MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE NOUVELLE SÉRIE Série B, Botanique TOME XI FASCICULE 2 R. SCHNELL LE PROBLÈME DES HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUE8 ENTRE L'AFRIQUE ET L’AMÉRIQUE TROPICALES PARI8 ÉDITIONS DU MUSÉUM 36. rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V*) 1961 Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris Ï-L 6 0 JIÉI10IRES 1)11 HdSÉllI NATIONAL » HISTOIRE NATURELLE Série B, Botanique. Tome XI, fascicule 2. — Pages 137 à 242 LE PROBLÈME DES HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES ENTRE L’AFRIQUE ET L’AMÉRIQUE TROPICALES par R. SCHNELL SOMMAIRE Avant-Propos..138 I. Historique .140 H. Affinités entre les flores tropicales de l’Afrique et de l’Amérique . 141 III. Homologie des paysages botaniques.151 IV. Les forêts denses humides.154 V. Les variations anciennes des forêts tropicales humides.162 VI. Les clairières de la forêt dense humide.169 VII. Les formations herbeuses et arborescentes (savanes, cerrados, forêts claires).181 VIII. Les caulingas américaines et les formations épineuses d'Afrique tropicale sèche.192 IX. Les forêts (l’Araucaria du Brésil méridional.196 X. Considérations générales comparatives sur le peuplement végétal de l’Afrique et de l’Amérique tropicales : A. Les éléments de la flore.201 B. Le problème des relations floristiques entre l’Amérique et l’Afrique tropicales.205 C. Les hypothèses possibles concernant l’histoire des flores tropicales africaines au cours du Tertiaire.217 D. Les hypothèses possibles concernant l’histoire des flores tropicales américaines au cours du Tertiaire.219 E. Le problème des variations climatiques et phytogéogra- phiques depuis le Tertiaire.224 XI. Conclusions générales.232 Résumé.233 Bibliographie.235 Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI. 9 Source : MNHN, Paris 138 !. SCHNELI. AVANT-PKOPOS Le j)roblême des homologies entre la flore et la végétation de l’Afrique et de l'Amérique tropicales est si vaste qu’il serait indiscutablement prématuré de vouloir en tracer un tableau d’ensemble. Il ne saurait être traité dans sa plénitude que sur la base d’une somme de connaissances qui n’est encore que très partiellement acquise. La prodigieuse richesse des flores, la rareté des faits paléobotaniques actuellement connus, l’in¬ certitude des connexions terrestres qui ont pu exister entre l’Ancien Monde et le Nouveau, sont autant d’obstacles qui nous limitent dans nos essais d’interprétation des structures botaniques actuelles, de reconsti¬ tution de leur histoire, de compréhension des troublantes similitudes floristiques que présentent les deux rives de l’Atlantique. Ayant, après un certain nombre d’années de travail sur la flore et la végétation de l’Afrique, eu le privilège de parcourir pendant quelques mois les principales formations végétales du Brésil, nous avons malgré tout pensé qu’il pouvait être utile de formuler quelques remarques préli¬ minaires comparatives qu’a suggérées à l’Africain que nous sommes, l’observation des paysages tropicaux de l’Amérique du Sud. C’est essen¬ tiellement sur le plan des comparaisons entre le Brésil et l’Ouest africain que nous avons axé ces quelques remarques, pensant qu’elles pourraient, malgré leur caractère très incomplet, intéresser les botanistes de l’un et l’autre de ces territoires. Les documents — indiscutablement fragmen¬ taires — que nous rassemblons, sont avant tout, à considérer comme une base préliminaire pour des travaux futurs. Il importe, dans un travail de ce genre, de replacer les faits suggérés par les répartitions floristiques actuelles dans leur contexte, et de les confronter avec les faits fournis par l’aire d’autres groupes, animaux en particulier. Le critique nous pardonnera d’avoir, dans cet esprit, rappelé un certain nombre de notions classiques, et de grandes hypo¬ thèses suggérées par les faits zoogéographiques, paléontologiques et géo¬ logiques. Une telle confrontation nous a paru éminemment utile. Il ne saurait cependant être perdu de vue que, comme l’a judicieusement souligné Axelrod (1952), si les végétaux sont essentiellement régis, dans leurs migrations, par les faits climatiques, les animaux (Mammi¬ fères essentiellement) sont en grande partie sous la dépendance des connexions terrestres, et dépendent beaucoup moins du facteur cli¬ matique. Les conclusions que peuvent suggérer les divers groupes, quant aux connexions anciennes, seront donc de signification très diverses. Il m’est agréable de remercier ici tous ceux par qui a été rendu pos¬ sible ce travail. Je veux d’abord dire toute ma gratitude au Conseil Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 139 National Brésilien des Recherches Scientifiques, qui a organisé mon yoyage à travers le Brésil ; que son Président, M. J. C. Cardoso, reçoive 1CI , l’expression de ma respectueuse reconnaissance. Je tiens à remercier aussi bien vivement son éminent collaborateur, M. A. M. Couceiro, Directeur Général de la Division Scientifique et Technique. Je garde un souvenir inoubliable des randonnées effectuées à travers a ÇQatinga, les cerrados, Vhylæa amazonienne, avec mes collègues et amis brésiliens, ainsi que de l’accueil si profondément sympathique que J ai trouvé auprès de tous, dans tous les Instituts et Laboratoires visités. Je tiens à remercier particulièrement M. W. Egler, Directeur du Musée Y' œ lui» à Belém ; M. Dardano de Andrade Lima, l’éminent spécialiste du Nord-Est brésilien ; M. le Professeur M. G. Ferri et ses collaborateurs, Principalement MM. Aylthon Jolly, L. C ontinho et M lle B. L. Mor- RRtes. Je veux également dire ici ma reconnaissance à M. le Recteur M- Rodrigues Filho, de l’Université Rurale de Recife; à M. Raul Amo- riui Antony, Sous-Directeur de l’Institut de Recherches d’Amazonie; a MM. Oswaldo Haudro, M. Kuhlmann, A. Castellanos, H. P. Ve- loso, F.- Segadas-Vianna, Luiz G. Labouriau, Aragao, H. Ferreira, ainsi qu’à MM. E. Dolianiti et Sommer. J'adresse mes remerciements aussi, à M. Lauro P. Xavier, Directeur du Jardin Botanique de Joào lyessoa, qui m’a accompagné lors d’une longue tournée à travers les régions arides du Nord-Est brésilien. J’ai pu longuement parcourir plu¬ sieurs des beaux parcs forestiers du Sud du Brésil ; qu’il me soit permis de remercier ici M. Azambuj, Directeur du Service Forestier Fédéral, gui m’a réservé le meilleur accueil ; j’exprime également toute ma reconnaissance à M. Iglesias, Directeur du Service Forestier du District bédéral et à M. Harold E. Strang, qui ont aimablement, eux aussi, facilité ma tâche. Je remercie aussi le Service Météorologique du Brésil, et tiens à expri¬ mer en particulier, ma gratitude à M. C. Junqueira Schmidt, l’éminent spécialiste de la climatologie de ce pays. Mes remerciements vont enfin a M. A. Teixeira Guerra, qui m'a réservé le meilleur accueil, et dont ‘es importants travaux géographiques sont mentionnés dans ce mémoire. Ma gratitude est grande envers le Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, et son Directeur, M. le Professeur R. Heim, Membre l’Institut, pour l’accueil qui a été offert à ce travail dans les Mémoires du Muséum. Je remercie très vivement M. le Professeur E. Séguy, Pour tout ce qu’il a fait pour assurer cette publication. Je veux dire aussi ma reconnaissance à M. le Professeur H. Humbert, Membre de l’Ins¬ titut, à M. le Professeur A. Aubréville, et à leurs collaborateurs, pour I accueil sympathique que, depuis des années, j’ai toujours trouvé au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum. Je remercie M. le Professeur G. Mangenot, sur l’initiative de qui j’ai Pu entreprendre mon voyage au Brésil ; c’est sur ses conseils que je suis Parti, m’orientant ainsi vers de nouveaux horizons du monde tropical. Je tiens enfin, bien entendu, à remercier ici, une fois de plus, l’Institut Français d’Afrique Noire, et son éminent Directeur, M. le Professeur Source : MNHN, Paris 140 R. SCHNELL Th. Monod, dont l’amical et efficace appui ne m’a jamais fait défaut tout au long de mon travail sur la végétation de l’Ouest africain. Je suis heureux de l’occasion qui m’est offerte ici, de lui témoigner une fois de plus ma très fidèle reconnaissance. I. HISTORIQUE Les multiples homologies de l’Amérique tropicale et de l’Afrique ont été maintes fois soulignées. Homologies structurales, sc traduisant, au Brésil comme en Afrique, par des boucliers précambriens parfois recou¬ verts de sédiments, et par une morphologie comparable (1). Homologies dans la structure du manteau végétal, qui comporte, de part et d’autre de l’Equateur, dans des régions de climat homologue, des forêts tropicales humides, des formations herbacées et arborescentes plus ou moins xéro- philes, des formations d’épineux. Homologies enfin sur le plan du peuple¬ ment, puisque, tant dans le domaine de la flore que dans celui de la faune, de nombreux taxa (familles et souvent genres) sont communs aux deux territoires. Ces homologies du peuplement ont été soulignées par maints auteurs. A. Chevalier (1931, 1933) a donné des listes d’espèces végétales com¬ munes à l’Amérique du Sud et à l’Afrique tropicale, et souligné que ces espèces peuvent sc répartir en trois groupes principaux : espèces trans¬ portées par l’homme, volontairement ou non, — espèces transportées par les oiseaux (particulièrement des plantes des lieux marécageux à graines très fines), — espèces transportées par les courants marins (plantes halophiles côtières). En dehors de ces trois grandes catégories, il n’existe que très peu d'espèces communes ; certaines d’entre elles, comme Andira inermis, pourraient être des espèces très anciennes, déjà différenciées lors des connexions qui ont existé dans le passé entre l’Ancien Monde et le Nouveau. Le même auteur a également souligné l’homologie des for¬ mations végétales des deux territoires, et en particulier celle des grou¬ pements végétaux secondaires qui se développent sur l’emplacement des anciens défrichements ; bon nombre d’espèces sont communes aux for¬ mations secondaires de l’Afrique et de l’Amérique tropicales : elles sem¬ bleraient avoir été transportées par l’homme. Th. Monod (1950) a réca¬ pitulé toute une liste de genres, voire d’espèces — animales ou végétales — se retrouvant sur les côtes américaines et africaines de l’Atlantique tropical. Plus récemment, G. Mangenot (1957, 1958) a cité les specta¬ culaires homologies qui existent entre la flore et la végétation du Brésil et de l’Afrique occidentale : espèces vicariantes, parfois genres ou espèces affines jouant le même rôle dans le paysage botanique : certains Cecropia (1) Du Toit (A.-L.). A geological comparison of South America with South Africa (Carnegie Insl. Publ., 1927). — De Martonne (E.). Géographie zona le : la zone tropicale (Ann. géogr., 1946, LV, n° 297). — Monod (Th.), Sur les deux bords de l’Atlantique Sud (Bol. Insl. I’aulisla Oceanogr., I, 1950, pp. 29-58). Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOGR APHIQUES 141 d’Amérique ont une silhouette, une écologie, une place dans la végéta¬ tion, identiques à celles de Musanga cecropioides d’Afrique ; en Amazonie, le même auteur (1958, p. 88) a mentionné un groupement à Cephalocarpus (Cypéracée) et Rapatea (Rapatéacée), rappelant, tant par son écologie que par la physionomie de ses espèces caractéristiques, le groupement homologue à Alapania (Cypéracée) et Maschalocephalus (Rapatéacée) des forêts humides de l’Ouest africain. Le problème des relations floristiques entre l’Amérique et l’Afrique tropicales a, depuis Engler, été posé, à propos de maintes espèces et de maints genres, par Chevalier et par Aubréville. Sur le plan de la végétation, le magistral mémoire d’ Aubréville sur les forêts du Brésil (1958) apporte de précieux éléments comparatifs qui sont de la plus haute utilité, tant comme synthèse d’ensemble que sur le plan des homologies entre l’Afrique et l’Amérique tropicales. II. — AFFINITÉS FLORISTIQUES ENTRE L'AFRIQUE TROPICALE ET L’AMÉRIQUE TROPICALE Affinités sur le plan générique Dans l’ensemble, — si nous en exceptons les familles endémiques (dont certaines, comme les Vochysiacées, jouent un rôle important dans certains paysages Sud-américains) (1) — ce sont les mêmes familles qui constituent le fonds de la flore dans les deux territoires. En Afrique comme en Amérique tropicale, un rôle de premier plan est joué par les Légumineuses, les Rubiacées, les Sapotacées, les Euphorbiacées, les Sapindacées, etc. De très nombreux genres existent de part et d autre de l’Atlantique tropical ; bornons-nous à citer, parmi les plus connus de cette longue liste : Alchornea, Andropogon, Angræcum, Asclepias, Aspilia , Bauhinia, Bégonia, Bulbophgllum, Carapa, Cassgtha, Ceiba, Combrelum, Cordia, Dioscorea, Diospyros, Dolichos, Ergthrina, Erg- throxglum, Eugenia, Ficus, Jpomoea, Alaba, Oplismenus, Ouratea, Phgl- lanlhus. Piper, Pithecellobium, Randia, Smilax, Strgchnos, Terminaha, Vernonia, etc. (2). (1) Soulignons que les Vochysiacées, famille américaine, possèdent cependant un genre (avec une espèce) en Afrique. Les Broméliacées, également américaines, ont une espèce en Afrique, paraissant d’ailleurs très localisée. .... . , (2) De celte liste sont évidemment éliminés les genres polyphylétiques, issus, dans chacun de ces territoires, d’une évolution parallèle indépendante. Iel est le cas du genre Cephælis (Rubiacées). Par leurs stipules membraneuses bilobées, P» leursjetâtesi cornt- culés, et par divers autres caractères, les Cephælis africains se djstjnguent dM espèces américaines, et se rapprochent au contraire des Psychotna africains de la section liracteatœ, dont ils paraissent issus. La condensation de l'inflorescence en un glomérule capituliforme involucré est évidemment un processus qui a pu se produire de façon indépendante et parallèle dans des phylum différents au sein de l’énorme genre Psyc/iofria A propos des genres Maba et Diospyros, rappelons que White, dans sa récente révision des espèces africaines, a été amené à réunir ces deux genres. Source : MNHN, Paris Affinités scr le plan spécifique C’est essentiellement sur le plan de la famille et du genre que se situent les affinités. De façon générale, l’homologie ne descend pas au niveau de l’espèce. Il n’y a d’exceptions que dans quelques cas, qu’il parait possible de ramener aux catégories suivantes : 1) Espèces rudcrales et anthropophilcs, qui doivent leur grande dis¬ persion, en général, ù l’homme : Euphorbia hirta, E. prostrata, Argemone rnexicanu. Agératum congzoides, etc. A. Chevalier (1931) a donné une longue liste d’espèces anthropophilcs communes à l’Afrique et à l’Amé¬ rique tropicales ; 2) Espèces des lieux humides: il est remarquable de constater que, parmi les espèces existant de part et d’autre de l’Atlantique, figure un nombre appréciable d’espèces des lieux humides et des marécages (1) : Sauvagesia ereeta 1.., Lopholocarpus guganensis Dur. et Schinz, Xyris anceps Lam., Eleocharis fistulosa Link, E. Caribæa Blake, Iihynchospora corymbosa Britt., Fuirena umbellata Botbt., Fimbrislglis exilis Roem. et Sch., Cgperus leucocephatus Retz., C. aristalus Rottb., Pycreus lanceo- latus C. B. Cl., etc. (2). Cette aire très vaste de tant d’espèces des lieux humides pourrait s’expliquer par un transport (vraisemblablement épizoochore) par des oiseaux migrateurs, qui, fréquentant les marécages, transporteraient leurs diaspores de petite taille, fixées à leurs pattes ou à leur plumage, d’un marécage à l’autre, assurant mieux qu’un transport anémochore, la certitude d’atteindre le biotope voulu. C’est là une hypothèse déjà exprimée par Chevalier, et que Perrier de la Bathie ( Biog. Pi Madag., 1936, p. 68) a remarquablement formulée : «Les plantes de grande lumière et à petites graines, dont les semences, par suite de leur légèreté ou de l'habitat de la plante-mère, s’entassent dans les lieux boueux, ont toujours une aire très vaste, non seulement parce que ces graines mélangées à la boue peuvent s’attacher aux toisons, plumes ou pattes des animaux (oiseaux migrateurs et aquatiques surtout) et être ainsi transportées à de grandes distances, mais aussi parce que ce trans¬ port les amène presque toujours sur des stations analogues à leurs sta¬ tions d’origine, où elles peuvent aisément germer et se développer.» (1) On rapprochera de ce fait les résultats donnés par l’analyse lloristique des grou¬ pements marécageux où la proportion des espèces à large répartition se révèle élevée. C’est ainsi qu'au Congo, Lkbrun (1947, II, p. 498) dénombre sur un fragment de l’asso¬ ciation à Phragmites Mauritianus, 2 pantropicales, 2 paléotropicales, 3 plurirégionales afro-tropicales et 1 espèce omni-soudano-zambézienne. Dans l’association à Cgperus arliculatus et Asteracantha longi/olia, le même auteur note : 4 pantropicales, 5 paleotro- picales, 2 plurirégionales africaines, 4 soudano-zambéziennes. Au Congo également, B. Germain (1952, p. 123), dans la plaine de la Huzizi, reconnaît dans l’association palustre à Cyperus lalifolius : 5 pantropicales, 5 paléolropicales, 3 plurirégionales afri¬ caines, 1 omni-soudano-zambézienne et 1 soudano-zambézienne. (2) Dans le même ordre d’idées, on notera la très vaste répartition tropicale de cer¬ tains genres dont les représentants vivent généralement dans les lieux marécageux : Drosera, Vtricularia, Burmannia, etc... Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 143 Peut-être convient-il de rappeler également ici, à ce propos, l’aire très vaste que possèdent d’assez nombreuses plantes aquatiques, soit à travers l’un des continents seulement, soit à la fois dans l’Ancien Monde et le Nouveau. Ceratophyllum demersum, par exemple, est à peu près cosmopolite ; 3) Espèces littorales: la grande répartition sur les côtes tropicales de nombreuses espèces est bien connue; leur liste a été récapitulée par divers auteurs ; citons, pour les plages sableuses : Sporobolus oirginicus, Stenolaphrum secundatum, Paspalum vaginalum, Remirca maritima, Sesuoium portulacaslrum, Philoxerus vermicutatus, Altcrnanlhera rnari- tima, Canavatia obtusi/olia, lpomoea pes-capræ, Scævola plumieri, etc. De même la composition de la mangrove est profondément semblable, sur le plan spécifique, en Amérique tropicale et en Afrique occidentale : Rhizophora mangle, R. raccmosa, R . harrisoni, Avicennia nilida, Lagun- cularia raccmosa, Acrostichum aureum, etc. Th. Monod (1950, pp. 30-31) a cité une série d’espèces animales qui se rencontrent, identiques, sur les deux côtes. Les affinités floristiques des mangroves atlantiques de l’Amérique et de l’Afrique, qui les opposent à la mangrove dite «orientale# (Océan Indien et Pacifique), — plaident évidemment pour l’hypothèse d’un transport marin des diaspores ; 4) Espèces à grand pouvoir de dispersion joint à une amplitude écolo- gigue considérable : dans cette dernière catégorie, sont à mentionner des Fougères, dont des cosmopolites comme Pleridium aquilinum (1) et Osmunda regalis. Citons aussi la très vaste répartition tropicale de Lycopodium cernuum. Rhipsalis bacci/era Stearn (R. cassutha Gaertn.), Caclacée épiphyte en forêt tropicale humide, doit probablement sa répar¬ tition quasi-pantropicale au transport par les oiseaux, qui, consommant ses fruits, sont sans aucun doute aussi responsables de sa mise en place au sommet des arbres. La présence de Ceiba pentandra, sous des formes sans doute identiques, ou du moins très voisines (2), en Amérique tro¬ picale et en Afrique, pourrait s’interpréter par un transport de ses graines d’un continent à l’autre ; A. Chevalier (3) a soulevé 1 hypothèse d’un transport par le vent d’Amérique en Afrique; la présence de plu¬ sieurs espèces de Ceiba en Amérique, — alors qu’il n’en existe qu une seule en Afrique, — étaie l’idée d’une origine américaine de ce grand arbre. Dans les forêts, le nombre des espèces communes à l’Afrique et â l’Amérique tropicales est très faible, du moins parmi les Phanérogames. Nous venons de citer Ceiba pentandra et Rhipsalis bacci/era. Olyra a i- lolia, Graminée du sous-bois, existe dans les forêts humides d Afrique et d’Amérique, — le Nouveau Monde, où ce genre comporte plusieurs especes paraissant être son lieu d’origine. Symphonia globuhfera (Guttitere) e présenter sous forme de variétés distinctes (var. lanugi- "■“S' £££»&. contrefort, p.rntt un peu différente cher. “fSen”cfdî Paraît difficile de tirer argument de ce caractère, éminemment sujet à 1 influence du ' (3)‘ Chevalier (A.). Arbres à kapok et Fromagers (Rev. Roi. Appl., 1937, 17). Source : MNHN, Paris 144 R. SCHNELL d’Amérique, est très proche du S. gabonensis d'Afrique, à tel point que les deux espèces sont souvent mises en synonymie. La grande liane ligneuse Enlada gigas (Mimosée), qui existe dans les forêts denses afri¬ caines, américaines et est-asiatiques, pourrait devoir cette répartition à un transport relativement récent, -— peut-être à la suite de longs parcours marins, que sa gousse ligneuse et légère rendrait possibles (1) ; rappelons qu’une gousse de cette espèce (actuellement conservée au British Muséum dans les collections de Sloane) avait un jour été décou¬ verte sur les côtes d’Angleterre. Le kobi d’Afrique, Carapa procera D. C. (Méliacée), que certains ont identifié à C. guianensis du Nouveau Monde, paraît, malgré la similitude des spécimens d’herbier, en différer à la fois par son port moins élevé et par son écorce. La présence en Afrique de Paullinia pinnata (Sapindacée), seule espèce de ce genre américain atteignant l’Ancien Monde, paraît, comme le pense Che¬ valier (2), s’expliquer par un transport. Un certain nombre de Fougères ont une répartition américano-africaine. Xiphopleris serrulala, très petite Polypodiacée, abondante dans les Serras côtières du Brésil, a quelques stations dans l’Ouest africain, paraissant témoigner d’un transport aérien de ses spores, incidemment réalisé d’Amérique en Afrique (3). Dans les savanes et les forêts sèches, on note également quelques espèces communes à l’Afrique et à l’Amérique : Ximenia americana, Spondias monbin, Andira incrmis, Gyrocarpus americanus, Wallheria indica L. (W. americana L.). Certaines d’entre elles ont une large répar¬ tition tropicale : Gyrocarpus americanus existe jusqu’en Asie et en Polynésie. Dans les régions arides de la caalinga brésilienne, on trouve Caloiropis procera (d’introduction vraisemblablement récente), Acacia farnesiana (espèce répandue en Afrique, mais peut-être, d’après Oliver, d’origine américaine). (1) Les grandes possibilités de dissémination salis baccitera) soit oar Pliomme (espèces rudérales, esptees utiles). (2) Pkkrier de La Bathie. Notes biogéographiques sur quelques plantes ayant contribué au peuplement de Madagascar. (Mim. }ns/.Scien/..Madas«car, Série B, I, fasc. 2, 1948 ; et : Contrib. il. peupl. Mad. (Mim. Soc. Hiogéogr., nouvelle Sér., I. 1953, Source : MNHN, Paris R. SCHNELL 148 gascar et en Amérique), dont les fruits lourds et fragiles, les graines grosses et à pouvoir de germination peu durable, ne pourraient avoir été trans¬ portées sur de grandes distances. L’idée de migrations anciennes, grâce à des connexions terrestres, s’impose comme l’hypothèse rendant le mieux compte des faits actuellement connus. C’est à une conclusion identique que conduit l’étude de la faune. Certaines familles de Poissons d’eau douce existent à la fois en Afrique et en Amérique tropicales : Ostéoglossidés, Cyprinodontidés, Siluri- formes, etc., mais, comme le note Monod (1950, p. 29), «l’identité ne descend jamais au niveau du genre et à plus forte raison de l’espèce ». Comme la flore, la faune présente des répartitions hétérogènes. Parmi les Poissons, citons, d’après Th. Monod (1957, p. 20), l’existence de groupes africano-américains (Characidés) et de groupes africano- asiatiques (Anabantidés, Mastacembélidés). Fait qui semblerait indiquer que les liaisons africano-américaine et africano-asiatiquc pourraient fort bien ne pas avoir été synchrones (Th. Monod, 1957, p. 20). Parmi les Insectes, les Brentides (Coléoptères), étudiés par B. A. M. Soares, pré¬ sentent une répartition africano-américaine des plus intéressantes ; certaines tribus (Trachelizini, Slereodermini, Arrhenodini) existent en Amérique, Afrique, Indo-Malaisie et à Madagascar ; certains taxa existent à Madagascar et en Amérique du Sud : Ncmalocephalini, Ulocerini; les Ilhysicnini font défaut en Afrique, mais existent en Amérique du Sud, à Madagascar, en Indo-Malaisie et en Australie (1). Si de telles réparti¬ tions inattendues devaient être confirmées par les recherches ultérieures, elles amèneraient à se demander si les migrations anciennes de ce groupe ne sont pas effectuées par une voie autre qu’une connexion terrestre transatlantique classiquement admise par tant d'auteurs (2). De cette répartition de certains groupes d’insectes pourrait être rap¬ prochée, sans pour cela admettre a priori que la cause en soit la même, — celle de certains genres végétaux ou de certaines familles, dont Aubré- vii.le a récemment (1955) fait la récapitulation, et qui font défaut en Afrique, ou y sont très peu représentés : Magnoliacées (Amérique et Asie, absentes en Afrique), Wintéracées (Amérique tropicale. Malaisie, Nouvelle-Calédonie, Australie, absentes en Afrique), Lauracées (Amérique, Indo-Malaisie, rares en Afrique), Ternstroemiacées (Amérique et Asie, deux genres seulement en Afrique), Nyssa (Floride, Inde, Indonésie, absent en Afrique), Symplocos (Amérique et Asie tropicales, Malaisie, Australie tropicale, absent en Afrique) etc. L’absence, en Afrique, de représentants de groupes tempérés, tels que les Magnoliacées (qui existent en Amérique tropicale et en Asie du Sud-Est), s’expliquerait, comme le souligne Aubréville, par les barrières géographiques qui y ont empêché (1) D’après Ki.einer (R.), die geographische Verbreitung der Brenthidæ (Archiv fur Naturgeschichle, 1931, 87, Abt. A. Heft 10, pp. 38-132). (2) D’autres laits paraissent plaider pour des migrations * orientales » et non transa¬ tlantiques ; notamment la répartition du genre Orthopodomya (Diptère) qui existe à la fois à Madagascar, en Indo-Malaisie, en Europe et en Amérique, mais fait défaut en Afrique, ce qui laisse supposer qu’il n’y est pas arrivé lors de ses migrations anciennes. Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 149 les migrations Nord-Sud, isolant la flore tropicale africaine de l’ensemble floristique tempéré (1). La présence d’un même groupe dans deux terri¬ toires tropicaux distincts (comme les Magnoliacces en Amérique tropicale et en Asie du Sud-Est) peut fort bien être le résultat de tout autre chose qu’une connexion directe (2). Tous ces faits indiquent amplement que, si des migrations anciennes entre les flores tropicales sont indiscutables, et paraissent, au moins dans certains cas, impliquer l’existence de connexions terrestres, les voies suivies par ces migrations ont sans aucun doute etc variées. Répartition écologique des genres communs Si nous envisageons les affinités floristiques entre l’Afrique et l’Amé¬ rique sur le plan des répartitions écologiques, nous constatons que les genres communs peuvent se répartir en plusieurs catégories : Genres de forêt dense humide, tels que Symphonia, Campa; Genres représentés simultanément en forêt dense humide et dans les formations sèches, tant en Afrique qu’en Amérique : Parkia, Bombax, Eugenia, etc... ; Genres uniquement localisés, tant en Amérique qu’en Afrique, dans les formations végétales sèches (savanes, cerrados, steppes, caatingas) : t remarquer Jaeger (P.j, dans son bel ouvrage, La vie étrange des fleurs (1959, p. 155), l’ornithogamie, en Amérique, existe jusque dans l'Alaska au Nord, et en Patagonie au Sud. Au contraire, dans 1 Ancien Monde, elle existe en Afrique, mais fait défaut en Europe; elle «s’arrête au barrage désertique qui s’étend depuis l’Afrique du Nord jusqu’en Asie entrale ». , . . . __, (2) On peut aussi mentionner ici les Fagacées, qui existent, en plus des régions tempé¬ rées, dans le Sud-Est asiatique et dans certaines régions chaudes de l’Amérique (Mexique Guatémala...).ll s’agit là, manifestement, d’une descente vers le Sud a partir d une aire tempérée septentrionale, grâce à une conliguration géographique favorable. Leur absence en Afrique tropicale — comparable à celle de nombreux autres groupes d origine tempérée — en est la preuve, cl témoigne de l’appartenance initiale de ce groupe à 1 ensemble lloris- tique tempéré. Conclusion qui rejoint celle obtenue par Resvoll (T.) (192a),qui a montré que les Qucrcus de Java possèdent des bourgeons comparables à ceux des especes tem¬ pérées. La bipolarité remarquable que présentent les hêtres (Lagus dans 1 hémisphère Nord, N otho/aqus dans l’hémisphère Sud) pourrait peut-être s expliquer'par une te le migration Nord-Sud à une époque très ancienne (postérieurement a laquelle des variations climatiques auraient pu faire disparaître le groupe dans les régions intermédiaires) migration qui aurait pu se faire, soit par la voie .les Andes, soit l'iutot ten reprenant une hypothèse de Du Hiktz) par une cordillièrc 1res ancienne qui aurait bordé à 1 Ouest, le géosynclinal andin, antérieurement à la surrection des Andes. En tout ^‘'sst certain que les Notho/agus sont anciens dans les régions australes, puisque des fossiles du Nummu- •itique de l’Amérique du Sud ont été rapportés a ce genre. Leur migration Nord-Sud (ou Sud-Nord ?) aurait pu se faire lors du Crétacé supérieur ou du 1 aléocène, époque où paraît se situer une connexion entre l’Amérique du Nord et 1 Amérique du Sud et posté¬ rieurement à laquelle ces deux blocs continentaux auraient été à nouveau séparés pendant une grande partie du Tertiaire (voir : Furon. Causes de Arniîmr^i i hffnfs P- 153). La présence, au début du Tertiaire, de la I orc à Notholagus et Araucaria à la fois en Patagonie et dans l’île Seymour, témoigne de 1 ancienneté des migrations floristiques Par les voies australes. Source : MNHN, Paris 150 CHNICLI. Andropogon, Arislida, Cochlospermum, Lippia, Zizîphus (1), Jalropha, Prosopis, etc. L’existence de tels genres uniquement représentés clans les formations sèches d’Afrique et d’Amérique plaide pour l’hypothèse de migrations plus ou moins anciennes qui auraient eu lieu entre les flores sèches aux¬ quelles ils appartiennent dans chacun de ces territoires. A côté de contacts entre les flores forestières humides se situeraient donc, assez vraisembla¬ blement, des contacts entre les flores sèches des deux continents, — contacts qui pourraient avoir été synchrones des précédents ou non. Le mécanisme de ces contacts, cependant, nous échappe : connexions directes ou transports à plus ou moins grande distance ? (2). La répartition du genre Annona parait constituer un argument com¬ parable. Ce genre, en Afrique, ne paraît exister que dans les savanes et certaines formations boisées sèches ; en Amérique tropicale, il vit égale¬ ment dans de telles formations sèches (cerrados, cerradôes) mais compte aussi des représentants forestiers. La répartition des Protéacées mérite aussi d'être mentionnée ici. Localisées en Afrique dans des formations xériques ou montagnardes, elles se retrouvent en Amérique du Sud, dans des fourrés et des forêts basses (notamment sur certains sommets des Serras méridionales du Brésil ou dans les bush occupant certaines collines d’Amazonie), mais elles peuvent vivre également dans des forêts humides (fait qui a déjà été signalé, et que nous avons à notre tour pu constater dans les forêts humides de Tijuca cl de la Serra dos Orgâos). Cette famille est représentée en Afrique et en Amérique par des sous-familles distinctes, ce qui exclut l’éventualité d'un transport direct entre ces deux territoires. Il en sera question plus loin. Enfin, sur le plan écologique, il peut être intéressant de noter que des espèces d’un même genre, souvent très comparables par leur port et leur aspect, peuvent jouer un rôle semblable dans des paysages bota¬ niques homologues. Ou encore, des espèces de deux genres affines se relaient, au sein des mêmes formations, d’un territoire à l’autre. C’esl ainsi que les espèces du genre Vismia (Hypéricacées) existent dans les fourrés secondaires du domaine forestier, aussi bien en Amérique du Sud qu’en Afrique et y ont un aspect comparable. Au Scleria barteri (Cypé- racée lianescente) d’Afrique correspond en Amazonie un Scleria identique. (1) Il est à noter que le genre Zizîphus, localisé, tant en Afrique qu’en Amérique tro¬ picale, dans des formations xériques, existe, en Asie du Sud-Est (où il compte de nombreuses espèces), également dans des formations forestières plus hygrophiles. Ce genre, qui possède une aire actuelle très vaste, a la majorité de ses espèces en Indo-Maiaisie et en Asie du Sud, fait qui, conjointement avec la diversité écologique qu'il y présente, semblerait indiquer qu'il possède là un de ses centres de dispersion principaux. Il ne paraît pas exister dans Yhyhea amazonienne. Il est connu dès le Tertiaire (Europe et Amérique du Nord). La mise en place de ce genre dans son aire actuelle pourrait donc être ancienne. Les voies ayant permis la réalisation de cette mise en place nous échappent. Seuls une étude systématique précise permettra peut-être de reconstituer hypothétiquement les rapports entre les Ziziplius de l’Ancien et du Nouveau Monde. (2) Sur les rapports des llorcs sèches d’Amérique el d'Afrique, voir : Aubukville (Paléohistoire, 1949, pp. 48, 50), Monod (1957, p. 22). Source : MNHN, Paris PHYTC GRAPHIQUES 151 HOMOLOGIES également dans la végétation secondaire jeune. Les Psychotria et les Cephælis jouent, en Amérique et en Afrique (1), le même rôle dans les sous-bois de forêts denses. Au Musanga cecropioides (Moracée) d'Afrique correspondent les Cecropia d’Amérique, souvent très semblables par leur port, leur feuillage, leurs racines aériennes, leur écologie. On pourrait multiplier ces exemples. Des homologies aussi spectaculaires se ren¬ contrent entre l’Amérique, l’Afrique et l’Asie du Sud : certains Dillenia, dans des forêts claires asiatiques à aspect de savanes boisées, ont un aspect, une place dans la végétation, tout à fait analogues à ceux de Curatella americana dans les cerrados du Brésil ; dans les fourrés secon¬ daires d’Indochine vivent des Mussaenda très semblables, avec leur grand sépale foliacé blanc, à certains Mussaenda des formations homo¬ logues d’Afrique (2). Si, dans le cas d’espèces très affines, l’explication de ces remarquables similitudes peut, avec une certaine vraisemblance, se trouver dans d’éventuels transports à grande distance effectués posté¬ rieurement à la différenciation morphologique et écologique du phylum, le problème est plus obscur lorsqu’il s’agit d’espèces plus éloignées sur le plan systématique, et l’on peut se demander si leur différenciation s’est trouvée réalisée dès avant leur séparation géographique, ou s’il s’agit, au contraire, d’une évolution parallèle poursuivie, à partir d’une souche non encore différenciée dans ce sens, postérieurement à la ségré¬ gation des ensembles floristiques tropicaux. Ces vicariances très remar¬ quables avaient déjà été soulignées par Chevalier (19.33) et par Man- genot (1957), en ce qui concerne les homologies entre l’Afrique et l’Amé¬ rique tropicales. 