MÉMOIRES MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE NOUVELLE SÉRIE SéricjB,\gotanique! TOME III. ^ FASCICULE UNIQUE Albert SCHMIDT ESSAI D’UNE BIOLOGIE DE L'HOLOPHYTE DES LICHENS PARIS ÉDITIÔNS DU MUSÉUM 36, rue Geoffroy-Saiot-Hilaire (V») Source : M-IHt-l, Paris Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Source : MNHN, Paris 1 •i,f..1. Vx Uo^ MEMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Série B, Botanique TOME III. PARIS ÉDITIONS DU MUSÉUM 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V®) Source : MNHN, Paris iï MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Série B. Botanique. Tome III, fascicule unique. — Pages 1 à 159. ESSAI D'UNE BIOLOGIE DE L’HOLOPHYTE DES LICHENS Observations et Considérations sur le Cycle évolutif des Lichens par Albert Schmidt, Docteur és Sciences physiques, Ingénieur chimiste. PRÉFACE. Je ne puis trouver de meilleure introduction à cette préface que les paroles qu’IxziosoHN en 1857 adressa aux algologues : « J’exhorte les algologues à ne manquer aucune occasion de porter leur attention sur les formes unicellulaires chaque fois qu’ils se trouvent en pré¬ sence des Nostochinés ; elles en font d’ordinaire génétiquement par¬ tie : lorsqu’on se sera habitué à ces formes, on verra toujours réappa¬ raître les mêmes formes unicellulaires avec les mêmes Nostochinés filamenteux. Si alors on ne tue pas tout jugement naturel par une foi aveugle, il ne sera pas difficile de trouver le fil qui relie les points qui se succèdent dans l’évolution. Plus on l'examine, plus s’éclaircit le chaos qui au début nous trou¬ ble et nous déprime et plus apparaît limpide et gracieuse l’image des rangées ininterrompues de l’évolution de la végétation de ce groupe de végétaux qui s’impose à notre œil par la splendeur de ses couleurs et de ses formes. Qu’on ne se laisse pas rebuter par l’opinion étroite d’après laquelle n’aurait de valeur pour la science que ce qui peut se déduire de cultu¬ res minutieuses et de préparations méticuleuses. C’est l’affaire des esprits libres de mettre la main dans la grande masse des phénomènes Mémoires du Muséum, Botanique, t. III. 1 Source : MNHN, Paris ALBERT SCHMIDT. vivants et de se procurer la lumière de la science par le flambeau de Prométhée. Faites alors avec vos petites expériences l’épreuve des problèmes que nous avons résolus et nous aurons travaillé pour la science, chacun avec les talents qui lui ont été prodigués par Dieu ! » Nul mieux que moi ne peut se rendre compte de ce qui manque à cet ouvrage pour être ce qu’il devrait être ; combien de détails j’au¬ rais désiré pouvoir y ajouter ; combien de questions palpitantes sont restées sans réponse ; combien il faudra encore de recherches jus¬ qu’à ce que les quelques centaines de familles des Lichens aient cha¬ cune leur description et les dessins de leur cycle évolutif, pour qu’on puisse en tirer des conclusions exactes sur l’évolution générale de toute la famille. Mais je pense qu’il vaut mieux, maintenant que j’ai pu tirer au moins une conclusion globale de mes recherches les donner telles quelles aux intéressés, d’autant plus qu’il ne me sera peut-être plus possible de donner une suite à ce premier essai. S’il semble téméraire à beaucoup de botanistes, a dit Zukal, en 1875, de vouloir donner dans l’état actuel de nos connaissances un exposé total de la biologie des Lichens, il faut bien que quelqu’un ait le courage de commencer afln que la biologie des cryptogames ne reste pas terra incognito pour longtemps encore. La situation est la même après soixante-quinze ans. Même l’avis de Woronin, en 1872, est tou¬ jours actuel quand il dit que « la solution de la question, à savoir si les gonidies sont des Algues ou un produit des Lichens, est un des pro¬ blèmes essentiels non seulement de la Lichénologie actuelle, mais de toute la 'Botanique. Il est certain que la plus petite contribution apportée à son éclaircissement sera du plus grand intérêt scientifique de quelque façon qu’on trouve la solution à la question ». Je souhaiterais à cet exposé ce que Meyer, en 1825, a dit de ses travaux « que la sagacité et le talent d’observation confirment à d’autres mes indications. Ils verront également ce que j’ai vu, et ce que la nature offre partout à notre observation, si nous ne nous bor¬ nons pas à reconnaître les formes devenues immobiles, mais si nous Voulons suivre le naissant et le vivant dans le changement de leurs rapports, dans lequel sont fondées l’évolution et la vie ». Le montant extrêmement élevé qu’exige la publication de cet ou¬ vrage m’a obligé à renoncer à traiter la bibliographie en détail malgré le grand intérêt qu’elle offre. J’ai dû réduire aussi à un seul exemple les figures de l’évolution de chaque morphode, tout en regrettant de ne pouvoir pas montrer la diversité qu’elles offrent. Je tiens à remercier tout particulièrement Monsieur le Professeur R. Heim, Membre de l’Institut, Directeur du Muséum National d’His- toire naturelle de Paris pour le grand intérêt qu’il a témoigné pour mon travail et la possibilité qu’il m’a donnée de le publier. Barr (Bas-Rhin), le 5 février 1953. 6, rue Reiber. Source : MNHN, Paris PLAN D’EXPOSITION. Chapitre I. L’holophyte . ^ Le cycle évolutif de l’holophyte des Lichens . 9 A) Le cycle hétérogène des générations principales . 12 1. Le Périthalle. 12 2. Le Thalle . 14 3. Les Progamètes et le Prothalle . 17 B) Les cycles homogènes des générations auxiliaires . 18 Historique de l’holophyte . 20 I.es constatations de Minks . 20 IjCs Lichens examinés . 22 Alternance des Générations . 23 L’Holophyte du Rhizocarpon geographicum . 25 1. Le Cystocarpophyte . 26 2. Le Mioplaste . 28 3. Le Gonimiophyte ou Gonimie . 29 4. Le Progonidiophyte . 30 a) L’Ormodioplaste . 30 b) Le Progonidiophyte . 31 5. Le Gonidiophyte . 33 a) Le Progamétoplastc . 33 b) La Gonidie . 33 6. IvOS Gamétophytes . 35 a) L’Androgamétophyle . 35 b) Le Gynogamétophyte. 36 7. Les Cycles auxiliaires . 37 Explication de la Planche du Rhizocarpon . 37 Chapitre II. La Diplophase ou U Sporophyte . 42 A) Le Périthalle. 43 1. Le Cystocarpophyte (morphode unique) . 44 2. Le gonimiophyte (deux morphodes) . 48 Source ; MNHN, Paris ALBERT SCHMIDT. a) Le Mioplaste, morphode mâle . 48 Le Mioplaste du Pannaria. 41) Le Mioplaste du Cladonia . 50 b) La Gonimie, morphode femelle . 51 La Gonimie du Collema . 54 Mixtion ou Fusion sporogène . 55 Chapitre HT. B) Le Thalle. 57 1. Le Progonidiophyte (deux morphodes) . 57 a) L’Omiodioplaste, morphode mâle . 57 L’OrmodioipIasfe du Collema . 59 L’évolution des Tristonies . 62 Les Céphalodie-s . 62 L’Ormodioplaste du Solorina . 62 b) Le Progonidiophyte, morphode femelle . 66 Progonidiophjde du T>ecidea isidiosa . 67 2. Le Gonidiophyte (deux morphodes) . 70 a) La Gonidie, morphode femelle . 70 Biatorella cinerea ... 71 Gyrophora Ruebeliana . 72 Solorina bispora. 74 Fonction des gonidies comme cellules auxiliaires. 76 Physma polyanthes . 77 Les Hétérocystes. 83 Caloplaca elegans . 85 b) Le Progamétoplaste, morphode mâle . 91 Apothécies et Gynospores . 93 Formation de l’Hyphe de la médulle . 94 Origine unique des Progamètes . 95 Pycnides et Androspores . 95 Androspores et Gonidies . 96 Le Carpogone . 97 Le développement des apothécîes . 101 Le Trichogyne. 104 Les Soraux et Sorédies . 104 Chapitre IV. L’HapIophase et le Prothalle . 106 Les Gamétophytes (deux morphodes) . 106 a) L’Androgamétoplaste, morphode mâle . 106 b) Le Gynogamétophyte, morphode femelle. 107 Le Zygote . 111 La fusion des Gamétophytes . 111 Source : MNHN, Pans LHOLOPHYTE DBS LICHENS. Les Gonidies hyméniales . 111 Transformation des Spores en Gonidies hyméniales.... 113 Slaurothele rugulosa . 116 Staurothele clopima . 117 Chapitre V. Les Homophytes ou générations auxiliaires . 120 Les Honiogynophytes . 121 Les Homoandrophytes ou Homoplastes. 122 Les Homothalles . 122 La Phylogénèse des Lichens . 125 Liste alphabétique des ouvrages cités. 129 Source : MNHN, Paris CHAPITRE I. L’HOLOPHYTE. Dans la conférence faite à Aspen lors de la fête du bicentenaire de la naissance de Goethe (Saisons d’Alsace 1950, page 13) Albert ScHWEiTZER a dit : « Il y a deux genres de philosophie : la doctrinaire et la non doctri¬ naire. La doctrinaire ne part pas de l’obsen’ation de la nature, mais applique à celle-ci les conceptions qu’elle s’est formées sur elle et l’interprète selon celles-ci. Elle est spéculative et entreprend de cons¬ truire des systèmes. La philosophie non doctrinaire part de la nature, s’attache à elle, et s’efforce de rinteri)réter selon une observation et une expérience sans cesse élargies et approfondies. Elle est philosophie de la nature. Ces deux courants de pensées suivent leur chemin l’un à côté de l’autre dans l’histoire de l’esprit ». En ce qui concerne la nature des Lichens, De Bary (20) était arrivé à l’alternative : ou bien les Lichens sont les stades d’évolution complets de végétaux dont les formes de développement incomplet étaient classés parmi les Algues, ou bien ces végétaux sont des Algues typiques qui prennent la forme de Lichens par suite de l’envahisse¬ ment par certains ascomycètes parasites qui étalent leur mycélium dans leur thalle au fur et à mesure de leur expansion. ScHWENDENER, SUT la basc de la philosophie doctrinaire s’était déclaré partisan de la seconde alternative et émit l’hypothèse que les Lichens sont formes par des Algues vivant en symbiose avec certaines espèces de champignons. Vu son point de départ de la philosophie doc¬ trinaire. elle forme un article de foi et la discussion peut se continuer à l’infini, tant que les adversaires ne sortent pas de la sphère de la philosophie doctrinaire, Ici que le démontre toute la littérature liché- nique, après que Schwexoeneh ail émis son hypothèse. Il s’est con¬ tenté d’énfiettre cette théorie tout en laissant à d’autres le soin d’en démontrer le bien-fondé. Une grande série de recherches ont été faites dans l’intention de démontrer que la réalité correspondait à l’idée émi¬ se par ScHWENDENER, Les résultats n’ont pas donné la preuve que ScHWENDENER avait raison. La seule chose indubitablement démontrée est que les gonidies sont bien identiques avec certaines cellules vivant hors du complexe lichénique et qui sont pour le moment classées par¬ mi les Algues. Aussi ne reviendrai-je que sommairement sur cette ques¬ tion, la considérant comme définitivement démontrée. Mais sur la vraie nature de ces cellules toutes les observations n’ont rien pu démontrer. Source ; MNHN, Paris ALBERT SCHMIDT. La question de savoir s’il s’agissait de vraies « Algues » ou de goni- dies de Lichens vivant une vie aulonoine n’a pas été tranchée. Dans mes recherches dont je vais donner les résultats dans l’expo¬ sé qui va suivre, je me suis inspiré de la philosophie non doctrinaire, et j’ai accumulé les observations jusqu’à ce qu’elles m’aient permis d’en tirer une conclusion, les complétant et les améliorant tant que nécessaire pour être sûr de mon affaire. Mes résultats ont été en contradiction absolue avec l’hypothèse de ScHWEXDENKR. Les goilidies sont formées par le Lichen même dans le courant d’un cycle évolutif des plus compliqué. C’est ce cycle que je vais m’efforcer de démontrer. Depuis 90 ans les adeptes de Schwendener répètent avec un zèle infatigable et à chaque occasion qui se présente le dogme de leur maî¬ tre que les Lichens seraient soit le produit de la vie en symbiose entre un « Champignon » et une ou plusieurs « Algues >, soit que le maître Champignon tienne l’ilote « Algue » sous sa servitude. Par ce travail incessant on est arrivé à ce résultat que tous les botanistes de la terre acceptent maintenant sans critique cette hypo¬ thèse, et considèrent le moindre doute à ce dogme comme un blasphè¬ me. Jusqu’à ces derniers temps il n’y avait plus qu’un seul incrédule ; Eli-'ving, à Helsinki, mais je crains fort que la guerre ne l’ait emporté. Cette hypothèse de Schwendener n’a en sa faveur, comme dit Acloque, que son originalité. Ce parasitisme qui produit et à son parasite, et à sa victime une plus grande force vitale est bien fait pour plaire aux amateurs de nouvelles idées. L’homme scientifique scrupuleux n’ac¬ cepte de nouvelles idées qu’après les avoir soigneusement examinées et contrôlées. Il serait difficile de trouver dans n’importe quel domaine scientifique une hypothèse qui ait été plus néfaste pour reconnaître la vérité que l’hypothèse de Schwendener sur le dualisme des Lichens. Par la foi en ce dogme notre connaissance dans la biologie de ces mo¬ destes plantes a été menée dans une telle impasse, que depuis ce temps tout progrès a été étouffé dès le début. Même l’ancienne conception de la rotation du soleil autour de la terre a été moins néfaste en astro¬ nomie que le dogme de Schwendener en botanique. C’est lui qui est la cause de ce que les Lichens soient les seules plantes qui jusqu’à nos jours n’aient p<, lui valurent la critique unanime des partisans de Schwendener. Ses ouvrages sont à l’index des lichenologues ; malgré leur réel intérêt il est rare qu’ils soient cités. Il a reconnu presque toute la suite des morphodes féminines, des gynophytes, mais il a considéré les cellules vertes du granule thallin Source : MNHN, Paris L’HOLOPHYTE DES EICHENS- comme vraies gonidies qui se Iransfonneraienl petit à petit, sans pas¬ sage par d’autres formes, en gonidies thallines. L’évolution de rhjq)he- gonidiogène lui a échappé, de même que toute l’évolution des raor- phodes masculines, les hyphoplastes. Wallroth Sohwendener Hisses 1825 1668 ’ 1876 Fig. 2. — Les parties essentielles du cycle évolutif des Lichens d’après Wallhoth, Sckwendenbr et Minks. D’après Minks on trouve chez les Lichens deux organes produc¬ teurs de gonidies, de forme et de développement différents : le gonan- gium et le gonocystiuin, chacun se développant en deux périodes. Comme différence entre le gonangium et le gonocystium, il indique que les deux débutent comme une cellule simple de l’hyphe primaire, mais leur évolution se sépare ensuite, le gonocystium commençant son développement par formation cellulaire libre ^reie Zellbildung — cloisonnement simultané sans participation de la membrane exté- Soqrce : MNHN, Paris 22 ALBERT SCHMIDT. rieure), tandis que le gonangiuin se forme par scissiparité ou par bour¬ geonnement de la première cellule. Les Lichens examinés. L’exposé ci-dessus et ce qui va suivre sont la conclusion de recherches faites depuis 25 ans sur les espèces suivantes : Physcia stellaris (L.) Nyl. üsnea hirla (L.) Hoffm. Parmelia furfuracea (L.) Ach. Parmelia physodes (L.) Ach. Parmelia pertusa (Schr.) Schaer. Solorina bispora Nyl. Solorina saccata (L.) Ach. Lecanora Hagenii Ach. Lecania erysibe (Ach.) Th. Fr. Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. Psoroma hypnorum (Hor. et Wb.) Nyl. Pannaria nebulosa (Hoffm.) Nyl. Pannaria branea (Sw.) Nyl. Placynthium caesium (Duf.) Harm. Placynthium nigrum (Ach.) Harm. Collema nigrescens (Ruds.) Ach. CoUema multifîdum (Scop.) Schaer. Leptogium microphyllum (Ach.) Zhlbr. Leptogiam laceram (Sw.) S. Gray. Gyrophora Buebeliana Frey. Cladonia papillaria (Ehrh.) Hoffm. Cladonia strepsilis (Ach.) Wain. Cladonia cornuta (L.) Schaer. Stereocaulon coralloides. Fr. Stereocaulon alpinum. Laur. Stereocaulon pileatum. Ach. Lecidea isidiosa. Ânzi. Bhizocarpon geographicum. (L.) D. C. Petractis claasa (Hoffm.) Arn. Thelolrema lepadinum. Ach. Schismatoma abietinum (Ehrh.) Kbr. Lecanactis abietina (Ach.) Krb. Arthonia galactites (D. C.) Duf. Chaenotheca stenocyboïdes. Nyl. Calicium nigrum Schaer. Coniocybe furfuracea Ach. Lecanora calcarea (L.) Smrfd. Solorinella asteriscus Anzi. Lichina confiais Ag. . ^ Ephebe lanata (L.) Wain. Spilonema paradoxum Born. Thermutis velutina (Ach.) Th. Fr. Âcarospora glebosa Kbr. Sinalissa ramulosa Th. Fr. Je n’ai pas établi pour ces 44 espèces le cycle absolument complet Source : MNHN, Pans L’HÜLOPHYTR t)ES i.ICHKNS. comme je le donnerai pour le Rhizocarpon geographicum. Si c’était le cas, nous aurions fait un grand pas dans la biologie des Lichens, ce n’en est, à mon regret, qu’un tout petit. Mais pour chacune de ces espèces presque toutes les morphodes ont été examinées parfois l’une, parfois l’autre, selon l’intérêt qu’elles présentaient. Sur toutes les espèces, les spores-pollen ont été examinées. Pour presque toutes ces espèces les gynophytes sont complètement établis. Les recherches sur les androphytes et les cycles auxiliaires sont un peu moins complètes. Je n’ai suivi les derniers qii’occasion- nellement et les premiers qu'à partir du moment où j’avais reconnu que certaines « algues » désignées comme gonidies, étaient en réalité des hyphoplastcs. Alternanck des générations. Il faut distinguer chez les Lichens trois espèces d’alternance des générations. 1. L’alternance des générations entre une phase à n chromosomes (haplophase) et une k 2 n chromosomes (diplophase) ou entre gaméto- phyte et sporophyte. C’est l’alternance des phases. 2. L’alternance des générations du sporophyte. En ce qui con¬ cerne les noyaux et les chromosomes de cette phase nous ne savons autant dire rien car elle englobe des morphodes sur lesquelles les spé¬ cialistes même ne sont pas d’accord au sujet des nucléus, par exemple les Cijanophijcées. J’ai désigné l’union des phjdes et des plastes par mixtion pour la distinguer de la fécondation qui en est certainement différente. Ces deux alternances font partie de ce que Strasburger a dénom¬ mé alternance hétérogène des générations (expression que j’ai adoptée) et que' Celakowsky appelle antithétique. Chaque génération ou leurs morphodes sont différentes de la génération précédente ou suivante. C’est l’alternance des générations dans son sens restreint. Je désigne par morphode, mot employé par Meyer, des individus qui en toute cir¬ constance sont caTactérisés par leur morphologie et leur fonction bio¬ logique et qui dans chaque génération se développent en un autophyte (Selbling). Certains auteurs considèrent celle fusion du plasme comme fécondation tel Kerner [174] et ScHMfrz [269]. J’ai préféré lui donner un autre nom. Cela dépend évidemment de la définition qu’on donne à l’expression de la fécondation. De Bary, en 1857, dénomme la fusion des éléments en question une fécondation lorsque ceux-ci se différen¬ cient par leur provenance, leur structure et leur fonction en mâle et femelle, par contre copulation lorsque les deux sont pareils ou de même valeur. D’après cette définition, la mixtion chez les Lichens serait une fécondation ; je préfère l’en séparer, surtout que d’après Source ; MUHN, Pans 24 ALBF;RT SCHMIDT. la conception de Dangeahd et autres, le vrai critérium de l’acte sexuel est la fusion des noyaux. Ce n’est pas non plus une copulation selon la définition de Dr Barv. L’évolution du sporophyte donne par contre l’impression « du noyau au repos ». 3. L’alternance des générations à reproduction agame, reproduc¬ tion dont chaque morphode est capable et dans laquelle chaque nou¬ velle génération est identique à la précédente (générations homogènes de Strasburgeb, générations facultatives de De Bary ; générations de répétition de Nageli, générations potentielles de Vines, alternance homologue de Celakowsky ; générations de renouvellement). 11 n’est pas toujours possible de séparer cette alternance des générations de la simple multiplication végétative par scission ou bourgeonnement car tous les stades intermédiaires se présentent. Je dénomme les individus produits par cette alternance homogène des générations, des homo- phytes pour les morphodes femelles, et homoplastes pour les mor- phodes mâles. Avant d’entrer dans les détails des différentes morphodes pour une série de Lichens je donne le cycle complet de l’évolution du Rbi- zocarpon geographiciim, ce qui permettra au lecteur de situer ces explications sur un terrain moins abstrait. Source ; MNHN, Pans L'HOLOPHYTK DUS I.ICUKNS. 25 L’HOLOPHYTE DU RHIZOCARPON GEOCfRAPHICVM i(L.) D. C. Thiis the life-history of one, carefully traced, 'will be worth a hundred new forms witlioiit any history. J. Braxton Hicks (1861). Führt nicht die Flecbte auf jedem Steinchen, auf jedem Zweige aile Sta- dien ihres Lebens vor, welche der Forscher nur zu iintersuchen braucht, um die Gesetze des Aufbaues der Kruste, vor allem die Entstehung der ersten Gonidicn des Thallus zu (Inden ? Minks (1876). C’est pour plusieurs raisons que j’ai choisi le Phizocarpoif geogra- phicum comme premier exemple pour la description de l’évolution complète d’un Lichen. Ce lichen est répandu sur presque toute la terre, il sera donc facile de vérifier ce que j’avance. Il offre en outre un grand avantage : son périthalle se développe fréquemment loin du thalle et ceci permet de suivre l’apparition successive des diverses formes au cours de l’évolution de la plante. Cela permet également un contrôle plus ou moins macroscopique de la succession des formes que l’on a pu observer par l’étude à forts grossissements. Par contre le gonimiophyte du Rh. est relativement peu développé, et il est difficile de distinguer les gonimies des gonidics. En outre son prothalle se développe sur un autre substratum que le reste de l’holo- pbyte et il faut le rechercher séparément. Dans la planche I est figuré, dans le cadre du milieu, le sporo- phyte à faible grossissement, avec son périthalle et le thalle, tel qu’il se présente sur du quartz, ce qui permet de les observer directement à faible agrandissement sous le microscope. Autour de ce cadre du milieu sont figurées à un fort grossissement les cellules qui se trouvent dans les parties correspondantes. La première partie du périthalle, figure 1 à 7, correspond aux cellules du cystocarpophyte figure 1 à 10 ; on n’y tro.uve pas d’autres cellules. Dans la seconde partie, la figure 8 à 11, viennent petit à petit s’ajouter les formes du mioplaste, figure 1 à 9, et du gonimiophyte, figure 1 à 12. Les aréoles plus grandes du thalle, à la surface desquelles appa¬ raissent les premières taches jaunes, se garnissent alors en plus des formes de l’ormodioplaste et du progonidiophyle. Puis les aréoles s’entourent d’un bord noir, la mar.ge, formée par l’hyphe gonidiogène. Dans les aréoles encore plus avancées s’ajoutent ensuite les formes du gonidiophyte et du progamétoplaste, et, sur les exemplaires fruc- Source : MNHN, Paris 26 ALBERT SCHMIDT. Uiiants, des pycnides et des apothécies. Ndus suivons maintenant cette évolution en détail en commençant par le sporophyte. 1. Le Cystocarpophyte. Les premières cellules du Rh. geog. ([u’on peut trouver sur les rochers et desquelles procéderont les thalles, sont des propagules du cystocarpophyte. Nous reviendrons ultérieurement sur leur origine. Ces cellules, sur des échantillons de roc clair (quartz), sont visibles à la loupe ou au microscope à un l'aible grossissement (périthalle 1 à 5), leur membrane est épaisse et brun foncé, leur contenu hyalin présente un indice de réfraction élevé. Leur diamètre de 5 à 6 m- cor¬ respond exactement à celui d’une cellule isolée de Thyphe à propa¬ gules. S’il est assez rare de trouver des cellules isolées, on rencontre fréquemment des petits groupes formés de plusieurs ou d’un grand nombre de cellules (fig. 2 à 5). Leur multiplication se fait par bour¬ geonnement et, les cellules filles restant attachées aux cellules mères il se forme ainsi des rangées mono-cellulaires, l’hyphe à propagules ou hyphe carpogène. Sur ces hyphes naissent des essaims ou agglo¬ mérations de cellules toutes identiques, de forme plus ou moins sphé¬ rique, reliés à d’autres essaims par les mêmes filaments en chapelet ou à deux ou plusieurs rangées de cellules. Le cystocarpophyte forme de cette façon des amas dendritiques extrêmement fins qui partent plus ou moins d’un centre et qui adhèrent très fortement au substratum (périthalle fig. 1 à 9). Des cellules isolées ou des petits groupes de cellules peuvent se séparer de ces filaments ou des essaims (gemmules) et, transplantées par la pluie, elles recommencent le même cycle (cf. fig. 3, cycle auxiliaire du cystocarpophyte). Les essaims plus ou moins globuleux de cellules brunes sont des cystocarpes (périthalle, fig. 9 à 12). Ils atteignent jusqu’à 100 et 200 a de diamètre. Au milieu de ces cystes il se forme des asques qui ne sont pas réunis dans un périthèce, mais qui sont repartis de façon irrégulière dans le cystocarpe. Les périphyses sont difficiles à voir, elles sont formées de filaments gros et courts, de 3 à 5 cellules inco¬ lores, de même forme que celles du cystocarpe. Les asques contiennent des spores allongées, uniseptées, légèrement rétrécies au milieu, de 10 à 12 ^ de long et de 6 à 8 de large. Il y a des cystocarpes qui con¬ tiennent des asques avec des spores brunes, d’autres qui contiennent des spores hyalines. Ces dernières ne sont pas, comme on pourrait le supposer, de jeunes spores incolores qui bruniraient à la longue ; elles restent hyalines et sont donc différentes des spores brunes, auxquelles elles ressemblent pour le reste ; mais les spores brunes, en germant, se multiplient exactement comme les gemmules et produisent des homocystocarpophytes. C’est sans doute à ce cystocarpophyte que fait allusion Zukal [360] quand il dit que le < prothalle » du Rh. geog. et d’autres espèces peut se maintenir pendant des années sans < algues ». Source ; MNHN, Pans L’HOLOPHYTE DES LICHENS. 