I

r

Ausgeffeben den 6, Juli 1895. Preis W Ji.

Inhalt.

Seite

Parker, G. H., The Retina and Optic GangUa in Decapods, especially in

Astacus. (With Plates 1 — 3.} 1

List, Th., Morphologisch -bioloms che Studien über den Bewegungsapparat
der Arthropoden. 2. Theil. Die Decapoden. 'Mit Taf. 4 — 6 und 9 Figuren

im Text.) 74

Raffaele, F., Osservazioni sul foglietto epidermico superficiale degli em-

brioni dei Pesci ossei. fCon la tavola 7.) 169

Schneider, R., Die neuesten Beobachtungen über natürliche Eisenresorption
in thierischen Zellkernen und einige charakteristische Fälle der Eisen-

verwerthung im Körper von Gephyreen. (Mit Taf. 8.) . . . ." 2O7

Giesbrecht, W., Mittheilungen über Copepoden. 10 11. 11. (Mit Taf. 9.) 218

Die Herren Mitarbeiter der »Mittheilungen aus der Zoologischen
Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen 40 Separatabzüge.

Verlag von ß. Friedländer & Sohn, Berlin N.W.6, Carlstraße 11.

Carcinologische Litteratur.

Bnchholz, B., Beiträge zur Kenntnis der innerhalb der Asei-
dien lebenden parasitischen Crustaceen des Mittelmeeres.
1869. 57 Seiten, Oktav, mit 7 colorirten Tafeln in Quart (Ab-

bildungen von 9 Species). Preis ^ 7,50.

ßudde-Lnnd, (j., Prospectus generum specierumque Crustace-
orum Isopodum terrestrium. 1879. 10 paginae, Octavo. Preis

1,20.

Crustacea Isopoda terrestria per familias et genera et

speöies descripta. 1885. 319 paginae, Octavo-maj. Preis M 7, — .

Claus, C., Schriften zoologischen Inhalts. 1874. Heft I (das
einzige, welches erschienen). 33 Seiten, Folio, mit 4 lithograph.
Tafeln (60 Abbildungen). Halbleinenband. (Ladenpreis 12, — ,

ermässigt auf) Ji 6, — .

Inhalt: Die Familie der Halocypriden. 24 Seiten mit 3 Tafeln (39 Ab-
bildungen). Einzelpreis M 5, — .

Die Gattung Monophyes Cls. und ihr Abkömmling Dio-
physa Gbr. 9 Seiten mit 1 Tafel »(21 Abbildungen'. Einzelpreis — .

Heller, C ., Die Crustaceen des südlichen Europa. Crustacea
Podophthalmia. Mit einer Übersicht über die horizontale Ver-
breitung sämmtlicher europäischer Arten. 1863. XI u. 346 Seiten,
Groß-Octav, mit 10 lithograph. Tafeln. (Ladenpreis M 12, — , er-
mässigt auf) 6, — .

Inhalt: Über die Crustacea podophthalmia im Allgemeinen. — Crustacea podoph-
thalmia des südlichen Europa. — Bemerkungen über die hori:^ontale Ver^<
breitung der Crustacea podophthalmia in Europa.

Investigator. — Illustrations of the Zoology of H. M. Indian
Marine Surveying Steamer Investigator, under the command
of A. Carpenter and R. F. Hoskyn. Published under the autho-
rity of the Director of the Royal Indian Marine. Calcutta. Part I
(all published tili now) : Fishes, Crustacea. 1892. 12 photograph.

plates, in Quarto, with 12 pages of letterpress. Price Jl 24, — .

Jurine, L., Histoire des M onocles qui se trouvent aux environs
de Genbve. 1820. XVI et 260 pages, in-Quarto, avec atlas de
22 planches colori^es (215 Figures). (Prix de publication Jl 36,
reduit ä) Jl, 20, — .

MITTHEILUNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION Zü NEAPEL

ZUGLEICH EIN

, REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE.

12. BAND.

MIT 34 TAFELN UND 30 ABBILDUNGEN IM TEXT.

BERLIN,

VERLAG VON E. FRIEDLÄNDER & SOHN.

1897.

Inhalt des zwölften Bandes.

Erstes Heft.

Ausgegeben den 6. Juli 1895.

Seite

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. By G. H.

Parker. (With Plates 1 — 3.) 1

Morphologisch-biologische Studien über den Bewegungsapparat der Arthro-
poden. 2. Theil. Die Decapoden. Von Th. List. (Mit Taf. 4 — 6

und 9 Figuren im Text.) 74

Osservazioni sul foglietto epidermico superficiale degli embrioni dei Pesci

ossei. Per F. Raffaele. (Con la tavola 7.) * 169

Die neuesten Beobachtungen über natürliche Eisenresorption in thierischen
Zellkernen und einige charakteristische Fälle der Eisenverwerthung im

Körper von Gephyreen. Von R. Schneider. (Mit Taf. 8.) 207

Mittheilungen über Copepoden. lO.u. 11. Von W. Giesbrecht. (MitTaf.9.) 218

Zweites Heft.

Ausgegeben den 25. April 1896.

The Sexual Phases of Myzostoma. By W. M. Wheeler. (With Plates 10 — 12.) 227

Über Schleimfärbung. Von P. Mayer 303

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa- punctata.

Von A. Korotneff. (Mit Tafel 13 — 15.) 331

Drittes Heft.

Ausgegeben den 10. October 1896.

Haplodiscus JJssowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. Von

H. Sabussow. (Mit Taf. 16 und 17.) 353

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi. Per D. Carazzi.

(Con la tavola 18.) 381

lY

Seite

Adelotacta Zoologica. Per F. S. Monticelli. {Con le tavole 19 e 20.: . . . 432

Über die Function der Polischen Blasen am Kauapparat der regulären Seeigel.

Von J. von Uexküll. (Mit Taf. 21.; 463

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe. 1. Über die Färbung thierischer

Gewebe mit Berlinerblau. Von Th. List. 'Mit Taf. 22. 477

Viertes Heft.

Ausgegeben den 3. Juli 1897.

Das leitende Element des Nervensystems und seine topograpliischen Be-
ziehungen zu den Zellen. Erste Mittheilung. Von Stefan Apathy.

(Mit Tafel 23—32.) 495

Über den Spiraldarm der Selachier. Von Paul Mayer. (^Mit Taf, 33.). , 749

Entwicklung von Caryophyllia cyathus. Von G, v. Koch. (Mit 21 Zinko-
graphien und Taf. 34.) 755

Berichtigung.

pag. 354 Zeile 16 von unten statt das in Paraffin lies das in Photoxylin.

The Eetina and Optio Ganglia in Decapods, especially
in Astacus.

By

Gr. H. Parker,

Instructor in Zoölogy, Harvard College, Cambridge, Mass., U. S. A.

With Plates 1 — 3.

1. Introduction.

The recent discoveries in the finer structure of the nervous
System have been so numerous and so important that we may well
regard the present as a period of more than nsual progress in this
direction. The advancement thus far made has been rendered possible
mainly through the employment of two new methods of histological
investigation: Golgi’s method for impregnating nervous elements
with salts of silver and Ehklich’s method for staining living nervous
elements with methylen blue. Both these methods have yielded
extraordinary results, but they have been used chiefly in elucidating
the finer structure of the nervous System in vertebrates, though, as
the investigations of Biedermann , von Lenhossek, Retzius, and
others show, the invertebrates have by no means been neglected.
It was my purpose in undertaking the present studies to attempt
an application of these methods to the solution of some problem in
the Organisation of the nervous System in invertebrates, and, being
already somewhat familiär with the structure of the retina in crus-
taceans, I was led to take up the study of the. optic ganglia in
these animal s.

The results that are recorded in the following pages represent,
in part, the work of two years during which I held an appointment

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 1

2

G. H. Parker

to a Parker Fellowship from Harvard University, Cambridge, U. S. A.,
a privilege that enabled me to enjoy the advantages of European
travel and study. My investigations were carried on at several Con-
tinental universities. Düring the winter Semester of 1891—92 I
worked in the Zoological Laboratory at Leipzig under the direction of
Professor Leückart. The following summer Semester was spent in
Berlin at the laboratory of Professor F. E. Schulze. The succeeding
winter Semester was passed at Freiburg in Baden, where most of
mywork wasdone under the supervision of Professor Weismaxx, though,
through the kindness of Professor von Kries, I also had the oppor-
tunity of making some experiments in the Physiological Laboratory
of that university. From Freiburg I went to the Zoological Station at
Naples, where, by the courtesy of Professor Dohrn, I had the privi-
lege of occupying a table for some three months. The encourage-
ment to Investigation and the opportunities ofiPered at these institu-
tions are too well-known to require comment, and the kiudliness and
personal attention with which, as a Student, I was invariably received
make it a pleasant duty for me to acknowledge my indebtedness to
the directors and assistants under whom I worked. I am also under
obligations to Dr. Otto vom Kath of Freiburg for suggestions and
help in obtaining much necessary material, as well as to Signor
Salvatore lo Bianco for his untiring efforts in procuring for me
many interesting and important crustaceans. Although my studies
were completed at Naples and the manuscript of the present paper
was in part prepared there, I was forced to defer the completion of
it tili my return to America.

2. Materials and Methods.

The two species of crayfish that I studied, were Asfacus fluvia-
tilis Fahr., and Astacus leptodactylus Esch. The optic organs in
these two animals are essentially similar, and the following account
is believed to refer with equal accuracy to either species. In one
respect, however, I have limited my observations ; to avoid the possi-
bility of error resultiug from slight specific differences, I have taken all
enumerations of nerve fibres, retinal elemeuts, etc. from one species,
Astacus ßumatilis, Although my work has been done for the most
part on the two species of crayfish mentioned, I have also studied,
for the sake of comparison, representative species of the chief groups
of crustaceans.

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 3

The following Dotes on the methods that I employed may be of
assistance to those who undertake similar studies.

The rapid Golgimethod as described by Kölliker (91, pag. 9)
yielded good resiüts when applied to the optic organs of the crayfish,
especially when the modification suggested by Ramon y Cajal was
adopted and the preparations , after having passed once through the
silver bath, were again put into the solution of osmic acid and
potassic bichromate, and then reimpregnated with silver. A third or
even a fourth application of the silver solution seemed often advan-
tageous. On the whole, better results were obtained from material
imbedded in paraffine than from that in celloidin.

In preparations made by the Golgi method, the ganglion cells
were colored less frequently than the nerve fibres or their terminal
fibrillations. The relatively large size of the nerve fibres and the
peculiar course that they took through the ganglia made it often
difficult to prepare sectious in which the entire extent of a given
fibre was shown, but this difficulty was due rather to the peculiar ana-
tomy of the ganglia than to any defect in the method. For the
study of the finer structure of the rhabdome, the Golgi method was
invaluable.

In employing methylen blue, I followed the general directions
given by Retzius (90, pag. 24). For each crayfish experimented
upon, about one tenth of a cubic centimeter of a 0.2^ aqueous
solution of methylen blue was injected into the ventral blood sinus.
Animais thus treated seemed to suffer no inconvenience, and, after
being kept a week or so under normal conditions, they usually lost
all traces of the blue coloration. When, however, they were killed
and dissected some twelve or fifteen hours after they had been in-
jected, many of the nervous elements were found to be colored in-
tensely blue. The elements in the optic ganglia were less frequently
stained than those in other parts of the nervous System, but among
a dozen injected specimens there were always some three or four
in which the optic ganglia were favorable for study. The ganglia
in these animals were carefully removed and studied at once in the
fresh condition, camera drawings being made of the more fully stained
parts. It was necessary to do this without loss of time; for, soon
after the death of the animal, the shafply differentiated blue stain
begins to disappear, in part perhaps by fading, in part certainly by
diffusion. Notwithstanding this drawback satisfactory results were
easily obtained

1*

4

G. H. Parker

Although the Connection of ganglionic cells with nerve fibres could
be very clearly demonstrated in preparations made by the raethod just
described, it was almost impossible in such material to determine the
precise location of a ganglionic cell or the exact direction taken by
its nerve fibre. Since these determinations were necessary in Order
to gain a clear idea of the structure of the ganglia, I attempted to
devise a process for making sections from material stained in this
way. Two methods were finally obtained. In the first of these, a
published account of which has already appeared (cf. Parker, 92),
the tissues of the ganglion were fixed and the color rendered per-
manent by means of aqueous corrosive Sublimate. Preparatory to
imbedding in paraffine, the material was dehydrated in methylal
containing a little corrosive Sublimate, instead of in alcohol, then
transferred to xylol, and finally put into paraffine. The second
method is essentially like the first except that, in place of methylal
as a dehydrating reagent, alcohol containing corrosive Sublimate
was usedb As this method has not yet been published, I give
briefly the necessary steps in employing it. The ganglia, after being
freed from the surrounding tissue, were first put into an aqueous so-
lution of Sublimate, then successively into 30^, 50^? 70^^ , and 95^
alcohol, each grade, of course, containing its proper proportion of
Sublimate. The material was allowed to remain in each of these
fluids about a quarter of an hour. From 95^ alcohol it was trans-
ferred for an hour to absolute alcohol containing, of course, Sub-
limate, then for another hour to a mixture of one part of this alcohol
and one part xylol, and finally to pure xylol. The preparation may
stay indefinitely in this last fluid, from which the transfer to paraffine
may be made.

In sections made in either of these ways, the methylen blue
appeared in the form of a fine precipitate , and the position of ganglion
cells, as well as the direction of nerve fibres, could be satisfactorily
ascertained. The method, however, is not so favorable for the study
of the fibrillär branches into which a nerve fibre subdivides as it is
for the study of the larger fibres and cells; for the finer fibrillae.

1 The grades of alcohol required were made by mixing strong alcohol
containing 8^ corrosive Sublimate with water saturated with the same salt;
thus 30X alcohol consisted of 30 c. c. of strong alcohol containing 8X corrosive
Sublimate and 70 c. c. of water saturated with Sublimate. It is advisable to
prepare the grades of alcohol some time before they are to be used, and to
filter them after they have been Standing a few days.

The Eetina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus.

iüstead of appearing as continuous blue lines such as one sees in
tiie fresh preparations , are represented often by a single row of
disconiiected bluish dots. I, therefore, usually studied the finer
fibrillae in the freshly stained material, and employed sections only
when it was necessary to determine the exact position of ganglion
cells or nerve fibres.

Golgi’s method, as well as that of Ehrlich, has the peculiarity
of staining relatively only very few nervous elements. Of the more
usual methods by which all the elements in a ganglion are stained,

I know of none that gives such good results as the one recently
suggested by vom Eath (93, pag. 102). According to this method,
the tissue is fixed in a solution of osmic, acetic, and picric acids,
and platinic Chloride, and afterwards »reduced« in crude pyroligneous
acid (Holzessig). This method presents the double advantage of
being unfailing in its results and of yielding preparations remarkably
clear and trustworthy.

For the study of the retina and retinal nerve fibres it was neces-
sary to prepare depigmented sections, and for this purpose I used as
a depigmenting fluid a 0.1^ aqueous solution of potassic hydrate
in a way already described (cf. Parker, 90, pag. 3). In one respect,
however, I have improved this former method. Instead of using,
as a fixative for the sections, a Schällibaüm mixture containing
Squibb’s flexible collodion, which sometimes allows the section to
loosenin absolute alcohol, I now employ a mixture of the fixatives
of Schällibaüm and Mayer. When small drops of each of these
fluids are thoroughly mixed on a slide, a whitish sticky paste results,
which, even in extremely small amounts, resists the loosening action
of both potash and absolute alcohol. The original cloudiness of the
mixture is due to the presence of oil, water, and glycerine; upon
dehydrating the sections in absolute alcohol, this, of course, disap*
pears, and mounted preparations are as clear as those made with
either one of the fixatives.

In the course of my work, it was necessary to make careful
enuraerations of retinal elements and of nerve fibres. The optic
nerve fibres can be counted in good transverse sections of the
optic nerve, the Operation being more tedious than difficult. On account
of the Variation in the size of the fibres, it was necessary to count
all the fibres in a nerve, the method of estimating by proportions
giving rise to too great an error. The fibres were counted by means
of a crossed-line eye-piece micrometer, such as is used for counting

6

G. H. Parker

blood corpuscles. When the magnification was so arranged that each
square contained on an average about eigbt fibres the repeated enu-
meration of any group of squares gave nearly constant results. Thus
ten enumerations carried out on the same four squares gave the
following figures: 37, 36, 36, 36, 36, 35, 36, 35, 36, 36: average
35.9.

The number of ommatidia, or retinal elements, wa m determined
by counting the corneal facets. Since the facets were extremely
uniform in size, proportional estimates could be made without se-
riously impairing the final results. The method employed in this enu-
meration consisted in comparing the area of a facet with the area
of the whole corneal cuticula in terms of weight, and was carried
out in the following way. From a number of small sheets of paper
of equal size, those were selected that did not vary in weight from
a given sheet assumed as a Standard by more than a half per cent.
A complete corneal cuticula was then carefully cleaned, cut into
small squarish pieces, and the outlines of the pieces traced by means
of a Camera on the sheets of paper previously selected. The paper
areas thus outlined were cut out and weighed, the total weight being
taken to represent the total area of the corneal cuticula. In a similar
way outlines of small parts of each piece of corneal cuticula were
made, and the exact number of facets within each one of these was
accurately counted. The total weight of these pieces could then be
said to represent the number of facets which they collectively con-
tained, and in this way the value of a facet in terms of weight
was easily obtained. Having the whole corneal cuticula, as well as
a single facet, represented in weights, it was easy to estimate the
total number of facets.

Several precautions are necessary in using this method. First,
the pieces of corneal cuticula, though assumed to be flat, are in
reality small parts of a nearly spherical surface, and thus must
be somewhat greater in area than their outlines indicate. Further,
it must be remembered that in drawing with a camera the image
is somewhat distorted, its periphery being relatively larger than its
central part. These sources of error partly correct each other; they
can be largely eliminated, however, by judiciously selecting, in
reference to the larger area, the position of the smaller one in which
the facets are counted. If the smaller area Stretches from the centre
to the periphery of the larger one and has an appropriate form, both
sources of error would be corrected; for both the unit of measure

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 7

and the part measured would be subjected to tbe same distortion.
The metbod bas been tested by comparing its results with actual
enumerations. In all cases the estimated number has not difFered
from the actual number by more than \% of the total. Thus, in
one case, the estimated number of facets was 326.4, the counted
number 324.75, a difference of approximately a half per cent. This
seems to me to justify the employment of the method.

3. Greneral Structure of Optic Stalks.

The neiTOus Organs contained within the optic stalk of the
crayfish are so complex in structure that it will add considerably
to the clearness of the following account if, in the beginning, a few
words are devoted to the shape and position of the stalks them-
selves. Each stalk has somewhat the form of a short cylinder
movably attached by its proximal end to the animahs body and
terminated distally by a nearly hemispherical surface. This surface
is for the most part occupied by the retina and may be called the
distal surface of the stalk; a line connecting its centre with
the centre of the proximal end of the stalk defines the axis of this
structure. As the stalk cannot be rotated around this axis, the sur-
face of its cylindrical portion may be subdivided as follows: when
its axis Stands at right angles to the niedian plane of the animal,
that portion of its cylindrical surface which faces dorsally may be
called its dorsal surface; that which faces anteriorly, its anterior
surface, etc. Thus, in addition to its distal surface, the stalk may
be said to have a dorsal, a ventral, an anterior, and a
posterior surface. These four surfaces border, of course, on the
distal surface, whose periphery may therefore be divided into four
corresponding Segments — dorsal, ventral, anterior, and posterior.
This method of subdividing the surface of the stalk might at first
seem rather arbitrary ; but, as a matter of fact, the four surfaces
of the cylindrical portion are easily recognised, since the stalk is
not strictly cylindrical, but flattened dorsoventrally. The terms
mentioned in this paragraph have been found convenient in describ-
ing the crayfis¥s eye, and their usage as defined above will be
adhered to in the following pages.

The nervous structures contained within the stalks have
received such a variety of names that an accepted nomenclature for
them can hardly be said to exist. Although no single set of terms

G. H. Parker

thus far proposed is fully satisfactory, I have not attempted to in-
vent new ones, but have adopted such names from those already
in use as seemed to me appropriate on account of their expressiveness
or their more general acceptance.

When a longitudinal section of an optic stalk is examined
(PI. 1 Fig. 27), it will be observed that the cylindrical portion is
covered with a layer of firm, thick cuticula [ctd) strongly impregnated
with salts of lime and resembling that which covers the greater
part of the animal’s body; proximally this cuticula becomes thin
and flexible in the joint between the stalk and the body, and
distally it passes rather abruptly into a thin transparent layer, the
corneal cuticula [crn\ which covers the retina. The thick cuti-
cula, as well as that forming the joint of the stalk, has its inner
surface covered with a thin cellular layer, the hypodermis (Ä’cfrw),
which in the region of the corneal cuticula becomes greatly thick-
ened, forming the retina [r], From the proximal surface of the
retina an immense number of nerve fibres, the retinal f ihres
(fbr.r) , make their way to the ganglionic mass that lies in the
central part of the stalk. This mass consists of four ganglia, which
may be distinguished , beginning with the one nearest the retina,
as the first, the second, the third, and the fourth optic gan-
glion (I, II, III, IV). From the last of these the optic nerve
[n.opt] extends to the brain. The enlargement of the brain formed
by the expansion of the optic nerve may be called the optic lobe.
The advantages that these terms present over some already pro-
posed will be seen in the sequel.

4. Retina,
a. Form.

The retina in Astacus^ even upon superficial examination, is
seen to be unsymmetrically developed, its anteroposterior extent
being much greater than its dorsoventral one. The ommatidia
composing it are very uniform in size and regulär in arrangement,
and afford a convenient means of measuring its dimensions. Their
positions are marked by the corneal facets, wh eh nve square in
outline and arranged upon what I have called the tetragonal System
(cf. Parker, 91, pag. 60); i. e., they are regularly placed side by
side so as to form rows extending in two directions at right angles
to each other. These rows run obliquely from the anterodorsal angle

The Retina and Optio Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 9

of the retina to its posteroventral one and at right angles to this;
i. e., each facet is placed so tliat its four angles point one “dorsally,
one ventrally, one anteriorly, and one posteriorly (PI. 1 Fig. 29).
The facets may also be regarded as arranged in rows extending in
an anteroposterior and in a dorsoventral direction; bnt, in such
rows, the adjoining facets, instead of having their sides together,
are, of course, corner to corner. These rows give an accurate
measure of the extent of the retina in their respective directions.
As the result of a number of measurements (vid. table below),
it was found that, while the rows in the anteroposterior direction
through the centre of the retina contained about 58 ommatidia, those
in the dorsoventral direction had only about 31 ; in other words, in
the adult Astacus^ the retina is about twice as long as it is broad.

Sepcimen

Sex

Length

of

Specimen

Eye

Anteroposterior Curvature

Dorsoventral Curvature

Radius

Are

Facets

Radius

Are

Facets

1.

S

12.3 cm.

R.

mm

1.64

187°

54

mm

1.25

130°

29

L.

1.63

184°

54

1.25

134°

30

2.

11.7 cm.

R.

1.64

190°

58-

1.25

128°

29 *

L.

1.69

O

o

58

1.29

127°

30

3.

<5

10.6 cm.

R.

1.69

188°

58

1.22

-,.t47°

,.32

L.

1.53

O

oo

57

1.22

142°

32

4.

1 1.1 cm.

R.

1.55

184°

60

1.19

130°

30

L.

1.55

184°

60

'130°

30

5.

11.0 cm.

R.

1.64

195°

60

1.16

150°

31

L.

1.63

196°

60

1.19

148°

33

Average

1.62

. 189°

58

1.23

137°

31

Not only is the extent of the?’ retina unequal in different direc-
tions, but the curvature of i-fe outer surface also varies. In an
anteroposterior direction <a^'^measured on perfectly fresh eyes, the
radius of curvature is ^about 1.62 mm. and the retina extends through
some 189°, while the dorsoventral curvature with a shorter radius
of only 1.23mm;'has also the smaller angular extent, 137°.

10

G. H. Parker

The measurements upon which these Statements are based are
contained in the preceding table. The length of the specimen, as
recorded here, was measured from the tip of the rosti’nm to the
extreme end of the telson when the chief axis of the animal was
approximately straight.

Since the ommatidia rest as a rule with their longitudinal axes
vertical to the corneal surface, the divergence of the axes of any
two adjoining ommatidia can be easily calculated from the data
just given. Thus, in an anteroposterior row, since 58 ommatidia
occupy an arc of 189° the axes of any two adjoining ommatidia
must diverge from each other at an angle of about 3° 15'; calculated
in a similar way, those in the dorsoventral rows diverge at a
slightly greater angle, 4° 25'. It must be remembered, however,
that both in the anteroposterior and in the dorsoventral rows, adjacent
ommatidia are in contact with each other only at their angles and
that consequently their axial divergence is greater than that between
any two adjacent ommatidia in the oblique rows where these bodies
are placed with their sides together, not corner to corner. The
divergence of two adjacent ommatidia in the oblique rows was found
by Observation to be about 3°, the smallest angle made by the axes
of adjoining ommatidia.

The total number of ommatidia in the adult retina is easily
determined by counting the number of corneal facets; and, as is
shown by the following enumerations taken from the right eyes of
tive crayfishes, the number may be placed approximately at 2500.

Average

Length of specimen in cm . . .

10.1

10.0

10.6

, 8.0

7.9

9.3

Number of corneal facets . . .

2696

j 2872

2456

j 2378

2375

2555

b. Structure of Ommatidia.

Notwithstanding the care and frequency with which the omma-
tidia in Astacus have been studied, the results of even the later
investigators are by no means in full agreement, and I therefore
venture to redescribe these Organs, dwelliug at length, however, only
upon those points where a difference of opinion exists or where I
have gaiued by examination a clearer insight into their structure.
According to my own observations, each ommatidium in Astacus
contains, in addition to one or more accessory pigment cells, the

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astaciis. 1 1

followiüg elements : two corneagen cells, fo u r cone-celLs, t wo distal
retinular cells, one mdimentary and seven functional proximal reti-
nular cells, making a total of sixteen cells. This number is not only
characteristic for Astacus^ but, as I have previously attempted to show
(Parker, 91, pag. 114), for all decapods, a conclusion that is supported
by tbe recent investigations of Viallanes (92) on Palinurus and of
Herrick (92) on Alpheus so far as tbey touch this question. The
enumeration of the ommatidial cells in Astacus as given by Szcza-
wiNSKA (91) Supports, except in two particulars to be discussed later,
this same conclusion.

The accessory pigment cells in Astacus fill the space
between the proximal ends of the ommatidia, and extend from the
distal surface of the basement membrane to the middle of the
rhabdomes. Their nuclei occupy proximal positions (PI. 1 Figs. 1
and 7, nl.pg\ and their pigment, like that in the corresponding cells
of other decapods, has the quality of reflecting light. These cells,
which were first described in Astacus by CARRii:RE (85, pag. 169),
were also observed by Szczawinska (91, pag. 546), who believed
that each omraatidium probably contained seven of them, since they
seemed to alternate with the seven proximal retinular cells. The
bodies that she figures (PI. 17 Fig. 9, pg S)^ however, do not re-
present each a single cell but processes from cells ; and, as I ascer-
tained by counting the nuclei, the number of these cells present for each
ommatidium, though somewhat variable, was usually one, never seven.

The two corneagen cells cover the distal end of the omma-
tidium; their nuclei occupy the dorsal and ventral angles of this
structure (PI. 1 Figs. 1 and 3, nl. crn) and are separated by a line,
which, though not visible in the protoplasm of their cells, is well
marked in the corneal cuticula, the product of these cells. This
line extends from the anterior to the posterior angle of the facet,
and represents very probably the boundary between these two cells.
My observations confirm those of Carri^^re (89, pag. 225) and of
Szczawinska (91, pag. 541), according to whom there are only two
corneagen cells for each ommatidium; Reichenbach’s (86, pag. 91)
previous enumeration of four such cells in Astacus is, without much
question, erroneous.

The four cone-cells are in contact with the proximal surface
of the corneal hypodermis, and extend from this level to the basement
membrane. When seen from the side (PI. 1 Fig. 1), they present
four distinctly marked regions; first, a relatively thin distal zone

12

Gr. H. Parker

containing their four nuclei Tigs. 1 and 4, nlxon)\ secondly, a more
elongated portion nearly uniform in calibre and constituting tbe cone
(Fig. 1, con)\ tbirdly, a still longer part tapering gradually from its
distal to its proximal end and reacbing nearly to the rbabdome
(Figs. 1 and 6); and, lastly, a proximal portion in wbich the ends
of the four cells, as separate fibres, pass around the rhabdome to
terminate finally on the distal face of the basement membrane Tigs. 14.
18, and 7, fbr.con).

According to Szczawinska (91, pag. 542), who has followed
Patten (86) rather closely, the cone-cells in Astacus do not end in
fibres as described in the precediug paragraph, but are directly
continuous with the rhabdome, which is formed, in fact, by an
enlargement of their proximal ends. The fibres that I have mentioned
as proximal portions of the cone-cells have been identified by
SzczAWiNSKA (91, pag. 545), but she has interpreted them as processes
from the distal retinular cells (cellules de Tenveloppe externe) and
not from the cone-cells. There are, however, only two such cells
in each ommatidium, not four, as she States, and thus the number
of fibres does not agree with Ihe number of cells. Moreover, in
sections from the distal end of the retinula (Fig. 14), it is easy to
demonstrate not only the four fibres from the cone-cells [fbr.con),
but also )two fibres [fbr.dst) from the distal retinular cells. Since
the Connection of these fibres with their respective cells can be
clearly shown in maceration-preparations as well as in serial sections,
I believe that Szczawinska’s interpretation of the four fibres is
incorrect and that they really represent the proximal ends of the
cone-cells.

In a previous paper on the eye in Homarus (Parker, 91, pag. 545),
I tried to show that the rhabdome and cone-cells were separate struc-
tures, as first maintained by Max Schultze (68), and that the fibres from
the latter terminated on the basement membrane. This conclusion has
been fully confirmed by Viallanes (92, pag. 361) in bis account of
the eye in Palinurus^ and Patten (90, pag. 354) also now accepts it,
though among recent investigators he was the first and most active
to declare for the continuity of rhabdome and cone-cells. In view
of these facts, it seems to me that the idea of continuity must be
abandoned and that the cone-cells and the rhabdome must be regarded
as separate structures.

Of the distal retinular cells surrounding the cone, one is
dorsal and one ventral in position as shown by their nuclei (Fig. 5,

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astaciis. 1 3

nl.dst). Each cell completely covers two of tlie four sides of tlie
cone from its distal to its proximal end, and continues beyond tliis
proximally as a thick fibre, which is lost between the proximal
retinular cells (Fig. 14., fbr.dst). The part of each cell applied to
the cone always contains a rieh deposit of blackish pigment granules.
SzczAWiNSKA (91, pag. 545) States, as mentioned above, that there
are four such cells (cellules de l’enveloppe externe) for each omma-
tidium, but, as CAEßii^RE (85, pag. 169) first showed, and my obser-
vations confirm his, there are only two.

The seven functional proximal retinular cells, enclosing
the rhabdome, haye been seen in Astacus by Grenacher (79, pag. 125),
Carriiire (85, pag. 169), and Szczawinska (91, pag. 546). Their
swollen distal ends contain each a nucleus, and their proximal ones
become fibrous, pierce the basement membrane, and extend as retinal
fibres (Fig. 1 flr, r] to the first optic ganglion where they end in
many fine branches (PI. 2 Fig. 46, fhr. r).

ln transverse sections of the retinula, in which the mutual
relations of these cells can be best studied, the rhabdome presents
a squarish outline (PI. 1 Fig. 24), its four faces being distinguished
from their positions as dorsal, ventral, anterior, and posterior. The
first three mentioned are occupied each by two cells, which I have
numbered 1 to 6 in the figures; the fourth, the posterior side, is
covered by a single cell, numbered 7. The relation of the fibrous
ends of the cone-cells and distal retinular cells to these seven cells
is as follows (PI. 1 Fig. 14) : the fibres from the dorsal distal retinular
cell and. from the dorsal cone-cell lie between cells 1 and 2, and
the fibres from the corresponding ventral cells between cells 5 and 6 ;
the fibre from the anterior cone-cell between cells 3 and 4, and that
from the posterior cone-cell between either 7 and 1 or 7 and 6.

The seven nerve fibres, representing the prolonged proximal
ends of the seven retinular cells, pass through the basement mem-
brane by means of four openings, each one of which, however, is
in part occupied by fibres from an adjoining ommatidium. Num-
bering the fibres in correspondence with the cells from which they
arise, the groups that are formed in passing through the basement
membrane are as follows: fibre 1 from a given ommatidium (Fig. 19)
unites with fibres 4 and 5 from a neighboring one, and forms a
single group; fibres 2 and 3 unite with the neighboring fibres 6
and 7, and form a second group; fibres 4 and 5 unite wdth a neigh-
boring fibre 1, and form a third group; and fibres 6 and 7 unite

14

G. H. Parker

with the neighboring fibres 2 and 3, and form a fourtb gronp. Tbis
arrangement explains tbe occurrence of groups of tbree and fonr
retinal fibres immediately below tbe basement membrane (Fig. 20),
a conditio-n also observable in Hotnai'us. In Palinurus^ according to
ViALLANES (92, pag. 364), tbe fibres are arranged in mucb tbe same
way as in Astacus except tbat tbere are five openings in tbe base-
ment membrane instead of four, tbougb tbe latter number occasionally
occurs.

Tbe axis cylinder of eacb retinal fibre in Astacus passes as a
transparent sbaft, tbe fibrillär axis, tbrougb tbe retinular cell to wbicb
tbe fibre belongs, and disappears in tbe region of tbe rbabdome
witbout extendiog beyond tbe distal end oftbat structure (cf. Figs. 21.
20, 19, and 24, ax.u). Tbe position at wbicb tbe fibrillär axis
disappears seems to me important as affording evidence in favor of
the view tbat the rbabdome is tbe organ in wbicb tbe optic fibres
terminate. In an earlier paper (Parker, 90, pag. 29), I described
a similar axis in tbe retinular cells of Homarus^ and I subsequently
identified like structures in a number of crustaceans (Parker, 91.
pag. 116), results tbat bave since been confirmed by Yiallanes
(92, pag. 362) in bis study of the eyes in Palinurus.

In addition to the seven functional retinular cells just described,
an eightb rudimentär y cell is present in Astacus^ as in many
and perhaps all otber decapods. Tbe nucleus of tbis cell is bidden
among the nuclei of tbe otber proximal retinular cells, and is seen
with certainty only wben tbese nuclei are counted. Such an
enumeration can be carried out in a series of consecutive sections
tbrougb a single ommatidium as sbown in figures 8—13 (PI. 1).
Here the nuclei are numbered in correspondence with the cells to
wbicb tbey belong. Tbe most distal section (Fig. 8) contains parts
of nuclei 1, 3, and 7, wbicb also appear in tbe next section (Fig. 9'
togetber with a portion of nucleus 6. Nucleus 7 extends tbrougb
to the tbird section (Fig. 10), in wbicb nucleus 6 is also represented
and a part of nucleus 2. Tbe fourtb section (Fig. 11) contains tbe
remainder of nucleus 2 and parts of nuclei 4 and 5, botb of wbicb
reappear in the fiftb section (Fig. 12). Tbe sixtb section (Fig. 13)
contains all seven cells and tbe eightb nucleus in its usual position
on tbe dorsal face of cell 7; occasionally it occurs ventral to tbis
cell but always associated with it.

The body of tbe eightb cell seems reduced to a minimum, for
its nucleus appears to be witbout surrounding protoplasm. In sec-

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 1 5

tions deeper than that in which nucleus 8 lies, cell 7 usually presents
a small body, to all appearances a fibre, eitber on its cell wall or
occupying a deeper position apparently through Involution (Fig. 14, y).
Whether this body is the fibrous end of the eighth cell or not, I
am unable to state with certainty, but its position and numerical
relations favor this view.

Herrick (92, pag. 446) believes that the eighth retinular cell
is present in Älpheus^ but he could not demonstrate it in this crus-
tacean as clearly as in Palaemonetes.

The rhab dorne in Astacus is so favorable for investigation
that I have made it the subject of rather careful study, hoping
thereby to gain a clearer insight into its composition. I shall there-
fore describe it and its surrounding structures somewhat in detail.

The axis of the retinula, as can be seen in thin longitudinal
sections (Fig. 7), is occupied distally by the cone-cells [cLcon], which,
however, separate after passing only a short distance into the reti-
nula and make their way as fibres around the rhabdome. The level
at which this Separation occurs marks the distal end of a pear-
shaped cavity {x) whose walls are made by the necks of the retinular
cells and whose contents consists of a slightly coagulable fluid. This
cavity reaches to the distal end of the spindle - shaped rhabdome,
which, in its turn, extends almost to the basement membrane [mb, ha].
The relations of these different structures can be seen well in trans-
verse sections. Figures 8 — 11, from the distal portion of the retinula,
Show the cone-cells in the axis of this structure ; at the level repre-
sented by figures 12 and 13, the four cone-cells have separated, and
the opening in the centre is the distal end of the pear-shaped cavity,
which, however, is seen to better advantage in figure 14, where the
fibres from the cone-cells [fbr.con] are also visible. The peculiar
W-shaped distal end of the rhabdome is seen in figure 16; this
expands rapidly to the squarish form characteristic of most trans-
verse sections of this organ (Fig. 24) and retained by it nearly to
its blunt proximal end (Fig. 18). The relative position of the cells
and fibres that surround the rhabdome remains the same throughout
its length (cf. Figs. 17, 24, and 18).

Although it might seem from figure 7 that the arrangement of
the pigment at the distal end of the rhabdome would prevent the
direct entrance of light into that structure, such is not the case; for,
as can be seen in figure 16, portions of the rhabdome lie on the near
and far sides of the one process that would be effective in this

16

G. H. Parker

respect, that of cell 7, and thus afford on either side of the reti-
nular axis a transparent shaft by wbicb light can enter the body of
the rhabdome directly. It is possible, too, that in the fresh condition
of the rhabdome the pigmented processes are not so prominent as in
the preparation figured ; the latter, however, represented a veiy typical
longitudinal section.

The rhabdome when taken directly from the live animal has a
uniformly reddish pink tint, and, as can be seen in longitudinal
section (Fig. 7), is composed of a series of some twenty-two plates,
the flat faces of which are transverse to the retinular axis. Fach
plate is subdivided into two half-plates by a plane vertical to its
flat face and passing through the retinular axis. The division-planes
of adjoining plates do not coincide, but are at right angles to each
other, thus giving rise in each rhabdome to two sets of alternating
plates ; when the division-planes of one set are cut transversely and
are consequently seen most clearly (Fig. 7), those of the other set
are, of course, not visible, since they lie parallel to the plane of
section. It will be remembered that the sides of the rhabdome
were designated from their positions as dorsal, ventral, anterior, and
posterior, and, since the division- planes in the plates are always
parallel to one or other of these sides, the resulting half-plates may
be distinguished as dorsal and ventral when the division-plane cuts
the plate from its anterior to its posterior side, and anterior and
posterior when the plate is cut dorsoventrally.

The half-plates of a given side of the rhabdome belong to the
retinular cell or cells of that side; thus, the ten or eleven posterior
half-plates belong to the single posterior retinular cell, number 7
(Fig. 7, la. and represent the rhabdomere of that cell; the corre-
sponding anterior half-plates belong to the anterior cells, numbers 3
and 4 (Fig. 7, la. a)^ and represent the united rhabdomeres of these
cells; i. e., these half-plates, as I shall presently show, are to be
regarded as fused pairs of quarter-plates, the rhabdomeres in this
case consisting of quarter-plates instead of half-plates. In the planes
of the anterior and posterior half-plates, retinular cells 1 and 2, and
5 and 6 take no part in the formation of the rhabdome, their con-
tribution to this structure being the ten or eleven dorsal and ventral
half-plates, which, of course, alternate with the pairs of anterior
and posterior half-plates and which must also be regarded as com-
posed of quarter-plates. When the retinula is macerated, as Watase
(90, pag. 299) has shown in Homarus^ its cells or pairs of cells

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 17

separate, retaining on their axial faces the rows of half- or quarter-
plates helonging to them.

From the preceding account it must he evident that the rhah-
domeres in Astacus and Homarus are not single continuous hodies,
as, for instance, in Porcellio^ but consist of a series of separate
pieces, the half- or quarter-plates, which project from the retinular
cell like the teeth on a rack in a rack and pinion. Because of
this resemblance I propose to call such rhahdomeres toothed, to
distinguish them from continuous simple rhahdomeres as in Porcel-
lio. The same terms may he used to designate the rhabdomes
formed hy the union of one or other kind of rhahdomeres.

The structure of the toothed rhabdome, as I have descrihed it,
offers, I helieve, an answer to a question that Grenacher (79,
pag. 124) raised concerning the origin of this organ and that, so
far as I am aware, has never been satisfactorily settled. The fact
that in transverse sections the rhabdome seems to he divided into
four rhahdomeres inclined Grenacher to helieve that only four
retinular cells were concerned in its production, though it is sur-
rounded by seven such. From what I have said of the two kinds
of plates in the rhabdome and their alternation, it must be clear
that all seven cells produce rhahdomeres and that what Grenacher
took for the planes of Separation between the four supposed rhab-
domeres are really the division-planes between the half-plates.
These planes, since they are at right angles to each other in ad-
joining plates, seem, in transverse sections thicker than one plate,
to divide the rhabdome into four rhahdomeres.

The structure of the half-plates in the rhabdome is most clearly
seen in preparations made by Golgi’s method. A retinula prepared
in this way and cut transversely is shown in figure 24; the plane
of section passes through a dorsoventral plate, i. e., components of the
rhabdome belonging to retinular cells 1, 2, 5, and 6, and, as often
happens with this method, only a portion of the preparation is col-
ored, in this case the quarter-plate belonging to cell 2. As is
easily seen, this consists almost entirely of fine fibres, which extend
from the plane of Separation between the two half-plates to cell 2.
This cell itself differs in appearance from the others in that its
fibrillär axis is obscured by a deposit of silver precipitate similar
to that which colors the fibres themselves; nor is the coloration
limited to this plane only, but, as I demonstrated to my satisfaction
by studying successive sections, it extends distally and proximally

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 2

18

G. H. Parker

through cell 2 and reappears in most of the qnarter-plateS belonging
to this cell, the other elements of the retinula remaining almost en-
tirely unaffected; in other words, the silver stain here, as in other
cases, effects a given cell and the structnre produced hy it, hut does
not necessarily color neighhoring cells. It was from seeing pre-
parations such as this (Fig. 24) that I was led to regard the dorsal,
ventral, and anterior half-plates as composed each of two quarter-
plates, though I could never find a plane of Separation hetween them
as hetween the pairs of half-plates.

The fihres helonging to the other cells, 1, 5, and 6, in the
section just mentioned are parallel to those of cell 2, as may he
demonstrated in corresponding sections in which the fihres of all
four cells are colored, and, as all dorsoventral plates agree in this
respect, the general Statement may he made that all the fihres in
dorsoventral plates agree in having a common dorsoventral direction.

In the anteroposterior plates the relation of the fihres to the
cells and division-planes corresponds to that in the dorsoventral
ones; i. e., the direction of the fihres in the former is anteroposte-
rior, or at right angles to that in the latter. When a rhahdome in
which the fihres are colored is cut so that the section includes
parts of adjoining plates, the fihres appear to cross one another
(Fig. 25) ; of course, in such cases the two sets lie at different levels.

In longitudinal sections made parallel to one face of the rhah-
dome, the fihres in one set of plates would he cut longitudinally, in
the other transversely. Figure 23 represents such a section, in
which, however, the fihres from only two' cells are colored; those
helonging to the cell on the left of the rhahdome are seen in longi-
tudinal section and appear as thick lines; those in the alternating
plates of the right half of the rhahdome are cut transversely and
appear as dots.

The fihres, as may he seen in the figures given, are always
unhranched; of their two ends, one is huried in the retinular cell
and the other usually reaches the division-plane hetween the two
half-plates. Not infrequently fihres are seen that are not so long
as this; I am uncertain whether these are really short ones, or of
normal length hut only partially stained (cf. Fig. 24). Occasionally
some seem to pass through the division-plane and extend as rather
delicate processes into the adjoining half-plate (Fig. 24); this I am
inclined to regard as the result of the spreading of the silver from
the deeply colored fihres of one half-plate to a few in the adjoining

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 19

half-plate and not due to the penetration of fibres from one lialf-
plate into another.

At the base of each half-plate where the fibres meet the reti-
nular cell (Fig. 23), the pigmented substance of the cell extends as
a blunt process into the plate. In this way, transverse pigment
bands are produced on the fonr surfaces of the rhabdome. Since
each band marks the attached face of a half-plate and since antero-
posterior plates alternate with dorsoventral ones, the well-known
alternation of the pigment bands on adjacent sides of the rhabdome
and their coincidence on opposite sides are easily nnderstood.

The precise nature of the fibres is by no means easily deter-
mined. That they are not purely artificial products of Golgi’s me-
thod is shown, I believe, in two ways: first, they occur only in the
rhabdomes and have a definite arrangement conformable with the
structure of these bodies, conditions that would not be expected if
they were simply artificial products, and, secondly, they can be
demonstrated in some crustaceans, as, for instance, in Porcellio and
Serolis without the use of this methodh In deciding on their
nature, one structural feature that they present is of considerable
importance; in ordinary sections it is not uncommon to see
streaks free from pigment extending from the base of the fibres in
the rhabdome through the pigmented substance of the retinular cell
to its fibrillär axis as though the fibres and the axis were in direct
anatomical continuity, and in preparations made by Golgi’s method,
the silver salts often take this course, coloring the connecting streaks
and the fibrillär axis as well as the fibres themselves. This favors
the view that the fibres represent the distal terminations of the
constituents of the fibrillär axis, and throws some light on the follow-
ing peculiarity of the rhabdome, as contrasted with a nerve fibre,
in their relations to heat. When a perfectly fresh nerve fibre is
heated to 50° C., it contracts about Yr or Vs its original length;
when a fresh rhabdome is similarly treated, it becomes thinner and

^ The fibrous structure of the rhabdome has, in fact, already been recorded
in a number of arthropods. It is probable that what Max Schultze (68, pag. 14,
PI. 1 Fig. 12) described and figured as lamellae in the plates of the rhabdome
in Astacus were really fine fibres seen from the side. Patten (86, pag. 629),
however, was the first that recognised fibres as such in the crustacean rhab-
dome. Similar structures have been observed by Watase (90, pag. 291) and
myself (91, pag. 117) in Serolis, by Watase (90, pag. 303) in Limulus, and by
Willem (92, pag. LXXX etc.) in Lithohius and Folyxenus.

2*

20

G. H. Parker

elongates about Ye its leugth, i. e., it contracts on the lines of its
fibres, which are at right angles to its length, in precisely the same
way that the constituents of the nerve fibre do; in other words, the
substance of a nerve fibre and of the fibres of the rhabdome behave
similarly towards heat. For these various reasons I have been led
to regard the fibres of the rhabdome as nervous structures,
the distal ends of the fibrillae of the retinal nerve fibres.

