HARVARD UNIVERSITY. iMiii LIBRARY MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY. GIFT OF ^-X^Q =u Umoirs of t^e Ulustum of Compratibe ^oologu AT HARVARD COLLEGE. Vol. XXX. No. 3. REPORTS ON AN EXPLORATION OFF THE WEST COASTS OF MEXICO, CENTRAL AND SOUTH AMERICA, AND OFF THE GALAPAGOS ISLANDS, IN CHARGE OF ALEXANDER AGASSIZ, BY THE U. S. FISH COMMISSION STEAMER " ALBATROSS," DURING 1891, LIEUT. COMMANDER Z. L. TANNER, U. S. N., COMMANDING. XXXVI. EIN BEITRAG ZUR MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES. Von EMANUEL TROJAN. MIT SECHS TAFELN. [Publislied by Permission of Marshall McDonald and George M. Bowers, U. S. Commissioners of Fish and Fisheries.] CAMBRIDGE, U. S. A. : Prtnteti for tije JHuseum. October, 1906. The following Publications of the Museum contain Reports on the Dredging Operations in charge of Alexander Agassiz, of the U. S. Fish Commission Steamer " Albatross,'" during 1899 and 1900, Commander Jefferson F. Moser, U. S. N., Commanding. I. A. AciAssiz. Preliminary Report and List of Stations. With Remarks on the Deep-Sea Deposits by Sir Jolm Murray. Mem. M. C. Z., Vol. XXVI. No. 1. January, 1002. 114- pp. 21 Charts. II. A. G: ;J^A>7-:j? I Some Species of Partula from Tahiti. A Stutly in Variation. Mem. ,,JjI^.p.Z.^V^l.,XJyVJj,.|No. 2. January, 1902. 21pp. 1 Plate." III. A./A|GASSijz(Afift;Al'fi('.5SlAyER. Medusifi. Mem. M. C. Z., Vol. XXVI. No. 3. January, 1902. 40 pp. 13 Plates, 1 Chart. IV. A. Agassiz. The Coral Reefs of the Tropical Pacific. Mem. M. C. Z., Vol. XXVIII. February, 1903. 33, 410 pp. 238 Plates. V. C. R. Eastman. Sharks' Teeth and Cetacean Bones from the Red Clay of the Tropical Pacific. Mem. M. C. Z., Vol. XXVI. No. 4. June, 1903. 14 pp. 3 Plates. VI. AV. E. HoYLK. Cephalopoda. Bull. M. C. Z., Vol. XLIII. No. 1. March, 1904. 71pp. 12 Plates. VII. II. LcDwm. Asteroidea. Mem. M. C. Z., Vol. XXXII. July, 1905. 12,292 pp. 3.5 Plates. 1 Chart. \'I1I. AV. E. RiTTKU and Edith S. Byxbke. The Pelagic Tunieata. Mem. M. C. Z., A^ol. XXVI. No. 5. August, 1905. 20 pp. 2 Plates. Itmoirs of t^e P^useum of €omparatifcr« ^oologg AT HARVARD COLLEGE. Vol. XXX. No. 3. REPORTS ON AN EXPLORATION OFF THE WEST COASTS OF MEXICO, CENTRAL AND SOUTH AMERICA, AND OFF THE GALAPAGOS ISLANDS, IN CHARGE OF ALEXANDER AGASSIZ, BY THE U. S. FISH COMMISSION STEAMER " ALBATROSS," DURING 1891, LIEUT. COMMANDER Z. L. TANNER, U. S. N., COMMANDING. XXXVI. EIN BEITRAG ZUR MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES. Von EMANUEL TROJAN. MIT SECHS TAFELN. [Publislied by Permission of Marshall, McDonald and George M. Bowers, U. S. Commissioners of Fish and Fisheries.] CAMBRIDGE, U. S. A. : ^Printeti for tlje Jluseum, October, 1906. INHALTSVERZEICHNIS. Page EINLEITUNG 219 MATERIAL 220 METHODEN 220 Das Gehirn von Leocicoeus lus- ciosus 221 Das Vorderhirn 223 Das Zwischenhirn 225 Das Mittelhirn 229 Das Hinterhirn 231 Das Nachhirn 233 Das Gehirn von Mixonus caudalis 235 Das Vorderhirn 235 Das Zwischenhirn 237 Der Pinealapparat 237 Page Dos Mittelhirn 242 Das Hinterhirn 244 Das Nachhirn 244 Das Gehirn von Bassozetus nasds 245 Das Vorderhirn 245 Das Zwischenhirn 246 Der Pinealapparat 246 Das Mittelhirn 249 Das Hinterhirn 249 Das Nachhirn . » . . . . 250 ZUSAMMENPASSUNG . .... 250 LITERATURVE RZEICHNIS TAFELERKLARUNG . . 253 255 EIN BEITRAG ZUE MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES. EINLEITUNG. Nachdem die in Bd. 30 Nr. 2 dieser Memoirs veroffentlichte Beschreibung der Leuchtorgane der gelegentlich der Expedition des "Albatross" in 1891 unter A. Agassis erbeuteten Tiefseefische vollendet war, iibergab mir mein verehrter Chef, flir den ich die Vorarbeiten zu jener Besclireibung durcbge- flibrt hatte, mit Zustimmung des Herrn Professor A. Agassiz, diese Fische, und versetzte mich so in die Lage, ihr Geliirn nnd ihre Sinnesorgane, an denen mir bei jenen Vorarbeiten einige interessante Besonderheiten aufge- fallen waren, zu studieren. Ueber das Ergebnis der die Hautsinnesorgane von Malthopsis sjoinulosa betreffenden Untersuchungen habe ich bereits berichtet,' liber Auge und Gehor werden im folgenden einige Angaben gemacht. Besondere Aufmerksamkeit verdiente das Geliirn der Tiefseefische, von denen mir Leucicorus lusciosus, Mixonus caudalis, und Bassozetus nasus zur Verfiigung standen, da bisher erst zwei Tiefseefischgehirne einer ge- naueren Untersuchung unterzogen worden sind. Die eine stanimt von Handrick und betrifft Argyropekcus hemigi/mmis (1901), die andere von Gierse, Gf/clothone acclinidens behandelnd (1904). Beide ausgezeichnete Ar- beiten haben viel Neues und Interessantes zutage gefdrdert. An diese zwei Gehirne reihen sich nunmehr die von mir untersuchten drei an, wodurcli an sich eine bedeutende Bex'eicherung des einschliigigen Materials eingetreten ist, was aber relativ freilich noch nicht allzuviel, namentlich im Hinblicke auf die Prage, ob, und wenn ja, in welcher Weise das Gehirn der Tiefseefische in seinem Baue von dem der Seichtwasserfische abweicht, besagen kann. 1 Sitzungsber. d. D. nat. med. Ver. " Lotos " i. B., Bd. XXIV, S. 99-105, m. 3 Fig. i. T., 1904. <' The structure of the bud-like organs of Malthopsis spinulosa." Mem. Mus. Comp. Zobl. Harvard CoUege, Vol. XXX, p. 209-214, 1905. 220 MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES Fiir die Ueberlassung dieses mir hochwillkommenen und wertvollen Materiales muss ich an dieser Stelle Herrn Professor A. Agassis, und meinem hochverehrten Clief, Herrn Professor Dr. R. von Lendenfeld, Vorstand des Zoologisclien Institutes, meinen ergebensten Dank aussprechen. Durch die zablreichen Winke und Ratschlage, durch die UnterstUtzung, die er mir weiterhin wabrend meiner Arbeit in liebenswurdigster Weise zuteil werden liess, wurde ich zu ganz besonderem Danke verpflichtet, dem hier Ausdruck zu geben mir mebr als Pflicbt ist. Meinem Kollegen Dr. Ludwig Freund, Assistenten am hiesigen TierJirztlichen Institute, danke ich fur das der Arbeit entgegengebrachte Interesse. MATERIAL. Die obengenannten Fische entstammen der durch die Tiefsee-Expedition des " Albatross " im Jahre 1891 zusammengebrachten Sammlung, und sind von Garman (1899) in den Ergebnissen jener Forschungsreise naher be- schrieben. Sie waren in Alkohol konserviert, der ihre Gehirne noch keines- wegs derart beeinfiusst hatte, dass eine richtige Untersuchung derselben unmOglich gewesen ware. Freilich waren die Ergebnisse bei einer anderen Art der Konservierung und einer kurzeren Zeit bis zur Bearbeitung reichere gewesen. METHODEN. Der kleinste von den drei Fischen, Bassozetus, wurde entkalkt. Obgleich ich mich hiebei bloss einer 1% Salpetersaure bediente, dauerte der Prozess nicht lange, da das Skelett dieses ausgesprochenen Tiefseefisches vorwie- gend aus Knorpeln besteht. Die beiden grcisseren Exemplare, Leuckorus und Mixonus, wurden derart behandelt, dass nach dem Oeffnen der Cranial- hohle und eines Teils des Riickenmarkkanals das Gehirn aus der Schiidel- hiihle herausgehoben wurde, was mit einiger Gefahr betreffs der Erhaltung des Pinealapparates und der Hypophyse geschah. Der erste war bei dieser Art der Behandhmg zum Teil verloren, die letzte keineswegs. Alle Gehirne wurden in Celloidin eingebettet und in Querschnittserien zerlegt. Die Dicke der Schnitte betrug 20 oder 40 /x. Gefjirbt wurde entweder Schnitt fiir Schnitt oder in toto mit Delafieldschen Hajmatoxylin. Zur Anfertigung der Bilder fiir die Totalansichten der Gehirne dienten Photographien der herauspraparierten Gehirne, Zeichnungen, und Plattenmodelle. MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 221 Das Gehirn von Leucicorus lusciosus. Taf. 1, Fig. 1-8, Taf. 3, Fig. 9-13. Folgende Bemerkung Gannans war es (1899, S. 140), die mich auf diesen Fisch auf merksam machte : " Eye rudimentary, apparently without pupil or iris and with the ball gi'eatly reduced and covered with black pigment. The eye differs greatly in appearance from that of other species of Bro- tuloids and suggests a possible adaptation to sensation from phosphorescence, or perhaps a modification fitted for the production of phosphorescent light." Es war mir nun daran gelegen, festzustellen, welche von diesen beiden Vermutungen hier zutreffend ist, anderenteils interessierte es mich, inwie- weit die Reduktion der Augen den Bau des Gehirnes beeinflusst hat. Das Ergebnis meiner Untersuchungen war die Bestatigung der ersten und die Widerlegung der zweiten Vermutung. Offenbar verleitete das Fehlen der Iris und der Pupille, eine Tatsache aber, die seit Brauers wertvollen Untersuchungen " Ueber den Bau der Augen einiger Tiefseefische " (1902) gar nicht absonderlich erscheint, Gannan zu der Annahme, die Augen von Leucicorus lusciosus konnten Leuchtorgane sein. Auf Grund meiner mikroskopischen Untersuchungen kann ich erkliiren, dass diese von Gannan angezweifelten Augen tatsach- lich der Lichtperzeption dienen. Der Umstand, dass es sich um einen ausgesprochenen Tiefseefisch handelt — er wurde aus einer Tiefe von 3436 m hervorgeholt — sowie das Fehlen der Iris mit der Pupille riefen in mir den Gedanken wach, ob nicht in den vorliegenden Gebilden sogenannte Teleskopaugen zu suchen wiiren. Diese Annahme erschien aber alsbald widerlegt sowohl durch die Gestalt — sie sind ellipsoide, und nicht cylin- drische Gebilde — als auch durch die Lage der Augeniiffnung — sie ist ausgesprochen lateral und nicht rostral wie bei den Teleskopaugen. Nur die stark vorgetriebene Cornea, die mich einen weitei^en Schluss bezuglich der Gestaltung der Linse ziehen lasst, wiirde fur ein Teleskopauge sprechen. Wenn auch Garman keine Erwahnung von einer Linse tut, so zweifle ich ihr Vorhandensein nicht an, da ich auch das Ligamentum pectinatum vorgefunden habe. Sie dlirfte sehr gross und kugelig sein und hat, wie es bei solcher Gestaltung Kegel ist, mit ihrer Vorderseite die Cornea stark vorgetrieben, mit der Hinterseite die Entstehung der Iris unterdrlickt. Im ubrigen sind jedoch die Bestandteile eines Auges auch hier vorhanden und in mikroskopischen Praparaten mischwer zu erkennen. Die Sklera als 222 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES ausserste Wand verknorpelt an keiner Stelle wie es sonst bei Fischen der Fall zu sein pflegt. Der Chorioidea fehlt die Silberschicht. Gefiiss- und Pigmentschicht sind vorhanden, die letzte sogar in selir dicker Lage. Das Pigment befindet sich in Dunkelstellung, nachdem der Fisch wohl kaura je aus dem Dunkel der Tiefsee herauskommen dlirfte. An der Retina fjillt die libermJissige Lfinge der Stiibchen auf, die iibrigens von Bratier (1902, S. 44) auch nicht unberlicksichtigt gelassen wurde ; Zapfen fehlen. Nicht festzustellen war, ob neben der Hauptretina auch eine Nebenretina vor- handen ist. Wenn ich also meine Betrachtiingen iiber das Auge von Leucicorus lusciosus susammenfasse, so fiihren sie zu dem Hesnliate, dass j'ener Fisch ini Besitze wirk- licher Augen, die mit Leuchtorganen nicld das genngste cjemeinsam hahen, ist. Diese Augen verraten eine Anpassiing an die Tiefsee, die sich auf die Cornea, Linse vnd Iris erstrecJd und die von Brauer {1902, S. 44) fi'''' '^'^^ Sehen in den Tiefen des Ozeans hei der diirftigcn Belcuchhmg als ausserst siveckmdssig gefunden zvurde. Ob aber das Sehvermogen dieses Fisches speciell ein gates ist, das ist eine andere Frage, die ich eher auf Grund der Untersuchung der nervosen optischen Leitungsbahnen und Zentren, als der Sehwerkzeuge beantworten mochte. Ueberraschend schwach sind die beiden die Augen versehenden Nervi optici in Anbetracht der Sehorgane, noch uberraschender aber flir jeden, der den Tjpus eines Fischgehirnes kennt, die Kleinheit der Sehherde, der Lobi optici, welch letzter Umstand dem Gehirn von Leucicorus ein ganz eigentUmliches Geprage verleiht. In dem Masse, in dem sich der Gesichtssinn