand; nun in den beiden Scheitelzellen wieder Quer- 
wände und darauf je eine auf der früheren senkrechte Längswand. Aber es können 
auch die Längswände früher oder später eintreten, die Quertheilungen in den zwei 
oder vier Scheitelzellen sich öfter wiederholen oder nur ein paar Mal stattfinden; 
das Resultat — der Aufbau des Embryo bis zum Momente der Differenzirung in 
Kapsel und Fuss — bleibt sich immer gleich.“ Bis dahin stimmen die Unter- 
suchungen von Kienitz-Gerloff? und Leitgeb vollkommen überein. Nun giebt aber 
der erstere Beobachter an, dass bei allen foliosen Jungermannieen die Sporenkapsel 
sich aus den vier am Scheitel gelegenen Octanten bilde, dass in diesen der freien 
Aussenfläche parallele Wände auftreten und nun die Sonderung zwischen Kapsel- 
wand und dem Kapselinneren vollzogen sei; es nehme also die Kapselwand aus 
vier Zellen, welche die Gestalt von Kugelschalenstücken besitzen, ihren Ursprung, 
während der Sporenraum durch Theilung der vier inneren Zellen sich ausbilde. 
Nach Leitgeb’s Untersuchungen ist dies „vollkommen richtig für Frullania und 
Lejeunia. Die grösste Zahl der foliosen Jungermannieen bildet die Kapsel nicht 
nach diesem Typus aus. Der Unterschied besteht darin, dass bei ihnen die Sporen- 
kapsel nicht ausschliesslich aus den vier scheitelständigen Octantenzellen sich bil- 
det, sondern dass ausser diesen noch eine grössere oder geringere Zahl von ihnen 
grundwärts anliegenden Querscheiben zu ihrer Bildung mitwirkt.‘“ Auch von Hof- 
meister? wurde die Kapselentwickelung bereits in dieser Weise beschrieben. 

Was nun einige specielle Fälle betrifft, so ist bei Frullania dilatata ent- 
sprechend den oben gemachten Angaben die erste Wand in dem befruchteten Eie 
eine Horizontalwand. Während die durch sie abgeschnittene obere Zelle sich be- 
trächtlich vergrössert, zerfällt nach den von Leitgeb im Wesentlichen bestätigten 
Beobachtungen Kienitz-Gerloff’s die untere durch eine Längswand in zwei neben 
einander gelegene Zellen, welche, sich jede papillenartig vorwölbend, den unteren 
Theil des Sporogoniumfusses darstellen. Inzwischen hat sich auch die obere Zelle 
durch eine Querwand getheilt und das junge Sporogonium, dessen Gestalt aus der 
Kugelform in die ovale übergegangen ist, besteht aus drei Theilen: zwei unteren 
papillenförmigen Zellen, einer halbkugeligen Scheitelzelle nnd einer scheiben- 
förmigen mittleren Zelle, welch’ letztere sich zunächst durch eine senkrechte, von 
der Scheidewand der beiden Papillen divergirende Wand theilt. Dieselbe Theilung 
tritt darauf auch in der Scheitelzelle ein; die in ihr erscheinende Längswand setzt 
sich entweder seitlich neben derjenigen in ihrer Nachbarzelle an und ist ihr un- 
gefähr parallel, oder sie bildet die Verlängerung, derselben oder endlich sie bildet 
mit ihr einen Winkel. Nach einer in beiden Fusspapillen aufgetretenen Längs- 
wand folgt auch eine weitere Längstheilung in dem mittleren und oberen Stock- 
werke des Embryo. Letzteres zerfällt dadurch in vier Kugeloctanten, ersteres in 
vier Scheibenquadranten. Von da ab werden von den vier scheitelständigen 
Octantenzellen durch noch zweimalige Quertheilung zwei weitere scheibenförmige, 
aus je vier Quadranten bestehende Stockwerke dem ersten mittleren zugefügt, und 
damit ist das ursprüngliche Scheitelwachsthum vollendet. Inzwischen wölben sich 
die Zellen der ältesten untersten Querscheibe ebenfalls nach aussen, wodurch sie 
sich gegen einander mannigfach verschieben, und erfahren vielfache Quer- und 
Längstheilungen, die eine Gesetzmässigkeit nicht erkennen lassen. Der so sich 
bildende, später breit kuchenförmige Sporogoniumfuss bohrt sich dabei immer 
tiefer in das darunter liegende Gewebe des Archegoniums ein. In den von den 


1A ra NOWEL53; 
2A. 20. 18TE 
® Vergl. Untersuch. $. 39. 


Jungermanniaceae: Entwickelung des Sporogoniums. 407 
! 


scheitelständigen Kugeloctanten abgeschnittenen weiteren Stockwerken treten auch 
abwechselnd Quer- und Längstheilungen ein, die letzteren auf Querschnitten am 
besten verfolgbar und von bestimmter Reihenfolge. An eine der ersten Radial- 
wände des Scheibenquadranten setzt sich eine Längswand so an, dass sie der 
anderen Radialwand ungefähr parallel im seichten Bogen zur Peripherie verläuft 
und den Quadranten in ein dreiseitiges und ein vierseitiges Stück zerlegt. Letzteres 
zerfällt darauf durch eine Tangentialwand in eine äussere und innere Zelle, letz- 
tere wieder durch sich schneidende, je einer Hauptwand parallele Scheidewände 
in mehrere Segmente, während tangentiale und radiale Theilungen in den äusseren 
Zellen einen Zellenkranz im Umfange des Organes (dem späteren Kapselstiele) 
entstehen lassen. Intercalare Quertheilungen, andererseits rapide Streckung seiner 
Jüngsten Tochterzellen, verhelfen diesem Stiele zu seiner vollen Länge. In den bis 
Jetzt nicht-berücksichtigten vier Scheiteloctanten, aus denen die eigentliche sporen- 
bildende Kapsel hervorgeht, führen die ersten weiteren Theilungen zur Differen- 
zirung von Kapselwand und Kapselinnerem, indem als Anlage der ersteren durch 
eine in jeder Zelle auftretende Tangentialwand im Ganzen vier Kugelschalenzellen 
von vier inneren, die Anlage des Sporenraumes bildenden Zellen abgeschieden 
werden. Im Sporenraume erfolgen von jetzt ab Theilungen durch Längswände, 
welche (sich ungefähr rechtwinkelig schneidend) je einer der Hauptwände parallel 
sind; auf einem Querschnitte durch die halbreife Frucht ist daher die Anordnung 
dieser Zellen diejenige der Felder eines Schachbrettes. Von diesen gestreckt- 
prismatischen Innenzellen wird abwechselnd eine zur Urmutterzelle der Sporen, 
eine zur Schleuderzelle. Die sie trennenden Wände quellen derartig auf, dass der 
Durchmesser der zu Elateren werdenden Zellen etwa zwei Drittel von demjenigen 
der Sporenmutterzellen beträgt. Jede der zur Bildung der Kapselwand bestimmten 
Zellen wird durch eine Wand, welche auf dem Längschnitte die Verlängerung der 
ersten im Sporenraume auftretenden bildet, in zwei beinahe gleich grosse Stücke, 
ein vierseitiges und ein dreiseitiges zerfällt. Die vierseitigen sämmtlicher Octanten 
berühren sich in der Axe. Tangentiale Wände, in centrifugaler Richtung vom 
Scheitel abwärts entstehend, lassen die Kapselwand zweischichtig werden. Letztere 
dehnt sich nun unter fortgesetzter Theilung ihrer Zellen durch einander schnei- 
dende Radialwände aus; in jeder Tochterzelle treten von Neuem sich kreuzende 
radiale Wände auf, und die Anordnung dieser Zellen, welche die unter diesen 
Vorgängen sich kugelig wölbende Kapselwand zusammensetzen, ist daher eben so 
regelmässig, wie die der Stielzellen: die Wand erscheint, von der Aussenfläche 
gesehen, aus lauter kleinen Quadraten zusammengesetzt. Gleichzeitig erfährt die 
dem Sporenraume an seiner Basis unmittelbar angrenzende Querscheibe eine nach 
unten convexe Wölbung. Ihre Zellen, die sich vor denen des Stieles deutlich 
durch zartere Membranen auszeichnen, gehen aus ihrer ursprünglichen, auf dem 
Längsschnitte ursprünglich quadratischen Gestalt in die seitliche verlängerte über, 
so dass es den Anschein hat, als hätte die sich wölbende Kapselwand auf sie eine 
Zerrung ausgeübt. Der Sporenraum gewinnt durch die eben geschilderten Vor- 
gänge erheblich an Umfang und erhält nach und nach kugelige Gestalt. Seine 
Zellen folgen dem Wachsthume, indem sie (durch einander rechtwinkelig schnei- 
dende vertikale Wände noch mehrfach getheilt) in die Länge wachsen. Dies ge- 
schieht bei denjenigen, die auf dem Querschnitte ein engeres Lumen zeigten, durch 
einfache Streckung, und diese werden, indem sich ihre Wand spiralig verdickt, 
zu den Elateren; bei denen mit grösserem Querdurchmesser kommen (@uerthei- 
lungen hinzu, welche in ihnen die Sporenmutterzellen entstehen lassen.“ Die 
Membranen der Kapselwand beginnen sich jetzt zu verdicken, in den äusseren 
Zellen nach Art des Collenchyms, indem sie in den Ecken, wo drei zusammen- 
stossen, besonders starke Membranverdickungen ablagern, in den inneren Zellen 
dagegen netzförmig. Schliesslich springt die Kapselwand so auf, dass die Riss- 
stellen der vier:Klappen in die Längsscheidewände der vier Octanten der ur- 
sprünglichen Kapselanlage fallen. 

Auch bei Radula complanata beginnt nach Leitgeb die Sporogoniument- 
wickelung mit Quertheilung. Die untere Zelle bleibt ungetheilt, die obere theilt 
sich quer und beide so gebildete Zellen zerfallen darauf durch rechtwinkelig sich 
kreuzende Längswände in je vier Zellen. Die vier octantischen Scheitelzellen 
sondern andauernd neue Querscheiben ab, die sich wieder intercalar gliedern, und 
endlich findet das Scheitelwachsthum durch Auftreten der Tangentialwände in den 


408 Jungermanniaceae: Entwickelung des Sporogoniums. 


vier Octanten wie bei Frullania seinen Abschluss, während sich auch die Quer- 
scheiben wie bei letzterer Gattung theilen. Während nun Kienitz-Gerloff die 
eigentliche Kapsel wie bei Frullania nur aus den vier Octanten hervorgehen lässt, 
treten nach Leitgeb noch die nächst unter ihnen gelegenen (wahrscheinlich drei) 
Querscheiben in die Kapselbildung ein. „In den Innenzellen dieser Querscheiben 
treten vorerst ziemlich regelmässig verlaufende Längs- und Querwände auf, bald 
jedoch verliert sich diese Regelmässigkeit; die Wände werden zur Längsaxe schief 
und wir erhalten endlich jene fächerartige Gruppirung der Schleuderzellen und 
der Sporenmutterzellen, welche auch von Kienitz-Gerloff erwähnt wird. In den 
von den vier Scheiteloctanten gebildeten Innenzellen treten allerdings schon an- 
fangs schiefe Wände auf, die aber 
natürlich wohl auf die Anordnung 
der Zellen am Scheitel des Sporen- 
raumes, nicht aber auf die Gruppi- 
rung derselben in der ganzen Kapsel 
von Einfluss sein können. Die Thei- 
lungen in den Innenzellen zeigen 
vielfach grosse Unregelmässigkeiten, 
und wir finden selbst in benach- 
barten Scheibenquadranten einen 
ganz verschiedenen Verlauf der Zell- 
wände.“ 

Von der Gattung Jungerman- 
nia untersuchte Leitgeb die J. acuta 
und J. hyalina, Kienitz-Gerloff J. bi- 
cuspidata. Hier wird die untere 
Zelle der ersten Theilung durch 
Längenwachsthum und mehrmalige 
Quertheilung zu einem zwei bis vier- 
gliederigen, fädigen Anhange des 
aus den späteren untersten Quer- 
scheiben hervorgehenden, zuletzt 
kreiselförmigen Sporogoniumfusses 
(Fig. 94.A, C, D). Die obere Zelle 
dagegen theilt sich, wie oben be- 
schrieben und auch hier wiederholt 
sich die Quertheilung der vier Schei- 
teloctanten wie bei Radula. Dass in 
letzteren aber zuletzt nicht aus- 
schliesslich, wie dort, die Sonderung 
eines Octanten durch eine Tangen- 
tialwand in eine Innen- und Aussen- 
zelle (in Sporenraum und Kapselwand) 
eintritt, sondern durch eine Combi- 
nation ähnlicher Längs- und Quer- 
theilungen, wie bei Marchantia (Fig. 
89 F, oberes Stockwerk — vgl. 
S. 390), die Bildung einer Innenzelle 
und zweier Aussenzellen erfolst, ist 
nach Leitgeb eben so unzweifelhaft, 
wie die Theilnahme noch mehrerer 
ke een u En R Querscheiben neben den Scheitel- 
verschiedenen n Wire LUNGeR adıen. , uss; 5 Delta, ocetanten zur Bildung der Sporen- 
sp Kapsel. Nach Kienitz-Gerloff. Vergr. von A—C Pr 
; Se D=80; alle Figuren im a kapsel. ls geht, daher der ‚später 

sehr zierlich aus vier Reihen grösserer 

centraler und einer Lage kleinerer 
peripherischer Zellen aufgebaute Stiel (Fig. 94 B, C und D: s), dessen centrale 
Zellen bei seiner letzten Streckung zerrissen werden und einer Höhlung Platz 
machen, nur aus den mittleren Querscheiben des jungen Sporogoniums hervor. 
Auch bei Jungermannia wird dann später die Wand zweischichtig (Fig. 94, C 
und D), und das Endresultat der Differenzirung des Kapselinneren ist das, dass 


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5 6) 


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A S SO 
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rogonium in 


—n 


Jungermanniaceae: Entwickelung des Sporogoniums. 409 


die Elateren fächerförmig von der idealen Axe der Kapsel nach der Wand aus- 
strahlen, in der Mitte aber einen Raum frei lassen, der nur von Sporenmutter- 
zellen erfüllt ist (Fig. 94 D). Die Zahl der zwischen zwei benachbarten Elateren 
liegenden Reihen von Sporenmutterzellen schwankt zwischen einer bis zu drei 
(Fig. 94 D). Das Auseinanderweichen der vier Kapselklappen erfolgt auch hier, 
wie bei allen akrogynen Jungermannieen, in den ursprünglichen Scheidewänden 
der Octantenzellen und der entsprechenden Wände der unter ihnen liegenden, zur 
Kapselbildung herangezogenen Querscheiben. 

Die Entwickelung des Sporogons anakrogyner Jungermannieen 
hier specieller zu verfolgen, würde zu weit führen. Dieselben stimmen mit den 
akrogynen Formen in soweit durchaus überein, als Stiel und Kapsel nur aus der 
oberen, dem Archegoniumhalse näher gelegenen Hälfte der einmal quergetheilten 
Eizelle ausgebildet werden. Die in dieser oberen Zelle auftretenden Theilungen 
führen auch hier zu dem Resultate, dass eine Anzahl von Querscheiben aus je 
vier quadrantisch gelegenen Zellen gebildet wird, welche am Scheitel durch vier 
die Form von Kugeloctanten zeigende Zellen gedeckt sind. Diese vier Zellen- 
reihen lassen sich auch hier, wenigstens im oberen Theile der Fruchtanlage, auf 
zwei Längshälften zurückführen, welche schon in den frühesten Stadien durch die 
erste Längswand (S. 406) angelest werden. Sind nun diese Längshälften, wie in 
den bis jetzt beschriebenen Fällen der Sporogonentwickelung, gleich stark ent- 
wickelt, d. h. stand die erste Längswand genau senkrecht, so werden sie an der 
Bildung der Kapsel einen gleich grossen Antheil nehmen. Nun kommt es aber, 
seltener bei akrogynen, häufiger bei anakrogynen Jungermannieen (ganz besonders 
bei Symphyogyna) vor, dass die erste Längswand eine schiefe, gegen die Längsaxe 
des Sporogons geneigte ist, so dass dessen Scheitel zum überwiegenden Theile von 
nur zwei (einer Längshälfte entsprechenden) Octantenzellen eingenommen wird. 
Findet in solchen Fällen geringes Scheitelwachsthum statt, wird somit die Kapsel 
schon sehr früh angelegt, so betheiligen sich immer noch alle vier am Scheitel 
gelegenen Zellen an der Bildung derselben, wenn auch nicht in gleichem Maasse. 
Tritt dagegen (namentlich bei starker Neigung der ersten Längswand) ein länger 
dauerndes Spitzenwachsthum ein, wird also die Kapsel mit ihren Theilen erst 
spät differenzirt, so befindet sich um diese Zeit am Scheitel nur mehr noch die 
Nachkommenschaft der einen Längshälfte; die Kapsel geht allein aus dieser 
hervor, während die durch die erste Längswand abgeschnittene kürzere Längs- 
hälfte nur in die Bildung des Sporogoniumstieles, eventuell auch nur in die des 
Fusses eintritt. 

Was endlich noch einmal die Anordnung der Elateren und Sporenmutterzellen 
in der Kapsel betrifft, so stimmen alle Jungermanniaceen darin überein, als letztere 
in Längsreihen erscheinen, die in der Richtung mit derjenigen der Elateren über- 
einstimmen (vgl. S. 391 und auch Fig. 94 D). Die Richtungen dieser Zellenzüge 
sind aber nicht für alle Jungermannieen gleich. Bei Frullania, Lejeunia, Sym- 
phyogyna u. a. laufen sie parallel der Längsaxe; bei Pellia strahlen sie garben- 
förmig vom Grunde der Kapsel aus, bei Metzgeria und Aneura vom Scheitel, 
während sie bei Jungermannia und Lepidozia (nach Leitgeb) wenigstens anfangs 
quer gestellt sind. Man war geneigt, diesen verschiedenen Verlauf mit der Rich- 
tung der ersten Theilungen im Sporenraume in Beziehung zu bringen und für 
manche Fälle ist dies auch richtig (Frullania — S. 407). Allein für zahlreiche 
Jungermanniaceen trifft diese Vermuthung nicht zu und es muss daher die end- 
liche Anordnung der Elateren und Sporenmutterzellen als Folge des ungleichen 
Verhaltens der Sporogone in Bezug auf ihr Gesammtwachsthum in bestimmten 
Richtungen angesehen werden, da sich z. B. die Anordnung der Zellen im jungen 
Sporogon von Pellia von derjenigen gleicher Entwickelungsstadien von Metzgeria 
und Aneura in Nichts unterscheidet. 

Mit der Entwickelung des Sporogoniums geht, wie bei den übrigen Leber- 
moosen, die Umbildung des Archegoniums Hand in Hand, das auch hier trotz 
seines späteren abweichenden Verhaltens wie bei den Laubmoosen häufig als 
Calyptra bezeichnet wird. Mit dem Wachsthume des Archegoniumbauches ist 
aber fast regelmässig auch eine Wucherung des Stengel- oder Thallusgewebes am 
Grunde desselben verbunden, so dass die spätere Hülle des weiter vorgeschrittenen 
Sporogoniums aus Archegonium- und Sprossgewebe gebildet wird. Unzweifelhaft 
wird dieses dort, wo Organe, die früher der Sprossoberfläche inserirt waren, später 


410 Jungermanniaceae: Keimung. 


auf der Sporogonhülle erscheinen. So findet man die nicht befruchteten, abge- 
storbenen Archegonien bei Pellia.bis fast zu halber Höhe, bei Symphyogyna oft 
bis an den Scheitel der Calyptra hinaufgerückt und bei Haplomitrium werden so- 
gar jüngere Blätter auf die Basis derselben emporgehoben. 

Bei der Keimung der Sporen, in letzter Zeit am genauesten von Leitgeb 
bei foliosen Formen untersucht, wird stets ein Vorkeim (protonema) gebildet, wenn 
auch auf sehr verschiedene Weise und in eben so sehr verschiedener Form. Die 
mit einem braunen, feingekörnten Exosporium versehenen Sporen von Lophocolea 
und Chiloscyphus wachsen an einer Seite oder .an zwei diametral gegenüber- 
liegenden Stellen zu einem Schlauche aus, der sich durch Quertheilungen verlängert. 
Es entsteht ein gegliederter Zellfaden, der die ursprünglichen und nicht gedehnten 
Wandstücke der Spore an einer Endzelle oder einem Fadengliede erkennen lässt. 
Eine Verzweigung des etwa sechszelligen Fadens tritt bei Lophocolea seltener, an 
dem zwölf- und mehrzelligen Vorkeime von Chiloscyphus dagegen häufiger ein. 
Die Sprossanlage tritt immer in der Endzelle auf, indem durch drei nach einander 
auftretende und entsprechend geneigte Wände in ihr eine Scheitelzelle constituirt 
wird, welche nun in der bekannten Weise Segmente abgliedert (S. 396). Schon 
durch die erste schiefe Wand ist die Bilateralität des künftigen Sprosses angelegt, 
indem sie aus der Endzelle des Vorkeimes ein bauchsichtiges Segment abschnei- 
det, das später in zwei zu Rhizoiden auswachsende Zellen zerfällt. Die durch die 
beiden nachfolgenden schiefen Wände in der betreffenden Vorkeimzelle erzeugten 
Segmente sind als erste rückensichtige Segmente zu deuten, da jedes zu einer 
kurzen Zellenreihe auswächst, in welcher Form ja so häufig die ersten Seiten- 
blätter erscheinen. Letztere sind schon am dritten oder vierten Segmentcyclus 
durch zwei am Grunde verbundene Zellreihen repräsentirt, in denen die beiden 
Blattlappen angedeutet sind. Später finden wir die dem Oberlappen entsprechende 
Zellreihe in ihrer unteren Hälfte verbreitert und längsgetheilt; noch später finden 
wir auch die den Blattunterlappen vertretende Zellenreihe in gleicher Weise ver- 
ändert. Erst jetzt tritt auch an den nächsten ventralen Segmenten die Amphiga- 
strienbildung ein, zuerst in Form einer die ganze Segmentbreite einnehmenden 
Papille, von welcher aus zu den normal entwickelten Unterblättern zahlreiche 
Mittelstufen ganz allmählich hinüberleiten. So bei Lophocolea, ähnlich bei Chi- 
loseyphus, wo aber die Blattbildung in der Regel nicht schon in den ersten drei, 
sondern erst in späteren Segmenten eintritt. 

Alicularia zeigt gegenüber den beiden eben genannten Gattungen insofern 
eine grosse Regellosigkeit, als bald ein fädiges, einfaches oder verzweigtes Proto- 
nema, gewöhnlich aber ein Zellkörper aus der Spore hervorgeht, an denen aber 
die Sprossbildung nicht beobachtet werden konnte. Aehnlich verhält sich Tricho- 
colea, bei welcher aber durch eine tetraödrische Scheitelzelle bald die Sprossan- 
lage sichtbar wird, an der die ersten Segmente keine Blattanlagen produciren, 
Amphigastrien auch erst spät auftreten. Da auch bei Lepidozia, Arten von Junger- 
mannia etc. dieselben Formen wechselnd sich zeigen, so glaubt Leitgeb, dass dieselben 
wohl durch äussere Ursachen (Feuchtigkeit?) bedingt sein könnten. Die Gattung 
Blasia ist insofern noch interessanter, als in seltenen Fällen die ungetheilte Spore 
zu einem Keimschlauche auswächst, welcher an seinem Ende eine Keimscheibe 
erzeugt. In anderen Fällen treten in der Spore mehrere Theilungen ein und eine 
der Zellen wächst zum Keimschlauche aus, der die Keimscheibe bildet. Selbst in 
solchen Fällen endlich, in denen aus der Spore ein vielzelliger Zellkörper hervor- 
geht, kann immer noch eine seiner Zellen zum Keimschlauche auswachsen, der 
dann an seiner Spitze neuerdings einen Zellenkörper entwickelt. 

Dagegen wird bei Radula der Vorkeim in der Weise ausgebildet, dass die 
Spore nach vorhergegangener Vergrösserung sich in vier Quadranten gliedert, durch 
deren weitere Theilung stets eine rundliche Zellenscheibe erzeugt wird, die später 
in zwei Schichten zerfällt. Hat dieselbe eine gewisse Grösse erreicht, so ver- 
grössert sich eine der dem Substrate zugewendeten Randzellen zur Mutterzelle des 
Sprosses. In dieser treten zuerst nach einander die zwei die ersten dorsalen Seg- 
mente abschneidenden schiefen Wände auf und dann erst folgt die das ventrale 
Segment abgliedernde Wand, mit welcher die tetraödrische Scheitelzelle construirt 
ist, deren freie Aussenwand dem Rande des Vorkeimes sich zuwendet. Die beiden 
ersten dorsalen Segmente der Sprossmutterzellen beginnen schon die Anlage rudi- 
mentärer Blätter. ; 


Jungermanniaceae: Keimung. Haplomitrium. 411 


Unter den frondosen Formen verdienen die grossen, schon im Sporogonium 
ausnahmslos vielzelligen Sporen von Pellia (welche an Fegatella — 8. 392 — 
erinnern) noch einer Erwähnung. Der ellipsoidische Zellenkörper ist auch hier 
offenbar der Vorkeim, in dem bei der Keimung eine ihn nach einer Seite be- 
grenzende Zelle zum ersten Rhizoid auswächst, während auf dem entgegengesetzten 
Ende die Sprossbildung eintritt. An dieser betheiligen sich nur die an der Spitze 
gelegenen Zellen, während der grösste Theil des Vorkeimes unverändert bleibt 
und auch später noch am Grunde des jungen Pflänzchens als knollige Anschwel- 
lung mehr oder weniger deutlich ist. Die Sporen der beblätterten Frullania sind 
bei Beginn der Keimung einzellig. Aber ganz in gleicher Weise, wie bei Fega- 
tella, bildet sich aus ihnen ein aus acht Kugeloctanten aufgebauter Zellkörper, 
der später seine Zellen nach allen Richtungen hin gleichmässig vermehrt. Sämmt- 
liche Zellen haben dann cubische Form und nach Leitgeb’s Angabe wächst nun 
eine (wahrscheinlich immer einer Octantenwand zunächst gelegene) Zelle zu einem 
Rhizoid aus, während sich im diametral gegenüber liegenden Octanten die Anlage 
des Pflänzchens bildet. 

Was schliesslich noch das Verhalten des Exosporiums bei der Keimung be- 
trifft, so ist darauf, ob dasselbe gesprengt oder gedehnt wird, kein grosses Gewicht 
zu legen. Bei Fossombronia (unter den Marchantieen bei Grimaldia, dann bei 
Anthoceros) und anderen Lebermoosen, wo das Exospor sehr mächtig und nament- 
lich leisten- und netzförmig verdickt ist, sehen wir dasselbe durchweg aufreissen. 
Bei nahen Verwandten mit minder stark verdicktem Exospor, wie bei Marchantia 
und Fegatella, wird dasselbe gedehnt, hie und da aber auch zerrissen. Unter den 
foliosen Jungermannieen und namentlich bei den in Bezug auf ihre Keimung oben 
angeführten Pflanzen hängt es ganz von der Art der Keimung ab, ob man das 
Exospor später an einer Zelle vorfindet oder nicht. Wo das Flächenwachsthum 
nur einen geringen Theil der Sporenhaut trifft, wie bei Bildung fadenförmigen 
Protonemas (wo der übrige Theil der Sporenhaut unverändert bleibt), da wird am 
Vorkeime häufig eine Zelle mit dem Exospor bekleidet aufzufinden sein, während 
dort, wo der grösste Theil der Sporenhaut in das Wachsthum eingezogen wird, 
das Exospor auch nicht sichtbar bleibt. 

Unter allen Jungermanniaceeen ist die Gattung Haplomitrium die einzige 
bekannte, welche keine Bilateralität zeigt. Die tetraädrische Scheitelzelle des 
aufrechten, keine Rhizoiden entwickelnden Stämmchens sondert in fortlaufender 
Spirale gleich grosse Segmente ab und das je vierte Segment liegt wahrscheinlich 
schon bei seiner Anlage nicht genau über dem ersten, sondern greift in Richtung 
der Blattspirale um ein Geringes über dasselbe hinaus. Dem entsprechend liegen 
auch die Blätter nicht in drei geraden Zeilen über einander, sondern zeigen ein 
complieirteres Stellungsverhältniss; sie stimmen ferner sämmtlich in Form und 
Grösse überein. In dem zum Blatte auswachsenden Segmente unterbleibt ferner 
die bei den anderen Jungermanniaceen schon die durch ersten Theilungen aus- 
gesprochene Trennung der beiden Blattlappen; dasselbe wächst vielmehr (wie 
die Blatt-Mutterzelle der Laubmoose) am stärksten in seiner Mediane und zeigt 
an der Spitze eine sich eine Zeit lang durch Querwände theilende Scheitelzelle, 
deren Segmente sich weiter durch Längswände gliedern. Später treten in der 
Blattscheitelzelle schiefe Wände auf, die Theilung wird eine regellose, die Scheitel- 
zelle oft sogar durch eine benachbarte Zelle an die Seite gedrängt, und es zeigen 
sich daher kaum zwei Blätter des Pflänzchens genau gleich gestaltet. Sämmtliche 
Zweige sind intercalar und zeigen keine constante Beziehung zu den Blättern. 
Sie entspringen sogar zum Theil am unterirdischen Stammtheile, sind dann am 
Grunde blatt- und chlorophyllos und ergrünen später an der sich zu einem nor- 
malen, beblätterten Sprosse umbildenden Spitze oder behalten auch wohl ganz 
ihren wurzelartigen Charakter. Die einzeln oder in Gruppen von zwei oder drei 
ringsum am Stengel inserirten Antheridien nehmen die Stelle eines ganzen Blattes 
oder Blatttheiles ein; in ihrem Baue gleichen sie denjenigen der übrigen Formen. 
Ebenso treten die Archegonien an Stelle eines Blattes oder Blatttheiles auf, 
. schliessen aber nicht das Scheitelwachsthum des weiblichen Sprosses, der sich 
ganz wie bei den anakrogynen Formen verhält. 

Die in ca. 1300 Arten über die ganze Erde verbreiteten, mit seltenen Aus- 
nahmen gesellig wachsenden Jungermanniaceen zerfallen in folgende Familien (vgl. 
aber die speciellen Diagnosen!): 


% 


412 Jungermanniaceae: System. 


I. Jungermanniaceae anakrogynae. Die Archegonien (weiblichen Blüthen- 
stände) sind rückenständig; der Sprossscheitel wird zu ihrer Bildung nicht 
aufgebraucht, sondern setzt sein Wachsthum fort. 

A. Pflanze ein blattloser Thallus oder ein thallusartiges, bilaterales Stämm- 
chen mit flügelartigen, parallel der Längsaxe inserirten Blättern. 


1. Völlig blattloser Thallus mit Mittelrippe; monöcisch oder diöcisch, 
die Blüthenstände auf der Unterseite der Mittelrippe: Metzgerieae. 

2. Blattloser Thallus ohne Mittelrippe; diöcisch, die Blüthenstände an 
oder neben dem Laubrande: Aneureae. 

3. Blattloser Thallus oder thallusartiges Stämmchen, mit oder ohne 
Mittelrippe; mönöcisch oder diöcisch, die Geschlechtsorgane einzeln 
durch Ueberwallung in die Oberseite des Gewebes versenkt: Haplo- 
laeneae. 

4. Blattloser Thallus; diöcisch, die Blüthenstände auf der Mittelrippe 
der Lauboberseite, die Antheridien von schuppenartigen Auswüchsen 
der Mittelrippe, die Archegonien von einer doppelten, röhrigen Hülle 
umgeben: Diplomitrieae. 

B. Pflanze ein wenig verflachter, kriechender, bilateraler Stengel mit zwei 
Reihen schief inserirter Oberblätter. Hülle der Archegonien glocken- 
förmig: Codonieae. 

0. Pflanze ein aufrechtes, nicht bilaterales Stämmchen mit gleich grossen, 
fast dreireihigen Blättern (vgl. S. 411): Haplomitrieae. 


I. Jungermanniaceae akrogynae (J. foliosae). Die weiblichen Blüthenstände 
beschliessen das Wachsthum des Sprosses. Stämmchen bilateral, mit zwei 
Reihen grösserer Oberblätter und auf der Bauchseite stehenden kleineren oder 
ganz fehlenden Unterblättern’ (Amphigastrien). 

A. Blätter oberschlächtig. Weibliche Blüthen frei auf der Spitze ihres 
Sprosses. 
1. Kapsel zart, nur bis zur Mitte oder etwas unter die Mitte vierklappig. 
Elateren einspirig: Jubuleae. 
2. Kapsel lederartig, bis zur Basis vierklappig, selten (Madotheca) nur 
bis zur Mitte. Elateren zweispirig. 


a. Stengel ohne Ausläufer. 
0 Alle Blätter ganzrandig, mit grossem Ober- und kleinem Unter- 
lappen: Platyphylleae. 
00 Alle Blätter handförmig getheilt, ringsum in einfache oder 
ästige, gegliederte, haarartige Wimpern aufgelöst: Ptilidieae. 
b. Stengel mit peitschenförmigen, kleinblätterigen Ausläufern. Blätter 
handförmig getheilt oder 3- bis 4-zähnig: Lepidozieae. 

B. Blätter ober- oder unterschlächtig. Sporogonien dem krug- oder flaschen- 
förmig erweiterten Ende eines unterirdischen, fleischigen, sackartigen 
Sprosses eingesenkt: Geocalyceae. 

C. Blätter unterschlächtig. Weiblicher Blüthenstand frei auf dem Sprossgipfel. 

1. Perianthium vorhanden, meist von einem Perichätium umgeben und 
dieses überragend: Jungermannieae. 


2. Perianthium fehlend oder wenig entwickelt und mit dem Perichätium 
verwachsen: Gymnomitrieae. 


I. Jungermanniaceae anakrogynae. 


Die Archegonien sind rückenständig und entstehen entfernt vom Spross- 
scheitel, der zu ihrer Bildung nicht aufgebraucht wird, sondern sein Wachsthum 
fortsetzt (vgl. S. 404). Die Mehrzahl der hier vereinigten Formen bildet die Gruppe 
der laubigen Lebermoose oder Jungermanniaceae frondosae. 


Metzgerieae. Aneureae. Haplolaeneae. 413 


151. Familie. Metzgerieae. 


Metzgeria Raddi. Thallus blattlos, bandförmig, gabelig getheilt, ein- 
schichtig, die Lappen von einer scharf begrenzten, mehrschichtigen Mittelrippe 
durchzogen, auf deren Unterfläche seitlich die sehr kurzen Geschlechtssprosse ent- 
springen, welche sich zugleich zu einer Hülle der auf ihrem Rücken stehenden 
Sexualorgane umgestalten, indem sie dieselben muschelartig oder helmförmig ganz 
oder theilweise einschliessen. Die weibliche Hülle ist schon vor der Befruchtung 
auf ihrer convexen Aussenseite mit zahlreichen Haaren besetzt, die später zahl- 
reich zu Rhizoiden werden. Antheridien zu 2—4, Archegonien zu 3—8 beisammen. 
Archegoniumhals sehr kurz, Archegoniumbauch dicht haarig. Perianthium fehlt. 
Kapsel kurz gestielt, fast kugelig, die Klappen aussen rinnig, die Wand zwei- 
schichtig, die einspirigen Schleudern zum Theil pinselförmig an den Klappenspitzen 
hängen bleibend. In dichten, flachen Rasen an Felsen und auf Baumrinden wach- 
sende Pflänzchen. Zwei deutsche, 4 Arten: M. furcata Nees v. Es. Laub bis 
5 Centim. lang und über 1 Millim. breit, nur mit zerstreuten Keulen- und Borsten- 
haaren. Einhäusig. Im October fructifieirend. — M. pubescens Raddi. Laub 
beiderseits dicht weichhaarig. Zweihäusig. Nur in Gebirgsgegenden und seltener. 


152. Familie. Aneureae. 


Aneura Dumort. Thallus blattlos, meist hand- oder fiederförmig gelappt, 
mehrschichtig, ohne Mittelnerv, unterseits in der Nähe des Scheitels mit einzel- 
lisen Keulenhaaren. Geschlechtsorgane ein- oder zweihäusig auf verkürzten, durch 
Endverzweigung angelegten Seitensprossen in Gruppen beisammen stehend. An- 
theridien einzeln mit ihrem ganzen Körper Höhlungen des Laubes eingesenkt, das 
dadurch häufig vollkommen das Ansehen eines Fachwerkes mit einschichtigen 
Scheidewänden erhält. Archegonien (3—10) von einer Hülle umgeben, die wesent- 
lich von den aufgestülpten und ungleich ausgewachsenen Sprossrändern gebildet 
wird. Zwischen den Archegonien entstehen zahlreiche Trichome als einfache Zell- 
reihen oder blattartige Schüppchen, von denen die äussersten als Auswüchse der 
Hülle erscheinen. Perianthium fehlt. Calyptra im unteren Theile haarig. Kapsel 
lang gestielt, oval oder länglich, die Wand mehrschichtig, die Klappen aussen 
rinnig, die einspirigen Schleuderer pinselförmig an der Spitze der Klappen hängen 
bleibend. 5 deutsche, 4 Arten. — A. pinguis Dumort. Zweihäusig. Laub dunkel- 
grün, fettglänzend, mehr oder minder unregelmässig zerschlitzt, die Lappen linea- 
lisch, 5—10 Millim. breit, flach, mit gewöhnlich etwas welligen Rändern. Auf 
feuchtem Boden an Graben- und Teichrändern ete. Fructificirt im März und April. 
— A. pinnatifida Nees v. Es. Zweihäusig. Laub dunkel- bis schwärzlichgrün, 
unregelmässig einmal oder doppelt fiederig verzweigt. An Steinen und Holz in 
Bächen, Quellen u. s. w., oft unter Wasser. Fructificirt Mai, April. 


155. Familie. Haplolaeneae. 


Pflanze ein blattloser Thallus oder ein flaches Stämmchen mit rechts und 
links sitzenden, horizontal parallel mit der Längsaxe des Stammes inserirten, 
flügelartigen Seitenblättern. Ein- oder zweihäusige Geschlechtsorgane, auf der 
Rückenseite durch Ueberwallung einzeln in das Gewebe versenkt. Perianthium 
fehlt. Kapsel lang gestielt, kugelig oder kurz oval, die Wand zweischichtig, die 
meist 2-spirigen Elateren im Grunde sitzen bleibend. 


1. Pellia Raddi. Thallus blattlos, in flachen, unregelmässigen Rasen, seine 
Lappen breit verkehrt-eiförmig bis länglich -keilförmig oder linealisch und mit 
Mittelrippe. Brutknospen fehlen. Antheridien meist einzeln Höhlungen eingesenkt, 
deren Decke als warzenförmige Auftreibung der Mittelrippe erscheint. Archegonien 
zu 4—12 in einer am Rande gekerbten oder zerschlitzten Hülle, die entweder 
becherförmig oder nur nach vorne taschenartig offen ist. 2 24 deutsche Arten. — 
P. epiphylla Nees v. Es. Einhäusig. Hülle taschenförmig gegen das weiter 
wachsende Laub geöffnet, das Archegonium zur Zeit der Fruchtreife weit aus ihr 


414 Haplolaeneae. Diplomitrieae. Codonieae. 


hervortretend. An feuchten Orten (Gräben, Quellen, Schluchten, Waldwegen) oft 
grosse Flächen bedeckend. Fructificirt im April. 


2. Blasia Mich. Nur eine 2, zweihäusige Art: B. pusilla L. Stämmchen 
flach, wiederholt gabelig verzweigt, strahlige Rasen von 3—4 Centim. Durehmesser 
bildend, in der Mitte mehrschichtig, nach den Seiten allmählich in einschichtige 
Seitenblätter übergehend, die horizontal parallel der Längsaxe des Sprosses inserirt 
sind und sich oberschlächtig decken. Die Unterseite des Stämmchens entwickelt - 
zwei Längsreihen schuppenförmiger Unterblätter (Amphigastrien), von denen jedes 
einem Seitenblatte entspricht. Ausserdem finden sich unterhalb jedes Seitenblattes 
meist 2 (seltener nur 1) kugelige, hohle, als Blattohren bezeichnete Gebilde (S. 399), 
in die gewöhnlich Nostoc-Colonien einwandern.! Die Oberseite der Stämmchen 
entwickelt zackige Brutschüppchen und ausserdem flaschenförmige Brutknospen- 
behälter (S. 402) mit gestielten kugeligen Brutknospen und einzelligen Haaren. 
Antheridien und befruchtete Archegonien einzeln in eine taschenförmig überwölbte 
Höhlung eingesenkt. Die männlichen Pflanzen kleiner und seltener. Auf feuchtem 
Lehm- und Sandboden, zerstreut. Fructificirt März, April. 


154. Familie. Diplomitrieae. 


Pflanze ein blattloser, einfacher oder gabeltheiliger, an den Rändern wellig- 
buchtiger Thallus mit deutlicher Mittelrippe, auf deren Oberseite sich die Ge- 
schlechtsorgane entwickeln. Die Hülle der Antheridien aus schuppenartigen, am 
Rande gezähnten oder geschlitzten, dachziegeligen, zweireihigen Thalluswucherungen 
gebildet. Archegonien von einem röhrenförmigen, an der Mündung gezähnten 
Perianthium und ausserdem von 4—5 kürzeren, später am Grunde unter sich ver- 
wachsenen Schuppen oder einem Ringwalle, der nach aussen mit flügelartigen La- 
mellen besetzt ist, umgeben. Die äussere Hülle wird schon vor dem Perianthium 
angelegt; die Anlage und Weiterentwickelung des letzteren ist von der Befruch- 
tung unabhängig, diese aber zur vollen Ausbildung nothwendig. Kapsel lang ge- 
stielt, gross, länglich oval. 


1. Mörkia @ottsche. Laubaxe ohne einen Centralstrang verdickter Zellen. 
Perianthium länger als Calyptra. Kapselwand 4—6-schichtig. — M. norvegica 
Gottsche. Zwei- und einhäusig. 4. Auf versumpften Torfwiesen in höheren Ge- 
birgen; in Deutschland z. B. im Riesengebirge, selten; fruetificirt Juli, August. 


2. Blyttia @Gottsche. Laubaxe mit einem Centralstrange langgestreckter, 
verdickter Zellen. Calyptra so lang als der Kelch. Kapselwand 2-schichtig. — B. 
Lyellii Gottsche. 4. Auf Sumpfboden, namentlich in Torfmooren; zerstreut, im 
Frühlinge fructifieirend. 


155. Familie. Codonieae. 


Pflänzchen ein wenig verflachtes, kriechendes, bilaterales Stämmchen, das 
sich gabelig verzweigt und auf seinem Rücken zwei Reihen schief inserirter Blätter 
entwickelt, daher habituell an die beblätterten Jungermannieen erinnert. Ge- 
schlechtsorgane auf der Rückenseite des Stengels. Perianthium trichter- oder 
glockenförmig, am Rücken mit einem tiefen Einschnitte, an der trichterförmigen 
Mündung wellig 6—S8-lappige, von einer Hülle aus schmalen, anfänglich freien 
Schüppchen umgeben, die später durch Wucherung des umgebenden Stengelge- 
webes sammt dem Perianthium emporgehoben werden und daher mit letzterem 
verwachsen erscheinen. 


Fossombronia Raddi. Stengel oberseits flach. Blätter unterschlächtig, flach 
oder etwas aufgerichtet, quadratisch, am gerundeten Endrande mit 3—5 welligen 
Buchten. Meist einhäusig, die Antheridien dicht unterhalb der Archegonien. 
Kapsel kugelig, kurz gestielt, unregelmässig zerreissend oder unregelmässig 4-klap- 
pie, mit 2-schichtiger Wand. Elateren mit 2—3 (selten 1—5) Spiralfasern. Kleine, 


' Janczewski, Zur parasitischen Lebensweise des Nostoc lichenoides. Bot. 
Zeit. 1872. S. 78. 


Haplomitrieae. Jubuleae. 415 


auf feuchter Erde wachsende Pflänzchen. — F. pusilla Nees v. Es. 4. Kaum 
1 Centim. lang. Weit verbreitet, in Deutschland jedoch nur stellenweise; fructi- 
fieirt October (8. 398). 


156. Familie. Haplomitrieae. 


Haplomitrium Nees v. Es. Vel. S. 411. Stämmchen aufrecht, ohne Rhi- 
zoiden, fast dreireihig beblättert, die Blätter gleichgross, etwas schräg angeheftet, 
abstehend bis zurückgebogen, oft mehrfach eingeschnitten. Perichätium aus zwei 
den Stengelblättern gleichen Blättern gebildet. Perianthium fehlt. Calyptra weit 
vortretend, eylindrisch, mit seitlicher Spalte geöffnet. Kapsel lang gestielt, eylin- 
drisch, mit steifen Klappen und einschichtiger Wand. HElateren 2-spirig, pinsel- 
förmig an der Spitze der Klappen hängen bleibend. — H. Hookeri Nees v. Es. 
24. Stämmchen bis 1 Centim. hoch, vereinzelt oder in kleinen Rasen. Auf nassen, 
kurz begrasten Stellen und zwischen Moosen, gern in Nähe der Torfmoore; sehr 
zerstreut (Riesengebirge, Hamburg). Fructificirt im Frühsommer und Spätherbste. 


Il. Jungermanniaceae akrogynae. 


(J. foliosae excl. Haplomitrium.) 


Der weibliche Spross beendet mit Entwickelung der Archegonien sein Schei- 
telwachsthum, indem die Scheitelzelle selbst gewöhnlich ein Archegonium produ- 
eirt (S. 404). Sämmtliche Mitglieder dieser Gruppe besitzen ein bilaterales, mit 
zwei Reihen von schief inserirten Oberblättern und häufig auch einer bauchstän- 
digen Reihe von Amphigastrien besetztes Stämmchen (8. 396). 


157. Familie. Jubuleae. 


Stengel fiederig verzweigt. Oberblätter oberschlächtig, in einen blattartigen 
Oberlappen, ein Blattohr und einen zwischen letzterem und dem Stengel gelegenen, 
mehr oder minder deutlichen Basalzahn gesondert. Unterblätter deutlich, breit. 
Geschlechtsäste gipfelständig angelegt, früh durch Seitensprosse seiten- oder gabel- 
ständig, sehr kurz. Perianthium stielrund und aufgeblasen, oder 3—5-kantig ge- 
faltet, an der Mündung zu einem röhrenförmigen Spitzchen zusammengezogen. 
Kapsel kurz gestielt, bis unter die Mitte vierklappig, ihre zarte Wand 2- bis mehr- 
schichtig, ohne Ringfasern. Elateren 1-spirig. Rinden- und Felsbewohner. 


1. Lejeunia Lib. Blätter schräg inserirt, zarthäutig. Blattunterlappen 
klein, glatt, an der Basis zum grössten Theile mit dem Öberlappen zusammen- 
hängend und bei den an der Ursprungsstelle eines Astes stehenden Blättern nicht 
fehlend (vgl. S. 401). Männliche Sprosse sehr kurz und bleich, mit gleichlappigen, 
bauchig-rinnig zusammenneigenden Perichätialblättern, die Antheridien zu 1 und 2. 
Weibliche Aeste sehr kurz, mit nur einem Wirtel von Perichätialblättern. Arche- 
gonien einzeln. Perianthium oval-länglich, manchmal 5-faltig, an der Mündung 
später 3—5-lappig und gefranst. Kapsel bleich. Grosse, über die ganze Erde 
verbreitete Gattung; in Deutschland nur 3 Arten. — L. serpyllifolia Lib. 
Einhäusig. 4. Stengel bis 2 Centim. lang.. Blätter aus kurz herablaufender Basis 
eirund, stumpf. An alten bemoosten Baumstämmen, Felsen ete.; fructifieirt Juli bis 
September. 


2. Frullania Raddi. Blätter quer inserirt, derbhäutig, mit kleinem, aus- 
gehöhltem Unterlappen, der mit dem Oberlappen nur wenig zusammenhängt und 
den Blättern an der Insertionsstelle der Aeste fehlt (vgl. S. 400). Amphigastrien 
oval, ausgerandet oder 2-lappig. Männliche Aeste klein, ährenförmig, mit gleich- 
lappigen Perichätialblättern, die Antheridien zu 1 und 2. Weibliche Aeste ebenso. 
Archegonien meist zu 2. Perianthium verkehrt herzeiförmig, etwas bauchig, kantig 
gefaltet, mit ungefranster Mündung. Kapsel hellbraun. Grosse, über die ganze 
Erde verbreitete Gattung mit 3 deutschen Arten. — F. dilatata Nees v. Es. 
Zweihäusig. 2}. Stengel bis 3 Centim. lang. Blattoberlappen kreisrund, ganzrandig; 


416 -Jubuleae. Platyphylleae. Ptilidieae. 


® 


Unterlappen fast halbkugelig, kappenförmig-hohl, grösser als die kurz eingeschnit- 
tenen, am Rande flachen Unterblätter. Perichätialblätter mit 2—3 ganzrandigen 
Lappen. Perianthium knotig-höckerig. Dichte, dunkelgrüne, kupferbraune oder 
schwärzliche Ueberzüge an Baumstämmen und Felsen bildend; in Deutschland ge- 
meinste Art. Frutificirt im Frühlinge und Herbste. 


158. Familie. Platyphylleae. 


Stengel unregelmässig fiederästig; Rhizoiden spärlich oder fehlend. Seiten- 
blätter quer inserirt, oberschlächtig, mit grossem, eiförmigem Oberlappen und 
einem kleinen Unterlappen, gewöhnlich ganzrandig. Amphigastrien gross oder 
fehlend. Geschlechtsorgane an Haupt- oder Seitensprossen, oder an eigenen, kur- 
zen, seitlich aus der Bauchfläche entspringenden Aestchen. Perianthium fast 
glockenförmig, parallel der Stengelebene mehr oder minder zusammengedrückt, 
am Rande 2-lippig und quer gestutzt. Kapsel sehr kurz gestielt, lederartig, bis 
zur Basis 4-klappig oder bis unter die Mitte 4-zähnig, ihre Wände ohne Ring- 
fasern. Elateren 2-spirig. 


1. Radula Dumort. Rhizoiden fehlen. Blattoberlappen gross, rund; Blatt- 
unterlappen klein, fast quadratisch, längs seiner Basis mit dem Oberlappen zu- 
sammenhängend, an der Ursprungsstelle eines Astes nicht fehlend. Amphigastrien 
fehlend. Geschlechtsorgane an Haupt- und Seitensprossen, die Archegonien oft 
am Gipfel eines männlichen Sprosses. Perianthium sehr stark flachgedrückt, nach 
der Bauchseite übergeneigt, 2-lippig, die Mündung ganzrandig. Kapsel oval, bis 
zum Grunde 4-klappig. Rinden und Felsen bewohnend; ca. 40 Arten weit ver- 
breitet, nur 1 deutsche: R. complanata Dumort. Einhäusig. 4. Stengel 2 bis 
5 Centim. lang. Meistens in dichten Rasen an Bäumen, gemein. Fructifieirt 
Mai, Juni. . 

2. Madotheca Dumort. Stengel am Grunde der Unterblätter mit spärlichen 
Rhizoiden. Blattoberlappen unsymmetrisch rundlich-eiförmig, der Unterlappen 
kleiner, länglich-eiförmig, mit vorigem nur wenig zusammenhängend. Amphiga- 
strien gross, ungetheilt. Antheridien einzeln an eigenen, sehr kurzen, oval-läng- 
lichen Aestchen, mit bauchig-rinnigen, 2-spaltigen, dachziegelig 2-zeiligen Peri- 
chätialblättern. Fruchtast seitenständig, viel kürzer als das beiderseits convexe, 
an der Mündung zusammengepresste, tief 2-lippige, wimperig-gezähnte Perianthium, 
seine Perichätialblätter in 1—2 Wirteln und oft sehr klein. Archegonien meist 
zahlreich. Kapsel kugelig, bis unter die Mitte 4-zähnig. Meist grössere, kräftige, 
an Felsen, Stämmen oder auf der Erde wachsende Moose; etwa 50 Arten in allen 
Welttheilen, doch nur 6 deutsche — M. platyphylla Dumort. Zweihäusig. 2. 
Stengel bis 10 Centim. lang, sowohl flach als convex. Blätter nicht angedrückt; 
der Oberlappen an der Basis etwas vertieft, sonst ziemlich flach, schief breit- 
eirund, stumpf abgerundet, mit etwas zurückgerollten, ganzen Rändern; der Unter- 
lappen halb so breit als die Unterblätter, eiförmig, stumpflich, an den Rändern 
zurückgerollt, ganzrandig, an der Basis mit scharfem Zahne. Amphigastrien an- 
gedrückt, lang herablaufend, gerundet-quadratisch, am Rande stark zurückgerollt, 
ganzrandig. Gemeinste Art, überall in Laubwäldern an Felsen und Stämmen; fruc- 
tifieirt Juni— August. 


159. Familie. Ptilidieae. 


Stengel fiederig-ästig, kriechend oder aufsteigend. Blätter quer inserirt, 
oberschlächtig, der kleinere Unterlappen dem Öberlappen anliegend, an der In- 
sertionsstelle von Aesten rudimentär. Alle Blätter handförmig getheilt, rings in 
einfache oder ästige, gegliederte, haarfeine Wimpern aufgelöst. Amphigastrien viel 
kleiner, doch ähnlich zerschlitzt. Antheridien auf der Rückenseite der Haupt- 
und Seitensprosse in den Achseln wenig veränderter Blätter. Perianthium fehlend 
und in Folge einer Wucherung des Stengelgewebes durch einen aufrechten, 
fleischigen Fruchtsack ersetzt, oder vorhanden und an der Basis von Perichätial- 
blättern umgeben. Kapsel bis zur Basis 4-klappig. Elateren 2-spirig. Ansehnliche 
Erd- und Sumpfmoose, die durch ihre durch die Blätter bedingte Tracht leicht 
auffallen. 


Ptilidieae. Lepidozieae. Geocalycecae. 417 


1. Triehocolea Dumort. Blätter bis fast zur Basis handförmig getheilt, 
die Lappen vielästig und haarfein zerschnitten; Unterlappen und Amphigastrien 
2-theilig und ähnlich zerschlitzt. Perianthium fehlt; der Fruchtast bildet unter 
schwacher Betheiligung des Archegoniums eine fleischige, sackartige, lang keulen- 
förmige Hülle, deren Scheitel die nicht befruchteten Archegonien krönen. Locker- 
rasige, bleichgrüne Lebermoose; von den 3 Arten eine deutsche: T. tomentella 
Nees v. Es. Zweihäusig. 4. Stengel 4—10 Centim. lang. In feuchten, schattigen 
Wäldern, an Quellen ete. Fructificirt April, Mai. 


2. Ptilidium Nees v. Es. Blätter bis unter die Mitte handförmig getheilt, 
der Unterlappen 2-lappig, die Amphigastrien undeutlich 3-lappig, alle Ränder 
wimperig zerschlitzt. Perianthium mehrmals länger, als das Perichätium, drehrund, 
nach aufwärts aufgeblasen-keulig und faltig, an der zusammengezogenen Mündung 
gewimpert. Calyptra frei. Dichtrasige, meist gebräunte Moose; von den 4 Arten 
1 deutsche: P. ciliare Nees v. Es. Zweihäusig. 4. Stengel 2—6 Centim. lang. 
Dichte, bräunliche bis mattgrüne Rasen auf der verschiedensten Unterlage bildend, 
sogar in Sümpfen. Fructificirt Mai, Juni. 


160. Familie. Lepidozieae (Trichomanoideae). 


Stengel unregelmässig ästig oder 2—3-fach gefiedert, aus den Achseln der 
Unterblätter oft kleinblätterige Ausläufer treibend, die Aeste oft peitschenförmig 
verlängert. Blätter oberschlächtig, handförmig getheilt oder an der Spitze 3- bis 
4-zähnig. Amphigastrien stets deutlich und meist vielzähnig. Geschlechtsorgane 
an eigenen, kurzen, ventral aus der Achsel der Amphigastrien entspringenden 
Aesten. Perianthium lang, oben stumpf 3-faltig, die Mündung meist gezähnelt. 
Kapsel bis zur Basis 4-klappig. Elateren 2-spirig. 


1. Lepidozia Nees v. Es. Stengel gefiedert, die Aeste oft peitschenartig 
verlängert. Alle Blätter breit, 4-lappig bis 4-theilig, das an der Basis eines Astes 
stehende Blatt ohne Unterlappen. Männliche Aeste kurz röhrenförmig, bleich, 
mit dicht dachziegeligen, rinnig-hohlen, 2—3-lappigen Perichätialblättern. Weib- 
liche Aeste mit 2—4-zähnigen Perichätialblättern. Perianthium wasserhell, oben 
stumpf dreikantig zusammengezogen und an der Mündung klein gezähnt. In 
Deutschland nur 2 Arten. — L. reptans Nees v. Es. Einhäusig. 4. Stengel bis 
3 Centim. lang, sehr zart, fast doppelt fiederästig, die Ausläufer häufig blattlos. 
Blätter fast quadratisch, handförmig 3—4-theilig, die Lappen etwas ungleich. In 
Wäldern auf der Erde, an Felsen und auf fauligem Holze gemein. Fructificirt 
April — Juli. 

2. Mastigobryum Nees v. Es. Stengel gabelig oder einseitig verzweigt, 
aus den Achseln der Unterblätter mit zahlreichen peitschenförmigen, kleinblätte- 
rigen oder blattlosen Ausläufern. Blätter unsymmetrisch eiförmig, an der Spitze 
quergestutzt und 3-zähnig, die einen Ast stützenden ohne Unterlappen (d. h. an 
der Spitze ganz). Amphigastrien breit, 3—5-zähnig, ganzrandig bis eingeschnitten- 
gesägt. Männliche Aeste kurz ährenförmig, mit rinnig-hohlen, an der Spitze kerbig 
gezähnten Perichätialblättern. Weibliche Aeste meist kätzchenförmig, mit 2 bis 
3 Wirteln kleiner, schmaler Blätter und etwas grösseren, an der Spitze scharf 
eingeschnittenen Perichätialblättern. Perianthium einerseits tief gespalten. Meist 
ansehnliche, rasenförmig auf der Erde wachsende Moose, von deren 60 Arten nur 
2 deutsche. — M. trilobatum Nees v. Es. Zweihäusig. 4. Stengel bis 3 Centim. 
lang. Blätter schief eiförmig, an der breiten Spitze mit 3 Zähnen. Amphigastrien 
breit, fast nierenförmig, 3—5-zähnig. An feuchten, schattigen Orten häufig. Fruc- 
tifieirt August, September. 


161. Familie. Geocalyceae. 


Blätter 3-reihig, ober- oder unterschlächtig. Männliche Blüthen oberständig 
in den Achseln der Blätter oder unterständig an eigenen ventralen Aesten. Weib- 
liche Blüthen (bei unseren Arten) an kurzen, unterirdischen, seitlich aus den 
Achseln der Unterblätter entspringenden Aesten. Der erwachsene Fruchtzweig ist 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 27 


413 Geocalyeeae. Jungermannieae: Chiloseyphus, Harpanthus. 


in Folge einer Umwucherung des Sporogons durch das Stengelgewebe ein hängen- 
der, unterirdischer, fleischiger Sack. Die Basis des Kapselstieles wird durch eine 
häutige Hülle (Involucellum), die endlich mit der Innenwand des Fruchtsackes 
verwächst, länger oder kürzer umkleidet. Calyptra frei, oder auch mit dem 
Fruchtsacke verwachsen. Kapsel bis zur Basis 4-klappig. Elateren 2-spirig. 


1. Geocalyx Nees v. Es. Blätter unterschlächtig, 2-zähnig. Amphigastrien 
2-theilig.. Männliche Blüthen an eigenen, seitlich aus den Achseln der Amphiga- 
strien entspringenden, sehr kurzen, dicht schuppig beblätterten Aesten. Weibliche 
Aeste knospenförmig, klein- und armblätterig, mit wenigen Archegonien. Der ent- 
wickelte Fruchtsack flaschenförmig, hängend, wenig mit Rhizoiden besetzt, sein 
Scheitel von den Perichätialblättern umstanden. Calyptra zu °/, mit dem Frucht- 
sacke verwachsen, an der Verwachsungsstelle die unbefruchteten Archegonien 
stehend. Involucellum kurz, becherförmig. Kapsel und deren Klappen gerade. — 
G. graveolens Nees v. Es. Einhäusig. 4. Stengel 0,5—1 Centim. lang. Blätter 
eiförmig-viereckig, bis zu "/, scharf und fast rechtwinkelig ausgebuchtet, mit 
spitzigen Lappen. Amphigastrien klein, angedrückt, eilänglich, bis gegen die 
Mitte in 2 lanzettliche, spitzige Lappen gespalten. In feuchten Gebirgsgegenden 
Europas an Steinen und auf Erde. Riecht eigenthümlich terpenthinartig und 
fructificirt Mai, Juni. 


2. Calypogeia Raddi. Blätter oberschlächtig, rundlich, an der Spitze oft ein- 
gedrückt. Amphigastrien ausgerandet bis 2-theilig. Männliche Blüthen an eigenen, 
schuppig-kopftörmig beblätterten Aesten; weibliche wie bei voriger Gattung. Der 
entwickelte Fruchtast sackförmig, mit reichlichen Rhizoiden und durch diese am 
Befestigungspunkte fast bärtig; die wenigen, kleinen, rundlichen Perichätialblätter 
bald verschwindend. Calyptra zu °/, mit der Innenwand des Fruchtsackes ver- 
wachsen, das Involucellum bis zur Verwachsungsstelle reichend. Kapsel und ihre 
Klappen spiralig gedreht. Von den 6 zerstreuten Arten 1 deutsche: C. Tricho- 
manis Corda. Zweihäusig. 4. Stengel 4—5 Centim. lang. Blätter rundlich-ei- 
förmig, selten mit 2-zähniger Spitze. Auf der verschiedensten Unterlage, am lieb- 
sten in feuchten Waldwegen wachsend, gemein. Europa, Amerika. Fructifieirt April. 


162. Familie. Jungermannieae. 


Stengel unregelmässig verzweigt, unterschlächtig beblättert, die Amphigastrien 
klein oder fehlend, die Oberblätter ganz oder lappig, oft Brutkörner tragend 
(S. 402). Perianthium vollständig, meist von Perichätialblättern umgeben und diese 
überragend. Kapsel bis zu Basis 4-klappig. Elateren 2-spirig. 


A. Perianthium drehrund oder 3-kantig, gewöhnlich mit 
zusammengezogener Mündung. 


1. Chiloseyphus Corda. Stengel meist kriechend, sparrig gabelästig, ab- 
satzweise büschelig-wurzelhaarig. Blätter fast horizontal inserirt, auf dem Rücken 
(oft flügelig) herablaufend, flach ausgebreitet, fast quadratisch, quer gestutzt bis 
ausgerandet. Amphigastrien klein aber deutlich, ‚beiderseits etwas herablaufend, 
oft 2-theilig. Antheridien an den Hauptsprossen meist einzeln in kleinen Dorsal- 
taschen der wenig veränderten Perichätialblätter. Fruchtast sehr kurz, ventral, 
gewöhnlich nur 3 schuppenförmige, 2-zähnige Hüllblätter tragend. Perianthium 
meist becherförmig, tief 3-spaltig oder fast 2-lippig, am Saume fast ganzrandig 
bis buchtig eingeschnitten-gezähnt. Calyptra frei, meist länger als das Perianthium. 
Ziemlich ansehnliche Lebermoose mit bleich- bis dunkelgrüner Färbung, in ca. 
50 Arten über die ganze Erde verbreitet; 1 deutsche. — Ch. polyanthos Corda. 
Einhäusig. 4. Stengel 2—5 Centim. lang. Blätter rundlich-quadratisch, mit quer- 
gestutzter oder seicht eingedrückter Spitze. Amphigastrien bis zur Mitte oder 
tiefer 2-spaltig.. An feuchten, schattigen Orten, namentlich der Wälder, häufig; 
Europa, Nordamerika; fructifieirt April, Mai. 

2. Harpanthus Nees v. Es. Blätter rundlich-eiförmig, stumpflich ausge- 
randet bis tiefer eingebuchtet und kurz 2-lappig. Amphigastrien meist ungetheilt. 
Geschlechtsorgane in knospenförmigen Blüthenständen an eigenen ventral ange- 
lesten Aesten. Fruchtast armblätterig.. Perianthium spindelförmig, im unteren 
Theile mehrschichtig, im oberen röhrigen Theile einschichtig, an der gefalteten 


Jungermannieae: Lophocolea, Sphagnocetis, Jungermannia. 419 


Mündung mit 3—5 ungleichen, meist ganzrandigen Lappen. Calyptra mit der 
Innenwand des Perianthiums zur Hälfte verwachsen. 2 Arten. — H. Flotowia- 
nus Nees v. Es. Zweihäusig. 4. Stengel 2—6 Centim. lang. Blätter seicht und 
stumpflich ausgerandet, mit kleinen, stumpflichen Lappen. An moorigen Orten in den 
höheren Gebirgen (Brocken, Riesengebirge, Alpen). Fructificirt Frühling und Sommer. 

3. Lophocolea Nees v. Es. Stengel schlaff, mit wenigen Rhizoiden. Blätter 
vorne herablaufend, 2-lappig. Unterblätter tief 2-spaltig, mit 2-theiligen oder zer- 
schlitzten Abschnitten. Antheridien in kopf- oder ährenförmigen Blüthenständen am 
Ende der gewöhnlichen Sprosse, oder an eigenen, Kurzen, ventralen Aestchen, oder 
auch dicht unterhalb der Archegonien an der Axe des fertilen Sprosses. Arche- 
gonien theils an der Spitze gewöhnlicher Sprosse, theils an eigenen, längeren oder 
verkürzten, ventralen Aesten. Perichätialblätter grösser als die Stengelblätter 
und meist tiefer getheilt. Perianthium gewöhnlich eylindrich, oben scharf 3-kantig, 
an der Mündung mit 3 kammartig gezähnten Lappen. Lockerrasige, auf Erde 
oder an Stämmen wachsende Moose von bleicher oder gelbgrüner Färbung; ‚von 
den ca. 70 Arten sind 6 deutsche. — L. bidentata Nees v. Es. Zweihäusig. 2. 
Stengel bis 5 Centim. lang, wenig verzweigt. Blätter eiförmig-dreieckig, durch‘ 
eine gerundet-stumpfwinkelige Bucht in 2 ungleiche, pfriemliche Lappen getheilt. 
Amphigastrien viel kleiner als die Blätter, tief gespalten, die Lappen gewöhnlich 
wieder 2-lappig, ganzrandig oder gezähnt. An schattigen, feuchten Stellen gemein; 
Europa, Nordamerika, Mexiko, Ostindien, Cap; fructificirt Spätherbst. — L. hete- 
rophylla Nees v. Es. Einhäusig. 4. Stengel bis 2 Centim. lang. Blätter eirund- 
quadratisch, vorne stumpf gebuchtet, die Lappen stumpf. Amphigastrien fast so 
gross als die Blätter, bis unter die Mitte 2-spaltig.. An morschen Stämmen, auf 
feuchter Erde etc. Häufig; Europa, Nordamerika; fructifieirt Mai— Juli. 

4. Sphagnocetis Nees v. Es. Blätter ungetheilt, eirundlich bis elliptisch- 
kreisrund. Amphigastrien gewöhnlich fehlend, an den Brutzellen tragenden Sprossen 
und in den Blüthenständen stets vorhanden. Antheridien und Archegonien an 
eigenen ventralen, kurzen, kleinblätterigen Aestchen. Perichätialblätter der Arche- 
gonien 2- und 3-lappig. Perianthium länger als der Fruchtast, im oberen Theile 
3-kantig, seine Mündung gezähnelt bis fransig gewimpert. 1 deutsche Art: Sph. 
communis Nees v. Es. Zweihäusig. 4. In Torfsümpfen zwischen Sphagnum; 
Europa, Nordamerika; fructifieirt Juni, Juli. 

5. Jungermannia L. Hauptstengel meist im Boden kriechend. Blätter 2- 
oder 3-reihig, bald ungetheilt, bald 2- und mehrlappig, selten bis zur Basis ge- 
theilt. Amphigastrien vorhanden oder fehlend, im letzteren Falle in den Blüthen- 
ständen noch nachweisbar. Antheridien in den Achseln von meist den Stengel- 
blättern gleichen, oft am Grunde bauchigen Blättern. Perichätialblätter der 
Archegonien den Stengelblättern mehr oder weniger ungleich. Perianthium end- 
ständig, seltener auf eigenen kurzen Aesten, ei-, röhren- oder birnförmig, von der 
Basis an oder gegen die Spitze mehr oder minder gefaltet, an der verengten 
Mündung gezähnt, später in 5—6 Lappen zerrissen. Meist kleine, kriechende oder 
aufsteigende, auf der Erde, an Baumstämmen, Felsen ete. wachsende Moose, in 
ca. 200 Arten über die ganze Erde verbreitet, 70 Arten in Deutschland. 


a. Archegonien gipfelständig an der Spitze des Stengels (Jungermannia im 
engeren Sinne). : 
&. Oberblätter und Amphigastrien nicht gleich gestaltet, letztere oft fehlend. 
1. Blätter scharf gekielt, ungleich 2-lappig. Amphigastrien fehlend. 

0 Zweihäusig. 2. Stengel bis 4 Centim. lang, reihenweise aufsteigend, 
fast ohne Rhizoiden. Blätter fast bis zur Basis 2-spaltig, oft mit 
weissem Mittelstreifen, der obere Lappen fast nur halb so gross 
als der untere, beide gegen die Spitze fein gesägt, oft mit stern- 
förmigen, 5- und 6-eckigen Brutkörnern. An Felsen und auf 
feuchtem Boden, meist im Gebirge. Europa; in Deutschland 
häufig. Fructificirt Mai, Juni: J. albicans L. 

00 Einhäusig. 4. Stengel bis 1 Centim. lang, bogig aufrecht, dicht 
mit Rhizoiden besetzt. Blätter bis unter die Mitte getheilt, der 
obere Lappen dreimal kleiner als der untere, beide ganzrandig 
oder fein gesägt. Brutkörner? An ähnlichen Standorten, wie 
vorige Art. Europa, Nordamerika; in Deutschland häufig. Fruc- 
tifieirt Mai: J. obtusifolia Hook. 


= 


420 


Jungermanniaceae: Jungermannia. 


2. Blätter rinnenförmig zusammengebogen, der Unterlappen gross, eilanzettlich, 
bisweilen 2-zähnig, viel grösser als der abstehende, zahnartige Oberlappen, beide 
ganzrandig. Amphigastrien fehlen. Stengel aufsteigend, bis 2,5 Centim. lang. 
Brutkörner in endständigen Häufchen. Zweihäusig. 4. Auf feuchtem Boden, 
an Felsen etc., meist im Gebirge. Europa. Fructificirt April, Mai: J.exsecta Sm. 


3. Blätter nicht zusammengebogen, ungetheilt, ganzrandig. 
0 Amphigastrien vorhanden. 


* Perianthium an der Mündung etwas zusammengepresst und 2-lippig. 
Zweihäusig. 4. Stengel bis 10 Centim. lang. Blätter kreisrund bis ei- 
länglich, am Grunde etwas ausgehöhlt. Amphigastrien aus breitem Grunde 
lang pfriemenförmig. Brutkörner sehr gross, oval. An feuchten Orten in 
Gebirgsgegenden Europas und Nordamerikas. Fructifieirt Juli, August: 
J. Taylori Hook. 

** Perianthium stielrund, aufgeblasen, an der Mündung mehr oder weniger 


gestutzt. 


Zweihäusig. 2. Stengel bis 5 Centim. lang. Blätter kreisrund 


oder länglichrund, concav. Amphigastrien klein, breit pfriemenförmig. 
In Torfsümpfen Europas und Nordamerikas. Fructificirt September, 
October: J. Schraderi Mart. 
00 Amphigastrien fehlen. Perianthium an der Mündung kuppelförmig gewölbt. 

* Blätter eiförmig bis eilänglich, am Rücken herablaufend. Perianthium 
keulig-walzig, rechtwinkelig aufwärts gekrümmt, oben gestutzt und durch 
die von vielen steifen, zusammenneigenden Wimpern kegelige Mündung 
fast genabelt. Stengel bis 3 Centim. lang. Einhäusig. 4. Feuchte Steine, 
Felsen, morsche Baumstümpfe. Europa. Fructifieirt März — Mai: J. lan- 
ceolata Nees v. Es. (Liochlaena lanceolata Nees. v. Es.) 

** Blätter kreisrund. Spitze des Perianthiums anfangs röhrig gewölbt. 

$ Wurzelhaare weisslich. 


x 


Zweihäusig. 4. Stengel 1 Centim. lang, kriechend, an der 
Spitze aufsteigend. Blätter breit eirund bis halbkreisförmig, 
am Rande durch eine Reihe quadratischer, dickwandiger, sehr 
grosser Zellen gesäumt. Auf feuchtem Boden in Hohlwegen, 
an Wegrändern, in Sümpfen etc. Europas. Fructificirt März, 
April: J. crenulata Sm. 


Einhäusig. 2. Stengel selten bis 1 Centim. hoch, aufsteigend 
oder aufrecht. Blätter kreisrund bis breit eirund, die qua- 
dratischen Zellen des Randes kleiner als die übrigen Blatt- 
zellen. Schattige Wälder, Hohlwege etc. Europas. Fructifieirt 
April — Juni: J. nana Nees v. Es. 


$$ Wurzelhaare röthlich bis purpurn. Zweihäusig. 4. Stengel bis 1 Cen- 
tim. lang, kriechend. Blätter dachziegelig, fast kreisrund, etwas 
ausgeschweift, ihre Zellen gleichgross. Perianthium mit der schnabel- 
artigen, 5-kantig gefalteten Mündung die Perichätialblätter über- 
ragend. In Wald- und Hohlwegen auf sandigem Thonboden. Europa. 
Fructificirt März— Mai: J. hyalina Hook. 


4. Blätter nicht rinnig zusammengebogen, 2-lappig oder 2-zähnig. Amphigastrien 
oft fehlend, nur in den Blüthenständen dann meist deutlich. 


0 Blattlappen stumpf. Zweihäusig. 4. Stengel 1—2 Centim. lang, niederliegend 


bis aufrecht. 


Blätter meist flach, rundlich, durch eine nicht sehr weite, 


stumpfliche Einbuchtung zu /;, in 2 stumpflich-eiförmige Lappen getheilt. 
Perichätialblätter kleiner, sonst gleich gestaltet. An feuchten Orten, in 


Sümpfen und 


Torfmooren Europas. Fructifieirt April, Mai: J. inflata Huds. 


00 Blattlappen spitz. 


* Zweihäusig. 4. Stengel 1—3 Centim. lang. Blätter straff, eirund-qua- 
dratisch, seicht und stumpf ausgerandet, die Lappen eingebogen und ge- 
wöhnlich spitz. Brutkörner in mennigrothen Häufchen an den Spitzen der 
oberen Blätter, eckig, 2-zellig. Perianthium länglich, fast glatt, stumpf, 
oben stumpffaltig und meist 4-zähnig. An Felsen in höheren Gebirgen 


Europas. 


Fructifieirt Mai, Juni: J. alpestris Schleich. 


Jungermanniaceae: Jungermannia. Scapania. 42] 


** Einhäusig. 4, Stengel 0,5 Centim. lang. Blätter straff, kurz 
und spitz 2-lappig. Brutkörner einzellig. Perianthium eiförmig 
bis eilänglich, an der stumpfen Spitze deutlich faltig, mit 
feinzähniger Mündung. Auf der Erde in Wäldern häufig. 
Fructifieirt März, April und September, October: J. biere- 
nata Lindenbg. 

5. Blätter 3- bis 6-lappig oder -zähnig, selten 2-zähnie. 

0 Amphigastrien fehlend, nur zuweilen in den Blüthenständen. Zwei- 
häusig. 4. Stengel 0,5 Centim. lang. Blätter sehr faltig-kraus, 
an der Spitze schopfig zusammengedrängt, ungleich 3- bis 5-lap- 
pig, mit spitzigen, am Rande zurückgebogenen, klein gezähnten 
Lappen, ihr Zellnetz weitmaschig. Perichätialblätter etwas tiefer 
gespalten und stärker faltig.. Auf feuchtem Boden, an Baum- 
strünken etc. in Europa und Nordamerika. Fructifieirt Mai: 
J. incisa Schrad. 

00 Amphigastrien vorhanden, meist 2-theilig und gewimpert. Zwei- 
häusig. 4. Stengel bis über 2 Centim. lang. Blätter rundlich- 
quadratisch, 2- bis 5-zähnige. Europa. Von der Ebene bis in die 
alpinen Gebirgsregionen meist häufig und ungemein variirend, die 
Varietäten häufig als eigene Arten beschrieben. Fructifieirt 
Mai— Juli: J. barbata Nees v. Es. (J. lycopodioides Wallr., 
J. attenuata Lindenbg., J. Flörkei Web. et M. etc.) 


ß. Oberblätter und Amphigastrien gleich gestaltet, der Stengel daher fast 
gleichmässig 3-reihig beblättert. 


1. Zweihäusig. 4. Stengel 1—5 Centim. lang, sehr ästig. Blätter ei- 
förmig, bis unter die Mitte schmal und scharf in 2 eilanzettliche, oben 
ungleich kerbig-gezähnte Lappen gespalten. An feuchten Felsen der 
Gebirge Europas. Fructificirt Juni, Juli: J. julacea Lightf. 


2. Einhäusig. 4. Stengel bis 3 Centim. lang. Oberblätter gewöhnlich in 
3, Amphigastrien in 4 haarförmige, aus nur einer Zellenreihe gebil- 
dete, spitzige Lappen bis zum Grunde getheilt. In Wäldern in Eu- 
ropa, Nordamerika, Peru und Nepal; in Deutschland meist gemein. 
Fructifieirt Mai: J. trichophylla L. 


b. Archegonien an sehr kurzen, ventralen Aesten, oder auf Hauptsprossen gipfel- 
ständig, aber durch stärkeres Auswachsen von Seitenzweigen später seiten- 
ständig. Perianthium meist durch Faltung prismatisch. Blätter tief 2-lappig; 
Amphigastrien deutlich oder rudimentär, den Oberblättern nicht gleich ge- 
staltet (Cephalozia Dumort.). 


«. Amphigastrien deutlich. Zweihäusig. 4. Stengel 1—2 Centim. lang. 
Blätter bis unter die Mitte durch eine stumpfwinkelige Bucht in 2 ge- 
spreizte, spitze oder stumpfliche Lappen getheilt, häufig mit Brutzellen. 
Auf Sandboden. Europa. Fructifieirt October, November: J. Starkii 
Nees v. Es. 

?. Amphigastrien nur in den weiblichen Blüthenständen, sonst fehlend. Ein- 
häusig. 4. Stengel bis 2 Centim. lang. Blätter gewöhnlich entfernt und 
horizontal abstehend, durch stumpfe Bucht bis zur Mitte in 2 lanzettliche, 
spitze Lappen getheilt. Brutzellen in endständigen Köpfchen an locker 
beblätterten Sprossen. Variirt sehr und wächst an den verschiedensten 
Standorten in Europa, Grönland, auf Java, am Cap. Fruetifieirt April, 
Mai: J. bicuspidata L. 


B. Perianthium platt zusammengedrückt, an der Mün- 
dung gestutzt, nicht verengt. 


6. Scapania Lindenbg. Stengel gabelig getheilt, wenig ästig. Oberblätter 
durch eine scharfe Bucht klaffend 2-lappig, die meist ungleich grossen Lappen 
entweder einfach zusammengebogen oder scharf- (oft flügelartig) kielig. Amphi- 
gastrien fehlen. Männlicher Blüthenstand ährenförmig, die Antheridien in den 
Achseln meist kleinerer, sackförmiger Blätter. Die 2 Perichätialblätter den Stengel- 
blättern gleich. Perianthium parallel der Stengelebene zusammengedrückt. Kapsel 
ziemlich lang gestielt, oval. Meist kräftige, auf feuchtem Boden und an Felsen 


422 Jungermannieae. Gymnomitrieae. 


wachsende Moose; von ca. 20, besonders in kälteren Klimaten verbreitete Arten 
12 deutsche. — S. nemorosa Nees v. Es. Zweihäusig. 4. Stengel bis 8 Centim. 
lang. Der verkehrt-eirunde, convexe, mit der Spitze niedergebogene Unterlappen 
der Blätter 2—3mal so gross als der aufliegende, nierenförmige, wenig gewölbte 
Oberlappen, beide auf kurze Strecke 2-kielig verwachsen, am Rande dicht wim- 
perig, ungleich gezähnt. Europa, Nordamerika, Java. Fructificirt März— Mai. — 
Ss. undulata Nees v. Es. Zweihäusig. 4. Stengel bis über 10 Centim. lang. 
Rhizoiden spärlich. Blätter meist schlaff, trocken zurückgekrümmt und kraus, ge- 
zähnt oder kraus, kaum bis zur Mitte flügelig gekielt, die Lappen trapezoidisch- 
rundlich, der untere am Stengel herablaufend, meist doppelt grösser. Europa, 
Amerika. Fructifieirt Mai— Juli. 


7. Plagiochila Nees v. Es. et Mort. Oberblätter ungetheilt, rundlich, schief 
angeheftet, mit dem Vorderrande am Stengel herablaufend, mit dem Hinterrande 
zurückgeschlagen. Amphigastrien an der Spitze des Stengels deutlich, klein, faden- 
förmig, bald verschwindend. Perichätialblätter 2 oder 4, gegenständig, den Stengel- 
blättern ähnlich. Perianthium fast 2-lippig, senkrecht zur Stengelebene zusam- 
mengedrückt. Sonst wie vorige Gattung. Ansehnliche Lebermoose, in Wäldern 
auf der Erde und an feuchten Felsen wachsend; von 190 Arten 2 deutsche. — 
P. asplenioides N. et M. Zweihäusig. 4. Stengel oft bis 30 Centim. lang, 
unterbrochen beästet, die Aeste fast ohne Rhizoiden. Blätter meist verkehrt ei- 
rund, grob gezähnt. Europa, Nordamerika. Gemein. Fructifieirt Mai. — P. in- 
terrupta Nees v. Es. Einhäusig. 4. In allen Theilen kleiner. Aeste dicht 
wurzelhaarig. Blätter länglich-rectangulär, stumpf ausgerandet, ganzrandig. Eu- 
ropa, Grönland; in Deutschland zerstreut. Fructificirt Mai, Juni. 


165. Familie. Gymnomitrieae. 


Kriechende Pflänzchen mit 2-reihig beblättertem Stengel. Blätter unter- 
schlächtig. Archegonien gipfelständig an Haupt- und Seitensprossen. Perianthium 
fehlend oder mit den Perichätialblättern verwachsen. 


1. Gymnomitrium Nees v. Es. Stengel spärlich mit Rhizoiden besetzt, 
abwärts fast blattlos.. Blätter dicht dachziegelig, umfassend quer angeheftet, 
stumpf kielig, an der Spitze regelmässig 2-lappig. Amphigastrien fehlen. Peri- 
chätium mehrblätterig, frei, seine Blätter grösser als die Stengelblätter, zusammen- 
gerollt, die ungleichen inneren zarter, stets mehrmals eingeschnitten. Perianthium 
fehlend. Kapsel sehr kurz gestielt, kugelig, bis fast zum Grunde 4-klappig. Von 
14 Arten sind 3 deutsche. — G. concinnatum Corda. Zweihäusig. 4. Stengel 
bis 5 Centim. lang, die drehrunden Aeste aufwärts keulenförmig. Blätter breit 
eiförmig, bis zu "/, scharf 2-lappig, am Grunde oft 1- oder 2-zähnig, weiss ge- 
randet. An feuchten, schattigen Felsen der Gebirge. Fructificirt Juli, August. 

2. Sarcosyphus Corda. Stengel nur an den Ausläufern spärlich wurzel- 
haarig. Blätter quer angeheftet, kahnförmig hohl, gleichmässig 2-lappig. Amphi- 
gastrien fehlend. Die beiden Perichätialblätter zu einem 2-lippigen Becher unter 
sich und mit dem Perianthium bis zur Spitze verwachsen; letzteres an der Mün- 
dung zuletzt 4- bis 6-lappig. Kapsel mässig lang gestielt, fast kugelig, bis fast 
zum Grunde 4-klappig. Meist aufrecht an Felsen und auf der Erde wachsende, 
dichtrasige Bergmoose. 10 Arten in Europa, Mexiko, Chili und am Cap; 6 deutsche. 
— S. Funckii Nees v. Es. Zweihäusig. 4. Stengel sehr zart, die fruchttragenden 
Aeste 0,2—0,8 Centim. hoch, nach oben dicht- und grossblätterig, die sterilen Aeste 
und Flagellen 1 Centim. lang, gleichmässig beblättert. Blätter eirundlich, bis fast 
zur Mitte in 2 meist spitze Lappen getheilt. Auf kiesigem und thonigem Boden 
häufig. Fructificirt Mai, Juni. 


3. Alicularia Corda. Blätter rundlich, ganz oder an der Spitze ausgeran- 
det. Amphigastrien klein, dreieckig bis pfriemenförmig. Perichätialblätter 2- bis 
4-paarig, paarweise gegenständig, mit dem unteren Theile des fleischigen, an der 
Mündung gezähnelten Perianthium becherförmig verwachsen. Kapsel oval. Rasen- 
bildende Erdmoose. Von 7 Arten 2 deutsche. — A. scalaris Corda. Zweihäusig. 
4. Stengel bis 6 Centim. lang. Blätter fast kreisrund, ganz oder an der Spitze 
eingedrückt. Auf lehmig-sandigem Boden an Waldrändern, in Hohlwegen etc. 
Fructifieirt Spätherbst und Frühling. 


Andreaeaceae: Stamm. Blätter. 423 


IV. Classe. Musei (Musei frondosi).! (S. 376.) 


23. Ordnung. Schizocarpae (S. 377). 


164. Familie. Andreaeaceae.? 


Die kleine Gruppe der Andreaeaceen, die der bräunlichen oder schwärzlichen 
Färbung ihrer Mitglieder den deutschen Namen der Mohrenmoose verdankt, 
umfasst in der einzigen, über alle Erdtheile zerstreuten Gattung Andreaea nur 
etwa 16 Arten, sämmtlich in niedrigen, dichten Polstern kieselhaltiges Felsgestein 
höherer Gebirge bewohnend. Das kurze, starre und zerbrechliche, dicht beblät- 
terte Stämmchen ist gabelig verzweigt (Fig. 95) und wächst mittelst einer tetraö- 
drischen Scheitelzelle, deren Segmente jedoch in ihrer anodischen Seite breiter 
als in der kathodischen (im Sinne der Spirale rückwärts gerichteten) sind, so dass 
die in der Scheitelzelle gegebene !/,-Stellung der Blätter dadurch in eine ?/,-Stel- 
lung übergeführt wird (vgl. die 26. Ordnung der Stegocarpae). Die Segmentspirale 
ist bei A. petrophila eine linksläufige. Die Entwickelung der Blätter aus den 
Segmenten der Scheitelzelle folgt dem bei den übrigen Laubmoosen herrschenden 
Typus (vgl. Stegocarpae) und das einzelne Blatt wächst auch mittelst einer Schei- 
telzelle, die in vielen Fällen eine zweischneidige ist und nach rechts und links 
durch geneigte Wände die Segmente der Blattfläche abgliedert. Daneben finden 
sich aber auch Blätter, deren Scheitelzelle durch rechtwinkelig zum’ Medianus des 
des Blattes verlaufende Querwände segmentirt, worauf das Segment durch eine 
Medianwand halbirt und späterhin durch wechselnde Längs- und Querwände sehr 
regelmässig weiter getheilt wird. Das ausgewachsene Blatt zeigt sehr einfachen 
Bau. Es ist einschichtig, bald ohne Mittelrippe (A. petrophila), bald mit einer 
solchen (A. rupestris), und die im Alter braunwandigen Zellen zeigen oftmals auf 
der Unterseite über jeder Zelle eine stark ausgeprägte Papille.. Auch der anato- 
mische Bau des Stämmchens ist sehr einfach. Der axile Strang cambiformähn- 
licher Zellen, dem Stengel der meisten Laubmoose eigenthümlich (vgl. Fig. 111), 
fehlt hier; auf Stengelquerschnitten erweitern sich nach und nach die Zellen von 


. : Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen (S. 374, Note 1). — Lorentz, 
Moosstudien. 4° mit 5 Taf. Leipzig 1864. — Janczewski, Vergleichende Unter- 
suchungen über die Entwickelungsgeschichte des Archegoniums. Bot. Zeit. 1872. 
S. 377. — Kienitz-Gerloff, Ueber den genetischen Zusammenhang der Moose 
mit den Gefässkryptogamen und Phanerogamen. Bot. Zeit. 1876. 8. 705. — 
Schimper, Recherches anatomiques et morphologiques sur les Mousses. M&moires 


de la soc. d’histoire natur. de Strasbourg, IV. (1850); mit 9 Taf. — Schimper, 
Icones morphologicae atque organographicae introductionem synopsi muscorum eu- 
ropaeorum praemissam illustrantes. 4° mit 11 Taf. Stuttgart 1860. — Schimper, 


Synopsis muscorum europaeorum pramemissa introductione de elementis bryologieis 
tractante. 8°. 2 Bände mit 8 Taf. 2. Aufl. Stuttgart 1876. — Bruch, Schimper, 
et Gümbel, Bryologia europaea, seu genera muscorum europaeorum monographice 
illustrata. 4°. 6 Bände mit 640 Taf. und Text in latein., deutsch. und französ. 
Sprache. Stuttgart 1836—1855. — Schimper, Musci europaei novi vel bryologiae 
europaeae supplementum. 4°. Stuttgart 1864—1866. — K. Müller, Synopsis mus- 
corum frondosorum. 2 Bde. Berlin 1849—1851. — K. Müller, Deutschlands Moose, 
oder Anleitung zur Kenntniss der Laubmoose Deutschlands, der Schweiz, der Nie- 
derlande und Dänemarks. Halle 1853. — Milde, Bryologia silesiaca. Laubmoos- 
flora von Nord- und Mitteldeutschland unter besonderer Berücksichtigung Schlesiens 
und mit Hinzunahme der Floren von Jütland, Holland, der Rheinpfalz, von Baden, 
Franken, Böhmen, Mähren und der Umgegend von München. Leipzig 1869. — 
Lorentz, Bryologisches Notizbuch. Stuttgart 1865 (Verzeichniss der europäischen 
Laubmoose nach Schimper’s Synopsis, zum Catalogisiren des Herbars ete. für 
Sammler zusammengestellt). 

! Kühn, Zur Entwickelungsgeschichte der Andreaeaceen; in Schenk und 
Luerssen, Mittheilungen aus dem Gesammtgebiete der Botanik I. 1. Taf. 1—10. 
— Berggren, Entwickelung der Andreaeaceen; Acta Universitatis Lundensis IV. 
(1867) und Botan. Zeit. 1872. S. 444. 


424 Andreaeaceae: Rhizoiden. Antheridium. Archegonium. 


der Peripherie nach der Mitte hin. Die aus dem unteren Theile des Stämmchens 
entspringenden Rhizoiden sind nur bei ganz jungen Pflänzchen durch schiefe 
Querwände wie bei anderen Laubmoosen gegliedert. Die an etwas älteren Pflanzen 
auftretenden werden auch durch Längswände getheilt und stellen eylindrische oder 
bandförmige Stränge dar, welche hie und da scheibenförmige Erweiterungen zeigen 
und sich mit ihren Enden so fest dem Gesteine anschmiegen, dass sie ohne Be- 
schädigung von letzterem nicht mehr ablösbar sind. Mit dem länger dauernden 
Protonema bilden diese Rhizoiden. oft dicht verfilzte Rasen, und wie die Rhizoiden 
der stegocarpen Laubmoose (vgl. diese), so produciren auch hier dieselben durch 
Knospung und genau wie aus den Vorkeimen neue Pflänzchen, sind daher für die 
Erhaltung der Art durch Regeneration oft ganzer Rasen von Bedeutung. 

Die Sexualorgane der ein- oder zweihäusigen Arten sind 
stets endständig. Die mit fadenförmigen oder oder fast keuligen, 
quergegliederten Paraphysen gemischten Antheridien sind gross, 
oval, lang gestielt, ihr Stiel aus zwei Zellenreihen gebildet und 
ganz unten fussförmig erweitert. Eine einschichtige W’and grösserer, 
anfangs glasheller und mit einigen grossen Chlorophylikörnern 
versehener, später braunwandiger, mit dicker Cuticularschicht 
ausgerüsteter Zellen umschliesst das Mutterzellgewebe der Sper- 
matozoiden. Das reife Antheridium öffnet sich ähnlich demjenigen 
der Torfmoose (vgl. Fig. 99 G). Kurz vor der Reife schwellen 
seine scheitelständigen Zellen in grösserer oder geringerer Zahl 
kugelig an und lockern sich; es entstehen über den Scheitel 
kreuzweise verlaufende, unregelmässige Risse und somit mehrere 
Lappen, die sich ähnlich wie bei Sphagnum, aber bei weitem 
nicht so tief abwärts biegen und dadurch den Spermatozoiden- 
Mutterzellen den Austritt gestatten. 

Wie bei den typischen Laubmoosen (z. B. Fontinalis — vgl. 
Fig. 113) wird auch bei Andreaea das erste Antheridium von der 
Scheitelzelle des Sprosses, das zweite vom jüngsten Segmente 
derselben erzeugt; die späteren sind nicht mehr an die gesetz- 
liche Reihenfolge der Segmente gebunden. Die für die Anlage 
des Antheridiums bestimmte Zelle wölbt ihre Aussenwand halb- 
kugelig hervor und der halbkugelige Theil wird dann in der 
Scheitelzelle durch eine horizontale, bei den seitenständigen An- 
File. 95. An- theridien durch eine etwas geneigte Wand abgegrenzt; er streckt 
Areaeca rupestris Sich eylindrisch und erfährt dann eine zweite Theilung durch 
Schimp. Pflanze ine meist in gleicher Richtung verlaufende Wand (Fig. 113 D). 
mit aufgesprun- Das junge Antheridium besteht jetzt aus drei Zellen: aus der 
gener Kapsel, unteren, schneidig in das Gewebe. eingekeilten Zelle geht der 
etwa fünfmalver-- Fuss des Stieles, aus der mittleren cylindrischen der Stiel, aus 

grössert. der oberen (Fig. 113 D, a), hochgewölbten Zelle der Antheridium- 
körper hervor. In dieser letzteren Zelle constituirt sich wie bei 

den übrigen Laubmoosen durch zwei geneigte Wände eine zweischneidige Scheitel- 
zelle, die mit grosser Regelmässigkeit abwechselnd nach rechts und links Seg- 
mente abgliedert (Fig. 113 B), jedoch nach dem 10. oder 11. Segmente bereits 
ihre Thätigkeit einstellt. Die Theilungen in den Segmenten erfolgen wie bei 
Fontinalis (vgl. Fig. 113 und deren Erläuterung im Texte). Die Entwickelung des 
Stieles hält gleichen Schritt mit derjenigen des Antheridienkörpers. Schon wenn 
in letzterem die Segmentirung der Scheitelzelle beginnt, wird die cylindrische 
Stielzelle durch eine Verticalwand halbirt; beide Tochterzellen dehnen sich dann 
in der Richtung ihrer freien Aussenfläche, so dass der Stiel später abgeplattet 
erscheint und zerfallen darauf unter Streckung in rascher Folge durch 11—15 
genau rechtwinkelig zur Axe gestellte Querwände in die beiden Zellenreihen. 
Auch die ‚zum Fusse werdende unterste Zelle der Antheridiumanlage theilt sich 
durch eine axile Wand und durch weitere, namentlich bei nicht gedrängt stehenden 
Antheridien sehr regelmässige Radialwände in den kegel- oder kragenartigen Fuss. 
‚ Das ausgebildete Archegonium ist in seiner äusseren Form mehr dem der 
übrigen Laubmoose, als demjenigen der Lebermoose ähnlich. Sein ovaler Bauchtheil 
geht nach abwärts allmählich in den höheren und dickeren Stiel über und nach oben 
ebenso in den langen, bei der Reife sich trichterartig öffnenden Hals. Die Bauch- 


Andreaeaceae: Archegonium. Sporogonium. 425 


wand selbst ist schon vor der Befruchtung zweischichtig; die sechs Zellenreihen 
der gewöhnlich etwas spiralig gedrehten Halswand umschliessen eine axile Reihe 
von Canalzellen. Wie im männlichen Blüthenstande das erste Antheridium, so 
entsteht im weiblichen auch das erste Archegonium aus der Scheitelzelle, die sich 
stärker vorwölbt (Fig. 113 A) und dann durch eine horizontale Wand getheilt 
wird, der bald darauf eine zweite horizontale oder etwas geneigte Wand (Fig. 
96 aa’) folgt; die durch beide Wände begrenzte untere Zelle differenzirt sich zum 
Stiele des künftigen Archegoniums. Jetzt treten in der oberen Zelle drei schiefe 
Wände in derselben Weise, wie beim Lebermoosarchegonium, auf (Fig. 96 B, 
1, 2, 3, die letztere Wand nur in ihrer oberen Ansatzstelle angedeutet; C von 
oben oder im Querschnitte gesehen) und erzeugen auch hier drei peripherische 
Zellen und eine innere Zelle, die letztere einer abgestutzten Pyramide mit hoch 
gewölbter, nach oben gekehrter Grundfläche gleichend (vgl. S. 380). Eine etwas 
geneigte Querwand gliedert die innere Zelle in eine untere central gelegene 
und eine obere Zelle; erstere ist die später 
noch die Bauchcanalzelle abgliedernde Cen- 
tralzelle und die sie umgebenden drei peri- 
pherischen Zellen werden in ihrer ganzen 
Höhe zur Bauchwand, indem sie sich durch 
Radialwände (Fig. 96 D, erst zwei Zellen ge- 
theilt) in 6 peripherische Zellen und darauf 
weiter durch Vertical- und Horfzontalwände 
theilen und endlich durch Tangentialwände 
zweischichtig werden. 'Die obere Zelle ist 
allein die Mutterzelle des Halses, der hier 
und bei allen anderen Laubmoosen in ganz 
anderer Weise angelegt wird, als bei den 
Lebermoosen. Die obere Zelle fungirt näm- 
lich nun als Scheitelzelle des Archegoniums; 
nachdem sie sich emporgewölbt, wiederholen 
sich in ihr durch drei schiefe Längswände 
und eine Horizontalwand dieselben Theilungen, 
wie in der ersten Archegonzelle und die cen- 
trale Zelle ist nun die erste Canalzelle, die 
peripherischen Zellen sind die ersten Wand- 
zellen des künftigen Halses, die Scheitelzelle 
aber wiederholt mehrere Male dieselben Thei- 
lungen (Fig. 96 E), bis sie durch übers Kreuz 
auftretende Verticalwände in die vier den 
Scheitel bildenden Deckelzellen zerfällt. Die 
ursprünglichen drei Zellenreihen der Halswand 3 
werden durch wie im Bauche auftretende Ra- Fis-. %. Andreaca rupestris: A Arche- 
dialwände in sechs, im unteren an den Bauch $"iumanlage; b Perichätialblätter. 2 Bt- 
SD . B ne was älteres Archegonium; ( dasselbe in 
grenzenden Theile in 7—8 Reihen übergeführt; der Scheitelansicht und D dasselbe im 
Tangentialwände treten nur im unteren, den tieferen Querschnitte. E Oberer Theil 
Anschluss an den Archegoniumbauch vermit- (Hals) eines alten Archegoniums im op- 
telnden Theile auf. Während aller dieser tischen Längsschnitte. Nach Kühn. Vergr. 
Vorgänge wird endlich auch die Stielzelle des 4A=500, B-E=800. 
jungen Archegoniums durch übers Kreuz an- 
gelegte Längswände, denen weitere Quer-, Radial- und Tangentialwände folgen, 
in den vielzelligen Archegoniumstiel umgewandelt. 

Nach wie bei den Lebermoosen erfolgter Oeffnung des Archegoniumhalses 
und stattgehabter Befruchtung des in der Centralzelle liegenden Eies beginnt die 
Umbildung des letzteren zum Sporogonium oder zur Sporenkapsel. Die reife 
Sporenkapsel ist oval oder oblong, auf dem Scheitel durch ein vierseitiges Spitz- 
chen gekrönt und von der zarten, ziemlich fest aufsitzenden Haube bedeckt 
(Fig. 97 A). Sie öffnet sich durch vier diametral gestellte (selten durch sechs) 
Längsrisse, die aber Scheitel und Basis nicht erreichen, so dass die reifenartig 
auseinander biegenden, gleichbreiten Klappen auch auf dem Scheitel verbunden 
bleiben (Fig. 97 B). Diese Art des Oeffnens hat wohl auch Linne veranlasst, 
Andreaea der Gattung Jungermannia einzureihen. Zwischen den geöffneten Klappen 


Andreaeaceae: Sporogonium. 


426 


wird die cylindrische oder fingerförmige, den Scheitel des Sporogoniums jedoch 
nicht erreichende Columella (Fig. 98 e) sichtbar. Die Basis der Kapsel verjüngt 
sich ohne merklichen Stiel unmittelbar in den kurzen, zapfenförmigen Fuss 
(Fig. 98 f), welcher dem ausgehöhlten Axenende, der von dem unteren Theile 
des Archegoniumbauches (Fig. 98 m) gesäumten Scheide (vaginula — Fig. 97 A 
und Fig. 98, v) eingesenkt ist. Dass das Sporogonium dennoch gestielt erscheint, 
hat seinen Grund darin, dass sich kurz vor seiner Reife das obere, unter der Va- 
ginula, aber oberhalb der Perichätialblätter (Fig. 97 B, pe) gelegene Axenende 
bedeutend streckt und damit das stielartige Pseu- 
dopodium bildet, dessen Axennatur noch deut- 
licher auch daraus erhellt, dass es unbefruchtete, 
abgestorbene Archegonien oft weit mit empor- 
trägt (Fig. 97 A). 

Die Differenzirung dieses eigenthümlichen 
Sporogoniums aus der befruchteten Eizelle findet 
in folgender Weise statt. Nachdem letztere sich 
bedeutend vergrössert hat, theilt sie sich durch 
eine horizontale, selten etwas geneigte Wand in 
eine obere und eine untere Zelle. Letztere theilt 
sich zunächst durch eine verticale oder steil ab- 
fallende Längswand, sehr selten durch eine Hori- 
zontalwand und* erfährt dann nur noch wenige, 
‚nicht ganz gesetzmässig auftretende weitere Thei- 
lungen. Die obere Zelle dagegen erhält zuerst 
eine geneigte Wand, darauf eine zweite genau 
diametral der ersten entgegengesetzte schiefe 
Wand und damit also eine zweischneidige Schei- 
telzelle, welche durch die bekannte Segmentirung 
zwei Reihen von Segmenten erzeugt (vgl. Fig. 102), 
endlich aber ihre Theilungen einstellt. Auf einem 
Querschnitte des Embryo erhalten wir also jedes- 
mal zwei Segmente, jedes halbkreisförmig und 
jedes sich bald durch eine Radialwand (Qua- 
drantenwand) in Scheibenquadranten theilend (vgl. 
Fig. 103 A, in welcher 00 die Radialwände). Für 
die weiteren Gliederungen im unteren Theile des 
Embryo lässt sich ein leitendes Gesetz nicht ent- 
decken, zumal da die peripherisch gelegenen 
Zellen sich stark und oft ungleichmässig nach 
aussen wölben und vielfach verschieben. Nur so 
viel ist klar zu erkennen, dass die Zahl der 
Theilungen nach oben zunimmt, so dass der un- 
tere Theil des Sporogons (der spätere Fuss) eine 


Mit ausserordent- 


Fig. 97. TAndreaea petrophila Ehrh. 
A Reifes, aber noch nicht geöffnetes 
Sporogonium: ps Pseudopodium; 
a nicht befruchtetes Archegonium; 
p Theil des Pseudopodiums, in wel- 
chem der Fuss der Kapsel steckt = 
v Vaginula; s Sporogonium; Ah Haube. 
B Reifes, geöffnetes, über das Peri- 


kegelförmige Gestalt erkält. 
licher Regelmässigkeit gehen dagegen die Thei- 
lungen in der oberen Hälfte des jugendlichen 
Sporogoniums vor sich. In jedem Scheibenqua- 
dranten setzt sich eine neue Längswand im rechten 
Winkel an die steil abfallende Segmentwand, ver- 
läuft anfangs mit der Radialwand (Quadranten- 
wand) parallel, geht dann aber im sanften Bogen 


chätium (pe) emporgehobenes Sporo- 
gonium. Vergr: 25. Nach Kühn. 


an die freie Aussenwand (vgl. Fig. 103 A, die 
Wände g). Darauf erfolgt in allen Zellen eine 
neue Theilung, die der vorhergehenden mit dem 
einzigen Unterschiede analog ist, dass die Wände die primären Radialwände 
kreuzen. Der Querschnitt zeigt jetzt vier im Centrum gelegene quadratische 
Zellen, welche ein grösseres Quadrat bilden — und zwölf peripherische Zellen: 
acht paarweise geordnete, nahezu oblonge und in der Richtung der Diagonalen 
vier grössere, gleichschenkelig dreieckige Zellen. Die sich weiter theilende Zel- 
lengruppe des Grundquadrates wird, wie bei den Anthoceroten (8. 385), zum Ge- 
webe der Columella, die auch in weiter vorgeschrittenen Entwickelungsstadien im 


Andreaeaceae: Sporogonium. 


Querschnitte immer noch mehr oder weniger 
vierseitig erscheint. Wechselnd radiale und 
tangentiale Theilungen in den peripherischen 
Zellen fördern ebenfalls das Dickenwachsthum 
des Embryo, der sich gleichzeitig durch inter- 
calares Wachsthum in die Länge streckt und 
bald einen cylindrischen, in der Mitte etwas 
eingeschnürten, unten und oben etwas zuge- 
spitzten Körper darstellt. Wie bereits er- 
wähnt, bildet die untere kegelförmige, unregel- 
mässig sich theilende Hälfte den Fuss des 
Sporogoniums, der sich in den basalen Theil 
des Archegoniums einbohrt (Fig. 98 ff). In 
Folge einer lebhaften Zellvermehrung im Ba- 
silartheile des Archegoniums, alsTauch in der 
Scheitelregion des Stämmchens, bildet sich eine 
den Fuss dicht umschliesende Vaginula (Fig. 
98 v). Anfänglich zeigt diese mehrere Zell- 
schichten, später aber nur zwei, weil die in- 
neren durch den Druck des Sporogonium- 
fusses resorbirt werden. Der Archegonium- 
bauch umgiebt noch lange das fortwachsende 
Sporogonium als schützende Hülle. Seine zur 
Zeit der Befruchtung zweischichtige Wand 
wird durch tangentiale Theilungen zuerst 
mehrschichtig, dann aber in Folge späterer 
Resorption der innersten Zellenlagen wieder 
einschichtig. Dem Wachsthume des Sporogons 
folgt er in seiner Flächenausdehnung anfäng- 
lich durch radiale und horizontale Theilungen, 
dann aber nur noch durch einfache Streckung 
seiner Zellen, bis er endlich (gewöhnlich zur 
Zeit der ersten Theilungen in den Urmutter- 
zellen der Sporen, manchmal auch erst kurz 
vor Vollendung der Sporenbildung) durch das 
eingeschlossene Sporogonium so gedehnt wird, 
dass er an seiner am stärksten gespannten 
Stelle ringsum unregelmässig durchreisst. Der 
obere Theil des Archegoniums wird nun als 
Haube oder Mütze emporgehoben (Fig. 98 a), 
der untere krönt als zarter Saum die Vagi- 
nula (Fig. 98 m). Ein besonderer Schutz wird 
dem heranwachsenden Sporogonium durch die 
Perichätialblätter (Fig. 97 B) gewährt, die an- 
fänglich den Archegoniumstand nur muschel- 
förmig umgeben, später aber sich so vergrös- 
sern, dass sie mit ihren Rändern mehr und 
mehr übereinander greifen und scheidenförmig 
1—1'/,mal die junge Frucht einhüllen, gleich- 
zeitig aber auch in Folge bedeutenden Längen- 
wachsthums dieselbe auf dem Scheitel knos- 
penartig überdecken. _ 

Aus der schwach eingeschnürten Region 
des Embryo entwickelt sich der kurze untere, 
als Hals bezeichnete Theil des Sporogoniums 
(Fig. 98 s), dessen Zellen sich durch regel- 
mässigere, prismatische Gestalt und dünnere, 
aber derbere Membranen vor denen des Fusses 
auszeichnen. In dem Sporogonium selbst führen 
die weiteren Differenzirungen zur Bildung der 
definitiven Theile der Kapsel. Auf Quer- 


427 


Andreaea 


Fig. 98. rupestris. Längs- 
schnitt eines Sporogoniums zur Zeit der 
Theilung der Urmutterzellen der Sporen 
(Vergr. 80). Nach Kühn. p Pseudopodium; 
v Vaginula; m der auf letzterer als Rand 
sitzende untere Theil des Archegonium- 
bauches; «a Haube, f Fuss, s Hals, c Co- 
lumella, w Wand des Sporogoniums; 
sps Sporensack; sp Urmutterzellen der 
Sporen. 


428 Andreaeaceae: Sporogonium. Keimung. 


schnitten sieht man die bereits erwähnte, aus quadratischen Zellen gebildete cen- 
trale Columella bald von einer einfachen Schicht plasmareicher, grosser, nach 
aussen gewölbter Zellen umgeben: die Urmutterzellen der Sporen. Diese werden 
zunächst nach aussen von einer Zellschicht umschlossen, die zwar von der übrigen 
Kapselwand nicht scharf differenzirt ist, sich aber immerhin durch ihren Reich- 
thum an Chlorophyll auszeichnet und später eigenthümliche Veränderungen erfährt, 
daher auch hier, wie bei den übrigen Laubmoosen, als Sporensack bezeichnet 
werden kann. Durch das Fehlen des die höheren Laubmoose so sehr charakteri- 
sirenden Hohlraumes zwischen Sporensack und Kapselwand (vgl. Fig. 106) schliessen 
sich die Andreaeaceen mehr den auch sonst nahe verwandten Torfmoosen, als ers- 
teren an. In der mehrschichtigen Kapselwand erscheinen auf dem Querschnitte die 
peripherischen Zellenlagen in Folge zahlreicherer Radialtheilungen aus kleineren 
Zellen gebildet, als diejenigen in der Nähe der Sporenmutterzellen; auf dem 
Längsschnitte erscheinen in Folge von innen nach aussen abnehmender Horizon- 
taltheilungen die äusseren Zellen etwas mehr gestreckt. Ein Längsschnitt durch 
eine etwas reifere Kapsel zeigt uns die Columella (Fig. 98 ce) auf ihrem Scheitel 
von der glockenförmigen Schicht der bereits weiter getheilten Sporenmutterzellen 
(Fig. 98 sp) überwölbt; ihre inneren Zellen sind ungetheilt geblieben, die äusseren 
durch weitere Theilungen in ein kleinzelliges Gewebe umgewandelt, das in Folge 
ungleicher Theilung der Sporenmutterzellen und ungleicher Ausdehnung derselben 
nach innen unregelmässig eingedrückt erscheint. Auch der Sporensack (Fig. 98 sps) 
überzieht gleichmässig den Scheitel von Columella und Sporenmutterzellen, so 
dass Kapselwand und Columella nur im unteren, in den Hals übergehenden Kapsel- 
theile im Gewebeverbande stehen. Auf dem Längsschnitte einer noch älteren 
Kapsel, wie Figur 98, würden wir die Sporenmutterzellen isolirt und mehr oder 
weniger abgerundet, später dann in der Sporenbildung (S. 375) begriffen sehen; 
während die Sporen ihrer Ausbildung entgegengehen, wird dann der Sporensack 
und zuweilen auch noch die angrenzende Wandschicht resorbirt und ein bräun- 
liches, dünnes Häutchen kleidet als einzige Andeutung desselben den Sporenraum 
aus. Die Zellen der Kapselepidermis verdicken während dessen ihre Wände be- 
deutend, jedoch in voller Stärke nur in einem breiten Gürtel, der etwa vom un- 
teren Drittel bis zum oberen Fünftel der Kapsel reicht und der Ausdehnung der 
späteren Längsrisse der Kapselwand entspricht. In diesem Gürtel bleiben ferner 
in vier den späteren Längsrissen entsprechenden Streifen die Verdickungen eben- 
falls aus. Schon früh tritt nämlich in vier senkrecht stehenden Zellenreihen der 
Epidermis eine letzte nochmalige tangentiale oder radiale, seltener eine tangen- 
tiale und radiale Theilung zugleich ein, so dass hier zwei oder vier Längsreihen 
kleinerer Zellen gebildet werden. Diese sind gleichweit von einander entfernt und 
stehen, wenn man sie auf das Grundquadrat bezieht, genau in der Richtung der 
Diagonalen desselben (mit anderen Worten genau in der Mitte der Aussenwände 
der ursprünglichen Scheibenquadranten der einmal radial getheilten Segmente). 
Diese Zellenreihen sind es, welche von der Verdickung der Epidermiszellen aus- 
geschlossen bleiben, in denen daher in der Kapselwand das Aufreissen beginnt, 
wenn sich die verdickte Epidermis beim Austrocknen der Kapsel zusammenkrümmt 
und die peripherische Spannung vermehrt; das unter der Oberhaut gelegene 
zarte Wandgewebe setzt dem Tiefergehen der Risse dann nur noch geringen 
Widerstand entgegen. Das nach Ausbildung der Sporen sich rasch streckende 
Pseudopodium, welches die Kapsel zwischen den Perichätialblättern hindurch nach 
oben hebt, ist anfangs ein weicher, leicht verletzbarer Stiel, wird aber später 
durch bedeutende Verdickung der Membranen seiner Zellen starr und hart. 

Die Sporen von Andreaea petrophila sind meist kugelig, zuweilen auch ei- 
förmig; ihr gelblichbraunes Exospor ist fein gekörnelt und lässt die wenigen 
Fetttropfen und die grossen, rundlichen oder spindelförmigen Chlorophylikörner 
des Inhaltes nur undeutlich durchschimmern. Die Keimung erfolgt bei manchen 
Sporen schon kurz nach dem Ausstreuen im Herbste, bei den meisten wohl erst 
im Frühlinge. Sie schliesst sich durch das Auftreten der ersten Theilungen in 
der noch geschlossenen Spore derjenigen von Fegatella (S. 392), Frullania (S. 411) 
und anderen Lebermoosen an. Durch nach einander erscheinende Wände wird 
die Spore nämlich drei- bis vierzellig, oft sogar in Octantenzellen getheilt, die 
durch weitere unregelmässige Theilungen einen kleinen, kugeligen Zellenkörper 
erzeugen, der das Exospor unregelmässig absprengt und von dessen peripherischen 


Andreaeaceae: Vorkeim. Andreaea. — Sphagnaceae. 429 


Zellen eine bis drei, seltener mehr zu Fäden auswachsen, die sich sowohl durch 
rechtwinkelig als schief zur Axe stehende Querwände gliedern, mannigfach ver- 
zweigen und auf ihrer festen Unterlage fast nur über Gesteinsrissen glashelle, 
durchgehends schief getheilte Rhizoiden entwickeln. Ein Theil der fädigen Vor- 
keime aber theilt seine Zellen auch durch parallel der Axe liegende oder schiefe 
Längswände hd erzeugt so eine zweite Protonemaform in Gestalt einschichtiger, 
vielfach gelappter, dem Gesteine flach aufliegender Gewebeplatten, welche aus 
einzelnen Randzellen wieder Zellenfäden treiben und an die Vorkeime der Torf- 
moose, einzelner Laubmoose (wie Tetraphis) und der Hymenophyllaceen (vgl. Farne) 
erinnern. In einem dritten Falle verwandeln sich bei anderen Vorkeimen die 
zuerst zweireihigen Zellenfäden durch dem Substrate parallele Längswände in cy- 
lindrisch-vierreihige. An die Unebenheiten des Gesteines anstossend, erheben 
sie sich senkrecht auf demselben, erfahren ein gleichmässiges peripherisches 
Wachsthum, verzweigen sich, kurz, sie stellen kleine Vorkeimbäumchen dar, deren 
Zellwände, wie bei den übrigen Formen, später goldbräunliche Färbung annehmen. 
Endlich entwickeln sich am Vorkeime meist in der Nähe des Stengelursprunges, 
doch auch dann und wann über das Protonema zerstreut, einzelne blattartige Ge- 
bilde, die sich sowohl durch die fast reguläre Form und geringere Grösse ihrer 
Zellen, als auch durch ihre geschlossene Umgrenzung und auf aufrechte Stellung 
von den Gewebeplatten unterscheiden. Ihren Ursprung nehmen sie immer aus 
einer sich papillenartig nach aussen wölbenden Vorkeimzelle, aber die weiteren 
Theilungen dieser Zelle erfolgen bald nach dem einem, bald nach dem zweiten 
Theilungsmodus der Andreaea-Blattspitze (vgl. S. 423), der diese Gebilde auch in 
ihrer vollständigen Ausbildung gleichen. Gleichwohl bewahren sie ihre Vorkeim- 
natur dadurch, dass sie, wenn auch selten, aus den peripherischen Zellen einfache 
oder mehrreihige Zellenfäden (Vorkeimfäden) entwickeln (vgl. übrigens den Ab- 
schnitt über Stamm- und Blattvorkeime bei den stegocarpen Moosen). 

Jede der Hauptformen des Vorkeimes (mit Ausnahme der letzterwähnten 
blattartigen Gebilde) vermag jungen Andreaea-Pflänzchen den Ursprung zu geben, 
deren Entwickelung sich derjenigen der übrigen Laubmoose anschliesst, daher bei 
den stegocarpen Formen specieller besprochen werden soll. In manchen Fällen 
wird in der Scheitelzelle der kleinen Vorkeim-Stammknospe die gesetzmässige 
Folge der geneigten Wände gestört und dann kommt es nicht zur Axenbildung, 
sondern das Knöspchen wächst wieder zum Vorkeimstämmchen aus. 


Andreaea Ehrh. Einzige Gattung. — A. rupestris Schimp. 4. Räschen 
bis 1,5 Centim. hoch. Blätter aufrecht abstehend oder einseitswendig, aus eiför- 
miger Basis lineal-lanzettlich, flach, mit Mittelrippe, beiderseits glatt. Einhäusig. 
Fructifieirt Juni, Juli. Europa. — A. petrophila Ehrh. 4. Rasen selten über 
2 Centim. hoch. Blätter allseits abstehend oder einseitswendig, eirund bis eilan- 
zettlich, zugespitzt, ohne Mittelrippe, unterseits papillös.. Einhäusig. Fructificirt 
Juni, Juli. Europa. 


24. Ordnung. Sphagna (S. 377). 


165. Familie. Sphagnaceae.! 


Die kleine Familie der Torfmoose, mit der einzigen Gattung Sphagnum, 
steht durch Habitus, Lebensweise und manche Züge in Bau und Entwickelung so 
eigenthümlich da, dass die früheren Versuche, ihr eine selbständige Stellung neben 


! Schimper, Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Torfmoose (Sphag- 
num) und einer Monographie der in Europa vorkommenden Arten dieser Gattung. 
Fol. mit 27 Tafeln. Stuttgart 1858. — Leitgeb, Wachsthum des Stämmchens 
und Entwickelung der Antheridien bei Sphagnum. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 
59. Bd. 1. Abth. (1869), mit 3 Taf. — Russow, Beiträge zur Kenntniss der Torf- 
moose. Mit‘5 Taf. Dorpat 1865. — Schliephacke, Beiträge zur Kenntniss der 
Sphagna. Verhandl. d. k. k. zool.-botan. Gesellsch. in Wien 1865. — Lindberg, 
Torfmossornas byggnad, utbredning och systematiska uppställing. Oefversigt K. 
Vetensk. Akad. Förhandl. 1862. — Weitere Literatur in den genannten Schriften 
angegeben. 


430 Sphagnaceae: Stamm. Blätter. 


den übrigen Moosen zu schaffen, wohl gerechtfertigt erscheinen, so lange die Ent- 
wickelungsgeschichte der Ordnung und ihrer muthmasslichen nächsten Verwandten 
nicht genügend erforscht war. Die neueren Untersuchungen haben indessen klar- 
gelegt, dass sich die Torfmoose in vielen Punkten den voraufgehenden Andreaea- 
ceen und mit diesen zunächst den Lebermoosen, in anderen jedoch den typischen 
Laubmoosen anschliessen, im Systeme daher als bindendes Glie® in die ganze 
Reihe eingeschoben werden müssen. 

Das stets verzweigte, rhizoidenlose Stämmchen der erwachsenen Pflanze zeigt 
im Inneren (Fig. 99 D) einen nach den Arten in der Stärke wechselnden axilen 
Strang cylindrischer, parenchymatischer Zellen mit dünnen, farblosen, weichen 
Membranen. Dieser Strang wird von einem Mantel langgestreckter, prosenchy- 
matischer Zellen umhüllt, deren Wände stark (in den äusseren Lagen oft bis fast 
zum Verschwinden der Höhlung) verdickt, gelb, bräunlich oder braunroth und ver- 
holzt sind. Die äusserste Gewebeschicht wird aus einer Art schwammiger Rinde 

von einer bis vier Lagen grosser, dünnwandiger, parenchymatischer, zuletzt inhalt- 

loser Zellen gebildet, deren zarte Membranen bald geschlossen sind (S. squar- 
rosum z. B.), bald grosse Poren (resorbirte Tüpfel) besitzen (S. Girgensohnii), bald 
neben diesen noch ausgezeichnete Spiral- und Ringfaserverdickungen zeigen (8. 
cymbifolium — Fig. 99 D\. Die Aeste haben im Allgemeinen denselben Bau, nur 
sind die drei Gewebeschichten entsprechend der geringeren Astdicke weniger stark 
ausgebildet. In der Rinde kommen aber neben den erwähnten Parenchymzellen 
noch sehr grosse flaschen- oder retortenförmige Zellen vor, die sich aus bauchigem 
Grunde nach oben hin allmählich verengern, mehr oder weniger stark nach aussen 
biegen, an ihrer Spitze eine ziemlich grosse Oeffnung, aber nie Spiralfasern zeigen 
und besonders stark an den hängenden Aesten und gegen die Spitze der ausge- 
spreizten Aeste, am schönsten bei S. molluscum entwickelt sind. 

Die Stellung der Aeste ist bei den Sphagnaceen eine meist sehr regelmässige, 
da gewöhnlich ‘neben jedem vierten Blatte ein Ast angelegt wird (vgl. S. 432). 
Einer dieser Aeste, nahe dem Stammgipfel stehend, wächst als Innovationsast 
jedesmal über ersteren nach der Fruchtreife hervor, wird ihm in seiner Ausbil- 
dung gleich und später durch allmählich von unten herauf erfolgendes Absterben 
des Stämmchens als selbständiges Pflänzchen abgetrennt. Die übrigen Aeste ver- 
zweigen sich nahe über ihrer Ursprungsstelle zu einem Astbüschel, von dem einige 
Zweige nach auswärts, andere nach abwärts und eine dichte Hülle um den Stengel 
bildend wachsen (Fig. 99 A), wieder andere zu den weiblichen (Fig. 99 A, b) oder 
männlichen Aesten (Fig. 99 A, a) sich umgestalten. 

Die spiralig links- oder rechtsläufig nach ?/,-Stellung angeordneten, gewöhn- 
lich entfernt stehenden Stengelblätter sind mit breiter Basis sitzend und bestehen 
aus nur einer Zellschicht ohne Mittelrippe. Diese Zellschicht ist stets aus zweierlei 
Zellen zusammengesetzt: grossen, weiten, inhalts- und farblosen Zellen, welche in 
den meisten Fällen auf der Innenfläche ihrer Wand Spiral- und Ringfaserver- 
dickungen zeigen und an einer oder mehreren Stellen von grossen, porenartigen, 
von einer Ringleiste umsäumten Löchern (resorbirten Tüpfelmembranen) durch- 
brochen sind — und schmalen, schlauchartigen, die eben erwähnten Zellen regel- 
mässig netzig umgebenden, Protoplasma und Chlorophyll führenden Zellen ohne 
Faserverdickung und mit geschlossener Membran (Fig. 99 B).! Die letzteren Zellen 
werden häufig mehr oder minder, namentlich auf der Rückenseite des Blattes 
(Fig. 99 C, wo in der einen Zelle der Schnitt durch ein Loch der Membran geht), 
von den grossen inhaltfreien Zellen überwölbt, oder dies geschieht sogar auf bei- 
den Blattflächen (8. eymbifolium). Dieser Umstand, verbunden mit der weit 
grösseren Fläche der farblosen Zellen, bedingt das vorherrschend bleichgrüne Aus- 
sehen der Torfmoosblätter, das namentlich dann noch erhöht wird, wenn beim 
Austrocknen der Rasen Luft in die sonst mit Wasser gefüllten durchlöcherten 
Zellen tritt. Die Blätter der Büscheläste unterscheiden sich von den Stengel- 
blättern durch Unbeständigkeit in Form und Grösse, verschiedene Gestalt, nament- 
lich bedeutende Verschmälerung und dichteres Zellgewebe. Am Grunde des Astes 
sind sie immer sehr klein und schuppig übereinander gedrängt; dann werden sie 
allmählich grösser und nehmen an den bogig nach aussen gerichteten Aesten eine 


t Mohl, Ueber die porösen Zellen von Sphagnum, in dessen „Vermischte 
botan. Schriften“, S. 294, 


Sphagnaceae. 431 


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Fig. 99. A Sphagnum acutifolium. Stück der Pflanze vergrössert; a männliche Blüthenkätzchen, 
b Perichaetialäste mit noch eingehüllten Sporogonien. B Stück eines Astblattes von S. eymbifolium. 
Vergr. 400. ( Stück eines Querschnittes aus dem Blatte von S. euspidatum. Vergr. ca. 400. D Stück 
eines Stengelquerschnittes von 8. cymbifolium, sehr stark vergr. E Männliches Blüthenkätzchen von 
S. acutifolium, mit dem Basaltheile eines sterilen Astes am Grunde. Vergr. 50. F Ein gleiches Kätz- 
chen zum Theil entblättert, um die Antheridien zu zeigen. Vergr. 50. @ Geöffnetes und entleertes An- 
theridium von $. acutifolium. Vergr. ca. 350. H Fünf Spermatozoiden-Mutterzellen mit in Entwickelung 
begriffenen Spermatozoiden. Vergr. 600. J Eine solche der Reife nahe. Vergr. 1200. K Spermatozoid. 
Vergr. 1200. L Reife Kapsel von $. acutifolium mit den Resten des Archegoniums, dem Perichätium 
und dem Basaltheile eines hängenden Aestchens am Grunde des letzteren. Stark vergr. Nach Schimper, 


432 Sphagnaceae: Stamm und Blätter. Antheridium. 


bestimmte, der respectiven Art eigene Form und Grösse an, und nachdem sie 
diese auf eine gewisse Strecke beibehalten, rücken sie immer mehr auseinander, 
werden kleiner und verhältnissmässig länger und schmäler. In noch höherem 
Grade finden diese Veränderungen an den abwärts hängenden Aesten statt, an 
denen die Blätter oft fast fädlich erscheinen. Auch die Anordnung der Blätter 
ist nicht immer constant, da dieselben oft streckenweise statt nach °/, nach ?/, 
oder '/,, oder durch Verschiebungen nach °/,, und ®/,, gestellt erscheinen. 

Das Wachsthum des Stämmchens wird durch eine tetraädrische Scheitelzelle 
vermittelt, deren Segmente jedoch nicht in drei geraden Reihen im Stamme liegen 
(nach !/, geordnet sind), sondern mit ihrer anodischen, breiteren Seite weiter vor- 
greifen, so dass schon dadurch die Stellung der Blätter bedingt wird, deren jedes 
“ sich aus einem Segmente entwickelt. Die Theilungen in letzterem stimmen sehr 
mit denen der übrigen Laubmoose überein (vgl. Fig. 112 und den zugehörigen 
Text). Auch hier gliedert eine erste Tangentialwand, die „Blattwand‘ (Fig. 112 a), 
das Segment in einen äusseren „Blatttheil‘“ und einen inneren, die Hauptmasse 
des Stengelgewebes liefernden „Stengeltheil“. Während dann das anfänglich steile 
Segment in Folge weiteren Stengelwachsthumes allmählich horizontal gelegt wird, 
scheidet eine zweite Wand, die „Basilarwand‘“ (Fig. 112 b), welche bei Fontinalis 
die ganze Breite, bei Sphagnum aber nur die kathodische Hälfte des Segmentes 
trifft, den Blatttheil in zwei Zellen, deren grundwärts liegende als „basiskoper 
Basilartheil‘‘ bezeichnet wird. Die weiteren Wände sind wieder denen von Fon- 
tinalis analog. Aus den Achseln der Blätter entwickeln sich nahe deren Mediane 
schon frühzeitig meist zweizellige Haare mit kopfiger Endzelle, die demselben 
Segmente wie das Tragblatt angehören. Es stimmt ferner auch in der Anlage der 
gewöhnlich neben dem anodischen Rande der Blätter stehenden, in der Regel wie 
erwähnt neben jedem vierten Blatte zur Entwickelung kommenden Aeste Sphag- 
num mit Fontinalis überein (vel. Fig. 112 und Text). Die Astmutterzelle ist bei 
Sphagnum der „basiskope Basilartheil‘‘ des Segmentes, der sich in diesem Falle 
noch vor Eintritt weiterer Theilungen halbkugelig über die Stammoberfläche vor- 
wölbt, was bei Segmenten, die keinen Ast produciren, nie geschieht. 

Die Sexualorgane sitzen bei den Torfmoosen gewöhnlich auf derselben 
(also einhäusigen) Pflanze, doch stets getrennt auf verschiedenen Aesten, nie in 
zwitterigen Blüthenständen. In anderen Fällen sind die Pflanzen zweihäusig und 
die männlichen Individuen finden sich in eigenen Rasen von den weiblichen ge- 
trennt, so dass letztere manchmal unfruchtbar bleiben, namentlich wenn die männ- 
lichen Rasen in einiger Entfernung von ihnen wachsen. Beiderlei Geschlechtsäste 
entspringen aus den Büschel bildenden Seitenästen und zwar entwickeln sich zuerst 
die männlichen, später die weiblichen Aeste oder Perichätialäste. Die männ- 
lichen Aeste (Fig. 99 A, « und E) sind bogig wagerecht ausgespreizte Büschel- 
äste, welche unter ihren Deckblättern, die grösser und andersfarbig (karmoisinroth, 
gelb, dunkelroth, lebhaft grün etc.) sind als die übrigen Astblätter, die Antheri- 
dien bergen. Die Deckblätter sind ferner dichter dachziegelig und bilden regel- 
mässige Orthostichen (Fig. 99 A, a) oder zierliche Parastichen (Fig. 99 E), und 
nur bei S. rigidum und S. Lindbergii streckt sich der Ast so, dass die Deckblätter 
auseinander rücken und die Antheridien zwischen ihnen sichtbar werden. Der 
ganze männliche Ast schliesst selten sein Längenwachsthum ab, sondern wächst 
nach Aufhören der Antheridienentwickelung als grüner Laubast weiter, so dass 
dann die Inflorescenz in der Mitte liest. Die Stellung der Antheridien zu ihren 
Deckblättern entspricht genau der Stellung eines vegetativen Astes zu seinem 
Blatte: jedes Antheridium steht neben dem anodischen Rande des zugehörigen 
Blattes und entwickelt sich aus dem basiskopen Basilartheile des betreffenden 
Segmentes. Das reife Antheridium ist kugelig bis kugelig-eiförmig (Fig. 99 F) 
und wird von einem langen, sehr dünnen und zarten, aus 2—4 Reihen wasserheller 
Zellen gebildeten Stiele getragen (Fig. 99 G), gleicht somit sehr dem Antheridium 
der Andreaeaceen und Jungermanniaceen. Die wegen ihres geringen Chlorophyll- 
gehaltes blassgrüne, einschichtige Antheridienwand öffnet sich wie bei Andreaea 
(S. 424), nur mit stärker zurückbiegenden Lappen (Fig. 99 G). Die Spermatozoiden 
entstehen wohl in gleicher Weise, wie bei den Lebermoosen ($. 388 — und hier 
Fig. 99, H und J); aus ihren Mutterzellen befreit, zeigen sie fast drei Windungen, 
ein etwas verdicktes, körnig-unebenes Hinterende und die charakteristischen bei- 
den langen Wimpern (Fig. 99 K). Die zarten, reich verzweigten Paraphysen, 


Sphagnaceae: Antheridium. Archegonium. Sporogonium. 433 


welche nach Schimper das Antheridium umgeben, konnte Leitgeb nie finden. Die 
Anlage der Antheridien beobachtete Leitgeb nie früher, als im 4. bis 6. Segment- 
umlaufe von der Scheitelzelle aus grundwärts. Die Mutterzelle, der basiskope 
Basilartheil eines Segmentes (vgl. S. 432), wölbt sich papillös wie bei Anlage 
eines Astes nach aussen über die Oberfläche des Aestchens, nimmt Cylindergestalt 
an und gliedert sich durch eine nahe der Oberfläche des Astes auftretende Quer- 
wand ab. Die untere Zelle theilt sich in der Regel nur noch durch der Längsaxe 
des Organes parallele Wände, die obere Zelle aber schneidet mehrmals hinter 
einander durch Querwände Gliederzellen ab, von denen sich einzelne oft wieder 
durch Querwände, alle aber meistens durch rechtwinkelig kreuzende Längswände 
in vier quadrantisch gelegene Zellen theilen. Auf diese Weise erreicht der Stiel 
eine ziemliche Länge, ohne dass vorläufig in der Endzelle die Anlage des Anthe- 
ridiumkörpers eingeleitet wäre. Endlich beginnen auch in ihr (meist nach vor- 
heriger kopfiger Auftreibung) Theilungen durch schiefe Wände, wobei der Ueber- 
gang von der letzten Querwand zu den schiefen Wänden ein plötzlicher oder 
allmählicher ist. Die Segmentwände für die zu bildende Scheitelzelle haben aber 
nach Leitgeb gar nicht oder nur bei den ersten Theilungen die Divergenz '/,, wie 
bei Andreaea und den folgenden Laubmoosen mit zweischneidiger Scheitelzelle, 
sondern die Divergenz ist kleiner. Die weiteren, in den Segmenten auftretenden 
Theikungen sind Leitgeb in ihrer gesetzmässigen Aufeinanderfolge nicht klar ge- 
worden. Es scheint, dass sich jedes Segment nach seiner Horizontallegung zuerst 
durch eine Tangentialwand in eine Innen- und Aussenzelle theilt. Sämmtliche 
Innenzellen bilden das Mutterzellgewebe der Spermatozoiden, die sich unregel- 
mässig durch Radialwände theilenden Aussenzellen die Wand des Antheridiums. 

Die weiblichen oder Perichätialäste sind während der sogenannten 
Blüthezeit sehr kurz und behalten ihre eigenthümliche knospenartige Form auch 
bis zur Fruchtreife (Fig. 99 A, b). Sie sind zur Zeit der Blüthe seitlich von der 
grossen Terminalknospe oder in dieser selbst zu suchen und charakterisiren sich 
unter den zahlreichen aufrechten Astanfängen dann durch ihre langgezogenen, we- 
niger dicht dachziegeligen Blätter. Letztere sind aber keineswegs schon identisch 
mit den späterhin die Frucht einschliessenden Perichätialblättern, sondern letztere 
existiren zur Blüthezeit nur als junge Anlagen, über welche sowohl die Arche- 
gonien, als auch die von Schimper als weibliche Blüthenhülle oder Perigynium 
bezeichneten Blätter des Astes hinausragen. Die Archegonien sitzen zu 1—4 
(selten 5) auf dem Gipfel des Aestchens und sind von denen der übrigen Laub- 
moose in ihrer Form nicht wesentlich verschieden. Nach Leitgeb entsteht das 
erste, genau axil stehende Archegonium aus der Scheitelzelle des Astes, und 
nach den Angaben Janczewski’s bezieht sich der ganze Unterschied, welcher 
als charakteristisch angesehen werden kann, auf die Entwickelung und Structur 
des Bauchtheiles, in welchem die beiden ersten, wie bei den folgenden Laub- 
moosen schief angelegten Zellen keine so bedeutende Rolle spielen. Die Arche- 
soniumbauchwand besteht aus vier Zellschichten, und der ganze Bauch geht nach 
oben und unten allmählich in Hals und Stiel über, so dass er auch hier als die 
mittlere, stärkste Anschwellung des gesammten Archegoniums erscheint. Der 
Hals zeigt sechs Wandzellenreihen und schwillt an seiner Spitze in derselben Art 
und Weise-an, wie wir dieses bei den stegocarpen Laubmoosen (Bryineen) sehen 
werden (vgl. diese). 

Die Entwickelung des Sporogoniums ist sehr unvollständig bekannt. Nach 
Schimper würde dieselbe nur bis zu einem gewissen Grade im Archegoniumbauche 
stattfinden. „Dann bohrt sich der nach unten gerichtete, allein noch eine Zellver- 
mehrung zeigende Theil des Embryo in das weiche Zellgewebe des Archegonium- 
fusses ein, tritt, vermittelst fortwährender nach unten gehender Zellenbildung, 
durch denselben hindurch und gelangt so in das Innere des Fruchtbodens, wo für 
den Augenblick sich beinahe alle Vegetationsthätigkeit concentrirt, während der 
obere, im Archegoniumbauche sich befindende Theil des jungen Fruchtanfanges 
sich auflöst und resorbirt wird. Nachdem sich der im Fruchtboden eingebettete 
Fuss des Embryo bedeutend in die Breite gedehnt und so die Spitze des Frucht- 
astes zu einem halbkugeligen Scheidchen erweitert hat, beginnt derselbe eine 
rasche Zellvermehrung im Inneren des Archegoniumfusses, der in Folge davon zu 
einer halbkugeligen Anschwellung anwächst, die sich über das domförmig gewor- 
dene Receptaculum erhebt und welcher das äusserlich vollständig erhaltene Arche- 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 28 


434 Sphagnaceae: Sporogonium. Keimung. Sphagnum. 


gonium mit seinem leergewordenen Bauchtheile aufsitzt.“ Diese und auch die 
weiteren eigenthümlichen und unklaren Angaben Schimper’s bedürfen durchaus 
erst noch der Bestätigung durch sorgfältige, lückenlose Beobachtungen. So viel 
ist gewiss, dass die Kapsel sich in ihrer gröberen inneren Organisation unmittel- 
bar den Andreaeaceen anschliesst. Sie besitzt eine centrale, nicht bis in den 
Scheitel hinaufreichende Columella von fast halbkugeliger Form und einen diese 
vollständig glockenförmig überwölbenden Sporensack, welcher von der Kapselwand 
nicht durch Intercellularraum getrennt ist und dessen Sporenentwickelung keine 
besonderen Eigenthümlichkeiten zeigt. Das später nur noch zarthäutige Archego- 
nium (nach Schimper werden die inneren Wandschichten resorbirt) wird mit weiterer 
Grössenzunahme der Kapsel nicht als Haube emporgetragen, sondern unregelmässig 
zerrissen; nur selten bleibt ein Fetzen desselben auf dem Scheitel der Kapsel 
sitzen (Fig. 99 L). Der breite, kuchen- oder knollenförmige Sporogoniumfuss sitzt 
(wie bei Andreaea) in der stark erweiterten Vaginula und das ganze Sporogonium 
wird endlich von dem sich zum stielartigen, blattlosen Pseudopodium streckenden 
Gipfel des Fruchtastes über die mittlerweile herangewachsenen Perichätialblätter 
emporgehoben (Fig. 99 L). Während bei S. acutifolium, S. rigidum u. a. Arten dabei 
das Perichätium knospenförmig bleibt, strecken sich bei S. cymbifolium, S. squar- 
rosum etc. auch die Internodien des Perichätialästchens, so dass das Perichätium 
selbst das Ansehen eines mehr oder weniger entfernt beblätterten Aestchens er- 
hält. Die reife, in der Regel fast kugelige Kapsel öffnet sich schliesslich dadurch, 
dass ein kleines, manchmal stärker convexes Stück des Scheitels ringsum als 
Deckel aus der übrigen Kapselwand losgelöst und ganz abgeworfen wird oder 
auch wohl an einer Stelle mit dem Kapselrande verbunden bleibt und dann die 
Kapselmündung beim Feuchtwerden immer wieder schliesst. 

Neben grossen, als normal zu bezeichnenden, kugeltetraädrischen Sporen, 
deren Pyramidenflächen sich durch eine scharfe Leiste gegen die kugelschalige 
Grundfläche absetzen, werden bei den Torfmoosen in derselben Kapsel oder in 
kleineren Sporogonien noch sphärisch-polyedrische, kleinere Sporen erzeugt, die 
das Resultat weitergehender Theilungen der Sporenmutterzellen und nicht keim- 
fähig sind. Die grossen Sporen keimen in der Regel erst nach 2—3 Monaten. Das 
sich zum Vorkeime dehnende Endosporium tritt aus dem dreilappig aufreissenden 
Scheitel des Exosporiums, das oft noch lange Zeit am Grunde des Vorkeimes 
sitzen bleibt, hervor. Findet die Keimung im Wasser statt, so entwickelt sich 
das Protonema confervenartig, wie bei den folgenden Laubmoosen, und die das 
Junge Pflänzchen erzeugende Knospe erscheint unmittelbar seitlich, wie bei diesen. 
Auf schlammigem Boden jedoch bildet sich ein thallusartiger, vielfach gelappter 
Flächenvorkeim, welcher auf der dem Substrate zugekehrten Seite Rhizoiden er- 
zeugt und die junge Pflanze am Rande, namentlich nach dem Grunde hin, ent- 
stehen lässt. Das junge Pflänzchen selbst entwickelt Rhizoiden, die dem alten 
Stämmchen bekanntlich fehlen; seine ersten 3—4 Blätter besitzen noch gleichge- 
staltete, rautenförmige, sämmtlich chlorophyllhaltige Zellen, und erst mit dem 
fünften Blatte, und auch nur an seiner Basis, beginnen die beiderlei charakte- 
ristischen Zellenformen sich zu zeigen, die dann bei den nächsten Blättern all- 
mählich die ganze Fläche einnehmen. 

Die in Europa mit 20 Arten vertretene, über die ganze Erde verbreitete ein- 
zige Gattung Sphagnum bewohnt in allen Arten nur feuchte Localitäten, nament- 
lich Torfmoore, morastige Wälder und auch wohl nasse Felsen. Ihre bis 30 Centim. 
hohen, elastisch-schwammigen Polster überziehen oft weite Flächen und tragen da- 
durch viel zum Feuchthalten des Bodens bei, dass sie in Folge der eigenthümlichen 
Structur des einzelnen Pflänzchens das einmal aufgenommene Wasser in den wei- 
ten, porösen Zellen lange festhalten. In den Mooren sind die Torfmoose zugleich 
die wichtigsten Erzeuger des Torfes, da sie, von unten her allmählich absterbend, 
Jährlich eine Menge organischer Substanz liefern, die in Folge der an jenen Lo- 
calitäten herrschenden eigenthümlichen Bedingungen im Vereine mit den Resten 
zahlreicher anderer Moorgewächse einem langsamen Verkohlungsprozesse unter- 
liegt. Die oberen, oft meterhohen Schichten norddeutscher Moore werden, da sie 
vorzugsweise aus den noch wenig veränderten, zusammengepressten Massen abge- 
storbener Torfmoose bestehen, gewöhnlich kurzhin als Moostorf bezeichnet. 