As can be seen in transverse sections of the half-plates. these
nerve fibrillae constitute the greater part of the mass of the rhab-
dome, the interfibrillar substance being limited to a comparatively
small space. Whether the fibrillae are simply fluid-filled pores in
this substance or delicate rod-like bodies imbedded in it is difficult
to say, but whichever they may prove to be seems to me to have
little bearing on their nervous nature so long as the same question
concerning nerve fibrillae in general remains open.

If the finer structure of the rhabdome, as presented in the fore-
going Paragraph, is not directly opposed to Grexacher’s (79, pag. 158)
conception that this body is the cuticular product of the retinular
cells, it öfters, at least, little Support for that view and still less for
Watase’s (90, pag. 291) opinion that the organ is a chitinous pro-
duct. To me the rhabdome seems in no sense a secretion, but
rather a differentiation of a portion of the protoplasm of the retinular
cell, much as muscle substance is the product of a muscle cell, a
view already expressed by Johansen (92, pag. 353) in bis prelimi-
nary account of the development of the eyes in Vanessa.

The diagrammatic figure 60 (PI. 3) gives, by way of summary,
the complete outline of one of the seven elements that unite to
form a retinula. The swollen distal end containing a nucleus tapers
into a neck, which forms part of the wall of the pear-shaped cavity
and which leads directly to the body of the element. The axial
side of the body is marked by about ten transverse waves, each of
which carries on its crest a Segment of the toothed rhabdomere. The
proximal end of the body becomes fibrous, pierces the basement
membrane, and, as a retinal nerve fibre, extends to the first optic
ganglion where it ends in many fine branches. The fibrillae from
the Segments of the rhabdome unite in the body of the element to
form its fibrillär axis, which is continued proximally as the axis
cylinder of the retinal nerve fibre and resolves itself into fine bran-
ches in the first optic ganglion. In all parts of the element, except in
the true nervous structures just mentioned and in the nucleus, there

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 21

is, as a rule, a rieh deposit of fine blackish pigment granules. The
whole element thus briefly outlined represents a single cell, or,
adopting the term suggested by Waldeyer (91, pag. 52) for such
nervous elements, a neuron.

e. Migration of Retinal Pigment.

The changes in position produced in the pigment of crustacean
eyes by the action of light and darkness have been described, so
far as I am aware, by only two investigators, Szczawinska and
Exner. In the account by Szczawinska (91), tbese changes are
dealt witb ebiefly from an anatomical standpoint, wbile Exner (91)
bas regarded tbem rather in the light of tbeir pbysiological signi-
ficance and bas brougbt tbem into intimate relations witb bis tbeory
of Vision in compound eyes. Botb Exner and Szczawinska have
studied the crayfish, and, thougb tbeir results agree in the main,
tbese still present differences important enougb to call for rein-
vestigation.

The method tbat I finally adopted for preparing the eyes was
somewbat more complicated than tbat formerly used, but the greater
exaetness of the results yielded by it seems to me to justify its
employment. The extreme conditions to wbicb I subjected the cray-
fisbes were, on the one band, darkness as complete as could be
obtained in a closed dark-room and, on the otber band, dayligbt
bright but diffused. As my object was to study the normal action
of the eyes, I tried to reproduce, so far as the light was concerned,
the extreme natural conditions under wbicb the animal lived, and
I did not resort to the use of excessively bright light, such as direct
sunligbt, etc., as used by Szczawinska and wbicb, as she remarks,
often kills the animals. To ward against possible individual varia-
tions in the amount of pigment in the eyes, I prepared botb eyes
in eacb animal, one after subjecting the animal to the light for four
bours and the otber after it had been in darkness for the same
period. As the removal of one eye does not interfere witb the
normal action of the otber, so far as I could observe, I see no ob-
jection to tbis method of procedure, wbicb certainly bas the advan-
tage of allowing a closer comparison of the condition in the two
eyes. The eyes subjected to darkness were prepared witbout
exposure to light, usually by bardening the tissues of the animal
as a whole. Tbis I did by means of water at about 90° C.; the heat

22

G. H. Parker

penetrates and fixes the tissue almost at once. In tliis respect it is,
perhaps, a safer reagent than fluids that enter the tissues more
slowly and thus allow an opportunity for slight changes in the Po-
sition of the pigment. However, on comparing eyes hardened in
alcohol or corrosive Sublimate with those prepafed in hot water, I
never discovered any important differences so far as the position of
the pigment was concerned.

As may be gathered from the anatomical description already
giveu, the pigment in the retina of Astacus is of two kinds, fine
blackish grains, and flakes of an irregularly crystalline substance,
yellowish by transmitted light but whitish in reflected light. These
two substances are contained in different cells; the flaky material
fills the accessory pigment cells and constitutes what Exnek calls
the tapetum, while the blackish grains are found in the distal and
proximal retinular cells, corresponding to what Exner has termed
the iris and the retinal pigment respectiv^ly.

The pigment in the proxirnal retinular cells is easily affected
by light. In diffused daylight, itis present thron ghout the retinular
cell from its distal nucleated end to a point in its fibrous Prolon-
gation some distance below the basement membrane, the concentration
of the pigment, however, being around the distal end of the rhab-
dome (PI. 1 Fig. 1); in other words, by means of this pigment the
whole rhabdome is protected from the approach of light except at
its distal end, where light can gain access to it through the small
aperture by which the four cone-cells penetrate the distal end of
the retinula, as previously described. linder similar circumstances,
essentially the same arrangement of pigment was observed by
SzczAWiNSKA (91, pag. 552) and by Exner (91, pag. 109).

In eyes that had been prepared in perfect darkness, the
pigment of the proximal retinular cells was found to have migrated
completely into the retinal fibres below the basement membrane
(PI. 1 Fig. 2) ; in other words, in complete darkness, no part of the
rhabdome remains covered by black pigment; and, except for the
protection that its proximal end receives from the accessory pigment
cells, it is accessible to the light from all sides. The extreme
Position of the pigment by which this condition is produced has
been observed by Exner (91, pag. 109). According to Szczawinska
(91, pag. 552) , however, the pigment does not retreat proximally
further than the middle of the rhabdome. I have observed this
condition in crayfishes that have been kept in the dark and whose

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 23

eyes have been preserved immediately on exposing the animals to
the light. As this seems to have been Szczawinska’s nsual method
of procedure, it is easy to understand why sbe never observed the
pigment in its more extreme position as seen by Exner and myself.
In all cases, however, in which the eyes were prepared in darkness
after having been kept there some hours, the absence of retinal
pigment on the distal side of the basement membrane was easily
demonstrated.

In dim light, as might be expected, this pigment occupies a
Position intermediate between the two extremes just described and
covers the proximal half or two-thirds of the rhabdome. From its
action it seems to be a means of Controlling the access of light to
the rhabdome; when much light enters the eye, it covers the rhab-
dome all but the distal end; on decreasing the amount of light the
exposed surface of the rhabdome is increased, tili finally in perfect
darkness the whole rhabdome is uncovered.

Since the changes shown by the pigment in the distal reti-
nular cells are not so easily observed as those in the cells last
described, it is not surprising that the accounts of Szczawinska and
Exner do not agree in this instance as well as in the former. Each
distal retinular cell, it will be remembered, consists of two parts: a
flat portion, which may be called the body of the cell and which
covers two adjacent faces of the cone, and a process, which extends
from the proximal edge of the body to the retinula. In regard to
the distribution of pigment in these parts, considerable individual
Variation occurs, and I begin by describing a case that may be said
to represent one extreme of these differences.

In a left eye prepared in darkness, pigment was observed only
in the bodies of the distal retinular cells (PI. 1 Fig. 2), their proxi-
mal processes containing none of this substance; in other words,
the pigment was lodged entirely between the cones as observed by
Exner (91, pag. 73) and pj Szczawinska (91, PI. 17 Fig. 1). In
the other eye from the same animal prepared in da y light, the pig-
ment had evidently migrated proximally (PI. 1 Fig. 1), not, however,
as a pigmented cylinder sliding over the cone as described by Exner,
but as pigmented processes, one for each cell as stated by Szcza-
winska (91, pag. 545). When viewed from the side, however, these
processes seem like the edges of a cylinder cut longitudinally, an
appearance that probably misled Exner. In serial transverse sections,
however, the fibrous form of the processes can be demonstrated

24

G. H. Parker

beyond doubt (PI. 1 Fig. 6, cl.dst). These pigmented processes,
as might be expected, are not new structures, but are the trans-
parent processes of the distal retinular cells partly filled with pig-
ment from the body of the cell. The largest migration that the
pigments made, was over a distance about equal to the length of
the cone. Exner (91, pag. 73) States that, after the proximal migra-
tion has taken place, only a few traces of pigment are left between
the cones; and Szczawinska (91, pag. 552) says that the change
renders the pigmented cylinder of the cones in part imperfect.
Although the subtraction of pigment granules from between the cones
may render that region somewhat less impervious to light, certainly
more pigment remains behind than passes into the processes, and
I never observed such a deficiency in what was left as SzczA’\^^xsKA
(91, PI. 17 Fig. 2) figures. In this case, then, the change from dark-
ness to light induces the migration of a small part of the pigment
from the body of the cell into its proximal process.

The opposite extreme to the case just described was as follows:
the pigment of the distal retinular cells, when prepared in darkness,
occupied not only the body of these cells, but also the distal portion
of their proximal processes, so that their appearance was almost
identical with that produced by the action of light in the former
instance. The light, in this case, caused the pigment in the processes
to migrate still farther tili it nearly touched the proximal retinular
cells. In both cases, then, the light produced the same effect, a
proximal migration of the pigment; in the first instance, this
began in the body of the cell, but, in the second, it began in the process
itself. Since in these experiments the action of light and of darkness
was tried one on the right and the other on the left eye of the
same crayfish, and since in all preparations the pigment of the
proximal retinular cells reacted normally and fully, I believe that I
am justified in interpreting the conditions in these two extreme cases
as due to individual variations and not caused by pathological changes.
This conclusion is supported by the fact that, in the four pairs of
eyes that I have cut, the changes in the pigment of the distal reti-
nular cells Show considerable Variation as contrasted with the uni-
formity of the changes in the proximal cells.

Although the pigment in the distal retinular cells migrates in
the direction that Exner has stated, the fact that it has the form of
a naiTow process instead of a cylinder might at first sight seem to
off er a serious objection to bis explanation of these changes and

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 25

open the question as to whether bis descriptions of tbe corresponding
changes in other crustaceans are not faulty in this respect. With a
view to partially answering this question, I studied the changes in
the pigment of Palaemon^ one of the best instances given by Exner,
and I can fally confirm bis Statements regarding this crustacean;
Palaemon certainly possesses a pigmented cylinder, which, under the
influence of light or darkness moves proximally or distally over the
United cone-cells. This shows that, though Exner’s view may require
some modification for certain crustaceans, as, for instance, Astacus^
it may still hold good for others. Nor do the modifications required
by Astacus necessitate any serious changes, for, if, in the presence
of increased light, a pigmented cylinder is an optical advantage
below the cones in obstructing oblique rays, pigmented processes in
a similar position would answer the same purpose, though, of course,
their action would probably be less complete. I regard the proximal
processes of the distal retinular cells in Astacus as an apparatus of
this kind, incomplete in one sense and yet efficient enough doubtless
to meet the requirements of the animal.

Concerning the accessory pigment cells with their whitish
pigment, Szczawixska (91, pag. 552) States that under the influence of
light they shorten and swell slightly. Exner (91, pag. 1.05), however,
was unable to identify with certainty any movement in these cells
in Palaemon^ and regards the changes that they appeared to undergo
as due to the fact that in different conditions of illumination they
were differently covered by the blackish pigment of the proximal
retinular cells. My own observations on Astacus Support Exner’s
conclusion; in eyes preserved in darkness, as well as in those pre-
pared in light, the accessory pigment cells extend from the middle
of the rhabdome to the distal face of the basement membrane, and
in these two conditions showed, as far as I could observe, no differ-
ence in form. I therefore conclude that they are not affected by
light or darkness.

In a retina exposed to light, the black pigment in the proximal
retinular cells lies between the accessory pigment cells and the
rhabdome; but, in one from which the light is excluded, the black
pigment migrates to a region below the basement membrane, and
there is no opaque substance intervening between the accessory cells
and the rhabdome. If, under such circumstances, a small amount
of light were to enter the retina and pass to the proximal end of
the rhabdome without being absorbed, it would probably be reflected

26

G. H. Parker

through the rhabdome again by tbese cells, tbus doubtless increasing
tbe Stimulation of tbat organ. Tbe fact tbat reflection would be
most needed in faint ligbt and tbat under such circumstances tbe
accessory cells are in a position to act most efficiently as reflectors
suggests tbis as tbeir function.

Tbe blackisb pigment grains are contained witbin tbe distal and
proximal retinular cells, and in tbeir migrations tbey remain entirely
witbin tbe walls of tbese cells. Since tbe cells bave about tbe
same form after tbe migration of tbe pigment as before, I find it
difficult to explain tbis cbange witbout assuming tbat it is produced
as in vertebrates by a protoplasmic Streaming. Certainly in Astacus
no muscles are concerned in tbe cbange, tbougb tbe case may be
different in Palaemon.

By way of summary it may be stated tbat tbe black pigment
of tbe distal and proximal retinular cells is a means of Controlling
tbe amount and quality of tbe ligbt tbat reacbes tbe rbabdomes.
In comparative darkness, the absence of pigment around tbe rbab-
dome, as well as tbe absence or shortness of the pigmented pro-
cesses from the distal retinular cells, renders the rhabdome far more
easily accessible to ligbt tban in tbe conditions presented in tbe
brigbtly illuminated eye. In faint light, rays from a variety of
directions can reach tbe rhabdome ; in brigbt ligbt, the more oblique
rays are excluded and only tbose more nearly parallel witb the
ommatidial axis enter it. When least ligbt enters tbe retina, tbe
accessory pigment cells are most exposed and can consequently act
most effectively as a reflecting apparatus.

d. Theories of vision.

Tbe numerous theories tbat bave been proposed to account for
vision in compound eyes differ from one anotber in one or botb of
tbe following particulars: first, as to which structure in tbe eye is
tbe perceptive organ, i. e., is concerned witb the reception of ligbt
and tbe production of tbe impulse transmitted by tbe optic nerve;
and, secondly, as to the number of simultaneous but distinct im-
pressions tbat eacb such organ can receive, i. e., wbetber each organ
is a perceptive surface for a wbole picture or for only one element
in a picture.

In determining wbich are the perceptive Organs, facts concerning
tbe structure of tbe eye are of no small importance; tbese organs

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 27

must, on the one haud, be connected witb the exterior by means of
structures capable of transmitting light to them, and, on the other
hand, they must have nervous Connections with the brain. Of the
various views known to me concerning their location, that suggested
by Lowne (84) seems least successfully in meeting the requirements
mentioned above. According to this investigator the perceptive ele-
ments do not occur in what is usually termed the retina, but in
what I have designated the first optic ganglion, where they are
represented by a layer of bodies called by Viallanes (92 a, pag. 391)
the neurommatidia. This layer, however, as I shall presently show,
is not accessible to light nor does it represent the distal ter-
mination of the optic fibres, two facts that appear to me fatal to
Lowne’s view. So, too, Wagner’s (35, pag. 372) opinion that the
pigmented sides of the cone form a perceptive surface, as well as
Leydig’s (55, pag. 416) and Patten’s (86, pag. 692) belief that the
cone itself is the perceptive body, seems to me erroneous, since these
structures, though accessible to light, have been shown to be without
nervous Connections. Objections can also be raised against Vial-
lanes’ opinion that the pigmented distal ends of the proximal reti-
nular cells are the perceptive structures and that the pigment itself
plays an essential part in the production of the visual impulse. If
these cells act as Viallanes believes they do, it is not easy to
understand why the axis cylinder extending through each of them
does not terminate in their distal ends instead of in the rhab dorne
as admitted by Viallanes himself. Moreover the fact that albino
animals, such as rabbits (cf. Angelucci, 78, pag. 377) are able to
see, though the postretinal epithelium of their eyes is devoid of
pigment, shows conclusively that this pigment does not play the
essential part in vision that Viallanes ascribes to it; and, further,
since this view, like that of Wagner, Leydig and Patten, offers no
explanation for the presence of the rhabdome nor for the migration
of the pigment in the retinular cells, I believe that it, like the others,
must be abandoned.

Unsatisfactory as these different opinions are, there is still one
against which it seems difficult to raise serious objections and that
is the opinion first clearly expressed, I believe, by Max Schultze
(68, pag. 12) and afterwards defended by Grenacher (79, pag. 157)
that the rhabdome is the perceptive organ. The fact that the diop-
tric apparatus of the eye transmits light to the rhabdome but no
further, that there are nervous Connections between rhabdome and

28

G. H. Parker

brain, and that no other structure in tbe retina possesses both of
these peculiarities , is strong evidence in favor of tbe perceptive
nature of this body. Moreover, granting this conclusion, tbe cbanges
undergone by tbe pigment become perfectly intelligible, for tbey are
obviously directed toward Controlling tbe quantity and tbe quality
of ligbt tbat reacbes tbe rbabdome. Tbese various reasons, I be-
lieve, justify tbe conclusion tbat tbe rbabdome is tbe perceptive
Organ of tbe retina.

Having reacbed tbis point, tbere still remains tbe question con-
cerning tbe cbaracter of tbe impressions made npon tbe rbabdomes:
does eacb rbabdome perceive a complete picture or only one ele-
ment in a picture? Tbis problem may be approacbed from two
sides; we may first try to ascertain tbe cbaracter of tbe image
tbrown on tbe rbabdome by tbe dioptric apparatus, and secondly, by
examining tbe finer structure of tbe rbabdome itself, we may
attempt to determine to wbat extent it is capable of perceiving an
image.

Concerning tbe cbaracter of tbe image tbrown by tbe dioptric
apparatus, tbere are already a number of conflicting observations and
opinions. From tbe time of Leeuwenhoek, investigators bave been more
or less familiär witb tbe fact tbat eacb facet in tbe corneal cuticula is
capable of projecting at a short distance bebind itself a small in-
verted image of an object beld in front of it. In a carefully pre-
pared fly’s eye, Gottsche (52, pag. 488) believed tbat this image
was to be seen at tbe proximal end of tbe cone, and, regarding it
as functionally significant, be raised tbe question of bow and where
it is perceived. Max Schultze (68, pag. 27), wbo, as we bave
already seen, correctly interpreted tbe rbabdome as tbe perceptive
Organ of tbe retina, took tbe Suggestion from Zenker tbat tbe den-
ser material of tbe proximal part of tbe cone-cells migbt cause a
proximal displacement of one of tbe foci of tbe dioptric apparatus,
and believed tbat in tbis way an image migbt be tbrown on tbe
rbabdome. Viallanes (92, pag. 372) States tbat, in tbe eyes of
insects and crustaceans prepared by a metbod essentially similar to
Gottsche’s, a small inverted image could be observed at tbe distal
end of eacb retinula. It is, tbeu, a matter of Observation tbat for
eacb ommatidium in . freshly prepared eyes a small inverted image
occurs not far from tbe distal end of tbe rbabdome.

These observations are directly opposed to those of Exner (91),
wbo, after preparing tbe ratber resistant dioptric apparatus of Lam-

The Eetina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 29

'pyrus by carefully removing tbe nervous layer of the retina and all
pigment, observed, near the level formerly occupied by the percep-
tive layer of the retina, a single erect Image produced by the com-
bined action of the separate dioptric Organs of the eye. These
Organs when uninjured never gave rise to small inverted Images as
described by other investigators. The contrast between Exner’s
observations and those summarised in the preceding paragraph
must be evident.

The grounds upon which these two opinions are based are not
wholly unassailable ; in the method of preparation used by Gottsche
and ViALLANES, the uncertainty as to vrhether the structures left in the
eye retain their normal positions or not must be evident to any one
who has attempted such experiments, and the complete removal of
pigment, as practised by Exner, obviously leaves the dioptric ap-
paratus in a condition far from normal. It is also important to bear
in mind that neither Exner nor the advocates of the opposing theory
have ever observed images in or on the perceptive organs them-
selves; what they have seen has been located near the perceptive
elements or at best in a position formerly occupied by these bodies.
That the character of the image in the rhabdome itself has not been
ascertained is due in great part to the technical difficulties involved
in such an Operation. Astacus^ however, on account of the yery
large size of its ommatidia, is more favorable for such experiments
than other crustaceans; and it is chiefly due to this fact, rather
than to any technical advance, that I have been able to observe the
image in the rhabdomes of this crustacean.

For this purpose I prepared the eyes in the following manner.
A perfectly fresh eyestalk was so placed in a freezing microtome
that, beginning at its proximal end, transverse sections could be cut
from it tili only the hemispherical distal end containing the retina
remained. It was easy to determine from the appearance of the
pigment on the cut surface what plane in the retina had been
reached, and there was no difficulty in making preparations for any
desired level. The preparation having been cut, it was removed
from the ice and placed on a cover-glass, its flat face being next
the glass. This transfer was made before the retina had thawed out;
for, after it had become soft, it was found impossible to move it
without seriously displacing the ommatidia. The preparation was
usually fixed to the cover-glass by a very small amount of Canada
balsam, care being taken, however, to keep the balsam from entering

30

G. H. Parker

the retina or spreading over tlie face of the corneal cuticula. The
preparation was then inverted over a small glass box containing
enough water to bathe its convex surface, and the wbole appa-
ratus was placed under the microscope so tbat the cut surface of
the preparation could he inspected. In preparations tbat had been
carefully made, the ommatidia were found still regularly arranged
as in life, and, since the front face of the eye was batbed in water
and the retina was permeated witb normal fluids, and, furtber, since
all the refracting surfaces artificially introduced were rendered in-
efifective by being at right angles to the light, it was assumed tbat
the requirements for exact observation were complied with. Since
it was necessary to make the preparations in the light, the experi-
ments were conducted on eyes in which the pigment had taken the
Position characteristic for a retina brightly illuminated.

The results obtained were brietly the following. Light never
penetrated the eye to the depth of the basement membrane ; for this
always appeared uniformly black, even when the front face of the
retioa was illuminated with sunlight reflected from a plane mirror or
with the rays from a strong electric arc-light. This observation, if
correct, seems to me, as previously stated, to render Lowne’s theory
untenable. When the preparation was made so that the proximal ends
of the rhabdomes were exposed and the retina was illuminated with
stroDg sunlight or light from an electric lamp, the rhabdomes ap-
peared as small irregulär pinkish areas, but the light which they con-
tained was so faint that the presence or absence of an image in
them could not be satisfactorily determined. When the preparation
was made so that the distal ends of the rhabdomes were exposed, these
bodies appeared, even when illuminated with diffused daylight, as
small pinkish areas set in an opaque black tield. Each rhabdome
was uniformly bright and presented not the least indication of an
image within its area. When a lamp was used and the amount of
light given out by it was made to Vary, these variations, even when
very slight, were observable in the rhabdome. When an opaque
object, such as a pencil, was held in the light between the lamp
and microscope, its position was marked by the darkening of certain
rhabdomes, and, when it was moved to and fro, the Order pf succes-
sion in which the rhabdomes became dark showed conclusively that
it was represented in the retina as a whole by a single erect image.

In preparations that were made for a level slightly beyond the
distal ends of the retinulae and that showed, consequently, only the

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 31

proximal ends of the groups of cone-cells, the presence of the single
erect image just mentioned was easily verified, and, though its out-
line could not be called sbarp, its general form could be easily
recognised. It was, of course, only well seen in the central part of
the retina; for, owing to the radial arrangement of the ommatidia,
the sides of preparations made as I have described are always un-
favorable for study. In this central region I never observed the small
inverted Images claimed by Viallanes to be present at this level
in each ommatidium.

These observations are important in two respects; they show
that, when the rhabdome is surrounded by pigment, its whole length
can be penetrated only by very strong light, though its distal end
can always be illuminated even by diffused daylight, and, secondly,
they confirm the belief entertained by Müller, Grenacher, and
Exner that the image in the compound eye is a single upright
one for the whole retina, whose perceptive elements, the rhab-
domes, receive each a single Impression.

Granting this conclusion, it might fairly be asked, what, then,
are the small inverted Images seen by so many investigators ? Tbe
presence of these images under certain conditions is beyond question.
When the corneal cuticula is carefully cleaned and properly mounted
under the microscope, each facet produces a remarkably sharp,
bright image of objects in front of it, even the comparatively flat
faced facets of Astacus being no exception to this rule. These images,
as Zenker surmised, can be made to occupy more proximal positions
by filling the region in which they are formed with denser media,
as the following observations on the facets of Carcinus maenas show.
When the distal face of the cleansed corneal cuticula of this crusta-
cean is immersed in water and the proximal concavity occupied with
air, the image is seen at a distance of 9 (x behind the proximal face
of the facet; with water in the proximal concavity it is formed at
a distance of 17[i, and with glycerine, at 21p. I have made prepar-
ations of the eyes of Musca and Carcinus as Gottsche and Vial-
lanes did, and in both cases I saw the small inverted images described
by these investigators. As is implied by Viallanes, these images
are certainly produced by the corneal facets and displaced proximally
by the denser transparent material of the retina, but that their for-
mation is a normal process is by no means so certain. In both
Musca and Carcinus^ the substance of the cones is so soft that when
these bodies are freshly removed from the eye it flows like a thick

32

G. H. Parker

liquid; and, when a number of cones are removed together, thougb
tbeir outlines are at first distinguishable, they soon melt into an
almost bomogeneous, transparent mass. This usually takes place
also wben the retina is prepared according to Gottsche’s metbod,
and thus a bomogeneous mass is produced by wbicb tbe images
from tbe facets are simply displaced to a deeper region in tbe eye.
As tbese images were not observed in preparations in wbicb tbe
structure of tbe cones was unaltered, it seems to me tbat tbey must
be regarded as functionally unimportant, and I account for tbem by
tbe fact tbat one part of tbe dioptric apparatus, tbe facet, bas remained
intact, wbile anotber part, tbe cone, bas been rendered ineffective
by an alteration in its structure.

Having reacbed tbe conclusion tbat tbe normal retinal Image is
of such a cbaracter tbat eacb rbabdome receives only a single
Impression, tbere still remains tbe question: Does tbe finer struc-
ture of tbe rbabdome justify tbis conclusion? Granting tbe fibrillär
structure of tbis body, it migbt be assumed tbat eacb fibrilla repre-
sents an isolated perceptive organ, tbe wbole rbabdome tbus consti-
tuting a perceptive field like tbe buman retina. Tbe distribution of
tbe fibrillae, bowever, does not favor tbis view; for, wbetber we
assume tbem to be effected by ligbt only at tbeir free ends or
tbrougbout tbeir entire lengtb, tbey never present a mutual arrange-
ment favorable for tbe reception of separate impressions. Tbe fact
tbat tbe quarter-plates of fibrillae from one retinular cell alteruate
vertically witb tbose from anotber so tbat tbe same kind of ligbt
would effect botb sets of fibrillae, is* directly opposed to tbe idea tbat
eacb rbabdome receives numerous separate impressions. In fact, tbe
structure of tbe rbabdome seems admirably adopted for destroying
precisely tbis difference. Viallanes (91a, pag. 396), bowever, assumed
tbat eacb retinula represented seven perceptive Organs capable of per-
ceiving eacb a single Impression. Witbout raising tbe question wby
tbese seven elements are united to form a retinula, I believe we
can grant wbat Viallanes Claims and still bave difficulties enougb
to explain bow seven perceptive Organs, such as tbe retinular cells,
can be very effective in perceiving an image such as tbat wbicb
Viallanes believes to be tbrown on tbem. Tbe images figured by
bim are altogetber too rieb in details for such a retina, and I side
witb Grenachee (79, pag. 152) in tbe opinion tbat, if seven is tbe
greatest number of separate perceptive elements tbat can be assumed
for eacb retinula, it is more likely tbat tbe retinula receives only

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 33

one impression than many. Owing, however, to the peculiar over-
lapping of the quarter- and half-plates of adjoining rhabdomes as
previously described, even this assumption seems to me inadmissible;
for, in conformity with this overlapping, there can in reality be
only three retinal elements in each rhabdome. This number is
obviously too small to constitute any serviceable retina, and I, there-
fore, believe that, both from the character of the Image thrown on
the rhabdome and from the structure of this body itself, we are
justified in concluding that each rhabdome is a perceptive
Organ for a single impression.

To this conclusion the objection might be raised that the function
ascribed to the rhabdome is altogether too simple to require such
a complicated structure as this organ possesses. But this objection
seems to me falsely grounded, for, though each rhabdome cannot
receive more than a single impression at a time, it does not follow
that the impressions themselves cannot be complex ; in fact, I believe
we must assume them to be so, since the animals give every evidence
of distinguishing between lights of different intensity as well as of
different colors. It, therefore, seems to me possible that the complex
structure of the rhabdome is necessitated by its complex function. Thus,
as was previously stated, diffused daylight enters only the distal
portion of the rhabdome, while strongest light is required to pene-
trate to its proximal end. Since diffused daylight can, therefore,
stimulate only the more distal fibrillae, while light of greater intensity
effects not only these but also fibrillae in more proximal positions,
it is conceivable that the difference in intensity between any two
impressions might be expressed by the difference in numbers of
fibrillae thrown into functional activity in the two cases. If this be
true, an efficient rhabdome would consist of numerous fibrillae placed
at different levels in respect to the light. Why, as is actually the
case, there should also be many fibrillae at the same level is not
easily understood, unless we assume that there are different ones for
the perception of different colors, in which case the series might be
repeated at successive levels. But whether this be true or not,
it must be remembered that on the sides of our own retinas, the
elements are more numerous than the impressions we receive, and,
though I am as unable to explain this excess as I am that in the
rhabdome of Astacus^ the facts that such an excess really exists,
proves, I believe, that the objection mentioned in this paragraph is,
after all, without weight.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12 3

34

G. H. Parker

Although the foregoing conclusions that each rhabdome receives
a single Impression and that the retinal Image is a single erect one,
Supports, in all essential respects, Müller’s theoiy of mosaic vision,
it is possible, as Exner bas recently sbown, that in some instances
the retinal Images are not formed in precisely the way that Müller
supposed. Müller believed that, of the rays of light entering a
given ommatidium, only such as were approximately parallel to its
longitudinal axis were conducted to the perceptive organ at its base,
the rest being absorbed by its pigmented walls, and, further, that the
light received by one ommatidium had no influence upon the per-
ceptive eleraents of adjacent ommatidia. In this way each omma-
tidium produced independently one block in the upright mosaic image
formed hy the mutual action of all ommatidia. Exner, likewise,
believes that retinal Images can be formed essentially in this way
and has called them apposition images. In eyes in which a complete
pigment sheath extends from the cone to the rhabdome, only appo-
sition images would he possible, but there are also eyes in which the
region between rhabdome and cone proper contains little or no pig-
ment, and in such cases it is conceivable that the light entering the
cone of one ommatidium might reach the rhabdome of another or
possibly, several others, as Exner believes. This might seem at
first sight to interfere with the clearness of vision, but, as Exner
has shown in some instances at least, the dioptric Organs of the eyes
in question are so constituted that they each form a relatively large
erect image near the level of the rhabdomes, and these images overlap
one another so that the details in one coincide with the details in
another, thus giving rise to a single erect image for the whole retina ;
in other words, the light that emanates from one small luminous
object in the field of vision and enters the retina, even though it
does so by means of many cones, is finally concentrated at one
point in the sensory layer. The image thus formed has been appro-
priately called by Exner a Superposition image and differs from an
apposition image, all other things being equal, only in its greater
brightness ; i. e., one mosaic block in an apposition image is formed
by the axial rays from one cone ; the corresponding block in a super-
position image is formed by the corresponding rays plus many others
that, after entering the retina through neighboring cones, are turned
by these so as to meet the given axial rays at the level of the per-
ceptive layer.

It is not my purpose to enter into a discussion of the optical means

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. ‘d5

by which such Superposition images may be produced. So far as
my own observations are concerned, I know of nothing that is in
disagreement with Exner’s belief that each dioptric organ acts as a
^)lens-cylinder(f, an optical contrivance that this author (cf. Exnee,
91, pag. 1) has ably described and that seems perfectly capable of
producing the requisite Images.

A question more directly connected with the present studies
concerus the cbaracter of the retinal Images in Astacus: are they
apposition or Superposition Images? The fact that the pigment plays
so important a part in determining the kind of image in a given
eye, and, further, that in Astacus it presents two extremes in its
arrangement, one for bright and one for dim light, requires that this
question be asked for both conditions. Since the region of the retina
between the cones and the rhabdomes is for the most part devoid
of pigment, a Superposition image might be expected; but, for a
satisfactory answer, evidence of a more conclusive nature must be
had. This I have tried to obtain in the following manner.

A frozen preparation of a fresh retina, such as I have already
described (cf. pag. 29), was made for the distal end of the rhabdome,
placed in the usual way under the microscope, and illuminated by
rays from a lamp some two metres distant. It will be remembered
that in a Superposition image each rhabdome receives light from a
number of cones, whereas in an apposition image the light entering
any rhabdome comes from a single cone. With this difference in
mind, I placed directly below the preparation, i. e., between it and
the Source of light, a sliding diaphragm composed of a glass plate
carrying a piece of tinfoil in which there was an opening a littlo
smaller in diameter than a facet. By moving this back and forth
I could illuminate either one cone or the whole retina. In using
the apparatus two precautions were to be observed; first, it was
necessary to bring the diaphragm to rest with its opening opposite a
facet and not between facets. The correct ppsition could easily be
judged from the rhabdomes, for it was possible to place the dia-
phragm so that only one rhabdome showed light. The second pre-
caution was to place in the eye piece of the microscope a diaphragm
with a very small opening so that the light that passed through the
sides of the retinal preparation when fully illuminated could not
reach the experimenter’s eye and thus interfere with accurate Obser-
vation. Having set up the apparatus, I attempted to decide whether
a given rhabdome, after being illuminated by light entering it

3*

36

G. H. Parker

throTigh a single cone, became brigbter when the same kind of light
feil on the surrounding cones. Repeated trials convinced me that
this was not the case; at least, on sliding the diaphragm, I could
perceive no change in the brightness of the rhabdome, though, when
a piece of slightly smoked glass was introduced between the source
of light and the microscope, the light in the rhabdome was per-
ceptibly diminished. I therefore believe that the image received by
the retina in Astacus when the pigment is arranged for bright
illumination is an apposition image.

The eharacter of the image in eyes in which the pigment is
arranged for dim light was not easily determined on account of the
difficulty of making preparations. This was necessarily done in the
light, and, though the eyes were prepared immediately on being
taken from the darkness, the exposure to light sufficed often for a
complete return of the pigment to its position for bright illumination.
I was, therefore, finally obliged to experiment with preparations cut,
not at the level of the rhabdomes, but far enough distal to these
to avoid all pigment. Taking as the body to be illuminated, the cut
proximal end of a group of four cone-cells, I repeated the experiment
which I had previously tried with the rhabdome, and found the group
of cone-cells very much brighter when light was admitted to the
retina through many cones than when it entered through only one,
an Observation that indicated to my mind the presence of a super-
position image. The image itself could be easily seen; thus, when
a small lead-pencil was held in front of the prepared eye, its image
appeared as a dark band in the retina, and I could readily demon-
strate by moving it that the image was an erect one. The image
was Sharp enough to enable me to distinguish the pointed from the
blunt end pf the pencil, and, so far as I could see, the sharpness
increased slightly on focusing proximally, so that the image may
have been clearer at the level of the rhabdomes than where I ob-
served it. These observations left no doubt in my mind that when the
retinal pigment in Astacus was adjusted for very dim light, the
image formed by the dioptric apparatus was a Superposition one.
Hence Astacus may be classed, so far as its dioptric Organs are con-
cerned, with those crustaceans whose retinal Images, as Exner has
pointed out, are formed at one time as appositiou, at another as
Superposition images.

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 37

5. Optic Oanglia.

a. Composition.

The mass of nervous tissue that occupies the central part of
the optic stalk is composed of four distinct ganglia so placed that
they constitute a series extending from the retina toward the brain
(PL 1 Fig. 27). These ganglia have been designated, beginning with
tbe most distal one, as tbe first, tbe second, the tbird, and the fourth
optic ganglion (I— IV). Tbe retina is connected with tbe first of
these by the retinal fibres [fbr.r], and from the fourth the optic
nerve {n.opt) extends proximally to the brain. The three spaces
between the ganglia are bridged over by Systems of nerve fibres.
The chief constituents of the ganglia are ganglionic cells, nerve
fibres, and »Punktsubstanz«; but, in addition to these, the ganglia
also contain capillaries, connective tissue cells, and possibly a neu-
roglia.

The capillaries that ramify in the substance of the ganglia
are derived from the subdivision of a single small artery that makes
its way over the posterior face of the ganglionic mass. In pre-
parations in which these capillaries have been injected with haema-
toxylin, it is easy to demonstrate the distribution of these vessels.
They are about as • abundant in the fibrous regions between the
ganglionic centres as in these centres themselves, and within
each ganglion they are noticeably more numerous in the »punkt-
substanz« than among the surrounding ganglionic cells.

Connective tissue cells occur not infrequently throughout
the ganglia, being rather more abundant on the periphery of these
structures and among the nerve fibres between them than in other places.
The presence of a neuroglia like that in Vertebrates will be con-
sidered in connection with the first ganglion, in which this kind of
tissue probably eccurs.

The ganglionic cells are superficial in position, forming an
incomplete external coating to each ganglion. They are always
absent from the distal and proximal faces of these structures, and, in the
cases of the second and third ganglia, from the posterior faces also
(PI. 1 Figs. 34, 35, 36); the remainder of the ganglionic surfaces is
covered with cells. The ganglionic cells can be satisfactorily studied
in preparations stained with methylen blue, and in such preparations
two types of cells can be distinguished : apolar and unipolar.

The apolar cells, which are unquestionably shown to be such

38

G. H. Parker

by the clearness of their outlines in well-stained preparations, are
distinguishable from the unipolar cells only in that they possess no
processes. They occur in regions where the ganglia are still growing;
for, as will be shown presently, these structures increase by the
addition of new elements even after the animal has reached maturity.
It seems to me probable that the apolar cells represent the undifferen-
tiated material from which unipolar cells will be ultimately formed.
If thfs be so, then the apolar cells as such have no physiological
role to play in the nervous functions of the ganglion.

The unipolar cells (PI. 2 Figs. 48, 49, 51), which are vastly
more numerous than the apolar ones, are of an extremely simple
type. They consist of roundish or oval masses of protoplasm con-
taining a single relatively large nucleus. Their single process is so
simple and their surface so smooth that there is nothing that can
be interpreted in the sense of protoplasmic processes. In this respect
they agree very closely with the great majority of cells from the
central nervous System of the crayfish, which, as Ketzius (90, pag. 49)
has already shown, are, as a rule, of this simple unipolar type.

Two kinds of unipolar cells, large and small, can be distin-
guished. Almost all the cells of the first, second, and third ganglia are
small (PI. 1 Figs. 34, 35, 36, chgri] , there' being only a few large
ones in the last two ganglia named (Fig. 36, x]. Conversely, almost
all the cells of the fourth ganglion are large (Fig. 37, cl.gn). So far
as I have been able to observe, small cells are always associated
with fine short fibres, and large cells with coarse and usually long
fibres. This relation is so invariable that the size of a ganglionic
cell is a sure indication of the character of the fibre connected with
it and vice versa ; thus the large ganglionic cells that cover the fourth
ganglion belong to the fibres that constitute the optic nerve and that
are the longest fibres in the optic tracts, whereas the small cells that Sur-
round the first, second, and third ganglia are connected with the smaller,
shorter fibres that intervene between the retina and the fourth ganglion.

The nerve fibres that enter into the composition of the optic
ganglia are essentially similar to those found in other parts of the
crayfish. Fach fibre consists of a relatively large axis cylinder sur-
rounded by a Schwann’s sheath, the nuclei of which occur at rather
irregulär intervals. Different fibres vary considerably as far as the
development of their Schwann’s sheaths are concerned. In one part
of the optic nerve (PI. 2 Fig. 38, n,d]^ for instance, the] axis cylin-
ders are nearly devoid of sheaths and are so intimately pressed

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 39

together that it is often impossible to distinguisli their exact limits,
whereas, in the other parts of this nerve, each axis cylincler usually
has a perfectly discrete sheath of its own. In the fresh condition
the axis cylinders seem to be composed of a homogeneous substance
in which there is no evidence of fibrillation, but in those treated
with osmic acid a faint but distinct longitudinal striation is visible.

The third essential constituent of the ganglia, the »Punkt-
substanz«, is separated into four masses, vrhich form, so to speak,
the cores of the four optic ganglia (PL 1 Fig. 27, I — IV). As is well
known, this material is composed of a vast number of extremely fine
fibrils, which, in preparations stained with methylen blue or made
by the Golgi method, can be shown to result from the repeated
division of the axis cylinders of the innumerable nerves which enter
it. In no instance that came ander my Observation was there any
evidence of direct union between different Systems of fibrils; appa-
rently, fibrils derived from different nerve fibres are at most only in
contact with one another. In addition to the fibrillär material, which
is, of course, the essential portion of the » Punktsubstanz er, the latter
also contains a few connective tissue cells and a rather rieh supply
of capillaries.

Before proceeding to a description of the optic ganglia, it is
necessary to say a word or so about the general relations of the
three nervous elements already described. So far as I am aware,
all the functional ganglionic cells in the optic ganglion of the cray-
fish are unipolar. Moreover, the one process that each of these cells
gives rise to is always directly continuous with a nerve fibre. This
process, however, does not represent one end of the fibre, but rather
meets that structure somewhere on its length as the upright of a
letter T meets the transverse part. The nerve fibre at its two ends,
which correspond of course to the tips of the arms of the T, breaks
up into fibrillations thus giving rise to a portion of the .»Punktsub-
stanz «. The nervous fibrillär constituent of the » Punktsubstanz «
seems always to arise from the repeated division of a nerve fibre,
and there are no nerve fibres that are not connected with ganglionic
cells; hence, fibrillae, as well as nerve fibres, may be regarded as
processes from ganglionic cells. Nervous cells with their appended
processes, as I have already mentioned, have been designated by
Waldeter as neurons, and, as this term is a convenient one, I
shall adopt it in the following description.

40

G. H. Parker

b. Topography of Ganglia.

First Optic Ganglion. The first optic ganglion (Fig. 27, I)
is a relatively thin, dome-shaped structure with a convex distal face
and a concave proximal one, in both of which the ciirvature con-
forms very closely to tbat of the retina. In passing through the gang-
lion from its proximal to its distal side, four layers can he distin-
guished. which may be designated as follows: the external nuclear
layer (PI. 2 Fig. 46, 2), the fibrous layer (3), the internal nuclear layer
(4), and the layer of »Punktsuhstanza (5). The retinal fibres make
their way into the ganglion through its distal face , and from its proxi-
mal one emerge the fibres that connect it with the second ganglion.

The distal nuclear layer, which forms, of course, the distal
surface of the ganglion, consists of a number of large oval or roun-
dish nuclei imbedded in what is apparently an irregularly fibrous
mass (PL 2 Fig. 41). Berger (78, pag. 199) noticed in Squilla the
resemblance between these nuclei and the nuclei of connective tissue
cells, and much the same interpretation of them is implied by Gre-
NACHER (79, pag. 120) in bis account of the ganglion in Mysis.
ViALLANES (92a, pag. 395), however, who has studied them in Pali-
nurus^ regards them as true ganglionic nuclei. In Golgi preparations
(PI. 2 Fig. 46, fhr.r]^ the retinal fibres can be seen passing between
these nuclei without entering into any definite relations with them.
In preparations stained in methylen blue, the cells to which these
nuclei belong are often clearly outlined; they are usually spindle-
shaped with their longer axes parallel to the retinal nerve fibres,
with which, however, they show no Connections. The fact tliat
these cells do not send processes into the Punktsubstanz « , as
well as their lack of Connection with nerve fibres, justifies the con-
clusion, I believe, that they are not nervous, but rather sustentative
in function. The layer that they form can be traced directly into
a mass of ectodermic tissue that lies on the anterior face of the gang-
lion, and the resemblance between the nuclei in the distal nuclear
layer and those in the ectodermic mass is so striking that, though
these cells are most probably sustentative in function, I believe them
ectodermic in origin. If this is so, it is probable that we have to
do in this instance with a tissue not unlike the ectodermic neuroglia
in vertebrates.

The second or fibrous layer (PI. 2 Fig. 46, 3) is composed of
a dose feit of fibrous material almost entirely devoid of cellular

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 4 1

elements. As one can see in Golgi preparations (Fig. 46), as well
as in ordinary transverse sections (Fig. 42), this layer is completely
penetrated by the bundles of retinal fibres.

The proximal nuclear layer (Fig. 46, 4) is precisely similar to
the distal one except that it contains on the whole fewer cells.
What has been said concerning the nature of the distal cells applies
with equal force to those in this layer. These two nuclear layers,
the distal and the proximal, have the appearance of having been ori-
ginally a single layer, which became divided by the formation of
the fibrous layer. The fact that the fibrous layer contains almost
no cells leads one to look for the elements from which it arose in
the layers adjacent to it. Whether it is a joint product of the two
nuclear layers or not is still to my mind an open question, though
the Position that it occupies inclines me strongly to the opinion that
it is produced by these layers.

The last layer in the ganglion is the layer of »Punktsubstanz«
(Fig. 46, 5). To this the retinal fibres make their way and from it
emerge the fibres that connect the first and second ganglia. The
»Punktsubstanz« of this layer is not of uniform consistency, but is
divided into small masses that are so regularly arranged that in
transverse sections (PI. 2 Fig. 44) they have somewhat the appea-
rance of honey comb. Their arrangement and size are such that the
question naturally suggests itself, are not these bodies the ganglionic
representatives of the retinal ommatidia ? Viallanes (92a, pag. 391),
who has studied them in Palinurus^ believes that they do correspond
to ommatidia and Supports this opinion by the Statement that each
ganglionic body, which he calls by the very appropriate name of
neurommatidium, contains seven fibres, the exact number given out
by each ommatidium. Owiog to the unfavorable condition presented
by the ganglion in the crayfish, I have been unable to obtain decisive
evidence for or against this opinion, and the only pertinent Obser-
vation that I was able to make was in regard to the total number
of retinal and ganglionic elements. In an eye with 1798 ommatidia
the estimated number of neurommatidia was 1833. This, though
not a perfect coincidence, is near enough to lead me to believe that
ViALLANES is coiToct in his opinion that the neurommatidia agree
in number with the ommatidia.

Another question of importance concerning the »Punktsubstanz«
has to do with the fibres that enter and leave it. Viallanes (92a,
pag. 392) States that the retinal fibres pass directly through the first

42

G. H. Parker

ganglioD, their continuations serving to connect that ganglion with
tlie second one. Geenacher (79, pag. 120) makes a more guarded
Statement when he says that in Mysis the retinal fibres become lost
in the first ganglion. He is, moreover, nnable to decide whether they
pass completely through the ganglion or not. To any one that has
studied ordinary histological preparations of these striictures, the
difficulties in the way of deciding such a question must he obvious,
and it was not until I had seen preparations made by the Golgi
method, as well as those stained in methylen blue, that I was able
to answer the question to my own satisfaction. In such prepara-
tions all the stained distal (retinal) fibres ended in a fibrillation in
the ganglion (PI. 2 Fig. A%^fbr.r]\ moreover, all fibres that emerged
from the proximal side of the ganglion took their origin in fibrilla-
tions (Fig. 47 , , and in no case did I observe a fibre that
passed through the ganglion. These observations lead to the conclu-
sion that all optic fibres are interrupted in the first optic ganglion.
It will be remembered that the retinal nerve fibres are really proxi-
mal processes from the proximal retinular cells and that these cells
with their processes constitute the most distal set of neurons in the
optic apparatus of the crayfish. For convenience they may be desig-
nated as neurons of the first order , while . those fibres that lead
centrally from the first ganglion mark the beginnings of neurons of
the second order. The first optic ganglion may, therefore, be defined
as the structure in which the neurons of the first order end and those
of the second order begin.