rlickgebildet hat, scheinen sich Geruch- und Gehorsinn hoher entwickelt zu haben, was namentlich in der Dicke der Nervi olfactorii und der entsprechenden Bulbi, in den machtigen Ursprungsgebieten der Nervi accustici im Bereiche der Medulla oblongata, und der zu ihren Seiten gelegenen, grossen Sacculi zum Ausdrucke komrat. Die Sacculi bergen Gehorsteine (Taf. 1, Fig. 8), deren Grosse mich nicht wenig iiberraschte. Diese Otholiten haben Bohnenform, 11 mm Liinge, 7 )nm Breite und 2 mm Dicke, also fur einen Fisch von kaum 3 dm Lange ganz bedeutende Dimensionen. Ihr Band ist ziemlich scliarf, die Aus- senseite ist glatt und die Innenseite zeigt eine konzentrische Riefung. Der grosse Gehiirstein steckt locker im Sacculus und schwebt naturlich zu Lebzeiten des Fisches in der dicken Fliissigkeit des Sackraumes. Es ist eine bekannte Tatsache, dass die Sacculusotholiten der Knochenfische gross MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 223 sind. In dem umfassenden Werke "Das Gehororgan der Fische " von Retzius (1881) finden sich genug derlei Beispiele vor, docli in Gestalt und relative!' Grosse kommt kein anderer diesem gleich. Die maclitigen Sacculi weisen auf ein hochentwickeltes Gehororgan bin, das bezliglicli der Austrittstellen einiger Nerven eine Erscheinung hervorruft, auf die bereits Sagemehl (1891, S. 559) mit folgenden Worten aufmerksara macbt : " Die miicbtige Ausbildung des Labyrinth es bei Knochenfischen ist die Ursache gewesen, dass die vor deraselben liegenden Trigeminus und Facialis niiher an einander gerlickt sind und teilweise Verbindungen mit einander eingegangen sind." Handrick (1901, S. 6) hatte die Gelegenheit, diese Erscheinung an dem Tiefseefisch Argi/ropelecus zu bestjitigen und konnte liberdies noch feststellen, dass sich zu den ver- schmolzenen Wurzeln des V. und VII. Nerven auch die des VIII. zu einera breiten Band zusammendrangen ; auch der Ursprung des IX. und X. ist vereinigt. Ich fand alle diese Verbaltnisse an Lcucicorus ebenso vor. DAS VORDERHIRN. (Telencephalon, Prosencephalon, Hemisphaeren, sekundjires Vorderhirn) (Taf. 1, Fig. 1, 2, 3 VH). Schon die vielen Namen dieses Gehirnteiles verraten, dass er oft Gegen- stand eingehender Untersuchungen gewesen sein muss. Und in der Tat, es hat lange Zeit gedauert, bevor die Forscher dariiber ins Klare gekommen sind. Das, was die alteren Autoren wie Camper, Cuvler, Treviraniis, und Fritsch dabei irregefiihrt hat, war der Urastand, dass dem Fischgehirne die gewdhnlich stark verdickte Grosshirnrinde abgeht. So suchten denn alle den vermissten Teil weiter hinten, wodurch keine geringe Konfusion hervor- gerufen wurde. Indessen gelang es Rabl-Ruckhard (1884, S. 21), das Homologon der Grosshirnrinde zu finden. Es ist das bei Fischen zeit- lebens auf embryonalem Stadium verbleibende Pallium. Gottsche (1835, S. 244) kannte zwar diese einfache Epithelschichte, oline sie aber der Gross- hirnrinde gleichzusetzen. Andere Autoren ubersahen sie, weil sie sie beim Abtragen der Cranialhohle vielleicht zerstorten, was ja haufig bei dieser Art von Behandhmg zu geschehen pflegt, wenn nicht genug Vorsicht angewendet wird. Mit dieser Entdeckung Rabl-Ruckhards, die alsbald auch allgemein als richtig erkannt wurde, war der Bau des Knochenfischgehirnes analog dem der anderen Vertebraten aufgeklart und es ist seither nicht schwer, an 224 MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES einem jeden Teleostier-Vorderhirn, so auch am vorliegenden, die einzelnen Telle zu unterscheiden, Um den als Ventriculus communis bekannten Hohl- raum (Taf. 1, Fig. 4 Vc) gruppieren sie sich in folgender Art : Den Boden imd die Seitenwande bilden die Corpora stncda (Taf. 1, Fig. 4, 5 Cs). Diese von Holler (1898a, S. 617) als Basalganglien bezeichneten Gebilde nelimen hinten aus dem Thalamus des Zwischenhirns ihren Ursprung, nachdem dieser sich selbst stark verjiingt hat. Sie sind dort unscheinbar und durch einen dlinnen Boden miteinander verbunden. Eostralwarts aber verbreitert sich der letzte, und dorsal lagern sich den basalen schwacheren Teilen raachtige Hirnmassen an, niclit hoch, aber derart breit, dass sie uber die basalen heriiber- hiingen (Taf. 1, Fig. 5 Cs) ; das sind die eigentlichen Streifenhligel. Sie sind von einander durch einen schmalen Spalt, die Fortsetzung des Ventriculus communis nach vorne getrennt, bis ungefahr in der Mitte eine Verbindung durch die Commissiira anterior oder interlobularis (Taf. 1, Fig. 5 Ca) hergestellt wird. Ein Chiasma zweier Blutgefasse (Taf. 1, Fig. 5 ch) ist ebenda auch wahrzunehmen. Vor dieser Commissur sind die Streifenhligel dorsal total miteinander verschmolzen, die basalen Telle haben hier ihr vorderes Ende. Die Verschraelzung muss dennoch ganz vorne einer Pialamelle und einem schmalen Spalt, der zur voUstJindigen Trennung der Streifenhligel bei allmahlicher Abnahme an Hirnmasse fllhrt, Platz machen ; sie gehen in die Tradi olfadorii (Taf. 1, Fig. 1, 2, 3 Trol) liber. Die Lange der letzten ist unbedeutend, immerhin geniigt sie aber, um eine markante Grenze zwischen den Corpora striata und den Bidhi oifadori anzuzeigen. Die Tracti liiingen jedoch miteinander nicht zusammen, sondern divergieren. Dies hat zur Folge, dass die Bulbi (Taf. 1, Fig. 1, 2, 3 Bol) von einander getrennt sind, was in so hohem Masse noch an keinem Teleostier wahrgenommen wurde. Von obenher ist der Ventriculus communis durch das bereits erwahnte epiiheliale Bach (Taf. 1, Fig. 4 Pa), das seitlich in die Streifenhligel Ubergeht, gedeckt ; rostral aber mllndet er frei in die Cranialhbhle aus. "Es finden sich," schreibt Rabl-Ruckfmrd (1883, S. 308) " mit Bezug auf das Verhalten dieser Hirnteile zwei verschiedene Typen des Knochenfisch- gehirns : solche mit lang ausgezogenen getrennten Tractus und von einander abstehenden Bulbi, sovvie kurzen Nervi olfactorii (Cyprinoidentypus), und solche mit sitzenden verwachsenen Tractus und einander genaherten Bulbi, bei langen Nervi olfactorii (Salmonidentypus). In ersterem Falle stellt jeder Tractus eine geschlossene Rdhre dar, die vorn mit einem Hohlraum des Bulbus, hinten mit der Spitze des Ventriculus communis in Verbindung MORPHOLOGIC DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 225 steht und deren dorsale Wand vorwiegend epithelial, die ventrale markig ist. Im zweiten- Falle sitzen die Biilbi dem vorderen Telle des Grosshirns unmittelbar auf ; die Tractus sind iiusserst kurz und bilden den Boden einer gemeinsamen Htihle, die eine unmittelbare Fortsetzung des Ventriculus communis nach vorne ist, und die ihrerseits in zwei seichte Divertikel liber- geht, einen fur jeden Bulbus. Letztere verbinden sich medial, ohne indess miteinander zu verschmelzen, indem eine senkrechte Pialamelle sich zwischen sie schiebt." Demzufolge ist es unschwer, das Vorderhirn von Leucicorics als ein nach dem Salmonidentyjms gebautes zu erkennen, das nur insofem eine Abwdchuwj erleidet, als die Tracii olfadorii von einander getrennt, und die Btdbi einander nicht so nahe sind, wie vdr es sonst zu finden gewohnt sind. DAS ZWISCHENHIRN. (Diencephalon, Thalamencephalon, Thalamus, Lobus opticus, primares Vorderhirn) (Taf. 1, Fig. 1, 3 ZH). Die Grenze zwischen Vorder- und Zwischenhirn ist zwar makroskopisch nicht sichtbar, wohl aber an mikroskopischen Prilparaten durch das Auf- treten eines Plexus cJwrioideus (Taf. 1, Fig. 4, 6 Plch) gut gekennzeichnet. Dieser letzte scheint, was seine Ausbildung betrifEt, bei Fischen den mannig- fachsten Variationen zu unterliegen. So wurde seine Existenz bei Teleos- tiern uberhaupt gelaugnet. Und wieder war es Rdbl-Riickhard (1883, S. 291) vorbehalten, sein tatsachliches Vorhandensein sicherzustellen, obzwar er anfangs mit zu denen gehOrte, die es verneinten. Nach Darstellungen dieses Autors geniesst er aber weder beim Karpfen, noch beim Barsche eine beson- dere Ausbildung, und ist daher unvollkommen zu nennen. Wenn andere Forscher, die sich mit Fischgehirnen beschaftigten, ihn stillschweigend Ubergehen, kann man daraus folgern, dass sein Vorkommen eben nicht allgemein ist. Ich selbst muss gestehen an den mir zugebote stehenden Tiefseefischen Plexus chorioidei von verschiedener Grosse bis zur verschwindenden Unschein- barkeit gefunden zu haben. Von alien aber musste der von Leucicorus lusciosiis durch seine Dimensionen auffallen. Das einschichtige epitheliale Dach wird durch Blutgefiisse in so zahlreichen Falten in das Innere des Ventriculus tertius (Taf. 1, Fig. 4 Plch) und zum Teil bis in den Ventriculus communis (Taf. 1, Fig. 6 Plch) derart eingetrieben, dass es denselben nahezu ausfiillt wie etwa bei Dipnoern und Amphibien. 15 226 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES Unmittelbar hinter dem Plexus beginnen die Ganglia hahenulae (Taf. 1, Fig. 7 Gh). Auch diese Gebilde lassen in ihrer Entwickelung nichts zu wUnschen librig, obgleich sie von aussen nicht sichtbar sind. Sie liegen am Zwischenhirn dorso-lateral und sind vollkommen symmetrisch. Beziiglich des letzten Punktes schreibt HaUer (1898a, S. 574) liber die Haubenganglien g^ bei Fischen folgendermassen : " Nach Goronowitscli (18^, S. 436) soil auch bei Acipenser " (wie namlich bei den Selachiern) '• eine Assymmetrie der Haubenganglien sich vorfinden und das rechte Ganglion miichtiger entwickelt sein wie das linke. So weit meine Erfahrungen reichen, kommt eine solche Assymmetrie bei Knochenfischen nicht vor, sondern es verhalten sich diese Ganglien durchaus symmetrisch wie bei den Salmoniden." Wenn auch diese Ansicht Hollers hier zutrifft, muss ich doch hinzufiigen, dass sie keine allgemeine Giltigkeit hat. Schon Handrick (1901, S. 7) hat auf die Assymmetrie der Ganglia habenulae bei Argyropelecus heinigi/mnus aufmerksara gemacht. Eine weitere interessante Beobachtung diesbezuglich machte Glerse (1904, S. 618-619) an Cgclothone acclinidens. Seine Befunde an den ihm zur Verfligung gestellten 10 Fischchen drlickt er in folgenden Worten aus : " Bei zwei Exemplaren war das linke Ganglion habenulae starker entwickelt als das rechte, bei weiteren zwei Tieren waren beide Ganglien einander ungefahr gleich, wJihrend die anderen sechs deutliche Assymmetrie zeigten, indem das rechte Ganglion sich starker entwickelt erwies als das linke. Es kommen bei Cyclothone alle drei Moglichkeiten vor, doch Uberwiegt die Assymmetrie und zwar mit starkeren Ganglion dextrum habenulae." Diese Mannigfaltigkeit diirfte meiner Ansicht nach auf versehiedene Altefsstvfen jener zehn Exemplare zuriichzufuhreii sein, denn Hallcr (1898a, S. 574) fand, dass sich die Symmetric der Haubenganglien bei Salmo erst mit zuneh- mendera Alter einstellt. Nach dieser Erkliirung konnen von jenen zehn Exemplaren acht jiinger und zwei alter gewesen sein. Dass die Assymmetrie dieser Gebilde namentlich dem Embryonalstadium angehort, darliber schreibt bereits Goronowitsch (1888, S. 442): " Es ist aber von Interesse zu notieren, dass ich bei Salmonidenembryonen die Anlage des rechten Ganglions in einem gewissen Stadium immer grosser fand als die Anlage des linken. Es hat sich also im embryonalen Zustande des Gehirns der Knochenfische dieser primitive Charakter erhalten." Bei niederen Fischen ist die Assymmetrie konstant, wie Ahlborn (1883, S. 227) an Petromyzon, Goronoivitsch (1888, S. 436) bei Acipensei' und Amia (S. 442), MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 227 Eddinger (1900, S. 140) bei anderen niederen Vertebraten nachgewiesen haben. Audi ich werde im Verlaufe meiner Arbeit Gelegenheit haben, einen neuen Tiefseefisch mit assyminetrischen Ganglien habenulae zu nennen. Auf der Kommissur, welclie das Ganglion der rechten Seite mit dem der linken verbindet, sowie weiter vorne iiber dem Pallium, sah ich den Stiel des Pinealorganes (Taf. 1, Fig. 6, 7 Est) verlaufen. Er ist ein solider Strang. Ein Parapinealorgan