MEMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE NOUVELLE SÉRIE Série A, Zoologie TOME XIX FASCICULE 2 Yseult LE DANOIS remarques sur les poissons orbiculates DU sous-ordre des ostraciomformes PARIS Editions dd muséum 36. rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V e ) Source : MNHN, Paris U ^ MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL I) HISTOIRE NATURELLE Série A. Zoologie. Tome XIX, fascicule 2. Pages 207 à 338 REMARQUES SUR LES POISSONS ORBICULATES DU SOUS-ORDRE DES OSTRACIONIFORMES par Yseult LE DANOIS INTRODUCTION L’ordre des Orbiculates — (qui ne peut être appelé ordre des Tetro- dontiformes, car ce terme impropre, emprunté à la classification de Léo S- Berg, ne saurait désigner les Coffres, les Poissons-lunes et les Trio- dontes) — comprend quatre sous-ordres : Orbispiniformes, Ostracio- n iformes, Moliformes et Triodontiformes, que nous avons définis dans des travaux antérieurs. Notre étude sur les Orbes épineux a fait l’objet d’une récente publication ; le présent mémoire porte sur un autre sous-ordre, celui des Coffres ou Ostracioniformes. Leurs affinités avec les Poissons- *unes ou Moliformes nous ont permis d’établir de constantes comparaisons e ntre les deux groupes du point de vue ostéologique et myologique. Nos recherches ont trouvé une base solide dans les riches collections du Muséum National d’Histoire Naturelle que le Professeur J. Guibé a bien v °ulu mettre à notre disposition et nous lui en exprimons toute notre Sratitude. Nous avons pu étudier une forme fossile, grâce à l’amabilité du Professeur J.-P. Lehman qui d’autre part nous a aidé de ses conseils e t nous a fait profiter des enseignements que fournissent les théories récentes des Paléontologistes. Historique Les Coffres sont connus depuis la plus haute antiquité ; leur forme étrange et leur facilité de conservation permettaient aux navigateurs de j es rapporter de leurs voyages. Le premier connu fut celui qui vit dans Mer Rouge et se rencontre même accidentellement en Méditerranée ; P est pour le désigner que Strabon dans sa Géographie a employé pour ^.première fois le terme « ‘Oarpàxtm ». Il raconte que dans la vallée du ^‘1 ce poisson était vendu à de hauts prix aux amateurs de curiosités. ^^WoniBs du Muséum. — Zoologie, t. XIX. 14 Source : MNHN, Paris 208 Y. LE DANOIS Cette histoire est reprise par Pierre Belon (1551) qui désigne l’Ostrakion de Strabon sous le nom de Holosteum. En 1558 Gessner cite Holosteum Belloni mais le nomme aussi Ostra- cion nili, en latinisant le terme de Strabon ; il est donc le créateur du genre Ostracion. ‘ Dès le début du xvn« siècle, Charles de I’Ecluse (Clusius) (1605). Ulyssès Aldrovandi (1613), Georges Margrave (1648), J. Jonston (1644), décrivent de nouvelles espèces de Coffres dont la plupart pro¬ viennent des Antilles et du Brésil. C’est à Willughby (1686) que l’on doit, comme pour les Orbes épineux, le premier groupement systématique des Coffres. Les savants et médecins hollandais Jacobus de Bondt (Bontius) (1658), Fr. Valentyn (1727), Fr. Ruysch (1737) fournissent des des¬ criptions de nouvelles espèces d’Ostracioniformes, peuplant les eaux des Indes Néerlandaises, en les désignant le plus souvent sous leurs vocables malais. Dans son Ichthyologie, Artedi (1738) réunit dans le genre Ostracion les Coffres et les Orbes, et en 1742, dans son Histoire Naturelle Klein intègre tous ces Poissons dans le genre Crayracion. Linné, dans 1 ’Editio décima (1758) sépare définitivement le genre Ostracion des genres Diodon e Tetraodon. Les Coffres furent longtemps réunis aux Balistes dans le groupe cuviérien des Sclérodermes. H. Hollard en 1857 leur consacra une remar¬ quable monographie et créa la famille des Oslracionidae, tout en la main¬ tenant dans les Sclérodermes. 11 reconnaissait dans cette famille les Aracaniens et les Ostracions. D. S. Jordan en 1898 sépara les Coffres des Balistes en les plaçant dans un groupe spécial qu’il appela OslracodermU correspondant aux Ostraciontina que Guntheh en 1870 avait distingues dans les Sclérodermes. A. Fraser Brunner (1935) désigne comme sous- ordre les Ostraciontoidea, comprenant les Oslracionidae et les Aracanida • La première description d’un Aracanide est due à Houttuyn en 176 d’après un poisson du Japon. Le genre Aracana (ou Acarana) est créé p® r Gray en 1838. Après la description des espèces australiennes par A.R- M Culloch et E. R. Waite (1915) les Aracanides ont été reconnus comme une famille distincte par A. Fraser Brunner en 1941. , Les Canthigasterides ont été groupés en une famille spéciale pa r * ' Gill en 1892. Ces poissons avaient toujours été inclus dans les Orb épineux, les Tetrodontidae de Gunther. Nous avons cru devoir, en 193 » les séparer de ce groupe pour les rattacher aux Ostracioniformes, à suite de l’examen de leurs caractères ostéologiques. Source : MNHN, Paris PREMIÈRE PARTIE ÉTUDE OSTÉOLOGIQUE Chapitre Premier REMARQUES GÉNÉRALES La structure de l’exosquelette et de l’endosquelette des Ostracioni- formes présente des dispositions particulières