First Decussation. Although the retinal fibres take the most
direct course from the retina to the first optic gangliou, being arranged
like the radii of a spherical System, the fibres between the first and
second ganglia have such peculiar relations to the two masses of
» Punktsub stanz « that, in their passage from one to the other, as
Berger (78, pag. 199) long ago pointed out, they decussate more or
less completely. The exact character of this decussatioD, though
described and figured by several more recent investigators, has never
been more accurately portrayed than by Grenächer (79, pag. 120),
whose account I can confirm in every respect.

In the crayfish the decussation is most satisfactorily studied in
sections made through the axis of the optic stalk in its anteroposte-
rior plane (PI. 1 Fig. 27). In such a section the first and second
ganglia would be seen cut from their anterior to their posterior
edges. The arrangement of fibres is such that one which Starts from

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 4;}

the extreme posterior edge of the first ganglion passes to the extreme
anterior edge of the second ganglion; and^ conversely, one from the
extreme anterior edge of the first ganglion passes to the extreme
posterior edge of the second one; the two fibres thus cross one
another like the arms of a letter X. The other fibres occupy inter-
mediate positions, i. e., in proportion as the fibre’s point of origin in
the first ganglion is removed from the anterior end of that ganglion,
so is its point of Insertion in the second ganglion removed from the
opposite end of the second ganglion. It follows from this that a fibre
Corning from the centre of the first ganglion should enter the centre
of the second one, and, as a matter of fact, such is the case. These
relations will perhaps become clearer on Consulting the diagrammatic
figure 59 (PI. 3), as well as figure 57 (PI. 2), in which the courses of
a few fibres are given.

The decussating fibres form bundles that lie almost entirely in
the anteroposterior plane, and consequently the decussation is best
seen in sections cut in this plane (PI. 1 Fig. 27) ; when the ganglia
are cut dorsoventrally (Fig. 26) , all traces of the decussation are
lost, as is also the case in transverse sections of the fibrous regions
(PI. 1 Fig. 34, cx. 1). Such sections when more highly magnified
(PI. 2 Fig. 45) Show usually some bundles of fibres parallel to the plane
ot section and others cut either transversely or more or less obliquely.

All the fibres that enter into the distal decussation have their
origins, as I mentioned before, in the »Punktsubstanz« of the first
ganglion (PI. 2, Fig. 47, fhr.n] , and, so far as my observations go,
they all terminate in fibrillations in the second ganglion. Fach fibre
is attached to a ganglionic cell (PI. 2 Figs. 48, 49), and these cells
together constitute the horseshoe - shaped mass that surrounds the
second ganglion (PI. 1 Fig. 35). The cells and fibres have a rather
definite arrangement, which has been represented in the diagram-
matic figure 59. The fibres that arise from the posterior end of
the first ganglion have their cells in the most proximal portion of
the cellular mass, and those from the anterior portion of the gang-
lion are connected with cells in the distal portion of the mass.
Fibres intermediate in position are, of course, United with cells in
a middle place in the cellular mass. Although the great majority
of cells are of the small type (PI. 2 Fig. 48), the proximal portion of
the ganglion contains usually a number of the larger kind of cells
(PL 2 Fig. 49). These are connected with large nerve fibres that exteut
from the posterior end of the first ganglion tothe anterior endofthe second.

44

Gr. H. Parker

It is interesting to observe (cf. Fig. 49) that Ihe body of tbese large
fibres seems to pass over directly and almost entirely into tbeir
tibrillations and that the ganglionic cell is attached to the fibre by
a relatively delicate process. This condition rather favors the idea
that the ganglionic cell does not participate directly in the neiTOUs
functions and that the latter have their seats in the fibre and the
»Punktsubstanz«.

By way of summary, it may be said that the fibres of the distal
decussation begin in the first ganglion and terminate in the second
one and with their attached ganglionic cells constitute a series of
neurons that, from their relation with those connecting the retina
and first ganglion, may be called the neurons of the second Order.

Second Optic Ganglion. The mass of »Punktsubstanz« that
forms the centre of the second ganglion is much thicker than that
in the first ganglion; it is slightly convex distally and concave
proximally and usually rests in a position somewhat oblique to the
axis of the optic stalk, its anterior edge being proximal to its pos-
terior one (PL 1 Fig. 27, II). In structure it is much simpler than
the »Punktsubstanz« of the first ganglion. It is not surrounded by
anythiug that can be called a neuroglia and- its substance is not
divided into neurommatidia. It consists, in fact, of a rather uniformly
matted mass of fibrillae derived from the two sets of nerve fibres
in Connection with it and surrounded laterally by ganglionic cells
(PI. 1 Fig. 35).

Second Decussation. The nerve fibres that emerge from
the proximal side of the second ganglion decussate in their passage
to the third ganglion in almost exactly the same way as do those
in the first decussation. Even the plane in which this Crossing
occurs, the anteroposterior, is the same in the two cases. Each fibre,
so far as my observations go, is connected with a ganglionic cell
usually of the small type and the layer formed by these cells sur-
rounds the »Punktsubstanz« of the third ganglion in the character-
istic horseshoe pattem (PI. 1 Fig. 36, cl. gn). All these fibres begin
in the fibrillär material of the second ganglion and almmst all of them
end by breaking up into fibrillae in the third ganglion; a few,
however, pass proximally beyond this ganglion. In preparations
stained with methylen blue, it is not uncommon to find one or two
large fibres (cf. PI. 3 Fig. 59, green) extending from the anterior end
of the second ganglion to the posterior end of the third, where they
each are unitcd with a ganglion cell, in this instance of the large

The Eetina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 4 5

type (PI. 1 Fig. 36, x), and whence tbey proceed by a superficial
course to pass obliquely over tbe dorsal face of tbe fourtb gangliori
tili tbey finally enter tbe dorsal part of tbe optic nerve and make
tbeir way to tbe brain. Tbe fibres of tbe second decussation togetber
witb tbeir appended ganglionic cells constitute tbe neurons of tbe
tbird Order.

Tbird Optic Ganglion. Tbis ganglion (PI. 1 Fig. 27, III)
consists of a nearly spberical mass of » Punktsubstanz (c almost iden-
tical in composition witb tbat of tbe second ganglion. Tbe great
majori ty of tbe neurons of tbe tbird Order enter it distally and ter-
minate in it; some few, however, as already mentioned, pass over
it and enter tbe optic nerve directly. From its proximal face spring
tbe fibres tbat connect it witb tbe fourtb ganglion. It is surrounded
laterally, except on its posterior side, by small ganglionic cells
(PL 1 Fig. 36, clgn), wbicb belong, as already mentioned, to tbe
neurons of tbe tbird order. Near its posterodorsal angle is a group
of large cells [x], to wbicb are connected tbe fibres tbat pass directly
from tbe second ganglion to tbe brain.

Tbird Decussation. Tbis decussation, as Grenacher (79,
pag. 121) long ago pointed out, is by no means so regulär as tbe
first and second, and, iq fact, tbe fibres cross in such an erratic way
tbat it is almost impossible to be sure tbat tbere is a true decus-
sation present. Tbe most tbat can be said about tbe cbaracter of
tbe Crossing is tbat tbe fibres from tbe posterior end of tbe tbird
ganglion pass over to tbe dorsal part of tbe fourtb and tbat tbose
from tbe anterior end of tbe tbird gain a ventral position in tbe
fourtb. Beyond tbis it is difficult to make any very definite State-
ments, and tbis, as will be seen, involves only a partial Crossing of
tbe fibres. Excepting tbe few fibres already mentioned as passing
directly from tbe second ganglion. to tbe optic nerve, all tbe fibres
in tbe tbird decussation take tbeir origin in tbe »Punktsubstanz« of
tbe tbird ganglion and terminate in tbat of tbe fourtb. Tbey are
connected witb ganglionic cells of tbe small type, wbicb fill tbe space
between tbe tbird and fourtb ganglia, and, togetber witb tbese cells,
constitute a System of neurons of tbe fourtb order.

Fourtb Optic Ganglion. Tbis ganglion, tbe largest of tbe
four masses, differs from tbe otbers in several important particulars.
Its surface, except about its distal and proximal ends, is irregularly
covered witb large instead of small ganglionic cells (PI. 2 Figs. 55,
56, cLgn); and tbe substance of tbe ganglion, instead of consisting

46

G. H. Parker

of almost pure fibrillär material, is a confused mass of fibrillae and
nerve fibres. Facts concerning the courses taken by the fibres in
this gauglion are ratber scanty. So far as my observations extend,
all the neiirons of the fourth order terminate in this ganglion, and,
excepting the fibres that enter the optic nerve directly from the second
ganglion, all optic fibres likewise terminate here. The courses taken
by the fibres are, hov^ever, not easily worked out. The fibres that
come from the posterior end of the tbird ganglion (neurons of the
fourth Order) make their way into a reiatively small eminence on the
dorsal side of the fourth ganglion (PL 2 Figs. 55, 56, x], and termi-
nate there in the characteristic fibrillation. From this eminence a new
and peculiarly marked set of fibres (Fig. 56, n.d) proceeds proxi-
mally through the ganglion to the dorsal part of the optic nerve,
whence they can be traced to the brain. A second System of fibres,
though less easily demonstrable, can be traced through the ventral
part of the ganglion. The fibres from the anterior portion of the
third ganglion terminate in the ventral part of the fourth ganglion,
from which region a new set of fibres passes directly to the brain
through the ventral part of the optic nerve. These two Systems are
the only ones about which I can speak with confidence; the others
that must occupy intermediate positions I have been unable to iden-
tify with certainty.

c. Optic Nerve.

The optic nerve, a conspicuous structure in ordinary dissection,
extends from the fourth optic ganglion to the optic lobe of the brain.
Its finer structure is best understood from transverse sections (PI. 2
Fig. 38), where it will be seen to be composed of a vast number of
fibres, of which the dorsal ones {n.d) form a peculiar group eccen-
trically sunounded by the others. These dorsal fibres arise, as al-
ready mentioned, in an eminence on the dorsal face of the fourth
ganglion and make their way through the dorsal part of the optic
nerve to the brain. They were recognised long ago by Dietl
(76, PI. 37 Fig. 24), and they differ from the other fibres of the
optic nerve in that their individual limits are very poorly defined.
This is due, I believe, to the imperfect development of their sheaths
of Schwann. If the frequency with which the nuclei of these
sheaths occur be taken as an indication of the degree to which the
sheaths are developed, a striking difference in this respect will be
noticed between the two parts of the optic nerve. Comparing the

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 47

averages from ten enumerations made on equal areas in tlie dorsal
and in the ventral parts of the nerve, it was found that, when the
nuclei in the ventral part were represented by 9, tliose in the dorsal
part were represented by only 5.3. This difference leads me to
believe that the sheath of Schwann are poorly developed in the
dorsal part of the nerve and that, in consequence of this, the limits
of the separate fibres are more poorly marked there than in the
ventral part.

Excepting the few fibres that enter the nerve directly from the
second optic ganglion, all optic fibres take their origin, so far as I
am aware, in the fibrillations of the fourth ganglion (PI. 2 Fig. 51)
and terminate in a similar way in the optic lobes of the brain
(Fig. 54). Whether there is a partial optic chiasma in the brain, as
mentioned by several authors, I am unable to say. Although I
have Seen appearances which indicate that there is one, in neither
Golgi nor methylen blue preparations have I ever seen an optic
fibre enter one side of the brain and pass across to the other side
before breaking up into a fibrillation. Of the many preparations
studied all have shown the optic fibres to terminate on the same
side of the brain as that which they entered.

The relation of the fibres in the optic nerve to ganglionic cells
is not easily determined. In preparations of the fourth ganglion
stained with methylen blue, the fibres of the optic nerve are seen to
terminate in three ways: first, in a ganglionic cell of the large type
and in a fibrillation (PI. 2 Fig. 51); secondly, in a ganglionic cell
only (Fig. 52); and, thirdly, in a fibrillation only (Fig. 53). In the
optic lobe of the brain these fibres, so far as my observations extend,
always terminate in fibrillations (Fig. 54) and are unconnected with
ganglionic cells. As every fibre very probably has a ganglionic cell
directly connected with it, and as the region for these Connections
seems to be the fourth ganglion, I have regarded preparations such
as that represented in figures 53 as incompletely stained; and, had
the process been completed, I believe a ganglionic cell would have
been found connected with the fibre. Similarly, preparations such
as those seen in figure 52 are probably instances in which the fibril-
lation has failed to take up color, though the cell and fibre have.
It seems to me probable that the whole truth of these relations is
shown in figure 51 and that the other conditions (Fig. 52 and 53) are
but partial representations of it. These observations lead me to
conclude that those optic nerve fibres that connect the fourth gang-

48

G. H. Parker

lion with tlie brain terminate in each of these places in fibrillations I
and are connected witb ganglionic cells only in tbe region of the |
fourtb optic ganglion. ;

Tliis Statement, liowever, may not be without its exceptions, for, *
according to Retzius (90, pag. 37), in some cases at least, the optic
libres are connected with cells in the brain. Grranting that there
are such fibres, then terminations in the fourth ganglion without i
ganglionic cells (Fig. 53) would be a normal relation, for it is im- '
probable that a nerve fibre is connected with ganglionic cells both |
in the brain and in the fourth optic ganglion. Although I am un-
able to give a final decision on this question, I feel confident that,
while a few optic nerve fibres may possess ganglionic cells located ,
in the brain, the great majority of them are connected with cells in
the fourth optic ganglion only. Whether these fibres have their ceHs !
in the one position or in the other, they represent the last System of |
neurons between the retina and the brain, neurons of the fifth Order. |

Before ieaving the subject of the optic nerve, it is necessary to
say a word or so about certain of its peculiarities. Although most
of its fibres are true optic fibres, it contains a few belonging to other ;
categories. Immediately before the fourth ganglion is reached, the
optic nerve gives otf a few fibres to the muscles that move the optic I
stalk. These fibres can be traced easily to their distribution among i
the muscle fibres, and I have no hesitation in pronouncing them
motor fibres. There are probably not more than eight or ten of ^
them in the whole nerve. They are unconnected with ganglionic |
cells Outside the brain, and, as they are probably united with cells
within this structure, it may be possible that these were the fibres
that Retzius obseiwed to be connected with cerebral cells.

Another peculiarity of the optic nerve is the possession of a few
delicate fibres that, taking a superficial course, extend over the sur-
face of the optic ganglia even to the first of these and terminate in ;
cells from which a few branching processes extend still further
over the ganglionic mass (PI. 2 Fig. 58). These nervous elements,
which represent single neurons, terminate in the brain with the
optic fibres and yet apparently have no direct connection with the
optic mechanism, for they do not pass through the decussations nor
reach the retina. I regard them as similar to nervi nervorum, i. e.,
deep-seated sensory neurons surrounding the delicate optic ganglia.
Judging from the number that appear stained, these elements cannot
be very numerous, possibly as numerous as the motor fibres.

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Ästacus. 49

The optic nerve of the crayfish must, therefore, be regarded as
mixed in character; for, in addition to its multitude of optic fibres,
it coiitains eight or ten motor fibres and a few special sensory fibres
resembling nervi nervorum.

d. Systems of Neurons.

So far as the succession and course of the neurons are concerned,
the diagrammatic figure 59 (PI. 3) may be taken as a convenient
summary of the preceeding description. The four masses of »Punkt-
substanz « represent as many interruptions in the course of the nerve
fibres from the retina to the brain; in other words, each mass marks
the end of one System of neurons and the beginning of another.
An impulse in passing from the retina to the brain would, therefore,
ordinarily travel over five neurons beginning with one of the first
Order and ending with one of the fifth. The only exception to this
Statement is to be found in the case of those peculiar fibres that,
starting from the anterior end of the second ganglion, pass over the
third and fourth and make their way directly to the brain. In this
case the Impulse would necessarily pass over only three neurons.
Whether in any part of the eye there is a series of four neurons, in-
termediate between this series of three and the usual one of five, or
not, is a question on which I have no conclusive evidence. If there
were such a series, one might expect the distal three of its members
to extend, as the ordinary neurons do, from the retina to the third
gauglion, from which the fourth one would make its way directly to
the brain. I have never seen any conclusive evidence on this ques-
tion, but among my earlier observations is recorded a fibre that
extended directly from the optic nerve to the third ganglion, where
it separated into fibrillae, precisely what would be expected if a
series of four neurons were present. The fact that this observation
is a single one and that it was made before I fully appreciated the
significance it might have, leads me to refrain from concluding that
a series of four neurons does exist, though it seems to me highly
probable that such may be the case.

Finally, the Connections established by the different series of
neurons may be thus briefly summarised. The series beginning at
the posterior side of the retina (PI. 3 Fig. 59, green) passes first to
the correspouding side of the first ganglion, then to the anterior side
of the second ganglion, to the posterior side of the third ganglion,

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 4

50

G, H. Parker

to the dorsal side of the fourth ganglion, and, finally, through the
dorsal part of the optic nerve to the brain. The series beginning
at the anterior side of the retina (Pig. 59, black) passes from that
side of the retina to the corresponding side of the first ganglion,
then to the posterior side of the second ganglion, to the anterior side
of the third ganglion, to the ventral side of the fourth ganglion, and,
finally, through the ventral part of the optic nerve to the brain.
The series starting from near the middle of the retina (Fig. 59, blue)
passes through the middle regions of all four ganglia and probably
of the optic nerve.

e. Numerical Relation of Nerve Fibres.

From several standpoints it vrould he of considerahle interest
to determine the number of neurons in the series of five Orders
extending from the retina to the brain. The arrangement of the
nerve fibres within the ganglionic mass is, however, so complicated
that such an enumeration was impossible and I succeeded only in
ascertaining the number of retinal fibres and the number of fibres
in the optic nerve, i. e., the number of fibres that enter the optic
ganglia as a whole and the number that emerge from them.

The determination of the number of fibres that leave the retina
is a comparatively simple process. As previously shown each omma-
tidium giv^s rise to seven fibres; as tbe number of ommatidia equals
the number of corneal facets it follows that seven times the number
of corneal facets must equal the number of fibres leaving the retina,
These fibres remain distinct from one another in tbeir passage to
the first ganglion, and hence as many fibres enter that ganglion as
emerge from the retina.

The enumeration of the fibres in the optic nerve isbyno means
so simple an Operation. This nerve, it will be remembered, is com-
posed of two parts (PI. 2 Fig. 38), in one of which the outlines of
the fibres are clearly marked and their enumeration a simple matter
of counting, while in the other the fibres are so indistinctly outlined
that, though I have attempted to count them, I believe a method of
estimates has yielded better results. In making these estimates the
number of fibres and ommatidia were accurately compared in two
crayfishes of different ages. The two specimens on which the
enumerations were carried out may be called specimen A and spe-
cimen B\ the former was a crayfish 3 centimetres long, and the
latter was 7.9 centimetres in length. In both the right eye was studied.

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 51

Specimen A had 1155 corneal facets, and the number of retinal
fibres must, tberefore, have been seven times as many or 8085. Spe-
cimen B had 2375 facets, and its retinal fibres must have numbered
16,625.

In determining the number of fibres in the optic nerve it is
important to bear in mind the two parts of the nerve: the dorsal
portion, in which the separate fibres are distinguishable only v^ith
difficulty, and the ventral part, in which the individual fibres are
clearly outlined. As I shall show presently, it is to the ventral part
that new fibres are added in the gradual growth of the optic nerve,
the dorsal part being unaffected by these changes. In specimen
the ventral part of the nerve contained by actual count 1291 fibres;
the corresponding part of the nerve of specimen B contained 3430
fibres. To form some idea of the number of fibres in the dorsal
parts of the two nerves, I proceeded in the following manner. The
difference in the number of facets in the two specimens, 2375 less
1155, or 1220, shows the number of new ommatidia that have been
added to the retina of specimen B in its growth beyond the condition
represented by specimen A. The difference between the number of
fibres in the two optic nerves, 3430 less 1291, or 2139, shows the
number of new fibres added to the optic nerve in this growth. The
ratio between the new ommatidia and the new optic nerve fibres is now
easily found by dividing 2139 by 1220, the result being that the omma-
tidia are to the fibres of the optic nerve as 1 to 1.75. Assuming this
relation to be constant for the retina as a whole, the total number of
fibres in the optic nerve can easily be estimated from the number
of ommatidia. Thus in specimen A with 1150 ommatidia the total
number of optic nerve fibres would be 1.75 times the number of
ommatidia, or 2021 ; and in specimen B with 2375 ommatidia the total
numher would be 4156. That these estimates come very near the
truth is seen from the following relation. I have already stated
that the dorsal part of the nerve does not receive new fibres in
the further development of the optic apparatus, but the new fibres
are added to the ventral part. The difference, then, between the
total number of optic fibres and the number in the ventral part ought
to be about the same in specimens A and B^ provided the estimates
are nearly correct. Taking 3430, the number of fibres in the ventral
part of 5’s nerve, from 4156, the estimated total for the same nerve,
a difference of 726 is obtained. Applying the same Operation to
the case of specimen B^ a difference of 730 appears. These results

4*

52

G. H. Parker

seem to me to argue stroDgly for the accuracy of the total number
of optic tibres as estimated in the way described, and, further, they
show that the number of fibres in the dorsal part of the nerve is
approximately 700. The one actual enumeration of this region that
I have made was carried out on specimen B and gave as a result
506 fibres. Where it is difficult to distinguish fibres, it is more
probable that an actual enumeration would fall short of the real
number than that it would exceed it, and the discrepancy between
the estimated number and the number obtained by actual enumeration
is to be explained, I believe, in this way.

The following" table gives by way of summary the results of the
preceding enumerations.

Length

Ommatidia

Retinal Fibres

Optic Nerve
Fibres

Specimen A

j 3 cm.

1155

8085

2021

Specimen B

7.9 cm.

2375

16 625

4156

Eatio of fibres to ommatidia . . .

1

7

1.75

As this table indicates, seven retinal fibres extend from each omma-
tidium to the first optic ganglion, and fibres to the proportion of
1.75 for each ommatidium connect the fourth optic ganglion with the
brain. Granting that each ommatidium originates a single visual
impulse, the 1155 Impulses produced in the retina of specimen to
take a specific example, are transmitted, probably, over all the 8085
retinal fibres to the first optic gauglion, and are transfefred from the
fourth optic ganglion to the brain over the 2021 optic nerve fibres.
This reduction in the number of fibres concerned with the transmis-
sion of the impulses, as they pass through the optic tracts from the
retina to the brain, is the chief observable anatomical change effected
in the optic ganglia. It is of interest to notice that in no place in
the course of the optic tracts is there a smaller number of fibres
than the assumed number of retinal impulses.

6. Comparison of Optic Ganglia in Crustaceans.

In attempting to gain some understanding of the complicated
structure of the optic ganglia in the crayfish, a comparative study
of the corresponding organs in other crustaceans naturally suggests

The Eetina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 53

itself. To carry out such a line of research to auything approaching
completeuess would, however, extend the present investigations far
beyond what I originally set as their limits, and I content myself,
therefore, with a few brief comparisons , in tbe belief that they
will indicate tbe more important conclusions to whicb such studies
would lead.

For matters of comparison witb tbe crayfisb one of the most
instructive crustaceans is Branchipus. The optic ganglia of tbis
animal bave already been carefully studied, especially by Claus (86),
and there is little to add to bis extended account of tbem. As can
be seen in Figure 28 (PI. 1), tbe ganglionic mass in Branchipus
consists of two portions; tbe distal of these is tongue-sbaped (I),
receives tbe retinal fibres, and gives off from its proximal face fibres
that connect it witb tbe second or proximal portion; tbis (II) is
considerably elongated and tapers proximally into the optic nerve
[n.opt], These two masses are not only connected by bundles of nerve
fibres, but tbey are actually confluent at their dorsal extremities {x).

In spite of repeated attempts, I never succeeded in obtaining
good preparations of tbe optic ganglia in Branchipus stained eitber
witb methylen blue or by tbe Golgi metbod, and I am, tberefore,
obliged to depend entirely upon ordinary preparations for tbe finer
anatomy of tbese Organs,

Tbe distal ganglion in Branchipus bas many resemblances to tbe
first optic ganglion in the crayfisb. Like the latter, it is dome-
shaped with its convexity facing tbe retina. It is composed of two
layers, a distal one of nuclei .closely set and a proximal one of
»Punktsubstanz«. In position tbe nuclear layer corresponds to tbe
two nuclear layers and tbe fibrous layer in Astacus^ for the single
layer in Branchipus extends from tbe distal surface of tbe ganglion
.to tbe »Punktsubstanz«. It is also penetrated by tbe retinal fibres as
tbe three layers in Astacus are. If these tbree layers in Astacus
are equivalent to tbe single one in Branchipus^ the condition in the
latter probably represents tbe more primitive one, an assumption
agreeing well with wbat is known about tbe relations of tbese two
crustaceans. The »Punktsubstanz« in Branchipus is divided into
neurommatidia as in Astacus\ tbe retinal fibres pass into it, and
from it emerge tbe fibres that lead to tbe next ganglion as in
Astacus. Tbese facts seem to me to sbow that wbat I bave called
the distal ganglion in Branchipus is witbout doubt bomologous witb
tbe first optic ganglion in Astacus.

54

G. H. Parker

The liomolog’ies of tlie proximal ganglion in Branchipus are,
perliaps, not so easily determined. This ganglion may be said to
be composed of tbree layers: on its ventral face is a layer of nerve
fibres (Fig. 28 derived in ])art at least from the first ganglion,
next to this dorsally is a layer of »Punktsubstanz« (II), and finally
on its dorsal side is a layer of ganglionic cells [cl.gn]. In regarding
this ganglion from a comparative standpoint, the question arises: does
it correspond to some one of the remainiug optic ganglia in Astacus
or to several of them united ? An answer to this question could. of
course, be found if the exact extent of the neurons were known in
Branchipus. Unfortunately , I have been unable to determine this,
but there is still other evidence, beside that derived from Golgi or
methylen blue preparations, that may lead to a satisfactory conclusion.
In Branchipus there are, as I have just mentioned, two masses of
»Punktsubstanz«, that in the first ganglion and that in the one in
question. These masses, judging from the conditions in Astacus^
must represent the termination of one System of neurons and the
beginning of another, and it is, therefore, probable that in passiug
from the retina to the brain in Brarichipus three sets of neurons
would be traversed. An inspection of figure 28 (PI. 1) will show
rather clearly the extent these three neurons must have. The neurons
of the first order would be represented by the retinular cells and
their processes, the retinal fibres, which together reach from the
retina to the »Punktsubstanz« of the first ganglion. The neurons of the
second order would reach from the » Punktsubstanz « of the first
ganglion to that of the second one. As the most ventral of these
terminate at the proximal end of the »Punktsubstanz« of the second
ganglion, one is justified, I believe, in assuming only another set of
neurons to reach to the brain. These neurons would be represented
by the fibres of the optic nerve and would constitute a third order.
In Branchipus., therefore, only three neurons are necessarily con-
cerned in connecting retina with brain. These observations lead
me, therefore, to conclude that the whole of what I have called the
proximal ganglion in Branchipus is homologous with the second optic
ganglion in Astacus and that the third and fourth optic ganglia in
the crayfish are not represented in Branchipus.

Although the first and second optic ganglia in Branchipus
show many points of resemblance to the homologous structures in
Astacus., there are, nevertheless, some important differences. It will
be remembered that in Astacus a decussation occurs among the

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 55

fibres between tbe first and second ganglia. In Branchipus^ however^
as figure 28 shows, tbere is no indication of such a Crossing; tbe
fibres that arise from one end of the first ganglion extend to tbe
corresponding end .of tbe second one, not to tbe opposite end as in
Astacus, Claus (86, pag. 311, PI. 30 Fig. 4), in bis account of
Branchipus^ describes and .figures a. Crossing of fibres (Faserkreuzung)
between tbe first and second ganglia, but does not commit bimself
to tbe Statement Ibat this Crossing represents tbe first decussation
in tbe bigber, crustaceans. A critical comparison of bis figure witb
one sbowing the decussation as in Astacus,, will demonstrate at once
tbat the Crossing figured by Claus lacks tbe essential features of a
true decussation. Moreover, in spite of careful searcb I bave failed
to detect in Branchipus even tbe Crossing described by Claus.. Tbe
fibres tbat enter tbe »Punktsubstanz« of tbe second ganglion often
cross those lying parallel to tbe surface of tbis structure, but such
crossings are so limited tbat tbey could not give rise to tbe general
appearance figured by Claus. I cannot, therefore, confirm bis Obser-
vation, and, being thrown back upon my own, I conclude tbat, between
tbe first and second ganglion in Branchipus, tbere is, in contrast to
Astacus, no real decussation and only a limited Crossing of fibres.

Anotber difference between Astacus and Branchipus is in the
sequence of the materials of tbe second ganglion. In passing trans-
versely througb tbe ganglion in Astacus (PI. 1 Fig. 35), tbe materials
are met witb in tbe following Order: ganglionic cells [cl.gn), nerve
fibres (cx,l), »Punktsubstanz« (II); in Branchipus (PI. 1 Fig. 28) tbe
sequence is ganglionic cells [cl.gn], »Punktsubstanz« (//), nerve fibres
[fbr.n], tbe last two constituents being inverted in tbeir relations to
eacb other.

Tbe structure of tbe optic ganglia in Branchipus, as this account
sbows, is obviously much simpler tban that in Astacus. Of tbe four
optic ganglia in the crayfisb, only tbe first and second are repre-
sented in Branchipus. In tbe first, a single nuclear layer represents
tbe two nuclear layers and tbe fibrous layer in Astacus. Tbe decus-
sation present between tbe first and second ganglia in Astacus is
lacking in Branchipus. A furtber point of difference between the
two forms is that tbe nerve fibres wbich enter tbe second ganglion
in Branchipus are external to its »Punktsubstanz« instead of being
between tbis and the ganglionic cells as in Astacus.

Of the other crustaceans tbe structure of whose optic ganglia
I am acquainted witb eitber from observation or from the work of

56

G. II. Parker

other investigators, all may be classed ander either the type of
Branchip^is or that of Astacus, Ganglia essentially like those in
Bratichipus are to be found in Apus^ Estheria^ Argulus^ and, judging
from the figiire given by Claus (76, PI. 26 Fig. 10), in Daphnia,
Ganglia of tbe type in Astacus occur in Squilla according to the
figure given by Berger (78, PL 16 Fig. 32) , in Mysis according
to Grenacher (79, pag. 120), and, thoiigh somewhat differently
described, in Nehalia according to Claus (88, pag. 65), the last two
cases being confirmed also by my own nbservations. Ganglia of
this type are likewise found in the decapods Palaemon and Homarus
and in the isopod Anilocra. The optic ganglia in the amphipods
are so crowded together that they are extremely unfavorable for
study. Bella Valle(93), in his exhaustive account of the Gammarini,
does not even give the number of ganglia present, nor have I been
able to determine it.

Meagre as these observations are, it will be seen at a glance
that so far as present Information extends, the type represented by
the optic ganglia in Branchipus is characteristically entomostracan,
while that represented in Astacus is peculiar to the malacostraca.
Notwithstanding the fact that these conclusions are based upon the
examination of comparatively few species, their validity seems to me
largely assured by the fact that the species have been chosen from
widely separated groups.

Although not directly connected with this question, it is of
interest to observe that the optic ganglia in hexapods äre almost
identical in their structural features with those in Astacus^ the simi-
larity being so striking that one is tempted to hypothecise a direct
derivation of the ganglia in insects from those in crustaceans, though,
as will be' seen from the next section, this resemblance may also be
explained by assuming that the requirements of growth for these
nervous structures have been similar in the two groups of organisms.

7. Growth of Retina, Ganglia, and Optic Nerve.

Several investigators, notably among them Claus, have suggested
that the anatomical complications of the optic ganglia in the higher
crustaceans were to be explained as a mechanical necessity of the
method of growth in these structures; but no one, so far as I am
aware, has attempted to formulate the exact Steps by which this

The Eetina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astaciis. 57

degree of complication could be arrived at. It is the purpose of
tbis section to attempt such a formulation.

The growth of the optic tracts in Astacus can be satisfactorily
studied only at two places, the retina and the optic nerve, These
will be considered separately, beginning with the growth of the retina.
ir/ The retina in an adult Cray fish, as will be rem embered, has an
elongated form, its anteroposterior dimension when measured in om-
matidia being about 58, its dorsoventral extent, when similarly mea-
sured, approximating 31. If, with the intention of ascertaining how
these dimensions have been produced, the corneal cuticula on the
margin of the retina be examined, it will be seen that on the dorsal,
ventral, and posterior edges the transition from the faceted to the
non-faceted cuticula takes place abruptly or at least with the inter-
vention of only a very few imperfect facets (PI. 1 Figs. 30, 31, 32) ;
on the anterior edge (Fig. 33), however, the region of transition is
conspicuous and contains a considerable number of irregulär facets
and outlines of cells apparently in process of forming facets. This
condition is characteristic of the whole anterior edge as contrasted
with the other three edges, and suggests at once that the excessive
anteroposterior extension of the retina is due to continued growth on
this edge.

To ascertain whether the retina has grown in this way or not,
the eyes in several young crayfishes were examined. In a newly
hatched specimen measuring 8.5 mm. from the tip of its rostrum to
the end of its telson, the retina contained in its dorsoventral curva-
ture 29 ommatidia and in its anteroposterior 27. When these num-
bers are compared with the corresponding ones in an adult, it will
be observed that, though at this early stage the retina has acquired
almost the full number of ommatidia in its dorsoventral. eurvature,
in its anteroposterior dimension it has only about half as many as
it must have ultimately; so that, between this stage and that of an
adult, the ommatidia must approximately double their number and
the growth must be either on the anterior or on the posterior edge
of the retina or on both. When these two edges were compared in
the young crayfish just mentioned, the mass of hypodermal cells,
as well as the occurrence of small ommatidia on the anterior edge
and the absence of these peculiarities from the posterior one, left
no doubt that only the anterior was eoncerned in the extension of
the retinal area.

In an older crayfish whose length was 2.4 cm., the dorsoventral

58

G. H. Parker

curvature contained 28 ommatidia, the auteroposterior 39, or 12 more
tlian in tbe corresponding* dimension of the previous stage. In a
still larger and presumably older crayfish measuring 3 cm. in length,
the number of ommatidia in the dorsoventral rows was 29, while in
the anteroposterior ones there had been an increase to 43, In both
these animals the growing edge of the retina was the anterior one,
and it therefore seems safe to conclnde that after the crayfish has
been hatched the retina continues to grow only on its anterior
margin. This method of growth probably also characterised the
development of the retina previous to hatching; at least, such is the
case in the closely allied genus Homarus^ and I believe we would
not be far wrong in assuming that the anterior edge has always
been the growing edge and that the posterior one represents approxi-
mately the region from which the retina has grown ; in other words,
the posterior edge is ontogenetically the oldest and the anterior the
newest part of the retina.

In dealing with the growth of the optic nerve, itis necessary
to keep clearly in mind the two parts of which it is composed: the
smaller dorsal portion (PI. 2 Fig. 38 n.d) and the larger ventral one.
In a young crayfish whose length was 3 cm. the area of the ventral
part of the nerve as seen in transverse section was about. 2. 3 times
that of the dorsal portion (Fig. 39). In the adult these proportions
are considerably changed (Fig. 40) ; for, while the area of the dorsal
part has increased by about one third (from 1 in the young to 1.34
in the adult), the area of the ventral part has nearly tripled (from
2.3 in the young to 6 in the adult). This general increase has pro-
bably been produced by two causes: first, the individual fibres, like
the retinal element, have simply each increased in calibre slightly,
thus enlarging the whole nerve; and, secondly, the addition of new
nerve fibres has certainly increased parts of the nerve. There is no
evidence that new fibres are added to the dorsal part of the nerve,
and I believe that the slight increase in that region is due entirely
to the enlargement of individual fibres ; in the ventral part, however,
the fibres have multiplied nearly three times, from 1291 in the young
to 3430 in the adult; i. e., the increase in the number of fibres has
been about in the same proportions as the increase in the area of
transverse section. These observations lead to the conclusions that
the optic nerve grows by the addition of new fibres to its ventral
part, a unilateral method essentially like that in the retina, and that
the dorsal part of the nerve may be regarded as ontogenetically older

The Ketina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 59

than the ventral part. It is probable indeed tbat the dorsal part
represents wbat may be called the embryonic optic nerve, i. e., that
part of the nerve formed during embryonic development, a time when
individual fibres are less likely to gain mesodermic sheaths than
later. This Interpretation, though somewhat gratuitous, does not
clash witb any facts known to me about the optic nerve, and
offers an explanation for several peculiarities otberwise difficult to
understand.

In this Connection it is of considerable importance to observe
the relations between the various parts of the retina and of the optic
nerve as established through their nervous Connections. These
Connections have already been described (cf. Fig. 59), and it need
only be mentioned here that the fibres which leave the part of the
retina ontogenetically oldest (green) pass into the oldest part of the
optic nerve, and, conversely, fibres from the newest part of the retina
are connected with fibres in the newest part of the nerve; in other
words, the retina and the optic nerve have increased hand in hand.
It is also of interest to observe that that part of the optic tract which
is ontogenetically the oldest presents a very different condition from
the rest. As can be seen in the diagrammatic figure 59, an impulse
starting from the ne wer parts of the retina (red, blue, or black]
would necessarily pass over five neurons in reaching the brain, whereas
one Corning from the older part (green) would necessarily pass over
only three neurons. In Branchipus an impulse may reach the brain
from any part of the retina by passing over three neurons. This
primitive condition is reproduced in Astacus only in the onto-
genetically oldest part of the optic tracts, a position, however, in
which, if a primitive condition occurred at all, one would expect to
find it.

The essential similarity in the method of growth followed by
the retina and the optic nerve suggests at once the idea that the
intervening ganglia probably likewise follow the same lines of
growth. In fact by tracing the course of the newest fibres it is
comparatively easy to state which is the growing end of most of the
ganglia. Thus the first ganglion (cf, Fig. 59) grows like the retina
anteriorly, the second posteriorly, and the third again anteriorly.
The direction of growth in the fourth ganglion is less easily defined,
and the most that I can state is that the growth must be in a ven-
tral direction, at least where the optic nerve emerges.

In Branchipus^ as might be expected, the growth of the optic

60

G. H. Parker

tracts is simpler tlian in Astacus, As can be seen in dorso ventral
sections (PL l Fig. 28), the retina in Branchipus continues to grow
along its dorsal margin, a region that, as Claus (86, pag. 310) has
clearly sliown, bas been the region of growth even from the earliest
stages of development. Further, from tbis same region, material is
also added to both ganglionic masses, so that all the nervous struc-
tures in the stalk, the retina and the two optic ganglia may be said
to originate from this one centre. In Branchipus^ then, the plane of
growth is dorsoventral, and the growing ends in the three nervous
structures just mentioned are the dorsal ones.

In comparing the method of growth in Branchipus and in Asta-
cus several important differences will be observed. In Branchipus
the plane of growth for all the nervous structures of the stalk is
dorsoventral; in Astacus only the optic nerve grows in this way, the
retina and the first, second and third ganglia growing in the antero-
posterior plane. This difference, which might at first sight seem
fundamental, is, however, readily explained if it be admitted that
the stalk in Astacus^ together with much of its distal contents, has
been twisted on its axis, so that what is dorsal in Branchipus has
come to be anterior in Astacus. Such a change as this, which in
itself is easily conceivable, wmuld otfer a sufficient explanation for
the fact that the retina and the first three ganglia in Astacus bear
the same relation to the anterior face of the optic stalk in that animal
as the corresponding structures in Branchipus bear to the dorsal face
of the stalk in this form. It would also explain the imperfect de-
cussation of fibres between the third and fourth ganglia, the region
in which the twisting is actually feit, as well as the fact that the
optic nerve, the portion of the optic tracts too deep to be effected
by the twisting, retains the primitive dorsoventral plane of growth.

Another difference between Branchipus and Astacus concerns the
centres of growth. In Branchipus., all the nervous Organs in the
optic stalk grow from a common centre. In Astacus, there is a
centre of growth for the retina and for each ganglion: thus, the
retina grows from the hypodermis, and each ganglion from the
ganglionic cells that surround it. This more differentiated condition
of the centres of growth in Astacus offers, however, no serious ob-
stacle to the comparison of the sets of Organs in the two aninials,
but is in harmony with the more complex Organisation in Astacus.
In the development of the optic stalks, Astacus, together with other
decapods, passes through a stage that strongly recalls the permanent

The Eetina and Optic GangUa in Decapods, especially in Astacus. 61

condition in BrancMpus. At an early stage in the growth of the
optic lobes in Astacus^ as the researches of Reichenbach sbow, an
area of cell proliferation appears in a position corresponding to tbat
seen permanently in BrancMpus. This proliferation is in fact accora-
panied by a temporary involution, and the cells resulting from it
go in part into the growing retina and in part into the optic ganglia.
The same is true of the optic lobes in Homarus (cf. Paekee, 90,
pag. 34), except that in this instance no involution has been observed,
and the conditions in this respect are almost identical with those in
BrancMpus. Eventually in Homarus and probably also in Astacus
the ganglia lose their connection with this centre of growth, which
continues as a growing area for the retina only. It is incidentally
of interest to observe that, of the two conditions shown by the
decapods, the one in which there is a simple cell proliferation, as
exemplified in Homarus , reprodnces the primitive condition in Bran-
cMpus more accurately than the involution in Astacus does: in the
latter a centre of cell proliferation has apparently been replaced by
an involution cenogenetically acquired rather than the reverse.

The last important point of comparison in the optic tracts of
BrancMpus and Astacus pertains to the direction of growth in the
different parts. The third and fourth ganglia in Astacus^ as already
indicated, have no homologues in BrancMpus and it is necessary,
therefore, to consider only the first and second ganglia. Admitting
that the dorsal side of the stalk in BrancMpus corresponds to the
anterior side in Astacus^ the direction of growth in the retina and
the first ganglion is the same in both, namely dorsal in BrancMpus
and anterior in Astacus. In the second ganglion, however, a very
different condition of affairs obtains, for this ganglion in Astacus., at
least so far as its »Punktsubstanz« is concerned, grows posteriorly,
a direction, mutatis mutandis, precisely contrary to that taken by
its homologue in BrancMpus. Cöupled with this peculiarity in the
growth of the second ganglion in Astacus, is the fact that the fibres
which enter or leave it are involved in either the first or the second de-
cussation, an arrangement altogether different from that in BrancMpus,
where, as before mentioned, there is no indication of a true decus-
sation. If, then, with a change in the direction of growth in a
ganglion, decussations appear on either side of it, one would natur-
ally suspect that the new method of growth had some connection
with the formation of the decussations. Precisely what this connection
may be can be clearly seen, I believe, if one attempts to convert a

62

G. H. Parker

second gaagliou of tlie type in Branchipus into one of the type in '
Astacus. i

In attempting such a conversion it is necessary at the outset to
appreciate clearly the relations of the various structures involved. The
second ganglion in Branchipus (PI. 1 Fig. 28) is composed of a dorsal
layer of ganglionic cells {cLffn), a middle layer of »Punktsubstanz«
(II), and a ventral layer of nerve fibres {fbr.n). The first two of
these grow dorsally at their distal ends. In the second ganglion
in Astacus, these three layers reappear. The ganglionic cells (Fig. 27, 1

clgn) occupy a position corresponding to that of their homologues in
Branchipus, and, moreover, grow in a like direction (cf. Fig. 59). The
»Punktsubstanz« (Fig. 27, I), however, does not lie next the ganglionic
cells, as in Branchipus, but projects and grows ventrally, allowing
the nerve fibres [cx. 1] from the first ganglion to intervene between
it and the ganglionic cells. These are the more essential differences
between the two types of ganglia, and any change that would lead
from one type to the other would obviously involve either »Punkt-
substanz« or nerve fibres.

Assuming as a beginning a stage in Branchipus in which a few ;
of the oldest fibres (the ventral ones) were established between the
first and second ganglia and in which the proximal end of the
»Punktsubstanz« of the second ganglion was formed, it is easy to
point out the paths by which, on the one hand, the condition in
Branchipus will be realised and, on the other, that in Astacus. If ^
from this indifferent stage the »Punktsubstanz« grows distally and
dorsally, it will always remain between the nerve fibres and the
ganglionic cells as in Branchipus', if, however, it grows ventrally,
it will pass between the nerve fibres already formed and finally
occupy a ventral position as in Astacus. Starting from this indiffer-
ent stage, then, the condition in either Branchipus or Astacus will
be arrived at depending entirely upon the direction that this growth ,
of the »Punktsubstanz« takes.

The change in the direction of growth by which the condition !
in Astacus would be brought about would also induce the formation
of two decussations, one in front of and the other behind the second
ganglion, precisely as they occur in that crustacean. Thus, in the
growth of the optic tracts, any newly added fibres in the region
between the first and second ganglia would necessarily have their
distal fibrillations in the anterior end of the first ganglion and
their proximal ones in the posterior end of the second, thus

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 63

requiring that the new fibres sbould cross the course of tbose already
established. Under such circumstances, the continuous addition of
new fibres would only add to the fulness of the decussation. In the
same way the nerve fibres connecting the second and third ganglia
would suffer a decussation, since the third ganglion grows in the
same direction as the first. Thus both the first and second decus-
sations may be said to be the result of the change in the direction
of growth in the second ganglion.

If this explanation of the origin of the decussations is true, it
follows that the two decussations should lie in the same plane and
that this plane should coincide with the plane of growth in the
given part of the optic stalk. As the preceding account has shown,
such is really the case: in both decussations in Astacus the fibres
cross in the anteroposterior plane and this plane is also the plane
of growth for the optic structures of that region. Moreover, this
explanation makes clear the course of certain anomalous nerve fibres
that have been observed in the second ganglion. These fibres (PI. 2
Fig. 57 x) connect what is ontogenetically the older part of the first
ganglion with the corresponding part of the second one, and repre-
sent the fibres between which the »Punktsubstanzcc might be expected
to grow in gaining the position characteristic of it in Astacus. Such
fibres, as figure 57 «hows, are either involved in the »Punktsubstanzcf
01* lie posterior {= ventral in Branchipus) to it, thus recalling the
primitive position occupied by these fibres in Branchipus. These
observations lead me to believe that the explanation which I have
offered for the two decussations is a true one.

What could have led to the change in the direction of
growth in the second ganglion is a question that I cannot defi-
nitely answer. Possibly the crowding of the first and second ganglia
on one another, as new nervous elements were added, pressed the
»Punktsubstanz« of the second ganglion into a new channel. But
such answers can be at most only suggestive. That the change in
the direction of growth in the second ganglion is an adequate ex-
planation of the two adjoining decussations seems evident enough.
Whether the cause of this change can be discovered or not is^ another
question.

