4 e .. Ñ ; 6 q y” Ñ N Ñ , yo : 7 ' 1) Utd AL rmarMrv.a. | AMAS OlemuoL -. | o A =| MEMORIAS DEL INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA PUBLICADAS BAJO LA DIRECCIÓN DEL Pr. ODÓN DE BUEN TOMO III, MEMORIA 2.8 70,37 Recherches anatomiques sur Pappareil génito-urinaire mále du MESOPLODON et des cétacés en général par R. ANTHONY Professeur au Museum National d'Histoire Naturelle.—Paris MADRID 1922 ¡ula NI NP UAOON TT 0 , MINE E AD JUN 4 - 1928 MEMORIAS DEL INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA PUBLICADAS BAJO LA DIRECCIÓN DEL Pr. ODÓN DE BUEN TOMO TERCERO.—MEMORIA 2." Recherches anatomiques sur l'"Appareil Génito-Urinaire Mále Mesoplodon et des Cétacés en général ep? q. oy VUTITAVI INN EA A q PRA - LA? w VA A PIRGIA í nes MEMORIAS DEL INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA PUBLICADAS BAJO LA DIRECCIÓN DEL Pr. ODÓN DE BUEN TOMO UI.—MEMORIA 2.” Recherches anatomiques sur l'appareil génito-urinaire mále du ME >OPLODON et des cétacés en général par R. ANTHONY Professeur au Museum National d'Histoire Naturelle. —Paris MADRID 1922 Table des matieres Pages A A do IR LIL A Ia iaa Da 35 BARMEJURINATRES a e tia listada elo ata aia abia lahe 39 RA AA E A AA A E ERA SR TA A A A 39 Discussion á propos de l'interprétation de la lobulation rénale...... ..ooooomoroncccnnccos 47 NENUIRETERES: a to ao AS o ai ROS St E ad 35 AA a O OS A, RT YA. O O O NA me 57 IVA URETARE RINA RES a E o IS A E atar MN 61 AM EN e a A e MIE ME le ei ete 2 AE e A 65 AT ESTCUES A EA, o EN A 65 TIRE RIDE a a A A al 72 WINE VA ADE RE REN a ld SS NS Se 73 Discussion á propos du phénoméne de la 1emontée des testícules, et, de ses conseguences morphologiqgues, au cours de la Phylogénie des Cétaces.....ooooooooocomoo o .oooooomo.o.. 76 IVESUMRICUDE MALE El 'CANAUX. DE. MULLER sera a a o oi 85 WESBROSTA TD: 7 00 rat ateo A A A TAO So rt SI 92 PARE AGENMOSURIN AIRE dd ROA o Aa 93 INADRAREIL ¡HIKATEUR DE LANRACINE, DBULA' VERGB:olaiado ao st el ale te oia als 93 IPEVERCE rs o io ada e a AI ta A, O 97 APPENDICE. La pispPosirionN pu PÉRITOINE DANS LA RÉGION POSTÉRIEURE DE LA CAVITÉ ABDOMINALE +....+ ...... 105 SOMMAIRE. (ResumÉ DES PRINCIPAUX RÉSULTATS).........--.... OO O OO BSO OO Mata 109 SUMARIO RESUMEN DE LOS RESULTADOS PRINCIPALES: 0000 aaa aia o ate aaa aaa rola areas : 111 Préliminaires On doit a Sir William Turner les deux seuls travaux ou il soit question des organes splanchniques du Mesoplodon (1), et, ces deux contributions ne contiennent aucune description de l'appareil génito-urinaire. Est signalé seulement le fait commun a tous les Cétacés de la lobulation du rein et de sa constitution en grappe. La présente étude de Pappareil génito-urinaire mále du Mesoplodon a €té faite aux dépens de deux spécimens adultes que j/ai heureusement eus en ma possession: 1.2 Un individu céhoué a Karmó (Norwege) le 29 Aout 1895 et dont le Pro- fesseur Appelóff de Bergen a bien voulu mettre á ma disposition une partie de la masse viscérale solgneusement conservée dans l'alcool fort (2). 2... Un individu écho: é a Saint-Vaast la Hougue (France) le 2 Novembre 1908, au volsinage méme du Laboratoire maritime du Museum d'Histoire naturelle; les vis- céres en avalent été conservés dans la saumure (3). (1) WiLLtam Turner: The Anatomy of a second specimen of Sowerby's Whale (Mesoplodon bidens) from Shetland. Journ. of Anatomy and Physiology 1885. Vol. XX. Ip.: Additional observations on the stumach in the Ziphioid and Delphinoid Whales. Journ. of Anatomy and Physio- logy 1889. Vol. XXI. (2) Quelques détails sur l'extérieur et le squelette de cet individu ont été fournis par J. A. GrieG: Mesoplodon bidens Sow. Bergens Museum Aarbog. 1897. (3) Voici la liste des publications que j'ai déjá consacrées á ce specimen ou á des questions qui le concernent indi- rectement: R. Anthony: Le Laboratoire maritime du Museum d'Histoire naturelle pendant l'année 1908. Ann. des Sc. natu- relles. Zoologie. 1908. Ip.: Le Mesoplodon de la Hougue. C. R. Acad. des 5c. 30 Aout 1900. Ip.: A propos du Mesoplodon échoué au Havre en 1825. C. R. Soc. Biologie 1900. ID.: Le Mesoplodon de la Hougue. Bul/. Mus. Hist. naturelle 1909. ID.: Le Mesoplodon de la Hougue. C. R. Congrés des Peches maritimes. Les Sables d'Olonne. 1909. Ip.: Le Mesoplodon de la Hougue. La Nature 19 Fevr. 1910. Ip.: La Musculature de la nageoire pectorale du Mesoplodon et la marche de la régression des muscles de l'extrémité antérieure chez les Cétacés. Arch. de Zool. expérim. et gén. 1917. Ip.: Le déterminisme de la lobulation des reins chez les Mammiféres. C. R. Académie des Sciences 15 Déc. 1919. Ip.: L'exorchidie du Mesoplodon et la remontée des testicules au cours de la phylogénie des Cétacés. C. R. Académie des Sciences 1er Mars 1920. Ip.: Le pseudo-hermaphtodisme tubaire chez les Cétacés máles. C. R. Académie des Sciences 27 Déc. 1920. 36 R. ANTHONY Le premier de ces individus avait une longueur totale de 3 m. 70, le second de 4.111. 05. Presque tous les travaux sur l'anatomie viscérale des Cétacés ont malheureuse- ment pour caractére d'étre fragmentaires et incomplets. Ceci tient pour une trés large part au volume méme de ces animaux qui en rend le transport difficile obligeant a les disséquer sur place, presque toujours dans de tres mauvaises conditions. Trop sou- vent aussi cette opération se fait sans direction compétente. Ceux qui en assument la táche sont ordinairement étrangers a l'Anatomie et á ses techniques. lls se bornent a débiter lanimal et á en expédier des parties qui arrivent aux laboratoires dans un état peu favorable á l'étude, les connexions les plus utiles a connaitre n'ayant pas été respectées. Ceci est particuliérement vrai pour les organes génito-urinaires dont la disposition compliquée rend difficile Pextirpation totale a des opérateurs non prévenus. Il arrive jamais, á moins qu'il ne s'agisse de trés petites espéces, comme le Marsouin ou le Dauphin, dont les individus sont d'un transport relativement facile, que Pon ait a sa disposition, dans un lieu propice á une étude minutieuse, lensemble de lappareil uro-génital d'un Cétacé adulte. Dans le cas particulier de ce travail, j'ai été singuliérement favorisé, et, mes deux spécimens se completent a presque tous les égards. Il n'est guére, comme on le verra, que la région de la prostate et celle de la racine de la verge qui se soient trouvées sérieusement endommagées dans l'un et Pautre cas. On peut remarquer aussi que beaucoup de travaux qui concernent l'anatomie viscérale des Cétacés sont d'une rare obscurité, qw'ils se contredisent fréquemment les uns et les autres et contiennent méme parfois de tres grossiéres erreurs. Dans les travaux anatomiques qui concernent les autres groupes mammaliens, on n'observe pas ces défectuosités aussi communément et a un degré semblable. Un tel état de choses s'explique par un ensemble de causes complexes dont voici, je crois, les principales: les tres grandes difficultés que présente la dissection des ani- maux volumineux, difficultés contre lesquelles nos méthodes pratiques d'enseignement ne prémunissent pas assez les travailleurs; les caractéres particuliers de Porganisation cétacéenne; et, enfin cette tendance que l'on a, en raison méme de ces caractéres particuliers, a ne sétonner d'aucune découverte. Lorsque, la dissection faite, le mo- ment de la rédaction arrive, lauteur n'a plus devant soi que des notes prises péni- blement et a la háte, les mains souillées de graisse et de sang, notes qu'il ne peut ni contróler sur les piéces originales (puisqu'en raison de leur volume méme celles-ci n'ont RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON Sd pu étre conservées dans la plupart des cas) ni, la plupart du temps, rapprocher des faits établis et consignés dans la littérature (car, la littérature anatomique des Cétacés, pour abondante qu'elle soit, est si souvent, comme je P'ai dit, obscure, contradictoire et erronée qu'il est imprudent de s'y fier sans réserve). Et, alors, á l'insu méme du cher- cheur, imagination travaille, suppléant trop souvent et trop complaisamment á la mémoire défaillante. En dépit des conditions relativement favorables ou je me suis trouvé placé, la contribution que j'apporte laisse encore de trés nombreuses et tres importantes lacunes; le temps et les circonstances permettront seuls de les combler. Telle qw'elle se trouve étre, cette étude constitue pourtant, 1l me semble, un document d'un incontestable in- térét: d'abord, en raison des détails exceptionnels qu'elle contient; ensuite, parce que lappareil génito-urinaire mále des 42p/hzidae était jusqu'ici complétement inconnu (le Ziphius si sommairement examiné par J. H. Scott et T. J. Parker (1) était une femelle, et, il en est de méme de tous les Hyperoodons dont jusqu'icl on a étudié les viscéres, a lexception d'un seul foetus dont A. Carlsson s'est bornée a décrire succinctement les muscles de la base du penis) (2); enfin, en raison de son sujet méme, les 42ph2dae étant, á tous les égards, les formes cétacéennes les plus primitives dans leur organisa- tion, et, le Mesoplodoz, peut étre, qui parait avoir si peu varié depuis la fin de lépoque tertiaire, le plus primitif des 4p/hzdae (3). Bref, on trouvera, je crois, dans ce travail qui était achevé en 1914 et dont la publication n'a été retardée que par la guerre la relation d'observations assez inattendues. En raison de la nature méme des résultats que mes recherches m'ont fournis, j'ai été tout naturellement conduit a faire accompagner cette étude particuliére des or- ganes génito-urinaires máles chez le Mesoplodon d'un ensemble de considérations se rapportant a lanatomie de cet appareil non seulement chez les Cétacés d'une facon générale, mais chez les autres formes mammaliennes adaptées a la vie dans les eaux; j'y (D) J. H. Scorr et T. J. Parker: On a specimen of Ziphius recently obtained near Dunedin. 7rans. Zool. Soc. 1890. (2) A. CarLsson: Zur Anatomie des Hyperoodon diodon. Bihang. till. K. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd. 13. Afd. IV. num. 7. Stockholm 1888. Notons qu'on ne connait rien des viscéres du Berardius, et, que, comme je l'ai dit plus haut, Sir William Turner n'a pas décrit l'apareil génito-urinaire du Mesoplodon. (3) Comme les Mysticétes, les Ziphiidee possédent un nerf olfactif (Eschricht a signalé sa présence chez le Mesoplo- don); comme les Mysticétes aussi, ils ont á la main une musculature rudimentaire (voir J. Srrurmers: Account of rudimen- tary finger muscles found in a Toothed Whale. Journ. of Anatomy and Phys. vol. VII. —CarLsson: Loco citato. —- W. Tur- NER: Loco citato. Journ. of Anatomy and Phys. vol. XX. -R. AnrHony: Loco citato. Arch. de Zool. expérim et gén. 1917); il est difficile de ne pas les considérer comme des hétérodontes jusqu'á un certain point; le lacrymal qui se soude de bonne heure au malaire chez tous les Cétodontes, y compris le Cachalot, en reste séparé ne s'y réunissant qua l'extréme vieillesse chez les Ziphiidee; enfin, fait remarquable pour des Cétacés, leurs cótes sternales restent á l'etat cartilagineux pendant toute la vie... La présente étude aura pour effet d'augmenter encore le nombre de ces caractéres archaiques et primitifs des Zi- phiidee. 38 R. ANTHONY étais d'autant plus obligé que mes constatations m'avaient amené a pouvoir interpréter certaines dispositions anatomiques susceptibles de paraitre inexplicables chez les types plus évolués du groupe cétacéen. En dépit de contributions monographiques comme celles de Beauregard et Boulart (1) pour les Mysticétes, d'Yves Delage (2) pour le Balenoptera musculus L., de Benham (3) pour le Xogza, d'études d'ensemble comme celles de Daudt (4) et de Meek (5), de mises au point comme celles de Max Weber (6), les organes génito-urinaires des Cétacés constituent un chapitre de l'Anatomie qui restait encore a faire. Je n'al certes pas la prétention d'avoir décidément vidé les nom- breuses et importantes questions dont examen feit Pobjet de ce memoire, mais, en en présentant quelques unes, j'ai du moins posé des interrogations précises auxquelles Vavenir répondra. Je remercie bien vivement mon excellent collégue et ami, le professeur Odon de Buen de la tres gracieuse hospitalité quíil m'offre dans les MÉMOIRES DE L'INSTITUT ESPAGNOL D'OCEANOGRAPHIE. (I) Beaurecaro et BouLart: Recherches sur les appareils génito-urinaires des Baleenides. Journ. de 1' Anatomie et de la Physiologie. Paris. 1882. (2) Y. DeLace: Histoire du Balaenoptera musculus échoué sur la plage de Langrune. Arch. de Zool. expérim. et gén. Paris. 1885. (3) Benmam: On the Anatomy of Kogia breviceps. Proceed. Zool. Soc. 1901. (4) Daubr: Beitrage zur Kentniss des Urogenital apparatus der Cetaceen. lenaisches Zeitschr. f. Naturwiss 1898. (5) A. Merx: The reproductive organs of Cetacea. Journ. of. Anatomy. Vol. LIL. (60) M. Weser: Studien uber Saúgetiere: Ein Beitrag zur Frage nach dem Cetaceen. lena 1886. pp. 154-163. Ip.: Uleber den Descensus testiculorum den Saúgetiere. lena. 1898. pp. 60-93. Partie Urinaire 1.—Reins Vom: Pigures: 1,2, 3, 5,0,7,:8,.9, 10, 11, 12, 13, 14. Planches: I (fig. 1); IV ( fig. 153); V (fig. 14). MarérisL: Les deux reins du spécimen de Karmo. Les deux reins du spécimen de la Hougue. Le rein du Mesoplodon est en grappe, comme l'a vu Sir William Turner (1). Cest la d'ailleurs un caractére général des Cétacés; et, en ce qui concerne spécialement les Ziphiidae, J. H. Scott et T. J. Parker (2) l'ont observé chez le Ziíphius, E. L. Bouvier (5) chez Ayperoodon. Les lobules qui constituent le rein du Mesoplodon sont pour la plupart complete- ment individualisés, c'est á dire que chacun est un rénicule á pa- pille unique correspondant par conséquent á une seule pyramide malpighienne, en d'autres termes, c'est un rein élémentaire. Quel- ques lobules pourtant sont formés de deux ou trois rénicules incom- plétement séparés (voir fig. 1). C'est la un fait qui ne parait d'ail- leurs point particulier au Mesoplodon. Dans le rein gauche de l'individu de la Hougue, j'ai compté 474 lobules. Chez le Dauphin vulgaire, le nombre des lobules de cha- que rein semble étre sensiblement le méme. Sur un De/phinus del- phis L. mále adulte (num. 1915-62) (4) j'ai compté pour le rein gauche 459 lobules dont quelques uns seulement étaient doubles. — Fis-1.(Schéma des rónicules Morrisson Watson et Young (5) estiment á plus de 400 le nombre des lobules de chaque rein chez le Be/uga. Mais, chez un Balaenoptera musculus L. (D) W. Turner: Loco citato. Journ. of Anatomy and Phys. Vol. XX. p. 103. L'auteur se borne a donner la longueur et la largeur des reins et á mentionner leur division en lobules. (2) J. H. Scorr et T. J. Parker: Loco citato. (5) E. L. Bouvier: Observations anatomiques sur l'Hyperoodon rostratus Lill;. Ann. des Sc. nat. Zoo1. T. XII. 1892. Le méme caractére a été vu aussi par Albertino Carlsson sur le foztus mále d'Hyperoodon qu'elle a disséqué. (4) Ce numéro et tous les anologues que l'on rencontrera dans ce texte se rapportent aux Collections d'Anatomie com- parée du Museum national d Histoire naturelle. Paris. (5) Morrisson Warson et A. H. Youna: The Anatomy of the Northern Beluga compared with that of other Whales. Trans. o1 the Roy. Soc. of Edinburgh vol. XXIX. 1880. 40 R. ANTHONY Beauregard et Boulart (1) ont estimé a 3.000 le nombre des lobules de chaque rein et les ont vus disposés en 5 plans superposés. Notons cependant que dans le rein gau- che d'un foetus de Balaenoptera borealis Lesson, H. von W. Schulte (2) en a compté seulement 1.350. On ne constaterait chez le Delphinus delphis L. la superposition que de deux plans de lobules. Chez le Mesoplodon, les lobules sont plus distants les uns des autres, et, ils ne présentent pas de ce fait, tout au moins aussi nettement accusée, la forme polyédrique due á la pression réciproque; il est également aussi difficile de parler en ce qui concerne le rein du Mesoplodon d'une disposition en plans superposés que cela est difficile de le faire en ce qui concerne (méme s'ils sont tres serrés) les grains constitutifs d'une grappe de raisin. Notons enfin que, comme chez le foetus de Balaenopfera borealís Lesson étudié par H. von W. Schulte (3), on observe, chez le Mesoplodon, des sortes de groupements de lobules rénaux qui font que l'on pourrait considérer deux ordres de divisions du rein. Cette disposition est nettement accusée sur la figure 1 de la planche 1. DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU REIN CHEZ LE MESOPLODON Spécimen de Voxter-Voe Spécimen Spécimen (Shetlands), d'aprés W. Turner. de la Hougue.| de Karmó. Er ondo 20 pouces 460 mm.(4)| 580 mm. Longueur totale..... A OSO E S 07 (508 ram. environy. INEA ATI O 20 pouces 460 mm. 580 mm. (508 mm. environ). Distance du point d'entrée de l'artere rénale a l'ex= | Y............. ... » 290 mm. 300 mm. TEME POSEE e ao ae ele ela | a e | » 290 mm. 300 mm. Distance du point d'émission de l'uretére a lVextré- Pod dea a a » 100 mm. 160 mm. mite postérieme haci. a ooo. o jo Al ar > 100 mm. 160 mm. [Bronca . 5 pouces 100 mm. 120 mm. Largedr approximative.....- Js ( | (127 mm. environ). E 5 pouces 100 mm. 120 mm. | (127 mm. environ). | .. Largeur X 10) Moon dp | 25 2UT. 20.6 Indice: a A A . 95 917 920.6 Par comparaison avec les De/lphinidae, de méme qu'avec 1 Hyperoodon, le Meso- plodon parait avoir le rein tres allongé (Voir fig. 2, 3, 4). Par contre, il se rappro- che singulierement á cet égard des Mysticétes chez lesquels Beauregard et Boulart (5) avaient déja signalé que, par rapport á sa largeur, le rein était beaucoup plus allongé (I) BeaurecarD et BouLart: Loco citato. (2) H. von W. SchuLte: Anatomy of a foetus of Balaenoptera borealis. Memoirs of the American Museum of Natural History. March. T9OT6. (3) H. von VW. Schuurte: Loco citato. ' (4) Toutes les dimensions contenues dans ce Mémoire sont donnés en millimétres. (5) BeaurecarD et BouLart: Loco citato. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 41 que chez les Cétodontes. Le Plataniste, genre tres spécial á beaucoup d'égards, serait au contraire, d'aprés les chiffres d'Anderson (1), de tous les Cétacés dont on connaisse les dimensions du rein, celui chez lequel cet organe serait le moins allongé par rapport á sa largeur. Le tableau ci-dessous rend compte des dimensions et des proportions du rein chez différents types de Cétacés. DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU REIN CHEZ DIVERS CÉTACÉS (ADULTES) Indication des specimens sériés Longueur du rein Largeur du rein INDICE : RÉFÉRENCES d'aprées Larg. X 100 la valeur décroissante de l'indice (en millimétres) (en millimétres) PATA dr. g. dr. E. dr. 2. ¡Anderson (9) aj Platanista gangetica Lebeck. . 100 87.5 87.5 Antony (3) as Phocaena communis Cuv. E (Mun o eta ls 78 95 50 48 64.1 50.5 Beauregard et Boulart (4)...| De/phinus tursio Fabr.. 200 (?) » 110 (?) » 55 > RUIDO ro a Delphinus delphis L. Q (fume: os dada boo 145 130 60 60 41.3 46.1 MOI NS Delphinus delphis L. S' (nume- O AOS Y 125 146 69 68 0-2 46.5 NO o OE Delphinus delphis L. (nume- OS cede pao oo SEL 193 131 62 58 50 44 2 Dardo Phocaena communis Cuv. Y pleme rs lA (92:0 170 62.4 60 41 q. 2 AMO Delphinus delphis L. (nume- ro 1913- 104) A IN ONE 193 » 79 » 40.9 » Dad (OM eat e Phocaena communis Cuv. Q..