MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE NOUVELLE SÉRIE Série B, Botanique TOME XVI FASCICULE 1 J. GAUTHÉ, J.-P. GROS, J.-L. HAMEL, B. MOUSSEL, H.-E. WEISS , CONTRIBUTION A LA CARYOLOGIE DE QUELQUES VÉGÉTAUX CULTIVÉS DANS LES SERRES DU MUSÉUM. ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE PARIS ÉDITIONS DU MUSÉUM 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V e ) 1965 Source : MNHN, Paris Spurce : MNHN, Paris MOIIIF.S 1U IIISÉII NATIONAL KTIISTOIKK NATIIIHI.K Série B. Botanique. Tome XVI. Fascicule 1. — 1965. CONTRIBUTION A LA CARYOLOGIE DE QUELQUES VÉGÉTAUX CULTIVÉS DANS LES SERRES DU MUSÉUM. ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE INTRODUCTION par J.-L. HAMEL Depuis 1933, grâce à l’initiative du Professeur A. Guillaumin, des recherches caryologiques sont poursuivies au Muséum, afin de contribuer à une meilleure connaissance des végétaux cultivés dans les collections du Jardin des Plantes et plus particulièrement dans les serres. La petite équipe de caryologistes fondée par le Professeur A. Eichhorn, alors qu’il était Assistant de la Chaire de Culture, d’abord constituée par le Chanoine G. Archambault, par notre regretté ami E. Benoist et moi, s’est élargie progressivement par l’arrivée régulière de jeunes chercheurs. Exploitant les richesses si savamment et amoureusement entretenues, constamment accrues par M. H. Rose, Assistant, elle a pu examiner de nombreuses espèces appartenant à des familles variées, préciser pour elles le type nucléaire et déterminer le nombre et la forme des chromosomes. Habituellement, les résultats de chacun sont publiés au fur et à mesure qu’ils sont obtenus. Aujourd’hui, il a paru intéressant d’en rassembler quelques-uns encore inédits pour témoigner en quelque sorte de la continuité d’une école main¬ tenant vieille de trente ans. Ce recueil commence par une courte note concernant le Turnera ulmi- folia L. Elle apporte un élément de réponse, encore fort modeste certes, à une question que je posais peu de temps après mon arrivée au Muséum, à l’issue d’une étude concernant quelques espèces du genre Bégonia et d’autres appartenant à la famille des Loasacées. Son rôle, en introduisant des travaux plus importants sur les Bromé¬ liacées de J. Gauthé et de P. E. Weiss, sur les Myrtacées de B. Moussel, sur les Pittosporacées et quelques familles voisines dus à J.-P. Gros, est simplement de marquer la permanence d’un effort et d’une pensée. Le 18 décembre 1963. Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI. 1 Source : MNHN, Paris SOMMAIRE J.-L. Hamel, Le noyau et les chromosomes somatiques du Turnera ulmifolia L. 3 H.-E. Weiss, Étude caryologique et cyto-taxinomique de quelques Broméliacées. 9 J. Gauthé, Contribution à l’étude caryologique des Tillandsiées. . . 39 J.-P. Gros, Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Pitto- sporacées. 61 B. Moussel, Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Myrtacées. 91 Source : MNHN, Paris LE NOYAU ET LES CHROMOSOMES SOMATIQUES DU TURNERA ULMIFOLIA L. ( avec la pl. I ) par J.-L. HAMEL En 1938 j’étudiai la caryologie de neuf Loasacées et de dix espèces de Bégonia (Bégoniacées) dans le but de savoir si leurs caractères nucléaires et chromosomiques apportaient des arguments en faveur du rapprochement de ces deux familles dans l’ordre des Pariétales proposé sans restriction par Engler et Prantl dans la première édition des « natürlichen Pfianzen- familien » et maintenu avec une certaine réserve dans la seconde édition, puisqu’ils préféraient les ranger chacune dans des sous-ordres différents, bien que voisins, des Loasiinées et des Bégoniinées. Or la caryologie ne parut pas fournir des arguments convaincants à ce point de vue encore admis en 1955 par Lawrence. Je regrettai alors de n'avoir pas à ma disposition quelques représentants de la famille des Turnéracées, qui paraît avoir une certaine parenté avec les Loasacées, si l’on en juge d’après de Candolle et Hutchinson. Celui-ci pense même depuis longtemps qu’il convient de créer un ordre des Loasales propre à ces deux seules familles, dont les espèces, à quelques rares exceptions près, sont américaines. Elles s’y distinguent l’une de l’autre par la position des ovaires totalement ou partiellement adhérents en même temps que surmontés d’un style unique chez les Loasacées, tandis qu’ils sont libres et munis de trois styles chez les Turnéracées, et par leurs graines dépourvues d’arille chez les premières alors qu'elles en possèdent une chez les secondes. Lorsqu’en 1961 je sus que quatre pieds du Turnera ulmifolia L. étaient cultivés dans les serres du Muséum, j’entrepris aussitôt d’en définir les caractères caryologiques pensant bien que ceux-ci ne suffiraient pas à trancher la question des affinités entre Loasacées et Turnéracées, mais qu’ils pour¬ raient fournir des renseignements vraisemblablement utiles à sa résolution future. A cet effet je fixai des méristèmes radiculaires dans les liquides de Helly et de Nawashin et colorai les coupes épaisses de 6 p. environ par la méthode de Feulgen (1). Ce travail était déjà avancé quand j’appris que Ghosh avait publié une note en 1960, dans laquelle il signale avoir déterminé que n = 15 et (1) Je suis heureux de remercier ici Mme JOCINON qui m’a grandement facilité la tâche en assurant tout le travail technique et photographique. Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI. Source : MNHN, Paris 2 n = 30 chez des représentants de cette espèce vivant en Inde (1), mais il ne donne aucune figure. Il remarque simplement n’avoir observé chez elle aucune des anomalies qui, chez le XVcdelia calendulacea Less., entraînent des variations dans le nombre des chromosomes. A vrai dire ce résultat me surprit, car les plantes des serres paraissaient elles aussi appartenir à cette même variété. Certes, j'avais trouvé des plaques équatoriales, toujours bien lisibles, montrant 30 chromosomes de tailles fort dissemblables, puisque les plus grands peuvent atteindre près de 4 p et les plus petits ne dépassent guère 1,5 p. Sur d'autres, au contraire, j’avais compté quelquefois 31 chromosomes et bien plus souvent 32. Parfois j'avais hésité entre ces trois nombres suivant que certaines ligures, d'apparence continue, m’avaient paru constituées par les deux bras d’un seul chromosome long ou que, à l’opposé, il m’avait semblé préférable d’y reconnaître deux chromosomes courts, semblables par leur taille à plusieurs autres bien carac¬ térisés. De plus les plaques équatoriales se trouvent être fréquemment disposées sur plusieurs plans, ce qui ajoute à la difficulté d’interprétation. J’en étais arrivé à penser que le T. ulmifolia devait avoir 32 chromosomes. .Je reprenais alors l’examen de toutes mes préparations, en faisais de nom¬ breuses autres, afin de lever l’incertitude où je me trouvais. Actuellement il me paraît incontestable que le T. ulmi folia possède bien 30 chromosomes. Dans la plupart des plaques équatoriales, ces 30 chromosomes peuvent être appariés d’après leur forme et leurs dimensions relatives. Tous ont cependant la même épaisseur moyenne d’un tiers de p. Les deux chromosomes les plus grands, a, mesurant un peu moins de 4 p, présentent des bras à peine inégaux, légèrement incurvés, s’amincissant souvent au voisinage du centromère ; parfois ils sont dans le prolongement l’un de l’autre (PI. I.fig. 1) ; parfois ils dessinent une sorte de «L». Ce sont eux qui peuvent être pris pour deux chromosomes accolés par une de leurs extrémités et ayant un aspect de bâtonnet courbe, rappelant celui des éléments les plus petits de l’idiogramme. On reconnaît ensuite quatre chromosomes qui dépassent de peu 3 p: les deux premiers, b, ont des bras nettement dissemblables, alors que les seconds, c, les ont sensiblement de la même taille. Quatre autres n’atteignent pas 3 p : les uns, d, sont à peu près isobrachiaux et ceux de la paire e ont un bras presque deux fois plus long que l’autre et fréquemment tordu en « U ». Ayant environ 2,5 p, les chromosomes /"ont une semblable dissymétrie, les g et les h, au contraire, ont des bras quasi égaux. On ne distingue les couples i,j et k que par l’inégalité plus ou moins marquée de leurs bras, car ils ont tous environ 2 p. Les chromosomes / sont sans doute isobrachiaux, ils sont souvent coudés en « V ». Les m ont un aspect très caractéristique, ayant un bras fortement arqué tandis que l’autre, très court, ressemble presque à un « Kopfchen ». Les quatre derniers sont des bâtonnets d’en¬ viron 1,5 p. ( 1 ) Il s’agit sans doute de la variété anyuslijolia Willd. bien que Ghosh ne le précise pas. D’après la monographie de Urban, eu effet, elle seule a une vaste répartition géographique : Amérique (Porto ltico. Jamaïque, Cuba...), Iles Seychelles et Maurice, Inde, Sikkim, Bornéo ; les onze autres, au contraire, sont uniquement américaines. Source : MNHN, Paris J.-L. HAMEL 5 Les anaphases observées dans les tissus des quatre pieds du Turnera ulmifolia étudiés sont normales. L’une d’elles exceptionnellement présente deux chromosomes retardataires. Arrivés aux pôles, les chromosomes se tassent en des masses fortement colorées où il est difficile de reconnaître leur individualité. Une membrane nucléaire ne tarde pas à se former autour d'elles. Sans doute le nucléole réapparaît-il également, mais il ne deviendra visible que lorsque le volume nucléaire aura suffisamment augmenté. Il est alors entouré de rubans chroma¬ tiques représentant chacun un chromosome. Pendant que le noyau continue à accroître son volume, on voit ces rubans s’allonger en même temps qu’ils deviennent plus grêles et plus pâles. Des régions encore bien chromatiques subsistent sur eux de place en place. Bientôt il n’en reste plus qu une sur chacun d’eux ; se raccourcissant progressivement, elles prennent toutes des aspects de chromocentres. Le processus de déspiralisation des chromo- némas, qui permet, semble-t-il, d’expliquer ce phénomène, se poursuit et le nucléole, généralement sphérique, se trouve entouré par un réseau de lins filaments traversant la caryolymphe et colorés d’un rose assez vif après la réaction de Feulgen. Ce réseau porte encore çà et là quelques minuscules points chromatiques, à peine plus épais que lui et pouvant être considérés comme des chromocentres forts réduits. Ils ne peuvent être confondus en effet avec les très nombreux points de croisement des filaments, qui sont toujours à la fois plus grêles et moins colorés qu eux. Le Turnera ulmifolia aurait donc un noyau réticulé à chromocentres puncti¬ formes. La prophase commence par la réapparition progressive de chromocentres bien caractérisés, bientôt grossièrement ovoïdes, simultanée à la diminution de densité du réseau qui paraît se décolorer. Peu à peu les chromocentres se trouvent prolongés aux extrémités de leur grand axe par de longs lacets flexueux et pâles, qui se sont formés aux dépens du réseau. Ceux-ci vont se raccourcir pendant que les chromocentres deviennent des sortes d ar¬ ceaux colorés en rouge vif. Le phénomène se poursuivant donne naissance à des chromosomes encore en rubans, plus longs qu’à la métaphase, presque uniformément chromatiques. Puis ils subissent une contraction qui les fait apparaître courts et trapus ; leur section, jusqu’alors aplatie, devient grossièrement carrée. Ce moment est sans doute celui du clivage des chromo¬ somes. Pendant qu’ils se rassemblent au niveau de l’équateur, les chromo¬ somes prennent leur forme définitive. Dans les tissus spécialisés ou âgés (tissus somatiques des boutons floraux, zones non méristématiques des racines), les noyaux quiescents ont un aspect qui rappelle celui des noyaux à la fin de la télophase ou au début de la pro¬ phase : sur un réseau peu dense et pâle se détachent des chromocentres de taille appréciable. Leur nombre semble varier suivant les tissus : en effet, dans les cellules somatiques des boutons floraux on peut en observer de 15 à 20, tandis que dans certaines zones non méristématiques de la racine chaque noyau peut en présenter plus de 25. Source : MNHN, Paris ESSAIS DF. CARYO-TAXINOM1F Ainsi le Turnera ulmifolia possède 30 chromosomes somatiques se formant à partir d'un réseau chromatique à chromocentres punctiformes. Si l'on en juge d'après la composition de l'idiogramme, il paraît actuellement vraisemblable d’admettre que pour ce genre le nombre, de base est x 15 . Relativement élevé, ce nombre pourrait n’être pas primitif. Seule une étude caryologique de. plusieurs autres espèces nous éclairerait à ce sujet. A ma connaissance, les seules autres Turnéracées examinées par des caryologistes sont deux Piriqueia vivant en Floride (ce genre groupe une vingtaine d'espèces, la plupart américaines, quelques-unes sont de l’Afrique du Sud et de Madagascar) : W. H. Lewis. Stripung et Ross (1962) ont observé, au cours de la première division méiotique, 7 bivalents chez le P. tomentosa H.B.K., 6 bivalents et 2 univalents chez le P. glabrescens Small. Ici encore, il conviendrait de connaître d'autres nombres chromosomiques pour savoir si 7 est le seul nombre de base de ce genre. Ces quelques renseignements, déjà insuffisants au niveau de la famille, ne permettent pas de juger valablement de l'éventuelle parenté des Turné¬ racées avec les Loasacées, bien que la caryologie de celles-ci soit relativement, mieux connue. Cinq genres sur la quinzaine que cette famille rassemble ont été étudiés. Les noyaux appartiennent à deux types : le genre Cajo- phora possède des noyaux à chromocentres multiples et des chromosomes relativement gros et grands ; les genres Grnnovia, Blumenbachia, Menizelia et Loasa sont caractérisés par des noyaux euchromocentriques et des chromo¬ somes plus petits (Hamel). Les dénombrements chromosomiques suggèrent l’existence de plusieurs nombres de base. Le Gronovia scandens, seule espèce du genre, a 76 chromosomes (x = 19), deux Blumenbachia ont 24 chromo¬ somes se ressemblant beaucoup et l'on ne peut savoir actuellement si x = 6 ou 12 (Sugiura, Hamel), les Cajnphora rusbyana vel aff. et C. laleritia ont 2n = 16 et vraisemblablement x = 8 (Diers, Hamel) ; le genre Loasa, qui compte environ quatre-vingts espèces, a plusieurs nombres de base: x = 7 ou 14 puisque les L. triphylla, L. vulcanica, L. poissoniana vel aff., L. urens ont 28 chromosomes (Diers, Hamel, Sugiura), x = 6 ou 12 puisque 2/i = 24 chez le L. aurantiaca, x = 10 car les L. Erinus et L. hispida ont d’après Sugiura, respectivement 40 et 30 chromosomes (ce dernier résultat est étonnant si l'on admet que les L. urens et L. hispida sont synonymes); il en est de même pour le genre Mentzelia, comptant une cinquantaine d'espèces, dont l’une est caractérisée par 2 n = 20 , deux autres par 2 n = 22. huit par 2 n = 18, quatre par 2n = 36, une par 2 n = 54, une par 2n = 72 (série polyploïde de base 9), une enfin ayant 2n = 28 (Diers, Hamel Sugiura, Thompson et H. Lewis). Pour le moment, donc, la caryologie n'apporte aucun argument nouveau permettant de confirmer ou d’infirmer l'existence de l’ordre des Loasales tel que l'a proposé Hutchinson. Source : MNHN, Paris J.-L. HAMEL BIBLIOGRAPHIE Candoixë (A. P. M>, 1828. - Loa.ea, et ’ Prodromus syst. naturcdi regm veget., 3, p. 3J9 344 et p Diers (L.) 1961. — Der Anteil an Polyploiden m den Vegetationsgurteln ae WestKordillere Perus. Zeits. /. Bot., ,48, P' 7 ' 488 V ili n lre édit Engler (A.), Pranxl (K.), 1894 - Die natürl.chen Pflanzenfam.hen. édit.. _ 2- édit.. 21. W. Enge.man Ghosh (R. liO, I960? — Chromosome .mmbers ot a f.» —» dicotyledonou. tt (T — Les^relations systématiques entre Loasaeées et Bégoniaeees H'™ 1 J " se'véri'flent-elies dupoint^de rue de la caryologie ! ML Jf~. Tmu. HdtCHINSOn”(JC,' 1926 P -The'tamilieo ot flowering plants, Dicotyledons, 1™ 6d,t. - ,969“e“am.ïek or«oT.ri„g plants, Dicotyledons. 2- édit.. The Cia tendon près» édit Oxford. 1962 _ chromo ,„me number. L ™ State» and M.rtieo Sugiura (Tf°193l’. — A llst ot* chromosome numbers in angiospermous plants " _ 1936 r l\%S„ffi„'m«oL 3 numb«.» in angiosperme, plants. II. F—i. - 1936*^'a!ÎÆe. T o“î ! tî:e 1 ctoom™ome t ’numbers in ingher plant» with speeral - p>“ to - Thompson “p-*™ 9 °' ““ Thompson « tfwS (HT.^“^o= numbers i» W*«. Urban (I.)“’'r- 1 MoSogi° 2 pbi 0 e 7 'd.r Famili. der Tnrneraeeen. JM. UM,l. WRTTSTEiN i (k)f“Î93lb'—”kîn^buel! 5 der .ystematisehen Botanik, F. Dentreke édit.. Vienne. Source : MNHN, Paris PLANCHE I Diverses plaques équatoriales du Turnera ulmi/olia L. (les flg. 3 et 4 correspondent respectivement aux photographies 5 et 6 (grossissement environ 2 300). Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Te XVI. PI. I ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE Source : MNHN, Paris ÉTUDE CARYOLOGIQUE ET CYTO-TAXINOMIQUE DE QUELQUES BROMÉLIACÉES (avec les pl. //-///) par H.-E. WEISS Comme la caryologie et la cyto-taxinomie des Broméliacées ont été relativement peu étudiées, il a semblé intéressant de mettre à contribution les riches collections cultivées dans les serres du Muséum afin de faire un premier examen susceptible de définir quelques critères nouveaux, éven¬ tuellement utiles à l’établissement d’une meilleure classification de cette importante famille. Celle-ci, en effet, a été classée de diverses manières suivant les auteurs qui s’en occupèrent: Linné, de Jussieu, Lemaire, C. Koch, Morren, enfin Mez qui en fit la monographie dans le Pflanzen- reich de Engler (1935). Les espèces ont souvent été rangées dans des genres différents, ce qui entraîne une synonymie complexe. Il ne paraît pas vain, en commençant, de rappeler cette classification de Mez, qui semble actuellement être la plus naturelle. Ce faisant, il sera possible de situer à leur place respective les genres étudiés dans des publi¬ cations antérieures (1). Mez fonde sa classification sur des caractères tirés principalement des organes floraux : Sous-famille I : Ovaire infère ; fruit : baie ; pollen de type variable : . Bromelioideae 1 ribu 1 : grains de pollen sans pore ni sillon. Integrae Genres : Fascicularia, Sincoraea, Cryptanihopsis, Greigia, Cryptanthus *, Bromelia * Tribu 2: grains de pollen avec pores. Poratae Sous-tribu a : tiges dimorphes. Disteganlhinae Genre : Disteganthus * Sous-tribu b : tiges homomorphes, inflorescences cachées dans la rosette foliaire. Nidulariinae Genres : Aregelia **, Nidularium **, Canistrum ** Sous-tribu c : tiges homomorphes ; inflorescences presque toujours portées par une tige hors des feuilles. Aechmeinae Genres : Andrea, Androlepis, Araeococcus, Hohenbergia, Wittmackia, Streptocalyx, Chevalieria, Ronnbergia, Acan- thostachys*, Ananas*, Portea**, Gravisia, Aechmea**, Quesnelia (1) Les genres marqués d’une astérisque ont fait l’objet d’un travail caryologique ; signalés par deux astérisques sont examinés ici. Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI. Source : MNHN, Paris 10 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE Tribu 3 • grains de pollen avec sillon. Sulcatae Genres : Billbergia **, Neoglaziovia, Fernseea, Ochagavia Sous-famille II : ovaire semi-supère ou infère ; fruit : capsule ; graines ailées ou nues : feuilles presque toujours épineuses. Pitcairnioideae Tribu 4 : ovaire semi-supère, graines ailées des deux côtés. Pitcairnieae Genres : Brochinia, Bakerantha , Pitcairnia ** Tribu 5 : ovaire supère, graines ailées. Puyeae. Genres: Abromeitiella, Deutcrocohnia, Puya*, Dyckia *, Cottendorfia, Lindmania*, Encholirion, Prionophyllum, Ilechtia * Tribu 6: ovaire supère, graines nues. Navieae Genre : Navia * Sous-famille III : ovaire supère, rarement semi-supère ; fruit : capsules, graines à longs appendices plumeux, feuilles sans épines marginales. Tillandsioideae Tribu 7 : ovaire semi-supère. Glomeropitcairniae Genre : Glomeropitcairmia Tribu S : ovaire nettement supère. Tillandsiae Genre : Vriesea **, Thecophyllum, Catopsis, Tillandsia **, Cipuropsis, Sodiroa, Guzmania * Rappelons que la famille des Broméliacées est comprise dans un groupe naturel plus large, celui des Farinosae, lui-même divisé en six sous-ordres • l'un deux, le troisième : celui des Bromeliineae, rassemble, à côté des Bromé¬ liacées, les deux petites familles des Thurmacées et des Rapatéacées. Hutchinson (1959), dans sa classification phylétique, fait dériver toutes les Monocotylédones des Ranales. De cet ordre une lignée se différencie celle des Calyciflores, caractérisée par un périanthe bisérié. À l’intérieur de cet ensemble complexe, il reconnaît une série qui, à partir des Butomales et des Alismatales dérivant l'une et l'autre des Ranales, comprend les Comme- linales, d'où se détache un rameau constitué par les Broméliales, réduites aux seules Broméliacées, et par les Zingibérales qui représentent le « climax » de cette évolution. D'autre part, il estime nécessaire d'élever la tribu des Savieae au rang de sous-famille et la place à la base de sa classification des Broméliacées. Pour le reste de la famille, il garde le cadre proposé par Mez. HISTORIQUE Si les Broméliacées ont fait l’objet d’un certain nombre de travaux cytologiques, deux auteurs seulement, Mme Doutreligne et Mlle Lindschaü, en ont fait une étude suffisamment approfondie du point de vue caryolo- gique et cytotaxinomique. Le plus ancien mémoire spécialement consacré à une espèce de cette famille est dû à Billings (1904), qui traite essentiellement de la morpho¬ logie et de l’anatomie du Tillandsia usneoides. Source : MNHN, Paris H.-E. WEISS 11 L’auteur esquisse d’abord une étude biologique de la plante, puis décrit en détail les différents stades du développement du sac embryonnaire. Celui-ci, en l’occurrence, suit le mode caractéristique de la famille (qui est du tvpè général des Dicotylédones, constituant ainsi une exception parmi les Monocotylédones). Billings signale, le premier, la très petite teille des chromosomes dont il fixe, pour l’espèce, le nombre haploïde a lb. 11 entreprend ensuite une étude anatomique approfondie, sans interet ici, des différentes parties de la plante. Il est curieux de remarquer, a cette occasion, que nulle part dans cette étude descriptive détaillée il n est fait mention de l’existence de raphides pourtant présentes dans 1 espèce du même genre Tillandsia variegata étudiée ici et, d’une façon générale, caracté¬ ristique de toute la famille. La présence, parmi les Broméliacées, du genre Ananas a ete, d autre part, à l’origine de nombreuses recherches, surtout génétiques il est vrai, de là part des savants de l’Université d’Hawaii. En 1931, J.-L. Collins et K. R. Kerns étudient les jeunes anthères de sept variétés de Y Ananas sativus (Lindl.) Schult. f. (2) et donnent 25 comme nombre haploïde commun. Quant à la méiose, elle est simplement signalée comme étant très régulière sauf quelques différences dans la taille finale des grains de pollen. Eux aussi insistent sur la petite taille des chromo¬ somes et sur leur forme presque sphérique. Auparavant, en 1921, Heilborn avait publié le chiffre de 75 chromosomes comme nombre diploïde d’un Ananas sativus aberrant. Il 1 interprétait comme le résultat d’un croisement entre une espèce à 30 chromosomes et d’une à 45 en raison de la présence de 30 bivalents et de 15 univalents dans les plaques équatoriales. Ayant découvert b plantes triploïdes à 75 chromosomes dans une popu¬ lation d’hybrides, Collins et Kerns estiment, au contraire, qu’il devrait en être de même pour l'espèce observée par Heilborn. Le nombre de base du genre serait donc 25 et non pas 15. Les auteurs donnent ensuite quelques nombres chromosomiques reportes dans le tableau général. En 1933, J.-L. Collins poursuit l’étude génétique de ces Ananas a 75 chromosomes et confirme leur nature triploïde. Il étudie leurs caractères morphologiques et physiologiques puis leur comportement cytologique a la méiose. Le rapprochement des chromosomes y est très irrégulier, donnant naissance à des trivalents, bivalents, univalents en nombre variable suivant le cas. L’étude plus détaillée des processus aberrants de la méiose n’offre pas grand intérêt ici et nous n'en rapporterons pas les étapes, d’ailleurs sommairement décrites. Une autre étude génétique rapide est encore consacrée à ce sujet par ce même auteur en collaboration avec Kerns en 1935. En 1936, ils signalent pour la première fois l’obtention d 'Ananas tétraploïdes. Mises à part ces recherches sur les Ananas, qu’il convient de ne pas négliger (2) A l’heure actuelle, il parait préférable d’appeler cette espace Ananas comotmx (L.) Merrill ( = üromelia r.onuma L.). Source : MNHN, Paris 12 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE en raison de l’importance économique de cette plante alimentaire, il faut citer avant de passer aux travaux plus intéressants de Mlle Lindschau et de Mme Doutreligne, les observations sommaires de H. Matstjura et T. Suto (1935) sur 4 Broméliacées. Ils qualifient à cette occasion les chromosomes somatiques du Pitcairnia muscosa Mart. de « représentative of the smallest chromosome type hitherto known in higher plants ». Ils sont, d’autre part, en désaccord avec Lindschau au sujet du nombre chromo¬ somique du Cryptanthus acaulis Beer : ils le fixent à n = 17 alors que celle-là estime que 2n = 36. Nous verrons dans la discussion cytotaxinomique lequel de ces deux chiffres paraît, a priori, le plus vraisemblable. C’est à Margarete Lindschau (1933) que l'on doit la plus importante contribution cytotaxinomique à l’étude des Broméliacées. Elle a, en effet effectué 46 dénombrements chromosomiques nouveaux intéressant les principaux genres de la famille. Dans une première moitié de son travail elle commente ses résultats numériques tandis que dans la deuxième elle s'essaye à diverses mesures volumétriques sur la taille des noyaux. La première partie comportant essentiellement une suite de nombres chromosomiques nous n'y insisterons pas, reportant toutes ces données sur le tableau général. Nous n’en relèverons que les caractères originaux • L’auteur ne peut que noter la petite taille des chromosomes et leur formé elliptique. Jamais ils ne laissent voir ou deviner le chromonéma dont ils sont théoriquement constitués ni leur constriction d’insertion. Le nombre de base des Pitcairnioideae est vraisemblablement 25 d’après les dénombrements effectués. Cependant, note l’auteur, les Broméliacées sont des plantes de serres cultivées depuis fort longtemps et il est possible qu elles soient assez hautement polyploïdes pour que 5 puisse être le nombre de base des Pitcairniées. De même le nombre de base des Tillandsioideue semble être 8. Quant aux Bromelia, Collins et Kerns les ont jugés proches des Ananas. Leur nombre chromosomique est voisin de 100 mais une bonne plaque comportait 96 chromosomes. Auparavant, Collins et Kerns en avaient trouvé 48 en métaphase I. On peut donc, semble-t-il, les rapprocher, au contraire des Tillandsioideae. Chez YAregelia microps, bien que l’auteur n’ait compté que 124 chromo¬ somes, le chiffre probable, reporté sur le tableau, est 126. Elle note à leur propos un fait qui se rencontre constamment dans les plaques métaphasiques des Broméliacées, à savoir la tendance des chromosomes à s’accoler étroi¬ tement de sorte que ces 126 chromosomes semblent ne former que 50 grosses unités. De même chez YAregelia œriacea, et d’autres, qui possède 54 chromosomes somatiques, les plaques de méiose n’indiquent que 25 chromosomes... mais un examen approfondi révèle que 2 d’entre eux sont doubles. Sur ces faits d’accouplement secondaire Lawrence (1931) est cité pour en avoir fait une étude spéciale comportant la bibliographie de la question. Les mêmes difficultés de comptage se notent également chez les Nidula- runees. Source : MNHN, Paris 13 Parmi les Aechmea, qui tous ont 50 chromosomes, seul l’A. hystrix Morren en a 54. Mais, remarque Lindschau, la position systématique de la plante est plutôt douteuse. Nous y reviendrons d’ailleurs. Les Billbergia sont, à juste titre, rapprochés des Aregelia et Nidulanum en raison de la similitude de leur comportement caryologique en métaphase. 