64

G. H. Parker

8. Deriyatioii of Ommatidia.

The numerical relations of the cells in the ommatidia of crus-
taceans, as I have already pointed out (cf. Parker, 91), have such
a remarkable uniformity that the idea of ommatidia! types definable .
by the number and arrangement of their cells almost naturally
sug’gests itself. As an example of the most complex of these types,
the ommatidium in Astacus may be taken. The numbers of cells
that it contains, omitting the accessory pigment cells, are as follows:
corneal hypodermal cells, two; cone cells, four; distal retinular cells,
two; proximal retinular cells, seven functional and one rudimentary.
The arraugement of these elements as seen in the longitudinal and
transverse aspect of the ommatidium is shown in the diagrammatic
figures 64 to 66. One of the simplect ommatidia is that in Bran-
chipus in which there are two corneal hypodermal cells, four cone
cells, and five retinular cells. In some ommatidia, notably those
in schizopods, the cones consist of only two cells, a condition which
suggests that the ommatidia in Branchipus^ at least so far as their
cones are concerned, probably do not represent the simplest type. The
least number of cells that we should be justified in assuming for the
simplest type of ommatidium would then be two corneal hypodermal
cells, two cone cells, and five retinular cells, The arraugement
of these elements is indicated in figures 61 and 62.

These two types of ommatidia, the simplest and the most com-
plex, are without doubt genetically connected, and, as there is no
evidence to show that the former is a degenerate product of the
latter, it is probable that the simplest type is a primitive one from
which the other has been derived. The numerical relation of the
ommatidial cells indicates the way in which this derivation could
have been accomplished. Thus a cone composed of two cells could
be easily converted into one formed of four cells by a division of
each original cell into two, and the simpler group of five indifferen-
tiated retinular cells could by differentiation and division give rise to
the two distal and eight proximal retinular cells of the more complex
type (cf. Parker, 90, pag. 56).

The necessary steps in the conversion of an ommatidium of the
simpler type into one of the more complex type are indicated in
the diagrammatic figures 61 to 66. These changes effect only the
retinular and cone cells, the corneal hypodermal cells beiug essen-
tially alike in both types. The cone cells, originally two in number

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 65

(Fig. 62), could by division (Fig, 63) become four (Fig. 65), and by
their elongation tbe rbabdome [rhh) wonld come to lie some consi-
derable distance from tbe cone proper (Fig. 64). These two changes,
the increase in number and the elongation, are tbe chief modifica-
tions noticeable in the cone cells. The changes in the retinular cells
are more complex. Fach of the live retinular cells in the simpler
type (Fig. 61) gives rise to a part of the rhabdome and forms a por-
tion of the sheath of the cone. In the complex type, these two
functions are carried out by separate cells, the . distal retinular cells
forming the sheath of the cone and the proximal ones producing
the rhabdome. Beginning with the simpler type, it is conceivable
that one of its retinular cells (Fig. 62, 9 — 10) might come to be
chiefly concerned with sheathing the cone, while the remaining four
might become more or less limited to the rhabdome. If the retinular
cell that partially envelopes the cone were to divide, the ommatidium
would then contain two distal retinular cells and four proximal ones,
a condition precisely that found in Serolis (cf. Parker, 91, pag. 89).
From this stage, by a division of the four proximal retinular cells
into eight, a stage in which the numerical relations of the cells are
exactly those in Astacus would be reached. The elongation of the
cone cells would separate the proximal from the distal retinular cells,
the latter being limited to the cone, the former to the rhabdome
(Fig. 64). The details of this process are clearly enough shown in
the diagrammatic figures already referred to, and require comment in
only one particular. The position in the simpler ommatidial type of
the cell (Fig. 62, 9 — 10)^ from which the two distal retinular cells
of the more complex type were derived, is such that it is probable
that the two descendants of this cell do not remain in the same
ommatidium, but that one of them [10) applies itself to an adjoining
ommatidium, while the other [9) remains with the ommatidium to
which it originally belonged (cf. Figs. 63 and 65).

The type of optic ganglia found in Branchipus has already been
shown to be a primitive one, and the exclusive association of omma-
tidia containing only five retinular cells with this type is evidence in
favor of the primitive nature of the ommatidia. In a similar way,
the regulär occurrence of ommatidia of ten retinular cells with a
derived type of ganglionic structure, as in Astacus^ Supports the con-
clusion already reached that these ommatidia, like the connected
ganglia, are also structures of a derived type. Deductions such as
these lead to the general conclusion that, beginning with a stage

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel, Bd. 12. 5

66

G. H. Parker

somewliat like that in Branchiptis^ the optic ganglia and retina in
•<irustaceans have grown in complexity hand in hand tili a condition
like that in Astacus was reached. This mutual growth is quite
natural when one reflects on the intimate physiological dependence of
the retina and the ganglia.

Aside from the question of the relation of ommatidia to one
another is that concerning their origin. This topic has already been
discussed (cf. Parker, 91, pag. 118), and I recur to it only to add
some fresh evidence. This evidence bears directly upon the opinion
expressed by Watase (90) that each ommatidium is an elongated
ectodermic involution whose cavity has been obliterated by the ap-
proximation of its walls, the cells of which, however, still retain
their power of secreting chitinous substance. The secretion of the
deeper cells fo-rms the rhabdome, that of cells nearer the surface
gives rise to the cone, and the superficial cells produce the facet;
in one sense, then, these three structures, rhabdome, cone, and
•facet, are homologous. I have already advanced arguments against
this theory (cf. Parker, 91, pag. 128): the arrangement of the cells
in different ommatidia does not favor this idea; the small number of
cells in the more primitive forms of ommatidia makes involution
mechanically difficult ; there are no transitional forms between those
simple ocelli that are produced by involution, and ommatidia; and,
finally, there is absolutely no embryological evidence that omma-
tidia are formed by involution. To these objections I must now
add the further one that the composition of the rhabdome as por-
trayed in the preceding pages does not favor the idea that this
structure is in any wise a secreted body, but rather that it is a
living product of the retinular cell in much the same sense that
muscle substance is the product of a muscle cell. These objections
seem to me to afford sufficient ground for abandoning the theory
that ommatidia have arisen by involution. They offer no difficulty,
however, to the idea already expressed (Parker, 91, pag. 130) that
the simplest type of ommatidium has been derived from a
duster of cells in a continuous unfolded epithelium and that by a
process of cell; division and diflferentiation the simpler type of
ommatidium gave rise to the more complex.

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 67

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Explanation of Figures.

All the (Irawings were made with the aid of an Abbe camera.

Abbreviations.

a Anterior.

ax.n Fibrillär axis.

cl.con Cone cell.

cl.crn Corneal hypodermal cell.

cl.dsir Distal retinular cell.

cl.gn Ganglionic cell.

cl.pg Accessory pigment cell.

con Cone.

crn Corneal cuticula.
cta Cuticula.
cx.l First decussation.
cx.^ Second decussation.

CX.3 Third decussation.
d Dorsal.

fhr.con Fibre of cone cell,
fhr.dst Fibre of distal retinular cell.
ßyr.n Nerve fibre.

fhr’.n Nerve fibrilla,
fbr.r Retinal fibre.

Kdrm Hypodermis.
la.a Anterior half plate.
la.p Posterior half plate.
mh.ha Basement membrane.
mu Muscle.

n.d Dorsal part of optic nerve.
nl.con Nucleus of cone cell.
nl.crn Nucleus of corneal hypodermal
cell.

nl.dst Nucleus of distal retinular cell
nlex Guter nuclei of I.
nl.in Inner nuclei of I.
nl.ms'drm Nucleus of mesodermic cell.
nlpg Nucleus of accessory pigment
cell.

MiahM iLZi\'/ SMiori xSS’capt l.BJ .1 :

i-dqv. R FricdläTider & Sohußadin.

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 69

nl.'px Nucleus of proximal retinular v Ventral.

cell., va.sng Blood vessel.

n.opt Optic nerve. I. Punktsubstanz of first ganglion.

p Posterior.

II.

»

of second

r Retina.

III.

»

of third

rhb Rhabdome.

IV.

)>

of fourth

rhb’ Rhabdomere.

The numbers 1 to 8 are used to designate the proximal retinal cells, the same
number referring always to corresponding cells.

Plate 1.

Fig. 1—6 are magnified 130 diameters; Figs. 7—22, 430 diameters; Figs. 23 — 25,

640 diameters. The figures of all transverse sections are placed upon the

plate so that their upper edge is dorsal, their lower ventral, their right side
anterior, and their left posterior (cf. pag. 7).

Figs. 1 and 2. Longitudinal sections of ommatidia showing the arrangement of
pigment as influenced by light (Fig. 1) and by darkness (Fig. 2). The
numbers at the right of Fig. 2 indicate the levels at which the sections
for Figs. 3 — 6 were taken.

Fig. 3. Transverse section through the corneal hypodermis; the tip of the cone
appears in the centre of the section.

Fig. 4. Transverse section through the cone cells at the level of their nuclei.

Fig. 5. Transverse section through the cone and nuclei of the distal retinular
cells.

Fig. 6. Transverse section through the cone cells proximal to the cone.

Fig. 7. Longitudinal section of a retinula; x cavity filled with fluid; the
numbers at the left indicate the levels at which sections for Figs. 8 — 20
were made.

Figs. 8— 13 represent consecutive transverse sections through the region occu-
pied by the nuclei of the eight proximal retinular cells.

Fig. 8. The most distal section in the series , containing parts of the nuclei
of cells 1, 3, and 7.

Fig. 9. The second section, containing, in addition to parts of the three nuclei
just named, part of the nucleus of cell 6.

Fig. 10. The third section, containing the proximal portions of the nuclei
in cells 6 and 7 and the distal part of the nucleus of cell 2.

Fig. 11. The fourth section, containing, in addition to a part of the nucleus
in cell 2, parts of the nuclei of cells 4 and 5.

Fig. 12. The fifth section, containing the proximal ends of the nuclei in
cells 4 and 5.

Fig. 13. The sixth section, containing, in addition to cells 1 — 7, the nucleus
of cell 8.

Fig. 14. Transverse section of a retinula at the level of the fluid-filled cavity
{x) distal to the rhabdome (compare Fig. 7), showing the two fibres
[fbr.dst) from the distal retinular cells, the four fibres [fbr.con) from
the cone cells, and a fibre [y) probably representing a proximal process
from the eighth proximal retinular cell. Depigmented in potassic hydrate.

Fig. 15. Transverse section from near the distal end of the rhabdome showing
the transparent central axis leading to that structure.

70

G. H. Parker

Figs. 16 and 17. Transverse sections from the distal end of the rhabdome to
Show the peciiliar W-shaped outline of this structure; Fig. 17 was i
taken from the section proximal to that from which Fig. 16 was !
drawn.

Fig. 18. Transverse section of the proximal end of the rhabdome siirrounded
by its seven proximal retinular cells and the four fibrous prolongations
of the cone cells. Depigmented in potassic hydrate.

Fig. 19. Transverse section from near the distal surface of the basement mem-
brane. The fibrous ends of the proximal retinular cells as indicated
by their fibrillär axes {ax.n) are forming groups of threes or fours pre-
paratory to passing through the basement membrane. The fibres be- |
longing to one ommatidium are numbered 1 to 7. The axis of each '
ommatidium is indicated by the slight elevation [fbr.con] on the base-
ment membrane where the ends of the fibres from the cone cells
terminate.

Fig. 20. Transverse section of groups of three and four retinal fibres immedia-
tely proximal to the basement membrane.

Fig. 21. Transverse section of retinal fibres approximately halfway between the i
retina and the first optic ganglion.

Fig. 22. Transverse section of a bündle of retinal fibres at the distal surface !
of the first optic ganglion.

Fig. 23. Longitudinal section of a rhabdome cut in such a place that one set of
fibrillae appear in transverse section (dots) and another set in longitu- ;
dinal section (lines). Rapid Golgi method.

Fig. 24. Transverse section of a rhabdome in which the fibrillae belonging to 1
cell 2 and a few from cell 5 are colorcd. Rapid Golgi method. i

Fig. 25. Transverse section of a rhabdome in such a plane that some Of the i
fibrillae of both cells 1 and 7 appear. Rapid Golgi method.

Fig. 26. Right optic stalk of Astacus cut dorsoventrally; the right side is I
ventral; the left, dorsal. X ^0. !

Fig. 27. Right optic stalk of Astacus cut anteroposteriorly ; the left side is I
anterior; the right, posterior. X 30. ■

Fig. 28. Right optic stalk of Branchipus cut dorsoventrally; the left side is 1
dorsal; the right, ventral; owing to a twisting of the stalks, the antero- ;
posterior position in Astacus (Fig. 27) corresponds to the dorsoventral i
one in Branchipus (Fig. 28); x region of growth. X 1

Figs. 29 — 33 represent pieces of corneal cuticula that were cleaned in potassic |
hydrate and studied in water. X 130. 1

Fig. 29. Four facets from the centre of the corneal hypodermis, i. e., the |
distal pole of the optic stalk. The figure is placed aS though it I
were a transverse section (see above). !

Figs. 30 — 33. Pieces of corneal cuticula from the margins of the retina: (
Fig. 30, from the dorsal margin; Fig. 31, from the posterior margin; j
Fig. 32, from the ventral margin; and Fig. 33, from the anterior i
margin.

Figs. 34 — 37. Transverse sections of the optic ganglia. X05.

Fig. 34. Transverse section through the first decussation (cf. Fig. 27), the e
surrounding ganglionic cells [cl.gn) , and the »Punktsubstanz« of the i
first ganglion (I).

#

Parker dcl.

The Ketina and Optic Ganglia in Decnpods, especially in Astacus. 7]

Fig. 35. Transverse section through the »Punktsubstanz« of the second
ganglion (II), a part of the first decussation [cx.l), and the sur-
rounding ganglion cells [cl.gn).

Fig. 36. Transverse section through a part of the second decussation {ca;.2),
the »Punktsubstanz« of the third ganglion (III), and the surrounding
ganglionic cells [el.gn)] x a group of especially large ganglionic cells
whose fibres extend from the second ganglion directly to the brain
(cf. Fig. 59, green).

Fig. 37. Transverse section through the fourth ganglion: its substance is
composed of a mixture of fibres and »Punktsubstanz«.

Plate 2..

All figures of transverse sections are so placed that their dorsal edges are

above, their ventral below, their anterior to the right, and their posterior to
the left (cf. pag. 7).

Fig. 38. Transverse section of the optic nerve at a plane midway between the
fourth optic ganglion and the brain. The outlines of the individual
fibres, which are usually readily distinguishable, can scarcely be made
out in the dorsal part of the nerve {n.d). X 140.

Fig. 39. Transverse section of the optic nerve of a crayfish 3 cm. long. X

Fig. 40. Transverse section of the optic nerve of an adult crayfish. X

Figs. 41 — 44. Transverse sections at different levels through the first ganglion.

X 410.

Fig. 41. Transverse section at the level of the outer nuclei (cf. Fig. 46, 2).

Fig. 42. Transverse section at the level of the fibrous layer (cf. Fig. 46, 3).

Fig. 43. Transverse section at the level of the inner nuclei (cf. Fig. 46, 4).

Fig. 44. Transverse section through the »Punktsubstanz« of the first ganglion

showing four neurommatidia.

Fig. 45. Section from a part of the first decussation; the plane of section is
such that some bundles of fibres are cut longitudinally, some trans-
versely. X 410.

Fig. 46. Section through the first optic ganglion: 1) layer of retinal fibres;
2) outer nuclei; 3) fibrous layer; 4) inner nuclei; 5) »Punktsubstanz«;
and 6) nerves fibres of the first decussation. A retinal fibre [fbr.r] is
seen to form a fibrillation in the »Punktsubstanz«. X 410.

Fig. 47. A section similar to that shown in Fig. 46, but in which a fibre [fhr.n]
from the first decussation is seen terminating in the »Punktsubstanz«.
X410.

Fig. 48. A nerve fibre and ganglion cell of the small type from the first decus-
sation; the fibrillation forms a part of the »Punktsubstanz« of the
second ganglion. Methylen blue. X 140.

Fig. 49. A similar fibre and cell of the large type. Methylen blue; fixed with
corrosive Sublimate. X 140.

Fig. 50. Fibrillation of a fibre from the second decussation and of one from
the third decussation in the »Punktsubstanz« of the third ganglion.
Eapid Golgi method. X 140.

72

G. H. Parker

Fig. 51. Termination of a fibre froin the optic nerve in its ganglionic cell and
in fibrillations in the fourth optic ganglion. Methylen blue. X

Fig. 52. Termination of two optic nerve fibres in ganglionic cells of the fourth
ganglion without apparent fibrillations. Methylen blue. X

Fig. 53. Termination of an optic nerve fibre in a fibrillation in the fourth ganglion •
without any apparent connection with a ganglionic cell. Methylen blue.
X140.

Fig. 54. Fibrillation of an optic nerve fibre in the optic lobe of the brain. Eapid
Golgi method. X 4^0.

Fig. 55. Transverse section of the fourth optic ganglion showing the dorsal
eminence (a;) into which pass fibres from the dorsal part of the optic
nerve {7i.d) and from the cells [cl.gn] on the anterior faoe of the ganglion.
Vom Rath’s method. X

Fig. 56. Longitudinal section of the fourth optic ganglion showing the dorsal
eminence [x) and the dorsal part of the optic nerve {n.d). Vom Rath’s
method. X

Fig. 57. An outline of portions of a longitudinal section of optic ganglia in
which numerous fibres had been stained with methylen blue: fixed in
corrosive Sublimat; x a nerve fibre with an anomalous course. X

Fig. 58. Nervi nervorum (?) from the surface of the fourth ganglion. Methylen
blue. X140.

Plate 3.

Fig. 59. A diagram representing the nervous structure of the optic tracts in
Astacus. The optic stalk is supposed to be cut on its axis in an antero-
posterior plane; in the fourth ganglion and in the optic nerve those
fibres and cells that would lie dorsal to the plane of section are drawn
in solid colors; those ventral to this plane are represented in dotted
lines. Whereas the path indicated by the green fibres involves only
three neurons between the retina and the brain, the other paths require
five. Although the diagram represents the actual conditions rather fully,
it must be born in mind (cf. pag. 52) that for each nerve fibre entering the
brain, there are about four emerging from the retina. The arrows
indicate the direction of growth. X 40.

Fig. 60. A diagrammatic figure of a neuron of the first order (cf. pag. 20); the
nervous portions are colored red.

Fig. 61 — 66. Diagrams to illustrate the transition from a simple (Fig. 61) to a
complex ommatidium (Fig. 64). Different kinds of cells are designated
by different colors: cone cells, green; the dorsal undifferentiated reti-
nular cell and its derivatives, the distal retinular cells,' blue; the four
remaining undifferentiated retinular cells and their derivatives, the
proximal retinular cells, red; other parts, gray. The longitudinal
sections (Figs. 61 and 64) are supposed to be cut in the dorsoventral
plane. The transverse sections are placed with their dorsal sides upper-
most. The numbering of the retinular cells is such that in the simpler
type each cell that gives rise by division to two cells, is indicated by
the same numbers as are used to designate its descendants.

Fig. 61. Longitudinal section of an ommatidium of the simpler type.

Mitih n. (IZool . Slation zNcapclBd rl?.

Parhrdel.

T(if.3.

The Retina and Optic Ganglia in Decapods, especially in Astacus. 73

Fig. 62. Diagram showing the position of the cells in the transverse aspect
of an ommatidium of the simpler type.

Fig. 63. Diagram illustrating the necessary change in position and the
division of cells in passing from the simpler to the more complex
type. The planes of division are indicated by dotted lines.

Fig. 64. Longitudinal section of an ommatidium of the more complex type.
For the sake of simplicity the fibres of the distal retinular cells
(blue and gray) are not carried proximally farther than the distal
ends of the proximal retinular cells.

Fig. 65. Transverse section of an ommatidium of the more complex type
at the level of its cone.

Fig. 66. A similar section at the level of the ihabdome.

74

Morphologisch-biologische Studien
über den Bewegungsapparat der Arthropoden.

Von

Dr. Theodor List

in Neapel.

2. Theil: Die Decapoden’.

Mit Tafel 4 — 6 und 9 Figuren im Text.

Die im Folgenden mitgetheilten Untersuchungen wurden an der
zoologischen Station zu Neapel angestellt. Es ist mir eine ange-
nehme Pflicht, dem Großherzogi. hessischen Ministerium des Innern
und der Justiz für die Überlassung eines Arbeitsplatzes daselbst meinen
ehrerbietigsten Dank auszusprechen.

A. Untersuchungen an Macruren.

1. a. Penaeus caramote Desm.

Penaeus caramote Desm. kommt im Golfe von Neapel in einer
Tiefe von 25 — 30 m vor 2^ und zwar derart im Sande eingegrahen,
dass von ihm nur die Augen und die langen, seitwärts nach hinten
liegenden Antennen sichtbar sind.

Alle Penäiden besitzen einen seitlich zusammengedrückten
Körper; bei unserer Art ist diese Eigenschaft verhältnismäßig wenig
ausgeprägt. Bei einem Thiere beispielsweise, dessen Thorax 48,3 mm

1 Fortsetzung des 1. Theiles: Astacus ßuviatilis. in: Morph. Jahrb. 22. Bd.
1895. pag. 380—440 Taf. 14—18.

2 Diese sowie eine Keihe anderer Angaben über das Vorkommen ver-
danke ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Salv. Lo Bianco, des Conser-
vators der zoologischen Station, dem ich auch an dieser Stelle meinen besten
Dank ausspreche.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der: Arthropoden. 11. 75

und dessen Abdomen 87,8 mm lang ist, beträgt die Thoraxbreite
15 mm. Sehr auffallend ist die Länge resp. Kürze der Thoraxfüße.
(Ich habe in dieser Arbeit die Bezeichnungsweise Scherenfuß und
1. — 4. Gehfuß fallen lassen und dafür aus rein praktischen Gründen
1. — 5. Thoraxfuß gesetzt nach Boas 2 pag. 489.) Aus der Tabelle 1
und 2 (s. unten pag. 82) geht hervor, dass bei einem 136,1 mm langen
Thiere der 1. Thoraxfuß == 26,4; der 2. = 36,1 ; der 3. = 45,7 ; der 4. =
38,7 ; der 5. = 41,5 mm lang ist. Versuchen wir, ob uns für diese auf-
fallenden Längenverhältnisse die Lebensweise einige Aufschlüsse giebt.

Bringen wir P. caram, in ein Aquarium, auf dessen Boden Sand
liegt, so ist Folgendes zu beobachten: Der 3. Kieferfuß, der den
1. Thoraxfuß weit an Größe übertrifft, scharrt die Sternchen von
innen nach außen; von den Thoraxfüßen, die alle in einem spitzen
Winkel nach vorn gestreckt und um das 5. Gelenk stark gebeugt
sind , ergreifen die 3 ersten sie mit ihren Scheren , indem das
Scherenglied (6. -h 7.) um das 6. Gelenk in einem fast rechten
Winkel zur Bewegungsebene des 5. Gelenkes nach innen gebeugt
und dann mit den Sternchen nach außen geführt wird. Dort nehmen
sie die beiden letzten Fußpaare in Empfang und befördern sie nach
hinten weiter. Zugleich sind aber auch die schaufelförmigen Abdo-
minalfüße in regster Thätigkeit, indem sie in fortwährend pendeln-
der Bewegung von vorn nach hinten den Sand aufwühlen, so dass
in kurzer Zeit der ganze Penaeus bis auf Augen und Antennen ver-
schwunden ist. Während des Eingrabens wirken also in gleicher
Weise die 3 ersten Thoraxfußpaare, die beiden letzten und die
Abdominalfüße. Sehr zweckmäßig sind dabei die Längenverhält-
nisse der 3 ersten Fußpaare, von denen eines dem anderen in die
Hände, richtiger in die Scheren arbeitet. Der ganze Bewegungs-
apparat ist also seiner Hauptfunction vorzüglich angepasst, nämlich
dem Graben. Als Gehfüße dienen nur die beiden letzten scheren-
losen Paare, sie sind beide nach vorn gerichtet und wirken als
Zieher. Hierdurch wird der Gang nach rückwärts fast unmöglich
gemacht. Als Schwimmer steht P. caram. weit hinter seinen Ver-
wandten zurück.

In der natürlichen Lage nimmt P. caram. eine horizontale Stel-
lung ein, was bei einem guten Schwimmer fast nie vorkommt. Die
kleinen, aber kräftigen Thoraxfüße sind sämmtlich siebengliedrig und
abgeplattet, ähnlich wie bei Astacus (Taf. 4 Fig. 1). Die beiden letzten
Glieder des 4. und 5. Thoraxfußes sind , entsprechend ihrer Function,
im entgegengesetzten Sinne der ersten Glieder abgeplattet. Die

76

Theodor List

flachere Seite ist die untere, dem Boden ziigekehrte; die Ränder
der beiden Glieder sind mit einer sehr scharfen Kante ausgestattet,
und in ihren Flächen verläuft beiderseits eine Furche. Wollen wir
die Längenverhältnisse der Thoraxfüße in einfachen Zahlen aus-
drücken, so können wir sagen, sie verhalten sich wie 5 : 7 : 9 : 8 : 8
(vgl. unten pag. 82 Tabelle 2). Das 2. Glied ist bei den beiden
letzten Füßen am kürzesten, bei den übrigen ist es das 6. Glied.
Nahezu (beim 1. Thoraxfuße) oder meist (bei den übrigen Thorax-
füßen) doppelt so groß wie das L, 2. und 7. Glied, die bei allen
Füßen fast gleich lang sind, sind das 4. und 5. Glied. Beide Glieder
sind sehr wichtig, wie wir wissen : das 4. beherbergt die Muskulatur
für das 5. Gelenk, ein Hauptgehgelenk, das 5. Glied aber ist hier
von besonderer Bedeutung, da es die Kraft für das sehr angestrengte
6. Glied (Scherenglied der 3 ersten Thoraxfüße) liefert. Mit Aus-
nahme des 1. Thoraxfußes sind alle Füße ziemlich glatt. Das Scheren-
glied und das letzte Glied der übrigen Füße tragen Borsten, die in
eigenthümlichen Gruppen angeordnet sind: sie fehlen der beim Graben
stark angegriffenen Unterseite der Endglieder der beiden letzten
Thoraxfüße. Über die Function der Haare lassen sich zur Zeit nur
Vermuthungen Vorbringen; dass sie im Dienste der Sinne sthätigkeit
stehen, ist sehr wahrscheinlich.

Die Schwanzfüße bestehen (außer dem 1.) aus einem Basal-
gliede, einem größeren Exopoditen und einem kleineren Endopoditen.
Charakteristisch ist für beide, dass sie ungegliedert und verhält-
nismäßig breit, also vorzüglich zur Function als »Grabschaufeln«
geeignet sind. Ein continuirlicher Haarsaum, der sie umgiebt, ver-
größert die Fläche und den Widerstand. Diese Haare sind keine
einfachen Gebilde, sondern (Taf. 4 Fig. 2) jedes hat zunächst einen
Schaft, der in der unteren Hälfte ungegliedert und in der oberen ganz
gegliedert ist, und trägt einen biserialen Haarsaum. Die Härchen
2. Ordnung sind in dem unteren, ungegliederten Theile stärkere
Gebilde und stehen in spitzen Winkeln, während die des gegliederten
Theiles äußerst zart sind und fast senkrecht stehen; sämmtliche
Härchen je zweier benachbarten Haare greifen über einander und
stellen so eine widerstandsfähige Fläche dar.

Der Gelenkmechanismus der Thoraxfüße weicht in folgenden
Punkten von dem bei Astacus (pag. 383 u. ff.) beschriebenen ab. Von
der Körpergelenkverbindung ist zu sagen, dass die Länge der Körper-
gelenkachsen (vgl. unten pag. 82 Tabelle 1) von hinten nach vorn
stetig, abnimmt. Die Verbindung des 5. Thoraxfußes ist so gebaut.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 77

dass zur Bildung des äußeren Drehpunktes h das Skelet des 1. Gliedes
in einen langen Zipfel ausläuft, dessen Spitze h darstellt, das in
einer entsprechenden Falte des inneren Skeletes liegt und mit ihm
fest verbunden ist; heia, dem äußeren Drehpunkte, finden wir eine
kleine Gelenkfläche vor, die sich auf einer ähnlichen Fläche des
inneren Skeletes bewegt. Die Körpergelenke der übrigen Thorax-
ftiße sind alle unter sich ähnlich gebaut, im Allgemeinen viel ein-
facher als bei Astacus. Die innere Verbindung wird durch einen
sehr kleinen Fortsatz des 1. Gliedes vermittelt, der sich in einer
ähnlichen Pfanne dreht, und die äußere durch eine wenig ausgeprägte
Gelenkfläche am 1. Gliede, die auf einem glatten Fortsatze gleitet.
Bei der 2. Gelenkverbindung ist der vom 2. Gliede kommende Zapfen
bei c fest mit dem Gelenkpunkte des 1. Gliedes verbunden, während
bei Punkt d der Zapfen des 2. Gliedes in einer Bucht des 1. Gliedes
verläuft. Wichtig ist, dass zur Sicherung des Gelenkes Skeletfalten
»Balken« (Langer^ pag. 7 nennt sie Balken) in der Kichtung der
Gelenkachse verlaufen. Bei der folgenden Gelenkverbindung (1,2)
ist der Gelenkpunkt 2 nur sehr wenig nach der anderen Seite ge-
dreht. Über den Bau des 6. Gelenkes (7,8) der 3 ersten Thorax-
füße und die Verbindung des Scherengliedes mit dem 5. Gliede finden
wir bei Boas 1 pag. 155 erwähnt, dass »Articulatio inter articulos
V et VI sine axe«, und an einer anderen Stelle (pag. 164) »cette
articulation est privee d’axe et peut se mouvoir dans plusieurs sens«.
Meine Untersuchung dieser Gelenkverbindung hat ergeben, dass auf
der abgeplatteten (oder inneren, dem Körper zugewandten) Beinseite
eine Verbindung wie bei den beiden letzten Thoraxfüßen vorhanden
ist, ein Fortsatz des 5. Gliedes, der sich in einer Bucht des 6. Gliedes
bewegt, dass die andere Gelenkverbindung jedoch fehlt. Sonach
haben wir kein echtes Charniergelenk mehr vor uns. Die Beobachtung
aber lehrt, dass es hauptsächlich zwei Excursionsebenen sind, in
denen das Scherenglied verkehrt: in der zur 5. Excursionsebene
parallelen und in der dazu senkrechten Ebene; in dieser Ebene
wird das Glied immer beim Wegtragen der Steine, also beim Graben
bewegt.

Das sind die Wirkungen, wie verhalten sich die Ursachen ? In der
That finden wir, dass ein Strecker und ein Beuger genau wie beim

r S. die Litteraturliste am Ende dieser Arbeit. Sind von demselben Autor
mehrere Arbeiten aufgeführt, so steht im Texte hinter dem Namen eine fette
Zahl, welche mit der in der Liste correspondirt.

78

Theodor List

5. Gelenke inseriren (Taf. 5 Fig. 25), dass jedoch einerseits in der
dazu senkrechten Ebene noch ein Muskel inserirt, der schwächer
entwickelt ist als die übrigen.

Wie sich die Lage der übrigen Gelenkachsen zu einander ver-
hält, zeigt uns Tabelle 5 (unten pag. 83). Auf welche Weise die auf-
gezeichneten Zahlenwerthe erhalten worden sind, darüber giebt meine
Astacusarbeit pag. 392 — 405 genaue Auskunft. Aus der dort aus-
geführten Kritik und den erläuterten Beziehungen zwischen den
beiden Methoden zur Bestimmung des Winkels, den je zwei Gelenk-
achsen mit einander bilden, geht hervor, dass hier, wo es sich um
so kleine Größen Verhältnisse handelte, die darstellend-geometrische
Methode gar nicht in Frage kommen konnte, sondern nur die ana-
lytische Methode, die ausschließlich bei dieser Arbeit angewandt
wurde.

Als Hauptresultat geht aus Tabelle 5 hervor, dass die 5., 6.
und 7. Gelenkachse des 4. und 5. Thoraxfußes einander
parallel sind, somit alle Bewegungen um die betreffenden
Gelenke in eine Ebene zusammenfallen.

Diese Thatsache ist sehr wichtig, weil sie darauf hin weist dass
auch bezüglich des Bewegungsapparates die Penäiden eine primitive
Stellung einnehmen. Die Lage der übrigen Gelenkachsen zu einander
ist bei den einzelnen Thoraxfußen sehr verschieden, jedoch sind
die entsprechenden Werthe unter einander ähnlich, fast gleich. Die
Thoraxfüße sind demnach sehr gleichartig gestaltet.

Die Koordinaten-Tabelle 4 (unten pag. 83) von P. caram. lehrt
uns, dass je zwei auf einander folgende Drehachsen in ver-
schiedenen Ebenen liegen, also ein Tetraeder bilden (mit
Ausnahme der 5., 6. und 7. beim 4. und 5. Thoraxfußei, dass jedoch
überall das Tetraeder, das die Drehpunkte der 3. und 4,
Gelenkachse mit einander bilden, am kleinsten ist. Auch
hier ist wieder eine Übereinstimmung der entsprechenden Werthe
bei den einzelnen Thoraxfüßen zu constatiren: das größte (höchste)
Tetraeder ist immer das aus den beiden ersten Gelenkachsen ge-
bildete, dann folgt das 2. und dann erst das 4. Tetraeder.

Diese Thatsachen weisen wieder auf den allgemein gültigen Satz
hin, dass die 1., 2. und 5. Gelenkachse für die Bewegung
sehr wichtig sind.

Von principieller Bedeutung ist die Frage: Unter welchen
Winkeln sind die Thoraxfüße am Körper eingelenkt? Wie erwähnt,
sind alle gleichgerichtet, in der Weise, dass sie in spitzen

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 79

Winkeln zur Symmetrie-Ebene des Körpers stehen. Taf. 4
Fig. 4 stellt eine mit der Camera entworfene Zeichnung des inneren
Skeletes in vierfacher Größe dar, bei der nur die für unsere
Frage in Betracht kommenden Verhältnisse berücksichtigt wurden, in
erster Linie also die Körpergelenkpunkte. Nebenan Fig. 1 im Texte
giebt die Punkte allein und ihre Lage zur
Symmetrie - Ebene wieder. Als Resultat
geht hervor: die Körpergelenkachsen
der Thoraxfüße bilden nicht irgend
einen spitzen Winkel mit der Sym-
metrie-Ebene, sondern alle denselben
Winkel, so dass alle Füße vollkom-
men gleichgerichtet sind. Die Lage
der Achsen zum Horizont weicht besonders
beim 5. Fuße etwas von der der übrigen ab.

Wenn es auch nicht meine Absicht
list, in dieser Arbeit näher auf den Bau
des inneren Skeletes einzugehen, so
möchte ich doch einige interessante That-
sachen nicht unerwähnt lassen. Die ersten
genauen Angaben macht Milne Edwards
2 pag. 270: »C’est toujours de la portion
anterieure du thorax des Decapodes que
la consolidation du squelette tegumentaire
par la soudure ou la fusion de ses eie-
ments anatomiques est portee le plus loin. feakpunktyzut'sySie:
Chez plusieurs de ces animaux, les Pa- Ebene SS'. Penaeus cara-
gures, les Ecrevisses, les Lithodes et les ^

Galathees, par exemple, Thebdosomite est mobile, et separe du zoonite
precedent par un espace membraneux.« C. Heller (pag. 8) schließt
■sich Milne Edwards in seinen Ausführungen darüber an. Boas 1
hat zwar die Verwandtschafts Verhältnisse der Decapoden mit Hilfe
des Integumentskeletes darzustellen versucht, dabei jedoch merk-
würdigerweise das innere Skelet gar nicht in den Kreis seiner
Untersuchungen gezogen. Dagegen steht in einer anderen Arbeit
(2 pag. 563) in einer Anmerkung Folgendes: »Die meisten Rumpf-
segmente sind bei der Mehrzahl der Decapoden an der Ventralseite
mit einander verwachsen; nur bei Penaeus fand ich die meisten etwas,
wenn auch nur wenig, unter einander beweglich.«

Bei meinen Untersuchungen über die Natur der Körpergelenke

80

Theodor List

fand ich, dass der obige Satz von Milne Edwaeds keineswegs in
dieser Form richtig ist, dass vielmehr bei P. caram. gerade das
Umgekehrte gilt: hier sind nicht die ersten Segmente am festesten
mit einander verbunden, sondern die letzten, und zwar ist das
14. Segment (vgl. Taf. 4 Fig. 4) bis auf eine kleine Stelle
in der Mitte am besten mit dem 13. verbunden, während
zwischen den vorhergehenden die Gelenkhaut immer (relativ)
größer wird. Wegen des engen Anschlusses der einzelnen Skelet-
theile an einander kann man natürlich von einer größeren Beweg-
lichkeit zwischen den Segmenten nicht sprechen.

Über die Größe des Excursionswinkels um die einzelnen
Gelenkachsen ist Folgendes zu erwähnen. Gerstaeckee sagt pag. 882 :
»Diese sieben Glieder können jedoch nur im morphologischen, nicht
im functioneilen Sinne einen gleichen Werth beanspruchen, da
zwischen dem zweiten und dritten bei dem Mangel einer Gelenkhaut
keine freie Beweglichkeit existirt; sie sind vielmehr, wie es scheint,
durchweg unter einer festen Naht mit einander vereinigt und stellen
daher in Gemeinschaft ein Verbindungsglied zwischen dem Htift-
(Coxa) und dem vierten (Schenkel-) Glied (Femur) dar.«

Dieser Satz, der von allgemeiner Gültigkeit für die Decapoden
überhaupt sein soll, ist falsch. Von den Excursionswinkeln um die
einzelnen Gelenkachsen bei den Thoraxfüßen von P. caram, ist näm-
lich zu sagen, dass der große Gegensatz in der Beweglichkeit um
die verschiedenen Achsen nicht besteht. Durch die Function, d. h.
den einseitigen Gebrauch der Füße als Grahfüße, hat sich die Größe
der einzelnen Ausschlagwinkel dahin geändert, dass z. B. die Be-
weglichkeit um die beiden ersten Gelenkachsen nicht so groß ist,
wie bei Astacus^ dass hingegen der Excursionswinkel um das 3. Gelenk
bedeutend größer ist als dort, indem er nicht nur den um das
4. Gelenk möglichen Winkel erreicht, sondern noch übertrifft. Statt
der einfachen Naht ist eine große Gelenkhaut vorhanden.
Diese eben besprochenen Gelenke hatten bei Astacus die Function,
das Bein nach innen, z. B. nach dem Munde hin zu drehen, bei
Penaeus hingegen greifen ja die Beine nach innen, um die Steinchen
zu holen, was sehr oft geschieht, und so ist eben durch die erhöhte
Function eine größere Gelenkhaut entstanden.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 81

1. b. Penaeus membrmiaceus Risso.

Penaeus membranaceus lebt in viel größerer Tiefe als P. cara-
mote^ meist in 100 m und mehr auf schlammigem Boden. Er gräbt
sich nicht vollständig ein, sondern liegt ruhig auf dem Boden. Um
vorwärts zu kommen, bedient er sich zweier Methoden. Die eine
ist die, dass er mit seinen beiden letzten Thoraxfußpaaren geht.
Er lässt zuerst die Schwanzfüße schwingen; hierdurch wird der
Abdominaltheil des Körpers gehoben und kommt zum Schweben, die
Schwanzflosse ist ganz ausgebreitet, und die Endglieder der beiden
letzten Thoraxfüße berühren gerade den Boden. Jetzt wird der 5.
rechte Thoraxfuß zugleich mit dem 4. linken nach vorwärts gehoben,
dann kommen die beiden anderen zusammen; alle Thoraxfüße
wirken in derselben Weise als Zieher. Der Gang wird jedoch
hauptsächlich dadurch ermöglicht, dass die Schwanzfüße in fort-
währender Thätigkeit sind und so den Beinen einen großen Theil
des zu tragenden Gewichtes abnehmen. Der Gang nach rückwärts
wird durch die gleiche spitzwinkelige Lage der Körpergelenkachsen
und den ähnlichen Gesammtbau der beiden letzten Thoraxfußpaare
fast unmöglich gemacht. Die Bewegung in dieser Richtung wird
durch die Schwanzflosse allein bewerkstelligt. Bei dem Übergang
vom Gehen zum Schwimmen werden alle Thoraxfüße um das 5. Gelenk
gebeugt und seitlich an den Thorax gelegt, während die Schwanz-
füße mit der Schwanzflosse als Steuer allein in Thätigkeit sind.

Durch die verschiedene Lebensweise der beiden Arten von
Penaeus wird eine Reihe morphologischer Unterschiede bedingt.
Messen wir zwei gleichgroße Thiere desselben Geschlechtes, so finden
wir, dass bei

P. caramote der Cephalothorax 40,3 mm lang, 13,6 mm breit, das
Abdomen 72,5 mm lang ist; und daß bei

P. membranaceus der Cephalothorax 43,0 mm lang, 11,0 mm breit,
das Abdomen 69,5 mm lang ist.

Von beiden 112 mm langen Thieren verhält sich also bei
P. caramote der Cephalothorax zu dem Abdomen wie 5 : 9, bei P. mem-
branaceus wie 7 : 11,5. P. membr. ist viel schlanker und stärker com-
primirt als der andere. Sein Abdomen ist ziemlich gewölbt, nicht
gerade wie dort. Welch auffallende Unterschiede zwischen den
Thoraxfüßen beider Arten bestehen, zeigen die Abbildungen (Taf. 4
Fig. 1 und 3), welche die Füße der beiden in ihren Maßen eben

Mittheilungen a. d, Zoolog. Station zu Neapel, Bd. 12.

6

82

Theodor List

Tabelle 1.

Wirkliche Maße in mm für Penaeus
carainote Desm.

Te-

traeder-

Seiten

1.

Thorax-

fuß

2.

Thorax-

fuß

3.

Thorax-

fuß

4.

Thorax-

fuß

5.

Thorax-

fuß

a,b

3,9

4,5

4,T

4,9

6,3

a,c

3,1

3,6

3,9

3,3

3,7

a,d

2,5

2,4

2,4

2,2

3,3

h,c

4,0

4,5

4,8

4,2

4,9

b,d

4,2

4,8

5,0

4,4

5,2

c.d

2,3

2,5

2,6

2,5

2,6

C,1

3,8

4,0

4,0

3,5

3,8

c,2

1,4

1,6

1,6

1,3

1,4

d.\

4,5

4,8

4,9

4,3

4,3

d.2

2,6

2,9

3,0

2,6

2,4

1,2

2,6

2,6

2,6

2,6

2,3

1,3

2,2

3,3

3,7

3,4

3,3

1,4

2,1

2,8

3,8

3,8

3,9

2,3

4,'

5,8

6,1

5,6

5,6

2,4

4,1

4,8

5,8

5,4

5,5

3,4

1,8

1,9

1,9

1,8

2,0

3,5

5,3

7,9

10,0

9,4

10,3

3,6

5,2

7,7

10,0

9,3

10,2

4,5

6,0

8,8

10,4

9,5

10,3

4,6

5,9

8,6

10,4

9,4

10,2

5,6

1,2

1,3

1,3

1,3

1,2

5,7

8,2

8,1

5,8

5,0

10,1

16,0

8,3

9,3

6,7

8,3

9,3

6,8

5,2

10,1

16,2

8,2

9,1

7,8

1,2

1,0

7,9

2,1

2,6

3,0

6,2

6,3

7,10

6,4

6,4

8,9

.M

6,4

8,10

6,2

6,3

9,10

1,0

1,0

9,11

4,0

4,0

4,1

3,9

4,0

9,12

4,1

4,1

4,2

10,11

3,9

3,9

4,0

3,8

4,0

10,12

4,0

4,1

4,1

Tabelle 2.

Mittlere Längenwertbe der einzel-
nen Beinglieder für Penaeus cara-
mote Desm.

Glieder

1.

Thorax-

fuß

2.

Thorax-

fuß

3.

Thorax-

fuß

4.

Thorax-

fuß

5.

Thorax-

fuß

mm

mm

mm

mm

mm

1.

3,6

4,2

4,4

3,8

4,4

2.

3,2

3,4

3,5

3,0

3,1

3.

3,1

4,0

4,7

4,4

4,4

4.

5,6

8,2

10,2

9,4

10,2

5.

5,1

10,0

16,1

8,1

9,1

6.

1,8

2,3

2,8

6,1

6,3

7.

4,0

4,0

4,0

3,9

4,0

1.— 7.

26,4

36,1

45,7

38,7

41,5

Tabelle 3.

Mittlere Längenwertbe der einzel-
nen Beinglieder für Penaeus mem-
hranaceus Eisso.

Glieder

1.

Thorax-

fuß

2.

Thorax-

fuß

3.

Thorax-

fuß

4.

Thorax-

fuß

5.

Thorax-

fuß

mm

mm

mm

mm

mm

1.

2,5

2,8

3,2

2,6

2,6

2,

2,1

■2,3

2,7

1,9

1,9

3.

3,2

3,5

3,9

4,4

4,'

4.

5,5

7,8

9,9

9,6

11,9

5,

4,9

7,5

11,9

9,9

11,9

6.

2,0

2,5

3,8

6,5

8,5

7.

3,8

3,5

3,8

3,6

3,8

1.— 7.

24,0

29,9

39,2

38,5

45,3

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 83

I

Tabelle 4.

[oordiDaten-Tabelle für Penaeus caramote Desm.

Tabelle 5,

Wiükel -Tabelle
für Penaeus ca-
ramote Desm.

.eder

Gelenkacliseiil Grad

- 2,5

X

c

2,1

^0 =

2,3

0,7

1,2

2, = 3,6

0 ^

a^h-c^d

lOO'’

t,2

= 1,4

X =

1

3,4

y, =

1,7

^d--

0,1

Vd-

- 0,4

z,= 2,2

ä ’

c4-\,2

85«

1 T

3,4

^4 = 2,1

X =
3

1,4

2^3 =

1,7

X =
2

- 1,3

2/,=

- 2,0

s = 1,0

1, 2-3,4

58«

0

j,6

X = 5,2

X =
5

5,1

^5 =

1,4

X =

- 0,4

2^4 =

- 0,1

1,7

3,4-5,6

87«

P

X

?,8

5,6-7,8

—

B"

CD

3,10

7,8-9,10

-

■i,d

2,4

X

c

2,6

2,5

0,6

yi-

1,9

4,0

a^b-c^d

116«

1,2

.r = 1,6

X =
1

3,7

^1 =

1,5

0,1

Vd-^

- 0,5

2,4

c,<Z-l,2

84«

hS

M

^4 = 2,8

^3 =

2,7

2^3 =

1,8

X =-
2

- 1,5

2/,=

- 2,2

z^= 0,5

1,2 -3,4

49«

H

ö-

0

,,6

X = 7,7

X =
5

',7

2^5 =

1,7

X =-
4

- 0,7

2^4 =

- 0,2

*4 = 1.7

3,4- 5,6

81«

■-s

p

X

(,8

5,6-7,8

_

Cd

3,10

7,8-9,10

-

= 2,4

a: =

C

2,9

2,6

"^5 =

0,5

yi-

2,0

11

Oj^'—Ctjd

117«

2

= 1,6

X =
1

3,6

^1 =

1,7

0,1

yd-

- 0,6

= 2,5

d 1

r>,e?-l,2

82«

^4 = 3,8

X =
3

3,2

2^3 =

1,8

X = -
2

- 1,6

2^2

- 1,8

2 = 0,9

2 ’

1, 2-3,4

62«

CT*

0

a: = 10,0

^5 ”

9,9

2^5 "

1,4

^4 ~ '

- 6,2

2/4 =■

-0,08

=^4 = 1.9

3,4-5,6

88«

p

X

5, 6-7, 8

—

B“

CD

,10

7,8-9,10

—

ar - = 2,2

X =

2,1

2^.=

2,5

2,1

yi-

1,6

2,. = 4,1

a,h~c^d

108«

,2

^2= b3

a? =

1

2,7

2^1 =

2,2

0,4

yd-

- 0,5

= 2,3

d ’

c,d-l,2

84«

H

,4

^4 = 3,8

X =

3

2,9

2^3 ”

2,9

X =-
2

- 1,0

y =-

•'2

- 2,2

s = 0,9

1, 2-3,4

53«

er

0

■^6 =

^5 ~

9,9

2^5 "

1,3

^4 ~

0,07

2^4 =

0,05

^4= 1,8

3,4-5, 6

92«

p

X

.8

5,6-7, 8

—

B

CD

,10

In der Ebene gelegen.