ist hci Leucicorus liiseiosiis nicht vorhanden. Soviel iiber die Telle des sogenannten Eiyithalamus. Hinten lateral gehen die Ganglia habenulae in den Staramteil des Zwi- schenhirns, den Tlialamxis (Taf. 1, Fig, 6, 7, T), liber. Dieser ist sehr volu- minos und liisst nur einen ganz schmalen Spalt fur den Ventriculus tcrtins (Taf. 1, Fig. 6, 7, 8, V III) frei. Eine scharfe Abgrenzung dieses Teiles nach vorn oder hinten ist unraoglich ; dariiber lesen wir audi bei Hallcr (1898a, S. 591): " Rostral wjirts geht letzterer," er meint den Thalamus, "ganz kontinuierlich und ganz oline jede Begrenzung in jenen Teil des Vorder- hirns iiber, der fiir gewohnlich als Pedunculus cerebri bezeidinet wird." Und iiber das hintere Ende schreibt Edinger (1896, S. 8): " Es gehen hier Zwischen- und Mittelhirn unmittelbar in einander iiber." Zum Thalamus pflegen auch die Lobi laiemles (Taf. 1, Fig. 3, Taf. 2, 9, 10 LI) gezilhlt zu werden ; das sind Wlilste, die zu beiden Seiten desselben lon- gitudinal verlaufen. Sie werden bei Fischen mitunter sehr gross. Handrick (1901, S. 8) bringt dies mit dem Sehvermogen des Fisches in Zusammenhang und meint, " dass der Lobus lateralis ein Gebilde sui generis ist, ein Produkt der im Thalamus befindlichen Sehzentren, infolge der excessiven Ausbildung der Augen." Finer anderen Ansicht ist Hatter (1898a, S. 598). Er be- trachtet den Lobus lateralis als einen dorsalen, differenzierten Teil des Lobus inferior. Beide Hypothesen werden von Gierse (1904, S. 626, 627) angefoch- ten. Dieser Autor fand an Cijclothone, wie Handrick an Arggrojjelecus, dass die Lobi laterales an Masse die Lobi inferiores liberragen, und er schreibt daher : " Gegen die Ansicht Hallers spricht das ungleiche Grossenverhiiltnis der beiden Lappen, so dass man bei meinem Knochenfische eher daran den- ken konnte, der Lobus inferior ware eine Differenzierung, ein ventraler Teil des Lobus lateralis als umgekehrt. Desgleichen kann dieser seitliche Lappen kein Produkt der Volumzunahme der im Thalamus befindlichen Sehzentren sein, denn Cyclothone hat verhiiltnismassig kleine Augen und schwache Nervi optici." Leucicorus lusdosus liefert hierin nun insofern ein interessantes Verhalten, cds 228 MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES ervonjedem Charakter etwas in sich verdnigt. JEinesteils sind die Lobi later ales kleiner als die Lobi inferiores (Salmo), anderenteils die Aiigen gross [Argyropele- cus), die Nervi optid schtoach {Ci/dothone). Allerdings ist eine solche Zusam- menstellung nicht darnacli angetan, uns liber die ursachlichen Beziehungen der beiden Lappen njiher aufzukliiren. Vielleicht wird die entwicklungs- geschichtliche Forschung einst mehr Aufschluss geben konnen. Der basale Teil des Zwischenhirns, der Ilxj-potlialarmis, besteht aus der Pars infimdihxdaris mit der Hypoj)hyse, den Lohi inferiores und dem Saccus vasculosics. Das Infundibuliim von Leudcorus (Taf. 1, Fig. 4, 6, 7J) ist gross. Eine starke Hirnmasse umgibt die Infundibularhiihle, die eine Fortsetzung des Ventriculus tertius nach unten ist (Taf. 1, Figs. 4, 6, Jh). Sie hat zahlreiche Seitendivertikel, von denen die wiclitigsten und langsten die hinten in den Lobi inferiores sind. Nach vorne werden die Ausstulpungen zahlreicher, aber auch kleiner, bis sie sich ganz verlieren (Taf. 1, Fig. 4 Jh). Hier hat die Infundibularhcihle die Form einer niedrigen, horizontalen Spalte mit glat- ten Innenwanden, die sie umgebende Hirnmasse nimmt Trichterform an. Das ist auch die Regel, denn hiemit beginnt der Stiel des Hi/pophi/senorganes (Taf. 1, Fig. 2, 3, Hst). Er ist bei verschie- denen Fischen verschieden lang, zum Beispiel bei Cijprinus unscheinbar, bei Gadxis wohl merklich. Davon hiingt auch die Festigkeit des Zusammen- hanges zwischen Hypophyse und Gehirn ab, auf die schon Gottsche (1835, S. 435) aufmerksam macht ; je liinger der Hypophysenstiel, um so leichter reisst die Hypophyse bei Herausnahme des Gehirnes aus der Cranialhcihle ab. Bd Leudcorus ist er m'dssig lang, solid und trdgt an sdnem Ende dne ansehnliche Hypophyse (Taf. 1, Fig. 3 H). Die Lobi infenores (Taf. 1, Figs. 2, 3; Taf. 2, Fig. 9, 10 Li) iibertrcffen die Lobi kdcrales so an Grbsse, dass diese in der Ansichi von unten gdnzlich verdeckt werden. Ich konnte in ihrem Inneren Hohlriiume konstatieren. Diese sind nichts anderes als seitliche Ausstulpungen des Ventriculus tertius. Als solche erkannte sie auch Edinger (1904, S. 151), denn er schreibt : " Zwischen den Ganglien des Lobus inferior ragt der von zentralera Hohlen- grau ausgekleidete Ventrikel des Zwischenhirns hinein, mit lateralen Ausstul- pungen noch einmal Seitenventrikel des Hypothalamus bildend." Wer nun die mannigfach gefaltete Innenwand der Infundibularhohle kennt, wird leicht begreifen, warum jene Ventrikel in ihrer Griisse variieren, bisweilen auch ganz und gar fehlen. Sie gehoren eben nicht zu den notwendigen MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 229 Bestandteilen des Knochenfischgehirnes. Wenngleich Cuvier (1828, S. 427) von ihrem seltenen Auftreten spi'icht, fand sie Gottsche (1835, S. 290) an alien von ihm untersuchten Fischen vor. Handrwk (1901, S. 8) stellte sie an Argi/ropelccus fest, bei Q/dothone sind sie nach Giersc (1904, S. 630) iiber- haupt nicbt vorhanden. Diese Hoblriiume kommunizieren bei Leuciconis wie bei Argyropelccus hemigi/mnus, Esox lucius, Trigla gurnardus nnd anderen Teleostiern niit der Infundibularhohle, mcht aber durch diese mit der Hypo- physe wie bei jenen Knochenfischen. Unter alien Teilen des Hypothalamus ist der Saccus vasculosus (Taf. 1, Fig. 1-4, 6 ; Taf. 2, Fig. 9 Sac) der grosste. Er ist der basale Teil des Infundibulums, aufs reicblichste mit Blutgefassen versorgt imd in seinem mittleren Telle so breit wie der Thalamus. Die iiusserst mannigfach ver- zweigten Hohlraume in seinem Inneren hangen mit der Infundibularhohle und somit auch mit dem Ventriculus tertius zusammen. DAS MITTELHIRN. (Mesencephalon, Corpora bigemina) besteht aus den Peduncidi cerebri, den Lobi optici und den Tori semidrculares. Die Pcdunculi cerebn beginnen im Vorderhirn, unmittelbar hinter der Comraissura interlobularis, durchziehen unter steter Volumzunahme den Thalamus des Zwischenhirns und stellen bei Leucicorus die Hauptmasse des Mittelhirns vor. Die Lobi optid — sie werden auch Tectum mesencephali genannt — sind es eben, die jedem Fischgehirn das charakteristische Aussehen verleihen. So schreibt Edingcr (1892, S. 21) liber sie folgendermassen : "... wer die kleinen Vierhiigel des Menschen kennt, wird erstaunt sein, wenn er die imgeheueren Lobi optici eines Fisches oder Vogels sieht." Und so ist es auch. Nicht tvenig war ich daher iiberrascht, im vorliegenden Fisdie dn Gchirn vorgefimden zu haben, dessen Lobi optici makroskopisdi Uberhaupt nicht zu erkcmien sind. Erst das mikroskopische Praparat zeigt ihr Vorhandensein an und zugleich ihre ausserordentliche ReduMion (Taf. 2, Fig. 9, 10 Lop.). Wenn schon Gierse liber das Tectum opticum von Cgclothone acclinidens (1904, S. 630, 631) schreibt: " Im Vergleich zu der starken Ausbildung des Tec- tum opticum bei anderen Knochenfischen, z. B. Rhodeus amarus (Edinger, 1900, S. 126, Fig. 183), Salmo fario {Haner, B. 1898, Bd. XXVL Taf. XIII, XIV), Cyprinus carpio {Maijser, 1882, Taf. XTX, Fig. 35. Taf. XXI, Fig. 48, 49) ist das Tectum mesencephali bei Cyclothone bedeutend schwacher 230 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIENES entfaltet und ragt vor allem nicht so weit nach unten, dass es noch seitlich beiderseits die Mittelhirnbasis uragreift und darliber herabhangt," so muss ich dasselbe Verhalten bei Leucicorus lusciosus in einem ura vieles erliohtem Masse in Anspruch neliraen, wo von auch die Darstellung der diesbeziiglichen Querschnitte (Taf. 1, Fig. 8, 9, 10) am besten Zeugnis ablegt. Gottsche (1835, S. 262) tiusserte die Meinung, dass die Grosse der Augen mit der der Lobi optici in geradem Verlialtnisse steht. Gegen diese Ansicht wandte sich Mahne (1891, S. 10) und behauptete, dass Gottsche's Eegel durchaus keine allgemeine Giltigkeit habe. So weist er auf Ammodytes tobianus (Taf. Ill, Fig. 44a) mit kleinen Augen und grossen Lobi optici, und um- gekehrt auf Sehastes viviparus (Taf. 1, Fig. 11) mit grossen Augen und kleinen Lobi bin. Gierse (1904, S. 630) stimmt Maline bei, denn seine Befunde an Cydothone sprecben ebenfalls gegen Gottsche. Es ist klar, dass auch ich auf die Seite der zwei letzten Autoren treten muss, nachdem Leu- cicorus so unansehnliche Loben bei grossen Augen zeigt. Die Unvollkommenheit des Dacliabschnittes cjibt sich auch nach einer anderen Richtunrj kin Jcund. Ivi hinter^en Teile (Taf. 2, Fig. 12, Lop) ist seine mittlere Partie namlich auf cine ganz niedrige Hirnmasse reduziert, die endlich auch verschioindet und einer einfachen Menibran Platz viacht. Dies ist offenbar auf das Hinterhirn zuriickzufiihren, das sich mit seinem Stamm- teil (Taf. 2, Fig. 12 Ctr) nach vorne umlegt. Eine derartige Erscheinung ist bereits von Klaatsch (1850, S. 25) an Cyprinoiden vorgefunden worden. Jener Autor fuhrt sie dort auf die iibermassige Ausbildung der Valvula cerebelli zuriick. Auch Malme (1891, S. 10, 11) macht eine Erwiihnung von der Unvollstiindigkeit des Tectum opticum " bei Fischen, deren Cere- belhim nach vorne gerichtet und an das Mittelhirn gedriickt ist." Von einer ausseren Ldngsfurche zioischeii dent 7'echten und linken Lohus opticus ist bei Leucicorus keine Sp)ur vorhanden. Der Torus longitudinalis (Taf. 2, Fig. 10 Tol), der median innerhalb des intralobuliiren liohlraumes verlaiift, besteht wie in der Kegel aus zwei symmetrischen eng aneinander liegenden Wlilsten, die formlich eingekeilt zwischen den beiden Lobi optici liegen. Haller (1898a, S. 503) fand ihn bei Salmoniden stark erhaben und weit in den intralobuliiren Hohlraum hineinragcnd, bemerkt aber zugleich, dass dieses Verhalten nur bei sehr alten Tieren vorkommt. Bei Argi/ropelecus ist der Torus longitudinalis nach Handrick (1901, S. 9, Taf. 1, Fig. 4-6 TIo) ein einfacher Wulst, bei Cydothone fehlt er nach Gierse (1904, S. 631) uberhaupt. MORPHOLOGIE DES TIEESEEFISCHGEHIRNES 231 Vom Boden und den Seitenwiinden des intralobularen Hohlrauraes er- heben sich hinten die Tori scmicircularcs (Taf. 2, Fig. 12 Tse) in der Weise, dass sie mit iliren konkaven Innenflachen die Valvula cerebelli (ibid. Vale) ganz einschliessen. Dieser Befund stimmt mit dem Stiedas (1868, S. 25) an Lota vulgaris und Handricks (1901, Taf. 1, Fig. 6-9) an Argyropelecus iiberein. Ungevvohnlich stark entwickelte Tori semicirculares fand Klaatsch (1850, Fig. 84, 85) an Cyprinus carjjio, und Gierse (1904, S. 632, Taf. XIV, Fig. 1, 2, 3 Tse) an Cf/clofhone voi\ Namentlich bei dem letzten Fische ist ihr Verhalten merkwurdig, denn sie treten frei hervor, wahrend sie im allgemeinen von den unteren seitlichen Abhangen des Tectum opticum vollkommen verdeckt werden {Mayser, 1882, bei Cyprinus carpio, Taf. XXI, Fig. 48 Tor. sem; Edinger, 1900, S. 126, Fig. 83, bei Rhodeus amarus; und HaUer, B., 1898a, Taf. XIII, XIV p, bei Salmo). Die Tori scmicircidares von Leitcicorus sind von aussen nicht erkeiinbar ; sie entf alien Hire Gr'dsse nur nach innen. Der Ventriculus tertius, den wir als schmalen Spalt im Zwischenhirn ver- lassen haben, geht bei diesem Fisch merkwurdigervveise auf eine kurze Strecke in einen Kanal von rundem Querschnitt liber (Taf. 2, Fig. 9 Vm), der sich alsbald unter dem Tectum opticum verbreitert und Divertikel nach beiden Seiten hin sendet. Die in seinem Boden median verlaufende Langs- furche (Taf. 2, Fig. 10 Lf) gewinnt nach hinten immer mehr nnd mehr an Tiefe. Sie ist jedoch nur von unbedeutender Lange. Denn durch den obenerwahnten Zusammenschluss der Valvula cerebelli und der Tori semi- circulares wird sie vom intralobularen