11 résulte donc des dénombrements effectués, une conclusion qui s’impose, dès que l'on compare les divers nombres chromosomiques de la famille, c’est que 3 séries peuvent être établies : 1) Les Bromelia + les Tillandsioidea à nombre de base x = 8 ; 2) Les Cryptanthus, Aregelia, Nidularium, Bilbergia à x = 9 ; 3) Les Camistrum, Aechmea, Acanthoslachys, Ananas à x = 25. Ayant eu l’occasion, lors de l’étude de la méiose, d’observer la structure de l’assise tapétale des Broméliacées, Lindschau en rapporte les principaux caractères. Au début de la formation des cellules-mères, le tapis est fait de petites cellules à gros noyaux, puis les parois s’estompent et le tout constitue un ensemble plurinucléé. Les jeunes grains de pollen sont entourés de muci¬ lage lequel ne tire pas son origine, comme le pensait Tischler, d’une liqué¬ faction des parois des cellules-mères mais plutôt d’une véritable activité glandulaire du tapis. Les cellules de celui-ci peuvent faire saillie dans la cavité anthéridiale mais n’émigrent pas à l’intérieur: quand le pollen a achevé sa formation, l’assise tapétale reste rigoureusement périphérique. Les conditions, rapportées ensuite, de la genèse du gamétophyte, tant j que Ç, dans la famille n’apportent guère de données nouvelles. Par contre, Lindschau s’étend longuement sur une étude quantitative des rapports nucléaires : . Klieneberger (1917) ayant émis l’hypothèse d'un rapport précis entre le nombre chromosomique et la taille du noyau, Lindschau essaye d’en éprouver la valeur sur les Broméliacées qui, justement, contiennent beaucoup d’espèces polyploïdes. Les mensurations calculées en divisions de micromètre (1,25 p.) d’apres la fréquence des tailles montrent d'abord qu’il existe, dans une même espèce, diverses catégories nucléaires dont le volume varie comme 1, 2, 4, 8. De toute façon, ces estimations ne permettent pas de mettre en évidence un rapport net entre la taille des noyaux et le nombre chromosomique. Souvent même, une espèce polyploïde a un noyau de taille inférieure à celui de l’espèce diploïde correspondante ; l’individu lui-même est fréquemment plus petit ; il est difficile de préciser si une diminution de taille des chromo¬ somes en est corrélative mais ce n’est pas impossible. U Aregelia microps cependant, avec 126 chromosomes, a des noyaux nettement plus volumineux que ceux de l’ Aregelia carolinae à 54, celà serait dû à l’accroissement de volume des chromosomes. La taille de 1 individu est par ailleurs inférieure à la moyenne. Pour Lindschau, d’autre part, on rencontre chez les Monocotylédones des tailles nucléaires variables qui dérivent toutes d une catégorie, dite de base, selon l’hypothétique théorie de la division de « protomères ». En effet, les mesures effectuées montrent que les noyaux des Broméliacées doublent rythmiquement de volume à partir d’une catégorie minimum. Source : MNHN, Paris j j ESSAIS DE CARY0-TAX1NOMIE Des nombreuses mensurations de Lindschau, il découle que si la plus . ite catégorie dans le méristème correspond à 1 divisions de micromètre F o au KO on peut trouver ailleurs des volumes doublés entre eux (K 2 et K s ), tandis que les noyaux quiescents sont curieusement moitié moins volu¬ mineux que la catégorie de base du méristème (K^). Cette taille inférieure ne peut s’interpréter qu'en fonction de considérations sur le rapport nucléo- Pl3 Quand on observe un même organe, la feuille par exemple, considéré dans trois genres différents, on constate d’autre part que les catégories nucléaires dominantes sont les mêmes dans chacun des tissus constitutifs : ainsi, chez les trois formes, les noyaux K x / 2 sont les plus fréquents dans l'épiderme et K* dans le tissu assimilateur, la seule conclusion qui ressorte donc assez nettement de toutes ces évaluations est le doublement rythmique du volume, nucléaire, de l’existence de différentes catégories volumétriques plus ou moins localisées en des parties différentes de la plante. En 19-10, Soeur J. Doutreugne publie un Mémoire intitulé : « Les divers types de structure nucléaire et de mitose somatique chez les Phané¬ rogames » dans lequel elle étudie, entre autres, plusieurs Broméliacées d’un point de vue surtout caryologique. En raison des divergences qui apparaîtront entre ses interprétations et les nôtres, il est intéressant de noter dès maintenant que les techniques qu elle utilise à cet effet sont différentes de celles employées dans ce travail. Mme Doutreligne fait ses fixations au moyen du liquide de Benda ou de Regaud (et non de Helly ou de Nawashin) et ses colorations essentiellement à l'hématoxyline et selon la technique de Feulgen. Pour les Broméliacées, elle décrit un seul cycle de la mitose, estimant à juste titre que les différences entre espèces sont, à cet égard, minimes. Après avoir signalé l’existence possible d’un micronucléole dans le noyau interphasique, 1 auteur écrit: « ... le corps achromatique apparaît parfai¬ tement homogène, c’est-à-dire qu’on n’y décèle aucune organisation réti¬ culée ou filamenteuse... » ce qui ne veut pas dire, ajoute-t-elle, cependant, que cela implique l'inexistence de toute structure. Au contraire, remarquant l'absence d'auréole autour des euchromocentres dans les noyaux mal fixés, Doutreligne écrit : «... ce qui indique que les euchromocentres ne plongent pas librement dans la substance du fond mais sont organiquement reliés au corps achromatique ». Les observations du présent travail amènent effectivement à la conclusion que les noyaux quiescents des Broméliacées sont réticulés. L’auteur note ensuite que ces euchromocentres prophasiques, très petits, sont toujours logés à la périphérie du noyau. Au cours de comptages, elle obtient « des chiffres parfois voisins du nombre diploïde mais toujours inférieurs à ce nombre ». Prophase. Les euchromocentres, seuls présents, après avoir grossi, se prolongent, suivant 1 auteur, de filaments rectilignes donnant à ce stade chez Billbergiu « des ligures très claires de division longitudinale ». La chromatinisation de ces prolongements aboutirait ensuite à la for- Source : MNHN, Paris l.-E. WEISS 15 malion de cordons allongés qui, plus tard se raccourciraient et s'épaissi- raient Malgré ce fait l’auteur refuse de qualifier, ainsi que 1 ont fut ■ Linds chau et Matsuura et Suto, les chromosomes metaphasiques de « sphenques oï ovoïdes » et tient à leur conserver le titre de « bâtonnets ». « Quant au nucléole, il persiste jusqu’au moment de l’apparition des calottes polaires ( ) et disparaît. Métaphase. — Elle est du type normal, très régulière. La constnction médiane du chromosome, nette en prophase, s'estompe et disparaît . cuneu- seme nt ». Anaphase. — Les chromosomes anaphasiques sont en V et portent un renflement en massne sur une de leurs branches seulement — detail invisible d’ailleurs avec la coloration au Feulgen ajoute 1 auleui. Quant au fuseau il apparaît, après traitement, par le Benda ou le Regaud, d’une « homogénéité parfaite ». Tébphase et repos. - L'auteur ne s'attarde pas à préciser les détails dC Eflecômpare ensuite un noyau au repos définitif et un noyau mterpha- siqne. Les seules différences notées . portent sur le volume des centres. beaucoup plus volumineux dans le noyau au repos tandis que le vXmî S d/noyau et surtout celui du nucléole y sont notablement ^“cSeXsence de mention de toute structure réticulée, pourtant carac¬ térisée sur nos préparations, ne peut s'expliquer que de deux manières^ ou par une erreur d'observation ou, plus probablement, par 1 d'images réellement différentes en raison de l'utilisation de fixateurs diffe- le “cette idée s'accorde avec les résultats expérimentaux obtenus par C Delay qui ont amené cet anteur, en 1949, à ranger précisément le Regaud troublants car ils conduisent à ranger tantôt dans les noyaux réticulés, tantôt dans les noyaux aretieules une même structure c'est-à-dire à la mettre aux deux extrêmes de la classi¬ fication caryologique suivant les techniques employées. Considérant les noyaux quiescents (4), Mme Doutbeligne en vient alors à se demander si l'augmentation de taille des chromocentres dans le noyau au repos est égale à la diminution corrélative du nude0 '■ * e étant accompagné de celle du noyau lui-même. Des mensurations 1 amènent à conclure d'une part que les volumes nucleolaire et nucléaire dans les deux cas sont du même ordre et, d'autre part, qu'il n existe pas de rapport volu métrique précis entre ce que . perd . le nucléole et ce que « gagnent les (31 Nous ne les avons jamais observées dans nos préparations. (4) Après l’exposé de nos conceptions U apparaîtra évident que les ,^““ ° ° 7 quiescent . et . noyau interptoslquo ■ no «pri.ent.nt pu. le. mtae. Sut. due. le. deux séries de travaux. Source : MNHN, Paris 16 ESSAIS DE CARY0-TAX1N0MIE euchromocentres. Ceux-ci ne tirent donc pas directement leur substance de celui-là, comme on pouvait l’imaginer. Rappelant que ces observations sur le nombre des euchromocentres, vent inférieur à celui des chromosomes, présentent une certaine géné- Süté et ont été signalés par de nombreux chercheurs (bien que parfois les deux chiffres soient égaux), Doutreligne envisage quatre hypothèses pour expliquer cette importante constatation : 1 (( l0 Les euchromocentres, ou certains d’entre eux, se divisent au cours de la prophase. ....... „ 2° Certains euchromocentres sont etroitement groupes ou accoles en interphase et se séparent en prophase avant d'évoluer directement en chromosomes. o 3° Certains euchromocentres se forment de novo en prophase pour évoluer directement en chromosomes. « 40 Certains euchromocentres, par suite de leur petitesse, perdent totalement ou presque leur chromaticité en interphase et, de ce fait, échap¬ pent pratiquement à la numération. » L'auteur estimant la troisième hypothèse « pour vraisemblable » admet la quatrième qui se justifierait par la taille effectivement petite des euchro- mocentres. Pour accepter une des deux premières hypothèses il aurait fallu en effet, note-t-elle, observer des aspects transitionnels de clivage ou de dédoublement de chromocentres, que, pour sa part, elle n'a jamais relevé. Le présent travail, au contraire, contribue à montrer que de tels aspects existent chez les Broméliacées de façon constante. Pour terminer, l'auteur émet une théorie originale sur la formation du nucléole à la télophase qu’elle fait dériver d’une substance accolée aux chro¬ mosomes anaphasiques et dont l’origine serait peut-être fusoriale. Signalons enfin qu'en 1961 Diers a compté 50 chromosomes somatiques chez le Puya cardenasii L. B. Smith. RECHERCHES PERSONNELLES MATERIEL ET TECHNIQUES La mitose somatique a été étudiée dans les méristèmes radiculaires ou plus rarement dans les tissus de l'ovaire. Les racines ont été prélevées de préférence par des matinées ensoleillées, sur des plantes en pots cultivées dans les serres du Muséum. Contrairement aux remarques de Lindschau, aucune difficulté n’a été rencontrée dans la mise en évidence des mitoses. Treize espèces ont été examinées qui ne l’avaient jamais été de ce point de vue, et en particulier une du genre Portea pour lequel aucune donnée carvologique n'était connue. Ce sont : Source : MNHN, Paris I.-E. WEISS F] Origine Aregelia spectabilis Moore Brésil — sarmentosa (Regel) Mez — princeps (Bak.) Mez Nidularium angustifolium Ule — Canistrum aurantiacum Morr. — — amazonicum (Linden et André) Mez — Porlea kermesina Brong. — Aechmea candida Morr. — Billbergia Saundersii Hort. ex C. Koch — — iridifolia (Nees et Mart.) Lindl. Pitcairnia integrifolia Gawl. Antilles Vriesea splendens (Brongn.) Lem. Guyane Tillandsia variegata Schlechtend. Mexique Le matériel a été fixé au moyen des liquides de Helly ou de Nawashin (modifié par Karpechenko). Les coupes longitudinales et transversales ont été faites à 6 p. L’hématoxyline de Heidenhain n’a été que rarement utilisée pour les colorations car elle présente le défaut de trop empâter les images, (ou, inver¬ sement, insuffisamment suivant les cas) et de colorer également le chon- dricme, ce qui, vue la taille des chromosomes dans les plantes étudiées, peut conduire à des erreurs d’interprétation. Aussi est-ce la technique nucléale de Feulgen qui a été employée de préférence avec, pour contraster, le vert lumière. D’autres coupes furent traitées au violet-cristal (méthode Clausen- Oehlkers). Cette méthode, rapide, donne des résultats souvent excellents mais d’inégale valeur. Elle est, en outre, inapplicable après fixation au liquide de Helly. RÉSULTATS Le cycle de la mitose des Broméliacées est d'une remarquable homo¬ généité dans la famille. Aussi, décrira-t-on d’abord une espèce prise comme type, le Pitcairnia integrifolia Mez en donnant le maximum de détails à son sujet. On considérera ensuite le type du Vriesea splendens Brongniart qui s’en distingue par certains caractères. Puis les différentes espèces étudiées seront successivement passées en revue plus rapidement. 1° ÉTUDE DÉTAILLÉE D’UNE BROMÉLIACÉE TYPE : LE PITCAIRNIA INTEGRIFOLIA GAWL. Anatomie et morphologie. Les racines de cette espèce présentent une anatomie voisine de celle que l’on retrouve chez les autres Broméliacées. Le caractère le plus apparent réside dans l’existence d’une assise corticale périphérique aux cellules très Source : MNHN, Paris jg ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE mlaties horizontalement qui, en coupe transversale, présentent des noyaux volumineux parce qu'aplatis eux-mêmes et se prêtent ainsi particulièrement bien à une étude caryologique. Cet aplatissement explique que 1 assise paraisse posséder plusieurs noyaux par cellule. En fait chacune est uninucléée ainsi que le montrent les coupes longitudinales. Plus intérieurement on observe une écorce externe aux cellules plus vacuolisées surtout dans les régions inférieures. Vient ensuite une écorce interne dont les cellules rayonnent autour de l’endoderme ; mais il ne s’agit pas d'une croissance secondaire : ces rayons proviennent d'initiales tout à fait supérieures dont la prolifération donne ces travées régulières. Le cylindre central est constitue de cellules plus fortement chromatiques et allongées longitudinalement. L'écorce externe du Pitcairnia integrifolia est, dès les régions voisines du méristème, caractérisée par ses paquets de raphides mesurant ici 17 p. x 9 p; 19 p. X 8 ia, etc... Un volume commun les caractérise donc approxi¬ mativement. Il sera plus intéressant d'y revenir ainsi que sur leur mode de formation au cours de l'étude d'espèces plus favorables. Les noyaux quiescents. Au repos, le noyau, tel qu’on l'observe en des régions éloignées du méris¬ tème, est typiquement réticulé : sa taille varie autour de. 6 x 7 ja. Le réseau, bien qu'assez pâle et ténu y est nettement visible et dense. Sa chromaticité est faible, d’autant plus qu'à cet état il n’y a pratiquement pas de chromo¬ centres. Tout au plus, dans certains noyaux, en observe-t-on quelques-uns, en nombre impossible à préciser car ils se confondent avec le réseau dont ils ne constituent que des différenciations plus chromatiques. Il existe généralement un seul nucléole, volumineux (plus de 2 p de diamètre). Parfois, plus fréquemment peut-être que dans les noyaux en activité, il y en a deux. Aucun micro nucléole n'est visible. Certains nucléoles sont elliptiques, voire très allongés et très généralement, ils sont structurés, ce qui est, d’ailleurs, habituel chez les Broméliacées. Ils renferment, en effet, de 1 à 5 éléments, parfois très réfringents, et qui deviennent opaques en changeant la mise au point (ce qui pourrait indiquer une nature cristalline plutôt que vacuolaire ?). Les corpuscules sont visibles jusqu'à la fin de la prophase (PI. II, fig. 1). A un autre point de vue, il semble qu’à une différenciation donnée corres¬ ponde, sinon une structure, du moins une allure caryologique propre. C'est ainsi qu'au centre du cylindre central, dans la région qui donnera la moelle, on observe une grosse cellule à cytoplasme abondant dont le noyau, volumineux, est très différent de celui des cellules environnantes. La chromatine y est très pâle, les chromocentres peu nombreux, le nucléole énorme et très chromophile. L’aspect général rappelle celui d'une oosphère au repos. Par contre, les noyaux du cylindre central dans sa partie distale sont toujours très chromatiques et notamment les chromocentres. Ceci pourrait Source : MNHN, Paris WEISS 19 être en rapport avec une forte hydratation car le même phénomène se retrouve dans les cellules tout à fait périphériques. De toute façon ces noyaux quiescents présentent tous un réticulum net ; il n’y a pratiquement pas de chromocentres différenciés : suivant la classification de C. Delay, ils sont « réticulés » (5). Cette description ne correspond absolument pas à celle de Doutreugne pour qui ces noyaux quiescents sont « aréticulés euchromocentriques », les euchromocentres étant même alors plus volumineux qu’en interphase. Interphase et prophase. Les noyaux interphasiques diffèrent peu dans leur aspect des noyaux quiescents. Ils sont caractérisés par la présence, sur le réseau, de plus nom¬ breux chromocentres. Leur nombre est variable et d’autant plus élevé que la prophase s’approche davantage (PI. II, fig. 2). 1. Au début de la prophase certains chromocentres, devenant plus chro¬ matiques et plus volumineux, apparaissent disposés par paires, avec acco- lement plus ou moins marqué. Le réseau est encore très nettement visible. A côté de ces couples caractéristiques et relativement peu nombreux à un moment donné, les autres chromocentres demeurent isolés. Mais, moins colorés, il est probable qu’ils sont à un stade d’évolution différent et que certains d’entre eux, au moins, donneront naissance à des couples (fig. 3) car il est bien évident que les différents constituants nucléaires ne subissent pas une évolution parfaitement synchrone pendant la prophase. Il est difficile toutefois de préciser l'origine comme la signification de ces paires de chromocentres. Représentent-elles un réel clivage (ou un dédou¬ blement) d’un chromocentre interphasique, comme leur aspect identique et leur contiguïté intime le suggèrent fortement, chacun en donnant deux ? Ou simplement s’agit-il de la différenciation et de l’individualisation (sou¬ lignée par une chromaticité supérieure) de nouveaux chromocentres par contraction du dolichonéma déroulé durant la télophase-interphase... individualisation immédiatement suivie d’un intime rapprochement ? 11 serait prématuré de le préciser. 2. A cette première image prophasique, vraisemblablement brève, en succède une autre : elle s'observe dans des noyaux plus volumineux dont le réseau est moins visible. Il en reste cependant quelques travées. Les couples précédemment décrits ressortent ainsi davantage mais, main¬ tenant, leurs constituants se sont écartés l’un de l'autre. Chacun d’eux, encore de petite taille mais très chromatique, se tient en effet à l’une des extrémités d’un cordon achromatique qui les unit. Ce cordon de longueur variable mesure en général un peu plus de 1 p soit 2 à 3 fois la longueur des chromocentres élémentaires. Cette image semble correspondre assez bien à celle, souvent décrite dans les noyaux à chromocentres, sous le terme de « stade en haltère ». (5) Avec les réserves qui s'imposeront quant à la taille des chromosomes. Source : MNHN, Paris 20 f s ensembles ayant la signification des chromocentres doubles sont allongés et suspendus dans la caryolymplie, reliés éventuellement par des mîtes 1 de réseau, en même temps, rappelons-le, que subsistent quelques chromocentres apparemment simple (PI. il, fig. 4). 3 Rapidement, cependant, les parties distales chromatiques convergent l'une vers l'autre, la matière colorée paraissant s'écouler dans le cordon achromatique qui devient à son tour rose, les extrémités le restant toutefois davantage. On aboutit ainsi à un noyau pratiquement sans réseau qui contient un certain nombre de cordons plus chromatiques de 1 p. dont les parties terminales sont un peu plus colorées que le centre. Ceci semble correspondre aux descriptions de Doutreligne, mais cet auteur les inter¬ prète différemment. Partant, comme on sait, d'un noyau euchromocentrique, elle considère en effet cette figure comme représentant la poussée de « fila¬ ments rectilignes » sur les euchromocentres originels, la partie moins colorée constituant, selon elle, la « constriction d’insertion » de l'euchromocentre. Cette interprétation n'est pas acceptable quand on connaît l'origine P surtout le devenir de telles formations. 4. En effet la concentration déjà amorcée, s'intensifie progressivement dans un fond achromatique où seul le nucléole, devenu même plus volu¬ mineux (plus de 3 p. de diamètre), persiste. Le noyau lui aussi a augmenté de taille, mais de façon peu sensible encore. Cette concentration accompagnée d'un raccourcissement et d’une chromaticité accrue aboutit à donner l'aspect caractéristique d'une prophase évoluée de Broméliacée. Dans le fond clair, les masses chromatiques, plus ou moins allongées sont assez nombreuses, environ 25 ici, mais un examen plus approfondi montre toujours que la plupart ont une nature double marquée par une constriction (6) (PI. II, fig. 5). Comme le remarque Doutreligne, le nombre de ces masses chromo- centriques (7) est toujours inférieur de façon notable au nombre chromo¬ somique de l’espèce. En effet, elle compte un maximum de 34 éléments pour un Pitcairnia à 50 chromosomes métaphasiques. Ce chiffre n’est qu'un maximum car d’autres numérations conduisent à des nombres variant entre 26 et 34. En fait, dans des prophases très évoluées on peut même arriver jusqu'à 40 masses chromatiques. — L’apparition par paires parallèles des chromocontres au début do la propliasc. — Dans certaines espèces on peut voir ces cordons nettement constitués de 3 chromo- centres successifs, ou davantage : Or, il ne peut y avoir 2 constrictions d’insertion à la fois (PI. II, üg. 1). — La partie centrale moins colorée représente parfois plus du tiers de la longueur du cordon, ce qui semble beaucoup dans une hypothèse telle que celle de DOUTRELIGNE. — L’augmentation du nombre des chromocentres au cours de la prophase indiquera ainsi que les clivages observés qu'il y a bien division à partir de cette constriction. (7) Pour cet auteur de telles numérations correspondent à des noyaux interplmupa. Mais les dessins et les descripl ions qu’elle donne montrent à l’évidence qu’en fait ces • euchro- mocentres interphasiques » correspondent h nos « masses chromoccntriques » prophaâqm*- Source : MNHN, Paris H.-E. WEISS 21 nr une telle variabilité s'explique aisément quand on connaît les stades suivants de la propose. En eileï, on peut alors observer des dedoublemente définitifs cette fois de ces masses chromatiques, ce qui confii , ™S? d re leur nature double fondamentale, dédoublements qui aboutissent fmuSÆ chromocentres et à donner les Des figures transitionnelles nombreuses de ce cbvage assez fréquemment dans les noyaux propliasiques. Ils consistent en une séparation de plus en plus prononcée des deux extrémSs de îa masse chromatique en même temps que chacune prend la ‘forme de chromosome en s’allongeant parallèlement. 11 est Fiable s: r,ï,*dS«“ sœ Lorsque ta prophase est sur le point de s'achever, il existe ainsi un nombre élevé de masses Chromatiques dont plusieurs sont disposées par couples i, dimiant un récent clivage, sur un fond opalescent incolore. Le volume du novau durant toute cette évolution avait sensiblement augmente (de 6 X 7 u iusq” à 9 X 7 p au maximum) et le nucléole était reste présent plu* voluSux qu'au début, avec ses différenciations structurales carac- ' ér cCmme le souligne Doutreligne, les euchromocentres sont souvent accolés à la membrane nucléaire en fin de prophase. Cependant au début, toSau mirÏÏ semblent pouvoir baigner librement dans ta Afin de simplifier l’exposé, nous avons négligé de tenir compte de 1 exis tence possible d'un mégachromocentre prophasique mais son exisiencc n'étant pas rigoureusement constante nous n y insisterons pas. Remarquons pour terminer que, maigre ces cbvages, d n a amms rté observé de prophases comptant 50 chromosomes II est vraisemblable que les ultimes dédoublements sont extrêmement tardifs et qu ils s ellec tuent en prémétaphase ou même au début de la metaphase. Métaphase. C'est en prémétaphase que les chromosomes ont acquis leur extreme chromaticité, encore plus marquée que dans les fins de prophas . Le nucléole est toujours absent de la plaque equatonale. La tai le. des chromosomes est de 0,6 X 0,3 p pour les plus grands et deI/o de ppour les plus petits. Comme le constate Doutreligne, on ne: peut quaM m' les première de sphériques : ils sont plutôt elliptiques. Toutefois, les plus peRts sont nettement punctiformes. En outre la séparation des chromosomes n'est pas toujours parfaite et des sortes de ponts chromatiques peuvent les relier. Ceci nous confirme dans l'idée que les derniers dédoublements sont extrêmement tardifs. . ... ,. . , Toutefois le nombre somatique du Pücmrma mlegnfoha a ete fixe à Source : MNHN, Paris ESSAIS DE CARYO-TAXmOMIE 9 n = 50 chiffre correspondant à ceux précédemment trouvés dans le genre, nar Lind’schau, Taylor, et Matsuura et Suto (P. Il, fig. 6). Observés de profil à ses débuts la métaphase offre 1 image d’une ligne colorée intensément sans fuseau visible. Seule, une opalescence diffuse (ressemblant à la caryolymphe prophasique) entoure cette ligne. Mais cependant, plus tard, une différenciation des fibrilles fusoriales se reconnaît aisément quoique très fine, cette structure est indubitable surtout aux alentours de la plaque. Elle correspond d'ailleurs davantage à une orien¬ tation des réfringences qu'à un fuseau défini (fig. 7). Doutreligne, cepen¬ dant, niait l’existence de ces fibrilles probablement à cause de l’emploi de fixateurs différents. D’autre part, ni asters, ni calottes polaires n'ont jamais été observés. Anaphase. Les chromosomes métaphasiques se clivent suivant toute leur longueur donnant naissance à deux ensembles chromosomiques qui se dirigent chacun vers l’un des pôles du fuseau. Observée en vue polaire une telle plaque frappe par la dimension minuscule des chromosomes qui, alors, sont tous d’une taille avoisinant le 1/5 de p.. Ils sont en outre moins intensément colorés que les chromosomes métaphasiques de sorte que leur aspect général les rapproche davantage des chromocentres interphasiques que des chromo¬ somes typiques (PI. II, fig. 8). *tEn vue de profil, le fuseau apparaît nettement avec ses fibres fusoriales. Lors de la montée aux pôles, les chromosomes ne présentent pas, et pour cause, l’aspect en U indiqué par Mme Doutreligne. Ils sont ponctiformes, même en vue latérale. Ils sont d'ailleurs généralement confondus en une ligne colorée, où les détails n’apparaissent pas. Aussi, est-il impossible de confirmer ou de réfuter les vues de Doutreligne décrivant une des deux branches « du U » terminée en massue. La taille déjà suffisamment petite des chromosomes ne permet pas en effet une telle précision. Il est vrai que l’auteur indique que ces détails, visibles à l’hématoxyline, ne le sont pas avec le Feulgen. T ÉLOPHASE. A leur arrivée aux pôles, les deux noyaux télophasiques sont distants de 7,7 [x environ, ce qui correspond à la taille d’un noyau prophasique. Dans le cylindre central où les cellules sont plus allongées, on constate également que le fuseau, lui aussi, est plus allongé. Le noyau télophasique nouvellement formé constitue une masse inten¬ sément colorée où les détails sont très difficilement visibles. 11 mesure alors environ 3 X 2 [i. Le caryolemme apparaît rapidement et le noyau augmente de volume. Les chromosomes sont très chromophiles, plus, semble-t-il, qu'en anaphase. Puis, petit à petit, la caryolymphe se forme et les écarte. Bientôt un espace plus clair marque l'emplacement du futur nucléole, car, à la différence d’autres espèces, chez le Pitcairnia integrifolia, il ne s’en forme qu’un. Celui-ci est, dès le début, reconnaissable à ses corpuscules réfringents Source : MNHN, Paris H.-E. WEISS qui se confirment donc par leur constance remarquable en “ “” 8titUant " , a n ff rP à ce stade un aspect veine caractéristique (PI. il. §• /• SgSsSfS*ÜSS?^ que pai on observe que plusieurs chromosomes, dont la taille hméseau (PdO^.^orsqu^ceux-d'scmt^formé^alor^^ulement^e^ioyau entre “ *Cette fusion, plus ou moins prononcée, permet de comprendre l’apparent . clivage » que l'on observera peu après en prophase débutante. Celui-ci, èn efiet aura pour effet de séparer à nouveau les préchromosomes ici réunis. Loï dUpassage d’un noyau à l’état quiescent, les images sont les mêmes mais les chromocenlres perdent presque .^Wanent teormdn^Uite qui peut être interprété comme une déspiralisation du dolichonéma. 2" MITOSE DE VRIESEA SPLENDENS (BRONGN.) LEMAIRE Cette espèce prise comme type des Tillandmideae, de structure caryo- logique^un^peu particulière daïï la famille, suit tanta*» des modabte d’évolution nucléaire analogues à celles qui è d “ n ^ e par rp noint de vue elle ne se distingue finalement des autres especes que par le Pitcaimia Megtifolia et leur morphologie est un peudifferente.