7,8-9,10

—

d

x^ = 3,3

X =

2,7

2/. =

2,5

^6 =

3,5

yi-

2,0

4,8

a,b-c,d

100«

2

a- = 1,4

a: =

1

3,9

2/i =-

- 0,8

^d =

1,0

ya--

- 2,3

c,d-l,2

95«

4

^4 = 3,9

"^3 =

2,8

2^3 =

1,7

X = -
2

■ 1,2

2^2 "

- 2,5

z = 0,5

2 ’

1, 2-3,4

55«

er

0

6

a: = 10,2

6 ’

X =

5

10,2

^5 =

1,4

X =

4

0,1

2/4 =

0,02

s = 2,0

4 ’

3,4-5,6

91«

P

X

8

j

5,6-7,8

—

B

CD

10

In der Ebene gelegen.

1

7,8-9,10 1

-

6*

84

Theodor List

angeführten Formen darstellen. Noch klarer wird die Sache, wenn
wir Tabelle 2 und 3 (pag. 82) zu Hilfe nehmen. Von den dort
verglichenen Thieren ist P. membranaceus 28,7 mm kürzer, und trotz-
dem sehen wir, dass von seinen Thoraxfüßen der 1. und 4. gleich,
der 5. sogar größer, der 2. und 3. hingegen kleiner sind als die
entsprechenden Füße von P. caramote. Hier ist ihre Gestalt kräftig,
dort dünn und schlank. Hier sind die Schwanzfüße nicht wie dort
breit, schaufelförmig und ungegliedert, sondern schmal, fein zugespitzt
und gegliedert.

2. Palaemon serratus Fabric.

Die Arten von Palaemon^ die sich oft in großen Scharen in der
Nähe der felsigen Küsten aufhalten, besitzen ein sehr gut ausge-
bildetes Bewegungssystem. Die Thiere sind fast vollkommen durch-
sichtig, von gedrungener Gestalt, jedoch nimmt die Breite des Thorax
und der ersten Segmente des Abdomens gegen das Telson hin sehr
stark ab, so dass z. B. das 16. Segment noch eine Breite von 13,2 mm
hat, während das 19. nur noch 7 mm misst. Die Begrenzungslinie
des Cephalothorax stellt eine Curve dar, die an der Basis desselben
beginnt und (Fig. 2 im Texte) erst ziemlich gerade nach vorn ver-

läuft, dann aber unter starker Biegung an der Spitze des mächtigen
Rostrums endigt. Eben so beginnt das Abdomen mit einer bis zur
Mitte des 17. Segmentes hin schwach ansteigenden Curve, die dann
plötzlich sehr stark nach abwärts umbiegt und in dieser Richtung
auch bis zum letzten Segmente verläuft. Beide Curven sind beim
lebenden Thiere immer deutlich von einander abgesetzt.

Betrachten wir einen anscheinend ruhenden, auf dem Boden
sitzenden Palaemon^ so bemerken wir zunächst, dass er auf seinen

Morpliol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 85

drei letzten Thoraxfußpaaren steht, die so gerichtet sind, dass der
3. Fuß nach vorn, der 4. direct nach der Seite und der 5. nach
hinten steht. Das 2. Fußpaar, etwas kräftiger als die besprochenen,
und mit einer Schere bewaffnet, ist ebenfalls nach vorn gerichtet.
Das 1 . Paar ist meist gar nicht sichtbar, doch auf einmal sehen wir,
wie es, ebenfalls mit einer Schere bewaffnet, aber im Ganzen viel
kleiner als das 2., unter dem Thorax hervorkommt, wie die Scheren
nach den Augen hin befördert werden und dort anfangen zu putzen;
dann kehren sie wieder zurück, werden zwischen das 3. Kieferfuß-
paar genommen, schön abgebürstet, und beginnen von Neuem zu
reinigen. Die rechte Schere z. B. kann nicht nur das rechte Auge
erreichen und putzen, sondern oft sieht man, wie beide Scheren zu-
gleich an einem Auge beschäftigt sind. Ist der Kopf mit seinen
Anhängen gereinigt, so kommt, nachdem die Füße um das 5. Gelenk
umgeklappt worden sind, die Unterseite des Thorax an die Keihe.
Mit Hilfe des 4. Gelenkes werden sodann auch die Schwanzfüße er-
reicht, jedoch um an die Schwanzflosse zu gelangen, reichen die
kurzen Füße nicht mehr aus, sondern dazu muss das Abdomen um-
geklappt werden, und es ist ein sehr possirlicher Anblick, wenn der
Krebs mit dem eingeklappten Abdomen dasitzt und mit fieberhafter
Thätigkeit Keinigung hält, immerfort die Scheren wieder zu den
Kieferfüßen bringt und abbürstet. Ist auch hier Ordnung geschafft,
so kehrt das 1. Fußpaar in seine Ruhelage zurück, d. h. es wird
um das 5. Gelenk umgeklappt und bleibt so unsichtbar unter dem
3. Kieferfußpaar liegen, immer dafür sorgend, dass kein Schmutz in
die Kiemenhöhle gelangt, was übrigens schon Fr. Müller (pag. 149)
beobachtet hat. Aber auch die anderen Thoraxfüße, besonders das
letzte Paar, kann man häufig auf der Rückenseite des Abdomens
scheuern sehen; hierzu legen sich die Endglieder beider Füße an
einander und reiben hin und her. Alsdann setzt sich Palaemon
langsam in Bewegung, indem er z. B. den rechten 3. Thoraxfuß
möglichst weit nach vorn setzt und den Körper nach dem fixirten
Punkte zieht; der folgende 5. Thoraxfuß setzt gerade entgegengesetzt
wie der 3. ein, da er einen möglichst nahen Punkt fixirt und den
Körper von diesem hinwegschiebt; der jetzt kommende 4. Fuß nimmt
eine mittlere Stellung ein: er wirkt als Zieher wie der 1., dient
aber zugleich zur Stütze des Ganzen. Auf die Stellungen der Glieder
während des Ganges wollen wir nicht näher eingehen , weil sich die
ähnlichen Vorgänge abspieleu, wie wir sie bei Astacus näher aus
einander gesetzt haben. Wenn Palaemon etwas rascher geht, so

86

Theodor List

bemerken wir, dass der 3. und 5. Thoraxfuß der einen Seite fast
gleichzeitig und mit dem 4. der anderen Seite zur Thätigkeit ge-
langen; während dieses Momentes dienen die 3 anderen Thoraxftiße
als Stützorgane.

Der Gang von Palaemon serratus wurde zuerst von Demoor
(pag. 479) untersucht; ich kann seine Angaben bestätigen. Jedoch
hat er nicht hervorgehoben , dass während des gewöhnlichen Gehens
die Abdominalfüße fast ganz in Ruhe sind, dass also die 3 Thorax-
fußpaare allein dazu im Stande sind (wenn wir von der Wirkung
der ausgebreiteten Schwanzflosse absehen), den Körper vorwärts zu
bringen. (Bei Penaeus sahen wir, dass die schwingenden Schwanz-
füße erst den Gaug ermöglichten.) Das 1. Thoraxfußpaar ist wäh-
rend des Ganges gewöhnlich um das 5. Gelenk rechtwinklig gebeugt,
direct mit der Schere über der Unterlage schwebend und Alles be-
tastend; das 2. Paar dagegen ist schräg nach vorn gestreckt, immer
zum Angriffe bereit. Aber nicht nur auf der horizontalen Fläche
geht Palaemon^ sondern auch an verticalen Flächen klettert er ohne
Mühe hinauf, jedoch immer so, dass die Füße nach einander in
Thätigkeit sind, in der Ordnung 5, 3, 4; das Adomen spielt dabei,
indem es gegen die Unterlage gestemmt wird, als Stützorgan eine
wichtige Rolle, so dass der Krebs lange Zeit in dieser schwebenden
Stellung verharren kann. Abdomen und Schwanzflosse sind für
Palaemon noch von folgendem Nutzen. Sucht ein anderer Krebs ihn
zu packen, so genügt ein einziger Schwanzschlag, um ihn einen
halben Meter weit nach rückwärts zu bringen. Setzen wir dagegen
z. B. einen Penaeus zu mehreren Palaemon hin, so stürzen diese im
Augenblicke auf ihn her, fassen ihn an verschiedenen Füßen mit den
Scheren des 2. Fußpaares und machen einen kräftigen Schwanzschlag,
wodurch natürlich die betreffenden Gliedmaßen abgerissen werden.

Auch in der Gefangenschaft lebt Palaemon gesellig; bisweilen
sieht man jedoch einen Krebs in einer Ecke ganz allein sitzen, der
in fieberhafter Aufregung sich putzt und schabt, jedem anderen,
selbst kleineren, ängstlich ausweicht, alle möglichen Körperkrüm-
mungen macht; aber plötzlich wird Thorax und Abdomen vollständig
gegen einander gebeugt, die Gelenkhaut zwischen beiden platzt, ein
frischer Palaemon schlüpft heraus, ein Schwanzschlag und verschwun-
den ist er, sein altes Kleid zurücklassend.

Palaemon kann also vorwärts, rückwärts und seitwärts gehen,
nicht nur auf der horizontalen Fläche, sondern auch an steilen, senk-
rechten Wänden; beim Klettern, wie bisweilen auch sonst, werden die

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 87

3 letzten Thoraxfußpaare von der Schwanzflosse und den Abdominal-
füßen unterstützt. Wie er schwimmt, wollen wir jetzt betrachten.

Unter allen Krebsen, die zu schwimmen vermögen, bietet keiner
ein so anmuthiges Bild wie Palaemon und seine Verwandten. Folgen
wir einem in horizontaler Kichtung schwimmenden Thiere, so be-
merken wir, dass durch die fortwährende Schwingung der Schwanz-
füße in der Verticalebene der Körper leicht dahin getragen wird.
Das Abdomen ist möglichst gestreckt, und die Kuderflosse vollkom-
men ausgebreitet. Sobald die Flosse etwas auf der einen Seite ein-
geklappt wird, dreht sich der Körper nach der anderen Seite, die
geringste Bewegung der Ruderflosse (mit den 3 letzten Segmenten)
nach unten bewirkt ein Steigen nach oben, die entgegengesetzte
Bewegung veranlasst ein Schwimmen nach unten. So haben wir ein
fortwährend wechselndes Spiel vor uns, eine Reihe der elegantesten
und sichersten Bewegungen. Während des Schwimmens sind die
Thoraxfüße einfach um das 5. Gelenk ungefähr um 90° umgeklappt.

Sehen wir uns zunächst die Thoraxfüße an. Im Gegensätze zu
den Penaeiden finden wir hier nur 2 Fußpaare mit Scheren bewaffnet,
und außerdem besteht noch in der Lage des beweglichen Scheren-
gliedes ein Unterschied: bei Penaeus und Verwandten ist das beweg-
liche Glied dem Körper zugewandt, bei Palaemon dagegen abgewandt,
ein Unterschied, auf den auch Boas (1 pag. 47) aufmerksam macht.
Diese Verschiedenheit lässt sich leicht aus der Funktion deuten : wir
wissen , dass die Penaeiden als Grabkrebse mit ihren Scheren den
Sand unter dem Körper nach außen schaffen, also immer nach innen
zu greifen, Palaemoyi dagegen benutzt sie im entgegengesetzten Sinne,
denn er sucht möglichst weite Gegenstände damit zu ergreifen, um
sie dem Körper zu nähern. Von diesen beiden Scherenfußpaaren
des Palaemon können wir nach ihrer speciellen Function das 1. als
Putzfüße und das 2. als Raubfüße bezeichnen, während die
übrigen Gehfüße sind. Diese 3 letzten zum Gehen gebrauchten
Thoraxfüße haben, wie sich aus Tabelle 7 (unten pag. 94) ergiebt,
fast die gleiche Länge, einen kleinen Unterschied zeigt nur der
3. Fuß, der ein bischen kürzer ist, als die beiden anderen. Der
Gleichheit der Gesammtlängen entspricht auch im Ganzen die der
einzelnen Glieder. Die Bemerkung von Boas (1 pag. 47): »3. Led
er vel udviklet« ist gar nicht berechtigt, denn wenn wir die PenaeuS'-
Tabelle 2 (oben pag. 82) betrachten, so finden wir, dass dieses Glied
dort ganz ähnlich ist wie bei Palaemon. Aber das 6. Glied ist hier
sehr stark entwickelt. Setzen wir z. B. einen Palaemon auf unseren

88

Theodor List

Finger, so vermag er sich sehr fest zu halten und fällt selbst dann
nicht ab, wenn wir den Finger frei halten und ihn schweben lassen.
Das Endglied hat nämlich eine besondere Klaue, die für den auf
glatten Felswänden kletternden Krebs sehr wichtig ist; die Kraft,
um die Klauen einzuhaken, liefert das stark entwickelte 6. Glied.

Wie die directe Beobachtung ergiebt, bilden das 2. u. 3. Thoraxfuß-
paar, die als Zieher wirken, mit der Symmetrie-Ebene einen spitzen
Winkel, und außerdem sind die Kniegelenke (5. Gelenk) nach
vorn gerichtet (mithin das ganze Bein); ähnlich verhält sich im
ersten Punkte das letzte Paar, aber sein Knie ist nach hinten
gerichtet; diese Verhältnisse werden wieder sehr deutlich durch die
Tabelle 9 (unten pag. 95) illustrirt. Beim 3. und 4. Thoraxfuße bilden
die 5., 6. und 7. Gelenkachse Winkel von 89°, 80° und 77° mit
einander, beim 5. Thoraxfuße dagegen solche von 61° und 87°. Ganz
eigenthümlich ist die Lage der 4. Gelenkachse. Während sie sonst
immer mit der 3. einen kleinen Winkel bildet, steht sie hier fast in
einem rechten dazu, dagegen läuft sie der 5. parallel, so jedoch,
dass die Excursionsrichtung entgegengesetzt ist.

Aus dem Baue der Körpergelenke geht Folgendes hervor. Die
3 letzten Thoraxfüße sind auf die gleiche, sonst immer nur für den
5. Fuß allein charakteristische Weise mit dem Körper verbunden:
das 1. Glied läuft bei dem äußeren Gelenkpunkte h in einen schmalen
Fortsatz aus, der an seinem Endpunkte fest mit dem inneren Skelette
verbunden ist. Innere wie äußere Körpergelenkpunkte liegen nahezu in
derselben Ebene, und die Körpergelenkachsen bilden so (eingeschlossen
auch die der beiden ersten Thoraxfüße) mit der Symmetrie-Ebene
spitze ähnliche Winkel. Wie bei Penaeus gilt auch hier wiederum,
dass die Verwachsung der Thoraxsegmente von vorn nach hinten
zunimmt: zwischen den vorderen Segmenten ist noch eine wahrnehm-
bare Gelenkhaut vorhanden, während die hinteren Segmente fest
mit einander verbunden sind.

Das 6. Gelenk ist im Principe ähnlich wie bei Astacus gebaut,
d. h. mit beiderseitiger Flächenführung, bei dem 7. Gelenkpunkte
ist die Verbindung noch nicht ganz ausgebildet. Die Anatomie des
Gelenkes lehrt uns, dass die Vorfahren von Palaemon noch parallele
Gelenkachsen gehabt haben müssen, wie die Penaeiden, denn wir
finden außer dem Strecker und dem Beuger noch einen kleinen
dritten Muskel mit Sehne (Taf. 5 Fig. 27), der das 6. Glied in der
zur vorhergehenden parallelen Excursionsebene bewegen würde.
Haupt-Excursionsebene ist jedoch die andere, in deren Richtung auch

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 89

Balken entwickelt sind (Taf. 5 Fig. 26 a und 5), womit jeder Zweifel
ansgeschlossen ist. Auch auf Schnitten durch das 5, Grlied über-
zeugte ich mich von dem Vorhandensein der 3 Muskeln.

Außerdem möchte ich nur ganz kurz auf folgende histologischen
Befunde hinweisen. Auf jedem Schnitte durch irgend ein Glied sieht
man Strecker und Beuger durch eine ziemlich starke Scheidewand
von einander getrennt (Taf. 5 Fig. 24), die dadurch zu Stande kommt,
dass an den betreffenden Stellen die langen spindelförmigen Hypo-
dermiszellen bindegewebige Fasern aussenden (Taf. 4 Fig. 7), so dass
das ganze Glied in 2 Kammern geschieden wird. Außer dieser Haupt-
scheidewand sind natürlich noch die vorhanden, welche die Blut-
bahnen regeln, und die auch schon bei anderen Crustaceen (z. B.
den Amphipoden von Claus, 2 pag. 40) beschrieben worden sind.
Auf Taf. 4 Fig. 8 ist ferner veranschaulicht, wie die Muskelzellen sich
direct an die Hypodermiszellen ansetzen , während Fig. 9 eine in Ent-
wicklung begriffene Sehne (der Palaemon war frisch gehäutet) zeigt;
den Hauptbestandtheil bilden Protoplasma mit Kern, während die
später chitinöse Substanz noch die Form eines Maschenwerkes besitzt;
direct an diese Bildungszellen stößt die Muskulatur an.

Kommen wir wieder auf das 6. Gelenk zurück, so ist jeden-
falls nicht richtig, wenn Boas (1, pag. 47) sagt: »Ledföjningen 5. — 6.
forholder sig paa alle Thoraxfödderne omtrent paa samme Maade som
hos Penäerne: Bevägelsen er ikke ganske besternt; der findes kun
et fast Punkt.« Denn betrachten wir z. B. dieselbe Gelenkverbindung
beim 2. Thoraxfuße, so finden wir, dass das 6. Glied fast ganz vom
5. abgeschnürt ist, und dass beim lebenden Thiere die Bewegung
fast ungehindei't nach allen Kichtungen des Baumes hin stattfinden
kann. Die genauere Anatomie dieses Gelenkes zeigt, dass ein
Zapfen entwickelt ist (Taf. 5 Fig. 26c), der uns hiermit auf die
Hauptexcursionsebene hinweist, die dann parallel der des 5. Gelenkes
wäre; senkrecht dazu greifen Strecker und Beuger an.

Im Übrigen sind die durch die verschiedene Function bedingten
Merkmale scharf ausgeprägt. Das 4. Glied des 2. Thoraxfußes hat
hier nicht die wichtige Function wie früher beim Gehen; es ist daher
bedeutend kleiner geworden, während die übrigen Glieder, da sie
Ähnliches zu leisten haben, fast gleich groß sind. — Wieder andere
Verhältnisse treffen wir beim 1. Thoraxfuß, dem Putzfuße, an. Hier
ist ein Hauptgelenk das 6., das den Putzapparat bewegt, daher die
starke Entwicklung des vorhergehenden 5. Gliedes. Das 2. und 3.
Glied sind nach der einen Seite stark plattgedrückt und verbreitert.

90

Theodor List

es kommt zur Bildung eines scharfkantigen Randes (Taf. 1 Fig. 5 a),
der Borsten trägt. Diese verbreiterten Glieder nehmen die Schere
nach jedem Gebrauche auf, und die Borsten dienen als Bürste.

Nach Tabelle 9 (unten pag. 95) ist die 4. Gelenkachse der 5.
parallel, jedoch sind die Excursionsebenen nicht gleich, sondern
entgegengesetzt gerichtet, ergänzen sich also. Dieses Lagever-
hältnis allein ermöglicht es dem Scherengliede z. B. das Abdomen
zu erreichen. Ferner ist gerade hier wieder recht deutlich die hohe
Bedeutung der Nebengelenke (3. u. 4. [6.]) ersichtlich; gerade diese
Gelenke erlauben durch ihre beträchtlichen Ausschlagwinkel einen
so großen Bewegungsumfang, wie er für einen Putzfuß erforderlich ist.

Wir haben uns davon überzeugt, dass Palaemon ein sehr guter
Schwimmer ist. Nur einige Betrachtungen möchte ich noch kurz
über diese Bewegungsweise ausführen. Beobachtet man in einem
Aquarium einen schwimmenden Fisch und einen schwimmenden
Palaemon^ so erscheint Jedem die Frage nach dem Wie und Womit
bei Palaemon leicht, da man direct den ganzen Bewegungsapparat
arbeiten sieht, während beim Fische die Beantwortung der Fragen
schwer wird. Denn der schnell durch das Wasser dahin jagende
Fischkörper erscheint uns immer als Ganzes, wir können den ständig
wechselnden Formveränderungen kaum folgen und uns keine Rechen-
schaft über die fortwährenden räumlichen Verschiebungen seiner ein-
zelnen Theile geben. Stkasser stellte sich die Aufgabe (pag. 122),
die Bewegungen der Wasserthiere und speciell der Fische, so weit
sie durch Biegungen der ganzen Körperachse oder säum- und flossen-
artiger Anhänge des Körpers vermittelt werden, zu analysiren und
das Gemeinschaftliche dieser Bewegungsformen festzustellen. Er er-
kannte, dass die Theorie von Borelli, der den Vergleich mit Schiff
und Steuerruder anwandte, keinen genügenden Einblick in den Mecha-
nismus der Bewegungsform gestattete, »weil ja alle Theile der Körper-
länge mehr oder weniger an den Krümmungen des Körpers Theil
nehmen«. Durch theoretische Betrachtungen wie wirkliche Beobach-
tungen kam Strasser zu dem Resultate, dass selbst den plumpsten
Formen das »Princip der Schlängelung« zu Grunde liegt, das noch
in besonders typischer Weise bei den langgestreckten, aalförmigen
Fischen klar und ungetrübt zu Tage tritt.

Die directe Beobachtung lehrt, dass der Decapodenkörper im
Gegensätze zu dem Fischkörper, allein durch Ruder bewegt wird.
Schon in der Körperanlage sind Fisch und Palaemon principiell ver-
schieden. Hier haben wir keinen regelmäßig gegliederten Mechanis-

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 91

mus vor uns, sondern einen, der in einen vorderen, ungegliederten,
unbeweglichen (Cephalothorax) und einen hinteren, gegliederten,
beweglichen (Abdomen) Abschnitt zerfällt.

Letzterer allein ist der Träger der Schwimmapparate, der Euder.
Seine Gliederung lässt keine freie Beweglichkeit zu, wie bei den
Fischen, sondern ist auf Bewegungen in einer Ebene beschränkt, da
alle Segmente durch Charniergelenke mit parallelen Achsen mit ein-
ander verbunden sind. Bei Palaemon sind diese Segmente weder
gleich lang, breit und hoch, noch gleich beweglich. Denn für eine
rasche und andauernde Bewegung ist es von großem Vortheile, wenn
die Beweglichkeit der Segmente nach hinten zunimmt. Ferner wird
der locomotorische Effect dadurch erhöht, dass sich die beweglicheren
letzten Glieder möglichst verjüngen und zugleich länger werden. So ist
z. B. die Wirkung der Schwanzflosse ungleich größer, wenn die vor-
angehenden Glieder schmal sind, weil durch die Gestalt der Glieder
dem Wasser nur wenig Widerstand geboten wird, daher wenig Kraft
von der von dem Schwanzschlag ausgeübten verloren geht, so dass
fast Alles dem Körper selbst zu Gute kommt. Von ganz principieller
Bedeutung ist ferner die Form der Körpercurve; wie früher hervor-
gehoben, setzt sich die Curve des Cephalothorax ziemlich scharf
gegen die des Abdomens ab, für letztere ist sehr charakteristisch das
scharfe Abbiegen von der Mitte des 16. Segmentes ab. (vgl. oben
pag. 84 Fig. 2). Wenn auch das Abdomen in die extremste Streck-
lage kommt, so erreicht der Endpunkt der Curve doch lange nicht
die Höhe des 16. Segmentes. Diese eigenthümliche Krümmung des
Abdomens setzt den Körperwiderstand sehr herab, dadurch, dass z. B.
Wellen, die in der Richtung des schwimmenden Krebses kommen,
fast ganz von den hinteren Segmenten abgehalten werden, so dass
kein oder wenig Kraft verloren geht. Der Körper von Palaemon ist
nicht nur sehr stark seitlich zusammengedrückt, sondern auch die
Pleuren kommen beiderseits so nah wie möglich zusammen (Fig. 3 im
Texte), beim vorletzten Segmente sind sie sogar vollkommen ver-
schmolzen, und bilden einen einheitlichen Körper. Der große Nutzen
hiervon ist leicht zu erkennen: die ganze Ventralseite wirkt als Kiel und
durchschneidet, je schärfer der Kielrand ist, desto leichter das Wasser.

Die wichtigsten Locomotionsorgane für den vorwärts schwim-
menden Palaemon sind die Schwanz- oder Abdominalfüße, die als
Ruder funktioniren; sie schwingen (bei normaler Stellung) in der
Verticalebene hin und her. Sobald sie sich zu bewegen beginnen,
wird der Krebskörper, der ja specifisch schwerer ist als das Wasser,

92

Theodor List

von dem Boden aufgehoben und schwebend vorwärts gebracht.
Dabei werden alle Bewegungen von der Schwanzflosse mit den letzten
Segmenten geregelt und geleitet. Dass diese jedoch für das Vor-
wärtsschwimmen entbehrlich ist beweisen Versuche an Thieren mit

18. Seg. 15. Seg. 18. Seg. 15. Seg.

Tenaeus carmnote. Palaemon serratus.

Fig. 3. Lage der Pleuren a — a' bei Penaeus und Palaemon.

abgeschnittener Schwanzflosse. Es zeigte sich hierbei, dass das
Schwimmen noch vollkommen möglich ist, und dass das vor-
letzte lange Segment allein als Steuer funktionirt. Schneiden
wir dagegen bei einem anderen Palaemon die Abdominalfüße ab,
so finden wir, dass er nicht mehr nach vorwärts schwimmen kann,
sondern nur durch einen Ruderschlag der Schwanzflosse von der
Unterlage entfernt und so weit im Wasser schwebend rückwärts
weiter befördert wird, wie die Wirkung jener Kraftäußerung andauert,
um dann wieder auf den Boden zu sinken.

Die Ruder- oder Schwanzflosse besteht aus dem letzten ver-
breiterten Paar Schwanzfüße und dem 20. Körpersegmente. Das
Basalglied, Protopodit, dieses Schwänzfußpaares ist an dem vorletzten
Segmente so eingelenkt, dass die Anhänge fast in der Verticalebene
bewegt werden; Exo- und Endopodit selbst sind in der dazu senk-
rechten Ebene am Protopoditen eingelenkt, so dass die Ruder (oder
Steuer) sowohl horizontal wie vertical schwingen, demnach die mannig-
fachsten Wirkungen durch die verschiedenen Stellungen erzielt werden
können. Der Exopodit ist aber keine einheitliche Platte, sondern
durch eine gebogene Naht unterbrochen, beweglich kann man die
Verbindung kaum nennen; die Muskulatur ist dürftig. Schon die
eigenthümlich gebogene Drehachse (Taf. 4 Fig. 6) spricht gegen eine
gute Beweglichkeit, wie wir sie z. B. bei Homarus finden, wo die
Achse eine gerade Linie darstellt. Betrachten wir einen Exopoditen
bei schwacher Vergrößerung, so finden wir, dass der Rand einen
Borstensaum trägt; jede einzelne Borste, die wieder seitlich beider-
seits feine Härchen besitzt, ist in ihrem unteren Theile ungegliedert,
im oberen gegliedert. Die Borsten können nur passiv bewegt werden.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. IL 93

Der Exopodit selbst stellt eine leicht gebogene Platte dar, die in
der Mitte etwas höher ist und nach den Seiten hin allmählich flacher
wird. Unter der ziemlich derben Cuticula (Taf. 4 Fig. 12) liegen die
Hypodermiszellen ; es ist interessant zu sehen, dass sie in gewissen
Abständen Fasern ausgeschieden haben, welche die beiden Seiten
(oben und unten) mit einander verbinden, dass ferner diese so her-
gestellten Brücken in der Mitte der Platte am mächtigsten sind,
während zu beiden Seiten eine geringere Zahl von Zellen daran
Theil nehmen, mehr wieder gegen den Kand hin. Wir wissen,
welche große Anforderungen an die Platte gestellt werden: große
Festigkeit und hohe Elasticität müssen in gleicher Weise vorhanden
sein. Die derbe Cuticula erfüllt die erste Bedingung, die andere die
vorzügliche Vertheilung der Pfeiler, die ganz nach den verschiedenen
Druckbedingungen angebracht sind, und deren Material kein weniger
elastisches Chitin, sondern elastisches und dabei hinreichend festes
Bindegewebe ist.

Wir haben also gezeigt, dass Palaemon mit Hilfe der Schwanz-
füße als Ruder und der Schwanzflosse als Steuer vorwärts und mit
Hilfe der Schwanzflosse (unterstützt von den letzten Segmenten) als
Ruder und Steuer rückwärts schwimmen kann. Von diesen beiden
Bewegungsarten ist das Schwimmen nach vorwärts die am höchsten
ausgebildete und vollkommenere und steht dem eleganten und gra-
ciösen Schwimmen der Fische am nächsten. Es ist aber nur dann
möglich, wenn alle jene Eigenschaften, die wir im Bau des Körpers
(besonders des Abdomens) von Palaemon an trafen, wohl ausgebildet
sind. Sobald der Gesammt- Habitus plumper wird, die einzelnen
Abdominalsegmente in Länge, Höhe, Breite und Beweglichkeit ein-
ander gleichartig werden, und die Pleuren, statt sich zu nähern, aus
einander weichen (so bei Homarus^ Astacus^ Palinurus) geht die
Fähigkeit des Vorwärts-Schwimmens verloren, wenn auch die Abdo-
minalfüße noch wohl ausgebildet sind. — Das Rückwärts-Schwimmen
dagegen ist nur an die Gegenwart der Schwanzflosse gebunden. Es
ist in keiner Weise wie das Vorwärts-Sch wimmen eine normale Be-
wegungsart, sondern wird, wie man überall beobachten kann, nur
als Fluchtmittel bei drohender Gefahr oder dergleichen ausgeübt.
Es ist keine regelmäßige, durch rhythmische Ruderschläge hervor-
gebrachte Locomotionsart , sondern beruht meist auf einem oder
selten auf mehreren kräftigen Schwanzschlägen, die den Körper
nach rückwärts schnellen.

94

Theodor List

Tabelle 6.

Wirkliche Maße in mm für Palaemon serratus Fabric.

Tetraeder-

Seiten

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfaß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

a,h

2,1

2,8

2,5

2,5

3,0

a^c

2,4

2,4

2,0

1,9

1,8

a^d

2,2

2,6

2,4

2,4

2,2

h^c

2,8

3,7

3,4

3,5

3,5

b,d

3,1

3,8

3,5

3,7

3,6

c,d

2,1

2,2

1,'^

1,7

1,7

C,1

3,7

3,9

3,0

2,8

2,8

c,2

2,6

2,7

1,3

1,3

1,3

d,l

2,7

3,1

3,0

2,8

2,7

d,2

0,9

1,7

1,8

1,2

1,4

1,2

1,9

1,9

1,8

1,9

1,8

1,3

3,2

5,7

3,6

3,7

3,7

1,4

4,9

6,4

3,4

3,5

3,3

2,3

3,1

7,2

4,9

5,2

5,0

2,4

4,7

7,9

4,7

5,1

4,7

3,4

1,0

1,3

1,1

1,2

1,2

3,5

7,6

9,3

10,3

11,3

10,7

3,6

7,5

9,2

10,2

11,2

10,6

4,5

7,7

8,7

10,5

11,5

11,0

4,6

7,6

8,6

10,6

11,7

11,2

5,6

1,0

1,4

1,3

1,3

1,3

5,7

5,2

6,0

6,9

5,8

6,7

8,6

7,6

5,7

5,1

6,6

5,9

7,6

6,9

6,8

5,6

6,5

7,5

7,8

1,1

1,1

1,2

7,9

9,7

12,0

11,8

7,10

9,8

12,1

11,9

8,9

0 A

7 9

9,1

11,4

11,2

8,10

9,2

11,5

11,3

9,10

0,6

0,6

0,6

9,11

2,7

3,1

3,0

9,12

10,11

2,7

7,2

2,7

3,1

3,0

10,12

Tabelle 7.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder für Palaemon
serratus Fabric.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

mm

mm

mm

mm

mm

1.

2,7

3,1

2,7

2,8

2,7

2.

2,3

2,8

2,4

2,0

1,5

3.

3,9

6,8

• 4,1

4,4

4,2

4.

7,6

8,9

10,4

11,5

10,9

5.

8,6

7,6

5,4

6,2

7,0

6.

2,4

7,2

9,4

11,7

11,4

7.

2,7

7,2

2,7

3,1

3,0

l.~7.

30,2

43,6

37,1

41,7

40,7

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 95

Tabelle 8.

Koordinaten-Tabelle für Palaemon serratus Fabric.

Tabelle 9.

Winkel -Tabelle
für Palaemon ser-
ratus Fabric.

Gelenkachsen Grad

c,d

2,2

X =

1,4

yo =

1,9

X, = — 0,08

yi =

0,6

h -

2,0

a^h-c^d

2,6

X =

1

3,2

y, -

1,8

- 2,0

ya-

- 0,6

^d-

0,2

C, 6^-1, 2

3,4

X =

4,9

^3 =

3,3

y. —

0,8

X - 0,5

y.-

- 1,1

z =

2

1,4

1, 2-3,4

5,6

In der Ebene gelegen.

3,4-5,6

7,8

5,6-7,8

9,10

7,8-9,10

c,d

2,6

X

c

1,4

yo-

1,9

x^ = 0,03

yi-

-0,07

2,8

a^h-c^d

1,2

X -
2

2,7

X^ =

3,5

y, -

1,7

\i- !-■'

ya-

- 0,4

1,3

c,d-l,2

3,4

X -

6,4 1

X -

5,6

y^-

1,0

=- 1,3

y^i -

- 0,6

Z =

2

1,2

l,2-3,4

5,6

X =

6

9,2

X -
5

9,2

y.~-

1,3

X - 0,6

2/4 =

0,04

z =

4

1,1

3,4-5,6

•7,8

5,6-7,8

9,10

7,8-9,10

■c,d

2,4

X =
c

1,4

yo -

1,4

X, =-0,05

h ’

yi-

- 0,4

2,4

a,h-c,d

1,2

X -
2

1,3

X =

1

2,8

y, =

1,0

= 0,5

ä ’

ya-

0,04

1,6

c,J-l,2

•3,4

X =

4

3,4

X =

3

3,4

y^-

1,2.

X =- 1,0

2 ’

2/,=

- 0,5

Z -
1

1,3

l,2-3.4

•5,6

In der Ebene gelegen.

3,4-5,6

7,8

^8 ~

5,7

X =
7

5,1

y. -

1,0

a: = 0,2

y.-

0,1

=

1,2

5,6-7,8

9,10

X -
10

9,8

X =

9

9,6

y.-

1,4

x^ = 0,6

y,-

0,08

z =

8

0,9

7,8-9,10

c,d

2,4

X =
c

1,3

yc -

1,4

0,3

yb -

- 0,5

2,4

a,h-c,d

•1,2

X -
2

1,3

X =

1

2,3

y, -

1,6

Vä-

- 0,6

1,1

Cjd-\,2

3,4

X = .
4

3,5

X =

3

3,5

y.

1,2

1,4

y^-

0,02

Z =

2

1,4

1, 2-3,4

5,6

In der Ebene gelegen.

3, 4-5,6

7,8

X =

8

6,6

X =

7

5,9

y. =

1,1

a; = 0,2

y^-

0,1

Z -
6

1,3

5,6-7,8

9,10

X -
10

12,1

X =

9

11,9

y,-

1,5

= 0,6

y.-

0,04

"8 =

0,9

7,8-9,10

■c,d

2,2

X =
0

1,1

yc-

1,4

0,2

yi-

- 0,1

2,9

a.b-c,d

1,2

X -
2

1,3

X -
1

2,4

y, -

1,4

ar, = 1,0

d ^

ya-

- 0,5

1,3

c,d-l,2

3,4

X^ =

3,3

X -
3

3,5

^3

1,2

X =-1,2

2 ’

y^ ~

0,1

Z =

2

1,3

1, 2-3,4

•5,6

In der Ebene gelegen.

3,4-5,6

•7,8

X -
8

7,6

X -
7

6,8

y, =

1,1

a;, = 0,2

y.-

- 0,5

*^6

1,0

5,6-7,8

■9,10

^10~

11,9

X -

11,7

2/9 =

1,5

X = 0,6

2/g =

0,06

z =

1,0

7,8-9,10

t Parallel

107®

92®

89®

0®+

89®

99®

100®

92®

104®

80®

QO.

89®

80®

84®

94®

91®

0®*

89®

77®

84®

97®

87®

0®*

61®

87®

richtung gleich.

•' Parallel aber Excnrsiona-
richtg. entgegengesetzt

. Thoraxfuß. 2. Thoraxfuß. 3. Thoraxfuß. 4. Thoraxfuß. 5. Thoraxfuß.

96

Theodor List

3. Leucifer typus M. Edw. und Sergestes M. Edw.

Leucifer^ ein pelagisch lebender Vertreter der Decapoden, hat
einen äußerst comprimirten schlanken Körper, der eine Begrenzungs- .
curve bildet, ganz ähnlich der bei Paleamon beschriebenen; auch hier
zeichnet sich das vorletzte Segment besonders durch seine Größe aus
(Taf. 5 Fig. 22) ; die Ränder der Pleuren schließen sich ebenfalls,
so dass ein scharfkantiger Kiel zu Stande kommt. Beobachtet man
einen schwimmenden Leucifer^ so kann man auch hier wiederum
wahrnehmen, dass nur die 3 letzten Abdominalsegmente an der
Bewegung Theil nehmen. Die Schwanzflosse ist ein Locomotions-
apparat 2. Ordnung. Bei Palaemon sahen wir, dass um die ge-
bogene Gelenkachse des Exopoditen des letzten Schwanzfußpaares
nur eine geringe Beweglichkeit zugelassen wurde, hier fehlt jede
Gliederung, außerdem ist der Unterschied in der Größe von Exo-
und Endopodit so stark, dass an eine einheitliche Wirkungsweise
nicht mehr zu denken ist ; die Schwanzflosse ist meist ganz gespreizt,
und ihre Theile sind als Steuer wirksam, nur wenig kommt ihre
Bedeutung als Ruderorgan zur Rückwärtsbewegung in Betracht. Die
Schwanzfüße, die Hauptbewegungsorgane, sind natürlich vorzüglich
ausgebildet.

Über die Thoraxfüße, von denen, wie bekannt, die beiden letzten
Paare fehlen, ist erstens zu erwähnen, dass die Excursionsebenen
sämmtlicher Glieder vom 3. Gelenke ab in eine Ebene
fallen, da die betreffenden Gelenkachsen unter sich
parallel sind, und zweitens, dass die Gesammtexcursions-
ebene nach vorn (kopfwärts) gerichtet ist. Die letzte Eigen-
schaft findet sich bei keiner einzigen erwachsenen Form unter allen
Decapoden wieder, ist dagegen für die Gliedmaßen in gewissen
Larvenstadien charakteristisch: Leucifer ist also in Bezug auf
die Bewegungsrichtung um die einzelnen Drehachsen auf
einem embryonalen Stadium stehen geblieben.

In der That ist es schwer, den Zweck dieser Einrichtung zu
deuten. Denn für die Vorwärtsbewegung sind, wenn eine Unter-
stützung der Schwanzfüße überhaupt in Betracht käme, die Thorax-
füße gerade hinderlich durch ihre Excursionsrichtung; sie könnten
nur für das Rückwärts -Schwimmen wirksam werden. In Wirklich-
keit geschieht dies, sobald es vorkommt, nur mit Hilfe der Schwanz-
flosse.

Die Anzahl der Thoraxfußglieder ist von allen Autoren mit

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 97

Milne Edwards (1) beginnend bis zur letzten Arbeit von Cano falsch
abgebildet worden, obwohl gerade der letzte Autor diesen Punkt
schon desshalb hätte näher berücksichtigen sollen, weil er die Frage
über die bisher unterschiedenen Species lösen wollte, und weil von
Boas (1, pag. 38) angeführt wird: »I. og II. Par Thoraxfödder bliver
saaledes 6-leddede, IIP Par 7-leddet.« Nach meinen Beobachtungen
j am lebenden Thiere, sowie nach Präparaten unterliegt es keinem
j Zweifel, dass der 3. Thoraxfuß (Taf. 4 Fig. 10) sechsgliederig,
der 2. und 1. fünfgliederig sind, gegen die bisherige Annahme
von 7 resp. 6 und 6 resp. 4 Gliedern. Die beiden ersten Glieder
sind sehr klein, die folgenden lang. Bei der Frage, welches Gelenk
dem 3. Thoraxfuße fehlt, kann nur das 4. in Betracht kommen, so
dass das 3. Glied als 3. + 4. aufzufassen wäre.

Den Übergang zu den übrigen Decapoden bildet Sergestes^ die
einzige hier zu behandelnde Form, die ich nicht selbst untersuchen
konnte, sondern aus der Arbeit von H. Kröyer (1) kenne. Vieles
ist ähnlich wie bei Leucifer^ die Thoraxfüße jedoch sind sieben-
gliederig, und was sehr wichtig ist, die Gesammtexcursion s-
ebene ist nach hinten gerichtet, oder wenn wir die Richtung des
5. Gelenkes, des Kniegelenkes, angeben wollen, haben wir zu sagen:
das Knie ist nach vorn gekehrt wde bei allen anderen Decapoden.
Auch hier sind die 5., 6. und 7. Gelenkachse unter einander
parallel.

4. Zur Lebensweise von Nika edulis Risso.

Im Golfe von Neapel lebt Nika in einer Tiefe von ungefähr
3 — 20 m zwischen Posidonien, aber nicht frei, sondern eingegraben
im Sande, was Thompson schon beobachtete. Über die Art und Weise,
wie Nika sich eingräbt, möchte ich noch Einiges hinzuftigen. Frei-
willig verlässt sie erst am Abende ihr Versteck ; holt man sie am Tage
daraus hervor, so gräbt sie sich sofort wieder ein, wobei in erster Linie
die sehr kräftig entwickelten dritten Kieferfüße thätig sind, indem
sie den Sand von hinten nach vorn schaufeln, während das 1. Thorax-
fußpaar in der entgegengesetzten Richtung arbeitet, so dass ein Loch
zu Stande kommt. An dieser Arbeit nehmen die übrigen Thoraxfüße
und die Abdominalanhänge fast keinen Antheil. Ist das Grab groß
genug, so begiebt sich Nika kopfvor hinein, immer weiter grabend,
bis sie vollständig oder bis auf das Telson verschwunden ist. Das
Hautskelett von Nika ist verhältnismäßig weich, aber der Druck, der

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 7

98

Theodor List

auf ein einige Centimeter tief eingegrabenes Thier in Betracht kommt,
ist doch so groß, dass der Panzer sehr zusammengedrückt würde,
was für die Athmung doch nachtheilig wäre. Bei genauer Beobach-
tung kann man aber sehen, dass der Sand, der weggeschaufelt
wird, sich zu kleinen und größeren Klümpchen zusammenhallt,
wodurch verhindert wird, dass er die kleine Höhle immer wieder
zuschüttet, und zugleich entsteht so zwischen dem eingegrabenen Thier
und dem Sande ein kleiner Zwischenraum. Unter dem Mikroskope,
sowie schon mit dem bloßen Auge lässt sich constatiren, dass die
Steinchen von dünnen, zähen Schleimfäden umsponnen sind, die
während des Grabens aus dem Munde fließen und von den Thorax-
füßen unter den Sand gemischt werden. Diese Art und Weise zu
graben , unterscheidet sich also vollständig von der bei Penaeus kennen
gelernten (s. oben pag. 75), indem Grabwerkzeuge, Grabart und Grab
selbst anders sind.

5. Über das Vorkommen secundärer aber echter beweglicher Gliede-
rung bei Lysmata^ Nika^ Pandalus ^ AlpJieus^ Hippolyte und von
passiver Gliederung bei Stenopus,

Die Thatsache, dass der zweite Thoraxfuß bei den oben
zuerst erwähnten Decapoden sich in seiner Form ganz anders verhält
als die übrigen Thoraxfüße, ist schon von den ersten Autoren, wie
z. B. Risso (1) festgestellt worden. Er ist meist bei dem lebenden
Thiere unsichtbar, da er um das 5. Gelenk ventralwärts umge-
klappt ist.

Betrachten wir ihn bei Lysmata seticaudata Risso etwas näher,
so finden wir, dass er (Taf. 4 Fig. \lb) aus 2 kleinen Basalgliedern
besteht; das 3. und 4. Glied sind etwas größer und gleich lang,
daran schließt sich das 5., so lang wie die beiden vorhergehenden
zusammen, und den Abschluss bildet eine kleine Schere. Die 3 Haupt-
glieder, das 3. — 5., zeigen die Eigenthümlichkeit, dass sie, wie der
flüchtige Anblick lehrt, geringelt sind, und zwar besitzt das 3. Glied
in seinem distalen Abschnitte 4 Ringel, während die beiden anderen
Glieder durchaus solche tragen, so, dass immer größere ungeringelte
Stücke in der Nachbarschaft der Gelenke liegen.

Fast alle Angaben über die geringelten Beine sind widerspruchs-
voll und beschränken sich auf die äußere Thatsache. Die Cardinal-
frage, die zu beantworten ist, lautet: Sind die secundär ent-
standenen Gliedchen wirkliche echte Glieder und als solche

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. TI. 99

den übrigen gleich zu setzen? Als solche müssten sie folgende
Eigenschaften haben:

1) Die Gliedchen müssten gegen einander beweglich sein und hierzu

2) Muskeln (Beuger und Strecker) entwickelt haben und

3) Bewegungen um zwei feste Punkte (Charniergelenk) zulassen.