Die gemeineren deutschen, sämmtlich 4 Arten der Gattung sind folgende. 
I. Sphagna cuspidata: Astblätter schmal lanzettförmig bis breit ei- 


Sphagnaceae: Sphagnum. — Cleistocarpae. 435 


förmig, mit mehr oder weniger lang ausgezogener, gestutzter und ge- 
zähnter Spitze: S. squarrosum Pers. Einhäusig. Pflanzen 10—20 Centim. 
hoch, kräftig und etwas starr, meist blaugrün, der Holzkörper des Stämmchens 
roth, die Rinde nicht porös. Stengelblätter sehr gross, breit zungenförmig, mit 
breit abgerundeter, oft ein wenig gefranster Spitze, ungesäumt, die grossen Zellen 
ohne Fasern und Poren. Astblätter sparrig abstehend, länglich lanzettlich, schmal 
gesäumt, mit 3—4-zähniger Spitze, ihre grossen Zellen sehr weit, mit zahlreichen 
Fasern und grossen Poren. Namentlich in Wäldern an quelligen Stellen. Fruc- 
tifieirt Juli, August. — S. fimbriatum Wels. Einhäusig. Lockerrasig, bis über 
20 Centim. hoch, blaugrün. Holzkörper des Stengels farblos, die Rinde sehr porös. 
Stengelblätter gross, breit verkehrt-eiförmig, an den Rändern lang gefranst, die 
hyalinen Zellen ohne Fasern und Poren. Astblätter eilanzettlich, die hyalinen 
Zellen schmal, stark gefasert, mit wenigen grossen Poren. In Torfsümpfen. Fruc- 
tifieirt Juli, August. — S. cuspidatum Ehrh. Einhäusig. Lockerrasig, 10 bis 
30 Centim. hoch, grün oder gelblichgrün. Holzkörper meist bleich, Rinde nicht 
porös. Stengelblätter meist klein, dreieckig, breit gesäumt, an der stumpflichen 
Spitze 2-zähnig, die hyalinen Zellen faser- und porenlos. Astblätter breit lanzett- 
lich, breit gerandet, an der Spitze 3-zähnig, die hyalinen Zellen der oberen Hälfte 
weit schlauchförmig und mit zahlreichen Ring- und Spiralfasern und wenigen 
Poren, die der unteren Hälfte sehr lang, nur mit Ringfasern. In Torfsümpfen. 
Fruetifieirt Juli, August. — S. acutifolium Ehrh. Einhäusig. Die 10—30 Cen- 
tim. hohen Rasen weich, selten rein grün, meist röthlich angehaucht, oft dunkel- 
roth. Holzkörper grün bis schwarzroth, Rinde meist porenlos. Stengelblätter klein, 
eilänglich, kurz gespitzt, am Grunde breit und an der 3—6-zähnigen Spitze schmal 
gesäumt, die oberen hyalinen Zellen gefasert und spärlich porös, die unteren ohne 
Fasern. Astblätter länglich lanzettlich, sehr schmal gesäumt, mit 3—5-zähniger 
Spitze, die hyalinen Zellen mit Fasern und Poren. In Wäldern und Torfsümpfen. 
Fructifieirt Juni, Juli. — IIL._Sphagna rigida: Astblätter länglich bis breit- 
lanzettlich, schmal gesäumt, am Ende gestutzt und gezähnt: 8. rigi- 
dum Schimp. Einhäusig. Rasen starr und meist nur bis 10 Centim. hoch, blaugrün. 
Holzkörper schwärzlich oder rothbraun, Rinde nicht porös. Stengelblätter klein, 
abgerundet-dreieckig, breit gesäumt, die hyalinen Zellen fast sämmtlich ohne 
Fasern und Poren. Die hyalinen Zellen der fast kahnförmig-hohlen, breit-lanzett- 
lichen Astblätter mit zahlreichen Fasern und Poren. Auf feuchten Haiden, in 
Torfsümpfen. Fructifieirt Juli. — II. Sphagna subsecunda: Astblätter ei- 
rund, breit gesäumt, stumpflich, an der Spitze gestutzt und klein 
gezähnt: S. subsecundum Nees et Hornschuch. Zweihäusig. Rasen 10 bis 
30 Centim. hoch, gelb- oder braungrün, oft gescheckt. Holzkörper braun, Rinde 
porenlos. Stengelblätter klein, aus breiter, oft geöhrter Basis fast dreieckig, breit 
gesäumt, an der Spitze nie gezähnt, die oberen und breiteren hyalinen Zellen mit 
zahlreichen Fasern und Poren. In Torfsümpfen. Fructifiecirt Juni, Juli. — IV. 
Sphagna cymbifolia: Astblätter breit eiförmig, von einer Zellreihe 
sehr schmal gesäumt, nachenförmig hohl, mit stark kappenförmig 
gerundeter, ungezähnter Spitze: S. cymbifolium Ehrh. Zweihäusig. Rasen 
tief bläulich, oder röthlich bis violett, oder gelbgrün. Holzkörper roth, Rinde des 
Stengels meistens, die der Aeste immer mit Spiralfasern und Poren. Hyaline 
Zellen der schlaffen, breit zungenförmigen Stengelblätter im unteren Blatttheile 
immer, im oberen häufig ohne Fasern und Poren, die der Astblätter stets mit 
tingfasern und Poren. Torfsümpfe. Fructificirt Juli, August. 


25. Ordnung. Cleistocarpae (Phascoideae). 


Die durch geringe Grösse ausgezeichneten Angehörigen dieser Laubmoos- 
Gruppe nähren sich in Habitus, Bau des Stengels und der Blätter, Organisation 
der Kapsel u. s. w. so sehr der folgenden Ordnung (vgl. Fig. 100 und 101 mit 
den Fig. 107—110) dass sie in neuerer Zeit vielfach auch als niedriger stehende 
Mitglieder den Familien derselben eingereiht worden sind. Nur das eine Merk- 
mal, dass die mit nur einer Ausnahme (Archidiaceae) von einer Haube bedeckte 
Kapsel sich nicht mit Deckel öffnet, wie bei den Bryineen und den voraufgehen- 
den Torfmoosen, sondern geschlossen bleibt und die Sporen erst durch Verwesung 


PRE 


436 Cleistocarpae: Entwickelung des Sporogoniums. 


Fig. 100. Ephemerum serratum Hampe. 
Fruchttragende Pflanze auf dem Vorkeime, 
stark vergrössert. 


Fig. 101. Pleuridium subulatum Br. et 
Sch. Fruchttragende Pflanze stark ver- 


grössert £ 


Fig. 102. Phascum euspidatum. Junge 

Embryonen: «a und b in der Hauptansicht, 

e=b um 90% um die Längsaxe gedreht. 
Vergr. 300. Nach Kienitz-Gerlof. 


der Kapselwand frei werden lässt, unterschei- 
det sie von der folgenden Ordnung. Gemein- 
sam mit ihr hat sie die auch im Scheitel mit 
der Kapselwand in Verbindung stehende Colu- 
mella, welche von dem Sporensacke als Hohl- 
eylinder umgeben, nie wie in den beiden vor- 
aufgehenden Ordnungen von ihm glockenartig 
überwölbt wird. Gegenüber den Andreaeaceen 
und Sphagnaceen zeichnen sich ferner die 
cleistocarpen und stegocarpen Laubmoose durch 
das gemeinsame Merkmal aus, dass der Sporen- 
sack von der Kapselwand schon ziemlich früh 
durch einen mehr oder minder weiten Inter- 
cellularraum getrennt wird (Fig. 106), der den 
erstgenannten Ordnungen fehlt. Selbst bei 
Archidium, dem der Sporensack mangelt, bei 
welchem die wenigen Sporen aus einer seitlich 
gelegenen Zelle der Columella hervorgehen, ist 
dieser Intercellularraum noch vorhanden. Da 
auch in der Art der Keimung, dem Baue des 
bis zur Sporenreife bleibenden Vorkeimes 
(Fig. 100) und in der Entwickelung der Ge- 
schlechtsorgane zwischen den cleistocarpen 
und stegocarpen Moosen eine fast völlige 
Uebereinstimmung herrscht, so mag auf diese 
verwiesen, hier nur die Entwickelungsge- 
schichte des Sporogoniums! gegeben 
werden. 

Bei dem zuletzt von Kienitz-Gerloff un- 
tersuchten Phascum cuspidatum theilt sich die 
befruchtete Eizelle zunächst durch eine zur 
Archegoniumaxe senkrechte Wand in zwei 
Stockwerke, von denen das untere einzellig 
bleibt, oder sich durch wenige horizontale und 
verticale Wände theilt (Fig. 102, 104). Die 
obere Zelle dagegen theilt sich zunächst durch 
zwei geneigte, einander diametral gegenüber 
stehende Wände und erzeugt auf diese Weise 
eine nach unten zweiflächig zugeschärfte Schei- 
telzelle (Fig. 102 a), welche nun eine Zeit 
lang durch abwechselnd rechts und links ge- 
neigte Segmentwände zwei Segmentreihen ab- 
gliedert (Fig. 102, b und ec, in denen die beiden 
Stockwerke, wie in den folgenden Figuren auch 
die ursprünglichen Segmente, durch stärkere 
Linien markirt sind). Schon früh erfahren die 
ältesten der neu gebildeten Segmente eine sie 
halbirende radiale Theilung (Fig. 103 A, die 
Wände o), die so entstehenden eylinderqua- 
drantenförmigen Zellen pericline (durch der 
Oberfläche des Organes parallel gekrümmte 
Wände) und anticline (durch. der Oberfläche 
entgegengesetzt gekrümmte Wände) und quere 
Theilungen abwechselnd mit radialen. Indessen 


! Kienitz-Gerloff, Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der 
Laubmooskapsel. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin 1876 
und dasselbe specieller und mit Abbild. versehen in Botan. Zeit. 1878. S. 33. 
Taf. 1—3. — Müller, Die Entwickelungsgeschichte der Kapsel von Ephemerum. 
Jahrb. f. wissensch. Botan. VI. 237. — Hofmeister, Vergleichende Untersuch- 


ungen, S. 69. 


Cleistocarpae: Entwickelung des Sporogoniums. 437 


ist die Segmentirung in den untersten, später den Fuss (Fig. 106 f) des Sporo- 
goniums bildenden Stockwerken eine ziemlich unregelmässige und häufig unter- 
bleiben in einigen ihrer Zellen Theilungen, welche in den benachbarten stattfinden 
(Fig. 104). Aber schon im dritten Stockwerke, von der ersten Querwand an ge- 
rechnet, werden die Theilungen regelmässiger und zunächst ganz denen von An- 
dreaea (S. 426) entsprechend. Jeder Cylinderquadrant zerfällt zuerst durch die 
Wand g der Fig. 103 A in eine (im Querschnitte gesehen) vierseitige und eine 


Fig. 103. Phascum "euspidatum: A Querschnitt durch das 
zweite und dritte Segment eines 0,65 Millim. langen Embryo 
(Vergr. 560). B Querschnitt eines etwas älteren Embryo; die 
vier mittleren Zellen bilden das Grundquadrat (Vergr. 380). 


Fig. 105. Phascum cuspida- 
tum. Oberer Theil einer älteren 
Fruchtanlage, deren Kapsel- 
theil schon deutlich abge- 
grenzt ist und in welchem 
die Zellen des Amphitheciums 
durch pericline Wände getheilt 
sind. In der Seta bildet sich 
der Centralstrang. Optischer 


Fig. 104. Phascum cuspidatum. Aelterer Embryo: A Haupt- Längsschnitt. Vergr. 200. 
ansicht, B=4A um 900 um die Längsaxe gedreht. In den De Sporensack. 99 Grenzen 
Segmenten ist das Grundquadrat gebildet. Vergr. 200. Nach zwischen Amphi- und Endo- 


Kienitz-Gerloff. theeium. Nach Kienitz-Gerloff.* 


dreiseitige Zelle, erstere dann durch eine pericline Wand in ein inneres und 
äusseres Stück, so dass auch hier das auf jedem Querschnitte vierzellige Grund- 
quadrat, umgeben von acht peripherischen Zellen, gebildet wird. Unter letzteren 
werden durch das weitere Wachsthum die Formunterschiede zwischen den vier- 
und dreiseitigen Zellen bald ausgeglichen. Von jetzt ab verhält sich aber Phascum 
von Andreaea abweichend. Jede der acht peripherischen Zellen wird durch eine 
pericline Wand in eine innere und äussere Zelle, jede der letzteren durch eine 


458 


Cleistocarpae: Entwiekelung des Sporogoniums. 


Radialwand in zwei gespalten (Fig. 103 B, in der durch Buchstaben und Wand- 
stärke die Wände der Figur A noch angedeutet sind). Von nun an verhalten sich 
die Anlagen der verschiedenen Theile der ausgebildeten Frucht in ihrer Ent- 


wickelung etwas verschieden. 


In allen dem späteren Kapselstiele, der Seta, an- 


gehörigen Segmenten zeigen sich viele Unregelmässigkeiten: „die jetzt peripherischen 


Fig. 106. Phascum euspidatum. Längsschnitt 
einer jungen Frucht nach Bildung des Inter- 
cellularraumes zwischen Kapselwand und 


Sporensack sps. 


sp Sporen - Mutterzellen ; 


gg die Grenzen zwischen Amphi- und Endo- 
thecium; c Columella; s Kapselstiel; f Fuss 


(Vergr. 120). 


Nach Kienitz-Gerlof. 


Zellen werden bald zuerst durch radiale, 
bald durch pericline Wände gespalten, mit- 
unter wiederholen sich derartige Theilungen 
noch einmal und diese Unregelmässigkeiten 
fallen an dem ausgebildeten Organe deut- 
lich in die Augen, indem die Zahl der 
peripherischen Zellen hier zwischen 19 und 
31 schwankt. Schon früh, und dies hat die 
Seta mit der Apophyse (dem untersten 
Theile der Kapsel) gemein, theilen sich 
hier auch die vier centralen, das Grund- 
quadrat bildenden Zellen nach demselben 
Schema, nach welchem sich die Quadranten 
ursprünglich theilten. Es entsteht so in 
der Seta der Centralstrang (Fig. 105, untere 
Hälfte). Im Apophysentheile dagegen folgen 
den ersten radialen Theilungen in centri- 
fugaler Richtung zwei pericline; die nun 
äussersten Zellen werden durch je eine 
Radialwand gespalten, die sich mitunter 
in die nächst benachbarte innere fortsetzt.‘“ 

„Etwas abweichend, aber einem be- 
stimmten und, so weit die Beobachtungen 
reichen, ausnahmslosen Gesetze folgend, 
verlaufen die Theilungen in den später der 
eigentlichen Kapsel angehörigen Segmenten. 
Auf die erste Radialwand folgt in den 
Zellen des Umfanges eine pericline, dieser 
eine radiale, darauf noch eine pericline 
und endlich werden die Zellen letzten 
Grades noch einmal in radialer Richtung 
gespalten. Alle diese Theilungen geschehen 
in den gleichalterigen Zellen fast genau 
gleichzeitig. So kommt es, dass die äussere 
Umgrenzung der Apophyse fast immer aus 
32, die der Kapsel stets aus 64 Zellen im 
Querschnitte besteht. Während dieser nur 
auf dem Querschnitte mit Sicherheit er- 
kennbaren Vorgänge wächst das Organ 
gleichzeitig in die Länge, indem sofort 
nach Bildung des Grundquadrates mit den 
radialen und periclinen Wänden Querwände 
abwechseln (Fig. 104, 105). Die letzten von 
ihnen beschränken sich, wie schon Hof- 
meister angegeben, nur auf die periphe- 
rischen Zellen und reichen nicht bis in 
das Grundquadrat, so dass die Zellen des 
letzteren bei der Streckung des Organes 
zuletzt in axiler Richtung gedehnt erscheinen - 
(Fig. 105). Die lebhafteste Zellvermehrung 
findet in den Segmenten 10—13 und ab- 
wärts statt, so dass dieser Theil des Embryo 


besonders dunkel und kleinzellig erscheint, verglichen mit der hellen Spitze und 
den fast hyalinen untersten Segmenten, in welchen letzteren hauptsächlich die 
Längsstreckung vor sich geht.“ 

Die nun folgenden Angaben beziehen sich ausschliesslich auf das Wachsthum 


Cleistocarpae: Entwickelung des Sporogoniums. 439 


des Kapseltheiles. „Die Bildung desselben wird eingeleitet durch die schon be- 
schriebenen periclinen und radialen Theilungen in den ausserhalb des Grundqua- 
drates liegenden Zellen und ein dadurch bedingtes Dickenwachsthum der 11—12 
obersten Segmente des Embryo. Gleichzeitig treten auch hier Querwände auf und 
zwar vorzüglich in der vierten Zellreihe von aussen gerechnet, . von dort gegen 
die Peripherie abnehmend, so dass die Zellen der letzteren, sowie die des Grund- 
quadrates, auf dem Längsschnitte höher erscheinen, wenigstens in den der eigent- 
lichen Kapsel und nicht der Spitze der Frucht angehörigen Segmenten (Fig. 105). 
Die Zellen jener vierten Schicht von aussen (Fig. 105 sps), welche dem Grund- 
quadrate unmittelbar angrenzen und deren Zahl auf dem Querschnitte ursprüng- 
lich 8 beträgt (Fig. 103, der mittlere Zellenkranz), verdoppeln sich jetzt durch je 
eine Radialtheilung und die so gebildeten Zellen werden durch je eine pericline 
Wand in zwei gespalten. Die so gebildeten zwei Zellenschichten bilden den 
äusseren Sporensack der Autoren (Fig. 106 sps). Gleichzeitig tritt in jeder 
Zelle des Grundquadrates eine pericline Wand auf, sämmtliche Theilungen setzen 
sich nach und nach in acropetaler Folge in die Spitze der Frucht fort, die Zellen 
der dritten Reihe von aussen schwellen beträchtlich an und erfahren nebst den 
ihnen von aussen angrenzenden ein gesteigertes Flächenwachsthum in allen drei 
Richtungen des Raumes. Endlich vermag das Innere diesem Wachsthume nicht 
mehr zu folgen und von unten nach oben fortschreitend löst sich die dritte Zell- 
schickt von der vierten in ihrer beiderseitigen Grenze ab: es entsteht der bekannte, 
für alle echten Laubmooskapseln charakteristische Hohlraum, der nun äusserlich 
von drei, nach innen bis zu den Zellen des Grundquadrates von zwei Zellschichten 
begrenzt wird (vgl. Fig. 106). Die im Grundquadrate selbst aber zuletzt ange- 
legten Zellen, die sich von nun an durch Theilung in radialer Richtung schnell 
vermehren, sind die Anlage der Sporenschicht (das Mutterzellgewebe der Sporen 
— Fig. 106 sp), die von ihnen aus nach innen liegende, aus vier Zellreihen ge- 
bildete Säule ist die Columella (Fig. 106 ec). Es ist somit durch die ersten 
Längstheilungen in den der Kapsel angehörigen Segmenten, durch die Grundqua- 
dratwände, sofort Sporenraum und Columella, die ich unter dem Namen Endo- 
thecium zusammenfassen will, von der schliesslich aus fünf Zellschichten mit 
dem dazwischen liegenden Hohlraume gebildeten Kapselwand, dem Amphithe- 
cium, geschieden worden. Diese letztere entspricht somit derjenigen der höheren 
Lebermoose.“ 

„In den dem Hohlraume von aussen angrenzenden Zellschichten und nament- 
lich in der innersten von diesen dauert das starke Flächenwachsthum fort. Sie 
verdoppelt jetzt die Zahl ihrer Zellen durch Radialwände, die in der ihr aussen 
benachbarten Schicht in beschränkterer Zahl auftreten. Dagegen dehnen sich 
diese Zellen nebst denen der peripherischen Schicht in der Richtung der Tangente 
bedeutend aus. Der cylindrische Hohlraum erweitert sich dadurch, während die 
Zellen des Sporensackes ebenfalls Radialtheilungen in beschränkter Zahl erfahren, 
die Zellen der Sporenschicht sich lebhaft durch Radialwände theilen, zugleich in 
der Richtung des Radius wachsen und dadurch die innere Schicht des Sporensackes 
zusammenpressen. Zu der Zeit, wo die sporenbildende Schicht aus 8 Zellen im 
Querschnitte besteht, erfahren nun auch die Zellen der Columella Theilungen. 
Ihre Reihenfolge entspricht der in den ursprünglichen vier Quadranten ..... Ä 
so dass die an der Peripherie der Columella liegende Schicht auf Längs- und Quer- 
schnitten kleinzelliger erscheint, als das Innere. Sie bildet den inneren Sporen- 
sack der Autoren. Aber auch die Zellen der eigentlichen Columella erfahren 
später oder gleichzeitig noch einige ziemlich unregelmässige Längstheilungen, da- 
gegen keine in der Querrichtung.“ 

„Während dieser Vorgänge, vermöge welcher sich der innerhalb des Hohl- 
raumes liegende Theil nach allen Richtungen ausdehnt, schreitet die Spaltung 
zwischen der dritten und vierten Zellschicht von aussen nach oben und unten fort. 
Es entstehen dadurch die zwei kurzen Zellsäulchen, welche die Verbindung der 
sporenerzeugenden Stockwerke mit der Spitze und der Apophyse herstellen (Fig. 106). 
In den Zellen der äussersten, dem Deckel der complicirter gebauten Laubmoos- 
früchte entsprechenden Spitze haben weniger tangentiale Theilungen stattgefunden, 
als in den benachbarten unteren Theilen (Fig. 106). Inzwischen wölben sich nun 
die dem Hohlraume nach aussen angrenzenden Zellen nach innen hervor und 
treten, namentlich in den unteren, der Apophyse zugehörigen Stockwerken, durch 


440 Cleistocarpae: Sporogonium. — Ephemereae. Physcomitrelleae. Ephemerelleae. 


gegenseitige Abrundung theilweise aus ihrem Verbande, so dass an dieser Stelle 
Intercellularräume entstehen. In dieser Zone findet die Bildung der Spaltöffnungen 
statt: Eine der peripherischen Zellen letzten Grades theilt sich durch eine radiale 
Längswand und während die beiden so entstandenen Tochterzellen sich hervor- 
wölben, so dass sie schliesslich ihre Nachbarn theilweise überdecken, spaltet sich 
die sie trennende Wand in ihrer Mitte, so dass ein mit den erwähnten Intercellu- 
larräumen communiecirender Gang nach innen gebildet wird.“ ! 

Unter allen übrigen Mitgliedern dieser Ordnung weicht Archidium am meisten 
in Bau und Entwickelung der Kapsel ab. Diese erinnert in ihrer äusseren Gestalt 
durch den knolligen, der Vaginula eingesenkten Fuss und den fehlenden Stiel an 
das Sporogonium der Torfmoose. Das Archegonium, welches von den Verwandten 
bei beginnender Streckung der Kapsel unten ringsum abgerissen und als Haube 
emporgehoben wird, wird hier seitwärts durchbrochen und bleibt der Vaginula 
schief anhängen. Als Sporenmutterzelle fungirt aber nur eine einzige, excentrisch 
in der Columella gelegene Zelle, die unter Verdrängung des übrigen Columella- 
gewebes sich beträchtlich vergrössert, bis sie frei im Kapselinneren liegt, dann 
sich in vier Zellen theilt und aus jeder der letzteren 4, im Ganzen also 16 grosse 
Sporen liefert, die den ganzen Innenraum der schliesslich nur noch aus einer 
Zellschicht bestehenden Kapselwand erfüllen. 

Die Ordnung ist von Schimper in die unten folgenden Familien getheilt 
worden, von denen jedoch die ersten drei häufig auch als eine Familie aufgefasst 
werden; alle enthalten nur eine oder wenige Gattungen mit gewöhnlich auch nur 
wenigen Arten. 


ı 166. Familie. Ephemereae. 


Winzige, knospenförmige, ®, heerdenweise auf nackter Erde wachsende Moose 
mit sehr kurzem, einfachem Stengel, der noch zur Zeit der Fruchtreife dem blei- 
benden Vorkeime aufsitzt (Fig. 100). Haube zart, mützenförmig, am Rande un- 
regelmässig eingeschnitten. Kapsel eiförmig oder kugelig, mit kurzem Spitzchen, 
fast sitzend, die in der Anlage vorhandene Columella bei der Fruchtreife ver- 
schwunden. Sporen gross, warzig. 


Ephemerum Hampe. Blätter zart und schlaff, eilanzettlich bis lanzett- 
zungenförmig, mit oder ohne Mittelrippe, am Rande gross gesägt bis eingeschnit- 
ten-gewimpert, ihre Zellen gross und mehr. oder minder rhombisch-hexagonal. 
Männliche und weibliche Pflanzen auf demselben Vorkeime, die ersteren kleiner. 
5 deutsche Arten. — E. serratum Hampe. Blätter eilanzettlich, ohne Mittel- 
rippe, am ganzen Rande sehr grob und unregelmässig gesägt. Kapsel rothbraun. 
Sporen kleinwarzig. Auf thonigem Boden auf feuchten Aeckern, an Teichufern ete. 
sehr zarte, grüne Ueberzüge bildend. Fructificirt Spätherbst bis April. 


167. Familie. Physcomitrelleae. 


Von voriger Familie durch den bald verschwindenden Vorkeim, die breiteren 
Blätter, die mehr blasige, fast ganzrandige Haube, länger gestielte Kapsel und 
bleibende Columella verschieden. Einhäusig und zwitterig. 


Physcomitrella Schimp. Kennzeichen der Familie. Nur eine europäische 
Art: Ph. patens Schimp. Stengel bis 5 Millim. hoch. Blätter verkehrt eilänglich, 
mit vor der Spitze verschwindender Mittelrippe, am hande stumpf gezähnt. Fruc- 
tificirt September, October. 


168. Familie. Ephemerelleae. 


. Moose vom Habitus der Ephemereen, von diesen aber durch die an einer 
Seite aufgeschlitzte und daher kappen- oder kapuzenförmige Haube, sowie durch 
das Fehlen des Sporensackes verschieden 


' Kienitz-Gerloff, a. a, O, 8. 35—4l, 


Ephemerelleae. Phasceae. Voitieae. Archidiaceae. 441 


Ephemerella ©. Müll. Nur 2 europäische Arten. — E. recurvifolia 
Schimp. ©. Blätter lineal-lanzettlich, die oberen zurückgekrümmt, mit sehr starker 
Mittelrippe, gegen die Spitze hin ausgefressen-gezähnelt. Auf thonigen Wiesen 
und Feldern. Fructificirt October, November. 


169. Familie. Phascesae. 


@® oder 2, einhäusige, kurzstengelige, nicht verzweigte Moose. Blätter mehr 
oder weniger eilanzettlich, gewöhnlich ganzrandig, alle oder wenigstens die oberen 
durch die auslaufende Mittelrippe stachelspitzig, die Zellen des Blattgrundes grösser, 
heller, sechsseitig-reetangulär, die übrigen sechsseitig-quadratisch, chlorophyllreich, 
mehr oder weniger papillös. Haube kappen- oder mützenförmig (d. h. im letz- 
teren Falle ringsum geschlossen, wenn auch oft am Rande gelappt). Kapsel kurz 
oder sehr kurz gestielt, aufrecht oder seitwärts gebogen, eiförmig bis kugelig, oft 
zugespitzt oder schief geschnäbelt, mit bleibender Columella. 


1. Mierobryum Schimp. Pflänzchen knospenförmig. Blätter deutlich papillös. 
Haube kegelig-mützenförmig, bis zur Kapselmitte reichend, gelappt, an einer Seite 
tiefer eingeschnitten. Kapsel rundlich-eiförmig, mit kurzer, stumpfer Spitze. Nur 
1 deutsche Art: M. Floerkeanum Schimp. ©. Kaum 1 Millim. hoch. Auf feuchten 
Aeckern, an Gräben. Fructificirt Spätherbst bis Frühling. 


2. Sphaerangium Schimp. Pflänzchen knospenförmig. Blätter kaum pa- 
pillös, Haube mützenförmig, sehr kurz, nur den Scheitel der kugeligen, unge- 
spitzten Kapsel deckend. 2 Arten. — S. muticum Schimp. ©. Etwa 3 Millim. 
hoch, dick knospenförmig. Obere Blätter grösser, sehr hohl, eiförmig, gegen die 
Spitze ausgeschweift-gezähnt. Kapsel aufrecht, Sporen eirundlich, gelb, fast glatt. 
Heerdenweise auf Aeckern, Triften, Waideplätzen etc. Fructificirt Spätherbst bis Mai. 


3. Phascum ZL. Pflänzchen meist kurzstengelig. Zellen der Blattspitze mehr 
oder minder papillös oder warzig. Haube kappenförmig, gross, aber kürzer als 
die oft etwas zwischen den Blättern vortretende, kugelige bis eiförmige, gespitzte 
Kapsel. 4 deutsche Arten. — P. cuspidatum Schreb. ©. Bis ca. 5 Millim. hoch, 
manchmal in den oberen Blattachseln mit peitschenförmigen Aesten. Untere Blät- 
ter eilanzettlich, obere verlängert lanzettlich, durch die auslaufende Rippe stachel- 
oder haarartig gespitzt, unmerklich papillös. Kapsel kugelig-eiförmig, kurz gestielt, 
sehr stumpf gespitzt, manchmal auf etwas gekrümmtem Stielchen seitlich zwischen 
den Blättern etwas vortretend. Sporen dicht feinstachelig. Heerdenweise oder in 
dichten Rasen auf Aeckern und an grasigen Stellen, gemein. Fructificirt Spät- 
herbst bis Frühling. 


170. Familie. Voitieae. 


Dicht rasig wachsende, ziemlich hochstengelige, 4, einhäusige Pflänzchen. 
Blätter eilanzettlich oder breit lanzettlich, mit Mittelrippe, die unteren Zellen 
sechseitig-rectangulär, die der oberen Blatthälfte rhombisch-sechsseitig. Haube 
kappenförmig, gross, bis unter die Kapsel hinabreichend. Kapsel lang gestielt, 
eiförmig, geschnäbelt, mit bleibender Columella. 

Voitia Hornsch. Charakter der Familie. 1 deutsche Art: V. nivalis Hornsch. 
2—5 Centim. In den Alpen (7000—8500°) und auf Spitzbergen. 


171. Familie. Archidiaceae. 


Gesellig oder rasenartig wachsende kleine, 24, einhäusige Moose mit am 
oberen Theile des Stämmchens sich entwickelnden flagellenartigen Aesten und 
lanzett-pfriemenförmigen Blättern mit auslaufender Mittelrippe und weitem, rhom- 
bisch-sechsseitigem Zellnetze. Archegonium seitlich gesprengt, die Haube daher 
am Grunde der ungestielten, kugeligen Kapsel sitzend. Kapselwand einschichtig. 
Sporensack und Columella fehlen. Sporen gross, höchstens zu 20, in der Membran 
ihrer Urmutterzelle eingeschlossen, den ganzen Kapselraum ausfüllend (S. 440). 


442 Archidiaceae. Pleuridieae. Bruchieae. — Stegocarpae. 


Archidium Brid. Charakter der Familie. 1 deutsche Art: A. alterni- 
folium Schimp. Pflänzchen zuerst einfach, 2—3 Millim. hoch, später niederliegend 
und mit aufrechten, über 1 Centim. langen, fadenförmigen Sprossen. Blätter ent- 
fernt stehend. Auf Aeckern und Haiden, zerstreut. Fructificirt März— Juni. 


172. Familie. Pleuridieae. 


Kleinere © oder &4, einhäusige oder zwitterige Moose, deren anfangs ein- 
facher und aufrechter Stengel im letzteren Falle nach der Fruchtreife sich nieder- 
legt und unter dem Gipfel peitschenförmige Aeste treibt. Blätter aus eilanzett- 
licher Basis pfriemenförmig zugespitzt, glatt, glänzend, an der Spitze entfernt und 
stumpf gesägt. Haube kappenförmig, klein. Kapsel kurz gestielt, ei-kugelig, 
stumpf oder kurz gespitzt. Sporen gross, gekörnt (Fig. 101). 


Pleuridium Brid. Charakter der Familie. 3 deutsche, auf feuchter Erde 
gesellig wachsende Arten. — P. subulatum Bruch et Schimp. © und (+). Zwit- 
terig. Stengel meist einfach, selten unter der Erde sprossend. Blätter allmählich 
in eine haar-pfriemenförmige Spitze verschmälert, in welche die Mittelrippe voll- 
ständig ausläuft. Kapsel sehr kurz und aufrecht gespitzt. Auf feuchtem Sand- 
boden an Waldrändern, Grabenböschungen ete. Fructifieirt März, April. 


173. Familie. Bruchieae. 


Kleine, ®, selten 2%, einhäusige, auf der Erde gesellig wachsende Moose, die 
sich von voriger Familie hauptsächlich durch die mützenförmige, am Rande zer- 
schlitzte oder gelappte Haube unterscheiden. 


1. Sporledera Hampe. Blätter mit halbrunder Mittelrippe. Haube regel- 
mässig gelappt. Kapsel mit kurzem, dickem Stiele eingesenkt, eiförmig, mit gerader 
Spitze und ohne Hals. — S. palustris Hampe. ©, bis 5 Millim. hoch. Auf 
Sumpfwiesen, Torfmooren etc. Fructificirt Mai, Juni. 


2. Bruchia Schwaegr. Blätter mit flacher Rippe. Haube unregelmässig 
vielfach gelappt. Kapsel am Grunde in den langen Hals ausgezogen. — B. vo- 
gesiaca Schwaegr. 4, 2—6 Millim. hoch. Vogesen, Oberpfalz, Salzburg, sehr 
selten. Fructifieirt Juli— October. 


26. Ordnung. Stegocarpae (Bryinae).! 


Die deckelfrüchtigen Laubmoose, deren Kapsel sich bei der Reife durch Ab- 
lösung eines oberen, deckelartigen Wandstückes öffnet, um die Sporen zu entlassen, 
umfassen nicht allein die grösste Artenzahl (weit über 3000) der ganzen (lasse, 


1 Unger, Ueber den anatomischen Bau des Moosstammes. Sitzungsber. d. 
Wiener Akad.; 43. Bd. 2. Abth. (1861). — Lorentz, Grundlinien zu einer ver- 
gleichenden Anatomie der Laubmoose. Jahrb. f. wissensch. Botan. VI. 363. Taf. 
21—28. — Lorentz, Studien über Bau und Entwickelungsgeschichte d. Laub- 
moose; Moosstudien, Leipzig 1864, mit Tafeln. — Lorentz, Zur Anatomie und 
Entwickelungsgeschichte von Timmia austriaca. Bot. Zeit. 1867. S. 369. Taf. 10. 
— Lorentz, Zur Anatomie von Bartramia itiphylla und Philonotis caespitosa. 
Botan. Zeit. 1868. S. 465. Taf. 8. — Leitgeb, Wachsthum des Stämmchens von 
Fontinalis antipyretica. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 57. Bd. 1. Abth. (1868), mit 
4 Taf. — Leitgeb, Zur Kenntniss des Wachsthums von Fissidens. Ebenda 
69. Bd. 1. Abth. (1874), mit 2 Taf. — Leitgeb, Das Wachsthum von Schistostega. 
Mitth. d. naturwissensch. Ver. f. Steiermark 1874, mit 1 Taf. — Leitgeb, Rau- 
ter’s Studien über Hypnum. Ebenda 1874, mit 1 Taf. — Leitgeb, Entwickelung 
d. Antheridien bei Fontinalis antipyretica. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 58. Bd. 
1. Abth. (1868), mit 3 Taf. — Janczewski, Entwickelungsgeschichte d. Arche- 
goniums. Bot. Zeit. 1872. S. 403. — Arnell, Eine Beobachtung der Befruchtung 
bei den Laubmoosen. Botaniska Notiser af Nordstedt, 1875. S. 33. — Ruthe, 


Stegocarpae: Rhizoiden Stiimmehen. 


443 


sondern sie zeigen auch den grössten Formenreichthum und die stattlichsten Moose 
derselben. Von den winzigen, oft nur 1—2 Millim. hohen Pflänzchen der Seli- 
eeriaceen und Pottiaceen bis zu den manchmal 50 Centim. hohen Moosriesen des 
Polytrichum commune (Fig. 109), die von den polynesischen Spiridens-Arten noch 
übertroffen werden, begegnen wir einer langen Reihe der ver- 
schiedenartigsten Gestalten, die durch Grösse, Habitus, Art der 
Verzweigung, Form und Bau des Blattes, der Kapsel und ihrer 
Theile u. s. w. die mannigfaltigste Abwechselung bieten (Fig. 
107—110). 

Die Rhizoiden oder Haarwurzeln der Laubmoose sind, wie 
wir später sehen werden, morphologisch von dem Protonema nicht 
unterscheidbar und können sogar zu Vorkeimfäden werden und 
durch Knospenbildung neue Pflänzchen liefern, wenn sie über 
die Bodenoberfläche hinauswachsen und unter dem Einflusse des 
Lichtes Chlorophyll erzeugen. Sie entstehen wenigstens am 
unteren Theile des Stämmchens, oft aber auch weit nach oben 
hinauf, sind oft nur spärlich entwickelt, umhüllen aber meistens 
den betreffenden Stengeltheil mit einem dichten Filze. Jedes 
einzelne Rhizoid wird als papillöse Ausstülpung einer oberfläch- 
lich gelegenen Zelle des Stammes angelegt, die sich durch Spitzen- 
wachsthum zum Schlauche verlängert, durch schief gestellte Quer- 
wände in eine Zellenreihe gliedert und dadurch zerzweigt, dass 
dicht unterhalb der Querwände Seitenäste ebenfalls zuerst als 
Papillen am Hauptstamme des Rhizoides hervortreten (Fig. 116). 
Namentlich im Boden, oder an feuchteren Standorten selbst auf 
der Bodenoberfläche, findet die Verästelung oft so reich statt, 


Fig. 107. Teotra- 
phis pelluceida 


dass unentwirrbare Rasen von Haarwurzeln gebildet werden. 
Bei manchen Moosen, wie Atrichum undulatum und anderen 
Polytrichaceen, schlingen sich sogar die stärkeren Rhizoiden und 
Rhizoidenzweige wie die Fäden eines Strickes um einander, so 
dass nur die feineren Aeste letzter Ordnung frei verlaufen. Die 
anfänglich zarte, farblose und durchsichtige Wand der mit 
reichem Plasma und Oeltropfen versehenen Zellen wird später 
mehr oder minder verdickt, braun und bis zu einem gewissen 
Grade undurchsichtig. 

Das Stämmchen der meisten Moose ist stielrund, selten 
dreikantig (einige Polytrichaceen) oder etwas flach gedrückt 


Hedw. Pflanze mit 
reifer Kapsel, links 
eine solche mit 
einem Köpfchen von 
Brutknospen ; beide 
schwach vergrös- 
sert. In der Mitte 
eine reife geöffnete 
und eine junge, 
noch von der Haube 
bedeckte Kapsel, 
stärker vergrössert. 


(Hypnum Crista castrensis), seine Oberfläche glatt und häufig 

glänzend. Bei den meisten einjährigen Arten bleibt es weich, saftig und bleich, 
während es bei ausdauernden Moosen durch Verholzung seiner peripherischen 
Zellenlagen gewöhnlich fest wird und gleichzeitig durch Einlagerung von Farb- 
stoffen in die Wände derselben auch gefärbt erscheint. In der Differenzirung 


Beobachtung zweier durch Bastardbefruchtung entstandener Laubmoosfrüchte zwi- 


schen Orthotrichum anomalum u. O. stramineum. Hedwigia 1873. 8. 9. — Phili- 
bert, Öbservation sur l’hybridation des mousses. Ann. d. science. natur. ser. 5. 
XVII, mit Taf. — Kienitz-Gerloff, Ueber d. genetischen Zusammenhang d. 


Moose mit d. Gefässkryptogamen u. Phanerogamen. Bot. Zeit. 1876. S. 705. — 
Vouk, Die Entwickelung des Sporogoniums von Orthotrichum. Sitzungsber. d. Wiener 
Akad. 73. Bd. 1. Abth. (1876), mit 2 Taf. — Leitgeb, Ueber verzweigte Moossporo- 
gonien. Mittheil. d. naturw. Ver. f. Steiermark 1876, mit 1 Taf. — Lantzius 
Beninga, Beiträge zur Kenntniss d. inneren Baues der Mooskapsel, insbesondere 
des Peristoms. Botan. Zeit. 1847. S. 17, mit 1 Taf. und Nova Acta 1850, mit 11 
col. Taf. — Pringsheim, Ueber vegetative Sprossung d. Moosfrüchte. Sitzungsber. 
d. Berliner Akad. Juli 1876, mit 1 Taf. und Jahrb. f. wissensch, Bot. XI. 1. 
Saf. 1. 2. — Stahl, Ueber künstlich hervorgerufene Protonemabildung an dem 
Tporogonium d. Laubmoose. Bot. Zeit. 1876. S. 689. — Berggren, Ueber Ent- 
wickelung u. Bau d. Proembryo bei d. Gattungen Diphyscium u. Oedopodium. Bo- 
taniska Notiser af Nordstedt 1873. S. 109, mit 1 Taf. — H. Müller, Die Sporen- 
vorkeime u. Zweigvorkeime d. Laubmoose. Arbeiten d. bot. Instituts zu Würzburg, 
I. 475. 


444 Stegocarpae: Bau des Stammes und Blattes. 


seiner Gewebe steht der Laubmoosstengel noch auf sehr tiefer Stufe. Eine Spalt- 
öffnungen führende Epidermis fehlt ganz. Gewöhnlich haben die Zellen der 
äussersten Gewebeschichten mehr oder minder stark verdickte, oft verholzte und’ 
gelb, gelbbraun, braun oder rothbraun gefärbte Wände, die nach dem Centrum 
des Stammes hin diese Eigenschaften allmählich verlieren und hier entweder eben 
so allmählich in ein dünnwandiges Gewebe übergehen oder sich mehr oder minder 
scharf gegen einen axilen Strang eigenthümlicher, sehr dünnwandiger und enger, 
lang gestreckter Zellen, den Öentralstrang, absetzen (Fig. 111). Dieser Central- 
strang, dessen Zellen auffallend an die Cambiformzellen wirklicher, monokotyle- 
doner Gefässbündel erinnern, der daher vielleicht als erste Andeutung von Bildung 
eines einfachen Fibrovasalstranges betrachtet werden kann, ist bei den Bryaceen, 
Funariaceen, Polytrichaceen und Splachnaceen, den Arten der Gattungen Mnium, 
Campylopus, Trichostomum und Fissidens, bei Pottia latifolia (Fig. 111), Dieranum 
undulatum, Encalypta ciliata, Tetraphis pellucida, Hypnum commutatum und vielen 
anderen Arten stets vorhanden, allerdings in sehr verschiedener Ausbildung: bald 
besteht er aus nur 2—3 Zellenreihen und verschwindet 
in schwächeren Aesten des Mooses ganz, bald bildet er 
einen Complex von auf dem Querschnitte mehreren hun- 
dert Zellen. Am eigenthümlichsten ist er bei den Po- 
/ lytrichaceen entwickelt. Hier besteht er aus zweierlei 
Elementen: viele Stränge dünnwandiger Zellen liegen 
zerstreut und von einander getrennt in einem aus dick- 
wandigen Zellen gebildeten, starken Üentralstrange, 
neben dem bei Polytrichum commune sogar ausser den 
gleich zu erwähnenden Blattspuren noch schmächtigere, 
aber ähnlich gebaute Stränge im peripherischen Stengel- 
gewebe auftreten. 

Die sitzenden, meist spiralig, selten (Fissidens) 
zweizeilig gestellten, in der Regel quer (horizontal), 
selten schief, sehr selten (Schistostega — Fig. 108) ver- 
tical inserirten Blätter sind stets einfach, aber am 
Rande durch das Vortreten einzelner Zellen manchmal 
sezähnt oder gesägt und, wenn ein stärkeres Wachsthum 
dieser Zellen verbunden mit Theilung derselben statt- 
findet, selbst gewimpert. Manchmal ist das ganze Blatt 
aus nur einer Zellenschicht gebildet (Fontinalis), meistens 
wird es aber von einer mehrschichtigen, im Querschnitte 
verschieden gestalteten Mittelrippe durchzogen, die zu- 
weilen so verbreitert ist, dass sie den grössten Theil 
Fig. 108. Schistostega os- der Blattspreite einnimmt (Polytrichum). Die Zellen 
mundacea Web. et M. Pflanze dieser Mittelrippe sind in der Regel länger gestreckt, 
mit reifen Sporogonien, stark als die übrigen Blattzellen, diekwandiger und oft sehr 

vergrössert. enghöhlig. Doch findet sich im Nerven gewöhnlich auch 
eine parallel der Oberfläche verlaufende Schicht weit- 
höhliger Zellen, die von Lorentz als „Deuter“ bezeichnet werden und ausserdem 
(namentlich bei sehr dicken Mittelrippen) oft ein dem Üentralstrange des Stämm- 
chens ähnlich gebautes Zellenbündel, das sich als „Blattspurstrang“ von der Blatt- 
basis aus durch das peripherische Stengelgewebe fortsetzt und an den Centralstrang 
anlegt, eine Erscheinung, die wieder auffallend an die Fibrovasalstränge der Ge- 
fässpflanzen erinnert und ganz besonders’ schön bei Splachnum luteum und S. sphae- 
ricum auftritt. Mit diesen echten Blattspuren nicht zu verwechseln sind die 
„falschen Blattspuren“, die dadurch entstehen, dass der Üentralstrang des Nerven 
bei weitergehender Verwachsung des Blattes mit dem Stämmchen noch eine Strecke 
weit in letzteres hineinragt, ohne mit dem Centralstrange desselben in Verbindung 
zu treten. . 

Die Zellen der übrigen Blattspreite bieten nach Form, Wanddicke u. s. w. 
mancherlei Merkmale für die Systematik der Laubmoose. Als parenchymatös 
werden sie bezeichnet, wenn sie wenig länger als breit und an den Enden abge- 
stutzt sind, als prosenchymatös, wenn sie von der Mitte an nach beiden Enden 
hin sich allmählich verschmälern, endlich zuspitzen und dabei die Länge die 
Breite mehrfach übertrifft. Bei vielen Arten sind die Zellen der Blattbasis grösser 


Stegocarpae: Bau des Blattes. 


und chlorophyllärmer (oder auch chlorophylifrei), als die 
übrigen Zellen, daher hyalin. Oft sind die Randzellen lang 
gestreckt, so dass ein charakteristischer Blattsaum entsteht; 
oder es wird ein solcher auch von einem mehrschichtigen, 
oft mittelrippenartigen Zellgewebe gebildet (Cynodontium 
virens, Mnium punctatum etc... Die Oberfläche ist ent- 
weder glatt, oder es erheben sich auf der Zellwand kleine, 
papillenartige, glashelle Warzen als locale, oft zweitheilige 
Verdiekungen. In anderen Fällen stülpt sich die Aussen- 
wand selbst mamillenartig vor, oder die Blattoberseite ist 
mit gegliederten Köpfchenhaaren besetzt (manche Barbula- 
Arten), oder auf der Oberseite der Mittelrippe stehen dicht 
neben einander mauerartige, aus nur einer Zellschicht ge- 
bildete Lamellen, die sich von der Blattbasis bis zur Spitze 
ausdehnen (Polytrichaceen). Durch einen ganz besonderen, 
an die Torfmoose erinnernden Bau zeichnen sich die Blätter 
der Leucobryaceen aus. 

Endlich mag noch erwähnt werden, dass an der Basis 
mancher Moosstämmchen oder an Ausläufern der letzteren 
die Blätter auch als Niederblätter erscheinen und dass bei 
den exotischen Gattungen Hypopterygium und Cyatophorum 
sogar zweierlei Blätter in der Weise auftreten, dass zwei 
Reihen kleinerer auf der einen, zwei Reihen grösserer auf 
der anderen Seite des Stengels stehen, diese Moose daher 
an die Selaginellen unter den Gefässkryptogamen erinnern. 
Auch bei einheimischen, besonders pleurocarpischen Moosen 
finden sich ausser den normalen Blättern am Stengel häufig 
noch sogenannte Nebenblätter oder Paraphyllien (pa- 
raphyllia), die sich durch ihre sehr geringe Grösse und 
handförmige oder gabelige Theilung auszeichnen. 

Das Wachsthum des Stämmchens wird durch eine 
Scheitelzelle vermittelt, welche bei den allermeisten Moosen 
eine tetraödrische ist, also nach drei Seiten die Stengel- 
segmente abgliedert. Fällt dabei die jedesmal Jüngste 
Wand der Scheitelzelle der viertletzten, welche mit ihr ein 
Segment bildet, parallel, so liegen alle Segmente in drei 
geraden Reihen im Stamme unter einander, wie dies bei 
Fontinalis, der Fall ist (Fig. 112). Greift aber, wie es viel- 
fach geschieht, jedes Segment auf seiner anodischen Seite 
in der Spirale weiter vor, so liegt schon das vierte Segment 
nicht mehr dem ersten genau parallel, die Segmente ordnen 
sich ohne Mitwirkung einer Torsion des Stengels schon von 
Anfang an zu drei Spiralen (Polytrichum, Hypnum, Schisto- 
stega). Da aus dem äusseren Theile jedes Segmentes ein 
Blatt hervorgeht, so ist natürlich diese doppelte Art der 
Sesmentirung der tetraödrischen Scheitelzelle auch von 
Einfluss auf die Blattstellung. Während bei Fontinalis die 
Blätter nach der Divergenz !/, in drei Orthostichen am 
Stengel erscheinen, muss bei Polytrichum und anderen Moo- 
sen die Divergenz grösser sein, die Blattstellung ?/;, *?/s; 
5/,, etc. betragen, müssen statt der Orthostichen Parastichen 
auftreten. Ein eigenthümliches Verhalten der Scheitelzelle 
zeist Fissidens. Hier ist dieselbe an den unterirdischen 
Sprossen tetraödrisch; sobald letztere aber über den Boden 
an’s Licht treten, geht sie aus dieser Form allmählich in 
die zweischneidige (vgl. auch $S. 396) über, welche nach 
rechts und links je eine Segmentreihe abschneidet und die 
Blätter daher auch zweizeilig anlegt. Dagegen sind die 
zweizeilig vertical gestellten Blätter der sterilen Sprosse 
von Schistostega nicht, wie bisher angenommen, auf die- 
selbe Ursache zurück zu führen. Es wachsen vielmehr die 


links 


Wachsthum des Stammes. 


Fig. 109. 
commune L. Rechts eine 
männliche Pflanze; in der 
Mitte eine solche, deren 
Kapsel noch von der fil- 
zigen Haube bedeckt ist; 
eine Pflanze mit 
freier Kapsel. Natürl. Gr. 


NN N 


== —E 


— 


= 
SS 


N 


GG 
N 


IS 


7 IB 


TA 
IN 


N 


GR 


GLEZ 


SID 


—Z 


= 


DB 
N 
_ 


ZZ 


TT 


II: 


_ 


Polytrichum 


446 Stegocarpae: Wachsthum des Stammes und Blattes. 


Sprosse dieses Mooses von ihrer ersten Anlage an mit tetraödrischer Scheitelzelle, 
gleichviel ob ihre endliche Ausbildung zu fertilen (mit spiralig gestellten, schief 
oder horizontal inserirten Blättern) oder sterilen Sprossen (mit zweizeiliger und 
mehr oder weniger verticaler Blattinsertion) erfolgt. Der Uebergang aus der hori- 
zontalen Insertion und der spiraligen Stellung in die vertical-zweizeilige ist hier 
Folge der Streckung der Segmente, bei welcher der kathodische Rand stark ge- 
hoben wird, die anodische Seite nach abwärts rückt. Daher sind an den Schisto- 
stega-Sprossen mit zweizeiliger Blattstellung die dem Beschauer zugekehrten Blatt- 
seiten auch morphologisch ungleichwerthig: die Blätter der einen Längszeile wenden 
ihm die ursprüngliche Oberseite, die der anderen die Unterseite zu. 

Die in den Segmenten 
stattfindenden Theilungen sind 
bei beiden Formen der Scheitel- 
zelle wesentlich gleich. Bei 
Fontinalis sind die Segmente 
anfangs unter einem Winkel 
von etwa 70° gegen einander 
geneigt (Fig. 112, Segmente 
1—3); im Laufe ihrer weiteren 
Entwickelung ändern sie aber, 
wie in allen derartigen Fällen, 
ihre gegenseitige Neigung so, 
dass die Hauptwände später 
wenigstens in ihren inneren 
Fig. 110. Brachythecium populeum Br. et Sch. Natürliche Theilen auf die Längsaxe des 

Grösse. Stämmchens senkrecht zu stehen 
kommen, das zickzackförmige 
Ineinandergreifen ausgeglichen 
wird (Fig. 112, Segmente 6—9). 
Eine erste Wand, die Blatt- 
wand (Fig. 112 a), welche ziem- 
lich parallel der Längsaxe ver- 
läuft und in den auf einander 
stehenden Segmenten einer 
Längsreihe ziemlich correspon- 
dirt (Fig. 112), zerlegt das Seg- 
ment in einen äusseren Blatt- 
theil und inneren Stengel- 
theil. Während letzterer in 
Folge des Stammwachsthumes 
allmählich horizontal gelegt 
wird und sich durch Längs- 
und Querwände in die Haupt- 
masse des Stengelgewebes um- 
bildet, geht aus ersterem der 
Hauptsache nach ein Blatt her- 
vor. Der Blatttheil wird näm- 
lich zunächst durch eine auf 
Fig. 111. Pottia latifolia C. Müll. Querschnitt durch den Üe Blattwand senkrechte Quer- 

Stengel, nach Lorentz. Vergr. 320. wand, die Basilarwand (Fig. 

112 b), in zwei Zellen geglie- 

dert, die, weil sie als die mit 

dem Stengelgewebe verbunden bleibende Blattbasis zu betrachten sind, als basi- 
skoper (grundsichtiger) undakroskoper (scheitelsichtiger) Basilartheil bezeich- 
net werden. Aus gewissen Verhältnissen, namentlich dem Umstande, dass in älteren 
Segmenten die Basilarwand immer an die Peripherie des Stammes reicht, schliesst 
Leitgeb, dass bis zu einer gewissen Tiefe eine Trennung der Segmente einer Reihe, 
d. h. ein Auseinanderweichen ihrer Hauptwände stattgefunden hat, wie es ja auch 
aus der Betrachtung der Längsschnitte a priori geschlossen werden muss (Fig. 112). 
In Bezug auf die Entwickelung des akroskopen, zur freien Blattfläche auswachsenden 
Theiles ist es ungewiss, ob nicht sogleich durch Bildung einer schiefen, auf den 


Stegocarpae: Wachsthum des Stammes und Blattes. 447 


Flächen der Blattanlage senkrecht stehenden Wand, der dann eine nach der ent- 
gegengesetzten Seite geneigte folgt, die zweischneidige Blattscheitelzelle gebildet 
wird. Diese Wände können nur gesehen werden, wenn man die Blattanlage von 
der Fläche betrachtet, was wegen der starken Wölbung der Blattfläche, der Deckung 
der einzelnen Blätter und der Zartheit der betreffenden Wände sehr schwierig ist. 
Dass das Moosblatt anfangs durch eine zweischneidige, rechts und links segmen- 
tirende Scheitelzelle wächst, ist sicher. Die Zahl ihrer Segmente, und damit das 
Spitzenwachsthum des Blattes, ist aber begrenzt und das Wachsthum des letzteren 
schreitet dann basipetal fort, um am Grunde zuletzt aufzuhören. Auf Längs- 
schnitten sieht man dann ferner den die Verbindung der freien Blattfläche mit 
dem Stengel vermittelnden Blatt- 


grund durch die Wand e, Fig. 112, 1 
abgeschieden, letzteren durch die er = 
Wand d zweischichtig werden und DRIN IR 
durch die Wand e mittlere Zellen 5. ) N S 
gebildet, von denen die der Me- 2 / N 
diane des Blattes zunächst ge- 6 \ a / \ 
legenen zu Haaren (Fig. 112 A) SS 
auswachsen. z Ü 

Die Entwickelung des ba- \ u $ sr 
siskopen Basilartheiles zeigt we- a / / 
nig Bemerkenswerthes, insofern \ N I. 
er am Aufbaue des Stämmchens I a ER 
theilnimmt. Wie im Stengeltheile 8 7 
des ganzen Segmentes, so gehen N 
auch hier die radialen Theilungen 


l 
den tangentialen voraus und man \ / 
beobachtet sie zu gleicher Zeit 1 
mit den ihnen entsprechenden (H \ RS 
im akroskopen Basilartheile. Da E e 
aber die Zweige des Stammes \ Ä %4 

im basiskopen Basilartheile an- 9 i | 

gelest werden, so werden in die- | u v’ 
sem die Theilungen ganz andere, / 
sobald die Entwickelung eines 
Seitensprosses beginnt. Dann / 
wölbt sich seine freie Aussen- 2 / 


wand allmählich über die Stengel- / 
oberfläche empor und durch drei | 
einander schneidende, geneigte 
Wände wird in ihm eıne tetra- Fig. 112. Längsschnitt durch das Stammende von Fonti- 
edrische Zelle, die Scheitelzelle nalis antipyretica (Vergr. 250) nach Leitgeb. v Scheitel- 
des Jungen Zweiges, ausgeschnit- zelle; 2—9 die von derselben abgeschnittenen, in einer 
ten (Fig. 112 v‘ im rechten un- Längsreihe im Stamme liegenden Segmente, die auch durch 
teren Segmente), die sofort durch stärkere Linien markirt sind; « Blattwand; D Basilarwand; 
die bekannte Theilung die ersten c,d und e die aa Wände des oberen, äusseren Seg- 
blattbildenden Segmente erzeugt. en Rt Haar; v Eteniplzelie: eines SER äusseren 
Der bei Fontinalis unter der Me- elle angelegten jungen Seitenzweiges. 

diane des Blattes stehende, später 

häufig genau in der Mitte zwischen zwei Blättern gelegene Seitenspross gehört 
also mit dem über ihm stehenden Blatte demselben Segmente an, unterscheidet 
sich also, abgesehen von gewissen, durch das Wachsthum der Segmente bedingten 
Stellungsverhältnissen, von demjenigen der Sphagnaceen durchaus nicht (vgl. S. 432), 
und wir dürfen daher eine gleiche Beziehung wohl für alle übrigen Laubmoose 
annehmen. 

Haben, wie dies oft der Fall ist, die Seitenzweige ein begrenztes Wachsthum, 
so kommt es zuweilen zur Bildung bestimmt geformter, fiederartiger Sprosssysteme 
(Thuidium). Bei den gipfelfrüchtigen Moosen, deren Scheitel mit Bildung der 
Archegonien sein Längenwachsthum einstellt, treten zur Verjüngung (Innovation) 
bestimmte Seitentriebe dicht unter dem Gipfel oder am Fusse desselben, seltener 
gegen die Mitte auf; dieselben erstarken, gleichen zuletzt ganz der Mutterpflanze 


448 Stegocarpae: Geschleehtsorgane. 


und ernähren sich mittelst eigener Rhizoiden, die aus ihrem Grunde hervortreten. 
Bei den astfrüchtigen Moosen verzweigen sich die Innovationen wieder und jeder 
Zweig verhält sich wie eine Hauptaxe. Bei den männlichen Pflanzen der Poly- 
trichen sprosst der Stengel mitten durch den ‚Antheridienstand weiter. Manche 
Moose entwickeln die Seitenzweige auch als Ausläufer, die als nackte oder klein- 
blätterige Sprosse auf oder in dem Boden fortwachsen und sich später an ihrer 
Spitze zu aufrechten, normal beblätterten Stämmchen erheben. 

Die Geschlechtsorgane der Laubmoose, welche in der Regel noch mit 
Paraphysen gemischt sind, werden von gewöhnlich anders als die Laubblätter ge- 
stalteten Hüllblättern umgeben und sammt diesen kurzweg als Blüthe bezeichnet, 
als männliche, wenn sie nur Antheridien, als weibliche, wenn sie nur Archegonien 
einschliesst, als zwitterige Blüthe dagegen, wenn sie beiderlei Geschlechtsorgane 

zugleich umfasst. Die Gesammtheit 

=, der Hüllblätter selbst heisst bei der 

SE männlichen Blüthe: Perigonium, 

e = bei der weiblichen: Perigynium, 
bei der zwitterigen: Perigamium; 

stehen die Antheridien nackt in den 
Blattachseln unterhalb der weiblichen 

Blüthe, so nennt Schimper sie: An- 

theridia hypogyna. Das Peri- 
chaetinm oder die Fruchthülle, 

welche das unentwickelte Sporogo- 

nium und später die Basis des Kap- 

selstieles umgiebt, entsteht erst im 

Laufe der Fruchtentwickelung und 

geht grösstentheils aus zur Zeit der 

Blüthe noch unausgebildeten kleinen, 

& inneren Blättern des Perigyniums 
oder Perigamiums hervor. Nach der 

Fig. 113. A—C Antheridienentwickelung von Fonti- Vertheilung der Blüthen sind die 
nalis antipyretiea (Vergr. 400) nach Leitgeb. v Vege- allermeisten Laubmosse ein- oder 
tationskegel, zum Anthertdium auswachsend; b Blätter; zweihäusig, die wenigsten zwitterig 
s jüngstes, auch zur Antheridienbildung bestimmtes und polygam, und zwar kommen 
Segment. D Junges Antheridium von Andreaea pe- Zwitterblüthen häufiger bei den acro- 
trophila (Vergr. 500) nach Kühn. carpen, als bei den pleurocarpen 

Moosen vor. Die letztgenannten 

Hauptgruppen haben ihre Namen nach der Stellung der Frucht, die wieder von 
der Stellung der weiblichen und Zwitterblüthen bedingt wird. Bei den end- 
früchtigen oder acrocarpen Moosen schliessen die weiblichen oder bisexuellen 
Blüthen stets den Gipfel der Hauptaxe ab, die damit ihr Längenwachsthum ein- 
stellt, während die männlichen Blüthen sowohl end-, als auch seitenständig sein 
können. Die Blüthen der seitenfrüchtigen oder pleurocarpen Moose da- 
gegen treten stets am Ende einer Seitenaxe auf, während die Hauptaxe ihr 
Scheitelwachsthum unbegrenzt fortsetzt. Auch die durch Grösse, Form und Stel- 
lung der Hüllblätter bedingte Gestalt der Blüthe ist eine verschiedene. „Die weib- 
lichen und zwitterigen Blüthen sind stets verlängert knospenförmig, von kleinen, 
den Laubblättern ähnlichen, dachziegeligen Hüllblättern gebildet. Die männliche 
Blüthe hat, wenn sie_seitenständig ist, auch die Form einer dicken Knospe, der- 
jenigen der weiblichen Blüthen ähnlich gebaut; sonst aber tritt sie kopf-, köpf- 
chen- oder scheibenförmig auf. Bei der fast kugeligen, zahlreiche Antheridien 
einschliessenden kopfförmigen Blüthe neigen die breiten Hüllblätter nach dem 
Scheitel zusammen, lassen diesen selbst aber fast offen. Die köpfchenförmigen 
Blüthen, welche auf einer blattlosen Verlängerung des Stengels stehen und am 
ausgezeichnetsten bei Splachnum auftreten, vermitteln den Uebergang zwischen 
der vorigen Form und den Scheibenblüthen; ihre äusseren Hüllblätter sind in 
ihrem oberen Theile zurückgekrümmt, die Antheridien weniger zahlreich, die Pa- 
raphysen an der Spitze verdickt. Bei den scheibenförmigen Blüthen endlich sind 
die äusseren Hüllblätter durch Grösse und Form von den Laubblättern wesentlich 
verschieden, die inneren werden allmählich kleiner; alle tragen die Antheridien 
in ihren Achseln, sind an der Basis breit scheidig und mit dem oberen Theile 


Stegoearpae: Antheridium. Archegonium. 449 


nach aussen horizontal zurückgebogen, so dass die Blüthe scheibenartig erscheint 
(Bryum, Mnium, Philonotis ete.); sind sie gleichzeitig auffallend (roth, orange, pur- 
purn) gefärbt, so dass sie ein blumenkronenartiges Ansehen erlangen (Polytrichum), 
so werden sie wohl als Perigonium anthoideum bezeichnet. 

Die Antheridien sind gewöhnlich schlank keulenförmig und kurz und dick 
gestielt, in ihrem Baue dabei denjenigen der bisher besprochenen Moose wesentlich 
gleich, sofern es sich um Wand und Mutterzellgewebe der Spermatozoiden, Form 
der letzteren u. s. w. handelt. Da ihre Entwickelung bei den verschiedensten 
bis jetzt untersuchten Laubmoosen eine gleiche ist, so kann man annehmen, dass 
sie in der ganzen Abtheilung nach dem von Leitgeb bei Fontinalis genau studirten 
Typus erfolgt. Während bei Sphagnum jedes Antheridium morphologisch einem 
Sprosse entspricht (S. 432), sind die Antheridien der Laubmoose wie bei Andreaea 
(S. 424) morphologisch ungleichwerthig. Das zuerst entstehende Antheridium ist die 
unmittelbare Verlängerung der Sprossaxe, da die Scheitelzelle selbst aufhört, blatt- 
bildende Segmente zu produciren, sich vorwölbt (Fig. 113 A, v) und zur Antheri- 
dium-Mutterzelle wird. Die nächsten, durch Auswachsen der wahrscheinlich um 
diese Zeit noch ungetheilten Segmente entstandenen Antheridien erinnern ihrer 
Anlage und Stellung nach an Blätter, die noch später 
vom Scheitel rückwärts auftretenden zeigen den 
Charakter von Trichomen, sowohl in der veränder- 
lichen Zahl ihres Auftretens und in ihrer Entwicke- 
lung aus Oberhautzellen, als auch in Bezug auf die 
Unbestimmtheit des morphologischen Ortes ihrer 
Entstehung. Jedes Antheridium aber wächst eine 
Zeit lang durch eine zweischneidige Scheitelzelle, 
welche zwei Reihen von Segmenten erzeugt (Fig. 113 B); 
in der bis zum Auftreten des Antheridiums mit der 
Divergenz !/, segmentirenden Scheitelzelle gehen der 
Anlage der beiden ersten diametral gegenüber ge- 
stellten, schiefen Wände einige vorbereitende Thei- 
lungen vorauf, welche die tetraödrische Scheitelzelle S 
allmählich in die zweischneidige überführen. In der 
Angabe der weiteren Theilungen der Segmente weicht my. Fire 

F . 2: B reilungen in den Segmenten des 
Leitgeb von Hofmeister ab. Während Letzterer! die Antheridiums. Querschnitt. s Sog- 
Segmente sich durch eine radiale Längswand theilen, er 
die Zellen der so entstandenen vier Reihen durch 
eine Tangentialwand in Innenzellen und Aussenzellen 
(letztere die einschichtige Wand bildend) zerfallen lässt, ist nach Leitgeb die 
erste Wand in jedem Segmente eine Längswand, welche die freie Aussenwand 
desselben ungefähr in der Mitte trifft, dann aber nicht in der Richtung des Ra- 
dius, sondern schief nach innen verläuft, um sich nahe der Oberfläche unter 
ca. 45° an die das gegenüberliegende Segment berührende Wand (Fig. 113 E, s) 
anzusetzen (Fig. 113 E, a). Die zweite Wand, von der erstgebildeten nahe der 
Oberfläche ausgehend, verläuft nach der anderen Seite und setzt sich in gleicher 
Weise an die Trennungswand an (Fig. 113 E, b). Durch diese beiden Längswände 
zerfällt das Segment in eine innere, im Querschnitte dreieckige Zelle und in zwei 
Aussenzellen. Jene ist die Urmutterzelle der Spermatozoiden, diese bilden den 
auf das Segment entfallenden Theil der sackartigen Antheridiumwand. Innen- 
und Aussenzellen entwickeln sich nun in verschiedener Weise (vgl. Fig. 113, © 
und E). Jede der letzteren wird zuerst durch eine Längswand halbirt, dann folgt 
in jeder so entstandenen Zelle eine Querwand und dann treten wieder Längswände 
auf; die Theilungen der Innenzellen ergeben sich aus Figur 113 E leicht. Zu er- 
wähnen ist aber noch, dass das oberste der 9—10 Segmente des Antheridiums 
keine Innenzelle bildet, sondern sich nur durch Radialwand, die Scheitelzelle sich 
zuerst durch eine senkrecht auf ihren Seitenwänden stehende Wand theilt. Zur 
Bildung des kurzen Stieles dürften kaum mehr als zwei Segmente verwendet werden. 

Die Entwickelung des Archegoniums ist in der ganzen Gruppe der stego- 
earpen (und cleistocarpen — $. 435) Laubmoose ebenfalls eine sehr gleichförmige 
und mit derjenigen der Andreaeaceen (S. 424) wesentlich übereinstimmende. Wo 


ı Vergl. Untersuch. S. 67. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 29 


Fig. 113, E. Schema für die 


450 Stegocarpae: Archegonium. Befruchtung. 


nur ein Archegonium entsteht (bei Schistostega z. B. häufiger Fall), geht dieses 
aus der Scheitelzelle des weiblichen Sprosses hervor; sonst wird das erste von der 
Scheitelzelle, werden die folgenden von deren jüngsten Segmenten erzeugt (vgl. 
S. 424 und Fig. 96). Nach Janczewski’s Untersuchungen wird die durch Ausstülp- 
ung entstehende Archegoniumanlage auch durch eine Querwand zunächst in eine 
untere platte Zelle (das Stielchen der Lebermoose, vgl. S. 390, Fig. 89 A) und eine 
obere Zelle getheilt. In der oberen Zelle entsteht zuerst eine schiefe, auf die 
voraufgehende Querwand angesetzte Wand und dann eine zweite schiefe in genau 
entgegengesetzter Richtung, welche sich an die erste setzt. In diesem Stadium 
ist ein junges Archegonium von einem jungen Antheridium fast nicht unterscheid- 
bar. Bald aber wird die Differenz zwischen beiden deutlich; denn während letz- 
teres sich in gleicher Weise weiter theilt, zerfällt die oberste Archegoniumzelle 
zunächst durch drei successive Längswände in eine mittlere trichterförmige ‚und 
drei peripherische Zellen. Letztere werden bald durch radiale Längswände hal- 
birt, während die mittlere in eine innere und eine Kappenzelle zerfällt. Dann 
erfolgt in sämmtlichen peripherischen und in der inneren Zelle eine Quertheilung, 
welche diese Archegoniumpartie in zwei Stockwerke zerlegt, von denen das untere 
zum Aufbau des Bauchtheiles, das obere zu dem des Halses künftig beiträgt. 
Wollen wir jetzt dieses Stadium mit dem entsprechenden bei den Lebermoosen 
vergleichen, so finden wir den ganzen Unterschied nur in den antheridienartigen 
ersten Theilungen, im späteren Stiele.e. Von nun ab entwickelt sich aber das 
Archegonium der Laubmoose in ganz anderer Weise, als das der Lebermoose. 
Bei jenen geht die Kappenzelle nicht in den Dauerzustand über (vgl. S. 380, 
389 ete.), sondern trägt wie bei Andreaea (S. 424, Fig. 96, E) zur Verlängerung 
des Archegoniumhalses insofern noch bei, als von ihr successive neue peripherische 
Segmente und innere Zellen (Canalinitialen) erzeugt werden. Doch fand Jan- 
czewski diese adventiven Segmente nie so zahlreich, wie sie bei Andreaea auf- 
treten, sondern nur zu 5—6. Jedes adventive Segment erzeugt gerade wie jedes 
primäre zwei peripherische Zellstränge (Halswandzellen — im Ganzen also sechs 
Reihen) dadurch, dass es sich zuerst der Länge nach, dann aber ausschliesslich 
durch Querwände theilt. Jedes adventive Segment divergirt mit dem nächst unteren 
um etwa 30° Zwischen Bildung der adventiven peripherischen Segmente und ad- 
ventiven Canalinitialen besteht kein constantes Verhältniss. Es kann die erste ad- 
ventive Canalinitiale schon nach dem ersten peripherischen adventiven Segmente, 
aber auch erst nach dem zweiten oder dritten abgeschnitten werden, was mit der 
sehr ungleichen Höhe der letzteren zusammenhängt. Die Thätigkeit der Kappen- 
zelle im Aufbau des Halses erlischt schliesslich ziemlich spät mit einer Kreuz- 
theilung, welche sie in eine den Halsscheitel deckende Deckelzellsruppe zu ver- 
wandeln pflegt. 

Bei den Lebermoosen verdankt der Bauchtheil seinen Ursprung ausschliesslich 
dem unteren der zwei primären Stockwerke des Archegoniums nebst einer kleinen 
Vervollständigung seiner Peripherie von unten durch das obere Stockwerk des 
Stielchens (S. 381, 389). Bei den Laubmoosen ist der schon vor der Befruchtung 
zweischichtige Bauchtheil viel stärker entwickelt. In seiner oberen. breiteren, 
aber kürzeren Hälfte sitzt die angeschwollene Üentralzelle; die untere Hälfte ist 
länger und keilförmig gegen den Ansatzpunkt verschmälert. Der Hauptmasse nach 
verdankt letztere ihren Ursprung den beiden antheridienartig angelegten Zellen; 
die untere cylindrische nimmt einen viel geringeren Antheil daran. Die sich nach 
allen Richtungen vergrössernde, kugelige Centralzelle gliedert, erst spät die Bauch- 
canalzelle ab. Der in den Bauchtheil allmählich übergehende Hals erleidet kurz 
vor der Reife des Archegoniums eine Drehung um seine Axe, so dass die Hals- 
wandreihen einen spiraligen Verlauf zeigen. Später fangen die Querwände der 
Canalzellen an, sich zu verflüssigen; ihr Protoplasma schmilzt’ zusammen und rückt 
. grösstentheils in die keulig angeschwollene Spitze hinein, wo der Halscanal am 
geräumigsten ist. Diese Erweiterung des Archegoniumscheitels kommt durch tan- 
gentiale Dehnung der dort befindlichen peripherischen Zellen zu Stande, von denen 
manche sogar noch eine nachträgliche Längstheilung erfahren. 

Die Oefinung des Halsscheitels erfolgt wie bei den übrigen Museineen, die 
Befruchtung auch hier durch Eintreten von Spermatozoiden in das Ei. Letzteres 
wurde von Arnell bei Discelium nudum beobachtet und es wird zugleich von 
diesem angegeben, dass das Ei von den Spermatozoiden in eine starke, wiegende 


Stegocarpae: Befruchtung. Bastardirung. Reifes Sporogonium. 451 


Bewegung versetzt wird und von den noch nicht absorbirten Samenkörpern ein 
papillöses Aussehen bekommt. Diese Beobachtung erinnert, wenn richtig, an die 
von Thuret bei Fucaceen constatirten Erscheinungen (S. 106). Auf Bastardirung 
bei Moosen wird aus dem (allerdings seltenen) Vorkommen von Mittelformen zwi- 
schen den Sporogonen verschiedener Arten geschlossen. Ruthe fand in einem von 
Örthotrichum anomalum und OO. stramineum gebildeten Moospolster auf einem 
Zweige der ersteren Art eine Kapsel, die er als Mittelform zwischen beiden be- 
trachtet und die sich ihren Eigenschaften mehr dem Sporogonium des O. strami- 
neum näherte. Auf einem Zweige letzterer Art wurde dagegen eine sich mehr 
dem Sporogonium von OÖ. anomalum nähernde Mittelform gefunden. Zwischen der 
monöcischen Grimmia orbicularis und der diöcischen G. tergestina beobachtete 
Philibert eine Bastardform. Die Laubpflanze war die normale G. tergestina; das 
Sporogonium war aber steril, von wandelbarer Gestalt und in seinen Charakteren 
zwischen demjenigen der Mutterpflanze und der G. orbicularis schwankend. 

Vor Besprechung der Embryoentwickelung, respective der Ausbildung des 
Sporogoniums, wird die Betrachtung des Baues der reifen Kapsel nothwendig 
werden. Diese ist sehr selten fast ungestielt; meistens sitzt sie auf einem oft sehr 
langen, gewöhnlich röthlichen, glatten oder rauhen, geraden oder an der Spitze 
überneigenden, straffen oder gedrehten Stiele: der Seta. Diese wird am Grunde 
von dem Scheidchen (vaginula) umgeben, einer Wucherung des Stengelgipfels, 
welche noch von dem unteren Theile des Archegoniumbauches saumartig gekrönt 
wird (vgl. S. 427, Fig. 98 und S. 431, Fig. 99, L); seine Form, Oberflächenbe- 
schaffenheit ete. kann unter Umständen für die Systematik verwendbar werden. 
Der wie bei Andreaea (S. 425) und den cleistocarpen Laubmoosen (S. 435) als 
Haube oder Mütze (calyptra) von der reifenden Kapsel emporgetragene obere 
Theil des Archegoniums ist auch hier von verschiedener Form. Die Haube ist 
entweder ringsum geschlossen, so dass sie die Kapsel allseitig umhüllt (mützen- 
förmige Haube, calyptra mitraeformis); oder sie ist einseitig weit aufgeschlitzt und 
bedeckt daher auch die Kapsel nur auf einer Seite (kapuzen- oder kappenförmige 
Haube, calyptra cucullata, ce. dimidiata), Differenzen die auch hier, wie bei den 
Gleistocarpen, generische Unterschiede bedingen. Die Haube ist ferner manchmal 
so klein, dass sie kaum den Scheitel der Kapsel bedeckt, während sie im ent- 
gegengesetzten Falle über die ganze Kapsel hinabgezogen ist; sie erscheint bald 
kahl, bald behaart, bald ganzrandig oder am Rande verschiedenartig zerschlitzt 
bis lang gewimpert. 

Die eigentliche Kapsel oder Büchse (capsula, theca) ist sehr verschieden 
gestaltet und bald aufrecht der Spitze der Seta aufgesetzt, bald horizontal bis 
hängend. Ihr unterer, in die Seta übergehender Theil ist der Kapselhals (col- 
lum, apophysis), dessen Form sehr wechselt und der oft in sehr charakteristischer 
Gestalt auftritt (Polytrichum, Splachnum etc.), in einzelnen Fällen den sporen- 
bergenden Theil der Theca sogar an Grösse übertrifft (z. B. Splachnum ampulla- 
ceum). Der obere Theil der Kapsel wird bei sämmtlichen Moosen dieser Ordnung 
als Deckel (operculum) abgeworfen und damit die Oeffnung der Büchse bewirkt. 
Seine verschiedene Form giebt gute specifische Merkmale ab und manchmal ist 
sogar sein mikroskopischer Bau von Wichtigkeit; Funaria und Barbula unterschei- 
den sich von Entosthodon und Trichostomum z. B. vorzüglich durch die spiralig 
angeordneten Deckelzellen. Zwischen Deckel und Kapselwand ist sehr häufig noch 
ein aus einer oder mehreren Reihen etwas keilförmiger Zellen gebildeter Ring (an- 
nulus) eingeschaltet (Fig. 114 A, r; Fig. 115 A, «), der durch Elastieität und Hy- 
groskopicität seiner dicken Zellwände, hervorgerufen durch theilweise Quellung der- 
selben, hauptsächlich das Abstossen des Deckels veranlasst, wobei er gleichzeitig 
stückweise oder als Ganzes sich mit ablöst. In anderen Fällen wird das Abwerfen 
des Deckels durch eine ringförmige Zone dünnwandig bleibender Epidermiszellen 
bewirkt, die beim Austrocknen der reifen Frucht zerreissen. Der Mund, d.h. der 
nach Abfallen des Deckels freie Rand des die Sporen enthaltenden Kapseltheiles, 
ist bei einzelnen Gattungen ganz glatt, bei den meisten jedoch mit sehr charakteri- 
stischen zahn-, wimper- oder fadenförmigen Fortsätzen besetzt, welche in Form, Farbe 
und Structur bei denselben Arten die grösste Regelmässigkeit, bei den verschiedenen 
Gattungen und Familien dagegen grosse Mannigfaltigkeit zeigen (Fig. 115), daher 
für die Classification von Wichtigkeit sind. Sie werden in ihrer Gesammtheit als 
Mundbesatz (Peristomium) bezeichnet; kommen sie in zwei concentrischen Kreisen 


29* 


4593 Stegocarpae: Bau des reifen Sporogoniums. 


vor, so ist der Mundbesatz doppelt und es wird ein äusseres und inneres Pe- 
ristom unterschieden (Fig. 114 B; Fig. 115 C, D und F). Die Fortsätze oder 
Zähne (dentes) des äusseren Peristomes sind nur selten in der Zahl 4, häufiger 
zu 8, 16, 32 oder 64 vorhanden. Sie sind meist gelb oder rothbraun gefärbt, selten 
kurz oder breit, häufig lanzettförmig (Fig. 115, D und F) oder fadenförmig, ganz 
glatt oder dicht papillös (Fig. 115 F), vertical oder schief oder quer gestreift oder 
gerippt (Fig. 115, D, E und F), einfach (Fig. 115 D) oder gespalten (Fig. 115 E) 
oder in der Mitte zerschlitzt und durchlöchert (Fig. 115 B). Manchmal sind sie 
im unteren Theile auch durch ein Gitterwerk (Fig. 115 B) oder durch eine ver- 
schieden gestaltete Membran (Fig. 115 A) verbunden und erst oberwärts frei. Die 
Entwickelungsgeschichte des Sporogoniums zeigt, dass sie in der Regel aus partiell 
verdickten und 
euticularisirten 
Stellen der Mem- 
branen gewisser 
unter dem Deckel 
gelegener Zell- 
reihen des Kap- 
selinneren her- 
vorgehen, nach 
erfolgter Lösung 
der nicht ver- 
dickten Wand- 
stellen also die 
Ueberreste dieser 
Zellenreihen bil- 
den. Nur selten 
spaltet sich das 
gesammte unter 
dem Deckel ge- 
legene Gewebe 
in vier dann aus 
zahlreichen Zel- 
len gebildete 
Zähne (Tetraphis 
— Fig. 107), oder 
werden die Zähne 
aus Bündeln dick- 
wandiger Faser- 
zellen gebildet, 
wobei dann die 
Bündel hufeisen- 
Fig. 114. Funaria hygrometriea. A Längsschnitt einer nicht ganz reifen Kapsel förmig sind und 
(Vergr. 30). 3 Längsschnitt aus der unteren, äusseren Region des Deckels die aufsteigenden 
derselben. C Stück eines Querschnittes aus dem Inneren von B. i Intereellu- Schenkel je 
larraum zwischen Wand und Sporensack s. c Columella. d Deckel. r Ring. zweier benach- 
p Peristom. e Epidermis der Kapselwand. w die innere Gewebeschicht der letz- barter Bündel 

teren. ? diekwandige Zellen zwischen Wand und Peristom. gemeinsam einen 


Zahn zusammen- 
setzen (Polytrichaceen — Fig. 115 G). Hier bleibt dann auch eine die Spitzen der 
Zähne verbindende Zellschicht nach dem Abfallen des Deckels und der Vertrocknung 
der benachbarten Zellen als Paukenhaut oder Epiphragma zurück (Fig. 115 6, 2). 

Das innere, meist kürzere Peristom besteht aus zahnartigen Fortsätzen 
(processus), die entweder bis zur Basis frei sind (Fig. 115 F, i), oder durch eine 
hohe, kielfaltige Haut verbunden werden (Fig. 115 D, z), oder in Folge des Auf- 
tretens von Querleisten ein zierliches Gitterwerk bilden (Fig. 115 C, ö) u. s. w. 
Zwischen je zweien solcher Fortsätze stehen häufig noch 2 oder 3 fädige Wim- 
pern (cilia), die bald kürzer (Fig. 115 D, 2), bald von gleicher Länge mit ersteren 
sind und oft noch fädige, horizontal gestellte Anhängsel (appendiculae) besitzen. 
Die Fortsätze des inneren Peristomes wechseln in der Regel mit den Zähnen des 
äusseren ab (Fig. 115 D, F\). 


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Stegocarpae: Bau des reifen Sporogoniums. 453 


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Fig. 115. Peristombildungen bei Laubmoosen, A—@ in der Flächenansicht, H und J im Querschnitte. 
A Barbula canescens. B Cinelidotus riparius. C Fontinalis antipyretica. D Mnium hornum; (in der 
rechten unteren Hälfte ist die Kapselepidermis, unten links eine tiefere, dem inneren Peristom ent- 
sprechende Zellenschicht der Kapselwand gezeichnet). E Fissidens adiantoides. F Orthotrichum stra- 
mineum. @ Atrichum undulatum. H Barbula reflexa. J Weisia recurvirostra. a Ring. d Peristom- 
zähne. e Aeusseres Peristom. z Inneres Peristom. ? Epiphragma. ep Epidermis. c Columella. Nach 
Schimper und Lantzius-Beninga. Vergr. von H=500, J=250, die übrigen Figuren alle stark vergrössert. 


454 Stegoearpae: Bau und Entwickelung des Sporogoniums. 


Die Kapselwand, deren gut entwickelte Epidermis im unteren Theile (dem 
Halse) meistens, äusserst selten auch in der oberen Region Spaltöffnungen besitzt, 
besteht aus mehreren Zellschichten (Fig. 114 A, B) und wird gegen die centralen 
Gewebe durch den schon bei den cleistocarpen Moosen (S. 439) auftretenden, von 
einfachen oder verzweigten Zellenfäden durchsetzten Intercellularraum abgesetzt 
(Fig. 114 A, ö). Das centrale Gewebe ist auch hier die Columella (Fig. 114 A, c), 
die sich bis unter den Deckel, respeciive bis unter die peristombildenden Zell- 
schichten fortsetzt, meistens nach Oeffnen der Kapsel sofort verschrumpft, in ein- 
zelnen Fällen jedoch noch eine Zeit lang über die Kapselmündung vorragt (Disso- 
don, Climacium). Ihre äussere, an das sporenbildende Gewebe grenzende Schicht 
wird häufig als innerer Sporensack differenzirt (vgl. S. 428 und 439), während 
der äussere Sporensack, wie bei den voraufgehenden Moosen (S. 428, 434, 439), 
durch die beiden die Sporenmutterzellen nach den Intercellularraum zu bedecken- 
den Zellschichten gebildet wird (Fig. 114 A, s). 

Die Entwickelungsgeschichte des Sporogoniums zeigt in ihren 
Hauptzügen viele Uebereinstimmung mit derjenigen der cleistocarpen Laubmoose 
(vgl. S. 436 und Fig. 102—106). Nach Kienitz-Gerloff theilt „der Embryo von 
Ceratodon purpureus mit dem von Phascum das Wachsthum durch Theilung einer 
Scheitelzelle mittelst wechselnd nach zwei Seiten geneigter Wände, nachdem die 
Eizelle zuvor durch eine oder zwei transversale getheilt worden ist. Nur ist bei 
dieser Pflanze das ganze Organ von Anfang an schlanker gestaltet. Auch hier 
verlaufen die Theilungen in den untersten Stockwerken sehr unregelmässig und 
folgen nur in so weit einem Gesetze, als jedes Segment durch eine radiale 
Wand (secundäre Hauptwände) in zwei Quadranten gespalten wird. Nach einigen 
darauf folgenden unregelmässigen Theilungen wölben sich die letztgebildeten Zellen 
ein wenig hervor und bilden den spindelförmigen Fuss. In der Seta erfolgt die 
Bildung der Quadranten und des Grundquadrates in der bei Phascum (S. 436) be- 
schriebenen Weise, in den nun äusseren Zellen wechseln 3—4 pericline mit eben 
so vielen radialen Längswänden ab, so zwar, dass die zuerst entstehende Wand 
stets eine pericline ist, während auch hier in den ferneren Theilungen manche 
Unregelmässigkeit statt hat. Gleichzeitig beginnen sich die Zellen des Grund- 
quadrates in nicht streng gesetzmässiger Reihenfolge durch zu einander meist 
ungefähr senkrechte Längswände zu spalten; ihre letzten Nachkommen zeigen 
einen geringen Querdurchmesser, aber um so grössere Länge, weil sie an den 
Quertheilungen, welche mit den Längstheilungen abwechseln, nicht in gleichem 
Maasse wie die peripherischen Zellen theilnehmen. Das Spitzenwachsthum der 
Frucht dauert indessen nur kurze Zeit fort; es hat bereits abgeschlossen, wenn 
der junge Embryo eine Länge von ca. 1,80 Millim. erreicht hat. Untersucht man 
den Scheitel etwas älterer Fruchtanlagen, so gewahrt man, dass sich die zwei- 
schneidige Scheitelzelle durch eine die beiden Segmentwände unter spitzem Winkel 
schneidende Längswand getheilt hat, wodurch häufig der Anschein entsteht, als 
wandele sich die zweischneidige in eine dreischneidige Scheitelzelle um. Auf diese 
erste folgt später eine zweite ihr ungefähr parallele Längswand. Dennoch lassen 
sich, falls nicht eine zu starke Verschiebung der Zellen stattgefunden hat, die 
Segmente der zweischneidigen Zelle noch in viel vorgerückteren Stadien, wo der 
Embryo bereits eine Länge von 5 oder mehr Millim. erreicht hat, auf der Schei- 
telansicht erkennen. Die ausgewachsene Frucht von Ceratodon hat einschliesslich 
der Seta eine Länge von ungefähr 20 Millim.; es wird demnach ein Längenzu- 
wachs von ca. 18,20 Millim. ausschliesslich durch intercalare Zelltheilungen und 
nachfolgende Streckung vermittelt, ein Vorgang, der an das Wachsthum der Frucht 
von Pellia und vieler anderer Jungermannieen erinnert (S. 407). 

„Eine weitgehende Regelmässigkeit der Theilungsfolge waltet bei Ceratodon 
nur in den dem Kapsel- und Peristomtheile angehörigen Stockwerken und zwar 
entspricht dieselbe aufs genaueste der für den Kapseltheil von Phascum beschrie- 
benen (S. 438), nur dass bei Ceratodon in allen oder wenigstens den meisten der 
zuletzt gebildeten peripherischen Zellen noch einmal eine pericline Wand auf- 
tritt. Es liegen demnach um die 4 Zellen des Grundquadrates 8, um diese 16, 
um diese 32 Zellen herum, die beiden äussersten Schichten werden von je 64 Zellen 
gebildet. Auch in den Zellen des Grundquadrates erfolgt die Differenzirung der 
Sporenschicht, des inneren Sporensackes und der Columella ebenso, wie bei Phas- 
cum. Der Kapseltheil ist deutlich abgegrenzt, wenn der Embryo 10 Millim. lang 


Stegocarpae: Entwickelung des Sporogoniums. 455 


ist, der Deckeltheil, wenn er eine Länge von 13 Millim. erreicht hat. Beide Ab- 
grenzungen werden zuerst kenntlich durch leichte Einschnürungen und kleinzel- 
liges Gewebe an diesen Stellen, ausserdem dadurch, dass die Zellen des Grund- 
quadrates in den zugehörigen Stockwerken längere Zeit ungetheilt verharren, bis 
endlich die Abscheidung der Sporenschicht eintritt. Die Bildung des Hohlraumes 
erfolgt ebenso, wie bei Phascum, durch Trennung der vierten und fünften Zellschicht 
von aussen.“ 

„Je mehr sich der obere Theil verjüngt, desto geringer an Zahl und in der 
äussersten Spitze unregelmässiger werden die Theilungen der äusseren und inneren 
Schichten. Vor allen zeichnen sich die Zellen in der Grenze zwischen Kapsel- 
theil und Deckel, in der Ringzone aus. Während die Theilungen innerhalb des 
Grundquadrates in derselben Weise verlaufen, wie ober- und unterhalb dieser 
Zone, unterbleibt hier die letzte pericline Theilung in den peripherischen Zellen, 
dagegen erscheinen in ihnen vier bis fünf Mal so viele radiale Wände, als in den 
angrenzenden Stockwerken; sie sind daher in radialer Richtung lang gestreckt, in 
tangentialer dagegen ausserordentlich schmal (vgl. Fig. 114 B, r). Gleichzeitig 
theilen sich die Zellen namentlich der dritten Schicht von aussen durch zahlreiche 
Transversale, indem sie sich gleichzeitig in die Breite dehnen. In der äussersten 
bleibt eine einzige Zelle in der Querrichtung ungetheilt und zeichnet sich daher 
auf Längsschnitten durch ihre Grösse von den übrigen aus. Vermöge des Unter- 
bleibens der letzten periclinen Theilung in dieser Zone gehört die Basis der 
Zähne der dritten und vierten Zellschicht, von aussen gerechnet, an. Die Grenz- 
wand zwischen diesen beiden verdickt sich und färbt sich braungelb, so dass hier 
ein zusammenhängender Verdickungsring entsteht. Im oberen Theile ist es dagegen 
die Grenze zwischen der vierten und fünften Zellschicht, welche den Zähnen 
ihren Ursprung giebt (vgl, Fig. 114 B, p). Die äussere besteht vermöge der regel- 
mässigen Theilung stets aus 16 Zellen, die innere schwankt in der Zahl ihrer 
Zellen, welche nachträglichen Theilungen ihren Ursprung verdankt, zwischen 20 
und 24; die Anordnung ist derartig, dass je 2 Zellen der letzteren einer der 
äusseren Schicht angrenzen. Es finden sich daher in jeder äusseren Zelle zwei, 
in der inneren bald zwei, bald nur ein Verdickungsstrang.“ Nach den weiteren 
Erörterungen gehört das Peristom ausschliesslich dem Amphithecium (S. 439) der 
Kapsel an. Die eigenthümlichen Zellwandverdickungen (siehe S. 452 und weiter 
unten), aus denen die Zähne hervorgehen, finden ein Analogon in den Verdickungen, 
durch welche sich bei den Jungermannieen ebenfalls namentlich die innere Schicht 
der Kapselwand auszeichnet. 

Gleichzeitig mit der Entstehung des Hohlraumes bilden sich die denselben durch- 
ziehenden confervenartigen Zellfäden, die bei Ceratodon in geringer Anzahl, bei 
Funaria hygrometrica reichlicher vorhanden und auch complieirter gestaltet sind 
(Fig. 114 A). Indem die Zellen der innersten Wandschicht aufquellen und sich ab- 
runden, lösen sie sich von den sie axil und peripherisch begrenzenden Schichten ab. 
Nur an einzelnen Stellen bleibt eine Zelle mit ihren Nachbarn in Verbindung und 
trennt sich statt dessen von der über und unter ihr liegenden, derselben Schicht 
zugehörigen. So bilden sich 2- bis 5-zellige Fäden, welche Kapselwand und Sporen- 
sack verbinden und anfänglich in der Richtung von innen oben nach aussen unten, 
später mit der zunehmenden Erweiterung des Hohlraumes diesen fast wagerecht 
durchziehen (Fig. 114 A). Bei der immer fortschreitenden Ausdehnung der Kapsel- 
wand werden auch die Zellen ihrer sechsten Schicht von ihren peripherischen 
Nachbarn abgerissen und da einer jeden Zelle des Amphitheciums von aussen 
zwei andere angrenzen, so erscheinen die Zellfäden an ihrem centrifugalen Ende 
oft gabelig getheilt. In derselben Weise lösen sich bei Funaria die Zellreihen 
zwischen Columella und Kapselstiel, so dass erstere gleichsam auf mehreren Säul- 
chen steht (Fig. 114 A). Bezüglich der Entwickelung des Sporogoniums von Or- 
thotrichum, Bryum, Ulota, Barbula ete., die im Wesentlichen die bei Phascum 
und Ceratodon beschriebenen Theilungsvorgänge wiederholen, muss auf die Arbeiten 
von Kienitz-Gerloff und Vouk verwiesen werden. Dagegen wollen wir hier noch 
einmal auf die Bildung des normalen Peristomes zurückkommen. Dasselbe wird 
also durch ganz locale Wandverdiekungen erzeugt, welche aber in den betreffenden 
Zellenschichten in der ganzen Reihe über einander stehender Zellen, sich nach 
oben verjüngend, auftreten (Fig. 114 B). Diese anfänglich schwachen und farb- 
losen, nach und nach stärker werdenden und sich färbenden Verdickungen treffen 


456 Stegocarpae: Entwickelung des Sporogoniums. Keimung. 


oft nur leistenartig die Wandflächen der Zellreihen (Fig. 115 H, p), oft dagegen 
auch die Kanten derselben (Fig. 115 J, p), je nachdem die Zellreihen der benach- 
barten, peristombildenden Schichten gelagert sind. Durch Uebergreifen der Ver- 
dickungen von den verticalen Zellwänden auf die Querwände werden die mancherlei. 
später die Zähne zierenden (Querleisten erzeugt (Fig. 114 B, p). Werden peri- 
stombildende Verdickungen auf den Grenzwänden dreier Zellenschichten angelegt, 
so entsteht ein doppeltes Peristom (Fig. 114 B, C); treten zwischen den Längs- 
leisten quer über die Wand oder in den Querkanten verlaufende horizontale wei- 
tere Verdickungen auf, so werden durch diese die Peristomzähne netz- oder gitter- 
artig in ihrem unteren Theile oder in der ganzen Höhe verbunden (Fig. 115 B, 
GC, D). Sind schliesslich die gesammten Zellwandverdickungen fertig ausgebildet, 
so werden die zwischen ihnen liegenden, nicht verdickten Stellen der Membranen 
resorbirt und die Verdickungen der betreffenden Zellenschichten allein bleiben als 
das Peristom übrig, dessen Zähne und Fortsätze nach Abfallen des Deckels dann 
frei um die Kapselmündung herum stehen bleiben und vermöge ihrer Hygroskopi- 
cität letztere bei feuchtem Wetter zu schliessen vermögen, bei trockenem durch 
Zurückrollen dieselbe wieder frei legen. Dass die Peristombildungen in Verbin- 
dung mit der Richtung der Kapsel, der Hygroskopicität der Seta u. s. w. zur Aus- 
streuung der Sporen in Beziehung stehen, liegt auf der Hand.! 

Mehrfach sind bei verschiedenen Moosen (Anomodon attenuatus, Arten von 
Bryum und Hypnum, Camptothecium lutescens, Mnium serratum etc.) Doppel- 
früchte gefunden worden, d. h. es standen zwei Kapseln auf gemeinsamer, aber 
mehr oder minder tief einmal gabelig verzweigter Seta; es wird bei Bryum pal- 
lens sogar der Fall beschrieben, dass auf der Spitze einer einfachen Seta sich 
drei Kapseln ausgebildet hatten. Während man früher zur Anwesenheit zweier 
Eizellen in einem Archegonium die Zuflucht nahm, um durch Verwachsung der 
Embryonen die Bildung derartiger Abnormitäten zu erklären, sogar die jungen 
Sporogone zweier benachbarter Archegonien verwachsen liess, hat Pfeffer die von 
Leitgeb? unterstützte Annahme als die naturgemässe geltend gemacht, dass an 
einem in der Entwickelung begriffenen Sporogonium durch äussere Einflüsse (z.B. 
durch Frost) der Vegetationspunkt beschädigt wird und dann laterale Zellen die 
Rollen von Vegetationspunkten übernehmen, die Doppelfrucht also aus einer ein- 
zigen Eizelle hervorgeht. Leitgeb hat sogar derartige verzweigte junge Sporo- 
gonien bei Lebermoosen (Pellia epiphylla, Symphyogyna rhizoloba, Umbraculum 
Mülleri) beobachtet, bei denen sie bis dahin nicht bekannt waren. 

Die für die Entwickelung des Sporogoniums nöthige Zeit ist bei den Laub- 
moosen eine sehr verschieden lange. Die im Sommer blühenden Arten der Gat- 
tung Pottia reifen ihre Sporen im Winter. Funaria braucht wahrscheinlich nur 
1—2 Monate und blüht und reift die Kapseln zu allen Jahreszeiten. Hypnum 
cuspidatum, H. giganteum und andere Hypneen blühen im August und September 
und haben im Juli des nächsten Jahres reife Sporen; H. cupressiforme hat sogar 
im Herbste gleichzeitig Blüthen und reife Kapseln und ähnlich verhalten sich 
manche Arten von Bryum, Philonotis und Polytrichum. 

Die Keimung der Sporen, welche bei genügender Feuchtigkeit oft schon 
wenige Tage nach deren Ausstreuung eintritt, führt stets zur Bildung eines Vor- 
keimes (Protonema). Das in der Spore anfangs amorphe Chlorophyll sondert sich 
in Körner, das Endosporium schwillt beträchtlich an, das Exospor wird gesprengt 
und entweder sofort ganz abgestreift oder es bleibt noch längere Zeit am Endo- 
sporium haften. Letzteres treibt an den zuerst aus dem Exospor vortretenden 
Stellen schlauchförmige Vorstülpungen, die sich durch Spitzenwachsthum verlängern 
und durch Querwand vom Innenraume der Spore trennen (Fig. 116 B). Weitere 
schiefe Querwände verwandeln den wachsenden Schlauch in einen Zellenfaden, 
dessen Gliederzellen sich indessen nicht weiter theilen, bei dem die gesammten 
Theilungen nur in der Scheitelzelle stattfinden (Fig. 116 C). Dagegen sind die 
Gliederzellen befähigt, durch eine unter ihrer oberen (resp. vorderen) Querwand 
auftretende Ausstülpung sich zu verzweigen (Fig. 116 D), und der wie die Hauptaxe 


! Vel. auch Hutton, Observations on the different modifications in the 
capsules of mosses, with reference to the dispersion of their spores. Transact. 
and Proceed. of the New-Zealand Institute 1874. p. 342. Botan. Jahresber. III. 324. 

® Literatur hier angegeben. 


Stegocarpae: Keimung und Bau des Vorkeimes. 457 


wachsende Ast kann in gleicher Weise Seitenaxen zweiter und höherer Ordnung 
erzeugen. Es entsteht so ein confervenartiges Gebilde, das oft zu ausgedehnten, 
freudig grünen Rasen heranwuchert und später die Moospflänzchen entwickelt. 
Einzelne in die Erde dringende und den Vorkeim an dieser befestigende Aeste 
desselben werden zu chlorophylllosen, nach und nach ihre Wände bräunenden 
Rhizoiden, welche physiologisch als Wurzeln functioniren; häufig entwickelt sich 
schon eine der ersten beiden Ausstülpungen einer keimenden Spore zum Rhizoid. 
Die den Wachsthumstypus der oberirdischen Vorkeimzweige genau wiederholenden 
Rhizoiden der Vorkeime können aber unter günstigen Verhältnissen wieder über 
den Boden emporwachsen und dann sogleich wieder die Eigenschaften chlorophyll- 
haltiger Protonemazweige annehmen. 


Fig. 116. A Unterer Theil eines Moosstengels mit Rhizoiden (r), auf denen bei b eine Brutknospe 

entstanden ist; einzelne von ihnen sind über die durch die punktirte Linie angedeutete Bodenober- 

fläche hervorgewachsen und in Folge dessen in Vorkeimfäden (p) umgewandelt, von denen einer bereits 

eine junge Moosknospe (k) trägt (schwach vergr.). B Keimende Spore von Funaria hygrometrica mit 

noch anhängendem Exosporium; C etwas älterer und D noch weiter entwickelter junger Vorkeim des- 
selben Mooses (Vergr. 300). 


Es können aber auch die von den Rhizoiden der Vorkeime morphologisch 
und physiologisch nicht unterschiedenen Rhizoiden beblätterter Moospflänzchen 
über die Bodenoberfläche hervorwachsen und ausserhalb der Erde sich zu normalen 
Vorkeimaxen oder Zweigvorkeimen weiter entwickeln (Fig. 116 A, bei p): sie 
passen sich also, wie die Protonemarhizoiden, den veränderten Lebensbedingungen 
(Licht) an. Manche scheinbar einjährige Arten perenniren sogar in dieser Weise, 
indem nach Verschwinden der Pflänzchen der Wurzelfilz neues Protonema und auf 
diesem neue Pflanzen erzeugt (Funaria, Pottia, Polytrichum, Schistostega ete.). 
Schimper giebt als eigenthümlichsten derartigen Fall an, dass die kleineren männ- 
lichen Pflanzen mehrerer Dieranum-Arten von solchen Zweigvorkeimen aus dem 
Wurzelhaarrasen der weiblichen Pflanzen entspringen. Dreht man ferner ganze 
Moosrasen so um, dass ihr Wurzelfilz nach oben, dem Lichte zu, gewendet wird, 
so entstehen an letzterem bei mässiger Feuchtigkeit zahlreiche junge Pflänzchen. 
Die auf diese Weise sehr ergiebige vegetative Vermehrung wird weiter noch durch 
den Umstand gesteigert, dass auch Blattzellen im Stande sind, zu Protonemafäden 


458 Stegocarpae: Bau des Vorkeimes, 


auszuwachsen. Bei Orthotrichum und Ulota, namentlich solchen Arten, die selten 
oder nie Früchte tragen, treten entweder aus der Fläche oder aus der Spitze der 
Blätter, namentlich aus der Spitze der Mittelrippe, feste, kurzgliederige Fäden 
hervor, die sich zu Vorkeimen verlängern. Oncophorus glaucus entwickelt auf 
dem blühenden Stammgipfel einen dichten Protonemafilz, der ihn am Weiterwachsen 
verhindert, aber zahlreiche junge Pflanzen erzeugt. Auch abgeschnittene und feucht 
gehaltene Blätter sind zur Protonemabildung befähigt. Endlich ist es Pringsheim 
gelungen, Vorkeime auch aus der Seta zexschnittener und auf feuchtem Sande 
liegender Moosfrüchte (Bryum caespitosum, Hypnum cupressiforme und H. serpens) 
zu erziehen. Sie entsprangen aus den mehr nach Innen gelegenen, an Reserve- 
stoffen reichen, mit weiterem Lumen und dünneren Wänden versehenen Zellen 
der Querschnittflächen und entwickelten in manchen Fällen unmittelbar nach 
ihrem Hervortreten junge Pflänzchen in der normalen, unten zu besprechenden 
Weise. Stahl konnte an den zerschnittenen Früchten von Ceratodon purpureus 
die Beobachtung Pringsheim’s bestätigen, 
gleichzeitig aber nachweisen, dass Vorkeime 
auch aus den inneren Zellen der zerschnit- 
tenen Sporogonwand hervorgehen können. 
Es ist also der Uebergang der Sporen bil- 
denden Generation (Sporogonium) zur ge- 
schlechtlichen (Moospflanze) bei den Moosen 
nicht nothwendig an die Sporenbildung ge- 
knüpft, sondern unter die Sporenbildung beein- 
trächtigenden Bedingungen sind verschiedene 


5 Zellen sowohl des Fruchtstieles als der Kapsel 
fähig, neue Vorkeime zu erzeugen. Es spricht 
diese Erfahrung gegen den von Brefeld'! 

4 gelegentlich seiner Untersuchungen über die 


Sexualität der Basidiomyceten (und Ascomy- 
ceten) aufgestellten Satz: „In einer dem Ex- 
perimente leicht zugänglichen Form des 
Versuches haben wir darum ein Kriterium 
über Sexualität, über die Frage, ob ein im 
Entwickelungsgange einer niederen Pflanze 
auftretender Fruchtkörper das Product einer 
Sexualität ist. Ist er es, so kann er nur in 
den Sporen zum sexuellen Abschnitte umge- 
Fig. 117. AD Zweigvorkeimpapillen von |eukt werden; wird er ohne sie auf ihn 
Barbula ruralis. « Papillarwand; b Basilar- zurückgeführt, so trägt er den Charakter einer 
wand; & acrıskope Papillarzelle; Pbasiskope ungeschlechtlichen Vermehrung.“ Seine Ver- 
Papillarzelle; f der aus « hervorgehende suche mit den zum Mycelium austreibenden 

Blattvertreter. (Nach Müller.) Agaricus-Fruchtkörpern etc. (vgl. S. 308) 

sollten die Beweise hierfür liefern. 

Eine interessante Deutung bezüglich ihres Verhaltens zum beblätterten 
Stämmchen haben die Vorkeime der Moose durch die Untersuchungen H. Müller’s 
erfahren. Der Sporenvorkeim bereitet den complieirten Bau des Moosstammes 
vor und die ausgebildete Pflanze kann wieder zur Bildung eines solchen vorberei- 
tenden Gebildes zurückgreifen und Zweigvorkeime erzeugen. Sporenvorkeim und 
Zweigvorkeim sind morphologisch und physiologisch gleichwerthig und zeigen so- 
wohl in ihrem anatomischen Baue, als auch in ihrem Verzweigungsverhältnisse 
wesentliche Uebereinstimmung mit dem Moosstamme. Die Scheitelzelle des Vor- 
keimes entspricht der Scheitelzelle des Moosstengels, eine Gliederzelle der Vor- 
keim-Hauptaxe einem Segmente des Moosstammes. Wie die Scheitelzelle des 
Stämmchens in spiraliger Folge die charakteristischen Segmente abschneidet (vgl. 
S. 445, Fig. 112), so erzeugt die Scheitelzelle der Vorkeim-Hauptaxe in spiraliger 
Folge schiefe Wände, die aber einander nicht (wie im typischen Stämmchen) 
schneiden, da das jedesmalige Segment (Fadenglied des Vorkeimes) sehr lang wird. 
Das Segment der Stammscheitelzelle wölbt sich nach aussen zur Blattanlage vor 
(S. 446); dasselbe thut auch das gestreckte Segment des Vorkeimes in seinem 


t Botan. Zeit. 1876, S. 56, Satz 21. 


ER 


Stegoearpae: Bau des Vorkeimes. Brutknollen. 459 


oberen Theile (Fig. 116 D) und bildet so die papillenartige Anlage eines Vorkeim- 
zweiges. Wie im blattbildenden Segmente des Moosstengels die Blattwand (a in 
Fig. 112), so tritt hier die „Papillarwand“ (Fig. 117 A, a) auf, welche die 
Segmentwand bald schneidet (Fig. 117 A) und dann die Aehnlichkeit mit dem 
Stämmchen noch grösser werden lässt, bald dieselbe nicht mehr trifft (Fig. 117 B). 
Eine zweite, gegen die Papillarwand mehr oder minder genau rechtwinkelig ge- 
richtete Wand b in Fig. 117 B, © und D) gliedert dann die Vorkeimpapille in eine 
akroskope (Fig. 117 B und C, «) und basiskope Zelle (Fig. 117 B und C, ); sie 
entspricht der Basilarwand des Stammsegmentes, wird auch hier als Basilar- 
wand bezeichnet und trifft bald auf die Papillarwand (Fig. 117 B), bald nicht 
(Fig 117 C). Aus der akroskopen Zelle « geht ein gewöhnlicher, sich oft wieder 
verzweigender Vorkeimast als sogenannter „Blattvertreter“ hervor (Fig. 117 
D, f), der begrenztes Spitzenwachsthum wie das analoge Moosblatt zeigt. Die 
basiskope Zelle 8 entwickelt sich bald nicht weiter (Fig. 117 D), bald erzeugt sie 
einen normalen Vorkeimzweig, bald aber auch an Stelle dieses die zum jungen 
Moospflänzchen heranwachsende Knospe (Fig. 116 A, bei %), ein Vorgang, der noch 
mehr die Analogie zwischen Vorkeim und Moosstamm bestätigt. Entwickelt die 
Zelle % eine Moosknospe, so wölbt sie sich zuerst nach aussen schlauchförmig vor 
und folgt nun einem besonderen Wachsthumsmodus. Bald nach ihrer Streckung 
wird sie durch eine zu ihrer Längsaxe geneigte Wand in zwei Zellen getheilt und 
dann treten in der unbegrenzt weiter wachsenden Scheitelzelle weitere geneigte 
Wände auf, die gewöhnlich sofort einander in der Weise schneiden, dass drei im 
Laufe der Spirale auf einander folgende Wände die Scheitelzelle des künftigen 
Stämmchens constituiren, dessen sofort sich entwickelnde Blätter sich so’ stellen, 
dass der aus der Zelle « entspringende Blattvertreter als erstes Blatt i” «er fort- 
laufenden Spirale aufgefasst werden könnte. / 

Als weitere Stütze der hier kurz erläuterten neueren Auffassung der morpho- 
logischen Gleichwerthigkeit von Vorkeimaxen und typischen Moosstämmchen kann 
noch angeführt werden, dass auch Vorkeimaxen, die direct aus der Spore ent- 
springen, an ihrer Spitze in eine Moosknospe übergehen können. Ferner beob- 
achtete Leitgeb bei Fissidens Fälle, dass die für die Anlage eines Astes am 
Stämmchen bestimmte Zelle weiter papillenartig nach aussen vorwuchs, als dies 
bei der Zweiganlage normal stattfindet, so dass die erste Wand in derselben ganz 
ausserhalb der Stengeloberfläche auftrat, dann abermals eine Querwand sich bil- 
dete und nun erst durch Auftreten schiefer Wände die Sprossbildung eingeleitet 
wurde. Es wuchs also die Papille einige Zeit mit dem Charakter eines Proto- 
nemafadens, in dessen Spitze endlich der Spross entstand. Dass auch bei Leber- 
moosen ähnliche Ausnahmen eintreten, wurde früher bereits erwähnt (vgl. S. 382 
und 401) und schliesslich können die Zweigvorkeime der Characeen ($. 86) hier 
als entsprechende Bildungen genannt werden, die auch als vereinfachte Nachbil- 
dungen des Charenstammes aus diesem hervorgehen. 

Brutknollen oder Brutknospen sind am Moosvorkeime keine ungewöhn- 
liche Erscheinung. Sie treten als mit unbewaffnetem Auge sichtbare, kugelige, 
kurzgestielte Zellenkörper (Fig. 116 A, bei b) ausschliesslich an den braunwan- 
digen Axen auf, ihre Zellen sind durchaus gleichartig, polyödrisch, die Zellwände 
verdickt, der Inhalt ohne Chlorophyll, aber reich an Reservenahrung (fettes Oel 
im Plasma). Diese Brutknollen gehen aus Vorkeimpapillen hervor, in denen die 
Differenzirung in die beiden Zellen « und % (Fig. 117 B und C) unterbleibt. Eine 
solche Papille wölbt sich stark in einer zur Papillarwand senkrechten Richtung 
vor, schwillt blasig an und theilt sich innerhalb dieser Anschwellung durch eine 
schiefe Wand, der bald darauf eine zweite, entgegengesetzt geneigte Wand folgt. 
In der so entstandenen zweischneidigen Scheitelzelle können nun noch eine oder 
zwei mit den ersten parallele Segmentwände auftreten; dann aber hört die Seg- 
mentbildung auf und in allen Zellen treten sehr unregelmässige Theilungen ein, 
die zuletzt zur vielzelligen Brutknolle führen. Diese kann nach einer Ruheperiode 
keimen. Im Lichte tritt dann meistens in einem Theile, der Zellen Chlorophyll 
auf; in allen Fällen treten aber aus einzelnen besonders protoplasmareichen, je- 
doch nicht regelmässig gelagerten Zellen der Oberfläche Protonemafäden hervor, 
die sich wie die normalen Vorkeimaxen verhalten und wie diese Moosknospen 
erzeugen. Unter Umständen kann eine solche Vorkeimaxe sich auch sehr ver- 
kürzen, indem eine Zelle der Brutknolle durch die entsprechenden in ihr auf- 


460 Stegoearpae: Brutknospen. Verbreitung. 


tretenden schiefen Wände direct zur Scheitelzelle des Moosstämmchens wird, letz- 
teres also unmittelbar der Brutknolle aufsitzt. 

Brutknospen werden aber auch am beblätterten Stamm@ entwickelt. Bei 
Bryum annotinum! treten sie zu 1—3 in den Blattachseln der männlichen Pflanzen 
auf, am zahlreichsten in der Mitte des Stengels, nach dessen Basis und Scheitel 
abnehmend. _ Sie sind eiförmige, vielzellige, auf einem verschieden langen, zwei- 
bis dreizelligen Stiele sitzende Körper, deren dick- und braunwandige Zellen viele 
Oeltröpfehen enthalten. Ihre Entwickelung beginnt mit der Vorwölbung einer 
Zelle der Stammoberfläche und ist derjenigen der Vorkeimbrutknollen ähnlich. 
Nach erfolgter Aussaat treiben sie aus einer ihrer unteren Zellen einen Proto- 
nemafaden. Auch an den aus den Blattachseln entspringenden Rhizoiden entstehen 
genau die gleichen Brutknospen. Bei Aulacomnion androgynum sitzt eine ganze 
Gruppe citronenförmiger Brutknospen auf dem Gipfel einer blattlosen Stengelver- 
längerung, und ebenso entwickeln sich zahlreiche linsenförmige, lang gestielte 
Brutknospen auf dem Stammscheitel von Tetraphis pellucida, wo sie von einer 
zierlichen, kelchartigen Hülle von Blättern umgeben werden (Fig. 107). Fallen 
die Brutknospen von Tetraphis ab, so tritt eine ähnliche Keimung wie bei den 
oben beschriebenen Vorkeimbrutknollen und denen von Bryum annotinum ein. 
Aus beliebigen Zellen sprossen Protonemafäden hervor, an denen Blattvertreter 
entstehen, die hier aber Zellenflächen (Flächenvorkeime) und keine Zellenfäden 
sind.” Aus der Basis solcher Flächenvorkeime kann entweder eine weitere Vor- 
keimaxe entspringen, oder eine Blätter erzeugende Moosknospe hervorgehen. Auch 
bei “Tetrodontium Brownianum und T. repandum, sowie neuerdings bei Diphyseium 
und Oedopodium, sind durch Berggren Flächenvorkeime nachgewiesen worden, an 
deren Bas‘ die Moosknospe entspringt. Bei Tetrodontium und Diphyscium ent- 
stehen sie ax: Ende von Protonemafäden, bei Oedopodium entwickeln sie sich ohne 
voraufgehende Fadenbildung an ähnlichen Brutknospen, wie bei Tetraphis. Es 
stimmen somit manche stegocarpe Laubmoose in der Vorkeimbildung mit den 
Andreaeaceen (S. 429) und Sphagnaceen (S. 434) überein. 

Die stegocarpen Laubmoose bilden die grösste Ordnung der Muscineen mit 
bis jetzt bekannten ca. 3000 Arten. Sie sind über die gesammte der Vegetation 
zugängliche Erdoberfläche verbreitet, viele als gesellig in oft ausgedehnten Rasen 
wachsende Pflanzen, zahlreiche als Kosmopoliten, die nicht allein in allen Breiten 
gedeihen, sondern unter den Tropen oft auch von der Ebene bis in die höchsten 
Regionen emporsteigen. Unter den letzteren Formen werden von A. v. Humboldt 
für die Orinokoländer Südamerikas Neckera crispa und N. pennata, Polytrichum 
juniperinum, sowie Bryum roseum, B. turbinatum und B. nutans erwähnt. Auch 
in unseren Breiten gehen manche Arten von der Ebene bis in die höchsten Ge- 
birgsregionen, in welch’ letzteren z. B. Molendo am Grossglockner noch bei 10600‘ 
die letzten Moose fand. Andere Formen sind jedoch auf ganz bestimmte Re- 
gionen beschränkt oder dehnen ihren Verbreitungsbezirk in Vertikalrichtung nicht 
zu sehr aus,?® oder sie kommen in horizontaler Verbreitung nur engeren Vege- 
tationsgebieten zu. Wo gewisse Arten gesellig auftreten, bedingen sie, ähnlich 
wie Flechten und Torfmoose, oft die Physiognomie grösserer Flächen. Namentlich 
ist dies im nördlichen Polargebiete mit der weit ausgedehnten Moostundra, be- 
sonders Sibiriens, der Fall, die abgesehen von Torfmoosen vorzüglich Polytrichen 
beherbergt. . Letztere (z. B. Polytrichum commune) treten auch auf unseren Torf- 
mooren oft in grosser Individuenzahl auf und tragen dann nicht unwesentlich 
zur Torfbildung bei, an der sich unter günstigen Verhältnissen auch manche 


ı Hildebrand, Ueber die Brutkörper von Bryum annotinum. Flora 1874. 
S. 513. TaR 9. 

® Vgl. auch Berggren in Botan. Zeit. 1872. S. 444 und dessen Beobach- 
tungen über die ungeschlechtliche Propagation der Muscineen durch Brutknospen; 
Acta Univers. Lundensis I (1864), mit. 4 Taf. — und VII (1870). j 

® Vgl. in dieser Beziehung: Molendo, Moosstudien aus den Algäuer Alpen. 
Beiträge zur Phytogeographie; im VIII. Jahresber. d. naturf. Vereins in Augsburg, 
1865. — Walther und Molendo, Die Laubmoose Oberfrankens. 8°. Leipzig 1868. 
— Lorentz und Molendo, Beiträge zur Biologie und Geographie der Laubmoose, 
in eh Moosstudien. Leipzig 1864. — Schimper, Synopsis Muscorum. 1. 
S. XLVI. 


Stegocarpae: Systematik. 461 


Arten der Gattung Hypnum (H. ceuspidatum, H. trifarium, H. fluitans, H. revol- 
vens etc.), Paludella squarrosa, Philonotis fontana, Bryum turbinatum u. a. Arten 
der Gattung, Dieranum Schraderi u. s. w. betheiligen. Sonst sind Nutzen und 
Schaden der Laubmoose gering; die wenigen früher officinellen Arten sind als 
solche längst aufgegeben worden. 

Eine tabellarische Uebersicht der wichtigsten Unterordnungen mag den spe- 
ciellen Diagnosen derselben voraufgehen, doch müssen hier die ausführlichen Be- 
schreibungen verglichen werden. 


I. Sporenkapsel mit seltenen Ausnahmen gipfelständig an der Hauptaxe: Musei 
acrocarpi (S. 448). 
A. Stengel (wenigstens der sterile) 2-reihig beblättert. 


1. Blätter der sterilen Stengel vertical angeheftet, herablaufend, unter 
einander verschmolzen, der Stengel daher farnblattähnlich; frucht- 
bare Stengel mit mehrreihigen, quer angehefteten Blättern: Schisto- 
stegaceae. 


2. Blätter an allen Stengeln quer angeheftet. 


a. Blätter aus scheidiger Basis durch die austretende Mittelrippe 
plötzlich lang pfriemenförmig: Distichiaceae. 

b. Blätter schwertförmig reitend, indem die verlängerte Mittelrippe 
nach vorne und hinten breit blattartig geflügelt ist (Blatt an das- 
jenige von Iris erinnernd): Fissidentaceae. 


B. Stengel stets mehrreihig beblättert. 


1. Blätter weisslich, wie bei den Torfmoosen aus zweierlei, in 2—3 Schichten 
liegenden Zellen gebildet: schlauchförmigen, Chlorophyll führenden 
und grossen, lufthaltigen, porösen Zellen: Leucobryaceae. 


2. Blätter normal gebaut. 


a. Peristom aus 16, 32 oder 64 ungegliederten, zungenförmigen Zäh- 
nen, aus dickwandigen Faserzellen bestehend (S. 452), gebildet, 
die Zähne an der Spitze unter einander durch ein Epiphragma 
verbunden (S. 452 und Fig. 115 G). Blätter auf der Oberseite der 
Mittelrippe mit Längslamellen: Polytrichaceae. 


b. Peristom 4-zähnig, die Zähne aus dem kreuzweise gespaltenen, 
vielzelligen Gewebe des Deckelinneren gebildet (S. 452): Tetra- 
phidaceae. 

c. Peristom einfach oder doppelt, aus Membranverdickungen in Form 
einfacher oder gespaltener Zähne gebildet, oder rudimentär oder 
fehlend. 

0 Inneres Peristom von einer kegelförmigen, mit 16 oder 32 
Längsfalten versehenen Haut gebildet, das äussere aus sehr 
kleinen Zähnen bestehend: Buxbaumiaceae. 


00 Inneres Peristom, wenn vorhanden, nur aus Zähnen gebildet. 


«. Zellnetz der Blätter überall sehr grossmaschig. Blätter 
nie mit Papillen. 


i Apophyse nicht oder doch nur unbedeutend vortre- 
tend: Funariaceae. 

jr Apophyse sehr stark, kugelig, birnförmig, eiförmig 
oder schirmartig-häutig: Splachnaceae. 

P. Zellnetz der Blätter gegen die Spitze enger, die chloro- 
phyllreichen Zellen dickwandiger, parenchymatisch oder 
prosenchymatisch; Zellen der Blattbasis ein weiteres, 
durchsichtigeres Netz bildend. Blätter oft papillös. 


 Peristom meist doppelt, sehr selten einfach oder feh- 
lend. Haube kappenförmig. Blätter meist breit, selten 
papillös. Kapsel meist lang gestielt, oft übergeneigt, 
meist hängend, selten aufrecht: Bryaceae. 

ir Peristom meist einfach, bisweilen doppelt, selten feh- 
lend. Blätter meist schmal, 


462 


Stegocarpae: Systematik. Weisiaceae. 


* Blätter oft papillös, ihre Zellen in der Spitze klein und 


Fr 


FRE 


rundlich. Kapsel auf sehr verkürztem Stiele zwischen 
den Blättern eingesenkt sitzend oder auf etwas ver- 
längertem Stiele wenig emporgehoben, fast stets sym- 
metrisch. Peristom einfach, bisweilen doppelt, selten 
fehlend, die Zähne desselben meist papillös. Haube 
meist mützenförmig: Grimmiaceae. 


Blätter papillös oder glatt. Kapsel meist lang gestielt, 
aufrecht, fast immer symmetrisch. Peristom einfach, 
selten fehlend, mit 16 bis fast zur Basis getheilten oder 
32 ungetheilten, schmalen, papillösen Zähnen. Haube 
meist kappenförmig: Pottiaceae. 


Blätter schmal, ganz glatt. Kapsel verlängert gestielt, 
aufrecht, symmetrisch. Peristom aus 16 ungetheilten, 
glatten Zähnen bestehend, bisweilen fehlend. Haube 
kappenförmig, oder mützenförmig und dann gelappt: 
Seligeriaceae. 


*##* Blätter papillös oder glatt. Kapsel oft verlängert ge- 


stielt (bei Systegium eingesenkt), symmetrisch oder un- 
symmetrisch. Peristom einfach, aus 16 meist bis unter 
die Mitte 2-schenkeligen Zähnen gebildet, selten feh- 
lend oder die Kapsel durch @Querhaut geschlossen. 
Haube kappenförmig: Weisiaceae. 


II. Sporenkapseln seitenständig: Musei pleurocarpi (S. 448). 


I. 


1; 


A. Grosse, lang fluthende Wassermoose; die dreireihigen Blätter ohne Pa- 
pillen und ihre Zellen überall prosenchymatisch. Inneres Peristom überal. 
oder oben zu einer offenen, gitterartigen Kuppel vereinigt: Fontinalaceae. 


B. Erd-, Stein-, Baum- oder Sumpfmoose. 
1. Blätter an dem verflachten Stengel meist scheinbar 2-reihig, glatt. 
a. Haube mützenförmig. Blattzellen prosenchymatisch: Hookeria- 


b. Haube meist kappenförmig. Inneres Peristom mit basilarer Haut 
und wie das äussere 16-zähnig: Neckeraceae. 
2. Blätter mehrreihig. 
a. Blätter papillös oder warzig; Zellen der Blattmitte verdickt, pa- 
renchymatisch. Haube kappenförmig: Leskeaceae. 
b. Blätter glatt. 

0 Peristom einfach oder doppelt, S- oder 16-zähnig. Haube 
kappenförmig: Fabroniaceae. 

00 Peristom doppelt. Inneres Peristom mit 16-kielig-faltiger 
Basilarhaut und 16 gekielten Fortsätzen, zwischen denen je 
meist 2—4 knotig-gegliederte Wimpern stehen. Haube kap- 
penförmig: Hypnaceae. 


Musei acrocarpi (S. 461). 


Unterordnung. Weisiaceae. 


Meist 4, rasenbildende, bald zarte und zwergige, bald grössere Erdmoose, 


unter der blühenden Spitze Innovationsäste entwickelnd, welche die Axe wiederholt 
(dichotom verzweigt erscheinen lassen. Blätter 3-, 5-, bis S-reihige, aus aufrechter 
Basis abstehend, sparrig, 
zettlich, mit Mittelrippe, papillös oder glatt, das Zellnetz parenchymatisch, am 
Grunde locker und durchsichtig, nach der Spitze dichter und chlorophyllreich. 
Blüthen monöecisch oder diöcisch, selten bisexuell, die männlichen knospenförmig. 
Kapsel mehr oder weniger verlängert-gestielt, selten zwi- 


Haube kappenförmig. 


meist verlängert- oder lineal-lanzettlich, selten eilan- 


Weisieae. 463 


schen die Blätter eingesenkt (Systegium), aufrecht oder übergeneigt bis hängend, 
symmetrisch oder unsymmetrisch, ihr Deckel geschnäbelt. Peristom einfach, 16- 
zähnig, selten fehlend oder die Kapselmündung durch eine Querhaut geschlossen. 


174. Familie. Weisieae, 


Meist niedrige Moose mit allseitig abstehenden, trocken oft krausen, fast 
linealischen, glanzlosen, im oberen Theile meist papillösen oder warzigen Blättern. 
Kapseln klein, eiförmig, elliptisch oder cylindrisch, aufrecht oder ein wenig über- 
geneigt, symmetrisch. Peristom fehlend oder aus 16 lanzettlichen oder abgestutzten, 
ungetheilten oder unregelmässig gespaltenen und durchlöcherten Zähnen gebildet; 
oder die Kapselmündung durch eine Querhaut geschlossen. 


1. Systegium Schimp. Sehr kleine, einhäusige Erdmoose mit eingesenkter, 
kugeliger Kapsel ohne Peristom und mit kleinem, kegeligem, meist nicht ab- 
fallendem Deckel. 3 Europäer, 1 deutsche Art. — S. crispum Schimp. A. Lockere, 
selten bis 1 Centim. hohe Rasen bildend. Obere Blätter sehr lang lanzettlich- 
linealisch, schopfig, trocken kraus, am Rande rinnig eingerollt, durch die aus- 
laufende Rippe stachelspitzig. Auf Aeckern, an Gräben ete. häufig. Fruetifieirt 
October — April. 


2. Hymenostomum RBr. Einhäusige, kleine Erdmoose; die Kapsel ohne 
Peristom, aber nach Abfallen des geschnäbelten Deckels durch eine von der Co- 
lumella getragene Haut verschlossen. 7 Europäer, 3 deutsche Arten. — H. mi- 
crostomum RBr. 4. Kaum 5 Millim. hoch. Blätter verlängert lanzettlich, mit 
eingekrümmten Rändern, stachelspitzige. Kapsel bis 5 Millim. lang gestielt, ellip- 
tisch, meist etwas unsymmetrisch, engmündig, mit schmalem Ringe. An Wald- 
rändern, Grabenböschungen, auf Lehmmauern etc. gemein. Fructifieirt Frühling. 


3. Gymnostomum Hedw. Ein- oder zweihäusige, rasenbildende Felsen- 
moose mit länglich-ovaler, peristomloser Kapsel und offener Kapselmündung. 3 deut- 
sche Arten. — G. rupestre Schwaegr. 4. Dichtrasig, bis 3 Centim. hoch, braun- 
grün, unten rostfilzig. Blätter lineal-lanzettlich, kurz gespitzt oder stumpflich, am 
Rande flach. Kapsel eiförmig, ohne Ring. Auf feuchten Felsen und in Felsspalten 
der Gebirge, namentlich der subalpinen und alpinen Region. Fructifieirt Juni, Juli. 


4. Anoectangium Schwaegr. Von voriger Gattung hauptsächlich durch die 
achselständigen, zweihäusigen Blüthen verschieden, weshalb die Kapsel auf kurzen 
Zweigen seitenständig erscheint und das Moos den Typus der Musci pleurocarpi 
erhält, zu denen es strenge genommen gestellt werden müsste. 3 deutsche Arten, 
welche an Felsen hohe, schwellende Rasen bilden. — A. compactum Schwaegr. 
4. Rasen bis 10 Centim. hoch, meist freudig grün, unten rostroth filzig. Blätter 
etwas abstehend, trocken sich spiralig um den Stengel drehend oder unregelmässig 
gekrümmt und die Spitze gedreht, lanzettlich oder lineal-lanzettlich, spitz, am 
Rande durch die vortretenden 2-spitzigen Warzen zierlich gekerbt. Kapsel auf 
1 Centim. langem, bleichem Stiele aufrecht, länglich-oval, bleichbraun, mit rother 
Mündung und schmalem, sich stückweise lösendem Ringe. An feuchten Felsen der 
Hochgebirge. Fructifieirt Juli, August. 

5. Weisia Hedw. Niedrige oder wenig hohe, rasen- oder kissenförmig 
wachsende Erd- und Felsenmoose. Blätter allseitig abstehend, lanzettlich bis 
pfriemenförmig, weich, trocken gedreht, ihre Zellen an der Basis 6-seitig, wasser- 
hell, oben rundlich-quadratisch und sehr chlorophyllreich, warzig oder papillös. 
Blüthen monöecisch, selten zwitterig. Kapsel lang gestielt, aufrecht, ungerippt. 
Peristomzähne mehr oder minder vollständig, lanzettlich oder gestutzt, papillös. 
3 deutsche Arten. — W. viridula Brid. ©. Meist dichtrasig, 5 Millim. hoch, 
hellgrün. Blätter aus lanzettlicher Basis lineal-pfriemenförmig, oben am Rande 
eingerollt, durch die austretende dicke Rippe stachelspitzig, dicht warzig. Kapsel 
oval oder länglich. Deckel lang geschnäbelt. Ring schmal, bleibend. Peristom- 
zähne sehr veränderlich, oft fast fehlend. Auf der Erde, an Steinen, Mauern etc. 
gemein. Fructifieirt April, Mai. 

6. Dieranoweisia Schimp. Blätter nicht oder spärlich papillös. Kapsel 
glatt, Peristomzähne lanzettlich, theilweise an der Spitze 2-spaltig, glatt oder an 


464 Weisieae. Dicraneae. 


der Spitze klein-papillös, auf der Innenfläche mit vortretenden Querleisten. 4 deut- 
sche, einhäusige Arten. — D. cirrhata Schimp. 24, bis 2 Centim. hoch. Blätter 
aus lanzettlicher Basis allmählich linealisch verschmälert, kaum papillös, am Rande 
zurückgerollt, mehrfach verbogen, trocken kraus. Kapsel schmal-länglich, mit 
breitem Ringe, die Peristomzähne nicht längsstreifig. Auf Baumwurzeln, Bretter- 
zäunen, Dächern etc. gemein. Fruetifieirt Ende Winters. — D. crispula Hedw. 
Kapsel ohne Ring und mit längsgestreiften Peristomzähnen. An Felsen der Ge- 
birgsgegenden häufig. Fructificirt Mai, Juni. 


7. Oreoweisia Schimp. Blätter dicht und lang papillös. Kapsel glatt. Ring 
fehlt. Peristomzähne mit innen vorspringenden (Querleisten, ohne Streifen und ohne 
Papillen. 1 deutsche, einhäusige Art. — O. serrulata Schimp. 4. Blätter unten 
breit, nach oben schmal lanzettlich. Alpen von Tirol, Salzburg und Kärnthen. 
Fructifieirt August. 


8. Rhabdoweisia Schimp. Kapsel 8-rippig. Peristomzähne mit innen vor- 
springenden Querleisten, ohne Papillen, aber mit schräg sich kreuzenden Streifen. 
2 deutsche, einhäusige Arten. — Rh. fugax Schimp. 4, selten bis 2 Centim. 
hoch. Blätter schmal lineal-lanzettlich, ganzrandig oder entfernt klein gezähnt, 
kaum merklich papillös. Peristomzähne aus sehr niedriger, breiter Basis plötzlich 
haarfein, bald verschwindend. An Felsen. Fructifieirt Juni, Juli. 


175. Familie. Dicraneae. 


Niedrige bis hohe Moose mit oft einseitswendigen und sichelförmigen, breit 
lanzettlichen bis pfriemenförmigen, meist glatten Blättern und durch Innovations- 
äste wiederholt gabeligen Stengeln. Kapsel lang gestielt, fast stets übergeneigt, 
oft unsymmetrisch und gekrümmt. Peristomzähne lanzettlich, kräftig, stets mit 
vortretenden Querleisten, papillös und längsstreifig, bis unter die Mitte oder manch- 
mal bis fast zur Basis 2-schenkelig, sehr selten ungetheilt. 


1. Cynodontium Schimp. Rasenbildende, weiche Felsenmoose mit ab- 
stehenden, lineal-lanzettlichen, am Rande gegen die Spitze‘ gekerbten oder ent- 
fernt gezähnten, trocken krausen, mehr oder minder papillösen Blättern, deren 
Zellen oben quadratisch, in der Mitte rectangulär, an der Basis verlängert, rectan- 
gulär und wasserhell sind. Blüthen einhäusig. Haube am Grunde ganzrandig. 
Kapsel auf verlängertem Stiele übergeneigt oder aufrecht, meist etwas gekrümmt, 
gefurcht und mit kurzem oder kropfigem Halse. Peristomzähne bis unter die 
Mitte ungleich 2-schenkelig, purpurn. 4 deutsche Arten. — (. polycarpum 
Schimp. 4. Ausgedehnte, lockere, bis 5 Centim. hohe, meist dunkelgrüne Rasen 
bildend. Blätter gedrängt, selten einseitswendig, aus länglicher Basis allmählich 
lineal-lanzettlich-pfriemenförmig, beiderseits wenig papillös. Kapsel mehr oder 
minder kropfig, etwas buckelig, tief gefurcht, der Deckelrand gekerbt, der Ring 
breit. An Felsen und erratischen Blöcken. Fructificirt Juni— August. 

2. Diehodontium Schimp. Von voriger Gattung namentlich durch die glatte 
Kapsel verschieden. 1 deutsche, zweihäusige Art: D. pellucidum Schimp. 2. 
3—4, selten bis 8 Centim. hoch. Kapsel ohne Ring. An Felsen der Gebirge. 
Fructifieirt Spätherbst und Winter. 


3. Trematodon Mich. Niedrige, einhäusige Erd- und Torfmoose mit glatten 
Blättern nnd langhalsiger, etwas gekrümmter, fast cylindrischer oder schmal birn- 
förmiger Kapsel. Peristomzähne ganz oder ungleich 2-spaltig, die Schenkel an der 
Spitze theilweise verwachsen, mit nach aussen vorspringenden Querleisten. Haube 
ganzrandig. 2 deutsche Arten. — T. ambiguus Hornsch. 4. Gesellig, bis 5 Millim. 
hoch. Blätter aus eiförmiger Basis plötzlich lang pfriemenförmig. Hals länger 
als der übrige Kapseltheil. Zähne des Peristoms in der Mitte oder bis zur Spitze 
gespalten. Auf feuchtem, namentlich moorigem Boden. Fructifieirt Juni, Juli. . 


4. Dieranum Hedw. Grosse, ein- oder 2-häusige Moose mit einseitswen- 
digen oder allseitig abstehenden, glatten, sehr selten papillösen Blättern, welche 
an den Flügeln der Basis grössere, bauchige, braune Zellen besitzen. Haube ganz- 
randig. Kapselstiel gerade; Kapsel fast symmetrisch und aufrecht oder unsym- 
metrisch und übergeneigt, mit oder ohne Ring, glatt oder gestreift. Peristomzähne 
bis zur Mitte 2-schenkelig. Circa 20 deutsche Arten. 


Dieraneae. 465 


A. Kapsel aufrecht und gerade. Blätter nicht querrunzelig. Zweihäusig. 


1. Zellen der Blattspitze rundlich-quadratisch. 4. Blätter allseitig abstehend, 
aus lanzettlicher Basis allmählich pfriemenförmig, rinnig-hohl, am Rande 
weit hinab gesägt. Kapsel später gefurcht. In weichen, ausgedehnten, 
bis 4 Centim. hohen Rasen an morschen Baumstümpfen häufig. Fructi- 
fieirt Juni— August: D. montanum Hedw. 


2. Zellen der Blattspitze linealisch. 4. Blätter gewöhnlich einseitswendig 
und stark sichelförmig, sehr lang und haarfein-pfriemenförmig, bis fast 
zur Basis gesägt, die breite Rippe die ganze Blattspitze ausfüllend. Kapsel 
ungestreift. In lockeren, bis 8 Centim. hohen Rasen an Felsen und 
Baumstämmen in Gebirgsgegenden nicht selten. Fructificirt Juli, August: 
D. longifolium Ehrh. 

B. Kapsel übergeneigt und gekrümmt. 


1. Blätter nicht querrunzelig.. Einhäusig. 4. Blätter unregelmässig ein- 
seitswendig-sichelförmig. Kapsel unregelmässig gefurcht. Deckel am 
Rande ausgefressen. Auf der Erde und an Felsen der Gebirge häufig. 
Fructificirt Juni, Juli: D. Starkii Web. et M. 


2. Blätter nicht querrunzelig. Zweihäusig. 4. Blätter einseitswendig, mehr 
oder weniger sichelförmig. Kapselstiele einzeln, roth, meist 4 Centim. 
hoch. Kapsel ungestreift. Ring fehlend. In Wäldern, auf Triften, Haiden, 
Stämmen, Felsen und Dächern in ausgebreiteten, lockeren, bis 10 Centim. 
hohen Rasen gemein. Fructifieirt Mai— August: D. scoparium Hedw. 


3. Blätter quer gerunzelt. Zweihäusig, die männlichen Blüthen auf meist 
kleineren Pflanzen (S. 457). 4. Blätter sichelförmig-einseitswendig, bis 
gegen die Basis sehr stark querwellig. Kapselstiele zu 3 und mehr ge- 
häuft. Ring schmal, anklebend. In lockeren, ausgedehnten, bis über 
10 Centim. hohen Rasen auf der Erde, Felsen etc. gemein: D. undula- 
tum Hedw. 


5. Dieranella Schimp. Meist kleine, gesellig wachsende, der vorigen Gat- 
tung ähnliche Moose, die Blattflügel ohne besondere Zellengruppe. Sonst wie 
Dieranum. 10 deutsche Arten. — A. Blätter einseitswendig. Zweihäusig: 
D. heteromalla Schimp. 4. Dichtrasig, bis 3 Centim. hoch. Blätter aus schmal 
lanzettlicher Basis allmählich rinnig-borstig, ziemlich weit herab klein gezähnt. 
Kapsel auf gelblichem Stiele geneigt, verkehrt eiförmig, buckelig, gekrümmt, ge- 
furcht. Ring sehr schmal. Deckel lang geschnäbelt. Auf der Erde und an Felsen 
nicht selten. Fructificirt Spätherbst— Frühling. — D. varia Schimp. 4. 0,5, selten 
bis 2 Centim. hoch. Blätter oben meist schwach gezähnelt. Kapsel auf rothem 
Stiele übergeneigt, nicht gestreift. Ring fehlt. Deckel kurz geschnäbelt. Auf 
nackter Erde gemein. Fructificirt Spätherbst und Winter. — B. Blätter sparrig 
oder allseits abstehend: D. cerviculata Schimp. Zweihäusig. 4. Bis 2 Cen- 
tim. hoch. Blätter meist fast ganzrandig. Kapsel auf gelbem Stiele geneigt, 
rundlich-eiförmig, kropfig, entleert stark gefaltet. Ring schmal. Deckel lang ge- 
schnäbelt. Auf feuchtem Torfboden häufig. Fructifieirt Juni, Juli. — D. crispa 
Schimp. Einhäusig. 4. Blätter plötziich haarfein pfriemenförmig ausgezogen, meist 
ganzrandig. Kapsel ohne Kropf, gefurcht. Ring schmal. Deckel lang geschnäbelt. 
Feuchte Stellen der Gebirge. Fructificirt Spätherbst und Winter. 