111. — HOMOLOGIE DES PAYSAGES BOTANIQUES L’homologie des paysages botaniques de l’Afrique tropicale et de l’Amérique du Sud est bien connue (3). La grande forêt dense humide du Gabon, du Congo et de la Côte d’ivoire a son homologue dans la sylve amazonienne. (1) Comme d’ailleurs en Asie du Sud-Est. _ (2) Parmi ces vicariances souvent très spectaculaires est egalement a mentionner je cas des Senecio arborescents des hautes montagnes d'Afrique, dont la physionomie et • écologie rappellent étrangement les Espeletia (Composées) des hautes altitudes des Andes. On pourrait aussi mentionner ici. le cas des Sélaginelles xéromornhesreviviscentes queil on retrouve, avec une morphologie et une biologie semblables dans les régions arides de divers territoires tropicaux : caatinga brésilienne (S. convolula) Mexique (S. lepidophylla). Plaine côtière du Vietnam Sud, près du littoral (le la Mer de Chine (.S. lamariscina). Il serait profondément utile qu'une étude systématique précise de ces especes permette de reconnaître si elles sont afflues (comme ce paraît être le cas pour S. convolula et S. lepi- dophulla), ou s'il s'agit d'une évolution parallèle ayant abouti, dans des nhvlum différents, à une structure rosettéc et une phvsiologie semblables. Rappelons enfin ici, la présence 'le Poilocarpus à la fois aux hautes altitudes de l’Afrique tropicale, dans les montagne 2) Leclerc, Lamottf. et Richahd-Molard. Comptes rendus Ac. Sc., 9 mai 1949, CCXXVIII, pp. 1510-1512. Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTC 169 OGÉOGRAPHIQUES VI. LES CLAIRIÈRES DE LA FORÊT AMAZONIENNE ET DE LA FORÊT HUMIDE OUEST-AFRICAINE De grandes clairières herbeuses, parsemées de petits arbres tortueux en peuplement plus ou moins dense, interrompent localement la grande svlve amazonienne. Elles sont nettement visibles par avion. Le caractère insolite de ces clairières, en plein domaine forestier équatorial, où la pluviosité est élevée (de l’ordre de 2 000 mm par an) et répartie sur une longue période de l’année, a été maintes fois souligné. En Afrique occidentale, la forêt dense humide présente elle aussi, des clairières de savane, plus ou moins parsemées d’arbres. Nombreuses dans sa partie septentrionale, au voisinage de sa lisière, elles se retrouvent jusqu’en basse Côte d’ivoire. Des savanes côtières, de plus, bordent le littoral du golfe de Guinée sur de grands espaces. Le problème de l’origine de ces savanes ouest-africaines a été posé par divers auteurs. Il est judi¬ cieux de penser que l’origine de ces savanes n’est pas la même pour toutes, et que les faits phylogéographiques, pédologiques, humains, qui ont abouti à leur individualisation ont pu être différents d’un cas à l’autre. On peut penser notamment que la genèse des savanes des plateaux à cuirasse n a pas été la même que celle des savanes côtières sur sables dépourvus de cuirasse. Si, dans ces régions à pluviosité élevée et sans période sèche impor¬ tante, une cause climatique paraît difficile à invoquer, une origine éda¬ phique ou anthropique a pu être envisagée. Soulignons que, comme dans bien d’autres cas, l’hypothèse anthropique et l’hypothèse édaphique ne sont nullement exclusives l’une de l’autre ; à côté d’une possible inter¬ vention du sol comme cause naturelle, peut en effet être imaginé un processus régressif qui, issu d’une action humaine, serait conditionne par des causes édaphiques empêchant la régénération de la forêt ; on pourrait, dans cette hypothèse, parler d’un déterminisme edapho- anthropique. , . . Par ailleurs, il n’est pas inutile de rappeler que, d’une façon generale, le problème de l’origine de groupements tel que des savanes peut s en¬ visager sous deux angles : — problème de l’origine du paysage botanique, — problème de l’origine de la flore. Il est en effet possible, a priori, que, si le paysage actuel résulte d’interventions récentes, la flore ait pu exister dans la région depuis des temps anciens, localisée dans des refuges édaphiques. Les savanes du domaine forestier ouest-africain Le domaine de la forêt dense humide, dans l’Ouest africain, présente des clairières de savane plus ou moins étendues. Elles sont particuliè- Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI. 11 Source : MNHN, Paris 170 l. SCHNKI rement nombreuses dans les régions septentrionales, proches de la lisière ; elles y constituent parfois un paysage en véritable mosaïque, les savanes, entourées de forêt haute, formant comme les cases d'un vaste damier. 11 en est ainsi sur les plateaux inférieurs qui s’étendent au pied des monts Nimba, en allant vers Lola et les savanes de Beyla. Un paysage identique s’observe sur les plateaux bordant à l’Ouest, la chaîne de Fon-Simandou (région de Beyla). Par ailleurs, la présence de savanes côtières, en basse Côte d’ivoire, sous un climat qui permet, à quelques kilomètres de là, l’existence d’une forêt dense luxuriante, pose elle aussi un problème aux phytogéographes. Une origine purement climatique ne saurait être envisagée, semble-t-il, pour expliquer l’origine de ces savanes. Si nous envisageons par contre leur sol, nous constatons qu’elles peuvent se répartir en deux groupes : — savanes dont le sol ne comporte pas de cuirasse ferrugineuse ; — savanes pourvues, en profondeur ou en surface, d’une cuirasse ferrugineuse. Il nous a été donné, dans la plaine du haut Cavally, au pied des monts Nimba, d’observer des clairières de savane dépourvues de cuirasse. FORET DENSE FORET DENSE DEGRADEE OU SECONDAIRE ig. 8. — Profil schématisé des plateaux En noir : la cuirasse. Les plateaux à c ..„ arborée, avec parfois, des lambeaux de la forêt à l’origine. pied des monts Nimba (Africpie occidentale;, généralement occupés par la savane îsophile qui parait les avoir occupés Leur sol était assez comparable (à parL peut-être un degré d’érosion plus considérable, par ablation d’une partie des éléments lins) à celui des forêts voisines. Alors que le centre de ces clairières était une savane typique, à lapis graminéen continu, leur périphérie comportait un peu¬ plement plus ou moins dense de petits arbres, les uns savanicoles ( Dirhros- tachys ylomcrata, etc.), les autres typiques des bush secondaires caracté¬ ristiques des premiers stades de l’évolution progressive ( Macaranya huræfolia, Alchornea cordi/olia, Albizia adianthifolia, A. zygia , etc.), Source : MNHN, Paris PHYTOGÉOGRAPHIQt'ES 171 HOMOLOGIES recouvrant le Lapis graminéen. Manifestement, ces jeunes arbres, annon¬ ciateurs de la forêt secondaire, témoignaient d’une reforestation en cours (1). , , . fout autres sont les savanes à sol pourvu d une cuirasse, dans la meme région : le faciès savanicole y parait stable (du moins dans les conditions actuelles, parmi lesquelles sont à inclure les feux). Dans ces savanes sur cuirasse du pied du Nimba, la dore est plus typiquement savani¬ cole (2) ; elle est cependant nettement plus pauvre que dans les savanes du domaine guinéen situé à quelques dizaines de kilomètres de là : les espèces arborescentes y sont peu nombreuses et principalement repré¬ sentées par des formes à grand pouvoir de dispersion ( Terminalia glau- cescens, à fruits ailés, Ficus glumosa, vraisemblablement propagé par les oiseaux, elc.) ; la plupart des espèces des savanes guinéennes font défaut ici : on a bien l’impression de savanes secondaires, en cours de peu¬ plement. Ces savanes à cuirasse occupent des plateaux, où la cuirasse s est maintenue. Dans les vallées entaillant et séparant ces plateaux, comme dans les régions basses voisines, la cuirasse fait défaut, et la forêt détruite par les défrichements se reconstitue par une évolution progressive dont les stades sont bien connus : fourrés à Macaranga huræfolia, lianingana madagascariensis, Tréma guineensis, puis apparition de jeunes arbres héliophiles (Albizia adianihifolia, A. zggia, Pgcnanthus angolensis, Ter¬ minalia) et constitution d'une forêt secondaire. De tels plateaux à cuirasse se retrouvent plus au Sud, dans la foret ouest-africaine, et bon nombre d’entre eux sont couverts de savane. En Côte d’ivoire, le mont Orumbo-Boka (lat. 6°18' environ), bien que situé en savane, a ses pentes couvertes de forêt dense humide ; son pla- Fig 9 _ Prolil schématisé du mont Orumbo-Boka, en basse Côte d’ivoire. Le plateau 1G sommilal, r0 pourvu *d ïme L cuirasse ferrugineuse à faible^protondeu^pOTte^une savane et des lambeaux d’une forêt b qui le recouvrait probablement en entier à l’origine. (1) Ces clairières rapi (2) De telles savanes >ellent profondément certaines campinas de l’Amazonie sont tout à fait homologues des cerrados amazoniens. Source : MNHN, Paris 172 R. SCHNELL teau sommital, horizontal et pourvu d’une cuirasse, est couvert de savane (1), mais présente aussi d’assez vastes lambeaux de forêt basse. La présence d’une cuirasse paraît bien avoir favorisé l’individuali¬ sation de ces savanes ; la pauvreté de leur flore par rapport aux savanes guinéennes, situées plus au Nord, plaide pour leur origine secondaire et non relictuelle. Des lambeaux de forêt dense mésophile existent d’ailleurs fréquemment sur ces plateaux, au milieu des savanes ou sur leur péri¬ phérie. Quant aux savanes côtières, telles qu’on peut les observer en Côte d’ivoire dans la région de Grand Bassam, leur origine a suscite de nom¬ breuses hypothèses, qui peuvent se ramener à deux principales : — origine relictuelle, les conditions édaphiques (sable) n’ayant pas permis l’installation de la forêt ; ou encore, suivant une hypothèse récente et fort séduisante, ce serait sous l’action simultanée du sol défa¬ vorable et des feux allumés par l’homme depuis une époque lointaine que l’installation de la forêt humide n’aurait pu se faire sur ces emplacements primitivement occupés par une flore xérique sous un climat différent ; — origine édapho-anthropique, le sol sableux n’ayant pas permis l’instauration d’une évolution progressive aboutissant à la reconstitution de la sylve détruite ; on pourrait, à l’appui de cette hypothèse, souligner que cette région côtière a dû être occupée par l’homme depuis des temps anciens : des amoncellements de coquilles (homologues des sambaki du littoral atlantique de l’Amérique du Sud) témoignent de ces anciens habitats ; H. Jacques-Félix (1949) a, à juste titre, souligné les carac¬ tères physiques des sols de ces savanes côtières, s’appauvrissant rapide¬ ment après la déforestation et devenant, de ce fait, impropres à la recons¬ titution d’une forêt. Les clairières herbeuses de l’Amazonie Les clairières herbeuses, parsemées de petits arbres, de l’Amazonie, rappellent profondément les enclaves de savane de la forêt dense ouest- africaine. Comme l’a fort bien souligné Bouille.nne (1930, p. 135), elles offrent « l’aspect d’ilots de végétation xérophyle parmi les forêts vierges de l'Hylæa ». Souvent de petite taille, parfois au contraire très vastes, elles sont principalement localisées en basse Amazonie : régions de Santarem, de Monte Alegre, d’Amapa. Plus au Nord, des savanes existent dans le territoire de Rio Branco, sur les confins des Guyanes et du Venezuela. D’autres savanes, au Sud, s’étendent vers le plateau central du Brésil. Une carte de leur répartition avait été publiée par Bouillenne (1930, pl. xxvm, p. 119). Malgré leurs caractères physionomiques plus ou moins homologues, ces formations herbeuses (campos) sont assez différentes les unes des (1) Cette savane du sommet de l’Orumbo-Boka renferme : I.oudelia logoica, Eriosema glomeratum, Holarrhena a/ricana, Crossoptenjx /ebri/uga, Eugenia, etc., soit une dore plus ou moins sèche, très différente, dans son ensemble, de la dore forestière relique qui couvre les pentes. Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOHRAPHIQUES 173 autres, ce qui permet d'imaginer que leur origine n’est peut-être pas identique. Certaines d’entre elles sont de terre ferme, et possèdent, à des degrés divers, une écologie xérique. D'autres sont inondables. A Amapa, A. Magnanini (1953, p. 289) a distingué, parmi les campos de varzea : — campos lacustres ; — campos de varzeas meandrias ; — campos de varzeas ciliares, sur les rives. Les clairières de terre ferme, parsemées de petits arbres, répondent à la notion de cerrados, homologues américains des savanes arborées africaines. Leur sol, typique de ces groupements xériques, est suivant les cas sableux ou caillouteux. Certaines de ces clairières, de petite taille, sont désignées sous le nom de campinas (1). L’interprétation de ces formations xériques, — inattendues dans ces régions pluvieuses, où la forêt équatoriale couvre d’immenses étendues, même sur les sables, — a suscité des hypothèses variées. Bouillenne (II, 1930, p. 136) a souligné le fait que, géographiquement, ces savanes équatoriales, « clairsemées parmi la région forestière de la terre ferme, raccordent..., pourrait-on dire, par-dessus le grand lleuve, les régions de savanes des deux Tropiques », et que « la plupart des savanes connues se trouvent sur des plateaux peu élevés, en général très bien aérés ou au pied des collines, surtout derrière celles-ci par rapport à la direction des vents d’Est ». Il envisage la cause de leur existence non dans le climat général, mais dans « certaines conditions locales dues au relief du sol », et entraînant des « taches de moindre précipitation atmosphé¬ rique », résultant de l’obstacle apporté par les collines aux vents humides venant de l’Est. C’est ainsi que la région de Santarem, où existent de vastes clairières xérophytiques, possède une saison sèche bien marquée. Aubert de la Rue (1958) voit l’origine des savanes guyanaises et amazoniennes dans une cause édaphique ; la limite de la forêt et de la savane tant sur la côte de l’Amapa qu’en Guyane, coïncidant avec le passage du socle cristallin aux dépôts argilo-sableux récents. Pourtant des sables identiques (2), sur de vastes espaces de l’Ama¬ zonie, peuvent porter soit la grande forêt équatoriale, soit des clairières de savane. Enfin, l’hypothèse de Ducke et Black (1954, pp. 42 et 62), supposant que les campos et les campinas de l’Amazonie pourraient occuper l’empla¬ cement d’anciens cours d’eau ou lacs, s’accorde avec le fait (facile à constater d’avion), que certaines de ces formations herbeuses forment des bandes assez régulières, séparées par des bandes de forêts et ayant un tracé rappelant celui de bras ou de méandres successifs des fleuves. Il est fort possible que certaines de ces formations ne soient qu’un stade pionnier de la conquête par la végétation de sables exondés. Il est à noter, (1) « O nome campo é de preferêneia dado a pastagens de Gramineas, de superficie relativamente grande ; o de campina a âreas abertas menores, pobres de grammeas » (Ducke et Black, 1954, p. 37). . . , . ... (2) Identiques sur le plan minéralogique, mais différents en raison de la matière organique existant sous la forêt. Source : MNHN, Paris 171 à l’appui de celte interprétation, que, comme le signalent Ducke et Black (1954), certaines campinas peuvent être recouvertes d’eau en saison des pluies. Fig. 10. Profil schématique (l’une campina (clairière herbeuse) (le la région de Manaus (Amazonie). La clairière possède un sol de sable blanc ; sous la forêt, le sable est brun, huinifère. Dans le tapis herbacé, vit un Schizæa. Autour de la clairière, forêt basse (H : Raoenala guijanensis ; G : Cecropia sp.). A l’extrême droite du prolil : commence¬ ment de la forêt haute. D’autres auteurs, envisageant les faits sous l’angle d’une biogéo- graphie dynamique, ont tenté d’interpréter les cerrados amazoniens par l’histoire du peuplement végétal. Veloso (1946, p. 585) pense que les cerrados localisés dans les régions de climat pluvial, sont les témoins d’un climat passé (post climax). Sampaio considère les savanes amazo¬ niennes comme « oeorèneias, disjunçôes ou transgressées da llora gérai do Brasil na Amazonia, por isso que sua llora é constituida de especies também peculares aos campos cerrados, ou savanas do Brasil Central, sendo que algumas têm grande area de dispersâo, na América do Sul ». (Cité par A. Magnanini, 1953, p. 283.) Les faits floristiques sont en effet particulièrement spectaculaires. On retrouve dans ces clairières de la forêt amazonienne une flore xérique très individualisée, comportant des arbres tortueux à liège épais et crevassé, et renfermant un nombre appréciable d’espèces existant éga¬ lement dans les cerrados et cerradôes du plateau central brésilien. Parmi ces espèces communes, citons, d’après Bouillenne, Ducke et Black, A. Magnanini et d’autres : Dans les savanes de Monte Alegre (rive Nord de l’Amazone) : Qualea grandi/lora, Salvertia convallariodora (Vochysiacées), Curatella ameri- cana (Dilléniacée), Aeschynomene particulata, Bowdichia virgilioides (Papilionacées), Byrsonima verbascijolia (Malpighiacée)... Dans les savanes de Santarem (rive Sud) : Qualea grandi/lora, Sal¬ vertia convallariodora, Derris (Lonchocarpus) spruceana, Bowdichia virgilioides, Aeschynomene paniculala, Byrsonima verbasci/olia, Kiel- meyera coriacea (Ternslroemiacée)... Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÊOGRAPHIQUES 175 Dans les savanes d’Amapa : Salvertia convallariodora, Curalella omericana, Byrsonima verbascifolia... Dans d’autres cas, ce sont des espèces affines de celles des cerrados du Brésil central. Comme l’ont souligné Ducke et Black (1954, p. 38), cette flore des campos amazoniens est très différente de celle de 1 ’hylea qui les entoure et se rattache étroitement à celle des campos cerrados du Brésil cenlral (1). La présence de cette flore xérique commune peut suggérer diverses interprétations. Ducke et Black, dans leur magistrale étude phytogéo- graphique de l’Amazonie, concluent de ces affinités que la flore des (1) « A llora dêstes campos é estreitamente ligada à dos • campos cerrados » do Brasil Central, porém menos rica de espécies ; esta llora é alheia à hüéia » (Ducke et Black, Notas sôbre a Phytogeografia da Amazônia brasileira, 1954, p. 38). Source : MNHN, Paris 176 SCHNELL campos amazoniens est une dore ancienne, antérieure à l'installation de la forêt équatoriale dans ces régions. « Como os campos, as campinas sâo formaçôes primarias, provàvelmente mais antigas que a atual mata da hiléia ; isso se percebe pela presença de um grande numéro de plantas e animais da mesma espécie em campos e campinas separados por cen- tenas de quilometros de mata virgem onde estas espécies nâo podem viver » (Ducke et Black, p. 39). Ce n’est que pour certaines campinas à flore différente, comparable à celle des capociras (fourrés secondaires du domaine forestier), qu’une origine secondaire, liée aux feux, peut être envisagée. A. Magnanini, par contre (1953, p. 285), à propos des savanes d’Amapa (basse Amazonie), pense que, malgré ces affinités, ces savanes, en raison de leur plus grande pauvreté floristique seraient plus récentes que les cerrados du Brésil central (1). Si la flore de ces cerrados , ou du moins de certains d’entre eux, se révèle moins riche que celle des cerrados du Brésil Central, on peut en imaginer la cause soit dans leur surface réduite, réduisant le nombre des biotopes possibles, où pourrait survivre une flore xérique rclictuelle anciennement en place, soit dans l’origine de cette flore à partir d’apports récents issus des cerrados du Brésil Central. Certes, bon nombre d'espèces communes aux cerrados d’Amazonie et à ceux du Brésil central ( Qualea , Kielmeyera, etc.) ont des diaspores ailés ou membraneuses, qui pourraient expliquer un transport à grande distance (2), mais la présence d’espèces à plus faible pouvoir de dispersion fournit par contre, un argument plus décisif en faveur d’une mise en place de cette flore xérique sous un climat différent qui aurait vu, peut-être, une continuité réalisée entre les cerrados actuels, maintenant séparés par l’étendue de la forêt (3). Mais, même en admettant une ancienneté plus ou moins grande de la flore des cerrados en Amazonie, il reste à expliquer la genèse de ces clai¬ rières sous leur forme actuelle. Admettre l’ancienneté de cette flore xérique dans ces régions n'implique nullement comme corollaire que ces clairières de cerrados sont elles-mêmes anciennes, avec leur structure physionomique actuelle. Ces formations à peuplement arborescent plus ou moins ouvert sont-elles, comme certains l’avaient pensé, naturelles (savanes-climax) ou résultent-elles d’une dégradation ? Dans cette (1) « As savanas amapenses, embora iitonsionômicameiitc sejam idfinticas aos campos- cerrados do Planalto Central do Brasil, distinguem - se déstes, pela maior pobrcza cm espécies, permitindo a suposiçâo de que seriani, talvcz, mais récentes » (Magnanini (A.), 1953). (2) On sait les possibilités de transport qu’oiïrcnt les courants aériens. Berland a même pu recueillir dans l'atmosphère, à 1 000 mètres d’altitude, un chaume de Graminée. (3) Les fruits de Qualea grandi/lora que nous avons pu observer (et récolter) dans les cerrados amazoniens de la région de Santarem (et aussi les fruits, nombreux, de cette espèce, recueillis en Amazonie par d’autres botanistes, et notamment par Ducke — dont d’abon¬ dants spécimens sont conservés au Musée Goeldi) sont nettement plus petits (5 à 7 cm) que ceux que nous avons pu voir et récolter dans les cerrados méridionaux de la région de Sào Paulo, qui atteignent environ 9 cm. 11 importerait que cette question soit précisée par des mesures nombreuses. Si la différence en question se révélait constante, sans doute aurait-on là un argument pour penser à une mise en place ancienne de l'espèce dans son aire discontinue. Source : MNHN, Paris HOMOLOGI ES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 177 seconde hypothèse, quelle aurait été la formation végétale naturelle où les espèces savanicoles auraient subsisté jusqu’à l'ouverture de ces clairières ? On peut, a priori, supposer que l’origine de toutes ces clairières n’a pas été identique. Il est très possible, comme la chose a été rappelée plus haut, que cer¬ taines de ces clairières soient une étape naturelle de la conquête par la végétation de dépôts fluviatiles récemment exondés (cf. clairières dis¬ posées en bandes parallèles, souvent parallèlement au lleuvc). D’autres, par contre, semblent bien résulter de la dégradation d’une végétation préexistante. Aubréville - tout en soulignant que toutes les formations herbeuses de l’Amazonie n’ont certainement pas une origine identique (1) — pense que ces clairières de savanes résultent, au moins dans de nombreux cas, de l’action des feux sur des groupements arborescents bas et com¬ bustibles (2). II existe, dans la forêt amazonienne, des enclaves de forêts basses et de fourrés, qui, dans ces régions à haute pluviosité, paraîtraient devoir s’expliquer par des causes édaphiques. Certains auteurs les ont désignées sous le nom de caatingas, bien qu elles soient très différentes des véri¬ tables caatingas des régions arides. Aubréville (1958, p. 14) a montré le rôle que ces formations arborescentes basses ont très vraisemblable¬ ment joué dans la genèse de certaines clairières (campinas) de la forêt amazonienne : « La flore des fourrés se retrouve conservée sur les pour¬ tours de ces savanes au contact de la forêt, et d’évidents témoins d in¬ cendies sont visibles dans les campinas les plus récents. Les fourrés établis sur ces sols perméables, pauvres et très secs, sont certainement très vulnérables aux feux. Ainsi s'explique l’existence de formations fores¬ tières rachitiques sous des pluviosités de 2-3 m d’eau, et leur transfor¬ mation en savanes herbeuses qui sont parfois très étendues. » (Aubré¬ ville, Les /orêls du Brésil, 1958, p. 14.) Les observations que nous avons pu faire dans les régions de San- tarem et de Manaus sont en plein accord avec cette interprétation de l’origine des clairières amazoniennes, au moins dans certains cas, à partir de formations arborescentes basses et vulnérables aux feux. Il nous a été donné de parcourir les vastes cerrados de la région de Santarem, région où ce type de végétation occupe de larges espaces, sur les deux rives de l’Amazone. ... Les savanes de la plaine occupent un sol sableux aride, de couleur claire, plus ou moins squelettique. Les