27 Meyer, 1825 [208] donne une description des débuts du Rh. geog. qui concerne en partie le cyslocarpophyte et qu’il considère comme prothalle. Dans sa description le cyslocarpophyte et l’hyphe gonidio- gène sont considérés comme identiques. Lorsqu il parle d un début d’atomes de poussières qui se réunissent, surtout sur des parties lisses du rocher, en filaments rayonnants d’un centre, sous forme d’une petite tache dendritique, il s’agit bien du cystocarpophyte. Mais lorsqu'il parle dans la même phrase de la fusion de ces filaments ou de ces masses granuleuses et de la formation d’aréoles punctiformes avec changement de couleurs, il est déjà en plein thalle. La description détaillée des débuts du thalle du Rh. geog. que donne Minks, 1896 [213] dans l’introduction à sa Protrophie est in¬ compréhensible et contient certainement des observations qui ne con¬ cernent pas ce lichen. Læ développement de l’hyphe brune en hyphe à gemmules a été décrit par Zopf [355] pour le Rosellinia Groedensis, qui est probable¬ ment le cystocarpophyte d’un Pertusaria. Cette description correspond exactement à l’évolution du cystocarpophyte du Rh. geog., lorsqu’il dit : la transformation du mycélium de la surface en hyphe à gem¬ mules débute par la formation de parois transversales dans les cel¬ lules jusque là cylindriques, à la suite de quoi les hyphes sont septées en cellules courtes, presque isodiamétriques. Par un faible gon¬ flement elles prennent la forme de chapelet et les joints des cellules se relâchent un peu par arrondissement réciproque. D’ordinaire les petites cellules courtes restent reliées entre elles en forme de biscuits ou de petits pains, rappelant la forme diplococcoïde des bactéries. Lorsque finalement ces cellules jumelées se séparent complètement, le filament du début devient diffus ou se désagrège simplement et l’on ne trouve plus que des amas de gemmules biloculaires. La description du cystocarpophyte du Rh. geog. qu’il donne sous la dénomination de Discotheciiim stigma (Kbr.) Zopf, diffère un peu sur quelques points de la description que j’ai donnée ci-dessus, ce qui est dû au fait que ma description concerne des exemplaires qui ont poussé sur le quartz nu, tandis que ses plantes ont poussé dans des conditions plus favorables, c’est-à-dire sur le thalle du Rhizocarpon. Zopf donne en outre une description de la formation du périthèce (cystocarpe) du Lecanora badin, avec dessin de coupes du Sphnerello- thecium arnneosum , un « champignon » avec une spore, pour pouvoir le classer, et fini le Lichen. On trouve plus tard dans le thalle adulte les mêmes formes, mais beaucoup plus réparties dans le gonidiophyte qui en occupe alors la plus grande partie. Les hj’phes de la médulle vivent à ce moment en simple contact avec les gonidies, en « symbiose » si l’on tient absolument à maintenir cette expression, et forment ensemble ce qui est normalement désigné comme thalle. C’est à partir de ce moment qu’intervient un processus depuis longtemps connu et étudié dans tous ses détails chez les Nostoc, la formation des hétérbeystes, dont le but jusqu’à ce jour était resté mystérieux. C.ette évolution est exactement pareille chez les gonidies du Rb. geog. comme chez les autres lichens, mais plus difficile à suivre et ne frappant pas l’œil de la même façon, c’est la formation des goni¬ dies auxiliaires. Je n’insiste pas sur ce point, sur lequel nous reviendrons en détail dans l’exposé de l’évolution des gonidies. Notons seulement que tous les stades intermédiaires sont faciles à observer après coloration avec Source : MNHN, Paris ■ L’HOLüPHYTK DKS LICHENS. 35 du rouge congo. Les gonidies noniiales, à membrane mince, qui sont en train de sc transformer en gonidies auxiliaires, commencent par augmenter de volume. Leur membrane devient plus épaisse (gonidio- phyte flg. G et 7 et, lorsqu’elles ont atteint environ la taille double des gonidies, on voit à la surface du plasme se former des petits granules verts animés de mouvements brownien. La membrane est ensuite liquéfiée et résorbée à l’intérieur, jusqu’à ce qu’il n’en reste plus qu’une couche très mince (fig. 8 à 10). C’est à ce moment que des hyphes de la médulle se collent intimement contre la paroi (fig. 11) et que le passage par osmose du contenu (glycogène) de la cellule auxiliaire vers l'hyphe hypogyne se produit. Je n’ai jamais vu l’hyphe pénétrer par des suçoirs dans les gonidies auxiliaires, elles ne les en¬ tourent que de façon très serrée, ainsi que l’a aussi constaté Malme en 1892 [202]. 11 ne semble pas qu’il se forme un primordium bien caractérisé pour l’apothécie ; l’hyphe en mixtion avec les gonidies auxiliaires, l’hypoascogone, passe simplement petit à petit à l’hyphe foncé ascogène du jeune fruit. Cette transformation ne se fait pas sur un point bien déterminé comme lors de la formation d’un ascogone, mais sur une certaine petite surface, la future base de l’apothécie. La formation de celle-ci se fait à proximité des cellules bleues de la mar¬ ge, mais cet emplacement qui a fait supposer à plusieurs auteurs (ZuKAL 1895 [ 360], Beckmann 1907 [33], Frey 1922 [115]) que l’apo- thécie du Rh. geog. procède directement de l’hyphe gonidiogène, sem¬ ble fortuit, car je n’ai pu constater aucune relation génétique entre l'hyphe ascogène et l’hyphe gonidiogène qui les deux se ressemblent. La réunion des deux dans les fissures semble plutôt être due à une question de plus long maintien de l’humidité. Ces deux hyphes sont faciles à distinguer après coloration avec du Soudan III, les ormodies autour et dans l’hyphe gonidiogène se colorent en orange. G. Les Gométophytes, a) L’Androgamétophvte. Dès leur sortie de la pyenide les androspores se septent intérieu¬ rement par trois à cinq cloisons, tout en augmentant leur épaisseur à environ 1 n. Elles n’augmentent guère en longueur, mais deviennent de plus en plus grosses et se séparent en cellules isolées de 2 à 2,5 n (flg. 5 à 7). Celles-ci se soudent par leurs parois mucilagineuses, très hyalines et forment des amas paraplectenchymateux que l’on trouve facilement à la surface des thalles (fig. 8). Elles se colorent par le Soudan III en orange. Je les désigne par septidies. Les septidies mènent une vie autonome, soit à la surface du thalle, soit sur des débris végétaux et surtout sur les poils des feuilles de la mousse {Grimmia) qui pousse aux mêmes endroits que le Rh. geog. et qui forme le lieu de rencontre de prédilection pour les deux gamètes de ce Lichen. C’est sur ces poils qu’il est le plus aisé de suivre leur évolution. Source : MNHN, Pans AI.nERT SCHMIDT. Elles représentent l’androgainète el doivent être comme tel ha¬ ploïdes. On ne sait si la réduction chromatique, se fait déjà lors de la formation de la pycnide ou des basides, ou des androspores, ou seule¬ ment lors de la formation des seplidies. Elles Jouent le rôle de l’andro- gamète et pénètrent dans le gynogamète. b) Le GvNOGAMÉTOPm’TE. Lorsque la gynospore, de laquelle procède le gynogamétophyte, est éjaculée normalement par l’asque, il faut qu’elle trouve un substra¬ tum cellulosique pour se développer. Jamais elle ne germera sur un rocher nu. Admettons qu’elle tombe comme c’est souvent le cas, sur un poil de la pointe d’une feuille de Grimmia. Elle y trouvera vral- Fig. 3. — Cycle auxiliaire du Jilihocarpon geographiciiw ; l’homocystocarpophyle. 1 à 8 et 12 : X 625 : 9 : X 250 ; 10 : x 110 ; 11 : x 180. semblablement des septidies. Lorsqu’elle germera, elle produira un filament hyphique relativement épais et hyalin jusqu’au moment où celui-ci rencontrera des septidies. Celles-ci pénétreront alors dans l’hyphe du gynogamète, produiront une fécondation (ou mixtion ?) et à partir de ce moment l’hyphe continuera à pousser sous la forme des Source : MNHN, Pans L-HOLOPHYTE DES LICHENS, 37 chapelets bruns du cystocarpophyte (fig. 3). Ceci est !a façon normale de la réunion des deux gamètes. Le Rb. geog. a trouvé moyen de raccourcir -ce chemin. On cons¬ tate parfois ce fait, à première vue surprenant, que la thccaspore en germant produit directement les cellules brunes du cystocarpophyte (fig. 6). La cause est facile à déterminer si l’on colore les préparations de coupes de l’apothécie par le Soudan III. On voit alors autour de certaines thécaspores des septidies en assez grand nombre {fig. 3), cer¬ taines en mouvement, et à l’intérieur de la spore une septidie au mi¬ lieu de chaque loge ou du moins dans certaines d’entre elles. La fécon¬ dation a donc parfois lieu déjà dans la spore. On peut constater ce fait non seulement sur les spores sorties de l’asque, mais de même parfois sur les spores encore complètement entourées de celui-ci. Le gynogainétophyte dans ce cas n’est donc formé uniquement que de la thécaspore qui représente dans ce cas le zygote même, d’où repartira le nouveau cycle de l’holophyte. Cet état des choses démontre clairement que les filaments issus de la gynospore peuvent être gamète et que l’on cherchera alors vaine¬ ment une cellule spéciale représentant le gamète. Tout le filament peut servir de gamète et parfois, comme dans ce cas, les loges mêmes de la gynospore. Nous -reviendrons sur un cas analogue lorsque nous traite¬ rons des « gonidies » hyméniales. 7. Les Cycles auxiliaires. Je donne comme exemple l’évolution du cycle auxiliaire du cysto¬ carpophyte, partant de la spore brune, formée dans des asques du cystocarpe {figure 3). Explication des dessins de la Planche I du cycle évolutif du Rhizocarpon geographicum. Pour pouvoir reproduire toute l’évolution sur une planche il n’y a que les formes principales qui ont pu être figurées, avec élimination de nombreuses formes intermédiaires. Centre de la Planche. (Faible grossissement). Péritballe. — Figure 1 à 11. Evolution du cystocarpophyte à par¬ tir d’une gemmule provenant de la germination d’une ascospore après fécondation par des septidies, telle qu’on peut la suivre à faible grossis¬ sement directement in situ sur du quartz X 75. Dans les périthalles 1 à 7 il n’y a encore aucune autre cellule que des gemmules et cha¬ pelets d’hyphe brune. Dans les périthalles 8 à II les cellules du mio- plaste et du gonimiophyte s’ajoutent aux cellules toruleuses du cysto¬ carpophyte, Formation de cystocarpes. Thalle. 1. Première apparition de taches jaunes sur le périthalle. Source : MNHN, Paris ALBERT SCHMIDT. Ce sont les granules Ihnllins ligure 5 du progonidiophyte qui pro¬ duisent ces taches. X 70. 2. Les taches jaunes augmentent : sur le |)ourtour on voit appa¬ raître la marge, formée de l’hyphe gonidiogène (progonidiophyte figu¬ res 9, 10 et 11) et d'amas de granules lhallins jaunes, les sjmgonidies palmogloeoïdies (Figure 5 progonidiophyte). x 34. 3. La première aréole jaune du jeune thalle est complètement for¬ mée, entourée de sa marge bleu-noire d’hyphe gonidiogène. x 30. 4. Thalle plus avancé avec apothécies et pyenides. x 50. Tour de la Planche. (Fort grossissement). 1. Cystocarpophyte. 1 à 4, Evolution de la gemmule provenant de la germination d’une ascospore après fécondation par des septidies. x 470. 5. Cystocarpe avec deux asques, l’un à spores hyalines, l'autre à spores brunes, x 470. 6. Asque avec spores hyalines sorties du cystocarpe. x 700. 7. Les spores hyalines s'agrandissent. X 700. 8. Asque à spores brunes, provenant du cystocarpe. x 700. 9. Spore brune, x 470. Pour l'évolution des ascospores brunes en gemmules du cystocarpophyte voyez le cycle auxiliaire de celui-ci (fig. 3). 10. L’amas de gemmules se désagrège ; ces cellules deviennent au¬ tonomes et vont se transformer en mioplaste. X 470. 11. Asque avec spores brunes. 2. Mioplaste. 1. Cellule provenant du cystocarpophyte fig. 10. x 700. 2 et 3. La cellule s’agrandit en résorbant sa paroi épaisse. X 750. 4. Elle s’éclaircit, devient jaune avec plasme granuleux, x 750. 5. Par formation libre il se condense des noyaux verts dans le plasme. X 750. 6. Ceux-ci se sont transformés en nombreuses nouvelles cellules vert clair dans un mucilage jaune. X 635. 7. L’amas palmogloeoïde se désagrège, le plasme des cellules rede¬ vient hyalin. X 700. 8 et 9. Les cellules isolées ou en paquet se divisent par scission, formant des cellules de plus en plus petites qui restent réunies en pa¬ quets par leur mucilage, ce sont les orjnodies. X 750. Fig. 8 colorée avec de l’iode. 3. Le Gonimiophyte. 1. Une des spores hyalines produites dans le cystocarpe. x 750. 2. Elle résorbe sa paroi épaisse et elle grossit, x 750. 3 à 4. Sa paroi est devenue très mince ; par formation libre il s’est formé trois cellules-filles, toujours à plasme hyalin, x 650. Source ; MNHN, Paris 1,’HOLOPIIYTIÎ DKS LICHENS. 3f) 5 à 6. Par scission il se forme de nouvelles cellules qui restent réunies aux celluies-inères, formant des chaînes courtes trentepohloï- des, les goniiiries. X 630. 7. Les ormodies se collent sur la membrane des gonimies et y pénètrent. X 620. 8. Par suite de cette mixtion (points rouges dans le plasme) la formation de la chlorophylle débute. X 750. 9 à 10. Le plasme. devenu jaune, contient de nombreux petits cen¬ tres verts, de contours encore diffus. La cellule a pris une forme uro- coccoïde. X 580. 11. Cellule du gonimiophybe se développant sans mixtion vers la spore pollen. X 680. 4. L’Ormodioplaste. 1. Même cellule que le 12 du gonimiophybe. x 750. 2. Une cellule détachée de la gonimie trentepohloïde qui a gran¬ di. X 300. 3 à 4. La paroi épaisse est résorbée jusqu’à une mince membrane, le plasme hyalin devient granuleux. X 200. 5. Formation libre de trois cellules-filles. X 300. 6. Ces cellules se réunissent pour former, l’une la cellule centrale, les deux autres les ailes de la spore-pollen, x 300. 7 à 8. La spore polen libérée de la membrane de la cellule-mère continue à se développer. Dans la cellule centrale il apparaît par for¬ mation intracellulaire une nouvelle cellule hyaline. 7 = X 250 ; 8 = X 185. Pour permettre de suivre plus facilement les changements in¬ ternes la structure de l’éxine n’est dessinée que dans la fig. 7. 9. La cellule-fille a grandi, et est en train de sortir de l’enveloppe de la spore-pollen, x 250. 10 à 11. Elle continue à s'agrandir et il se forme dans sa mem¬ brane trois ouvertures (cf. tristome) par lesquelles sortiront les ormo¬ dies. 10 = X 250 ; 11 = X 320. 13. Les ormodies se déversent par une ouverture de la membra¬ ne. X 300. 5. Le Progonidiophyte. 1. Gynogoniniiosjtore sortie de sa cellule mère urococcoïde de la gonimie ; la paroi est encore épaisse et les centres verts déjà nettement contournés, x 500. 2. La paroi est résorbée jusqu’à une membrane mince. X 750. 3. Le développement de la cellule totale et de ses cellules vertes à l’intérieur continue. X 750. 4. Les cellules internes forment des parois de plus en plus épais¬ ses autour des centres verts, x 750. 5. Les petites cellules vertes, entourées chacune d’une grosse en¬ veloppe mucilagineuse sont devenues autonomes, mais encore réunies dans une membrane commune, c’est le granule fhallin. x 750. Source ; MNHN, Paris 40 ALBERT SCHMIDT. 6 à 8. Le granule s’est désiigrégé, les cellules vertes deviennent hyalines et ont encore grossi. Elles s’unissent lâchement eu des amas de forme indéterminée, plus ou moins globuleux, les cellules s’enchaî¬ nent en gros filaments, x 470. 9. Les cellules vers l’extérieur de l’amas restent plus nettement réunies en filaments qui avancent vers la marge. Ces filaments se tein¬ tent en bleu, alors que les cellules de l’intérieur restent légèrement brunâtres. C’est l’hyphe gonidiogène. X 470. 10 à 12. Les cellules terminales de l’hyphe gonidiogène gonflent, leur paroi devient plus mince et les ormodies s’y collent et y pénètrent. C’est la mixtion des progonidies avec les ormodies. 10 = x 700 ; 11 = X 610 : 12 = X 670. 13. H 5 q)he gonidiogène entrant avec le bout dirigé vers la marge en mixtion avec les ormodies, tandis que l’autre bout, dirigé vers le centre de l’aréole se transforme petit à petit en hyphe médullaire, le progamétoplaste. 14. Le progamétoplaste entoure étroitement les gonidies vertes (la symbiose de Schwendener). x 620. 6. Le Gonidiophyte. 1. Gonidiospore encore hyaline résultant de la mixtion de la pro- gonidie et des ormodies. 2. La segmentation interne et la formation de chlorophylle ont commencé, x 750. 3 à 5. Les jeunes cellules-filles sont devenues vertes, augmentent de taille et prennent une coloration plus intense. Les futures gonidies sont formées. 3 = 470 ; 4 et 5 = x 850. 6. Les jeunes gonidies sorties de la membrane de la cellule-mère. X 540. 7. La transformation de la gonidie en cellule auxiliaire débute par l’épaississement de la membrane, x 600. 8 à 9. La future cellule auxiliaire s’agrandit encore et sa chloro¬ phylle disparaît'de plus en plus, x 600. 10. Gonidie auxiliaire dont le contenu est devenu hyalin, x 550. 11. La cellule auxiliaire devenue complètement hyaline est étroi¬ tement entourée des hyphes hypogynes qui en retirent le contenu par osmose, x 460. 12. Par suite de l’absorption du contenu de la gonidie auxiliaire l’hyphe hypogyne grossit et son contenu devient plus riche, elle forme l’hypoascogone ou un ascogone sans forme précise, qui produira l’apo- th^ie avec des asques. X 410. 7. Le Progamétoplaste. 1. Cellules de l’intérieur d'une pyenide. x 820. 2 à 3. Basidies avec androspores. x 820. 4. Androspores. x 820. Source : MNHN, Pans L'HOLOPHYTE OES I.ICHENS- 5 à 8. Les androspores sorties de la pycnide se septent et se trans¬ forment en septidies. x 820. 8. Les Gamétophytes. 1. Asque avec des spores murales bleu-noir, x 125. 2. Spore normale ne contenant pas de septidies. x 380. 3. Spore entourée de septidies qui ont déjà pénétré dans les loges. X 375. 4. Spore germée en filament incolore. (Gamète). X 250. 5. Spore fixée sur un poil de Grimmia, germée en hyphe incolore, sur laquelle se sont formées des cellules brunes de filaments toruleux du cystocarpophyte par suite de la pénétration de septidies. x 240. 6. Spore germée en hyphe toruleuse brune du cystocarpophyte sur poil de Grimmia. X 150. Source ; MNHN, Paris CHAPITRE II. LA DIPLOPHASE OU LE SPOROPHYTE. Le cycle complet de l’holophyle comporte, comme celui de tout végétal sexué, deux phases, celle des ganiétophytes ou haplophase et celle du sporophyte ou diplophase. Les gamètes des deux sexes de l’haplophase se forment sur des gamétophytes différents ; cette phase, le prothalle, est donc hétéro- thallique. elle n’est composée que d’une seule génération. Par contre le sporophyte qui forme la diplophase est composé de 5 générations qui forment le périthalle avec deux, et le thalle avec trois générations. La première génération du périthalle le cystocarpo- phyte ne présente qu’une seule morphode qui produit, soit directe¬ ment de ses cellules soit par des spores, les deux morphodes de sexes différents — le phyte femelle et le plaste mâle — de la génération sui¬ vante. Toutes les générations du sporophyte sont hoinophytiques ; les deux nouvelles morphodes sont produites dans les générations suivan¬ tes par la morphode femelle, l’une, la morphode mâle, le plaste, sans mixtion préalable, la morphode femelle, le phyte, après mixtion avec le plaste de la même génération. La plante mâle doit donc contenir le principe qui correspondrait à un chromosome femelle, alors que la plante femelle contiendrait l’équivalent du chromosome mâle. Cet état de choses rappelle, comme certains autres, les insectes, spécialement les abeilles, où les œufs non fécondés produisent des mâles et les œufs fécondés des femelles ; façon infaillible pour rendre nécessaire la mixtion et éviter la formation agame d’un phyte après l’autre sans mixtion. Le cystocarpophyte ne possède qu’une morphode qui produit à elle seule des morphodes mâle et femelle de la deuxième génération, le gonimiophyte, soit le mioplaste et la goniinie. La gonimie, après mixtion avec le mioplaste, produira le progonidiophyte (dans le sens restreint), morphode femelle, et sans mixtion elle pourra produire l’ormodio- plasfe, la morphode mâle de la troisième génération, le progonidio- phyle. De la progonidie, après mixtion avec les oriiiodies, sortiront les deux morphodes de la quatrième génération, le gonidiophyte. C’est à ce moment que la façon de production de nouvelles morphodes chan¬ ge. Elles ne sortent plus soit l’une, soit l’autre, de la plante femelle, après ou sans mixtion, mais le plaste et le phyte sortent simultané¬ ment de la gonidiospore ; celle-ci s’étant formée après mixtion de la Source : MNHN, Paris L’HOl.OPHYTK DRS I.ICHKNS. progotiidie avec les orniodies. La gonidie procédera du pliismc, le pro- gamétophyte de la membrane de la gonidiosporo. Pour la production de la cinquième génération nous voyons encore un autre changement fondamental se manifester. Alors que dans les quatre premières générations c’était la morphode femelle qui produi¬ sait les nouvelles morphodes, c’est cette fois-ci la morphode mâle qui produit les progamètes. Sans mixtion il y a formation du progamète mâle (la pycnide avec les androspores), mais la morphode mère est également mâle, alors que dans les générations précédentes elle est femelle. Pour la formation de la morphode femelle (l’apothécie avec les ascospores) une mixtion est nécessaire entre le progamétoplaste (mé- dullel et la gonidie, transformée en cellule auxiliaire. Moreau [231] a démontré la réduction chromatique lors de la formation de l’ascospore. La même réduction est probable, mais non encore démontrée lors de la formation de l'androspore. Celle-ci ne con¬ tient en tous les cas plus qu’un noyau, alors que l’hyphe dont elle procède est dihaploïde. De l'andro- et de la gynospore germent le gamé- toplaste et le gamétophyte, mâle et femelle du gamétophyte, la sixième génération de l’holophyte. Leurs hyphes forment des gamètes, chacun de son sexe, qui s’unissent en zygote, d’où ressortira de nouveau la première morphode du sporophyte. Le gamétophyte est donc hétéro- thallique. Tout est obscur au sujet des noyaux de cette phase, et leur inter¬ prétation comme gamète n’est qu’une déduction logique de leur évo¬ lution et non basée sur l’observation du comportement de leurs noyaux. Des cultures à ce sujet avec observation des noyaux seraient désira¬ bles, d’autant plus que c’est le point le plus difficile à suivre dans la nature. Si Guilliermond définit le sporophyte comme « partie de la plante portant les tétraspores » et « diplophase est synonyme de sporophy¬ te >, je me rends bien compte que les spores des différentes générations du sporophyte ne sont pas exactement des tétraspores, mais une cer¬ taine analogie est indéniable. Quant à la diplophase, avouons notre ignorance, tant que nous ne savons même pas si certaines morphodes ont des noyaux ou non. Je n’hésite pourtant pas à adopter la dénomi¬ nation de sporophyte pour cette partie de l’holophyte des Lichens. A. LE PÉRITHALLE. Le périthalle comprend les deux premières générations du sporo¬ phyte, celle du cyslocarpophyte et celle du gonimiophyte. J’ai englobé ces deux générations sous la désignation de périthalle pour indiquer que ces phases forment un ensemble qui se trouve soit sur, soit autour du thalle. Elles ne font pas partie intégrante du thalle et ne sont, la plupart du temps, pas considérées comme faisant partie du Lichen. Cependant les deux composants du gonimiophyte forment parfois des Source ; MNHN, Pans 44 ALBERT SCHMIDT, eiK-hevètrements d’hyphes e[ de goniinics de sorte (jiie ceux-ci sont iilors considérés comme des thalles de Lichens, 'l'el est le cas de tous les thalles pour lesquels la lichénologie indique comme gonidie le « Trentepohlia ». Je n’ai trouvé des gonidies trenlepohloïdes dans au¬ cun lichen que j’ai examiné, il s'agissait sans exception de gonimies. la morphode femelle de la seconde génération, telles par exemple les soi-disant gonidies « Trentepohlia » des Graphidées, ou les gonidies « Scytonema » de Petractis claitsa. (.le sont des cas où le périthalle a été considéré comme thalle, et où sa masse est [jrépondérante sur celle du thalle. Ces périthalles peuvent se trouver parfois très pures, sans aucune phase du thalle ; par contre il est plutôt rare de trouver de vrais thalles qui ne contiennent aucune des trois morphodes du périthalle. Ce sont ces cas qui contribuent à constater deux, trois et plus d’espèces d’« algues » dans les thalles, alors que les diverses for- mes de cellules vertes du progonidiophyte et du mioplaste pourraient déjà suffu'e à créer cette illusion. La première génération du sporophyte, le cystocarpophijte pro¬ cède de La zygote, sur la formation de laquelle il y aura à revenir dans le chapitre sur le prothalle. D’après Minks qui considérait les cysto- carpes comme organes pour la production des gonidies il n’y aurait que deux espè<-es de cystocarpophytes qui se distinguent par leur évolu¬ tion, le gonangium et le gonocystium. Si ce sont là les formes les plus répandues, spécialement le premier, nous verrons toutefois qu’il y en a encore d’autres qui se laissent difficilement classer dans ces deux catégories. Minks avait sans doute dénommé ces deux « organes » confor¬ mément à la terminologie proposée par Stitzenberger [296] gonan¬ gium et gonocystium. D’après cette terminologie le premier qui est une cellule-mère à production exogène de spores, devrait s’appeler sporo- phora, le second, à production endogène des spores, un sporocystium. Cette terminologie n’ayant jamais été appliquée, il est préférable de nous en tenir à la dénomination de Minks. 1) Le Cystocarpophyte (morphode unique). Le gonimiophyte, dans le sens général, peut se développer de dif¬ férentes cellules du cystocarpophyte. Minks 1876 [211] a signalé le départ de l’hyphe du mioplaste des cellules qui portent le cyslocarpe, les cellules hypogynes. Dans des espèces phylogénétiquement plus avancées, le mioplaste part des cel¬ lules du cortex qui entourent le cyslocarpe (voir Rhizo. geog.). Dans d’autres espèces encore (Coniocijbe) il procède de stylospores brunes produites sur des sporophores plus ou moins longs qui poussent sur l’hyphe du cystocarpophyte. Dans d’autres espèces encore (Petractis clausa) ces sporophores se développent en paraphyses dans l’hymé- nium du cyslocarpe en même temps que les asques. Les ascospores brunes donnent lieu au développement de l’homocystocarpophyte. Les Source ; MNHN, Paris I/HOLOPHVTR DES 1-lCHENS. 4;') gonimies se développent soit des cellules vertes qui se forment dans le cystocarpe (Lecanora Hagcnii) soit de spores hyalines produites dans le cvstocarpe, soit sans, soit dans un hyinéniuin. Le gonocystium, phylogénétiquement i)lus ancien que le gonan- gium, produit les carpospores à l’intérieur de la membrane du zygote, par formation cellulaire libre. Comme exemple pour la démonstration du développement d’un tel cystocarpe j’ai choisi le Lecanora calcarea, (L.) Smrft. le même Lichen que Minks avait éliminé (fig. 4). Fig. 4. — Evolution du cystocarpophyte du Lecanora calcarea (h.) Smrft. X 560. 1-7. Evolution du cystocarpophyte. 8, Carpospore. Le cystocarpe du Lecanora calcarea (L.) Smrft. correspond à ce que Minks a appelé gonocystium. L’évolution du cystocarpophyte com¬ mence par l’apparition d’un point légèrement teinté dans le bout fai¬ blement gonflé d’une branche latérale de l’hyphe primaire (1 et 2). Le bout de l’hyphe, toujours encore hyalin gonfle plus fortement (3), et on voit alors se former un petit nombre de points répartis dans le plasme. Puis la cellule commence à se teinter en brun et dans son inté¬ rieur apparaissent les premiers signes de la séparation du plasme en deux <4), par formation libre. Cette scission interne se répète plusieurs fois (5 et 6), de sorte que le cystocarpe ainsi formé et toujours encore rattaché à l’hyphe, prend un aspect gloeocapsoïde. Les carpospores brunes contenues dans le cystocarpe se libèrent (7), leur contenu de¬ vient vert et, continuant leur évolution vers le gonimiophyte, prennent d’abord des formes chroococcoidcs puis gloeocapsoïdes, forme de la gonimie. Itzigsohn, 1857 [160] signale déjà ce changement de couleur dans le plasme des « gonldies » du Lecanora (Urceolarin) calcarea. Le cystocarpe du Lecanora Hagenii (Fig. 5) est du type que Minks a désigné comme gonangium. Pour ce Lichen l’évolution du cystocarpophyte peut être suivie de la même façon que pour le Rhiz. geog., c’est-à-dire que d’une part il est possible de la suivre à faible grossissement et de trouver petit à petit à l’intérieur, à fort grossisse¬ ment, les nouvelles morphodes qui viennent s’y ajouter. Les thalles fructifiant du L. Hagenii se trouvent sur les troncs des jeunes arbres Source ; AI/slHN, Paris ALBERT SCHMIDT. 