MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE NOUVELLE SÉRIE Série B, Botanique TOME VI. FASCICULE UNIQUE. * Jean F. LEROY. ETUDE SUR LES JUGLANDACEAE A la recherche d’une conception morphologique de la fleur femelle et du fruit PARIS ÉDITIONS DU MUSÉUM 36, rue GeofTroy-Saint-Hilaire (Ve) 1955 t--■ Source : MNHN; Paris Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE Source : MNHN, Paris « MEMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Série B, Botanique TOME VI. PARIS ÉDITIONS DU MUSÉUM 36, rue GeofFroy-Saint-Hilaire (V«) 1955 Source : MNHN, Paris TABLE DES MATIÈRES Pages J. F. Leroy, Etude sur les Juglandaceae. A la recherche d’une conception morphologique de la fleur femelle et du fruit. 1-246 Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Série B. Botanique. Tome VI, fascicule unique. — Pages 1 à 246. ETUDE SUR LES JUGLANDACEAE A la recherche d’une conception morphologique de la fleur femelle et du fruit par Jean F. Leroy. TABLE. Pages Introduction . 5 I. — Historique . 11 Antiquité. 11 Avant C. de Candolle et le Prodrome (1864). 11 C. de Candolle et les monographes de la famille. 12 Travaux partiels. 14 Conclusions . 16 II. — Matériel et Techniques . 18 § 1. — Matériel . 16 § 2. — Techniques . 20 § 3. — Terminologie . 20 S 4. — Orientation des figures . 22 Première partie. 23 III. — Morphologie de l’appareil reproducteur et Carpologie - 23 1. — Juglandoideae J. F. Leroy. § 1. — Genre Juglans L . 23 A. — Morphologie statique. 23 Appareil reproducteur. 23 V • . Source : MNHN, Paris JEAN K. LEROY. Fruit adulte. 24 Anatomie vasculaire de la fleur 9 et du fruit. 29 B. — Morphogenèse et Histogenèse du gynécée .... 41 C. — Résumé, Discussion et Conclusions. 4s § 2. — Genre Carya Nutt.. 54 Appareil reproducteur . Fruit adulte. Structure vasculaire de la fleur 9 et du fruit Résumé et conclusions . § 3. — Genre Annamocarya A. Chev. Généralités . Fruit adulte. 71 Structure vasculaire de la coque. 75 Précisions morphologiques sur la fleur 9 . 77 L’ancestralité A'Annamocarya . 80 § 4. — Le groupe Annamocarya-Carya-Juglans : Faits et Interprétations. 82 2. — Oreomunnoideae J. F. Leroy. § 1. — Genre Pterocarya Kunth. 86 A. — Morphologie statique . 86 Appareil reproducteur . 86 Fruit adulte. 87 Anatomie et Histologie de la fleur 9 . 90 Etude d’une inflorescence 3 chez P. stenoplera 95 B. — Morphogenèse et Histogenèse du gynécée .... 98 C. — Résumé et Conclusions . 101 § 2. — Genre Alfaroa Standl. 103 Appareil reproducteur . 104 Anatomie et Histologie de la fleur 9 . 105 Fruit adulte. 110 Résumé . 113 Remarques et Conclusions . 116 § 3. — Genre Oreomunneu Oerst. 118 Appareil reproducteur . 119 Anatomie et Histologie de la fleur 9 . 121 Structure du fruit . 123 Résumé et Conclusions. 125 § 4. — Genre Engelhardtia Lescli. 126 Appareil reproducteur . 123 Anatomie et Histologie de la fleur 9 . 123 Source : MNHN, Paris g g g S S 2 ÉTUDE SUU LES JUGLANDACEAE. L’évolution des stigmates dans le groupe Alfaroa- Oreomunnea-Engelhardtia . 133 Résumé et Conclusions. 135 § 5. — Genre Platycarya Sieb. et Zucc. 137 Appareil reproducteur . 138 Anatomie du fruit . 139 Anatomie et Histologie de la fleur 9 . 141 Résumé et Conclusions . 150 Deuxième partie. 151 IV. — Paléocarpologie . 151 1. — Le groupe Jugions -- Carya . 152 § 1. — Critères de détermination . 152 § 2. — Carya et Jugions fossiles. 157 2. — Le genre Petrophiloides . 172 Conclusions . 172 Troisième partie. 173 V. — A la recherche d’une conception cohérente de la fleur angio- spermienne. Les théories acarpiques. Apex végétatifs et apex reproducteurs . 173 § 1. — L’unité de la pousse végétative. 174 Fondements de la conception unitaire . 175 Les arguments histogénétiques . 177 Les apports de la Morphogénétique expérimentale. 178 § 2. — Théorie acarpique de J. M. Thompson. 182 Le follicule de Nigelle . 185 Critiques et Commentaires . 188 g 3. — Théorie acarpique de V. Grégoire. 192 g 4. — La transformation de l’apex végétatif en apex floral (ou inflorescentiel) . l'J7 VI. Le type floral jnglandacèen et l’intégration générale des faits. Conclusions . 207 Considérations générales . 207 La fleur angiospermienne. 209 Le méristème médullaire et son rôle dans la construction de la fleur 9 et du fruit des Juglandacées . 210 Le méristème sporogène . 211 Croissances intercalaires et hétéroclirones (= allométriques). 212 Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. "Les caractères remarquables de la fleur 9 des Juglandacées et leur interprétation. 217 Taxonomie et Phylogénétique devant la conception unitaire. 221 Résumé . 223 Bibliographie . . JUX) Explication des planches . Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. INTRODUCTION. « Car il n’aime le détail que pour le fil conducteur auquel il peut se relier, et non pas le document pour le docu¬ ment ». R. Heim. (Préface à BufFon, 1952). C’est par une voie discursive que le thème de ce travail s’est im¬ posé à moi. Mes premières recherches sur les Urticales devaient m’amener rapidement à rencontrer, parmi les familles semblant appa¬ rentées aux Ulmacées, une plante fort curieuse, originaire de Chine et décrite excellemment par Handf.l-Mazzetti sous le nom de Rhoiptelea. Les auteurs s’étaient partagés, sans que leurs positions fussent tou¬ jours bien étayées, pour la placer tantôt dans les Urticales, tantôt dans les Juglandales. Une étude spéciale et minutieuse de la famille monotypique des Rhoiptéléacées s’imposait, et je commençais de l’entreprendre quand le Professeur H. Humbert m’appela à collaborer à la rédaction de la Flore générale de Madagascar, me proposant, outre les Ulmacées, deux familles d’Apétales, faiblement représentées dans la Grande Ile, les Salicacées et les Myricacées. C’est alors que des problèmes se posèrent à moi, plus urgents, plus attirants peut-être que ceux entrevus chez les Urticales. C’était d’abord la présence incongrue, au sein d’une famille jusqu’alors homogène, du genre Canacomyrica Guillaumin qui retint alors mon attention. Décrit avec des caractères étranges — comme celui de la disposition de l’ovule anatrope, à micropyle infère, pendant à l’extrémité d’un long funicule — isolé, de plus, en Nouvelle-Calé¬ donie, ce genre exigeait que fussent reconsidérés les fondements mêmes de la famille des Myricacées. Mais on n’aborde pas, pour aussitôt la quitter, l’étude de plantes « aberrantes » comme Rhoiptelea et Canacomyrica. Touchant ainsi aux Juglandales, je fus tout naturellement entraîné à examiner de pures Juglandacées, fort curieuses elles aussi, comme Annamocarya A. Chev., puis Oreomunnea Oerst. et Alfaroa Standl. genres qui de¬ vaient bientôt m’occasionner de vives surprises. Je m’avisai même que la simple noix de Jugions n’avait pas encore livré certains secrets de ses caractères internes, et j’y découvris, visibles à l’œil nu, des traits nouveaux fort importants. Irrésistiblement, sans plan préconçu, sim¬ plement comme par l’effet d’une déjà longue familiarité avec ces plantes, la matière à élaborer se révélait dans toute sa complexité en Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. même temps que l’unité du sujet prenait corps et s’imposait à mon esprit : découvrir les structures dans une première étape, en suivre la genèse pour les comprendre ; finalement intégrer dans une théorie les aspects, les processus morphologiques de la floraison et du déve¬ loppement post-floral. Intégrer dans une théorie ! mais quelle théorie ? Beaucoup d’auteurs, et non des moindres, s’étant efforcés d’em¬ brasser la réalité offerte par Jugions ou Cargo, il en est résulté une accumulation impressionnante de documents sur ces genres et un faisceau d’interprétations discordantes, voire opposées. Là comme ailleurs, avec la noix, comme avec la pomme, la banane ou le légume, la silique ou l’akène, les controverses plus que centenaires n’ont rien perdu de leur acuité passée. Ainsi la fleur femelle et le fruit des Ju- glandacées posent un problème d’ordre général et dont la solution ne peut être qu’universelle. J’entends par là qu’il s’agit de savoir s’il y a un hiatus absolu entre la fleur infèrovariée et la fleur supèrovariée, entre la placentation terminale et la placentation appendiculaire. Peut-on passer de l’un à l’autre type ? Et alors comment ? Quels sont les processus qui interviennent dans l’un et l’autre cas ? De la ré¬ ponse donnée dépend, dans une large mesure, la classification naturelle des plantes, l’établissement de lignées phylogénétiques, et peut-être même aussi la découverte de la clé de leur distribution géographique. Je n’ai étudié, bien partiellement d’ailleurs, et incomplètement, que quelques genres d’une petite famille, mais nourri des travaux de Morphologie florale, notamment des œuvres éminentes des maîtres contemporains, je ne me suis pas refusé à accéder à la plate-forme des idées générales, à y chercher, après tant d’autres, à la faveur du regain d’actualité dont bénéficient ces questions, la voie qui pourrait conduire un peu plus loin. Il n’est à aucun moment entré dans mes intentions d’écrire une monographie des Juglandacées. Qu’on ne s’attende pas à trouver ici un exposé d’ensemble, mais simplement une thèse dictée par les faits, eux-mêmes triés en tant que participant directement à la construction de l’édifice. J’ai délibérément laissé de côté un secteur considérable de recherches. Du seul point de vue de ma démarche, et l’on pourra m’en faire grief si l’on fait abstraction des nécessités matérielles de tous ordres, je ne me dissimule ni les faiblesses, ni les lacunes de ma simple contribution. J’aurais dû me pencher sur l’ontogenèse inflorescentielle, sur les stades précoces de morpho- et d’histogenèse florales, sur la transformation des apex. J’aurais dû aussi faire une place aux fleurs mâles. Il n’est pas même jusqu’à la simple anatomie statique qui n’exige de nouvelles investi¬ gations. Il faudra un jour faire une étude précise de l’ontogenèse florale d’ Annnmocarya, d ’Alfaroa, d’Oreomunnea, d'Engelhardtia, de Platycnrya. La moisson de résultats obtenus sera payante. J’ai, à tant d’imperfections, diverses excuses. D’abord le souci de ne pas accroître à l’excès le volume de ce mémoire. Ensuite l’insuffi¬ sance du matériel dont je disposais. J’ai d’ailleurs le sentiment intime, dans la mesure où j’ai pu sonder la structure des plantes que je viens Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. de nommer, qu’aucune révolution morphologique ne résultera d’études ultérieures. Tel quel, le présent volume, c’est ma conviction, donne une image valable du type structural de la fleur femelle et du fruit des Juglandacées. Je m’attends quand même à une objection majeure : pourquoi omettre d’aborder, en quelque détail, la question de la classification naturelle de la famille : j’avoue, en réponse, n’avoir pu parvenir encore à me prononcer catégoriquement dans la querelle des écoles qui ballotte les Juglandacées des Amentifères aux Sapindales, encore que j’incline pour une étroite parenté avec les premières. 11 faudra entreprendre l’étude ontogénétique des Sapindales, poursuivre celle des Amentifères avant de pouvoir énoncer un jugement ferme. Mais nous ne doutons guère que l’ontogénétique comparative soit à même de nous en donner un jour les éléments. Le présent travail se décompose en trois parties d’importance inégale : 1) La fleur femelle et le fruit sont présentés et étudiés du point de vue de l’Anatomie vasculaire et, chaque fois que cela est possible, de l’ontogénétique chez les 8 genres de la famille. Je dois dire ici que, pour des raisons qui apparaîtront à la lecture de cet ouvrage, j’ai été amené à grouper les genres en deux sous-familles : les Juglandoïdées ( Jugions, Cargo, Annomocargo) et les Oréomunnoïdées ( Oreomunnea, Alfaroa, Engelhardtia, Pterocarya, Platijcanja) . Est-ce là une classi¬ fication naturelle ? N’étaient Pterocarya et Platycarya j’en serais absolument convaincu. A la vérité ces deux genres sont assez isolés et ne sont ainsi placés que provisoirement, en tout cas sous quelque réserve. Dans le mode d’exposition ici adopté, si les Juglandoïdées pré¬ cèdent les Oréomunnoïdées, je demande au lecteur de n’y voir aucune indication d’ordre phylogénétique. Des raisons diverses m’ont déter¬ miné à procéder de la sorte, et qui relèvent d’un souci didactique : a) la noix de Jugions est banale, familière à tous, donnée comme type de structure dans la plupart des manuels scolaires de Botanique ; b) l’arbre aussi est bien connu, cultivé un peu partout en France ; c ) c’est sur ce genre qu’a porté le premier travail d’Anatomie vascu¬ laire florale sur la famille, dù à van Tieghem (1869) ; d) enfin, c’est la noix de Jugions, la fleur femelle de Jugions qui ont été au centre des controverses d’écoles depuis un siècle. On peut dire que, Cargo mis à part, toutes les études approfondies de la famille n’ont été, en fait, que des études sur Jugions. Voulant aller, quant à moi, du connu à l’inconnu, mon point de départ ne pouvait être que Jugions, suivi de Cargo qui a été en Amérique, du point de vue scientifique, une sorte de Jugions regio. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. Pour ce qui est des Oréomunnoïdées, on pourra s’étonner de trou¬ ver comme chef de file non pas Oreomunnen mais Pterocanja, puis Alfaroa. J’ai à invoquer ici deux arguments. A beaucoup d’égards Pterocanja établit une liaison entre les deux sous-familles ; il a, notam¬ ment avec Jugions bon nombre de caractères en commun. Quant à Alfaroa, genre typique de la sous-famille, avec Oreomunnea dont il est extrêmement proche, il doit de précéder celui-ci au fait accidentel que j’ai pu m’en procurer un matériel relativement abondant. Platy- carija se trouve tout naturellement rejeté en fin de chapitre en con¬ sidération surtout du fait de son isolement morphologique dans la sous-famille. 2) La morphologie dynamique trouve, dans les Juglandacées, une famille de choix, en ce sens qu’elle peut disposer d’une belle collection de fruits fossiles souvent en excellent état de conservation. Cette deuxième partie envisage donc les données paléocarpologiques. 3) Enfin, la dernière partie de ce mémoire établit le passage du plan des Juglandacées au plan général. Un essai de synthèse et d’in¬ terprétation des faits est présenté. C’est l’exposé théorique des thèses générales de Morphologie florale et des critiques qu’elles semblent appeler. C’est la recherche d’une conception cohérente de la fleur angiospermienne intégrant en particulier les données fondamentales acquises dans l’étude de cette famille-clé que sont les Juglandacées. Ces recherches n’auraient pu être entreprises, ni poursuivies sans l’estime et l’aide éclairée dont j’ai bénéficié auprès des éminents bota¬ nistes du Muséum : M. le Professeur Aug. Chevalier, membre de l’Ins- litut, à qui je dois d’être devenu un naturaliste et auquel je suis atta¬ ché par les liens d’une profonde affection ; M. le Professeur Roger Heim, membre de l’Institut, Directeur du Muséum, qui, depuis plus de dix ans, m’honore d’une constante confiance ; M. le Professeur H. Hum¬ bert, membre de l’Institut, qui m’a suggéré des travaux et auprès de qui j’ai toujours trouvé le plus bienveillant accueil. Avant même d’avoir donné de la valeur scientifique qu’on était en droit d’exiger de moi des preuves solides, alors que les garanties que j’offrais n’étaient guère plus que des présomptions, je me suis vu porté par eux à un rang qui témoignait pour une large part leur con¬ fiance et, si mes recherches d’hier et d’aujourd’hui méritent quelque intérêt, leur intuition de ce que je pouvais et voulais faire. Je n’oublie¬ rai jamais cet accueil à l’orée d’une carrière. Pour des raisons du même ordre, MM. les Professeurs L. Bertin, A. Loubière, Th. Monod et mon ami R. Portères, professeur au Muséum, quoique non liés à la genèse du présent travail, me per¬ mettront cependant de leur adresser toute ma gratitude. J’ai pu, grâce à ces savants et à tous les professeurs du Muséum, Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. occuper un poste et m’adonner avec passion à la recherche, dans une maison illustre, avec la volonté de découvrir ou de construire. Il me faut faire une place spéciale à M. le Professeur L. Plan- tefol. D’abord parce qu’il a bien voulu, non seulement s’intéresser à mes recherches, mais encore accepter la tâche ingrate de présider mon jury de thèse. Qu’il veuille bien croire que je suis très sensible à cet honneur. Mais j’ai une raison plus profonde sans doute de lui rendre ici un déférent hommage. La pensée morphologique de ce Maître, en même temps qu’elle donnait à tel chapitre sclérosé de notre Botanique une impulsion neuve — dont j’ai sans doute profité — éclairait aussi plus directement mon chemin en offrant des faits, suggérant des hypo¬ thèses, commandant la réflexion. Ce travail, on s’en convaincra à la lecture, doit beaucoup à l’œuvre de M. Plantefol. Mon savant ami, M. le Professeur M. Chadefaud, me permettra de lui exprimer ma reconnaissance pour l’intérêt qu’il a porté à mes observations sur Annamocarya et qu’il a bien voulu étendre, depuis, à l’ensemble de mon travail. Je lui dois, par l’effet de ses critiques qui l’avaient un instant ébranlée, une conviction mieux éclairée, quoi¬ que, finalement, assez différente de la sienne. J’adresse à M. le Professeur A. de Cugnac mes sentiments de bien vive et spéciale satisfaction de le voir figurer au sein de mon jury, et je le prie de croire à ma sincère gratitude. Mais le résultat obtenu ne tient pas seulement, hélas ! aux maî¬ tres qui vous enseignent ou vous encouragent, et c’est à moi d’être jugé, qui suis, en définitive, le seul auteur de cet ouvrage. Ai-je tiré profit, au mieux, d’autant de privilèges ? Ils n’en ont pas moins été, en tout cas, et je m’en sens très obligé. D’autre part, ce travail n’eût pu être mené à bien sans le concours de savants qui, à des titres divers, méritent de ma part une grande reconnaissance. J’adresse tout particulièrement mes profonds remerciements à ceux d’entre eux qui, disposant de collections, n’ont pas hésité à me les communiquer, parfois dans leur totalité : M. le Profes¬ seur D r Ahrens, de Krefeld ; M. Asselberghe, Directeur de l’Ins¬ titut géologique et M. Rome, Conservateur du Musée de Paléontologie de l’Université de Louvain ; M. le Professeur Ch. Baehni, Directeur du Conservatoire et des jardins botaniques de Genève ; M. A. Bersier, Conservateur du Musée Géologique de Lausanne ; M. W. N. Edwards, Conservateur du Département de Géologie du British Muséum ; M. Jules Favre, Conservateur du Service de Paléontologie au Musée d’Histoire Naturelle de Genève ; M. C. E. Kobuski, Conservateur de I’Herbier de l’Arnold Arboretum à l’Université Harvard ; Sir Edward Salisbury, Directeur des Jardins Royaux de Botanique à Kew ; M. A. C. Smith, Conservateur de la Smithsonian Institution à Washington. Mémoires ne Muséum. — Botanique, t. VI. 2 Source : MNHN, Paris 10 JEAN F. LEROY. Je ne saurais oublier non plus tous ceux qui ont bien voulu répon. dre à mes lettres et me donner des renseignements de divers ordres : Miss Chandler, du British Muséum ; M. le Professeur G. Dubois. Directeur du Laboratoire de Géologie de l’Université de Strasbourg • M. le Professeur Erdtman, de Stockholm ; M. Alfonso Jimenez m'. chargé de la Section de Botanique au Muséum National de San José de Costa Rica ; M. le Professeur Kirchheimer, de Krefeld ; M"* S. Leclerc, Professeur de Paléontologie végétale à l’Université de Liège ; M. le Professeur Martens, de l’Université de Louvain ; M. le Professeur J. M. Thompson, de l’Université de Liverpool, à qui je suis spécialement redevable ; M. le Professeur P. W. Thomson, de l’Uni¬ versité de Bonn ; M. E. Wegmann, de l’Institut de Géologie de l’Uni¬ versité de Neufchâtel. Plusieurs savants français que je n’aurai garde d’oublier m’ont aussi prêté leur concours. Ce sont M. le Professeur Jean Orcel et mon ami Didier Normand, Directeur de Laboratoire au Centre Forestier Tropical de Nogent-sur-Marne, grâce auxquels j’ai pu disposer à mon gré, dans leur laboratoire respectif, d’un appareillage photomicrogra- phique. Ils savent, l’un et l’autre, quelle grande affection je leur porte. J’ajouterai, ici, le nom de M. le Professeur Mangenot, Directeur de l’Institut de Recherches d’Adiopodoumé, à qui je suis heureux de témoigner publiquement l’expression de mes bien respectueux senti¬ ments. .Mon ami Roger, Sous-Directeur au Muséum, m’a aussi aidé en quelque mesure, et, si l’étude aux rayons X de la coque d’Annamocanja n’a pas donné les résultats espérés, ce n’est pas faute d’v avoir con¬ sacré un temps précieux. Je remercie M m * Hoffmann-Petit, M"" Châtelet, M"'" L. Hervé, M"' Plu, M. Willmann, aides-techniques et techniciens de laboratoire, ainsi que M. G. Villaime, qui ne m’ont pas ménagé leur concours depuis des années. Enfin je ne manquerai pas au devoir de remercier bien vivement, et du fond du cœur, tous ceux qui ont permis que ce mémoire pût être publié : encore une fois M. le Professeur R. Hf.im, puis MM. R. Portères, Professeur au Muséum, R. Blais, Directeur de l’Ecole Su¬ périeure du Bois, Petithuguf.nin, Président de l’Institut des Fruits et Agrumes. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. CHAPITRE I. HISTORIQUE SOMMAIRE (1). Antiquité. Les auteurs grecs Théophraste et Dioscoride parlent du Noyer sous le nom de xapea. Le mot, d’après Pline, exprime la pesanteur de tête (x«p°ç, somnolence), allusion à la forte odeur de l’arbre et des feuilles. Les latins usaient d’un terme « étymologiquement honorifi¬ que », Jugions (.Jouis glans, gland de Jupiter), et Pline (2) qui rap¬ porte cette origine le désigne ainsi. Avant C. de Candolle et le Prodrome (1864). C’est Lindley (1836) qui créa la famille des Juglandaceae mais c'est A.-P. de Candolle (Th. élem., 1813) qui le premier avait consi¬ déré l’unique genre Jugions connu à l’époque comme représentant une famille spéciale qu’il nomma Juglandées et classa parmi ses Caly- cillores, entre Xanthoxylées et Térébinthacées. Jusqu’en 1818 la science n’a connu que notre Jugions auquel Linné attribuait cinq espèces. Mais très rapidement dans la décennie, ou presque, qui suit la reconnaissance de la famille par A.-P. de Candolle, plusieurs unités nouvelles sont proposées. C’est d’abord Cargo Nuttall (1818), puis Pte- rocoryo Kunth (1824), puis Engelhardtia Leschenault (1825). Ces deux derniers genres, encore ignorés de Lindley quand il publie son « Natu- ral Système » (1830), ne figureront que dans la deuxième édition (1836) vie cette œuvre. Dans cette dernière plusieurs variantes sont apportées: les Juglandées deviennent, suivant la nouvelle règle qu’il applique à nombre de familles, les Juglandaceae. Il voit, se fondant surtout sur les caractères des chatons à fleurs unisexuées et des sépales supères, les affinités des Juglandacées avec les Cupulifères plutôt qu’avec les Téré¬ binthacées. Ce faisant, il opte contre A.-P. de Candolle pour l’ordre des Apétales — redéfini par Endlicher au même moment — et donne une orientation nouvelle à la classification. Dès lors, et jusqu’à nos (1) Cet historique sera limité aux grandes lignes. C’est à l’occasion des faits E roblèmes particuliers, et pour ce qui précisément les concerne, qu’il sera repris éveloppé dans le cours de notre travail. (2) Liv. XV, chap. XXIV : liv. XXIII, chap. LXXVII (Trad. Littré, 1883). Source : MNHN, Paris 12 JEAN F. LEROY. jours, deux grandes tendances vont se manifester parmi les botanis¬ tes, ralliant l’une et l’autre de nombreux adeptes ; tendances déjà ébau¬ chées chez Linné qui, dès 1751 (Phil. Bot.), puis dans ses Praelectiones (1792) place Jugions avec Corylus, Myrica, Quercus, à côté de Pistacia. le tout formant son cinquantième ordre des Amentaceae. Pour les uns, Jugions et Pistacia vont de pair ; pour les autres c’est là un rapprochement artificiel, fondé au plus sur une évolution parallèle ou des convergences, mais non sur une parenté profonde, et Jugions ne saurait, pour eux, se situer en dehors des Amentifères vraies. On voit successivement des auteurs comme A.-L. de Jussieu (Gen ., 1789) imitant d’ailleurs en cela B. de Jussieu (1759) comme Kunth (.Ann. Sc. Nat., 1824), comme Bartling ( Ord. nat., 1830), comme Endlicher (Gen., 1835-40), comme Meisner (Gen., 1843), mettre ensemble Pistacia et Jugions. Avec Lindley prend corps la nouvelle conception qu’adopteront Brononiart (1843) et Adrien de Jussieu (Tax., 1848). Les matériaux s’accumulent et bientôt une bonne monographie d’ensemble pourra être tentée. Deux genres nouveaux sont décou¬ verts : Platycarya Sieb. et Zucc. (1843), Oreomunnea Oerst. (1856). De nombreux fruits fossiles, bien conservés, sont mis à jour et les paléon¬ tologistes de la première moitié du XIX' siècle (Sternberg, Coeppert, Heer, Brongniart, Unger, Ludwig, Gaudin et Strozzi, A. Braun, Ettingshausen) créent beaucoup d’espèces d’après ces trouvailles. C. de Candolle (1862-1864) et les monographes de la famille. Travail de base, la monographie de C. de Candolle comme toutes celles du Prodrome, a ceci de particulier qui tient en deux points : d’abord au moment où elle est rédigée presque tous les genres de la famille sont connus et leur nombre ne s’accroîtra par la suite que de deux unités ( Alfaroa et Annamocarya) ; ensuite, la diversité structu¬ rale y est représentée dans presque toute sa gamme, et seule la décou¬ verte toute récente A'Annamocarya introduira un élément nouveau. Vraiment la quasi-totalité des données du problème sont réunies. Et, s'il a fallu attendre 1953 pour que l’existence d’échantillons fossiles éocènes de Platycarya fût reconnue, ils n’en existaient pas moins depuis longtemps dans les collections sous le nom de Petrophiloïdes Bower- bank (1840). S’il a fallu attendre 1927 pour que le curieux genre Alfa¬ roa Standley, d’Amérique centrale, apportât un élément structural franchement différent de ce sur quoi l’on avait coutume de se pencher, le genre d’OERSTED, dès 1856, eût pu fournir des indications du même ordre. Seul Annamocarya permettra une progression sensible dans l’interprétation du gynécée. C. de Candolle reconnaît, dans son Mémoire (1862), que « les affi¬ nités de cette famille très naturelle sont encore obscures ». Pour lui, plusieurs caractères importants, tenant aux fleurs et aux feuilles, rap¬ prochent les Pistacia et, en général, les Anacardiacées des Juglanda- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. cées. Mais arguant des caractères de Platycaryn dont la fleur femelle évoque si bien celle des Myricacées, il établit un lien, qui lui parait d’ailleurs plus apparent que réel, entre cette dernière famille et les Juglandacées. Dans le Prodrome (1864), il intercale les Juglandacées entre Corylacées et Myricacées, tout en maintenant sa manière de voir : « Ordo Terebinthaceis, per Anacardiaceas et Myricaceis, per Myricam Gale affinis ». La fin du XIX' siècle voit la floraison des grandes monographies : Eichler (1878), Solereider (1888), Bâillon (1892), Engler (1894), mais elles ne modifient pas sensiblement les idées en cours. Notons cependant qu’ENGLER accepte le genre Oreomunnea que la plupart des auteurs se sont obstinés à classer, depuis C. de Candolle, dans Engel- hardtia. Pour lui les Juglandacées vont avec les Myricacées, Salica- cées, Fagacées, etc... Tout autre est la position de Bâillon. On sait que cet auteur adopta un système de classification singulier, dont la paternité revient à Payer ( Leçons , 1872) et selon lequel les caractères fondamentaux doivent être recherchés dans l’ovaire. Bâillon range les Juglandacées sous la rubrique Gamocarpellie centrale, et il les y fait voisiner avec des familles aussi éloignées que Primulacées ou Loranthacées. Rien de plus artificiel que cette classification. En 1914, l’Allemand K. Nagel publie un beau mémoire sur les Juglandacées: c’est une étude importante, qui fait appel à diverses dis¬ ciplines : anatomie, paléontologie, morphologie, géographie, et qui envisage les faits sous un angle nettement phylogénétique. Plusieurs des subdivisions qu’il propose à l’intérieur des genres deviendront classiques, mais ses vues sur l’évolution paraissent bien arbitraires. Les « Recherches anatomiques et taxinomiques sur les Juglandacées » de Parmentier (1911) étaient un essai du même genre, mais beaucoup moins solide encore, et beaucoup plus sommaire. Bref, il faut atten¬ dre 1939 et l’œuvre de l’Américain E. Manning pour que de sérieux progrès soient accomplis. Entreprise dès 1926, sous forme de thèse restée inédite, l’étude de Manning se trouve maintenant fort avancée et a été publiée en fragments qui traitent des inflorescences (1938), des fleurs femelles (1940), des fleurs mâles (1948). Une suite est annoncée qui portera plus spécialement sur les fruits. Par la somme des observations, par le caractère systématique de la prospection, par la rigueur méthodique, l’œuvre morphologique de Manning, poursuivie avec les données de la Biologie moderne, laisse loin derrière elle toute recherche analogue sur les Juglandacées. Il est juste d’associer à l’œuvre de Manning celle du Suédois Hjelmqvist (1948) qui, avec un tout autre dessein, non limité aux Juglandacées, a donné de cette famille une intéressante vue d’ensemble. A ce point de notre exposé, un mot doit être dit du mémoire de Koidzumi (1937) : sa monographie, quoique bouleversant sérieuse¬ ment l’ordre établi, ne peut retenir longuement l’attention. Ce sont des vues souvent arbitraires, résultant d’une étude superficielle. Parmi les auteurs modernes ou contemporains qui, sans avoir fait de recherches originales sur l’ensemble de la famille, ont cepen- Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. liant eu à la présenter ou à la considérer, presque tous en font une famille d’Amentifères. Citons : van Thieghem (1891), Bonnier et Leclerc du Sablon (1901), Wettstein (1933), Hagerup (1934), Ember- ger (1944), Mangenot (1946), Hjelmqvist (1948). Hutchinson (1926), cependant, quoique situant les Juglandales dans les Apétales, les fait dériver de la série Rutales-Meliales — Sapin- dales, prolongeant ainsi le courant qui semble entraîner aussi Manning et que nous avons vu naître avec B. de Jussieu en 1759. Travaux partiels (de 1900 à nos jours). Mais ce ne sont probablement pas les monographes de la famille qui ont le plus fait pour le progrès de nos connaissances en cette matière. La plupart des données marquantes sont dues à des travaux partiels relevant notamment de l’anatomie et de la paléontologie, par¬ fois aussi de la simple morphologie externe. Sans aucun souci d’être exhaustif, et avec le seul but d’évoquer l’importance de la contribution paléontologique, on peut citer parmi les plus remarquables, les travaux de Madler, de Kirchheimer, de Berry, de Reid et Chandler. Ces derniers auteurs, dans leurs recher¬ ches fondamentales sur les gisements éocènes du bassin de Londres t.1933), ont décrit des fruits de Juglandacées d’un extrême intérêt. Kirchheimer (1951) a fait connaître aussi une structure singulière de l’Oligocène. Après les travaux déjà anciens de Lubbock (1891) sur le fruit et la graine de Jugions, ceux d’A. Braun (1872) sur le fruit, la morpho¬ logie externe nous a valu une monographie classique du genre Jugions par Dode (1906-9), une étude sur Cargo et Jugions de Holm (1921). Les notes de Karsten (1902), de C. de Candolle (1914), de Dode C1916), de Sargent (1916), de Lecomte (1921), de Standley (1927), le découvreur du genre Alforoa, celles de Kuang (1941), de Chevalier (1941) nous ont révélé beaucoup de faits nouveaux morphologiques, systématiques et géographiques. Mais ce sont les recherches des anatomistes et des ontogénétistes, des embryologistes et des spécialistes de la Botanique appliquée qui doivent ici retenir surtout notre attention. C’est par eux principale¬ ment que l’approfondissement de nos connaissances va devenir sensi¬ ble, et cela à partir de van Tieghem (1869) que l’on peut s’étonner de ne pas voir cité dans l’œuvre de Nagel. C’est en effet van Tieghf.m qui, le premier, révèle la structure profonde de la fleur femelle de Jugions. Il l’intègre à sa théorie des carpelles-sporophvlles sans, pense-t-il, rencontrer de difficultés. Il est bien regrettable que la note de van Tieghem, encore fondamentale, n’ait pas été accompagnée du moindre dessin. Nicoloff qui reprend, quelques années plus tard (1904-5), la même étude contestera vigoureusement plusieurs résultats de van Tieghem auxquels n’en ira pas moins l’adhésion totale de Benson et Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 15 Welspord (1909). On assiste alors à un triomphe, quasi sans partage, des vues de van Tieghem. On ne reviendra que beaucoup plus tard à la position de Nicoloff. De 1924 à 1930 l’américain J. C. Woodroof, seul ou en collabo¬ ration avec N. C. Woodroof, entreprend l’étude approfondie du Paca- nier. Leurs travaux joints à ceux de Shuhart (1927, 1932), puis à ceux de Langdon (1934, 1939) forment une masse considérable d’informa¬ tion anatomique. Shuhart a eu le mérite de découvrir clairement quel¬ ques faits structuraux du plus haut intérêt. Certaines de ses interpré¬ tations ou suggestions, reprises par Langdon, rejoignent quelque peu les idées de Nicoloff. C’est l’époque où Hagerup (1933) tire argument des Juglandales — lesquelles désignent, selon lui, Myricacées et Ju- glandacées — pour développer sa théorie du tégument-sporophylle, posant en principe que l’ovule orthotrope repose sur l’axe. A la vérité l'accord n’est pas réalisé entre botanistes, et Charlotte Nast publie en 1935 sa magistrale étude sur la fleur femelle et le fruit de Jugions regin, étude qui confirme dans les grandes lignes les résultats de van Tieghem. Les deux écoles continuent à s’opposer : des auteurs comme Emberger (1944) ou Lam (1948) reprennent à leur compte les idées de Hagerup et s’engagent parfois fort loin sur le chemin des consé¬ quences phylogénétiques. Lam n’hésite pas à diviser sur cette base les Angiospermes et parle de stachyosporées et de phyllosporées. D’au¬ tres auteurs comme Eames, Chadefaud, Hjelmqvist (1948) et, à ce 'qu’il semble, Manning, restent, sous une forme parfois modifiée, fidèles à la vieille école. Il y a les partisans de la « New Morphology » et ceux qui s’en tiennent à la conception dite « classique ». Mais les Juglan- dacées n’ont pas été spécialement envisagées dans les recherches i révolutionnaires » de Grégoire ou de Thompson, ni non plus dans celles de Miss Saunders. Comme on pourrait s’y attendre, l’Embryologie n’a été l’objet de travaux sérieux qu’en ce qui concerne les genres privilégiés, Cargo et Jugions. Il faut citer là les publications de Miss Langdon (1934), de Charlotte Nast (1935, 1941), de Mc Kay (1947). Les faits découverts ou précisés par ce dernier, en liaison avec les résultats obtenus par des auteurs comme Crâne et Hardy (1934), Thor et Smith (1935), Finch et van Horn (1936) permettent d’intéressantes déductions con¬ cernant les croissances différentielles des diverses parties de la fleur et la coordination de divers processus de développement chez le Paca- mer. Mais depuis Nawachine (1895) et Billïngs (1903) le phénomène si intéressant de la chalazogamie ne semble pas avoir été réétudié spé¬ cialement. Nos connaissances caryologiques restent aussi extrême¬ ment succinctes et nous ne disposons à ce sujet que de quelques tra¬ vaux de Woodworth. L’anatomie du bois, comme toujours, marque une avance consi¬ dérable par rapport aux autres champs de recherches. Elle est bien connue, pour l’ensemble de la famille, grâce aux travaux de Houlbert (1893), Kribs (1927), Tippo (1938), Heimch et Wetmore (1939). Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. Conclusions. On peut, de ce rapide examen historique, tirer quelques conclu¬ sions. Les études anatomiques, on le voit, ont été centrées, pour la plupart, sur les seuls genres Juglans et Caryn et n’ont qu’accessoire- inent concerné le genre Pterocarya, considéré comme structuralement identique à Juglans. Aucune recherche similaire n’a porté sur les autres genres. Or, seuls les genres américains, dont l’un ( Oreomunnea ) est connu depuis 1856, eussent pu livrer certains secrets nécessaires à l’élaboration d’une conception de la genèse des Juglandacées. Une question se pose, et les résultats de notre travail présent démontreront combien elle est justifiée, à savoir : A-t-on le droit à partir d’une étude d’un genre, même dans une famille semblant homo¬ gène, d’extrapoler aux autres genres de la famille et de décréter que le type structural de cette famille est tel ou tel ? Cette erreur a été commise par tous les auteurs depuis van Tif.ghem. Non seulement on n’obtient ainsi qu’un résultat partiel, mais qui plus est, faux. Un type morphologique ne s'éclaire et ne se comprend qu’en faisant appel aux types voisins (morphologie comparative), aux types éteints (paléonto¬ logie) et aux divers états du développement (ontogénétique et ontogé- nétique comparative). On est quelque peu inquiet à considérer, reposant sur des bases aussi fragiles, certains beaux édifices de phylogénétique et de classi¬ fication. Songeons à Hagerup et à Lam, par exemple, qui parlent de Juglandales quand une seule espèce d’un seul genre a été étudiée, et seulement partiellement. Il y a là une induction non fondée. Cela est d’autant plus surprenant que l’on a demandé à la famille en cause de jouer un rôle majeur dans la discussion de problèmes fondamentaux d’intérêt général, tels que celui de l’origine des Angiospermes, ou celui de la nature de la fleur. La même remarque a été faite récemment à propos de plantes aussi primitives que les apocarpiques, et Ozenda, parlant de ces plantes, a pu dire (1949) : « Sur l’anatomie interne de la fleur, la bibliographie est extrêmement réduite » et trouver « para¬ doxal que l’étude de la fleur des Magnoliales ait toujours été limitée à des considérations de morphologie externe, alors que l’on a exa¬ miné en détail la structure interne de la fleur dans d’autres groupes qui par leur position plus évoluée étaient moins susceptibles d’éclair¬ cir le débat ». C’est ce que nous disons des Juglandales, qui elles aussi ont été considérées comme primitives. Cela vaut aussi pour les Fa- gales et autres familles d’Amentifères. Il y avait là une grave lacune de nos connaissances que nous nous sommes efforcé de réduire. Il faudra d’ailleurs reprendre aussi l’étude des organes végétatifs, exa¬ minés déjà par Solereder (1899), Parmentier (1911), Nagel (1914), Henrotin (1933-39), Foster (1931-32) et entreprendre celle des plan- tules. Une autre remarque se dégage encore de cet exposé, c’est que le plus souvent les auteurs ont travaillé dans une direction et avec une Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 17 méthode, en ignorant ce qui avait été fait à côté par d’autres moyens. Les systématiciens ont méconnu les anatomistes, ceux-ci les paléon¬ tologistes. Nagel a oublié van Tieghem, Manning ne connaît pas Shuhart. Bref, la coordination des connaissances n’a pas été faite de façon satisfaisante (1). C’est aussi contre ce défaut qu’il nous a paru utile de réagir. Pour cela nous avons porté notre effort à faire le point de ce qui était acquis, et nous avons essayé de cerner la vérité par divers moyens d’approche. La recherche de la classification naturelle exige d’en appeler à tous les caractères et à toutes les disciplines botaniques : nous sommes loin maintenant de l’époque où un Bâillon, faisant état du fait de Gamocnrpellie à placentation centrale, plaçait l’un à côté de l’autre des familles comme les Juglandacées et les Loranthacées. Il ressort aussi de cette brève revue que les hésitations et diver¬ gences touchant le problème de la classification de la famille n’ont, depuis plus d’un siècle, rien perdu de leur ampleur. Il est à cet égard, symbolique de voir l’opposition des tendances se maintenir chez des auteurs modernes comme Wettstein et Hutchinson, ou plus récem¬ ment encore (1948) chez deux spécialistes des plantes en cause, Hjelmqvist et Manning. Le jour où des arguments décisifs pourront être mis en avant pour situer les Juglandaceae par rapport aux Amen¬ tifères et aux Sapindales et ordres voisins, un pas fondamental sera franchi dans la recherche phylogénétique et qui ne sera pas sans illuminer la grande question de la genèse des Apétales. Dernière remarque que suggère cet historique : la fleur des Ju¬ glandacées, malgré son caractère de type structural singulier, ne reçoit aucune considération dans les travaux modernes où les fondements mêmes de nos connaissances en morphologie florale sont remis en cause. Nous avons procédé à cette confrontation nécessaire entre les faits réinventoriés relevant des Juglandacées et les théories récentes. (1) Le travail anatomique de Charlotte Nast (1934) sur Juglans regia n’est pas cité dans le mémoire de Miss Langdon (1939) sur Juglans mandshurica. Source : MNHN, Paris 18 JEAN F. LEROY. CHAPITRE II. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. § I. — Matériel. Matériel sec d’herbier et plantes vivantes, cultivées pour la plupart au Jardin des Plantes de Paris, ont été utilisés au cours de nos recher¬ ches. Pour la Morphologie externe et l’Anatomie vasculaire nous avons eu recours le plus souvent à l’Herbier général du Muséum National d’Histoire Naturelle (Herb. Mus. Paris). Nous avons eu, d’autre part, le privilège de pouvoir disposer, au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, d’une collection carpologique particulièrement riche en spé¬ cimens de Juglandacées, collection-type, pour une large part, de la monographie des Juglans de Dode (Coll. carp. Mus. Paris). Mais, si abondante soit-elle, la collection du Muséum présente nombre d’importantes lacunes, et nous avons dû, pour les combler, faire appel à des Etablissements ou Instituts étrangers. Pour ce qui est de la Paléocarpologie des Juglandacées c’est, en totalité, de l’Etran¬ ger ou de Province, que nous a été communiqué le matériel. Nous donnons ci-dessous la liste des plantes que nous avons étu¬ diées et nous indiquons pour les plantes rares ou sujettes à contesta¬ tions systématiques leur origine précise. Cela est d’autant plus néces¬ saire que nous ne prétendons pas, ici, nous attacher à un contrôle systématique de tous les instants. C’est avant tout aux genres que nous avons affaire, non aux espèces, du moins en tant que telles. Plantes de la flore actuelle. Juglans regia L. — Jardin des Plantes, Paris. J. nigra L. — Jardin des Plantes, Paris. J. cinerea L. — Coll. carp. Mus. Paris. J. sinensis Dode. — Coll. carp. Mus. Paris. J. ailantifolia Carr. — Coll. carp. Mus. Paris. J. mandshurica Maxim. — Coll. carp. Mus. Paris. Cargo illinoensis (Wang.) K. Koch, Jardin des Plantes, Coll, carp Mus. et Herb. Paris. C. aquatica (Michx. f.) Loud., Coll. carp. Mus. Paris. C. cordiformis (Wang.) K. Koch, Coll. carp. Mus. Paris. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. C. Palmeri Manning, Herb. Mus. Paris : C.G. Pringle 10.167, des¬ cription d’après Manning (1949). C. laciniosa (Michx. f.) Loud., Coll. carp. Mus. Paris. C. tonkinensis Lecomte, Herb. Mus. et Coll. carp. Mus. Paris : Le- marié. C. cathayensis Sargent, Coll. carp. Mus. Paris. C. Poilanei (A. Chev.) J. F. Ler., Coll. carp. Mus. et Herb. Mus. Paris : Poilane 26.964 (1937). Annamocarya sinensis (Dode) J. F. Ler., Coll. carp. Mus. et Herb. Mus. Paris : Dode (1912), Poilane 17.283, (1930), 18.751, 18.912 (1931), 27.099 (1938). — Am. Arb. : Pételot 6376 (1938), Feng 13.309 ; Kerw : Tsiang 6369. Pterocarya fraxinifolia (Lam.) Spach. — Jardin des Plantes Paris. P. stenoptera D C. — Jardin des Plantes, Paris. P. Paliurus Batalin, — Herb. Mus. Paris : Henry 6598. P. rhoifolia Sieb. et Zucc. — Herb. Mus. Paris. P. Delavayi Franchet. — Herb. Mus. Paris. Alfaroa costaricensis Standl. — Herb. Washington : Standley 33.520, 4684. Oreomunnea pterocarpa Oerst. — Herb. DC. Genève : Herb. Wa¬ shington Herb. Mus. Paris : Tonduz 18.000. Engelhardtia chrysolepis Hance (= E. Wallichiana Lindl.), Herb. Mus. Paris : Poilane 7256. E. s picota Bl. —- Herb. Mus. Paris : Thorel (Indochine). E. serrata Bl. — Herb. Mus. Paris : Thorel, Pierre (Indochine). Plotycarya strobitacea Sieb. et Zucc., Herb. Mus. Paris : Poilane (Indochine). Matériaux fossiles étudiés d’après nature. 1. — Juglans : J. Gaudini O. Heer, Aquitanien, Lausanne (Montmeillan). Mus. Geol. Lausanne : Lugeon 7540 (amande). J. tephrodes Ung., Pliocène, Lignite, Bergamasco (Italie), Mus. Géol. Lausanne 22.226 (coque). ./. tephrodes Ung., Lab. Géol. Univ. Strasbourg Coll. Cours, Pliocène lacustre : San Giovanni (Val d’Arno). J. nux-taurinensis Br. — Pliocène Piémont. Mus. Genève : coll. De Luc. J. nux-taurinensis Br. Pliocène Val d’Arno, Coll. Gaudin, Mus. Géol. Lausanne 8310. J. tephrodes Ung., Pliocène Hagenau, Lab. Géol. Univ. Strasbourg. 2. — Carya : Juglans ventricosa Bgt. Miocène Salzhausen Wetterau, Lab. Géol. Univ. Strasbourg (coque). J. laevigata Bgt., Miocène Salzhausen, Hessen, Lab. Géol. Univ. Strasbourg (coque). Source : MNHN, Paris 20 JEAN F. I.EROY. J. laevigata Bgt., Miocène Saizhausen, Wetterau, Lab. Géol. Univ. Strasbourg. Cargo sp. — Coll. E. Boureau, Mus. Paris. C. ventricosa (Br.) Ung. Miocène Saizhausen, Mus. Genève, 886. Jugions sp. Mus. Genève (2 coques + 3 demi-coques). Juglandites ventricosus Sternbg., Miocène. Saizhausen, Weteravie, Mus. Géol. Lausanne 22.227. Antweileria corgoides Kirchh. Oligocène de Rhénanie (graben d’Antweiler). Jugions ventricosa Bgt. Oligocène de Rhénanie (graben d’Ant¬ weiler). Juglandicarga lubbocki Reid et Chandler. Eocène de la London Clag Flora. Brit. Mus. (amande). Juglandicarga cantia Reid. et Chandler. Eocène London Clag Flora, Brit. Mus. 3. — PETROPHILOrDES : Petrophiloides Richardsonii Bowerbank. Eocène London Clag Flora Brit. Mus. § II. — Techniques. Les techniques classiques en Anatomie et Ontogénétique végé¬ tales ont été utilisées, notamment les coupes sériées, au microtome, des objets inclus dans la paraffine. Les échantillons d’herbier ont été ramollis par la technique de Tillson et Bamford (1938) : on fait bouillir l’objet à étudier une ou plusieurs heures, puis on le plonge pendant un jour ou deux dans une solution d’ammoniaque à 10 %, à l'étuve à 40°, on élimine ensuite l’ammoniaque par un lavage à l’eau courante prolongé. Le plus souvent le traitement par l’eau bouillante pendant plusieurs heures a seul été employé, parfois aussi par bain prolongé dans un mélange eau-alcool-glycérine. Les échantillons frais ont été fixés au Bouin, Bouin-Hollande ou Nawachine. Les déshy¬ dratations ont été faites par l’alcool butylique qui a l’avantage d’être un solvant de la paraffine et du baume. Nous avons aussi combiné pour le déparaffinage alcool butylique et alcool éthylique : on com¬ mence par celui-ci, puis on passe à l’acool butylique. Pour les colo¬ rations nous avons utilisé la safranine anilinée en solution aqueuse, le vert lumière, le carmin aluné ; dans certains cas l’hématoxyline de Delafield. § III. — Terminologie. L’auteur croit devoir faire remarquer qu’il utilise dans son texte un certain nombre de termes qui, quoique presque constamment em¬ ployés par les spécialistes des Juglandacées, famille singulière, ne sont pas tellement d’un usage courant, et peuvent prêter à de regret¬ tables confusions. Le problème s’est posé à lui de savoir s’il devait Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGL.4NDACEAE. 21 rompre avec une certaine tradition qu’illustrent des noms comme C. de Candolle, Bâillon, Dode, C. Nast... au risque, pour le profit de la logique et le triomphe de l’étymologie, de dérouter les familiers, ou s’il n’était pas mieux de s’en tenir aux termes consacrés, si ambigus qu’fis puissent être in abstracto. Cette dernière attitude ayant été adoptée, la logique (1) impose à l’auteur de rappeler les définitions qui conviennent. Initialement seuls les termes de suture et de suturai étaient visés. Mais engagé dans la voie de la clarté nous rappelons ici quelques autres définitions. — Suture : « nom donné aux bords et à la ligne médiane des car¬ pelles. Aux premiers répond la suture dite ventrale ; à la dernière, la suture nommée dorsale » (Bâillon, Dict. Bot. 1892). Quand nous parlerons de suture ou de ligne de suture chez les Juglandacées nous désignerons toujours la suture dorsale. Comme il V a 2 carpelles, il y a 2 sutures dorsales. Le plan passant par ces sutu¬ res dorsales sera désigné par le terme de plan suturai. En fait il s’agit du plan de déhiscence suivant lequel se séparent les 2 valves appa¬ rentes de la coque. — Commissure : « face ou ligne d’union de 2 carpelles, par exem¬ ple dans les Ombellifères les bandelettes qui occupent cette face sont dites commissurales » (Bâillon, Dict. Bot. 1886). Chez les Juglandacées le plan commissural désigne le plan de la cloison primaire : il passe par l’axe de la fleur et est orthogonal au plan suturai. — Plan intercarpellaire = plan commissural. — Plan des carpelles = plan sutural. — Plan antéro-postérieur (= médian) : plan qui, passant par l’axe de l’inflorescence, divise la bractée en deux. Le côté postérieur ou adaxial de la fleur étant le plus proche de l’axe ; le côté antérieur ou abaxial, le plus éloigné de l’axe. — Plan transverse (= latéral) : plan passant par l’axe de la Heur et perpendiculaire au précédent, les côtés latéraux de la fleur se Irouvent dans ce plan. — Stigmates valvaires (= carinal stigmas) : stigmates dis¬ posés dans le plan des carpelles, ici plan de déhiscence ou sutural. Une erreur à éviter chez les Juglandacées : confondre valves et car¬ pelles. Le plan sutural est intervalvaire, le plan commissural inter- carpellaire. La valve représente deux demi-carpelles, le carpelle deux demi-valves. Dans l’expression stigmates valvaires, le mot valvairc est pris dans le sens de carpellaire. — Stigmates commissuraux (— commissural stigmas) : stig¬ mates disposés dans le plan intercarpellaire ou plan de la cloison primaire. — Lacunes : terme employé ici dans deux acceptions différentes. Dans le sens général il désigne la place vide qu’occupait ou que doit (1) Logique suggérée par M. le Professeur Plantefol que l’auteur remercie, ici spécialement, de son intervention. Source : MNHN, Paris 22 JEAN F. LEROY. occuper un faisceau vibro-vasculaire foliaire dans la tige. On parle de la trace unilacunaire, ou tri-, ou plurilacunaire d’une bractée. Dans un sens restreint à la famille des Juglandacées, le terme de lacune a été employé pour désigner certaines cavités des parois de la noix. Nous avons été amené à parler paradoxalement de lacunes pleines (cf. à ce sujet p. 28). § IV. — Orientation des figures. Quelques mots sont nécessaires pour rendre compte d’une mé¬ thode de présentation des figures apparemment dépourvue d’unité ; apparemment étrangère à la tradition classique suivie depuis Eichler. Le diagramme d’EiCHLER vise essentiellement à exprimer l’orien¬ tation des diverses pièces florales entre elles et avec le rachis de l’in¬ florescence. Ce n’est pas ici, le plus souvent, notre dessein. S’en tenir étroitement à la convention nous eût le plus souvent empêché de mettre en lumière les comparaisons nécessaires. Aussi bien, n’avons nous fait, en ce domaine, aucune innovation puisque des auteurs comme Dode, Woodroof, Nast, Madler, Kirchheimer n’hésitent pas à présenter des fruits ou des coupes selon des plans quelconques. Là où l’orientation en cause — nous voulons dire par rapport au rachis et à la bractée — devenait le caractère essentiel, nous avons suivi la règle classique. C’est le cas pour les figures 76 et 90. Pour les autres figures nous avons agi assez librement, tantôt facilitant la comparaison, tantôt tenant compte de l’encombrement. Mais nous avons toujours consigné dans le texte ou dans la légende les précisions nécessaires. Voici quelques exemples : Les Carya et les Jugions ont des cloisons respectivement antéro¬ postérieures et transverses. Ce n’est pas sur ce point que nous avons voulu mettre l’accent ; nous avons eu en vue principalement l’étude comparative de la vascularisation et des cloisons : c’est en pomologiste tt en paléontologiste que nous avons étudié les noix : il fallait orienter toutes les cloisons soit verticalement, soit horizontalement, prenant dans l’un et l’autre cas une décision également arbitraire. C’est une question d’encombrement qui est intervenue quand nous avons composé les planches sur Alfaroa, et qui nous a amené à incliner les figures. Dans la figure 79 concernant un Carya la cloison est verticale, alors que dans la figure 81 les fruits de Carya sont à cloison horizon¬ tale. Explication : dans le premier cas il s’agit d’établir la correspon¬ dance avec la section longitudinale ; dans le second cas la figure étant une reproduction d’après Kirchheimer, tout changement était interdit. Au demeurant l’orientation des carpelles est assez variable, surtout dans certains genres comme Pterocarya où ils peuvent être antéro-postérieurs, transverses ou obliques. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 23 CHAPITRE III. MORPHOLOGIE DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR ET CARPOLOGIE. I. — JUGLANDOIDEAE J. F. Ler. (1). § I. — Genre Jugions L. A. — Morphologie statique. Appareil reproducteur. Les inflorescences des noyers sont bien connues : ce sont des cha¬ tons solitaires, avec ou sans bractées. Les chatons femelles son termi¬ naux et souvent érigés, mais aussi, parfois, quelque peu pendants ; gar¬ nis de 1-20 (suivant les espèces) fleurs vertes ; produits par les pousses Diagramme de la Heur 9 de Juglans (d’après Manning). (1) Fruits non ailés, à coque généralement de grande taille, entourée d’un brou, à bractée épiggne, à cloisons simples ; cloisons des éléments de vaisseaux à perforation unique. (2) B = bractée, b = bractéole, S = sépale. Source : MNHN, Paris 24 JEAN F. LEROY. nouvelles. Les chatons mâles, sessiles et pourvus de fleurs abondantes sont axillaires à l’aisselle de cicatrices foliaires sur les pousses d’un an. La nature des diverses parties de la fleur a donné lieu à des dis¬ cussions sans fin. Les fleurs femelles, infèrovariées, portent au sommet deux cycles de lobes, l’un externe composé d’un nombre variable de parties et qui représente l’enveloppe involucrale (bractée et bractéoles), l’autre interne constitué de 4 lobes qui sont les sépales. Au sommet le style se bifurque en deux bras stigmatiques médians allon¬ gés et fortement développés, couverts en leur intérieur de papilles. On note aussi (Manning, 1940) l’existence occasionnelle d’un cycle sur¬ numéraire de petits lobes, intermédiaires entre involucre et calice, chez J. nigra L. Théoriquement les deux cycles constants devraient correspondre à la formule : IB -I- 2 b (ou plus) + 4 S (2). Par leur soubassement toutes les enveloppes florales ont fusionné entre elles et avec l’ovaire (pl. II, 3). Les fleurs mâles, malgré leur apparente simplicité, permettent, au moins autant que les fleurs femelles, de multiples hypothèses inter¬ prétatives. Elles sont d’ailleurs moins homogènes. Ce sont des sortes de spatules avec, sur les bords, un nombre variable de lobes qui oscille autour de 7, mais la contraction des cycles amène ceux-ci pres¬ que au même niveau. Le nombre des étamines — à anthère sessile ordinairement glabre — très variable chez J. regia (10-40) l’est aussi dans les autres espèces et peut atteindre 70-75, dépasser 100 même, d’après Manning. Dans la famille c’est seulement chez Jugions qu’une telle quantité se manifeste. Il n’y a, en général, aucune ébauche de pistil. Le fruit adulte. A maturité, la noix se compose d’une coque scléreuse, renfermant la graine, et d’une enveloppe charnue, verte, appelée brou ou parfois cupule. Nous conviendrons, dès maintenant, quitte à prendre quelque liberté avec la vérité ou à revenir ultérieurement sur ce point, que c’est l’ovaire de la fleur qui se transforme en coque, et nous appelle¬ rons la partie verte externe, enveloppe ou brou. Dégagée du brou, et réduite donc à la coque, la noix, chez J. regia L. par exemple, est formée de deux valves bien apparentes, superficielle¬ ment sculptées par les empreintes d’un réseau vasculaire, et jointes suivant un plan dit suturai (fig. 1), lequel se marque par un bourre¬ let très saillant dans sa moitié supérieure ; relief qu’accusent encore, de part et d’autre, des sillons latéraux. La ligne de suture divise le bourrelet, longitudinalement, en deux parties. La coque porte à son sommet une échancrure dont les deux pointes correspondent aux deux stigmates, situés dans le plan suturai antéro-postérieur (= médian). Chaque stigmate est irrigué par un cordon vasculaire, plus ou moins Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 25 double à la base, et dont les branches s’unissent (1) vers le sommet ; cordon qui suit sensiblement la ligne de suture, en restant extérieur et contigu à la coque (2). Intérieurement la coque comporte une grande cloison que nous appellerons cloison primaire, transverse (— latérale et donc perpendi¬ culaire au plan suturai) et percée dans sa moitié supérieure d’une fenêtre plus ou moins ovale où, basalement, s’insère l’ovule qui est érigé. A ce niveau donc, la cavité n’est que partiellement biloculaire, et pratiquement on peut la dire uniloculaire. Dans sa moitié inférieure elle est quadriloculaire du fait de l’existence d’une deuxième cloison coïncidant avec le plan suturai et ne dépassant pas en hauteur le niveau d’insertion ovulaire. C’est la cloison secondaire (3). Fig. 1. — Jugions regia. Fruit adulte (coque) vu extérieurement A, le plan du papier et le plan de la cloison primaire sont parallèles. — B, le plan du papier et le plan suturai sont parallèles. — b, bourrelet suturai ; s, sillons du bour¬ relet ; u, ligne de suture ; v, valves ; f, faisceaux suturaux ; e, échancrure apicale ; r, traces du réseau vasculaire imprimé en creux sur la coque. A l’extrême sommet de la cavité ovarienne les bords de la fenêtre du septum primaire sont reliés aux sutures par des ailes apicales mem¬ branaires, plus ou moins lacuneur.es, enveloppant à maturité la pointe hypocotylaire ou région de la saillie radiculaire de la graine (fig. 2). Nast et d’autres auteurs considèrent que ces ailes représentent la (1) Ici, comme dans toutes les descriptions qui suivront et sauf indication spéciale, les termes sont employés dans un sens descriptif et l’on pourrait dire indistinctement s’unissent ou se divisent ; ailleurs on emploiera indifféremment monter ou descendre... (2) Le fait que ce cordon, comme le réseau vasculaire dont il fait partie, est extérieur à la coque peut signifier que celle-ci n’est pas tout l’ovaire. On verra ?ue chez C&rya le cordon suturai est à l’intérieur de la coque (observation déjà aite par Shuhart). (3) Les auteurs distinguent souvent quatre cloisons du fait que pour eux, chaque cloison va de la paroi ovarienne à l’axe central. Mémoires nu Muséum. — Botanique, t. VI. 3 Source : MNHN, Paris 26 JEAN F. LEROY. partie supérieure du septum secondaire, séparée en deux parties sui¬ vant la suture. Les parois ovariennes sont tapissées intérieurement d’un tissu qui, à l’état sec, présente des rides. On décèle dans ce tissu quatre proéminences, peu prononcées chez Jugions regia, esquissant des côtes que nous verrons parfaitement constituées chez d’autres espèces, et plus ou moins parallèles ou obliques par rapport aux sutu¬ res. Elles semblent prolonger les ailes membranaires, et, comme celles- ci, paraissent creusées de lacunes peu distinctes. fig. 2 Fig. 2. — Sections schématiques d’un fruit adulte de Jugions regia. A, suivant le plan de la cloison primaire ; B, suivant le plan de la cloison secondaire ; a, aile apicale membranaire ou osseuse ; l>, lacunes des ailes apicales ; c, loge ; e, échancrure apicale ; f, colonne de faisceaux placentaires : g, cloison secon¬ daire, h, cloison primaire ; i, insertion ovulaire ; k, coque ; 1, fenêtre septale ; m, faisceaux placentaires au niveau des irradiations septales ; n. faisceaux placentaires au niveau des ailes apicales. En A l’aire en pointillé figure la cloison primaire ; en B, la cloison secondaire (g) et la surface suturale (s). Des faisceaux vasculaires, sur lesquels nous reviendrons, montent dans la partie axiale des cloisons et aboutissent à l’ovule. Dans l’espè¬ ce en cause les cloisons se sclérifient peu, sauf vers la base où elles forment souvent une ébauche de manchon, de même nature que la coque, autour des faisceaux centraux (fig. 2). Dans certaines variétés il y a cependant sclérification des cloisons et du tissu tapissant l’in¬ térieur de la noix, avec formation de lacunes petites mais nettes. On constate, d’autre part, une coïncidence étroite entre la forme interne des parois et la forme externe de la graine, coïncidence telle que le problème s’est posé de savoir s’il fallait, pour expliquer cela, évoquer un effet d’adaptation mécanique, ou bien rechercher une unité causale. Le plan des cotylédons, comme l’a bien vu de Candolle (1862), puis van Tieghem, coïncide avec le plan de la cloison primaire et, de ce fait, chaque cotylédon se trouve divisé en deux lobes par la cloison primaire, et coïncide avec une valve. Il y a donc dans la noix une graine 4-lobée. De plus, chaque lobe se creuse longitudinalement d’un Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 27 sillon correspondant quelque peu à la côte de la paroi. Dans sa partie supérieure la graine comporte encore quatre lobes cotylédonaires, mais aussi un corps central aplati suivant le plan suturai, c’est la saillie radiculaire qui se loge dans la cavité formée par les ailes apicales. Dans certaines espèces ou variétés on est frappé des modifications qui peuvent intervenir dans la structure-type de la noix. Il arrive que la taille, par exemple, se réduise à celle d’une noisette, ou que, d’autres fois, la proportion des tissus constituant la coque soit inversée : les lacunes se trouvant alors séparées de l’extérieur par une mince mem¬ brane, de l’intérieur par une épaisse paroi plus ou moins osseuse. Chez J. sinensis Dode (fig. 4), de la même section Dioscaryon Dode que J. regia, plusieurs caractères nouveaux méritent particulièrement d’être retenus (1). C’est une espèce très voisine de notre Noyer, quoique assez distincte apparemment. Elle donne un grand fruit à bourrelets suturaux développés en ailes géantes, à sculptures de la coque profon¬ dément burinées. Mais sculptures et réseau vasculaire, quoique du type regia, montrent une tendance vers la section Cardiocaryon Dode, un certain ordre étant ébauché : on y décèle des côtes, un peu impré¬ cises d’ailleurs, qui portent des faisceaux vasculaires en nombre limité. La couleur blanchâtre et le goût de la graine sont ceux de J. regia. Mais, par les caractères de sa cloison primaire comme par l’absence de cloison secondaire, la noix se rapproche plus de J. cinerea. Une coupe vers la partie médiane montre l’existence de grandes lacunes (2) pariétales qui, à certains endroits, se rejoignent, arrivant presque à dédoubler la paroi. Et Dode a pu parler justement de deux coques emboîtées l’une dans l’autre. Les lacunes septales sont du type cine¬ rea, mais il y a des lacunes septo-pariétales que l’on peut appeler en¬ core commissurales. Toutes les lacunes communiquent entre elles, et seuls quelques points de contact attachent l’une à l’autre les deux coques. II arrive d’ailleurs que chez J. regia les parois intérieures, généralement constituées de tissu peu osseux, deviennent dures et rugueuses, donnant une évocation de ce qui se développe amplement chez J. sinensis. La noix de cette dernière espèce représente pour nous une forme de liaison entre les sections Dioscaryon et Cardiocaryon. Chez J. cinerea L. (sect. Cardiocaryon) (fig. 5) les sculptures exter¬ nes de la coque sont extrêmement profondes, et forment une surface d’arêtes et de pointes très fines, plus ou moins reliées entre elles. Huit côtes externes, très saillantes, portant des faisceaux vasculaires, intro¬ duisent un élément d’ordre particulier. Deux de ces côtes représentent le bourrelet suturai, deux autres marquent le plan de la cloison pri¬ maire, quatre sont intermédiaires. Pas la moindre ébauche de cloison secondaire, mais une cloison primaire osseuse, très solidement cons¬ tituée, avec deux lacunes septales à parenchyme diaphragmé intérieur. (1) Les coques ont été étudiées à l’état sec : fait qui a son importance dans l’étude des cloisons et des parties molles. ... (2) Pour la nomenclature des lacunes, on se reportera au schéma théorique (fig. 3). Source : MNHN, Paris 28 JEAN F. LEROY. Fie. 3 à 7. — Sections transversales schématiques de coques de noix chez Juglans. 