de caractère exceptionnel : On trouve en effet chez ces Poissons, dans la région céphalique, la super¬ position d'une carapace exosquelettique complète et d’une voûte crânienne dermique constituée par des éléments multiples. Ce cas est, à notre connais¬ sance unique dans la classe des Poissons, tant vivants que disparus, à l’exception peut être de certains Dipneustes, comme Ceratodus et Neoce- ralodus dont les écailles somatiques empiètent sur la tête. Le rôle de pro¬ tection est en effet assuré, aussi bien dans toute la série des formes fos¬ siles où le crâne offre un degré quelconque d’ossification, que dans les espèces actuelles de type archaïque où il est visible extérieurement, par la voûte dermique composée parfois d'os très nombreux et où se dis¬ tinguent souvent les trajets des canaux muqueux. Les auteurs sont arrivés à déterminer avec quelques différences d’interprétation l’homo¬ logie de ces os de membrane, souvent revêtus de ganoïne ou de cosmine, mais en aucun cas on ne trouve extérieurement une carapace distincte du crâne. La constitution et la formation de la carapace. L’étude de l’armure des Coffres a fait l’objet d’excellentes descriptions et certains savants comme H. Hollard (1857) et N. Rosen (1913-1914) ont précisé la structure histologique des plaques de la carapace. Les recherches de ce dernier et celles de Turner (1862) ont de plus porté sur les téguments des Poissons-lunes qui présentent d’intéressantes analogies avec ceux des Ostracionides. Rosen a particulièrement mis en valeur l’importance d’une formation mésenchymateuse, directement située sous l’ectoderme, le chorion (ou corium) ; il montre que ce chorion comporte plusieurs couches susceptibles de modifications très diverses dont l’une des plus importantes est la possibilité de former des « plaques osseuses homogènes ». Hollard avait du reste déjà décrit en détail la texture des éléments concourant à la constitution des plaques hexagonales de l’ar¬ mure des Coffres. Il avait reconnu que leur partie externe était formée Source : MNHN, Paris 210 r. LE DANOIS de dentine et que leur partie interne représentait des éléments osseux offrant des aspects variés ; dans les Môles Rosen reconnaît dans le chorien la couche interne blanche, dure, très épaisse, formée de fibres élastiques du tissu conjonctif chargé de graisses ; à la limite se placent les plaques osseuses ; celles-ci servent de base à des épines qui se développent dans la couche externe du chorion et percent le revêtement épidermique. Le même auteur dans Ostracion situe la dentine de l’armure dans la couche externe du chorion et la partie osseuse des plaques dans la couche interne ; on peut en déduire une homologie de position entre les éléments osseux des téguments des deux groupes : plaques osseuses homogènes des Pois¬ sons-lunes et parties osseuses des plaques hexagonales des Coffres. Fio. 1. — Coupe d’une plaque osseuse de la carapace d ‘Ostracion Iriqueter , d'après Mol¬ lard. — dtn : dentine ; tofb : tissu osseux flbrillaire ; tolm : tissu osseux lamellaire ; tofc : tissu osseux fibro-cellulaire ou aréolaire. Il semble d’autre part que l’on puisse en conclure que le chorion joue un rôle actif dans le développement de l’appareil exosquelettique chez les Orbiculates, et il paraît difficile d’en trouver un exemple aussi typique parmi les Poissons Actinoptérygiens. Pour rencontrer une faculté compa¬ rable du chorion dans ce rôle squelettogène, nous devons faire appel aux recherches récentes de Paléohistologie des savants de l’école suédoise et notamment aux travaux de T. Orvig et de Jarvik, bien que ceux-ci portent sur des Poissons très primitifs, tels que les Placodermes ou les Elasmobranches fossiles, ou encore sur des embryons de Requins. Maigre leur éloignement dans le temps ou dans les rapports phylogéniques, on peut reconnaître des analogies dans les principes qui régissent la forma¬ tion de l’exosquelette et de l’endosquelette entre les animaux étudiés par les Paléontologistes suédois et les Orbiculates. Tor Orvig, dans son travail sur les tissus durs des Vertébrés inférieurs (1931) considère que ces tissus sont d'origine mésodermique et comportent deux catégories : la première dérivant du tissu conjonctif, et la seconde du cartilage. C’est à la première qu’appartient l’ensemble du chorion et on peut y distinguer trois couches : Source : MNHN, Paris POISSONS ORBICULATES OSTRACIONIFORMES 211 a) Une couche supérieure située à la limite du chorion et de l’épi¬ derme et dont l’origine peut être ectodermique, mésodermique ou double, c’est-à-dire à la fois ectodermique et mésodermique ; c’est à cette limite entre épiderme et chorien que se constitue Y émail. b) Une couche moyenne comportant les couches superficielles du chorion ; celles-ci engendrent la dentine, ou une substance voisine la semi- dentine. c) Une couche interne correspondant aux couches les plus profondes du chorion, appuyées sur une membrane sous-cutanée ou basale ; cette couche est génératrice de tissu osseux. La spécialisation de ces