Hohlraume getrennt, tauscht alsbald ihre Rinnenform mit einer im Querschnitte rundlichen ein, und wird zu einem wohlausgebildeten Aquaediictus si/lvii (Taf. 2, Fig. 12 AS). DAS HINTERHIRN (Metencephalon, Cerebellum, Kleinhirn) (Taf. 1, Fig. 1, 3 HH) fallt durch seine Grosse auf und iibertrifft in dieser Hinsicht alle ubrigen Teile des Gehirns. Es besteht aus einem unpaaren Stammteil (Taf. 1, Fig. 1, 3 ; Taf. 2, Fig. 11, 12 Ctr) und cincm Paar Seitenteilen (Taf. 1, Fig. 1, 3; Taf. 2, Fig. 11 Tl). Gottsche (1835, S. 462) nennt ein solches Kleinhirn ein "Cere- bellum trilobatum." Aber auch vor ihm war bereits diese Dreiteilung des Kleinhirns bekannt. So bemerkt Camper (1774, S. 181) : '' Le cervelet form une espece de cone tronque qui a deux tuberosites laterales unies avec le cervelet." Und Arsahy (1813, S. 19) schreibt : "Hoc monente Cuviero 232 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES semper azygon est. Vereor tamen ne vir praeclarus hie egregie falsus fuerit. Quamvis enim eum recte pronuntiasse modus, quo cerebellum avibus et quadrupedibus sensim evolvitur probare videatur, tamen plurima in piscibus exstant exempla, quae cerebellum minime tantum ex impari tubercula, sed saepissime ex tribus componi, impari scilicet in medio posito aliquoque tuberculorum pari eiusdem lateribus adstante ostendunt." Auch Klaatsch (1850, S. 19) liess diese Verhaltnisse nicht unerwiihnt. Wiewohl im grossen ganzen das Kleinhirn von Leiicicorus sich diesem allgemeinen Typus unterordnet, muss icli dennoch naher darauf eingehen, da es im besonderen einigermassen von dem der bis jetzt untersuchten Tief- seefische abweicbt. Der Sfammteil (Taf. 1, Fig. 1, 3 ; Taf. 2, Fig. 11, 12 Ctr) hat die Gestalt eines Rotationselipsoids, das unter einem Winkel von 45° aufgestellt ist, von vorn nach hinten abfallend, und iiberragt die Seitenwulste bedeutend an Grosse und zwar derart, dass er sie von oben ganz verdeckt. Bei Argyro- pelecits sind gerade umgekehrt die Seitenwulste grosser als der Stammteil, mid Handrick (1901, S. 9) meint, dass die Vergrosserung der ersteren auf Kosten der letzteren geschehen ist. Bei Ct/clothone sind alle drei Abschnitte " ungefiihr gleich stark entwickelt " ( Gierse, 1904, S. 638). Dass das Vor- derende des Stammteiles am Mesencephalon aufruht, habe ich bereits oben erwahnt. Das Hinterende ist scharf abgesetzt und liegt frei auf den Lobi posteriores des Nachhirns. Die Scaemvulste (Taf. 1, Fig. 1, 3 ; Taf. 2, Fig. 11 Tl), identische Bildun- gen der Corpora restiformia Bailer's, stehen mit der Mitte des Stammteiles in engstem Zusammenhange. Ich habe sie nur in der Seitenansicht darstellen konnen, weil sie an Breite weder den auf ihnen lastenden Stammteil, noch das sie tragende Nachhirn ubertreffen und daher sowohl in der Ansicht von oben, als auch in der von unten verdeckt sind. In der Lange stehen sie Gebilden ihrer Art weit nach, denn sie horen noch vor dem Ende des Stammteiles auf. Die Oberflache des Kleinhirnes von Leucicorus ist vollkommen glatt ; Langs- oder Querfurchen sind nirgends zu bemerken, obgleich sie am Teleostier-Kleinhirn nicht ausgeschlossen sind. So lesen wir bei Gottsche (1835, S. 459): " Gewohnlich sieht man am Cerebellum eine mehr oder weniger deutliche Mittellinie, welche bei Gadus und Esox stark ausgedrlickt ist, und haufig sieht man ebenfalls eine Querfaserung auf demselben, z. B. bei Gadus aeglefiiuis sehr deutlich, so dass man mit Recht behaupten kann, der MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 233 Typus der hdheren Tiere verliere sich bei den Fischen niclit giinzlicli." Auf Maysers Darstellungen (1864, Taf. 1, 2, ff) ist diese Langsfurche auch mehr oder weniger ersichtlich. Sie entgieng ferner weder Holler (1898a, Taf. 12, Fig. 2) an Salmo fario, noch Malme (1891, S. 13) an AnguiUa vulgaris, auch. nicht Gierse (1904, S. 634, Fig. 1, 20, 21) an Ct/dothone. Querfurchen sah bereits Cuvier (1774, S. 182) am Kleinliirn des Thwifisches, und Malme (1891, S. 13) bei anderen Scombriformes (Echeiieis, Elacatc, Coruplmena). Noch ein Bestandteil des Hinterhirns muss hier angefiihrt warden, der, da er an Querschnitten bereits im Bereiche des Mittelhirns sich zeigt, auch dort schon kurz von mir beriihrt wurde ; es ist die Valvicla cerebelli (Taf. 2, Fig. 12 Vale). Sie gehort ihrem Ursprunge nach dem Kleinhirn an und soil daher hier niiher besprochen werden. Dieses Gebilde, das nach Haller (1898a, S. 512) fur das Teleostiergehirn charakteristisch ist, geniesst bei ver- schiedenen Fischen eine ungleiche Ausbildung. Eine wohlentwickelte Valvula, die weit unter die Lobi optici reicht, besitzt die Forelle {Rabl- Riickhard, 1883, Taf. 12, Fig. 1 ; Halle)-, B., 1898a, Taf. 16, Fig. 41) ; eine sehr kleine dagegen nach Malme (1891, S. 14) Cullmiymis lyra und Agarnrn catapb-actus, " wo sie nur als zwei ganz schwach hervortretende Anschwellun-, gen an dera Teil des Hinterhirns zu beobachten ist, der die Hohle des Mittelhirns nach hinten begrenzt." Auch bei Ci/clothone ist sie nach Gierse (1904, S. 635) sehr klein und "erreicht nicht einmal den hinteren Rand des Tectum mesencephali, sondern liegt unter dera Vorderteil der Seitenwulste des Hinterhirnes auf dem hinteren Basalteil des Mittelhirnes, sowohl mit diesem als auch den Seitenwulsten (Tl) verwachsen (Fig. 20, Vale)." Die Valvula cerebelli von Leiiciconis ist gut enlwickelt. Sie erreicht zwar nicht die Commissura posterior wie bei den Salmoniden, immerhin aber erflillt sie den intralobuliiren Hohlraum bis zur Mitte. Ihre Oberflache weist keine Faltung auf, sondern nur eine deutlich ausgeprJigte Langsfurche. Sonst pflegt des Ofteren auch eine Querfurche mit Ueberresten der Pia mater vorgefunden zu werden ; diese habe ich hier nicht gesehen. DAS NACHHIRN (Myelencephalon, Medulla oblongata, verlangertes Riickenmark) (Taf. 1, Fig. 1, 2, 3 ; Taf. 2, Fig. 11, 12, 13 NH) ist bei Leucicorus das stark ver- dickte vordere Ende des Rlickenmarkes, in welch letztes es auch unmittelbar libergeht. Dorsal sitzen ihm die beiden Lobi posteriorcs (Taf. 1, 1 ; Taf. 2, Fig. 13 Lpo) auf. Wiihrend den Seiten des Basalteiles die meisten der 234 MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIENES Hirnnerven entspringen, birgt er in seinem Inneren den Ventriculus quartns, die Eautengrube (Taf. 2, Fig. ]1 Vjv), die in ihrem mittleren Teil durch die Lobi posteriores gedeckt wird, vorn und hinten aber frei liegt. Ueber die Lobi posteriores kann ich einen alten Gewahrsmann, Gottsche (1835, S. 464), bier sprecben lassen : " Gleicb hinter dem kleinen Gebirn kommt ein Paar graulicber Lappen in den meisten Fiscben vor, welche sich miteinander Uber dem vierten Ventrikel verbinden, indem sie in der Mittel- linie ein Tbal zwiscben sicb lassen. Aussen ist graue, inwendig weisse Substanz ; . . . " Diese Worte passen wohl wegen ibrer Allgemeinbeit auf jedes Fiscbgebirn, so auch auf dieses. Genaueres darliber erfabren wir scbon durcb Gierse (1904, S. G36). Bei Cyclothone entstehen sie "scbon in der vorderen Region, bald nacb dem Auftreten der SeitenwUlste des Ilinter- hirnes " und " bilden daselbst eine Art Scbaufel oder Scbopfloffel, in dessen Hoblung der bintere Abscbnitt des Stamrateiles vom Kleinbirn seinen Platz findet (Taf. 16, Fig. 21)." Wie die Abbildungen desselben Autors zeigen (Taf. 14, Fig. 1, 3) sind sie aucb deutlicb abgesetzt und gut ausgebildet. Dies kann icb von Leucicorus nicbt sagen : hicr gehen sie nnmittelbar ohm (iussere Begrenzimg ecus den Seitemmlsten des Kleinhinis hcrvor und nebmen ungefjibr dort ibren Anfang, wo das Hinterende des Kleinbirn-Stammteiles aufrubt. Das " Tbal," von dem Gottsche spricht, ist eine longitudinal ver- laufende Rinne, die durcb die Neigung der beiden Loben gegeneinander hervorgerufen wird und so lang ist wie diese. Aucb bei Argyropelecus {nandrick, 1901, S. 10) beginnt sie bei der Verscbmelzungsstelle der Loben und dlirfte aucb ibr Ende erreicben. " Bei Cyclothone dagegen," scbreibt Gierse (1904, S. 636), " ist die Liingsfurcbe nur an der Verscbmelzungsstelle der Lobi posteriores eine kurze Strecke deutlicb (Fig. 23 Lp) und ganz am Ende derselben, wo sich infolgedessen eine deutliche Zweiteilung der Lobi nacbweisen liisst (Fig. 1 Lp). Zwiscben diesen beiden Einkerbungen bilden die beiden Lobi miteinander einen einbeitlicben Wulst, obne jeglicbe Fur- cbung (Fig. 1, 22, 23 Lp)." Es erlibrigt nocb einige Worte Uber die Lobi vagales zu verlieren. Sie sind bei Leucicorus ausserlicb liberhaupt nicbt zu seben und es verriit nur der Ursprung des Nervus vagus, wo wir sie zu sucben batten. Ein Querschnitt an jener Stelle bat viel Aebnlicbkeit mit dem von Sahnofario {Haller,B., 1898a, S. 399, Textfig. 10). Audi Handrick erwiibnt sie an Argyropelecus roit keinem Worte, wobl aber Gierse (1904, S. 636) an Cyclothone; und wenn er sie auch in der Beschreibung " im Vergleich zu den Lobi posteriores schwach und MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEIIIRNES 235 unansehnlich entwickelt " nennt, zeigen docli die Abbildungen (Taf. XIV, Fig. 1, 3 Lv), dass ihr Vorhandensein schon ausserlich deutlich erkennbar ist. Ebensowenig wie die Lobi vagales war der Lobus impar, der am Boden der Rautengrube verlaufen soil, aiifzufinden. Er ist eben nur ein sekundares Gebilde {Goronowitsch, 1896, S. 4) und felilt bei anderen Fischen auch, was Ubrigens schon Mahm (1891, S. 17) konstatierte. Das Gehirn von Mixonus caudalis. Taf. 3, Fig. 1-7, Taf. 4, Fig. 8-13. Entsprechend der Grdsse des Fisches — das mir zugebote stehende Exem- plar misst ein halbes Meter — ist auch das Gehirn volumindser als das des vor- hergehenden. Auf den ersten Blick erkennt man, dass auch hier die Gestalt etwas Eigentiimliches an sich hat. Der Grund dlirfte wohl folgender sein. Die Anforderungen, die an die Augen gestellt werden, sind nicht geringer Art, denn die Sehzentren, namentlich der Thalamus und auch das Tectum opticum, sind sehr gross und verleihen dem vorderen Teil des Gehirnes ein eigentiimliches Gepriige. Hinten sind die grossen Labyrinthe auf die Gestal- tung der Gehirnteile von demselben Eiufluss gewesen, wie ich es bereits auf Seite 223 bei Leucicorus geschildert babe. Trotzdera aber dieser Fisch den vorigen um mehr als eine Korperlange Ubertrifft, messen die Otolithen hier kaum zwei Drittel der ersten (Taf. 3, Fig. 7). In Gestalt kommen sie ihnen nahezu gleich. DAS VORDERHIRN Taf. 3, Fig. 1, 3, 3, VH von Mixonus lasst makroskopisch zwei Telle, die Corpora striata und die Bulbi olfactorii leicht, den dritten Teil, die Tractus oJfactorii, weniger gut erkennen. Dieser Umstand, den auch die mikroskopische Untersuchung bestiitigt, weist darauf hin, dass wir es nach Rabl-Ruckhard (1883, S. 308) " mit sitzenden, verwachsenen Tractus und einander geniiherten Bulbi, bei langen Nervi olfactorii (Salmonidentypus) " zu tun haben. Die Bulbi olfactorii (Taf. 3, Fig. 1, 2, 3, 5 Bol) sind im Verhaltnis zur Gehirngrtisse klein, gleichsam unscheinbare Anschwellungen der aus ihnen hervortretenden starken Nervi olfactorii (Taf. 3, Fig. 1, 2, 3, I). Die kurzen Tracti olfactorii (Taf. 3, Fig. 4, Trol) bilden eine verschmolzene Masse, in deren basalem Teile ein Kanal, die Fortsetzung des Ventriculus communis, nach vorne verlauft und frei in die Cranialhohle endet. Ganz dem Salmonidentypus entsprechend gelien die letzteren nach hinten unmittelbar ohne jede besondere Begrenzung in die 236 MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES Corpora striata (Taf. 3, Fig. 6, Taf. 4, Fig. 8 Cs) liber. Diese Jiahen die besondere EigentiLmlichkdt, dass die von Holler (1898a, S. 617) unterschiedenen Teile sich in Gh'osse gerade umgekehrt verhalten als sonst ; es ist ndmlich hier der hasale Teil der breitere, wdhrend der dorsale ihn an Grosse nicht errdcht. Lateral verlauft eine longitudinale Furclie (Taf. 3, Fig. 6 F) als