3, diagramme théorique montrant le nombre et la disposition possibles des lacunes, et la nomenclature conventionnelle adoptée dans ce travail : a, lacune septale avec son cordon vasculaire tangentiel figuré en noir ; b, lacunes sutu- rales situées de part et d’autre de la surface d’adhérence suturale ; c, lacune intermédiaire ; d, lacune subcommissurale ; e, lacune septo-pariétale ou com- missurale ; 4, J. sinensis Dode (sect. Dioscaryon Dode) : le bourrelet est déve¬ loppé en grandes ailes suturales, élargissant corrélativement la surface d’adhé¬ rence suturale. Tout le pourtour intérieur de la coque est tapissé de grandes lacunes reliées entre elles. L’existence de ces lacunes est d’autant plus impor¬ tante que certaines espèces de la même section ( J. regia L.) en sont apparem- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLÂNDACEAE. 29 Quatre côtes suturâtes internes atténuées, percées, chacune, d’une lacu¬ ne. Au total six lacunes : deux septales, quatre pariétales. Intérieur de la loge lisse. Grandes lacunes apicales formant la jonction des lacunes pariétales et septales, mais (dans les exemplaires examinés) aucune relation basale. Les deux cordons vasculaires septaux montent tan- gentiellement aux lacunes septales et s’épanouissent quelque peu dans la lacune apicale. Pas d’ailes apicales comme chez regia ou nigra : ici les quatre lobes apicaux de la graine n’existent pas, celle-ci ne pré¬ sente qu’une masse apicale entière, réduite à la saillie radiculaire. Au-dessus de l’insertion ovulaire la loge est parfaitement uniloculaire ; biloculaire au-dessous. Chez J. ailantifolia Carr. (fig. 6) de la même section, la surface externe de la coque est assez intermédiaire entre regia et cinerea. Il y a deux lacunes septales, quatre grandes lacunes pariétales et quatre petites lacunes subcommissurales. Les autres caractéristiques internes sont du même type que les précédentes. Avec J. nigra L., de la section Rhgsocarijon Dode, la noix nous apparaît encore sous un jour nouveau (fig. 7). Coque extrêmement rugueuse. Pas de côtes externes, pas de bourrelet suturai : un réseau vasculaire profondément enfoncé dans les anfractuosités. Cloisons osseuses et coque très dures. Deux lacunes septales, quatre lacunes suturales, quatre lacunes intermédiaires. Chaque lacune suturale est à l’intérieur d’une côte ; ce sont les quatre côtes qui forment, et les ailes apicales, ici osseuses, volumineuses, et la cloison secondaire. En d’autres termes, toutes les lacunes apicale, suturales, septales com¬ muniquent entre elles, au sommet et à la base. Il y a tout un circuit lacunaire continu, une vaste caverne à l’intérieur même de la coque et des cloisons. Même les lacunes intermédiaires communiquent quel¬ que peu avec les lacunes suturales. Les lacunes sont remplies d’un parenchyme diaphragmé. Anatomie vasculaire de la fleur femelle et du fruit. Le squelette vasculaire fondamental de la fleur femelle chez Jugions regia peut être ainsi décrit : ment dépourvues. 5, J. cinerea L. (sect. Cardiocaryon Dode) ailes suturales bien développées ; présence de lacunes suturales. 6, J. ailantifolia Carr. (sec. Cardio¬ caryon) : les lacunes suturales et intermédiaires n’en forment guère qu'une seule, les lacunes subcommissurales paraissent généralement assez isolées. Il y a un circuit lacunaire continu entre les lacunes septales et suturales, avec jonc¬ tion basale et jonction au niveau de la lacune apicale. 7, J. nigra L. (sect. Rnyso- caryon Dode) : ailes suturales nulles ; lacunes suturales et intermédiaires et lacunes septales communiquant entre elles, au sommet et à la base. La sec¬ tion a été faite immédiatement au-dessus de la cloison secondaire, et on voit que la loge est basalement divisée en quatre. La ligne pointillée marque le plan suturai au niveau de la cloison secondaire. Celle-ci est percée de lacunes horizontales qui établissent la jonction des lacunes septales et suturales, vers le bas. Vers le haut une jonction de même type se fait au niveau de la lacune apicale. Dans toutes ces figures : loges en noir, parties osseuses des cloisons et de la paroi en blanc, lacunes avec parenchyme diaphragmé en pointillé, faisceaux subaxiaux en noir. Source : MNHN, Paris 30 JEAN F. LEROY. A la base, une stèle plus ou moins continue qui ne tarde pas à se dédoubler tangentiellement un peu plus haut : on voit, dès lors, deux cercles de faisceaux, les faisceaux externes se terminant, au sommet de la fleur, dans les lobes involucraux ; les internes, aboutissant pour majeure partie, aux lobes sépalaires et aux deux styles. Ces deux man¬ chons vasculaires, extérieurs aux tissus qui constitueront la coque, et donc faisant partie du brou, communiquent entre eux par de nom¬ breuses connexions souvent plus ou moins inversées. Au cours de la croissance c’est le réseau vasculaire interne qui marque son empreinte sur la coque. Ce réseau compte deux puissants groupes de faisceaux privilégiés qui, suivant depuis la base des lignes de suture, se rendent aux styles. Ce sont les deux faisceaux dorsaux de van Tif.ghem. Etroi¬ tement adhérents à la coque, quoique franchement extérieurs, ils res¬ tent fréquemment fixés à celle-ci quand on enlève le brou. Ce sont des faisceaux complexes qui se ramifient de part et d’autre et dont les branches latérales anastomosées font partie du réseau périphérique in¬ terne. Vers la base de la fleur, mais un peu plus haut cependant que le niveau d’émergence des faisceaux involucraux, on voit, dans le plan suturai, de grosses branches vasculaires, faisceaux ventraux de Nast, se détacher des dorsaux, rebrousser chemin vers le bas, puis se diriger vers le centre de la fleur pour constituer un système vasculaire cen¬ tral, le système placentaire (fig. 13). Presque au même niveau, un peu plus bas, de nouvelles connexions s’observent entre le système central et les faisceaux du réseau interne du brou, mais dans le plan de la cloison primaire, ce sont les faisceaux accessoires de Nast (fig. 12-13 et PI. VII, 22). Il y a encore d’autres connexions entre système central et réseau interne du brou, mais en dehors des plans précédents, septal et suturai. En quelque sorte la colonne vasculaire centrale se rattache basalement, immédiatement en dessous des tissus qui donneront la coque, au réseau interne du brou par un ensemble de connexions rayonnantes. Vers le niveau du raccord ces connexions sont récurren¬ tes. C’est à Nicoloff que revient le mérite d’avoir signalé cette dis¬ position des faisceaux à symétrie radiaire, et d’en avoir saisi l’impor¬ tance. van Tif.ghem la passe sous silence et Charlotte Nast, ne parlant que de ses faisceaux accessoires, montre assez le peu d’intérêt qu’elle entend porter à tous faisceaux qui ne sont pas dans le plan suturai. Bien entendu, nous ne demanderons pas à Benson et Welsford, ou à Eames, dont on connaît la position théorique, d’être moins laconiques sur ce point. Nous reviendrons à ces auteurs dans un instant. Quant au système central, constitué donc par l’apport de faisceaux rayonnants, il se présente à la base sous forme de deux arcs de cercle se faisant face par leur concavité (fig. 12, PI. I, 1). Il y a, à ce niveau, dans l’axe de la fleur, une sorte de stèle largement interrompue en deux endroits, dans le plan suturai. Cette stèle s’élève ainsi sur une certaine distance, émet des ramifications latérales dans le plan de la cloison primaire, puis poursuit son trajet en s’évasant quelque peu et se répartit confusément en quatre cordons, chacun des deux arcs de Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 31 cercle se scindant en deux. Ces faisceaux (.ventraux ou marginaux de van Tieghem, Nast...) montent dans la cloison primaire, suivant sen¬ siblement, mais à quelque distance, les bords de la fenêtre septale. Ils s’éteignent par la suite dans le parenchyme interne de la paroi de l’ovaire, dans le tissu qui constituera les ailes apicales de la cloison. Mais au cours de leur trajet, avant de se dédoubler, vers le milieu de la fenêtre septale, ils donnent chacun naissance à un cordon qui, des¬ cendant le long du bord de la fenêtre, vient constituer par sa jonction avec l’autre, la stèle funiculaire (fig. 10, pl. VII, 22). Nous allons maintenant reprendre en détail et discuter un certain nombre de points. Il nous faut tout d’abord rapporter textuellement l’argumentation de van Tieghem : « Après l’émergence des dorsaux, écrit van Tieghem, il reste au cen¬ tre quatre faisceaux qui sont les branches marginales des carpelles. Ils continuent leur course verticale et ne tardent pas à se réunir en deux faisceaux situés sur un diamètre perpendiculaire à celui des dorsaux, très rapprochés et tournant leurs trachées l’un vers l’autre, en simulant un axe provisoire... ». Plus haut « l’arc se divise en deux faisceaux puissants qui se tournent le dos, chacun présentant ses tra¬ chées à la loge. Il est bien évident que, tout au moins à partir de ce niveau, les faisceaux ne sont autre chose que les nervures marginales des deux carpelles dont les bords rentrants sont réunis dos à dos». De ces quatre faisceaux « nous verrons que, vers les trois quarts de la hauteur du fruit, c’est-à-dire vers le milieu de la longueur de l’ovule, une branche se détache de l’un d’eux ; ce cordon vasculaire descend immédiatement dans l’épaisseur même du parenchyme en longeant l’extrême bord de la cloison, et revient ainsi « jusqu’à l’insertion de l’ovule dans lequel il pénètre pour se ramifier dans le tégument. Chacun des trois autres faisceaux marginaux produit aussi, vers la même hau¬ teur, une branche vasculaire descendante ; mais ces trois cordons vas¬ culaires se perdent parce que les trois ovules indépendants auxquels ils sont destinés et qu’ils suffisent à représenter dans le plan anato¬ mique de la fleur ne se sont pas développés. Après avoir émis ainsi des rameaux ovulaires, les faisceaux marginaux continuent leur course verticale, envoient fréquemment des branches transversales vers la périphérie, et progressivement appauvris, ils pénètrent enfin dans les styles où ils accompagnent de chaque côté la terminaison de la ner¬ vure dorsale ». Et van Tieghem conclut : le système vasculaire de l’ovule du Noyer s’insère donc sur un seul des deux bords de l’une des deux feuilles carpellaires constituant le pistil, et en un point où ce carpelle fertile est largement ouvert, où ses bords présentent leur écartement maximum ; il forme d’abord un assez long funicule descen¬ dant, qui demeure réuni dans le parenchyme du bord et par l’intermé¬ diaire duquel le corps de l’ovule se trouve comme suspendu à ce bord dans la moitié supérieure uniloculaire du pistil. L’ovule n’a donc au- Source : MNHN, Paris 32 JEAN F. LEROY. cune liaison üasculaire avec la région du pistil située au-dessous de ce point, en particulier avec la partie biloeulaire inférieure à sa base et sur laquelle il paraît reposer ; sa placentation réelle est pariétale et appendiculaire, nullement basilaire et axile. De plus, trois ovules avor¬ tés, insérés de la même manière sur les trois autres bords carpellaires sont représentés dans le plan anatomique de la fleur par leur funicule descendant ». ** Nous n’avons cité aussi longuement van Tieghem que pour mon¬ trer avec quelle logique rigoureuse il conduit sa démonstration. Enon¬ cée en ces termes la théorie sporophyllienne est difficilement attaqua¬ ble. Ce n’est qu’en 1904, avec Nicoloff, qu’une opposition sérieuse y est apportée. Elle reste sans lendemain. Et, dès 1909, Benson et Welsford, dans un travail spécial, confirment en tous points, et en termes catégoriques, les vues de van Tieghem. Parlant des faisceaux placentaires ils écrivent : « We hâve been able to show that they are part of the carpellary leaf traces and that hence the ovule is appendicular ». A l’appui de leurs assertions ils publient de nombreuses figures. Malheureusement ces figures sont des schémas non des photographies et, dépendant largement comme tels de l’interprétation des auteurs, n’emportent nullement la conviction. Benson et Welsford prétendent, en effet, que, parfois, un seul placenta aboutit à l’ovule, mais ils reconnaissent qu’il s’agit là d’une anomalie, que dans la généralité des cas l’ovule est desservi par deux placentas, qui sont eux-mêmes de nature double — les quatre faisceaux marginaux de van Tieghem. Quant à l’origine de ces faisceaux placen¬ taires qui, pour Nicoloff, sont caulinaires, Benson et Welsford affir¬ ment avec van Tieghem qu’elle est foliaire. Les schémas qu’ils en don¬ nent figurent seulement une coupe, dans les plans septal et suturai, illustrant à la lettre la description de van Tieghem. Et parlant de cet auteur, ils concluent : « He thus daims that not only is the ovule appendicular but pariétal and anatropus. With this conclusion we entirely concur, even though for purely descriptive purposes it may be convenient to call it basal and orthotropous ». A la suite de van Tieghem, après que le travail de Nicoloff eût été prétendument réfuté par Benson et Welsford, il ne sembla plus qu’il y ait le moindre doute sur la validité de la théorie classique dans le cas de Jugions, et c’est à la lumière de celle-ci que la morpho¬ logie de la noix fut exposée dans les manuels d’enseignement. Dans leur livre « Introduction to plant anatomy », Eames et Mac Daniels (1925) présentent la fleur femelle de Jugions comme ayant pour son unique ovule, érigé, presque anatrope (fig. 8), un seul pla¬ centa fonctionnel. On connaît, d’autre part, l’enthousiaste adhésion de ces auteurs à la théorie classique. Enfin tout récemment encore (1948), Hjelmqvist adopte une attitude identique : Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDAGEAE. 33 « For Jugions as well as for Gale, écrit-il, Benson and Welseobd ( 1909) hâve shown that the ovule is appendicular to a carpel and further that a second placenta is sometimes developped, rudimentary ; thus originally there were at least two ovules in the ovary ». Quant à C. Nast (1936) qui a fait, spécialement sur ce sujet, la plus importante enquête, son opinion, quoique plus nuancée, n’en rejoint pas moins, pour l’essentiel, celle de ses prédécesseurs. Pour ce qui est des faits cependant, cet auteur se rapproche sensiblement de Nicoloff ; mais, maintenant d’autre part, strictement et formellement, l’interprétation classique des carpelles sporophylles, sa production manque de valeur démonstrative. En effet Nast rejette comme non fondé dans les faits l’appel aux trois placentas non fonctionnels. Nast se demande quels sont les quatre faisceaux ovulaires dont parle van Tieghem. Désigne-t-il ainsi, se demande-t-elle, les quatre faisceaux ventraux, les quatre dorsaux (chaque dorsal étant double à la base) devenant les ventraux ? Mais alors où sont les dorsaux ? Mais Nast doit reconnaître cependant ce qu’il y a de singulier dans ce type d’ovaire : la double trace ovulaire. La seule explication, pense Nast, c’est l’existence ancestrale de deux ovules dont l’un aurait disparu au cours de l’évolution phylogénétique, sa trace fusionnant avec celle de l’autre. Cela nous ramène à la thèse de van Tieghem : les traces ovu¬ laires sont des funicules. Nast ne diffère de van Tieghem que sur un point : elle n’a pas vu de traces ovulaires non fonctionnelles, et les traces fonctionnelles qu’elle voit sont au nombre de deux, non de quatre. D’après la théorie classique, un ovule ne pouvant avoir qu’une seule trace, Nast conclut qu’il a dû y avoir ici, ancestralement, deux ovules. Nicoloff, en son temps, n’a pas manqué de faire valoir, et avec force, une objection. Mais sa critique est restée lettre morte. Il a établi que les quatre faisceaux ovulaires contribuent à constituer la stèle funiculaire. Si donc, s’étonne-t-il, il y a bien quatre faisceaux mar¬ ginaux des carpelles on a « le fait curieux de voir un même ovule innervé par quatre faisceaux nés aux dépens de deux feuilles carpel- laires. Mais, vu le défaut d’une preuve suffisante, il semble plus rationnel de laisser aux nervures latérales la qualité de faisceaux de nature axile (c’est nous qui soulignons). On comprendra mieux ainsi le fait que l’ovule repose symétriquement sur des nervures qui vien¬ nent l’irriguer » (1). Comme Nicoloff et Nast nous n’avons nous-même jamais observé, dans aucune fleur 9 de Jugions , qu’une trace ovulaire soit non fonctionnelle. Ainsi donc il faut abandonner cette fameuse contre¬ vérité qui a cours dans la Science depuis 1869. Avec elle tombe l’argu¬ ment fondamental en faveur de la théorie sporophyllienne. L’argu¬ ment, non la théorie ! Nicoloff a vivement critiqué aussi les observations de van (1) Pour le moment nous ne prenons pas part à la discussion des interpréta¬ tions, nous réservant d’y revenir longuement plus loin. Source : MNHN, Paris 34 JEAN F. LEROY. Tieghem concernant les placentas. Il a découvert l’hétérogénéité de leur origine. Nous avons déjà exposé ce point et nous n’y reviendrons qu’ultérieurement. Pour ce qui est de leur nombre ou de leur orientation, si Nicolofp reconnaît qu’il y en a quatre, il avoue tout aussitôt qu’il ne les a jamais vus « tourner leurs trachées primaires du côté de la loge » et c’est seulement à un niveau donné que les faisceaux en question pré¬ sentent cette «disposition double». C’est encore Nicoloff qui relève l’erreur de van Tieghem croyant que les faisceaux placentaires se rendent dans les styles. En réalité, nous pouvons le confirmer caté¬ goriquement après Nicoloff et Nast, les faisceaux placentaires n’y Fig. 8. — Section longitudinale d'une fleur de Jugions d’après Eames et Mac Daniels (1925). Remarquer l’existence d’un placenta non fonctionnel. pénètrent jamais. Nast n’admet, nous l’avons vu, qu’une hétérogénéité partielle des placentaires, lesquels se forment fondamentalement à par¬ tir des dorsaux. Pour Nast il y a, à la base de la fleur, vers chaque sutu¬ re, deux demi-faisceaux dorsaux associés chacun à un faisceau ventral. A un certain niveau la séparation des dorsaux et des ventraux se pro¬ duit : il y a alors, à chaque suture, quatre faisceaux : deux ventraux, deux demi-dorsaux (c’est aussi Nicoloff qui, le premier, a vu que les dorsaux étaient de nature double à la base) les ventraux se dirigeant alors vers le centre de la fleur pour constituer la colonne placentaire sous forme de deux arcs de cercle. A mi-distance entre ce niveau et 1 insertion de l’ovule cette colonne émet dans le plan de la cloison des ramifications qu’avait déjà signalées van Tieghem. C’est au-dessus que Nast observe la scission des deux arcs vasculaires en quatre Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 35 faisceaux « ventraux » qui d’ailleurs se ressoudent plus ou moins plus haut, au moment du départ des branches vasculaires vers l’ovule. Et Nast ne voit que deux faisceaux, un de chaque côté de l’ovule, descen¬ dre le long des bords de la cloison. Quoique ayant examiné les Juglandaceae surtout au point de vue ontogénétique, Hagerup (1934) a été amené cependant à formuler un jugement qui comporte une conception anatomique. Il a notamment Fig. 9. — Jugions cinerea. Section longitudinale d’après Hagerup. La vascularisa¬ tion est figurée en pointillé. Remarquer l’existence d’une colonne centrale érigée qui se termine dans le tégument ovulaire. figuré une fleur femelle de J. cinerea (fig. 9) dans laquelle le tracé vasculaire consiste en une colonne vasculaire prolongeant l’axe, et qui se rend directement au tégument ovulaire et dont partent les fais¬ ceaux involucraux, sépalaires et stylaires, illustrant ainsi sa théorie selon laquelle le funicule n’est que la suite directe de l’axe floral (1), les carpelles étant stériles, de « faux carpelles». On voit ici, comme ailleurs, l’antinomie qui sépare Hagerup des tenants fidèles de la (1) Wir kônnen hieraus den Schluss ziehen, dass der Funiculus eine directe Fortsetzung der Blütcnachsc ist». Source : MNHN, Paris 36 JEAN F. LEROY. « théorie classique » des carpelles sporophylles, antinomie qui saute aux yeux quand on met en parallèle la représentation iconographique d’une même fleur suivant Eamks et Mac Daniels d’une part, (fig. 8), Hagerup d’autre part (fig. 9). La position d’HAGERUP rejoint celle de Nicoloff, niais ne fait place à aucune considération anatomique soli¬ dement assise. Il est regrettable, disons-le tout de suite, qu’une hypo¬ thèse aussi faiblement étayée ait pu servir de référence fondamentale à des travaux d’ordre général sur la phylogenèse des Angiospermes. Les problèmes ont été quelque peu escamotés. Il nous faut aussi verser aux débats les faits mis en avant par Langdon (1939) dont l’étude a porté sur J. mandshurica Maxim, (sect. Cardiocar y on). Chez J. regia le cycle vasculaire périanthe-carpelle n’offre pas une répartition de ses éléments en groupes distincts comme chez J. mandshurica où Langdon voit huit éléments principaux dont deux dans le plan septal et trois de part et d’autre. Cette répartition est en rapport "avec l’ornementation de la coque qui, nous l’avons vu chez J. cinera, comporte huit côtes, portant chacune un fort faisceau vasculaire. Ce sur quoi il nous faut insister ici concerne l’origine des fais¬ ceaux placentaires. Ils naissent, comme chez J. regia, du deuxième cycle de l’enveloppe charnue, mais les schémas de Langdon montrent que c’est à un niveau élevé, puisqu’il faut atteindre, dans une fleur adulte, le niveau d’émergence des faisceaux sépalaires et stylaires, que se fait la jonction. A ce niveau élevé on observe que des faisceaux se détachent des huit éléments du cycle périanthe-carpelle, s’infléchissent vers l’intérieur, puis vers le bas (et alors présentant une orientation inversée) et descendent ainsi face aux huit groupes ascendants jusqu’à la base des loges. Là ils s’incurvent à nouveau vers l’intérieur, sous la base des loges qu’ils contournent pour remonter dans la cloison sous forme de deux cordons septaux. L’image des deux arcs de cercle basaux se faisant face par leur concavité se retrouve ici parfaitement. Très tôt dans le développement de la fleur Langdon observe des traces procambiales vers la base de la colonne placentaire, reliées aux groupes primaires de faisceaux. La croissance ultérieure portant sous le point d’émergence des faisceaux placentaires entraîne cette jonction très loin vers le haut : ce qui donne à l’état adulte cette disposition cupulaire de la vascularisation. Langdon, comme Hagerup, admet l’existence des feuilles carpel- laires, et prétend que c’est la tige qui forme la colonne placentaire, et que l’ovule en est une production, totalement indépendante des car¬ pelles. La cloison primaire semble bien, pour cet auteur, de nature hétérogène, empruntant sa substance et à la tige et aux bords repliés des carpelles (1). Son argument essentiel, comme celui de Shuhart (1) « Early in its development the expanding placental axis meets and appa- rently grows conjointly with the inturned margins of the two carpels, forming a vertical partition, in the plan of the carpels, which is partly axial and partly car- pellary in ongin ». Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACE.4E. 37 (1932) au sujet de Carya, fait appel à l’existence précoce d’une colonne placentaire au cours des premiers stades ontogénétiques. Nous aurons l’occasion de revenir sur ce point. Pour ce qui est de l’origine des faisceaux placentaires, elle est marquée, chez J. mnndshurica, d’une symétrie radiaire particulière¬ ment nette. Les faisceaux placentaires chez J. nigra. En « explorant » les lacunes de la noix chez cette espèce, notre surprise a été totale de découvrir que les cordons placentaires, véri¬ tables gerbes de faisceaux étroitement liés dans la cloison primaire, s’épanouissent en dichotomies dans la lacune apicale et retombent, de chaque côté, en un long fouet (fig. 11). Loin de se terminer dans les la Fig. 10 et 11. — Sections longitudinales schématiques d’un fruit (sans brou) de J. nigra L. 10, suivant le plan de la cloison primaire ; 11, suivant la ligne poin- tillée ab, la partie gauche étant enlevée : fr, faisceaux récurrents ; lo, loge ; c, cloison primaire ; is, irradiations vasculaires septales ; ls, lacunes septales ; fs, fenêtre septale ; io, insertion ovulaire ; la, lacune apicale ; lsu, lacune sutu- rale ; fp, faisceaux placentaires. Remarquer : l’écartement placentaire, la dis¬ position et l’origine des faisceaux placentaires. Noter aussi en 11 que la partie en pointillé représente un circuit lacunaire continu composé de la lacune septale, de la lacune apicale, des lacunes suturales et des lacunes inférieures horizontales dans la cloison secondaire. styles, comme l’avait cru van Tieghem d’après J. regia, les faisceaux placentaires se ramifient dans la lacune apicale, s’infléchissent laté¬ ralement dans le plan perpendiculaire à la cloison primaire et des¬ cendent dans les lacunes des côtes suturales, parfois jusque vers le niveau de la cloison secondaire. Dans cette partie descendante ce sont Source : MNHM, Paris JEAN F. LEROY. alors des faisceaux fins et apparemment simples, que nous appelons fouets. Dans leur partie ascendante ce sont des cordons complexes et fort importants qui prolongent de multiples faisceaux récurrents à symétrie rayonnante. Le même phénomène que chez J. mandshurica s’observe ici ; et la jonction avec les faisceaux du cycle périanthe- carpelles se fait dans la moitié supérieure du fruit. C’est toujours le même type cupulaire de vascularisation dont les bords peuvent être assez hauts. La vascularisation des lacunes est assez difficile à mettre à jour car elle est masquée par le parenchyme diaphragmé qui en occupe l’intérieur (ce qui explique vraisemblablement qu’on ne l’ait pas encore signalée). Nous appelons la distance qui sépare les cordons placentaires dans le plan de la cloison primaire, écartement placentaire (fig. 10). Celui-ci, presque nul à la base dans toutes les espèces, peut atteindre une certaine grandeur vers le niveau immédiatement inférieur à l’insertion ovulaire. C’est, mesurée dans un fruit adulte, une constante spécifique, et, dans certaines limites, générique. Il est relativement grand chez J. nigra, très réduit chez J. regia. A une certaine hauteur, vers la base, les cordons placentaires émettent chez J. nigra des ramifications latérales que nous avons appe¬ lées irradiations vasculaires septales. Elles existent aussi chez J. regia. Ce n’est pas un privilège des lacunes que de contenir une sorte de moelle diaphragmée. Les fleurs de Juglans, vers le moment de la fécondation, et un peu après, renferment un parenchyme quelque peu comparable qui occupe à peu près intégralement la loge. Précisions sur la disposition des cordons placentaires. — Elle est souvent assez confuse, mais à certains niveaux, notamment vers la base des cordons, l’orientation des faisceaux est extrêmement nette. Les faisceaux rayonnants émanant du cycle interne du brou, notam¬ ment ceux qui se distinguent par leur importance, et qui sont, par ordre de valeur décroissante : les faisceaux du plan suturai (a), les faisceaux du plan commissural, des faisceaux intermédiaires définis (b) (fig. 12 et 13), se rassemblent au centre du cylindre floral pour former quatre arcs vasculaires qui bientôt se soudent étroitement deux à deux, tour¬ nant leurs trachées vers le centre du cylindre, leur phloème vers l’exté¬ rieur (PI. I, 1). Les deux cordons placentaires sont alors constitués, chacun formé de deux parties, et se font face par leur concavité. Nous sommes, à ce niveau, à l’extrême base de la fleur, dans le parenchyme sous-jacent aux cloisons. Plus haut les cordons placentaires se trou¬ vent inclus dans la cloison primaire, de part et d’autre du plan suturai mais originellement ils sont le résultat de la condensation dans le plan septal de faisceaux à symétrie radiaire et à orientation normale. Nous voyons dans ce mode d’origine des cordons placentaires, et dans leur orientation, un fait capital qui réduit à néant les allégations de van Tieghem et de ses fidèles. Nous sommes là au niveau de « l’axe provisoire » de van Tieghem, mais nous attendons toujours qu’une explication valable soit donnée Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. de cette « phase transitoire ». L’observation de van Tieghem, démentie par Nicoloff, non confirmée par Nast, et que nous considérons nous coupe. 13, diagramme théorique montrant comment les cordons placentaires se rattachent au réseau interne du brou : a, faisceaux suturaux : faisceaux accessoires de Nast, indiqués par les flèches (i) dans le plan de la cloison pri¬ maire ; b, autres faisceaux rayonnants représentés aussi en 12. On voit, d’après les deux figures, que le nombre des faisceaux placentaires est de 4. Remarquer surtout l’orientation de ceux-ci ; in, faisceaux involucraux ; d, faisceaux dor¬ saux ; pc, faisceaux périanthe-carpelles ; fb, faisceaux du brou. aussi comme controuvée, suivant laquelle, à un niveau plus élevé, les faisceaux en cause pivoteraient sur eux-mêmes, tournant leurs trachées Source : MNHN, Paris 40 JEAN F. LEROY. vers la loge, ne pourrait d’ailleurs être qu’un phénomène secondaire. Anatomiquement dans les niveaux supérieurs la complexité s’accroît et s’il est bien difficile de saisir les changements touchant l’orientation histologique des tissus conducteurs — qui sont parfois dépourvus de xylème — il n’en reste pas moins que les modifications de symétrie dès faisceaux placentaires (chez J. nigra ) qui passent de la cloison primaire dans les lacunes suturales, à angle droit, entraînent néces¬ sairement des phénomènes de torsion, mais secondaires. Il est d’ailleurs difficile de comprendre, à supposer que dans leur partie supérieure les faisceaux soient orientés de façon à se tourner le dos, comment pourrait alors se faire le raccord entre l’ovule central et ces faisceaux disposés comme s’ils devaient alimenter des ovules latéraux (1). De plus, c’est sur une longueur considérable, jusqu’au niveau des irradiations septales et au-delà, que l’axe provisoire reste parfaitement inaltéré. Comment dès lors expliquer cette soudaine torsion des faisceaux là où précisément la physiologie semble exiger qu’elle n’ait pas lieu. Tout concourt à démontrer, y compris le che¬ minement imprévu des faisceaux placentaires dans les lacunes sutu¬ rales, que la conception tieghemienne n’est qu’une vue de l’esprit. Un mot, pour terminer, sur les faisceaux dorsaux : leur nature double, très vite s’estompe et, vers le sommet de la fleur, certains faisceaux paraissent associés quelque peu aux dorsaux. Leur signifi¬ cation doit être éclaircie. Représentent-ils des traces vestigiales ? Ou sont-ce de simples ramifications vasculaires ? L’hétérogénéité des faisceaux stylaires chez J. regia. — C’est une énigme anatomique que la présence, dans les styles de J. regia, de faisceaux surnuméraires par rapport aux dorsaux. Il y a certes dans ces styles de simples ramifications ; les faisceaux dorsaux se ramifient abondamment depuis la base de la fleur et contribuent pour une part à la constitution du réseau « périanthe-carpelle ». Mais il y a plus. Et Shuhart n’a pas manqué de noter, sans d’ailleurs proposer d’expli¬ cation, que des faisceaux étrangers semblent associés aux dorsaux. En effet, on observe généralement que ces faisceaux naissent du cycle interne du brou, se polarisent rapidement et s’éteignent au niveau basal des stigmates. Un grand nombre de coupes transversales dans de jeunes fleurs femelles de J. regia nous a aussitôt fait comprendre que la plupart des fleurs de J. regia étaient structuralement des fleurs plus complexes. L’examen des figures (PI. V, 13, 14, 16 ; PI. VI, 20) montre que les faisceaux surnuméraires peuvent s’isoler en des appendices parenchy¬ mateux dont la situation et le nombre — quoique variable — rensei¬ gnent sur la nature. Ces appendices ne peuvent s’interpréter que comme représentant soit des pétales, soit des étamines, ou encore des productions de nature mixte participant de l’un et l’autre cycle. La plupart des fleurs, prélevées il est vrai sur le même arbre, présentaient .. P ?“ r van . Tieghem *l ui croyait à un seul placenta fonctionnel le fait pou- \ait paraître logiquement défendable. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 41 ces structures anormales. Et l’on sait, d’autre part, qu’il n’est pas très rare de rencontrer des fleurs femelles de Jugions avec quelques éta¬ mines. En tout cas, il y a bien une hétérogénéité des faisceaux dorsaux chez J. regia, et le nombre théorique des appendices surnuméraires, atteignant ou dépassant six, indique qu’il s’agit, au moins pour'partie, d’étamines. Remarque histologique. — Les coupes sériées dans une fleur, vers le moment de la fécondation (PI. II, 3), montrent qu’à ce stade elle n’est encore qu’un cylindre de tissus parenchymateux et méristéma- tiques, presque totalement plein. Les loges, que délimitent de simples sinus périphériques, sont occupées entièrement par l’ovule, d’une part, du parenchyme, d’autre part. B. — Morphogenèse et Histogenèse du gynécée. Nous allons suivre pas à pas le développement de la fleur chez J. regia, à partir du stade que nous appellerons des primordiums car- pellaires, jusqu’à une époque postérieure à la fécondation. Notre dessein consiste à décrire surtout les processus de morphogenèse et d’histogenèse relatifs aux structures intraovariennes, notamment la formation des cloisons et de la loge. Pour qui cherche à élucider le problème de la valeur morpholo¬ gique des carpelles il n’est pas sans doute de plus sûre méthode que celle qui recourt à l’ontogénétique. C’est une grande surprise de ne trouver, dans cet esprit, que des recherches accessoires ou quelque peu fragmentaires. Il y a là une lacune, en un point fondamental. L’étude qui suit apporte des faits nouveaux et permet de modifier la concep¬ tion qu’on pouvait se faire jusqu’à présent du gynécée chez J. regia (1). Elle comporte, de plus, des développements en Morphologie générale. Stade des primordiums carpellaires (fleurs d’environ 1 mm de diamètre). Une section longitudinale (PI. III, 5) antéro-postérieure passant par l’axe de la fleur montre qu’entre les deux protubérances ou pri¬ mordiums carpellaires le méristème apical fait saillie, en forme de dôme. La croissance rapide des tissus profonds de l’enveloppe florale entraîne une surélévation des bords carpellaires dorsaux (externes). Une ligne en cloche renversée allant de l’un à l’autre de ces bords démarque au-dessus une grande région méristématique, au-dessous un tissu en voie de parenchymatisation. Dans un plan défini (PI. III, 5, 6), on voit que des traces en voie de procambisation relient la région méristématique et la stèle basale où s’observent des trachées. Il y a (1) I.e seul travail important sous cet angle est dû à C. Nast. Mémoires Muséum. — Botanique, t. VI. 42 JEAN F. LEROY. continuité méristématique, puis procambiale entre le méristème apical et la stèle basale. Exempts, bien entendu, de toute trace procambiale et largement ouverts, les primordiums carpellaires se présentent par leur disposi- ; tion et par leur forme (PI. IV, 7), comme les lobes de l’enveloppe florale, mais à un état ontogénétique moins avancé. Des trachées sont observables dans tous les sépales comme dans l’involucre. Et l’en¬ semble de ces lobes coiffe étroitement les primordiums carpellaires. C’est le stade immédiatement antérieur au développement des papilles stigmatiques et à la différenciation procambiale des carpelles. Très rapidement on va voir croître le méristème apical en véritable petit mamelon qui, restant isolé sur ses flancs antéro-postérieurs, va faire corps dans le plan latéral avec la paroi ovarienne. Stade des ébauches carpellaires avec traces procambiales et même premières trachées (fleurs d’environ 1,5 mm de diamètre). L’enveloppe florale entourant toujours complètement la fleur par en haut (PI. IV, 9) fait de celle-ci un système clos ; les protubérances carpellaires sont en plein développement : mais un arc procambial y est maintenant nettement marqué, avec des trachées dans la partie inférieure, au niveau d’isolement des stigmates, et un peu au-dessus. Les papilles stigmatiques commencent à se former dans les régions médio-ventrales, remarquablement méristématiques, des carpelles (PI. IV, 8). La saillie en dôme du méristème apical est devenue un important mamelon central (PI. IV, 11). Ce mamelon se rattache à la cavité ova¬ rienne de part et d’autre dans le plan latéral (PI. IV, 10). Nous avons alors, non pas, comme précédemment, une fente sensiblement circu¬ laire, mais deux fentes doucement concaves vers l’axe. Sur une coupe longitudinale médiane (PI. II, 4), on voit que le mamelon central a une base élargie (m). Au-dessous du niveau qui vient d’être évoqué, à ce stade, la fleur est une masse pleine où seules les deux fentes sur un court espace peuvent représenter des vides (PI. IV, 10). Un peu plus tard (PI. IV, 12 ; PI. V, 13, 14, 15), alors que la fleur croît et s’élargit, les fentes s’approfondissent, mais restent à l’état de fentes : l’aire centrale qui les sépare devient massive et se parenchy- matise, mais les fentes profondes d’environ 70 n sont toujours bordées de part et d’autre d’un tissu méristématique (PI. V, 15). Stade du primordium tégumentaire (.fleurs d’environ 1,5-2 mm de diamètre). Voici que maintenant (PI. V, 16, 17, 18), le développement se poursuivant, apparaît un très remarquable primordium tégumentaire (PI. V, 17). Une fois de plus se vérifie le caractère mis en avant par Hagerup, savoir la naissance en croissant de ce primordium. Une série de coupes transversales permet de se faire une idée précise de la forme du tégument et de sa nature. Le futur ovule n’est encore Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 43 qu’une protubérance méristématique entourée par un primordium tégumentaire en croissant complètement fermé à la base (PI. V, 18), et largement ouvert au sommet, sorte de cornet qui à ce stade rappelle tout à fait des formes adultes de Sélaginelle ou de Lepidocarpon (cf. Embf.rger 1950). Mais l’observation de plusieurs fleurs montre une certaine variation dans l’orientation du croissant par rapport au plan des carpelles. Sa nature est entièrement méristématique, comme celle du nucelle. Notons aussi que des trachées bien constituées s’observent jusque dans le sommet des stigmates, ceux-ci étant toujours enclos par les sépales. Stade de l’ébauche tégumentaire et de la manifestation apparente du parenchyme de remplissage (fleur d’environ 2 mm de diamètre ou un peu plus). Les papilles stigmatiques se développent et les carpelles vont commencer à pointer vers l’extérieur. Le parenchyme central, inclus entre les deux fentes, s’avance sous forme de cornes, de part et d’autre du tégument, dans le plan suturai (PL VII, 21). Les carpelles se fer¬ ment progressivement par suite de la croissance en profondeur des parties concrescentes. Du point de vue histologique, la parenchyma- tisation débute déjà vers la base du tégument mais le sommet de celui-ci, en voie de croissance, reste méristématique. Une différencia¬ tion méristématique, puis procambiale à mesure que l’on descend indique nettement le tracé du futur réseau conducteur du tégument. Le parenchyme central borde toujours les deux fentes du côté interne, limité par une couche de cellules méristématiques. Notons encore l’existence de régions plus méristématiques qu’ailleurs : à la pointe des « cornes » suturales, et à la base des deux fentes, toutes ces régions contribuant spécialement au développement en cours. On voit que dans le plan longitudinal antéro-postérieur (PI. VII, 21) les traces procambiales tégumentaires sont interrompues vers le bas. Mais dans le plan longitudinal latéral le dessin des placentaires apparaît (PI. VII, 22) : c’est le plan de la cloison primaire, et les fentes que nous pouvons appeler sinus loculaires n’y sont pas visibles, non plus que les « cornes » du parenchyme central. On voit dans ce plan que les cordons procambiaux placentaires, s’infléchissent basalement, puis remontent assez haut (PL VII, 22) pour se raccorder aux faisceaux carpellaires latéraux. A ce niveau inférieur les faisceaux placentaires sont donc du type nettement récurrent : c’est le niveau du réseau infraloculaire. Chez J. nigra la récurrence est encore plus accentuée et Langdon a montré qu’il en était de même chez J. mandshurica. A cet égard il y a bien homogénéité structurale dans tout le genre Jugions. Ajoutons qu’au stade envisagé ici la partie récurrente des cordons placentaires offre de belles trachées (PL VII, 22). Source : MNHN, Paris 44 JEAN F. LEROY. Développement du parenchyme de remplissage (fleur de f - 2,5 mm de diam.). Les stigmates, avec papilles très importantes, ont fait franche¬ ment irruption à l’extérieur. Mais le phénomène nouveau, par son ampleur, c’est la manifestation du parenchyme de remplissage. En coupe transversale au niveau du funicule, caractérisé par nne stèle procambiale bien constituée, le parenchyme de remplissage se présente sous forme de deux excroissances triangulaires, deux cornes, logées dans les espaces laissés vacants entre l’ovule et la paroi ova¬ rienne. Un peu plus bas la soudure s’établit entre ces excroissances parenchymateuses, d'une part, et le funicule ou le placenta d’autre part : sur une coupe transversale on voit les deux sinus en accent circonflexe se faisant face par leur concavité (PI. VI, 19 1 et séparant un parenchyme central massif, des parois ovariennes. Les sinus sont toujours tapissés d'un méristème, réduit à une ou deux couches cel¬ lulaires du côté interne sorte de protoderme'. A la base des sinus une coupe transversale montre que ceux-ci semblent s’interrompre en leur milieu : nous allons arriver au stade de formation de la cloison secon¬ daire. Epoque de la pollinisation \fleur de 3-3.5 mm de diam.). Nous avons là une grande fleur de 7-8 mm de longueur avec deux stigmates qui dépassent d’environ 1,6 mm la pointe des sépales. Le tégument entoure complètement le nucelle, et le développement du sac embryonnaire indique que l’époque de la pollinisation est atteinte 'PL IL 3 : une croissance intercalaire a porté très haut les lobes invo- lucraux et sépalaires par rapport au niveau de l’ovule. Une coupe lon¬ gitudinale dans le plan suturai < PI. II. 3' montre que les deux cornes du tissu de remplissage ont pris une grande importance, mais leur caractère méristématique s'est manifestement atténué. L'image de cette structure, dans ce plan, évoque assez celle d’un grand tégument, et cette interprétation a été proposée. Nous verrons qu’il s'agit de tout autre chose. Le parenchyme central, toujours massif, qui occupe l'aire com¬ prise entre les deux sinus, se présente comme s’irradiant quelque peu à partir d’un mur radial à plus petites cellules, orientées plus ou moins verticalement, et s'évasant à la base. Les cellules périphériques par rapport à ce mur, s'étirent en éventail « comme pour rester en contact avec la paroi ovarienne ». Vers le haut, notamment, elles for¬ ment des séries sensiblement tangentielles aux traces procambiales du tégument. Nicoloff appelait ces structures, ces cornes, des « évagi¬ nations ailées ». On peut voir que déjà le caractère méristématique, protodermique, de la couche cellulaire qui limitait le parenchyme de remplissage au bord des sinus commence à s’effacer. Quelques coupes transversales permettent de préciser un certain nombre de points. Un peu au-dessus du niveau du réseau infralocu- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 45 laire à trachées bien formées, on distingue la base des quatre sinus (PI. VIII, 23) bordés de cellules méristématiques, oblongues dans le sens anticline. A l’extrémité distale des sinus, en coupe transversale, il y a une petite aire méristématique où se manifestent des divisions anticlines, périclines et obliques. Le plan antéro-postérieur est marqué par un tissu lui aussi rela¬ tivement méristématique et portant sur une dizaine de couches cellu¬ laires : c’est le futur parenchyme suturai (PI. VIII, 23). Les deux traces procambiales des faisceaux placentaires dans le plan transverse sont nettement visibles : nous sommes loin, comme on le voit, de l’image d’une stèle procambiale, car l’aire parenchy¬ mateuse qui sépare ces arcs procambiaux est considérable. Bientôt, quand on s’élève, les fentes s’allongent et finissent par se rejoindre : c’est le niveau supérieur de la cloison secondaire. Cette jonction des sinus (oculaires, deux à deux, au-dessus des sutures, entraîne dans la cavité ovarienne la suppression du parenchyme sutu¬ rai : nous nous trouvons en plein parenchyme de remplissage et tout près du niveau où l’ovule va s’isoler. Les deux arcs du procambium placentaire s’éloignent l’un de l’autre, se dispersent quelque peu et deviennent très peu visibles. Le massif parenchymateux compris entre les deux sinus est absolument vierge de toute différenciation. Mais un peu plus haut on note que la région centrale de ce parenchyme y est plus dense, à cellules plus petites. Nous allons toucher une nouvelle région méristématique : c’est le niveau de la stèle procambiale du funicule (PI. VIII, 24) et les traces procambiales des placentaires sont toujours présentes. Un peu plus haut encore (PI. IX, 25), le funicule se découpe, les sinus se rétrécissent brusquement. Un peu au-dessus (PI. IX, 26) le funicule est isolé, et aussi les cornes parenchymateuses. Chacun des arcs placentaires procambiaux s’est divisé en deux et les deux parties provenant de la séparation s’écartent l’une de l’autre : ce fait n’a pas été suffisamment remarqué. Or, nous avons vu que chez J. nigrn, chaque cordon placentaire par¬ venu dans la lacune apicale du fruit adulte envoie un fouet dans chaque côte suturale. Chez J. regia ce phénomène non observable dans le fruit adulte se produit donc de la même façon dans la fleur. Cette observation permet de comprendre comment les choses doivent se passer chez J. nigra et aussi, nous le verrons, chez le Pacanier. On peut supposer que les faisceaux s’écartent puis s’infléchissent latéralement, à un stade précoce, la récurrence étant obtenue par une croissance postérieure. Stade postérieur à la fécondation : le développement en fruit. Si nous prenons un jeune fruit d’environ 6-7 mm de diamètre l’observation du parenchyme intraovarien révèle un fait nouveau qui a jusqu’à présent échappé à l’attention. Dans une section transversale passant légèrement au-dessus de la cloison secondaire les sinus, dont nous avons suivi la genèse, ont un dessin déterminé : ils sont sinueux- Source : MNHN, Paris 46 JEAN F. LEROY. onduleux depuis leur pointe connnissurale (fig. 14) jusqu’à l’inden¬ tation suturale ; c’est la préfiguration du fruit adulte dont on sait Fig. 14. — Sections transversales, schématiques, dans un jeune fruit chez J. regia. A. fruit déjà bien développé, récolté vers la mi-juillet. La cavité ovarienne figurée en noir est remplie à ce stade par un tégument contenant principale¬ ment une grande vacuole aqueuse. B, détails d’une partie d’un fruit beaucoup plus jeune. La loge est occupée par du parenchyme de remplissage dont certai¬ nes cellules sont remarquablement étirées suivant le sens indiqué par la flè¬ che. La partie encadrée a été photographiée à un fort grossissement (pl. I, 2). Ces coupes passent par un pian situé au-dessus de la cloison secondaire, s. indentation suturale ; P, parenchyme de remplissage : P. parenchyme de bor¬ dure ; P„ parenchyme pariétal ; c, extrémité commissurale. que les parois ovariennes présentent intérieurement des côtes : déjà se marquent nettement les côtes suturâtes. Même à ce stade, dans toute la région infrafuniculaire, aucun vide autre que celui, très Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 47 spécial, des sinus n’est présent. Le fait nouveau, c’est la présence d’une bande parenchymateuse d’épaisseur variable, disons à titre indicatif, de 5-6 couches cellulaires, mais pouvant être plus mince ou beaucoup plus importante, constituant la partie interne des parois ovariennes ; nous appellerons ce parenchyme, parenchyme pariétal de bordure. A la vérité les cellules en sont encore assez méristémati- ques mais la parenchymatisation va s’y étendre rapidement. Aux extrémités commissurales (c) ce parenchyme de bordure (fig. 14. P 2 ) est plus franchement encore méristématique ; il borde sur une cer¬ taine distance la cloison primaire et l’on passe, dans cette région, du parenchyme de bordure au parenchyme de remplissage (fig. 14, P). Les cellules du parenchyme de remplissage sont du type de celles du parenchyme septal mais avec une tendance parfois très accentuée à l’étirement. Le parenchyme de remplissage résulte de l’étirement des cellules sur les flancs de la cloison primaire en vue d’occuper la place vide qu’entraîne la croissance. Bien entendu il n’est plus ques¬ tion à ce stade d’observer ne serait-ce qu’un vestige du méristème superficiel qui bordait les sinus. Maintenant, et contrairement à ce qu’il semblait aux stades précédents, les sinus loculaires apparaissent, en quelque sorte, comme coupant le parenchyme intraovarien (paren¬ chyme pariétal de bordure et parenchyme de remplissage) en deux. Dans le parenchyme ordinaire, constituant la paroi et la cloison, la parenchymatisation suit une voie différente de celle du parenchyme intraovarien. Le parenchyme de bordure ne se distingue donc qu’assez tardive¬ ment au cours de l’ontogenèse. Il commence à se voir seulement vers l’époque de la pollinisation et ne devient très net qu’après la féconda¬ tion. C’est un parenchyme qui est appelé comme le parenchyme de remplissage à se désintégrer rapidement au cours du développement du tégument et de l’albumen : parenchyme sans avenir au stade fruit. Au contraire le parenchyme pariétal va grandir considérablement et se sclérifiera dans le fruit adulte. Vers le moment de la fécondation on remarque déjà que quelques cellules pariétales, à une certaine distance du bord interne de la paroi, se différencient. Puis la différenciation s’étend rapidement, mais toujours à une certaine distance du bord interne. C’est la limite entre le parenchyme de bordure (P 2 , PI. I. 2) et le parenchyme pariétal vrai (P,, PI. I, 2). Une section transversale passant vers l’extrémité des cordons pla¬ centaires montre aussi des faits à noter. Nous trouvons ici, à nouveau, quatre aires loculaires et, de plus, une aire loculaire centrale où se logera la saillie radiculaire. La cloison primaire est largement inter¬ rompue par la « fenêtre septale ». Les bords élargis de celle-ci conte¬ nant les faisceaux placentaires font, de part et d’autre, leur jonction avec la paroi bombée de l’ovaire (future côte suturale). [On sait que dans les fruits adultes de Jugions il y a une communication entre la lacune apicale (intraseptale) et les lacunes des côtes suturales]. Ainsi se trouvent coupés en deux les sinus loculaires. Mais ils sont toujours constitués de la même façon, bordés des mêmes parenchymes. Ce sont Source : MNHN, Paris 48 JEAN F. LEROY. ces mêmes parenchymes c|ui, dans le haut de la cavité ovarienne, entourent la jeune graine et sont en rapport avec le parenchyme sutu- ral de la paroi. Une coupe transversale au niveau de la cloison secondaire montre notamment que le tissu de remplissage se rattache, selon le même mode que pour la cloison primaire, au tissu de la cloison secondaire. Il y a une limite nette, sous forme de sinus, seulement du côté de la paroi ovarienne (de même chez Plerocarga (pl. XIII, 32). Dans un fruit d’environ 30 mm de diamètre (1), la sclérification de la coque a commencé à partir de l’extérieur, et progresse rapide¬ ment vers l’intérieur. Le tégument remplit entièrement les comparti¬ ments de la loge. Une coupe transversale montre qu’il est lui-même rempli d’une grande vacuole aqueuse. Mais le parenchyme de rem¬ plissage n’est plus visible : les sinus loculaires sont devenus des chambres (fig. 14, A, en noir). Vers la mi-septembre, à Paris, la noix apparemment à maturité a encore ses cloisons et la moitié intérieure de ses parois faites d’un parenchyme non ossifié. Chez J. regin cette épaisse couche de paren¬ chyme spongieux ne se sclérifiera pas ultérieurement. Il est représenté dans les coques, à l’état sec, par le tissu interne de la paroi et par ses cloisons : tissu membraneux et plus ou moins déchiré. C. — Résumé, Discussion f.t Conclusions. Parti de l’étude de Juglans d’après une abondante littérature nous n’avons pas tardé à nous aviser que d’importantes contradictions tou¬ chant les faits et les interprétations, suivant que l’on s’adresse à tel ou tel auteur, empêchaient de se faire une conception morphologiquement valable de la fleur et du fruit. Dans ces conditions une seule entreprise s’imposait, à laquelle nous nous sommes donné : repartir à zéro, refaire une fois encore ce qu’avaient fait avant nous van Tiec.hem, Nicoloff, Benson et Welsford, Hagerup, Nast, Langdon. La vue directe ainsi obtenue appuyée sur l’accumulation de petites observa¬ tions, de rectifications de détails, de confirmations et d’infirmations alternées, nous a conduit à faire le point, au moins provisoirement. Voici en bref nos principaux résultats groupés sous lès rubriques : Anatomie, Ontogénétique, Discussion. Anatomie. — Nous avons jeté un jour nouveau sur la valeur des faisceaux dorsaux des carpelles. Le caractère extérieur de ces fais¬ ceaux par rapport à la coque du fruit, caractère connu, a été mis en relief et sera pour la première fois utilisé au cours de ce travail, comme critère fondamental de détermination. Quoiqu’un peu confuse, la nature double des faisceaux dorsaux, signalée par Nicoloff et Nast, semble pouvoir être acceptée. Des observations faites sur d’autres genres montrent qu’à sa base le faisceau dorsal se forme par rappro- (1) Cueilli, sous le climat de Paris, vers le début de juillet. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 49 chement de deux faisceaux, lesquels ont été préalablement rendus distincts par le départ de la partie médiane (en tant que faisceau sépa- laire médian) d’une trace unique. La complexité des faisceaux en cause, au niveau des stigmates, entrevue par Shuhart, ne s’explique pas totalement par le phénomène de ramification dont parle Nast : nous avons prouvé qu’il y avait une hétérogénéité stylaire en rapport avec l’existence d’appendices surnu¬ méraires qui sont, au moins pour partie, et peut-être totalement, de nature staminale (1). La question-clé des faisceaux placentaires méritait une attention toute spéciale afin que soient précisés certains de leurs caractères : nature, orientation, trajet, nombre, origine. Les anatomistes de l’école de van Tieghem et de Eames ont toujours accordé le plus grand poids aux arguments tirés de la morphologie des faisceaux placentaires, et c’est une faiblesse des ontogénétistes de les avoir trop souvent négligés. Chez Jugions les faisceaux placentaires naissent d’un plexus basal à symétrie radiaire. Ils forment ensuite deux cordons en arcs de cercle, à orientation stélique normale, qui s’élèvent dans la grande cloison primaire : ces cordons placentaires résultant chacun de la fusion de deux faisceaux, se dédoublent vers le haut mais ne se rendent pas dans les stigmates. En réalité il y a donc quatre faisceaux placentaires qui s’éteignent dans la lacune apicale ou qui pénètrent, parfois profon¬ dément, dans les lacunes des côtes suturales. A chacun des deux cordons placentaires septaux se raccorde, au-dessus du niveau d’insertion ovulaire, un cordon ovulaire. Il y a deux cordons ovulaires, dans le plan septal, qui contribuent, l’un et l’autre, à la formation de la stèle funiculaire. Pour van Tieghem cha¬ que cordon ovulaire représentant deux traces il y aurait, au total, quatre traces ovulaires dont une seule fonctionnelle : ces faits n’ont pu être confirmés. Ontogénétique. — Au début de l’édification du gynécée une pro¬ éminence bombée forme le fond de la cavité ovarienne largement ouverte en haut. C’est le stade des primordiums carpellaires encore entièrement méristématique. Très rapidement le développement ultérieur montre que la proémi¬ nence devient petit mamelon qui reste isolé sur ses flancs antéro-posté¬ rieurs suivant deux fentes, mais qui fait corps dans le plan latéral avec la paroi ovarienne. C’est le premier indice de la formation de la cloison primaire. L’approfondissement des fentes ou sinus va se poursuivre rapidement par croissance de la cloison et des parois externes. Ces sinus représentent la cavité ovarienne. Le mamelon apical-axial représente le méristème ovulaire. Le développement, jusqu’à la naissance de la cloison secondaire, comporte notamment la formation des papilles stigmatiques et la formation du parenchyme de remplissage. L’ovule, non encore tota- (1) Langdon (1939) a déjà signalé, chez J. mandshurica, la présence de stami- nodes indiscutables ; de plus cf. Manning (1940). Source : MNHN, Paris 50 JEAN F. LEROY. lement enferme dans le tégument, repose axialement sur une masse de parenchyme occupant toute l’aire centrale de la fleur jusqu’aux deux fentes. Celles-ci, bordées d’une sorte de protoderme, se sont considérablement allongées et approfondies. Le parenchyme central envoie vers le haut, dans le plan antéro-postérieur, entre tégument et paroi ovarienne, deux excroissances remarquables (parenchyme de remplissage formant des cornes). La croissance intercalaire porte de plus en plus haut, par rapport au niveau d’insertion de l’ovule, les lobes involucraux et sépalaires. Il y a là un phénomène très remarquable, singulier, propre à la fleur et qui fait que très rapidement dans les premiers stades ontogénétiques les lobes externes, nés les premiers, se trouvent surélevés par rapport aux lobes internes plus jeunes. Vers l’époque de la pollinisation les stigmates très papilleux sont extérieurement bien développés ; le tégument entoure complètement le nucelle. Les cellules du parenchyme de remplissage s’étirent radiale- ment comme pour compenser l’accroissement en volume et maintenir les sinus étroits. Après la fécondation on voit qu’une différenciation cellulaire com¬ mence dans la paroi ovarienne, différenciation qui épargne une cer¬ taine épaisseur de parenchyme contigu à la fente. Ce parenchyme de bordure reste assez longtemps méristématique et va continuer quelque peu à s’accroître. Par endroits il subit aussi des étirements cellulaires, mais moins accentués que ceux du tissu de remplissage. Le paren¬ chyme qui limite les fentes de l’autre côté prolonge le parenchyme septal dont il est la partie marginale étirée. En somme il n’y a pas de différence fondamentale entre les deux parenchymes qui bordent chaque fente ou sinus. Le parenchyme interne de l’ovaire est une structure temporaire qui se désintègre au début du développement du fruit. Ce parenchyme est en rapport avec le parenchyme suturai que n’atteindra pas davantage la selérification de la coque. II est en rap¬ port aussi avec le parenchyme stylaire. Un parenchyme interne temporaire existe aussi chez les Myrica- cées et se désintègre après la fécondation. Il y aurait peut-être lieu aussi d’évoquer à cet égard un certain nombre de fruits comme ceux de Castanea ou de Corylus. Dès le début de la formation du mamelon apical méristématique, il y a continuité de cette région méristématique avec le primordium méristématique des carpelles, plus tard seulement avec la région ven¬ trale méristématique des carpelles. Ultérieurement il y a jusque vers l’époque de la pollinisation, continuité méristématique avec les bords des sinus. Mais bientôt, alors que l’ovule se développe et se transforme en graine, la cessation du caractère méristématique intervient, sur le bord interne de la fente d’abord ; la parenchymatisation s’accentue ainsi que l’étirement ; puis c’est la désintégration. Le développement ontogénétique montre, d’autre part, que les traces vasculaires sont initialement méristématiques, puis procam- biales et que le procainbium se différencie dans le sens acropète. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGI.ANDACEAE. 51 Discussion et conclusions. — Examinons d’abord le cas du paren¬ chyme intraovarien. C’est probablement Nawachink (1895) qui le premier s’est penche sur le problème du parenchyme interne de l’ovaire de Jugions. M. C. de Candolle (1862) ni van Tieghem (1871) n’y ont prêté attention. L’ovule se trouve « au sommet d’un placenta central, s’éle¬ vant en forme de colonne », écrit C. de Candolle. Nawachine a vu que le « placenta » remplit toute l’aire comprise à l’intérieur de l’ovaire et même fusionne avec les parois de celui-ci. Il considère que ce paren¬ chyme traversé par les tubes polliniques peut faciliter la chalazogamie. Karsten (1902) et Billings (1903) ont adopté cette façon de voir. Pour Karsten il s’agirait d’un deuxième tégument. Nicoloff (1904) a cru que ces « évaginations ailées » pouvaient au moment de la fécondation dépasser quelquefois la région micropylaire, mais il a bien vu, con¬ trairement à ce que croyaient Nawachine et Karsten, que ces « corps ailés » n’existent pas seulement dans le voisinage immédiat de l’ovule, mais « se prolongent latéralement sur la cloison jusqu’à une distance relativement considérable de celle-ci ». Pour Nicoloff, ils naissent aux dépens du « placenta », lequel, ajoute-t-il, constitue la cloison. Il pense aussi, avec Nawachine, qu’il y a lieu d’établir un rapport entre cette structure et le mode de fécondation particulier. Benson et Wels- ford (1909) font un rapprochement entre ce « packing tissue » et le trichome placentaire des Salicacées. Pour Nast (1935) ce sont des excroissances placentaires qui ne se soudent jamais à la paroi ova¬ rienne et qui pourraient avoir un rôle de réserve du fait qu’elles se désintègrent quand l’albumen se développe. Cet auteur les compare aux excroissances placentaires de Lycopersicum esculentum ; elles ne seraient pas nécessaires à la fécondation. Hjelmqvist (1948) retient comme possibles la suggestion de Karsten et celle de Benson et Welsford. Il n’écarte pas l’idée que les appendices en cause puissent se développer, soit en trichome, soit en tégument externe. On voit que l’opinion des auteurs varie considérablement ; c’est qu’elle ne repose en aucun cas sur une étude suffisamment poussée pour permettre d’asseoir telle hypothèse plutôt que telle autre, toutes étant plausibles a priori. Plusieurs faits mis à jour au cours du pré¬ sent travail orientent la recherche dans une voie précise. Le paren¬ chyme de remplissage n’est qu’un aspect un peu particulier du paren¬ chyme septal et pariétal. Il fait partie du parenchyme de bordure interne qui, dans la région des cloisons et du fait de la croissance de la fleur et du fruit, s’étire radialement, d’une part, vers le haut, d’autre part, là où il y a des espaces vides, formant ainsi deux « cornes » dans le plan suturai. Le fait que des auteurs aient cru voir ce parenchyme au delà de la région micropylaire, ou qu’il leur ait paru se souder à la paroi ovarienne vient du fait de l’existence sur toute la surface interne de l’ovaire et jusqu’à l’extrême sommet de la cavité ovarienne, d’un parenchyme de bordure. Il ne peut s'agir d’un deuxième tégument puisque le parenchyme en cause tapisse entièrement la paroi ovarienne et fait corps avec elle. Source : MNHN, Paris 52 JEAN F. LEROY. Ce n’esl pas non pins une simple excroissance placentaire ou septale, connue l’ont pensé Nast et Nicoloff. On peut penser que le parenchyme pariétal de bordure n’est peut- être pas éloigné par sa nature des papilles stigmatiques. C’est un parenchyme carpellaire, superficiel, « ventral » et temporaire comme celui des papilles stigmatiques. Si ce rapprochement se révélait fondé, il n’y aurait pas lieu de s’étonner que le parenchyme en cause ait pu favoriser la chalazogamie. Le rapprochement serait aussi dans ce cas d’ordre fonctionnel. Ce serait une sorte de tissu de conduction pour les tubes polliniques comme on en trouve dans beaucoup de fleurs. D’autre part, l’existence de ce parenchyme mou, qui ne se sclérifie pas au cours du développement du fruit, comporte la conséquence que la noix ne peut être considérée comme une drupe au sens strict du terme. Venons-en maintenant à l’interprétation de la fleur femelle. Elle a provoqué deux prises de position. Pour les uns, avec van Tif.ghem, la thèse classique des carpelles-sporophvlles vaut ici comme ailleurs. Pour les autres (Hagerup), aucun matériel n’est plus favorable à la démonstration de l’origine caulinaire de l’ovule. Des principaux arguments mis en avant par les tenants de la pre¬ mière, existence de trois traces ovulaires non-fonctionnelles, inversion des faisceaux placentaires, il ne reste rien. D’autre part, le nombre de quatre et le trajet singulier des fais¬ ceaux placentaires, la disposition récurrente des faisceaux ovulaires sont autant d’obstacles pour la seconde. Ce n’est pas une stèle qui aboutit au funicule, mais deux cordons, lesquels se raccordent très haut aux faisceaux placentaires qui poursuivent leur chemin bien au delà : on s’explique mal que les placentaires s’ils sont « axiles » ne se terminent pas directement dans le tégument. On pourrait cependant s’arranger pour appliquer les théories : dans le premier cas il suffirait de poser l’autonomie des placentaires par rapport aux carpelles — ce qui expliquerait la non-inversion de ceux-là. Mais dans le cas de Jugions rien ne justifie cette conception qui ne résout pas davantage le problème résultant du fait que l’ovule unique repose sur deux paires de faisceaux appartenant chacune à un carpelle différent. Dans le deuxième cas on peut poser que les faisceaux placentaires fusionnent avec les faisceaux carpellaires marginaux (les placentaires de van Tikghf.m) — ce qui pourrait entraîner leur orientation stéli- que — jusqu’au niveau élevé où ils se séparent en faisceaux ovulaires et faisceaux carpellaires vrais. La faiblesse des raisonnements, d’après schémas, c’est qu’on peut toujours modifier à volonté le schéma théo¬ rique pour obtenir sa coïncidence avec le réel. L’ontogénétique permet-elle de trancher la question ? C’est en arguant notamment de la persistance d’un apex méristématique en forme de dôme ou de mamelon que Hagerup a soutenu sa théorie. Et il faut bien reconnaître que l'iconographie donnée par cet auteur, à Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDAGEAE. 53 propos des Mvricacées comme des Juglandacées, ne manque pas de force convaincante. Shuhart, puis Langdon ont de leur côté fait état de ce fait au sujet de Carya et leurs conclusions penchent vers une interprétation identique à celle de Hagerup. Nast, si éloignée qu’elle soit de ces derniers auteurs, reconnaît là, pour sa thèse, une difficulté. La même question s’est posée à quantité d’auteurs dans l’étude de la morphogenèse florale. Elle est étroitement liée au problème de la posi¬ tion, terminale ou non, des carpelles quand ceux-ci sont uniques. Pro¬ blème autour duquel ont lieu encore les plus vives controverses et où se sont illustrés, peut-on dire, les grands ontogénétistes modernes Thompson, Grégoire, Newman... Chez les Juglandacées il y a deux carpelles : pour les uns le ma¬ melon central es! l’apex de la tige, pour les autres il peut représenter une protubérance ovulaire précoce ou un placenta, mais d’origine car- pellaire, les carpelles étant des sporophglles. Dans la première hypothèse seul le mamelon central et son socle parenchymateux représentent la tige, ou bien encore celle-ci comprend en plus de ces parties, les cloisons. La nature foliaire des parois car- pellaires n’est à aucun moment contestée. En conséquence l’ovule est seul terminal et caulinaire, les carpelles latéraux et foliaires. Dans le second cas l’ovule est appendiculaire — puisqu’il se forme sur des carpelles foliaires — et les carpelles forment un ensem¬ ble concrescent terminal. Mais alors une alternative se pose : ou bien ceux-ci, quoique terminaux, restent indépendants et conservent leur nature foliaire et dans ce cas il devrait être possible de délimiter tige et carpelles ; ou bien la tige se transforme purement et simple¬ ment en carpelles foliaires, sans qu’il soit possible de départager des natures différentes, caulinaire et foliaire. Cette dernière vue qui a toute notre faveur nous achemine vers une conception unitaire de la pousse florale. Mais les auteurs ne l’ont pas retenue : ils ont tous posé le problème en termes de tige et de feuilles, et en tant que ces termes désignent des natures ayant valeur d’essences. La preuve n’a pas été faite que les cloisons représentent la partie ventrale des car¬ pelles. Rien n’indique que nous ayons affaire à un repliement quel¬ conque de feuille. D’emblée le gynécée se construit par une distribution précise et appropriée des méristèmes d’où résulte l’édification des sinus qui tiennent lieu de cavité ovarienne. L’ontogénétique nous fait faire un pas décisif et, en un sens, nous montre les torts des uns et des autres dont l’esprit procède finalement d’un même principe, celui de postuler au départ la dualité tige-feuille. Posé en ces termes, nous le verrons, le problème théorique de la fleur ne peut recevoir de solution satisfaisante. Source : MNHN, Paris 54 JEAN F. LEROY. § 2. — Genre Carya Nutt. Appareil reproducteur. Si l’on exclut du genre Carya, à l’encontre de certains auteurs (Dode, W. Y. Chun, Hjelmqvist, Manning) la plante dont nous défi¬ nissons plus loin le statut, et qui devra s’appeler Annamocarya sinen- sis (Dode), le type d’inflorescence des Carya se signale par son uni¬ formité et, au sein des Juglandacées, par sa singularité. Les chatons femelles sont solitaires, terminaux, pauciflores et plus ou moins éri¬ gés. Les inflorescences mâles se développent ordinairement à l’ais¬ selle d’écailles à la base des pousses de la nouvelle année, et se com¬ posent de trois chatons, les deux latéraux étant généralement sous- tendus par des bractées persistantes. Mais si les travaux de Woodroof (1924-30) sont exacts, il faut cependant admettre que, chez le Paca- nier, Carya illinoensis (Wang.) K. Koch, les chatons mâles, comme chez le Noyer, sont portés par des pousses d’une année : les chatons mâles qui se différencient au moment de la formation de l’inflores¬ cence femelle ne sont mûrs qu’au printemps suivant. Cette question, qui serait d’ailleurs à réétudier, ayant été exposée dans un travail antérieur (J. F. Leroy, Le Pacanier, 1951), ne sera pas reprise ici. La simplicité de la fleur femelle ne fait qu’accroître les diffi¬ cultés d’interprétation. C’est, si l’on veut, une fleur de Juglans ne comportant qu’un seul cycle de lobes à son sommet, généralement au nombre de quatre. Que représente ce cycle ? Les sépales ou l’invo- lucre ? Là encore la réponse varie avec les auteurs. Pour beaucoup d'entre eux ce serait un involucre augmenté d’un sépale postérieur, les autres sépales ayant avorté. Cette solution paraît à bien des égards fort vraisemblable. Les deux stigmates médians sont entièrement recouverts de papilles stigmatiques et émergent, séparés dès la base, d’un disque stigmatique papilleux interprété par Manning comme représentant les sépales. Plus simples encore que chez Juglans les fleurs mâles sont de même des sortes de spatules portant souvent trois lobes (B, 2b) sur leurs bords, avec parfois un ou deux lobes surnuméraires (sépales ?). Le nombre d’étamines, beaucoup plus réduit, ne dépasse jamais 10 et varie, d’après Manning, entre 3 et 7 ; elles sont à anthère sessile généralement pubescente. Pas de pistillode. Fruit adulte. Extérieurement la coque de la noix des Carya ressemble étran¬ gement à celle des Juglans, sauf chez certaines espèces comme le Pacanier où la forme est assez particulière. La comparaison des fruits chez Juglans et Carya étant reprise dans notre chapitre IV sur la Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 55 Fig. 15 à 18. — Sections transversales schématiques de coques de noix chez Cargo ; 15, C. illinoensis (Wang.) K. Koch : les côtes suturalcs et la cloison sont constituées d’un parenchyme rouge, dur. représentant un système lacuneux plein. Cette coupe montre que le circuit lacuneux est interrompu au voisinage de la cloison, mais les communications existent à la base et à l’apex du fruit. 16, C. aquatica (Michx. f.) Loud. les aires pointillées figurent ici de vraies lacu¬ nes avec un parenchyme mou et partiel ; le circuit lacuneux est établi par la base et par le sommet. 17, C. coraiformis (Wang.) K. Koch (de même structure que C. Palmeri Manning) : la cloison secondaire et certaines parties de la cloi¬ son primaire sont de nature membranaire ; les côtes ou plis suturaux sont éloignés des sutures. Ces trois fruits sont du même type structural, essentielle¬ ment lacuneux, celui de la section Apocarya. 18, C. laciniosa (Michx. f.) Lou. : coque très épaisse, non lacuneuse : type de la section Eucarga. Dans toutes ces figures les deux gros points noirs de la cloison primaire représentent les cordons placentaires et permettent de voir l’écartement pla¬ centaire ; les faisceaux suturaux doubles ont été indiqués par 2 petits points noirs ; en pointillé les lacunes, en noir les loges ; le liseré blanc à la péri¬ phérie des loges en dedans représente le tissu de remplissage pressé contre la coque en blanc. Source : MNHN, Paris 56 JEAN F. LEROY. Paléontologie nous nous bornerons ici principalement aux quelques indications qui n’y ont pas trouvé place. Prenons le Pacanier, C. illinoensis (sect. Apocarya C. DC) (fig. 15 ) La noix, brou enlevé, est très oblongue, sans bourrelet suturai pour¬ vue à la base d’une petite cicatrice en relief que nous appellerons plexus basal. Plexus allongé suivant les lignes de suture. Coque su - Misse avec réseau d’empreintes vasculaires peu marquées ; nettement quadrangulaire dans sa moitié supérieure, et cela en correspondance avec le brou quadrivalvaire. Les deux valves de la coque — nous appelons valves ici, comme chez Juglans les deux moitiés longitudi¬ nales de la coque que sépare le plan suturai — sont antéro-posté¬ rieures. Les quatre valves du brou sont disposées en croix, deux anté¬ ro-postérieures, deux transverses. Les quatre arêtes de la coque coïn¬ cidant avec les quatre lignes de déhiscence du brou se situent donc dans les plans diagonaux par rapport aux plans médian et latéral. La déhiscence du brou se fait suivant les quatre lignes suturales et suivant la surface de la coque, régions constituées de minces couches de parenchyme qui ne se sclérifient pas. A maturité la coque se dégage du brou ouvert, emportant avec elle une petite plage de tissu basal quelque peu durci, le plexus, contenant de nombreux faisceaux vas¬ culaires. A la déhiscence, en effet, c’est autour de ce plexus que se fait la rupture des faisceaux du réseau vasculaire contigu à la coque (mais solidaire du brou) immergé dans une mince lame de parenchyme. Dans certaines espèces, plus proches à cet égard de Juglans, la déhis¬ cence n’est que partielle et ne touche que la partie supérieure du brou. Chez certaines variétés de Pacanier le brou est d’épaisseur uniforme, chez d’autres les lignes de déhiscence du brou se relèvent en bourre¬ lets. Parfois aussi, et cela chez toutes les espèces, on peut voir acci¬ dentellement cinq valves former le brou, la coque présentant alors cinq arêtes. Ce cas est celui de l’exemplaire de C. laciniosa (Michx.) Loud. représenté ici (fig. 22). Les stigmates, médians, sont généralement marcescents sur la coque, fait inconnu chez Juglans. Les faisceaux dorsaux de van Tieghf.m, observés chez Juglans le long et à l’extérieur des lignes de suture ne sont pas, ici, visibles du dehors. Intérieurement (fig. 15) la noix du Pacanier offre une cloison pri¬ maire antéro-postérieure, donc dans le plan des stigmates que l’on qualifie pour cette raison de commissuraux. Stigmates médians donc comme chez Juglans, mais carpelles transverses. Pas de cloison se¬ condaire : c’est là une exception d’importance dans le genre. Pas de lacunes. La graine en se développant remplit la loge et presse contre les parois un abondant parenchyme interne. Quoiqu’il n’y ait pas de lacunes, à proprement parler, chez le Pa¬ canier, on peut cependant considérer la noix de cette espèce comme essentiellement lacuneuse. Si l’on veut bien nous permettre un para¬ doxe apparent nous dirons que les lacunes y sont pleines d’un parenchyme rouge, dur, occupant notamment la cloison et les côtes Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 57 •suturales et formant un système continu ou subcontinu. Il y a-même un vide réel, au niveau de jonction des côtes suturales et de la cloison, causé par la rupture du parenchyme représentant la lacune apicale et à la suite de l’étirement dû à la croissance. Il y a lieu, d’après ce que nous observons chez le Pacanier,. de distinguer des lacunes ordinaires et des lacunes pleines. La sclérification qui aboutit à constituer la coque osseuse ne touche que partiellement la cloison (fig. 15). On a cru jusqu’à présent que C. aquatica (Michx f.) Loud. (fig. 16) était la seule espèce vivante du genre possédant des lacunes : erreur grave. Les espèces comme C. cordiformis (Wang.) K. Koch (fig. 17) et C. Palmeri Manning dont les fruits sont presque identiques, doivent être classées comme à noix lacuneuses. Les quatre espèces de la sec¬ tion Apocarya : C. illinoensis, C. aquatica, C. cordiformis et C. Palmeri ont un fruit de même type structural essentiellement lacuneux (fig. 15-17). La conception fausse jusqu’alors admise repose, pour une large part, sur une étude insuffisante de la noix du Pacanier. Il en est tout autrement dans la section Eucarya C. DC. La sclé¬ rification y est très importante et les coques de noix n’y sont pas lacu¬ neuses, Type : C. laciniosa (Michx f.) Loud. (fig. 18) où la coque atteint une épaisseur considérable et où seuls subsistent quelques petits points lacuneux dans les côtés suturales et intermédiaires. Les espèces asiatiques. — Un paragraphe spécial doit être con¬ sacré à ces espèces qui sont au nombre de trois : C. cathayensis Sar- gent, C. tonkinensis Lecomte, C. Poilanei (A. Chev.) J. F. Leroy (fig. 19, 20, 21). L’herbier du Muséum de Paris recèlè urr matériel rare mais complet de l’espèce de Lecomte. Par contre, on ne connaît pas encore les fleurs des deux autres espèces. On peut d’ailleurs les dis- tinguer d’après les seules coques de noix. C’est chez C. Poilanei que les divergences par rapport aux autres sont les plus notables. D’abord décrite par A. Chevalier sous le nom de Jugions Poilanei, cette plante offre des caractères singuliers qui pouvaient en effet induire en erreur, notamment la présence de lacunes dans la coque. Ce caractère lacu¬ neux ne se retrouve, sous cette forme, chez aucune espèce vivante. C’est cependant un indiscutable Carya : coque sublisse, finement strièe-réticulée, faiblement quadrangulaire, à sutures des valves de la coque sans bourrelet, à traces suturales (1) et cordons placentaires de type Cargo ; moelle solide dans la tige ; vascularisation du pétiole de type Carya ; aspect général, épaisseur du brou, plexus basal rappellent de près les autres Carya asiatiques. La coque y est épaisse par rapport aux deux autres espèces. Une section transversale (fig. 21, A) de la noix fait apparaître des lacunes nettes et constantes à l’intérieur des quatre côtes suturales en voûtes atténuées. La loge que remplit la graine est assez réduite. Ordinairement aucune lacune ne se voit en coupe longitudinale suivant le plan de la cloison secondaire (fig. 21, B). Par contre on observe deux lacunes en section longitudinale suivant (1) Terme commenté au paragraphe suivant. Mémoires ne Mi'séttm. — Botanique, t. VI. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. la cloison primaire (fig. 21, C), situées vers le sommet de la noix et représentant l’aboutissement des lacunes suturales dans la lacune apicale. Fig. 19 à 21. — Sections schématiques de coques de noix chez les Carya asiatiques : A, transversale ; B et C, longitudinales dans les plans de la cloison secondaire et de la cloison primaire. Les sections A sont à échelle relativement plus grande que B et C. 21, C. Poilanei (A. Chev.) J. F. Ler. On voit que les cordons placentaires aboutissent à des lacunes apicales communiquant elles-mêmes avec des lacunes suturales. On voit aussi que les irradiations vasculaires septales forment un réseau dans la cloison primaire, et aussi dans la cloison secondaire, zu. G. tonkmensis Lecomte. 19, C. calhayensis Sarg. Ces deux dernières espèces ne sont pas lacuneuses. Les irradiations de la cloison primaire y sont moins développées, mais elles existent aussi dans la cloison secondaire. Ges aires noires représentent les loges. Remarquer en B les faisceaux suturaux qui vont de la base au sommet. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 59 Les deux autres espèces sont essentiellement non-lacuneuses et à côtes suturâtes du type Carya (arêtes vives). Nous retiendrons de C. Poilanei deux caractères : la voussure des côtes suturâtes et la pré¬ sence dans les côtes de lacunes. C’est là une singulière nouveauté dans le genre, parmi les espèces vivantes. Traces suturâtes. — Séparons en deux, suivant les sutures, une coque de noix chez le Pacanier ou chez tout autre espèce : on voit que les faisceaux dorsaux non visibles extérieurement existent comme chez Juglans le long des sutures, mais ils sont ici légèrement enfoncés dans le parenchyme suturai de la coque. Leur trajet que l’on peut suivre sur chaque valve monte en zig-zaguant de la base au sommet, à proximité du bord externe de la coque. Les sufaces d’adhérence des deux valves portent toujours, chez tous les Carya, des traces sutu¬ râtes subpériphériques (fig. 19, 20, 21, A et B) ; c’est un caractère de valeur générique qui a été signalé par certains auteurs (Shuhart, Reio et Chandler ?...) mais dont l’importance ou la signification a échappé. Structure vasculaire de la fleur 9 et du fruit. Une coupe transversale dans une fleur de Pacanier montre que deux anneaux complets de faisceaux existent dans le manchon de tissu qui constituera le brou du fruit : l’un externe et orienté nor¬ malement, phloème périphérique et xylème vers l’intérieur ; l’autre interne en contact avec la paroi ovarienne (appelée à se sclérifier ultérieurement en coque) et à faisceaux inversés, xylème périphéri¬ que et phloème tourné vers l’intérieur. L’anneau externe correspond à un cylindre vasculaire qui s’étend jusqu’au niveau où les faisceaux des lobes floraux émergent, et qui prolonge directement la stèle du pédicelle. Ce cylindre de faisceaux conducteurs s’infléchit au sommet vers l’intérieur (PI. X, 27 ; fig. 22) puis descend pour former le deu¬ xième cylindre, à faisceaux récurrents, contigu à la paroi ovarienne. Ce rebroussement de faisceaux a été nettement mis en évidence par Shuhart (1932). Les faisceaux récurrents parvenus à la base de la fleur se ras¬ semblent pour former le plexus sus-indiqué. Rassemblés dans le plexus ils s’infléchissent une nouvelle fois vers l’intérieur, puis vers le haut, formant en quelque sorte à ce niveau un troisième cylindre de faisceaux : ils ont alors repris leur orientation normale concentrique et simulent un « axe provisoire ». En fait ce sont deux demi-arcs de cercle se faisant face par leur concavité et disposés de part et d’autre du plan suturai, c’est-à-dire disposés dans le plan antéropostérieur. Très rapidement chaque demi-arc se referme plus ou moins sur lui- même et, continuant sa course verticale, forme dans la cloison pri¬ maire un cordon placentaire. Les deux cordons placentaires se rendent jusqu’au niveau de la lacune apicale. Vers le niveau moyen de la fenêtre septale chaque cordon se Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. raccorde au funicule de l’ovule par des faisceaux récurrents descen¬ dants qui suivent de plus ou moins près les bords de la fenêtre. Au niveau du funicule où se fait la jonction des deux apports vasculai¬ res, la stèle funiculaire à orientation normale est enfin constituée et les faisceaux irriguent le tégument de l’ovule orthotrope. Fig. 22. — Fruit de Carya laeiniosii (Michx f.) Loud. (-- C. sulcafa Nutt.). Le décou¬ page dans le brou et la coque a été pratiqué de façon à montrer les principaux caractères. ^ Il s’agit ici d’un fruit à brou 5-vaIvairc. Les parties poiniillées du brou (s) indiquent les surfaces suturalcs naturelles, les parties hachurées du brou et de la coque correspondent à une coupe conventionnelle ; 1, plexus basal; r, réseau cupulairc récurrent : d, faisceau suturai (dorsal) ; s, aire suturale de la coque ; p, faisceau placentaire ; e, stèle pédiccllaire ; f, réseau externe ascendant du brou. Le mode de placentation est exactement du type déjà vu chez Juglans, mais certaines variantes secondaires en modifient le détail : Les faisceaux suturaux émergent des deux demi-arcs de cercle Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUOLANDACEAE. 61 vasculaires à la base de la Heur et se rendent jusqu’aux styles, sans quitter le parenchyme suturai ; chacun est donc théoriquement cons¬ titué de deux apports vasculaires. Les faisceaux des quatre lobes floraux émergent au niveau du bord vasculaire de la cupule. Shuhart a, de plus, signalé l’existence de faisceaux stigmatiques médians émergeant du bord vasculaire interne de la cupule. Il faut insister sur le fait que ces faisceaux stigmatiques se situent dans le plan de la cloison primaire, l’un étant abaxial, l’autre adaxial (PI. X, 27). Les faisceaux placentaires chez le Pacanier et autres Carya. — L'exploration intérieure de la cloison et des côtes suturâtes nous a révélé des faits jusqu’alors inconnus, identiques à ceux trouvés chez Juglans nigra. Les cordons placentaires n’ont, chez le Pacanier, qu’un écarte¬ ment relativement étroit (fig. 23, A). Inclus dans un parenchyme assez dur ils montent presque jusqu’au sommet du fruit. Parvenus dans la lacune apicale ils se ramifient et s’éteignent à l’exception d’une branche qui emprunte le trajet de chaque côte suturale et descend par¬ fois sur une distance considérable (fig. 23). On trouve ainsi quatre fouets suturaux dans la moitié supérieure du fruit. Comme chez Ju¬ glans, les cordons sont complexes et importants. Ils prolongent les multiples faisceaux récurrents qui tapissent la surface externe de la coque (fig. 22). Le long de leur trajet les cordons émettent de petites irradiations vasculaires souvent purement libériennes et qui sont peu visibles (fig. 23, A). Quoique les auteurs n’en aient pas fait état, ces ramifications comportent à notre sens une importance anatomique non négligeable et il n’est probablement pas d’espèces qui n’en pré¬ sentent au moins quelques traces. Très discrètes chez le Pacanier, elles se manifestent nettement tout le long des cordons placentaires chez C. laciniosa. Chez les espèces asiatiques (fig. 19, 20, 21) c’est un des caractères anatomiques des cloisons les plus frappants. Chez C. catha- yensis on note un réseau de connexions anastomosées dans la partie supérieure de la cloison entre les cordons placentaires ascendants et les cordons récurrents qui se rendent à l’ovule. Chez C. Poilanei ce même réseau occupe toute la cloison depuis la base. Ce qui est remarquable aussi c’est que même la cloison secondaire en est pourvue, dans les trois espèces asiatiques : les cordons récurrents parvenus au niveau d’insertion ovulaire forment, d’une part, la stèle funiculaire mais aussi se prolongent vers le bas en faisceaux ramifiés dans la cloison secon¬ daire. Chez C. Poilanei on note même de nombreuses connexions du réseau de la paroi secondaire avec la vascularisation basale, si bien que le circuit vasculaire devient continu. Chez C. cathayensis certains petits faisceaux, partant de la base, peuvent irriguer sur quelque dis¬ lance la paroi secondaire. C’est là un fait important car on n’a jamais soupçonné jusqu’à présent que la cloison secondaire pût être vascu¬ larisée. Source : MNHN, Paris 62 JEAN F. LEROY. Chez C. Poilanei le réseau de la cloison primaire est tellement développé que les cordons placentaires fortement affaiblis ne se dis¬ tinguent guère, en coupe transversale, et on a une ligne de faisceaux dans la cloison, allant de l’axe à la périphérie (fig. 21, A). Il faut voir peut-être dans le développement de ces réseaux une indication de ce que sera l’évolution ultérieure qui doit tendre à réaliser, suivant le plus court chemin, l’alimentation ovulaire. Précisions sur l’orientation des cordons placentaires. — On n’a jamais précisé comme il convient l’orientation des faisceaux septaux chez les Carya. C’est d’ailleurs une observation difficile à faire d’après des sections de fleurs et nous avons opéré de préférence sur les fruits. Depuis la base jusqu’au niveau voisin de l’insertion ovulaire le cordon se compose essentiellement de deux faisceaux opposés par leurs tra¬ chées (fig. 23) et tournant leur phloème vers la loge. On note de temps en temps le départ de petites ramifications intraseptales. A l’approche de l’insertion ovulaire certains petits faisceaux s’incurvent vers l’intérieur et se dirigent vers l’ovule. A ce niveau les deux faisceaux opposés par leurs trachées, qui formaient jusque-là une sorte de cordon de type plus ou moins stélique, s’écartent l’un de l’autre du côté de l’axe de la fleur : la pseudostèle est ouverte vers l’intérieur. Plus haut ce sont deux méristèles qui se font face par leurs trachées : cela représente le cordon ascendant et le cordon récurrent, lequel se rend à l’ovule. Plus haut encore c’est la ramifi¬ cation dans la lacune apicale. Donc des bouleversements anatomiques interviennent surtout dans la partie supérieure. Les faisceaux récur¬ rents, comme les petits faisceaux ascendants des ramifications api¬ cales, semblent résulter de plissements de la chaîne ascendante. Discussion. — Celle-ci doit porter avant tout sur les travaux de Shuhart auxquels se rallie intégralement Miss Langdon d’après ses propres recherches sur Carya glabra (Mill.) Sweet (1939). Shuhart, nous l’avons vu, incline de façon d’ailleurs nuancée, vers une interprétation axile de la placentation. Son argumentation relève de deux ordres de considérations, l’un ontogénétique, l’autre anatomique. Quand on suit les premiers stades de développement des car¬ pelles on observe que ceux-ci forment d’abord un bourrelet circu¬ laire autour de la partie centrale retardée de l’axe. Celui-ci s’allonge indépendamment et quand les carpelles ont approximativement 1 nnn de long, le point végétatif de l’axe a formé une colonne placentaire centrale. Shuhart a cru voir deux protubérances, sur deux côtés opposés de la colonne placentaire centrale et dans le plan intercar- pellaire, croître vers les bords internes des carpelles et se fusionner avec eux. Bien entendu l’état libre de la colonne placentaire n’est observable que très peu de temps après son initiation. Aussitôt, l’ini¬ tiation du nucelle et du tégument, jointe, suivant Shuhart, à la croissance des protubérances abaxiale et adaxiale cache plus au moins Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 63 In nature columnaire initiale du placenta. Cet argument a été utilisé fig. 23 Fio. 23. — Les cordons placentaires dans la noix du Pacanier, C. iltinoensis. A et B, sections longitudinales schématiques dans le plan de la cloison et dans le plan normal à ce dernier suivant la ligne ab, la partie gauche étant enlevée. Le système conducteur est d’un type identique à celui, déjà observé chez Juglans nigra (fig. 11), les fouets suturaux descendant à l’intérieur d’un parenchyme rouge, dur, formant les côtes. L’écartement placentaire est étroit. C, partie supérieure d’un cordon placentaire avec quelques coupes à différents niveaux montrant la disposition des faisceaux, dans un fruit adulte. D, section d’un cordon placentaire tel qu’on peut le voir sur la plus grande partie de sa longueur depuis la base jusque vers le niveau supérieur indiqué en C. Les faisceaux qui émettent, au long de leur trajet, de petites ramifications, sont opposés xylème à xylème et non dos à dos. La ligne en tirets p indique le plan de la cloison : on voit que le phloème 1 contenant les fibres f est tourné vers les loges. La cloison est divisée en deux parties par une lame de cellules sclé¬ reuses s. De part et d’autre le parenchyme de la cloison a été représenté en pointillé. par d’autres chercheurs et Langdon en a fait état ultérieurement (1). Nous l’avons déjà examiné précédemment à propos de Juglans. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. 64 Quant à la structure vasculaire des carpelles dont ShüBart se sert pour mettre en doute la dépendance carpellaire des faisceaux placentaires il ne semble pas qu’elle autorise, plus valablement qu’une autre, cette hypothèse. Si pour cet auteur qui accepte la nature fo- liaire des carpelles, les faisceaux dorsaux restent bien, comme chez Jugions, les faisceaux suturaux,-par contre les faisceaux marginaux posent un problème. Sont-ce bien les faisceaux septaux (cordons pla¬ centaires) qui sont les marginaux ? S’ils sont axiles comme semble l’indiquer, d’après Shuhart, certains traits relevant du déve¬ loppement ontogénétique, alors ce sont peut-être les faisceaux stignia- liques médians (PI. X, 27) qu’il faut considérer comme représentant les faisceaux marginaux des carpelles. Telle est la suggestion de Shuhart qui montre qu’il a senti les difficultés inhérentes à la posi¬ tion de van Tieghem. Cette manière de voir contredit, sur ce point, celle de Nicolopf qui est formelle : les « cloisons ont cru congénitalement avec les parois ovariennes, quoiqu’à la maturité elles aient l’apparence d’être venues s’appliquer fortement contre celles-ci ». Cette observation faite chez Jugions diverge aussi de celle de Langdon qui rejoint, sur ce point Shuhart. Pour Langdon, nous l’avons vu, la cloison est de nature hétérogène. Mais Nicoloff ne parle pas de cette phase initiale très courte où un petit mamelon central se détache sur le fond de la cavité ovarienne. Il ne décrit en somme que la phase seconde dont Shuhart dit qu’elle masque aussitôt la toute première forme. Que valent donc les deux ordres de faits allégués par Shuhart ? Est-ce qu’il y a chez Coryo quelque élément nouveau permettant de reprendre la discussion déjà engagée à propos de Jugions ? Il y a sans doute plusieurs faits nouveaux dont deux fort impor¬ tants : c’est d’abord l’êcortement plocentoire (fig. 19, 20, 21, 23) si con¬ sidérable chez Cargo. Chez C. calhagensis (fig. 19, A, C) les cordons placentaires, encore dans la cloison, sont cependant dans les régions commissurales, près de la paroi. Nous sommes loin du schéma d’HAGE- RUP représentant une stèle vasculaire aboutissant directement au tégu¬ ment ovulaire (fig. 9). Le deuxième fait c’est la présence de faisceaux stiginatiques dans le plan de la cloison primaire : ces faisceaux, tenant lieu de nervure médiane des stigmates, n’existent pas chez Jugions. Ajoutons encore qu’en connexion avec ce fait les faisceaux dor¬ saux des sutures se divisent à la base des stigriiates commissuraux en leurs deux parties dont chacune s’éteint dans un stigmate. Il nous faudra revenir sur ces faits. Du point de vue histologique, nous admettons, avec Nicoloff, que la cloison a cru congénitalement avec la paroi des carpelles. Lang- don même admet que les parties de la cloison contiguës aux parois ovariennes relèvent de ces parois. Cela est important car c’est dans la partie septale contiguë aux parois que se trouve, chez C. cothagensis, les cordons placentaires : la présomption est très forte en faveur de la nature pariétale des cordons placentaires. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 65 Résumé et conclusions. Pour abréger autant que possible notre travail, nous avons déli¬ bérément laissé de côté ici, un certain nombre de points examinés au sujet de Jugions, notamment le développement ontogénétique. Celui-ci, qui devra être fait un jour, ne nous aurait pas apporté, selon toute vraisemblance, d’éléments susceptibles de modifier profondément notre façon de voir. L’anatomie comparée des Cargo ne pose pas de problème géné¬ raux qui ne soient explicables par ce que nous avons appris sur Jugions. Il faut retenir surtout, du point de vue anatomique : 1°) le grand écartement placentaire et sa variation à l’intérieur de limites précises, et aussi, bien entendu, comme chez Jugions, la localisation septale des placentas ; 2°) l’existence chez certaines espèces de tout un réseau vascu¬ laire, secondaire, dans la cloison primaire et même dans la cloison secondaire, naissant à partir des cordons placentaires et des cordons ovulaires ; 3°) l’existence de traces suturâtes suôpériphériques ; 4°) la nature anatomiquement cupulaire du brou, composé d'un seul cylindre vasculaire ascendant et d’un cylindre concentrique à structure inversée, provenant du rebroussement du précédent. 5°) l’existence de faisceaux stigmatiques médians dans le plan de la cloison primaire. Les carpelles chez Cargo se caractérisent, on le voit, par la présence de deux faisceaux dorsaux et de deux faisceaux commissuraux ; 6°) l’existence chez une espèce asiatique, C. Poilanei, de caractè¬ res typiques des Jugions : lacunes des côtes suturâtes, voussure très atténuée de ces côtes. Du point de vue théorique, les positions de Shuhart (1932) et dé Langdon (1939) favorables à l’origine caulinaire des placentas et de l’ovule ont été rappelées et discutées. Certaines conclusions ne pour¬ ront être dégagées qu’après l’étude du genre Annamocarga. Du point de vue histologique et ontogénétique rien d’essentiel, semble-t-il, ne sépare Cargo de Jugions. Il y a chez Cargo comme chez Jugions, dans les premiers stades de développement de la fleur fe¬ melle, un mamelon méristématique central formant le plancher de la cavité ovarienne. La genèse des loges par formation de sinus étroits et de parenchyme de remplissage ne semble pas représenter de carac¬ tères très nouveaux. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. § 3. — Genre Annamocarya A. Chev. (A. sinensis (Dode) J. F. Ler.) (1). Généralités. Avec cette curieuse plante de Chine méridionale et du Tonkin, nous tenons un matériel de choix pour l'investigation morphologique que nous poursuivons. Par certains de ses caractères, en effet, elle nous donne la clé d’une pénétration, inespérée et sûre, bien au delà de ce qui était alors connu. C’est en 1941, et presque simultanément, que deux auteurs tra¬ vaillant indépendamment, A. Chevalier en France, K. Z. Küang en Chine révélèrent à la Science l’existence d’un genre nouveau nommé par le premier Annamocarya, par le second Ramphocarya. Chevalier étudiait alors les noyers d’Indochine quand, passant en revue les collections indéterminées de Poilane, il fut frappé par un certain nombre d’échantillons récoltés par celui-ci entre les années 29 et 38. Il crut d’abord qu’il s’agissait d’un noyer et il le baptisa Jugions indo- chinensis, mais l’examen de fruits en assez bon état accompagnant un numéro d’herbier le détrompa vite, et le binôme Annamocarya indo- chinensis fut proposé. Küang ayant la bonne fortune de pouvoir dis¬ poser d’un matériel, sinon plus abondant du moins plus complet, récolté par C. W. Wang en 1940, dans le Yunnan, donnait la descrip¬ tion de toutes les parties de la plante, y compris fleurs <$ et 2, et créait le binôme Ramphocarya integrifoliolata. Voici l’index bibliographique de ces deux travaux : Chevalier A., Rev. Bol. Appl., n° 241-2, sept. oct. 1941. Küang K. Z., Ic. Fl. Sin., I, Kunming, Yunnan, 1 Novembre 1941. Il nous fut donné à notre tour d’intervenir alors dans les re¬ cherches concernant ces plantes. Nous eûmes tôt fait, en comparant les descriptions et les dessins, d’établir la synonymie de ces deux genres. Et nous fîmes connaître, dans une note préliminaire, dès 1950, que dans ces conditions la priorité revenait à Chevalier. (1) Dans une publication récente (1953) le paléobotaniste américain R. S. Scott considère avec raison que les documents connus de cette plante sont encore insuf¬ fisants pour statuer définitivement. En attendant il se range à l’avis de Hjelmqvist et Manning (1951) qui en font une section des Carya. La question de savoir s’il s agit d’un genre distinct ou d’un sous-genre de Carya est à nos yeux sans impor¬ tance théorique. Il y a là une question de convention sur laquelle il est pratique- ” ,î, “ -l " mettre d’accord. Mais fondamentalement je suis en total accord -t Manning. Dès janvier 1951 j’ai précisé qu 'Annamocarya faisait s-genre ? Ce cjui importe à r _ ~ ment utile de s avec Hjelmqvist _ partie du phylum des Carya. Genre ou sous-gu.... est de reconnaître la singularité de la plante et ses affinités. L’anatomie du'bois et la morphologie du pollen renforcent la thèse Carya. i • °?iP CUt , m ^ me discuter sur le statut du genre Alfaroa qui sera étudié plus loin. Alfaroa n est certainement pas plus différent d’Oreomunnen qu ‘Annamocarya de Carya : genre, sous-genre ? Là aussi la question se pose. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 67 La question du statut taxonomique de cette plante n’en était pas cependant résolue pour autant. Sur notre demande Sir. E. Salisbury nous fit parvenir de Kew un specimen portant l’étiquette suivante : Carija Tsiangii Chun sp. nov., det. by W. Y. Chun, Aug. 9, 1930. Cette plante, revue par Hjelmqvist (1948) avait été déterminée par cet auteur comme Carya integrifolio- lata (Kuang) Hjelmqvist. Nous ne trouvâmes dans l’index de Kew aucune mention d’un Carya Tsiangii. Seul Shun Ching Lee, dans sa Flore forestière de la Chine (1935) cite laconiquement, et sans réfé¬ rence, un Carya Tsiangiana Chun comme récemment découvert. Il s’agit, pensàines-nous de C. Tsiangii. Et d’un nomen nudum ! En tout cas nos recherches bibliographiques à cet égard restèrent vaines, comme celles de Hjelmqvist qui n’avait pas retenu l’épithète scienti¬ fique de Chun. Notre accord était total avec Hjelmqvist en ce qu’il considérait comme identiques C. Tsiangii et Ramphocarya integrifo- liolata. Toutes ces plantes sont une seule et même chose. Mais un problème se greffait encore à ce point et il nous fallut l’examiner. Le fait que Carya Tsiangii ait été récolté dans le Kouei Tchéou nous amena à reprendre l’ancienne question du Carya sinen- sis décrit par le dendro^ogiste français L. A. Dode, dès 1912. On sait que cette découverte eut un certain retentissement à l’époque, puisqu’elle faisait connaître pour la première fois l’existence en Asie de ce genre Américain. On sait aussi que connue seulement par ses noix, la plante en question était toujours restée énigmatique. Le Professeur A. Lecomte assura que c’était bien une Juglandaceae, mais les savants forestiers américains (Sargent, Rehder) persistèrent à le contester, l’un d’eux allant jusqu’à suggérer qu’il pouvait s’agir d’une Euphorbiaceae (Aleurites triloba Forst). Nous procédâmes à un examen des noix conservées dans la collec¬ tion carpologique du Muséum et notre conviction fut vite établie : les noix décrites par Doue étaient identiques en tous points à celle d'Annamocarya. Nous proposâmes alors la nouvelle combinaison qui convenait, savoir : A. sinensis (Dode). Il est à peu près certain que tous les specimens connus d’Anna- mocarya appartiennent à cette espèce. Depuis la publication de notre note préliminaire, plusieurs études ont été consacrées à cette Juglandaceae nouvelle. E. D. Merrill (1948), traitant des genres fossiles supposés éteints mais retrouvés vivants par la suite, cite le cas de Caryojuglans = Ramphocarya, et la même année J. M. Schopf, dans un article sur le même sujet, accepte allègrement cette assimilation. Nous verrons ulté¬ rieurement (chapitre Paléontologie) ce qu’il faut penser du genre Caryojuglans Kirchheimer, qui n’est qu’un Carya. Nous rejetons caté¬ goriquement la synonymie établie par Merrill et admise par Schopf. Le paléobotanistè allemand F. Kirchheimer, auteur du genre Caryojuglans, rejette (avril 1951) aussi les vues de Merrill sur son genre Caryojuglans. Manning et Hjelmqvist par leur mémoire intitulé « Annamoca- Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. 68 nja, Ramphocarya, et Carya sinensis » (oct.-nov.-déc. 1951) nous apportent l’étude la plus importante sur la plante en cause. Pour ces auteurs, tous deux spécialistes de la morphologie des Juglandaceae depuis de longues années, Annamocarya, Ramphocarya et Carya si . nensis sont synonymes. Voilà donc confirmés, définitivement, les résultats auxquels nous sommes parvenu dès 1950. Mais Manning et Hjelmqvist considèrent qu’il ne s’agit nullement d’un genre nouveau, mais simplement d’une section distincte à l’intérieur du genre Carya. Ils nomment alors la plante Carya sinensis Dode (Section Ramphocarya Manning et Hjelm¬ qvist). Ce litige sur la valeur du genre, étroitement lié à l’étude des caractères de la plante, fera l’objet d’une discussion ultérieure. Pour H. H. Hu (1952) Ramphocarya serait synonyme de Juglandi- carya, genre créé par Reid et Chandler en 1933, d’après quelques fruits de l’Eocène inférieur du bassin de Londres. Cette assimilation, de la même veine que celle de Merrill, ne peut tenir davantage, et justice en sera faite plus loin (chapitre de Paléontologie). Selon nous Juglandicarya, comme Caryojuglans, serait un Carya du moins cer¬ taines espèces. Voici, selon nous, le statut actuel de cett$ plante : Annamocarya Chev. {Rev. Bot. Appl., 21, 1941, p. 477-509). = Ramphocarya Kuang {le. Fl. Sin. I, 1 November, Iyunming, 1941). - Caryojuglans Kirchh. (Merrill, Science, 1948, p. 140-1 ; Schopf, idem, 1948, p. 344-5 ; Ji st, 1949 ; Lanjouw, 1950, etc.). ■= Juglandicarya Reid et Chandler (H. H. Hu, The Palaeobot., I, Llck- now, 1952, p. 263-5). - Carya Nutt. (Dode, Bull. Soc. Dend. France, 1912, p. 58-61 ; Hjelm¬ qvist, Bot. Not. Suppl. 2, I, 1948 ; Manning et Hjelmqvist Bot. Not., 4, 1951, p. 319-30). Jugions L. (Chevalier, Rev. Bot. Appl., 1941). A. sinensis (Dode) J. F., Lér. {Rev. Int. Bot. Appl., 30, 1950, p. 425-8). - Carya sinensis Dode (1912). = C. Tsiangii Chun = C. Tsiangiana Chun (nom. nud.) (1935). = Jugions indochinensis A. Chev. (1941) - Annamocarya indochi- nensis A. Chev. (1941). = Ramphocarya integrifoliolata Kuang (1941). - Carya integrifoliolata (Kuang) Hjelmqvist (1948). = Caryojuglans integrifoliolata (Kuang) Merrill (1948). Juglandicarya integrifoliolata H. H. Hu (1952). __ Diagnoses générique et spécifique de Kuang. — Nous pensons qu’il est utile de reproduire in extenso la publication (1 page) de Kuang qui nous a été aimablement prêtée par Sir E. Sai.isbury, car elle semble introuvable en France. Nous y joignons la planche (PI. XI, 29) qui 1 accompagne dans le texte de Kuang. L’intérêt principal de cette diagnose réside dans le fait que les inflorescences - Carya (1), ne suffirait pas à nous renseigner sur le sens de l’évolution placentaire. Il est en effet banal d’observer dans une même plante des caractères très dérivés à côté de caractères qui le sont beaucoup moins. fig. 48 Fig. 48. — Série de sections longitudinales schématiques (suivant le plan de la cloison primaire) de noix chez Annamocarya, Carya et Jugions ; A, Annamo¬ carya smensis ; B, Carya cathayensis ; C. C. Poilanei ; D, C. tonkinensis ; E, C. cordiformis ; F, Jiigluns regia. La zone externe hachurée représente la coque ; la cloison primaire est figurée en Dointillé : les cordons vasculaires (réseaux chez Annamocarya ) et leurs irradiations septales, en traits pleins noirs. Considérer surtout la réduction progressive de l’écartement placentaire. Plusieurs raisons nous déterminent cependant à tenir le type placentaire d'Annamocarya pour relativement primitif. D’abord il y (1) Ce qui n’est pas certain. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 83 a plus de chances qu’un caractère défini soit plus dérivé dans un genre lui-même plus dérivé que dans un genre moins dérivé. D’autre part, l’argument logique en ce qui concerne le trajet des faisceaux placen¬ taires, du plus court chemin et celui, souvent vérifié ailleurs, de la spécialisation, semblent désigner le type Juglans-Carya comme plus dérivé. II n’est pas impossible que les grands réseaux ramifiés d’Anner- mocarija soient en rapport avec la taille de la coque et la richesse de vie de ce grand arbre tropical. La spécialisation aurait amené notam¬ ment à la réduction du volume des faisceaux placentaires chez les Jugions et Cargo à feuilles caduques et l’utilisation de la cloison par les faisceaux placentaires réduits. Chez Cargo Poilanei, arbre tropical, les faisceaux placentaires sont encore abondamment ramifiés dans la A C B fig. 49 Fig. 49. — Série de sections transversales schématiques de noix chez Annamo- carya (A) ; Cary a (B) et Jugions (C). En A les faisceaux placentaires forment des réseaux pariétaux, en B et C des cordons septaux. cloison et peu individualisés. Chez Jugions regia les faisceaux placen¬ taires sont très réduits et ne comportent qu’une insignifiante ramifi¬ cation septale. De plus on s’explique mieux le trajet récurrent sur les bords libres de la cloison (chez Jugions ou Cargo) si on le considère comme un vestige, devenu inutile, résultant du processus évolutif en question (fig. 48). S’il en est ainsi l’évolution placentaire aurait donc procédé d’un type franchement pariétal (Annamocorga) à un type axile ( Jugions) et suivant un processus de transfert tel que l’inversion des faisceaux placentaires deviendrait un non-sens (1). L’autonomie morphologique des placentas. — C’est un fait d’une extrême importance, un fait constaté, que les placentaires se trouvant ici dans la cloison, là dans la coque, jouissent nécessairement au cours de l’évolution phylogénétique d’une indépendance relative par rapport aux carpelles, ou au sein des carpelles. (1) Mais, une fois encore, nous soulignons qu’il ne s’agit que d’une hypothèse. Le sens de l’évolution a pu être inversé. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. L’homogénéité des cloisons et de la paroi ovarienne (coque). __ Ce fait ne peut faire de doute à la suite de notre étude ontogénétique des carpelles chez Jugions. Nous avons assisté à la genèse des cloi¬ sons et des parenchymes de bordure et de remplissage, de part et d’au¬ tre des sinus loculaires : cloisons et parois ovariennes ont une crois¬ sance congénitale. Les faits ontogénétiques contraires mis en avant par Shuhart et Langdon n’ont pu, en aucun cas, être confirmés. Du point de vue histologique rien ne distingue les cloisons des parois. De plus, l’anatomie comparée de la placentation nous découvrant la présence de faisceaux placentaires soit dans la paroi ovarienne, soit dans la cloison, corrobore aussi notre opinion sur l’homogénéité de nature. Il n’y a pas non plus de distinction essentielle à faire dans la nature des côtes internes et des cloisons. On ne comprendrait pas, à supposer qu’une partie de la cloison au moins soit caulinaire, que des faisceaux d’abord caulinaires deviennent foliaires en passant dans les carpelles, puis redeviennent caulinaires au niveau de l’insertion ovu¬ laire. L’homogénéité, l’unité de la coque et des cloisons s’impose. Interprétations et Discussion. Les principaux arguments avancés jusqu’à maintenant par les tenants de la théorie des carpelles-sporophylles depuis van Tieghem jusqu’à Nast tombent d’eux-mêmes. La cloison est dépourvue de ner¬ vures marginales. L’existence de trois cordons ovulaires non fonction¬ nels est controuvée. Il y a fondamentalement deux cordons fonction¬ nels. Les placentaires ne se rendent jamais dans les stigmates. Ce qui est cependant remarquable, c’est qu’avec arguments et observations erronés van Tieghem soit parvenu quand même à énoncer un assez bon jugement sur la nature profonde des faits. La structure d ’Annamocarya montre en effet qu’il avait raison, contre ses adversai¬ res de l’époque, et par anticipation contre l’école d’HAGERUP, d’affirmer que l’ovule n’a aucune liaison vasculaire avec la région du pistil située au-dessous de son point d’insertion, en particulier avec la partie bilo- culaire inférieure à sa base, et sur laquelle il paraît reposer. Mais les bases manquaient à van Tieghem, comme elles manqueront à Benson et Welsford, comme elles manqueront à Nast. Nicoloff qui en avait vu les failles avait beau jeu de saper d’édifice tieghemien, mais sans rien pouvoir apporter lui-même de parfaitement décisif. A la suite de notre étude des Juglandoidées nous pouvons retenir comme valable cette vue de van Tieghem que l’ovule n’a pas de liaison vasculaire directe avec la région du pistil sur laquelle il semble reposer. Cette position nous fait progresser assez sérieusement, et nous per¬ met de rejeter en bloc l’argumentation des théories caulinaires. Il nous est possible de trancher la question si délicate du mamelon central in¬ terprété par les uns comme apex de la tige, par les autres, comme pro¬ duction carpellaire. La vascularisation placentaire comparée d’Anna- mocarga et de Carya-Juglans conduit à rejeter la notion de cloison Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 85 composite — à In fois cnulinaire et carpellaire en nature — et à poser l’homogénéité de la coque et des cloisons. La nature histologique et le développement ontogénétique confirment cette vue. Dès lors les théories caulinaires qui acceptent des ovaires foliaires et des placen¬ tas caulinaires se trouvent ici infirmées dans les faits. Suivant les normes de pensée habituelles, c’est-à-dire en termes de tige et de feuille, on doit parler ici, semble-t-il, pour désigner l’ovaire avec ses cloisons et son ovule, ou bien d’un ensemble caulinaire, ou bien d’un ensemble foliaire. L'ontogénétique montre que, chez Jugions, la cloison est, avec le parenchyme intraovarien, la partie intérieure de la tige, la partie médullaire non-vascularisée. Il faudrait donc admet¬ tre que l’ensemble de la coque et de ses cloisons est caulinaire. Mais c’est là énoncer un jugement bien arbitraire, quoique relativement satisfaisant dans le cas particulier des Juglandacées. L’aspect foliaire de la fleur n’est pas expliqué : comment démarquer ce qui relève de la tige et de la feuille ? En outre, c’est méconnaître le caractère ori¬ ginal de la fleur que de la réduire à une tige. Enfin, ce n’est résoudre aucunement les difficultés d’intégration à une théorie générale, dont relève notamment la gousse des légumineuses. La vérité, à notre sens, c’est que les deux carpelles forment ici un ensemble concrescent en quoi s’est transformée la pousse florale : ensemble qui est en un sens terminal. Cette conception, nous y revien¬ drons longuement, est avant tout unitaire ; elle met en avant un aspect foliaire et un aspect caulinaire d’un phénomène profondément original où entrent en jeu notamment des processus de croissances torales suivant l’expression de Thompson, ce que Stebbins (1950) à la suite de Coui.ter, Barnes et Cowi.es (1910) appelle « zonal development». Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. 