différentes couches peut ne pas être très nette ; ainsi peut-on trouver des tissus où la semi-dentine se mêle soit à l’émail en surface, soit au tissu osseux en profondeur, formant une ostéo-dentine. Une membrane basale, dont le rôle est important, sépare ce chorien dérivé du tissu conjonctif de l’autre catégorie, d'origine différente. Celle-ci dans les Poissons étudiés par Orvig, Placodermes ou Sélaciens, est repré¬ sentée par des formations de cartilage ; elles peuvent être fibreuses, ou hyalines, suivant qu’elles figurent dans le perichondrium ou dans l’endo- squelette lui-même. On y trouve toutes les transitions entre les cartilages fibreux, globulaires ou aréolaires. Si nous nous reportons maintenant aux Orbiculates et aux recherches sur leurs téguments que nous avons mentionnées à propos des travaux de Hollard et Rosen, nous voyons qu’en ce qui concerne la première catégorie de tissus définis par Orvig, c’est-à-dire la série conjonctive, la comparaison est facile à établir : nous retrouvons dans les deux cas la Blême faculté génératrice des mêmes tissus durs à partir du chorion : la couche superficielle à laquelle participe l’ectoderme, ne semble toutefois pas très bien marquée chez les Orbiculates. Il est probable cependant que l'extrémité des petites épines de la peau des Môles et des Tetraodontes, les épines souvent de forte taille qui s’appuient sur la carapace des Coffres, les grands piquants des Diodontes, présentent un revêtement d’émail plus ou moins épais. La seconde couche, celle de la dentine, correspond exactement à la surface mamelonnée de la carapace des Coffres. On peut l’homologuer à l'élargissement des épines cutanées des Môles, et aux racines des petites épines des Tétraodontes. C’est dans la troisième couche, que se situe le complexe osseux, avec ses aspects différents, fibrillaire, aréolaire, lamelleux des plaques hexa- onales des Ostracionides. Dans les Poissons-lunes il est représenté par les plaques homogènes osseuses de Rosen, noyées dans la couche profonde du chorion épais et dur. Dans les Orbes, il est probable que les racines profondes des boucles des Diodontes et Xenoptères appartiennent à la ®ême formation. Nous avons signalé dans un autre ouvrage que l’enchevêtrement de ces racines arrive à constituer une sorte d’armature cohérente, à tel point fiu’elle peut se détacher des tissus sous-jacents comme une enveloppe de Source : MNHN, Paris 212 Y. LE DANOIS Fie. 2. — Coupe des tissus cutanés d'Orlhagoriscus mola. Figure originale. — sp : épine . ep : épiderme ; pgm : cellule pigmentaire ; cj : tissu conjonctif ; plhm : plaque homogène osseuse ; epeh : couche profonde du ehorion ; mb : membrane basale ; arm : derme. châtaigne ; elle recouvre la totalité du corps ( Diodon hyslrix, Chilomycterus raiiculatus) ou seulement une partie (Xenoptères). On peut noter de plu® une tendance à la constitution d’une véritable carapace, dans Telraodon (Ephippion) gultifer et ce caractère avait incité Gunther à faire de ce Poisson (genre Hemiconiatus) une forme de transition entre les Orbes et les Coffres. Nous avons décrit la formation de la carapace de Ephippion. Dans le jeune, les téguments présentent des alvéoles allongées et vermiculées, comparables à celles que l’on rencontre fréquemment dans d’autres Tetraodontes et marquant la place de petites épines déficientes. Dans les alvéoles du jeune Ephippion se groupent ensuite des points de concrétion qui s’élargissent en losanges et peu à peu forment des plaques rigides et grumeleuses ; elles sont absolument analogues à celles des Coffres et comportent une superposition de dentine et de tissu osseux. La carapace commence par former une selle vers l’avant du corps et s’étend graduel¬ lement vers l’arrière, jusqu’au delà de la dorsale et de l’anale ; cette progression est toujours précédée par l’apparition des concrétions vérin*- culées dans les alvéoles et cela jusqu’au pédoncule caudal (cf. Y.L-D. 1959, p. 167, fig. 124). Source : MNHN, Paris POISSONS ORBICULATES OSTRACIONIFORMES 213 La membrane basale qui limite en profondeur le chorion est suscep¬ tible d’avoir une importance très différente suivant les groupes d’Orbi- culates. Dans les Orbes, où le système de protection reste discontinu et élastique, cette couche mésodermique est très développée et se relie aux tuniques musculaires sous-cutanées. Dans les Coffres, la basale est mince, niais sépare nettement la carapace de l’endosquelette. Enfin dans les Môles, cette membrane est devenue indiscernable dans la tête car elle a été envahie par la couche profonde du chorion à l’état de tissu dur, et il y a connection intime entre cette couche et le crâne dermique, mais elle est visible dans le reste du corps, à la limite du derme. Placodermes et Elasmobranches Orbiculates ORVIG POSITION TISSUS DURS ROSEN HOLLARD ectodermi- que, mésoder miquc ou les à la limite du du chorion et de l’épiderme extrémités des épines des Môles, épines fines de Sphéroïdes membrane basale tissu conjonctif mcsoder- les couches superficielles du chorion dentine et