46 OU sur les grosses branches d’arbres plus vieux. Par contre on trouve les premiers stades du cystocarpophyte sur les extrêmes pointes des branches, ou même sur les poils de leurs bourgeons cotonneux (I). L’hyphe brune toruleuse procède par transformations successives de l’hyphe primaire hyaline, par des filaments de celle-ci qui montent au dessus de la surface de l’écorce dans laquelle elle se développe ; en se colorant de plus en plus en brun, les cellules deviennent en même temps plus courtes et finalement isodiamétriques (2). Les figures (2) à Fig. 5. — Evolution du cystocarpophyte du Lecnnora Hagenii Ach. 1-7. Evolution du cystocarpophvlc. 1. X 400 ; 2. X 600 : 3. X 500 ; 4. v 400 ; 5-7. X 450. 8. Cystocarpe mûr. x 425. 9. Amas de carpospores sortant de la déchirure du cystocarpe. X 400. 10. 11. Carpospores mûres. X 450. (8) montrent l’évolution de l’hyphe toruleuse en cystocarpe. Celui-ci reste jusqu’à sa complète maturation en connexe avec l’hyphe. Les plus gros cyslocarpes atteignent jusqu’à environ 5 n de diamètre (8). A ce stade il se trouve, à l’intérieur du carpe, un amas de carpospores gris- vert non encore mûres que l’on peut rendre visibles en écrasant le carpe sous le verre couvre-objet (Fig. 9). Le carpe est à ce moment composé d’une enveloppe formée de cellules toruleuses et d’un noyau globuleux, composé de jeunes carpospores. Les cystocarpes mûrs ne sont finalement plus couverts que de restes de filaments toruleux, alors que le noyau, entouré d’une couche mucilagineuse ne se désagrège pas encore. Tout ce cyste est rempli de carpospores verdâtres qui s’agrandissent, deviennent d’un vert franc en même temps que le cyste se désagrège. Avec le cystocarpophyte du Coniocybe furfuracea Ach. (fig. 6) nous sortons complètement du cadre des Gonangiacées et des Gono- cystiacées, les deux seules que Minks connaissait. Vu sa forme spéciale rappelant tout à fait les téleutospores je désigne ce troisième genre comme Téleuiacées. Source : MNHN, Pans L’HOLOPHYTK DES MCHEN'S. 47 Sur Thyphc primaire, légèrement teintée de brun (fig. 1), se for¬ ment par place des cellules latérales ou terminales plus grandes, bru- Fig. 6. — Evolution du cystocarpophyte du Coniocybe fxirfuracea Ach. 1. Hyphe primaire avec cti^'érents stades du cystocarpe. X 500. a. Bout d’un cystocarpe avec une carpospore sortant de la cellule du som¬ met X 500. , J»; 3-7. Carposporcs et leur évolution en gonimies. x 500. 8. Stylospores sur l'hyphe primaire, x 60. 9. Sporophore isolé, x 170. 10-19. Bouts supérieurs de sporophores avec des spores de plus en plus déve¬ loppes. X 600. 20. Stylospore séparée du sporophore. X 500. 21. Stylospore entourée de cellules sporogènes du mioplaste. produites à l’in¬ térieur de la spore. X 500. nés et à membrane plus épaisse (1). Après la formation d’une courte série de ces cellules basales, les cellules suivantes augmentent encore Source ; AINHN, Pons 48 ALBERT SCHMIDT. de taille et forment une thèque de dimension très variable et de forme des téleutospores, c’est le cystocarpe de forme très spéciale (1 et 2) qui contient des carpospores (fig. 2 à 5) hyalines uniseptées. 11 en pro¬ cède à la germination la gonimie de forme trentepohloïde (6 et 7). D’autre part on voit pousser sur l’hyphe primaire d’autres cellu¬ les moins fortement colorées en brun et d’un aspect moins toruleux. Elles forment de longs filaments bruns (7 à 19), plus clairs vers le haut, à cellules presque carrées dans le bas et deux à trois fois plus longues dans le haut. Ces filaments qui se dressent tout droit en l’air ont environ 0,5 mm de long et portent à leur bout une stylospore d’un brun foncé à noir, d’environ 25 n de diamètre. Elle produira à sa germination le mioplaste (21). Dans certains Lichens le cystocarpophyte est bien plus compliqué et prend des formes qui pour le moment sont considérées par la lichénologie comme Lichens. On en trouve surtout parmi les « li¬ chens » avec des spores bipolariloculaires brunes. Ce sont alors les paraphyses qui produisent les stylospores dans le genre du Coniocybe. J’ai donné la description d’une série de ces stylospores dans un article publié dans la Reoue bryologique et lichénologique, tome XI, 1938, p. 31 à 39, sous le titre « La production des stylospores dans les apo- thécies de Lichens >. 2) Le Gonimiophyte (deux morphodes). a) Le Mioplaste, morphode mâle. Le mioplaste qui forme la morphode mâle de la génération du gonimiophyte peut être produit soit par la cellule qui porte le cysto¬ carpe, la cellule hypogyne, soit par les cellules de la couche extérieure de celui-ci, par des stylospores formées directement sur l’hyphe, par des paraphyses dans l’hyménium ou encore par des spores formées dans des asques de l’hyménium. L’hyphoplaste dans cette génération ainsi que dans les suivantes ne sert pas uniquement au rajeunisse¬ ment par mixtion avec le gynophyte, il forme aussi le substratum d’hyphes sur lequel celui-ci se développera. C’est pour cette raison que je l’ai appelé hyphoplaste (producteur d’hyphes) ou, comme la mixtion se fait avec la gonimie : le mioplaste. Les deux exemples de l’évolution de mioplastes donneront mieux qu’une description générale (presqu’impossible, vu la grande variété de formes pour chaque espèce), une idée de l’évolution de cette mor¬ phode. On trouve dans cette évolution la simple cellule verte palmelloïde, des cellules gloeocapsoïdes, des formes stigonemoïdes, et même jun- germanoïdes, celles-ci par exemple dans les Pnnnaria. Dans d’autres espèces proches parentes {Psoroma hijpnorum, Placynfium caesium) ou plus éloignées (Cladonia papillaria) les mioplastes présentent non seulement les formes typiques des Jangermannia, mais également leur mode de multiplication par propagules. Source ; MNHN, Paris L’HOI.OI'HYTK DKS LICHRNS, 49 Les stylospores, cellules mères des mioplastes peuvent être for¬ mées soit directement sessiles sur l’hyphe du cystocarpophyle, soit sur des sporophores plus ou moins longs (Graphidées), soit encore au bout des paraphyses dans des hymcniums du cystocarpe {Petractis). Finalement dans les espèces les plus développées, le mioplaste ou l’ho- momioplaste peuvent prendre des formes simulant de vrais lichens {Buellia, Rinodina, Xglographa) ; dans ce cas encore les cellules pro¬ ductrices de l’hyphe brune en chapelet du cystocarpophyle sont pro¬ duites dans l’hyménium de ces « lichens » par les paraphyses fonc¬ tionnant comme sporophores. Toutefois cette question n’est pas encore suffisamment approfon¬ die pour que je puisse la développer ici. Je rappelle tout simplement que par exemple dans le Lecania erysibe et certains Graphidées des stylospores brunes sont septées à la pointe des paraphyses desquelles procèdent des hyphes toruleuses brunes toutes pareilles à l’hyphe des cystocarpophyles. Leur relation génétique avec un autre lichen par une suite de transformations ininterrompues est encore à démontrer. Les stylospores des Graphidées sont formées par l’hyphe brune toru- leuse du cystocarpophyle et ne font donc pas partie du thalle, mais du périthalle. Une partie des Lichens que Minks a réunis sous le nom de Prolrophie [213] sont probablement dans le même rapport génétique. J’ai déjà exposé lors de la description du mioplaste du Rh. geog. les difficultés qui se présentent dans certains cas pour attribuer le mioplaste soit à la génération du cystocarpophyle, soit à celle du goni- miophyte pour qu’il soit inutile d’y revenir. Le Mioplaste du Pannaria (Ach.) Th. Tr. (fig. 7). Ce mioplaste est formé par les cellules du cystocarpe gloeocapsoïde (1 à 3). Les cellules brunes du cystocarpe perdent leur coloration dès la première scission hors du carpe (4). Cette première scission se fait avec participation de la membrane extérieure (3 et 4) et formation d’une membrane épaisse. Puis le plasme subit des scissions successives à l’intérieur de la gaine. Ces scissions étant toutes parallèles, il se forme des filaments scytonemoïdes (5 à 10), dont le plasme, jaunâtre au début, se colore petit à petit en glauque. Les filaments scytoné- moïdes mûrs perdent ensuite leur coloration glauque et leur structure scytonémoïde, et les cellules dans la gaine se transforment en une série de longs filaments minces et hyalins (12). Ceux-ci à leur tour se désagrègent en granules moléculaires d’hyphe sporogène. La formation de l’homomioplaste part de la forme du début du filament scytonémoïde <6), mais à la scission verticale des cellules, telle qu’elle continue pour le mioplaste, s’ajoute une scission dans le sens perpendiculaire à celui-ci (7). Il en résulte des filaments stigo- némoïdes (14) et (15). Ceux-ci forment des groupes richement bran¬ chés de € Stigonema >, dont une petite branche est figurée en (18). Sur ces branches sont formées des propagules de forme scytonémoïde Mémoirbs du Muséum, Botanique, t. III. 4 Source ; MIJHN, Paris 50 ALBERT SCHMIDT. (16) et (17). Oelles-ci peuvent à leur tour se développer en filaments soit scytonémoïdes, soit stigonémoïdes, comme le stade 6 auquel elle.s correspondent. 1. Cystocarpe avec carpospores. X 500. 2. -6. Carpospores évoluant vers le stade filamenteux du inioplastc. X 500. 7-10. Evolution vers la forme scytonémoïde. x 500, x 320. 11-12. Transformation des cellules dans la gaine en filaments hyphiques et leurs transformation finale en hyphe sporogène granuleuse, x 320. 13. Evolution de 6. vers la forme stigonemoïde de l’homoinioplaste. x 400. 14-15. Jeunes stades stigonémoïdes. x 480, x 320. 16. Formation de propagulcs. X 320. 17. Propagule. X 500. 18. Branche de Tfaomomioplastc stigonémoïde. X 260. Le Mioplaste du Cladonia strepsilis (Ach.) Wain. (fig. 8). Les stylospores formées sur l’hyphe brune du cystocarpophyte sont portées sur des sporophores courts (1). Elles ont une à trois loges. En germant c’est normalement une des deux loges du bout qui pousse, alors que l’autre reste sans germer et s’agrandit simplement, (2) à (9). Il se forme ainsi des chaînettes qui d’ordiniare ne se multiplient que dans une seule direction. Ces chaînettes se développent finalement en rameaux jungermannoïdes (10), représentant une tige ronde com¬ posée de nombreuses cellules avec des feuilles en forme d’aiguilles à une ou peu de rangées de cellules. Les cellules des aiguilles de la Source ; MNHN, Pans L’IlOI.OPHYTli DKS LICHENS. ,ôl pointe de la branche jungermannoïde contiennent un plasine avec des grains de chlorophylle (11). Plus en arrière, il se forme dans les cellu¬ les de l’hyphe sporogène, qui se trouve aussi à l’extérieur (12). Tout au bout de la tige les cellules des feuilles qui restent sont remplies d’hyphe sporogène en filaments (13), (14). Fig. 8. — Evolution du Mioplnsle du Cladonia sirepsilis (Ach.) Wain. I. Stylospoivs du cystocarpophyte, X 700. 2-9. Leur évolution vers le stade trentepoliloïde. 2-6. x 420. 7. x 400. 8. x 550. 9. X 420. 10. Stade jungermannoïde. X 75. II. Filament des environs de X. X 450. 12. Filament des environs de Y. X 450. 13-14. Filaments des environs de Z. X 450. b) La Gonûnie. morphode iemelle. A cause du rôle similaire que présente cette morphode dans le périthalle avec celui de la gonidie dans le thalle, je lui ai donné le nom de gonimie, nom que Nylander a créé pour les gonidies cyanophy- coïdes. Cette désignation étant devenue superflue, d’autant plus que Source : MNHN, Pans 52 ALBERT SCHMIDT. certaines de ces algues bleues ne sont pas des gonidies, mais des stades de révolution de certains hyphoplastes, le terme de gonimie peut très bien servir à désigner cette troisième morphode. J’ai donné parfois à cette moi'phode le nom de zoosporophyte, les gonimies pouvant pro¬ duire des zoospores, qui sont bien connues, surtout celles des goni¬ mies de forme trentepoliloïde. Ces zoospores produiront des homogo- nimies, les Trentepohlia des Algologues. Les deux morphodes de cette génération sont désignées dans leur ensemble comme gonimiophyte. La production des spores d’où sortira la génération suivante exige une mixtion avec l’hyphe sporogène du mioplaste. Cette mixtion ou fusion sporogène se fait de différentes manières. Elle est facile à suivre chez les gonimies trenlepohloïdes où les hyphes hyalines très minces du mioplaste pénètrent dans le mucilage entre la membrane extérieure et le plasme des cellules. Il ne se produit vraisemblablement qu’une fu¬ sion cytoplasmique ; je n’ai jamais observé une hyphe pénétrant dans le plasme-même des cellules. Là où celles-ci sont touchées par l’hyphe, on voit se produire un changement dans leur contenu. 11 se forme dans leur plasme des goutelettes hyalines d’aspect semblable au plasme de l’hyphe, et dans les cellules des filaments trenlepohloïdes à contenu jaune, on voit ensuite apparaître de la chlorophylle. Le contenu de la cellule subit quelques transformations et se sépare en petits granu¬ les verts, comme lors de la formation sans fusion des zoospores. Mais contrairement à ce qui se passe pour les zoospores où ces granules sont isolément libérés lors de leur sortie de la cellule-mère par une déchi¬ rure de la membrane du sporangium, les granules se développant en gonimies restent en forme de globule, retenues ensemble par une mem¬ brane. Les granules verts se résorbent ensuite dans le plasme qui devient homogène et dans beaucoup d’espèces intensément colorés en jaune ou orange. En même temps leur paroi devient épaisse ; c’est la gyno- gonimiospore qui est une hypnospore qui ne germera qu’au printemps. Les gonimiospores présentent très souvent une forme urococcoïde avec leur rangée caractéristique de membranes vides d’un côté. Notons en passant que les Trentepohlia désignés comme gonidies de certains Lichens (Graphidées) ne sont pas leur gonidies mais leur gonimies. Dans aucune des espèces que j’ai examinées je n’ai trouvé de formes trenlepohloïdes comme gonidies, il s’agit toujours de goni¬ mies. Les morphodes du gonimiophyte procèdent de trois façons du cystocarpophyle. Dans les Lichens examinés, djms lesquels les goni¬ mies se développent des spores produites dans les cystocarpes, elles dérivaient toujours d’ascospores hyalines. J’ai déjà mentionné les cas où la gonimie peut être produite par les cellules de l’enveloppe du cys- tocarpe ou par la cellule qui porte celui-ci, et je ne reviens pas sur les hésitations que l’on peut avoir quant à la génération à laquelle l’attri¬ buer. Pour plus de clarté et de simplicité, j’attribue toutes les mor¬ phodes du gonimiophyte à la seconde génération du sporophyte. Ces carpospores dont sortent les gonimies peuvent être hyalines ou conte- Source : MNHN, Pans I/HOLOPHYTK DKS I.ICHKNS. 53 Fig. 9. — Gonimiophyte du Collema nigrescens (Huds.) Ach. 1. Âsquc avec 8 spores hyalines de deux à quatre loges, de l’hyménium du cys- tocarpe. X 500. 2. Spores hyalines grandissantes, x 500. 3-13. Leur évolution vers le stade glococapsoide. X 500. 14. Début de la transformation en fliaments trentepohloïdes. X 500. 15. Formation des premières cellules trentepohloïdes. X 500. 16-20. Evolution de l’Homogonimiophyle. 16. Filament trentepohloîde avec début de 3 sporanges de zoosporcs. X 350. 17. do. plus grand nlament. X 350. 18. do. X 500. 19. Filament avec sporange contenant des zoospores. X 500. 20. Sporange vide de zoospores. X 400. 21-22. Evolution de la spore-pollen. X 400. 21. Sporange avec début de spore-pollen. X 400. 22. do. stade mûr (La structure de la spore-pollen se voit à travers la membrane du sporange). X 400. 23-29. Evolution du granule ihallin. 23. Sporange de la gynogonimiospore, le futur granule thallin. X 400. 24. Sporange après mixtion (points rouges mobiles dans le plasme). X 400. 25. Sporange avec gynogonimiospore mûre. X 400. 26. Gynogonimiospore sortie du sporange. X 400. 27-28. Evolution vers le granule thallin. X 400. 29. Granule thallin. Haut ! cellules de l’intérieur. Bas : cellules du cortex ou hyphe gonidiogène. X 400. Source : MNHN, Pans 54 ALBERT SCHMIDT. nir de ia chlorophylle ; elles évoluent le plus souvent en formes trente- pohloïdes, hormosporoïdes ou protococcoïdes. Alors que les spores hyalines du cystocarpe évoluent donc en gonimie. les ascospores brunes que l’on trouve dans les mêmes hyméniums se développent en homomioplastes. Les mioplasles par contre, s’ils ne sont pas produits directement par l’hyphe du cystocarpophyte procèdent très souvent de stylospores plus ou moins caractéristiques produites par l’hyphe du cystocarpophyte ou sur des paraphyses du carpe de celui-ci : par¬ fois alors par un détour des plus compliqués. Le Gonimiophyte du CoUema nigrescens. (Huds.) Ach. (Fig. 9). Les spores desquelles procède ce gonimiophyte sont formées dans des asques allongés produits à i’inlérieur du carpe du cystocarpo¬ phyte. Les spores hyalines, de deux à quatre loges, sorties de l’asque, s’allongent et grossissent surtout en germant (2 à 4) et forment par suite de plusieurs septations internes des agglomérations gloeocap- soïdes (5 à 12). Par la suite les cellules du Gloeocapsa s’agrandissent et forment des rangées de cellules Irenlepohloïdes (13 à 15). Dans le stade trentepohloïde on trouve souvent des cellules grossies avec bec (16 à 20). Ce sont des sporanges de zoospores (zoosporanges). Les cel¬ lules qui forment les sporanges producteurs de spores-pollen sont ron¬ des (21). La structure typique de la spore-pollen peut parfois être reconnue à travers la membrane de la sporange (22). Les sporanges producteurs de granules thallins se forment après la pénétration et EXPLICATION DE LA FIGURE 10. Cladonia papillaria. X 400. 1. Filament trentepohloïde dont la membrane est déjà gonflée. L’hyphe sporo- gène a pénétré dans le mucilage et va d'une cellule verte à l'autre, sans encore y pénétrer. 2. Stade pins avancé. Le mucilage est plus gonflé. L’hjrphe sporogène, de la couche qu’elle forme dessous, a pénétré dans la gonimie. L’hyphe n’a toujours pas encore pénétré dans le plasme des cellules. 3. Le mucilage de la gonimie est complètement désagrégé et s’étale à plat. L’hyphe sporogène a pénétré dans la membrane des cellules où elle déverse son ?>lasme hyalin qui reste longtemps séparé du plasme de la gonimie qui est vert pointillé dans le dessin). Spilonima paradoxum. X 400. 4. L'hyphe sporogène pénètre dans le mucilage du globule gloeocapsoïde, mais ne pénètre pas dans les cellules vertes. B. L’hyphe sporogène entoure finalement d’une façon plus ou moins dense le plasme de la future gynogonimiospore. Ephebe lanata. X 400. 6. L’hyphe sporogène pénètre dans la gonimie glococapsoîdc entre les cellules Lecidea isidioia. X 400. 7.'Les cellules de mixtion sporogène sont simplement mêlées, dans le mucilage gloeocapsoïde, à l’hyphe sporogène. Pannaria bntnea. X 550. 8. Les gonimies sont étroitement entourées par l’hyphe sporogène. Calicium nignim. X 1.000. 9. Mixtion sporogène par entourage de ia gonimie par l'hyphe sporogène et pénétration de celle-ci dans le plasme de la gonimie. Psoroma hgpnomm. 10-14. Différents stades de l’évoiution de la mixtion sporogène. 11. X 550. X 850. Source : MNHN, Pans I-'KÜI-OI’HVTE DES IJCHKNS. 55 Ja mixtion des hyphes sporoyènes ()>oinl.s rouges mobiles dans le plas- nie) (24). Elles grandissent et résorbent complètement la membrane du sporange et évoluent en granule thallin <25 à 29). Mixtion or i rsioN si’okogkne. Pour la production de la génération femelle après la gonimie, une mixtion de celle-ci avec le iniojilasle est nécessaire. Dans la fig. 10, j’ai donné une série de formes sous lesquelles peut se présenter la Soorce ; MNHN, Pans 1 56 ALBERT SCHMIDT. fusion sporogène. Cette mixtion est relativement facile à suivre dans les gonimies trentepohloïdes où l’on trouve le mioplaste sous forme de filaments hyalins très ténus dans le mucilage entre la paroi externe des cellules et leur plasme. La mixtion n’est sans doute que cyto¬ plasmique car dans ce cas je n’ai jamais vu pénétrer l’hyphe sous forme de suçoirs dans le plasme des cellules. Là où celles-ci sont en contact avec l’hyphe, on voit se produire un changement dans le con¬ tenu de la cellule. Il s’y forme des goutelettes hyalines du même aspect que le plasme de l’hyphe et dans les espèces trentepohloïdes à con¬ tenu jaune on voit bientôt la mixtion suivie de la formation de chlo¬ rophylle. Le contenu de ces cellules subit quelques transformations et finalement il se sépare en petits granules verts comme lors de la formation de zoospores. Mais contrairement à ce qui se passe pour les zoosporanges, ces granules ne sont pas libérés par une ouverture du sporange, mais restent réunis dans la membrane de celui-ci. Par la suite les granules se dissolvent dans le plasme, le contenu devient homogène et dans beaucoup d’espèces se colore intensément en jaune à orange. La membrane extérieure épaissit simultanément et la gonimiospore, une hypnospore, est complètement formée. Leur germi¬ nation se fait au printemps. Ces gonimiospores sont souvent urococcoîdes avec leurs membra¬ nes vides attachées typiquement d’un côté. D’autres mixtions se font par pénétration de l’hyphe sporogène sous forme de suçoirs à travers la membrane de la cellule de la goni- mie dans son plasme ; d’autres par simple accolement contre la mem¬ brane de la cellule. Source : MNHN, Paris CHAPITRE III. B. LE THALLE. 1. Le Progonidiophyte (deux inorphodes). a) L'OnnodiopIaste, morphode mâle. Cet hyphoplaste dans la phase la plus marquante de son dévelop¬ pement se présente sous une forme identique à celle des pollens des pins. Ceci a amené les observateurs à les considérer comme provenant du dehors. J’avais moi-même commis cette erreur au début de mes recherches, mais par la suite, un fait ne manqua pas de me frapper. Chaque fois qu’une préparation contenait des gonimiospores, j’y trouvais également des pollens, et lors de l’examen d’un Pannaria, je pus me convaincre qu’il existait une relation génétique entre la goni- iniospore et le «pollen». Chez ce Pannaria, les gonimiospores sont relativement grandes et d’un beau jaune lumineux. Un jour, sous le microscope, il me fut donné de voir nettement une gonimiospore don¬ nant naissance à un grain de pollen, encore en forme de boule à ce moment. Le processus dura quelques minutes. Ces corps ayant le ca¬ ractère de spores, je leur ai donné le nom de spores-pollen. Les spores- pollen se trouvent chez de nombreux Lichens, peut-être même chez toutes les espèces. Par la suite, j’ai pu constater que la structure caractéristique de la spore-pollen est parfois reconnaissable à travers la membrane de la gonimiospore bien développée. Les reeherches sont longues à faire, car d’une part les gonimiospores sont relativement rares, d’autre part on n’en trouve à peine une sur cent dans laquelle on puisse observer la structure de la spore-pollen. Le fait que la spore-pollen fasse partie de l’évolution des lichens paraît si surprenant que, avant même qu’ELFViNO m’ait prévenu de la difficulté que j’aurai à faire admettre que la spore-pollen est partie intégrale du cycle principal, j’ai moi-même cherché à m’assurer que mes observations étaient exactes. Pour intégrer la spore-pollen dans le cycle de l’holophyte je ne me suis pas contenté de constater le fait de la présence simultanée des gonimiospores et des spores-pollen, et du fait d’avoir suivi sous le microscope la naissance d’une spore-pollen de son sporange (celle-ci pourrait être interprétée, et l’a été, comme une illusion d’optique) ; Source : MNHN, Pans 58 ALBERT SCHMIDT. j’ai cherché d’autres arguments. On peut parfois constater à travers la paroi du sporange la structure caractéristique de la spore-pollen. J’ai vu apparaître des grains de spores-pollen sur une culture de Lichen en boîte Pétri, et j’ai pu suivre leur développement sous faible grossissement. Un apport du dehors était absolument exclu. J’ai ))u établir les transformations successives des spores-pollen au cours de leur évolution pour plusieurs espèces de Lichens. J’ai toujours trouvé la même évolution pour une espèce donnée, quelle que soit la provenance des exemplaires examinés. Cette évolution varie d’une espèce à l’autre. La spore-pollen d’après des observations au Cladonia sfrepsilis, semble avoir, du moins dans certaines espèces, une reproduction comme homoplast. Toutefois ces observations ne sont jusqu’à présent pas absolument concluantes. On trouve des spores-pollen à la surface du Pyrenula nitida et de certains Arihonia et Graphis, dont les thalles contiennent des goni- dies. Par contre on ne trouve jamais de spores-pollen sur les thalles des mêmes espèces qui ne contiennent pas de gonidies. Etudié in situ, on trouve que les spores-pollen sont toujours posées sur les thalles, dans la même position, dos vers en bas, les deux ailes vers le haut, ce qui permet plus facilement la sortie et la propa¬ gation à la surface des hyphes ormodiques et des céphalodies. A sa naissance, la spore-pollen a la forme d’une boule. J’ai fait de longues recherches avant d’avoir pu observer le passage de la forme de boule à la forme connue composée d’une partie centrale avec deux ailes. On ne trouve pour ainsi dire jamais de forme tran¬ sitoire entre les deux états, et cela pour cause. A l’intérieur de la paroi de la jeune spore-pollen, encore en forme de boule, on voit que certaines parties de l’exine sont plus épaisses. Leur forme et leur disposition font supposer qu’elles jouent le rôle de ressorts. La division tripartite de la spore-pollen est déjà visible lorsque celle-ci est encore sous forme de boule. Lorsqu’elle est arrivée à maturité — probablement sous l’effet de la dessiccation et non de l’humidité —, sa membrane extérieure est déchirée sous l’effet des «ressorts». Les deux ailes sont écartées sans doute assez rapidement, peut-être même violemment pour projeter la spore en l’air. Après cette évolution, la spore-jiollen augmente encore en dimen¬ sion, et à l’intérieur de sa partie centrale il se forme des cellules hyalines qui ne sont nettement visibles qu’après coloration à la fuchsine ou autre. Ces cellules augmentent de volume, sortent fina¬ lement de la spore, et leur contenu commence à se teinter en vert. Elles deviennent ensuite gloeococcoïdes, et traversent dans leur évo¬ lution toutes les formes des « algues » des céphalodies. Celles-ci ne sont autre chose qu’une phase de l’évolution de l’ormodioplaste. Par une dernière évolution, ces « algues > se transforment en hyphes qui se désagrègent en ormodies que nous allons tout à l’heure retrouver dans le thalle. Source ; MNHN, Pons I-’HOI.OPHYTK DES I.ICHENS. 