2. _ OREOMUNNOIDEAE J. F. Ler. (1). § 1. — Genre Pterocarya Kunth. A. — Morphologie statique. Appareil reproducteur. Les chatons femelles solitaires, pendants, terminaux (sauf excep¬ tion) portent généralement un grand nombre de fleurs. Chez P. Paliu- rus Batalin (sec. Cycloptera Franchet) cependant ce nombre reste assez limité. Les chatons mâles sont le plus souvent solitaires (chez P. Paliurus ils se groupent par 2-5). Chez P. rhoifolia Sieb. et Zucc. (sect. Platy- ptera Nagel emended) les bourgeons . Histologiquement les placentaires sont plongés dans un parenchyme homogène à cellules arrondies, mais dont certaines, dans les régions voisines des parois avariennes, subissent des transformations, notamment un étirement radial. Des coupes aux niveaux 9 et 10 (PI. XXVI, 59, 60) montrent comment se découpe le funicule au sein de ce tissu qui reste d’autre part attaché à la paroi ovarienne. Jusqu’au niveau 9 aucun espace vide n’a été observé dans la fleur : au-dessous du funicule celle-ci est une masse pleine, ne pré¬ sentant apparemment aucun sinus. Les deux cordons ou arcs placen¬ taires se sont unis pour constituer la stèle funiculaire. Au niveau 10 le funicule est complètement isolé et la stèle pulvérisée en un grand nombre de faisceaux. Le parenchyme interne de l’ovaire, troué d’une grande lacune centrale, sensiblement carrée, représentant la cavité uni¬ loculaire de l’ovaire, occupe un volume important. Du faisceau A va se séparer ultérieurement le faisceau S 3 — de la même façon que S 2 s’est détaché de C. Les coupes suivantes montrent que les faisceaux dorsaux (B, B!) qui semblaient stables jusqu’à présent se mettent eux aussi à pourvoir le réseau périphérique de l’ovaire, et longtemps on voit des sorties marginales absorbées l’une après l’autre par le réseau en question. Les faisceaux C et A alimentent de même ce réseau. Bien¬ tôt C se scinde en deux faisceaux C’ et C”. Le faisceau A (après le départ de S 3 ) va se diviser en deux, et donner les faisceaux A’ et A”. Les sépalaires se ramifient : S donne 3 traces, N 2 se rapproche de S 3 , N’1 et Nj de S 2 . Nous sommes maintenant (PI. XXVII, 61) à environ 350 n au-dessus du niveau 10. Le cycle sépalaire est constitué et seules quelques ramifications (r, PI. XXVII) viendront ultérieurement en Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 109 modifier l’aspect. On distingue 3 faisceaux dans le soubassement du sépale antérieur, 2 dans le sépale postérieur, 3 dans chaque sépale latéral (Ni — S 2 — N’, et N, — S 3 — N’ 2 ) ; au total 11 faisceaux dans le cycle externe. La nervation des sépales antéro-postérieurs s’est faite par ramification des faisceaux S et S„ celle des sépales latéraux par rapprochement des faisceaux voisins : les premiers auraient, dans ce cas, une trace unilacunaire, les seconds une trace trilacunaire, encore que ces termes paraissent ici quelque peu absurdes. D’autant plus que le processus de formation est assez variable : les nervures latérales des sépales antéro-postérieurs pouvant provenir de la division des fais¬ ceaux N. On constate que les faisceaux médians des sépales antéro-pos¬ térieurs s’individualisent en même temps que les faisceaux secondaires des sépales latéraux, et que plus tard, les faisceaux médians des sépales latéraux s’individualisent en même temps que les faisceaux secon¬ daires des sépales antéro-postérieurs. C’est le niveau du plus grand diamètre de la fleur, qui s’est élargie considérablement. Tous les fais¬ ceaux B-B, — C’, C” — A’, A” approvisionnent abondamment le réseau périphérique de l’ovaire. Les connexions entre ces faisceaux et le réseau périphérique se voient parfaitement en coupe transversale comme en coupe longitudinale. Sur notre cliché (PI. XXVII, 61) de petits faisceaux issus de C’ C” vont s’épanouir dans le réseau v. Des faisceaux quittent B, et vont avoir la même destinée. Le réseau péri¬ phérique est extrêmement important. Les choses vont continuer ainsi très longtemps et ce n’est que beaucoup plus haut, à environ 700 n, que les sépales vont émerger. Sur notre cliché (niveau 12, PI. XXVIII, 62) le sépale postérieur est détaché. C’est l’extrême limite du réseau périphérique ovarien. Seuls subsistent 6 faisceaux : B, B,, C’, C”, A’, A”. Un parenchyme remplit la cavité stylaire, au moins partiellement. Plus haut, à 250 ix de là, les faisceaux s’entourent d’un manchon sclé- rifié (PI. XXVIII, 63). Nous donnons deux images (PI. XXVIII, 64, 65) prises respectivement à 1 et 1,5 mm au-dessus du niveau précédent (celui de la PI. XXII, 52). Au-delà, notre série de coupes s’étend encore sur environ 1 mm. Les stigmates médians sont innervés chacun par 3 faisceaux, B et B t constituant les dorsaux, A’-C’ et A”-C” les mar¬ ginaux. La gouttière stigmatique est très apparente. Etude d’une fleur 2 plus âgée, d'environ 6,5 mm de longueur. — Le même examen que celui dont nous venons de rendre compte, pour¬ suivi maintenant sur une fleur plus âgée (PI. XXIX et PI. XXX) va nous apporter d’intéressantes précisions. D’abord ces précisions concernent l’origine et la disposition des faisceaux du réseau périphérique de l’ovaire, situés dans le plan de la cloison primaire, faisceaux qui seraient partiellement placentaires ? Origine : ils proviennent des régions contiguës aux faisceaux A et C. Disposition : les coupes transversales (PI. XXX, 68, 69, 70) montrent qu’ils se présentent de la même façon que les placentaires principaux p. Comme eux ils se ramifient, et envoient des branches latérales dans le réseau périphérique. Mais, là encore, les échanges entre eux et les Source : MNHN, Paris 110 JEAN F. LEROY. placentaires principaux ne sont pas nets. D’autre part, la question du processus de développement de la fleur s’éclaire considérablement. Le s lames diagonales que traversent les placentaires, à peine ébauchées dans le premier cas, forment ici des murs parenchymateux compara- blés aux cloisons primaire et secondaire. La division, à ce niveau, en 8 aires remplies de parenchyme est très remarquable. Le parenchyme intraloculaire (PI. XXX, 69) y est de couleur jaune et déjà en voie de désintégration. Plus on s’élève dans la fleur plus le parenchyme intra¬ loculaire est vivant. Dans une coupe un peu au-dessous de la stèle funiculaire (PI. XXX, 71), la cloison secondaire s’efface, le parenchyme intraloculaire — à cellules étirées radialement, et déjà plus ou moins déchirées — forme une aire de couleur claire, de part et d’autre de la cloison primaire, non de couleur sombre comme dans les parties basa¬ les de la loge : cela veut dire que ce sont les parties les plus éloignées du méristème apical (ou méristème ovulaire) qui se désintègrent les premières. On note, d’autre part, un remarquable caractère : en effet, une comparaison entre les coupes longitudinales de deux fleurs d’âges différents (PI. XX, 48 ; PI. XXIX, 66, 67) montre que le développe¬ ment porte principalement sur la partie inférieure au niveau de la cavité ovarienne, sur la région inférieure aux soubassements parenchy¬ mateux des sépales, lesquels soubassements forment une proéminence bombée bien visible, non seulement en coupe (PI. XXIX, 66,.67), mais dans une fleur à l’état naturel (fig. 62). Le contraste en coupe (PI. XXIX, 66, 67) entre la partie supérieure de la fleur et la partie infé¬ rieure est saisissant. C’est dans cette partie supérieure que les fais¬ ceaux dorsaux médians se mettent à fonctionner dans l’approvision¬ nement du réseau ovarien périphérique. C’est dans cette partie supé¬ rieure que s’isolent les faisceaux stigmatiques latéraux, et que s’achève l’ossature vasculaire des sépales. Fruit adulte. Comparable par sa taille et sa forme extérieure (fig. 62) à une forte groseille à maquereau oblongue, le fruit d ’Alfaroa peut évoquer aussi la noix pacane, mais il est recouvert de poils roux unicellulaires, enchevêtrés (1). Un examen plus attentif révèle la présence à la base du fruit d’un minuscule involucre trilobé, qui fait corps avec l’en¬ semble : ce seul caractère nous éloigne foncièrement des types Juglans et Carya. et l’on s’explique mal que certains auteurs aient pu grouper ensemble ces trois genres. L’apex forme une pointe effilée de ± 3 mm, portant 4 lobes sépalaires, pointe qui n’est autre que le style ± bifur¬ qué, sorte de moignon à bipartition stigmatique indistincte. La persis¬ tance de la bractée à la base du fruit détaché permet d’orienter celui-ci par rapport au rachis de l’infructescence. Une coupe transversale montre que l’« exocarpe » charnu peut atteindre une épaisseur de (1) Et aussi des poils glanduleux en étoile. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 111 Fio. 63. — Alfaroa : Diagramme de la structure interne du fruit dont une moitié a été enlevée suivant le plan de la cloison primaire. La moitié figurée ici a été sectionnée transversalement vers le milieu et disposée de façon à montrer certains traits de l’organisation. Parmi les faisceaux, seuls les placentaires et les placentaires surnuméraires (dans le plan de la cloison primaire) y sont représentés, et les dorsaux médians. O, fenêtre septale ; i, insertion ovulaire ; p, faisceaux placentaires ; C,, C : , C a , cloisons primaire, secondaire et tertiaire (diagramme établi d’après un fruit sec, et susceptible de révision après étude de fruits frais). Source : MNHN, Paris 112 JEAN F. LEROY. 1 mm, ou un peu plus, l’endocarpe osseux étant encore plus réduit. A l’état frais c’est un fruit de consistance souple mais qui, à la dessicca¬ tion, du fait de l’importance des tissus spongieux, devient vite cassant Mais c’est l’architecture interne de ce fruit qui cause la plus vive surprise. La cavité ovarienne d’où le parenchyme interne a disparu est compartimentée en une multitude d’alvéole délimités par de fines parois. Aucune cloison bien formée, ni de type déjà vu. Rien, de prime abord, ne semble relier cette structure à ce que l’on connaît des Juglan- dacées si ce n’est, cependant, la partie uniloculaire où s’insère l’ovule. Mais on se demande comment le développement postfloral a pu con¬ duire à cette construction. Faute de disposer d’un matériel suffisant, notamment de jeunes fruits et de fruits avec graine mûre, la coordi¬ nation des faits n’a pu être que supposée avec une large part d’hypo¬ thèse. Nous ne saurions dire, par exemple, comment la graine se dis¬ pose par rapport aux loges et aux lacunes, comment se présente le fruit à l’état frais (1). Nous avons fait un schéma théorique (fig. 63) qui nous semble valablement « styliser » la réalité, et qui a le grand avantage de nous rendre les faits facilement intelligibles. On voit que les faisceaux placentaires périphériques (p) au nombre de 4 montent de la base jusqu’à un certain niveau avant de s’incurver tout à coup vers l’intérieur et parcourir suivant un trajet oblique ou subhorizontal un long espace. Parvenus assez près de l’axe du fruit ils font deux à deux leur jonction en même temps qu’ils fusionnent aussi avec des placentaires surnuméraires, subcentraux, qui montent directement de la base ; lesquels d’ailleurs n’existent pas toujours. Les deux cordons placentaires s’élèvent dans le plan trans¬ verse, sur une longue distance. Un peu avant d’arriver au niveau de l’insertion ovulaire on note la présence d’irradiations septales. Il est aisé après examen de la vascularisation de repérer les plans des cloi¬ sons primaire et secondaire : le premier travail consiste à orienter le fruit d’après ces plans. On est alors amené à penser que des cloisons diagonales recompartimentent chaque cavité loculaire en deux. Le type alvéolaire, tel qu’il se révèle d’après une coupe transversale, serait dû au fait que : 1) chaque cloison se clive tangentiellement en son milieu et sur toute sa surface ; 2) ensuite, des cavités se forment à l’intérieur même des cloisons par suite d’un écartement des deux couches de cli¬ vage de chaque cloison. Les cavités intraseptales seraient en fait des lacunes, et les autres cavités des subdivisions loculaires. Théorique¬ ment il pourrait y avoir 8 lacunes et 16 subdivisions loculaires. Prati¬ quement, du fait de soudures, de décollements et d’arrachements, dus pour une bonne part au hasard, ces nombres ne sont jamais observés. Chez Oreomunnea, nous le verrons, où les lacunes intraseptales font défaut, on compte normalement 8 cavités loculaires. On constate que jamais les placentaires n’empruntent la cloison (1) Manning a apporté récemment sur ce point des éclaircissements (se repor¬ ter a la note infrapaginale p. 103). Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 113 secondaire pour se rendre au funicule. D’autre part, dans ce fruit extraordinaire, le volume loculaire est très inférieur au volume lacu¬ naire — comme chez certains Carija fossiles. Dans la partie supérieure du fruit les loges communiquent entre elles et le fruit comme toujours devient uniloculaire. Un problème est posé au sujet de la vascularisation : les placen¬ taires surnuméraires sont assez proches de l’axe du fruit ; dans les fleurs étudiées ils étaient, semble-t-il, dans la cloison primaire, mais subpériphériques. Cela indique peut-être que la paroi primaire subit une extension radiale postérieure considérable, portant sur les parties externes par rapport aux placentaires surnuméraires. Mais un fait est certain, que révèle la structure du fruit, c’est la jonction des placen¬ taires principaux et des placentaires surnuméraires dans la cloison pri¬ maire. Une étude ontogénétique précise reste à faire. Résumé. L’architecture étrange et déroutante de la fleur 2 et du fruit d ’Alfaroa dont l’étude a été ébauchée ci-dessus doit nous permettre cependant de progresser sensiblement dans notre connaissance de la fleur inférovariée, et singulièrement de la fleur de type juglandacéen. Mais les développements convenables à ce sujet ne seront donnés qu’ultérieurement quand nous aurons considéré les genres voisins Oreomunnea et Engelhardtia. Voici, sous forme schématique, comment la structure de la fleur 2 d ’Alfaroa peut être présentée (fig. 64, 65) : A la base, l’involucre trilobé a une trace trilacunaire et trifasci- culée. La stèle constituée de faisceaux discontinus subit des remanie¬ ments qui aboutissent, après la libération de l’involucre, à une struc¬ ture (fig. 64, a) où l’on voit : un cycle externe composé de 8 faisceaux ; un cycle interne composé aussi de 8 faisceaux au nombre desquels figurent les 2 faisceaux dorsaux médians, les 4 placentaires princi¬ paux, enfin les deux carpellaires latéraux complexes. Ces derniers se présentent déjà comme des placentaires, et ils ont en quelque sorte la même origine par rapport aux faisceaux latéraux externes A et C que les placentaires principaux par rapport aux dorsaux médians. Dans une coupe plus élevée (fig. 64, b) les placentaires principaux se sont rapprochés du plan radio-transversal, suivant un chemin parallèle au plan médian. Au-dessus (fig. 64, c) nous sommes au niveau des loges. Les placentaires principaux se trouvent séparés de l’extérieur par les loges. Ils ont suivi un trajet qui se trouvera, dans le fruit, inclus dans les cloisons tertiaires. L’une d’elles est encore visible au nord-ouest, à ce niveau, alors que les 3 autres ne le sont plus. Entre les loges, on voit la cloison primaire qui est transverse, et la cloison secondaire qui est médiane. Les placentaires principaux isolés de l’extérieur ont émis avant leur isolement des ramifications qui contribuent au réseau car- pellaire périphérique. Les faisceaux carpellaires latéraux qui se trouvent inclus dans la cloison primaire se désintègrent quelque peu Source : MNHN, Paris 114 JEAN F. LEROY. en envoyant des ramifications vers les placentaires ? et aussi vers le niveau carpellaire périphérique. Les faits ne sont cependant, là, Pas très clairs. Mais l’obseravtion des fruits montre qu’il y a bien des fais- ceaux montant directement dans la cloison primaire, et se fusionnant avec les placentaires : ils seraient donc aussi des faisceaux placen¬ taires. Au-dessus de ce niveau (fig. 64, d) il y a invariablement 4 f a i s . ceaux placentaires qui se rapprochent deux à deux pour finalement se fusionner (fig. 65, e) et constituer dans la cloison primaire les deux cordons placentaires complexes. On voit, vers le même niveau, que des apports au réseau carpellaire périphérique viennent des faisceaux dia¬ gonaux (N) du cycle externe. Puis, c’est le niveau du funicule (fig. 65, f ; PI. XXX, 71), niveau qui dans le fruit adulte se situera dans le quart supérieur de celui-ci. La cloison secondaire prend fin ; les dorsaux Source : MNHM, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 115 fonctionnent par leurs ailes marginales qui alimentent le réseau péri¬ phérique. Dans les stades postérieurs, et assez rapidement, nous attei¬ gnons les bords libres de la cloison primaire et la cavité ovarienne uni¬ loculaire. L’ovule, avec son tégument, est isolé. Vers le sommet de la cavité ovarienne les faisceaux du cycle externe A et C, dans le plan transverse, se divisent pour donner chacun trois faisceaux. L’un de Fig. 65. — Alfaroa : sections transversales faisant suite aux précédentes, e-f, au- dessous de l’insertion de l’ovule ; g-h, au-dessus. Les coupes g-h montrent que par suite de ramifications les 4 traces trifasciculées des sépales sont main¬ tenant constituées. C’est un peu au-dessus du niveau f qu’il y a individualisa¬ tion des faisceaux stylaires transverses d’une part, du faisceau médian des sépales latéraux d’autre part, tous ces faisceaux étant jusqu’alors confondus en un seul (A et C) (cf. explications complémentaires dans le texte). ceux-ci restera dans le cycle externe et formera la nervure médiane (S) des sépales latéraux. Les 2 autres faisceaux, à mi-distance entre les sépalaires et la paroi ovarienne, vont longtemps contribuer à l’alimen¬ tation du réseau périphérique, concurremment avec les dorsaux mé¬ dians (PI. XXVII, 61). Une coupe dans le style (fig. 65, g) montre qu’il y a maintenant 12 faisceaux (4 X 3) dans le cycle externe : ce sont les Source : MNHN, Paris 116 JEAN F. LEROY. faisceaux sépalaires. Le réseau périphérique n’existe plus, niais le canal stylaire est visible. Les faisceaux latéraux doubles se sont collés contre le parenchyme ovarien et une coupe vers le niveau de bifurca- tion des styles (fig. 65, h) montre quel est leur devenir : chaque stylé médian emporte, avec son faisceau dorsal plus ou moins double lui aussi, un des deux faisceaux latéraux, et devient trifasciculé. Chez Alfaroa les papilles stigma tiques sont apicales et externes formant les têtes globuleuses des deux courts stigmates (fig. 62). Le fruit adulte, à l’état sec, est d’une complexité quasi-inextri¬ cable. On peut cependant penser qu’il comprend 4 cloisons, ou 8 si l’on considère celles-ci à partir de l’axe. Mais ces 8 cloisons sont occu¬ pées chacune par une grande lacune se présentant en coupe transver¬ sale comme une loge. On voit en définitive un grand nombre de lames minces, osseuses ou papyracées, délimitant des alvéoles qui sont la loge ou lacunes. Les cloisons primaires ou secondaires, si bien mar¬ quées dans les autres Juglandacées, sont ici des lacunes dues à des décollements ou à des arrachements. Mais la vascularisation permet de s’y retrouver (fig. 63), elle est indentique à celle d ’Oreomunnea. Remarques et Conclusions. L’involucre embrasse seulement la moitié abaxiale du rachis, non la moitié adaxiale qui est absolument nue. Il est persistant mais non accrescent. Il comporte 3 lobes (dont 1 médian plus développé), 1 trace trilacunaire (2 faisceaux latéraux, 1 faisceau médian). Il est basal et indépendant : par rapport à Pinvolucre la fleur est supère. Les 2 lobes latéraux peuvent représenter des bracléoles, le lobe médian la bractée, un peu comme ce que nous avons vu se réaliser dans la fleur $ de Pterocarya (fig. 61-B) où il y avait contraction des cycles et réduction des lobes. On sait, d’autre part, que la trace de la bractée, dans la fleur 9 de Pterocarya, est unilacunaire. Rien ne s’oppose à ce qu’il s’agisse ici d’un même cas. Quoi qu’il en soit, par son involucre, Alfaroa reste une Juglandacée singulière. — Les 4 lobes sépalaires, essentiellement trifasciculés, se trouvent portés au sommet du fruit par suite de la croissance des tissus sous- jacents. — Les stigmates, médians, et valvaires par rapport au plan de la cloison primaire, ont cette particularité de comporter une vasculari¬ sation toute différente de ce que nous avons vu précédemment. Les dorsaux carpellaires sont du type Juglans et Pterocarya mais il y a ici des faisceaux marginaux qui ne sont en aucune façon placentaires. Par leur position commissurale, ces faisceaux sont homologues des faisceaux stigmatiques de Carya, mais ces derniers irriguent des stig¬ mates eux-mêmes commisuraux dont ils sont la nervure médiane. — Dans les genres précédemment examinés nous n’avons pu qu’à grand peine, et dans les cas les plus favorables, dénombrer 4 faisceaux placentaires. Ici les 4 placentaires principaux prenant origine de part Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLAND.4CEAE. 117 et d’autre des dorsaux médians restent nettement distincts sur une très longue distance, et dès la base, avant de se fusionner deux à deux. Ce caractère est tout à fait nouveau et remarquable. Mais des placen¬ taires surnuméraires peuvent monter directement dans le plan de la cloison primaire pour se joindre finalement aux autres placentaires. D’autre part, il n’y a pas de faisceaux ovulaires récurrents comme ceux de Jugions ou Cargo : les placentaires vont directement constituer la stèle funiculaire. C’est à peine si quelques irradiations vasculaires, cependant toujours présentes, évoquent encore ce mouvement des pla¬ centaires au delà du niveau d’insertion ovulaire. Les placentaires n’occupent nullement la région axiale de la fleur, comme chez Jugions ou Pterocarga, ni les parois ovariennes comme chez Annamocarga, ni la seule cloison primaire comme chez Cargo, mais à la fois les cloisons diagonales et la cloison primaire. Ils sont, de plus, normalement péri¬ phériques sur une longue distance. Du point de vue de la morphogenèse que nous n’avons d’ailleurs pu suivre comme il eût convenu, notons quelques remarques. Les sub¬ divisions loculaires ou lacunaires se forment au cours du développe¬ ment post-floral, par distensions et ruptures du parenchyme. La suc¬ cession dans l’apparition des cloisons est la suivante : cloison pri¬ maire, cloison secondaire, cloisons tertiaires. Les croissances intercalaires portant sur les parties florales pro¬ fondes sont particulièrement importantes. Une comparaison entre les figures 62 A et 62 B ou PI. XX, 48 et PI. XXIX, 66, 67 montre qu’entre ces deux stades, pourtant assez proches puisqu’il s’agit d’un allonge¬ ment d’environ 1,5-2 mm, alors que le fruit atteindra 25 mm, la crois¬ sance a porté surtout sur les tissus sous-jacents au niveau d’insertion ovulaire. Notamment les cloisons tertiaires à peine ébauchées dans le premier cas sont, dans le second parfaitement distinctes. Histologi¬ quement le parenchyme du corps central de la fleur (tissu sous-jacent au niveau d’insertion ovulaire) se remarque par ses files de cellules à cloisonnement horizontal (PI. XXIX, 66) : c’est sur un parenchyme de type médullaire que porte surtout la croissance intercalaire. Le fruit résulte pour majeure partie d’une croissance intercalaire portant sur une zone basale. Source : MNHN, Paris 118 JEAN F. LEROY. § 3. — Genre Oreomunnea Oersted. Créé par le botaniste danois Oersted, en 1856, pour désigner une plante récoltée par lui-même au Costa-Rica, rejeté depuis par l a plupart des auteurs, le genre Oreomunnea (1) a dû attendre près d’un siècle pour qu’un plaidoyer favorable lui soit consacré. Dans le Pro¬ drome (1864), comme dans son mémoire des Annales des Sciences Naturelles (1862) C. de Candolle fait de l’espèce-type O. plerocam une section spéciale du genre Engelhardtia, avec la diagnose suivante : i Dissepimenta in nuce 4, margine intraloculos septulifera et si- nuosa ». Quelques années plus tard (1870) Oersted maintient sa posi¬ tion et met en avant deux caractères importants propres à Oreomun¬ nea : 1) la forme en « fer à cheval » des stigmates ; 2) la division en E E in b fig. 66 Fio. 66. — Oreomunnea. 1’, jeune fleur ; 2\ stigmates : 3’, fruit adulte. B, bractée antérieure ; b, bractéoles latérales ; s, sépales ; p, pédicclle. La fleur est représentée dans le plan antéro-postérieur ; le fruit dans le plan latéral ; la partie bractéolaire postérieure qui masquerait le fruit, n’a été figurée que par son contour en pointillé. Noter la forme en fer à cheval des stigmates et 1 ébauche de subdivision médiane du stigmate de gauche (2’). quatre loges de la cavité ovarienne. Mais cette persévérance n’emporle pas l’adhésion du savant genevois qui, en 1914, comme Nagel peu de temps auparavant, se déclare toujours pour le rejet du genre. Entre- temps, Engler (1894) donne une place, dans ses Pflanzenfamilien, au genre monospécifique Oreomunnea. Mais c’est C. de Candolle que (1) Dédié à Francisco Marin nunuiivn compagnon d’OERSTED pendant ses ta-Rica et du Nicaragua. Orramuno Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 119 suivent la plupart des auteurs. Tout récemment encore (1948) Manning ne voit en cette plante qu’une section des Engelhardtia. Oersted n’avait disposé que de fruits, et il a fallu attendre la prospection du botaniste A. Tonduz (1914) pour qu’un matériel complet comprenant feuilles, fleurs et fruits soit rassemblé (1). On connaît maintenant deux espèces d’Oreomunnea, depuis que Standley a décrit (1927) sous le nom d’Engelhardtia mexicana (sect. Oreomunnea ) une plante très voisine de celle du Costa-Rica, mais originaire du Mexique. Une troi¬ sième espèce existerait même au Guatemala mais cela reste à confir¬ mer. Quoi qu’il en soit, il n’y a, pour nous, aucun doute sur la validité du genre, et les observations nouvelles dont il sera fait état ici ne sauraient conduire à une autre conclusion. Hjelmqvist (1948) a eu raison de réhabiliter ce genre. Il nous faut noter d’ailleurs que ce n’est qu’après quelque hésitation, et sans grande assurance, que Standley, dans sa note de 1927, se rallie au point de vue de C. de Candolle. Appareil reproducteur (fig. 66). Inflorescences composées de chatons latéraux $ et d’un chaton terminal 9 ; les chatons c? généralement opposés par paires. On trouve aussi des inflorescences entièrement constituées de chatons S. Par ses inflorescences qui peuvent être terminales ou latérales à l’ais¬ selle de feuilles, Oreomunnea se classe avec Alfaroa et Engelhardtia. Fleurs 9 : L’involucre y est fusionné avec seulement la partie infé¬ rieure de l’ovaire, et forme un cycle unique mais complet, en couronne, nettement pédicellé. Un lobe abaxial bien marqué, flanqué de deux lobes latéraux plus réduits donnent à la fleur sa symétrie par rapport à un plan médian. On peut épiloguer sur la valeur morphologique de ces lobes. Une chose est sûre : le lobe abaxial représente tout ou partie de la bractée classique des Juglandacées. Quant aux lobes latéraux, sont-ce des bractéoles ou des ailes de la bractée qui serait alors 3-lobée ? Manning, ici comme pour Alfaroa, énonce que la bractée est 3-lobée. Mais il est contredit par Hjelmqvist. Nous avons donné notre point de vue pour Alfaroa. Sans prendre autrement parti dans cette discussion concernant la nature et l’origine, retenons que l’involucre est parfaitement cy¬ clique, et comprend une partie adaxiale qui se développe en lobe dans les stades postfloraux. Chez Alfaroa seule la partie abaxiale 3-lobée est représentée. Nous allons revenir bientôt sur l’anatomie vasculaire de cet involucre. Les sépales sont concrescents entre eux et avec l’ovaire jusque vers le sommet. Les 2 carpelles sont médians, les deux stigmates valvaires, courts, en forme de « fer à cheval » et recouverts, surtout extérieurement de papilles. (1) Notre Herbier national du Muséum étant dépourvu d’inflorescences $ et 2 nous avons eu recours à l’obligeance de M. A. C. Smith (Washington) et de M. Ch. Baehni (Genève) qui ont bien voulu nous envoyer les précieuses fleurs qui nous faisaient défaut. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. fig. 67 Fin. 67. •— Oreomunnea : Sections transversales dans une jeune fleur d’environ 5 mm de longueur. 1’, 2’, 3’, 4’, 5’, 6’, T : niveaux de plus en plus élevés ; 7 représente le niveau où l'involucre s’isole du reste de la fleur (B’, bractée; *» involucrc, f.i., faisceaux de l’involucre ; B + S, faisceaux carpellaire et sepalaire confondus). En 3’ les faisceaux à demi-encerclés vont constituer le cycle externe involucral. En 4’ les flèches indiquent les déplacements des fais¬ ceaux en train de constituer le cycle involucral. En 4’, 5’, 6’ les faisceaux autres que les involucraux ont été encerclés. Noter en 4’ et 5’ le caractère des remanie¬ ments qui s’opèrent : notamment comment, après le départ de la trace de la bractée, le faisceau complexe B+S comble la lacune par rapprochement des 1 parties fasciculaires contiguës à la lacune, parties encerclés ici par une ligne en tirets (4’). Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 121 Fleurs <5 : Non vues. D’après C. de Candolle il y aurait 1 bractée 3 -lobée et 5-6 pièces périanthaires. Pour Manning 1 bractée 3-Iobée, 2 bractéoles et 3 pièces périanthaires, le quatrième sépale ayant avorté. La formule florale serait : 1 B + 2 b + 2-3-4 S + 16-19 E (23 E, d’après C. de Candolle). Fruit : Il est complètement masqué par l’involucre qui a pris une très grande extension et qui l’entoure complètement. Sa taille est de l’ordre de 10-15 mm. Les lobes abaxial et latéraux de l’involucre, devenus gigantesques, offrent l’image classique connue chez Engel- hnrdtia. Nous avons représenté ici un fruit dont la partie postérieure de l’involucre a été enlevée (fig. 66). Il adhère sur une large surface à la bractée dont il est libre sur les trois quarts supérieurs de sa hau¬ teur. Marqué longitudinalement de 8 sillons, parfois peu prononcés, liés lisse, évoquant une petite noisette, il porte une pointe apicale de 3-4 mm de long : le style, divisé en deux bras stigmatiques, et à la base duquel s’insèrent les quatre lobes sépalaires. Par ses stigmates et sa bractée un fruit isolé reste orientable. Quant à l’intérieur du fruit, étant d’une très grande complexité, il fera l’objet d’une étude spéciale. Anatomie et histologie de la fleur 9 (fig. 67, 68, 69). Faute d’un matériel convenable nous n’avons pu étudier ni l’ana¬ tomie, ni l’ontogenèse vasculaires des placentas. La disposition des faisceaux placentaires nous a été révélée par l’étude du fruit adulte. Nous avons, de plus, raisonné par analogie avec ce que nous savions A'Alfaroa. Le stade floral dont il va être question est celui d’une fleur d’en¬ viron 5 mm de longueur (fig. 66, 1’) : les coupes montrent que le tégu¬ ment ovulaire y est déjà bien développé mais la vascularisation pla¬ centaire n’est pas décelable. A ce stade, des coupes transversales dans le tiers inférieur de la fleur, depuis la base, révélent la structure des parties situées au-dessous du niveau d’insertion ovulaire. On voit notamment que vers le sommet du pédicelle se produit une sorte de dédoublement de la stèle constituée jusqu’à cette hauteur d’un cercle discontinu de faisceaux. En même temps que se marquent certains mouvements dans la forme extérieure du pédicelle, notamment un bombement du côté abaxial, des remaniements interviennent dans la stèle : les parties de celle-ci situées dans les positions abaxiale, ada- xiale et latérales font saillie vers le dehors (fig. 67, 3’ 4’), et très rapi¬ dement se réunissent pour former un cycle vasculaire externe (fig. 67, 5’ 6’). Les faisceaux du cycle interne, intermédiaires par rapport aux lacunes ainsi formées, se redistribuent aussitôt pour refaire comme une nouvelle stèle. On note des scissions et des fusions de ces faisceaux. Par exemple la lacune abaxiale médiane se trouve bientôt occupée par un faisceau provenant du rapprochement de parties des faisceaux voisins (fig. 67, 4’ 5’). On ne tarde pas à atteindre le niveau Mémoires nu Muséum. — Botanique, t. VI. 9 Source : MNHN, Paris 122 JEAN F. LEROY. où involucre et corps floral deviennent indépendants (fig. 67, 7’) : ] e cycle vasculaire externe formé à l’aide de traces abaxiale, adaxiale et fig. 68 Fig. 68. — Oreomunnea : série de sections transversales faisant suite aux précé¬ dentes, 11’ représente le niveau de l’insertion ovulaire, niveau au-dessous duquel la fleur se présente comme un corps plein. Les cloisons primaire (Cl), secondaire (C2) et tertiaires (C3) sont nettement indiquées. Le niveau 9’ est déjà au-dessus des cloisons C 3 . En 11’ la cloison C- commence à s’effacer (m. espace libre entre l’involucre et le corps floral). La fig. 8’ représente à peu près la section PL XIX, 47. latérales représente donc la vascularisation involucrale. Ces faits ana¬ tomiques s’observent à la base de la fleur sur une distance d’environ 1000 n. Au delà de ce niveau aucun caractère essentiel ne distingue Oreomunnea à’Alfaroa : même nombre et disposition de cloisons ; Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 123 même vascularisation des carpelles (fig. 68 et 69 ; PI. XIX, 47) ; même structure histologique. Structure du fruit. La structure du fruit était jusqu’à présent scientifiquement incon¬ nue. Elle est d’une très grande complexité. Nous donnons ci-dessous un schéma-diagramme permettant de se représenter aisément la dis¬ position des cloisons et des faisceaux placentaires (fig. 70). On dis¬ tingue une cloison primaire (dans le plan perpendiculaire au plan des stigmates) et une cloison secondaire (dans le plan des stig¬ mates) qui divisent la cavité ou loge ovarienne en 4 parties. Chacune de ces parties est encore subdivisée par une cloison tertiaire ce qui porte à 8 le nombre de subdivisions loculaires. Au niveau de la fe¬ nêtre septale, bien entendu, toutes les loges communiquent entre elles pour n’en former qu’une seule. La complication de cette constitution s’accroît encore par la présence de 8 excroissances septales (e) qui pénètrent profondément dans les loges, et se présentent, en section Source : MNHN, Paris 124 JEAN F. LEROY. transversale, sous forme de T. Ces excroissances en T se soudent au niveau d’insertion ovulaire pour constituer une sorte de petite pl a t e . fig. 70 Fig. 70. — Oreomunnen : Diagramme (le la structure interne du fruit (coque) mon¬ trant le nombre et la disposition des cordons placentaires dans les cloisons tertiaires (C,) et dans la cloison primaire (C,). Dans cette coque à orientation antéro-postérieure, la moitié postérieure n’est pas figurée, la partie supérieure de la moitié antérieure a été enlevée suivant un plan transversal par rapport à la cloison C, et dans celle-ci, deux fenêtres ont été percées pour découvrir le trajet intraseptal des faisceaux placentaires p, p’ et p”. La présence des fais¬ ceaux placentaires montant depuis la base du fruit à l’intérieur de la cloison primaire n’étant pas constante, n’est représentée ici que d’un côté par le faisceau p. L’épaisseur de la cloison C, a été considérablement amplifiée par rapport aux cloisons C, et Ci pour les besoins d’une meilleure expression graphique, (d, faisceau carpellaire dorsal ; r, ramification des placentaires: e, excroissances septales ; 1, loge ; f, funiculc ; i, irradiations vasculaires? s, fusionnement des placentaires). forme tabulaire où est insérée la graine. La vascularisation placen- ta re est essentiellement composée de 4 cordons auxquels s’ajoutent accidentellement un ou deux cordons situés dans la cloison primaire. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 125 Les 4 cordons normaux d’abord extérieurs à la coque, se ramifient sur celle-ci avant de pénétrer dans les cloisons tertiaires qu’ils traversent pour gagner la cloison primaire. Dans la cloison primaire deux faits sont à retenir : 1) C’est là que se produit la jonction avec les placen- laiies surnuméraires de la cloison primaire quand ils existent ; 2) Deux gros cordons placentaires complexes s’y rendent à l’ovule en dessinant un chemin en V qui les rapproche un moment de la péri¬ phérie de la coque. (On peut même se demander si certaines irradia¬ tions de tissu conducteur ne parviennent pas parfois à atteindre la périphérie). Toujours est-il que le mouvement des placentaires dans la cloison primaire, au-dessous de l’insertion ovulaire, est typiquement juglandacéen. Les cloisons dans ce fruit sont extraordinairement développées. La cloison secondaire diffère à peine, par sa taille de la cloison pri¬ maire, et elles sont percées, l’une et l’autre, d’une fenêtre septale qui ne dépasse guère en hauteur le quart de leur hauteur : la partie uni¬ loculaire de ce fruit est très réduite. Les cloisons tertiaires sont, elles, assez nettement moins hautes que les autres cloisons. Résumé et conclusions. Cette étude quoique très incomplète montre l’identité structurale d ’Alfaroa et d ’Oreomunnea. Les seuls caractères différentiels sont chez Oreomunnea : 1) l’existence d’un involucrè embrassant tout le pédi- celle, et l’existence corrélative d’un cycle vasculaire composé de traces abaxiale, adaxiale et latérales ; 2) les 8 compartiments de la loge sont ici strictement délimités dans la partie inférieure du fruit par les cloisons osseuses. On peut chez Oreomunnea parler de cloisons. On ne le peut chez Alfaroa que par comparaison (11). (1) L’étude récente de Manning (1949) sur un abondant matériel conduit cet auteur à penser qu’il pourrait presque s'agir d’un seul et même genre. Mais, d’autre part. Manning considère Oreomunnea (qu’il faudrait, selon lui, appeler Oreamunoa) comme une section d’Engelhardtia. Nous pensons quant à nous que le hiatus est moins grand entre Alfaroa et Oreomunnea qu’entre celui-ci et Én- gelhardtia (où parfois l’involucre est non-accrescent). Source : MNHN, Paris 126 JEAN F. LEROY. §. 4. — Genre Engelhardtia Lesch. La création par Leschenault, en 1825, du genre Engelhardtia en portant le nombre des genres de la famille à quatre, introduisait dans celle-ci un élément assez discordant, malgré la mise à jour l’année précédente du genre Pterocarya qui peut à certains égards établir la liaison avec Jugions et Cargo. Avec Engelhardtia auquel viendront s’adjoindre beaucoup plus tard Oreomunnea et Alfaroa le type d’un groupe naturel indiscutable au sein des Juglandacées était découvert. Fig. 71. — Engelhardtia Wallichiana Lindl. (specimen Poilanc 7256). Fleurs 9. On notera notamment la forme de la partie supérieure des sépales qui fermés assurent une excellente protection aux carpelles ; le revêtement en poils écailleux propre à la section Psilocarpae ; le caractère sessilc de la fleur sub¬ apicale du rachis à gauche (dans cette fleur le moignon recourbé vers la gau¬ che termine le rachis de l’inflorescence). Remarquer aussi (dans la fleur nor¬ male de droite) que si l’involucre entoure basalement la fleur, le lobe posté¬ rieur n’est cependant pas développé. On distingue une dizaine d’espèces d 'Engelhardtia, toutes de l’Ancien Monde, et que l’on peut répartir en deux Sections : Psilocarpae Nagel entend. J.F. Leroy (Engelhardtia Wallichiana Lindl.) : Fruits pédicellés, non couverts de longs poils, mais de poils écailleux, avec excroissances septales dans la loge (fig. 72), rappelant le genre Oreomunnea, sans cloison secondaire très caractérisée ; stig¬ mates sessiles et valvaires-commissuraux, bilobés. Involucre fructifère souvent non accrescent (fig. 71). Nagei. qui plaçait le genre Orcomun- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 127 nea (considéré par lui comme une espèce) dans cette section donnait de celle-ci une diagnose que j’ai considérablement modifiée. Sa classi- lication avait le mérite de mettre en avant les rapports entre les deux types morphologiques que sont Oreomunnea et Engelhardtia Walli- chiana. Fig. 72. — Engelhardtia sect. Psilocarpae : trois sections d’un fruit suivant les plans indiqués par les flèches, perpendiculaire à la cloison (A), parallèle à la cloison (B), transversal (C et G’). Observer notamment l’excroissance septale tabulaire, surélevée au niveau de l’insertion ovulaire (i). Noter aussi l’existence de deux piliers suturaux sous l’excroissance tabulaire, en B. Les piliers repré¬ sentent une ébauche de cloison secondaire. En noir la loge : en hachuré les parties dures sectionnées ; en blanc les parties dures non sectionnées ; en tirets les faisceaux placentaires. Trichotocarpae Nagel (E. spicata Bl., E. formosana Hayata, E. rigida Bl., E. subsimplicifolia Merrill, E. lepidotn Schlecht, E. serrata Bl., E. nudiflora Hook., E. parviflora C .DC, E. apoensis Elmer) : Fruits sessiles ou subsessiles, couverts de longs poils, sans excrois¬ sances septales, et sans cloison secondaire très caractérisée, laquelle est marquée seulement par un épaississement de la cloison primaire au-dessous de l’insertion ovulaire ; stigmates commissuraux 2-3-4, à l’extrémité de longs styles. Involucre fructifère généralement a acres cent. Source : MNHN, Paris 128 JEAN F. LEROY. C. de Candolle, lui aussi, avait incorporé le genre Oreomunnea clans les Engelhardtia mais il en faisait le type d’une section, ne dis¬ tinguant pas entre les autres espèces A'Engelhardtia qu’il groupait dans la section Pterilema. Dans cette façon de voir, les affinités si frappantes d’ Engelhardtia et d’Oreomunnea sont exprimées mais non dans le détail. Ces classifications de Candolle et de Nagel se com¬ plètent pour montrer à la fois la singularité et les similitudes des types Oreomunnea, Psilocarpae et Trichotocarpae ; pour dégager aussi le caractère intermédiaire des Psilocarpae. Nous donnons à cette vue tout notre agrément. Appareil reproducteur. Inflorescences, axillaires ou terminales, composées de chatons 9 et S (parfois simples, et alors exclusivement S ou 2) : chaton 9 terminal, chatons S latéraux, tous pendants ; parfois composés uni¬ quement de chatons c?). Certaines espèces seraient dioïques. Fleurs 2 : pédicellées ou non. Involucre identique à celui d’Oreomunnea encore que généralement non-accrescent chez les Psi- bocarpae (E. Wallichiana) ; il peut être soudé à l’ovaire sur presque toute sa surface, ou seulement vers la partie inférieure de celui-ci ; le lobe postérieur peut faire défaut 01). Sépales 4, portés sur le haul de l’ovaire. Carpelles 2, médians, parfois transverses chez E. spicata ; styles 2, subsessiles chez les Psilocarpae, très allongés et parfois pro¬ fondément divisés chez les Trichotocarpae, coinmissuraux-valvaires ou commissuraux ; stigmates 2 ou 4. Fleurs S : ressemblent apparemment à celles de Pterocarya. Bractée trilobée, + 3-6 lobes (parfois aucun). Mais la bractée est-elle vraiment trilobée comme le pense Manning ? ou simple, avec 2 brac- téoles, les lobes du cycle supérieur représentant tous des sépales ? Parfois involucre accrescent. Etamines 5-13, sur 2 rangs plus ou moins nets ; anthères pubescentes. Fruits : généralement remarquables par leur involucre accres¬ cent — sauf dans quelques cas — comme chez Oreomunnea, couverts ou non, de longs poils urticants ; taille nettement inférieure à celle d’Oreomunnea ; stigmates assez persistants. Loge imparfaitement 2-loculaire garnie d’un parenchyme de remplissage abondant ; et, chez les Psilocarpae, d’une excroissance septale. Anatomie et histologie de la fleur 2. N’ayant pu disposer pour l’étude micrographique que d’un maté¬ riel d’herbier difficile à préparer, nous nous sommes borné à des (1) L’accrescence facultative de l’involucre dans une même espèce d ’Engel- hardtia montre que ce caractère n’est pas stabilisé, d’une part, et d'autre part, que des espèces ou genres accrescents et des espèces ou genres non accrescents peuvent être très proches parents : c’est le cas d ’Alfaroa et d’Oreomunnea. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 12!) observations d’anatomie statique sur la lleur adulte d’Engelhardtin Wallichiana (Poilane 7256). Un rapide examen des fleurs de E. spicata nous a convaincu que est uniloculaire est atteint ; deux cornes de parenchyme dans le plan suturai, de part et d’autre de l’ovule sont visibles. 4’. Niveau plus élevé où la scléri- fleation de la coque s’observe, c, cloison primaire ; 1. loge ; p, parenchvme de remplissage ; d, faisceaux dorsaux des carpelles ; s, stèle funiculaire ; cp, cornes de parenchyme ; d, f. dorsal a été désigné par B dans les figures concernant Alfaroa et Oreomunnea. Source : MNHN, Paris 130 JEAN F. LEROY. l'étude anatomique de cette espèce ne serait pas pour nous d’un intérêt fondamental. Nous donnerons cependant un schéma montrant la dis- position et la vascularisation des stigmates chez cette espèce. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. J31 Anatomiquement la fleur adulte des Psilocarpae ne diffère pas fondamentalement de celle d ’Oreomunnea, mais seulement par un ensemble de faits secondaires, une beaucoup plus grande simplicité. Elle ne présente ni cloison secondaire achevée, ni cloisons tertiaires, mais seulement une excroissance tabulaire au niveau de l’insertion ovulaire et que la graine dans sa croissance est obligée de contourner pour se répandre dans la partie inférieure de la loge (fig. 72). La pré¬ sence de cette excroissance tabulaire de nature septale doit être con¬ sidérée comme établissant une liaison, d’une part avec Oreomunnea, d’autre part avec Pterocarija (section Platyptera). Chez les Tricho- tocarpae cette excroissance est nulle ou à peine ébauchée, mais un épaississement de la paroi primaire au-dessous de l’insertion ovu¬ laire est toujours présent, et une faible cloison secondaire se remarque souvent. Une section transversale dans une fleur 9 de 2-3 mm de dia¬ mètre, immédiatement au-dessous de la loge ovarienne, montre que le système vasculaire central se forme par divers apports de faisceaux du cycle qui s’est reconstitué après libération du cycle involucral. Ce système central placentaire se présente alors sous la forme qui nous est familière de deux arcs de cercle séparés par le plan suturai. On voit dans une section à un niveau un peu au-dessus (fig. 73) le système placentaire dans la cloison primaire et le cycle de faisceaux carpel- laires-sépalaires dans le tissu périphérique. On compte dans celui-ci 8 faisceaux, et 10 si l’on tient compte du dédoublement des faisceaux suturaux. Les loges parfaitement visibles sont tapissées d’un abondant paren¬ chyme de remplissage, du côté de la cloison comme du côté de la paroi. Cette disposition est du type de celle déjà vue chez Jugions et chez Pterocarya. On ne décèle aucune cloison autre que la cloison primaire : Il n’y aura dans la fleur et dans le fruit qu’une colonne placentaire subaxiale, et nous n’y retrouverons plus la vascularisation si curieuse d ’Oreomunnea ou d ’Âlfaroa. C’est que la croissance se fait ici à partir du moment et du niveau où cette colonne placentaire centrale est constituée. Vers la base du funicule, une section transversale (fig. 73, 2’) met en évidence un élargissement de la loge. Le parenchyme de remplis¬ sage tapisse toujours d’une couche épaisse les tissus limitant la loge. Un peu plus haut (fig. 73, 3’) l’ovule se trouve isolé. Des cornes de parenchyme se maintiennent dans le plan suturai, de part et d’autre dt l’ovule. Toujours une épaisse couche de parenchyme. Plus haut encore (fig. 73, 4’) quelques changements interviennent: la réduction du parenchyme de remplissage et celle de la loge qui est maintenant uniloculaire. Et surtout la sclérification du tissu qui va constituer la coque ; cette sclérification procède du sommet et gagne progressivement vers le bas : les cellules s’allongent, deviennent méandriformes et, stade final, se colorent intensément au vert lu¬ mière. Dans une section passant vers le niveau où les sépales commen- Source : MNHN, Paris 132 JEAN F. LEROY. cent à se libérer (fig. 74, 5’) on voit que le nombre des faisceaux a aug¬ menté, notamment les faisceaux du plan commissural se sont dé¬ doublés et une coupe un peu au-dessus (.fig. 74, 6’) montre que les deux carpelles, isolés des sépales, comportent 4 faisceaux en quadrature, deux suturaux et deux commissuraux. C’est ce que nous avons déjà observé chez Oreomunnea. Fig. 75. — A, Engelhardtia sect. Psilocarpae (Poilanc 7256) : B, Oreomunnea ptero- carpa, stigmates (médians) calvaires vus du dessus et de côté. Remarquer la ligne de scission suivant le plan suturai ; la position extérieure des papilles dans les deux genres, l'existence de deux courts bras stigmatiques chez Oreo¬ munnea. Les sections supérieures (fig. 74, 7’ et 8’) sont particulièrement intéressantes en ce qu’elles mettent en évidence l’ébauche du type morphologique réalisé dans la section des Trichotocarpac. Les stigmates sont bien valvaires (fig. 74, 7’ et fig. 75) mais divisés dans le plan suturai : les faisceaux carpellaires suturaux se divisent eux-mêmes. Au-dessus des papilles stigmatiques (fig. 74, 8’) les deux bras stigmatiques sont séparés et réalisent alors des stigmates cominis- suraux. Le fait qu’à ce niveau ils ne portent pas de papilles est à retenir. Par l’élongation de ces stigmates, et par leur division suivant le plan suturai on obtiendra le type des Trichotocarpae. On notera d’autre part que les sépales sont généralement trifas- ciculés. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 133 L’évolution des stigmates dans le groupe Alfaroa-Oreomunnea-Engelhardtia (fig. 75-76). Le mérite d’avoir établi pour la première fois l’évolution stig- matique des Juglandacées revient à Manning (1938). Cet auteur pense que l’évolution a procédé à partir des types primitifs représentés par Oreomunnea et Alfaroa vers trois directions : 1) l’une vers E. Walli- chiana puis vers les autres espèces d’Engelhardtia ; 2) l’autre vers Jugions, Pterocarga et Plalycarija ; 3) la troisième vers Cargo. Hjelmqvist, tout en adoptant cette thèse pour l’essentiel (1948), pense que les stigmates d’ Alfaroa pourraient être plus avancés que ceux d’Oreomunnea et même que ceux d’Engelhardtia Wallichiana. Notre étude structurale des stigmates nous convainc qu’il n’y a aucune raison de ne pas accepter la conception de Manning. Nous présentons ici une série de diagrammes qui montrent comment on passe du type Oreomunnea — lequel peut descendre d’Alfaroa — au type Psilocarpae puis Trichotocarpae (fig. 76). Chez Oreomunnea les stigmates sont sessiles, valvaires, entiers, vascularisés chacun par 1 faisceau suturai plus au moins divisé, llanqué de part et d’autre d’un demi-faisceau commissural ; les pa¬ pilles stigmatiques disposées extérieurement, en fer à cheval sur deux bras courts (fig. 75) ; la suture y est cependant marquée et se voit du dessus. Chez E. Willichiona les stigmates sont sessiles, valvaires, mais divisés de bout en bout ; vascularisés par les faisceaux suturaux divisés, et aussi par les faisceaux commissuraux restés en place (fig. 76) ; les papilles stigmatiques disposées extérieurement sur un corps stigmatique sans bras (fig. 75). Chez Engelhardtia section Trichotocarpae les stigmates sont com¬ missuraux, divisés, prolongeant de longs styles, vascularisés semble- t-il, chacun, par un faisceau commissural flanqué de part et d’autre d’un demi-faisceau suturai ; les papilles sont latérales et non internes (fig. 76). On voit en quoi le type Psilocarpae est vraiment intermédiaire entre le type valvaire et le type commissural. L’évolution des stigmates chez les Juglandaceae semble en rapport avec l’existence de la déhiscence suturale (loculicide), laquelle se trouve liée à la scission longitudinale du faisceau carpel- laire médian qui forme la nervure primaire des stigmates valvaires. Les stigmates primitivement valvaires tendraient à devenir commis¬ suraux, au moins dans certaines lignées (Cargo, Engelhardtia) qui auraient conservé leurs faisceaux stigmatiques commissuraux (ce qui n’est pas le cas par exemple de Pterocarga). Nous avons dans les Juglandaceae, semble-t-il, un des plus beaux cas connus de série phylétique de stigmates. Est-ce à dire qu’il faille y voir l’indication de 4 carpelles potentiels ? Nous ne le pensons pas : pourquoi les carpelles primitivement trifasciculés comme les sépales Source : MNHN, Paris 134 JEAN F. LEROY. ne pourraient-ils pas se diviser longitudinalement et se reconstituer suivant un plan commissural ? Fie. 76. — Diagrammes montrant le processus évolutif des stigmates chez les Oreomunnoideae. A, type initial avec disposition valvaire des stigmates comme chez Oreomunnea (et Alfaroa ) ; 2 carpelles médians. B, type intermédiaire entre le précédent et C. C, type dérivé avec stigmates commissuraux et papilles stigmatiques latérales. 11 semble que primitivement les stigmates des Juglan- dacées aient été valvaires et trifasciculés. En noir : papilles stigmatiques ; en hachuré : les deux carpelles médians ; les faisceaux ont été représentés sous leur forme double. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 135 Résumé et Conclusions. Les principaux faits à retenir sont les suivants : la diversité mor¬ phologique du genre est telle qu’on doit y distinguer deux sections. La section des Psilocarpae doit être considérée à beaucoup d’égards comme intermédiaire entre Oreomunnea et Engelhardtia-Trichotocar- pue. L’évolution des stigmates du type valvaire au type commissural v est particulièrement frappante. L’existence d’une excroissance sep¬ tale tabulaire chez les Psilocarpeae est le deuxième fait saillant. Les fruits d’Engelhardtia se remarquent par leur involucre sou¬ vent accrescent, leur parenchyme intraloculaire abondant, la nature des sclérites de la coque. Les faisceaux placentaires, dans la fleur 9, montrent axiale- ment jusqu’à l’insertion ovulaire surélevée : par cette structure des faisceaux placentaires Engelhardtia se distingue remarquablement d ’Alfaroa et d’Oreomunnea. Ces derniers genres en effet comportent de curieuses cloisons, secondaires et tertiaires, avec de nombreuses excroissances septales, et un système vasculaire placentaire en rapport avec ces cloisons. La croissance intercalaire du fruit touche la partie profonde très nette¬ ment inférieure au niveau où les différents faisceaux s’unissent dans la cloison primaire. Par contre chez Engelhardtia on peut penser que la croissance intercalaire ne touche que la partie haute, à partir du niveau où les différents faisceaux ont formé la colonne placentaire dans la cloison primaire. Avant l’étude présente on ne connaissait des Juglandacées, du point de vue structural, que les genres Jugions et Carya que nous avons classés dans la même sous-famille, et dont la disposition pla¬ centaire peut être rapportée au même type. Rien n’était connu des genres Annamocarya et Alfaroa-Oreomunnea-Engelhardtia ; et par conséquent ils n’ont jamais été l’objet d’aucune tentative d’interpré- lation. On doit cependant se demander, dès maintenant, en quelle mesure ces structures nouvelles sex-aient compatibles avec les interprétations proposées pour Jugions et Cargo. La considération du diagramme d’un fruit d’Oreomunnea (fig. 70) doit détourner aussitôt de la théo¬ rie caulinaire : les faisceaux placentaires, si la coque est constituée de carpelles foliaires, ne pourraient que bien difficilement représen¬ ter une stèle. On peut au contraire invoquer leur disposition en faveur de l’homogénéité de la coque et des cloisons (comme chez Annamo¬ carya) : ils sont en effet localisés partie dans celle-là, partie dans celles-ci. Mais le schéma tieghemien ne convient pas davantage : chez Alfaroa-Oreomunnea, les placentaires principaux émanent des parties contiguës aux dorsaux, non des marginaux qui sont ici parfaitement constitués dans les stigmates. Et s’il y a des placentaires provenant des parties contiguës aux faisceaux marginaux, ce ne sont que des Source : MNHN, Paris 136 JEAN F. LEROY. placentaires surnuméraires. Les faisceaux marginaux ou ventraux de van Tieghem sont ici, incontestablement, de purs faisceaux placentai¬ res. Et ici les véritables marginaux n’ont pas d’homologues chez Jugions ou chez Pterocarya. Ils en ont chez Carya : ce sont les f a i s . ceaux stigmatiques médians. On doit penser que les marginaux ont disparu au cours de la phylogenèse du type Jugions, alors qu’ils se sont maintenus chez Carya-Annamocarya. On a vu déjà que Shuhart inclinait à considérer les faisceaux stigmatiques commissuraux de Carya comme les marginaux des carpelles, et en tirait la conséquence de la nature caulinaire des placentaires. Nous n’acceptons pas, quant à nous, le dilemne qui veut que les faisceaux soient ou foliaires ou caulinàires. On pourrait objecter que l’hypothèse d’un gynécée 4-carpellairc qui seul permettrait d’accepter la théorie sporophyllienne semble ici assez vraisemblable. On pense notamment aux Crucifères. Cette hypo¬ thèse n’est pas à retenir. Elle nécessiterait de poser l’autonomie des placentaires par rapport aux carpelles, et surtout elle ne s’harmonise pas avec l’ontogenèse des cloisons : la symétrie du fruit dans son ensemble est certainement à base 2, non 4. L’évolution des stigmates telle que nous l’avons décrite précédemment étaye aussi cette posi¬ tion. Les observations faites sur Alfaroa-Oreomunnea viennent à l’en¬ contre des vues de van Tieghem et de ses disciples concernant le caractère anatrope de l’ovule (il n’y a pas ici de faisceaux ovulaires récurrents), l’inversion des placentaires (aucune inversion n’a été observée, qui serait d’ailleurs inconcevable). Nous avons maintenant la conviction que le caractère fondamental de la famille, qui a été à diverses reprises considéré comme inexact, savoir, la disposition ortho- trope de l’ovule, est un fait bien établi. C’est là un lien solide avec les Myricacées. La pluralité ancestrale des ovules telle qu’elle a été postulée par van Tieghem et Nast, suivis récemment par Hjelmqvist, nous parait non impossible, mais présentement sans fondement. Il y a chez Alfaroa-Oreomunnea 4 placentaires principaux, bien distincts et constants, liés aux cloisons tertiaires. Il y a donc au moins 4 cordons vasculaires qui s’unissent pour former le funicule ovulaire. Théori¬ quement au moins il doit en être ainsi chez Jugions, et théoriquement donc van Tieghem avait raison. Mais pratiquement, Miss Nast n’en verra que 2, et elle aura aussi raison. Les 4 cordons sont fonctionnels. Seule la conception sporophyllienne et appendiculaire que nous reje¬ tons impose qu’un seul faisceau aboutisse à un seul ovule. Nous expo¬ serons une conception personnelle toute différente qui mettra en avant, surtout, les croissances différentielles que nous avons vu être s: importantes chez Alfaroa. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 137 § 5. — Genre Platycaiya Sieb. et Zucc. (= Petrophiloides Bowerbank). Le genre Platijcarya décrit par Siebold et Zuccarini en 1843 com¬ plète la liste des types morphologiques juglandacéens. Manning et Hjelmqvist, après C. de Candolle, ont très bien dégagé ce qu’il repré¬ sente de singulier, notamment par ses inflorescences et l’involucre des fleurs. Le fruit, en particulier, dressé comme une pomme de pin (stro- bile), a vivement surpris les observateurs. Comme Engelhardtia, Ptero- carga et Annamocarya, c’est un genre endémique de l’Asie. Il existe comme ceux-ci en Indochine (1) où des spécimens d’herbier en ont été récoltés dans les vingt dernières années (Poilane). Relativement aux autres genres de la famille il est difficile de le situer, et les auteurs, durant les décennies qui ont suivi sa reconnaissance, ont souvent hésité à l’inclure dans les Juglandacées. Unger, puis Nagel le consi¬ déraient comme primitif du fait de ses inflorescences verticales com¬ posites, tout ensemble S, 9 et ?. Ce n’est qu’avec Manning et Hjelm¬ qvist que l’accent est mis, avec raison, sur les caractères dérivés. En 1840 Bowerbank avait décrit un genre Petrophiloides d’après des spécimens fossiles provenant du bassin éocène de Londres. Tous les spécimens étaient rapportés à une seule et même espèce, P. Richnrd- sonii. Quant aux affinités de ce genre, Bowerbank pensait à Petrophila, une Protéacée. Les auteurs subséquents, jusqu’en 1933, confirmèrent ou admirent cette opinion quand ils ne suggérèrent pas qu’il pouvait s’agir tantôt d’un Séquoia, tantôt d’un Alnus. C’est aux paléontologis¬ tes anglais Reid et Chandler qu’il appartenait, en 1933, de trancher la question, et d’établir que Petrophiloides est une Juglandacée et doit être considéré comme identique au genre de Siebold et Zuccarini, arbre de la flore asiatique actuelle. Cette très belle découverte, qu’il y a tout lieu de considérer com¬ me valable, s’ajoute au petit nombre de celles qui ont fait connaître des spécimens fossiles de plantes vivantes avant qu’elles ne fussent retrou¬ vées dans la flore actuelle. Dans le cas présent, il est d’un extrême inté¬ rêt de trouver, de ce genre monotypique, endémique en Asie extrême- orientale, une station fossile dans le Bassin de Londres. Nous avons eu entre les mains un certain nombre d’échantillons de Petrophiloides : l’identification de Reid et Ciiandler nous semble justifiée et leur étude en tous points remarquable. (1) Non signalé par Dode dans la Flore générale de l’Indochine. Mémoires ne Muséum. — Botanique, t. VI. M Source : MNHN, Paris 138 JEAN F. LEROY. Appareil reproducteur. Inflorescences, parfois axillaires, mais généralement terminales à l’extrémité des pousses nouvelles, et constituées d’un ensemble de cha¬ tons <3 latéraux, densément réunis, pédonculés, le chaton terminal étant sessile, androgyne, 9 dans sa partie inférieure, S vers l’extré¬ mité, avec quelques fleurs ? souvent anormales dans sa partie mé¬ diane. Chatons S et 9 érigés, portant de nombreuses fleurs densément réparties. Parfois l’inflorescence est entièrement 5, parfois composée de plusieurs groupes mixtes de chatons terminaux. Chatons î rapi- dement caducs. 5mm. fig. 77 Fig. 77. — Platucarya strobilacea. Fruit vu du côté dorsal, et, (à droite) en coupe longitudinale suivant la cloison primaire. En pointillé la limite de la cavité ovarienne uniloculaire au sommet, nettement biloculaire au-dessous de l’inser¬ tion ovulaire. Stigmates transverses, valvaires, portant les papilles à l’inté¬ rieur. Les deux ailes transversales sont bien apparentes. La large et profonde échancrure basale représente le hile du fruit. En coupe on remarquera que le côté dorsal & droite est bombé, le ventral à gauche subplan. En noir la fenêtre septale, en hachuré partie osseuse représentant la cloison ; en hachuri- croisé parties molles sectionnées. Noter la zygomorphie accentuée. Fleurs 9 : entièrement cachées contre le rachis par une grande et épaisse bractée persistante, laquelle est insérée directement sur celui- ci ; caractérisées par l’existence de deux ailes latérales peu prononcées, formant au sommet deux lobes, un de chaque côté des stigmates. Stig¬ mates valvaires constitués par deux bras recouverts intérieurement de papilles. Carpelles 2 transverses, sans cloison secondaire. Apparem¬ ment, seulement 2 bractéoles ou 2 sépales constituent les ailes laté¬ rales. Pour Manning il y aurait une nature double de ces ailes qui représenteraient, chacune, sépale + bractéole ; parfois aussi les sépales postérieur et antérieur pourraient être présents. Zygomorphie assez nette. Fleurs S : extrêmement simples, réduites à une bractée et aux étamines (jusqu’à 10 ou plus). Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 139 Fruit : à ailes latérales ; déprimé en une profonde fossette, dorsale et basale, par où il s’insère à la bractée et au rachis. Les faisceaux pla¬ centaires empruntent cette fossette, creusée presque jusqu’à l’insertion ovulaire, et constituant en quelque sorte, par sa convexité dans la loge, la partie inférieure de la cloison primaire (fig. 77). Anatomie du fruit. La dissection attentive du fruit et quelques coupes grossières pra¬ tiquées à la main nous ont rapidement convaincu que la structure de Platijcarya correspond assez bien à celle de Petrophiloides étudiée par Reid et Chandler. Nous reproduisons ici les schémas que ces auteurs ont donnés, d’après les différents niveaux de sections transversales (fig. 78). Nous ajouterons que le parenchyme de remplissage est ici de règle comme dans les autres genres (fig. 77 2 ). Fig. 77'-. — Fleur 2 adulte de Platgcarga. Schémas de sections longitudinales dans le plan suturai (U) et dans le plan commissural (2’). En 1’ le plan de coupe ne passe pas par les stigmates, ce qui tient au fait que eeux-ci sont fortement inclinés du côté adaxial (et peut-être aussi à une certaine obliquité de la coupe). Le parenchyme de remplissage occupe entière¬ ment les deux parties de la loge, de part et d'autre de la cloison. Celle-ci laisse voir une trace vasculaire discontinue. Les flèches indiquent l’orientation des cellules du parenchyme de remplissage en liaison avec le parenchyme de la cloison et celui de la paroi. La sériation en couches des cellules dans la paroi est symbolisée par des traits discontinus. En 2' il n’existe aucun parenchyme de remplissage. La vascularisation placentaire est de type juglandacéen bien caractérisé. a, ligne d’abscission ; Cl, cloison primaire ; E, « exocarpe » parenchyma¬ teux ; P, faisceaux placentaires ; pa, paroi ovarienne : pr, parenchyme de rem¬ plissage : su, ligne de suture. Source : MNHN, Paris 140 JEAN F. I.EROY. Morphologiquement, la fleur 2 et le fruit de Platycarya montrent que nous sommes là devant une plante profondément différenciée isolée et probablement en voie d’extinction. La spécialisation a amené à une extrême réduction des fleurs : les 2 bractéoles et 2 sépales se seraient maintenus en se spécialisant en ailes, lesquelles favorisent la dispersion (retardent la chute du fruit). fig. 78 Fig. 78. — Pelrophiloides Richardsonii (= Platycarya). a-f, sections transversales successives d’un fruit depuis le sommet jusqu’à la base : a, près du somme! à travers l’exocarpe : b, vers le milieu du fruit montrant l’endocarpe bilobé et la graine ; c, au niveau de la chalaze ; d, vers la base au niveau où l’endo¬ carpe est complètement divisé en deux lobes : e. un peu plus bas, la colonne placentaire est plus importante ; f, niveau plus bas encore montrant l’origine basale-latérale du placenta et ses rapports avec la bractée axillante (B, bractées) (d après Rp.in et Chandi.er). Source : MNHN, Paris ETUDE SUR' LES JUGLANDACEAE. 141 Anatomie et histologie de la fleur 9 (1). Fleur voisine de l’état adulte ; hauteur : 1,8 mm ; largeur : 1,8 mm : Observations d’après une série de sections transversales depuis la base de la fleur jusqu'au sommet (Fig. 782 et 7g8 . pi. XXXI, 75-761. A l’extrême base, si la fleur a été détachée avec soin du rachis inflorcscentiel, assez profondément pour permettre d’obtenir l’en¬ semble du soubassement floral avec la trace de la bractée, on observe une stèle bien constituée. En s’élevant on note l’apparition d’un bom¬ bement parenchymateux du côté antérieur (fig. 78 s , 18*1, puis deux extensions latérales aliformes (17’). Le bombement antérieur repré¬ sente une section du coussinet bractéaire, caractérisé par une trace pliirilacunaire. Immédiatement au-dessus du niveau d’insertion de la bractée plu¬ sieurs faisceaux se distinguent de l’ensemble (16’) : deux antérieurs (= abaxiaux), deux postérieurs (= adaxiaux), deux dorsaux, deux ensembles aliformes. Les autres faisceaux se rassemblent rapidement en deux groupes dans le plan antéropostérieur ou plan commissural, les trachées étant tournées vers l’axe floral : ce sont les deux cordons placentaires, et d’un type juglandacéen classique (Fig. 77 1 2 ). Ils résul¬ tent, comme ceux de Juglans, d’apports disposés suivant une symétrie radiaire. Juste au-dessous de la cloison ces placentaires se présentent comme prolongeant ce qui reste de la stèle florale, et ce n’est que dans la cloison qu’ils se disposent en deux cordons ; dès que la loge ova¬ rienne se marque (15’, et surtout 14’). Au niveau où nous nous trouvons (14’) l’organisation est nette¬ ment définie : deux gros cordons placentaires ; deux masses de paren¬ chyme de remplissage attenantes à la cloison, et occupant parfaite¬ ment les deux parties de la loge. Dans la coupe 13’ le niveau de jonction des placentaires est atteint, le funicule est constitué. Plus haut (12’) le fait frappant est l’extrême réduction du paren¬ chyme de remplissage et de la loge, et l’existence d’une ligne de suture bien marquée. Le faisceau abaxial droit se dichotomise. Plus haut (11’ et 10’) on note la disparition des cornes du paren¬ chyme, l’occupation intégrale de la loge par l’ovule (nucelle avec sac (1) Cette étude sur la fleur de Platgcarga n’a pu être faite que tardivement, alors que cet ouvrage était en cours d’impression. Nos recherches anatomiques d’après le matériel d’herbier s’étaient soldées par un échec, et. l’arbre n'existant ni au jardin des Plantes, ni à l’Arboretum Vilmorin de Verrière, nous avions renoncé. Nous savons maintenant qu’un bel exemplaire fleurit et fructifie parfaite¬ ment dans le domaine de Barres: M. l’Ingénieur Tunwx a bien voulu, sur la demande de M. le Conservateur Rol, nous récolter le précieux matériel utilisé pré¬ sentement. Nous renouvelons ici notre bien vive reconnaissance à MM. Rol et Tl'RFIN. Source : MNHN, Paris 142 JEAN F. LEROY. embryonnaire en développement et tégument). Le tégument se termin par deux languettes disposées dans le plan suturai (PI. XXXI, 75) e Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 143 Les faisceaux antérieurs sont divisés. L’un des postérieurs aussi. L’autre se dirige vers l’aile la plus proche. La coupe 9’ se situe au-dessus de la loge. Il n’y a plus qu’un fais¬ ceau postérieur ; toujours deux dorsaux et deux antérieurs. Les deux faisceaux issus de la division de ces derniers, et visibles en 10’, vont s’intégrer à l’ensemble vasculaire des ailes. L’un des faisceaux posté¬ rieurs a eu la même destinée. En 8’ le faisceau issu de la division d’un des faisceaux posté¬ rieurs gagne rapidement l’aile voisine. En 7’-6’ le sommet d’une des ailes latérales est atteint. Le faisceau postérieur, resté seul, se divise à son tour et reconstitue ainsi deux faisceaux postérieurs. Les faisceaux dorsaux augmentent de volume. En 5’ et 4’ (et aussi PI. XXXI, 76), les deux faisceaux antérieurs envoient réciproquement une ramification l’un vers l’autre. Ces rami¬ fications fusionnent en un faisceau qui meurt aveuglément dans le parenchyme stylaire : ce faisceau est encore visible en 3’, à côté de deux postérieurs et deux antérieurs, lesquels jouent le rôle de branches stigmatiques latérales. C’est le niveau où les dorsaux atteignent leur plus grand volume : ils forment des renflements, des paquets d’« éléments trachéaires ». C’est le niveau aussi où les faisceaux des ailes se pulvérisent en fines ramifications terminales. Du côté adaxial la bifurcation des stigmates est atteinte, non du côté abaxial. En 2’ et 1’ les deux stigmates sont séparés, la seconde aile est libérée. Variabililé du squelette vasculaire. La description précédente porte sur une fleur donnée. Nous avons procédé à une étude comparative sur une douzaine de spécimens et nous sommes en mesure de définir les caractères constants, de dégager le plan vasculaire de la fleur. Fig. 782. — Vtatgcarga : Sections transversales d’une fleur 9 ayant à. peu près atteint sa taille adulte. Numérotation des figures de. 1’ à 16’, depuis le sommet jusqu’à la base (cf. suite flg. 78*). Les faisceaux A’, C\ A”, C”, r, r’, r”, s’observent dans la partie supérieure de la fleur, au dessus du niveau où les ailes sont soudées au corps floral ; ce sont topographiquement au moins, des faisceaux appartenant au gynécée, des faisceaux carpcllaires ; B-B, f. dorsaux : A’-A”, f. postérieurs ou adaxiaux; C-C”, f. antérieurs ou abaxiaux ; r, f. résultant du fusionnement de r’ et r”, eux-mômes représentant respectivement des ramifications de C’ et C”. Plus bas, dans la partie où gynécée et ailes sont concrescentes : les f. A’- A” sont réunis en un seul faiscea'u A (7 ). Les faisceaux N irriguent les ailes. Fusionnés l’un avec C’, l’autre avec C”, ils constituent les deux faisceaux abaxiaux complexes C-C : un troisième fusionné avec A forme un faisceau adaxial complexe (A+N) ; un quatrième reste simple (N), placé en position adaxiale. Une section basale (15’) montre les faisceaux : 2 adaxiaux, N et (A+N) ; 2 abaxiaux, C-C ; 2 dorsaux, B-B ; des petits faisceaux P qui se ras¬ semblent pour former 2 cordons placentaires (visibles en 14’). E, « exocarpe » parenchymateux : fu. funicule ; lo, loge ; n, partie com¬ posante d’un faisceau N : pa, paroi ovarienne ; pr, parenchyme de remplissa¬ ge ; se. sac embryonnaire : si, sinus loculaire ; su, ligne de suture ; S, faisceaux des ailes ; t. tégument (qui se termine au sommet par 2 languettes dans le plan suturai). Source : MNHN, Paris 144 JEAN F. LEROY. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 145 Les variantes les plus notables sont les suivantes : — La vascularisation postérieure, ici décrite, peut se rencontrer en position antérieure, et réciproquement. — La vascularisation postérieure ou antérieure peut être consti¬ tuée de deux faisceaux (A+N) qui, après le départ de N, fusionnent sur un certain trajet, pour se dichotomiser plus haut. — les faisceaux antérieurs et postérieurs peuvent ne pas se dicho¬ tomiser, et, alors, se diriger vers les ailes. Un cas a été observé où trois faisceaux sur quatre gagnaient ainsi les ailes, seul le qua¬ trième se dichotomisant normalement ; puis la branche de ce qua¬ trième faisceau destinée aux stigmates se dichotomisait en cours de trajet, une seconde fois, envoyant un petit faisceau dans chaque stigmate. — Quand, par hasard, les faisceaux antérieurs et postérieurs ne se dichotomisent pas en faisceaux latéraux et stigmatiques, mais se comportent seulement comme de purs faisceaux des ailes, on constate que, du côté où s’observe ce fait, c’est entre les dorsaux que s’établis¬ sent des connexions infrastigmatiques importantes. — Des faisceaux destinés aux ailes peuvent se détacher des dor¬ saux jusque vers le niveau d’insertion ovulaire. — Il y a toujours des relations entre les dorsaux à un niveau immédiatement infrastigmatique, mais assez variables dans le détail, et parfois négligeables. Diagramme du squelette vasculaire. En raison de la constance de l’architecture conductrice décrite ci-dessus, nous nous sommes cru autorisé à considérer comme signifi¬ catif le diagramme, qui, construit d’après les données de l’analyse pré¬ cédente, présente en quelque sorte une synthèse de celle-ci. L’effort a porté sur l’expression des faits concernant les faisceaux de l’« exo- carpe » et des stigmates (fig. 78 4 1. Fleurs à trois carpelles. Les fleurs anormales de cette nature ne sont pas très rares : le carpelle surnuméraire est situé en position antérieur. Anatomique¬ ment la fleur comporte trois cloisons primaires, trois dorsaux, trois stigmates. Dans la moitié inférieure de la fleur, depuis la base jusque vers le niveau d’insertion ovulaire on trouve les deux faisceaux anté¬ rieurs et les deux faisceaux postérieurs fondamentaux. La liaison du dorsal et du carpelle a déjà été établie chez Pterocarga : jamais chez les Juglandacées, le dorsal ne fait défaut ; il est toujours dans le plan suturai. Jeune fleur 9 au stade du primordium nucellaire non tégumenté (pl. XXXI, 74). L’étude ontogénétique n’a pu être faite. Nous avons cependant pu analyser une fleur à un stade de développement peu avancé par Source : MNHN, Paris 146 JEAN F. LEROY. rapport aux stades considérés précédemment : il s’agissait de fleu r d’environ 0,9 mm de largeur, avec tégument ovulaire à l’état d’initiuin Voici les quelques observations qui s’imposent à ce stade • — L’initium tégumentaire se présente sous forme de deux petites proéminences dans le plan suturai, à la base du primordium ovulaire — Une section transversale à un niveau inférieur à l’insertion nucellaire (PI. XXXI, 74) montre que les deux sinus loculaires sont marqués au sein du tissu ovarien, lequel présente un caractère méris- tématique accusé. — Une zonation antéro-postérieure, due à l’existence de cellules moins chromophiles que dans les autres tissus ovariens, marque la cloison. Cette zonation exprime une parenchymatisation déjà visible qui s’étend, en longueur, d’un bord externe de l’ovaire à l’autre. En largeur elle intéresse une vaste bande et se dilate, axialement, autour de l’ensemble procambial placentaire. — Le parenchyme de remplissage n’existe pas, mais il est déjà représenté par un méristème : la croissance définie de ce méristème donnera le parenchyme en cause. La vascularisation infrastigmatique et la trachéogenèse. Il y a chez Platycarya, vers le sommet de la fleur, un niveau de condensation vasculaire marqué à la fois dans les carpelles et dans les ailes. Ces faits ont été exprimés dans notre diagramme (fig, 78 4 ) : la vascularisation infrastiqmatique y est symbolisée par les faisceaux r, r’, r”, par les connexions A’-A” et par le soudain élargissement des faisceaux dorsaux. Dans les ailes on a figuré les bouquets de ramifi¬ cations. Autre constatation : des fleurs, éclaircies à la potasse et colorées à la saframine, montrent la discontinuité du réseau trachéaire. Les trachées (longues et courtes), dans une fleur en développement, se dif¬ férencient à partir de nœuds (cf. travaux de Pélissier), lesquels nœuds se trouvent ici initialement isolés au sein du parenchyme de l’«exo- carpe » ; les trachées vont à la rencontre l’une de l’autre, suivant des chemins procambiaux, pour constituer les faisceaux. Sous les stig¬ mates on trouve parfois des paquets de trachées sans liaison avec le système d’ensemble. Le processus de trachéogénèse est discontinu ; il n’est ni acro- pète ni basipète. Il est particulièrement actif dans le sommet de la fleur. Quel est le déterminisme de cette trachéogénèse ? Quelle est la signification du « magma vasculaire » infrastigmatique ? Les réponses à ces problèmes demanderont de longues études, notamment ontogéné- tiques, et cytologiques. Les processus de substitution. — Il ne faut pas attacher une valeur trop grande à tel ou tel faisceau particulier, mais au plan d’ensemble. Nous touchons là une question générale autour de laquelle Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 147 on s’est souvent affronté. Voici notre position : plutôt que prédéter¬ miné, le plan vasculaire résulte des conditions physiologiques du déve¬ loppement : c’est un processus second, non initial, déterminé plutôt que déterminant. Ce n’est qu’avec des oscillations dont l’amplitude se révèle à l’expérience qu’il se réalise. Il faut connaître toutes les oscil¬ lations pour dégager le plan d’ensemble, et ne pas prêter à l’une d’elles la signification que celui-ci, seul, peut comporter. Les oscillations semblent ici des processus de substitution. Nous en citerons deux cas : 1) Quand par exemple les faisceaux antérieurs ou postérieurs gagnent les ailes sans se dichotomiser (terme descriptif, mais combien faux ! sous l’aspect trachéogénétique), d’énormes connexions infra- stigmatiques s’établissent entre les dorsaux, du côté où les faisceaux antérieurs ou postérieurs font défaut. On peut penser que le nœud trachéaire se forme toujours, mais qu’il se raccorde selon les condi¬ tions spéciales où il se trouve. 2) Quand l’un des deux faisceaux anté¬ rieurs, ou des deux faisceaux postérieurs, se rend directement à l’aile, sans se.dichotomiser, l’autre faisceau se dichotomise deux fois, suc¬ cessivement : ainsi se forment quand même deux faisceaux stigma- tiques latéraux. Le Parenchyme de remplissage. La paroi et la cloison ovariennes. Une coupe transversale (PI. XXXI, 77) ou longitudinale (PI. XXXI, 72,73) montre que la paroi ovarienne se signale par son aspect stratifié et le caractère méristématique de ses cellules ; que le parenchyme de remplissage apparaît comme le prolongement, sous une forme un peu particulière, du parenchyme de la cloison et de la paroi. Des coupes à certains niveaux montrent qu’il existe quelques couches de cellules tapissant la loge qui représentent un véritable endocarpe. Il y a homo¬ généité histologique et histogénétique entre l’endocarpe et le paren¬ chyme de remplissage. Fait remarquable : la couche unisériée limi¬ tant intérieurement la paroi, extérieurement aux sinus, présente un assez grand nombre de divisions périclinales, notamment vers le niveau inférieur de la loge (PI. XXXI, 72-73). Aux indentations, parfois profondes, qui ont amené Hjklmqvist à parler de trichome pour désigner le tissu en cause, s’ajoutent d’autres caractères intéressants : la sériation des cellules — en continuité avec celle des parois — et l’orientation en éventail des séries cellulaires. Le mouvement histogénétique du parenchyme de remplissage (indiqué par des flèches, fig. 77 2 ) est tel qu’un durcissement précoce de la partie profonde de ce parenchyme créerait une excroissance tabulaire de type Engelhardtia (fig. 721. II y a un épaississement axial considé¬ rable de la cloison formant deux ailes disposées dans le plan suturai, et qui représentent une ébauche de cloison secondaire (PI. XXXI, 77). Un durcissement précoce de cette aile axiale aboutirait à la création du type normal rencontré chez Annamocarya ou Cargo ventricosa. Source : MNHN, Paris 148 JEAN F. LEROY. Le parenchyme de remplissage n’est qu’une couche plurisériée, périphérique, limitant les sinus du côté des cloisons. La tendance est générale, chez les Juglandacées, à former des excroissances et des cloisons : les unes et les autres à partir d’un même tissu. Dans une jeune fleur de Platycarija (Fl. XXXI, 74) il n’y „ pas formation de cloison, mais formation de deux sinus en arcs de cercle qui enserrent un parenchyme central : les sinus sont comme une sorte d’entaille, résultant d’un arrêt de croissance, au sein d’un tissu homogène. La formation de la cloison apparaît comme la consé¬ quence de la construction des sinus. Beaucoup plus qu’une cloison c’est un socle ovulaire résultant d’une sorte de phénomène de « sur- rection ». La croissance en diamètre et en hauteur de l’ovaire porte à la fois sur les parois et sur la cloison : d’où le creusement des sinus, Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUE LES JUGLANDACEAE. 149 qui restent à l’état de sinus du fait de la croissance et de l’action de comblement du parenchyme de remplissage. Mais pourquoi ces sinus se situent-ils de façon définie par rapport aux sutures ? par rapport aux stigmates ? il faudra revenir sur ce point. Retenons ici que le cas de Ptatycarya permet 1°) de considérer que paroi et cloison, avec leurs annexes, sont d’une même nature fon¬ damentalement homogène, 2°) de rejeter l’hypothèse d’une cloison résultant d’un repliement (ce que confirme l’orientation stélique des placentaires). Le tégument ovulaire bilobé. Assez généralement les coupes transversales au niveau du tégu¬ ment ont révélé l’existence de deux languettes apicales dans le plan suturai. Dans les deux (leurs tricarpellées étudiées, une languette de petite taille se situe du côté de la suture surnuméraire, une grande languette en forme de croissant, du côté opposé, et s’étendant sur toute la distance qui sépare les deux sutures normales. Il nous est arrivé d’observer dans une des deux (leurs tricarpellées le cas suivant : une coupe apicale révèle trois languettes deux devant les sutures nor¬ males, une devant la cloison normale. Une coupe un peu au-dessous montre que ces trois languettes se soudent, mais qu’une petite lan¬ guette apparaît en face, du côté de la suture anormale. Nous retrou¬ vons à ce niveau : une grande languette en croissant et une petite (il est possible qu’il y ait fondamentalement trois languettes dans la fleur tricarpellée). Fait plus rare : nous avons constaté qu’au niveau funiculaire la couronne tégumentaire se trouve soudée au funicule en deux régions, du côté antérieure et du côté postérieure. En d’autres termes, deux Fig. 78-». — Plalycarya : diagramme du squelette vasculaire d’une fleur $, voisine de l’état adulte. Montage établi d’après la série de sections transversales ana¬ lysée précédemment (fig. 782-78=1) et compte tenu d’observations faites sur un certain nombre d’autres séries. Le souci de simplification a amené à négli¬ ger la forme d’ensemble, les proportions et, surtout, la structure transition¬ nelle entre la stèle infraflorale et les faisceaux proprement floraux. Simplifi¬ cation qui de plus, fait que les cordons placentaires, quoique peu compliqués en fait, sont ici schématisés sous forme d’une unique colonne dont le sommet représente le funicule ovulaire ; n’étaient certaines exigences de présentation graphique, la colonne placentaire aurait une hauteur beaucoup moindre. Cette reconstitution dans l’espace vise la partie comprise, dans les figures précé¬ dentes, entre les niveaux 14’-13\ 12’ et 3’. Ces trois niveaux sont concrétisés dans le diagramme par trois plans transversaux. I,e plan supérieur met en évidence les stigmates vers le niveau de bifurcation, et les deux ailes latérales indépendantes. Le plan intermédiaire (12’) a été conventionnellement fendu suivant le plan suturai (transverse). Noter qu'en réalité la ligne de suture ne s’étend pas au parenchyme de I’« exooarpe ». Le magma infrastigmatique a été exprimé par le renflement des dorsaux et les connexions entre faisceaux stigmatiques. De même ont été schématisés les bouquets de ramifications visi¬ bles dans les lobes aliformes. La signification des lettres A, A’, A”, B. est la même que dans les figures 782-783. L’orientation est aussi celle de ces mêmes figures ; plus exactement le côté abaxial est tourné vers le lecteur. Source : MNHN, Paris 150 JEAN F. LEROY. sinus sont présents, séparés par un mur antéro-postérieur. Il sembl e ainsi se confirmer que le tégument serait normalement composé de deux unités disposées dans le plan des sutures dorsales. On est frappé de cette correspondance : d’une part, deux stig¬ mates et deux sinus Ioculaires dans le plan suturai ; d’autre part, deux apex tégumentaires, deux sinus à la base du nucelle, également dans le plan suturai. Ces faits devront être réétudiés par les méthodes de l’ontogénétique comparative. Résumé et conclusions. Il est aisé de relier Platycarya aux autres Juglandacées par les caractères communs à toutes les structures dans cette famille singu¬ lière. Faisceaux dorsaux, faisceaux placentaires, parenchymes de rem¬ plissage et de bordure... se retrouvent dans tous les genres. Des problèmes structuraux propres à Platycarya restent cepen¬ dant posés concernant notamment 1") les faisceaux de l’«exocarpe» 2°) les magmas vasculaires infrastigmatiques. 1°) Faisceaux de l’t exocarpe » : nous désignons sous ce vocable tous les faisceaux extérieurs aux parois ovariennes. Quelle est la signification des faisceaux antérieurs et postérieurs ? Doit-on les considérer comme homologues des commissuraux déjà vus chez Alfaroa-Oreomunnea ? ou comme représentant des sépales antéro¬ postérieurs ? des sépales latéraux ? L’anatomie ne permet pas de répondre avec assurance. On doit cependant reconnaître l’existence générale de faisceaux latéraux des stigmates (beaucoup moins impor¬ tants d’ailleurs que les faisceaux commissuraux vus chez les autres genres) et de faisceaux latéraux des ailes de l’exocarpe. Depuis la base de la fleur le système placentaire est complètement indépendant des faisceaux stigmatiques. Il n’y a pas de faisceaux commissuraux typiques. Nous inclinons à considérer les faisceaux antérieurs et postérieurs (N) qui irriguent les ailes comme de nature sépalaire. Les ailes seraient à la fois (anatomiquement) bractéolaires et sépalaires ; ce qui est la conception de Manning, lequel fait remarquer avec raison que les ailes ont souvent un double apex. Hjelmqvist, par contre, pense avec Nagel, que les ailes seraient simplement sépalaires. 2°) Les magmas vasculaires infrastigmatiques : toute interpré¬ tation de ces faits, en l’état actuel de nos connaissances, ne serait que purement conjecturale. De façon générale la réduction de la fleur a été corrélative d’un élargissement transverse, d’un aplatissement : la structure vasculaire correspond assez à cette évolution. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 151 CHAPITRE IV. PALÉOCARPOLOGIE. Il est surprenant à l’extrême qu’attachée assidûment, depuis plus d’un siècle, à l’étude des Juglandacées fossiles, famille qui se prête mieux que tout autre aux recherches de cet ordre, la Paléontologie n’ait pas réussi à dégager les caractères essentiels sur quoi s’appuyer. Elle s’est obstinée, en particulier, à vouloir identifier des genres comme Cargo et Jugions d’après les seules coques de noix que la fossilisation a préservées. C’est là, avec les éléments d’information dont elle dispo¬ sait, une gageure intenable et les résultats, contradictoires au possible, montrent assez qu’elle n’a réussi qu’à s’enliser davantage. Actuelle¬ ment encore, aucun paléontologiste ne peut prétendre raisonnablement savoir départager ces deux genres sur simple observation de coques fossiles, quand celles-ci proviennent d’espèces situées aux confins du genre, et quelque parfait qu’en soit l’état de conservation. Qui plus est, et ceci explique cela, on ne sait pas davantage s’y retrouver dans la reconnaissance de certaines espèces vivantes éloignées du type quand on ne dispose que des noix (1). En somme, la Botanique ne fournit pas à la Paléontologie de critères valables. Un approfondissement de nos connaissances s’imposait que nous avons entrepris : les moyens d’investigation mis maintenant au ser¬ vice de la Paléontologie s’en trouvent presque entièrement renouvelés. Les critères que nous proposons pour différencier les noix, fossiles ou actuelles, de Jugions et de Corgo nous paraissent maintenant définiti¬ vement établis. Dans le cadre de notre étude la Paléontologie des orga¬ nes végétatifs ne pouvait être envisagée : seuls ont été considérés les fruits fossiles des genres Jugions, Corgo et Plotgcarga. Nous ne fai¬ sons état ici que des faits les plus solidement établis, notamment d’observations résultant d’une étude directe, d’après nature, des échan¬ tillons. Du point de vue paléontologique ce chapitre paraîtra donc fort incomplet, mais du point de vue de la morphologie générale des Juglan¬ dacées, du point de vue des structures, il mettra en lumière les diffé¬ rents types connus. (1) Réduites à leur coque. Source : MNHN, Paris 152 JEAN F. LEROY. 1. — PALÊOCARPOLOGIE DU GROUPE JUGLANS-CARYA. § 1. — Les critères de détermination. 11 n’est pas question de réviser la longue liste des Carija ou Juglans fossiles rapportée par les auteurs. Nagkl dès 1914 en publiait des pages Il faudra cependant refaire ce travail s’il est possible de réunir la col¬ lection des fossiles trouvés un peu partout dans l’hémisphère N des deux Mondes. Nagel considérait que Carija costata (Ung.) de l’Oligomiocène d’Europe et d’Amérique pouvait appartenir au groupe ancestral dont seraient issus Juglans et Carija , mais Madler (1939) en fait un Juglans, revenant ainsi à la conception de Unger qui baptisa cette planté Juglans costata. Nous reviendrons sur cette question. Parmi les noix fossiles dont l’attribution générique a donné lieu à controverses nous retiendrons surtout, comme symbolique, Juglans ventricosa Brongn. de l’Oligocène et du Néogène d’Europe (Saxe, Hesse, Bohême, Galicie, Lombardie, Toscane). C. de Candolle avait étudié un de ces fruits, provenant de Salzhausen (Hesse). « Son apparence extérieure rappelle assez celle d’un fruit de Carija, et je comprends, écrit de Candolle, que les auteurs l’aient presque tous comparé au Juglans alba qui est notre Carga alba Nutt. Il est lisse, finement strié. En le coupant trans¬ versalement à trois hauteurs différentes, j’ai pu constater qu’il diffère notablement de C. alba, ainsi que des autres Cargo. En effet ses cloi¬ sons intérieures, ainsi que la coque même de la noix sont creusées de cavités larges, rappelant, toutes proportions gardées, celles d’un fruit de Juglans. Parmi les fruits de Carga, le seul dont les cloisons et la coque offrent des lacunes un peu larges, est le C. aquatica, mais il diffère du fruit en question par sa forme et par l’épaisseur de sa coque et de ses cloisons. Il me parait donc plus naturel de rapprocher J. ven¬ tricosa Brongn. des Juglans que des Carga, bien qu’il diffère de toutes les espèces de Juglans de la flore actuelle ». C’est essentiellement, on le voit, le caractère lacuneux ou non de la coque qu’utilise cet auteur dans ses déterminations. Mais d’autres traits, généralement valables, ont été bien mis en relief par C. de Can¬ dolle, et largement employés depuis par les paléontologistes : extérieu¬ rement la coque des Carga est presque toujours lisse ou finement striée et anguleuse (sauf chez Carga aquatica). Les noix de Juglans sont ru¬ gueuses ou striées longitudinalement. La suture des valves à peine marquée d’une fente chez Carga s’accuse fortement chez Juglans par une côte saillante. Enfin les cloisons sont chez Carga au nombre de quatre, deux ventrales (notre cloison primaire) et deux dorsales (notre cloison secondaire), sauf chez C. olivaeformis Nutt. et C. mgristicaeformis Nutt. (1). Les noix de Juglans renferment deux ou quatre cloisons. (1) Espèces que l’on peut grouper pour simplifier sous la dénomination C. illinoensis (Wang.) K. Koch. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 153 Ces notions ont été certes précisées par les auteurs récents, mais maintenues à peu près intégralement, et Kirchheimer (1951), l’un des paléontologistes connaissant le mieux la flore fossile angiospermienne de l’Allemagne (et singulièrement les Juglandacées) récapitule ainsi les caractères distinctifs : 1) La présence d’un « pseudoexocarpe » (brou) à déhiscence val- vaire caractérise Carya ; 2) Le fruit de Carya montre quatre côtes longitudinales plus ou moins développées aux limites des valves du pseudoexocarpe. Elles ne se rencontrent chez Jugions qu’occasionnellement (J. Sieboldiana) ; 3) Dans le péricarpe de Jugions se trouvent fréquemment de gran¬ des lacunes réparties symétriquement qui ne se retrouvent chez les Carifa, et moins importantes, que chez C. aquatica ; 4) Le fruit de tous les Carya, à l’exception de C. olivaeformis et de Ramphocarya (1), possède des cloisons secondaires. Leur absence chez Jugions n’est pas rare (ex. J. cinerea). Kirchheimer pense, en outre, que la présence ou l’absence de bourrelet suturai externe de la coque est sans valeur dans la distinc¬ tion des genres : Jugions cordiformis et ses espèces affines possèdent un « péricarpe » sans bourrelets ; ils sont par contre nettement formés chez Carya aquatica. Madler (1939) considère comme caractéristique des Carya la pré¬ sence de côtes longitudinales internes, d’un relief accusé, situées de part et d’autre du plan suturai, lacuneuses ou non. Chez Jugions les convexités correspondantes seraient atténuées. Nous désignons ces côtes par le terme de côtes internes ou côtes suturâtes. Que vaut cette argumentation ? Nous devons reconnaître que la plupart des caractères invoqués n’ont qu’une valeur réduite et très relative. La présence ou l’absence d’un exocarpe (brou) tétravalvaire peut évidemment servir à trancher de façon absolue l’attribution générique. Mais son emploi, limité aux cas où cet exocarpe est conservé, ce qui est fort rare, devient pratiquement d’importance secondaire. En liai¬ son avec cette structure de l’exocarpe tétravalvaire, l’existence de qua¬ tre arêtes à la surface du « péricarpe » (coque), arêtes qui correspon¬ dent aux lignes de déhiscence de l’exocarpe, peut cependant emporter la conviction. Chez la plupart des Carya vivants, ces arêtes périphériques sont bien marquées et permettent une détermination immédiate. Chez plusieurs espèces cependant elles sont peu marquées, ou même tout à fait indiscernables. Sur des noix d’un même arbre elles peuvent être vi¬ sibles ou non : c’est le cas de Carya Poilanei. Cette observation s’appli¬ que intégralement aux espèces fossiles. De plus la déhiscence peut se faire parfois suivant un nombre plus grand de lignes, cinq par exem¬ ple. Chez Annamocarya l’exocarpe se fend suivant cinq ou, le plus généralement, six lignes de déhiscence, et la marque sur le péricarpe (1) Annamocarya. Mémoires du Muséum. — Botanique, t. VI. Source : MNHN, Paris 154 JEAN F. LEROY. en est assez floue. Quant au caractère fourni par le nombre de cloisons il ne peut être décisif. Des exceptions ont été citées précédemment et le cas de Ramphocarya - Annamocarya a été mis en avant par Kir¬ chheimer. On peut ajouter que chez Cary a Poilanei le développement de la cloison secondaire, toujours assez réduit, prend parfois l’aspect d’une simple ébauche. Chez beaucoup de Carya fossiles il ne s’agit q ue d’une ébauche du type de celle trouvée chez Annamocarya. Pour ce qui est de l’aspect lisse ou rugueux de la coque les mêmes objections doivent être mises en avant : il y a souvent des cas litigieux. Le cri¬ tère de Madler relatif aux côtes internes ne rend guère service et ne peut faire sa preuve, lui non plus, dans tous les cas. Restent les lacunes de la coque et des cloisons. Depuis C. de Canoolle c’est la clé de toutes les tentatives de discrimination. Kirchheimer considère les Carya comme non lacuneux à la seule exception de C. aquatica. L’importance de cette exception, qui s’étend aussi à des types fossiles, a semblé telle, à Madler, qu’il a proposé d’ajouter aux deux sections connues du genre ( Eucarya ; Apocarya), une troisième section (Aquatica), dans laquelle il range C. globosa (Ludw.) n. comb., C. longicarpa n. sp., C. aquatica Nutt. fossilis ; Sectio Aquatica Madler : surface de la noix ridée ou à aspérités accusées ; grandes lacunes dans la coque, près des sutures et dans les cloisons. Pour Madler cette section est bien délimitée, et probablement la plus primitive dans le genre. Ses caractères propres indiquent une proche parenté avec Jugions. Madler, en appelle aux conclusions phy¬ logénétique de Nagel (1914) qui voit dans Carya le genre le plus évolué des Juglandacées ; il considère que la morphologie des fossiles s’accor¬ de bien avec cette vue. Notre C. aquatica actuel serait le dernier survi¬ vant des vieilles formes voisines de Jugions qui vivaient en Europe occidentale et centrale au cours du tertiaire, depuis l’Eocène jusqu'au Pliocène. D’après Madler des espèces comme Jugions corrugata Ludw. (1861), J. globosa Ludw. doivent faire partie du groupe Carya sect. Aquatica. Nous ne partageons pas, sur cette question, l’assurance de Madler. Et pour cette raison que le critère dont il se sert, savoir l’existence ou l’absence de côtes internes lacuneuses, peut conduire à des détermi¬ nations erronées. Si J. globosa peut bien être un Carya il paraît tout à fait incertain qu’il en soit ainsi de J. corrugata que plusieurs au¬ teurs, dont Nagel, ont maintenu dans le genre Juglans. Il est faux, d’autre part, de prétendre que les Carya soient essen¬ tiellement non-lacuneux. Nous avons vu (fig. 15-18) que dans la sec¬ tion Apocarya des espèces comme C. aquatica, C. Palmeri, C. cordi- formis, C. illinoensis devaient être considérées comme lacuneuses. La présence de lacunes dans la coque de nombreuses noix fossiles qui, d’autre part, ne s’éloignent pas sensiblement de nos Carya actuels est un fait frappant et pose un problème. Ce problème a marqué toutes Source : MNHM, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 155 les recherches paléontologiques depuis plus d’un siècle et a déterminé des attitudes diverses de la part des savants. Ce n’est seulement qu’à partir de Heer ( Flora tertiaria Helvetiae ) que l’habitude fut prise de rapporter les fossiles à des genres actuels. Auparavant on avait créé les dénominations Juglandiies, Juglandinium pour désigner certains spécimens fossiles, et Sternberg appelait Juglandiies des échantillons appartenant incontestablement au groupe Juglans-Carya. C’était une attitude de prudence qui ne préjugeait pas de l’attribution plus précise qu’on serait amené à décider ultérieure¬ ment. Les auteurs postérieurs, ayant été plus hardis sans que les pro¬ grès morphologiques les y autorisassent, ont empiriquement procédé au baptême générique des espèces : d’où confusion synonymique inextri¬ cable ; attribution arbitraire d’espèces tantôt à Jugions, tantôt à Carya-, création abusive de genres, tels que Juglandicarya, Caryojuglans , dont la dénomination indique assez l’état d’hésitation des auteurs. L’examen de toute cette littérature montre notamment que les espèces de la flore fossile du groupe Juglans-Carya, par certains de leurs caractères, diver¬ geaient moins que les espèces actuelles ; que les genres étaient plus rapprochés de leur souche commune. Mais n’a t-on pas cédé chaque fois à la tentation de découvrir cette forme ancestrale, alors qu’elle n’était qu’une apparence ? Cette démarche prématurée n’a pas été étrangère non plus aux botanistes étudiant la flore vivante, et l’on a vu Kuang citer Ram- phocarya comme intermédiaire entre Jugions et Carya, Chevalier dire de la même plante, nommée par lui Annamocarya, qu’elle a « des caractères qui rappellent à la fois le fruit des Carya et des Jugions » et ajouter que ce serait un genre moins évolué qui « pourrait bien être leur ancêtre commun *. Merrill (1948), Schopf (1948), Hu (1951) vont plus loin encore dans ce sens. Bref chaque fois qu’une espèce quelque peu extraordinaire est trouvée l’on veut y voir l’insaisissable ancêtre. Mais ce ne sont là qu’emballements, et le trésor reste à découvrir. Certes, et nous l’avons longuement montré précédemment, les caractères d’ Annamocarya ne se retrouvent nulle part ailleurs dans les Juglandacées. Nous le tenons pour un genre primitif du phylum des Carya : sa structure nous éclaire considérablement sur ce qu’ont dû être les formes originelles. Nous avons, d’autre part, signalé l’exis¬ tence au Tonkin d’une autre espèce, Carya Poilanei, qui nous apporte une base nouvelle de jugement quant à la définition du genre Carya. On observe en effet chez Annamocarya (accidentellement) et surtout chez Carya Poilanei des lacunes dans la coque. Dans la noix d’Anna¬ mocarya figurée par Chevalier (PI. VII, B, 10, p. 498) de grandes lacu¬ nes apicales sont disposées dans chaque valve, de part et d’autre de la cloison primaire, dans le plan des sutures. La présence de lacunes devient un caractère constant à valeur taxonomique chez Carya Poi¬ lanei : elles sont au nombre de quatre (chacune des quatre côtes in¬ ternes èn renferme une) et confluent vers le sommet (fig. 21). Elles sont Source : MNHN, Paris 156 JEAN F. LEROY. visibles en section longitudinale vers le sommet de la coque, dans le plan de la cloison primaire. Par contre, elles ne se manifestent jamais en section longitudinale dans le plan des sutures. Les autres espèces asiatiques (C. cathayensis, C. tonkinensis) ne sont pas lacuneuses. Ainsi donc, des Cnrya actuellement vivants, à coques épaisses et dures peuvent présenter dans celles-ci, et avec une constance absolue, ce caractère lacuneux de type Juylans, contre lequel C. de Candolle et tant de paléontologistes étaient venus buter. L’originalité des espèces fossiles s’en trouve bien diminuée et ne réside plus tant dans la nature même de ce caractère que dans son degré de développement. Il reste en effet que les lacunes des spécimens fossiles, souvent grandes, par¬ fois géantes, n’ont plus leur égal dans les espèces vivantes. Depuis Carya caryoides (Kirchh.) jusqu’à Cary a Poilanei nous avons à peu près tous les intermédiaires. Le caractère lacuneux ne peut plus être utilisé comme critère dans la séparation Juglans-Carya. Dans ces con¬ ditions nous ne pouvons que rejeter les vues des auteurs à cet égard, notamment celle de Madler ; la section Aquatica ne peut être mainte¬ nue, car les faits qui la fondaient ne résistent pas à l’analyse. Quant au caractère primitif des lacunes rien ne permet de se prononcer dans un sens plutôt que dans un autre, avec quelque certitude. Il n’est pas déraisonnable de penser, cependant, avec Madler, que l’évolution dans le groupe Carya-Juglans s’est faite dans le sens d’une réduction des lacunes. Mais sur quoi, dès lors que les anciens critères s’évanouissent, pourra-t-on fermement s’appuyer pour tenter une attribution généri¬ que précise ? Sur deux caractères à la fois essentiels, constants et, pra¬ tiquement, faciles à observer qui tiennent à la vascularisation : l’un à la placentation, l’autre à la disposition des faisceaux carpellaires des sutures. 1) La placentation : Nous avons montré plus haut (Chap. III) qu’elle différait notablement chez les deux genres, et que l’on pouvait saisir une solution de continuité correspondant aux limites génériques entre les deux phylums. Or, cette structure, révélée par l’anatomie, se constate aisément à la loupe à main. L’écartement placentaire, comme nous allons le voir sur des cas précis, permet un diagnostic quasi- certain. 2) Les faisceaux suturaux : L’anatomie, là aussi, a montré que les faisceaux carpellaires dorsaux situés dans le plan suturai, étaient toujours extérieurs à la coque chez Jugions, toujours plus ou moins internes chez Carya et Anamocarya. Or, ces faisceaux, ou les mar¬ ques qu’ils laissent sur la coque, s’observent aisément. Dans le phylum des Carya, avec une loupe de faible grossissement, on peut tou¬ jours suivre le trajet de ces faisceaux sur les bords suturaux, un peu à l’intérieur. Ils sont généralement zigzaguants, et nous pouvons con¬ ventionnellement désigner ce caractère sous le terme de rainures ou traces suturâtes. Ces traces suturales sont propres au phylum des Carya. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 157 Ces deux critères ont été établis après étude des fruits de toutes les espèces vivantes et fossiles que nous avons pu examiner, et nous ne les avons jamais trouvés en défaut. Bien entendu on ne saurait pré¬ tendre sans absurdité qu’ils doivent seuls être utilisés. La détermina¬ tion sera d’autant plus solide qu’on aura fait appel à un plus grand nombre de caractères. Armé d’une nouvelle technique d’investigation morphologique nous allons maintenant passer à l’étude d’un certain nombre de spéci¬ mens fossiles. Chaque fois que nous l’avons pu nous avons observé sur nature, directement d’après les échantillons. Dans d’autres cas, il nous a été possible, d’après la seule littérature, d’émettre une opinion probable. § 2. — Carya et Jugions fossiles. Nous allons d’abord étudier trois spécimens décrits par Kirchhei¬ mer entre 1935 et 1951, et qui représentent trois espèces de Carya. Après quoi nous donnerons une série d’espèces de Carya et de Jugions (cet ordre adopté nous oblige à traiter de Carya ventricosa en deux endroits). Carya caryoides (Kirchh.) J. F. Ler. (fig. 79). = Antweileria caryoides Kirchh. (1951, p. 527-41). Le genre Antweileria a été créé par Kirchheimer pour désigner un spécimen découvert dans le gisement d’Antweiler, sur les pentes N de l’EifTel au sud d’Euskirchen (Westphalie). Cette plante n’est connue que par une noix, réduite à la coque, provenant des couches profondes du Graben d’Antweiler. D’après Müi.ler (1949) ces couches pourraient être éocènes, mais Kirchheimer pense avec d’autres auteurs qu’il s’agit vraisemblablement de l’Oligo¬ cène ancien. C’est avant tout l’extraordinaire développement des côtes internes et de leur lacune intérieure qui a amené Kirchheimer à con¬ sidérer cette plante comme un genre nouveau. Les loges y sont, de ce fait, réduites à l’extrême, et la graine ne devait avoir qu’un bien faible volume ; encore qu’il soit malaisé, du fait de la compression et de la réduction dues à la fossilisation, de s’en faire une idée absolument pré¬ cise. Il est certain que cette noix n’a pas son égal dans le monde connu, actuel ou éteint. Ce qui est remarquable aussi chez ce fruit c’est l’im¬ portance et la forme du plexus vasculaire basal (1). La noix est divisée par la seule cloison primaire. Voici les caractères principaux de ce fruit : — Dimensions : hauteur : 2,65 cm ; diamètre suturai : 1,4 cm ; diamètre septal : 1,9-2 cm ; épaisseur de la coque : 1,1 mm, de la cloison : 0,5 mm, des parois des côtes internes : 0,9 mm. (1) « Seine Basis zeigt eine für die heutigen Vertreter dieser Gattungen ungewôhnjiche BcschafTcnheit ». dit Kirchheimeh. Source : MNHN, Paris 158 JEAN F. LEROY. Fig. 79. — Cargo caryoides (Kirchh.) J. F. Lcr. d’après le spécimen type du genre Antweileria Kirchh. du Graben d’Antweiler (Oligocène de Rhénanie). A, section transversale un peu au-dessous de l’insertion ovulaire. B, vue suivant le plan de déhiscence. La cloison secondaire n’est représentée que par deux ailes (al basales de la cloison primaire, indiquées par un tracé en pointillé. Remarquer le gigantisme des côtes internes et de chacune de leur lacune, et corrélative¬ ment la réduction des loges (1) : les faisceaux suturaux et placentaires (en noir) sont typiquement du type Carya. (la, lacunes : r. rainures suturalcs ou faisceaux suturaux ; p, faisceau placentaire). Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLÀNDACEAE. 159 — Lacunes : s’étendent, en section transversale, depuis les sutu¬ res jusqu’à la naissance de la cloison ou presque. Pour grandes qu’elles soient ici, les côtes internes, avec leur lacune, n’en sont pas moins un caractère du genre Carya. Elles ne sont qu’une exagération de celles, déjà si marquées, de Carya ventricosa (Sternberg), et se retrouvent chez beaucoup d’espèces tertiaires. Carya Poilanei les relie aux formes actuelles. Leur présence (quoiqu’elles y relèvent d’un tout autre type) dans le groupe Aquatica appuie aussi cette manière de voir. Lacunes septales : elles sont distales et relativement importan¬ tes. Ne se rencontrent, parmi les espèces actuelles, que dans le groupe Aquatica. Mais sans être lacuneuses les espèces de la section Eucarya sont régies par un déterminisme morphogénétique essentiellement identique. — Plexus basal, ou hile de la coque, se retrouve aussi chez les espèces vivantes et fossiles. Il atteint chez Annamocarya un dévelop¬ pement exceptionnel. Vraiment rien, là, ne peut paraître étranger au genre Carya. — Cloison secondaire : là encore la conception du genre sui¬ vant laquelle les Carya ont généralement une cloison secondaire s’est tout simplement un peu trop établie sans justification suffisante. On ne connaissait qu’une exception (C. illinoensis). Il y en a maintenant plusieurs. Il faut réviser notre jugement. Rien, à ce sujet, ne sépare les Carya des Juglans. Les ailes axiales de la cloison primaire, bien développées vers la base (fig. 79) forment d’ailleurs une ébauche de cloison secondaire. — Rainures suturâtes : elles sont parfaitement visibles depuis la base jusqu’au sommet (fig. 79, B), pénétrant jusqu’à 0,25 cm de la périphérie. — Placentation : nous avons pu localiser exactement la position des cordons placentaires (fig. 79). Ils sont septaux, et leur écartement de type Carya, c’est-à-dire considérable. La coque présente, dans le plan de la cloison primaire, deux lacunes plus ou moins triangulaires : les cordons placentaires montent dans la cloison tangentiellement à ces lacunes. — Coque : sublisse à finement striée. — Tissu de remplissage : les lacunes de la coque, dans le plan de la cloison, sont remplies d’un tissu parenchymateux qui se retrouve aussi quelque peu dans les lacunes des côtes internes. Cette même moelle occupe la partie axiale de la cloison. Au sommet, les lacunes se rejoignent, et n’en forment plus qu’une seule, remplie de moelle. Il faut aussi signaler que le tissu de la coque paraît stratifié : en effet un liséré noir sépare ce tissu en deux couches. C’est la couche inté¬ rieure qui constitue les parois des côtes internes. Pour nous il n’y a aucun doute possible quant à l’attribution générique de cette plante Source : MNHN, Paris 160 JEAN F. LEROY. qui offre tous les caractères typiques des Car y a. Il faut insister cepen¬ dant sur le caractère tout à fait extraordinaire, par la dimension, des côtes internes lacuneuses. Carya ventricosa (Sternberg), (fig. 80). = Jugions ventricosa Brongn. Le specimen étudié provient du même gisement d’Antweiler que la précédente espèce. Il se compose de deux fruits sans brou, et a été décrit par Kirchheimer (1951) sous le nom de Jugions ventricosa (Sternberg) Brongniart. Voilà donc un Carya, que nous considérons comme typique, classé une fois de plus dans les Jugions. Il n’est pas d’espèce qui ait été autant que celle-la ballotée d’un genre à l’autre depuis plus d’un siècle. Elle est, d’autre part, très proche du Juglandi- tes costatus Sternberg (1938), à supposer même qu’elle en diffère. Et les mêmes hésitations s’étant manifestées devant cette dernière, on voit ce qu’il a pu résulter de confusion tout au long d’une littérature paléontologique abondante, compte tenu de l’importante variabilité morphologique des espèces. Récemment (1939) Madler en a longue¬ ment traité, et a tranché le problème en faveur de Jugions. Pour cet auteur, par exemple, Jugions ventricosa Ludw. (1860) se rapporte à Jugions costato (Sternberg) Unger, quoiqu’il s’agisse, selon nous, d'un incontestable Cargo. Quant à distinguer entre Cargo ventricosa et Carya costata, ce n’est pas ici notre propos, et il faudrait pour cela voir les échantillons-types. En ce qui concerne Carya ventricosa nous avons rappelé précédemment la position de C. de Candolle et les raisons qu’il donnait pour en faire un Jugions. — Dimensions : hauteur : 2,7 cm ; diamètre suturai : 2,1 cm ; diamètre septal : 2,5 cm ; épaisseur de la coque : 1,5-2 mm ; de la cloison : 0,961 mm ; des parois des côtes internes : 1 mm. — Lacunes : grandes, contiguës aux sutures, mais ne s’étendant pas jusqu’à la naissance de la cloison comme chez C. caryoides, les côtes étant en effet moins profondes et moins larges que chez cette dernière. Loges corrélativement moins réduites. Lacunes septales dis¬ tales, importantes. — Coque sublisse, avec une pointe apicale. Arêtes indiscernables. Quelques fragments de brou ont été préservés. — Plexus basal : moins apparent, mais encore fort net. — Cloison secondaire : absente ; mais nettement ébauchée depuis le sommet jusqu’à la base par les ailes axiales de la cloison primaire. — Rainures suturâtes : présentes. — Placentation : deux cordons placentaires traversent longitudi¬ nalement la cloison primaire, tangentiellement aux lacunes septales distales. — Tissu de remplissage : comme chez C. caryoides. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR UES JUGLANDACEAE. lfil fig. 80 80. — Carya oentricosa (Sternberg) [= Jugions ventricosa (Sternberg) Brongn.], d’après un spécimen du Graben d’Antweiler (Oligocène de Rhéna¬ nie). En haut, demi-coque vue suivant le plan de déhiscence. Les rainures sutu- rales (r) ont été figurées par deux traits submarginaux qui montent de la base jusqu’au sommet. Les loges, en noir, s’étendent en réalité jusqu’à la cloison, indiquées en tirets, derrière les ailes axiales (a) en blanc, de cette dernière. Noter que la cloison secondaire, pratiquement inexistante, n’est représentée que par ces ailes axiales et leur évasement basal vers les sutures de la paroi. Le plexus d’insertion (i) est considérable. En bas, section transversale un neu au-dessous de l’insertion ovulaire : loges en noir (1), lacunes en pointillé (la), coque et cloison en blanc. Toutes les caractéristiques internes du type Carya sont réunies (p, faisceau placentaire : c, côte interne). Source : MNHN, Paris 162 .IRAN F. LEROY. — Tégument : l'intérieur de la coque est tapissé d’un léaum bien conservé, lisse et parcouru de grosses nervures. Ce tégument I qué contre la coque évoque celui d’Annamocarga dont il a été «n 3 tion précédemment. ^ s ' Carya quadrangiila (Kirchh.) J. F. Ler. (fig. 81). = Cargojuglans quadrangiila Kirchh. gen. Cargojuglans Kirchh C’est en 1935 que Kirchheimer a fait connaître un genre d’après un matériel provenant des lignites paléogènes de Borna et de Meu- selwitz (Thuringe-Saxe). D’après Kirchheimer ces fossiles présente¬ raient des caractères intermédiaires entre ceux de Juglans et ceux de Cargo sans qu'il soit possible d’opter pour l’un ou pour l’autre. Pour Madler (1939) la plante en cause s’identifie à Juglans. Et cet auteur rappelle que, dans son travail de 1938, Kirchheimer, à la suite d’autres études sur de nouveaux specimens, apporte des modifications fonda¬ mentales à sa première diagnose. Le brou ne serait pas tétravalvaire. Les arêtes externes ne sont pas toujours très nettes. Les côtes internes lacuneuses sont en dôme arrondi à l’intérieur et ne font pas de saillie aiguë. Le dessin schématique, reproduit par Kirchheimer en 1951 (über Antweileria und...), met en évidence ce dernier caractère. Madler V voit peu de différence avec son Juglans costata (Sternberg), et assure donc que c’est un Juglans. B A fig. 81 f ,,G - 81. — Carya quadrangiila (Kirchh.) J. F. Ler. (= Cargo juglans quadrangiila Kirchh.). A. d’après Kirchheimer, 1935 ; B, idem, 1938. On voit que d’impor- tapts changements ont été apportés dans le second dessin par rapport au pre¬ mier ; notamment des communications ont été établies entre les lacunes sep¬ tales distales et les lacunes des côtes internes, celles-ci étant, d’autre part, simplement bombées, non abruptes comme précédemment. Un tel schéma s écarté à peine du type Juglans dans la conception de Madler. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDAGEAE. Là encore les faits semblent patents, et les critères de Madler une fois de plus en défaut. Nous n’avons pas vu le matériel type, mais les dessins, et surtout lés photos de Kirchheimer (1935, pl. XII, fig. 36 a-h) représentent un Carya très voisin du Carya ventricosa (Sternb.) décrit précédemment. Nous avons vu que généralement l’existence de rainu¬ res suturâtes et de cordons placentaires à grand écartement nous a permis d’identifier des Carya sans cloison secondaire ; sans arête externe et avec côtes internes lacuneuses. Nous pouvons maintenant, presque à coup sûr, nous prononcer sur des types de mêmes structure et aspect sans faire appel à la vascularisation. En conséquence cette plante devra s’appeler Carya quadrangula (Kirchh.) n. comb. à moins qu’elle n’appartienne tout simplement à C. ventricosa ou C. costata. Ce qui paraît quelque peu original chez l’espèce en cause c’est l’épais¬ seur considérable des parois de la coque : 0,4-0,8 cm, et nettement formée de deux couches. Carya ventricosa (Sternberg). 1. Juglandites ventricosus Sternberg n" 22.227, Miocène (Braun- kohle) Salzhausen (Wétéravie) Musée Géologique de Lausanne. Coques d’environ 2 cm de long, 1,4 cm de large dans le plan sutu¬ rai, 1,7 cm de large dans le plan de la cloison. 4 specimens ont sensible¬ ment ces dimensions. Une cinquième pièce est nettement plus grande : 2,5 cm de long, 2 et 2,2 cm de large (il n’est pas sûr que cette dernière soit une Juglandacée : pour s’en assurer il faudrait pouvoir en faire des coupes). Dans un specimen représenté par une demi-coque, des restes de tégument plaqués contre les parois internes de la coque mon¬ trent, en clair sur fond noir, une partie du réseau vasculaire tégumen- taire. Ce carctère permet de penser que les fruits en question devaient avoir atteint leur taille adulte. Rainures suturâtes et cordons placentaires bien visibles. Lacunes occupées par du tissu de remplissage. Plexus basal bien caractérisé. Coque sublisse, striée longitudinalement. Cloison secondaire absente, représentée seulement par une aile réduite de la cloison primaire. 2. Fruit fossile d’âge et de lieu indéterminés (Collection E. Bou- reau) (fig. 82). Longueur : 2,3 cm ; largeur 1,8 sur 1,7 cm (demi-coque). Mêmes caractéristiques que précédemment. 3. Fruits fossiles d’âge et de lieu indéterminés (Jugions. 2 coques, 3 demi-coques et 1 cloison : Collection paléontologique du Muséum d’Histoire Naturelle de Genève, sans n°). Longueur 1,7 - 2,2 cm ; largeur 1,2 - 1,6 sur 1,7 - 2 cm. Mêmes caractéristiques que précédemment. L’intérieur des noix, tapissé par des restes de tégument, semble indiquer qu’il s’agit de fruits ayant atteint leur taille adulte. Source : MNHN, Paris 164 JEAN F. LEROY. 4. Carija oentricosa (Br.) Ung. Salzhausen (Miocène) (un échan- tillon de lignite avec noix en place ; collection paléontologie du Muséum d’Histoire Naturelle de Genève, n" 886). Mêmes caractéristiques que précédemment. Dimensions sensible- ment identiques. Cet échantillon a l’avantage de montrer les fossiles inclus dans leur gangue de lignite. 18mm. fig. 82 Fio. «2. — Carya oentricosa (Sternbg) : d'âge et de lieu indéterminés. Schéma de la coque en section transversale. Les loges ont été figurées en noir, les lacunes en pointillé, la coque et les cloisons en blanc. Remarquer la disposition du type Carya des cordons placentaires et des faisceaux suturaux. Toutes les lacunes, plus ou moins remplies de parenchyme, communiquent entre elles dans la partie apicale de la coque (collection E. Boi heai ). 5. Juglans ventricosa Bgt. Miocène, Salzhausen, Wetterau. Coques lisses quoique finement striées. Surface d’adhérence suturale de 3-4 mm, plexus basal très distinct. Longueur 3,3 cm ; larg. 2 X 2,5 cm (Univ. Strasbourg). Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 6. Jugions laeuigata Bgt. Miocène, Sal/.hausen, Hessen. Une dizaine de coques absolument identiques à Juglandites ventricosus Sternb. n" 22.227. Surface d’adhérence suturale de ± 1 mm. Longueur 1,7 - 2,2 cm. Coques très fines. Cargo locrgmobundo (Koenig) J. F. Ler. = Lampetia locrgmobundo Koenig. = Phaëtusa locrgmobundo Koenig. = Jugions Schweiggeri (Goppert et Berendt) Kirchheimer (1937). = Jugions locrgmobundo (Koenig) Kirchheimer (1951). La forme ici en cause provient des terres bleues du Samland en Prusse orientale. Kirchheimer en a fait un Jugions, et il considère avec raison qu’elle se rapproche beaucoup de son Antweileria. Son apex est longuement effilé, son plexus basal bien prononcé et proémi¬ nent, verruqueux. La coque sublisse a environ 0,2 cm d’épaisseur. Les côtes internes ne sont que des bombements atténués, percés chacun d’une lacune, qui s’étendent quelque peu vers la cloison, sans que toutefois les lacunes communiquent entre elles. Ces lacunes restent nettement plus étroites que celles de Cargo corgoides ( Antweileria ). Parmi les espèces tertiaires ne pouvant donner lieu à controverses quant à leur attribution au genre Cargo nous citerons notamment celles qui ont été mises à jour au cours de l’exploitation des carrières à argile et à lignite du Japon, et dont l’àge remonte au Pliocène infé¬ rieur. Ces espèces japonaises ont été décrites par Miki (1941) et appar¬ tiennent aux fameux gisements à Pinus trifolia Miki et Metasequoia Miki. Ce sont : Cargo nonacarpa Miki. Coques de 14 mm de long sur 14-15 mm de large ; parois épaisses de 1,5 mm ; angles peu marqués, distincts seulement vers le haut. Cette espèce diffère surtout des deux suivantes par sa petite taille. Cargo colhogensis Sarg. fossilis Miki. Coques ellipsoïdales de 15-20 mm de long sur 15 mm de large ; parois d’environ 1,5-2 mm d’épaisseur ; restes stigmatiques bien conservés. Cargo ovatocarpa Miki. Coques ovales de 20 sur 20 mm ; parois d’environ 3 mm d’épais¬ seur ; obscurément tétrangulaires vers le haut ; restes stigmatiques conservés, formant un apex aigu. Diffère des précédentes surtout par sa forme plus large à la base. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. Nous ajouterons à ces formes qui ne semblent pas offrir de dit férences essentielles par rapport aux espèces asiatiques actuelles, un espèce du pliocène d’Europe, et une autre du Miocène du Nevada • * Carya angulata Cl. et E. M. Reid. Décrite en 1915, d’après des restes trouvés dans un gisement plio. cène allemand du Rhin inférieur, cette espèce a été redécouverte par Madi.er (1939) dans des dépôts également pliocènes de la vallée du Main inférieur, puis à nouveau réétudiée par Kirchheimer (1949) d’après un spécimen de Soufflenheim en Alsace. C’est un authentique Carya, reconnu et signalé comme tel, en 1932, par le forestier français Hickf.l ; lequel fit connaître à l’époque la flore pliocène de Soufflenheim où se trouvait aussi un Juglans, différent de notre J. regia. Hickel donnait les dimensions, 15 sur 27 mm ; figurait le fruit, mais ne le rapportait pas à l’espèce décrite par les Reid auparavant. Kirchheimer décrit une noix qui a 21 mm de haut sur 17,5 mm de large dans le plan de déhiscence, 14 mm de large dans le plan per¬ pendiculaire au précédent. Elle présente une cloison secondaire bien développée, mais pas de lacunes. Kirchheimer remarque ici la présence, probablement signalée d’abord par les Reid qui semblent retenir ce caractère chaque fois qu’il existe, d’un canalicule montant de la base au sommet sur les surfaces de déhiscence des valves, notre « rainure suturale». Il n’en entrevoit pas la valeur taxonomique, et, de ce fait, le négligera dans ses recherches ultérieures. Carya neuadensis (Berry) J. F. Ler. = Juglans neuadensis Berry (1928) (Miocène du Nevada). Berry fonde sa détermination sur la forme des cotylédons ; lesquels présenteraient des différences peu marquées, mais parfai¬ tement définies suivant que l’on s’adresse à Juglans ou à Carya. C’est par ce moyen qu’il a identifié (1926) son Juglans siouxensis (Bar- bour) de l’oligocène du Nebraska. Cette méthode nous semble fort incertaine. Ce dernier Juglans avait été nommé par Barbour (1898) Archihicoria, et cet auteur le considérait comme affine du genre Hico- ria (= Carya). Nous ne pensons pas, quant à nous, que l’on puisse opter pour un genre plutôt que pour un autre d’après le matériel connu de cette Juglandacée. La graine renseigne seulement sur la forme interne de la coque, laquelle possédait une cloison secondaire de quelque importance. Il pourrait cependant s’agir d’un Juglans. Pour ce qui est de Carya neuadensis nous sommes renseigné à la fois par le texte et par la figure : c’est une coque lisse, arrondie au Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 167 sommet comme beaucoup de Canjn, lacuneuse. Berry ne parle pas de ce caractère pourtant si net dans son dessin (1). Coque lisse de 17 mm de long, avec diamètres de 18 mm et 20 mm ; parois de 2 mm d’épaisseur ; hile remarquable à la base (encore un caractère de Cargo). Le D r Knowlton avait écrit de ce fossile qu’il était probablement un Carya. Il nous faut maintenant faire une place à quelques specimens fossiles de Jugions. L’étude qui suit a été faite, d’une part, d’après les collections qu’il nous a été donné d’examiner et, d’autre part, d’après certaines publications. Il ne s’agit bien entendu que de quel¬ ques types structuraux, non d’un inventaire systématique. Jugions tephrodes Ung. — Pliocène, Haguenau, à 25 m de profondeur. Très belle coque intégralement conservée, avec 8 côtes distinctes, dont 2 suturales. Lon¬ gueur 5,6 cm ; largeur ± 3 cm. (Univ. Strasbourg). — Pliocène lacustre, San Giovanni, val d’Arno. Très beaux exem¬ plaires avec 8 côtes, simples ou bifurquées, ou 9-10 côtes, ou davantage et indistinctes. Pas de cloison secondaire. Les lacunes communiquent seulement au sommet. Long. 4-5-6 cm ; larg. 3-4 cm (Coll. Cours, Strasbourg). — Pliocène, lignite de Leffe pr. Gaudino, Bergamasco (Italie). Long. 4,5-5 cm ; larg. 2-3 cm (Mus. géol. Lausanne, 22.226). Jugions cinereo L. fossilis Bronn. — Flore pliocène de la vallée du Rhône, Depape (1920) même espèce que la précédente (spécimen en fruits). Jugions nux-tnurinensis Brong. — Pliocène, val d’Arno, Toscane ; moulage d’empreintes d’aman¬ des (coll. Gaudin, 8310). Long. 3,2 cm ; larg. 2 - 3,5 cm. — Pliocène du Piémont, La Morra au S-W d’Alba sur le Tanaro (Mus. Genève, coll. df. Luc). Jugions gaudini O. Heer. Dans la collection dont nous avons pu disposer, venant de Lau¬ sanne, il y avait deux spécimens. L’un d’entre eux (original Heer 7499) (1) La demi-coque représentée semble ouverte suivant un plan perpendiculaire à celui des sutures. Au sommet en effet la dépression de la coque peut indiquer la suture. Les lacunes se prolongeraient ainsi dans des côtes internes de part et d’autre des sutures. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. ne ressemble que de très loin à une graine de Juglandacée, l’autre par contre, ne permet guère de doute : c’est probablement une grain de Jugions (7540). Le premier, étudie par Herr (PI. CXXX, fig. j e j2) provient de l’Aquitanien de Lausanne (tunnel). Le second de l’Aqui tanien de Lausanne (Montmeillan) appartient à la collection Lugeon (1885). La forme de l’amande montre que le fruit ne devait pas avoir de cloison secondaire (pas d’échancrure dans le plan suturai). Les dimensions dans les trois plans oscillent autour de 1,6 cm ; celles de J. Gaudini de Heer sont de 3 X 2,2 X 1,6 cm. On connaît aussi des Juglans fossiles indiscutables en Amérique On peut assurer, d’après les descriptions, que les trois espèces ci- dessous rapportées sont d’authentiques Juglans. Juglans Linki Brown. Les noix proviennent de la formation de Punta Gorda, dans le N-W de l’Equateur, et datent du Miocène supérieur ou du début du Pliocène. Les photos très saisissantes montrent qu’il s’agit bien du genre Juglans. D’après Brown qui les a décrites (1946), elles ressem¬ bleraient d’assez près à J. honorei, espèce actuelle vivant en Equateur, mais l’apex en est plus aigu, les parois plus épaisses. D’après Brown, les premières noix fossiles, reconnues avec certitude comme fruits de Noyers, sont encore non décrites et appartiennent au Paléocène du Montana, du Wyoming et du Colorado. Brown conclut que la présence de structures reconnaissables de Noyer dès le Paléocène indique une évolution du genre Juglans pendant le Crétacé. Juglans rupestris Engelmann pleistocenica Berry. Juglans indiscutable décrit par Berry en 1929 d’après une noix provenant d’un gisement pléistocène de FOklahoma. Il se peut, pense Berry, qu’il ne s’agisse que d’une variété encore vivante. Juglans calvertiana Berry. Juglans indiscutable provenant des dépôts du Miocène moyen et décrit en 1934. Le cas de Juglans chassagnei : P. Marty a décrit en 1929, dans sa florule stampienne de Ravel et de Lezoux (Auvergne), un Juglans chassagnei représenté par trois coques, contenant chacune sa graine, et conservées en assez bon état dans des arkoses sableuses. L’une des noix est ouverte « selon le plan de jonction des deux cotylédons »? « Une autre l’est selon le plan de la carène dorsale, lequel second plan est, par suite, orthogonal au premier. D’où découle cette conséquence, écrit Marty, que la noix du fossile de Ravel devrait avoir une déhiscence quadripartite et que les sillons dorsaux avaient encore, chez elle, un rôle fonctionnel, alors Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. que ces mêmes sillons ne représentent plus, chez J. sieboldii que des organes témoins ». Et il ajoute : « Si, comme il semble, elle a réelle¬ ment existé, cette déhiscence quadripartite rapprocherait les fruits fossiles de Lezoux, quoiqu’appartenant à un noyer véritable, de ceux des pacaniers ». Si intéressantes qu’elles puissent être, les observations de Marty ainsi présentées n’ont guère de valeur scientifique. Le plan de jonction des deux cotylédons n’est-il pas celui de la carène dorsale ? De plus la coque des pacaniers comme celle des noyers du genre Jugions n’est- elle pas à déhiscence bipartite ? Si les coques décrites par Marty sont quadrivalvaires on peut penser qu’il s’agit de fruits à quatre carpelles. Kirchheimer (loc. cit., 1938) a décrit un Carya quadrangula ( Cargo - jugions) tricarpellé et il a rappelé que plusieurs auteurs déjà avaient observé le cas : Kronfeld (1888) chez Jugions regia (coque à trois lignes de déhiscence et trois cotylédons) ; Cronbach (1935) a signalé une noix tétracarpellée ( Jugions regio quadrivolvis), etc... Manning (1941) évoque aussi les fruits anormaux à 3 ou 4 carpelles. Nous avons pour notre part observé un certain nombre de noix (coques) quadri¬ valvaires parmi les fruits exposés chez les marchands de primeurs. Il en existe un dans les collections carpologiques du Muséum (fig. 22). Mieux, sur la quinzaine de fruits d ’Annamocarya conservés au Mu¬ séum, l’un est à 3 valves. Il s’agit donc là d’un caractère qui pouvait être dans les périodes passées, comme aujourd’hui, purement acci¬ dentel. La question des Juglandicargo Reid et Chandler. La flore éocène du Bassin de Londres a livré de nombreux fruits et graines dont quelques-uns ont été déterminés par Reid et Chandler (1933) comme Juglandacées. On sait que ce magnifique gisement, connu et étudié depuis le début du XVIII' siècle, a révélé l’existence d’une flore tropicale à affinités indo-malaises indiscutables. Il était évidemment d’un intérêt spécial pour nous de revoir la question des Juglandacées de cette flore éocène. Dans leur gros ouvrage « The London Clay Flora », Reid et Chandler consacrent un chapitre de grande valeur à la famille qui nous intéresse. D’une part, ils découvrent l’identité des fossiles décrits par Bowerbank (1840) sous le nom de Petrophiloides Richordsonii ; d’autre part, ils créent le genre Juglondicorga d’après quelques spé¬ cimens de noix. Nous avons pu examiner certains des spécimens étu¬ diés par Reid et Chandler et nous exposons ci-dessous les résultats de nos observations. C’est un matériel entièrement pyritisé et se pré¬ sentant sous forme de petits galets considérablement usés par les conditions du milieu, longuement roulés dans les eaux ; les caractères en sont souvent oblitérés. Mémoires du Muséum. — Botanique, t. VI. 12 Source : MNHN, Paris 170 JEAN F. LEROY. Selon nous, il ne semble pas s’agir d’un genre nouveau, mais de Carya à petits fruits. Ce n’est là d’ailleurs qu’une opinion sur l a valeur de laquelle des réserves doivent être faites. D’autant que nous n’avons eu entre les mains que du mauvais matériel et aucun des types. Carya Lubbocki (Reid et Chandler) J. F. Ler. = Juglandicarua Lubbocki Reid et Chandler (1933). Reid et Chandler observent que l’endocarpe (la coque) est lisse globulaire, déhiscent en 2 valves égales ; les parois en sont épaisses' sans lacunes ; la graine est profondément 4-lobée dans sa partie infé¬ rieure, à contours lisses. Long. env. 8 mm, Iarg. 8,5 mm. En outre, Reid et Chandler signalent qu’un cordon de fibres court le long des bords de la suture (a strand of fibres runs along lhe margins of the suture). De même, un axe fibreux court dans les cloisons de la base de l’endocarpe au placenta. Pour R. et C. ces échantillons présentent des caractères de Jugtans dans la forme de la loge et de la graine, mais il y aurait trois autres caractères qui empêcheraient une assimilation pure et simple : la forme lisse de la coque, l’absence de lacunes bien marquées dans les parois, la petite taille des exem¬ plaires (1/3 à 1/4 de la taille d’une quelconque espèce vivante). Le deuxième caractère semble décisif aux auteurs en cause. Ils voient, d’autre part, plusieurs traits qui s’opposent à l’identification aux Carya : forme des lobes de la graine, taille de l’endocarpe. On voit que R. et C. se confinent à l’utilisation des critères clas¬ siques- Nous sommes frappé, quant à nous, par les caractères suivants : la coque est lisse. Des traces suturales, selon toute probabilité, y sont visibles : les auteurs notent une trace de fibres le long des bords de la suture, et il semble bien que ce sont elles qu’on voit sur la photo de l’holotype (v. 22 118, fig. 1). D’après cette même figure, la noix, qui a été fracturée de telle façon qu’un morceau superficiel seulement a été enlevé, conserve la partie interne de son endocarpe, lequel indique la forme précise de la graine. Or, un certain espace sépare cette partie interne de la partie externe : cet espace tient lieu de lacunes. La graine de cette espèce, étudiée par nous d’après nature, peut être celle d’un Carya ; mais elle est minuscule. Carya cantia (Reid et Chandler) J. F. Ler. = Juglandicarya cantia Reid et Chandler (1933). D’après R. et C., endocarpe globulaire, lisse ; parois épaisses sans lacunes ; graine simple dans le haut, bilobée dans le bas, chaque lobe étant légèrement émarginé à la base. Diamètre de l’endocarpe : 12 mm. Les caractères sont sensiblement les mêmes que précédemment, mais la taille est moins petite. Ces figures semblent représenter un Carya. Carya depressa (Reid et Chandler) J. F. Ler. = Juglandicarya depressa Reid et Chandler (1933) = Musa eocenica Ettingshausen ? 1879, p. 393 (d’après R. etC.). Il s’agit là d’un fruit fort différent apparemment des fruits de Carya et aussi des fruits précédents. Ce n’est donc que sous toutes Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 171 réserves que nous considérons les spécimens en question comme des Carya. Une des photos de R. et C. (Fig. 12, R. et C.) montre qu’il existe à la base de la coque une plaque quadrangulaire qui pourrait bien être le plexus vasculaire typique du genre. Il a la forme et l’orientation de celui des Carya. Quant à la quatrième espèce de R. et C., Juglandicanya crassa (Bowerbank), dont le type a disparu, et qui est connu seulement par un dessin et une description, nous n’en ferons pas état ici. D’autre part, nous savons (Edwards, in litt. 1951) qu’un nouveau travail de Miss Chandler sur la flore éocène du Bassin de Londres est à l’impression, et qu’il fera connaître de nouvelles espèces de Ju- glandicarya. Rapports entre Annamocarya, Caryojuglans et Juglandicarya — Les botanistes qui sont hantés par l’espoir de découvrir des végétaux ancestraux prennent souvent leurs désirs pour la réalité : témoins les notes de Merrill (1948), Schopf (1948), Hu (1952). Les deux premiers auteurs proposent d’identifier Ramphocarya (notre Annamocarya) et Caryojuglans (Kirchheimer a justement rejeté cette assimilation). En 1952 Hsen-Hsu Hu dans un article intitulé : Sur une espèce vivante de Juglandicarya trouvée dans le Sud du Yunnan propose une assimi¬ lation du même ordre entre Ramphocarya et Juglandicarya. En fait il n’v a entre ces plantes que des rapports bien faibles. Il est cepen¬ dant intéressant de retenir, de l’article de Hu, que l’accent est mis sur les traits de type Carya des Juglandicarya. L’assimilation de Hu re¬ vient, de notre point de vue, à classer les Juglandicarya dans le phylum des Carya. Hu rappelle d’autre part que la flore éocène du Bassin de Londres était celle d’une « rain forest » tropicale étroitement appa¬ rentée, en composition floristique, avec la flore indo-malaise actuelle. En ce qui concerne Ramphocarya notons que Hu insiste sur les carac¬ tères variables des fruits et des fleurs, même sur le même arbre : 5-6-10-15 étamines, brou 4-6 valvaires ; noix pyriformes ou sub¬ arrondies, certaines avec un très long et très fin bec pouvant avoir jusqu’à 2,5 cm, d’autres avec un bec court, très large à sa base, taille de la noix variable : 4 à 6 cm en longueur, 2,7 - 6 cm en largeur. En général deux types de fruits peuvent être reconnus : un pyriforine et latéralement comprimé, avec une cicatrice basale linéaire resserrée aux deux extrémités ; l’autre arrondi et non latéralement comprimé, avec une cicatrice basale large, ovale, non resserrée. Certains fruits sont à trois carpelles. Cette variabilité dans les fleurs et dans les fruits -— qui, pour nous, indique une moindre spécialisation — suggère à Hu une origine hybride : Juglandicarya pourrait être un hybride inter¬ générique entre Juglans et Carya. Le caractère si original de la placen¬ tation chez Annamocarya impose de rejeter catégoriquement cette hypothèse de l’origine hybride, comme celle de l’assimilation entre Annamocarya et Juglandicarya (1). (1) R. A. Scott (1953) s’est prononcé aussi contre cette assimilation. Source : MNHN, Paris 172 JEAN F. LEROY. 2. — LE GENRE PETROPHILOIDES BOWERBANK (cf. chap. III, Platycarya, p. 137). Conclusions. Sous l’angle de nos préoccupations particulières dans cet ouvrage ce chapitre ne nous apporte pas d’éléments positifs essentiels. L’en¬ treprise ne s’en imposait pas moins. Elle a montré que les documents fossiles, si intéressants soient-ils, se révélaient inférieurs aux infor¬ mations fournies par la morphologie comparée des plantes actuelles. Il est cependant notable : 1) qu’un caractère comme celui du gigan¬ tisme des lacunes dans le genre Carya (1) ait pu être mis en évidence par cette étude paléontologique ; 2) que la constance, depuis le début du tertiaire, de caractères tels que ceux de la placentation et de la vascularisation des carpelles ait été démontrée. Il est probable qu’un genre, relativement peu individualisé par rapport à Cargo, comme Annamocarya a cependant dû se différencier au cours des temps pré¬ tertiaires. Nous avons, en outre, pu procéder à une révision systématique d’un certain nombre de Carya et de Jugions. Notons enfin que les déterminations que nous avons faites, et surtout que les critères de détermination que nous avons mis au point ont nécessairement des incidences en aréologie, mais cela dépasse le cadre de notre présent travail. (1) Caractère corrélatif d'une extrême réduction de la loge et de la graine. L accroissement de celle-ci serait un caractère plus évolué, au moins dans le genre. Source: MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 173 CHAPITRE V. A LA RECHERCHE D'UNE CONCEPTION COHÉRENTE DE LA FLEUR ANGIOSPERMIENNE. LES THÉORIES ACARPIQUES. APEX VÉGÉTATIFS ET APEX REPRODUCTEURS. « It would seem, however, that the time has corne to abandon discussions as to what is leaf and what is stem and to turn attention to the problems of physiology which détermine the arrest of floral apices and the subja- cent formation of ovuliferous toral growths ». J. M. Thompson (Nature, 137, 70, 1936). « Morphologists appear to be wrong in seeking to argue whether or not a flower is a modified leafy shoot ». W. R. Philipson (Biol. Rev. 1950). D’excellentes mises au point ayant été publiées assez récemment sur les théories morphologiques de la fleur — Brouland, 1935 ; Newman, 1936 ; Arber, 1937 ; Grégoire, 1938 ; Wilson et Just, 1939 ; Douglas, 1944 ; Arnal, 1945 ; Plantefol, 1948 ; Ozenda, 1949... — nous ne répéterons pas, une fois encore, les développements sur ce sujet. Ne feront, ici, l’objet d’un examen approfondi que les théories dites, d’un terme d’ailleurs peu heureux, acarpiques, dues toutes à des auteurs contemporains. Ces auteurs ont conjointement réussi à créer un climat où la libre recherche peut s’épanouir à l’abri des idées-tabou (lesquelles doi¬ vent passer à la défensive), à l’abri notamment de cette notion qui veut que deux catégories d’organes — l’un caulinaire, l’autre foliaire — composent la fleur. L’acarpie, c’est avant tout la négation de ce dua¬ lisme, au niveau de la fleur. Sur ce point Thompson, Grégoire et Plantefol s’identifient. Source : MNHN, Paris 174 JEAN F. LEROY. Nous pensons que, entendue dans un certain sens qui ne nous semble pas en trahir l’esprit, la théorie de Thompson donne de la fleur et de la floraison, sous l’aspect morphologique, une transposition scien- tifique éminement séduisante. Elle a fait déjà (telle que nous là voyons) un adepte de marque en la personne de Philipson (1949) Cet exposé appelle un certain nombre de développements qui seront présentés dans la séquence suivante : — l’unité de la pousse végétative. — la théorie acarpique de J. M. Thompson. — la théorie acarpique de V. Grégoire. — la transformation de l’apex végétatif en apex floral ou inflo- rescentiel. § 1. — L'unité de la pousse végétative. La question mise au concours, en 1866, par l’Académie des Scien¬ ces de l’Institut de France, et qui nous valut le magistral mémoire de van Tieghem, était d’étudier la structure anatomique du pistil et du fruit dans ses principales modifications. Mais les termes mêmes dans lesquels elle fut énoncée en dit long sur l’intangibilité, implicitemenl admise, des principes a priori qui gouvernaient alors la pensée bota¬ nique. Leur force était telle qu’après un siècle de recherches sur les structures florales, c’est à peine si l’on en vient, de nos jours, à les metttre eux-mêmes en question. Nous tenons, quant à nous, que c’est le principe de distinction catégorique établi entre la tige et la feuille, l’axe et les appendices, qui a le plus nui à l’intelligibilité des faits, laquelle conditionnait à son tour l’édification de la Systématique et de la Phylogénétique. « L’organisation de la fleur, dit l’Académie, est maintenant rame¬ née par tous (1) les botanistes à un type général, dans lequel on con¬ sidère tous (1) les organes qui la constituent comme dérivant de modi¬ fications diverses des feuilles. Le pistil, placé au centre de la fleur, présente cependant quelque¬ fois des difficultés pour une assimilation complète de ses diverses par¬ ties aux organes appendiculaires (2) ou foliaires. L’axe (1) même de la fleur , prolongé et diversement modifié, parait, dans certains cas, entrer dans la constitution du pistil et des placentas et par suite dans celle du fruit qui en résulte ». On demandait ensuite aux concurrents de s’efforcer à éclaircir le problème par l’anatomie vasculaire, estimant que l’organogénie et la tératologie n’y avaient pas pleinement réussi. Mais cette façon de le poser nous renseigne à la fois sur l’état de la Science et de la pensée à l’époque et sur l’impossibilité où l’on se trouvait alors de découvrir (1) C’est nous qui soulignons. (2) Terme dû à Tuhpin (1820). Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 175 une solution satisfaisante que personne n’était préparé à accepter. Impossibilité qui ne tenait pas tant à une insuffisance d’ordre techni¬ que qu’à un climat intellectuel non préparé, tout pétri encore des iibstractions et de la scolastique de la Philosophie de la Nature : on veut déterminer la part respective de l’axe et des appendices dans la structure florale avant même de s’assurer de leur réalité objective en tant qu’entités. Van Tieghem pose aussitôt le problème en termes non équivoques, sur le plan anatomique : « La question se réduit à déterminer si, dans un ovaire donné, chacun des faisceaux longitudinaux qui fournissent aux ovules leurs branches vasculaires fait actuellement partie de l’axe de la fleur, ou si, après être entré jusqu’à une certaine hauteur dans la constitution de cet axe, il s’en est détaché, pour devenir foliaire, au-dessous du point où il a commencé à produire les rameaux ovulaires. Dans le pre¬ mier cas, le lieu d’insertion des ovules, c’est-à-dire le placenta, est axilc, dans le second il est appendiculaire ». Van Tieghem donne ensuite la définition d’un axe : le système vasculaire d’un axe est symétrique par rapport à une droite ; celui des appendices n’est symétrique que par rapport à un plan. Quant à sa définition de l’insertion vraie des appendices, rappelons-la : c’est le point où le système vasculaire de l’organe inséré se sépare du sys¬ tème vasculaire de l’organe-support. Devant de telles affirmations, une telle rigueur, on croit rêver ! Certes nous sommes en 1867. Mais où est le progrès dans l'œuvre d’un Rames que toute une école a suivi ? Mais en dehors de la lettre, et d’un tour nouveau donné au raisonnement, parfois d’un appel ingénieux à des faits plus complexes et plus appropriés où est le changement pro¬ fond, dans l’esprit, chez un Troll et son école ? chez Saunders, Hage- rup, Thomas ? On cherche en vain dans la plupart des travaux une théorie d’où serait banni tout recours, direct ou indirect, à une dua¬ lité d’essences. Vue que rien ne vient étayer et qui n’est qu’un reliquat de la pensée idéaliste de la première moitié du XIX' siècle. G. F. Wolff, dès 1766, ne voyait déjà dans la plante qu’une tige et des feuilles. Fondements de la conception unitaire. La science moderne permet de rejeter toute notion dualistique appliquée à la nature végétative. Il nous faut ici traiter de cette nature végétative avant d’en venir à la fleur, car les problèmes concernant celle-ci dépendent largement, nous le verrons, de la conception que nous pouvons nous faire de celle-là. Bien entendu, s’il nous faut ainsi sortir des cadres que nous nous sommes assignés, ce ne sera que pour une brève évocation des arguments et des faits dont nous avons be¬ soin. Très brève, mais, c’est notre sentiment, décisive évocation ! Depuis longtemps déjà certains botanistes avaient génialement posé les bases d’une conception unitaire de la fleur, ou de la pousse végétative. J. M. Schleiden, dès 1839, émettait une vue sur l’ovaire infère peu éloignée de celle que nous prônons. En 1849 il déclarait : Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. 176 « The superior pistil may also be wholly coinposed of axial org ans The following axioms will serve as a base of departure : axis and W are not distinguishable by any différence of external forin, but bv their peculiar processes of dévelopment ». Il admettait, de la théorie de la métamorphose, le principe général du « progressive development ». II a été, en outre, l’initiateur delà méthode ontogénétique dès 1837, et il ne croyait pas à la méthode ana¬ tomique : « little can be expected of anatomy ». Pour lui i e « s t era . pistil » des Légumineuses et des Lilliaceae est développé à partir de structures de type foliaire qui sont réellement caulinaires. Etrange con¬ clusion ! pense G. E. Douglas (1944) tenant de la théorie classique, Mais c’est là, déjà, la préfiguration très explicitée de la théorie thomp- sonienne. Il n’a manqué à Schleiden que d’être suffisamment consé¬ quent avec soi-même, ce qui l’eût amené à rejeter, universellement, toute mixture de placentas caulinaires (ovulophores) et de carpelles foliaires. Il faut citer aussi Goebel qui, dès 1886, niait qu’il existât une dif¬ férence fondamentale entre tige et feuille. Mais lui aussi reste insuf¬ fisamment dégagé des idées régnantes. On est frappé du recul marqué dans les positions actuelles par rapport à celles que tenait un homme comme le tératologiste anglais M. T. Masters, dès 1868. Dès cette date en effet Masters écrivait dans son Manuel « Vege- table Teratology » —- que non seulement les pièces florales sont morphologiquement identiques aux feuilles. — mais que morphologiquement il n’y a aucune distinction entre feuille et axe. Masters était arrivé à ces conclusions à la suite de ses études sur les anomalies végétales les plus diverses. Il n’y a pas lieu de s’éton¬ ner que, par cette méthode qui est en somme une Morphogénétique ex¬ périmentale naturelle, il soit parvenu à des résultats que rejoignent les expérimentateurs modernes (Wardlaw, Gavaudan..). Masters écrit textuellement ceci : « On peut dire que les distinctions ordinairement tracées entre feuille et axe ne sont pas absolues et que si cependant une telle sépa¬ ration peut être faite pour une raison descriptive ou d’ordre physiolo¬ gique, morphologiquement les deux organes sont identiques ». « On peut dire encore que feuille et axe sont deux phases du même organe ». Dans ses considérations sur l’ovaire infère ou sur les types de placentation Masters en revient toujours à dire que, dans son esprit, les controverses classiques à ce sujet ne présentent que peu d’intérêt. Dès le début du XX* siècle, avec Potonié (1903), le courant unitaire prend un nouveau départ : toute plante vasculaire est un axe dont les feuilles ne sont que des modifications. Lignier, vers la même époque, avec sa notion de cauloïde, et surtout, beaucoup plus tard, Zimmermann Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 177 ( 1930 ), avec sa théorie des télomes d’après laquelle les plantes seraient des axes concrescents produisant des sporanges, ont accumulé des faits et des raisonnements renforçant le courant unitaire. Embergeu (1952), à la suite d’un exposé intitulé « Tige, Racine, Feuille », apporte dans le même sens une série d’arguments et de faits qui s’ajoutent à ceux qu’il avait déjà rassemblés dans ses publications antérieures. « Aucune barrière, écrit cet auteur, n’existe entre les trois catégories d’organes ». Dans les Angiospermes vivantes on rencontre des axes feuillés qui imitent à s’y méprendre telle feuille composée, mais aussi, à l’inverse, des feuilles composées rappelant étroitement des systèmes caulinaires. Les conclusions d’EMBERGER reposent avant tout sur une vaste enquête de Morphologie comparée et de Phylogénétique. Nous y renvoyons le lecteur. Nous retenons ce qui nous intéresse plus spécia¬ lement ici, le fait qu’aucune différence fondamentale n’existe entre tige et feuille, d’après ces auteurs. Nous n’avons pas, d’autre part, à prendre parti sur la théorie qu’ils tirent de tels faits. Une place spéciale doit être réservée ici à l’un des plus éminents morphologistes contemporains, Miss Agnes Arber. Il y a dans l’œuvre érudite de cet auteur une documentation et une pensée où notre thèse trouve un riche appui. Miss Arber au lieu de rejeter la théorie de la métamorphose, s’efforce de l’intégrer sur un plan supérieur. Elle a parfaitement saisi que l’inadéquation entre la théorie et les faits venait de la postulation métaphysique d’organes prédéterminés que sont la feuille, la tige, la racine, catégories essentielles de Vurpflanze ou ar- chétvpe goethéen. En dépit, écrira-t-elle (1950, p. 58), d’un succès général indubitable de la théorie de Goethe et de Candolle quant au gynécée, on reste avec le sentiment d’une certaine insatisfaction devant l’homologation directe de la feuille et du carpelle : « The goethean conception is bound up with the idea tliat the phyllome is an organ sui generis ». Il faut, dit-elle, envisager de remplacer cette notion « by an interprétation of the leaf, which sets it in doser relation to the rest of the plant, and which may enable us to form a picture of the flower including but transcending the GoETHE-de Candolle theory ». C’est Miss Arber (1950, p. 74) qui rappelle la suggestion de Dres¬ ser (1859) selon laquelle la feuille est un axe modifié. C’est elle encore qui rappelle la position de C. de Candolle selon laquelle la feuille bifaciale ordinaire est un axe altéré par l’atrophie du cône terminal, à la fois à son sommet et sur son côté adaxial, tandis que dans les feuilles peltées et cylindriques, cette atrophie affecte le sommet seul. Miss Arber a repris cette idée que la feuille est une « partial-shoot » « arising laterally from a parent whole-shoot ». Les arguments histogénétiques. Ils concernent principalement la différenciation vasculaire et ne vont pas à l’encontre de notre façon de voir. Source : MNHN, Paris 178 JEAN F. LEROY. Les tenants de l’école phytonienne — qui voient en la feuille l'or- gane primordial, essentiel — ont en dernier ressort objecté que l a dif¬ férenciation vasculaire basipète des traces foliaires imposait de con¬ sidérer que ce n’est pas l’axe qui produit la feuille, mais au contraire la feuille qui construit l’axe. Et Grégoire lui-même considère que c’est là un trait fondamental de la pousse feuillée. Plusieurs auteurs ont soutenu ce point de vue, notamment Pélissier (1939). La différen¬ ciation vasculaire serait bidirectionnelle à partir d’un nœud foliaire. On ne peut accorder à cet argument aucune valeur, pour plusieurs raisons : 1) Les phytoniens ne voient dans l’ontogenèse que l’appareil vas¬ culaire. Ils procèdent ainsi du même état d’esprit que van Tieghem en anatomie. Or le fait invoqué pourrait être exact sans être pour autant la preuve qu’ils veulent y voir. Ce qui compte avant tout c’est la diffé¬ renciation « prodesmogénique » ou procambiale et au préalable même, la distribution du méristème. Or, nous ne voyons pas que le méristème soit plus d’origine foliaire que caulinaire. 2) Un grand nombre de travaux récents ont remis le fait même en question. Des auteurs comme Helm (1932), Satina et Blakeslee (1941), Majumdar (1942), Esau (1942-43), Reeve (1943), Engard (1944), Mil¬ ler et Wetmore (1946), Bore (1947-8-9), Lawalrée (1948), Kasapli- gil (1951) etc... observent une différenciation acropète vers la feuille. Il nous a semblé que, au moins dans certains cas, la différenciation se faisait à différents niveaux, et simultanément. Grégoire soutient que « jamais les cordons procambiaux ne se trouvent formés dans une tige feuillée, au-dessus du niveau d’insertion du primordiuin foliaire le plus élevé. Cette opinion peut se trouver en défaut. Nous y reviendrons dans un instant. Les apports de la Morphogénétique expérimentale. C’est de cette jeune science que nous obtiendrons le plus ample faisceau de faits nouveaux, qui doivent être déjà considérés comme fondamentaux. Investie de tous côtés par les morphologistes, les phy¬ siologistes, les génétistes, les mathématiciens, les bio-physiciens, et à l’aide de méthodes expérimentales, la forme végétale commence à livrer quelques-uns de ses secrets. Dans ses expériences sur Dryopteris aristata, pour éprouver la valeur des concepts de centre et de champ physiologique de croissance empruntés à Schoute (1913), le botaniste anglais C. W. Wardlaw, Pro¬ fesseur à l’Université de Manchester, a notamment montré combien était faible l’équilibre entre bourgeons et primordiums foliaires, équi¬ libre qui fait que tel primordium est gemmaire ou foliaire, et qui ne tient probablement qu’à la position de celui-ci et aux conditions bio- physico-chimiques liées à elle. Il est juste d’ailleurs de rappeler que les travaux entrepris par Wardlaw sur la chirurgie du méristème apical s’inscrivent dans la Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 17!) lignée des recherches de phyllotaxie expérimentale poursuivies en An- oleterre, depuis 1931, par R. et M. Snow, sur Lupinus albus et Epilo- bium hirsutum. Wardlaw (1949) dans les expériences que nous allons rappeler reprend les termes mêmes des Snow. Il désigne par I lt I,... les terri¬ toires présumés des prochains primordiums, ce que nous pouvons appeler les initiums ; par P lf le plus jeune primordium visible, P... celui qui le précède immédiatement, et ainsi de suite. Constatant, d’une part, que le taux de croissance des primor¬ diums foliaires (formés sur les flancs du cône apical) est considérable¬ ment plus grand du côté abaxial que du côté adaxial, d’autre part, pensant que des effets inhibiteurs, procédant de la cellule apicale, peu¬ vent en être responsables, Wardlaw est amené à se demander si la symétrie dorsiventrale ne résulte pas de cette inhibition. Wardlaw entreprend alors d’isoler ^ du sommet, en pratiquant une incision tangentielle. II obtient un primordium de symétrie radiale. Ainsi un bourgeon est induit à la place normale d’un primordium foliaire. Wardlaw trouve là une confirmation de son hypothèse : en empê¬ chant l’inhibition due au sommet,' on obtient une égalisation des taux de croissance sur tous les côtés. Dans d’autres expériences la position de Ij est isolée à la fois de la cellule apicale et de P 3 et P 5 , primordiums adjacents dont l’auteur pense qu’ils peuvent affecter la croissance de I t . Là encore, le plus souvent, des bourgeons ont été obtenus à la place de I lf caractérisés par une rapide croissance relative et par la présence d’une solénostèle dès le début. Sur la base de ces expériences, et d’autres, Wardlaw est en droit d’attribuer la distribution des membres latéraux à l’activité conti¬ nue de la cellule apicale et à la formation régulière de centres de croissance dans le méristème apical. On peut aussi induire des primordiums foliaires en dehors des positions phyllotaxiques normales ; ou encore des primordiums fo¬ liaires en position de primordiums gemmaires (Wardlaw 1949, 1950). Il y aurait, d’autre part, tout un jeu d’inhibitions réciproques en sens acro- et basipète. Si les positions et taux de croissance de nou¬ veaux primordiums sont déterminés par les primordiums plus âgés, l’inhibition des membres interfoliaires (bourgeons) est partiellement due aux primordiums plus jeunes. Des recherches expérimentales du même genre ont démontré que la différenciation du système vasculaire d’une pousse végétative est principalement acropète, et que la stèle comprend à la fois des com¬ posants caulinaires et des composants foliaires. En supprimant les primordiums foliaires chez une fougère Wardlaw a constaté que le stipe se développait avec un système vasculaire propre, obtenant non plus la dictyostèle normale, mais la siphonostèle. Ainsi l’assertion de Grégoire rappelée ci-dessus devient-elle caduque : le système vascu¬ laire de la tige peut exister en dehors de l’action morphogénétique des feuilles. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. Les organes latéraux, écrit Wardlaw (1952), sont l 'expression d'une croissance à l’apex d’une pousse et ne sont pas spécifiquement prédéterminés — il n’y aurait pas de substances spécifiques — so , t par la constitution héréditaire de la plante, soit par la préexistence dans la race, d’organes de différentes catégories fondamentales. Ces lignes, de Wardlaw, expriment clairement et parfaitement notre con¬ ception : elles nous apportent l’appui décisif. A la lumière de ces tra¬ vaux on voit ce qu’il faut penser des définitions d’axe et de feuille données par van Tieghem : l’axe et la feuille, en tant qu’organes laté¬ raux, ne seraient que l’expression d’une croissance. C’est dans le même sens que P. Chouard (1952) parle de la notion de « nature d’organe » comme d’un terme commode en pratique mais qui doit en réalité faire place à une notion physicochimique de quan¬ tités convenables de substances définies mises à la disposition de cel¬ lules qui jouissent d’autre part d’un patrimoine génétique déterminé. Les travaux de Chouard (1937) sur les rapports entre tige et feuille chez certaines Monocotylédones viennent eux aussi à l’appui de nos vues. Fio. 83. — A, Endymion non scriplus (en mars) ; la feuille la plus récente (F,) occupe encore la position apicale dans l’axe du bulbe, et l’apex physiologique (A) se montre comme un diverticule latéral de F,. Bientôt il repoussera F, de côté, dans une situation analogue à celle qu’occupe actuellement F» mais représentera alors l’ébauche de la feuille suivante, au bord et à gauche de laauellc sera l’apex physiologique, etc. Ici, la tige, c’est-à-dire le plateau du bulbe, semble n’être formée que par une somme de feuilles, coalescentes par la base. B, Elodea canadensis (en décembre) ; ici, au contraire, l’apex physiolo¬ gique occupe la position géométriquement apicale et axiale ; un grand nombre de ses cellules sont appelées à ne former que des tissus de la tige ; les ébauches foliaires (F„ F...) ne s’individualisent que plus tard, sur les côtés de l’apex caulinaire, séparées par des entre-nœuds (E) dès l’origine. Ici, la tige semble avoir une existence autonome et les feuilles lui paraissent subordonnées. Ces deux figures d’après Chouard. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 181 L’ontogenèse de la pousse feuillée chez certaines plantes comme Endymion (fig. 83) présente de telles fluctuations, suivant les condi¬ tions, que Chouard se demande si parfois la tige n’est pas « qu’une .somme de base de feuilles », alors qu’à d’autres moments, quand la croissance est accélérée « on croit avoir affaire à une tige authentique dont le pourtour seul est formé par les bases des feuilles ». Qui plus est, normalement les réactions respectives de la feuille et de la tige à l’étiolation sont contraires : nanisme chez l’une, allon¬ gement chez l’autre. Or, chez Endymion, l'étiolation détermine au contraire un excès d’allongement des limbes. Et Chouard s’interroge : une ielle feuille est-elle bien l’homologue d’une feuille de Dicotylé- done ? D’autre part, ajoute Chouard, Arber avait déjà fait remarquer que par son mode de croissance basilaire ce limbe de Liliacée se mon¬ tre l’homologue d’une gaine d’Ombellifère, et non du limbe. Tous ces faits et expériences tendent à montrer qu’il n’y a pas d’organes distincts, essentiels, prédéterminés, mais que ce sont les conditions biophysicochimiques de la croissance et du développement dans une espèce donnée qui sont déterminantes. Comme le dit très bien Chouard les notions de « natures d’organes », bien fondées dans le sens commun, n’ont pas la signification d’essences. En d’autres termes, la notion du dualisme morphologique de la pousse feuillée fait beaucoup plus appel à des apparences qu’à des faits scientifiquement établis. Pour nous, l’unité profonde de la pousse feuillée ne fait aucun doute. On peut considérer que feuille et tige ne sont que deux aspects relativement fixés du corps végétal en crois¬ sance. Tige et feuille ? Termes commodes pour désigner une réalité qui, dans sa mouvance, garde une fixité suffisante pour être décrite dans la généralité des cas. La forme des végétaux oscille entre deux pôles extrêmes, tige sans feuilles et feuilles sans tige, mais réalise normalement le type moyen qu’est la tige feuillée. La dénomination pousse végétative est un excellent terme qui ne préjuge pas la valeur morphologique des parties et qui, d’autre part, couvre tout le champ du balancement morphologique en question. Source : MNHN, Paris 182 JEAN F. LEROY. §2. — Théorie acarpique de J. McLean Thompson. La théorie la plus originale et la plus constructive, celle aussi qui semble intégrer le plus valablement les faits a été développée par J.M. Thompson dont une première publication sur la floraison re¬ monte à 1924. Reprenant les notions déjà connues, mais qu’il tient pour essentielles, d 'axe sporogène, de croissance torale et de croissance apicale limitée, il a pu jeter les bases, parfois précisées jusque dans le détail, d’une conception neuve dans son ensemble et irréductible à tout autre. Il a eu le non moindre mérite aussi de revenir à une mé¬ thode de travail abandonnée depuis longtemps et fondée avant tout sur l’ontogénétique comparative : celle qui prend pour objet d’étude les « carrières » comparées des « axes » floraux. Sa foi dans Pontogé- nétique florale comparative que devaient utiliser peu après, et si utilement, des auteurs comme Hagerup et Grégoire, a été totale. Thompson s’est dégagé admirablement des idées et des méthodes régnantes. Dans ses recherches sur les Légumineuses (1931) et sur les Scitaminae (1933) la pensée de Thompson, alors à maturité, peut s’écouler librement en un large flux qui ne connaît point de méan¬ dres, bousculant les obstacles classiques et fonçant vers le but final : l’établissement d’une conception florale d’où sont bannies toute inter¬ prétation carpellaire au sens classique du gynécée, toute survivance du carpelle en tant qu’organe prédéterminé. Pour les Scitaminae Thompson veut édifier une théorie de la floraison scitaminéenne (The theory of scitaminean flowering) en se référant à la nature acarpique de certains types d’ovaire infère. Le pas suivant (1934) sera décisif, et c’est l’état de Floraison connu comme Angiospermie (The state of llowering known as Angiospermy) où Thompson, élargissant et pré¬ cisant encore sa pensée, explicite sous forme coordonnée sa Théorie de l’Angiospermie acarpique. Des types d’ovaires infères, de légumes ou gousses, de follicules et d’akènes y sont examinés et intégrés : c’est dire le degré de sa généralité. La fleur angiospermienne est fondamentalement un axe revêtu d’un méristème sporogène, hétérosporogène dans sa partie supérieure, stérile à la base. L’axe-fleur est un sporange à l’état potentiel et pro¬ vient de la transformation d’un axe végétatif. Ce sont les processus de croissance, apicale et torale, qui gouvernent les transformations de cet axe-sporange au cours de l’édification de la fleur. Telle est, ramenée à ses traits essentiels, la théorie acarpique de Thompson. Dans la théorie classique c’est la feuille qui, pour ainsi dire, détourne toute la réalité à son profit. Ici, c’est l’axe. Mais la première suppose implicitement, ou bien la dualité axe-appendice avec rôle prédominant de l’appendice, ou bien l’unité par évanouisse¬ ment de l’axe en tant que partie autonome ; la seconde n’admet que l’axe qui forme des émergences. L’unité se fait, dans un cas, au détri- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDAGEAE. 183 ment de la feuille, dans l’autre au détriment de l’axe. Et c’est sur ce point majeur que, précisément, achoppent les deux points de vue. La théorie de Thompson et la théorie classique sont, dans leur esprit, antithétiques. Mais comment Thompson voit-il la fleur se construire à partir de l’axe sporogène ? Comment passer de celui-ci à la fleur ? Ce sont le ralentissement ou l’arrêt de la croissance apicale et la dérivation de celle-ci au profit de croissances latérales ou torales qui interviennent. Le réceptacle se forme, qui n’est qu’un étalement du tissu potentielle¬ ment sporogène. Des émergences se manifestent, qui ne sont nullement essentielles : bractée, bractéoles, sépales à la hase stérile ; pétales, slaminodes, étamines, styles, placentas, ovules... dans la partie supé¬ rieure. Ce sont là des émergences ou protubérances de l’axe accessoires et non prédéterminées morphologiquement. Leur distribution relève souvent des lois phyllotaxiques classiques : elle est en rapport avec la croissance et un certain équilibre spatial et nutritif. La croissance de l’axe étend le méristème sporogène et lui donne une configuration définie. La région microsporangiale se soulève régu¬ lièrement en certains points : ce sont des émergences de pétales et de staminodes, puis d’étamines. Qu’est-ce qu’une étamine ? C’est d’abord le soulèvement d’une portion du microsporange, formant ainsi le primordium de l’anthère, lequel sera ensuite exhaussé encore par la formation du filet ou support stérile. C’est encore du processus de croissance, apical ou toral, que dépend la position finale des bractéoles, sépales, pétales, staminodes et étamines. Si la croissance torale prévaut, une fleur inférovariée en résulte, l’axe forme une coupe tapissée intérieurement d’un méristème qui est le mégasporange potentiel. Les dernières étamines formées peuvent être non-fonctionnelles, et suivies par des émergences non- sporogènes qui donneront les stigmates : c’est la fin du microspo¬ range. La croissance torale se poursuivant, le mégasporange potentiel s’étend et des émergences saillent sous les émergences stylaires : ce sont les placentas. Chaque placenta s’allonge lentement vers le sommet de l’axe qui est le fond de la coupe. Les émergences nucellaires appa¬ raissent à leur tour : chacune emporte une portion du mégasporange potentiel. Par la suite le nucelle est surélevé par la formation d’un support stérile, le funicule. La croissance limitée du nucelle est dérivée laté¬ ralement vers la création d’organes tels qu’arille et téguments. La fleur supèrovariéc ne diffère de la fleur inférovariée que par le fait que c’est la croissance apicale, plus longtemps maintenue, qui donne à la fleur sa configuration générale. Quand cette configuration de l’axe sporogène est donnée, la croissance torale supplée la crois¬ sance apicale alors en déclin, ou même stoppée. Mais les modalités d’action de cette croissance torale sont variées, ce qui explique la diversité des types de fleurs supèrovariées. Dans certains cas la crois¬ sance torale, dérivation de la croissance apicale arrêtée, joue sur Source : MNHN, Paris 184 JEAN F. LEROY. Y apex même de l’axe : c’est une croissance torale apicale qui soulève le mégasporange potentiel et l’exhausse sous la forme d’une émer- gence connue sous le nom de carpelle. Mais le démarrage de la crois- sance torale peut être différé jusqu’à ce que la plus grande part du méristème sporogène ait été surélevée sur de petites émergences Ainsi chez Nigella, dont le cas sera présenté ici en détail, la croissance torale porte sur le tissu sous-jacent, aux émergences prises trois p ar trois ; les follicules résultent de l’union d’émergences initialement indépendantes. Le nombre d’émergences absorbées dans la construc¬ tion d’un follicule peut varier considérablement avec l’espèce, ou à l’intérieur même d’une espèce, avec les fleurs individuelles, en nom¬ bre et en localisation. Chez Delphinium un seul follicule peut occuper une position apparemment terminale. Le légume naît de même par union d’émer¬ gences du méristème sporogène de l’axe. Il grandit par croissance de l’axe et peut revêtir une forme foliaire : c’est un phylloclade sporogène (tissu sporogène de l’axe en forme de feuille), non un carpelle. L’akène n’est qu’une forme simple d’émergence du méristème sporogène de l’axe : il se réduit à une unique émergence. Un axe sporogène producteur d’akènes forme un nombre d’émergences en rapport avec sa croissance apicale, et toutes potentiellement équiva¬ lentes. C’est de la croissance apicale de l’axe que dépend l’importance du micro- et du mégasporange potentiels. Les akènes sont des phyl- loclades comparables aux légumes, follicules et autres formes d’émer¬ gences ovulifères ; comme ces derniers ils peuvent parfois produire plusieurs émergences ovulaires. L’akène n’est qu’un étalement émer¬ geant de l’axe au niveau du mégasporange potentiel. La question de l’apex résiduel. — Dans « The state of flowering known as angiospermy » et dans sa réponse à Newman (1936), Thompson insiste sur la question de l’apex résiduel. Dans la fleur infèrovariée, quand la croissance torale a commencé, l’apex ne joue plus aucun rôle direct dans la formation des émergences. L’ovaire est immédiatement et invariablement défini : c’est le torus qui assure la sporogenèse. Et Thompson n’hésite pas à considérer comme équi¬ valents le phylloclade de la fleur supèrovariée d’une part, les placentas fertiles ou stériles de l’ovaire infère d’autre part. La persistance de l’apex axial se manifeste diversement dans les ‘leurs supèrovariées. Les phylloclades peuvent naître successivement et n'entraîner nullement l’arrêt de la croissance apicale. On peut observer, par exemple, chez Caltha des émergences avortées au delà des « carpelles ». Chez Primula, alors que la croissance torale a cons¬ truit l’ovaire, l’apex axial reprend sa croissance étalant ainsi le méris¬ tème sporogène, et entraînant la formation d’émergences ovulaires. C’est en somme ici, toute la surface sporogène de l’apex résiduel qui équivaut" à la surface entière, interne, potentiellement ovulifère, de l’ovaire infère. C’est aussi l’équivalent de tout le tissu ovulifère des « carpelles apocarpes ». Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDA.CEAE. Conclusions . — Thompson rejette catégoriquement toute notion de pièce florale prédéterminée, toute catégorie prototypique. La fleur est une « unitary shoot ». Il n’y a pas une évolution du sépale, une évolution de l’étamine ou du carpelle mais l’évolution de l’axe spo- rogène. Rien dans l’organisation de l’akène ne peut faire penser à une dérivation phylétique de celui-ci à partir du follicule. Si Thompson admet une réduction phylétique, c’est celle du tissu sporogène, liée elle-même à une réduction de la croissance. Une espèce à petit nombre de carpelles ne descend pas nécessairement d’une espèce à grand nombre de carpelles. De même aucun fait ne vient justifier l’idée que l’ovaire infère soit plus évolué que l’ovaire supère. Toutes ces notions phylogénétiques procèdent d’un état d’esprit qui veut voir en la fleur le résultat d’une métamorphose suivant le schéma classique. Thomp- pson, le premier, a réussi à se dégager pleinement de ce courant de pensée. Nous allons maintenant présenter un cas précis, celui de Nigella, étudié par Thompson, pour illustrer la conception de cet auteur ; pour assister, peut-on dire, à la préhension de la réalité, et à son intégration théorique suivant une méthode ingénieuse et originale. Le follicule de Nigelle. C’est sous forme d’un petit cône dépourvu d’appendices que, dans les tout premiers stades ontogénétiques, se présente le primor- dium floral de Nigella damascena L. Mais il ne tarde pas à s’élargir en dôme affaissé sur lequel des émergences basales se manifestent, en ordre acropète, et suivant 8 orthostiques (parastiques, rectifie Plan- tefol). Ainsi naissent 1 bractée, 4 épisépales, 5 sépales. Les 8 émer¬ gences suivantes croissent avec une extrême lenteur tandis que les émergences sépalaires prennent une rapide extension : ce sont les émergences pétalaires. La croissance de l’apex en dôme, vigoureuse¬ ment freinée, se poursuit encore quelque peu, cependant que de mul¬ tiples émergences saillent régulièrement suivant toujours les 8 ortho¬ stiques, à la suite des émergences pétalaires. La croissance apicale prend fin quand 86 à 88 émergences au total, sont apparues. Invariablement les 18 émergences inférieures mûrissent comme bractée, épisépales, sépales et pétales, la variation numérique n’affec¬ tant que gynécée et androcée. Les dernières émergences s’unissent, trois par trois, par suite d’une croissance torale intéressant le tissu qui leur est sous-jacent. Ainsi prennent corps les 5 follicules de forme foliaire. Il reste un apex résiduel, dont la croissance arrêtée a été dérivée vers les follicules, en croissance torale. Thompson rejette la conception unitaire classique du follicule : les 3 émergences initiales d’un follicule ont, par suite du développe¬ ment, un torus commun. Mémoires du Muséum. — Botanique, t. VI. 13 Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. La vascularisation acropète de la fleur se différencie dans le folli. cule de bas en haut comme dans les autres pièces florales. Le système vasculaire de l’axe se prolonge dans les bords placentaires. La conception unitaire des carpelles foliaires ne s’accorde ni avec l'ontogenèse précoce, ni avec la structure adulte. En effet chez N. sa- tiva L. : 1) la régularité des orthostiques se trouve rompue au niveau des carpelles : il n’y aurait que 5 feuilles carpellaires pour 8 orthostiques. La notion de pluralité originelle des émergences folliculaires résout harmonieusement la difficulté (fig. 84) ; 2) le dénombrement des émergences sur la jeune fleur et sur la fleur adulte montre qu’il n’y a pas coïncidence numérique : 70 émer¬ gences là, 60 ici, si l’on prend les nombres moyens d’émergences situées au delà des émergences pétalaires. Thompson considère comme paradoxal de supposer des avortements. La réalité, pense-t-il, c’est que 10 + 5 émergences ont été utilisées dans l’édification des 5 folli¬ cules ; 3) on observe dans la fleur adulte que certaines étamines sont insérées sur l’axe à des niveaux plus hauts que les bases des folli¬ cules. Ce sont les étamines interfolliculaires (76, 77 et 78 ; fig. 84). Selon la conception classique un tel fait impliquerait que des carpelles sont intercalés dans les séries d’étamines, ce qui n’a jamais été observé et semble absurde. Il est beaucoup plus vraisemblable d’ad¬ mettre que la croissance torale a uni secondairement, trois par trois, des émergences initialement équivalentes ; 4) les faits de sporulation ne s’harmonisent pas avec une vue unitaire des carpelles foliaires. Et Thompson s’efforce de montrer, par une méthode qu’il a brillamment mise au point, et dont il se sert constamment, que l’ovulation d’un follicule de N. sativa ne dépend pas de ce follicule pris individuellement, mais de l’ensemble des 5 follicules. C’est une loi générale relevant de l’axe qui règle l’ordre chronologique de formation des émergences ovulaires. Et le mode d’exposition adopté par Thompson fait appel à des diagrammes où la surface collective des follicules est étalée (fig. 84). Une telle surface comporte 10 placentas rayonnants ou équidistants, ce qui fait 5 dia¬ mètres. Les ovules sont numérotés à partir de 1, en descendant, sui¬ vant leurs niveaux d’insertion lesquels donnent, d’après Thompson, une image fidèle de leur ordre d’initiation (ce que conteste Plante- i ol). Deux ovules se forment toujours simultanément sur un même diamètre, chacun dans un follicule différent. C’est d’abord 1-1’, puis 3-3’, 5-5’, 7-7’, enfin 9-9’. Le processus se poursuit : 11-11’, 13-13’, 15-15’ etc... Cette succession progresse jusqu’à la base commune du gynécée et peut être décrite comme de l’ordre de 6 + 10 (1). L’ovulation d un follicule, on le voit, n’est donc bien qu’une partie d’un processus continu et équilibré d’émergence du tissu méristématique. Les condi- (1) Il y a en effet 2x3 = 6 spirales : 1, 3, 5, 1*. 3’, 5’. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 187 ...-,____3 jeune fleur à proximité de l’apex. Celui-ci figuré au centre ne comporte aucune vascularisation. Les 5 follicules forment autour de l’axe un anneau profondément plissé suivant 5 étroits sinus. Les derniers filets staminaux, répartis en 8 orthostiques, ont été numérotés suivant leurs niveaux d’insertion. Les chiffres de 71 à 88 portés sur les parois des follicules marquent les positions approximatives des 15 émergences originelles entrant dans la composition des follicules. A, B, C, D, E, F, G, H, I, J désignent les 10 placentas. La surface ovarienne totale est , Pro- ______ ______ e interne globale des 5 follicules est supposée étalée et limitée par le cercle externe, les 5 follicules étant indiqués par une ligne en rosace (explications dans le texte). Ces deux figures d’apres Thompson. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. tions optimales de l’équilibre spatial et nutritif sont réalisées à l’échelle du gynécée dans son ensemble. Les follicules sont des phyi- loclades. Il est intéressant de signaler ici le cas de néoténie expérimentale obtenu par P. Chouaro (1952) sur la plante en question, N. damas- cena une des espèces étudiées par Thompson : les feuilles bractéaires y étaient insérées en spirale et non en verticille. Critiques et Commentaires de la théorie thompsonienne. Thompson — en même temps que Saunders et Grégoire — a été violemment pris à partie par Newman (1936) qui excipe d’une contra¬ diction, trouvée par lui, entre ses propres observations sur la position du légume des Légumineuses et celles qu’il prête à Thompson, pour émettre de sérieux doutes sur l’ensemble de la théorie. Après avoir montré que le carpelle est originellement latéral, Newman s’étonne que, pour Thompson, l’apex résiduel dans sa totalité donne naissance au légume ; par exemple chez Acacia spadicigera. Mais cette critique de Newman reste sans portée, et Thompson y a très bien répondu : d’abord il n’a jamais prétendu que ce soit un caractère essentiel du légume d’être terminal. Dans dix espèces étu¬ diées par lui il a montré qu’au cours de l’ontogenèse il y a un cône apical résiduel. Même certains légumes à maturité ne sont pas ter¬ minaux : c’est le cas des espèces à légumes multiples ( Cassia fistula ; Ceratonia siliquastrun avec 8-24 légumes par fleur). Mais en quoi cette position latérale peut-elle appuyer l’interprétation foliaire des car¬ pelles ? C’est du point de vue thompsonien un pur non-sens. L’unique légume adulte d’un Acacia ne peut être une feuille carpellaire puis¬ qu’il résulte d’une croissance torale qui a uni des primordiums initia¬ lement indépendants. Rien ne sépare un tel légume d’un follicule de Xigella, Aconitum, Delphinium ou Caltha. En ce qui concerne la fleur infèrovariée la conception de Thomp¬ son, établie surtout d’après Musa, Strelitzia et autres Monocotylédones à carpelles pluriovulés, prête le flanc à la critique. Singulièrement, elle ne convient pas à la fleur des Juglandales. Chez celle-ci, en effet, l’émergence ovulaire se forme alors que la croissance torale a com¬ mencé, et c’est l’apex qui joue tout le rôle sporogène. Le torus ne prend aucune part à la production ovulaire : c’est l’apex résiduel, seul, qui est concerné. Qui plus est, la loge se forme alors que l’ovule est déjà avancé. Le développement de la surface interne des parois et des cloisons n’est nullement en rapport avec quelque sporulation. Un certain dualisme semble, d’autre part, maintenu par Thomp¬ son, entre fleurs supèrovariées et fleurs infèrovariées : les phylloclades qu’il s’agisse d’un légume ou d’un follicule, n’ont pas d’équivalent dans la fleur infèrovariée. Si la logique dans la conception unitaire de Thompson amène cet auteur à poser une équivalence entre pla¬ centas de l’ovaire infère et phylloclades, ce qui est vrai en un sens, puisqu il s’agit, dans l’un et l’autre cas, d’émergences au premier Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. degré, il n’en reste pas moins que ce sont alors les placentas du phylloclade qui n’ont plus d’équivalents. On peut cependant sauve¬ garder les équivalences classiques si l’on ajoute à la notion d’émer¬ gence, celle d ’immergence dans le cas des ovaires infères. L’émergence phyllocladienne aurait sa réplique dans l’immergence : axe dans les deux cas, mais informé suivant deux modalités différentes de la crois¬ sance torale. Il n’y a pas de dualisme à proprement parler. Le temps est venu de clore les discussions sur ce qui est axe et ce qui est feuille, dit Thompson. A ses yeux, il n’y a qu’un problème, il est physiolo¬ gique. C’est à ce point qu’il nous faut tenter de préciser la conception générale que se fait Thompson de la plante comme un tout, dans l'ensemble de ses parties florale et végétative. Si le concept thomp- sonien du « carpelle » s’oppose à celui de la théorie classique la ques¬ tion se pose de savoir comment Thompson conçoit la transformation de l’axe végétatif qu’il postule d’autre part. Il y a là une pierre angu¬ laire où se sont concentrées les critiques, notamment celles de Plan¬ tefol. Thompson, en effet, a trop négligé dans ses publications de consi¬ dérer la pousse végétative. Il ne développe pas sa conception sur les rapports de la feuille et de l’émergence florale. Cette insuffisance laisse le champ libre à des interprétations dans un domaine où les opinions les plus contradictoires ont été formulées. Insuffisance ? confusion ? contradiction ? Grégoire écrit à ce sujet : « Il resterait à se demander quelle valeur Thompson attribue aux protubérances primitives, et s’il les considère comme étant de nature foliaire ou comme des formations sui generis. Bien que l’auteur compare du point de vue physiologique la formation de ces protubérances à la formation des feuilles son opinion sur la valeur morphologique des carpelles n’est pas claire ». Arnal (1945) se pose pareillement la question des homologies chez Thompson. « L’auteur, note Arnal, ne discute pas explicitement les homologies possibles entre fleurs et tiges feuillées, mais il semble bien que sa conception du primordium floral comme un massif spo- rogène distingue complètement celui-ci d’une tige végétative : par suite, les mamelons qui se forment sur ce massif sporogène, ne peuvent avoir aucune homologie avec ceux qui se forment sur un sommet végétatif pour donner des feuilles ; l’auteur montre cepen¬ dant que leur phyllotaxie est analogue à celle des feuilles végétatives ». Plantefol (1948) tranche plus décidément la question : « émer¬ gences ? feuilles ? On objectera que l’opposition n’est peut-être pas très grave. Mais si » et Plantefol de présenter les raisons suivan¬ tes : 1) Thompson rejette toute théorie relevant du phytonisme : pour lui il n’y a pas détermination préalable des ébauches. Elles sont toutes Source : MNHN, Paris 190 JEAN F. LEROY. équivalentes. Ce sont les conditions physiologiques qui déterminent lu croissance laquelle à son tour impose telle ou telle forme suivant la plante ; 2) l’ovaire, notamment l’ovaire infère, n’est pas constitué par des feuilles. Il n’y a pas de feuilles carpellaires. Plantefol rappelle que, pour Thompson, la gousse a une origine terminale, c’est une prolifé¬ ration de l’axe (phylloclade). Le réceptacle conique d’un Acacia peut se ramifier en phylloclades. Le follicule a tout autre origine, il pro- vient d’émergences de l’axe : plusieurs émergences apparues indé¬ pendamment vers le centre de la fleur fusionnent en un follicule (du fait d’une croissance torale à ce niveau). Donc, pour Plantefol, l’opposition est absolue entre émergences et feuilles. Mais il constate aussi que « dans l’œuvre de Thompson : la loi de distribution sur le réceptacle des pièces florales qui ne sont pas des feuilles est la même que celle des feuilles sur la tige » et il ajoute « On est tout étonné de voir que ces pièces florales, dont il (Thompson) a montré qu’elles ne sont pas des feuilles, sont soumises essentiellement aux mêmes règles de disposition que les feuilles, et qu’il fait un effort considérable pour retrouver à leur propos une disposition de type foliaire. Spirale génératrice et divergence sont à ses yeux les deux principes d’organisation des pièces florales ». Ainsi donc devant le problème des homologies entre émergences et feuilles végétatives les auteurs hésitent (Arnal, Grégoire) ou prononcent l’irréductibilité (Plantefol). L’expérience montre donc qu’un nouveau problème, mais d’interprétation de Thompson celui-là a été soulevé. Et il est primordial. Nous pensons, quant à nous, que c’est autrement qu’on ne l’a fait jusqu’à présent qu’il faut comprendre la position de Thompson. Il nous faut ici rappeler les faits suivants : 1) pour Thompson l’axe sporogène provient de la transformation de l’axe végétatif ; 2) bractées, bractéoles et sépales sont pour lui des émergences de la base stérile de l’axe sporogène, mais aussi, et à la fois, des feuilles transitionnelles (transitional foliage), constructions du type de la feuille végétative ; 3) enfin, il admet, à la fois comme fait et comme principe, que les émergences florales obéissent aux lois phyllotaxiques. Dans ces conditions que les ébauches ne soient aucunement pré¬ déterminées ne prouve en rien qu’elles ne soient pas homologables à des feuilles, mais simplement qu’elles ne le sont pas à des feuilles prédéterminées, selon la théorie classique. Quant à l’ovaire, infère ou supère, peu importe, ici, qu’il ne soit pas constitué par des feuilles ; car l’existence même des émergences stylaires qui sont un fait observé par Thompson, repose le problème qui n’est ainsi que reculé. Ce sont d’ailleurs les émergences initiales qui sont en cause, et non l’ovaire dont l’indépendance relative a été bien marquée par Thompson lui- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 191 même. L’ovaire infère n’est pas une émergence de l’axe, mais l’axe lui-même. L’ovaire supère ne devient émergence que secondairement, à la suite d’une croissance torale. Mais les émergences, stylaires ou autres, ne sont pas des feuilles au sens classique du terme. Et en ce sens Plantefol a raison. Le problème dès lors se pose ainsi : De deux choses l’une : ou bien Thompson accepte, telle quelle, la pousse feuillée classique et il y a contradiction évidente dans son U'uvre et justification des critiques précédentes ; ou bien il considère la feuille végétative comme une émergence, identique, en tant qu’émer- gence, à l’émergence florale, et dès lors nous ne voyons plus aucune dysharmonie dans sa pensée. Il n’y a guère de doute, dans notre esprit, que la deuxième supposition soit la bonne. C’est toujours une dérivation de la croissance qui, d’après Thomp¬ son, donne naissance à une émergence. Autant qu’on puisse en juger par ce qu’il semble avoir dit, la feuille végétative est une émergence de nature axiale dont la genèse est en rapport avec le caractère limité de sa croissance apicale (1). Pour la pousse végé¬ tative comme pour la pousse florale, semble-t-il, ce sont les processus de croissance (la physiologie qui les détermine) qu’il faut connaître pour comprendre la fleur ou la pousse végétative. Nous croyons pou¬ voir affirmer, sans les trahir, que les vues de Thompson récusent également les positions classiques quant à la pousse végétative et quant à la fleur : émergences florales et émergences végétatives sont homologues. Mais alors pourquoi accepte-t-il les données classiques de la phyllotaxie ? C’est qu’il n’y a pas de liaison nécessaire entre la nature et l’origine des feuilles d’une part, leur distribution d’autre part. Que la théorie soit caulinaire ou foliaire, la distribution reste la même. Thompson constate qu’au niveau de la fleur les lois phyllotaxiques restent souvent applicables. Ces lois, en tant qu’exprimant la construc¬ tion de l'axe, il les recherche même au niveau des ovules qui sont, pour lui, des émergences comparables aux anthères, aux sépales ou aux feuilles. Il ne nous appartient pas, ici, d’entrer dans le détail de cette partie des recherches de Thompson concernant la distribution. Disons simplement que certains faits posent des difficultés. Ce sont d’abord des difficultés rencontrées déjà par la théorie classique et dont Plantefol a fait un exposé d’ensemble, ce sont en outre des difficultés propres à la fleur. Pourquoi les émergences staminales peuvent-elles se former en succession basipète ou plus exactement centrifuge. Pourquoi les placentas qui résultent d’une extension du inégasporange sont-ils disposés sous les composants stylaires ? Pour¬ quoi le tégument externe se forme-t-il après le tégument interne placé nécessairement plus haut ? Dans tous ces cas les lois phyllotaxiques sont, bien entendu, en échec. On voit ainsi que la transformation en axe floral de l’axe végétatif comporte d’importants effets sur la distri¬ bution des émergences. (1) Thompson a écrit textuellement (1934, p. 6) : « In so much as leaf-formation is émergence of a végétative axis of limited apical growth, so also is the création of floral organs emergence of a floral axis of limited apical growth ». Source : MNHN, Paris 192 JEAN F. LEROY. §3. — Théorie acarpique de V. Grégoire. Arguant d’une communauté de vues quant à la nature du « car¬ pelle » et d’une même prédilection pour la Morphogénétique, le clas¬ sificateur des théories de la fleur qui ferait voisiner de trop près Thompson et Grégoire commettrait une erreur. Si l’un et l’autre se rencontrent pour rejeter la théorie classique, singulièrement la notion de carpelle foliaire — c’est en cela qu’ils sont tenus pour protagonistes de Yacarpie — et utiliser systématiquement, avec une égale maîtrise la méthode ontogénétiquc, ils n’en suivent pas moins des voies abso^ lument divergentes. Le carpelle de Grégoire n’est pas celui de Thompson. Quant à l’Ontogénétique c’est un champ d’action immense où s’exercent les disciplines les plus variées : Organogénétique, Histogénétique, Cytolo¬ gie, Anatomie... L’Histogénétique triomphe avec Grégoire sans que la moindre considération soit accordée aux lois de distribution des « organes ». Plantefol a fait justement remarquer que le mot même de Phyllotaxie ne semble pas avoir été prononcé une seule fois par Grégoire dans son mémoire de 1938. Chez Thompson, par contre, celle-ci devient l’outil principal dans l’étude du végétal en construction, l’histogenèse ne recevant qu’une minime attention. Thompson s’exprime par diagrammes, Grégoire par photomicrographies de tissus. La dif¬ férenciation des tissus vasculaires occupe chez ce dernier une place de choix alors que Thompson n’y voit qu’un fait secondaire (1). Thomp¬ son compte beaucoup avec la physiologie, Grégoire peu. Mais la diffé¬ rence fondamentale réside dans la conception profonde que ces auteurs se font de la fleur. Grégoire nous apparaît comme un révolutionnaire total, coupant définitivement les ponts derrière lui. Son œuvre sur la morphologie de la fleur commence en 1931 et se termine brusquement, avant qu’elle ait été conduite à son terme, par la mort de son auteur en 1938. Quelque partielle qu’elle soit dans son développement les chapitres publiés l’expriment suffisamment pour former un corps de pensée parfaitement arrêté. Le carpelle y est traité à fond, et la fleur, et même l’inflorescence y font l’objet d’une conception déjà solidement esquis¬ sée. La clé de voûte de toüt l’édifice tient en une seule notion, celle d’autonomie morphologique de l’appareil floral (fleur et inflorescence). Grégoire n’admet aucune communauté, aucun rapport, ni dans l’ori¬ gine onto- ou phylogénétique, ni dans la nature, ni dans le type de construction ou de fonctionnement entre pousse feuillée et appareil floral. Ce sont deux domaines morphologiques étrangers l’un à l’autre. Ainsi donc, unitaire au niveau de la fleur considérée dans ses parties, et en cela rejoignant celle de Thompson, la conception de Grégoire (1) «Vasculation is secondary to the définition of the carpels, as it is to ali otner floral organs ». Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 193 postule aussitôt, et en toute clarté, un autre dualisme fondamental, lequel interdit à jamais toute possibilité de raccord avec la concep¬ tion classique. Au point même où Thompson a pu laisser régner quel¬ que confusion donnant prise à hésitation et à interprétation du lec¬ teur, Grégoire tranche catégoriquement dans le sens que l’on sait : irréductibilité absolue des deux domaines. Pour Grégoire, le concept classique de la pousse feuillée n’est à aucun moment mis en doute. Mais comme on ne peut pas construire une image intelligible de la fleur avec les données classiques sur la pousse végétative cet auteur est amené à décréter le caractère sui generis de la fleur. Pour faire admettre sa thèse Grégoire devait nous fournir la preuve que : 1) sommets floral et inflorescentiel sont autonomes par rapport au sommet végétatif ; 2) ils ne proviennent pas de la transfor¬ mation de celui-ci. Nous ne distinguerons pas ici entre ces deux idées étroitement intriquées. On pouvait penser que, sur certains aspects de cette question, le plaidoyer de Grégoire convaincrait assez aisément. Il a en effet mis à notre disposition une masse énorme de documents et souligné les différences marquées qui s’observent entre apex floraux et apex végé¬ tatifs. Comment d’ailleurs pouvoir envisager qu’un sommet construi¬ sant la fleur ne fût pas d’une nature autre que celle du sommet édi¬ fiant la pousse feuillée ? « La tendance constitutionnelle du cône végé¬ tatif, écrit Grégoire, son orientation morphologique, est de faire gran¬ dir, théoriquement sans limite, un axe dont il est la partie extrême méristématique, tandis que la tendance constitutionnelle du réceptacle floral, son orientation morphologique est de créer, à la surface d’un support parenchymateux, une nappe méristématique, destinée exclusi¬ vement à former des organes floraux ». Rien de bien sérieux ne peut être objecté à cet énoncé qui rend parfaitement compte des faits. Mais Grégoire va plus loin. Il ajoute aussitôt, sans qu’on voie clairement ce qui l’y autorise : « Ces deux tendances et ces deux orientations sont radicalement exclusives l’une de Vautre ; elles définissent — dans le sens de la typologie — deux types irréductibles » (p. 333). Grégoire ne peut concevoir que deux états aussi distincts par leur nature et leur fonctionnement que l’apex végétatif et l’apex floral puissent être reliés dans le temps par une transformation. Son inca¬ pacité à concevoir une quelconque transformation de ce genre est bien mise en évidence quand il dit : « Pour la théorie classique le réceptacle est un cône végétatif et il doit en être ainsi si les organes floraux sont des feuilles modifiées ». Le vice de raisonnement est apparent : si les feuilles sont modi¬ fiées il est assez naturel que le cône végétatif soit, lui aussi, modifié. Et la modification peut être profonde ! Il est certain que réceptacle floral et cône végétatif ont des orientations morphologiques très dif¬ férentes, contraires et exclusives même, si l’on veut. Irréductibles aussi, dans une certaine mesure. Mais en quoi ces faits justifient-ils le rejet de la transformation des apex ? Nous entendons transformation Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. qualitative avec enrichissement de contenu : ce qui est, selon nous, la loi même du développement. « Quand nous disons, écrit Grégoire, que le cône végétatif est fait pour produire un axe, nous prenons ce dernier dans son sens plein, pour signifier un membre axile... Au contraire, le sommet floral n’est pas fait pour produire en dessous de lui une structure définitive • il n’est aucunement l’origine d’un membre du corps végétal ; il est purement et simplement, producteur et porteur d’organes floraux...»' Mais ce sont, là encore, des assertions peu convaincantes en ce qui concerne la preuve à faire. Dans certaines plantes l’axe reste réduit à l’extrême et le cône tend beaucoup plus à édifier des feuilles. Les for¬ mations végétatives sont loin d’être toujours des structures défini¬ tives : que penser, par exemple, des brindilles, lambourdes et autres petites pousses caduques. L’élagage naturel des arbres pourrait-il se faire si les parties végétatives étaient toujours des « structures défi¬ nitives »? De plus, le méristème inflorescentiel construit parfois de très longs rachis inflorescentiels. Le mérite immense de Grégoire subsiste cependant : celui d’avoir montré qu’il existe, en effet, chez les végétaux deux types d’apex, l’un floral, l’autre végétatif. Sur ce point la démonstration de Grégoire reste fondamentale. De son œuvre se dégage cette grande notion, déjà amplement développée par Thompson, de Y unité typologique des récep¬ tacles si divers qu’ils paraissent : le cône végétatif est un méristème de croissance, le sommet floral un manchon, un manteau ou encore une nappe méristématique destinée à fournir les organes floraux. Dans un sommet végétatif le parenchyme médullaire est toujours séparé de la tunica par un corpus ou « massif pléromatique », lequel dérive d’initiales situées axialement, au contact de la tunica, mais ne déri¬ vant pas de celle-ci. C’est ce corpus qui représente le foyer de crois¬ sance, la tunica avec ses cloisonnements anticlines, au moins dans sa partie axiale, ne fait que s’étendre au fur et à mesure de la croissance. La formation d’un primordium foliaire exige qu’au préalable appa¬ raisse un soubassement, méristème profond « qui dépasse en profon¬ deur les quelques assises superficielles ». Et les primordiums foliaires occupent de ce fait une position latérale : il n’y a pas de feuilles termi¬ nales. Le fonctionnement du sommet floral n’a qu’une fin : accroître le manchon méristématique. Les cloisonnements vers l’intérieur n’ont pour rôle que d’augmenter le support parenchymateux (porte-méris- tème floral). Quel que soit le degré de différence qui oppose les deux types d’apex il est maintenant démontré, — on le verra dans les pages sui¬ vantes — que s’il existe une « autonomie » de l’apex inflorescentiel ou floral elle est acquise et non originelle. Mais existe-t-elle toujours aussi rigidement que le croyait Grégoire ? Comment expliquer de son point de vue cette « précurrence sexuelle » invoquée par Lignier (1894) et définie par lui « phénomène par lequel certains organes soit porteurs de la glande sexuée, soit voi¬ sins de celle-ci et formés antérieurement à elle, sont peu à peu englo- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 195 bés dans l’appareil sexuel à mesure que celui-ci se complique». Un excellent exemple en a été cité par A. Chevalier (1902) chez les Myri- cacées. Dans les genres Gale et Comptonia les chatons sont groupés le long de rameaux courts qui cessent de s’accroître pour mourir à la chute du pollen ou des graines. Chez certains Myrica monoïques les feuilles des rameaux fertiles sont ordinairement de taille plus petite et de forme particulière. On connaît le cas classique de Hedera Hélix qui présente des pousses végétatives à feuilles lobées, des pousses flori¬ fères à feuilles entières. Chez Linaria M m ' M. Champagnat a décrit deux types de pousses comparables. La métamorphose des feuilles suivant un gradient, au fur et à mesure que l’on s’élève sur la tige d’une Hellé¬ bore ; celle dés cataphylles basales d’un chaton de Salix et bien d’autres, sont autant de faits qui semblent assez incompatibles avec une ségrégation trop stricte d’un domaine morphologique de la sexua¬ lité. On a montré expérimentalement (Chouard) sur Nigella demas- cena que l’involucre bractéaire, normalement cyclique, pouvait se dis¬ poser en spirale comme les feuilles. La nature foliaire de telles brac¬ tées n’est guère niable. Si les bractées sont des feuilles modifiées il faut bien admettre que le cône végétatif qui les a produites a dû se modifier pour donner la fleur. On sait, pour avoir fait de nombreuses recherches morphogénétiques sur le développement de la fleur, que ce n’est pas au delà des bractées un méristème latéral qui se déve¬ loppe à partir du cône végétatif, mais celui-ci qui se transforme. L’œuvre même de Grégoire qui accepte calice et involucre dans le domaine floral vient à l’appui de cette vue (laquelle se retourne contre lui). Ajoutons enfin que beaucoup d’auteurs ne voient aucune diffé¬ rence essentielle entre apex floral et végétatif. Kasapligil dans son étude sur les Lauracées (1951) donne un même schéma pour représen¬ ter l’un et l’autre. Les conclusions de Mc Coy (1940) sur Frazera, Mil¬ ler et Wetmore (1946) sur Phlox, Boue (1947) sur Vinca... s’inscri¬ vent dans le même sens. Sur la question de l’origine des apex il ne suffisait pas de nier la transformation, Grégoire nous devait des précisions. De l’avis una¬ nime l’échec de cet auteur a été, sur ce point, total. Grégoire postule qu’originellement l’apex inflorescentiel ou floral est une formation originale. L’inflorescence naît sur le flanc du cône végétatif, comme une excroissance latérale, toute différente dès le début des primor- diums foliaires ou gemmaires. De même, chez les fleurs terminales, comme celle de la tulipe « nous osons émettre l’opinion, écrit Gré¬ goire, que des études histologiques montreraient le sommet floral naissant sur le flanc du cône végétatif qui a produit les feuilles ». Grégoire reconnaît que la nature des sommets végétatif et floral ne tient pas à une différence constitutionnelle des cellules, mais à la dis¬ position du tissu méristématique et au fonctionnement qui s’y trouve lié. Le fait de la ségrégation précoce n’en est pas moins posé sans Source : MNHN, Paris 196 JEAN F. LEROY. qu’aucune preuve soit apportée. Au demeurant le processus de ségrégation n’est nullement envisagé. Devant la question si embarr * santé des proliférations frondipares Grégoire admet, là encore la n*" duction de bourgeons adventifs, la production de cônes végétatifs U méristème quelconque peut donner origine à un bourgeon adventif ° Les réponses données par Grégoire aux problèmes posés par 1 fleur terminale ou par les proliférations frondipares sont une conda 3 nation, sans appel, de sa thèse. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 197 § 4. — La transformation de l'apex végétatif en apex floral ou inflorescentiel. Les considérations précédemment rapportées, le long examen des théories acarpiques nous acheminent rapidement vers une clarifica¬ tion considérable du problème de la fleur. Reste la question de la trans¬ formation ou de l’origine des apex. Problème-clé où achoppent ces théories : obscurité ou insuffisance chez Thompson, affirmations non démontrées chez Grégoire, controverses entre tous les auteurs. Le moment est donc venu de considérer d’un peu près nos connaissances actuelles sur l’ontogenèse des apex. Il n’est plus possible, depuis Thompson et Grégoire, le premier plus organogénétiste, le second plus histogénétiste de ne pas accorder dans le cercle des préoccupations qui sont présentement nôtres, le primat à la connaissance de l’ontogenèse. C’est à dégager les points acquis et à marquer les orientations de la pensée que nous nous efforcerons dans les pages qui suivent, sans aucunement prétendre à une exhaustivité quelconque. Nous ne visons pas à une mise au point, mais à l’exposé sommaire des résultats essen¬ tiels, faits ou perspectives (1). Deux étapes ont caractérisé la marche des travaux modernes d’Histogénétique avec d’une part le concept du tunica-corpus et, d’au¬ tre part, la notion des zonations. 1) Le concept du tunica-corpus. Proposés par Schmidt (1924) les termes de tunica et de corpus ont joui d’une grande faveur auprès des botanistes ayant à décrire les apex. Et il y a tout lieu de croire que leur carrière n’est pas encore épuisée. D’excellents exposés ont été faits sur ce thème, notamment par Foster (1939 ; 1941). Sous cet angle l’apex est conçu comme for¬ mé : 1) d’une masse méristématique, le corpus caractérisé fondamen¬ talement par des divisions cellulaires anticlines, périclines et obli¬ ques ; 2) d’une couche superficielle, la tunica, uni- ou plurisériée, le plus souvent bisériée chez les Dicotylédones, et caractérisée, au moins dans sa partie axiale, par des cloisonnements anticlines. Le corpus et la tunica assurent respectivement l’accroissement en volume et en sur¬ face. Récemment les auteurs ont montré qu’une variation considéra¬ ble, saisonnière ou autre, intervient pour réduire ou augmenter le nom¬ bre des couches de la tunica. La limite elle-même entre tunica et cor¬ pus n’étant pas rigidement tranchée, l’utilisation de ces termes exige beaucoup de souplesse. (1) Pour un historique complet cf. l’exposé de R. Buvat, Ann. Sc. Nat., 1952. Source : MNHN, Paris 198 JEAN F. LEROY. 2) Le concept de zonation. Les investigations de Korody (1937) sur Abies, Picea et Pinm celles de Foster (1938-1943), de Johnson (1939-1945), de Cross (I 939 I 1943), de Gifford (1943), ont montré que les apex des Gymnospermes manifestent une zonation parfaitement nette. Philipson (1947) rap¬ porte que des observations du même ordre ont été faites chez les An¬ giospermes depuis un certain temps mais sans qu’une valeur significa¬ tive leur ait été accordée, notamment par Cross (1936) chez Morus et chez Viburnum, Cross et Johnson (1941) chez Vinca, Langdon ( 1931) chez Carya, Reeve (1942) chez Garrija, Esau (1942) chez Linum, Bore (1940) a décrit une zone de cellules-mères centrales chez Acacia. Bore (1941 ; 1944) et Bali. (1941) travaillant respectivement sur les Cactacées et sur les Palmiers distinguent dans le corpus une région centrale qui donne naissance à une zone périphérique et à un « rib- meristem ». En 1945, Foster décrit dans le corpus de Carya une zone de cellules initiales, une région périphérique et une région centrale de files de cellules. Trois auteurs ont reconnu la manifestation générale d’une zona¬ tion dans les méristèmes apicaux des angiospermes : Majumdar (1942) Hsü (1944) et Philipson (1946). Majumdar pose que le méristème comprend un groupe de cellules initiales centrales à l’extrémité du cône apical, un méristème de flanc sur les côtés du cône. La région centrale est formée d’un méristème qui semble moins actif que le méristème de flanc : celui-ci est phyllo- gène, celui-là assure l’auto-reproduction. Mitra (1945) confirme sur Polygonum cette zonation. Le botaniste chinois Hsü (1944) développe les mêmes vues et étudie spécialement Sinocalamus. Ainsi avec Majumdar (1942-1945), Mitra (1945) et Hsü (1944) le concept de zona¬ tion est développé et généralisé dans son application aux Angiospermes et aux Gymnospermes. Il y a une zone centrale du corpus entourée d’une zone périphérique plus méristématique, et plus active. Il appartenait à Philipson (1946, 1947, 1949) de donner à cette nouvelle orientation des recherches une impulsion puissante. Il a notamment, dès 1947, montré d’après ses études sur Bellis, Snccisa, Sambucus, confirmées sur un certain nombre d’autres plantes, com¬ ment se déroulait le processus de transformation de l’apex végétatif en apex floral ou inflorescentiel. Mais il nous faut ici rappeler la posi¬ tion de Grégoire : deux régions irréductibles, autonomes, l’une repro¬ ductive, l’autre végétative. Deux apex correspondants : l’apex végéta¬ tif, constitué d’une tunica recouvrant un corpus ou massif pléromati- que d’HANSTEiN, dont la fonction est de produire du tissu vers le bas. Le méristème du corpus provient du fonctionnement d’un massif ini¬ tial qui lui est propre et qui se trouve au contact de la tunica. Celle-ci ne fournit aucun élément au massif pléromatique qui est le véritable foyer de croissance, et qui comme tel, est indispensable. La différencia- Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 199 tion basale du corpus va de pair avec la multiplication méristématique. Grégoire cite l’exemple de Liriodendron dont il donne des photomi¬ crographies (1). i. s 2 Fig. 85. — Schéma montrant Te passage du point végétatif (en 1) au sommet floral (en 2). Evolution des méristemes et formation du réceptacle, t, tunica ; c, cor¬ pus ; a. i., anneau initial ; m.s., méristème superficiel (d’après Plantefol). Dans l’apex floral il n’y a pas de massif pléromatique : constitu¬ tionnellement il est inapte à construire des feuilles et à assurer la croissance : il n’y a qu’un manchon méristématique sur un socle parenchymateux. Avec Philipson, les choses vont être tout autrement présentées : il n’v a plus de distinction essentielle entre, apex végétatif et reproduc¬ tif. La transformation de l’un en l’autre y est postulée et étudiée. Warming (1872, 1876) avait déjà noté quelques aspects de la transfor¬ mation du cône végétatif en sommet capitulaire chez Bellis : le mé- (1) Sa figure 53 montre, comme il le dit, un massif méristématique convexe vers la moelle. Mais elle montre nettement aussi, un caractère dont il ne dit mot ; une région sommitale à cellules plus grandes, moins intensément colorées, et qui s’étend à la fois sur la tunica et sur le corpus : c'est l’« initiation zone » en forme de coupe mise en évidence par Millington et Gunckel (1950). Cette photo montre clairement que la tunica n’est pas seulement la couverture dont parle Grégoire car elle n’est pas homogène. Elle fait partie du massif initial. La distinction établie par Grégoire sur une base rigide entre tunica et corpus n’est pas valable. Il cite les conifères dépourvus de tunica, étudiés par Korody (1937) mais n’y voit pas de similarité avec Liriodendron. Source : MNHN, Paris 200 JEAN F. LEROY. ristème s’étalant en forme bombée et devenant mince par disparité du massif pléroinatique, lequel fait place à un parenchyme en file 11 longitudinales. Mais Philipson (1946) montre les détails du processus par étude histo-cytologique. Il constate que le réceptacle capitulai fig. 86 Fig. 86. -- Schéma d’un apex végétatif chez Umbellularia californica en période d’activité. 1, tunica bisériée avec les initiales axiales ; 2, initiales du corpus : 3, zone périphérique : 4, « rib mcristem » (d’après Kasapligil, 195l). devient convexe par suite d’une croissance cellulaire accélérée. Lawal- réf. a confirmé que dans les premiers stades du sommet inflorescen- tiel le nombre des cellules n’est pas plus élevé que dans le cône végé¬ tatif. De façon générale, pour Philipson, un apex végétatif loin d’être homogène dans le corpus, montre la zonation suivante, superposée au corpus (fig. 87) : 1) une zone centrale de cellules, relativement grandes, et compara¬ tivement moins chromophiles ; 2) Une zone périphérique de cellules plus petites, se colorant in¬ tensément ; 3) un « rib-meristem » ou méristème en files. Mais Philipson ne parle pas de l’extension de cette zonation à la tunica. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 201 Zonation comparable donc à celle mise en évidence chez les Gym¬ nospermes. Philipson a saisi une phase intermédiaire chez Bellis et surtout chez Succisa entre type végétatif et type inflorescentiel. Avec la ces¬ sation de la croissance en longueur le méristème en files disparaît, les cellules de la zone centrale deviennent petites. Fio. 87. — Transformation de l’apex végétatif (a) en apex inflorescentiel (b) et (c) chez Succisa pratensis Moench (d’après Philipson, 1947). (a), au printemps au cours de la formation des feuilles : 1, zone centrale de grandes cellules ; 2, zone périphérique ; 3, « rib-meristem » ; 4, méristème provasculaire ; 5, pri- mordiums foliaires ; t, tunica. (b) une des premières phases de la transfor¬ mation en sommet inflorescentiel : 1, zone centrale de petites cellules ; 2, zone périphérique. Avec la cessation de la croissance, le « rib-méristem » a disparu, (c), stade ultérieur : b, primordiums bractéaires ; m’, tunica ; m”, corpus, correspondant aux zones centrale et périphérique des premières phases ; m’ et m” forment ensemble le manteau méristématique ; p, plateau parenchyma¬ teux ; v, méristème provasculaire. Après avoir produit quelques feuilles l’apex entre dans la phase reproductive : des bractées sont formées marquant la transition. La zone centrale quoique encore distincte de la zone périphérique montre des cellules plus petites, similaires à celles de la zone périphérique. Puis toute trace de zone disparaît du corpus qui s’étale sous forme de manteau. Mais corpus et tunica sont cependant conservés dans le manteau. Lawalrée dans son étude sur les Composées (1948) accepte les conclusions de Philipson sur la transformation des apex. Trans¬ formation admise aussi par Popham et Chan (1952). Les auteurs en nombre de plus en plus grand reconnaissent des zones dans le point végétatif. Esau (1942) sur Linum, Boke (1941, 1944) Mémoires du Muséum. — Botanique, t. VI. 14 Source : MNHN, Paris 202 JEAN F. LEROY. sur les Cactacées, Ball (1941, 1949) sur les Palmiers, sur Lupin os $e rencontrent pour reconnaître la non-uniforinité de l’ensemble tunica- corpus. On reconnaît notamment que la zone centrale se distingue par des cellules plus grandes, moins chromophiles, moins actives. Mn.. lington et Gunckel (1950), sur Liriodendron, reconnaissent une «ini- dation zone » en forme de coupe qui s’étend sur la tunica et sur le corpus, les cellules y sont plus grandes que dans le méristème de flanc à cytoplasme plus vacuolisé, à noyau moins coloré et présentant sou¬ vent un épais dépôt de matériel intercellulaire. Les figures mitotiques y sont rares. Mais des divisions se manifestent périphériquement qui donnent naissance à la tunica périphérique, au méristème de flanc et au méristème médullaire en files. En période d’activité de la pousse les divisions sont abondantes dans le méristème de flanc dont les déri¬ vés forment le tissu vasculaire et les soubassements foliaires. C’est l’anneau méristématique qui entoure complètement l’apex qui forme les feuilles avec leurs stipules. Dans son étude sur les Lauracées (1951) Kasapligil observe une zonation du type décrit précédemment aussi bien dans les apex flo¬ raux que dans les apex végétatifs (fig. 86). Mais la photographie qu’il invoque dans sa démonstration (planche 26) représente un apex d’in¬ florescence au moment de la production des écailles gemmaires : il n’est pas étonnant d’y voir encore une zone centrale. Pour Kasapligil la transformation est peu importante et l’ontogenèse des pièces flora¬ les relève essentiellement d’un même déterminisme que celui des pièces foliaires. La conception de Plantefol quant à la fleur et à la transforma¬ tion des apex s’éloigne sensiblement de celles précédemment décrites. Elle rompt catégoriquement avec une vieille fidélité plus ou moins délibérée à l’idée des initiales apicales (axiales) de la pousse végéta¬ tive. C’est dans cette rupture qu’il faut voir sans doute l’idée centrale de la nouvelle position, qui permet de rejeter l’impasse énigmatique où conduisaient les vues de Grégoire. On butait nécessairement, chez Grégoire, contre un état de fait : la coexistence de deux types irré¬ ductibles d’apex, et distincts originellement. Le point végétatif tel qu’il était conçu par Grégoire interdisait toute transformation. Philipson qui démontrera la transformation des apex devra se borner à consta¬ ter la disparition dans la fleur des cellules apicales axiales. Pour Plantefol la fleur est une pousse végétative jusqu’au niveau du périanthe inclusivement (sur ce point encore l’opposition est abso¬ lue avec Grégoire, mais, d’autre part, nous ne sommes pas encore éloi¬ gnés de la pensée classique). Au-delà, ce sont les pièces sporogènes qui ne sont ni identiques, ni homologues aux feuilles. Etamines et carpel¬ les sont des organes sui-generis (le courant acarpique est maintenant rejoint). Ayant rejeté la distinction des apex établie par Grégoire, Plantefol conçoit au contraire leur transformation suivant un méca¬ nisme qui concilie l’admission des pièces périanthaires — dont il cons¬ tate qu’elles prolongent les hélices foliaires — en tant que pièces de Source : MNHM, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. nature foliaire et la postulation des organes sporogènes en tant que production sui generis. Plantefol pose que les feuilles naissent à partir d’un méristème latéral de nature tunicale : l’anneau initial, lequel s’éteint au niveau du périanthe après avoir produit sépales et pétales (fig. 85). Différentes observations concernant l’apparition des sépales, des pétales et des calicules se voient ainsi intégrées dans une ingénieuse théorie. La transformation de l’apex végétatif en apex flo¬ ral consistera : 1) en un épuisement au niveau du périanthe du mé¬ ristème phyllogène ; 2) en un étalement réceptaculaire d’un méristème superficiel appartenant au corpus. Le corpus qui, pendant le stade végétatif n’avait qu’un rôle secondaire, celui de produire la moelle, se trouve libéré par l’évasement réceptaculaire et passe au premier plan : c’est alors le méristème sporogène. La tunica n’a plus qu’un rôle effacé à jouer, elle se réduit en épaisseur, devenant souvent unias- sisiale. Plantefol écrit : « dans la fleur des Dicotylédones... le méristème phyllogène libère le méristème sporogène lors de la formation du réceptacle floral ; les sporanges se développent sans aucun rapport avec des pièces foliaires ; les carpelles eux-mêmes d’apparence foliai¬ re, par suite de convergences sans doute, sont des émergences de natu¬ re axiale, comme le veulent Grégoire et Thompson ». Dans la trans¬ formation du cône végétatif en apex floral, Plantefol ne voit qu’un nouvel agencement : « Le sommet même du cône végétatif était recou¬ vert par une tunica formée d’un nombre de couches cellulaires varia¬ ble d’une espèce à l’autre, souvent de 3 à 7. Avec la croissance du cor¬ pus la tunica s’étale et s’amincit. Elle ne constitue sans doute qu’une couche unique, sorte d’épiderme au-dessous duquel les initiales du cor¬ pus se trouvent étalées en un méristème superficiel mince étudié par Grégoire ». A certains égards la conception de Brooks (1940), fondée d’après ses recherches sur Amygdalus, ne diffère pas sensiblement de celle de Plantefol ; Brooks constate que la transformation s’opère par le fait que la tunica de 4 assises se réduit à 2, puis à 1 assise. L’apex s’élargit en dôme par l’activité du corpus. La tunica a produit les feuil¬ les, le corpus donne les organes floraux qui n’ont donc rien de com¬ mun avec les feuilles. Il est curieux de constater qu’une vue exactement opposée à été soutenue par Engard sur Rubus (1944). Pour Engard, le manteau mé- ristématique de l’apex floral est entièrement constitué d’assises tuni- cales, lesquelles représentent le méristème sporogène, le corpus for¬ mant le socle parenchymateux. Miller et Wetmore (1946) remar¬ quent dans le même sens que l’apex floral chez Phlox se compose d’une tunica plus épaisse que dans l’apex végétatif. Pour Grégoire il n’y avait plus ni tunica ni corpus dans le récep¬ tacle, mais une nappe méristématique. Plantefol, Brooks et Engard maintiennent ces deux parties. Source : MNHN, Paris 204 JEAN F. LEROY. Ce qu’il nous faut noter c’est qu’un certain dualisme semble sub¬ sister dans la théorie de Plantefol : d’une part, méristème du cor¬ pus sporogène, d’autre part, méristème phyllogène latéral, de nature tunicale. Dans son mémoire sur « l’ontogénie de la fleur » Plantefol écrit (p. 171) : « Si les feuilles des Angiospermes sont elles-mêmes des télomes ou fragments de télomes, la conclusion à laquelle je suis conduit, im¬ poserait qu’il y ait des télomes de deux sortes différentes, tirant'leur origine des deux séries de tissus méristématiques présents à l’extrémité de la tige végétative ». En fait la séparation ainsi postulée se trouvera définie dans la mesure où les termes de tunica et de corpus seront eux-mêmes préci¬ sés. Nous pensons quant à nous qu’il est bon, au moins pour le mo¬ ment, de ne leur donner qu’une valeur descriptive. Quoi qu’il en soit ce que nous devons retenir ici c’est que Plante¬ fol s’inscrit dans le mouvement des auteurs que ne satisfont pas plei¬ nement les notions de corpus et de tunica. Au-delà de cette structure Plantefol voit une zonation concrétisée par un méristème central et un méristème latéral. C’est dans cette voie, ouverte par Majumdar, Hsü et Philipson, que marche aussi Buvat (1951-1953). Ce dernier auteur présente de la transformation de l’apex au mo¬ ment de la différenciation florale un intéressant schéma (fig. 88) Buvat Fig. 88. — A gauche : schéma de l’organisation du point végétatif de Myosurus minimus L. A Droite : naissance de la fleur : activation du méristème d’attenlc et disparition de l'anneau initial (d’après R. Buvat, 1951). distingue dans le point végétatif de Myosurus un méristème d’attente (méristème primordial de Reevf., 1948 ; zone centrale des auteurs, notamment de Millington et de Gunckel) qui comprend une partie tunicale biassisiale et une partie sommitale du corpus. La couche tuni¬ cale sous-dermatogénique représente le proméristème sporogène, la région sommitale du corpus forme le proméristème réceptaculaire. La partie basale du corpus formant le méristème d’attente est entourée par Vanneau initial, principalement tunical. Voici le tableau des cor¬ respondances terminologiques d’après Buvat : Source : MNHM, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 205 j Anneau initial Tunica | Proméristème sporogène \ ? Méristème d’attente ( Proméristème réceptaculaire J Corpus j Méristème médullaire Le méristème sporogène pour Buvat, c’est la tunica, le corpus ne donnant plus que le réceptacle et la moelle. Certes Buvat pose que le méristème sporogène fait partie, avec le proméristème réceptaculaire, du méristème d’attente, lequel jouit d’une certaine individualité. Mais, et c’est là le point important, il ne semble pas qu’il y ait de coupure nette entre le méristème de l’anneau initial et le proméristème sporo¬ gène. Il est intéressant de noter que l’assise sous-dermatogénique que Buvat qualifie de sporogène est cette même assise que Schwarz (1927) nommait phyllogène. Et très souvent en effet, comme le fait remarquer Gifford (1951), l’initiation des feuilles chez les Dicotylédones se situe dans cette assise. Le corpus peut d’ailleurs participer à la construction foliaire, l’initiation se situant dans la troisième couche (laquelle peut appartenir au corpus). Il n’y a, on le sait, aucune limite fixe entre corpus et tunica, et les couches de celle-ci ne peuvent être considérées comme des histogènes. La thèse de Buvat permet de considérer que l’origine des organes sporogènes n’est pas fondamentalement différente de celle des feuilles végétatives. Sur ce point beaucoup d’auteurs se rencontrent —- Newman (1936), Sprotte (1940), Kaussmann (1941) ; Reeve (1942, 1943), Philipson, Lawalrée, Kasapligil... — non pour toujours considérer que la tunica seule produit le primordium foliaire, sans aucune participation du corpus, mais pour admettre, sous une forme ou sous une autre, qu’il y a similarité essentielle dans l’origine. Satina et Blakeslf.e (1941 ; 1943) suggèrent cependant que chez Datura les étamines et les car¬ pelles auraient une origine un peu différente de celle des feuilles : le corpus participerait davantage à leiir construction. Différence d’ailleurs quantitative. Est-ce à dire que les faits observés sur Myosurus quant à la part importante attribuée à la tunica dans la construction de l’anneau ini¬ tiai soient généralisables. Nous ne le pensons pas. Philipson montre, et ses photos semblent parfaitement significatives, que la zone péri¬ phérique fait partie du corpus au même titre que le méristème médul¬ laire. Quand la tunica est mince le corpus participe à l’édification foliaire par sa région périphérique. C’est du moins l’avis de Cross et Johnson (1941). Rouffa et Gunckel (1951) étudiant un grand nombre d’espèces de Rosacées constatent que l’initiation foliaire peut se situer dans la troisième ou quatrième couche, et qu’il peut s’agir du corpus ou de la tunica. Gifford (1951) n’écarte pas non plus le rôle du corpus. Le méristème de flanc de Majumdar, la région périphérique de Phi¬ lipson, l’anneau initial de Plantefol, caractérisés par leur grande activité méristématique au cours de la croissance de la pousse végé- Source : MNHN, Paris 206 JEAN F. LEROY. tative, assurent, sans qu’il soit bien facile d’établir une démarcation valable en termes de tunica et de corpus, l’édification foliaire d’une part, la croissance de la tige, solidairement avec le méristème médul¬ laire, d’autre part. L’épaisseur attribuée par Buvat à la partie tunicale au niveau du méristème périphérique est assez surprenante. La vérité pensons-nous, c’est qu’au niveau de l’apex végétatif l’unité tige-feuille dont nous avons précédemment parlé se manifeste. Le soubassement foliaire n’est pas à attribuer plus à la tunica qu’au corpus. A ce niveau du point de vue fonctionnel il y a un méristème périphérique. Comme axialement, au sommet, il y a un « méristème primordial » intéressant tunica et corpus. Quoi qu’il en soit, retenons que le schéma de Buvat ne s’oppose pas à l’interprétation découlant des travaux de Philipson au sujet de la transformation des apex : que l’on suive Philipson ou Buvat, dans les deux cas il est possible d’admettre une transformation qualitative des apex. Cette interprétation des travaux de Buvat en fonction de notre position personnelle ne doit pas prêter à confusion dans l’esprit du lecteur : nous prétendons seulement qu’ils n’offrent pas d’obstacle valable à notre façon de voir. Nous devons préciser qu’ils ont été entrepris sur l’instigation du P r Plantefol et qu’ils se sont développés dans le sens qui, dès le début, a marqué cette école française de morphologistes. Le progrès de la recherche tel qu’il est exprimé dans le dernier mémoire de Buvat (1952) (1) devait, ici, sous l’angle particulier qui est le nôtre, recevoir un accueil spécial ; mais nous devons préciser que sur l’essen¬ tiel l’accord est complet entre le Maître et le disciple. Nous devons aussi ajouter que dans la riche matière dont traite Buvat seule une partie a été considérée ici. O).Une hésitation de Buvat vaut, par exemple, d’être notée, quoiqu'on défini¬ tive il incline por r le caractère sui generis des pièces florales. La voici : « L homologation des pièces florales à des organes de type foliaire est pem- etre impossible à prouver ou à infirmer... ». Sur d’autres points il est d’ailleurs catégorique : la tige et le pédoncule floral sont des organes sui generis. Source : MNHN , Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 207 CHAPITRE VI. LE TYPE FLORAL JUGLANDACÉEN ET L'INTÉGRATION GÉNÉRALE DES FAITS. CONCLUSIONS. « Although the réceptacle is a pro- duct of the ontogenetic development of the végétative shoot apex, it is sug- gested that the end product of the ontogeny is sufficently dissimilar from the precursor to allow them (the flo- wer head and the végétative shoot apex) to be thought of as fundamen- tally dissimilar structures ». Popham et Chan (1952). Considérations générales. Au cours des chapitres précédents deux notions nous ont paru fondamentales pour la compréhension morphologique de la floraison. Si l’acceptation de ces deux notions ne résout pas les problèmes pro¬ fonds, lesquels relèvent nous le savons de la physiologie, elle en per¬ met du moins une approche morphologique valable : ce sont des condi¬ tions préalables. Les voici : 1) Il n’existe aucune différence essentielle entre la tige et la feuille. L’erreur classique a été de voir celles-ci comme des essences alors qu’en fait elles ne sont que deux parties d’une même réalité. Les théo¬ ries acarpiques ont montré de même qu’il n’y avait pas, au niveau de la fleur, de différence en nature entre l’axe et les appendices. L’admis¬ sion de cette notion unitaire de la pousse végétative ou florale permet de dépasser les chicanes qui, dans la recherche de l’hypothétique limite de ce qui est caulinaire ou foliaire, encombrent la littérature botanique. Le mérite majeur, à notre sens, des théories acarpiques aura été de mettre l’accent sur la notion d’unité de la pousse florale (Thompson, Grégoire, Plantefol). L’erreur, par contre, des «dualistes» et qui confond en une même catégorie tenants de la stachyosporie et tenants Source : MNHN, Paris 208 JEAN F. LEROY. de la phyllosporie, a été précisément de croire à l’existence de deux substances dont se construit la fleur et qu’on doit toujours retrouver coûte que coûte en celle-ci. Rayons, quant à nous, cette recherche de nos préoccupations. 2) La fleur est une pousse végétative qualitativement transformée. Elle doit apparaître comme le résultat d’un développement stadial dont nous ne savons encore que très peu de choses, mais dont deux manifestations au moins sont très frappantes ; l’une, végétative, l’autre, florale. Tout ce champ de recherches relève de l’ontogénétiquè comparative et expérimentale. Si le caractère original de la Heur est ici reconnu, aucune coupure définitive n’est pour autant établie entre la partie végétative et la partie florale. C’est là une vue qui ne sera pas unanimement admise. Notam¬ ment des théories acarpiques. Celles-ci, quand elles n’ont pas considéré comme fondamental le hiatus en cause, n’en sont pas moins restées dans un vague assez édifiant quant au processus qui permet le passage. C’est à la théorie classique qu’ici nous revenons, qui nous propose une transformation. Mais bien entendu nous mettons dans celle-ci un tout autre contenu : il s’agit, selon nous, d’une transformation véri¬ table, non simplement mécaniste, non un simple réarrangement de pièces déjà connues qui seraient par exemple la feuille et la tige. Toute l’œuvre de Grégoire, entre autres, démontre que pousse végétative et pousse florale sont de nature qualitativement différente. On a démontré d’autre part (Philipson, Buvat...) la réalité de la trans¬ formation de l’apex végétatif en apex reproducteur. N’est-ce pas là reconnaître la transformation qualitative ? On peut ainsi reprendre l’énorme arsenal de faits accumulés au cours des controverses classiques sur la morphologie de la fleur, uti¬ liser notamment les données de Grégoire sur l’ontogenèse et résoudre la contradiction établie par ce dernier entre apex végétatif et apex floral. Le domaine floral ne s’identifie pas au domaine végétatif, mais il ne coexiste pas non plus dans la plante avec celui-ci, il en procède par développement. La métamorphose n’est qu’un symbole, un signe qui n’est accep¬ table qu’assorti des deux conditions préalables ci-dessus rappelées. La recherche consistera à saisir les différents stades morpholo¬ giques de la transformation et à en découvrir le mécanisme, les fac¬ teurs physiologiques. On sait déjà que dans une pousse végétative la partie sommitale fonctionne au ralenti, les méristèmes périphérique et médullaire représentant la zone d’activité intense. Les processus physiologiques de la floraison en rapport avec les conditions du milieu extérieur entraînent un transfert de l’activité dans le méristème som- mital. Des croissances intercalaires et hétérochrones interviennent, variables avec l’espèce concernée, pour édifier tel ou tel type floral singulier. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 209 La recherche pourra aussi s’efforcer de retrouver les stades phylo¬ génétiques de la fleur ou d’un caractère donné de la fleur : par exem¬ ple, quelles sont les formes (passées ou présentes) qui permettent de comprendre la déhiscence loculicide chez les Juglandacées ? Trouvera- t-on un jour des Juglandacées dépourvues de cloison primaire ? La fleur angiospermienne. Etant entendu qu’aucune différence essentielle ne sépare la tige de la feuille, la fleur peut être considérée comme une pousse végéta¬ tive qualitativement transformée sous l’action de facteurs physiolo¬ giques. Cette définition énonce une conception unitaire, dans l’espace (rapports tige-feuille) et dans le temps (rapports pousse végétative- pousse florale). Elle conduit à rejeter notamment la notion de carpelle-sporo- phylle, et aussi celle de sporogenèse caulinaire. On n’a vu et on ne voit dans l’un et l’autre cas qu’un aspect des choses et on prétend chaque fois détenir la loi universelle. Bien entendu la construction florale ne peut se faire qu’avec les moyens du bord lesquels, dans le détail, varient à l’infini suivant l’espèce, mais auront toujours dans un groupe donné un air de ressem¬ blance. Aucune surprise n’est de mise devant l’aspect foliaire, ou cau¬ linaire d’une pousse florale. Mais à côté de ces aspects familiers on pourra constater d’étranges phénomènes, une genèse basipète des éta¬ mines, l’initiation retardée d’un tégument externe, ou d’un arille, l’abscission d’un style, etc... Ne soyons pas surpris là non plus. Le carpelle ne peut être le carpelle classique, la feuille modifiée de Eames ou celle de Hagerup : il fait partie d’un ensemble qui est l’ultime réalisation morphologique du développement (1). Terminal ou non, le carpelle appartient à une formation terminale. Les moyens dont dispose la plante pour le construire, sont inscrits dans son patri¬ moine héréditaire et déterminés, en quelque sorte, par les stades anté¬ rieurs floraux et végétatifs (phyllotaxie) : l’édification de l’ovaire, chez Jugions par exemple, est engagée dès l’initiation des premières émer¬ gences carpellaires, dans une direction définie : il y a un rapport constant entre l’orientation de la cloison primaire et le plan médian des ébauches carpellaires. Etant donné l’homogénéité, l’unité de nature entre l’ébauche carpellaire et le tissu sous-jacent, il est normal que le sinus loculaire se forme dans la même orientation quel que soit le niveau où il se situe, émergence ou tissu sous-jacent. Si les carpelles sont médians ( Jugions ) la cloison est transverse, s’ils sont transverses ( Pterocarya ) la cloison est médiane (2). D’où l’aspect foliaire de tout (1) Le développement — de caractère limité à l’échelle individuelle — impli¬ querait un gradient physio-morphologique dans l’espace et dans le temps, gradient incompatible, semble-t-il, avec la formation de feuilles semblables entre elles, laquelle résulterait d’une croissance indéfinie. (2) Les exceptions recevront une explication plus loin. Source : MNHN, Paris 210 JEAN F. LEROY. le carpelle, aspect qui a fait dire que cette structure représentait une feuille repliée sur elle-même suivant la cloison (1). Le caractère caulinaire n’en est pas moins frappant et peut être mis en évidence par la considération des deux points suivants : l’exis¬ tence d’un méristème médullaire participant à l’édification subternfi. nale de l’ovaire d’une part ; le fait que méristème apical de la pousse florale et méristème sporogène sont une seule et même chose, d’autre part. Après avoir envisagé ces deux points nous consacrerons un déve¬ loppement à la question des croissances différentielles qui nous semble fondamentale dans la genèse florale. Le méristème médullaire et son rôle dans la construction de la fleur 9 et du fruit des Juglandacées. Prenons Juglans. Ontogénétiquement on peut distinguer une pre¬ mière phase dans la construction de la fleur 9 : le mamelon ovulaire repose dans le fond de la cavité ovarienne. Il n’y a aucune cloison. Dans une deuxième phase, deux sinus se marquent, visibles en section transversale comme une fente en forme de cercle interrompu en deux régions dans le plan transverse (pl. IV, fig. 10). Le tissu qui deviendra la cloison et qui pour le moment constitue le socle du méristème sporogène n’a rien d’une cloison : c’est une région de la « tige », et d’un grand volume relatif. Qui plus est cette région est le siège d’un méristème fonctionnant de façon tout à fait comparable au méristème médullaire de la pousse végétative. C’est le méristème médullaire de la pousse florale qui édifie le socle ovulaire ou cloison. Dans la noix de taille adulte l’insertion de la graine sur la cloison se situe à mi-distance environ entre la base et le sommet de la loge : l’allongement dû, au moins partiellement si l’on tient compte du grandissement cellulaire, au méristème médul¬ laire est donc considérable. Les tissus qui résultent de son fonctionne¬ ment présentent des caractères particuliers bien connus : les cellules constituent des files ( rib-meristem ) ; les cloisons sont remarquable¬ ment horizontales [perpendiculaires à l’axe (pl. XXIX, Alfaroa)]. Hagerup dans sa belle étude de Corylus a mis en évidence un même type de méristème et de moelle (//je medulla of the fruit) Une grande partie de la cavité ovarienne est occupée par cette moelle qui s’accroît par le fonctionnement d’une zone spéciale de croissance, véri- (1) Il y aurait lieu de réétudier minutieusement la fleur 2 chez Salix où sui¬ vant les espèces, si l’on en croit Eichler, les placentas sont ou dans le plan carpel- laire ou dans le plan intercaroellaire. Une étude ontogénétique et tératologique de ce problème serait du plus haut intérêt. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 211 table cambium (1). L’ovule se trouve ainsi porté au sommet de la cavité ovarienne et le cordon provasculaire placentaire se trouve subir aussi la même croissance intercalaire. La jeune noix a ainsi un faisceau vas¬ culaire médullaire axial. Le phénomène est rare dit Hagerup : « it is found now and then in the axis of other plants (e.g. in the Bursera- ceae), but it does not occur in the végétative branches of Corylus ». Pour Hagerup les tissus situés à l’extérieur de cette moelle (coque) prolongent l’écorce et le bois de la tige. Ce phénomène n’est pas si rare que le pense Hagerup, mais doit être interprété différemment. En même temps que le méristème médullaire assure l’allongement du socle ovulaire, les sinus et les tissus extérieurs aux sinus s’accrois¬ sent également. Les sinus s’approfondissent par le fonctionnement des méristèmes « protodermiques » et de méristèmes particuliers, que nous avons mis en évidence chez Pterocarya. Dans les parois se poursuivent les divisions de recloisonnement. Toute la partie inférieure de la noix résulte d’une croissance intercalaire qui élève les lobes de l’enveloppe florale au sommet, creuse de profonds sinus. Au travers du parenchyme médullaire passent les cordons vascu¬ laires placentaires, de la même façon que chez Corylus. Mais ils peu¬ vent aussi traverser la coque ( Annamocarya ), à l’extérieur des sinus donc, puis revenir dans la cloison par le haut. L’existence de cette sorte de méristème médullaire est à elle seule un argument très fort pour les vues de Hagerup. Mais il y a Annamocarya : histologiquement aucune différence entre cloison et coque. Si la cloison est caulinaire, la coque l’est aussi : ce que Hagerup ne prétend nullement, au con¬ traire, puisque pour lui les pseudo-carpelles sont des feuilles stéri¬ les. Une telle construction caulinaire, outre le fait qu’elle n’expli¬ querait pas les aspects foliaires, notamment la constance du rapport cloison-styles dans leur orientation relative l’un par rapport à l’autre, une telle construction rejoindrait celle qu’imaginent les tenants de l’acarpie et pourrait être revendiquée par eux. C’est une forme de réfu¬ tation du dualisme. Toujours est-il qu’en aucun cas la cloison ne peut être considérée comme la partie repliée et involutée d’une feuille car- pellaire au sens classique. Le méristème sporogène. Nous ne rappellerons pas de nouveau les premiers stades onto- génétiques. Prenons là encore Juglans regia. Est-ce que le mamelon méristématique représente l’apex de la pousse ou une protubérance ovulaire précoce ou un placenta émanant de carpelles-sporophylles ? Le problème est général et se repose dans les mêmes conditions qu’il s’agisse de Juglans, de Cary a, A’Alisma, de Primula, de Phytolacca ou autres. Mêmes problèmes, mêmes méthodes, mêmes arguments, mêmes controverses. (1) E. M. Long (1943) a montré de même que la fleur du Dattier présente une croissance intercalaire remarquable résultant de l’activité d’une zone méristéma¬ tique basale. Source : MNHN, Paris 212 JEAN F. LEROY. Ici, comme ailleurs, nous l’avons dit, on veut qu’il y ait une part de tige et une part de feuille. Des efforts considérables ont été fait s dans ce sens, et pour la défense de la théorie sporophyllienne, par Troll et ses élèves. D’après cette école il y aurait des « Querzonen > ou talons carpellaires soudés congénitalement soit seulement entre eux, soit entre eux et avec l’axe : le bec placentaire stérile des Primu- lacées serait l’axe floral. Au sujet d ’Alisma, et comparant les deux espèces A. Plantago et A. ranunculoides d’après les recherches ü’Eber Grégoire écrit : « il est certain que si l’axe floral était une tige et lé carpelle une feuille on comprendrait difficilement que, de deux espèces si voisines l’une formât l’ovule sur une feuille carpellaire, l’autre sur la tige florale. Mais nous savons que le réceptacle n’est que le support d’un méristème qui, en se prolongeant dans les carpelles est destiné à produire des ovules. Ainsi que les ovules se forment sur les carpelles ou qu’ils se produisent sur le réceptacle, c’est toujours le méristème floral qui les produit et, dans les deux cas, les ovules ont une origine commune ». Cette réplique de Grégoire qui a le tort de distinguer entre feuille et tige, n’en est pas moins valable pour ce qu’elle énonce concernant l’unité du méristème sporogène, l’unité de l’ensemble réceptacle-car- pelle. Le cas des Juglandacées a été discuté au cours de ce travail. On ne peut guère contester que le mamelon méristématique qui occupe le fond de la cavité intercarpellaire soit le même qui assurait l’édification des structures florales oirtogénétiquement antérieures, qui existait notamment avant l’initiation des carpelles : ce n’est pas là une inter¬ prétation, mais un fait, qui a même gêné Nast dans son interprétation sporophyllienne. Mais pour la raison même qui vient de nous faire accorder notre faveur à Grégoire, savoir l’unité méristématique, il n’y a pour nous aucun embarras. Nous pouvons dire indifféremment que ce méristème est carpellaire ou apical : c’est une seule et même chose. Il n’empêche que la disposition du mamelon ovulaire, terminal, présente incontestablement un aspect caulinaire. Renforcé d’ailleurs par le fait qu’il repose sur un méristème médullaire, typique de la tige. Chez les Juglandacées le méristème sporogène se localise en une petite région apicale centrale et se prolonge en un méristème stérile bordant les sinus. Ce dernier méristème non sporogène se parenchv matise rapidement comme se parenchymatise en restant stérile l’apex du placenta central des Primulacées. Croissances intercalaires et hétérochrones (= allométriques). C’est sans doute à l’allométrie, aux changements intervenant dans les taux de croissance relatifs que tient en définitive la configuration particulière de chaque type de fleur. Huxley, chez les animaux (1932), Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 213 et chez les plantes Sinnott, Foster et d’autres auteurs que cite Stebbins (1950) et auxquels il faudrait ajouter J. M. Thompson, Wardlaw, Hagerup ont fait largement état de cette notion pour expli¬ quer le mécanisme morphogénétique. Finalement la croissance inter¬ calaire n’est qu’un type particulier d’allométrie. C’est aussi la crois¬ sance torale de Thompson, celle que des auteurs comme Coulter, Barnes et Cowles désignaient dès 1910 par le terme de « zonal development». Stebbins (1950) vient avec raison de remettre l’accent sur cette action. C’est la croissance zonale qui dans la construction du carpelle chez Jugions succède aux deux naissances séparées qui ont assuré l’émergence des primordiums stvlaires. C’est elle aussi qui intervient dans la surélévation des lobes involucraux et l’édification du brou dans la formation des sinus et de la paroi... Chez Corylus, Hagerup a clairement mis en évidence la zone qui assure la croissance intercalaire et qui sous forme d’une mince couche se situe chez cette plante à la base des petites écailles qui constituent le périanthe, à l’aisselle des brac- téoles : c’est cette mince couche qui assure la construction entière de la coque entre le périanthe et l’insertion sur le pédicelle. Les facteurs qui interviennent dans cette croissance zonale sont de toute évidence, comme le note Stebbins, les taux de croissance relatifs, les temps relatifs d’initiation, la taille absolue de l’organe ou de l’organisme, le niveau où elle se situe. Si l’originalité de la fleur relève pour une bonne part de la com¬ plexité du jeu de ces croissances, il semble que ce soit Thompson qui l’ait pour la première fois souligné et en ait fait une notion fondamen¬ tale de son système. Que l’on songe à l’importance qu’il donne à la réduction de la croissance apicale. Il existe chez les Juglandacées et chez beaucoup d’autres familles une hétérochronie un peu spéciale qui ne semble pas avoir retenu beaucoup l’attention et qui est cependant susceptible de rendre compte de beaucoup de caractères morphologiques ou biologiques. Cette hété¬ rochronie concerne les croissances relatives de l’ovaire, de la graine et de l’embryon. Pour la mettre en évidence nous avons établi un gra¬ phique d’après les données dont nous avons pu disposer sur le déve¬ loppement postfloral chez le Pacanier (fig. 89). Il serait intéressant, et sans doute utile pour la culture, de faire le même travail sur notre Noyer. Les données numériques utilisées ici sont dues à Mc Kay (1947). La croissance rapide de la graine ne démarre dans le cas étudié que 56 jours après la pollinisation, le 26 juillet, date à laquelle le fruit atteint une taille considérable. Dès le 9 août il est à sa taille adulte, nous sommes alors à 70 jours de la pollinisation. L’embryon est à peine visible à l’œil nu. En un mois, fin août-début septembre, fruit et graine (tégument + albumen) sont à leur taille adulte. C’est alors la violente croissance embryonnaire qui, en moins d’un mois, amène au remplissage du tégument, et par suite de la coque (22 septembre). Bien entendu les dates rapportées peuvent varier considérablement et nous ne leur prêtons ici qu’une valeur relative. Le graphique montre Source : MNHN, Paris 214 JEAN F. LEROY. que la croissance de la graine débute pratiquement 14 jours après la pollinisation, la croissance embryonnaire 42 jours, et pratiquement ici 69 jours. Mc Kay distingue deux phases d’à peu près égale impor- tance dans le développement du fruit : : 1) Le développement de l’albumen (environ 77 jours) ; 2) la croissance de l’embryon (environ 70 jours). Dès 1934, en étudiant les relations entre traitements culturaux, degré de remplissage des noix et composition des noyaux. Crâne et Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 215 Hardy avaient proposé de reconnaître deux périodes qui correspondent sensiblement aux précédentes : 1) La période de croissance de la noix jusqu’à la taille adulte (depuis la floraison jusqu’au moment où la coque commence à durcir) ; 2) la période de remplissage (de la noix) qui fait suite à la pré¬ cédente et se termine à la maturité. Ces divisions, comme le constate Mc Kay, coïncident. C’est aussi au début du remplissage que se situe la coupure établie par Thor et Smith (1935) sur la base des changements biochimiques. Chez Cor y lus des faits du même ordre ont été observés : c’est seulement lorsque la noisette a atteint sa pleine taille et que la ligni¬ fication commence que, avec une étonnante rapidité, se développe la graine. Elle peut remplir l’intérieur de la coque en un mois. Préoccupé par cette croissance différentielle Hagerup (1942) a émis l’hypothèse que le démarrage de la croissance de la graine, après la fécondation, devrait peut-être attendre que les placentas qui ont à suivre une crois¬ sance intercalaire axiale aient atteint leur état adulte. Cette explica¬ tion séduisante, qui serait également valable pour les Juglandacées, semble difficilement recevable. En effet, chez les Myricacées où se pro¬ duit aussi une croissance différentielle, le placenta reste basal alors que le fruit s’accroît. L’explication relève plus vraisemblablement de phénomènes biochimiques. Les croissances hétérochrones ici visées rendent compte du fait suivant, souvent observé chez les Juglandacées : des coques de noix ( Jugions, Carya ou Annamocarya ) présentent un « endocarpe » tapissé d’un tissu lisse ou vascularisé qui n’est autre que le tégument de la graine étroitement adhérent aux parois et aux cloisons de la coque. On peut même se demander si ce n’est pas le tégument que décrit Kuang dans Annamocarya quand il dit : « endocarpio lapilloso, extra reticulato, levissime rugoso, intus laevi nitidoque.. » car la plupart des fruits que nous avons observés de ce genre comportaient le tégument tapissant la loge. Dans une sous-famille des Myricacées que nous avons établie, les Canacomyricoidées et qui ne compte que le seul genre Canacomyrica Guillaumin, le même phénomène de croissance permet d’émettre une hypothèse explicative sur la configuration de la graine adulte. Celle-ci comporte en effet un curieux tube micropylaire pendant latéralement jusque vers le hile de cette graine orthotrope et évoquant une sorte de long funicule pour lequel il avait été initialement pris. La croissance tardive du tégument, alors que l’ovaire a atteint sa taille adulte, doit amener le tube micropylaire à heurter la paroi de celui-ci et à s’inflé¬ chir sur le côté où il sera ultérieurement comprimé entre la paroi ova¬ rienne et la graine. Une croissance simultanée ne suggère aucune hypo¬ thèse. Il existe aussi chez les Juglandacées — point qui a été signalé par Hjelmqvist (1948) — un tube micropylaire, mais extrêmement court. Il n’est pas comme chez Canacomyrica l’objet d’une croissance zonale. Source : MNHN, Paris 216 JEAN F. LEROY. Le développement postfloral déclenché généralement par la p 0 ii; nisation (qu’il y ait fécondation ou non ?), s’accompagne de croissait ces différentielles un peu spéciales, connues sous le nom d’nccrescence L’accrescence est un type d’adaptation commun aux plantes les plus diverses et botaniquement les plus éloignées. Chez toute une série de Juglandacées la dispersion est favorisée par l’accrescence de pièces de l’enveloppe florale, plus précisément involucrale. On constate là encore l’utilisation dans un sens parfaite¬ ment défini des moyens du bord, l’unité de la construction résidant non dans la nature des composants — qui est hétérogène — mais dans la fonction. Les ailes du fruit de Pterocarya résultent de l'accrescence postflorale des deux bractéoles, la bractée étant éphémère ; Engel- hardtia utilise pour la même fin la partie abaxiale de l’involucre, la bractée ; Platycarya deux complexes (bractéoles-sépales ?) latéraux mais dans une infructuescence où jusqu’à maturité la bractée joué son rôle protecteur (1). L’accrescence semble, d’autre part, étroitement liée à la taille réduite des fruits : Jugions, Cargo, Annamocarya sont aptères. Alfaroa, si voisin d ’Oreomunnea, mais à involucre non accrescent, atteint une taille considérable (3 cm). Si les fruits d ’Oreomunnea sont relative¬ ment gros par rapport à Engelhardlia, les ailes en sont aussi beaucoup plus considérables et ainsi le rapport de taille entre ailes et fruit est conservé. Il faut cependant rappeler ici la manifestation de petits fruits aptères chez Engelhardtia sect. Psilocarpae, dans certains cas. Cette remarque ne peut, à notre avis, fournir argument contre la valeur évolutive de la liaison entre la dispersion et la taille du fruit. Elle désigne un raté. Le fait que les fleurs S présentent parfois une bractée accrescente en est un autre ; et dans ce dernier cas il s’agirait seule¬ ment d’une anomalie. Tout se passe apparemment comme si un facteur commandait à la fois la non-accrescence involucrale et une plus grande croissance absolue du fruit. Dans tous ces cas l’allométrie est évidente. Mais quel est le sens de l’évolution concernant la taille des fruits ? Est-ce d’un pré-Engelhardtia aptère vers Alfaroa, d’une part, et Oreo- munnea-Engelhardtia, d’autre part ? ou d’Alfaroa vers les fruits ailés à taille réduite, par suppression de la croissance intercalaire profonde ? En somme chez Alfaroa dont les trois quarts du fruit (c’est-à-dire toute la partie inférieure à l’insertion ovulaire) proviennent d’une croissance ontogénétiquement seconde et morphologiquement d’un type nettement « caulinaire », il s’agit de connaître la signification phylogénétique de cette croissance intercalaire : primitive ou acquise ? Nous serions tenté d’incliner pour la deuxième hypothèse, pour peu que nous nous départions d’une prudente réserve. Aventure que nous écar¬ tons. (1) A la vérité dans ce genre les ailes n’ont à aucun moment d’existence indé¬ pendante : elles sont dès le début ontogénétique de la fleur étroitement intégrées au tissu ovarien. Il est difficile, dans ce cas, de parler d’accrescence. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 217 II y a dans ces questions complexes de croissances zonales et hétérochrones des mécanismes génétiques et physiologiques (hormo¬ naux) dont seule une meilleure connaissance pourra permettre des progrès sensibles sur cet autre plan qu’est la Morphologie. Nous attendons beaucoup, dans ce domaine, de la Morphologie expérimen¬ tale quand elle sera à même d’agir sur les croissances (initiation, vitesse, durée). Quand pourra-t-on, par exemple, déclancher l’accres- scence dans une fleur t? d’Engelhardtia ? La Paléontologie n’a pas dit, non plus, il faut l’espérer, son dernier mot. Les caractères remarquables de la fleur 2 des Juglandacées et leur interprétation. Serrons de plus près les faits juglandacéens que nous offre la fleur $. Et d’abord un mot de terminologie. Nous pensons qu’on peut maintenir le ternie de carpelle (ovaire, style, stigmate) : c’est une unité morphologique du pistil. On pourra parler du côté dorsal ou ventral du carpelle, de ses faisceaux dorsaux, latéraux ou ventraux ; des nervures des styles (médianes et latérales). Cette nomenclature permet de ne pas s’éloigner des traitements classiques et d’exprimer cependant notre pensée. Engelhordtia (Trichotocarpae) Fio. 90. — Diagrammes montrant la disposition des stigmates par rapport aux carpelles, et des carpelles par rapport au rachis inflorescentiel chez les Juglandacées. En haut, carpelles médians. En bas, carpelles transverses. A droite stigmates commissuraux. A gauche, stigmates valvaires (sauf chez En- gelhardtia-Psilocarpae où ils sont presque intermédiaires). Les sutures ou lignes de déhiscence sont indiquées dans le plan médio-orthogonal a la cloison primaire. Orientation : Côté abaxial en bas. Mémoires nu Muséum. — Botanique, t. VI. 15 Source : MNHN, Paris 218 JEAN F. LEROY. Voici l’énumération des faits morphologiques qui nous semblent devoir faire l’objet de l’intégration projetée : Disposition des carpelles (fig. 90). Carpelles : — médians (Jugions, Pterocarya, Alfaroa, Oreomunnea, Engelhardtia). — obliques (Pterocarya ). — transverses (Carya, Annamocarya, Pterocarya, Platy. cary a). Stigmates : — volvaires (Jugions, Pterocarya, Alfaroa, Oreomunnea, Platy cary a). — valvaires-commissuraux (Engelhardtia sect. Psilocarpae). — commissuraux (Carya, Annamocarya, Engelhardtia sect. Trichotocarpae. Combinaisons carpelles-stigmates : — C. médians/S. volvaires (Jugions, Pterocarya, Alfaroa, Oreomunnea, Engelhardtia sect. Psilocarpae). — C. médians/S. commissuraux (Engelhardtia sect. Tricho¬ tocarpae). — C. transverses/S. volvaires (Platycaria, Pterocarya). — C. transverses/S. commissuraux (Carya, Annamocarya). Cloisons. Présence constante d’une cloison primaire dans tous les gen¬ res. Et percée d’une fenêtre (dans sa partie supérieure) à la base de laquelle s’insère l’ovule érigé-orthotrope. Présence ou absence, suivant le genre ou l’espèce, d’une cloi¬ son secondaire dans le plan suturai. Présence chez certains genres de cloisons tertiaires et d’ex¬ croissances septales. (Bien entendu toutes les cloisons sont incomplètes). Position relative absolument invariable de la cloison pri¬ maire (plan commissural) et du plan suturai, lesquels sont orthogonaux ; rapports de position invariables entre les diverses cloisons. Vascularisation des carpelles. Faisceaux dorsaux : toujours dans le plan suturai et plus ou moins extérieurs à la coque (un peu inclus chez Carya et Annamocarya. Apparemment constitués chacun de deux ensembles (mais pas toujours). Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 219 Présence ou absence suivant le genre de faisceaux carpellai- res apparemment simples ou doubles dans le plan commis- sural. Absents chez Jugions et Pterocarya ; simples chez Cargo ; doubles chez Alfaroa, Engelhardtia, Oreomunnea. Présence de faisceaux stigmatiques latéraux, et de con¬ nexions entre eux, chez Platycarya (cf. p. 141). Système vasculaire placentaire assez complexe (cf. interprétation plus loin). Parenchyme de remplissage ou endocarpe. Déhiscence loculicide. Brou ; ovaire infère. La conception de l’évolution des stigmates due à Manning nous parait devoir s’imposer. Elle est admirablement confirmée par l’ana¬ tomie. Par définition, peut-on dire, les stigmates (ou les styles) d’un pistil composé sont valvaires, qu’il y ait ou non cloison dans la loge ovarienne, dès l’instant qu’ils n’ont pas subi d’évolution dans leur dis¬ position première. On peut alors parler de commissures pour dési¬ gner les régions situées dans le plan intercarpellaire. Le stade dérivé de l’évolution des stigmates d’un ovaire composé pourra alors, comme chez les Juglandacées, être la disposition commissurale. Dans le cas où il n’y aurait pas de cloison ovarienne le caractère dérivé simulera à s’y méprendre le caractère primitif mais pourra être décelé parfois par tel ou tel détail de structure ou par des faits de morphologie com¬ parée ou d’ontogénétique. Chez les Juglandacées on pourrait penser que si la cloison pri¬ maire ne représente pas une partie de feuille repliée, son orientation peut varier. Il n’en est rien : le changement d’orientation des stigma¬ tes est démontré par le fait que les plans suturai et commissural ne coïncident jamais ; le processus du changement est décomposé par la série Oreomunnea-Engelhardtia. La rotation du plan des stigmates est prouvée chez les Juglan¬ dacées. Ce changement de symétrie procède principalement d’un chan¬ gement intervenant dans les croissances. En rapport avec ce change¬ ment il nous faut envisager le fait de déhiscence loculicide. Il n’est pas exclu en effet que celle-ci soit à l’origine de toute l’évolution en cause. La déhiscence loculicide ou suturale entraîne, semble-t-il, la division longitudinale du faisceau carpellaire dorsal. Cette division est fort nette et précoce chez Engelhardtia sect. Psilocarpae. La croissance zonale n’v intervient pas et les stigmates restent sessiles : c’est un intermédiaire phylogénétique. Elle intervient par contre dans la sec¬ tion Trichotocarpae assurant l’édification de longs bras stylaires avec papilles stigmatiques latérales. Mais quel est le déterminisme du trans¬ fert des croissances ? Sur le plan morphologique on est en droit de penser que les gen¬ res Juglans ou Pterocarya ne donneront jamais de mutations à stig- Source : MNHN, Paris 220 JEAN F. LEROY. mates commissuraux. Seuls des genres comme Oreomunnea, Alfaroa Engelhardtia-Psilocarpae (et aussi Platgcarga) qui ont des styles tri- fasciculés peuvent se prêter à cette évolution (fig. 76). Est-ce que ces faisceaux carpellaires formant quatre ensembles en quadrature peu- vent représenter comme on l’a pensé chez les Crucifères, quatre car¬ pelles ? Nous ne le pensons pas. L’évolution des stigmates, l’ontoge¬ nèse des cloisons, certaines particularités de structure s’y opposent Les cloisons incomplètes qui compartimentent la loge chez les Juglandacées ont évidemment suscité beaucoup de discussions. Nous n’avons ici que peu à ajouter à ce qui a été dit précédemment. Qu’il s’agisse de cloison primaire, de cloison secondaire ou tertiaire, elles sont toutes le fait d’une croissance intercalaire et doivent représenter un caractère nouveau, au même titre que les papilles stigmatiques, la lame parenchymateuse de déhiscence, le parenchyme de remplissage, les excroissances septales. Les cloisons tertiaires sont liées au par¬ cours des faisceaux ventraux chez Alfaroa et Oreomunnea. On peut imaginer une ascendance ou une descendance phylogénétique de Ju¬ gions ou de Cargo où la croissance intercalaire touchant plus profon¬ dément les tissus situés au-dessous de l’insertion ovulaire conduirait à la formation d’ovaires à cloisons tertiaires. Pour ce qui est du parenchyme marquant la ligne de déhiscence loculicide, c’est un caractère propre à la fleur. Mais on peut se deman¬ der cependant si sa disposition n’est pas déterminée par le caractère des émergences carpellaires : la lame de déhiscence formée d’un parenchyme qui ne se sclérifie pas prolonge en effet chaque gouttière stylaire (pl. V, 14 et 17, 18) laquelle évoque remarquablement une gouttière pétiolaire (1). Chez Jugions le parenchyme constituant l’en¬ docarpe est en liaison avec le parenchyme suturai et le parenchyme qui se développe en papilles stigmatiques. Le système vasculaire ventral des carpelles comprenant notam¬ ment les faisceaux placentaires-ovulaires se présente suivant trois types caractérisés. L’origine des faisceaux étant à symétrie radiaire, il n’y a guère a priori que trois chemins par lesquels les faisceaux peuvent gagner le funicule ovulaire : — par les cloisons tertiaires : Oreomunnea, Alfaroa. — par-dessous les sinus loculaires : Jugions, Engelhardtia... — par-dessus les sinus loculaires : Annamocarga. Ce sont les trois types juglandacéens. Pourquoi le mouvement en V renversé des deux cordons placen¬ taires situés dans la cloison primaire ? Pourquoi quatre faisceaux ven¬ traux privilégiés ? Les quatre ensembles de faisceaux sont nets chez Oreomunnea et Alfaroa : chez Jugions on voit bien aussi les deux demi-arcs vasculaires se faisant face par leur concavité et constitués _<1) Fait mis en déhiscence est « une en dedans, le long d évidence, dès 1912, par A. Joxe qui considère que la ligne de 1 fente virtuelle, résultant d’une plicature de chaque carpelle, c sa nervure médiane ». Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES J UGL AND A CE A E. 221 eux-mêmes de deux ensembles (fig. 12). Le caractère à la fois cauli- uaire (disposition, orientation) et foliaire (nombre, ramification) de ces faisceaux montre que le pistil est une formation terminale et ori¬ ginale, mais qui dépend des stades ontogénétiques antérieurs. Quant au mouvement en V renversé il se comprend bien chez Annamocarya. Chez les autres genres il est difficile de lui donner un sens. Peut-on penser à un caractère archaïque vestigial ? Nous sommes là dans la pure hypothèse. De même nous ne voyons aucune explication satisfai¬ sante de la variabilité d’orientation des carpelles par rapport au rachis de l’inflorescence. Le Brou provient d’une croissance zonale des tissus sous-jacents aux lobes de l’enveloppe florale (sépales et involucre). Structure nou¬ velle donc qui n’est ni caulinaire, ni foliaire, mais en rapport avec la construction entière de la fleur. La récurrence des faisceaux dans le phylum des Carya relève de la même explication (croissance zonale). Taxonomie et Phylogénétique devant la conception unitaire. Toute théorie de la fleur et de son origine comporte une incidence directe et profonde sur la classification. « Une conséquence inévitable de l’absence présente d’une telle théorie compréhensive, écrit Th. Just (1952), est l’instabilité de nos systèmes actuels de classification des plantes à fleurs ». L’approfondissement morphologique auquel nous nous sommes livré, prenant les Juglandacées pour matière, ne nous a pas permis de trancher la question toujours en suspens de la place de cette famille dans le système des Dicotylédones. Nous pensons, cependant, devoir tirer, sous cette rubrique, quelques conclusions, constructives ou non. Elles concernent : 1) le caractère dérivé des Juglandacées. 2) le caractère dérivé ou non de l’infèrovarie. 3) le problème de l’origine des Angiospermes. 1) Nous ne prétendons nullement nier le caractère dérivé qui est certain — c’est une question de plus et de moins — des Juglandacées, mais seulement faire des réserves sur l’argumentation avancée poul¬ ie démontrer. Le caractère dérivé de la famille en cause a été soutenu généralement par les tenants de la thèse sporophyllienne. On a vu van Tieghem, Benson et Welskord, Nast, Manning parler d’une souche ancestrale pluri-ovulaire ; Nast, Manning tenir la placentation juglan- dacéenne pour un type axile modifié ; Manning énoncer que le nombre de carpelles a dû être autrefois de 3 ou 4, 3 étant le nombre le plus probable du fait de la fréquence de sa manifestation parmi les Juglan¬ dacées actuelles, et du fait aussi de la position diagonale souvent observée des 2 carpelles. Source : MNHN, Paris 222 JEAN F. LEROY. Notre conception unitaire nous impose de rejeter l’hypothèse de la pluralité ancestrale des ovules, et celle de l’évolution placentaire qui nous sont proposées. L’ovule des Juglandacées n’a sans doute jamais été appendiculaire — comme le croyait van Thieghem — e | s’il l’a été, rien ne l’indique dans la structure présente. C’est un ovulé érigé-orthotrope. Quant à l’évolution placentaire nous en ignorons les phases anciennes. Pour ce qui est du nombre de carpelles, il est possible que l’hypo¬ thèse de Manning corresponde à la réalité puisqu’elle rend compte de l’orientation des carpelles, de sa variabilité dans un genre donné comme dans la famille suivant les genres. 11 peut d’ailleurs y avoir 3-4 carpelles, il n’y a jamais qu’un seul ovule. Les caractères prétendûment dérivés tirés du gynécée ne doivent pas tous être considérés comme établis. 2) Pour Manning la fleur des Pré-Juglandacées était hermaphro¬ dite, l’ovaire supère. Manning se base sur la position du pistil abortif des fleurs S « though the stamens in the pistillate flower are on thc ovary ». Le caractère hypothétique de cette vue est évidemment reconnu par son auteur. Nous considérons, quant à nous, que l’argument tiré de la conformation de la fleur c? n’est pas décisif. Nous ne savons pas quelle a été au cours des temps la filiation de l’ovaire angios- permien. Pour la théorie sporophyllienne l’ovaire infère est sans doute dérivé, comme l’est l’ovaire syncarpe. Dans cette perspective Varchétype est connu, ou supposé tel, et donc devient possible la faculté de comparer, la faculté de lire l’évolution. Dans la conception unitaire aucun type de référence n’est donné par avance : il faut le découvrir dans les faits, notamment paléontolo- giques et expérimentaux (l’expérimentation devant nous apprendre les mécanismes). Il est possible que si les Pré-Juglandacées ont eu une fleur $ elle ait été à ovaire infère, l’antagonisme hormonal qui règle la croissance zonale jouant dans le sens voulu. Dans la fleur S de Canacomyrica le disque ne se développe pas ; dans la fleur $ il est accrescent (1). Mais dans certains cas la filiation de l’ovaire a pu être établie avec une quasi-certitude. Les travaux de I. W. Bailey et de ses collabora¬ teurs sur les Dicotylédones homoxylées ou hétéroxylées primitives Degeneriaceae, Winteraceae...) ont montré les filiations réalisées à partir des formes condupliquées primitives de carpelle supères. On voit comment la croissance zonale a pu transformer un carpelle de Drymis en tel ou tel autre type. Les faits mis en avant par Bailey ne sont pas incompatibles avec notre thèse. Peut-être constituent-ils un puissant argument en faveur du caractère dérivé de l’ovaire infère. C’en est un certainement dans beaucoup de cas. La question des fleurs § primitives est d’ordre général. Elle n’est (1) Il est possible que la fleur § soit physiologiquement Ç et non & ■ Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGl ANDACEAE. 223 pas encore unanimement acceptée. E^.e ne reçoit ici aucune lumière spéciale. 11 est probable cependant que la fleur $ a dû précéder la fleur unisexuée. Le botaniste anglais ii. R. Sporne soutient, avec des arguments considérables, la thèse inverse (1948-1954). 3) Quelles sont les conséquences* concernant l’origine des Angios¬ permes ? Nous y avons déjà fait fusion dans le corps de notre ouvrage. Nombre d’auteurs ont prétend/ que la placentation des Angios- pemes, tantôt caulinaire, tantôt foliaire, imposait de considérer cet embranchement comme biphylétique.~On a parlé face au monophylé- tisme de bi- et de pluriphylétisme. 11 y aurait une lignée partant des Lvcopodes et passant par les Gnétales et les Coniferae (Hagerup), une autre dont les Filicales seraient à l’origine et qui par les Cycadales conduirait aux Ranales. On invoque la nature de l’ovule, les types placentaires... La théorie développée ici ne permet pas sur ce point de transiger : distinguer des lignées stachyosporées parallèlement à des lignées phyllosporées n’est qu’une spéculation sans fondement. 11 y a peut-être une pluralité originelle de phylums d’Angiospermes, mais il reste à les établir sur des caractères éprouvés. C’est là en tout cas un problème en dehors des limites de notre sujet. RÉSUMÉ. Nos recherches présentes portent exclusivement sur la fleur 9 et le fruit des Juglandaceae actuelles et fossiles, et relèvent fondamen¬ talement de la Morphologie Générale et comparative. Elles font appel le plus souvent à l’Anatomie, statique et dyna¬ mique, et montrent en outre qu’un effort a été tenté — qui semble peu commun — en vue de lier étroitement divers aspects de la Morpholo¬ gie généralement érigés en disciplines à part. Elles se concrétisent, en quelque sorte, sous la forme d’une mono¬ graphie, non de la famille, mais de la fleur 9 et du fruit juglandacéens dont les structures diverses ou plans structuraux ont été dégagés et éclairés dans le développement qu’ils comportent sur les plans de la taxinomie comme de l’interprétation. C’est en effet sous les trois rubriques de Systématique, de Mor¬ phologie générale et d’interprétation morphologique que l’ensemble de nos résultats peut être le plus convenablement résumé : I. — Systématique des Juglandaceæ actuelles et fossiles. — Une division de la famille en deux sous-familles, Juglandoi- (leae ( Jugions, Cargo, Annamocarga) Oreomunnoideae ( Alfaroa, Oreo- rnunnea, Engelhardtia, Pterocarya, Platgcarga ) est proposée. Source : MNHN, Paris 224 JEAN F. LEROY. — Le statut de deux Jugfi^.doideae remarquables est établi sur des bases nouvelles, et les noms suivants sont proposés pour les dési¬ gner : Annamocarya sinensis (Dodc) J. F. Leroy (1950) (= A. indochi nensis A. Chev., 1941) ; Carija Poilanei (A. Chev.) J. F. Leroy (I 950 J (= Juglans Poilanei A. Chev., 1941). — L’assimilation d ’Annamvçarya avec Caryojuglans, Juglan- dicarya et Jugions est rejetée. Annamocarya est placé dans le phy- lum des Carya, et tout près d’euV, tout en gardant son individualité générique. — La révision de Juglondoideae fossiles nous a conduit à la créa¬ tion d’un statut nouveau pour un certain nombre d’entre elles dont voici le rappel : Cargo caryoides (Ivirchh), J. F. Leroy (1952) (= Ant- weileria caryoides Kirchh., 1951) ; C. ventricosa (Sternberg) (= J u . ylans ventricosa Brongn.) ; Carya qnadrangula (Kirchh.) J. F. Leroy (1952) (= Caryojuglans quadrangula Kirchh., 1935) ; Carya lacrymà- bunda (Koenig), J. F. Leroy (1952) (= Juglans lacrymabunda (Koenig) Kirchh., 1937) ; Carya nevadensis (Berry) J. F. Leroy (1952) (= j u . glans nevadensis Berry, 1928) ; Carya Lubbocki (Reid et Chandler) J. F. Leroy (1952) (= Juglandicarya Lubbocki, R. et C.) ; Carya can- tia (R. et C.) J. F. Leroy (1952) (= Juglandicarya cantia R. et C.) ; Carya ? de pressa (R. et C.) J. F. Leroy (1952) (Juglandicarya depres- sa R. et C.). II. — Morphologie générale des Juglandaceæ. Les huit genres de la famille ont été passés en revue. Des genres supposés bien connus tels Juglans et Carya ont fait l'objet de réinvestigations minutieuses et, dans le détail, beaucoup d’observations nouvelles ont été faites à leur sujet. La plupart des genres, Pterocarya et surtout Alfaroa, Oreomun- nea, Engelhardtia, Annamocarya, Platycarya, étaient pratiquement inconnus quant à l’anatomie de la fleur et du fruit avant notre travail. Nous avons montré qu’ils représentent quelques types structuraux jusqu’alors insoupçonnés, et d’une très grande signification. A l’échelle des Juglandaceae l’ensemble de nos connaissances s’est trouvé profondément renouvelé, principalement en ce qui concerne la vascularisation placentaire. Si la placentation juglandacéennc nous est apparue comme remarquablement homogène, elle ne s’en présente pas moins, nous l’avons mis en évidence, sous trois aspects parfaite¬ ment caractérisés et distincts, correspondant aux genres Juglans, Annamocarya et Oreomunnea. L’anatomie vasculaire, plus précisément et avant tout les fais¬ ceaux placentaires et les faisceaux carpellaires dorsaux ont été utilisés pour la première fois, et par nous, dans la détermination des espèces : la combinaison de ces caractères s’est révélée dans ses variances comme un critère de discrimination infaillible entre Carya et Juglans. Avec ce critère est enfin découvert l’outil tant recherché depuis tou¬ jours des paléontologistes. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 22.') Les deux tiers de notre travail ont consisté dans la prise de con¬ tact directe avec les diverses formes de la famille, afin de les dégager et de les relier. Et prises, ces formes, dans leur mouvement, au fil de leur ontogenèse, chaque fois que cela a été possible. On trouvera l’énumération des principaux caractères juglandacéens de la fleur 9 et du fruit dans le chapitre VI (p. 217). JII. — Interprétation générale de la fleur 9 : fleur iuglandacéenne et fleur angiospermienne. La structure du gynécée des Juglandacées est d’une telle com¬ plexité que les schémas d’interprétation classique se sont révélés impuissants à en rendre compte de façon satisfaisante. Dans notre effort d’intégration des faits, au cours des chapitres V et VI, nous avons été amené à proposer des modifications profondes aux théories connues. Notre point de vue est que dans cette recherche d’une conception satisfaisante de la fleur angiospermienne deux notions doivent être mises en avant : 1) Il n’existe aucune différence essentielle entre la tige et la feuille, entre l’axe et les appendices floraux. 2) La fleur est une pousse végétative qualitativement transformée. La métamorphose n’est qu’un symbole, un signe qui n’est accep¬ table qu’assorti de ces deux conditions préalables. Notre définition de la fleur énonce une conception unitaire dans l’espace (rapports tige- feuille) et dans le temps (rapports pousse végétative-pousse florale). Elle conduit à rejeter notamment la notion de carpelle-sporophylle, et aussi celle de sporogenèse caulinaire sous leur forme classique. Terminal ou non le carpelle appartient à une formation termi¬ nale. Les moyens dont dispose la plante pour le construire sont inscrits dans son patrimoine héréditaire et déterminés en quelque sorte, par les stades antérieurs floraux et végétatifs (Phyllotaxie). L’accent est mis sur l’allométrie ou changements intervenant dans les taux de croissance relatifs, et dont le rôle est considérable dans l’édification de chaque type de fleur. Nous ne rejetons pas les termes de caulinaire et de foliaire que nous considérons comme utiles ; ils désignent, pour nous, des aspects, non des natures. Notre conception unitaire permet de rendre compte de la plupart des caractères de la fleur 9 des Juglandacées, tels que formation et orientation des cloisons, orientation et évolution des stigmates, déhis¬ cence loculicide, endocarpe parenchymateux... Exemple : la cloison Source : MNHN, Paris 226 JEAN F. LEROY. primaire, selon nous, est en un sens de nature caulinaire, et en un sens le résultat d’une plicature foliaire congénitale. La morphologie des plantes supérieures ne peut guère s’exprimer que par l’utilisation des termes de caulinaire et de foliaire qui désignent les deux aspects les plus remarquables sous lesquels ces plantes se présentent à nous BIBLIOGRAPHIE. Adriance (G.). — Factors influencing fruit setting in tlie pecan. Bot. Ga: 91, 1931, p. 144-166. Arber (A.). — Monocotyledons. A niorphological study. Cambridge, 1925. 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C’est la région toute proche d’une commissure (vers le bas à droite) : P, représente la paroi ovarienne ; P- le parenchyme interne de cette paroi ; P. le parenchyme de bordure de la cloison. Entre P et P, il y a une ligne de séparation nette qui marque la scission parenchymateuse qui s'élargira en loge. En P les cellules de même type que dans les tissus P, et P- sont cependant remarquablement étirées dans un plan parallèle à celui de la cloison primaire indiquée en haut, à droite, par un trait noir. Les placentaires se trouvent en dehors du champ de la photo, en haut et à droite. La couche de cellules de P, contiguë à P* se différencie et limite la partie pariétale qui se sclériflera. Se reporter ù la figure 14 pour situer ces tissus dans l’ensemble (X 270). EXPLICATION DE LA PLANCHE II. Fiü. 3. — Section longitudinale suivant le plan suturai (antéro-postérieur) dans une fleur 9 mûre chez Juglans regia. Les traits a’, b’, c\ d’ indiquent les niveaux des sections transversales représentées plus loin (PI. VIII et IX). pp, paroi ovarienne ; pr, parenchyme de remplissage : c, corne du parenchyme de remplissage ; o, ovule avec sac embryonnaire : t„ tégument entourant com¬ plètement le nuccllc ; A,, faisceau dorsal d’un carpelle (X 25). Fio. 4. — Section longitudinale dans une jeune fleur 9 chez Jugltms regia. Stade précédant l’initiation tégumentairc. c, carpelle ; l, trachées ; a, méristème apical formant mamelon ; m, élargissement de la partie sous-jacente au mame¬ lon : s, plancher méristématique d’un sinus (X 90). EXPLICATION DE LA PLANCHE III. Section longitudinale d’une très jeune fleur 9 chez Jugions regia (stade des primordiums carpellaires). Fig. 5. — Vue d’ensemble : les primordiums carpellaires (c) forment deux protu¬ bérances entièrement méristématiques fondues avec la zone méristématique de l’apex en dôme. Une trace procambiale (p) relie cette aire méristématique à la stèle basale où des trachées (t) sont différenciées. Le système conducteur de la bractée (B) el de l’involucrc (b) possède des trachées différenciées (X 68). Fig. 6. — Région du méristème apical et de la trace procambiale à un fort grossis¬ sement (X 275). EXPLICATION DE LA PLANCHE IV. Sections transversales dans de jeunes fleurs 9 chez Jugions regia (X 35). Fig. 7. — Stade et niveau des primordiums carpellaires avant l'apparition du ma¬ crosporange. Stade correspondant sensiblement à celui des figures 5 et 6 (pl. III). Etc. 8. — Stade des ébauches carpellaires où se marque un arc procambial, peu Source : MNHN, Paris 240 JEAN F. LEROY. Fig. 9. — Idem, mais à un niveau passant vers le sommet de la Heur que l’enveloppe florale entoure complètement les carpelles qu’on centre. vt montrant aperçoit au Fig. 10. — Idem, mais section passant par la base du mamelon axial (à ce niveau seuls deux sinus, f, représentent des vides). Fig. 11. — Idem, mais à un niveau un peu au-dessus, passant par le sommet du mamelon central. Fig. 12. — Stade nlus avancé montrant le développement des papilles stigmatiques (comparer avec fig. 8 précédente). B, bractée ; b, bractéoles ; s, sépales : c, car¬ pelles ; i, papilles stigmatiques ; f, sinus loculaires : a, mamelon central. EXPLICATION DE LA PLANCHE V. Sections transversales dans de jeunes fleurs 2 chez Jugions regia. Fig. 13. — Même fleur que fig. 12 (pl. IV'), mais niveau bien au-dessous. On dis¬ tingue à l’intérieur de l’involucre les quatre sépales et les deux carpelles, mais aussi deux appendices surnuméraires (e) vascularisés (X 35). Fig. 14. — Idem, mais à un niveau un peu au-dessous montrant encore un autre appendice surnuméraire (X 35). Fig. 15. — Idem, à un niveau encore inférieur et à plus fort grossissement ; les deux sinus loculaires apparaissent nettement (X 85). Fig. 16. — Stade (plus avancé) de l’ébauche tégumentaire ; encore des appendices surnuméraires (X 35). Fig. 17. — Idem, mais au niveau de l’ébauche tégumentaire, laquelle forme un croissant autour du nucelle (X 85). A droite du nucelle, noter l’existence d’une indentation marquant la suture dorsale et prolongeant la gouttière stvlairc (cf. Pl. V, 14). Fig. 18. — Idem, niveau vers la base du funicule ; le croissant tégumentaire est presque fermé (X 85). EXPLICATION DE LA PLANCHE VI. Sections transversales dans de jeunes fleurs 2 chez Jugions regia (x 35). Fig. 19. — Un peu au-dessous du funicule ; les faisceaux dorsaux (d) se voient bien. Comparer cette figure avec la fig. 10 (Pl. IV) exécutée à un même grossissc- Fig. 20. — A travers les stigmates : remarquer les arcs conducteurs très appa¬ rents et les papilles stigmatiques. Noter la présence, là encore, de quatre appen¬ dices surnuméraires (e). EXPLICATION DE LA PLANCHE VIL Sections longitudinales suivant les plans médio-transverse et antéro-postérieur d|une jeune fleur 2 chez Jugions reghi vers l’époque de la pollinisation, l.c tégument n’entoure pas complètement le nucelle et des traces procambiales y sont présentes dans la partie inférieure (X 65). Fig. 21. — Plan de la cloison secondaire montrant comment sont disposés les deux sinus loculaires avant que naisse la cloison secondaire. Sous e s sinus les plages sombres (s) représentent le parenchyme suturai. Sur une coupe dans un plan parallèle voisin, ces plages de parenchyme suturai ne sont plus visibles. Fig. 22. -— Plan de la cloison primaire montrant le dessin des traces procambiales placentaires, et leur récurrence basale, t, trachées ; 1, sinus loculairc : P. pla¬ centaires. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 241 EXPLICATION DE LA PLANCHE VIII. Sections transversales d’une fleur 9 chez Juglans regia à l’époque de la maturité du sac embryonnaire ; f, sinus loculairc ; s, parenchyme suturai ; p, cordons placentaires ; d, faisceaux dorsaux ; m, aires méristématiques à l’extrémité des sinus : pr, parenchyme de remplissage ; st, stèle funiculaire : pp. paren¬ chyme pariétal (X 35). Fio. 23. — Niveau a de la figure 3 (pl. II). Fig. 24. — Niveau b de la figure 3 (pl. II). EXPLICATION DE LA PLANCHE IX. Sections transversales faisant suite aux précédentes dans la même fleur de J. regia. P, cordons placentaires : c. corne de parenchyme de remplissage ; fu. funi- culc (X 35). Fig. 25. — Niveau c de la figure 3 (pl. II). Fig. 26. — Niveau d de la figure 3 (pl. II). C'est le niveau de base de l’isolement du tégument par rapport au nucellc. EXPLICATION DE LA PLANCHE X. Fig. 27. — Section longitudinale médiane dans le plan de la cloison primaire chez Cargo cordiformis, montrant le type cupulairc de la vascularisation du brou et l’existence de faisceaux stylaires dans ce plan. C'est ici l’extrême base du style ; les lobes de l’enveloppe florale ne s’isolent que beaucoup plus haut. a, faisceau stylaire ; b. faisceau du cycle externe ; c, faisceau récurrent du cycle interne ; p, lame de parenchyme interne du brou. Fig. 28. — Section longitudinale dans une fleur 9 mûre de Pterocarga fraxinifolia. La stèle funiculaire traverse une couche épaisse de parenchyme située entre l’ovule et la cloison proprement dite. Dans la cavité ovarienne des ruptures sont intervenues entre parenchyme de bordure et parois ovariennes. On aper¬ çoit dans le nucellc le sac embryonnaire. EXPLICATION DE LA PLANCHE XI. Fig. 29. — Ramphocarga integrifoliolata Kuang = Annamocarya sinensis (Dode) J. F. Ler. Illustration et légende dues à Kuang. A, Folium. B, Amcnta mascula matura, C, Flos masculus a latere visus. D, Eadem a dorso visus. E, Stamen. F. Ramulus novellus cum amenta mascula. G. Ramulus longitudinaliter sectus. H, Ramulus novellus cum spica feminea. I, Flores feminei. J, K, I,, Fructus. M, Nux a latere visa. N, Eadem a dorso visa. 0. Eadem a basi visa. P, Nux longitudinaliter secta. Q, Eadem cum embryonc remota. R, Nucis pars inferiora transverse secta. S, Nucis pars superiora trans¬ verse secta. S, Nucis pars superiora transverse secta. EXPLICATION DE LA PLANCHE XII. Sections transversales dans une fleur 9 de Pterocarga fraxinifolia à l’éipoquc de la fécondation (X 35). Fig. 30. — Vers la base de la fleur : la bractée est isolée mais la trace unilacunaire reste saisissable. La partie postérieure de la fleur a été arrachée. Fig. 31. — 440 p plus haut : les parties en gris-flou représentent la stèle. Les traces gris-flou reliant la stèle au centre de la fleur dans le plan de la cloison secondaire vont constituer les faisceaux placentaires (fp). L’une des traces déjà parvenue au centre a suivi le trajet indiqué par la flèche en tirets. Source : MNHN, Paris 242 JEAN F. LEROY. EXPLICATION DE LA PLANCHE XIII. dans i. 32. — 220 p au-dessus de la précédente : on pi centaires complexes (fp) à trachées se faisant di suturaux ou dorsaux (fd) des carpelles. Les cl daire (C ; ) apparaissent. Quatre aires isolées par les base, quadripartite à ce nive s. 33. — ISO u au-dessus : C- s’efface et les quatre a d'autre de C,. Les régions dans chacune des quatre elles fusionnent l'une ave représentée (a) : Les lami observables. fp„ faisceau placentaire r les deux cordons pla- ent lace et les faisceaux primaire (C,l et sccon- '« i»gi- cw •es une coupe située un peu plus haut (PI. XVII Faisceaux dorsaux en même position. La cloison ires de la loge fusionnent deux à deux de part et méristématiques distales (ml au nombre de deux lires en question ne subsistent que partiellement : : l'autre du côté suturai. L’une de ces fusions est parenchymateuses des sutures (s) sont nettement i directement i EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV. Sections transversales (suite) dans la même fleur de Pterocarya f raxinifolia (x 35). Fig. 34. — 200 p au-dessus de la précédente : niveau d’insertion ovulaire. Les deux aires loculaires séparées jusque-là par C, ont fusionné au niveau de la fenêtre septale. Puis des scissions se sont produites au sein du parenchyme loculaire (p) découpant une masse centrale qui représente soubassement tégumentaire (te) -f funicule (fu). Noter que dans le plan de C, le découpage du corps om- laire ne se fait pas à la périphérie du tissu p, mais en son sein, laissant ainsi un parenchyme ovarien interne, résiduel, qui ne se sclérifiera pas (parenchyme de bordure). Noter aussi que l’un des cordons placentaires (fp) poursuit "non chemin dans la closion ; que les faisceaux dorsaux (fd) et les sutures (s) sont toujours les mêmes. Erratum : au lieu de fp lire fp,. Fig. 35. — 90 p au-dessus, l’ébauche tégumentaire (te) est isolée, le sac embryon¬ naire est visible dans le nucelle ; l’ovaire est tapissé intérieurement d’une couche pluri-sériée de parenchyme (p) (parenchyme de bordure). EXPLICATION DE LA PLANCHE XV. Sections transversales (suite) dans la même fleur de Pterocarya fraxinifotia (X 35). Fig. 36. — 90 p au-dessus de la précédente : près du sommet de l’ovule. On observe que le tégument se termine par deux languettes en forme de croissants dis¬ posés dans le plan suturai. Les points où ces languettes tégumentaires se séparent l’une de l’autre ont été indiqués (c). Fig. 37. — 160 p au-dessus : c’est l’apex de la cavité ovarienne que rien n’occupe; la loge est vide (1). Présence toujours d’une importante couche de parenchy¬ me interne (p) en continuité (comme précédemment) avec le parenchyme sutu¬ rai. En deux points (m), jonctions des sutures et du parenchyme interne, le caractère méristématique des cellules se maintient quelque peu. EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI. Sections transversales (suite) dans la même fleur de Pterocarya f raxinifolia (X 35). Fig. 38. — 490 p au-dessus de la précédente : plus aucune cavité, le parenchyme ferme l’entrée de la fleur. Les quatre sépales trifasciculés font toujours corps avec les carpelles. Fig. 39. -- 180 p au-dessus ; le parenchyme du canal stylaire est entr’ouvert sui¬ vant une fente située dans le plan suturai. Les sépales sont ± isolés. L'isole¬ ment des styles de part et d’autre du plan commissural, chacun avec son uni¬ que faisceau dorsal, est à peine ébauché. On voit que dans la fleur étudiée les faisceaux dorsaux et les carpelles sont plus ou moins transverses ou obli¬ ques par rapport à l’axe qui se situe dans le plan vertical. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 243 EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII. Pu; 40. — Section transversale dans une fleur $ de Pterocarya fraxinifolia, vers ” le moment de la fécondation, à un niveau un peu supérieur à celui de la base de la loge. On voit ici les détails histologiques d'une des quatre aires locu- laires. Elle est occupée par un parenchyme de remplissage : la cloison secon¬ daire est en haut, la cloison primaire à droite, la paroi ovarienne en bas. Les deux régions méristématiques distales sont nettement visibles à gauche et à droite. Il n’y a pas de limite distincte entre le parenchyme en cause et celui de la cloison secondaire. Par contre, la limite est nette avec la paroi : c’est une couche de cellules méristématiques formant une sorte de protoderme reliant les deux régions méristématiques. Fig. 4L — Section transversale dans une fleur $ de Pterocarya stenoptera. Les étamines alternent avec les sépales. Fig. 42. — Section transversale dans une fleur 1-carpellée de la même espèce. L'aire claire représente la loge uniauc occupée par du parenchyme de rem¬ plissage : le plan suturai est disposé, ici, transversalement. EXPLICATION DE LA PLANCHE XVIII. Sections longitudinales dans une jeune fleur Ç de Pterocarya fraxinifolia au stade des ébauches carpellaires. Fig. 43. — Vue d’ensemble. Aucune trace procambiale n’est observable dans les ébauches carpellaires. La partie accrcscente libre des bractéoles est encore rudimentaire, la bractée est à l’état adulte ou sub-adulte. Fig. 44. — Détails concernant l’apex en forme de dôme situé à l’intérieur des ébauches carpellaires. EXPLICATION DE LA PLANCHE XIX. Fig. 45. — Section transversale dans une jeune inflorescence au stade où les carpelles ne sont pas encore complètement fermés chez Pterocarya fraxini- Fig. 46. — Section transversale dans une fleur à cloison oblique de P. fraxinifolia. Stade initial de la cloison secondaire : quatre sinus loculaires apparaissent, une section un peu au-dessus de ce niveau n’en montrerait que deux, séparés par la cloison primaire. Fig. 47. — Oreomunnea pterocarpa Oerst. Section transversale dans une jeune fleur 9 avant la différenciation des placentaires. On remarque la présence de huit sinus loculaires. Nous sommes là à l’extrême base de la fleur qui est entourée par une couronne involucrale complète. En bas la bractée. Un peu au-dessous de ce niveau se situe la zone de croissance intercalaire dont va procéder l’édification de la majeure partie du fruit. L’interprétation de cette section est sensiblement donnée par la fig. 68-8’, dans le texte. EXPLICATION DE LA PLANCHE XX. Fig. 48. Alfaroa costaricensis : Section longitudinale d'une fleur Ç dans le plan de la cloison primaire (= latéral), stade où le diamètre de la fleur est d’environ 2 mm (longueur 5 mm) (X 55). L’échelle à droite indique les niveaux auxquels les coupes transversales suivantes ont été faites. P, faisceaux pla- EXPLICATION DE LA PLANCHE XXL Fig. 49 et 50. — Alfaroa : sections transversales aux niveaux T et 1 de la figure précédente (pl. XX) (X 55). P’-, faisceau placentaire ; i, traces involucrales : A faisceau latéral complexe constitué des trois petits faisceaux aa'b (cf. Pl. XXV, 57) ; c-c\ petits faisceaux qui vont se condenser' pour former le faisceau latéral C. Pour des raisons d’encombrement l’orientation est légèrement obli¬ que, la bractée tournée vers la gauche : le plan antéropostérieur est donc obli¬ que. Source : MNHN, Paris 244 JEAN F. LEROY. EXPLICATION DE LA PLANCHE XXII. Fig. 51 et 52. — Alfaroa : sections transversales aux niveaux 2 et 3 (x 55) i. différents faisceaux sont désignés par des lettres : pour les comprendre J reporter au texte et aux figures 64-65 dans le texte. EXPLICATION DE LA PLANCHE XXIII. Fig. 53 et 54. — Alfaroa : sections transversales faisceaux ont été marqués à l’encre. Vers le n postflorale va être extrêmement active, (cf. e r!.oo.. l M'i taUX ■ ,r> 55). Les neau .) la croissance intercalaire xplications dans le texte). EXPLICATION DE LA PLANCHE XXIV. Fig. 55 et 56. — Alfaroa : sections transversales aux niveaux 6 et 7 (x 55). Nous sommes au-dessus des cloisons tertiaires ; les faisceaux placentaires au nom¬ bre de quatre ne sont pas encore fusionnés. En 56 les flèches indiquent le niveau de la fusion des placentaires qui semblent quelque peu en rapport avec des faisceaux carpellaircs externes (cf. explications dans le texte). EXPLICATION DE LA PLANCHE XXV. Fig. 57. — Alfaroa : détails de la figure 50, pl. II, partie comprise dans le trian¬ gle. Les trachées visibles ont été encerclées : il y a cinq cercles. Les petits faisceaux aa’b composent le faisceau A séparé du petit faisceau f par une lacune 1 importante. Immédiatement à gauche de f. mais non visible sur ce cliché, se trouve le faisceau P s (X 210). Fig. 58. —- Alfaroa : section transversale au niveau 8 (X 55), les deux cordons placentaires se rapprochent. EXPLICATION DE LA PLANCHE XXVI. Fig. 59 et 60. — Alfaroa : sections transversales aux niveaux 9 et 10 (x 55). La stèle funiculaire est constituée en 59 ; le funicule isolé en 60. EXPLICATION DE LA PLANCHE XXVII. Fig. 61. — Alfaroa : section transversale au niveau 11 (X 55). C’est la plus grande largeur de la fleur (cf. explications dans le texte). EXPLICATION DE LA PLANCHE XXVIII. Fig. 62 et 63. — Alfaroa : sections transversales aux niveaux 12 et 13 (X 55) r, faisceau sépalaire provenant de la ramification (cf. explication dans le texte). Fig. 64 et 65. — Alfaroa : sections transversales dans les styles (X 55). EXPLICATION DE LA PLANCHE XXIX. Fig. 66 et 67. — Alfaroa : sections longitudinales dans le plan de la cloison pri¬ maire (= transverse) d’une fleur 9 mûre d'environ 6,5 mm de longueur, dans laquelle le' tégument et le sac embryonnaire sont développés (X 25). Remar¬ quer le renflement du corps de la fleur au-dessus du niveau d’insertion ovu¬ laire. et aussi la différence d’aspect des tissus au-dessus et au-dessous de c:' niveau. 66, section subradiale : 67, section voisine et parallèle. Noter dans la première la sériation en files verticales et de type médullaire des cellules du parenchyme sous-jaccnt à l’ovule ; dans la seconde, la bordure de paren¬ chyme à grandes cellules de la cavité ovarienne, se, sépales transverses ; S B faisceau sépalaire : A'’ et C”, nervures latérales du style postérieur qui résul¬ tent de la dichotomie des faisceaux stylaires commissuraux ; v, faisceaux car- pellaires ; a’ parenchyme loculaire ; a, b, c, d, niveaux des sections transver¬ sales figurées dans la planche XXX. Source : MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE. 245 EXPLICATION DE LA PLANCHE XXX. Fig 68, 69, 70 et 71. — Alfaroa : sections transversales dans une fleur O d’environ 6,5 mm de longueur aux niveaux a, b, c, d (pl. XXIX, 67). 68, extrême base de la loge dont le parenchyme interne forme une tache som¬ bre dans le haut, à droite. Légèrement au-dessus, fig. 69, on voit sept taches de même nature, la huitième dans le haut à gauche n’étant pas encore marquée et n’apparaissant que dans la coupe suivante non représentée ici. Ces huit taches de parenchyme intraloculaire sont séparées par huit cloisons paren¬ chymateuses. C’est par les cloisons diagonales que passent les quatre traces placentaires p. 70, les huit taches fusionnent deux à deux au-dessus des cloisons diagonales pour ne plus former que quatre taches, toujours remplies de parenchyme ; les faisceaux p sont toujours isolés. Entre 68 et 70 on ne s’est élevé que de 2-300 y, alors qu'un intervalle de l’ordre de 1000 p ou plus sépare 70 et 71. En 71 la paroi 2 s’efface et la fleur devient biloculaire ; les placentaires soudés fusionnent pour former la stèle funiculaire axiale. Le pa¬ renchyme intraovarien se déchire autour du placenta central. Les faisceaux encerclés marqués d’une croix représenteraient les placentaires surnuméraires mais ceci reste à contrôler. EXPLICATION DE LA PLANCHE XXXI. Platycarya slrobilacea. Fig. 72 et 73. — Sections longitudinales suivant le plan suturai dans une fleur $ non loin de l’état adulte ; la fig. 73 (X 290) précise à plus fort grossissement une région particulière indiquée dans la fig. 72 (x 65). De part et d’autre de la cloison primaire les deux ailes volumineuses de tissu de remplissage (cf. aussi fig. 772), s'introduisent vers le haut, entre l’ovule et la paroi, sous forme de deux cornes. La paroi ovarienne a un caractère méristématique accentué qui contraste avec le parenchyme de l’« exocarpe » ; elle est constituée de couches cellulai¬ res stratifiées : limitée intérieurement par une couche cytologiquement remar¬ quable : cellules plus grandes, avec élongation anticlinale : certaines se divi¬ sant périclinalement, notamment vers le niveau de liaison avec le parenchyme de remplissage. Le tissu de remplissage est déjà en voie rapide de parenchy- matisation, notamment quand on s’éloigne de la périphérie et surtout de la partie inférieure (m). Au-dessous de la cloison la fleur semble ajustée sur un bombement paren¬ chymateux : des traces conductrices y sont visibles, caractérisant la zone d’in¬ sertion bractéaire. Le bombement en question est délimité par une zone de faible épaisseur de cellules qui ont une destinée spéciale : c’est la surface d’abscission du fruit, la bractée étant persistante et, lors de la chute du fruit, restant attachée au rachis : ce fait est unique _ chez les Juglandac.ées et confère au genre une de ses plus grandes originalités. a, surface d'abscission du fruit ; c, corne du parenchyme de remplissage ; CL cloison primaire avec placentaires partiellement visibles : f, faisceau du soubassement floral ; m, extrémité basale du sinus loculaire ; pa, paroi ova¬ rienne ; pi, couche de bordure du tissu pariétal : pr, parenchyme de remplis¬ sage ; si, sinus loculaire. Fig. 74 à 77. — Sections transversales de fleurs Ç à différents degrés de déve¬ loppement, et à différents niveaux. Le plan suturai est disposé transversale¬ ment, le côté antérieur est en bas. Fig. 74 (X 160) : très jeune fleur (stade du tégument à l’état d’initium) ou l’on voit les deux sinus dans les premiers stades de leur formation. La paroi, la cloison, le cordon placentaire, toute l’aire centrale plus ou moins losangi- que est méristématique avec cependant à ce niveau inférieur de la fleur, une ébauche de parenchymatisation, marquant la cloison_(bandc antéro-postérieure moins chromophile)". Le tissu de remplissage déjà présent est un tissu mériste- matique, entièrement méristématique (comparer avec pl. XXXI, 72 et 77). P, cordon placentaire. Source : MNHN, Paris JEAN F. LEROY. Fig. 75 à 76. — Fleur non loin de l’état adulte sectionnée 1”) vers le sommet «n peu au-dessous de la bifurcation des stigmates (75), et 2») vers le somme de la loge ovarienne (76) (niveaux 4 et 10 , fig. 78-). (Gross. x 60 et x 45) Les lettres ont la même signilication que dans la fig. 782 ( c f. explications dans le texte). Fig. 77. — Fleur non loin de l’état adulte, plus avancée que la précédente, section¬ née vers la base de la loge. Placentaires groupes en deux cordons plurifascicu- lés dans le plan de la cloison. Le sinus gauche est, à ce niveau, encore incom¬ plètement marqué. Noter les indentures dans la partie gauche du parenchyme de remplissage. Noter l’existence des ailes axiales, ébauché de cloison secon¬ daire. Ces ailes se prolongent par du parenchyme de remplissage jusqu’à la paroi ovarienne (X 75). ai, aile axiale de la cloison primaire. Pour les autres lettres se reporter à la fig. 78-* dans le texte. Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris Achevé d’imprimer le 20 li 1955, Imprimé en France. Le Directeur-Gérant : René Jeannel. Imprimerie Maurice Declume, Lons-le-Saunier. — 1531-54-650. Mai 1955 «Dépôt légal 2' trimestre 1955. — N° 4423 ». Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. IV ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. V 17 10 A. Barry imp. 5v;' Sobrce: MNHN, Paris ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. VQJ ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XI Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI £■ ■& U ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. Jg/ W»Æ’i ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. X^J ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XVII ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XVÏI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XIX ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE r- '" 'A Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XX A. Barry imp. g P ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXII ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXIII ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXIV A. Barry imp. ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PL XXV 57 ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE t Source : Mt'ilHN, Paris ■ .. MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXVI Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXVII 61 ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNhIN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXVIII 64 65 ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE : : MNhfy$ap& Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. xxpc ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE ‘yoim e. ' ÎHU /Vins MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI PI. XXX Source : MNHN, Paris ■ - - ■‘t ■■ Source : MNHN, Paris MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome VI. PI. XXXI ÉTUDE SUR LES JUGLANDACEAE Source : MNHN, Paris Les Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle parais¬ sent sans périodicité fixe. Chaque volume est formé d’un nombre va¬ riable de fascicules, publiés isolément et ne contenant qu’un seul mé¬ moire. Les auteurs reçoivent 50 tirages à part de leurs travaux, brochés et sous couverture. Ils s’engagent à ne pas les mettre dans le commerce. Le montant des abonnements et les demandes de fascicules doivent être adressés au Muséum national d’Histoire naturelle, Service des ventes, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5*). Compte chèques postaux : Paris 124-03. ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris. Balletin du Muséum national d’Histoire naturelle (commencé en 1895). Un volume in-8° par an. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, nouvelle série (commencée en 1936). In-8”, sans périodicité fixe. Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (commencées en 1802 comme Annales du Muséum national d’Histoire naturelle. Un volume in-4” par an. Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (sans périodicité fixe). Pa¬ raît par fascicules in-8”. Revue française d’Entomologie (Directeur : D r R. Jeanne], laboratoire d’Entomo- logie). Paraît depuis 1934, in-8 11 . Notulae systematicae (Directeur : M. H. Humbert, laboratoire de Pbanérogamle). Paraît depuis 1909, in-8°, sans périodicité fixe. index seminum Musei parisiensis (Laboratoire de Cnlture). Paraît depuis 1822. Echange. Journal d’Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, anciennement Revue de Botanique appliquée et d'Agriculture Coloniale (Secrétaires : MM. J.-F. Leroy et J. Carayon). Paraît depuis 1954. Revue Algologique (Directeur : M. R. Lami, laboratoire de Cryptogamie). Paraît depuis 1924, in-8°. Revue Brgologique et Lichénologique (Directeur : Mme Allorge, laboratoire de Cryptogamie). Paraît depuis 1874. in-8°. Revue de Mycologie, anciennement Annales de Cryptogamie exotique (Directeur : M. R. Heim). Paraît depuis 1928 ; in-8°. Mammalia (Directeur : M. E. Bourdelle, laboratoire de Mammalogie).. Paraît de¬ puis 1936 ; in-8°. Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum national d’Histoire naturelle, d Dinard (Directeur : M. R. Heim, laboratoire maritime de Dinard). Paraît depuis 1928 ; in-8”. Source : MNHI J, Paris Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris Source : MNHN, Paris