6. Dieranodontium Br. et Schimp. Von Dieranum namentlich durch die 
bis fast zur Basis 2-theiligen Peristomzähne unterschieden. 2 deutsche, 2-häusige 
Arten. — D..longirostre Br. et Schimp. 4. Meist ausgedehnt dichtrasig, bis 
5 Centim. und darüber hoch. Blätter allseits abstehend bis stark sichelförmig, 
glänzend, nur an der Spitze klein gesägt, die Rippe auf dem Rücken meist glatt. 
Auf Waldboden, faulen Baumstämmen und an Sandsteinfelsen. Fructificirt Spät- 
herbst bis Frühjahr. 


7. Campylopus Brid. Namentlich durch die am Grunde schön gewimperte 
Haube von Dieranum unterschieden. Kapselstiel schwanenhalsartig niedergebogen. 
Zweihäusig. 5 deutsche Arten. — C. flexuosus Brid. 4. In dunkelgrünen, glän- 
zenden, 1—6 Centim. hohen Rasen. Stengel bis zur Spitze rothfilzig. Blätter 
meist aufrecht abstehend, aus lanzettlicher Basis plötzlich pfriemenförmig. An 
Sandsteinfelsen, manchmal auch auf Torfboden. Fructifieirt Winter und Frühling. 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 30 


466 Leuceobryaceae. Fissidentaceae. Seligeriaceae. 


2. Unterordnung. Leucobryaceae. 


176. Familie. Leucobryeae. 


2 Pflanzen in weisslich-blaugrünen, sphagnumartigen Polstern. Stengel mehr- 
reihig beblättert, trocken zerbrechlich. Blätter rippenlos, weisslich, aus 2—3 Schich- 
ten grosser, farbloser, poröser, lufthaltiger Zellen bestehend, zwischen denen 
schlauchförmige, chlorophyllhaltige Zellen eingeklemmt liegen. Blüthen diöcisch. 
Haube kappenförmig. Kapsel verlängert gestielt, oblong bis eiförmig, übergeneigt, 
trocken gefurcht. Deckel geschnäbelt. Ring fehlt. Peristom einfach, mit 16 bis 
unter die Mitte 2-schenkeligen, dichtgegliederten, längsstreifigen, papillösen Zähnen. 


Leucobryum Hampe. Charakter der Familie. 1 deutsche Art: L. glau- 
cum Schimp. 4. Rasen polsterförmig, oft halbkugelig, 3—20 Centim. hoch, blass 
blaugrün, trocken weiss. Stengel schopfig-gabelig verzweigt. Blätter aus eiför- 
migem Grunde lanzettlich, ganzrandig, röhrig zusammengerollt. Auf feuchtem 
Waldboden gemein. Fructificirt Winter und Frühling. 


3. Unterordnung. Fissidentaceae. 


177. Familie. Fissidenteae. 


Blätter 2-zeilig, halbstengelumfassend, die verlängerte Rippe auf dem Rücken 
vertical breit geflügelt, das Blatt daher schwertförmig wie bei Iris, sein Zellnetz 
dicht parenchymatisch, die rundlich-6-eckigen Zellen sehr chlorophyllreich. Haube 
kappen- oder mützenförmig. Kapsel gipfel- oder seitenständig, aufrecht und sym- 
metrisch oder gekrümmt. Deckel geschnäbelt. Peristom einfach, mit 16 mehr oder 
minder papillösen, schmal lanzettlichen, meist bis zur Mitte ungleich 2-schenke- 
ligen oder unregelmässig gespaltenen und durchlöcherten Zähnen (Fig. 115 E). 


1. Conomitrium Mont. Kapsel sehr kurz gestielt, seitenständig in den 
Blattachseln. Haube mützenförmig. Peristomzähne sehr kurz und breit, stumpf, 
unregelmässig gespalten oder durchlöchert. Einhäusige, fluthende Wassermoose. 
1 deutsche Art: Ö©. Julianum Mont. 4. In Brunnentrögen, an Steinen, Baum- 
wurzeln etc. in Quellen, Bächen und an Wehren. Fructifieirt Juni, Juli. 


2. Fissidens Hedw. Kapsel lang gestielt, theils gipfel-, theils seitenstän- 
dig. Haube meist kappenförmig. Peristomzähne bis zur Mitte ungleich 2-schen- 
kelig, meist vertical gestreift, trocken einwärts gekrümmt. Stein- und Erdmoose 
mit einfachem oder wenig verzweigtem Stengel. 12 deutsche Arten. — F. adian- 
toides Hedw. 4. Zwei-, selten einhäusig und alle Blüthen seitenständig. Stengel 
3—8 Centim. hoch. Blätter mit Stachelspitze, an der Spitze scharf gesägt, sonst 
kerbig gezähnt, die Rippe unter der Spitze verschwindend. Kapselstiel aus der 
Stengelmitte entspringend. Ring fehlt. Peristomzähne gestreift. Auf feuchtem, 
schattigem Boden, auf Torfwiesen, meist gemein. Fructifieirt Spätherbst— Früh- 
ling. — F. osmundoides Hedw. 4. Zweihäusig, die weiblichen Blüthen und 
Kapseln gipfelständig. Stengel bis 6 Centim. hoch. Haube 'pyramidal-mützenförmig. 
Auf feuchten, besonders torfigen Wiesen. Fructificirt Juli—October. — F. bryo- 
ides Hedw. 4. Einhäusig. Haube kappenförmig; sonst wie vorige Art. Auf 
schattigem, thonigem Boden, meist häufig. Fructificirt October— April. 


4. Unterordnung. Seligeriaceae. 


Meist zwergige, 4 Felsenmoose mit mehrreihigen, abstehenden, schmalen, 
glatten, gerippten Blättern, deren chlorophyllreiche Zellen oben klein quadratisch, 
unten rectangulär sind. Blüthen monöcisch oder diöcisch., Haube kappenförmig 
oder mützenförmig. Kapsel verlängert, gestielt, aufrecht, symmetrisch, nacktmündig 
oder mit 16 ungetheilten, lanzettlichen, spitzen, stumpfen oder gestutzten Peri- 
stomzähnen. 


Seligerieae. Blindieae. Brachydonteae. Distichieae. Pottieae. 467 


178. Familie. Seligerieae. 


Pflanzen zwergig, einhäusig. Blattflügelzellen von den übrigen Zellen: des 
Blattgrundes nicht verschieden. Haube kappenförmig. Kapsel mit deutlichem 
Halse. Peristomzähne breit, glatt, selten fehlend. Ring fehlt. 


1. Seligeria Br. et Schimp. Mit Peristom. 4 deutsche Arten. — S. re- 
curvata Br. et Schimp. 4. Kapsel auf übergeneigtem Stiele. An Felsen der 
Gebirge, stellenweise häufig. Fructifieirt Juni, Juli. 


2. Anodus Br. et Schimp. Ohne Peristom. © 1 deutsche Art: A. Donianus 
Br. et Schimp. 4. Zerstreut. Fructifieirt Juli, August. 


179. Familie. Blindieae. 


Pflanzen höher wie bei voriger Familie, rasenbildend, zweihäusig oder ein- 
häusig. Blattflügel der Basis aus grösseren, braunen, quadratischen Zellen gebil- 
det. Haube kappenförmig. Kapsel mit starkem Halse. Ring fehlt. Peristomzähne 
glatt, bisweilen durchlöchert, selten fehlend. 


Blindia Br. et Schimp. Mit Peristom. 1 deutsche Art: B. acuta Br. et 
Schimp. 4. An feuchten Felsen der Gebirge. Fructifieirt Juni, Juli. 


180. Familie. Brachydonteae. 


Wie die Seligeriaceen, aber Kapsel ohne deutlichen Hals. Peristomzähne 
papillös, sehr kurz. Haube mützenförmig, am Rande gelappt. 


Brachyodus Nees et Hornsch. Peristomzähne meist kürzer als der sehr 
breite Ring. 1 deutsche Art: B. trichodes Nees et Hornsch. 4. Nur 1 Millim. 
hoch. Auf feuchten, schattigen Steinen in Gebirgsgegenden. Fructifieirt October. 


! 5. Unterordnung. Distichiaceae. 


181. Familie. Distichieae. 


Ausdauernde, dichtrasige Felsenmoose mit 2-zeiligen, glänzenden, aus schei- 
diger Basis durch die austretende Rippe plötzlich lang pfriemenförmigen Blättern ; 
die Zellen des Blattgrundes glatt, schmal linealisch bis verlängert 6-seitig, oben 
viel kürzer und papillös. Blüthen einhäusig. Kapsel verlängert gestielt, aufrecht 
oder geneigt. Haube kappenförmig. Peristom mit 16 meist 2-schenkeligen Zähnen. 


Distichium Br. et Schimp. 2 deutsche Arten. — D. capillaceum Br. 
et Schimp. 4. Kapsel aufrecht, eylindrisch. An schattigen Felsen häufig in dichten, 
oft bis 8 Centim. hohen Rasen. Fructificirt Juni, Juli. 


6. Unterordnung. Pottiaceae. 


Meist 4, ziemlich kleine, einfache oder ästige Moose. Blätter mehrreihig, 
theils warzig oder papillös, theils glatt; die Blattzellen parenchymatisch, im oberen 
Theile dicht und chlorophyllreich, im unteren locker und wasserhell. Haube kap- 
penförmig, sehr selten mützenförmig und dann gelappt. Kapsel meist lang ge- 
stielt, gewöhnlich aufrecht, fast immer symmetrisch. Peristom nur selten fehlend, 
einfach, entweder mit 16 bis fast zur Basis 2-theiligen, oder mit 32 ungetheilten, 
schmalen, papillösen Zähnen. 


182. Familie. Pottieae. 


© oder 4 Erdmoose. Peristom fehlend oder mit 16 breiten und kurzen 
Zähnen. Künstliche Familie. 


30* 


468 Pottieae. Triehostomeae. 


1. Pottia Ehrh. Kleine © oder (-) Erdmoose mit breiten, etwas warzigen 
Blättern, die Blattzellen oben kurz 6-seitig, unten sehr verlängert. Blüthen meist 
monöcisch. Haube kappenförmig. Kapsel aufrecht, oval oder verkehrt eiförmig. 
Peristom fehlend oder mit 16 wenig gegliederten, ganzen .oder unregelmässig ge- 
spaltenen oder durchlöcherten Zähnen. 9 deutsche Arten. — P. cavifolia Ehrh. 
©. Lockerrasig oder heerdenweise, bis 5 Millim. hoch. Blätter meist knospen- 
förmig zusammenschliessend, löffelförmig hohl, eilänglich, ganzrandig, die Mittel- 
rippe in ein weisses, glattes Haar auslaufend und oberseits mit grünen Lamellen 
besetzt. Kapsel 2-3 Millim. lang gestielt, eiförmig bis länglich, ohne Peristom 
und ohne Ring. Auf Aeckern, Mauern etc. gemein. Fructificirt October — April. 
— P. lanceolata ©. Müll. ©. Lockerrasig, 0,5—1 Centim. hoch. Blätter länglich 
bis breit lanzettlich, durch die auslaufende Rippe lang stachelspitzig, die Rippe 
ohne Lamellen. Kapsel meist 5 Millim. lang gestielt, eiförmig, mit einfachem 
Ringe und röthlichen, ganzen oder durchlöcherten, auf deutlicher basilärer Haut 
sitzenden Peristomzähnen. Auf Feldern, Wiesen, Mauern etc. gemein. Fructificirt 
März, April. — P. truncata Schimp. ©, lockerrasig, bis 1 Centim. hoch. Blätter 
'länglich, sehr kurz gespitzt, die Rippe ohne Lamellen. Kapsel verkehrt eiförmig, 
nach Abwerfen des Deckels fast halbkugelig, ohne Peristom. Auf Aeckern, Gras- 
plätzen etc. gemein. Fructifieirt October — April. 


2. Didymodon Hedw. Blätter meist gewunden und kraus. Kapsel länglich 
bis eylindrisch, ihr Peristom aus 16 ungetheilten oder bald mehr, bald weniger 
2-schenkeligen, aufrechten, haarähnlichen Zähnen gebildet. Künstliche Gattung, 
welche die Tracht von Trichostomum (S. 469) besitzt, daher oft auch mit diesem 
vereinigt wird. Nur wenige deutsche Arten. — D. rubellus Br. et Sch. 2. Meist 
dichtrasig, 0,5—3 Centim. hoch, rothbraun, die unteren Blätter feuerroth. Blätter 
lineal-lanzettlich, trocken kraus, mit- kurzer Stachelspitze, am Rande umgerollt. 
Kapsel meist 1 Centim. lang gestielt, länglich-cylindrisch, mit kürzer oder länger 
geschnäbeltem Deckel, breitem Ringe und fast ungetheilten Peristomzähnen. An 
Felsen und Mauern, auf Dächern und selbst auf der Erde; gemein. Fructificirt 
August— November. 


3. Eucladium Dr. et Sch. 4, zweihäusige, dichtrasige Kalkmoose, welche 
den Uebergang zu den Weisieen (S. 463) vermitteln. Stengel mehrfach gabelig. 
Blätter schmal, mit dicker Rippe, deutlich warzig, an der Spitze aus kleinen, dick- 
wandigen, rundlich-quadratischen Zellen gebildet. Kapsel eilänglich. Die 16 etwas 
schief stehenden Peristomzähne lanzettlich, ohne Querleisten, an der Spitze 2- bis 
3-spaltig oder durchlöchert. Eine deutsche Art: E. vertieillatum Br. et Sch. 
1—5 Centim. hoch. Blätter schmal-lanzettlich, am unteren Rande gezähnt. Kapsel 
braun, auf röthlichem, 0,5—1,5 Centim. langem Stiele aufrecht. Deckel trocken 
pfriemenförmig, seine Zellen spiralig geordnet. An feuchten Kalkfelsen und 
Mauern der Gebirgsgegenden zerstreut. Fructifieirt Juni, Juli. 


183. Familie. Trichostomeae. 


Rasenbildende oder polsterförmig wachsende Erd- oder Felsen-, selten Baum- 
moose. Blätter meist allseitswendig, mehr oder minder warzig. Kapsel meist sym- 
metrisch und aufrecht. Peristom aus 32 haarfeinen, papillösen Zähnen bestehend, 
die an der Basis mittelst einer deutlichen, manchmal sehr hohen Haut zusammen- 
hängen (Fig. 115 A). 


1. Barbula Web. et M. Meist 4, dicht polsterförmige oder lockerrasige, 
selten ®@ und dann truppweise wachsende, Mauern, Felsen oder Erde bewohnende 
Moose mit verlängertem oder knospenförmigem Stengel. Blätter glanzlos, meist 
gekielt, mehr oder minder warzig, ihre Zellen an der Spitze rundlich oder kurz 
sechsseitig. Kapsel länglich oder cylindrisch, manchmal etwas gekrümmt. Peristom 
mit 32 lang fadenförmigen, spiralig (meist rechts) gewundenen Zähnen auf einer 
niedrigen oder hohen, schrägzelligen Haut (Fig. 115 A). Zellen des Deckels spi- 
ralig geordnet. Ca. 30 deutsche Arten. 


Triehostomeae. 469 


A. ©, truppweise wachsende Erdmoose mit knospenförmigem Stengel. Blätter 
starr, breit, dick, oberseits auf der Rippe mit Lamellen oder gegliederten, 
chlorophyllreichen Haaren besetzt. Zweihäusie. 


a. Peristomzähne mehrere Male gewunden. Ring breit. Haube die halbe 
Kapsel bedeckend. Blätter elliptisch oder länglich, stumpf oder mit kurzer 
Spitze. Auf kalkig-lehmigem Boden, an Mauern, Kalkfelsen; fructifieirt 
October— April: B. rigida Schultz. 


b. Peristomzähne nur einmal gewunden. Ring schmal. Haube nur den Deckel 
bedeckend. Blätter fast sternförmig ausgebreitet, aus eiförmiger Basis 
länglich, mit stumpfer, hakig einwärts gekrümmter Spitze. Auf Kalkboden 
zerstreut. Fructificirt Oetober—April: B. ambigua Pr. et Sch. 


B. 2A, rasenwüchsige Moose, deren Blattmittelrippe ohne Lamellen und Glieder- 
haare. Zweihäusig. 


a. Blätter schmal. Peristomzähne auf niedriger Basilarhaut. 


* Blätter trocken gekräuselt, lineal-lanzettlich, allmählich schmal zuge- 
spitzt, die Rippe als kurzer Endstachel auslaufend. Peristomzähne 
mehrmals gewunden. An Felsen, besonders Kalkfelsen; fructifieirt 
Juni, Juli: B. tortuosa Web. et M. 

** Blätter nicht gekräuselt. 


0 Zellen des Blattgrundes nicht verdickt, zart. Blätter eilänglich 
und länglich-lanzettlich, an der Spitze abgerundet und durch die 
austretende Rippe kurz stachelspitzig, am Rande umgerollt. Ring 
fehlt. Peristomzähne mehrmals gewunden. Auf feuchter Erde, an 
Mauern etc. gemein; fructificirt October—April: B. unguicu- 
lata Hedw. 

00 Zellen des Blattgrundes verdickt. Blätter lanzettlich, am Rande 
zurückgerollt. Peristomzähne mehrmals gewunden. Auf Erde, an 
Mauern und Felsen; fructifieirt October—April: B. fallax Hedw. 


b. Blätter zungenförmig, am Rande straff umgerollt, an der stumpflichen 
Spitze mit einem glatten Haare. Peristomzähne mehrmals gewunden. Ein- 
häusig. An Mauern und Felsen, auf Dächern gemein; fructifieirt April bis 
October: B. muralis Timm. 


c. Blätter breit lanzettlich. Peristomzähne auf hoher Basilarhaut. 


* Zweihäusie. Meist 5 Centim. hoch. Blätter aus scheidiger Basis 
sparrig und niedergebogen, mit langer, stark gesägter Haarspitze und 
stacheliger Mittelrippe. Auf Mauern, Felsen, Strohdächern, Baum- 
rinde; gemein; fructifieirt Mai—Juli: B. ruralis Hedw. 


** Zweihäusig. Meist nur 5 Millim. hoch. Blätter kurz gespitzt, stark 
papillös.. Frucht unbekannt. Auf Baumrinde (Pappeln, Weiden): 
B. papillosa ©. Müll. 


*»** Kinhäusig, zuweilen zwitterig. 0,5—1 Centim. hoch. Blätter mit 
kurzer Stachelspitze, von mehreren Reihen gelblicher, längerer Zellen 
schmal gesäumt. Auf Erde, Mauern und Felsen; fructificirt Mai, 
Juni: B. subulata Drid. 


2. Trichostomum Hedw. Künstliche Gattung vom Habitus der vorigen, 
aber die Deckelzellen gerade verlaufend und die 16 oder 32 Peristomzähne auf 
niedriger Haut straff aufrecht. Ca. 10 deutsche Arten. — T. tophaceum Brid. 
2, dichtrasig, meist nur 2—10 Millim. hoch, zweihäusig. Blätter kielig-hohl, lan- 
zettlich, stumpflich bis stumpf gerundet, am Rande zurückgerollt, mit kräftiger, 
wenig unter der Spitze verschwindender Rippe. Ring fehlt. An quelligen, kalk- 
haltigen Stellen. Fructifieirt November — April. — T. rigidulum Sm. 2, dicht- 
rasig, meist 1—2 Centim. hoch, zweihäusig. Blätter gekielt, lanzettlich, lang zu- 
gespitzt, die Rippe in der Spitze verschwindend. Ring schmal. Auf Mauern, 
Steinen, Felsen. Fructifieirt October—April. 

3. Desmatodon Brid. Künstliche, theils an Pottia, theils an Barbula erin- 
nernde Gattung mit 4 Berg- und Hochgebirgsmoosen. Blätter trocken spiralig 
gedreht, meist kahnförmig hohl, eilänglich, stumpf, mit oder ohne Spitze, die Blatt- 
zellen weit 6-seitig, sehr warzig, nur am Grunde glatt und wasserhell. Deckel- 


470 Trichostomeae. Grimmiaceae. Cinclidoteae. 


= 


zellen geradreihig; Peristom mit deutlicher Basilarhaut und 32 gepaarten, auf- 
rechten oder schwach gewundenen Zähnen. Einhäusig. 5 deutsche Arten. — 
D. latifolius Brid. Rasen locker, meist 5 Millim. hoch. Blätter mit gewöhnlich 
haarähnlicher, gezähnter Spitze, am Rande zurückgerollt. Kapsel aufrecht, sym- 
metrisch, länglich. Auf humösem Boden und in erdigen Felsspalten der subal- 
pinen und alpinen Region (Alpen, Riesengebirge, Vogesen etc.). Fruectificirt Juli, 
August. 

4. Leptotrichum Hampe. © oder 4, ein- oder zweihäusige Moose, welche 
im Baue der Kapsel und des Peristoms mit Trichostomum übereinstimmen, durch 
ihren Habitus die Trichostomeen mit Dicranella verbinden. Blätter glänzend, 
glatt, lanzett-pfriemlich bis borstenförmig, die Rippe den oberen Theil ganz aus- 
füllend, das Zellnetz im oberen Theile kleine quadratische, rectanguläre bis rhom- 
bische Maschen bildend. 7 deutsche Arten. — L. tortile Hampe. ©, zweihäusig, 
locker rasenförmig oder truppweise, 2—5 Millim. hoch. Blätter aus weisslicher, 
lanzettlicher Basis allmählich pfriemenförmig, der Rand in der Mitte umgeschlagen, 
die Rippe auslaufend, bis hoch hinauf von der vorgezogenen Blattfläche gesäumt, 
oben spärlich gezähnt. Perichätialblätter wenig verschieden. Kapsel schmal cy- 
lindrisch, auf röthlichem Stiele.e Ring schmal. Peristomzähne auf breiter Haut. 
Auf feuchtem Sandboden nicht selten. Fructificirt October— März. — L. palli- 
dum Hampe. ©. Einhäusig, bis 5 Millim. hoch. Blätter aus schmal-eiförmiger, 
bleicher Basis plötzlich lang pfriemenförmig, oben gesägt, die Rippe in der Spitze 
verschwindend. Kapsel eilänglich, auf bleichgelbem Stiele. Ring schmal. Peristom- 
zähne auf schmaler Haut paarig, oft theilweise verwachsen. Auf thonigen Wald- 
plätzen zerstreut. Fructifieirt Mai, Juni. 


5. Trichodon Schimp. ©, zweihäusige, in der Tracht an Leptotrichum 
tortile erinnernde Erdmoose mit sehr schmalen, glatten Blättern, deren Zellen oben 
sehr lang und schmal linealisch bis rectangulär sind. Kapsel etwas geneigt, sehr 
schmal cylindrisch, wenig gekrümmt, im Alter kaum gefurcht. Die 16 unten dicht 
gegliederten, meist bis zur Basis 2-spaltigen Peristomzähne nicht gesäumt. 1 deut- 
sche Art: T. cylindricus Schimp. Lockerrasig, bis 5 Millim. hoch. Blätter 
sparrig verbogen, trocken gekräuselt. Ring breit. Kapselstiel haarfein, gelblich. 
Auf Sandboden. Fructificirt Juni. 


6. Ceratodon Drid. 4, zweihäusige, an Trichostomum erinnernde Erdmoose 
mit schmalen, schwach papillösen Blättern, deren Zellen oben rundlich-quadratisch 
und verdickt sind, Kapsel geneigt, länglich, etwas gekrümmt, gefurcht. Peristom- 
zähne wie bei Trichodon, aber sehr genähert, die Schenkel gesäumt und am 
Grunde oft durch Querglieder verbunden. 1 deutsche Art: C. purpureus Brid. 
Lockerrasig, 2—3 Centim. hoch, dunkelgrün bis rothbraun. Blätter lanzettlich, 
zugespitzt, am Rande zurückgeschlagen, an der Spitze spärlich gezähnt. Perichä- 
tialblätter stumpflich. Kapselstiel steif, glänzend purpurroth. Kapsel kantig, im 
Alter stark gefurcht. Ring breit. An den verschiedensten Standorten, gemein. 
Fructifieirt April, Mai. 


7. Unterordnung. Grimmiaceae. 


In Rasen und Polstern wachsende, 4, gewöhnlich ästige Fels- und Rinden- 
moose. Blätter mehrreihig, die Zellen im oberen Theile parenchymatisch, klein, 
sechsseitig-rundlich, chlorophyllreich, oftmals papillös, unten sechsseitig bis linea- 
lisch und oft gebuchtet, meist zartwandig und durchsichtig. Blüthen knospenför- 
mig. Kapsel auf sehr verkürztem Stiele eingesenkt oder auf verlängertem Stiele 
emporgehoben, meistens symmetrisch. Haube, mützen- oder kegelförmig, selten 
kappenförmig. Peristom meist einfach, bisweilen doppelt (einige Orthotricha), 
selten fehlend, die Zähne meist papillös. 


184. Familie. Cinclidoteae. 


.. Ansehnliche, unregelmässig verzweigte, an Fontinalis erinnernde Wassermoose. 
Blätter wenig papillös, mit sehr dicker Rippe und verdicktem Rande, die Zellen 
auch am Grunde rundlich-6-seitig, dickwandig und chlorophyllreich. Kapsel an 


Cinclidoteae. Grimmieae. 471 


der Spitze des Stengels und der Aeste auf kurzem Stiele. Haube kegelkappen- 
förmig, nicht behaart. Ring fehlt. Peristom einfach, aus 16 2—3-spaltigen, am 
Grunde durch ein Häutchen und unter sich im unteren Theile netzartig verbun- 
denen Zähnen gebildet (Fig. 115 B). \ 


Cinelidotus Pal. Beauv. Charakter der Familie. 3 deutsche Arten. — 
C. fontinaloides Pal. Beawv. 4. Zweihäusig., Rasen schwarz, an den Spitzen 
schwarzgrün, durch zahlreiche geknäuelte, männliche Aeste struppig. Stengel bis 
über 10 Centim. lang, fluthend oder ausserhalb des Wassers herabhängend, dicht 
beblättert. Blätter lanzettlich, zugespitzt, scharf gekielt, am flachen Rande durch 
2—3 Reihen 2- und 3-schichtiger Zellen stark verdickt. Kapsel fast ganz einge- 
senkt, eirund oder länglich-eiförmig, braun, trocken gefrucht. Deckel lang ge- 
schnäbelt. Peristomzähne sehr papillös. An Steinen in Gebirgsbächen und Flüssen. 
Fructifieirt Mai, Juni. 


185. Familie. Grimmieae. 


Polster- oder rasenförmig wachsende Stein- und Felsenmoose von dunkel- 
grüner, bräunlicher oder schwärzlicher Farbe. Blätter gedrängt, gerippt, meist haar- 
spitzig, nie gesäumt, winzig papillös, ihre Zellen an der Spitze sehr verdickt und 
meist trübe bis fast undurchsichtig. Blüthen ein- und zweihäusig. Kapsel auf 
deutlichem, oft gekrümmtem Stiele, fast stets symmetrisch, ihr Ring selten fehlend. 
Peristom selten fehlend, sonst einfach, 16-zähnig, die Zähne purpurn, papillös, 
meist gespalten, mit oder ohne Theilungslinie, mit leistenartig vortretenden Quer- 
rippen. Haube nicht behaart, zuweilen papillös, kegelförmig und gelappt, oder 
mützen- oder kappenförmig. 


1. Grimmia Ehrh. Meist dicht und gewölbt polsterförmig. Zellen des 
Blattgrundes quadratisch bis rectangulär, gerad- oder glattwandig, die Zellen der 
Blattmitte oft mit buchtigen Wänden. Kapsel gewöhnlich eiförmig. Haube mützen- 
förmig, seltener kappenförmig, glatt, nie weit hinabreichend. Peristom einfach, 
selten fehlend, seine Zähne breit lanzettlich, flach, meist mit Mittellinie, unge- 
theilt, oder 2—-4-spaltig, oder unregelmässig durchlöchert. Etwa 30 deutsche 
Arten, die in 4 Untergattungen zerfallen. A. Schistidium Brid. Kapsel ein- 
gesenkt, symmetrisch. Deckel und Columella verwachsen. Peristom- 
zähne ohne Theilungslinie, siebartig durchbrochen. Haube sehr klein, 
mützenförmig, gelappt. Einhäusig: G. sphaerica Schmp. Peristom nur 
in Bruchstücken vorhanden oder fehlend. Ring schmal. 5 Millim. hoch, schwarz- 
grün. Blätter eilanzettlich, ihr Rand oben zurückgerollt, die oberen grösser, mit 
langem, breitem, fast glattem Haare. Deckel schildförmig, mit Warze. An Felsen 
in Gebirgsgegenden, selten. Fructificirt April, Mai. — G. apocarpa Sm. Peri- 
stom vollständig. Ring fehlt. Obere Blätter mit kurzem, rauhem Haare. Deckel 
gewölbt, kurz und meist schief geschnäbelt. An Steinen, besonders in Gebirgs- 
gegenden, häufig. Fructifieirt März, April. — B. Gasterogrimmia Br. et Sch. 
Kapsel eingesenkt, am Grunde unsymmetrisch, bauchig. Columella 
und Deckel nicht verwachsen, letzterer mit Warze. Ring vorhanden. 
Einhäusig: G. anodon Schimp. Peristom fehlt. Haube 5-lappig. Bis 1 Centim. 
hoch, grauschimmernd, die unteren Blätter eiförmig, haarlos, die oberen länglich, 
mit langem, fast glattem Haare. An Kalkfelsen, selten. Fructifieirt April, Mai. 
— 6. plagiopodia Hedw. Peristom vorhanden, seine Zähne mehrfach gespalten 
oder durchbrochen, fast glatt. Haube kegelig, tief gelappt. Blätter eilänglich, die 
oberen durch ein breites, stumpf gezähntes Haar zugespitzt. An Buntsandstein- 
felsen bei Jena und Naumburg a. S., und auf Quadersandstein bei Quedlinburg. 
Fructificirt März, April. — ©. Grimmia Schimp. Kapselsymmetrisch, auf ge- 
radem oder hakenförmig oder schwanenhalsartig gekrümmtem Stiele 
emporgehoben und hängend. Peristom stets vorhanden. Haube meist 
mützenförmig. Ein- oder zweihäusig: G. orbicularis Br. et Sch. Haube 
kappenförmig. Peristomzähne rothgelb, breit, meist 3- und 4-spaltig. Deckel roth- 
gelb, flach gewölbt, mit Warze. Sonst wie folgende Art. An dürren Kalkfelsen 
und Mauern, zerstreut. Fructifieirt April, Mai. — G. pulvinata Sm. Polster 
dicht, halbkugelig, blaugrün oder schwärzlich, weissgrau schimmernd. Einhäusig. 
Blätter länglich, die oberen an der stumpfen Spitze mit einem langen, kleinge- 


472 Grimmieae. Hedwigiaceae. Ptychomitrieae. 


sägten Haare, alle am Rande schwach umgerollt, die Zellen des Grundes rectan- 
gulär und gelblich. Kapsel ellipsoidisch oder eiförmig, rothbraun, gestreift, trocken 
stark gefurcht. Peristomzähne purpurn, schmal, 2- bis 3-spaltig, selten ganz. 
Deckel braun, kegelförmig geschnäbelt. Ring breit. Haube mützenförmig. An 
Felsen, auf Dächern und Mauern gemein. Fructificirt April, Mai. Wurde früher 
wohl zu Umschlägen bei Blutungen benutzt. — G. contorta Schimp. Zweihäusig. 
Polster kreisrund bis oval, fast halbkugelig, weich, schwarzgrün bis schwarz. 
Blätter trocken gekräuselt, aus lanzettlicher Basis allmählich linealisch-pfriemen- 
förmig, gekielt, mit breiter, gefurchter Rippe, das Haar fehlend oder sehr kurz. 
Kapsel bleichgelb. Deckel kegelig, stumpflich. Ring breit. An Felsen der sub- 
alpinen Regionen. Fructifieirt Juli, August. — D. Gümbelia Hampe. Kapsel 
symmetrisch, glatt, auf geradem Stieleemporgehoben. Haube mützen- 
oder kappenförmig. Peristom vorhanden: G. ovata Web. et M. Ein- 
häusig. Haube mützenförmig, gelappt. Polster kreisrund, meist sehr klein und 
niedrig, schmutzig- bis schwärzlichgrün, weissgrau schimmernd. Obere Blätter 
länglich-lanzettlich, mit langem, dünnem, gezähntem Haare, am Rande flach, die 
Blattgrundzellen rectangulär. Kapsel dünnhäutig, eiförmig-länglich, bleichgelb. 
Deckel abgestumpft. Ring breit. Peristomzähne ungetheilt oder hin und wieder 
durchbrochen. An Felsen der höheren Gebirge. Fructificirt Juli. — G. commu- 
tata Hüben. Zweihäusig. Haube kappenförmig. Rasen breit hingestreckt. Obere 
Blätter lanzett-pfriemenförmig, flachrandig, mit mässig langem, gezähntem Haare. 
Kapsel derbhäutig, braun. Deckel schief geschnäbelt. Peristomzähne bis zur 
Mitte 2- und 3-spaltig. Auf Basalt und quarzhaltigem Gestein. Fructificirt März 
bis- Mai. 

2. Racomitrium Drid. Höhere, ausgedehnte, lockere Rasen bildende, zwei- 
häusige Moose. Zellen des Blattgrundes eng, linealisch, mit stark gebuchteten 
Seitenwänden. Kapsel emporgehoben gestielt. Haube mützenförmig, gelappt, lang 
geschnäbelt. Deckel nadelförmig. Ring breit. Peristomzähne am Grunde durch 
ein Häutchen verbunden, 2- bis 3-spaltig, die Schenkel fadenförmig und meist 
rauh. 9 deutsche Arten. — R. canescens Brid. Rasen gelb, gelbgrün oder grau- 
grün. Stengel meist aufrecht, mit sehr verkürzten Aesten. Blätter feucht sparrig, 
beiderseits stark papillös, lanzett-pfriemenförmig, mit farbloser Spitze und lanzett- 
lichem Haar, die Blattzellen auch oben verlängert. Kapselstiel glatt. Haube bis 
zum Grunde sehr warzig. Auf Sandboden gemein, oft grosse Flächen überziehend. 
Fructifieirt März, April. — R. aciculare Brid. Rasen dunkelgrün, braun bis 
schwarz. Stengel meist aufrecht und 3 Centim. hoch, gabelig, seine Aeste gleich- 
hoch, selten fluthend und dann länger. Blätter fast eiförmig, mit breit abge- 
stumpfter, kurz gezähnter Spitze. Kapselstiel dick, glatt. Haube glatt. An über- 
rieselten Gesteinen der höheren Gebirge. Fructificirt Winter und Frühling. 


186. Familie. Hedwigiaceae. 


Felsen bewohnende, ästige, Rasen bildende Moose. Blätter ziemlich breit, 
papillös, rippenlos. Blattgrundzellen linealisch, mit gebuchteten Seitenwänden. 
Blüthen knospenförmig, monöcisch oder polygam. Kapsel meist kugelig oder ellip- 
tisch, eingesenkt oder emporgehoben gestielt. Peristom und Ring fehlend. Haube 
sehr klein, kegelig-mützeniörmig, kahl oder behaart, ganzrandig oder 2- bis 3-lap- 
pig, manchmal auch grösser und kappenförmieg. 

Hedwigia Ehrh. Kapsel von den Perichätialblättern bedeckt, kugelig, mit 
kurzem Halse. Haube mützenförmig. 1 deutsche Art: H. ciliata Hedw. 4. Ein- 
häusig, 3—8 Centim. hoch. Blätter dachziegelig oder einseitswendig, lanzettlich, 
mit langer, wasserheller, gezähnter oder gewimperter Haarspitze. An trockenen, 
sonnigen Steinen und Felsen. Fructifieirt April, Mai. 


187. Familie. Ptychomitrieae. 


Rasenwüchsige, ästige Felsenmoose. Blätter mit Rippe, nicht papillös. Zellen 
der Blattspitze klein, dickwandig, die der Mitte rectangulär und nicht verdickt, 


Ptychomitrieae. Zygodonteae. Orthotricheae. 473 


die des Grundes verlängert, gelblich oder wasserhell und glattwandig. Kapsel 
länger oder kürzer gestielt. Peristom einfach, die 16 Zähne 2-theilig oder gitter- 
artig durchbrochen. Haube mützenförmig, längsfaltig, nackt. 


1. Ptychomitrium Fürnrohr. 2. Einhäusig. Blätter haarlos. Kapsel lang 
gestielt. Deckel nadelförmig. Haube nur bis zur Kapselmitte reichend. Peristom- 
zähne 2-schenkelig, sehr lang und dünn, stark papillös, ohne vortretende Quer- 
leisten. 1 deutsche Art: P. polyphyllum Fürnr. 1—4 Centim. hoch. Blätter 
trocken kraus, lineal-lanzettlich, gekielt, gegen die Spitze scharf gesägt, am Rande 
umgerollt. An Felsen, zerstreut. Fructificirt Mai-- Juli. 


2. Coscinodon Spreng. 4. Zweihäusig. Blätter mit Haarspitze. Kapsel 
sehr kurz gestielt, fast eingesenkt. Deckel kegelförmig, geschnäbelt. Peristom- 
zähne eitterartig durchbrochen. Haube fast die ganze Kapsel einhüllend. 1 deutsche 
Art: ©. pulvinatus Spreng. Stengel meist kaum 1 Centim. hoch. Blätter lan- 
zettlich, beiderseits neben der starken Rippe tief gefurcht. Kapsel kaum gestielt. 
An sonnigen Felsen und Mauern. Fructifieirt April, Mai. 


188. Familie. Zygodonteae. 


In Polstern wachsende, ästige, 4, ein- oder zweihäusige Baum- und Felsen- 
moose. Blätter mit Rippe, ihre Zellen glatt und nicht verdickt oder papillös und 
dickwandig. Haube kappenförmig, klein, nackt, glatt. Sonst wie folgende Familie. 


1. Zygodon Hook. et Tayl. Tracht und Vorkommen wie bei Orthotrichum 
(S. 474), die Stengel am Grunde durch Rhizoiden verfilzt. Kapsel lang gestielt, 
eilänglich, entleert nicht urnenförmig, etwas gestreift und gefurcht. Peristom 
fehlend oder vorhanden. 3 deutsche Arten. — Z. viridissimus Drid. Zwei- 
häusig, bis 2 Centim. hoch, hellgrün. Blätter trocken fast kraus, länglich-lanzett- 
lich, gekielt, scharf gespitzt. Peristom fehlend. An alten Waldbäumen. Fructi- 
fieirt März, April. 


2. Amphoridium Schimp. Polsterförmig in Felsenspalten wachsende Moose, 
habituell an Gymnostomum (S. 463) erinnernd. Stengel bis zum Gipfel durch Rhi- 
zoiden verfilzt. Kapsel kurz gestielt, birnförmig, gestreift, entleert urnenförmig, 
stark gefurcht. Peristom fehlend. 2 deutsche Arten. — A. Mougeotii Schimp. 
Zweihäusig, 3—8 Centim. hoch, unten rostroth, oben lebhaft- oder gelbgrün. 
Blätter lineal-lanzettlich, trocken eingekrümmt aber nicht kraus, am Rande unten 
zurückgeschlagen. Deckel schief geschnäbelt. In feuchten Felsspalten verbreitet. 
Fructificirt Mai, Juni. 


189. Familie. Orthotricheae. 


Meist polsterförmig, seltener rasenartig wachsende, ästige, 2, ein- oder zwei- 
häusige Baum- und Felsenmoose. Blätter mit Rippe; die Zellen oben klein, dicht, 
chlorophyllreich, papillös oder warzig, am Grunde lockerer, rectangulär, glatt- 
wandig und wasserhell. Kapsel kurz gestielt oder stiellos, gewöhnlich längsstreifig, 
trocken meist gefurcht. Peristom einfach oder doppelt, selten fehlend (Orthotrichum 
gymnostomum): das äussere aus 16 paarweise genäherten oder verbundenen Zähnen 
mit Theilungslinie, aber ohne vorstehende Querleisten bestehend (Fig. 115 F). 
Ring fehlt. Haube gross, mützenförmig, längsfaltig, meist behaart. 


1. Ulota Mohr. Baummoose mit verlängert-lanzettlichen, fast stets gekräu- 
selten Blättern. Blattgrundzellen neben der Rippe linealisch, gelblich, chlorophyll- 
haltig, am Rande wenige Reihen fast quadratisch und wasserhell. Kapsel gestielt, 
vortretend, der Länge nach oder nur an der Mündung gestreift und faltig. Haube 
mit zahlreichen stumpfen Falten, dicht mit gelblichen, krausen, an der Basis er- 
weiterten Haaren besetzt. 8 deutsche, meist einhäusige Arten. — U. Drum- 
mondii Brid. Ausgedehnt polsterförmig, bis 3 Centim. hoch. Blätter trocken ge- 
kräuselt. Peristom einfach, die Zähne frei. Zerstreut. Fructificirt August, Sep- 
tember. — U. Bruchii Hornsch. Wie vorige Art, doch Peristom doppelt, die 
Zähne des äusseren paarweise verbunden, die Wimpern zu 8, selten 16. An Wald- 
bäumen, besonders der Bergregion. Fructificirt August— October. — U. crispa 


474 Orthotricheae. Encalypteae. 


Brid. Von voriger Art hauptsächlich durch sehr krause Blätter und die unter der 
weiten Mündung eingeschnürte Kapsel verschieden. An Waldbäumen gemein. 
Fructifieirt Juli, August. — U. crispula Bruch. Mit voriger Art, von der sie 
durch kleinere Rasen, breitere und kürzere Blätter, kürzere und dickere, bleiche, 
dünnhäutige, am dünnen Halse plötzlich abgeschnürte Kapsel verschieden ist. 
Fructifieirt Mai — August. 


2. Orthotrichum Hedw. Blätter trocken fast aufrecht. Blattgrundzellen 
rectangulär, wasserhell, oder am Rande wenige Reihen quadratisch und chloro- 
phylihaltig. Haube mit scharfen Falten und geraden, aufrechten, fadenförmigen 
Haaren oder kahl. Ca. 30 deutsche Arten. 


A. Peristom fehlend oder sehr rudimentär. Zweihäusig. Blätter länglich-eiförmig, 
stumpf, am Rande bis zur Spitze eingerollt. Kapsel ganz zwischen den Peri- 
chätialblättern versteckt. Haube kurz kegelig, spärlich behaart. An alten 
Zitterpappeln. Fructifieirt April, Mai: O. gymnostomum Bruch. 


B. Peristom einfach, das innere fehlend oder rudimentär. 


a. Kapsel von den Perichätialblättern bedeckt, kugelig-eiförmig, kurzhalsig, 
16-streifig, trocken urnenförmig, stark 16-furchig. Peristomzähne nie pa- 
pillös, trocken strahlig ausgebreitet. Blätter länglich-lanzettlich, fast glatt. 
An Granit- und Kalkfelsen. Fructifieirt April— Juni: OÖ. cupulatum Hoffin. 

b. Kapsel bis 5 Millim. lang gestielt, emporgehoben, länglich-ellipsoidisch, 
ohne deutlichen Hals, mit 16 oder 8 Streifen, trocken in der Mitte einge- 
schnürt, stark 8- ‘oder 16-furchig. Peristomzähne mehr oder minder papil- 
lös. Blätter lanzettlich, schwach papillös. An Felsen, Mauern, auf Dächern; 
fructificirt April, Mai: O. anomalum Hedw. 


C. Peristom doppelt, das äussere mit paarweise verbundenen Zähnen. 
a. Inneres Peristom aus 8 Wimpern gebildet. 


* Zweihäusig. 1 Centim. hoch. Stengel drehrund. Blätter lanzettlich 
oder eiförmig, stumpf abgerundet, sehr papillös. Haube kahl. An Baum- 
stämmen gemein. Fructificirt April, Mai: OÖ. obtusifolium Schrad. 

** Einhäusig. Blätter zugespitzt. 

0 Kapsel eiförmig, kurzhalsig, dünnhäutig, bleichgelb, schmal gestreift. 
Blätter lanzettlich, mehr oder minder deutlich papillös.. An Baum- 
stämmen gemein. Fructificirt Mai: O. patens Bruch. 


00 Kapsel elliptisch bis cylindrisch, mit längerem Halse. Bis 5 Millim. 
hoch. Blätter lanzettlich. Haube kegelig, ?/, der Kapsel deckend, 
gelbbraun gespitzt, kahl. An Bäumen, besonders Pappeln und 
Weiden, gemein; fructificirt Mai, Juni: OÖ. pumilum Sw. 


b. Inneres Peristom aus 16 abwechselnd längeren und kürzeren Wimpern ge- 
bildet. Einhäusig. 1—2 Centim. hoch. Blätter lanzettlich, scharf gekielt. 
Kapsel mit 8 breiten, orangefarbenen Streifen. Haube glockig, strohfarbig, 
braun gespitzt, spärlich behaart, ?/; der Kapsel deckend. An Bäumen ge- 
mein; fructifieirt Mai— Juli: OÖ. stramineum Hornsch. 

D. Peristom doppelt, die Zähne des äusseren ziemlich gleichweit entfernt, das 
innere aus 16 haarförmigen Wimpern gebildet. Einhäusig, bis 1 Centim. hoch. 
Blätter länglich-lanzettlich, mit gezähnter, wasserheller Haarspitze.. Haube 
kegelförmig, kahl oder spärlich behaart. An Bäumen nicht selten; fructificirt 
März, April: OÖ. diaphanum Schrad. 


190. Familie. Encalypteae. 


Dichotom verzweigte, rasenwüchsige, meist einhäusige, 4 Erd- und Felsen- 
moose. Blätter zungenförmig, mit kräftiger Rippe, ihre Zellen oben klein, 6-eckig, 
chlorophyllreich, derb aber nicht verdickt, sehr warzig, am Blattgrunde plötzlich 
gross, 6-eckig oder rectangulär, glatt und wasserhell. Kapsel auf langem, geradem 
Stiele aufrecht, cylindrisch. Peristom einfach oder doppelt, selten fehlend, die 
16 Zähne papillös. Deckel nadelförmig. Haube glockig-walzenförmig, die Kapsel 
ganz einhüllend, nie längsfaltig, kahl, an der lang geschnäbelten Spitze meist 
mehr oder weniger papillös oder rauh, am Rande meist gelappt oder gewimpert. 


t 


Encalypteae. Tetraphideae. Schistostegeae. 475 


Encalypta Schreb. Charakter der Familie. 8 deutsche Arten. — E. ciliata 
Hoffm. Rasen bis 2 Centim. hoch, bleichgrün, einhäusig. Blätter gefurcht, trocken 
kraus. Rippe gelb, oft in eine scharfe Spitze auslaufend. Kapselstiel 1 Centim. 
hoch, gelblich, glatt, die Kapsel ohne Apophyse, zuletzt röthlich und zart längs- 
streifig. Peristom einfach, die Zähne verlängert dreieckig, roth. Haube weit, am 
Grunde mit langen, bleibenden, einwärts geschlagenen Wimpern. An Mauern und 
Felsen, auf thonigen Hohlwegen; fructifieirt Juni, Juli. — E. vulgaris Hedw. 
Rasen meist 1 Centim. hoch. Blätter meist stumpflich, die rothe Rippe in oder 
unter der Spitze verschwindend. Kapsel auf rothem Stiele, eylindrisch, ohne Apo- 
physe, glatt, selten etwas gestreift. Peristom fehlend oder unvollständig und hin- 
fällie. Haube am Saume ganz oder etwas gelappt. Mit voriger Art; fruetifieirt 
April — Juni. 


S. Unterordnung. Tetraphidaceae. 


191. Familie Tetraphideae (Georgiacceae). 


Kleine, kurzstengelige, rasenbildende oder vereinzelt wachsende, @ oder 2, 
einhäusige Erd- und Felsmoose mit knospenförmigen Blüthen. Blätter 3—5-reihig, 
ohne Papillen und Lamellen, mit dünner oder fehlender Rippe, die parenchyma- 
tischen Zellen kurz und rundlich-sechsseitig oder länger sechsseitig-rectangulär, alle 
von gleicher Beschaffenheit, chlorophyllarm, oder die am Grunde lockerer. Haube 
mützenförmig, längsfaltig.. Kapsel lang .gestielt, aufrecht, symmetrisch. Peristom 
aus 4 dreiseitig-pyramidalen, ungegliederten, mehrschichtigen Zähnen gebildet, 
welche durch kreuzweise Spaltung des unter dem Deckel liegenden Kapselgewebes 
entstehen (Fig. 107, S. 443). 


1. Tetraphis Hedw. Ziemlich dichtrasige Pflanzen mit deutlich verlänger- 
tem, später verästeltem Stengel, der an der Spitze seiner Aeste häufig von becher- 
förmig gestellten, breiteren Hüllblättern umgebene Brutknospen trägt (S. 460). 
Blattzellnetz am Grunde lockerer. Kapsel länger (bis 2 Centim.) gestielt, cylin- 
drisch. Haube bis zur Kapselmitte reichend, an der Basis unregelmässig zer- 
schlitzt. 1 deutsche Art: T. pellucida Hedw. 4. Rasen weich, hellgrün, unten 
rostroth, bis 3 Centim. hoch. Stengel sehr ästig, unten fast blattlos. Untere 
Blätter eiförmig, spitz, die oberen lanzettlich, mit vor der Spitze verschwindender 
Rippe. Haube weiss, oben röthlich. Kapsel im Alter röthlich. An alten, faulen 
Stämmen, feuchten Felsen, auf moorigem Boden, häufig; fructifieirt Mai — Juli. 


2. Tetrodontium Schwaegr. Truppweise oder vereinzelt in feuchten, dun- 
kelen Felsenspalten wachsende, kurzstengelige, knospenförmige Pflänzchen. Alle 
Blattzellen gleichartige. Kapsel kürzer (bis 8 Millim.) gestielt, oval. Haube bis 
zum Kapselgrunde reichend, am Rande zerschlitzt. 2 deutsche Arten. — T. Brownia- 
num Schwaegr. 4. Ohne sterile Aeste. Blätter verlängert-keilförmig, am Grunde 
stielrund. Kapselmündung fast gar nicht ausgerandet. In Gebirgsgegenden nicht 
selten; fructifieirt Juli. — T. repandum Funck. 2. Mit peitschenförmigen, dicht 
beblätterten, sterilen Aesten. Perichätialblätter eiförmig bis länglich, hohl. Mün- 
dung der Kapsel zwischen den Zähnen mehr oder weniger ausgerandet. Sonst wie 
vorige Art. 


9. Unterordnung. Schistostegacenae. 


192. Familie. Schistostegeae. 


Sehr kleine, zarte, ®@, aus einem bleibenden Vorkeime hervorsprossende, in 
Erdhöhlen und Felsenspalten wachsende, zweihäusige Moose. Stengel zweigestaltig: 
die unfruchtbaren farnblattartig, mit 2-zeilig gestellten, vertical angehefteten, herab- 
laufenden und mit einander verschmolzenen Blättern (S. 445 — Fig. 408); die 
fruchtbaren an der Spitze mit spiralig mehrreihig gestellten Blättern. Alle Blätter 
rippenlos, mit breiten, rhomboidischen, wenig Chlorophyll führenden Zellen. 
Männliche Blätter knospenförmig. Haube sehr klein, kegelförmig. Kapsel sehr 
klein, kugelig, lang gestielt, ohne Peristom und Ring. Nur eine Gattung mit 
einer Art. 


476 Schistostegeae. Taylorieae. Splachneae. 


Schistostega Web. et M. — Sch. osmundacea Web. et M. Stengel ein- 
fach, meist 1 Centim. hoch, unten blattlos. Die vertical stehenden Blätter rhom- 
bisch, die übrigen lanzettlich; alle zugespitzt, ganzrandig. Die grossen, kugeligen 
Zellen des Vorkeimes reflectiren das Licht in mattem, smaragdgrünem Glanze und 
verursachen dadurch das sogenannte Leuchten des Mooses. In engen Felsenhöhlen 
besonders der Sandsteingebirge; fructificirt Mai, Juni. 


10. Unterordnung. Splachnaceae. 


Mehr oder weniger dichtrasige, verfilzte, © oder 4, ansehnliche, vorzüglich 
auf thierischen Excrementen wachsende Sumpf- und Bergmoose mit gabelig ver- 
zweigtem, mehr oder minder verlängertem Stengel. Blattzellen sechsseitig-rhom- 
bisch, nie verdickt, nie papillös.. Männliche Blüthen köpfchenförmig auf dem 
Gipfel eines Sprosses. Haube klein, mützen- oder kegelförmig, selten kappen- 
förmig. Kapsel oft sehr lang gestielt, langhalsig oder mit verschieden gestalteter, 
grosser, farbiger Apophyse. Peristom einfach, 16-zähnig, die Zähne lanzettlich, 
flach, quer gegliedert, klein punktirt, sehr hygroskopisch. Ring fehlt. 


193. Familie. Taylorieae. 


Haube kappen- oder fast mützenförmig. Kapsel mit langem, gleichfarbigem 
Halse, aufrecht oder etwas geneigt. Einhäusig. 4. 


1. Dissodon Grev. Blätter eiförmig oder ei-spatelförmig, concav, stumpf. 
Peristomzähne auf dem Rande der Kapselmündung aufrecht. Deckel abfallend 
oder auf der Columella bleibend. 3 deutsche, alpine Arten. — D. splachnoides 
Grev. Deckel abfallend. Peristomzähne spitzig, gleichweit von einander entfernt. 
Hals vom Stiele abgesetzt. Fructificirt August. 


2. Tayloria Hook. Blätter spatelig oder verlängert spatelförmig, zugespitzt, 
gekielt. Peristomzähne ganz, oder bis zur Basis gespalten und dann 32 paarweise 
genäherte Zähne, alle unter dem Rande der Mündung eingefügt und trocken aus- 
wärts niedergebogen. Einhäusig. 3 deutsche Arten in den Alpen und höheren 
Gebirgen. — T. serrata Schimp. In lockeren, bis 2 Centim. hohen Rasen. Blätter 
plötzlich in eine kurze, schmale Spitze auslaufend, gegen die Spitze gesägt. Deckel 
hoch gewölbt, stumpf. Columella nicht oder nur kurz emporgehoben. Peristom- 
zähne ganz. Meist auf Kuhdünger: Alpen, Riesengebirge, Böhmer Wald, Thüringen, 
Harz; fructificirt Juni, Juli. 


194. Familie. Splachneae. 


Haube kegel-kappenförmig oder kegelförmig. Kapsel mit grosser, verschieden 
gestalteter, meist andersfarbiger Apophyse. Ein- oder zweihäusig. 

1. Tetraplodon Br. et Sch. 4 Hochgebirgsmoose, auf Excrementen von 
Fleischfressern und auf dem Gewölle von Raubvögeln wachsend. Haube kegel- 
kappenförmig. Apophyse birnförmig oder verkehrt eiförmig, wenig weiter als die 
Kapsel. Peristomzähne meist zu 4 genähert. Einhäusig. 3 deutsche Arten. — 
T. angustatus Schimp. Rasen meist polsterförmig, 3 Centim. bis zuweilen 
10 Centim. hoch, dicht rothbraun verfilzt. Blätter lanzettlich, mit sehr langer, 
pfriemenförmiger Spitze, mehr oder weniger gesägt. Kapselstiel sehr kurz. Apo- 
physe birnförmig, lichtbraun. Alpen und Riesengebirge. Fructifieirt Juli. 


2. Splachnum ZL. Meist ®, selten 4, auf faulenden Excrementen wachsende 
Sumpfmoose. Haube sehr klein, mützenförmig. Apophyse mehrmals weiter als 
die Kapsel, verschieden gestaltet. Peristomzähne paarweise genähert. 2 deutsche 
Arten. — S. ampullaceum L. ©. Zwei- oder einhäusig. Rasen 1—5 Üentim. 
hoch, gelblichgrün. Untere Blätter fast lanzettlich, obere verkehrt eilanzettlich, 
an der Spitze entfernt und grob gesägt. Kapsel bis 8 Centim. hoch gestielt, klein, 
cylindrisch, zuletzt roth. Apophyse gross, aufgeblasen-birnförmig, mit lang ver- 
schmälertem Halse, jung hell-gelbroth, alt purpurroth. Peristom gelb. Auf Rinder- 


Splachneae. Discelieae. Physcomitrieae. AT 


« 


excrementen auf nassen Wiesen und Mooren. Fructificirt Juli, August. — S. sphae- 
ricum L. fil. ©. “Zweihäusig. Blätter verkehrt eirund, ganzrandig oder undeut- 
lich gesägt, plötzlich lang und schmal zugespitzt. Apophyse kugelig oder verkürzt 
birnförmig, zuletzt schwarzroth. Peristom rothgelb. In höheren Gebirgen. Fructi- 
fieirt Juli, August. — Von den übrigen europäischen Arten zeichnet sich das 
scandinavische S. rubrum L. durch prachtvoll. purpurne, glockig-schirmförmige, 
sehr weite, das ebenfalls scandinavische S. luteum L. durch citronengelbe, weite 
und fast flach-schirmförmige Apophyse aus. 


11. Unterordnung. Funariaceae. 


Meist kleine, ©, selten (+) Erdmoose, welche (wie die Mehrzahl der © Moose) 
nur durch ihren Wurzelfilz ausdauern (vgl. S. 457). Stengel meist einfach und 
niedrig. Blätter breit, nie papillös, ihre Zellen parenchymatisch, gross, sechsseitig- 
rhomboidisch, mit nicht verdickten Wänden und spärlichem Chlorophyll. Haube 
in der Jugend blasig die ganze Kapsel bedeckend, später meist halbirt, selten 
schmal kappenförmig. Kapsel mässig lang gestielt, regelmässig oder unsymmetrisch- 
birnförmig, mit deutlichem Halse. Peristom einfach, doppelt oder fehlend. 


195. Familie. Discelieae. 


Vereinzelt wachsende Erdmoose. Blätter rippenlos. Kapsel fast kugelig, ge- 
neigt. Peristom einfach, mit 16 langen, zugespitzten, in der Mitte klaffenden, 
durch starke Querleisten gegliederten Zähnen. Haube schmal, fast der ganzen 
Länge nach gespalten, oft bleibend und das obere Ende der Seta umwickelnd. 
Zweihäusieg. 


Discelium Brid. — D. nudum Drid. Stengel 1 Centim. hoch. Blätter 
knospenförmig zusammengeneigt, eilänglich, stumpf gespitzt. Kapsel auf 1—2 Cen- 
tim. langem, stark gedrehtem Stiele horizontal, rundlich eiförmig, mit breitem 
Ringe und niedrigem, kegelförmigem Deckel. Heerdenweise auf feuchtem Thon- 
boden. Fructificirt April, Mai. 


196. Familie. Physcomitrieae. 


Rasenbildende, trupp- oder heerdenweise wachsende Moose. Blätter mit 
Rippe. Kapsel fast birnförmig, gewöhnlich aufrecht. Peristom doppelt oder feh- 
lend. Haube wenigstens in der Jugend blasig-vierkantig, später einseitig. Blüthen 
einhäusig oder zwitterig, die männlichen scheibenförmig. 


1. Funaria Schreb. Haube kappenförmig, nicht über die Kapselmitte hinab- 
reichend. Kapsel auf verlängertem Stiele mehr oder weniger geneigt, dick, birn- 
förmig, engmündig, entweder unsymmetrisch und das Peristom doppelt, das innere 
dem äusseren gegenüber stehend und seine Fortsätze nur wenig kürzer als die 
lanzettförmigen Zähne des äusseren, welche wenigstens auf der Innenfläche leisten- 
artig vortretende Querrippen besitzen, vertical gestreift und an der Spitze pa- 
pillös sind; oder die Kapsel symmetrisch und das Peristom undeutlich in Bruch- 
stücken entwickelt und scheinbar fehlend. Zellen des Deckels spiralig angeordnet. 
Einhäusig. 6 deutsche Arten. — F. hygrometrica Hedw. Rasen 0,5—2 Centim. 
hoch. Obere Blätter meist knospenförmig zusammenneigend, eilänglich, kurz ge- 
spitzt, hohl, ganzrandig. Rippe verschwindend. Kapsel auf bis 5 Centim. hohem, 
trocken stark spiralig gedrehtem Stiele geneigt, zuletzt fast hängend, unsymme- 
trisch-birnförmig, rothbraun, trocken tief gefurcht, mit breitem Ringe und dop- 
peltem Peristom, dessen Zähne bogig gedreht sind. Auf Aeckern, in Gärten, auf 
Mauern etc. gemein; fructificirt März — November. 


2. Entosthodon Schwaegr. Haube kappenförmig. Kapsel aufrecht, lang- 
halsig, birnförmig. Peristom vollständig, 16-zähnig, oder rudimentär. Zellen des 
Deckels geradreihig. Einhäusig. 1 deutsche Art: E. ericetorum (0. Müll. Heer- 
denweise, etwa 5 Millim. hoch. Untere Blätter entfernt, lanzettlich, obere ge- 


478 Physcomitrieae. Pleurobryeae. Bryeae. 


drängter, verkehrt-eiförmig oder spatelig-lanzettförmig, zugespitzt, mit gelbem 
Saume. Kapsel roth. Auf feuchten Haiden. Fructificirt Mai, Juni. 


3. Physcomitrium Brid. Kleine, schlammliebende Moose. Haube mützen- 
förmig, 5-lappig, nicht über die Kapselmitte hinabreichend. Kapsel auf kurzem, 
dickem Stiele aufrecht, kurzhalsig, regelmässig birnförmig, ohne Peristom. Ein- 
häusig, zuweilen zwitterig. 4 deutsche Arten. — Ph. pyriforme Brid. Heerden- 
weise oder fast rasig wachsend, bis 1 Centim. hoch. Schopfblätter aufrecht ab- 
stehend, breit lanzett-zungenförmig, spitz, oberhalb der Mitte stark gesägt. Kapsel 
dick birnförmig, trocken unter der Mündung eingeschnürt, rothbraun. Deckel ge- 
wölbt, mit mässig langer, stumpfer Spitze. Ring doppelt, ablösbar. Auf Aeckern, 
an schlammigen Gräben, gemein. Fructificirt Mai. 


4. Pyramidula Brid. Haube gross, blasig gedunsen, mützenförmig, vier- 
kantig, mit einem seitlichen Spalt geöffnet, die ganze Kapsel bedeckend. Peristom 
fehlend. Einhäusig. 1 deutsche Art: P. tetragona Brid. Heerdenweise, kaum 
bis 5 Millim. hoch. Blätter hohl, verkehrt eilänglich, ganzrandig, mit langer, 
pfriemenförmiger Spitze. Auf Aeckern, zerstreut; fructifieirt April. 


12. Unterordnung. Bryaceae. 


Meist ziemlich grosse, oft rasenwüchsige, acrocarpe, selten pleurocarpe Moose, 
deren reich wurzelhaariger Stengel vom Grunde auf oder nur unter dem Gipfel 
sprosst. Blätter mehrreihig, gerippt, meist am Rande gesäumt und gezähnt, in 
der Regel glatt, selten papillös; ihre Zellen überall parenchymatisch oder im 
oberen Theile prosenchymatisch. Blüthen knospen- oder scheibenförmig. Haube 
kappenförmig, glatt, meist schnell verschwindend. Kapsel lang gestielt, kugelig, 
ei- bis birnförmig, meist hängend, selten aufrecht. Deckel mit Warze oder 
Schnabel. Peristom selten fehlend oder einfach, meist doppelt, gross. 


197. Familie. Pleurobryeae. 


Rasenbildende, 24, zweihäusige, an Felsen höherer Gebirge wachsende Moose. 
Stengel aus dem Gipfel sprossend, die Kapseln daher seitlich. Peristom einfach. 
Sonst der folgenden Familie ähnlich. 


Mielichhoferia Nees et Hornsch. Nur 1 deutsche Art: M. nitida Nees 
et Hornsch. 24. Gelbgrüne, bis 8 Centim. hohe, polsterförmige Rasen bildend. 
Blätter klein, lanzettlich, an der Spitze scharf gesägt. Kapsel oval, langhalsig, 
fast oder ganz aufrecht. In Felsenritzen der Alpen und scandinavischen Gebirge. 
Fruetifieirt August, September. 


198. Familie. Bryeae. 


Rasenbildende, 2, acrocarpe Sumpf- und Erdmoose, selten Steine bewohnend. 
Blätter stets glatt, ihr Zellnetz oben schmal rhombisch-sechsseitig-prosenchymatös. 
Blüthen zwitterig, ein- oder zweihäusig, die männlichen knospen- oder scheiben- 
förmig. Kapsel lang gestielt, geneigt oder hängend, symmetrisch, selten unsym- 
metrisch, glatt. Peristom doppelt: Zähne des äusseren lanzettförmig, aussen glatt 
und mit Theilungslinie, innen papillös, ungestreift und mit Querleisten; inneres 
Peristom aus einer kielig-gefalteten Haut gebildet, in kielig-faltige, papillöse Fort- 
sätze ausgehend und zwischen diesen mit längeren oder kürzeren, glatten oder 
knotigen oder mit Anhängseln versehenen Wimpern (Fig. 115 D). 


1. Leptobryum Schimp. Zwitterige, stark seidenglänzende Pflänzchen mit 
aus dem Grunde sprossendem Stengel. Blätter borstenförmig, sehr breitrippig, 
ihr Zellnetz sehr schmal, fast überall linealisch-6-seitig, bald mit geraden, bald 
init schiefen Querwänden. Kapsel dünnhäutig, klein, birnförmig, nickend. Fort- 
sätze des inneren Peristoms kürzer als die dicht gegliederten Zähne des äusseren ; 
Wimpern mit Anhängseln. Nur 1 deutsche Art: L. pyriforme Schimp. Bis 
2 Centim. hoch. Blattrippe in eine borstenförmige, weit herab gesägte Spitze aus- 


Bryeae: Webera. Bryunı. 479 


laufend. An feuchten, schattigen Orten auf Torfboden, an Mauern und Felsen; 
fructificirt Mai, Juni. 


2. Webera Hedw. Lockerrasige, mehr oder minder niedrige, meist glän- 
zende Moose vom Habitus der folgenden Gattung. Stengel aus dem Grunde spros- 
send. Blätter lanzettlich, selten breiter, ihre Zellen oben wie bei Leptobryum, 
unten verlängert-sechsseitig, weiter, mit schmälerer Rippe. Blüthen ein- oder 
zweihäusig, selten zwitterig. Kapsel niedergebogen oder geneigt, birnförmig bis 
fast eylindrisch. Fortsätze des inneren Peristoms nicht länger als die dicht ge- 
gliederten Zähne des äusseren, auf kielig-faltiger Haut; Wimpern fehlend, oder 
rudimentär, oder vorhanden und dann ohne Anhängsel. 12 deutsche Arten. — 
A. Pohlia Schimp. Obere Stengelblätter schopfig, viel länger als die 
unteren. Kapsel langhalsig, cylindrisch oder keulig. Wimpern des 
inneren Peristoms fehlend oder höchstens halb so lang als die Fort- 
sätze. Antheridien in den Blattwinkeln am Grunde der weiblichen 
Blüthen: W. polymorpha Schimp. Dicht- bis lockerrasig. Stengel meist ein- 
fach, 1 Centim. hoch. Schopfblätter länglich-lanzettlich, der Rand unten umge- 
rollt. Wimpern fehlend. In Felsspalten in Hochgebirgen (Alpen, Riesengebirge etc.); 
fructifieirt August, September. — B. Webera Schimp. Stengel mehr gleich- 
mässig beblättert, die Schopfblätter weniger plötzlich verlängert. 
Kapsel mit kürzerem Halse, birnförmig. Wimpern des inneren Peri- 
stomes meist so lang als die Fortsätze. Blüthen ein- und zweihäusig: 
W. nutans Hedw. Einhäusig, die Antheridien in den Winkeln der Schopfblätter 
am Grunde der weiblichen Blüthe. 1—2 Centim. hoch, hellgrün, glänzend. Untere 
Blätter eilanzettlich, obere lineallanzettlich, zugespitzt; Rand flach, gegen die 
Spitze gesägt, die Rippe nie austretend. Sehr veränderliche Art. Auf Wald- und 
Torfboden, Baumwurzeln, Felsen etc. gemein; fructificirt Mai— Juli. — W. anno- 
tina Schwaegr. (Bryum annotinum Hedw. — Brutknospen, 8. 460). Zweihäusig. 
Lockerrasig oder heerdenweise, bis 1 Centim. hoch. Blätter länglich- und lineal- 
lanzettlich, scharf gespitzt, der Rand wenig umgerollt. Kapsel ziemlich langhalsig, 
zuletzt unter der Mündung und am Halse zusammengeschnürt. Auf feuchtem 
Sandboden, zerstreut und oft steril; fructifieirt Mai, Juni. 


3. Bryum L. Grössere und kleinere, mehr oder weniger dichtrasige, unter 
dem Gipfel sprossende Moose mit fast immer abstehenden, 5—8-reihigen, halb- 
stengelumfassenden, breiten, gewöhnlich eiförmigen oder eilanzettlichen Blättern. 
Blattzellen oben 6-seitig-rhombisch, am Grunde verlängert 6-seitig bis fast qua- 
dratisch. Blüthen ein- und zweihäusig oder zwitterig, die männlichen mit faden- 
förmigen Paraphysen. Kapsel meist hängend, keulen- oder birnförmig, selten fast 
kugelig.. Beide Peristome gleichlang oder das innere kürzer, die Wimpern des 
inneren vollständig, mit scharfen Anhängseln oder in den Gelenken knotig, selten 
sehr verkürzt bis ganz fehlend. 40 deutsche Arten. 


A. Cladodium Schimp. Inneres Peristom dem äusseren dicht anklebend (Ptycho- 
stomum Hornsch), oder beide Peristome frei und die Wimpern des inneren 
ohne Anhängsel oder ganz fehlend (Cladodium). 


a. Blüthen zwitterig (oder polygam). 


* Inneres Peristom dem äusseren fest anhängend. Dichtrasig, meist 
1 Centim. hoch, der kurze Stengel mit dicht schopfigen Aesten. Blätter 
hohl, länglich-eiförmig, an der Spitze klein gesägt, mit sehr lang gran- 
nenartig austretender, gezähnter Rippe, am Rande schmal gesäumt 
und umgerollt. Blüthen zwitterig und polygam. Auf feuchtem, san- 
digem Boden, an Mauern und Felsen; fructificirt Mai, Juni: B. pen- 
dulum Schimp. 


** Inneres Peristom frei. 


0 Rippe vor der Blattspitze verschwindend oder als kurzes Spitzchen 
austretend. Lockerrasig und heerdenweise. Stengel 5 Millim. hoch, 
durch schopfig beblätterte Sprosse höher. Schopfblätter hohl, ei- 
förmig, fast stachelspitzig, ihr Rand ganz, zurückgeschlagen und 
schmal gesäumt bis ungesäumt. Kapsel klein, kurz birnförmig. 
Wimpern fast fehlend. Auf feuchtem Sandboden; fructifieirt Juni 
bis October: B. lacustre Bland. 


480 


Bryeae: Bryum. 


00 Rippe als lange Stachelspitze austretend. Dichtrasig, meist 1 Cen- 
tim. hoch. Blätter lanzettlich, der Rand gesäumt und schon vom 
Grunde an umgerollt. Kapsel grösser, schmal birnförmig. Fort- 
sätze des inneren Peristomes in der Mitte klaffend. Wimpern sehr 
klein. An feuchten, sandigen Stellen, Mauern und Felsen; fructi- 
fieirt Mai, Juni: B. incelinatum Bland. 


b. Blüthen einhäusig. Dicht- bis lockerasig, bis 2 Centim. hoch. Blätter 


länglich-lanzettlich, schmal gespitzt, ziemlich breit gesäumt, an der Spitze 
stumpf gesägt, die Rippe als Stachelspitze auslaufend. Kapsel gross, keu- 
lig-birnförmig, etwas gekrümmt. Fortsätze des inneren Peristomes klaffend. 
Wimpern fast fehlend. Auf feuchten Wiesen; fructificirt August, September: 
B. uliginosum Br. et Sch. 


B. Bryum (im engeren Sinne). Inneres Peristom ganz frei, seine Fortsätze gleich- 
lang, mit dazwischen stehenden gleichlangen, mit meist langen Anhängseln ver- 
sehenen Wimpern. Stengel gewöhnlich mit 2 Sprossen unter dem Gipfel, überall 
fast gleichmässig beblättert. 


a. Blüthen zwitterig, selten polygam. 


* Rand der verlängert-lanzettlichen Blätter gesäumt, die Rippe dick, 
röthlich und in eine gezähnte, kurze Spitze auslaufend. Kapsel hängend, 
länglich-birnförmig, trocken unter der Mündung leicht eingeschnürt. 
Wimpern mit langen Anhängseln. In ausgedehnten, dicht verfilzten, 
1—5 Centim. hohen Rasen auf feuchtem Sandboden und in Sümpfen; 
fructificirt Juni, Juli: B. bimum Schreb. 

*#* Blattrand ungesäumt. Rippe lang austretend und kaum  gezähnt. 
Kapsel horizontal oder nickend, länglich-birn- bis keulenförmig, lang- 
halsig, unter der Mündung trocken kaum oder nicht verengt. Wim- 
pern mit kurzen Anhängseln. Meist nur 1 Centim. hoch, sonst - wie 
vorige Art. Auf feuchtem Boden, an Mauern, Steinen ete.; fructificirt 
Juni—December: B. intermedium BDrid. > 


b. Blüthen einhäusig. Rasen schwellend, bis 3 Centim. hoch, grün, unten roth 


und dicht filzig. Blätter verlängert lanzettlich, der Rand gesäumt, um- 
gerollt, die Rippe als lange, entfernt gezähnte Spitze austretend. Kapsel 
keulig-birnförmig, langhalsig, trocken unter der Mündung eingeschnürt. 
An Wasserfällen und nassen Mauern und Felsen; fructifieirt Juni, Juli: 
B. pallescens Schleich. 


c. Blüthen zweihäusig. 


* Männliche Blüthen knospenförmig. 
0 Blattrippe als lange Haarspitze austretend. 


$ Kapsel lang keulenförmig bis fast eylindrisch, rothbraun, horizon- 
tal bis nickend, trocken unter der Mündung zusammengezogen. 
Rasen bis 3 Centim. hoch. Blätter verkehrt ei- oder spatelförmig, 
der Rand gesäumt. In Waldgegenden an Mauern, Steinen, faulen 
Stämmen etc.; fructifieirt Mai— August: B. capillare L. 

s$ Kapsel birnförmig, dunkelbraun, nickend bis hängend, trocken 
unter der Mündung etwas verengt. Blätter schmal eilanzettlich, 
undeutlich gesäumt. An Mauern, auf Dächern und auf der Erde; 
fructifieirt Mai, Juni: B. caespiticium L. 

00 Blattrippe in eine dicke, kurze, gezähnte Stachelspitze auslaufend. 
Räschen dicht, meist 5 Millim. hoch. Blätter schmal lanzettlich, an 
der Spitze entfernt gezähnt, selten deutlich gesäumt. Kapsel länglich- 
keulen- oder birnförmig, zuletzt blutroth, niedergebogen bis hängend, 
geöffnet unter der Mündung etwas verengt. Auf feuchten Haiden und 
Sandplätzen; fructificirt Mai, Juni: B. erythrocarpum Schwaegr. 

000 Blattrippe unter der Spitze verschwindend. Rasen bis 1 Centim. hoch, 
silber- oder grünlichweiss. Stengel mit zahlreichen schlanken, dicht 
dachziegelig beblätterten, daher kätzchenartigen Sprossen. Blätter 
hohl, breit eirund, plötzlich in eine schmale, wasserhelle Spitze zu- 
sammengezogen, der Rand ungesäumt, flach. Kapsel klein, hängend, 
länglich-eiförmig, blutroth. Auf Dächern, Mauern, auf Brachäckern 
etc.; fructificirt fast das ganze Jahr: B. argenteum L. 


Bryeae: Bryum, Mnium. — Meeseeae. 481 


**= Männliche Blüthen fast scheibenförmieg. 

0 Rippe vor der Blattspitze verschwindend. Lockerrasig, bis 5 Centim. 
hoch, im Alter röthlich. Blätter sehr weit flügelartig herablaufend, 
eilanzettlich, ungesäumt. Kapsel hängend, verlängert birnförmig, sehr 
lanshalsig.. An quelligen Orten, in Sümpfen ete.; fructifieirt Juni, 
Juli: B. Duvalii Votit. 

00 Rippe vollständig oder als Stachelspitze austretend. Sehr kräftig, 
dichtrasig, bis über 10 Centim. hoch, bis oben stark wurzelfilzig. 
Blätter aus herablaufendem Grunde länglich eiförmig oder elliptisch- 
lanzettlich, deutlich gesäumt. Kapsel niedergebogen bis hängend, 
verlängert keulenförmig, langhalsig. Auf Sumpf- und Torfwiesen, an 
Bachufern, nassen Felsen; fructifieirt Juni— August: B. pseudotri- 
quetrum Schwaegr. 

6. Rhodobryum Schimp. Blätter der Stammspitze plötzlich um Vieles grösser, 
in eine offene Rosette ausgebreitet. Stengel aus unterirdischen Ausläufern und 
vereinzelt unter dem Gipfel sprossend. Blüthen zweihäusig, die männlichen 
scheibenförmig. Peristom wie bei B. Einzige Art: B. roseum Schreb. Locker- 
rasig, an die Arten der Gattung Mnium erinnernd, meist 5 Centim. hoch, dicht 
wurzelfilzis, mit sehr entfernt stehenden, schuppigen Stengelblättern. Schopf- 
blätter breit spatelförmig, zugespitzt, ungesäumt, am Grunde am Rande zurück- 
geschlagen, von der Mitte ab stark gesägt, die dicke, röthliche Rippe bis zur 
Blattspitze gehend. Kapsel auf dickem, purpurrothem Stiele, mit purpurothem 
Deckel, niedergebogen, länglich-kegelförmig. In schattigen Wäldern. Fructi- 
fieirt Spätherbst. 

4. Mnium L. Ansehnliche, rasige, mehr oder minder dicht verfilzte Wald- 
und Sumpfmoose, deren Stengel sich am Grunde durch aufrechte oder ausläufer- 
artig kriechende Sprosse verjüngt. Blätter breit, glatt, ihre Zellen oben rundlich- 
6-seitig, parenchymatisch, derb, unten lockerer und verlängert 6-seitig. Männliche 
Blüthen scheibenförmig, mit keuligen Paraphysen. Kapsel nickend oder hängend, 
regelmässig, glatt, mit undeutlichem Halse. Peristom ähnlich wie bei Bryum 
(Fig. 115D), die Wimpern zu 2.und 3 und ohne Anhängsel. 16 deutsche Arten. 
— A. Blätter gesäumt. Blattsaum ganzrandig, die Rippe am Rücken 
glatt. Sprosse aufrecht: M. punctatum L. Zweihäusig, lockerrasig, 2—4 
Centim. hoch. Blätter entfernt, die oberen rosettenförmig, alle gross, verkehrt 
eirund, abgerundet, meist mit kurzem Spitzchen, ihr Saum röthlich, verdickt, 3- 
bis 4-reihig. Kapsel länglich eiförmig, der Deckel mit dünnem Schnabel. An 
Waldquellen, nassen Felsen etc. gemein; fructificirt Spätherbst— Frühling. — 
B. Blattsaum mit einfachen Zähnen; Sprosse oft kriechend; sonst wie 
A: M. cuspidatum Hedw. Zwitterig, dichtrasig, bis 3 Centim. hoch. Sprosse 
kriechend und fast aufrecht. Blätter aus herablaufendem Grunde verkehrt eirund, 
die Schopfblätter länger und schmäler, alle zugespitzt, 3-reihig gelb gesäumt und 
von der Mitte an scharf gesägt. Kapsel dick oval, mit rundlich abgestumpftem 
Deckel. In Wäldern gemein; fructifieirt April, Mai. — M. affine Bland. Zwei- 
häusig, bis 5 Centim. hoch, mit zahlreichen, bogig niedergekrümmten, wurzelnden 
Sprossen. Untere Blätter rundlich -verkehrt-eiförmig; Schopfblätter nicht herab- 
laufend, verkehrt eiförmig bis zungenförmig, am ganzen Rande scharf gesägt. 
Deckel mit Warze. In feuchten Wäldern und auf feuchten Wiesen häufig; fructi- 
fieirt Mai. — M. undulatum Hedw. Zweihäusig, die fruchttragenden Stengel bis 
10 Centim. hoch, palmenartig, unter dem Gipfel mit herabgekrümmten, peitschen- 
förmigen Aesten. Alle Blätter auswärts gebogen, verlängert zungenförmig, kurz 
gespitzt, herablaufend, weile Deckel warzig-gespitzt. In feuchten Wäldern ge- 
mein und eines der schönsten Moose; fructificirt Mai, Juni. — C. Blattsaum 
mit Doppelzähnen. Rippe am Rücken gesägt. Sprosse aufrecht: 
M. hornum Hedw. Zweihäusig, 2—8 Centim. hoch; Sprosse grundständig. Blätter 
eiförmig bis schmal lanzettlich, der Saum braunroth, dicht und scharf gesägt. 
Deckel warzig-gespitzt. In Wäldern an Bächen und Gräben häufig; fructificirt 
April, Mai. 


199. Familie. Meeseeae. 


Rasenbildende, 2, ein- oder zweihäusige, zwitterige oder polygame, meist 
grosse Sumpfmoose. Blätter meist schmal, mit Rippe, die Zellen parenchymatisch, 


Luerssen, Mediecin.-pharm. Botanik. ol 


482 Meeseeae. Aulacomnieae. 


oben meist ziemlich derb, rectangulär, am Grunde viel weiter und sechsseitig. 
Kapsel in der Regel lang gestielt, langhalsig, glatt, mit kleinem, schiefem, kege- 
ligem Deckel. Peristom doppelt und wie bei Webera (S. 479), oder das äussere 
sehr kurz und das innere scheinbar ganz fehlend (Catoscopium), oder das innere 
weit länger als das äussere (Amblyodon, Meesea). Wimpern fehlend oder sehr 
verkümmert. 

1. Amblyodon Pal. Beauv. Peristom doppelt; das äussere aus 16 stumpfen, 
kurzen Zähnen gebildet, das innere mit doppelt längeren, spitzen Fortsätzen ohne 
Wimpern. Blätter glatt, mit grossen, sehr lockeren, oben rhombischen, unten ver- 
längert 6-seitigen Zellen. Polygam. 1 deutsche Art: A. dealbatus P. Beawv. 
1 Centim. hoch, lichtgrün, später weisslich. Blätter länglich bis lanzett-zungen- 
förmig, kurz gespitzt, an der Spitze scharf gesägt, die Rippe unter der Spitze ver- 
schwindend. Kapsel schief-birnförmig. Auf Torfwiesen zerstreut; fructifieirt Juni. 


2. Meesea Hedw. Peristom wie bei voriger Gattung, aber mit zu 3—4 
stehenden Wimpern. Blätter glatt, oben mit derben, fast rectangulären, unten 
mit verlängert 6-seitigen Zellen. Zwei- und einhäusig, zwitterig oder polygam. 
4 deutsche Arten. — M. uliginosa Hedw. Polygam. Rasen 2—3 Centim. hoch. 
grün, unten braun und verfilzt. Blätter 8-reihig, aufrecht oder etwas abstehend, 
untere lanzettlich, obere linealisch, alle abgerundet, ganzrandig, der Rand zurück- 
gerollt, die dicke Rippe in der Spitze verschwindend. Kapsel schief- birnförmig. 
Auf Torfwiesen und an feuchten Felsen; fructifieirt Juni. 


3. Paludella Zhrh. Stattliche, dicht verfilzte, durch die sparrig zurück- 
gebogenen, papillösen Blätter auffallende, zweihäusige Sumpfmoose. Peristom dop- 
pelt, die Zähne des äusseren zugespitzt und den Fortsätzen des inneren gleich- 
lang. Wimpern kaum angedeutet. 1 deutsche Art: P. squarrosa Ehrh. Rasen 
über 10 Centim. tief, gelblichgrün, bis oben dicht rothbraun wurzelfilzig. Blätter 
gleichgross, allseits sparrig, mit herabgekrümmter Spitze, aus herablaufender, breit 
dreieckiger Basis eilanzettlich, zugespitzt, scharf gekielt, unregelmässig gesägt, die 
Rippe unter der Spitze verschwindend. Kapsel lang gestielt, länglich. In Torf- 
sümpfen; fructifieirt Juni, Juli. 


4. Catoscopium Brid. Kapsel sehr klein, fast kugelig und über dem ver- 
dünnten Halse umgekrümmt. Aeusseres Peristom sehr kurz, mit breiten, stumpfen 
Zähnen, das innere kaum angedeutet. 1 deutsche Art: C. nigritum Brid. Zwei- 
häusig. Bis 20 Centim. tiefe, weiche Rasen bildend. Stengel lang, fadenförmig. 
Blätter dicht, aufrecht abstehend, lanzettlich, zugespitzt, am Rande zurückge- 
schlagen. Kapselstiel röthlich, gedreht. Auf nassen Felsen und Sumpfwiesen sehr 
zerstreut (Alpen, München, Münster). 


200. Familie Aulacomnieae. 


Rasenbildende, 2, zweihäusige, unter dem Gipfel sprossende Sumpf- oder 
Erdmoose. Blätter papillös, überall oder nur im oberen Theile derb- und rund- 
zellig.. Kapsel lang gestielt, länglich oder ceylindrisch, unsymmetrisch, gestreift, 
trocken gefurcht. Inneres Peristom wie bei Mnium. Die beiden Gattungen werden 
auch als Typen zweier Familien betrachtet. 


1. Aulacomnium Schwaegr. Dichtrasige Moose mit mniumartigem Habitus. 
Blattzellen überall gleichartig derb, klein, rundlich, chlorophyllreich und papillös. 
Männliche Blüthen knospenförmig. Paraphysen fadenförmig. 1 deutsche Art: 
A. androgynum Schwaegr. Rasen dicht polsterförmig, bis 5 Centim. hoch, leb- 
haft grün, unten rostroth verfilzt. Blätter abstehend, trocken etwas kraus, kurz 
lineal-lanzettlich, Rand zurückgeschlagen, an der Spitze ausgefressen -gezähnt, 
Rippe verschwindend. Kapsel horizontal. Häufig finden sich endständige, gestielte 
Köpfchen von Brutknospen. In feuchten Laubwäldern, besonders auf Sandstein; 
fructifieirt Juni— August. 


2. Gymnocybe Fr. Schwammiges Sumpfmoos vom Habitus des Dieranum 
Schraderi. Blattzellen an der Basis 2- bis 3-schichtig, nicht verdickt, rectangulär, 
bauchig aufgetrieben, glatt; die Zellen des übrigen Blattes derbwandig, viel klei- 
ner, rundlich, papillös. Männliche Blüthen scheibenförmig. Paraphysen keulig. 
1 deutsche Art: G. palustris Fr. Ausgedehnte, über 10 Centim. tiefe, gelblich- 


Bartramieae. Timmieae. 483 


grüne, dicht und rothbraun verfilzte Rasen bildend. Untere Blätter breit-, obere 
schmal-lanzettlich, an der kurzen Spitze ausgefressen-gezähnt, die Rippe ver- 
schwindend. Kapsel geneigt. Auf Sumpfwiesen; fructificirt Mai, Juni. 


201. Familie. Bartramieae. 


In dichten, polsterförmigen Rasen wachsende, 2, ein- oder zweihäusige, unter 
dem Gipfel sprossende Stein-, Erd- oder Sumpfmoose. Blätter 5- bis 8-reihig, 
schmal, gerippt, meist beiderseits papillös (sehr selten glatt); ihre Zellen im oberen 
Theile diekwandig, linealisch bis fast quadratisch, am Blattgrunde weiter, ver- 
längert 6-seitig, hyalin. Kapsel meist lang gestielt, meist kugelig und gestreift. 
Deckel sehr klein. Peristom einfach, doppelt oder fehlend; das äussere wie bei 
Bryum (S. 478), die Zähne mit Theilungslinie; die Fortsätze des inneren in zwei 
divergirende, papillöse Schenkel gespalten, die Wimpern sehr kurz. 


1. Bartramia Hedw. Weiche, lockerrasige Stein- und Erdmoose. Stengel 
meist gabelig verzweigt, mit gleichhohen Aesten. Blätter borsten- oder lang pfrie- 
menförmig, nicht gefurcht. Männliche Blüthen knospenförmig. Kapsel meist über- 
geneigt. Peristom meist doppelt, das innere bisweilen undeutlich, seine Wimpern 
undeutlich oder einzeln stehend. 5 deutsche Arten. — B. pomiformis Hedw. 
Einhäusig, die männlichen Blüthen von den weiblichen nur durch Hüllblätter ge- 
trennt. Rasen bläulich- oder gelblichgrün, hoch hinauf braunfilzig, bis 5 Centim. 
hoch. Blätter abstehend, trocken mehr oder weniger kraus, nicht scheidig, lan- 
zett-pfriemenförmig, papillös, der grob gesägte Rand unten eingerollt, die auslau- 
fende Rippe oben am Rücken gesägt. Kapsel gipfelständig, kugelige. An Hohl- 
wegen, erdigen Abhängen etc. häufig; fructificirt Juni— August. 


2. Philonöotis Brid. An quelligen und sumpfigen Orten lebende, dichte 
und schwammige Rasen bildende, unter dem Gipfel büschelig-ästige Moose. Blätter 
eilanzettlich, ungefurcht oder an der Basis 2-furchig. Männliche Blüthen scheiben- 
förmig. Kapsel aufrecht oder übergebogen. Peristom doppelt; äusseres mit 16 freien, 
pfriemenförmigen Zähnen; die Fortsätze des inneren länger und 2-schenkelig, die 
Wimpern zu 2—3 beisammen. Zweihäusig. 4 deutsche Arten. — Ph. fontana 
Brid. Ausgebreite, bis 10 Centim. hohe, gelbgrüne Rasen bildend. Blätter theils 
angedrückt, klein, eirund und stumpflich, theils grösser, aufrecht abstehend oder 
einseitswendig, schmal gespitzt und am Grunde 2-furchig, alle fein gesägt und 
mit auslaufender Rippe. Fortsätze des inneren Peristoms kaum länger als die 
Wimpern. In kalkhaltigen Quellen und Sümpfen verbreitet; fructificirt Juni, Juli. 


202. Familie. Timmieae. 


Einhäusige, 4 Erdmoose von mniumartigem Aussehen. Zellen des lanzett- 
lichen Blattes zum grössten Theile klein, fast quadratisch, derbwandig, sehr 
chlorophyllreich, auf der oberen Blattfläche papillös, die des scheidigen Blatt- 
grundes ohne Chlorophyll, sehr lang und schmal, fast rectangulär, dünnwandig. 
Kapsel lang gestielt, oval bis länglich. Peristom doppelt; Zähne des äusseren im 
trockenen Zustande in der Mitte knieartig nach einwärts gebogen, lanzettlich, 
durch vortretende Querleisten dicht gegliedert, überall dicht papillös und im 
oberen Theile mit starken, verticalen Streifen; inneres Peristom aus einer 16-kie- 
lig-faltigen Haut gebildet, von deren Rande gruppenförmig, im ganzen etwa 64- 
knotig-gegliederte, papillöse, mit dem äusseren Peristome gleichlange Wimpern 
entspringen, welche gruppenweise zu 4—5 mit ihren Spitzen zusammenhängen. 
Männliche Blüthen knospenförmig. Paraphysen fadenförmig. 

Timmia Hedw. Charakter der Familie. 2 deutsche Arten. — T. mega- 
politana Hedw. 2—5 Centim. hoch. Blätter schmal lanzettlich, nach oben länger 
werdend, stumpflich, gesägt, die Rippe am Rücken glatt. Deckel in der Mitte 
eingedrückt und genabelt. Ring bleibend. Wimpern mit stacheligen Anhängseln. 
Auf Torfwiesen in Norddeutschland und in den Alpen; fructifieirt Juni— September. 

31? 


484 Polytricheae. 


15. Unterordnung. Polytrichaceae. 


203. Familie. Polytricheae. 


Ansehnliche, 24, meist zweihäusige, gewöhnlich rasenbildende Sumpf- und 
Erdmoose mit einfachem, aus der Basis, selten unter dem Gipfel, bei den männ- 
lichen Pflanzen aus der scheibenförmigen Blüthe sprossendem Stengel (Fig. 109). 
Blätter meistens derb und sehr derb, auf der Rippe oberseits mit Längslamellen 
besetzt, ihr Zellnetz parenchymatisch, die Zellen oben fast quadratisch, mehr oder 
weniger undurchsichtig, unten verlängert-6-seitig und heller. Männliche Blüthen 
scheibenförmig. Haube breit kappenförmig (scheinbar mützenförmig), kahl oder 
behaart, die ganze Kapsel einhüllend oder einseitig. Kapsel auf langem Stiele 
aufrecht oder geneigt, rund oder kantig, oft mit Apophyse. Peristom einfach, aus 
16, 32 oder 64 meist kurzen, ungegliederten, zungenförmigen, aus diekwandigen 
Faserzellen bestehenden Zähnen gebildet, welche an ihren Spitzen durch eine die 
Mündung verschliessende zellige, vom oberen Theile der Columella gebildete Haut 
(Epiphragma) verbunden sind (S. 452, Fig. 115 @). 

. 1. Atrichum Pal. Beauv. Meist niedrige und weniger starre, lockerrasige 
und truppweise wachsende, ein- und zweihäusige Moose von fast mniumartigem 
Ansehen. Blätter dünn, am Grunde nicht scheidig, zungenförmig, gewellt, trocken 
kraus, die Rippe schmal und spärlich mit Lamellen besetzt. Kapsel länglich, 
drehrund. Deckel lang geschnäbelt. Peristom mit 32 Zähnen. Haube schmal 
kappenförmig, nur an der Spitze rauh oder kurzhaarig. 3 deutsche Arten. — 
A. undulatum Pal. Beawv. Einhäusig, grün, 1—8 Centim. hoch, die oberen 
Blätter sehr lang, schmal zungenförmig, stark wellig, unterseits durch in schiefen 
Reihen geordnete Zähnchen rauh, der Rand schmal gesäumt und fast bis zur 
Basis scharf gesägt. Kapsel rothbraun, Schnabel des Deckels von Kapsellänge. 
Auf feuchter, schattiger Erde gemein; fructificirt Herbst— Frühling. 


2. Oligotrichum DC. Lockerrasige, zweihäusige Moose höherer Gebirge, 
deren Stengel mit unterirdischen Ausläufern sprosst. Blätter am Grunde nicht 
deutlich scheidig, derb, lanzettlich, die Rippe breiter und mit mehr Lamellen be- 
setzt, wie bei voriger Gattung. Kapsel länglich, länglich-eiförmig. Deckel kurz 
oder lang geschnäbelt. Haube halbseitig kappenförmig, kahl oder mit wenigen 
aufrechten Haaren. Sonst wie vorige Gattung. 1 deutsche Art: OÖ. hereynicum 
DC. Bis 2 Centim. hoch. Blätter einwärts gekrümmt, die Rippe am Rücken ge- 
sägt. Deckel meist stumpf gespitzt. Auf steinigem Boden; fructifieirt Juni, Juli. 

3. Pogonatum Pal. Beaw. Sehr niedrige und einfache oder höhere und 
ästige Moose, welche sich von folgender Gattung durch die fehlende Apophyse, 
cylindrische Kapsel und stets nur 32 Peristomzähne unterscheiden. 4 deutsche 


Arten. — P. urnigerum Schimp. Sehr lockerrasig, bis 8 Centim. hoch, oben 
verästelt. Kapsel aufrecht, regelmässig und schmal cylindrisch oder länglich-ei- 
förmig. Auf feuchtem Wald- und Haideboden; fructifieirt Winter. — P. nanum 


P. Beawv. Heerdenweise, kaum 1 Centim. hoch, einfach. Kapsel geneigt, rund- 
lich-eiförmig, glatt. An Hohlwegen, sandigen Abhängen ete.; fructificirt Winter 
und Frühling. 

4. Polytrichum L. Grosse, kräftige, zweihäusige, einfache oder ästige 
Moose. Blätter dick und steif (Wachholdernadeln ähnlich), die unteren schuppen- 
förmig, die oberen aus scheidiger Basis lineal-lanzettlich bis lineal-pfriemlich, 
mit breiter Rippe, die ganze Oberseite dicht mit zahlreichen Längslamellen be- 
Setzt. Zellen im oberen Blatttheile sehr derbwandig, sehr kurz, 4—6-kantig, im 
Blattgrunde sehr lang, schmal, fast recetangulär, weniger derb. Haube breit kap- 
penförmig, mit ihrem langen und dichten Filzüberzuge die Kapsel ganz einhüllend 
und daher scheinbar mützenförmig. Kapsel 4- bis 6-kantig, mit Apophyse. Peri- 
stom mit 32 oder 64 Zähnen. .7 deutsche Arten. — A. Pterygodon Lindb. 
Kapsel4-kantig, mitscharfabgegrenzter, scheibenförmiger Apophyse; 
Peristomzähne auf der Innenseite mit flügelartigen Anhängseln; 
Sporen sehr klein, grün: P. commune L. Lockerrasig, sehr kräftig, bis 
50 Centim. hoch, dunkelgrün. Blätter meist zurückgebogen, lineal-pfriemlich, lang 
borstig zugespitzt, am Rande flach und bis zur Scheide scharf gesägt. Deckel 
schildförmig, meist stumpf gespitzt. Ring fehlt. Peristom mit 64 Zähnen. In 


Polytricheae. Buxbaumiaceae. Fontinalaceae. 485 


feuchten Wäldern, auf Torfwiesen, nassen Haiden etc. gemein; fruetifieirt April 
bis September. War früher nebst anderen Arten der Gattung (P. juniperinum 
Willd. zu dieser Abtheilung gehörend, P. formosum Hedw. ete.) als Herba Adi- 
anti aurei bei Menstruationsbeschwerden, Unterleibsleiden u. s. w. offieinell 
(Abbild. Nees v. Esenb. Plantae medicin. Tab. 11); trägt oft bedeutend zur Torf- 
bildung bei. — B. Leiodon Lindb. Kapsel stumpflich 6—4-kantig, die Apo- 
physe nichtscharf abgegrenzt. Peristomzähne ohne Anhängsel. Sporen 
gross, braun: P. formosum Hedw. Grösse und Wachsthum von P. commune. 
Blätter lineal-lanzettlich, allmählich pfriemlich verlängert, mit borstiger Spitze, 
der Rand flach, weit hinab grob gesägt. Kapsel trocken zuletzt horizontal, gelb- 
grün. Peristom mit 64 Zähnen. Ring einfach, sich stückweise lösend. Auf moo- 
rigem Boden in Wäldern etc. häufig; fructifieirt Mai, Juni. 


14. Unterordnung. Buxbaumiaceae. 


204. Familie. Buxbaumieae. 


Niedrige, fast stengellose, @, zweihäusige Erdmoose. Blätter ohne Lamellen, 
theils dick und fest, theils (Perichätialblätter) dünn und durchscheinend. Haube 
äusserst klein, kegelig, glatt. Kapsel gestielt oder ungestielt, gross, schief eiför- 
mig, bauchig, engmündig. Peristom doppelt: inneres von einer gestutzt-kegel- 
förmigen, 16- oder 52-mal gefalteten Haut, äusseres aus 16 sehr kurzen, in einer 
Reihe oder 3- bis 4-reihig stehenden Zähnen gebildet. 


1. Diphyscium Mohr. Kleine, knospenförmige, im fructifieirenden Zustande 
an Phascum erinnernde Moose mit bleibenden, lineal-zungenförmigen, an der 
Spitze abgerundeten, gerippten Blättern, deren Zellen oben doppelschichtig, pa- 
pillös und sehr klein, derbwandig, rundlich 4- bis 6-kantig sind. Perichätialblätter 
doppelt grösser, lockerzellig, häutig, mit lang austretender, gesägter, grannenför- 
miger Rippe, an deren Basis das Blatt in wimperartige Fetzen zerspalten ist. 
Kapsel sitzend, schief ei-kegelförmig, dünnhäutig. Aeusseres Peristom sehr kurz, 
aus 16 dreieckigen, mehr oder minder gesonderten, deutlichen Zähnen gebildet, 
das innere weit höher, 16-mal gefaltet. 1 deutsche Art: D. foliosum Mohr. 
Selten bis 5 Millim. ‚hoch, flach- und dichtrasig, dunkelgrün oder röthlichbraun. 
In Wäldern in Hohlwegen, Schluchten etc. häufig; fructifieirt Juli, August. 


2. Buxbaumia Hall. Sehr kleine, einzeln oder truppweise wachsende Wald- 
moose mit sehr verkürztem, knollig verdicktem Stengel. Blätter ei- und länglich- 
lanzettlich, fransig gezähnt, ohne Rippe, mit lockerem Zellnetz, bei Entwickelung 
der Frucht verschwindend. Kapsel auf langem, dickem, papillösem Stiele schief 
aufrecht, verkehrt hufartig, unregelmässig, unterseits buckelig. Inneres Peristom 
32-mal gefaltet; äusseres sehr kurz, mit dem inneren verklebt oder frei und aus 
einer 5—4-fachen Reihe gegliederter, rauher Zähne gebildet. 2 deutsche Arten. 
— B. aphylla Hall. Kapsel und Stiel braunroth, die Kapsel mit bleibender 
ÖOberhaut. Auf feuchtem, schattigem Waldboden, zerstreut; fructificirt April—Juli. 
B. indusiata Brid. Kapselstiel rothbraun; Kapsel olivengrün, mit vor der Frucht- 
reife in Fetzen sich ablösender Oberhaut. In dunkelen Wäldern meistens auf 
faulenden Baumstümpfen, zerstreut; fructifieirt Juni, Juli. 


II. Museci pleurocarpi. (S. 462.) 


15. Unterordnung. Fontinalaceae. 


Grosse, meist glänzende, fluthende Wassermoose mit dünnen, reich (oft 
büschelig) verzweigten, dreireihig beblätterten Stengeln. Blätter glatt, ihr Zell- 
netz aus prosenchymatischen, dünnwandigen, chlorophyllarmen Zellen gebildet. 
Blüthen knospenförmig. Haube mützen- oder kappenförmig. Kapsel fast unge- 
stielt und dem Perichätium eingesenkt, oder gestielt. Peristom doppelt, beide ohne 
Basilarhaut, das innere meist länger und überall oder oben zu einer gitterartigen, 
offenen Kuppel gestaltet (Fig. 115 0). 


486 Fontinaleae. Dichelymeae. Neckeraceae. 


205. Familie. Fontinaleae. 


Blätter rippenlos. Kapsel den dachziegelig gelagerten Perichätialblättern 
eingesenkt. Haube kegel-mützenförmig. 


Fontinalis Dill. Stattliche, lang fluthende, meist unter Wasser wachsende, 
meist zweihäusige Moose mit sehr ästigem, unten meist nacktem, oben 3-zeilig be- 
blättertem Stengel und schlaffen, sehr langen, zugespitzten Aesten. Blätter theils 
gekielt und scharf zusammengefaltet, theils rinnenförmig mit rundem Rücken oder 
fast flach, stets ganzrandig, in den herablaufenden Blattflügeln mit einer Gruppe 
grosser, rectangulärer Zellen. Kapseln meist am Grunde der Hauptäste auf der 
Spitze kurzer, seitlicher Aestchen. Aeusseres Peristom mit 16 rothbraunen, langen, 
lanzettlichen, durch Theilungslinie gezeichneten und auf der Innenfläche mit 
Querleisten versehenen, papillösen, durch sich kreuzende Verdickungsstreifen aus- 
gezeichneten, hygroskopischen Zähnen. Inneres Peristom mit 16 abwechselnden, 
linealen, rothbraunen, papillösen, einen Kegel bildenden Fortsätzen, welche durch 
horizontale, mit oder ohne Anhängsel versehene Leisten unter einander zu einem 
gitterartigen, das äussere Peristom überragenden Gewölbe vereinigt sind. Deckel 
kegelig. Haube wenig unter den Deckel herabreichend. 5 deutsche Arten. — 
F. antipyretica L. 4. Bis 30 Centim. lang, schwarzgrün bis röthlich. Stengel 
und Aeste fast bis zur Basis scharf 3-kantig beblättert, nicht bewurzelt. Blätter 
eiförmig, fast stumpflich, nachenförmig gekrümmt, längs des Kieles scharf zusam- 
mengefaltet. Kapsel regelmässig eiförmig oder länglich. Inneres Peristom mit 
Anhängseln. An Steinen und Baumwurzeln in fliessenden und stehenden Gewäs- 
sern, Brunnentrögen etc. häufig; fructificirt Juli, August. War früher als Herba 
Fontinalis antipyreticae bei Brustleiden offieinell, wurde auch Fussbädern 
zugesetzt und, als gegen Feuersgefahr schützend, in die Dächer und Wände gestopft. 


206. Familie. Dichelymeae. 


Blätter lang gerippt. Kapsel deutlich gestielt. Haube kappenförmig. 


Dichelyma Myrin. Fluthende Moose mit zerstreut 'verästeltem Stengel. 
Blätter lanzett-pfriemenförmig, sichelförmig gekrümmt, die Zellen des Blattgrundes 
kaum von den übrigen verschieden. Blüthen 2-häusig. Kapsel oblong, mit kege- 
ligem, mehr oder minder geschnäbeltem Deckel. Aeusseres Peristom mit 16 lineal- 
länglichen, stumpflichen, rothbraunen, stark quergegliederten Zähnen, welche 
zwischen den Gliedern klaffen oder bis fast zum Grunde in 2 Schenkel gespalten 
sind. Inneres Peristom in ganzer Höhe oder nur an der Spitze durch Queräste 
gitterförmig. 2 deutsche Arten. — D. falcatum Myrin. Bis 10 Centim. lang, 
schwarzgrün bis goldglänzend, mit an der Spitze hakenförmigen Aesten. Blätter 
sichelförmig-einseitswendig, an der Spitze gesägt, die Rippe nicht oder nur kurz 
austretend. Kapselstiel 1 Centim. lang. Inneres Peristom vollständig gitterförmig. 
Im Wasser oder an periodisch überflutheten Steinen und Baumwurzeln (Scandina- 
vien, Riesen- und Isergebirge, Löbau in Preussen); fructificirt Herbst. 


16. Unterordnung. Neckeraceae. 


Ziemlich grosse, flach polsterförmige, glänzende Fels- und Rindenmoose mit 
kriechendem, nie die Früchte tragenden Hauptstengel und verflacht beblätterten, 
fiederig oder zerstreut beästeten Zweigen. Blätter 5—8-reihig, sehr häufig schein-. 
bar 2-zeilig, glatt, nie längsfaltig; Zellen der Blattspitze stets rhombisch, die des 
Grundes linealisch, die der Blattflügel quadratisch aber nie aufgeblasen. Perichä- 
tialäste nie mit Rhizoiden. Kapsel aufrecht, dem Perichätium eingesenkt oder 
über dasselbe emporgehoben. Haube kappen- oder kegelförmig. Peristom einfach 
oder (meist) doppelt, sehr selten fehlend, die 16 Zähne des äusseren Peristoms 
lineal-lanzettlich, die 16 Fortsätze des inneren auf einer Basilarhaut, ohne oder 
mit kurzen Wimpern. 


Cryphaeae. Neckereae. Leucodonteae. 487 


207. Familie. Cryphaeae. 


Blätter allseitig abstehend, mit kleinen, derbwandigen Zellen. Haube kegel- 
mützenförmig, an der Spitze rauh oder behaart. Kapsel eingesenkt. Peristom 
(bei der einzigen europäischen Gattung) doppelt: Zähne des äusseren entfernt ge- 
gliedert, papillös, mit Trennungslinie und auf der Innenfläche mit schwach vor- 
springenden Querleisten; Fortsätze des inneren der ganzen Länge nach frei, lang, 
zwischen den Gelenken klaffend, papillös; Wimpern fehlen. Die exotischen Gat- 
tungen auch ohne oder mit einfachem Peristom. 


Cryphaea Mohr. Secundäre Zweige fiederästig, Blätter eiförmig, mit Rippe. 
Ring breit und bleibend. Einhäusig. — C. heteromalla Mohr. 4. 1—3 Centim. 
lang, aufsteigend. Blätter dachziegelig, kurz gespitzt, am Rande unten umgeschlagen, 
die Rippe verschwindend. Kapseln zahlreich, gedrängt, nach einer Seite hin ge- 
richtet, eilänglich. Beide Peristome gleich lang. An Baumstämmen in Südeuropa 
häufig, sonst zerstreut (Westphalen, Ostfriesland, Baden, Holland); fructificirt 
März — Mai. 


208. Familie. Neckereae. 


Blätter 2-zeilig abstehend, glänzend, trockenhäutig, rippenlos oder mit 
schwacher Rippe. Haube kappenförmig oder kegelförmig und am Grunde gespal- 
ten, nackt oder behaart. Peristom einfach oder doppelt. 


1. Neckera Hedw. Ansehnliche, in grossen, flachen Rasen wachsende, ein- 
oder meist zweihäusige Moose mit regelmässig und 2-zeilig-fiederartig verzweigten 
Hauptästen. Blätter eilänglich bis zungenförmig, glänzend, durchsichtig, häufig 
wellig, ihre Zellen nur an der Spitze rhombisch, an den Blattflügeln wenige qua- 
dratische Zellen. Kapseln nach abwärts gerichtet. Haube kappenförmig, nackt 
oder spärlich behaart. Zähne des äusseren Peristomes ganz oder in der Theilungs- 
linie durchlöchert; Fortsätze des inneren kürzer, fadenförmig, auf schmaler oder 
sehr schmaler Basilarhaut. Wimpern und Ring fehlen. Deckel geschnäbelt. 
6 deutsche Arten. — N. pennata Hedw. 4. Einhäusig, bleichgrün, die Hauptäste 
bis 10 Centim. lang. Blätter eilanzettlich, querwellig, ohne Rippe. Kapsel ganz 
oder zur Hälfte dem Perichätium eingesenkt, ellipsoidisch. Inneres Peristom rudi- 
mentär. An Bäumen in schattigen Wäldern, besonders an Buchen, häufig; fructi- 
fieirt März, April. — N. complanata Hüben. 2. Zweihäusig, seidenglänzend, die 
Aeste manchmal peitschenförmig verlängert. Blätter länglich oder zungenförmig, 
nicht gewellt, ohne Rippe. Kapsel auf 1 Centim. langem Stiele emporgehoben, 
oval. Inneres Peristom vollständig. An Baumstämmen, seltener an Felsen, gemein; 
fructifieirt Mai. 


2. Homalia Brid. Wie Neckera, aber die secundären Aeste unregelmässig 
verzweigt, die Blätter mit Rippe, der Ring vorhanden, die Fortsätze des inneren 
Peristomes länger, als die Zähne des äusseren, gekielt, auf breiter, kielfaltiger 
Basilarhaut. Wimpern kurz oder fehlend. Kapsel fast aufrecht oder nickend. Ein- 
häusig. 1 deutsche Art: H. trichomanoides Br. et Sch. 4. Stengel bis 6 Cen- 
tim. lang, niedergedrückt, lockere, dunkelgrüne Rasen bildend. Blätter länglich, 
messerförmig und fast sichelartig gebogen, kurz und stumpf gespitzt, fast am 
ganzen Rande klein gesägt. Kapsel 1—2 Centim. lang gestielt. An Bäumen und 
Felsen, verbreitet; fructifieirt August, September. 


209. Familie. Leucodonteae. 


Secundäräste aufrecht oder aufsteigend, unregelmässig oder fast fiederig ver- 
zweigt. Blätter dachziegelig, allseitig abstehend oder einseitswendig, mit einfacher 
oder doppelter Rippe oder rippenlos, oft gefaltet. Zellen an der Spitze rhombisch, 
im Blattgrunde in der Mitte wurmförmig-linealisch, an den Rändern und den fast 
herablaufenden Flügeln rundlich-quadratisch bis rundlich 6-seitig. Haube gross, 
kappenförmig. Kapsel aufrecht. Peristom einfach oder doppelt. Zweihäusig. 


1. Leucodon Schwaegr. Ansehnliche, lockerrasige Moose mit bogig-auf- 
steigenden, gleichhohen, kätzchenartigen Hauptästen. Blätter allseitig abstehend, 


Br 


488 Leucodonteae. Hookeriaceae. Fabroniaceae. 


rippenlos, gefaltet, ganzrandig. Perichätium sehr lang, nicht wurzelnd. Haube bis 
unter die Kapsel hinabreichend. Kapsel astständig, länglich, gestielt. Peristom 
einfach, die Zähne bleich, entfernt und schwach gegliedert, ganz oder in der 
Theilungslinie durchlöchert, sehr papillös. 1 deutsche Art: L.seciuroides Schwaegr. 
4. Stengel bis 10 Centim. lang. Blätter herzeiförmig, zugespitzt, hohl, tief ge- 
furcht. Haube weisslich. An Feld- und Waldbäumen, Felsen und Mauern, ge- 
mein; fructificirt März, April. 


2. Pterogonium Sw. Hauptäste büschelig verzweigt, einseitsrets herab- 
gekrümmt, die Früchte tragend. Blätter am Rücken papillös. Peristom doppelt; 
Zähne des äusseren breiter lanzettlich, blass gelblich, fast glatt, mit schwach auf 
beiden Flächen vortretenden Querleisten und Theilungslinie; Fortsätze des inneren 
sehr schmal, fadenförmig, flach, bis zur Mitte des äusseren Peristomes reichend, 
auf deutlicher, basilärer Membran. Haube sparsam behaart. 1 deutsche Art: 
P. gracile Sw. 4. Secundäräste stark baumartig verzweigt. Blätter breit eiför- 
mig, mit Doppelrippe, am Rücken mit zerstreuten, langen, spitzen Papillen. An 
Bäumen und Felsen schattiger Gebirgswälder, zerstreut; fructificirt Winter. 


3. Antitrichia Brid. Kräftige, sehr lockerrasige, zweihäusige Moose mit 
unregelmässig verzweigten Aesten und Ausläufern. Blätter gefaltet, mit Rippe. 
Haube kürzer als die Kapsel. Peristom doppelt: Zähne des äusseren bleich, dicht 
gegliedert, oben fast glatt, unten schief gestreift; Fortsätze des inneren pfriemen- 
förmig, am Grunde gekielt, ohne basiläre Haut. 1 deutsche Art: A. curtipen- 
dula Brid. 4. Schmutzig grün oder bräunlich.. Blätter eilanzettlich, am Grunde 
herablaufend, Rippe unter der Spitze verschwindend, der Rand umgerollt. In 
Wäldern an alten Stämmen und an Felsen, häufig; fructificirt März, April. 


17. Unterordnung. Hookeriaceae. 


210. Familie. Hookerieae. 


Ansehnliche, lockerrasige, einhäusige, 24, stark glänzende Moose mit durch 
verflacht beblätterte Aeste unregelmässig verzweigtem Stengel. Blätter scheinbar 
2-reihig, breit, rippenlos, ohne Papillen, ihre Zellen weit, prosenchymatisch, rhom- 
bisch-6-seitig. Perichätialäste mit Rhizoiden. Haube kegelförmig, an der Basis 
mehr oder minder’ gelappt. Kapsel glatt oder rauh gestielt, unsymmetrisch, stark 
geneigt. Peristom doppelt, die Wimpern des inneren fehlend. . Deckel lang ge- 
schnäbelt. 


Pterygophyllum Drid. Blätter ungesäumt. Haube kaum bis über den 
Deckel hinabgehend, am Grunde kurzlappig. Zähne des äusseren Peristomes un- 
getheilt, dicht gegliedert, röthlich; Fortsätze des inneren in den Gelenken klaffend. 
1 deutsche Art: P. lucens Brid. Aeste bis 10 Centim. lang. Blätter horizontal 
abstehend, breit eiförmig, stumpflich, flach- und ganzrandig, sehr chlorophyllreich, 
durchsichtig. Kapsel oval, schwarzbraun. An quelligen Waldstellen, an Bächen; 
zerstreut. Fructificirt Spätherbst und Winter. 


18. Unterordnung. Fabroniaceae. 


211. Familie. Fabronieae. 


Zwergige, dichtrasige, unregelmässig verzweigte Moose mit allseitig ab- 
stehenden Blättern. Blätter eilanzettlich, mit kurzer Rippe oder rippenlos, ohne 
Papillen, der Rand meistens gezähnt oder gewimpert, ihre Zellen chlorophyllreich, - 
weit, rhombisch-6-seitig, am Blattgrunde und an den Blattflügeln quadratisch bis 
rectangulär. Perichätialäste mit Rhizoiden. Haube kappenförmig. Kapsel gestielt, 
aufrecht, symmetrisch oder leicht gekrümmt, der Deckel stumpf oder geschnäbelt. 
Peristom einfach oder doppelt, 8- oder 16-zähnig. 


1. Anacamptodon Brid. Blätter ganzrandig, mit Rippe. Haube über den 
Deckel herabgezogen. Peristom doppelt: die 16 Zähne des äusseren paarweise 


Fabroniaceae. Leskeeae. 489 


genähert, ganz flach, breit lanzettlich, weitläufig gegliedert, dicht und fein papil- 
lös, ohne Querleisten aber mit Theilungslinie; Fortsätze des inneren wenig kürzer, 
lanzett-pfriemenförmig, kielig gefaltet, auf der Innenfläche mit Querleisten, ohne 
Basilarhaut. Ring fehlt. Einhäusig. 1 deutsche Art: A. splachnoides Brid. 
2. Kleine, lebhaft grüne Räschen bildend. Blätter aus schmälerem Grunde eilan- 
zettlich, breit zugespitzt, die kräftige Rippe oberhalb der Mitte verschwindend. 
An Baumstämmen, zerstreut; fructifieirt Juni. 


2. Anisodon Schimp. Blätter an der Spitze klein gesägt, gerippt. Haube 
bis zur Kapselmitte reichend. Peristom doppelt: die 16 Zähne des äusseren ohne 
Theilungslinie, schmal, wimperartig; das innere nur als eine schmale, am Rande 
in kurze Fetzen gespaltene Haut angedeutet. Einhäusig. 1 deutsche Art: A. Ber- 
trami Schimp. 4. Stengel kaum 1 Centim. lang. Blätter aus wenig schmälerem 
Grunde eiförmig-zugespitzt, Rippe in der Mitte verschwindend. An Kiefernstäm- 
men in der Haide bei Düben in Sachsen; fructificirt Winter. 


3. Fabronia Raddi. Blätter am Rande wimperig-gezähnt, rippenlos oder 
undeutlich gerippt. Kapsel zarthäutig. Peristom einfach, aus 16 paarweise ge- 
näherten, der Länge nach wurmartig gestreiften Zähnen gebildet. — F. pusilla 
Raddi. 4. Blätter eilanzettlich, rippenlos. An Baumstämmen in Südeuropa, Schweiz, 
Triest; fructifieirt Juni, Juli. 


19. Unterordnung. Leskeaceae. 


Glanzlose, ein- oder zweihäusige, 4 Stein-, Erd- und Sumpfmoose mit meist 
kriechendem, unregelmässig oder ein- bis dreifach-fiederig verzweigtem Stengel 
mit zahlreichen Paraphyllien (S. 445). Blätter allseitig abstehend oder einseits- 
wendig, mehr oder weniger deutlich gerippt, papillös oder warzig, ihr Zellnetz in 
der Mitte parenchymatisch, dickwandig, die Zellen rundlich oder kurz 6-seitig bis 
oval und rhombisch, chlorophyllreich, die Zellen des Blattgrundes weiter und 
durchsichtig. Haube kappenförmig. Kapsel glatt gestielt, aufrecht und symmetrisch 
oder übergeneigt und unsymmetrisch. Peristom doppelt. 


212. Eamilie: - Leskeese,; 


Stengel zerstreut verzweigt. Stengel und Astblätter gleich gestaltet. Kapsel 
aufrecht, länglich cylindrisch. Inneres Peristom mehr oder minder vollständig, 
auf schmaler, basilärer Haut. \ 


1. Myurella Schimp. Stengel aufrecht, durch dünne, kätzchenartige Aeste 
büschelig verzweigt. Blätter sehr klein, hohl, kurz 2-rippig, ihre Zellen oben 
rhombisch und derbwandig, unten länger, am Rücken mit zitzenförmigen Papillen. 
Zähne des äusseren Peristomes auf der Innenfläche mit Querleisten, mit Theilungs- 
linie, schwach papillös; Fortsätze des inneren eben so lang und breit, kielfaltig, 
zwischen den Gelenken mit schmaler Spalte klaffend, bleich. Wimpern kurz. 
Zweihäusig. 2 deutsche Arten. — M. julacea Br. et Sch. Dichtrasig, 2—3 Cen- 
tim. hoch, blaugrün. Blätter dicht dachziegelig, eirundlich, stumpf, seltener kurz 
gespitzt. In Felsenspalten, zerstreut (Alpen, Riesengebirge); fructificirt Juli. 


2. Leskea Hedw. Stengel weit kriechend, ohne Ausläufer, mit niederliegen- 
den oder aufsteigenden Aesten, verworrene Rasen bildend. Blätter derb, abstehend 
oder einseitswendig, mit kräftiger, einfacher Rippe, ihre Zellen oben rundlich und 
oval, unten fast quadratisch, derbwandig, beiderseits papillö. Kapsel cylindrisch, 
gerade oder etwas gekrümmt. Beide Peristome gleichlang, die Wimpern sehr kurz 
oder fehlend. Ein- und zweihäusig. 3 deutsche Arten. — L. polycarpa Hedw. 
Einhäusig. Stengel zerstreut fiederästig. Blätter gewöhnlich einseitswendig, eilan- 
zettlich, breit und kurz gespitzt, unten am Rande wenig umgerollt. An alten 
Stämmen, Steinen etc., verbreitet; fructificirt Mai, Juni. 


"3. Anomodon Hook. et Tayl. Stengel lang kriechend, starr, mit Ausläufern 
und zahlreichen aufrechten, gebüschelten Aesten. Blätter derb, herablaufend, mit 
kräftiger, einfacher Rippe; ihre Zellen oben rundlich, chlorophyllreich, beiderseits 
mit abgestumpft-2-spitzigen Warzen, in der Mitte des Blattgrundes länglich bis 


490 ° Leskeeae. Pseudoleskeae. Thuidieae. 


linealisch, alle sehr derbwandig. Kapseln an den Secundärästen, cylindrisch. 
Inneres Peristom lang oder kurz, mit 16 haarfeinen, aus 2 parallelen Zellreihen 
bestehenden Fortsätzen, theils mit, theils ohne Wimpern. Zweihäusig. 5 deutsche 
Arten. — A. viticulosus Hook. et Tayl. In dunkelgrünen, kräftigen, schwel- 
lenden Rasen, die Aeste bis 6 Centim. lang. Blätter einseitswendig, aus schmal 
eiförmiger Basis verlängert-lanzettlich, stumpflich, ganzrandig, an der Spitze mit 
wenigen Zähnen, der Rand wellig und am Grunde umgerollt. In Wäldern an 
feuchten, schattigen Stellen auf der Erde, an Stämmen, Steinen etc.; fructificirt 
März, April. 


213. Familie. Pseudoleskeae. 


Stengel unregelmässig verzweigt. Stengel- und Astblätter gleich gestaltet. 
Kapsel fast eiförmig, derbhäutig, übergeneigt oder horizontal. Aeusseres Peristom 
mit 16 breit lanzettförmigen, langen, rothbraunen, fein papillösen Zähnen mit 
Theilungslinie und auf der Innenfläche mit vortretenden Querleisten. Fortsätze 
des inneren Peristomes eben so breit und fast so lang als die Zähne, gekielt, mit 
Theilungslinie, dicht papillös, in den Gelenken nicht oder nur schwach klaffend, 
auf einer basilären Haut von einem Drittel der Zahnhöhe sitzend. Wimpern feh- 
lend oder sehr verkürzt. Zweihäusig. 


Pseudoleskea Br. et Sch. 3 deutsche Arten. — P. catenulata Br. et 
Sch. 4. Dichtrasig, starr, bräunlich- bis olivengrün. Blätter trocken allseits dach- 
ziegelig, sehr klein, aus breit-eiförmiger, hohler Basis kurz lanzettlich, spitz, 
ganzrandig, mit heller Rippe. Deckel kurz geschnäbelt; Ring breit. Fast nur an 
Kalkfelsen in Gebirgsgegenden, zerstreut; fructifieirt Juli, August. 


214. Familie. Thuidieae. 


Stengel blattartig einfach bis 3-fach gefiedert. Stengelblätter von den Ast- 
blättern verschieden gestaltet, doch beide papillös; Stengelblätter oben und an 
den Rändern mit rundlichen und derbwandigen, längs der Mitte mit schmalen, 
langgestreckten Zellen; die Astblätter fast nur von derbwandigen, rundlichen 
Zellen gebildet. Kapsel übergeneist und einwärts gekrümmt, oval oder cylindrisch. 
Zähne des äusseren Peristomes dicht gegliedert, ungetheilt. Basiläre Haut des 
inneren Peristomes hoch, mit langen Fortsätzen und gleichlangen Wimpern. 


1. Thuidium Schimp. Ansehnliche, etwas starre, gelbgrüne oder bräunliche 
Moose von zierlich thuja-artiger Tracht, mit sehr regelmässig ein- bis 3-fach 
fiederästigem, durch verschieden gestaltete Paraphyllien filzigem Stengel. Stengel- 
blätter verkehrt-herzförmig-lanzettlich, lang herablaufend, gefurcht; Astblätter 
kleiner, eilanzettlich und nicht gefurcht; beide mit einfacher, kräftiger Rippe. 
Ein- und zweihäusig. 6 deutsche Arten. — Th. tamariscinum Br. et Sch. 
Zweihäusig. Stengel lang hingestreckt, kriechend, ein- bis 3-fach fiederästig, die 
Sprosse bis 4 Centim. breit, im Umrisse fast dreieckig. Stengelblätter hohl, aus 
breit herzförmig-dreieckiger Basis plötzlich schmal lanzettlich, mit in der gesägten 
Spitze verschwindender Rippe. Perichätialblätter in ein langes Haar auslaufend, 
am Rande mit langen, fadenförmigen, einfachen oder ästigen Wimpern. Deckel 
lang und schief geschnäbelt. Ring fehlend. In schattigen Wäldern auf der Erde, 
an Stämmen etc., ziemlich häufig; fructifieirt August, September. — Th. abieti- 
num Br. et Sch. Zweihäusig. Stengel aufsteigend, einfach gefiedert, die Aeste 
fast gleichlang. Stengelblätter breit eiförmig, lanzettlich zugespitzt, tief gefurcht, 
beiderseits dicht papillös.. Deckel spitz kegelige. Ring breit. Auf trockenem 
Boden an sonnigen Abhängen gemein; fructificirt Mai, Juni. 


2. Heterocladium Br. et Sch. Stengel fadendünn, kriechend, mehr oder ' 
minder unregelmässig gefiedert, mit spärlichen Paraphyllien. Stengelblätter breit 
herzeiförmig, schwach ein- bis 2-rippig; Astblätter kleiner. Ein- und zweihäusig. 
2 deutsche Arten. — H. dimorphum Br. et Sch. Zweihäusig. Rasen starr, gelb- 
grün. Stengelblätter mit breit herzförmiger Basis halbstengelumtassend, schmal 
und lang zugespitzt, rings klein gesägt. Deckel stumpf kegelig. In schattigen 
Gebirgswäldern zerstreut; fructifieirt Herbst— Frühling. 


Hypnaceae. Pterigynandreae. Orthotheeieae. 491 


20. Unterordnung. Hypnaceae. 


In Grösse, Habitus und Standort in hohem Grade wechselnd. Blätter viel- 
reihig, allseitswendig oder scheinbar 2-zeilig, oder einseitswendig, gerippt oder 
ungerippt, fast immer glatt, ihr Zellnetz prosenchymatisch, die Zellen häufig sehr 
verschmälert, linealisch, die der Blattflügel meist quadratisch und oft blasig er- 
weitert. Blüthen ein- oder zweihäusig, selten zwitterig.. Haube kappenförmig, 
kahl, sehr selten wenig behaart. Kapsel lang gestielt, selten aufrecht und regel- 
mässig, meistens nickend oder horizontal und mehr oder weniger gekrümmt. Peri- 
stom doppelt; äusseres mit 16 lanzett-pfriemenförmigen, quergerippten, mit Thei- 
lungslinie und auf der Innenfläche mit Lamellen oder Querleisten versehenen 
Zähnen; inneres aus einer 16-kielig-faltigen, dünnen Haut gebildet, mit 16 gekielten 
und in den Gelenken meist klaffenden Fortsätzen, zwischen denen meist je 2—4 
haarartige, knotig gegliederte Wimpern mit oder ohne Anhängsel stehen. Die 
gewöhnlich angenommenen Familien meist schlecht unterscheidbar. 


215. Familie. Pterigynandreae. 


Niedergedrückte, breite, dichte Rasen bildende Moose mit fadenförmigen 
Stengeln und Hauptästen, Ausläufern und langen, meist bogig niederliegenden 
Aestchen. Blätter am Rücken dicht papillös, mit einfacher, halber, bisweilen un- 
deutlicher Rippe. Haube die Kapsel fast einhüllend. Kapsel stengelständig, mit 
kleinem Peristom. Zähne des äusseren Peristomes bleich; basiläre Haut des inneren 
sehr niedrig, durchlöchert, die Fortsätze kurz und unvollständig, die Wimpern 
fehlend. Zweihäusig. 


Pterigynandrum Hedw. — 1 deutsche Art: P. filiforme Hedw. 4. Bleich 
bis gelbgrün, glänzend. Blätter dicht dachziegelig, oft einseitswendig, hohl, ver- 
kehrt-eiförmig, kurz gespitzt, an der Spitze gesägt. An Bäumen, Felsen, Mauern etc. 
häufig; fructifieirt Mai— Juli. 


216. Familie. Orthothecieae. 


Blätter allseitig abstehend, selten 2-zeilig, glatt. Kapsel oval bis ceylindrisch, 
regelmässig, nicht oder äusserst schwach gekrümmt, aufrecht. 


1. Lescuraea Schimp. Lebhaft glänzende Hochgebirgsmoose mit kriechen- 
dem, mehr oder minder regelmässig fiederigem Stengel und zahlreichen Paraphyl- 
lien. Blätter gefaltet, gerippt, ihre Zellen ziemlich lang und schmal, in den 
Flügeln quadratisch. Haube lang und schmal, die Hälfte der stengelständigen, 
ovalen bis länglichen Kapsel bedeckend. ‚Beide Peristome auf schmaler Basilar- 
haut, die Fortsätze des inneren fadenförmig und kürzer als die Zähne des äusseren. 
Ring schmal. Zweihäusig. 1 deutsche Art: L. striata Br. et Sch. 4. Verwirrt- 
lockerrasig. Blätter breit lanzettlich, lang zugespitzt, hohl, 2-faltig, ganzrandig 
oder schwach gezähnt. An Stämmen, seltener an Felsen in Gebirgswäldern, zer- 
streut; fructifieirt Mai— Juni. 


2. Platygyrium Br. et Sch. Lockerrasige, zweihäusige, goldgelbe bis bräun- 
liche Holz- und Rindenmoose mit stengelständigen Früchten und fiederig gestell- 
ten, kurzen, kätzchenartigen Aesten. Blätter nicht gefaltet, rippenlos, die Zellen 
der Spitze rhomboidisch. Kapsel länglich bis fast eylindrisch. Haube bis über die 
Kapselmitte hinabreichend. Ring sehr breit. Beide Peristome gleich lang, das 
äussere ohne Basilarhaut, seine Zähne breit häutig gerandet, die Fortsätze des 
inneren fast bis zur Basis frei, in den Gelenken klaffend; Wimpern fehlen. Deckel 
geschnäbelt. 1 deutsche Art: P. repens Br. et Sch. 4. Blätter schmal eiförmig, 
in eine kurze Spitze ausgezogen, ganzrandig. An Baumstämmen, Zäunen, auf 
Stroh- und Schindeldächern, seltener an Steinen, zerstreut; fructificirt Mai, Juni. 


3. Pylaisia Schimp. Von voriger Gattung durch die die Zähne überragen- 
den Fortsätze des inneren Peristomes, sehr kurze oder fast fehlende Wimpern, 
sehr schmalen Ring, ungeschnäbelten Deckel und nicht bis zur Kapselmitte rei- 
chende Haube verschieden. 1 deutsche Art: P. polyantha Schimp. 4. Blätter 


492 ; Orthotheceieae. Camptotheeieae. 


- 


eilanzettlich, lang und schief zugespitzt, ganzrandig. An Baumstämmen gemein; 
fructifieirt October — März. 


4. Cylindrothecium Schimp. Früchte an Stengel und Hauptästen. Blätter 
ohne Rippe, nicht gefaltet. Zellen in den Blattflügeln blasig aufgetrieben. Haube 
über die ganze Kapsel hinabgezogen. Fortsätze des inneren Peristomes auf sehr 
schmaler Basilarhaut oder ganz frei, aus 2 parallelen, in der Theilungslinie oft 
unterbrochenen Zellreihen gebildet. 2 deutsche, ein- oder zweihäusige Arten. — 
C. coneinnum Schimp. 4. Zweihäusig. Blätter breit eiförmig oder eilänglich, 
stumpf, hohl, ganzrandig, unten am Rande etwas zurückgeschlagen. Auf Kalk- 
und Thonboden zerstreut; fructificirt Herbst. 


5. Climacium Web. et Mohr. Stattliche, zweihäusige Sumpfmoose mit krie- 
chendem, reich wurzelhaarigem Hauptstengel und aufrechten, oben büschelig-baum- 
artig verzweigten Schösslingen. Blätter zweigestaltig, die des kriechenden Stengels 
und des unteren Theiles der Schösslinge schuppenartig, ganzrandig; die übrigen 
Blätter grösser, 2-faltig, mit Rippe, ihre Zellen oben rhombisch-6-seitig, unten 
sehr schmal verlängert-6-seitig, in den Blattflügeln einige rundlich-6-seitige Zellen. 
Kapsel astständig, fast cylindrisch, von der Haube ganz eingehüllt. Inneres Peri- 
stom auf sehr schmaler Basilarhaut, so lang als das äussere, die Fortsätze längs 
der Mitte klaffend, im Alter fast der ganzen Länge nach gespalten. Wimpern 
fehlen. 1 deutsche Art: C. dendroides Web. et Mohr. 4. Schösslinge bis 15 Cen- 
tim. hoch, die grösseren Blätter gedrängt, aufrecht abstehend, eiförmig bis läng- 
lich-eiförmig, hohl, breit gespitzt, an der Spitze grob gesägt. Auf nassen Wiesen, 
an Gräben, Sümpfen etc. häufig; frutificirt October, November. 


6. Isothecium Brid. Ausgedehnt lockerrasige, zweihäusige Stein- und 
Rindenmoose mit büscheligen, bogig gekrümmten Aesten. Blätter nicht gefaltet, 
mit über der Mitte verschwindender Rippe, ihre Zellen mehr oder minder linea- 
lisch, ziemlich diekwandig, die rundlich-6-seitigen Zellen der ausgehöhlten Blatt- 
flügel noch derbwandiger. Kapseln an den Hauptästen, die Haube bis zur Kapsel- 
mitte reichend, der Deckel lang geschnäbelt, der Ring breit, 3-reihig. Peristome 
gleichlang, die Wimpern oft ziemlich lang. 1 deutsche Art: I. myurum Brid. 4. 
Stengel mit bis 10 Centim. langen Hauptästen. Blätter kahnförmig, eilänglich, 
kurz gespitzt, an der Spitze ‚gesägt. In Wäldern auf Baumwurzeln, Steinen, 
Felsen ete., gemein; fructificirt März, April. 

7. Orthothecium Schimp. Breitrasige, weiche, spärlich ästige, zweihäusige, 
stengelfrüchtige, lebhaft glänzende Felsenmoose höherer Gebirge, mit gefalteten, 
kurz 2-rippigen oder rippenlosen Blättern ohne erweiterte Blattflügelzellen, alle 
Zellen schmal, lang linealisch. Haube bis zur Kapselmitte reichend. Beide Peri- 
stome gleichlang oder inneres länger, das innere ohne oder mit kurzen Wimpern. 
Ring breit, 2-reihig. 3 deutsche Arten. — O. intricatum Br. et Sch. A. Gelb- 
lich- oder röthlichgrün. Blätter einseitswendig, ganzrandig, hohl, lanzett-pfriemen- 
förmig. Basilarhaut des inneren Peristomes sehr kurz, die Fortsätze länger als die 
Zähne, die Wimpern sehr kurz. Fructifieirt August. 


8. Homalothecium Schimp. Breit polsterförmige, gelbgrüne, lebhaft glän- 
zende, zweihäusige Stein- und Rindenmoose. Blätter stark gefaltet, mit in der 
Spitze verschwindender, einfacher Rippe; Zellen lineal, nur in den nicht ausge- 
höhlten Blattflügeln Gruppen von quadratischen Zellen. Früchte am Hauptstengel. 
Haube gross und bis zur Kapselmitte reichend, das innere Peristom weit kürzer 
als das äussere, die Wimpern fehlend, der Ring breit und 3-reihig. 2 deutsche 
Arten. — H. sericeum Br. et Sch. 4. Aeste 2-zeilig gestellt, trocken einge- 
krümmt. Blätter länglich-lanzettlich, mit 2—4 tiefen Falten. Perichätialblätter 
kaum gefurcht, allmählich lang pfriemenförmig zugespitzt. Kapselstiel rauh. Haube 
am Grunde oft kurzhaarig. An Felsen, Mauern und Stämmen gemein; fructifieirt 
November — März. 


217. Familie. Camptothecieae, 


Habitus, Blattform und Zellnetz von Homalothecium, aber die auf glattem 
oder rauhem Stiele sitzende Kapsel länglich-eylindrisch, nickend und einwärts ge- 
krümmt. Ring vorhanden. Peristom von Hypnum ($. 495). Zweihäusig. 


Camptothecieae. Brachytheeieae. 493 


Camptothecium Schimp. Kräftige, gelblichgrüne, ausgedehnt lockerrasige 
Moose. 2 deutsche Arten. — C. lutescens Br. et Sch. A. Stengel nicht wurzel- 
haarig, niederliegend. Blätter verlängert-lanzettlich. Deckel kegelig, fast geschnä- 
belt. Auf Grasplätzen, Triften, an Mauern u. s. w., gemein; fructificirt April, Mai. 


218. Familie. Brachythecieae. 


Unregelmässig, zerstreut oder 2-zeilig bis fast fiederig verzweigte Moose mit 
allseitig abstehenden, selten einseitswendigen, fast häutigen oder weichen, zart 
gerippten Blättern, deren Zellnetz mehr oder minder lang und schmal rhombisch, 
in den fast ausgehöhlten Blattflügeln klein-quadratisch ist. Haube klein. Kapsel 
dick, meist eiförmig (bis fast kugelig), auf häufig rauhem Stiele nickend. 


1. Brachythecium Br. et Sch. Ausgedehnte, niedergestreckte, mehr oder 
minder glänzende Rasen bildende, 4 Moose mit büschelig bewurzeltem, durch 
runde Aeste unregelmässig gefiedertem Stengel, meist ohne Paraphyllien (Fig. 110). 
Blätter allseitig abstehend oder angedrückt, selten schwach einseitswendig, fast 
stets eiförmig, gerippt, glatt, mit mässig weiten, rhombisch-6-seitigen Zellen und 
quadratischen Blattflügelzellen. Kapseln auf rauhem oder glattem Stiele meist 
auf dem Hauptstengel sitzend, meist eiförmig, ihr Deckel nie lang geschnäbelt. 
Peristom wie bei Hypnum ($. 495). Ca. 20 deutsche Arten. — A. Kapselstiel 
warzig-rauh: B. rivulare Br. et Sch. Zweihäusig. Rein grüne, lockere, schwel- 
lende Rasen bildend, mit sehr kräftigen, aufsteigenden, büschelig verzweigten 
Hauptästen und gekrümmten Aestchen. Blätter abstehend, sehr gross, aus schmö- 
lerer, herablaufender Basis breit eiförmig, plötzlich kurz gespitzt, mit mehreren 
unregelmässigen Länesfalten, die Rippe über der Mitte verschwindend, der Rand 
klein gesägt. An Quellen und auf Steinen in Bächen, zerstreut; fructificirt October, 
November. — B. populeum Br. et Sch. Einhäusig. Dichtrasig, dunkelgrün bis 
gelblich, der Stengel fast fiederästig. Blätter eilanzettlich und länglich-lanzettlich, 
allmählich lang zugespitzt, hohl, am Rande flach und oben gesägt, die Rippe in 
die Spitze auslaufend. Kapselstiel unten fast glatt. Ring schmal. Wimpern mit 
Anhängseln. An Baumstämmen und Felsen, gemein; fructificirt Herbst und Früh- 
ling. — B. velutinum Br. et Sch. Einhäusig. Lockerrasig, sammetartig weich, 
hell- bis gelblichgrün, fast seidenglänzend, durch kurze Aeste unregelmässig ge- 
fiedert. Blätter abstehend bis schwach einseitswendig, aus schmälerem Grunde 
schnell eilanzettlich, lang und dünn zugespitzt, am ganzen Rande gesägt, die 
Rippe über der Mitte verschwindend. Ring breit. Wimpern knotig oder mit An- 
hängseln. Auf der Erde, an Bäumen, Steinen und Mauern gemein; fructifieirt 
April, Mai. — B. Kapselstiel ganz glatt: B. albicans Br. et Sch. Zwei- 
häusig. Rasen sehr locker, weich, gelblichgrün bis strohfarben. Stengel meist 
schwach mit aufrechten, meist einfachen, kätzchenartigen Aesten besetzt. Blätter 
anliegend, dicht gedrängt, eilanzettlich, mit langer, pfriemenförmiger, meist un- 
deutlich gesägter Spitze und halber Rippe. Ring schmal. Wimpern ohne An- 
hängsel. Auf “trockenem, sandigem und grasigem Boden gemein; fructificirt Früh- 
ling. — B. salebrosum Schimp. Einhäusig. Dichtrasig, gelblich, seidenglänzend. 
Blätter abstehend, eilanzettlich, lang und breit gespitzt, gefurcht, am Rande ge- 
sägt, die Rippe über der Mitte verschwindend. Ring schmal. Peristomzähne rost- 
braun. Wimpern mit dicken Knoten. Auf der Erde, an Steinen, Baumwurzeln, 
auf Dar Rb gemein; fructifieirt Spätherbst und Winter. 


2. Hyocomium Schimp. Stengel gestreckt, fiederästig, mit Ausläufern. Para- 
phyllien sparsam. Blätter deltoidisch- eiförmig, zugespitzt, kurz 2-rippig, die Zellen 
oben lineal, lang und schmal, unten weiter und kürzer. Perichätium lang, wur- 
zelnd. Kapselstiel rauh. Kapsel oval. Deckel hoch kegelförmig, gespitzt. Ring 
und Peristom wie bei Eurhynchium. 1 deutsche Art: H. flagellare Schimp. 
Fruchtbare Stengel kürzer, bogig aufsteigend; unfruchtbare sehr lang, unterbrochen 
einfach gefiedert und peitschenförmig verlängert. Stengelblätter deltoidisch-eiför- 
mig, lanzettlich zugespitzt, herablaufend, scharf gesägt. Astblätter eilanzettlich. 
An nassen Felsen am Geroldsauer Wasserfalle im Schwarzwalde; fructificirt Octo- 
ber, November. 