arbres et arbustes y sont en peuplement ouvert : Anacardium occidentale, Didgrnopanax, Salvertia convallariodora, Miconia secundiflora, Miconia ? albicans, Lafœnsia, Plumiera, Roupala, Myrtacées, Légumineuses, Dilléniacees, Dut) la¬ cées, etc. (3). Bon nombre d’arbres ont une écorce épaisse et crevassee. (1) Comptes rendus Soc. Biogéogr., 19o8, n 30a-307, (2) Ibid, et Bois et Forêts des Tropiques, 19o8, p. i*. (3) Des listes d'espèces de ces savanes ont été publiées 115), ; par Bocillenne (1930, pp. 98- Source : MNHN, Paris Dans cette plaine se dressent quelques collines (morros), hautes de quelques dizaines de mètres. Sur les pentes caillouteuses du Morro dos Americanos, la même llorc se rencontre : Salverlia convallariodora (abon¬ dant), Qualea grandiflora, Yatairca macrocarpa, Clusia, Plumicra, etc. Le sommet de celle colline, à 80 mèlres environ, est occupé par une dalle gréseuse à peu près nue, localement recouverte de cailloutis ferrugineux à structure de cuirasse (paraissant provenir de la destruction d’un ancien banc de cuirasse) ; ce substrat aride ne porte que quelques petits arbres tortueux : Clusia, Valairea, Plumicra... Séparée de celte colline par une vallée humide, occupée par une forêt haute très dégradée, la Serra da Cruz s’élève à une centaine de mètres environ. Son sommet horizontal est formé par un épais banc de cuirasse ferrugineuse, en partie, dissociée en blocs, incontestablement ancienne. Sur les pentes abruptes, la végétation arborescente basse devient rapide¬ ment dense, constituant un véritable fourré qui paraît à rapprocher du type de végétation appelé cerradüo : c’est une sorte de forêt basse, de 5 à 6 mètres, où l’on rencontre : Qualea grandi flora. Saluer! i a convalla¬ riodora, Clusia sp„ Miconia alala, lloupala sp., Anacardium occidentale, Plumicra sp., etc. Une forêt basse identique existe sur le plateau sommital, où j’ai noté : Salverlia convallariodora, Miconia sp., ? Xglopia sp., Vismia sp., Clusia sp., lloupala sp., etc. Les arbres y mesurent 5 à 6 mè¬ tres ; la plupart ont un diamètre de 5 à 6 centimètres ; quelques-uns atteignent 10 ou même 15 centimètres d’épaisseur. Le sol est couvert d’une épaisse litière, de feuilles. Il y a lieu de noter que, lors de nos obser¬ vations faites au milieu de la journée, en saison sèche, plusieurs arbustes et petits arbres de cette forêt manifestaient nettement un déficit hydrique, avec des feuilles pendantes par manque de turgescence (1). On imaginerait difficilement une forêt équatoriale sur ce plateau exigu, au sol mince ne conservant pas d’humidité notable. Il en est de même pour les pentes supérieures de cette colline. La forêt sèche et basse qui recouvre celles-ci et le sommet, paraît, logiquement, donner une idée de la végétation naturelle de cette, colline. Sa composition Iloristique est tout autre que celle des capoeiras (fourrés secondaires) qui envahissent les trouées de la forêt dense. Sa structure, avec une voûte forestière fermée, un sous-bois réduit, évoque l’idée d’une végétation en équilibre. Il se pourrait fort bien que cette forêt fût la végétation naturelle du sommet de celle colline. Quelques mesures, effectuées le 2 octobre 1958, à 14 heures, illustrent les conditions écologiques de cette végétation du sommet : Terrain découvert : Température de l’air : 34°4. Hygrométrie : 46,7%. (1) De telles forêts sèches ont, depuis longtemps, été signalées dans ces régions. Bouil- lenne (1930, pl. xxxn, p. 139), a publié une photographie très démonstrative de l’une de ces forêts sèches de la région de Santarem, sur une colline. Source : MNHN, Paris C.IES PII YTOGEOGRAPHIQUES 179 Déficit de saturation : 24,1. Température du sol découvert, à 1 cm : 51°5. Forêt du sommet : Température de l’air : 30°5. HygroméLrie : 59,7%. Déficit de saturation : 14,7. Température du sol.sous la litière : 30°6. Malgré sa structure, la forêt basse exerce donc une protection très appréciable du microclimat de son sous-bois et de son soL La défores¬ tation, outre ses conséquences sur le plan de l’érosion, entraîne un régime du sol tout à fait différent, défavorable à un reboisement. Cette forêt basse, de plus, est éminemment combustible : à partir d’une petite clairière due à l’intervention humaine, sur le plateau, un incendie, dont les Iraces étaient toutes récentes, avait brûlé la végétation arborescente basse sur plusieurs dizaines de mètres. On peut supposer que de telles collines ont pu être le refuge de la llore xéromorphe des cerrados, qui serait ainsi en place depuis des temps lointains, — peut-être depuis une époque climatique différente qui vit une grande extension de cette llore sèche (en même temps peut-être qu’une continuité entre les buttes-témoins que sont ces collines actuelles). Mais, si la flore peut ainsi être supposée ancienne en ces emplacements, le cerrado, c’est-à-dire la savane, serait d’origine secondaire, par destruc¬ tion de la forêt basse primitive sous l’action des feux. On peut cependant penser que l’aire actuelle des cerrados amazoniens ne coïncide pas forcément avec celle jadis occupée par ces forêts sèches où se trouvait localisée leur flore. Il est fort vraisemblable que d autres forêts basses, à composition floristique différente, voire des forêts de type équatorial, ont pu faire place à des clairières qu’aurait envahies la flore xérique des cerrados. Le fait serait comparable à celui qui a été constate en Afrique, notamment dans le district préforesticr (défini par Aubre- ville dans l’Ouest africain) où, au milieu de savanes à flore xerique banale, des bosquets de forêt dense humide (forêt mésophile) attestent que cette formation recouvrait à l’origine la région. Dans ce remplacement des forêts équatoriales ou de forets plus basses par le cerrado, seraient intervenus conjointement les défrichements, les feux (qui sont fréquents dans les défrichements et la végétation arbores¬ cente sèche de l’Amazonie) et sans doute aussi des conditions écologiques locales : sols sableux, à faible pouvoir rétenteur de l’eau et des substances nutritives, intensité de la saison sèche (dont nos observations montrent les effets thermiques sur les sols dénudés et les effets physiologiques sur les plantes non protégées par le milieu forestier). La structure et l’origine des clairières amazoniennes, cependant, sont loin d’être uniformes. Nous en avons eu une illustration dans une petite clairière — une campina comme on les appelle dans la région à proximité du Rio Tarumanzino, affluent du Ru. Negro au ^ord-Ouest de Manaus. Située sur un sol sableux blanc subhorizontal, cette clairière Source : MNHN, Paris 180 comprenait un lapis herbacé où dominaient une Rubiacée et une Gra¬ minée ; elle renfermait quelques petits arbres et arbustes ( Plumiera , Davilla, etc.), mais, à part le Plumiera, cette flore n’avait rien de la flore xéromorphe des cerrados. A noter la présence de Schizæa permuta dans le tapis herbacé (fig. 10). Cette campina était bordée par une forêt basse renfermant Didymo- panax sp., Machærium sp., Byrsonima sp., Cecropia sp., Ravenala guyanensis. En lisière : Vochysia obscura, Vismia sp., Davilla sp., Xtylo- pia ? sp., Tococca cgensis, Scleria secans, etc. Le sol de cette forêt basse était sableux, coloré en brun par l’humus. Il ne nous est pas possible de déterminer avec certitude si cette forêt basse était une formation natu¬ relle, liée aux conditions édaphiques locales, ou un stade de la reforesta¬ tion. En tout cas, la présence de jeunes arbres et arbustes dans la clai¬ rière paraissait indiquer sa reconquête (ou sa conquête ?) par la végétation ligneuse, grâce, probablement, à l’absence des feux - qui auraient pu être à son origine. Les faits humains, l’existence ancienne de peuples défrichant la forêt, ne doivent jamais être négligés par le phytogéographe pour expliquer les structures botaniques actuelles. En Afrique, les savanes côtières de la basse Côte d’ivoire sont, comme nous le rappelions plus haut, peut-êlre à mettre en relalion avec un peuplement humain ancien, dont les amas de coquilles (homologues des kjôkenmoddings Scandinaves et des sam- baki des côtes sud-américaines) attestent l’importance et peut-être la longue durée ; l'abondance des reliques forestières dans la région de Benty, en basse Guinée, ou aux abords de Mali, sur les hauts plateaux culminants du Fouta-Djallon septentrional, sont peut-être liés au carac¬ tère récent de leur peuplement humain (que paraîtrait attester l’absence de vestiges lithiques en ces points, alors qu’ils sont abondants dans des régions très voisines). C’est dire combien il importe pour le phytogéo¬ graphe de tenir le plus grand compte des données archéologiques, voire préhistoriques, lui permettant d’évaluer l’importance du facteur humain dans la destruction ancienne de la végétation. Il est indiscutable que de telles considérations sont applicables à l'Amazonie. La région de Santarem, où existent de très vastes clairières de cer¬ rados, a vu jadis une population indienne qui semble avoir été importante. Sur l’emplacement même de Santarem, on trouve, en abondance, des poteries d’un art très avancé, qui paraissent proches des poteries mexi¬ caines et semblent témoigner d’une civilisation ancienne très développée. Sur des collines de la région, des terras prêtas (terres noires) — renfermant des débris de poteries — paraissent indiquer l’existence d’anciens vil¬ lages — la terre noire étant, d’après les hypothèses de certains auteurs, due aux déchets organiques laissés par ceux-ci. Par ailleurs, l’explorateur portugais Pedro Teixeiha, qui remonta en 1637 le fleuve Amazone, rencontra, sur son parcours, une population indienne qui aurait été nombreuse. Si une telle population a pu exister en certains points du bassin Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 181 amazonien, on peut à juste titre penser qu’elle a largement défriché la forêt, et que, dans les régions où, pour des raisons climatiques (moindre pluviosité) ou surtout édaphiques (sables, susceptibles de perdre rapide¬ ment, lors de leur dénudation par le défrichement, leur matière organique et leurs sels minéraux), la forêt était peu stable et se régénérait diffici¬ lement, des formations claires, herbacées, à peuplement arborescent épars, ont pu s’installer (1). Si ces formations herbacées issues des défrichements culturaux se développaient à proximité de collines rocailleuses, refuge de la llore sèche ancienne, cette llore pouvait, dès lors, s’y répandre, constituant ces cerrados si proches par leur composition des cerrados d autres régions du Brésil. Si au contraire, ces défrichements n’entraient pas en contacl avec l’un de ces refuges édaphiques de la flore sèche, les clairières (campinas) qui en résultaient, ont eu une composition toute différente, avec des espèces forestières ou des espèces de capoeiras (brousses arbustives secon¬ daires du domaine forestier). Enfin, suivant la superficie et la composition floristique de ces clai¬ rières, leur évolution a pu être différente. Si celles qui possédaient (grâce aux «réservoirs» floristiques des collines pierreuses) une flore typique de cerrado, et subissaient le régime des feux, ont pu se maintenir à l’état de cerrados, accentuant progressivement la dégradation de leurs sols jusqu’au sable blanc stérile, celles qui n’étaient peuplées que par des éléments typiquement amazoniens, et n’étaient pas soumises aux feux annuels, onl pu se reboiser peu à peu, comme on le constate pour cer¬ taines campinas. Par ailleurs, l’origine naturelle de certaines de ces formations her¬ beuses d’Amazonie (comme groupements pionniers, stades de la conquête par la végétation de sables exondés) est également des plus vraisemblables. VII. _ LES FORMATIONS HERBEUSES ET ARBORESCENTES (SAVANES, CERRADOS, FORÊTS CLAIRES) Dans les régions tropicales moins humides que celles couvertes par la forêt dense, s’étendent de vastes