| 130 140 52 61 40 43 IN SONO Delphinus delphis L. Q (nume- LO ES a exa 119 117 52 52 43.7 44.4 J. H. Scott et T. J. Parker (m) DNA OSO OS One 10255 59 39.1 Bouvier (S)óma 2 nea al Hyperoodon rostratus Lil)j. o. 660 250 37.8 Watson et Young (9)....... Beluga leucas Pall...... ....-. 228 82 35 9 Carte et Macalister (10) ....] Balaenoptera rostrata Múll.... 375 125 33.3 Turner (11) (Voxter-Voe) ...| Mesoplodon.............. .. 508 508 127 127 25 25 Mun (II os teta de Balaenoptera musculusL. (Phy - salus antiguorum Gray) y”. |1.500 (?) |1.650 (?) 425 (2) 375 (?) 28.3 Ad Anthony (la Hougue)....... Mesoplodomi Fi... .o. doy 460 460 100 100 Qu AT Anthony (Karmo)........-. Mesoplodon Fe... vice 580 580 120 120 20.6 20.6 Beauregard et Boulart (13). .| Balaenoptera musculusL.(Phy- | salus antiguorum Gray) J. 1.100 225 20.4 (TM) J. Auerson: Anatomical and Zoological researches comprising an account of the Zoological results of the Expedi- tions to Western Yunnan in 1305 and 1875. London 1878. (2) J. Anuperson: Loco citato. (3) Mesures prises sur un sujet jeune, mais tres voisin de l'áge adulte, préalablement congelé et durci au Formol. (4) BreaurecarpD et BouLart: Loco citato. (5) W. Daubor: Loco citato. Des recherches de Daudt sur le Phocaena, il résulte que le rein s'allongerait au"cours de la croissance par rapport á sa largeur, et méme, que sa longueur relative augmenterait avec la taille des individus adultes: Foetus de 71 mm. 1.=62.5 (dr.) - 65.4 (g.) Foetus de 530 mm. 1.=45.1 (dr.)- 46.8 (g.) Mes propres observations confirment les conclusions de Daudt. ]l en serait de méme dans le genre Balcenoptera. Dans le fetus de Balaenoptera borealís Lesson qu'il a étudié (L. = 375 mm.) von W. Schulte (loco citato) donne des chiffres qui aboutissent aux indices de 52.8 á dr. et de 43.7 á gauche. (6) W. Daubnr: Loco citato (7) J. H. Scorr et T. J. Parker: Loco citato. (8) E. L. Bouvier: Loco citato. (9) M. Warson et A. H.Youna: Loco citato. (TO) A. Carte et A. Macatister: On the Anatomy of Balaenoptera rostrata. Philos. Trans. of the Roy. Soc. of London. Vol. 158. 1868. (11) W. Turner: Loco citato. Journ. of Anatomy and Phys. Vol. XX, p. 163. (12) J. Mur1e: On the Anatomy of a Fin-Whale captured near ral Proceed. Zool. Soc. 1865. (15) BeaureGarD et BouLart: Loco citato. 42 R. ANTHONY Cette différence de proportions du rein qu'expriment ou mieux que rendent plus fa- ciles á percevoir les moyennes suivantes (auxquelles en raison du trop petit nombre de cas utilisés, on ne saurait accorder une véritable valeur) pourrait, au moins en partie, étre en rapport avec la taille de l'animal. Indice moyen de 16 reins de Delphinus et de Phocaena IDE DE 46.3 (max.: 55.2. - min.: 35.2). Indice moyen de 6reins de Mesoplodon......oooooocoommmo... 22.4 (max.: 25 . —min.: 20.6). Indicz moyen de 4reins de Balaenoptera..... eee 23.4 (max.: 28.3.—m0.:,20,4). (Abstractión faite de la Balaenuptera rostrata Mill. He 5 et Hácállsten) D'aprés les chiffres de A. Carte et A. Macalister (1), la Balaenoptera rostrafa Fig. 2.—Schéma de lVappareil urinaire du Mesoplo- don de Karmo. I. Intestin.—R. Rein.—a. r. artere ré- nale.—a. r. s. artere rénale secondaire.—v r. veine rénale.—u. uretére.—v. d. canal déférent.—V. Vessie (réclinée).—a. o. artere ombilicale.—o. ouraque Miller, Mysticéte de petite taille, se rapprocherait a cet égard des Delphinidae. Le cas du Mesoplodon dont le rein aurait en moyenne un indice sensible- ment égal á celui des grands Mysticétes empéche cependant que l'on considere que la taille somatique est le seul facteur á intervenir. Le point oú l'artere rénale entre dans le rein et celui d'oú la veine rénale, ou tout au moins la veine rénale principale (car il existe d'ordinaire plusieurs veines rénales), en sort paraissent assez variables suivant les individus dans le genre Mesoplodon. Chez Vindividu de Karmó, ces points qui sont assez dis- tants lun de l'autre correspondent á peu pres a la ré- gion moyenne de l'organe (Voir fig. 2). Chez l'indi- vidu de la Hougue, ils correspondent pour le rein droit á la région antérieure du tiers moyen (Voir pl. 1, figure 1), et, pour le gauche, á peu pres á la région moyenne du tiers antériewr. Chez le foetus mále d'Hyperoodon disséqué par Carlsson (2), le hile vas- culaire du rein était nettement situé dans la région antérieure de l'organe, comme aussi chez la femelle adulte disséquée par E. L. Bouvier (3). Chez le Me- soplodon de Karmó, du coté gauche, une seconde artere rénale de faible calibre, se détachant de la principale, abordait le rein un peu en arriére de celle- ci (Voir fig. 2). Sur le fostus d'Hyperoodon qu' elle a disséqué, Carlsson (4) a trouvé deux paires d'arté- res rénales á peu pres d'égale importance et se (1) A. Carte et A. MacazrstER: Loco citato. (2) A. Carzsson: Loco citato. (5) E. L. Bouvier: Loco citato. (4) A. Carzsson: Loco citato. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 43 détachant l'une et l'autre directement de l'aorte. Cette disposition que nía pas rencon- - trée Bouvier sur l'adulte est á rapprocher de celle que j'ai observée á gauche chez le Fig.3. Distribution artérielle dans le rein du Mesoplodon de la Hougue petits bassinets répondant respectivement á chacun des lobules simples ou á chacun des lobules doubles ou triples (Voir figs. 1. 4). A l'union de son tiers moyen avec son tiers postérieur, ce grand collecteur s abouche largement avec l'uretere qui émerge du rein dans sa région postérieure (caudale) et ventrale. L'émergence de luretére de la région postérieure et ventrale du rein est une disposition générale á tout le groupe des Cétacés. Il-en est de méme de l'éloignement de l'artére et de la veine rénales de Mesoplodon de Karmó. D'ailleurs, et c'est avec raison que Bou- vier (1) le fait remarquer, les anomalies des artéres rénales sont fréquentes chez les Cétacés. Sur un Dauphin, il a constaté la pré- sence á droite de deux grosses artéres rénales et la présence á gauche d'une grosse et de plusieurs petites. Beauregard et Bou- lart (2) signalent chez un Ba/laenopfera musculus L. une grosse et une petite arteres rénales de chaque cóté. Comme Bouvier (3) l'a constaté chez l'HMyperoodon, l'artére rénale émet, chez le Mesoplodon, peu aprées son entrée dans. le rein, une grosse branche («) destinée á la région antérieure de cet organe. La branche principale de l'artere renale qui irrigue les ré- gions postérieure et moyenne du rein émet également en dehors chez le Mesoplodon une branche importante ($) (Voir fig. 3). La veine rénale principale est placée comme toujours ventra- lement par rapport a l'artere. On sait que, d'une facon générale chez les Cétacés, le hile vasculaire rénal est situé dans la région antérieure de l'organe. Par la position de son hile vasculaire rénal qui ne parait jamais étre nettement antérieur, de méme que par l'écartement de la veine principale et de Vartére qui le constituent, le Mesoplodon s'éloi- gnerait donc des autres Cétacés, beaucoup plus que ne le fait 'Ayperoodon. Le rein est parcouru dans toute sa longueur par un large réservoir qui, présentant, sur tout son trajet, un certain nombre de ramifications, a la signification d'un collecteur général de tous les (1) E. L. Bouvier: Loco citato. EN A ] rein chez le Mesoplo- (2) BeaurecarD et BouLarr: Loco citato. don. —C. Cavité inté- rieure du rein, u, ure- (3) E. L. Buuvier: Loco citato. tere 44 R. ANTHONY sel 0 OS e A 2 0) ERA e, YA Ud <Í as E Me $e LS Y Puretére, en un mot, de labsence de hile complet. (Voir fig. 5 et pl. V, fig. 14). Le hile rénal chez les Céta- cés est en d'autres termes dissocié. Le Danois (1), ce- pendant, représente, chez le Kogía, un hile rénal com- plet (artére, veine, uretére) qui aurait été placé á l'ex- tremité caudale (qu'il ap- pelle inférieure) du rein. L'ensemble de cette dispo- E 0 SA BET. _ = dd pal Sis “Y eS NS SEN Ss dl Q Fig. 5.—Le rein du Delphinus delphis L. (numero 1913-104). 1/2 de G. N.—a. r. ar- tere rénale.—y. r. veine rénale.—u. uretere sition est trop inattendu pour qu'on ne désire pas vi- vement en vérifier l'exacti- tude; et, 'on peut au moins supposer que, d'une part, Le Danois a pris pour l'uretére soit une seconde artére rénale, soit une veine rénale acces- soire, et, que, d'autre part, il a pris pour l'arriére du rein, ce qui en réalité devait en étre avant, ce qui expliquerait une autre disposition paradoxale, en apparence, quiil aurait éga- Fig. 6.— Le rein de La Loutre (num. 1912- 135) x11/2.—A. Aorte.—V. c. Veine cave.—C. s. Capsule surrénale.—a. r. artere rénale.—v. r. veine rénale.—u. uretere lement constatée a la vessie, et dont il sera parlé plus loin (2). Chez la Loutre qui présente un certain degré d'adap- tation á la vie dans les eaux, on voit un début de disso- Fig. 7.—Le rein de l'Ours de Cocotiers (numé- ro 1910-430) 3/4 de G. N. Méme légende qua la figure 5 ciation du hile rénal, l'ure- tere partant nettement de la face ventrale du rein (Voir fig. O). Cette particularité est intéressante á noter, car la Loutre, Mammifére aqua- tique, présente comme les Cétacés un rein divisé en lo- bules; et, nous verrons (I) Ep. Le Dano:s: Rech>rches sur les viscéeres et le squelette du Kogia breviceps Bl. avec un résumé de Il'his- toire de ce Cétacé. Arch. de Zool. ex- périm. et génér. Mai 1911. Voir Plan- cheXXIV, fig. O, et, le texte s'y référant page 470. (2) Voir page 59. Fig. 8.—Le rein du Castor du Rhóne (Nu- mero 1911-5). 3/4 de G. N. Méme légende qw'áala figure 5 RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 45 aussi quen ce qui concerne le seul appareil urogénital du mále les rapprochements entre la Loutre et les Cétacés ne se bornent pas á cela seul (Voir page 88). La méme disposition ne s'observe pas chez les Ours (Mammiféres á rein également lobulé), ni chez le Castor (Mammifere aquatique, mais á rein non divisé) (Voir figs. 7-8). Mais, on la voit s'établir et se poursuivre en s'accentuant dans toute la série des Pinnipédes, si l'on parcourt cette derniére suivant le sens d'une adaptation progressive á la vie dans les eaux. Chez les Otaries, les moins modifiés d'entre eux (présence d'oreilles externes, disposition des segments proximaux des membres les rendant encore relativement aptes á la marche et á la station sur terre, présence d'un scrotum externe, rein divisé seule- ment á la superficie), l'artere rénal aborde le rein et la veine rénale en sort au milieu de son bord interne qui est concave; le point d'émergence de l'uretere est exactement situé au méme niveau; il existe donc, chez les Otaries, un hile rénal complet, en tout comparable á celui d'un Carnassier fissipéde (Voir fig. 9) et semblablement placé. Chez le Phoca vitulina L., de méme que chez le Pusa sibi- rica Gm. du lac Baikal, l'ar- tere rénale se divise déja; chez un spécimen de cette seconde espéce (n.? 1902-724; 3), elle présentait deux branches dis- tantes (Voir fig. 10). Enfin, chez le Lobodon carcino phaga Hombr. et Jacqu., et surtout chez lOmmatophoca Rossi Gray, le plus modifié des Pinnipédes par les condi- tions de la vie dans les eaux (notons la régression marquée Fig. 10.—Le rein du Fhoque dulac Baikal Fíg. 9.—Le rein de VOtarie. 3/4 de G. N. z , A cado qa OS que présentent d'une part les légende qwa la figure 5 ongles aux extrémités posté- rieures, d'autre part les dents), la dissociation du hile rénal atteint son maximum et rend le rein de ces animaux assez comparable á cet égard á celui du Mesoplodon: les vei- nes rénales sont multiples; l'artére rénale est divisée en deux branches tres distantes; le point d'émergence de l'uretére tend nettement á émigrer vers l'extrémité caudale de Vorgane en passant sur sa face ventrale (1). (Voir fig. 11). En résumé, la dissociation du hile rénal est moins avancée chez le Mesoplodon, et d'une facon générale chez les Zipkiide, que dans les autres formes cétacéennes. Cette dissociation est sans aucun doute une disposition secondairement acquise, vraisem- (D Voir á ce sujet R. Anthony et J. LiouviLLe: Les caracteres d'adaptation du rein du Phoque de Ross (Ommatophoca Rossi Gray) aux conditions de la vie aquatique. C. R. Acad. des Sc. 2 Aoút 1920, 46 R. ANTHONY blement sous l'influence (encore inexpliqué) des conditions de la vie dans les eaux: nous la voyons á son minimum d'accusation chez les formes cétacéennes les plus ar- chaiques par l'ensemble de leurs caracteres; et nous suivons d'autre part son accentuation progressive chez les Pinnipedes en méme temps que s'accusent aussi les autres caracteres en rapport indéniable avec les mémes facteurs de modification. Le rein du plus spécialisé des Pinnipédes (Ommatophoca Rossi Gray) en est presque au méme stade d'évolution á ce point de vue que celui du plus archaique des Cétacés. Les reins du Mesoplodon, comme ceux de tous les Cétacés d'une facon générale, ne possédent pas de capsule adipeuse (Voir fig. 12) (sur tous les Cétacés que jai dis- séqués, de méme quesurun Phocae- na com- munis Cuv. que jai traité parla mé- Fig. 11. —Le rein du Zobodon carcinophaga thode des Hombr. et Jacqu. 3/4 de G. N. Matériaux de J. Fig. 12.—Coupe transversale du rein du Mesoplodon de la Hougue a 13 Liouville (2eme Expédition antarctigue francaise). COM p es centimétres en avant de l'extrémité postérieure. 4/5 de G. N.- c. couche Méme légende qu'a la figure 5 corticale.—p. pyramide.—a. artere.- v. veine.—u. uretere (Voir fi- gure 15) j'ai d'ailleurs toujours constaté l'absence compléte de graisse viscérale); mais les capsules fibreuses qui les recouvrent sont épaisses et si fortement adhérentes que les lobules y semblent sertis. E. L. Bouvier (1) a fait a propos de l'Hy- peroodon la méme remarque, et, il note en outre que la méme adhé- rence ne s'observe ni chez le Del- phinus, ni chez le Phocaena; j'ai fait aussi la méme constatation en ce qui concerne ces deux animaux. Comme chez tous les Cétacés également, les prolongements de la capsule fibreuse Fig. 15. —Phocaena communis Cuv. Coupe transversale du corps au niveau de la région moyenn+ des reins (num. 1920-43).—V. vertébre.—a. aorte.—v. C. veine cave.—s. c. muscle sacro coccygien.—b. bassinet rénal.—p. péritojne. Cc. p. cavité péritonéale.—m. meso. E AS 1 ganglion lymphatique. 4/5 e (I) E. L. Bouvier: Loco citato. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 47 périnéphrétique. s'insinuent parfois entre les lobules. Comme H. Von W.Schulte (T) Va vu chez un foetus de Balaenoptera borealis Lesson, ils isolent des groupes de lobules individualisés, caractére qui serait, d'aprés cet auteur, commun aux Mysticé- tes, et, que, par contre, les Odontocétes ne présenteraient pas. Ceci ne serait vrai par conséquent que si l'on considére le terme Odontocétes comme synonyme de Del- phinidae, et, comme ne se rapportant pas aux Cétacés á dents que sont les Ziphiídae. Mais, je ne crois pas que la différence signalée par H. Von W.. SINO soit aussi nette quiil la dit et ait importance quíil lui donne. Il convient de signaler que l'absence de capsule adipeuse périnéphrétique est éga- lement le cas d'autres Mammiféres aquatiques á rein divisé comme la Loutre et les Pin- nipédes. J'en ai également constaté l'absence chez l'Ours des Cocotiers (n* TOTO- 490) dont le rein est aussi divisé. Les rapports exacts du péritoine avec les reins n'ont pu étre étudiés en détail. Les plexus vasculaires perinéphrétiques avaient, s'ils existaient, été détruits ou for- tement endommagés au moment du prélevement des organes génito-urinaires, et, il en était de méme des capsules surrénales qui se trouvaient probablement á une certaine distance en avant et un peu en dedans du rein, comme cela s'observe d'une facon gé- nérale chez les Mammiferes et comme je l'ai constaté chez un certain nombre d'autres Cétacés. Discussion á propos de l'interprétation de la lobulafion rénale (2) La lobulation rénale n'est pas seulement un caractére commun á tous les Cétacés. On la rencontre plus ou moins complétement réalisée chez un grand nombre de Mam- miféeres appartenant aux groupes les plus divers au point de vue des affinités; mais, au degré oú on la voit chez les Cétacés, c'est á dire caractérisée á la fois par le grand nombre, la petite taille relative, la séparation, c'est a dire la complete individualisation, des lobules, leur disposition en plusieurs assises superposées, on ne la connait nulle part ailleurs. Chez les Ours et chez les Loutres (Voir fig. 6-7) on voit, comme chez les Cétacés, des lobules rénaux bien individualisés, sans bassinet commun; mais ces lobules sont bien moins nombreux. J'en ai compté 12 dans le rein droit d'une Loutre (num. 19T2-335), oú ils n'étaient bien entendu disposés qu'en une seule assise. Les Carnassiers pinnipedes ont également un rein divisé: chez les Ofariida cette division est imparfaite, en ce sens que les lobules, bien qu'ils soient disposés en plu- sieurs assises restent soudés par une partie de leur surface (Voir fig. O); chez les Pho- (IT) H. von W. Schuure: Loco citato. (2) Voir á ce sujet ma note préliminaire: R. Anrhony: Le déterminisme de la lobulation des Reins chez les Mammi- iéres. C. R. Acad. Sc. 15 Déc. TOI9. 48 R. ANTHONY cidae au contraire (Phoca vifulina L.; Pusa sibirica Gm., voir fig. 1O; Lobodon car- cinophaga Hombr. et Jacq., voir fig. 11; Ommatophoca Rossi Gray par exemple Vindividualisation des lobules est parfaite. Owen (1) dit que le rein du Morse comprend 3 a 4 cents lobules. Le Baeuf possede aussi un rein comprenant 25 a 30 lobules suivant les cas; mais ces lobules ne sont qu'imparfaitement séparés. Et il en est de méme de ceux qui cons- tituent le rein de l'Eléphant lesquels auraient été au nombre de 8 seulement chez le Loxodon africanum Blum. étudié par Aug. Pettit (2). J'en ai compté 7 sur le rein droit d'un foetus de cette méme espéce (num. 1918-52). (Voir fig. 14). Si Von rapproche ces divers faits, on remarque que l'existence chez l'adulte de cette lobulation rénale qui parait étre, la ou on la rencontre, une disposition originelle, puisqu'on la constatée au cours du développement ontogénique d'animaux appar- tenant aux groupes les plus lointains (Homme, Cheval, etc.) se présente, au moins dans un certain nombre de cas, et, en tout état de cau- ses, dans les cas oú elle est le plus accusée, comme un A Ñ caractére en rapport avec la vie aquatique. Cepen- pS Ñ dant, de nombreux Mammiféres aquatiques n'ont pas ae Y le rein divisé: il en est par exemple ainsi du Castor (D (Voir fig. 8) et du Desman, et, parait-il, aussi du Du- OA y gong qui se différencierait á cet égard du Lamantin (5) : et de la Rhytine (4) dont les reins seraient au contraire divisés, au moins en surface, en lobules gros et peu Fig. 14. — Rein droit d'un foetus d'Eléphant nombreux. e leade quinta Quelle est la signification de la lobulation du rein? Daudt (5) pense qu'elle serait d'origine secondaire ne pouvant étre interprétée comme une simple persistance d'un état faetal. Dire quune disposition anatomique est une persistance d'un état foetal n'explique rien en effet. Pour toute disposition anatomique, qu'elle se trouve étre ou non la reproduction d'un état foetal, ce quíil faut rechercher ce sont ses causes déterminantes possibles. En se placant á ce point de vue, Daudt considere la lobulation rénale comme un carac- tere d'adaptation au régime carnivore en milieu aquatique; mais on ne concoit guére comment, en milieu aquatique, le régime alimentaire carnivore plutót que le régime ali- mentaire herbivore puisse produire un tel résultat. D'ailleurs, si beaucoup de faits s'ac- cordent avec l'opinion de Daudt, il en est d'autres qui la combattent: Les Cétacés, les Pinnipédes et les Loutres sont effectivement des Mammiféeres aquatiques á régime ali- (TI) R. Owen: On the Anatomy of Vertebrates London 1898. Vol. III, p. 608. (2) Aus. Perrir: Sur le rein de l'Eléphant d'Afrique. Arch. de Zool. expér. et gén. Notes et Revues 1907. On trouvera dans ce travail tous renseignements utiles, bibliographiques et autres, relativement á la question de l'anatomie du rein des Eléphants. (3) Voir J. Mur1e: On the form and structure of the Manatee. Trans. Zool. Soc. London. Vol. VIII, 1874. (4) D'apres Steller. (5) VW. Daubr: Loco citato. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 49 mentaire animal, et leur rein est divisé. D'autre part, les Castors dont le rein n'est pas divisé ne réunissent pas en effet la double qualité d'étre aquatiques et carnivores. Mais les Ours qui sont des carnivores indiscutables, quoique, il est vrai, non exclusifs, au moins pour la plupart, sont par contre nettement terrestres, sauf peut-étre l'Ours mari- time que d'ailleurs une vie partiellement aquatique n'a modifié que peu profondément. Au cas des Ours qui combat déja l'interprétation de Daudt s'ajoute le cas inverse des Desmans. La Myogale pyrenaica E. Geoffr, par exemple, Insectivore nettement adapté a la vie dans les eaux et déja assez profondément modifié par ce genre d'exis- tence, ne présente, en dépit de son régime, aucune lobulation rénale. Enfin, le Boeuf et l'Eléphant qui ne sont ni carnivores, ni aquatiques, ont pourtant un rein divisé. Je crois que la lobulation rénale releve d'un mécanisme complexe que je vais essa- yer d'exposer. Le probleme de son déterminisme me parait en somme tres comparable á celui du déterminisme des plissements néopalléaux, du moins doit-il se traiter de méme maniere. Owen, Leuret, Baillarger avaient remarqué que, d'une maniére générale, la gyren- céphalie est en rapport avec le volume cérébral. Et, pour l'expliquer, Baillarger (1) avait méme fait appel á cette loi géométrique, que les volumes des corps semblables soní enfre eux comme les cubes de leurs diametres, tandis que leurs surfaces sonf entre elles comme le carré de ces mémes diameétfres. La formation des plissements du cerveau serait donc une conséquence géométrique de l'accroissement de son volume (2). Cependant, on peut faire remarquer avec Ariens Káppers que le gros cerveau du La- mantin est beaucoup moins plissé que les cerveaux exigús de nombreux petits Carnas- siers, celui de lHermine par exemple (3). Deux cerveaux de volume égal ne présentent pas toujours le méme degré de gyrencéphalie: le cerveau du Chat est plus circonvolu- tionné que celui de volume égal d'un Rongeur quelconque. Ces exceptions disparais- sent toutefois, si llon se borne á comparer entre eux des cerveaux appartenant á des Mammiferes qui font partie du méme groupe naturel. Ainsi, chez les Rongeurs, le petit cerveau de la Souris est lisse, alors que le gros cerveau du Cabiai présente déja d'assez nombreux plissements. Il en est de méme chez les Singes: que l'on compare par exem- ple le-cerveau d'un Macaque á celui d'un Cynocéphale; le cerveau du Gibbon ne pos- sede pour ainsi dire que les sillons fondamentaux du neopallium plus compliqué des grands Anthropoides; de méme encore, chez les Ruminants, le cerveau d'un Tragule (4) () Voir Académie de Médecine, 15 Avril 1845, et Gazette des Hopitaux, 17 Avril 1845. (2) 11 convient de noter d'ailleurs que ce principe géométrique est en Morphogénie d'une portée et d'une application des plus générales. C'est ainsi en effet que l'on doit, semble-t-i1, expliquer avec Semper le mécanisme de la division cellu- laire au cours du développement ontogénique: lorsqu'une cellule s'accroit, il arrive un moment oú elle doit nécessairement se diviser. C'est aussi pour cette raison qu'il est impossible que les animaux unicellulaires dépassent une certaine taille. (3) C. U. Arrens Karpers: Cerebral Localization and the significance of Sulci. XV/I'h Intern. Congr. of Medicine. London 1913. Anatomy and Embryology. C. U. Ariens Káppers répond á cette objection qu'il souléve en disant qu'un cerveau de Lamantin et un cerveau d'Hermine ne sont pas des corps semblables. C'est á mon sens et en quelque manitre esquiver la difficulté. (4) Cependant les Céphalophes qui sont aussi de tres petits Ruminants ont un cerveau extraordinairement plissé. 3 50 R. ANTHONY est beaucoup moins plissé que celui d'un Cerf, d'un Oryx ou d'un Boeuf. Il en est de méme aussi de celui du Chat par comparaison avec celui du Tigre ou du Lion (1). On ne peut á la vérité aborder le probléeme du déterminisme de la gyrencéphalie, sans connaítre celui du déterminisme du volume méme du cerveau, probleme tres com- plexe qu'ont grandement fait avancer les remarquables travaux de Manouvrier (2) con- tinués par Eug. Dubois (3) et que divers auteurs (4) ont repris aprées eux. Il paraít logique d'admettre avec L. Manouvrier que le volume et, en tout état de causes (réserve faite des modifications que peut, pour des raisons diverses, subir la den- sité de la matiére cérébrale), le poids du cerveau dépendent: 1.2 De son degré de développement en tant qu'organe de sa fonction évidemment prédominante, le psychisme, ce terme étant pris dans son sens le plus large. 2.” Du volume somatique. Mais, notons par parenthese que cette formule ne saurait avoir quíune valeur tres approximative, car, comme le fait remarquer Manouvrier (5), «le subsfratum cérébral de l'infelligence ne peut éfre quantitatfivement indépendant de la masse du corps». Il suit cependant de ceci que si l'on considere: 1.2 Des animaux dont l'intelligence est supposée la méme [et il est raisonnable de penser que ce doit étre généralement le cas d'animaux appartenant á un méme groupe zoologique étroit á l'intérieur duquel (restriction indispensable) il ne s'est pas pro- duit d'évolution dans le sens spécial du développement intellectuel progressif, comme cela s'est fait dans la branche du phylum Primate qui a abouti a Homme], mais de vo- lume somatique trés différent, le volume du cerveau devra étre chez les petits absolu- ment moins élevé que chez les gros, bien qu'au point de vue relatif il soit plus élevé. C'est ce qu'en effet l'observation corrobore: le poids relatif du cerveau est chez le Chat de 106 environ et chez le Lion dez» le poids absolu du cerveau du Chat étant d'apres Eug. Dubois (O) de 31 gr. (moyenne de cinq individus) et celui du cerveau du Lion de 2109 gr.; or, il semble bien quíau point vue de ce que nous appelons l'intelligence il ne doive guére y avoir de différence sensible entre le Chat et le Lion; rien en tous cas ne nous autorise á supposer le contraire. 2.” Des animaux dont le volume somatique est le méme, mais dont l'intelligence est supposée inégale (ce qui doit arriver de régle lorsque l'on considére des animaux de (TI) Voir á ce propos: R. Ayriony: La Morphologie du cerveau chez les Singes et chez l'Homme.—Résumé du cours professé pendant l'année 1911-1912 a l'Ecole d'Anthropologie. — Revue anthropologique. Mars-Avril-Mai-Juin-Juillet- Aoút 1917. (2) L. Manouverer: Sur l'interpretation de la quantité dans l'encéphale et dans le cerveau en particulier. Mém. Soc. An- thropologie. Faris. 2e serie, T. 3, 28 fasc. 1885. (3) Eua. Duso1s: Sur le rapport du poids de l'encéphale avec la grandeur du corps chez les Mammiferes. Bull. et Mé- moires Soc. Anthrop. Paris. Ter Juillet 1897. (4) Voir notamment L. Laricque: Tableau général des poids somatiques et encéphaliques dans les especes animales. Bull. et Mém. Societé Anthrop. Paris. 2 Mai 1907. (5) L. Manouvrier: Loco citato. (6) Eusa. Dusors: Loco citato. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 51 groupes zoologiques différents; car, chez deux animaux de groupes zoologiques diffé- rents, la rencontre d'un méme degré d'intelligence ne pourrait étre que fortuite), le poids du cerveau tant absolu que relatif devra étre chez les plus intelligents plus élevé que chez les moins intelligents. Chez un Orang, par exemple, de 73 k. 500 le poids du cerveau est de 400 gr. (poids relatif 133 d'apres les chiffres de Deniker et Boulart cités par Eug. Dubois) (1). Chez un Ruminant comme le Bubale (Bubalis caama F. Cuv.) de 99 k. 500, le poids du cerveau n'est que de 260 gr. (poids relatif 0 d'aprés les chif- fres de M. Weber) (2). Chez Homme enfin pesant en moyenne 06 k. 200, le cerveau pese 1.431 gr. en moyenne (poids relatif 26) (d'apres les chiffres de Vierordt cités par Eug. Dubois (3), moyenne de 25 sujets máles et adultes). Ce qui vient d'étre dit du volume du cerveau est également vrai de létendue de la surface néopalléale laquelle exprime le nombre des cellules de llécorce, nombre duquel dépend évidemment le volume du cerveau, puisque c'est de ces cellules que partent les fibres conductrices dont la multiplication entre pour la plus grande part dans son aug- mentation. D'oú il s'ensuit que sillon considere: T.” des animaux dont l'intelligence est supposée la méme, mais de volume somatique tres différent, les petits devront avoir, en méme temps qu'un cerveau absolument moins volumineux (quoique plus volumineux relativement) une surface palléale absolument moins étendue que les gros (quoique au point de vue relatif, elle soit plus étendue). 2. des animaux dont le volume somatique est le méme, mais dont l'intelligence est supposée inégale, les plus intelligents devront avoir en méme temps qu'un cerveau absolument et relativement plus volumineux une surface palléale absolument et relativement plus étendue que les moins intelligents. En résumé, donc, lorsque, dans une série d'animaux d'intelligence supposée égale le volume somatique s'accroit, le volume cérébral s'accroit en méme temps, et il en est de méme de la surface palléale; d'autre part, en vertu de la loi géométrique invoquée par Baillarger, la gyrencéphalie s"accroit nécessairement aussi. C'est pour ce motif que le Cabiai est plus gyrencéphale que la Souris, le Tigre plus gyrencéphale que le Chat, etc. De méme, lorsque dans une série d'animaux de méme poids somatique, l'intelligence s'accroit, le volume cérébral et la surface palléale s'accroissent également; d'autre part» toujours en vertu de la loi géométrique invoquée par Baillarger, la gyrencéphalie s'ac- croit nécessairement aussi. C'est pour ce motif quía poids somatique égal Homme a non seulement un cerveau plus volumineux mais encore plus plissé que le Gorille ou l'Orang. Lorsque donc, toutes réserves faites relativement aux différences histologiques que les éléments du Systéme nerveux central peuvent présenter dans des groupes mamma- (I) Euc. Dunoss: Loco citato. (2) Max Werner: Vorstudien iiber das Hirngewicht der Saiigetiere.—S. A. aus Festschrift fúr Carl Gegenba Leipzig 18096. (3) Euc. Duñors: Loco citato. 52 R. ANTHONY liens éloignés, on verra de deux animaux sensiblement de méme taille, mais de groupes, différents, 'un avoir un cerveau á la fois plus volumineux et plus plissé que l'autre, on pourra en conclure á une supériorité intellectuelle probable du premier sur le second. Mais, et ceci est á noter soigneusement, la supériorité intellectuelle parait devoir se traduire bien plus par un excés de gyrencéphalie que par un excés de volume du cer- veau; en d'autres termes, au contraire de ce qui se passerait dans le cas de simple ac- croissement progressif du volume somatique lequel entrainerait surtout une augmenta- tion progressive de volume du cerveau, dans les cas supposés de spécialisation intel- lectuelle progressive, la gyrencéphalie semble devoir marcher en quelque sorte plus vite que l'accroissement de volume du cerveau. On voit des mammiferes de méme taille et sensiblement de méme volume cérébral avoir des cerveaux tres différents au point de vue de la complication de leurs plisse- ments néopalléaux. Et, on voit aussi des animaux qui, malgré leur petite taille et leur poids cérébral absolu peu élevé, sont cependant aussi gyrencéphales que les animaux les plus volumineux de leur groupe. C'est ainsi par exemple que le Cephalophus Max- welli H. 5m., petit Ruminant de 3 k. environ, et, dont, d'aprés Max Weber, le poids re- e . E AA e AS e e s latif cérébral serait de -¿5, 45, og (1) a un pallium tres circonvolutionné. A cette ano- malie apparente dont le Lamantin offre aussi un des plus remarquables exemples avec son cerveau relativement volumineux et presque complétement dépourvu de tout plis- sement, il peut y avoir de nombreuses et complexes raisons... mais, il en est au moins une qui me parait importante et qui est celle qui suit: Dans laccroissement cérébral répondant á une augmentation de ce que nous appelons l'intelligence, ce qui doit sur- tout augmenter, c'est en effet les fibres d'association, et, ces derniéres, n'allant que de cellule corticale á cellule corticale n'entrent que pour une faible quantité dans laccrois- sement du volume cérébral, alors qu'au contraire le systéeme des fibres de conduction dont le développement et l'importance est nécessairement en rapport avec le volume du corps entre pour une quantité tres grande dans l'accroissement du volume cérébral. Le volume du cerveau du Lamantin presque lissencéphale serait surtout conditionné par la masse somatique de cet animal, et sa lissencéphalie relative serait un signe infini- ment probable de son faible développement intellectuel. Nous pouvons maintenant, en possession de ces données complexes qui concer- nent la gyrencéphalie reprendre utilement examen du probleme de la lobulation rénale qui est infiniment plus simple, car on ne peut ici concevoir 'une quelconque des condi- tions déterminantes comme ayant un substratum indépendant. La lobulation rénale exprime une augmentation de la surface secrétante du rein, en d'autres termes du nombre des glomérules de Malpighi, comme la gyrencéphalie ex- prime une augmentation de la surface néopalléale, en d'autres termes du nombre des cellules de l'écorce. (I) Max Wener: Loco citato. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 53 L'étendue de la surface rénale, de méme que le volume du rein, dépend évidemment du volume somatique. Cette étendue et ce volume peuvent en outre étre augmentés par un ensemble d'autres conditions intensifiant la sécrétion urinaire comme l'habitat sous de froids climats, la vie dans un milieu aquatique lequel constitue une ambiance de basse température, l'absence (en rapport avec des causes variées et qui ne sont pas á exami- ner ici) de glandes sudoripares, facteur sur lequel Daudt (1) a bien insisté. On sait en effet que chez tous les Mammiferes la sécrétion urinaire est augmentée en hiver, et qu'il y a un balancement tres net entre elle et la sécrétion sudorale. Il suit de lá que: 1.2 Parmi des animaux de volume somatique différent, mais dont, á part cela, les autres conditions urinaires sont les mémes, les petits devront avoir, en méme temps qu'une surface sécrétante moins étendue, un rein moins volumineux que les gros. 2. Parmi des animaux dont le volume somatique est le méme, mais dont les autres conditions urinaires différent, ceux chez qui ces conditions agissent le plus de- vront avoir en méme temps qu'une surface sécrétante plus étendue, un rein plus volu- mineux que ceux chez lesquels ces conditions agissent le moins. Sappey suppose que chez les Peuples du Nord le parenchyme rénal doit étre plus développé que chez les habitants des pays tropicaux. Par conséquent, lorsque, dans une série d'animaux de conditions urinaires acces- soires supposées identiques, le volume somatique augmente, la surface secrétante du rein doit augmenter en méme temps que son volume augmente aussi. Et il en est de méme lorsque dans une série d'animaux de méme volume somatique les autres condi- tions urinaires s'accusent de plus en plus. En vertu de la loi géométrique invoquée par Baillarger á propos du cerveau, la lo- bulation rénale tend a s'établir dans l'un et l'autre cas. Elle sera d'autant plus accusée dans le premier que le volume somatique sera plus grand, et, dans le second que les autres conditions urinaires seront plus agissantes. Ainsi par exemple: le rein du Mou- ton n'est pas lobulé, celui du Baeuf est lobulé. Chez les Cétacés les conditions urinaires accessoires trés agissantes (vie dans l'eau, absence de glandes sudoripares, fait invoqué par Daud: (2) qu'en se nourrissant les Cétacés avalent nécessairement une certaine quantité d'eau de mer) aménent la lobulation pour un volume somatique inférieur á celui qui la détermine chez les Ruminants tels que le Boeuf par exemple. Tous les Cé- tacés, si petits soient ils, ont le rein lobulé. Mais le rein du Dauphin ne présente que quel- ques centaines de lobules, alors que d'apres Beauregard et Boulart (3) celui du Ba/ae- noptera musculus L. en compterait plus de 3.000, ce qui serait en rapport avec le grand volume somatique des Baleinoptéres. Si le rein de l'Eléphant est lobulé, c'est sans doute á la fois en raison du grand volume somatique de cet animal et des carac- (D) VW. Daunr: Loco citato. (2) W. Daubnr: Loco citato. (3) Beaurecarp et BouLart: Loco citato. 54 R. ANTHONY téres particuliers de sa peau dépourvue, comme l'on sait, de glandes sudoripares (1). Notons enfin qu'un Pinnipede, Mammifere aquatique, a un rein lobulé, alors qu'un Ca- nidé ou un Félidé de méme poids ont le rein entier. Il me semble que les cas inexplicables pour encore, comme celui de l'Ours par exemple, ne le sont qu'en raison de ce que l'on connait mal, en ce qui les concerne, les données du probléme. En tous cas, la petite taille des Desmans suffit á expliquer, bien quíils soient aquatiques, la non lobulation de leur rein. lls ont un rein élémentaire com- me tous les animaux de tres petite taille doivent en avoir un. (T) Voir á ce sujet, notamment: H. Neuvicte: Sur quelques particularités du tégument des Fléphants et sur les com- paraisons qu'elles suggérent. Bull. Mus. Hist. nat. 1918, num. 5. 11.—Ureteres Vom: Fieures; 2,4,5,/0,.71,:8,.9, 10, 11, 12, 14, 15, 10, 17, 19, 20,302: 34,35,36, 39, 40, 41, 45, 47, 62. Planches: 1 (figs. 1-2); V (fig. 14). MartérteL: Les deux uretéres du spécimen de Karmó en connexion avec les reins et la vessie. L'origine et la terminaison seulement des uretéres du spécimen de la Hougue. La longueur des uretéres est, chez l'individu de Karmó, de 450 mm. Apreés leur ori- gine située, comme il a été dit, dans la région postérieure et ven- trale du rein, ils se dirigent vers l'arriére en se rapprochant de plus en plus de l'intestin Arrivés au voisinage de la vessie, ils présentent une légére inflexion á concavité antérieure sur laquelle repose le canal dé- férent (Voir figs. 15. 