-Les raphides aussi sont de taille très supérieure : 40 X 11 / ’^ 8 ^j es origine a pu être suivie dans ses grandes :lignes . les apparaisseït très tôt, souvent dans le menstème ^“S 0 n““ t lisées à des régions à peu près définies de 1 ecorce et leur orientation est généralement SngitudLüe Ce sont des formations intravacuolaires et dans leur sïde jeune on peut voir le noyau qui ne présente aucune diffé¬ rentiation notable par rapport à ses voisins, aplati dans le protoplasme par la poussée de la vacuole volumineuse. Puis apparaît une substance informe, réfringente, faisant penser à de la gomme, dont l’origine suivie exactement mais qui, vraisemblablemen , e p P paral- Dans un stade plus avancé, cette substance prend une forme plus parai léléninédique et intérieurement se dessinent les prismes-unites d oxalate donnant à l’ensemble l'aspect d'un treillis réfringent. Puis la forme defini- Source : MNHN, Paris 24 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIF. tive s'établit progressivement tandis que la partie vivante, protoplasme et noyau, s'estompe et disparaît et que la poche à raphides s'accroît. Noyau quiescent. Comme dans l’exemple précédent, le noyau au repos est réticulé avec peu de chromocentres. Le réticulum, toutefois, coloré ici par le violet- cristal, est très bien marqué, intensément coloré, dense et est donc nettement du type Allium. Il n’y a pas de différenciation caractérisée de cellule initiale de la moelle. Par contre, celles de la coiffe et du cylindre central ont leur aspect parti¬ culier décrit précédemment. La taille moyenne du noyau quiescent est de 7 X 7 p- Il contient un nucléole assez volumineux (plus de 2 p. de dia¬ mètre) qui la plupart du temps est disposé, non pas au centre, mais à la périphérie, contre la membrane nucléaire. Des vacuoles et formations cris¬ tallines peuvent y être observées. Souvent d’ailleurs ce sont deux nucléoles, rarement trois que l'on rencontre. On peut rapprocher cette, constatation du fait que l'on a affaire à une espèce hexaploïde. Noyau interphasique. Leur aspect est tout à fait caractéristique et on peut, sans difficulté les distinguer aussi bien des noyaux au repos que de ceux en prophase. On les trouve essentiellement dans la zone méristématique, très peu ailleurs et leur taille est plutôt inférieure à celle des noyaux au repos (6,5 x 4,5 y). Le réseau est moins marqué que dans l’état quiescent. La plus grande partie de la chromatine y est concentrée dans 8 chromocentres assez impor¬ tants (plus de 1 fi.) et très fortement colorés. Ce nombre, qui constitue le minimum observé, est intéressant, car il présente justement le nombre de base de l'espèce. Il semblerait donc que dans le noyau interphasique le matériel chromatinien de tous les chromosomes homologues des 6 génomes se soit rassemblé dans chacun des 8 chromocentres (PL II, fig. il). Prophase. Le déroulement de la mitose chez le Vriesea splendens et le Pitcairnia inlegrifolia est comparable dans ses grandes lignes ; il existe cependant des différences de détail caractéristiques des deux espèces. De plus, deux modes un peu différents d'évolution peuvent se reconnaître chez le Vriesea splendens selon que le noyau que l’on observe est situé dans une zone où les phénomènes caryologiques sont très intenses ou bien, le méristème propre¬ ment dit étant plus éloigné, dans une zone où les divisions nucléaires sont plus sporadiques. 1. Dans ce dernier cas se différencient en effet peu à peu du réticulum, nettement marqué alors, des cordons chromatiques allongés, (lexueux. Leur individualisation est extrêmement progressive et est corrélative d'une notable augmentation de volume du noyau et du nucléole. Ces cordons sont hétérogènes c'est-à-dire qu’ils sont constitués de parties élémentaires juxtaposées. De plus, conservant initialement des liens avec les restes de Source : MNHN, Paris t.-E. WEISS 25 réseau leur forme n'est pas parfaitement définie et plusieurs même peu¬ vent être entremêlés. Cette hétérogénéité de structure conduit à penser qu’ils représentent une partie du réseau dérivant de plusieurs chromosomes télophasiques. Dans des cas très favorables en effet on peut voir se succéder sur toute la longueur une suite de parties plus chromatiques. Plus précisément on peut, par hypothèse, admettre que chacun de ces cordons est constitué par les 8 chromosomes homologues du stock hexaploïde de l’espèce (PL II, fig. 12). Dans un stade plus avancé de la prophase, après s’être bien individualisés à partir du réseau désormais inexistant, ces cordons prennent une forme plus définie, en manchon régulier, cylindrique. Au fur et à mesure qu’ils se contractent et s’épaississent, leur coloration devient encore plus forte. Il apparaît ainsi que chacun, de par ce rétrécis¬ sement, constitue un double amas chromatique, tout à fait homologue des masses chromatiques décrites chez le Pitcairnia integrifolia. En effet, progressivement, ces masses se séparent l’une de l’autre par un véritable dédoublement ce qui a également pour effet d’augmenter le nombre des chromocentres baignant dans la caryolymphe et d’approcher ainsi de plus en plus le nombre somatique de l’espèce. Chacun de ces éléments mesure alors 1 p à 1,5 p, tandis qu’à l’état de cordon ils atteignaient 2 à 3 p. La prophase achevée présente donc exactement le même aspect que chez le Pitcairnia integrifolia : masses chromatiques intensément colorées, souvent disposées 2 par 2 dans une caryolymphe homogène plus ou moins opalescente. 2. La prophase telle qu'elle se déroule chez un noyau en pleine zone méris- tématique est à vrai dire peu différente. Ce n’en est en somme qu’un « déve¬ loppement condensé ». En effet, partant d’un réseau déjà très diminué et à chromocentres bien individualisés tous les états représentant la diffé¬ renciation des cordons chromatiques seront sautés ce qui, vu leur longue durée, exagère les différences. En effet les 8 chromocentres de base se clivent directement ce qui conduit plus rapidement à l’individualisation d’un nombre assez élevé de masses chromatiques. En fait, ces masses peuvent éventuellement s’allonger aussi en cordons. Puis le cycle de la prophase est évidemment commun dans les deux modalités. Quant au nucléole, il est resté durant toute cette évolution. De nombreuses figures de fusion ou de scission ont pu être observées sur lui, représentées par des formes allongées, étirées. Elles seront étudiées avec plus de détail dans des espèces plus favorables. Métaphase. En vue polaire les chromosomes sont allongés suivant toute leur longueur dans le plan équatorial. On n’observe plus trace de nucléole. Le nombre somatique de l’espèce est 2n = 48. Doutreligne, bien qu’elle ne fasse pas allusion à cette numération dans son texte, dessine une plaque contenant 46 chromosomes. Il est vraisemblable toutefois que l’auteur s’attachait Source : MNHN, Paris FSSAIS DE GARYO-TAXINOMIB • Hps ronstituants et non à leur nombre exact. D'ailleurs, anaphasiques, elle n'en indiqua plus que 44 et f:. chromosomes ne sont pas tous semblables chez le Vriesa splmdens. ai mi’il n'est guère possible (le reconnaître .16 chromosomes, tous de V moyenne il est au contraire aisé d'en distinguer 6, très petits, puncti- fnimes nresque’ et 6 beaucoup plus grands que les autres, puisqu'ils dépassent u de longueur (P. III. fig- 7 >- Li > P rés “ ce tle ces 12 ohromosomes carac- iéristioues suggère que l'espèce est hexaploïde et que le nombre de base est 8 Cela d'ailleurs est tout à lait en conformité avec les résultats précé¬ demment obtenus avec les espèces de la sous-tribu. D'autre part, la taille des chromosomes, relativement grande pour la famille explique probablement en partie la différenciation caryologique particulière de l'espèce et la chromaticité plus marquée des noyaux. 1 En vue de protil, le fuseau prend nettement un aspect tibrillaire. Anaphase. Le clivage des chromosomes métaphasiques s'effectue normalement dans le sens longitudinal et les deux ensembles ainsi séparés gagnent chacun un des pôles du fuseau. Comme l'indique Doutreugne les chromosomes sont effectivement plus condensés en anaphase. Ils ont un aspect ramassé, en massue et sont disposés parallèlement aux fibres du fuseau. Leur forme ovoïde ne suggère cependant en aucune façon un U et, de même que chez l'espèce précédente, aucune constriction d'insertion n'est visible. Télophase. Plus épais et colorés que chez le Pitcaimia, les chromosomes, au début de la télophase, s’accolent en un ensemble indistinct. Mais bientôt, avec l'augmentation de taille du noyau, on peut discerner les constituants. Les chromosomes sont plus petits mais encore fortement colorés. Us ne dépassent pas beaucoup 0,2 p. Le ou les nucléoles apparaissent ensuite à un stade plus avancé. Dans un cas au moins, 4 nucléoles ont pu être distingués au début. Il est vraisemblable qu’ensuite des fusions s'opèrent. Le volume nucléaire augmentant progressivement on constate ensuite que les chromosomes sont rapprochés les uns des autres et reliés, à courte distance, par des ponts chromatiques. Ces ponts s'établissent suivant des lignes orientées et non encore en réseau étoilé. Ces liens préférentiels relient vraisemblablement les chromosomes homologues et représentent l'armature de ce qui, en prophase, donnera les cordons chromatiques. Dans les méristèmes, cette évolution se poursuit naturellement vers Létat interphasique, en gardant sur le réseau ténu des zones plus colorées, correspondant aux régions où plusieurs chromosomes restent groupés les uns auprès des autres. Ailleurs, quand les noyaux deviennent quiescents, ces chromosomes se séparent, diminuent de volumes tout en devenant moins colorables, pendant que le réseau apparaît de plus en plus développé. Source : MNHN, Paris H.-E. VF.ISS 30 PRINCIPAUX CARACTÈRES DES ESPÈCES ÉTUDIÉES Nous allons considérer tour à tour les espèces, dans 1 ordre de la classi¬ fication de Mez, nous attachant surtout aux similitudes ou aux différences, aux nombres chromosomiques et à certaines particularités intéressantes. 1. — Sous-famille des BROMEUOIDEAE 1) Tribu des EVTEGRAE Aucune espèce de cette famille n’a pu être étudiée ici. Cependant, des études caryologiques antérieures ont porté sur les genres Cri/pfantfius e Bromelia. Rappelons qu’un désaccord s’était eleve entre Lindschau (1933) et Matsuura et Suto (1935) sur la valeur de 2n = 36, les seconds n - 17. Il semble cependant, a priori, que le chiffre donne par Lindschau soit le plus admissible : en effet, le nombre de base 17 ne se rencontre nulle part ailleurs dans la famille tandis que celui de 9 y est très frequent. D autres Cniptanthus ont d’ailleurs incontestablement 36 chromosomes. Nous verrons, d'autre part, que certains chromosomes peuvent s'accoler intimement en métaphase et fausser ainsi par défaut la numération. 2) Tribu des PORATAE 1. Sous-tribu des DISTE GANTH1NAE Aucun dénombrement n’a jamais été effectué dans cette subdivision. 2. Sous-tribu des NIDULARIINAE Au point de vue caryologique, les genres Nidularium, Aregeha, Cams- trum, ont été étudiés. a) Genre Aregelia Six comptages effectués par Lindschau indiquent un [nombre de base égal à 9, (2n = 54 ou 126). Dans ce travail on a considère 3 especes d AregeUa. Aregelia princeps (Bak.) Mez. Sous l’appellation de Nidularium princeps Morren, Lindschau en avait fixé le nombre diploïde à 54. En fait, les différences mêmes systématiques entre les Aregelia et les Nidularium ne sont pas très importantes et les synonymies sont très fréquentes entre les deux genres. . . Le cycle de la mitose suit les mêmes étapes que chez le Pitcairma inte- grifolia. On peut noter l’existence de raphides mesurant environ 7 x 18 p et la présence exceptionnelle, sur le pourtour du cylindre central, de quelques cellules à noyaux géants, polysomatiques vraisemblablement, possédant 3 nucléoles. On retrouvera ces mêmes éléments chez le Billbergia Iridifolia. Leur structure n’est cependant pas différente de celle des noyaux voisins. Source : MNHN, Paris ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIK r, », Irais les Areqdia, la prémétapliase est à la lois précoce et île longue ? r 'nucléole V persiste encore, bien coloré et délimite. Peu de dedou- durée. Le n Jj . _„„„v.v.oco lui pnmnlp nlnrs environ 36 nrérhrn- 7 ...„ nt effectués en prophase, on compte alors environ 36 préchro- blements * fois le nom bre de base. Puis un état stable se maintient m °métaDhase bien définie aux alentours de 48 chromosomes. Ce nombre ~nrnnti* assez fréquemment dans de bonnes plaques équatoriales. Cepen- se rencontre assez fréquemment d - - ...... Hant r espèce possède bien avec certitude les 54 chromosomes caractéristiques Suoenre Elle est donc hexaploïde. Ce fait, extrêmement curieux, de varia¬ bilité apparente du nombre des chromosomes se rencontre dans toute la sous-tribu 11 faut le rapprocher du déroulement particulier de la mitose des Broméliacées au cours de laquelle on constate à l'évidence une forte attraction et agglutination entre chromocentres. Le fait a d'ailleurs été remarqué par Lindschau, comme nous l'avons précédemment relaté. La culture en serre chaude n’est peut-être pas étrangère au phénomène. D’autre part, le type caryologique de l'espèce ne permet pas de le rapprocher des Tillàndsioideae qui, eux, ont bien 8 comme nombre de base. Les chromosomes sont très souvent disposés 3 par 3 (parallèlement opposés par une de leurs pointes). Ce sont des unités de taille toujours inférieures au p., punctiformes ou ovales, voire en très courts bâtonnets ce qui, évidemment, n’est pas pour gêner les rapprochements observés. .Yregelia sarmentsa (Regel) Mez. 11 n’y a pas de différences sensibles avec l'espèce précédente. Les coupes, faites dans les racines aériennes, montrent l'existence, autour de la racine, d'un manchon de cellules vides à rôle protecteur et la présence de raphides. Dans les racines terrestres de petit diamètre, les noyaux interphasiques présentent cependant des chromocentres peu nombreux assez fortement colorés et se clivant directement un peu comme chez le Vriesea splendens. On ne peut toutefois pas rapprocher les 2 espèces. La prémétaphase est de longue durée, à nucléole persistant et là aussi le nombre diploïde est 2n = 54 chromosomes, parfois groupés en 48 (c’est- à-dire que, dans cette espèce hexaploïde, 2 chromosomes par génome ont tendance à s'accoler). Ils ne diffèrent guère dans leur taille ni dans leur morphologie de ceux de l’espèce précédente (PI. III, fig. 8). Aregelia spectabilis (Moore) Mez. 11 a un cycle de mitose qui suit les mêmes développements que le Pit- rairnia. b) Genre Xidularium Les dénombrements de Lindschau attribuent au genre 54 chromosomes somatiques. Xidularium angustifolium Ule. Il a montré une structure caryologique et une caryocinèse de type Pitcair- nia ou Aregelia. Comme cela apparaît dans d'autres espèces, on remarque une différenciation structurale des noyaux des cellules initiales des vaisseau Source : MNHN, Paris dont la taille est nettement supérieure à celle de leurs voisins, la chromaticité beaucoup moins accusée et le nucléole plus volumineux. Comme chez les Aregelia, le nombre somatique est de 54 chromosomes dont 6 accolés plus ou moins étroitement entre eux. Ils sont disposés 3 par 3. Ces faits soulignent encore la parenté des deux genres. Les chromosomes sont de taille également inférieure au p. et punctiformes ou ovales. On ne saurait distinguer dans ces conditions des plaques appartenant aux deux genres d’après leur morphologie. c) Genre Canislrum Lindschau avait compté chez une espèce, le C. roseum Morr. 50 chro¬ mosomes. Canistrum aurantiacum Morr. Il constitue à lui seul le sous-genre Gravisiopsis. Le noyau et le mitose sont du type Pitcairnia. Bien que classé dans la même sous-tribu le genre se distingue des précédents par son nombre chromosomique qui est 2 n = 50. C’est le chiffre trouvé pour cette espèce et qui est en accord avec le résultat de Lindschau. Les chromosomes sont également petits, ovales ou elliptiques. Ils sont rangés souvent 2 par 2 ce qui laisse supposer que l’espèce est diploïde avec 25 comme nombre de base. Les signes d’une activité nucléolaire seront décrits à propos d'une autre espèce où ils sont plus abondants et caractéristiques (PL III, fig. 1). Canistrum antazonicum (Linden et André) Mez. Il appartient au sous-genre Wittrockya. Les cellules externes de ses racines s’exfolient de façon caractéristique. On peut y observer des raphides et une différenciation nucléaire des initiales des vaisseaux analogue à celle du Nidularium angustifolium. La mitose suit le mode normal et les clivages sont nettement visibles dans le matériel observé. Il y a peu de préméta- phases et le nucléole s’efface dès ce moment. Des observations dans les cellules somatiques de l’ovule montrent un nombre relativement élevé de prophases achevées où les masses chromatiques sont bien délimitées dans le fond opalescent. Cet état semble donc être là d’assez longue durée. En outre, dans l'ovule le matériel chromatique est plus fortement coloré et condensé que dans la racine. L’espèce possède également 50 chromosomes somatiques ovoïdes (PI. II, fig. 9). 3. Sous-tribu des AECHMEINAE a) Genre Aechmea La plapart des numérations de Lindschau attribuent au genre 50 chro¬ mosomes métaphasiques. Seul VAechmea hystrix Morr. en possède 54. Mais la position systématique de cette plante a été fortement discutée par Lindschau qui l’estime voisine des Echinostachys ainsi que le pensait, Source : MNHN, Paris 15 CAKYO-TA.XI.No: A- 18(11 Wittmack, d'ailleurs, qui, en avait tait VEdlilwsUirJlÿS hystrix. TUemble dont bien que, la position exacte de cette espèce soit plutôt douteuse, t qu'il taille considérer le genre comme homogène a 50 chromosomes. Yeclunea candida Morr. Le pied qui a été étudié ici ne présente pas de particularités marquantes si ce n'est une chromaticité un peu plus forte que la moyenne, notamment interphase oü les chromocentres apparaissent bien individualisés. La mitose est du type Pitcairnia et on compte 50 chromosomes somatiques de petite taille en forme de très courts bâtonnets (PI. III, fig. 10). b) Genre Portea L'étude de ce genre n'avait jamais été entreprise jusqu ici. Portea kermesina Brong. Il a une anatomie normale et la mitose l'est également. Les cordons chromatiques sont cependant relativement longs et parfois constitués de plusieurs (3) éléments colorés successifs. Comme chez les Aechmea, la chroma¬ ticité est assez accusée rappelant dans une faible mesure celle des Tillandsiae. Le nucléole persiste longtemps jusqu'en prémétaphase. L'espèce comporte 50 chromosomes en olive souvent serrés les uns contre les autres. La position du genre semble donc normale dans la sous-tribu au voisinage des Ananas et Aechmea. On peut noter à propos de cette espèce, bien que cela soit valable pour toute la famille, que le nucléole ne possède pas toujours un aspect rigoureu¬ sement identique. On y observe, en effet, souvent des vacuoles ou des struc¬ tures variées dont l'aspect et le nombre ne sont pas constants. Tantôt, on n'y compte qu'une vacuole centrale peu marquée, tantôt 2,3 ou davantage, corpuscules de réfringence plus ou moins accusée (PI. II, fig. 1 à 1). Ces divers états caractéristiques ne semblent être en rapport ni avec le degré d'avancement de la caryocinèse ni avec la position dans la racine. On peut penser, comme l'a montré B. Vazart dans d'autres cas, que l’on est en présence d'un véritable cycle nucléolaire consistant essentiellement dans la formation de vacuoles internes de plus en plus nombreuses et qui est peut-être le signe d'une activité physiologique. 3) Tribu des SULCATAE Seul le genre Billbergia a fait l’objet de recherches caryologiques qui ont fourni des nombres somatiques multiples de 9. Deux espèces ont été étudiées ici. Billbergia iridifolia (Nees et Martins) Lind. On y observe la différenciation nucléaire précédemment décrite (grande taille et nucléole volumineux) des cellules initiales des vaisseaux et la pré¬ sence, comme chez VAregelia princeps sur la périphérie du cylindre central Source : MNHN, Paris IÎ1SS de quelques noyaux géants vraisemblablement polysomatiques mais de ““S«;SCde particularité notable. Cjp-taM-PjW. tanhases comme chez les Aregelia, sont de longue duree et se rencontrent Wquemmêrïvee un nucléole au centre. Celui-ci d'une façon generale est très volumineux. L’espèce possède 54 chromosomes minuscules punc- Sormes de Z P do longueur et souvent étroitement accolés entre eux ce qui rend leur numération particulièrement délicate. Billlieroia saundcrsii Hort. ex C. Koch. Comme pour l’espèce précédente les racines sont de grand diamètre et entourées d'un manchon de cellules vides probablement protectrices, La mitose suit le type du Pitcairnia integnfoha avec, cependant, des preme- taphases de longue durée oh peuvent se compter .« prechromosomes On observe ensuite, comme pour les Arcgdm et Nidularium, des séparations en métaphase aboutissant à des plaques possédant indubitablement o4 chro¬ mosomes de petite taille et ovales (PI. III, fig. U). H e5t don '.P r °“ le que tous ces genres sont étroitement apparentes entre eux. Les telophases, bien nettes, montrent dans certains cas jusqu’à 4 nucléoles. Cette espèce permet de constater de nombreux signes d une activité nucléolaire intervenant lors du clivage des masses chromatiques. On peut, en effet, observer fréquemment sur le nucléole, volumineux, des chromo¬ centres disposés perpendiculairement à sa penpherie et qui se maintient à son contact alors même que l’aire de rétraction due au Nawaschin a éloigné le réseau. Sous l’effet de cette présence, le nucléole peut être etire et meme en quelque sorte écartelé entre les chromocentres : au heu d être sphenque, il présente de nombreuses saillies aiguës à l’extremite de chacune desquelles est attaché un chromocentre comme si des échanges actifs de substances avaient effectivement lieu entre les deux éléments. Les chromocentres sont alors souvent de taille notable, très fortement colores et en réglé presque générale apparaissent très nettement doubles alors meme que ceux qui sont libres dans la caryolymphe ne le sont pas (PI. HI, fig- L 2, d). On peut se demander si le nucléole n’interviendrait pas au moment de la synthèse de chromatine nécessaire au dédoublement. On peut de plus remarquer que, dans ces espèces où les chromosomes finissent de s individualiser durant la prémétaphase, le nucléole persiste plus longtemps. Ce fait intéressant, qui se rencontre à des degrés divers dans beaucoup d espèces de Broméliacées, mériterait probablement une étude plus approfondie qu ü n a pas ete possible d’entreprendre. II. — Sous-famille des PITCAIRNIOIDEAE 1) Tribu des PITCAIRNIAE Sept espèces comptées par Lindschau et Taylor avaient toutes 50 chro¬ mosomes somatiques. Nous avons déjà longuement décrit le Pitcairma integrifolia Mez pris comme type de la famille et qui possédé egalement 50 chromosomes. Source : MNHN, Paris 2) Tribu des PUYAE Les 4 genres étudiés par Lindschau possèdent aussi 50 chromosomes. 3) Tribu des NAVIAE Aucun dénombrement chromosomique n'y a jamais été effectué. U serait cependant intéressant de le faire pour vérifier si la conception d'Hirr- chinson élevant cette tribu au rang de sous-famille se justifie. III. — Sous-famille des TILLANDS10IDEAE 1) Tribu des GLOMEROPITCAIRNIAE Cette tribu n’a jamais non plus été étudiée. 2) Tribu des TILLANDS1AE Cette tribu paraît former un tout assez homogène et distinct des autres Broméliacées, aussi bien par son aspect caryologique que par ses nombres chromosomiques. Son origine géographique aussi est un peu différente- Guyane et Mexique et non pas Brésil. Le nombre de base de la tribu est en effet 8, chiffre qui ne se rencontre nulle part d'ailleurs sauf chez les Bromelia. Vriesea splendens (Brong.) Lemaire. Il avait été étudié au point de vue caryologique par Doutheugne mais le genre n’avait jamais fait l'objet d’aucun dénombrement chromosomique. On en a étudié précédemment en détail la mitose et fixé le nombre 2n à 48. Tillandsia varierai a Schlechtendal. Le déroulement de la mitose y est comparable à celui du Vriesea splendens et assez nettement différent du type Pitcairnia par une chromaticité beau¬ coup plus accusée. On peut y observer également les cordons hétérogènes (lexueux plus longs que les masses chromatiques du type habituel (2 p) (PI. II, fig. 12). On y remarque aussi la présence d'un mégachromocentre, caractéristique par sa taille et sa coloration, composé d'au moins 3 chromo¬ centres élémentaires. Il peut ensuite se cliver et en donner 2 plus petits. Dans des noyaux au repos, en des parties très localisées de certaines racines et toujours dans l’assise corticale, on constate d’autre part certaines manifestations d’une autre activité nucléolaire. Dans ces nucléoles, un tien plus large que la moyenne, s’observent en effet des figures de bourgeonnement qui, pour n’être pas constantes, n’en sont pas moins caractéristiques. Le nucléole, coloré en noir par l’hématoxyline, émet des protubérances (une seule à la fois) qui, d’abord plus claires et petites deviennent noires ensuite à mesure qu’elles grossissent et constituent, en se détachant, des nucléoles- fils. Quand elles le font, tantôt leur taille est de beaucoup inférieure à ceBe Source : MNHN, Paris H.-E. WEISS 33 du nucléole originel, tantôt les deux unités sont de taille voisine. Il s'agit alors dans ce cas plutôt d’une scission (PL III, fig. 4, 5, 6). Ce phénomène, ici relativement rare, a été rencontré de façon constante par Hamel chez les Loasacées, Archambault chez les Eranthis hiemalis, Dangeard, Heitz et bien d’autres. Il ne semble pas possible d’en préciser la signification dans des cellules qui ne se distinguent pas par ailleurs parti¬ culièrement des autres. Indépendamment de cette activité, des rapports entre le nucléole et les cordonnets chromatiques, comme chez le Billbergia saundersii, se ren¬ contrent fréquemment. Le Tillandsia variegata a 96 chromosomes somatiques en metaphase. Si l’on admet 8 comme nombre de base on en déduit qu’il est dodécaploïde. Il n’a pas été possible de vérifier par des mesures cette donnée comme cela fut fait pour le Vriesea splendens. Il semble, en effet, que les chromosomes, corrélativement à cette poly¬ ploïdisation, aient tous diminué de taille comme le supposait Lindschau pour d’autres espèces (PL III, fig. 12). CONCLUSIONS 1) Cyto-taxinomie. Tous les nombres chromosomiques connus de la famille sont relevés dans le tableau ci-joint. Ainsi que l’avait fait Lindschau, on ne peut que remarquer l’existence de 3 séries de nombres chromosomiques à nombre de base x respectivement égal à 8, 9 et 25. Cependant, si certaines divisions de la famille acceptées par Mez s’accor¬ dent bien avec les données caryologiques, d’autres par contre, indépendam¬ ment des critères morphologiques qu’il convient de ne pas négliger, deman¬ deraient probablement quelques remaniements. Il apparaît ainsi que : — Les Tillandsiae tout d’abord constituent un groupe bien délimité et caractérisé par sa structure aussi bien que par ses nombres chromoso¬ miques de base x = 8. On pourrait cependant leur adjoindre le genre Bromelia possédant également 48 et 96 chromosomes (8). — De même les Pitcairnioideae semblent une sous-famille homogène avec 25 comme nombre de base commun. — Par contre la classification des Bromelioideae proposée par Mez n’est pas en accord avec celle suggérée par les données caryologiques et mériterait d’être révisée, une fois de plus. — La tribu des Integrae semble, de ce point de vue, artificielle : on a vu que les Bromelia se rapprochent vraisemblablement des Tillandsia. (8) La localisation des espèces étudiées de ce dernier genre est d'ailleurs particulière : B. fasluosa : Brésil méridional ; B. Pinguin : Jamaïque, Martinique, Guatemala. Source : MNHN, Paris Nombre de base I. - BROMELIOIDEAE Cryptanthus acaulis (Lindl.) Beer _ bivittatms (Hook.) Regel _ Beuckeri Morr. _ zunatru (Via.) Beer Bromelia fastuosa Lindl. — Pinguin L. 2. Poratae *> Nnm, £Si“ (Be«. ) M» _ rubrospinosa Mez _ microps (Morr.) Mez — coriacea (Ant.) Mez — Binotti (Ant.) Mez _ pnnceps (BaK.) mez primeep* Morr. (9) _ sarmenlosa ( Regel ) Mez Xidularium jmrpwewm Beer _ acanthoerater Mooi. _ lineatum Mez _ angustifolium Lie Canistrum rosevm MoM \wr Z SS &den et André) Mez b > '■> K,ot ” 1 ‘ A "*r SSÏi mSS <- a. «*»«> — macrodonles Morr. (10) Porte» fcermeemo Brone. ylrchmra comota (Gaudioh.) BaK. _ coeleetu (Kocli) Morr. 3. Sulcatae Billbeigia aundersii Hort. ex C. Koch — liboniana De Jonghe lingulata Sîm i —■ vitlata Broag. — perringiana Wittm. — speciosa Thunb. — Bonplandiana Gaudich. — minuta Mez — pyramidalis (Sims) Lindl. — sp. — iridifolia (Nees et Mart.) Lind. 9? 36 i m : Matsuura et Sut6 i 2ll : LlNDSCHAU 36-54 LlNDSCHAU (2 races) 54 — 36 — 96 Collins et Kern s 9 9 9 9 9 9 9 9 9 27 27 27 9 25 25 25 54 54 126 i 54 54 54 54 LlNDSCHAU LlNDSCHAU Lindschau, Weiss Weiss LlNDSCHAU 54 Weiss 50 LlNDSCHAU 50 Weiss 50 oit 50 75 100 50 50 60 50 LlNDSCHAU Collins Heilborn LlNDSCHAU Weiss LlNDSCHAU 9 » 9 9 9 54 27 54 64 Weiss Matsuura et Sutô 54 LlNDSCHAU 72 — 54 — 54 — 54 — 54 — Matsuura et Sutô Weiss II. — Pitcairnioideae 4. Pitealrniae Pücaimia andreana Linden — xanthocalyx Mart. Pücaimia punicea Sekeidw. — pulvendenta Ruiz et Pav. — Boezlii Morr. — undulala Selieidw. — muscosa Mart. — integrifolia Gaul. 5. Puyaeae Paya spathacea (Griseb.) Mez Puya cardenasii L. B. Smith DicJcya cdlissima Lindl. Bickya sulphurea C. Koch Lindmannia penduliflora (C. H. Wright) Stapf Hechtia ghieebreghtii Lem. III. - TlLLÀNDSIOIDEÀE 6. Tiilandsiae Vriesea splendens (Brong.) Lem. Tillandsia usneoides (L.) L. — Lindeniana Regel — streptophyïla Seheidw. — juncea (Ruiz et Pav.) Lee. varie gala Scklechtend. Quzmania Zahnii (Hook. f.) Mez (12) 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 52 50 LlNDSCHAU 50 Taylor (m), Lindschau (2m) 50 Lindschau 50 — 50 — 50 — 50 Matsuura et Suto 50 Weiss 50 Lindschau 50 Diers 50 Lindschau 50 — >100 50 — 10 48 Weiss 32 Bilungs 64 Lindschau 64 — env. 96 Lindschau 96 Weiss 56 Lindschau (9) Aregélia principe (Bck.) Mez = Nidularium prinaeps Morr. est compté sous ce nom P a '^ IÎ ® SC ?^: (10) Ananas macrodontes Morr. = Pseudananas macrodontes Harms est compté sous ce nom par LlNDSCHAU. 