3. Eurhynchium Schimp. Stengel kriechend, zerstreut oder unterbrochen 


494 Brachytheeieae. Hypneae: Plagiotheeium. 


fiederig beästet, büschel-wurzelhaarig, meist ohne Paraphyllien, oft Ausläufer 
treibend. Blätter aufrecht abstehend, eiförmig oder länglich, meist mit Rippe, 
ihre Zellen lang und schmal rhomboidisch-6-seitig bis linealisch, in den Blatt- 
flügeln länglich oder quadratisch. Kapsel auf glattem oder rauhem Stiele, oval 
oder länglich, mit lang geschnäbeltem Deckel. Ring meist breit, selten fehlend. 
Peristom wie Hypnum, die Fortsätze des inneren zwischen den Gliedern gespalten. 
9 deutsche Arten. — E. striatum Br. et Sch. 4. Stengel kräftig, bis 10 Centim. 
lang, bogig-kriechend, büschelig verzweigt. Blätter sparrig, herzeiförmig, hohl, 
kurz gespitzt, etwas gesägt, mehr oder weniger stark längsfaltig, bis weit über 
die Mitte gerippt. Blüthen zweihäusig. Kapselstiel glatt. Wimpern mit Anhäng- 
seln. In Wäldern gemein; fructifieirt Spätherbst— Frühling. — E. piliferum 
Schimp. Stengel mit fast fiederigen Aesten. Blätter breit eirund, stumpflich, mit 
langem, verbogenem, haarartigem Fortsatze, weit herablaufend, etwas gezähnt. 
Rippe halb. Blüthen zweihäusig. Kapselstiel rauh. Wimpern ohne Anhängsel. 
In Wäldern gemein; fructificirt März — Mai. 


4. Rhyncehostegium Schimp. Fortsätze des inneren Peristomes zwischen 
den Gliedern nicht gespalten; sonst wie vorige Gattung und mit derselben häufig 
vereinigt. 10 deutsche Arten. — R. murale Schimp. 4. Einhäusig. Rasen 
schmutzig- oder gelblichgrün, mehr oder weniger goldglänzend. Aeste mit ge- 
drängten, aufrechten, stumpflichen Aestchen. Blätter meist dicht dachziegelig, 
sehr hohl, eilänglich, plötzlich kurz gespitzt bis stumpflich, fast ganzrandig, die 
Rippe über der Mitte verschwindend. Kapselstiel glatt. An Steinen, Mauern etc. 
verbreitet; fructificirt März, April. — R. rusciforme Schimp. 4. Einhäusig. 
Rasen starr, dunkelgrün bis schwärzlich mit gelbgrünen Spitzen. Blätter allseitig 
abstehend oder etwas 2-zeilig, aus schmälerem, etwas herablaufendem Grunde 
eilänglich, breit gespitzt bis stumpflich, fast flach, ringsum gesägt, die Rippe fast 
vollständig. Kapselstiel glatt. Auf Steinen in fliessenden Gewässern, in Brunnen, 
Wassertrögen etc. häufig; fructificirt October, November. 


5. Thamnium Schimp. Hauptstengel kriechend, zum Theil unterirdisch, 
braunfilzig, mit Ausläufern, seine fruchtbaren Aeste aufrecht, unten einfach, oben 
baumartig verzweigt, die Aeste fast genau 2-reihig. Blätter des Hauptstengels 
und am unteren Theile der Schösslinge schuppenartig, trockenhäutig, fast drei- 
eckig-länglich, meist ganzrandig; Astblätter grösser, eirund, kurz gespitzt, grob 
gesägt; alle Blätter glatt, mit einfacher Rippe. Zellnetz der Stengelblätter durch- 
weg prosenchymatisch, die Astblätter fast nur aus kleinen parenchymatischen, 
quadratischen Zellen gebildet, die in der Blattmitte am kleinsten sind. Kapsel 
eiförmig, auf glattem Stiele, mit lang geschnäbeltem Deckel. Ring breit. Wimpern 
mit langen Anhängseln. Peristom wie bei Hypnum (S. 495). 1 deutsche Art: Th. 
alopecurum Br. et Sch. 4. Zweihäusig. An Quellen, Bächen, Wasserfällen etc. 
ziemlich häufig; fructificirt September—April. 


219. Familie. Hypneae. 


Blätter allseitig abstehend oder einseitswendig, selten dachziegelig, glatt, ihr 
Zellnetz fast durchweg schmal prosenschymatisch. Kapselstiel glatt. Kapsel über- 
geneigt, gekrümmt, ihr Deckel convex-konisch, sehr selten kurz geschnäbelt. 


1. Plagiothecium Schimp. Stengel niedergestreckt, wurzelhaarig, ohne 
Paraphyllien, zerstreut beästet und verflacht beblättert, die Aeste meist kurz und 
einfach, an ihrem Grunde die Früchte tragend. Blätter scheinbar 2-zeilig, ei- und 
länglich-lanzettlich, glänzend, mit doppelter, meist kurzer Rippe, ihre Zellen zart- 
wandig, schmal rhomboidisch, chlorophyllreich. Ring vorhanden. Deckel hoch- 
gewölbt-kegelig, stumpf oder kaum geschnäbelt. Fortsätze des inneren Peristomes 
sehr lang und klaffend, sonst Peristom wie bei Hypnum. 15 deutsche Arten. — 
A. Einhäusig; die knospenförmigen männlichen Blüthen sitzen neben 
den Fruchtästen am Hauptstengel: P. Mühlenbeckii Schimp. 4. Ziemlich 
flach und dichtrasig, grün oder gelblich. Blätter dicht gedrängt, mit einseits- 
wendig gebogenen Spitzen, eilanzettlich, lang gespitzt, bis weit herab entfernt ge- 
sägt, die Zellen in den weit herablaufenden Blattflügeln sehr gross, fast quadra- 
tisch und stark aufgeblasen. Ring breit. Wimpern lang. In Felsspalten, Erd- 


Hypneae: Amblystegium, Hypnum. 495 


löchern, zwischen Wurzeln etc. verbreitet; fructifieirt Juli. — P. denticulatum 
Br. et Sch. 4. Blätter eilanzettlich, kurz gespitzt, ungleichseitig, herablaufend, 
ganzrandig. Ring breit. Wimpern lang. An faulen Baumstöcken in Wäldern, 
meist verbreitet; fructificirtt Mai—August. — B. Zweihäusig; die knospen- 
förmigen männlichen Blüthen sitzen auf besonderen Individuen: 
P. undulatum Br. et Sch. 4. Die grösste und stattlichste Art, in ausgedehnten, 
lockeren, weisslich grünen Rasen mit fast einfachen, niederliegenden Aesten. 
Blätter eilänglich, plötzlich kurz zugespitzt, nur an der Spitze wenig gezähnt, die 
Zellen der Ränder viel enger als in der Mitte. Ring breit. Wimpern lang. Auf 
feuchtem Waldboden verbreitet, namentlich in Gebirgsgegenden; fructifieirt Juli, 
August. 

2. Amblystegium Schimp. Pflanzen meist zart, grün, glanzlos, 4, der 
Stengel kriechend, büschelig-wurzelhaarig, ohne Paraphyllien, unregelmässig ver- 
zweigt. Blätter allseitig abstehend, selten einseitswendig, einrippig oder rippenlos, 
ihr Zellnetz locker, unten stets, in der Spitze oft parenchymatisch. Kapselstiel 
stets glatt. Deckel stumpf kegeligs. Wimpern und Ring selten fehlend. 15 deut- 
sche Arten. A. Blattzellen überallparenchymatisch. Einhäusig: A. irri- 
guum Schimp. Blätter abstehend oder etwas einseitswendig, aus herablaufender, 
eiförmiger Basis lanzettlich, lang zugespitzt, fast ganzrandig, mit starker, bis in 
die Blattspitze reichender Rippe. An nassen Stellen, Bächen, Wehren u. s. w. ver- 
breitet; fructifieirt Mai. — A. serpens Br. et Sch. Zart, weichrasig, mit faden- 
förmigem Stengel. Stengelblätter entfernt stehend, abstehend, eilanzettlich, die Ast- 
blätter gedrängter und schmäler, alle lang zugespitzt, ganzrandig, die Rippe kaum 
bis zur Blattmitte reichend. Auf Erde, Holz, Steinen und Mauern gemein; fructificirt 
Mai. — B. Zellen nur in der Blattbasis parenchymatisch, sonst schmal 
und spitz-6-seitig-prosenchymatisch. Einhäusig: A. riparium Br. et 
Sch. Lockerrasig, mit verlängert kriechenden, oft fluthenden Stengeln. Blätter 
entfernt, in der Form veränderlich, meist verlängert-lanzettlich, lang zugespitzt, 
sanzrandig, die Rippe bis über die Mitte reichend. An Holz und Steinen an und 
in Gewässern häufig; fructifieirt Juni, Juli. 


3. Hypnum L. Sehr verschieden im Habitus, der Stengel kriechend bis 
aufrecht, meist mehrfach getheilt und zerstreut bis fiederig verästelt, selten mit 
Wurzelfilz, bisweilen spärlich mit Paraphyllien. Blätter all- oder einseitswendig, 
nie saftig grün, mit oder ohne Rippe, aus sehr langen, schmalen, linealischen, 
gebogenen Zellen gebildet, in den ausgehöhlten Blattflügeln mit grösseren quadra- 
tischen Zellen und nur in diesen zuweilen körniges Chlorophyll. Haube schmal. 
Kapselstiel stets glatt. Kapsel oval bis cylindrisch. Zähne des äusseren Peristomes 
16, lanzett-pfriemenförmig, am Grunde zusammenfliessend, auf der Innenfläche mit 
Lamellen oder Querleisten. Inneres Peristom mit basilärer, bis zur halben Höhe 
der Zähne reichender, 16-kielig-faltiger Haut, mit gekielten, dünnhäutigen, in den 
Gelenken klaffenden Fortsätzen von der Länge der Zähne; zwischen je 2 Fort- 
sätzen 3—4 eben so lange, fädige, knotig gegliederte Wimpern mit oder ohne An- 
hängsel. Deckel gewölbt-kegelig oder mit Warze. Ca. 40 deutsche, 4 Arten. — 
A. Campylium Sulliw. Blätter sparrig, meist ohne Rippe, die Blatt- 
zellen eng linealisch, in den Flügeln quadratisch und goldgelb, die 
Paraphyllien fehlend: H. Sommerfeltii Myrin. Einhäusig. Rasen zierlich, 
flach, locker, gelblichgrün. Blätter sparrig, aus fast herzförmiger, klein gesägter 
Basis plötzlich schmal pfriementörmig, rippenlos oder statt der Rippe mit 2 gelb- 
lichen Streifen. Kapsel länglich, bogig gekrümmt. An Kalkfelsen, Mauern, Steinen 
und auf der Erde, verbreitet; fructificirt Juli, August. — H. elodes Spruce. 
Zweihäusig. Rasen weich, olivengrün. Blätter sparrig, lanzettlich, allmählich 
lang zugespitzt, mit kräftiger, fast auslaufender Rippe, am Grunde nur undeutlich 
gezähnt. Kapsel cylindrisch, einwärts gekrümmt. Auf Sumpfwiesen zerstreut; 
fructifieirt Mai. — B. Harpidium Sulliv. Stengel unregelmässig fieder- 
ästig, nicht bewurzelt, ohne Paraphyllien. Blätter wenigstens an der 
Astspitze sichelförmig, mit Rippe; Zellen eng linealisch, in den 
Blattflügeln weiter und meist quadratisch: H. fluitans L. Einhäusig, 
weich, meist bräunlichgrün. Stengel über 20 Centim. lang, oft fluthend, entfernt 
fiederig beästet. Blätter meist locker gestellt, einseitswendig, schlaff, lanzettlich, 
länger oder kürzer gespitzt, meist ganzrandig, ungefurcht, die Rippe vor der Spitze 
verschwindend. Blattflügelzellen quadratisch, stark aufgeblasen, meist goldgelb. 


496 Hypneae: Hypnum. 


In Sümpfen und auf sumpfigen Wiesen gemein; fructificirt Mai, Juni. — H. Kneiffii 
Schimp. Zweihäusig, grün bis gelblichgrün. Stengel bis 40 Centim. lang, mit dün- 
nen, schlaffen Aesten. Blätter ziemlich entfernt, aus breiter, kurz herablaufender, 
fast herzförmiger Basis lanzettlich, mehr oder minder lang zugespitzt, ganzrandig, 
ungefurcht, die Rippe über der Mitte oder unter der Spitze verschwindend, die 
Blattflügelzellen gross, quadratisch, wasserhell. In Sümpfen, auf feuchten Wiesen, 
gemein; fructificirt Mai, Juni. — H. intermedium Lindb. Zweihäusig. Blätter 
stark sichelförmig, aus kaum herablaufender, breit eirunder Basis lanzettlich, 
ganzrandig, ungefaltet, die Rippe bis über die Mitte gehend, die Zellen sehr eng 
und gewunden, die der Blattflügel nicht verschieden. In Sümpfen gemein; fructi- 
fieirt Mai, Juni. — C. Rhytidium Sulliv. Stengel unregelmässig fieder- 
ästig, nicht bewurzelt, mit Paraphyllien. Blätter wellig-runzelig, 
in den Blattflügeln mit je einer dreieckigen Gruppe rundlicher, 
dickwandiger, dunkeler Zellen. Zweihäusig: H. rugosum L. Goldglän- 
zend. Stengel bis 10 Centim. lang, kräftig, dicht beblättert. Blätter dachziegelig, 
einseitswendig, eilanzettlich, hohl, mehrfach gefaltet, am Rücken papillös, der 
Rand umgeschlagen, die Spitze klein gesägt, die Rippe dünn und bis über die 
Blattmitte gehend. Deckel schief geschnäbelt. Auf trockenen, grasigen Plätzen, 
an Felsen, verbreitet; fructifieirt Juli. — D. Homomallium Schimp. Stengel 
kriechend, mehr oder minder regelmässig fiederästig, bewurzelt, 
fast stets mit Paraphyllien; Blätter einseitswendig, sichelförmig, 
mit oder ohne Rippe, die Zellen eng lineal oder rhombisch: H. cu- 
pressiforme L. Zweihäusig. Meist ausgebreitet- und dichtrasig, bräunlich oder 
gelblich. Stengel mit wenigen schmalen Paraphyllien. Blätter 2-seitig-dachziegelig, 
hohl, ei- bis länglich-lanzettlich, sehr schmal gespitzt, ganzrandig oder an der 
haarförmigen Spitze schwach gesägt, rippenlos oder mit sehr kurzer, undeutlicher 
Doppelrippe. Auf Erde, an Bäumen, Felsen etc. gemein; fructifieirt November bis 
April. — H. pratense Br. et Sch. Zweihäusig. Selten in ausgedehnten Rasen, 
bleichgrün bis gelblich. Stengel schlaff, aufrecht, flach zusammengedrückt, fast 
ohne Paraphyllien. Blätter scheinbar 2-reihig, fast ganz flach und kaum an der 
äussersten Spitze gesägt, fast rippenlos, trocken querwelligs. Auf Sumpfwiesen, 
zerstreut; fructifieirt Juli. — E. Ctenidium Schimp. Stengel und Hauptäste 
verflacht und dicht baumartig gefiedert, mit zahlreichen Paraphyl- 
lien. Blätter schneckenförmig eingerollt, einseitswendig, rippenlos 
oder mit undeutlicher Doppelrippe Zweihäusig: H. molluscum L. 
Stengel weich. Blätter aus herablaufender, breit-eiförmiger Basis plötzlich lan- 
zettlich, lang zugespitzt, ungerippt, ungefaltet, am ganzen Rande gesägt; Paraphyl- 
lien eiförmig. Kapsel gedunsen-eiförmig. Auf feuchten Kalkfelsen und kalkhal- 
tigem Boden gemein; fructifieirt Mai—August. — H.Crista castrensis L. Stengel 
starr. Blätter aus breiter Basis allmählich lanzettlich, von der Mitte aufwärts 
fein gesägt, fast rippenlos, mehrfach tief gefurcht. Paraphyllien schmal. Kapsel 
länglich cylindrisch. In Wäldern häufig; fructifieirt Juni— September. — F. Hyp- 
num Schimp. (im engeren Sinne). Pflanzen kräftig, meist aufrecht, sparsam 
verästelt, ohne oder mit sparsamen Rhizoiden, die Aeste fast einfach 
oder fiederästig. Blätter gross, eilänglich, stumpf, meist allseitig 
abstehend oder dachziegelig. Blüthen (mit Ausnahme des einhäusigen H. cor- 
difoium Hedw.) zweihäusig: H. cuspidatum L. Starr, gelbgrün, glänzend. 
Stengel fast regelmässig gefiedert, mit 2-reihig gestellten, kleinen, von den zu- 
sammengerollten Blättern stechend spitzen Aesten. Blätter breit eiförmig, hohl, 
ungefaltet, ganzrandig, mit sehr kurzer Doppelrippe und grossen, quadratischen, 
wasserhellen Blattflügelzellen. Ring breit. In Sümpfen gemein; fructifieirt Mai, 
Juni. — H. Schreberi Wild. Lebhaft grün, minder glänzend,. fast regelmässig 
fiederästig. Blätter fast flach, oval bis breit eirund, etwas gefurcht, kurz 2-rippig, 
an den Flügeln herablaufend, mit grossen, goldgelben Blattflügelzellen. Ring 
fehlt. In Wäldern gemein; fructificirt Spätherbst und Winter. — H. purum L: 
Bleichgrün, weich, glänzend, mehr oder minder unregelmässig-fiederästig. Blätter 
herablaufend, sehr hohl, breit eiförmig, breit gefurcht, am Rande klein gesägt, die 
einfache (selten doppelte) Rippe bis zur Blattmitte reichend, in. den Blattflügeln 
mit wenigen quadratischen, bleichen Zellen. Ring vorhanden. In Wäldern, auf 
Grasplätzen etc. häufig; fruetifieirt August — November. — G. Limnobium Schmp. 
Pflanzen niederliegend, unregelmässig verästelt, spärlich wurzelnd, 


Hypneae. Fossile Muscineen. 497 


Blätter fast stets einseitswendig, eiförmig bis lanzettlich, stumpf 
oder wenig gespitzt. Zellen in den Blattflügeln wenig verschieden. 
Rippe einfach oder doppelt: H. palustre L. Einhäusig. Sehr veränderlich, 
meist ausgebreitet, auch fluthend, gelblich- bis schmutziggrün. Blätter gedrängt, 
kahnförmig-hohl, eilanzettlich, gespitzt, ganzrandig, mit,einfacher, schwacher, bis 
zur Spitze reichender Rippe oder kürzerer Doppelrippe. Blattflügelzellen goldgelb. 
Innere Perichätialblätter mehrfach gefurcht. Ring fehlt. Auf nassen Steinen und 
Felsen häufig; fructifieirt Mai, Juni. 


4. Hylocomium Schimp. Kräftige, lockerrasige, meist massig wachsende, 
zweihäusige, 2 Waldmoose, mit fast regelmässig fiederig verzweigtem Stengel und 
oft zahlreichen Paraphyllien. Blätter häutig, rauschend, glänzend, gefurcht, 2-rip- 
pig, an der Rippe oft sehr deutlich gezähnt, die Blattflügel nie ausgehöhlt. Kap- 
selstiel glatt; Kapsel eiförmig; Deckel kegelig oder kurz geschnäbelt. Peristom 
wie bei Hypnum, von dem die Gattung kaum verschieden. 7 deutsche Arten. — 
A. Ohne Paraphyllien: H. triquetrum Br. et Sch. Gelbgrün, sehr kräftig, 
starr. Stengelblätter sparrig, aus breit herzeiförmiger, mehrfach gefurchter, 2-rip- 
piger, fast scheidiger Basis lanzettlich, stark gesägt, auf dem Rücken durch zahl- 
reiche spitze Zähnchen sehr rauh; Astblätter kleiner. In Wäldern gemein; fruc- 
tifieirt Mai— September. Früher als Mittel gegen Keuchhusten, jetzt vorzüglich 
gefärbt zur Herstellung von Kränzen, als Packmaterial etc. benutzt. — H. squar- 
rosum L. Weich, lockerrasig, bleichgrün oder gelblich. Blätter sparrig, aus breit 
eiförmiger Basis sehr lang und schmal lanzettförmig zugespitzt, ohne Rippe oder 
sehr kurz doppelrippig, am Grunde nicht gefurcht, auf dem Rücken fast ganz 
glatt. Auf feuchten Grasplätzen und in Wäldern häufig; fructifieirt Mai—Sep- 
tember. — B. Mit grossen Paraphyllien: H. splendens Br. et Sch. Gelb- 
lich-olivengrün, schön glänzend, regelmässig doppelt-fiederästig. Blätter locker 
dachziegelig, eilänglich, plötzlich in eine lange, geschlängelte Spitze verlängert, 
kurz 2-rippig, klein gesägt. Ring schmal. Deckel dick geschnäbelt. In Wäldern 
gemein; fructificirt April — Juni. 


Fossile Museineen. ! 


Fossile Muscineen sind selten; man kennt im Ganzen kaum 50 Arten, von 
denen 15 auf die Lebermoose fallen. Alle gehören tertiären Schichten, manche 
noch lebenden Arten an. Von Marchantia werden 3 von lebenden verschiedene 
Arten von französischen Fundstätten (Paris, Marseille) beschrieben. Aneura p’al- 
mata, Lejeunia serpyllifolia (Jungermannites contortus G@oepp. et Ber.), Ra- 
dula complanata und Frullania dilatata (Jungermannites transversus @oepp. 
et Ber.) werden im Bernstein gefunden, in dem auch 7 zum grössten Theile noch 
lebende Jungermannien (Jungermannia bicuspidata, J. incisa, J. in- 
flata, J. cordifolia etc.) vorkommen, während die ausgestorbene Plagiochila 
Saportana Schimp. aus tertiären Kalksteinen von Manosque aufgeführt wird. 

Von Laubmoosen finden sich Phascum cuspidatum, 5 wahrscheinlich 
sämmtlich mit noch lebenden «Arten identische Arten von Dieranum (D. sub- 
flagellare, D. subscoparium, D. subpellucidum, D. fuscescens ete.), 
Weisia conferta Schimp. (ausgestorben), Polytrichum suburnigerum Goepp. 
und P. subseptentrionale Goepp., Atrichum subundulatum Schimp. und 
eine unbestimmte Art (Muscites serratus @oepp.) im Bernstein, die übrigen 
Arten in anderen Tertiärablagerungen. Unter letzteren ist Hypnum mit 12 sämmt- 
lich nicht mehr lebenden Arten am stärksten vertreten (H. Saportanum Schimp., 
H. Heerii Schimp., H. carbonarium Ludw, H. Weberianum Schimp. — die 
beiden letzten Arten in Braunkohlen), während Fontinalis 2 ausgestorbene Arten 
(F. Sismondana Schimp., F. Tournalii Schimp.) zählt und von Torfmoosen nur 
das Sphagnum Ludwigii Schimp. von Dernbach im Nassauischen bekannt ist. 


1 Schimper, Pal&ontologie vegetale I. 232— 254. 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 32 


498 Cryptogamae vasculares. 


Ill. Gruppe. 


Cryptogamae vasculares. Gefässkryptogamen.' 


Die höchste Stufe-in der langen Formenreihe der Sporenpflanzen neh- 
men die Gefässkryptogamen ein. Wie sie auf der einen Seite sich in ihren 
niedrigst organisirten Mitgliedern aus der Ordnung der Hymenophyllaceen 
den Muscineen anschliessen, so vermitteln sie auf der anderen in den Se- 
laginelleen in ausgezeichneter Weise den Uebergang zu den tiefst stehenden 
Phanerogamen, den Gymnospermen. Schon die Differenzirung der Gewebe 
zeigt zum ersten Male einen hohen Grad der Ausbildung: wir unterscheiden 
in allen Fällen drei deutlich entwickelte Gewebesysteme als Epidermis, 
Grundgewebe und Fibrovasalstränge. Letztere, bei den höheren Moosen 
als Centralstrang genannte Zellengruppe nur unvollkommen angedeutet (S. 444), 
besitzen hier schon den typischen Bau der Leitbündel der Gefässpflanzen, 
als deren niederste Entwickelungsreihe nach älteren systematischen Ein- 
theilungen die Gefässkryptogamen zu betrachten sind (vgl. S. 374). Nach 
der Art der Ausbildung und der Lagerung von Xylem und Phloöm gehören 
die Fibrovasalstränge fast sämmtlicher in Rede stehender Pflanzen zu den 
geschlossenen concentrischen Strängen: ihnen fehlt, wie den Monocotyledonen, 
das Cambium, so dass sie, einmal ausgebildet, nicht in die Dicke zu wachsen 
vermögen, wie die Gefässbündelmassen der Dicotyledonen — und das Xylem 
wird als centrale, hauptsächlich aus Gefässen bestehende Gewebegruppe all- 
seitig ringförmig vom Phloöm umschlossen (Fig. 118). In Folge der ers- 


ı Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen (Note 1, S. 374), 8. 78. — 
Russow, Vergleichende Untersuchungen, betreffend die Histiologie (Histiographie 
und Histiogenie) der vegetativen und sporenbildenden Organe und die Entwicke- 
lung der Sporen der Leitbündel-Kryptogamen mit Berücksichtigung der Histiologie 
der Phanerogamen, ausgehend von der Betrachtung der Marsiliaceen. M&moires 
de l’acad. imp. d. scienc. d. St. Pötersbourg, ser. VII. vol. XIX. no. 1. 4° mit 


11 Taf. — Braun, Bericht über vorstehende Abhandlung in M&ianges biologi- 
ques tires du Bullet. de l’acad. imp. d. science. d. St. Petersbourg IX. 77. (Kritik 
und Auszug der Russow’schen Arbeit.) — Russow, Betrachtungen über das Leit- 


bündel- und Grundgewebe aus vergleichend morphologischem und phylogenetischem 
Gesichtspunkt. 4°. Dorpat 1875. — De Bary, Vergleichende Anatomie der Vege- 
tationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig 1877 (als 3. Bd. von Hof- 
meister’s Handbuch d. physiol. Botanik). — Mettenius, Filices horti botanici 
Lipsiensis. Fol. mit 30 Taf. Leipzig 1856. — W. J. Hooker, Genera Filicum or 
illustrations of the Ferns and other allied genera. 8° mit 110 col. Taf. London 
1842. — Milde, Filices Europaeae et Atlantidis, Asiae minoris et Sibiriae. 8°. 
Leipzig 1867. — Milde, Die höheren Sporenpflanzen Deutschlands und der 
Schweiz. 8°. Leipzig 1565. — Milde, Die Gefässkryptogamen in Schlesien, preus- 
sischen und österreichischen Antheils. 4° mit 25 Taf. Nova Acta Acad. Leopold. 
XXVI. P. II. 371—767. — Kienitz-Gerloff, Ueber den genetischen Zusammen- 
hang der Moose mit den Gefässkryptogamen und Phanerogamen. Bot. Zeit. 1876. 
S. 705. — Prantl, Bemerkungen über die Verwandtschaftsverhältnisse der Gefäss- 
kryptogamen und den Ursprung der Phanerogamen. Verhandl. d. physikal.-mediein. 
Gesellsch. zu Würzburg X. — Ueber Systematik der Gefässkryptogamen vgl. 
ferner: Sachs, Lehrb. der Botanik. 4 Aufl. S. 3832—389. — Luerssen, Die Farne 
d. Samoa-Inseln; in Schenk und Luerssen, Mittheil. aus d. Gesammtgebiete d. 
Botan. I. 345. — Strasburger, Einige Bemerkungen über Lycopodiaceen. Bot. 
Zeit. 1873. S. 81. — Kny, Die Entwickelung der Parkeriaceen. Nova Acta Acad. 
Leopold. XXXVI. no. 4. S. 58. — Prantl, Untersuchungen zur Morphologie der 
Gefässkryptogamen. I. 4°. Leipzig 1875. — Ete. etc. 


Cryptogamae vasculares. 499 


teren Eigenschaft geht ferner den Gefässkryptogamen, wenn wir vorläufig 
von den Isoötaceen absehen, das Dickenwachsthum des bis zu einem ge- 
wissen Grade ausgebildeten Stammes ab, wie dies ja auch bei der grossen 
Mehrzahl der Monocotyledonen der Fall ist. Mit letzteren haben sie endlich 
noch das gemein, dass die Fibrovasalstränge dem Grundgewebe zerstreut 
eingebettet sind, wenn nicht ein einzelner centraler Strang die Axe durch- 
zieht. In beiden Fällen aber pflegt das Grundgewebe der Masse nach be- 
deutend zu überwiegen. 

Fehlten den Muscineen als gefässbündellosen Pflanzen noch die echten 
Wurzeln (S. 374), so sehen wir diese bei den Gefässkryptogamen eben- 
falls zum ersten Male auftreten. Nur in seltenen Fällen, wie bei manchen 
Hymenophyllaceen, bei Psilotum und Salvinia, sind sie nicht vorhanden. Die 
am Embryo angelegte 
Hauptwurzel entwickeltsich 
jedoch nie zur dauernden 
Pfahlwurzel, wie bei zahl- 
reichen Dicotyledonen; sie 4 
geht vielmehr, wie bei den EL VE 
Monocotyledonen, früher N 
oder später zu Grunde und 
wird durch Nebenwurzeln 
ersetzt, welche in acrope- 
taler Folge im Stamme ent- 
springen und in ihrer 
Funetion gewöhnlich noch 
durch (häufig auch in den 
Blattstielbasen zur Ent- 
wickelung gelangende) Ad- 
ventivwurzeln unterstützt 
werden. Während bei den 
Phanerogamen die Wurzeln 
und ihre Zweige in der 
Zellschicht des Pericam- 
biums ihren Ursprung neh- Fig. 1185. Querschnitt eines Fibrovasalstranges von Polypodium 
men, entspringen sie bei leiorhizum Wall. (Vergr. ca. 200). p Parenchym des Grundge- 
den Gefässkryptogamen in webes, $ ann SE, b Bast- und 4 Holzkörper 
der’ Strangscheide des Ge- 
fässbündels, deren für die Wurzelanlage bestimmte Zellen sich schon von 
vornherein durch bedeutendere Grösse und zartere Wände auszeichnen. 

In dem Entwickelungsgange sämmtlicher Gefässkryptogamen treten zwei 
Abschnitte scharf hervor, die wir als ungeschlechtliche, sporenbildende oder 
neutrale und geschlechtliche Generation unterscheiden, erstere durch die oft 
mächtig entwickelte Pflanze, letztere durch den meist winzigen, thallusartigen 
Vorkeim oder das Prothallium repräsentirt. Die ungeschlechtliche Ge- 
neration producirt in allen Fällen Sporangien als sporenerzeugende Or- 
gane. Die Entwickelung derselben ist meistens an die in der ganzen Gruppe 
so mannigfaltig gestalteten Blätter gebunden, entweder an die gewöhnlichen 
Formen der letzteren, oder an metamorphosirte Blätter oder Blatttheile, 
die sogar in gewissen Ordnungen als fruchtartige Organe oder Sporocarpien 

32* 


500 Cryptogamae vasculares. 


auftreten (Rhizocarpeae). Nur bei den hochentwickelten Selaginellen erscheint 
das Sporangium nach Art eines Axillarsprosses in der Achsel des zugehörigen 
Blattes am Umfange des Stammes, rückt aber später häufig auf die Blattbasis 
hinüber. Ihrer Anlage nach sind die Sporangien der Gefässkryptogamen Tri- 
chome im weitesten Sinne des Wortes, entweder echte Trichome, wenn sie 
aus einer einzigen Epidermiszelle hervorgehen (Filices, Rhizocarpeae), oder 
sogenannte Emergenzen, wenn sie einer ganzen Zellengruppe ihren Ursprung 
verdanken (Marattiaceae, Lycopodiaceae u. s. w.). Im ersteren Falle lässt sich 
das Mutterzellgewebe der Sporen auf eine einzige „Centralzelle“, im letzteren 
nur auf eine ganze Zellengruppe zurückführen. Form, Bau und Entwicke- 
lung des Sporangiums bieten in den einzelnen Ordnungen und Familien 
mancherlei Unterschiede, welche systematisch gut verwendbar sind. 

Mit der Keimung der im Sporangium erzeugten Sporen beginnt die 
Entwickelung der zweiten, geschechtlichen Generation in Form eines 
immer sehr kleinen und zarten, oft sogar rudimentären Thallus, des Vor- 
keimes oder Prothallium. Dasselbe vegetirt in den meisten Fällen ober- 
irdisch (oder im Wasser) und enthält dann Chlorophyll, während bei den 
Lycopodiaceen und Ophioglossaceen das unterirdische Prothallium chloro- 
phylllos ist. Auf ihm oder in ihm entstehen nach verschieden langer Zeit 
die Geschlechtsorgane als Antheridien und Archegonien. Bei den eigent- 
lichen Farnen, den Marattiaceen, Ophioglossaceen und Lycopodiaceen treten 
die beiderlei Geschlechtsorgane entweder stets auf demselben Prothallium 
neben einander auf, oder die Vorkeime sind doch vorwiegend monöecisch, wäh- 
rend bei den Equiseten Monöcie die Ausnahme, Diöcie die Regel bildet, in 
allen genannten Ordnungen aber die Prothallien aus gleich grossen und gleich 
gestalteten Sporen hervorgehen (vgl. jedoch die Marattiaceen). Anders zeigt 
sich das Verhältniss bei den Rhizocarpeen, Isoötaceen und Selaginellen, bei 
welchen der eine Vorkeim stets nur Antheridien, respective Spermatozoiden, 
der andere nur Archegonien producirt und diese Geschlechtervertheilung sogar 
auf die Sporen zurückgreift. Während nämlich bei letztgenannten Ordnungen 
in gewissen als Mikrosporangien bezeichneten Sporangien zahlreiche kleine 
Sporen oder Mikrosporen erzeugt werden, welche nur männliche Geschlechts- 
organe liefern, entstehen in anderen als Makrosporangien unterschiedenen 
eine oder wenige grössere und oft auch anders gestaltete Makrosporen, deren 
Keimungsprodukt das mit Archegonien versehene weibliche Prothallium ist. 

Die Antheridien sind bei den Farnkräutern kugelige bis halbkugelige 
Gewebekörper, welche frei über die Prothalliumoberfläche hervortreten. Bei 
den Marattiaceen, Lycopodiaceen und Ophioglossaceen sind sie dem Vor- 
keimgewebe vollständig eingesenkt. Bei den Salviniaceen ist das Antheri- 
ridium ein zweizelliger Körper am Ende eines kurzen, schlauchförmigen 
Prothallium, und bei den Isoötaceen, Marsiliaceen und Selaginelleen ist 
dasselbe, wie das männliche Prothallium, noch mehr reducirt. Auch die 
Entwickelungsgeschichte des Antheridiums, sowie der Bau der Spermato- 
zoiden, lässt in den einzelnen Ordnungen vielfach Unterschiede erkennen. 
Einförmiger sind dagegen Bau und Entwickelung des Archegoniums, die 
bei den Farnkräutern specieller geschildert werden sollen. Wie bei den 
Muscineen (S. 375), so unterscheiden wir auch hier einen Bauch- und Hals- 
theil. Ersterer, das Ei umschliessend, ragt aber nicht frei hervor, sondern 
ist dem Vorkeimgewebe eingesenkt, so dass nur der aus vier Reihen von 


Cryptogamae vasculares. 501 


Halswandzellen und einer einzigen langen Halscanalzelle gebildete, kürzere 
oder längere Hals über die Oberfläche des Prothalliums tritt. Zwischen der 
Halscanalzelle und der Eizelle liegt auch hier noch die kleine Bauchcanal- 
zelle, und wie bei den Muscineen, so wird auch bei den Gefässkrypto- 
gamen die Oefinung des Archegoniums durch Verschleimung der Canalzellen 
bewerkstelligt, spielt auch hier endlich der den Canal erfüllende Schleim eine 
wichtige Rolle beim Eintritt der Spermatozoiden in den Archegoniumhals. 

Das befruchtete Ei lässt gleich in seinen ersten Theilungen die An- 
lage der späteren Organe der entwickelten Pflanze erkennen. Von den vier 
Quadranten des jugendlichen Embryo entwickelt sich meistens (vgl. Farne) der 
eine zum künftigen Stammscheitel, der zweite zur ersten Wurzel, der dritte 
zum ersten Blatte, während aus dem vierten ein eigenthümliches, wulstartig 
vortretendes Gewebe, der Fuss, hervorgeht, welcher sich dem Grunde des 
Archegoniumbauches, respective dem Prothalliumgewebe innig anschmiegt und 
so dem Embryo die erste Nahrung aus letzterem zuführt, bis die junge 
Pflanze im Stande ist, selbständig durch Wurzel und durch die assimilirende 
Tbätigkeit der Blätter sich zu ernähren. Erst dann geht das nun über- 
flüssig gewordene Prothallium zu Grunde. 

Die Systematik der Gefässkryptogamen auf Grund der Entwickelungs- 
geschichte, der Zusammenhang dieser Pflanzengruppe mit den Moosen einer- 
seits und den Phanerogamen andererseits, ist in neuerer Zeit vielfach 
Gegenstand der Untersuchung gewesen (vgl. die S. 498 angegebene Litera- 
tur). Die wichtigsten Ergebnisse in dieser Richtung werden bei der spe- 
ciellen Schilderung der einzelnen Ordnungen, die allgemeineren Gesichts- 
punkte in der Einleitung zu diesem Buche hervorgehoben werden. Wir 
lassen hier nur eine kurze vergleichende Zusammenstellung der angenom- 
menen drei Classen voraufgehen. 

VI. Classe. Filicinae. Die Blätter sind im Verhältniss zum spär- 
lich oder garnicht verzweigten Stamme in der Regel mächtig entwickelt. 
Die Sporangien werden als echte Trichome mit Centralzelle für die Sporen- 
mutterzellen, oder als Emergenzen ohne solche zahlreich auf der Unterseite 
oder am Rande oder im Inneren gewöhnlicher oder metamorphosirter Blätter 
oder Blattabschnitte entwickelt, die nicht auf bestimmte Regionen des 
Stammes beschränkt sind. Die Sporen sind von einerlei Grösse und Form 
und erzeugen selbständig vegetirende, monöcische Prothallien; oder sie sind 
Mikro- und Makrosporen, deren Prothallien mehr oder minder rudimentär 
und mit der Spore in steter Verbindung bleiben. 

VIII. Classe. Equisetinae. Die Blätter sind im Verhältniss zum 
gewöhnlich reich und quirlig verzweigten Stamme klein, scheidenförmig ge- 
schlossen und am Rande gezähnt. Die Sporangien werden zu mehreren als 
Emergenzen auf der Unterseite quirlig gestellter metamorphosirter, schild- 
förmiger und gestielter Blätter entwickelt, die am Ende des Stammes oder 
seiner Zweige eine dichte Fruchtähre bilden; ihre Sporenmutterzellen sind 
nicht auf eine einzige Centralzelle zurückführbar. Sie erzeugen nur eine 
Art von Sporen, die sich von denjenigen aller übrigen Gefässkryptogamen 
durch zwei mit der Sporenhaut verbundene, in Folge grosser Hygroskopi- 
eität auf- und abrollbare Spiralbänder oder Schleuderer auszeichnen. Aus 
den Sporen entstehen selbständig vegetirende, in der Regel diöcische (klei- 
nere männliche und grössere weibliche) Prothallien. 


502 Cryptogamae vasculares. Filieinae: Systematische Uebersicht. 


IX. Classe. Lycopodinae. Die Sporangien entstehen einzeln auf der 
Basis oder in der Achsel meist wenig entwickelter, häufig am Ende der 
Sprosse besondere Fruchtstände bildender Blätter und sind ihrer Anlage 
nach Emergenzen ohne einzelne Centralzelle für die Sporenmutterzellen. 
Die Sporen sind entweder von gleicher Grösse und Form und erzeugen dann 
ein unterirdisch vegetirendes, chlorophyllloses, monöcisches Prothallium; oder 
sie sind als Mikro- und Makrosporen ausgebildet, deren kleine oder rudi- 
mentäre Prothallien in der Sporenhaut eingeschlossen bleiben. 


VII. Classe. Filieinae (S. 501). 


Die in dieser Classe vereinigten und im Folgenden gesondert specieller 


zu schildernden Ordnungen und Familien sind: 
I. Isospore Filicinen. Nur einerlei Sporangien mit einerlei Sporen vorhan- 
den, welche meistens monöcische, grosse Prothallien entwickeln. Wo, wie bei 
‘ manchen Marattiaceen, in demselben Sporangium radiäre und bilaterale Sporen 
zur Ausbildung kommen, werden dennoch nicht die zweierlei Prothallien der 
heterosporen Filicinen erzeugt. 

A. Die Sporangien entstehen frei auf der Oberfläche gewöhnlicher oder ver- 
hältnissmässig nur wenig metamorphosirter Blätter. Das chlorophyllreiche 
Prothallium ist oberirdisch. 

1. Filiees. Ohne Nebenblätter. Blätter im Knospenzustande schnecken- 
förmig nach vorne eingerollt. Sporangien (so weit bekannt) sich aus 
nur einer Epidermiszelle entwickelnd, stets einfächerig und mit Cen- 
tralzelle für die Sporenmutterzellen, dünnwandig, fast immer mit einem 
Ringe (annulus) eigenthümlich gestalteter Zellen versehen, nur selten 
der Ring rudimentär, das Aufreissen der Sporangiumwand zum Zwecke 
der Sporenausstreuung durch Quer- oder Längsriss erfolgend. Anthe- 
ridien frei über das Prothalliumgewebe vorragend. 

a. Hymenophyllaceae. Sporangien sitzend, mit einem vollstän- 
digen, schiefen oder horizontalen Ringe (Fig. 141), sich durch 
Längsriss Ööffnend, auf einem über den Blattrand als Columella 
vorragenden Nervenende sitzend und von einem zweiklappigen 
oder röhren- bis trichterförmigen Schleier (Fig. 141) umgeben. 
Blätter (mit Ausnahme der Nerven) fast stets einschichtig und 
ohne Spaltöffnungen. Die ersten Zelltheilungen des Prothalliums 
finden schon in der noch geschlossenen Spore statt. 

b. Cyatheaceae. Sporangien sitzend oder kurz gestielt, mit einem 
vollständigen, schiefen, aber nahe dem Scheitel und der Anhef- 
tungsstelle des dicken Stieles verlaufenden Ringe (Fig. 142), durch 
einen Querriss sich Ööffnend; Schleier vorhanden oder fehlend. 

c. Polypodiaceae. Sporangien meist lang gestielt, mit einem senk- 
recht über den Scheitel laufenden, unvollständigen Ringe, sich 
durch einen Querriss öffnend (Fig. 127), mit oder ohne Schleier, 
ihre Stellung verschieden. 

d. Gleicheniaceae. Sporangien sitzend, mit einem vollständigen, 
horizontal etwas oberhalb der Mitte verlaufenden Ringe (Fig. 145), 
sich durch Längsriss öffnend, gewöhnlich nur zu wenigen beisammen 
und ohne Schleier auf der Blattunterseite den Nerven aufsitzend. 

e. Schizaeaceae. Sporangien sitzend oder kaum gestielt, mit voll- 
ständigem, horizoytal dicht unterhalb des Scheitels verlaufendem, 
turbanartigem Ringe, sich durch Längsriss öffnend, meist ohne 
Schleier (Fig. 146). 

f. Osmundaceae. Sporangien sehr kurz und dick gestielt, mit einem 
rudimentären Ringe, der nur aus einer kleinen Gruppe eigenthüm- 
licher, nahe dem Scheitel auf dem Rücken des Sporangiums gelegener 
Zellen gebildet wird, an der diesem Ringe gegenüber liegenden 
Seite mit einem Längsrisse aufspringend (Fig. 147). Schleier fehlt, 


Filieinae: Systematische Uebersicht. Filices. 503 


2. Marattiaceae. Mit Nebenblättern. Blätter in der Knospe spiralig ein- 
gerollt. Sporangien sich aus einer ganzen Gruppe von Epidermiszellen 
entwickelnd. Antheridien dem Prothalliumgewebe eingesenkt. 


a. Angiopteridieae. Sporangien einfächerig, dickwandig, sitzend, 
mit einem nach Art der Osmundaceen rudimentären Ringe und wie 
bei letztgenannter Familie sich öffnend, ohne Centralzelle für die 
Sporenmutterzellen, stets zu mehreren auf den Nerven der Blatt- 
unterseite einen Fruchthaufen oder Sorus bildend, wie bei den 
folgenden beiden Familien ohne Schleier. 


b. Marattieae. Sporangien dickwandig, sitzend oder gestielt, ohne 
Ring, mehrfächerig, die Fächer ohne Centralzelle, sich mit je 
einem Längsrisse in eine napförmige Vertiefung des Sporangien- 
scheitels öffnend (Kaulfussia), oder das Sporangium muschelförmig- 
zweiklappig aufspringend und die Fächer durch je einen Längs- 
riss auf der Trennungsfläche mündend (Marattia — Fig. 149). 


c. Danaeaceae. Wie vorige Familie, aber jedes Sporangiumfach 
sich auf seinem Scheitel mit einem Porus öffnend. 


B. Ophioglossaceae. Mit Nebenblättern. Blätter in der Knospe aufrecht. 
Die Sporangien sind rundliche Zellengruppen im Inneren metamorpho- 
sirter Blattabschnitte, welche auf der Vorderseite des Blattes entspringen; 
sie werden von der gewöhnlichen Blattepidermis überzogen, besitzen 
keinen Ring und öffnen sich mittelst eines Längs- oder Querrisses. Das 
chlorophyllose Prothallium ist unterirdisch und hat die Antheridien im 
Gewebe eingesenkt. 


II. Heterospore Filicinen oder Rhizocarpeae. Zweierlei Sporen in verschie- 
denen Sporangien: zahlreiche Mikrosporen in den Mikrosporangien und eine 
einzige Makrospore in jedem Makrosporangium entwickelnd. Beiderlei Spo- 
rangien ohne Ring, frei im Inneren metamorphosirter, geschlossener, frucht- 
artiger, bohnenförmiger oder kugeliger Blatttheile, den Sporocarpien. Mikro- 
sporen bei der Keimung ein sehr rudimentäres Prothallium mit Antheridium 
oder direct die Spermatozoiden erzeugend. Makrosporen das kleine, mit der 
Spore in Verbindung bleibende, chlorophyllhaltige, weibliche Prothallium ent- 
wickelnd. 


A. Marsiliaceae. Makro- und Mikrosporangien in derselben Sporenfrucht. 
Blätter im Knospenzustande schneckenförmig nach vorne gerollt. 


B. Salviniaceae. Makro- und Mikrosporangien getrennt in verschiedenen 
Sporenfrüchten, aber auf derselben Pflanze. Blätter in der Knospenlage 
einfach gefaltet. 


I. Reihe. Isospore Filieinen (S. 502). 


27. Ordnung. Filices.! 


Zierlichkeit und Mannigfaltigkeit der Formen haben seit langer Zeit 
die Farne oder Farnkräuter, wohl die prächtigsten Gewächse unter den 
kryptogamischen Landpflanzen, zu erklärten Lieblingen vieler Botaniker und 


! Ausser den auf $. 498 eitirten allgemeineren Werken sind hier zu erwäh- 
nen: J. Smith, Historia Filieum; an exposition of the nature, number and orga- 
nography of Ferns, and review of the principles upon which genera are founded, 
and the Systems of Classification of the principal authors. 3° mit 30 Taf. London 


1877. — Fe&e, Memoires sur la famille des Fougeres 1—12. Fol. u. 4° mit zahlr. 
Tafeln. Strassburg 1844—1869 (namentlich die 5. Abhandlung — Exposition des 
genres de la famille des Polypodiacdes — zu berücksichtigen). — Bommer, Mo- 


nographie de la classe des Fougeres; Classification. Bullet. de la societe roy. de 
Botanique de Belgique V (1866). — Mettenius, Ueber einige Farngattungen, 


504 Filices: Habitus. Verzweigung des Stammes. 


unserer Gewächshäuser erhoben. Von den winzigsten, epiphytisch zwischen 
den Moosrasen tropischer Baumstämme wachsenden Hymenophyllaceen mit 
einfachen, moosartigen, kaum einen Centimeter langen Blättern, bis zu der 
mächtigen, palmenähnlichen Alsophila australis &Dr. mit ihren durchschnitt- 
lich bis 25 Meter hohen, säulenförmigen Stämmen dehnt sich eine reiche 
Kette, deren Glieder um den Rang der Schönheit wetteifern. Nach ihrem 
Habitus lassen sich diese allerdings auf wenige Typen zurückführen. Be- 
rücksichtigen wir zunächst die Formenverhältnisse der Axe, so sehen wir 
die eine Reihe der Farne mit einem gestreckten, oberirdisch oder unter- 
irdisch kriechenden Rhizome vegetiren, das in mehr oder minder weiten 
Abständen auf seinem Rücken zwei Zeilen von alternirenden Blättern ent- 
wickelt, ‚während die Wurzeln vorzüglich der Bauchseite entspringen (unter 
unseren einheimischen Farnen: Polypodium vulgare, Cystopteris montana, 
Pteris aquilina, die Phegopteris-Arten). Da die jüngsten Blätter hier dem 
blossen Auge sichtbar erst in ziemlicher Entfernung hinter dem Stamm- 
scheitel auftreten, so erscheint letzterer, von den ihn gewöhnlich dicht be- 
deckenden Spreuschuppen abgesehen, nackt. Bei anderen Farnen (z. B. 
Aspidium Filix mas und A. spinulosum, Asplenium Filix femina u. s. w.) 
erhebt sich ein schief aufsteigendes, kurzes, verhältnissmässig dickes Rhizom 
nur wenig über die’ Bodenoberfläche; seine Internodien sind äusserst kurz, 
die spiralig gestellten Blätter äusserst dicht an einander gerückt, so dass 
die jüngsten gleichzeitig den Stammscheitel bedecken und mit diesem die 
Endknospe der Axe bilden. Von diesem zweiten Typus unterscheidet sich 
der dritte, derjenige der vorzüglich unter den (Cyatheaceen vertretenen 
Baumfarne, durch den senkrecht und schlank säulenartig sich erhebenden, 
gewöhnlich unverzweigten Stamm, der nur auf seinem Gipfel eine Krone 
dicht spiralig angeordneter Blätter trägt. 

Ueberhaupt zeichnet der Stamm der Farne sich durch meist sehr spär- 
liche Verzweigung aus, wenn diese ja stattfindet.? Von Hofmeister und Stenzel 
wurde sie als unabhängig von den Blättern, als dichotomisch betrachtet; wo 
die Zweige axillär erscheinen, wurde angenommen, dass die Gabelung un- 
mittelbar vor dem jüngsten Blatte stattfand und der vor dem Blatte stehende 
Gabelzweig sich weniger stark entwickelte, die scheinbar axilläre . Ver- 


1—6. Abhandl. d. Senkenberg. naturf. Gesellsch. zu Frankfurt a. M. II, III. — 
Presl, Tentamen Pteridographiae. 8%. Prag 1836. — Hooker, Species Filicum. 
8°. 5 Bde. mit 304 Taf. London 1846—1864. — Hooker and Baker, Synopsis 
Filicum. 2. Aufl. 8° mit 9 Taf. Gattungscharakt. London 1874. — Moore, Index 
Filicum. 8° mit 84 Taf. Gattungscharakt. London 1857 — 1863; unvollendet. — 
Schkuhr, Die Farnkräuter. 4° mit 222 col. Taf. Wittenberg 1809. — Kunze, 
Die Farnkräuter in col. Abbild. Supplem. zu Schkuhr. 4° mit 140 Taf. Leipzig 
1840—1854. — Hooker et Greville, Icones Filicum. 2 Bde. fol. mit 240 Taf. 
London 1829—1831. — Hooker, Filices exoticae. 4° mit 100 col. Taf. London 
1859. — Hooker, Century of Ferns and Second Century of Ferns. 8%. 2 Bde. 
mit 200 Taf. London 1854—1864. — Keyserling, Polypodiacea et Cyatheacea 
Herbarii Bungeani. 4°. Leipzig 1873. — Die Specialliteratur folgt unten; die unter 
den einzelnen Familien angegebenen Abhandlungen sind stets zu vergleichen. 

ı Hofmeister, Ueber Entwickelung und Bau der Vegetationsorgane der 
Farne. Abhandl. d. kgl. sächsisch. Gesellsch. d. Wissensch. V. 603. — Mette- 
nius, Ueber Seitenknospen bei Farnen. Ebenda VII. 611. — Prantl, Die Ver- 
zweigung des Stammes bei einigen Farnen. Flora 1875. S. 537. — Stenzel, 
SnteranebABERR über Bau und Wachsthum der Farne: Nova Acta Acad. Leopold. 

VIII — 


Filices: Verzweigung des Stammes. Scheitelzelle. 505 


zweigung also eine sympodiale Ausbildung dichotomer Verzweigung sei. Met- 
tenius und neuerdings Prantl stellen dagegen die Seitensprosse der Axe in 
Beziehung zu den Blättern. Nach Prantl ist z. B. bei Cystopteris montana 
an dem weithin kriechenden Rhizome die Divergenz der ziemlich entfernt 
stehenden Blätter meist ?, und die Spirale der Blattstellung leicht auf- 
findbar, da der Blattstiel an der kathodischen Seite tiefer unten mit dem 
Stamme verschmilzt, als an der anodischen, die Blattinsertion also nicht 
quer, sondern schief in Richtung der Grundspirale verläuft. Hier finden 
sich nun sehr häufig zweifellos Seitensprosse des Rhizomes an der Blatt- 
basis und zwar bisweilen je zwei Sprosse an der Blattinsertion, der eine 
auf der kathodischen, der andere auf der anodischen Seite der Blattachsel, 
ein Fall, der unwiderleglich gegen eine Dichotomie spricht. Sehr häufig 
findet man aber nur einen dieser beiden Achselsprosse, und an vielen Blatt- 
basen fehlen die Seitenzweige vollständig. Die Zweige selbst sind stets, 
wenigstens an der Basis, schwächer, als der Hauptstamm und tragen dement- 
sprechend die Blätter hie und da nach der Divergenz !/,; gewöhnlich ist auch 
das erste Internodium bedeutend verlängert, während die folgenden Blätter 
oft viel dichter gedrängt sind, als am Hauptstamme. Mit Sicherheit konnte 
an Seitenzweigen mit kürzerem ersten Internodium constatirt werden, dass 
ihr erstes Blatt um ?/, des Umfanges vom Tragblatte entfernt war, so dass 
sich letzteres der mit der Spirale des Hauptstammes bald homodrom, bald 
antidrom auftretenden Spirale des Seitensprosses unmittelbar anschliesst, 
respective als das unterste Blatt des Zweiges aufgefasst werden kann. Aehn- 
liche Resultate erhielt Prantl bei Untersuchung der gleichstark scheinbar 
gegabelten Rhizome unserer einheimischen Phegopteris-Arten, und bei dem 
kriechenden Aspidium Thelypteris, sowie er auch bei den Hymenophylla- 
ceen die Angaben von Mettenius über Axillarverzweigung bestätigen konnte. 
Dass schwächere Seitensprosse als Adventivbildungen angesehen werden 
könnten, wie dies wohl geschah, wird durch den anatomischen Befund 
widerlegt. 

Der Stammscheitel der Farne wächst stets mittelst einer Scheitel- 
zelle. Zweischneidig keilförmig, die Segmente in zwei Reihen nach rechts 
und links abschneidend, ist dieselbe bei Pteris aquilina, Polypodium aureum, 
P. punctulatum, P. rupestre, Platycerium aleicorne, überhaupt vielleicht bei 
den meisten Arten mit kriechendem, bilateralem Stamme und zweizeiligen 
Blättern, von denen jedoch unser Polypodium vulgare und Phegopteris 
Dryopteris nach Hofmeister bald eine zweischneidige, bald eine tetraödrische 
Scheitelzelle besitzen. Letztere Form der Scheitelzelle findet sich bei Aspi- 
dium Filix mas, A. spinulosum, Asplenium Filix femina u. a., vielleicht allen 
Farnen mit aufsteigender oder aufrechter Axe und spiralig dicht gedrängten 
Blättern; dass sie drei Segmente in jedem Spiralumlaufe erzeugt, versteht 
sich von selbst, doch möchte auch hier bei vielreihiger Blattstellung manch- 
mal vielleicht ein ähnliches Vorgreifen des anodischen Segmentrandes vor- 
kommen, wie bei den entsprechenden Typen der Moose (vgl. S. 445). 

Der anatomische Bau des Stammes! bietet namentlich hinsichtlich 


1 Mohl, De structura caudicis filicum arborearum. In Martius’ Icones selec- 
tae plantarum cryptogamicarum Brasiliae. 4° mit 6 Taf. München 1833. — Met- 
tenius, Ueber den Bau von Angiopteris. Abhandl. d. kgl. sächsisch. Gesellsch. 
d. Wissensch. VI. 501, mit 10 Taf. — Trecul, Remarques sur la position des 


506 Filices: Bau der Fibrovasalstränge. 


der Fibrovasalstränge manche Eigenthümlichkeiten. Der Querschnitt der 
Gefässbündel zeigt uns dieselben bald kreisförmig oder elliptisch bis band- 
oder plattenartig, in letzteren Fällen oft mit rinnig eingebogenen Rändern 
oder welliger Faltung, eigenthümliche Figuren bildend, die einem V oder W 
u. s. w. gleichen. Nur die Osmundaceen und einige Hymenophyllaceen (nach 
Prantl die Gattung Hemiphlebium) besitzen im Stamme collaterale Stränge, 
deren Gefässtheil innen direct an das Markparenchym grenzt. Sonst sind 
die Leitbündel der Farne, wie die der meisten Gefässkryptogamen, con- 
centrische mit central gelegenem Xylem (S. 499, Fig. 118), das in seiner 
Gesammtheit entweder die Form des ganzen Bündels besitzt, oder (wie dies 
namentlich in den hier gleichzeitig zu berücksichtigenden Blattstielen der 
Fall ist) andere Gestalt oder selbst Spaltung in zwei symmetrische Gruppen 
zeigt. Der Xylemtheil wird der Hauptmasse nach aus weiten, langen, pris- 
matisch-spindelförmigen Treppen-Tracheiden mit behöften Tüpfeln gebildet, 
nur in seltenen Fällen (Pteris aquilina) aus Treppengefässen mit leiterför- 
mig durchbrochenen Querwänden. Zwischen, oder seltener aussen an diesen 
liegen an bestimmten Punkten einige enge Spiral- und enge Treppentra- 
cheiden, die Erstlinge bei der Entstehung des Gefässtheiles, von denen aus 
die Ausbildung der weiten Tracheiden anhebt und in Bezug auf jeden Aus- 
gangspunkt centrifugal, in Bezug auf das ganze Bündel eventuell centripetal 
fortschreitet. Die Tracheiden setzen den Gefässtheil des Fibrovasalstranges 
entweder allein zusammen (Polypodium vulgare u. a. Arten der Gattung — 
Fig. 118 A —, Davallia pyxidata, Blattstiele von Scolopendrium ete.), oder 
zwischen ihnen kommen noch Gruppen und Reihen von Stärke führenden 
Parenchymzellen vor (Pteris aquilina, Trichomanes radicans, Gleichenia, Ly- 
godium, Alsophila- und Cyathea-Arten, Blattstiele von Aspidium Filix mas 
u. Ss. w.); in dem axilen Bündel der Schizaeaceen bilden solche Parenchym- 
zellen sogar eine starke, centrale, markartige Gewebegruppe. In den Blatt- 
stielen von Trichomanes-, Gleichenia-, Schizaea- und Aneimia-Arten finden 
sich neben den Tracheiden dann noch sehr dickwandige, verholzte, meist 
gelb gefärbte Fasersclerenchymzellen. 
Das Xylem wird bei den concentrischen Bündeln überall von dem viel- 
schichtigen Basttheile oder Phloöm (Fig. 118 5) umgeben. Eine bis wenige 
Lagen stärkeführender, denen des Gefässtheiles gleicher Parenchymzellen 
grenzen dem Xylem zunächst an. Auf sie folgt nach aussen eine ringför- 
mige Zone, welche die (in kleineren Bündeln nicht immer deutlich unter- 
scheidbaren) Siebröhren enthält (die weitzellige Zone im Baste 5 der Fig. 118), 
und an diese grenzt wieder nach aussen eine ebenfalls ringförmige Zone 
jener langgestreckten, faserförmigen, durch dickere, weiche, glänzende Wände 
ausgezeichneten, enghöhligen Zellen (Fig. 118), welche man den Bastfasern 
anderer Gefässbündel vergleichen kann und die Russow, weil sie die ersten 
sich differenzirenden Elemente des Basttheiles sind, als Protophloöm be- 


trachees dans les fougeres. Ann. d. scienc. natur. ser. V. vol. X. 344, XI. 219. — 
Conwentz, Beitrag zur Kenntniss des Stammskeletes einheimischer Farne. Sitzungs- 
ber. d. kgl. Gesellsch. d. Wiss. zu Göttingen 1875; Botan. Zeit. 1875. S. 654. — 
De Bary a. a. O. S. 294, 355 u. f. — Reichardt, Ueber die Gefässbündel-Ver- 
theilung im Stamme und Stipes der Farne. 4° mit 5 Taf. Wien 1859. — Presl, 
Die Gefässbündel im: Stipes der Farne. 4° mit 7 Taf. Prag 1847. — Duval- 
Jouve, Etudes sur le petiole des fougeres. 8° mit 3 Taf. Hagenau 1856—1861. 


Filices: Bau und Vertheilung der Fibrovasalstränge. 507 
zeichnet. Eine ein- bis wenigschichtige Scheide stärkehaltiger, oft ziemlich 
weiter Parenchymzellen umgiebt dann nicht selten aufs Neue die erwähnten 
Bastzonen (sie wird von Russow als Phloömscheide bezeichnet und schon 
— mit der Schutzscheide — zum Grundgewebe gerechnet), und der ganze 
Strang wird endlich durch eine einschichtige Schutzscheide aus prismiatischen, 
meist unscheinbaren, stark tangential zusammengedrückten Zellen mit mässig 
dicken, früh verkorkenden, meist bräunlichen Membranen, welche in den 
Radialwänden leicht zerreissen, nach aussen 
abgegrenzt (Fig. 118, die Schicht un- 
mittelbar innerhalb der Zellenzone s). 
Häufig schliesst an die Schutzscheide noch 
eine Schicht sclerenchymatischer, braun- 
wandiger Zellen des Grundgewebes, deren 
Wände ungleich, bald stärker auf der dem 
Strange zugekehrten (Fig. 118 s), bald 
stärker auf der abgekehrten Seite, ver- 
dickt sind; in anderen Fällen sind es 
zahlreiche Lagen starker und dann ge- 
wöhnlich allseitig gleichmässig dickwan- 
diger Sclerenchymzellen, die solche man- 
telförmige Hüllen um die zarteren Ge- 
fässbündel bilden. 

Die Vertheilung der Gefäss- 
bündel im Stamme lässt sich auf meh- 
rere Typen zurückführen. Bei den Hy- 
menophyllaceen, Gleichenia, Lygodium, 
sowie den blattlosen Ausläufern von Ne- 
phrolepis besitzt die Axe ein einziges 
centrales Bündel von meist kreisförmigem 
Querschnitte.e. Bei zahlreichen Farnen 
aber mit dünnem, kriechendem Rhizome 
und alternirend zweizeiligen Blättern er- 
weitert sich der ursprünglich axile Strang 


Fig. 119. A Halbe Stammoberfläche von 
Aspidium Filix mas, in welcher das Ge- 
fässbündelnetz durch Abschälen der Rinde 


zu einer Röhre, welche ringsum grössten-- 


theils geschlossen ist und nur an jedem 
Knoten unter der Blattinsertion eine 
relativ kleine Spalte oder Blattlücke hat, 
durch welche das Markparenchym mit 
der Rinde in Verbindung steht, und von 
derem Rande ein oder mehrere Fibro- 


blossgelegt ist. B Eine Masche dieses 
Netzes mit den Ansätzen der in die Blatt- 
stiele gehenden Gefässbündel. C Querschnitt 
des Rhizomes von Aspidium coriaceum, 
schwach vergrössert. D Gefässbündelsystem 
desselben in der eben gelegten Cylinder- 
fläche; der Unterstrang « ist der Länge 
nach gespalten, der Oberstrang 0 unversehrt, 
b sind die Blattinsertiunsstellen, & die Ur- 


sprungsstellen von Seitensprossen. Nach 


vasalsträinge in das Blatt abgehen (die a 


. meisten Arten der Gattung Dennstaedtia, 

ferner Microlepia, Hypolepis, manche Phegopteris-, Pteris- und Polypodium- 
Arten). Von diesem Typus unterscheiden sich die meisten Farne mit auf- 
steigender oder aufrechter Axe, vielzeiligen Blättern und kurzen Internodien 
wesentlich nur dadurch, dass die enger stehenden Blattlücken relativ gross, 
die sie trennenden Gefässbündelstreifen relativ schmal sind, das Gefäss- 
bündelrohr also einem eylindrischen, das Grundgewebe in Mark und Rinde 
scheidenden Netze gleicht, dessen Maschen die Blattlücken sind (zahlreiche 


508 Filices: Vertheilung der Fibrovasalstränge. 


Polypodiaceen, z. B. Aspidium Filix mas — Fig. 119 A, B — viele Cya- 
theaceen, von den Schizaeaceen die Gattung Aneimia). Von den Maschen- 
rändern zweigen sich die Gefässbündel für die Blätter ab (Fig. 119 B), um 
durch die Rinde schräg aufwärts zur Blattinsertion zu laufen. Breite und 
Form der Stränge, Weite und Form der Maschen u. s. w. sind äusserst 
verschieden; ebenso wechselt die Zahl der in das Blatt eintretenden Bündel 
nach den Arten zwischen einem bis vielen, ist aber für jedes Blatt und für 
die erwachsene Pflanze der einzelnen Species innerhalb enger Grenzen be- 
ständig. 

Dem eben beschriebenen Typus schliesst sich ein vierter als weitere 
Modification für eine Anzahl kriechender Stämme mit alternirend zwei- 
zeiliger Blattstellung an (Polypodium tenellum, Asplenium resectum, Acro- 
stium Lingua, Nephrolepis ramosa, Aspidium coriaceum etec.). Sie zeigen 
zweizeilig rechts und links alternirende Blattlücken, begrenzt durch einen 
im Stamme median oben (Oberstrang — Fig. 119 C und D, 0) und einen 
median unten (Unterstrang — Fig. 119 C und D, «) laufenden mächtigen, 
bandförmigen Strang. Beide Stränge werden in regelmässigen, den Blatt- 
distanzen entsprechenden Entfernungen durch nach oben convex gekrümmte 
oder winkelig geknickte Querstränge zu einem Netze verbunden, dessen 
Maschen eben wieder die Blattlücken sind. Von dem Rande dieser ent- 
springen neben den Bündeln für die Seitensprosse (Fig. 119 D, x) die gegen 
die meist relativ kleine Blattinsertionstelle convergirenden, bis zu dieser im 
Stamme ziemlich radial und senkrecht laufenden Blattbündel (Fig. 119 D, b), 
welche unter einander und mit Ober- und Unterstrang durch einzelne dünne 
Querstränge anastomosiren können und auf dem Querschnitte als die den 
Gefässbündelkranz beiderseits schliessenden, schwachen Stränge erscheinen 
(Fig. 119 C). Eine Abweichung von diesem Typus tritt dadurch ein, dass 
die Blattlücke von einem Bündelnetze übersponnen wird und statt des ein- 
zelnen Unterstranges deren zwei oder mehrere, netzförmig anastomosirende 
vorhanden sind. Bedeutend starke Ausbildung der Hauptstränge lässt in 
diesem Falle den Bau einfach auf den Grundtypus zurückführen (Polypo- 
dium aurisetum, P. piloselloides, Platycerium aleicorne); sind aber Ober- und 
Unterstrang und alle Anastomosen fast gleich stark und die verschiedenen 
Maschen sehr unregelmässig, so tritt in den extremsten Fällen (Polypodium 
vulgare u. a. Arten) an Stelle des regelmässig von Blattlücken unterbrochenen 
Rohres ein reichmaschiges, unregelmässiges Netzwerk, dessen Beziehung zu 
dem Grundtypus nur noch andeutungsweise an den regelmässig alternirenden 
Blattmaschen erkannt wird. 

Eine weitere Modification der Gefässbündelvertheilung wird dadurch 
hervorgerufen, dass bei einer Anzahl vielzeilig beblätterter Stämme (Arten 
von Pteris und Saccoloma, Ceratopteris) auf dem Querschnitte mehrere con- 
centrische Ringe einander an Form und Stärke ähnlicher Bündel erscheinen, _ 
die Mitte des Stammes von einem schmalen, ein enges Mark umgebenden 
Bündelrohre durchzogen wird. „Von diesen innersten Bündeln entspringen 
in regelmässigen, mit der Blattordnung in nächster Beziehung stehenden 
Abständen plattenförmige oder schmale, aber alsbald zu breiten Netzschichten 
ausgezweigte Bündel, welche nicht direct in ein ihrer Ursprungsstelle nahes 
Blatt austreten, sondern eine Anzahl von Internodien hindurch auf- und 
gegen die Stammoberfläche steigen, um schliesslich in Blätter auszutreten, 


Filiees: Vertheilung der Fibrovasalstränge. Grundgewebe. 509 


respective sich in successive austretende Zweige zu spalten. Jede dieser 
Bündelschichten hat die Gestalt des Längsabschnittes eines nach oben er- 
weiterten Kegelmantels; jede ist von einem ähnlichen Mantel (und einer sie 
von diesem trennenden parenchmatischen Rindenzone) umgeben und ent- 
springt mit ihrem untersten Ende von den inneren Bündeln. In den Blatt- 
insertionsstellen finden Anastomosen zwischen den successiven Zonen, d. h. 
der austretenden und der nächst inneren, weiter laufenden statt. Die auf 
dem Querschnitte auftretenden Ringe sind die Durchschnitte der Kegel- 
zonen: ihre Zahl in einem bestimmten Querschnitte richtet sich nach dem 
speciellen Verlaufe, zumal dem mit der Streckung der Internodien in naher 
Beziehung stehenden Grade der Neigung der Kegelflächen.“ ! 

Endlich besitzen die palmenartigen Stämme vieler Cyatheaceen (viel- 
leicht die meisten Arten von Alsophila und Cyathea) neben dem oben (S. 507) 
beschriebenen und in Fig. 119 A gezeichneten Netze starker Gefässbündel 
noch mehr oder minder zahlreiche dünnere, accessorische, im Marke ver- 
laufende Fibrovasalstränge, deren Zweige vielfach unter einander anastomo- 
siren und von denen eine bestimmte Anzahl von Aesten durch die Blatt- 
lücken des Hauptnetzes in die Blattstiele eintritt, wobei sie in den Blatt- 
lücken mit dem Rande der Netzmaschen anastomosiren. Bei manchen Arten 
finden sich neben solchen markständigen auch accessorisch die Rinde durch- 
ziehende Bündel. Sie entspringen (z. B. bei Cyathea Imrayana) von ins 
Blatt tretenden Strängen dicht über deren Abgangsstelle von der Blattlücke 
und verlaufen steil bogig nach abwärts, um entweder in der Nähe nächst 
seitlicher unterer Blattlücken sich an hier entspringende anzusetzen oder 
blind zu enden. Auch unsere heimische Pteris aquilina besitzt neben dem 
nach dem Ober- und Unterstrangtypus entwickelten Gefässbündelrohre noch 
ein reich gegliedertes, rindenständiges Bündelsystem, das von ersterem durch 
zwei starke, braune Sclerenchymplatten (einer rücken- und bauchständigen) 
getrennt wird, die stellenweise sogar zu einer mehr oder minder vollständig 
geschlossenen Röhre verschmelzen und durch deren Lücken beide Gefäss- 
bündelsysteme durch einzelne Querstränge anastomosiren. 

Das die Fibrovasalstränge umschliessende Grundgewebe ist theils ein 
verhältnissmässig weiches, häufig sehr zartes und saftreiches Parenchym, das 
oft allein neben den Gefässbündeln die Stammmasse bildet (Polypodium vul- 
gare, Aspidium Filix mas), theils ein prosenchymatisch (oder parenchyma- 
tisch) entwickeltes, hartes, gewöhnlich gefärbtes Sclerenchym. Letzteres 
bildet bei vielen Farnen die schon erwähnten Scheiden um die Leitbündel. 
Es tritt aber auch in oft mächtigen Schichten als besondere Rindenzone 
unter der Epidermis auf, nach aussen gewöhnlich scharf absetzend, nach 
innen häufig allmählich in das zartwandige Grundgewebe verlaufend. An 
einzelnen Stellen, bei Pteris aquilina z. B. an den beiden Seitenlinien des 
Stammes, zeigt eine solche sclerenchymatische Rindenzone Unterbrechungen, 
durch welche das Parenchym bis an die Oberfläche tritt. Bei den festen 
Stämmen der Baumfarne sind es Grübchen in den Blattkissen, in welchen 
das Sclerenchym durch ein lockeres, pulveriges Gewebe unterbrochen ist, 
das an die Lenticellen anderer Pflanzen erinnert, jedenfalls physiologisch 
wohl die gleiche Rolle wie diese spielt, indem es die Communication der 


! De Bary, a. a. O. S. 300. — Vgl. die Osmundaceen, 


510 Filices: Grundgewebe. Wurzeln. 

inneren Gewebe mit der atmosphärischen Luft vermittelt. Wirkliche Lenti- 
cellen finden sich in Form streifenförmiger Erhabenheiten an den Blattstielen 
mancher Farne (Cyatheaceen). Als eine Eigenthümlichkeit des parenchy- 
matischen (namentlich des in der Nähe der Gefässbündel befindlichen) Grund- 
gewebes zahlreicher Cyatheaceen und Polypodiaceen ist noch das Vorkommen 
von intercellularen Wandverdickungen in Form von Warzen, Stacheln, Zapfen 
oder die Intercellu- 
larräume von. Zelle 
zu Zelle durchspan- 
nenden Fäden zu er- 
wähnen. ! 

Die Wurzeln? 
scheinen manchen 
(namentlich Baum- 
rinde bewohnenden) 

Hymenophyllaceen 
gänzlich zu fehlen, 
bei anderen nur spär- 
lich  vorzukommen. 
Sie werden in diesen 
Fällen durch blatt- 
lose Sprosse und den 
dichten Haarfılz die- 
ser wie der übrigen 
Stammtheile physio- 
logisch ersetzt. Sonst 
Fig. 120. Längsschnitt durch die Wurzelspitze von Polypodium dimor- treten Nebenwurzeln 
DE N meer, Ks ee a N (die Hauptwurzel des 
wurden. » Scheitelzelle.. #4 5, 7 und 8 Segmente derselben, die das Embryo geht früh 
Gewebe der Wurzelspitze bilden. In den beiden Jüngsten sichtbaren, zu Grunde) bei den 
nieht weiter bezeichneten Segmenten ist c die Cambiumwand, e die Epi- = 
dermiswand; in Segment & ist f die die Epidermis in zwei Schichten Farnen mit der Ver- 
theilende Lungeyanl. AER Zaevichtier dernie IS Rune. längerung des Stam- 
a a ae Due Lurl.t dep: Ion. 

sehichten wurden durch stärkere Grenzlinien noch mehr markirt, wachsenden Scheitel 
gewöhnlich auch in 

reichlicher Anzahl auf, bei manchen, namentlich bei Baumfarnen in solcher 
Masse, dass sie den Stamm mit einer dichten Hülle umkleiden, die z. B. 
bei Dicksonia antarctia eine Stärke von 10 Centim. und darüber erreicht. 
Bei Axen mit sehr gedrängt gestellten Blättern entspringen die Wurzeln 
nur aus den Blattstielbasen (Aspidium Filix mas). Während ferner bei man- 
chen Farnen die Zahl der Wurzeln in keiner Beziehung zu den Blättern 
steht, ist dies bei anderen der Fall. So zeigen nach Conwentz u. A. unter 
unseren einheimischen Farnen sich mehrere Wurzeln als zu jedem Blatte 


gehörig bei Aspidium Filix mas, A. cristatum und A. lobatum; zwei Wur- 


Ze 


1 Luerssen, Ueber Intercellularverdickungen im parenchymatischen Grund- 
gewebe der Farne. Sitzungsber. d. naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig 1875. S. 16. 

2 Nägeli u. Leitgeb, Entstehung und Wachsthum der Wurzeln; Nägeli’s 
Beiträge zur wissenschaftl. Botanik, 4. Heft. 


Filices: Wurzeln. Blätter und deren Wachsthum. 511 


zeln kommen auf jedes Blatt bei Osmunda regalis, nur eine bei Cystopteris 
fragilis, Asplenium Trichomanes und A. Ruta muraria, Onoclea, Blechnum und 
Scolopendrium; von anderen Farnen zeigt nach Kny auch Ceratopteris nur eine 
primäre Wurzel unter jedem Blatte entspringend. Die Wurzeln sind selbst 
‘bei mächtigen Farnen nie von bedeutender Dicke, selten über 2 Millim. 
stark, cylindrisch, sehr dunkel braun gefärbt und gewöhnlich mit einem 
dichten, braunen Haarfilze bekleidet. Sie wachsen mittelst einer tetraödrischen 
Scheitelzelle (Fig. 120 v), welche durch Theilungen parallel der freien 
Aussenfläche Segmente oder Kappen für die Wurzelhaube abschneidet (Fig. 
120 %, Z, m, n), die sich zunächst in je vier kreuzweise gestellte, in den 
einzelnen Kappen aber um 45° alternirende Quadranten, dann durch weitere 
Wände in centrale und peripherische Zellen theilen u. s. w. Nach innen 
gliedert die Scheitelzelle in drei Reihen in spiraliger Folge die Segmente 
für die Wurzelspitze ab (Fig. 120 4, 5, 7, 8), wobei jedoch nicht immer 
auf je drei nach dem Wurzelkörper hin abgetrennte Segmente genau eine 
primäre Kappenzelle folgt. Insbesondere bei den ersten Theilungen der 
Scheitelzelle ist z. B. nach Kny bei Ceratopteris die Zahl der nach innen 
abgetrennten Segmente erheblich grösser, als eine solche Regel gestatten 
würde. Die Verzweigung der Farnwurzeln ist eine monopodiale. Die Wur- 
zelzweige treten schon nahe hinter dem Scheitel in streng acropetaler Folge 
und meist zwei-, seltener drei und vierreihig auf; adventive Wurzelzweige 
werden nie gebildet. 

Die Blätter der Farnkräuter zeigen einen so mannigfachen Wechsel 
in Grösse und Gestalt, wie keine andere Pflanzenordnung. Vom einfachen, 
lanzettlichen bis eiförmigen, kaum 1 ÜCentim. langen Blatte der niedrigst 
organisirten Hymenophyllaceen (z. B. des Trichomanes Vitiense Dak.), bis zu 
dem fast 5 Meter langen und 1!/, Meter breiten, doppelt gefiederten einer 
Alsophila australis und anderer Cyatheaceen, die von den zwar kleineren 
aber noch feiner bis fast fünffach getheilten Blättern mancher Asplenien, 
Davallien u. a. Arten noch übertreffen werden, — welche fast unendliche 
Reihe von Formen. Und überall sind selbst bei den kleinsten Farnen die 
Blätter im Verhältniss zur Axe, besonders zum Dickendurchmesser derselben, 
gross zu nennen, bei allen zeichnen sie sich durch die im Knospenzustande 
spiralig nach vorne eingerollte Spitze nicht allein des Hauptblattes, sondern 
auch der einzelnen Fiedern aus. Da sich das Farnblatt durch ein sehr 
lange dauerndes, streng basifugales Spitzenwachsthum charakterisirt, so zeigt 
die Spitze oft noch diesen Knospenzustand, während die unteren Theile des 
Blattes schon definitiv ausgebildet sind, und bei manchen Farnen erfordert die 
völlige Ausbildung desselben mehrere Jahre. Bei Aspidium Filix mas z. B. 
sind die sämmtlichen Blätter einer Rosette schon zwei Jahre vor ihrer Ent- 
faltung, die dann im dritten Jahre ziemlich rasch erfolgt, angelegt; ebenso 
ist es bei Pteris aquilina, bei welcher erst im Laufe des zweiten Sommers 
nach der Anlage des Blattes die Spreite desselben als ein kleines, nach ab- 
wärts gebogenes Plättchen an der Spitze des stabförmigen Blattstieles er- 
scheint. Noch auffallender prägt sich dieses Spitzenwachsthum bei gewissen 
tropischen Farnen aus, bei denen es Jahre lang nach dem Hervortreten der 
Blätter über den Boden anhalten kann und periodisch unterbrochen wird, 
wie bei den regelmässig gegabelten Blättern von Gleichenia (bei denen es 
aber erst in einem gewissen Alter der Pflanze eintritt), bei den einen win- 


512 Filices: Wachsthum des Blattes. 


denden Stengel nachahmenden Blättern von Lygodium, den gefiederten Blät- 
tern vieler Hymenophyllaceen und von Nephrolepis. Bei letzterer Gattung 
haben z. B. die unteren Fiedern schon fructificirt oder sie sind oft schon 
längst abgefallen, wenn die Blattspitze noch schneckenförmig eingerollt ist, 
und bei ihr, wie bei gewissen Hymenophyllen (Hymenophyllum interruptum, 
H. plumosum) werden die einzelnen Vegetationsperioden des unbegrenzt fort- 
wachsenden Blattes häufig durch kürzere Fiedern zwischen den normal aus- 
gebildeten markirt. i ’ 

Das erste Scheitelwachsthum! des jugendlichen Blattes wird stets 
durch eine keilförmige Scheitelzelle vermittelt, welche durch rechts und 
links fallende geneigte Wände Segmente abgliedert, die als Randzellen ersten 
Grades bezeichnet wer- 
den. Diese theilen sich 
zuerst durch eine Tan- 
gentialwand in eine 
innere Zelle, die 
Schichtzelle, und eine 
äussere, die Randzelle 
zweiten Grades, die 
sehr bald durch eine 
Radialwand in zwei 
neue Randzellen zwei- 
ten Grades und zwei- 


Z 
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SI 
& INT 
@, (2) ci : ter Generation zer- 
\ 4 Sr jur we ( fällt. Eine dieser 


| 7 iw5 Randzellen wird zur 
e. Mutterzelle eines Drü- 
u senhaares (Fig. 121, 
ET In. in welcher die noch 
e nicht haarartig ent- 


Fig. 121. Asplenium Serpentini. Theil des Scheitels eines jungen wickelten Marginal- 
Blattes in der Flächenansicht. Nach Sadebeck. Vergr. 285. I, I R ra 
und //I die Schichtzellen, welche die Bildung der Nerven einleiten. zellen durch die Zeich 

nung des Inhaltes an- 


gedeutet wurden), und auch fernerhin theilt sich immer nur eine, und 
zwar immer abwechselnd nur die rechts oder links von der jüngsten Radial- 
wand gelegene Randzelle in der angegebenen Weise weiter; diese wird 
als Marginal-Scheitelzelle bezeichnet, um so mehr, als nach etwa der achten 
in der ursprünglichen Blattscheitelzelle stattfindenden Theilung letztere durch 
eine Tangentialwand und bald darauf in der vorderen Zelle folgende Ra- 
dialwand ebenfalls in zwei Randzellen zweiten Grades zerfällt, von denen 
auch nur die eine die beschriebene Theilung als Marginal-Scheitelzelle fort- 
setzt. Auf die Thätigkeit der Marginal-Scheitelzellen ist aber auch allein 
die Anlage und der Verlauf der Blattnerven und bei gefiederten Blättern 
meistens die mit letzterem in Beziehung stehende Zweigbildung des Blattes 
zurück zu führen. Da mit der Bildung einer jeden neuen Marginal-Scheitel- 


1 Sadebeck, Zur Wachsthumsgeschichte des Farnwedels. Verhandl. d. bot. 
Ver. für d. Prov. Brandenburg, XV. 116. Taf. 3, 4. Ueber die Entwickelung des 
Farnblattes. 4° mit 1 Taf. Berlin 1874. 


Filiees: Wachsthum und Nervation des Blattes. 513 


zelle auch die einer Schichtzelle verbunden ist, so sieht man sehr bald eine 
Reihe von Schichtzellen entstehen, die besonders bei der Vergleichung mit 
späteren Entwickelungszuständen unschwer als die Nervenanlage zu erkennen 
ist (Fig. 121). Man sieht aber auch, dass der beschriebene Zellbildungs- 
process nicht ununterbrochen fortgeht, in welchem Falle keine Verzweigung 
der Nerven eintreten würde, sondern dass von Zeit zu Zeit die aus einer 
Marginal-Scheitelzelle entstandenen zwei Randzellen beide zu Marginal- 
Scheitelzellen werden, die nachher freilich wieder die ursprüngliche Thei- 
lung aufnehmen. Die Verzweigung der Nerven ist also eine echte Dicho- 
tomie (Fig. 121, in welcher die betreffenden Schichtzellen durch stärkere 
Linien umgrenzt und mit gleichen Ziffern bezeichnet sind), die weitere Aus- 
bildung dagegen findet sympodial statt. Für Ceratopteris ist noch die von 
Kny angegebene Thatsache zu erwähnen, dass das erste Blatt der Keim- 
pflanze von Anfang an keine Scheitelzelle besitzt, eine solche erst beim 
folgenden Blatte auftritt. Ceratopteris folgt ferner nach Kny! in Bezug auf 
die Theilung der Randzellen ganz dem von Sadebeck bei Asplenium adul- 
terinum und A. Serpentini so eben geschilderten Typus, während bei zahl- 
reichen von demselben untersuchten Polypodiaceen (Cystopteris sudetica, 
Adiantum pedatum, Onoclea sensibilis und O. Struthiopteris, Polypodium vul- 
gare, Asplenium angustifolium und Blechnum Spicant) und ebenso bei Os- 
munda regalis von den Randzellen durch schiefe, abwechselnd gegen die 
Öber- und Unterseite der Blattspreite gerichtete Wände zwei über einander 
liegende Schichten von Aussenzellen erzeugt werden. Auch Prantl? hebt 
diese schrägen Theilungen der Randzellen ausdrücklich hervor. 

Die weitere Differenzirung der Nerven ist besonders an den einfach 
gebildeten Blättern der Hymenophyllaceen leicht verfolgbar. Nach Prantl 
geht dieser das Auftreten einer genau median verlaufenden Wand vorauf, 
welche die Sonderung der Ober- und Unterseite des Blattes bedingt und 
nach welcher parallel dieser Wand verlaufende weitere Wände eine innere 
Zellschicht (die erste Anlage des Fibrovasalstranges) von einer äusseren 
abscheiden. Die Zellen der letzteren Schicht werden darauf durch Tangen- 
tialwände in die Epidermis- und Rindenschicht getheilt. In der inneren 
Zellschicht wird ebenfalls durch tangentiale Theilungen eine innere Schicht 
von einer äusseren abgeschieden, von denen die äussere sich zur Scheide 
des Fibrovasalstranges umbildet und durch Tangentialwände oft noch in 
Schutzscheide und Cambiformscheide (die Phloömscheide Russow’s — vgl. 
S. 507) gegliedert wird. Die innerste Schicht entwickelt sich zum Fibro- 
vasalstrange so, dass das Xylem der Blattoberseite, das Phloöm der Blatt- 
unterseite zugekehrt liegt, der Strang also ein collateraler ist (S. 506), in 
dem die Ausbildung des Xylems gegen die Mitte zu vorschreitet. 

Für die Systematik der Farne ist die specielle Vertheilung der 
Nerven im Blatte? von grosser Wichtigkeit; namentlich bei den fossilen 
Farnen ist man bei Umgrenzung der Gattungen häufig auf diese allein an- 


! Kny, Die Entwickelung der Parkeriaceen. Nova Acta XXXVII. 

®2 Prantl, Verwandtschaftsverhältnisse (S. 498, Note 1). 

® Mettenius, Fil. Hort. Lips. $.1. — Fe&e, Memoires sur la fam. d. foug. 1. 
— Presl, Tentamen. (S. 504, Note). — Ettingshausen, Beiträge zur Kenntniss 
der Flächen-Skelete der Farnkräuter. Denkschriften d. kais. Akad. d. Wissensch. 
zu Wien, math.-naturw. Cl. XXII, XXIII, mit 42 Taf. — Ettingshausen, Die 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 35 


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Filiees: Nervation des Blattes. 


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Fig. 122. Nervationstypen von Farnen. a Nervatio Caenopteridis (Acrostichum peltatum). N. Cte- 
nopteridis (Acrostichum villosum). c N. Pecopteridis (Polybotrya pubens). d N. Taeniopteridis (Ole- 


andra pilosa). eN. 


Sphenopteridis (Asplenium falcatum). f N. Eupteridis (Asplenium heterodon). 


9 N. Neuropteridis (Gymnogramme tomentosa). 4 N. Cyclopteridis (Adiantum reniforme). © N. Gonio- 


pteridis (Aspleninm e 
mitelia grandifolia). 

o N. Sageniae (Onoelc 
podium quereifolium). 


seulentum). %k N. Goniopteridis (Meniscium retieulatum). Z N. Pleocnemiae (He- 
m N. Marginarias (Polypodium serpens). » N. Doodyae (Woodwardia radicans). 
a sensibilis). p N. Phlebodii (Polypodium sporodocarpum). q N. Drynariae (Poly- 
» N. Anaxeti (Polypodium erassifolium). — Alle Figuren (mit Ausnahme des 

“ vergr. p) in natürlicher Grösse. 


Filices: Nervation des Blattes. 515 


gewiesen. Es sind daher für die Haupttypen der Nervation, welche aller- 
dings häufig durch Zwischenformen verbunden werden, bestimmte Bezeich- 
nungen eingeführt, die wir hier nach den am allgemeinsten gebräuchlichen 
von Mettenius kurz erläutern. Der einfachste Fall ist der, in welchem das 
ungetheilte Blatt von einer ungetheilten Mittelrippe durchzogen wird (Mono- 
gramme) oder die einmal oder wiederholt gabelig oder fiederig getheilten 
Blätter in jedem Abschnitte nur einen Nervenast aufweisen (Acrostichum 
peltatum, Asplenium bulbiferum ete.); man bezeichnet diese Nervation als 
Nervatio Caenopteridis (Fig. 122 a). An sie schliessen sich diejenigen 
Farne an, bei welchen aus der Mittelrippe des Blattabschnittes ungetheilt 
bleibende oder höchstens einmal gegabelte, in gerader Richtung gegen den 
Rand verlaufende Secundärnerven fiederartig entspringen: N. Ctenopteridis 
(Acrostichum villosum — Fig. 122 5). Treten diese unter rechtem oder fast 
rechtem Winkel aus der Mittelrippe aus und setzen sie in gerader Rich- 
tung ihren Lauf gegen den Rand fort, ziehen ferner die durch Gabelung 
etwa zur Ausbildung kommenden Tertiärnerven den Secundärnerven parallel, 
so redet man von einer N. Taeniopteridis (Oleandra, Scolopendrium — 
Fig. 122 d); treten sie unter sehr spitzem Winkel aus der Mittelrippe, geben 
sie unter sehr spitzen Winkeln den Tertiärnerven den Ursprung und ver- 
laufen sie sammt diesen geradlinig, von N. Sphenopteridis (Asplenium 
faleatum — Fig. 122 e — A. septentrionale); hält dagegen der Winkel, 
welchen die Secundärnerven mit der Mittelrippe bilden, die Mitte zwischen 
den beiden angeführten Extremen und verlaufen dieselben geradlinig gegen 
den Rand, wie es meistens bei einmal gabelnden Nerven der Fall ist, so 
ist die Nervation eine N. Eupteridis (Todea, Asplenium Trichomanes, 
A. viride, A. heterodon — Fig. 122 f). Bei der N. Neuropteridis ver- 
lassen die Secundärnerven die Mittelrippe unter sehr spitzen Winkeln, wie 
bei N. Sphenopteridis, wenden sich dann aber in einem gegen die Mittelrippe 
convexen Bogen dem Blattrande zu und erreichen diesen sammt den ihnen 
parallel verlaufenden Tertiärnerven häufig wie bei der N. Taeniopteridis, der 
sich dieser Typus eng anschliesst, wenn der Bogen der Secundärnerven ein 
sehr kurzer und der Mittelrippe angedrückter ist (Allosorus, Gymnogramme 
tomentosa — Fig. 122 g). Die Stärke der secundären Nerven steht in den 
bis jetzt angegebenen Typen hinter derjenigen der Mittelrippe zurück und 
nimmt wie diese mit der weiteren Abgabe von Zweigen ab. Erlischt da- 
gegen die Mittelrippe an der Basis der Blattfläche und strahlen von ihrem 
Ende die gewöhnlich wiederholt gegabelten Secundärnerven regelmässig 
fächerförmig aus, so wird die Nervation als N. Cyclopteridis bezeichnet 
(Trichomanes reniforme, Adiantum reniforme —- Fig. 122 A — oder bei 
mehr keilförmiger Blattbasis schwächer entwickelt: Adiantum Capillus Veneris 
u. a. Arten der Gattung — Fig. 125 a). Von den einfacheren Nervations- 
typen ist endlich noch die N. Pecopteridis zu erwähnen, bei welcher die 
Secundärnerven einfachen oder gegabelten Tertiärnerven in fiederartiger 
Anordnung den Ursprung geben (Phegopteris vulgaris, P. Dryopteris, Aspidium 


Farnkräuter der Jetztwelt zur Untersuchung und Bestimmung der in den Forma- 

tionen der Erdrinde eingeschlossenen Ueberreste von vorweltlichen Arten dieser 

Ordnung. 4° mit 180 Taf. Wien 1864. — Smith, An arrangement and definition 

x the genera of Ferns. Hooker’s Journ. of Botany IV and London Journ. of 
ot. I, II. 


33* 


516 Filices: Nervation des Blattes. 


Lonchitis, A. lobatum, A. Filix mas — Fig. 122 ec, 143 a). Es ist ferner 
bei der fiederartigen Auszweigung der secundären Nerven und dem Auftreten 
tertiärer sowie der Nerven höherer Ordnung zu berücksichtigen, ob der 
1., 3., 5. u. s. w. Tertiärnerv auf der oberen, der Blattspitze zugekehrten, 
der 2., 4., 6. u. s. w. auf der unteren, der Blattbasis zugewendeten Seite 
der Secundärnerven hervortritt (anadrome Nerven), oder ob umgekehrt 
der 1., 3., 5. tertiäre Nerv auf der unteren, der 2., 4., 6. u. s. w. auf der 
oberen Seite der Secundärnerven entspringt (katadrome Nerven). 
Anastomosen zwischen den Zweigen secundärer und tertiärer Nerven 
bedingen eine Reihe weiterer Nervationstypen, deren Gepräge im Allge- 
meinen abhängt: von der Art und Weise der Verzweigung dieser Nerven, 
der Richtung ihres Verlaufes, der Zahl der anastomosirenden Zweige, ihrer 
Stellung und endlich ihrer Fortbildung, nachdem sie bereits Maschen abge- 
schlossen haben. Geben die secundären Nerven in fiederartiger Anordnung 
 __ einfachen tertiären Nerven den Ursprung, so anastomo- 
DEN siren entweder die entsprechenden tertiären Zweige der 
AN vorderen und hinteren Seite zweier benachbarter Secun- 
därnerven: N. Goniopteridis (Asplenium esculentum, 
Aspidium javanicum, A. molle, Meniseium ete. — Fig. 122 
k, ) — oder es endet der erste obere Tertiärnerv des 
unteren Secundärnerven frei und wird in der durch Ana- 
stomose des zweiten oberen Astes des unteren Secundär- 
nerven mit dem ersten unteren Aste des oberen Secun- 
därnerven gebildeten Masche eingeschlossen, die zweite 
Fig. 123. Nervatio@-- Masche wird gebildet von dem dritten oberen und dem 
a rasunae zweiten unteren Tertiärnerven der aufeinanderfolgenden 
Secundärnerven u. s. w.: N. Goniophlebii (Polypodium 
neriifolium — Fig. 123). Geben die secundären Nerven in fiederartiger An- 
ordnung gabelnden oder wiederholt gabelnden Tertiärnerven den Ursprung und 
fliessen die der Mittelrippe zugekehrten hinteren, in Folge dieser Gabelung 
gebildeten Zweige zweier tertiärer Nerven zusammen, so entstehen anasto- 
motische Bogen, aus deren Kanten die vorderen Zweige der gabelnden ter- 
tiären Nerven als zwei oder mehr Strahlen hervortreten; werden diese Ana- 
stomosen von den Zweigen zweier entsprechenden Tertiärnerven gebildet, so 
entsteht die N. Pleocnemiae (Hemitelia Karsteniana, H. grandifolia, Aspidium 
Leuzeanum — Fig. 122 2); endet dagegen der erste obere Tertiärnerv frei 
(wie bei der N. Goniophlebii) in der Masche zwischen dem zweiten oberen 
und ersten unteren zweier auf einander folgender Secundärnerven u. Ss. w., 
so kommt die N. Cyrtophlebii zu Stande (Aspidium falcatum, Polypodium 
Lingua, P. Phyllitidis, P. repens), die sich also zur N. Pleocnemiae verhält, 
wie die N. Goniophlebii zur N. Goniopteridis, während alle die nächste Ver- 
wandtschaft zur N. Pecopteridis zeigen. Theilen sich die secundären Nerven 
nach ihrem Austritt aus der Mittelrippe durch Dichotomie in zwei Zweige, 
von denen der vordere ungetheilt bleibt und frei endet, der hintere aber von 
Neuem oder wiederholt gabelt, und kommt eine Anastomose zwischen dem 
vorderen Zweige dieser zweiten Gabelung und dem hinteren Zweige der 
entsprechenden Gabelung des nächst oberen Secundärnerven zu Stande, so 
entsteht die N. Marginariae (Polypodium serpens, P. vacceiniifoium — 
Fig. 122 m); nimmt dagegen der obere erste Gabelzweig der Secundärnerven 


Filices: Nervation und Ablösung des Blattes vom Stamme. 517 


Antheil an der Bildung der Rippenmaschen, die N. Doodyae (Woodwardia 
— Fig. 122 »). Variationen beider Typen werden dadurch veranlasst, dass 
bald nur eine Maschenreihe rechts und links der Mittelrippe gebildet wird, 
bald in Folge wiederholter Gabelung der Secundär- und Anastomose der 
Tertiärnerven mehrere Reihen von Rippenmaschen entstehen. Anastomosiren 
bei einer Nervenbildung, wie die N. Pleocnemiae (Fig. 122 2), sämmtliche 
Strahlen der Rippenmaschen und werden von ihren und den Verzweigungen 
der oberen Tertiärnerven zwei oder mehrere Reihen von Doodya-Maschen 
längs der stark oder in anderen Fällen kaum vortretenden Secundärnerven 
gebildet, so wird die Aderung N. Sageniae genannt (Onoclea sensibilis, 
Aspidium hippocrepis, Phegopteris difformis — Fig. 122 0); enden dagegen 
die Strahlen der Rippenmaschen frei in den doodyaartigen Maschen der 
zweiten Reihe, so heisst sie N. Phlebodii (Polypodium sporodocarpum, 
P. aureum — Fig. 122 p). 

Von den bis jetzt mehrfach erwähnten, in Netzmaschen mündenden 
Strahlen, die sich stets von der Mittelrippe abwenden, werden als Anhänge 
solche in die Maschen hineinragende Nervenendigungen unterschieden, welche 
sich von dem vorderen Bogen und den Seitenwänden der Masche nach 
innen gegen die Mittelrippe hin in den Raum der nächst inneren Masche 
erstrecken. Diese Anhänge können einfach bleiben oder sich verzweigen, 
die geraden oder hakig gekrümmten Zweige frei bleiben oder wieder Ana- 
stomosen unter sich oder mit den Hauptnerven eingehen, wodurch oft inner- 
halb der primären Maschen des Adernetzes zartere Secundärnetze entstehen. 
Man bezeichnet dann diese Nervation nach dem entsprechenden Haupttypus 
als N. Doodyae appendiculata, N. Phlebodii appendiculata, N. Sageniae 
appendiculata, N. Goniopteridis appendiculata und N. Pleocnemiae appendi- 
culata. Von letzterer unterscheidet man noch zwei besondere Nervations- 
typen: die N. Anaxeti, ausgezeichnet durch die rippenartig vorspringenden 
Secundärnerven und die beinahe gleichstarke Ausbildung aller Zweige der- 
selben, der Art, dass die primären Maschen kaum deutlicher als die secun- 
dären und tertiären hervortreten (Polypodium crassifolium — Fig. 122 r) 
— und die N. Drynariae, charakterisirt durch die bedeutende Stärke der 
rippenförmig vorspringenden Seeundär- und Tertiärnerven, durch das deut- 
liche Hervortreten der primären und. die regelmässige Bildung der secun- 
dären und tertiären Maschen (Polypodium quereifolium, Fig. 122 9). 

Das Ablösen der abgestorbenen Blätter von der Axe findet in 
zweifacher Weise statt. Entweder geht das Blatt allmählich zu Grunde und 
die Blattstielbasis bleibt als kürzerer oder längerer, am Ende unregelmässig 
zerrissener oder gespaltener, langsam mit den älteren Theilen des Stammes 
verfaulender Stumpf an der Axe stehen (Aspidium, Asplenium, Phegopteris etc.); 
oder das Blatt gliedert sich wie bei unseren Laubhölzern dicht über seiner 
Insertionsstelle oder in dieser selbst mit einem Male ab. In diesem Falle 
bleibt eine nicht oder nur unbedeutend über den Stamm vortretende (viele 
Cyathea- und Alsophila-Arten) oder auf der kurzen, stehen bleibenden Blatt- 
stielbasis sitzende (Polypodium vulgare) Blattnarbe, entsprechend derjenigen 
unserer Laubhölzer, zurück. Diese zeigt dann auf ihrer Oberfläche eine 
Anzahl von Gefässbündelspuren, der Zahl der aus dem Stamme in den 
Blattstiel eintretenden Stränge entsprechend. Für die Umgrenzung ver- 
wandter Gattungen ist die verschiedene Art des Blattabfalles oft von Wichtig- 


518 Filiees: Anatomischer Bau des Blattes. Spaltöffnungen. 


keit und ebenso die Zahl und Anordnung'der in den Blattstiel eintretenden 
Gefässbündel (vgl. z. B. Aspidium). ' 

Was den anatomischen Bau des Blattes betrifft, so ist letzteres bei 
der Mehrzahl der Hymenophyllaceen (vgl. diese), von den Nerven abgesehen, 
einschichtig und ohne Spaltöffnungen, gerade wie bei der Mehrzahl der 
Moose, mit denen erstere auch das Fehlen der Intercellularräume in allen 
vegetativen Organen theilen. Diesem Blatttypus schliessen sich einzelne Arten 
der genannten Familie, sowie die Gattung Leptopteris unter den Osmunda- 
ceen dadurch an, dass das Mesophyll aus 2—4 Zellenlagen gebildet wird, 
jedoch auch noch keine Intercellularräume und Stomata entwickelt. Bei der 
Mehrzahl der Farne aber weicht das Blatt in seinem Baue von dem all- 
gemeinen Baue anderer Blätter nicht ab. Eine scharf differenzirte Epider- 
mis der Ober- und Unterseite schliessen zwischen sich ein meist aus un- 
regelmässig verzweigten Parenchymzellen bestehendes, an Intercellularräumen 
reiches, daher schwammiges Mesophyll ein, in welchem die Gefässbündel ver- 
laufen. Die Epidermiszellen zeigen in der Regel wellig gebuchtete Seiten- 
wände; selten sind sie lang gestreckt, an beiden Enden prosenchymatisch 
zugespitzt und keilförmig in einander geschoben (Schizaea dichotoma). Bei 
einigen Gattungen (Vaginularia, Vittaria, Antrophyum) liegen zwischen den 
gewöhnlichen Oberhautzellen lang gestreckte, in ihrer Aussenwand äusserst 
stark verdickte, von der Fläche gesehen bastfaserartige Zellen eingestreut, 
die z. B. bei Antrophyum wegen ihrer bedeutenden Einlagerung von Kiesel- 
säure nach dem Glühen der Epidermis als Kieselnadeln zurückbleiben, wäh- 
rend die wie bei manchen anderen Farnen schwächer verkieselten Wände 
der übrigen Zellen nur schwer im Zusammenhange erhalten werden. Eine 
besondere Erwähnung verdienen noch die Spaltöffnungen vieler Farn- 
kräuter, insofern dieselben sich durch abweichende Entstehung und Lagerung 
auszeichnen. Wie bei einigen Phanerogamen (Sileneen, Plantagineen, Oeno- 
thereen), so wird auch hier aus der betreffenden Epidermiszelle ein kleines 
Stück durch eine U-förmig gebogene Wand ausgeschnitten, deren Ränder 
sich an eine Seitenwand ansetzen, deren Convexität der Zellmitte zugekehrt 
ist. Die so entstandene Zelle erzeugt entweder unmittelbar durch Längs- 
theilung die beiden Schliesszellen, oder die Mutterzelle dieser wird erst 
durch eine innere, parallele U-Wand in der ersten Zelle gebildet (Asple- 
nium bulbiferum, Pteris longifolia, P. cretica). Die beiden Schliesszellen 
hängen somit nur mit den schmalen Enden an der Seitenwand einer Ober- 
hautzelle, während ihr grösster Theil frei in diese hineingewölbt ist. Bei 
Aneimia villosa ist die Krümmung der U-Wand sogar so stark, dass die 
beiden Schenkel die Seitenwand der Epidermiszelle in einem Punkte be- 
rühren, oder der eine Schenkel sogar mit dem anderen vor dessen Ansatz- 
punkt zusammentrifft, eine Form, welche den Uebergang zu den Spaltöff- 
nungen der Aneimia Phyllitidis Sw. (A. fraxinifolia Raddi) macht. Bei dieser 
liegen nämlich die Schliesszellen mitten in einer sie ringförmig umgebenden 


ı Rauter, Entwickelungsgeschichte der Spaltöffnungen von Aneimia und 
Niphobolus. Mittheil. d. naturw. Ver. für Steiermark II. 188, mit 1 Taf. — Hil- 
debrandt, Ueber die Entwickelung der Farnkrautspaltöffnungen. Bot. Zeit. 1866. 
S. 245. Taf. 10. — Strasburger, Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der 
Spa Könungen, Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot. V. 297. Taf. 35—42; VII. 395, 

ote 1. - 


Filices: Spaltöffnungen. Brutknospen und Ausläufer. 519 


Oberhautzelle, deren Seitenwand ‘also in keinem Punkte von ihnen berührt 
wird, und ihre Mutterzelle entsteht so, dass eine in sich geschlossene, nach 
unten etwas trichterig verengerte Ringwand dieselbe aus der jungen Epi- 
dermiszelle etwa in der Weise herausschneidet, wie ein Korkbohrer einen 
Korkstöpsel aus einer grösseren Platte. Den erst beschriebenen Typus von 
Pteris u. A. und den letzten der Aneimia Phyllitidis verbinden die Spalt- 
öffnungen von Polypodium (Niphobolus) Lingua, bei deren Anlage zuerst 
eine U-Wand die Urmutterzelle wie bei Pteris, dann innerhalb dieser eine 
Ringwand die Specialmutterzelle wie bei Aneimia entstehen lässt. 

Eine eigenthümliche Erscheinung bei vielen, namentlich tropischen 
Farnen ist das Auftreten von der ungeschlechtlichen Vermehrung dienenden 
Brutknospen auf den verschiedensten Theilen der 
Blätter. Dieselben entstehen nach Hofmeister aus ober- 
flächlich gelegenen Zellen, bei Pteris aquilina sogar 
aus einer einzelnen Zelle des jungen Blattstieles vor 
Anlage seiner Gefässbündel, so dass hier die manchmal 
sich nur langsam entwickelnde Knospe von dem um- 
gebenden Rindengewebe fast vollständig überwallt wird 
und Jahre lang ruht. Auf der Blattspreite bilden sich 
die Brutknospen an verschiedenen Stellen, bald auf der 
Mittelrippe an der Gesammtbasis, oder an den Ur- 
sprungsstellen der einzelnen Fiedern (Asplenium decus- 
satum), oder auf den Mittelnerven der letzteren (Asple- 
nium bulbiferum), oder eine einzelne und dann sehr 
grosse, das Blatt sehr häufig auf den Boden nieder- 
biegende Knospe an der Spitze des Blattes (Wood- 
wardia radicans, Aspidium proliferum, Asplenium pro- 
longatum, Scolopendrium rhizophyllum). Sie entwickeln 
gewöhnlich noch während ihrer Verbindung mit dem 
Mutterblatte einige Wurzeln und werden, wenn sie sich 
mit Fäulniss des Blattes oder schon früher von diesem —.. 124. Aspiaiun Pilix 
ablösen, zu selbständigen Pflänzchen. . Die auf dem Aue ae ut Fr 
Blattstiele entstehenden Brutknospen entspringen ge- Blattstielbasis, nat. Gr. 
wöhnlich am untersten Theile desselben (Fig. 124), oft 
sogar nahe an der Insertionsstelle und meistens auf dem Rücken. Diejenigen 
von Pteris aquilina wurden bereits erwähnt; bei Aspidium Filix mas bilden 
kräftige Individuen fruchtbarer Standorte gewöhnlich an jedem zwölften 
Blatte, in dürren Lagen wachsende noch häufiger eine Brutknospe aus und 
hier, wie in anderen Fällen, bleibt die die Knospe tragende Blattstielbasis 
noch lange frisch und mit Nährstoffen gefüllt, wenn das übrige Blatt schon 
abgestorben ist. Man findet sogar häufig erstarkte, viele Blätter tragende 
Pflanzen dieses Farnkrautes mit dem Hinterende der Axe noch mit der 
Blattstielbasis eines älteren Stammes in Verbindung. Aehnlich verhält sich 
Aspidium spinulosum. Eine eigenthümliche Ausbildung erfahren die Brut- 
knospen von Onoclea Struthiopteris. Dieselben entstehen so tief an der 
Blattstielbasis, dass sie scheinbar dem Stamme angehören; sie werden schon 
vor Differenzirung der Blattspreite angelegt und wachsen zu langen, fadenför- 
migen, mit Schuppenblättern besetzten, unterirdischen Ausläufern heran, die 
erst in weiterer Entfernung von ihrer Mutterpflanze mit dem Scheitel als 


520 Filices: Ausläufer. Spreuschuppen. Sporangien. 


neue, nun Laubblätter erzeugende Pflänzchen über den Boden treten. Aehn- 
‘ lich verhält sich die tropische Gattung Nephrolepis; bei N. undulata und 
N. tuberosa schwillt das Ende der Ausläufer sogar zu einer eiförmigen, etwa 
2 Centim. langen Knolle an, in welcher sich das bis dahin einfache, centrale 
Gefässbündel zu einem Kreise von peripherischen Strängen verästelt und 
welche später an ihren Seitenflächen neue Brutknospen als Anfänge neuer 
Pflänzchen entwickelt, um dann ganz abzusterben. 

Zu den am meisten in die Augen fallenden Trichombildungen gehören 
die bei den allermeisten Farnen an den Axen sowohl, als auch an den 
Blättern, besonders an der Blattstielbasis auftretenden Spreuschuppen 
(paleae), welche man längere Zeit mit Hofmeister! sogar für die eigent- 
lichen Blätter hielt, so das man die als Zweige mit begrenztem Längen- 
wachsthume betrachteten wirklichen Blätter mit dem abweichenden Namen 
„Wedel“ bezeichnete, eine Ansicht, die namentlich von Al. Braun? be- 
kämpft, später auch von Hofmeister? wieder aufgegeben wurde. Diese 
Spreuschuppen oder Spreublättchen sind meist bräunlich bis tief schwarz- 
braun gefärbte, schmal lanzettliche bis breit eiförmige, ganzrandige oder 
gezähnte oder gewimperte, ein- oder mehrschichtige, trocken rauschende und 
leicht zerbrechliche, oft in ein langes Haar auslaufende oder mit einer 
Drüse endende, schuppenartige Haare. Ihre Wände sind in manchen Fällen 
überall gleich zart (paleae cystopteroideae); häufig sind aber auch die Seiten- 
wände mehr oder minder stark verdickt und tief gefärbt, die oberen und 
unteren, in der Fläche, der Schuppe liegenden Wände zart und durchsichtig 
bis farblos, die Schuppen von der Fläche gesehen daher gitterförmig (paleae 
clathratae), Verhältnisse, welche man in der Systematik verwendet, sogar 
mit zur Trennung von Gattungen, respective Familien benutzt hat (Asple- 
nieae und Athyrieae in der Gruppe der Aspleniaceen). Gewöhnliche Haare 
treten bei Farnen in mannigfachen Formen vielfach auf; sie sind häufig, 
wie dies auch von den Spreuschuppen gilt, sehr vergänglich, fehlen daher 
den älteren Organen. Bei manchen Arten der Gattung Gymnogramme (G. 
chrysophylla, G. tartarea, G. calomelanos etc.) sind kurze, aus einer cylindri- 
schen Stiel- und einer kugeligen Kopfzelle bestehende Haare die Organe, 
welche den eigenthümlichen goldgelben oder weissen, mehlartigen Ueberzug 
der Blattunterseite ausscheiden, der in Form langer, nadelförmiger Krystalle 
strahlig die Oberfläche der Kopfzelle bedeckt und chemisch aus in kaltem 
Alkohol grösstentheils leicht löslichen, harzartigen Körpern zusammengesetzt 
ist. Stacheln als Trichombildungen finden sich an den Blattstielen und 
Blattrippen mancher Cyatheaceen (Alsophila aspera, A. armata); im jugend- 
lichen Zustande tragen sie eine Spreuschuppe auf ihrer Spitze, welche zuerst 
aus einer Dermatogenzelle sich entwickelt und dann durch starke Wucherung 
des Periblem’s auf einem zum Stachel sich umbildenden Gewebepolster empor- 
gehoben wird. 

Die ausgiebigste Vermehrung der Farne ist, wenn wir von dem vorhin 
geschilderten Vorkommen von Brutknospen absehen, an die Sporangien 
gebunden: Kapseln, welche in ihrem Inneren eine grössere Anzahl von 


ı Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen S. 85. u. folg. 

® Al. Braun, Betrachtungen über die Erscheinungen der Verjüngung in der 
Natur, S. 123. 

® Hofmeister in Abhandl. d. sächsisch. Gesellsch. d. Wissensch. V. 647. 


Filiees: Fertile und sterile Blätter. 521 


Sporen entwickeln (Fig. 127), morphologisch als metamorphosirte Trichome 
zu betrachten und in ihrer Entwickelung stets an die Blätter gebunden 
sind. Fertile (d. h. Sporangien erzeugende) und sterile Blätter oder Blatt- 
abschnitte sind einander entweder gleich gestaltet oder in geringerem oder 
höherem Grade verschieden. Diese Verhältnisse, welche in der Systematik 
eine Rolle spielen, sollen bei den einzelnen Gattungen specieller angegeben, 
hier nur an einigen Beispielen angedeutet werden. So zeichnen sich bei 
Blechnum Spicant die fertilen Blätter durch bedeutendere Länge, schmälere 
Fiedern und aufrechte Haltung vor den kürzeren, breiter gefiederten, dem 
Boden aufliegenden sterilen Blättern aus; bei Onoclea Struthiopteris stehen 
die kleineren fertilen, schmal gefiederten Blätter inmitten des von den grossen, 
sterilen, breitfiederigen Blättern gebildeten Laubtrichters, und ebenso weichen 
die fructificirenden Blätter mancher Arten der Gattungen Acrostichum, 
Pteris, Allosorus u. A. durch geringere Breite oder schmälere Fiedern und 
Segmente von den sterilen ab. Bei Aglaomorpha, Dryostachium und ähn- 
liehen Gattungen, bei denen der obere Theil des einzelnen Blattes fertil, 
der untere steril ist, treten die eben genannten Unterschiede an einem und 
demselben Blatte auf, das aber in der Sporangien tragenden oberen Hälfte 
immer noch mehr oder weniger an die normale Blattbeschaffenheit erinnert. 
Anders ist dies bei manchen Arten von Osmunda und Polybotrya, bei denen 
an dem fertilen Blatttheile die Lamina bis fast auf die Nerven reduecirt ist 
und die betreffenden Blattspitzen dicht mit Sporangien bedeckten Rispen 
gleichen, oder wo solche reducirte fructificirende Fiedern in der Mitte des 
Blattes auftreten (Osmunda Claytoniana). Dieselben Verhältnisse finden sich 
bei Aneimia mit der Modification, dass das untere Fiederpaar des Blattes 
in zwei Sporangienrispen umgewandelt ist, bei Schizaea dichotoma und ver- 
wandten Arten so, dass eine einzelne gefiederte Sporangienrispe die Spitze 
jedes Blattlappens krönt. Osmunda cinnamomea und die meisten Polybotryen 
zeigen uns ganze Blätter in der angedeuteten Weise zu fertilen Blättern 
umgewandelt, andere normal steril, und einer noch auffallenderen Metamor- 
phose begegnen wir bei Polypodium rigidulum, P. quereifolium, P. Fortunei 
und verwandten Polypodien. Die genannten Arten entwickeln abwechselnd 
mit den grossen, gefiederten oder fiedertheiligen, fructificirenden Laubblät- 
tern kleine, eichenblattartige, bald braun werdende, sterile Niederblätter mit 
dickrippigem Adernetze und stark schwammigem Mesophyll. Derselbe Wechsel 
tritt bei Platycerium alcicorne hervor. Auf 6—8 streng zweizeilig am 
kriechenden Rhizome aufrecht stehende, wiederholt hirschgeweihartig ge- 
gabelte, mit den Gabelästen zierlich überhängende Blätter, welche Sporangien 
entwickeln können, folgt hier ein Paar einfacher, dicker, rundlicher bis 
nierenförmiger, abwärts sich krümmender und der Unterlage dicht anschmie- 
gender Niederblätter von ganz abweichendem Baue. Ihre Gefässbündel bil- 
den zwei vielmaschige Netze, von denen das eine der Oberseite, das andere 
der Unterseite genähert liegt und die beide durch zahlreiche Anastomosen 
verbunden sind, welche das schwammige, in den todten Blättern wie Zunder 
erscheinende Mesophyll quer durchsetzen. Nach Prantl entwickelt endlich 
auch Osmunda Niederblätter, welche nur aus dem Scheidentheile der nor- 
malen Laubblätter bestehen und hie und da eine rudimentäre, schnecken- 
förmig eingerollte Spreite tragen; sie sind die letzten Blattgebilde jedes 
Jahres und bedecken während des Winters die Terminalknospe. 


522 Filices: Sorus- und Schleierformen. 


Die Nervatur der fertilen Blätter ist oft von derjenigen der sterilen 
abweichend. Als bekanntestes Beispiel mag hier nur das einheimische Blech- 


Fig. 125. Sorus- und Schleierformen verschiedener Polypodiaceen; die meisten Figuren vergrössert. 
a Adiantum; Db dasselbe, Stück des Sorus auf der Unterseite des zurückgeschlagenen Fiederlappens. 
c Lindsaya. d Blechnum; e dasselbe, Stück einer Fieder mit theilweise entfernten Indusien. f Cysto- 
pteris; y dieselbe, einzelner Sorus. Ah, i Davallia. % Cheilanthes; 2 dieselbe, Stück des Fiederrandes 
mit zwei Sori, von dem einen der Schleier zurückgeklappt. m Pteris; » dieselbe, ein Stück der Fieder 
stärker vergr. o Woodwardia; p dieselbe, Stück der Fieder stärker vergr. g Scolopendrium. 7, s Asple- 
nium. 2 Aspidium. w Woodsia; v dieselbe, einzelner Sorus. w Gymnogramme. = Polypodium; 
z dasselbe, Stück der Fieder. 


num Spicant angeführt sein, bei welchem in den fertilen Fiedern eine 
parallel der Mittelrippe verlaufende, den Sorus tragende Anastomose sämmt- 
liche Nerven verbindet (Fig. 125 e), während dieselbe den sterilen Fiedern fehlt. 


Filices: Sorus- und, Schleierformen. 523 


Farne, welche normal ihre Sporangien auf der Ober- und Unterseite 
des Blattes entwickeln, sind selten (Polybotrya cervina). Als abnormer Aus- 
nahmefall ist eine derartige Stellung bei Polypodium lepidotum und Phego- 
pteris (Polypodium) prolifera beobachtet worden.! In allen anderen Fällen 
ist es die Unterseite oder der Blattrand allein, welche die Sporangien 
tragen. Treten dieselben auf der gesammten Blaftunterseite sowohl über 
den Nerven, als auch zwischen denselben über dem Mesophyll auf, so er- 
scheint die ganze Fläche mit Ausnahme des Mittelnerven und eines schmalen 
Blattrandes von ihnen gleichmässig bedeckt, ein nur in der Abtheilung der 
Acrostichaceen eintretender Fall. Bei allen übrigen Farnen werden die 
Sporangien nur auf den Nerven entwickelt, auf einer mehr oder minder 
starken, als Receptaculum bezeichneten Anschwellung des Blattes und ge- 
wöhnlich mehr oder weniger zahlreich beisammen in je einer charakteri- 
stisch gestalteten Gruppe (sorus), selten einzeln. In letzterem Falle kann 
aber das einzeln stehende Sporangium als Vertreter eines ganzen Frucht- 
häufehens betrachtet werden; man unterscheidet dann mit Prantl polyan- 
gische Sori mit zahlreichen Sporangien und monangische Sori mit je 
einem einzelnen Sporangium, letztere bei Lygodium (Fig. 136) und Cerato- 
pteris, bei denen die Entwickelung der Sori eine acropetale ist. Auch bei 
Aneimia betrachtet Prantl jedes Sporangium als Repräsentanten eines Sorus, 
da die Sporangien in acropetaler Reihenfolge aus bestimmten Randzellen 
entstehen, die als die Enden von Seitenlacinien aufgefasst werden müssen, 
welche, aufs Aeusserste verkürzt, nicht einmal mehr einen Fibrovasalstrang 
ausbilden. Nach der weiteren Stellung der Sori unterscheidet dann Prantl? 
in seiner Abtheilung der Pteridinae (den vereinigten Hymenophyllaceen, 
Polypodiaceen und Cyatheaceen) folgende Gruppen: 

A. Cypellosoreae. Sori randständig, einzeln; das Receptaculum ist 
die Fortsetzung des eigentlichen Blattrandes und von zwei, einen Becher 
bildenden Indusienlappen (siehe unten) umgeben. Hierher gehören die Hy- 
menophyllaceen (Fig. 141), von Cyatheaceen die Gattungen Cibotium und 
Dicksonia (mit Balantium — Fig. 142), von Polypodiaceen Davallia (mit 
Microlepia — Fig. 125 A, ?). « 

B. Coenosoreae. Sori nahe unter dem Rande meist mit einander zu 
einer continuirlichen Reihe verschmelzend, vom umgeschlagenen Blattrande 
bedeckt, meist ohne unterseitiges Indusium, oder mit solchem. Hierhin werden 
gerechnet: Pteris (worunter P. aquilina durch den wirklich randständigen 
Sorus und zwei Indusienlappen eine Ausnahme macht — Fig. 125 m, n), 
Cheilanthes (Fig. 125 %, 7), Allosorus, Gymnogramme (die Sori ziehen sich auf 
die Nerven herab — Fig. 125 w), Lindsaya (mit nicht immer verschmol- 
zenen Soris, Fig. 125 c), Adiantum (mit getrennten Soris, Fig. 125 a, b), 
Gymnopteris (mit wirklich randständigen, verschmolzenen, ganz nackten Soris). 

C. Dialysoreae. Sori aufgelöst und die Sporangien über die ganze 
Unterfläche verbreitet (die oben erwähnten Acrostichaceen). 

D. Notosoreae. Sori auf dem Rücken oder Ende der Nerven vom 
Blattrande entfernt. 


! Kunze, Ueber abnorme Fruchtbildung auf der Oberseitefder Wedel von 
Farrn aus den Polypodiaceen. Bot. Zeit. 1848. S. 687. 

®? Prantl, Vorläufige Mittheil. über d. Verwandtschaftsverhältnisse d. Farne. 
Verhandl. d. physikal. -medic. Gesellsch. zu Würzburg IX (1874). 


524 Filices: Sorus- und Schleierformen. 


1. Aspidiaceae. Sorus rundlich: Onoclea, Cystopteris (Fig. 125 f, 9), 
Woodsia (Fig. 125 «, v), Cyathea (aus der Familie der Cyatheaceen — 
Fig. 142 — und an diese anschliessend Alsophila ohne Indusium), Aspi- 
dium (Fig. 125 2), Nephrolepis, Phegopteris, Polypodium (Fig. 125 , 2). 

2. Aspleniaceae. Sorus der Länge nach seitlich am Nerven verlaufend: 
Asplenium (Fig. 125 r, s), Blechnum (Fig. 125 d, e), Woodwardia 
(Fig. 125 o, 9), Scolopendrium (Fig. 125 9). 

Es soll hier auf den Werth einer derartigen Gliederung nicht näher 
eingegangen werden. Wir fügen zur Erledigung des Zusammenhanges von 
Sorus und Nery nur noch hinzu, dass Prantl? weiterhin in Beziehung auf 
die sympodiale Ausbildung der Nerven bei den Hymenophyllaceen noch sori 
paratacti, sori epitacti und sori pantotacti unterscheidet. Sori paratacti 
entstehen, wenn der geförderte Gabelast des Nerven stets steril bleibt und 
die Scheinaxe fortsetzt, während der andere, geminderte sofort oder nach 
einer Gabelung mit einem Sorus abschliesst. Dieser Fall steht hier mit 
dem anadromen Nervenverlaufe (S. 516) in Verbindung. Endet umgekehrt 
der geförderte, die Scheinaxe bildende Nervenast mit einem gleichzeitig das 
Wachsthum desselben abschliessenden Sorus, so wird dieser als epitact be- 
zeichnet. Der Nervenverlauf ist dann ein katadromer und die untersten 
geminderten Nervenäste bringen niemals Sori hervor, sondern die Vermeh- 
rung dieser auf einem Blatte findet von oben herab statt, indem die dem 
Ende der Scheinaxe zunächst stehenden Seitenzweige fertil werden. Sori 
pantotacti endlich sind solche, welche auf jedem beliebigen Nerven zur 
Entwickelung kommen. 

Der Sorus der Farne steht entweder nackt und frei auf dem Blatte 
(Phegopteris, Polypodium, Alsophila, Osmunda, Aneimia u. s. w.), oder er 
wird von einer eigenthümlichen Hülle bedeckt oder eingeschlossen, die man 
als Schleier oder Indusium bezeichnet. Je nach seiner Stellung unter- 
scheidet man das Indusium laterale, wenn dasselbe dem fructificirenden 
Nerven mit einem Rande seitlich ansitzt und von dort her den ebenfalls 
seitlichen Fruchthaufen bedeckt (Asplenium, Fig. 125 r), oder das Indusium 
superum, wenn es dem Rücken des Nerven mit verhältnissmässig wenig 
umfangreicher Insertionsstelle als eine schild-, nieren- oder halbkreisförmige 
Schuppe aufsitzt, die den Sorus wie im vorigen Falle von oben verhüllt 
(Aspidium, Fig. 125 £, Fig. 143 a; Nephrolepis), oder das Indusium in- 
ferum, wenn es unter dem Sorus entspringt und diesen dann entweder von 
einer Seite her als muschelförmige Schuppe umfasst und bedeckt (Cystopteris, 
Fig. 125 f, g), oder ihn als einen Becher einschliesst (Cyathea, Fig. 142; 
Hymenophyllaceen, Fig. 141), dessen Rand oft mehr oder minder tief zer- 
schlitzt ist (Woodsia, Fig. 125 «, v). Das Extrem der letzten Schleierform 
wird bei der Gattung Diacalpe erreicht, bei welcher sich das unterständige 
Indusium über dem Sorus vollständig zu einem kugeligen Hautsacke schliesst, 
der mit der Reife des Fruchthaufens unregelmässig zerreisst. 

Die Entwickelung des Indusiums,? welche mit derjenigen des 


' Prantl, Untersuchungen z. Morphologie d. Gefässkryptogamen I. 8.7. u. folg. 

2 Burck, Over de ontwikkelingsgeschiedenis en den aard van het indusium 
der varens. 8° mit 2 Taf. Haarlem 1874. — Prantl, Verwandtschaftsverhältnisse 
(S. 523, Note 2) u. Untersuch. zur Morphol. (S. 498, Note 1). 


Filiees: Entwickelung des Indusiums. 525 


ganzen Sorus Hand in Hand geht, ist am klarsten bei den Hymenophylla- 
ceen zu verfolgen, bei denen sie von Prantl an Trichomanes speciosum 
untersucht wurde. Bei der genannten Familie steht der Sorus am Blatt- 
rande (S. 523 und Fig. 141) auf 
einem oft sehr verlängerten, kopfi- 
gen, säulen- oder fadenförmigen, als 
Columella bezeichneten Receptacu- 
lum (der unmittelbaren Verlängerung 
des fertilen Nerven), umgeben vom 
becher- oder röhrenförmigen, am 
Saume häufig zweilippigen Schleier. - 
Die erste Anlage des Sorus auf 
dem Nervenende macht sich da- 
durch bemerkbar, dass die dasselbe 
einnehmenden Randzellen durch eine 
mit der Blattfläche parallele Wand 
getheilt werden (Fig. 126 A), ein 
Theilungsvorgang, der in den Rand- 
zellen steriler Nerven niemals ein- 
tritt. Auf diese Wand folgen als- 
bald zwei weitere mit ihr parallele 
Wände (Fig. 126 B), je eine ober- 
und unterseits. Dabei erscheinen 
alle diese Wände nicht nur in der- 
selben Reihenfolge, wie bei der Aus- 
bildung der sterilen Nerven in den 
tiefer gelegenen Zellen, sondern sie 
schliessen auch unmittelbar an die 
in den unteren Gliederzellen auf- 
tretenden Wände, welche die Son- 
derung des Nervengewebes in Rinde 
und Strang einleiten (S. 513). Mit 
der Dickenzunahme des Nervenendes 
folgen noch mehrere den ersten pa- 
rallele Theilungen (Fig. 126 C) und 
bald erheben sich auf diesem unge- 
fähr gleichzeitig das Receptaculum 
und beiderseits das Indusium (Fig. 
126 D). Auf der Scheitelansicht 
(Fig. 126 E) lassen sich noch die 
ursprünglichen, neben einander lie- 
genden Zellreihen mit derselben Fig. 126. A—E. Entwiekelung des Indusiums von 
Leichtigkeit verfolgen. Das in ähn- Zridhomanes sueimum, mad Prantt. Veren 10 
licher Weise wie der Blattrand durch heterodon, nach Burck; F 270-fach, @ 155-fach vergr. 
abwechselnd auftretende Quer- und E Scheitelansicht,, die a re Figuren im Längs- 
schnitte; © Indusium; r Receptaculum. 

Längswände wachsende Indusium 

bleibt stets einschichtig, vergrössert sich übrigens wahrscheinlich nicht nur 
durch Vermehrung der Randzellen, sondern auch durch zahlreiche inter- 
calare Theilungen. Das Vorwölben des Receptaculums wird ebenfalls da- 


526 Filiees: Entwickelung des Indusiums. 


durch vermittelt, dass der Blattfläche parallele Längswände mit Querwänden 
wechseln. Sehr bald erfährt jedoch der Scheitel des Receptaculums keine 
Veränderung mehr, sondern es wird derselbe durch intercalares Wachsthum 
an der Basis emporgehoben, wobei das ganze Receptaculum auch an Dicke 
zunimmt, da durch tangentiale Theilungen aus den oberflächlichen Zellen 
stets Binnenzellen und neue Öberflächenzellen abgeschnitten werden, von 
denen letztere sich häufig wieder quer theilen. Die anatomische Differen- 
zirung im Receptaculum beginnt kurz nach Anlage der ersten Sporangien 
mit Auftreten eines Spiralgefässes in der Längsaxe, dem sich bald in nächster 
Nähe einige andere Spiralgefässe und zu äusserst Treppengefässe anschliessen, 
während die übrigen Zellen des Receptaculums in ihrer Beschaffenheit voll- 
kommen dem Cambiform der übrigen Stränge gleichen. Aus den ersten 
Theilungen bei Anlage des Sorus und aus dem fertigen anatomischen Baue 
folgert Prantl endlich, dass das Indusium hier geradezu als Fortsetzung der 
Rinde, das Receptaculum als Fortsetzung des Fibrovasalstranges aufzufassen 
ist, die oberflächliche, die Sporangien erzeugende Zellschicht des letzteren 
somit nicht mit der Epidermis des Nerven bei anderen Farnen verglichen 
werden kann, die Sporangien der Hymenophyllaceen daher keine Trichome 
(S. 529), sondern endogene Bildungen sind. 

Mit den Hymenophyllaceen stimmen (abgesehen von den durch den 
complieirteren Blattbau bedingten Differenzen) nach den bis jetzt vorliegen- 
den Untersuchungen in der Entwickelung des Sorus und Indusiums zunächst 
überein: Davallia, Microlepia, Cibotium und Dicksonia. Auch hier 
ist der Sorus randständig; das Indusium. ist zweiklappig und die eine Hälfte 
entspricht in ihrem Baue dem Blattrande, als welcher sie auch gewöhnlich 
bezeichnet wird, während die andere Hälfte mehr oder minder abweicht, 
aber bis auf den äussersten Rand mehrschichtig ist. Dennoch ist aber auch 
die blattartige Indusienklappe nicht der ursprüngliche Blattrand, sondern 
dem Charakter des Schleiers entsprechend eine seitliche Neubildung des- 
selben, da der ursprüngliche Blattrand sich wie bei den Hymenophyllaceen 
zum Receptaculum entwickelt, über und unter dem sich ein neuer Lappen 
bildet, die beide bei Dicksonia und Cibotium (nach Burck auch bei Micro- 
lepia) wie der übrige Blattrand durch schräge Theilung der Randzellen 
wachsen (vgl. S. 513). Davallia dagegen, die im fertigen Zustande von den 
drei letztgenannten Gattungen wenig abweicht, unterscheidet sich nach Prantl 
entwickelungsgeschichtlich wesentlich dadurch, dass der unterseitige Lappen 
des Indusiums durch Quertheilungen zu einer anfangs einschichtigen Lamelle 
sich ausbildet, die erst durch nachträgliche Theilungen an der Basis (nach 
meinen Untersuchungen an Dayallia pyxidata bis fast zum äussersten Rande) 
mehrschichtig wird. An die genannten Gattungen schliesst sich dann noch 
ein im Systeme sehr entfernt stehender Farn, die Pteris aquilina, an. Der 
sogenannte umgeschlagene Blattrand dieser Pflanze entwickelt sich auch seit- 
lich aus dem Blatte heraus, während andererseits ein noch viel kleinerer 
Lappen als zweites Indusium hervorsprosst. Der Unterschied gegenüber 
Davallia liegt nur darin, dass bei Pteris die Sori nicht mehr von einander 
isolirt sind, sondern in Folge einer Nervenanastomose seitlich zu einer con- 
tinuirlichen Reihe mit einander verschmelzen. Ferner würde hier die Gat- 
tung Lygodium zu erwähnen sein, bei welcher nach Prantl zunächst die 
Sporangien aus den Randzellen des Blattes entstehen. Erst später erhebt 


Filices: Entwickelung des Indusiums und der Sporangien. 5927 


sich an der Basis jedes einzelnen Sporangiums ein Ringwall, der sich durch 
intercalares Wachsthum nach oben und innen vorschiebt und so die Bil- 
dung von Taschen veranlasst (Fig. 146), von denen jede einem Sorus von 
Triehomanes (S. 525) entspricht, in dem das Receptaculum durch ein ein- 
ziges terminales Sporangium ersetzt ist. 

Rücken, wie dies bei zahlreichen Gattungen (Asplenium, Aspidium, Ne- 
phrolepis, Oleandra, Cystopteris, Onoclea, Cyathea u. s. w.) der Fall ist, die 
Sori vom Rande fort, sprossen die Receptacula auf der Blattunterseite über 
dem Ende oder auf dem Rücken der Nerven hervor, so entwickelt sich der 
ursprüngliche Blattrand ungestört weiter und es bleibt zur Deckung des 
Sorus nur der unterseitige Indusiumlappen der vorigen Gattungen als 
einziges, eigentliches Indusium übrig, das charakteristisch fast immer auf 
der dem Blattrande gegenüberliegenden Seite des Receptaculums diesem ein- 
gefügt ist. Es ist ferner dieses unterseitige Indusium stets ein grössten- 
theils einschichtiges Triehomgebilde, das wie bei Asplenium mit dem Her- 
vorwölben einer einzigen, parallel dem Nerven verlaufenden Reihe von Zellen 
beginnt (Fig. 126 F), die sich durch entsprechende Theilung zu einer ein- 
schichtigen Zellenplatte (Fig. 126 G) über die Blattfläche hervorschiebt. 
Rückt ein solches Indusium allmählich um den grössten Theil des basalen 
Umfanges des freier sich erhebenden Receptaculums herum, so gelangen wir 
zu Formen wie Cystopteris und endlich zu solchen, wo es vollständig becher- 
förmig das Receptaculum umschliesst, wie bei Woodsia und Cyathea. An- 
dererseits rückt bei Aspidium, Nephrolepis, Didymochlaena u. s. w.) der 
Schleier auf den Scheitel des Receptaculums und wird dadurch zur kurz 
gestielten, schild- oder nierenförmigen Schuppe (Fig. 127 A), etc. 

In allen Fällen ist von diesem echten Indusium (indusium verum), 
welches immer eine Neubildung des Blattes ist, das falsche Indusium 
(indusium spurium) zu unterscheiden, welches durch den über den Sorus 
umgeschlagenen Blattrand gebildet wird (Cheilanthes, Allosorus, Adiantum, 
Ceratopteris, die meisten Pteris-Arten etc... Hier geht das echte Indusium 
ganz verloren, der Sorus entsteht seitlich neben dem Blattrande, häufig im 
Winkel desselben, bei Adiantum sogar auf dem umgeschlagenen Theile selbst 
(Fig. 125 a, b), und das Receptaculum wird oft immer mehr redueirt oder 
verschwindet gar als über die Blattfläche vortretendes Gewebepolster. Da- 
bei kann in manchen Fällen der äusserste Theil des umgeschlagenen Blatt- 
randes durch seine einschichtige, trichomartige Ausbildung an das echte In- 
dusium erinnern (Adiantum). 

Die Entwickelung der Sporangien! beginnt bei Ceratopteris, wie 
bei manchen anderen Farnen, schon zu einer Zeit, wo das fertile Blatt sich 
noch im Knospenzustande befindet. Bei genannter Gattung (vgl. S. 523) ist 
sie nach Kny ferner eine vorwiegend acropetale, so dass man unter der 


! Reess, Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaceen-Sporangiums. Jahrb. 
f. wissensch. Bot. V. S. 217. Taf. 20—22 (ältere Literatur hier angegeben). — 
Reess, Bemerkungen zu vorstehendem Aufsatze. Bot. Zeit. 1867. S.198. — Tehi- 
stiakoff, Materiaux pour servir & l’histoire de la cellule vegetale. Nuovo Giorn. 
bot. ital. VI. 70. Taf. 1. — Tehistiakoff, Beiträge z. Physiologie der Pflanzen- 
zelle. Bot. Zeit. 1875. S. 1. — Russow, Einige Bemerkungen zu vorigem Auf- 
satze. Ebenda S. 329. — Fischer v. Waldheim, Ueber die Entwickelung der 
Farnsporen. Jahrb. f. wissensch. Bot. IV. 349. Taf. 24—37. 


528 Filices: Entwickelung der Sporangien. 


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Fig. 127. A Querschnitt durch eine Fieder mit Sorus von Aspidium Filix mas Sw.; der Zelleninhalt 
wurde nur theilweise angedeutet. Vgr. ca. 100. B—J Entwickelung des Sporangiums von Aspidium 
trifoliatum. Vergr. 350. K Junges Sporangium von Nephrolepis exaltata, in der Anlegung des Ringes 
begriffen. Vergr. 350 (nach Reess). 2 Halbreifes Sporangium von Blechnum oceidentale, vom Rücken 
gesehen. Vergr. 350 (nach Reess). M In der Ausbildung der Sporen begriffenes und N reifes und ent- 
leertes Sporangium von Aspidium Filix mas. Vergr. ca. 120. O0 Gruppe von Sporenmutterzellen. 
Vergr. 350. P—R Einzelne Sporenmutterzellen in verschiedenen Theilungsstadien. Vergr. 425. S, T Junge 
Tetraden bilateraler Sporen von Aspidium Filix mas. U Reife Spore von Aspidium Filix mas Vergr. 500. 
V Tetrade radiärer Sporen. c Centralzelle, = innere Wandzellen, « Wandzellen, « Ring, st Stomium, 
d Drüsenhaar des Sporangiums. r Receptaculum. z Indusium des Sorus. 


Filices: Entwickelung der Sporangien. 529 


fortwachsenden Fiederspitze die jüngsten Zustände findet; doch kommen 
auch zwischen den weiter vorgeschrittenen später neue Anlagen zum Vor- 
schein. Bei den Hymenophyllaceen entstehen die Sporangien an dem lang- 
gestreckten Receptaculum in basipetaler Folge, die nach Prantl auch bei 
allen anderen Farnen mit erhabenen Receptaculis die gesetzliche ist. 

Die Mehrzahl der Polypodiaceen, die hier zuerst kurz betrachtet 
werden mögen, zeigt die Zellen der Receptaculumoberfläche noch in Thei- 
lung begriffen, wenn die übrigen Epidermiszellen diese bereits eingestellt 
haben. Als Sporangiumanlage wölbt eine Oberhautzelle des Receptaculums 
ihre Aussenwand blasig empor, eine horizontale Querwand gliedert die Aus- 
stülpung von der Mutterzelle ab und eine zweite parallele Querwand (Basal- 
wand) zerlegt sie in die scheibenförmige Mutterzelle des künftigen Sporan- 
giumstieles und die ziemlich halbkugelige Mutterzelle der Sporenkapsel. 
Das Sporangium ist also seinem morphologischen Werthe nach Trichom. 
Während die Stielzelle in die Höhe wächst, sich durch eine Reihe von 
Querwänden theilt und dann durch in den einzelnen Etagen auftretende 
Längswände die zwei oder drei Zellenreihen des definitiven Stieles entstehen 
lässt, erscheint in der oberen Zelle eine schiefe, mit der Basalwand einen 
Winkel von etwa 60° bildende Wand (Fig. 127 B, 2). Dieser setzt sich 
unter gleichem Neigungswinkel und ein zweites Drittel des Umfanges ab- 
schneidend, eine zweite Wand an (Fig. 127 C, 2; in E die beiden Wände 

in der Scheitelansicht) und zwischen beide in gleicher Weise eine dritte 
(Fig. 127 F, 3 in der Scheitelansicht), so dass jetzt drei basale Wandzellen 
eine kugeltetraödrische Scheitelzelle an ihrer Basis umgeben. Letztere wird 
nun durch eine dem Scheitel parallel verlaufende Wand (Fig. 127 D, 
in eine die Sporangiumwand vervollständigende Zelle und eine tetraödrische 
Centralzelle (Fig. 127 D, e) zerlegt und damit das Sporangium in seinen 
Haupttheilen hergestellt. In den ersten vier Wandzellen erfolgen nun, wäh- 
rend das ganze Sporangium langsam wächst, weitere Theilungen durch Ra- 
dialwände (Fig. 127 G und K), die sich in einer von der Ansatzstelle des 
Stieles aus genau vertical über den Scheitel verlaufenden Zellenreihe (Fig. 
127 K, a) in Form zahlreicher unter sich parallel und senkrecht zur Mittel- 
linie dieser Reihe verlaufender Wände wiederholen. Durch letztere wird 
ein das Sporangium in zwei gleiche Längshälften theilender Zellengürtel 
erzeugt (Fig. 127 K und L, a; W), dessen auf dem Rücken und Scheitel 
bis zu etwa einem Drittel der Bauchseite hinab liegende Zellen sich mehr 
oder weniger über die Sporangiumfläche vorwölben und Seiten- und Innen- 
wände stark verdicken und später goldgelb bis dunkelbraun färben (Fig. 127 
N und M, a). Er bildet den Ring (annulus, gyrus) des Sporangiums und 
geht auf der Bauchseite des letzteren in die allmählich breiter werdenden 
und dann nach dem Stiele hin sich wieder verschmälernden, niedrigen, ver- 
hältnissmässig dünnwandigen Zellen des Mundes (stomium — Fig. 127 M 
und N, st) über. Die übrigen, gewöhnlich nur in geringer Zahl vorhandenen, 
dünnwandigen Zellen der Sporangium-Seitenwände besitzen bald gerade 
(Fig. 127 M und N), bald wellig gebogene Seitenwände. 