Grenze zwischen beiden. Beziig- lich des Bodens, der das reclite Corpus mit dein linken verbindet, und der Commissura interlobularis verweise icli auf meine Schilderung auf Seite 224, um sie nicht wiederholen zu miissen, tiachdem die Verhaltnisse hier gleich denen dort liegen. Die hintere untere Grenze des Vorderhirnes ist durch das Chiasma nervorum opticorum gegeben. Dieses seigt aber lei Mixonus ein gam etgentUmliches Vei'halten. Die Sehnerven entspringen bekanntlich zum grossen Teile aus dem Tectum opticum {Edinger, 1904, S. 127). Ihre Faserbiindel umziehen den Thalamus in der Richtung von hinten oben nach vorn unten, um an der Hirnbasis vor dem Infundibulum auszutreten und das bekannte Chiasma zu bilden. Die Art der Nervenkreuzung ist bei verschie- denen Tieren auch sehr verschieden. Es handelt sich zuniichst darum, ob sie total oder partiell ist. Edinger (1904, S. 157) raeint, dass sie wohl mit der Stellung der Augen in innigem Zusammenhange steht; bei frontaler Lage der Augen (Mensch, Affe) ist eine-totale Kreuzung nicht unbedingt notwendig, da die Bilder der medialen Teile zusammenfallen ; daher tritt in diesen Fallen nur partielle Kreuzung ein. Bei Fischen, wo die Augen voll- kommen lateral stehen, sind die Gesichtsfelder total verschieden und daher die Kreuzung iiberall total. Es ist nun Kegel bei den Knochenfischen, dass der Nervus opticus der linken Seite sich einfach liber den der rechten hinli- berlegt. Gleichwohl macht aber Wiedcrsheim (1898, S. 235) auf Ilareugus und Engraulis aufmerksam, wo der eine Nerv durch einen Schlitz des anderen hindurchtritt. Auch Edinger (1904, S. 158) liisst diese Erscheinung nicht ausser acht. I in allgemeinen gehen die Sehnerven nach der Kreuzung unmittelbar auseinander. Bei Mixomts caudalis machte ich aber folgenden Befund. In dem Chiasma der Neni optici (Taf. 3, Fig. 3, 6 Ch) tut sich eine derartige Verflechtung der heiden JVerven kimd, dass ndhcre Verhdltnisse der Art von Verkreuzung sich absolni nicht erkennen lassen. Als einheitlicher Stamm, und zwar gam plattgedriickt, nicht von rundem Querschniit, vei'lassen die Sehnerven die Hirnbasis. Diese Nervenplatte hegleitet das Vorderhirn vom Infundibulum bis unter die Bulbi olfactorii. Erst nahe miter dem Vorderende der letzten erfolgt die Auflosung in die beiden Nervi optid (Taf. 3, Fig. 1, II). Eine Bindegeweb.slage von ziemlicher Dicke umgibt das lange Chiasma von seinem Ursprunge an MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 237 allseits. Die Sehnerven gelien also hier nicht "gleich nach der Kreuzung" (Stannim, 1849, S. 13) auseinander, sondcrn verlaiifen ein Stuck des Weges gemcinsam am Boden der Schiidclhbhle and verlassen sie erst spater. Einen Jilin- lichen Fall beschreibt Giersc (1904, S. 639) bei CgchtJwne. Allerdings liat das Chiasma dort nicht die Diraensionen und die Gestalt des vorliegenden. DAS ZWISCHENHIRN. I'af. 3 Fig. 1, 3, ZH. Der EjMalanms des Zwischenhirnes besteht aus dem Plexus chorioidei (Taf. 4, Fig, 8 Plch) und den HabcnidargangUen (Taf. 4, Fig. 9 Gh). Der erste erreiclit bei weitem nicht jene Dimensionen wie bei Leuciconis. Die Bhitgefasse treiben die einfache Epithellage vor sich hin und erzeugen auf diese Weise Falten von unbedeutender Hcihe. Derartige Verhaltnisse, die auch bei anderen Fischen vorgefunden werden, dlirften einst inanche Autoren ghuiben gemacht haben, dass es wahre Plexus chorioidei bei den Fischen nicht gebe. Der zweite Teil, die Ganglia Jiabemilae, nehmen die normale Lage ein, "am hinteren Seitenrand der dorsalen Zone" {Wiederskeim, 1902, S. 211; Ahlborn, 1883, S. 228; Haller, B., 1898a, Taf. XVI, Fig. 41 gh). Es sind zwei vollkomiuen syrametrisehe, lobulare Gebilde von bedeutender Grdsse, die auch makroskopisch dem Beobachter nicht entgehen konnen. Nur im hinteren Teile ist ihre Lage eine versteckte. Der Grund hiefiir liegt aber nicht darin, dass das Zwischenhirn in die Tiefe geriickt und diirch das iiber- raiissig ausgebildete Mittelhirn von oben her verdeckt wird — dies kommt namlich bei Fischen sehr hiiufig vor (vergl. Slieda, 1873, S. 446) — nein, hier ist es vielmehr der Thalamus (Taf. 2, Fig. 9 T), der die Ganglia Iiaheimlae umgreift, indem er miicJitig anschivilU, sie in die Tiefe drllngt und schliesslich, nachdem sie selbst an Volmnen zugenonmicn haben, hinten in sich aufnimmt. Die Commissur (Taf. 4, Fig. 9, 10 Com), welche das rechtseitige Ganglion mit dem linkseitigen verbindet, bildet nur vorne eine kurze Strecke eine Furche, ist aber sonst erhaben. DER PINEALAPPARAT von Mixonus setzt sich aus einem Pineal- und einem Parapinealorgan zusammen. Es ist bis jetzt iiberhaupt nicht bekannt, welche Bedeutung diese Organe haben sollen. Leydig gebuhrt das Verdienst, das erstere entdeckt zu haben ; 238 MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIENES Graaf und Spencer haben es eingehend untersucht, und Klinckowstrom seinen nervdsen Zusammenhang mit dem Gehirne und zwar den Habenularganglien festgestellt. Wenn Haller (1898a, S. 569, Taf. XVI, Fig. 41, Taf. XXII, Fig. 80) wie aus seinem Texte und namentlich. den Abbildungen hervorgeht, den Ursprung der Epiphysendriise bei Fischen hinter die Basalganglien, an die Grenze zwischen Dien- und Mesencephalon setzt, so weiclit liierin Mixonus insofern ab, als seine Epiphyse vorne aus den Ganglien habenulae entspringt, also eine vorgeschobene Stellung einniuimt. Hier sind vielmehr die Worte Fritsch's (1878, S. 19) am Platze, der diesbezliglich von der Zirbeldriise schreibt : " Sie bezeichnet gewissermassen die Grenzraarke zwischen dera Vorder- und Zwischenhirn." Ehlers (1878), der als erster die Zirbel bei Haien und Rochen einer ein- gehenden Bearbeitung unterzog, unterscheidet an ihr drei Telle, die auch von anderen Forschern nacli ihm stets genannt werden ; es sind dies ein proximaler oder cerebraler, ein medialer, und ein distaler oder cranieller. Der erste pflegt " schwach kegelformig gegen die mittlere Strecke sich ver- jiingend " zu sein, der zweite reprasentiert den Stiel, der dritte das Ende des Pinealorganes. Diese Telle werden auch bei Mixonus caudalis unter- schieden, wenngleich sich das Ende des Pinealorganes meiner Untersuchung entzog. Die Epiphyse beginnt im rechten Ganglion habenulae wie sonst mit einer kleinen Anschwellung, die sich alsbald in einen Stiel (Taf. 3, Fig. 1, 2; Taf. 4, Fig. 8 Est) verwandelt. Dieser bewahrt bei Acanthias {Ehlers, 1878, S. 61) gleiche Dicke ira Gegensatz zu Raja, wo der Stiel die Verjiingung der Ursprungsstelle bis zum feinsten Faden fortsetzt. In seinem Anfang ist er solid, wohl aber nur eine kurze Strecke ; die weitaus liingere ist er hohl, also ein Schlauch. Ob seine Cavitiit auch auf den distalen Teil ubergeht, konnte ich nicht feststellen. Sollte dies aber der Fall sein, dann hiitten wir dieselben Verhaltnisse wie sie Hill (1894, S. 248) bei Salmo fario schildert : " The distal part and the distal portion of the stalk retain the cavity, but the proximal portion of the stalk (not shown in the figure) has become solid." Gerade umgekehrt fand es Klinckotvstr'om (1893, S. 563) bei Cal- lichlb/s (asper und litoralis), wo das proximale Ende des Stieles schlauch- formig, der distale Teil des Pinealorganes solid ist. Ein massiver Stiel mit solidem distalen Ende pflegt bei Fischen offer vorzukommen, wofiir GaUie's (1882) Untersuchungen sprechen. Auch an dem Tiefseefische Cychilione ist es so {Gierse, 1904, S. 623), wahrend Argyropelecus einen soliden Stiel, im Endteil aber eine Cavitat zeigt {Handrick, 1901, S. 37). MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 239 Das Parapincalorgan von Mixomis (Taf. 3, Fig. 2, 6 ; Taf . 4, Fig. 8 P) ist, wenn auch bedeutend klirzer als das Pinealorgan, doch gut ausgebildet. An der Ursprungsstelle jenem im Querschnitte gleichend, verjungt es sich nicht, sondern scbwillt keulenfbrmig gegen sein Ende an. Es reicht nicht iiber die Corpora striata binaus. Abweichcnd von den bisherigen Befunden miisste ich konsiatieren, dass dieses Organ bd Alixonus durchwcgs solid ist. Es fiele mir aiif Grund dieser Untersuchung schwer, es als das zu erkennen, was es wirklicb sein soil und ist, nacb JliU (1894, S. 209) niimlicb eine Ausstiilpung des Ven- triculus communis. Auf eine solcbe konnte es auch Gierse an Ggdothone zuriickfiihren, denn " es ist ein in seiner ganzen Ausbildung von einem zentralen Liingskanal durcbzogener Scblaucb, dessen Lumen beira Austritt vor das Gebirn ungefiibr kreisrund ist und sich in seinem distalen Endteil in einen scblitzformigen Spalt verengt. . . . Das Parapinealorgan von Cyclo- thone ist also wirklich eine Ausstiilpung des Ventriculus communis [Gierse, 1904, S. 624)." Handrick (1901, S. 39) beschreibt es bei Argyropelecus mit folgenden Worten : " Es ist im wahrsten Sinne des AVortes ein kolbenformig gestaltetes hautiges Blaschen (End), das caudalwjirts in einen rohren- formigen hautigen Stiel (E'st) auslauft." Daraus geht aber hervor, dass fiir manche Fische eine dorsalwarts gerichtete Ausstiilpung — Paraphyse — fest- steht, wie sie iibrigens bei alien Vertebraten vorhanden ist. Edinger halt sie noch 1904, S. 137, bei Knochenfischen fiir unsicher, wohl aber nur in dem Sinne, als ihr Vorkommen bei dieser Vertebratenreihe kein allgemeines ist. Pineal- wul Parapinealoi'gan von Mixonns verlaufen aiif der Hahemdarcom- missitr nicJd ilbcreinander, sondern nebeneinander . Dieses Verhalten ist neu und ausserst wichtig fiir die Hypothese EiWs. Jener Forscher, dem die Ent- deckung des Pinealorganes bei Knochenfischen vorbehalten war, kam auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Studien an Salmo fontinalis, purpuratus, und fario zu dem Schlusse, dass die Epiphysen urspriinglich nebeneinander lagen (1894, S. 259). Handrick konnte sich fiir diese Hypothese nicht entscheiden (1901, S. 39), da am Argyropelecus eine etwas verschobene Lage des Parapinealorganes nur an einem Exemplare vorgefunden wurde. Noch weniger vermochte Gierse (1904, S. 625) mit Cychthone HiWs Ansicht zu bestatigen, da das Pinealorgan streng median iiber dem Parapinealorgan ver- liiuft. Die extramediane Lage bezieht sich nur auf einen Teil des Stieles. Hier ist die Nebeneinanderlage, ivenn auch nicht bis an das Ende, doch zum grossen Teile und zwar an einem entimckelten Tier, nicht am Embrgo vorgefunden warden (Taf. 4, Fig. 8 P, Est). 