59 Dans d’autres espèces la spfirc-pollen pioduit dans sa partie cen-. traie un ormodioc 3 -ste. Dans ce cas les cellules hyalines formées au début, ainsi que nous venons de le voir, sont moins nettement contou* rées, et ressemblent plutôt à des gouttes d’huile. Lorsque l’onnodio- cyste est mûr, le contact avec de l'eau en fait sortir des gouttelettes hyalines de dimensions diverses. Les grosses et les petites sont immo¬ biles, tandis que celles d’environ 1 à 1 X 2 a de diamètre sont douées de mouvements autonomes dans le genre de ceux des androspores. Elles ont le même aspect, les mêmes dimensions et les mêmes mou¬ vements que les ormodies que l’on retrouve dans le thalle autour des progonidies. Chez certaines espèces, l’ormodiocyste peut ne jamais quitter la spore-pollen, Chez d’autres il sort par une déchirure de l’exine de la partie centrale et continue son évolution hors de la spore-j)ollen. Cette évolution présente tous les passages entre la simple désagrégation en ormodies et la formation de céphalodies. J’ai désigné comme ormodies les petites particules de l’ordre de grandeur de 1 h qui sont formées dans les ormodiocystes ou par un autre détour (céphalodies) et qui sont destinées à pénétrer dans les progonidies pour mettre en marche l’évolution de celles-ci en gonidies. L’hj’phe ormodique évolue normalement à la surface du thalle où elle a été signalée sous différentes dénominations. L’évolution des ormodies ressemble beaucoup à celle de microbes et l’on peut se demander s’il faut les considérer comme le font Ambroz 1909 [4] et Ruzika [260] pour les bactéries, comme noyaux libres mobiles. Les ormodies ont été signalées par plusieurs auteurs. D’après Ntlander 1858 [241] les gonidies dans les thalles pulvérulents et les sorédies sont entremêlées d’éléments filamenteux et de granulations moléculaires. Celles-ci sont des corpuscules très ténus et irréguliers, d’un diamètre de 1 à 2 qui se trouvent, soit dans les parties super¬ ficielles, soit dans l’intérieur du thalle. On en observe de petites agglo¬ mérations remplissant les lacunes de l’axe médullaire des Usnées ; mais elles sont surtout abondantes dans la médulle des thalles crus¬ tacés. L’Ormodiorlaste du Collemn mnltifidum (Scop.) Dehakr. (Fig. 11). La spore-pollen du Collemn mnltifidum ne se développe pas dans la sporange pour en sortir toute finie. L’androgonimiospore ne se dé¬ veloppe en spore-pollen qu’une fois sortie de la cellule-mère. Les figu¬ res 1 à 13 en donnent son évolution jusqu’à la formation de la spore- pollen. Puis il se forme, dans la partie centrale, par formation libre, quelques cellules hyalines, les primordiums de l’ormodiocyste. La spore-pollen grandit alors fortement (jusqu’à 120 X 180 ix) — dans le Cladonia strepsilis elles atteignent aussi environ 130 x 200 w — beau¬ coup plus que dans la plupart des autres espèces et il se forme dans son intérieur une ou deux ormodiocystes (15 à 17). Lorsque celles-ci Source ; MNHI'I, Pans 60 ALBERT SCHMIDT. Fig. 11. — L’Ormodioplaste du Collenia multifiduin (Scop.) Schacr. 1. ÂndrogoniiDiospore. X 270. 2-13. SoD évolution eu spore-pollen, X 300. 14. Spore-pollen avec primordium de Tormodiocyslc. X 300. 16-17. Spore-pollen avec ormodiocyste plus avancé. X 300. 18. Spore-pollen avec ormodiocyste mûr sortant de la cellule-mère. X 300. 19-26. Evolution de la spore-pollen en tristomes. X 400. Source ; MNHN, Pans L’HOLOPHYTi; DFS LICHENS. Cl 1-2. Spore-pollen avec prisnordiums de tri.Htomes dans In cellule centrale. X 660. 3-10. Evolution du trislome. x 650. 11. Une des ouvertures dans la membrane. X 850. II. Evolution du tristome du Cladonia cornuta. 1-2. Spores-pollen avec primordiums de tristomes. X 550. 3-17. Evolution du tristome. X 560. III. Trislome du Slereocaulon alpinum. 1. Tristome. X 360. 2. Tristome en train de déverser ies ormodies. x 350. IV. 1-2. Tristome du Parmelia furfuracea. x 550. V. 1-2. Tristome du Calicium nigram. X 550. VI. 1-3. Tristome du Cladonia strepsilis. X 550. Source ; AtNHfJ, Paris 62 ALBERT SCHMIDT. sont mûres elles sont remplies d’ormodiohyphes qui, en gonflant dans l’eau, sortent de la membrane de la spore-pollen (18). Au lieu de for¬ mer de grosses ormodiocystes il peut aussi, probablement selon les circonstances extérieures, se former des tristomes (19 à 20) (Variation de température comme pour la formation des zoospores). L'Evolution des Tristomes. Les tristomes sont une forme très typique de l’évolution de l’orino- dioplaste qui chez certains lichens s’intercalent entre la spore-pollen et l’ormodiocyste. Il se pourrait que leur formation soit provoquée comme celle des zoospores par des changements de température. Rien de certain n’est toutefois connu à ce sujet et on ne sait si toutes les espèces de lichens qui forment des spores-pollen, forment également des tristomes. De même leurs ouvertures, devant lesquelles on trouve parfois des corpuscules dans le genre des conidies (orraodies) ne ser¬ vent pas toujours au déversement de ces corpuscules, car ceux-ci ne se libèrent parfois que par la déchirure du tristome transformé en cyste. Leurs formes peuvent fortement varier, non seulement quant au nombre des ouvertures qui normalement est de trois, mais aussi par leur forme générale. Je donne dans la fig. 12 l’évolution des tristomes de plusieurs espèces à partir des cellules hyalines de la spore-pollen. Les Céphalodies. Les céphalodies, ainsi que je vais l’exposer, font partie du dévelop¬ pement des orniodioplastes. Toute leur évolution correspond à celle des ormodioplastes des autres lichens qui passent par les spores-pollen. Sur le Leptogium microphyllum (Ach.) Zahlb. j’ai en outre trouvé de toutes jeunes céphalodies qui avaient la forme des spores-pollen et que recouvrait encore leur membrane caractéristique, tandis qu’à l’in¬ térieur des < gonidies » bleues étaient déjà formées. Je vais exposer cette évolution de l’ormodioplaste par des cépha¬ lodies pour le Solorina saccata. Evolution de l’ormodioplaste du Solarina saccata (H.) Ach. Fig. 13 (1 et 2). 1. Androgonimiospore. x 375. 2-9. Son évolution vers !’« Urococcus». x 375. 10.13. Formation du sporange urococcoïde. x 300. 14. Spore-pollen fraîchement sortie du sporange, x 300. 15. Formation d’une cellule hyaline dans la partie centrale de la spore-pollen, x 300. 16.17. La cellule hyaline s’est divisée en 6 à 8 nouvelles cellules tou¬ jours hyalines, x 300. 18.19. Ces cellules continuent à se diviser et se teintent en vert, x 300. Source ; MNHN, Pans I.’HOLOPIIYTK DKS I.ICHFN'S. c:{ 20.21. Ces cellules prennent une teinte verte plus intense. Tout le groupe formant un cysle entouré d’une membrane mince est sorti de la spore-pollen par écrasement sous la lamelle couvre- objet. X 300. 22, Le jeune cyste continue à s’agrandir et le nombre des petites cellules vertes augmente encore. X 300. 23. Les cellules vertes dans le cyste s’entourent par groupe d’une membrane, x 300. 24.25. Ces groupes de cellules vertes se transforment successivement d’abord en filaments stigonémoïdes, puis en filaments lyng- bioïdes. X 250. 26. Les filaments lyngbioïdes de la céphalodie complètement déve¬ loppés. X 250. 27. Un filament court lyngbioïde. X 250. 28-32. Les cellules du filament lyngbioïde se segmentent aussi paral¬ lèlement à la direction du filament et forment des cystes rem¬ plis régulièrement de cellules rondes, vertes. X 250. 33-38. Le cysle s’agrandit et les cellules dans son intérieur prennent la forme de filaments nostocoïdes. Ces cystes deviennent beau¬ coup plus grands, jusqu’à environ 1/4 de mm. x 160. 39. Lorsque le cyste nostocoïde se désagrège finalement, les «Nos- toc > s’entourent par groupes de membranes minces qui peuvent évoluer en nouveaux cystes nostocoïdes. x 160. 40.41. Ou leur membrane est résorbée, libérant des cellules isolées. X 160. 42. Ces cellules se décolorent, x 650. 43. et se regroupent en petits amas qui s’entourent d’une mem¬ brane. 44. Par scission les cellules diminuent encore de dimension et à partir de ce moment sont colorées en rouge par le mélange bleu- coton-Soudan, alors que tant qu’elles avaient la forme nosto¬ coïde, elles se coloraient en bleu, x 650. 45.46. La membrane de ces petits groupes se résorbe et les ormodies se répartissent à la surface du thalle, x 650. 47. Ormodies collées à la surface du thalle. Coupe verticale du cortex. X 650. La fig. 13 doit avant tout démontrer que les Céphalodies ne sont autre chose qu’une certaine forme de l’évolution de l’ormodioplaste. L’androgonimiospore (1) produite par le gonimiophyte est d’abord verdâtre, mais pi'end très vile une couleur orange (2) qui devient de plus en plus intense jusqu’à la formation finale du sporange urococ- coïde (3-13). La spore-pollen qui en sort par déchirure de la mem¬ brane (14) semble d’abord vide. Bientôt il se forme dans la partie cen¬ trale une cellule hyaline (15) qui se divise en plusieurs (6 à 8) grandes cellules verdâtres (16.17). Celles-ci se divisent ensuite en un assez grand nombre de cellules qui remplissent complètement la partie cen¬ trale (18-19). En écrasant doucement la spore-pollen à ce stade on Source : MNHN, Pans 64 ALBERT SCHMIDT. arrive à en faire sortir un cysle rempli de petites cellules vertes (20 - 21). Normalement ce cysle sort tout seul par suite de la rupture de la membrane de la spore-pollen (22). Les petites cellules vertes du cyste sont d’abord réparties de façon régulière. Par la suite, il se forme des groupements par paquets de ces cellules qui s’entourent d’une membrane mince (23). Puis ces nouveaux cystes se développent successivement en filaments stigonémoîdes (24-25) qui prennent ensuite la forme de filaments lyngbioïdes tels qu’ils se trouvent norma¬ lement dans les jeunes céphalodies (26). Fries, 1866 [IM] donne, se référant à des dessins de Nylander (Synopsis), l’évolution des filaments cyanophycoïdes des céphalodies Source : MNHN, Paris L’HOLOPHYTK DES LICHENS, 65 du Stereocaulon. Cette évolution a une certaine ressemblance avec celle des filaments cyanophycoïdes des céphalodies du Solorina saccata. Ces filaments lyngbioïdes se septent en morceaux de 6 à 8 seg¬ ments (27) qui commencent alors à ne plus se segmenter verticale¬ ment, mais parallèlement à l’axe du filament <28), de sorte qu’il se forme des cystes ronds contenant, régulièrement réparties, des petites cellules vertes (28 à 33). Ces petites cellules vertes rondes se dévelop¬ pent ensuite chacune de façon autonome en filaments nostocoïdes qui remplissent entièrement le cyste toujours grossissant qui peut attein¬ dre jusqu’à environ 1/4 de mm de diamètre (34-38). Les filaments nostocoïdes se groupent de nouveau par paquets qui s’entourent d’une membrane mince. Ces nouveaux cystes sont libérés par ré¬ sorption de la membrane commune (39). Chacun de ces jeunes cystes peut simplement grandir et atteindre les dimensions du cyste-mère ; ou bien les membranes secondaires sont également résorbées et les filaments nostocoïdes se séparent en cellules rondes isolées, toujours encore vertes. Chacune de ces cellules s’agrandit d’abord individuelle¬ ment et commence à perdre sa couleur verte (41-42). Puis s’entou- Mémoihss du Mrséi’M, Botanique, t. III. 5 Source : MNHN, Paris 66 AI-BERT SCHMIDT. rant d’une membrane un peu plus épaisse, son plasme se sectionne en petites cellules hyalines <43). C’est à partir de ce moment que ces cellules de l’ordre de grandeur de 1 )«• se colorent en rouge par le mélange bleu coton - rouge Soudan, alors que les filaments lyngbioïdes et nostocoïdes en étaient jusque là colorés en bleu (44). La membrane commune est alors définitivement résorbée et les cellules composant maintenant l’hyphe ormodiogène s’étalent en plaques irrégulières, plectenchymateuses à la surface du thalle (46-47) en de petites cellules d’environ 1 a de diamètre et fortement colorées en rouge par le Soudan. De la surface du thalle les ormodies pénètrent dans les cellules du cortex, formées par l’hyphc gonidiogène où elles provoquent par cette mixtion la formation de gonidies qui, elles, sont libérées par la transformation des parois de l’hyphe gonidiogène en filaments d’hyphe du progametoplaste (hyphe de la médulle). b) Le Progonidiophyte, morphode femelle. Le progonidiophyle, dans le sens restreint, commence par la gyno- gonimiospore et va jusqu’à la gonidiospore. Alors que l’ormodioplaste se développe sans mixtion de la goni- mie, la gynogonimiospore doit sa formation à la mixtion de la gonimie avec l’hyphe sporogène. Cette mixtion peut se produire de différentes façons, tel que nous l’avons vu plus haut. Chez lés gonimies trentepohloïdes l'hyphe sporogène ne pénètre pas dans le'plasme de la gonimie, elle ne s’applique qu’étroitement à la cellule et il se produit alors par osmose une transmission du plasme de l’hyphe dans la cellule de la gonimie dont on voit bientôt le contenu s’altérer. Il s’y forme d’abord des gouttelettes hyalines du même caractère que le plasme des filaments hyphiques et bientôt on voit se former de la chlorophylle dans le plasme. Le contenu de ces cellules subit une série de transformations et finalement il s’agglomère en une masse de petites cellules vertes comme lors de la formation des zoo¬ spores. Mais contrairement à celles-ci, elles ne sont pas libérées par une ouverture de la membrane, mais restent entourées par le spo¬ range. Par la suite les cellules vertes dans le sporange sont résorbées par le plasme, le contenu, du sporange devient homogène, et souvent coloré en jaune ou orange intense. En même temps la membrane exté¬ rieure s’épaissit, complétant ainsi la formation de la gynogonimio¬ spore. La gonimiospore est une hypnospore. Elle exige une période de repos avant de commencer sa nouvelle transformation. Celle-ci se manifeste par la formation de granules verts dans son plasme jaune. En même temps l’épaisse membrane se résorbe, et finalement toute la spore est transformée en une série de petites cellules vertes et rondes, dont chacune est entourée d’une membrane. Elles forment pendant quelque temps une masse globuleuse, que j’ai appelée granule thallin, duquel procédera le thalle. Source : MNHN, Paris L’HOI.OPHVTF. DES I.ICHENS. fi" Simultanément l’ormodioplaste prépare un feutrage d’hyphes, sur lequel se développeront les granules thallins. Les cellules vertes, libérées de ces derniers, grossissent, leur membrane s’épaissit, elles s’allongent de plus en plus jusqu’à prendre la forme d’hyphe. En même temps leur contenu vert pâlit. Celte nouvelle hyphe s’allonge jusqu’à remplacement où se formera la couche gonidiale : c’est l’hyphe gonidiogène. A ce moment, dans le Collema p. ex., l’extrémité de chacune des hyphes gonidiogènes se ramollit, s’ouvre et déverse son plasme sous forme de granules presqu’incolores dans le feutrage de l’ormodio- plaste. Ces granules sont des progonidies. L’hyphe de l’ormodioplaste de son côté s’est partiellement trans¬ formée par scissions successives en cellules extrêmement ténues (1 u- environ) qui par des mouvements autonomes se dirigent vers les pro¬ gonidies probablement attirées par chimiotactisme. Bientôt l’on voit dans le plasme des progonidies les mêmes corpuscules également en mouvement. Lu pénétration se fait par accolage à la membrane et ensuite dissolution de celle-ci au point de contact. Bientôt après l’apparition de ces corpuscules mobiles dans le plasme des progonidies, celles-ci commencent à former de la chloro¬ phylle et se transforment petit à petit en gunidies. Après la pénétra¬ tion des ormodies dans les progonidies il se forme la gonidiospore à membrane épaisse, mais ce stade est souvent très éffacé et difficile à observer, de sorte que l’évolution donne l’impression d’être continue. Il faut toutefois faire théoriquement une séparation d’une génération entre la progonidie et la gonidie. Les progonidies croissent jusqu’à atteindre la dimension des gonidies. Au début elles n’ont pas de couleur très précise, puis elles deviennent vertes et se multiplient par division : la gonidie est formée. Ceci est en grandes lignes le développement de la gonimiospore chez les Lichens exempts de cortex ainsi qu’on peut l’observer dans les Leptogium microphgllum, Lecanora calcarea, Lecidea isidiosa, Petrac- fis clausa et Pertusaria communis. Cette transformation, objet principal des discussions sur la théorie de Schwendener, se fait d’une manière un peu différente pour chaque genre. Nous venons de voir comment elle s’effectue chez les Lichens sans cortex. Chez les Lichens munis d’un cortex, l’évolution est un peu diffé¬ rente. Le granule thallin transforme d’abord la couche supérieure du granule en cellules corticales qui représentent l’hyphe gonidiogène et les gonidies procèdent des cellules de ce tissu pleclenchymateux. Le progonidiophyte de Lecidea isidiosa Anzi. (fig. 14). Les gonimies (1) vertes gloeocapsoïdes sont entourées d’une géla¬ tine violette, dans laquelle pénètre l’hyphe sporogène (2). Après mix¬ tion les gynogonimiospores qui en résultent sont libérées par résorp¬ tion du mucilage (3) et l’évolution va vers le granule thallin (3-14). Source : MNHN, Paris 68 Al.BERT SCHMIDT. Fig. 14. — Le Progonidiophyte du Lecidea isidiosa Anzi. 1. Gonimies gloeocapsoldes. X 500. 2. Mixtion sporogène. X 500. 3-14. Evolution des celiules sorties du gonimiophytc après leur mixtion avec i’hyphe sporogène. X 500. 14. Jeune granule thallin. x 370. 15. Trois granules tballins entourés de leur liypbc gonidiogène. X 220. ' 16. Cellules vertes de l’intérieur du granule thallin. X 500. ' 17-23. Leur évolution en hyphe gonidiogène. X 500. 24-25. Hyphe gonidiogène et progonidies. X 650. 26. Gonidies. X 1000. Source : MNHN, Pans I/HOLÜPHYTK DKS i.iCHKNS. 69 Dans le jeune granule thallin, les cellules vertes qu’il contient se transforment en hyphe gonidiogène qui en forme le cortex (15-16). La transformation des cellules vertes (17) de l’intérieur du granule thal¬ lin en hyphe gonidiogène se fait d’abord par ia multiplication des cel¬ lules-filles dans les cellules-mères (17-22). Puis les cellules-filles s’al¬ longent et tout en perdant petit à petit leur couleur verte, prennent forme d’hyphe (23-25) hyaline. De cette hyphe gonidiogène procèdent les progonidies et les gonidies (25-26). Source ; MNHN, Paris 70 ALBERT SCHMIDT. 2. Le Gonidiophyte (deux morphodes). a) La Gonidie. morphode ieznelle. Si les gonidie.s des Lichens diffèrent sou¬ vent des Algues, non pas essentielle¬ ment sans doute, mais par certains caractères ou plutôt par certaines alté¬ rations qu’on suppose produites par un long travail d’adaptation, si, en outre, les gonidies se transmettent d’individu à individu, aussi bien dans la reproduction par spores que dans le bouturage par sorédies, je me demande de quelle manière les goni¬ dies propres apparaissent dans le nou¬ vel individu produit par spores. Elles ne sont pas certainement prises au dehors, comme il résulte du fait que plusieurs formes de gonidies ne sont pas connues pour appartenir à des Algues et n’ont jamais été rencontrées à l’état libre ; par conséquent elles sont produites dans, ou par le jeune lichen. Il n’y a pas moyen de sortir de là. Harmaxd, 1894. Le thalle est formé par le progonidiophyte et le gonidiophyte. J’ai traité le progonidiophyte séparément, mais pour démontrer l’évolu¬ tion de la gonidie à partir de l’hyphe gonidiogène, le grand point sur lequel je ne suis pas d’accord avec Schwendener, je préfère reprendre la formation de la gonidie à partir de l’hyphe gonidiogène, et non seu¬ lement à partir de la gonidiospore. Cette évolution formant une trans¬ formation continue, il est préférable de la présenter d’un seul trait, quoique séparée par la gonidiospore du contenu de laquelle sortira la gonidie, tandis que la membrane donne naissance à l’hyphe, le pro- gamétoplaste. Alors que dans les générations précédentes nous avons vu le gy- nophyt^ de la génération suivante procéder d’une cellule du gynophyte après mixtion avec l’hyphoplaste, et l’hyphoplaste lui-même d’une cellule du gynophyte sans mixtion préalable, nous voyons dans le gonidiophyte se former, après mixtion, la gonidiospore qui à elle seule formera et gonidie et hyphoplaste (le progamétoplaste). Cette formation de la- gonidie par le Lichen même étant le point essentiel de la contradiction avec la théorie de Schwendener j’y insis¬ terai un peu plus en détail. Les fig. 15 à 17 donnent les stades principaux de la formation des gonidies de l’hyphe gonidiogène pour les espèces avec et sans cortex. Ces dessins sont la première et modeste réalisation du désir qu’expri¬ mait Kbempelhuber en 1875, lorsqu’il écrivait : « I) a été démontré Source : MNHN, Pans L'HOI.Ol’IIVTK DKS I.ICHKNS. par les recherches de CuoNfHiK [78], Nvi-anijer el Th. Fries, que les }>onidies .sont réellement produites pnr le Lichen et qu’elles n’y sont pas amenées du dehors. Afin d’achever de persuader les botanistes- physiologistes du manque de fondement de l’hypothèse de Schwende- NER, il serait à souhaiter que leurs travaux soient illustrés par des dessins. 11 faut chercher la solution de la question dans la démonstra¬ tion sûre et impeccable de la production des gonidies par les Lichens mêmes, mais non dans la preuve de l’identité des gonidies avec cer¬ taines cellules considérées jusqu’à présent comme de vTaies algues. Je ne doute pas que cette preuve décisive ne soit bientôt faite de ma¬ nière absolue, même pour ceux qui n’admettent pas encore les résul¬ tats des récentes recherches de Nylander, Th. Fries et Crombie. Les résultats, en particulier ceux de Bornet, obtenus jusqu’à présent par les recherches microscopiques des partisans de l’hypothèse, trou¬ veront alors une interprétation toute différente de celle que leurs auteurs leur ont donnée >. S’il a fallu soixante-quinze ans pour y arriver, je souhaiterais ne pas devoir attendre aussi longtemps pour que d’autres fassent mieux que moi. J’ai choisi YAcarospora (Bialorella) etnerea, comme premier exemple, parce que c’est sur cette espèce que Schwendener [233] en 1886 a cru pouvoir constater le dépérissement des gonidies en con¬ tact avec l’hyphe, ce qui lui a suggéré la première idée de sa théorie. Il dit textuellement [276] « Sporasfalia Mario (= Biotorelln dnerea (Schàer) Th. Fr.) est le lichen chez lequel j’ai découvert pour la pre¬ mière fois le dépérissement (des gonidies). Je fus surpris de voir que lorsqu’on écrasait du cortex chauffé dans de la potasse, il apparaissait parfois des cellules en masses cellulosiques (il y en avait qui parais¬ saient complètement solides) relativement grandes, ovales, souvent pliées, qui comme certaines gonidies, étaient en relation avec les hy- phes. La coloration bleue, produite par la solution d’iode en iodure de potasse, renforça ma supposition qii’il pourrait s’agir de gonidies dépé¬ rissantes et les transitions observées plus tard (la disparition lente du contenu) ainsi que le comportement identique de nombreux autres lichens, mettaient l’affaire hors de doiite». Ces observations de Schwendener sont, ainsi que nous allons le voir, exactes : mais l’erreur qu’il fait et sur laquelle il base toute son hypothèse, c’est de croire que ces cellules qui, après un traitement à la potasse, se colorent par l’iode en bleu, sont des membranes vides de gonidies mortes. Dans la description de sa méthode [274] il part de l’avis tout arbitraire que le dépérissement du cortex avance de l’exté¬ rieur vers l’intérieur (alors que c’est juste le contraire, sinon pour le dépérissement, du moins pour la transformation des cellules du cortex en gonidies, ce qui lui avait semblé être leur mort) jusqu’à dis¬ parition de ces cellules par transformation en gonidies. La réaction qu’il indique comme étant celle des cellules mortes des gonidies est bien la réaction typique des progonidies et des gonî- Source : MNHN, Paris 72 ALBKHT SCHMIDT. dies auxiliaires dans les(|uelles il .se forme de rhcinicellulose (mannanc et glycogène) qui donne celle réaction avec Fiode. La genèse des gonidies dans ce lichen est la suivante (fig. 15). Cer¬ taines des cellules du cortex (1), de préférence des cellules terminales, s’agrandissent (2) (3) et deviennent de plus en plus globuleuses, et leur contenu devient de plus en plus hyalin. Par la suite ces cellules restent ou non en connexe avec les cellules du cortex, desquelles elles Fio. 15. — Formation des gonidies du Ditilorella cinerea (Schaer) Th. Fr. X 750. se sont formées (4) (5). Puis on voit des ormodies (coloration par du Soudan III) se fixer sur la membrane des progonidies (6) (7). Celles-ci continuent à s’agrandir (8) (9) et lorsqu’elles ont environ 3 à 4 fois le diamètre des cellules normales de l’hyphe du cortex on voit appa¬ raître dans leur plasme hyalin des granules mobiles un peu plus réfrin- geants qui ont le même aspect, la taille et le mouvement des ormodies et que l’on trouve en grand nombre entre les hyphes. A l’intérieur de la progonidic ces granules augmentent de taille (11), se colorant graduellement en vert (14). Autour de chacun des noyaux il se forme une membrane (15) et tout le contenu devient verdâtre. Les membranes des cellules internes se dessinent plus net¬ tement (17), le contenu prend une teinte verte plus intense et nous avons finalement une cellule contenant 6 à 8 cellules-filles (18). La membrane extérieure est complètement résorbée et les gonidies (21) se trouvent libres dans la couche gonidiale entre cortex et inédulle. Chez le Ggropbora Ruebeliana Freg (fig. 16) la formation de la première cellule, la progonidie, qui donnera ensuite naissance aux gonidies est un peu différente. Dans cette espèce, plusieurs cellules du cortex se groupent (1), et pendant que les membranes à l’intérieur de ces groupes sont résorbées, il se forme à l’extérieur une membrane commune (3) (5). Le plasme des cellules groupées se fond en un plasme commun homogène (4) (11). Les ormodies se fixent sur la Source : MNHN, Pons l/Hül,OPHYTK DBS LICHKNS. 73 nouvelle cellule el les corpuscules mobiles apparaissent à l’intérieur (11). Autour de chaque corpuscule il se forme une membrane (12) et révolution se fait ensuite conmie pour le BUiioreUn. Fig. 16. — Formation HVIK DKS l.ICHKNS. 7ô ht couche gonidiale el le début de la médulle. Les orinodies se sont fixées sur les cellules de la surface du cortex. Dans la partie supérieure du cortex nous voyons quelques cellules contenant une ou quelques gonidies, Plus bas les cellules individuelles sont difficiles à suivre el un traitement à la potasse avec léger écartement des cellules par douce pression est nécessaire. On obtient de cette façon, aussi pour les cellu¬ les plus avancées en leur développement des images claires, telles qu’elles sont figurées en (3) à (9). Fig. 17. — Formation des gonidies du Sojorina bisporn ygl. 1. Coupe par le thalle du Sotorinn. X 675. 2. Formation d'hyphe médullaire de la membrane d'une cellule gonidiogène. X 675. I 3-7. Evolution des gonidies dans les gonidiosporcs. X 675. 