11 Aechmea bromelüfolia (Rudge) Bak. = Macrochordmm Hnctorium De Vriese «^compté ZTlTndsS .Iv ' 12 Guzmania Zahnii (Hook. f.) Mez = Caraguala Zahmi Hook. f. est compté sous ce nom par Lindschau. Source : MNHN, Paris aiNOtflXVX-C 3li •-Taxinomie ESSAIS DE CARYO Restent alors les Cryplunihus qui peuvent, sans inconvénient, être placés au voisinage des espèces à x = 9, _Parmi les Poratae, on doit retirer des N idulariinae le genre Canislrum dont les représentants ont 50 chromosomes et les placer près des Aechmeineac qui possèdent le même, équipement. Il est d’ailleurs significatif, que, avant la création de ce genre, et son rangement parmi les N idulariinae, les espèces qui le constituent étaient rattachées aux Aechmea. Il semble donc que cette modification ne se justifiait pas. Cette dernière sous-tribu paraît alors homogène avec x = 25. Restent donc, parmi ceux qui ont été étudiés, 3 genres parmi les Brome¬ lioideae: les Aregelia, Nidularium, Billbergia que nous avons vus voisins par le cycle de leur mitose et leur nombre de base égal à 9. Considérée du seul point de vue cytotaxinomique, la classification des Broméliacées pourrait être ainsi envisagée : I. — Sous-famille des Bromelioideae. 1) Tribu à x = 25 : Canislrum, Acanthostuchys, Ananas, Porlea Aechmea. 2) Tribu à x — 9 : Cryptanlhus, Aregelia, Nidularium, Bill¬ bergia. II. — Sous-famille des Pitcairnioideae. homogène à x = 25. III. — Sous-famille des Tillandsioideae. Tribu à x = 8 : comportant les genres qui y sont habi¬ tuellement placés auxquels il convient de joindre le genre Bromelia, bien qu'il possède un ovaire infère, alors que les Tillandsioideae sont caractérisées par un ovaire supère ou semi-supère. On pourrait aussi évidemment rapprocher les Pitcairnioideae de la tribu des Bromelioideae à x = 25. Il semble cependant qu’il faille tenir compte des caractères morphologiques externes qui ont conduit de très bonne heure à distinguer les 3 grandes sous-familles de Broméliacées. D'autre part malgré les résultats concordants, les genres étudiés ne sont pas assez nom¬ breux pour que cette classification soit définitive et il est possible que d'autres dénombrements conduisent à la modifier. 2) Structure nucléaire des Broméliacées. Indépendamment des 12 dénombrements chromosomiques nouveaux, ce travail a montré quelques particularités caryologiques de la famille: Contrairement aux conclusions de Doutreligne, les noyaux sont réticulés et non pas euchromocentriques. Et pourtant, malgré ce fait, les chromosomes sont généralement nombreux d’une part et de très petite taille d’autre part, C’est pourquoi ils se rangent difficilement dans la classi¬ fication habituelle de C. Delà y qui semble considérer que les noyaux nette¬ ment réticulés ont, de fado, des chromosomes de taille supérieure à 4 ja. Les signes d une activité nucléolaire intéressante ont également été mis en évidence. Source : MNHN, Paris WEISS 37 — Enfin, la mitose des Broméliacées, telle qu’elle a été décrite avec l'existence de masses chromocentriques doubles en prophase, a répondu à l’interrogation de Doutreligne sur l’origine des chromocentres « man¬ quants ». Il peut être d’autre part intéressant de citer une opinion de Dangeard à propos d’une autre famille. Après avoir constaté la même variabilité dans le nombre des euchromocentres, il écrit (13) en effet : « On peut supposer que certains chromocentres subissent une fragmentation au cours de la prophase et effectivement chez le Radis il n’est pas rare de trouver, non seulement dans les noyaux quiescents où Guilliermond et Gautheret l’ont décrit, mais également dans le méristème des chromo¬ centres en voie de division ayant la forme d’haltères. » C’était également l’opinion de Schiller (Ueber den Verlauf der Kernteilung bei Capparis mit Dauerchromosomen ; Jahrb. wiss. Bot., 64, p. 491-500, 1928) non acceptée par Doutreligne. Enfin, on trouve des cas comparables chez C. Delay, op. cit., aux pages 202, 200, 213 et ailleurs. Les résultats ainsi obtenus chez les Broméliacées peuvent être rapprochés de ces données éparses et fragmentaires. Il apparaît alors que de tels phénomènes peuvent présenter une généralité plus grande que celle qu’on leur accorde généralement et que les faits particuliers mis en évidence dans le présent travail, sont suscep¬ tibles d’être étendus à d'autres familles. BIBLIOGRAPHIE Billings (F. H.), 1904. — A study of Tillandsia umeoides. Bot. gaz., 38, 99-121. Birge (W. J.). 1911. — Tlie anatomy and some biological aspects of the « bail moss » Tillandsia recurvata L. Univ. Texas, Bull., 194. p. 24. Collins (J.-L.), 1933. —- Morpliological and eytologieal characteristics of triploid Pineapples. Gytologia, 4, p. 248-256. — 1935. —- Pineapple taxinomy viewed in the Light of the genetic of the Pineapple. Proceeding Ilawai Acad, of Sciences, 10, 10 fig. — 1936. — Mutating gene in the Pineapple Ananas. American Naturalisé 70, p. 465-475 Collins et Kerns (K. R.), 1931. — Genetic studies of the Pineapple. Journal of Heredity, 22, p. 139-142. — — 1936. — Origin and nature of tetraploid Pineapples. American Natu¬ ralisé 70, p. 45. Darlington et Janaki Ammal, 1945. — Chromosome Atlas of cultivated plants, p. 280. Delay (Mlle C.), 1946-1948. — Recherches sur la structure des noyaux quiescents chez les Phanérogames. Rev. Gy toi. et Cytophysiol. végét., 9, p. 169-222 et 10, p. 103-228. Diers (L.), 1961. — Der Anteil an Polyploiden in den Vegetationsgürteln der WestÈordillere Pénis. Zeits. f. Bot., 49, p. 437-488. Doutreligne (J.), 1940. —- Les divers types de structure nucléaire et de mitose somatique chez les Phanérogames. La Cellule, 48, p. 191-211. Heilborn (O.), 1921. — Notes on the cytology of Ananas sativus, L. and the origin of its parthenocarpy. Arlc. Bot., 22, p. 1-71. (13) Dangeard (P.) : « Sur le bourgeonnement du nucléole chez le Lathraca clandestine », C. R. Acad. Sc., 198. p. 1629, 1934. Source : MNHM, Paris 38 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE „ „„„„„ v iqi7 _TJeber die Grosse und Beschafienkeit der Zellkerne KUENEBBBfflBB Berücksicbtigung der Systematik. Diss. Frankfurt am Main. Lindschaü (M.)» 19 ^ * 1 2 3 4 5 * * 8 9 10 * 12 - >r rreiTTTi ?a ?H 1 et Süto (T.). 1935. — Contributions to tbe idiogram study i M^u^Jtoeiogalous plants. J. Fac. Sc. Eokkaido Univer., 5, série i - Beitrâge zur Zytologie der Bromeliaceae. Planta, ! ,, R7 IC ) 1935? — Das Pflanzenreicb, IV, 32-100, Heft Bromeliceae. TiTrl™ (R I 1925. — Chromosome constriotious as distinguishmg ch£ Taylor ^ tg Amer j Mi 12 , p . 238-268. PLANCHE II (6 mm représentent environ 1 jx) 1, _Noyau quiescent du Pitcaimia integrifolia Mez. 2. — Noyau interphasique du P. integrifolia. Z. — Début de prophase et paires chromocentriques chez le P. integrifolia. 4, _ Cordons chromatiques chez le P. integrifolia et structure nucléolaire. 5. — Fin de prophase chez le P. integrifolia. g’. _ Plaque métaphasique à 2 n = 50 chez le P. integrifolia. 1 . — Métaphase en vue de profil chez le P. integrifolia. 8. — Anaphase en vue polaire chez le P. integrifolia. 9. _ Télophase : début du réseau chez le P. integrifolia. 10. _Fin de télophase. Rapprochement des chromosomes chez le P. integrifolia. H. — Noyau interphasique du Vriesea splendens. 12. — Prophase du Tillandsia variegata (identique h Vriesea). Source : MNHM, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. II ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE PLANCHE III (6 mm représentent environ 1 (x). 1. —• Rapport nucléole-chromocentre et clivage chez le Canistrum aurantiacum. 2. — Rapport nucléole et chromocentre chez le Billbergia Saundersii. 3. — Rapport nucléole et chromocentre chez le B. Saundersii. *■ ) 5. } Bourgeonnement nucléolaire chez le Tillandsia variegata. 7. — Plaque métaphasique chez le Vriesea splendens, 2 n — 48. 8. — Plaque métaphasique chez YAregélia sarmentosa, 2 n — 54. 9. — Plaque métaphasique chez le Canistrum. amazonicum, 2 n = 50. 10. — Plaque métaphasique chez Y Aechmca candida, 2 n = 50. IL — Plaque métaphasique chez le Billbergia Saundersii, 2 n = 54. 12. — Plaque métaphasique chez le Tillandsia variegata, 2» ^ !)6. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. III '/'V *• : % % % 3 Î.V J M ,* J ' V.'À ; v -Vf >12 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE Source : MNHN, Paris CONTRIBUTION A L'ÉTUDE CARYOLOGIQUE DES TILLANDSIÉES (avec les pi. IV-VI) par J. GAUTHÉ La caryologie et la cyto-taxinomie des Broméliacées n'avaient été due peu developpees avant le travail de Weiss, qui entreprit une étude 21 detaillee de cette famiUe de ces points de vue 1 Devant les résultats intéressants obtenus, il a paru utile de poursuivre ces recherches en s attachant plus spécialement à la tribu des TUlandsiées sr* m^: is nombreuses * de ^-<■» «P*— ^ s - S né f es 5 ire de Préciser ici la position systématique de cette tnbu à 1 intérieur des Broméliacées, puisque Weiss a donné les grandes bgnes de la class f,cation de la famille avant de présenter ses rechSes "ment™ 1 ”' 1 kS traVa “ X «****" la concernant dont il a fait le recem „,iL raP Ç eIe î ai . SeUl ^" t le mémoire de Bileiugs (1904) sur le Tillandsia T Zta Uc OfilTT a de Li T CH “ (1933) qui a ™né ks S£ & B41 T. ï Regel (2n = 64), T. streptophylla ^cheidw. (2 n = 64), les observations de Doutreligne (1940) 'sur la structure éV0lUti0n f, C0UrS de la mit0se Chez plusieurs^Sî L e?ch omn U :; SOn de ?° UrVUS de tout ^seau visible et possèdent aes euchromocentres toujours moins nombreux que les chromosomes • ce «m P ° Urra ï “ re 6Xpliqaé PSr 18 ,ait les chromocentreZappa- chZSicï qU “ S ° mv,slbles P endant l'interphase par leur perte de de la'farnOh» “,° traire ' dans la note Précédente, montre que, dans l’ensemble chroLtmi ‘, es noyaux sont reticulés-chromocentriques, bien que les •orteïlT , P et,te5 dim ™sions, et propose une hypothèse, qu'il le nombre a!| d ‘“ uter ' P oar falre comprendre la différence existant entre IlpêSe Lll ch t romo c<;n tr e8 et celui des chromosomes métaphasiques. ÆEi q “ e ‘ a ‘"a 11 dCS Tülnndtides rassemble des espèces le genre Zï,lt S"' d ® base eSt égai à 8 ' 11 s “® êre de lui rattacher, genre de laTonZ’ -,F° S a a “ SS1 “ nombre de base ' a l ffne le* autres - le type ” raison de M< ““” „ XVI . Source : MNHN, Paris 40 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE RECHERCHES PERSONNELLES MATÉRIEL ET TECHNIQUES Toutes les espèces étudiées proviennent des collections des serres du Muséum. Les observations ont porté principalement sur des méristèmes radicu¬ laires et plus rarement sur des tissus floraux. Le matériel a été fixé aux liquides de Helly et de Nawashin et les coupes transversales et longitudinales faites à 7,5 p. d'épaisseur. Les colorations furent faites selon les méthodes habituelles. La plus employée fut la technique nucléale de Feulgen. L’hématoxyline de Heiden- hain fut rarement utilisée. Le violet-cristal (méthode Clausen-Oehlkers) employé uniquement après fixations au Nawashin, nous a donné d’assez bons résultats surtout dans les cas où une trop grande abondance de tanins et de gommes rendait la coloration au réactif de Schiff impossible. Mais les résultats les meilleurs furent obtenus avec ce dernier réactif, après une hydrolyse de 14 minutes et un séjour de 4 heures à 4 heures et demie dans ce réactif. Il est préférable de laisser un long temps de passage à l’eau avant la différenciation à l’eau sulfureuse qui doit être très rapide. Cette méthode a l’avantage de renforcer la coloration, ce qui n’est pas à négliger avec ce matériel assez peu chromatique en général. Nous avons étudié 16 espèces, dont 14 non encore examinées du point de vue caryologique, appartenant aux 3 genres suivants : Tillandsia, Vriesea, Guzmania. Ce sont : Tillandsia tricolor Cham. et Schlechtend. — fasciculata Swartz — slreptophylla Scheidw. — imperialis Morr. ex André = slrobilantha Bak. — peraffinis Mez — punclulata Cham. et Schlechtend. — dianthoidea Rossi — tenuifolia L. — compressa Bertero — utriculata L. — juncifolia Regel = juncea (Ruiz, et Pav.) Lee. — anceps Lodd. Vriesea hieroglyphica (Carr.) Morr. — Holscheriana (?) (1) Guzmania tricolor Ruiz, et Pav. — musaica (Lind. et André) Mez (cultivé sous le nom de Vriesea musaica (Cogn. et March.) (1) Il s’agit bien d’un Vriesea : mais ce nom, porté sans nom d’auteur sur l'étiquette de la plante, n'a pu être retrouvé dans les Index. Source : MNHN, Paris I. GAUTI1É RÉSULTATS OBTENUS I. — TYPES DE STRUCTURE NUCLÉAIRE ET MITOSE A. — Étude du Tillandsia Iricolor Cham. et Schdl. Nous avons choisi cette espèce comme type de la majorité des Tillandsia ; elle est, en effet, bien caractéristique du genre et de plus abondamment représentée dans les serres, ce qui nous a permis de très nombreuses obser¬ vations. Cette espèce produit des racines tout au long de l'année, mais les meilleurs résultats furent obtenus avec le matériel fixé au début de l’été. Cela tendrait à faire penser que la qualité de la chromatine serait en rapport avec la période d’activité de la plante, fait d’ailleurs non spécial à cette espèce. La coiffe est toujours bien développée dans les racines aériennes de même qu’une ou plusieurs assises de cellules vides protectrices dans les régions plus éloignées. L’écorce externe est toujours, dès les régions méristéma- tiques mêmes, caractérisée par des poches à raphides que nous retrouverons, chez toutes les espèces, plus ou moins bien développées. Ici, elles peuvent atteindre jusqu’à 25 p, x 10 p, dans certains cas, on peut aussi observer des prismes. Noyau quiescent. Il se présente toujours avec un réticulum net bien que très fin et très serré (semblable à da description donnée à propos du Pilcairnia inlegrifolia par Weiss) ; des chromocenires, très petits, ressortent à peine et sont ici impossibles à dénombrer (PI. IV, fig. 1). Un nucléole est toujours visible, il est le plus souvent unique. Pour la taille du noyau dans les différents stades, il faut avoir soin de préciser la catégorie de noyaux étudiés, car celle-ci varie dans de très grandes limites ainsi que l’ont établi Doutreligne et Lindschau. Le nucléole est toujours structuré et on y distingue (surtout dans les noyaux des cellules de la coiffe) jusqu'à 5 corps irréguliers, réfringents, jaunâtres, de taille très variable, qui semblent être des cristaux. Ils subsistent tant que persiste le nucléole. Parfois, il existe un seul corps intranucléolaire, à allure de vacuole et qui peut avoir un diamètre atteignant jusqu’à la moitié de celui du nucléole. Ces productions se retrouveront d’une manière habi¬ tuelle chez toutes les espèces étudiées. Elles ne constituent d’ailleurs pas un caractère exceptionnel dans la famille et leur présence a été signalée chez des saules, des ranales arborescentes (Delay, 1946-1948). En rapport avec le nucléole, il existe 2 ou 3 petits chromocentres épinu- c eolaires (en général 2) qui sont toujours à l’intérieur de l’aire de rétraction ue au fixateur, et qui semblent accolés au nucléole. Après coloration à Source : MNHN, Paris 42 ESSAIS DK CARYO-TAXINOMIE l'hématoxyline on peut voir que, le plus souvent, un très fin Blâment les relie au nucléole. Ces chromocentres epmucleolaires sont tous de meme taille chez cette espèce, soit de l'ordre de 0,2-0,3 p. Lorsqu’il y a deux nucléoles par noyau (ils sont alors de taille differente) tous deux possèdent leurs chromocentres épinucléolaires. Noyau interphasique. Un peu différent du noyau au repos, il s’en distingue par des chromocenlres plus chromatiques qui se détachent mieux sur le réticulum. De plus, ils semblent parfois groupés par deux. Le noyau et le nucléole sont de taille légèrement plus élevée. Les chromocentres épinucléolaires sont de môme dimension, peut-être sont-ils un peu plus chromatiques. Les autres chromocentres sont en plus grand nombre que dans le noyau quiescent, mais sans doute ceci est-il dû au fait qu’ils sont plus visibles (PL IV, fig. 2). Prophase. Au cours de la prophase, nous voyons apparaître un nombre de chromo¬ centres de plus en plus élevé. Dans la première partie de la prophase, le réseau persiste, mais ses mailles deviennent moins serrées. Certains chromocentres ont une taille plus grande et tranchent nettement sur le fond nucléaire, qui, peu à peu deviendra de plus en plus clair, comme si la matière chromatique, d’abord diffuse, se concentrait dans les chromocentres. Ces chromocentres, que l’on voyait par deux assez souvent en interphase, se rapprochent et de nombreux groupes de deux sont ainsi visibles. Mais certains restent encore très petits et à peine discernables (PI. IV, fig. 3). Souvent, bien que non constante, on peut discerner une grosse masse chromatique, très colorée, située le plus souvent au voisinage du nucléole mais sans rapports avec lui ; cette masse, qui paraît formée de plusieurs parties, est un chromocentre composé qui résulte, sans doute, d’associations, d'accolements secondaires entre chromocentres. Le nombre des consti¬ tuants ne semble pas constant, la forme ne l’est pas non plus. Les différentes parties sont parfois plus ou moins espacées, mais on ne distingue pas de ponts chromatiques entre elles, si ce n’est des groupes de deux tout à fait semblables aux autres. Il peut aussi parfois subsister des ponts chromatiques entre chromo¬ centres qui proviennent, sans doute, de restes ayant retenu une quantité plus grande de chromatine avant que celle-ci ne se concentre dans les chromo¬ centres. Ces cordons peuvent aussi prendre une allure en chapelet en reliant plusieurs chromocentres. Le nucléole a encore accru légèrement son volume, les deux chromo¬ centres épinucléolaires sont toujours visibles, leur grosseur n’ayant pas varié. A un stade plus avancé, le réticulum a pratiquement disparu. Les chromo¬ centres sont encore plus nombreux et groupés presque tous par paires. Il est probable que les petits chromocentres du noyau interphasique vont se grouper Source : MNHN, Paris par deux pour former ce qui donnera plus tard les chromosomes. Toutes ces masses chromatiques se détachent très nettement sur le fond incolore. Certaines sont encore simples, du moins en apparence. Le nucléole persiste toujours à ce stade mais les chromocentres épinucléolaires ont disparu. Il est probable qu’ils ont subi le même sort que les autres et se sont unis à d autres chromocentres du réseau auxquels ils devaient être reliés par de fins filaments achromatiques (chez d’autres espèces on a pu observer ces chromocentres épinucléolaires accolés à une autre masse de même taille qu'eux). Quant au mégachromocentre composé, ses constituants ont dû subir le.sort commun puisqu il a totalement disparu. Il a été impossible de suivre leur destinée car, en prophase avancée et en fin de prophase, tous les chromo¬ centres offrent le même aspect avec leurs deux parties rapprochées (PL IV fig. 4). En fin de prophase, tous les chromocentres sont plus chromatiques le noyau s’est encore accru et a atteint son maximum de volume (6 x 7 à au moins pour un noyau du cylindre central qui atteignait environ 5 a de diamètre en interphase). Le fond nucléaire est parfaitement incolore, les chromocentres plus nombreux sont tous en périphérie. De la forme légèrement allongée qu’ils avaient avant, ils sont passés à un aspect plus condensé, d’où plus chromatique, laissant de chaque côté des prolongements achromatiques, tandis qu’au milieu seule subsiste la constriction d’insertion Leur nombre qui n’a pas cessé de croître depuis le début de la prophase est encore inférieur au nombre somatique de l'espèce (PI. III, fig. 5) Le nucléole doit disparaître à ce stade bien que dans certaines figures il soit encore présent. Weiss avait admis le dédoublement plus ou moins tardif de ces chromo¬ centres ; pour notre part, nous n’en n’avons pas observé à ce moment de la prophase. Métaphase. Les chromocentres vont quitter la périphérie du noyau et envahir tout espace nucléaire avant d’aller former la plaque équatoriale. A ce stade e premetaphase, ils ont un aspect très condensé et atteignent leur maximum de chromaticité. Les constrictions d’insertion ne sont plus visibles. Comme ces masses sont très serrées et de plus souvent accolées et non situées dans un meme plan, il est impossible de les compter (PI. IV, fig. 6). Puis les chromosomes (nous pensons qu'on peut leur donner ce nom dès que on ne distingue plus les deux chromocentres formateurs) se disposent n plaque. Ces plaques sont en général très serrées, ceci étant d'ailleurs general chez toutes les espèces de Tillandsiées étudiées. Le dénombrement I rr s 3SSe ^ vu l a petitesse et la coalescence de ces chromosomes. ZT ÏÏ- CUres P lat f. ues observées se trouvent dans le cylindre central en la plus^terne ^ el ° lgnéeS du méristème et aussi dans l’assise corticale Nous avons pu ici en dénombrer 64, en forme de courts bâtonnets, plus Source : MNHN, Paris ESSAIS DE CABYO-TAXINOMIE ou moins ponctiformes. L’espèce rentre donc bien dans la série des Tilland- sioidées, définie par les auteurs précédents, en admettant 8 comme nombre de base. L’espèce serait octoploïde (PI. V, fig. 3). En vue latérale, la plaque a l’aspect d une bande intensément coloree, de largeur uniforme, les chromosomes semblent disposés parallèlement aux fibres fusoriales comme le faisait remarquer Doutkeligne (PL IV, f ' g On peut toujours distinguer un fuseau qui se forme au départ de la plaque, mais nous n’avons jamais observé ni asters ni centrosomes. Anaphase. En anaphase, les chromosomes ont déjà bien diminué de taille et de chromaticité. Leur nombre est toujours inférieur au nombre chromoso¬ mique, sans doute certains sont-ils devenus indivisibles déjà, car d’autres sont juste à la limite de visibilité. En vue latérale nous avons l’aspect de deux bandes parallèles s’éloignant vers les pôles de façon synchrone. Nous n’avons jamais observé de chromo¬ somes en avance ou en retard. Le fuseau est toujours visible. Télophase. Les chromosomes forment aux deux pôles un ensemble très serré, plus chromatique qu’en anaphase, ils sont très tassés et minuscules et aucun détail ne peut être distingué. Le fuseau est toujours très net mais va dis¬ paraître dès le début de formation des noyaux-fils (PI. IV, fig. 10). Peu à peu la membrane nucléaire des noyaux-fils va apparaître, les noyaux vont s’accroître et, de ce fait, les chromosomes pourront se répartir dans un plus grand volume et deviendront plus visibles. Ils sont disposés à la périphérie, leur nombre est faible et leur chromaticité ne cessera de décroître. Ces noyaux offriront l’aspect de prophases avec des chromo¬ centres groupés par deux qui vont s’écarter pendant que se reformera le réseau ; au cours de l’évolution vers le noyau quiescent, ces chromocentres deviendront pratiquement invisibles. Après avoir vu se reformer, puis disparaître ces masses doubles en télo¬ phase, on peut imaginer une explication de la prophase. On peut penser que le doüchonema se déspiraliserait, en télophase, en partant de la région de la constriction d’insertion, cette déspiralisation se faisant des deux côtés amènerait l'écartement des chromocentres (qui représenteraient la partie encore enroulée et terminale des chromosomes). En prophase, les phénomènes inverses se produiraient, la déspiralisation débutant par les parties terminales restées plus ou moins enroulées (PL IV, fig. 11). Le nucléole qui se reforme dans les noyaux-fils (déjà bien évolués) est signalé dès ses premiers stades par ses corps réfringents qui en sont donc bien des constituants normaux. Source : MNHN, Paris B. — Étude du Giizmania tricolor Ruiz, et Pav. Cette espèce, qui donne des racines nombreuses et de taille nettement plus grosse que chez les autres genres, a cependant été très difficile à étudier. En effet, une abondance inaccoutumée de gommes et de tanins rendit les colorations au réactif de Schiff impossibles et il fut nécessaire d’utiliser le violet de gentiane (méthode de Clausen-Oehlkers). Les résultats, irré¬ guliers, furent parfois assez bons, permettant des observations intéressantes. L’épaisseur de cellules vides protectrice périphériques est assez consi¬ dérable, et dans l’écorce externe les raphides, en grande quantité, peuvent atteindre d’importantes dimensions (jusqu’à 30 x 15 p,). Ces raphides, à la différence de ce qui a lieu chez d’autres espèces, offrent toutes les orien¬ tations. Il semble qu’il y ait un rapport entre leur abondance et la grande quantité de gommes et de tanins. Interphase. Le noyau est très nettement réticulé avec chromocentres ; ces chromo¬ centres de quelques dizièmes de p à peine, très nettement visibles, nombreux, sont disposés sur un réticulum assez serré, mais achromatique, qui se devine plus qu’il ne se voit (PI. V, fig. 1). Le nucléole présente toujours au moins deux chromocentres épinu- cléolaires (jusqu’à 4-5, parfois). Us peuvent atteindre une taille importante et être reliés à un autre chromocentre du réticulum. Ils sont toujours à l’intérieur de l’aire de rétraction due au fixateur, ce qui indique leur rapport avec le nucléole (d’environ 1,7 p de diamètre) qui peut même être déformé de ce fait. Ainsi, le nucléole chez cette espèce semble intervenir activement dans la synthèse de la chromatine. Prophase. Au début de la prophase, le réticulum est toujours présent mais les chromocentres vont se rapprocher par deux ou trois pour donner les masses prophasiques. Mais l’aspect est encore très semblable à celui du noyau interphasique si ce n’est le réseau un peu moins serré et les masses chroma¬ tiques plus grosses. Puis la chromaticité augmente, certaines masses sont très importantes, bien plus que les chromocentres en fin de prophase. Il s'agit sans doute de rapprochements plus ou moins accidentels car le nombre et la forme de ces chromocentres composés ne sont pas constants. Nous observons parfois la présence d’un micronucléole (PI. VI, fig. 2). Le réseau peu à peu disparaît complètement, les masses composées vont donner des chromocentres typiques de fin de prophase, semblables à ceux issus directement des chromocentres interphasiques isolés. Les chro- mocentres épinucléolaires se séparent du nucléole et leur destinée se confond avec celle des chromocentres normaux (PI. VI, fig. 3). Source : MNHN, Paris ESSAIS DE CARYO-TAXINOM1E En fin de prophase, les chromocentres offrent un aspect très ramassé avec des constrictions d’insertion à peine ou pas visibles. Mélaphase. Elle est normale, les chromosomes sont ici de très faible taille (0,5 p.), corrélativement les plaques sont ici plus petites. On a pu en compter 48 en très courts bâtonnets. 