19) contenu dans un meso spécial qui est, comme nous le verrons, la continuation du mesorchium. Abor- dant ensuite la vessie, ils traversent sa paroi, puis, se dirigeant vers l'avant, ils cheminent sous la muqueuse, et, sur la surface vésicale intérieure, leur trajet est décelé par une bosselure qui correspond á cet endroit á une brusque augmentation de calibre du canal, c'est á dire, á une véritable ampoule (Voir fig. 15 et planche l, fig. 2). lls s"ouvrent enfin au fond de la vessie á sa face dorsale par deux petits orifices en forme de fentes, semi lu- naires lorsqu'ils sont occlus, et dont le grand axe est dirigé d'a- vant en arriére et de dehors en dedans; de par leur forme, ces orifices constituent de petites valvules qui se ferment automati- quement lorsque l'urine, la vessie étant en état de réplétion, exerce une pression sur le trajet sous muqueux terminal de l'ure- tere (Voir fig. 15 et pl. 1, fig. 2). Il convient de noter enfin que l'ouverture de l'uretére gauche est sur lexemplaire de la Hougue un peu plus antérieure que celle de luretére droit (Voir pl. I, fig. 2). Beauregard et Bou- lart (T) indiquent que, chez les Baleinoptéres qu'ils ont étudiés, ER NADA dee les deux orifices uretéraux ne sont pas non plus au méme niveau. — sondes uesteres ef lursire uri naire du Mesoplodon de la Hou- gue. — V. Vessie. — U. Uréthre urinaire.—u. uretére.—o. u. ou- E verture de l'uretére.—a. u. am- (TI) Beaurecarp et BouLarr: Loco citato. poule uretérale 56 R. ANTHONY La distance entre ces deux orifices est, chez l'individu de la Hougue, de 45 mm. (la vessie étant ouverte et étalée). Si lon rapporte cette distance á la longueur méme de la vessie, on obtient un indice (1 = 2ist- u- X 100) de 22,5. Beauregard et Boulart (1) d'une part, Y. Delage (2) de l'autre, donnent aussi des mesures correspondant a l'écartement des deux orifices uretéraux dans la vessie chez le Balaenoptera musculus L. Mais il se- rait fallacieux de vouloir comparer aux nótres les chiffres de ces auteurs qui vraisem- blablement expriment des mesures prises dans des conditions sans doute tres différentes de celles dans lesquelles nous avons opéré. Il semblerait toutefois que, par rapport a la longueur de la vessie la distance des orifices uretéraux soit beaucoup moindre chez les Baleinopteres que chez le Mesoplodon. Chez les Pinnipédes, dont les caracteres de convergence avec les Cétacés sont évidents et bien connus, il parait que l'in- dice RR... ) soit moins élevé aussi que chez le Mesoplodon: chez un Phoque du lac Baikal (Pusa sibirica Gm.) (n” 1902-724) Y ou je Vai pris dans les mémes conditions que chez le Mesoplodon de la Hougue (toutes réserves faites relativement aux modes de conservation différents: les viscéres du Phoque du lac Baikal avaient été conservés dans l'alcool á 70% et ceux du Me- soplodon de la Hougue dans la saumure, comme il a été dit), il était de 11.2. (Dist. u. =7 mm.—L. v. = 62 mm.). Il semblerait, d'aprés la description de E. L. Bouvier (3), que la disposition des uretéres á leur terminaison soit á peu pres la méme chez l'Hyperoodon que chez le Mesoplodon. Bouvier a, en effet, constaté la méme forme semilunaire des orifices uretéraux. ll insiste en outre sur ce fait que, chez YHyperoodon, les uretéres au lieu de traverser obliquement la paroi de la vessie, disposition habituelle que Delage (4) a Fig. 16.—Coupe schématique de la paroi NOtamment indiquée pour le Baleinoptére quíil a étudié, y vésicale et de la terminaison de l'uretére chez le Mesoplodon de la Hougue. La plongent directement. Chez le Mesoplodon, voici comment couche musculeuse de la vessie est indi- quée en noir.—u. uretere.—o. u. ouver- me o a retere o. ouver- se fait exactement la terminaison de l'uretére dans la vessie: lorsque luretére aborde la face extérieure de la vessie, son erre s'étrécit, les fibres musculaires de la vessie devant jouer á ce niveau le róle d'un véritable sphincter. Le diamétre de luretére s'élargit ensuite pour constituer l'am- poule sous muqueuse dont j'ai parlé, et qui est disposée comme le montre la fig. TO la- quelle représente une coupe schématique de l'uretére et de la paroi vésicale. (I) BeaurecarD et BouLart: Loco citato. (2) Y. DeLace: Loco citato. (3) E. L. Bouvier: Loco citato. (4) Y. DeLace: Loco citato. 1I.—Vessie Vom: Figures: 2, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 32, 35, 36, 45, 47, 48, 409, 58, 62, 63, 64. Planches: 1 (fig. 2); IV (fig. 13): V (fig. 14). MarérteL: La vessie des spécimens de la Hougue et de Karmo. DIMENSIONS ET PROPORTIONS DE LA VESSIE CHEZ LE MESOPLODON Spécimen Spécimen de la Hougue (1) de Karmó TACO APO AS O O OOBOS dl 200 mm. 240 mm. Largeur (a l'état de contraction)......-.......... IDE A 492 » E Largeur x 100 Indice: PLA A o a a a ar a me ED >» 1795 » D'apres les chiffres d'Y. Delage (2) (longueur: 1.230 mm.; largeur: 120 mm.) cet indice aurait été, chez le Balaenopfera musculus L. “ de Langrune, de 9.7; chez un Phocaena communis Cuv. 9 (n” 1920-43) traité par la congélation, j'ai trouvé pour cet indice la valeur de 26.5 (longueur: 71.5 mm.; largeur: 19 mm.). Bien entendu il ne faut attribuer á tous ces chiffres qu'une valeur tres relative. La vessie est de forme ovoide, allongée (Voir figs. 2, 15, 17, 19); sa paroi est épaisse, mais ne présente aucun épaississement particulier qui puisse étre regardé com- me un sphincter vésical. Ceci est en rapport avec ce que Bouvier a constaté chez l'Hy- peroodon (3) lequel n'aurait pas davantage de sphincter vésical discernable. La vessie est en rapport dorsalement avec le péritoine et ventralement avec la paroi de l'abdomen. Elle est maintenue par trois ligaments péritonéaux: 1” un ligament médian qui, dans son bord antéro-dorsal libre, contient l'ouraque se fixant au sommet de la vessie. Ce ligament en forme de triangle s'attache d'une part par son bord postéro-dorsal a la face ventrale de la vessie, d'autre part par son bord ventral á la face profonde de la paroi abdominale (Voir fig. 04). 2” deux ligaments latéraux dont le bord libre est occupé par Vartere ombilicale oblitérée. Du cóté gauche, le ligament latéral étant peu développé, (1) Il est á remarquer que, bien que l'individu de la Hougue soit plus grand que celui de Karmó, sa vessie cependant serait , d'aprés nos chiffres, de dimensions plus réduites. (2) Y. Derace: Loco citato. (3) E. L. Bouvier: Loco citato. 58 Fig. 17.—Face dorsale de la vessie et canaux_déférents chez le Mesopledon de la Hougue. L'intestin (Í; et le pé- ritoine pariétal dorsal sont rabattus vers le bas.—o. ou- raque.—L. v. m. Ligament vésical médian.—f. fosette.— V. Vessie.—L. v. l. d. Ligament vésical latéral droit. a. o. g. artere ombilicale gauche.—v. d. canal déférent. C.i. Ouverture du conduit vagino-peritonéal. m.i. d. mesointerdeferentiel.—v. s. vaisseaux spermatiques.- u. uretere.—(. Point d'entrecroisement du canal déférent et de l'uretere R. ANTHONY Vartere om- bilicale n'est de ce' cóté, et pres du sommet de la vessie, sépa- rée de cette derniére par aucun meso. L'ouraque et les deux ar- teres ombili- cales s'atta- chent au qu'en un méme point. Le péritoine de la paroi abdominale antérieure présente de Fig. 19.—Rapports de la vessie, de lVartere ombilicale, de Vuretere et du canal déférent chez le Mesoplodon de la Hougue.—V. vessie.—o. ouraque.—v. d. canal déférent. C. i. ouverture du conduit vagino-peritonéal.—q4. meso du canal déférent.—a. o. artére ombilicale chaque cóté du ligament vésical antérieur une fo- sette limitée en de- hors par le ligament latéral. Celle de gau- che est la moins ac- cusée en raison du faible développement du ligament latéral de ce cóté (Voir figs. 17-18). Apres avoir quitté le bord des ligaments latéraux, les artéres ombilicales oblitérées cheminent sous le péritoine pariétal. La muqueuse vésicale présente dans son segment antérieur une série de plis longitudinaux tres visibles et qui n'existent pas dans son segment postérieur (Voir fi- gure 15 et Planche l, figure 2). En arriére, sont les ori- fices des uretéres déja décrits; et, en avant, au som- met de l'organe, on voyait, chez le Mesoplodon de la Hougue, une dépression tres marquée correspondant a Fig. 18.—Face ventrale de la vessie chez le Mesoplodon de la Hougue.—a. o. Artéres ombilicales. V. Ves+ie.—o. ouraque. — 1. v. m. ligament vésical médian RECHERCHES ANATOMIQUES SUR Le MESOPLODON 59 linsertion de l'ouraque et des artéres ombilicales oblitérées (Voir Planche 1, figure 2). Chez l'Hyperoodon étudié par Bouvier (1), de méme que chez le Ziphíus étudié par Scott et Parker (2), on remarquait, en avant de la vessie, un rétrécissement brus- que qui me parait avoir été dú a l'état de contraction ou se trouvaient certaines fibres musculaires de cet organe au moment de leur fixation par le liquide conservateur. Je n'ai observé rien de semblable chez le Mesoplodon de la Hougue. Par contre, la vessie de celui de Karmó conservée dans l'alcool fort et qui devait étre par conséquent beau- coup plus fortement rétractée, présentait comme une tendance á cette disposition. Bouvier (3) signale en outre sur la muqueuse du segment antérieur de la vessie de VYAyperoodon la présence de deux dépressions correspondant respectivement aux inser- tions des artéres ombilicales (4). La dépression apicale unique dont j'ai constaté la pré- sence chez le Mesoplodon de la Hougue me parait répondre au fait que chez lui, les deux artéres ombilicales oblitérées s'inséraient ensemble au sommet de la vessie. Chez le Balaenopfera musculus L. de Langrune, Y. Delage (5) a constaté une dépression vé- sicale antérieure qui répondait á l'insertion de l'ouraque (6). (TI) E. L. Bouvier. Loco citato. (2) Scorr er Parker: Loco citato. (3) E. L. Bouvier: Loco citato. (4) Scorr er Parker (loco citato) indiquent que les artéres ombilicales du Ziphius qu'ils ont examiné n'étaient pas oblitérées complétement. (5) Y. DeLace: Loco citato. (6) Eb. Le Danoss (loco citato) écrit (page 470): «<á la base de l'ouraque se réunissent les deux uretéres qui débouchent dans la vessie par d'étroites valvules autoclaves». Cette disposition qui serait vraiment étrange est représentée Pl. XXIII, fig. 2. Il me parait probable que Le Danois, ayant sectionné, au cours de sa dissection, l'uréthre á son origine, a rapproché ensuite l'ouraque de la partie caudale de l'uréthre, placant ainsi en avant les parties qui, dans leurs connexions naturelles, sont situées en arriere. J E 4 Ñ hos 2, Es 3 PI Ea hood facl Pel AER, cds ral > «ñ Ao. ql La e e aa? reads La Ar LA Aatda , AS ¿o yeah ers A Ss? ¡Grado Pta een y em Ao IV.—Urethre urinaire Vorr: Figures: 15, 20, 21, 44, 40, 49, 04. Planches: Il (figs. 3-4). MartéxteL: L'urethre urinaire du spécimen de la Hougue. La partie antérieure seulement de l'urethre urinaire du spécimende Karmó. J'appelle urefhre urinaire chez le mále toute la partie de l'uréthre qui s'étend de- puis la région postérieure de la vessie jusquía l'ouverture des canaux déférents et de Putricule mále, c'est á dire jusquíau veru montanum. Elle correspond exactement, et, en prenant par exemple l'homme comme type, a l'uréthre de la femelle. Toute la partie de l'uréthre qui fait suite chez le mále a Vuréthre urinaire sera dite urethre génito-urinaire, ce nom se justifiant par le fait qu'il livre passage tout a la fois á lurine et au sperme. Chez la femelle, lurethre génito-urinaire n'est pas représenté, ou ne le serait que par la partie vaginale vestibulaire qui s'étend sur la ligne médiane entre lextrémité du clitoris et lentrée du vagin. Ces dénominations me semblent de beaucoup préférables á celles habituellement employées en Anatomie descriptive d'urethres prostatique, membraneux et spongieux. Elles sont précises, ont une valeur embryologique et l'avantage d'étre basées sur des points de repére qui ne font jamais defaut. Beauregard et Boulart (1) semblent considérer cette partie des voies urinaires comme se rattachant chez les Cétacés a la vessie; Y. Delage (2) l'y rapporte nettement. Sans doute les limites de la vessie et de l'uréthre sont elles, d'une facon générale, mal définies, et, comme le fait justement remarquer L. Testut (3) dans son Traité d'Ana- tomie humaine, le col de la vessie n'existe pas anatomiquement parlant. Il me parait cependant préférable de conserver le nom de vessie á la partie dilatée du canal urinai- re et celui d'uréthre á sa partie canaliculée et á partir du moment oú il commence a s étrécir. L'uréthre urinaire du Mesoplodon de la Hougue est excesivementé tendu. Sa lon- gueur atteint 270 mm. dépassant donc sensiblement celle de la vessie (Voir fig. 15 et 04) e Long. vessie X 100 pa 74 * Long. urethre uri: (I) BeaurecarD er Boutart: Loco citato. (2) Y. DeLace: Loco citato. (3) Tesrur: Anatomie humaine. París O. Doin 1894. T. III, page 881, note 1. 62 R. ANTHONY Il est en fait proportionellement beaucoup plus allongé que celui de n'importe quel autre Cétacé connu du sexe mále (1); la figure 20 montre la pro- portion de la longueur de; ce segment par rapport á la longueur de la vessie chez le Mesoplodon, le Phocaena et le Balaenoptera. L'uréthre urinaire du Mesoplodon est en rap- port ventralement avec la paroi abdominale et dor- salement avec le triple faisceau que constituent les deux canaux déférents et l'ufricule mále (Voir figu- res 44, 04, et, Pl. Il, figs. 3, 4). Sa muqueuse est parcourue de longs plis longitudinaux surtout accu- sés dans la région dorsale (Voir fig. 21); aucun sphincter ne parait la séparer de la vessie, ainsi que je l'ai dit plus haut. En coupe, dans sa ré- gion antérieure, luréthre urinaire se présente sous Vaspect suivant (Voir Planche Il, figs. 3, 4 et figure 21 du texte): en allant du centre á la périphérie est d'abord la muqueuse, malheureusement trop dété- riorée sur les piéces anatomiques que j'ai eues á ma disposition pour qu'on puisse l'étudier et déter- miner la place ainsi que la structure des glandes qu'elle pouvait contenir. Elle présente, comme je Pai dit, de gros plis longitudinaux, surtout accusés dans la région dorsale. Sous la muqueuse sont des faisceaux de fibres longitudinales tres développés aussi, surtout dans la région dorsale de l'uréthre. Autour de cette couche de fibres longitudinales, on observe une couche plus mince et plus réguliére de fibres musculaires circulaires qui, dans la région dorsale, contient un gros faisceaux isolé de fibres longitudinales. Enfin, périphériquement, est une derniére couche de fibres longitudinales composée de gros faisceaux dans la région ventrale, s'atté- nuant latéralement et disparaissant completement dans la région dorsale, c'est á dire lá ou l'uréthre se (T) Notons cependant que Le Danos (loco citato) représente (Planche XXIII, fig. 2) chez le Kogia une disposition comparable á celle que j'ai rencontrée chez le Mesoplodon. Il est malheureusement impos- sible (voir page 59, note 6) de se fier complétement á l'exactitude de la figure 2 (Planche XXIII) de Le Danois. Fig 20.—Schema indiquant les proportions relatives de, la vessie et de l'urethre urinaire chez le Mesoplodon (M), le Phocaena (P) et le Balaenoptera (B).—u. ouverture des ureteres —v. d. ouverture des canaux déférents Fig. 21.—Coupe transversale de l'uréthre urinaire dans sa région moyenne chez le Mesoplodon de Karmó. x 4.— u. uretere.—l. faisceaux musculaires longitudinaux (en grisé).—c. taisceaux musculaires circu'aires RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 63 trouve en rapport avec les canaux déférents. Toutes ces fibres sont en continuation avec celles qui constituent la tunique musculaire de la vessie. Le veru montanum est un monticule allongé; mais, comme la région prostatique dont il fait partie, il avait été, au cours du prélevement des organes génitaux, malheureu- sement sectionné exactement au niveau des orifices des canaux déférents et de l'utricule mále de telle sorte que, bien qu'ayant pu reconnaítre ces orifices, il m'a été impossible d'en fixer la position exacte et d'en décrire la forme et l'aspect, non plus que de déter- miner la présence et la disposition des glandes uréthrales au niveau de cette région. La seule chose que j'ai pu voir est l'origine d'un frein tres allongé. Immédiatement sous la muqueuse et correspondant á ce frein, on apercoit un faisceau musculaire longitudinal médian flanqué de deux autres faisceaux moins developpés et qui sont annexés aux canaux déférents. Le róle de ces trois faiceaux musculaires est probablement d'aider par leurs contractions á l'ouverture des orifices de l'utricule mále et des canaux défé- rents. Il eut été intéressant de voir comment se faisait exactement ces ouvertures. On sait en effet que l'ouverture de l'utricule mále qui se fait un peu en arriére de celle des canaux déférents est, chez les Cétacés, tantót simple, tantót double, présentant méme variations dans la méme espece. Leydig (1) et Oudemans (2) lont vue double chez le Phocaena communis Cuv., ainsi que chez le Monodon monoceros L. Elle serait simple au contraire chez le Ba- laenoptera musculus L., d'apres Daudt (5), et, chez le Kogía, d'apres Benham (4). Il n'est pour l'uréthre urinaire du Mesoplodon mále aucun terme de comparaison possible avec les autres Ziphiide, car, mis á part le travail incomplet de Carlsson et qui concerne l'Myperoodon (5), cette description est, comme je l'ai dit, la premiere qui soit donnée de leurs organes génito-urinaires máles. (D F. Leyoia: Zur Anatomie der miinnlichen Geschlecht organe und anal driisen der Saiigetiere. Zeitschr. Í. wiss. Zoologie 11. 1850. (2) 1. Th. Ouemans: Die accessorischen Geschlechts driisen der Saúgetiere. Natuurkundige verhand. van der Ho- llandsche Maatschappij der Wetenschappen. 1892. D'apres Merx (loco citato) l'ouverture serait, chez le Phocaena, tantót simple, tantót double. Sur deux specimens de Lagenorhynchus albirostris Gray étudiés par cet auteur il n'y avait qu'un seul orifice de l'utricule mále dans l'urethre. Cependant CLeLanD: Journ. of Anat. and Phys. a constaté dans cette méme espéce la présence d'un double orifice. (3) W. Daubr: Loco citato. (4) W. B. Benmam: On the Anatomy of Kogia breviceps. Proceed. Zool. Soc. 1901. (5) Carusson: Loco citato. Partie Geénitale I.—Testicules Vo: Bigues: 22,23, 24,239, 20,21, 29, 29,32, 33,34,35,36/:37, 380 30, 40, 41, 42, 43. Planches: IV (figs. 13-16); V (fig. 14). MarérieL: Le testicule droit du spécimen de Karmó. DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU TESTICULE CHEZ LE MESOPLODON DE KARMÓ LONQUOUE- ce nos era on sl ea a loa ele) ala o aaa 107 (au niveau de la région Moyenne .... ..0.0ooooooo.oooo. 61 Larger. ---.. A A A ARNO 68 EPAISSCeUTA asen Ros tanos Elis A 36 A O A O TS 63.5 Ep. x 100 rr 33.6 A O a ae ie LA 52.9 arg Le testicule du Mesoplodon est réniforme et aplati, se diftérenciant par consé- quent de celui des autres Cétacés d'une facon générale, du moins tres nettement de celui des Delphinidae dont la section est sensiblement circulaire (De/phinus delphis L. Phocaena communis Cuv.) a quelque moment qu'on l'examine. DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU TESTICULE CHEZ LE DELPHINUS DELPHIS L. ET LE PHOCAENA COMMUNIS CUV. Delphinus delphis L. Phocaona communis Cuv. (num. 1915-62) (num. 1920-43) (1) d. Eg d. E IN an SO 82 » 41 38 Darren marina ot as lr do o 16 » 18 18 Epalssetr el ds das 14 » 11 11 O a 19.5 > 43.9 | 47.3 5 100 a ti 17 » 24.3 | 29.1 ong. II E a e is nes 87.5 > 01.1 61.1 arg (T) Sur ce Phocaena traité par la congélation, j'ai constaté que le testicule gauche était nettement situé plus en arriére que le droit. 