semi -dentine traie des épi¬ nes des Mo¬ les ; couche de dentine des plaques des Cofîfres couche de dentine mamelonnée des plaques des Cofires mésodcr- mique les couches les plus pro¬ fondes du chorion et sous-cutanées O, plaques ho¬ mogènes os¬ seuses des Môles ; cho¬ rion durcides Môles, pla¬ ques osseuses des Coffres tissu osseux fibrilaire, aréolaire et iamelleux des plaques hexagonales des Cofires membrane basale membrane basale cartilage fibreux à l’intérieur ou auprès de l’endosque- lette dans le pcrichon- tissu dur in¬ termédiaire entre l’os et le cartilage calcifié - crâne hyalin dans l’endo¬ squelette cartilage cal¬ cifié globu¬ laire et aré- Source : MNHN, Paris 214 Y. LE DANOIS Les os dermiques du crâne et la théorie de la délamination. On pourrait supposer à priori que l’existence de la carapace solide des Coffres, du tissu conjonctif dur des Môles, entraînerait une réduction notable des éléments du crâne dermique chez ces Orbiculates. Or, il se trouve au contraire que cette voûte des os de membrane comporte un nombre exceptionnel d'éléments. Le fait le plus saillant — comme on le verra dans les descriptions qui vont suivre, — est qu'on peut considérer que le crâne dermique est pour ainsi dire dédoublé. Sur une série médiane d’os impairs, souvent très développés, s’alignent de chaque côté les constituants du crâne dermique, mais au lieu de s’étaler sur un plan unique, ces os se placent en couches superposées, dont certaines comportent des éléments inhabituels. Cette disposition particulière évoque l’idée que les os se sont étagés successive¬ ment au cours du développement. Pour tenter d’expliquer cet aspect spécial, nous allons avoir recours aux notions que nous fournissent les, Paléontologistes suédois. L’un d’eux, Jarvik, a pu récemment, en 1958 en liaison avec T. Orvig, établir un principe de morphologie générale, la théorie de la délamination. Les recherches qui servent de base à cette théorie ont porté notamment sur des Requins et des Dipneustes, et s’appuient sur des études embryologiques de E. S. Goodrich. «...Des générations d’os dermiques apparaissent successivement « mais de la même manière dans la partie la plus externe du chorion en « rapport avec la membrane basale qui sépare le chorion de l’épiderme. « Dès que les éléments de première génération ont dépassé les premiers « stades de leur développement, des cellules envahissantes les libèrent de « la membrane basale et ils s’enfoncent de plus en plus profondément dans « le chorion ; puis une nouvelle génération osseuse dermique peut se «former le long de la membrane basale, se libérer, s'enfoncer, etc... La « formation répétée de générations osseuses dermiques superposées est un «processus général concernant le squelette dermique dans son ensemble « et a lieu en principe comme la délaminalion successive de lamelles cel- «lulaires squelettogènes découverte par N. Holmgren (1940) au coursdu « développement embryonnaire des Requins. » «... Les parties externes de l’ectomésenchyme (chorion) ont un « pouvoir de formation répétée de lamelles cellulaires qui peuvent succes- « sivement être rejetées vers l’intérieur et donner naissance à des géné- « rations squelettiques superposées, aussi bien endosquelettiques qu’exo- « squelettiques. Toutes ces générations squelettiques ont même origine et «apparaissent de la même manière au cours de l'ontogénie et le type o e « tissu squelettique qui apparaît dans chaque cas particulier dépend des «conditions de milieu dans cette partie du chorion ou du conjonctif sous- « cutané dans lequel a lieu essentiellement le développement de l’élément « squelettique. Les différences entre les formations endosquelettiques et « exosquelettiques résultent de la différenciation du chorion qui offre «des conditions de formation tout autres que le conjonctif sous-cutane « sous-jacent lâche dans lequel l’endosquelette apparaît finalement. » Source : MNHN, Paris POISSONS ORBICULATES OSTRACIONIFORMES 215 La dernière remarque que termine cette citation mérite d’être parti¬ culièrement retenue en ce qui concerne la formation du dermo-crâne chez les Dipneustes et les Orbiculates. Devillers en tenant compte des recherches de Goodrich, Holmgren et Westoll, signale que dans Neoceratodus les plaques osseuses s’accolent au neurocràne sur le museau, mais qu’en arrière elles s’en détachent et que les muscles s’insinuent entre elles et l’endocrâne ; les canaux sensoriels céphaliques courent librement au-dessus des os, sous la couche d’écailles somatiques empiétant sur la tête. Cans les Ostracionides, on trouve également un intervalle entre la carapace et le dermo-crâne, ce qui permet au système latéro-muqueux de jouer son rôle dans l’ostéogénèse dermique, alors qu’il n’est pas appa¬ rent à la surface du corps. La théorie de la délamination paraît donc fournir une explication plausible de cette superposition de la carapace et des couches étagées d’os dermiques, chez les Coffres, dont nous avons signalé le caractère excep¬ tionnel. La multiplicité des os et la théorie