11 s’agirait d’une espèce hexaploïde ayant toujours 8 comme nombre de base. Anaphase et télophase. Elles ne présentent aucun caractère particulier. Dans les noyaux-fils, contrairement à ce qui se produit chez les Tillandsia, on peut voir des masses plus importantes reliées par des parties de réseau plus chromatiques. Ces masses vont persister en interphase et se réduire à des chromoccntrcs simples et plus petits dans les noyaux au repos (PI. VI, fig. 5). C. — Étude du Guzmauia musaica (Lind. et André) Mez Les noyaux de cette espèce sont bien plus chromatiques que ceux des deux exemples précédents. Ceci est sans doute dû à une structure nucléaire particulière que nous allons étudier. Noyau quiescent. Le noyau au repos, tel qu’il nous apparaît dans les cellules de la coiffe, est de même type que celui des Tillandsia. Le réticulum est net avec des chromocentres très fins, pour ainsi dire invisibles, sauf quelques-uns qui ressortent plus. Le nucléole assez volumineux (2 p,, pour un noyau d’environ 9 x 8 n), est toujours visible avec 1 ou plusieurs corps intranucléolaires et 2 chromocentres épinucléolaires dont l'un peut être plus gros que l’autre. Mais il faut toujours se baser sur le noyau interphasique pour définir une structure nucléaire, et nous allons voir que ceci est bien vrai pour l’espèce étudiée. Noyau interphasique. Le noyau interphasique et l’évolution prophasique sont ici très diffé¬ rents de ceux observés chez le Tillandsia et le Guzmania tricolor étudiés précédemment, et se rapprochent plus de ceux du Vriesea splendens pris comme type des Tillandsioidées par Weiss. Toutefois, il ne semble pas y avoir lieu de distinguer ici les noyaux des zones méristématiques propre¬ ment dites et ceux des régions plus éloignées, les différences étant vrai¬ ment minimes. Le noyau interphasique est caractérisé par plusieurs masses très chro- Source : MNHN, Paris J. GAUTHÉ 47 matiques, assez grosses (plus de 1 p.), se détachant très nettement sur le réticulum ici moins marqué, comme si la matière chromatique avait déserté le réseau pour se condenser dans ces masses. Un tel noyau est bien reconnais¬ sable (PL VI, fig. 6). Ces masses apparaissent formées de plusieurs constituants, sans que l’on puisse les dénombrer car ils sont trop coalescents. Le minimum observé est de 8 masses, disposées à la périphérie avec le réseau auquel elles sont reliées ; on peut voir de telles liaisons qui aboutissent parfois à un très petit chromocentre isolé. Elles n’ont aucun rapport avec le nucléole, en effet, elles sont toujours avec le réseau en dehors de l'aire de rétraction du fixateur. Chose curieuse, on n’observe jamais de chromocentres épinucléolaires, pas plus que dans la prophase. Prophase. Nous verrons alors peu à peu ces masses se déformer, s’allonger en cordons épais, se fragmenter en donnant soit des groupes de chromocentres, soit des chromocentres simples. On peut voir souvent de véritables clivages avec un pont chromatique, ou bien encore les cordons peuvent s’égrainer comme un chapelet (PL VI, fig. 7 et 8). Il est bien entendu que chacune des masses interphasiques ne suit pas forcément la même évolution et il n’a pas été observé de stade avec 7 cor¬ donnets bien formés comme l’a décrit Weiss. Toutes ces modifications vont aboutir à la formation d’un nombre de plus en plus grand de masses chromatiques d’importance variable, cer¬ taines pouvant être très petites. On peut voir plusieurs de ces chromocentres groupés par deux ; l’ensemble évoluera en un chromosome. Le nucléole encore présent a légèrement diminué de volume (PI. VI, fig. 9). Ces nombreux couples vont accroître leur chromaticité et s’allonger, aboutissant à une image de fin de prophase caractéristique qui rappelle celle des autres types. La seule différence avec le même stade chez Tillandsia tricolor réside dans le fait que ces chromocentres sont plus allongés et pré¬ sentent une constriction d’insertion bien visible, sauf certains qui sont nette¬ ment punctiformes et correspondent sans doute aux chromosomes de même forme observés en métaphase (Pl. VI, fig. 10). D'ailleurs le nombre de ces chromocentres prophasiques est égal ou très peu différent du nombre chromosomique, ce qui exclut l’idée de chromo¬ centres pouvant se dédoubler pour donner les chromosomes. De plus, ils ont à peu près la même taille que les chromosomes, la forme étant cependant plus courbée. Métaphase. En prémétaphase, les chromosomes sont encore plus chromatiques, mais à la différence des Tillandsia oii ils avaient un aspect plus ramassé, ici, ils conservent presque leurs formes et leurs dimensions de fin de prophase. La constriction d’insertion est encore visible (PL VI, fig. 11). Comme les chromosomes ne sont pas encore tous sur un même plan, Source : MNHN, Paris 48 ESSAIS DK CA H V O -TAXI N O M1K l’ensemble est assez confus, ne permettant pas la numération, mais on peut parfois reconnaître ceux qui sont punctiformes. En mctaphase, le nucléole n’est jamais visible. On peut dénombrer 48 chromosomes dans les plaques. Ils sont nettement difféients de ceux du Tillandsia. Ils ne sont pas tous semblables, en particulier, il en existe 6 punc¬ tiformes, il semble aussi qu’il y en ait 6 plus grands mais les différences sont peu marquées (PI. V, fig. 11). Est-ce l’indication qui permet d’admettre que 1 espece est hexaploïde ? L'existence de 8 masses interphasiques, chacune correspondant sans doute à un stock haploïde de chromatine, semble confirmer cette hypothèse et le nombre de base serait x = 8, comme chez les autres Tillandsieae. Nous pouvons signaler aussi que les constrictions sont encore parfois visibles en particulier dans les chromosomes les plus longs. Anaphase et télophase. Elles n’offrent rien de particulier. Les deux lots chromosomiques s’éloi¬ gnent de façon synchrone. Les chromosomes sont devenus très petits et punctiformes mais restent assez chromatiques en télophase. Leur nombre décroît tandis qu’ils se rap¬ prochent pour redonner les masses interphasiques ou bien vont s’estomper peu à peu dans le noyau quiescent, le réseau restant à peu près seul visible. C’est ce type de noyau interphasique et de mitose qui a été retrouvé chez les deux Vriesea examinés ici et qui rappelle beaucoup celui décrit par Weiss pour le V. splendens. Nous le désignerons ultérieurement sous le nom de « type Vriesea ». D. — Étude du Tillandsia ulrieulata L. Cette espèce constitue un type tout à fait spécial rencontré nulle pari ailleurs. Les racines ne présentent que de très rares raphides, de petite taille. Autour se trouve un manchon de cellules protectrices en couches très aplaties qui se desquament. Noyau quiescent. Il nous apparaît réticulé avec de petits chromocentres et parfois une ou deux masses plus importantes très chromatiques provenant des masses interphasiques dégénérant. On peut voir aussi deux chromocentres épinu- cléolaires. Ce noyau est totalement différent du noyau interphasique. Noyau interphasique. Le noyau interphasique, observé dans la région méristématique, rappelle un peu celui du Guzmania musaica par la présence de plusieurs masses chro¬ matiques, mais leurs dimensions et leur chromaticité plus fortes lui confèrent un aspect spécial (PI. VI, fig. 12). Source : MNHN, Paris J. GAUTHÉ 49 On peut observer au minimum 8 masses chromatiques dont le diamètre peut atteindre 3 p. ; tandis que le réseau est moins serré et moins visible. Ces masses, qui sont plus compactes que celles observées chez les Vriesea, peuvent être reliées plus ou moins entre elles, plus ou moins fusionnées parfois, de telle sorte que l'ensemble offre l’aspect d'une large tache rouge au Feulgen (Pl.VI, fig. 13). Le nucléole est bien visible, sphérique et incolore, il tranche nettement sur le réseau. Il possède un seul corps réfringent et jamais de chromocentres épinucléolaires. Il est intéressant de noter à ce sujet que, quand les chromo¬ centres ont tendance à se grouper en chromocentres composés, les petits chromocentres épinucléolaires ont tendance à disparaître (cf. Vriesea en général) ; ici, nous avons le maximum de coalescence et ils sont toujours absents. Prophase. Ces chromocentres composés vont donner des chromocentres de plus en plus simples et de plus en plus nombreux. Les masses interphasiques deviennent tout d’abord moins compactes, s’allongent ou s’étalent, émettent des filaments chromatiques reliés à des chromocentres plus ou moins indivi¬ dualisés. Les figures sont très variées et curieuses (PI. VI, fig. 14). Il peut aussi se former des cordons plus épais, tortueux ou bien des chapelets s’égre¬ nant. Nous aboutissons à un noyau dont le nombre de masses composées est élevé et qui comprend déjà quelques chromocentres libres. Le réseau est encore présent, mais déjà atténué ; il ne tardera pas à disparaître. On peut avoir environ une vingtaine de masses à ces stades. Puis le morcellement continuant, le nombre des chromocentres croît toujours et, en fin de prophase, le noyau offre un aspect plus classique, en général moins chromatique, où les chromocentres laissent souvent voir leur constriction tandis que d’autres sont encore accolés. Le fond nucléaire est devenu clair et sans formation réticulée, mais on peut toujours y distinguer le nucléole. Dès lors, l’évolution est tout à fait classique, suivant le mode décrit chez Tillandsia tricolor. Dans les derniers stades de prophase, on peut dénom¬ brer une quarantaine de chromocentres; le noyau a augmenté de taille tandis que le nucléole est un peu plus petit. Il eût été intéressant d'observer des plaques métaphasiques et de voir si possible des chromosomes homologues pour vérifier que l’espèce a bien 8 comme nombre de base, ainsi que le laissent prévoir les masses interpha¬ siques, chacune d’elles groupant sans doute les chromosomes homologues. Malheureusement, il n’existe qu’un seul échantillon de cette espèce ans les serres du Muséum, et encore n'est-il pas très vigoureux, aussi, n avons-nous pas pu faire d’autres observations. Les seules métaphases 0 s ® rv ées étant en vue latérale ne nous ont rien appris. Lanaphase et la télophase d'après les figures observées semblent tout a fait normales. Source : MNHN, Paris 50 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE II _ CARACTÈRES DES AUTRES ESPÈCES ÉTUDIÉES A. — Genre Tillandsia Tillandsia fasciculata Swartz. Cette espèce ne présente pas de différences notables avec le Tillandsia Iricolor Les racines sont en général plus grosses que la moyenne pour le genre (elles peuvent dépasser 1 mm) et présentent toujours des raphides dans l’écorce externe. .... » Les noyaux sont très nettement du type réticulé et on retrouve chez cette espèce la tendance des chromocentres à former un chromocentre composé en début de prophase. Plus spéciale à cette plante, nous avons pu observer ici la persistance du nucléole jusqu’au début de la prémétaphase. En plaque métaphasique, nous pouvons dénombrer 56 chromosomes, en courts bâtonnets, ou plus ou moins punctiformes (PL V, fig. 4). Quel nombre de base doit-on attribuer à cette espèce ? Une certaine logique conduirait à admettre qu’il s'agit d'une espèce octoploïde dont x serait égal à 7. Toutefois, si on considère l’existence d’espèces à 32, 43, 64 ou 96 chromosomes, il paraît tentant de suggérer qu’il s’agit d’une espèce hepta- ploïde de base 8 se rangeant naturellement dans cette série polyploïde. Tillandsia Botterii Morr. exBak. Cette espèce, qui n’est autre que Tillandsia Iricolor Cham. et Schlech- tend., fut fixée par mégarde. Elle nous a permis cependant de vérilier tous les résultats obtenus sur notre espèce type. Le nombre chromosomique est bien 2/1 = 64. Tillandsia streptophylla Scheidw. Cette espèce fut déjà étudiée par Lindschau, qui dénombra 64 chromo¬ somes. Nous avons pu vérifier ce chiffre, l’espèce est donc octoploïde (PI. V, fig- 5)- /A 0 Les chromosomes sont petits, ovoïdes ou en courts bâtonnets (0,3 p). Il existe un mégachromocentre composé où l'on a pu distinguer jusqu'à 8 chromocentres élémentaires (nous pouvons remarquer que ce chiffre est égal au nombre de base). La mitose suit le schéma habituel décrit à propos du Tillandsia tricolor. Peut-être la différence de taille entre chromocentres en fin de prophase et chromosomes métaphasiques est-elle plus forte chez cette espèce. Tillandsia imperialis Morr. ex André. Nous n’avons aucune particularité à signaler à propos de cette espèce. Le noyau est typiquement réticulé avec tendance à former un chromocentre composé. L’espèce comporte 64 chromosomes très semblables à ceux des autres espèces (PI. V, fig. 6). Source : MNHN, Paris J. GAUTHÉ Tillandsia peraïïinis Mez. des taSs”™"' P “ flX ' r CheZ ““ e P '“ te deS méristèm “ radiculaires et , De ■a° a bl 5“r S 6 ” 5 ' , à . 33-75. Mez (C.), 1935. — Das Pflanzenreich, IV. 32-100, Heft Bromeliaceae. Weiss (H.-E.), 1965. — Etude caryologique et cyto-taxinomique de quelques M "' m B., Bot., 16, p. 9-38. Broméliacées. Mém. Mus. nat. Hist. nat., Source : MNHN, Paris PLANCHE IV Tillandsia tricolor (Grossissement = 3 600 environ) 1. — Noyau quiescent dans la coiffe. 2. — Noyau interphasique. 3. — Début de prophase avec chromocentre composé. 4. — Milieu de prophase. 5. — Fin de prophase. 6. — Prémétaphase. 7. — Métaphase, vue latérale. 8. — Anaphase en vue polaire. 9. — Télophase. 10. — Noyaux-fils et formation des cellules. 11. — Noyaux-fils revenus au repos daas la coiffe. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM, série B. Tome XVI. .lÿV,^ . ! ■ ' fiÿs £} i y ^ V S..V v-.v y /«pi .m&r : : VA'ù.'O 1 V / .. -. .e essais de caryo-taxinomie Source : MNHN, Paris PLANCHE (Grossissement 3 «00 environ) 1. — Pie que métaphasique de Tillandsia anceps , 2 » = 50. 2. _ Plaque métaphasique de T. junciioHa, 2 n = 96. 3. — Plaque métaphasique de T. tricolor, 2 n — 64. I. — Plaque métaphasique de T. iasciculata, 2 n = 50. 5. _ Plaque métaphasique de T. streplophylla, 2 n = «4. 0. — Plaque métaphasique de T. impcrialis, 2 n = 64. 7. — Diacinèse chez T. peraffinis. H. _Métaphase dans cellule-mère chez T. peraffinis. f). — Métaphase dans cellule-mère en vue latérale. |0. — Plaque métaphasique somatique chez T. compressa, 2n - 56. U _ plaque métaphasique somatique chez Guzmania musatca. 2 n — 4 12. — Plaque métaphasique somatique chez F. Hierogliphica, 2 n = 06. 13, _ prophase avec stailes en cordonnets chez T. compressa. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. i\ , '*// // r f ï''£4 i r/»r:- - — -N ♦ / // I I' i % . " // /%. ■ V.n 4 ' N '»<> / // /HA' - 1 .% v O V •''"Il w r itrxï*- 'i • 5. , wi# \*iw--y >»> VvW«' \V - N f U ’î'î ^ Atyfi r w\ y r- , /v? \V v JJ. 0» // *• <•* /." •r «» v‘ -x Sx 1 //✓ Vÿ -l 1 \\i// v\ > is\ > ) SS-i'i* -, 12 . \^cV yj. ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE Source : MNHN, Paris PLANCHE VI (Grossissement = 3 000 environ) 1. _ Noyau interphasique », sépare distinctement, parmi les familles qui constituent 1 ordre des Pariétales, celle des Bixacées de celle des Flacourtiacées. Hutchinson, par contre, groupe principalement dans 1 ordre des Bixales les familles des Bixacées et des Flacourtiacées. 2) Historique caryologique. Peu de travaux ont été consacrés à l’étude caryologique des Pittospo- racées. Il n’y en a aucun, du moins à notre connaissance, se rapportant à la structure nucléaire et au déroulement des mitoses. Par contre plusieurs auteurs ont déterminé le nombre chromosomique de divers Pittosporum. Schurhoff, en 1928, déduit de l’observation d’une métaphase de 2 e division la présence de 24 chromosomes chez le Pittosporum tobira. Rattenbury, dans une étude sur la flore de la Nouvelle-Zélande, publie le nombre chromo¬ somique trouvé chez 8 Pittosporum par Farnell (1956) ; ce nombre s’élève à 2n = 24. Janaki-ammal (1945) et Simmonds (1954) trouvent respectivement 2 n = 14 et 16 chromosomes chez le Bixa orellana. Dans la famille des Flacour¬ tiacées plusieurs genres et espèces ont été dénombrés. Nous en donnerons la liste détaillée au cours de ce travail. MATÉRIEL ET TECHNIQUE Nous avons utilisé, pour ces recherches, des racines prélevées sur des plantes cultivées dans les serres du Muséum. Les méristèmes radiculaires ont été fixés par le liquide de Nawashin modifié par Karpechenko. Les différentes espèces étudiées sont : Pittosporacées : Tribu des Pittosporeae : Pittosporum crassifolium A. Cunn. Nouvelle-Zélande — daphniphylloides Hayata Formose — eugenioides A. Cunn. Nouvelle-Zélande (1) Les gcnns accompagnés d’une astérique ont seuls pu être examinés. Source : MNHN, Paris J.-P. GROS 63 Pittosporum heterophyllum Franch. — phillyraeoides DC. rhombifolium A. Cunn. ex Hook. — tobira (Thumb.) Ait. — undulatum Vent. Tribu des Billardiereae : Citriobatus multiflorus A. Cunn. Sollya fusiformis (Labill.) Briq. Chine occidentale Australie Australie Japon, Chine Australie Australie Australie Bixacées : Bixa orellanc L. Flacourtiacées : Amérique tropicale Tribu des Oncobeae : Oncoba spinosa Forsk. Tribu des Pangieae : Taraktogenou serrala Pierre Arabie Indo-Chine Apres déshydratation et inclusion dans la paraffine, les racines ont été coupees a 6,6 p. Les coupes obtenues ont été ensuite colorées selon la méthode de Feulgen, utilisée surtout pour l'étude complète de la mitose et le dénom¬ brement chromosomique. Accessoirement nous avons employé la coloration par 1 hematoxylme de Heidehain, la coloration par la safranine et par le ituS : “ S d “ X demièreS ° n ‘ é “ utilisées pour renCcè? RECHERCHES PERSONNELLES de chTsémtn U t de dc ]a . milos « des diverses espèces, nous avons adopté l'ordre durant lesuuele î'nh* par .. H4M f L C® 53 ) . GROS parallèlement sur 1 axe du fuseau, leur ascension se faisant symétriquement de part et d’autre de plan équatorial. Arrivés aux pôles, leurs régions centro- mériques se répartissent, selon toute vraisemblance, sur plusieurs plans. Puis les chromosomes subissent un phénomène de tassement qui ne permet plus de les distinguer ce qui contribue à la formation de deux masses chroma¬ tiques. Télophase. Le contour de chaque masse chromatique devient régulier et se trouve séparé du cytoplasme par une membrane. Corrélativement, la coloration diminue par augmentation du volume de ces noyaux télophasiques ainsi formés et dans lesquels nous pouvons discerner des filaments. Au fur et à mesure que ces derniers grandissent en se repliant dans le suc nucléaire, leur épaisseur et leur chromaticité diminuent. Mais la déspiralisation ne s’achève pas complètement. Les parties des chromonémas non despiralisés forment des chromocentres. Interphase. Le noyau dont le diamètre ne dépasse jamais 7 p, présente alors un réli- culum fin mais lâche, bien coloré par la réaction de Feulgen (fig. 8). Sur ce réticulum sont disposés des chromocentres dont le nombre est inférieur à celui des chromosomes. Leurs formes et leurs dimensions sont variables. L’épaisseur moyenne est de 0,2 p mais chez quelques chromocentres l’épais¬ seur peut atteindre 0,3 p. La forme apparaît plus ou moins sphérique, quelque¬ fois irrégulièrement étoilée pouvant même devenir allongée ; dans ce cas leur longueur est inférieure à 0,8 p,. Les noyaux quiescents trouvés dans les régions non méristématiques de la racine présentent une plus grande chromaticité (fig. 9). Sur le fond réticulé du noyau se trouvent trois ou quatre amas très chromatiques de formes irrégulières, de grandeur variable, résultant, semble-t-il, de l’agglo¬ mération en une seule masse de plusieurs chromocentres. Leur diamètre est inférieur à celui du noyau interphasique. Prophase. Le début de la prophase se manifeste par un gonflement du noyau. Corrélativement la coloration s’éclaircit. Sur le réticulum devenu pâle sont fixés un petit nombre d’éléments très chromatiques, de formes variables, provenant, semble-t-il, de l'augmentation du volume des chromocentres par un apport supplémentaire de chromatine (fig. 10). Puis le réticulum devient plus visible et s’épaissit localement ce qui conduit à la formation d’éléments allongés plus ou moins arqués, représentant des fractions de chromonémas respiralisés. Cette respiralisation semble se faire tout d abord de part et d’autre de la région centromérique, puis à l’extrémité des chromo¬ némas pour se terminer entre ses deux régions. Les coupes de noyau au stade suivant (fig. 11 et 12) montrent un enchevêtrement de cordons plus ou moins contournés. Le nucléole, généralement excentrique, atteint 3 p de diamètre. La contraction des chromosomes s'achève par la formation Source : MNHN, Paris 68 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE de préchromosomes très colorés, habituellement situés contre la membrane nucléaire. Cette dernière s’estompe ainsi que le nucléole. Les chromosomes, plus ou moins superposés, se disposent alors sur un même plan. En conclusion, nous pouvons dire que le Pittosporum helerophyllum possède un noyau réticulé chromocentrique donl les chromocentres, en nom¬ bre inférieur à celui des chromosomes, sont variables dans leur forme et leur dimension. , Les autres Piltosporeae présentent la meme structure nucléaire et le meme cycle mitotique. Aussi, pour éviter les répétitions, nous bornerons-nous à donner, pour chaque espèce, la description de l’idiogramme quand celui-ci a pu être établi, et les différences qui ont pu être observées. Pittosporum tobira. Les 24 chromosomes que comporte cette espèce se disposent en plaque métaphasique (fig. 13) ayant sensiblement 8 p de diamètre ; ils ont une épaisseur moyenne de 0,4 p ; les deux plus longs à bras inégaux atteignent 3,2 p ; les deux plus petits légèrement incurvés ne dépassent pas 1 p de long ; les autres présentent des dimensions intermédiaires : ils sont le plus souvent à bras inégaux, quelques uns sont légèrement incurvés. Pittosporum daphnipliylloides. Les 24 chromosomes dénombrés forment des plaques équatoriales (fig. 14) dont le diamètre ne dépasse pas 8 p ; les deux plus grands chromosomes atteignent 2,4 p et possèdent des bras inégaux ; deux autres chromosomes à peine plus courts ont des bras sensiblement égaux ; quatre paires de chromo¬ somes légèrement incurvés ont sensiblement 2 p de long ; deux chromo¬ somes de longueur comparable à celle des précédents, possèdent des bras inégaux ; trois paires chromosomiques de longueur comprise entre 1,8 p et 1,4 p sont en V plus ou moins ouvert ; les deux dernières paires sont incur¬ vées : les chromosomes de l’une atteignent presque 1 p tandis que les chromo¬ somes de l’autre dépassent légèrement cette longueur. L’épaisseur des chromosomes est égale à 0,4 p. Pittosporum erassifoliuni. Chaque plaque métaphasique (fig. 15) compte 24 chromosomes répartis sur une surface ayant sensiblement 8 p de diamètre ; les deux plus grands chromosomes ne dépassent pas 3 p ; les deux plus petits légèrement incurvés atteignent 1 p de long ; les autres chromosomes ont des longueurs intermé¬ diaires et sont en V plus ou moins ouvert ; l’épaisseur moyenne des chromo¬ somes est de 0,4 p. Pittosporum eugenioides. Les 24 chromosomes dénombrés se disposent en une plaque équatoriale (fig. 16) dont le diamètre ne dépasse pas 8 p ; deux paires de chromosomes atteignent 2 p : les chromosomes de l'une sont sensiblement rectilignes tandis que les chromosomes de l’autre sont à bras inégaux en V ouvert- Source : MNHN, Paris J.-P. GROS 69 deux autres paires, de longueur inférieure, sont légèrement incurvées ; deux chromosomes ont leurs bras étalés en S aplati ; trois paires sensiblement de même longueur (1,4 p) sont en V plus ou moins ouvert ; parmi les quatre dernières paires, dont les longueurs avoisinent 1 p, trois sont à bras sensible¬ ment égaux, une seule possède des bras inégaux ; l'épaisseur des chromo¬ somes ne dépasse jamais 0,4 p. Le cycle mitotique est identique à celui décrit pour le Piltosporum hele- rophyllum. Cependant le noyau interphasique est moins chromatique. Il est caractérisé par un réticulum peu apparent sur lequel sont disposés des chromocentres en nombre inférieur à celui des chromosomes. Piltosporum rhombifolium. Les 24 chromosomes dénombrés, d’une épaisseur de 0,4 p, forment des plaques équatoriales (fig. 17) de 8 p de diamètre ; quatre chromosomes atteignent 2,6 p et sont à bras inégaux ; trois paires de longueur comprise entre 2,5 et 2 p sont en V très ouvert ; cinq paires, en V plus ou moins ouvert, ont des longueurs qui s’échelonnent entre 1,8 et 1,4 p ; les deux dernières paires, l’une légèrement incurvée, l’autre sensiblement en U, n'atteignent pas 1,2 p. Pitlosporum ondulai uni. Les 24 chromosomes dénombrés se disposent généralement sur une plaque équatoriale (fig. 18) de 8 p de diamètre ; ils sont épais de 0,4 p ; deux chromosomes à bras sensiblement égaux atteignent 3,2 p ; deux autres mesurent sensiblement 2,6 p et possèdent des bras inégaux ; deux paires à bras inégaux dépassent légèrement 2 p ; les autres paires ont des longueurs comprises entre 2 et 1 p ; parmi celles-ci trois paires sont légèrement incurvées, les cinq autres sont en V plus ou moins ouvert et à bras inégaux. Tribu des BILLARDIEREAE Sollya füsiiormis. Métaphase. Les 24 chromosomes qui constituent l’équipement diploïde de cette espece se rangent en plaque équatoriale (fig. 19) dont le diamètre n’atteint pas 8 p ; quatre chromosomes à bras inégaux, en V plus ou moins ouvert, atteignent 2 p ; plusieurs paires de longueur comprise entre 1,8 et 1,4 p sont, soit en V ouvert, soit légèrement incurvées ; la plus petite paire incurvée mesure sensiblement 1 p. Le cycle mitotique est identique à celui décrit pour le Piltosporum hetero- P y um. Cependant, comme chez le Piltosporum mgcnioid.es, le noyau interphasique est peu chromatique. Citriobatus multiflorus. Métaphase. Nous n avons trouvé qu’un petit nombre de métaphases et leur inter- Source : MNHN, Paris urétation rendue difficile par l’accollement des chromosomes n'a pas pu être concluante. Aussi avançons-nous avec quelques réserves le nombre de 36 chromosomes pour cette espèce. Les chromosomes ont une épaisseur moyenne supérieure à 0,5 p. Nous avons pu constater que deux grands chromosomes dépassent 3,6 p tandis que d’autres, en forme de bâtonnet, atteignent 1 p. Les chromosomes sont répartis sur une surface ayant sensi¬ blement 12 p de diamètre (fig. 20). Anaphase. L’ascension anaphasique de chaque lot de chromosomes fils s’accomplit normalement et semble s’effectuer symétriquement de part et d'autre du plan équatorial. Les chromosomes, plus ou moins tassés les uns contre les autres et dont l’épaisseur est sensiblement inférieure à celle des chromosomes métaphasiques, ne semblent pas subir, au cours de leur déplacement, de modifications visibles, c’est-à-dire tout au moins décelables au grossissement microscopique employé. Arrivés aux pôles de la cellule, ils s’agglomèrent par juxtaposition en une masse chromatique. Télophase. Dès l’instant où une nouvelle membrane s’est déposée autour de chaque masse chromatique, pour reconstituer un noyau fils dont la forme initiale, tout au moins, est elliptique, les chromosomes se résolvent progressivement en filaments d'épaisseur irrégulière. Le noyau prend ensuite une forme sensi¬ blement sphérique et atteint un diamètre de 8 p. Interphase. Le noyau interphasique (fig. 21) présente un réticulum lâche, bien net après la réaction de Feulgen, sur lequel sont disposés des chromocentres, assez polymorphes dans leur forme et leur dimension et dont le nombre est inférieur à celui des chromosomes. Le noyau quiescent, étudié dans la coiffe, présente un diamètre compa¬ rable ou sensiblement inférieur. Sur le fond réticulé de ce noyau, légèrement plus chromatique que le noyau interphasique, se distinguent des chromo- centres généralement arqués, provenant, semble-t-il, de l’agglomération de deux ou plusieurs d’entre eux. Prophase. Le début de ce stade est marqué par un accroissement important du noyau dont le diamètre atteint 12 p. Le réticulum et les chromocentre s’effacent, remplacés par un enchevêtrement très dense de filaments sinueux parcourant en tous sens l’enchylème. Puis les filaments en s’épaississani se transforment progressivement en cordons flexueux (fig. 22 et 23). Le nucléole possède alors un diamètre de 4 p. La contraction des chromonéma? se poursuivant, les cordons prophasiques prennent la forme des chromosomes définitifs. Après la disparition de la membrane nucléaire, qu'accompagne celle du nucléole, les chromosomes se disposent en plaque équatoriale. Le Cilriobatus multifloriis présente donc, comme le Pitlosporiun h& Source : MNHN, Paris GROS 71 rophyllum, des noyaux réticulés chromacentriques et un cycle mitotique comparable. Cependant le noyau de plus grand diamètre apparaît plus chro¬ matique. L’étude de cette espèce termine les observations effectuées sur les Pittos- poracées. Pour amorcer une discussion au sujet de l’hypothèse d’un rappro¬ chement possible entre les Pittosporacées et les Bixacées et Flacourtiacées, nous avons étudié ensuite trois espèces de ces deux dernières familles. BIXACÉES Espèce a noyaux réticulés chromocentriques Bixa orellana. Mélaphase. Les 14 chromosomes forment une plaque équatoriale (fig. 24) atteignant habituellement 7 p de diamètre ; ils ont une épaisseur de 0,3 p ; les deux plus grands, à bras sensiblement égaux en V ouvert, mesurent 3,4 p ; deux autres à bras inégaux situés dans le prolongement l'un de l'autre, ne dépassent pas 2 p ; les autres chromosomes en bâtonnets plus ou moins incurvés, ont des tailles décroissantes comprises entre 1,4 et 1 p. Anaphase. Nous n’avons pu observer ce stade. Cette absence est peut-être un argu¬ ment en faveur de son déroulement rapide ? Télophase. Dans les noyaux télophasiques (fig. 25) les chromosomes ne sont plus visibles. L’enchylème est parcouru par un petit nombre de filaments d’épais¬ seur irrégulière. Le noyau possède, souvent à ce stade, deux nucléoles dont le diamètre atteint sensiblement 1,6 p. Interphase. Le noyau interphasique (fig. 27) de 6 p de diamètre est en coupe sensi¬ blement circulaire ; il présente un réticulum peu apparent, parsemé de petits chromocentres ayant souvent une forme allongée et dont le nombre est inférieur à celui des chromosomes. Le noyau quiescent (fig. 26) observé dans la coiffe, présente la même structure mais le nucléole a subit une réduction de taille : son diamètre est de 1,2 p. Prophase. Le début de la prophase (fig. 28) est marqué par un gonflement nucléaire. Les noyaux vus en coupe, ont alors un diamètre sensiblement égal à 8 p et, sont généralement circulaires, quelques uns pouvant être elliptiques. Sur le réticulum peu visible sont disposés des chromocentres, en nombre sensi¬ blement égal à celui des chromosomes, d’aspect plus ou moins allongé, Source : MNHN, Paris ESSAIS DE CARYO-TAXlNOiY arqué, de 0,6 p. sur 0,2 p. Le diamètre du nucléole ne dépasse pas 3 p. Les fins de prophase (lig. 29) sont caractérisées par la présence, dans le suc nuclé¬ aire, d’éléments de 0,3 p d’épaisseur, de formes et de longueurs variables. Ce sont les préchromosomes qui se disposent ensuite sur un même plan tandis que le nucléole et la membrane nucléaire disparaissent. En conclusion nous pouvons dire que le Bixa orellana possède un noyau réticulé chromocentrique faiblement chromatique. FLACOURT1ACÉES Espèces a noyaux réticulés chromocentriques Om-oha spinosa. Métaphase. Les 22 chromosomes dénombrés forment une plaque équatoriale (fig. 30) dont le diamètre ne dépasse pas généralement 6 p ; les deux plus grands chromosomes, à bras sensiblement égaux, [atteignent 2 p; les deux plus petits légèrement incurvés mesurent 1 p ; les autres possèdent des longueurs intermédiaires : sept paires sont légèrement arquées ; deux chromosomes sont en U à bras sensiblement égaux ; les chromosomes de la dernière paire présentent des bras inégaux en V ouvert. Anaphase. Nous n’avons pu observer ce stade sur les coupes transversales des méris- tèmes radiculaires, et nous ne savons pas, si comme chez le Bixa orellana, il faut voir là un argument en faveur d’un rapide déroulement de ce stade. Télophase. Dans les noyaux télophasiques, les chromonémas se despiralisant enva¬ hissent le suc nucléaire et forment par leur superposition et leur enchevê¬ trement un réseau. lnlerphase. Le noyau interphasique (fig. 31) est caractérisé par un réticulum pâle sur lequel sont disposées des petites masses plus chromatiques représentant des chromocentres. Prophase. Le gonflement prophasique accentue le manque de coloration du noyau. Au stade à filaments succède un stade à éléments plus courts et sensiblements plus colorés. Les chromosomes ainsi formés se placent ensuite sur un même plan. Le Oncoba spinosa se caractérise donc par un noyau très peu chroma¬ tique possédant un réticulum pâle parsemé de petits chromocentres en nombre inférieur à celui des chromosomes. Source : MNHN, Paris J-P. GROS 73 Tarakiocjonos serrata. Métaphase. Les 48 chromosomes dénombrés chez cette espèce se disoosent sensible v'I 1 °/ “d m ; me .