66 R. ANTHONY Quoique nullement réniforme, le testicule du Phocaena se rapprocherait donc plus de celui du Mesoplodon que celui du Delphinus, et cela, á tous les égards. Dans les appréciations relatives a la forme du testicule chez les Cétacés, il ne faut cependant pas oublier qu'il change de volume et peut-étre de forme á certaines épo- ques, se gonflant au moment du rut; chez un Phocaena communis Cuv. mále adulte, Meek (1) a vu un des testicules peser jusquía 700 grs. Mes chiffres établissent en tous les cas et á n'en pas douter, que le testicule est beaucoup moins allongé par rapport á sa largeur, beaucoup plus applati chez le Mesoplodon que chez le Delphinus delphis L. ¡par exemple. Les deux individus d'ailleurs que j'ai examinés, n'étaient ni 'un ni l'autre en période de reproduction, ainsi que l'examen histologique a permis de le vérifier. J'ai constaté sur le Mesoplodon de Karmó que le testicule était situé dans une ca- vité vaginale distincte de la cavité péritonéale (voir figs. 24-25) mais communiquant avec elle (2). L'anneau vaginal dont les rapports seront ultérieurement índiqués était largement ouvert. Il donnait acces á un canal vagino-péritonéal dont la longueur était de 10 cm. environ. Ceci est extremement important, et sera lloccasion d'une discus- sion particuliere á propos du phénoméne que je dénommerai Remontée des fesficules au cours de la Phylogénie des Céfacés. L'état des matériaux que j'avais entre les mains ne m'a malheureusement pas per- mis de déterminer la situation exacte et les rapports, avec les autres organes, de la ca- vité vaginale et du canal vagino-péritonéal chez le Mesoplodon. Peut-étre les testicules se trouvaient ils placés immédiatement sous la peau, le lard et le muscle peaucier. au niveau de l'intervalle qui sépare le sinus pénien de lanus. Mais il n'est possible de rien affirmer á cet égard. L'orientation de l'unique testicule que j'ai eu a ma disposition soulevait, en raison de cette incertitude d'assez grandes difficultés. Les connexions des parties établissaient quil s'agissait d'un testicule droit. Ceci posé, il est manifeste que l'extrémité ou se trouve la téte de l'épididyme est l'extrémité antérieure d'ou se déduit l'extrémité posté- rieure oú s'attache, comme on le verra, le eubernaculum fesfis. Des deux bords, le bord convexe que parcourt l'épididyme est celui qui correspond au bord testiculaire dorsal chez les animaux á testicules intrascrotaux. Par conséquent, le bord légérement concave correspondait au bord testiculaire ventral chez les animaux á testicules intras- crotaux. Il en résulte que des deux faces aplaties, celle que, comme nous le verrons, parcourt le canal déférent est la face qui correspond chez les autres Cétacés á la face dorsale (interne chez les animaux á testicules intrascrotaux), l'autre face étant néces- sairement celle qui correspond a la face testiculaire ventrale chez les autres Cétacés (externe chez les animaux á testicules intrascrotaux). Il est probable que chez le Me- soplodon les testicules se regardaient par leur bord concave, et que la face parcourue (1) A. Mexx: Loco citato. (2) R. Anrhony: Loco citato. C. R. Académie des Sciences. 18". Mars 1920. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 67 par le canal déférent était effectivement chez eux une face dorsale. La forme aplatie que présente ici le testicule serait précisement une conséquence de sa position. Dans cette descrip- tion jai donc adopté les dénominations sui- vantes: Extremité antérieure: celle qui répond á la téte de l'épididyme. Extrémité posterieure: celle qui répond au gubernaculum testis. Bord interne: le bord concave. Bord externe: le bord convexe et qui ré- pond au corps de l'épididyme. Face dorsale (ou pro- fonde): celle que par- court le canal défé- rent. Face ventrale (ou su- perficielle): celle qui s'oppose á la précé- dente et que ne par- court pas le canal dé- ni 2 férent. lg. .— testicul i UE 2d. reco to outcelóne acota Me: Fis, 23, Foco ventralo du testículo dote du soplodon de Karmó. C. Vestiges de cremaster. : > 1. t. ligament testiculaire (gubernaculum testis). v. d. canal déférent. (Cavité vaginale non ou- Il convient de bien (Cavité vaginale non ouverte). 2/3 de G. N verte) 2/3 de G. N. insister sur ceci que les dénominations des bords et des faces tirées de la situation de l'organe sont simplement probables, puisque cette situation méme n'a pu étre constatée. Sur la face profonde du feuillet pariétal de la séreuse est une tunique fibreuse qui porte du coté de la face testiculaire dorsale des fibres musculaires disposées en éven- tail, lesquelles représentent, á n'en pas douter, des vestiges de cremaster (voir fig. 22). Sur Fautre face (voir fig. 23), on aurait peut étre également constaté la présence de fibres musculaires analogues á celles ci et de méme signification, si l'état de la piéce leut permis. A Yextrémité postérieure du testicule, et, non pas en méme temps qua celle ci á la 68 R. ANTHONY queue l'épididyme, s'insére le gubernaculum tes- tis qui est gros et court. ll se compose principalement de tissu fibreux mélangé de fibres musculaires (voir figs. 23-25) et dépasse les limites du feuillet pariétal de la va- ginale (voir fig. 23). La cavité vaginale est inte- rrompue á la face ventrale du testicule sur une vaste région indiquée en grisé dans la fig. 25. Cette adhérence est peut étre en rapport avec V application sans doute étroite que subissent 'un contre lautre á ce niveau et en raison de la forme méme du corps les deux feuillets de la sé- reuse. La cavité de cette derniére envoie, du coté de la face dorsale, un prolongement («) entre le testicule et l'épidi- dyme (V. fig. 24); ce reces- sus vagl- nal dé- passe le plan mé- dian co- ronal de l'organe. la Fig. 24.—Face dorsale du testicule droit du Mesoplodon D ES de Karmó—v. d. canal déférent.—C. S. Cordon spermati- va inale o m. es mále (conduit mullérien).—V. Vagi- al nale. La vaginale est ouverte. La partie en grisé repré- . z sente une zone d'accolement. 2/3 de G. N. viscérale, lValbugi- née est mince n'atteignant pas un millimétre lá oú elle présente son maximum d'épaisseur. Á lextrémité antérieure de l'organe, le corps d'Hig- hmore qui s'etend surtout du coté de la face dorsale du testicule est relativement peu déve- loppé. D'une facon générale, le testicule du Meso- plodon de Karmó est trés riche en tubes sémini- féres paraissant d'ailleurs á la période d'arrét de la spermatogénése, comme je l'ai déja dit; les p.. 25.—pace ventrale du testicule droit du Mesoplodon de vaisseaux qui parcourent les espaces intertubu- a RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 69 laires se montrent sur nos coupes tres nombreux, mais petits, de telle sorte qu'en dépit de la grande vascularisation de l'organe sa coupe macroscopique donne l'aspect d'une structure dense et presque homogéne. Les espaces intertubulaires sont extrémement restreints, et, on n'y voit pas de cellules pouvant étre regardées comme constituant un tissu glandulaire interstitiel (voir fig. 20). Si Pon compare cette structure avec celle que j'ai observée chez le De/phinus delphis L. (num. 1915-02), on se rend compte de ce que chez ce dernier animal les tubes spermatiques, également á la période de repos, sont beaucoup plus réduits et aussi beaucoup plus distants les uns des autres, ce qui impliquerait un plus grand dé- veloppement possible du tissu interstitiel (voir fig. 27), sans que l'on puisse toutefois affirmer rien de certain relativement á ce dernier, étant données les mauvaises condi- tions de la fixation. Qu'on n'oublie pas que d'une facon générale l'aspect de la coupe du testicule peut en grande partie dépendre, chez les Cétacés, de l'époque du prélévement. Nos matériaux mal fixés, au point de vue des recherches histologiques, ne nous ont pas permis d'étudier avec plus de détails la structure du testicule chez le Mesoplo- don. 1 y aurait certainement lieu de rechercher, en se placant dans des conditions con- venables, comment, d'une facon générale, chez les Cétacés notamment qui, au point de vue du développement de leur squelette, présentent, comme Pon sait, de si curieuses particularités, se comporte le tissu interstitiel du testicule. Fig. 26—Surtace recouverte par les tubes séminifé- E le testicule du De/phinus de/phis L. (num. 1915- Fig. 27.—Surface recouverte par les tubes seminiféres res dans le testicule du Mesoplodon de Karmó.— ). — V. Vaisseau. —a. albuginée. — oc. 2.-obj. 2. V. Vaisseau.—oc. 2.-obj. 3. Schéma Schéma 11.—Epididyme Vok: Eiemres: 22, 23,24,29,20,29,32,339, 34,359, 39,13. Planches: V (fig. 14). Maréxter: L'épididyme droit du spécimen de Karmó. DIMENSIONS DE L ÉPIDIDYME CHEZ LE MESOPLODON DE KARMÓ Longueur totale du sommet de la téte a l'extremité de la queue.... ......... Pongo dellaltetes oct alas Io leida lalola mia Epaisseur (dorso-ventrale) de la téteá sa base..........oooooooooo como o... La téte de l'épididyme a la forme d'un bonnet triangulaire prolongeant le testicule en avant et est aplatie comme lui dans le sens dorso-ventral (Voir figs. 24-25). Elle est recouverte, sauf en son bord externe, par le feuillet viscéral de la vaginale. Le corps et la queue de l'épididyme sont peu dé- veloppés; il sont comme repoussés en dehors de la cavité vaginale (Voir figs. 24, 25). Les connexions entre le testicule et la téte de l'épididyme sont láches; et, du cóte dorsal, un long prolongement de la cavité vagi- nale s'insinue, comme il a été dit, entre les deux organes. La terminaison de l'épididyme est loin d'atteindre l'extrémité postérieure du testicule et le gubernaculum testis; ce dernier s'at- tache sur le testicule seul. Cette disposition sera interpretée lors- que sera discutée la question du phénoméne de la remontée des testicules au cours de la phylogénie chez les Cétacés. Chez le De/lphinus delphis L., de méme que chez le Phocaena communis Cuv., la téte de l'épididyme participant de la forme du Fig. 28.—Coupe transversale du testicule et de l'épididyme dans leur région moyenne.— ep. épididyme.—c. v. cavité vaginale.— v. d. canal défé- rent. — Le tissu testiculaire est en grisé. 2/3 de G. N. testicule ne présente pas le méme aplatissement dorso-venttral que chez le Mesoplo- don (Voir fig. 34 et pl. V, fig. 14). Les autres particularités de l'épididyme chez les autres Cétacés seront rappelées dans le paragraphe consacré a l'étude du phénoméne de la remontée des testicules. e ' p 1 J y dy 4 e . EV A y] AY UN ap rd 1 M.—Canaux déférents Vom: Figures: 2, 15, 17, 19, 20,22,/23, 24, 25, 29, 29, 30, 31, 32,3% 30, 38, 43, 44, 45, 47. Planches: II (figs. 3-4); V (fig. 14). MarérteL: Spécimen de Karmo: Le canal déférent droit depuis son début á la queue de Vépididyme jusqgu'en un point situé á quelques centimetres au delá du coude qu'il forme au niveau du meso interdéférentiel.— Le canal déférent gauche dans la région du coude sur une lon- gueur de quelques centimétres de part et d'autre. Spécimen de la Hougue: Les deux canaux déférents depuis leur sortie du canal vagino-péritonéal jusqu'a leur terminaison. Pour la commodité de la description on peut considérer, a chaque canal déférent du Mesoplodon, quatre portions (Voir fig. 20): Une portion periorchidienne ou testiculaire (a b). Une portion funiculaire (b c). Une portion péritonéale transverse (c d). Une portion péritonéale longitudinale (d e). A. Portion tfesficulaire. Le canal déférent continuant l'épididyme qui se ter- mine, comme on l'a vu, avant d'atteindre l'extrémité posté- rieure du testicule débute dans la région externe, c'est á dire au bord convexe, de ce dernier, á une assez grand dis- tance de son extrémité postérieure (Voir figs. 22, 23, 24, 25). Passant sur la face dorsale, en dehors de la cavité va- ginale, il décrit d'abord de nombreuses circonvolutions qui forment par leur ensemble une large sinuosité présentant Vaspect d'un W dont la derniere branche est sensiblement plus large que les autres (Voir figs. 22, 24). Il se dirige en- suite obligquement, mais á peu pres en droite ligne, vers 19 Fig. 20.—Les quatre pertions du canal déférent chez la Menoplódabt ==: b. por- tion testiculaire.—b.c. portion funiculaire. Cc. d. portion péritonéale transverse.— d. e. portion péritonéale longitudinale (Le testicule représenté est un testicule gauche vu par sa face dorsale) le bord interne du testicule qu'il atteint environ a mi chemin entre l'extrémite antérieure et postérieure de cet organe. De la, il se dirige d'arriére en avant décrivant de nou- velles circonvolutions et entrant progressivement dans la cavité du canal vagino- péritonéal (Voir fig. 22). 6 74 R. ANTHONY B. Portion funiculaire. Jusqu'a l'ouverture dans le péritoine du canal vagino-péritonéal, le canal déférent accompagne les vaisseaux spermatiques, mais en reste distant; il est soutenu par un étroit meso. L'état de la piece que j'ai examinée ne me permet pas de préciser les rapports exacts du canal déférent en cette région. C. Portion péritonéale transverse. A partir de sa sortie du canal va- gino-péritonéal, le canal déférent se dirige vers la ligne médiane du corps décrivant un arc á concavité posté- rieure (Voir figs. 2, 17, 30). Sur le spécimen de la Hougue cette portion transverse du canal déférent était vlus longue á droite qu'á gauche. Elle croise successivement de dehors en dedans l'artere ombilicale oblité- rée, puis l'uretere (Voir fig. 17). Le canal déférent est en cette région contenu dans un meso beau- coup plus développé et plus distinct que celui qui llaccompagne dans le canal vagino-péritonéal (Voir figure - 10). La longueur de ce meso est de 1535 mm. environ, á droite, sur le spécimen de la Hougue (de l'ouver- ture du canal vagino-péritonéal á l'ex- trémité interne de la portion périto- néale transverse). Dans cette partie de son trajet, Fig. 30.—Canaux déférents (v. d.) dans leur portion terminale et utricule mále. le Canal déférent ne présente pas de (u. m.) chaz le Mesoplodon de la Hougue.—m. id. meso interdéferentiel. 1/2 de G.N. sinuosités. D. Portion péritonéale longitudinale. Lorquiils atteignent la ligne médiane, les canaux déférents droit et gauche sont reliés par un meso transversal (meso interdéférentiel). (Voir figs. 17, 30 et 45). Puis, acco- lés a Puréethre dont ils recouvrent la face dorsale, ils se dirigent longitudinalement vers Varriére pour aller finir au veru montanum. L'état de la piece que j'ai examinée n'a pu, RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 75 comme je l'ai dit, me permettre de déterminer la forme et la position exactes des ouver- tures des canaux déférents dans l'uréthre. Dans le premiére partie de ce trajet longitudinal, les canaux détérents présentent quelques courtes sinuosités, mais ils sont á peu pres rectilignes dans la seconde (Voir figure 30). Il n'existe pas de vésicules séminales. Ceci d'ailleurs semble étre le cas général des Cétacés, comme aussi des Pinnipedes. L'absence de vésicules séminales a été no- tamment en effet constatée par Meek (1) dont jai corroboré les observations chez le Phocaena communis Cuv. Le Danois (2) ce- pendant signale chez le Kogía un diverticule du canal déférent assez haut situé á partir du veru monta- num (mais dont la représentation qu'il donne (Pl. 1, fig. 2) ne permet cependant pas de préciser la place exacte) et qu'il regarde comme une vésicule séminale. De mon cóté, j'ai vu, en dé- roulant le canal déférent du Meso- plodon, un petit caecum placé en- tre le canal lui méme et la couche fibreuse de la vaginale, sur la por- tion testiculaire, a l'union de la branche terminale du W avec la portion rectiligne du canal qui cora la paroi oi testcula! Fig. 31.—Dissection E de Jn esconde pato de du canal déférent En raison de son rapprochement de l'épididyme, ce diverticule ne parait pas pouvoir étré régardé comme représentant une vésicule séminale réduite (Voir fig. 31-x). Une coupe du canal déférent au niveau de la portion péritonéale longitudinale in- dique la structure suivante: 1) Epithelium en trop mauvais état de fixation pour pouvoir étre étudié en détail. 2) Chorion assez épais présentant des crétes faisant saillie dans la lumiére du canal. 3) Musculeuse, cette derniére tres épaisse et presque uniquement constituée de fibres circulaires. Cependant, on distingue quelques faisceaux internes de fibres longi- tudinales, mais trop discontinus pour pouvoir étre regardés comme constituant une couche (Voir Planche Il. fig. 3 et 4). (1) A. Mexk: Loco citato. (2) Le Danors: Loco citato. 76 R. ANTHONY Discussion á propos du phénomene de la remontée des Tesficules, ef, de ses consé- guences morphologiques, au cours de la Phylogénie des Céfacés. ao Y Fig. 33.—Coupe du testi- cule gauche et du mesor- chium chez le De/phinus delphis L. (n.? 1915 -62). V. fig. 32. T. testicule. e. epididyme.—m. mesor- chium. — v. vaisseau Chez tous les Cétacés anatomiquement connus, les testicules sont placés a l'intérieur de la cavité abdominale; en d'autres termes, les Cétacés sont enorchides, suivant l'expression adoptée par F. X. Les- bre (1). En dehors des figures que je donne et qui concernent le De/- phinus delphis L. (adulte et foetus) (Voir figs. 32, 33, 34, et, Pl. V., fig. 14), le Phocaena communis Cuv. (adulte) (Voir fig. 35), le Me- gaptera boops L. (foetus) (Voir Planche IV, fig. 13), on trouvera des représentations de cette disposition dans divers auteurs. D. Hepburn et D. Waterston (2) Font figurée chez le Phocaena communis Cuv. (1) F. X. Lessre: Etude sur le phénoméne de la descente des testicules. Journ. de 32.—Disposition des organes génitaux internes chez le Delphinus intestin.—G. 1. ganglion lym- utricule mále.—T. testicule m. mesorchium.—v. d. canal déférent.—g. t. gubernaculum testis.— p. V. Processus vaginal.—B. Os rudimentaire du Bassin.—x y.—niveau de la coupe de la fig. 33 Fig. delphisL. (num. 1915-62). 2/3 de G. N.—I. phatique.—u. ureiére.—V. vessie.—u. m. gauche. E. epididyme. - Méd. vétér. et de Zootechnie. 30 Novembre 1901. (2) D. HersurN et D. Wazersron: The true shape, relation and structure o' the alimentary viscera of the Porpoise (Phocaena communis) as displayed by the For- mol method. Trans. of the Royal Society of Edinburgh. Vol. 40. Part. 2. 1902. Fig.'34.—Le testicule du De/phinus delphis L. (numéro 1917-118 foetus) et ses connexions.—T. testicule gauche. t. e.tétedel'épididyme.- m. o. mesorchium.—u. uretere. v.d. canal déférent.—g. t. gubernaculum testis.