lépidomoriale. Les Palaeoichthyologistes ont généralement considéré que l’on peut expliquer les variations de composition du crâne dermique par des fusions d’os, par des fragmentations suivies de refusions ou par l’envahis¬ sement d’un territoire osseux par des os voisins. La théorie lépidomoriale développée par E. Stensio, T. Orvig et E. Jarvik, montre avec clarté la véritable petitesse des unités de croissance osseuse, leur nature et les lois de leur fusion en unités plus complexes. Les écailles placoîdes qui prennent naissance à partir d’une papille du chorion et dont la couronne prend une forme et une taille définitives ne peuvent plus s'accroître ni en hauteur ni latéralement. Or, en étudiant les Sélaciens permiens du Groenland de la famille des Edestides, on reconnut que certaines écailles présentaient un type plus primitif et étaient susceptibles de croissance marginale. Celles-ci furent nommées c yclomoriales par opposition aux écailles placoîdes formées en une seule fois et appelées synchronomoriales. La croissance des écailles cyclo- moriales se produit à partir de minuscules unités : les lepidomoria. Un lepidomorium comprend une couronne de dentine, recouverte par une couche mince d’un tissu rappelant l’émail, ainsi qu’une plaque basale osseuse réunie à la couronne par un col intermédiaire. Chaque lepido¬ morium prend naissance dans une papille du chorion en rapport avec une boucle vasculaire. Comme les écailles, les os dermiques sont formés par des unités lepidomoriales ; celles-ci peuvent subir, au cours du dévelop¬ pement, des modifications de leur assemblage, et la théorie lépidomoriale donne en conséquence une explication simple des variations de l’étendue et du nombre des os dermiques, ainsi que ce qui se passe quand le sque¬ lette se dissout secondairement en unités plus petites. Elle est parti¬ culièrement applicable à la constitution du crâne des Ostracioniformes ; Source : MNHN, Paris 216 Y. LE DANOIS dans chaque espèce existe un type ostéologique crânien, mais ce type peut changer dans ses détails chez les différents échantillons et même de chaque côté d’un même individu. Les limites et le nombre des os varient, mais sans qu’il y ait altération réelle de leurs territoires respectifs. Chapitre II OSTÉOLOGIE CRANIENNE La protection assurée chez les Coffres par la carapace et chez les Poissons-lunes par la couche interne durcie du chorion, permet de constater dans l’ostéologie crânienne de ces Poissons des dispositions particulières qui relèvent de caractères archaïques ou marquent le début de phases évolutives. N’ayant pas à se modifier en vue d’un rôle défensif réel, le crâne a conservé sans altération la trace des facteurs essentiels de sa formation, et c’est ainsi qu’on trouve maintenues chez ces Poissons adultes des stades qui en général, ne représentent qu’un aspect transitoire et embryonnaire. Les principes fondamentaux de cette ostéogenèse sont d’une part l’existence primordiale d’une série médiane d’os impairs, et d’autre part le dédoublement du crâne dermique par délamination. A. — LA SÉRIE MÉDIANE DES OS IMPAIRS Le nombre des éléments qui constituent la série médiane des os impairs dans les Ostracionides est tellement élevé qu’on est obligé de leur appliquer une nomenclature spéciale, en partie empruntée à la Paléon¬ tologie, et même pour certains d’entre eux de les désigner par des termes nouveaux. Dans certaines espèces, telles que Ostracion cubicusetO. gibbosus la série est presque complètement représentée et dans son ensemble elle comporte 10 os, à savoir : — proethmoïde, — ethmoïde, — mesethmoïde, — méta-ethmoïde, — post-rostral, — interfrontal antérieur, — interfrontal (parfois double), — interpariétal, — préoccipital, — supraoccipital. Source : MNHN, Paris POISSONS ORBICULATES OSTRACIONIFORMES 217 L 'ethmoïde qui fait saillie au début de la série, est reconnu comme un os de cartilage. Il en est de même pour le supra-occipital qui la termine. Aucun des os de la série médiane n’est parcouru par des canaux sensoriels et ne présente d’orifices latéro-muqueux. Le proethmoïde, V ethmoïde, le mésethmoïde et le metaethmoïde appar¬ tiennent au cmplexe ethmoïdien que nous décrirons plus loin. Nous avons cru devoir reprendre le nom de post-rostral qui désigne habituellement un os dermique se rencontrant chez les Poissons fossiles. Les Coffres paraissent être les seules formes actuelles où un os comparable par sa position et sa forme soit distinct, encore paraît-il être de structure différente ; en effet chez ces Poissons le post-rostral est isolé des autres os par sa consistance extrêmement molle et son aspect translucide. Il ne peut supporter la dessication, il s’amenuise, disparaît, et sa place est marquée par une zone de rupture sur un crâne sec. Il se maintient en adhérant simplement sans suture aux os qui l'entourent. Ces caractères ne semblent pas s’appliquer à un os dermique. L’inter frontal antérieur est un petit os qui n’est visible distinctement que dans Ostracion cubicus et O. gibbosus ; peu consistant, il se