ï lan P° Ur former des Pâques équatoriales (f g. 32, d et vnon 12 p de diamètre. Ils ont une taille comprise entre 2 n et 0 8 n et sont en V très largement ouvert. Leur épaisseur est comprise entre 0,4 p et 0,5™! Anaphase. Les deux équipements chromosomiques sont attirés vers les pôles de la cellule, symétriquement de part et d’autre du plan équatorial Les chromo somes sont repartis sur plusieurs plans. Arrivés aux noies ils v fo„n. * a amas chromatiques par suite de",eut tassemenT^t* Ttïï Télophase. Puis les chromosomes subissent une déspiralisation qui les transforment en filaments d épaisseur décroissante au fur et à mesure de leur allongement • Interphase. porte XpèSrcteornSms 3 ““"noyau 6 M pl!,Tm"motos'" et les dimensions respectives de ses axes approSent de 10 et 8 u fig°33) Le noyau quiescent (fie. 34), étudié dans In ™ni« e g ' dd) ' SSïïs#**wSsSSS Prophase. £1rSSr “ ï ~-==.K“£ïïî ïsibsk: êr -•■==- thromonémas 8 'laqi!elle en s’Ln eS '! ?" “ nouvelle déspiralisation des chromocentres et à l’apparition dan ll | ailt ’ cont |'‘ b “ e a Ia disparition des d enchevêtrés (fin 36) Ce! fila™ ' T nuclea,re de » la "*nts tlexueux augmentent H’pnJL ' eS damen * :s diminuent ensuite de longueur et lesVrlosomes P CUr P3r C ° ntraCti ° n 37 >‘ lls d °nne„t Jalemenî se caractérise S par sorgranTdbm^t ^V* 5 n ° y , aU du Tarakto 9^os serrata, f| n à mailles serrées sur et 3 P résence d ’ un réticulum distincts. ’ 1 q el sont dls P oses des petits chromocentres bien Source : MNHN, Paris 74 DISCUSSION DES RÉSULTATS L _Discussion des observations effectuées CHEZ LES PlTTOSPORACÉES a _L’étude des noyaux et de la mitose chez 10 Pittosporacées nous conduit aux considérations suivantes : .... , — Les Pittosporacées possèdent un noyau réticulé, avec ou sans chromo¬ centres Dans le seul cas rencontré d’un noyau réticulé sans chromocentres le réticulum est dense (Pittosporum phillyraeoides) ; chez les autres espèces le noyau réticulé chromocentrique présente, soit un réticulum bien visible (Pittosporum helerophyllum..., Citriobatus multiflorus), soit un réticulum peu apparent ( Pittosporum eugenioides, Sollya fusiformis). — Le noyau quiescent se distingue du noyau interphasique soit par une augmentation de la chromaticité, soit par une modification de l'aspect des chromocentres ; ils sont plus volumineux et résultent de l'agglomération de plusieurs d'entre eux. — Le diamètre des noyaux, généralement circulaires en coupe, est de 6-7 p. pour les noyaux interphasiques, 5-6 p pour les noyaux quiescents. A la prophase il atteint au grand maximum 10 p de diamètre. Seuls le Piltos- porum phillyraeoides et le Citriobatus multiflorus présentent des noyaux plus légèrement volumineux. — Le cycle mitotique est normal. La prophase est caractérisée essen¬ tiellement par trois stades : un stade à réticulum parsemé de chromocentres plus ou moins arqués, un autre à filaments fins enchevêtrés et contournés, le dernier stade à filaments épais bien individualisés préfigurant les chromo¬ somes. Nous n’avons trouvé qu un petit nombre de métaphase ce qui lais¬ serait supposer que cette étape de la mitose est de courte durée ; peut-être est-ce dû au fait que les fixations ayant été effectuées, pour la plupart, pendant l'hiver, les méristèmes radiculaires ne présentaient pas leur maxi¬ mum d'activité mitotique à cette époque. L anaphase contribue à l'indivi¬ dualisation de deux stocks chromosomiques. A la télophase les chromo¬ somes disparaissent en donnant un réseau ; la déspiralisation des chromo- némas est plus ou moins poussée ; quand elle peut s’achever elle aboutit à la formation de noyaux réticulés ; quand elle n’a pas le temps de le faire elle contribue à la présence de noyaux réticulés chromocentriques. L'étude des chromosomes chez les Pittosporacées, nous conduit d'autre part aux remarques suivantes : — N’ayant étudié qu’une espèce de Sollya et de Citriobatus nous ne savons pas si le nombre chromosomique varie à l’intérieur de ces genres. Pour les Pittosporum il semble être constant. Nous avons dénombré 24 chro¬ mosomes chez des Pittosporum provenant de diverses régions : trois d Aus¬ tralie, un de Chine, un de Formose et deux de Nouvelle-Zélande. Ce nombre concorde avec celui trouvé par Schürhoff pour le Pittosporum tobin. originaire de Chine et du Japon, et avec celui publié par Rattenbury poaf huit Pittosporum de Nouvelle-Zélande. Source : MNHN, Paris j.-p. «nos 75 — L’épaisseur des chromosomes, compte tenu des procédés de colo¬ ration employés, est sensiblement égal à 0,4 p. pour Sollyu et sept espèces de Piltosporum. Chez le Pillosporum philhjraeoid.es et le Citriobatus multi- florus elle ne dépasse pas 0,6 p. — Nous avons constaté une diversité de longueur des chromosomes à l’intérieur de chaque idiogramme : de grands chromosomes avoisinent des plus petits. Le rapport des longueurs extrêmes se situe sensiblement entre 2 et 3,5 p. — Corrélativement à l’épaisseur et au nombre des chromosomes, le diamètre des plaques métaphasiques s’est révélé être une constante sensi¬ blement égale à 8 p, sauf pour les Pillosporum phillijraeoidcs et Citriobatus multiflorus où il atteint 12-13 p (nos observations ont porté principalement sur les cellules de la zone corticale de la racine). B. — Deux espèces de Pittosporaceae, ont plus particulièrement attiré notre attention. Il s’agit des Piltosporum phillyraeoides et Citriobatus multi¬ florus. Le Pillosporum phillyraeoides se distingue des autres Pittosporacées par son noyau réticulé, tandis que le Citriobatus multiflorus diffère par son nombre chromosomique égal à 36. Ces deux espèces se rapprochent l'une de l’autre par l’épaisseur de leur chromosomes. — Le Pittosporum phillyraeoides s'oppose aux autres Pitlosporum par ses grands chromosomes. La présence de grands chromosomes provenant d’un noyau réticulé est une observation courante bien que sujette à des exceptions. Aussi nous sommes-nous demandé tout d’abord si cette présence de grands chromosomes ne caractérisait pas une variété de l’espèce philly¬ raeoides différent du type par une « variation volumétrique » de ses chromo¬ somes (2). Ne pouvant actuellement résoudre cette question faute d'avoir pu observer d’autres P. phillyraeoides, nous nous sommes demandé ensuite si cette présence était un caractère spécifique à l’espèce. Dans ce cas elle permettrait de définir deux catégories de Pittosporum : l'une groupant les Pittosporum ayant pour épaisseur des chromosomes 0,4 p, l’autre rassem¬ blant les Piltosporum ayant pour épaisseur des chromosomes 0,6 p. Le Citriobatus multiflorus diffère des autres Pittosporacées par son nombre chromosomique égal à 36. Le nombre peu élevé de plaques méta¬ phasiques observées ne nous a pas permis de déterminer avec certitude la forme des chromosomes et de déduire si cette espèce est diploïde ou poly¬ ploïde. Si le Citriobatus est diploïde, le nombre de base serait nouveau pour la famille des Pittosporacées et égal à 18. Dans le cas de polyploïdie, il pourrait être triploïde et le nombre de base égal à 12 correspondrait à celui trouvé pour les autres Pittosporacées. Il accentuerait l’homogénéité de cette famille. —• Le Citriobatus multiflorus se rapproche du Pittosporum phillyraeoides par épaisseur de ses chromosomes. L'épaisseur des chromosomes du Cilrio- a us pourrait résulter comme il a été envisagé chez le Pittosporum philly¬ raeoides, d’une « variation volumétrique » caractérisant ainsi une variété. (-) « Variation volumétrique » : terme employé par CuÉNOT dans L'Esphr, p. 51, 1930. Source : MNHN, Paris yg ESSAIS DE CARYO-TAXmOMIE Elle pourrait être aussi spécifique du genre Citriobatus et dans ce cas, elle confirmerait la présence chez les Pittosporacées d'espèces à chromosomes épais de 0,4 (x et d'autres chromosomes épais de 0,6 p. Nous sommes porté à admettre cette dernière hypothèse malgré le petit nombre d’espèces étu¬ diées qui sont toutes cultivées sur milieu de culture identique dans les serres du Muséum. , , Mais ces deux Pittosporaceae. se rapprochent egalement par leurs caractères xérophytiques. Elles vivent en Australie dans les régions sèches et le Pittosporum phillyraeoides peut particulièrement se rencontrer dans les régions les plus arides de ce continent. Chacune s’est adaptée à la séche¬ resse. Le Citriobatus mulliflorus a pris un port d’arbrisseau épineux à feuilles réduites. Le Pittosporum phillyraeoides a modifié l'anatomie de ses feuilles ; longues et étroites, elles possèdent des cellules épidermiques à épaississement particulièrement important et sur la face inférieure des cellules allongées en forme de palissade interprétées comme jouant le rôle de réservoir d’eau. La présence de chromosomes épais chez ces deux espèces appartenant à des genres différents, leur même biotope, nous amène à suggérer l’existence d une relation possible entre ces deux caractères bien que cette relation n’ait pas encore été signalée, tout au moins à notre connaissance, chez d'autres familles. Cette relation serait peut-être un caractère spécifique de la famille des Pittosporacées. C. — Le nombre chromosomique 2 n = 24 trouvé chez tous les Pittos¬ porum étudiés, s'il était confirmé pour toutes les espèces du genre, serait d’une haute valeur systématique. Il confirmerait l’homogénéité du genre Pittosporum, réparti principalement en Australie, Afrique, Asie, Madagascar, Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande et dont les 199 espèces se classent d'après Cufodontis en 182 endémiques et seulement 17 qui ne le sont pas. Nous remarquons à ce sujet que le genre Escallonia, localisé uniquement en Amérique du Sud, présente le même caractère : les 24 espèces et variétés actuellement dénombrées par Hamel et Zielinski possèdent toutes 24 chromosomes. Cette constance du nombre chromosomique serait peut- être en relation avec leur caractère endémique et aussi peut-être avec leur caractère ligneux. Nous constatons en effet, que toutes les espèces des genres ligneux des Saxifragacées : Ribes, Philadelphus, Ilydrangea, Deutzia, possèdent le même nombre de base, quelques espèces différant par polyploïdie. Nous retrouvons le même caractère pour les quatre espèces étudiées sur cinq que comporte la famille des Eucryphiacées endémique d'Australie (trois espèces) et du Chili (deux espèces). II. — Discussion des observations effectuées chez les Bixacées et les Flacourtiacées A. — L'étude des noyaux de deux Flacourtiacées et d’une Bixacee nous permet de présenter les conclusions suivantes : — Ces trois espèces possèdent des noyaux réticulés chromocentriques mais le réticulum est peu important et à peine visible chez le Bixu orellona Source : MNHN, Paris tandis qu il est bien apparent chez le Oncoba spinosa et encore plus chez le Taraktogenos serrata ; le réticulum chez ces deux espèces présente des mailles fines parsemées de chromocentres généralement petits, même dans le noyau quiescent. — L'aspect des noyaux est sphérique chez les Bixa orellana et Oncoba spmosa. plus ou moins ellipsoïdal chez le Taraktogenos serrata ■ le diamètre varie corrélativement ; sensiblement le même chez les Bim orellana et On cota spmosa, il est de l'ordre de 0,6 g ; alors qu'il atteint 9-10 u chez le Taraktogenos serrata. — L 5 ■"?>» l’épaisseur des chromosomes diffèrent entre ces trois especes. Le Bixa orellana présente 14 chromosomes d’épaisseur sensiblement égalé a 0,3 p et d aspect hétérogène : de grands chromosomes se trouvant reunis a d'autres chromosomes de longueur moindre. Les Oncoba spinosa et Taraktogenos serrata possèdent des chromosomes plus homogènes par leur longueur et leur forme mais différents par leur nombre 20 et 48 et par ' intérieure à 0.3 P pour l'un et ne dépassant pas 0,5 p pour B. — Le nombre chromosomique rencontré chez le Bixa orellana concorde avec celui trouvé par Janaki Ammai. et cité dans la ri» édition du . Chromosome Atlas of Cultivated Plants Il diffère de celui observé par Simmonds en 1954 et qui est reporté à côté du précédent dans la 2* édition du . Chromosome Atlas ». Simmonds, dans sa publication, se contente de citer le nombre 2n _ 16 et de souligner qu'il diffère de celui trouvé par Janaki Ammai. ; il ne donne aucune figure. Nous admettons, après avoir l“ Certam nombre de Plaques métaphasiques, qu'il existe deux grands chromosomes atteignant 3,4 p, et qui contrastent par leur longueur avec les antres qui sont en bâtonnets. Nous pensons que la divergence “eüx mndf r h 168 deUX " 0mbreS pubIiés résuIte de l'interprétation de ces d chromosomes estimes représenter quatre chromosomes plus petits, binon nous sommes conduit à admettre, en supposant que les recher¬ ches „„t b ,e„ été effectuées sur le Bixa orellana L. l'existence’d une varicS Cette vanete * dlstl ?« uerai t du Bixa orellana L„ pris pour type, par la presence supplémentaire de deux chromosomes (3). ~ Le nombre chromosomique trouvé pour le Oncoba spinosa, 2n = 22 m temZ T é F” S ' 1 ' UNGENOT et r " Manchot du» le Oncoba à ré. U ?. P our lec I uel ces auteurs donnent 2n = 20 ; ils remarquent famUfc d‘s , F la C c e 0 ^ ml>re 2 ° eSt Sig " alé P °“ r la prem “ re tois d ’“ la des Flacourtiacees. Si nous admettons l’existence d’un nombre de louve,. d’Amérique tropicale, plug connu sous le nom de Rou¬ te Roucou ost tiré^e bfOuln " 0t “ tilisé P our > a teinture ou roucou qu'il fournissait. préparation du chocolat, pourra coloration du beST 8 t*" 6 - 0St cn ‘ ployée P our Ia tes HolIanrli.lv . , coioianon du beurre, pour teindre la soie en jaune ou nramre Rouges devaient s’eii P ° U ' teindre leur «-'élèbre fromage qu'ils exportaient. I,es Peaux- uevalent s en servir pour se teindre. Source : MNHN, Paris 78 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE base égal à 10 dans cette famille, il existerait actuellement pour le genre Oncoba deux nombres de base x = 10 et 11. Les chromosomes du Taraktogenos scrrala n’avaient pas été dénombrés jusqu’ici. Le nombre 48 que nous lui attribuons concorde avec le nombre de base 12, trouvé également dans la famille des Flacourtiacées, en supposant que l’espèce étudiée est tétraploïde. Cette tétraploïdie serait identique à celle trouvée par Hamacher chez le Hydnocarpus laurifolia. Nous remar¬ quons à ce sujet que Gilg dans « Die natürlichen Pdanzenfamilien », supprime le genre Taraktogenos pour en faire une section du genre Hydno¬ carpus, Cette hypothèse devient encore plus plausible si nous tenons compte tant du nombre que de la forme, de la longueur et de l’épaisseur des chromo¬ somes, sensiblement les mêmes chez les Hydnocarpus laurifolia et Tarak- logenos serrata. L'étude du noyau du Hydnocarpus laurifolia devrait confirmer définitivement cette proche parenté. Si l'espèce n’est pas tétraploïde mais diploïde, ce dont nous doutons car la présence dans les noyaux télophasiques et surtout prophasiques de deux et trois nucléoles est un argument en faveur d une polyploïdie, le nombre de base serait 24. Ce nombre ne serait pas nouveau chez les Flacourtiacées ; S. Mangenot et G. Mangenot comptent chez le Lindackeria dentata 2n = 48 chromosomes et ne signalent pas que cette espèce est polyploïde. Ce nombre serait voisin du nombre n = 22 trouvé dans cette même famille, chez le Idesia polycarpa, par Corti (2n = 44) et chez le Casearia barleri par S. Mangenot et G. Mangenot (2n = 44). Nous remarquons que la tribu des Oncobeae groupant principalement les genres Caloncoba, Oncoba, Dasylepis, Lindackeria, est, d’après Gilg, la tribu d’où auraient pu dériver les autres tribus des Flacourtiacées. Il résume cette hypothèse par le schéma suivant (4) : Source : MNHN, Paris J.-P. GROS 79 Du point de vue chromosomique, la tribu des Oncobeae se différencie actuellement des autres tribus par les quatre nombres de base trouvés et qui sont : x = 10, 11, 12 et 24. La tribu des Pangieae est caractérisée par les nombres de base x= 11, 12 et 24, ce qui serait un argument en faveur de son ascendance directe avec la précédente tribu. Les nombres de base x = 11, 12 et 22 trouvés chez les Flacourtieae montreraient leur relation plus ou moins lointaine avec les Oncobeae. Les différents nombres de base connus actuellement confirmeraient les rapports établis par Gilg entre les différentes tribus des Flacourtiacées. III. — Discussion au sujet de la place des Pittosporacées DANS LA CLASSIFICATION ET DE LEURS RELATIONS AVEC LES AUTRES FAMILLES A. — Les Pittosporacées ont été mises en relation avec les familles les plus diverses. Il ne paraît pas utile de rappeler toutes ces parentés après la critique qu’en a fait Pritzei.. Aussi nous limiterons-nous à celles qui sont encore proposées. — Bâillon remarque qu’il n’existe pas de différence essentielle dans l’anatomie de la fleur entre les Pittosporacées et les Escallonia. Il écrit à ce propos : « On peut donc dire que les Escallonia sont des Pittosporées à réceptacle concave et non convexe ; ou que les Pittosporum sont aux Escallonia ce que les Saxifrages à ovaire supère sont aux Saxifrages à ovaire infère. Or, nous savons qu’on les laisse les unes et les autres, non seulement dans une même famille, mais encore dans un même genre ; et nous savons qu’on ne pourrait raisonnablement faire autrement ». C'est pourquoi il fait des Pittosporacées une sous-famille des Saxifragacées ; selon lui cette conception est renforcée par les relations qu’il met en évidence entre le genre Brexia appartenant aux Saxifragacées et les Pittosporacées : « Pour moi, les Brexia rattachent bien les Pittosporées aux Saxifragées. Le récep¬ tacle est convexe et l’ovaire supère comme il l’est dans les Pittosporées..., comme il l’est dans beaucoup de Saxifrages. La placentation en partie axile et en partie pariétale comme chez les Saxifrages et les Pittosporées. Les feuilles carpellaires sont au nombre de cinq tandis que le nombre deux est fréquent chez les Saxifragées et les Pittosporées ; mais il y a des Pittosporum à ovaire 3-5 carpellé... ». — Pritzel en 1932 refuse de faire des Pittosporacées une sous-famille des Saxifragacées parce que les premières possèdent des canaux sécréteurs et que les secondes en sont dépourvues. Pour justifier cette exclusion, il cite l’exemple du genre Chalopoa Hook f. (= Tribeles Phillipi) retiré des Pittosporacées en raison de l’absence de canaux sécréteurs et mis pour cela chez les Saxifragacées. Actuellement, Emberger sépare également les deux familles, tout en définissant les Pittosporacées comme étant des Saxifra¬ gacées à canaux sécréteurs. — Hutchinson, dans la l re édition (1926) de son ouvrage : «The families of Flowering Plants », reprenant partiellement l’hypothèse de Brown (1814) qui plaçait les Pittosporées entre les Polygalacées et les Dilléniacées, fait Source : MNHN, Paris 80 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE dériver les Pittosporacées des Dilléniales. Dans la 2 e édition de ce même livre (1959) il les fait dériver des Bixales, ce qui le rapproche de Bentham et Hookeb fils qui plaçaient les Pittosporacées entre les Bixineae et les Tremandraceae. Il estime cependant que les Pittosporacées pourraient bien être placées près des Cunoniales, ordre groupant, selon lui, les familles des Cunionacées, Greyacées... et les Saxifragacées ligneuses : Escalloniacées, Grossulariacées, Hydrangeacées, Philadelphacées (5). Deux grandes conceptions ont donc prévalu et les divers auteurs s’en sont plus ou moins inspirés : _celle de rapprocher les Pittosporacées des Escalloniacées et de les rattacher ainsi aux Saxifragacées et à l'ordre des Rosales ; _celle de les faire dériver des Bixales et de les rapprocher ainsi de l'ordre des Pariétales. Nous remarquons, au sujet du rapprochement des Pittosporacées des Bixineae effectué par Bentham et Hooker fils, l'absence de toute critique de Pritzel qui passe le problème sous silence, l’incertitude d'HuTCHiNSO.v qui préfère les placer près des Bixales, tout en admettent qu'elles pourraient bien se placer près des Cunoniales, et qui ne donne pas les raisons de son choix. B. — Est-il possible de préciser la place que les Pittosporacées doivent occuper dans la classification d'après les caractères caryologiques trouvés dans cette famille. C'est donc ce que nous allons essayer de faire en comparant ces résultats à ceux obtenus à propos des familles dont elles sont rapprochées. Pour cette étude de caryologie comparée il nous a paru nécessaire de recenser les descriptions des structures nucléaires chez les espèces appartenant à ces diverses familles, puis pour chacune d'elles de donner également le nombre chromosomique. 1. — Structure nucléaire. Parmi les Escalloniacées, trois espèces du genre Escallonia, étudiées par Hamel, possèdent des noyaux à réseau ténu mais cependant caracté¬ ristique, sur lequel se trouve des chromocentres petits, bien chromatiques, en nombre sensiblement égal à celui des chromosomes. Dans cette même famille, si l’on admet l’hypothèse de Hallier reprise par Engler, deux espèces du genre Corokia se caractérisent, d’après le même auteur, par des noyaux présentant une douzaine de chromocentres se détachant sur le réticulum. Pour les autres genres appartenant aux Escalloniacées, nous ne possédons pas, à notre connaissance, de renseignements caryologiques. Nous en avons, par contre, pour des genres tels que Itea, Brexia, placés par Hutchinson dans la famille des Escalloniacées, tandis que Engler les considérait comme représentant des sous-familles des Saxifragacées au même titre que les Escalloniacées qu’il dénomme alors Escallonioideae. (5) Il nous parait utile de rappeler le sens que Hutchinson donne au terme « dériver ■ : < On n’a pas l'intention de soutenir l’idée que les familles telles qu’elles existent aujourd hui sont dérivées l’une de l’autre, mais que une ou plusieurs d'entre elles dérivent d’un même stock do base que les familles placées à un niveau inférieur de l’arbre Kénéalogiquc. * Source : MNHN, Paris J.-p. GROS Chez Itca la structure nucléaire ressemble à celle des Escallonia tandis que chez Brexia, elle s’en écarte légèrement ; en effet, le Brexia madagascariensis présente des chromocentres réduits à des points épars sur un réseau grêle et pâle. 1 ixier, en 195.3, observe chez le Dillenia ovata, des noyaux interphasiques se caractérisant par leur faible colorabilité et dans lesquels on peut distinguer un réseau de filaments peu chromatiques comportant des épaississements de place en place ; ceux-ci au début de la prophase s'organisent en chromo¬ centres peu nombreux, sans doute composés de plusieurs éléments puis donnent naissance aux chromosomes en même temps que disparaissent les filaments du réseau. Parmi les Bixales, le Bixa orellana, appartenant à la famille des Bixacées et étudié dans ce Mémoire, possède un noyau remarquable par sa faible colorabilité et caractérisé par un réticulum peu apparent, parsemé de petits chromocentres. Dans ce même ordre, deux Flacourtiacées ont été également étudiées: le Oncoba spinosa présente des noyaux très peu chromatiques possédant un réticulum pâle parsemé de petits chromocentres, tandis que chez le Taraktogenos scrrata, les noyaux de même type se différencient cependant par leur plus grand diamètre et par leur plus forte chromaticité. Trois Cunoniaceae : les Pancheria Seberlii, Geissois pruinosa et Cunonia capensis, étudiées par Hamel, ont des structures nucléaires proches de celles trouvées précédemment chez les Escalloniacées, par leur noyau montrant un lin réticulum sur lequel se distinguent des chromocentres, petits, en nombre sensiblement égal à celui des chromosomes. Chez les Grossulariacées, le genre Ribes étudié par ce même auteur, et représentant unique de la famille d’après Hutchinson, est caractérisé par son noyau a calotte ou à polarité chromatique. Ce noyau se présente en vue de profil comme formé de deux parties, l’une où se trouve concentrée la majorité de la chromatine sous forme réticulée très dense, l’autre presque uniquement occupée par le nucléole. 1 „»„ D pÏ' 7 1; !/?T lle T H y d rangéacées et Philadelphacées, les genres Hgdran- L Dm i zm ■ d 'après Hamel, sont caractérisés par un réseau ctaomthf 1 1?” ST Iequel ” disposent des clrromocentres très n!Zr q , U . integrifoliam possède des noyaux inter- Tf s T T œt ' cul “ m net est accompagné de chromocentres nom- oîécèdent. ,“ rt „™ S S0 T p,ns qros S™ les autres, A l'inverse des genres le Jampcin , 8 ^ nrC Jan \ csia ne comportant qu'une espèce d’Amérique, ■e Jamesia amencana, présente un noyau réticulé. 2 - — Nombre chromosomique. espèces^!] 3E * calIoniacées - Hamel trouve, en 1919, chez trois soLs d’unfên^'^T n î lutis dAméri( î ue du Sud . 2n = 24 chromo- 1 7 ll ’7.Et,J PaiSSei ÎL d - e ^ et de ,on g ueurs comprises entre 0,8 u. et confirme le niêmn 60 P our 21 espèces et variétés du genre Escallonia, sonies Dans o.