—q. €. queue de lépididyme. —a. faiseau principal des fibres musculaires transversales sous péritonéales RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON Dl adulte; Meek (1) chez le Phocaena communis Cuv., le Lagenorhynchus albirosfris Gray (adulte), le De/phinapterus leucas Pall. (foetus), le Monodon monoceros L. (foetus); Daudt (2) chez le Delphinapterus leucas Pallas (foetus), le Phocaena communis Cuv. (foetus), le Balaenoptera rosfrafa Múller (fcetus), le Balaenoptera musculus L. (foetus.) De la description de Le Danois (3), il ressort également que chez le Xogía les testicules sont internes. D'apres Anderson (4) ils sont internes aussi chez le Plataniste. Parmi les Cétacés, le Mesoplodon serait donc un exorchide exceptionnel, mais un a , A YALE NM Fig. 35.—Coupe transversale du Phocaena communis Cuv. (num. 1920-43) au niveau de la vessie. 4/5 de G. N.—V. Ves- sie,—V”. vertébre —a. aorte.—u. uretére.—g. |. ganglion lymphatique.—S.c. muscle sacro coccygien. p.muscle peau- cier.—t. testicule — e. épididyme.—C. C. corps caverneux.—C. S. p. corps spongieux.—u'. urethre.—i. intestin.— . lard.—ep. épiderme exorchide présentant aussi des caracteres poa si on le compare aux autres Mam- miféres exorchides. Il n'existe pas par exemple chez lui de scrotum extérieur: le Mesop/odon est sem- blable á cet égard aux autres Cétacés. Notons aussi que chez lui la cavité vaginale communique largement avec le péritoime comme chez le Cheval et les Ruminants par exemple, ainsi que, naturellement, chez tous les Mammiféres (Rongeurs) ou la descente testiculaire est périodique. L'oblitération secondaire du canal vagino-péritonéal chez l'Homme est un caractére spécial et exceptionnel. Max Weber (5), se basant non seulement sur le fait que, chez les Cétacés, les ca- (I) A. Merx: Loco citato. (2) Daubnr: Loco citato. (3) Le Danois: Loco citato. (4) Awnberson: Loco citato. (5) Max Wener: Studien úber Saigetiere 1 Uleber den Descensus testiculorum der Saigetiere. lena 1893, pages 60-03. 78 R. ANTHONY naux déférents sont extraordinairement contournés, mais sur la position méme de leurs testicules, non pas contre la paroi dorsale de llabdomen en arriére des reins, mais contre sa paroi antérieure (Voir fig. 35) (et, c'est la, chez les Cétacés, un caractére qui mérite de retenir l'attention), avait émis cette intéressante hypothese que chez eux l'enor- chidie était secondaire, leurs ancétres terrestres, car il ny a plus lieu d'insister sur l'évi- dence de l' origine terrestre des Cétacés, ayant dú présenter une descente testiculaire dont la position méme des testicules á la paroi abdominale antérieure et le contourne- ment anormal des canaux déférents sont encore les indices. Cette hypothése trouve dans la disposition constatée chez le Mesoplodon de Kar- mó un singulier fondement. Et, cette disposition doit étre considerée comme un carac- tere ancestral de tout premier ordre venant s'ajouter á ceux que chez les Ziphiide on avait constaté déja (1). Il serait au surplus extrémement intéressant de savoir si les autres Ziphiide sont, comme le Mesoplodon, également exorchides. Nous n'avons pour le moment, á mon sú du moins, aucune information á cet égard. ; Sans que l'on puisse expliquer encore le mécanisme d'une telle adaptation, il sem- ble que 'enorchidie secondaire des Cétacés, ou si l'on préfére la remontée de leurs tes- ticules au cours de leur évolution phylogénique, soit liée a leur existence aquatique, Le cas des Cétacés est en effet á rapprocher de celui des Carnassiers pinnipedes qui, comme eux, ont évolué dans le sens de la vie dans les eaux en partant de formes terrestres sur la nature desquelles on ne peut guére se tromper (Carnassiers fissipedes comparables aux Carnassiers fissipedes actuels ou Créodontes dont l'adaptation géné- rale était analogue á celle des Carnassiers fissipedes actuels) et que caractérisait, sans doute, au moins si l'on en juge d'aprés les formes contemporaines comparables, une descente testiculaire. Mais les Pinnipedes sont bien moins spécialisés que les Cétacés dans le sens de la vie dans les eaux. Ainsi les Ofariídae, c'est a dire les Pinnipédes á oreilles qui sont á tant d'égards les moins évolués du groupe (présence d'oreilles externes, disposition des segments proximaux des membres les rendant encore relati- vement aptes á la marche et á la station sur terre, reins incompletement divisés) ont ils des testicules completement descendus, situés au voisinage de l'anus, et, méme, un vestige tres appréciable de scrotum. Ce vestige disparait chez les Phocidae (Pinnipédes dépourvus d'oreilles externes) dont les testicules sont remontés jusque dans Vaine, la cavité vaginale communiquant largement avec la cavité peritonéale géné- rale, ainsi que [ai eu loccasion de le constater chez un Phoque du lac Baikal adulte (Pusa sibirica Gm.) (numéro 1902-724) (Voir fig. 30) et chez un foetus de Leptony- chotes Weddellí Lesson provenant de la premiére expédition Charcot dans les mers antarctiques (2). Il semble que les Pinnipedes marchent vers une enorchidie secondaire (IT) Notons que par contre le Plataniste qui est aussi une forme cétacéenne á certains égards tres archaigue, mais dérivant sans doute d'un rameau tres spécial, a pourtant des testicules internes. (2) Un certain doute plane sur la détermination précise de ce foetus qui pourrait appartenir aussi á lespéce Lobodon carcinophaga Flower et Garson. 1l faudrait pour trancher définitivement cette question entreprendre une étude compléte de l'animal. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 79 que les Cétacés les plus évolués, c'est á dire les Delphinidae, ont déjá atteint, mais a laquelle les Ziphiidae (si du moins on s'en rapporte au seul cas connu, et qui ne lest que maintenant, du Mesoplodon) ne seraient pas encore arrivés. Les Z7- phiidae en seraient á peu pres au stade qui caractérise les Pinnipédes sans oreilles (Phocidae) c'est á dire les plus évolués de ce groupe de Carnassiers. Au surplus, cette observation m'a amené á examiner en détail la position exacte et les connexions des testicules chez les Cétacés enorchides (Delphi- nidae et Mysticétes). Chez le Delphinus delphis L., le testicule prolongé en avant de la téte de lépididyme et parcouru le long de son bord dorsal devenu externe et méme antérieur (Voir fig. 35) par le corps de cet organe auquel fait suite en arriére le canal déférent est placé dans une loge qui présente la forme d'un cóne renversé et dont le fond est situé presquí'a mi chemin entre les ure- teres, au point ou ils se recourbent et sont croisés par les canaux déférents, et Vextrémité antérieure des os rudimen- taires du bassin. L'extrémité postérieure du testicule n'atteint pas toutefois le fond de cette loge qui est occupé par *.o - o Fig. 36. —Schéma des organes génitaux internes du Pusa sibirica Gm. (num. 1902-724). 2/3 de G. N.—o. ouraque.- V. vessie. m. il. mesoin- terdéférentiel.—v. d. canal déférent.—u. uretére.—P. prostate.—l. intes- tin. - o. i. orifice du canal vagino-péritonéal. Cc. i. canal vagino péritonéal le gubernaculum testis. Sur le Dauphin que j'ai examiné (num. 1915-02) et chez qui le testicule en période de repos présentait une longueur de 82 mm., le gubernaculum Fig. 37.—Faetus de Leptonychotes Weddelí Lesson (numero 1905-138) au niveau de testicules. . femur.—r. rotule.—r. a. droit antérieur.—V. verge.—t. testicule. —c. v. cavité vaginale. N p. peau.—4/5 deG. N. testis, depuis son début antérieur jusqu'au fond de la loge peritonéale testi- culaire, mesurait 30 mm. environ ce qui est á dire que l'extrémité posté- rieure du testicule était distante de 30 mm. du fond de la loge. Au dela du péritoine, le guberna- 80 R. ANTHONY culum testis se prolongeait encore sur une longueur de 30 mm. environ pour s'attacher finalement a lextrémité antérieure et ventrale de l'os rudimentaire du bassin. La lon- gueur totale du gubernaculum testis dont la gracilité était en outre remarquable était en somme de 06 mm. environ. Le gubernaculum présentait encore ceci de particulier quiaucune de ses fibres ne s'attachait sur la queue de l'épididyme, toutes partant de l'sxtrémité postérieure du testicule. Le long de son bord épididymaire, le testicule était attaché A la paroi latéro-ventrale de abdomen par un mesorchium tres développé qui, d'abord étroit, s' élargissait et, se prolongeant en avant loin au dela de son extré- mité, passait peu á peu á la paroi latéro-dorsale et 'achevait var atténuation progres- sive au voisinage du diaphragme (Voir Planche V, fig. 14). L'épididyme était hors du mesorchium (Voir fig. 33), se trouvant du cóté de sa face interne dans sa région moyenne et postérieure (1); mais, le mesorchium s'attachait sur Vépididyme dans sa région antérieure et dans la région de sa téte. Le testicule imprimait fortement sa place sur la face profonde des muscles de la pa- roi abdominale, aussi bien du cóté ventral que du cóté dorsal, et, lá, sous le péri- toine, entre le testicule et la région médio-dorsale, on apercevait un systeme de fibres musculaires que je vais décrire maintenant d'apres le méme foetus mále de De/phinus delphis L. (n” 1917-118) auquel se rapporte la fig. 14 de la planche V (Voir égale- ment fig. 34). Les fibres musculaires en question sont de deux sortes, tranversales et longitudinales. Parmi les fibres transversales, on distingue un faisceau « bien individua- lisé et qui est le plus antérieur des faisceaux transversaux. Ce faisceau se poursuit dans le mesorchium jusqu'au testicule; en arriére de lui sont d'autres fibres plus courtes qui Watteignent pas le mesorchium. Les fibres transversales recouvrent luretére dans sa portion longitudinale. Les fibres longitudinales constituent un faisceau bien marqué qui s'attache solidement au point oú le gubernaculum testis s'insére sur le testicule. De la, les fibres remontent en s'épanouissant en un éventail étroit qui recouvre les fibres trans- versales dans leur portion distale, sans atteindre leur faisceau antérieur. Du faisceau de fibres longitudinales partent aussi des fibres qui prennent la direction transversale, se confondant avec les fibres transversales du premier systéme. Le canal déférent partant de l'épididyme décrit chez le Dauphin, jusqu'au point ov il croise luretére, de nombreuses flexuosités. Ces flexuosités peuvent, de méme que celles du canal céférent du Mesoplodon, étre considérées comme étant de premier ou de se- cond ordre, les flexuosités de premier ordre comprenant celles de second ordre. A n'envisager que les flexuosités de premier ordre, le canal déférent, sur lequel repose á son origine le gubernaculum testis, décrit d'abord un grand M dont la pointe médiane atteint presque le fond de la loge testiculaire et qui comporte lui méme de nom- breuses flexuosités secondaires. Au point ou il croise luretére, le canal déférent est étroit et sans flexuosités, et il (I) L'animal ouvert et ses parois abdominales amenées en dehors et étalées, lépididyme semblait, comme on le con- coit; étre du cóté externe du mesorchium. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 81 me parait que cette disposition puisse étre regardée comme le résultat d'une action mé- canique de pression. A l'union de sa partie flexueuse externe et de sa partie intermé- diaire simple et étroite, le canal déférent présente sur sa face dorsale un court coecum noyé dans les . flexuosités primaires. En dedans de luretére, le canal déférent redevient flexueux. Chez un foetus de Megapfera n” 1891-9002, jai constaté que le testicule était moins allongé phis L. (adulte et foetus). Quelles sont les conclusions qu'impose le rapprochement des faits obser- vés dune part sur le Mesoplo- donexorchide et sur les Cétacés enorchides d'au- Fig. 38. - Sché li tl ó i ible d oc cunda Meridiana O PARE Delphinidee . (Testicules gauches vus par leur face dorsale) On doit con- sidérer d'abord que déja, chez le Mesoplodon, il existe un début de remontée s econdaire des testicules. Ce qui tend a le prouver c'est que le gubernaculum testis ne prend pas d'insertion sur l'épididyme; le canal défé- rent a remonté sur la face dorsale du testicule y dessinant en dehors de la vaginale la boucle que j'ai précédemment décrite. Voici, d'autre part, comment on peut expliquer les différences anatomiques que Von constate dans cette région entre le Delphinus delphjis L., par exemple, et le Mesoplodon. Les par- ties a b, be et e d (Voir fig. 38) du canal déférent chez le Mesoplodon correspondent a la partie a” d” et plus rapproché, ainsi que le mesorchium, de la ligne médio-dorsale; mais le spécimen dont je dis- posais ne mía pas permis une étude détaillée sem- blable á celle que j'ai pu faire sur le De/phinus del- : Po tl. ll. a. Mlr- 9 Fig 39.—Coupe idéale coronale des testicules etdes replis péritonésux chez le Mesoplodon. u. uretéere du canal déférent chez le De/phinus delphis L., sans qu'il soit possible de distinguer ce qui, dans cette partie a” d répond aux divers segments théoriques a b—b c— a A Vutricule prostatique (u. p.), des vésiculessé- (2) F. Leypic: Zur Anatomie der Mánnlicher Geschlchtsorgane und Analdrú- minales (v. s.; et du rectun (1) chez le Castor E - > - - a 7 du Rhone (num. 1911-5). x 1 1/3 sen der Saiigetiere. Zeitschr. f. Wissenschaftliche Zoologie. Vol. IL. 1850. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 89 De ces dispositions normales chez certains types mammaliens, il convient d'ailleurs de rapprocher de nombreux cas tératologiques réunis sous le nom de Pseudo her- maphrodisme fu- baire, et oú, chez un mále vrai, on voit persister des vestiges plus ou moins impor- tants des voies mul- lériennes. On en a signalé surtout chez les Rep- tiles (1) et, aussi, chez les Oiseaux (2). Il serait intéres- sant de rechercher si le pseudo hermapho- disme tubaire, qu'il soit d'ordre tératolo- ou quíil soit normal Fig. 49.—Coupe sagittale de Vintestin (Í) et de la vessie (V.) chez le Phoque du lac Baikal.—C. P. cavité gique ou tres fre- péritonéale.—m. i. meso interdéférentiel.—o. ouraque. 1. m. v. ligament vésical median.—A. anus. 2/3 de G. N. quent, comme, par exemple, il l'est, au moins chez quelques formes cétacéennes, n'est pas en rapport avec certaines modifica- tions des caractéres sexuels secondaires, d'examiner aussi l'état du testicule et de son tissu interstitiel dans ces cas (3). Notons que l'hermaphrodisme tubaire tératologique, ou méme normal comme chez le Bouc, se trouve assez souvent accompagné d'un hermaphrodisme glandulaire vrai (4). (I) Chez le Lacerta agilis (Leynic: Die in Deutschland lebenden arten des Saurier. Tubingen. 1872.—Braun: Das uro- genital Syst. der einheimischen Reptilien. Arbeit aus dem Zool. Zootomisch Instit. Wurzburg. Vol. IV. 1877-1878.— Jacquer: Note sur un cas d'hermaphroditisme incomplet observé chez le Lacerta agilis. Bibliographie anatomique. T. III). Chez le Lacerta viridis ¿G. B. Howes: On the vestigial structures of the Reproductive apparatus in the male of the green Lizard. Journ. of Anat. and Physiol. XX1. pp. 185-1809. 1887). Chez l Amphibolurus muricatus (J. P. HiL: Note on the presence of vestigial miillerian ducts on a full grown male lizard. Proceed. Linn. Soc. N. S. W. Vol. VII. 1893). (2) Chez l'Autruche (Struthio camelus). (Carus et Orro: Erlánterungstafeln zur vergleichenden Anatomie. Heft V. 1840. Taf. VIL, fig. 3). Chez le Cog (BranbT: Anatomisches und Allgemeines iiber die sogenannte Hohnenfedrigkeit und úber anderweitige Geschlecht anomalien bei Vogeln Zeitschrift f. Wissensch. Zool. Bd. 48. 1889. pp. 101-190). Chez le Pigeon (Voat et Yuna: Lehrb. d. prakt. vergl. Anat. Vol. II. 1889-94. P. 196.—H. F. E. Juncerses: Two ca- ses of Pseudo herimaphrodism in male Pigeons. Soertryk af Vidensk. Medd. fra Dansk naturhist. Foren. Bd. 08). (5) Le seul caractére sexuel important que l'on observe chez les Cétacés est la présence de la défense chez le Mo- nodon monoceros L., má'e. (4) Voir á ce propos l'observation de N. Tayler [N. TayLer: A case of hermaphoditism in a Lizard (Lacerta virid1s) Proceed. Zool. Society 1918] qui concerne un Lézard présentant á la fois, avec un hermaphrodisme tubaire, un testicule et un ovaire de chaque coté. Voir encore l'observation de F. X. Lesbre et Forgeot [F. X. LussreE et Forceor: Etude d'un cas rare d'hermaphrodisme (hermophrodisme grandulaire alterne et tubulaire bilatéral) Journal de Med. Vétérinaire et de Zootechnie. 28 Fevr. 1902] concernant une chévre. Mrex (Loco citato) note que le Lagenorhynchus mále muni de canaux mullériens qu'il a observé ne présentait au- cune indication d'hermaphrodisme glandulaire. Il en était de méme du Mesoplodon de Karmó. Aia” Se AJONE eya ll A CIO a Er ANA de Stilo . ] Y A . sd, pUera pue E AO A ES Sh ly de A PAE Miro ut NW E ic AA! eo 7 mE e o ya 0 da ee o > a ¡b $ h MN ES e pan a de PAT ' y MITA o ps $ 0 de ; VB a 7 a Sl e - NO MIRA A ¿ajo E O pese Dri A cba ¿Ati risa] AS $e Di ' . UA a AN y e ' Ya p Y b- ii : e j WI WA ] ha! 11» _ q abens cal € E E DS MA ds A ' = o » Y Ed pa 1 Ñ E sl ) e id A NO Mr UF lle Ñ úl ' A O AA e aa eel as v 4 mn a le FUE A WUTAROS y z Ñ " EA A V.—Prostate Vol: Figures: 36, 50, 51, 52, 64. MarérteL: La prostate tres endommagée du spécimen de la Hougue. Les seuls points que j'ai pu établir en ce qui concerne la prostate sont les suivants: La prostate est relativement tres peu développée et son développement parait étre surtout antérieur (ventrale) c'est á dire qu'elle serait presque toute entiére située en avant de l'uréthre, un simple pont ne contenant d'ailleurs pas de tissu glandulaire, passant en arriére des canaux déférents et de Putricule mále á leur terminaison. Les glandes prostatiques occupent le centre de la masse de la prostate se déve- loppant en avant. Fig. 50.—Coupe transversale de la prostate chez le Mesoplodon de la Hougue.—u. m. utricule mále. — v. d. canaux déférents. g. p. glande prostatique.—m. couche mus- culaire. Schématique us U Ñ á UR me DARA ¡ida dl á 470% $e y Ya e st yy S a H TE dl ada ¿e id o 118 . ¿tueviddA di Ñ sOrs es Ñ a Wo ] > PP. "PRA vo he ¿aros dl rrgrsdras E o mi Partie Génifto-urinaire I.—Appareil fixateur de la racine de la verge Vorr: Figures: 51,52, 53, 64. Planches: V (fig. 15). MarérieL: Incomplet sur les deux spécimens de Karmó et de la Hougue. 1.2 Aponévrose pelvienne. L'aponévrose pelvienne est une forte lame de tissu fibreux s'étendant d'un os coxa rudimentaire á l'autre. Sur sa face dorsale repose la prostate traversée par Puréthre qui traverse donc de méme l'aponévrose (voir fig. 51). Si on étudie cette derniére en coupe longitudinale, on la voit par sa face ventrale se confondre avec l'albugi- née des corps caverneux et avec le tissu fibreux qui entoure le corps spon- gieux de luréthre (V. figu- res 52 et 04). Sur sa face dorsale, elle présente en avant un prolongement qui recouvre les fibres terminales antérieures du muscle ischio-caverneux. En arriére, l'laponévrose pelvienne parait se termi- ner par atténuation pro- gressive. Si on l'étudie en cou- ' t t ! . RE-Vo, ES des e cs). Fig. 51.—La racine de la verge du Mesoplodon de la Hougue.—q. B. ía ). nivaux des coupes re- présentées dans la figure 52.—C. C. racines des corps caverneux.—p. r. os rudimentaire du bas- sin. i. c. muscle ischio-caverneux. u. urethre génito-urinaire, Cc. S. Pp. Corps spongieux. R. v. Retracteurs de la verge.—p. prostate. 3/4 deG. N. des Fig. 52.