8-9. Gonidies hors de la gonidiospore. X 675. Dans la coupe (1), nous pouvons également constater en (2) que l’hyphe de la médulle se forme de la membrane des cellules-mère des gonidies. TulAsne 1852 [318] a déjà décrit cette formation des gonidies Source : MNHN, Paris 76 ALBERT SCHMIDT. pour un autre Solorina, il dit : Le thalle du Solorina saccntn pos¬ sède à sa surface une couche de grandes cellules irrégulièrement ar¬ rondies à parois d’épaisseur très irrégulière ; ces cellules sont toutes complètement soudées entre elles. Immédiatement sous cette espèce d’écorce transparente et presqu’incolore s’étale un tissu très dense à cellules polygonales plus petites, à membrane mince et presque trans¬ parente. Dans ces cellules se forment des granules ovoïdales de cou¬ leur vert clair de 4 à 6 fi de diamètre. Ils sont moins solides que ceux qui se forment dans la couche gonimique du Peltigera et du Nephroma. Ces granules se trouvent libres dans leurs cellules-mères et sortent de celles-ci à la moindre pression ; je les ai aussi souvent vus réunis en forme de boule triangulaire, ce qui démontre leur façon de multipli¬ cation, fait qui n’avait pas échappé à l’observation de Bayrhofff.r 1851 [31]. D’après Nylanher (Acloque 1893 [2]) les gonWies réunies en une couche sous le cortex se forment, et sont d’abord réunies dans les cellules du cortex, desquelles elles sont petit à petit libérées, par la croissance de la couche corticale. Les grosses cellules que Warèn 1921 [332] a observées dans ses cultures d’hyplies du Physcia ciliaris (L.) doivent certainement être des progonidies auxquelles il ne manque que la niixliori avec les ormo- dies pour se transformer en gonidies. ' Fonction des gonidies comme cellules auxiliaires. Le mycélium issu de la germination des pycnoconidies (androspo- res) ou des thécaspores (gynospores) des Lichens ne produit en culture pure que des conidies comme cellules de propagation. Jamais on n’est arrivé dans ce genre de culture à la production d’apothécies avec des thèques et spores. La formation de celles-ci n’est obtertue que lorsqu’on y cultive simultanément des gonidies ou homogonidies des Lichens dont sont issus les mycéliums. Il faut conclure de ces faits qu’il existe une relation entre la for¬ mation des apothécies et la présence des gonidies ; sans la présence de celles-ci il y a bien formation de pycnides avec des conidies, mais jamais d’apothécies avec spores. Or le développement des pycnides et des apothécies est absolu¬ ment semblable au début (Krabbe [184] ; Darbishire [86]) jusqu’au moment de l’apparition de l’ascogone. A partir de ce moment le jeune organe est nettement caractérisé comme future apothécie. C’est donc au moment de la formation de l’ascogone que l’influ¬ ence des gonidies doit intervenir. Les faits que nous allons exposer confirment cette conclusion. Je démontrerai à la suite de recherches sur deux Lichens, le Phys- ma polyanthes (Bernh.) Arn., avec gonidies nostocoïdes et le Caloplaca elegans var. caespitosa Müll. avec gonidies pleurococcoïdes, comment les gonidies prennent les fonctions de cellules auxiliaires. Je regrette Source : MNHN, Pans l/HOI.OI>HYTIv DES I.ICHRNS, 77 d’avoir dû recourir pour celte démonstration à des lichens relative¬ ment rares ; j’eus préféré pouvoir choisir un cosmopolite comme le Xnntboria parietina ou autre. Mais le choix de ces deux lichens se justifie par les grands avantages qu’ils présentent : grandes gonidies, tissu du thalle très lâche, permettant de suivre les filaments de l’hyphe, grandes ormodies etc... Les coupes pour les préparations ont été faites à main libre sur le thalle mouillé. Ces coupes ont été colorées avec une solution de Sou¬ dan 111 et de Bleu de coton dans de l'acide lactique {Guégen, Bull. Soc. Mijcol. de France, 1906, t. 92 [ 224]. Pour préparer cette solution colo¬ rante on fait d’une part une solution saturée de Soudan III dans de l’acide lactique (env. 90 p. 100), d’autre part une solution de bleu de coton dans le même acide. On laisse pendant quelques jours au repos et on décante les deux solutions. Ensuite on ajoute par gouttes de la solution bleue à la solution de Soudan, jusqu’à ce que l’on obtienne une solution couleur lie de vin. H faut éviter d’y mettre trop de bleu ; dans ce cas la coloration par le bleu deviendrait trop intense et cou¬ vrirait les détails. Lorsque le mélange est fait dans de bonnes propor¬ tions le plasme de l’hyphe gonidiogène et des progonidies se colore en rose, les ormodies en bleu (par le Soudan seul en rouge-orange), l’hyphe en bleu clair, l’hypoascogone et l’ascogone en bleu foncé, les gonidies nostocoides en bleu, avec granules en bleu foncé, de même que les hétérocystes. Les gonidies pleurococcoïdes du Cnloplaca ne se colorent qu’en bleu clair, les stades intermédiaires des progonidies aux goni¬ dies en bleu un peu plus foncé et les gouttes d’huile dans les deux en orange. Pour ces recherches j’ai employé comme matériel : pour le Physma le Lichen N° 43 des « Lichens de Lorraine » de Harmand, le Collema myriococcum Ach. = Physma polyanthes (Bernh.) Arn. Les exemplai¬ res du Caloplaca que j’ai récoltés moi-même figurent dans les « Kryp- togamae Germaniae excicatae » de Migula sous le N" 229 et la dési¬ gnation Caloplaca elegans var. cacspiiosa Müll. Physma polyanthrs (Bernh.) Arn. Je vais d’abord exposer le développement du Physma polyanthes (= Physma compactum Kbr.) qui offre certaines particularités, grâce auxquelles on comprendra mieux celui du Caloplaca. Pour la compréhension des faits à démontrer il est nécessaire de remonter à la genèse des gonidies dans le thalle. Dans une coupe ver¬ ticale à travers une jeune partie du thalle du Physma polyanthes (Fig. 20) on distingue à la surface une couche formée de cellules d’un jaune brunâtre. Ces cellules contiennent des filaments nostocoides dans une gaine gélatineuse. Vers l’intérieur du thalle la gaine de ces cellules est de moins en moins colorée, pour devenir finalement incolore. En même temps elle se résorbe petit à petit jusqu’à disparaître complè¬ tement, de façon à laisser les gonidies nostocoides complètement libres entre les hyphes du thalle. Source : MNHN, Paris 78 ALBERT SCHMIDT. Ces cellules ne forment donc pus un cortex bien limité : cepen¬ dant pour les distinguer des autres cellules je les désignerai comme couche corticale. Dans les coupes de ce genre on ne peut guère constater autre chose, tout au plus, lorsqu’elles sont colorées trouve-t’on par ci, par là à la surface une de ces cellules à paroi épaisse d’un jaune-brun qui contient, comme les autres, des cellules nostocoïdes colorées en rose au lieu de bleu. Dans des préparations obtenues par raclage de la surface du thalle on peut, après coloration, suivre facilement la genèse des gonidies. On y trouve parfois toute l’évolution réunie dans le champ visuel du microscope. Comme premier stade des «xVos/oc», on trouve des cellules à grosse paroi d’un jaune brun, dont le contenu se colore en rose par le Soudan. Si le mélange colorant contient trop de bleu de coton ces cellules se colorent également en bleu. C’est l’hyphe gonidiogène ; les cellules qu’elle renferme ressemblent beaucoup, comme forme, aux « Nosioc > dont elles sont génératrices, mais elles ne contiennent pas de cyanophylle. Dans les plus jeunes de ces cellules on ne trouve qu’un contenu globuleux simple. Par suite de scissions répétées ce contenu prend une forme nostocoïde. La gaine de la cellule-mère participe d’une façon plus ou moins visible à ces scissions, de sorte qu’il en résulte des fila¬ ments nostocoïdes dans lesquels chaque cellule est entourée d’une grosse membrane gélatineuse. Ensuite le contenu s’accroît au dépend de la membrane gélatineuse dont il occupe finalement le volume total. A ce moment, où le contenu de la cellule devenue progonidie arrive directement jusqu’à la membrane externe, on voit pénétrer à l’inté¬ rieur de ces progonidies des petites granules collées à la surface des cellules. Sur toutes les coupes on voit ces granules (env. 1 a) adhérents à la surface de la couche corticale. Ce sont des ormodies (1). On les trouve soit isolées, soit en groupes dans une masse mucila- gineuse. Avec du Soudan seul ces granules se colorent en rouge-orange. Par un mélange de Soudan et de bleu de coton, ou par ce dernier seul, elles se colorent en bleu, la faculté d’absorption pour ce dernier colo¬ rant étant beaucoup plus grande. Les ormodies procèdent de cellules brunes toruleuses qu’on trouve en grande quantité à la surface du thalle et qui proviennent des spores- pollen de l’ormodiophyte. Au moment où le plasine des progonidies arrive jusqu’à la mem¬ brane extérieure, leur faculté d’absorption pour les colorants est extrê- ment faible. Ni le contenu, ni la membrane ne sont colorés en rose ou en bleu pas plus que par d’autres colorants. Seules les ormodies apparaissent nettement en bleu dans le contenu incolore, entouré de ta membrane jaunâtre. (1) Da grec ormaô, je mets en mouvement, Leur pénétration dans le plasmc de la progonidie met en marche le développement de celle-ci en gonidie. Source ; MNHN, Paris I-'HOLOPHYTIÎ OKS LICHENS. 71) Après la pénétration des ormodies dans la cellule, le plasme se contracte de nouveau et se teinte par le mélange colorant, d’abord en bleu clair, qui sera d’autant plus foncé que l’évolution vers le « Nostoc * sera plus avancée. On voit enfin le filament nostocoïde, plus ou moins dans sa forme définitive dans une membrane encore bien distincte, mais incolore. Celle-ci se résorbe petit à petit, de sorte que le « Nostoc » se trouve à nu dans le tissu des hyphes du thalle. Les gonidies se forment donc du plasme de l’hyphe gonidiogène, resp. des progonidies après mixtion avec les ormodies. L’hyphe de la médulle, par contre se forme de la membrane de ces mêmes cellules. Dans le Physmo cette transformation est moins facile à suivre que dans d’autres espèces. Schwendener lui-même, ainsi que d’autres, l’ont observée, mais tous ont interprété cette transformation dans le sens inverse. En effet, sur la base de la théorie de Schwendener, une autre interprétation est impossible. Fig. 18. — Transformation de l’enveloppe des gonidiosporcs en hypho chez le Phi/sma po)j/«n/hes. X 800. A ce sujet, je ne cite que les travaux de Strato [297] sur la rela¬ tion des cellules corticales avec l’hyphe mcdulaire dans le Peltigera canina. Dans ses cultures de fragments de thalles, il a fait toutes les constatations qui auraient dû le mener à la conclusion que l’hyphe de la médule procède des cellules corticales (hyphe gonidiogène). Ainsi il écrit : « Les parties régénérées des cellules corticales ne ressemblent naturellement (pourquoi « naturellement > ?) pas aux cellules origina¬ les : celles-ci se transforment par contre en hyphes plus minces, qui, fait curieux, ne montrent plus aucune tendance d former du pseudo- parenchyme cortical ; elles continuent à ressembler à des hyphes mé- diilaires bien caractérisées >. On ne pourrait guère s’exprimer diffé¬ remment si l’on voulait décrire la formation des hyphes procédant des cellules corticales. Puis il ajoute : « Lors de la culture de coupes du thalle, les lobes formaient immédiatement une médulle normale, il est vrai que celle-ci se formait en partie majeure non des hyphes coupées, mais de la couche gonidiale>. C’est précisément à cet endroit que l’hyphe médullaire procède des membranes des gonidiospores. Malgré Source : MNHN, Pans 80 ALBERT SCHMIDT. ces constatations Slrato est persuadé que la couche corticale est for¬ mée par les hyphes médullaires. Pour le Collema pnlposum Fjorini- Mazzanti [105] a constaté que les hyphes et rhyménium sont for¬ més de la gaine des Nostoc, donc comme pour le Phijsma. Cette transformation de l’enveloppe des Nostoc en hyphes s’obser¬ ve le mieux dans des préparations obtenues par grattage de la surface du thalle et après coloration intense avec du bleu de colon. On voit alors, surtout dans la zone entre la couche corticale et le thalle, c’est- à-dire là où les gaines des cellules corticales nostocoïdes ont presque entièrement perdu leur couleur, des états correspondant à la fig. 18. Dans cette figure les gonidies nostocoïdes n’ont été dessinées que dans la partie de gauche. Dans la partie droite, elles ne sont pas dessinées pour montrer plus nettement la transformation de la membrane des gaines en hyphe. Il est impossible de reproduire en noir ce que montre très clairement les préparations colorées. Toutefois, l'interprétation de cette transformation chez cette espèce reste difficile et n’atteint pas la netteté qu'on trouve par exemple dans le Solorina. Ce qui trouble l’interprétation c’est d’une part le fait que les hyphes anastomisent dès avant leur formation, d’autre part que des hyphes bien dévelop¬ pées poussent des parties plus profondes du thalle, vers la surface et viennent déjà s’unir avec des hélérocystes de Nostoc incomplètement formés. Voyons maintenant quelles sont les relations entre les hyphes de la médulle et les gonidies, comment les « gonidies esclaves » sont sucées par leur «maître champignon». Dans les dessins que Stahl [290] donne de coupes à travers de jeunes apolhécies on est frappé des nom¬ breuses connections de l’hyphe avec les hétérocystes des Nostoc. dans l’entourage immédiat des primordies des apothécies. Les dessins de Bornet [52] concernant les jeunes apothécies de VArnoldia minutula montrent le même phénomène et les dessins de Borzi [57] planche IV, fig. 18 et 24, laissent supposer l’existence de fusions semblables. D’après Stahl [290] le développement des fructifications du Phijs¬ ma est brièvement le suivant ; Ce lichen se distingue nettement des autres qu’il décrit par les relations des hyphes avec les gonidies. Alors que dans les Collema, Leptogium etc... les hyphes ne sont jamais en connexe avec une cellule des Nostoc (11, dans le Physma les branches des hyphes se collent non seulement à certaines cellules des chapelets de Nostoc, mais pénètrent aussi dans l’intérieur de celles-ci, ce que Bornet a démontré pour la première fois. Les primordies des apothécies, les carpogones, naissent isolément (1) Pour le Collema pnlposum, je puis confirmer celte observation. Il faut faire toute réserve quant aux indications de Schwendbnbk [29i qui prétend avoir vu des connections dans le Collema auriculalum et C. pnlposum : d’autant plus qu'il n’a pas pu les infirmer. Chez ce lichen le contenu des hétérocystes diffuse simplement dans le mucilage du thalle, d’où il est ensuite absorbé par les hyphes de rhypoascogone. Dans l’entourage des ascogones on trouve en effet la plus grande partie des cellules gonidiales (environ 2/3 sous forme de membranes vides, prove¬ nant des hélérocystes. Autour des hypoascogones par contre on ne trouve qu’une ti^s petite partie env. 1/6 des gonidies sous forme de membranes vides. Dans les toutes jeunes parties du thalle Te nombre des hétérocystes est presque nul (fig. 19). Source ; MNHN, Pans L’HOLOPHYTE DES LICHENS. 81 des hyphes ordinaires du thalle, mais chez ce lichen on ne trouve jamais entre les jeunes apothécies, comme chez le Collema, de jeunes ascogones non enveloppés. Dans cette espèce, les spermogonies se trans¬ forment en apothécies, c’est-à-dire que les mêmes péricarpes qui con¬ tiennent d’ahord des stérigmes sectionnant des spermaties, se remplis¬ sent par la suite de paraphyses et de thèques. Les jeunes spermogonies se présentent sous forme de complexes allongés, formés de filaments hyphiques, dans lesquels on distingue bientôt deux parties. Dans l’inférieure, peloton ovoïde, formé de fila¬ ments entrelacés, il se forme les stérigmes ; la supérieure, tractus allant à la surface du thalle, est composée d’hyphes plus épaisses et parallèles qui formeront le canal d’évacuation du spermogonium. Dans les stades plus avancés on voit surgir du peloton des hyphes lâches qui forment la base de la fructification, plusieurs filaments d’une épaisseur régulière qui vont percer la surface du thalle près de l’ouverture du spermogonium. Ce sont les trichogynes. Il n’a pas pu trouver la toute première ébauche du carpogone. Les carpogones nus du Collema ne s’entourent qu’après leur fécon¬ dation d’un tissu de filaments, desquels sortiront l’excipulum et l’hypo- thécium. Dans le Physma par contre, ces dernières parties sont déjà existantes comme excipulum du spermogonium, avant que le carpogone ne soit complètement développé. C’est ainsi que l’on peut brièvement résumer le développement des fructifications du Physma d’après Stahl. La fig. 20 représente une coupe à travers une jeune fructification, dans laquelle on n’a dessiné que les hyphes qui sont directement en relation avec le primordium. Elles ont été suivies le plus loin possible dans le thalle. On constate que toutes ces hyphes, qui se distinguent par leur plus grand diamètre et leur contenu plus riche (coloration bleu foncé), sont sans exception en fusion avec des hétérocystes dans les plus proches environs de la jeune fructification. De cette hyphe qui, d’après la définition de Lindaü, est déjà à considérer comme ascogone, il part vers la surface du thalle des fila- Mémoihbs du Muséuu, Botanique, t. III. 6 Source : MNHN, Paris 82 Al.REIXT SCHMinT. nients, les trichogynes. Je préfère m’en tenir à la définition de Borzi [ 57], d’après laquelle cette partie serait à désigner comme hypoasco- gone. Je réserverai la désignation d’ascogone aux grosses hyphes à cel¬ lules courtes, enroulées en spirales, qui procèdent de l’hypoascogone. La formation de l’ascogone n’est probablement pas la suite d’un acte de fécondation des trichogynes par les spermaties, mais peut-être la suite d’une mitose produite dans des anses. Fig. 20. — Phgsma polganlhes. Filaments d'un hypoascogonc s’approchant d’un spermogoniom. x 650. La cellule tige, la première ou seconde cellule avant la cellule suçoire, qui pénètre dans la cellule auxiliaire, est parfois reliée à deux cellules de l’hj'phe. J’ai pu observer plusieurs fois la formation d’anses. La fig. 20 représente un spermogonium très jeune ; le premier filament d’un hypoascogone en formation entre en contact avec la jeune spermogonie. J’ai suivi cet hypoascogone sur tout son dévelop- Source : MNHN, Pans L’HOLOPHYTE DES EICHENS. 83 pement pour montrer comment l’hyphe hypogyne se met en contact par des suçoirs avec toute une série de cellules auxiliaires (hétéro- cystes) pour se transformer ensuite en hypoascogone. Nous avons là l’origine de l’ascogone que Stahl n’avait pas trouvée. Les qualités qui caractérisent l’hypoascogone ne se développent que lorsque le filament hypogyne s’est successivement ou simultané¬ ment uni avec une série d’hétérocystes. Si on examine les parties environnantes de spermogonies plus développées, mais non en train de se transformer en apothécies, on est immédiatement frappé par le fait qu’il n’y a que de rares hétérocystes en fusion avec l’hyphe, pas plus que l’on n’en trouve en moyenne dans le thalle. Ces hyphes ne présentent ni l’épaisseur, ni le contenu riche en plasme qui caractérise l’hypoascogone ; elles ne sont pas reliées au spermogonium. BoRNEh' [5] signale déjà cette différence pour l’Arnoldia et le Physma. Les Hétérocystes. he rôle des hétérocystes était resté jusqu’à présent obscur (De Bary 1863 [22], Lotsy 1907 [200], Kohl 1903 [48]) et le restera fata¬ lement aussi longtemps que l’on considérera le Noctoc comme une algue et les Lichens comme le produit d’une symbiose entre algue et cham¬ pignon. En partant de cette hypothèse, on arrive forcément à la con¬ clusion qu’une plante « attaquée par un champignon » produit régu¬ lièrement d’avance des cellules et des produits uniquement destinés à son parasite, et qui sont perdus si les « héloles ne sont pas tenus en esclavage par leurs maîtres >. Ce serait là un fait unique dans la nature. La question se présente tout différemment lorsqu’on veut bien re¬ connaître dans les gonidies et les hyphes les deux parties d’une seule et même plante, dans laquelle les gonidies peuvent jouer le rôle de cellu¬ les auxiliaires. Personne n’a jamais considéré chez les Floridées l’algue comme un maître qui aurait soumis un champignon (les fila¬ ments sporogènes) pour s’en servir comme «postillon d’amour». Et pourtant une telle hypothèse ne serait qu’une analogie à celle de SCHWENDENER. Si, on reconnaît dans le Nostoc non une algue, mais la moitié d’un ensemble, dont l’hyphe serait la seconde partie, le but des hétérocystes et la destination de leur contenu deviennent évidents. Seule l'union des deux est capable de produire, par l’intermédiaire des hétérocystes comme cellules auxiliaires, des fructifications avec des ascospores. Tou¬ tes les transformations que subit l’hétérocyste apparaissent alors si éminement utiles qu’il est superflu d’y insister. Il reste à examiner quel est te produit essentiel formé dans l’hété- rocystc dont l’absoi-ption par l’hyphe la transforme en hypoascogo¬ ne. D’après les indications de Kohl, que je puis confirmer, le contenu des hétérocystes est souvent fortement teinté en brun par l’iode. D’après Source : MNHN, Paris 84 ALBERT SCHMIDT. ses explications, il faut supposer qu’il s’agit surtout de glycogène, de ce même corps qui joue un grand rôle comme substance nutritive dans l’évolution des spores à l’intcrieur des thèques des Lichens. Kohl ne mentionne cette réaction que dans le texte p. 212, mais non dans le tableau résumant les diverses réactions p. 219. La raison en est sans doute que cette réaction ne se produit plus dans les hétérocystes d’un certain âge, lorsque le glycogène a disparu par diffusion ou décompo¬ sition. Bornet 1873 [52], dans les chapelets de gonidies de VArnoldia (p. 47), fait une distinction entre les hétérocystes et de grandes cellu¬ les entourées d’une membrane épaisse qui est en liaison avec l’hyphe. Cette différenciation induit en erreur. Il n’appelle hétérocyste que la cellule terminale (p. 29) du chapelet, alors qu’il n’y a aucune raison de donner un autre nom aux cellules de même nature qui se trouvent au milieu du filament. Il considère comme De Bary [22] que la for¬ mation de l’hétérocyste est due à l’attaque de la cellule normale du Nostoc par l’hyphe, ce qui n’est pas le cas. Ce n’est pas l’hyphe qui provoque l’extraordinaire transformation des cellules, c’est au contrai¬ re la transformation des cellules en hétérocystes qui attire l’hyphe. Cette transformation se produit exactement de la même façon en absen¬ ce de toute hyphe, dans le thalle du « Nostoc ». Son obser\'ation sur l’hyphe qui n’est en liaison qu’avec des cellu¬ les gonflées, les hétérocystes, est exacte, mais non son affirmation que seules gonflent les cellules attaquées par l’hyphe. En réalité l’hyphe ne pénètre que dans les cellules gonflées ou en train de se transfor¬ mer. Si nous suivons, en tenant compte de cette rectification, la des¬ cription des transformations qui se produisent dans les cellules en connexion avec l’hyphe, nous voyons que leur contenu change d’aspect. Les parties colorantes se désagrègent en granules disséminés dans un liquide incolore, et se retirent vers le côté opposé à celui de l’attache de l’hyphe. Le contenu finit par disparaître complètement et il ne reste que la membrane vide. Schwendener [274] donne une descrip¬ tion de ces changements pour les ColUmacées. Le développement des hétérocystes est exactement le même dans le thalle d’un Nostoc et dans le thalle d’un Lichen à gonidies nosto- coïdes. Dans le premier leur contenu se perd, tandis que dans le thalle du Lichen, il est assimilé par l’hyphe qui se transforme en hypoasco- gone. Les réactions du plasme lors de la pénétration de l’hyphe dans i’hétérocyste rappellent celles dans les cellules auxiliaires des Fïori- dées lors de la réunion avec des filaments sporogènes. D’après mes constatations, la pénétration de l’hyphe dans les hété¬ rocystes se produit habituellement non lorsque la transformation est plus ou moins complète, mais dès qu’un commencement de transfor¬ mation se manifeste. Dès la formation des tampons une attraction chimique par le glycogène s’exerce sur l’hyphe. On trouve souvent des hétérocystes dans lesquels l’hyphe a pénétré et où on peut, par colo¬ ration, faire nettement apparaître les granules qui disparaissent plus tard. Source : MNHN, Paris L'HOLOJ’HVTK DES LICHENS, 85 Rien dans la façon dont s’unissent les parois des hyphes et des hétéiocystes n’autorise à la considérer comme une manifestation de parasitisme. Bien au contraire, la fusion des deux parois rappellerait plutôt la formation d’un organe. Le rôle des hétcrocystes ressort des dessins de la planche 15, fig. 3 et 4 de Bornet 1873 [52] concernant VArnoldia mimitiilatn. Dans la fig. 4 qui représente une coupe du thalle, les hyphes sont reliées avec les cellules du Nosfoc qui ont le même aspect que les hété- rocystes {grande taille et double contour), mais qui ont un contenu vert. Dans la fig. 3 par contre, montrant une coupe de l’apothécie et de son entourage toutes les hyphes sont reliées jusqu’à la hauteur du début des asques avec les hélérocystes et plus haut avec les cellules vertes du même genre que celles de la fig. 4. Ces cellules jouent donc deux rôles différents, les unes, vertes étant cellules nourricières, tan¬ dis que les vrais hélérocystes jouent le rôle de cellules auxiliaires. Chez le Phijsma chalazanum, la gonidie n’a point de tégument visible au moment où le ramule de l’hyphe vient en contact avec elle. Le ramule se fixe d’abord sur une légère dilatation ; puis il émet un petit prolongement cylindrique qui s’enfonce dans la gonidie. En même temps, la gonidie grossit notablement et s’entoure d’une mem¬ brane très nette qui est interrompue seulement dans le point où pénè¬ tre l’hyphe. Les changements qui se produisent dans les cellules contre les¬ quelles se sont appliquées les hyphes sont décrits en détail par Bornet. Dans VArnoldia minutulaia on a remarqué indépendamment des hété- rocystes, des articles beaucoup plus gros que les autres et entourés d’une membrane épaisse. A chacun de ces articles est fixé un court filament qui se relie au réseau filamenteux général. Sous son influence les articles grossissent beaucoup, s’entourent d’une membrane épaisse que n’ont jamais les articles ordinaires. Leur contenu change d’aspect, la matière colorante se sépare en grumeaux disséminés dans un fluide incolore et se rassemble vers le côté de la cellule opposé au point d’attache (comme dans la cellule auxiliaire chez les Floridées). Enfin, elle disparaît complètement et la gonidie, réduite à sa membrane, n’est plus qu’une cellule flétrie et morte. Cette membrane, comme celle des hétérocysles, se colore en bleu par les réactifs ordinaires de la cel¬ lulose. Caloplaca elegans var. caespitosa Müll. La couche corticale de ce Lichen est formée d’un plectenchyme particulier, dans lequel on ne distingue pas les membranes des cel¬ lules des hyphes. Il a l’aspect d’une masse cornée homogène, où sont réparties assez régulièrement des gouttelettes de plasme. L’épaisseur de ce cortex peut atteindre 5 à 10 couches de cellules (fig. 21). C’est l’hyphe gonidiogène. Ses gouttelettes de plasme gonflent et s’indivi¬ dualisent peu à peu en cellules par la formation d’une membrane épaisse autour de chaque protoplaste. Soit qu’elles conservent leurs Source ; MUHN, Pans 86 AI.BKRT SCHMIDT. formes arrondies, qu’elles s’allongent, ou encore qu’elles prennent des formes plus ou moins anguleuses, elles se groupent en filaments courts et gros. De ceux-ci émanent finalement de grosses cellules rondes, les progonidies, d’une taille presque toujours supérieure à celle des gonidies. La membrane des progonidies n’est pas colorée par le Soudan- Bleu coton ; leur contenu hyalin est teinté en rose comme le plasme de l’hyphe gonidiogène. Une comparaison des progonidies avec les figures que donne Warèx [331] de cellules qu’il a cultivées de l’hyphe de Physcia montre nettement l’identité de ces cellules. Dans ces grandes cellules on voit apparaître par la suite un ou plusieurs