Neben den Zelltheilungen in der Sporangiumwand finden aber auch 
solche in der ursprünglichen Centralzelle statt. Zunächst treten in gleicher 
Weise und Reihenfolge, wie in der Sporenkapselanlage, vier Wände auf, 
welche von der Centralzelle vier innere Wandzellen oder sogenannte 

Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 34 


530 Filices: Entwickelung der Sporangien. 


Mantelzellen abschneiden (Fig. 127 H, :w), die sich durch Radialwände 
weiter theilen und bei manchen Polypodiaceen durch eine Tangentialwand 
zweischichtig werden (Fig. 127 J, @w). Diese Mantelzellen werden später 
wieder resorbirt und zur Ernährung der jungen Sporen verbraucht, so dass 
die eigentliche Sporangiumwand immer einschichtig bleibt. Der Rest der 
plasmareichen Centralzelle (Fig. 127 H, e) ist die Urmutterzelle der Sporen. 
Dieselbe zerfällt durch wiederholte, nicht immer ganz regelmässige Zwei- 
theilung (Fig. 127 J, e) in meist 16 Sporenmutterzellen, seltener in 12 
(Aspidium Filix mas) oder 8 (Pteris cretica) oder noch weniger. Da die 
Resorption der Mantelzellen ziemlich früh erfolgt, so schwimmt bald der 
ganze, sich abrundende Ballen der Sporenmutterzellen (Fig. 127 O) frei im 
Sporangium, umgeben vom Protoplasma der aufgelösten Mantelzellen, das von 
Fischer v. Waldheim als Epiplasma, von Tchistiakoff als Pseudoepiplasma 
bezeichnet wird und nicht mit dem auf $. 76 und 133 erwähnten Epiplasma 
De Bary’s verwechselt werden darf. Mit dem Eintritt weiterer Verände- 
rungen in den Sporenmutterzellen trennen sich diese unter Abrundung von 
einander. Sie lassen dann eine zarte Membran und im Protoplasma einen 
grossen, excentrisch gelegenen, fein granulirten Kern erkennen, der von dem 
übrigen Plasma durch einen hellen Hof getrennt ist (Fig. 127 P). Die 
eigentliche Sporenbildung verläuft nun nach zwei Haupttypen.* In dem 
einen Falle verschwindet der Zellkern bald und es treten zwei secundäre 
Kerne auf, zwischen denen im Plasma eine trennende Körnerplatte sichtbar 
wird (Fig. 127 Q), in deren Mittellinie die erste, die Mutterzelle in zwei 
halbkugelige Tochterzellen theilende Wand erscheint. In jeder Tochterzelle 
werden abermals zwei neue Kerne gebildet, zwischen denen eine Theilung 
in Kugelquadranten erfolgt. Treffen bei dieser die zweiten Wände aufein- 
ander, so liegen die Längsaxen der vier jetzt als Specialmutterzellen be- 
zeichneten Zellen und auch die späteren Sporen parallel (Fig. 127 S). Fallen 
dagegen bei der zweiten Theilung die neugebildeten Wände in zwei ein- 
ander rechtwickelig schneidende Ebenen (Fig. 127 R, in welcher die Wand 
der rechten Hälfte in der Papierfläche liegt), so liegen die Specialmutter- 
zellen- und Sporenpaare gekreuzt (Fig. 127 T). Die Sporen selbst entstehen 
in den Specialmutterzellen erst dadurch, dass sich der Plasmainhalt der 
letzteren mit einer neuen, anfänglich zarten Zellhaut umgiebt, die während 
der nun noch erfolgenden beträchtlichen Grössenzunahme der Sporen all- 
mählich in die Dicke wächst und sich dabei in Endo- und Exosporium 
differenzirt, von denen das letztere meistens verschieden gestaltete locale 
Verdickungen erhält (Fig. 127 U, bei der sie in Form zahlreicher flügel- 
artiger Leisten vorhanden sind). In Folge ihrer gegenseitigen Lagerung in 
der Mutterzelle sind ferner die Sporen des eben besprochenen Typus bila- 
terale Sporen von nieren- oder bohnenförmiger Gestalt; die der Berüh- 
rungsstelle in der Mutterzelle entsprechende Bauchseite ist mehr oder min- 
der concay und mit einer Längsleiste versehen, in welcher bei der Keimung 
das Aufreissen des Exospors mit einer einzigen Längsspalte erfolgt. 

Bei dem zweiten Typus der Sporenentwickelung treten in der Mutter- 
zelle an Stelle des einen Kernes auch zunächst zwei, dann vier neue Kerne 


5 ' Die speciellen Vorgänge mögen in den citirten Abhandlungen, sowie in 
Strasburger’s Zellbildung und Zelltheilung (2. Aufl. Jena 1876) nachgesehen werden. 


Filiees: Entwiekelung der Sporangien. 531 


auf, die sich nach den Ecken eines Tetraöders lagern. Dann erscheinen 
zwischen den Kernen sechs Körnerplatten, jede von der Form eines Kreis- 
sectors, und theilen die Mutterzelle in vier Kugeltetraöder, die auch nach 
erfolgter Ausbildung der vier simultan angelegten Specialmutterzellen Lage- 
rung und Form beibehalten. Die Sporen bilden sich aus dem Plasma der 
Specialmutterzellen in der oben angegebenen Weise, sind aber kugelte- 
traödrische oder radiäre Sporen mit drei ihrer Lagerung entsprechen- 
den, mehr oder minder scharf ausgeprägten Pyramidenflächen und stark ge- 
wölbter Grundfläche, deren Wölbung noch dadurch verstärkt wird, dass sich 
die Wände der Specialmutterzellen nach aussen am stärksten verdicken 
(Fig. 127 V). Auf den drei Kanten des Scheitels (der Pyramidenflächen) 
bildet sich je eine Verdickungsleiste aus (Fig. 127 V), so dass das Exospor 
bei der Keimung dreilappig aufreisst. Die beiden Sporenformen sind für 
die meisten Gattungen constant, in anderen wechselnd. So besitzen Aspi- 
dium, Asplenium, Nephrolepis, Polypodium, Phegopteris, Cystopteris, Woodsia, 
Onoclea u. a. bilaterale, Cyathea, Alsophila, Pteris, Adiantum, die Hymeno- 
phyllaceen u. s. w. radiäre Sporen, während sie z. B. bei Lindsaya nach den 
Arten verschieden sind. 

Während der endgültigen Ausbildung der Sporen quellen die Mem- 
branen der Specialmutterzellen allmählich und werden endlich gelöst und 
sammt dem sogenannten Pseudoepiplasma resorbirt, so dass die Sporen 
schliesslich trocken im Sporangium liegen. Letzteres öffnet sich jetzt da- 
durch, dass in Folge der Streckung des Ringes zwei der Stomiumzellen 
auseinander weichen (Fig. 127 N) und der so entstandene Riss sich ge- 
wöhnlich unregelmässig durch die Seitenwandzellen bis zum rückenläufigen 
Theile des Ringes fortsetzt. In Folge der verticalen Stellung des letzteren 
bei den Polypodiaceen liegt der Riss hier horizontal. Endlich mag noch 
erwähnt werden, dass einzelne Polypodiaceen auf den seitlichen Wandzellen 
des eigentlichen Sporangiums oder am Stiele (Fig. 127 M, d) Haare ent- 
wickeln. 

Abweichend vom Haupttypus der Polypodiaceen entwickelt sich nach 
Kny das auch sonst eigenthümlich gebaute Sporangium von Ceratopteris.! 
Seine MutterzeHe wölbt sich in Richtung des Fiederendes über die benach- 
barten Oberhautzellen hervor und theilt sich durch eine von oben und 
hinten nach vorne und unten steil geneigte Wand in eine hintere kleinere 
und vordere (d. h. dem Fiederende zugekehrte) grössere Zelle In der 
vorderen Zelle erfolgt nun ein ähnlicher Umlauf von drei Theilungen, wie 
bei den übrigen Polypodiaceen und auch hier in bald rechts-, bald links- 
läufiger Spirale; eine vierte Wand scheidet eine Deckenzelle von einer 
Centralzelle und letztere theilt sich in der oben beschriebenen Weise weiter. 
„In der ersten von der Mutterzelle in der Richtung der Basis des Fieder- 
chens abgetrennten Zelle tritt zunächst eine Wand auf, welche derjenigen, der 
sie ihren Ursprung verdankt, nahezu parallel gerichtet ist, sie also in zwei 
über einander liegende Zellen theilt. In gleicher Weise theilen sich auch 
die drei nach der ersten in seitlichen Richtungen von der Mutterzelle ab- 
getrennten Zellen des ersten Cyelus, jedoch mit der Maassgabe, dass die 
obere ihrer beiden Tochterzellen höher, als die untere ist und der gleiche 


1.8. 498, Note 1. 
34* 


532 Filices: Entwickelung der Sporangien. Prothallium. 


Theilungsprocess in derjenigen, welche dem zweiten Segmente der Sporan- 
gium-Mutterzelle, also dem ersten Segmente des ersten Theilungs-Cyelus an- 
gehört, sich noch einmal wiederholt, wobei die obere Zelle wieder die höhere 
ist. Die auf solche Weise gebildeten 2—3 Stockwerke niederer Zellen am 
Grunde des Sporangiums stellen in ihrer Gesammtheit einen kurzen Stiel 
dar.“ Aus den oberen Zellen der drei seitlichen Segmente zusammen mit 
der ganzen Deckelzelle geht die Sporangiumwand hervor. 

Die Sporangienentwickelung der Cyatheaceen fand Russow wie bei 
den Polypodiaceen; nur konnte nicht constatirt werden, ob die erste in der 
papillenartigen Anlage auftretende Wand geneigt oder rechtwinkelig zur 
Längsaxe der Zelle verläuft. Die Familie unterscheidet sich von den Poly- 
podiaceen überhaupt nur durch den schief gestellten Ring des kurz ge- 
stielten oder sitzenden Sporangiums, und dies Merkmal soll nach neueren 
Angaben von Bommer (vgl. Cyatheaceen) nicht einmal constant sein. Bei 
den Hymenophyllaceen tritt nach Prantl die erste Wand in der Sporan- 
gium-Mutterzelle ähnlich wie bei Ceratopteris sehr schräg auf. An sie 
schliessen in links- oder rechtsläufiger Spirale zwei weitere schiefe Wände, 
welche den ersten Cyclus vollenden. Dann entsteht eine vierte schiefe 
Wand parallel der ersten und jetzt erst wird durch eine fünfte die Decken- 
zelle von der Centralzelle abgegliedert. Die übrigen Theilungen verlaufen 
denen des Polypodiaceen-Sporangiums analog. Die Sporangien der Schi- 
zaeaceen zeigen in ihrem Baue (Fig. 146) wie in der Entwickelung manche 
Abweichung; gleich bei der Anlage macht sich am Blatte die Eigenthüm- 
lichkeit geltend, dass sich die Zellen der äussersten Lage des fertilen Blatt- 
theiles noch längere Zeit theilen, was bei den Polypodiaceen nicht der Fall 
ist (S. 529). Bei Aneimia entstehen sie in acropetaler Folge aus Rand- 
zellen, die als die Enden von Seitenlacinien aufgefasst werden müssen 
(vgl. S. 523), durch geneigte Wände wie alle mit Centralzelle versehenen 
Sporangien. Ihre Wandzellen sind verhältnissmässig klein und häufig sechs- 
seitig-tafelförmig; der Ring, ist ein horizontal turbanartig um den engen, 
kleinzelligen Scheitel verlaufender und das Aufreissen erfolgt von hier aus 
vertical (Fig. 146 B); die Zahl der Sporenmutterzellen beträgt 32. Die Os- 
mundaceen zeichnen sich durch ähnlichen Wandbau aus, nar ist der Ring 
ganz rudimentär (Fig. 147) und die Sporenmutterzellen werden in noch 
srösserer Anzahl (nach Russow bis 128) gebildet. 

Zwischen den. Sporangien werden in zahlreichen Fällen noch ver- 
schieden gestaltete, gegliederte Haare entwickelt, welche man als Para- 
physen bezeichnet und die sich bei ihrem ersten Sichtbarwerden von den 
jüngsten Sporangienanlagen nicht, später aber durch ganz andere Differen- 
zirung bedeutend unterscheiden. 

Aus der keimenden Spore geht bei den Farnen das die Geschlechts- 
organe tragende Prothallium hervor.! Die Zeit, nach welcher die Keimung 


t Leszezyc-Suminski, Zur Entwickelungsgeschichte der Farnkräuter. 4° 
mit 6 Taf. Berlin 1848. — Mercklin, Beobachtungen am Prothallium der Farn- 
kräuter. 4° mit 7 Taf. Petersburg 1850. — Wigand, Zur Entwickelungsgeschichte 
der Farnkräuter. Bot. Zeit. 1849. S.17. Taf. 1 und dessen „Botanische Untersuch- 
ungen“ S. 36 (Braunschweig 1854). — Schacht, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte 
der Farnkräuter. Linnaea XXII. 753. Taf. 5. — Kny, Entwickelungsgeschichte des 
Vorkeimes der Polypodiaceen und Schizaeaceen. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. 


Filices: Prothalium der Polypodiaceen. 533 


nach der Ausstreuung der Sporen beginnen kann, ist verschieden: eine sehr 
kurze (nur wenige, oft 2—3 Tage) bei solchen Sporen, deren Protoplasma 
schon bei der Reife Chlorophyll enthält (Osmundaceen), eine längere, oft 
viele Wochen dauernde bei chlorophylifreien Sporen, bei denen dann Chlo- 
rophylibildung der Keimung unmittelbar voraufgeht. In Betracht kommt 
dabei noch, ob den ausgestreuten Sporen sofort anhaltend Feuchtigkeit zu- 
geführt wird, oder nicht; vorsichtig getrocknete und trocken aufbewahrte 
chlorophyllfreie Sporen bewahren ihre Keimfähigkeit oft viele Jahre. — Die 
Entwickelung des Prothalliums soll hier zuerst an den am häufigsten unter- 
suchten typischen Polypodiaceen kurz dargestellt und dann der bei ein- 
zelnen Gattungen derselben und bei anderen Familien eintretenden Ab- 
weichungen gedacht werden. 

Die auf feuchtem Boden liegende Spore quillt gewöhnlich unter Wasser- 
aufnahme mehr oder minder stark auf, ehe das Endosporium das Exospor 
je nach der Sporenform in der auf S. 530 und 531 angegebenen Weise 
sprengt. Ersteres allein entwickelt sich hier, wie bei den Muscineen (8. 376), 
zum Prothallium, dem das Exosporium kürzere oder längere Zeit anhängen 
bleibt. Es tritt, wie bei den nächstverwandten Cyatheaceen, mit seinem dem 
Sporenscheitel zugewendeten Theile als eine dicke, stumpfe Papille zum Exo- 
sporrisse heraus (Fig. 128 «) und sammelt, indem es sich zum Schlauche ver- 
längert, in seinem Ende die Hauptmasse des Plasmas sammt dem Zellenkerne 
an. Letzterer ist oft ganz von Chlorophylikörnern eingehüllt und von ihm 
aus strahlen gewöhnlich allseitig Chlorophylikörner führende Plasmastränge 
nach der Wand aus (Fig. 128 a). Hat der Prothalliumschlauch eine ge- 
wisse Länge erreicht, so theilt er sich durch eine Querwand in eine erste 
Gliederzelle, die sich meistens nicht weiter theilt, und eine als Scheitelzelle 
funetionirende, wiederholt durch weitere Querwände neue Gliederzellen ab- 
schneidende Endzelle (Fig. 128 5). So entsteht ein fadenförmiges, aus einer 
Zellenreihe bestehendes Prothallium, dessen Länge bei dichter Aussaat der 
Sporen oder bei Keimung derselben im mit ausgesäeten Sporangium sehr 
beträchtlich werden kann. Ein erstes Rhizoid oder Wurzelhaar tritt dabei 
bald schon als seitliche, schwache, wenig oder kein Chlorophyll führende, 


Freunde zu Berlin 1868. — Kny, Ueber den Bau und die Entwickelung des Farn- 
Antheridiums. Monatsber. d. Berliner Akad. 1869, mit Taf. — Kny, Die Ent- 
wickelung der Parkeriaceen. Nova Acta XXXVII. — Kny, Beiträge zur Ent- 
wickelungsgeschichte der Farnkräuter. 1. Osmunda regalis. Jahrb. f. wissenschaftl. 
Bot. VIH. 1. Taf. 1—3. — Luerssen, Zur Keimungsgeschichte der Osmundaceen, 
vorzüglich der Gattung Todea. Mittheil. a. d. Gesammtgeb. d. Botanik v. Schenk 
u. Luerssen I. 460. Taf. 23, 24. — Pedersen, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte 
des Vorkeimes der Polypodiaceen. Ebenda I. 130. Taf. 8. — Strasburger, Die 
Befruchtung bei den Farnkräutern. Me&moires de l’acad. imp. d. science. de St. 
Petersbourg, ser. 7. vol. XIl, und Jahrb. f. wissensch. Bot. VII. 390. Taf. 25, 26. 
— Bauke, Beiträge zur Keimungsgeschichte der Schizaeaceen. Jahrb. f. wissen- 
schaftl. Bot. XI. — Burck, Sur le developpement du prothalle des Aneimia. 
Archives N6erlandaises X. — Bauke, Entwickelungsgeschichte des Prothalliums 
bei den Cyatheaceen. Jahrb. f. wissensch. Bot. X. 49. Taf. 6-10. — Goebel, 
Entwickelungsgeschichte des Prothalliums von Gymnogramme leptophylla. Bot. 
Zeit. 1877. S. 671. Taf. 12. — Janczewski et Rostafinski, Note sur le pro- 
thalle de ’Hymenophyllum Tunbridgense. Möm. de la soc. nation. de sc. natur. de 
Cherbourg, XIX. — Prantl, Hymenophyllaceae 8. 41. — Die ältere und zer- 
streute Literatur ist in den eitirten Abhandlungen angegeben. 


534 Filices: Prothallium der Polypodiaceen. 


sich rasch schlauchförmig verlängernde Ausstülpung an der Basis der ersten 
Gliederzelle oder sogar des noch ungetheilten Prothalliums auf (Fig. 128 
a, b), oder dasselbe erscheint erst (und dann häufig aus einer vorderen Glie- 
derzelle) nach längerem Wachsthume des Vorkeimes oder selbst erst dann, 
nachdem bereits Längstheilungen in ihm stattgefunden haben. Sehr bald tritt 
nämlich in 
der sich ver- 
breiternden 
Endzelle des 
fadenförmi- 
gen Prothal- 
liums eine 
diese halbi- 
rende Längs- 
wand auf, 
manchmal 
eine solche 
auch in der 
anstossen- 
den Glieder- 
zelle, so dass 
durch sie das 
Prothallium- 
ende in eine 
Zellenfläche 
übergeführt 
wird. Die 
beiden vor- 
deren Zellen 
theilen sich 
nun durch 
abwechselnd 
auftretende 
Quer- und 
Längswände 
weiter (Fig. 
128 ec), oder 
eine dieser 
Zellen wird 
zu einer zwei- 


schneidigen 

Fig. 1285. a und b Junge Prothallien von Dicksonia antaretica (Vergr. 240). Seheitelzell 

ec Jüngeres und d älteres Prothallium von Aspidium Filix mas (Vergr. 120). Bei r = e, 
allen hängt das Exospor dem Hinterende des Vorkeimes noch an. ı oder eıne 


; solche bildet 
sich dadurch, dass gleich in der ursprünglichen Endzelle oder in einer der 
späteren Zellen des Vorderrandes eine auf das Substrat senkrecht stehende, 
aber zur Längsaxe des Prothalliums schiefe Wand auftritt, der eine ent- 
gegengesetzt schiefe Wand folgt. In jedem Falle theilt sich die Scheitel- 
zelle dann durch abwechselnd rechts und links geneigte Wände (Fig. 129), 


(\\ 
NUN 


Filices: Prothallium der Polypodiaceen. 535 


hat aber begrenzte Dauer, indem sie nach einer Reihe von Theilungen durch 
eine dem Vorderrande parallele Wand in eine von der Fläche gesehen drei- 
seitige Flächenzelle und eine vierseitige gewöhnliche Marginalzelle zerfällt, 
die wie die übrigen Marginalzellen durch eine Tangentialwand eine neue 
Flächenzelle abschneidet und darauf durch eine Radialwand zwei neue Mar- 
ginalzellen höheren Grades erzeugt, die denselben Theilungsmodus fortsetzen, 
während die Theilungen der Flächenzellen unregelmässig erfolgen. 

Bis dahin ist die kleine Prothalliumfläche noch spatel- oder zungen- 
förmig. Durch stärkeres Wachsthum der an beiden Seiten des Vorderrandes 
gelegenen, später auch ihre regelmässigen Theilungen aufgebenden und wie 
die Flächenzellen allmählich in Dauerzellen übergehenden Randzellen in 
Richtung der Prothalliumfläche, sowie 
durch gleiches Verhalten der angrenzen- 
den Flächenzellen, wird der mittlere 
Theil des Vorderrandes nach und nach 
in eine herzförmige Einbuchtung ver- 
senkt, in welcher die das weitere Wachs- 
thum vermittelnden Marginalzellen liegen _ 

(Fig. 128 d). Es treten ferner um diese 

Zeit oder später in den Zellen einer 

schmäleren oder breiteren, der Längsaxe 

entsprechenden Zone wiederholt Thei- 

lungen parallel der Prothalliumfläche ein, 

die in den weiter aussen gelegenen 

Zellen unterbleiben und schon eine kurze 

Strecke hinter der vorderen Einbuch- 

tung beginnen. Dadurch wird der mitt- 

lere Längsstreifen des Prothalliums in 

ein Gewebepolster umgewandelt, das oft N 
mittelrippenartig auf der Unterseite vor- 

springt, auf der Oberseite häufig durch 

eine leicht muldenförmige Vertiefung 

angedeutet ist und rechts und links ı \e # 

11° . NE NO: Fig. 129. Aspidium Filix mas Sw. Vordere 
allmählich in die beiden so abgegrenzten, yiifte eines schr jungen Vorkeimes mit Schei- 
fast durchweg einschichtig bleibenden telzelle. Vergr. 240. 

Flügel des Vorkeimes übergeht. Auf 

der Unterseite dieses Gewebes entspringen später vorzugsweise die oft dicht 
filzig beisammen stehenden Rhizoiden, die wie die ersten einzellige, selten 
verzweigte, anfangs farblose und zartwandige, im Alter dicker- und braun- 
wandige Schläuche sind, welche das Prothallium am Boden befestigen. Auf 
dem vorderen Theile der Unterseite dieses Gewebepolsters entstehen ferner 
die Archegonien, während die Antheridien sich auch auf der Unterfläche 
der einschichtigen Prothalliumflügel oder selbst an deren Rändern entwickeln 
können und häufig nur den hinteren Theil des Prothalliums einnehmen 
(Fig. 130). In seiner definitiven Grösse wechselt das letztere bis zu einem 
Centimeter Durchmesser und wenig darüber; immer aber bleibt es zart, 
saftig grün und gegen Trockenheit äusserst empfindlich. 

Abweichungen von dem bis jetzt beschriebenen Baue des Prothalliums 
kommen nun schon innerhalb der Familie der Polypodiaceen nicht selten 


536 Filices: Prothallium der Polypodiaceen. 


und häufig bei den Aussaaten einer und derselben Art vor. Eine der ge- 
wöhnlichsten ist die, dass bei sehr dichter Aussaat der Sporen die dicht 
gedrängt und oft.senkrecht empor wachsenden, also in Raum und Licht be- 
schränkten, zugleich aus dem durch sie geschützten Boden viel Wasser 


Fig. 130. Vorkeim eines Farnkrautes mit Antheridien und Archegonien. Stark vergrössert und von 
der Unterseite gesehen. 


empfangenden Prothallien eine lange Zeit hindurch fadenförmig bleiben und 
sich in diesem Zustande häufig verästeln, indem eine Gliederzelle- eine seit- 
liche, zu einem Faden heranwachsende Ausstülpung treibt. Oft tritt sogar 
eine solche Verzweigung bereits beim Hervortreten des Endospors aus dem 
Exosporium ein. Auf Wasser zur Keimung gebrachte Sporen zeigen die- 
selben Erscheinungen. Eine andere Abweichung von der Normalform be- 


Filices: Prothallium verschiedener Familien. 537 


steht darin, dass sich in ähnlicher Weise, wie die eben erwähnten Zweige 
junger, an älteren Prothallien aus bereits in den Dauerzustand überge- 
gangenen Zellen des Randes oder auch der Fläche Adventivsprosse bilden und 
später, wie die erwähnten Zweige auch, als selbständige Vorkeime ablösen 
können. Weiterhin ist Ceratopteris dadurch bemerkenswerth, dass ein 
bis zwei seitliche Haarwurzeln aus dem klaffenden Risse des Exospors bereits 
hervortreten, ehe sich das Endospor am Scheitel in Form eines conischen 
Wärzchens als Andeutung des späteren Prothalliums erhebt; dass die ersten 
Theilungen des letzteren durch mehrere Querwände noch innerhalb des 
Exospors erfolgen und dass diese Gliederzellen sich sofort durch mehrere 
Längswände theilen, während sich auch hier am Scheitel der Regel nach 
eine zweischneidige Scheitelzelle constituirt. Auch Adventivsprosse werden 
am Prothallium von Ceratopteris entwickelt. Die unter Wasser wachsenden 
Prothallien dieses Sumpffarn sind ferner schmächtiger und auch weniger reich 
mit Sexualorganen ausgestattet, als die Landprothallien. Als ein letztes auf- 
fallendes Beispiel abweichender Prothalliumbildung bei Polypodiaceen mag 
noch Gymnogramme leptophylla erwähnt werden. Bei ihr behält das 
zu keiner Zeit eine Scheitelzelle zeigende Prothallium gestreckt-spatelför- 
mige Gestalt, erzeugt aber in der Nähe seines Vorderrandes normale Seiten- 
sprosse, indem in Folge eines gesteigerten Wachsthumes eine Gruppe von 
Randzellen unter lebhafter Theilung als halbkreisförmiger Lappen vortritt, 
dessen Flächenzellen sich ebenfalls häufig theilen und erst nach namhafter 
Streckung sich in Dauerzellen umwandeln. Das unverzweigte Prothallium 
kann in diesem Falle als primäre Axe bezeichnet werden. Tritt ein Seiten- 
spross nur auf einer Seite des Randes auf, so wird die weitere Verzweigung 
aus diesem eine Schraubel, da jeder neue Spross aus dem anderen nur aus 
der von der primären Axe abgewendeten Seite hervortritt. Werden dagegen 
zwei Sprosse angelegt, je einer rechts und einer links vom Scheitel des 
Prothalliums, so ist die Verzweigung dichasial, geht dann in den weiteren 
Auszweigungen aber gewöhnlich in eine schraubelige über. Ausser diesen 
normalen Seitensprossen erzeugt das Prothallium auch rand- und flächen- 
bürtige Adventivsprosse, von denen letztere sich zu einem knollenförmigen 
Zellenkörper gestalten, der mit schmaler Basis dem Prothallium aufsitzt. 
Die Prothallien der Cyatheaceen (Fig. 128, a, 5) schliessen sich den- 
jenigen der Polypodiaceen in der ganzen Entwickelung eng an, dagegen 
weichen die der Osmundaceen in mancher Beziehung ab. Die nach dem 
Aufreissen des Exospors aus dem dreilappigen Scheitel hervortretende Endo- 
sporpapille bleibt schlank und wird sofort nach ihrem Sichtbarwerden durch 
eine Querwand als erste, lang schlauchförmig sich verlängernde Haarwurzel 
abgetrennt, während die grössere, hintere, vorläufig noch vom Exosporium 
umhüllte Zelle zum Prothallium wird. In diesem führen gewöhnlich schon 
die ersten beiden Theilungen zur Zellenfläche mit vier quadrantisch ge- 
legenen Zellen, oft sogar zum Zellenkörper, wenn bereits die ersten Wände 
in sich kreuzenden Ebenen auftreten. Die weiteren Wachsthumsverhältnisse 
sind denen der Polypodiaceenprothallien analog, das Gewebepolster tritt 
aber schärfer hervor und das ganze Prothallium ist gewöhnlich länger, fast 
bandartig gestreckt. Die ersten Keimungsstadien der radiären Sporen der 
Schizaeaceen verlaufen ähnlich denen der Polypodiaceen. Später werden 
jedoch auffallende Unterschiede bemerkbar. Nach den die Angaben von Burck 


538 Filices: Prothallium der Schizaeaceen und Hymenophyllaceen. 


corrigirenden Untersuchungen Bauke’s theilt sich zunächst in der Regel eine 
Anzahl von Gliederzellen gleichzeitig mit der Endzelle oder früher als diese 
durch Längswände. Die Endzelle selbst theilt sich in zwei mehr oder minder 
ungleiche Längshälften, von denen die eine zu einem sich durch Marginal- 
wachsthum vergrössernden Zellencomplex wird, die andere sich für kurze 
Zeit als Scheitelzelle verhält oder sich sofort durch mehrere parallele, zur 
Halbirungswand der Endzelle senkrechte Querwände theilt. In jedem Falle 
geht aus der untersten späteren Zelle der betreffenden Längshälfte der 
Endzelle eine charakteristisch gestaltete Marginalzelle hervor, welche in der 
Richtung parallel zum Rande des Prothalliums in die Länge wächst und 
sich von Zeit zu Zeit durch Querwände gliedert; sie ist also die Scheitel- 
zelle einer seitlichen Zellenreihe, aus der sich später das Gewebepolster 
entwickelt, indem dieselbe durch pericline und anticline Wände mehrreihig 
und darauf durch der Pro- 
thalliumfläche parallele Wände 
mehrschichtig wird. Das die 
Geschlechtsorgane und vor- 
zugsweise auch die Haar- 
wurzeln tragende Gewebe- 
polster liegt also bei den 
Schizaeaceen an der einen 
Kante, die durch länger an- 
dauerndes Wachsthum der 
gegenüber liegenden Hälfte 
zur concaven des im Allge- 
meinen mehr oder weniger 
ausgeprägt nierenförmigen 
Prothalliums wird. 

Was endlich die Hy- 
menophyllaceen betrifft, so 
zeigen sie von den bis jetzt 
Fig. 131. Hymenophyllum eiliatum Sw. A Keimende Spore, bekannten Farnkeimlingen die 
ne a che ie dc grössten Abweichungen, Bo 

Spore entsprechenden Stelle); Vergr. 120. IHymenophyllum treten die 

ersten Theilungen schon inner- 

halb der noch geschlossenen Spore und häufig noch innerhalb des Sporan- 
giums auf, eine Thatsache, welche in auffallender Weise an das Verhalten 
mancher Moose, besonders Lebermoose (S. 382, 411), erinnert. Wir finden 
das Endospor als das künftige Prothallium durch drei unter den Scheitel- 
kanten liegende, in der Längsaxe der Spore zusammenstossende Wände in 
drei Zellen getheilt, deren Längenwachsthum senkrecht zu den Scheitelflächen 
stattfindet. Nach Sprengung des Exospors (Fig. 131 A) entwickeln eine 
oder zwei dieser Zellen gewöhnlich ein durch Querwand abgegliedertes 
Rhizoid, und nur die eine erzeugt die eigentliche Prothalliumaxe (Fig. 131 B); 
oder es wachsen auch wohl zwei Zellen zu Vorkeimfäden aus (Fig. 131 C 
und D), von denen dann der eine meistens rudimentär bleibt. Das Pro- 
thallium ist auch hier zunächst ein langer, quergegliederter, stellenweise 
(Fig. 131 D) oft durch Längswände zweireihiger Faden, der häufig mehr 
an den Vorkeim der Muscineen, als an den der übrigen Farne erinnert, 


Filices: Geschleehtsorgane. Antheridien. 539 


der sich verzweigen kann, schliesslich aber an seinem Ende in eine ein- 
schichtig bleibende Zellenfläche ohne Scheitelzelle sich umwandelt, deren 
dickere Zellmembranen in den Seitenwänden sogar getüpfelt sind und die 
aus Randzellen der Vermehrung dienende Adventivsprosse entwickelt. Bei 
Trichomanes reniforme, T. ampliatum und T. crispum erfolgt nach Mettenius 
die Keimung wie bei Hymenophyllum; bei den übrigen untersuchten Arten 
dagegen treten die die drei ursprünglichen Endosporpapillen abtrennenden 
Wände so spät auf, dass dieselben einander nicht mehr treffen, ausser den 
drei ausstrahlenden Fäden auch eine im Centrum dieser Strahlen liegende 
Zelle an den Keimlingen vorhanden ist. 

Die Prothallien der Farne zeigen sehr häufig Neigung zum Dioecismus 
 (Osmundaceen, Ceratopteris, Cyatheaceen). Manchmal werden sogar neben 
monöcischen Prothallien auch ausschliesslich Antheridien tragende entwickelt, 
während in anderen Fällen die Archegonien noch nachträglich und spärlich 
an einem Prothallium erscheinen, das bis dahin nur Antheridien trug; da 
letztere dann um diese Zeit häufig bereits entleert sind, müssen die Arche- 
gonien von den Antheridien jüngerer Prothallien befruchtet werden. 

Die Entwickelung der Antheridien geht derjenigen der Archegonien 
vorauf. Sie tritt oft schon an noch sehr jugendlichen Prothallien ein, in 
einzelnen Fällen sogar (terminal) an dem noch fädigen Vorkeime, wie z. B. 
bei Osmundaceen und Aspidium Filix mas, und bei letzterer Pflanze fand 
Cornu! ein Antheridium einige Male schon am zweizelligen Prothallium. 
Von den verschiedenen Entwickelungstypen können hier unter Hinweisung 
auf die S. 532 angegebene Literatur nur die wichtigsten erwähnt werden. 
Durch Einfachheit des Baues sind diejenigen von Aneimia ausgezeichnet. 
Sie sind, wie die aller Farne, metamorphosirte Trichome, ihrer ‘ersten An- 
lage nach also von den an manchen Prothallien auftretenden kurzen, einzel- 
ligen Haaren nur insofern verschieden, als sie mit breiterer Fläche diesen 
aufsitzen. Zunächst wölbt eine Prothalliumzelle ihre Aussenwand halbkugelig 
vor und grenzt die Ausstülpung als Mutterzelle des Antheridiums durch 
eine Querwand ab. Eine zweite, tief unten auftretende Querwand trennt 
‘ eine flach scheibenförmige Stielzelle von dem übrigen Antheridium und 
dieser Wand setzt sich nun eine uhrglasförmige Wand so auf, dass eine 
halblinsenförmige Centralzelle von einer flach glockenförmigen Zelle ab- 
geschnitten wird. Diese letzteren beiden Zellen wölben sich jetzt gemein- 
schaftlich stärker nach aussen (Fig. 132 a und a‘) und dann erscheint in der 
glockenförmigen Zelle eine nach oben sich erweiternde, trichterförmige, si- 
multan sich bildende Scheidewand, welche sich der Innen- und Aussenwand 
in geschlossenem Kreise aufsetzt und eine kreisförmige Deckelzelle von 
einer hohleylindrischen Ringzelle abtrennt (Fig. 132 5 und 5). Central- 
und Ringzelle wachsen nun überwiegend in die Länge, weniger im Umfange. 
Während ferner die die Antheridienwand bildende Ring- und Deckelzelle sich 
nicht weiter theilen, zerfällt die Centralzelle durch wiederholte Zweitheilung 
in eine verhältnissmässig geringe Anzahl von Spermatozoiden-Mutterzellen, 
deren zarte Scheidewände wegen des dichten Plasmagehaltes der Üentral- 
zelle und des Chlorophylis der Antheridienwand oft erst nach Behandlung 
mit aufhellenden Reagentien sichtbar sind (Fig. 132 5 und ec, d’ und «‘). 


1 Bull. de la soc. botan. de France XXI. 161. 


Filices: Antheridien. 


540 


Aehnlich wie bei Aneimia verhalten sich die Antheridien von Ceratopteris, nur 


Fig. 132. a—f Antheridien von Aneimia hirta (Vergr. 325) nach Kny: a sehr jung, 
mit Inhalt gezeichnet, «' dasselbe Antheridium nach Behandlung mit Kalilauge; b et- 
was älter, b’ dasselbe Antheridium nach Behandlung mit Kali; ce noch älteres Anthe- 
ridium mit Zelleninhalt und c‘ dasselbe mit Kalilauge behandelt; d Antheridium mit 
den Mutterzellen der Spermatozoiden; e geöffnetes Antheridium, in dessen Ringzelle 
links der Zellkern sichtbar ist -— die Spermatozoidenmutterzellen sind entleert; f ge- 
öffnetes und entleertes Antheridium von oben gesehen. g—i Antheridien von Os- 
munda regalis (Vergr. 240): g nach den ersten beiden Theilungen, A mit der Glocken- 
wand, 2 fertig und von aussen gesehen. k—n Antheridien von Asplenium alatum 
(Vergr. 325) nach Kny: %k sehr jung, Z und m ältere Entwickelungsstadien mit Weg- 
lassung des Inhaltes; » reifes Antheridium mit drei Ringzellen und den Mutterzellen 
der Spermatozoiden. Die Figuren a—ec, e, 9, h, 2 und »n sind im optischen Durch- 
schnitte gezeichnet. 


dass hier 
die erste 
trennende 
Wandmeist 
unsymme- 
trisch und 
stark ge- 
krümmt ist 
und sich 
einerseits 
an die freie 
Aussen- 
wand der 
Mutter- 
zelle, 'an- 
dererseits 
an eine der 
Seiten- 
wände an- 
setzt, so 
dass bei 
fehlender 
Stielzelle 
das Anthe- 
ridium nur 
wenig über 
die Prothal- 
liumfläche 
vorragt. In 
weiterer 
Folge 
schliessen 
sich dann 
die Ös- 
munda- 
ceen an. 
Hier treten 
jedoch in 
der durch 
eine Quer- 
wand von 
der Pro- 
thallium- 
zelle abge- 
schnittenen 
Mutterzelle 


des Antheridiums successive zunächst zwei diametral gegenüberstehende oder 
drei spiralig geordnete, sehr stark geneigte Wände auf, welche 2—3 flach 


Filices: Antheridien. Spermatozoiden. 541 


keilförmige Stielzellen abtrennen (Fig. 132 g), ehe die glockenförmige Wand 
erscheint (Fig. 152 %). Ferner wird die äussere Glockenzelle der Osmun- 
daceen durch nahezu parallel senkrecht über den Scheitel verlaufende Wände 
in meist vier, selten mehr Zellen getheilt, deren Seitenwände durch un- 
gleiches Flächenwachsthum später wellig gebogen werden (Fig. 132 ©), oder 
die sich gar spiralig krümmen. Die Antheridien des Hymenophyllum 
Tunbridgense stimmen in ihrer äusseren Form mit denjenigen der Os- 
mundaceen überein. 

Wesentlich anders verläuft die Antheridienbildung bei Asplenium alatum 
und anderen Polypodiaceen. Die erste Wand in der halbkugeligen An- 
theridium-Mutterzelle besitzt die Form eines Trichters; sie setzt sich der 
ebenen Basalfläche mit einem engen, mit ihrer peripherischen Begrenzung 
concentrischen Kreise auf und erweitert sich nach oben, um sich etwa in 
der Mitte der kugelig gewölbten Aussenwand, ebenfalls in geschlossenem 
Kreise, anzulegen (Fig. 132 %). Die mittlere, trichterförmige Zelle wächst 
nun in ihrer oberen Hälfte nach aussen; sie wird dann durch eine uhr- 
glasförmige Wand, welche sich der erstentstandenen Trichterwand im oberen 
Theile allseitig aufsetzt, in eine Centralzelle und eine flach glockenförmige 
Aussenzelle getheilt und letztere theilt sich dann durch eine Ringwand wie 
bei Aneimia. Das Antheridium besteht also in diesem Zustande (Fig. 132 2) 
aus einer Centralzelle (der Mutterzelle der auch hier durch wiederholte 
Zweitheilung entstehenden Spermatozoiden-Mutterzellen — Fig. 132 m), zwei 
über einander stehenden Ringzellen und einer den Scheitel einnehmenden 
Deckelzelle. Die Cyatheaceen schliessen sich in der Form und Entstehung 
des Antheridiums den Polypodiaceen näher, als den übrigen Familien, an. 
Nach Bauke ist indessen die untere Ringzelle an einer Stelle stets von 
einer Membran quer durchschnitten, woraus derselbe folgert, dass hier die 
betreffende Zelle nicht durch eine simultan entstehende Trichterwand von 
der Antheridium-Mutterzelle abgeschnitten wird, sondern dass die Bildung 
der in Rede stehenden Wand von der seitlichen Ansatzstelle an der Aussen- 
wand aus allmählich im Kreise fortschreitend erfolgt, bis sie nahe an ihrem 
Ausgangspunkte sich selbst wieder trifft. In einzelnen Fällen setzen sich 
sogar beide Enden der Ringwand U-förmig an die Aussenwand, so dass eine 
Zwischenmembran fehlt. Eine weitere Abweichung zeigen die Oyatheaceen 
dagegen in dem Verhalten der Deckelzelle, die bei den Polypodiaceen ein- 
fach bleibt, hier jedoch durch eine senkrecht stehende, bogenförmige 
Wand in eine grössere halbmondförmige und kleine elliptische, an beiden 
Enden zugespitzte Zelle zerfällt, von denen letztere häufig noch einmal 
durch eine auf der letztentstandenen senkrechte Wand halbirt oder durch 
eine entgegengesetzt gebogene getheilt wird. 

Die in der Centralzelle entstehenden Mutterzellen der Spermatozoiden 
sind entsprechend ihrer Bildung durch wiederholte Zweitheilung anfänglich 
cubisch bis polyödrisch. Jede enthält zuerst, wie alle Zellen des Antheridiums, 
einen deutlichen Zellkern (Fig. 132 e), der aber bei Beginn der Abrundung 
verschwindet, so dass die Zelle von einem gleichmässig körnigen Plasma er- 
füllt ist (Fig. 132 d, n), in dem nun eine mittlere Vacuole auftritt. Jetzt 
wird der protoplasmatische Inhalt immer wasserärmer und lichtbrechender 
und zieht sich nach der Wand zurück, während sich in demselben Maasse 
die Vacuole vergrössert und sich in ihr einige kleine Körnchen (zum Theil 


542 Filices: Spermatozoiden. Archegonien. 


oft kleine Stärkekörner) suspendirt zeigen. Das wandständige Protoplasma 
aber spaltet sich zu einem Spiralbande, welches an einem Punkte beginnend 
immer weitere Windungen um die Vacuole beschreibt. Während dessen 
treten die Mutterzellen unter Spaltung ihrer Scheidewände mehr und mehr 
aus dem Verbande und runden sich unter Quellung ihrer Membran ab. Bei 
den Cyatheaceen liegen sie nach Bauke dann einem körnigen Schleime ein- 
gebettet, welcher der Hauptmasse nach von den’ aufquellenden Innenwänden 
der Antheridienwand, zu einem Theile von den Mittellamellen der getrennten 
Spermatozoiden-Mutterzellen herrührt, so dass die in diesem Zustande noch 
sichtbare Membran der letzteren nur die Innenlamelle der ursprünglichen 
Wände wäre. In Folge weiterer Wasseraufnahme und dadurch gesteigerter 
Quellung der Membranen üben die Mutterzellen einen immer grösseren 
Druck auf die Antheridiumwand aus, deren Zellen oft bis zur Unkenntlich- 
keit zusammengedrückt werden. Endlich wird 
die Deckelzelle durch einen unregelmässig 
sternförmigen Riss gesprengt (Fig. 132 f) oder 
auch wohl ganz aus der Antheridienwand aus- 
gestossen (Cyatheaceen) und die Spermato- 
zoiden-Mutterzellen treten durch die Oefinung 
aus, unterstützt durch den Druck der nun 
wieder nach Innen aufschwellenden Wand- 
zellen (Fig. 132 e entleert, Fig. 133 in Ent- 
leerung begriffen). Vor der Oeffnung liegen sie 
eine kurze Zeit lang ruhig; dann beginnt in 
der Regel das eng zusammengerollte Sperma- 
tozoid noch in seiner Mutterzelle eine krei- 
sende Bewegung, die Mutterzellwand wird 
mehr und mehr erweicht und endlich durch 
a2 > die Spannkraft des Samenkörpers von diesem 
2% mit einem Rucke zerrissen. Nur selten bleibt 
Y ein Rest der Mutterzellmembran zurück; ge- 
wöhnlich wird diese vollständig gelöst in dem 
Fig. 133. Ptoris serrulata L. Reifes, Augenblicke, in welchem das Spermatozoid 
2 Entleerung beerifsnenäintkoridinn, davoneil Fis. 183). Die ie eh h 
Ein Theil der Spermatozoiden hat sich eilt ag ) 16568 eigt seinen Mur 
bereits entfernt. Vergr. 350. aus Plasma bestehenden, eine bandförmige, 
kernlose Primordialzelle ohne Höhlung dar- 
stellenden Körper 11/),—4-mal flacher oder steiler spiralig gewunden und 
an der ersten Windung eine Reihe nach allen Seiten starrender, sehr be- 
weglicher Plasmawimpern, welche ohne alle markirte Anheftungspunkte un- 
mittelbar von der Oberfläche entspringen. Zwischen den hinteren weiteren 
Windungen trägt der während der Bewegung rasch um seine Axe rotirende 
Samenkörper ein farbloses Bläschen mit einigen Körnchen als Inhalt: die 
Vacuole seiner Mutterzelle, um welche herum es sich bildete, die aber kein 
integrirender, für die Befruchtung wesentlicher Bestandtheil ist, da sie häufig 
schon früh abgestreift, jedenfalls aber beim Eindringen des Spermatozoides 
in den Archegoniumhals vor diesem zurückgelassen wird. 
Bevor wir uns nach dem weiteren Schicksale der Spermatozoiden um- 
schauen, müssen wir uns die Archegonien näher betrachten. Dieselben 
stehen immer auf der Unterseite des Gewebepolsters, dem ihr Bauchtheil 


D 


SSTz 
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x 


Filiees: Archegonien. 543 


ganz eingesenkt ist. Bei Gymnogramme leptophylla werden sie nach Goebel 
auf einem eigenthümlichen „Fruchtsprosse“ des ja auch sonst abweichenden 
Vorkeimes (vgl. 8. 537) entwickelt, dessen Bildung dadurch eingeleitet wird, 
dass eine Gruppe von Zellen, welehe hinter der Einbuchtung zwischen zwei 
Sprossen (meist zwischen dem jüngsten und zweitjüngsten) auf der Unter- 
seite des Prothalliums liegt, sich senkrecht zur Prothalliumfläche streckt 
und die einzelnen Zellen derselben sich nach den drei Raumrichtungen 
theilen. So ent- 
steht ein scharf 
abgesetztes, ko- 
nisches Zäpf- 
chen, das schief 
gegen den Bo- 
den und schliess- 
lich in diesen 
hinein wächst. 
Seine inneren, 
am frühesten in 
den Dauerzu- 
standübergehen- 
den Zellen spei- 
chern bald Fett 
und Stärke als 
Reservenahrung 
auf, und nach 
und nach ver- 
lieren auch die 
peripherischen 


\, 


N EL 
ihr Chlorophyll ME > se X } 
. U BES u 
in dem Maasse, zo & 
77 @ 
Va 


} 
als der Spross \ 
weiter in den 
Boden eindringt 2 
und dabei all- Fig. 134. Entwickelung des Archegoniums von Osmunda. A Erste Anlage 
che z von der Fläche gesehen, B dieselbe im senkrechten Durchschnitte. C—-E Wei- 
mählich die Ge- tere Entwickelungsstufen. F Geschlossener und H geöffneter Hals. @ Hals 
stalt eines ei- im Querschnitte. J Zur Befruchtung reifes Archegonium. a Archegonium, 
ce . >11_ h Hals desselben, ce Centralzelle, e Ei, be Bauchecanalzelle, hc Halscanalzelle. 
förmigen Knöll Vergr. von B—-J—=240, A schwächer vergr' 
chens annimmt, 


dessen Unterseite zahlreiche Rhizoiden entwickelt, dessen dem Prothallium 
zugekehrte und etwas abgeplattete Oberseite die Archegonien erzeugt. 
Haben wir in der Entwickelungsgeschichte des Farnantheridiums meh- 
rere Typen besprechen müssen, so ist im Gegensatze diejenige der Arche- 
gonien um so einfacher, da sie bei allen Farnen nur nach einem Schema 
erfolgt, das sich in seinen Grundzügen auch bei den übrigen Gefässkrypto- 
gamen wiederholt.! Die Mutterzelle des Archegoniums ist eine oberfläch- 


1 Ausser der auf S. 532 aufgezählten Literatur ist zu vergleichen: Jan- 
ezewski, Vergleichende Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte des 
Archegoniums. Bot. Zeit. 1872. S. 418. 


544 Filiees: Archegonien. 


liche Zelle des Gewebepolsters, die sich zunächst durch zwei zur Prothal- 
liumoberfläche parallele Wände in drei Zellen theilt (selten durch drei 
solcher Wände in vier). Die unterste (innerste — in dem Ausnahmefalle 
die zwei innersten) Zelle ist die Basalzelle des Archegoniums, welche bei 
der Entwickelung desselben keine weitere Rolle spielt; sie ist vorläufig 
eben so inhaltsreich, wie die mittlere Zelle, verliert aber später den gröss- 
ten Theil ihres Protoplasmas und theilt sich wie die benachbarten Prothal- 
liumzellen, von denen sie dann nicht mehr unterscheidbar ist (vgl. Fig. 134 
B und D mit E und J). Mittlere und obere Zelle allein bauen das Arche- 
gonium auf, die mittlere als Mutterzelle der. Centralzelle und Canalzellen, 
die obere als diejenige der Halswand. Letztere Zelle zerfällt durch auf der 
Prothalliumfläche senkrecht stehende, sich rechtwinkelig kreuzende Wände 
in vier quadrantisch gelegene Zellen, jede die Mutterzelle einer der vier 
Halswand-Zellenreihen (Fig. 134 A, a und B, A); die erste Theilwand ist 
bei solchen Archegonien, welche in der Mediane des Prothalliums stehen, 
gewöhnlich parallel der Längsaxe gerichtet, während sie bei seitlich auftre- 
tenden vielfach von dieser Richtung abweicht. Die vier Halszellen wölben 
sich nun gemeinschaftlich über die Prothalliumfläche empor (Fig. 134 B, A) 
und theilen sich durch je eine zur Richtung des intensivsten Längenwachs- 
thums senkrechte Querwand, die also zur Längsaxe des jungen Archegoniums 
geneigt ist (Fig. 134 C, %h). Indem sich diese Theilung in der je oberen 
Zelle der vier Reihen mehrmals wiederholt, entsteht die Halswand des 
Archegoniums, 'deren Zellenzahl in jeder Reihe bei den einzelnen Farnen 
verschieden ist, jedoch 8 selten übersteigt, meistens 4—6 beträgt. Bereits 
beim ersten Emporwölben des Halses wächst der obere, sich zuspitzende 
Theil der mittleren Zelle der ursprünglichen Archegoniumanlage zwischen 
die vier Halswandreihen hinein (Fig. 134 C, ec), sich allmählich zu einem 
schlauchförmigen Fortsatze verlängernd, der durch eine nach unten schwach 
convexe Querwand vom unteren, weiteren Theile abgegrenzt und dadurch 
zu der einzigen Halscanalzelle wird (Fig. 134 D, Ace), die sich mit dem 
weiteren Wachsthume des Halses verlängert und diesen lückenlos ausfüllt, 
wobei sie sich nach oben häufig keulig erweitert (Fig. 134 G im Quer- 
schnitte. Aus der Centralzelle (Fig. 134 D, c) wird später noch eine 
kleine obere Zelle als Bauchcanalzelle (Fig. 134 E, be) abgeschnitten; in 
selteneren Fällen entsteht dieselbe durch eine tief unten in der Halscanal- 
zelle stattfindende Theilung. Der ausgebildete Hals, dessen vier Wandzellen- 
reihen auf dem Scheitel kuppelförmig zusammenneigen, ist selten gerade 
(Osmundaceen — Fig. 134 F), meistens in Folge stärkeren Längenwachs- 
thums der einen Seite nach rückwärts gekrümmt, wobei dann die concave 
Seite weniger Zellen als die convexe in jeder Reihe zählt (Fig. 135). 
Sämmtliche Zellen des Archegoniums besitzen einen deutlichen Zellkern, die 
Centralzelle und Canalzellen ein dichtes, körniges Plasma, das oft noch be- 
trächtliche Mengen von Stärke enthält (bei den Osmundaceen — wie es 
scheint — immer, bei Polypodiaceen und Cyatheaceen in Ausnahmefällen). 

Ist das Archegonium reif, so sieht man die beiden Querwände der Hals- 
und Bauchcanalzelle gallertartig quellen und den ganzen Halscanal sich mit 
Schleim füllen, der durch Chlorzinkjod blau gefärbt wird, also modificirte 
Cellulose sein muss. Nach Janezewski’s, Kny’s und eigenen Beobachtungen 
verdankt dieser Schleim den quellenden Querwänden und Innenlamellen der 


Filices: Archegonium. Befruchtung. 545 


Seitenwände des Halscanales seine Entstehung (wozu die Osmundaceen 
wohl noch durch die von oben her sich lösende Stärke einen Beitrag 
liefern), während Bauke ihn als ein nachträgliches Ausscheidungsproduct 
aus dem Plasma der beiden Canalzellen betrachtet. In jedem Falle ist 
es sicher, dass dieser Schleim in Folge weiterer Quellung einen stetig sich 
steigernden Druck auf den Halsscheitel ausübt und diesen schliesslich in 
seinen Wandzellenreihen sprengt, wobei die obersten Halswandzellen sich 
gewöhnlich abrunden und schliesslich abgestossen werden (Fig. 134 H). 
Ein Theil des Schleimes tritt in demselben Augenblicke rasch zur Hals- 
öffnung hinaus, sich vor dieser im umgebenden Wasser radial ausbreitend 
und das theilweise mit vortretende Plasma (Fig. 135) umhüllend. Der 
Halscanal selbst ist ganz von Schleim und einem dünnen Strange des ver- 
einigten Plasmas beider Canalzellen erfüllt, der Plasmainhalt der Central- 
zelle rundet sich in demselben Augen- 
blicke zum befruchtungsfähigen Ei 
ab, dass auf seinem dem Canale 
zugekehrten Scheitel in günstigen 
Fällen eine hellere Stelle, den Em- 
pfängniss- oder Befruchtungsfleck, er- 
kennen lässt (Fig. 134 J, e und 135). 
Gelangen jetzt Spermatozoiden an den 
Scheitel des Archegoniumhalses, so 
werden sie bei Berührung mit dem 
Schleime von diesem festgehalten, 
und ihr weiterer, durch den radial 
ergossenen Schleim vorgezeichneter 
Weg führt sie durch diesen auf die 
Halsmündung zu und endlich in den 
Canal hinein. Sie drehen sich dabei 
unaufhörlich um ihre Axe, ihre Be- 
wegungen werden aber langsamer und 
die Windungen des Körpers dehnen 
sich stark auseinander, so lange sie 
sich im Canale befinden. Erst inner- 
halb dor Centralzeile Verden ee ln narechiee 
wegungen wieder freier und die Win- entleerung. Nach Strasburger. Vergr. 350. 
dungen ziehen sich wieder zusammen. 

Die meisten Spermatozoiden bleiben im Halscanale und vor der Mündung 
desselben stecken, sich mit ihren Windungen ineinander schraubend und oft 
dichte Büschel bildend; nur wenige, höchstens 4—5, gelangen in die Cen- 
tralzelle. Von diesen stösst das erste gewöhnlich sofort oder nach kurzem 
Schwärmen mit seinem Vorderende an den Empfängnissfleck des Eies, bleibt 
an ihm haften und sinkt, sich schnell um seine Axe drehend, langsam in 
das Eiplasma ein, in dem es nach 3—-4 Minuten verschwindet. Mehr als 
ein Samenkörper wird von dem Eie nicht aufgenommen. Letzteres zeigt 
als erste Folge der Befruchtung eine innerhalb der ersten 20—30 Minuten 
eintretende Trübung bis zur Undurchsichtigkeit und gleichzeitig erhält es 
eine feste Membran. Der Halscanal wird durch quere Erweiterung seiner 
unteren Zellen bis zur Berührung derselben geschlossen, der Hals beginnt 

Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 35 


546 Filices: Entwickelung des Embryo. 
sich zu bräunen und das befruchtete Ei sich zum Embryo, respective zum 
jungen Farnkraute zu entwickeln. 

Für die Entwickelung des Embryo! der Farne waren lange Zeit 
die Beobachtungen Hofmeister’s die einzigen maassgebenden. Erst in jüngster 
Zeit sind einige weitere Untersuchungen in gleicher Richtung, freilich fast 
ausschliesslich an Polypodiaceen unternommen worden. Nach Hofmeister ? 
steht „die erste den Embryo theilende Wand zur Längsaxe des Prothalliums 
rechtwinkelig, zur Fläche desselben fast senk- 
recht, von einem auf derselben errichteten 
Perpendickel divergirt sie nach unten? und 
vorne, der Einbuchtung des Prothalliums zu. 
Bald nachher entsteht eine schräge Scheide- 
wand in jeder der zwei Zellen, in welche der 
Embryo sich theilte, in der hinteren eine ab- 
und rückwärts, in der vorderen eine auf- und 
vorwärts geneigte. Der junge Embryo besteht 
jetzt aus vier Zellen von Form von Kugelaus- 
schnitten, die in eine durch die Längsaxe des 
Prothalliums gelegte Verticalebene fallen (Fig. 
136 A). In den Neigungswinkeln der neu ge- 
bildeten Wände zeigen unsere beiden Arten 
(d. h. Aspidium Filix mas und Pteris aquilina) 
eine specifische Differenz. Der obere Winkel, 
unter welchem die in der vorderen Zelle neu 
entstandene Wand mit der älteren zusammen- 
triftt, ist bei Aspidium Filix mas weit geöffnet, 
fast ein rechter; der untere Winkel der Thei- 
lungswand in der hinteren Zelle ist sehr spitz. 
Bei Pteris aquilina ist dieses Verhältniss gerade 
umgekehrt. Damit steht ein Unterschied der 


Fig. 136. Pteris aquilina. Embryo- 
entwickelung nach Hofmeister. 
A Archegonium mit vierzelligem Em- 
bryo. B Etwas älterer Embryo. 
C Junge Pflanze, welche eben das 
Archegonium durchbrochen hat. 
A und B 300-fach, € schwächer ver- 


weiteren Entwickelung im Zusammenhange. Bei- 
den Arten ist gemeinsam, dass aus einer der 
vier Zellen — der unteren der vorderen zwei 
— die Stammknospe und das erste Blatt sich 
bilden (Fig. 136 B, 5), dass aus der Vermeh- 
rung einer zweiten jener vier Zellen die erste 


grössert. p Prothallium, f Fuss, £ er, 
ı Wurzel, b Blatt, v Stammscheitel. Wurzel hervorgeht. Aber bei Aspidium Filix 
mas liegt die Mutterzelle der Wurzel der des 
Stammes gegenüber, bei Pteris aquilina zur Seite (Fig. 136 B, w). Aus 


fortgesetzten Theilungen der der Archegoniummündung fernsten der vier 


ı Ausser den mehrfach eitirten Schriften: Kienitz-Gerloff, Ueber den 
genetischen Zusammenhang der Moose mit den Gefässkryptogamen und Phanero- 
gamen. Bot. Zeit. 1876. S. 705. — Kienitz-Gerloff, Entwickelung des Embryo 
bei Pteris serrulata u. s. w. Bot. Zeit. 1878. S. 50. — Vouk, Die Entwickelung 
des Embryo bei Asplenium Sheperdi. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 76. 1. 
(1877). — Leitgeb, Zur Embryologie der Farne. Ebenda Bd. 77. I (1878). 

®2 Abhandl. d. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. V. 607. 

. .° Das Prothallium ist hier, entgegengesetzt den neueren Untersuchungen 
Kienitz-Gerloff’s, in seiner natürlichen Lage gedacht, der Archegoniumhals 
also nach unten, dem Substrate zu, gerichtet. 


Filiees: Entwickelung des Embryo. 


E 
547 


Zellen entwickelt sich bei Aspidium Filix mas die primäre, abortirende Axe 
des Embryo fast ausschliesslich: der fussförmige Anhang, mittelst dessen die 


junge Farnpflanze im Prothal- 
lium festsitzt (nur einige we- 
nige Zellen der Wurzelanlage 
nehmen Theil am Aufbau 
dieses „Fusses“). Bei Pteris 
ist es die Nachkommenschaft 
der beiden der Archegonium- 
öffnung fernsten Zellen, welche 
dieses hier weitumfangreichere 
Organ (Fig. 136 B, f) zusam- 
mensetzt. Die vierte, unter 
der Einmündung des Arche- 
goniums gelegene Zelle des 
jungen Embryo vermehrt auch 
bei Aspidium sich noch ferner, 
doch nur schwach. Ihre Nach- 
kommenschaft tritt nicht als 
sesonderter Theil der Keim- 
pflanze hervor, sondern geht 
ein in die Bildung der Rin- 
denstelle zwischen der Rück- 
seite des ersten Blattes und 
der ersten Wurzel.“ 

Fügen wir zu diesen 
Angaben zunächst die jüng- 
sten Beobachtungen von Kie- 
nitz-Gerloff, welche derselbe 
an Pteris serrulata, Adiantum 
cuneatum, Gymnogramme chry- 
'sophylla und einem unbe- 
stimmten Aspidium machte. 
„Die erste Wand (Halbirungs- 
wand) in der befruchteten 
Eizelle liegt bei allen in der 
Ueberschrift aufgeführten 
Farnkräutern annähernd in 
der Archegoniumaxe, so je- 
doch, dass sie meist von oben 
vorn nach unten hinten ver- 
läuft, wenn wir, entgegen dem 
gewöhnlichen Gebrauche, die 
Archegonienmündung als oben 
bezeichnen (Fig. 137 A und 
in den übrigen Figuren die 
Wand I). Innerhalb ziemlich 


Fig. 137. Pteris serrulata.. Embryoentwickelung nach 
Kienitz-Gerloff. Vergr. 285. In allen Figuren sind die 
Wände nach der Reihenfolge ihres Auftretens beziffert, die 
Quadrantenwände I und 1/ stärker markirt. Der senkrechte 
Pfeil zwischen E und F bezeichnet die Archegoniumaxe. Die 
wagerechten Pfeile über einigen Figuren geben die Richtung 
der Prothalliumaxe an und diese Figuren sind optische 
Durchschnitte parallel letzterer und der Archegoniumaxe. Die 
Figuren C und @ sind Durchschnitte senkrecht zur Prothal- 
liumaxe und Prothalliumfläiche und Figur D ist ein Schnitt 
parallel der letzteren. w Wurzel, b Blatt, s Stammscheitel, 
f Fuss. 


enger Grenzen schwankt indessen ihre Neigung bei einer und derselbeu 
Species: mitunter völlig senkrecht zur Prothalliumfläche, nimmt sie selbst 


35% 


[02 


548 Filiees: Entwickelung des Embryo. 


eine der erstbeschriebenen fast entgegengesetzt geneigte Lage an. In jedem - 
Falle wird durch sie eine vordere Längshälfte, welche Blatt und Stamm 
producirt, von einer hinteren, Wurzel und Fuss erzeugenden geschieden. 
Jede Hälfte theilt sich nun durch eine zur ersten senkrechte Wand (Qua- 
drantenwand — die Wand II in allen Embryonen der Fig. 137) in zwei 
Quadranten: die beiden oberen bilden Blatt und Wurzel, die beiden unteren 
Stamm und Fuss. Alle vier Quadranten entwickeln sich anfänglich im 
Wesentlichen gleichmässig. Zur Erleichterung der Beschreibung bezeichnen 
wir den Schnitt parallel der Prothalliumaxe als Hauptansicht, den dazu 
senkrechten als Nebenansicht. Nachdem sich jeder Quadrant durch eine zu 
den beiden ersten senkrechte Wand (Octantenwand) in zwei Octanten ge- 
spalten hat (Fig. 137 6, Wand III), theilt sich jeder der letzteren durch 
eine Wand, welche auf der Hauptansicht in den oberen Öctanten sich vor- 
zugsweise der Quadranten-, in den unteren häufig der Halbirungswand an- 
setzend in seichtem Bogen zur Peripherie verläuft (Fig. 137 B und folgende, 
Wand 4), in eine dreiseitige und vierseitige Zelle; letztere wird durch eine 
zur vorigen senkrechte Theilung (welche auf der Nebenansicht dieselbe Lage, 
wie die vorhergehende auf der Hauptansicht besitzt) wiederum in eine drei- 
seitige und eine vierseitige Zelle zerlegt (Fig. 137 G, Wand 5). Jede theilt 
sich nun durch eine pericline Wand in eine Innen- und eine Aussenzelle 
(Fig. 137 E—G, Wand 6 und 5). Am Ende dieser Theilungen besteht 
jeder Octant aus zwei Innen- und drei Aussenzellen. Indem die letzteren 
sich durch Wände spalten, welche der Halbirungs-, der Quadranten- oder 
Octantenwand parallel laufen, entsteht innerhalb jedes Quadranten in der 
Mitte zwischen Halbirungs- und Quadrantenwand eine Zelle, welche auf der 
Hauptansicht die Gestalt einer zweischneidigen Scheitelzelle hat (Fig. 137 E). 
In dem oberen vorderen Quadranten ist dies die Scheitelzelle des ersten 
Blattes (Fig. 137 H und J, 5), welche sich von nun an durch wechselnd 
nach oben und unten geneigte Wände theilt. Im oberen hinteren Qua- 
dranten dagegen theilt sich die entsprechende Zelle durch eine pericline 
Wand in eine äussere und eine innere Zelle; letztere, von dreiseitiger (te- 
traödrischer) Gestalt, ist die Scheitelzelle der ersten Wurzel (Fig. 137 H 
und J, w); sie verjüngt sich durch nach drei, bald nach vier Richtungen 
geneiste Wände, deren letzte, eine pericline, die Kappenzelle abscheidet 
(Fig. 137 J). Die Zellen der beiden unteren Quadranten, sowie die Innen- 
zellen des Embryo, vermehren sich dagegen durch zu einander senkrechte 
Theilungen nach drei Richtungen. Eine der aus diesen Theilungen im 
unteren vorderen Quadranten hervorgegangene peripherische Zelle (Fig. 137 
J, s) wird zur Scheitelzelle des Stammes; sie tritt indessen erst dann deut- 
lich hervor, wenn das junge Blatt in Folge mehrerer Segmentirungen seiner 
Scheitelzelle sich bedeutend hervorgewölbt hat. Die Entwickelung des Em- 
bryo der vier Farne entspricht daher aufs genaueste derjenigen bei Marsilia 
und Pilularia und, abgesehen von unwesentlichen Abweichungen, auch der 
bei Salvinia.“ (Vgl. die Rhizocarpeen.) 

Aus den von Kny an Ceratopteris angestellten Untersuchungen geht 
hervor, dass aber der junge Embryo seine Theilungen auch in anderer 
Reihenfolge erfahren kann. Die erste Wand steht auch hier auf der Ebene 
des Prothalliums nahezu senkrecht und ist zu seiner Längsaxe entweder 
genau oder fast rechtwinkelig gestellt. Auf diese erste Wand folgt in jeder 


Filices: Entwickelung des Embryo. « 549 


der beiden Zellen eine zweite. Die der vorderen Zelle angehörige zweite 
Wand ist rechtwinkelig zur ersten Wand gestellt und liegt in der Längsaxe 
des eiförmigen Embryo; die der hinteren dagegen schien von der Längsaxe 
mitunter um ein Geringes abzuweichen und auch nicht genau vertical zu 
sein, so dass eine der beiden Tochterzellen etwas grösser ausfiel, als die 
andere. Der junge Embryo besteht jetzt also aus vier Quadranten, die je- 
doch nicht, wie in den bis jetzt beschriebenen Fällen, in jeder Hälfte über 
einander (in einer zur Prothalliumfläche senkrechten Ebene), sondern alle 
vier neben einander in einer mit der Prothalliumfläche parallelen Ebene 
liegen. Die vorderen beiden Quadranten produciren das erste Blatt und 
die Anlage der Stammknospe; aus dem einen der beiden hinteren (wo sie 
ungleich sind, wahrscheinlich aus dem grösseren) geht nach einigen Thei- 
lungen die Scheitelzelle der ersten Wurzel hervor, aus dem anderen baut 
sich der bei Ceratopteris im Ganzen nur schwach entwickelte Fuss auf. 
In den beiden vorderen Quadranten, der Anlage des ersten Blattes, finden 
die Theilungen im Wesentlichen durchaus übereinstimmend statt. Die beiden 
scheitelzellenartigen Zellen, welche an den Flanken der jungen Blattspreite 
entstehen, gehen durch eine pericline Wand wieder verloren, und der Aus- 
sonderung einer Scheitelzelle ist schon durch die zweite, genau in der 
Blattmediane liegende Wand des Embryo vorgebeugt (S. 513). Erst zur 
Zeit, wo die Theilungen im ersten Blatte ihrem Abschlusse nahen und 
dieses sich anschickt, aus der Archegoniumhöhlung hervorzubrechen, ver- 
grössert sich eine der beiden peripherischen Zellen, welche die untere 
und innere Ecke der Oberseite der zwei vorderen Quadranten einnehmen, 
stärker als ihre Nachbarinnen und wird zur primären Scheitelzelle der Stamm- 
knospe. 

Die von Vouk an Asplenium Sheperdi gewonnenen Resultate bestätigen 
zunächst die früheren Beobachtungen, dass die befruchtete Eizelle noch vor 
ihrer ersten Theilung eiförmige Gestalt annimmt und die Längsaxe des Eies 
mit jener des Prothalliums in der Mehrzahl der Fälle annähernd zusammen- 
fällt. Die erste Wand, auf der Längsaxe des Eies senkrecht stehend, theilt 
den Embryo in eine (in Bezug auf das Prothallium) vordere und hintere 
Hälfte; jene kann als der Stamm- oder epibasale, diese als die Wurzel- oder 
hypobasale Hälfte, die trennende Wand als Basalwand bezeichnet werden. 
Diese Basalwand liegt häufig in der Archegoniumaxe, tritt aber eben so häufig 
aus dieser heraus, doch immer so, dass ihr nach dem Archegonhalse ge- 
richteter Rand nach der Spitze des Prothalliums ausweicht (vgl. die 
Fig. 157 und die dort gegebenen Pfeilrichtungen). Jede der beiden Em- 
bryohälften wird nun durch zwei zu einander und auf der Basalwand recht- 
winkelig stehende Wände in Octanten getheilt; die Aufeinanderfolge dieser 
Wände kann.aber wechseln. In der Regel ist die die Embryohälften wie 
bei Ceratopteris in rechts und links liegende Quadranten theilende Wand, die 
Medianwand (Quadrantenwand Kienitz-Gerloff’s), die frühere; die der Ar- 
chegoniumaxe mehr oder minder senkrecht aufgesetzte, der Prothalliumfläche 
parallele, die Transversalwand (Octantenwand Kienitz-Gerloff’s), ist die spätere. 
Tritt die umgekehrte Folge ein, so lagern die Quadranten wie in den Figuren 
136 und 137. DBelegt man also dieselben Wände ohne Rücksicht auf ihr 
verschiedenes Alter mit gleichen Namen, so sind die von Vouk angewendeten 
vorzuziehen. Für die spätere Differenzirung der beiden Embryohälften in 


550 Filices: Entwickelung des Embryo. 


Organe von verschiedenem morphologischen Werthe ist nur die Transversal- 
wand in so weit von Bedeutung, als durch sie in der epibasalen Hälfte die 
stamm- von den blattbildenden Octanten, in der hypobasalen die fuss- von 
den wurzelbildenden geschieden werden. Vor dieser Differenzirung gliedert 
aber jede Hälfte eine an die Basalwand beiderseits sich anlegende Segment- 
scheibe, das hypo- und epibasale Glied, ab (die in Fig. 137 B durch die 
Wände 4 nach I hin abgetrennten Zellen). Darauf tritt eine Wachsthums- 
divergenz in jedem durch die Transversalwand getrennten Zellenpaare ein: 
das unter ihr gelegene (dem Archegoniumhalse zugekehrte) tritt in gleichem 
Maasse in die Bildung des ersten Blattes ein, das also seiner Anlage nach 
nicht auf eine Zelle zurückgeführt werden kann (siehe auch Ceratopteris); 
in welcher Weise sich aus dem oberen, dem Archegoniumhalse abgewendeten 
Zellenpaare der Stammscheitel ausbildet, bleibt ungewiss. In der hypoba- 
salen (hinteren) Embryohälfte trennt die Transversalwand den dem Arche- 
goniumhalse abgewende- 
ten, zur Bildung des 
 Fusses bestimmten Qua- 
dranten von dem zuge- 
wendeten, in welch’ letz- 
terem eine Zelle des der 
Transversalwand anlie- 
genden Zellenpaares zur 
Wurzel wird. Die den 
Embryo als zweiter oder 
dritter Theilungsschritt 
durchsetzende Median- 
wand ist also nur die 
Mediane für das erste 
Blatt und den Fuss, wäh- 
rend die erste Wurzel 
(und wahrscheinlich auch 
der Stammscheitel) seit- 
lich von derselben ange- 


Fee 
ER u 


Fig. 135. Pteris aquilina L. Junge Pflanze, die vor Kurzem das legt werden. 
Archegonium gesprengt hat, im Längschnitte. p Theil des Pro- Aus allen diesen Un- 
thalliums, s Stammscheitel, b Blatt, w Wurzel, f Fuss. Stark tersuchungen und seinen 
vergr. Nach Hofmeister. 

eigenen anden verwandten 
Rhizocarpeen (siehe diese) zieht nun Leitgeb den Schluss, „dass die zweiten 
Theilungswände im Embryo der Polypodiaceen nicht in allen Fällen die 
gleiche morphologische Bedeutung haben, und dass es daher zweckmässiger 
ist, die Anlage der Organe nicht bis zur Bildung von Quadranten zurück 
zu verlegen, sondern den Embryo vielmehr bis zur Octantenbildung als 
Thallom aufzufassen, an dem erst, nachdem diese Stufe erreicht, sich die 
Organanlage vollziehe. Welchen Sinn hätte es z. B. bei Ceratopteris und 
den ähnlichen Fällen von Asplenium, von der Sonderung der Organe nach 
Quadranten zu sprechen, man müsste denn zu der Annahme greifen, dass 
das Blatt vor seiner Differenzirung vom Stamme, also eigentlich bevor es 
noch angelegt sei, schon durch eine Medianwand getheilt werde. Der Em- 
bryo der Farne ist bis zur Bildung der Octanten dem Embryo der Leber- 


Filiees: Entwiekelung des Embryo. Apogamie. 551 


moose gleichwerthig; die Differenzirung tritt erst ein, wenn diese Stufe er- 
reicht ist.“ (Vgl. S. 390, 405 u. folg.) 

Wenden wir uns noch einmal, ohne speciell auf Gewebebildung einzu- 
gehen, dem Farnembryo zu, an dem eben die deutliche Differenzirung der 
Haupttheile vollendet ist, so sehen wir den mehr oder minder entwickelten 
Fuss (Fig. 137 und 138 f) bald dem Prothalliumgewebe im Grunde des 
mächtig mitwachsenden Archegoniumbauches sich innig anschmiegen, ohne 
jedoch mit diesem zu verwachsen. Erst später tritt eine festere Verschmel- 
zung ein und nur bei Gymnogramme leptophylla soll nach Goebel schon 
der wenigzellige Embryo fest mit dem umgebenden Gewebe verwachsen. In 
jedem Falle dient der Fuss als ein wirksames Saugorgan, welches dem er- 
starkenden Pflänzchen Mengen von Nahrung aus dem Prothallium zuführt, 
dessen Zellen in der Umgebung der schon kräftigeren Pflanze später oft 
ganz entleert sind. Sobald die erste Wurzel (Fig. 138 w) eine bedeuten- 
dere Länge erreicht, durchbricht sie nach rückwärts den Archegoniumbauch 
und steigt im Bogen abwärts in die Erde, sich verzweigend, aber nur kurze 
Zeit als Pfahlwurzel dauernd (S. 510). 
Das wachsende erste Blatt (Fig. 138 5) 
durchstösst in entgegengesetzter Rich- 
tung das Archegonium und kommt im 
Bogen nach oben in der Einbuchtung 
zwischen den Lappen des Prothalliums 
zum Vorschein, die Oberseite dem 
Prothallium zugekehrt. An seiner Basis 
zeigt es den noch kurzen Stammscheitel 
(Fig.138 s), der bald ein zweites Blatt 
produeirt (Fig. 139 5), während gleich- 
zeitig unter diesem im Inneren der 
Axe die erste Nebenwurzel (Fig. 139 w) 
angelest wird. Während ‚ferner das Fig. 139. Asplenium Sheperdi. Längsschnitt 
erste, häufig auch als Koimblatt oder ur 1a Air Anna Wral ad a 
Cotyledo bezeichnete Blatt noch eine legt. s Stammscheitel. Vergr. 350. Nach Vouk. 
geringe Grösse und sehr einfache Form 
besitzt, werden die nachfolgenden Blätter mit jeder weiteren Erstarkung des 
Farnpflänzchens grösser entwickelt und der definitiven Blattform der betref- 
fenden Art näher gebracht. Ebenso nimmt die Axe mit fortschreitendem 
Längenwachsthume am Scheitel (nicht in den fertig ausgebildeten embryo- 
analen oder älteren Theilen) stetig und allmählich an Umfang zu, so dass sie 
bei aufrechter Stellung einem auf der Spitze stehenden Kegel gleicht, dessen 
Basis von dem wenig vortretenden oder ganz flachen Stammscheitel gebildet 
wird. Erst von einem gewissen Zeitpunkte an wird der Scheitelumfang 
nicht mehr vergrössert und der Stamm wächst nun in gleicher Stärke und 
jetzt gewöhnlich auch seine normalen Blätter entwickelnd weiter (S. 493). 

Schliesslich muss hier noch der von De Bary als Apogamie! (Zeugungs- 


! Farlow, Ueber ungeschlechtliche Erzeugung von Keimpflänzchen an Farn- 
prothallien. Bot. Zeit. 1874. S.180. — Farlow, On asexual growth from the pro- 
thallus of Pteris eretica. Quarterly Journ. of mieroscop. science, new ser. XIV. 267. 
tab. 10, 11. — De Bary, Ueber apogame Farne und die Erscheinung der Apo- 
gamie im Allgemeinen. Bot. Zeit. 1878. S. 449. Taf. 14. 


552 Filices: Apogamie. 


verlust) bezeichneten Eigenschaft gedacht werden. Abgesehen von verein- 
zelten älteren Angaben hatte zuerst Farlow beobachtet, dass an Prothallien 
von Pteris eretica ohne Mitwirkung von Geschlechtsorganen Laubknospen 
auftreten und sich zu beblätterten Pflanzen entwickeln können. Nach den 
genaueren Untersuchungen De Bary’s beginnt bei der genannten Art (sowie 
bei den die gleiche Erscheinung zeigenden Aspidium Filix mas var. cristata 
und A. falcatum) zur Zeit, wenn die herzförmigen Prothallien etwa 2 Millim. 
Durchmesser erreicht haben und an regulär sich entwickelnden die ersten 
Archegonien aufzutreten pflegen, eine von ihm als primäre normale Spros- 
sung bezeichnete Knospenbildung, an demselben Orte, wo die Archegonien 
regulärer Vorkeime sich ent- 
wickeln, nämlich auf der Un- 
terseite des Prothalliums an 
dem gegen die Herzbucht ge- 
kehrten Rande des Gewebe- 
polsters. Hier (in der dritten 
und vierten Querreihe von 
Zellen) wölbt sich eine Gruppe 
von 3—4 Zellen nach aussen 
und rasch wiederholt nach allen 
Raumrichtungen wechselnde 
Theilungen verwandeln dieselbe 
in ein relativ kleinzelliges, 
plasmareiches Meristem. Nach- 
dem der Höcker etwas stärker 
hervorgetreten, bemerkt man 
in seinem Gipfel eine durch 
Grösse ausgezeichnete Zelle, 
welche alle Eigenschaften der 
Scheitelzelle einer gewöhnlichen 
Farnblattanlage erhält und 
unter deren charakterischen 
Theilungen (S. 512) die Spitze 
j aahe I 3 des Höckers zu einem gestielten 
a en paokaner Spies auf der Blatte heranwächst (Fig. 1402), 
Spitze gegliederte Haare trägt; hinter demselben sieht auf dem schon früh mehrzellige, 
Se Brdllnsalan de Anare du anım _ Kurzgliederige Haare auftreten, 
endogenen Wurzel w. Vergr. 80. Nach De Bary. deren Basis sich später oft zur 
Spreuschuppe verbreitert. Die 

Orientirung dieses ersten Blattes des ungeschlechtlichen Sprosses ist dieselbe, 
wie beim Embryo, das Gewebe des Prothallium-Gewebepolsters geht allmäh- 
lich abgedacht in das der Blattstielbasis über. In dem abgerundeten Winkel 
zwischen Blattoberseite und Prothallium tritt meist schon bevor die Länge 
der Blattanlage die Breite ihrer Basis überschreitet ein flacher Zellenhöcker 
(Fig, 140 v) hervor, welcher sich fernerhin als der bald mit Haaren oder 
Schuppen dicht bedeckte, successive neue Blätter bildende Stammscheitel er- 
weist. In der Mittellinie des Blattstieles bildet sich ein zarter Fibroyasal- 
strang, der sich nach abwärts bis in die Mitte des Gewebepolsters des Pro- 
thalliums erstreckt, um hier im einfachsten Falle scharf abgeschnitten zu endigen 


Filices: Apogamie. Verbreitung. Hymenophyllaceae. 553 


oder eine kurze Abzweigung aufwärts gegen die Mitte der Herzbucht oder 
abwärts in die Mittellinie des Prothalliums zu senden. An der der Rücken- 
fläche des Blattes zugekehrten Seite des Gefässbündels entsteht im Inneren 
des Gewebes nahe der Blattinsertion eine Wurzelanlage (Fig. 140 w), meistens 
in der Blattbasis selbst, doch auch im Prothallium, wenn ein Gefässbündel- 
zweig in dieses abwärts reicht. In ihrem ganzen Verhalten weicht diese 
Wurzelanlage von einer normalen nicht ab; die weitere Ausbildung des 
Pflänzchens folgt nun dem bekannten Entwickelungsgange und vom zweiten 
oder dritten Lebensjahre an erzeugten die so entstandenen Exemplare Spo- 
rangien und Sporen in durchaus normaler Weise. Bei den in Rede stehen- 
den Prothallien waren Antheridien bald garnicht oder nur vereinzelt, bald 
zahlreich vorhanden, dagegen unterblieb nicht allein die Ausbildung, sondern - 
so zu sagen auch jeglicher Versuch der Anlegung von Archegonien; in den 
sieben von De Bary beobachteten Fällen, in welchen Archegonien vorhanden 
waren, konnte man in Folge des Abortes dieser die Prothallien nur männ- 
lich oder geschlechtslos nennen. 

Von der eben betrachteten normalen Sprossung kommen an dem pri- 
mären, einfach herzförmigen Prothallium Abweichungen vor, anomale primäre 
Sprosse, welche das gemeinsam haben, dass sie zwar gleich oder ähnlich 
den normalen zu beblätterten Stöcken heranwachsen, aber von diesen theils 
in ihrer Stellung und Orientirung, theils in ihrer anfänglichen Gliederung 
verschieden sind. ; 

Die in eirca 3500 Arten bekannten Farne sind fast über die ge- 
sammte, der Pflanzenwelt zugängliche Erdoberfläche verbreitet,! finden sich 
jedoch in der grössten Artenzahl (über 2500) in den Tropen, wo sie nament- 
lich die Inseln und Küstenländer bewohnen und häufig einen wesentlichen 
Hauptbestandtheil der Flora derselben bilden, in Westindien z. B. 8°/, der 
gesammten Gefässpflanzen ausmachen. In den trockenen Binnenländern treten 
die Farne sehr zurück, und ebenso nehmen sie ausserhalb der Wendekreise 
rasch an Artenzahl ab. Nur wenige Arten sind kosmopolitisch (Pteris aqui- 
lina). Fast alle lieben den humosen, lockeren, feuchten Boden schattiger 
Wälder und verhältnissmässig nur wenige Formen gedeihen an durchaus 
trockenen, sonnigen Standorten. In den Tropenwäldern wachsen zahlreiche 
Arten epiphytisch auf modernden oder moosüberzogenen Baumstämmen. Ein- 
jährige Farne sind äusserst selten (Gymnogramme leptophylla, Ceratopteris 
thalictroides); die Mehrzahl ist ausdauernd. 


220. Familie. Hymenophyllaceae.? 
Sori einzeln randständig, ihr Receptaculum (Columella) von dem über den 


Blattrand hinaus verlängerten, intercalar wachsenden, keuligen, kopfigen oder 
fadenförmigen Nervenende gebildet, an welchem die Sporangien in basipetaler 


! Baker, Transact. of the Linn. Soc. London. XXVI. — Lyell, A geogra- 
phical Handbook of all the known Ferns. 8°. London 1870. 

® Mettenius, Ueber die Hymenophyllaceae. Abhandl. d. kgl. sächsisch. 
Gesellsch. d. Wissensch. XI. 403, mit 5 Taf. — Prantl, Untersuchungen zur 
Morphologie der Gefässkryptogamen. 1. Die Hymenophyllaceen. 4° mit 6 Taf. 
Leipzig 1875. — Presl, Hymenophyllaceae. Abhandl. der k. böhm. Gesellsch. 
d. Wissensch., 5. Folge, 3. Bd. Mit 12 Taf. — Van den Bosch, Synopsis Hyme- 
nophyllacearum. Neederlandsch kruidkundig Archief IV. 341. — V. d. Bosch, Hy- 
menophyllaceae Javanicae. Natuurk. Verhandl. der koninkl. Akad. IX, mit 52 Taf. 


554 Hymenophyllaceae. 


Folge entstehen. Indusium unterständig, becher-, trichter- oder röhrenförmig, mit 
ganzem, 2-lippigem oder muschelförmig-2-lappigem Saume (Fig. 141 A, B), frei 
über den Blattrand vorragend oder von letzterem umsäumt (ihm eingesenkt Fig. 141 
B, C). Sporangien sitzend, mit einem vollständigen, schiefen oder horizontalen 
Ringe (Fig. 141 D), sich durch einen Längsriss öffnend. Sporen radiär. — Die 
Hymenophyllaceen, etwa 200 fast ausschliesslich tropische, grösstentheils epiphy- 
tisch wachsende Arten zählend, zeichnen sich habituell noch durch das zarte Blatt 
aus, welches bei der Mehrzahl der Arten mit Ausschluss der Nerven einschichtig 
und ohne Spaltöffnungen ist und dadurch an die Muscineen erinnert (Bryopte- 
rides nannte daher Van den Bosch die Familie). Nur wenige Arten (Trichomanes 
reniforme, Hymenophyllum dilatatum, H. scabrum) haben durchweg mehrschichtige, 
aus 3—4 Zellenlagen bestehende Blätter (Diploeophyllaceae V. d. Bosch) und zu 
diesen machen solche Formen 
den Uebergang, bei welchen 
das Mesophyll des Blattes 
stellenweise mehrschichtig wird 
(Hymenophyllum demissum, 
Trichomanes cuspidatum). — 
Ueber die angeblich wurzel- 
losen Arten siehe S. 510, Ge- 
fässbündel S. 506 u. 507, Ent- 
wickelung des Blattes S. 512, 
513, des Indusiums S. 525, 
der Sporangien S. 532 und des 
Prothalliums S. 558. — Nur 
2 Gattungen (die aber häufig 
in kleinere Gattungen gespal- 
ten werden) mit 2 europäischen 
Arten. 
1. Hymenophyllum 
Sm. Indusium mit tief 2-lap- 
pigsem Saume und kurzem, 
becherförmigem Grunde oder 
fast muschelförmig-2-klappig 
(Fig. 141 A), häufig unregel- 
mässig gezähnt oder gewim- 
pert, das Receptaculum in der 
Regel völlig einschliessend. — 
H. Tunbridgense Sm. 2. 
Rhizom fadenförmig, sehr dünn, 
kriechend. Blätter bis 7 Cen- 
tim. lang, dunkel grün, mit 
Fig. 141. A Hymenophyllum Tunbridgense Sm., Fiederstück langem Stiele, geflügelter Blatt- 
mit Sorus. B Trichomanes alatum Sw., Fiederstück mit Sorus. spindel und eiförmiger, fieder- 
C Ein Sorus von B der Länge nach durchschnitten. D Tri- theiliger Spreite, deren halb- 
chomanes crispım Sw., Sporangium. Alle Figuren stark, seitig tief fiederspaltige oder 
D=200 Mal vergr. gegabelte Segmente linealisch, 
abgestutzt und am Rande ent- 
fernt stark gesägt sind. Sori einzeln am Grunde und oberen Rande der Segmente 
1. Ordnung, selten paarweise. Indusium 2-klappig, ganzrandig oder mit ungleich 
gezähntem Rande. An feuchten Felsen und moosbewachsenen Baumstämmen. In 
Deutschland nur im Uttewalder Grunde der sächsischen Schweiz, sehr selten; dann 
in Belgien und Luxemburg, häufiger in den europäischen Küstengebieten (Gross- 
britannien, Nordfrankreich), auf den canarischen Inseln, am Cap, in Australien etc. 


2. Tricehomanes ZL. Indusium becher-, oder röhrenförmig, mit ganzem oder 
seicht 2-lippigem Rande, frei über den Blattrand vorragend oder demselben ein- 
gesenkt, das meist fadenförmige Receptaculum oft nur an seiner Basis von ihm 
umschlossen. — T. speciosum Wild. (T. radicans Aut., nec Sw.) 4. Rhizom 
kriechend. Blätter bis 30 Centim. lang, lang gestielt, der Blattstiel im oberen 
Theile schwach geflügelt. Spreite eiförmig bis eilanzettlich, zugespitzt, 2- bis 4- 
fach fiederschnittig; die unteren Segmente 1. Ordnung eiförmig, zugespitzt, die 


- 


Hymenophyllaceae. Cyatheaceae. 555 


Segmente letzter Ordnung aus keilförmiger Basis schief eiförmig und tief kerbig- 
gelappt, die Läppchen oft wieder gegabelt. An feuchten Felsen und in humosen, 
schattigen Bergwäldern: Süd-England, Süd-Irland, canarische Inseln, Westindien etc. 

Die früher zu den Hymenophyllaceen gerechnete Gattung Loxsoma RbBr., 
welche nur eine neuseeländische Art (L. Cunnighami RBr.) zählt, kann als Typus 
einer eigenen kleinen Familie der Loxsomaceae betrachtet werden, die im 
Baue des lederigen, mehrschichtigen, Spaltöffnungen führenden Blattes sich den 
Cyatheaceen anschliesst, mit denen sie auch die sehr schiefe Stellung des Ringes 
und die lederige Beschaffenheit des becherförmigen Indusiums theilt, welch’ letz- 
teres aber in seiner Gestalt mehr an Trichomanes erinnert, sowie auch Stellung 
der Sori, die Form des weit aus dem Indusium vorragenden und bis an den Scheitel 
mit Sporangien bedeckten Receptaculums und verticale Dehiscenz der birnför- 
migen, kurz und dick gestielten Sporangien die Gattung den Hymenophyllaceen 
nähern. Was den Ring des Sporangiums betrifft, so wird derselbe bald als voll- 
ständig, bald als unvollständig bezeichnet. Gut entwickelte, reife Sporangien zeigen 
ihn vollständig geschlossen, allerdings, so weit ich untersuchen konnte, seine Zellen 
in der Nähe des Stieles gewöhnlich in verticaler Richtung gestreckt und mit etwas 
dünneren, helleren Wänden versehen, aber nicht eigentlich stomiumartig ausgebildet. 


221. Familie. Cyatheaceae.! 


Sporangien sitzend oder äusserst kurz und dick gestielt, mit einem vollstän- 
digen, schief nahe dem Scheitel und unmittelbar neben dem Anheftungspunkte 
verlaufenden Ringe (Fig. 142 a«—d), sich durch einen Querriss öffnend und die 
Stelle desselben im Ringe durch etwas dünnwandigere, stärker quer gestreckte, 
niedrigere, stomiumartige Zellen markirt (Fig. 142 b, d). Nach den Angaben Bom- 
mer’s soll der Ring bei einer und derselben Art bald vertical, bald schief ver- 
laufen, und der genannte Beobachter glaubt dies durch den ungleichmässigen 
Druck erklären zu können, den die Sporangien im Sorus erleiden. Sicher ist, dass 
z. B. die Partie zarterer Zellen desselben, die auch hier schlechthin als Stomium 
bezeichnet werden können, bei den Sporangien eines und desselben Sorus ver- 
schieden gestaltet, bald breiter, bald schmäler ist, bald etwas tiefer, bald 
noch höher liest, als in Fig. 142 gezeichnet wurde. Sporen radiär. Sori am 
Blattrande oder auf der Blattunterseite sitzend, mit oder ohne Schleier. Circa 200 
meist zerstreut, selten gesellig wachsende Arten, die meisten den Tropen und der 
wärmeren gemässigten Zone der südlichen Halbkugel angehörend. Die grosse 
Mehrzahl der Arten ist baumartie, palmenähnlich, mit säulenförmigem, nur 
selten verzweigtem Stamme, der bei einzelnen die Höhe von bis 15 Metern und 
darüber erreicht, bald die dicht und regelmässig gestellten, charakteristisch ge- 
formten Narben abgefallener Blätter zeigt, bald mit den Blattstielresten bedeckt 
(S. 527), bei manchen Arten mit Luftwurzeln (S. 510) dicht überzogen ist, und 
welcher auf seinem Gipfel eine Krone meist sehr grosser und mehrfach gefiederter 
Blätter trägt. 


1. Cibotium Kaulf. Sori am Blattrande (S. 526), wo das Nervenende das 
freie, halbkugelige Receptaculum bildet. Indusium unterständig, napfförmig, tief 
muschelförmig-2-klappig, in der Richtung der Blattfläche zusammengedrückt, nach 
der Blattunterseite zu umgebogen und daher vertical dem Rande der letzteren 
aufsitzend; beide Klappen derb lederartig, die äussere quer gestutzt, sehr breit, 
mit den beiden Seitenrändern nach innen gebogen, so dass die innere, schmale, 
zungen- bis eiförmige Klappe wie ein Deckel auf die Oeffnung schliesst (Fig. 142 
9, h). Stamm meist verkürzt, wurzelstockartig, selten aufrecht-baumartig. Nur 
wenige Arten, von denen die meisten (3) auf den Sandwichinseln vorkommen. — 
C. Barometz J. Sm. (C. glaucescens Kze., C. Cumingii Kze., C. assamicum Hook., 
C. djambianum Hassk.). 4. Stamm niederliegend, mehr oder minder rhizomartig, 
bis 30 Centim. lang und 5 Centim. dick, dicht mit goldgelben oder goldbraunen, 
seidenglänzenden, bis 5 Centim. langen Haaren namentlich am Scheitel bedeckt. 


! Bommer, Revue et classification des Cyatheacees. Bull. de la soc. botan. 
de France XX. 2 


556 | Cyatheaceae. 


Blätter mit Stiel bis fast 3 Mtr. lang, und 1,30 Mtr. breit, der bis 1 Mtr. lange 
Stiel am Grunde ebenfalls die Behaarung des Stammes zeigend; die Spreite eiförmig, 


— IT 


a ———Z 
ZZ — 


Zn 


——— 
— 
— 


DE 


Fig. 142. a—d Alsophila australis RBr. Sporangien in verschiedener Lage und 

zwar a=b um 1800 gedreht, c=d um 1800 gedreht, c=«a um 90° nach links 

gedreht ete. Vergr. 120. e Cyathea elegans Hew., fructifieirende Fieder 5-fach 

vergr.; f Sorus halbirt, mit dem von Sporangien befreiten Receptaculum. 9, 

h Sori von Cibotium Schiedei Schlecht., eirca 20-fach vergr.: g reif und im 
Oeffnen des Indusiums begriffen, % vollständig geöffnet. 


zugespitzt, dop- 
pelt gefiedert, 
die unteren Fie- 
dern eilanzett- 
lich, die Fie- 
derchen linea- 
lisch, zuge- 
spitzt, bis ganz 
oder fast zur 
Mittelrippe in 
lineal-oblonge, 
zugespitze, et- 
was sichelför- 
miegekrümmte, 
ganzrandige 
oder (besonders 
an der Spitze) 
klein gesägte, 
unterseits blau- 
graue und sel- 
ten auf den 
Nerven mit 
zerstreuten 
Haaren besetzte 
Segmente ge- 
spalten. Sori 
beiderseits zu 
1—6 im unteren 
Theile des 
Segmentes. 
Sundainseln, 
Philippinen, 
Marianen, For- 
mosa, Südchina, 
Hinterindien, 
Assam. Der 
Stamm dieses 
Farn kam der 
als blutstillen- 
des Mittel ver- 
wendetenHaare 
halber schon im 
Mittelalter als 
Fruiex tar- 
tareus in den 
Handel oder, 
wenn einige an 
ihm gelassene 
Blattstiele dem- 
selben die Ge- 
stalt eines vier- 
beinigen, ge- 
schwänzten 
Thieres gaben, 
alsAgnusscy- 
thicus oder 


scythisches Lamm. Nach dem Reiche Djambi auf Ost-Sumatra, dem Haupt- 
orte seiner späteren Ausfuhr, hiess die Waare bei den Malayen Penghawar 
Djambi (d. h. Heilmittel aus Djambi). Auch jetzt noch kommen die Haare als 


% 


Cyatheaceae. Polypodiaceae. 557 


Pili Cibotii s. Paleae Cibotii in Anwendung und werden von der Pharm. ross. 
pag. 314 vorgeschrieben (Flückig. Pharm. S. 142; Berg, Waarenk. 486). Die ein- 
zelnen Haare der Droge sind einfach, dünnwandig, durch entfernt stehende Quer- 
wände gegliedert und zwischen diesen bandartig und alternirend zusammengesunken. 
Uebrigens werden auch die gleichen Haare anderer Arten zu demselben Zwecke 
benutzt, so die von ©. Schiedei Schlecht. in Mexiko und die von C. Chamissoi 
Kaulf., C. Menziesii Hook. und C. glaucum Hook. et Arn. auf den Sandwich- 
inseln, von woher sie unter dem Namen Pulu namentlich nach Australien und 
Californien in den Handel gebracht und vielfach zum Stopfen von Kissen und 
Matratzen verwendet werden. Als Paku s. Palkoe Kidang (Baum- und Strauch- 
farne, welche dem javanischen Reh — Kidang — zum Aufenthaltsorte dienen) 
auch die Haare verschiedener anderer javanischer Cyatheaceen statt Penghawar 
Djambi offieinell. 


2. Dieksonia ZL’Herit. Von Cibotium durch die gleich oder fast gleich 
grossen Klappen des Indusiums verschieden, von denen die untere sich durch zar- 
tere Textur auszeichnet und anfänglich von der oberen an den Rändern um- 
schlossen wird. Receptaculum als Anschwellung auf dem Grunde der inneren In- 
dusiumklappe. — D. Culcita L’Herit. Mit nur 6—9 Centim. hohem Stamme. 
Canarische Inseln und Azoren. — D. antarctica Labil. Der Stamm wird bis 
13 Meter hoch und einschliesslich seiner dicken Wurzelhülle oft bis 60 Centim. 
im Durchmesser dick. Blätter bis über 4 Meter lang und 1'/, Meter breit. Neu- 
holland, Tasmanien, Neuseeland. — D. Blumei Moore (Balantium chrysotrichum 
Hassk.). Java. Liefert Paku Kidang (siehe Cibotium). 


3. Cyathea Sm. Sori auf der Blattunterseite in der Gabelung oder auf dem - 
Rücken der Nerven sitzend, mit kopf-, säulen- oder keulenförmigem Receptaculum 
und unterständigem, becher- oder napfförmigem bis fast kugelig geschlossenem 
Schleier mit ganzer oder zerschlitzter Mündung (Fig. 142 e, f). Circa 60 fast durch- 
weg grössere, baumartige Arten, von denen die Mehrzahl der östlichen Hemisphäre 
angehört. — C. medullaris Sw. (Neuseeland), C. spinulosa Wall. (Ostindien) 
u. a. Arten liefern in dem Marke ihres Stammes den Eingeborenen ein stärke- 
reiches Nahrungsmittel; der Stamm von C. arborea Sm. (Westindien) dient als 
Baumaterial und die jungen Blätter werden als Gemüse gegessen. 


4. Hemitelia RBr. Sori auf der Blattunterseite dem Rücken der Nerven 
aufsitzend, mit unterständigem, schuppenförmigem, halbseitigem Schleier, der oft 
kaum unter den Sporangien vorragt. Baumfarne (etwa 20 Arten), von denen die 
meisten dem warmen Amerika angehören. 


5. Alsophila RBr. Wie Hemitelia, aber ohne Schleier. Etwa 70, oft 
schwierig unterscheidbare Baumfarne, die meisten im tropischen Amerika und 
Asien heimisch. — A. lurida Hook. und A. tomentosa Hook. auf Java liefern, 
wie noch andere Arten der Gattung, Paku Kidang (siehe Cibotium). 


222. Familie. Polypodiaceae.! 


Sporangien mit vom Ansatzpunkte des meist langen, dünnen Stieles 
vertical über den Rücken und Scheitel verlaufendem, unvollständigem, auf 
der Bauchseite in die schmalen, quer gestreckten Zellen des Stomium über- 
gehenden Ringe, sich durch eine Querspalte öffnend (Fig. 127 M, N). Sori 
von verschiedener Form und Stellung, mit oder ohne Indusium. Die grösste, 
circa 2800 krautartige, selten baumförmige Arten umfassende Familie, deren 
Gliederung in Unterfamilien ähnlich, wie oft die Trennung der Gattungen, 
grosse Schwierigkeiten bietet. Am naturgemässesten in seinen Grundzügen 
erscheint zur Zeit das auf $. 523 kurz gegebene Prantl’sche System, wenn 
wir aus diesem die Hymenophyllaceen und Cyatheaceen streichen und vor- 
läufig von nicht genau untersuchten Gattungen absehen. 


ı Literatur: Note 1, S. 503. 


558 Polypodiaceae: Davallia. Pteris. Allosorus. 


1. Unterfamilie. Cypellosoreae. 


Sori einzeln randständig, das Receptaculum vom Nervenende gebildet (S. 526), 
das Indusium unterständig, becherförmig, aus einem blatt- und einem schleier- 
artigen Lappen gebildet, eine gegen den Blattrand offene Tasche darstellend 
(Fig. 125 Ah, ©). 

1. Davallia Sm. Sporen bilateral. Zahlreiche tropische Arten. In Süd- 
europa (spanische Halbinsel) und auf den canarischen Inseln nur D. canariensis Sm. 


2. Unterfamilie. Coenosoreae. 


Sori nahe unter dem Blattrande, meist mit einander zu einer continuirlichen 
Reihe verschmolzen (seltener getrennt), von dem umgeschlagenen Blattrande als 
falschem Schleier bedeckt, selten ausserdem noch mit einem echten, unterständigen 
Indusium. 


2. Pteris L.! Sorus in langer Linie auf einer vor dem Rande herlaufen- 
den Nervenanastomose, welche den sterilen Blättern fehlt, von dem umgeschlagenen 
Blattrande bedeckt (Fig. 125 m, n). Nur bei P. aquilina und einigen anderen 
Arten, welche zusammen die Untergattung Ornithopteris bilden, ist dieser um- 
geschlagene Rand ein echtes Indusium, zu dem sich noch ein unterständiges 
zweites gesellt (S. 526). Sporen meistens radiär, selten bilateral. (P. aurita und 
Verwandte). Umfangreiche, ca. 100 Arten -zählende Gattung, in Europa 4 Arten, 
in Deutschland nur: P. aquilina L. (Adlerfarn). 4. Rhizom unterirdisch weit 
kriechend, verzweigt, mit 2-zeilig entfernt stehenden Blättern, die incl. Stiel oft 
eine Länge von 4 Metern erreichen. Blattstiel halbstielrund, zähe, kahl, nur am 
Grunde braunhaarig. Ein schiefer Durchschnitt der Blattstielbasis zeigt die Ge- 
fässbündel und Sclerenchymmassen bei einiger Phantasie als Doppeladler gruppirt 
— daher Adlerfarn — oder als JC — daher Jesus-Christus-Wurzel genannt. 
Spreite bis derb lederartig, fast horizontal zurückgebrochen, im Umrisse delta-ei- 
förmig, 2- bis 3-fach fiederschnittig; Segmente 1. Ordnung gestielt, eiförmig, zu- 
gespitzt; Segmente 2. Ordnung länglich-lanzettlich, die 3. Ordnung meist mit 
breitem Grunde zusammenfliessend, länglich- oder lineal-lanzettlich, stumpf, ganz- 
randig, oft gebuchtet, selten die untersten gelappt, unterseits mehr (var. lanugi- 
nosa) oder weniger behaart, mit Nervatio Neuropteridis. Fructificirt Juli, August. 
Kosmopolit. An den verschiedensten Standorten in der Ebene und im Gebirge 
bis 5500‘, am liebsten auf Haideboden in lichten Wäldern, oft in ausgedehnten 
Beständen und dann schwer auszurottendes Unkraut. Auf den canarischen Inseln, 
wo der Adlerfarn Helecho genannt wird, liefert der gemahlene Wurzelstock allein, 
oder mit etwas Mehl oder Kleien gemischt, ein grobes, schwarzes, schwer verdau- 
liches, doch von der ärmeren Bevölkerung viel gegessenes Brod und ebenso wird 
die als var. esculenta bezeichnete Form auf den polynesischen Inseln benutzt. 
Das Rhizom war früher als Radix Pteridis aquilinae gegen Diarrhöen und 
Würmer gebräuchlich. (S. 509.) 


3. Allosorus Bernh. Die linealischen, intramarginalen, zuletzt zusammen- 
fliessenden Sori sitzen auf den Enden der unveränderten oder kaum veränderten, 
einfachen oder gegabelten, nicht verdickten Seitennerven, bedeckt vom umge- 
schlagenen, zuletzt mit der Reife des Sorus zurückklappenden Blattrande. Sporen 
radiär. Ca. 45 Arten, von denen die meisten in Amerika leben. In Europa nur: 
A. crispus Bernh. 4. Rhizom schief, ästig, federkieldick, dunkelbraun, mit dich- 
tem Büschel bis 25 Centim. langer, hellgrüner, kahler, lang gestielter, zweigestal- 
tiger Blätter, die sterilen eiförmig, stumpflich, 2- bis 4-fach fiederschnittig, die 
Segmente letzter Ordnung mit keilförmiger Basis, vorne gestutzt, 3—4-mal einge- 
schnitten gezähnt, die fruchtbaren ebenso und mit länglichen, ganzrandigen, durch 
den eingerollten Rand halbwalzenförmigen Segmenten letzter Ordnung. ' Nervatio 
Neuropteridis. Fructificirt August, September. An Felsen und zwischen Geröll 
bis 6000‘, in niederen Gebirgen (Harz, Riesengebirge, Vogesen, Schwarzwald etc.) 
selten, in den Alpen häufig; Nordamerika, Himalaya, Nordasien. 


! Agardh, Recensio.specierum generis Pteridis. 8°. Lund 1839. 


Polypodiaceae: Cheilanthes. Adiantum. Ceratopteris. 559 


4. Cheilanthes Sw.! Sori auf dem verdickten Nervenende und sich auf den 
unveränderten Theil des Nerven herabziehend, vom zusammenhängenden oder 
lappigen Blattrande schleierartig bedeckt (Fig. 125 k, 7). Sporen radiär. Circa 90, 
meistens kleinere, vorzüglich in Amerika heimische Farne, in Südeuropa 3 Arten, 
von denen die häufigste: Ch. fragrans Hook. 4. Rhizom kriechend, rasig, dicht 
mit schmalen, braunen Spreuschuppen besetzt. Blätter bis 20 (meistens 8—10) 
Centim. lang; Blattstiel lang, starr, kastanienbraun, reich mit Spreuschuppen be- 
setzt. Spreite dunkelgrün, wohlriechend, überwinternd, starr, leicht zerbrechlich, 
eiförmig oder länglich, stumpf, 2- bis 3-fach fiedertheilig oder -fiederspaltig, die 
Segmente 3. Ordnung oval oder länglich, mässig spreuhaarig und drüsig, der 
schleierartige Blattrand gewimpert, zuerst weiss, später bräunlich. Nervatio Neu- 
ropteridis. An Felsen in der Schweiz, Croatien, Dalmatien, Italien etc. 


5. Adiantum Z.? Sori auf dem obersten Theile der Nerven auf der Unter- 
seite umgeschlagener, schleierartiger Blattläppchen sitzend (Fig. 125 a, b). Sporen 
radiär. Etwa 70, zum Theil schwierig unterscheidbare, vorzüglich in Südamerika hei- 
mische Arten von äusserst zierlichem Habitus; in Europa nur: A. Capillus Vene- 
ris L. 4. Rhizom kriechend, dicht mit schmalen, schwärzlichen Spreuschuppen 
bedeckt. Blätter bis 30 Centim. lang. Blattstiel röthlich-schwarzbraun, glänzend, 
dreikantig, kahl, zerbrechlich. Spreite eiförmig oder länglich, unten 2- bis 3-fach, 
oben einfach gefiedert, die Fiederchen (Fig. 125 a) aus schief keilförmiger Basis 
verkehrt eiförmig bis halbkreisförmig, am Rande gekerbt-lappig-eingeschnitten bis 
gezähnt, mit Nervatio Cyclopteridis. Fructifieirt Mai— September. An feuchten 
Felsen und Mauern: Schweiz, Tirol, Istrien; Grossbritannien, Italien, Spanien, 
Griechenland, Nordafrika, Cap, Südasien, Amerika etc. Die nicht überwinternden, 
schwach aromatisch riechenden, süsslich-bitterlich schmeckenden Blätter sind als 
Herba Capillorum Veneriss. Folia Capilli officinell (Ph. austr. 46; Ph. hung. 
95; Ph. ross. 203; Ph. helv. 56; Ph. belg. 20. — Berg Waarenk. 281. Flückig. 
Pharm. 449. — Abbild. Nees v. Esenb. Plant. medicin. tab. 17) und werden zu 
Syrup, Thee etc. verwendet (Syrupus Üapillorum Veneris: Ph. austr. 196; Ph. 
hung. 433; Ph. helv. 131; Ph. belg. 244. — Species pectorales: Ph. helv. 119 et 
suppl. 101. — Mixtura Balsami Copaivae: Ph. ross. 260). — A. pedatum L. 2. 
Fast doppelt so gross als vorige Art. Rhizom kriechend. Blattstiel röthlich- 
schwarz, glänzend. Spreite viel breiter als lang, daher nierenförmig im Umrisse, 
fussförmig in zwei Gabeläste gespalten, welche schraubelartig jeder 6—7 lanzett- 
liche, einfach gefiederte Fiedern tragen. Fiederchen fast dreiseitig-sichelförmig, 
mit gerundetem, die Sori tragenden Vorderrande, sonst wie bei voriger Art. In 
Nordamerika häufig; Nordost-Asien, Japan, Himalaya. Wird statt der vorigen 
Art in Frankreich unter dem Namen Capillaire du Canada (Herba Adianti ca- 
nadensis — Berg, Waarenk. S. 282) benutzt und wegen seiner stärker aroma- 
tischen Eigenschaften derselben vorgezogen (Codex med. 44. — Tisane de feuilles 
Capill. d. Can. Cod. med. 347. Syrupus, Cod. med. 469. — Abbild. Nees v. Esenb. 
Plant. mediein. tab. 18). — A. trapeziforme ZL. (tropisches Amerika), A. cri- 
statum L. (Westindien), A. villosumZL. (tropisches Amerika) u.a. Arten werden 
in ihrer Heimath zu gleichen Zwecken verwendet. 

In diese Unterfamilie würde auch die eigenthümliche, vielfach (S. 511, 513, 
523, 531, 540, 548) erwähnte Gattung Ceratopteris Brongn. gehören, wenn man 
dieselbe nach alter Sitte zu den Polypodiaceen rechnet und nicht als Typus der 
eigenen kleinen Familie der Parkeriaceen? betrachtet, wie vielfach geschieht. 
Die einzige Art ist ©. thalictroides Brongn. (C. Parkeri J. Sm.), ein ®@, krau- 
tiger, saftreicher Sumpffarn der Tropen, dessen grosse, kugelige Sporangien 
äusserst kurz gestielt, fast sitzend sind und sich durch einen sehr breiten, aus 
50—70 und mehr Zellen bestehenden, verticalen Ring auszeichnen, der indessen 
selten vollkommen entwickelt, sehr häufig mehr oder minder rudimentär, manch- 
mal bis auf vier Zellen reducirt ist. Fiederrand nach Art von Pteris umgeschlagen. 
Sporen radiär. , 


ı Mettenius, Ueber einige Farngattungen. V. Cheilanthes (S. 503, Note 1). 

®2 Keyserling, Adiantum. Me&m. de l’acad. imp. d. scienc. d. St. Peters- 
bourg. 7. ser. XXI. 

® Kny, Parkeriaceen (S. 498, Note 1). 


560 Polypodiaceae: Onoelea. Cystopteris. Woodsia. Aspidium. 


3. Unterfamilie. Notosoreae. 


Sori auf dem Rücken oder Ende oder an der Seite der Nerven vom Blatt- 
rände entfernt, nackt oder mit echtem Indusium. 


6. Onoclea Sw. Sori rundlich, auf eylindrischem Receptaculum dem Rücken 
der Nerven aufsitzend, mit unterständigem, schuppenförmigem, halbseitigem, am 
äusseren Rande freien Indusium und ausserdem noch durch den umgerollten Blatt- 
rand bedeckt. Sporen bilateral. Blätter zweigestaltig.. 3 Arten. — O0. Struthio- 
pteris Hofm. (Struthiopteris germanica Willd.) 4. Rhizom bis 20 Centim. hoch, auf- 
recht, mit Blattstielresten bedeckt, zum Theil unterirdisch und Ausläufer (8. 519) 
treibend. Blätter spiralig gestellt, einen regelmässigen Trichter bildend, die 
sterilen bis 1'/, Meter lang, weich, schlaff, aus sehr verschmälertem Grunde breit 
lanzettlich, plötzlich zugespitzt, gefiedert-fiederspaltig; die untersten Fiedern ab- 
wärts gerichtet, eiförmig oder eilänglich, kaum 1 Centim. lang, die mittleren fast 
rechtwinkelig abstehend, lineal-lanzettlich, zugespitzt, ihre Segmente sehr genähert, 
an der Basis zusammenfliessend, länglich, stumpflich oder abgerundet, ganzrandig 
oder selten gekerbt oder gezähnt, mit Nervatio Pecopteridis. Fruchtbare Blätter 
zu 3—6 genau in der Mitte des Trichters stehend, straff aufrecht, viel kleiner, 
mit lineal-lanzettlicher Spreite, nach dem Grunde hin mit allmählich kleineren 
Segmenten, diese genähert, fast stielrund zusammengerollt, knotig verunebnet, nach 
Ausstreuung der Sporen flach ausgebreitet und lappig gespalten. Sori in 2 Reihen 
die ganze Unterseite der Segmente bedeckend, die einzelnen Häufchen durch die 
zarten Indusien getrennt. Fructificirt Juni— August; die fruchtbaren Blätter über- 
wintern. An Flussufern und auf feuchten Wiesen zwischen Gebüsch: Europa, 
Nordasien, Nordamerika. 


7. Cystopteris Bernh. Sorus dem Rücken des Nerven aufsitzend, rundlich, 
mit unterständigem, schuppenförmigem, halbseitigem, anfänglich den Sorus decken- 
dem, später zurückgeschlagenem Indusium (Fig. 125 f, g), der Blattrand flach. 
Sporen bilateral. 7 kleine, zart krautige, den gemässigten Klimaten, vorzüglich 
der nördlichen Erdhälfte angehörende Arten; unter ihnen 3 deutsche, deren ge- 
meinste: ©. fragilis Bernh. 4. Rhizom fast wagerecht, dicht mit Blattstielresten 
und Wurzeln bedeckt. Blätter büschelig stehend, zart, meist hellgrün, ihr zer- 
brechlicher, gelblicher bis kastanienbrauner Stiel meist kürzer als die Spreite; 
letztere länglich-eiförmig oder -lanzettlich, zugespitzt, 1- bis 3-fach fiederschnittig, 
die Segmente letzter Ordnung eiförmig bis länglich, stumpf, mit kurzen, stumpfen 
oder spitzen Zähnen. Sori oft zusammenfliessend. Sehr veränderliche Art. Fruc- 
tifieirt Juni— August. An schattigen, feuchten Orten in Fels- und Mauerritzen: 
Europa, Nord- und Mittelasien, Nord- und Südafrika, Nordamerika, Grönland, 
Sandwichinseln, Tasmanien, Neuseeland. — C. montana Bernh. (Scandinavien, 
Alpen, Karpathen etc.) und C. sudetica Al. Br. et Milde (Sudeten) zeichnen sich 
durch ein fadenförmiges, kriechendes Rhizom (S. 505) und erstere durch delta-, 
letztere durch breit eiförmige Blätter aus. 


8. Woodsia RBr. Sorus dem Rücken des Nerven aufsitzend, rundlich, mit 
unterständigem, vollständig geschlossenem, kelch- oder napfförmigem, am Rande 
vielfach zerschlitztem Indusium (Fig. 125 «, ©). Sporen bilateral. Ca. 12 kleine, 
den gemässigten Klimaten angehörige Arten; 2 europäische. — W. hyperborea 
Koch. (W. ilvensis RBr.). 2. Rhizom vielköpfig, reich bewurzelt und mit Blatt- 
stielresten bedeckt. Blätter bis 16 Centim. lang, mit kurzem Stiele, länglich oder 
lanzettlich, einfach-fiederschnittig-federtheilig, die Segmente oblong bis eidelta- 
förmig, stumpf, fiederspaltig, mit abgerundeten, ganzrandigen oder gekerbten Läpp- 
chen, ihre Unterseite sammt Blattstiel und Spindeln mehr oder weniger mit gelb- 
lichbraunen Spreuschuppen und Haaren besetzt. Nervatio Pecopteridis. Fructi- 
fieirt Mai— August und die Blätter überwintern nicht. An Felsen (doch nicht auf 
Kalk) der Hochgebirge Europas von 2000—7000‘, in Deutschland zerstreut (Riesen- 
gebirge, böhmisches "Mittelgebirge, Lausitz, Rhön etc.). 


9. Aspidium Sw.! Sori rundlich, dem Rücken, selten dem Ende der 


! Mettenius, Ueber einige Farngattungen IV. Phegopteris und Aspidium 
(S. 503, Note 1). 


Polypodiaceae: Aspidium. 561 


Nerven aufsitzend. Indusium oberständig, nierenförmig oder herznierenför- 
mig und in der Einbuchtung, oder schildförmig und in der Mitte ange- 
heftet (Fig. 125 £, 143 a). Sporen bilateral. Umfangreiche, etwa 250 meist 
tropische Arten umfassende Gattung; in Deutschland 8 Arten, von denen 
" offieinell: 

A. Filix mas Sw. (Lastrea Pres/, Nephrodium Stremp., Polystichum 
Roth, Polypodium Z. — Wurmfarn. — Fig. 143). 2. Rhizom horizontal 
oder meistens aufsteigend, bis über 30 Centim. lang, meist nur 2—2!/, Cen- 
tim. dick, aber durch die zahlreichen Blattstielbasen abgestorbener Blätter 
im Ganzen bis 6 Centim. im Durchmesser stark, namentlich im hinteren 
Theile mit zahlreichen aus den Blattstielbasen vorbrechenden, verästelten 
Nebenwurzeln und auf ersteren manchmal mit Brutknospen (S. 519, Fig. 124); 
ausser den in voller Vegetation stehenden Blättern birgt die Endknospe 
noch eine Rosette junger, schneckenförmig eingerollter, ganz von Spreu- 
schuppen bedeckter Blätter (S. 511). Blätter an Keimpflanzen mit '/, Di- 
vergenz beginnend, später in °/,, noch später in °/,,; Stellung, die an sehr 
kräftigen Exemplaren wohl in °/,, übergeht; das erwachsene Blatt bis 
1,20 Meter lang und 25 Centim. breit, meist etwas schlaff, seltener straff 
und derb, kurz gestielt, der Stiel beiderseits mit Längskante (Fig. 144 a), 
dicht mit grossen, zarten, lanzettlichen, am Rande gezähnten, meist hell- 
braunen bis rostbraunen, glänzenden Spreuschuppen bedeckt, zwischen denen 
kleinere, schmal-lanzettliche bis haarartige stehen, die auch die Blattspindel 
und Mittelrippe der Fiedern bekleiden, an letzteren später aber zum gröss- 
ten Theile verschwinden. Spreite lanzettlich oder oblong-lanzettlich, nach 
abwärts sich nur wenig verschmälernd, fiederschnittig-fiedertheilig; Segmente 
1. Ordnung sehr kurz gestielt, aus breiter Basis lineal-lanzettlich, horizontal 
bis schräg abstehend; Segmente 2. Ordnung (Fig. 143 a) am Grunde mit 
breiter Basis mit einander verschmelzend, meist dicht und senkrecht stehend 
oder etwas nach vorne geneigt, länglich, stumpf gespitzt, abgerundet oder 
abgestutzt, kerbig- oder eingeschnitten gesägt, ohne Stachelspitzen, unter- 
seits spärlich mit bräunlichen, haarartigen Spreuschuppen; die unteren Seg- 
mente 2. Ordnung häufig grösser, mit schmaler Basis sitzend und fiederig 
eingeschnitten oder gelappt. Nervatio Pecopteridis, die meisten Nerven nur 
einmal gegabelt.e. In der Regel nur der mittlere und obere Theil des 
Blattes fructificirend, die Sori 2-reihig in der unteren Hälfte der Segmente 
2. Ordnung, selten bis fast zur Spitze derselben reichend, auf dem vorderen 
Gabelaste näher der Mittelrippe als dem Rande sitzend, später sich berüh- 
rend. Indusium herz-nierenförmig, kahl, selten drüsig, bleifarben, zuletzt 
bräunlich und die grossen schwarzbraunen Fruchthaufen nicht mehr deckend. 
Durschnitt des Sorus und Sporangien: S. 528, Fig. 127. Sporen dunkel- 
braun, mit unregelmässigen, gewundenen, manchmal muschelförmigen Leisten 
(Fig. 127 U). Fructifieirt Juni— September; die Blätter überwintern nicht. 

In ganz Europa in schattigen Wäldern und Schluchten, wie an sonnigen 
Abhängen, von der Ebene bis ins Hochgebirge (6000‘) sehr verbreitet und 
einer der gemeinsten Farne; ausserdem in Nordasien, Caucasus, Himalaya, 
Algerien, Amerika von den Vereinigten Staaten südwärts bis Peru und je 
nach Standort mehr oder minder variirend. 

Abbild. Berg u. Schmidt, Offic. Gew. Taf. XXXIU e und f. Nees v. 
Esenb. Plant. mediein. tab. 19. 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 36 


562 Polypodiaceae: Aspidium. 
Droge: Rhizoma s. Radix Filicis maris s. Rhizoma Filicis, Ph. germ. 


>= BEN WM 


a 
Au 


But KUNA, 


4, 


Fig. 143. Aspidium Filix mas Sw. Fruetifieirendes Blatt in ca. Y/, nat. Gr., die untere Hälfte von 
der Rückseite gesehen. «a Einzelnes fructifieirendes Segment einer oberen Fieder etwa 10-fach vergr. 


288; Ph. austr. 95; Ph. hung. 205; Ph. ross. 346; Ph. helv. 112; Cod, 
med. 53; Ph. belg. 38; Nederl. A. 147; Brit. ph. 143; Ph. dan. 200; Ph. 


ee 


Polypodiaceae: Aspidium. 563 


suec. 176; Ph. U. S. 31. — Berg, Waarenk. 96 und Atlas zur Waarenk. 
Taf. XVII. Fig. 43. Flückig. Pharm. 151. 

Bestandtheile: Ausser 5—6°/, fettem, grünem Oele, Spuren von äthe- 
rischem Oele, Harz und Gerbstoff noch eine aus dem offieinellen Aether- 
extracte sich abscheidende farblose, körnig-krystallinische, als Filixsäure 
bezeichnete Substanz (Husemann, Pflanzenstoffe S. 1050). — Geschmack der 
Droge schwach süsslich adstringirend, dann widerlich kratzend. 

Präparate: Extractum Filicis maris s. Filicis liquidum s. aethereum, 
Ph. germ. 119; Ph. austr. 84; Ph. hung. 185; Ph. ross. 132; Ph. helv. 44; 
Cod. med. 448; Ph. belg. 172; Nederl. A. 133; Brit. ph. 118; Ph. suec. 75. 
Pulvis Filieis maris, Cod. med. 302. Oleoresina Filieis, Ph. U. S. 239. 

Zu medicinischem Gebrauche eignet sich nur 
die jüngere, im Spätsommer jährlich frisch gesam- 
melte, vordere Hälfte des Rhizomes, das geschält 
hellgrün ist, dann aber selbst bei sorgfältigem 
Schutze bald braun wird. Die Hauptmasse des Ge- 
webes ist ein dünnwandiges, stärkehaltiges Paren- 
chym, das hie und da erweiterte Intercellularräume 
zeigt. In diese hinein ragen ein bis wenige kurze, 
einzellige Kopfhaare, die einzeln den benachbarten 
Parenchymzellen ansitzen, als deren Tochterzellen 
sie durch Ausstülpung entstehen. Ihr kurzer, dünner, 
eylindrischer Stiel erweitert sich in einen grossen, 
kugeligen bis birnförmigen Kopf, der auf seiner 
Oberfläche eine dicke Schicht eines festen, grün- 
lichen, glänzenden Harzes (wahrscheinlich der arz- 
neilich wirksame Stoff des Rhizomes) absondert. Die 
gleichen Drüsen sind auch in der Blattstielbasis 
vorhanden. Durch das schon erwähnte (S. 507, 
Fig. 119 A und B) cylindrische Gefässbündelnetz 
wird das parenchymatische Grundgewebe in ein Fig. 144. «a Querschnitt der 
starkes Mark und eine mehr oder minder mächtige aeg (GR an 
Rinde getheilt. Letztere, deren äusserster Theil aus _Asplenium Filix femina Bernh. 
6—8 Schichten sehr dickwandiger, braungelber Zellen Dee. auiesieles 

© etzterer Art dicht unter der 
besteht, wird von den, von den Netzmaschen des Ge- Tamina "Sekwabh, vergr. 
fässbündelrohres aus in die Blattstiele tretenden 
schwächeren Fibrovasalsträngen durchzogen, so dass auf dem Querschnitte 
des Rhizomes um die 8—12 querdurchschnittenen, kreisförmig gruppirten 
Stränge des Rohres viele schmächtige Gefässbündelquerschnitte in verschie- 
dener Anordnung sichtbar sind. Die Zahl der in den Blattstiel eintretenden 
Stränge beträgt bei erwachsenen, kräftigen Stöcken regelmässig 7 (selten 8 
— Fig. 144 a). Das wegen der Aehnlichkeit der Blätter mit A. Filix 
mas verwechselte A. montanum (siehe unten!) besitzt bedeutend schwächere 
Rhizome und nur 2 Gefässbündel in der Blattstielbasis, das kräftige A. spi- 
nulosum deren 5. Das in seinem Wurzelstocke ebenfalls mit unserer 
Pflanze manchmal verwechselte Asplenium Filix femina zeigt in der Blatt- 
stielbasis 2 rechts und links stehende, bandförmige Gefässbündel (Quer- 
schnitt Fig. 144 5), die sich weiter oben zu einem rinnenförmigen, im 
Querschnitte fast hufeisenförmigen Strange vereinigen (Fig. 144 e — in 

36* 


w 


564 Polypodiaceae: Aspidium. 


allen 3 Figuren liegt die Ober- oder Vorderseite des Blattstieles oben). 
Ausserdem fehlen den letztgenannten Arten die oben erwähnten Drüsen des 
Grundgewebes. t 

Die Wirkung des Wurmfarn als Bandwurmmittel war schon den Alten 


bekannt (erwähnt von Dioskorides, Plinius). 

A. athamanticum Kze. (Abbild. Hooker, Species Filicum IV. tab. 258.) 2. 
Rhizom schief aufsteigend, sammt den Blattstielbasen mit grossen, lanzettlichen, 
am Rande gewimperten, häutisen, dunkelbraunen Spreuschuppen besetzt. Blatt- 
stiel bis 20 Centim. lang, unterseits spreuhaarig. Blattspreite bis 50 Centim. lang 
und 20 breit, oblong-lanzettlich, kahl, 3-fach fiederschnittig. Segmente 1. Ordnung 
gestielt, eilanzettlich, sich dachziegelig theilweise deckend; Segmente 2. Ordnung 
aus keilförmiger Basis eilanzettlich, zugespitzt, die untersten gestielt, die oberen 
sitzend; Segmente 3. Ordnung sitzend, aus keilförmiger Basis oblong, fiederig- 
kerbig-eingeschnitten, die unteren grösseren Lappen wieder stumpf gezähnt. Sori 
auf der oberen Blatthälfte, ähnlich wie bei A. Filix mas gestellt; Indusium nieren- 
förmig. In Natal, am Cap und in Angola heimisch. Der als Radix Pannae =. 
Uncomocomo mit oder ohne Blattstielbasen seit 1851 in den Handel kommende 
Wurzelstock wirkt ähnlich, aber kräftiger, als der von A. Filix mas. 

Die deutschen, sämmtlich Nervatio Pecopteridis zeigenden, in Form des Rhi- 
zomes meist mit A. Filix mas übereinstimmenden Aspidien sind: I. Euaspidium. 
Schleier schildförmig, in der Mitte angeheftet. 4 Gefässbündel im 
Blattstiele: A. aculeatum Döll. (A. lobatum Sm.). 4. Blätter bis 60 Centim. lang, 
mehr oder minder lederig, länglich-lanzettförmig, doppelt gefiedert, Spindel und 
Blattstiel reich mit Spreuschuppen bedeckt. Fiederchen trapezisch-eiförmig, stachel- 
spitzig gesägt. In Gebirgswäldern Europas, Asiens und Nordafrikas ete. Fructifieirt 
Juli, August. — A. Lonchitis Sw. 2. Kleiner. Blätter einfach gefiedert; Fiedern 
kurz deltaförmig bis breit lanzettlich, am Grunde der oberen Hälfte mit drei- 
eckigem, abstehendem Oehrchen, der Rand scharf stachelig gesägt. An felsigen 
Orten im Hochgebirge (3000—6000‘) Europas; Sibirien, Nordamerika. — II. Ne- 
phrodium. Schleier herznierenförmig, in der Einbuchtung angehef- 
tet; a) 5 Gefässbündel im Blattstiele: A. rigidum Sw. 2. Blätter oblong- 
lanzettlich, 2-, seltener 3-fach fiederschnittig, unterseits drüsig. Segmente letzter 
Ordnung oval oder länglich, eingeschnitten gesägt. die Zähne kurz stachelspitzig. 
In den höheren Gebirgen Europas, in Deutschland in den Alpen. Fructifieirt 
Juni— August. — A. cristatum Sw. 2A. Blätter verlängert lanzettförmig, fieder- 
schnittig-fiedertheilig, am Grunde nicht verschmälert. Fiedern aus breit eiförmiger 
Basis kurz deltaförmig, stumpflich; Segmente 2. Ordnung länglich, stumpf, stachel- 
spitzig gesägt, kahl. Fruchtbare Blätter länger gestielt, schmäler und straff auf- 
recht. In Torfsümpfen, auf Mooren; fructifieirt Juli, August. — A. spinulosum 
Sw. 4. Grösser als vorige Arten und Blattstiel mit starken, dunkelbraunen Spreu- 
schuppen dichter besetzt. Blätter sehr variabel, mit eiförmiger bis fast delta-eiför- 
miger Spreite, unten 3-fach fiederschnittig, die Segmente letzter Ordnung länglich, 
stumpf, mit nach vorne gekrümmten, stachelspitzigen Sägezähnen. Fructifieirt Juni bis 
August. In schattigen Wäldern besonders in Gebirgsgegenden gemein. Zwischen A. 
spinulosum und A. eristatum ist eine als A. Bootii Tuckerm. beschriebene Bastard- 
form bekannt. — b) 7 Gefässbündel im Blattstiele: A. Filix mas Sw. (8. 561). 
— A. remotum Al. Br., sehr selten bei Aachen, in Baden und Schlesien beob- 
achtet, wird bald als Varietät des A. Filix mas, bald als Bastard zwischen diesem 
und A. spinulosum betrachtet. — c) 2 Gefässbündel im Blattstiele: A. mon- 
tanum Vogl. (A. Oreopteris Sw.). 4. Blätter denen von A. Filix mas ähnlich, 
aber die unteren Fıedern äusserst kurz, die Segmente letzter Ordnung ganzrandig 
oder schwach gekerbt, unterseits mit zahlreichen gelben Drüsen, die kleinen Sori 
dicht am Rande der Segmente und mit sehr hinfälligem, drüsigem Schleier, daher 
oft scheinbar nackt. Fructifieirt Juli, August. In feuchten Bergwäldern häufig, 
in der Ebene seltener. — A. Thelypteris Sw. 4. Durch das dünne, verästelte, 
weit kriechende Rhizom und die entfernten, zweizeilig gestellten Blätter (S.. 505) 
von allen anderen Arten verschieden. Von voriger Art unterscheidet sie sich 
hauptsächlich durch zierlichere Formen, Drüsenlosigkeit der Segmente und durch 
die grösseren unteren Fiedern, die fast so lang als die übrigen sind. In Torf- 
sümpfen. Fructifieirt Juli— September. 


Polypodiaceae: Phegopteris. Polypodium. Gymnogramme. 565 


10. Phegopteris Fee! Von Aspidium durch das Fehlen des Schleiers, von 
 Polypodium durch die sich vom Rhizome nicht abgliedernden Blattstiele verschie- 
den. Sori rundlich. Sporen bilateral. Ca. 70 Arten, darunter 3 deutsche. — Ph. 
polypodioides Fee (Ph. vulgaris Mett., Polypodium Phegopteris L). 4. Rhizom 
dünn, kriechend, verzweigt (S. 505), mit hinfälligen Spreuschuppen bedeckt. 
Blätter 2-zeilig, zerstreut stehend, bis 30 Centim. lang, behaart, die Spreite delta- 
förmig, fiederschnittig-fiederspaltig, die Segmente 1. Ordnung lineal-lanzettlich, 
genähert, sitzend, die beiden untersten nach abwärts gerichtet, die Segmente 
2. Ordnung länglich, stumpf, ganzrandig oder gekerbt. Nervatio Pecopteridis. In 
feuchten, schattigen Wäldern der Ebene und des Gebirges gemein. Fructifieirt 
Juni— September. — Ph. Dryopteris Fee (Polypodium L.).. 2. Blätter kahl, 
breit, deltaförmig, 2- bis 3-fach fiederschnittig, die Segmente 1. Ordnung eiförmig, 
die beiden unteren gestielt, alle fast horizontal abstehend, die Segmente letzter 
Ordnung länglich, stumpflich, ganzrandig, gekerbt oder fiederspaltig. Sonst wie 
vorige Art, mit der sie gewöhnlich gesellig vorkommt. — Ph. Robertiana Al. 
Br. (Ph. calcarea Fee). Von voriger Art hauptsächlich durch etwas feinere Thei- 
lung und die zahlreichen, kurzen, blassen Drüsen des Blattes verschieden. Auf 
Kalkboden namentlich in Gebirgen, aber seltener als die anderen Arten. 


11. Polypodium L.?* Sori dem Rücken oder dem angeschwollenen Ende 
der Nerven aufsitzend, rund, oval bis linienförmig, stets ohne Schleier (Fig. 125 
x, 2). Sporen bilateral. Blätter sich vom Rhizome unter Rücklassung einer Narbe 
glatt abgliedernd (vgl. Phegopteris und Gymnogramme). Umfangreiche Gattung, 
fast 300 Arten zählend, von denen nur 1 europäische: P. vulgare L. 2. Rhizom 
bei etwa 7 Millim. Dicke bis 20 Centim. und darüber lang, dicht unter der Erd- 
oberfläche oder oberirdisch kriechend, von oben her etwas flach gedrückt, mit 
braunen Spreuschuppen dicht bedeckt, auf der Bauchseite mit dünnen, ästigen, 
braunfilzigen Wurzeln. Blätter 2-zeilig, nach dem Abfallen kreisrunde, etwas aus- 
gehöhlte, häufig auf kurzem Blattstielstumpfe befindliche Narben zurücklassend, 
bis 30 Centim. lang, kahl, lederartig, meist dunkelgrün, die Spreite länglich-lan- 
zettlich, fiedertheilig; die Segmente abwechselnd, mit breiter Basis sitzend bis 
herablaufend, lineal-lanzettlich, abgerundet oder spitz, ganzrandig oder gesägt 
oder selten fiederspaltig, mit Nervatio Eupteridis. Sori in 2 Reihen, jeder Sorus 
auf dem durchscheinenden Ende des vorderen, untersten Astes der Seitennerven 
(Fig. 125 &, 2), kreisrund. An alten Mauern, Felsen, Baumstrünken, auf der Erde, 
von der Ebene bis ins Hochgebirge (7000°) in ganz Europa, Nord- und Mittelasien, 
Japan, Sandwichinseln, Nordamerika, canarische und azorische Inseln, Algerien, 
Cap. Fructifieirt bei uns Mai—September. Das Rhizom ist als Rhlizoma s. 
Radix Polypodii s. Radix Filiculae duleis (Engelsüss) officinell (Ph. helv. 
suppl. 100; Ph. belg. 69; Cod. med. 76. — Präparate: Species laxantes, Ph. helv. 
suppl. 100; Electuarium de Rheo compositum, Cod. med. 503; Elect. de Senna 
compos. Cod. med. 505 ete. — Berg, Waarenk. S. 98. Flückig. Pharm. S. 154. — 
Abbild. Nees v. Esenb. Plantae medicin. tab. 15). Sein Geschmack ist unangenehm 
süss, später bitterlich kratzend; es enthält neben fettem Oel, Harz, Gerbstoff und 
Aepfelsäure 5°, Zucker. Auf dem dichten, wachsglänzenden, frisch grünlichen, 
später braunen Querschnitte zeigt es eine sehr dünne, braune Aussenrinde und in 
dem massigen, parenchymatischen Grundgewebe in einen weiten Kreis gestellt 
10—12 kleine, weisse Gefässbündel, deren Verlauf schon auf 8. 508 angegeben 
wurde. Dem Wurzelstocke von Polypodium ähnliche Rhizome sind in Peru und 
Chile als Rhizoma s. Radix Calahualae s. Calagualae officinell. Die echte 
Droge stammt von Polypodium Calaguala Ruiz, und mit dieser werden oft 
die Rhizome von Acrostichum Huacsaro Ruiz und Polypodium crassifo- 
lium L. vermischt. Aus dem europäischen Handel ist die Droge jetzt verschwunden. 

12. Gymnogramme Desv. Sori linealisch, auf dem Rücken der unverän- 
derten secundären Nerven fast in deren ganzer Länge sitzend, ohne Schleier 
(Fig. 125 w), bei der Reife fast die ganze Unterseite bedeckend. Sporangien 
meistens sehr kurz gestielt. Sporen radiär. Blattstiel sich nicht vom Rhizome 
abgliedernd. Ueber 70 Arten, von denen 2 deutsche. — G@. Marantae Met. 2. 


1 Mettenius, Ueber einige Farngattungen. IV. (8. 560, Note 1). 
®? Mettenius, Ueber einige Farngattungen. I. Polypodium (8. 503, Note 1). 


566 Polypodiaceae: Gymnogramme. Platycerium. Ceterach. Asplenium. 


Rhizom kriechend, dicht mit Anfangs weissen, später rostbraunen Spreuschuppen 
bedeckt. Blätter in seltenen Fällen bis 50 Centim. lang, ihr Stiel starr und hol- 
zig, kastanienbraun, wie die Spindeln der Spreite mit schmalen, langen Spreu- 
schuppen. Blattspreite starr lederartig, schmal länglich oder oblong-lanzettlich, 
oberseits fast kahl, unterseits dicht mit breit lanzettlichen bis eiförmigen, braunen 
Spreuschuppen dachziegelig bedeckt, doppelt fiederschnittig, die Segmente 2. Ord- 
nung oblong oder lineal-oblong, stumpf, ganzrandig, mit verbreiterter Basis sitzend. 
Nervatio Neuropteridis. An heissen, dürren Abhängen nur im Süden, der nörd- 
lichste, vereinzelte Standort in Mähren, sonst in Südtirol, Schweiz. Fructificirt 
August — October. — G. leptophylla Desv. Ein kleines, ®, sehr selten (*) 
Pflänzchen mit dünnhäutigen, kahlen, 1- bis 3-fach fiedertheiligen Blättern; sein 
nördlichster Standort in kleinen Höhlen bei Meran in Südtirol. — G. chryso- 
phylla Desv. (Goldfarn), G. calomelanos Kaulf., G. tartarea Desv. (Silber- 
farne) werden häufig in unseren Glashäusern eultivirt (8. 520). 

Hier würde sich neben anderen tropischen Gattungen, wie Antrophyum Kaulf., 
Taenitis Sw. ete., die auf S. 521 des eigenthümlichen Blattwechsels wegen er- 
wähnte Gattung Platycerium Desv. anschliessen, deren bekannteste, in unseren 
Glashäusern häufigst cultivirte Art das im tropischen Ostafrika, Asien, Australien 
und Polynesien heimische P. aleicorne Desv. ist. Die Sporangien erscheinen 
hier zwar dem unbewaffneten Auge wie bei den Dialysoreen über weite Strecken 
des fertilen Blattes ausgedehnt, entspringen aber wirklich nur in Reihen über den 
dicht netzartig anastomosirenden Nerven; die zwischen letzteren auf dem Mesophyll 
der Maschen zur massenhaften Entwickelung kommenden Sternhaare, welche die 
Lücken zwischen den Sporangien ausfüllen, bedingen das acrostichumartige Aus- 
sehen der Sori. 