—Coupes transversales de la racine de la verge chez le Mesoplodon de la Hougue.—V. C. veines caverneuses.—C. C. corps caverneux. U. uréethre.—C. s. p. corps spongieux.- A. p. aponévrose périnéale moyenne.—i. c. ischio-caverneux.—b. c. bulbo caverneux —La prostate est en grise, les os rudimentaires du bassin en noir. G RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 95 pes transversales (voir fig. 52), on la voit, sur sa face ventrale, et avant qu'elle atteigne le corps méme du pénis, présenter trois travées perpendiculaires á son plan et qui se rap- prochent les unes des autres á mesure que l'on va d'arriére en avant. De ces travées, "une est médiane et tres mince; assez nettement indiquée á son origine, elle s'atténue progressivement et d'une facon tres rapide dans le sens dorso ventral; elle sépare les deux muscles bulbo-caverneux. Les deux autres travées plus épaisses séparent res- pectivement le bulbo-caverneux de l'ischio-caverneux du méme cóté. La face ventrale de laponévrose pelvienne est donc divisée en quatre loges oú passent et s'insérent res- pectivement en dehors les deux ischio-caverneux et en dedans les deux bulbo-caverneux. 2.0 Muscles ischio-caverneux. Les muscles ischio caverneux (erecfores penis) sont chez le Mesoplodon des mus- cles puissants. Jls ont en arriére deux origines: D'une part, un petit centre aponévro- tique circulaire situé en dedans et légérement en arriére de l'extrémité postérieure des os rudimentaires du bassin; d'autre part ces os eux mémes sur toute leur longueur. De ces attaches, les fibres musculaires s'irradient pour s'insérer, d'une part au tissu fibreux de laponévrose pelvienne, d'autre part á la base du pénis (voir fig. 51), tendant á len- tourer de plus en plus á mesure que l'on chemine d'arriére en avant (voir fig. 52). 3.2 Muscles bulbo-caverneux. Les muscles bulbo-caverneux (accelerafores urinae) nNont pu étre étudiés en dé- tail, ni méme complétement, surtout dans leur région postérieure. La seule chose que Von puisse en dire c'est que, situés du cóté ventral de la verge, entre les précédents comme l'indiquent les coupes de la figure 52, ils s'étendent en avant bien moins loin qu'eux (voir fig. 52). Les études de Struthers sur la Ba/laena mysticefus L. (1) et le Balaenoptfera muscu- lus L. (2), celles de Turner (3) sur le Grampus, celles de Benham (4) sur le Kogía nous permettent en quelque mesure de comparer la disposition des muscles de la racine de la verge existant chez le Mesoplodon avec celle qu'on observe chez les autres Cé- tacés. Notons aussi que M. Weber (5) donne une représentation des muscles de la base de la verge chez le Phocaena communis Cuv. et que A. Carlsson (O) donne également quelques details á leur sujet chez le foetus d' Hyperoodon qu'elle a dissequé. Chez le Grampus, chez le Phocaena, chez le Kogía, le muscle ischio-caverneux (T) Srrurmees: On the Bones, Articulations and Muscles of the Rudimentary Hind-limbs of the Greenland Right Whale (B. mysticetus). Journ. of Anatomy and Physiology. 1881. (2) Srrurmers: On the rudimentary Hind-limbs of a great Fin Whale (Balcenoptera musculus). Journ. of Anatomy and Physiology. 1893. (3) W. Turner: Notes on some of the viscera of Risso's Grampus. Journ. of Anatomy and Physiology. 1892. (4) W. B. Beniam: On the Anatomy of Cogia breviceps. Proceed. Zool. Soc. T9OT. (5) Max Weser: Studien úber Sáugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen. lena 1886. Voir page 160. (6) Auertina CarLsson: Loco citato. Voir page 17 et Pl. 1. (fig. 3). 06 R. ANTHONY: est, comme chez le Mesoplodon, un muscle puissant qui sinsére á l'os rudimentaire du bassin et Venveloppe. Chez le Kogía et chez le Mesoplodon, il enveloppe compléte- ment aussi cet os rudimentaire. Chez la Baleine, l'ischio-caverneux qui est toujours un muscle puissant s'insére seulement au bord interne de l'os rudimentaire du bassin moins profondément regressé que chez les Delphinidee, et ne lenveloppe pas. Chez le Baloznoptera musculus L., il est relativement peu développé s'insérant non plus sur l'os du bassin mais sur le liga- ment qui joint son extrémité postérieure á la racine du corps caverneux. C'est en somme de celui du Xogía que l'ischio-caverneux du Mesoplodon parait se rapprocher le plus. Chez le Kogía, les bulbo-caverneux sont extraordinairement développés s'étendant en avant sur la racine de la verge beaucoup plus loin que les ischio-caverneux. Benham (1) attribue ce grand développement des bulbo-caverneux á la présence d'une double racine au corps spongieux (2). Quoiquíil en soit, c'est, comme nous l'avons vu, le contraire qui s'observe chez le Mesoplodon lequel se rapprocherait ainsi et á cet égard davantage du Grampus et d'une facon générale des Delphinidés. Chez la Baleine et le Baleinoptére, le bulbo-caverneux serait un muscle tres réduit. 4. Muscles rétracteurs de la verge. Les muscles rétracteurs de la verge sont, comme habituellement, chez les Cétacés, au nombre de deux placés cóte á cóte et au contact l'un de l'autre. Chez le spécimen de la Hougue, ils s'attachent sur le tissu fibreux de la face ventrale de la verge á 15 centime- tres environ de son extrémité au niveau du sillon assimilé au sillon balano-préputial (Voir fig. 04). Leur région postérieure n'a pu étre étudiée; on a pu voir seulement quíils recouvraient les bulbo-caverneux sur la face ventrale de la verge. A un moment donné ils traversaient peut étre leur plan comme cela se voit chez d'autres Cétacés, le Kogia notamment (3), pour reparaitre en arriére de la terminaison de l'aponévrose pelvien- ne (4) (Voir fig. 51). Ces muscles sont composés d'un mélange de fibres musculaires lisses et de tissu fibreux, comme on le constate chez le Cheval et chez le Boeuf. La description des muscles de la racine de la verge donné par M. Delage chez la Balaenoptera musculus L. de Langrune me parait totalement incompréhensible. Au- tant que j'ai pu en juger l'auteur aurait confondu en une masse unique, les ischio-ca- verneux, les bulbo-caverneux et les rétracteurs du pénis. Ventralement á ces derniers, jjai observé aussi quelques fibres musculaires striées sinsérant á la face profonde de la peau a l'entrée du sinus pénien. (IT) W.B. Benuam: Loco citato. (2) Notons que, d'apres la figure de A. Carlsson, les bulbo-caverneux s étendraient chez l'Hyperoodon (foetus) aussi tres loin en avant. (3) W.B. Besnam: Loco citato. (4) Notons que les auteurs s'accordent (M. Weber, loco citato, page 160; A. Merxk, loco citato, page 192) á ne pas figurer chez le Phoceena communis Cuv. ce passage des rétracteurs de la verge au travers du plan des bulbo-caverneux. Il. Verge Vom: FPienres: 51:52, 59,54,55, 56, 57,58,59, 00,01,64; Planches: I (fig. 5, 7, 11); II (fig. 8, 12); II (fig. 6, 9, 10); V (fig. 15). MarérteL: Spécimen de Karmó: Environ les deux tiers distaux de la verge, rétractee á l'intérieur du sinus pénien. L'extrémité de la verge était détruite du fait de la macération. Spécimen de la Hougue: la verge dans sa totalité et complétement évagi- née hors du sinus pénien. 1.2 Urefhre génito-urinaire. Dans le spécimen de la Hougue, l'uréethre génito-urinaire, du veru montanum a l'ex- trémité de la verge, présente une longueur de 45 centimétres tres approximativement. Aprés un trés court trajet au dela du veru montanum, elle traverse la forte aponévrose pelvienne. Elle est ensuite accompagnée par le tissu spongieux. A peu prés au milieu de la verge, le canal de Puréethre mesure environ 2 millimétres de diamétre. L'uréthre génito-urinaire est bien calibrée, son canal ne présentant de dilatation ou de repli permanent á aucun niveau. 2.2 Corps caverneux. Comme chez les Cétacés, d'une facon générale (1) (M. Weber) (2), les corps ca- verneux débutent a l'extrémité postérieure des os rudimentaires du bassin, et la sur- face d'attache sur ces os de leur albuginée, d'abord indistincte á ce niveau de l'aponévro- se pelvienne, est extremement réduite. Assez rapidement, ils se réunissent pour former un Corps caverneux unique qui, dépassant de beaucoup les limites de ce que Pon peut appeler le gland (3) va presque jusquía l'extrémité de la verge, aussi loin tout au moins que le corps spongieux, et, s y termine par atténuation progressive. Le corps caverneux unique est, chez le Mesoplodon, comme chez les autres Céta- cés, dans sa région moyenne, notamment chez le Kogía (4), chez le De/phinus del- phis L., chez le Grampus griseus Cuv. (5), chez le Balaenoptera (O) creusé d'une rigole (D) On sait que chez le Balcenoptera musculus L. (Voir Struthers, loco citato, 1893) les corps caverneux ne s'atta- chent au bassin que par l'intermédiaire d'un long ligament. (2) M. Weser: Stidien úiber Saugethiere. Béitrage zur Anatomie und Phylogenie der Cetaceen. Jena 1886. (3) Voir page. IOI. (4) W. Benmam: Loco citato. (5) Voir une préparation de M. M. Richard et Neuville N.? A, 10090 des Collections d'Anatomie comparée du Mu- seum d'Histoire naturelle. (6) J. Murue: Loco citato; Y. DeLace: Loco citato; BeaureGarD et BouLartT: Loco citato. 98 R. ANTHONY Fig. 53.—Coupe transversale de la verge du Mesoplodon de Karmó. e. g. enveloppe générale.—a. s. p. albuginée du corps spongieux. v. p.—rétracteur du penis. x 2 ventrale qui recoit le corps spongieux de Puréthre. Au point de vue structure, on constate d'abord que son albuginée est formée de faisceaux conjonctifs et de fibres élastiques; elle est la continuation de l'aponévrose pelvienne avec laquelle elle se confond. Cette albuginée est, chez le Mesoplodon extrémement épaisse. Elle est constituée de deux couches: l'une ex- terne composée de fibres longitudinales en contact avec le tissu fibreux láche de la gaine du penis, l'autre interne com- posée de faisceaux circulaires dont P'as- pect chatoyant est dú, comme la noté Y. Delage (1), a la présence de plisse- ments nombreux quíil a également obser- vés chez le Balaenopfera musculus L. Peut étre existe-t-il aussi des fibres ra- diaires en certains endroits. De l'albugi- née partent des bandes fibro élastiques se dirigeant irrégulierement vers le centre du corps caverneux, limitant les espaces sanguins, et, interceptant les vaisseaux (artéres caverneuses et ses branches). Ces bandes, trés peu abondantes dans la région ou le corps caverneux est double, c'est á dire dans la région des racines, sont au contraire nombreuses et serrées dans la région moyenne de la verge. Sur certains coupes on distingue une seule artére caverneuse; sur d'autres on en apercoit deux ou trois; sur d'autres enfin on distingue plusieurs artéres dont aucune ne peut étre con- sidérée comme un tronc principal. Parmi les bandes fibro-élastiques s'ir- radiant vers le centre du corps caver- neux il n'en n'existe pas qui indiquent, comme on l'observe parfois chez d'autres animaux á l'áge adulte, la division primitive du corps caverneux (I) Y. DeLace: Loco citato. F, 54.—Coupe transversale de la verge d'une Baleine (A. 9120) á la base du 4 . and.—n. nerf. 2/3 de G. N RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 99 unique. J'ai observé par contre une telle disposition dans une coupe intéressant la base du gland d'un Balaenoptera musculus L. (n.? 9145). Une coupe du penis au méme niveau chez une Baleine franche (n.* 9120) ne la présentait pas (Voir fig. 54). D'une facon générale, cette disposition des parties observée sur la coupe du corps caverneux du Mesoplodon est sensiblement identique á celle que j'ai vu exister aussi chez la Balaena mystficefus L., le Balaenoptera musculus L. (1), le Grampus griseus Cuv. et le Phocozna communis Cuv. On peut seulement dire que chez le Mesoplodon les fibres longitudinales de Valbuginée sont peut étre plus particuliérement développées que chez les autres Cétacés que j'ai examinés. Il semblerait aussi que chez les Delphi- nidés l'artére caverneuse soit d'une facon plus générale simple sur tout son parcours, c'est á dire en somme d'une distribution plus réguliére. 3.2 Corps spongieux. Chez le Kogía, Benham (2) décrit une double racine du corps spongieux analogue á la double racine du corps caverneux. Elle est placée au dedans de cette derniére et ventralemement par rap- port á elle. Il semble que 'on puisse conclure de la des- cription d'Anderson (3) que quelque chose d'analogue existe aussi chez le Plataniste. Cette présence, excep- tionnelle chez les Cétacés, d'une double racine du corps spongieux se constate aussi á un faible degré chez le Mesoplodon. Mais, la, les branches de bifurcation m'ont paru étre trés courtes se terminant par atténua- tion progressive en dedans des branches du corps ca- verneux et bien avant que ces derniéres atteignent les os rudimentaires du bassin. Entre ces branches, le bulbe du corps spongieux est assez nettement indiqué. "un Grampus prisens Cuv. (n.0 A. 10098) Le corps spongieux accompagne l'uréethre jusqu'á Vextrémité de la verge se logeant dans la gouttiére déja mentionnée du corps caver- neux unique, et, finissant un peu avant la terminaison de ce dernier. Au point de vue structure, le corps spongieux présente un beaucoup plus grand dé- veloppement des aréoles lacunaires que le corps caverneux. On y voit aussi quelques vaisseaux. Il est entouré, comme le corps caverneux d'une albuginée fibro-élastique en continuité avec laponévrose pelvienne, mais qui parait étre, du moins dans la verge proprement dite, uniquement composée de fibres circulaires, disposées en couche trés mince á la face dorsale du corps spongieux lá oú elles sont en contact avec les fibres (T) Voir á ce sujet la représentation donnée par J. Murse (loco citato, fig. 56. Pl. 35). Voir également in BeaurEGARD et BouLart (fig. 8. Pl. XV) la représentation d'une coupe de penis de Balaenoptera Sibbaldi Gray. (musculus L.) Les résul- tats de mes observations corroborent d'une facon générale sur ce point les études de ces auteurs. (2) VW. B. Bewuam: Loco citato. (53) Anberson: Loco citato, page 474. 100 R. ANTHONY longitudinales de lalbuginée caverneuse. Cette couche de fibres circulaires est au con- traire plus épaisse á la face ventrale du corps spongieux. A lintérieur du corps spongieux, on distingue l'uréthre qui sur les piéces que j'ai examinées présente de nombreux plissements longitudinaux. L'albuginée du corps spongieux n'envoie pas comme celle du corps caverneux de faisceaux fibro élastiques s'irradiant vers le centre. Chez les Mysticétes, les choses se présentent de méme facon d'une maniére géné- rale, avec cette différence pourtant qu'il semble que lalbuginée du corps spongieux soit plus développée. C'est ce que montrent les figures de Beauregard et Boulart (1) concernant le Balaenoptera Sibbaldi Gray, et, de Murie (2) concernant le Ba/aenoptera musculus L. Mes observations propres concordent encore avec celles de ces auteurs. Autant que j'ai pu en juger, les Delphinidés se comportent á cet égard sensiblement comme le Mesoplodon, et, il en serait de méme du Kogía d'apres la description de Benham (3). 4” Enveloppe générale de la verge. L'enveloppe générale de la verge est relativement peu épaisse chez le Mesoplo- don. On distingue nettement á son intérieur les nerfs, les artéres et la veine dorsale de la verge. Dans la région terminale de lorgane, c'est á dire, dans le gland, chez le Balaenop- tera musculus L, (n” 9.145), j'ai vu un tissu aréolé tres développé qui n'existe pas au moins avec le méme developpement chez le Mesoplodon. C'est sur lenveloppe géné- rale de la verge, dans la région ventrale et á la base du gland, que s'insérent les rétrac- teurs du pénis. Le tissu fibreux de lenveloppe générale de la verge n'est pas en continuation comme celui des albuginées caverneuse et spongieuse avec le tissu fibreux de l'aponé- vrose pelvienne. 5.” Partie extérieure de la verge ef sinus pénien. Hors l'état d'érection, la verge est, comme chez tous les autres Cétacés, contenue dans un sinus qui présente extérieurement l'apparence d'une vulve. Chez le spécimen de Karmoó, la verge était rétractée a l'intérieur du sinus. Chez celui de la Hougue, au contraire, elle pendait á l'extérieur. Lorsque la verge est rétrac- tée, elle forme un repli caractéristique en arriére de l'insertion de ses muscles rétrac- teurs. L'ouverture du sinus pénien est longue de 17,5 cm. chez le spécimen de Karmoó et de 14,5 cm. environ chez celui de la Hougue. J'ai pu voir que, chez ce dernier, elle (1) BeaureGarD et BouLart: Loco citato. (2) J. Murre: Loco citato. (3) W.B. Bewmam: Loco citato. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 101 commence á 16,5 cm. environ en avant de lanus. A mi-distance á peu pres entre le sinus pénien et l'anus sont, de part et d'autre de la ligne médiane, les orifices mammaires. lls sont punctiformes ne correspondant á aucune glande mammaire développée, au moins macroscopiquement. Leur distance est de 0,5 cm. environ chez le spécimen de Karmoó, et, de 5,5 cm. environ chez celui de la Hougue. Lorsqu'on écarte les levres du sinus pénien, la verge étant invaginée, on apercoit en avant un fort repli en tout comparable au capuchon clitoridien des organes femelles des autres Mammiferes, mais proportionellement plus développé; c'est le fourreau. En arriére est l'orifice ou s'invagine la verge. La verge est conique, effilée á son extrémité; sur sa face ventrale elle présente un vestige de frein. Au niveau de ce frein rudimentaire, un sillon circulaire l'entoure qui est comparable au sil- lon balano-prépu- tial de Vanatomie humaine. L'inser- tion des rétrac- teurs de la verge sur le tissu fibreux de de cet organe est Fig. 50.—Section longitudinale du sinus pénien chez le Mesoplodon de Karmó.—3/4 de G. N. exactement au ni- veau du sillon balano-préputial. On peut appeler gland toute la partie de la verge qui s'étend de ce sillon á son extremité ou s'ouvre le méat urinaire. Le gland est long de TO cm. chez l'exemplaire de la Hougue; l'état de rétraction dans lequel se trou- vait la verge du specimen de Karmó m'a empéché de mesurer chez lui la longueur du gland. Remarqguons que, comme il a été dit, le corps caverneux va jusquía l'extrémité du gland; c'est lá une disposition générale sur laquelle Retterer et Neuville (1), dont les études ont porté sur des mammiferes tres différents, ont insisté avec raison, redressant une erreur commune. Il est intéressant de comparer la topographie de la partie extérieure de la verge et du sinus pénien chez les différents Cétacés. D'abord, chez tous, et, comme il a été dit, un sinus pénien existe et la verge peut s y invaginer. Chez tous aussi, la verge est effilée et plus ou moins conique. Mais, chez les Mysticétes, le gland semble plus court par rapport á son diamétre que chez le Meso- (I) Rerrerer et NeuviLLeE: Sur l'organe mále de l'Eléphant et remarques sur le tissu érectile des Mammiféres. Ann. de Sciences naturelles. Zoologie. 1916. 102 R. ANTHONY $e Fig. 58.—Phocaena communis Cuv.'(n.” 1920-43).—Coupe transversale au niveau des orifices mammaires (m). i. intestin.—V. vessie.—p. penis. —ep. épiderme.—l. lard.—Les muscles sont en rouge.