points oranges, dont l’origine remonte à des ormodies qui ont pénétré par la membrane dans le plasme des cellules. A partir de ce moment, le plasme qui est encore homogène, clair et incolore, se colore d’abord faiblement en bleu par le Bleu coton, puis de plus en plus intensément. Le contenu, dans le courant de son évolution, verdit et ne se colore plus par le Bleu de coton dilué. On y trouve en plus grande quantité les granules colorés en orange par le Soudan. Les hyphes ormodiques qui se développent à la surface du thalle, procèdent de cellules toruleuses à membrane brune. Normalement elles sont composées de deux cellules et se multiplient par biparti¬ tion. Leur plasme est coloré en bleu par le mélange des deux colorants. I>a membrane brune de ces cellules se décolore au fur et à mesure qu’elles grossissent. Au moment de leur transformation en hyphe ormodique les cellules ne se scindent plus, mais leur plasme se divise plusieurs fois successivement, diminuant chaque fois le volume des cellules-filles jusqu’à ce qu’elles atteignent la dimension des ormodies qui. dans cette espèce, sont relativement grandes. On les trouve isolées ou par petites masses à la surface du thalle. Dans une coupe du thalle à travers un primordiiim d’apothécie (fig. 21) on voit, dans sa partie inférieure, à son point d’origine, toute une série de grosses cellules roses groupées autour de l’hypoascogone. Elles sont hyalines à l’état non coloré, marquées dans le dessin par des hachures. Ce sont les gonidies auxiliaires, autour desquelles les hyphes hypogynes se serrent, sans toutefois pénétrer dans leur plasme. Leur contenu passe, probablement par diffusion, dans l’hyphe qui s’applique intimement, ou se soude à leur membrane. A la suite de celte supernutrition de l’hyphe hypogyne, elle devient riche en plasme, gonfle et se septe fortement, se transformant en hypoascogone. Les gonidies auxiliaires ont exactement le meme aspect que les progonidies ; je n’ai pas pu trouver de différence dans leur faculté d’absorption pour les colorants. Le fait que les restes de plasme qui persistent parfois dans les cellules auxiliaires, se colorent en rose comme le plasme des progonidies, pourrait faire supposer que dans cette espèce les progonidies fonctionnent directement comme cellules auxiliaires. Cela piarait peu probable vu leur position dans le thalle, au dessous des gonidies (fig. 21), car les progonidies, d’après leur genè- Source : MNHN, Pans 87 se se trouvent de préférence dans la partie supérieure de la zone goni- diale. De plus il faut supposer que, connue pour les hétérocystes, il s'agit de gonidies transformées, car dans tout ce développement les Fig. 21. — Caloplarii caespifosa. Coupe d’un primordium d’apothécie. X 670. Les gonidies auxiliaires (hachurées) sont toutes groupées autour de l’hypo- ascogone. orniodies jouent un rôle primordial par l'impulsion (ju’elles donnent à la formation de la gonidie. Or, dans les progonidies celles-ci ne sont pas entrées en fonction, de sorte que, si les progonidies pouvaient directement fonctionner comme cellules auxiliaires, les ormodies seraient éliminées de l’évolution. Cela mènerait à constater que l’hyphe à elle seule, sans les gonidies, peut produire des ascospores, ce qui en réalité n’est i>as le cas. Il est donc d’une importance capitale d’exa- Source : MNHN, Pans ALBF.nT SCHMIDT. miner si dans ce cas les progonidies peuvent jouer le rôle des gonidîes auxiliaires, ou si ces dernières procèdent, comme les hétérocystes, des gonidies. Dans aucun lichen examiné je n’ai pu observer de sectionnement de la progonidie entièrement développée, avant que des ormodies n’y aient pénétré ; la progonidie comme telle est incapable de se multi¬ plier. Celte règle semble générale. Dans ce lichen je n’ai jamais vu de gonidie incolore se scinder. Après la pénétration des ormodies dans les progonidies, celles-ci se scindent normalement en six cellules filles qui restent quelque temps réunies dans la membrane de la cellule mère (fig. 22, 1-3). On pourrait donc établir la preuve que les cellules auxiliaires procèdent des gonidies et non des progonidies si l’on trou¬ vait des gonidies encore entourées de la membrane mère, complète¬ ment ou partiellement transformées Æn cellules auxiliaires incolores. Après de longues recherches j’ai réussi à trouver deux fois des gonidies mères à ce stade extrêmement rare. Des six gonidies filles encore entourées de la membrane de la gonidie mère, il y en avait dans l’un des cas deux, dans l’autre trois qui étaient transformées en gonidies auxiliaires. Les gonidies non transformées se coloraient avec le mélange colorant en bleu foncé, les gonidies transformées en rose clair (fig. 22, 10 et II). Les gonidies roses sont marquées dans le dessin par des hachures, les vertes par du pointillé. La genèse des gonidies auxiliaires une fois établie avec certitude, je m’étonnais qu’on ne pût pas constater la transformation par l’établissement de la succession des formes intermédiaires. La raison en est la grande transparence de ces cellules. Si en effet, on colore les préparations avec du Rouge Congo, toutes les formes intermédiaires sont faciles à trouver en grande quantité (fig. 22, 12-27). On peut alors constater que les gonidies à membrane mince, tout comme les hétéro¬ cystes des gonidies nostocoïdes, augmentent d’abord de volume. En même temps leur membrane s’épaissit, toujours marquée d’un contour simple (13-16). La taille maximum, double de la gonidie normale, une fois atteinte, on voit se détacher à la surface du plasme des petites gouttelettes ou granules verts. Simultanément la membrane se dis¬ tingue mieux et on y reconnaît un contour externe et un contour in¬ terne. Les granules à la surface du plasme augmentent en nombre et sont animés d’un fort mouvement brownien (17-21). C’est probable¬ ment par leur intermédiaire que se fait la transformation du plasme en un produit cellulosique déposé dans la membrane épaissie, tandis que le plasme diminue progressivement et perd sa couleur verte (22-27). A ce moment les hyphes se collent à ces gonidies transformées en cellules auxiliaires et les entourent si étroitement qu’il est souvent difficile d’y reconnaître la gonidie auxiliaire. L’hyphe fortement ali¬ mentée par diffusion du contenu de ces cellules se transforme en hypo- ascogone. Je n’ai jamais trouvé dans cette espèce de l’hyphe envoyant des Source : MNHN, Paris l-’HOI-OPHYTF. DKS I.ICHENS. suçoirs dans les gonidies auxiliaires, tout au plus peut-on constater une fusion plus ou moins parfaite des deux membranes, celle de rh}’phe hypogyne et celle de la cellule auxiliaire, ce qui se produit également lors de la pénétration de l’hyphe dans les gonidies auxi¬ liaires pour le Physma et le Parmelia fiirfuracea (fig. 22, 4-8). Fig. 22. — Catoplaca caespiloga. x 750. 1-3. Pénétration de l’hyphe dans la gonidie mère et entre les gonidies filles. 10-11. Gonidics-mères contenant des gonidies vertes (pointillé) et des gonidies aoxiliaires hyalines (hachuré). 12-27. Marche de la transformation de la gonidie verte en gonidie auxiliaire. Parmelia furfuracea. X 750. 4-8. Gonidies auxiliaires reliées .aux hyphes hypogyncs et transformées en hy- poascogones. 9. Pénétration de l’hyphe entre les gonidies filles contenues dans la membrane de la gonidie mère. Les gonidies vertes sont également « attaquées » par l’hyphe mais je n’ai jamais trouvé de membrane vide pouvant provenir d’une goni¬ die verte. La liaison entre les hyphes et les gonidies vertes ne se fait pas de la même façon qu’avec les gonidies auxiliaires. L’hyphe per¬ fore la membrane de la gonidie-mère en train de se scinder et se colle contre les parois des gonidies-âlles, sans jamais pénétrer dans leur plasme et sans les vider d’aucune façon. Contrairement à çe qui se Source : MNHN, Paris ALBERT SCHMIDT. HO passe lors du conUict de l’hyphe hypogyne avec les gonidies auxi¬ liaires. l’hypfae ordinaire en contact avec les gonidies vertes ne gonfle pas, son plasnie n’est enrichi ni dans la partie à l’intérieur, ni dans celle à l’extérieur de la membrane de la gonidie-mère (fig. 22, 1-3). Le contenu des hclérocystes est facile à identifier comme glyco¬ gène par sa coloration en brun acajou par l’iode. Le glycogène par l’hyphe. Celle-ci peut absorber par diffusion par l’hyphe correspondent à cette for¬ mation des gonidies auxiliaires. Cette formation de l’ascogone à la suite de la fusion avec l’hyphe progametogène offre encore certains détails qu’il serait intéressant de suivre plus exactement. Dès l’ascogone formé, l’ébauche de la fructification, qui eut pu l)rendre forme de pycnide, évoluera en asque. Certains auteurs signalent la transformation en asques de pyenides entièrement déve¬ loppées, tel que je l’ai donné plus haut pour le Phijsma pohjanthes (fig. 20). Chez certains Lichens l’ascogone forme un trichogyne dont Stahi. [247] a cru pouvoir démontrer que les androspores (sperma- ties) s’y fixent, afin de provoquer une fécondation qui serait suivie de la formation de l’ascogone. Cette fécondation est douteuse comme telle. Il y a des espèces où la formation du trichogyne est régulière, dans d’autres elle est facultative : chez d’autres encore aucune for¬ mation de trichogyne n’est connue. Malgré ces différences, le déve¬ loppement de l’ascogone en gymnospores peut, d’après Moreau [199], se résumer en la formule suivante : Le développement se fait sous deux régimes successifs ; une phase haploïde ou haplophase, correspondant aux hyphes végétatives, à l’ascogone, aux Jeunes hyphes ascogènes, et une phase dihaploïde ou dikaryophase, caractérisée jwr la présence de deux noyaux dans chaque cellule : les hyphes ascogènes âgées représentent cette phase du développement. Une troisième phase, la diplophase ou phase diploïde, est réalisée d’une manière très brève dans l’asque entre la karyogamie qui unit ses deux noyaux en un seul, et les divisions réductrices qui préludent à la formation des spores. Les caractères de la dikariophase sont très semblables, tandis que la haplophase offre plus de diversité. Elle la doit à la structure de l’ascogone, à celle des Jeunes hyphes ascogènes, et à la manière dont la haplo¬ phase fait place à la dikaryophase. Sur le début des pnraphyses, les indications des divers auteurs se contredisent souvent. Ce qui semble le plus probable, c’est leur naissance des cellules porteuses de l’ascogone. Formation de l’Hyphe de la médulle. En ce qui concerne la formation de l’hyphe de la médulle, on trouve deux avis diamétralement opposés. D’après les uns, c’est la médulle qui serait génératrice du cortex, d’après les autres, c’est le Source ; MNHN, Paris L’HOLOPHVTE DES LICHENS. ilo cortex qui produit la inédulle. J’ai exposé plus haut que l’hyphe de la médulle, qui est la première forme sous laquelle apparaît le proga- métophyte, est formée par l’enveloppe de la gonidiospore lors de sa séparation en gonidie et hyphe. Le cortex n’étant autre chose que l’hyphe gonidiogène, il est logique que la médulle soit formée par celle-ci et non l’inverse, avis d’autant plus fondé que dans le granule thallin le cortex existe avant la médulle. L’origine unique des Proüamètes. Nous avons vu que les pycnides, les apothécies et les sorédies sont des organes de même provenance. Nous pouvons donc au sujet du lieu de leur formation les étudier les trois ensemble. Les hyphes desquelles sont formés les progamètes sont à mon avis les hyphes qui se forment de l’hyphe gonidiogène au moment de la libération des progonidies, soit que le début de la formation des progamètes suive immédiatement, soit qu’il se forme d’abord les hyphes désignées d’ordinaire du nom de médulle, et que de celles-ci parte plus tard la formation des progamètes. La médulle fait donc partie de l’ensemble du progamétophyte. Tous les auteurs donnent unanimement comme point de départ de la formation des fructifications soit l’hyphe gonidiogène, soit la zone de la formation de la médulle, soit la médule même qui sont désignées comme hyphe du cortex ou zone gonidiale, comme zone limitée entre la zone gonidiale et la médulle, ou comme médulle, Pycnides et Androspores. Les pycnides, comme nous l’avons vu, se développent de la mé¬ dulle sans autre intervention, Forssell 1885 [111]. Les détails de leur évolution et la formation des androspores sont suffisamment connus pour que je puisse passer sur ce point. Voir pour l’évolution Darrishire [^] et pour les formes évoluées Gluck (H.), Entwurf zu einer vergleichenden Morphologie der Flechten-Spermogonien. En ce qui concerne la dénomination des Androspores, Itzigsohn 1850 [152] qui les a découvertes, les nommait des spermatites, puis¬ qu’il leur attribuait un rôle sexuel. Tulasne 1852 [M8] a proposé le nom de spermogonie pour l’organe ponctiforme en lui-même et de spermaties pour les corpuscules qui dans son intérieur prennent nais¬ sance sur les stérigmates. Il assimile quant aux fonctions, les sperina- ties ou anthérozoïdes immobiles aux spermatozoïdes doués de mobi¬ lité, plutôt qu’aux spores. Il compare 1851 [317] les spermogonies avec les pycnides des champignons, mais il n’a pas pu faire germer les spermaties. Môller 1887 [214] qui par contre est arrivé à faire germer toutes les spermaties de Lichens qu’il a cultivées, désigne les spermogonies et spermaties comme pycnides et pycnoconidies. J’ai préféré garder le nom de conidies pour les cellules reproduc¬ tives (diploïdes) des homogamétoplastfô, et désigner le progamète Source : MNHN, Paris 91) ALBERT SCHMIDT. mâle (haploïde) — pour lequel de nos jours les noms de spermalie ou de pycnoconidie sont employés de préférence — par androspore, nom par lequel Bayrhoffer 1851 [31] l'avait désigné, vu son rôle dans le cycle principal, un peu différent de celui des conidies dans le cycle des homophyles. En analogie je nomme la thécaspore ou ascospore gynospore ou spore tout court. Pour la spermogonie, je conserve le nom de pycnidc qui est déjà beaucoup employé pour cet organe. Les mouvements des androspores sont à considérer comme mou¬ vements autonomes. En plus des mouvements de petites trépidations dans le genre des mouvements browniens, on voit de temps en temps, surtout en présence de spores en germination, des androspores exé¬ cuter des mouvements bien plus vifs qui les mènent en quelques ins¬ tants à travers le champ visuel du microscope. En outre on peut faci¬ lement observer que les mouvements des androspores conservées dans une goutte d’eau suspendue, en chambre humide, ralentissent leurs mouvements après quelques jours ; finalement ceux-ci cessent com¬ plètement, ce qui ne serait pas le cas s’il s'agissait de simples mouve¬ ments moléculaires browniens. Itzigsohn 1850 [152] qui le premier a signalé ces corps, avait déjà reconnu leurs mouvements qui sont surtout déclanchés par la lumière et la chaleur. Rabenhorst 1851 [254] confirme ces mouve¬ ments de nature indubitablement animale, de même que Acloque 1893 [2]. Tulasne 1851 [317] 1852 [318] les considère comme mou¬ vements browniens. Speerschneider 185.3 [285] affirme ne pas avoir vu ces mouvements ni dans VAnaptÿchin ciliaris, ni dans le Parmelia ncetabulum. Androspores et Conidies. Lindsay 1859 [195] a trouvé deux espèces de spermaties chez dif¬ férentes Graphidées et Caliciacées dans des pycnides de même aspect extérieur. Môller 1887 [214] a examiné plus exactement ces deux espèces de spermaties dans le Calicium trachelinum. Les deux espèces se trouvent l’une à côté de l’autre dans des pycnides qui extérieure¬ ment ne diffèrent en rien, mais les unes, les plus fréquentes, contien¬ nent des spermaties de 2,5-3 x 1,5-2 a et les autres de 5 à 7 a de long, de la même épaisseur que les autres, donc en forme de bacilles. En culture, les deux ont produit des mycéliums identiques à ceux produits par les spores. Au bout d’environ deux mois de culture, les trois mycéliums se couvrent de points vert-noirâtre : les débuts des pycnides. Dans ceux-ci ne sont produits uniquement que des coni¬ dies de 2,5-3 X 1,5-2 I», sans aucune différence d’origine des mycé¬ liums, des spores, des spermaties longues ou ovales. Les conidies repri¬ ses en culture se comportaient exactement comme celles dont partaient les cultures. L’interprétation qu’il faut, à mon avis, donner de ces faits, est que les grandes spermaties sont des conidies (diploïdes) et les petites des androspores (haploïdes). La gynospore, l’androspore et les conidies Source ; MNHN, Pans L’HOl.OPHYTI^ DRS LICHENS. 97 produisent des gamétophytes qui se multiplient en cycle hoinophytique par des conidies. Les pycnides à petites conidies trouvées sur le thalle, font déjà partie d’un homogamétophyte. Heülund 1892 [141] a trouvé dans le Catillnria sijnotbea égale¬ ment deux espèces de spermaties. Les grandes spermaties d’un dia¬ mètre de 1,5 a et d’une longueur variant entre 4 et 8, et 10 à 12 n sont : les premières, probablement des conidies, les secondes des androspores. Les deux espèces en contact avec des conidies germent et forment des thalles (homothalles). En plus il a encore trouvé d’au¬ tres «conidies» de 2,5-4 x 1,5-1,75 h. Celles-ci ne forment pas de thalle avec des gonidies. Il s’agit peut-être de septidies. Le Corpogone. L’appareil total qui produit le carpe : l’hypoascogone, duquel procéderont d’une part le trichogyne. l’ascogone, l’hyphe ascogène, î’asque et les gynospores, d’autre part le paraphysogone et les para- physes, est désigné par Carpogone, dont les cellules-mère sont l’hyphe hypogyne et la gonidie auxiliaire. Je donne dans la fig. 24 un schéma de révolution du carpogone, telle qu’elle se présente dans les cas les plus avancés de la formation d’une nouvelle génération. Le carpogone comme tel est le début de la formation d’une cin¬ quième génération du sporophyte. Son hyphe semble avoir des qua¬ lités particulièrement labiles qui ne sont encore que peu éclaircies. Les conditions des noyaux du carpogone ont été étudiées par Moreau 1927 [231]. D’après Schwendener les hyphes qui forment le carpogope et les spores seraient un ascomycète. Il est donc intéres¬ sant de comparer le schéma de l’évolution des deux. D’une part nous avons les types Peltigera et CoUemn que Moreau a établis, d’autre part les ascomycètes hétérothalliques et homothalliques (fig. 23). Le type Peltigera concorde plus ou moins avec l’ascomycète ho- mothallique. Les deux possèdent une dihaplophase à 2 ou 3 noyaux. L’hyphe secondaire de l’ascomycète est hinucléée et l’hyphe de la méduile de Peltigera est bi- à trinucléée. L’hyphe de germination de la spore du Peltigera est uninucléée et haploïde, comme l’hyphe pri¬ maire de l'ascomycète. L’hyphe primaire de l’ascomycète devient dihaploïde et binucléée après le zygote. Mais comment l’hyphe de la germination du lichen qui est uninucléée et haploïde devient-elle subi¬ tement bi- et trinucléée et dihaploïde, comme rhjq)he de la méduile, avec laquelle elle serait identique étant donné que, d’après Schwen- DENER, il n’y a qu’une hyphe unique dans les Lichens ? Le type Collema correspond le mieux à l’ascomycète hétérothal- lique. L’hyphe de germination et l’hyphe de la méduile, qui, les deux, sont uninucléées, pourraient à ce point de vue être identiques. Mais dans l’ascomycète l’hyphe secondaire qui correspond à la méduile du lichen est binucléée. Là de même, les états des noyaux ne corres- Mémoiubs du Muséum, Botanique, t. III. 7 Source : MNHN, Pans 98 AI-RKRT SCHMIDT. pondent pas. Les deux types de lichens ne possèdent rien qui corres¬ ponde à la formation typique du zygote chez les ascomycètes. Admettons un instant — pour être en accord avec la nécessité qu’exige l’hypothèse de Schwendener — que chez les lichens le zygote soit réellement formé et ait seulement échappé jusqu’à pré- li.eiurekta LICMEH3 IsooByoits haBietlialllqaa Tjrjia Faitlgera Tjrpe CollCBa hétérotb&llloue Fig. 23. — Comparaison schématique de l’évolution des Ascomycètes et du carpogonc des Lichens. sent aux recherches. 11 est alors possible d’admettre que les con¬ tradictions qui existent au sujet des noyaux puissent se régler. Mais alors l’hyphe de germination serait haploïde, tandis que la médulle serait diploïde ou dihaploïde. Qu’advient-il alors des cultures de Bornet qui devaient vérifier la théorie de Schwendener ? Ces essais étaient basés sur la supposition que l’hyphe de germination - était identique avec l’hyphe de la médulle. Mais s’il s’intercale la forma¬ tion d’un zygote, l’une des hyphes appartient à la phase haploïde du gamétophyte, l’autre à la phase diploïde du sporophyte et les essais de Bornet ne prouvent rien dans le sens de la théorie algo- lichénique. Source : MNHN, Pans L’HOLOPHYXr-; DES LICHENS. 99 Mais ces essais, regardés de ce point de vue ne perdent absolu¬ ment rien de leur valeur, au contraire. Une chose semble certaine, l’hyphe de germination de la spore, le gamétophyte resp. le prothalle, peut former avec des gonidies un thalle hétérogène, dans lequel il est vrai, des cellules vertes tout à fait étrangères (protonéma de mousses) peuvent servir de partenaire de symbiose. Fig. 24. — Schéma de l'évolution du earpogone des Lichens. 1. Gonidiosporc. 2-3. Gonidiospore se séparant en gonidies et hyphe médullaire. 4, 5, 6. Gonidies. 7. Progamétoplaste en contact nutritif avec une gonidie. 8. Formation des gonidies auxiliaires. 9. Gonidie auxiliaire reliée par suçoir à ’lhyphe hypogyne. 10. Hyphe hj-pogyne. 11. Hypoascogone. 12. Parapnysogone. 13. Para- pnyse. 14. Diverticule. 15. Triehogyne. 16. Ascogone, 17. Hyphe ascogène. 18. Asque avec gynospores. 19. Evolution des spores dans l’asque. 20. Marge de l’apothécie. 21. Pyenide. 22. Stérigmes. 23. Andi'ospores (Spennuties). 24. Conidiophorc. 25. Gonidie. Il semble donc pour le moins douteux que ces thalles obtenus par Bornet soient pareils aux thalles normaux des lichens, car tandis que les premiers sont formés par des hyphes haploïdes, les derniers contiennent de l’hyphe diploïde ou dihaploïde. Néanmoins il semble que ces thalles peuvent produire des apothécies avec des asques. Source : MNHN, Paris 100 AI.BRRT SCHMIDT. Un point que Borxet a laissé dans l’incertitude est si et comment il a démontré l’identité des apothécies et des spores avec celles des thalles poussés dans la nature. D’après Khabbe, 1882 [184] le paraphysogone (Cladonia) serait capable de produire par lui-même des apothécies parfaites. On ignore si cela se produit avec ou sans une nouvelle mixtion avec des gonidies auxiliaires. Les deux façons semblent possibles. Les désignations des différents auteurs pour les primordiums des fructifications sont très variables et il n’est guère possible de les séparer. Lindau, 1899 [194] est le seul qui donne une définition de ce qu’il entend par ascogone, dont il ramène l’origine aux hyphes de la médulle. Il appelle ascogone en général, et sans égard à son développe¬ ment ultérieur, un filament qui en sa forme diffère un peu des autres hyphes et qui produit des asques. Dans le carpogone il faut distinguer les points suivants : 1. Comme hyphe hypogyne on désigne chaque filament du pro- gamétoplaste (hyphe de la médulle issue de la membrane de la goni- diospore) qui est en mixtion d’une façon quelconque avec des goni¬ dies auxiliaires. 2. La fusion ascogonogène de l’hyphe hypogyne avec une goni- die auxiliaire dont le contenu, passant dans l’hyphe hypogyne, trans¬ forme celle-ci en hypoascogone peut se produire de différentes façons. La fusion peut se faire soit par des suçoirs par lesquels l’hyphe pénètre dans la gonidie auxiliaire, soit par l’application serrée des hyphes sur la membrane des cellules auxiliaires, soit encore par la diffusion du contenu de la gonidie auxiliaire dans le mucilage du thalle, d’où il est repris par des parties de l’hyphe de la médulle, l’hyphe hypogyne. 3. Par suite de cette nutrition intense l’hyphe hypogyne se trans¬ forme en hypoascogone. 4. Le lieu et le moment de la formation de l’hypoascogone sont assez précis quand l’hyphe hypogyne envoie un suçoir dans la gonidie auxiliaire, mais très peu précis lorsque l’hyphe hypogyne retire le contenu de la cellule auxiliaire du mucilage du thalle où il était diffusé. 5. Le nom d’hypoascogone est donné à la partie du filament hyphique entre le point de fusion avec la gonidie et l’ascogone. 6. C’est par l’hypoascogone qu’est formé, d’ordinaire avant la formation de l’ascogone, le paraphysogone ou les hyphes paraphyso- gènes, qui produisent les paraphyses. 7. Dans certains lichens l’hypoascogone forme des diverticules et il semble que cet échange de noyaux précède la formation de l’ascogone. Dans d’autres espèces l’hypoascogone forme des tricho- gynes, longs filaments hyphiques dont la pointe dépasse la surface du thalle pour être fécondée par des androspores. De cette mixtion résulte la formation de l’ascogone. Source ; MNHN, Paris L’HOLOPHYTK OKS LICHENS, ini 8. L’ascof^one esl formé au début par un filamenl cloisonné plus ou moins enroulé, à cellules riches. 9. L’ascogone produit ensuite des cellules multinucléées, des¬ quelles procèdent les hyphes ascogènes, qui sont plus grêles, se cloi¬ sonnent en cellules renfermant chacune deux noyaux et desquelles se formeront les asques. 10. On peut donc distinguer trois types de formation des apo- thécies : a) Sans ascogone enroulé, type Peltigera : hyphe plurinucléée, cellules de l’ascogone multinucléées, hyphe ascogène binucléée. b) Avec ascogone enroulé et éventuellement des trichogynes qui ne sont pas fécondés par les androspores. Type CoUema. c) Avec ascogone et trichogyne fécondé par des androspores. Type CoUema Bachinannianum. Les types ne .sont pas nettement séparés l’un de l’autre, car toutes les formes intermédiaires existent entre la structure de l’asco- gone multinucléée en permanence de la jeune hyphe du type Peltigera et la structure multinucléée fugace avec des cellules uninucléées des jeunes hyphes ascogènes du type CoUema. Le développement des apotbécies a été le mieux étudie par Mo¬ reau, 1927 [231]. 