13. Ceterach Willd. Sori linealisch, wie bei Asplenium den Nerven in 
einem grossen Theile ihres Verlaufes seitlich ansitzend (dadurch von Gymno- 
gramme verschieden), aber ohne Indusium. Sporen bilateral. Blattstiel nicht ge- 
gliedert. Nur wenige Arten, davon 1 deutsche: C. officinarum Willd. (Asple- 
nium Ceterach L.). 2. Rhizom schief aufsteigend, gewöhnlich mehrköpfig. Blätter 
büschelig, meist nur 4—8 Centim., selten über 12 Centim. lang, der kurze Stiel 
mit fast schwarzen, lanzettlichen Spreuschuppen, die lederartige Spreite lanzett- 
lich, fiedertheilig, oberseits nur auf der Mittelrippe feinschuppig, unterseits dicht 
mit zuerst silberweissen, später rothbraunen Spreuschuppen dachziegelig bedeckt, 
ihre Segmente eiförmig, stumpf, bogig herablaufend und mit breitem Grunde zu- 
sammenfliessend, ganzrandig, seltener breit gekerbt. Nervatio Neuropteridis, aber 
an den Enden der Gabeläste oft Anastomosen. In Mauerritzen und an heissen, 
dürren Abhängen in Felsenspalten, im Norden sehr vereinzelt auftretend (Meiss- 
ner, Rhön, Nahethal, Taunus, Heidelberg ete.). Fructifieirt Juni— September. Das 
Kraut war früher vielfach bei Milz- und Blasenkrankheiten als Folia s. Herba 
CGeterach offieinell und wird auch jetzt noch im Cod. med. 46 aufgeführt (Abbild. 
Hayne, Arzneigew. VIII. Taf. 48. — Berg, Waarenk. $S. 282). 


14. Asplenium ZL.! Sori linealisch, den Nerven in einem grossen Theile 
ihres Verlaufes seitlich ansitzend, mit linealischem, ebenfalls seitlichem Indusium 
(Fig. 125 r), selten Sorus und Schleier kurz (Fig. 125 s). Bei vielen tropischen 
Arten sitzt dem fructificirenden Nerven jederseits ein Sorus an, so dass der eine 
Schleier nach dem Blattrande hin, der andere der Mittelrippe zu sich öffnet 
(Diplazium). Sporen bilateral. Grosse Gattung mit ca. 300 Arten, von denen nur 
15 deutsche. Wie bei allen anderen grossen Farngattungen, so hat man auch 
hier systematische Theilungsversuche unternommen, von denen die letzten Mil- 
de’schen Spreuschuppen und Gefässbündel des Blattstieles als Ausgangspunkte 
nehmen. In Bezug auf erstere besitzt die alte Gattung Athyrium Roth Paleae 
cystopteroideae, die eigentliche Gattung Asplenium (mit den verwandten Gattungen 
Scolopendrium und Ceterach) Paleae clathratae (vgl. S. 520). Die Blattstiele der 
Mehrzahl der Arten sind ungegliedert und, nur bei wenigen, von Mettenius als 


! Mettenius, Ueber einige Farngattungen. VI. Asplenium (S. 503, Note 1). 
— Milde, Ueber Athyrium, Asplenium und Verwandte. Bot. Zeit. 1870. S. 329. 
— Milde, Das Genus Athyrium. Bot. Zeit. 1866. S. 371. — Heufler, Asplenii 
Species Europaeae. Verhandl. d. zool,-botan. Gesellsch. in Wien VI. 235—354. 


Polypodiaceae: Asplenium. 567 


Micropodium zusammengefassten Arten gliedern sie sich mit Narbe von der 
Axe ab. — I. Athyrium Roth. Paleae cystopteroideae. Sori sehr kurz, 
oval und hufeisenförmig gekrümmt, mit eben solchem Indusium (Fig. 
125 s), bis selten fast rund: A. Filix femina Bernh. &. Rhizom aufrecht 
oder aufsteigend, dicht mit schwarzen Blattstielresten bedeckt. Blätter fast einen 
Trichter bildend, bis über 1 Meter lang und 25 Centim. breit, weich, schlaff,. der 
kurze Stiel mit Spreuschuppen, die Spreite länglich-lanzettlich, zugespitzt, 2- bis 
3-fach fiederschnittig. Segmente 1. Ordnung fast ungestielt, lineal- bis länglich- 
lanzettlich, allmählich fein gespitzt, die untersten herabgebogen; Segmente 2. Ord- 
nung eiförmig oder oblong bis länglich-lanzettlich, das erste obere länger als das 
folgende; Segmente 3. Ordnung eiförmig bis länglich, spitz oder stumpf, ringsum 
oder nur an der Spitze gezähnt, die Zähne meist kurz und spitz. Nervatio Peco- 
pteridis. Indusium hufeisenförmig (Fig. 125 s). In schattigen Wäldern der Ebene 
und Gebirge gemein. Fructificirt Juni—August. Das Rhizom wird manchmal mit 
dem officinellen des Aspidium Filix mas verwechselt (vgl. S. 563 u. Fig. 144 b, ce). 
— A. alpestre Mett. 4. Der vorigen Art sehr ähnlich, aber durch die runden 
Sori mit sehr kleinem, scheinbar fehlenden Indusium und die meist kleineren (als 
die folgenden) ersten Segmente 2. Ordnung leicht unterscheidbar. Nur in höheren 
Gebirgen (Brocken, Iser- und Riesengebirge, mährisches Gesenke, Böhmerwald, 
Alpen). Fructificirt Juli, August. — II. Asplenium. Paleae clathratae. Sori 
und Schleier lang linealisch. a) Blätter mehrfach fiederschnittig, 
das untere Segmentpaar kürzer als die folgenden. Nervatio Pecopte- 
ridis: A. Halleri DC. (A. fontanım Sm.) 24. Rhizom kurz, kriechend bis fast 
aufrecht. Blätter büschelig, bis 10 Centim. lang, der kurze Blattstiel grün, unten 
braun, die Spreite lineal-lanzettlich, 2-fach fiederschnittig, die Segmente 2. Ord- 
nung meist sehr dicht stehend, aus keilförmiger Basis rundlich oder verkehrt ei- 
förmig, mit wenigen, breiten, starken, fein dornigen Zähnen. An feuchten Felsen 
in den Alpen. Fructificirt Juli, August. — Hierher auch das im Süden und in 
Westfrankreich und Südengland heimische A. lanceolatum Huds., das in Deutsch- 
land nur in den Vogesen zwischen Bitsch und Weissenburg vorkommt. — b) Blät- 
ter mehrfach, selten nur einfach fiederschnittig, das untere Segment- 
paar das grösste. Nervatio Sphenopteridis: A. Adiantum nigrum L. 
24. Rhizom schief, mit Blattstielresten bedeckt. Blätter büschelig, S—30 Centim. 
lang, ihr Stiel dunkel-kastanienbraun und zerbrechlich, die Spreite dunkelgrün, 
lederig, oblong bis eiförmig, 2- bis 3-fach fiederschnittig; Segmente 1. Ordnung 
eiförmig bis eilanzettlich, gestielt; Segmente 3. Ordnung aus keiligem Grunde ei- 
förmig oder oblong, stumpf oder spitz, kurz und spitz gesägt bis fiederig einge- 
schnitten mit gesägten Lappen. Sehr variabele Art. An Felsen und Mauern in 
Mittel- und Südeuropa (in Deutschland bis zum Harze), Persien, Caucasus, Abys- 
sinien, canarische Inseln, Azoren ete. Fructificirt Juli— Oktober, und die Blätter 
mancher Formen überwintern gut, die der zarteren, auf Serpentin vorkommenden 
var. Serpentini meist nicht. War früher als Folia s. Herba Adianti nigri 
officinell (Abbild. Nees v. Esenb. Plantae offiecin. tab. 16). — A. Ruta muraria 
L. 4. Rhizom kurz. Blätter büschelig, 4-12 Centim. lang, etwas derb bis krau- 
tig, ihr Stiel so lang oder länger als die Spreite, grün, am Grunde kastanienbraun 
und mit Spreuschuppen. Spreite eiförmig, delta-eiförmig oder länglich-lanzettlich, 
2- bis 3-fach fiederschnittig, die Segmente letzter Ordnung aus keilförmiger Basis, 
eiförmig bis oblong, vorne abgestutzt, abgerundet oder rhombisch, gekerbt oder 
gezähnt, selten ganzrandig. Schleier gewimpert. In Mauerritzen und Felsspalten 
häufig (Europa, Nord- und Westasien). Fructifieirt Mai—September. War früher 
als Herba s. Folia Adianti albi s. Rutae murariae offieinell (Abbild. Nees 
v. Esenb. Plantae offiein. tab. 16). — A. germanicum Weiss. 4. Blätter büsche- 
lig, 6—16 Centim. lang, etwas derb, lanzettlich, am Grunde doppelt fiederschnittig, 
die Segmente sparsam (4—10), locker gestellt, alle kurz gestielt, schmal keilför- 
mig, nach innen bogig, vorne stumpf eingeschnitten-gezähnt, nur die untersten 2- 
bis 3-theilig. In Mauer- und Felsspalten, in der Ebene seltener. Fructifieirt Juli, 
August. — A. septentrionale Sw. A. Blätter zahlreich büschelig, bis 10 Centim. 
lang, ihre schmale Spreite aus 2—5 abwechselnden, schmal und lang keilförmigen, 
fein zugespitzten Segmenten gebildet, die oben 2—3 schmale, abstehende, abwech- 
selnd unter einander stehende, langspitzige Zähne tragen. In Mauer- und Fels- 
spalten häufig. Fructificirt Juli, August. — c) Blätter einfach gefiedert, die 


568 Polypodiaceae: Asplenium. _Scolopendrium. Blechnum, 


Fiedern rundlich., Nervatio Eupteridis: A. Trichomanes L. A. Blätter 
zahlreich büschelig, bis 30 Centim. lang, lineal-lanzettlich, derb, straff, dunkel- 
grün, ihr kurzer Stiel und die schmal geflügelte Spindel glänzend rothbraun, die 
Fiedern oval oder oblong bis rundlich, gekerbt. An Mauern, Felsen, auf Baum- 
wurzeln, namentlich in Gebirgsgegenden häufig und kosmopolitisch. Fruetifieirt 
Juni— October. War als Herba s. Folia Adianti rubri s. Trichomanes 
(rother Widerthon) offieineil (Abbild. Nees v. Esenb. Plantae mediecin. tab. 16). — 
A. viride Huds. 4. Der vorigen Art ähnlich, doch krautig, hellgrün bis gelb- 
lichgrün, der Blattstiel rothbraun, die Spindel grün, die fast kreisrunden Fiedern 
einfach oder doppelt stumpf-kerbig-gezähnt. An Felsen (vorzüglich auf Kalk) in 
den Gebirgen ganz Europas; Westasien, Nordamerika. — A. adulterinum Milde. 
4. Durch die oben grüne, unten braune Spindel etc. die Mitte zwischen den 
vorigen beiden Arten haltend, als deren Bastard die Pflanze gewöhnlich betrachtet 
wird. Auf Serpentin in Schlesien, Mähren und Nordböhmen, im sächsischen Erz- 
gebirge und in Steiermark, aber überall nur an einzelnen Standorten. 


15. Scolopendrium L. Sori lineal und seitenständig wie bei Asplenium, 
aber je zwei Sori immer einander genähert, der eine auf dem vorderen Aste eines 
Seitennerven, der andere auf dem hinteren Aste des folgenden sitzend, die Indu- 
sien an den einander zugekehrten Rändern frei, in der Jugend sich gegenseitig 
deckend (Fig. 125 q). Sporen bilateral. Von 8 Arten 1 deutsche: S. vulgare Sym. 
(S. offieinarum Sw.) 4. Rhizom fast aufrecht, bis 6 Centim. lang, mit Blattstiel- 
resten bedeckt. Blätter büschelig, kurz gestielt, bis 50 Centim. lang und 5 Cen- 
tim. breit, aus herzförmiger Basis lanzett-zungenförmig, ungetheilt, meist ganz- 
randig, hellgrün, oberseits etwas glänzend, Stiel und die Unterseite der Spindel 
mit Spreuschuppen. Nervatio Taeniopteridis. Schleier zuerst weiss, dann bräun- 
lich und zurückgeschlagen. An schattigen, feuchten Felsen und Mauern, in 
Brunnen; fast durch ganz Europa, Westasien, Japan, Nordamerika, canarische 
Inseln und Azoren. Fructifieirt Juli, August. In Gärten werden häufig Monstro- 
sitäten mit krausrandigen oder gabeligen oder an der Spitze kammartig vielthei- 
ligen und gekräuselten Blättern cultivirt. Die schwach süsslich adstringirend 
schmeckenden Blätter waren früher allgemeiner als Folia Scolopendrii s. 
Phyllitidis s. Linguae Cervinae (Hirschzunge — Flückig. Pharm. S. 450, 
Berg, Waarenk. S. 282) bei Milz- und Blasenleiden, Lungenkrankheiten und auch 
äusserlich als Wundmittel offieinell und werden noch im Cod. med. 86 aufgeführt 
(Syrupus Cichorii cum Rheo s. Syrupus Rhei compositus, Cod. med. 484; Ph. helv. 
suppl. 110. Electuarium de Rheo compositum, Cod. med. 503. Electuar. de Senna 
compos. Cod. med. 505. Ete.) 


16. Blechnum L. Sorus lang linienförmig, selten unterbrochen, auf einer 
Nervenanastomose sitzend, welche die Seitennerven der fructificirenden Fiedern 
zu doodyaartigen Maschen verbindet, der Mittelrippe der Fieder parallel laufend 
und‘ dieser angedrückt oder auf der Mitte der Fieder oder näher dem Rande. 
Indusium lang linealisch, auf der Aussenseite des Nerven angeheftet, nach der 
Mittelrippe zu frei (Fig. 125 d, e). Sporen bilateral. Blätter ein- oder zweige- 
staltig (die letzteren Formen auch als Gattung Lomaria zusammengefasst) und 
der Blattstiel nicht gegliedert. Circa 50 Arten, von denen 1 deutsche: B. Spi- 
cant Roth. (B. boreale Sw.) 4. Rhizom schief aufsteigend, meist ästig, an der 
Spitze mit dunkelbraunen Spreuschuppen bedeckt. Blätter büschelig, 2-gestaltig, 
alle einfach fiedertheilig, dunkelgrün, kahl, die sterilen auf dem Boden liegend, 
kurz gestielt, bis 30 Centim. und darüber lang, verlängert lanzettlich, mit ein 
wenig aufwärts gekrümmten, lineal-lanzettlichen, ganzrandigen, mit breiter Basis 
angewachsenen Segmenten, die nach abwärts sich zu rundlichen verkürzen. Ner- 
vatio Neuropteridis oder N. Eupteridis. Fruchtbare Blätter länger, straff aufrecht, 
lang gestielt, ihre Segmente schmal-linealisch, mit Ausnahme der Spitze von den 
beiden Fruchthäufchen bedeckt, die untersten Segmente sehr klein. Meist trupp- 
weise an Abhängen in feuchten Wäldern, vorzüglich der Gebirge, häufig. Fructi- 
fieirt Juli, August und die sterilen Blätter überwintern. 

Von ausserdeutschen Arten mag hier kurz noch das Blechnum (Lomaria) 
punctulatum Sw. vom Cap erwähnt werden, weil eine Varietät desselben, var. 
scolopendrioides Mett., alle Uebergänge von den normalen Fruchthäufchen der 
Gattung zu denen von Scolopendrium zeigt, so dass die am schärfsten ausgeprägte, 


ee De 


Polypodiaceae: Dialysoreae. — Gleicheniaceae. 569 


häufig allein in den Sammlungen vorhandene Form früher als Scolopendrium 
Krebsii Kze. beschrieben wurde. 


4. Unterfamilie. Dialysoreae (Acrostichaceae). 1 


Sporangien sich sowohl über dem Mesophyll, als über den Nerven des Blattes 
entwickelnd, daher mit Ausnahme der Mittelrippe und gewöhnlich eines schmalen 
Blattrandes über die ganze Unterseite verbreitet, in seltenem Falle (Polybotrya 
cervina Kaulf.) sogar normal auf beiden Blattflächen entstehend. Hierher gehören 
durchweg tropische und subtropische Farne der Gattungen Acrostichum L., 
Chrysodium Fee, Dryostachyum J. Sm., Polybotrya HBK. etc., aus denen 
das Acrostichum squamosum Sw. als das uns auf den canarischen Inseln zu- 
nächst vorkommende Mitglied erwähnt werden mag. Das Rhizom des peruanischen 
Acrostichum Huacsaro Ruiz (A. Calaguala Kl.) wird mit dem Radix Cala- 
gualae (S. 565) liefernden Rhizome von Polypodium Calaguala verwechselt. 


223. Familie. Gleicheniaceae. 


Sporangien sitzend, mit einem vollständigen, in der Mitte oder nahe über 
der Mitte verlaufenden Ringe, sich durch Längsriss öffnend. Sporen bilateral. 
Sori immer ohne Indusium, fast immer nur aus wenigen (2—4), selten auch aus 
einem einzelnen oder aus mehr (bis 15) 
Sporangien gebildet, einer kraterartigen 
Vertiefung der Blattsubstanz eingesenkt 
(Fig. 145) oder oberflächlich. 3 Gat- 
tungen (Platyzoma RBr., Gleichenia Sm. 
und Stromatopteris Mett.) mit ca. 30, 
vorzüglich den Tropen und wärmeren 
Klimaten der südlichen Hemisphäre an- 
gehörenden Arten, unter denen Glei- 
chenia dichotoma Hook. die verbreitetste 
und am weitesten nach Norden (Japan) 
gehende. 


1. Platyzoma Rbr. Sori auf dem 
Ende eines Nerven, vom eingerollten 
Fiederrande bedeckt. — P.microphyl- Fig. 145. Gleichenia polypodioides Sm. Blatt- 
lum RBr. 2. Blatt bis 30 Centim. lang, segment mit Sorus aus drei bereits geöffneten 
einfach gefiedert, die Fiedern sehr klein, Sporangien. Vergr. 20. Die Blattnerven wurden 
rundlich, durch die eingerollten Ränder stärker gezeichnet, als sie in Wirklichkeit vor- 
ei-kappenförmig. Aüstralien. BL nn. 

2. Gleichenia Sm. Sori rückenständig. Die wiederholt gabelig getheilten, 
in den Gabelästen einfach oder doppelt fiederschnittigen Blätter zeichnen sich 
durch ein sehr lange anhaltendes, so zu sagen unbegrenztes Spitzenwachsthum 
(8.511) aus, das durch eine in der Gabelungsstelle jeder Dichotomie sitzende, ent- 
wickelungsfähige, spiralig eingerollte Knospe vermittelt wird, welche nach einer 
Ruhepause in der nächsten Vegetationsperiode Wachsthum und Verzweigung des 
Blattes fortsetzt, jedoch den ersten Blättern von Keimpflanzen noch fehlt. — 
I. Eugleichenia. Sori einzeln an der Basis der oberen Hälfte der sehr kurzen, 
aus breitem, sitzendem Grunde ovalen bis fast halbkreisrunden Segmente (Fig: 145): 
G. polypodioides Sw. Südafrika. — G. eircinata Sw. Hinterindieu, Neu- 
holland, Neuseeland ete. — II. Mertensia Willd. Sori zu beiden Seiten der Mit- 
telrippe der oblongen bis linealen Segmente: G. dichotoma Hook. Tropen beider 
Erdhälften. Die Blätter erreichen 3 Meter Länge und darüber. Das kriechende 
Rhizom wird hie und da geröstet gegessen. 


ı F&e, M6moires sur la famille des Fougeres II. Histoire des Acrostichacees, 
Fol. mit 64 Taf. Strassburg 1844—1845, 


570 Schizaeaceae. 


224. Familie. Schizaeaceae. 


Sporangien sitzend oder sehr kurz gestielt, mit einem vollständigen, horizon- 
talen, turbanartig dicht unter dem aus einer kleinen Gruppe sehr kleiner, zart- 
wandiger Zellen gebildeten Scheitel sitzenden Ringe aus schmalen, vertical ge- 
streckten Zellen, sich durch einen Längsriss öffnend (Fig. 146). Sporen radiär. 
4 Gattungen mit zusammen etwa 70 Arten, von denen die meisten dem tropischen 
Amerika angehören. 


1. Lygodium Sw. Sporangien auf der Unterseite ährenförmiger, gezähnter 
Lappen am Rande der Fiederchen, jeder Zahn mit einem einzigen Sporangium 
(S. 523), welches auf 
der Unterseite des 
Blattes von einem In- 
dusium verdeckt wird, 
das mit dem Blatt- 
zahne zu einer Tasche 
verschmolzen ist. Nach 
Mettenius wäre das 
auf beiden Flächen 
seines Grundes mit 
Spaltöffnungen ver- 
sehene Indusium nur 
eine Wucherung der 
unteren Blattfläche, 
nach Prantl (S. 526) 
sammt dem sogenann- 
ten Blattzahne ein 
echter, wie bei den 

Hymenophyllaceen 
(S. 525) sich ent- 
wickelnder Schleier, 
der „mit hoher Wahr- 
scheinlichkeit als die 
erste Integumentbil- 
dung um die Samen- 
knospe aufgefasst wer- 


2 “ - 
Fig. 146 A. Fertiler Blatt- Fig. 146 B. Aneimia Phyllitidis Sw. en rg 
lappen von Lygodium volu- a Sporangium von der Seite gesehen rs en 5 
bile Sw., von den unteren (Vergr. 120) und 5b dessen Scheitel zelne Sporangium (Fig. 
Sporangien die Indusien ent- stärker vergrössert und halb von oben 146 A) ist länglich- 
fernt. Vergr. 15. gesehen. eiförmig, sitzt auf kur- 
zem, seitlichem Stiele 
im Grunde der Tasche dem Nervenrücken auf, kehrt seinen Scheitel nach Basis 
und Mittelrippe des fertilen Lappens und reisst auf der dem Indusium zugekehrten 
Seite auf. Die von dem unterirdisch kriechenden Rhizome sich nicht abgliedern- 
den Blätter besitzen eine unbegrenzt wachsende Spindel (S. 512), welche dem 
Blatte das Aussehen eines bei derselben Art bald rechts, bald links windenden, 
bei manchen Arten bis 10 Meter und darüber langen Stengels giebt, an dem die 
primären Fiedern die Blätter vorstellen. Die primären Fiedern ihrerseits sind 
gabelig in zwei wieder einfach oder doppelt gefiederte Secundärfiedern getheilt, 
und in der Gabelung sitzt eine spiralig eingerollte Endknospe, die unverändert 
im Knospenzustande bleibt, oder den Aufbau des Blattes in der angegebenen 
Weise in den Secundärfiedern unbegrenzt wiederholt. Etwa 20 Arten, von denen 
L. japonicum Sw., L. eircinatum Sw. und L. scandens Sw., alle drei in 
Ost- und Südasien, letzteres auch in Neuholland, Polynesien und Afrika heimisch, . 
in ihrem Vaterlande medicinisch wie bei uns Adiantum Capillus Veneris (S. 559) 
gebraucht werden. Manche Arten in unseren Glashäusern als Decorationspflanzen 
eultivirt. Y 
2. Schizaea Sm. Blätter einfach, oder wiederholt gabelig in schmale, lan- 
zettliche bis bandartige Lappen getheilt, oder fächerförmig mehr oder minder tief 
gespalten bis nur am Rande gesägt, auf der Spitze, oder auf der Spitze jedes 


Schizaeaceae. Osmundaceae. 571 


Segmentes oder Zahnes mit einem handförmig oder fiederig getheilten fertilen 
Lappen, auf dem die Sporangien jederseits der Mittelrippe der Abschnitte in 1 
oder 2 Reihen entwickelt werden. Indusium fehlt. Sporangien eiförmig, fast 
sitzend, aufrecht. Die am weitesten nordwärts (Sch. pusilla Pursh. — New Jersey, 
Vereinigte Staaten) und südlich (Sch. australis Gaud. — Falkland- und Auckland- 
Inseln) gehende Gattung der Familie, mit ca. 16 Arten. 


3. Aneimia Sw. Blätter dreitheilig, der mittlere Abschnitt steril, verschie- 
denartig bis doppelt fiederschnittig getheilt, die beiden seitlichen Abschnitte die 
sitzenden, eiförmigen, aufrechten, schleierlosen Sporangien tragend (8. 523, 532). 
Die fertilen Abschnitte sind entweder von dem sterilen in der Form weniger ab- 
weichende, seitlich abstehende Fiedern (Trochopteris Gardn.), oder sie sind in 
Folge gänzlichen Schwindens des Mesophylis zu dicht mit den Sporangien be- 
deckten Rispen umgewandelt, die auf die Vorderseite der Basis des sterilen mitt- 
leren Abschnittes gerückt sind (Aneimia im engeren Sinne und Anemidictyon 
J. Sm.), oder die so tief unten auf der Blattstielbasis entspringen, dass sie wie 
von einem sterilen Blatte völlig getrennte Sporangienrispen erscheinen (Copto- 
phyllum Gardn.). In allen Fällen aber kann ähnlich, wie bei den Ophioglosseen 
(siehe diese), von einer Verwachsung ursprünglich getrennter steriler und fertiler 
Blätter, wie man sie früher annahm, nicht die Rede sein. (Prothallium S. 537, 
Antheridien S. 539, Spaltöffnungen S. 518.) Circa 30 meist kleinere Arten, von 
denen die meisten Amerikaner. — A. Phyllitidis Sw. (A. fraxinifolia Raddi) aus 
dem tropischen Amerika wird am häufigsten in unseren Glashäusern eultivirt; in 
ihrer Heimath wird sie bei Brustleiden verwendet. — A. tomentosa Sw. (tro- 
pisches Amerika) enthält ein wie Myrrhe riechendes Harz. 


4. Mohria Sw. Sporangien sitzend, fast kugelig, ohne Indusium einzeln oder 
zu 2 auf den verdickten Nervenenden und auf der Unterseite nach unten schleier- 
artig umgebogener Zähne sonst unveränderter Blätter entspringend. Nur 1 Art: 
M. thurifraga Sw. am Cap, auf Madasgascar und den Mascarenen; Blätter bis 
30 Centim. lang, lanzettlich, 2- bis 3-fach fiederschnittig. 


225. Familie Osmundaceae.! 


Sporangien schief ei- bis birnförmig, kurz und dick gestielt, auf dem Rücken 
gebuckelt und hier mit einem rudimentären, im leichten Bogen horizontal verlau- 
fenden Ringe, welcher aus meist 2 über einander stehenden Reihen vertical ge- 
streckter, dickwandiger, hell- bis goldgelber Zellen besteht, an die sich oberwärts 
noch eine Gruppe kleiner diekwandiger Zellen anschliesst. Von hier aus öffnet 
sich das Sporangium mit einem vertical über den Scheitel und die ganze Bauch- 
seite sich erstreckenden Längsrisse, dessen Lage am noch geschlossenen Sporan- 
gium schon durch 2—3 Reihen zartwandiger, sehr schmaler Zellen angedeutet ist, 
zwischen denen das Aufreissen der Sporangiumwand erfolgt (Fig. 147). Durch die 
Form des Sporangiums und des Ringes schliessen sich die Osmundaceen den An- 
giopteridieen unter den Marattiaceen an, von denen sie sich aber durch die ein- 
schichtige Wand, die vorhandene Centralzelle für die Sporenmutterzellen und die 
ganze Entwickelung der indusiumlosen Sporangien unterscheiden, während sie an- 
dererseits dadurch wieder den Schizaeaceen etc. sich anschliessen, mit denen sie 
auch die radiären Sporen theilen. Bemerkenswerth ist ferner der Verlauf der Ge- 
fässbündel im Stamme, der von demjenigen der übrigen Filicinen (S. 507) bedeutend 
abweicht und sich nach De Bary?* ganz dem Dicotylentypus unterordnen lässt, 
speciell an die Coniferen (Juniperus, Widdringtonia) anschliesst. Das erwachsene 
Rhizom der Osmunda regalis hat nach °/,, Divergenz angeordnete Blätter und 
kurze Internodien. Ein Gefässbündeleylinder (mit 13 Strängen) trennt das Mark 

[2 


! Milde, Index Osmundarum; Bot. Zeit. 1868. S. 49. Die Fructification der 
Ösmunden; Bot. Zeit. 1868. S. 65. Monographia generis Osmundae; Verhandl. d. 
zool.-botan. Gesellsch. in Wien 1869. Ueber Todea und Leptopteris; Sitzungsber. 
d. schlesisch. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1869; Bot. Zeit. 1870. S. 470. — Ueber 
Prothallien S. 533, Note 1. 

®2 De Bary, Vergleich. Anatomie S. 290 (S. 498, Note 1). 


572 Osmundaceae. 


von der schwarzbraunen, sclerotischen Rinde, durch welche die Stränge schräg 
aufwärts in die Blätter laufen, in jedes Blatt ein Bündel. „Aus einem Blatte n 
tritt ein Bündel in den Cylinder ein und läuft ziemlich genau senkrecht, in der 
Regel durch 13 Internodien, abwärts, um sich dann, neben dem senkrecht unteren 
Blatte n—13 ausbiegend an die anodische Seite des zum Blatte n—8 gehörigen 
Bündels anzulegen und mit diesem zu ver- 
schmelzen (Fig. 148, in welcher die Häkchen 
rechts und links an der Austrittstelle in den 
Blattstiel zwei Wurzelansätze bedeuten). Die 
Bündel sind an ihrer Austrittstelle aus dem 
Cylinder am stärksten, im Querschnitte huf- 
eisenförmig; im Blattstiele behalten sie diese 
oder wenigstens Halbmondform bei. Im Stamm- 
cylinder nehmen sie nach abwärts zuerst all- 
mählich, zuletzt rasch an Dicke ab und er- 
halten keilförmigen Querschnitt. Sie werden 
hier durch schmale Parenchymstreifen (Mark- 
strahlen) von einander getrennt.“ Todea und 
Leptopteris verhalten sich ähnlich. 

Prantl! betrachtet wegen der so vielfach 
abweichenden Eigenschaften (vgl. u. A. auch 
noch S. 521, Niederblätter) der Osmundaceen 
diese als Typus einer eigenen, seinen Pteridinen 
(8. 525) gegenüberstehenden Ordnung, der Os- 
mundinae, „d. h. Osmundaceen, Gleiche- 
niaceen, Schizaeaceen, wozu noch die Marat- 
tiaceen und Marsiliaceen, vielleicht auch die 
Ophioglosseen gerechnet werden müssen“, die 
aber „erhebliche Schwierigkeiten darbietet, 
da die einzelnen Typen einander nicht so nahe 
stehen, wie unter den Pteridinen, sowie die 
verschiedenen Charaktere in sehr ungleichem 
Maasse combinirt sind, Umstände, die auf eine 
bereits sehr frühe eingetretene Sonderung der 
Reihen deuten.“ (Vgl. die genannten Ord- 
nungen.) 

x 11 Arten in 2 Gattungen. 


1. Todea Willd. Fertile und sterile 
Blätter gleich gestaltet, die Sporangien auf 
der Unterseite der Segmente auf dem Rücken 
der Nerven linienförmige Sori bildend und 
meistens nur der mittlere Theil des Blattes 
fructificirend. 4 Arten, welche auf die Süd- 
hälfte der östlichen Hemisphäre beschränkt 
sind. — I. Eutodea. Das lederige, viel- 
schichtige Blatt zeigt normalen Bau: 
T. barbara Moore. 24. Baumfarn mit bis 
5 Meter hohem, bis 60 Centim. im Durchmesser 
Fig. 147. Todea barbara Moore. Sporan- haltenden Stamme und 2— 2"), Meter langen, 
Sim An sder, Seitenanniche Erna 30 Gentim.- ‚breiten, doppelt fiederschnittigen 
schlossen; B vom Rücken und C von der Blättern. Südafrika, gemässigtes Neuholland 


SUN 


Bauchseite gesehen und beide geöffnet; (wo er namentlich in Victoria in schönster 
die dunkel gezeichneten Zellen bilden den Fülle vorkommt), Neuseeland. — II. L epto- 
rudimentären Ring. Vergr. 80. pteris Pr. Blätter zart, hymenophyl- 


lumartig, das Mesophyll aus nur 2-3 
Zellenlagen bestehend, ohne Spaltöffnungen: T. hymenophylloides 
Rich. Mit kurzem, stammartigem Rhizome und bis 60 Centim. langen, dreifach 
fiederschnittigen Blättern. Neuseeland. — T. Fraseri Hook. et Grev. In allen 


! Prantl, Verwandtschaftsverhältnisse (8. 498, Note 1), 


Ösmundaeeae. Fossile Farne. 573 


Theilen grösser, mit bis 60 Centim. hohem Stamme. Südaustralien, Neucaledonien, 
Schiffer- und Fidschiinseln. 


2. Osmunda ZL. Sterile und fertile Blattabschnitte oder Blätter verschie- 
den, die fertilen ohne Mesophyll, die Sporangien das Ende fiederig angeordneter 
Nerven einnehmend. Bei O. regalis sind am Grunde des fertilen Blatttheiles häufig 
Abnormitäten als Uebergangsformen vorhanden, bei denen 
an den Fiedern das Mesophyll mehr oder minder breit \ 15 
entwickelt wird, die Sporangien dann mehr vereinzelt am 
Fiederrande sitzen, bei bedeutender Breite der abnormen 
Fieder sogar den Rand frei lassen und auf die Unterseite 
rücken. 7 Arten, von denen 1 deutsche. — I. Spitze 
des Blattes fertil: O. regalis L. (Königsfarn). 2. 
Rhizom schief, verzweigt, mit den zahlreichen Blattstiel- 
resten und Wurzeln eine bis kopfgrosse, knollige Masse 
bildend. Blätter bis 2 Meter lang, eiförmig bis oblong, 
mittellang gestielt, der Stiel am Grunde scheidig-flügel- 
artig erweitert (S. 521), in der Jugend mit wolligen, 
weichen Spreuschuppen bedeckt, die sich später gewöhn- 
lich nur noch an der Insertion der Fiedern erhalten. Spreite 
kahl, doppelt gefiedert, die Fiedern 1. Ordnung fast 
gegenständig, kurz gestielt, die Fiederchen sehr kurz gestielt 
bis sitzend, aus schiefer, oben abgestutzter, unten gerun- 
deter bis fast geöhrter Basis länglich bis lanzettlich, 
stumpflich, selten gespitzt, ganzrandig oder unregelmässig 
gekerbt, mit Nervatio Neuropteridis. Sporangienrispe mit 
aufrecht abstehenden, meist walzigen, braunen Aesten, 
die Sporangien bei stark zusammengezogenen Fiedern auf 
beiden Seiten derselben sitzend, bei weniger reducirten 
die untere Fläche ausschliesslich oder beinahe ausschliess- 
lich einnehmend. In seltenen Fällen auch die mittleren 
Fiedern fertil, Spitze und Basis des Blattes steril (var. 
interrupta). An Gräben auf Moorwiesen, in moorigen 
Wäldern, auf Torfmooren in ganz Europa; Nord- und Süd- pie. 148. Osmunda regalis 
afrika, ostafrikanische Inseln, Westasien, Indien, China, NL. Schema des Gefässbün- 
Japan, Nord- und Südamerika. Fructificirt Juni, Juli. delverlaufes im Stamme in 
Der Wurzelstock war früher als Radix Osmundae re- der eben gelegten Cylinder- 
galis (Berg, Waarenk. S. 98), die von Wurzeln und Blatt- ovberfläche. Nach De Bary. 
stielresten befreite Axe als Medulla radicis Osmundae, 
gegen Rachitis und Scrofeln im Gebrauche; ebenso wurden die Fruchtrispen als 
Juli Ösmundae regalis benutzt. Wurde auch gegen Schwindsucht angewendet, 
wobei man gleichzeitig den Kranken auf einem Lager des Krautes schlafen liess. 
— II. Mittlere (selten untere) Fiedern fertil: O. Claytoniana L. Nord- 
amerika. — II. Sterile und fertile Blätter ganz getrennt: O. cinnamo- 
mea L. Nordamerika. 


14 


I 


Fossile Farne.! 


Weit günstiger, wie bei den Thallophyten (S. 372) und Muscineen (S. 497) 
gestalteten sich die Verhältnisse, wenn es sich um Erhaltung von Farnen aus früheren 
Perioden der Erdentwickelung handelte. Das relativ festere Gewebe dieser Pflan- 
zen, welchem durch die fast durchweg von derbem Sclerenchym begleiteten Fibro- 
vasalstränge noch dazu grösserer Halt verliehen wurde, fiel nicht so leicht der 
raschen Zerstörung anheim, wie dasjenige der erstgenannten Gewächse, konnte 
auch schärfer ausgeprägte Abdrücke oder besser verkohlte, in vielen Fällen-auch 
verkieselte Reste hinterlassen. Freilich ging auch hier manches zartere Organ 
für uns verloren und namentlich ist es zu beklagen, dass nur bei einer verhält- 
nissmässig sehr kleinen Zahl von Farnen die Sori oder gar die deutlichen Sporan- 
gien uns erhalten wurden, so dass bei Bestimmung fossiler Formen, wenn es sich 


! Schimper, Paleontologie vegetale I. 351— 730. 


574 Fossile Farne. 


um Blätter oder Blattfragmente handelt, vorzugsweise die Nervatur die Familien- 
und Gattungsmerkmale abgeben muss. Dazu kommt ferner, dass Stämme und so- 
gar Blattstiele in getrennten Gattungen beschrieben werden müssen, weil ihre Zu- 
gehörigkeit zu bestimmten Blattresten unbekannt ist und endlich der missliche 
Umstand, dass die Blätter denn doch oft gar zu fragmentarisch erhalten sind. 
Wer aber die Noth kennt, die der Botaniker häufig mit ihm zur Bestimmung ge- 
gebenen Blattfetzen lebender Farne hat und wer weiss, welchem Gestaltenwechsel 
das grössere Blatt lebender Farne in seinen verschiedenen Regionen gar häufig 
unterworfen ist, der wird begreifen, dass auch bei fossilen Farnen wohl nur zu 
häufig noch verschiedenen Theilen eines Blattes angehörige Ueberreste als ver- 
schiedene Arten bezeichnet werden mögen. Mit wenigen rühmlichen Ausnahmen 
sind endlich die Phytopaläontologen viel zu wenig Botaniker, als dass sie, nament- 
lich in schwierigen Fällen, wirklich Genügendes auf diesem Gebiete leisten könnten. 

Die Zahl der bekannten Farnreste beträgt inclusive der unter besonderen 
Namen aufgeführten Stämme, Blattstiele ete. etwa 900. Rechnen wir nur die 
Blätter, so dürften dieselben sich auf wenig über 750 Arten in dem angedeuteten 
Sinne vertheilen. Die ältesten Reste treffen wir im Devon, die zahlreichsten (ca. 
300 Arten) und zugleich umfangreichen Gattungen angehörigen in carbonischen 
Schichten, wie den überhaupt die Gefässkryptogamen in der Steinkohlenperiode 
zur massigsten Entwickelung gelangten. 

Nehmen wir zuerst jene fossilen Farne, die sich mit Bestimmtheit oder an- 
nähernder Sicherheit einer der noch jetzt lebenden Familien zuertheilen lassen, 
so ist deren Zahl eine sehr geringe. Als eine der ältesten Formen stossen wir 
hier auf das in guten fructificirenden Exemplaren bekannte Hymenophyllum 
Weissii Schimp. aus dem Carbon von Saarbrücken, das also schon früh die am 
tiefsten stehende Familie der Hymenophyllaceen ($. 553) repräsentiren würde, 
freilich als die einzige sicher unterzubringende Art, wenn auch vielleicht noch 
Mitglieder der grossen Sammelgattung Sphenopteris (aus den von Schimper als 
Sphenopteris-Hymenophyllides und Sphenopteris-Trichomanides be- 
zeichneten Untergattungen) hierher gehören mögen. 

Von Cyatheaceen (S. 555) werden 7 Arten aus dem Eocen von Sezanne 
in Frankreich aufgeführt, von denen 3 der Gattung Alsophila angehören, 2 zu 
Cyathea und 2 zu Hemitelia gerechnet werden, aber wohl in Betreff ihrer 
Stellung noch genauerer Untersuchung bedürfen. Zu den Cyatheaceen dürfte ferner 
Matonidium Göpperti Schenk aus dem Wealden gehören, ein ausgezeichneter 
Farn, der habituell durch die handförmige Theilung des Blattes und die fieder- 
schnittigen Segmente auffallend an die lebende Matonia pectinata J. Sm. (eine 
Cyatheacee des Mount Ophir in Hinterindien) erinnert. 

Circa 59 Arten fossiler Farne gehören der grossen Familie der Polypodia- 
ceen ($. 557) an und alle finden sich nur in tertiären Schichten. Am häufigsten 
ist in diesen die Gattung Pteris (26 Arten) vertreten, der sich Asplenium (mit 
12 Arten) zunächst anschliesst, während die übrigen Gattungen: Cheilanthes, 
Polypodium, Adiantum, Blechnum, Aspidium, Cystopteris, Onocleaete. 
meistens nur in je einer Art vorhanden sind. Auch hier dürften jedoch weitere 
Untersuchungen bei einigen Arten erst die sichere systematische Stellung ent- 
scheiden. 

Aus der Familie der Gleicheniaceen (8. 569) erwähnt Schimper 10 Arten, 
die den beiden Gattungen Gleichenia und Didymosorus Deb. et Ettingsh. (nur 
fossil bekannt) angehören. Sie finden sich im Jura und in der Kreide. Theilung 
des Blattes und Stellung und Form der bei einigen (Gleichenia protogaea 
Deb. et Ettingsh., G. Giesekiana Heer etc.) bekannten Sori sind hier die ent- 
scheidenden Merkmale für die Einreihung in das System der lebenden Farne ge- 
wesen, nach welchen übrigens auch die fossilen Gattungen Hawlea (H. pulcher- 
rima Corda in der Steinkohle) und Laccopteris (L. Münsteri Schenk und L. 
elegans Pr. im Rhät, L. Dunkeri Schenk im Wealden, etc.) auf denselben Platz 
Anspruch machen könnten. (Vgl. Marattiaceen.) 

Die Gattung Lygodium (8 Arten) vertritt die Familie der Schizaeaceen 
(8. 570) schon in der Kreide (L. eretaceum Deb. et Ettingsh., fructificirend be- 
kannt) und findet sich auch im Tertiär. Zu ihr gesellt sich die ebenfalls in Spo- 
rangien tragenden Exemplaren bekannte Senftenbergia elegans Corda aus dem 
Carbon von Nachod in Böhmen. (Vgl. Marattiaceen.) 


Fossile Fame. 575 


OÖsmundaceen ($S. 571) treten mit drei an O. regalis erinnernden Osmunda- 
Arten im Tertiär auf. Nach Prantl gehört wohl auch die im fränkischen Keuper 
häufige Sphenopteris princeps Goepp. in dieselbe Familie, in der sie dann 
unter den fossilen Arten den Typus der lebenden Gattung Todea vertreten würde. 

Die nicht mit Sicherheit einer der erwähnten Familien einzuordnenden Blatt- 
reste fossiler Farne werden zur Zeit nach den oft sehr unsicheren, weil variabelen 
Merkmalen der Nervatur gewöhnlich in fünf Familien gebracht, deren Diagnosen 
nach Schimper (der übrigens in der Bezeichnung der Nervationstypen von den 
S. 515 gegebenen vielfach abweicht — vgl. dessen Pal. veget. I. 365— 370) wört- 
lich lauten: 

I. Sphenopterideae. Plantae herbaceae. Frons petiolata, simplex vel 
divisa, pinnata, bi- v. tripinnatifida; pinnulis cuneatis vel lobatis, lobis dentatis 
vel subdivisis, nervo primario tenui, saepius sub apice bifido vel soluto, nervis 
secundi ordinis divergentibus ad apicem vel ad sinum loborum vel dentium pro- 
ductis, tertii ordinis nunc indistinctis nunc solum e nervis secundaris inferioribus 
egredientibus. — Die ca. 150 Arten der Gattung Sphenopteris werden von 
Schimper in Sphenopolypodiaceae, welche den Typen der lebenden Polypodia- 
ceen-Gattungen Gymnogramme, Cheilanthes, Davallia etc. entsprechen, und Sphe- 
nohymenophylleae, an die lebenden Hymenophyllaceen erinnernd (vgl. S. 574), 
gruppirt. An letztere werden dann die Gattungen Eremopteris, Coniopteris 
und Steffensia gereiht, welche zusammen nur wenige Arten zählen. Auch Hy- 
menophyllum erhält hier noch seinen Platz. 


U. Neuropterideae. Frons simplex, semel vel pluries pinnata. Pinnae 
vel pinnulae foliaceae pro more majusculae, integrae, nervis numerosissimis tenui- 
bus pluries dichotomis arcuato-divergentibus marginemque limbi attingentibus, e 
nervo primario brevi vel directe e rachi egredientibus. — Circa 180 Arten, die 
sich auf die Gattungen Cyelopteris, Adiantites, Neuropteris (55 Arten, 
meist in der Steinkohle), Odontopteris (25 Arten, meist im Carbon), Calli- 
pteris etc. vertheilen. 

III. Pecopterideae. Frons haud divisa, simpliciter vel pluries pinnata, 
haud raro speciosissima. Pinnulae plerumque integrae, hic illie subdivisae vel 
margine dentatae, tota basi rarius angustata adnatae, haud raro confluentes; nervo 
medio ad apicem usque percursae, pinnato-ramoso, ramis angulo plus minus aperto 
marginem versus divergentibus dichotomis, ramulis simplicibus vel bi-trifurcatis, 
liberis, raro anastomosantibus. Sori, ubi adsunt, marginales vel versus mediam 
paginam pinnularum dispositae, punctiformes, ovales et lineares. — Die grösste, 
etwa 250 Arten umfassende Familie, deren wichtigste Gattungen: Pecopteris 
(mit eirca 120 Arten vom Carbon bis Tertiär, darunter P. arborescens Brongn. 
einer der gemeinsten Baumfarne der Steinkohle), Goniopteris Pr. (18 Arten vom 
Carbon bis Tertiär) und Alethopteris (49 Arten in primären und secundären 
Schichten). 

IV. Taeniopterideae. Frondes stipitatae simplices oblongo-lanceolatae et 
late elongatae, integerrimae, vel pinnatae, pinnis linealibus vel lingulatis plus 
minus acuminatis, brevi-pedicellatis vel sessilibus. Rachis et nervi primarii valida, 
nervi secundarii sub angulo acuto egredientes, subito fere horizontales vel obliqui, 
simplices et dichotomi. Sori transverse oblongi submarginales, vel rotundati in que 
tota pagina inferiore sparsi vel secus nervulos seriati. — Etwa 30 Arten, den 
Gattungen Taeniopteris (Dyas), O)leandridium (Rhät bis Eocen), Macrotaenio-, 
pteris (Jura) etc. angehörend. Die von Schimper u. A. noch hierher gerechnete 
Gattung Angiopteridium erhält ihren Platz, soweit es sich um fructificirende Blät- 
ter handelt, besser unter den Marattiaceen. 

V. Dietyopterideae. Frondes pluries pinnatae et pinnatifidae. Folio- - 
rum nervatio reticulata. — Ca. 60 Arten der Gattungen Dietyopteris (Carbon), 
Lonchopteris (Carbon und Kreide), Phlebopteris (Rhät und Jura), Clathro- 
pteris (Rhät und Lias), Thaumatopteris (Rhät und Lias), Dietyophyllum 
(Rhät bis Wealden) etc. 

- Unter den Blattresten sind endlich noch die in verschiedenen Schichten vor- 
kommenden jungen, spiralig eingerollten Blätter, die man wohl als Gattung Spi- 
ropteris zusammenfasst, erwähnenswerth, unter den Stämmen Protopteris (Car- 
bon und Wealden), Caulopteris (Devon bis Kreide), Stemmatopteris (Carbon) 
und namentlich Psaronius (Dyas, mit ca. 30 Arten). 


576 Marattiaceae: Stamm, Blätter, Wurzeln. 


28. Ordnung. Marattiaceae.! 


Die früher mit den eigentlichen Farnen vereinigten Marattiaceen sind neuer- 
dings auf Grund vieler Eigenthümlichkeiten in Structur. und Entwickelungsge- 
schichte wohl von den meisten Botanikern als eigene Ordnung abgetrennt worden. 
Sachs (Lehrb. d. Bot. 4. Aufl. S. 411) bringt sie z. B. mit den nächstverwandten 
Ophioglosseen in seine Ordnung der Stipulatae, welche sich den Farnen (im 
engeren Sinne) gegenüber durch das Auftreten charakteristischer Nebenblätter 
auszeichnet. 

Die Axe ist nur bei der Gattung Kaulfussia ein kriechendes Rhizom mit 
auf dem Rücken zweizeilig und etwas entfernt stehenden Blättern und auf der 
Bauchseite entspringenden Wurzeln; an dem im Leipziger Garten cultivirten, 
allerdings noch verhältnissmässig jungen Exemplare ist sie unverzweigt. Bei Da- 
naea entwickelt sich das einfache (nach Holle bei D. trifoliata verzweigte) Stämm- 
chen aufrecht oder schief aufsteigend, ohne jedoch bedeutende Dimensionen anzu- 
nehmen; seine Internodien sind äusserst verkürzt, die spiralig geordneten Blätter 
dicht aneinander gerückt. Ihre mächtigste Ausbildung erreicht die Axe bei den 
habituell sich am nächsten stehenden Gattungen Angiopteris und Marattia. Hier 
wird sie zu einem knolligen, wie es scheint sich nie verzweigenden Stamme, der 
bei Angiopteris einschliesslich der ihn bedeckenden Blattstielbasen und Neben- 
blätter bis 80 Centim. und darüber Durchmesser bei fast gleicher Höhe erreicht, 
bei Marattia etwas schwächer ausgebildet ist. Bei beiden letztgenannten Gat- 
tungen sind die Internodien ebenfalls sehr kurz. Die Blätter stehen dicht ge- 
drängt und besitzen ähnlich, wie an der Stielbasis der Fiedern und Fiederchen, 
so auch an der Blattstielbasis ein dickes Gelenkpolster, in welchem die Ablösung 
vom Stamme so stattfindet, dass die Blattstielbasis mit ihrer grossen, glatten 
Narbenfläche und dem zugehörigen Nebenblattpaare stehen bleibt. Letzteres ist 
bei den schwächeren Axen von Kaulfussia und Danaea weniger auffallend ent- 
wickelt, bei Angiopteris und Marattia dagegen bildet es entsprechend den bedeu- 
tenderen Dimensionen dieser Farne zwei mächtige, dickfleischige Schuppen, welche 
durch eine querstehende Gewebeplatte so verbunden sind, dass die zwei hinteren 
Flügel die Basis des zugehörigen Blattstieles umfassen, während sie in der End- 
knospe des Stammes in Folge der raschen Entwickelung der Nebenblätter das 
ganze junge, wie bei den Farnen spiralig nach vorne eingerollte Blatt einhüllen, 
die beiden vorderen Flügel die jüngeren Blätter der Knospe bedecken. Nach dem 
Abfallen des Blattes vom Stamme bleiben die Nebenblätter noch viele Jahre lang 
in gleicher Frische an diesem stehen; sie dienen dann gleichzeitig der Vermeh- 
rung, indem sich aus ihnen Adventivknospen entwickeln, am Stamme selbst sel- 
tener, zahlreich dagegen selbst aus kleinen Stücken abgeschnittener Stipeln bei 
Cultur auf nassem Sande in feuchtem Raume. 

Die relativ wenig zahlreichen Wurzeln von Angiopteris und Marattia ent- 
stehen schon nahe der Stammspitze und wachsen durch das Stammgewebe auf 


ı De Vriese et Harting, Monographie des Marattiacdes; fol. mit 9 Taf. 
Leiden u. Düsseldorf 1853. — Mettenius, Ueber den Bau von Angiopteris. Ab- 
handl. d. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. VI. 501. — Luerssen, Ueber die Spalt- 
öffnungen von Kaulfussia und über centrifugales locales Dickenwachsthum innerer 
Parenchymzellen der Marattiaceen. Bot. Zeit. 1873. S. 625, Taf. 6. — Holle, 
Ueber die Vegetationsorgane der Marattiaceen. Sitzung d. kgl. Gesellschaft d. 
Wissensch. zu Göttingen, 8. Jan. 1876; Bot. Zeit. 1876. S. 215. — De Bary, 
Vergl. Anatomie (Note 1, S. 498). — Russow, Vergleich. Untersuch. S. 105 (Note 1, 
S. 498). — Luerssen, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Farnsporangien. I. 
Das Sporangium der Marattiaceen; in Schenk u. Luerssen, Mittheil. a. d. Gesammt- 
geb. d. Botan. I. 313, Taf. 20—22 u. II. 1. Taf. 1-4. — Tehistiakoff, Mate- 
riaux pour servir a l’histoire de la cellule vegetale. 1. Les Sporanges des Marat- 
tiacdes (Angiopteris evecta). Ann. d. scienc. natur. ser. V. vol. XIX. 219. tab. 11 


bis 14. — Luerssen, Ueber die Entwickelungsgeschichte des Marattiaceen -Vor- 
keims. Sitzungsber. d. naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig 1875. S. 46 (Bot. Zeit. 
1875. S. 535). — Jonkmann, Ueber die Entwickelungsgeschichte des Prothalliums 


der Marattiaceen. Bot. Zeit. 1878. S. 129, Taf. 5. 6. 


Marattiaceae: Wurzeln. Gewebe. Sporangien. 577 


weite Strecken schräg abwärts, um meist tief unter ihrem Ursprungsorte die Rinde 
zu durchbrechen. An ihrem Scheitel zeigen sie statt einer Scheitelzelle eine ganze 
Gruppe sehr grosser prismatischer oder gestutzt-pyramidaler Zellen, welche ge- 
meinsam das Spitzenwachsthum vermitteln. Nach Holle sollen jedoch die schwä- 
cheren Wurzeln eine vierseitige Scheitelzelle besitzen, bei stärkeren Wurzeln der 
Theilungsmodus derselben complieirter, die Segmente selbständiger werden. Da- 
gegen wächst der Stamm von Marattia nach Hofmeister mit einer tetra&drischen, 
nach Holle mit einer prismatisch-vierseitigen Scheitelzelle. In dem Gewebe der 
bei Angiopteris und Marattia genauer untersuchten Axe herrscht das dünnwan- 
dige, von zahlreichen Gerbstoffschläuchen und Gummigängen durchzogene Grund- 
gewebe vor, das in gleicher Weise auch die Hauptmasse des mächtigen Blatt- 
stieles bildet. Seine Wände besitzen, wie bei zahlreichen Farnen (S. 510), in die 
Intercellularräume vorragende locale Verdickungen in Form von Warzen, Stacheln, 
Fäden etc. (am stärksten ausgeprägt im Blattparenchym von Kaulfussia). Sceleren- 
chymschichten finden sich im Gewebe des Blattstieles und der Blattrippen, jedoch 
ohne die Härte und dunkele Färbung, in der sie bei den typischen Farnen 
meistens auftreten; in den Gelenkpolstern wird das Sclerenchym durch Collenchym 
ersetzt, im Stamme fehlt es ganz, und nur Danaea zeichnet sich nach Holle durch 
den festen, braunen Selerenchymmantel der Axe aus. Die verhältnissmässig 
schwachen, im Allgemeinen wie bei den Farnen gebauten Gefässbündel des Stam- 
mes entbehren der Schutzscheide (welche in den Wurzeln vorhanden ist — nach 
Holle besitzen die Fibrovasalstränge von Danaea trifoliata auch in Stamm und 
Blattstielen eine Strangscheide); in ihrer Vertheilung schliessen sie sich am meisten 
denjenigen von Saccoloma ete. an ($. 508). Unter den Spaltöffnungen des Blattes 
sind diejenigen von Kaulfussia zu erwähnen, die sich zwar nach dem Typus der 
gewöhnlichen Stomata entwickeln, deren beide Schliesszellen jedoch zu einem 
mächtigen, kreisrunden, mit unbewaffnetem Auge als Epidermislücke sichtbaren 
Porus auseinanderweichen. 

Die Sporangien sämmtlicher Marattiaceen zeichnen sich vor denjenigen 
der vorigen Ordnung dadurch aus, dass sie auch im reifen Zustande stets eine 
mehrschichtige Wand besitzen, deren äusserste Lage, 
die Epidermis, aus dick- und mehr oder minder braun- 
wandigen Zellen besteht, während die inneren Wand- 
zellen zartwandig, die innersten gewöhnlich zusammen- 
gepresst und zum Theile zerstört sind. Seiner äusseren 
Form, Stellung etc. nach schliesst sich das Sporangium 
von Angiopteris am nächsten demjenigen der Osmunda- 
ceen, speciell dem der Gattung Todea an (S. 571), so 
dass diese Gattung den Uebergang zwischen der letzt- 
genannten Familie und den übrigen Marattiaceen ver- 
mittelt. Bei Angiopteris sitzen noch mehrere (durch- 
schnittlich 8—20) einfächerige, dick birnförmige, stiel- 
lose Sporangien zweireihig zu einem Sorus geordnet 
kurz vor dem Nervenende am Rande der Blattunter- 
fläche. Jedes Sporangium besitzt auf seinem Scheitel 
eine kleine, nach der Bauchseite scharf abgegrenzte, Fig. 149. Sporangium von 
auf dem Rücken mehr allmählich verlaufende Gruppe Marattia eieutaefolia, « von 
besonders dickwandiger und dunkeler gefärbter Epider- der Seite (Vergr. 5), b geöffnet 
miszellen, welche um so mehr als ein Analogon des und halbirt. 
rudimentären Ringes der Osmundaceen betrachtet wer- 
den darf, als von hier aus auf der (der gegenüberstehenden Sporangienreihe zu- 
gekehrten) Bauchseite ein 2—3 Reihen breiter Streifen zartwandiger Zellen nach 
abwärts verläuft, zwischen denen sich das Sporangium mit einem Längsrisse öffnet, 
genau, wie bei den Osmundaceen. Mehrschichtigkeit der Wand, Fehlen der Cen- 
tralzelle und der ganze Entwickelungsgang, Merkmale, die das Angiopteris-Spo- 
rangium mit demjenigen der übrigen Marattiaceen gemein hat, unterscheiden es 
jedoch von dem der Osmundaceen. Bei den übrigen Gattungen steht das stets 
mehrfächerige bis vielfächerige Sporangium immer einzeln (monangischer Sorus). 
Bei Marattia (Fig. 149) sitzt es auf einem leistenförmigen, niedrigen, nur bei 
M. Kaulfussii sich stielartig erhebenden Receptaculum, parallel dem Verlaufe des 
fertilen Nerven. Seine Fächer liegen in zwei schon äusserlich angedeuteten 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. “31 


578 Marattiaceae: Entwiekelung der Sporangien. 


Längsreihen einander gegenüber; bei der Reife öffnen sich seine beiden Hälften 
muschelartig und die einzelnen Fächer mit je einem Längsrisse auf der Innen- 
seite. Aehnliche Stellung und Form und analogen Bau besitzen die Sporangien 
von Danaea, nur bleiben hier die beiden Hälften zur Reifezeit vereinigt und 
jedes Sporenfach öffnet sich auf seinem Scheitel mit einem Loche. Kaulfussia 
weicht durch die Form seines Sporangiums von beiden vorhergehenden Gattungen 
ab, indem dieses kreisrunden Umfang und auf dem Scheitel eine bedeutende gru- 
bige Vertiefung besitzt, so dass es napfförmig erscheint, die Sporenfächer ring- 
förmig um die centrale Grube geordnet sind und sich nach dieser hin mit einem 
Längsrisse wie bei Marattia öffnen. . 

Die Entwickelung der Sporangien beginnt bei Angiopteris erst sehr 
spät, wenn das Blatt schon fast vollständig aufgerollt ist. Die Stelle des fertilen 
Nerven, wo sie stattfinden soll, zeigt eine längliche oder ovale, muldenförmige 
Vertiefung, deren Rand reichlich mit (sonst an allen Theilen der Pflanze nur spar- 
sam auftretenden) Spreuschuppen besetzt ist, wodurch diese Stelle sich schon dem 
blossen Auge verräth. Die gesammten Oberhautzellen auf dem Grunde der Mulde 
fangen an, sich vertical zu strecken, sich durch Radialwände übers Kreuz zu 
theilen und durch Tangentialwände wiederholt innere Zellen abzuscheiden. So 
erhebt sich nach und nach das Zellgewebe des künftigen, lang-ovalen Recepta- 
culums in das Niveau und später über die Fläche des benachbarten Blattgewebes, 
wobei die Epider- 
miszellen sich fort 
und fort regel- 
mässig in der an- 
gegebenen Weise, 
die inneren Zellen 
unregelmässig wei- 
ter theilen. Nach 
einiger Zeit 
strecken sich kleine 
rundliche Gruppen 
von Epidermiszel- 
len des Recepta- 
culums als flache 
Höcker über die 
Oberfläche desletz- 
Fig. 150. Angiopteris evecta Hoflm. Verticallängsschnitt durch den jungen teren, in zwei 
Sorus mit der einen Reihe von vier Sporangienanlagen sp. 9 Gefässbündel. Längsreihen paral- 

Vergr. 240. lel dem Nerven ge- 
ordnet, die beiden 
Längsreihen durch ein langes Thal (der künftigen freien Receptaculumfläche), die 
Gruppen jeder Reihe durch kurze Seitenthälchen getrennt (Fig. 150). Jeder 
Höcker ist die Anlage eines Sporangiums, dessen Zellen sich gerade so theilen, 
wie die der Receptaculumanlage. Das einzelne Sporangium wird rasch halbkugelig 
noch später durch Zurückbleiben seines untersten Theiles birnförmig; seine durch 
die regelmässigen Theilungen der äusseren Zellschicht nach Innen abgeschiedenen, 
sich durch unregelmässige Theilung vermehrenden Zellen werden zum Gewebe 
der inneren 3—4 Wandschichten, deren Zellen sich stärker tangential strecken, 
sowie eine mittlere, nie auf eine einzelne Öentralzelle zurückführbare Zellengruppe 
zum Mutterzellgewebe der Sporen. Meine, später von Strasburger bestätigten 
Untersuchungen, welche noch durch das ganz gleiche Verhalten von Marattia ge- 
stützt werden (vgl. Fig. 151 CO), weichen darin von denen Tchistiakoff’s ab, der 
die gesammten Sporenmutterzellen von einer Centralzelle ableitet. Die äusserste 
Zellenlage bildet sich nach Aufhören der Theilungen zur Epidermis des Sporan- 
giums aus, welche die für das Aufreissen bestimmten Zellen in ihren Wänden 
nicht oder kaum, die übrigen Zellen stark, die des rudimentären Ringes am 
stärksten verdickt. Die in den Innenzellen stattfindenden Vorgänge sind im 
Wesentlichen dieselben, wie in den Sporangiumfächern von Marattia; ein Indusium 
wird, wie bei den folgenden Gattungen, auch hier zu keiner Zeit entwickelt, son- 
dern in den Jugendzuständen durch die schon erwähnten und oft damit verwech- 
selten Spreuschuppen vertreten. 


IRRRLRRRNS 
a NNÜNN NV 


Marattiaceae: Entwickelung der Sporangien. 579 


Bei Marattia be- 
ginnt die erste Differen- 
zirung des Sporangiums 
bereits zur Zeit, wo 
das junge Blatt noch 
zusammengerollt  zwi- 
schen seinen Nebenblät- 
tern in der Endknospe 
sitzt. Das Gewebe über 
dem fertilen Nerven ist 
hier stärker entwickelt, 
wie das benachbarte 
Parenchym und tritt in 
einer länglichen Gruppe 
seiner Epidermiszellen 
und unter gleicher 
Streckung und Theilung 


derselben, wie bei An- : 


giopteris, als Recepta- 
culum hervor (Fig. 
151 A). Statt der zwei 
Reihen von Zellen- 
höckern, wie bei An- 
giopteris, erscheinen 
aber hier zwei Längs- 
wülste in Folge von 
Streckung und Theilung 
der betreffenden Ober- 
hautzellen: die Anlage 
der beiden Sporangium- 
Längshälften (Fig. 
151 B), deren weiteres 
Wachsthum wie im ein- 
zelnen Sporangium von 
Angiopteris vermittelt 
wird. Allmählich heben 
sich die Sporangien- 
hälften weiter empor 
und wölben sich mit 
dem Rücken stark nach 
aussen, während sie sich 
mit dem Rande ihrer 
zugewendeten Bauch- 
flächen aneinander 
legen und hier ver- 
schmelzen, im Inneren 
dagegen durch eine 
Längsfurche getrennt 
bleiben (Fig. 151 C 
und D). Etwa um diese 
Zeit beginnt nun die 
Sonderung der Sporan- 
gienhälften in die je 
nach den Arten 4—10 
Sporenfächer. Es be- 
ginnt nämlich in dem 
bis dahin noch ganz 
gleichförmigen Binnen- 
gewebe von Strecke zu 
Strecke, jedesmal in 
einer verticalen Quer- 


aaa, 


Kekey 


Fig. 151. Marattia eicutaefolia Kaulf. A Anlage des Sporangiums. 

5b Sporangium (sp) in weiter vorgeschrittenem Alter. € Noch älteres Spo- 

rangium, in dem aber die Sporenmutterzellen (ce) noch nicht differenzirt 

sind. D und E Reifes Sporangium. A—D sind Verticalquerschnitte, 

E ist ein Horizontalschnitt. « Gefässbündel.e. A—C= 240-fach ver- 
grössert, D 14-fach, E 9-fach vergrössert. 


37% 


580 Marattiaceae: Entwickelung der Sporangien und des Prothalliums. 


schicht von 3—5 Zellenlagen Breite, eine radiäre Streckung der betreffenden 
Zellen zu.den künftigen Scheidewänden, die eine Anzahl rundlicher Gewebegrup- 
pen, die Sporenfächer, von einander trennen (Fig. 151 E). Die Zellen dieser 
Scheidewände verdicken später ihre getüpfelten Wände mehr oder minder stark, 
und eine ähnliche Längsplatte dickwandiger Zellen differenzirt sich auch in dem 
sich noch stärker erhebenden Gewebe unter der Längsfurche. Jede zwischen zwei 
Querscheidewänden gelegene Gewebegruppe verhält sich nun wie das Innengewebe 
des einfächerigen Angiopteris-Sporangiums. Ein paar Schichten peripherischer 
Zellen strecken auch hier die einzelnen Zellen stark tangential und werden zur 
Innenwand des Faches, während das auch hier nie von einer Centralzelle abstam- 
mende mittlere Gewebe die Sporenmutterzellen liefert, deren letzte Generation 
durch simultane Viertheilung radiäre und durch zweimalige Zweitheilung bilaterale 
Sporen sogar in demselben Fache nebeneinander producirt, ein Fall, der auch bei 
Culturexemplaren der Angiopteris (bei welcher indessen die radiären Sporen be- 
deutend überwiegen) beobachtet wird. Nach erfolgter Ausbildung der Sporen, 
während welcher eine theil- 
weise Resorption der innersten 
Wandschichten stattfindet, und 
nachdem sich der Verdickungs- 
prozess in der Aussenwand 
und den Scheidewänden des 
Sporangiums vollzogen hat, im 
Durchschnitte etwa 6 Monate 
nach der Anlage, öffnet sich 
das nun reife Sporangium, 
wobei constatirt werden kann, 
dass das Aufreissen der ein- 
zelnen Fächer auch hier durch 
zartwandigere Zellen der be- 
treffenden Stelle erleichtert 
wird. 

Für eine ähnliche Ent- 
wickelung der Sporangien von 
Kaulfussia und Danaea spricht 
der ganze Bau derselben. Das 
Speciellere über beide Gat- 
tungen findet ‚der Leser in 
meiner S. 576 eitirten Ab- 
handlung. 

Die Entwickelung des 
Prothalliums, die hier in- 
dessen nicht in allen ihren 
Einzelheiten verfolgt werden 
soll, geht auch bei den Marat- 
tiaceen von dem Endosporium 
Fig. 152. Marattia eicutaefolia Klf. A Antheridium von oben: aus, welches das doppelt- 
die schraffirten Zellen sind die Zellen der äusseren Antheri- schichtige Exospor in gün- 
dienwand. B Dasselbe im verticalen Durehschnitte ; die Mut- stigen Fällen schon 8 Tage 
nn Te Verne ee ande nach der Aussaat, gewöhnlich 

& . E ® "#0 aber viel später sprengt, nach- 


dem zuvor Chlorophylibildung 
im Sporenplasma stattfand. Das noch einzellige, oberirdische Prothallium wächst 
gewöhnlich erst langsam zur 6—12-fachen Grösse der Spore und mehr heran, ehe 
die ersten Theilungen in ihm eintreten, die entweder zur Bildung einer Zellen- 
fläche oder auch sofort zum Zellenkörper führen. Bei Angiopteris wird gewöhn- 
lich das erste Rhizoid schon sehr früh aus der ersten Zelle gebildet, während 
Wurzelhaare bei Marattia meistens erst spät am schon vielzelligen Prothallium 
auftreten. Beiderlei Sporen, radiäre und bilaterale, verhalten sich bei der Kei- 
mung gleich; die früher von mir angegebenen Unterschiede möchte ich jetzt mit 
Jonkmann dem Einflusse des Lichtes ete. bei dichter Aussaat zuschreiben (vel. 
S. 536). Eine Scheitelzelle wird manchmal, aber nicht immer, gebildet, und es 


Marattiaceae: Prothallium, -Antheridien. 58] 


verschwindet dieselbe später wieder (vgl. S. 53%. Der weiter entwickelte, dunkel 


grüne, etwas fleischige Vorkeim zeigt 
eine ähnliche Herzform, wie der- 
jenige der meisten eigentlichen Farne 
(S. 586, Fig. 130), doch machen ihn 
Adventivsprosse häufig sehr unregel- 
mässig. Die Längsaxe des älteren 
Prothalliums wird von einem oft bis 
20-schichtigen Gewebepolster gebil- 
det, dem die Rhizoiden entspringen. 
Die beiden Flügel sind oft nur zu 
einem kleinen Theile einschichtig, 
sehr häufig bis zum Rande oder fast 
zum Rande ganz oder stellenweise 
mehrschichtig. Die Aussenwand 
sämmtlicher oberflächlich gelegener 
Zellen zeichnet sich schon am jugend- 
lichen Prothallium durch verhältniss- 
mässig bedeutende Dicke und scharf 
ausgebildete Cuticula aus. Die ganze 
Entwickelung erfolgt sehr langsam. 
In den günstigsten Fällen treten die 
ersten Antheridien nach Jonkmann 
bei Marattia erst nach etwa 5, bei 
Angiopteris in etwa 4 Monaten auf; 
ich fand sie bei Marattia cicutaefolia 
erst nach über Jahresfrist nach der 
Aussaat,. während die ersten Arche- 
gonien in meinen Aussaaten erst 
nach fast 1'/, Jahren, von Jonkmann 
an kräftig entwickelten Prothallien 
nach etwa 10 Monaten beobachtet 
wurden. Die Antheridien werden 
sowohl auf der Unter-, als auch auf 
der Oberseite des Vorkeimes, nie 
(so weit bis jetzt beobachtet) am 
Rande entwickelt. Sie entstehen 
meistens im Gewebepolster, seltener 
auch auf den Flügeln des Prothal- 
liums,. sind stets dem Gewebe voll- 
ständig eingesenkt, treten nie, wie 
bei den eigentlichen Farnen, über 
die Oberfläche hervor. Ihre Bildung 
erfolet in der Weise, dass eine 
Öberflächenzelle sich durch eine 
schwach gewölbte Wänd in eine sehr 
niedrige, aussen gelegene Deckel- 
zelle und eine grosse innere Urmut- 
terzelle der Spermatozoiden theilt, 
welch’ letztere durch wiederholte 
Zweitheilung die Spermatozoiden- 
Mutterzellen liefert (Fig. 152 B). Die 
Deckelzelle zerfällt durch eine häufig 
sanft gebogene Verticalwand in zwei 
ungleich grosse Tochterzellen, von 
denen die kleinere sich wieder so 
theilt, dass eine kleine Zelle in 
Form eines gleichschenkeligen Drei- 
eckes mit sanft gebogenen Seiten- 
wänden erzeugt wird, aus der end- 


Fig. 155. Marattia eieutaefolia Klf. Längsschnitt 
durch ein Archegonium. uw Halswand, hc Halscanal- 
zelle, be Bauchcanalzelle, ce Centralzelle. Vergr. 500. 


AN 


N \ N N 
\\ ÄRA 
N 
\\\ N, 
N 
\\ SS 
\ \ 

N 


Fig. 154. Marattia cieutaefolia Klf. Junge Pflanze, 

welehe das Prothallium p durchbrochen hat, im Längs- 

sehnitte; f erstes Blatt, w erste und w‘ zweite Wurzel. 
Vergr. ca. 15. 


lich durch eine dritte Wand die Spitze als kleineres Dreieck sich ausscheidet 


582  Marattiaceae: Antheridien, Archegonien, Embryo. — Angiopteridieae. Marattieae. 


(Fig. 152 A). Von den vier so entstandenen Deckelzellen wird die jüngste (mitt- 
lere) beim Austritt der Spermatozoiden durchbrochen, während die anderen drei 
oft noch weitere, unregelmässige Theilungen erfahren. Liegt die Antheridium- 
Mutterzelle in dem einschichtigen Theile der Prothalliumflügel, wie das hie und 
da einmal vorkommt, so werden zwei Deckelzellen gebildet, die eine an der Ober-, 
die andere an der Unterseite des Vorkeimes. Die der Spermatozoiden-Mutterzelle 
angrenzenden inneren Vorkeimzellen theilen sich gewöhnlich so, dass eine Hülle 
schmal tafelförmiger Zellen die erste Zelle mehr oder minder vollständig um- 
giebt. Die Vorgänge bei der Spermatozoidenbildung, die Form der Samenkörper 
selbst, weichen von den entsprechenden Verhältnissen der eigentlichen Farne nicht 
ab (vgl. S. 541). Die Archegonien entwickeln sich genau, wie bei der vorher- 
gehenden Ordnung (8. 543, Fig. 134). Jede ihrer 4 Halszellenreihen besteht aber 
nur aus 3—4 Zellen und von dem ganzen Halse ragen höchstens die beiden ober- 
sten Stockwerke über die Prothalliumfläche hervor (Fig. 153). Die Halscanalzelle 
zeichnet sich durch meist bedeutende Weite, die das Ei bergende Centralzelle 
durch ihre gewöhnlich lang gestreckte Form aus. Bei einzelnen Prothallien fand 
ich nur auf der Oberseite Antheridien, auf der Unterseite Archegonien; da ferner 
andere nur Antheridien entwickeln, so zeigen die Marattiaceen Hinneigung zum 
Dioecismus. Die Befruchtung findet wie bei den Farnen statt. Einzellige Embryonen 
sah ich einige Male, die weitere Entwickelung konnte jedoch nicht verfolgt wer- 
den, da mir die Culturen durch unvernünftige gärtnerische Behandlung zu Grunde 
gerichtet wurden. Dass aber die ältesten Zustände wie bei den Farnen gegliedert 
sind, zeigten mir ein paar das Prothallium eben durchbrechende Pflänzchen an 
den wenigen geretteten Vorkeimen. Das erste junge Blatt hatte’ das Prothallium 
senkrecht nach oben, die erste Wurzel dasselbe senkrecht nach unten durch- 
wachsen (Fig. 154), beide Organe hatten also eine von derjenigen anderer Farn- 
embryonen abweichende Richtung (vgl. S. 551, Fig. 138). 


226. Familie. Angiopteridieae. 


Sporangien zu 5—20 einen zweireihigen, schleierlosen Sorus bildend, welcher 
kurze Strecke vor dem Ende eines Nerven dem Rücken desselben auf einem 
schmalen, kammartigen Receptaculum aufsitzt. Jedes Sporangium gross, dick birn- 
bis eiförmig, sitzend, einfächerig, mit mehrschichtiger Wand, welche auf dem 
Scheitel einen rudimentären, aus einer kleinen Gruppe dickwandiger Zellen be- 
stehenden Ring erkennen lässt und von hier aus zwischen schmalen, vertical ge- 
streckten, dünnwandigen Zellen auf der der gegenüberliegenden Sporangienreihe 
zugekehrten Bauchseite mit einem Längsrisse sich öffnet (vgl. das Ausführlichere 
S. 577 und 578). 


Angiopteris Hoffm. Einzige Gattung mit nur einer, allerdings ziemlich 
variabelen Art, die daher oft in viele Species gespalten wird. — A. evecta Hoffm. 
2. Stamm S.576. Blätter mit bis 1,70 Meter langem, an der Basis oft bis 40 Cen- 
tim. Umfang messenden Blattstiele und bis 4,50 Meter langer und 3,70 Meter 
breiter, doppelt (unten oft dreifach) gefiedeter Spreite, deren gestielte, weich 
lederige, kahle, an der Basis oft geöhrte bis fiederig gelappte Fiederchen bis 
25 Centim. Länge und 5 Centim. Breite und darüber erreichen, linealisch, lineal- 
lanzettlich bis breit lanzettlich, am Rande gekerbt-gesägt und unterseits häufig 
blaugrün gefärbt sind (S. 576). Nervatio Neuropteridis v. Sub-Taeniopteridis. Ost- 
afrikanische Inseln, Südasien, hinterasiatische Inseln, Queensland, Polynesien. Der 
Stamm dient hie und da den Eingeborenen zur Nahrung. 


227. Familie. Marattieae. 


Sporangien gross, einzeln stehend (monangische Sori bildend), mehrfächerig, 
jedes Fach sich durch einen Längsriss Öffnend, die mehrschichtige Wand ohne 
Andeutung eines Ringrudimentes. 


1. Marattia Sm. Sporangium einzeln auf dem Rücken eines freien Nerven 
nahe dem Ende desselben, auf leisten- oder kammartigem, niedrigem Receptacu- 
lum, selten (M. Kaulfusii J. Sm.) durch bedeutendere Erhebung des letzteren 


Marattieae. Danaeaceae. Fossile Marattiaceen. 583 


gestielt, schleierlos, nierenförmig bis oblong, seine Längsaxe dem Receptaculum 
parallel, seine Fächer zu je 4—10 in 2 Längsreihen (Fig. 149). Bei der Reife 
weichen die beiden Längshälften des Sporangiums muschelförmig-2-klappig aus- 
einander und jedes Fach öffnet sich auf der Innenfläche der Klappe durch einen 
Längsriss. Ausführliches siehe S. 577 und 579. Etwa 10 Arten, die nur tropischen 
und subtropischen Gebieten angehören und habituell mit Angiopteris .übereinstim- 
men (8.576). Nervatio Neuropteridis, Pecopteridis v. Sub-Taeniopteridis. — M. ci- 
ceutaefolia Kaulf. (Brasilien, Venezuela) und M. laxa Kze. (Mexiko) werden am 
häufigsten in unseren Glashäusern cultivirt. 


2. Kaulfussia Bl. Sporangien einzeln, schleierlos, auf dem Rücken der 
anastomosirenden Nerven (Nervatio Drynariae, subirregularis) auf niedrigem, 
eylindrischem Receptaculum, im Umfange kreisrund, etwas niedergedrückt und 
durch eine mehr oder minder weite, tiefe (fast durch die ganze Höhe gehende) 
Grube des Scheitels napfförmig, die Sporenfächer im Kreise um diese Grube grup- 
pirt und sich am Rande oder auf der Innenfläche derselben mit einem grossen, 
ovalen, senkrecht stehenden Loche oder mit einem Längsrisse öffnend. Rhizom 
kriechend, auf dem Rücken mit 2-zeilig gestellten, handförmig 3—5-zähligen, den 
Blättern der Rosskastanie ähnlichen Blättern (S. 576 u. folge... Kleine Farne in 
Assam und auf den hinterasiatischen Inseln; nur eine genauer bekannte Art: 
K. aesculifolia Bl. 4. Blätter incl. Stiel bis 60 Centim. lang, die Fiedern 
20 Centim. lang und 9 Centim. breit, lanzettlich bis lanzett-spatelförmig, die 
seitlichen beiden an der Basis am Aussenrande gewöhnlich geöhrt. 


228. Familie. Danaeaccae. 


Sporangien sehr gross, jedes die ganze Breite des Blattes zwischen Mittel- 
rippe und Rand bis nahe zum Nervenende einnehmend, auf lang-linienförmigem 
Receptaculum dem Nerven parallel, fast stielrund, vielfächerig, die Fächer 2-reihig, 
jedes Fach sich auf seinem Scheitel mit einem Porus öffnend. Da bei den fructi- 
fieirenden Blättern jeder Nerv (Nervatio Sub-Taeniopteridis v. Taeniopteridis) ein 
Sporangium trägt, so wird die ganze Blattunterseite von den Sporangien dicht be- 
deckt. Zwischen je zwei benachbarten Sporangien ragt jedesmal eine diese tren- 
nende Lamelle als Wucherung der Blattunterseite hinauf; an ihrem oberen Rande 
verbreitert sie sich nach jeder Seite, so dass sie die Form einer Eisenbahnschiene 
erhält und den Scheitel des Sporangiums der ganzen Länge nach etwas deckt. 
Kleinere bis mittelgrosse, 4 Farne mit einfachen oder einfach gefiederten Blättern 
und oft in der Mitte noch bis dreimal knotig-gegliederten Blattstielen, die meisten 
der ca. 12 Arten der einzigen Gattung Danaea Sm. im warmen Südamerika, einige 
in Westindien und Mexiko heimisch. — D. nodosa Sm. Grösste Art mit bis über 
1 Meter langen, fast halb so breiten, sterilen Blättern. Mexiko bis Brasilien. 


Fossile Marattiaceen 


sind, wenn es sich um sicher ermittelte Reste handelt, äusserst selten, denn die 
als Angiopteridium (Keuper bis Miocen), Marattiopsis (Tertiär), Danae- 
opsis (Lettenkohle) etc. beschriebenen, von Schimper! u. A. in die Familie der 
Taeniopterideen gerechneten Reste erinnern meistens nur habituell an die lebenden 
Marattiaceen und sind der grössten Zahl nach steril. Auch in den Fällen, in 
welchen man Fructificationen kennt, ist es durchaus nicht immer ausgemacht, ob 
dieselben wirklich den eigenthümlichen Bau der Sporangien dieser Familie zeigen 
oder in schlechtem Erhaltungszustande nur äusserlich ihnen ähnlich sind. Bis 
jetzt sind nur in einem einzigen Falle genaue mikroskopische Untersuchungen so 
weit ausgedehnt worden, dass das Resultat ein erfreulich sicheres genannt werden 
darf: bei Scolecopteris elegans Zenk.,? einem in Chalcedon (der Dyas von 


! Schimper, Paleont. veget. I. 602. 
? Strasburger, Ueber Scolecopteris elegans Zenk., einen fossilen Farn aus 
der Gruppe der Marattiaceen. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. VIII. 81. Taf. 2. 3. 


584 Fossile Marattiaceen. — Ophioglosseae: Axe und deren Bau. 


Sachsen) eingeschlossenen Reste, dessen Sporangienwände ihr Gewebe im schönsten 
Erhaltungszustande zeigten. In der Gestalt der Sporangien und der Lage der 
4—5 Fächer derselben schliesst sich diese fossile Marattiacee an Marattia an, da- 
durch, dass-die Fächer in ihrem oberen Theile völlig frei werden, nähert sie sich 
Angiopteris; die Art des Aufspringens des einzelnen Faches durch einen Längs- 
riss auf der Innenseite desselben theilt sie wieder mit Marattia. 

Sind weiter die mir allein bekannten Abbildungen der Fructificationen von 
Angiopteridium Münsteri Schimp. aus dem Rhät und Lias genau, so ist der 
an Angiopteris erinnernde Name ein unglücklich gewählter, da man die Pflanze 
direct als eine Marattia bezeichnen darf. 

Von anderen fossilen und fructificirenden Farnresten werden häufig noch 
Hawlea Corda (vgl. übrigens S. 574), Senftenbergia Corda (vgl. S. 574), Aste- 
rocarpus Goepp., Oligocarpia Goepp., Asterotheca Pr. etc. auch zu den 
Marattiaceen gezählt, wobei zu bemerken ist, dass nach der meist allein hier ins 
Auge gefassten Stellung der Sporangien im Sorus, Angiopteridieen und Gleichenia- 
ceen nicht unterscheidbar sind. Das Fehlen des Ringes bei einzelnen von Stur* 
untersuchten Formen, z. B. der Gattung Senftenbergia, dürfte für diese allerdings 
zu Gunsten der Angiopteridieen sprechen. 


29. Ordnung. Ophioglossaceae.? 
229. Familie. Ophioglosseae. 


Die Familie der Natterzungen, in 3 Gattungen kaum 20 allerdings 
meistens sehr polymorphe Arten zählend, weicht noch weiter, als die voraufgehende 
Ordnung, von den eigentlichen Farnen ab. Die äusserst kurz gegliederte Axe, 
deren Blattinsertionen dicht aneinander gerückt sind, ist nur bei der entwicke- 
lungsgeschichtlich garnicht bekannten Helminthostachys ein dickes, fleischiges, 
äusserst selten verzweigtes, unterirdisch kriechendes Rhizom, das an Herbarexemp- 
laren selten bis zu 10 Centim. Länge vorhanden ist. Ophioglossum und Botrychium 
besitzen ein im Verhältniss zur Grösse der Pflanzen ziemlich tief unterirdisches, 
aufrechtes Stämmchen, das äusserst langsam in die Länge wächst und sich auch 
nur in einzelnen Fällen (gabelig?) verzweigt. Auch die dicken, fleischigen Wur- 
zeln sind bei Ophioglossum nicht verästelt, entwickeln dagegen häufig Adventiv- 
knospen, welche durch Erzeugung neuer Individuen eine Hauptrolle bei der Ver- 
mehrung dieser Pflanzen spielen. Botrychium zeigt an kräftigen Exemplaren viel- 
fach seitlich entstehende Wurzelzweige, dagegen ‘keine Adventivknospen. Stamm- 
wie Wurzelspitze wachsen mittelst tetraädrischer Scheitelzelle. Unter den Geweben 
der Axe, wie in Wurzel und Blatt, ist das Grundgewebe am massigsten vertreten. 
Dasselbe ist überall parenchymatisch, nie sclerenchymatisch entwickelt. In der 
Wurzel bildet es bei Ophioglossum und Botrychium, im Stamme nur bei letzterer 
Gattung und nur an der Aussenseite des Centralcylinders eine Strangscheide aus; 
im Blatte (und bei Ophioglossum auch im Stämmchen) geht es allmählich in den 


! Stur, Die Culm-Flora der Ostrauer und Waldenburger Schichten. Abhandl. 
d. k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien VIII. 291—319. Hier sind die vom Verf. 
als Marattiaceen betrachteten Reste des Culm und Carbon speciell erläutert. 

?2 Stenzel, Untersuchungen über Bau und Wachsthum der Farne. I. Stamm 
und Wurzel von Ophioglossum. Nova Acta XXVI. P. II. 771. Taf. 57, 58. — 
Holle, Ueber Bau und Entwickelung der Vegetationsorgane der Ophioglosseen. 
Bot. Zeit. 1875. S. 241. Taf. 3. 4 — Russow, Vergl. Untersuch. S. 117 (Note 1, 
S. 498). — Hofmeister, Keimung und Entwickelung des Botrychium Lunaria. 
Abhandl. d. k. sächsisch. Gesellsch. d. Wissensch. V. 657. Taf. 12. — Mettenius, 
Filices Horti Lipsiensis S. 119. Taf. 30 (Prothallien von Ophioglossum). — Milde, 
Monographia Botrychiorum. Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. zu Wien 1869. 
Ss. 59—190, Taf. 7—9. Nachträge ebenda 1870. S. 999. — Milde, Index Botry- 
chiorum. Ebenda 1868. S. 507. — Luerssen, Zur Systematik etc. von Ophioglos- 
sum; siehe die Abhandl. „Zur Flora von Queensland“. Journ. d. Museum Godeffroy 
in Hamburg. II. 255. Taf. 12—18. 


en ee ee 


Ophioglosseae: Bau der Axe; Bau und Entwickelung des Blattes. 585 


Bast der Fibrovasalstränge über. Letztere sind collateral, doch tritt im Blattstiele 
von Botrychium Lunaria (nach Holle dagegen nicht bei B. rutaefolium) auch auf 
der Innenseite der Stränge Bast auf. Im Stamme ist bei Ophioglossum und Bo- 
trychium der Gefässbündelverlauf wie bei den meisten Farnen auf ein hohlcylin- 
drisches Netzwerk zurückführbar, in dem je eine Masche einem Blatte entspricht 
(8. 507). Die Stränge des Blattes laufen nach Holle schon „in der Basis des Blatt- 
stieles in einen einzigen Strang zusammen, welcher als Blatt- 
spur im Centralcylinder des Stammes bis beinahe zur Eintritts- 
stelle der fünftälteren, wieder in derselben Geradzeile verlau- 
fenden Blattspur absteigt und die seitliche Begrenzung der 
Skeletmaschen übernimmt. Die Blattspuren sind seitlich mit 
einander verschmolzen. Bei ÖOphioglossum werden sie durch 
Commissuren verbunden, welche eine in der Richtung der gene- 
tischen Spirale aufsteigende Schraubenlinie bilden.“ Die Axe 
ist ferner durch ein gut ausgebildetes Korkgewebe ausgezeichnet, 
das durch Tangentialtheilung der äusserlich gelegenen Zellen 
des Grundgewebes erzeugt wird. Von den Wurzeln gehört je 
eine zu einem Blatte. 

Bei der Mehrzahl der Ophioglosseen tritt normal jährlich 
nur ein Blatt über die Erde hervor. An ganz jungen Pflanzen 
ist dieses steril; erst von einem gewissen Alter an entwickelt 
es einen Sporangienstand, der auf seiner Vorderseite hervor- 
sprosst, so dass das Blatt einen hinteren sterilen und vorderen 
fertilen Abschnitt besitzt, deren sonstige Stellung zu einander 
verschieden sein kann und neben der wenig wechselnden Form 
den sehr monotonen Habitus der Arten bedingt. Der sterile 
Blatttheil ist manchmal ungestielt und steht dann gewöhnlich 
auf halber Höhe des gemeinsamen Blattstieles oder wohl noch 
höher (Botrychium Lunaria, Fig. 155 — Ophioglossum vulga- | 
tum); oder der sterile Blattabschnitt ist länger oder kürzer ge- il 

N 


stielt und entspringt dann in weniger weiter Entfernung vom 
Rhizome dem Stiele des Sporangiumstandes (Botr. ternatum); 
oder der gemeinsame Blattstiel beider Abschnitte ist so kurz, | 


dass er zwischen den Blattresten vorhergehender Vegetations- 
perioden steckt und bei flüchtiger Betrachtung der Anschein | 
entsteht, als seien sterile und fertile Blätter getrennt vorhanden I 
(Ophiogl. Bergianum vom Cap). In Ausnahmefällen werden wohl 
auch zwei fructificirende oder zwei unfruchtbare Blatttheile auf 
dem gemeinsamen Blattstiele erzeugt und nur bei dem südameri- 
kanischen Ophiogl. palmatum erscheinen normal zwei und mehr 
Sporangienähren an der Basis der handförmig gelappten Spreite. 
Dass es sich dabei in keinem Falle um nachträgliche Verwach- 
sung ursprünglich getrennt angelegter Blätter handelt — eine 
früher vielfach verbreitete Ansicht — wurde bereits angedeutet 
und ist an der Hand der Entwickelungsgeschichte leicht zu con- NN) 
statiren, besonders, da sich in Folge der langsamen Ausbildung 
des Blattes bei Ophioglossum sowohl, als bei Botrychium, ausser —. #_ 
dem in Fructification stehenden Blatte in allen normalen Zu- >>. 
ständen stets noch vier jüngere Blätter in der Endknospe befin- Kam 
den, von denen jedes einer anderen und früheren Vegetations- 
periode angehört und erst im jedesmal fünften Jahre zur Ent- 
faltung gelangt. Besonders kräftige Exemplare, welche in einem Fig. 155.  Botry- 
Jahre auch wohl zwei (oder mehr) Blätter über die Erde senden thium Lunaria Sw. 
(ein fast regelmässiger Fall bei Botr. ternatum var. rutaefolium) NR: 
besitzen ausser diesen auch bereits mehr jüngere Blattanlagen. 

Das jüngste Blatt ist bei den beiden allein genauer bekannten einheimischen 
Gattungen ein kleiner, halbkugeliger Zellhöcker, der jederzeit ohne Scheitelzelle 
wächst und bei Ophiogl. vulgatum ganz allmählich kegelförmige Gestalt annimmt. 
Frühestens gegen Ende der zweiten Vegetationsperiode macht sich auf halber 
Höhe seiner Vorderseite ein kleinerer Höcker bemerkbar, die Anlage der künftigen 
Sporangienähre, die sich langsam in Form eines schlanken Kegels erhebt und 


586 Ophioglosseae: Entwickelung des Blattes. 


später Stiel und Fruchtähre erkennen lässt, von denen letztere etwas in die Breite 
wächst und dann vorne und hinten abgeflacht erscheint. Gleichzeitig entwickelt 
sich der obere hintere Abschnitt der ursprünglichen Blattanlage zur sterilen, 
eiförmigen Spreite, welche in der Knospe mit den nach vorne eingerollten Rän- 
dern den Sporangienstand umfasst und sammt diesem von der unteren Hälfte der 
Blattanlage als dem gemeinsamen Stiele emporgehoben wird. Aehnlich verläuft 
die Entwickelung des Botrychium- -Blattes; nur verzweigen sich hier beide Blatt- 
abschnitte, die bei Botr. Lunaria im dritten Jahre als gesonderte Höcker er- 
kennbar sind, in parallelen Ebenen und in acropetaler Folge, und im Sommer 
des vierten Jahres sind alle Fiedern angelegt, die der fertilen Spreite als kuge- 
lige Höcker, die der sterilen als schon grössere, fleischige, die junge Frucht- 
rispe zum Theil umfassende Lappen. Dabei treten aber noch andere, eigen- 
thümliche Verhältnisse während der Blattentwickelung hervor. Bei Botrychium 
verbreitert sich im Sommer des zweiten Jahres die Basis des jungen Blattes, 
respective des künftigen Blattstieles, seitlich und nach vorne bald so, dass sie 
nicht allein deckelartig die Stammspitze und jüngste Blattanlage ohne Bildung 
eines Hohlraumes überwölbt, sondern sich mit dem freien Rande auch so auf die 
freie Stammoberfläche legt, dass der ganze höhere Theil des Vegetationskegels bis 
auf die hier gebildete Querspalte allseitig abgeschlossen erscheint. Letztere be- 
ginnt im vierten Jahre sogar vollständig zu verwachsen, so dass sie sich im fünften 
Jahre, in welchem das Blatt das Gewebe des dann bereits abgestorbenen vorjäh- 
rigen Blattes durchbricht, nur noch dadurch verräth, dass die Zellen hier nicht 
in einander greifen. Das jedesmal älteste Blatt hüllt also alle jüngeren Blätter 
in seiner scheidenförmigen, ganz geschlossenen Blattstielbasis vollständig ein. Noch 
complieirter gestaltet sich das Verhältniss bei Ophioglossum. Hier liegen die 
Blätter einzeln in Höhlungen eingeschlossen, die jedoch nicht ganz von einander 
getrennt, sondern oberwärts durch einen engen, cylindrischen Canal verbunden 
sind. Auch die Hülle des ältesten Blattes der Knospe ist unter der Spitze auf 
der Innenseite von diesem Canale durchsetzt, der unterhalb eines mehr oder 
weniger ausgebildeten Vorsprunges, eines Restes der durchbrochenen Hülle des 
ausgewachsenen Blattes, in der Richtung gegen letzteres ins Freie mündet. Hof- 
meister, welcher diese eigenthümliche Einschachtelung der Blätter zuerst richtig 
erkannte, giebt an, dass auf der Vorderseite der Blattanlage „zeitig ein fleischiger 
flacher Auswuchs, ein Stipulargebilde wie bei Marattia (S. 576) hervorspriesst. 
Diese Zellenmasse entwickelt sich stärker in die Breite, als der Theil des Blattes 
oberhalb ihrer Ansatzstelle. Indem nun das achselständige Nebenblatt mit seinem 
Vorderrande der Vorderfläche desjenigen des schräg gegenüberstehenden, nächst 
älteren Blattes sich anlegt, an seinen Seitenrändern aber sofort mit den (unter 
sich bereits verwachsenen, das Jüngste Blatt, hinter dem sie stehen, beträchtlich 
überragenden) Stipulen der rechts und links benachbarten älteren Blätter ver- 
wächst, wird der Hohlraum gebildet, welcher das junge Blatt umschliesst. Die 
Wandungen der Höhlung sind viererlei verschiedener Abstammung: die der Vor- 
derfläche des eingeschlossenen Blattes zugekehrte Wand besteht im unteren Theile 
aus der Rückseite der ihm selbst angehörigen Stipula, im oberen Theile aus der 
Vorderfläche des Nebenblattes des nächst älteren Blattes; die gegen die Rücken- 
seite des Blattes gekehrte Wand des Hohlraumes ist zusammengesetzt zum klei- 
neren Theile aus der Vorderfläche des Nebenblattes des zweitjüngeren, zum 
grösseren aus derjenigen der Stipula des drittjüngeren Blattes. Die verschiedenen 
Nebenblätter verwachsen an allen Berührungsstellen mit Ausnahme derjenigen, 
welche in eine auf der Scheitelzelle des Stammes errichtete lothrechte Linie 
fallen. Somit bleibt ein auf die Stammspitze zuführender, sehr enger Canal offen, 
in welchen die verschiedenen, Blätter einschliessenden Hohlräume mit kleiner 
Öeffnung münden.“ Nach Holle verhält sich die Sache anders. Von der jüngsten 
Blattanlage setzt sich der Canal noch eine kurze Strecke schräg abwärts bis auf 
den Gipfel des Vegetationspunktes fort, ohne sich hier wesentlich zu erweitern. 
„Die Blätter entstehen aus einer Gruppe von wenigen Zellen dicht über der ein- 
gesenkten Stammspitze an der Seitenwand des C Canales. In dem Maasse nun, wie 
sich das junge Blatt in den Canal vorwölbt, wächst allseitig das benachbarte Hüll- 
gewebe mit, so dass nur die Spitze des Blattes frei im Canale liegen bleibt. Zu 
gleicher Zeit und in entsprechender Weise werden die Basen der Blätter durch 
die Streckung des Stammes weiter nach aussen gerückt, wodurch die Blätter Raum 


Ophioglosseae: Entwickelung des Blattes und der Sporangien. 


587 


gewinnen, an Länge und an Umfang zunehmen, ohne dass der Canal durch das 
Hineinwachsen der Blätter und Mitwachsen des Hüllgewebes verengert würde. 


Dieses Hüllgewebe, in welches nirgends eine Spur von Skelet- 
strängen eintritt, ist ein von Anfang an in der Umgebung der 
Blätter allseitig zusammenhängendes Gebilde und entsteht nicht 
durch Verwachsung ursprünglich gesonderter, zu je einem Blatte 
gehöriger Blasteme, wie Hofmeister angiebt“. „Wenn also“, meint 
Holle weiter, „die Stipularbildungen bei den Marattiaceen eine 
Analogie zu den Ophioglosseen begründen sollten, obwohl wir hier 
von eigentlichen Stipulis nicht wohl reden können, so bezieht sich 
diese Analogie zunächst nicht auf Ophioglossum, sondern auf Bo- 
trychium, wo die Wucherung des Blattgrundes in ähnlicher Weise 
den jüngeren Theil der Stammknospe überdeckt, wie der vordere 
Theil einer Stipula bei den Marattiaceen.“ Um die Richtigkeit 
der einen oder anderen Angabe festzustellen, dürfte also eine 
neue Untersuchung der Wachsthumsverhältnisse des Ophioglossum- 
Stämmchens durchaus nicht überflüssig sein. 

Im Baue der Sporangien schliessen sich die Ophioglosseen 
am nächsten den Marattiaceen an, entfernen sich aber in jeder 
Beziehung noch weiter von den eigentlichen Farnen, als letztere. 
Bei Botrychium besteht die derbe, lederartige Wand des freien, kuge- 
ligen Sporangiums (Fig. 156) aus 4—5 Zellenlagen, von denen die 
äusserste, unmittelbar in die Epidermis des sporangientragenden 
Zweiges sich fortsetzende aus derbwandigen, nach aussen am 
stärksten verdickten Zellen besteht und an der Basis des Sporan- 
giums mit Spaltöffnungen versehen ist. Die Zellen zweier an 
einander grenzender, im Aequator des Sporangiums gelegener 
Reihen der Epidermis sind jedoch vor den übrigen durch zarte 
Wände und in der Richtung des Aequators stark gestreckte Ge- 
stalt ausgezeichnet und zwischen diesen Zellenreihen findet zur 
Reifezeit die Bildung des das Sporangium Ööffnenden Querspaltes 
statt. Das Gefässbündel des sporangientragenden Zweiges sendet 
in jedes Sporangium einen Ast, der in die Basis desselben pinsel- 
artig ausstrahlt. Ihrer Entwickelung nach sind die Botrychium- 
Sporangien nicht mehr Trichome (resp. Emergenzen), wie bei den 
Marattiaceen ($. 578), sondern Blattzipfel, die sich in ihrer ersten 
Anlage von den Fiedern des sterilen Blattabschnittes durchaus 
nicht unterscheiden. Eine für die Ausbildung des Sporen-Mutter- 
zellgewebes bestimmte, durch Grösse und Form ausgezeichnete, 
sich gesetzmässig theilende Centralzelle ist zu keiner Zeit in 
ihnen nachweisbar. Als Mutterzellen der Sporen treten um die 
Zeit, wo das Sporangium die Form einer kurz und dick gestielten 
Halbkugel besitzt, einige innere, sich künftig ganz unregelmässig 
theilende Zellen durch sehr reichen Gehalt an feinkörnigem, farb- 
farblosem oder blass gelblichem Protoplasma vor den umgebenden, 
weniger durchsichtigen, einen körnigen, grünlichen Inhalt führen- 
den Zellen deutlich hervor. Von der Anlage bis zur Reife be- 
dürfen die Sporangien eines vollen Jahres und gleich lange Zeit 
erfordern diejenigen von Ophioglossum. Bei letzterer Gattung 
kann man kaum noch von Sporangien reden. Die Sporen liegen 
in kugeligen Höhlungen, welche in zwei Reihen der fast reifen 
Sporangienähre so eingesenkt liegen, dass sie äusserlich nur durch 
schwach buckelige Vorwölbungen angedeutet werden. Ein medianer 
Längsschnitt parallel der Breitseite der Aehre trifft beide Fach- 
reihen und zeigt die Axe des fertilen Blattabschnittes von drei 
in langen Netzmaschen anastomosirenden Fibrovasalsträngen durch- 
zogen, von denen die beiden seitlichen je einen kurzen, horizon- 
talen Ast zwischen zwei Sporenfächer senden (Fig. 157). Letztere 


Fig. 156. Botry- 
chium Lunaria 
Sw.  Fruetifiei- 
rende Fieder mit 
geöffneten Spo- 
rangien, Vorgr. 


Fig. 157. Längs- 
schnitt aus der 
Spitze der Spo- 
rangienähre von 
Ophioglossum 
vulgatum, wenig 
vergrössert. 
9 Gefässbündel, 
s die noch ge- 
schlossenen Spo- 
renfächer. 


sind ringsum von dem Blattparenchym umgeben (Fig. 158 B), dessen innere, die 
Sporenmutterzellen unmittelbar umschliessende Lagen später resorbirt, respective 
bis zur Unkenntlichkeit zusammengepresst werden (Fig. 158 B, «). Im Aequator 


Prothallium. 


588 


Ophioglosseae: Entwickelung der Sporangien. 


des Sporenfaches liegt eine doppelte Lage kleinerer, zartwandiger, von aussen bis 
zur Höhlung reichender Zellen (Fig. 158 B, m), zwischen denen sich der das Fach 
öffnende Querspalt bildet. Eine normale, überall mit grossen Spaltöffnungen ver- 
sehene Epidermis überzieht die ganze Aehre (Fig. 158 B, ep). Untersucht man 
diese etwa in der zweiten Hälfte des Juli im Jahre vor ihrem Vortreten über die 
Erde, so sieht man in dem 
Längsschnitte hellgelbliche, 
durchscheinende, aus. plas- 
mareichen Zellen bestehende 
Gewebegruppen (Fig. 158 A, 
spm) sich scharf gegen das 
umgebende undurchsichtige, 
fett- und stärkereiche Paren- 
chym absetzen, und zwar in 
gleicher Zahl und Lagerung, 
wie die späteren Sporen- 
fächer. Es sind dieses die 
Urmutterzellen der Sporen, 
die sich auch hier nicht auf 
eine einzige Centralzelle 
zurückführen lassen. Ferner 
kann hier eben so wenig 
von einer sogenannten Ver- 
wachsung von Sporangien die 
Rede sein, wie bei Marattia, 
deren Sporangiumfächer am 
meisten den Sporenfächern 
der Ophioglossum-Aehre ent- 
sprechen (8. 580); lassen wir 
doch andererseits die An- 
therenfächer der Phanero- 
gamen, auf welche der Bau 
der Sporenähre von Ophio- 
glossum so evident hinweist, 
auch nicht durch Verwach- 
sung ursprünglich getrennter 
Antheren entstehen. — Die 
die Sporenbildung einlei- 
tende letzte Theilung der 
Sporenmutterzellen in die 
vier Specialmutterzellen er- 
folgt nach den Ecken des 
Tetraöders, so dass also die 
chlorophylllosen Sporen ra- 
diär sind. 

Das nur im weiter ent- 
wickelten Zustande bekannte 
Prothallium ist stets ein 


Fig. 158: Ophioglossum vulgatum L. A Theil eines Längs- unterirdischer, chlorophyli- 
sehnittes aus einer schr jungen Sporangienähre, nach Russow. freier parenchymatischer 
Vergr. 300. B Längsschnitt durch ein Sporenfach einer älteren, G h kö R Ber Bohr. 
8 Millim. langen Achre, kurz vor Trennung des Gewebes der EewebeKkörper. el oLry 


Sporenmutterzellen in seine einzelnen Zellen. Vergr. 120. 

spm Sporenmutterzellen, ep Epidermis, m Zellenreihen, zwischen 

denen das Aufreissen des Sporenfaches erfolgt, « in Resorption 
begriffene Wandschicht des Sporenfaches, g Gefässbündel. 


chium Lunaria ist er nach 
Hofmeister eiförmig und im 
grössten Durchmesser nicht 
über 1 Millim. lang, aussen 


lichtbraun, innen .gelblich- 
weiss und an der Oberfläche allseitig spärlich mit mässig langen Wurzelhaaren 
besetzt (Fig. 159). Seine Zellen nehmen vom Mittelpunkte nach der Peripherie 
an Grösse ab.. Auf der der Erdoberfläche zugekehrten Fläche trägt das Prothal- 
lium vorzugsweise Antheridien, auf der entgegengesetzten Archegonien. Die ersteren 
sind dem Vorkeimgewebe als mit enger Mündung nach aussen sich öffnende Höh- 


Ophioglosseae: Prothallium. Embryo. Ophioglossum. 589 


lungen eingesenkt und nach aussen von zwei Zellenlagen bedeckt (Fig. 159); die 
Spermatozoiden unterscheiden sich von denen der Farne kaum anders, als durch 
etwa um die Hälfte beträchtlichere Grösse. Die dem Prothallium ebenfalls ein- 
gesenkten Archegonien gleichen denen der Farne. Eine Entwickelungsgeschichte 
des Embryo liegt nicht vor; von weiter vorgeschrittenen Stadien sagt Hofmeister, 
dass sein Vegetationspunkt nahe dem Scheitelpunkte der Centralzelle des Arche- 
goniums liege, die ersten Wurzeln unter ihm, nach dem Grunde des Archegoniums 
hin, entstehen, weshalb in Folge der gewöhnlichen Lage des Archegoniums mit 
der Mündung nach unten der Embryo zu einer halben Wendung genöthigt werde, 
um seine Knospe aufwärts kehren zu können. Die drei ersten Blätter sind nieder- 
blattartig, doch trägt das dritte, bisweilen auch schon das zweite, ein grünliches 
Spitzchen als erste Andeutung der Spreite. Am vierten Blatte wird dieser grüne 
Theil weiter ausgebildet, indem er jederseits 2—3 Fiederlappen und zwischen den 
beiden untersten derselben einen winzigen fertilen Blatttheil mit nur wenigen, 
meist 2 einfachen Verzweigungen entwickelt. 

Das Prothallium von Ophioglossum pedunculosum Desv., einer tropischen, 
jährlich oft bis vier Blätter entwickelnden Varietät unseres Ophiogl. vulgatum, ist 
nach Mettenius im jüngsten von ihm beobachteten Entwickelungsstadium ein an- 
nähernd kugeliges, 1—3 Millim. Durchmesser haltendes Knöllchen, auf dem sich 
ein konischer Höcker erhebt, welcher mittelst einer sich durch schräge Wände 
gliedernden (an einigen Vorkeimen tetraödrischen) Scheitelzelle wächst und sich 
zu einem cylindrischen, 4—48 Millim. langen Fortsatze verlängert. Tritt das Ende 
dieses Fortsatzes über den Boden, so ergrünt es, stellt aber sein Wachsthum ein, 
indem es abstirbt, oder sich abplattet, oder 
in 2—3 Läppchen spaltet; im Uebrigen 
wird eine Verzweigung des Prothalliums 
nur selten beobachtet. An kräftigen Exem- 
plaren sondert sich das Gewebe des Fort- 
satzes in einen axilen Strang längsgestreck- 
ter Zellen und eine Rinde kürzerer Paren- 
chymzellen; das Gewebe des Knöllchens 
wird von letzteren allein gebildet. Beiderlei 
Geschlechtsorgane werden auf demselben 
Prothallium und zwar fast ausschliesslich 
auf dem Fortsatze desselben erzeugt, doch Fig. 159%. Botrychium Lunaria Sw. Längs- 
herrschen auf schmächtigen Vorkeimen im schnitt durch das Prothallium, nach lHof- 
Allgemeinen die Antheridien, auf kräftigen meister. Vergr. 50. 
die Archegonien vor. Die Antheridien sind 
wie bei Botrychium ausgebildet und gelegen; sie nehmen von einer oder wenigen 
Zellen des Vorkeiminneren ihren Ursprung. Die Archegonien entstehen wie bei 
den Farnen und erinnern am meisten an diejenigen von Marattia (S. 582). Sie 
besitzen eine tief eingesenkte Centralzelle und einen aus 3—5 Etagen gebildeten, 
wenig vorragenden Hals. Die vollständige Entwickelung des Embryo ist unbe- 
kannt. Nach Mettenius entsteht an dem der Prothalliumspitze zugekehrten Ende 
das erste Blatt, an dem entgegengesetzten die erste Wurzel, auf der dem Grunde 
der Archegoniumhöhle zugewendeten Seite die Stammanlage; das erste Blatt soll, 
abweichend von dem der Farne, die concave Oberseite dem Halse, die convexe 
Unterseite dem Grunde des Archegoniums zukehren. 


1. Ophioglossum L. Stämmchen aufrecht. Steriler Blatttheil linealisch, lan- 
zettlich, eiförmig bis herzförmig, selten handförmig gelappt (0. palmatum, S. 585), 
stets netzaderig. Fertiler Blatttheil gestielt, einfach, ährenförmig, von vorne nach 
hinten zusammengedrückt, mit 2 Reihen völlig eingesenkter Sporenfächer, deren 
jedes sich durch einen Querriss halb-zweiklappig öffnet. Nur wenige (6—7), zum 
Theil aber sehr polymorphe Arten. — O0. vulgatum L. 4. Bis 50 Centim. hoch. 
Blättstiel lang. Steriler Blattabschnitt der typischen Form meist eiförmig oder ei- 
förmig-länglich, mit verschmälerter Basis in einen kurzen, breiten Stiel verlaufend, 
stumpflich, ohne Mittelrippe, fleischig, gelblichgrün, leicht welkend. Auf etwas 
feuchten Wiesen und auch in Laubwäldern, seltener an sonnigen Abhängen, durch 
ganz Europa und in vielen, zum Theil sehr abweichenden Formen kosmopolitisch. 
Fructifieirt Mai— Juli. War früher als Herba Ophioglossi bei Geschwüren ete. 
officinell (Berg, Waarenk. S. 222. — Abbild. Hayne, Arzneigew. VI. Taf. 48). 


590 Öphioglosseae: Botrychium, Helminthostachys. — Rhizocarpeae. 


2. Botrychium Sw. Stämmchen aufrecht. Steriler Blatttheil ein- bis vier- 
fach fiederschnittig, selten ungetheilt, seine Nerven nie anastomosirend. Fertiler 
Blatttheil rispig in einer Ebene verzweigt, 2- bis 3-fach fiederschnittig, die Spo- 
rangien 2-reihig an den Aesten, fast kugelig, durch einen Querriss 2-klappig auf- 
springend (Fig. 156). 10 Arten, die meisten dem mittleren und nördlichen Europa, 
Asien und Nordamerika angehörend. — B. Lunaria Sw. (Mondraute). 2%. Bis 
30 Centim. hoch, kahl, gelblichgrün, fleischig. Steriler Blatttheil ungestielt, in 
der Mitte des Blattstieles entspringend, kaum den Grund der Fruchtrispe er- 
reichend, einfach fiederschnittig, die Segmente aus breit keilförmiger Basis halb- 
mondförmig, ganz, oder mehr oder minder fächerförmig eingeschnitten, mit Ner- 
vatio Cyclopteridis. Auf Wiesen, an grasigen Abhängen, auf Haideplätzen ete. 
durch ganz Europa, in Asien, Nordamerika und Australien. Fructificirt Juni bis 
August. War früher als Herba Lunariae s. Lunariae botrytidos bei Ge- 
schwüren und Wunden offieinell und als Zaubermittel berühmt (Berg, Waarenk. 
S. 222. — Abbild. Nees v. Esenb. Plant. mediein. tab. 14). — B. matricariae- 
folium Al. br. 4. Steriler Blatttheil dicht unter der Rispe entspringend, meist 
gestielt, eiförmig oder länglich, doppelt fiedertheilig, die Segmente 2. Ordnung 
linealisch, schmal, mit 2—3 stumpfen Zähnen oder ganzrandig, kahl. Auf dürren 
Haiden, am Rande von Kiefernwäldern im nördlichen und mittleren Europa. Fruc- 
tifieirt Juni, Juli. — B. ternatum Thunbg. 2. Behaart. Steriler Blatttheil dicht 
über dem Grunde des gemeinsamen Blattstieles entspringend, lang gestielt, kurz 
deltaförmig, meist doppelt fiederschnittig, die Segmente 1. Ordnung gestielt, die 
2. Ordnung herzeiförmig oder rundlich, gekerbt oder mit rundlichen, an der Basis 
zusammengezogenen Lappen. Am Rande von Kiefernwäldern, an sonnigen Ab- 
hängen im nördlichen und mittleren Europa, in Asien, Nordamerika, Australien. 
Fructifieirt August. 


3. Helminthostachys Kaulf. Rhizom kriechend. Steriler Blatttheil hand- 
förmig-gedreit, der mittlere Abschnitt beiderseits, die seitlichen einseitig fieder- 
schnittig, mit lanzettlichen Segmenten und Nervatio Sub-Taeniopteridis. Fertiler 
Blatttheil an der Basis des sterilen entspringend, lang gestielt, eine eylindrische 
Rispe mit zahlreichen, dicht gedrängten, schildförmigen, gestielten Schuppen bil- 
deyd, denen die sich auf der Aussenseite mit einem Längsrisse öffnenden eiför- 
migen Sporangien zu 3—4 der Unterseite des Schildchens oder zu 1—2 dem Stiele 
ansitzen. Nur 1 Art: H. zeylanica Hook. 4. Bis 50 Centim. hoch. Tropisches 
Asien, Queensland, Neucaledonien. Wird von den Malayen als Gemüse gegessen 
und ist auch officinell. 


Fossile Ophioglosseen. Man kennt nur eine Art, das Ophioglossum 
aeocenum Schimp. aus dem Tertiär von Verona. 


II. Reihe. Heterospore Filicinen (8. 503). 
| 30. Ordnung. Rhizocarpeae.! 


Den Namen der Rhizocarpeen oder Wurzelfrüchtler verdankt die einzige 
Ordnung der heterosporen Filicinen der Stellung der Sporenfrüchte bei Salvinia, 
bei welcher dieselben als metamorphosirte Zipfel eines eigenthümlich gestalteten, 
einer büschelig verzweigten Wurzel gleichenden und früher auch für eine Wurzel 
gehaltenen Blattes, des sogenannten Wasserblattes, auftreten. Sämmtliche Mit- 
glieder der in 4 Gattungen kaum 60 Arten zählenden, in Europa nur durch 5 Arten 
(davon 3 deutsche) vertretenen Ordnung lieben feuchte Standorte oder die Ober- 


1. Abth. (1878), mit 1 Taf. — Millardet, Le prothallium male des eryptogames 
vasculaires. 4°. Strassburg 1869. — Arcangeli, Sulla Pilularia globulifera et sulla 


Salvinia natans. Nuovo Giorn. botan. italiano VIII. 


Rhizoearpeae. Salviniaceae. Salvinia: Habitus. 591 


gewöhnlich verhältnissmässig reicher verzweigt. Mit Ausnahme der völlig wurzel- 
losen Salvinia trägt er auf seiner Bauchseite die wesentlich nach dem Typus der 
Wurzeln echter Farne wachsenden Wurzeln, während die Rückenseite die zwei- 
zeilig gestellten Blätter entwickelt; nur bei Salvinia stehen letztere im dreigliede- 
rigen Wirtel. Die Sporangien, deren Entwickelung im Allgemeinen wie bei den 
echten Farnen verläuft, entstehen frei im Inneren eigenthümlich metamorphosirter 
Blatttheile, die, völlig geschlossen, der Kürze wegen Sporangienfrüchte oder 
Sporocarpien genannt werden können. Die Sporangien selbst sind zarte, kugelige, 
ei- oder keulenförmige Säcke mit einschichtiger Wand ohne Ring. Sie erzeugen 
verschiedene Sporen: die als Makrosporangien bezeichneten enthalten nur eine 
grosse Spore, die Makrospore, welche bei der Keimung das kleine, chlorophyll- 
haltige, mit der Spore in Verbindung bleibende, weibliche Prothallium liefert, nie 
Antheridien produeirt; die Mikrosporangien dagegen schliessen zahlreiche 
kleinere Mikrosporen ein, aus denen ein rudimentäres männliches Prothallium 
hervorgeht, oder deren Inhalt unmittelbar in die Spermatozoiden-Mutterzellen zer- 
fällt. Die Ordnung lässt sich in zwei scharf charakterisirte Familien, die der Sal- 
viniaceen und Marsiliaceen, gliedern, von denen erstere den echten Farnen am 
nächsten steht. 


230. Familie. Salviniaceae.! 


Die Salviniaceen sind kleine, horizontal auf dem Wasser schwimmende, © 
Pflänzchen mit zartem, aber mit deutlichen Internodien versehenen Stämmchen, 
das mittelst einer rechts und links segmentirenden, nach innen zweiflächig zuge- 
schärften Scheitelzelle wächst und nur bei Azolla Wurzeln entwickelt, bei Sal- 
vinia wurzellos ist. Die schwimmenden Blätter sind in der Knospenlage einfach 
gefaltet. Makro- und Mikrosporangien sitzen getrennt in verschiedenen, ein- 
fächerigen Sporocarpien, die jedoch auf derselben Pflanze entwickelt werden und 
die Sporangien durch Fäulniss ihres Gewebes entlassen. Die Sporen selbst sind 
von schaumig erhärteten Plasmamassen eingehüllt (Fig. 162 ep). Von den beiden 
schon genannten Gattungen dieser Familie ist besonders die zuerst zu besprechende 
Salvinia namentlich durch Pringsheim’s Untersuchungen vorzüglich bekannt. 


1. Salvinia Mich. Die wenigen (ca. 7) Arten dieser Gattung werden des 
sehr übereinstimmenden Habitus und Baues wegen leicht durch die einzige deut- 
sche, auch im übrigen Europa, in West- und Nordasien, sowie in Nordamerika 
verbreitete Art, S. natans Wild. (Fig. 160 A), veranschaulicht. An dem zarten, 
schwimmenden, von einem centralen, schwachen, concentrisch gebauten Fibrovasal- 
strange durchzogenen, in der Rinde weite Luftcanäle zeigenden Stengel, über 
dessen Scheitelwachsthum die eitirte Abhandlung Pringsheim’s genauen Aufschluss 
giebt, werden die Blätter stets zu dreien in einem Wirtel angelegt. Je zwei 
Blätter des Quirles stehen auf dem Rücken des Stämmchens und schwimmen als 
sogenannte Luftblätter auf der Wasserfläche. Sie sind also horizontal ausgebreitet, 
kurz gestielt, oval mit schwach herzförmigem Grunde und stumpf mit etwas ein- 
gedrückter Spitze (Fig. 160 A, B). Ihre Oberfläche trägt zahlreiche, in schiefen 
Reihen vom Mittelnerven ausstrahlende Wärzchen mit einem Büschel Haare auf 
dem Gipfel, die Unterseite ziemlich dicht unregelmässig gestellte Haare. Das 
Innere des Blattes zeigt zahlreiche weite, in zwei Etagen abwechselnd gelegene 
Luftkammern, getrennt durch zarte, einschichtige Zellenplatten. Das dritte, der 
Bauchseite des Stämmchens entspringende, vertical ins Wasser hinabhängende 
Blatt des Wirtels ist das Wasserblatt. Dasselbe ist büschelig in viele faden- 
förmige, mit langen, zarten Haaren dicht besetzte Zipfel gespalten (Fig. 160 B) 
und erhält dadurch ein wurzelartiges Aussehen; physiologisch vertritt es auch 
die fehlende Wurzel. Da die Blätter je zweier auf einander folgender Quirle al- 


! Bischoff, Zur Naturgeschichte der Salvinia natans. Nova Acta Acad. Leop. 
Carol. XIV. P. I. 47. Taf. 4—6. — Hofmeister, Ueber die Keimung der Salvinia 
natans. Abhandl. d. sächs. Akad. d. Wissensch. V. 665. Taf. 13. — Pringsheim, 
Zur Morphologie der Salvinia natans. Jahrb. f. wissensch. Bot. III. 484. Taf. 24 
bis 29. — Juränyi, Ueber die Entwickelung der Sporangien und Sporen der Sal- 
vinia natans. 8° mit 2 Taf. Berlin 1873. 


592 Salvinia: Blätter, Knospen, Sporocarpien. 


terniren, so bilden natürlich sämmtliche Luftblätter 4, die Wasserblätter 2 Ortho- 
stichen am Stengel. Der Knoten, welcher einen Blattwirtel erzeugt, wird aus einer 
Zellenscheibe (Knotenscheibe) ungleichalteriger Zellen gebildet, welche in ihrer 
Höhe einem halben Segmente der Scheitelzelle entspricht, während jedes Interno- 
dium eine ganze Segmenthöhe einnimmt; er wird auf der einen Seite aus der 
oberen Hälfte eines älteren Segmentes und auf der anderen aus der unteren 
Hälfte eines jüngeren Segmentes aufgebaut. Das eine Luftblatt (inneres Luftblatt 
Pringsheim’s) wird aus der jüngeren, das andere (äussere) Luftblatt und das Wasser- 
blatt werden aus der älteren Hälfte der Knotenscheibe erzeugt; das Wasserblatt 
ist das älteste, das ihm fernere Luftblatt das zweite, das ihm nähere Luftblatt das 
jüngste Blatt des Wirtels, und jedes Blatt entspringt aus einer Zelle von be- 
stimmter Lage, die sich über die Oberfläche der Knotenscheibe hervorwölbt und 
durch zwei geneigte, diametral gegenüber gestellte Wände sofort die Scheitelzelle 
des jungen Blattes bildet. — Eine Endverzweigung des Stämmchens tritt nach 


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Fig. 160. Salvinia natans L. A Schwimmende Pflanze in nat. Grösse. B Stück des Stengels mit zwei 

Luftblättern und dem zugehörigen, fruetificirenden Wasserblatte, nat. Gr. C Zwei Sporocarpien im 

Längsschnitte, das obere mit Makrosporangien, das rechts untere mit Mikrosporangien; schwach vergr. 
und etwas schematisirt. D Querdurchschnittenes Sporocarpium, entleert; schwach vergr. 


Pringsheim bei Salvinia nie ein; jeder Zweig entsteht zwischen dem Wasserblatte 
und dem äusseren Luftblatte, erstreckt sich aber bis vor die Basis des Wasser- 
blattes und rückt wohl gar ein Stück auf diese hinauf, so dass er von Pringsheim 
als ein Adventivspross des Wasserblattes betrachtet wird, obgleich sein Gefäss- 
bündel direct vom Gefässbündel des Stammes ausgeht. Strasburger möchte die 
Knospen als Seitenknospen des Stammes selbst ansehen. 

Die Sporocarpien sitzen bei Salvinia büschelig zu 4—8 stets am Wasser- 
blatte (Fig. 160 B). Sie sind kugelige, von oben und unten etwas flach gedrückte, 
aussen behaarte und mit 9—14 rundlich vorspringenden Rippen versehene, ein- 
fächerige, vollständig geschlossene Behälter. Den Rippen entsprechen eben so 
viele meridianartig in der zweischichtigen Wand verlaufende, durch einschichtige 
Zellenplatten von einander getrennte Luftcanäle (Fig. 160 C, D). Die innere Wand- 
schicht besitzt Spaltöffnungen. Im Grunde der Frucht erhebt sich die säulen- oder 
keulenförmige, kaum bis zur Mitte der Höhlung reichende Columella als das die 
Sporangien tragende Receptaculum. In 1—2 der obersten Sporocarpien eines 


Salvinia: Sporocarpien, Sporangien. 595 


Wasserblattes entwickelt dieselbe je 10 und mehr Makrosporangien, während die 
übrigen Früchte desselben Blattes viel zahlreichere Mikrosporangien enthalten 
(Fig. 160 C). Die Makrosporangien sind sehr kurz gestielt und eiförmig, die Mi- 
krosporangien bedeutend kleiner, kugelig und lang gestielt, die Wand beider be- 
steht aus tafelförmig-polygonalen, im Alter braunen Zellen. Die 64 kugeltetraö- 
drischen Mikrosporen eines Sporangiums werden gemeinsam von einer erhärteten 
schaumigen Protoplasmamasse eingeschlossen, die sie auch bei der Keimung nicht 
verlassen, und auch die grosse ovale Makrospore ist von einer solchen Masse, dem 
sogenannten Episporium (Fig. 162 ep), bedeckt. 

Die Entwickelung des einzelnen Sporocarpiums beginnt bereits an sehr 
jungen Wasserblättern nahe am Vegetationskegel. Einzelne eben angelegte Blatt- 
zipfel, mit zweiflächig zugeschärfter Scheitelzelle wie die anderen, schwellen ein 
wenig an und werden zum Receptaculum der künftigen Frucht. Von unten her 
erhebt sich aber aus der Basis des Blattzipfels durch rasche Theilung der Der- 
matogenzellen desselben ein Ringwall, die Anlage der Fruchtwand, welche alsbald 
den Blattzipfel becherförmig umgiebt und durch weitere rasche Theilung ihrer 
Randzellen durch abwechselnd nach aussen und innen geneigte Wände schnell 
emporwächst, sich verengernd über der Columella zusammenneigend und endlich 
vollständig zur kugeligen Hülle schliessend. Die Analogie in der Entwickelung 
der Salviniafrucht mit derjenigen des Sorus gewisser Farne liegt auf der Hand. 
Die Columella von Salvinia entspricht z. B. derjenigen der Hymenophyllaceen 
(S. 525, Fig. 126 und S. 554, Fig. 141) und die Fruchtwand ersterer Gattung ist 
dem Indusium der genannten Familie zu vergleichen. Dieselbe Parallele lässt sich 
zwischen Cyathea (8. 557, Fig. 142 e), Woodsia und anderen Farnen mit unter- 
ständigem Indusium einerseits und Salvinia andererseits ziehen, ja noch mehr er- 
innert diese Gattung an die Gattung Diacalpe (S. 524) mit ihrem allseitig kugelig 
geschlossenen Schleier. Das Sporocarpium von Salvinia ist also ein Sorus, in 
welchem die Fruchtwand das hier nur kräftiger ausgebildete Indusium, die Colu- 
mella das Receptaculum ist. 

Noch ehe die Fruchtwand die halbe Höhe des Receptaculums erreicht hat, 
entstehen auf letzterem die Anlagen der Sporangien. Die Oberfläche des Re- 
ceptaculums ist zunächst mit einer Schicht zartwandiger, säulenförmiger Zellen 
überzogen, welche sich lebhaft theilen. Die durch die letzten Theilungen entstan- 
denen Tochterzellen strecken sich senkrecht zur Oberfläche des Receptaculums und 
gliedern sich dann durch eine Querwand in die Mutterzelle der Sporenkapsel und 
eine untere, eylindrische Zelle, welche durch wiederholte Quertheilung zum längeren 
oder kürzeren Sporangiumstiele wird und deren Tochterzellen sich nur bei den 
Makrosporangien auch durch Längswände theilen. Erst wenn die Theilungen im 
Stiele fast beendet sind, beginnt nach Juränyi die sich nun fast kugelig ausdeh- 
nende obere Zelle ihre Entwickelung zum Sporangium, indem in ihr zunächst 
durch eine Querwand (Basalwand) eine untere, niedrige, scheibenförmige Zelle als 
erste Wandzelle abgegrenzt wird, worauf sich in der oberen, grossen Zelle durch 
eine fast senkrechte Wand ein Dritttheil des Umfanges als zweite Wandzelle ab- 
gliedert. In der grösseren der beiden oberen Sporangiumzellen entsteht dann eine 
dritte Wand, welche von der Basalwand ausgehend und mit der gewölbten Wand 
der Sporangiummutterzelle parallel laufend, sich an die zweite Wand ansetzt, 
eine dritte Wandzelle abschneidend, wozu endlich durch eine vierte, nahezu senk- 
rechte, die drei vorhergehenden Wände treffende Wand die vierte Wandzelle sich 
gesellt. Aus der Mutterzelle des Sporangiums ist somit ein kleiner Zellenkörper 
entstanden, welcher eine von vier Wandzellen allseitig umschlossene grosse 
innere Zelle besitzt. Die Wandzellen theilen sich weiterhin nur durch auf der 
Oberfläche des Organes senkrecht stehende Wände, die Wand bleibt stets ein- 
schichtig. Die innere plasmareiche Zelle dagegen zerfällt durch eine ähnliche 
Theilung, wie die eben beschriebene, in eine tetraödrische Centralzelle als Ur- 
mutterzelle der Sporen und in eine Mantelschicht; letztere wird nach mehrfachen 
radialen Theilungen ihrer Zellen durch eine auf diese in jeder Zelle folgende 
Tangentialtheilung zweischichtig, doch unterbleibt auch wohl hie und da das Auf- 
treten der Tangentialwand (in den Mikrosporangien |manchmal in allen Zellen), 
oder die Mantelschichten vermehren sich stellenweise (bei den Makrosporangien 
über dem Stiele) durch weitere Theilungen. Die Centralzelle zerfällt durch wie- 
derholte Zweitheilung nach drei Raumrichtungen in 16 Sporenmutterzellen und 

Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 38 


594 Salvinia: Sporen, männliches Prothallium. 


jede dieser erzeugt vier tetraädrisch gelagerte Specialmutterzellen, respective 
Junge Sporen. Abgesehen von der Reihenfolge und Lage der Theilwände gleicht 
also das junge Salvinia-Sporangium am meisten demjenigen der echten Farne, 
speciell dem der Polypodiaceen, und Makro- und Mikrosporangien verhalten sich 
bis zu diesem Stadium ebenfalls völlig gleich, während von jetzt ab ein Unter- 
schied, nicht in der Entwickelung ihrer Wand, wohl aber in der ihres Inhaltes 
eintritt. In denjenigen Sporocarpien, die später nur Makrosporangien enthalten, 
beginnt in jedem Sporangium eine der jungen Sporen mächtig zu wachsen und 
kugelig zu werden; sie ist die künftige Makrospore, die sich nun von ihren 
Schwestersporen deutlich unterscheidet. Ihr Plasma ist bald nur noch als ein 
dünner Wandbeleg vorhanden, ihre anfänglich zarte Wand nimmt eine lichtgelbe, 
später bräunlichgelbe und endlich unter weiterer Verdickung hellbraune Färbung 
an (diese Wand ist die Wand e der Fig. 162). Gegen Ende der Entwickelung 
sammelt sich das Plasma an der dem Scheitel des Sporangiums zugekehrten Seite 
am stärksten an, hier den Zellkern in sich einschliessend. Während des Wachs- 
thumes der Makrospore dehnen sich die Mantelzellen theils in hohem Grade aus, 
theils theilen sie sich tangential weiter, wobei sie ihren reichen Plasmainhalt be- 
halten. Dann beginnt die äusserste Mantelschicht zuerst, später die inneren 
Schichten zu zerfallen, indem die Scheidewände gelöst werden und die Inhalte 
aller Zellen zusammenfliessen, um mit den bald ebenfalls zerfallenden Schwester- 
zellen der Makrospore gemeinsam die Makrospore als eine dichte Plasmamasse 
zu umhüllen, die auf dem Scheitel der Spore stärker kegelförmig angehäuft ist 
und hier mit ihrer Spitze gleichzeitig den Sporangiumscheitel berührt. Später 
vermehrt sich die plasmatische Hülle der Makrospore, in der Dicke zunehmend; 
es treten in ihr nach und nach zahlreiche kleine Vacuolen auf, welche ihr ein 
schaumiges Aussehen geben, sie gewissermassen als ein aus kleinen Zellen be- 
stehendes Gewebe erscheinen lassen, das man als Episporium bezeichnet (Fig. 162 ep). 
In ihm treten über dem Sporenscheitel schon früh drei unter Winkeln von 120° 
zusammenstossende, körnerlose, stark lichtbrechende Plasmaplatten auf, in denen 
sich später das erhärtete Episporium dreilappig spaltet. Noch bevor indessen 
diese Spaltung stattfindet, tritt eine bedeutende Vermehrung des Plasmainhaltes 
der Makrospore ein, und schliesslich in diesem die Bildung zahlreicher Fett- 
tropfen und Stärkekörner. Die nun reife Spore füllt den Innenraum des Makro- 
sporangiums (Fig. 162 sp) vollständig aus. 

In den übrigen Sporocarpien entwickeln sämmtliche Sporangien nur Mikro- 
sporen, indem alle 64 Sporen sich gleichmässig ausbilden, anfänglich noch in 
gemeinsamer Gruppe zusammenhängend, später sich in Tetraden, noch später 
gänzlich trennend. Die Mantelzellen des Mikrosporangiums beginnen noch vor 
der endlichen Trennung der Mikrosporen in genau derselben Weise, wie in den 
Makrosporangien, zu zerfallen. Ihr Plasma schliesst die Mikrosporen vollständig 
ein und bildet bald eine schaumige, erhärtende Masse, in welcher die Sporen 
ordnungslos sich zerstreuen, und welche mit Ausnahme der (hier fehlenden) Lap- 
penbildung dem Episporium der Makrosporen völlig gleicht. 

Die fructificirende Pflanze geht im Herbste zu Grunde und die überwintern- 
den Sporangien werden nach und nach durch Fäulniss der Sporocarpiumwand frei, 
um im folgenden Frühjahre aus ihren Sporen die Geschlechtsgeneration zu er- 
zeugen. Die keimenden Mikrosporen bleiben sammt der sie umschliessenden 
Schaummasse im Mikrosporangium eingeschlossen. Jede lässt ihr Endosporium zu 
einem cylindrischen Schlauche auswachsen, welcher Schaummasse und Sporangium- 
wand durchbricht, ausserhalb der letzteren sich etwas krümmt und ein rudimen- 
täres männliches Prothallium ist. Das vortretende Ende desselben bleibt 
stets kurz und gliedert bald seinen plasmareichen Scheitel durch eine Querwand 
als Antheridium ab (Fig. 161 a), während der untere Theil fast ohne Inhalt ist. 
Das Antheridium zerfällt durch eine schiefe Wand in zwei Zellen (Fig. 161 b) 
und in jeder derselben sondert sich das Protoplasma in zwei Portionen: in eine 
grosse, welche durch zweimalige übers Kreuz erfolgende Zweitheilung in vier 
Spermatozoiden-Mutterzellen zerfällt und eine kleine, unthätig im Antheridium 
liegen bleibende (Fig. 161 b). Jede Antheridienzelle klappt dann in Folge der 
Bildung eines auf der convexen Seite beginnenden, aber nicht vollständig ring- 
orale schliessenden Querrisses deckelartig auf, um die Spermatozoiden zu ent- 
Assen. 


Salvinia: Weibliches Prothallium. 595 


Wesentlich anders gestalten sich die Vorgänge bei Bildung des weiblichen 
Prothalliums, dessen Entwickelung jedoch nicht lückenlos bekannt ist. Nach 
Juränyi ist noch zur Reifezeit der Makrospore das den Zellkern einschliessende, 
den Sporenscheitel meniskenartig ausfüllende Plasma von dem übrigen Inhalte 
unterscheidbar, wenn auch nicht scharf getrennt. Diese Plasmamasse bleibt nun 
bis nahe an das Ende der Ruheperiode der Makrospore scheinbar unverändert, 
wenigstens ist während dieses Zeitraumes an derselben weder eine Massenzunahme, 
noch irgend eine andere Veränderung unmittelbar wahrnehmbar. Wenn aber der 
Zeitpunkt der Vorkeimbildung herangekommen ist, vermehrt sie sich ziemlich 
stark und man sieht dieselbe sich in kugelige Portionen sondern, welche, obgleich 
zunächst noch nicht durch scharfe Umrisse begrenzt, sich dennoch als die ersten 
Zellen des Prothalliums erweisen, indem sie sich bald mit einer Membran um- 
kleiden, sich rasch vergrössern, in Folge dessen immer enger an einander schliessen, 
bis sie mit einander völlig verschmelzen und so ein zuerst noch wenigzelliges Ge- 
webe, das junge Prothallium, bilden, das durch Theilung seiner Zellen und auf 
Kosten jenes Inhaltes der Makrospore wächst, der nicht zur Bildung der ersten 
freien Zellen verwendet wurde. Nach Pringsheim’s vorzüglichen Untersuchungen 
ist später das den Scheitel der Makrospore ausfüllende Prothallium gegen den 
unteren Raum der Spore durch eine glashelle Membran (Fig. 162 d) abgegrenzt, 
das Episporium (Fig. 162 ep) reisst 
auf dem Scheitel mit drei Lappen 
(S. 594) auf und zersprengt an 
dieser Stelle gleichzeitig das Spo- 
rangium (Fig. 162 sp), der Vorkeim 
durchbricht die innere braune Spo- 
renmenbran (Fig. 162 e) und tritt 
frei durch den Riss hervor, bleibt 
aber der Membran d (Fig. 162) 
fest aufsitzen und dadurch mit der 
Spore verbunden. Das chlorophyll- 
haltige Prothallium hat im Grund- 
risse dreieckige Form. Von seinen 
drei Flächen entwickelt die eine 
als Vorderfläche bezeichnete später 
ihre Kanten zu den beiden flügel- 
artigen Lappen, welche an den Fig. 161. Salvinia natans L. a Stück vom Umfange 
Seiten der Makrospore herabhängen eines Mikrosporangiums mit den hervorgetretenen Mikro- 
(Fig. 163). Die beiden hinteren, sporenschläuchen (Vergr. 250). b Spitze eines Mikrosporen- 
gemeinsam die Hinterfläiche oder schlauches mit zweizelligem Antheridium (Vergr. 580). 
den Rücken des Prothalliums bil- ce Archegonium (Vergr. 300). Nach Pringsheim. 
denden Seiten gehen allmählich sich 
krümmend in einander über; eine Linie, von der Mitte der Vorderseite der Grund- 
fläche über den Rücken fort nach der Mitte der Hinterfläche gezogen, ist die 
Mittellinie des Vorkeimes. Nur in seltenen Ausnahmen entwickeln sich Arche- 
sonien auf der Vorderfläche; sie entstehen auf dem Rücken, das erste in der 
Mittellinie unmittelbar vor der Vorderfläche, also auf dem nahezu höchsten Punkte 
des Prothalliums, die beiden folgenden rechts und links von ihm auf den beiden 
abfallenden Seiten des Rückens. Diese drei Archegonien treten ohne Ausnahme 
auf; wird eines von ihnen befruchtet, was der gewöhnlichste Fall ist, so unter- 
bleibt die Entwickelung weiterer Archegonien; im anderen Falle aber wächst das 
zwischen der ersten Archegoniumreihe und der Vorderfläche gelegene Prothallium- 
stück noch bedeutend und auf ihm bilden sich dann noch mehrere mit der ersten 
und unter sich parallele Reihen von je 3—”7 Archegonien aus, von denen das je 
älteste ebenfalls immer die höchste Stelle des Rückens einnimmt. Jedes Arche- 
gonium liegt schief im Prothalliumgewebe, so dass das obere Ende der Oentral- 
zelle nach hinten, das tiefere der Vorderfläche zugekehrt ist. Im Baue und in 
der Entwickelung stimmt das Archegonium (Fig. 161 ec) mit dem der Farne (8. 543, 
Fig. 134), vorzüglich aber mit dem der Marattiaceen (S. 582, Fig. 153) überein. 
Die Bauchcanalzelle (in Fig. 161 e noch nicht vorhanden) wird von der Central- 
zelle abgegliedert. Die vier untersten, grössten Zellen der vier Halswand-Zell- 
reihen werden von Pringsheim als Schlusszellen, die über ihnen liegenden 2—3 Zellen 

38* 


596 Salvinia: Embryo. 


jeder Reihe als eigentlicher Halstheil bezeichnet; letzterer, nur wenig über die 
Prothalliumfläche vorragend, wird nach der wie bei den Farnen (S. 544) erfolgen- 
den Oeffnung des Archegoniums und noch vor dem Eintritt der Spermatozoiden 


Fig. 162. Salvinia natans L. Mediansehnitt durch Makrospore, Prothallium - 


und Embryo zur Zeit des Durchbruches des letzteren durch das Prothallium. 

Nach Pringsheim. Vergr. 150. v Stammspitze, s Schildehen, b’ und b‘ erstes 

und zweites Blatt des Embryo; p Prothallium, @ Archegonium; sp Sporangium- 
wand; e Sporenhaut, ep Episporium und d Diaphragma der Makrospore. 


vollständig abge- 
worfen, während 
nach geschehener 
Befruchtung die 
Schlusszellen 
durch ihre Aus- 
dehnung nach 
Innen die Cen- 
tralzelle mit dem 


Embryo ab- 
schliessen. 
Das befruch- 


tete Ei oder der 
junge Embryo 
füllt die Central- 
zelle ganz aus. 
Die erste Theil- 
wand des Embryo 
ist nach Prings- 
heim auf die 
Mittellinie und 
die Basis des 
Embryo senk- 
recht gestellt und 
scheidet densel- 
ben als erste Seg- 
mentwand in eine 
vordere meist 
grössere und hin- 
tere kleinere 
Zelle; über letz- 
terer, dem ersten 
Segmente der als 
Scheitelzelle auf- 
gefassten Em- 
bryonalzelle,liegt 
die Archego- 
niummündung. 
Die vordere Zelle 
theilt sich darauf 
durch eine auf 
die erste Wand 
senkrechte, der 
Basis des Embryo 
etwa parallele 
Wand in eine 
untere Zelle, 
welche als die 
Scheitelzelle des 
Stämmchens wei- 
ter functionirt, 
und in eine obere, 
das zweite Seg- 
ment der Schei- 


telzelle als die Mutterzelle des ersten, abweichend gestalteten, als Schildchen 
(Fig. 162 und 163 s) bezeichneten Blattes, Aus der ganzen hinteren Zelle (dem 
ersten Segmente) des noch zweizelligen Embryo geht der Fuss (die fersenartig 
nach rechts vorspringende Gewebepartie der Figur 162) hervor, der aber später 


Salvinia: Embryo. 