Die erste Frage wird durch die reine Beobachtung am lebenden

Thiere schon gelöst: Die Gliedchen sind gegen einander be-
weglich. Jedoch will ich einschränkend gleich hinzufügen, dass
die distalsten Gliedchen am beweglichsten sind, während die proxi-
malsten keine active Bewegung mehr zeigen. Zur Untersuchung der
Ursache der Beweglichkeit geht man am sichersten, wenn man Längs-
und Querschnitte anfertigt, woraus sich dann die wichtige That-
sache ergiebt, dass wirklich Muskeln, je ein Beuger und
ein Strecker, in Jedem Gliedchen vorhanden sind, mit der
oben angedeuteten Einschränkung, wonach die Muskulatur in unserem
Falle sich auf die Gliedchen des 5. Gliedes beschränkt und mit der
distalen Lage zunimmt. Betrachten wir z. B. einen Längsschnitt
durch das Scherenglied mit einigen vorangehenden Gliedchen des
5. Gliedes (Taf. 4 Fig. 11), so finden wir außer der Muskulatur, die
zu dem 6. Gliede geht und von den letzten Gliedchen entspringt, in
jedem einzelnen Gliedchen zwei Muskelbündel, die so
inseriren, dass man schon danach auf die Art der Beweglichkeit,
nämlich in hauptsächlich einer Ebene, hingewiesen wird. Die Figur
zeigt ferner, dass die Beweglichkeit der Gliedchen dadurch zu Stande
kommt, dass das Chitin bei jedem Gelenk ganz dünn, somit auch
weich wird und sich in kleine Falten, » Gelenkfalten ff, legt. Wodurch
die Beweglichkeit regulirt wird, beweist uns ein Querschnitt, wie
ihn Taf. 5 Fig. 23 aus der Nähe der Gelenkverbinduug darstellt:
wir sehen einen ziemlich kräftigen Chitinring, der aber an zwei Stellen
sehr stark nach innen verdickt ist; an diesen beiden Stellen sind je
2 benachbarte Gliedchen mit einander fest verbunden, so dass in
dieser Richtung zugleich die Gelenkachse verläuft. Zur Befestigung
der Beweglichkeit in dieser Richtung, wie zur Stütze überhaupt,
haben wir die Einrichtung anzusehen, dass die Verstärkung des
Chitinringes, die wir geradezu als Balken bezeichnen können, auf
einer Seite nie ganz schwindet, sondern erhalten bleibt. Sonst zeigt
unser Schnitt noch in typischer Weise das von früher her bekannte
Hauptseptum, rechts davon liegen Nervenbündel, dann die Blut-
bahnen, und an der Chitinwand (resp. Hypodermis) entspringen die
kein. So viel über den Bau der Gliedchen.

7*

100

Theodor List

Was die FuDction des Fußes und den Zweck der Gliederung
betrifft, so lehrt die Beobachtung Folgendes. Wir wissen, dass bei
Palaemon der 1. Thoraxfuß als Putzfuß functionirt, und das 3. Glied
dort eine ganz eigenthümliche Gestalt hat, indem es sehr verbreitert
ist und einen starken Borstensaum trägt, der als Bürste functionirt.
Hier bei Lysmata und noch mehr bei verwandten Formen (Taf. 4
Fig. \1 16 ß) haben wir beim 2. Thoraxfuße eine ähnliche Ein-

richtung, so dass dieser morphologische Befund allein schon auf die
ähnliche Function hinweist; das 3. Glied besitzt ferner noch eine
rinnenartige Vertiefung, in die das meist um das 5. Gelenk umge-
klappte Bein mit dem Scherengliede zu liegen kommt. Bei Lysmata
lässt sich leicht beobachten, dass der Fuß als Putzfuß gebraucht
wird, wobei die Gliederung natürlich von größtem Vortheile ist. Die
Vermuthung von Fr. Müller (pag. 150), dass »das zweite Scheren-
fußpaar die Reinigung der Kiemenhöhle besorgt«, hat sich also be-
wahrheitet. Die Beobachtung lehrt jedoch ferner, dass mit dieser
Function noch eine andere gleich werthig ist, nämlich die als Taster:
Lysmata gab mir oft Gelegenheit zu sehen, wie sie, zwischen den
Steinen und Posidonienwurzeln herumkletternd, mit diesem Fuße son-
dirte, zwischen die feinen Spalten fuhr und überall herumtastete.

Eine noch reichere Gliederung als Lysmata besitzt Pandalus
heterocarpus A. Costa am 2. Thoraxfuße der linken Seite (Taf. 4
Fig. 16 ß u. ßß), indem das 3. Glied hier oft 21 Gliedchen besitzt;
jedoch ist ebenfalls zu constatiren, dass wirklich bewegliche Gliedchen
auf das 5. Glied beschränkt sind. An Pandalus würde sich dann
Niha edulis Risso anschließen, bei der das 3. Glied des rechten
Thoraxfußes dreigliedrig ist. Im Übrigen scheint die Gliederung
auf das 5. Glied beschränkt zu sein. Unter diesen Formen aber ist
es wieder von höchstem Interesse nachzusehen, wie die Gliedchen
da beschaffen sind, wo sie nur in geringer Anzahl vor-
handen sind. Zur Entscheidung dieser Frage wurde AlpJieus
dentipes Guer. untersucht, dessen 5. Glied beim 2. Thoraxfuße bei-
derseits fünfgliedrig ist. Das Resultat war, dass außer dem
proximalsten Gliede alle übrigen mit besonderer Musku-
latur aus gestattet und sehr beweglich gegen einander
sind. Ähnlich wie Alpheus verhält sich auch Hippolyte.

Durch diese neuen Untersuchungen hat also der bisher allgemein
anerkannte Satz: »die füuf letzten Rumpffußpaare der Decapoden,
die Thoraxfüße bestehen bei den Natantia aus sieben freien Gliedern«
(Boas, 2, pag. 514), keine volle Gültigkeit mehr, da wir bewiesen

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. KJl

haben, dass bei einer Reihe von Formen ein Glied in eine Reihe
von »freien« Gliedchen zerfallen kann, die vollständig den
übrigen Gliedern gleichzusetzen sind.

Ein ganz anderer Fall von Gliederung liegt bei Stenopus spinosus
Risso (Taf. 4 Fig. 16) vor. Der erste Unterschied besteht darin, dass
die Gliederung hier nicht am 2. Thoraxfuße, sondern am 4. und 5.
ist, deren 5. und 6. Glied 5- resp. 3- und 4-gliedrig sind, dass ferner
die Gestalt des Fußes nicht principiell verändert worden ist, und
die Function sich nicht verschoben hat, sondern dieselbe geblieben
ist, da beide Füße als Gehfüße dienen und zu nichts Anderem
gebraucht werden. Die Function allein weist eigentlich schon
darauf hin, dass eine freie Beweglichkeit der Gliedchen gegen
einander mechanisch undenkbar ist, dass vielmehr diese Gliederung
wahrscheinlich den Zweck hat, den Druck herabzusetzen. Ein Längs-
schnitt, den Taf. 4 Fig. 17 darstellt, überzeugt uns davon, dass den
Gliedchen jegliche Muskulatur fehlt: in typischer Weise durch-
ziehen Strecker und Beuger des 6. Gelenkes das ganze Glied. Das
Chitin ist überall gleich dick, und an den Gliedchenabsätzen kommt
es zu keiner weichen, beweglichen Gelenkhaut; bei stärkerer
Vergrößerung (Taf. 5 Fig. 21) ist jedoch zu sehen, dass an den
betreffenden Stellen ein evon den verschiedenen Chitinschichten
unterbrochen wird, womit der erste Anstoß zu einer Gliederung
gegeben ist. Die Gesammtgliederung von Stenopus verhält sich dem-
nach gerade wie die Proximalgliederung bei Lysmata: das 3. und
4. Glied besitzen dort ebenfalls noch keine freien Gliedchen, sondern
nur solche, die durch die Art der Zusammensetzung der Chitinschichten
angedeutet sind. Zur Übersicht des Vorkommens von secundärer
Gliederung habe ich umstehende Tabelle zusammengestellt.

Historisches. Wie oberflächlich die secundäre Gliederung bis-
her von den Systematikern und Morphologen behandelt worden ist,
mag ein Beispiel beweisen:

Lysmata wurde zuerst von Risso (1, pag. 110) als Melicerta be-
schrieben, dabei wurde die Gliederung weder erwähnt noch abge-
bildet; später in seiner Histoire nat. des princ. prod. de l’Europe
merid. Tome 5 pag. 62 wird von dem neuen Genus Lysmata erwähnt,
dass der j^carpe« (unser 5. Glied) »articule« sei. Desmaeest pag. 239,
Roux (obwohl dieser auf Taf 31 eine theilweise richtige Abbildung
giebt) und Miene Edwards (1, pag. 386 Taf 25 Fig. 10) geben falsche
Beschreibungen, Letzterer auch Abbildungen.

Heller (pag. 234 Taf 8 Fig. 1 ) giebt, im Anschluss an die falsche

102

Theodor List

Tabelle 10.

Vorkommen secundärer Gliederung am 2. Thoraxfuß.

Object

Untersucher

3. Glied

4. Glied

5. Glied

Nika Ei SSO

Heller und Bäte

vielgl.

Nika eduUs Eisso

Autor

Eechts 3

Eechts li

5 Eechts 43

....

-

Links 0

Links 5

Links 20

Glyptocrangon Milne Edvv. .

Bäte

vielgl.

Athanas nitescens Leach . .

-

vielgl.

Heller und Autor

5

Alpheus dentipes Guer. . . .

Bäte

vielgl.

- . . .

Heller und Autor

5

Betaeus Dana .......

Bäte

5

Parolpheus Bäte

-

vielgl.

Autor nach Abbild.

5

Synalpheus Bäte

Bäte

vielgl.

-

Autor nach Abbild.

7

Platyhema Bäte

Bäte

2

Latreutes Stimpson

-

3

Hippolyte Leach

-

3

Spirontocaris Bäte

-

Nauticaris Bäte

_

7

Hetairus Bote

_

i

7

Merhippolyte Bäte

-

i

Chorismus Bäte

_

vielgl.

Amphiplectus Bäte . . .

_

>

Heterocarpus Milne Edw. ,

-

Plesionika Bäte

_

Nothocaris Bäte

_

Pandalus Leach

Bäte und Heller

Pandalus heterocarpus K. Costa

Autor

Eechts 0

6

28

"

-

Links 21

104

225

Pandalus narwal Milne Edw.

Autor

21

Pandalus pristis De Haan . .

-

21

Pandalopsis Bäte . .

Bäte

Chlorotocus Milne Edw. . .

_

9

Dorodotes Bäte . . .

_

Z

a

Virhius Stimpson

Heller

D

3

Lysmata seticaudata Risso . .

Heller

24—25

Autor

5

7

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 103

Abbildung von Milne Edwakds folgende unrichtige Schilderung: »Das
zweite fadenförmige Fußpaar beinahe zweimal so lang wie das erste,
namentlich ist der Vorderarm (unser 5. Glied) sehr verlängert und in
zahlreiche (24—25) Glieder getheilt.«

Die einzigen genaueren Angaben finden wir bei H. Kröyer
pag. 230 Fig. 96: er hat die einzelnen Gliederlängen bei Hippolyte
genau gemessen und verglichen, kommt zu dem Resultate, dass die
Zahl der Glieder hier überall sehr constant ist, dass dagegen ihre
Länge sehr schwankt, und meint daher, dass die Anzahl der Glieder
ein zuverlässiges Artenmerkmal abgeben könnte.

Boas (1 pag. 57) macht keine bestimmten Angaben und sagt z. B.
von Pandalus^ dass das »5. Led ringlet« ist.

Auch Bäte hat in seiner Systematik keine genaue Rücksicht
auf die Gliederung genommen, eben so wenig J. Thallwitz.

Bei Bronn-Gerstaecker pag. 882 lesen wir: »Eine bemerkens-
werthe Ausnahme hiervon zeigen die Cariden- Gattungen Hippolyte^
Athanas^ Nika^ Lysmata und Pandalus an ihrem dünnen und ver-
längerten zweiten Beinpaar, dessen fünftes Glied auf Kosten der ver-
kümmerten beiden, eine kleine Schere bildenden letzten besonders
langstreckig erscheint und zugleich die Eigenthümlichkeit zeigt, dass
es sich nach Art einer Fühlergeißel in eine geringere oder größere
Anzahl kleiner secundärer Glieder, z. B. 5 bei Alpheus^ 7 bei Hippolyte
aculeata^ zahlreiche bei Nika^ Lysmata undi Pandalus — auflöst.«

Außer der genaueren Untersuchung über die Morphologie und
Anatomie der Gliederung, wodurch die wahre Bedeutung der Glieder
erst bekannt wird, ist zugleich von mir die Ausbreitung der Gliede-
rung auch auf das 3. und 4. Glied zuerst beobachtet worden; denn
aus Gerstaecker’s Angaben geht hervor, dass man bis jetzt noch
annimmt, die Gliederung sei überall auf das 5. Glied beschränkt.
Dies wird vollkommen bestätigt, wenn wir bei Stebbing pag. 228
lesen: »Legion 2. — Polycarpinea. — The name signifies literally
'many-wristed^, and the distinguishing character of the legion is that
in the slender second pair of trunk-legs the carpos, wrist, or fifth
joint is multiarticulate , that is, subdivided into a greater or less
number of miner joints. It includes four families, Nikidae, Alpheidae,
Hippolytidae, and Pandalidae.«

Zum Schlüsse möchte ich noch darauf hin weisen, dass auch in
anderen Gruppen des großen Krebs-Stammes eine ähnliche secundäre
Gliederung, die durch die Funktion bedingt ist, vorkommt. So zeigt
z. B. G. W. Müller, dass bei den Ostracoden (pag. 71 u. 72) die

104

Theodor List

7. Gliedmaße innerhalb der Cypridiniden die vollkommenste An-
passung an die Funktion des Putzens und Reinigens besitzt. »Die
zahlreichen Ringe bilden eben so viele Glieder, welche durch zwei
den ganzen Fuß in annähernd gleicher Stärke durchziehende Muskeln
bewegt werden. In der proximalen Hälfte ist der Querschnitt des
Fußes annähernd kreisförmig und die Bewegung anscheinend nach
allen Seiten gleichmäßig frei. In der distalen Hälfte wird er deut-
lich comprimirt, die Bewegung ist hier fast ganz auf eine einzige
Ebene und zwar auf die, in welcher das Bein comprimirt ist, be-
schränkt, in welcher sie naturgemäß auch nicht bedeutend sein kann.
Die Beschränkung wird bewirkt durch eine Reihe Chitinstützen,
welche in der Mitte der Breitseite der Glieder verlaufen.«

6. Homarus vulgaris Milne Edwards.

Im Gelenkbau stimmen Astacus und Homarus fast ganz übereiu.
Wenn Demoor pag. 483 sagt: »Le coxopodite [1. Glied] est pourvu
de deux epines condyliennes : une interne et une externe qui vien-
nent s’emboiter dans deux cavites articulaires du corps, de teile Sorte
que le mouvement antero-posterieur est nettement determine«, so ist
das einfach im Widerspruch mit der morphologischen Thatsache, die
wir von Astacus her kennen: innen ist Zapfencharnier außen Flächen-
führung. Anders wie bei Astacus verhält sich der Bau des 6. Ge-
lenkes am 1. Thoraxfuße (gr. Scherenfuße): es ist ein gefalztes Char-
niergelenk. Langer giebt eine Abbildung (Fig. "4 u. 5) und genaue
Beschreibung (pag. 106): »An der äußeren (intensiver gefärbten) Seite
trägt der Fortsatz des Carpopodite die Falz rinne in einem Bogen
von etwa 225 Grad (Fig. 5 B). Central wird diese Rinne von einer
Ringleiste begrenzt, die gegen die Achse wie gefaltet einsinket und
da mit der weichen Gelenkshaut sich vereiniget. Die Falzleiste
(Fig. 5 A) sitzt in einem Umfange von etwa 135° an der Seite des
Scherengliedes (P. 6). An der unteren (weniger gefärbten) Seite
(Fig. 4 u. 5) trägt die Zinke des P. 5 die Falzleiste, und die Schere
die Falzrinne, letztere ist central von einem Stück Ringwulst be-
grenzt, mit dessen concavem Rande wieder die Gelenkshaut verschmilzt.
Die Genauigkeit des Ganges und die Festigkeit des Gelenkes hängen
hier hauptsächlich von der Strenge des Falzes ab. Die Fortsätze
des P5- Gliedes sind natürlich hohle, durch Umlegung des Integu-
mentrandes entstandene Buchten; das äußerlich vom Scherengliede
bemerkbare Relief ist von innen her als Vertiefung zu unterscheiden.«

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. TI. 105

Ferner ist zu erwähnen, dass die 7. Gelenkverbindung beim letzten
Thoraxfuße unbestimmt ist, worauf auch Boas (1, pag. 69) aufmerk-
sam macht. Von Astacus wissen wir, dass am 7. Gelenk 2 Balken
entwickelt sind, hier ist jedoch nur einer bei Punkt 10 vorhanden,
wodurch dieser Gelenkpunkt festgelegt wird; auf der anderen Seite
fehlt jeder feste Punkt, die Verbindung vermittelt eine weiche Ge-
lenkhaut, so dass die Bewegungen um dieses Gelenk hiermit unbe-
stimmt werden und in verschiedenen Ebenen liegen. Beuger und
Strecker setzen sich noch in typischer Weise an.

Zur speciellen Untersuchung wurden 2 männliche Thiere ge-
wählt mit den Maßen:

Nr. 1: Gesammtlänge 440 mm Nr. 2: Gesammtlänge 215 mm

davon auf: Cephalothorax 195 - - - Cephalothorax 94 -

- Abdomen 245 - - - Abdomen 121 -

Nr. 1 : 440 mm Nr. 2: 215 mm

Beide Thiere verhalten sich also nahezu wie 2:1; zu den An-
gaben über Exemplar Nr. 1 möchte ich noch hinzufügen, dass das
Gesammtgewicht 2390 g betrug, davon kamen auf die beiden ersten
Thoraxfüße (gr. Scherenfüße) 912 g (links 568 g, rechts 344 g), also
über Ys des Gesammtgewichtes, die übrigen Thoraxfüße wogen zu-
sammen 176 g.

Aus den Tabellen 12 und 13 (unten pag. 108) geht hervor, dass
die Thoraxfüße bei Homarus Nr. 1 mehr als noch einmal so groß
geworden sind, denn der 1. Thoraxfuß ist 41,4 mm, der 2. 18,9, der
3. 24, der 4. 26 und der 5. 20,3 mm länger, und zwar haben alle Bein-
glieder in fast gleicher Weise in stärkerem Maße zugenommen. Über
die Gesammtlängen der Beine ist zu sagen, dass, wenn wir haupt-
sächlich das große Thier ins Auge fassen, das 2. — 4. Thoraxfußpaar
nahezu gleich lang sind (das 3. ist nur ganz wenig kürzer); am
kleinsten ist das letzte Paar, und nicht ganz doppelt so lang wie
dieses ist das 1., der große Scherenfuß. Äußerst interessant ist der
Vergleich mit Astacus flumatilis in Bezug auf diese Längen Verhältnisse.
Wenn wir Tabelle 14 (unten pag. 108) ansehen, wo die Zahlen werthe
von unserem früheren Exemplare B von Astacus mit den durch 3
getheilten Werthen von Homarus Nr. 1 neben einander dargestellt sind,
so finden wir, dass die 3 ersten Glieder geradezu gleich lang, und
auch die übrigen Glieder nur wenig von einander verschieden sind;
dabei verhalten sich bei Astacus die Thoraxfüße wie 13:7:8:7:6,
während bei Homarus das Verhältnis besteht 13:8:8:8:7.

106

Theodor List

Die Wiükeltabelle 16 [unten pag. 110] lehrt uns, ganz allgemein
gesprochen, dass die meisten Glelenkachsen in rechten Winkeln zu
einander liegen; im Übrigen finden wir eine Bestätigung der Resul-
tate bei Astacus: die 3. und 4. Gelenkachse bilden den kleinsten,
die 4. und 5. den größten Winkel mit einander. Wir können ferner
die durch die verschiedene Function bedingten Abweichungen in der
Lagerung der Gelenkachsen des 1. Thoraxfußes (Scherenfußes) und
des letzten den anderen Füßen gegenüber constatiren. Aus der Koor-
dinaten-Tabelle 15 [unten pag. 109] geht auch hier hervor, dass die
3. und 4. Gelenkachse ein Tetraeder von sehr geringer Höhe bilden.

Das Endophragmalsystem (innere Skelett) ist ganz ähnlich wie
bei Astacus gebaut. Der große Unterschied in der Lage der Körper-
gelenkachse des letzten Thoraxfußes und der übrigen ist wieder vor-
handen. Die Achse des 5. bildet mit der Symmetrie -Ebene einen
nahezu rechten Winkel, während die übrigen Achsen spitze Winkel
bilden. Das 13. Segment ist jedoch bei Homarus nicht, wie bei
Astacus^ mit dem vorhergehenden beweglich verbunden, sondern fest.

Der Gang von Homarus ist etwas verschieden von dem von
Astacus. Wie ich selbst prüfte und nach den Untersuchungen Demoor’s
(pag. 481) kommen hier gleichzeitig oder doch wenigstens ganz kurz
nach einander der 2. und 5. Thoraxfuß der einen Seite zur Wirkung,
und dann die entsprechenden der anderen Seite. Also nicht 2, 4, 3, 5,
sondern 2, 5, 3, 4 ist die Reihenfolge der Wirkungsweise.

In der Muskulatur schließt sich Homarus wieder ganz eng an
Astacus wir finden dieselben Muskeln in allen Gliedern wie dort.
Demoor (pag. 485 — 486) giebt auch eine genauere Beschreibung und
Abbildung der Muskulatur der beiden ersten Glieder; da er jedoch
die Lebensgewohnheiten zu wenig berücksichtigte, so ist ihm die
Function des 3. und 4. Gelenkes unbekannt geblieben, daher auch
das abweichende anatomische Verhalten der betreffenden Glieder,
das in dem Mangel der Beugemuskeln besteht, entgangen. Was er
darüber pag. 483 sagt, ist: »Cette articulation (2.) est suivie de deux
articulations (homologues ä la troisi^me de Carcinus) permettant un
mouvement de flexion antero-posterieur. Chez le Grabe, Teten due
de ce mouvement est beaucoup plus importante et il intervient active-
ment dans la locomotion.«

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 107

Tabelle 11.

Wirkliche Maße für Homarus vulgaris M. Edw. in mm.

1 g

1. Tlioraxfuß

2. Thoraxfuß

3. Thorax fuß

4, Thoraxfuß

5. Thoraxfuß

m

'S

Nr. 1

1 Nr. 2

Nr. 1

1 Nr. 2

Nr. 1

1 Nr. 2

Nr. 1

j Nr. 2

Nr. 1

1 Nr. 2

ö,6

33,9

15,1

24,7

10,4

25,5

11,2

29,8

24,4

11,0

a^c

32,5

13,5

24,4

9,8

23,5

9,7

23,3

9,9

19,3

8,2

a,d

19,5

8,8

17,8

7,3

18,3

7,7

19,4

8,2

20,1

8,4

h,c

38,7

15,8

27,0

11,1

26,5

11,0

29,2

24,6

11,1

h,d

31,5

13,3

21,5

9,0

21,9

9,3

25,4

23,3

10,5

c,d

29,8

12,0

22,3

8,8

22,2

9,5

21,8

8,5

16,3

6,6

C,1

18,1

7,5

18,1

7,6

18,2

7,7

19,0

8,1

c,2

9,2

4,1

9,0

3,8

9,3

4,1

10,3

4,7

d,l

23,6

10,1

23,5

9,6

23,2

9,7

16,7

7,3

d,2

16,3

6,8

15,8

6,2

15,4

6,1

10,9

4,0

1,2

13,6

5,1

13,1

5,2

13,4

5,3

12,1

4,7

1,3

c,3

53,0

23,6

21,2

10,1

20,9

9,7

20,8

9,4

14,0

6,9

1,4

c,4

21,9

9,8

23,9

10,8

24,2

10,8

25,4

11,2

18,8

8,2

2,3

J,3

58,2

26,0

32,6

14,3

31,3

13,9

31,3

13,7

23,4

10,4

2,4

d,4:

34,4

15,6

28,0

13,1

28,4

12,9

29,9

13,6

21,8

10,1

3,4

49,5

19,9

17,4

6,4

15,9

6,1

16,3

5,9

12,1

4,3

3,5

71,9

32,3

68,2

33,9

65,1

31,2

62,4

29,9

55,0

25,8

3,6

27,2

15,8

65,7

33,3

62,3

30,5

58,8

28,8

52,3

25,0

4,5

88,6

41,2

73,5

36,5

68,3

33,4

61,7

30,0

53,1

25,4

4,6

63,9

30,9

72,1

35,9

66,4

32,9

60,0

29,4

52,7

25,2

5,6

55,8

22,1

16,2

5,8

16,3

5,5

15,6

5,4

14,0

4,7

5,7

56,9

23,6

31,5

13,3

30,2

12,7

28,6

12,1

24,1

10,2

5,8

54,9

23,0

36,2

14,9

35,8

14,2

32,8

13,5

27,1

11,1

6,7

80,5

34,2

33,3

14,0

31,7

13,1

29,6

12,2

22,9

9,7

6,8

75,9

32,8

37,0

15,5

36,2

14,6

34,0

13,7

27,6

11,2

7,8

39,1

16,0

14,7

5,3

15,0

5,2

13,3

5,1

10,7

4,0

7,9

93,6

39,1

41,7

17,9

42,9

17,9

51,9

23,3

7,10

102,0

41,5

40,3

17,4

41,4

17,6

54,5

23,3

56,6

24,9

8,9

89,0

38,6

36,8

16,4

38,6

16,6

51,8

22,1

8,10

87,3

37,1

35,7

16,1

36,7

16,2

54,9

22,1

55,3

24,3

9,10

35,4

13,9

9,4

3,2

7,9

2,8

8,7

2,4

9,11

90,5

45,3

32,2

16,0

30,8

14,6

26,5

12,8

9,12

103,2

46,5

31,5

16,1

29,8

14,9

10,11

88,7

45,8

31,9

15,7

30,3

14,2

24,6

12,4

19,2

9,8

10,12

99,7

46,6

31,4

15,8

29,9

14,3

108

Theodor List

T

Tabelle 12.

Mittlere Längenwertbe der einzelnen Beinglieder in mm für Homarus
vulgaris M. Edw. Nr. 1.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

32,0

22,9

22,7

24,3

21,3

2.

43,7

17,2

16,9

16,8

14,9

3.

24,6

24,6

25,3

17,9

4.

67,9

70,1

65,7

61,2

53,8

5.

66,4

34,2

33,2

31,3

25,8

6.

90,4

38,7

39,8

53,4

55,0

7.

95,1

31,8

30,3

26,5

19,2

1—7.

395,5

239,5

233,2

237,8

207,9

Tabelle 13.

Mittlere Längenwertbe der einzelnen Beinglieder in mm für Homarus
vulgaris M. Edw. Nr. 2.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

13,4

9,4

9,5

9,7

9,3

2.

19,6

7,1

6,9

6,9

6,0

3.

11,6

11,3

11,5

8,5

4.

31,6

34,9

32,0

29,6

25,5

5.

28,2

14,4

13,6

12,9

10,7

6.

38,1

17,0

17,0

22,7

24,0

7.

45,9

15,9

14,3

12,6

9,8

1—7.

176,8

110,3

104,6

105,9

93,8

Tabelle 14. j

Werthe der Tabelle 12 durch 3 getheilt, verglichen damit die von ‘
Astacus fluviatilis (s. oben pag. 105).

Glieder

1. Thoraxfuß

2. Thoraxfuß

3. Thoraxfuß

4. Thoraxfuß

5. Thoraxfuß

Hom.

Ast.

Hom.

Asl

Horn.

Ast.

Hom.

Ast.

Hom.

Ast. j

1.

10,6

10,9 1

7,6

7,7

7,5

8,2

8,1

8,5

7,1

7,5

2.

14,5

14,0

5,7

5,7

5,6

5,8

5,6

5,5

4,9

4,9

3.

8,2

8,1

8,2

8,1

8,4

7,5

5,9

5,4

4.

22,6

25,7

23,3

17,6

21,9

20,0

20,4

17,0

17,9

14,4

5.

22,1

15,2

11,4

9,8

11,0

12,7

10,4

9,7

8,6

8,3

6.

30,1

25,7

12,9

10,6

13,2

16,1

17,8

13,5

18,3

14,1

7.

31,7

41,2

10,6

9,1

10,1

8,2

79,2

7,5

6,4

7,1 1

1.— 7.

131,6

132,7

79,7

68,8

77,5

79,1

8,5

69,2

69,1

61,7 i

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 109

Tabelle 15.

Koordinaten-Tabelle für Homarus vulgaris Milne Edwards.

ederj

Homarus vulgaris Nr. 1

Homarus vulgaris Nr. 2

r^=19,5

a;^ = 14,0

j/_^ = 29,3

13.8

J/s= 5,4

s =30,4

b ’

x= 8,8

x^= 6,5

7,3

yr 2,7

z =12,9

h ’

1,4

^^ = 21,9

^«3= 19,1

2/3=49,4

4.2

1.4

s =29,4

a

x^= 9,8

^3=13,1

2/3=19,6

x^.-0.1

2/3= 0,7

z =12,0

5,6

a: =27,2

5:3=54,3

^5 = 47,1

5:^ = -16,4

2/4= 16,4

2 =43,7

4 ’

5:^ = 15,8

a:^=25,4

y] = 19,9

ii:^ = -9,8

2/,= 5,9

z =16,3

7,8

=54,9

•^, = 43,2

y, = 37,0

x^= 3,3

y,=- 5,6

s =55,4

6 ’

5: =23,0

8 ’

.:r^ = 18,0

2/, = 15,2

a:^=-l,2

2/o = -2.7

z =21,9

6 ’

1,10

a: =102,0
10

^3=87,8

-/, = 32,4

^s= 21,1

2/3 = -26,6

s =25,6

8 ’

X =41,5
10 ’

a:^^=34,5

2/3=18.4

V 7,2

2/,=-5,4

z =13,2

8 ’

c,<7

^^:=17,8

iC^=ll,6

y,=2i,4

■»•j= 13.0

</j= 4,0

s =20,6

x= 7,3

d '

x^= 4,9

2/„= 8,6

*j= 5,5

2/j= 1,6

z = 8,6

1,2

= 9,2

5:^ = 12,3

2/, = 13,2

17,0

y,-

V13.2

x = 4,1

2 ’

;r^= 5,7

</,= 4,8

x^= 5,8

y,=-3.6

z - 5,5

3,4

^•^^ = 23,9

5^3 = 15,0

y,=i4,9

^2 = " 6,5

?/,=-13,8

s = 2,3

2 ’

5: =10,8
4 ’

^3= 8)2

yy 5,8

a:^=-l,3

2/3 =-4,8

Z^= 1,1

5,6

a: =65,7
6 ’

5:3 = 66,4

2/5=15,5

x=- 4,4

2/4= 4,3

z =16,2

4 ’

5: =33,3
6 ’

ri:_ = 33,4

2/3= 5,8

a:^ = -2,0

2/^-6,7

z = 6,0

7,8

=36,2
8 ’

5:^ = 28,8

2/, = lV

5:3= 2,8

</,=- 0,6

z =15,9

6 ’

5: =14,9
8 ’

^7 = 12,4

2/,= 4,8

^ß= 6,5

2/3= 0,1

z = 5,7

6 ’

9,10

X =40,3
10 ’

5:3=40,6

2/9= 9,5

5: = 7,0

;/,= 1,6

Zg = 12,8

5: =17,4
10 ’

^g=17,6

2/3= 3,2

•^8= 2,0

yy 1.3

a: =18,3
d ’

5-^= 10,7

2/,=20,9

^j= 13,8

yj= 4,8

z =20,9

x = 7,7

x^= 4,1

Vc- ».7

6,3

yy 2,6

8.«

1,2

X = 9,0
2 ’

5:^ = 13,1

y, = 12,5

x^- 18,0

y,- «.1

z =10,1

d ’

x^= 3,8

^1= 5,9

2/.= 4,7

8,7

2/,,=-5.0

z^=-3,2

d ^

3,4

=24,2

4 ’

5:3 = 15,9

2/3 = 13,6

5: =- 1,0

y,=-i2,4

z = 4,1

5:^ = 16,8

a: = 8,0
3 ’

2/3= 5,4

a: =-1,0
2 ’

2'.=-5.2

z = 1,0

5,6

X =62,3
6 ’

5:3=63,3

.^5 = 15,2

5:^ = - 2,2

3/4= =*.1

z^=15,3

X =30,5
6 ’

X =30,7

5 ’

2/3= 5,5

^4 = -1,8

2/3= 0,4

-4= 6,8

■7,8

X =35,8
8 ’

5:^ = 27,4

.V, = 12,7

X - 3,3

6 ’

y.- 0.3

z^=15,9
6 ’

5: =14,2
8 ’

a: =11,8

7 ’

y,= 4,7

a: = 0,6
6 ^

^3= 0,4

-6= 6,4

9,10

■c^d

ä: =41,4
10 ’

rr =19,4

d ^

5: =42,1

5: =11,4

c ^

y = 8,2

./g ,

y =20,3

^ c ’

5: = 7,1

8 ’

X,- 15,9

1.4

5,2

z =13,1

8 ’

z =24,6

5: =17,6
10 ’

ä: =17,3
9 ’

2/,= 4,5

a: = 2,1
8 ’

2/3=-0.1

-8= 4,7

1,2

X = 9,3

5:^ = 12,8

J/, = 12,9

1".9

y,- ^.4

z =16,0
d ’

5: = 4,1

X = 5,8
1 ’

Vy 5,0

X = 6,3

d ’

z = 4,4

■3,4

^4 = 25,4

X =15,9

^3 = 13,4

X =- 1,3

y,=-i2,o

z = 5,3

5:^=11,2

:r = 7,9
3 ’

2/3= 5,0

=-1,4
2 ’

yy-^fi

z^= 1,0

-5,6

a: =58,8
6 ’

5:g = 60,7

y, = 14,4

5:^= 1,0

2/4= 7.0

z^ = 14,2

5: =28,8

ir =29,4

5 ’

^5= 5.4

X = 0

Vy 2,6

z”= 5,3

-7,8

=32,8
8 ’

5: =26,0

7 ’

y,=ii,8

A 2,4

!/,= 2,4

z =15,2
6

x^ = 13,5

.r^=ll,2

2/,= 4,5

x^= 0,8

2/3= 0,8

V 6,2

-9,10

X =54,5
10 ’

5: =51,2
9 ’

y,= 9,0

3; = 1,2

8 ’

«/,= 3,4

z =12,7
8 ’

X =23,3
10 ’

=23,0
9 ’

y = 3,7

./g 5

X = 1,7

2/3= 0.2

z = 4,8

-c^d

a: =20,1

d ’

5: =12,7

c ’

y =14,5

5: = 11,3

yy 2,5

z =21,4

5: = 8,4
d ’

X = 3,0

c ’

y,= 7,6

x,= 4,8
0 ^

yy 2.2

9.6

■1,2

X =10,3
2 ’

X =15,5
1 ’

2/, = 16,9

5;^= 12,2
d ’

S/^=- 1,4

z =16,7

5: = 4,7
2 ’

X = 6,9

i ’

y- 4^2

x = 5,2

a ^

y,=-i,9

3.5

-3,4

X =18,8
4 ^

5: =10,6
3 ’

2/3= 9,1

X = 0,6

y,=-i2,o

z^= 1,4

5: = 8,2
4 ’

X = 5,8

.^3= 3,7

X =-0,7
2 ’

y3=-4,i

2 = 2,1
2 ’

-5,6

X =52,3
6 ’

5:^ = 53,4

^5 = 13,1

1,6

yy 9.3

z = 7,6
4 ’

5: =25,0
6 ’

;z:^ = 25,3

^5=

^4= 6,1

yy 3,0

z = 3,0

4 '

-7,8

-9,10

ic =27,1
8 ’

5: =22,1
7 ’

2/,= 9,6

x= 3,1
6 ’

>/„= 5,9

z =12,3
6 ’

ä: =11,1
8 ’

.r = 9,5
7 ’

3,7

X = 0,8
6 ’

yy 2,2

z = 4,0
6 ’

.. Thoraxfuß. 4. Thoraxfuß. 3. Thoraxfuß. 2. Thoraxfuß. 1. Thoraxfuß.

HO

Theodor List

Tabelle 16.

Winkel-Tabelle für Homarus vulgaris M. Edw.

Gelenkachsen

Nr. 1

Nr. 2

Mittelwert!

a,h — c,d

95°

95°

95°

c,d — 3,4

92°

94°

93°

3,4 — 5,6

97°

93°

95°

5,6 — 7,8

83°

84°

83,5°

7,8 — 9,10

46°

51°

48°

— c,c?

91°

91°

91°

— 1,2

85°

79°

82°

1,2 — 3,4

51°

41°

46°

3,4 — 5,6

103°

97°

100°

5,6 — 7,8

83°

89°

86°

7,8-9,10

97°

106°

101,5°

a,& — c^d

89°

91°

90°

c,d — 1,2

84°

84°

84°

1,2 — 3,4

40°

37°

38,5°

3,4- 5,6

101°

94°

97,5°

5,6 — 7,8

83°

r92°

87,5°

7,8 — 9,10

86°

84°

85°

a,b — c,d

88°

88°

c,d—l,2

83°

80°

81,5°

1,2 — 3,4

46°

49°

47,5°

3,4 — 5,6

113°

117°

115°

5,6 — 7,8

94°

95°

94,5°

7,8 — 9,10

103°

93°

98°

a,h — c,d

83°

82°

82,5°

c,d— 1,2

104°

97°

100,5°

1,2 — 3,4

39°

47°

43°

3,4 — 5,6

136°

134°

135°

5,6 — 7,8

106°

111°

108,5°

7,8 — 9,10

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 111

7. Palinurus vulgaris Latr.

Von den beiden verglichenen Thieren war Exemplar Nr. 1 200 mm
und Nr. 2 300 mm lang. Aus den Tabellen 18 und 19 (unten pag. 1 15)
geht hier wiederum hervor, dass mit der Längen- und Größenzu-
nahme des ganzen Körpers die Extremitäten ungleich stärker wachsen
als die übrigen Körpertheile. Die Thoraxfüße verhalten sich ungefähr
wie 5 : 5,5 : 6 : 6,2 : 5,2.

Von allen Gliedern hat hier das 2. resp. 2. + 3. das höchste
Interesse. Wir sahen früher bei Astacus und Homarus^ dass bei dem
1. Thoraxfuß (Scherenfuß), wo ja auch eine Verwachsung dieser
Glieder vorkommt, das verwachsene Glied fast genau dieselbe Länge
hat wie die entsprechenden einzelnen Glieder der anderen Füße.
Vergleichen wir beispielsweise den 4. Thoraxfuß von Palinurus Nr. 1

und den 4. von Homants

Nr, 1, die beide

annähernd gleich lang

sind, so ergiebt sich

4. Thoraxfuß

4. Thoraxfuß

Homarus

Palinurus

1. Glied .

. . 24,3 . . .

. . 19,5

2. -

3. - .

. . 16,81
. . 25,3/'^^’^

. . 20,6

4. -

. . 61,2 . . .

. . 71.2

5. - .

. . 31,3 . . .

. . 25,1

6. - .

. . 53,4 . . .

. . 65,7

7. - .

. . 25,5 . . .

. . 32,9

1.— 7. Glied.

. . 237,8 mm .

. . 235,5 mm,

also' dass bei Palinurus

in keiner Weise

das 2. Glied mehr

dem 2. -j- 3. seiner Länge nach entspricht, sondern sehr
verkürzt worden ist. Noch klarer ist folgender Vergleich zwischen

dem 5. Thoraxfuße beider

■ Thiere:

Homarus

Palinurus

1. Glied .

. . . 21,3 . . .

. . 19,5

2. - .

3. - .

. . . 14,9^

. . . 17,9/- • ■

. . 17,6

4. - .

. . . 53,8 . . .

. . 54,6

5. - .

. . . 25,8 . . .

. . 23,7

6. - .

. . . 55,0 . . .

. . 58,0

7. - .

. . . 19,2 . . .

. . 21,3

1.— 7. Glied

. . 207,9 . . .

. . 194,7 mm.

—14,9 2. Glied

193,0 mm.

112

Theodor List

Hieraus sehen wir direct, dass das 2. Glied ausgefallen
ist, d. b. die Länge der ursprünglichen zwei Glieder ist
auf die Länge des einen zusammengeschrumpft.

Das Verhältnis der Gliederlängen wird sich dann, wenn wir
noch einmal die gleich langen verglichenen 4. Thoraxfüße vor-
nehmen, so gestalten,

(die wirklichen Werthe sind durch 4 dividirt worden):

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Glied

Homarus'. 6 : 4:6: 15 : 7,5 : 13 : 6.

Palimirus: 5 : 5 : 18 : 6 : 18 : 8,

und wir können sagen, dass

1) (immer bei gleicher Gesammtlänge der zu vergleichenden
Füße) die beiden ersten Glieder Palinurus gleich
und kleiner geworden sind, und

2) das 4. und 6. (letzteres wegen der kletternden Lebensweise
von Pal. besonders wichtig) bedeutend größer gewor-
den sind.

Die Winkeltabelle 21 (unten pag. 117) lehrt uns, dass die Lage
der Gelenkachsen bei den 4 ersten Thoraxfüßen sehr
ähnlich ist, dass aber der letzte Thoraxfuß davon ab-
weicht. Beide Thatsachen wiederum sind bedingt durch dieselbe
resp. verschiedene Function der Füße.

Die Muskulatur von Palinurus ist von Parker & Rich außer-
ordentlich gründlich und vollständig im Ganzen untersucht worden. Es
wurde der Nachweis geliefert, dass die Muskulatur des Abdomens nicht,
wie man nach Milne Edwards annahm, aus Flexoren besteht, son-
dern auch aus Extensoren, die ja auch die Astaciden besitzen. Sehr
complicirt und variabel ist die Muskulatur der Abdominalsegmente;
typisch sind z. B. das 3. und 4., beide werden von 10 Muskeln, Exten-
soren, Flexoren und Rotatoren, bewegt. Für uns ist die Muskulatur der
Thoraxfüße von besonderem Interesse. Die Flexoren- und Extensoren-
gruppen der beiden ersten Glieder sind nach ihrer Wirkungsweise
von jenen Autoren als Adductor und Abductor resp. Levator und
Depressor bezeichnet worden.

Ich habe die 'beschriebenen und abgebildeten Muskeln mit denen
von mir bei Astacus untersuchten verglichen und bei Pal. vulg.
präparirt und finde kamen wesentlichen Unterschied; natürlich bei
kleinen Verschiedenheiten der Function und Gestalt der Skelett-
theile treten kleine aber unwesentliche Veränderungen ein.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 113

Parker & Eich schreiben pag. 168: »The general arrangement
of the intrinsic limb-muscles is well known, although often inade-
quately described. The typical arrangement is that each podomere
or limb-segment is acted upon by two muscles situated in the preced-
ing or next proximal podomere.« Ich bin aber zu dem schon mehr-
fach erwähnten Resultate gekommen, dass keineswegs alle Glieder
dieselbe Muskulatur besitzen, sondern das 2. und 3. sich dadurch
principiell von allen übrigen unterscheiden, dass nur einerseits Mus-
kulatur entwickelt ist, dass der Antagonist fehlt. Parker & Rich
geben zur Illustration ihres allgemeinen Satzes eine Abbildung
(Taf. 20 Fig. 12) von der Muskulatur eines 4. Fußes, die schon da-
durch sehr merkwürdig ist, dass ein und derselbe Muskel auf der
einen Seite als Extensor, auf der anderen als Flexor be-
zeichnet ist. Bei der näheren Untersuchung konnte ich leicht fest-
stellen, dass Palinurus sich gerade wie alle anderen Macrur en ver-
hält, dass auch hier sich nur auf der einen Seite Muskeln
(Strecker) an setzen. Der 1. Thoraxfuß (Taf. 4 Fig. l%a) besitzt
3 getrennte Sehnen, die sich am 4. Gliede direct ansetzen, und die
übrigen Thoraxfüße (Fig. 18 6) je zwei.

Bei Palinurus und Homarus ist das Verhältnis von Cephalo-
thorax zu Abdomen ähnlich, dagegen ist die Gestalt des letzteren
bei Homarus hoch und gewölbt, bei Palinurus mehr breit und flach.
Die Schwanzflosse ist bei Palinurus rückgebildet, ganz weichhäutig,
ungegliedert und hat so an Wirksamkeit Vieles eingebüßt. Voll-
ständig anders verhält sich das Endophragmalsystem. Die Haupt-
masse bildet die Sternalregion: früher nur einfache Pfeiler, mit den
Gelenkpunkten der Basalglieder der Füße, dagegen jetzt eine große,
einheitliche Fläche von der Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks
mit der Spitze nach vorn (über die Veränderungen im Einzelnen vgl.
Miene Edwards 2 pag. 268). In der Lage der Körpergelenkpunkte
zur Symmetrie -Ebene verhält sich Palinurus ähnlich wie Homarus^
wenn wir die Winkel auf die Horizontalebene projiziren: auch hier
sind die 4 ersten Winkel spitz, der 5. ein rechter oder gar stumpfer;
dagegen ergiebt eine Projection auf die Vertikalebene, dass die Winkel
bei Palinurus bedeutend spitzer sind als bei Astacus und Homarus.
Auf diese wichtigen Beziehungen werden wir bei den Brachyuren
noch einmal zurückkommen.

Palinurus lebt in 10—200 m Tiefe, immer auf steinigem Unter-
gründe, einerlei ob einfache felsige Gestade, Bänke von Corallium
ruhrum oder Corallinengrund. Obwohl hier keine besonderen Putz-

Mittlieilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 8

114

Theodor List

apparate und Scheren entwickelt sind, so kann man doch beobachten,
dass zur Fernhaltung des Schmutzes aus der Kiemenhöhle wohl die
Exopoditen des 3. Kieferfußes fungiren, während zur Reinigung der
Antennulae das 4. Kieferfußpaar dient, und dass im Übrigen die
Thoraxfüße (2—5) Putzfüße sind. Sie tragen an der Innenseite des
letzten Grliedes eine Bürste aus mehreren Reihen Borstenbündel. Um
die Antennen zu reinigen, werden diese nach hinten gedreht, und
nun wird von einem oder mehreren Füßen der ganze Apparat durch
Auf- und Abreiben abgebürstet.

Tabelle 17.

Wirkliche Maße für Palinuriis X)ulgaris Latr. in mm.

1. Thoraxfuß

2. Thoraxfuß

3. Thoraixfuß

4. Thoraxfuß

5. Thoraxfuß

Seiten

I. Expl.

II. Expl.

I. Expl.

II. Expl.

I. Expl.

II. Expl.

I. Expl.

II. Expl.

I. Expl.

II. Expl.

a,h

13,8

24,6

13,2

22,8

‘ 13,8

23,0

13,9

23,2

14,2

26,9

a^c

14,6

26,8

13,2

22,9

13,4

23,1.