11 le donne pour les deux types, l’un à cellules de l’hyphe uninucléées, l’autre à cellules multinucléées. Chez les Peltigera la première ébauche d’une apothécie apparaît au sommet des lobes. Avant que le gonflement de ceux-ci soit sensible à l’œil nu, on peut trouver à l’extrémité des lobes fertiles les pre¬ miers débuts des parties fertiles de l’apothécie. Elles affectent la forme de filaments cloisonnés, ramifiés, plongés dans la méduUe dont les cellules, bientôt plus grandes et au protoplasme plus riche que les cellules banales de celle-ci qui contiennent ordinairement plusieurs noyaux, ne lardent pas à acquérir de très nombreux noyaux. Elles montrent des communications protoplasmiques comme les autres cellules du thalle. Cette formation reçoit le nom d’ascogone. L’état multinucléé des cellules de l’ascogone dure longtemps. Ultérieurement on trouve, en rapport avec les cellules ascogoniales multinucléées, des hyphes plus grêles, de même structure qu’elles, ce sont des hyphes ascogènes émises par l’ascogone. Bientôt ces hyphes ascogènes, nées multinucléées, se cloisonnent en cellules renfermant chacune deux noyaux ; elles atteignent ainsi leur structure définitive. Tandis que ces transformations atteignent les parties fertiles de la jeune apothécie, les hyphes du voisinage subissent d’importantes modifications. Celles qui sont placées non loin du cortex se dressent vers lui et constituent les parapbyses. L’ensemble de celles-ci consti¬ tue le thalamium. Les hyphes ascogènes suivent le développement des paraphyses en s’étendant à la base du thalamium. Les hyphes asco- gènes cessent plus tard de se développer exclusivement sous le thala- Source : MNHN, Pans 102 ALBERT SCHMIDT. mium, et envoient parmi les paraphyses des branches dressées. Ce changement annonce la formation des asques. On voit alors les cellules terminales des hyphes ascogènes pré¬ senter à leur sommet un crochet caractéristique comme chez les Ascomycètes ; c’est le début de la formation de l’asque par fusionne¬ ment des noyaux. Les Peltiyera, Peltidea et Solorina se développent de cette façon, toutefois chez les Solorina, l’ascogone se forme dans la couche goni- diale. non dans la médulle. L’histoire de ces apothécies se laisse donc décrire comme le déve¬ loppement d’un ascogone à filaments ramifiés, cloisonnés, dont les cellules, longtemps muUinucléées, engendrent des hyphes multinu- cléées comme elles, l^n cloisonnement transforme celles-ci en hyphes ascogènes aux cellules binuclêées. Les cellules terminales fusionnent leurs noyaux et deviennent des asques producteurs d’ascospores. Aucun phénomène de sexualité n’intervient dans ce développement. Chez le Collema pulposiim, le Leptogium scotinum, le Xanthoria parietina, le Lobnrin pulmonace.n, le Ricasolia herbacea, le Nephro- mium resupinntum (qui renferment en général un noyau dans les cellules de l’hyphe de la médulle), le type de développement est celui d’un ascogone aux cellules iininucléées dont le trichogyne ne prend part à aucune copulation avec des spermaties, et qui après avoir tra¬ versé rapidement une phase multinucléée, se ramifie richement en hyphes ascogènes, d’abord de structure uninucléée, plus tard à cel¬ lules binucléées, pounmes d’anses, et produisant des asques à l’extré¬ mité des hyphes. Les spermaties ne prennent aucune part à son évo¬ lution. Ces deux formules se laissent ramener aisément l’une à l’autre : le développement, dans les deux cas, se fait sous deux régimes suc¬ cessifs, une phase haploïde ou haplophase, correspondant aux hyphes végétatives, à l’ascogone, aux jeunes hyphes ascogènes, et une phase dihaploîde ou dikaryophase, caractérisée par la présence de deux noyaux dans chaque cellule : les hyphes ascogènes âgées représentent cette phase du développement. Une troisième phase, la diplophase, ou phase diploïde, est réalisée d’une maniière très brève dans l’asque entre la karyogamie qui unit ses deux noyaux en un seul et les divi¬ sions réductrices qui préludent à la formation des spores. Les caractères de la dikaryophase sont donc très semblables ; la haplophase offre plus de diversité. Elle la doit à la structure de l’ascogone, à celle des jeunes hyphes ascogènes et à la manière dont la haplophase fait place à la dikaryophase. Ces différences fondamentales dans la structure de l’ascogone permettent de distribuer les Lichens en deux séries, correspondant aux types des Peltigera et des Collema. Mais les deux ne sont pas étrangères l’une à l’autre, car on trouve tous les passages entre la structure multinucléée étendue et durable, réalisée dans l’ascogone et les jeunes hyphes ascogènes des premiers et la structure multinu- Sotirce : MNHN, Paris L'MOI.OI’HYTK I>F;.S l.ICHF.XS, 103 cléée éphémère et iu présence de jeunes hyj)hes ascogènes aux cellules iininucléécs des seconds. D’après Morkai', 1915 [218] l’ascogone même prend naissance dans les espèces du genre Peltigcrn aux dépens des hyphes de la médulle. Il est formé d’abord des cellules généralement uninucléées qui se distinguent des cellules banales de la médulle par leur taille plus grande et leur forme plus renflée. Chez le Solorina, d’après le même auteur, 1916 [220], c’est aux dépens des hyphes de la couche gonidiale que se développent les par¬ ties fertiles de Tapothécie. Les cellules superficielles des hyphes inter- gonidieuses forment d’abord sous le cortex une, puis plusieurs couches de cellules isodiamétriques, parfois binucléées, mais généra¬ lement uninucléées. Elles donnent naissance aux paraphyses, droites, pluriseptées. à cellules uninucléées. Quand les paraphyses ont acquis un certain développement on voit apparaître à leur base des hyphes ascogènes. Comme les cellules paraphysogènes, elles ont pour origine les cellules mycéliennes de la couche gonidiale sous-jacente. Les ascogones du Collemn microphyUum procèdent d’après Stahl, 1877 [290], des hyphes ordinaires vers le milieu de l’épaisseur du thalle. Pour le Bacomyces byssoîdes, B. carneus, B. placophyUiim, Clndonia sympbicarpa, Krarbr 1882 [156] indique les hyphes du cortex comme productrices des fructifications. Dans le Bacomyces roseus, le Pertnsaria communis et le Phlyc- tis agelaea par contre, ce sont les parties inférieures de la médulle où prennent naissance les fructifications. D’après Darbishirü 1895 [8-5] l’ascogone se forme d’une hyphe provenant de la médulle. Cette transformation d’après Wahlberg 1901 [327] se ferait par un passage successif de la forme des cellules longues et minces des hyphes ordinaires de la médulle (de 0,5-1 a d’épaisseur) à la forme ellipsoïde caractéristique (3-5) x (5-6) n de l’ascogone. Metzger 1903 [ 206] donne comme origine de l’ascogone dans VAcarospora glancocarpa un développement végétatif des hyphes de la zone gonidiale. Dans le Verrucaria calcisedn le point de départ est situé directement sous la couche gonidiale et dans le Parmelia pbij- sodes dans la partie supérieure de cette couche. D’après Nienburg 1908 [237] l’hyphe ascogène se forme dans le Baeomyces roseus sous la couche gonidiale, dans la médulle, sans formation d’un carpogone. Dans le B. byssoîdes les fructifications se forment dans la couche extérieure des gonidies et du cortex. Dans VlcmndophiUa aeruginosn le début du carpogone est dans la partie inférieure de la couche gonidiale. Dans le Xanthoria parietina, on trouve, selon Moreau 1925 [228] des ascogones formés aux dépens des hyphes profondes de la couche gonidiale ou des hyphes superficielles de la médulle. Le développement de l’ascogone chez les Lichens ressemble beau¬ coup à la formation du cystocarpe chez certaines Floridées par exem¬ ple les Bonnemaisonia, tel que le donne Outmanns 1922 [246]. Source ; MNHN, Pans 104 ALBRRT SCHMIDT. Le tri^hogyne des lichens ne peut pas être mis en parallèle direct avec le même organe qu’on trouve chez les Floridées car il appartient à une auti e génération. Il n’est pas chez les lichens un organe en dégé¬ nérescence, mais au contraire un organe de nouvelle formation en pleine évolution. Mlle Bachmann 1913 [20] a donné un aperçu clair et bref de ce qui a été fait jusqu’à cette époque à ce sujet ; elle en tire la conclusion que certains Lichens ont un appareil sexuel complètement développé et fonctionnant, composé d’ascogone, trichogj’ne et spermaties, tandis que chez d’autres on ne trouve qu’un développement apogame d’asco- gones rudimentaires sans trichogyne et sans spermaties. Dans les es¬ pèces qui possèdent des trichogynes, ceux-ci poussent vers la surface qu’ils dépassent un peu et où, dans quelques cas sûrement, dans d’au¬ tres probablement, ils s’unissent avec les spermaties. Dans le CoUema pnlposum elle a trouvé des spermaties formées à l’intérieur du thalle qui s’unissent avec un trichogyne qui ne traverse pas le cortex. Après la fusion, elle a constaté les changements des cloisons des cellules qui caractérisent la fécondation, c’est-à-dire leur résorption et le pas¬ sage de la plus grande partie du contenu de la spermatie dans le tri¬ chogyne. Les avis sur l’origine des paraphgses, spécialement en comparai¬ son avec celle des asques, sont partagés, mais peut-être beaucoup plus en apparence que réellement : les différences sont probablement dues surtout à l’imprécision qui règne au sujet de la dénomination des diverses parties des organes du développement des apothécies et des progamètes en général. La dénomination d’ascospores ou thccaspores qui est courante pour les spores produites dans les apothécies du thalle peut donner lieu à des confusions, car, comme nous l’avons vu, le cystocarpophyte peut également produire des spores dans des asques. C’est pour cette raison et en allusion à l’égalité de rang avec l’androspore que je pré¬ fère le nom de Gynospore. Le développement de l’asque et des spores a été donné avec tous les détails des phénomènes cytologiques par Moreau 1927 [231]. Les Sorcrux et Sorédies. La formation des soraux avec les sorédies est analogue à celle des pyenides et des apothécies. Ils sont formés les trois par la même hyphe (médulle), c’est-à- n’a plus conservé que partiellement sa forme primi¬ tive, alors que les loges, transformées en cellules plus arrondies, à contenu vert, se disloquent et commencent à se répandre dans la gelée hyméniale. Les cellules des spores 4 à 6 ne sont plus' colorées que très faiblement par du Soudan : leur forme se rapproche de plus en plus de celle des gonidies hyméniales. Dans les spores 7 et S la forme définitive des gonidies !) est atteinte par certaines cellules. La cohésion entre les cellules est presque détruite ; toutes ont évolué en gonidies autonomes. Les fig. B-D montrent trois spores pro¬ venant du même hyménium et se trouvant à peu près dans la même phase que les spores 3 et 4. Dans la fig. C les septidies collées à la surface de la spore sont indiquées, tandis que dans les autres dessins elles ont été négligées pour plus de clarté. Stuuroihele clopiinii, Th. Fr. (fig. 26). Les figures S. 1-8 donnent l’évolution de la thèque sporogène. Remarquons en S. 1-4 le globule dont l’enveloppe concentrique est invisible sans coloration, et en S. 5-8 la netteté des contours des spo¬ res et de leurs loges, ainsi que la clarté de l’aire entre les spores et la membrane de la thèque ; on n’y trouve aucune goutte d’huile colo¬ rée en orange. En G. 1-8 révolution d’une thèque est donnée, telle qu’elle se pré¬ sente lorsque la transformation intervient dès sa première jeunesse. Les septidies qui se trouvent sur les membranes des thèques n’ont pas été dessinées. En G. 1 nous voyons une jeune thèque dont le primordium des spores contient les premières gouttelettes d’huile colorées en orange. Dans G. 2 on voit dans la thèque les deux cellules desquelles se for¬ meraient les deux spores. Dans celle du haut on voit les deux cou¬ ches qui composent le globule. La plus grosse des septidies oranges se trouve à l’intérieur de la couche périphérique qui entoure le noyau, les autres plus petites sont encore à l’extérieur de la membrane. Les fig. 2A-2F montrent l’évolution des gouttes d’huile dans les globules qui sont seuls dessinés, sans les thèques. Le noyau, encore visible Source : MNHN, Pons ALBERT SCHMIDT. lis en 2A-2C a disparu dans 2D-2F. Les stades 2E et 2F correspondent à peu près à celui dessiné avec la thèque en 5. Les fig. G. 3-8 montrent la progression de l’évolution des thèques gonidiogènes. Les fig. A-D sont des thèques dont la transformation n’a commencé qu’à un mo¬ ment où les spores étaient déjà plus ou moins développées. Fig. 26. — Staurotheie ctopima Th. Fr. x 420. S. 1-8. Evolution des asques sporogèncs. G. 1-8. Evolution des asques gonidiogènes. 9. Gonidies hyméniales. A-D. Asques sporogënes en transformation. Dans la thèque fig. G.B. la transformation du globule sporogène de gauche a commencé avant que les loges ne soient formées. Son évolution correspond environ à celle donnée en G. 2A-2F. Les gout¬ telettes d’huile ne peuvent pas être décelées sans coloration. Dans la spore de droite les loges étaient déjà formées quand la transformation a commencé. Par place on reconnaît encore leur structure anguleuse ; Source ; MNHN, Paris L’HOLOPHYTK OES LICHENS. 119 chez la plupart la grosse membrane de la loge est plus ou moins dis¬ soute et résorbée, et les cellules présentent des formes arrondies. Au milieu chacune contient une goutte colorée en orange. A l’extrémité supérieure de la thèque il y a, adhérant à la membrane, quelques septidies qui se colorent de la même façon. En G.G. et G.D. la même thèque est représentée, en C colorée avec du Nucplascoll et en D après coloration avec du Soudan, succé¬ dant à la première coloration. La différence porte surtout sur les par¬ ties hyalines, dans lesquelles rien de particulier n’apparaît après la première coloration. La coloration au Soudan fait ressortir dans toutes ces parties des points oranges, ainsi que dans quelques loges de la spore encore peu attaquée. Sur la membrane de la thèque on aperçoit quelques septidies. Dans la thèque G.7 la membrane n’est pas encoi'e résorbée, son contour est encore visible, et un certain nombre des cellules vertes ont nettement la forme des gonidies hymcniales. Leur disposition dans la thèque correspond encore à la forme des deux spores. Dans l’agglomération de gonidies hymcniales G.8 le contour de la thèque ne peut plus être reconnu, il peut tout au plus se deviner à la forme de l’amas des gonidies. Il m’a cependant été possible de faire appa¬ raître les contours de la thèque en bleu clair par un traitement avec une solution d’iode très diluée. Source ; MNHN, Pans CHAPITRE V. LES HOMOPHYTES OU GÉNÉRATIONS AUXILIAIRES. Nous venons d’examiner l’évolution des s(énérations j)rincipales des Lichens avec leurs niorphodes, les gynophytes et les androplastes que l’holophyte des Lichens doit traverser pour arriver du zygote à la formation d’un nouveau zygote. Cette évolution cyclique est indis¬ pensable à la reproduction, elle maintient l’espèce par rajeunissement et fécondation, mais ne produit qu’un nombre restreint d’individus. Pour assurer la propagation de la plante, chaque morphode est douée de la faculté de se reproduire de façon homogène, chaque nou¬ velle génération n’étant qu’une reproduction purement végétative de la précédente. Ces homophytes qui jouissent d’une très grande auto¬ nomie vis-à-vis des générations du cycle principal auxquelles elles appartiennent, peuvent théoriquement se reproduire à l’infini. J’ai appelé ces cycles des homophytes et des hoinoplastes : cycles des générations auxiliaires. Ce sont les cycles des générations homo¬ gènes de StrXsburger, les générations facultatives de De Bary, les générations à répétition (Wiederholungsgencrationen) de Nageli, les générations potentielles de Vines, ou encore les alternances homo¬ logues des générations de Cki.akowsky. fl faut distinguer trois groupes de cycles : le groupe des homo- gynophytes, celui des homoandrophytes ou homoplastes, et le cycle mixte des homothalles. Correspondant aux gjmophytes, nous avons l’homocystocarpophyte, l’homozoosporophyte ou homogonimium, l’ho- moprogonidiophyte, l’homogonidiophyte et l’homogynogamétophyte, et correspondant aux androphytes ou piastes nous avons l’homoormo- dioplaste, l’homoprogamétoplaste, l’homomioplaste et l’homoandro- gamétoplaste. Tous ces homophytes sont connus et décrits sous le nom d’algues ou de champignons. Les homogynophytes se présentent sous des for¬ mes gloeocapsoïdes, protococcoïdes, Irentepohloïdes, cladophoroïdes, ulvelloïdes, nostocoïdes et sligonemoïdes parmi les homoplastes, ce sont plutôt les formes cyanophycoïdes qui dominent, les gloeocapsoï¬ des, lyngbyoïdes, nostocoïdes, scytonemoïdes. rivularioïdes, stigoné- moïdes et, dérivant de ces dernières, des formes jungermannoïdes. Ces générations servent uniquement à l’augmentation du nombre des individus de chaque morphode. Elles ne rentrent dans le cycle des générations principales que lorsqu’il y a fusion entre Thomogy- nophyte et l’homoplaste correspondant, et production d’une spore de Source : MNHN, Paris L’HOLOPHYTK DKS MCHKNS. 121 laquelle sortira la génération suivante du cycle principal. Je donne en exemple une description sommaire de chaque espece d’homophyles, en tenant compte essentiellement des spécimens du schéma. Les Homoüynoi'HYTES. L’homocystocarpophyte ou hoinophyte de la première morphode ressemble aux cellules extérieures du cystocarpe, desquelles il procède directement chez certaines espèces. J’ai également pu observer que dans le cystocarpe, il peut y avoir production de deux espèces de spores {Rbizocarpon geographicum, par ex.), les unes hyalines, des¬ quelles sortira le gonimiophyte, les autres brunes qui produisent le mioplaste. Cette spore ou cellule, pour produire l’homophyte, se par¬ tage en deux, quatre, etc... et forme finalement des agglomérations de nombreuses cellules de même taille, et de même aspect que celle dont elles sont issues. Ces agglomérations se désagrègent, et chaque cellule peut recommencer le même cycle. Cet homophyte semble pou¬ voir produire des carpospores sans fusion avec un hyphoplaste ; du moins n’ai-je jamais observé dans cette génération de phénomène que j’eus pu interpréter comme une fusion ou mixtion (fig. 3). L’homozoosporophyte ou homogonimiophyte, homophyte de la troisième morphode (gonimie) a, dans beaucoup d’espèces, une forme protococcoïde. Il faut une certaine expérience et connaissance des formes pour pouvoir dans ce cas le distinguer des gonidies. C’est pour cette raison que j’ai choisi dans le schéma (fig. 1) la forme trente- pohloïde, forme fréquente et plus caractéristique. La gonimie trentepohloïde produit de la façon connue chez le Trentepobliü umbrina (1) des zoospores, sans qu’il y ait eu fusion avec l’hyphoplaste, dans quel cas il y aurait formation de gonimio- spore. Ces zoospores, après leur sortie du zoosporange, peuvent se mouvoir librement pendant quelque temps dans l’eau. Après s’être fixées, elles s’agrandissent et reproduisent un homophyte du même aspect que la gonimie, connue sous le nom de Trentepoblia. Cette re¬ production par zoospores se fait à certaines époques à côté de la mul¬ tiplication purement végétative. Une fusion avec le mioplaste produit une gonimiospore au lieu de zoospores et le zoosporophyte rentre dans le cycle principal. Parmi les homozoosporophytes on trouve des formes protoeoc- coïdes, trentepohloïdes, et surtout des gloeocapsoïJes. L’Homogonidiopbyte ou homophyte de la 5' morphode procède des progonidies ou des gonidies mêmes, lorsque celles-ci sont séparées par hasard du thalle. Leur libération du thalle est peut-être moins fréquente que celle des gonimies, le tissu hyphique qui les retient étant d’ordinaire plus dense que celui du périthalle. Toutefois, les (1), Le Trentepohlia umbrina n’est autre chose que l’homogonimie d’un Lichen, le plus souvent d’une Graphidée, où le * Trentepohlia » n’est pas gonidie, mais gonimie. Source ; MNHN, Pans A1.BP:RT SCHMIDT. homogonidiophytes se trouvent assez fréqueiniiient dans la nature. On rencontre toutes les formes que la Lichénologie désigne par « Algues > formant gonidies des Lichens, à l’exception peut-être des Tr'entepohlia qui semblent toujours appartenir au pcrifhalle. L’Homogynogninétaphyte. Le gynogamélophyte issu de la gyno- spore est presque toujours saprophyte sur bois, écorce, mousse, lichens, etc... 11 a la faculté de produire un hoinophyte. Werner [337] et Moeller [214] ont obtenu dans des cultures minutieuses la for¬ mation de conidies sur les hyphes primaires issues de la spore. Les conidies ont produit de nouveaux thalles d’hyphes primaires. II n’y a aucune raison pour ne pas admettre que, dans des conditions propices, la même chose se produise dans la nature. Ce sont les thalles de Lichens sans gonidies que l’on trouve dans la nature, surtout dans les genres Graphidées. Les Homoandrophytes ou Homoplastes. J’ai suivi moins exactement les hyphoplastes, ainsi que je l’ai exposé plus haut. On y trouve surtout des formes gloeocapsoïdes, microcystoïdes, lyngbioïdes, scytonémoïdes, stigonémoïdes et junger- mannoïdes. Les premières se reproduisent à la manière des « algues >. Elles forment des hormogonies, et chez les formes se rapprochant des Jungermannia, on trouve des propagules. Je l’ai notamment constaté pour le mloplaste du Cladonia papillarin et du Psoroma hijpnorum. L’existence de cycles des homoplastes, du moins pour certaines espè¬ ces, ne fait pas de doute. En principe, le mioplaste et l’ormodioplaste peuvent chacun se reproduire en cycle homogène. Toutefois, il faut que l’androphyte soit développé d’une façon suffisamment autonome, et ne soit pas resté au stade de simples filaments sporogènes. L’homoprogamétoplaste est l’homophyte de l’hyphe de la mé- dulle. L’androgamétophyte, hyphoplaste formé par la germination de l’androspore, peut produire des conidies (Mouler [214]). En germant, celles-ci reproduisent un homogamctoplaste. Il existe donc également un cycle homophytique de cet androphyte. Les Homothalles. La formation des homothalles peut avoir lieu de plusieurs façons : a) par la combinaison des hyphes provenant de la germina¬ tion des gynospores avec des gonidies ordinaires il se forme le homo- gynogamétothalle. b) L’homoandrogamctothalle se forme par des hyphes provenant des androspores (androgamétophyte) en combinai¬ son avec des gonidies. c) L’homoprogamctothalle par des hyphes d’ori¬ gine thalline, rhizine, etc. (progamétoplaste) avec des gonidies ; d) par des propagules formés spécialement par le thalle sous forme de sorédies ou isidies selon la combinaison sub. c. La formation de l’homogynogamétothalle par l’union du gyno- Source : MNHN, Paris I/HOLÜPHVTE DES LICHENS. 123 gamétophyte avec des gonidies a élé réalisée dans de nombreuses cul¬ tures faites dans le but de donner un appui à la théorie de Schwen- DENER, notamment par Bornet 1873 [52] : Trevb 1874 [316] : BoRZi 1875 [56] : Stahl 1877 [290] ; Arcangeli 1878 [6] ; Bonnier 1886 [42. 43] ■; 1887 [44] ; 1888 [46] ; 1889 [47] : Tobler 1925 [308] ; Werner 1927 [337] : 1931 [340]. Il ressort de ces essais que lorsque l’on réunit en culture des spores et des gonidies (ou en d’autres termes le gynogamétophyté et rhomogonidiophyte) provenant les deux d’une même espèce de Lichen, on obtient des thalles qui peuvent fructifier. Par contre l’on n’obtient pas la formation d’un thalle si l’on met en présence le gyno- gamétophyte et le gonidiophyte de deux espèces différentes. Dans ce cas on obtient éventuellement le développement saprophytique du gynogamétophyté sur un gonidiophyte étranger qui lui sert de substra¬ tum (Arcangeli, Bornet, Treub, Bonnier, Werner) mais jamais la formation d’un vrai thalle. En principe, cliaque morphode peut donc produire à elle seule un cycle d’homoiihytes, et se multiplier à l’infini. Mais le gonidiophyte possède pour le thalle un cycle spécial, C’est un cycle mixte, auquel participent rhomogonidiophyte et l’homoprogamétoplaste : c’est donc un homophyte mixte. C’est un fait connu depuis longtemps que les Nostoc se transforment en Collema lorsque des hyphes issues de spores ou de spermaties du CoUema, pénètrent dans la masse gélatineuse du Nostoc. C’est la formation d’un thalle de Lichens par la combinaison de rhomogonidiophyte (Nostoc) et du progamétoplaste (hyphes) de ce même Lichen. La même synthèse a été faite par de nombreux expérimentateurs, avec des gonidies de lichens élevés en culture pure (rhomogonidiophyte) et des hyphes produites par des spores ou des spermaties (l’homogamétoplaste). Dans la nature, le Lichen forme ces homothalles de la même façon, par des sorédies, contenant le goni¬ diophyte et le progamétoplaste. Ces homothalles ressemblent aux thalles issus du cycle des géné¬ rations principales, et peuvent produire des apothécies et des spores. Un thalle produit par la réunion d’un homogonidiophyte et d’un homoprogamétoplaste semble à première vue complet. Il peut repro¬ duire toutes les parties du thalle du Lichen que la lichénologie consi¬ dérait jusqu’à présent comme étant les seuls composants de ces plantes. Et pourtant il y a une énorme différence entre un homothalle et un thalle produit dans le cycle des générations principales. Chodat 1930 [71] constate à ce sujet que les thalles formés par les sorédies (qui ne sont autre chose que des homothalles) contien¬ nent un matériel complexe, tout prêt à fournir des gonidies. Pour¬ tant certaines des algues unicellulaires qui y sont présentes ne parais¬ sent pas être aptes à constituer avec un champignon correspondant, des Lichens définitifs (manque de l’hyphe gonidiogène ?). Je prends comme objet de démonstration le Rhizocarpon geogra- phicum. Cette espèce répandue dans tout l’univers possède une hyphe Source : MNHN, Pons 124 ALBERT SCHMIDT. gonidiogène intensément colorée en bleu-noir. Elle forme autour des auréoles jaunes, ce que la lichénologie descriptive appelle communé¬ ment le « prothalle » noir. Je mentionne une fois de plus que ce < prothalle » n’a rien de commun avec ce que j’ai défini plus haut comme prothalle. La marge noire est formée par l’hyphe gonidiogène, et fait réellement partie du thalle. Or, si l’on examine sous le micros¬ cope des parties du thalle du Rhizocarpon geograpbiciim à marge noire, on est certain de trouver toujours l’une ou l’autre des formes caractéristiques du périthalle de celte espèce, telles que les gonimio- spores (les gonimies sont plus difficiles à identifier) et les cellules brunes typiques de l’hyphe à propagules du cystocarpophyte. C’est la forme normale de ce Lichen et dans de très jeunes exemplaires on pourra déjà constater la présence de l’hyphe gonidiogène avant que ces thalles ne contiennent des gonidies. Mais il existe une autre forme de ce Lichen, décrite sous le nom de Rhizocarpon geographicum f. contiguum qui ne possède pas ce « prothalle » noir. Dans ces exemplaires, on cherchera vainement n’importe quelle forme du périthalle, de même que les cellules et filaments bleu-noir de l’hyphe gonidiogène. Cette forme représente un homothalle typique, facile à reconnaître, et qui est exclusivement composé d’hyphes et de gonidies. Néanmoins, il porte presque, tou¬ jours des apothécies. Par la réunion de l’hyphe du progamétoplasle avec les gonidies, il se produit un changement dans la nature de cette hyphe. Elle devient apte à produire des gonidies d’une façon analogue à celle de l’hyphe gonidiogène. C’est ainsi que l’on peut voir que dans cette variation contiguum du Rhizocarpon geographicum, les gonidies sont produites par une hyphe incolore, tandis que dans le type normal, l’hyphe goni¬ diogène est de couleur bleue. Ce changement de nature de l’hyphe du prothalle en liaison avec des gonidies ressort des dessins et descriptions d’AncANGELi [5] qui trouve que l’hyphe de l’homothalle du Dermatocarpon Schaereri, produite par la spore et des gondies hyméniales, est capable de former de la chlorophylle dans son intérieur. Source ; MNHN, Paris L’HOLOPHYTE DES LICHENS. ir) LA PHYLOGÉNÈSE DES LICHENS. La phylogénie est un des problèmes les plus arides, en mênie temps un des plus attrayants que comporte l’étude d’un groupe de plantes. Les données sur lesquelles nous basons nos opinions sont toujours insuffisantes, mais l’énon¬ ciation de ces opinions entraîne de nouvelles recherches et est nécessaire au progrès. COULTEBS. Après cet exposé de rallernance des générations de l’holophyte des Lichens, bien plus complexe que n’importe quel cycle évolutif connu, surtout quand on tient compte des cycles des générations auxi¬ liaires, on peut se demander à quel groupe de plantes les rattacher phylogénétiquement. Le développement de certaines Floridées diploïdes et de quelques champignons {Vrédinées) rappelle le cycle des Lichens (v. Lotsy [200], Oltmanns [246] et surtout Bonnet [41]. J’ai réuni dans la figure 27 une série de plantes encores exis¬ tantes, qui pourraient nous donner les types possibles des ancêtres des Lichens. Cette figure ne donne, bien entendu, qu’une idée géné¬ rale de l’évolution ; il se pourrait très bien que les Coleochaetes par exemple ne dérivent pas du genre Bangiales, mais d’homogonimies (Trentepholia, Ulvella, Cephaleuros) des Lichens eux-mêmes, qui seraient devenues complètement autonomes, de même que les Junger- mannia et les Hépatiques peuvent être dérivés des mioplastes. Nous constatons l’augmentation successive des morphodes, dont il faut rechercher l’origine, en ce qui concerne les androphytes, dans les filaments sporogènes des Nemaloniales. Quant à ceux-là, ils peu¬ vent être ramenés à la première enveloppe formée autour du zygote chez les Coleochaetes, enveloppe qui les distingue des Bangiales. Nous voyons ensuite chez les Crgptonèmiales les filaments sporogènes fusionner avec les cellules auxiliaires de la génération précédente. Puis apparaît une troisième génération chez les Floridées diploïdes et, finalement une quatrième et cinquième chez les Lichens. Si les indications de Minks au sujet de l’évolution des Lichens à gonocystium sont exactes, il faut probablement chercher les lichens avec une alternance de quatre générations parmi les Gonocgstiacées. Les recherches que j’ai faites sur quelques Lichens de ce groupe ne sont pas assez complètes pour pouvoir affirmer que ce groupe n’a que quatre générations. La formation d’une sixième génération chez les Lichens semble en pleine évolution. Cela expliquerait les modes fort différents de la formation de l’ascogone. 