étendues à végétation plus ou moins xérique, à la fois herbeuse et arborescente. Suivant les. cas,,1e ^evelop- pement des arbres et arbustes y est plu: j moins considérable, allant de un r’f planch i McM f ddre) a nvo"uUon’progressive (1953, p. 265), les identifications de restes fossiles sont souvent hypothé¬ tiques, sinon douteuses. Si la présence ancienne des Protéacées au Nord de l’Equateur devait être confirmée, on aurait là un cas comparable à celui des Araucaria, qui semblent avoir eu, à une époque ancienne, une large répartition sur le globe, pour se réduire ensuite à une aire australe, (1) A l'appui 8) cl dans le bassin méditerranéen. Le port éminemment xeromorphe de ces plantes ne s’accorde nullement avec le climal souvent humide de certaines de leurs stations actuelles (monts Nimba, t s interpréteraient plutôt comme des refuges édaphiques < ont pu survivre sans en être éliminées par la forêt. Mentionnons également le cas de Scnecio cli/fordianus, Composée xeromorphe d’Afrique orientale, qui a été retrouvée récemment dans les montagnes de Hombori (Soudan occidental), par P. Jaeger. Comme nous l’avons souligné plus haut, l’existence d’une dore paléo- panafricaine xérique au Tertiaire ne parait pas, cependant, impliquer la nécessité d’un déplacement de l’Equateur. Le régime des venls pourrait, dans le cadre de l’hypothèse d’un climat ancien plus chaud, expliquer un tel régime xérolhermique. Ou encore, également dans cette hypothèse <1 un climal général plus chaud, l’absence de forêt en Afrique pourrait s expliquer par les hautes températures, défavorables à une llore fores¬ tière humide. Cette dernière hypothèse a particulièrement été formulée par H. I’uhon (1958, p. 98) : « II paraît donc bien certain qu’il y eut des moments du Tertiaire et du Quaternaire où la température des régions intertropicales fut trop élevée pour favoriser l’extension de la forêt équatoriale ». Ces hautes températures peuvent avoir exercé leur action inhibitrice sur la végétation foreslière soit par leur valeur absolue, dépassant l’op¬ timum thermique, soit plutôt par l’abaissement du rapport * uv _ j os '^’ Température dont les indices climatiques, tels que celui de De Martonne, montrent I importance. Une pluviosité de 700 mm par an, qui, sous les latitudes tempérées, permet une végétation forestière, n’est compatible, sous les I ropiques, qu’avec une végétation xérique, surtout si intervient une saison sèche marquée. D. LES HYPOTHÈSES POSSIBLES CONCERNANT L’HISTOIRE DES FLORES TROPICALES D’AMÉRIQUE TROPICALE AU COURS DU TERTIAIRE 1) Les flores sèches L’idée d’une llore xérique ancienne, qui serait à l’origine de la flore actuelle des cerrados (savanes arborées) et des cerradôes (formations arborescentes basses) est, comme nous le rappelions plus haut, suggérée par l'analogie profonde que présentent les dores des cerrados actuellement séparés les uns des autres par de vasles étendues de forêt humide ou de caalinga. Cette interprétation hypothétique est d’ailleurs adoptée par plusieurs botanistes brésiliens. Source : MNHN, Paris En faveur de celle ancienneté de la dore des cerrados et cerradôes, plaide aussi le fait que cette flore possède des structures xéromorphes souvent très accentuées. Les arbres ont, dans une large proportion, une couche subéreuse très épaisse, souvent crevassée. Citons, parmi les cas les plus représentatifs : Erythroxylum suberosum , Connarus suberosus, Sweetiu elegans, Qualea grandiflora, Aspidosperma sp., etc. Souvent l’épaisseur de ce liège est si grande que les branches de ces arbres, malgré leur grande épaisseur extérieure, présentent une fragilité inattendue. Les feuilles sont coriaces, souvent épaisses. Comme l’ont montré les beaux travaux de Rawitschek et de ses collaborateurs, beaucoup de ces plantes des cerrados ont un appareil souterrain très développé, s’en¬ fonçant parfois à 18 mètres de profondeur, même chez des plantes peu élevées (telles i\a'Andira humilis, qui n’atteint que 30 cm de hauteur). Bon nombre de plantes de petite taille ont une souche ligneuse énorme et très épaisse ; le mémoire de M lle Mercedes Rac.hid sur les cerrados d’Emas (Etat de Sao Paulo) en cite des exemples particulièrement typiques : Craniolaria inlegrifolia , Dorstenia opifera, Gomphrena pros- Irala, Cochlospermum insigne, Palicourea rigida, etc. Le fait est particu¬ lièrement remarquable pour des plantes comme Dorstenia opifera, qui appartient à un genre présentant également des espèces herbacées hygro- philes vivant en forêt équatoriale (telles que D. preussii de la forêt dense africaine). L’abondance et le degré d’individualisation de ces structures adaptatives suggère qu’il s’agit d’une dore xéromorphe différenciée depuis des temps anciens. Sur un plan plus général, il est remarquable de constater que la flore d’Amérique tropicale présente, dans son ensemble, une grande richesse d’espèces à structure xéromorphe, non seulement dans les cerrados, mais également dans d’autres types de végétation. Citons, par exemple, parmi les Mélastomacées (1) : Chætostoma glaziovii Cogn., C. riedelianum Cogn., qui ont un port plus ou moins éricoïde, Microlicia viminalis Triana, qui possède des feuilles étroites et raides, divers autres Microlicia. Parmi les Composées, mentionnons Leucopholis phylicoides Gardn., Lychnophora rosmarinifolia Mart., L. uniflora Sch. Bip., Agrianthus campestris Mari., A. empetrifolius Mart. (à feuilles subécailleuses), Brickellia pinifolia, divers Heterothalamus, Baccharis genistelloides Pcrs., B. articulala Pers., B. aphylla D. C., Chionolæna lychnophorioides Sch. Bip., etc. Certaines de ces plantes xéromorphes se retrouvent vers 2 000- 2 200 mètres sur les sommets rocheux des serras côtières, pourtant sou¬ mises à un climat général très humide ; c’est le cas de Leucopholis phy¬ licoides. Baccharis genistelloides, abondant sur ces sommets, vit aussi bien dans les Andes que dans diverses formations herbacées des serras côtières et de régions variées. Mentionnons enfin, parmi les plantes à port xéromorphe, Thesium aphyllum Mart., si semblable par sa morphologie à T. lenuissimiim Hook. (1) Il est à souligner qu’en Afrique, la famille des Mélastomacées ne comporte pas de types xéromorphes aussi accentués. Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 221 f. d’Afrique tropicale (où il vit sur les sommets occidentaux), et Ephedra bogotensis. Des échanges floristiques entre les divers îlots de flore sèche de l’Amérique tropicale ont incontestablement eu lieu. Cabrera (1953, p. 11) souligne que «la flore des régions arides du Nord du Mexique est étroitement apparentée à celle des régions arides du Nord-Ouest et du Centre de l’Argentine. Il existe un grand nombre d’espèces qui leur sont communes ou qui présentent entre elles des similitudes, comme le Larrea tridenlala et le Larrea divaricala, par exemple, « qui prouvent des rela¬ tions anciennes entre les deux régions ». De tels échanges floristiques, tant entre les flores sèches du Mexique et de l'Argentine qu’entre celles des divers cerrados brésiliens peuvent, évidemment, être, a priori, envisagés soit par la voie de transports à plus ou moins grande distance entre les aires actuelles, soit par une extension ancienne des ces flores sèches sous un climat différent, suivie d’un morcellement lors du retour d’un régime plus humide. La répartition d’espèces à faible pouvoir de dispersion, telles qu ’Andira humilis (1), plaide évidemment plutôt pour la seconde interprétation. Inversement, l’extension d’autres espèces xéromorphes à diaspores facilement trans¬ portables (Composées, par exemple) peut s’interpréter, au moins dans de nombreux cas, par des transports à plus ou moins grande distance. Il est probable, a priori, que les deux mécanismes ont pu, suivant les espèces et les circonstances, intervenir conjointement. Enfin, un argument d’ordre pédo-écologique vient à son tour plaider en faveur de l’hypothèse d’un régime xérothermique ancien réalisé sur l’emplacement actuel de la forêt équatoriale : les cuirasses ferrugineuses fossiles des plateaux d’Amazonie pourraient être un témoin d’une telle phase xérique antérieure à l’installation de la sylve équatoriale. Par ailleurs, les différences floristiques (genres caractéristiques dif¬ férents, importance des Cactacées et des Broméliacées dans la caatinga) qui séparent les cerrados des caatingas et des formations homologues, — de même que les structures différentes de leurs arbres, suggèrent l’existence de deux flores xériques distinctes, qui auraient sans doute évolué séparément, — bien que certains genres (tels qu’ Aspidosperma) puissent évidemment être représentés à la fois dans l’un et 1 autre de ces ensembles floristiques. 2) La flore forestière humide La richesse de la forêt amazonienne plaide pour son ancienneté. Un argument identique est fourni par la haute différenciation adaptative de sa flore, extrêmement riche, notamment, en lianes. «L’Amazonie (1) And ira humilis existe à la fois dans les cerrados du Brésil méridional (jusqu'au Parana)et < dans*ceux duNord-Est (région de Joào Pessoa). Ses graines relat.vement lourdes ne paraissent pas capables d’une dispersion à grande distance. Source : MNHN, Paris dépasse toutes les autres régions tropicales du monde en ce qui concerne le nombre d’espèces végétales grimpantes » (Duc.ki; et Black, 1954, p. 55). La différenciation systématique de sa flore plaide dans le même sens. Pourtant il esL admis que la forêt du bassin amazonien est récente sur son emplacement actuel, où s’étendent des dépôts tertiaires (souvent relevés à des altitudes de 75 à 200-300 mètres), quaternaires et récents. Des sédiments attribués au Miocène ont été reconnus en basse Amazonie. Par contre ce bassin amazonien est encadré au Nord et au Sud par des massifs tabulaires anciens, qui ont pu, au cours de leur longue histoire, jouer un rôle dans l’évolution des flores. Si la forêt dense est relativement récente dans le bassin même de l’Amazone, le problème se pose de l'emplacement où elle a pu subsister auparavant, et également des « bastions » où elle a pu se réfugier si, lors de phases xérothermiques, de vastes étendues de l’Amérique du Sud ont pu être occupées par les flores sèches. 3) Les faits i*ai.