240 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIENES Wenn Edinger (1904, S. 136) den Thalamus als die Hauptmasse des Dien- cephalon bezeichnet, so liefert hiefur auch Mixonus ein gates Beispiel. Ich habe bereits bei den Gangliae habenulae (vergl. S. 238) auf seine ubermassige Ausbildnng und die Folgen derselben hingewiesen. Trotz seiner Grdsse ist es aber anch an diesem Fische unmdglich, ilm nach vorn oder hinten deutlicli abzugrenzen. Ja gerade im hinteren Teile steigt er zu so einer Hohe heran, dass er unmittelbar in das Tectum opticum libergeht. In seinem Inneren dehnt sicb der Ventriculus tertius (Taf. 4, Fig. 9, 10, Vm) aus, der durch Verschmalerung aus dem Ventriculus communis hervorgegangen ist und mit Ausnahme des oberen erweiterten Teiles Spaltform besitzt. Er kommuniziert unten rait der Infundibularhohle. Die Aussenseite weist die Lobi Icderdles (Taf. 3, Fig. 1, 3; Taf. 4, Fig. 11 LI) und die dem Hypothalamus bereits angehorenden Lobi inferiores (ibid. Li) auf. Eostral warts sind die beiden kaum von einander geschieden und erscheinen als einziger machtiger Wulst. Caudalwarts tritt zwischen beiden eine Langsfurche auf, die zwar in der Mitte genug tief ist, noch vor dem Ende der Loben aber verschwindet. An Grosse stchen die Lobi laterales den inferiores nach; es todre somii LLallers Hypo- these (vergl. S. 227) Mer zidreffend, Jiier speziell, da man die ersten aus den letzten vorne entstehen und hinten in ihnen aiifgehen sieht. Der basale Teil des Zwischenhirns, der n//j)othaIamus, ist bei Mixonus sehr breit und ausserordentlich lang ; reicht er doch liber das gewohnte Mass hinaus und endet erst unter dem Hinterhirn. Seine Bestandteile sind das Lnfundibulum mit der LLypophyse, der Saccus vasmdosus, und die Lobi inferiores. Das Infimdibidum (Taf. 3, Fig. 1 ; Taf. 4, Fig. 9, 10 J) bildet die Seiten- ■wjinde imd den l^oden der mit zahlreichen Divertikeln versehenen Infun- dibularhohle (Taf. 4, Fig. 10 Jh), welche naturlich als Ausstulpung des Zwischenhirnventrikels mit diesem zusammenhiingt. Median findet dieser Hohlraum seine Fortsetzung nach vorn unten in dem Hypophysenstiel, zu dem sich das lnfundibulum verjUngt. Der Hypophysenstiel (Taf. 3, Fig. 1, 3 ; Taf. 4, Fig. 8, 9 Hst) ist sehr lang. Ein solcher koramt bei Fischen, wie ich schon bei Leticicorus erwJihnte, seltener vor. Gottsche (1835, S. 433, 434) war er bekannt ; er fand ihn am liingsten an Lophius piscatorius imd Clupea alosa, verglich ihn mit einer " Nabelschnur " und nannte die an seinem Ende hangende Hypophyse eine " Hypophysis pedunculata." Andere Vertreter mit langem Hypophysenstiel fuhrt Malme (1891, S. 29, 42, 43) in den Familien der Atherinidae, Cijprinidae, und Characinidae an. Von den bis jetzt untersuchten Tiefseefischen ist MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 241 Cyclothone bier zu nennen. Auffiilliger aber als die Lange ist flir den Hypo- pbysenstiel von Mixomts der Umstand, dass er hohl ist. So wurde er nur noch an Lophius piscatorius gefunden {Fiitscli, 1878, S. 23, Fig. 17, 18 Taf. II). Wab- rend sicb Fritsch liber die Natur des Scblaucbes nicht naber ausdrlickt, muss icb bemerken, das der vorliegende durchaus nervbsen Charakter aufweist. Die Hijpophijse (Taf. 3, Fig. 1 H) liegt zvviscbeu Basi- und Praespbenoid. Diese Lage ist bei Fiscben, ob mit kurzem oder langem Hypopbysenstiel, allgemein. Haller (1898, S. 60) fand sie so urspriinglicli an Selacbierera- bryonen, konstatierte aber dann, dass dieser Zustand verloren gelit und die Spbenoidalknorpel miteinander verwacbsen. Bei den Salmoniden bleibt jedocb nacli der Angabe desselben Autors die embryonale Lage der Hypo- physe zeitlebens erbalten. Das Grlibcben, das die Hypopbyse aufnimmt, ist bei den Characinidae seicbt, bei den Ci/prinoidae tief (1891, S. 43). Mix- onus gleicbt in dieser Beziebung den ersten. Seine Hypopbyse bat uberdies nicbt die gewobnte Bobnenform, sondern die einer flacbgedrlickten Linse. Der Saccus vasmlosus (Taf. 3, Fig. 1, 3; Taf. 4, Fig. 11 Sac) ist unbedeu- tend und scbeint zwiscben den miicbtigen Lobi inferiores nabezu ganz unterdrlickt. Das Lumen des Infundibulum findet in ibm zentral seine Fortsetzung ; die Wiinde sind reicb gefaltet und mit vielen Bkitgefassen versorgt. Nocb vor dem Ende der Lobi inferiores, die medial bis zur Berlibrung aneinander treten, in einen ganz sclimalen Spalt eingeengt verscliwindet er. Die Lobi inferiores (Taf. 3, Fig. 1, 3 ; Taf. 4, Fig. 10, 11 Li) von denen icb scbon gelegentlich der Lobi laterales und des Saccus vasculosus einiges vorausgescbickt babe, biegen aus ibrer seitlicben Lage im binteren Teile gegen die Mediane unter das Mittelbirn ein. Sie sind sebr voluminos, reicben binten bis unter das Hinterbirn und Ubertreffen den Saccus an Lange. Dies letztere trifft bei Knochenfiscben vielleicbt ebensobaufig zu wie das umgekehrte ; wenigstens geboren von den 27 Familien, die Malme (1891) in seiner Arbeit anfubrt 10 der ersten und 17 der anderen Art an ; bei den ubrigen balten sicb Lobi inferiores und Saccus ungefjibr das Gleicb- gewicbt. Im Inneren eines jeden Lobus ist ein kleiner Hoblraum, der in Anbetracbt der grossen Hirnmasse seines Tragers leicbt iibersehen werden kann. Das Ende der Loben weist dorsal und ventral eine kurze Langs- furcbe auf. Nocb eines muss bier in Bezug auf die Lobi inferiores und laterales erwabnt werden, dass sie namlicb trotz ibrer guten Entwicklung keine 16 242 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES scharfe Abgrenzung nach vorne oder hinten zeigen ; dadurch aber btissen sie den gewohnten lobulm-en Charakter, an dessen Stelle der ausgesprochen wulstige tritt, vollkommen ein. Ich argwohnte anfangs, ob dieser Umstand nicht eine Folge der Sclirumpfung sei, Uberzeugte mich alsbald von der Unzuliinglichkeit meiner Annahnie dadurch, dass ich nach dem Oeffnen der Cranialhcihle anderer Fische ebendieser Sammlung jene obenerwJihnten Telle deutlich lobular ausgeprjigt vorfand. DAS MITTELHIRN. Von einera norraalen Teleostier-Mittelhirn schreibt Edinger (1904, S. 121), dass es enorm gross ist vind dass nur die Oblongata, welche alle die gewaltigen Hirnnerven des Fisches aufzunehmen hat, ihn an Ausdehnung erreicht. So trifft es auch bei Mixonus caudalis zu. Namentlich sind es die Lobi optici (Taf. 3, Fig. 1, 2, 3 ; Taf, 4, Fig. 11 Lop), die diesem Gehirnteile jene Grosse verleihen. Das Gehirn erreicht in ihnen das Maximum an Breite, so dass sie auch in der Ansicht von unten vori'agen. Auffallend an ihnen ist, dass sie jeder kugeligen Ausbildung, ebenso wie die bereits genannten Loben des Zwischenhirns entbehren und ganz flach sind. Dies gilt von ihrer ganzen Lange, namentlich aber vom hinteren Teil, vfo auch der Grund sehr nahe liegt : es ist der von oben her auf ihnen lastende Stammteil des Kleinhirns, der sie so flachdriickt. Die mediane Longitudi- nalfurche ist deutlich ausgebildet. Der Toms longiiudinaUs (Taf. 4, Fig. 11 Tol) verliiuft median in der Decke des intralobuliiren Hohlraumes. Er ragt ganz frei hinein wie bei Salmo fario und besteht aus zwei Wiilsten, denen wiederum lateral aussen je ein sekundiirer Wulst aufsitzt. Ein solcher vierimlstig r Torus ist an Fisch- gehirnen bis jetzt niclit beobachtet worden. Die Hirnraasse des Tectum opticum nimmt von vorn nach hinten ab. Ihr gewaltiges Volumen im vorderen Telle wlirde ich ebenso wie Handrick (1901, S. 8) " lediglich auf die excessive Ausbildung der Augen " zu- rlickfUhren, wenn nicht Gierse (1904, S. 631) gezeigt hatte, dass auch bei kleinen Augen viel Hirnmasse im Tectum opticum vorkommen kann. Die Abnahme der Hirnsubstanz im ruckwiirtigen Telle des Tectum habe ich wie bei Leuciconis als Unvollkommenheit desselben bei Fischen mit vorgestUlpten Stammteil des Cerebellums erkannt. Hier ist iibrigens die Reduktion nicht so stark, da die Lobi optici der Valvula eerebelli und dem Kleinhirn nach rechts und links ausweichen, um nicht ganz unterdriickt zu werden. MORPHOLOGIE DES TtEFSEEFISCHGEHIENES 243 Wenn ich erklaren muss, dass das intralobuliire Lumen trotz der Grtisse des Mittelhirndaches gering ist, so ist dies folgenden Faktoren zuzuschreiben : ausser der bereits erwahnten miichtigen Hirnmasse der Lobi optici, der stark gehobenen Pars peduncularis, und der Valvula cerebelli. Die Valvula ccrebcUi (Taf. 4, Fig. 12 Vale) erstreckt sich bis in die Mitte des Holilraumes und wird seitlich von den Tori semicirculares (Taf. 4, Fig. 12 Tse) zur Hiilfte eingesclilossen. Diese letzten sind schwacli entwickelt und zeigen ebensowenig wie bei Leucicorus eine Spur ausserer Umgrenzung. Es ist wobl anzunehmen, dass sie in den Seitenteilen des Tectum opticum auf- gelien. Der Boden der Holilung ist, wie oben erwahnt, durch die Pars jjeduncularis (Taf. 4, Fig. 10) gehoben. Eine median in ihra verlaufende Furche (Taf. 4, Fig. 11 Lf) ist vorlianden. Ueber eine solche schreibt Hand- rick (1901, S. 9) : " Im Boden des durch die Lobi optici gebildeten Holil- raumes, iiber der Pars peduncularis des Mittelhirns beginnt gleichfalls eine Liingsfurche, welche bei Argz/ropelecus wiihrend ihres Verlaufes nach hinten zunachst mit dem hinteren Telle des Ventriculus tertius kommuniziert und dann als Aquaeductus unter dem Kleinhirn verlaufend in den Ventriculus quartus miindet (Taf. 1, Fig. 6-10 ; Lf)." Ebenso fand es Gierse (1904:, S. 632) bei Cyclotlione. Beide Autoren weisen auf Sfieda (1868, S. 25) bin, der bei Gadus lota audi von jener Furche spricht ; sie soil dort aber bereits unter der Valvula cerebelli verschvinden. Durch diese Worte ware man zu der Annahme verleitet, dass hiedurch die Verbindung zwischen dem dritten und vierten Ventrikel aufgehoben wird. Dem ist nun nicht so ; denn derselbe Autor schreibt eine Seite friiher (S. 24) : " Unter diesem mit einer Liings- furche versehenen Korperchen," er meint die Valvula cerebelli, " wird die Verbindung des vierten Ventrikels mit der Hiihle des Sehlappens verraittelt." Ich verstehe die Worte Stiedas dahin, dass gerade so, wie bei Mixonus cau- dalis, die wenn auch tiefe Langsfurche ira Boden des Ventriculus tertius ver- schwindet, nur aber als solche, wahrend das Ubrige Lumen des Ventrikels auf einen schmalen unscheinbaren Kanal von rundem Querschnitt, den Aquae- ductus S/jlvii, reduziert wird. Die Abbildungen der Querschnitte seitens Handrick's (1901, Taf. 1. Fig. 7, 8, 9) und seitens Gierse's (1904, Taf. XVI, Fig. 20) weisen auch eine Furche im Boden des Aquaeductus auf, die bei Mixonus nicht vorhanden ist. 244 MORPHOLOGIE BES TIEFSEEFISCHGEHIENES DAS HINTERHIRN Taf. 3, Fig. 1, !J, HH von Mixonus ist der maclitigste unter alien Teilen des Gehirnes. Es verm a g uns aber weniger Interesse abzugewinnen, da es nach dem gewohnten Typus eines " Cerebellum trilobatuin " gebaut ist, ohne irgendwelche besondere Abweichungen zu zeigen. Die schon Camper bekannten drei Telle, der unpaare mittlere and die paarigen seitlichen, stehen im umgekehrten Ver- haltuisse als bei Leucicorus, denn die letzten iibertreffen den ersten an Masse iind Lange. Der Stammtdl (Taf. 3, Fig. 1, 2 ; Taf. 4, Fig. 12, 13 Ctr) hat regelmiissige Halbkugelform. Sein Vorderende di'iingt sich (vergl. S. 242) zwischen die auseinanderweiclienden hinteren Partien der Lobi optici hinein. Das Hin- terende ist nicht verschmitlert, sondern rund, und geht in den Lobi poste- riores (Taf. 4, Fig. 13 Lpo) auf, denn diese " schieben sich," um Gierses Worte zu gebrauchen, " zwischen Stammteil und die in ilirem vorderen Abschnitte in der Mitte zusammenhangenden Seitenteile und stellen so eine Verbiudung zwischen den Teilen des Kleinhirns her." Die Seitenwulste (Taf. 3, Fig. 1. 