présente comme une enclave à l’arrière du post-rostral. L’inter frontal se rencontre de façon très fréquente avec de très grandes variations de forme ; il peut être simple, formant un îlot entre les 2 fron¬ taux, ou dédoublé ; souvent il est assez allongé pour séparer en ligne médiane les deux frontaux et dans ce cas il est tendre et mou et s’affaisse à la dessication en formant gouttière entre les os pairs (Lactophrys). L’interpariétal est un os bien développé, solide, parfois translucide ; par son extension il arrive dans certaines espèces à diminuer la longueur de la suture médio-pariétale. Nous avons cru devoir reconnaître sous le nom de préoccipital un élé¬ ment osseux placé en arrière de l’interpariétal et formant enclave à la partie antérieure du supraoccipital. Cet os est souvent protubérant, et peut former un petit mamelon servent de centre aux lignes de relief de *a partie postérieure du crâne (O. gibbosus). Nous avons indiqué en tête de ce chapitre que l’abri de la carapace permettait chez les Ostracioniformes la conservation de caractères archaïques et de phases embryonnaires chez des Poissons adultes. Cette présence d’une série exceptionnelle d’os impairs en ligne médiane paraît entrer dans ces persistances évolutives. Différents auteurs, notamment Hammerbergh et Devillers exposent qu’aussi bien dans les Osteichthyes que dans les Chondrichthyes le toit du chondocràne s’édifie à partir des éléments suivants : — un pont épi- Physaire, parfois précédé d'un pont paraphysaire ; — le tectum synoticum ; — le tectum posterius. Ce dernier correspondant à la région occipitale. Ces divers éléments présentent des liaisons longitudinales dans le plan médian, à savoir : — la taenia medialis anterior qui unit entre eux le septum nasal et les ponts épiphysaire ; — la taenia medialis posterior entre le pont épiphysaire et le tectum synoticum. Source : MNHN, Paris 218 Y. LE DANOIS Il existe donc dans un stade ombryonnaire chez les Osteichthyes une ligne de soutien cartilagineuse s’étendant du septum nasal jusqu’à la région otique. Or, c’est du septum nasal que dérive l’ethmoïde carti¬ lagineux et de même le tectum posterius fournit le supra-occipital de même nature. La continuité des deux taeniae entre ces deux points d’appui du chondrocràne ne permet-elle pas de suggérer qu'elles sont à l’origine de certains des os impairs de là série médiane ? A l’appui de cette hypothèse, on ponrrait peut-être faire valoir que plusieurs des os de cette série, comme le post-rostral et les interfrontraux, paraissent constitués par une sorte de cartilage translucide et inconsistant et se distinguent ainsi de la contexture fibreuse des os de membrane. On trouverait donc chez les Coffres adultes une persistance des taeniae embryonnaires fractionnées en éléments osseux impairs et médians. Un autre argument intéressant est la régression de ces os dans la famille même des Ostracionides. Nous les trouvons au complet dans les types les plus primitifs comme O. cubicus et O. gibbosus, mais il n’en est pas de même dans les formes les plus évoluées, par exemple dans les genres Laclophrys et Doryophrys. La partie moyenne de la série, du post- rostral au dernier des interfrontaux, disparait en effet par un rétrécis¬ sement progressif. Celui-ci est dû au rapprochement graduel des os der¬ miques pairs qui gagnent la ligne médiane pour se souder symétrique¬ ment. La place de cette suture nouvelle se substitue à la position des anciens os impairs et mous et la série médiane se transforme en lign e suturale. On trouve un stade de transition bien marqué dans Doryophrys diaphanus : les interfrontaux disparaissent en s’enfonçant sous les os dermiques ; le post-rostral est réduit à une marge étroite et molle entre le complexe ethmoïdien et les préfrontaux. Dans la partie postérieure du crâne l’interpariétal garde longtemps son individualité, mais dans le genre Lactophrys il se scinde en deux fragments qui sont absorbés par les pariétaux (L. cornulus). En résumé le crâne des types primitifs des Ostracionides offre une série médiane d’os impairs en nombre exceptionnellement élevé. On peut supposer que certains de ces os marqueraient une persistance d’éléments cartilagineux du crâne embryonnaire. Dans l’intérieur même de la famill e on assiste à une régression de la majeure partie de ces os qui disparaissent sous la pression des os dermiques pairs en formant leur ligne suturale. B. — LE CRANE DERMIQUE ET SON DÉDOUBLEMENT : L’ÉPICRANE En exposant dans le chapitre précédent la théorie de la délamination de Jarvik et Orvig, nous avons indiqué qu'elle fournissait une expl'" cation à la structure particulière du dermo-cràne des Ostracionides. Celui-ci, — nous l’avons dit, — est en effet dédoublé : les os sont étagées sur deux plans : Source : MNHN, Paris POISSONS ORBICULATES OSTRACIONIFORMES 219 a Le premier de ces plans, le plus profond, est constitué par la série des os impairs que nous venons de décrire, sur laquelle se soudent les os pairs que comporte habituellement la voûte crânienne, tels que