éobotaniques La composition des llores carbonifères (avec des genres tels que Glossoptcris, dont des spécimens du Sud du Brésil ont été rapportés à G. indien Schimper) indique des connexions avec l’Ancien Monde. Les répartitions réalisées au Crétacé supérieur (présence de Titanosaures communs à l’Amérique du Sud, à l’Inde et à Madagascar) impliquent, comme le souligne Fuhon (1958, p. 153), «des relations continentales antérieures ». La flore nummulilique de l’Amérique du Sud, affine de celle de l’île Seymour et des Kerguelen (flore à Nolho/agus et Araucaria) évoque des connexions antarctiques (Fuhon, 1954, p. 18 et 1958, p. 154). La question des connexions terrestres entre l’Amérique du Sud et l’Afrique au cours du Tertiaire a subi des vicissitudes variées. Le pont intercontinental dit «pont des porcs-épics», admis jusqu’en 1950 pour expliquer la présence en Amérique du Sud de Rongeurs hyslrichomorphcs apparentés à ceux d’Afrique, n’est plus accepté depuis que. Wood a montré leur origine par une évolution parallèle à partir d’ancêtres communs. Les connexions africano-américaines à l'Oligocène « restent possibles, non prouvées» (R. I’uron, 1954, p. 18). Toutes les flores fossiles de l’Amérique du Sud n’ont pas encore été étudiées. Il est cependant possible, dès maintenant, de meLtre en évidence quelques points importants. E. Dolianiti a publié en 1948, une pré¬ cieuse synthèse des connaissances acquises dans le domaine de la paléo¬ botanique brésilienne. Depuis lors d’autres travaux ont été publiés, notamment par Dolianiti, Lélia Duakte, K. Beurlen et F. W. Som¬ mer. C’est d’après ces mémoires, principalement, que nous rappellerons ici les grands traits des faits connus. Dès le Crétacé supérieur, quelques formes connues annoncent déjà les groupes actuels : Coccolobiles (?) riograndensis Maury et Legumi- Source : MNHN, Paris HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 223 nosites virili Maury (tous deux récoltés clans l’Etat de Rio Grande do Xortc), Lecythioxglon brasiliensis Milanez (Etat de Piaui). Celtis sanlosi Magalhæs, du bassin calcaire de Itaborai (Etat de Rio de Janeiro) est rapporté au Paléocène ; ses fruits ont fait l’objet d’une étude minutieuse de Beurlen et Sommer (1954). L’ancienneté de ce genre au Brésil est peut-être à rapprocher du nombre relativement élevé d’espèces qu’il présente dans ce pays (16 espèces brésiliennes, sur 18 espèces en Amérique tropicale, contre 7 dans l’Ouest africain. (1)(2). Le genre Annona a été identifié dans l’Eocène du Pérou (A. peruviana) et l'Oligocène d’Argentine (A. coronelensis). Une Mélastomacée (Mela- slomiles mironioidcs) est connue de Panama (Oligocène-Miocène). La llore pliocène est connue d'après les gisements des Etats de Bahia, Minas Gérais et Acre, où de nombreux spécimens ont été identi¬ fiés. 11 s’agit d’une flore typiquement tropicale ; nous en citerons, d’après les travaux mentionnés plus haut, un certain nombre d’espèces caracté¬ ristiques : Musacées : lleliconia bahiana Berry ; Moracées : Ficus sp. ; Annonacées : Annona lamegoi Duarte, A. carnavalii Duartc, A. oli- veirx Duarte, Oxandra emygdiana Duarte ; Rosacées : Chrysobalanus preicaco Hollick et Berry, C. precuspidatus Hollick et Berry ; Légumineuses : Cæsalpinia echinata/ormis Berry, Cassia sp., Dal- bergia ellingshauscni Hollick et Berry, Machærium acreanum Maury ; Lécythidacées : Couroupita ouata Hollick et Berry ; Combrélacées : Combrclum fonsecanensis Berry, Terminalia maxima Berry ; Myrtacées : Myrcia rosirata/ormis Hollick et Berry, Psidium cunea- tifotium Hollick et Berry ; Mélastomacées : Miconia etlingshauseni Hollick et Berry, M. præal- bicans Hollick et Berry, Tibouchina dolianitii Duarte, T. santosi Duarte ; (1) La présence de fruits de Nipa dans le Paléocène de Pernambuco a posé un pro¬ blème intéressant de paléophytogéographie. Le genre Nipa, actuellement localise dans la région indo-malaise, est connu au Tertiaire en Europe, Egypte, Afrique occidentale, Amérique du Nord et au Brésil. L’état des fruits de Nipa récoltés dans 1 Eocène du Brésil, souvent dépourvus d’épicarpe, étaic l’idée, envisagée par Dolianiti, d une origine étran¬ gère de ces fruits, qui auraient été apportés au Brésil par des courants marins (E. Dolia- niti, I-r ut os de Nipa no Paleoceno de Pernambuco, Brasil, Minist. Agnc. Div. Geol. e Minerai., Boletim 158, 1955.). . , „ m La dispersion des fruits de Nipa par les courants est un fait connu, et RiDLEY(pp 326- 327) a donné un aperçu d’ensemble de la question : * The fruits drift about ta the current till they are thrown up in the mouth of a tidal river or on a muddy bank, where they can grow... The distribution of the plant is, however, mainly due to sea : transport of the fruits, and seems to dépend on the présence of large tidal rivers brmgmg down plenty of mud. . Les fruits fossiles de Nipa de l'Amérique du Nord semblent avoir été apportés d ^Kn'cequi roncenîe les Cellis, rappelons ici les intéressants résultats de J F. Leroy (C. K. Ac. Sc., 1919, p. 1308 et Journ. Agr. Trop., 1957, pp. 3o2-354) montrant 1 existence d’une série issue du Sud-Est asiatique d’où elle se serait étendue vers 1 Afrique orientale et australe, et vers la Nouvelle-Guinée. Source : MNHN, Paris Bombacées : Bombax aramaryensis Hollick el Berry ; Ternslrœmiacées : Kielmeyera lerliaria Hollick et Berry ; Anacardiacées : Anacardites braziliensis Hollick el Berry, Spondias mirifica Hollick et Berry ; Aquifoliacées : Ilex bahiana Hollick et Berry ; Célastracées : May tenus dasycladoides Hollick et Berry ; Sapindacées : Dodonæa vcra Hollick et Berry, Sapindus præsaponaria Hollick et Berry ; Styracacées : Styrax præferrugineum Hollick et Berry ; Malpighiacées : Banisteria oblongifolia Hollick et Berry; Méliacées : Cedrela campbelli Berry ; Rutacées : Fagara formosa Hollick el Berry ; Vochysiacées : Vochysia acuminata/otia Hollick et Berry ; Sapotacées : Bnmelia cuneatoides 1 lollick et Berry ; Bignoniacées : Jacaranda lerliaria Berry ; Apocynées : Plumiera rubraformis Hollick el Berry ; elc... Dès le Pliocène, la flore est donc semblable à la flore actuelle ; de nombreux genres actuels existent déjà ; plusieurs taxa endémiques sont représentés (Vochysia, Kielmeyera). Les genres pliocènes se rattachent à des lignées qui ont participé les unes à la constitution des flores fores¬ tières ( Cæsalpinia, Couroupita, Miconia, Cedrela, Fagara, Hetieonia, etc.), les autres à la constitution de la flore sèche des eerrados (Kielmeyera , Plumiera, etc.). Plus au Sud, en Argentine méridionale, le gisement du Rio Pichileufu, étudié par Berry (1938) a révélé une flore moins chaude : Ginkgo, Libo- cedrus, Podocarpus, Araucaria, Cassia, Ficus, etc. E. — LE PROBLÈME DES VARIATIONS CLIMATIQUES ET PHYTOGÉOGRAPHIQUES DEPUIS LE TERTIAIRE 1) Les variations climatiques en Afrique tropicale De nombreux faits attestent la réalité de variations climatiques au cours du Quaternaire : faune subfossile et vestiges préhistoriques du Sahara, présence de graines de Cellis dans le Quaternaire ancien de la Mauritanie, stations relictes d’espèces végétales en dehors de leur aire climatique actuelle (Erythrophleum guineense au Nord du massif gréseux de Kita, au Soudan (1) ; Tarrietia utilis dans une forêt marécageuse de basse Guinée (2), etc., et inversement, présence de lambeaux de cuirasse ferrugineuse fossile en certains points de la forêt dense humide ouest- (1) D’après les observations de Jaeoer f eerrados in lhe rain-foresl of Amazonia, comparables by Ihis dora Lo lhe eerrados of other counlries of the Brazil, froin which they are separated by lhe rain-foresl barrier, would can be peopled by plants issued from « shelter-stalions » (rocky hills), who xeric species hâve survived, which hâve had perhaps, under a different climate, an extension much greater, making casier lhe migrations of species. The presence of strips of ferruginous stone (latérites) on lable-lands, in lhe area of the amazonian rain-foresl, suggest the probability that a xero- thermic period has formerly permitted a great extension of this xeric flora. It were désirable lo state precisely the âge of thèse latérites. As well as the african savannas seems to follow now dry forests now denses forests more or less hygrophilous, lhe eerrados of the Brazil seems to hâve diverses origins. Many of these eerrados are probably issued from the dégradation of the arborescent végétation named cerradào, while others eerrados seems, on the contrary, occupy sites wliere expaliated originelly a forest more or minder hygrophilous. RESUMO Este trabalho procura recapitular algumos fatos atualmcnte conheci- dos sobre as homologias da vegetaçào c da dora da Africa e da America tropicais, especialmente do Brasil. As afinidades doristicas entre a Africa e a America tropicais nào excedem geralmentc o piano generico. Elas alingem o piano especifico sômente em alguns casos, particularmentc algumas especies litorais, pantanais e ruderais. Paralelamente às afinidades entre as doras dorestais hümidas dos dois continentes, nolam-se afinidades entre as suas doras sècas (Cochlospernium, Annonu , Ziziphus, Andira, etc.). Alem das homologias dos tipos de vegetaçào Lomam lugar profilndas semelhanças no seu dinamismo e suas formas de degradaçâo. As clareiras de eerrados da floresta amazônica, comparaveis pela sua dora aps eerrados doutras rcgiôes, das quais a barreira doreslal as sépara, poderiam, ao menos em certes casos, 1er sido colonizadas a partir de estaçôes de refugio (morros pedrosos), onde teriam sobrevivido especies xêromorfas, das quais se pode supor que livessem Lido, sob um climato diferente, uma extensâo muilo maior, facilitando as migraçôes de especies. A presença de pedaços de canga ferruginosa, em planaltos na area da doresta amazônica, é um argumento para pensar que tivesse podido existir outrora uma época xerolcrmica tendo permitido uma tal extensâo da dora sêca. Séria util poder-se datar estas cangas com precisào. Da mesma maneira que as savanas da Africa tropical podem ter subslituido quer dorestas sècas quer doresLas densas mais higrofilas, os eerrados brasileiros pareçem ter lido origens diversas. Muitos deles sâo provàvelmente formas de degradaçâo dos cerradôcs, oulros parecem ao contrario ocupar lugares onde existia primitivamenle uma doresta mais ou menos densa. Source : MNHN, Paris BIBLIOGRAPHIE At-I»I5MT DK la Hük (B.). — Brésil aride (Paris, 1957). Ai'hkht hk la Hük (Iî.). — Sur l'origine nain relie probable de quelques savanes de la Guyane française et de l'Amazonie brésilienne (C. II. Soc. Hiogéogr., 1958, ii"“ .'{05-807, pp. 50-53). Aiuiiévili.k (A.). La rorêt coloniale (Ann. Ac. Sc. col.. IX. Paris, 1938). 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Connexions entre les flores tempé¬ rées, p. 214, 215. Connexions entre les flores tropi¬ cales, p. 214, 215. Cuirasses ferrugineuses, p. 163, 167, 171, 225, 228. Cnlatia, p. 144. Faunes, p. 138, 148. Flores fossiles, p. 216, 222. Flores humides, p. 201, 217, 221. Flores sèches, p. 201. 207, 217, 219, 232. Flores (variations des —), p. 162. Forêt équatoriale, p. 156. Forêt tropicale, p. 155. Forêt dense humide (variations de la ), p. 162, 217, 218, 222. (hjrocarpiis, ]). 144, 207. Homologies, p. 140, 150, 151, 232. itjttpo (forêt d'- ), p. 156, 167. Littorales (espèces —), p. 143. Magnoliaeées, p. 148, 215. Marécages (espèces dcs_-),p. 112,147. Mélastomacées. p. 147. Miisungu, p. 141, 151. Xii/ho/agus, p. 149, 213. Oiseaux (transport par les — ), p. 112, 147, 207. Palmiers, p. 14.3. l‘anilinia, p. 144. I‘ilrairnia, p. 146. Poissons, p. 148. Ponts intercontinentaux, p. 21/. Protéacées, p. 150, 211. Ptéridophytcs, p. 144, 158, 206. Quercus, p. 149. Illiipsalis, p. 143, 146. Hudérales, p. 142. Savanes, p. 169, 180, 181, lf Serras côtières, p. 155» 197. Steppes tropicales, p._186. St/mphonia, p. 143, 147, 156. I, 186. Terra firme (forêt de —-), p. 156, 167. Varzea (forêt de — -), p. 156. Yicariants, p. 154, 191, 205, 232. Yochvsiacées, p. 141, 206, 224. Ziziphns, j). 150, 205, 210. Zoochores (transports—),p. 142,207. Achevé d'imprimer le 15 .Mars 1961. l’riiileil in Primer /.<' Directeur-Gérant : l’iof. JC. SÉot'v. i: \s dioo. i.mc., 241 hoci.ivaioi Raspaii.. Pams 14. Dépôt légal : 1 er tiiliiestre_19ül. Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris IIOMOLOGII îS PHYTOGËOGRAPHIQUES Planches Source : MNHN, Paris A. — Lisière de la forêt de terra firme intacte, le long de la nouvelle route Belém-Brasilia, en cours de construction (1958), au Sud du Rio Guaina (basse Amazonie). B. — Autre aspect de la forêt intacte, entaillée par la nouvelle route, dans la même région. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série U. Tome XI. PI. I !» % homologies phytogéogbaphiques Planche II Forêt marécageuse (forêt d'igapo) en liasse Amazonie, dans la région de Belém. A gauche : Socralea exorrhiza Wendl. (Iriartca exorrhiza Mari.), palmier à racines-échasses. Sur ce palmier et sur le tronc, de l’arbre du fond : nombreux Carludooiea (Cyclanthacées) épiphytes. Sur le sol : nombreuses Fougères. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série R. Tome XI. PI. II Source : MNHN, Paris Planche III Forêt basse inondable, en sur les rives sableuses du Rio partie éclaircie par les abatages d’arbres, Negro, près de Manaus. Source : MNHN, Paris Ml':MOIHi:S Di: MUSltl M. Série B. T( III «me XI. IIOMOI.nr.lKS PHYTÜCICOGnAPIIIOn-S [.a fore On remarc rapoeirus (i culturaux. I dense d’Amazonie, vue d’avion, entre Santarem et Manaus r?" c fon<1 ’ “ .