11 serait d’un grand intérêt d’établir les Source ; MNHN, Paris ALBERT SCHMIDT. ]2(5 stades intermédiaires et successifs entre les différents modes de ces développements pour voir le chemin qu’a pris l’évolution pour former une génération en plus. Il est intéressant de constater que toutes les espèces que j’énu¬ mère comme les ancêtres possibles des Lichens produisent des homo- phytes. Chez les Lichens il peut y en avoir sept ; il est très probable que chez les Floridées, où on n’en connaît qu’un ou deux, il en existe d’autres. L’interprétation du cycle de Cufleria par Bonnet [41] pour¬ rait également permettre d’envisager une connexion phylogénétique entre les Phaeophyceae et les Lichens. . Source : AlfJHfJ, Pans L'HOLOPHYTK DES LICHENS. 127 Toutes les plantes englobées dans le groupement donné dans le tableau sont caractérisées par des tissus formés de filaments hy- phiques, auxquels tissus Lindau [194] a donné le nom de plecten- chynie. On pourrait par conséquent donner à ce groupe le nom de Plectenchgmacées pour le séparer d’une part de celui des plantes à tissu cellulaire ou parenchyme, les Parenchymacées, et d’autre part des Algues. Les Plectencbymacées qui possèdent une alternance de générations multiples contiennent presque toujours de la chitine ou des corps similaires, tandis que chez les Parenchymacées qui n’ont qu’une simple alternance des générations la cellulose est prédomi¬ nante. Cette teneur en chitine, l’alternance multiple des générations, les générations auxiliaires, l’autonomie des spermaties et des sperma- toïdes, la formation d’individus d’unités supérieures composées de nombreux individus (colonies), le grand nombre des individus et des espèces forment un parallélisme frappant entre les Plectenchymates et le groupe des Articulées. Citons encore la métamorphose et l’alternance des générations ; chez les insectes (abeilles) les œufs vierges se développent, mais ils produisent toujours des mâles, alors qu’ils produisent des femelles s’ils ont été pénétrés par l’élément séminal, comme chez les gyno- phytes des Lichens la spore formée sans mixtion produira un andro- phyte, alors qu’après mixtion il se formera le gynophyte de la géné¬ ration suivante. La suralimentation chez les insectes produit des reines. Chez les Lichens la suralimentation (gonidies auxiliaires) provoque la forma¬ tion de l’ascogone. Le rôle important de la membrane extérieure de la cellule, qui commence par l’épaississement de la membrane de la zygote chez les Coleochaete, prend de plus en plus d’importance chez les Lichens (for¬ mation de progamétoplaste). De sorte que l’on pourrait avec raison considérer l’évolution phylogénétique des Lichens comme « la victoire de l’épiderme sur le protoplasme ». Il en est de même chez les articu¬ lées où elle forme la carcasse, contenant dans les deux cas de la chitine. On peut donc se demander si les origines phylogonétiques des Plectenchymates et des Articulées ne doivent pas être cherchées sépa¬ rément des Animales, si elles ne se placent pas au point de la sépara¬ tion des Plectenchymates et des Algues. En ce qui concerne la parenté des homopbytes avec d’autres groupes de plantes, il est facile d’imaginer, et Schwendeneh l’avait déjà fait remarquer, que les homophytes sont reliés par des formes intermédiaires avec des plantes classées comme Algues et qui n’ont plus aucun rapport avec les Lichens, sauf toutefois, des rapports phy¬ logénétiques. J’ai déjà attiré l’attention sur les formes de Jungermannia que prennent certains mioplastes, parmi les plus développés, et sur la Source ; MNHN, Paris 1 128 ALBERT SCHMIDT. formation de propagules qui correspondent exactement à ceux qu’on trouve dans cette classe des Hépatiques. Enfin il y a les spores-pollen de l’ormodioplaste qui ressemblent tellement aux pollens des Phanérogames qu’elles ont jusqu’à présent toujours été prises pour telles. En outre l’évolution du périthalle des Lichens correspond exactement à celle des plantes supérieures, où le sporophyle et le gamétophyte sont reliés par le pollen. De même que le règne animal se rattache phylogénétiquement aux Algues par l’androgamète (la spermatie) des Hétérocontes, ce sont chez les Lichens et les plantes qui se rattachent à ce groupe sur¬ tout les androphytes qui créent de nouvelles formes par leur insta¬ bilité. Source ; MNHN, Paris I/HOLOPHYTR DES T.ICHEN'S. 129 LISTE ALPHABÉTIQUE DES OUVRAGES CITÉS. Les annotations qui suivent Ténuinération des articles cités dans cet exposé ne doivent pas être considérées comme indication du contenu de ceux-ci. Par ces notes j’ai surtout voulu rendre attentif aux faits qui sont particulièrement intéressants au sujet de la nouvelle interprétation. Je me suis abstenu de signaler les articles qui ne discutent que l'interprétation de faits connus et ne cite que ceux dans lesquels de nouveaux faits sont com¬ mentés. J’y ai également signalé pour mémoire certaines choses douteuses qui ne pourront être éclaircies que lorsque les études des Lichens en question seront poussées plus loin. Je tiens à remercier la Bibliothèque Nationale et Universitaire de Strasbourg pour son excellente organisation de prêt de livres à domicile par des envois postaux, qui m’a permis d’étudier les originaux de la ma¬ jeure partie des ouvrages cités. L’étude des originaux était d'autant plus nécessaire qu’il s’agit souvent d'infimes détails cités occasionnellement et que l’on ne trouve jamais dans des extraits. Je n’ai donné aucune annota¬ tion aux ouvrages dont je n’ai pu prendre connaissance de l’original, mais que j’ai pourtant cité, leur contenu semblant présenter de l’intérêt pour le sujet exposé. Ojl. Des Abbayes (Henri). — Traité de Lichénologie. Lechevalier, 1951. Très bon exposé de la Lichénolologie basée sur la théorie de Schwe- DENER sur la dualité des Lichens, malheureusement l’auteur passe sous silence toutes les questions embarrassantes que peut suggérer cette théorie (nature des gonidies, nature des hyphes, sens de l’évo¬ lution à maintes places, etc...). Ses descriptions ne parlent que des formes lorsqu’elles sont pour ainsi dire fixes, alors que les plus inté¬ ressantes sont celles en évolution. Néanmoins je conseille vivement la lecture de cet ouvrage à tous ceux qui s’intéressent à la biologie des Lichens, cela leur donnera la possibilité de comparer facilement les deux conceptions. 1. AcTON (E.). — Botrudina vulgaris Br. a primitive licnen. Annals of Dotany, 1909, 23, 579-587. Probablement périthalle d’un Lichen, cystocarpe, gonimie et gonidie. 2. AcLoquE (A.). — Les Lichens. Etude sur Tanatomie, la physiologie et la morphologie de l’organisme lichénique. Paris, 1893. Etude inspirée de Thomoeogonidisme. 3. Agabdh (A.). — Dissertatio de Metamorphosi Algarum. Lundae, 1820. Flora. 1823, Beil. 17. Nostoc muscorum se transforme en Cotlema timosiim. 4. Ambroz. — Centralblatt fur Bakteriologie, 1, 1909. Considère les bactéries comme noyaux libres mobiles. 5. Arcanoeli (G.). — Sulla Questione del Gonidii. Niiovo giornale Bot. Italiano, 1875, 7, 270-292. Production des gonidies par les hyphes chez Sticta pulmonaria, Evernia prunastri, Alectoria jiibata, Cladonia rangiferina, Ramalina ^rorjnea, Nephroma laevigatum, Sticta scrobiculata, et Endocarpon miniatum. MéMOlHES DU Muséum, Botanique, t. lit. ’9 Source : MNHN, Paris 130 ALBKnr SCHMIDT. 6. Arcangeli (G.). — Di nuovo sulJa questione dci gonidi. \uovo giornale Bot. ItaL, 1877, 9, 223-235. Culture d’un thalle hétérogène du Dennatocarpon Schaereri ( = Ëndocarpon pusillum) avec des spores et gonidies hyméniales. 7. Artabi (A.). — Zur Frage der physiologischen Rassen einiger grüner Algen. Ber. der d. bol. Ges., 1902, 20, 172-175. Cultures des gonidies du Xaiilhoria parietina et Galoplaca muro. rum dans diverses solutions nutritives. 8. Artari (A.). — Ueber die Bildung des Chlorophylls durch grüne Algen. Ber. der d. bot. Ces., 1902, 20, 201. Les gonidies du Xanthoria parietina en culture dans diverses solu¬ tions nutritives restent vertes et se multiplient aussi dans l’ohscu- ritè. 9. Babikoff (J.). — Du développement des céphalodies sur le thalle du Lichen Peltigera aphthosa HoiDu. — BtiU. .\cad. lmp. Sc. Sl.-Péters- bourg. 1878, 24, 548-559. Développement des jeunes céphalodies et pénétration de leur hypbe dans le thalle. 10. Bachmann (E.). — Die Beziehungen der Kalkflechten zu ihrem Sub¬ strat. — Ber. der d. bot. Ges., 1890, 8, 141. L’hyphe à la surface (Deckhyphe) du Vernicaria caiciseda semble être le Cystocarpophyte de ce Lichen. 11. Bachmann (E.). — Der Thallus des Kalkflechten. W/ss. Beil. Reaisch. Plauen, 1892, und Ber. der d. Bot. Ges., 1892, 10, 30-37. Deux espèces de gonidies chez une série de Lichens. 12. Bachmann (E.). — Die Rhizoïdenzone granitbewohnender Flechten. Jahrb. f. wiss. Bolanik, 1907, 44, 1. Constate la différence entre les hyphes du cystocarpophyte et Thyphe gonidiogéne du Rhizocarpon. 13. Bachmann (E.). — Flechten mit Chroolepusgonidien. Ber. der d. bot. Ges., 1913, 31, 3-12. Outre les Chroolepus (gonimie) il trouve dans les thalles des hyphes brunes (cystocarpophyte) et les Gloeocapsa (hyphoplaste ?). Le thalle (périthalle) formé par les Chroolepus et les hyphes est homéomère. 14. Bachmann (E.). — Neue Flechtengebilde. Ber. der d. Bot. Ges., 1918, 36, 150. Des groupes de gonidies sphéroïdes et des gonidies voyageuses (progonidies) chez «les Opegrapha, Arthopyrenia et Gyalecta. 15. Bachmann (E.). — Adventivsprossungen im Innern eines Cladonia- fruchtstieles. Ber. d. D. Bot. Ges., 1924, 87. Une galle formée par la « moelle extérieure » à l’intérieur du po- détium, n’a pas formé de gonidies. L’auteur en conclut qu’elle en est incapable. S’il s’agit réellement de «moelle extérieure> donc d’hy- phe gonidiogéne, cela peut être considéré comme une preuve de plus que pour la formation des gonidies, la présence des ormodies (qui mantjuent à l’intérieur du podétium) est nécessaire. ir>. Bachmann (E). — Die (loniocystcn der Flechtengattung Moriola Norm. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1925, 43, 224-229. Des hyphes brunes reiient les gonocystes (cystocarpes) de Moriola pseudomyces. 17. Bachmann (E.). — Zur Gonidienvernichrung bei Flechten. Ber. Dsfrh. Bot. Ges., 1927, 45, 308-314. Différence entre les thalles de Lecidea expansa portant des apo- thécies et ceux portant des pycnides. 18. Bachmann qui sont de l’hyphe gonidiogène. Il n'a jamais trouvé de spore germant sur le rocher, malgré qu’il ait trouvé des « prothalles > peu développés. HYTF DES LICHENS. 135 65. Casparv (R.). -- Die Zoosporen von Chroo'lepus Ag. und ihre Haut. Flora. 1858, 16. 579. Zoospore.s du Chrooleptis aiireiim et Chr. iimbriniim. 66. Cassini (H.). — Doutes .sur l’origine et la nature du Nostoc. Joiirn. de Phi/.'i. Chim. Hist. mit. Parix, 1817. 84, .395-399. I.e iVos/oe est une forme monstrueuse du CoUema. Des globules produits par les Collema procèdent des Noxtoc et des CoHemas. 67. Cengio-Skmbo. — Biologie des Lichens. Les substances carbohydra¬ tes dans les lichens et la fonction de l’azote des céphalodes. BoU. delta Soc. Ital. délia Soc. Internat, d. Microbiologie, Fasc. Il, nov. 1931. Sur les parois des cellules des Cyanophvcées des lichens se trou¬ vent toujours des azobacter qui fixent de l’azote de l’air. 68. Chodat (R.). — Matériaux pour servir à l’hi.stoire des Protococcoïdces. Bull, de l’Herh. Boiss . 1894, 2, 585. Il n’y a, entre la division végétative vraie et la division sporan- giale qu’une question de plus ou moins grande fermeté des mem¬ branes séparatrices. 69. Chodat se ferait' par l’hyphe. 172. Keissleh (K. von). — Die Flechtenparasiten. Rabenhorst’s Kryptoga- menfiora. Bd. 8, 1930. Beaucoup des espèces décrites font probablement partie de péri- thalles. 173. Keissiær (K. von). — Familie Pgreniilaceae. Rabenhorst’s Kryptoga- menflora, Bd. 9, 1937. Signale sur l’hyphe de VArlhopgrenia saxicola des gonflements très réfringents (progonidies) et de l’hyphe toruleuse (cystocarpo- phyte). Des thalles avee et sans gonidies. 174. Kerner (zygotes) à l’endroit de la fusion. 209. Meyer (F. J.). — Der Generationswechsel als Wechsel verschiedener Morphoden. Ber. der. d. Bot. Ges., 1918, 36, 381-38*4. La notion de morphode et du «Seibling» (entité biologique) faci¬ lite la compréhension de l’alternance des générations chez les Flo- ridées. 210. Meyer (K.). — Zur Lebensgeschichte der Trenfepohlia umbrina. Bot. Zlg., 1909, 67, 25-43. Formation de gamétanges globuleux sexuels et de zoosporanges pédicellés agames. 211. Minks (A.). — Beitràge zur Kenntnis des Baues und Lebens der Fiechten. L Gonangium und Gonocystium, zwei Organe zur Erzeugung der anfànglichen Gonidien des Flechtenthallus. Verh. der k. k. zoologischbotanischen Ges. in Wien, 1876, 26, 477-600. 312. Mines (A.). — Das Microgonidium. Ein Beitrag zur Kenntnis des wahren Wesens der Fiechten. Flora, 1878, 61, S. 209 fT. und Base], 1879. Ces microgonidies rondes et verdâtres sont des progonidies telles qu’elles sortent du protoplasme de l’hyphe qui se transforment en¬ suite en gonidies nostocoïdes. 213. Minks (A.). — Die Protrophie, eine neue Lebensgemeinschaft, in ihren aufifalligstcn Erscheinungen. Berlin, 1896. Beaucoup de ces formes de protrophie sont sans doute des mor- Source : MNHN, Paris I.’HOLOPHYTE DES LICHENS. 147 phodes de dinei-entcs générations de l’holophyte de Lichens. Quel¬ ques changements sur les av’is qu'il donne en [211]. Description ab¬ solument confuse de l'évolution du Rhizocarpon geographienm. 214. Mouler (A.). — L’eber die Kiiltur flechtenbildender Ascomyceten ohne Algen. Uiiters. cun Bot. Inst. K. Akad., Munster, 1887. Les spermaties de tous les Lichens qu'il a cultivés ont germé et formé (tes mycéliums qui re.ssemblent à ceux formés par les spores. 11 est regrettable qu'il n’ait pas eu l’idée de réunir des mycéliums formés de cette façon par les spermaties et par les spores d’une même espèce. Les hyphes montrent en culture et dans la nature des renflements (carpogones ?). Les deux mycéliums ])roduisent des coni- dies qui peuvent reproduire de nouveaux mycéliums (homoplastes). 215, Mollek (A.). — Ueber die sogenannten Spermatien der Ascomyceten. Bot. Ztg., 1888, 46, 421-425. La germination des spermaties de Leptogitim microphyUum est encore plus lente que celle de toutes les espèces cultivées antérieu¬ rement. 21(i. Moreau (F. et M""’ F.). — Sur la formation de tubercules chez un Lichen, le Peltigera horizontalis Hoffm. Bull. Soc. bot. de Fronce. 1915, 62, 233-235. Les gonidies entraînées dans la couche médullaire provoquent la formation d’un tissu pseudoparenchymateux, semblable au cortex. (X’est-ce pas plutfd de l’hyphe gonidiogène qui forme des gonidies ?). 217. Moreau (F. et M"" F.). — Sur la signification biologique des céphalo- dies des Lichens. Bull. Soc. bot. de France, 1915, 62, 249-250. Céphalodies de la face inférieure du So/or/no saccata. 218. Moreau (F. et M'"' F.). — L'évolution nucléaire et les phénomènes de la sexualité chez les Lichens du genre Peltigera. C. R. Ac. Sc., 1915, 160, 526. Chez les Peltigera étudiés l’ascogone prend naissance aux dépens des hyphes de la médulle. Formation de l’hyphe ascogène et de l’asque. 219. Moreau (F. et M°" F.). — Structure des Cyanophycées symbiotes des Peltigeracées. Bull. Soc. bot. de France, 1916, 63, 27-30. Les détails de la constitution des Cyanophycées autonomes se re¬ trouvent chez les Cyanophycées symbiotiques. 220. Moreau (F. et M""' F.). — Les phénomènes de la sexualité chez les Lichens du genre Solorina. C. R. Ac. Sc. Paris, 19'16, 162, 793. Les parties fertiles de l’apothécie se développent aux dépens des hyphes de la couche gonidiale (médulle chez les Peltigera). Les pa- raphyses partent des couches de cellules isodiamétriques formées par les cellules superficielles des hyphes intergonidiennes ; les hyphes ascogènes partiront de ces mêmes couches de cellules, 221. Moreau (F. et M"‘' F.). — Etude cytologique du développement de l’apothécie des Pelligéracées. C. R. Ac. Sc., 1918, 166, 178. Le développement de l’asquc est pareil chez le Solorina et le Peltigera. 222. Moreau (F, et M"" F.). — La biomorphogenèse chez les Lichens. Bull. Soc. mgcol. Fr., l'918, 54, 84-85. Les céphalodies sont le résultat de l’action morphogénique d’un être vivant sur un autre. 223. Moreau (F. et M™' F.). — Recherches sur les Lichens de la famille des Peltigéracées. Ann. Sc. nat. Bot., 1919, s. 10, 1, 29-136. Chez le Nephromiam resiipinatum les débuts de la formation de la spermogonie se font dans le voisinage du bord de la médulle. 224. Moreau (F. et M""' F.). — Les différents aspects de la symbiose liché- nique chez le Ricasolia herbacea D.N. et le Ricasolia amplissima L. C. R. Ac. Sc., 1920, 170, 1401-1404. Description des Céphalodies. Source : MNHN, Paris J48 ALBERT SCHMIDT. 225. Moreau (P', et M'"' F.). — Kecherches sur les Lichens de la famille des Sticlacées. Ann. Sr. nal., 10' sér,. Bot., 1921, 3, 297-374. Absence de fécondation à l’origine des apothécies. 226. Moreau (F. et M""'’ F.). — I^es différentes formes de la symbiose lichc- nique chez le Solorina saccata et le Solorîna crocea. Rev. géii. de Bol.. 1921, 33, 81. L’Algue est capable de provoquer chez le champignon la forma¬ tion de tissu.s plectenchymatciix, c’e.st à elle qu'est due la produc¬ tion du cortex. (C’est au contraire le tissu plectenchymateux — l’hyphe gonidiogène — qui produit les gonidies). 227. Moreau (F. et M""' F.). — Le mycélium à boucles chez les Ascomy¬ cètes. C. H. Ac. Sc.. 1922, 174, 1072-1Ü74. Formation de boucles ou anses sur le flanc des hyphes ascogènes du Parmelia acetabulum. 228. Moreau (F. et M"' F.). — Recherches sur quelques Lichens des gen¬ res Parmelia, Physcia et Anaplychia. Rev. gén. Bol., 1925, 37, 385-417. Les hyphes de la couche gonidiale, ainsi que de la médulle ont chez le Parmelia acetabulum des cellules uninucléées. La première ébauche de l’apothécie se fait aux dépens des hyphes de la couche gonidiale. 11 se forme des tricliogynes, mais pas toujours. 229. Moreau (F. et M"'" F.). — La reproduction sexuelle chez les Lichens du genre Collema et la théorie de Stahl. G. R. Ac. Sc., 1926, 182, 802. Le trichogyne ne se trouve pas toujours formé dans te Collema nigrescens. Description du développement de Tascogone, auquel ne participent ni les spermalies, ni les anthérides. 230. Moreau (F. et M""' F.). — Les phénomènes cytologiques de la repro¬ duction chez les champignons des Lichens. Le Botaniste, 1927, 19. Deux types de formation de l'asque, le type Collema et le type Peltigera. 231. Moreau (F.). — Les Lichens, Morphologie, Biologie, Systématique. 1927. Un aperçu des précieuses recherches des deux auteurs des arti¬ cles précédents, surtout sur le développement de l’apothécie chez un certain nombre de Lichens. 232. Muller (J.). — Principes de classification des Lichens. Genève, 1862. Dessins (non persuadants) de la formation des gonidies par l’hyphe chez VOmphalaria et le Synalissa. 233. Muller des Lichens dans cet ouvrage fondamental, d’où l’auteur les a volontai¬ rement ou instinctivement presque exclu. Les chapitres qui nous intéressent spécialement sont : Vol. 1 Ulotrichales {Chaetophoreae, Coleochaetaceae, Trenlepohlia. Chroolepus, Cephalaures), Vol. 2, Rhodophyceae. Vol. 3, La cellule, la reproduction ; les algues hors de l’eau la symbiose. 247. Pascher (A.). — Jahrbüoher f. wiss. Bot., 1930, 73. Mikrokosmos, 1932- 33. 55. Etat amiboïde de nutrition animale dans l’évolution d’une algue. Ces amibes algiques ne se multiplient pas par scission, tout aussi peu que les zoospores. 248. Paulson (R;) and Hastincs (S.). — The Relation between the Alga and Fungus of a Lichen. Joiirn. Linn. Soc., 1920, 44, 4 97-506. Deux espèces de contact entre hyphes et gonidies : contact lâche et contact intime par suçoirs. 249. Paulsok (R.) and Thompson (P. G.). — The sporulation of gonidia in the TTiallus of Evernia prunasiri. Ach. Traits. Brit Mgcol. Soc.. 1921, 7, 41-47. Formation de spores (aplanospores) par les gonidies dans le thalle. 250. Peirce (G. J.). — The Nature of the Association of Alga and Fungus in Lichens. Proc. Calif. Acad. Sc., 1899, ser. 3, 1, 207-240. L’hyphe du Ramalina reticiilata envoie des suçoirs dans les goni¬ dies. Source : MNHN, Paris 1 lôn ALBKRT SCHMIDT. 251. PoiRAULT (G.). — I,cs comnninicalion.s intercclliilaires clicz les I,i. chens. C. R. /te. Sr..- 1894. 118, 1362 ; Riill. Soc. Myrol. de France, 1894. 10, 131. N’a jamais pu con.staler de connexion protoplasmique entre les gonidies et les hyphes qui les entourent, alors que ces connexions sont fréquentes entre les ramifications de l’hyplie. 252. PouLTON (E. M.), — The structure and life-historv of Vernicaria mar- {/acea Wahl, an aquatic hichen. /l/in. of_ liai, 1914, 28. 241-249, Les spores germent dans le périthécium et les liyphes qui en sortent captent des gonidies en flottant dans l’eau. 253. Princ.sheim (N.). — Neue Beobactungen über den Befruchtungsakt der Gattungen Achlga imd Saprolegnia. Slrsber. d. K. Ak. der Wissensc/i. zu Berlin, 1882, 885-890. La fécondation chez ces plantes ressemble beaucoup à la fusion des filament.s sporogènes avec les gonimies chez certains Lichens. 254. Rabenhobst. — Bestâtigung der Spermatozoen von Barrera. Bot. Ztg., ■1851, 152. Considère les mouvements des .spermalies des Lichens comme indubitablement de «nature animale> et non brownien, 255. Radais (M.). — Sur la culture pure d'une Algue verte : formation de chlorophylle à l’O’bseurité. C. R. Ac. Sc., 1900. 130, 793-796. Dans certains milieux de culture la multiplication du Chlorella se fait avec la meme rapidité à la lumière et à l’obscurité et il se forme de la chlorophylle. 256. Redinger (K ). — Familie Arthoniaceae in Rabenhorst’s Kryptogamen- flora, 9, Abt. 2, 1. Teil. Chez les Arthoniacées on trouve de jeunes thalles qui ne con¬ tiennent pas de gonidies. 257. Reed (M.). — Two new Aseomycetous Fungi parasitic of marine AJgae. Univ. of California Publications. Botany, 1902, 1, n” 2. Sur Prasiola et Enteromorpba vivent deux ascomvcètes Si ceux-ci ne sont pas parasites, mais font partie du cycle évolutif, ces deux Algues, des Ulotrichales pourraient être d’assez proches parents des Lichens. (Pra.fiola forme deux espèces de spores). 258. Ree,s (M.). — üeber die Entstehung der Flechte CoUema glaucescens. Monatsber der Bert. Acad., 1871, 523-533. Les spores de CoHema glaucescens semées à côté de Nosloc liché- noïdes ont envoyé leurs filaments germinatifs dans le mucilage du Nostoc et l’ont transformé en un thalle genre Collema. 259. Reinke (J.) — Abhandlungen über Flechten I-IV. Pringsh. Jahrb., 1894, 26 ; 1896, 29. Il considère le «champignon» dans les Lichens comme morpho¬ logiquement plus ancien que le thalle, celui-ci étant une acquisition du «consortium» ne peut pas être hérité comme l'asque, des Flori- dées, les ancêtres des champignons. Il base en conséquence la sépa¬ ration des familles sur la forme des spores. (En réalité les ascospores sont les dernières acquisitions des Lichens. 260. RüzncA. — Arch. f. Hyg., 1903, 1904, 1908; Cenfralblalt f. Bakterio- logie, 1909, 11. I! considère les cellules des bactéries comme une espèce de noyaux libres, conception qui pourrait bien aussi s’appliquer aux ormodies. 261. Sachs (J.). — Zur Éntwickelungsgeschichte von Collema pulposiim Ach. Bol. Ztg., 1855, 12, 1-9. Nostoc commune se transforme en Collema pnlposiim. Formation d’hyphe par les filaments du Nostoc. spécialement par les hétéro- cystes. Les hyphes dé Cladonia pyxidata produisent des Gloeocapsa qui forment le thalle. 262. SAntha <>L.). — Ueber Flechtengonidien, Mikrokosmos, 1919/20, 13, 177. Une bonne récapitulation des « Algues » qui forment des gonidies. Source : MNHN, Paris I.’HOLOIMIVTK t)r-:s I.ICHKNS. 151 263. Sattlkb (H,). - - Untersucluingen über et les « Algues mortes » dans le thalle des Lichens sont colorés en rouge par le Rouge neutre. Outre les goni- dies vertes non colorées on en trouve aussi qui sont colorées en orange et en rouge (gonidics auxiliaires ou progonidies). 269. ScHMiTZ (Fr.). -- Untersuehungeii über die Befruchtung der Florideen. Silzungsber. K. Akad. der Wissenschaften zu Berlin, 1883. Il désigne la cellule femelle des Floridées comme carpogone. La cellule qui porte le carpogone est la cellule hypogyne. 11 considère la fusion des filaments sporogènes — Ooblastènics — avec les cellules auxiliaires comme fécondation. 270. Schneider (A.). — Mutuali.stic symbiosis of algae and bacteria with Cycas revoluta. The botanic gazette, 1894, 19, 25. Les S’ostoc qui vivent dans les tubercules de Cycas peuvent aussi former de la chlorophylle à l’obscurité. 271. Schneider (A.L — A Tex't-Book of General Lichcnologv. Binghampton. 1897. Les suçoirs forment un filet ténu dans les gonidies qui entourent le plasme de la cellule sans y pénétrer, 272. ScHNEiüEB . Source ; AlfJHM, Paris