+i no ? lbrc = chromosomique et l’aspect comparable des chromo- Zélande nossèdï T» “‘f familIe ’ le Coroki « cotoneaster Raoul, de la Nouvelle- . possédé 18 chromosomes, selon Wancher, ce qui est confirmé Source : MNHN, Paris 82 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE nar Hamel. Ce dernier auteur rencontre également chez le Corokia virgala Turril (= C. variabilis Hort. ex Bean), 18 chromosomes tout à fait compa¬ rables à ceux de l’espèce précédente. Les chromosomes de ces deux espèces ont 0,5 p. d’épaisseur et une longueur comprise sensiblement entre 1,4 p, et "Deux espèces d ’ltea ont été examinées. La l re , le Itea ilicifolia Oliver du Hou Pé et du Setchouan possède 11 bivalents, dénombrés par Bowden. La 2 e , le Itea virginica L., de l’Amérique du Nord, présente également 11 bivalents comptés par Sax. Schoennagel, puis Hamel, retrouvent 22 chromosomes dans les méristèmes radiculaires. Pour le Brexia madagascariensis Thouars, Hamel dénombre, en contra¬ diction avec Schoennagel qui en comptait 64, 60 chromosomes ; il donne une description de l’idiogramme : « Quatre d'entre eux sont deux fois plus longs que la plupart des autres... Ils mesurent 0,9 p. et correspondent à deux paires apparemment semblables. L'espèce est vraisemblablement tétraploïde car il est possible de distinguer encore quatre chromosomes dont la longueur ne dépasse guère 0,6 p. Les derniers sont plus ou moins punctiformes puisque l'épaisseur chromosomique moyenne est de 0,3 p et que leur plus grande dimension varie entre 0,4 et 0,5 p ». Pour les Dilleniacées, plusieurs nombres ont été trouvés. Paetow (1931) compte 2 n = 26 chez le Wormia suffruticosa tandis que Tixier, chez le Dillenia ouata, dénombre 2n = 32. Janaki Ammal (1945) trouve 18 chromo¬ somes chez le Hibbertia volubis. Hotciikiss (1955) constate, par contre, la présence de 16, 32 et 64 chromosomes pour cinq espèces du genre Hibbertia. Pour le Bixa orellana L., nous confirmons le nombre 2n = 14 trouvé antérieurement par Janaki ammal et différant de deux unités de celui obtenu par Simmonds (voir discussion ci-dessus). Pour les Flacourtiacées, les nombres chromosomiques sont différents: dans la tribu des Oncobeae, S. Mangenot et G. Mangenot trouvent, chez les Caloncoba brevipes Gilg, C. echinata Gilg et C. gilgiana (Sprague) Gilg, 2 n = 24. Pour le Oncoba brachyanthera Oliv., ils estiment à 2n = 20 le nombre chromosomique tandis que nous avons dénombré 2n = 22 chez le Oncoba spinosa Forsk. Ils comptent pour les Dasylepis assinensis A. Chev. et Lindackeria dentala Gilg, respectivement 24 et 48 chromosomes. La tribu des Pangieae est caractérisée par le nombre 2n = 22, 24, 48 trouvés respectivement pour les Hydnocarpus ilicifolia (Janaki Ammal), H. anthelminthica (Janaki Ammal), H. laurifolia (Hamacher). Nous avons trouvé 2n = 48 pour le Taraktogcnos serrata Pierre. Deux genres de la tribu des Flacourtieae sont actuellement dénombrés. Les deux espèces du genre Flacourtia, les F. ramontchi et F. separia possè¬ dent 2n = 22 (Bhaduri et Kar et Tijo pour la 2 e ). Le nombre chromoso¬ mique de l’espèce polycarpa du genre Idesia est estimé à 44 par Corti. Dans la tribu des Casearieae, seul le Casearia barleri Mast a été étudie ; il possède 2n = 44 chromosomes (S. Mangenot et G. Mangenot). Les six Cunoniacées dont les chromosomes ont été dénombrés pour le moment, possèdent des nombres chromosomiques différents. Le AckaM rosaefolia A. Cunn., chez lequel n = 16 (Haïr et Beuzenberg, 1960), les Source : MNHN, Paris Weinmania racemosa L. f. et W. syloicola Soland., caractérises l'un cl l'autre par n = 15 (Haïr et Beuzenberg, 1960), sont originaires de la Nouvelle-, Zélande. Le Ceratopelallum gummiferum Smith, de la Nouvelle-Galle du Sud, possède 2/i = 32 chromosomes (Smith-White, 1956). Le Cunonia capensis L. du Cap et du Natal, a lui aussi 32 chromosomes dont l’épaisseur moyenne est inférieure à 0,3 p et dont les longueurs sont comprises sensiblement entre 1 p et 2 p (Hamel). Le Geissois prninosa Brong. et Gris, de la Nouvelle-Calédonie, a également 32 chromosomes de petite taille ; les plus grands ont moins de 1,5 p. Le Pancheria Scberlii Guillaumin, de la Nouvelle-Calédonie également, appartenant, à la différence des genres précédents, à la tribu des Pancherieae, possède 24 chromosomes somatiques tous épais de 0,3 p et ayant respectivement, pour les plus grands et les plus petits, 2 p et 0,8 p de long. Dans la famille des Grossulariacées, de nombreux Ribes ont été dénombrés par différents auteurs. Le nombre chromosomique est égal à 2n = 16 chez toutes les espèces sauf chez le Ribes Gayanum (Spach) Steud. qui est tétra¬ ploïde avec 2 n — 32 ; les chromosomes ont un aspect comparable. Chez le Ribes aureum Hamel décrit des chromosomes épais de 0,5 p et dont la longueur est comprise entre 1,6 p et 3,6 p. Sur les Philadelphacées de nombreux travaux ont également été effectués. Les Philadelphus ont tous 26 chromosomes somatiques et des idiogrammes voisins ; les chromosomes épais de 0,4 p ont des longueurs comprises entre 1,2 p et 3,4 p. Le Jamesia americana se caractérise par 32 chromosomes de 0,3 p d’épaisseur et de longueur comprise entre 0,9 p et 2,3 p (Hamel). Le genre Deutzia est tout à fait remarquable par la facilité qu'il a de former des polyploïdes ; le nombre de base est x = 13 pour toutes les espèces ; chez le Deutzia longifolia les 104 chromosomes ont une épaisseur moyenne inférieure à 0,5 p et leur longueur se situe entre 3 p et 1 p (Hamel). Dans la famille des Hydrangeacées les caryologistes comptent, pour divers Hydrangca, 36 ou 72 chromosomes d’épaisseur 0,4 p et ne dépassant pas 2,4 p pour les plus grands et atteignant seulement 1,4 p pour les plus petits. Le Schizophragma inlegrifolia présente 72 chromosomes d’aspect et de dimensions différentes (3,8 p pour les plus grands, 1,4 p pour les plus petits) tandis que le S. hydrangeoides possède 14 bivalents. G- — Que conclure de cette étude de caryologie comparée ? Le rapprochement morphologique observé par Bâillon entre Pittospo- racées et Escalloniacécs est, semble-t-il, confirmé caryologiquement. Ces deux familles présentent le même type nucléaire : noyaux réticulés chromo- centriques. Elles possèdent sensiblement le même nombre chromosomique : nous ayons rencontré en effet 2 n = 24 chromosomes chez les Pittosporum et les Escallonia et un nombre comparable chez Corokia et Citriobalus (18 et 36). Les chromosomes sont cependant, chez les Piltosporacées, plus grands que ceux du genre Escallonia mais ils se rapprochent morpho¬ logiquement de ceux décrits chez Corokia. Hamel ne s’oppose pas à rassembler Escallonia et Rea, malgré leur nombre chromosomique différent, bien que voisin (22 et 24), tandis qu’il Source : MNHN, Paris g4 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIK esl plus réservé au sujet du genre Brexia qui lui semble isolé de l'ensemble par son nombre chromosomique (60) et par sa structure nucléaire. Ces deux genres comparés aux Pittosporacées s’éloignent d'elles sensiblement pour les Itea, plus intensément pour le Brexia. Nous remarquons que l'hypothèse de Bâillon de faire de Brexia le genre intermédiaire entre Escallonia et Pittosporacées semble de moins en moins plausible et ne pas devoir être retenue. 11 nous semble difficile de concevoir qu’un genre, dont les affinités avec les Escalloniacées sont discutables, et dont le type nucléaire diffère complètement de celui trouvé chez les Pittosporacées, puisse être le lien phylogénétique reliant ces deux familles. La comparaison des Pittosporacées et des Dilléniales nous montre l’exis¬ tence d une différence accentuée dans l'évolution mitotique de leur noyau et dans leur nombre chromosomique. Devant l’insuffisance de nos connais¬ sances caryologiques sur les Dilléniales, il est très difficile de se prononcer sur une descendance plus ou moins lointaine des Pittosporacées à partir de cette famille. Les Bixales et les Pittosporacées mises en parallèle se différencient par l’aspect et le nombre de leurs chromosomes, la forme et la grandeur des chromocentres, et par la structure du réticulum. Il est également très diffi¬ cile de se prononcer au sujet d’un rapprochement des Pittosporales et des Bixales. De ces deux ordres créés par Hutchinson nous ne connaissons que quelques espèces de trois familles principales. Peut-être, entre les familles des Byblidacées, Stegnospermacées, Vivianiacées, Trémandracées appar¬ tenant à l’ordre des Pittosporales et celles de l’ordre des Bixales (Bixacées, Flacourtiacées) trouverions-nous des ressemblances caryologiques nous permettant de les rapprocher. La comparaison des Cunionacées avec les Pittosporacées fait ressortir une légère différence entre ces deux familles, dans la structure du réticulum, le nombre et la grandeur des chromocentres. Les nombres chromosomiques sont plus variés chez les Cunoniacées, mais peut-être est-ce dû au fait que toutes les espèces actuellement dénombrées appartiennent à ces genres différents. Les Grossulariacées, représentées par le genre Ribes, se séparent des Pittosporacées par leur noyau réticulé à polarité chromatique et par leur nombre chromosomique égal à 16. La forme et la grandeur des chromosomes sont par contre comparables. La comparaison des Hydrangéacées, Philadelphacées et Pittosporacées révèle une similitude dans la structure nucléaire du noyau et dans l'aspect comparable des chromosomes. Les nombres chromosomiques sont cependant différents. Une seule espèce, le Jamesia amerieana, présente, comme le Pillosporum phillyraeoides, un noyau réticulé mais se caractérisant par des chromosomes courts 0,9 p. et 2,3 p. ce qui semble exceptionnel pour un noyau de ce type. La comparaison des Pittosporacées et des familles suivantes : Cunoniacées, Grossulariacées, Hydrangéacées, Philadelphacées, Escalloniacées, montre un ensemble de caractères caryologiques semblables. Toutes ces familles présentent un noyau à réticulum plus ou moins net ou important, sur lequel Source : MNHN, Paris J.-p. GROS 85 sont disposés des chromocentres plus ou moins constants dans leur forme et dans leur nombre. Trois de ces familles comptent au moins un genre possédant une ou plusieurs espèces à noyaux réticulés (Pittosporacées, Philadelphacées, Grossulariacées). Leurs chromosomes sont comparables dans leur forme et dans leurs dimensions. Leur nombre est quant à lui sujet à des variations plus ou moins importantes. La caryologie comparée des différentes espèces, genres et familles nommés ci-dessus nous indique la possibilité d'un rapprochement entre les Pittos¬ poracées et les Escalloniacées et d’un rapprochement plus lointain avec les Hydrangéacées, Philadelphacées, Grossulariacées, Cunoniacées. Elle nous présente également une différence assez nette entre les Pittosporacées et les Dilléniales et entre les Pittosporacées et les Bixales. Elle apporte un argument en faveur du rattachement des Pittosporacées à l'ordre des Rosales. Elle infirme tout au moins actuellement l’idée d’HuTCHiNSON de faire dériver les Pittosporales des Bixales. Par contre, elle semble confirmer le rapprochement des Pittosporacées de l’ordre des Cunoniales. A propos de cet ordre, créé par Hutchinson, nous avons vu que les principales familles qui le composent (Cunoniacées, Hydrangéacées, Philadelphacées, Grossu¬ lariacées, Escalloniacées) sont proches caryologiquement les unes des autres, et que les Pittosporacées ont des relations plus ou moins étroites avec ces familles. Nous pourrions donc en déduire que la caryologie de ces familles confirme leur groupement par Hutchinson dans un môme ordre, celui des Cunoniales, et confirme la proposition du même auteur de placer les Pittosporacées près des Cunoniales. Cependant en présentant ainsi les faits, c'est-à-dire en ne parlant que des Grossulariacées, Hydrangéacées, Philadelphacées, Escalloniacées, comme familles, nous avons adopté impli¬ citement les vues d’HtrrcHTNSON et nous avons séparé les Saxifragacées en deux ensembles distincts phylogénétiquement : les Saxifragacées ligneuses et les Saxifragacées herbacées, à l'opposé d’ENGi.ER qui fait des Saxifra¬ gacées un grand ensemble par enchaînement. N’ayant pas à discuter dans ce mémoire de cette séparation, pour la commodité de l’exposé, nous avons préféré parler de la sorte, sans pour autant opter pour l'hypothèse d’HuT- chinson et rejeter celle d’ENGLER. Pour résumer cette étude cyto-taxinomique des Pittosporacées, nous pouvons dire que cette famille se rapproche, embryologiquement, des Saxi¬ fragacées, morphologiquement (anatomie de la fleur) des Escallonia, caryo¬ logiquement des genres Escallonia, Corokia et des genres Ribcs, Philadelphus, Jamesia, Deutzia, Hydrangea, Schizophragma et ceux de la famille des Cuno¬ niacées, mais à des degrés plus ou moins divers. Elle s'individualise par la orme de ses pétales, la présence de canaux sécréteurs et par la possession de grands chromosomes. Nous pensons que la famille des Pittosporacées est trop spécialisée pour >• re rattachée à un ensemble qui rabaisserait au rang de sous-famille (cf. , yPdthèse de Bâillon). Doit-elle être considérée comme le type de l'ordre < es îttosporales ainsi que le propose Hutchinson. N’ayant aucun rensei¬ gnement caryologique sur les familles des Biblydacées, Vivianiacées, Tréman- Source : MNHN, Paris og ESSAIS UE CARYO-TAXINUMIE dracées qui composent cet ordre, avec les Pittosporacées, nous ne pouvons pas répondre à cette question, ou, tout au moins, apporter des arguments pour la confirmer ou l'infirmer partiellement. Nous admettons que la famille des Pittosporacées par la hiérarchie des caractères embryologiques, morphologiques, caryologiques trouvés doit faire partie de l'ordre des Rosales. Nous pensons qu'elle se rapproche de cet ensemble de plantes ligneuses qu'HirrcHiNSON groupe sous le nom de Cunoniales, sans qu’il nous paraisse nécessaire de partager, à ce sujet, son point de vue en ce qui concerne la formation de l’ordre des Cunoniales et la séparation des Saxifragacées en deux groupés isolés phylogénétiquement. Nos travaux ainsi que notre dis¬ cussion n’ayant porté que sur des espèces ligneuses, nous ne pouvons pas prétendre résoudre ce problème présentement. Dans l’état actuel de nos recherches, en effet, nous serions obligé de faire un acte de foi. CONCLUSIONS Cette étude cyto-taxinomique des Pittosporacées a permis de déter¬ miner le nombre chromosomique de sept espèces du genre Pittosporum : les P. crassifolium, P. daphniphylloides, P. eugenioides, P. heterophyllum, P. phillyraeoides, P. rhombifolium, P. undulalum, et de constater que ce nombre, constant et égal à 2n = 24, concorde avec celui trouvé antérieure¬ ment pour divers Pittosporum ; le nombre chromosomique signalé précé¬ demment par Schurhoff pour le P. tobira a été aussi confirmé. Elle a permis, d’autre part, de déterminer, ce qui n’avait encore jamais été fait, le nombre chromosomique de deux espèces appartenant à deux autres genres : les Citriobatus multiflorus et Sollya fusiformis, qui possèdent respectivement 36 à 24 chromosomes. Cette étude a également conduit à étudier la structure nucléaire et les processus mitotiques chez les Pittosporacées. Elle a permis de constater que, sur les 10 espèces citées précédemment, une seule, le P. phillyraeoides, se différencie par son noyau réticulé des autres espèces caractérisées par un noyau réticulé chromocentrique. La mitose dans l’un et l’autre cas s'est révélée être normale. Dans une discussion des résultats caryologiques obtenus, confrontés dans la mesure du possible avec ceux auxquels sont parvenus d’autres auteurs, l’accent a été mis : — sur la variation de chromaticité du noyau observée chez les espèces du genre Pittosporum, et entre les différents genres ; — sur l’épaisseur sensiblement constante des chromosomes, en général égal à 0,4 (j., sauf pour deux espèces appartenant à deux genres différents: les Pittosporum phillyraeoides et Citriobatus multiflorus ; cette épaisseur particulière, sensiblement égale à 0,6 p, a paru être en relation avec le caractère xérophytique de ces deux espèces d'Australie ; — sur la constante du nombre chromosomique actuellement trouve pour toutes les espèces du genre Pittosporum, cette constance chromosomique Source : MNHN, Paris nombres chromosomiques actuellement connus 1) Chez les Pitlosporaceae Tribu des Pittosporeae pitlosporum anomalum Laing et Gourlay — colensoi Hook. f. _ crassifolium A. Cunn. _ daphniphylloides Hayata — divaricalum Cockagne — ellipticum T. Kirk — eugenioides A. Cunn. — heterophyllum Franch. _ lineare Laing et Gourlay — matlhewsi Petrie — phillyraeoides DC. — rhombifolium A. Cunn. ex Hook. _ tenuifolium Banks et Sol. var. purpureum — tobira (Thumb.) Ait. — umbellatum Banks et Sol. — undulalum Vent. — viridiflorum Sims ssp. Dalzielli (Hutch.) Cuf. Tribu des Billardiereae Citriobatus multiflorus A. Cunn. Australie Sollya fusiformis (Labill.) Briq. Australie Nlle-Zélande 2 n = 24 Formose Nlle-Zélande Chine occid. Nlle-Zélande Australie Nlle-Zélande Japon-Chine Nlle-Zélande Australie 2 n = 36 2 n = 24 Farnell 1956 Farnell 1956 Gros Gros Farnell 1956 Farnell 1956 Gros Gros Farnell 1956 Farnell 1956 Gros Gros Farnell 1956 Schurhoff 1928, Gros Farnell 1956 Gros S. & G. Mangenot 1962 Gros Gros 2) Chez les Tribu des Oncobeae Caloncoba brevipes Gilg — echinata Gilg — gilgiana (Sprague) Gilg Dasylepis assinensis A. Chev. Lindackeria denlala Gilg Oncoba brachyanthera Oliv. — spinosa Forsk. Tribu des Pangieae Hydnocarpus ilicifolia King — anlhelminthica Pierre — laurifolia (Dennst.) Sleumer Taraklogenos kurzii King. — serrata Pierre Flacourliaceae 2 n = 24 S. & G. Mangenot 1957 — S. & G. Mangenot 1957 — S. & G. Mangenot 1958 — S. & G. Mangenot 1958 2 n = 48 S. & G. Mangenot 1958 2n = 20 S. & G. Mangenot 1957 2/i = 22 Gros 2 n = 22 Janaki-Ammal 1945 2/i = 24 Janaki-Ammal 1945 2/i = 48 Hamacher 1947 2 n =24 S. & G. Mangenot 1962 2 n = 48 Gros Tribu des Flacourtieae Flacourlia ramonlchii L’Hérit. — sepiara Roxb. Idesia polycarpa Maxim. Tribu des Casearieae Casearia Barleri Mast. 2/i = 22 Bhaduri et K. 1949 2/i = 22 ( Bhaduri et K. 1949 ( Tjio 1948 2n = 44 Corti 1948 2/i =44 S. & G. Mangenot 1958 3) Chez les Bixaecae Fixa orellana L. 2 n = 14 Janaki-Ammal 1945, Gros 2 n = 16 Simmonds 1954 Source : MNHN, Paris ESSAIS E CARYO-TAXI NOMIË SS a semblé être en relation avec le caractère endémique et ligneux de ce genre à très vaste répartition. La place qui peut être assignée aux Pittosporacées, à partir des résultats caryologiques obtenus, a fait ensuite l’objet d’une discussion d’un point de vue taxinomique. Après un bref rappel historique soulignant la prépondé¬ rance de deux grandes conceptions concernant les rapports des Pittospo¬ racées : celle qui consiste à les rapprocher des Escallonia et par là à les ratta¬ cher aux Saxifragacées et à l’ordre des Rosales et celle de les faire dériver des Bixales et de les intégrer aux Pariétales, une comparaison entre les caractères caryologiques des différentes familles en question et ceux reconnus aux Pittosporacées, a été tentée. Cette comparaison a permis de déduire que ces dernières ont des affinités avec les Escallonia et les Corokia et des affinités plus lointaines avec les genres de la famille des Cunoniacées et les genres Ribes, Philadelphus, Hydrangea, Deutzia, Schizophragma, Jamesia; par contre les Pittosporacées semblent s'éloigner caryologiquement des Dilléniales et des Bixales. Une constatation s'est alors imposée ; les différents genres énumérés ci-dessus, groupés par Hutchinson dans un même ordre, celui des Cunoniales, se rapprochent caryologiquement les uns des autres. Leur affinité caryologique est, semble-t-il, un argument en faveur de leur réunion dans un même ordre et les affinités plus ou moins lointaines des Pittosporacées avec ces genres semblent vouloir confirmer un possible rapprochement entre celles-ci et les Cunoniales. Cependant la formation de l’ordre des Cunoniales implique la séparation des Saxifragacées en deux ensembles phylogénétiquement distincts : les Saxifragacées ligneuses et les Saxifragacées herbacées et cette séparation ne peut pas actuellement être acceptée comme telle d’après les seuls indices caryologiques. En résumé, les Pittosporacées constituent une famille à caractères spécifiques bien marqués : forme des pétales, présence de canaux sécréteurs, chromosomes longs, et elle ne semble pas actuellement devoir être intégrée soit à un ensemble qui la ramènerait au rang de sous-famille, soit à un ensemble dont elle serait le type. Le hiérarchie des caractères anatomiques, embryologiques et caryologiques trouvés, la prédispose à faire partie des Rosales au titre de famille bien individualisée se rapprochant, parmi les Saxifragacées ligneuses, tout particulièrement des Escalloniacées. Corrélativement à l'étude caryologique des Pittosporacées et pour apporter plus d’arguments à la discussion taxinomique, une Bixacée : le Bixa orcllana, et deux Flacourtiacées : les Oncoba spinosa et Taraktogenos serrala, ont été également étudiées. Ces trois espèces se caractérisent par des noyaux réticulés chromocentriques et respectivement par 2 n = 14, 22, 48 chromosomes dénombrés pour la première fois pour les deux dernières espèces. Dans une discussion, les différences caryologiques entre ces trois espèces ont été signalées, ainsi que la différence trouvée, chez le Bixa orcllana entre le nombre chromosomique publié par Simmonds et celui obtenu par Janaki Ammal, et la différence constatée entre les nombres chromosomiques chez les deux Oncoba, seuls étudiés actuellement. Le nombre identique et l’aspect comparable des chromosomes, observés chez les Taraktogenos Source : MNHN, Paris J.-P. GROS 89 serrala et Hydnocarpus laurifolia, semblent rapprocher ces deux espèces et renforcer 1 hypothèse de Gilg qui consiste à faire du genre Taraktoqenos une section du genre Hydnocarpus. Il a été fait aussi allusion aux différents nombres de base trouvés actuellement chez les Flacourtiacées et sur leur “ce«fe“ “ VUC ’ a *• BIBLIOGRAPHIE Bâillon (H.), 1864-1865. — Observations sur les Saxifraffées T w™niW |87] les ra f ? i f°ï 8 et do cette famille. Adansonia. 5 n 282 30é’ -I960. — id. for 1959, 4, p. 40. Itam* (G.) et HOOIIEB Bis (J. DJ, 1862-1867- - Généra y-, , Polypetalarum. Reeve et Co. édit., 1010 od P Vo1 ' 1 > OET! ( R ->’ 7 JJ 48 ' 56 - p Su 4 1 4 ‘lio^smo di Idesia polycarpa Maxim. Nuovo Oiom. Bot. de Bo, “ i,u ' Xffi. î Gao»ïhiii j (M.^PJ^ 1908. — Binées et Pitto.poraefcs asiatique». BvU. 8 oc. !“ étude c aryo-taxinomique des Saxifragacées _ 27, p. 22^231 tU16llement P0l ^ l0ïde - Paris, i^séTe, I,ét “ d ” c ”J°-*™omi,u. de. Euoryphiacées. n 99, p-"545-M6. BrOmOfi0m6S KOmat ' f l l, e. du Cmonia capmsie L. Ibid., 33. «rems,ÇA. T.yosaj y p, . chromosome nowenn g plants. Allen et Unwin édit., 519 pp. Source : MNHN, Paris ESSAIS DE C; V O-TAXI N O.MIE 90 HotchinsON (J.), 1926. — The families of floweriug plants, 1, l re édit. Mac Millau and Co. édit., 328 pp. _ 1959. — Ibid., I, 2 e édit. The Clarendon Press edit.. 510 pp. Janaki Ammal (E. K.), 1945. — In Darlington (C. D.) et Janaki Ammal (E. K.) : The Chromosome Atlas of cultivated plants. Allen et Unwin édit.. 397 pp. Lawrence (G. H. M.), 1955. — Taxonomy of vascular plants, lhe Mac Millan Cy édit.. 823 pp. Mangenot (S.) et Mangenot (G.), 1957. — Nombres chromosomiques nouveaux chez divers Dicotylédones et Monocotylédones d’Afrique occidentale. Bull. Jard. Bot. État Bruxelles, 27, p. 639-654. _ 1958. — Deuxième liste de nombres chromosomiques nouveaux chez divers Dicotylédones et Monocotylédones d’Afrique occidentale. Ibid., 28, p. 315-329. _ 1962. — Enquête sur les nombres chromosomiques dans une collection d’espèces tropicales. Rev. Gyt. et Biol, végét., 25, p. 411-447. Paetow (W.), 1931. — Embryologisclie Untersuchungen an Taccaceen, Meliaceen und Dilleniaceen. Planta, 14, p. 262-270. Perrier de la Bathie (H.), 1933. — Les Brexiées de Madagascar. Bull. Soc. bot. France, 80, p. 198-214. — 1942. — Au sujet des affinités des Brexia et des Célastracécs et de deux Brexia nouveaux de Madagascar. Ibid., 89, p. 219-221. Pxlger (R.), 1925. — Bixaceae, in Engler (A.) et Prantl (K.) : Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2 e édit., 21, p. 313-315. Pritzel (E.), 1930. — Pittosporaceae, in Engler (A.) et Prantl (K.) : Die natür- lichen Pfianzenfamilien, 2° édit., 18 a, p. 265-286. Rattenbüry (J. A.), 1956-1957. — Chromosome numbers in New Zealand Angio- sperms. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 84, p. 936-938. Schurhoff (P. N.), 1928-1929. — Ueber die systematische Stellung der Pittospo- raceae. Beitr. Biol. Pflanzen, 17, p. 72-86. Simmonds (N. W.), 1954. — Chromosome behaviour in some tropical plants. Eeredity, 8, p. 139-146. Smith-White (S.), 1956. — In Darlington (C. D.) et Wylie (A. P.) : Chromosome Atlas of flowering plants. Allen et Unwin édit., 519 pp. Tixier (P.), 1953. -—■ Données cytologiques sur quelques Guttiférales du Viêt-Nam. Rev. Gytol. et Biol, végét., 14, p. 1-12. Tjio (J. H.), 1948. — The somatic chromosome of some tropical plants. Hereditas, 34, p. 135-146. PLANCHE VII Pittosporacées PiUosporum pldllyraeoidcs : 1. — Plaque équatoriale. 2. — Noyau télophasiquc. 3. — Noyau intcrphasiquc. 4. 5, 6. — Noyaux propliasiqucs il différents stades. Pitlosporum heterophyllum : 7. — Plaque équatoriale. 8. — Noyau interphasique. 9. — Noyau quiescent. 10. 11, 12. — Noyaux propliasiqucs à différents stades. Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris PLANCHE VIII Pittosporacées Pittosporum tobira : 13. — Plaque équatoriale. Pittosporum daphniphylloidcs : 14. — Plaque équatoriale. Pittosporum crassifolium : 15. — Plaque équatoriale. Pittosporum eugenioides : 16. — Plaque équatoriale. Pittosporum rhombifolium : 17. — Plaque équatoriale. Pittosporum undulatum : 18. — Plaque équatoriale. Sollya fusiformis : 19. — Plaque équatoriale. Cilriobalus mulliflorus : 20. — Plaque équatoriale. 21. — Noyau interphasique. 22. 23. — Noyaux prophasiques à différents stades. PI. VII] ESSAIS de caryo-taxinomie PLANCHE IX Blxacées Bixa orellana : 24. — Plaque équatoriale. 25. — Noyau télophasique. 26. — Noyau quiescent. 27. — Noyau interphasique. 26, 29. — Noyaux prophasiques à différents stades. Flacourtlacées Oncoba spinosa : 30. — Plaque équatoriale. 31. — Noyau interphasique. Taraktogenos serrata : 32. — Plaque équatoriale. 33. — Noyau interphasique. 34. — Noyau quiescent. 35. 36, 37. — Noyaux prophasiques h différents stades. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. IX ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE sifei nu Source : MNHN, Paris PLANCHE X Photographies de plaques équatoriales 1. — Pittosporum phillyraeoides (Feulgen). 2. — Pittosporum heterophyllum (hématoxyline). 3. — Pittosporum tobira (Feulgen). 4. — Pittosporum daphniphylloides (violet). 5. — Pittosporum crassifolium (Feulgen-violet). 6. — Pittosporum eugenioides (Feulgen-safranine). 7. — Pittosporum undvXatum (Feulgen-satramine). 8. — Citriobatus multiflorus (Feulgen) ; 9,10. — Citriobatus mltiflorus (Feulgen); plaque équatoriale photographiée à des mises au point différentes. 11. — Sollya fusiformis (violet). 12. — Bixa oreüana (Feulgen). 13. — Oncoba spinosa (violet). Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. X ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE iMlJXLüM/ Source : MNHN, Paris CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CYTO-TAXINOMIQUE DES MYRTACÉES {avec les pLXI-XV) par B. MOUSSEL La famille des Myrtacées se compose d’environ 80 genres et 3 100 espèces. Elles sont toutes ligneuses : ce sont des arbres ou des arbustes originaires des tropiques ou de l’Australie. L’Amérique tropicale ou sub-tropicale renferme plus de la moitié des espèces, tandis que l’Australie est la deuxième grande aire de répartition. Les genres à fruits charnus sont essentiellement localisés dans les régions tropicales; ceux possédant des capsules sont presque uniquement australiens, cependant que les Chamaelaucieae sont confinées en Australie, particulièrement dans la moitié est de ce continent. Il est remarquable que le genre Eugenia groupe à lui seul 43 % du nombre total des espèces et que le Myrtus commuais soit la seule espèce présente en Europe méditerranéenne. Les Myrtacées ont une importance économique assez grande. Leur intérêt est quadruple. Elles comprennent : 1° Des plantes à épices telles que l 'Eugenia caryophyllus dont les boutons constituent les clous de Girofle, le Pimenta officinalis dont les fruits immatures fournissent le poivre de Jamaïque ou Quatre épices, le Pimenta acris dont les graines donnent le Piment couronné, etc... 2° Des plantes dont les fruits sont consommés : les Goyaviers (genre Psidium), les groseilles de Montagne (g. Rhodomyrtus ), le Jabotica (g. Myrciaria), la cerise du Brésil ou Grumixama ( Eugenia brasiliensis), la Jamelongue (E. jambolana), la Pomme-rose (E. jambos ), la cerise carrée ou cerise de Cayenne ( E . uniflora), etc... 3° Des plantes dont les feuilles fournissent à la fois : — des essences : essence de Cajeput ( Melaleuca leucadendron ), Rhum de Laurier ( Pimenta acris), le goménol ( Melaleuca viridiflora = Niaouli) ; — et des gommes ou plus exactement des tanno-gommes ; ex. : gommier etc ^ ^ asman * e (E uca hpt us globulus), gommier rouge, gommier citron, 4° Des plantes ornementales nombreuses appartenant aux genres Myrtus, ucalyptus, Melaleuca, Callistemon, Tristania, Feijoa, Leptospermum. Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI. Source : MNHN, Paris 92 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE HISTORIQUE 1) Historique taxinomique. De Candolle (1828-1830) distingue un ordre des Myrtacécs qu’il situe au voisinage des Rosacées, des Lythrariées, des Combrétacées, des Mélas- tomacées et des Onagrariées et répartit les 47 genres qu’il décrit en cinq tribus des Chamaelaucieae, des Leptospermeae, des Myrteae, des Barring- tonieae et des Lecythideae. En 1865, Bentham et Hooker f., dans le « Généra Plantarum », reprennent cette classification dans l’ensemble ; ils placent cette famille dans la cohorte des Myrtales à côté des Rhizophoracées, des Combrétacées, des Mélasto- macées, des Lythrariées et des Onagrariées. Ces auteurs regroupent les tribus des Barringtonieae et des Lecythideae en une seule tribu, celle des Lecythideae s. 1. Toutefois, Niedenzu (1898), dans les « natürliche Pflanzenfamilien », élève cette tribu au rang de famille (1). Engler range les Myrtacées dans l'ordre des Myrtiflores qu’il subdivise en quatre sous-ordres composés de 23 familles et Niedenzu reconnaît deux sous-familles divisées en tribus et sous-tribus : Sous-famille I : MYRTOIDEAE. Tribu des Myrteae. Sous-tribu des Orthostemoninae : Orthostemon (= Feijoa). Sous-tribu des Myrtinae : jRhodamnia, Ugni, Calycoptus, Myrteola, Myrtus, Psidium, Psi- diopsis, Myrrhinium, Decaspermum, Rhodomyrtus, Fenzlia, Ble- pharocalyx. Pimenta, Mitranthes, Acranda, Campomanesia, Britoa, Paioea. Sous-tribu des Myrcinae : Myrceugenia, Myrcia, Marliera, Calyptranthes, Gomidesia. Sous-tribu des Eugeniinae : Eugenia, Calycoredes, Myrciaria, Aulacocarpus, Jambosa, Syzg- gium, Acicalyptus, Piliocalyx. Sous-famille II : LEPTOSPERMOIDEAE. Tribu A : Leptospermeae. Sous-tribu des Backhousinae : Osbornia, Backhousia. Sous-tribu des Melrosiderinae : Metrosideros, Spermolepis, Lysicarpus, Cloezia, Tepualia, Syncarpia, Xanthostemon, Pleurocalyptus, Tristania. (1) Nous verrons que les Lecythidaceae diffèrent profondément des Myrtaceae, du point de vue caryologique, tant par leur type nucléaire que par leurs nombres chromosomiques : Étude caryologique de deux Lecythidaceae (travail en cours). Source : MNHN, Paris LS. MOÜSSEL U ’ “ elTet ' i's. montre des traits cictérisjquïï VÜ « ancêtres reunissent des caractères séparés chez les tZZ S C Ces Myrteae actuelles, c’est peut-être au a l’énLmo L I fP to *P er ™ae et les pas encore donné naissance à ces deux branche/ S03ch f P nmitlv e n'avait espèces qui la constituaient n^vat”? S’ÏÏSTÆ." mPi “ paP leur manque de varhK,Tut en“ Certai " <■“ interdit toute tentative d’interprétation S s i Hi. /^? eneite de ,a famille, •n peut subdiviser ces "-Illogique ne peuvent pas être appréciées ici. sous-tnbus, ces coupures à diSCM <* points dont noîs “résumerons*to “Y"™ 1 * de AmLw» Æ ^ s„rîér„ e ius PartiCUliêrement da " 5 “ schéma: émis cette hypothèse en estimant ouX””'” 1 d 'î , Myrtacées - A ™»s»s a semblent être les plus proches par torî™-'’ ** 5 ,U ! Eu « enia et Myrtus qu’il considère comme ancestraux I es Hnnn!