2, 3 ; Taf. 4, Fig. 13 Tl), gehen vorne allraJihlich aus dem Stammteil hervor und sind daselbst nicht geniigend abgegrenzt. Dennoch kann man annehmen, dass sie ihren Anfang unge- fahr in der Mitte des Stammteiles haben. Sie biegen seitlich uach unten um und reichen welt iiber das Ende desselben hinaus. Liings- oder Querfurchen sind an der Oberflache des Kleinhirns nicht wahrzunehmen. Die Valnda cerehelU (Taf. 4, Fig. 12 Vale) gehort zu den mittelmassig entwickelten und iiberschreitet nicht das hintere Drittel des Tectum opticura. Dort, wo ihr die Lobi optici Platz raachen (vergl. S. 243) wUrde sie eigentlim- licherweise/m liegen, wenn nicht das Cerebellum bier den Abschluss bildete. DAS NACHHIRN Taf. 3, Fig. 1, 3, 3 ; Taf. 4, Fig. 13 NH von Mixonus hat viel Aehnlichkeit niit dem des Leucicorus liisciosus. Es umgibt mit seiner Hirnsubstanz, die ganz gewaltig ist, den vierten Ventrikel (Taf. 4, Fig. 12, 13 Viv). Von seinen besonders diiierenzierten Teilen sind nur die Lobi jiosieriores (Taf. 3, Fig. 1, 2, Taf. 4, Fig. 13 Lpo) zu nennen. Sie setzen bereits zwischen dem Stammteil und den SeitenwUlsten des Cere- MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 245 bellums ein. Eine innere Abgrenzung dieser drei Teile gegeneinander ist nicht zu erkennen ; sie sind zu einer einlieitlichen Masse verschraolzen urid nur aussere Anschwellungen zeigen, wo sie beginnen. Unmittelbar hinter dem Stammteil des Kleinhirns offnet sich der geraumige Ventriculus qiiartus nacli oben und wird nur durch ein Choroidalgefiecht bedeckt. Die Lobi posteriores verlaufen zu seinen beiden Seiten und man sieht, dass sie mebr als mit der Hiilfte der gesammten Hirnniasse des Nachhirns an dem Aufbaue des letzten beteiligt sind. Nach hinten nehmen sie an Hohe ab, gehen dafiir mehr in die Breite und erlangen scliliesslicli die Ausbildung von dicl<;en gegeneinander geneigten Flatten, die nach der Mediane bis zur Beriihrung zusammenrlicken, ohne indessen miteinander su versckmelzen. Das "Thai" Gottsche's ist demzufolge wahrend ihres ganzen Verlaufes schon zu beobach- ten. Die geraumige Rautengrube, die sich unterhalb der Beriihrungstelle der Lobi posteriores in einen schraalen Kanal verwandelt hat, erweitert sich hinten nochmals und zwingt jene Loben zum Auseinanderweichen ; kurz vor den Ursprungsstellen des Vagus verschwinden sie ganzlich. Lobi vagales und ein Tuherculum impar sind bei Mixonus nicht vorhanden. Das Gehirn von Bassozetus nasus. Taf. 5, Fig. 1-8, Taf. 6, Fig. 9-17. Auch dieses Gehirn zeigt sich in der Totalansicht (Taf. 5, Fig. 1-3) weniger gut mit dem normalen Physostomentypus Ubereinstimmend. Einer- seits muss die langgestreckte Form, dabei aber andererseits die Zusammen- schiebung der einzelnen Teile auffallen. Auch hier verteilen sich die Ursprungsstellen der zehn Fischgehirnnerven auf folgende Weise: I, II, III, IV, V + VII + VIII, VI, IX + X. Auf die Ursache dieser Verhjiltnisse hinzuweisen hatte ich bereits bei den vorhergehenden Fischen Gelegenheit und flige hier die Fig. 8 auf Taf. 5 bei, welche die geraumigen Sacculi zu den Seiten der Medulla oblongata deutlich zeigt. Die Cranialhohle dieses Fisches bietet dem Gehirne bei weitem mehr Platz als dieses namentlich mit dem vorderen und mittleren Teile in der Tat einnimmt. DAS VORDERHIRN Taf. 5. Fig. 1, S, 3 VH ist verhaltnismassig gross. Die Unterscheidung seiner Bestandteile, die Tracti olfactorii ausgenommen, liesse sich wohl auch mit der Lupe bereits durchfuhren. 246 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIENES Die Hauptraasse stellen die deutlich lobular ausgebildeten Corpora striata (Taf. 5, Fig. 6 ; Taf. 6, Fig. 9 Cs) vor, wahrend die Bulbi (Taf. 5, Fig. 5 Bol) und die Tradi olfudorii (Taf. 5, Fig. 6 Trol) ganz in den Hintergrund ti'eten. Die letzten sind Jiusserst kurz, nur an mikroskopischen Priiparaten erkennbar, dafiir aber durch eine deutliclie Grenze von den Streifenhugeln geschieden. Nach hinten nehmen aus ihnen die Pedunculi cerebri ihren Anfang, nach vorne gehen sie oline Begrenzung in die unausehnlichen BulU olfadorii liber, die sich alsbald zu den Riechnerven (Taf. 5, Fig. 1, 2, 3, I) verjiingen. FUr den Ventriculus communis (Taf. 5, Fig. 5, 6, 7 Vc) bleibt im Vorderhirn nur wenig Platz in Form der bekannten T-formigen Spalte iibrig. Dadurch, dass das ihn deckende Pallium vorne frontal mit den Bulbi verwiichst, findet er einen vollkommenen Abscliluss, ohne etwa in die Cranialholile frei auszu- miinden (Argyropelecus, Leucicorus, Mixonus). Das Vorderhirn von Bassozetus geh'drt unzweifelhaft dem Sahnonldenii/pxis an ; eine kldne Ahveichung zdgt es insofern, als die Bidbi olfadorii dorsal mit dnander verschnolzen sind (Taf. 5, Fig. 5). DAS ZWISCHENHIRN Taf. 5, Fig. 1, 8 ZH liegt wie iiberall dort, wo nicht miichtige Lobi optici darauf lasten, ganz frei (Taf. 5, Fig. 1, 2 ZH). . Der Epithalanms besteht aus dem Plexus clmrioidd und den Ganglia liabe- nidae. Der erste (Taf. 6, Fig. 9 Plch) kommt an Grosse dem von Leucicorus nahezu gleich, nimmt viel Raum flir sich in Anspruch, weshalb die letzten zurlicktreten miissen. Die Ganglia hahenulae (Taf. 5, Fig. 7 Gh) sind liusser- lich kaum angedeutet, an Querscbnitten im Mikroskope sehr leicht erkenn- bar. Das rechte liegt weiter hinten als das linke und ist auch etwas kleiner als dieses, jyie Hahmulurganglien sind also kier ussymmetrisch. Die niediane Kommissur, welche die Haubenganglien miteinander verbindet, bildet eine seichte Furche, die nach hinten an Tiefe abnimmt und endlich dort, wo die Ganglien in die Seitenteile des Thalamus libergehen, sich ganz ausflacht. DER PINEALAPPARAT von Bassozetus weist ein Pineal- und ein Parapinealorgan auf. An dem ersten lassen sich die gewohnten drei Telle unterscheiden : 1. Der proxi- male Endteil (Taf. 5, Fig. 7 E'st) ; er geht als ein kegelformiger Zapfon aus dem rechten Haubenganglion nahe der Mediane hervor^ ist massiv, histolo- MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 247 giscli analog seinem Urspruiigsherd zusammengesetzt. 2. Der Stiel (Taf. 5, Fig. 1, 2, 3, 4, 6 ; Taf. 6, Fig. 9 Est) ; er ist dlinn aber lang, verlauft median, reicht weit liber die Bulbi olfactorii hinaus und ist dorsoventral zusammengedrlickt. Er zeigt durchwegs nervosen Cliarakter und schwillt an seinem Ende an. 3. Der distale Endteil (Taf. 5, Fig. 1, 2, 3 ; Taf. 6, Fig. 11, 12 E) ; er ist infolge des langen Stieles weit vorgescboben und an die Innenseite des Schiideldacbes in der Gegend der sogenannten Epipbysar- spange befestigt und hat eirunde Form. Sein histologischer Bau liisst zwei von einander verscbiedene Zonen, eine grob- und eine feinkornige, deutlicb unterscheiden. Die erste (Taf. 6, Fig. 11, 12 Z) bildet den Kern des End- teiles ; in ilir siebt man den Stiel des Pinealorganes (Taf. 6, Fig. 11 Est), der binten unten eingetreten ist, beinalie bis zur Spitze verlaufen. Gang- lienzellen (Taf. 6, Fig. 12 G) treten in ihrem Inneren spiirlich auf, grup- pieren sich dagegen scbon an der Peripberie. Hier sind sie sebr zablreicb, scbliessen die zentrale Partie gleicbsam in eine einscbicbtige Kapsel allseits ein und senden FortsJitze nacb innen. Die iiussere Zone (Taf. 6, Fig. 11, 12 z) ist nicbt arm an Nervenelementen. Bipolare Ganglienzellen zu langen Ketten aneinandergereibt findet man daselbst vor. Wemi andere Autoren den nervosen Cliarakter des Pinealorganes bei manchen Fischen diirch den drusigen verdr'dngt sehen, so muss ich von Bassosetus das Gegenteil hehaupten. Von einem Lumen iin Inncrn ist Jceine Spur vorhanden; es ist eben durch die zentrale Partie, die ubrigens viel Aehnlichkeit mit der sonstigen Hirnsnbstans hat, ausgefullt. Es freute micb, den fiir Teleostier neuen Befund Gierses (1904, S. 623), den er an Cgclothone macbte, aucb an Bassozetus konstatieren zu konnen. Jener Autor fand namlicb, dass an dem Endteil des Pinealorganes, dort, wo es in den Stiel ubergebt, zwei feine Nervenstiimmcben abgehen und liings des Stieles nacb dem Gebirne zieben. So ist es aucb hier (Taf. 5, Fig. 4 En). Die Hauptsache aber, um die es sicb in beiden Fallen handelt, ist die Zweizahl und die Symmetrie diescr Pinealnerven, denn sonst ist bei Teleostiern nur von einem die Rede. Flir Saurier sind wobl zwei von Klinckoivstrom (1893, S. 266, 267) nacbgewiesen ; in einem Falle fand er nocb iiberdies einen unpaaren Tractus pinealis vor. Das Parapineahrgan des Bassozetus (Taf. 5, Fig. 4, 7 ; Taf. 6, Fig. 9 P) ist stark verkiirzt, unscheinbar ; erreicbt es ja nicbt einmal das Vorderende der Streifenhligel. Dennoch gelang es mir aber, jene gewagte Behauptuug Handrick's, mit der er Hill's Erkljirung des Parapinealorganes aucb fiir 248 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIEXES Argi/ropdecus bestJitigt (vergl. S. 239) und fiir die icli mich auf Grund der Tatsachen bei Mixonus niclit recht entschliessen konnte, hier klar und deutlich verwirkliclit zu sehen. Dort, wo der kegelformige Anfangsteil des Pineal- organes in den Stiel Ubergeht (Taf. 5, Fig. 7), gerat er unter das Parapineal- organ, denn dieses vollkommen gleicli einer Falte des Plexus Chorioideus — es liegt auch in dessen Bereiche — stiilpt sich nach oben vor und nimmt alsbald die Form eines Sclilauches mit einschichtiger, epithelialer Wand an (Taf. 5, Fig. 4 P). So kaiin auch ich fiir Bassozetus erkUlren, dass das Para- pinealorffan eine Ausstiiljnmg des Ventriculus communis ist. Die kurze Strecke, welche Pineal- und Parapinealorgan gemeinsam ver- laufen, sind sie ubereinander gelagert, das erste median liber dein zweiten. Der Thalamus, seiner Hauptmasse nach aus den Pedunculi cerebri beste- hend, ist gut entwickelt und engt den Ventriculus tertius auf einen noch kaum merklichen Spalt ein. Die ihm seitlich aufsitzenden Lobi laterales (Taf. 5, Fig. 1 ; Taf. 6, Fig. 10 LI) halten in Grosse den inferiores (Taf. 5, Fig. 1, 3 ; Taf. 6, 10, 14 Li) das Gleichgewicbt. Querschnittbilder sprecheu eher fiir enge Zusammengehorigkeit der beiden, wenngleich das Aeussere — sie sind schiirfer voneinander abgegrenzt als bei den vorhergebenden Fischen — mehr auf ihre Selbstiindigkeit scbliessen liisst. Der Hi/pothalamus steht an Volumen dem Thalamus nicht nach. Waren es jedoch bei Mixomis die Lobi inferiores, die an seiner Zusammensetzung den Hauptanteil batten, so ist es hier der Saccus vasculosus (Taf. 5, Fig. 1, 3; Taf. 6, Fig. 10, 14 Sac). Seine vordere Grenze, die in der Regel durch das Chiasma Nervorum opticorum gegeben ist, wird hier durch eine soldi unscheinbare Anschvvellung des Infundibularteiles angedeutet, dass man seine Not damit hat, sie uberhaupt zu erkennen, dazumal auch die Sehnerven iiusserst zart sind. Deutlicher setzt der Hypophysenstiel (Taf. 5, Fig. 1, 3 ; Taf. 6, Fig. 13 Hst) gleich hinter dem Chiasma am Infundibulum an ; er ist lang, solid, und von nerv'osem Cliarakfer. Die in der Pituitargrube sitzende kleine Hypophyse (Taf. 5, Fig. 1 ; Taf. 6, Fig. 13 H) wird von Bindegewebe umgeben. Ihr Stiel durchsetzt diese Hiille, sowie auch ilire periphere Zone und lost sich im Iiineren in zahlreiche Fasern auf (Taf. 6, Fig. 13). Der Ventriculus tertius erweitert sich im Infundibulum zu einer Tlohlung mit glatten Wiinden, die nur drei Divertikel aufweist : die ersten zwei gehen in die Lobi inferiores, der dritte setzt sich in den Saccus vasculosus fort. Ich babe bereits oben die gewaltige Grosse dieses Zwischenhirnteiles MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES 249 erwiihnt ; die beste Vorstellung von ihr gewinnt man beim Anblicke des Gehirnes von unten (Taf. 5, Fig. 3) ; es fehlt gar nich viel, so verdeckt er, wie es bei Leucicorus der Fall ist, die iiber ihm gelagerten Telle des Geliirns, zu denen aiich der breiteste, das Tectum opticum, gehort. DAS MITTELHIRN. Taf. 6, Fig. 1 MH Ich bin liberzeugt, dass mich diese Gehirnpartie von Bassozetus, wenn ich nicLt entkalkt, sondern die Schadeldecke geoffnet hatte, ebenso Uberrascht hjitte, wie es bei Leucicorus der Fall war. Wenn auch das Tectum opticum hier (Taf. 5, Fig. 1, 2, 3 ; Taf. 6, Fig. 10, 14 Lop) urn ein weniges holier und differenzierter erscheint, ist es docb nicht das den Fiscben typische. Seine Hirnmasse besitzt nur mjissige Dicke, ist hinten unvollkommen, auf eine diinne Membran reduziert, was nicht ausser acht zu lassen ist, da, wie ich schon oben bemerkte, auch die Sehnerven von einer unvergleichlichen Zart- heit sind. Die schwach konvexe Wolbung der Loben bringt es auch mit sich, dass die aussere mediane Ljingsfurche sehr seicht ist. Der unter ihr innerhalb des intralobularen Hohlraumes verlaufende Toms longitudinalis (Taf. 6, Fig. 10 Tol) ist auch imansehnlich. Er besteht aus zwei Wiilsten. Die Pedunculi cerebri erreichen die Medianebene bei weitem nicht, und lassen auf diese Weise viel Raum fur die Liingsfurche im Boden des Hohlraumes (Taf. 6, Fig. 14 Lf). Sie ist breit und bleibt auch unter der Valvula cere- belli, im Aquaeductus Sylvii erhalten, bis sie in der Gegend der Tori semi- circulares verschwindet. Diese letzten (Taf. 5, Fig. 1 ; Taf. 6, Fig. 14 Tse) sind leicht als das, was sie Maijser (1882, S. 271) mit Recht nennt, namlich " partielle Verdickungen der Basis und der hinteren Seitenwand des Mittel- hirns in seinen hinteren Abschnitten " zu erkennen. Sie umgreifen die Valvula cerebelli nahezu vollkommen, treten auch ein wenig frei hervor, dazuraal die Lobi optici nicht hinreichen, um sie zu decken. DAS HINTERHIRN Taf. 6, Fig. 1, 3 HH ist ein Cerebellum trilobatum, bestehend aus dem unpaaren Stammteil (Taf. 3, Fig. 1, 2; Taf. 