597 


bei bedeutender Streckung eine vom Fusse der Farnembryonen abweichende, stiel- 
artige Gestalt annimmt und daher als Stielchen (Fig. 163 «) bezeichnet wurde. 
Eine Wurzelanlage geht schon dem jugendlichen Salvinia-Pflänzchen völlig ab. 
Die Stammscheitelzelle theilt sich von ihrer Bildung an sofort durch abwechselnd 
nach oben unten geneigte Wände, der ganze Embryo nimmt rasch an Umfang zu, 
durchbricht den Vorkeim und tritt als eine gestielte, auf dem Wasser schwim- 
mende Scheibe zu Tage (Fig. 162). Auf diesem Entwickelungsstadium lässt das 
Pflänzchen drei Theile unterscheiden. Mit dem von der Spore aus in die Höhe 
strebenden, bald sich cylindrisch streckenden Fusse oder Stielchen (Fig. 162, 
163 a) ist dasselbe im Prothallium befestigt. Das erste Blatt ist eine auf dem 
Wasser schwimmende, vorne tief ausgerandete, 
daher zweilappige bis pfeilförmige Scheibe, das 
Schildehen (Cotyledo oder Keimblatt — Fig. 
162 und 163 s), in welches das Stielchen auf 
der Unterseite unmittelbar vor der tiefsten Stelle 
der Ausbuchtung mündet. In dem vorderen 
Winkel, welche beide mit einander bilden, liegt 
die junge Stammknospe, welche in Figur 162 
neben dem Vegetationskegel » schon die beiden 
weiteren Blätter erkennen lässt, und die an- 
fänglich in der Ansicht von oben noch von dem 
Schildehen verdeckt wird. Mit weiterer Er- 
starkung des Keimpflänzchens und Streckung 
der Stammspitze erfährt letztere eine Drehung 
um 90°, so dass die im Anfange nach oben und 
unten segmentirende Scheitelzelle wie im älteren 
Stämmchen jetzt rechts und links Segmente ab- 
gliedert. Die beiden auf das median dorsal ge- 
stellte Schildchen folgenden Blätter sind etwas 
länger gestielte, breitere- Luftblätter (Fig. 163, 
I und IT), welche jedoch noch links und rechts 
alterniren. Erst auf das dritte Blatt folgt der 
erste normale Quirl mit zwei Luftblättern und 
einem Wasserblatte (Fig. 163 /‘, ! und w); letz- 
teres ist jedoch noch einzipfelig und erreicht 
erst in den folgenden Wirteln ganz allmählich 
seine normale Ausbildung, indem es in jedem 
Wirtel mehr Zipfel entwickelt. 

Leitgeb kommt nach seinen neueren Unter- 
suchungen zu einem etwas abweichenden Resul- 
tate. Die erste Wand fand Leitgeb überein- 
stimmend mit Pringsheim als Verticalwand den 


Salvinia natans L. 
Pflanze noch in Verbindung mit Pro- 


Fig. 165. Junge 


Embryo in eine vordere und hintere Hälfte zer- 
legend und auch bezüglich der nächsten, beide 
Hälften in Quadranten zerlegenden Theilung 
bestätigt er Pringsheim’s Angaben. Jetzt aber 
zerfällt jeder Quadrant in Octanten und der 


thallium (p) und Makrospore (sp); a deren 
Stielchen; s Schildchen; I und II die 
beiden ersten, einzeln stehenden Blät- 
ter; 1’ und /!” die beiden Luftblätter 
und w das zugehörige Wasserblatt des 


Embryo gleicht bis dahin vollkommen demje- 
nigen der Polypodiaceen (S. 546) und auch dem 
von Marsilia (siehe die folgende Familie): er 
ist bis zu diesem Stadium ein Thallom, an dem sich jetzt erst die Anlage der 
Organe ‘vollzieht. Zunächst wird von den Octanten der Vorderhälfte auch hier 
das epibasale Glied (S. 550) abgeschieden und nun entwickeln sich die beiden 
vorderen und oberen Octanten zum Schildchen, das also ganz in derselben Weise 
das Wachsthum beginnt, wie der Cotyledo von Marsilia und Ceratopteris, und sich 
vorzüglich in der Ebene des ihm anliegenden epibasalen Gliedes durch Rand- 
wachsthum vergrössert. Die Bildung der Octanten macht selbstverständlich auch 
die Constituirung der Stamm-Scheitelzelle in der Mediane des Embryo unmöglich. 
Es entwickelt sich der Stamm aus einem der vorderen unteren Öctanten, liegt . 
daher schon von Anfang an seitlich und entspricht in dieser Lage also vollkommen 
dem Stammscheitel von Marsilia und dem der Polypodiaceen. Er zeigt anfänglich 


c Stammspitze. Nach 


Vergr. 20. 


ersten Quirles; 
Pringsheim. 


598 j Salvinia: Embryo. — Azolla. 


dieselben Theilungen, wie der neben ihm liegende und wie die beiden zum Schild- 
chen werdenden: es treten successive Theilwände auf, die seinen Seitenwänden 
parallel sind. An seiner Spitze liegt also eine dreiseitig pyramidale Zelle, in 
welcher sich (und zwar nach der dritten oder vierten Theilung) die zweischneidige 
Scheitelzelle so bildet, dass sie unmittelbar nach ihrer Entstehung ihre beiden 
Seitenwände rechts und links wie im Stammscheitel des erwachsenen Pflänzchens 
liegen hat. Der sterile vordere Octant entwickelt sich zunächst dem stammbil- 
denden gleich; in dem Maasse aber, als er in seinem Wachsthume zurückbleibt, 
werden die Theilungen unregelmässig und aus den peripherischen Zellen sprossen 
endlich Haare hervor, die später auch an anderen Stellen des sich bildenden 
Stammes auftreten. Während ferner Pringsheim angiebt, dass das Stielchen 
(der Fuss) aus der hinteren (hypobasalen) Embryohälfte hervorgehe, glaubt Leit- 
geb, dass diese Hälfte fast ganz verkümmert und auf einen wenigzelligen Complex 
reducirt bleibt, wogegen das Stielchen vorzüglich durch Streckung des epibasalen 
Gliedes ausgebildet wird. 


2. Azolla Lam.* Die 4 Arten dieser Gattung, von denen 2 in Amerika, 
1 in Australien und Afrika, 1 in Afrika allein vorkommen, sind kleine, habituell 
an Jungermannien, Frullanien und ähnliche Lebermoose erinnernde Pflänzchen mit 
vielfach verzweigtem Stämmchen, dessen Vegetationskegel hakenförmig aufwärts 
gekrümmt ist und wie bei Salvinia mit zweiflächig zugeschärfter, rechts und links 
segmentirender Scheitelzelle wächst. Die Blätter werden alternirend in zwei ge- 
raden, auf der Rückenseite des Stengels einander genäherten Reihen aus den 
rückenständigen Theilen der Segmente entwickelt, während aus den bauchständigen 
Segmentstücken die später als das zugehörige Blatt erscheinenden, extraaxillären 
Seitenknospen entspringen und mit diesen in gleicher Höhe die einzeln oder in 
Büscheln stehenden, senkrecht abwärts wachsenden Wurzeln erst dann, wenn die 
benachbarte Seitenknospe ihr erstes Blatt anlegt. Die Wurzeln entwickeln von 
ihrer tetraödrischen Scheitelzelle nur eine Wurzelhaubenkappe und stecken in 
einer vollständig geschlossenen Scheide, welche von den über der Wurzel-Mutter- 
zelle liegenden Zellen des Stammes gebildet wird und bei A. nilotica sogar immer 
ein ganzes Bündel von 6—20 dicht neben einander stehenden Wurzeln gemeinsam 
umgiebt, hier aber später zerrissen wird. Die Blätter sind stets bis zu ihrer Basis 
tief 2-lappig; die oberen Lappen schwimmen auf der Wasseroberfläche und decken 
sich dachziegelig und gleichzeitig den Rücken des Stämmchens, während die sich 
nur wenig an ihrer Basis deckenden unteren Lappen untergetaucht sind. Der 
Oberlappen zeichnet sich ferner durch eine grosse, auf der Unterseite mündende 
Höhlung aus, welche einer Wucherung der Epidermis ihre Entstehung verdankt 
und ausnahmslos von Nostoccolonien bewohnt wird. 

Die Sporocarpien werden zu 2 oder 4 stets nur an dem untersten Blatte 
der Sprosse angelegt und von dem muschel- oder helmförmig metamorphosirten 
unteren Blattlappen gedeckt, respective umschlossen. Ihre Entwickelung erfolgt 
wie bei Salvinia; auch sie entsprechen je einem Sorus der Farne (S. 593). Die 
Mikrosporangien enthaltenden Sporocarpien sind fast kugelige, kurz gestielte 
Kapseln mit 2-schichtiger Wand (Indusium); sie umschliessen zahlreiche (bis 40) 
gedrängt stehende, kugelige Mikrosporangien mit einschichtiger Wand und langem, 
2-reihigem Stiele. Die Mikrosporen sind wie bei Salvinia (S. 594) in schaumig 
erhärtetes Protoplasma eingebettet, das aber hier in je nach der Art 3—8 nach 
aussen abgerundete, nach innen mehrkantige Ballen (massulae) getrennt ist. Von 
der Oberfläche jeder Massula entspringen bei A. filiculoides und A. caroliniana 
regelmässige, haarartige, einfache oder septirte, an der Spitze 2 ankerartig ge- 
stellte Widerhaken tragende Gebilde, die sogenannten Glochiden, bei A. pinnata 
und A. nilotica dagegen unregelmässige, annähernd haarartig gestaltete, zugespitzte 
Fortsätze. Die Sporocarpien der Makrosporangien sind kleiner und zugespitzt- 
eiförmig. Sie enthalten (ob auch im ersten Entwickelungsstadium?) je nur ein 
einziges, scheitelständig der Columella entspringendes Sporangium, dessen ein- 


1 Strasburger, Ueber Azolla. 8° mit 7 Taf. Jena 1873 (hier die ältere 
Literatur angegeben). — Berggren, Förengjende meddelande om utvecklingen 
af prothalliet och embryot hos Azolla, Botanika Notiser 1876. pag. 177 (Botani- 
scher Jahresber, IV. 329). 


Azolla. Marsiliaceae. } 599 


schichtige Wand sogar später resorbirt wird, so dass die Makrospore frei in der 
unteren Hälfte des Sporocarpiums liegt. Die Makrospore selbst zeigt um ihre 
innere, bräunlichgelbe Membran ein stellenweise grubig vertieftes, um den oberen 
Sporenrand ringartig angeschwollenes, schaumig erhärtetes Episporium, analog 
demjenigen von Salvinia (doch bei den verschiedenen Arten Differenzen im Baue 
zeigend) und an der ganzen Aussenfläche desselben eine in den Gruben bedeutend 
entwickelte, an ihrer Innenfläche fein poröse, membranartige Schicht, von welcher 
an den Rändern der Vorsprünge lange, peitschenförmige, farblose, homogene, 
äusserst feine Fäden ausstrahlen.! Dem Sporenscheitel ist ein eigenthümlicher 
Schwimmapparat aufgesetzt, der auch aus schaumig erhärtetem Protoplasma be- 
steht und entweder in 3 einfache, birnförmige Körper getheilt ist (A. filiculoides 
und A. caroliniana), oder jeden dieser Schwimmkörper wieder aus 3 Stücken zu- 
sammengesetzt zeigt. Von dem oberen Rande des Ringes steigt endlich noch eine 
aus feinen, verflochtenen, soliden Fäden bestehende Zwischenmasse schräg nach 
innen und oben säulenartig zwischen den Schwimmkörpern empor, breitet sich 
schirmförmig über den Scheitel derselben als eine allmählich schwächer werdende 
Faserschicht aus und verschmilzt an ihrem Rande mit der Innenfläche der Sporo- 
carpienwand etwa da, wo die verholzte, rothbraune, obere Hälfte der letzteren 
gegen die untere, lichtere, nicht verholzte absetzt. 

Die Keimung der eigenthümlichen Makrospore ist bis jetzt nur durch 
Berggren’s Mittheilung bekannt (und zwar von A. filiculoides und A. caroliniana). 
Die Resultate dieser Untersuchung folgen hier, da mir das Original nicht zu Ge- 
bote steht, nach dem etwas dunkelen Referate im botanischen Jahresberichte. 
Nachdem der untere, nicht verholzte Theil der Makrospore durch Fäulniss zerstört 
worden ist, bildet der obere einen braunen, kegelförmigen Deckel, der durch Aus- 
einanderspreitzen der Schwimmkörper gehoben wird. Die Massulae der Mikrospo- 
rangien hängen sich mittelst ihrer Glochiden an die peitschenförmigen Fäden der 
Makrospore und bedecken letztere oft vollständig. Die Art der Entwickelung der 
Antheridien wird nicht mitgetheilt. Die Bildung des weiblichen Prothalliums findet 
in der Weise statt, dass im oberen Theile der Makrospore zahlreiche Zellen ent- 
stehen, welche sich bald zu einem rundlichen Körper, dem Prothallium, vereinigen, 
das oben undeutlich dreilappig ist, an den Seiten bis etwa in die Mitte der Spore 
hinabreicht und etwa die Form eines Pferdehufes annimmt. Die Sporenmembran 
reisst nun dreilappig auf, das Prothallium liest frei im Scheitel der Makrospore 
und entwickelt in der Nähe der Ecken der Klappen meist je ein Archegonium, 
von denen jedoch nur eines zur völligen Entwickelung gelangt. Nach der Be- 
fruchtung erhebt sich das Prothallium nur wenig über die Oberfläche der Spore 
und umgiebt den Embryo anfangs wie eine Scheide, bis dieser nach weiterem 
Wachsthume mit seiner durch die Stammknospe mit den ersten Blättern gebildeten 
Spitze den Deckel hebt und endlich in Folge seiner nach unten zugespitzten 
Kegelgestalt aus dem Archegoniumhalse heraus schlüpft und auf die Wasserober- 
fläche gelangt, noch ehe das Prothallium zerstört ist. Seine Längsaxe bleibt dabei 
vertical gerichtet, indem der bisher zu einer Scheide zusammengefaltete obere 
Theil des Embryo, welcher die Stengelspitze einschliesst und dem Schildchen von 
Salvinia verglichen wird, sich immer mehr fächerförmig ausbreitet, der kegelför- 
mige Theil (die Wurzel) nach unten gerichtet bleibt. Die erste Wurzel stellt ihr 
Wachsthum sehr bald ein; ein Fuss (das Stielchen bei Salvinia) fehlt dem Embryo 
im entwickelten Zustande. 

Von fossilen Salviniaceen unterscheidet man 5 Arten der Gattung Salvinia, 
welche sämmtlich dem Tertiär angehören und an der eigenthümlichen Structur 
ihrer allein erhaltenen Luftblätter kenntlich sind. 


231. Familie. Marsiliaceae.? 


Von den Salviniaceen unterscheidet sich die Familie der Marsiliaceen, wenn 
es sich vorläufig nur um gröbere systematische Merkmale handelt, vorzüglich durch 

! Vgl. weiter Strasburger’s Studien über Protoplasma (Jena 1878), S. 45, 
Taf. 2. 

2 Russow, Vergleichende Untersuchungen (Note 1, 8. 498), 8. 1-78. — 
Hanstein, Pilulariae globuliferae generatio cum Marsilia comparata. 4°. Bonn 1866. 


600 Marsiliaceae: Habitus, Stamm, 


in der Knospenlage spiralig nach vorne gerollte Blätter und mehrfächerige, in 
jedem Fache einen Sorus mit Mikro- und Makrosporangien tragende Sporocarpien, 
welche beider 
Reife kapsel- 
artig mit 
Klappen auf- 
springen (Fig. 
166). Auch 
hier haben 
wir es nur 
mit 2 Gat- 
tungen, Mar- 
silia und Pilu- 
laria, zu thun, 
beide in 
Deutschland 
mit je einer 
Art. vertreten 
(Fig. 164 und 
2li69), und 
beide sum- 
pfige,  zeit- 
weise über- 
schwemmte 
Localitäten 
liebend. 
Das im 
Verhältnisse 
zur Grösse der 
Pflanzen 
schwache, 
walzenrunde, 
kriechende 
und meist 
reichlich ver- 
zweigte 
Stämmchen 
wächst mit- 
telst tetraö- 
drischer 
Scheitelzelle, 
welche eine 
Reihe ventra- 
ler und zwei 
Reihen dor- 
saler Seg- 
Fig. 164. Marsilia quadrifolia L. Stück des Fig. 165. Pilularia globulifera L. mente abglie- 
kriechenden Stengels mit zwei fructifieirenden Stück der fructificirenden Pflanze dert. Einhohl- 
Blättern in nat. Grösse und Frucht vergrössert. in natürl. Grösse. 


ceylindrischer 
Fibrovasal- 
strang, dem der Farne ähnlich zusammengesetzt (S. 506) und wie bei der Mehrzahl 


Erläuterung des Nardoo genannten Nahrungsmittels der Urbewohner Australiens, 
einer Marsilia-Frucht, nebst Bemerkungen zur Eintwickelung dieser Gattung. Mo- 
natsber. d. Berlin. Akad. 1862, S. 103, mit Taf. Die Befruchtung und Entwicke- 
lung der Gattung Marsilia. Jahrb. f. wissensch. Bot. IV. 197. Taf. 10—14. — Al. 
Braun, Ueber die Marsiliaceen-Gattungen Marsilia und Pilularia. Monatsber. d. 
Berlin. Akad. 1863. S. 413. Neuere Untersuchungen über die Gattung Marsilia u. 
Pilularia. Ebenda 1870. S. 653. Nachträgliche Mittheilungen über die Gattung 
Marsilia u. Pilularia. Ebenda 1872. S. 635. — Arcangeli, Sulla Pilularia globu- 
lifera. Nuovo giorn. botan. ital. VII. 320. 


Marsiliaceae: Stamıf, Wurzeln, Blätter, Sporocarpien von Pilularia. 601 


derselben concentrisch, scheidet das Grundgewebe in Rinde und Mark, die nur an 
den Insertionsstellen der Blätter über der Abgangsstelle des Blattleitbündels durch 
eine enge Lücke im Gefässbündelrohre in Verbindung treten. Eine wohl ausge- 
bildete Strangscheide grenzt letzteres sowohl gegen das Mark, als auch gegen die 
Rinde ab. Die Rinde lässt eine Aussenrinde mit weiten, durch radiale, einschich- 
tige Längscheidewände getrennten Luftcanälen und eine Innenrinde unterscheiden, 
letztere eine äussere Zone sehr diekwandiger Sclerenchymzellen und eiye innere 
diekwandiger, im Winter Stärke führender Parenchymzellen. Das Mark besteht 
der Hauptmasse nach aus äusserst diekwandigem Sclerenchym. Im Stammende 
beginnt nach Russow die Differenzirung des Holzkörpers im Procambiumringe 
gewöhnlich mit dem Auftreten von zwei ventralen, einander genäherten Gefäss- 
gruppen (Radicalstränge Nägeli’s), denen nach einander drei wiederum einander 
genäherte (Foliarstränge Nägeli’s) auf der Dorsalseite des Stammes folgen, ein 
Umstand, der Nägeli veranlasst haben mag, das Gefässbündelrohr als ein aus fünf 
Strängen verschmolzenes anzusehen. 

Die Wurzeln der Marsiliaceen entspringen in acropetaler Folge aus der 
ventralen Segmentreihe der Scheitelzelle, die jüngsten bereits nahe hinter dem 
Vegetationskegel. Im Wachsthum und in der monopodialen Verzweigung stimmen 
sie im Wesentlichen mit denen der Farne überein. Die Blätter werden in zwei 
alternirenden Reihen aus dorsalen Segmenten der Axe entwickelt. Bei Pilularia 
(Fig. 165) sind sämmtliche Blätter spreitenlos, fadenförmig und zugespitzt; bei 
Marsilia ist nur das Keimblatt so einfach gebaut, während die Blätter der älteren 
Pflanze eine zweijochig gefiederte Spreite mit keilförmigen Fiedern tragen, deren 
Nerven wiederholt regelmässig gabeln und die am Tage flach ausgebreitet (Fig. 164), 
während der Nacht aufwärts so gegen einander gelegt sind, dass das obere Fie- 
derpaar auf jeder Seite von einer unteren Fieder gedeckt wird. Das jugendliche 
Blatt von Marsilia wächst mittelst einer rechts und links segmentirenden Scheitel- 
zelle, welche ihre Function bei Anlage der Spreite einstellt. Im Entwickelungs- 
gange der Marsilien treten ferner, so lange die jüngeren Pflanzen noch im Wasser 
wachsen, von den gewöhnlichen (Land-) Blättern abweichende Schwimmblätter auf, mit 
dünneren und längeren Stielen, mit grösserer Spreite, verhältnissmässig breiteren 
und in der Regel ganzrandigen Fiedern, welche auf der Wasseroberfläche schwim- 
mend ausgebreitet sind, dementsprechend nur auf der Oberseite Spaltöffnungen 
tragen, denen die eigenthümliche Schlafstellung während der Nacht abgeht u. s. w. 

Die Verzweigung des Stammes ist stets eine seitliche. Hanstein bezeichnet 
die Knospen als wahre Achselknospen, obgleich sie ursprünglich schon am unteren 
Rande der Blattachsel auftreten; Sachs nennt sie passender analog den Seiten- 
sprossen von Azolla extraaxillär. Bemerkenswerth sind endlich die Knollen der 
Marsilia hirsuta, knollenartig anschwellende, bis 15 Millim. Durchmesser haltende, 
fleischige Seitensprosse von kugeliger, birnförmiger oder zweilappiger bis fast 
corallenartig viellappiger Gestalt, mit kleinen, plattconischen Niederblättern, ohne 
die Lufthöhlen des normalen Stämmchens, doch mit stark entwickeltem, ausser- 
ordentlich stärkereichem Rindenparenchym. Sie sind zu einer langen Ruheperiode 
befähigt und dienen so der Erhaltung der Art während langer Dürre. 

Die Sporocarpien sind bei den Marsiliaceen viel complieirter gebaut, als 
bei den Salviniaceen, da sie nicht einem einzelnen Sorus der Farne entsprechen, 
wie in letzterer Familie, sondern als metamorphosirte ganze Blätter oder Blattab- 
schnitte zwei bis zahlreiche Sori‘einschliessen. Das Sporocarpium von Pilularia 
ist eine sehr kurz oder länger gestielte, kugelige, aussen stark behaarte Kapsel, 
welche mitten vor dem Blatte, anscheinend in der Achsel desselben steht (Fig. 165). 
Ihre Entwickelungsgeschichte ist sehr ungenügend bekannt; doch zeigt schon der 
ganze Bau der dicken Fruchtwand und die Stellung der Sori zu den Gefässbün- 
deln so entschieden auf Marsilia, es stimmt ferner Pilularia in der Anlage der 
sogenannten Indusien und der Sori und in der Bildung der Soruscanäle nach Rus- 
sow so sehr mit Marsilia überein, dass wir auch für das Sporocarpium dieser 
Gattung die Blattnatur annehmen dürfen. Im Inneren besitzt das Sporocarpium 
2 (P. minuta), 3 (P. americana) oder 4 (P. globulifera, P. Novae Hollandiae) mit 
der Längsaxe parallel laufende Fächer, welche durch die entsprechende Zahl 
dicker, aus weichem Gallertgewebe bestehender Scheidewände getrennt werden. 
Ein in jedem Fache auf der Innenfläche der Fruchtwand vertical verlaufendes, 
leistenförmiges Receptaculum trägt den Sorus und unter jedem Receptaculum zieht 


602 Marsiliaceae: Sporocarpien von Marsilia. 


ein Ast des schon beim Eintritte in die Frucht sich in zwei Theile spaltenden 
Gefässbündels empor. Die Zahl der Makrosporangien in einem Sporocarpium be- 
trägt nach Al. Braun bei P. minuta 2, bei P. americana (nach einer Zählung) 
39, bei P. globulifera 50—100, bei P. Novae Hollandiae über 100. Bei der Reife 
öffnet sich das Sporocarp nach der Zahl der Fächer vom Scheitel aus 2—4-klap- 
pig, Makro- und Mikrosporangien treten in dem zu Schleim zerfliessenden Gewebe 
der Scheidewände (Indusien) aus und lassen ihre Sporen in diesem Schleime keimen. 

Die länger oder kürzer gestielte Sporenfrucht von Marsilia entspringt auf 
der Bauchseite des Blattstieles, am Grunde desselben oder höher hinauf, einzeln 
oder zu mehreren (bis 20 und mehr bei M. polycarpa) und im letzteren Falle oft 
auf verzweigtem Stiele (Fig. 164). Sie ist ein bilaterales, bohnenförmiges Gebilde 
(Fig. 164) mit unterschiedener Rücken- und Bauchseite (entsprechend der Rücken- 
und Bauchseite des Blattstieles) und zwei gleichgebauten Seitenwänden. Der 
Fruchtstiel tritt gewöhnlich schief an die Basis des Sporocarps heran, eine Strecke 
weit unterscheidbar an dieser hinlaufend und die sogenannte Raphe (das Noto- 
basalstück Russow’s) bildend, ehe er an der Grenze der Rückenseite der Frucht 
mit einem vorspringenden Zahne endet. Dem ersten Zahne folgt meist ein zweiter 
(Fig. 164), welcher die Stelle bezeichnet, vor welcher der Fibrovasalstrang des 
Stieles sich abwärts biegt und unter eigenthümlicher Verdoppelung der Pallisaden- 
schicht in das Gewebe der Innenseite der Frucht eintritt. Hier verläuft der Strang 
den ganzen Rücken entlang und giebt beiderseits einfach gabelig sich theilende, 
in die Seitenwänden hinabsteigende Zweige ab, um sich endlich im letzten Drittel 
oder Viertel der Frucht in zwei Schenkel zu spalten, welche nach Abgabe einiger 
weiterer Zweige auf ihrer Aussenseite zuletzt selbst Seitenzweigen ähnlich in die 
Fruchtwand abwärts steigen. Die Zweige erreichen die Bauchkante, ohne sich 
jedoch hier mit denen der gegenüberliegenden Seite zu verbinden. Bei der Mehr- 
zahl der Arten bilden ferner die Seitennerven in ihrem Verlaufe keine Anasto- 
mosen; erst dicht an der Bauchkante verbinden sich gewöhnlich die Schenkel- 
spitzen der angrenzenden Gabeläste zweier Nerven. Bei M. polycarpa und einigen 
anderen Arten dagegen kommt etwas über der Mitte der Seitenwand eine dem 
Rücken parallele, zickzackförmige Anastomose zwischen sämmtlichen Seitennerven 
zu Stande. Was den anatomischen Bau betrifft, in dem die Sporocarpiumwände 
von Marsilia und Pilularia im: Wesentlichen übereinstimmen, so finden wir 
bei Marsilia zunächst eine namentlich im Jugendzustande stark behaarte, in 
Folge ungleicher Zellenhöhe hügelige Epidermis mit zweierlei Spaltöffnungen, 
meist grösseren, welche über einer Athemhöhle liegen und solchen, welche 
der äusseren Prismenschicht direct aufsitzen. Unter der Oberhaut liegen zwei 
Schichten prismatischer, senkrecht zur Oberfläche gestellter, sehr dickwandiger, 
unverholzter Zellen, von denen die innere die äussere an Mächtigkeit bedeutend 
(1'/,—3-mal) übertrifft, die innere aus zum Theil (selten durchgäng) parallel 
der Oberfläche getheilten Zellen," die äussere aus einer einfachen Zellenlage 
besteht, die letztere ausserdem die sogenannte Lichtlinie zeigt, einen etwa durch 
die Mitte sämmtlicher Zellen continuirlich verlaufenden, ziemlich scharf contu- 
rirten, hellen, farblosen Streifen. Unter jeder der erwähnten grösseren Spaltöff- 
nungen sind die Prismenschichten von einer langgestreckten Athemhöhle unter- 
brochen. Eine vierte Schicht der Fruchtschale besteht aus einer Lage radial ge- 
streckter, schnürleibartiger Zellen, eine fünfte, in welcher das Fibrovasalsystem 
verläuft, aus 2—4 oder mehr Lagen dünnwandiger, tangential gestreckter Paren- 
chymzellen. Im Notobasalstücke treten zu diesen Schichten noch andere, die hier 
den Bau complicirter erscheinen lassen. In der Rücken- und Bauchfurche, im 
ganzen Umfange der Frucht im Inneren verlaufend und an der betreffenden Stelle 
mit der innersten Parenchymschicht in Verbindung stehend, finden wir einen ring- 
artigen Gewebewulst (Gallertring), der im trockenen Zustande der Frucht horn- 
artig und bis zur Unkenntlichkeit seiner Zellen zusammengepresst erscheint 
(Fig. 166 A, g und g‘), in Berührung mit Wasser jedoch ungemein quillt. Ursache 
dieser Quellung ist ein den Inhalt der Zellen bildender Schleim. Dem Gallert- 
ringe sitzen nun die Sori (Fig. 166 A, s) in der Weise an, dass das basale Ende 
dem stärker entwickelten rückenläufigen, das entgegengesetzte dem schwächeren 
bauchläufigen Theile des Gallertringes angewachsen ist und sämmtliche Sori als 
eben so viele in zwei Reihen über einander gestellte Fächer erscheinen, die in 
ihrer Lage den in den Seitenwänden abwärts steigenden Nerven entsprechen, aber 


Marsiliaceae: Sporocarpien von Marsilia. 603 


in geringerer Zahl als letztere vorhanden sind, da die äussersten Nerven des hin- 
teren und vorderen Sporocarpendes keine Sori tragen. Ihre Zahl schwankt je 
nach den Arten jederseits zwischen 2—12, ist aber bei keiner Art ganz beständig. 
Die einschichtige, aus sehr zartwandigen Zellen bestehende Hülle jedes Sorus ist 
das sogenannte Indusium (Fig. 166 D, ids). Dasselbe zeigt im Inneren auf seiner 
der Fruchtwand anliegenden Aussenseite eine festere, aus engen, langen Zellen 
bestehende Leiste (Receptaculum), auf deren Rücken die weniger zahlreichen (in 
einer Frucht je nach der Art 12—280) Makrosporangien (Fig. 166 2 Bo eiehor. 
während die Mikrosporangien (Fig. 166 D, mik) die Flanken bedecken. Die Form 
des einzelnen Sporangiums ist die eines 
keuligen Sackes mit einfacher, sehr zart- 
zelliger, im Wasser schnell zerfallender 
Wand. Wird eine reife Frucht ins Wasser 
gelegt, so quillt das Gewebe des Gallert- 
ringes, indem die Wasser aufnehmenden 
Zellen zu turgesciren anfangen. In Folge 
des dadurch entstehenden Druckes wird 
die Fruchtwand zweiklappig geöffnet und 
der sich mehr und mehr streckende Gal- 
lertring tritt sofort mit seinem Bauch- 
theile vor, die Spitzen der Sori mit aus 
der Frucht herausziehend (Fig. 166 B). 
Das Wasser dringt jetzt rascher in die 
Frucht ein, bringt das Rückenstück des 
Ringes zum stärkeren Quellen und dieses 
zieht nun die vom Bauchtheile sich los- 
reissenden Sori vollständig mit nach aussen. 
Letztere sitzen jetzt wie Fiedern dem 
Gallertringe an und lassen auf der Vor- 
derhälfte desselben ihre früheren Anhef- 
tungsstellen noch als eben so viele spitze 
Höcker erkennen (Fig. 166 C). 

Die von Russow ausführlich geschil- 
derte Entwickelung der Frucht von M. 
elata, M. Drummondi und M. salvatrix 
kann hier nur in den Hauptzügen darge- 
stellt werden. Der in dem frühesten ge- 
sehenen Stadium etwa einem Gemshorne 
gleichende, dann fast 1 Millim. lange 
fertile Blatttheil ist ganz von den Haaren 
des Blattstieles verdeckt; er krümmt sich 
später stärker, bis sein oberes frucht- 
bares, gegen den künftigen Stiel durch 
einen deutlichen Vorsprung abgesetztes 
Ende mit der Spitze den Fruchtstiel be- B Gequollene und geöffnete Frucht mit austre- 
rührt. Um diese Zeit treten auf der con- tendem Gallertringe (Vergr. g-fach). C Voll- 
vexen Bauchfläche in zwei alternirenden ständig entleerte Frucht, nat. Gr. D Sorus 
Reihen und in acropetaler Folge so viele (Vergr. 6). s Sorus, g Gallertring, y‘ dessen 
trichterartige Grübchen (Fig. 167 A, srk) Bauchstück, ids Indusium, mak Makrosporangien, 
auf, als Sori angelegt werden sollen. Jetzt mik Mikrosporangien. Nach Hanstein. 
stellt die Blattscheitelzelle ihre Theilungen 
ein, der Fruchtstiel beginnt sich zu strecken und vom rückenläufigen Leitbündel 
zweigen sich in acropetaler Folge die Seitennerven als Procambiumstränge ab. 
Fast gleichzeitig mit dem Auftreten dieser Procambiumstränge findet aber auf der 
Innenseite derselben die Anlage der Sori statt, indem je 6—8 (selten 9—10) in 
einer Längsreihe gelegene Zellen (die sich vor den benachbarten durch ihre 
Grösse und besonders durch ihre ganz nach Art einer Scheitelzelle durch radial 
schiefe Wände stattfindenden Theilungen auszeichnen) ihre nach innen gelegenen 
Wände abrunden und sich von den angrenzenden Zellen trennen. Die oberste, dem 
Rücken zugewendete Zelle jeder Reihe wölbt ihre Wand auch nach oben, die 
unterste auch nach unten und von letzterer aus bildet sich durch Auseinander- 


Fig. 166. Marsilia salvatrix Hanst. A Quer- 
schnitt der reifen, geschlossenen Frucht, vergr. 


604 


Marsiliaceae: Sporocarpien von Marsilia, Sporangien, Makrospore. 


weichen der Zellen bis zu den erwähnten Grübchen der Bauchfläche ein enger 


Canal, der Soruscanal (Fig. 167 B, C: srk). 


Jeder Sorus ist vom benachbarten 


seiner Reihe, sowie von der gegenüber liegenden Reihe durch 4 Zellenschichten 
getrennt, und diese Zellenschichten spalten sich später so, dass je 2 im Zusammen- 


Anl. 
= ah 


Fig. 167. Marsilia elata A. Br. Entwickelung 
der Frucht, nach Russow. 4A Längsschnitt durch 
die ganz junge und B Längsschnitt durch eine 
etwas ältere Frucht; C Querschnitt durch ein Sta- 
dium wie A. D Stück eines Querschnittes durch 
die zwei Sorusreihen eines Stadiums wie B, 9 Ge- 
fässbündel, srk Soruscanal, s Sorus, mk Makro- 
sporangium, ik Mikrosporangium, ds Indusium, 
i Intercellularräume. Vergr. A=65, B=30, 0 =50, 
D=40. 


hange eine tonnenförmig gewölbte Hülle 
(das spätere Indusium) über ihm bilden 
(Fig. 168 B, :ds). Die 6—8 nach Art 
einer tetraödrischen Scheitelzelle sich 
theilenden Zellen der Sorusanlage wer- 
den nach Abscheidung einer Anzahl Seg- 
mente (Fig. 168 A, s) zu den Mutterzellen 
eben so vieler Makrosporangien (Fig. 168 
B, v), während die Mikrosporangien aus 
den Aussenzellen (Fig. 168 B, m) der 
weiter getheilten Segmente hervorgehen, 
also seitlich unterhalb der Makrospo- 
rangien erscheinen (Fig. 167 D). Wenn 
diese Zellen sich vorgewölbt und durch 
drei den Wänden der Makrosporangien 
entsprechende schiefe Wände getheilt 
haben, verläuft die Entwickelung der 
beiderlei Sporangien bis zu einem ge- 
wissen Zeitpunkte durchaus gleichartig. 
Nach wiederholten schiefen Theilungen, 
die zur Bildung des kurzen, später sich 
durch Längswände weiter theilenden 
Stieles führen, tritt eine der Aussen- 
fläche der Scheitelzelle parallel gewölbte 
Wand auf, welche ein grosses inneres 
Stück der Scheitelzelle als tetraödrische, 
plasmareiche Centralzelle abscheidet, 
von der noch einmal durch vier den 
letzten Wänden parallele Wände eine 
Schicht von vier Mantelzellen abge- 
trennt wird. Während die Wandzellen 
sich durch radiale, die Mantelzellen 
durch radiale und tangentiale Wände 
wie bei den Farnen (S. 529) weiter thei- 
len und die Mantelzellen später allmäh- 
lich desorganisirt werden, zerfällt die 
Centralzelle durch wiederholte Zwei- 
theilung in die 16 Grossmutterzellen 
der Sporen, deren jede durch nochma- 
lige simultane Viertheilung die vier 
Mutterzellen (Specialmutterzellen) lie- 
fert, deren Plasma durch Umhüllung 
mit einer Membran zur Spore wird. In 
den Mikrosporangien kommen alle 16 
Sporentetraden als 64 Mikrosporen zu 
vollkommener Ausbildung. In den Ma- 
krosporangien entwickelt sich zunächst 
eine Spore jeder Tetrade stärker, als die 
drei Schwestersporen. Dann gehen alle 
Tetraden bis auf eine zu Grunde und 
in dieser einen wächst die schon vor- 
her bevorzugte Spore zur Makrospore 


heran, während die anderen drei Sporen allmählich verkümmern. Sie wird von einer 
aus den Specialmutterzellen hervorgegangenen, dünnflüssigen Hülle umgeben, um 
welche sich alsbald feinkörniges, bräunlich tingirtes Protoplasma (aus dem Plasma 
der desorganisirten Mantelzellen etc.) zu einer Blase ansammelt, welche Ellipsoid- 
form annimmt. Dann tritt an der ganzen inneren Peripherie dieser Plasmablase 


Marsiliaceae: Makrospore, männliches Prothallium. 605 


plötzlich eine in zwei Schichten differenzirte, verhältnissmässig äusserst dicke, 
hellbraun tingirte Haut auf, deren innere Schicht structurlos und von geringer 
Mächtiskeit ist, während die äussere, aus sechseckigen, radial gestellten, dünn- 
wandigen und mit granulirter Flüssigkeit erfüllten Prismen zusammengesetzte (der 
Schicht e in Fig. 169 entsprechende) eine Dicke zeigt, welche dem dritten Theile 
der definitiven Mächtigkeit dieser Schicht gleichkommt. Wird um diese Zeit die 
Makrospore in Wasser gelegt, so wird die Haut nach einigen Minuten’ in eine 
farblose, vacuolige Plasmamasse umwandelt, ein Beweis, dass dieselbe unzweifelhaft 
aus dem Protoplasma gebildet wird. Hat sie dagegen die halbe Mächtigkeit ihres 
definitiven Zustandes erlangt, so wird sie vom Wasser nicht mehr angegriffen. 
Das die Haut umgebende Protoplasma bildet noch eine hyaline dünne Schicht an 
ihrer Oberfläche. Dann verschwindet die die Spore umgebende Flüssigkeit und 
ihre Membran lest sich der aus Protoplasma gebildeten Haut, dem jetzigen 
Episporium, an, um mit ihm fest zu verwachsen. In der Makrospore treten nun 
kleine Stärkekörner auf und die der Prismenschicht aufgelagerte hyaline Schicht 
schwillt zu der concentrisch geschichteten Gallerthülle der Spore auf (der Schicht 
d der Fig. 169 entsprechend), welche sammt der inneren und mittleren Schicht 
des Episporiums die Scheitelpapille 
frei lässt, um diese herun® einen 
Trichter bildend (vgl. Fig. 169). Die 
ganze Entwickelung der Marsilia- 
Makrospore dauert 4—5 Wochen. 
Während des noch eben so viele 
Monate dauernden Reifens der Frucht 
wird der Inhalt der Prismen der mitt- 
leren Episporschicht durch Luft er- 
setzt, wodurch die Spore das atlas- 
artige, weisse Aussehen erhält und 
zum Schwimmen auf dem Wasser 
befähigt wird. Auch bei der Makro- 
spore von Pilularia (Fig. 169) wird 
nach Sachs die braune Sporenhaut 
(Fig. 169 a) zunächst von einer 
Schleimhülle umgeben, die oft faltig 
erscheint und später über dem Scheitel 
eine Papille bildet, die bei der Reife 
kegelig zusammenfällt (Fig. 169 D. Fig. 168. Marsilia elata A. Br. nach Russow. A Längs- 
Auf dieser Schleimhülle erscheint schnitt durch einen jungen Sorus s, B Querschnitt 
dann eine Schicht weicher Substanz durch einen älteren. ids Indusium, 9 Gefässbündel, 
von deutlich prismatischer Structur " o die für den Fibrovasalstrang des Receptaculums be- 
(Fig. 169 ce), auf welche sich noch stimmten Zellen, »2 Mutterzellen der Mikrosporangien, 
später eine noch dickere, minder v» Mutterzelle eines Makrosporangiums. Vergr. 330. 
deutlich organisirte Hülle auflagert 

(Fig. 169 d). Auch hier bleibt die Scheitelpapille von den beiden äusseren Epi- 
sporschichten frei. Ferner zeigen auch die stets frei im Sporangium liegenden 
Mikrosporen beider Gattungen ähnliche, wenn auch nicht so auffallende Hüllmem- 
branen von analoger Entstehungsweise. 

Zur Zeit, wenn die Theilungen in den Makrosporen-Mutterzellen beginnen, 
hat die Frucht etwa °/, ihrer definitiven Grösse erreicht. Das die Schale zu- 
sammensetzende Gewebe hat schon kurz zuvor die beiden Prismenschichten angelegt 
und damit gleichzeitig trat Schliessung der Soruscanäle ein. Jetzt beginnt die 
weitere Ausbildung der Prismenschichten; die Zellen der äusseren Lage der bis 
dahin zweischichtigen Indusien collabiren und die Wände der Innenschicht derselben 
erlangen die Eigenschaft, im Wasser zu quellen u. s. w. Schliesslich erhält die 
ausgewachsene Frucht, welche bis dahin noch grün und saftig war, unter Bräunung 
der Schale mit völliger Ausbildung der inneren Prismenschicht ihre Festigkeit. 

Während bei den Salviniaceen noch ein wenn auch rudimentäres, so doch 
deutlich ausgebildetes männliches Prothallium entwickelt wird, kommt ein 
solches bei den Marsiliaceen kaum noch zur Andeutung. In der keimenden Mikro- 
spore contrahirt sich das Protoplasma zu einem excentrisch gelegenen, kugeligen 
Ballen, der durch nach drei Raumrichtungen erfolgende dreimalige Zweitheilung 


606 


Marsiliaceae: Männliches und weibliches Prothallium. 


in Octanten zerfällt, von denen sich jeder in vier kleinere, tetra@ädrisch gelagerte 


Fig. 169. Pilularia globulifera L. Makrospore 
im Längsschnitte (Vergr. 80). «a Sporenhaut. D, 
c, d die drei Schichten des Episporiums. 


Fig. 170. A Bereits 


Marsilia salvatrix Hanst. 
befruchtetes Prothallium im geöffneten Scheitel 


der Makrospore (Vergr. 230). B Prothallium im 
Längsschnitte mit bereits befruchtetem Ei (Vergr. 
230). C Spermatozoid (Vergr. 690). Nach Hanstein. 


liegende Plasmaportionen theilt. 


Darauf 


Mutterzellen der Spermatozoiden theilt. 
Die 32, sich nun mit dünnen Membranen 
umhüllenden Zellen betrachtet Millardet 
als Antheridium, den safterfüllten, an- 
fänglich zahlreiche Stärkekörner ent- 
haltenden Raum zwischen letzteren und 
der Sporenhaut als letzte Andeutung eines 
rudimentären Vorkeimes, eine Ansicht, 
welche durch die Vorgänge in den Mi- 
krosporen der Isoöten und Selaginellen 
gestützt wird (siehe diese Familien!). 
Nach Arcangeli’s (mir nur aus Bot. 
Jahresber. IV. 331 bekannten) neueren 
Untersuchungen theilt sich bei Pilularia 
die Mikrospore in drei Zellen, von denen 
die untere das rudimentäre Prothallium 
ist, die beiden oberen das in jeder Zelle 
16 Spermtatozoiden entwickelnde An- 
theridium bilden. — 10—11 Stunden 
nach der Aussaat sind die schliesslich 
kugelig abgerundeten Spermatozoiden- 
Mutterzellen fertig ausgebildet und nun 
entwickelt sich in jeder das Spermatozoid 
in der Peripherie der Zelle um einen 
central gelegenen, rundlichen, stärke- 
haltigen Plasmaballen, der sich während 
der Ausbildung des Samenkörpers immer 
mehr aufhellt und beim Austritt des 
letzteren in der Mutterzelle stecken 
bleibt (Pilularia) oder eine Zeit lang als 
Blase mitgeschleppt, später aber abge- 
streift wird (vel. Farne S. 541, 542). 
Der Austritt der Spermatozoiden-Mutter- 
zellen erfolgt dadurch, dass der Scheitel 
der kugeltetraädrischen Mikrospore drei- 
lappig aufreisst und eine innere zarte, 
farblose Schicht der Sporenhaut (das 
Endosporium?) als Blase hervortritt, 
welche dann die Mutterzellen durch 
einen Riss entlässt. Die Spermatozoiden 
von Marsilia (Fig. 170 C) besitzen 12—13, 
die von Pilularia nur 4—5 Windungen. 
Das weibliche Prothallium ist 
strenge genommen auf ein einziges grosses 
Archegonium reducirt (Fig. 170 A, B), 
seine Anlage nach Hanstein im Wesent- 
lichen eine ähnliche, wie bei Salvinia 
(vgl. S. 595). Es entsteht auch hier aus 
einer Ansammlung von dichtem Proto- 
plasma, welche meniskenförmig den 
Sporenscheitel ausfüllt. Dieses Plasma 
sondert nach Hansteins Mittheilungen 
zuerst ein grosse Centralmasse (die 
künftige Centralzelle des Archegoniums) 
aus, welche also von einer peripheri- 
schen, oben stärkeren, unten schwäche- 
ren Plasmaschicht umgeben ist, die 
sich darauf zuerst in grössere, dann all- 
mählich in kleinere, in einer Schicht 
umhüllt sich zuerst die Centralzelle 


Marsiliaceae: Weibliches Prothallium, Embryo. 607 


mit einer Membran; dann folgen in gleicher Weise die peripherischen Zellen, 
deren seitliche sich nach erfolgter Befruchtung durch Tangentialwände in zwei 
Schichten theilen (Fig 170 B; Fig. 171 B, p). Der Archegoniumhals entsteht 
dadurch, dass sich vier auf dem Archegoniumscheitel gelegene Zellen gemeinsam 
hügelartig emporwölben (Fig. 170 A) und sich durch je eine geneigte” Wand in 
zwei Etagen theilen (Fig. 170 B); die vier oberen, bei Pilularia ziemliche Höhe 
erreichenden Halszellen verlieren ihr Plasma bis auf wenige im klaren Zellsafte 
schwimmende Körner. Hals- und Bauchcanalzelle, welche wie bei den Farnen 
angelegt werden, sind im Verhältnisse zur grossen Centralzelle äusserst klein, doch 
stets deutlich vorhanden. 16—18 Stunden nach der Aussaat ist der weibliche Vor- 
keim äusserlich völlig erwachsen; er hat in Folge mehrfacher Volumenzunahme 
den Sporenscheitel durchbrochen und die Scheitelpapille des Episporiums lappig 
gesprengt (Fig. 170 A). Gegen den inneren, stärke- und fetthaltigen Sporenraum 
ist er durch ein aus seinen sämmtlichen unteren Zellwänden gebildetes Diaphragma 
abgegrenzt, das sich später stark blasig nach aussen vorwölbt und das Prothallium 
ganz zum Sporenscheitel hinausdrängt (Fig. 171 B). 20—24 Stunden nach der 
Aussaat pflegt die Befruchtung einzutreten. Gegenüber der Hanstein’schen Angabe 
über die Anlage des weiblichen Prothalliums mag noch erwähnt werden, dass Ar- 
cangeli dasselbe „durch Zelltheilung, respective Segmentirung‘“ entstehen lässt. 

Die Entwickelung des Embryo ist von Hanstein und neuerdings von Leit- 
geb genau verfolgt worden. Letzterer weicht wesentlich nur in der Deutung der 
einzelnen Theile des Keimlinges von den Angaben Hanstein’s ab, der sich bezüg- 
lich Marsilia den Pringsheim’schen Deutungen am Salvinia-Embryo (S. 596) an- 
schliesst und nach dessen Beobachtungen sich das befruchtete Ei zuerst durch 
eine nahezu senkrechte Wand in eine vordere grössere Stamm- und hintere klei- 
nere Wurzel-Mutterzelle theilt. Die Stammzelle trennt zuerst durch eine Hori- 
zontalwand nach oben die Anfangszelle des ersten oder Keimblattes ab; die Wur- 
zelle scheidet zuerst nach unten die Mutterzelle des hinteren Fussantheiles aus, so 
dass nun der Embryo rechtwinkelig und symmetrisch gegen seine Medianebene in 
vier ungleiche Zeilen getheilt ist. Der vordere obere Keimquadrant (Fig. 171 A, b‘) 
entwickelt sich zuerst und zwar durch wechselnd geneigte Wände seiner Scheitel- 
zelle zu dem spreitenlosen, fadenförmigen Keimblatte. Die Scheitelzelle desselben 
erhält sich nur durch wenige Grade, dann fährt die Zellvermehrung nur noch 
an der Basis lebhaft fort. Der hintere obere Keimquadrant (die Wurzelzelle 
zweiten Grades — Fig. 171 A, w‘) „theilt nach drei Seiten geneigte Abschnitts- 
zellen in stets gleichen Cyclen ab, die eine nahezu tetraödische Scheitelzelle zwi- 
schen sich lassen“. Diese scheidet nach dem ersten dreigliederigen Oyclus die 
erste Wurzelhaubenzelle ab (Fig. 171 A). ,„Der vordere untere Keimquadrant 
(Fig. 171 A, v) theilt durch seine zweite Theilungswand nach unten zu die Mutter- 
zelle des vorderen Fussantheiles ab (vgl. Fig. 171 B, welche man sich nur um 
180° um die Längsaxe gedreht zu denken braucht, um die Embryolage von A zu 
erhalten; die Gewebegruppe f unter ® ist der bezeichnete Fusstheil), durch seine 
dritte seitlich das zweite Blatt (erste Laubblatt). Darauf folgt ein dreigliederiger 
ebenso gelagerter Cyclus von Internodialabschnitten, dann durch die siebente Wand 
dem zweiten gegenüber das dritte Blatt. Die hierdurch gegebene Entwickelungsrich- 
tung der Stammknospe lässt die Lage der Keimaxe als fast horizontal (etwas nach 
vorne geneigt) erkennen. Die erste Wurzel liegt — wie eine phanerogame Hauptwurzel 
— genau in ihrer Rückwärtsverlängerung (Fig. 171 B, v—w‘). Der Fuss entwickelt 
sich aus einer vorderen Abschnittszelle (f unter v in Fig. 171 B) und einer hin- 
teren erster Ordnung (f unter w’‘ in ders. Fig.), die gemeinsam eine parenchyma- 
tische, saugnapfartige Zellmasse ausbilden, welche als seitliche Ausbreitung des para- 
und hypokotylen Theiles der liegenden Axe betrachtet werden kann und der 
Nahrungsaufnahme dient. Die Stammknospe fährt fort, dreigliederige Cyclen von 
Abschnittszellen von '/, Divergenz zu erzeugen, die zwei dorsale und eine ventrale 
Reihe bilden. Aus jenen stammen von Zeit zu Zeit (bei noch nicht ermitteltem 
Zahlenverhältniss der Internodialzellen) die zweireihig gestellten Blätter, aus dieser 
die Wurzeln unter rechten Winkeln gegen die Blätter (S. 600). 

Nach Leitgeb ist es gewiss, dass nach Bildung der Horizontalwände (Trans- 
versalwände) in jeder Embryohälfte sogleich die verticalen Medianwände auftreten, 
so dass der Embryo wie bei Salvinia“ (S. 597) und den Polypodiaceen (S. 547) in 
Octanten zerfällt; ja es kann die Medianwand auch vor der Transversalwand er- 


Marsiliaceae: Embryo. 


608 


scheinen (vgl. 8.549). Bis zu diesem Stadium ist auch hier der Embryo ein Thallom. 
Nun erst erfolgen die Theilungen in den vier vorderen Octanten, welche zur Bil- 


Fig. 171. Marsilia. Medianschnitte 
(Vergr. 230). 


thallium eingeschlossen auf der Spitze der Spore; 


A Embryo, 34 Stunden alt, im 
B Längsschnitt eines 31,—4 Tage alten Embryo, im Pro- 
der Embryo selbst 
(wie die übrigen Figuren) nach Hanstein (Vergr. 230 und die Lücke zwi- 
schen Embryo und Prothallium der grösseren Deutlichkeit wegen schat- 


tirt).. € Neun Tage alter Embryo, von Prothallium und Spore gelöst 

(Vergr. 7). D Ein rascher gewachsenes Keimpflänzchen, 7 Tage alt, noch 

in Verbindung mit Prothallium und Spore (Vergr. 14). sp Spore, p Pro- 

thallium, « Arehegoniumhals, s Schleimhülle, / Fuss, v Stammscheitel, 

w’ erste und «0 zweite Wurzel, b’ erstes, in Figur D nur zur Hälfte ge- 
zeichnetes, b‘‘ zweites Blatt. 


dung des epibasalen 
Gliedes (nach Hanstein 
und Pringsheim des 
dritten Segmentes und 
der ersten Theilung 
im Cotyledo) führen. 
„Die ersten Theilun- 
gen im Cotyledo stim- 
men vollkommen mit 
denen im Schildchen 
von Salvinia überein; 
im weiteren Wachs- 
thume findet aber der 
wesentliche Unter- 
schied statt, dass bei 
Marsilia das Wachs- 
thum zu beiden Seiten 
der Medianwand am 
stärksten ist und der 
Cotyledo somit eine 
kegelförmige Gestalt 
annimmt. Das epiba- 
sale Glied in seinem 
dem Cotyledo ange- 
hörigen Theile be- 
theiligt sich sehr stark 
an diesem Längen- 
wachsthume; sein An- 
theil an der Bildung 
des Cotyledo lässt sich 


auch an vorgerück- 
teren Embryonen noch 
deutlich erkennen 


(z. B. in Fig. 171, B) 
und es scheint, dass 
jener nur an jenen 
Gewebetheilen Spalt- 
öffnungen ausbildet, 
welche vor diesen, 
aus dem epibasalen 
Gliede gebildeten Par- 
tieen (nach der Spitze 
hin) gelesen sind. 
Einer der beiden 
unter dem Cotyledo 
gelegenen vorderen 
ÖOctanten bildet, wie 
bei Salvinia, den 
Stammscheitel, in wel- 
chem sogleich die 
dreiseitige Segmenti- 
rung Platz greift. Der 
andere Octant bildet 
das zweite Blatt. 
Hierin liest nun ein 
wesentlicher Unter- 


schied von Salvinia, wo sich derselbe in der Bildung einiger Trichome er- 


schöpft (8. 598).“ 


Was die weiteren Erörterungen Leitgeb’s betrifft, so mag hier nur noch her- 


Marsiliaceae: Embryo. Marsilia. Pilularia. Fossile Formen. 609 


vorgehoben werden, dass die beiden Quadranten der hypobasalen Hälfte sich längere 
Zeit hindurch vollkommen gleich verhalten, dass derselbe mit Nägeli die Coty- 
ledonen als „Thallomlappen‘“ bezeichnet und auch dem „zweiten Blatte‘“ Hanstein’s 
eine andere Deutung geben möchte. Gegenüber dem stammbildenden verhält sich 
der das „zweite Blatt“ entwickelnde Octant vollkommen gleich, „wie beide zu- 
sammen gegenüber den beiden zum Cotyledo werdenden. Diese gleiche anfängliche 
Entwickelung des „zweiten Blattes‘ und des Stammscheitels ist wohl zu beachten. 
Schon wenn beide Gebilde als Höcker über die Oberfläche hervorgetreten sind, 
sind sie nicht von einander zu unterscheiden. Aber nicht bloss in der Ober- 
flächenansicht, sondern auch wenn man den Verlauf der Gefässbündelanlage 
studirt, bekommt man ganz den Eindruck einer Dichotomie, und es ist, ohne sich 
selbst Gewalt anzuthun, ganz unmöglich, das eine Gebilde als Seitensprossung des 
anderen aufzufassen. Ich möchte also auch das zweite Blatt von Marsilia von 
den späteren Blättern unterscheiden. Es hat vielleicht in dem zweiten Samen- 
lappen der Dicotylen sein Analogon.“ 

Der sich entwickelnde Embryo streckt anfänglich, namentlich in Folge des 
raschen Wachsthums des Cotyledo, das ihn sackartig umhüllende und seinem 
Wachsthume folgende, im unteren Theile Rhizoiden entwickelnde Prothallium in 
die Länge, so dass der abgestorbene Archegoniumhals seitwärts zu sitzen kommt 
(Fig. 171 B, a). Eine von den äusseren quellenden Episporschichten herrührende 
Sehleimschicht umschliesst beide. Endlich wird durch die sich verlängernde 
Wurzel und das Keimblatt das Prothallium nach entgegengesetzten Richtungen 
durchbrochen (Fig. 171 C) und schliesslich mit der weiteren Erstarkung des 
Pflänzchens ganz zerstört. Die auf das Keimblatt folgenden Blätter sind bei Pilu- 
laria nicht wesentlich verschieden gestaltet, bei Marsilia jedoch charakterisiren sie 
sich durch das Auftreten einer kleinen Spreite, welche von Blatt zu Blatt an 
Breite zunimmt und sich bei den letzten Primordialblättern in zwei oder vier, 
selten in drei Lappen theilt, die indessen aufrecht stehen, der Gliederung am 
Grunde entbehren und keine periodische Bewegung besitzen. Die Nervatur beginnt 
schon mit den ersten Primordialblättern ihre dichotome Theilung, welche von 
Blatt zu Blatt weiter fortschreitet; doch fehlen in der Regel die bei den späteren 
Blättern auftretenden Anastomosen, die Verbindung der Nerven am Rande der 
Spreite ausgenommen. Der Blattstiel ist im Vergleiche zu dem der folgenden 
Blätter kurz und dick und die Spreite bleibt unter gewöhnlichen Verhältnissen 
unter Wasser, besitzt jedoch auf der Oberfläche Spaltöffnungen. Den Primordial- 
blättern folgen dann, meist mit sprungweisem Schritte, die schon erwähnten 
Schwimmblätter und endlich die Landblätter (S. 601). 


1. Pilularia L. Blätter fadenförmig, zugespitzt, ohne Spreite. Sori 2—4, 
mit ihren Indusien eben so viele Längsfächer des kugeligen, 2—4-klappig auf- 
springenden Sporocarpiums bildend und nach dem Oefinen des letzteren zu einer 
die Sporen enthaltenden Gallerte zerfliessend. 5 Arten, von denen nur 1 deutsche: 
P. globulifera L. (Fig. 165). 4. Sporocarpium 4-fächerig, sein Stiel sehr kurz, 
aufrecht und auf die Fruchtbasis senkrecht. An Seen und Gräben, besonders auf 
Torfboden, in fast ganz Europa nicht selten. Fructificirt Herbst. 


2. Marsilia L. Blätter mit 2-jochig gefiederter Spreite. Sori horizontal, 
in dem bilateralen, meist bohnenförmigen Sporocarpium jederseits zu 2—12, mit 
ihren Indusien eben so viele rechts und links in einer Reihe über einander liegende 
Fächer bildend, welche als häutige Säckchen fiederartig an einem quellenden 
Gallertstrange befestigt sind und mit diesem aus dem reifen, durch einen Längsriss 
auf der Bauchseite sich muschelartig-2-klappig öffnenden Sporocarpium austreten 
(Ausführliches auf S. 602). 51 Arten, von denen 1 deutsche: M. quadrifolia L. 
(Fig. 164). 4. Blätter gewöhnlich nicht über 10 Centimeter lang gestielt, ihre 
Fiedern breit keilförmig, vorne abgerundet, kahl, mattgrün oder bräunlichgrün. 
Sporocarpien zu 2—3 oberhalb der Blattstielbasis entspringend, mit ihren Stielen 
/,—\/, verwachsen, letztere 2—3-mal so lang als die 2-zähnige, bei der Reife 
kahle Frucht. Sori jederseits 7—9. In Sümpfen und Gräben im gemässigten 
Europa, Asien und Nordamerika; in Deutschland nur im Süden (Schlesien, Baden, 
Rheinpfalz, Oberbaiern, Oesterreich). Fructificirt Herbst. 


Fossile Marsiliaceen sind äusserst selten. Eine Pilularia pedunculata 
Heer findet sich in dem Tertiär Oeningens. Von einer Marsilia, der M. Mari- 


Luerssen, Medicin.-pharm. Botanik. 39 


610 Fossile Marsiliaceen. — Equisetaceae: Rhizom. 


oni Al. Br. (Ronzoncarpon hians Marion) in den tertiären Kalkmergeln von 
Ronzon in Frankreich, kennt man das aufgesprungene und entleerte Sporocarp. 
Marsilidium speciosum Schenk im Hastingssandsteine des Wealden des 
Osterwaldes wird der habituellen Aehnlichkeit der 6-fiederigen Blätter wegen 
hierher gerechnet. Gehören ferner die fruchtartigen Körper, welche man neuer- 
dings als die Sporocarpien der in der rhätischen Formation vorkommenden 
Jeanpaulia Münsteriana Ung. betrachtet, wirklich zu der genannten Pflanze, 
so dürfte auch diese als eine Marsiliacee zu betrachten sein, obgleich die wieder- 
holt dichotom-fächerartig gelappten Blätter ihr ein ganz abweichendes Aussehen 
geben und eher an gewisse lebende Arten der Gattung Schizaea (Sch. dichotoma etc.) 
erinnern. Endlich wird von Prantl (Verwandtschaftsverhältnisse ete. — Note 1 
auf S. 498) die Sagenopteris rhoifolia Pr. des Keupers hierher gezogen; 
linsenförmige Gebilde auf den die marsilia-ähnlichen Blätter dieser Pflanze zeigen- 
den Platten werden auch hier als deren Früchte angesehen. 


VIII. Classe. Equisetinae (S. 501). 
31. Ordnung. Equisetaceae. 
232. Familie. Equisetaceae.! 


Die Familie der Schachtelhalme umfasst nur die eine, in allen Erdtheilen 
mit Ausnahme Neuhollands verbreitete Gattung Equisetum L., deren 25 lebende 
Arten sich durch einen so eigenthümlichen und unter den Gefässkryptogamen ver- 
einzelt dastehenden Habitus auszeichnen, dass sie leicht von allen übrigen Mit- 
gliedern dieser Pflanzengruppe unterschieden werden (Fig. 172 A). Sämmtliche 
Equiseten perenniren durch ein unterirdisch kriechendes Rhizom, das schlammigen 
oder nassen kiesigen und lehmigen Boden liebt, gewöhnlich erst in einer Tiefe 
von 0,60—1,00 Meter, häufig noch tiefer angetroffen wird und sich bei manchen 
Arten über weite Flächen (bis 15 Meter und darüber im Durchmesser) verbreitet. 
In seiner Gliederung und im Baue stimmt es im Wesentlichen mit den über 
die Erde tretenden Axen überein; seine Oberfläche ist bei im Schlamme der Ge- 
wässer wachsenden Arten, wie E. palustre und E. limosum, kahl, oft glänzend, 


ı Bischoff, Die kryptogamischen Gewächse mit besonderer Berücksichtigung 
der Flora Deutschlands und der Schweiz. 1. Heft. 4°. Mit 6 Tafeln. Nürnberg 
1828. — Duval-Jouve, Histoire naturelle des Equisetum de France. 4°. Mit 
10 Tafeln. Paris 1864. — Milde, Monographia Equisetorum. 4°. Mit 35 Tafeln. 
Nova Acta Acad. Leopold. Carol. XXXIL. P. II. (Hier die gesammte ältere 
Literatur über Systematik angegeben.) — Cramer, Ueber Equisetum arvense u. E. 
sylvaticum: Längenwachsthum, Gewebebildung, Gefässbündel. Pflanzenphysiol. 
Unters. von Nägeli und Cramer. III. Heft. S. 21. Tafel 33, 34. — Pfitzer, 
Ueber die Schutzscheide der deutschen Equiseten. Jahrb. f. wissensch. Bot. VI. 
297. Tafel 18—20. — Reess, Zur Entwickelungsgeschichte der Stammspitze von 
Equisetum. Ebenda VI. 209. Tafel 10, 11. — Janczewski, Recherches sur le 
developpement des bourgeons dans les Pröles. Mem. de ]. soc. nation. d. scienc. 
natur. d. Cherbourg XX (1876); mit 2 Tafeln. — Famintzin, Ueber Knospen- 
bildung bei Equiseten. Melanges biolog. tires du Bullet. de l’acad. imp. d. scienc. 
de St. Petersbourg IX. 573, mit 1 Tafel. — Sanio, Untersuchungen über die 
Epidermis und die Spaltöffnungszellen der Equiseten. Linnaea XXIX, mit 1 Tafel. 
— Russow, Vergl. Untersuch. (N. 1, S. 498). — Hofmeister, Ueber die Keimung 
der Equisetaceen. Abhandl. d. sächs. Akad. d. Wissensch. IV. 168. Tafel 17, 18. 
— Sadebeck, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Prothallien und die Embry- 
onologie der Schachtelhalme. Bot. Zeit. 1877. S. 45. — Sadebeck, Die Ent- 
wickelung des Keimes der Schachtelhalme. Jahrb. f. wissensch. Bot. XI. Tafel 35—37. 
— Hofmeister, Deber die Entwickelung der Sporen von Equisetum. Jahrb. f. 
wissensch. Bot. III. 283. — Sadebeck, Ueber die Antheridien-Entwickelung der 
Dchachtelhalme. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin 1875. — 


Equisetaceae: Rhizom. Knollen. Wurzeln. Stengel. Hal 


bei im festen Boden gedeihenden Arten gewöhnlich mit einem mehr oder minder 
dichten, braunen Haarfilze überzogen (Fig. 172 C), der sich auch auf seinen Blättern, 
sowie an den unterirdischen Theilen der oberirdischen Sprosse entwickelt. Die an 
den oberirdischen Axen auftretenden Rillen und Riefen sind am Rhizome meist 
schwächer, oft gar nicht entwickelt; ebenso fehlt manchmal die centrale Lufthöhle 
der Internodien des oberirdischen Stengels, während Carinal- und Valecularhöhlen 
stets entwickelt sind und in ihrer Verbindung mit den oberirdischen Organen auch 
den tiefliegenden Rhizomen den nöthigen Gasaustausch gestatten. Bei manchen Ärten 
(E. arvense, E. sylvaticum, E. Telmateja, E. palustre und E. litorale, nach Milde auch 
E. hiemale und sehr selten E. limosum) schwellen vereinzelte oder ganze Reihen 
von Rhizominternodien zu ei- (E. arvense — Fig. 172 C, a und b — E. palustre) 
oder birnförmigen (E. Telmateja) Knollen an,.die auf ihrem Gipfel jede das zuge- 
hörige Scheidenblatt tragen, ein äusserst stärkereiches Gewebe besitzen und wahr- 
scheinlich im Stande sind, lange zu ruhen, um dann durch Entwickelung von Sprossen 
neue Pflanzen zu erzeugen. Auch kleine vom Rhizome abgetrennte Stücke und 
selbst einzelne noch mit einem Knoten versehene Internodien können durch Pro- 
duction neuer Stöcke der Vermehrung dienen, wie dies namentlich bei dem als 
fast unausrottbares Ackerunkraut berüchtigten E. arvense zur Genüge bekannt ist. 

Wie die Seitensprosse, so werden auch die Wurzeln an den Knoten der 
unterirdischen Axen in Wirteln so angelegt, dass je eine Wurzel unter einer 
Knospe entsteht. Selbst an den oberirdischen Axentheilen lassen sie sich bei 
Einwirkung von Dunkelheit und Feuchtigkeit hervorrufen. Wie indessen nicht 
immer sämmtliche Knospenanlagen zur Entwickelung gelangen, so auch häufig die 
Wurzeln, von denen jede mittelst einer tetraädrischen Scheitelzelle wächst und sich 
bezüglich der Theilungen derselben im Wesentlichen wie bei den Farnen ver- 
hält (vel. S. 510 und die dort eitirte Abhandl.). Der anatomische Bau der Wurzel 
ist ein einfacher und bei allen deutschen Arten sehr übereinstimmender. Unter 
der braunen, Wurzelhaare entwickelnden Epidermis liegen eine bis mehrere Lagen 
mehr oder weniger stark verdickter, getüpfelter, dunkelbrauner Rindenzellen, die 
allmählich in hellere dünnerwandige Zellen übergehen und eine mit zahlreichen 
grossen Intercellularräumen versehene Innenrinde umschliessen, die ihrerseits mit 
der Schutz- oder Strangscheide nur stellenweise in Verbindung steht. Innerhalb 
der nur in ihren Aussenwänden schwach verdickten Schutzscheide, welche unter 
allen Gefässpflanzen nur bei den Equiseten aus der zweitinnersten Rindenschicht 
hervorgeht, liegt noch eine zweite, das hier fehlende Pericambium ersetzende Lage 
dünnwandiger Zellen, je eine Zelle genau radial vor einer Scheidenzelle. In dieser, 
das centrale Gefässbündel unmittelbar umgebenden innersten Rindenschicht ent- 
springen die Wurzelzweige dicht an den äussersten Gefässen des Fibrovasalstranges. 

Die jährlich zur Entwickelung gelangenden oberirdischen Axen werden 
bereits im Vorjahre so weit ausgebildet, dass sie im Herbste in allen wesentlichen 
Theilen fertig sind und im nächsten Frühjahre durch Streckung ihrer Internodien, 
zu welcher bei vielen Arten noch andauerndes intercalares Wachsthum der in 
dem scheidenförmigen Blatte steckenden Internodienbasis kommt, über den Boden 
hervortreten. Durch die lange im Jugendzustande verharrenden, zart bleibenden 
Gewebe der Basis jedes Internodiums wird es auch erklärlich, weshalb letzteres 
namentlich bei den langsamer wachsenden sterilen Sprossen mancher Arten (E. 
hiemale etc.) so leicht über seinem Knoten abreisst. Auch die Sporangienstände 
vieler Arten (E. arvense, E. sylvaticum, E. Telmateja u. a.) sind im Herbste so. 
weit entwickelt, dass bei ihnen sofort nach dem Hervortreten aus der obersten 
Blattscheide Oeffnung und Entleerung der Sporangien stattfindet, während bei 
anderen Arten (E. limosum, E. hiemale) die Sporangienähre nach erfolgter Streckung 
des Stengels noch einiger Zeit zur Reife bedarf. Bei der Mehrzahl der Equiseten 
gehen die oberirdischen Schosse mit dem Ende einer Vegetationsperiode zu Grunde 
und nur bei einigen (E. hiemale, E. variegatum) bleiben sie mehrere Jahre er- 
halten. Dabei treten noch andere Eigenthümlichkeiten zu Tage. Fertile und 
sterile Stengel sind in Bau, Färbung und Verzweigung entweder einander ganz 
gleich (Equiseta homophyadica Al. Br. — dahin E. limosum, E. palustre, 
E. hiemale ete.), oder sie sind sehr verschieden gestaltet (Equiseta heterophy- 
adica Al. Br.). Im letzteren Falle zeichnen sich die fruchtbaren Schosse wenigstens 
im Anfange durch bleiche, meist röthliche (oder bräunliche) Färbung, weiche Be- 
schaffenheit, Fehlen der Aeste und Spaltöffnungen aus, während die sterilen Chloro- 


39% 


612 Equisetaceae: Bau des Stengels; Epidermis. 


phyll führen, derb und hart sind, Spaltöffnungen besitzen und sofort Aeste ent- 
wickeln. Dabei erscheinen dann die fertilen Stengel entweder vor den sterilen 
und sterben bald nach dem Ausstreuen der Sporen ab (Equiseta ametabola s. 
vernalia Al. Br., wie E. arvense und E. Telmataja); oder die fruchtbaren 
Stengel erscheinen mit den unfruchtbaren gleichzeitig, sind von letzteren nur an- 
fänglich in der angegebenen Weise verschieden, entwickeln aber bald Chlorophyl), 
Spaltöffnungen und an den oberen Knoten Aeste, so dass sie den sterilen Schossen 
nach Abwelken der Sporangienähre sehr ähnlich werden (Equiseta metabola s. 
subvernalia Al. Br.; dahin E. sylvaticum, E. pratense — Fig. 172 A). Im 
Uebrigen ist die Gliederung des Stengels eine bei beiderlei Sprossen überein- 
stimmende und äusserst regelmässige. 

Jedes der mit seltenen Ausnahmen von einer weiten centralen Lufthöhle 
(Fig. 172 D, ce) durchzogenen Internodien trägt an seinem oberen Ende das ihm 
zugehörige scheidenförmige, ceylindrische oder aufgebauchte, gezähnte oder in 
längere Zipfel gespaltene Blatt. Aus jedem Blattzahne oder -Zipfel läuft ein 
Fibrovasalstrang durch das Blatt senkrecht in das zugehörige Internodium und 
durch dieses parallel mit den anderen bis zum nächst älteren Internodium hinab. 
Hier spaltet er sich in zwei kurze Gabeläste, die mit den zunächst rechts und 
links stehenden, alternirenden Bündeln des nächst unteren Internodiums da ana- 
stomosiren, wo diese aus dem Blatte austreten. Sämmtliche Anastomosen bilden 
daher in dem Knoten eine kreisförmig geschlossene Zickzacklinie; im Internodium 
treten keine Anastomosen auf. Ihrem Baue nach sind die bei allen Equiseten sehr 
schmächtigen und im Xylem wenig verholzten Gefässbündel collateral. Jeder 
Strang umschliesst einen Luftgang, die Carinalhöhle (Fig. 172 D, c), welche nach 
De Bary an der von den Erstlingsgefässen eingenommenen Innenseite des Bündels 
durch peripherische Dehnung der umgebenden Zellen, also schizogen gebildet 
wird. Die Trennung des ursprünglichen Gewebes geht an der Wand der Gefässe 
her; diese sitzen der Wand des Ganges an, können bei beträchtlicher Erweiterung 
desselben seitlich von einander entfernt werden, und da die Trennung meist vor 
vollendeter Streckung der Gefässbündelelemente erfolgt, werden sie zugleich in 
der Längsrichtung gezerrt und bis auf die der Gangwand anhaftenden Verdickungs- 
fasern zerstört. Die die Gefässbündel jedes einzeln oder alle insgesammt umgebende 
Schutzscheide giebt in Folge ihrer bei den verschiedenen Arten constanten Lage 
nach Pfitzer charakterische Unterscheidungsmerkmale ab. Equiseta univaginata 
mit äusserer Gesammtschutzscheide im Stamme sind: E. arvense, E. Telmateja, 
E. sylvaticum, E. pratense, E. palustre und E. seirpoides, Equiseta singuliva- 
ginata mit Einzelschutzscheiden im Stamme: E. limosum L. und E. litorale, 
Equiseta bivaginata mit doppelter Gesammtscheide im Stamme: E. hiemale, 
E. ramosissimum und E. trachyodon (die wieder Einzelschutzscheiden im Rhizome 
besitzen) und E. variegatum (das auch im Rhizome doppelte Gesammtschutzscheide 
zeigt). 

Ein zweiter, mit den Gefässbündeln alternirender Kreis von weiten, bei den 
verschiedenen Arten im Querschnitte verschieden gestalteten, selten fehlenden 
Luftcanälen (Valecularhöhlen — Fig. 172 D, v) liegt in der äusseren Rinde. Ihm 
entsprechen an der Stengeloberfläche eben so viele gewöhnlich deutlich markirte 
Rillen oder Thälchen, die mit den auf denselben Radien mit den Gefässbündeln 
liegenden Rippen oder Riefen abwechseln. Das unter der Epidermis als bastfaser- 
artiges Sclerenchym auftretende Hypoderm, welches neben der stark entwickelten 
Epidermis hauptsächlich die Festigkeit des Equisetenstengels bedingt, pflegt unter 
den Riefen gewöhnlich stärker entwickelt zu sein (Fig. 172 D, s), als unter den 
Rillen, und nur da, wo die Stengeloberfläche eben oder fast eben wird, ist das 
Hypoderm im ganzen Umfange vollständig oder nahezu gleich stark ausgebildet 
(z. B. im sterilen Stengel von E. Telmateja). Das die Hauptmasse des Interno- 
diums bildende dünnwandige Parenchym besteht in den Stengeln zum grössten 
Theile, in den Rhizomen, den rasch absterbenden Fruchtschossen der Equiseta 
ametabola und dem sterilen Stengel von E. Telmateja sogar ganz aus chlorophyll- 
losen Zellen. Die Chlorophyll führenden Rindenzellen liegen in verschieden mäch- 
tigen Lagen und in auf dem Querschnitte charakteristisch gestalteten Gruppen 
(Fig. 172 D, r) in regelmässiger Weise vertheilt und meistens unter den Rillen. 

Die Epidermis des Equisetenstengels ist durch ihre reichliche Einlagerung 
von Kieselerde ausgezeichnet, die nach Zerstörung der organischen Substanz in 


Equisetaceae. 613 


—r 


Fig. 172. A Equisetum pratense Ehrh. nat. Gr.; «a fertiler Spross, b ein solcher in Asthbildung be- 
griffen, c junger steriler Spross. B Equis. Telmateja Ehrh. nat. Gr. Oberes Internodium der Blatt- 
region des fertilen Sprosses; b Blatt: r Ring und über demselben der unterste Fruchtblattquirl. C Equis. 
arvense L. Stück des Rhizomes mit Knollen (a, b), nat. Gr. D Equis. palustre L. Schematisirter 
Querschnitt des Stengelinternodiums, vergr.; ce centrale Luftlücke, e Varinallücken, v Valeeularlücken, 
r chlorophylihaltiges Parenchym, s Selerenehymbündel. E Equis. arvense, Spaltöffnung (Vergr. 670); 
ep Epidermiszellwände, « äusseres und 7 inneres Schliesszellenpaar. F# Equis. arvense L. Längsschnitt 
der halb entwickelten Fruchtähre (Vergr. 50): b oberstes Blatt, r Ring, s Fruchtblatt. @ Equis. arvense 
L. Sporangienträger mit reifen, geöffneten Sporangien, von unten gesehen, schwach vergr. H Equis. 
arvense L. Halber junger Sporangienträger im Längsschnitte, nach Russow (Vergr. 300); s junges 
Sporangium. J Equis. palustre L. Spore (Vergr. 480). K—M Equis. limosum L. Junge Vorkeime 
(Vergr. 300, M schwächer). N Equis. Telmateja Ehrh. Spermatozoid, nach Schacht, sehr stark vergr. 


614 Equisetaceae: Spaltöffnungen, Blätter, Scheitelwachsthum, 


Form eines alle Structurverhältnisse wiedergebenden Kieselsceletes zurückbleibt. 
Als grösste Eigenthümlichkeit der Oberhaut ist jedoch der Bau der Spaltöff- 
nungen zu bezeichnen, der, so gut sich dies in einer Flächenansicht darstellen 
lässt, durch Figur 172 E erläutert werden soll. Die dickwandigen, getüpfelten, 
parallel der Längsaxe des Stengels gestreckten Epidermiszellen (ep) sind hier nur 
in ihren unmittelbar, an die Spaltöffnung grenzenden und letztere wenig über- 
ragenden Wandstücken gezeichnet. Ihre Oberfläche zeichnet sich durch besonders 
stark verkieselte Knoten aus, wie sie bei den Equiseten neben anderen localen 
Verdickungen in Form von Buckeln, Zähnen, Stacheln, Ringen, Querbändern, Ro- 
setten und gefächerten Lappen sehr häufig vorkommen. Bei bestimmter Einstellung 
des Mikroskopes erblicken wir dann ein grosses Schliesszellenpaar (a), dessen nach 
oben gekehrte Wand senkrecht zum Porus verlaufende, rippenartige, zum Theil 
gegabelte Verdickungsleisten besitzt und unter diesem kommt dann bei noch tie- 
ferer Einstellung ein zweites, kleineres, glattwandiges Schliesszellenpaar ( zum 
Vorschein. Diese beiden Schliesszellenpaare, welche in zwei Etagen den Porus 
des Spaltöffnungsapparates umgeben, entstehen in der Weise, dass aus der Spalt- 
öffnungs-Mutterzelle zuerst durch eine rechts von der Mediane liegende, schief 
von links oben nach rechts unten gerichtete Längswand eine kleinere Zelle abge- 
schnitten wird, darauf durch eine links liegende, entgegengesetzt geneigte Längs- 
wand eine zweite, worauf sich die mittlere der drei Zellen durch eine senkrecht 
stehende mediane Längswand theilt. Von den jetzt in einer Querreihe parallel 
neben einander liegenden vier Schliesszellen wölben sich in Folge raschen Wachs- 
thumes die beiden seitlichen nach oben und der Mitte zu stärker vor, so dass die 
beiden mittleren Schliesszellen nach abwärts, dem Stengelinneren zu, gedrängt 
werden, bis sie schliesslich als inneres oder unteres den Porus in normaler Weise 
ausbildendes Schliesszellenpaar ganz von dem äusseren, nun oberen Paare über- 
lagert werden. Diese Spaltöffnungen, welche den Rhizomen fast immer und ge- 
wissen fruchtbaren Stengeln ganz oder zeitweise fehlen (S. 611), auch an den 
chlorophylllosen Stengeln von E. Telmateja vermisst werden, liegen stets nur in 
den Rillen und in verschiedener für die Systematik verwendbarer Weise zu Längs- 
reihen geordnet. Sie liegen ferner mit ihrem oberen Spaltöffnungspaare entweder 
im Niveau der benachbarten Oberhautzellen (Equiseta phaneropora — dahin 
E. palustre, E. limosum, E. litorale und sämmtliche Equiseta heterophyadica), oder 
sie liegen in einer tiefen Senkung der Epidermis unter dem Niveau der umgeben- 
den Zellen derselben (Equiseta cryptopora — hierher E. hiemale, E. ramosis- 
simum, E. variegatum, etc.). 

Die scheidenförmigen Blätter entsprechen in ihrem Baue, wenigstens in 
den unteren und mittleren Theilen, im Allgemeinen dem Baue des Internodiums. 
Auch sie besitzen Rillen und Riefen, die in ihrer Stellung genau dem unter dem 
Blatte stehenden zugehörigen Internodium entsprechen, respective sich in die 
Rillen und Riefen des letzteren unmittelbar fortsetzen. Spaltöffnungen sind auf 
der Aussenfläche des Blattes wie am Stengel vorhanden, während sie seiner Innen- 
seite fehlen oder auf ihr doch sehr selten sind. Die Zähne oder Zipfel der Blätter 
sind häutig oder krautig, oft am Rande häutig gesäumt, bleibend oder abfallend 
und in letzterem Falle gehen sie entweder in unregelmässigen Fetzen verloren, 
oder sie lösen sich quer über ihrer Basis glatt ab. 

Das Scheitelwachsthum des Stengels wird in äusserst regelmässiger 
Weise durch eine sehr grosse, tetra@drische Scheitelzelle vermittelt, welche durch 
spiralig mit "/; Divergenz aufeinander folgende, den fast planen Hauptwänden 
parallele Segmentwände dreiseitig tafelförmige Segmente abgliedert, die sich zu- 
nächst wieder durch je eine der Hauptwand parallele Wand in eine obere und 
untere Hälfte theilen. Darauf zerlegt eine Sextantenwand, welche sich der ano- 
dischen Seitenwand des Segmentes nahe dem Innenwinkel desselben ansetzt und 
im seichten Bogen zur Mitte der Aussenwand verläuft, jede Segmenthälfte in eine 
grössere vierseitige und kleinere dreiseitige Sextantenzelle.. Tangentialwände 
schneiden aus den Sextantenzellen innere kleinere Zellen ab, welche das Mark 
der Stammspitze liefern, während sich die Tochterzellen der äusseren Sextanten- 
stücke in Gefässbündel und Grundgewebe der Rinde differenziren. Ersteres wird, 
da es fast durchgängig sein Längenwachsthum bereits einstellt, wenn die peri- 
pherischen Gewebe noch im lebhaften Wachsthum begriffen sind, schon in kurzer 
Entfernung unter der Stammspitze zerrissen, so dass es nur in Resten auf den 


Equisetaceae: Scheitelwachsthum, Verzweigung. 615 


Flächen der in den Knoten gebildeten kleinzelligen Diaphragmen erhalten bleibt, 
an seine Stelle die weite centrale Luftlücke tritt, die wie schon angedeutet, nur 
selten fehlt. Eine kurze Strecke unterhalb der Stammspitze treten die Blattan- 
lagen auf, jedes Blatt als ein einheitlicher, nach Reess auf die Aussenzellen dreier 
rasch hinter einander entstandener Segmente eines Cyclus zurückführbarer, nach 
den Angaben Janczewski’s jedoch nicht so gesetzmässig angelegter Ringwulst, 
dessen auf seiner Scheitelkante liegende Zellen sich als Scheitelzellen durch ab- 
wechselnd der Stammaxe ab- und zugeneigte Wände theilen. Der Rand dieses 
das Stammende allmählich scheidenförmig umhüllenden Ringwulstes ist anfänglich 
ganz eben; bald aber treten auf ihm an bestimmten Stellen und zu einem ein- 
fachen Kreise geordnet kleine Zellenhöcker hervor, von denen jeder die Anlage 
eines primären Blattzahnes ist und durch einmalige oder wiederholte Gabelung 
schliesslich die normale Zahl derselben producirt, an den Aesten gewisser Equi- 
seten (E. sylvaticum) jedoch direct zum künftigen Blattzahne heranwächst. Von 
einer Verwachsung ursprünglich getrennt angelegter Blätter, wie die Systematik 
gewöhnlich das Verhältniss auffasst, kann also im Sinne der Entwickelungsge- 
schichte durchaus nicht die Rede sein; jede der sogenannten „Scheiden“ der 
Systematiker ist vielmehr ein stengelumfassendes, scheidenförmig geschlossenes, 
am Rande gezähntes Blatt (Fig. 172 B, b). 

Untersucht man die Art der Verzweigung der Equiseten am ausgebildeten 
Stengel derselben, so findet man, dass die wirtelig gestellten und wie alle anderen 
Organe alternirenden Aeste jedes Knotens bei regelmässig erfolgter Entwickelung 
der Zahl nach den Rillen des Blattes entsprechen, und dass sie ferner, mit den 
Blattzähnen alternirend, nur in den Rillen an der Basis des Blattes auftreten, und 
zwar aus dem Stengelinneren hervorbrechen. Aus letzterem Umstande und auf 
unvollständige Beobachtungen der ersten Entwickelungsstadien gestützt, glaubte 
man bisher die Aeste der Equiseten als endogen angelegte betrachten zu müssen, 
besonders, da sie in einem etwas weiter vorgerückten Stadium in der That von 
dem Gewebe der Blattbasis vollständig eingeschlossen werden. Die neueren, an 
E. arvense angestellten Untersuchungen Famintzin’s, welche von denjenigen Jan- 
czewski’s bestätigt und erweitert wurden, haben jedoch gezeigt, dass die Aeste 
exogenen Ursprunges sind. Die Seitenknospen entwickeln sich stets in den Blatt- 
achseln, stets aus einer äusseren Zelle dicht oberhalb der ringförmigen Blattanlage- 
und nur aus einer solchen, welche einer Furche des künftigen Blattes gegenüber 
liegt. Sie erscheinen nach Famintzin oft bereits über der jüngsten, nach Jan- 
ezewski unterhalb der jüngsten Blattanlage.e In ihrer Mutterzelle constituiren 
gleich die ersten Theilungen die charakteristische tetraädrische Scheitelzelle. 
Nach einer Reihe von Theilungen krümmt sich in Folge von Hyponastie die kleine 
Knospe im Winkel von etwa 45° nach aufwärts und erhält die erste Blattanlage 
und bald darauf unter derselben die erste Adventivwurzel. Während dieser Vor- 
gänge bleibt indessen das Blatt, welches in seiner Achsel die Knospen entwickelte, 
nicht zurück; es wächst im Gegentheile schneller und dehnt sich verhältnissmässig 
mehr aus, als die Knospen, so dass diese bald von dem oberen und unteren Blatte 
völlig umgeben sind. Die beiden unmittelbar über einander stehenden Blätter ver- 
wachsen nun noch mit ihren Basen mit einander und schliessen somit die Achsel- 
sprosse in ihr Gewebe ein, so dass in diesem Entwickelungsstadium die Knospen 
allerdings den Eindruck machen, als seien sie endogen angelegt. Erst nach wei- 
terer Ausbildung der jungen Zweige treten diese, die Blattbasis durchbohrend, nach 
aussen, während an oberirdischen Stengeltheilen die zugehörige Wurzel im Ruhe- 
zustande eingeschlossen bleibt und erst unter günstigen Verhältnissen sich weiter 
entwickelt (S. 611). Nur bei einzelnen Arten, wie z. B. E. hiemale, treten die Seiten- 
knospen an den oberirdischen Zweigen für gewöhnlich nicht zu Tage, sondern nur 
dann, wenn der Gipfel des Stengels verletzt wird und auch dann nur an den ober- 
sten Knoten und spärlich. Umgekehrt gelangt in dem Knospenwirtel eines unter- 
irdischen Internodiums gewöhnlich nur eine Knospe, die im nächsten Frühlinge 
als Stengel an’s Licht wächst, zur vollen Ausbildung und die übrigen entwickeln 
sich unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht weiter, während die zugehörigen 
Wurzeln zur vollständigen Entwickelung kommen und die Blattbasis durchwachsen. 
Bei E. palustre und an den mittleren Theilen der oberirdischen Stengel von E. 
limosum fand Janczewski die Verhältnisse ganz wie bei E. arvense; dagegen ent- 
deckte er im untersten Theile der Stengel von E. limosum, sowie in den unter- 


616 Equisetaceae: Verzweigung. Sporangien. 


irdischen Organen dieser Art noch die von ihm als rhizogene Knospen bezeich- 
nete Modification, welche eines Vegetationskegels entbehren, dafür aber stets 
mehrere (bis sechs) Wurzeln entwickeln. — In den übrigen Verhältnissen stimmen 
die Aeste im Wesentlichen mit dem Stengel überein. Sie sind aber bedeutend 
zarter, als der Stengel, oft fast haarförmig, daher auch mit weniger Furchen und 
Riefen versehen, im Querschnitte häufig fast flügelig-kantig. Ihr Chlorophyll füh- 
rendes Parenchym ist verhältnissmässig reicher entwickelt, als das des Stengels. 
Die Centralhöhle fehlt den Aesten der meisten phaneroporen Equiseten, kommt 
aber in den stärkeren auch hier oft zur Ausbildung; ebenso sind bei ihnen häufig 
die Valecularhöhlen nicht vorhanden, während bei den eryptoporen Equiseten gar 
nicht selten die Carinalhöhlen unentwickelt bleiben. Die Astblätter besitzen we- 
niger Zähne und das unterste Blatt, die sogenannte Asthülle (ochreola), zeichnet 
sich durch abweichende Beschaffenheit aus, die in der Systematik manchmal gute 
Artmerkmale abgiebt. 

Die Sporangien sind bei den Equiseten stets auf eine bestimmte Region 
des Stengels beschränkt. Die sie erzeugenden Blätter bilden eine ei- bis walzen- 
förmige, stumpfe oder zugespitzte Aehre (Fig. 172 A), welche auf dem Gipfel ge- 
wöhnlicher Stengel (Equiseta homophyadica — S. 611), seltener auf der Spitze ihrer 
Aeste erscheint, oder welche von abweichend gestalteten Trieben erzeugt wird 
(Equiseta heterophyadica, S. 611). Der Aehrenstiel ist gewöhnlich sehr weich, 
weiss, grünlich oder röthlich und häufig ohne Centralhöhle und Valecularhöhlen. 
Die Aehrenspindel ist bald voll, bald hohl, doch fehlen im letzten Falle stets die 
Diaphragmen des Stengels. Am Grunde der Aehre sitzt in geringer Entfernung 
unter dem ersten Fruchtblattwirtel ein (manchmal zwei) eigenthümliches Mittel- 
gebilde zwischen Blatt und Fruchtblatt, der sogenannte Ring (annulus), der im 
normalen Zustande eine niedrige, blasse, am Rande wellig gekerbte Scheide bildet 
(Fig. 172 B und F: vr). Dass dieser Ring ein metamorphosirtes Blatt ist, lehrt. 
uns seine Entwickelungsgeschichte und der Umstand, dass an seiner Stelle ein ge- 
wöhnliches Blatt erscheinen kann, dass er oft zur Hälfte als normales Blatt, zur 
anderen Hälfte als Ring ausgebildet ist, sowie dass er in manchen Fällen auf ein- 
zelnen oder auch auf allen Lappen seines Randes, aber stets auf der Innenfläche 
derselben, Sporangien entwickelt. Die eigentliche Sporangienähre besteht aus meh- 
reren bis zahlreichen Wirteln gestielter Schildchen (Fig. 172 A, B), deren Stiel- 
basen innerhalb jedes Wirtels durch eine schmale aber deutliche Ringhaut ver- 
bunden sind. Jedes Schildchen ist tafelförmig 5- bis 7-seitig; es besitzt auf seiner 
der Aehrenspindel abgewendeten Oberseite Spaltöffnungen und eine seichte cen- 
trale, der Anheftungsstelle des Stielchens auf der Unterseite entsprechende Ver- 
tiefung. Die Unterseite trägt im Kreise gestellt die zarten, sackartigen Sporangien, 
deren Zahl jedoch nicht immer der Seitenzahl des Schildehens entspricht (Fig. 
172 G). Jedes Sporangium zeigt im reifen Zustande eine einschichtige Wand, 
deren dem Stielchen abgekehrte Rückenzellen wie die an den Seiten gelegenen 
Zellen spiralige Verdickungen zeigen, während die Zellen der dem Stielchen zu- 
gewendeten Bauchseite, auf welcher das Aufreissen mittelst eines Längsrisses er- 
folgt, Ringfasern besitzen, die nach Duval-Jouve ausserordentlich schnell erst kurz 
vor der Dehiscenz des Sporangiums entstehen. Ein dem Ringe der Farne analoger 
Zellengürtel ist am Sporangium nicht vorhanden. 

Die Anlage der Fruchtblätter findet genau in derselben Weise statt, wie die- 
jenige der gewöhnlichen Blätter. Auf dem sich erhebenden Ringwulste entsteht 
auch hier ein Kranz von Protuberanzen, die sich vielleicht auch in ähnlicher 
Weise durch Gabelung vermehren, da manchmal gabelig getheilte Stiele mit zwei 
Schildchen beobachtet werden. Jeder Blatthöcker entspricht einem Sporangien- 
träger, der nun, während der alle verbindende Ringwulst als Basaltheil des meta- 
morphosirten Blattes sehr niedrig bleibt, bald halbkugelige Gestalt annimmt (Fig. 
172 F, obere Wirtel) und sich durch seine sehr regelmässig radienartig divergi- 
renden Zellenreihen auszeichnet. In Folge stärkeren Wachsthums seiner Scheitel- 
region wird jeder Sporangienträger bald rübenförmig und noch später erhält sein 
oberer, dicker Theil in Folge des gegenseitigen Druckes, den alle Sporangienträger 
einer Aehre auf einander ausüben, polygonalen (meist 6-seitigen) Umfang; er wird 
zum Schildchen, während der untere Theil des Blatthöckers sich streckt und das 
Stielchen bildet (vgl. die auf einander folgenden Wirtel der Fig. 172 F). Etwa 
um diese Zeit treten nun an dem unteren, der Aehrenspindel zugekehrten Rande 


Equisetaceae: Sporangien und Sporen. 617 


des Schildchens zitzenförmige Zellhöcker auf, welche schräg nach unten, d. h. der 
Stammoberfläche zu wachsen. Es sind dieses die Anlagen eben so vieler Sporan- 
gien, die sich nie auf eine einzelne Mutterzelle zurückführen lassen (wie dies 
Hofmeister angiebt).. Vielmehr erscheint nach Russow das Sporangium schon im 
jüngsten Entwickelungsstadium als ein Hügel, der im Inneren aus unregelmässig 
angeordneten Zellen zusammengesetzt, aussen von einer Zellenschicht überzogen 
ist, die sich als die unmittelbare Fortsetzung der äusseren Zellenlage des Schild- 
chens und Stielchens erweist. Die inneren Zellen, welche sich ohne Grenze dem 
Gewebe des Schildchens anschliessen (Fig. 172H, s), lassen durchaus keine Regel- 
mässigkeit in Richtung und Folge der auftretenden Theilungswände erkennen, nie 
sich von einer einzigen Centralzelle ableiten. Sie zeichnen sich bald vor den 
Zellen der 3—4 peripherischen Lagen durch bedeutendere Grösse, reicheren Plasma- 
gehalt und grössere Durchsichtigkeit aus und ihre Vermehrung, welche zur Bil- 
dung der Sporenmutterzellen führt, hält mit der Vergrösserung des Sporangiums 
gleichen Schritt. Die sie umhüllenden inneren peripherischen Zellenschichten 
werden später resorbirt, so dass nur die äusserste Zellenlage als Sporangiumwand 
erhalten bleibt und die in Gruppen von 4 oder 8 zusammenhängenden Sporen- 
mutterzellen frei in einer die Sporangiumhöhlung erfüllenden, zerstreute Körnchen 
enthaltenden Flüssigkeit schwimmen. Die Sporenmutterzellen, welche nach Sachs 
entschieden hautlos sind, nach Hofmeister und Russow dagegen eine dünne Mem- 
bran besitzen, theilen sich (unter eigenthümlichem, hier nicht näher zu beschrei- 
benden Auftreten von Körnerplatten im Plasma) simultan in vier tetraödrische 
Specialmutterzellen, die sich unter Annahme kugeliger Form sehr bald trennen, 
ohne Zweifel durch Verflüssigung der peripherischen Schichten ihrer sehr dünnen 
Wände. Wenig ältere Specialmutterzellen zeigen nach Hofmeister eine doppelte, 
aus zwei dicht auf einander gelagerten Lamellen bestehende, hautartige Umhüllung 
des Protoplasmas, von denen die innere, elastische, stärker lichtbrechende eine 
Neubildung, die äusserste Schicht (Exosporium) der Sporenwand ist, während die 
äussere Hülle aus der Specialmutterzellwand besteht. Letztere quillt im Wasser 
jetzt noch zu einer dicken Schicht durchsichtiger, sehr weicher Gallerte auf, an 
deren Oberfläche am ganzen Umfange oder stellenweise farblose, aus den resor- 
birten inneren Wandzellen des Sporangiums stammende Plasmamassen haften, und 
die bei längerem Liegen im Wasser sich vollständig in diesem vertheilt. In diesem 
Zustande der Weichheit und Elastieitätslosigkeit verbleibt die Specialmutterzell- 
haut bis zur Zeit der Auflagerang einer zweiten Membranschicht auf die Innen- 
fläche der zuvor angelegten äusseren, bleibenden Sporenmembran. Von da ab er- 
scheint sie als eine beiderseits scharf und glatt begrenzte, elastische Membran, 
die sich im Wasser zwar noch ausdehnt, doch nur in Richtung der Oberfläche, 
daher sich wie ein weiter Sack von den beiden Sporenhäuten abhebt. Während 
dieses Abhebens beobachtet man auch deutlich, dass sie in Form von Spiralbändern 
verlaufende, verdiekte Stellen besitzt, die nach der Angabe Hofmeisters nach 
innen, nach den Zeichnungen von Sachs (Lehrbuch d. Bot. 4. Aufl. S. 399) nach 
aussen vorspringen, die aber später jedenfalls durch Verschwinden der dünnen 
Spiralstreifen sich zu den Elateren gestalten. Diese sind an beiden Enden 
spatelförmig verbreiterte, mit dünner Cuticula versehene Bänder (Fig. 172T), welche 
in ihrer Mitte dicht neben einander der Sporenwand an einer kleinen Stelle so 
angeheftet bleiben, dass sie von hier aus mit ihren Armen die Spore nach beiden 
Seiten spiralig umrollen, wobei die spatelförmigen Enden die Pole derselben be- 
decken (Fig. 172 D. In Folge ihrer bedeutenden Hygroskopieität bleiben sie in 
feuchter Luft um die Spore gerollt, während sie sich beim Austrocknen rasch 
strecken und abrollen. Haucht man einen Sporenhaufen wiederholt leicht an, so 
geräth derselbe daher durch die rasch wechselnden Krümmungen der Elateren in 
tanzende Bewegung, und bei Verstreuung der Sporen aus den geöffneten und aus- 
trocknenden Sporangien leisten die Flateren jedenfalls gute Dienste. 
Ueberblicken wir noch einmal den Gang der Sporenbildung, so wäre nach 
den Untersuchungen von Sachs die die Elateren bildende Membran die erste, 
durch die Thätigkeit der primordialen Sporenzellen, respective des Sporenplasmas 
ausgeschiedene Haut, nach Hofmeister und Russow hingegen, welche mit Membran 
umhüllte Speeialmutterzellen annehmen, die umgewandelte Wand der letzteren. 
Namentlich spricht sich Russow ganz entschieden dahin aus, „dass die in!Elateren 
zerreissende Membran ihrer Entstehung nach durchaus verschieden von dem Exo- 


618 Equisetaeae: Sporen. Prothallium. Antheridien. 


sporium der Farn-, Ophioglosseen- oder Lycopodiumsporen ist.“ Im Hinblick auf 
die gleiche Genesis und Beschaffenheit der Gallerthülle der Equisetum- und Mar- 
silia-Sporen (vgl. S. 604) scheint ihm „die Annahme gerechtfertigt, dass die Ela- 
terenmembran ersterer, wenn nicht wie das Episporium der Marsilia-Sporen der 
hyalinen Hülle der Sporen um- und aufgelagert, so doch aus der Gallerthülle 
(der umgewandelten Specialmutterzellhaut) unter Einfluss des umgebenden Proto- 
plasmas gebildet werde, denn ein Wachsthum der besagten Membran durch Ver- 
mittelung des in der Spore befindlichen Protoplasmas ist hier, ebenso wie bei 
Marsilia, ausgeschlossen.“ 

Die reifen, schon vor der Ausstreuung Chlorophyll enthaltenden Sporen von 
Equisetum bleiben nur wenige Tage keimfähig. Mit beginnender Keimung 
schwellen sie an, die Elateren und das aufreissende Exosporium werden abgestreift, 
und das Endosporium treibt auf einer Seite eine kleine Papille, welche wie bei 
den Ösmundaceen (S. 537) durch eine Querwand als erstes, sich schlauchförmig 
verlängerndes, farbloses Plasma enthaltendes Wurzelhaar abgetrennt wird (Fig. 172 k). 
Das kleine Prothallium theilt sich darauf meist durch eine auf die Querwand 
senkrechte Wand in zwei Zellen (Fig. 172L), deren weitere Theilungen sich durch- 
aus nicht auf ein bestimmtes Gesetz zurückführen lassen; meistens wechseln in 
den jedesmal vorderen, das Längenwachsthum vermittelnden Vorkeimzellen einfach 
Längswände mit Querwänden ab (Fig. 172 M), und eine einzelne, auffallend ge- 
staltete Scheitelzelle ist zu keiner Zeit vorhanden. Bald ist das Prothallium ein 
kleiner, spatelförmiger, einschichtiger Thallus (Fig. 172 M), bald auch wird jede 
der beiden ersten Prothalliumzellen sofort zur Mutterzelle eines selbständigen 
Sprosses. Jedenfalls findet später Bildung von vertical wie das ganze Prothallium 
sich erhebenden Zweigen statt, indem eine der vorderen Zellen sich durch eine 
der Prothalliumfläche parallele Wand theilt und die eine Tochterzelle mit den 
übrigen Vorkeimzellen in Verbindung die alten Theilungen fortsetzt, die andere 
zur Mutterzelle eines Sprosses wird, dessen Fläche sich senkrecht zu der des 
Muttersprosses stellt. Ausser diesen Sprossen und mit ihnen wechselnd kommen 
auch solche zur Ausbildung, welche mit ihrer Fläche der des Muttersprosses 
parallel bleiben, wenn die die Mutterzelle des Tochtersprosses abgliedernde Wand 
senkrecht zur Prothalliumebene steht. Ob sich die in den normalen Fällen strenge 
durchgeführte Dioecie der Equiseten-Prothallien, wie neuerdings von Sadebeck 
vermuthet wird, schon auf die ersten Theilungen in diesen zurückführen lässt, 
derart, dass die zahlreicheren männlichen Vorkeime zunächst nur die Neigung zur 
Theilung in einer Ebene zeigen, während bei den weiblichen schon die erste Zelle 
durch rechtwinkelig auf einander und auf die Wurzelhaar-Querwand gestellte 
Längswände den Anfang zum Zellenkörper macht, müssen weitere Untersuchungen 
erst bestätigen. Jedenfalls treten schliesslich früher oder später Theilungen 
parallel der Vorkeimfläche ein, welche ein dem Gewebepolster der Farnprothallien 
analoges Zellgewebe erzeugen, in dem die Archegonienbildung stattfindet. Die 
männlichen Prothallien sind stets kleiner, nur wenige Millimeter lang, die weib- 
lichen grösser, bis zu einem Centimeter Durchmesser, durch reichere Sprossbildung 
krauser; an den ersteren treten indessen nach Hofmeister in Ausnahmefällen auf 
spät erscheinenden Sprossen Archegonien, nach Sadebeck auf letzteren, wenn sie 
unbefruchtet bleiben, Antheridien auf. 

Die Antheridien entstehen auf dem Scheitel oder am Rande der Lappen 
des männlichen Prothalliums aus einer Aussenzelle, in welcher sich körniges, zum 
Theil grün gefärbtes Plasma ansammelt. Nachdem sich dasselbe ganz besonders 
an der Aussenwand angehäuft hat, trennt nach Sadebeck eine der Aussenwand 
parallele Wand den äusseren, plasmareichen Theil der Zelle als Mutterzelle des 
Antheridiums von der nach innen gelegenen Basalzelle ab. In der Antheridien- 
Mutterzelle treten darauf simultan zwei senkrecht auf die erste Wand gesetzte 
Wände auf, die, rechts und links vom Centrum der Zelle gelegen, zwei tafel- 
förmige Wandzellen abschneiden und denen (vorne und hinten gelegen) zwei weitere 
auf die Basalwand und die beiden ersten Seitenwände senkrechte Wände in ganz 
gleicher Weise folgen. Jetzt trennt in der von den vier Wandzellen umschlossenen 
mittleren Zelle eine der Aussenwand parallele Wand die flache Deckelzelle von 
der Centralzelle ab und während letztere sich durch in nicht ganz gesetzmässiger 
Reihe folgende Wände in die Spermatozoiden- Mutterzellen theilt, strecken sich 
die seitlichen Wandzellen unter Theilung durch Längs- und Querwände, so dass 


Le 


Equisetaceae: Antheridien. Archegonien. Embryo, 619 


das ganze Antheridium bedeutend über die Prothalliumfläche hervortritt. Auch die 
Deckelzelle zerfällt noch durch rechtwinklig sich schneidende, den Seitenwänden 
parallele Verticalwände in vier Quandrantenzellen, die bei der Reife des eiförmigen 
Organes wie bei den Lebermoosen und Sphagnaceen auseinander weichen und da- 
durch den 100—150 Spermatozoiden-Mutterzellen den‘ Austritt gestatten. Die 


Spermatozoiden der Schach- 
telhalme (Fig. 172 N) sind 
die grössten im Pflanzen- 
reiche. Der hintere Theil 
ihres bandförmigen Körpers 
ist im Verhältniss zum vor- 
dern, die Wimpern tragen- 
den sehr dick und seine 
Windung sehr steil; ihmklebt 
auch die Blase an, welcher 
hier die gleiche morpholo- 
gische Bedeutung wie bei 
den Farnen (8. 542) zukommt, 
die aber bei der Streckung 
des Spermatozoids stark ge- 
dehnt wird und daher wie 
ein flossenartiger Saum er- 
scheint, als solcher von äl- 
teren Beobachtern auch be- 
trachtet wurde. Gegen das 
Ende der Schwärmzeit er- 
scheint ferner auch bei den 
Equiseten-Spermatozoiden 
(wie bei den Farnen) die 
Blase in Folge von Wasser- 
aufnahme oft um das Viel- 
fache ihres ursprünglichen 
Volumens ausgedehnt. 

Die reifen Archego- 
nien der Schachtelhalme 
unterscheiden sich von denen 
der Farne (S. 543) wesentlich 
nur dadurch, dass die vier 
oberen Halswandzellen sehr 
lang sind und sich beim 
Oeffnen des Halses haken- 
förmignach aussen umbiegen, 
so dass der ganze Hals einem 
vierarmigen Anker ähnlich 
ist. Es durchzieht ferner die 
nach oben allmählich zuge- 
spitzte Halscanalzelle nur 
etwa die untere Hälfte des 
Halses. In Bezug auf ihre 

Entwickelungsgeschichte 
stimmen Equiseten- und Farn- 
archegonien völlig bis auf 
den einzigen unwesentlichen 
Punkt überein, dass ersteren 
die Basalzelle fehlt. Da die 
Wachsthumsrichtung des 
Prothalliums sowohl, als des 


Fig. 173. Equisetum arvense L. A Vierzelliger Embryo im 

Archegoniumbauche. B Optischer Längsschnitt eines etwas älteren 

Embryo. C und D Längsschnitte noch älterer Embryonen. Alle 

Figuren in gleicher Lage gezeichnet. v Stammscheitel, b Blatt, 

w Wurzel, f Fuss, I erste und II zweite Wand. Nach Sadebeck. 
Vergr. A und B=270, 0=360, D= 346. 


die Archegonien tragenden Gewebepolsters, eine genau verticale (negativ geotrope) 
ist, so steht auch die Archegoniumaxe genau senkrecht, derart, dass der Hals- 
scheitel nach oben gerichtet ist. 

Ueber die Entwickelung des Embryo besitzen wir ausser den älteren Be- 


620 Equisetaceae: Embryo. 


4‘ 


obachtungen von Hofmeister und Duval-Jouve die neueren Untersuchungen Sade- 
beck’s, dessen Resultate in Bezug auf die ersten Theilungen des Eies mit denen 
Hofmeister’s übereinstimmen, der aber den einzelnen Quadranten eine andere 
Deutung giebt, die unter Berücksichtigung der embryonalen Entwickelung der 
übrigen Gefässkryptogamen die einzig natürliche ist, ganz besonders noch gegenüber 
der Behauptung Duval-Jouve’s, welcher der vermeintlichen endogenen Anlage der 
Seitensprosse zu Liebe sogar die erste beblätterte Axe seitlich im Inneren des 
schon vielzelligen Embryo entstehen lässt. Sadebeck 
fasst seine Untersuchungen mit folgenden Worten zu- 
sammen: 

„Die erste in der befruchteten Eizelle auftretende 
Scheidewand (Fig. 173 A, I) bildet mit der Archego- 
niumaxe einen Winkel von etwa 70 Grad und theilt 
die Eizelle in eine obere, dem Archegoniumhalse zu- 
gewendete und eine untere, demselben abgewendete 
Hälfte. Die obere Hälfte des noch zweizelligen Embryo 
(Fig. 173 A, bv) stellt ganz unmittelbar, mittelbar also die 
Eizelle selbst, die primäre Axe dar, welche bereits in 
den ersten Segmentirungen das Wachsthum der Stamm- 
knospe der erwachsenen Pflanze zeigt und aus welcher 
also auch in gleicher Weise wie bei der Stammknospe 
der erwachsenen Pflanze der erste Ringwall hervor- 
geht. Die Theilung der oberen Embryohälfte in zwei 
Quadranten hat daher hier zugleich auch die Bedeu- 
tung des Beginnens der Segmentirung der primären 
Axe oder Stammknospe, wodurch die erste (Fig. 173 
A,b) der drei den ersten Ringwall ausbildenden Blatt- 
anlagen abgeschieden wird. Nach Vollendung dieser 
ersten drei Segmentirungen zeigt die Stammknospe die 
äussere Gestalt der Stammscheitelzelle der erwachsenen 
Pflanze, nämlich die einer verkehrt dreiseitigen Pyra- 
mide, deren Basis sphäroidisch convex ist (Fig. 173 
B—D, »).“ 

„Die untere Hälfte des noch zweizelligen Embryo 
(Fig. 173 A, wf) stellt den Wurzeltheil dar, in welchem 
ebenfalls sehr bald eine weitere Segmentirung (Fig. 
173 A, Wand II) und demzufolge zunächst eine Qua- 
drantentheilung erfolgt. Diese Quadranten haben die- 
selbe physiologische Aufgabe, zeigen jedoch sehr bald 
ein sehr verschiedenes Wachsthum. In dem unteren 
derselben (Fig. 173 A, w) findet zunächst eine ähn- 
liche Segmentirung statt, wie in der ganzen oberen 
Embryohälfte. Das Resultat ist demnach auch die Bildung 
einer dreiseitigen Pyramide, deren Basis durch einen 
Theil der Oberfläche der jungen Embryokugel gebildet 
14 Bulbeyo im Bee wird. Es ist dies die erste Scheitelzelle der Wurzel, von 
er dasArcheronium durchbricht:; Welcher sich durch eine-.zur Basis dieser.-Pyramide 
nach Sadebeck: Vergr. 98. parallele Wand, zugleich auch die erste im Embryo 
B Stück des Prothalliums mit überhaupt auftretende Pericline, die erste Wurzelhaube 
etwas älterer Keimpflanze; nach absondert (Fig. 173 B, w). Diese erste Wurzel, bei 
Hofmeister; Vergr.10. Wurzel. ihrer Bildung bereits denselben Gesetzen folgend, wie 

die Wurzel der erwachsenen Pflanze, zeigt natürlich 
auch im Weiteren ein diesen Gesetzen folgendes Wachsthum. Der zweite Qua- 
drant der unteren Embryohälfte (Fig. 173 A, fi geht keine solchen Differen- 
zirungen ein; es tritt in ihm der sehr einfache Wachsthumsmodus rechtwinkelig 
an einander ansetzender anticliner und pericliner Zellwände auf (Fig. 173 B, C f). 
Es ist dies der sogenannte Fuss, das erste Segment der in der Differenzirung 
begriffenen Wurzel, welches für den jungen Embryo aber dieselbe physiologische 
Bedeutung hat, wie die Wurzel für die erwachsene Pflanze.“ 

„Die beiden in der oberen und unteren Embryohälfte auftretenden ersten 
Theilungen, durch welche die junge Embryokugel gleichsam in vier Quadranten 


Fig. 174. Equisetum arvense 


Equisetaceae: Embryo, Verbreitung. Systematik. 621 


getheilt wird, liegen nahezu in einer Ebene. Diese ideale Ebene steht senkrecht 
zur Prothalliumfläche. Die Orientirung innerhalb des Embryo ist folgende: dass 
das erste Segment der Stammknospe (d. h. die erste Blattanlage) mit dem Wur- 
zelquadranten, die Stammknospe aber mit dem Fusse correspondiren.“ 

„Nachdem in der Embryokugel die eben bezeichneten Differenzirungen vor 
sich gegangen sind, bildet sich von der die Wurzelhaube absondernden ersten 
Pericline aus eine zusammenhängende Reihe gleicher Periclinen (Fig. 173 C). 
Diese grenzen an der ersten Theilungswand des Embryo, welche in dieser Zeit 
noch sehr deutlich erkennbar ist (Fig. 173 C, I), an den ersten in der Ausbildung 
begriffenen Ringwall (Fig. 173 C, b) und stellen mit diesem zusammen eine ge- 
meinsame Hülle dar. Der obere Theil dieser Hülle, der erste Ringwall (d. h. das 
erste Blatt) des Embryo, verfolgt von Anfang an dasselbe Wachsthum, wie bei der 
erwachsenen Pflanze und überholt daher auch sehr bald die nur langsamer wach- 
sende Stammknospe des Embryo, so dass die letztere endlich vollständig von dem- 
selben umgeben erscheint (Fig. 173 D, b). Es geschieht dies meist in der Zeit, 
wo die Anlage zur Bildung eines zweiten Ringwalles an der Stammknospe erfolgt. 
Die Anlage und Ausbildung des zweiten Ringwalles folgt ebenfalls derselben Regel, 
wie die eines jeden Ringwalles der erwachsenen Pflanze. Meist erst nach Anlage 
des dritten Ringwalles durchbohrt der Embryo das Archegonium, den Hals des- 
selben zur Seite schiebend, während die Wurzel ihr ursprünglich geotropes Wachs- 
thum, welches durch das Prothallium behindert war, unter der nothwendigen Krüm- 
mungserscheinung sofort wieder aufnimmt (Fig. 174 B).“ 

Der erste junge Equisetenstengel bildet nur 10—15 gestreckte Internodien 
mit dreizähnigen Blättern (Fig. 174). Ein an seiner Basis entwickelter, schon 
kräftiger Spross trägt bereits vierzähnige. Blätter und jede folgende Sprossgenera- 
tion entwickelt eine stärkere Axe und immer mehr Blattzähne bis zur Erreichung 
der die Art charakterisirenden Normalzahl. Bisweilen schon der dritte, jedenfalls 
einer der folgenden Sprosse, wendet sich seitwärts, manchmal steil abwärts, dringt 
in den Boden und bildet so das erste der unterirdisch verlaufenden, horizontalen 
Rhizome. Die Entwickelung der jungen Equiseten ist eine ungemein rasche. An- 
fangs Mai ausgesäete Sporen des E. arvense zeigten nach Hofmeister bereits Mitte 
Juni die ersten beblätterten Pflanzen, welche bis Anfang August sieben Spross- 
generationen gebildet hatten, die letzte bereits fusshoch und von 3 Millim. Durch- 
messer, aber noch mit vierzähnigen Blättern. Die starken Seitensprossen unter- 
irdischer Rhizome wurden gegen Ende August sichtbar. 

Dass das neuholländische Festland keine Equiseten besitzt, wurde bereits 
erwähnt. Afrika hat nur 3 Arten, von denen das bekannte E. arvense zu den 
grössten Seltenheiten gehört, Asien 14, Europa 12 Arten, die fast alle auch in 
Nordamerika und Nordasien vorkommen. Den grössten Reichthum zeigt Amerika, 
von dessen 21 Arten 9 dort ausschliesslich heimisch sind. Die folgende Anordnung 
der wichtigsten deutschen Arten ist Milde’s Monographie der Gattung entlehnt. 


I. Equiseta phaneropora M. (Equisetum L. exp.) Spaltöffnungen im Niveau 
der Epidermiszellen liegend. Stengel nicht überwinternd, glatt oder weniger 
rauh. Aehre meist stumpf. 


A. Equiseta heterophyadica Al. br. Fertile Schosse wenigstens im An- 
fange von den sterilen sehr verschieden, bleich oder röthlich, astlos, die 
erst später über die Erde tretenden sterilen grün und verzweigt, ihre 
Aeste ohne Centralhöhle. 


1. Equiseta anomopora M. (E. ametabola Al. Br. S. 612). Fertile 
Stengel vor den sterilen erscheinend, nach der Fruchtreife absterbend, 
ohne Aeste zu entwickeln. Sterile Stengel entweder nur auf den 
Aesten mit Spaltöffnungen oder diese auch in den Stengelrillen un- 
regelmässig angeordnet. Aehrenaxe voll oder hohl. 


E. arvense L. Fruchtbare Stengel fleischroth oder röthlichbraun, 
saftig, meist hinfällig, glatt, die Blätter fast glockig, mit lanzettlichen, 
zugespitzten, oft zusammenklebenden, schmutzigbraunen, eine Carinal- 
furche zeigenden Zähnen. Sterile Stengel etwas rauh, mit 4—18 
Furchen, ihre Blätter am Rande sich meist etwas erweiternd, die 
Zähne derselben lanzettlich, convex, ohne oder mit Carinalfurche, 
schwärzlich, mit weisslichem Hautrande; Aeste 4—5-kantig, selten 


622 


Equisetaceae: Systematik. 


3-kantig, das erste Internodium länger als das Blatt des Stengels. 
An Wegrändern, auf Wiesen und Aeckern gemein und oft eines der 
lästigsten Unkräuter (Duwock in Norddeutschland), das seiner bis 

6 Meter tief gehenden Rhizome wegen äusserst schwer ausrottbar ist. 
In ganz Europa, Asien und Nordamerika. Fructifieirt April, Mai. 
War früher als Herba Equiseti minoris als Diureticum oftieinell 
(Berg, Waarenk. 223. — Abbild. Nees v. Esenb., Plantae medicin. 
Supplem. 2, tab. 10, 11. Hayne, Arzneigew. VIII. Taf. 46). 

E. Telmateja Ehrh. (E. fluviatile Auct., n. L.). Fruchtbarer Stengel 
weisslich, schwach gefurcht, mit genäherten, bauchigen, unten hell-, 
oben dunkelbraunen Blättern mit 20—30 dunkelbraunen, pfriemen- 
förmigen, an der Spitze borstenartigen Zähnen mit tiefer Carinal- 
furche. Steriler Stengel weiss, ungefurcht, glatt, ohne Spaltöffnungen, 
mit sehr weiter Centralhöhle; seine Blätter kurz cylindrisch, mit 
20—40 pfriemlichen Zähnen; seine Aeste im dichten Quirle, dünn, 
rauh, durch die tiefe Carinalfurche der Riefen scheinbar 8-kantig, 
das erste Internodium kürzer als das Stengelblatt, die Blätter 4-zähnig. 
Die grösste und schönste deutsche Art, auf feuchtem Boden, nament- 
lich nach dem Süden hin häufiger; kommt auch in Nordafrika, Nord- 
asien und Nordamerika vor. Fructificirt April. Mit E. hiemale 
unter dem Namen Herba Equiseti majoris früher ebenfalls als 
Diureticum gebräuchlich und noch jetzt im Cod. med. 77 aufgeführt. 

2. Equiseta stichopora M. (E. metabola Al. Br. S. 612). Im nor- 
malen Entwickelungsgange brechen die fruchtbaren Stengel astlos, 
bleich und ohne Spaltöffnungen hervor, entwickeln aber nach Aus- 
streuung der Sporen im oberen Theile Aeste, sowie Chlorophyll und 
Spaltöffnungen. Letztere stehen meist in je einer Linie in den Rillen. 
Sterile Stengel gleichzeitig oder wenig später. Aehrenspindel voll. 

E. pratense Ehrh. Fruchtbarer Stengel zuerst bräunlich, seine 
Blätter trichterförmig oder lang cylindrisch, locker anliegend, bläulich- 
grün, am Grunde der Zähne mit welliger, brauner oder schwarzer 
Querlinie, die 10—20 Zähne breit lanzettlich, mit roth- oder schwarz- 
braunem Hautrande. Steriler Stengel graugrün, gefurcht, rauh, mit 
8—20 schwach convexen Riefen und walzig-becherförmigen Blättern 
mit lanzettlichen, braun gestrichelten, mit Carinalfurche versehenen 
Zähnen. Aeste meist unverzweigt und bogig herabgekrümmt, 3-, 
selten 4—5-kantig, ohne Centralhöhle. In schattigen Gebüschen und 
Laubwäldern, an Gebirgsbächen etc.; auch in Nordasien und Nord- 
amerika. Fructificirt April. 

E. sylvaticum L. Fertiler Stengel anfänglich rothbraun, mit 
grossen, an ihrer Basis cylindrischen, in ihrer oberen Hälfte aufge- 
blasenen und trockenhäutigen Blättern mit 3—6, aus je 2—4 ver- 
schmolzenen Zähnen bestehenden lanzettlichen, stumpflichen Zipfeln. 
Steriler Stengel meist etwas überhängend, grün, gefurcht, rauh, mit 
12—15 flachen Riefen; die Blätter fast glockig, trockenhäutig, sonst 
wie bei den fertilen Stengeln. Aeste zahlreich, fein (oft haardünn), 
bogenförmig herabhängend, 4—5-kantig, verzweigt, ohne Centralhöhle. 
In schattigen Wäldern und Gebüschen (auch in Nordasien und Nord- 
amerika). Fructificirt Mai, Juni. 


B. Equiseta homophyadica Al. Br. Sterile und fertile Stengel gleich ge- 


bildet und gleichzeitig erscheinend. Spaltöffnungen in unregelmässigen, 
mehrfachen Linien in den Rillen. Aeste unserer Arten mit Centralhöhle. 
Aehrenspindel hohl. 

E. palustre L. Stengel 9—12-kantig, wenig rauh, mit stark vor- 
tretenden, stumpfen, querrunzeligen Riefen; Centralhöhle sehr eng, enger 
als die Valecularhöhlen. Blätter sich glockig erweiternd, ihre Zähne 
convex und mit Carinalfurche, breit lanzettlich, mit breitem, 2-riefigem 
Hautrande. Aeste stumpf 5—6-kantig, ihr erstes Internodium viel 
kürzer als das Stengelblatt, die Asthülle glänzend schwarz. Variirt mit 
Aehren tragenden Aesten (var. polystachya Vill.). Gräben, Sumpfwiesen, 
feuchte Aecker etc. Fructificirt Mai, Juni. 


Equisetaceae: Systematik. Fossile Formen. 623 


E. limosum L. Stengel. glatt, durch die kaum vortretenden Riefen 
nur gestreift; Centralhöhle sehr weit. Blätter cylindrisch und sammt den 
pfriemenförmigen Zähnen angedrückt, die Zähne ohne Carinalfurche, mit 
schmalem, weissem Hautrande. Aeste stumpf 4—8-kantig, ihr erstes In- 
ternodium kürzer als das Stengelblatt, die Asthülle kastanienbraun oder 
blassbraun. Variürt ganz ohne Aeste (var. Linnaeanum Döll) und mit 
Aehren tragenden Aesten ‚(var. polystachya Lejeune). In Sümpfen und 
Gräben. Fructifieirt Juni, Juli. 


E. litorale Kwehlewein (E. arvensi x limosum Lasch). Bastardform zwi- 
schen E. arvense und E. limosum. Auf feuchtem Sandboden, aber auch 
auf grasigen Dämmen, auf Aeckern etc. Fructifieirt Juni. 


I. Equiseta eryptopora M. (Hippochaete M.). Spaltöffnungen im Grunde einer 
Grube oder Spalte der Oberhaut unter dem Niveau der benachbarten Epider- 
miszellen. Stengel sehr hart und rauh, oft überwinternd, die fruchtbaren den 
unfruchtbaren gleich. Aehre stachelspitzig. 


A. Equiseta ambigua M. Spaltöffnungen in einer oder mehreren Linien 
stehend. Riefen der Stengel und Aeste convex. 


E. ramosissimum Desf. Auf sandigem Boden, an Dämmen zwischen 
Gebüsch, selbst in Sümpfen; in Nord- und Mitteldeutschland seltener, im 
Süden gemein. Fructificirt je nach Standort Mai— Juli. 


B. Equiseta monosticha M. Spaltöffnungsreihen stets nur von einer Linie 
gebildet. Riefen der Stengel und Aeste spitz zweikantig. 


E. hiemale L. Stengel meist astlos, grün, rauh und hart; Centralhöhle- 
weit. Blätter cylindrisch, selten am Rande sich etwas erweiternd, die 
obersten und untersten meist schwarz, die mittleren weisslich, oben und 
unten mit schwarzem Ringe, die Zähne linealisch-pfriemenförmig, leicht 
abfallend, durch ihre stehen bleibenden, 4-riefigen Basaltheile den Blatt- 
rand kerbig machend, später das Blatt unregelmässig in den Commissural- 
furchen zerschlitzend. Wälder, schattige Abhänge. Die überwinterten 
Stengel fructificiren im Mai und Juni, die diesjährigen im Juli und August. 
Die Stengel werden zum Poliren von Zinn- und Holzwaaren benutzt; sie 
waren früher als Herba Equiseti majoris s. mechanici (vgl. E. Tel- 
mateja) als Diureticum gebräuchlich und sind noch im Cod. med. 77 auf- 
geführt (Berg, Waarenk. 223). 


E. variegatum Schleich. Durch den am Grunde ästigen Stengel und 
die glockigen Blätter mit bleibenden Zähnen von voriger Art leicht 
unterscheidbar. In feuchten Wäldern, an Gebirgsbächen, namentlich im 
Süden. Fructifiecirt April— Juli. 


Fossile Equisetineen.! 


Die ersten Equisetineen treten bereits im Devon Nordamerikas auf. Wäh- 
rend sie aber (nach den wenigen Resten zu schliessen) in dieser Periode nur spär- 
lich vertreten waren, kamen sie in der Steinkohlenperiode schon zu massiger Ent- 
wickelung. Aus dem Carbon sind zunächst 5 Arten der Gattung Equisetites Schimp. 
bekannt, von denen der E. lingulatus Germ. von Wettin, Zwickau in Sachsen 
und Saarbrücken deshalb besondere Beachtung verdient, weil man mit ihm neuer- 
dings die in bedeutender Menge in carbonischen Gesteinen vorkommenden Frucht- 
ähren von Annularia Brongn. in Beziehung bringt. Diese Fruchtähren sind 
gestielt und mit einer gegliederten, längsgerippten Spindel versehen, deren Inter- 
nodien“ nach der Basis und Spitze im Durchmesser abnehmen. Die Spindel ist 
ferner hohl und ohne Scheidewände (wie letztere auch den lebenden Equiseten 
mit hohler Fruchtstandaxe fehlen). Jedes Internodium trägt an seinem Ende einen 
Wirtel bis 32 steriler, linealer, ganzrandiger, zugespitzter, einnerviger, mit dem 
unteren Theile horizontal abstehender, dann aber rasch aufwärts gekrümmter und 


“4 1 Schim’per, Paleont. vöget. I. 255. — Schenk, Ueber die Fruchtstände 
fossiler Equisetineen. Bot. Zeit. 1876, S. 529. 625. 


624 Equisetaceae: Fossile Formen. 


mit der Spitze einwärts gebogener, an der Basis nicht verwachsener Blätter. Die 
Spitze der Aehre wird von einem Blattschopfe gebildet, der wohl nur aus sterilen 
Wirteln besteht; sonst aber findet sich zwischen je zwei Wirteln steriler Blätter 
ein solcher mit fertilen, respective Sporangienträgern, welche horizontal von der 
Axe abstehen und den Rippen des Internodiums in deren Mitte oder oberhalb 
derselben inserirt sind. Jeder Sporangienträger ist an seiner Basis vertical ver- 
breitert; er war wahrscheinlich schildtförmig, da er an seinem Ende mit einer 
kleinen Erhöhung versehen ist, unter welcher mehrere, jedenfalls vier eiförmige 
Sporangien mit (bei gutem Erhaltungszustande) netzig gezeichneter Wand sitzen. 
Dass die Annularia-Aehren Equisetineen angehörten, unterliegt wohl keinem 
Zweifel; von den Fruchtständen der lebenden Equiseten unterscheiden sie sich 
wesentlich nur durch die Einschaltung steriler Blattquirle zwischen die fertilen, 
ein Fall, der indessen auch noch bei anderen unzweifelhaft hierher gehörenden 
fossilen Pflanzen in gleicher Weise und in abnormen Fällen (wenn auch nicht so 
regelmässig, wie bei Annularia) auch bei lebenden Equiseten vorkommt. Bei diesen 
findet man nämlich manchmal Sprossungen der Aehre, so dass über dem ersten 
Fruchtstande noch ein zweiter, wohl auch ein dritter oder vierter sitzt, die oft nur 
auf wenige, sogar auf einen einzigen Fruchtblattwirtel reducirt sind. In ein- 
zelnen Fällen sind dann die über einander stehenden Aehren nur durch den 
metamorphosirten Blattwirtel des Ringes (S. 616) getrennt; in anderen erweitert 
sich dieser scheidenartig, in noch anderen Fällen tritt zwischen den Aehren 
ausserdem ein normales grünes Blatt hinzu, oder es schieben sich zwischen die 
Aehren mehrere gestreckte, normal beblätterte Internodien ein. 

Die Vereinigung der Annularia-Aehren mit den als Annularia longifolia 
Brongn. bezeichneten beblätterten Zweigen gründet sich nur auf das häufige ge- 
sellige Vorkommen beider. Die Annularia-Zweige sind im Ganzen wie die Equi- 
seten gegliedert, tragen jedoch Wirtel von im Allgemeinen lanzettlichen, nur mit 
Mittelnerven versehenen Blättern. Mit ihnen und den Aehren kommen häufig 
noch Stammreste und Diaphragmen gegliederter Stämme vor, die kaum einer 
anderen Pflanze, als dem erwähnten Equisetites lingulatus angehören können. In 
zwei Fällen wurden auch .Annularia-Aehren mit solchen Stammresten (an deren 
Knoten sie stehen) in Verbindung gefunden. 

Die mit Annularia früher als zunächst verwandt betrachtete Gattung Sphe- 
nophyllum gehört nach neueren Untersuchungen entschieden in die Gruppe der 
Lycopodinen. Dagegen kehrt der eigenthümliche Bau der Annularien-Fruchtstände 
bei den Arten der Gattung Calamites Suckow wieder, welche einen wesentlichen 
Bestandtheil der Wälder der Carbonperiode bildeten und auch noch in der Dyas 
auftraten. Diese baumartigen, bedeutende Dimensionen erreichenden Pflanzen be- 
sitzen wie bei den Equiseten gegliederte Stämme mit eikegeltörmigem Basalende. 
Die unten sehr kurzen, nach oben allmählich sich verlängernden und verjüngenden 
Internodien trugen in der oberen Region des Stammes quirlig gestellte Aeste, 
deren dünne Zweige Wirtel von lineal-pfriemenförmigen bis schmal linealischen, 
zugespitzten Blättern trugen, die höchstens mit schmalem Basalsaume unter ein- 
ander verbunden waren. Diese beblätterten Aeste werden unter dem Namen 
Calamocladus Schimp. (Asterophyllites Brongn.) besonders aufgeführt, da man 
die Zusammengehörigkeit der verschiedenen Formen zu bestimmten Stämmen 
nicht sicher nachzuweisen vermag. Ebenso werden die Fruchtähren getrennt als 
Calamostachys Schimp. beschrieben. Diese Fruchtähren, welche wahrscheinlich 
wirtelig den Zweigenden entsprangen, sind im Verhältniss zur Grösse der Pflanzen 
klein, oblong bis ceylindrisch und besitzen in alternirende Wirtel gestellte lanzett- 
liche, an der Basis zusammenhängende Bracteen. Zwischen je zwei Wirteln der- 
selben steht auch hier ein fertiler Wirtel, aus horizontal von der Aehrenspindel 
abstehenden, stielrunden, an der Spitze (schildförmig?) erweiterten Fruchtblättern 
gebildet, die je vier Sporangien mit kugeligen Sporen tragen. 

Von den übrigen fossilen Gattungen ist Phyllotheca Brongn. zu erwähnen, 
deren 6 von der Steinkohlen- bis zur jurassischen Periode lebende Arten den Ha- 
bitus der heutigen kleineren Equiseten zeigen, aber durch die bis weit zur Basis 
in linealische oder lineal-lanzettliche, bogig einwärts gekrümmte Zipfel gespaltenen 
Blätter ausgezeichnet sind. Die Gattung Schizoneura Schimp., 4 vom Buntsand- 
stein bis zum Jura auftretende Arten umfassend, besass Blätter, welche wahr- 
scheinlich zuerst eine lange, geschlossene, am Rande kurz gezähnte Scheide bil- 


Equisetaceae: Fossile Formen. — Lycopodinae Lycopodiaceae. 625 


deten, dann aber in den Commissuralfurchen (wie z. B. Equisetum hiemale) spal- 
teten und sich zu einem anfänglich aufrechten, später abstehenden und zurück- 
schlagenden Wirtel auflösten und endlich abfielen. Am reichsten an fossilen Arten 
ist die Gattung Equisetum selbst, von welcher ca. 40 Arten von der Trias ab 
bekannt sind, unter denen einzelne, wie z. B. das E. arenaceum Bronn des 
Keupers, bedeutende Grösse erreichten. Man hat von letzterer Art Stengelstücke 
von 12 Fuss Länge bei 3—5 Zoll Durchmesser gefunden, welche also die grösste 
unserer jetzt lebenden Asten weit übertrafen. Letztere, das E. giganteum L. 
des tropischen Südamerika’s, hat bei selten bis 36 Fuss Höhe meistens nur kaum 
®/, Zoll Stengeldurchmesser, wächst daher zwischen Bäumen und Sträuchern, die 
ihm als Stütze dienen. Von den fossilen Equisetum-Arten sind ausser gut erhal- 
tenen Stämmen, Stammspitzen und Fruchtständen auch Rhizome mit den eigen- 
thümlichen Knollen (S. 611) bekannt. 


IX. Classe. Lycopodinae (S. 502). 


Die Classe der Lycopodineen, von Sachs (Lehrb. d. Bot. 4. Aufl. S. 452) 
wegen der vorwiegend dichotomen Verzweigung auch als die der Dicho- 
tomeen bezeichnet, umfasst drei Ordnungen mit je einer Familie, die sich 
durch folgende Charactere unterscheiden. 


I. Isosporeae. Nur eine Art von auf der Blattbasis oder in der Blattachsel zur 
Entwickelung gelangenden ein-, zwei- oder dreifächerigen, klappig aufspringen- 
den Sporangien mit einerlei Sporen. Prothallium gross, selbständig, unter- 
irdisch, chlorophylllos, monöcisch. Blätter verhältnissmässig klein, ohne Ligula. 


32. Ordnung. Lycopodiaceae. 


II. Heterosporeae. Makro- und Mikrosporangien vorhanden. Weibliche Pro- 
thallien klein, chlorophyllhaltig, sich nicht von der Makrospore trennend, ober- 
irdisch, resp. im Wasser sich entwickelnd. Blätter mit Ligula. 


33. Ordnung. Isoötaceae. Wasser-, Sumpf- oder Landpflanzen von bin- 
senartigem Habitus, mit kurzem, knolligem, unverzweigtem Stamme und langen, 
stielrunden, an der Basis scheidigen Blättern. Sporangien in einer Grube der 
Blattbasis sitzend, durch Gewebestränge unvollständig gekammert, beiderlei 
Sporangien mit zahlreichen Sporen, die durch Verwesung der Sporangien- 
wand frei werden. 

34. Ordnung. Selaginelleae. Landpflanzen mit schlanker, meist wieder- 
holt dichotom verzweigter Axe und kleinen, flachen Blättern. Sporangien in 
der Blattachsel entspringend, später auf die Blattbasis rückend, einfächerig, 
kurz und dick gestielt; die Mikrosporangien die grössere obere Hälfte der 
Fruchtähren einnehmend, mit zahlreichen Mikrosporen; Makrosporangien am 
Grunde der Fruchtähre, mit nur 4 (selten mit mehr oder weniger) Makro- 
sporen, wie die Mikrosporangien sich klappig öffnend. 


I. Reihe. Isospore Lycopodineen. 
32. Ordnung. Lycopodiaceae. 
233. Familie. Lycopodiaceae.! 


Die Lycopodiaceen zählen circa 100 Arten in vier Gattungen, von 
denen die in Europa allein vorkommende Gattung Lycopodium die grosse 


! Bischoff, Die Rhizocarpeen u. Lycopodeen. 4° mit 7 Taf. Nürnberg 1828. 
— Spring, Monographie de la famille des Lycopodiacees. M&moires de l’acad. 
roy. de Belgique XV. XXIV (1842 u. 1849). — Kunze, Phylloglossum, genus no- 
vum .... Bot. Zeit. 1843. 8. 721. — Mettenius, Ueber Phylloglossum. Bot. 
Zeit. 1867. S. 97. — Hegelmaier, Zur Morphologie der Gattung Lycopodium. 
Bot. Zeit. 1872. S. 773. Taf. 10—12. — Strasburger, Einige Bemerkungen über 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 40 


626 Lyceopodiaceae: Lycopodium; Axe, Verzweigung. 

Mehrzahl enthält, Psilotum nur 3 Arten, Tmesipteris und Phylloglossum je 
- nur eine Art aufzuweisen haben. Die letzteren Gattungen zeigen zudem so 
mancherlei Eigenthümlichkeiten, dass sie mit manchem Rechte als Typen zweier 
selbständiger Familien betrachtet werden könnten und hier auch einer ge- 
sonderten Betrachtung unterworfen werden sollen. 

1. Lycopodium Z. Sporangien einfächerig, auf der Basis oder in der 
Achsel nicht wesentlich umgestalteter Blätter der oberen Stengelregion sitzend, 
oder am Ende der Sprosse mit verbreiterten und sonst veränderten Blättern 
einen ährenförmigen Fruchtstand bildend. Axe der ganzen Länge nach be- 
blättert und ohne Knollen. 

Die entweder aufrechte, aufsteigende oder weithin kriechende, bei tropi- 
schen epiphytischen Arten auch lang herabhängende Axe wächst nicht mittelst 
einer Scheitelzelle, sondern besitzt in dem bald flachen (L. Selago), bald kuppel- 
artig gewölbten Scheitel (L. clavatum, L. annotinum, L. complanatum etc.) ein 
kleinzelliges Urmeristem, das eine Sonderung in nur zwei Gewebeschichten 
erkennen lässt. Von diesen entspricht die innere dem sich selbständig 
weiterbildenden und die Grundlage der procambialen Anlage des Gefäss- 
bündeleylinders liefernden Plerom, die äussere Zellenlage vertritt Periblem 
und Dermatogen und ist nicht als Dermatogen allein zu bezeichnen, da sie 
in fortwährender centrifugaler Theilung ihrer Zellen begriffen ist. Die Ver- 
zweigung ist bei manchen Arten eine echte Dichotomie (L. Selago, L. com- 
planatum, L. alpinum, in Ausnahmefällen auch L. inundatum). Bei dieser 
wird der Vegetationskegel durch auf zwei Seiten neben seiner Spitze auf- 
tretende Zellenhöcker verbreitert, und (indem die Spitze selbst ihre Weiter- 
entwickelung aufgiebt) weiterhin sanft ausgerandet und endlich in zwei von 
der bisherigen Axenrichtung gleichmässig abweichende Sprosse gegabelt, wobei 
die Fortbildung des Procambiumeylinders in der anfänglichen Richtung eben- 
falls sistirt wird und dafür zwei unter spitzem Winkel divergirende Procam- 
biumeylinder sich in die beiden Zweige hinein entwickeln. Die flachen, 
vierzeilig beblätterten Sprosse der heterophyllen Lycopodien gabeln nur in 
einer Ebene, so dass die Lage der Gabeläste derjenigen der Seitenblätter 
entspricht, ohne dass aber Blatt und Spross in nothwendiger Beziehung 
zu einander stehen. Bei den übrigen Arten kreuzen die auf einander 
folgenden Gabelungsebenen unter verschiedenen Winkeln, nicht regelmässig. 
Andere Arten (L. clavatum, L. annotinum, L. inundatum) zeigen monopodiale 
Verzweigung, die aber von der gleichen bei den Phanerogamen üblichen 
Verzweigung dadurch abweicht, dass sie bereits oberhalb der jüngsten Blätter 


Lycopodiaceen. Bot. Zeit. 1873. S. 81. — Cramer, Ueber Lycopodium Selago; in 
Nägeli u. Cramer, Pflanzenphysiol. Untersuch. Heft III. S. 10. Taf. 29— 32. — 
Bruchmann, Ueber Anlage u. Wachsthum der Wurzeln von Lycopodium u. Isoötes. 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. VIII. 522. Taf. 22—24. — Russow, Vergl. Unter- 
such. (Note 1, S. 498) S. 128. — Al. Braun, Ueber die Blattstellung und Ver- 
zweigung der Lycopodiaceen. Sitzungsber. d. bot. Ver. für d. Prov. Brandenburg 


1874. — Juränyi, Ueber den Bau und die Entwickelung des Sporangiums von 
Psilotum triquetrum. Bot. Zeit. 1871. 8. 177. — Hegelmaier, Zur Genese der 
Sporensäcke von Lycopodium .... . Bot. Zeit. 1874. S. 513. — De Bary, Ueber 


die Keimung der Lycopodien. Sitzungsber. d. naturf. Gesellsch. zu Freiburg i. Br. 
1858 (Ann. d. sc. nat. ser. IV. vol. IX. 30. tab. 4 A). — Fankhauser, Ueber 
den Vorkeim von Lycopodium. Bot. Zeit. 1873. S. 1. Taf. 1. — Arcangeli, Studi 
sul Lycopodium Selago; mit 2 Taf. Livorno 1874. (Just, Bot. Jahresber. III. 1007.) 