—4/5 de G. N. plodon. On rencontre sur ce gland le méme vestige de frein et la méme indication de sillon balano-préputial. Le méat urinaire parait étre un peut différent. D'apres Delage (1), chez le Ba- laenoptera musculus L. de Langrune, il aurait été limité par trois petites languettes charnues. D'apres Beauregard et Boulart (2), chez un Balaenoptera Sib- baldi Gray (musculus L.) la verge aurait été á son ex- trémité comme coupée obliquement et aurait possédé un petit appendice vraisemblablement comparable aux languettes charnues décrites par Delage. Tout ceci ne Ss p ds ones semble étre que des différences individuelles. (2) dun Phocaena com Chez une Baleine (A. 9.120), j'ai constaté que Vextremité de la verge était aussi coupée obliquement et que l'ouverture du méat présentait quatre indenta- tions: une ventrale plus petite, deux latérales, et une dorsale surplombant en quelque sorte le méat. Remarquons que, chez les Cétacés máles en géné- ral, les orifices mammaires présentent quant á leur po- sition et a leur forme les plus grandes varietés. Chez le Phocaena communis Cuv., je les ai vus punctiformes comme chez le Mesoplodon de la Hou- gue, mais situés beaucoup plus en avant, au niveau de la partie postérieure du sinus pénien. Si on s'én rapporte aux descriptions des auteurs la position des orifices mammaires chez le mále de cette espéce pré- Q. (que Ñ 11 . . .]. r senterait la plus grande variabilité. Chez un Grampus griseus Cuv. (n” A. 10.080) je les ai vus á peu pres situés comme chez le Meso- A > Fig. 59.—Le si- LA plodon de la Hougue; mais leurs ouvertures sont des nus penien (s- . O0.—Penis évaginé o e orifices mammaires et Vanus (a) du pe anus (A) d'un foetus - Grampus gri- rca gladiator Bonn. () Y. Deuiace: Loco citato. seus Cuv. (nu- (num. 911-19). — 3/4 de E mero A. 10089). G.Ñ. (2) BreaureGabD et BourLar: Loco citato. 2/3 de G. N. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 103 fentes allongées au fond desquelles on voit des mamelons rudimentaires dont je n'ai observé la présence ni chez le Mesoplodon ni chez le Phocaena. Sur un foetus d'Orca gladiator Bonn. (n* 1911-10) je les ai vus á peu pres dispo- sés comme chez le Mesoplodon, avec cette différence quíils ne sont pas situés sur une méme ligne perpendiculaire a la ligne sagittale. Chez le Balaenoptera et le Megapfera enfin, leurs ouvertures sont des fentes allon- gées situées a l'intérieur méme du sinus pénien. Appendice La disposition du Péritoine dans la région postérieure de la cavité abdominale Aprés cette description faite en envisageant chaque organe en particulier, il peut paraítre utile ¡de fournir une vue d'ensemble de la disposition du péritoine et de ses - A. Fig. 61. — Pe- nis évaginé (P), orifices mam- maires (m) et anus (A.) d'un fetus de Me- gaptera. — 3/4 de G. N. replis dans la région postérieure de la cavité abdo- minale. Envisagé d'abord á la paroi dorsale de la cavité abdominale, on voit le péritoine recouvrir les reins, laorte, la veine cave, les artéres, les veines rénales et les uretéres. Au niveau des reins et se prolongeant 62 _cowo transversale des á une certaine distance en arriére de leurs extremités t5pls peritongaws ches lo Maso” postérieures, le péritoine présente sur la ligne mé- Pt diane un double repli ou meso qui contient la portion terminale de l'intestin (mesocolon pelvien). Ce repli cesse d'exister un peu avant d'atteindre le niveau de la prostate, c'est á dire, le point oú Puréthre se coude, et assez avant, par conséquent, la coudure de l'intestin terminal. A partir de cette région, l'intestin terminal ne présente plus á proprement parler de meso. Lorsque Pon suit le péritoine sur la face ventrale de l'intestin terminal, on observe qu'á peu pres au niveau de la terminaison du meso-colon pel- vien, il existe un repli tres marqué (r) (Voir figure 64). Peu apres ce repli formant une sorte de petit cul de sac, le péritoine rejoint la face dorsale de Puréthre urinaire, ou on le voit recouvrir ce canal ainsi que les canaux déférents et lutri- cule mále qui llaccompagnent sur sa face dorsale. Au niveau de la coudure des canaux déférents, c'est á dire, á proprement parler, au niveau du col virtuel de la vessie, le péritoine présente un repli tres marqué (m. i: d.) s'étendant d'un canal déférent á a Vautre (meso interdéférentiel). Dans toute la région qui ré- 22 pond aux canaux déférents, a l'utricule mále et a l'uréthre uri- v. naire,le péritoine est doublé d'une couche de fibres musculai- Fig. 63.—Coupe transversale de la vessie (V.) au niveau de l'abouche- ment de l'uréthre (u.) chez le Meso- res longitudinales qui paraissent morphologiquement corres- "ent de Vuréthre (u.) chez Jo Me: 10 A Fig. 64.—Coupe sagittale schématique des organes génito-urinaires chez le Mesoplodon.—I. Intestin avec son meso (m.).—r. repli peritonéal.—p. peritoine.—c. v. p. ouverture du canal vagino-peritonéal.—u. m. utricule mále.—m. i. d. meso interdéférentiel.—V. vessie.—o. ouraque.—l. m. ligament vesical median.—P. prostate.—u. u. uréthre urinaire.—a. p-. aponé- urose pelvienne.—i. c. ischio caverneux.—C. C. COTpS CAVerneux.—C. S. P. COrps spongieux.—b. c. bulbo caverneux.—a. c. c. albuginée du corps caverneux.—a. C. Sp. albuginée du corps spongieux.—r. p. rétracteur du penis.—U. g. u. Uréethre genito-urinaire.—f. frein rudimentaire.—f'. fourreau.—s. b. p. sillon balano preputial. ep. epiderme.—m. u. méat urinaire RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 107 pondre á celles dont, en anatomie humaine, on signale la présence dans l'laponévrose prostato-péritonéale. Aprés le meso interdéférentiel, le péritoinme recouvre la face dorsale de la vessie, plus en avant encore louraque, sur les cótés, les artéres ombilicales oblitérées qui constituent les trois ligaments suspenseurs de la vessie (un médian répondant á l'ou- raque et deux latéraux répondant aux arteres ombilicales). Entre ces trois ligaments sont interceptées les fossettes que nous avons déja décrites (1). La partie la plus intéressante du péritoine est celle qui répond aux canaux vagino- péritonéaux, á leur entrée, ainsi quía la cavité vaginale qui leur fait suite. Nous l'avons décrite avec assez de détails et avons signalé assez longuement les différences que présente á cet égard le Mesoplodon avec les autres Cétacés pour ne point avoir á y revenir. Rappelons seulement que l'entrée du canal vagino-peritonéal est située légé- rement en dehors du point de croisement de l'uretére et du canal déférent, sur la face abdominale antérieure, á peu pres au niveau du meso interdéférentiel. (I) Voir page 58. » 0 Ye yb Sommaire (Résumé des principaux résultats) Reins: 1) Le rein du Mesoplodon est lobulé comme celui de tous les Cétacés. 2) Par rapport á sa largeur, il est extrémement allongé, se rapprochant en cela de celui des 3) Mysticétes. Le hile rénal est, chez le Mesoplodon, moins profondément dissocié que chez les autres Cétacés; et cette particularité doit étre regardée chez lui comme un caractére d'ordre ar- chaique. . Ureteres: L'uretere du Mesoplodon s'ouvre dans la vessie en se dilatant en une ampoule sous muqgueuse, disposition tres comparable á celle observée par Bouvier chez l' Hyperoodon et qui, peut étre et dans une certaine mesure, caractériserait par conséquent les Ziphiidee a lintérieur du groupe plus général des Cétacés. lll. Vessie: Abstraction faite de la disposition précitée et qui concerne le mode d'abouchement des uretéres dans la vessie, cette derniere ne présente chez le Mesoplodon aucun carac- tere vraiment particulier. IV. Urethre urinaire: Alors que l'urethre urinaire des autres Mammiferes est extrémement court, celui des Cétacés est généralement plus étendu. C'est dans l'état actuel de nos connais- sances, chez le Mesoplodon qu'il atteint son maximum d'étendue. V. Testicules: 1) Le testicule du Mesoplodon au lieu d'étre de section sensiblement circulaire 2) 3) 4) 5) comme celui des autres Cétacés, est fortement aplati. Au lieu d'étre intraabdominal, comme celui des autres Cétacés, il est situé dans une cavité vaginale spéciale communiquant avec la cavité péritonéale générale. Le Mesoplo- don est donc un exorchide parmi les Cétacés, et il est dans ce groupe le seul exemple d'exorchidie connu jusqu'ici. Ce caractere doit étre regardé comme d'ordre essentiellement archaique, et, il sert de base pour établir que, suivant l'hypothese de Max Weber, les Cétacés sont effectivement des Enorchides secondaires. Le feuillet pariétal de la vaginale présente des vestiges de cremaster. Le gubernaculum testis s'attache au testicule seul. Cette disposition, ainsi quo sa gros- seur et sa brieveté, indique que le Mesoplodon présente déja un début d'ascension se- condaire des testicules. Le testicule du Mesoplodon parait étre particuligrement riche en tissu spermatique et pré- senter des espaces intertubulaires tres restreints sans cellules interstitielles; c'est du moins dans cet état qu'il se trouvait chez l'individu de Karmó. VI. Epididyme; La queue de l'épididyme n'atteint pas chez le Mesoplodon lextrémité testiculaire postérieure. Cette disposition tend encore á prouver que cet animal présente un début d'ascension secondaire des testicules. 110 R. ANTHONY VII. Canaux déférents: Le canal déférent croise en sautoir le testicule sur sa face dorsale (face tes- ticulaire interne des animaux á testicules intrascrotaux) passant en dehors de la cavité vaginale. Cette disposition tend encore á établir chez le Mesoplodon un début d'ascen- sion secondaire des testicules. VilI. Utricule mále: L'utricule mále du Mesoplodon est extraordinairement développé, se continuant par des canaux mullériens qui accompagnent jusqu'aux testicules les canaux déférents. Cette disposition que jai vu exister atténuée chez un Phocaena et que A. Meek a également constatée chez un Lagenorhynchus parait étre habituelle, quoiqgue variable, chez le Me- soplodon. Elle se retrouve á l'état normal chez le Castor et la Loutre, Mammiféres aqua- tiques, et á l'état d'anomalie fréquente chez quelques autres types mammaliens. IX. Verge: 1) Au point de vue de l'appareil suspenseur de la verge, le Mesoplodon parait se rap- procher beaucoup plus des Delphinidés et du Kogía que des Mysticétes. 2) Le corps caverneux du Mesoplodon est unique comme celui des autres Cétacés. 3) Son corps spongieux présente une ébauche des deux racines que Benham a vu compléte- ment développées chez le Kogía. X. Mamelles rudimentaires: Les ouvertures des mamelles rudimentaires du Mesoplodon sont punc- tiformes et situées á mi distance entre le sinus pénien et lanus. Par ce caractere le Me- soplodon s'éloignerait franchement des Mysticétes et tendrait au contraire á se rappro- cher de quelques formes du groupe des De/phinide. Si donc, au point de vue des organes génito-urinaires máles étudiés ici chez un Ziphiidé pour la premiere fois, on compare le Mesoplodon aux autres Cétacés, on se rend compte de ce qu'il présente un ensemble de caracteres excessivement particuliers. Quelques uns de ces caracteres peuvent étre considerés comme indiguant nettement quíá cet egard, comme á beaucoup d'autres, le Mesoplodon s'éloigne moins que les Delphinide, par exemple, des formes terrestres dont les Cétacés proviennent. Paris. Laboratoire d'Anatomie comparée du Museum national d'Histoire naturelle. Sumario (Resumen de los resultados principales) Riñones: 1) El riñón del Mesoplodon está lobulado como en todos los Cetáceos. 2) Con respecto a su anchura es extremadamente alargado, aproximándose en esto al de los Misticetos. 3) El hileo renal está en el Mesoplodon mucho menos disociado que en los otros Cetáceos; y esta particularidad debe ser considerada en él como un carácter de orden primitivo. II. Ureteres: El ureter del Mesoplodon se abre en la vejiga dilatándose en una ampolla submucosa, disposición muy comparable a la observada por Bouvier en el Myperoodon, y que tal vez, hasta cierto punto, caracterice a los Ziphiide, dentro del grupo general de los Ce- táceos. Ill. Vejiga: Abstracción hecha de la disposición indicada respecto a la terminación de los ureteres en la vejiga; esta última no presenta ningún carácter especial en el Mesoplodon. IV. Uretra urinaria: Mientras la uretra urinaria de los otros mamíferos es corta, la de los Cetá- ceos es generalmente más prolongada. En el estado actual de nuestros conocimientos ad- quiere en el Mesoplodon su máximo desarrollo. V. Testfículos: 1) El testículo del Mesoplodon, en lugar de tener una sección sensiblemente cir- 2) cular como en los otros Cetáceos, es pronunciadamente aplastado En lugar de ser intra-abdominal, como en los otros Cetáceos, está situado en una cavidad vaginal especial que comunica con la cavidad general del peritoneo. El Mesoplodon es, por tanto, un Cetáceo exorquideo, siendo el único hasta ahora conocido en el grupo, que presenta este detalle anatómico. Debe considerarse a este carácter como de orden esen- cialmente primitivo y servir de base para, siguiendo la hipótesis de Max Weber, estable- cer que los Cetáceos son efectivamente exorquideos secundarios La hoja parietal de la vagina presenta vestigios de cremaster. El gubernaculum testis, se une solamente al testículo. Esta disposición, así como su gro- sor y corta extensión, indican que el Mesoplodon presenta ya un comienzo de ascensión secundaria de los testículos. El testículo del Mesoplodon parece ser especialmente rico en tejido espermático y pre- senta espacios interlobulares muy reducidos sin células intersticiales; por lo menos en este estado se encontraba en el individuo de Karmo. VI. Epidídimo: La cola del epidídimo no alcanza en el Mesoplodon la extremidad testicular poste- rior. Esta disposición parece demostrar que el animal presenta un comienzo de ascensión secundaria de los testículos. 112 R. ANTHONY VII. Canales deferentes: El canal deferente cruza en arco por su cara dorsal (cara testicular interna de los animales con testículos intraescrotales) pasando por fuera de la cavidad vaginal. Esta disposición tiende también a establecer un principio de ascensión secundaria en los testículos. VIII. Utrículo macho: El utrículo macho del Mesoplodon está extraordinariamente desarrollado, con- tinuándose por canales mullerianos que acompañan hasta los testículos al canal defe- rente. Esta disposición he visto que existe atenuada en un Phocaena, y que A. Mexk ha igualmente observado en un Lagenorhynchus, parece ser habitual, aunque variable, en el Mesoplodon. Se encuentra también en estado normal en el Castor y en la Nutria, Ma- míferos acuáticos, y como anomalía frecuente en otros tipos de Mamíferos. IX. Pene: 1) Desde el punto de vista del aparato suspensor del pene, el Mesoplodon parece apro- ximarse mucho más a los Delfinidos, al Kogía y a los Misticetos. 2) El cuerpo cavernoso de los Mesoplodon es único como en los otros Cetáceos. 3) Su cuerpo esponjoso presenta un comienzo de las dos raíces que BenHam ha visto com- pletamente desarrolladas en el Kogía. X. Mamas rudimentarias: Las aberturas mamarias de las mamas rudimentarias del Mesoplodon son punctiformes y están situadas a mitad de distancia entre el seno peneano y el ano. Por este carácter el Mesoplodon se aleja claramente de los Misticetos y tiende, al contra- rio, a aproximarse a algunas formas del grupo de los Delfinidos. Por tanto, si se compara desde el punto de vista de los órganos génito-urinarios machos (es- tudiados en este trabajo por primera vez en un Z/phiide) el Mesoplodon a los otros Cetá- ceos, se da uno cuenta que presenta un conjunto de caracteres muy especiales, algunos de los cuales pueden considerarse como señal clara de que, bajo este aspecto como bajo otros muchos, el Mesoplodon se aleja menos de los Delphinidoe, por ejemplo, que de las formas terrestres de los cuales derivan los Cetáceos. Laboratorio de Anatomía comparada del Museo Nacional de Historia Natural de París. Légende des Planches PLANCHE I FicurE 1.—Rein droit du Mesoplodon de la Hougue. FiGurE 2.—Vessie du Mesoplodon de la Hougue, ouverte longitudinalement par sa face ventrale. FicurE 5.—Coupe transversale de la verge un peu en avant du point de réunion des corps caver- neux (Mesoplodon de Karmó). FicurE 7.—Coupe transversale du sinus pénien, au niveau de sa région antérieure, la verge étant ré- tractée (Mesoplodon de Karmo). FicureE 11.—Sinus pénien du Mesoplodon de la Hougue. La verge évaginée, dirigée en avant montre sa face ventrale. PLANCHE Il FicGureE 3.—Coupe transversale de l'utricule mále, des canaux déférents et de l'uréthre urinaire un peu en arriere du meso interdéférentiel chez le Mesoplodon de Karmó. Le canal de Putricule mále est interrompu au niveau de cette coupe. Xx 6. FicureE 4.—Coupe transversale de l'utricule mále dans la région oú son canal existe (Mesoplodon de Karmoó) x 6. FicureE - 8.—Coupe transversale d'une des racines du corps caverneux et du corps spongieux (Meso- plodon de Karmó) x 3. FicurE 12.—Région génito-anale du Mesoplodon de la Hougue. La verge est évaginée. PLANCHE lll FicurE 0.—Coupe transversale de la verge du Mesoplodon de Karmó dans la région moyenne du gland. x 8. ' Ficure 9.—Coupe longitudinale de la verge et du sinus pénien chez le Mesoplodon de la Hougue. Ficure 10.—Sinus pénien du Mesoplodon de la Hougue. La verge est évaginée et dressée pour en montrer la face dorsale. PLANCHE IV FicureE 13.—Disposition intrapéritonéale des organes génito-urinaires máles chez un foetus de Me- gaptere (n” 1891-9092). FicureE 10.—Structure du testicule du Mesoplodon de Karmoó. Xx 75. PLANCHE V FicureE 1 4.—Disposition intrapéritonéale des organes génito-urinaires máles chez un foetus de De/phi- nus delphis (num. 1917-118) L. cóté droit. Ficure 15.—Sinus pénien et racine de la verge du Mesoplodon de Karmó. y Hd ae mw rs AITIINS Yy e e UE A a ” Locos pp. .o.9— ppp» [o) o) 5:10 Aa Anus. Albuginée du testicule. Albuginée du corps caverneux. Artere caverneuse. Albuginée du corps spongieux. Artere ombilicale oblitérée. Aponévrose pelvienne. Artere rénale. Ampoule uretérale. Corps caverneux. Corps spongieux. Capsule surrénale. Dépression de la paroi intérieure de la vessie au niveau de la insertion de l'ouraque. Espace interstitiel. Epiderme (ep. = épididyme a la figure 14). Frein. Fourreau. Faisceau radié fibro-élastique du corps caverneux. Gland. Orifice de la glande mammaire rudimentaire (dans la fig. 12, un stylet est introduit dans cet orifice). Hile vasculaire du rein. 2333 OS MS A ro a AREAS PO csm, yo) Esa Me SE. Signification des lettres utiliséces dans les Planches Intestin terminal. Lard. Muscle de l'aponévrose prostato- péritonéale. j Muscle ischio-caverneux. Mesorchium. Méat urinaire. Ouverture de l'uretére dans la vessie. Rein. Rénicule double. Recessus péritonéal testiculaire. Rénicule simple. Sillon balano-préputial. Sinus pénien. Testicule. Tube seminifere. Uretere. Urethre génito-urinaire. Utricule mále. Urethre urinaire. Verge. Vessie. Canal déférent. Veine dorsale de la verge. Une veine rénale. Racine du corps caverneux. Racine du corps spongieux. p e $ WERE et est ULA NANI ME PLANCHE I Acá Fig PLANCHE Il Fig" 8. PLANCHE Il c.5p. Fig? 9. PLANCHE IV Mesoplodon PLANCHE V t e An p e d . e A E « ” e k q ' 5 A A a MA e E A GRÁFICAS MATEU M. ve CUBAS, 3 MADRID a A ad RA a A