6, Fig. 15 Ctr) und den paarigen Seitenwiilsten (Taf. 5, Fig. 1, 2, 3; Taf. 6, Fig. 15 Tl). Beide Telle sind ungefiihr gleich stark entwickelt und iiusserlich von einander zu unterscheiden. Der Stammteil wolbt sich rostral warts vor, caudal warts verschmiilert er sich unbedeutend, senkt sich aber nicht wie sonst in die Tiefe, sondern ragt 250 MOEPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIRNES frei hervor. Eigentumlich fancl icJi die daselbst bcfindliche Hohlung (Taf. 6, Fig. 15 Cav). Die SeitemvUlsie weisen nichts besonders Erwahnenswertes aiif. Die voin Stamrateil nach innen eiitspringende Valimla cerehelli (Taf. 6, Fig. 14 Vale) ist gross. Vorne ragt ein schmaler Spalt zwisclien ihre sym- metrischen Hiilften hinein und wiirde sie vollkommen voneinander trennen, wenn nicht eine schmale Verbindung im dorsalen Teil bestlinde. DAS NACHHIRN Taf. 5, Fig. 1, 2, 3; Taf. 6, Fig. 17 NH zeichnet sich wie bei alien Fiscben durch seine Lange aus. Dera basalen Telle liegen dorsal die Lobi posteriores (Taf. 5, Fig. 1, 2; Taf. 6, Fig. 15, 16 Lpo) an. Sie zeigen insofern ein von den bis jetzt untersuchten Tiefsee- teleostiern abweichendes Verhalten, als sie vorn nicht das Hinterende des Kleinhirnstammteiles zwischen sich aufnehmen, da jenes bei der schon erwahnten Lage mit ihnen gar nicht in Beriihrung koramt. Sie sind bier weit auseinander gerlickt. Nach hinten kommen sie einander niiher, bis sie total verschmelzen. Von da an beginnt auch ihre miichtige Hirnraasse, die in der ganzen Lange ein seichtes " Thai " aufvveist, einen Wulst gegen den basalen Teil der Medulla vorzutreiben. Ganz hinten trennen sich die Lobi posteriores aberraals und lassen in die Tiefe der Rautengrube hineinblicken. Im Boden der letzten gewahrt man zwei Wiilste, die sich an mikroskopischen Priiparaten als Lobi vagales ervveisen (Taf. 6, Fig. 17 Lv). Sie riicken allmah- lich aus der Tiefe hervor, bis sie die Oberflilche erreichen, ohne sich aber iiber sie zu erheben. Zu sammenfassung. Wenn ich nun die von mir an dem Gehirne der drei Tiefseefische Leu- cicorus lusciosus, Mixonus caudalis, und Bassozetus nasus gemachten Befunde uberblicke, so ergibt sich folgendes : Alle drei Gehirne zeigen Formen, die vom Physostomentypus abweichen. Dies gibt sich einesteils darin kund, dass die Vorder- und Zwischenhirnteile eine vollkommene, normale Entfal- tung nicht erreichen, obgleich ihnen hiezu in dem langgestreckten und geraumigen Cranium genug Platz geboten wird ; so geht den Lobi optici, laterales und inferiores liberall die gewohnte lobuliire Ausbildung ab. Die machtigen Labyrinthe zu den Seiten der Medulla oblongata verursachen weniger die Zusammenschiebung der Hinterhirnteile, als die der Ursprung- MORPHOLOGIE DES TIEFSEEFISCHGEHIKNES 251 stellen der Nerven. Alle drei Gehirne haben langgestielte Hypophysen ; die Lobi vagales sind so gut wie nicht entwickelt. Im besonderen ist an Leucicorus erwahnenswert : Die Tracti und die Bulbi olfactorii gehen stark auseinander. Die dorsalen Teile der Corpora striata sind so gross, dass sie seitlich liber die basalen herliberhangen. Der ungewolinlich hoch ausgebildete Plexus cliorioideus fiillt den Ventriculus tertius und communis nahezu vollkommen aus. Trotz der Grosse der Augen sind die Nervi optici nur unscheinbar, das Tectum opticum auf eine niedrige, flache Hirnplatte reduziert. Die Seitenwiilste des Kleinhirns hangen mit den Lobi posteriores zusamraen, so dass die letzteren als direkte Fortsetzung der ersteren nacli hinten erscheinen. Mixonus caudalis zeigt trotz starker Riechnerven verbaltnismassig kleine Bulbi olfactorii. In den Corpora striata ist abweichend von der Kegel der basale Teil der breitere und grossere, der dorsale dagegen nur ein niedriger Wulst. Das Chiasma Nervorum opticorum zieht als breite Nervenplatte unter dem Vorderhirn bis an das Vorderende der Streifenhiigel, wo erst die Aufldsung in die beiden Sehnerven erfolgt. Das Parapinealorgan ist solid. Pineal- und Parapinealorgan verlaufen nebeneinander. Der Thalamus ist so stark entwickelt, dass er die Ganglia habenulae in ihrem riickwartigen Teile ganz umscbliesst. Die Lobi laterales sind hier sicherlich nicht selb- standige Bildungen, sondern differenzierte dorsale Teile der Lobi inferiores. Bassozetus nasus weicht insofern von dem reinen Salmonidentypus im Vorderhirn ab, als die Bulbi olfactorii dorsal miteinander verschmelzen. Das Pinealorgan ist ein echt nervdses Organ, das mit einer Driise nicht die geringste Uebereinstimraung hat. Es zeigt in seinem Inneren keinen Hohl- raum. Zwei symmetrische Pinealnerven sind hier vorhanden. Die nied- rigen Lobi optici erheben sich nur wenig iiber das Zwischenhirn. Ich habe alle diese Besonderheiten leichterer Uebersicht halber hier zusammengestellt. Ihre Anzahl ist eine ziemlich grosse und zeigt zugleich, dass weitere Forschungen am Tiefseeteleostiergehirn nicht erfolglos sein dlirften. Es wird noch grdsserer Tierreihen bedurfen, um die einzelnen Resultate verallgemeinern und von Folgen der Anpassung an das Leben in der Tiefsee sprechen zu kdnnen. Jetzt waren derlei Schliisse vorzeitig. LITEEATUEVEEZEICHNIS 253 LITERATURVERZEICHNIS. 1883. Ahlbokn, F., Untersucluingen liber das Gehirn bei Petromyzonten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIX. 1884. Ueber die Bedeutung der Zirbelrtriise. Ibid. Bd. XL. 1813. Arsakt, a., De piscium cerebro et Medulla spinali. 1887. Beard, J., The parietal eye in fishes. Nature, July 14. 1902. Brauer, a., Ueber den Bau der Augen einiger Tiefseefische. Verh. d. deutsch. Zool. Ges. 1774. Camper, M^nioires de mathematique. Tome IV. Paris. 1890. Carri^re, Neuere Untersuehungen iiber das Parietalorgan. Biolog. Zentralbl. Bd. IX. 1882. Cattie, J., Eecherches sur la glaud pin^ale (Epiphysis cerebri) des Plagiostimes, des Ganoides et des Teleostdens. Archiv. d. Biolog. Vol. III. 1883. 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Cs . . . . Corpora striata. sac . . . Ctr . . . . Stammteil des Kleinhirns. T. . . . E. . . . . Pinealorgau. Tl . . . En . . . . Pinealnerven. Tol. . . Est. . . . Stiel des Piuealorgans. Trol . . E'st . . . Stiel des Parapiuealorgans. Tse. . . F. . . . . Furche. Vale . . G. . . . . Ganglienzellen. VH . . Gla . . . . Ganglia habenulae. Vc . . . H . . . . Hypophyse. V. . . . Hst . . . Hypophysenstiel. V. . . . Ch . . . . Chiasma nervorum optlcorum. Z . . . . ch . . . . Chiasma der Blutgefasse. z . . . . J . . . . . Infundibulum. ZH. . . Jh . . . . Infundibularhohle. I . . . . Lf . . . . Longitudinalfurche. II . . . Li . . . . Lobi inferiores. V. . . . LI . . . . Lobi laterales. VII . . Lop . . . Lobi optici. VIII . . Lpo . . . Lobi posteriorea. X . . . . Lobi vagales. . Mittelhirn. . Nachhirn. . Parapinealorgan. . Pallium. . Plexus chorioideus. . Saccus vasculosus. . Sacculus. . Thalamus. . Seitenwiilste des Kleinhirns. . Torus longitudinalis. . Tracti olfaetorii. . Tori semlcirculares. . Valvuia cerebelli. . Vorderhira. . Veutiieulus communis. . Veutriculus tertius. . Ventriculus quartus. . Zentrale Zone des Piuealorgans. . Periphere Zone des Piuealorgans. . Zwischenhirn. . Nervus olfactorius. . Nervus opticus. . Nervus trigeminus. . Nervus facialis. . Nervus accusticus. . Nervus vagus. Tapel 1. Tapel 1. Leucicorus lusciosus. Fig. 1. Totalansicht des Gehirnes von oben. Vergr. 2fach. Fig. 2. Totalausicht des Geliirnes von unten. Vergr. 2fach. Fig. 3. Totalansicht des Gehirnes von der Seite. Vergr. 2fach. Fig. 4. Querschnitt au der Greuze von Vorder- und Zvvischenhirn. Vergr. SOfach. Fig. 5. Querschnitt (lurch die Corpora striata. Vergr. 30fach. Fig. 6. Querschnitt durch das Zwischeuhirn vorue. Vergr. 30fach. Fig. 7. Querschnitt durch das Zwischenhirn in der Mitte. Vergr. 30fach. Fig. 8. Grosser Otolith aus dein Sacculus a ) von inuen b ) von aussen c ) von oben Vergr. 1|. Plate L I Bpl VH Zniop CtrTl Ipo NH I BoL VJtHst Sac U IfH mi JUL j.pp ^C n I Rol VH Tml Sue . II m a Li 4 Pa Pick 1, Cs -\ J Sac S:S) rs. \#^3 Cs ,S^' ^*«i3i2^^i^^ Ca y J ch. B 1st 5(ic =; r-.-,,-l lithRnstcn Tafel 2. Tafel 2. Leucicorus lusciosus. Fig. 9. Querschnitt durch das Zwischenhirn hinten. Vergr. 20fach Fig. 10. Querschnitt durcli das Mittelhirn. Vergr. 20fach. Fig. 11. Querschnitt durch das Hiuterhirn. Vergr. 20fach. Fig. 12. Querschnitt durch das Mittelhirn (hintere Partie). Vergr. 20fach. Fig. 13. Qaerschuitt durch das Nachhkn. Vergr. 20fach. m I. op IF a Li ■§:■■ 10 cu- ll n ^:- vw v.mvm ^ 12 SH Lop Voir Tsc Ctr AS NH Ipo VTV 13 Tafel 3. Fig. 1. Fig. 2. Fig- 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Tafel 3. Misonus caudalis. Totalansicht des Gehirnes von der Seite. Vevgr. 3fach. Totalansicht des Gehirnes von oben. Vergr. 3fach. Totalansicht des Gehirnes von unten. Vergr. 3faeh. Querschnitt durch die Tracti olfactorii. Vergr. 30fach Querschnitt durch die Bulbi olfactorii. Vergr. 30fach. Querschnitt durch die Corpora striata. Vergr. SOfach. Grosser Otolith aus dem Sacculus a ) von inneu b ) von aussen c ) von oben. Vergr. IJ. Hoi r.s( I II Cli II •//• HH I BnlBl P VH Ch ZH Lop I Hoi VH Ch Hsi LI Sac lap Li TL NH Trol ""' i ^^"^■% Cs Ch J^d I Tafel 4. Tafel 4. Mixonus caudalis. Fig. 8. Querschnitt durch das Zwischenliirn vorne. Vergr. SOfach. Fig. 9. Querschnitt durcli das Zwischenhirn iu der Mitte. Vergr. lofach. Fig. 10. Querschnitt durch das Zwischenhirn hinten. Vergr. 15fach. Fig. 11. Querschnitt durch das Mittelhirn vorne. Vergr. 15fach. Fig. 12. Querschnitt durch das Hiuterhirn vorne. Vergr. ISfach. Fig. 13. Querschnitt durch das Hinterhirn liinten. Vergr. ISfach. 9 ('"'" Gh dfjii^ VIII 10 Com 12 Loji U II llsl ^ Li Sac 13 ^^^^^•"•Wm ;_^ ^ ^^ Ctr CIr ■*&:>;";:; Lop Vak- Tse Lpo m n m- Ml W^'^i Li wm/ Tapel 5. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. G. Fig. 7. Fig. H. Tafel 5. Bassozetus uasiis. Totalansicht des Gehirnes von der Seite. Vergr. Sfach. Totalansicht des Gehirnes von obeu. Vergr. (Sfaeli. Totalansiclit des Geliirnes von uuten. Vergr. 8fach. Querscbnitt dureh das Parapinealorgan. Vergr. 520fach. CJiiersebiiitt (lurch die Bulbi olfactorii. \'ergr. 20facii. (^iiersoiniitt diirch die Corpora striata. Vergr. 20fach. (Jiiersciinitt durch die Ursprungssf ellen des Tinealapparates. Vergr. 26nfach. (Juerschnitt durch dag Cranium. Vergr. Ifacii. Kx, 1891. Ksl TiRFSr Mil III! vii i-\( hh yii im, 'ly^'fi, rr i.fm xii Hyp Hsl. II U Sue HH I Ksl 17/ /• ar/M Lop CtrTI L/m Ml Lu E F..st I 17/ HsI .1 I.I l.opS(ir ri XH Kit th £sr Vr rsui "^ I'll Vc Cs f Vc Trrl l.U. :i'*-#>T'v<'.' ^>lr ^ li'.-l. K, MelselIl[^dnsion Tafel 6. Tafel 6. Bassozetus nasus. Querschnitt durch das Zwischenhirn. Vergr. 30fach. Querschnitt durch das Mittelhiru vorne. Vergr. 20fach. Querschuitt durch das Pinealorgan. Vergr. oOfach. Ein Teil des in Fig. 10 dargestellten Querschnittes. Vergr. SOOfach. Querschnitt durch die Hypophyse. Vergr. 30fach. Querschuitt durch das Mittelhiru hinten. Vergr. 20fach. Querschuitt durch das Hiiiterhirn. Vergr. 20fach. Querschnitt durch das Nachhiru vorne. Vergr. l.'ifach. Fig. 17. (.iuerscliuitt durch das Nacbhirn hinten. Verg. .SOfach. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15. Fig. K). I'lEFSEEFISCHGEHlRNliS f -.A!.-, b. P £fl Lo/i m u u Sac M:: ■■^:;.. ;, 75 f M Or- %-'«\?$^5i-^''-l&;Er-V^F •■.'■7 ■-;■■•' n NH r""^^ W\~^ I B-Me',selIilhB»slon. BaS: The following Puhlicationx of the Museum contain Reports on the Dreclyimj Operations in charge of Alexander A(/assiz, of the U. S. Fish Commission Steamer ^^Albatross," during 1891, Lieut. Commander Z. L. I'amier, U. S. K, Commanding. Tliree Letters from Alkxandeu Agassiz. to the Hon. Maisliall McDonald, U. S. Commissioner of Fish and Fisheries, on the Dredging Operations of tlie "Albatross" in 1S91. Bull. M. C. Z., Vol. XXI. No. 4. June, 1891. 16 pp. I. A. 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