Lyeopodium: Pseudo-Adventivknospen. “Brutknospen. 627 


auftritt und zu diesen in keiner ersichtlichen gesetzlichen Beziehung steht. 
Hier bildet sich seitlich unterhalb des in gleicher Richtung ungeschwächt 
fortwachsenden Vegetationskegels eine sanfte Protuberanz, die den letzteren 
anfänglich nur schief abdacht, bald aber mit allseitiger selbständiger Wölbung 
sich von ihm abhebt. Die an den kriechenden Axen des L. inundatum von 
Bruchmann entdeckten Pseudo-Adventivknospen entstehen wie die nor- 
malen Seitensprosse oberhalb der jüngsten Blattanlagen und meist rechts 
und links an den Flanken des Stengels, bleiben aber nach Anlage einiger 
Blatthöcker oder selbst ohne solche, von den Blättern des sich weiter ent- 
wickelnden Muttersprosses eingeschlossen, ruhen, bis sie sich bei günstiger 
Gelegenheit zum Aste oder zur neuen Pflanze weiter entwickeln, nachdem 
zuvor eine an der Basis der Knospe entstandene Wurzel den ganzen Spross 
am Boden befestigte. Vielleicht haben die von Strasburger bei L. aloifo- 
lium, L. verticillatum, L. taxifolium und L. reflexum beobachteten Adventiv- 
knospen einen ähnlichen Ursprung. Diese zeigen sich in der untersten 
Stengelregion (scheinbar) in den Blattachseln.. An ihrer Basis entwickeln 
sie dicht an der Mutteraxe eine erste Wurzel; oft entspringt diese sogar 
innerhalb der Mutterpflanze und wächst im Rindenkörper derselben eine 
Strecke weit abwärts, um erst tief unter der Insertionsstelle der Knospe 
nach aussen zu treten. Nach Verwesung des betreffenden Stengeltheiles 
werden diese Adventivknospen frei und zu selbständigen Pflanzen; sie 
dienen also wie die Pseudo-Adventivknospen des L. inundatum der vegeta- 
tiven Vermehrung. Denselben Zweck haben auch die zuerst bei L. Selago, 
später noch bei einigen Verwandten desselben (L. erubescens, L. reflexum etc.) 
beobachteten, bei erstgenannter Art an manchen Standorten reichlich zur 
Entwickelung kommenden Bulbillen oder Brutknospen. Jede dieser 
Brutknospen entsteht nach Hegelmaier stets an Stelle eines Blattes, nie in 
der Achsel eines präexistirenden Tragblattes, wie man früher glaubte. Der 
kleine Zellenhöcker, welcher ihre Anlage bildet, ist sogar in seinen ersten 
Entwickelungsstadien von dem einer Blattanlage nicht unterscheidbar (vgl. 
jedoch Strasburger, Bot. Zeit. 1873); erst nachdem er stärker als die benach- 
barten Blätter geworden ist und querovale Gestalt angenommen hat, tritt 
er als junge Bulbille den gleichalten Blättern gegenüber deutlich hervor. 
Jetzt entstehen an ihm die beiden ersten, lateral gestellten Blätter der 
künftigen Brutknospe im echten Wirtel; dann beginnt der Vegetationskegel 
sich in zur Stammaxe radialer Richtung zu verbreitern und gleichzeitig mit 
dem Hervortreten jener ersten Blätter seine nach Aussen gekehrte Partie 
stärker zu entwickeln, so dass die Blättchen dadurch gegen die Mutteraxe 
verschoben erscheinen. Während diese Blätter nun heranwachsen und sich 
über den Vegetationskegel krümmen, entsprossen diesem die zwei ersten 
median gestellten Blätter, etwas früher das sich auch in der Folge mächtiger 
entwickelnde sogenannte Stützblatt aus dem breiten Rückentheile des Vege- 
tationskegels und sodann, durch ein kleines Zeitintervall von ihm getrennt, 
das ihm opponirte kleinere. Auf diese Blätter folgen wieder zwei seitlich 
gestellte, welche keine Verschiebung mehr erfahren. Bei weiterer Entwicke- 
lung der Bulbille bleibt: das Internodium zwischen dem 3. und 4. Blattpaare 
sehr dünn und hier findet bei gehöriger Reife der Brutknospe die Ablösung 
derselben von der Mutterpflanze statt. Schon vor der Trennung lässt sich 
aber im Inneren der Axe oberhalb dieser Stelle die Anlage einer ersten 
40* 


628 Lycopodium: Winterknospen. Gewebe des Stengels. 


Wurzel nachweisen, die an abgefallenen Knospen unter günstigen Umständen 
bald auch äusserlich sichtbar wird, während sich das Stengelchen auf Kosten 
der in der Knospe vorhandenen Reservenahrung in die Länge dehnt und 
weitere Blätter erzeugt. An L. clavatum treten ‚endlich noch eigenthümliche, 
von Hegelmaier als Winterknospen bezeichnete Knospen als metamorpho- 
sirte Enden gewisser begrenzter Sprosse auf. Man findet in diesen schon 
in der zweiten Hälfte des August die unter dem Vegetationskegel gebildeten 
jüngeren Blätter sehr klein, die weiter folgenden in der Ausdehnung von 
2—5 Umläufen der Blattstellung mit ihren basalen Theilen zu einem dicken 
Ringwulste vereinigt, der eine ziemliche Höhe erreicht und von Gefäss- 
strängen in mehrfacher Schicht durchzogen ist. Dieser Wulst umhüllt als 
eine solide Scheide die jungen Theile der Knospe, die oft zur angegebenen 
Zeit schon den ganzen künftigen Jahrestrieb einschliessen. Das Gewebe 
des Wulstes und der verdickten freien Blatttheile ist stets sehr dünnwandig 
und durch völligen Mangel an Stärke und anderen geformten Inhaltskörpern 
ausgezeichnet. Die gewöhnlichen Endknospen der Hauptaxen haben zu jener 
Zeit ihren Ruhestand noch nicht angetreten. 

Das Gewebe der fertigen Axe zeigt einen mächtigen axilen, stamm- 
eigenen Fibrovasalstrang, der sich bis in den Pleromeylinder des Vege- 
tationskegels verfolgen lässt, meist runden Querschnitt und immer eine 
Anzahl von Xylemkörpern zeigt, die in Form von Platten oder Bändern 
durch Phloöm getrennt sind. In den nicht bilateralen Stengeln des L. Selago 
sind die 4—6 Primordialstränge des Xylems bald durch radiale Verbindungen 
zu einem eben so vielstrahligen Sterne zusammengetreten, als sie in anderen 
Fällen auch unregelmässig verschlungen oder in Gruppen getheilt angetroffen 
werden. In den dicken kriechenden Hauptaxen von L. clavatum, L. annoti- 
num etc. ist dagegen die Anordnung der der Rücken- und Bauchseite 
parallel über einander gelagerten Xylemplatten eine mehr oder weniger 
deutlich zygomorphe der Art, dass ein den Fibrovasalstrang von der Rücken- 
zur Bauchseite halbirender Längsschnitt Holzmassen von gleichem Umfange 
und annähernd gleicher Gestalt trennt, dagegen zwischen Oben und Unten 
ein entschiedener Gegensatz waltet, wobei die Xylemmasse in der Bauch- 
hälfte im Allgemeinen stärker entwickelt ist. In kräftigen Hauptaxen von 
L. clavatum und L. annotinum steigt die Zahl der Xylemplatten auf 17, 
beträgt gewöhnlich (wie auch bei L. complanatum) 11—13 und sinkt in den 
Seitenaxen mit dem Schwächerwerden derselben gradweise bis auf 3—4. 
Ferner ist auf in verschiedenen Höhen geführten Querschnitten das Gesammt- 
bild der Holztheile in Folge der seitlich stattfindenden Anastomosen ein ver- 
schiedenes. Jede Xylemplatte führt an ihren beiden Kanten enge Spiral- 
gefässe, sonst der grösseren Ausdehnung nach weite Treppentracheiden. In 
dem die Holzkörper einschliessenden engzelligen Phloöm liegt zwischen je 
zwei Holzplatten eine Reihe weiterer Zellen, welche als Repräsentanten der 
Siebröhren gelten, nach Hegelmaier’s Untersuchungen jedoch keine Siebplatten 
besitzen. Zwischen den Kanten je zweier benachbarter Xylemplatten liegt 
ferner eine kleine. Gruppe bastfaserartiger Zellen. Die Peripherie des ge- 
sammten Stranges nehmen weitlichtige, wohl der Phlöömscheide der Farn- 
Gefässbündel (S. 507) entsprechende Zellen ein, die von einer kräftig ent- 
wickelten Schutzscheide umschlossen werden. Das Grundgewebe ist im 
Stamme in Form einer meist mächtig entwickelten Rinde vorhanden, die 


Lycopodium: Gewebe des Stengels. Wurzeln. 629 


einen bei den einzelnen Arten abweichenden Bau zeigt. Bei L. inundatum 
sind die Rindenzellen am schwächsten verdickt und durch den ganzen Rinden- 
körper von fast gleicher Beschaffenheit und locker verbunden; ausserdem 
wird die Rinde noch von strahlig gestellten Luftcanälen durchzogen. Etwas 
dickwandiger und durchgängig unter Bildung unregelmässiger Lücken sehr 
locker verbunden sind die Rindenzellen des L. Selago. Ganz im Gegen- 
satze zu diesen beiden repräsentirt sich L. annotinym, welches fast in der 
ganzen Dicke seiner Rinde eine Art von Scleremchym aus prosenchymatischen 
Zellen mit dicken, deutlich geschichteten, getüpfelten, in den äussersten 
Rindenlagen allmählich dünner werdenden Wänden entwickelt, in welchem 
nur enge Intercellularräume auftreten. Die Mitte zwischen diesen Extremen 
halten die unter sich aber wieder verschiedenen L. clavatum, L. complana- 
tum und L. alpinum, bei denen die inneren Rindenschichten sclerenchyma- 
tisch, die äusseren parenchymatisch ausgebildet sind. Es lassen sich also die 
einheimischen Lycopodien auch nach dem Baue ihrer Rinde sicher unter- 
scheiden. Als besonders erwähnenswerth mögen noch die Schleimgänge 
hervorgehobäön werden, welche in der Rinde und in den Blättern von 
L. inundatum ‘und L. alopecuroides, sowie in der Aehre von L. annotinum 
auftreten. Sie sind bei ersterer Art Canäle, welche, durch 1—2 Parenchym- 
schichten vom Nerven getrennt, das Blatt in der Mediane seines Rücken- 
theiles der Länge nach durchziehen, in der Spitze blind endigen, aus der 
Basis aber mit einem unteren weiteren Theile, die Blattspur begleitend, 
eine kleine Strecke weit in den Stengel treten, um auch hier blind zu 
enden. Jeder Canal zeigt fast kreisförmigen Querschnitt und von seiner 
Wand zahlreiche schlauch- oder asymmetrisch blasenförmige, dünnwandige, 
anfänglich mit feinkörnigem Plasma gefüllte, später inhaltsleere und colla- 
birende Zellchen in die Höhlung hineinragend. Letztere ist von einem im - 
Wasser sich schnell lösenden Gummischleime erfüllt, der seine Entstehung 
vielleicht den Wänden der erwähnten Zellchen verdankt, da eine andere, 
von dem Blattparenchyme durch Form und Inhalt verschiedene Zellschicht 
den Canal nicht auskleidet. 

Die Wurzeln der Lycopodien zeichnen sich durch eine streng dicho- 
tome, vom Plerom eingeleitete, in gekreuzten Ebenen stattfindende Verzwei- 
gung aus. Sie treten in acropetaler Folge ohne gesetzliche Beziehung zu 
den übrigen Organen auf und nur bei L. inundatum wurden von Bruchmann 
Adventivwurzeln beobachtet. Bei dieser Art entstehen die Wurzeln auch 
schon am Scheitel vor der jüngsten Blattanlage, selten später, wie bei den 
übrigen Lycopodien. Die Wurzeln wachsen ferner ohne Scheitelzelle, anfangs 
durch drei, später durch vier gesonderte Histogene; die Wurzelhaube wird 
zuerst vom Dermatogen, später aber von einer an das Dermatogen an- 
grenzenden Calyptrogenschicht regenerirt. Das intercalare Wachsthum der 
Wurzel übertrifft das Spitzenwachsthum um das Vielfache; doch hört letzteres 
nie ganz auf und tritt hauptsächlich bei der Gabelung hervor. Während bei 
den Lycopodien mit kriechender Axe die Wurzeln einzeln sofort die Rinde 
durchbrechen und in den Boden dringen, wachsen bei Arten mit aufrechtem 
Stengel (L. Selago, L. aloifolium, L. mandioccanum, L. Saururus, L. Phleg- 
maria etc.) die weiter aufwärts endogen im Stämmchen angelegten Wurzeln 
senkrecht oft 5 Centim. weit in der Rinde abwärts, um erst tief unter 
ihrem Ursprungsorte mit anderen im Büschel nach aussen zu treten, was 


630 Lycopodium: Wurzeln. Blätter. Sporangien. 


überhaupt nur dicht über oder in der Erde stattfindet. Erreichen die 
Wurzeln diese Stelle nicht, so enden sie noch innerhalb der Rinde, in 
welcher in beiden Fällen oft schon eine Gabelung eintritt. Mit der Stamm- 
rinde sind diese inneren Wurzeln nicht verwachsen; sie lassen sich vielmehr 
leicht und ohne Verletzung aus den sie umgebenden Rindenscheiden heraus- 
lösen. Ein ähnliches Verhalten der Wurzeln wurde schon bei den Marattia- 
ceen (S. 576) erwähnt. 

Die Blätter zeigen sowohl in der Laub- als in der Sporangienregion 
einen sehr mannigfachen Wechsel von theils wirteliger, theils spiraliger An- 
ordnung, letztere mit der Eigenthümlichkeit sehr kleiner Divergenzen. 
So hat nach Al. Braun L. clavatum 4—8-gliederige Quirle und Spiral- 
stellung mit ?g, ®h1> "hs "Ah, und 2, Divergenz, L. Selago 4—5-gliede- 
rige Wirtel und Spiralstellung mit ®/g, ?]r, *Jo, ”ıı Divergenz u. s. w. Die 
Wirtel sind echte, mit simultan auf gleicher Höhe angelegten Blättern; die 
spiralig geordneten Blätter sind auch bei der Anlage schon schraubig 
gestellt und erleiden später keine auffallenden Verschiebungen in ihren 
Divergenzen. Bei sämmtlichen Arten der Gattung sind die Blätter im 
Verhältniss zur Grösse der Pflanze klein, einfach, linealisch, lanzettlich, 
nadelförmig, schuppenförmig u. s. w.; sie sind mit mehr oder minder brei- 
ter Basis sitzend und nur von einem Mittelnerven durchzogen, der stets 
in einiger Entfernung von der Blattspitze endigt. Die Blätter sind 
ferner in der Laubregion entweder sämmtlich gleich gestaltet (L. clavatum, 
L. inundatum, L. Selago) und besitzen dann gleichmässig auf beiden Flächen 
Spaltöffnungen; oder sie sind bei vierzeiliger Stellung in zweigliederigen, 
decussirten Wirteln ungleich gross und von verschiedener Form (L. com- 
planatum, L. alpinum), in welchem Falle die Innenfläche gleichmässig spalt- 
öffnungführend ist, die Aussenfläche nur auf dem angewachsenen Theile 
(den beiden durch das Herablaufen gebildeten Flügelleisten) und auch hier 
nur auf der erdwärts gekehrten Hälfte Stomata aufweist. 

Die Anlage der basipetales Wachthum zeigenden, keine Scheitelzelle 
besitzenden Blätter erfolgt in der äusseren Zellenlage des Vegetationskegels 
allein, ohne Mitwirkung des unter dieser gelegenen Gewebes. Durch radiale 
Streckung treten hier einzelne Zellen über die Oberfläche hervor und 
gliedern durch Tangentialwände Aussenzellen ab. Indem letztere sich noch 
weiter vorwölben, werden abermals die Aussentheile parallel der Oberfläche des 
kleinen Blatthöckers abgeschnitten, so dass letzterer aus einigen Innenzellen 
und einer Schicht von Aussenzellen besteht. Kurze Zeit zeigt dieser Zellen- 
höcker noch terminales Wachsthum; bald aber tritt dann das intercalare basi- 
petale ein, welches den Aufbau des allergrössten Theiles des Blattes übernimmt. 

Die Sporangien von Lycopodium sind bald der Basis, resp. in der 
Achsel gewöhnlicher Blätter inserirt (L. Selago), bald werden sie auf der 
Basis bracteenartiger, verbreiterter Hochblätter entwickelt, mit denen sie 
einen ährigen Fruchtstand bilden (L. clavatum, L. annotinum u. a. A.). Im 
reifen Zustande sind sie einfächerige, sehr kurz und breit gestielte, nieren- 
förmige, quer zur Mediane des Fruchtblattes verbreiterte Kapseln, welche 
sich durch einen in letzterer Richtung über den Scheitel laufenden Spalt 
mit zwei Klappen muschelartig (Fig. 176 5) und nur:bei L. inundatum durch 
einen auf der Vorderfläche über der Basis liegenden Querspalt öffnen; die 
Lage des Spaltes ist schon am nicht ganz reifen Sporangium durch zwei 


Lyeopodium: Sporangien und deren Entwickelung. 631 


Reihen kleinerer, zarterer Zellen vorgeschrieben. Die Anlage dieser Sporan- 
gien geht nach den übereinstimmenden Angaben von Sachs, Russow und 
Hegelmaier stets auf eine ganze Zellengruppe zurück. Die Untersuchungen 
an L. clavatum, L. annotinum, L. alpinum und L. Chamaecyparissus zeigen 
die erste Anlage des Sporangiums als eine flache, breite Protuberanz der 
Innenfläche des sie tragenden, um diese Zeit noch sehr jugendlichen, zwar 
der Schichtenzahl nach angelegten, aber noch im intercalaren Längenwachs- 
thume begriffenen Blattes. Es sind „Aussenzellen, die sich gemeinschaftlich 
in der Richtung der Dicke des Blattes erweitern und der Oberfläche parallel 
abtheilen. Die so abgeschiedenen Innenzellen vermehren sich nun, während 
die Vortreibung zunächst noch auf eine grössere Fläche übergreift, durch 
Theilung in sehr regellosen Richtungen. Aber auch die Aussenzellen folgen 
der Volumenzunahme der sich polsterförmig vorwölbenden Sporangiumanlage 
nicht blos durch zur Oberfläche senkrechte Wände, sondern bald hier bald 
dort erscheint eine von ihnen, offenbar noch lange ehe es sich um die 
definitive Bildung der mehrschichtigen Wand des Sporensackes handelt, durch 
Spalttheilung in zwei Zellen geschieden, von denen die innere an den Complex 
der Innenzellen abgegeben wird. Diese letzteren fahren fort, sich durch 
äusserst mannigfaltig gerichtete, oft spitzwinkelig gegen einander geneigte 
Scheidewände zu mehren und das die Urmutterzellen der Sporen dar- 
stellende Gewebe zu bilden. So entwickelt sich der Höcker zu zunächst 
halbkugeliger Form, welche die ältesten beobachteten Jugendzustände haben; 
in der zweiten Hälfte des August sind die Sporensäcke schon fertig gebildet, 
springreif, mit ihrem jetzt vorhandenen soliden Stiele deutlich dem Aehren- 
blatte eine messbare Strecke oberhalb seiner Achsel inserirt. Ein auffallen- 
des Resultat giebt nun aber die vergleichende Untersuchung der entsprechen- 
den Entwickelungsvorgänge bei L. Selago. Auch hier geht die Entwickelung 
von einer kleinen Gruppe von Aussenzellen aus und verläuft in den Haupt- 
zügen, soweit es sich um die Art der Zellvermehrung handelt, wie bei den 
vorhin besprochenen Arten. Dagegen ist der Ort des Auftretens der Sporan- 
giumanlage ein derartiger, dass, falls es sich um die Entwickelung einer 
Knospe bei einer phanerogamen Pflanze handeln würde, vielleicht kein Be- 
denken getragen würde, diesselbe als eine axilläre anzusprechen. Es sind 
nur 2—3 Aussenzellen der untersten Basis der inneren Blattfläche, die der 
mediane Längsschnitt als an der Anlage des Sporangiums betheiligt zeigt; 
statt seine Basis nach der Fläche auszubreiten, entwickelt es sich rasch 
im Höhendurchmesser und sitzt schon bei einer Höhe von 0,08 Mm. mit 
leicht verschmälertem Grunde auf. Auch in diesem Falle lässt sich übrigens 
‘ohne den mindesten Zwang das Sporangium als Blatttheil ansprechen. Eine 
eigentliche Achselfläche existirt um die Zeit seines ersten Auftretens über- 
haupt nicht, sondern die Blätter liegen einander mit ihren Flächen ange- 
presst; es muss somit das Sporangium, da es dem Rücken des nächstoberen 
Blattes nicht angehört, nothwendig der Innenfläche seines Tragblattes ange- 
hören. Nach kurzer Zeit freilich verschiebt sich die Insertionsfläche der 
Sporangiumbasis aus einer zur Stengelrichtung schiefen in eine fast quere 
Richtung, wodurch die Achsel erweitert wird; noch sehr jugendliche und 
ohnehin die erwachsenen Sporangien von L. Selago sind daher völlig axillär.“ ! 


i Hegelmaier, Bot. Zeit. 1872. 'S. 824. 


632 Lycopodium: Entwiekelung der Sporangien. 


Das im reifen Zustande seiner Stellung nach rein axilläre Sporangium 
von L. inundatum vermittelt in seiner Anlage den Uebergang zwischen 
L. Selago und den anderen Arten, schliesst sich aber ersterem näher an. 
Es wird nämlich nach späteren Mittheilungen Hegelmaier’s (Bot. Zeit. 1874. 
S. 515) eine nur kleine, doch etwas grössere Gruppe (als bei L. Selago) 
von Zellen an der Blattbasis für den Aufbau des Sporangiums abgegeben, 
dessen Entwickelung im Uebrigen, in der geschilderten Weise erfolgt. In 
der Zeit der Entwickelung der Sporangien gleicht L. inundatum den anderen 
Arten. „Bei L. Selago dagegen geht die Bildung von solchen Hand in 
Hand mit der Entwickelung des kurzen und träg wachsenden Jahrestriebes 
des Sprosses; die Anlegung neuer Sporangien findet in der ganzen Vege- 
tationsperiode statt, daher nicht blos zu Anfang, sondern auch noch am Ende 
des Sommers die Anfänge von solchen gefunden werden. Ob diese letzt- 
gebildeten noch zu völliger Reife gedeihen, oder im unfertigen Zustande 
überwintern, vermag ich nicht zu sagen. Die Gestalt der Sporangien von 
L. Selago ist auch von jener bei L. clavatum, L. annotinum und L. inun- 
datum verschieden; in der Flächenansicht wie jene nierenförmig, zeigt es 
einen verkehrt-eiförmigen Medianschnitt mit allmählicher Verschmälerung in 
die solide, von Parenchymzellen erfüllte, stielförmige Basis, während sich bei 
jenen anderen Arten der Sporensack von seinem Stiele schroff abhebt und 
überdies bei L. inundatum auf seinem Scheitel von dem höckerförmigen Vor- 
sprunge der Basis des Rückens des nächstoberen Aehrenblattes eingedrückt 
wird. Die Entwickelung des Stieles scheint in allen Fällen durch spätes 
intercalares Wachsthum der Basis des Sporangiums zu erfolgen; die An- 
ordnung der zarten, inhaltslosen, locker verbundenen, ausschliesslich paren- 
chymatösen Zellen, welche ihn zusammensetzen, in (namentlich bei L. inun- 
datum sehr scharf ausgeprägten) Längsreihen lässt dies fast mit Sicherheit 
annehmen. Die Bildung der mehrschichtigen Wand des Sporensackes erfolgt 
lange, ehe derselbe seine definitive Ausdehnung erreicht hat, durch von 
seiner Scheitelgegend aus beginnende, in den inneren Tochterzellen sich 
wiederholende Spalttheilung der um jene Zeit seine Oberfläche bildenden 
Zellenschicht; doch wird die Zusammengehörigkeit der Zellen der so ge- 
bildeten Lagen schnell wieder grossentheils verwischt durch nachher noch 
eintretende Theilungen senkrecht zur Fläche und ungleichmässige Ausdehnung. 
So bildet sich eine Hülle, welche bei L. Selago am äussersten Scheitel nur 2-, 
neben, demselben 3-, und an den Seiten 4-schichtig wird; weiter nach ab- 
wärts nehmen die Schichten noch weiter zu unter allmählichem Uebergange 
in das zarte parenchymatöse Innengewebe der verschmälerten Sporangium- 
basis. Während die inneren Zellenschichten des Sackes zart bleiben, ver- 
dicken sich die Zellen der äussersten unter tief wellenförmiger Kräuselung 
ihrer Seiten beträchtlich, doch viel stärker an ihren Innen-, als an den 
Aussen- und Seitenwandungen, welches Verhalten sicherlich bei der Dehis- 
cenz dieser Säcke eine leicht ersichtliche Rolle spielt. Auch bei L. inun- 
datum, L. clavatum und L. annotinum folgen in der Wand des Sporensackes 
auf die derbere Aussenlage von Zellen, welche hier an ihrem inneren und 
seitlichen Umfange Faserverdickungen bekommen, zu oberst eine, nach ab- 
wärts 2 und zu unterst noch mehr (bei L. inundatum 4—5) zartwandige 
Innenschichten. In den Grund des Sporensackes ragt wenigstens bei L. clava- 
tum — nicht bei L. Selago — eine mittelsäulenartige, aus zur Reifezeit 


Lyeopodium: Prothallium. 633 


geschrumpften Parenchymzellen gebildete Leiste von der Ansatzgegend des 
Stieles aus hinein; sie dürfte, was freilich die Entwickelungsgeschichte zu 
prüfen haben wird, auf eine rudimentäre Scheidewandbildung, welche an 
die Fächerung des Sporangiums bei einigen verwandten Gattungen erinnern 
würde (S. 638, 639), zu beziehen sein.“ 

Die Entwickelung des Prothalliums der Lycopodien ist leider nur 
sehr unvollständig bekannt. Die Keimung, der Sporen‘ erfolgt unterirdisch, 
doch wohl unter eigenthümlichen Bedingungen, da zahlreiche Aussaatversuche 
ohne Resultat bleiben. Ich selber fand in dem aufgerissenen Exospor von fast 
zwei Jahren in der Erde gelegenen Sporen des L. clavatum nur vereinzelt 
kleine bis 3-zellige Vorkeime, während die Aussaat später sich garnicht 
weiter entwickelte. Glücklicher war De Bary, welcher die ersten Entwicke- 


Fig. 175. Lycopodium inundatum L. Junge Prothallien, zum Theil noch mit anhängendem Exospo- 
rium. e ist der Vorkeim d um 900 um seine Längsaxe gedreht. Nach De Bary. Vergr. 375. 


lungsstadien des Vorkeimes von L. inundatum beobachtete. Das Exospor der 
hier wie bei allen anderen Arten radiären Sporen riss in seinen Scheitel- 
kanten dreilappig auf und das als ungefähr kugelige Blase hervortretende 
Endosporium theilte sich durch eine Querwand in eine sich nicht weiter 
verändernde innere Basalzelle und eine äussere, sich vergrössernde Scheitel- 
zelle, welche durch abwechselnd rechts und links geneigte Wände zwei 
Segmentreihen bildete (Fig. 175 a—d). Jedes Segment wurde durch eine 
Tangentialwand in eine innere und äussere Zelle zerlegt. — Erst im Jahre 
1872 fand Fankhauser bei Langenau im Emmenthale (Schweiz) zwischen 
Torf- und Astmoosen einige unzweifelhafte Keimpflänzchen von L. annotinum 
in Verbindung mit dem ausgewachsenen Prothallium. Dieses ist ein knolliger, 
wulstig-lappiger, chlorophyllloser Gewebekörper (Fig. 176 2), der sofort an 
das Prothallium der Ophioglosseen (S. 588) erinnert; die Unterseite ist 
mehr gleichmässig gewölbt, die Oberseite erhält durch die vielen Rinnen, 
Falten, Lappen und Wülste ein eigenthümliches Ansehen. Längs- und 
Querschnitte zeigen das Prothalliumgewebe in vier Schichten differenzirt. 
In der obersten Schicht liegen die ovalen, relativ grossen Antheridien in 
grosser Zahl. Sie sind nach Aussen nur von einer Zellenlage bedeckt, ihre 
inneren Wandzellen vom übrigen Gewebe nicht scharf abgegrenzt. Unter 
der Antheridienschicht liegt ein Gewebe aus weiteren, zartwandigen, inhalt- 


ı Hegelmaier a. a. 0. 8. 830. 


634 Lyeopodium: Prothallium. Lyeopodium elavatum. 


armen Zellen; unter diesen folgen Lagen kleinerer, fettreicher Zellen und 
die Prothallium-Unterseite besteht wieder aus der Oberfläche etwas parallel 
gestreckten Zellen mit milchig-trübem Inhalte, aus deren äusserster Lage 
hie und da derbwandige Wurzelhaare entspringen. Die Antheridien ent- 
hielten zahlreiche Spermatozoiden-Mutterzellen, die in zwei Fällen unreife 
Samenkörper erkennen liessen. Archegonien wurden zwar nicht gefunden; 
da aber dieselben Vorkeime neben den Antheridien auch Keimpflänzchen 
trugen, sind die Prothallien unzweifelhaft monöcisch. Damit ist denn auch 
die zuerst von Spring aufgestellte Hypothese gegenstandslos geworden, nach 
welcher die Lycopodien aus früheren Perioden ihrer geologischen Entwicke- 
lung nur die Mikrosporen in die Jetztzeit hinübergenommen hätten, deren 
Keimungsprodukt später nach De Bary’s Entdeckung als ein rudimentärer 
männlicher Vorkeim, als ein rudimentäres Antheridium betrachtet wurde. 
Die Keimpflänzchen liessen noch den Fuss, mit dem sie im Prothallium 
eingesenkt sassen, als ein kleines Knöllchen erkennen. An zwei Prothallien 
wurde ferner neben einer älteren Pflanze noch eine junge gefunden. 

Von den 6 in Deutschland heimischen Arten der Gattung werden die 
offieinellen Sporen fast ausschliesslich von L. clavatum gesammelt. Nächst 
dieser Art könnte nur L. annotinum noch eine lohnende Ausbeute liefern; 
die übrigen Arten sind theils weit seltener, als die genannten beiden, theils 
zu klein (L. inundatum), theils zu arm an Sporangien (L. Selago), um bei 
‚, Gewinnung der Sporen Berücksichtigung zu finden. Es mag daher die erst- 
genannte Art zunächst beschrieben werden. 

L. clavatum Z. (Bärlapp, Blitzkraut, Krähenfuss, Drudenfuss, Schlangen- 
moos etc. etc. — Fig. 176). 4. Stengel weithin kriechend, oft bis über 1 Meter 
lang, reich verzweigt, die längeren Hauptäste kriechend und wie die Haupt- 
axe auf der Bauchseite in weiten Entfernungen wiederholt gabelig verzweigte 
Wurzeln entwickelnd, die zahlreicheren kürzeren (gewöhnlich nicht über 
5 Centim. langen) Aeste gleichförmig aufsteigend, einfach oder mit unregel- 
mässig gestellten, ungleich hohen, kurzen Zweigen; alle Aeste wie der Stengel 
stielrund, dicht beblättert, die Blätter an denselben Zweigen spiralig oder in 
Wirteln (S. 630), die Endknospe einzelner Aeste zu einer eigenthümlichen Win- 
terknospe (S. 628) metamorphosirt. Blätter (Fig. 176 a) klein, linealisch oder 
lineal-lanzettlich, in eine lange, weisse, stumpfgezähnte Haarspitze auslaufend, 
einnervig, in der oberen Hälfte bogig aufwärts gekrümmt, am Rande ganz 
oder fein und unregelmässig gezähnt. Fruchtbare Aeste in einen bis 10 Centim. 
langen, cylindrischen, in kurzen Abständen wirtelig, schraubig oder unregel- 
mässig mit den Stengelblättern ähnlichen, gelblichen Hochblättern besetzten, 
einfachen, oder bis in 4 (meist 2) Gabeläste getheilten Aehrenstiel ver- 
längert. Sporangienähren meist zu 2 beisammen, bis 5 Centim. lang, eylin- 
drisch, kurz gespitzt, dicht und dachziegelig mit den grünlichgelben, breit 
eiförmigen, in eine lange, weisse Haarspitze verlängerten, an ihrem breit- 
trockenhäutigen, weisslichen, nur aus einer einzigen Schicht schmaler, ge- 
bogener Zellen bestehenden Rande durch ungleichweites Vortreten der Rand- 
zellen unregelmässig und sehr fein gezähnelten Tragblättern der Sporangien 
besetzt. Sporangien (S. 630) eine kurze Strecke oberhalb der Basis der 
Bractee entspringend, in der Flächenansicht breit nierenförmig, mit einer 
über den ganzen Scheitel und die Seiten parallel der Tragblattfläche ver- 
laufenden Spalte zweiklappig aufspringend (Fig. 176 D). 


Lycopodium celavatum, 635 


L, 


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Fig. 176. A und a—e Lycopodium clavatum L. A Ast in nat. Gr. «a Blatt vergr. b Fruchtblatt mit 
geöffnetem Sporangium, vergr. c—e Sporen in 900-facher Vergr.; c Scheitelansicht, 7 Ansicht der 
Grundfläche, e halb von der Seite gesehen, in allen drei Figuren der Rand im optischen Durchschnitte. 
B Prothallium mit jungem Pflänzchen von Lycopodium annotinum L. Nach Fankhauser, schwach vergr. 


.. 


656 Lycopodium elavatum. 


Auf Haiden, Torfmooren und in Nadelwäldern durch ganz Europa, 
Nordasien und Amerika, im Gebirge bei uns bis 6000‘ verbreitet. Frueti- 
fieirt Juli, August. 

Abbild. Berg u. Schmidt, Offic. Gew. Taf. XXVIII a. Nees v. Esenb. 
Plantae medicin. tab. 13. Hayne, Arzneigew. VIII. Taf. 47. 

Droge: Lycopodium s. Semen Lycopodii s. Sporae Lycopodii (Bärlapp- 
samen, Hexenmehl, Streupulver, Blitzpulver etec.), Ph. germ. 231; Ph. austr. 129; 
Ph. hung. 273; Ph. ross. 254; Ph. helv. 79; Cod. med. 64; Ph. belg. 53; 
Nederl. A. 189; Ph. dan. 154; Ph. suec. 127. Ph. U. S. 36. — Berg, Waa- 
renk. 482 und Atlas z. Waarenk. Taf. XLIX. Fig 132. Flückig. Pharm. 121. 

Die Sporen des Lycopodium (Fig. 176 c—e) sind radiär (kugeltetraö- 
drisch), mit stark gewölbter Basalfläche und verhältnissmässig flachem Scheitel 
aus drei Pyramidenflächen, deren Kanten drei strahlig vom Mittelpunkte des 
Scheitels aus nach dem Sporenrande verlaufende Leisten entsprechen, in 
denen das derbe Exosporium bei der Keimung aufreisst. Die Basalfläche 
ist vollständig, jede der Pyramidenflächen bis mehr oder weniger nahe an 
die Kanten von localen Verdickungen in Form netzartig anastomosirender 
Leisten bedeckt, welche sich in der Nähe der Scheitelkanten meist unregel- 
mässig auflösen, stellenweise hier ganz unterbrochen sind (Fig 176 e und e). 
Bei undeutlicher Einstellung auf den optischen Durchschnitt der Spore lassen 
sie den Saum derselben stachelig erscheinen; an den Vereinigungsstellen 
springen sie in Form eines stärker lichtbrechenden Buckels hervor. Der 
Sporenbau der übrigen Lycopodium-Arten ist im Allgemeinen ein ähnlicher. Der 
Inhalt der Spore ist gewöhnliches, farbloses, an Fetttröpfchen reiches Plasma; 
ausserdem sollen die Sporen nach Buchholz und Rebling noch 11,—3°|, 
Zucker enthalten. Die unter dem Mikroskope einzeln farblosen Sporen bilden 
in Masse ein blassgelbes, sehr feines, bewegliches, geruch- und geschmack- 
loses Pulver, das vom Wasser nicht benetzt wird, erst nach dem Kochen 
in Wasser in diesem untersinkt. Langsam erhitzt verbrennt es ruhig, durch 
die Flamme geblasen wie alle derartige Zellenmassen blitzartig mit Explosion. 
Fälschungen des Sporenpulvers lassen sich unter dem Mikroskope mit Leichtig- 
keit erkennen. Pulver anorganischen Ursprunges, wie Gyps, Kalk, Schwefel, 
würden sich schon durch unregelmässige Form und Structurlosigkeit ver- 
rathen; ausserdem sinken diese in Chloroform, auf dem Lycopodium schwimmt, 
zu Boden und Schwefel giebt sich bei Verbrennung leicht durch die ent- 
wickelte schwefelige Säure zu erkennen. Beimischung von gepulvertem Colo- 
phonium verräth sich durch Lösung desselben in Alkohol und nach dem 
Verdunsten des letzteren leicht, Stärke durch ihren eigenthümlich geschichteten 
Bau, ihre Reaction gegen Jod und Kleisterbildung im Wasser. Die Bei- 
mischung des massig zu erhaltenden Blüthenstaubes verschiedener Pflanzen 
(Pinus, Typha, Corylus) verräth sich makroskopisch bei genügender Menge 
schon durch die dann dunkelere Färbung des Pulvers, unter dem Mikroskope 
durch den ganz abweichenden Bau sämmtlichen Pollens. Das Pollenkorn 
von Pinus ist quer-oval und seine Aussenhaut beiderseits zu einem grossen, 
halbkugeligen, blasigen, netzig gezeichneten Sacke aufgetrieben; das von 
Corylus ist kugelig, glatt und im Aequator an drei gleichweit entfernten 
Stellen mit je einer breiten, stumpfen Papille versehen, auf deren Scheitel 


! Siehe den 2. Band des Werkes unter „Sago“. 


Lycopodium. 657 


die Aussenhaut ein Loch besitzt; der Blüthenstaub von Typha besteht aus 
Gruppen zu vieren an einander hängender Körner u. s. w. — Verwendung 
findet das Lycopodium vorzüglich zum Bestreuen von Pillen und als Puder 
auf wunde, nässende Hautstellen bei Säuglingen. — Das Kraut (Herba 
Lyeopodii s. Musci clavati) war früher allgemeiner und ist noch jetzt in 
Polen als Volksmittel gebräuchlich. 


Zur Unterscheidung der übrigen, sämmtlich 2 deutschen Arten mag ausser 
dem bereits im Texte Mitgetheilten noch folgende tabellarische Uebersicht der- 
selben dienen. 


I. Selago Dill. Sporangien in den Achseln unveränderter Blätter des aufrechten 
oder aufsteigenden Stengels, keine besonderen Aehren bildend. (Entwickelung 
S. 631, Brutknospen S. 627, Wurzeln S. 629.) 


L. Selago L. Stengel aufsteigend, mehrmals gabelig verzweigt, die Aeste 
gleichhoch, oft dichte Büsche bildend. Blätter alle gleich, lineal-lanzettlich, 
stachelspitzig, derb, mehr oder minder aufrecht, bei der var. recurvum Kit. 
horizontal abstehend bis rückwärts gerichtet. Feuchte, steinige Wälder der 
Ebene und Gebirge. Fructificirt August— November. War früher als Herba 
Selaginis s. Musci erecti s. cathartici als Drasticum offieinell und soll 
noch jetzt in Scandinavien als Hausmittel, sowie ein Absud als Mittel gegen 
das Ungeziefer der Hausthiere verwendet werden. 


II. Lycopodia amentacea Spring (Lepidotis P. Beaur.). Sporangien in der 
Achsel oder auf der Basis besonders gestalteter, zu Aehren vereinigter Trag- 
blätter. Stengel kriechend. 


A. Homoeophylla Spring. Alle Laubblätter an Stengel und Aesten gleich- 
gestaltet und meist spiralig gestellt (vgl. jedoch S. 630). 


l. Sporangien sich mit einem über Scheitel und Seiten parallel der Trag- 
blattfläche verlaufenden Spalte öffnend. Tragblätter kürzer als die 
Laubblätter. 


L. annotinum L. Blätter 5-reihig, horizontal abstehend oder abwärts 
gerichtet. Aehren einzeln, sitzend. In schattigen, feuchten Wäldern, 
namentlich in Gebirgen. Fructificirt August, September. 


L. clavatum ZL. (S. 634). Blätter vielreihig, aufwärts gekrümmt. 
Aehren meist zu 2, seltener bis zu 4, lang gestielt. 


2. Sporangien vorne über dem Grunde mit einer Querspalte aufspringend. 
Tragblätter den gewöhnlichen Blättern ähnlicher, so lang oder etwas 
länger, als diese. 


L. inundatum ZL. Blätter lineal-pfriemlich, stumpflich, am Rande 
durchsichtig-häutig. Stengel wenig verzweigt, mit vielen Wurzeln am 
Boden befestigt, mit nur einer dicken Aehre. Kleinste Art; auf Torf- 
mooren und feuchten Haiden. Fructifieirt August, September. 


B. Heterophylla Spring. Laubblätter verschieden gestaltet, an den Stämm- 
chen, Hauptästen und Aehrenstielen lanzettlich, spiralig, abstehend, an den 
Nebenästen in decussirten zweigliederigen Wirteln, diejenigen zweier gegen- 
überstehender Zeilen scharf gekielt und weit herab frei, die der anderen 
beiden Reihen nicht gekielt, fast bis zur Spitze angewachsen; Zweige 
daher flach, an die der Lebensbäume (Thuja) erinnernd. 


L. complanatum L. Hauptzweige stielrund. Blätter der flachen 
Nebenzweige angedrückt. Aehren zu 2—6, selten einzeln, gemeinsam 
lang gestielt. Auf Haideboden, vorzüglich in Gebirgsgegenden. Fructi- 
fieirt August, September. Variirt mit sterilem Mitteltriebe jedes Astes 
und fächerartig ausgebreiteten, grasgrünen Aesten (var. anceps Wallr.) 
und mit fructifieirendem Mitteltriebe und büschelig gestellten, gleichhohen, 
meist bläulichgrünen sterilen Aesten (var. Chamaecyparissus Al. Br.). 

L. alpinum L. Hauptzweige 4-kantig. Blätter der Nebenzweige locker. 
Aehren einzeln, ungestielt. Nur in höheren Gebirgen (Alpen, Riesenge- 
birge, Erzgebirge, Harz, Schwarzwald ete.). Fructificirt August, September, 


638 Lyeopodiaceae: Lycopodium. Phylloglossum. Psilotum. 


Von ausländischen Lycopodien wird das im tropischen Asien, Neuholland 
und Polynesien heimische L. Phlegmaria ZL. als Diureticum und Aphrodisiacum, 
das durch die ganzen Tropen verbreitete L. cernuum ZL. ebenfalls als Diureticum 
benutzt. 

2. Phylloglossum Kze. Diese eigenthümliche Gattung enthält nur eine 
Art, das in Neuholland, Tasmanien und Neuseeland heimische, wenig über 4 Centim. 
hohe Ph. Drummondi Kze., welches habituell einer kleinen Orchis ähnlich sieht. 
Das Pflänzchen besitzt an seiner Basis zwei kleine, spindelförmige Knollen, von 
denen die eine, vorjährige wie bei unseren Orchis- Arten den diesjährigen Spross 
trägt, die andere, in der laufenden Vegetationsperiode als Seitenspross erzeugte 
auf dem Gipfel in einer Höhlung ihres stielartigen oberen Theiles eine kleine 
Knospe birgt, welche den Spross der nächsten Vegetationsperiode entwickelt. An 
der Basis des in voller Vegetation stehenden Sprosses entspringen ausser 1—4 Ad- 
ventivwurzeln 2—11 sehr schmal linealische, fast stielrunde Blätter von etwa 
15 Millim. Länge und kaum 1 Millim. Breite; an armblätterigen Exemplaren sind 
alle zu einem Wirtel geordnet, an reichblätterigen stehen 1—2 oberhalb dieses 
Wirtels. Zwischen ihnen erhebt sich die fructificirende Axe als ein blattloser, 
die Blätter stets überragender Schaft, der zuweilen in geringer Enfernung unter 
der Achre ein steriles Deckblatt trägt. Die höchstens 6 Millim. lange, eiförmige, 
endständige Sporangienähre erinnert an die ährentragenden Lycopodien; sie trägt 
die einfächerigen, nierenförmigen, 2-klappig aufspringenden, radiäre Sporen er- 
zeugenden Sporangien nur auf den unteren Bracteen, während die oberen steril 
sind. Wegen der Uebereinstimmung in den Sporangien vereinigte Spring die 
Gattung mit Lycopodium. Die Entwickelungsgeschichte ist unbekannt, der ana- 
tomische Bau durch Mettenius (Note 1, S. 635) erläutert worden. 


3. Psilotum Sw. ist eine in den Tropen beider Hemisphären weit verbrei- 
tete Gattung mit nur 3 Arten, die vorzugsweise epiphytisch zu wachsen scheinen, 
aber auch im Boden gedeihen und alle drei als ein kleiner, wiederholt dichotomisch 
verzweigter Strauch mit mehrkantigen (P. nudum Griseb. = P. triquetrum Sw.) 
oder bandartig flachen Aesten (P. complanatum Sw. und besonders P. flaccidum 
Wall.) sich entwickeln. Wurzeln fehlen demselben; sie werden durch wurzelartige, 
unterirdische Sprosse ersetzt, welche sich von echten Wurzeln durch den Mangel 
der Wurzelhaube unterscheiden, ausserdem noch winzige, nur unter dem Mikro- 
skope erkennbare Blattrudimente besitzen, welche aus 2—5 Zellen in der den 
jungen Blattanlagen charakteristischen Anordnung bestehen und nicht über die 
Sprossoberfläche vorragen. An näher unter der Bodenoberfläche hinlaufenden 
Sprossen sind solche Blattrudimente als winzige, weissliche Schüppchen schon 
unter der Lupe 'sichtbar, und derartige Sprosse entwickeln sich auch, wenn sie 
über die Bodenoberfläche gelangen, zu normalen oberirdischen Zweigen. Sämmt- 
liche Sprosse, über deren anatomischen Bau Russow’s Angaben (Vgl. Untersuch. 
S. 131, 132) nachgelesen werden mögen, wachsen mit einer grossen, tetraödrischen 
Scheitelzelle. Die sehr zerstreut stehenden sterilen Blätter sind äusserst klein, 
lanzettlich-schuppenförmig und ohne Gefässbündel, während die fertilen Blätter 
der oberen Zweigregion bis zur Hälfte oder tiefer gabelig-zweispaltig sind, respective 
als ein winziges, ein Sporangium tragendes Aestchen mit zwei Tragblättern er- 
scheinen. Das verhältnissmässig grosse Sporangium ist normal dreiköpfig und drei- 
fächerig, in seltenen Fällen auch wohl sehr regelmässig zwei- und selbst einfächerig; 
es springt im ersteren Falle dreiklappig-fachspaltig auf und in seiner mehrschich- 
tigen, mit einer derben Epidermis versehenen Wand zeigt sich jede Rissstelle 
schon vorher durch 2—5 genau in einem mittleren Meridiane der Fachaussenwand 
verlaufende Reihen niedrigerer, etwas einspringender, schmälerer Zellen an. Die 
in der Axe auseinander reissenden, aus dünnwandigem Parenchym gebildeten 
Scheidewände bleiben auf der Mittellinie der Klappen sitzen. Die Sporen sind 
bilateral. Nach der von Juränyi zuerst mitgetheilten Entwickelungsgeschichte des 
Sporangiums (vgl. Note auf S. 626) soll dasselbe wie eine Astpapille am Vegetations- 
kegel entstehen, auch wie diese mit einer Scheitelzelle wachsen und einen Gefäss- 
bündelzweig des Muttersprosses aufnehmen, der jedoch die halbe Sporangiumhöhe 
nicht überschreitet. Jeder Zipfel des sogenannten zweispaltigen Tragblattes soll ferner 
als ein selbständiges Blatt ziemlich tief unter der Spitze der Sporangiumanlage 
entstehen und zwar sollen beide nicht gleichzeitig und nicht in gleicher Höhe 
auftreten; sie sollen sich ferner beim weiteren raschen Wachsthum an ihren Rän- 


Lyceopodiaeeae: Psilotum. Tmesipteris. — Isoötaceae. 639 


dern berühren und sich vereinigend das zweispaltige Tragblatt darstellen. Was 
die weitere Ausbildung der Sporangiumanlage betrifft, so soll die Scheitelzelle 
ihre Function einstellen, sollen die centralen Abschnitte der Segmente derselben 
den Cambialstrang für das Gefässbündel, die mittleren und äusseren die übrigen 
Gewebe des Sporangiums liefern, das bis zur Erreichung von Y/,—!/, seiner mitt- 
leren Höhe aus vollkommen gleich gestalteten und gleich grossen Zellen besteht. 
Dann soll eine Differenzirung des Gewebes ähnlich wie in den Antheren der 
Phanerogamen zur Bildung der drei Gruppen der Sporenmutterzellen, ihrer Scheide- 
wände und der gesammten Kapselwand führen. Strasburger bestätigt diese An- 
gaben mit Ausnahme des einen Punktes, wonach das Sporangium nicht mit 
Scheitelzelle wächst. Er fasst ferner mit Sachs das dreifächerige Sporangium als 
ein der ganzen Lycopodium-Aehre homologes Gebilde auf, das mit 2 Blättern be- 
ginnt, dessen übriger Theil aber auf drei zum Theil sogar schon in die Axe ein- 
gesenkte Sporangien („Sporocysten“ — die 3 Sporangienfächer) reducirt worden ist. 
Ich muss gestehen, dass eigene, allerdings wegen des spärlichen lebenden Ma- 
teriales sehr lückenhafte Untersuchungen, mich nicht zu einer solchen Ansicht 
führten. Wie ich bereits früher an anderer Stelle (Schenk u. Luerssen, Mittheil. 
I, 401) mittheilte, fand auch ich in Uebereinstimmung mit Strasburger keine 
Scheitelzelle am Sporangium; im Uebrigen aber sehe ich dasselbe als ein Product der 
Basis des schon weiter entwickelten Blattes, ganz in dem Sinne wie bei Lycopodium 
(S. 631), ferner dasselbe im jugendlichen Zustande (als schief halbkugeligen, eine 
Strecke oberhalb der Blattbasis stehenden Höcker) nicht aus einem Gewebe gleicher 
Zellen gebildet, wie Juränyi will, sondern von einer in die Epidermis des Blattes 
verlaufenden Schicht von radial gestreckten Zellen überzogen, die (unter voran- 
gehender Längstheilung über’s Kreuz) durch Tangentialwände innere Zellen ab- 
scheiden. Später sehe ich das Sporangium kugelig und kurz und dick gestielt 
und dann durch stärkere Zellvermehrung an drei Seiten dasselbe dreiköpfig 
werden. Genug, die von mir gesehenen Entwickelungsstadien erinnern theils an 
Lycopodium, theils an die Marattiaceen, in Betreff der Fachbildung ganz an 
Marattia (S. 578). Die Keimung der Sporen ist unbekannt; wiederholt von mir 
gemachte Aussaaten waren ohne Resultat. 


4. Tmesipteris Bernh. schliesst sich Psilotum nahe an und die einzige, in 
Neuholland und Neuseeland heimische Art wird auch wohl mit letzterer Gattung 
vereinigt (T. truncata Bernh. = Psilotum truncatum RBr.). Die selten über 
30 Centim. hohe, meist kleinere Pflanze besitzt eine (einfache?) Wurzel, einen 
stets einfachen Stengel und gut entwickelte, locker bis ziemlich dicht spiralig 
gestellte, lineal-lanzettliche, einnervige, am Ende gestutzte und plötzlich stachel- 
spitzig vorgezogene sterile Blätter. Die fertilen Blätter sind in zwei den sterilen 
ähnliche Hälften gespalten, auf deren gemeinsamer stielartiger Basis das stiellose, 
grosse, parallel der Blattaxe gestreckte, von beiden Seiten zusammengedrückte, in 
der Mitte etwas eingeschnürte und an beiden Enden schwach hornartig vorgezogene, 
durch eine Querwand zweifächerige Sporangium sitzt, dessen Fächer sich durch 
einen gemeinsamen, parallel der Längsaxe über den Scheitel verlaufenden Spalt 
zweiklappig öffnen. Sporen bilateral. Die Deutung, welche Strasburger auch 
hier dem Sporangium analog jenem von Psilotum giebt, bedarf der Bestätigung durch 
die Entwickelungsgeschichte. 


ll. Reihe. Heterospore Lycopodineen (8. 625). 


353. Ordnung. Iso&taceae (S. 625). 
234. Familie. Isoötaceae.! 


Die kleine, nur die eine Gattung Isoötes enthaltende Familie ist über die 
ganze Erde verbreitet, entfaltet ihren grössten Artenreichthum jedoch in den 


! Mohl, Ueber den Bau des Stammes von Isoetes lacustris; dessen Verm. 
botan. Schriften S. 122. — Hofmeister, Die Entwickelungsgeschichte der Isoetes 
lacustris. Abhandl. d. sächs. Akad. d. Wissensch. IV. 123. Taf. 2—16. — Bruch- 
mann, Ueber Anlage und Wachsthum der Wurzeln von Lycopodium und Iso6tes,. 


640 Isoötaceae: Stamm. Dickenwachsthum. 


Mittelmeerländern, in welchen auch alle drei Gruppen der Gattung, die Wasser-, 
Land- und amphibischen Isoöten vertreten sind. Sämmtliche Mitglieder zeichnen 
sich durch ihren eigenthümlichen, binsenartigen Habitus aus (Fig. 177 A). Der 
knollenartig gestauchte bis kuchen- oder scheibenförmige, ganz oder grossentheils 
unterirdische, äusserst langsam wachsende Stamm ist bei allen Arten der Länge 
nach von 2 oder 3 auf der Unterseite desselben sich vereinigenden Furchen durch- 
zogen, welche ihm im Querschnitte eine mit zunehmendem Alter immer schärfer 
ausgesprochene 2- oder 3-lappige Gestalt geben; ausnahmsweise kommen bei 2-lap- 
pigen Arten wohl 3, bei 3-lappigen 4 Lappen vor. Internodien lassen sich eben 
so wenig unterscheiden, als eine Verzweigung beobachtet wird. Entgegengesetzt 
der früheren Angabe Hofmeister’s betonen alle neueren Untersucher das Fehlen 
der Stammscheitelzelle, wie denn überhaupt keines der Organe von Isoötes eine 
Scheitelzelle besitzt. Der kleine Vegetationskegel, welcher die Mitte eines flachen, 
von den Blättern der oberen Stammregion besetzten Trichters einnimmt, lässt nach 
Hegelmaier mehr oder weniger gesonderte Systeme von Meristem erkennen, von 
denen jedoch die äusserste, den Scheitel bedeckende Lage von Theilungszellen 
nicht die Bedeutung eines Dermatogens beanspruchen kann, da aus ihr die Blatt- 
anlagen hervorgehen. Der den Stamm axil durchziehende, marklose Fibrovasalstrang 
ist nach Ansicht von Sachs u. A. kein stammeigener, sondern wird durch Vereini- 
gung der unteren Enden der Blattspurstränge sympodial aufgebaut; ebenso besteht 
der basale kuchenförmige Xylemkörper nach Sachs wohl nur aus den dicht ge- 
drängten Anfängen der Wurzelstränge. Nach Hegelmaier reichen dagegen die 
Initialen des Pleroms, welches in die Bildung des Holzkörpers aufgeht, bis unmit- 
telbar zur Scheitelschicht der Vegetationsspitze. Nach ihm ist der centrale Holz- 
körper daher von mindestens so frühzeitiger, ja noch etwas früherer Anlage, als 
die Blattspurstränge, also wohl ein stammeigener. In seiner anatomischen Zusam- 
mensetzung ist der axile Fibrovasalstrang durch das Ueberwiegen des Xylems aus- 
gezeichnet, welches nach Hegelmaier das Umwandlungsprodukt des gesammten 
Pleroms ist; eine Scheidung des letzteren in Xylem und Phlo@öm tritt bei Isoötes, 
soweit die directe Beobachtung reicht, überhaupt nicht ein, wenn man nicht als 
das Aequivalent eines Phloöms eine einfache oder doppelte Schicht parenchyma- 
tös geformter Zellen betrachten will, welche an der Peripherie des Holzes sich 
erhalten, ohne gefässartige Verdickungen abzulagern. Die den Holzkörper zu- 
nächst umlagernde mantelförmige Schicht eigenthümlicher tafelförmiger, heller, 
zartwandiger, inhaltsarmer Dauerzellen, welche Russow als Phloöm betrachtet, 
haben eine vom gleichnamigen Gewebe der meisten Phanerogamen abweichende 
Herkunft, insofern sie nicht mit dem Xylem gleichzeitig aus dem Plerom hervor- 
gehen. An sie grenzt nämlich nach aussen ein Mantel gleich tafelförmiger, aber 
plasmareicher Meristemzellen, welche sich bis wenig über die jüngste Blattanlage 
bis in unmittelbare Nähe des Stammscheitels verfolgen lassen und das dem Stamme 
von Isoötes eigene Dickenwachsthum vermitteln. Diese letzterwähnten Zellen er- 
zeugen fort und fort nach aussen neue Lagen der dicken, vorzüglich die Lappen 
des Stammes bildenden Rinde, welche die durch allmähliche Verwitterung verloren 
gehenden äusseren Rindenpartien von innen her ersetzen. Dieselben Meristem- 
zellen erzeugen aber auch gleichzeitig, wenngleich in viel geringerer Ausdehnung, 
das den Holzkörper umgebende phloämartige Dauergewebe, das nach Hegelmaier’s 
Beobachtungen sogar eine eigenthümliche Schichtung derart zeigt, dass auf 3—5 
Lagen inhaltsloser Zellen in radialer Richtung je eine Lage Zellen mit feinkör- 
niger Stärke als Inhalt folgt. Ob diese Schichtung Jahreslagen repräsentirt, lässt 
sich bis jetzt höchstens vermuthen; der Zahl nach entsprechen die Schichten unge- 
fähr dem übrigens schwer zu bestimmenden Alter des Stammes. Nach Russow 
und Hegelmaier werden in Ausnahmefällen selbst isolirte Xylemgruppen von dem 
Meristeme gebildet, welche von dem centralen Xylemkörper durch die erwähnten 


Jenaische Zeitschr. f. Naturw. VIII. 522. Taf. 22—24. — Hegelmaier, Zur 
Kenntniss einiger Lycopodinen. Bot. Zeit. 1874. S. 481. — Tehistiakoff, Notice 
preliminaire sur l’histoire du developpement des sporanges et des spores de l’Isoetes 
Duriaei Bory. Nuovo giorn. bot. ital. V. 207. — Millardet, Le prothallium male 
des eryptogames vasculaires. Strassburg 1869. — Al. Braun, Zwei deutsche 
Isoötes-Arten. Verhandl. d. bot. Ver. f. d. Prov. Brandenburg 1862. Ueber die 
Isoötes-Arten der Insel Sardinien. Monatsber. d. Berlin. Akad. 1863. S. 554. 


Isoätaceae: Diekenwachsthum. Wurzeln. Blätter. 641 


Dauerzellen getrennt sind und mit Blattspursträngen nicht in Verbindung stehen. 
Der betreffende Meristemmantel kann also am besten dem ähnlichen Meristeme 
jener baumartigen Liliaceen (Dracaena, Yucca, Alo& etc.) verglichen werden, welche 
sich abweichend von allen anderen Monocotylen auch durch ein lange andauerndes 
Dickenwachsthum auszeichnen, nicht (wie häufig geschieht) dem Cambium der 
Gymnospermen und Dicotylen, das jährlich nach innen Xylem, nach aussen Phloöm 
erzeugt. 

Die in ziemlich bedeutender Zahl in acropetaler Anordnung erzeugten Wur- 
zeln treten in den Furchen des Stammes hervor. Sie zeigen an ihrer Spitze von 
Anfang an drei gesonderte Histogene, von denen das Calyptro-Dermatogen sowohl 
Epidermis als Wurzelhaube erzeugt. Ferner ist den Wurzeln eine echte, wie bei 
Lycopodium vom Plerom eingeleitete Dichotomie eigen. Die kurze Strecke unter 
dem Stammscheitel zur Anlage kommenden Blätter sind je nach dem Alter in 
geringerer oder grösserer Zahl vorhanden, die an kräftigen Stöcken von I. lacustris 
bis zu 70 betragen kann. Sie stehen dicht gedrängt in Spirallinie mit Divergen- 
zen von °/, °/ıs, °/sı etc. und treten an jeder Pflanze in drei Formenkreisen auf: 
Blätter mit Makrosporangien bilden den ersten (äusseren) Theil der Jahresgenera- 
tion, solche mit Mikrosporangien den zweiten, weiter nach innen stehenden, un- 
fruchtbare Blätter vermitteln den Uebergang von einem Jahrescyclus zum anderen. 
Während die fertilen Blätter sich im Uebrigen nicht weiter unterscheiden und in 
ungefähr gleicher Zahl (die Mikrosporangien tragenden bilden die grössere Hälfte) 
entwickelt werden, weichen die in geringerer Anzahl erzeugten sterilen Grenz- 
blätter mehr oder minder von ersteren ab.. Bei den im Wasser wachsenden Arten 
mit ununterbrochener Vegetationsperiode (z. B. I. lacustris in Fig. 177) giebt sich 
die Abweichung ausser in dem Mangel des Sporangiums nur durch geringere Länge 
des Blattes und Verkürzung des Scheidentheiles kund. Bei den landbewohnenden 
Arten mit lange unterbrochener Vegetation, besonders bei I. Hytrix und I. Duriaei, 
verschwindet die Blattspitze fast ganz, der fast allein vorhandene Scheidentheil 
erhärtet zu einer anfänglich weissen, später glänzend schwarzbraun gefärbten 
Schuppe von knorpelartiger Consistenz und die Blätter erscheinen als wahre Nieder- 
blätter (Phylladen), bestimmt, den Vegetationspunkt mit den jüngeren Blattanlagen 
während der lange dauernden trockenen Jahresperiode zu schützen. Etwas weniger, 
doch immer noch auffällig genug entwickelt sind die Niederblätter bei I. Tegu- 
lensis und I. baetica. 

Die fertilen Blätter lassen unter der pfriemenförmigen Spreite stets eine 
schuppenartige, dreieckig-eiförmige Scheide (vagina) erkennen; sämmtliche Blatt- 
scheiden veranlassen in Folge der starken Wölbung ihres Rückens (Fig. 177 C, D) 
das zwiebelartige Aussehen der Blattbüschelbasis.. Die flache oder leicht concave 
Bauchseite der Scheide zeigt eine länglichrunde Grube (fovea), in welcher das 
Sporangium sitzt (Fig. 177 B—D). Die Ränder dieser Grube sind entweder stumpf 
und abgerundet (I. Malinverniana) oder scharf vorspringend (I. setacea), oder sie 
erweitern sich allseitig zu einer dünnen Haut, dem Segel (velum), welches sich 
mehr oder minder weit über das Sporangium fortzieht und dieses deckt, bei I. 
lacustris ungefähr schon ein Drittel der Grube (Fig. 177 B—D), bei I. velata die 
Hälfte oder noch mehr, bei I. tenuissima u. a. A. fast die ganze Grube schliesst, was 
endlich bei I. Duriaei und I. Hystrix vollständig eintritt, so dass bei diesen eine 
geschlossene Höhle gebildet wird, an deren unterem Ende man die Stelle des 
Verschlusses nur noch undeutlich als ein mikropyleartiges Grübchen erkennt. Auf 
dem oberen Theile der Blattscheide, mitten über der grossen, das Sporangium ber- 
genden Grube befindet sich in Form eines engen Querspaltes ein kleineres Grüb- 
chen (foveola), aus dem ein zartes, häutiges Blättchen, die Zunge (lingula) hervor- 
ragt, deren unterer, angeschwollener, gegen das Blattgewebe sich deutlich absetzen- 
der Theil als Zungenfuss (glossopodium) bezeichnet wird (Fig 177 B und G, )). 
Der untere Rand des Grübchens stellt deutlich eine aufwärts anliegende Gewebe- 
platte, Lippe (labium — Fig. 177 C) dar, während der obere Rand sich ohne 
scharfe Grenze in die Blattfläche verliert. Das zwischen Grube und Grübchen 
liegende, beide trennende Blattgewebe wird Sattel (sella) genannt. In der Syste- 
matik der Isoöten spielen alle diese Theile der Blattscheide durch wechselnde 
Form, Grössenverhältnisse ete. eine oft bedeutsame Rolle. Ausserdem werden an 
der Blattscheide noch unterschieden: der Hof (area), eine die Fovea umziehende, 
wegen des hier liegenden schwammigen, stark lufthaltigen Blattparenchymes weiss- 


Luerssen, Mediein.-pharm. Botanik. 41 


642 Isoetaceae. 


Fig. 177. Isoötes lacustris Dur. A Pflanze in nat. Gr. B Basis des fructificirenden Blattes von der 
Innenfläche gesehen, vergr. © Medianer Längsschnitt der fructifieirenden Blattbasis, vergr. D Quer- 
schnitt der Basis eines fructifieirenden Blattes, vergr. E Weibliches Prothallium im Längsschnitte, vier 
Wochen nach der Aussaat; Vergr. 40. F, @ Mikrospore in Antheridienbildung (#F von der Seite, @ von 
der Bauchseite gesehen und ohne Exospor gezeichnet; « die Rücken-, b die Bauchzellen des Antheri- 
diums, v rudimentäres männliches Prothallium). A, J Mikrosporen in Spermatozoidenbildung begriffen 
(H von der Bauchseite, J von der Seite ohne Exospor gezeichnet). A—M Allmähliche Ausbildung eines 
Spermatozoides. N Reifes Spermat®zoid. sp Sporangium, Ligula.. Z nach Hofmeister, F—N nach 
Millardet (in Sachs’ Lehrb. d. Botan). Vergr. von F—L 580, M und N 700. 


Isoötaceae: Blätter. Sporangium. 643 


lich erscheinende Zone — und der den dünnhäutigen Saum der Scheide bildende 
Flügelrand (margo membranaceus). Bei den amphibischen, besonders aber den 
landbewohnenden Isoöten treten ferner während des weiteren Wachsthumes des 
Blattes eigenthümliche, mit der Differenzirung besonderer Gewebetheile zusammen- 
hängende, hier nicht weiter zu verfolgende Veränderungen in der Blattscheide ein 
(vgl. Al. Braun, Monatsber. d. Berl. Akad. 1863. S. 576 u. £.), die schliesslich zur 
Bildung des sogenannten Blattfusses (phyllopodium) führen, welcher nach dem Ab- 
lösen aller weicheren Theile der Blattscheide als ein erhärtetes, schwarzes Gerüst 
allein stehen bleibt und erst spät mit dem Abstossungsprocesse der betreffenden 
Rindentheile des Stammes von diesem entfernt wird. 

Was den Bau der pfriemenförmigen Blattspreite anbelangt, so finden wir die- 
selbe zunächst vom oberen Rande des Hofes aus bis zur Spitze von 4, zu 2 und 2 
vor einander liegenden, von Strecke zu Strecke durch Diaphragmen unterbrochenen 
Luftcanälen durchzogen, die bei den Wasser bewohnenden Arten am stärksten, 
bei den Land-Isoöten am schwächsten entwickelt sind und zwischen denen in der 
Axe des Blattes der schwache Fibrovasalstrang desselben verläuft. Die Epider- 
mis der Wasser-Isoöten besitzt mit seltenen Ausnahmen (I. Malinverniana, 1. 
tenuissima etc.) keine Spaltöffnungen, die den amphibischen und landbewohnenden 
Arten nie fehlen und stets über den Luftcanälen liegen. Bei den Spaltöffnungen 
führenden Isoöten finden sich ferner unter der Epidermis Bündel bastfaserartiger 
Zellen von kreisrundem bis plattenförmigem Querschnitte; 4 oder 6 dieser hypo- 
dermalen Faserbündel liegen als Hauptbündel an bestimmten Stellen, andere 
schwache Nebenbündel treten bis zu 28 zwischen ihnen auf. 

Das Sporangium der Isoöten entwickelt sich stets einzeln in der Grube 
der Blattscheide. Seine Gesammtanlage lässt sich eben so wenig, wie diejenige 
seiner Sporenmutterzellen, auf eine einzige Zelle der Blattbasis zurückführen, wie 
Hofmeister angiebt. Vielmehr wird nach den Untersuchungen Tchistiakoff’s und 
Hegelmaier’s auch hier, wie bei den übrigen Lycopodineen, den Marattiaceen und 
Equiseten, eine Gewebegruppe der Ausgangspunkt der Sporangien-Entwickelung. 
Nach Hegelmaier „sondern sich gleich bei der ersten Anlegung der Blätter derma- 
togenartige, sich wenigstens in der Norm nicht mehr der Fläche parallel theilende 
Aussenzellen von den Mutterzellen des inneren Blattgewebes. Doch nimmt die 
Ligula (lingula Al. Braun’s) ihren Ursprung von Zellen der Oberfläche nahe über 
der Basis des Blattes; sie wird bekanntlich sehr frühzeitig angelegt. Die Art 
ihrer Entwickelung habe ich im Wesentlichen mit Hofmeister übereinstimmend 
gefunden; die Zellen, aus welchen sie erwächst, theilen sich durch quere ab- 
wechselnd mit zur Fläche senkrechten Wänden und endlich solchen, welche, 
der Fläche parallel, das der ersten Anlage nach einschichtige Gebilde in seinem 
grössten Theile zweischichtig machen; diese letzteren Theilungen beginnen in der 
Mitte und schreiten von hier gegen Basis und Spitze vor. Die intercalar wach- 
sende, von ihrer Epidermisschicht bedeckte basale Partie des Blattes, welche 
später den Sporensack trägt, ist flach und in medianen Längsschnitten wenigstens 
5—6 Zellen lang, ehe sich an ihr charakteristische Veränderungen erkennen lassen. 
Nun beginnt die unter der Epidermis liegende Schicht von Zellen, welche sich 
besonders dicht mit stark lichtbrechendem Protoplasma gefüllt hat, sich beträcht- 
lich in der Richtung des Diekendurchmessers des Blattes zu strecken; zwischen 
ihr und der schon als ein Strang sehr zarter Zellen erkennbaren Anlage des Fibro- 
vasalbündels liegen noch einige Schichten von Meristem, welche sich noch in der 
Richtung der Dicke vermehren. Die Anlage des Sporenbehälters erscheint demzu- 
folge bei Isoötes in ihren ersten erkennbaren Anfängen schon viel mehr ins 
Innere des Blattes aufgenommen, als bei den verwandten Gattungen, zu welchen 
sich in dieser Hinsicht, wenn ein entfernter Vergleich erlaubt ist, Isoötes etwa in 
ähnlicher Weise verhält, wie den vorhandenen Nachrichten zufolge die Ophio- 
glosseen (S. 507) zu den Marattiaceen (S. 578). Die oberflächliche Zellenschicht 
des jungen Blattes, aus deren Verdoppelung da, wo sie den Sporenbehälter deckt, 
dessen Wandung sich entwickelt, scheidet nicht wie bei Lycopodium (8. 631) durch 
tangentiale Theilung die ersten Mutterzellen des Innengewebes ab, sondern diese sind, 
wofern man nicht auf die allerersten Zellen des Blattes zurückgehen will, schon von 
den Mutterzellen der Wandung gesondert. Während durch die erwähnte Zellen- 
streckung sich die Gegend des werdenden Sporensackes leicht wölbt, nimmt jetzt 
an der Streckung auch die nächstunterliegende Zellenlage Antheil, weiterhin in 


41* 


644 Isoötaceae: Sporangium. Sporen. Prothallium. 


geringerem Grade eine dritte; da und dort erscheinen auch in einzelneh der ge- 
streckten Zellen, zumal der zunächst unter der Oberfläche liegenden Schicht, ein- 
zelne tangentiale Theilungen, welche allmählich zahlreicher werden und mit sol- 
chen in anderen Richtungen, namentlich auch schief zum Längs- und Querdurch- 
messer verlaufenden abwechseln. In den vorgerücktesten Jugendzuständen war die 
auf diese Weise sich entwickelnde Sporensack-Protuberanz mit breitester Basis auf 
dem Blatte aufsitzend; ihrer Ueberwucherung durch die Anlage des Velum geht 
stets voraus die Bildung des sogenannten Labium; des die Basis der Ligula von 
unten her umsäumenden Vorsprunges.“ 

Auf weiter vorgeschrittener Entwickelungsstufe sondert sich das Innengewebe 
des jungen Sporangiums in Gruppen von Sporenmutterzellen und zwischen diesen 
stehen bleibende Gewebeplatten, welche, von der Bauch- zur Rückenseite aus- 
gespannt (Fig. 177 C,D), als sogenannte Trabeculae das Sporangium in eine An- 
zahl von unter einander in Verbindung bleibenden Kammern theilen. Die reifen 
Makro- und Mikrosporangien sind einander äusserlich ziemlich gleiche, etwa 
eiförmige, weisse Kapseln mit mehrschichtiger Wand, durch deren Verwesung erst 
die Sporen befreit werden; die reifen Makrosporangien erscheinen” durch das An- 
drängen der Makrosporen an die Wand mit etwas höckeriger Oberfläche, die 
Mikrosporangien durch viele kleine, längliche, den Ansatzstellen der Trabeculae 
entsprechende Vertiefungen punktirt oder fast labyrinthartig gezeichnet. Specifische 
Unterschiede treten an den Sporangien kaum hervor. Ebenso sind die Mikro- 
sporen einförmiger gebaut und bei allen Arten fast gleich gross.” Ihre Form 
geht am besten aus den Figuren 177 F und H (von der hier bereits stattgefun- 
denen Antheridienbildung abgesehen) hervor; im Querschnitte sind sie dreikantig 
mit stark gewölbtem Rücken. Ihre Oberfläche ist glatt oder nur unmerklich 
punktirt bei I. lacustris, I. echinospora, mit feinen Höckerchen bis kleinen, abge- 
stutzten Stachelchen besetzt bei I. Duriaei, I. Hystrix, länger und dichter, ‚be- 
stachelt bei. I. velata, längs des Rückens und der Seiten (in Folge theilweiser oder 
gänzlicher blasig-höckeriger Auflockerung der Aussenhaut) kammartig geflügelt bei 
I. adspersa u. a. A. Grössere, für die Systematik verwendbare Verschiedenheiten 
zeigen die kugeltetraödrischen, zwischen 0,34 — 0,92 Millim. im Durchmesser 
schwankenden, meist mattweissen oder weissgrauen, selten braunen!oder schwarz- 
grauen Makrosporen auch bezüglich der Exosporverdickungen, sowohl der 
schwächer oder stärker bis fast flügelartig vortretenden Leisten auf den Pyramiden- 
kanten und an der Grenze zwischen Basalfläche und Scheitelflächen, als auch der 
auf den Flächen selbst auftretenden sehr verschieden grossen und gestalteten 
Höcker, Warzen und netzig anastomosirenden Vorsprüngen. 

Bei der im Frühjahre erfolgenden Keimung der Mikrospore von I. lacustris 
wird nach Millardet von dem einen Ende derselben durch eine feste Querwand 
eine kleine sterile Zelle (Fig. 177 F—J, v) abgeschnitten, die das rudimentäre 
männliche Prothallium darstellt. Die grosse, den Hauptinhalt der Spore 
führende Zelle zerfällt darauf in vier hautlose Primordialzellen, 'von denen zwei 
bauchständig (Fig. 177 F u. G: b), zwei rückenständig (Fig. 177 F u. G: a) sind 
und von denen die bauchständigen je zwei Spermatozoiden- Mutterzellen erzeugen 
(Fig. 177 H, J). Die Entwickelung der Spermatozoiden erfolgt in ganz ähnlicher 
Weise, wie bei den Farnen ($. 541), für die also im Allgemeinen auch die hier 
mitgetheilten Figuren 177 K—M als Illustration gelten können. Das Spermatozoid 
selbst aber unterscheidet sich wesentlich dadurch, dass beide zugespitzte Enden 
einen Pinsel langer Cilien tragen (Fig. 177 N), von denen diejenigen des einen 
Endes zuerst gebildet werden. Die Bewegung der durch Aufreissen des Mikro- 
sporen-Exospors frei werdenden Spermatozoiden dauert nur etwa 5 Minuten. 

Die Bildung des weiblichen Prothalliums beginnt nach Hofmeister we- 
nige Wochen nach dem Freiwerden der Makrospore aus dem Sporangium mit der 
Bildung hautloser, primordialer Zellen aus dem Sporenplasma, die wahrscheinlich 
in der Scheitelwölbung des Sporenraumes zuerst anhebt (vgl. Marsiliaceen, S. 606 — 
Salviniaceen, S. 595 u. 599 — sowie die folgenden Selaginelleen). Erst wenn die 
ganze Spore von ihnen erfüllt ist, erhalten sie feste Zellhäute und dann ver- 
schmelzen sie zu dem fast kugeligen, die Spore vollständig ausfüllenden Prothal- 
lium, dessen Scheitel aus kleineren Zellen gebildet wird (Fig. 177 E). Während 
dieser Zeit nimmt das Endosporium an Dicke zu; es lässt mehrere Schichten und 
in der Flächenansicht feine Körnelung erkennen. Wird durch den Druck des sein 


Isoötaceae: Prothallium. Embryo. Systematik. 645 


Volumen noch etwas vergrössernden Prothalliums der Makrosporenscheitel in 
seinen Kanten dreilappig gesprengt, so bedeckt das Endosporium anfänglich noch 
den vortretenden Theil des Vorkeimes, dann aber quillt es und blättert allmählich 
ab. Das weibliche Prothallium bleibt ganz im Exosporium der Spore eingeschlossen. 
Sein erstes Archegonium entsteht genau auf seinem Scheitel (Fig. 177 E) und erst 
wenn dieses unbefruchtet bleibt, entwickeln sich weitere (bis 8) in absteigender 
Folge. Die Entstehung der Archegonien entspricht genau derjenigen der Farne 
(S. 543) und übrigen Gefässkryptogamen; von ihrem aus 3—4 Stockwerken be- 
stehenden Halse tritt nur das oberste über die Prothalliumfläche vor. 

Die Entwickelung des Embryo wurde nur von Hofmeister ausführlich ge- 
geben, doch bedürfen dessen Angaben vielfach noch weiterer Bestätigung und, 
nach den wenigen von Bruchmann gemachten Andeutungen, der Berichtigung. 
Die erste Wand ist nach beiden Beobachtern eine auf die Archegonaxe fast senk- 
recht gerichtete Horizontalwand (wie bei Selaginella — vgl. diese), die den Em- 
bryo in eine obere und untere, dann zunächst in Quadranten zerfallende Hälfte 
zerlegt. Die obere, dem Archegoniumhalse zugekehrte, stärker wachsende Hälfte 
des mehrzelligen Embryo wird nach Bruchmann zum Cotyledo. „Die andere, untere, 
wächst nur schwach dem Inneren der Spore zu; sie bildet den hypocotylen Theil 
des Keimes. Alle diese Theile liegen in der Richtung seiner primären Axe, die 
am hypocotylen Keimtheile mit der Stelle abschliesst, wo die erste Wurzel ihre 
spätere Entstehung findet. Auf diesem Entwickelungszustande hat der Embryo 
die grösste Aehnlichkeit mit einem monocotylen Keime und als solcher steht er 
auch mit seinem einen Keimblatte den dicotylen Selaginellen (vgl. Fig. 180, 181) 
scharf gegenüber. Der cotyle und hypocotyle Keimtheil werden schon sehr frühe 
durch das Hervortreten des Ligulargebildes (in Gestalt einer sich trichomartig 
hervorwölbenden Zelle) gegen einander abgegrenzt. Unter der Basis der Ligula 
findet der Vegetationskegel seine Entstehung. Schon früher tritt aus der primären 
Axe an der dem zukünftigen Stammscheitel entgegengesetzten Seite der Fuss 
hervor. Derselbe ist auch hier weiter nichts, als eine seitliche Protuberanz, ent- 
standen aus der Auftreibung dieses Stammtheiles durch Vergrösserung und theil- 
weise auch unregelmässige Theilung seiner Zellen (vgl. Selaginella und Fig. 181). 
Es ist dieses eben nur ein Auswuchs dieses Theiles der Axe, der dem Keime die 
ausserhalb desselben aufgespeicherten Nährstoffe zuführt. Das Hervortreten des 
Fusses hat eine leichte Verschiebung des hypocotylen Cauloms gegen den coty- 
lischen Phyllom zur Folge. Von dem Wachsthume des Cotyledo durch eine 
Scheitelzelle konnte ich nichts bemerken; sein Wachsthum schliesst an das der 
späteren Blätter an. Obgleich er das schwächste aller späteren Blätter ist, so 
übertrifft er doch in seiner Länge den hypocotylen Keimtheil um ein Vielfaches, 
tritt aus dem Archegonium nach aussen hervor, ergrünt und ist befähigt, dem 
Keime die erste selbständige Nahrung zu bereiten. Der Cotyledo schwillt oft nicht 
unbedeutend unmittelbar über seiner Basis, dicht über der Ligula, an. Dieses im 
Vereine mit der vorhin erwähnten Verschiebung des Cotyledo gegen das hypoco- 
tyle Glied verursacht eine Einbuchtung an der Grenze beider, die der jungen 
Pflanze eine noch grössere Aehnlichkeit mit einem monocotylen Keime verleiht. 
In dieser Einbuchtung die von der Cotyledonarbasis scheidenartig umfasst wird, 
liegt der $tammsche tel und hier entsteht bald das erste Stengelblatt. Alles in- 
teressante Analogien mit dem Monocotylen. Ungefähr gleichzeitig mit der Ent- 
stehung des ersten Stengelblattes beginnt auch die Entwickelung der ersten 
Wurzel. Diese ist nicht, wie bei Selaginella, eine seitlich aus der Axe entstan- 
dene, sondern eine axile, oder eine Haupt- oder Pfahlwurzel im Sinne wie die der 
Phanerogamen, nur unterschieden von diesen durch ihre exogene Entstehung. 
Eingeleitet wird letztere durch eine tangentiale Theilung in der äussersten Zell- 
schicht des dem Stammscheitel gegenüber liegenden äussersten Keimendes, in der 
Nähe des Fusses, der bei seiner weiteren Ausbildung die sich entwickelnde Wurzel 
aus ihrer ursprünglichen Lage in der Richtung des Medianschnittes aller übrigen 
Organe verdrängt.“ (Vgl. die Embryoentwickelung von Selaginella.) 

Die von Al. Braun gegebene Eintheilung der Isoöten in drei Gruppen ist 
zur Zeit die natürlichste. Derselbe unterscheidet: 


1. Wasser-Isoöten (aquaticae). Blätter mit geräumigen Luftcanälen, deren 
Aussenwand mit Einschluss der Oberhaut aus 2—3 Zellenlagen gebildet ist, ohne 
Spaltöffnungen, ohne hypodermale Faserbündel. Keine Blattfüsse. Segel unent- 


646 Isoetaceae: Systematik. — Selaginelleae. 


wickelt oder entwickelt, im letzteren Falle das Sporangium unvollständig oder voll- 
ständig bedeckend. Hof breit, hinten zusammenhängend. Rücken der Blattscheide 
glatt. Keine Niederhlätter. Vegdtation der stets im Wasser untergetaucht wach- 
senden Pflanzen ununterbrochen. — In diese Abtheilung gehören die einzigen beiden 
deutschen Arten: 

I. lacustris Durieu. Blätter bis 15 Centim. lang, steif, dunkelgrün, nach 
oben weniger verschmälert. Makrosporen mit niedrigen, leistenartig verlänger- 
ten, gebogenen, hie und da anastomosirenden Höckern besetzt. Auf dem 
Grunde von Teichen und Seen mit sandigem, steinigem Boden; durch ganz 
Nord- und Mitteleuropa. 

I. echinospora Dwurieuw. Blätter etwa nur halb so lang, minder steif, 
freudig grün, durchscheinend, feiner zugespitzt. Makrosporen sehr dicht mit 
hohen, dünnen, sehr zerbrechlichen Stacheln besetzt. Auf dem Grunde von 
Seen und Teichen mit mehr weichem, schwarzem Boden. In Deutschland in 
den Schwarzwaldseen. 

2. Amphibische Isoöten (amphibiae). Blätter mit geräumigen Luftcanälen, 
deren Aussenwand wie bei 1 beschaffen, mit Spaltöffnungen, ohne Ausnahme mit 
6 hypodermalen Faserbündeln, denen sich noch schwächere Zwischenbündel zu- 
gesellen. Keine Blattfüsse. Segel wie bei 1. Hof breiter oder schmäler, hinten 
zusammenhängend. Rücken der Blattscheide glatt oder nur wenig rauh. Meist 
keine oder nur wenig entwickelte Niederblätter. Vegetation unterbrochen oder 
ununterbrochen, je nach dem Vorkommen an periodisch austrocknenden Orten oder 
in bleibendem Wasser. Hierher die südeuropäischen I. velata Al. Br., I. seta- 
cea Del., I. Boryana Durieu etc. 

3. Land-Isoöten (terrestres). Blätter mit engen Lufthöhlen, deren Aussen- 
wand nur von der zahlreiche Spaltöffnungen führenden Oberhaut gebildet wird, 
meist nur mit 4 starken hypodermalen Faserbündeln. Blattfüsse vorhanden, ohne 
oder mit hornartigen Verlängerungen. Segel das Sporangium vollkommen deckend, 
geschlossen, am Grunde mit an der Bildung des Blattfusses theilnehmend. Hof 
schmal, nach hinten nicht zusammenhängend. Rücken der Blattscheide mit war- 
zigem, breitem Längsstreif. Schuppenförmige Niederblätter. Vegetation unter- 
brochen, Aufenthalt auf dem Lande an periodisch nassen oder auch stets trockenen 
Orten. Hierher von Südeuropäern nur I. Duriaei Bory und I. Hystrix Durieu. 


34. Ordnung. Selaginelleae (S. 625). 
235. Familie. Selaginelleae.! 


Die Gattung Selaginella Spring, die einzige der Familie und früher sogar 
mit Lycopodium vereinigt, bewohnt mit ihren über 200, grösstentheils schwierig 
zu unterscheidenden Arten, der zarten Structur derselben angemessen, fast aus- 
schliesslich die feuchten Waldgebiete der Tropen. Nur wenige und dann habituell 
auffallende Formen, wie z. B. S. rupestris, gedeihen an trockenen sonnigen, 
felsigen Standorten. Deutschland besitzt nur 2 Arten, zu denen sich für den Süden 
Europa’s noch 2 weitere gesellen. Die Zierlichkeit des gesammten Habitus hat 
die verschiedensten Arten längst zu bekannten Decorationspflanzen unserer- Glas- 


" Treub, Recherches sur les organes de la vegetation du Selaginella Mar- 


tensii. Musde botanique de Leide II. — Strasburger, Einige Bemerkungen 
über Lycopodiaceen. Bot. Zeit. 1873. S. 831. — Hegelmaier, Zur Kenntniss 
einiger Lycopodinen. Bot. Zeit. 1874. S. 513. — Russow, Vergl. Untersuch. 


S. 134. — Al. Braun, Ueber die Blattstellung u. Verzweigung der Lycopodiaceen, 
insbesondere der Gattung Selaginella. Verh. d. Bot. Ver. f. d. Prov. Brandenburg 
1874. — Pfeffer, Die Entwickelung des Keimes der Gattung Selaginella. Botan. 
Abhandlungen, herausgegeb. v. Hanstein, I. — Millardet, Le prothallium male. 
Strassburg 1869. — Spring, Monographie (Note 1, S. 625). — Al. Braun, Ueber 
die Gattung Selaginella (Selaginellae articulatae). Monatsber. d. Berliner Akad. 
1865. — Al. Braun et Bouch&, Selaginellarum quae in hortis aut coluntur, aut 
colebantur, nomenclator reformatus. Ann. d. sc. natur. ser. V. vol. X. 370. — 
Al. Braun, Index Seminum hort. botan. Berol. 1857, appendix p. 11; et 1859, 
appendix p. 21. 


Selaginella: Stengel. Verzweigung. Pseudo-Bulbillen. 


647 
häuser erhoben, trotzdem in der ganzen Formenreihe, von den kleinen lebermoos- 
artigen Gestalten einer S. apus angefangen, bis zu den schlingenden, oft 3 Meter 
hohen Riesen der S. Wildenowii, kein geräde auffallender Gestaltenwechsel 
herrscht. 

Der zierliche, dünne, oft sehr zerbrechliche, deutliche Internodien entwickelnde 
Stengel endet mit schlankem Vegetationskegel, der bei manchen Arten (8. spinu- 
losa, S. Pervillei, S. Lyalli, S. arborescens) ohne Scheitezelle, bei anderen (S. Mar- 
tensii, S. hortensis, S. serpens, S. viticulosa) mit einer solchen wächst; S. Wallichii 
besitzt nach Strasburger sogar zwei neben einander liegende, gleiche, keilförmige 
Scheitelzellen. Treub giebt von S. Martensii an, dass die Seitenzweige dieser 
Art zuerst keine Scheitelzelle haben, dann eine vierseitige Scheitelzelle erhalten, 
die später ohne Regel in eine zwei- oder dreiseitige (jedesmal im Grundriss ge- 
dacht) übergeht. Nach Pfeffer wächst der junge Embryo von S. Martensii mittelst 
einer zweischneidigen Scheitelzelle, die nach Anlage der beiden Keimblätter in 
eine vierseitige übergeführt wird, während die älteren Zweige*wieder mit zwei- 
schneidiger Scheitelzelle wachsen. Es finden also in 
dieser Gattung, bei welcher wir die Scheitelzelle in der 
Reihe der Pflanzengruppen zum letzten Male auftreten 
sehen, nicht unbeträchtliche Schwankungen im Scheitel- 
wachsthum der Axe statt, das sich nach Treub bei 8. 
Martensii selbst auf Unregelmässigkeiten in der Aufein- 
anderfolge der Segmente erstreckt. (Vgl. weiter S. 654.) 
Die Verzweigung des Stammscheitels ist bei S. Mar- 
tensii nach Treub eine monopodiale; nach den vorwiegen- 
den übrigen Angaben findet sie dagegen bei den unter- 
suchten Selaginellen mit Scheitelzelle, nach’Pfeffer auch 
bei S. Martensii, durch Gabelung statt. Hier wird nach 
letzterem Beobachter die Dichotomie dadurch eingeleitet, 
dass in einem der jüngeren Segmente des ‚Vegetations- 
kegels (in Fig. 178 im zweitjüngsten Segmente s°) durch 
eine gegen die ursprüngliche Scheitelzelle convexe, die 
grundsichtige Hauptwand des Segmentes schneidende 
Wand eine zweite Scheitelzelle gebildet wird (Fig. 178, 
v! in A und B). Dabei verbreitert sich der Scheitel 


Fig. 178. Selaginella Mar- 
tensii. Dichotomirender Vege- 


spatelförmig, auch die primäre Scheitelzelle erscheint 
seitlich gerückt, keine der beiden Scheitelzellen setzt 
aber das Wachsthum in der ursprünglichen Richtung 
fort, sondern beide wölben sich gleichmässig hervor und 
divergiren unter gleichen Graden von dem sie trennenden 


tationskegel, A im medianen 
Längsschnitte, B in der Schei- 
telansicht. Nach Pfeffer. 
Vergr. 310. v und vl Schei- 
telzellen. sI—s* Die jüngsten 
Segmente in ihrer Altersfolge. 


Segmentstücke, das rasch eine Anzahl radialer und tangen- 
tialer Theilungen erleidet und bald in eine Einbuchtung 
zwischen den wachsenden Gabelsprossen zu liegen kommt. Alle folgenden Gabe- 
lungen liegen in derselben Ebene; bei S. Martensii, wie bei vielen anderen Arten, 
wird aber die regelmässige Gabelung durch abwechselnd stärkere Entwickelung 
des einen Gabelzweiges in ein sympodiales, wickelartiges Zweigsystem übergeführt, 
dass sich oft in grösster Regelmässigkeit ausbildet und den betreffenden Sprossen 
das Aussehen mehrfach gefiederter Blätter ertheilt. Dazu kommt bei diesen Arten 
noch die eigenthümliche Blattstellung, welche die schon im Vegetationskegel aus- 
gesprochene, in der Ausbildung der Gabelzweige stärker ausgeprägte Bilateralität 
der Pflanze noch mehr erhöht. 

Bei S. bulbillifera kommen eigenthümlich metamorphosirte Zweige vor, 
die als Pseudo-Bulbillen bezeichnet werden können und an den Enden 
fadenförmig gestreckter aber auch gewöhnlicher Aeste entstehen. Das Rinden- 
parenchym und die Blattbasen schwellen hier zwiebelig an und füllen sich mit 
Stärke; der kleine, über der Anschwellung liegende Axentheil ist bereits gegabelt 
und die Gabelungen haben kaum die ersten Blätter angelegt. In diesem Zustande 
verharren die sehr an die Winterknospen von Lycopodium clavatum (S. 628) er- 
innernden, mit dem Absterben der diesjährigen Stengel frei werdenden Bulbillen 
während des Winters, um im nächsten Frühjahre ihre Entwickelung aus dem 
Axentheile fortzusetzen. Bemerkenswerth sind ferner als abnorm gestaltete Zweige 
die bei 8. pentagona beobachteten, von einer Dipteren-Larve bewohnten spindel- 


” 


648 Selaginella: Gallen. Wurzelträger. Wurzeln. Adventivsprosse. Blätter. 


förmigen, in einen kurzen Stiel verschmälerten Gallen, die sich durch tetra&- 
drische Scheitelzelle, vor allem aber dadurch auszeichnen, dass sie 6 Zeilen 
gleicheckig ausgebildeter Blätter in alternirenden 3-gliederigen Wirteln tragen, 
welche Stellung in der Gattung sonst nie, ‘weder normal noch abnorm beobachtet 
wurde. Eigenthümlich metamorphosirte, blattlose Zweige sind dann die Wurzel- 
träger einer Anzahl von Selaginellen, welche bald auf der Oberseite, bald auf 
der Unterseite, bald auf beiden Seiten des Stengels entspringen. Bei S. Martensii 
entstehen sie zu zweien an jeder Gabelung, der eine Wurzelträger, welcher ge- 
wöhnlich rudimentär bleibt, auf der Oberseite, der andere, sich mächtig entwickelnde 
auf der Unterseite des Stengels. In allen Fällen werden die Wurzelträger exogen 
schon in der Nähe des Vegetationskegels, wahrscheinlich gleichzeitig mit den 
Gabelsprossen angelegt. Sie besitzen zunächst eine zweischneidige Scheitelzelle, 
gabeln sich, wachsen aber bald nur noch intercalar, während die Enden an- 
schwellen und in der Anschwellung die Anlage einer echten Wurzel ausbilden. 
Diese durchbricht aber das Gewebe des Wurzelträgers erst dann, wenn letzterer 
in Folge ergiebigen intercalaren Wachsthumes in den Boden eingedrungen ist, wo 
dann die Zellen der die Wurzel bergenden Enden desorganisirt werden und zu 
Schleim zerfliessen. Pfeffer hat bei S. laevigata, S. Martensii und S. inaequalifolia 
die Umwandlung solcher Wurzelträger in beblätterte Sprosse beobachtet, welche 
nach einigen abnormen Blättern normale Blattpaare erzeugten und in einzelnen 
Fällen ohne voraufgehende Verzweigung mit einem Sporangienstande abschlossen, 
in anderen Fällen aber gabelten (in einer Ebene wie die Zweige, oder in sich 
kreuzenden Ebenen, wie die Wurzeln) und an allen oder einzelnen Sprossen 
Sporangien entwickelten. Adventivsprosse, welche sich zu neuen Pflänzchen 
ausbilden, entstehen nach Hofmeister dann, wenn Stengelstücke auf lockerem Boden 
feucht und warm gehalten werden. Sie treten endogen in den Winkeln auf, welche 
die in die Blätter sich abzweigenden Gefässbündel mit den Gefässbündeln des 
Stengels bilden, und durchbrechen später die Rinde des letzteren. 

Bei den keine Wurzelträger besitzenden Selaginellen werden die Wurzeln 
vom normalen Zweige erzeust. Sämmtliche Wurzeln aber wachsen mittelst einer 
Scheitelzelle, über deren Gestalt Zweifel herrschen, die aber nach Treub bei 
S. Martensii tetraädrisch ist. Sie stellt ihre Thätigkeit später ganz ein. Die 
Gabelungen der Wurzeln, welche rasch auf einander folgen und daher am Ende 
der Mutterwurzel dicht gedrängt auftreten, kreuzen einander. 

Die Blätter sind bei sämmtlichen Selaginellen klein, sitzend, einfach und 
einnervig. Nur wenige Arten zeigen complicirtere Blattstellungen, während solche 
bei den Lycopodien die gewöhnlichen sind (8. 630). $. rupestris zeigt an den 
vegetativen Sprossen °/,; oder °/,, Stellung, in den Aehren dagegen das gewöhn- 
liche vierzeilige Verhalten; S. spinulosa besitzt dagegen an allen Theilen com- 
plicirte Spiralstellungen oder complicirte Abwechselung von Quirlen und bewegt 
sich dabei in einem nicht minder weiten Spielraume, wie manche Lycopodien. 
Bei den meisten Arten sind aber die Blätter in sich schief kreuzenden, 2-gliederigen 
Wirteln geordnet und zwar so, dass jeder Wirtel ein kleines und ein grosses Blatt 
besitzt, und dass bei geneigtem oder niederliegendem Stengel die beiden Reihen 
der kleineren Blätter auf die Oberseite fallen und nach der Mitte derselben zu- 
sammengerückt sind (Oberblätter; „Mittelblätter‘“ Spring’s), die beiden Reihen der 
grösseren» und anders gestalteten Blätter dagegen auf der Unterseite und mehr 
nach den Seiten dieser ausgebreitet stehen (Unterblätter; Spring’s „‚Seitenblätter“). 
Bei manchen Arten dieser Selaginellae heterophyllae Spring’s sind die 
Blätter aller 4 Reihen an den unteren, aufrechten Stengeltheilen oder an klein- 
blätterigen, ober- oder unterirdisch kriechenden Ausläufern von gleicher Gestalt 
und Grösse; nur bei wenigen Arten, wie 8. uliginosa und 8. sanguinolenta, 
findet dieses an der ganzen Pflanze statt (Selaginellae homoeophyllae Spring). 
In den Sporangienähren sind auch bei den ungleichblätterigen Arten die Blätter 
meistens wieder gleich gestaltet und von gleicher Grösse (Selaginellae hetero- 
phyllae tetragonostachyae Spring); in einzelnen Fällen kehrt sich aber in 
den Aehren das Verhältniss um, indem dieselben 2 Reihen oberer grösserer und 
2 Reihen unterer kleinerer Blätter besitzen (Selaginellae platystachyae re- 
supinatae Spring). 

Sämmtliche Blätter der Selaginellen entwickeln an der Basis ihrer Oberseite 
eine häutige, mehr oder minder kräftig ausgebildete, gewöhnlich aber frühzeitig 


Selaginella: Ligula. Bau des Blattes und des Stengels. 649 


wieder verloren gehende Ligula. An den fruchtbaren Blättern entsteht sie, im 
Gegensatze zu Isoötes (S. 643), erst nach Anlage des Sporangiums. Ihr Wachs- 
thum erfolgt auch unter etwas anderen Erscheinungen, wie bei letztgenannter 
Gattung, nämlich durch alternirend schiefe Wände in einer marginalen Zellreihe, 
intercalare Vermehrung der Zellen der so-entstandenen Doppelschicht durch auf 
der Fläche senkrechte Quer- und Längswände und später auch Vermehrung der 
Schichten an der Basis durch Theilungen parallel der Fläche. Jedenfalls aber 
zeigen nach Hegelmaier Isoetes und Selaginella in Bezug auf die Basis der Ligula 
einen gemeinsamen anatomischen Charakter, eine Einrichtung, welche wohl mit 
dem frühen Untergange dieser Gebilde zusammenhängt und den Nutzen haben 
dürfte, das Gewebe des übrigen Blattes nach Verlust der Ligula gegen zerstörende 
äussere Einflüsse sicher zu stellen. Der im Blattgewebe haftende Grundtheil der 
Ligula, das Glossopodium, welches bei Isoötes stärker entwickelt und tiefer einge- 
senkt ist, wird durch eine Art Schutzscheidenbildung von dem übrigen Blattge- 
webe abgegrenzt, indem die ihm unmittelbar anliegende Schicht des Blattgewebes 
sich zu einer einfachen Lage tafelförmiger Zellen mit wellig gebuchteten Seiten- 
wänden gestaltet und in ihren sämmtlichen Membranen leicht verholzt. 

Der anatomische Bau des Blattes zeigt in Bezug auf Form und Grösse der 
Epidermiszellen und der unter ihnen gelegenen Parenchymzellen, Vertheilung 
der Spaltöffnungen etc. vielerlei Verschiedenheiten, die sich in manchen Fällen 
vielleicht systematisch verwerthen liessen und daher noch weiterer Untersuchung 
werth sind, als dieses schon von Russow geschehen ist. Ausgezeichnet sind die 
Parenchymzellen durch ihre wenigen (2—3) aber sehr grossen Chlorophyllkörner. 
Segmentfolge in der Scheitelzelle und Entstehungsort der Blattanlagen stehen in 
keiner Beziehung zu einander, wie dies schon aus dem Falle hervorgeht, in wel- 
chem nach Treub trotz aller Veränderungen in Scheitelzelle und Segmentirung 
die Blätter dennoch in decussirten Paaren auftreten. Bei der Anlage des Blattes 
wölben sich nach Pfeffer bei der S. Martensii zwei opponirte Zonen von Zellen, 
jede etwa ein Viertel des Stengelumfanges einnehmend, nach aussen und werden 
dann in jeder Zelle durch eine schiefe Wand getheilt. Die so entstehende Schei- 
telzellreihe arbeitet darauf durch abwechselnd nach aussen und innen geneigte 
Wände weiter, während durch zu diesen senkrechte Theilungen die Zahl der 
Blattscheitelzellen vermehrt wird. (Vgl. weiter S. 650 die Blattentwickelung von 
S. spinulosa ohne Scheitelzelle im Vegetationskegel.) 

Eine grosse Zahl von Selaginellen (S. Martensii, S. helvetica, S. rupestris, 
S. pubescens, vielleicht die meisten Arten) zeigt im Stengel ein axiles, band- oder 
plattenförmiges Gefässbündel, dessen Flächen in Beziehung auf den Boden nach 
oben und unten gekehrt sind. Das kleine, den Mittelnerven des Blattes bildende 
Bündel legt sich dem Seitenrande des Stammbündels an, bei den heterophyllen 
Arten so, dass die Stränge des entsprechenden Zeilenpaares, also je eines Mittel- 
und Seitenblattes, an den entsprechenden Rand treten, bei S. rupestris mit viel- 
zeiligen Blättern so, dass die Bündel mehrerer Blattzeilen sich dem Rande an- 
legen. S. Kraussiana, S. Galeottii und andere Arten aus der Gruppe der Selagi- 
nellae articulatae haben 2 neben der Mittellinie je einer Blatt-Doppelzeile ver- 
laufende Stammstränge, von denen jeder die Blattstränge seiner Seite an seinem 
äusseren Rande aufnimmt. Andere Arten besitzen 3 mediane, 3 ein Dreieck bil- 
dende oder zahlreiche zerstreute Fibrovasalbündel. So zeigt S. inaequalifolia 
3 mediane Stränge; S. Lyallii führt in den starken über den Boden tretenden 
Haupttrieben 10 oder 12, die im Querschnitte in 3 parallele, aequidistante Reihen 
auf eine ungefähr quadratische Fläche vertheilt sind, bei der Zahl 10 derart, dass 
je 3 rundliche zwei gegenüberliegende Seiten des Quadrates bilden, je ein quer- 
gestrecktes die Mitte der zwei anderen Seiten einnimmt, 2 andere rundliche in 
der Mitte des Quadrates liegen und mit den 2 quergestreckten eine vierzählige, 
den dreizähligen parallele Reihe bilden; andere Stellen desselben Sprosses zeigen 
an Stelle eines der quergestreckten 2 sich berührende runde, ohne Zweifel Thei- 
lungsproducte jener. Bei der mit vielzelligen, oleichgestalteten Blättern versehenen 
S. spinulosa ist ein einfacher axiler Strang von rundlichem Querschnitte vorhanden, 
dem sich die Blattbündel ringsum anlegen. — Die stammeigenen, im procambialen 
Zustande bis über die Anlage der jüngsten Blätter hinaus verfolgbaren Fibrovasal- 
bündel sind concentrisch und ähnlich wie bei den Farnen gebaut. Das Grundge- 
webe besitzt keine der gewöhnlichen kleinen Intercellularräume; dafür ist aber 


& 


650 Selaginella: Sporangien und deren Entwickelung. 


jeder Fibrovasalstrang allseitig von einem weiten Luftgange umgeben, der von 
radialen Zellenreihen durchsetzt wird, welche die Verbindung zwischen der Phloöm- 
scheide des Stranges und der Aussenwand des Ganges herstellen. 

Die Sporangien sitzen bei sämmtlichen Selaginellen in der Achsel, resp. 
auf der Basis von Blättern, welche am Ende der fructificirenden Sprosse Aehren 
bilden. Letztere sind bei der Mehrzahl der Arten prismatisch - vierseitig, indem 
die gekielten Tragblätter in rechtwinkelig gekreuzten Paaren stehen; die Tragblätter 
selbst sind fast durchweg von anderer Gestalt, wie die Laubblätter und mit Aus- 
nahme der schon erwähnten Selaginellae platystachyae resupinatae (S. 648) unter 
einander von gleicher Form und Grösse. Das Verhältniss der Makrosporangien zu 
den Mikrosporangien derselben Fruchtähre wechselt. Manchmal ist nur ein einziges 
Makrosporangium in der Achsel eines der untersten Blätter vorhanden (Selaginellae 
articulatae); in anderen Fällen finden sich mehrere Makrosporangien im unteren 
Aehrentheile gleichmässig ringsum gestellt oder sehr häufig einseitig über einander, 
so dass die gegenüberliegende Seite nur Mikrosporangien trägt; bisweilen kommen 
bei einzelnen Arten in manchen Aehren auch gar keine Makrosporangien zur Ent- 
wickelung. Die völlig reifen Makrosporangien sind schon mit unbewaffnetem Auge 
als solche zu erkennen: sie sind grösser als die Mikrosporangien und dreiköpfig 
mit flachem oder selbst etwas vertieftem Scheitel, da von ihren vier grossen, tetra- 
edrisch gelagerten Makrosporen die drei oben liegenden die Wände des Sporangiums 
nach drei Seiten hin mehr oder minder stark ausbauchen, während die vierte im 
Grunde des Sporangiums über dem Stiele desselben liegt. In seltenen Fällen sind 
nur 2 oder auch mehr als 4 (8) Makrosporen im Sporangium vorhanden. Dem 
entgegen sind die zahlreiche kleine Mikrosporen enthaltenden Mikrosporangien 
mehr oder weniger eiförmig bis ellipsoidisch, etwas kleiner und durch die vor- 
herrschend röthlichbraune Farbe der Mikrosporen röthlich gefärbt, während die 
Makrosporangien gewöhnlich eine mehr gelbbraune bis schmutzig weissbraune 
Färbung zeigen. Die Mikrosporen sind gewöhnlich kleinwarzig oder kleinstachelig, 
die Makrosporen netzig gerunzelt oder mit kammartigen Verdickungsleisten ver- 
sehen, beide kugeltetraädrisch. Der kurze, dicke Stiel der beidertei Sporangien 
ist vielzellig, die Sporangienwand zweischichtig; die Zellen der inneren Wand- 
schicht sind äusserst flach tafelförmig und zartwandig, die der äusseren gross und 
mit derben Wänden versehen. Bei der Reife öffnen sich die Sporangien durch 
einen über den Scheitel laufenden Riss. 

In Bezug auf den Ort der Sporangiumanlage machte zuerst Strasburger auf 
die belangreiche Erscheinung aufmerksam, dass zwischen den verschiedenen Arten 
der Gattung eine Abstufung der Art bemerkbar ist, dass bei den meisten Sela- 
ginellen das Sporangium über dem Blatte aus der Axe angelegt wird, in der 
kleinen Gruppe der homomorphen Selaginellen (S. rupestris, S. spinulosa) dagegen 
dasselbe in der Blattachsel in einer Stellung auftritt, in welcher es in jeder Be- 
ziehung an die Sporangiumanlage von Lycopodium Selago (S. 631) erinnert. Hegel- 
maier glaubt nach seinen an S. spinulosa gemachten Untersuchungen, welche die- 
jenigen Strasburger’s bestätigen, noch einen Schritt weitergehen und zeigen zu 
können, dass den Vorgängen der Entwickelung gemäss sich das Sporangium dieser 
Art als ein Theil des zugehörigen Blattes auffassen lässt, sofern seine erste 
Entstehung nichts als eine Ausdehnung der Emergenz darstellt, welche das Blatt 
anlegt. Die Sprossen von $S. spinulosa besitzen nämlich eine abgerundet kuppen- 
förmige Vegetationsspitze und „diese ist mit einer sehr scharf abgegrenzten der- 
matogenähnlichen Lage von Zellen, die sich durchaus nur durch Scheidewände 
senkrecht zur Oberfläche theilen, bedeckt. Die unterliegenden, die Initialen des 
ganzen Innengewebes des Stengels darstellenden Meristemmassen zeigen dagegen 
keine deutliche Schichtenbildung und überhaupt keine erkennbare Ordnung. Thei- 
lungen in der Oberflächenschicht parallel der Oberfläche erfolgen erst da, wo die 
jüngste Blattanlage sich entwickelt. Die hier in einer kleinen Zellengruppe er- 
folgenden Spaltüngen trennen Innenzellen von Aussenzellen ab, von denen die 
ersteren sich reihenweise weiter abtheilen, während die letzteren sich nur in der 
Flächenrichtung vermehren und die Oberhaut des Blattes aufbauen. Die Blätter 
werden somit nur von der den Scheitel überziehenden Zellenlage entwickelt. Kurz 
nachdem nun ein Blatt unter den angegebenen Wachsthumsvorgängen eine kleine 
Protuberanz zu bilden angefangen hat, greift derselbe Wachsthumsprocess, der 
seine erste Anlegung begleitete, etwas nach aufwärts über das Gebiet des ur- 


Selaginella: Sporangien-Entwickelung. Antheridium. 651 


sprünglichen Blatthöckers hinaus und auf die zunächst an seinen oberen Umfang 
grenzenden Aussenzellen der Scheitelkuppe über; auch sie theilen sich unter 
leichter Vortreibung in Aussen- und Innenzellen ab, und so finden sich an der 
sich eben als sanfter Höcker erhebenden Sporensackanlage bereits die nur in be- 
stimmten Richtungen theilungsfähigeu Mutterzellen der Wandung von den sich in 
allen Raumrichtungen vermehrenden des Innengewebes differenzirt.“ Dass diese 
Trennung bei den Selaginellen schon sehr frühzeitig vollzogen ist, ist auch aus 
den Untersuchungen Strasburger’s bekannt; ebenso geht aus den Untersuchungen 
der Mangel einer Centralzelle für das Sporen -Mutterzellgewebe hervor. Das sich 
über der Blattanlage aus der oberflächlich gelegenen Zellschicht der Axe allein 
entwickelnde Sporangium zeigt dieselbe Art der Anlage. Auch hier streckt sich 
eine kleine Gruppe von Zellen zunächst radial und theilt ihre Zellen durch Tan- 
gentialwände; auch hier wird schon durch die erste Theilung die Wand von dem 
Innengewebe geschieden. Mit der weiteren Entwickelung des jugendlichen, bald 
als halbkugeliger Höcker erscheinenden, später in Folge stärkeren Wachthumes 
des oberen Theiles zu einer kurz und dick gestielten Kugel sich gestaltenden 
Sporangiums tritt in dieser sich durch Radialtheilungen vergrössernden Wand nur 
einmal noch eine Tangentialtheilung der Zellen ein, welche zur Anlage der zwei 
Wandschichten führt, von denen sich die äussere an dem künftigen Stiele des 
Sporangiumis epidermisartig hinabzieht, die innere in die mehrfachen Schichten 
des Stielinneren sich fortsetzt. Dies geschieht etwa zur Zeit, da das Sporangium 
sich an seiner Basis zum Stiel zu verengen beginnt, und wo die Innenzellen des- 
selben bereits reich mit Plasma gefüllt sind. Anfänglich sind beide Wandschichten 
gleich, dann aber werden die Zellen der äusseren höher, die der inneren flacher. 
Die äussere, an die innere Wandschicht grenzende Zellenlage hat sich gleichzeitig 
der letzteren parallel geordnet; ihre Zellen beginnen sich etwas radial zu strecken 
und betheiligen sich nicht an der Sporenbildung, stellen vielmehr die eigenthüm- 
liche „Grenzschicht“ dar, die sich später (oft erst nach Reife der Sporen) wieder 
auflöst und die bisher stets als ein Bestandtheil der Wand angesehen wurde. Bis 
dahin verhalten sich alle Sporangien gleich. Während nun in den Mikrosporangien 
die innerhalb der sterilen Grenzschicht liegenden Sporenmutterzellen sämmtlich in 
bekannter Weise die Tetraden der Mikrosporen erzeugen, welche bis zur Reife 
ihre charakteristische Lage behalten, entwickelt sich in jedem Makrosporangium 
eine Mutterzelle zu bedeutenderer Grösse und bildet die vier tetraädrisch. ge- 
legenen Makrosporen aus, während die übrigen, sich nicht theilenden, oft noch 
lange Zeit neben den jungen Sporen sichtbaren Mutterzellen später resorbirt 
werden. 

Wie bei Isoötes (S. 644; Fig. 177 F, v), so wird auch bei Selaginella in der 
zur Bildung des Antheridiums sich anschickenden Mikrospore durch eine derbe 
Wand eine kleine, linsenförmige, sterile Zelle als rudimentäres männliches Pro- 
thallium abgeschnitten (Fig. 179 A—F, v). Wie aus der in Figur 179 A gezeich- 
neten Mikrospore von S. Martensii hervorgeht, bei welcher das aus drei verschieden 
lichtbrechenden Lamellen bestehende Exosporium durch Behandlung mit verdünn- 
ter Chromsäure durchsichtig gemacht (wie in den Figuren B—F völlig gelöst) 
wurde, liegt diese Zelle in einer der Ecken, welche durch Zusammentreffen zweier 
Ringkanten und einer Scheitelkante der kugeltetraödrischen Spore gebildet werden. 
Die andere grosse, die sterile Zelle dem Volumen nach um mehr als das Hundert- 
fache übertreffende Zelle ist das Antheridium, in dem wir parallel mit der Wand 
der sterilen Zelle zwei Primordialzellen liegen sehen (Fig. 179 A—C und zwar 
B= A um W° aus der Papierfläche gedreht). Weiterhin erscheint die obere 
Antheridienzelle der Länge nach (Fig. 179 c) und noch später jede dieser Zellen 
durch eine kugelschalige Grenzlinie getheilt (Fig. 179 A, B, D), so dass das An- 
theridium aus 6 hautlosen Primordialzellen besteht, deren Zahl in anderen Fällen auch 
nur 4, im Maximum 11 beträgt. Diese Theilungen finden noch innerhalb des 
Sporangiums statt; die sterile Zelle ist nach Pfeffer schon sichtbar, wenn die 
Mikrospore noch nicht drei Viertel ihrer definitiven Grösse erreicht hat. Nach Mil- 
lardet ist die Anordnung der Primordialzellen der Mikrospore von 8. Kraussiana 
eine etwas andere. Ferner sollen nach diesem Beobachter die Spermatozoiden- 
Mutterzellen bei genannter Art nur aus zwei inneren Primordialzellen hervorgehen, 
die während ihrer Theilung die übrigen verdrängen, respective resorbiren. Pfeffer 
giebt dagegen für S. Martensii und S. caulescens gleiche succedane Theilung aller 


6532 Selaginella: Antheridium. Weibliches Prothallium. 


Primordialzellen nach Aussaat der Sporen an (Fig. 179 D—F). In den Angaben 
bezüglich der Bildung der Spermatozoiden stimmen beide Forscher überein. Die 
Spermatozoiden-Mutterzellen trennen sich unter Abrundung von einander und um- 
hüllen sich mit einer festen Membran, nachdem der Zellkern verschwunden ist 
und ein oder einige Stärkekörnchen gebildet worden sind. Die Differenzirung des 
Spermatozoids aus dem wandständig werdenden Plasma erfolgt im Wesentlichen 
wie bei den Farnen, Isoötes 
(Fig. 177) etc., doch zeichnet sich 
das Spermatozoid durch nur zwei 
Cilien an seinem spitzen Vorder- 
ende aus (Fig. 179 G). Noch wäh- 
rend der Entwickelung der Samen- 
körper reisst das Exosporium in 
seinen Scheitelkanten, später zum 
Zwecke der Entleerung der reifen 
Spermatozoiden-Mutterzellen auch 
das schon vorgestülpte Exospo- 
rium. 
Die Entwickelung des weib- 
lichen Prothalliums beginnt 
völlig endogen schon in der noch 
nicht reifen Makrospore. Bei S. 
pilifera sieht man nach Pfeffer 
in Sporen, die kaum ein Viertel 
ihrer endlichen Grösse erreicht 
haben, der inneren Sporenhaut 
eine sehr dicke Schicht von Pro- 
toplasma aufgelagert, die einen 
inneren, wasserhellen Inhalt mit 
grossem Zellkern umschliesst. 
Unterhalb des Sporenscheitels, 
dem Wandprotoplasma angelagert, 
doch nicht scharf von ihm ge- 
schieden, sammelt sich nun eine 
meniskenförmige Schicht von Pro- 
toplasma, welche das Licht allem 
Anscheine nach schwächer als 
jenes bricht. Aus dieser Plasma- 
ansammlung geht ohne Zweifel 
in ähnlicher Weise wie bei Mar- 
silia (S. 606) und mehr noch 
bei Salvinia (S. 595) das Prothal- 
lium hervor, das schon bevor die 
Makrospore das Sporangium ver- 
Fig. 179. Selaginella caulescens Spr. und $. Martensii lässt, den Scheitel derselben als 
Spring. A—F Mikrosporen in verschiedenen Stadien der ein meniskenförmiges Gewebe aus- 
Antheridienbildung. Vergr. 650. @ Spermatozoid. Vergr. 1400. ‘füllt und bei S. Martensii um 
H Axiler Längsschnitt einer Makrospore 6 Wochen nach diese Zeit.in der Mitte aus drei 
der Aussaat, aber vor dem Aufspringen. Vergr. 165. v Ru- Zellschichten besteht, die nach 
ea re en ® In Pro- den Rändern hin auf eine Zellen- 
allıum mit x rchegoniıen. en ndosperm. & XOSPO- > ® 
rium. Ale Figuren nach Pfeffer. ; lage redueirt werden. Die dem 
plasmaerfüllten übrigen Sporen- 
raume angrenzenden Zellwände 
desselben sind ein wenig verdickt und schliessen gleichsam zu einem Diaphragma 
zusammen. Nach der Sporenaussaat vermehrt sich die Zellenzahl des Prothalliums 
(Fig. 179 H, p) durch wiederholte Radial- und Tangentialtheilung der -einzelnen 
Zellen und noch ehe 6—7 Wochen nach der Aussaat die Sporenhaut in Folge 
einer Volumenzunahme des Inhaltes in ihren Scheitelkanten gesprengt wird, be- 
ginnt bereits die Anlage einiger Archegonien, von denen das erste genau unter 
dem Sporenscheitel, also auf der höchsten Stelle des Prothalliums entsteht (Fig. 179, H). 
Ihre Entwickelungsgeschichte ist derjenigen anderer Gefässkryptogamen analog; 


hd 


Selaginella: Weibliches Prothallium. 


653 


Endosperm. 


ihr nur aus zwei Stockwerken bestehender Hals tritt in Folge sanfter Wölbung der 
Aussenwände der oberen Zellenetage nur wenig über die Prothalliumfläche hervor. 


‘Das einen deutlichen Empfängniss- 


fleck zeigende Ei füllt die Central- 
zelle des geöffneten Archegoniums 
fast vollständig aus. 

Etwa 14 Tage vor dem Auf- 
springen der Spore und zur Zeit, 
wenn die erste Archegonien-Diffe- 
renzirung eintritt, beginnt in dem 
nicht zur Prothalliumbildung ver- 
wendeten Protoplasma ein Zellen- 
bildungsprocess, welcher einzig un- 
ter den Gefässkryptogamen bei Se- 
laginella beobachtet wird und diese 
Gattung den Phanerogamen um 
einen bedeutenden Schritt nahe 
bringt: die Entwickelung eines 
Endosperms. Zuerst bilden sich 
unter dem das Prothallium abgren- 
zenden Diaphragma im Protoplasma 
sphärische Ballen (Primordialzel- 
len), die sich dem Diaphragma 
anlegen und unter Umhüllung mit 
einer Cellulosemembran und An- 
nahme polyedrischer Gestalt (eine 
Folge des gegenseitigen Druckes) 
mit diesem in feste Verbindung 
treten (Fig. 179 H, end). Von der 
ersten dem Diaphragma aufgelager- 
ten Zellschicht aus rückt die Neu- 
bildung primodialer Zellen sowohl, 
als auch deren jedesmalige Um- 
hüllung mit fester Membran, in 
manchen Fällen an allen Punkten 
mit gleicher Geschwindigkeit nach 
der Basis der Spore hin vor (Fig. 
179 H), so dass vor der völligen 
Ausfüllung dieser ein linsenförmiger 
Raum allein frei von Zellen ist. 
In anderen Fällen werden die Zel- 
len längs der Sporenwand schneller 
gebildet, so dass zunächst ein in- 
nerer Raum frei bleibt. Wenn die 
Spore sich öffnet, ist gewöhnlich 
schon die Hälfte des Sporenraumes 
unter dem Prothallium mit Endo- 
sperm erfüllt; von da ab findet 
aber der Process langsamer statt, 
so dass oft schon der Embryo in 
das Endosperm eingedrungen ist, 
wenn im Sporengrunde noch ein 
Raum vom Gewebe desselben frei 
ist, der in einzelnen Fällen auch 
wohl als solcher erhalten bleibt. 
Da ferner die dem Diaphragma 
zunächst liegenden Endosperm- 


Fig. 180. Selaginella Martensii. Embryo-Entwickelung, 
nach Pfeffer. A Längsschnitt durch Makrospore, Pro- 
thallium und Endosperm (Vergr. 165). B Embryo, der 
eben die Stammscheitelzelle angelegt hat (Vergr. 240). 
C Embryo, in dem neben der Stammscheitelzelle die 
Seheitelzellen der beiden Keimblätter differenzirt wurden 
(Vergr. ca. 300). D Weiter entwickelter Embryo (Vergr. 510). 
» Prothallium; « unbefruchtetes Archegonium; end En- 
dosperm, dem Prothallium gegenüber durch eine stär- 
kere Linie markirt; s Sporenhaut; e Embryoträger; 
v Stammscheitelzelle; b’ und d‘' Keimblattanlagen; w Ort 
der Wurzelanlage; f Fuss des Embryo. 


zellen Theilungen erfahren, während diese in den weiter entfernten nicht statt- 
finden oder auf ein Minimum beschränkt sind, so nehmen die Zellen nach der 
Sporenbasis hin an Grösse zu (Fig. 180 A, end). Dass aber das in Rede stehende 
Gewebe dem Endosperm der Phanerogamen aequivalent ist und daher seinen 


654 \ Selaginella: Embryo. 


Namen mit Recht verdient, unterliegt keinem Zweifel und wird im 2. Bande weitere 


Bestätigung finden. Seine physiologische Bedeutung ist dieselbe, wie die des Pro- _ 


thalliums, nämlich die, dem sich entwickelnden Embryo Nährstoffe zuzuführen. 
Noch bedeutender aber, als in der Endospermbildung, ist der Anschluss der 
Selaginellen an die Phanerogamen in der Entwickelung des Embryo, dessen Haupt- 
theile wir schon mit den bei jener Gruppe gebräuchlichen Namen belegen können. 
Die genaue Kenntniss der interessanten Embryobildung verdanken wir der vor- 
züglichen Untersuchung Pfeffer’s. Das befruchtete, mit einer Membran umhüllte 
Ei theilt sich durch eine zur Archegonaxe senkrechte oder wenig geneigte Wand 
in zwei gleich grosse Zellen. Von diesen geht aus der oberen, dem Archegonium- 
halse zugekehrten in Folge bedeutender Streckung der schlauchförmige Embryo- 
träger hervor, der aber selten eine einfache Zelle bleibt, sondern meist im un- 
teren Theile einzelne oder zahlreiche, nicht regelmässige Theilungen erfährt (Fig. 
180 A—D, e). Nur die untere Zelle ist die Mutterzelle des Embryo, die rasch 
durch Streckung des Embryoträgers unter Compression und Resorption der betref- 
fenden Zellen in das Endosporen geführt wird, in welchem sich der Embryo weiter 
entwickelt. Die ersten 
Theilungen in der Mut- 
terzelle treten aber schon 
vor der Streckung des 
Trägers auf. Durch zwei 
zur Längsaxe und gegen 
einander geneigte Wände 
werden in ihr zwei Seg- 
mente abgeschnitten; aus 
Jedem Segmente gehen ein 
Keimblatt und eine Hälfte 
des hypocotylen Gliedes 
hervor, aus dem älteren 
ausserdem Fuss und Wur- 
zel; zwischen beiden liegt 
die zweischneidige Schei- 
telzelle des Embryo (Fig. 
180 B, v). Die ersten 
Theilungen sind in beiden 
Segmenten die gleichen, 
finden aber in dem älteren 
Segmente früher statt. 


Fig. 181. Selaginella.. Ein noch nicht aus der Spore hervorge- Das Segment zerfällt Zu 
brochener Embryo im medianen Längsschnitte, nach Pfeffer. Vergr. 165. erst durch eine zu den 
s Stammscheitel, db Cotyledonen, 2! Ligula, hy hypocotyles Glied, Hauptwänden senkrechte 
w Wurzel, f Fuss, e Embryoträger. Wand in 'zwei gleiche 
Längshälften, in welchen 

dann durch gleichsinnige Theilungen ein zweizelliger, der Seitenwand der Stamm- 
scheitelzelle angrenzender Complex abgetrennt wird. Dieser, die Anlage je eines 
Keimblattes (Fig. 180 C, b’ und b” im Längsschnitte), wird durch zwei Thei- 
lungen zu vier in einer Reihe parallel der Stammscheitelzelle angeordneten Zellen, 
und jetzt, oder nachdem die Zahl der Zellen in jeder Reihe auf 5—-6 vermehrt 
worden ist, tritt in den mittleren Zellen eine schiefe, gegen die Stammscheitel- 
zelle convexe Wand auf. Durch wechselnd auf- und abwärts geneigte Wände 
(Fig. 180 D, 2‘ und b‘, Längsschnitt) und Theilungen senkrecht zu diesen, durch 
welche die Zahl der marginalen Scheitelzellen vermehrt wird, wächst jedes Keim- 
blatt wie ein Stengelblatt (S. 649) weiter. Der übrige Theil jedes ersten Seg- 
mentes des Embryo zerfällt zunächst durch Längswände in 4 äussere und 2 innere 
Zellen. Die letzteren sind die Mutterzellen des Procambiums für den Fibrovasal- 
strang des Keimlinges, die sich zuerst durch quere, dann durch longitudinale 
Wände weiter theilen (Fig. 180 D und Fig. 181, der mittlere Zellenstrang). Von 
den das Procambium umgebenden äusseren, sich weiter theilenden Zellen des sich 
allmählich streckenden Embryo liefern in dem älteren primären Segmente die 
den Keimblättern nächsten die eine Hälfte vom Rindengewebe des hypocotylen 
Gliedes (Fig. 181 hg), die dem Embryoträger angrenzenden dienen der Wurzel 


u 0a 


a 2 


* Inn ee - Be 


Selaginella: Embryo. Systematik. 655 


als Bildungsstätte (Fig. 180 D, w; Fig. 181, w) und die zwischenliegenden Zellen 
bilden den Fuss (Fig. 181, fJ. Aus den entsprechenden Zellen des jüngeren Seg- 
mentes entsteht nur das Rindengewebe der anderen Hälfte des hypocotylen Gliedes. 

Die zum Fusse werdenden Zellen zerfallen durch Tangentialtheilungen der 
inneren Zellen in 3—4 Schichten und durch die allseitige gewaltige Ausdehnung 
dieser Zellen (Fig. 181, f) wird das sich selbst nicht krümmende hypocotyle Glied 
zur Seite gedrängt (vgl. Fig. 180 D mit Fig. 181); der Winkel, welchen die Längs- 
axe des Embryoträgers und des Embryo in Folge dessen mit einander bilden, wird 
nach und nach kleiner, endlich ein rechter oder gar ein spitzer, in den meisten 
Fällen ist aber die Verschiebung eine solche, dass alle Organe, auch die sich 
bildende Wurzel, eine gemeinsame Medianebene besitzen (Fig. 181). Die Wurzel 
entspringt aus den schon näher bezeichneten Zellen des älteren Segmentes der 
Embryo-Mutterzelle (Fig. 180 D, w). Aus oberflächlich gelegenen Zellen geht 
durch Tangentialtheilung die erste Wurzelhaubenkappe hervor, aus einer der 
nächst inneren Schicht angehörigen, zuvor durch nichts ausgezeichneten Zelle ent- 
steht durch entsprechend geneigte Wände die Scheitelzelle und aus einigen 
zwischen dieser und dem Cambium des hypocotylen Gliedes liegenden Zellen wird 
ein Verbindungs-Cambium gebildet (Fig. 181). 

Kehren wir noch einmal zur Stammscheitelzelle des jugendlichen Embryo 
zurück, so sehen wir, dass dieselbe gleich nach Anlage der beiden Keimblätter 
durch entsprechend gegen einander geneigte Wände in eine vierseitige Scheitel- 
zelle übergeführt wird, deren Segmente decussirt, nicht spiralig folgen. In dem 
5. oder 6. Segmente wird durch eine gegen die erste Scheitelzelle convexe Wand 
eine zweite vierseitige Scheitelzelle formirt; eine die beiden Scheitelzellen schnei- 
dende Längsebene steht senkrecht auf der gemeinsamen Mediane der Keimblätter 
und der ursprünglichen zweischneidigen Scheitelzelle. Keine der beiden Scheitel- 
zellen setzt aber die ursprüngliche Wachsthumsrichtung fort; es ist die erste 
Dichotomie eingeleitet worden. Nach einigen Theilungen in beiden vierseitigen 
Scheitelzellen werden diese in nicht näher bekannter Weise in zweischneidige ver- 
wandelt, deren Seitenwände den Seitenwänden der primären Stammscheitelzelle 
parallel fallen; diese relative Lage wird aber später in Folge einer in den Inter- 
nodien der Gabelsprosse eintretenden Drehung verändert. Die ersten 3—4 Blätter 
der Gabelsprosse entspringen in ungleicher Höhe. Das erste Blatt ist ein Unter- 
blatt, das zweite ein dieses zu einem Paare ergänzendes Oberblatt; dann kommt 
wieder ein Unterblatt, auf welches entweder nochmals ein Oberblatt folgt oder 
sofort decussirte Blattpaare folgen. Alle Blätter sind übrigens so gestellt, dass 
die Medianebenen der Paare, respective der Unterblätter, rechtwinkelig zu einander 
stehen und die Winkel halbiren, welche grosse und kleine Axe des elliptischen 
Querschnittes mit einander bilden. 

Die Anlage aller Organe, die Gabelung des Stengels und die Ergrünung der 
Cotyledonen findet immer vor dem Hervorbrechen des Embryo statt, welcher zu 
allen Zeiten lose in dem die Spore erfüllenden Gewebe liegt. Das Hervortreten 
des Embryo nach rechts und links wird durch bedeutende Streckung des hypoco- 
tylen Gliedes und der Wurzel veranlasst. Erstes tritt zuerst nach Aussen, um 
darauf nach 2—3 Tagen die Cotyledonen zu entfalten. Diese sind fast kreisförmig, 
mit herzförmiger Basis sitzend und anders gestaltet, wie die Stengelblätter, von 
denen sie den Unterblättern noch am nächsten kommen; wie alle übrigen Blätter, 
besitzen auch sie eine Ligula. Der Fuss bleibt in dem Endosperm immer ein- 
geschlossen: er führt dem Embryo die in letzterem aufgespeicherten Reservestoffe 
(besonders Fett) zu; Stärke wird dabei nicht gebildet. 

Die beiden deutschen Selaginellen gehören zu den kleinsten Arten der Gat- 
tung und repräsentiren die beiden Hauptabtheilungen derselben, deren Gliederung 
hier folgt: 

I. Homotropae Al. Br. (Selaginellae homoeophyllae Spring). Blätter gleich 
gestaltet, allseitig abstehend. Habitus lycopodienartig. 

A. Polystichae Al. Br. Blätter vielreihig geordnet. 

1. Cylindrostachyae Al.Br. Tragblätter der ceylindrischen Sporangien- 
ähren vielreihie. 
S. spinulosa Al. Br. 24. Stengel kriechend, bis 4 Centim. lang, ein- 
fach oder zerstreut beästet. Blätter breit eilanzettlich, zugespitzt, 
entfernt sägezähnig. Fruchttragender Zweig sammt Aehre ca. 8 Centim. 


656 Selaginella: Systematik. — Fossile Lycopodineen. 


hoch, gelblich. Aehre 2 Centim. lang, sitzend, einzeln; Tragblätter 
blasser und fast doppelt so gross als die Stengelblätter, lang gezähnt. 
Auf Wiesen der höheren europäischen Gebirge; Sibirien, Nordamerika. 
Fructifieirt Sommer. 
2. Tetragonostachyae Al. Br. Aehre 4seitig. 
S. rupestris Spring (Amerika, Afrika, Asien). 
B. Tetrastichae Al. Br. Blätter vierzeilig geordnet. 
S. sanguinolenta Spring (Nordasien). 
II. Dichotropae Al. Br. (Selaginellae heterophyllae Spring). Blätter von zweierlei 
Grösse und Form, 4zeilig, die 2 Reihen kleinerer Blätter auf der Oberseite 
des Stengels (Oberblätter), die 2 Reihen grösserer Unterblätter seitlich abstehend, 


die Zweige daher flach erscheinend. r h 
A. Continuae Al. Br. Stengel nicht gegliedert, Wurzeln auf der Unterseite 
entspringend. 


1. Repentes Al. Br. Stengel unregelmässig kriechend, überall wurzelnd. 
S. helvetica Spring. 4. Unterblätter eilänglich, stumpflich. Ober- 
blätter .eiförmig. Aehre verlängert, fadenförmig, auf seitlichen, auf- 
rechten, locker beblätterten Aesten, einfach oder gabelig, die Trag- 
blätter etwas entfernt, eiförmig, zugespitzt. Auf Mauern, an Strassen, 
Gräben, Felsen, oft grosse Rasen bildend.. Am Fusse der Alpen, nord- 
wärts bis München. Fructificirt Sommer. 
S. denticulata Lk. Südeuropa. 

2. Rosulatae Al. Br. Zweige des Stengels rosettenförmig ausgebreitet, 
meist nur an der Basis wurzelnd, beim Trocknen sich gewöhnlich 
spiralig einwärts rollend. 

S. involvens Spring (Ostasien). P 

3. Caulescentes Al. Br. Stengel aufrecht, an der Basis wurzelnd, 
ober- oder unterirdische Ausläufer treibend, erst oben verzweigt, unten 
meist mit gleichgestalteten Blättern. 

S. caulescens Spring (Tropisches Asien). 
B. Articulatae Spring. Stengel unterhalb jedes Zweiges durch eine ge- 
lenkartige Anschwellung gegliedert. Wurzeln auf der Oberseite entspringend. 

S. Kraussiana Kze. (Afrika). 


Fossile Lyeopodineen.! 


Fossile Lycopodineen, von denen im Ganzen in 27 Gattungen etwa 270 Arten 
beschrieben worden sind, treten zum ersten Male im Devon auf, aus dem ausser 
einigen Arten von Lycopodites Brongn. namentlich das eigenthümliche, aber 
sehr zweifelhafte, habituell an Psilotum erinnernde Psilophyton Daws. zu er- 
wähnen ist. Ihre Hauptentwickelung erreicht die Gruppe im Carbon. Hier be- 
gegnen wir von kleineren Formen der Gattung Lycopodium, deren Arten bis 
zum Jura verfolgt werden, von grösseren vorzüglich den Gattungen Lepidoden- 
dron Sternb. und Sigillaria Drongn., beide als Typen der ausgestorbenen Fa- 
milien der Lepidodendreae und Sigillarieae betrachtet und offenbar den 
Selaginelleen am nächsten verwandt. Die Sigillarien oder Siegelbäume besassen 
auf kräftiger, weit verzweigter Wurzel, die lange Zeit unter dem Namen Stig- 
maria als eigene Pflanzengattung beschrieben wurde, schlanke, säulenförmige, 
20—25 Meter hohe, 0,30—1,50 Meter dicke Stämme, welche nur im oberen Theile 
schwach verzweigt waren und mit ihren steifen, schilfartigen Blättern riesigen 
Besen gleich in die Luft ragten. Durch parallele, von der Wurzel bis zur Krone 
verlaufende Furchen, zwischen denen sich reihenweise stark vortretende, mit Siegel- 
abdrücken verglichene Blattnarben erheben, erhielt die Rinde ein sehr charakte- 
ristisches Aussehen. Kleine Wärzchen auf den Narben deuten den Austritt der 
Gefässbündel in das zugehörige Blatt an. Nach Form und Grösse der Blattnarben 
u. s. w. sind ca. 80 Arten von Stämmen unterschieden worden. Die Fruchtstände 
(Sigillariaestrobus Schimp.) waren grosse, gestielte, zapfenförmige, meist ceylin- 
drische Aehren mit zahlreichen Bracteen, auf deren Basis je ein Sporangium mit 


! Schimper, Paleont. veget. II. — Schenk, Ueber Fruchtzustände der fos- 
silen Equisetineen. Bot. Zeit. 1876. S. 625. 


EFFETERRE 


Fossile Lycopodineen. 657 


grossen (Makrosporen?) oder kleineren (Mikrosporen?) Sporen als Inhalt stand. Mit 
den Sigillarien bildeten die Arten der Gattung Lepidodendron (Schuppenbäume), 
von denen man 65 Stämme unterscheidet und deren Blätter als Lepidophyllum 
Brongn., deren Fruchtähren als Lepidostrobus Brongn. (33 Arten) beschrieben 
werden, den Hauptbestandtheil der Wälder zur Steinkohlenzeit, in denen die Cala- 
miten (S. 624) einen dritten Baumtypus vertraten. Auch ihre Wurzeln sind unter 
den Stigmarien vertreten. Ihre Stämme erreichten in manchen Arten bei 3,50 Meter 
Umfang eine Höhe bis über 30 Meter; sie waren ebenfalls wenig, aber sparrig- 
gabelig verzweigt und sind sammt den entblätterten Aesten mit zahlreichen, dicht 
stehenden, rhombischen bis elliptischen Blattpolstern wie mit Schuppen bedeckt, 
jedes Polster mit der Narbe des abgefallenen, meist linealischen und zugespitzten 
Blattes versehen. Die dicht stehenden Blätter gaben den schlankeren Aesten un- 
gefähr das Aussehen von Tannenzweigen. Die mächtigen, cylindrischen bis eiför- 
migen, manchmal an Nadelholzzapfen erinnernden (Lepidostrobus Dabadianus 
Schimp.) Aehren besitzen zahlreiche Bracteen, deren oberer steriler, oft nadelförmig 
verlängerter Theil gegen den unteren, das Sporangium tragenden, horizontal von 
der Aehrenaxe abstehenden knieförmig abgesetzt ist. Makro- und Mikrosporen 
werden hier deutlich unterschieden. Die anatomische Structur ist bei manchen gut 
conservirten Stämmen der Sigillarien wie Lepidodendren vorzüglich erhalten und 
zeigt viele schon an die Gymnospermen erinnernde Eigenthümlichkeiten, deren Be- 
‚schreibung hier zu weit führen würde. Nur der eine Umstand mag erwähnt sein, 
dass bei den Lepidodendren ein beträchtliches Dickenwachsthum des Stammes 
nachgewiesen worden ist. In der Dyas gehören beide Gattungen schon zu den 
seltenen Erscheinungen, um von da ab nicht mehr aufzutreten. 

Aus der Familie der Isoöten sind 2 Arten im Miocen gefunden worden. 
Endlich gehört auch die früher zu den Equisetineen gerechnete, für die carbonische 
Periode charakteristische Gattung Sphenophyllum Brongn. zu den Lycopodinen, 
wenn auch der gegliederte Stengel der krautartigen Pflanzen, die wirtelige Stellung 
der keilförmigen, am Vorderrande gekerbten bis lappig eingeschnittenen Blätter 
zunächst an Equisetum erinnern mag. Die Sporangienähre zeigt nach Schenk ent- 
schiedenen Lycopodientypus, namentlich in der Stellung des einzelnen Sporangiums 
auf der Blattbasis.. Ebenso deutet der centrale Fibrovasalstrang gut erhaltener 
Sphenophyllum-Stengel nicht auf Equiseten, sondern auf Lycopodiaceen, der feinere 
anatomische Bau der Axe ebenfalls auf letztere Familie hin. Eine gleiche Ein- 
reihung in die Lycopodineen dürften nach neueren Untersuchungen endlich manche 
der als Asterophyllites beschriebenen angeblichen Equisetineen-Reste erfahren. 


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