frontaux, pariétaux, etc... b Le second plan, placé au-dessus, est formé par un ensemble d’os dont la plupart n’ont pas jusqu’ici été homologués, car on ne les trouve Pas à l’état distinct dans les autres Poissons. A cette formation propre aux Ostracionides et aux Molides, nous donnerons le nom d’« épicrâne » et montrerons ses variations dans les différentes espèces. L'existence conjuguée du crâne et de l’épicràne entraîne une multi¬ plication du nombre des os, qui trouve une explication valable dans la théorie lépidomoriale. La carapace a rendu inutile toute tendance à une concentration pour consolider la voûte. Cette persistance inhabituelle d’éléments osseux distincts en nombre très élevé rend très difficile leur dénomination ; C e problème n’avait pas échappé à Save-Soderbergh qui désirait voir Introduire une nomenclature absolument nouvelle pour les os dermiques. Nous avons cru cependant devoir conserver les termes anciens en les modifiant dans le cadre de la terminologie habituelle. C. — LES RÉGIONS OSTÉOLOGIQUES 1. — Le complexe ethmoidien D’une façon générale dans les Ostracionides, la région ethmoïdienne comporte une partie solide élargie en bouclier à laquelle fait suite en mrière une sorte de pédoncule allongé. On peut reconnaître dans ce bouclier un os central en avant qui est Yethmoïde, pouvant former une Protubérance plus ou moins saillante ( Ostracion cubicus, O. nasus). L’ethmoïde est flanqué en arrière par deux autres os qui sont des rostraux : ds semblent en effet placés sur le trajet de la commissure ethmoïdienne ‘lui se situe au bord antérieur de la carapace. Bien distincts chez O. cubicus O. gibbosus, ils se confondent avec l’ethmoïde dans les autres espèces. Le pédoncule qui fait suite au bouclier a pour élément principal le ^ethmoïde, os impair. Il peut être suivi en arrière de deux supra-elh- ftoïdes, plus ou moins soudés en ligne médiane, mais fréquemment jjtésethmoïde et supra-ethmoïdes sont fusionnés en un os unique, le " er nethmoïde. En arrière du mesethmoïde et entre des supra-ethmoïdes incomplè- cment soudés se situe un petit os impair que nous nommerons méta- F bmoïde (O. gibbosus, Lactophrys trigonus) ; il entre le plus souvent dans a composition du dermethmoïde où un léger relief marque encore en ^ière sa trace. La masse principale du complexe ethmoïdien, bouclier et pédoncule, F*- précédée, entre l’ethmoïde et les prémaxillaires par un petit os impair, Proethmoïde. Latéralement le mésethmoïde est flanqué de deux os en ° a guettes, s’élargissant en ailes en arrière des rostraux, qui représentent Source : MNHN, Paris 220 Y. LE DANOIS Liste des abréviations des figures d’ostéolooie afr : antero-frontal (épicrâne). an : ailes nasales. ang : Angulaire. art : articulaire. bh : basihyal. boc : basioccipital. cafr : corne antérieure du frontal. cet : commissure ethmoldiennc. ch : ccrato-hyal. cl : cleithrum. cmk : coronomeckelien. cor : coracoïde. cpcl : crête post-claviculaire. crn : coronoïde. dpto : dermo-ptérotique. dsp : dermosphénotique. dt : dentaire. ecp : ectopterygoïde. edp : endopterygoïde. encl : endoclcithrum. epcl : écaille post-claviculaire. epo : épiotique. epto : épiptérotique. eth : ethmolde. exo : exoccipital. exsc : extrascapulaire. fr : frontal. h : hyoïde. hci : hypocleithrum ou clavicule. hm : hyomandibulaire. ifr : interfrontal. io : interopercule. iods : infraorbito-dcrmosphénotique. ipa : interpariétal. itp : intcrtemporal. Ici : lame cleithrale interne, levi : lame claviculaire interne, leth : lateroethmoïde. lhpo : lame hypocleithraie post-opercu- laire. lpcl : lame post-claviculaire, lsc : lame supracarénaie. meth : mesethmoïde. mmk : mcntomeckelien. mr : margo radialis. msco : mesocoracolde. mtco : metacoracolde. Pasp PPto prst pspa pspp : metaethmoïde. : metapterygolde. : maxillaire. : opercule. : pariétal. : parethmolde. : palatin. : préarticulaire. : parasphénolde. , re : processus coronoïde du denta • : postclavicule ou meta-cleithru : parethmoïde. : préfrontal. : pleurosphénoïde. : prémaxillaire. : préopercule. : pro-occipital. : pariétal postérieur. : postptérotique. : preethmoïde. : proptérotique. : post-rostral. : frontal postérieur. : pleurosplénial antérieur. : pleurosplénial postérieur. , hypt ,-cl.ith«“- sods sph spl stp : postspléniai inférieur. : postspléniai supérieur. : rétroarticulaire. : rostral. : scapulum. : supraclavicule o : supraethmoïde. : superfrontal. : sous-opercule. : supraorbitaire. : supra-occipital. : siipraorbitu-durmosphénotique- : sphénotique. : splénial. : supratemporal. : symplectique. : symphyse claviculaire. : première vertèbre. Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris Fio. 3. — Squelette céphalique et scapulaire de Oslracion eubicus. Vue de profil. 