13,3

23,0

11,7

22,6

a^d

11,2

19,8

10,2

17,6

10,5

17,1

10,1

17,3

9,9

19,0

h^c

12,7

22,0

11,8

19,4

11,3

18,7

11,3

19,1

10,3

17,3

h,d

10,5

18,7

9,5

16,1

9,6

15,7

9,9

16,1

10,3

16,4

c,d

11,1

19,9

8,8

15,2

8,5 ■

' ^44,9

8,6

14,7

7,2

12,8

c,3

12,5

22,6

11,3

19,2

11,8

^ 20,0

11,6

21,1

10,8

18,6

c,4

6,3

12,0

6,9

12,0

7,8

12,9

8,5

15,1

9,0

14,9

6?, 3

15,4

27,9

13,8

22,9

13,5 ,

23,3

13,6

24,3

10,4

18,0

d,4:

11,0

19,6

10,9

17,6

10,9

17,9

11,7

20,1

9,8

16,7

3,4

10,5

18,3

7,7

11,7

6,7

10,9

6,5

11,8

6,1

10,5

3,5

25,0

45,8

34,1

; 58,3

35,3

61,9

36,2

70,0

28,6

53,7

3,6

23,7

43,8

33,5

57,9

34,9

60,5

35,6

68,4

27,8

52,4

4,5

31,8

59,0

39,4

6,7

39,8

69,0

39,3

74,5

30,1

56,1

■ 4,6

31,1

57,9

38,9

66,6

39,2

67,6

38,8

73,4

29,8

55,5

5,6

7,6

15,9

5,6

10,0

5,6

•10,1

• 5,9

10,7

5,5

9,8

5,7

9,2

12,8

10,5

18,1

11,2

19,6

12,2

22,3

12,0

21,7

5,8

15,8

28,0

15,0

26,5

15,1

26,7

15,3

27,9

14,7

25,8

6,7

6,9

17,6

10,9

19,5

11,4

20,6

12,3

23,0

12,0

21,9

6,8

15,4

29,3

15,1

26,1 ‘

14,9

26,9

1 15,2

28,0

14,5

25,8

7,8

11,0

19,3

6,6

11,9

6,4

10,8

5,9

10,2

4,9

8,5

7,9

24,3

46,9

30,3

53,0

33,4

59,7

36,0

68,6

33,4

59,4

7,10

24,0

46,8

30,1

53,1

33,2

59,1

35,5

67,7

33,6

59,6

8,9

18,7

35,1

26,5

46,0

30,4

54,2

33,6

64,3

31,3

56,5

8,10

17,4

34,2

26,0

45,5

29,9

53,3

32,9

62,9

31,5

56,7

9,10

5,0

10,1

3,0

5,4

3,1

5,0

3,1

5,7

24,0

4,9

9,11

15,1

28,9

11,6

20,6 :

i 13,7

24,9

17,4

32,2

9,8

21,4

10,11

i

1 14,3

30,3

12,3

21,3

13,2

25,9

18,1

33,7

9,0

21,2

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 115

Tabelle 18.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Palinurus vulgaris Latr. Nr. 1

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

12,5

11,3

11,5

11,6

11,0

2. + 3.

12,1

11,1

11,3

11,6

10,3

4.

28,0

36,2

37,2

37,5

29,2

5.

12,3

12,8

13,0

13,7

13,2

6.

20,8

28,1

31,6

34,4

32,4

7.

14,7

11,9

13,4

17,7

9,4

1.— 7.

100,3

111,4

118,0

126,5

105,5

Tabelle 19.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Palinurus vulgaris Latr. Nr. 2.

Glieder |

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

22,7 -

18,5

19,4

19,5

19,5

2. + 3.

21,1

18,4

18,9

20,6

17,6

4.

51,8

62,4

64,7

71,7

54,6

5.

21,0

22,1

23,2

25,1

23,7

6.

40,5

49,2

56,5

65,7

58,0

7.

29,6

20,9

25,4

32,9

21,3

1.— 7.

186,7

191,5

208,1

235,5

194,7

8*

>. Thoraxfuß. 4. Thoraxfuß. 3. Thoraxfuß. 2. Thoraxfuß. 1, Thoraxfuß.

U6

Theodor List

Tabelle 20.

Koordinaten-Tabelle für Palinurus vulgaris Latr.

Tetraeder

Exemplar No. 1

Exemplar No. 2

a^h~c,d

X--

d

= 11,2

X

c

= 9,6

Vc-

11,0

9,1

y^r

3,0

9,9

x^-

d

:19,8

X ■■
c

= 18,0

yc=

19,8

"^6 =

16,3

y^r

6,3 ;

c,<?-3,4

X

4

6,3

X

3

6,7

2^3 =

10,5

2,4

yd=

0,4

10,8

X =
4

= 12,0

X ■■
3

= 13,3

y.=

18,2

^d=

6,4

yt

-1,2:

3, 4-5, 6

X

6

23,7

X

5

=23,8

7,6

X =
4

-6,2

yp

1,2

z =

4

8,4

X =
G

= 43,8

X :
5

=42,9

2^5=

16,0

X =-
4

-12,5

2^4 =

0,7

5, 6-7, 8

X

8

15,8

X

7

6,7

2/7=

6,3

X =
6

2,2

2^6 =

5,1

Z =
6

5,1

:28,0

X =
7

= 10,2

y,-

"jT

X =
6

3,1

2^g=

2,8

7,8-9,10

X

10

=24,0

X

9

= 23,7

2^9 =

5,3

X =
8

8,2

2^8=

-2,6

Z =
8

6,8

X ■
10

=46,8

X :
9

=45,8

2^9 =

10,0

X =
8

14,8

228=

-0,8

a^h-c,d

x^-

d

10,2

X

c

9,8

Vo-

8,8

9,2

y^-

1,6

9,3

= 17,6

X ■■

= 17,1

2^.=

15,2

16,2

22^=

3,7 ;

c,<?-3,4

X^

6,9

X

3

8,4

223=

7,5

0,4

yd=

0,4

8,7

X -

= 12,0

X ■■
3

= 15,6

2^3 =

11,2

2,7

22^=

-0,3 4

3,4-5,6

X =
6

33,5

X

5

= 33,6

2^5 =

5,8

X =
4

-4,9

2/4=

-0,1

^4 =

5,9

X =
G

= 57,9

X ■■
5

= 57,7

2^5 =

8,3

X =

4

-8,1

224=

-1,1:

5, 6-7, 8

X =
8

15,0

X -
7

= 9,7

2/7=

4,0

rc =
6

0,9

2^6 =

0,5

3 =
6

5,5

X =
8

=26,5

X ■■

7

= 16,7

2/7=

6,9

X =
G

2,2

22g=

-2,0=1

7,8-9,10

X ■
10

=30,1

X ■■
9

= 30,0

2^9“

4,2

X =
8

4,5

2^8=

-1,3

Z =
8

4,6

X ■■
10

=53,1

X ■■
9

= 52,8

2^9 =

4,6

X =
8

8,3

228=

-2,8=1

ayh-e,d

x =
d

:10,5

X :
C

= 10,3

2^0=

8,5

9,9

2/r

2,1

"6 =

9,3

= 17,1

X ■■
c

= 17,6

yc=

14,9

^5 =

16,7

225=

4,1 ^

c,fZ-3,4

x^ =

: 7,8

X ■
3

= 9,9

2^3 ~

6,4

0,9

yä=

0,8

8,4

"^4 =

= 12,9

X :
3

= 17,3

y.=

10,0

2,8

22^=

-0,5|4

3, 4-5,6

X =
6

34,8

^5'

= 34,8

2^5 =

5,9

X =-4,0
4 ’

y.^-

-1,3

Z =
4

5,1

X -
G

:60,5

X :
5

= 60,5

2^5 =

13,0

X =
4

-6,5

224=

-1,0

5, 6-7,8

X =
8

15,1

X ■■
7

= 10,3

2/7=

4,4

X =
G

1,2

2^0=

0,2

"'g”

5,4

X =
8

= 26,7

X =
7

= 17,1

2/7=

9,5

X =
G

22g =

0,1

1 7,8-9, 10

i

X -
10

=33,2

X ■■
9

= 33,2

2^9 =

3,6

^8 =

3,7

2^8=-

-1,9

Z =
8

4,8

X :
10

=59,1

X ■
9

= 59,3

2/9=

6,9

X =
8

6,5

228=

-2,0

a^h-cß

x =
d

10,1

X :
C

= 10,1

2^.=

8,6

9,8

22r

2,5

S =

9,3

d

= 17,3

X ■■
■c

= 17,6

yo=

14,9

Xb =

16,7

22^=

3,9' 4

c,d-3,4:

X =
4

8,5

^3 =

= 9,6

2^3 =

6,5

0,5

yd=

1,0

8,5

X -

4

15,1

X -
3

= 17,6

y.=

11,6

V

1,3

22.z=

1,0 1

3,4-5, 6

X =
6

35,6

X =
5

= 35,7

2^5 =

5,9

X =-
4

-2,7

y-

-0,1

"4=

5,9

X =
G

68,4

X =
5

= 69,5

2/5=

8,3

X =
4

-4,1

224=

3,4

5,6-7, 8

X =
8

15,3

^7 =

= 11,3

2/7 =

4,6

X =
6

1,2

2^6=

0,5

^g“

5,7

X =
8

:27,9

^7 =

= 21,0

2/7=

.7,5

a? =
6

1,9

22g=

0,2]

7,8-9,10

X -
10

=35,5

X -
9

=35,3

2^9 =

7,0

iC =
8

3,0

2^8=-

-0,7

z =

8

5,0

X =
10

=67,7

X ■■
9

=68,5

2^9=

3,7

X =
8

5,3

228=

-6,8 =i

! afi-eß

x =
d

9,9

X =
c

= 9,2

Vo-

7,2

9,7

y^-

3,7

"5 =

9,6

^7 =

T9,0

X ■■
c

= 18,6

22.=

12,8

=

21,4

22i =

5,3 =i

1 C;<?-3,4

X =
4

9,0

X :
3

= 8,9

2^3 =

6,1

2,0

y^

2,0

6,6

iC =
4

14,9

X ■■
3

= 15,3

2^3"

10,5

3,5

22r

3,0 Jl

3,4-5,6

X =
6

27,8

X :
5

= 28,0

2^5 =

5,8

X =-
4

-1,4

y'c

2,3

Z =
4

5,4

^G =

=52,4

X =
5

= 53,1

2^5 =

8,0

X =
4

-2,1

224=

4,1

1 5,6— t ,8

X =
8

14,7

a; =
7

= 11,4

2/7=

3,7

ir =
6

1,2

2^6=

0,3

25 =

G

5,3

a? =
8

=25,8

X =
7 •

= 20,6

2/7=

6,8

57 =
G

1,8

22g=

0,9r2|

' 7,8-9,10

X -
10

=33,6

ar =
9

= 33,3

2^9 =

2,5

=

8

2,3

2^8 =

1,2

25 =

8

4,1

X =
10

=59,6

"^9 =

= 59,2

2^9 =

4,8

3,3

22«=

1,7 2

>. Thoraxfiiß. 4. Thoraxfuß. 3. Thoraxfuß. 2. Thoraxfuß. 1. Thoraxfuß.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 117

Tabelle 21.

Winkel-Tabelle für Palinurus vulgaris Latr.

Gelenkachsen

Nr. 1

Nr. 2

Mittelwerthe

ö,5 — c,d

97"^

101« "

99«

c,d — 3,4’

■ 93«

87«

90«

3,4 — 5,6

96«

94«

95« ■

5,6 — 7,8

81«

83«

82«

7,8 — 9,10

73«

83«

78«

a,h — c,d

96«

98«

97«

c,d — 3,4

93«

89«

91«

3,4 — 5,6

89« .

86«

.87,5«

5,6 — 7,8

85«

78«

81,5«

7,8 — 9,10

73«

76«

74,5?

a,h — c,d

98«

102«

100«

c,d — 3,4

97«

93«

95«

3,4 — 5,6

78«

83«

80,5«

5,6 — 7,8

82«

82«

82«

7,8 — 9,10

70«

’78«

74«

— c,d

100«

101«

100,5«

c,d — 3,4

98«

95«

96,5«

3,4 — 5,6

92«

100«

96«

5,6 — 7,8

85«

83«

84«

7,8 — 9,10

74«

69«

71,5«

0,5 — c,d

100«

101«

100,5«

c,d — 3,4

107«

107«

107«

3,4 — 5,6

1120

109«

110,5«

5,6 — 7,8

84«

87«

85,5«

7,8 — 9,10

102^

100«

101«

118

Theodor List

8. Zur Lebensweise von Callianassa suhterranea Leach.

Es ist eine bekannte Thatsache, dass Callianassa durch die
eigenthümliche Gestalt ihres Körpers und dessen Anhänge eine ge-‘
sonderte Stellung selbst den verwandten Gattungen gegenüber ein-
nimmt. Ich möchte hier nur einige biologische Beobachtungen mit-
theilen, die darauf hinweisen, dass die abweichende Form der
Gliedmaßen als ein Kesultat functioneller Anpassung zu deuten ist.
Sämmtlichen Thoraxftißen ist gemein , dass sie seitlich sehr stark
plattgedrückt sind. Die letzten Glieder verhalten sich bei den ver-
schiedenen Füßen folgendermaßen. Das 6. Glied des 5. Thoraxfußes
(Taf. 4 Fig. 1 9) ist am Grunde schmäler, verbreitert sich dann etwas
und läuft in einen kleinen Fortsatz aus, so dass mit dem größeren
7. Gliede eine Art Manus subcheliformis zu Stande kommt; das
7. Glied wie die distale Hälfte des 6. sind stark behaart und be-
borstet; letzteres hat eine Art Polster aus starken Borsten, die noch
solche 2. Ordnung tragen, die übrigen Gebilde sind zarte, einfache
Haare. Das 6. Glied des 4. Thoraxfußes ist am Grunde verbreitert
und gegen das Ende hin schmäler, daran schließt sich ein klauen-
förmiges 7. Glied an, beide Glieder sind ähnlich behaart wie vorhin,
auch hier besitzt das 6. Glied ein Polster mit Borsten verschiedener
Art. Beim folgenden Thoraxfuße {3.f hat dieses Glied eine ganz
eigenthümliche Gestalt: eine große geschweifte Platte, die ringsum
am Rande und auf der Außenseite mit zum Theile sehr langen
Haaren ausgestattet ist. Das 7. Glied ist klein und ebenfalls be-
haart. Die beiden Endglieder des 2. Thoraxfußes bilden eine Schere,
die hier vorhandenen Haare sind gefiedert und theilweise in Gruppen
angeordnet. Der rechte und linke 1. Thoraxfuß sind verschieden:
während der rechte ein Scherenfuß ist, ähnlich wie der beschriebene
2. Thoraxfuß, hat der linke, ebenfalls eine Schere tragend, ungefähr
folgende Form: auf das kleine Basalglied folgt das am Grunde sehr
schmale, nach oben etwas breitere 2. 3. Glied, dann das 4.,

und schließlich das sehr verbreiterte und kräftige 5. und 6. Glied,
letzteres mit dem letzten eine Schere bildend. Ähnliche stark ver-
breiterte Glieder kommen beim 3. Kieferfuße vor, hier sind aber die
3 letzten Glieder klein und unansehnlich, während die beiden vorher-
gehenden stark entwickelt sind.

Alle diese eigenthümlichen Formverhältnisse sind ohne genauere
Kenntnis der Lebensweise unverständlich.

Callianassa suhterranea lebt mit Gehia littoralis^ die Vieles mit

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 119

ihr gemein hat, der Brachyure Tina polita^ einigen Polychäten,
z. B. Lumhriconereis^ und verschiedenen Mollusken, z. B. Nassa mu-
tahilis und Tapes aureus^ in der Nähe des Ufers eingegraben. In
ungefähr 3 m Tiefe sieht man, dass der Boden, feiner Sand mit einer
dünnen Schlammschicht bedeckt, viele Löcher hat, aus denen auch
manchmal eine röthliche Schere hervorsieht. Die Löcher sind ziem-
lich tief und stehen in Verbindung mit nach allen .Richtungen meist
horizontal verlaufenden Canälen, Gallerien, in denen Callianassa
lebt. Alles dies wurde an Ort und Stelle (Mergellina im Golf) be-
obachtet. Nimmt man einige Callianassa heraus und bringt sie mit
ihrer ganzen Umgebung in ein Aquarium, so sieht man zunächst,
dass die Augen durch die Lebensweise ganz rückgebildet sind; aus
dem Halbschlafe erwachte Thiere schwimmen gegen einander, ohne
sich zu sehen, weichen der fangenden Hand nicht aus und reagiren
erst bei der Berührung. Merken sie, dass der Boden sandig ist, so
beginnen sie sich einzugraben, und zwar mit allen Füßen, außer
dem letzten Paare, mit dem der Körper während des Grabens ge-
stützt wird; das Abdomen wird meist schräg, fast senkrecht nach
oben gestellt, die Abdominalfüße sind in Bewegung, um das Ein-
dringen in den Sand zu erleichtern. Ist das Loch groß genug, so
wird das Abdomen umgeklappt und immer mit dem Kopf voran
weiter gegraben. Zum Schutze gegen den einfallenden Sand wird
der linke große Scherenfuß vorgehalten und der Weg gebahnt,
während darunter her die übrigen Scheren den Sand ergreifen und
die Sandkörner neben einander ordnen; zugleich wird die Wand mit
dem flächenförmig verbreiterten vorletzten Gliede des 3. Fußes fest-
gedrückt und ausgeglättet; damit der lose Sand zusammenhält, wird
auch hier wie bei NTka ein Schleim abgesondert, wie sich an den
zusammengeklebten Sternchen constatiren ließ. Ist das Loch noch
ein Stück weiter gebaut worden, so sehen wir, wie das Thier sich
immerfort herumdreht und - dabei die Wände mit den verbreiterten
und gewölbten glatten Endgliedern des rechten 1. Thoraxfußes ab-
reibt; zugleich werden dabei die Glieder um das 6. Gelenk gegen
einander bewegt, so dass die Wände fester und außerdem noch
weiter werden. Die ähnliche Function besitzt auch die Ruder-
flosse, die nicht etwa des Schwimmens wegen, das ja nur selten vor-
kommt, so verbreitert ist; denn indem ihre Theile in der Höhle
auf- und zugeklappt werden, wird die Wand erweitert und geglättet.
Während des Bauens der Höhle musste ihr Eingang natürlich ziem-
lich groß sein; um ihn zu verkleinern und um gleichzeitig die Höhle

120

Theodor List

nicht dadurch vergrößern zu müssen, dass die gesammte darüber
lastende Masse gehoben wird, bringt das Thier hauptsächlich mit
den schaufelförmigen Gliedern der Kieferfüße Sand an den Anfang
der Höhle und lädt ihn hier ab, wobei ihn die Scheren an die
richtige Stelle bringen, während die Endglieder des 3. Fußes Alles
wieder schön glätten und befestigen, damit nichts wieder in die
Höhle zurückfällt. Die Bewegungen des Thieres in der Höhle sind
sehr graciös und vorsichtig; jede Drehung des Körpers ist so, dass
sie in keiner Weise dem Baue zum Schaden gelangt, sondern Alles
geschieht äußerst zierlich.

Wir sehen in Callianassa einen großartigen Baumeister, der mit
wenigen aber äußerst zweckmäßigen Apparaten es fertig bringt, in
einem lockeren, feinkörnigen Bodeu, manchmal fast direct unter der
Oberfläche eine geräumige Wohnung herzustellen, wobei ihm doch
nur eine Schaufel (4. Thoraxfuß), Scheren oder Hände (2. u. 1.) und
Apparate zum Glätten (3. u. 1.) mit etwas Schleim als Bindemittel
zur Verfügung stehen.

B. Untersuchungen an Anomuren.

Pagurus striatus Latr.

Die äußerst interessante Lebensweise der Pagmiden ist von so
vielen Autoren beschrieben und untersucht worden, dass ich, da ich
nichts Neues hinzuzufügen habe, mich direct zur morphologischen
Betrachtung der Gliedmaßen wenden kann.

Über den Gelenk bau der Thoraxfüße ist Folgendes zu sagen.
Die Körpergelenkverbinduug unterscheidet sich dadurch von der der
Astaciden, dass bei der inneren Verbindung a das 1. Glied keinen Zapfen
trägt, sondern eine concave Fläche, die sich auf einer entsprechenden
convexen bewegt, so dass hier die innere und äußere Verbindung auf
dieselbe Weise zu Stande kommen. Das 6. Gelenk hat keine »Balkens,
dagegen hat das 5. Glied 2 Zapfen mit convexen Flächen, die sich in
2 entsprechend^ gebauten Pfannen des folgenden Gliedes drehen.
Auch bei der folgenden Gelenkverbindung besitzt das 6. Glied 2
convexe Flächen, die ganz nach außen abgeschlossen , sind, und von
denen die eine bei 10 noch eine Rinne trägt, in die andererseits eine
Leiste passt; außerdem sind noch kleine Balken ausgebildet. —
Die beiden folgenden Thoraxfußpaare, die als Gehfüße functioniren,
sind sehr ähnlich gebaut; eine mangelhafte Flächenführung beim
6. Gelenk wird durch Balken -Bildung theilweise ausgeglichen. —

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 121

Von den rückgebildeten Thoraxfüßen ist zu erwähnen, dass das
7. Gelenk bei dem 4. Thoraxfuße unbestimmt ist; während die Mus-
kulatur sich noch wie sonst ansetzt, fehlen andererseits Gelenkpunkt
und Balken. Bei dem letzten Fuße , der , wie Fr. Müller pag. 1 50
beschrieben hat, als Putzfuß der Kiemenhöhle dient und demgemäß
um alle Gelenke eine große Beweglichkeit besitzen muss, ist die
2. Gelenkverbindung unbestimmt. Nur einerseits [d) ist ein fester
Gelenkpunkt entwickelt, w^ährend andererseits- (c) eine mangelhafte
Flächenftihrung vorhanden ist; zwischen den Flächen beider Glieder
ist noch eine Gelenkhaut, so dass die Beweglichkeit ziemlich frei
fast nach allen Seiten des Raumes stattfinden kann.

Wie schon lange bekannt, sind die 3 ersten Thoraxsegmente
fest mit einander verbunden, während das 4. ein wenig und das
letzte vollkommen beweglich mit dem vorhergehenden zusammen-
hängt, was eben durch die Lebensweise bedingt ist.

Über die Lage der Körpergelenkachsen zur Symmetrie -Ebene
ist zu erwähnen, dass auch hier, wie bei Homarus^ die 4 ersten
Thoraxfüße in spitzen Winkeln dazu stehen, während die Achse
des 5. Fußes einen rechten Winkel bildet.

Die Thoraxfüße, deren 4 erste Glieder ziemlich stark seit-
lich zusammengedrückt sind, besitzen, wie aus Tabelle 23 und 24
(unten pag. 123) hervorgeht, folgende Längenverhältnisse 7,0 : 7,5 :
8,0 : 2,5 : 3. Auf der rechten Seite würden sich 1. : 2. Thoraxfuß unge-
fähr wie 5,5 : 7,5 verhalten. Untersucht wurden 2 männliche Thiere
mit den Maßzahlen:

Nr. 1 Cephalothorax 66,5 mm lang Abdomen 80 mm lang

Nr. 2 - 32,5 mm - - 39 mm - ,

mithin Nr. 1 = 146,5 mm und Nr. 2 = 71,5 mm lang, so dass sich

beide wie 2 : 1 verhalten. Die beiden Tabellen 23 und 24 zeigen auch
hier wieder, dass die Füße stärker gewachsen sind als der Körper,
und zwar haben fast alle Glieder in gleichem Maße zugenommen.
Die Längen der einzelnen Glieder der beiden als Gehfüße functio-
nirenden Thoraxfüße verhalten sich beim 2. Fuß ungefähr wie
6:5:14:8:14:18, beim 3. Fuß wie 5,5:8:12:9:15:20.

Sehr auffallend ist das Verhalten des 2. -{- 3. Gliedes bei beiden
Füßen. Beobachtet man einen Pagurus^ so sieht man, dass während

des Gehens der 2. Thoraxfuß gerade so viel aus dem Gehäuse

hervorsieht, dass das 4. Gelenk außerhalb liegt; wenn nun, wie
sonst, der 3. Fuß sich gerade wie der 2. verhielte, so käme das

122

Theodor List

Tabelle 22.

Wirkliche Maße für Pagiirus striaius Latr. in mm.

§. ®

1. Thoraxfuß

2. Thoraxfuß

3. Thoraxfuß

4. Thoraxfuß

5. Thoraxfuß

-g CQ

H

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

a,h

16,9

7,2

17,2

7,4

15,3

7,3

11,7

5,2

10,0

4,9

a,c

18,9

7,8

16,1

7,2

12,5

6,3

8,9

4,1

9,3

4,5

a,d

14,3

6,1

14,3

6,7

13,8

6,6

8,1

3,5

7,5

4,0

13,6

5,9

9,1

4,0

8,4

3,4

8,0

3,5

8,0

3,7

b,d

10,3

4,5

11,4

4,9

11,5

5,0

7,8

3,3

7,5

3,3

c,d

12,9

5,7

9,0

3,8

10,7

4,6

5,7

2,1

6,3

2,7

c,3

16,8

12,7

5,7

18,3

8,4

11,7

5,1

10,0

4,5

c,4

12,3

5,7

9,5

4,5

19,5

9,2

10,0

4,3

9,8

4,6

d,3

17,5

8,0

11,2

5,2

14,2

6,8

10,6

4,7

12,5

5,6

J,4

13,3

6,3

10,0

4,7

17,6

8,2

8,0

4,1

13,4

6,2

3,4

15,9

7,6

11,0

5,1

12,6

5,7

5,7

2,3

5,5

2,4

3,5

24,4

11,0

28,0

13,2

24,5

10,9

11,7

5,3

15,3

6,8

3,(i

19,8

9,0

29,7

13,6

26,8 ’

12,0

11,2

5,0

14,9

6,6

4,5

= 29,7

13,4

32,0

15,0

27,5

12,7

10,4

4,7

14,2

6,0

4,6

26,7

12,7

. 33,9

15,4

29,8

13,5

10,0

4,5

13,4

5,8

5,6

16,0

6,8

9,7

3,7

9,5

3,8

4,1

1,5

3,6

1,3

5,7

19,6

8,6

18,1

7,7

20,0

8,8

6,5

2,3

9,2

3,9

5,8

25,7

11,3

20,7

8,8

23,3

10,0

9,9

4,0

10,1

4,7

6,7

25,7

11,2

18,5

8,1

20,0

9,1

6,3

2,5

9,8

3,9

6,8

24,2

11,0

21,3

9,5

23,8

10,5

9,4

4,1

10,5

4,6

7,8

26,9

12,5

11,1

4,7

13,7

5,7

5,8

2,6

3,9

2,0

7,9

36,9

16,5

30,9

14,8

32,7

15,7

11,7

7,10

33,1

15,2

30,7

15,0

31,4

15,2

11,1

8,9

30,9

14,2

29,0

13,8

30,2

15,1

5,2

2,2

11,5

5,2

8,10

31,0

14,1

28,3

14,0

28,3

14,2

11,1

9,10

14,9

5,9

7,3

2,7

8,4

3,8

1,8

9,11

29,4

13,1

42,1

18,3

45,6

20,.3

5;3

9,12

31,5

13,4

5,2

10,11

22,7

10,5

42,8

17,3

46,6

20,9

3,0

2,8

5,2

2,3

10,12

24,5

10,9

4,9

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 123

Tabelle 23.

Mittlere LäDgenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Pagurus striatus Nr. 1.

Glieder |

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

14,6

13,7

12,0

8,3

8,4

2. + 3.

15,0

11,3

17,9

9,8

11,7

4.

25,5

30,9

27,1

10,8

14,3

5.

21,9

' 19,7

21,9

7,9

9,8

6.

33,9

- 29,6

30,5

5,2

11,4

7.

26,9

42,4

46,1

7,0

5,1

137,8

147,6

155,5

49,0

60,7

Tabelle 24.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Pagurus striatus Nr. 2.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2..

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

6,1

6,0

5,6

3,7

3,9

2. + 3.

7,0

5,2

8,3

4,6

5,3

4.

11,8

14,3

12,2

4,9

6,3

5.

9,8

8,6

9,6

3,2

4,2

6.

15,3

14,4

14,9

2,2

' 5,2

7.

12,0

17,8

20,6

2,8

2,3

1.— 7.

62,0

66,3

71,2

21,4

27,2

Tabelle 25.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Pagurus Prideauxii.

Glieder |

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3. -

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

8,9

9,3

8,2

6,0

5,1

2 + 3.

8,9

7,2

11,7

7,2

7,3

4.

15,4

20,0

17,4

-,4

8,4

5.

11,4

12,3

13,3

5,2

5,7

6.

14,2

20,0

21,7

3,8

6,6

7.

13,2

24,3

i 28,8

4,1

3,5

1.— 7.

72,0

93,1

101,1

33,7

36,6

5. Thoraxfuß. 4. Thoraxfiiß. 3. Thoraxfiiß. 2. Thoraxfuß. 1. Thoraxfuß.

124

Theodor List

Tabelle 26.

Koordinaten -Tabelle für Pagurus striatus Latr.

a,h-c,d
c,«?-3,4
3, 4-5, 6
5, 6-7, 8
7,8-9,10

a^h-c,d

3,4-5,6
5,6-7, 8
7,8-9,10

a,h-c,d

c,6?-3,4

3,4-5,6

5,6-7,8

7,8-9,10

a,h~c,d
c,<?-3,4
3, 4-5,6
5,6-7,8
7,8-9,10

a,h-c,d
*c,«?-3,4
*3, 4-5,6
5,6-7, 8
7,8-9,10

Pagurus striatus No. 1

X. =14,3

a; =13,8

c.

y,= 12.9

*j = 13,4

2/,= 3,3

z = 9 7

x^- 6,1

x^ =12,3

X = 7,3

3 ’

2/3 = 15,1

5,7

2/,= 1,9

s =11,4
d 7

a5^ = 5,7

X =19,8

a: =18,4

y^ = 16,0

a:^=-l,7

2/4= 0,8

2 =15,8

4 ’

X = 9,0

6 7

x^ =25,7

X = 6,2

7 ^

2/^ = 18,6

a; = 6,4
6 ’

y3=-2,6

25 =14,1

6 ’

a; =11,3

8 7

a: =33,1

X =33,8

9 ’

3/9 = 14,8

a; =12,9
8 ’

2/3= 8,7

^3=21,9

a; =15,2
10 7

a:^=14,3

d ’

X =13,3

c ’

y- 9,0

^j = 12,9

l/r.7,0

8,9

X = 6,7

d 7

a: = 9,5

4 ’

X = 6,8

3 ’

2/3=10.7

a:^= 3,7

y,= 3,0

7.0

= 4,5

a: =29,7

6 ’

a; =26,4

2/3= 9,3

a: =-2,4
4 ’

^4= 0,3

"4=10,7

X =13,6
6 7

a; =20,7

8 ’

a;^=15,3

2/,= 9,6

ar = 1,6
6 ’

^3= 1,5

"0= 0,4

a; = 8,8
8 ^

X =30,8
10 ’

a: =30,2

7,0

X = 5,1
8 ’

25 = 8,7

8 7

ar =15,0

10 7

x^ =13,8

a: = -8,4

c ’

y,= 9,2

a:^=10,5

7,7

«.= Ji9

0 ^ ^

a5^= 6,6

a;^ =19,5

a; =14,2

3 ’

2/3 = 11,5

4,7

vr ^>0

s = 8,3

d 7

^4 = ^72

a: =26,8

6 ’

a; =22,9

5 ’

2/3= 8,7

a: =-0,2
4 ’

2/4= 0,6

2 =12,5

4 7

a: =12,0
6 7

a; =23,3

8 ’

a:^=16,2

2/, = 11,7

a: = 1,4
6 ’

1/.= 1.«

2 = 9,2

6 ’

a: =10,0

8 7

a: =31,4
10 ’

a; =31,6

9 ’

2/3= 8,4

X = 5,9
8 ’

2/3=- 1,6

2 =12,2

8

a: =15,2
10 7

X = 8,1
d ’

X = 6,9

c ’

^0= 5,6

x^- 8,7

1^.= 2,8

"6" 7,3

X =10,0
4 ’

a; =10,2

2/3= 5,7

5>3

2/,,=-0,9

4,5

a; =11,2
6 ’

a;^=10,9

2/3= 4,2

* = 2,5

^4= 0,7

2 = 5,0

4 7

X = 9,9
8 ’

a; = 5,3

2/,= 3,7

a: = 1,3

ye= 0,6

2 = 3,8

6 7

X =

10

x = 7,5

d ’

X = 6,8
c ’

2/„= 6,3

y»' 2,5

2 = 7,0

0 7

X = 9,8

4 ’

a; = 8,4

2/3= 5,4

..,=-2,2

1,«

2 =5,6*

d 7

a: =14,9
6 ’

a;^ = 14,8

2/3= 3,8

X = 2,4

4 ’

"4=4,8*

- =10>1

a; = 8,4

7 ’

y,= 3,7

X = 0,2
6 ’

y3=-o,3

%= 3,6

^,„=11.1

X =11,5

9 ’

2,1

X = 0,6
8 7

2/3= 0,9

"»= 3,7

Pagurus striatus Nr. 2

ä; = 5,3

c ’

X = 2,9

3 ’

X = 8,6

= 2,0

ic =15,4

2,9 y,

X = 6,1

c ’

X =

3

a:^=12,7
x^= 6,5
=14,5

V =5,7

y,=6,8

y,=8.3

y=5,9

=4,9

y,=3,6

y,=4,i

2/=2.9

X = 4,7

X = 6,6

3 ’

o; =10,3

5 ’

a: = 7,2

7 ’

a; =15,2

x^= 5,6

2,2

^. = -1,2
2,3
6,2

x^= 5,5
X =-0,9

4 ’

a; = 0
6

a; = 1,7

ft *

^3=5,2
2^3=3, 5

y,=5,0

y=4,3

y»= 1,

y,- 1.

= 1,

3'r

^3= 0|

x,= 5,4
x,= 2,0
x =-0,2
0,2
^ 2,0

yr 3!

V ’

=-l;

^3= oj

y--o

* Diese Werthe können in Wirklichkeit den übrigen nicht gleich gesetzt werden, da das
unbestimmt ist, vgl. oben pag. 121.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 125

27. Tabelle.

Winkel-Tabelle für Pagurus striatus Latr.

G-elenkachsen

Nr. 1

Nr. 2

Mittelwerthe

ca

a,h —

100°

104°

102°

<?,<? — 3,4

89°

92°

90,5°

O

3,4 — 5,6

94°

101°

97,5°

5,6 — 7,8

68°

70°

69°

7,8 — 9,10

110°

105°

107,5°

ca

a,h — cß

109°

108°

108,5°

X

cß — 3,4

103°

101°

102°

g

o

3,4 — 5,6

96°

92°

94°

H

5,6 — 7,8

93°

100°

96,5°

cs

7,8 — 9,10

81°

88°

84,5°

ca

<5

aß — cß

95°

99°

97°

X

c5

cß — 3,4

104°

100°

102°

O

3,4 — 5,6

93°

84°

88,5°

Eh

5,6 — 7,8

95°

96°

•95,5°

cö

7,8 — 9,10

84°

81°

82,5°

ca ,

'

a,h — cß

95°

95°

X

cS

cß — Zß

81°

81°

o

3,4 — 5,6

96°

96°

H

5,6 — 7,8

7,8 — 9,10

81°

81°

cä

ah — cß

101°

101°

X

rö

cß — 3,4

112°i

1120 1

O

.£3

3,4 — 5,6

102° 1

102°i

Eh

5,6 — 7,8

83°

83°

lO

7,8 — 9,10

108°

108°

^ Diese Werthe können den übrigen nicht gleich gesetzt werden , da in
Wirklichkeit die 2. Gelenkverbindung unbestimmt ist (vgl. oben pag. 121).

126

Theodor List

4. Gelenk gar nicht zur Wirkung. Die Verlängerung des 2. + 3.
Gliedes beim 3. Thoraxfuße finden wir auch bei den übrigen Pagu-
riden, wie z. B. Pagurus Prideauxii (vgl. Tabelle 25) wieder.

Die verschiedene Function der Thoraxfüße wird wieder aufs
deutlichste durch die Lagerung der einzelnen Gelenkachsen zu ein-
ander bei den Füßen gezeigt, wie aus Tabelle 27 (oben pag. 125)
hervorgeht. Sehr ähnliche Werthe besitzen nur der 2. und 3. Thoraxfuß,
der 1., 4. und 5. haben ganz charakteristische, aber von einander
abweichende Werthe.

Endlich möchte ich noch darauf hin weisen, dass der Bauplan
der Gehfüße bei Pagurus und Palinurus im Großen und Ganzen
derselbe ist; nur das letzte Glied von Pagurus zeichnet sich durch
eine besondere Länge aus:

1. 2. + 3. 4.- 5. 6. 7. Glied

Palmurus\\,Z\ 11,1; 36,2; 12,8; 28,1; 11,9 mm| o

Pagurus 13,7; 11,3; 30,9; 19,7; 29,6; 42,4 mm) *

C. Untersuchungen an Brachyuren.

Während bei allen bisher betrachteten Formen [Pagurus aus-
genommen) das Abdomen einen Hauptfactor des Bewegungsapparates
ausmachte, sei es als Träger der Abdominalfüße, die das Vorwärts-
schwimmen ermöglichten, sei es als Träger der Schwanzflosse, durch
die das Bückwärtsschwimmen zu Stande kam, so sehen wir bei den
Brachyuren, dass das Abdomen rudimentär ist und als Bewegungs-
apparat gar nicht mehr in Betracht kommt. Es ist bei allen hierher
gehörigen Formen kurz und ventralwärts eingeschlagen. Wenn wir
früher beobachteten, dass mit der Höhe der Ausbildung des Schwimm-
vermögens eine seitlich zusammengedrückte Körpergestalt, die ein
leichtes Durchschneiden des Wassers ermöglichte, verbunden war, so
finden wir hier, dass gerade das entgegengesetzte Princip in An-
wendung kommt: der Körper fast aller Brachyuren ist plattgedrückt,
die Maße seiner drei Dimensionen stehen nicht mehr in dem großen
Gegensätze zu einander wie bei den Macruren.

Tiefgreifende Unterschiede nehmen wir an dem inneren Ske-
lette, dem Endophragmalsystem, wahr. Im Laufe unserer Unter-
suchungen haben wir gesehen, dass bei den Penäiden und Palämoniden
die Lage der Körpergelenkachsen zu einander sehr gleichmäßig ist: es
liegen fast durchweg sowohl die inneren als die äußeren Gelenkpunkte
aller, Füße oder wenigstens der 4 ersten in nahezu derselben Ebene,

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. ] 27

außerdem liegen die Gelenkpunkte in annähernd gleichen oder
von vorn nach hinten nur wenig zunehmenden Abständen von
der Symmetrie-Ebene, und was die Hauptsache ist, die Winkel
sämmtlicher Körpergelenkachsen mit der Symmetrie-Ebene
sind spitz. Dieses Verhältnis wird bei (Len Homariden dadurch
geändert, dass hier die 5. Körpergelenkachse eine ganz gesonderte
Stellung einnimmt, indem sowohl die Lage der einzelnen Geleuk-
punkte sich sehr verschoben hat, als auch die Achse selbst in einem
rechten Winkel zur Symmetrie-Ebene steht; bei den Palinuriden
(Loricaten) kommt noch hinzu, dass die Entfernung der Gelenkpunkte
von der Symmetrie-Ebene durch die mächtige Ausbildung der Sternal-
region von vorn nach hinten stark zunimmt mit Ausnahme
des inneren Punktes (a) der 5. Körpergelenkachse.

Diese Reihe, die uns stufenweise von den typischen Schwimmern
zu den Fußgängern leitet, beginnt mit einem schwach ausgebildeten,
in den vorderen Segmenten noch beweglich gegliederten Endoskelett
nebst wohl entwickeltem Abdomen mit Anhängen, die als Bewegungs-
organe functioniren , und endigt mit einem kräftigen, einheitlichen
und unbeweglichen Endoskelett, rückgebildetem Abdomen und für
die Bewegung unthätigen Anhängen.

Bei der Besprechung des Endoskelettes und der Lage der Körper-
gelenkachsen der Brachyuren haben wir bei Palinurus anzuknüpfen,
weil er mit den Brachyuren die verbreiterte Sternalregion und Einiges
in der Art der Körpergelenkverbindung gemein hat. Während bei
Palinurus das gesummte Sternum eine fast plane Fläche ist, so dass
alle inneren Gelenkpunkte, außer dem letzten, in derselben Ebene
liegen und eben so die äußeren, ferner, mit Ausnahme wieder
des letzten inneren Punktes, alle übrigen in von vorn nach hinten
zunehmenden Abständen von der Symmetrie-Ebene liegen, so finden
wir bei allen typischen Brachyuren, dass das Gesammt-Sternum eine
mehr oder minder gewölbte Fläche (mit der Maximal Wölbung in
der Mitte) besitzt, so dass hierdurch sämmtliche Punkte, weil
mit den inneren die äußeren sich parallel verschieben, in ver-
schiedene Ebenen zu liegen kommen; außerdem liegen die inneren
Gelenkpunkte nicht in wachsenden Abständen von der Symmetrie-
Ebene, sondern so, dass die 3 oder 2 ersten Punkte in von vorn
nach hinten wachsenden, und die 2 resp. 3 letzten in wieder abneh-
menden Entfernungen liegen.

Während also bei den Macruren die Veränderungen der Lagen-
verhältnisse der Körpergelenkachsen nur in Bezug auf eine Achse

128

Theodor Litt

hauptsächlich zu bestimmen waren (es genügte meist, die Lage zur
Symmetrie-Ebene festzustellen), so ist bei den Brachyuren die Be-
stimmung der Lage zu den drei Ebenen (Achsen) des Raumes
unerlässlich. So variabel die Formenmannigfaltigkeit der Brachyuren
ist, so verschieden sind auch die Lagenverhältnisse ihrer Körper-
gelenkachsen.

Die Richtung der Füße im Allgemeinen wird von vorn herein
durch die Lage der ersten Achse bestimmt; erst secundär ist
dabei die Lage der übrigen Fußgelenkachsen zu einander maß-
gebend.

Im Laufe unserer Betrachtungen haben wir gefunden, dass bei
Penaeus sämmtliche Thoraxfüße nach vorn gerichtet sind, die Körper-
gelenkachsen bilden spitze Winkel, mit der Symmetrie-Ebene. Die
Palämoniden verhalten sich ähnlich: das nach hinten gerichtete
Knie des letzten Thoraxfußes von Palaemon ist, als Resultat functio-
neller Anpassung, secundär durch die Verschiebung der betreffenden
Gelenkachsen entstanden. Bei den Homariden und Palinuriden sind
die vier ersten Thoraxfüße stets nach vorn gerichtet, die dazu
gehörigen Körpergelenkachsen bilden spitze Winkel mit der Sym-
metrie-Ebene, der fünfte Fuß ist dagegen nach hinten gerichtet
und mit einem rechten oder gar- kleinen stumpfen Winkel am
Körper eingelenkt. Betrachten wir nun das wegen seiner geringen
Höhe noch einfache Skelett von Pachygrapsus marmoratus Stimps.
so finden wir, d^ss die inneren Gelenkpunkte ungefähr in den Ab-
ständen 7,5; 10; 11; 9,5 und 6,5 mm von der Symmetrie-Ebene liegen
(in ähnlicher Weise liegen die äußeren Punkte); ihre Verbindungs-
linie ist demnach eine stark besonders nach hinten gebogene Curve,
so dass aus dieser Betrachtungsweise sich allein schon ergiebt, dass
die Richtung und das Verkehrsfeld der betreffenden Füße so sein
müssen, dass der 1. direct nach vorn, der 2. schräg nach vorn,
der 3. seitlich, der 4. schräg nach hinten und der 5. nach
hinten gerichtet ist.

Dadurch, dass das Sternum bei Pachygrapsus nur wenig gebogen
ist, bleiben die Lagenverhältnisse noch viel einfacher als bei den
meisten übrigen Gruppen. Nehmen wir- das Skelett einer Maja^ oder
gar eines Portunus oder einer Eriphia^ so sehen wir das Sternum
eine stark gebogene Curve bilden, wodurch die Gelenkpunkte in ver-
schiedene Abstände zu einer horizontalen Ebene zu liegen kommen.

Die größten Achsenverschiebungen treffen wir bei den Notopoden,
den Rückenfüßern , zu denen z. B. Dorippe lanata Bose, gehört.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 129

Ganz oberflächlich ausgedrückt können wir sagen, dass dort die
1. Achse in der Horizontal-Ebene ventral liegt, die beiden
folgenden senkrecht dazu in der Vertical-Ebene und die beiden
letzten wieder in der Horizontal-Ebene, aber dorsal.

Zur Gelen kmechanik. Als Untersuchungsmaterial dienten:
Eriphiß spinifrons Sav, Portunus corrugatus Leach, PacJiygrapsus
marmoratus Stimps, Maja squinado Latr. und Dorippe lanata Bose.

Körkergelenk aj. Eine allen Brachyuren zukommende
typische Eigenschaft ist die, dass bei der inneren Körpergelenkver-
bindung immer echte Zapfen ausgebildet werden. Solche einfache,
»frei aus der Fläche hervorragende Zapfen« (Langer pag. 9) besitzt
z. B. Pachygrapsus^ haben die Form eines kleinen Knopfes, der
sich in einer entsprechenden Pfanne dreht. Eine feinere Construction
besitzt der Zapfen bei Dorippe^ dort ist er zu einer kleinen Kugel
umgeformt, und die Pfanne ist vollkommen nach außen ge-
schlossen; während die äußere Verbindung bei den 3 ersten Thorax-
ftißen die gewöhnliche ist, d. h. .eine concave Fläche des 1. Gliedes
gleitet auf einer entsprechenden convexen, so ist bei den beiden letzten
Thoraxfüßen die äußere Verbindung genau wie die innere
gebaut. Bei Afe/a trägt der große abgerundete Zapfen der inneren
Verbindung nochmals ein kleines rund gedrehtes Knöpfchen,
dem entsprechend besitzt auch die große Pfanne noch ein kleines
Grübchen. Bei der äußeren Verbindung des 5. Thoraxfußes erhebt sich
hinter der concaven Fläche des 1. Gliedes ein zapfenartiger Fortsatz,
für den andererseits noch eine Höhle ausgebildet ist. Eine andere Modi-
fication, die zur Sicherheit des Gelenkganges beiträgt, . finden wir bei
Eriphia ausgebildet: der Zapfen hat eine ausgesprochene Falz-
leiste, die sich in einer entsprechenden Kinne der Pfanne bewegt.

Das 6. Gelenk (7,8) der Thoraxfüße 2 — 5. Bei haben
wir die schon oft erwähnte Flächenführung, zu deren Sicherung bei
Punkt 7 ein Balken entwickelt ist. Bei Portunus trägt die glatte
convexe Fläche des 5. Gliedes eine deutliche Leiste, die in einer
Kinne der concaven Fläche des folgenden Gliedes läuft; auf der
anderen Seite kommt die Verbindung durch eine kleine Pfanne des
5. Gliedes zu Stande, in der sich ein kleiner rundlicher Zapfen des
folgenden Gliedes dreht. Balken fehlen. Sehr scharf ist der Ge-
sammtbau dieser Gelenkverbindung beim 5. Thoraxfuße ausgesprochen.
Ganz ähnlich verhalten sich Eriphia^ Pachygrapsus und Dorippe^ bei
dem 4. und 5. Thoraxfuße von letzterer ist diese Verbindung unbe-
stimmt, da das Skelet des 6. Gliedes gar nicht mit dem des vorher-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 9

130

Theodor List

gehenden in Berührung kommt, sondern eine Gelenkhaut die Ver-
bindung vermittelt, wodurch eine Bewegung in verschiedenen Ebenen
möglich ist. Beuger und Strecker inseriren noch in typischer Weise.