^ teres . mo . r P ho,0 g lque s des types par ailleurs, large repartition de ces genres qni s™l„t ■ a rendu possiWe * auraient pu, en l'absence de difficulté devenus cosmopolites ; déjà solidement établis. dicultes, conserver la pureté des types très jeune. ËL^provîCndraTtelm'A si ” on , la P Ius récente, du moins ar écartée * « <■*- ***£î pofer™ 8 di8CU ‘ er de “ 5 da - P-dnta en nons appuyant sur la ( 7 ) A l'exception, sans doute .1.. „ En parti-,,.. " 010 de disparition car il est mai , r ét . ,e beaucou P Plus diversifié Source : MNHN, Paris Chamaelaucieae Euleptospermeae Beaufortieae Eucalyptus Angophora Metrosidereae Myrteae CVI ^ _r il « Souche des Myrteae B. MOUSSEL 115 2. La polyploïdie a) Chez le Kunzea peduncularis. Cette espèce possède 44 chromosomes dont deux présentent un satellite. Si nous admettons l’idée formulée par Gosselin (1946) que « les satellites sont multipliés dans la même proportion que le degré de polyploïdie », nous pouvons considérer que cette espèce n’est pas autotétraploïde mais qu’elle est plutôt un tétraploïde hybride issu du croisement d’une espèce diploïde pourvue de chromosomes à satellites et d’une espèce qui n’en possé¬ derait pas. Cela confirmerait l’importance de l’hybridisme dans la formation de nouvelles espèces. Or l’apparition d'hybrides a été fréquemment signalée dans l’ensemble de la famille (8). Il en est peut-être de même chez le Baeckea virgata, mais 'ici les seuls résultats caryologiques ne nous permettent pas de le dire avec quelque présomption car les chromosomes sont morphologiquement très semblables. b) Chez les Psidium cerasoides et montanum. Les trois Psidium étudiés avant ce travail possèdent 88 chromosomes. 11 s’agit du P. catlleianum Sabine, de sa variété lucidum et du P. uariabile Berg. Atchison avait mentionné que celui-ci n’était probablement qu’une variété horticole du P. catlleianum. D’ailleurs il a été placé en synonymie avec lui par certains. Sur les dessins de plaques métaphasiques somatiques du P. cattleianum et de sa var. lucidum que donne cet auteur, on peut voir que cette dernière se différencie au moins par la présence de deux chromo¬ somes satellifères. Par contre, il ne donne pas de figure pour le P. uariabile, ce qui ne permet pas de trancher ce problème. On pourrait admettre que le P. cerasoides serait dans le même cas si on se base sur le seul critère caryologique : il s’agirait soit d’une variété du P. cattleianum soit de cette espèce elle-même (9). La première description du P. cattleianum donnée en 1822 manque tellement de précision (il s’agit en fait d’une comparaison avec le P. montanum et non d’une véritable diagnose) qu’on a sans doute défini de nouvelles espèces là où existaient tout au plus des variétés d’une seule et même espèce. Nous n’avons pu disposer que d’un pied du Psidium montanum. Il con¬ viendrait sans doute de reprendre l’étude de ses chromosomes somatiques, hn effet, nous entrevoyons deux possibilités : }• L’échantillon examiné n’est qu’une curiosité due à un accident de meïose et le chiffre 33 que nous suggérons n’est pas représentatif de l’espèce toute entière. Celle-ci aurait alors un nombre diploïde de 22 chromosomes. (r J n 8 i E “ particulier, Lawson (1030) se base sur le haut degré de stérilité du pollen et des (91 r a . Eucalyptus pour soutenir cette thèse (cité par Smith-White, 1942). de p - cerasoides que nous publions diffère par de nombreux petits détails . u culüeianuin. Il convient, toutefois, de se montrer prudent car il s’agit.de chromo- rrJT 8 ,,0ti,e Ctles méth °ùes de fixation, de coloration et d'observation .te sont pas es que celles employées par Atchison. Source : MNHN, Paris l'.AHYO-TAXINo: 0,i se trouverait ainsi en lace du même cas que celui du P. gwjam qui est à 2n - 22. mais dont Kumar et Banade ont pu isoler une variété a 33 chro- m TTse pourrait aussi qu'il s'agisse du résultat d'une hybridation entre deuï espèces à 22 chromosomes. En effet, on a parfois observe que, dans la descendance de tels hybrides, les triploïdes issus d'un croisement en retour sont dIus stables que les tétraploïdes. ...... Seule l'observation d'autres spécimens du / . monlanum, el particuliè¬ rement l'étude de leur microsporogénèse. permettrait peut-etre d etabbr avec précision le nombre chromosomique de cette espece. 1 es recherches que nous suggérons montreraient peut-être, comme nous sommes porté à le croire, qu'il existe deux groupes de P.admm : 1 un i 22 chromosomes, l'autre à 88. Or la différence essentielle existant entre ces espèces concerne la taille des fruits. Il n'est pas impossible, d ailleurs, que Pou réussisse à établir une relation quantitative entre celle-ci et la formule chromosomique (10). I.a découverte d'espèces à 44 ou 66 chromosomes faciliterait cette étude. c) Dans l’ensemble des Myrteae. Si on considère l'ensemble de la tribu des Myrteae, on remarque que le nombre des polyploïdes est relativement très éleve : au moins 8 especes sur 23 dont les chromosomes ont été comptes. Sans doute ce deimei nombre est-il trop faible pour qu'on puisse en tirer des conclusions definitives. De nouvelles études seraient nécessaires sur des genres aussi vastes que Myrlw, Psidium, Jambosa, Syzygium et surtout Emjema. Si ce point était ainsi confirmé ce pourcentage élevé de polyploïdes apporterait un argument à l'hypothèse d'ÂNonEvs qui admet que cette tribu est la plus ancienne de la famille. En effet, on peut considérer avec S. et G. Mangenot (1964 qu ,une llore comprend d'autant plus d'élements polyploïdes qu elle est plus 311 Ces recherches pourraient permettre, par ailleurs, de préciser un point demeure obscur : selon les régions, les auteurs considèrent, en effet, quel® genres Eugenia, Jambom et Sgzggium constituent trois genres differents ou, au contraire, un seul genre. 3. Place des Eucalyptinae Cette sous-tribu semble se singulariser : 1) par la taille des chromosomes ; . 2) par l’absence totale de polyploïdes (aucune espece ne 1 est sui 73 étudiées). . . ■ Ce deuxième fait, par opposition aux Myrteae, prouverait 1 origine reiau vement récente de cette sous-tribu, ce qui confirmerait egalement les (10) Les Goyaves ayant un intérêt économique, un tel rapport pourrait avoir une uni» tance «lana l’établissement île nouveUcs races. Source : MNHN, Paris n. mousser 117 (I'Andrews. Toutefois il faut remarquer que la polyploïdie ne peut être considérée comme un critère d’ancienneté que dans la mesure où la lignée intéressée présente une certaine aptitude à la polyploïdisation. 4. Place des Beaufortieae Nous ne discuterons pas de la place que l’on peut assigner aux Chamac- laucieae, n’ayant pu disposer d’espèces de cette tribu. Rappelons seulement que Smith-White la considère comme très récente, conformément à l’opinion exprimée par Andrews ; il estime, en effet, que les nombres 6, 7, 8 et 9 trouvés chez ces espèces sont obtenus par réduction à partir du génome 11. Un point demeurerait à préciser : Andrews établit une sorte de paral¬ lélisme entre l’apparition des Chamaelaucieae et celle des Beaufortieae (11). Or les chromosomes d’une seule espèce de cette sous-tribu ont été dénombrés jusqu’à présent. Là aussi, de nouvelles recherches seraient nécessaires pour la confirmation ou l’infirmation de cette hypothèse. En effet, si celle-ci était exacte, on devrait retrouver chez les Beaufortieae une série de nombres chromosomiques comparables à celle que Smith-White a mise en évidence chez les Chamaelaucieae. Au total, il semble que les Myrtacées représentent une réussite car cette apparente absence d’évolution ne peut nullement être regardée comme une stagnation si l’on considère le nombre important des espèces que comprend la famille. D’ailleurs, le renouvellement constant des espèces serait assuré par un hybridisme important. CONCLUSIONS L — Au cours de nos recherches, nous avons déterminé le nombre chromosomique de 19 espèces de Myrtacées ; 17 de ces dénombrements sont nouveaux. Ils concernent : Baeckea virgala 44, Callistemon salignus var. viridiflorus 22, Kunzea peduncularis 44, Melaleuca genislifolia 22, Melateuca microphylla 22, Angophora subvelutina 22, Eucalyptus melliodora 22, Melro- sideros diffusa 22, Metrosideros tomentosa 22, Eugenia baruensis 22, Eugenia costata 22, Eugenia guabiju 24, Pimenta officinalis 22, Pimenta racemosa 22, Psidium cerasoides 88, Psidium montanum 33, Myrrhinium sarcopetalum 22. 2. Chez ces 19 espèces, nous avons étudié le type nucléaire et le cycle de la mitose. Nous avons vu que toutes possèdent un noyau aréticulé euchromocentrique mais que la coloration en rose de l’enchylème par le reactif de Feulgen indique peut-être l’existence d’un très fin réticulum, a mitose, très semblable chez toutes ces espèces, se caractérise essentiel- ement par une prémétaphase au cours de laquelle les chromosomes s’agglu- ment plus ou moins autour du nucléole et se rétractent considérablement. (Il) En-oler leur donne le nom do Calotlutmninar. Source : MNHM, Paris jjg ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 3 ( _Les chromosomes sont toujours de très petite taille (0,8 à 1,5 p de longueur pour une épaisseur d'environ 0,3 p.). Ceux des espèces de la sous-tribu des Eucalyptinae sont toutefois plus grands, atteignant parfois 2 ’ Ces chromosomes sont toujours étroitement accolés dans les plaques métaphasiques. Nous pensons que cela a peut-être contribué à donner une plus grande stabilité à l’équipement chromosomique. 4 __Nous avons pu discerner deux contractions au cours de la prophase hétérotypique lors de la microsporogénèse chez YEugenia coslata : la première correspond à l'appariemment des chromosomes ; c'est au cours de la seconde que débute leur respiralisation et que s'effectue peut-être leur dédoublement. 5 ._Au cours d’une rapide discussion, nous avons estimé que si l'uni¬ formité presque totale du nombre chromosomique dans la famille se prête peu aux interprétations taxinomiques, il est possible de préciser quelques points : «) Seul le nombre de base x = 11 semble exister ce qui confirme les résultats énoncés par d'autres caryologistes ; ce fait traduit la stabilité de la famille depuis une époque très reculée et les liens étroits qui unissent ses différentes tribus. Cette homogénéité est sans doute due, du moins en partie, à ce qu’il s’agit de plantes toutes ligneuses. D’autre part, elle tendrait à prouver l’origine monophylétique de la famille. b) La fréquence de polyploïdes dans la tribu des Myrteae confirmerait que celle-ci est probablement à l’origine de la famille alors que leur absence totale dans la sous-tribu des Eucalyptinae montrerait que les Eucalyptus et les Angophora sont apparus beaucoup plus récemment. A de nombreuses reprises, nous avons eu l’occasion de poser des points d’interrogation et nous avons essayé de schématiser un certain nombre de problèmes qui restent à résoudre. En effet, il ne nous a pas été possible, et nous le regrettons, d’aborder ici ces questions malgré tout l’intérêt qu'elles nous semblent présenter. Source : MNHN, Paris B. MOUSSEL 119 LISTE DES NOMBRES CHROMOSOMIQUES CONNUS CHEZ LES MYRTACÉES « 2 n Auteurs Sous-famille I : MYRTOIDEAE. Tribu des Myrteae. Sous-tribu 1 : Orthostf.monin.» Feijoa sellowiana Berg. 22 Bowden 1945 Sous-tribu 2 : Myrtinae. Myrlus commuais L. 11 Greco 1929 11 Roy & Jha 1962 22 Moussel — Nioellei Batt. et Trab. 11 Quézel 1955 Myrrhinium sarcopetalum Lem. 22 Moussel Pimenta acris Kosteletzki Janaki-Ammai. 1945 — officinalis Lindl. 22 Moussel — racemosa Mill. 22 Moussel Psidium catlleianum Sabine c. 44 Smith-White 1948 88 Atchison 1947 — c. var. lucidum 88 Atchison 1947 — cerasoides Cambess. 88 Moussel — guajava L. 22 Janaki-Ammal 1945 22 Atchison 1947 33 Kumar & Ranade 1952 (12) — guajava L. 21 ,22,30,33 D’Cruz & Rao 1962 — guajava L. var. «Chinese guava» 22 Roy & Jha 1962 — guajava L. var. typica 11 Roy & Jha 1962 — montanum Sw. 33 Moussel — variabile Berg. (13) 88 Atchison 1947 Sous-tribu 3 : Eugeniinae. Eugenia baruensis Jacq. — costata Cambess. — Cumini Merril. — guabiju Berg. — jambosa Crantz 22 11 22 c. 20 42-44 c. 20 24 14 c.42,c.54 — jambos L. — jambolana Lam. — jambolana (cultivated var.) (wild var.) — jaoanica Lam. 21-22 33,44 c. 40 44, 46 55 33 — Luehmanii F. Muell. 22 — malaccensis L. 11 — Michelii Lam. = uniflora Berg. myrlifolia Sims. 22 — operculata Roxb. 11 Smilhii Poir. 22 33 22 Moussel Moussel Van der Pijl 1934 Tjio 1948 Moussel Van der Pijl 1934 Bhaduri & Islam 1949 Roy & Jha 1962 Van der Pijl 1934 Bhaduri & Islam 1949 Ro'y & Jha 1962 Roy & Jha 1962 Van der Pijl 1934 Roy & Jha 1962 Smith-White 1948 Van der Pijl 1934 Bhaduri & Islam 1949 Smith-White 1948 Nanda 1962 Smith-White 1948 nsi ST* " Lucknow 40 *- seedless variety. 03) Probablement var. de Psidium caltleianu, (note de Atchison). Source : MNHN, Paris 120 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE Auteurs Sous-famille II : LEPTOSPERMOIDEAE. Tribu A : Leptospermcae. Sous-tribu 1 : Backhousinae. Backhousia citriodora F. Muell. ; — myrlifolia Hook & Harv. 11 Sous-tribu 2 : Metrosiderinae. Metrosideros diffusa Sm. — polymorpha Gaud. ! ssp. glaberrima Lévl. ssp. glabri folia Lévl. ssp. incana Lévl. ssp. polymorpha Lévl. — tomentosa A. Rich. Syncarpia laurifolia Ten. 11 Tristania conferla R. Br. 11 — laurina R. Br. 11 Sous-tribu 3 : Eucalyptinae. Angophora cordifolia Cav. 1 — intermedia D.C. 11 — lanceolata Cav. 11 — subvelulina F. Muell. Eucalyptus alba Reinw. — albens Miq. — angulosa Schau. — aslringens Maiden — behriana F. Muel. 11 — bicostata Maiden, Bl. & Sims. — bolryoides Sm. — bridgesiana R. T. Baker — brockwayi C. A. Gardn. — calophylla R. Br. — camaldulensis Schau. — cinerea F. Muell. — citriodora Hook. — cladocalyx F. Muel.. — cornuta Labill. — corynocalyx F. Muell. — dalrympleana Maiden — diversicolor F. Muell. — dives Schau. 11 — elaeophora F. Muell. — fastigiala Deane & Maiden — filicifolia F.S.M. 11 — f var. Guilfoylei Bail. 11 — flockloniae Maiden — globulus Labill. 22 22 22,c.26 24 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 28 20 22 22 22 24 22 22 22 22 24 28 20 Smith-White 1942 Smith-White 1948 Moussel Skottsberg 1955 Skottsberg 1955 Skottsberg 1955 Skottsberg 1955 Moussel Smith-White 1948 Smith-White 1942 Smith-White 1948 Smith-White 1942 Smith-White 1942 Smith-White 1942 Moussel Atchison 1947 Krug & Alves 1949 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Smith-White 1948 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Harrison 1934 Sugiura 1936 Smith-White 1948 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Smith-White 1948 Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Smith-White 1942 Smith-White 1942 Ruggeri 1961 Harrison 1934 Sugiura 1936 Mc Aulay, CruickshaM» Brett 1936 Source : MNHN, Paris B. MOUSSEL 121 Eucalyptus gomphocephala D.C. — goniocalyx F. Muell. — gummifera Sm. — Gunnii Hook — haemastoma Sm. — incrassala Labill. — Johnstoni Maiden 11 11 11 11 2 n 22 22 — kirtoniana F. Muell. — Lehmannii Press. — leucoxylon F. Muell. — linearis Dehnh. 11 — longifolia Link. & Otto — Macarthuri Deane & Maiden — maculata Hook. — Maidenii F. Muell. — melliodora Schau. — melanophloia F. Muell. — obliqua L’Hérit. 11 — occidenlalis Endl. — ouata Labill. — paniculata Sm. 11 — pauciflora Sieber 11 — paulislana (14) — polyanlhemos F. Muell. — pulverulenta Sims. — redunca Schau. — resinifera Sm. — rubida Deane & Maiden — rudis Endl. — sideroxylon Benth. 11 — s. var. rosea — staigeriana F. Muell. 11 — steedmanni — sluartiana F. Muell. — tereticornis Sm. — tetraptera Turcz. 1 1 — torquata Luehmann — Trabutii Vilmorin — triantha ( acmenioides ) Link. — uiminalis Labill. Sous-tribu 4 : Leptosperminae. agonis (lexuosa Schau. 11 '-atlistemon acuminatus Cheel 11 — cilrinus — comboynensis Cheel 22,11,33/: — hortensis Cheel 11 — lanceolalus D.C. i i — lilacinus Cheel i i — linearis D.C. i i — Puchyphyllus Cheel 11 22 22 22 22 22 22 22 22 22 28 22 22 22 22 22 22 24 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 22 Ü4) « Séquence unknown » (note de Atchison). Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Smith-Write 1942 Atchison 1947 Smith-White 1942 Smith-White 1942 Mc Aulay, Cruicksiiank & Brett 1936 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Mc Aulay & Cruicks. 1937 Atchison 1947 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Moussel Ruggeri 1961 Harrison 1934 Mc Aulay & Cruicks. 1937 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Ruggeri 1961 Smith-White 1942 Mc Aulay & Cruicks. 1937 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Atchison 1947 Atchison 1947 Atchison 1947 Atchison 1947 Smith-White 1942 Atchison 1947 Smith-White 1942 Atchison 1947 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Smith-White 1948 Atchison 1947 Ruggeri 1961 Atchison 1947 Atchison 1947 Smith-White 1948 Smith-White 1948 Janaki-Ammal 1945 Smith-White 1948 Smith-White 1948 Smith-White 1942 & 1948 Smith-White 1948 Smith-White 1942 Smith-White 1948 Source : MNHN, Paris A RYO-T A XINO MI E Callistemon phœniceus Lincll. — pinifolius D.C. —- rigidus R. Br. — rugulosus D.C. — salignus D.C. — s. var. viridiflorus — speciosus D.C. — viminalis Sol. Kunzea capitata Reichb. — corifolia Reichb. — peduncularis F. Muell. Leptospermum arachnoideum Sm. — citratum Chall, Cheel, Penf. — flavescens Sm. — f. var. leptophylla Cheel — grandifolium Sm. — juniperinnm Sm. — taevigatum F. Muell. — tanigerum Sm. — Liversidgei B. & S. — parvifolium Sm. — persiciftorum Reichb. — rolundifolia — Sandersii Hort. — steUatum Cav. Melaleuca allernifolia Cheel — armillaris Sm. — elliplica Labill. — ericifolia Sm. — genistifolia Sm. — hypericifolia Sm. — laterilia Otto — linariifolia Sm. — microphylla Sm. — nodosa Sm. — Smithii Baker — slyphelioides Sm. — thy mi folia Sm. Sous-tribu 5 : Calothamninae. Calothamnus villosus R. Br. Sous-tribu 6 : Baeckeinae. Baeckea crenulala D.C. — densifolia Sm. — diffusa Sieb. 1 — diosmifolia Rudge 1 — lignifolia Rudge — virgata Andr. Tribu B : Cliamaelaueieae (15) Sous-tribu 1 : Euchamaelaucieae. Aclinodium Cunninghamii Schau. Chamaelaucium axillare F. Muell. — Drummondii Meissn. — uncinatum Schau. 11 Auteurs Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White MOUSSEL Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Moussel Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White Moussel Smith-White Smith-White Moussel Smith-White Smith-White Smith-White Moussel Smith-White Smith-White Smith-White Smith-White 1948 1942 1948 1948 1948 1942 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 1948 Smith-White 1948 Smith-White 1948 Smith-White 1948 Smith-White 1948 Smith-White 1948 Smith-White 1948 Moussel Smith-White 1 Smith-White 1 Smith-White 1 Smith-White 1 i) Smith-White et Bbigos ayant seuls étudié cette tribu, nous présentons leurs r vant la classification qu’ils ont adoptée, celle de BENTHAM et HoOKER (**■ Source : MNHN, Paris Darwinia biflora (Cheel) B. Brlggs — camposlylis B. Briggs — citriodora Benth. — collina Sardn. — diminuta B. Briggs ■— diosmoides Benth. — fascicularis Rudge — f. ssp. fascicularis — f. ssp. oligantha Briggs — glaucophylla B. Briggs — grandiflora (Benth) R. T. Bak. & H. G. Sm. — hgpericifolia Domin. — leiostyla Domin. — leptantha B. Briggs — « mesembryanlhemoides » — micropelala Benth. — pauciflora Benth. — peduncularis B. Briggs — procera B. Briggs — speciosa Benth. — taxi folia A. Cunn. — t. ssp. macrolaena B. Briggs — I. ssp. taxifolia — t. var. biflora — t. var. grandiflora Benth. — t. var. intermedia — oestila Benth. Homoranlhus Darwinioides — flavescens A. Cunn. — oirgalus A. Cunn. Pileanthus peduncularis Endl. Verlicordia acerosa Lindl. — Brownii D.C. — chrysantha Endl. — densiflora Lindl. — Drummondii Schau. — grandiflora Endl. — grandis Drumm. — habranlha Schau. — Huegelii Endl. — insignis Endl. — monadelpha Turcz. ( — nitens Schau. — oxylepis Turcz. — pennigera Endl. — pida Endl. plumosa Druce V erticordia Preissii Schau. — Roeti Endl. Cnlnth S0U £- tribu 2 : CALYTHRICEAE. ('alythnx Fraseri A. Cunn. — tetragona Labill. Trur,,! 0 " 5 ^» 3 : Thryptomeneae. MicmZT Mll . chel >iana V. Muell. mcromyrlus microphylla Benth. 2 n Auteurs Briggs 1962 12 Briggs 1962 12 Smith-White 1950 Smith-White 1954 Briggs 1962 12 Smith-White 1954 12 Smith-White 1950 Briggs 1962 Briggs 1962 Briggs 1962 Briggs 1962 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Briggs 1962 Smith-White 1954 14 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Briggs 1962 Briggs 1962 12 Smith-White 1950 Smith-White 1950 Briggs 1962 Briggs 1962 Smith-White 1950 Smith-White 1950 Smith-White 1950 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 12 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-Whitf. 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1954 Smith-White 1950 Smith-White 1950 Smith-White 1950 Smith-White 1950 Source : MNHN, Paris 124 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE BIBLIOGRAPHIE Andrews (E. C.), 1913. — The development of tlie natural crder Myrtaceae. Proc. linn. Soc. New South Wales, 38, p. 529-568. Atchison (E.), 1947. — Chromosome numbers in the Myrtaceae. Amer. J. Bot, 34, p. 159-165. Bentham (G.), 1866. — Myrtaceae in Flora australiensis, III, p. 1-289. Lovell Reeve and Co édit., London. Bhaduri (C. N.) et Islam (A. S.), 1949. — Proc. 36 th Indian. Sc. Congr., pt 3, p. 139 (16). Bowden (W. M.), 1940. — Diploidy, Polyploidy and winter hardiness relationships. Amer. J. Bot., 27, p. 357. — 1945. — A list of chromosome numbers in higher Plants. I : Acanthacm to Myrtaceae. Ibid., 32, p. 81-91. Briggs (B. G.), 1962.—The New South Wales species of Darwinia. Contrib. N. S.IF. Nat. Herb., 3, p. 129-159. Darlington (C. D.) & Wylie (A. P.), 1955. — Chromosome Atlas of flowering plants. Allen and Unwin, édit., London. D’Cruz (R.) & Rao (G. B.), 1962. — Cytogenetie studies in two guava aneuploids. Jour. Ind. Bot. Soc.. 41. p. 316-321. Delay (Mlle C.), 1946-1948. — Recherches sur la structure des noyaux quiescents chez les Phanérogames. Rev. Cytol. et Cytophysiol. végét., 9, p. 169- 222. et 10. p. 103-228. Eichhorn (A.), 1949. —- Caryologie du Lupinus Tassilicus. Rev. Cytol. et Biol- végét., 11, p. 333-350. — 1950. — Étude caryologique de deux Cymbalaria. Rev. générale de Bol., 57, p. 209-234.' — 1952. — Caryologie du genre Linaria. Rev. Cytol. et Biol, végét., 23, p. 117-145. Emberger (L.), 1960. — Les végétaux vasculaires in Chadefaud (M.) et Emberger (L.) : Traité de Botanique, t. 2, fasc. 2. Masson et Cie édit., Paris. Gosselin (L. A.), 1947-1948. — Étude des caractères morphologiques des noyaux interphasiques et quiescents chez les végétaux. Rev. d’Oka, 21 et 22, n° 1, p. 7-280. — 1946. — Les satellites chez les végétaux. Rev. d'Oka, 20, n° 2 et 3. Greco (Mlle R.), 1929. — Notize preliminari suH’embrio'.ogica e la cariologia del Myrtus communie. O. Bot. ital., 36, p. 57. Hamel (J.-L.), 1953. — Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Saxifragacées, Rev. Cytol. et Biol, végét., 14, p. 113-313. Harrison (J. W.), 1934. — Cité par Tischler, 1937. Hütchinson (J.), 1939. — The families of flowering Plants. I : Dicotyledons. 2 e édit., Oxford University Press édit., London, 310 pp. Janaki-Ammal (E. K.), 1945. — Myrtaceae in Darlington (C. D.) & Ja sa ®‘ Ammal : The Chromosome Atlas of cultivated plants. Allen and Unmn édit., 397 pp. Krug (C. A.) & Alves (A. S.), 1949. — J. Hered.. 40. p. 133 (16). Kumar (L. S. S.) & Ranade (.S. G.). 1952. — Autotriploidy in Guava (PsidiM guajava Linn.). Omît. Sc.. 21, p. 75-77. (16) Cités d’après Darlington et Wylie (1955). Source : MNHN, Paris B. MOUSSEL 125 Lawrence (G. H. M.), 1955- — Taxonomy of vascular plants. The Mac Millau Cy édit., London, 823 pp. Mc Aulay (A. L.), Cruickshank (F. D.) & Brett (R. G.), 1936. — Chromosome numbers of Eucalyptus globulus and E. Johnstoni. Nature, 138. p. 550. Mc Aülay (A. L.) & Cruickshank (F. D.), 1937. — The male meiotic Cycle iu Eucalyptus. Pap. and Proc. Soc. Tas., p. 41-44. Mangenot (S. et G.), 1962. —- Enquête sur les nombres chromosomiques dans une collection d’espèces tropicales. Rev. Cytol. et Biol, végét., 25, p. 411- 447. Manda (P. C.), 1962. — Chromosome number of some trees and shrubs. Jour. Ind. Bot. Soc., 41, p. 271-277. Niedenzu (F.), 1898. — Myrtaceae in Engler (A.) & Prantl (K.) : Die natür- lichen Pflanzenfamilien, III, 7, p. 57-105. Van der Pijl (L.), 1934. —- Ueber die Polyembryonie bei Eugenia. Rec. travaux Bot. Néerland., 31. p. 113. Quézel (P.), 1955. — Remarques sur le caryotype de quelques espèces méditer¬ ranéennes au Hoggar. G. R. Acad. Sc. Paris. 240, p. 1262-1264. Roy (R. P.) & Jha (R. P.), 1962. — Cytological studies in Myrtaceae. Proc. Ind. Sc. Gong., 1962, p. 336. Ruggeri (Mlle C.), 1961. — Contributo alla cariologia del genere Eucalyptus ( Myrtaceae) Caryologia, 14, p. 111-120. Skottsberg (C.), 1955. — Chromosome numbers in Hawaian Flowering plants. Ark. Bot., 3, p. 63-70. Smith-White (S.), 1942. — Cytological studies in the Myrtaceae. I : Microsporogenis in several généra of tlie Leptospermoideae. Proc. Linn. Soc. New South Wales, 67, p. 335-342. — 1948. — Id. II : Chromo3om9 numbers in the Leptospermoideae and Myr- toideae. Ibid., 73, p. 16-36. — 1950. — Id. III : Cytology and Phylogeny in the Chamaelaucieae. Ibid., 75, p. 99-121. — 1954. — Id. IV : The sub-tribe Euchamaelaucinae. Ibid., 79, p. 21-28. Sugiura (T.), 1936. — Studies on the chromosome numbers in Higlier plants, with spécial référencé to cytokinesis. Cytologia, 7, p. 544-595. Tischler (G.), 1937. — Pflanzliche Chromosomenzahlen, Lief. II. Tab. Biol., 12, p. 1-115. Tjio (J. H.), 1948. — The somatic chromosomes of some tropical plants. Hereditas, 34, p. 135-146. Source : MNHN, Paris PLANCHE XI Plaques métaphasiques : Mj/rtus communia. 2 n = 22. _ Myrrhinium sarcopetaXum. 2 n = .. =22. — Pimenta racemosa. 2 n = 22. — Psidium cerasoides. 2 n = 88. — Psidium montanum. 2 n - 33. — Eugenia baruensis. 2 n = 22. — Eugenia costata. 2n = 22. — Eugenia costata. n = 11. — Eugenia guabiju. 2 n = 24. — Metrosideros diffusa. 2 n — 22. — Metrosideros lomerdosa. 2n = 2 — Angophora subvelutina. 2n = 2 Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. XI JvSt y»M V*» .V «* Vi»«* * 3 > V/. » < r 1 r o r 2 5^w z * * «k • 4 < * ^*vVr> î % ® / V |4 v*%f V lÿ# %r - 4fcîV* V:Od V.4'»io 7 A A Vr 12 — V 13 w »»*•*# K*- * » £%** ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE % % • ■ J '•%* PLANCHE XII Plaques métaphasiques : 14. — Eucalyptus mslliodora. 2» = 22. 15. —■ Callistemon salignus var. viridiflorus. 2 n = 22. 16. — Kunzea peduncularis. 2» = 44. 17. — Melaleuca armillaris. 2 n — 22. 18. — Melaleuca genistijolia. 2 n = 22. 19. — Melaleuca microphylla. 2 n = 22. 20. — Baeckea virgata. 2 n = 44. La mitose somatique chez le Kunzea peduncularis : 21. — Noyau interphasique. 22. — Début de prophase. 23. — Prophase. 24. — Prémétaphase. 25. _ Métaphase (on peut observer l’étirement du nucléole perpendiculairement au plan équatorial). Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. XII ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE Planche Xni La mitose somatique : 20. — Prophase chez l 'Eucalyptus inelliodora. La méiose chez l’Eugenia costata : 27. — Noyau d’uue cellule-mère. 28. — Leptotène. 29. — Première contraction. 30. — Début du relèvement de la première contraction : les 2 chromoccutres para- nucléolaircs sont très voisins ; ils vont sc fusionner. 31. — Pin du relèvement de la première contraction. 32. — Début du relèvement de la deuxième contraction. 33. — Strepsitène. 34. — Prégéminis. 33. — Géminis diacinétiques. 30. — Début d’anaphasc I montrant l’étirement en haltère des bivalents. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XYI. PI. XIII ESSAIS DE caryo-taxinomie Source : MNHN, Paris PLANCHE XIV La méiose chez l 'Eugenia costala : 37 et 38. — Figures anormales en anaphase I (37 : chromosomes précurseurs ; 38 chromosomes retardataires formant un pont). 39. — Prophase II : on peut observer dans le cytoplasme un corps Feulgen + éliminé lors de l’interphase). 40. — Métaphase II. 41. —■ Anaphase II. 42. — Tétrade. Assise tapétale : 43. —■ Début de prophase. 44 et 43. — Plaques métaphasiques. Sur la fig. 45, on voit que les chromosomes ont les uns l’allure de bivalents méiotiques, les autres ressemblant à des chromosomes somatiques typiques. 46. — Cellule tapétale binucléée. MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. XIV ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE Source : MNHN, Paris PLANCHE XV Photographies de plaques met aphasiques 1. — Myrrhinium sarcopetalum (aie. acét. - Feulgen). 2. — Pimenta officinalis (ale. acét. - Feulgen). 3. — Psidium ceraaoides (aie. acét. - Feulgen). 4. — Psidium montanum (Helly - Feulgen). 5. — Eugenia baruensis (ale. acét. - Feulgen). 6. — Eugenia costata. Fleurs (Helly - Feulgen). 7. — Metrosideros diffusa (aie. acét. - Feulgen). 8. — Angophora subvelutina (Helly - Feulgen). 9. — Eucalyptus melliodora (Helly - Feulgen). 10. — Kunzea peduncularis (Helly - Feulgen). 11. — Melaleuea microphylla (aie. acét. - Feulgen). Nota : Les photographies 3, 5, 8 et 10 ont été composées à partir de plusieurs photo- ' graphies de la même plaque. Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI. PI. XV ESSAIS DE CARYO-TAX1 NOMIE Source ■■ MNHN, Paris Source : MNHN, Paris Prinied in France. Achevé d’imprimer le 30 mare 1®*®’ Pierre André, imp., 244 boulevard Raspail. Paris 14 e . Dépôt légal : 1 er trimestre 1965. Source : MNHN, Paris