222 Y. LE DANOIS sans doute les nasaux. Ils sont particulièrement bien développés chez Aracana où ils affectent la forme de deux stylets le long du mesethmoïde. La partie solide du complexe ethmoïdien prend fin en arrière du der- methmoïde, là où cet os est en contact avec le post-roslral ; cette limite entre les deux os caractérise une zone de rupture par suite de la différence de texture entre ces éléments. Nous avons déjà mentionné la nature par¬ ticulière du post-rostral, mou et translucide. Il est allongé et présente une double incurvation ; ses bords s’enfoncent dans une rainure en gorge de poulie formée par les os pairs qu’il soutient. Ceux-ci constituent de chaque côté du post-rostral une masse triangulaire composée de trois parties : les latéro-ethmoïdes, les parethmoïdes et les pré/rontaux. La rainure dans laquelle s’emboîte le post-rostral est formée en avant et à la partie supé¬ rieure par les latéro-ethmoïdes, en arrière et en-dessous par les par¬ ethmoïdes. Au bord externe de ces os sont placés les préfrontaux offrant un orifice sensoriel. C’est cet ensemble osseux qui termine en arrière le complexe ethmoïdien. La région ethmoïdien ne ne comporte pas d’épicrâne. 2. Le crâne et l'épicrâne de la région fronto-pariétale Dans les Ostracioniformes, la région fronto-pariétale est particuliè¬ rement intéressante par les variations de structure qu’elle offre entre les différentes genres des Ostracionides et surtout entre cette famille et celle des Aracanides. Si l’on essaie de résumer dans son ensemble cette évolu¬ tion, il faut comparer deux termes extrêmes dont l'un est fourni par le type de l 'Ostracion primitif, comme O. cubicus et l’autre par Aracana. La forme fronto-pariétale de O. cubicus peut être définie par la série des os impairs médians bien en place et la présence d’un épicrâne cohérent ne laissant apercevoir que la région occipitale du crâne sous-jacent. Dans Aracana l’épicrâne fronto-pariétal a en fait disparu et la série des os impairs médians se résorbe sous la pression des os dermiques pairs qu 1 la réduisent à la gouttière suturale dont nous avons déjà parlé. Mais cette transformation ne s’opère pas simplement : les os de l’épicrâne ne disparaissent pas, mais procèdent à un envahissement du crâne sous- jacent pour arriver à se confondre avec lui. Cet envahissement se traduit par une complexité du groupe frontal et du groupe pariétal que compIiqu e encore l’absorption graduelle des os impairs. Le crâne des Aracanides se présente comme un véritable « puzzle » d’os imbriqués les uns sur les autres, cherchant à se creuser un territoire, tout en gardant une unité de position. Un observateur superficiel définirait aisément ce morcellement apparent des os en les qualifiant d’os de remplissage ou d’os anamestiques, mais il n’en est rien, car ces prétendus os de remplissage sont les témoins d’un système osseux antérieur et bien défini. Il ne peut guère y avoir d’erreur à ce sujet, car les formes de transition existent. Type Ostracion cubicus. — La région fronto-pariétale du crâne est assez simple : la série des os impairs comporte : 1 ’inter-frontal antérieur, Source : MNHN, Paris POISSONS ORBICULATES OSTRACIONIFORMES 223 empiétant sur le post-rostral ; puis Vinter-frontal, et en arrière de la suture médio-pariétale un inter-pariétal bien développé, s’appuyant sur le pro¬ occipital. Les os pairs, frontaux et pariétaux, occupent leur position nor¬ male, mais en arrière de ces os se trouvent des frontaux postérieurs d’une Fio. 4. — Ostracion cubicus. Epicrâne (la partie droite du crâne est relevée suivant la ligne pointillée). Part et d’autre part des pariétaux postérieurs rejetés latéralement et suivis par de petits extra-scapulaires, percés par les orifices de la commis¬ sure supra-temporale. L’épicrâne est typique : les os qui le composent présentent une cer¬ taine solidité, mais qui n’exclut pas une tendance à être friables, car ils sont fort minces ; les orifices sensoriels sont nombreux en marge externe. Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XIX. 15 Source : MNHN, Paris 224 Y. LE DANOIS L’épicrâne est formé de deux pièces symétriques et très larges. Chacune d’elles comprend près de la ligne médiane, un super-frontal ; cet os ne se soude pas à son symétrique car les deux pièces de l’épicrâne sont séparées I A Fio. 5. — Ostracion cubicus. Crâne, après enlèvement des super-frontaux et des supra-orbitaires par un sillon assez large au fond duquel on pourrait apercevoir les os du crâne sous-jacent. Le super-frontal se continue sur les côtés par des sup rfl " Source : MNHN, Paris Msn* Source : MNHN, Paris 226 Y. LE DANOIS orbitaires, dont le nombre varie de 3 à 4. Le dernier des supra-orbitaires, tangente vers l’arrière un os de l’épicrâne de la région otique, l'épi- ptérotique, dont nous parlerons plus loin. Type Doryophrys. — Dans cet Ostracionide qui représente l’une des formes les plus primitives de la famille, le crâne lui-même est réduit Fio. 8. — Doryophrys diaphanus. Epicrâne et crâne dans la région fronto-pariétale à une sorte de tige comportant en avant un interfrontal de consistance molle, puis deux petits frontaux appuyés sur des pariétaux normalement développés entre lesquels se situe un inter¬ source : MNHN, Paris POISSONS ORBICULATES OSTRACIONIFORMES 227 * t relevée suivant li Source :, Pmx. l