Das 7. Gelenk (9,10) der Thoraxfüße 2—5. Eriphia besitzt
auf der einen Seite (Punkt 10) einen Zapfen, der zugleich mit einem
Balken verbunden ist, auf der anderen Seite trägt das 7. Glied
eine concave Fläche, die auf einer convexen des vorhergehenden
Gliedes läuft, von außen unsichtbar, weil von Skeletwülsten ein-
geschlossen. Ähnlich verhält sich Maja an den 4 ersten Thorax-
füßen, bei dem letzten ist jederseits Flächenführung. Eine Differen-
zirung dieser Verbindungs weise besteht bei Eortunus darin, dass bei
dem 2. — 4. Thoraxfuße die concave Fläche des 7. Gliedes eine leichte
Rinne trägt, in die eine Leiste des 6. Gliedes passt. Beim 5. Thorax-
fuße ist bei 9 und 10 eine Flächenführung mit unvollkommener Ein-
falzung. Wie Eortunus verhalten sich ähnlich Pachygrapsus und
Dorippe.

Das 6. Gelenk (7,8) beim 1. Thoraxfuße (Scherenfuße).
Diese Verbindung ist ein vollkommenes Zapfengelenk bei Maja^ ,
Eriphia und Eortunus^ von Langer für Maja (vgl. Fig. 3 A und B)
abgebildet und auf pag. 9 so beschrieben worden: »Man bemerkt
zunächst an diesem Gelenke, dass won den beiden Gliedern über die
Achse weg Fortsätze abgesendet und damit zwei Gabeln erzeugt
werden, von denen die des Pq [6. Glied unserer Bezeichnung] über i
die des P5 herübergreifen. Das Gelenk ist vollkommen symmetrisch
geformt und eine Trennung der Glieder unmöglich ohne Abtragung
der Fortsätze. Geschieht dies, so stößt man (Fig. 3^) am Carpal-
gliede (P5) beiderseits auf einen kurzen cylindrischen Zapfen, dessen
freies Ende knopfförmig abgerundet ist und aus dem in der Be-
wegungsebene kreisförmig begrenzten Fortsatze axial hervorragt. Er
erhebt sich aber nicht frei über die Wand des Gliedes, sondern liegt
in der Grube einer lateralen Bucht des Integumentes. Die Fortsätze
des Propoditegliedes (Fig. 3 P), gegen den Fortsatz von P5 abgeflacht, 1
tragen Grübchen , deren Grund dem Knopfe am Zapfen entsprechend
erweitert ist. Es genügt daher nicht, um das Gelenk zu lösen, das-
selbe durch einen Schnitt senkrecht auf die Achse zu theilen, es
muss oft der Fortsatz des Pß mit dem Grübchen zerbrochen werden,
um eine Ansicht des unversehrten Zapfens zu bekommen.« Bei Pachy-
grapsus trägt das 6. Glied bei Punkt 7 eine Rinne, während das
vorhergehende Glied eine entsprechende Leiste besitzt, und auf der
anderen Seite hat das 6. Glied eine kleine Pfanne, in die ein rundlicher

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 131

Zapfen des vorhergebenden Gliedes passt. Letztere Verbindung
besitzt auch Dorippe^ während die andere Seite wie bei Maja ge-
baut ist.

Das 7. Gelenk (9,10) des Thoraxfußes. In dem Baue dieser
Verbindung verhalten sich Eriphia^ Portanus ^ Pachygrapsus und
porippe sehr ähnlich: das 7. Glied trägt jederseits 2 convexe Flächen,
die sich in von Skelettwülsten eingeschlossenen concaven Gruben
bewegen. Auch Maja verhält sich ähnlich, hier entspringen auf
jeder Seite noch Balken, die in der Mitte verschmelzen.

Als allgemein gültigen Satz kann man den aufstellen, dass bei
den Brachyuren das Körpergelenk einen höheren Grad
der Vollkommenheit besitzt als bei den Macruren, dadurch,
dass sich auf der Innenseite echte, frei aus der Fläche
hervorragende Zapfen befinden, die in mehr oder minder
geschlossenen Pfannen eingelenkt sind. Wenn wir uns daran
erinnern, welche Unterstützung den Macruren allein die sogenannte
Kuderflosse gewährte, die gleichsam den Körper schwebend hielt,
und gar die Schwanzfüße, die wenn sie auch allein, wie z. B. bei
Palinurus^ den Körper nicht mehr vorwärts bringen konnten, so doch
den Beinen bei der Ortsveränderung bedeutend halfen, beide Organ-
systeme zusammen also einen großen Theil des Druckes, der auf
die Beine und besonders auf das Körpergelenk wirkte, aufhoben, so
ist die Deutung der Vervollkommnung dieser Gelenkverbindung bei
den Brachyuren eben allein in der verstärkten Function zu suchen.
Auf welche verschiedene Weise die Aufgabe der Constructions Ver-
besserung je nach der Lebensweise und Größe des betreffenden
Thieres gelöst wird, haben wir vorhin gesehen: bei dem kleinen,
flinken Pachygrapsus haben wir einfache Knöpfchen, bei der großen,
langsam kletternden Maja ganz complicirte Zapfen. Einen Beweis
dafür, wie secundär durch gesteigerte Druckbedingungen Gelenke
umgebildet werden, giebt uns wieder Dorippe^ die schwere Lasten
mit den beiden letzten Fußpaaren festhält und mit sich herum-
schleppt: hier sind die beiden äußeren Gelenkverbindungen
wie die inneren wohl entwickelte Zapfencharniere.

Die übrigen für die Bewegung besonders wichtigen Gelenke
(2 und 5) sind unverändert, kleine Verschiedenheiten bestehen natür-
lich in der stärkeren oder schwächeren Ausbildung der Balken. Das
6. Gelenk ist bei den 4 letzten Thoraxfüßen durch Zapfen oder Falz
und Leisten gesichert. Gelenkverbindungen, wie sie für das 7. Gelenk
geschildert wurden, treffen wir auch bei Palinurus an.

9*

132

Theodor List

Die einzelnen Ausbildungen der Gelenke beim 1. Thoraxfuße
sind je nach der Aufgabe, die das Gelenk zu leisten hat, verschieden.
So vollendet das Zapfencharnier (6. Gelenk) bei Maja, Eripliia u. a.
auch ist, so erreicht es dennoch nicht die Sicherheit einer Falz-
charnierverbindung , die wir beim Hummerscherenfuße (obenpag. 104)
näher betrachteten, und die das beste Chayniergelenk aller Crustaceen
darstellt.

Die Muskulatur der Füße schließt sich im Allgemeinen der
bei den Maeruren beschriebenen an. Die Muskulatur des Körper-
gelenkes ist verhältnismäßig schwächer entwickelt als bei den
Maeruren, in Verbindung damit steht die beschränktere Beweglich-
keit um dieses Gelenk; im Speciellen können jedoch nur genaue
Untersuchungen der Muskeln auf Querschnitten und Längsschnitten
definitiv entscheiden.

Eines steht fest und ist wichtig , dass bei einer Eeihe von
Brachyuren, zu denen u. a. Eripliia gehört, die Muskulatur des
4. Gelenkes (3,4) fast ganz rückgebildet ist, besonders am
1. Thoraxfuße, und dass die Sehnen, die bekanntlich hier am Skelette
des 4. Gliedes selbst inseriren, die Tendenz zeigen, mit dem Skelette
des 3. Gliedes zu verschmelzen.

Die Längenverhältnisse der Thoraxfüße und ihrer
Glieder. Vgl. unten die Tabellen 28, 33, 38, 42, 47.

Zusammenstellung der Gesammtlängen der Thoraxfüße nach den
Tabellen 29, 30, 34, 35, 39, 43, 44, 48.

Alle Werthe sind durch 10 getheilt.

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

Pachygrapsus marmoratus . .

2,9

2,9

3,6

3,7

3,0

Eriphia spinifrons

12,0

9,3

9,6

9,7

8,7

Fortunus corrugatus ....

8,7

7,4

7,8

7,7

6,4

Maja squinado

20,9

24,7

23,6

21,5

17,9

Dorippe lanata

3,8

9,0

9,8

4,2

3,4

Pachygrapsus marmoratus . .

3,9

3,9

4,6

4,9

4,1

Eriphia spinifrons

5,8

4,2

4,6

4,7

4,1

Maja squinado

27,9

28,7

27,2

24,4

21,1

Dorippe lanata

2,7

6,5

6,8

3,2

2,5

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 133

Aus der obigen Zusammenstellung geht wieder hervor, welchen
großen Einfluss die gleiche oder verschiedene Lebensweise auf die
Ausbildung der Bewegungsorgane besitzt. Eriphia und Pachygrapsus,
gleich gewandte Läufer, stimmen vollständig in der Länge ihrer zum
Gehen gebrauchten Beine überein. Eng schließt sich ihnen Portunus
an. Maja dagegen, als typischer Vertreter der Oxyrhynchen oder,
biologisch gesprochen, der ausschließlich langsam auf felsigem Grunde
kletternden Brachyuren, zeigt ganz andere Verhältnisse, und noch
mehr natürlich Dorippe.

Wie die ganzen Beine, so verhalten sich auch im Allgemeinen
ihre Glieder. Welch große Gesetzmäßigkeit jedoch im Verhältnis der
Glieder zu einander bei allen Decapoden mit sechsgliedrigen Beinen,
die alle außerdem L Paare als Gehfüße gebraucht werden, besteht,
geht aus einem Vergleiche hervor, den wir zwischen dem 2. Thorax-
fuße von Maja squin. Nr. 2 (die wirklichen Werthe durch 3 getheilt),
dem 5, Thoraxfuße von Palinurus vulg. Nr. 2 (die wirklichen Werthe
durch 2 getheilt) und dem 4. Thoraxfuße von Eriphia spinifrom Nr. 1

anstellen wollen:

Glieder

Palinurus

Maja

Eriphia

1.

9,7

6,8

8,6

2. + 3.

8,8

8,1

9,9

4.

27,3

27,9

27,2

5.

11,8

14,2

14,5

6.

29,0

20,3

18,5

7.

10,6

18,2

18,9

1.— 7.

97,2

95,5

97,6

Es verhalten sich Glied 1 — 5 und die Summe der beiden
letzten Glieder gleich oder sehr ähnlich. Wir haben also
gezeigt, dass bei dem normalen Gehfuße doch eine gewisse Gesetz-
mäßigkeit in der Ausbildung besteht, und geben ihr einen allgemeinen
Ausdruck darin, dass wir sagen: Wenn wir die Gesammtlänge
eines normalen sechsgliedrigen Decapoden-Gehfußes gleich
100 setzen, so verhält sich Glied:

l:2 + 3:4:5:6:7
wie 9 : 10 : 28 : 15 : 19 : 19.

Dass wir es mit keinem allgemeinen Gesetze zu thun haben,
braucht kaum betont zu werden.

Die Lagenverhältnisse je zweier auf einander folgen-
der Gelenkachsen. Hierzu vgl. Tabelle 32, 37, 41, 46 und 50.

134

Theodor List

Aus den in den Tabellen aufgezeichneten Kesultaten gehen
folgende Sätze hervor (wobei wir uns wohl bewusst sind, dass im
einzelnen Falle ziemliche Abweichungen Vorkommen, besonders bei
Gelenkachse 3,4):

1) Je zwei auf einander folgende Gelenkachsen stehen
bei allen zum Gehen gebrauchten Thoraxfüßen der Bra-
chyuren nahezu in rechten Winkeln zu einander.

2) Die 1., 4. und 6. und die 2., 5. und 7. Gelenkachse sind
einander nahezu parallel, jedoch so, dass die Excursions-
richtungen um die 1., 4. und 6. Achse dieselben sind, wonach
ihre Wirkungsweise sich summirt und sie sich gegenseitig ersetzen
können (was wir bei Astacus experimentell früher bewiesen haben),
dass hingegen um die 2. und 5. Achse die Excursionsrichtung
entgegengesetzt und um die 5. und 7. wieder gleich ge-
richtet ist, so dass die 2. und 5. Achse für, die Ortsveränderung voll-
ständig unentbehrlich sind (was auch früher bewiesen wurde).

3) Bei den als Scherenfüße functionirenden Thorax-
füßen ist die Lage der auf einander folgenden Gelenk-
achsen immer sehr verschieden (nach den Tabellen Schwankung
zwischen 58° — 137°).

Die Beweglichkeit um die einzelnen Gelenke. Wir haben
früher bei Astacus nachgewiesen, dass bei der Bewegungsthätigkeit
eines Gehfußes die Ortsveränderung hauptsächlich mit Hilfe des 1., 2.
und 5. Gelenkes (letzteres wird noch vom 7. unterstützt) zu Stande
kommt, und dass demgemäß die Excursionen um diese Gelenke, von
denen das 1. das Bein von hinten nach vorn dreht, die beiden
folgenden von unten nach oben und umgekehrt, größer sind, als um
die übrigen Achsen, die wir als Nebengelenke bezeichneten. Auch
bei den Brachyuren können wir ganz allgemein sagen, dass bei
jedem zum Gehen gebrauchten Fuße die Excursionswinkel um das
1., 2. und 5. (7.) Gelenk sich durch ihre Größe von den übrigen
auszeichnen; daran schließt sich das 6. Gelenk auch mit negativem
und positivem Ausschlags winkel an, und zuletzt kommt das 4. mit
äußerst geringer (meist 15°) Beweglichkeit. Secundär werden jedoch
durch Functionswechsel diese Verhältnisse oft verwischt. Fast nie
würden sie auf einen Scherenfuß anzu wenden sein, denn hier wer-
den oft gerade die Nebengelenke zu Hauptgelenken; darauf sind
wir schon früher bei Penaeus^ Palaemon u. a. zu sprechen gekommen.
Aukivillius widmet in seiner schönen Arbeit über die Maskirung
der oxyrhynchen Decapoden dem Scherenfuße, der eben als Modistin

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 135

functionirt, ein besonderes Kapitel (pag. 21 u. f.). Es ist gerade die
4. Gelenkachse, nm die je nach der Function selbst beim Scherenfuße
einmal die Beweglichkeit fast Null ist {Eriphia)^ ein anderes Mal
ziemlich bedeutend [Maja). — Hervorheben möchte ich nur noch,
dass der Excursionswinkel um die Körpergelenkachse des 5. Thorax-
fußes bei den Brachyuren sich meist nicht durch eine besondere Größe
auszeichnet wie bei den Macruren; bei Eriphia betragen die Werthe
für den 1. — 5. Thoraxfuß ungefähr 55° — 55''— 65'' — 65° — 60°;
der 5. Fuß ist eben hier den übrigen nicht mehr function eil ent-
gegengestellt, sondern gleichgestellt.

Der Gang der Brachyuren. Zur näheren Untersuchung wurde
Eriphia spinifrons genommen, die sich gleich gewandt innerhalb und,
was für unseren Zweck sehr geeignet ist, außerhalb des Wassers
bewegt. Aus einer Keihe von Beobachtungen ergab sich Folgendes:

1) Die häufigste Gangart ist die schräg nach der Seite.

2) Während des Ganges ist der 2. — 5. Thoraxfuß in
Thätigkeit, und zwar so, dass auf einer Seite -der
2., 5., 3. und 4. Fuß nach einander wirken (2 und 5
kommen auch oft in demselben Zeitmoment zur Thätigkeit).

3) Mit dem 2. und 5. Fuß der einen Seite sind der 3. und 4.
der anderen, und mit dem 3. und 4. der 2. und 5. zu-
sammen thätig.

4) Nach ihrer Wirkungsweise sind die Thoraxfüße einer
Seite immer Zieher und die der anderen Seite Schieber.
(Auch Demook.)

Tafel 5 Fig. 20 zeigt uns die Gangspuren einer Eriphia., deren
Cephalothorax 31 mm breit und 23 mm lang war. Wenn wir die
Entfernung messen, um die das Thier nach Vollendung eines abge-
schlossenen Bewegungsactes vorwärts gekommen ist, und mit der
Breite des Körpers vergleichen, so ergiebt sich, dass sie P/s mal
weiter, gekommen, als sie breit ist.

Demoor, der zuerst den Gang der Brachyuren untersucht hat,
und ich finden, dass die vorher beschriebene Reihenfolge der Füße
beim Gehen nicht überall gleich, ja noch nicht einmal bei ein und
derselben Form constant ist.

Demoor sagt in seinen Conclusions generales (pag. 498): »Chez
les Crustaces, on trouve des especes ä marche postero-anterieure et
des formes ä marche laterale. Les premiCres presentent des loco-
motions (hexapode ou oetopode) entierement semblables ä celles des
Insectes et des Arachnides. Les secondes ont des membres qui sont

136

Theodor List

indifferemment des agents de traction ou des moyens de propulsion.
Aucune differenciation anatomique, aucune constance fonctionelle ne
caracterise ces differents appendices ; le Systeme mecanique est octo-
pode. « Der erste Satz ist nicht richtig^ weil, wie wir schon bei Astacus
(pag. 416) zeigten, ohne Kenntnis von Demooe’s Arbeit zu haben,
dass dieses Thier ganz gut auch rückwärts gehen kann, indem wie
bei den Krabben die Thoraxfüße einer Seite als Zieher und die der
anderen Seite als Schieber thätig sind. Dasselbe fanden wir später
auch bei Palaemon^ Lysmata^ Nika u. a. bestätigt. Der 2. Satz hat
keine volle Gültigkeit, weil es Gruppen giebt, die Tetrapoden sind:
Penaeus und Verwandte. Ferner ist der Ausdruck »le Systeme meca-
nique est octopode« nicht einwurfsfrei, da unter den Seitwärtsgängern
z. B. Dromia und Dorippe Tetrapoden sind, und Homola ein Hexa-
pode ist. Demooe giebt ferner an (pag. 486) »une seule articulation
[bei Homarus] possede un mouvement variable au point de vue du plan;
Fest Farticulation du corps avec le coxopodite. Et c’est la latitude
laissee aux oscillations de la premiere et de la deuxieme articulation
qui permet ä la patte de certains Crustaces d’agir en faveur d’une
marche postero-anterieure. Cette variabilite n’existe pas chez le
Grabe ; de lä sa marche laterale. « Nimmt man einen lebenden Hummer
zur Hand, so kann man sich davon überzeugen, dass das Körper-
gelenk ein echtes Charniergelenk ist, das exact nur in einer Ebene
Bewegung zulässt. Bei einem todten Thiere dagegen wird man die
Angaben Demooe’s bestätigen können, weil die innere Gelenkver-
bindung, wie wir wissen, nicht die Eigenschaften eines echten Zapfen-
gelenkes besitzt: die Gelenkpfanne ist nicht geschlossen. Hinfällig
wird jedoch die ganze Sache, wenn wir einen Loricaten, z. B. Pali-
7iurus^ betrachten: da haben wir schon früher gezeigt, dass der Zapfen
der inneren Verbindung in einer Pfanne articulirt, die nur Kaum für
ihn giebt, wie bei den Brachyuren, und dass da eine Unsicherheit
der Führung ganz ausgeschlossen ist. Auch der Satz (pag. 496):
»Nous avons dit anterieurement que Tinsertion des pattes pres de
la ligne axiale est necessaire pour la marche postero-anterieure«
wird einfach durch die Thatsache Widerlegt, dass bei Palinurus^
einem typischen Vertreter für diese Gangart, die Körpergelenkpunkte,
wie öfter hervorgehoben, in stark wachsenden Abständen von der
»ligne axiale« liegen.

Der Seitwärts-Gang der Brachyuren ist von vorn herein schon
durch die Körper gestalt bedingt: die Breite ist meist die Haupt-
dimension, und der Cephalothorax ist auf der Breitseite kielförmig

Morph ol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 137

zugespitzt. Was ist natürlicher ^ als dass die Bewegung in dieser
Richtung geschieht? Die Vorderseite bietet dem Medium den größten
Widerstand, die Breitseite den geringsten. Und dann, wie sind die
wirkenden Kräfte vertheilt? Eine Kraft wirkt schräg nach vorn
(2. Thoraxfuß), eine direct seitlich (3. Thoraxfuß), eine schräg nach
hinten (4. Thoraxfuß) und eine fast direct nach hinten (5. Thorax-
fuß). Stellen wir uns nun einfach das Parallelogramm der Kräfte dar,
so ergiebt sich uns die Hauptresultante als eine schräge seitwärts
nach vorn resp. hinten gerichtete Linie. Nebenstehende Fig. 4 stellt

Fig. 4. Schema der Angriffspunkte und Wirkungsweise der Thorax-Gehfüße
bei Pachygrapsus.

schematisch die Verhältnisse bei Pachygrapsus marmoratus dar. Die
inneren Gelenkpunkte des 1. — 5. Thoraxfußes sind durch kleine Kreise
angedeutet und in wahren Entfernungen von der Symmetrie-Ebene
S S' angebracht. Die Hauptresultirende würde zwischen 2 5
und 3 -H 4 verlaufen , schräg seitwärts.

Wenn einzelne von diesen Kräften fehlen, z. B. die nach hinten
wirkenden, so muss der Vorwärtsgang möglich sein; in der That
sehen wir, dass Dorippe lange Strecken in der Richtung nach vor-
wärts zurücklegen kann. — Mag es an dieser Stelle genügen, auf
die Hauptpunkte hingewiesen zu haben.

138

Theodor List

Tabelle 28.

Wirkliche Maße für Pachygrapsus marmoratus Stimps. in mm.

Tetraeder-Seiten |j

Pachygrapsus Nr. 1. ^
Cephalbthorax 24,4 mm lang, 28,4 mm breit,
Abdomen 21,3 mm lang

Pachygrapsus Nr. 2. ^
Qephalothorax 18,6 mm lang, 20,9 mm breit,
Abdomen 13,9 mm lang

1.

Thoraxf.

2.

Thoraxf.

3.

Thoraxf.

4.

Thoraxf.

5.

Thoraxf.

1.

Thoraxf.

2.

Thoraxf.

3.

Thoraxf.

4.

Thoraxf.

5.

Thoraxf.

a,h

5,0

5,4

6,1

6,0

5,5

3,6

3,9

4,5

4,6

4,2

a^c

4,1

4,6

5,0

5,2

4,9

2,9

3,4

4,0

4,0

3,7

a,d

4,0

4,9

5,2

4,8

3,7

3,1

3,5

3,9

3,6

3,0

b,c

4,5

3,6

3,6

3,5

3,1

3,3

2,4

2,6

2,5

2,4

h,d

3,0

3,6

3,9

3,8

3,1

2,1

2,5

2,9

2,7

2,4

c,d

4,9

3,8

3,9

3,9

3,8

3,4

2,7

2,9

2.8

2,6

c,3

4,8

5,7

5,8

5,8

5,1

3,5

4,1

4,4

4,2

3,5

c,4

1,9

2,8

3,0

3,2

3,0

1,3

1,9

2,4

2,3

2,0

d,d

6,0

5,1

5,0

5,2

5,3

4,3

3,6

3,7

3,7

3,7

<7,4

4,8

2,9

2,9

3,4

4,1

3,3

2,0

2,0

2,4

2,7

3,4

4,8

4,1

4,2

4,1

3,9t

3,1

3,1

2,8

2,8

2,8

3,5

7,9

9,8

12,7

13,4

11,1

5,9

7,4

10,1

10,4

8,7

3,6

6,8

10,0

12,6

13,4

11,0

5,1

7,4

10,1

10,3

8,7

4,5

10,8

12,1

14,8

15,1

12,0

7,9

9,1

11,4

11,5

9,2

4,6

9,4

12,5

14,9

15,1

11,9

6,9

9,3

11,5

11,4

9,2

5,6

6,8

3,3

3,2

3,1

2,5

4,7

2,4

2,4

2,2

1,8

5,7

. 1,8

5,4

6,4

6,9

5,1

1,3

3,8

4,9

5,0

3,6

5,8

7,2

6,7

1 8,1

9,2

8,2

5,1

4,7

6,3

6,7

5,9

6,7

5,9

4,8

6,2^

6,7

5,3

4,3

3,4

4,7

4,8

3,8

6,8

7,1

6,6

8,1

9,1

8,0

5,0

4,7

6,2

6,7

5,7

7,8

5,7

3,9

4,3

4,5

4,5

4,0

2,9

3,2

3,4

3,4

7,9

10,4

8,5

10,7

11,9

9,5

7,7

6,4

8,7

9,3

7,0

7,10

10,0

8,3 '

10,5

11,8

9,6

7,2

6,2

8,6

9,2

7,0

8,9

6,5

7,3

8,9

9,7

7,1

4,8

5,7

7,2

7,6

5,4

8,10

7,2

7,1

8,7

9,6

7,3

5,4

5,6

7,1

7,6

5,4

9,10

3,3

1,7

1,6

1,7

1,5

2,2

1,2

1,2

1,1

1,0

9,11

10,0

5,9

7,3

7,8

6,5

7,3

4,6

5,7

5,9

4,9

9,12

10,1

7,5

10,11

9,6

5,8

: 7,2

7,4

6,7

6,9

4,6

5,8

5,9

5,0

10,12

9,5

6,8

Morphol.-biol, Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 139

Tabelle 29.

Mittlere Läugenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Pachygrapsus Nr. 1.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfaß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

3,5

4,i

4,4

4,5

4,0

2. + 3.

4,8

4,3

4,3

4,6

4,6

4.

8,6

11,1

13,8

14,2

11,5

5.

4,4

6,0

7,2

8,0

6,5

6.

8,8

7,8

9,7

10,7

8,4

7.

9,8

5,8

7,2

7,6

6,6

1.— 7.

39,9

39,1

46,6

49,6

41,6

Tabelle 30.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Pachygrapsus Nr. 2.

Glieder

1,

Thoraxfuß

2.

Thoraxfaß

3.

Thoraxfaß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

2,5

2,9

3,4

3,3

3,0

2. + 3.

3,4

3,0

3,2

3,3

3,1

4.

6,4

8,3

10,8

10,9

8,9

5.

3,1

4,2

5,5

5,8

4,6

6.

6,5

6,0

7,9

8,4

6,2

7.

7,1

4,6

5,7

5,9

4,9

1.— 7. ■

29,0

29,0

36,5

37,6

30,7

>. Thoraxfuß. 4. Thoraxfuß. 3. Thoraxfuß. 2. Thoraxfuß. 1. Thoraxfuß.

140

Theodor List

Tabelle 31.

Koordinaten -Tabelle für Pachygrapsus marmoratus Stimps.

Pachygra^sus Nr. 1

Pachygrapsus Nr. 2

a^h-c^d

d

4,0

X

c

= 1,1

yc^

3,9

4,0

2^0 =

1,5

’ V

2,6

x =
d

3,1

X =
c

0,3

yo-

2,8

^6=

2,9

yi-

1,5

c,<^-3.4

X

4

1,9

X

3

0,9

y^-

4,7

1,2

yd-

0,9

4,6

X =
4

1,3

X =
3

1,6

^3~

3,1

^d-

0,9

yd-

: 0,3

3, 4-5, 6

X

6

6,8

X

5

4,5

y.-

6,4

X =
4

-1,4

y.-

-1,4

2 =
4

4,3

X -
6

5,1

X =
5

3,7

y^-

4,6

X =
4

-1,1

y^-

-1,0

5, 6-7, 8

X =
8

7,2

X

7

1,4

y,~-

1,1

X =
6

3,3

y.-

2,4

z =
6

2,4

X =
8

5,1

X =
7

1,1

y,-

0,7

X =
6

2,2

y,-

0,3

7,8-9,10

X

10

=10,0

X

9

9,7

y,-

4,2

X =
8

4,0

2^8=

3,4

S =
8

2,1

X -
10

:7,2

^9 =

7,3

y,-

2,4

X =
8

2,6

ys-

2,9

afi-c^d

X.-

d

4,9

X -
c

3,1

ye-

3,4

4,1

y^-

1,7

3,0

Xj=

d

3,5

X =
c

2,3

ye-

2,5

3,0

yi-

1,4

c,6?-3,4

X =
4

2,8

X =
3

4,2

ys=

3,8

2,4

yd-

0,04

2,9

X =
4

1,9

X =
3

2,8

^3"

'2,9

^d-

1,8

yd-

0,8

3, 4-5, 6

X =
6

10,0

X =
5

9,2

^5 =

3,4

X =
4

-1,9

y,-

0,3

Z =
4

3,6

X -
6

7,4

X =
5

7,0

y,-

2,4

X =■
4

-1,4

yc

0,2

5,6-7,8

X =
8

6,7

X =
7

4,3

2/7=

3,2

X =
6

0,9

y.-

b4

Z =
6

2,8

X -
8

4,7

X =
7

2,9

y-i-

2,4

X =
6

0,6

y,-

1,0

7,8-9,10

•^lo'

= 8,3

X -
9

8,3

^9 =

1,8

X =
8

2,0

2^8 =

0,2

Z -
8

3,3

X =
10

6,2

6,2

y,-

1,6

ai =
8

1,2

y^-

0,2

a^h-c^d

5,2

X =
c

3,5

yc-

3,5

4,7

2/5=

2,2

3,2

a;,=

d

3,9

X =
c

2,9

ye-

2,7

3,4

yi-

1,7

c,^?-3,4

X -
4

3,0

X -
3

4,1

2^3=

4,1

2,6

yd-

0,3

2,8

X =

4

2,4

X =

3

3,6

2^3 =

2,5

^d-

2,1

yd-

-0,2 j

3,4-5,6

X =
6

12,6

X -
5

12,2

^5=

3,5

X =•
4

-1,8

2^4 =

0,5

Z =
4

3,7

X

6

10,1

X =

5

9,8

y-

2,4

-1,1

yf

0,2 s

5,6-7, 8

X =
8

8,1

X =
7

5,4

y,-

3,4

X =

6

0,6

y&~

0,8

Z =

6

3,0

X -
8

6,3

X =

7

4,2

y,-

2,5

X =
6

0,5

y.-

0,5 s

7,8-9,10

X -
10

40,5

^9 =

10,0

2^9=

3,8

■2^8 =

2,5

y^-

0,4

Z -
8

3,4

X -
10

8,6

X =

9

8,4

y,-

2,2

X -
8

1,9

2^8 =

0,4 s

afi-c,d

4,8

X =
c

3,6

yo^

3,7

a7j=

4,7

yi-

2,2

3,0

x =
d

3,6

X =
e

2,9

yc-

2,7

3,7

yi-

1,6 s

c,(^-3,4

X =
4

3,2

X =
3

4,2

2^3=

4,0

d

2,1

yd-

0,5

3,2

X =

4

2,3

X =

.8

3,2

y^-

2,7

^d-

1,5

yd-

0,3 s

3,4-5, 6

X =
6

13,4

a; =

5

13,0

2^5=

3,2

X =-
4

-1,1

y.-

-0,5

a =

4

3,9

ai =10,3

It

'o

y^-

2,8

-0,7

y^r'

-0,2 s

5,6-7,8

j; =
8

9,2

^7 =

6,0

y,-

3,4

X =
6

0,6

y.-

0,7

z =

6

2,9

^8~

6,7

^7“

4,3

2/7=

2,5

X^-

0,3

y =

0,6 s

7,8-9,10

X =
10

11,8

^9 =

11,7

y.-

2,1

X =
8

2,8

y%~

0,4

z -
8

3,5

X =
10

9,2

a; =

9

9,2

y.-

1,3

2,0

y^-

0,6 s

afi-cß

cZ

3,7

X =
c

3,1

yc-

3,8

4,6

y})-

2,1

2,1

d

3,0

^c“

2,6

yc-

2,6

^b-

3,4

yi-

1,4 s

c,«?-3,4

rc =

4

3,0

^3 =

3,3

yz~

3,8

1,1

yd-

0,5

3,6

^4-

2,0

^3“

2,1

y^r

2,8

^d-

0,8

yd-

0,3 8

3,4-5, 6

X =
6

11,0

10,8

y,-

2,5

X =-
4

-0,2

yr

-0,1

Z =

4

3,8

Xq-

8,7

^5"

8,5

y^-

1,8

^4“"

-0,06

yr

-0,08 s

5,6-7, 8

X =
8

8,2

a; =

7

4,4

2/7=

2,5

a; =

6

0,5

y.=-o,2

Z -
6

2,4

X^-

5,9

^7 =

3,0

y-

1,9

"^6 =

0,4

-0,3 s

7,8-9,10

a:: =
10

9,6

a; =

9

9,3

2^9=

1,9

^8 =

3,0

2^8 =

1,0

Z -
8

3,2

X =
10

7,0

a; =

9

6,9

y,-

1,1

X =

8

2,2

y^-

0,4 s

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. IL

Tabelle 32.

Winkel-Tabelle für Pachygrapsus marmoratus Stimps.

Gelenkaclisen

Nr. 1

Nr. 2

Mittelwertlie

ca

a^h — c,d

76'’

76'’

76«

X

c,d — 3,4

OS'’

98'’

98«

c«

O

3,4 — 5,6

79«

78'’

78,5«

H

5,6 — 7,8

65'’

63'’

64,5«

7,8 — 9,10

135'’

139'’

137«

ca

a,5 — c^d

85'’

89'’

87«

"x

cS

c,d — 3,4

103'’

103'’

103«

O

.£3

3,4 — 5,6

101'’

99'’

100«

5,6 — 7,8

101'’

lor

101«

SS

7,8 - 9,10

93'’

97'’

95«

ca

afi — cß

91'’

96'’

93,5

><4

cä

c,d - 3,4

104'’

104'’

104«

i-i

O

3,4-

-5,6

101'’

98'’

99,5«

H

5,6 — 7,8

96'’

93'’

94,5«

CO

7,8 — 9,10

95'’

99'’

97«

ca

a^h — c,d

96'’

98'’

97«

c,d — 3,4

105'’

108'’

106,5«

O

3,4 — 5,6

84'’

87«

85,5

H

5,6 — 7,8

92'’

97«

94,5

7,8 — 9,10

96'’

103«

99,5

ca

a,l> — c,d

105'’

103«

104«

eH

c«

c,d — 3,4

100'’

97«

98,5«

;h

O

3,4 — 5,6

88'’

88«

88«

5,6-

-7,8

76'’

70«

73«

iO

7,8 — 9,10

98'’

93«

95,5«

141

142

Theodor List

Tabelle 33.

Wirkliche Maße für Eriphia spinifrons Say. in mm.

m

Eriphia spinifrons Nr. 1. ^
Cephalothorax 51,3 mm lang, 71,3 mm breit
Abdomen 34,3 mm lang

Eriphia spinifrons Nr. 2. Q
Cepbalotborax 25,0 mm lang, 34,6 mm breit
Abdomen 18,9 mm lang

*c3

1.

2.

3.

4.

5.

1.

2.

3.

4.

5.

H

Thoraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

Tboraxf.

a^h

14,7

12,0

12,2

12,3

12,5

6,5

5,5

5,7

5,6

5,7

a,c

13,2

10,8

11,3

11,3

11,9

6,0

4,7

4,9

5,0

5,2

aß,

12,7

10,3

10,5

10,2

9,1

5,7

4,5

4,6

4,5

4,0

5,c

14,1

8,5

8,6

8,4

8,2

6,4

3,6

3,8

3,6

3,8

hß

8,5

5,5

5,5

6,0

7,8

3,6

2,4

2,8

2,7

3,6

cß

16,2

9,2

8,9

9,2

9,2

7,3

3,8

3,9

4,0

4,1

c,3

13,9

11,7

11,1

11,8

11,1

■ 5,8

5,4

5,3

5,3

5,4

c,4

5,3

4,7

5,1

5,7

5,9

2,5

2,5

2,4

2,4

2,8

dß

16,1

11,9

11,6

12,3

12,5

7,0

5,6

5,7

5,9

6,2

dß

15,8

8,0

7,5

8,0

8,3

7,1

3,4

3,7

3,7

4,1

3,4

15,a

9,3

9,2

9,3

8,5

6,5

4,1

4,4

4,4

4,1

3,5

25,6

23,6

25,5

25,7

22,4

12,0

10,4

11,5

11,5

10,6

3,6

23,2

22,3

24,5

24,3

21,3

10,7

10,0

11,1

11,2

10,1

4,5

28,8

28,7

29,9

29,3

24,3

13,0

12,5

13,6

13,5

11,7

4,6

24,0

27,8

29,3

28,7

23,6

10,9

12,3

13,4

13,4

11,4

5,6

24,1

7,3

7,3

7,0

6,7

11,4

3,0

2,8

2,8

2,8

5,7

4,1

12,0

12,5

12,1

10,3

2,4

5,5

5,8

5,5

4,8

5,8

24,4

16,4

16,9

16,9

16,2

11,8

7,5

7,8

7,9

7,5

6,7

26,0

12,1

12,4

12,1

10,4

13,3

5,5

5,7

5,5

4,8

6,8

26,9

16,2

16,5

16,9

15,8

13,1

7,3

7,8

7,8

7,3

7,8

22,2

9,2

9,3

9,2

9,2

11,0

3,9

4,0

4,0

4,0

7,9

33,2

19,1

20,1

20,5

18,6

18,0

8,9

10,0

10,1

8,8

7,10

33,2

19,0

19,7

20,0

18,7

17,5

8,8

9,5

9,7

9,0

8,9

21,0

15,9

16,8

16,9

14,0

11,7

7,5 '

8,2

8,3

6,8

8,10

20,9

15,6

16,2

16,5

14,5

10,7

7,3

8,0

8,1

7,0

9,10

10,7

5,2

5,1

5,0

3,9

6,1

2,1

2,2

2,2

1,7

9,11

29,6

18,0

18,5

18,8

15,5

14,1

9,0

10,0

10,4

7,6

9,12

29,8

13,9

10,11

26,2

18,4

18,9

19,1

15,2

13,2

9,1

10,1

11,0

7,7

10,12

26,7 '

!

i

13,6

(

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 143

Tabelle 34.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Eriphia Nr. 1.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

10,8

8,1

00

8,6

9,8

2. + 3.

14,8

9,8

9,3

9,9

9,7

4.

24,8

25,7

27,4

27,2

23,0

5.

15,5

14,1

14,5

14,5

13,0

6.

27,0

17,3

18,1

18,5

16,5

7.

27,9

18,2

18,7

18,9

15,3

1.— 7.

120,8

93,2

96,4

97,6

87,3

Tabelle 35.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Eriphia Nr. 2.

Glieder |j

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

4,8

3,5

3,8

3,8

4,4

2. 4- 3.

6,4

4,4

4,5

4,5

4,7

4.

11,4

11,3

12,4

12,4

11,0

5.

7,7

6,4

6,8

6,6

6,0

6.

14,3

8,1

9,0

9,1

7,9

7.

13,6

9,0

10,0

10,7

7,6

1.— 7.

58,2

42,7

46,5

47,1

41,6

Thoraxfuß. 4. Thoraxfuß, 3. Thoraxfuß. 2. Thoraxfuß. 1. Thoraxfuß.

144

Theodor List

Tabelle 36.

Koordinaten -Tabelle für Eripliia spmifrons Sav.

Tetraeder

Eriphia Nr. 1

Eriphia Nr. 2

a,b-c,d

3, 4-5, 6
5, 6-7, 8
7,8-9,10

*,=12,7
X = 5,3

4 ’

a; =23,2
6 ’

ir =24,6
8 ’

=33,2

dj = 2,8

c ’

X =-1,7

3 ’

=13,2
V 2,6
a; =31,4

a,h-c,d
c,<?-3,4
3, 4-5,6
5,6-7,8
7,8-9,10

*,=10,3

* = 4,7

* =22,3

6 ’

=16,4
8 ’

=19,0

X = 6,7
c ’

x^= 7,7
=22,4

5 ’

=10,0

7 ’

a: =18,3

a,b-c,d

c,<^-3,4

3,4-5,6

5,6-7,8

7,8-9,10

^^=10,5

d '
^4=

a;^ = 24,5

a; =16,8
8 ’

X =19,7

in ’

afi-cß

Cyd-3^4:

3,4-5,6

5,6-7,8

7,8-9,10

x=10,2

x^= 5,7

a; =24,3
6 ’

X =16,9
8 ’

X =20,0

a,b-c,d

c,t?-3,4

3,4-5,6

5,6-7,8

7,8-9,10

x,= 9,1

: 5,9

x^ = 2l,B

X =16,2
8 ’

X =18,7

y„=i2,9
^3 = 13.8
^3 = 21,9
3,5
2^3= 10.7

8,4
2/3= 8,8
h- ’d
y,= 6,6
y = 5,4

7,5
X = 6,3

3 ’

.r =24,4

5 ’

^7 = 10,3
.r =19,4

X = 7,2

c 7

'7,4
= 24,4
;r^ = 10,2
^ =19,7

Q ^

7^,6
^ 7,2
^^ = 21,3
: = 8,7

7 ’

^ =18,1

a; =12,0
x = 3,8
*3= 4,3
* = 8,6
=17,4

R ’

= 10,0

x= 4,5

d ’

a: =-4,2

4 ’

ä: = 1,8

6 ’

X = 5,3

y= 8,4
^3= 9,1
y,= 7,4
y,= 7,1

y.= 6,2

2/.= 8.7

y,= 9,2
7,0
y,= 6,5
y„= 5,7

^3= 9,1
^3= 8,4
^3= 6,9
y,= 5,5

y,= 4.3

yj= 4,9

ye'20,2

y.' 2.7

ys= 3,1
21<i= 0,5
^4= 0,5

y.= 1.0

2'«= 0,1

*,=10,9
h ’

.r = 4,8'

d 1

ä: =-3,5

4 ’

X = 1,7
6 ’

a: = 2,7

ir =10,0

x= 4,6

d , ’

X =-3,0

4 ’

X = 1,4
6 ’

a: = 5,3

*^= 9,7
*== 4,2

a ^

X =-0,7

4 ’

ic = 1,7
6 ’

X = 6,0

z= 6,9
2 =14,3

d ’

.^ = 14,8
2:,= 9,9
13,5

2 = 5,8
.,,= 8,0
= 8,2
= 7,0
= 7,5

= 2,2

2/,= 0,3

y = 0,7

1.4

y^ 0,8

yj= 3,6

y,= 0,2

y,= 1.6

y,- 1,5
y.= 0,9^

yj= 4,6

y,=-o,5

^4= i>o

21== 1.1

2 = 5,0

2 = 7,4
d ’

2 = 8,4
4 ’

2 = 6,9
6 ’

2 = 8,8

2 = 6,1

0

7.9
,^= 8,7

z = 6,6

3 = 7,4

x= 5,7

d ’

X = 2,5
4 ’

=10,7
6 ’

=11,8

8 ’

^ =17,5

x = 1,3

•0,4

,x = 6,0
5 ’

a: = 1,0

7 ’

a; =16,9

x= 4,5
cZ 7

X = 2,5
4 7

zr =10,0

6 7

^ = 7,5
;=8,8

10

= 3,1

C 7

X = 3,7

3 7

X = 9,9
5 7

zc = 4,7
7 7

ä: = 8,6

4,6
a; = 2,4
ir^ll,!

6 7

zc = 7,8

8 7

X = 9,5

*^= 4,5

= 2,4

4 7

a; =11,2

6 7

zc = 7,9
8 7

X = 9,7

a = 6,4

Ä = 8,1

cZ 7

2 = 8,4

4 7

s = 6,3

y = 2,0 13 = 6,6

•^8 7 R 7

I

^1Z= 4,0

^4= ^78

-3=10,1

zc = 7,5
8 7

X = 9,0

y„= 5,8
^3= 5,7
y,=io,4
= 2,1

y.- 6i2

2/,= 3,5
2/3= 3,9

223= M
y,= 2.8
y = 2,3

3,2

*3= 0.0

* =11

5

a: = 5,0

*:= 9,5

3,2

zr = 3,0

zc =11,1

X = 4,8
7 7

X = 9,7

X = 3,2

C 7

X = 3,6
3 7

zc. = 10,2

4,2

X = 8,6

*j= 5,4
1.8
*4= 1,7

zr = 4.1
6

X = 8,9

x= 4,9
-.= 1,8
-1,'^
X = 0,6

6 7

z^: = 2,2

22»= 3,7
22.,= 4,3
3,0

y,= 2,9

22,= 2,4

ly,

3,8
223= 4,3
223= 0,0
’,= 2,7
y’= 2,4

y,- 4,1
y3= 1,0

223= 2,8
y,= 2,3

y„= 1.8

yr 1.9
y,= 3,3
yr-0,1

22e=-11.8

y.= 0.5

Hr-O.l
y,= 0,3,
y,= 0,4

*j= 4,9
*,= 1,6

zr =-1,6
4 7

X = 0,5
6 7

zr = 2,2

= 1,4

y== 0.1

4,9

x= 1,6

fl ^

= -1,5

x = 0,5
6 7

zr = 2,2

zr^= 4,4
: 1,4
zr^=-0,5
zr = 0,7

6 7

zc = 2,6

y^= 0,3

ye' 0,6

223= 0.6

22r 1.5|

22.=-».7;

y4= o,4i
y3= 0,4!
9>4

22r 2,0.

y/-o,3|

y3= 0,3;

y3= 0.6,

Thoraxfuß 4. Thoraxfuß 3. Thoraxfuß 2. Thoraxfuß 1. Thoraxfuß

Morphol.-hiol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 145

Tabelle 37.

Winkel-Tabelle für Eriphia spinifrons Sav.

Gelenkachsen

Nr. 1

Nr. 2

MittelwertL

— c^d

76°

74°

75°

cß — 3,4

108°

107°

107,5°

3,4 -5,6

80°

82°

81°

5,6 — 7,8

74°

79°

76,5°

7,8 — 9,10

87°

88°

87,5°

a^h — c^d

84°

82°

83°

c,d — 3,4

103°

96°

99,5°

3,4 — 5,6

93°

95°

94°

5,6 — 7,8

85°

86°

85,5°

7,8 — 9,10

86°

88°

87°

a,h — c,d

82°

85°

83,5°

c,d^d,4:

97°

95°

96°

3,4 — 5,6

95°

95°

95°

5,6 — 7,8

89°

93°

91°

7,8 — 9,10

95°

99°

97°

a,b — c,d

91°

88°

89,5°

c,d — 3,4

97°

92°

94,5°

3,4 — 5,6

98°

96°

97°

5,6 — 7,8

91°

86°

88,5°

7,8 — 9,10 '

95°

103°

99°

a,h — c,d

104°

102°

103°

c,d — 3,4

91°

89°

90°

3,4 — 5,6

97°

97°

97°

5,6 — 7,8

83°

82°

82,5°

7,8 — 9,10

98°

91°

,94,5°

Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12.

10

146

Theodor List

Tabelle 38.

Wirkliche Maße in mm für Portunus corrugatus Leach.

Tetraeder-

Seiten

1.

Thoraxfuß

2.

Tho’raxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

a^h

9,9

9,0

9,1

9,4

9,6

a^c

8,6

7,3

7,8

8,6

9,1

ci^d

8,5

7,5

7,7

7,8

7,6

b,c

8,2

5,0

4,8

4,7

5,4

b,d

4,8

3,9

3,9

3,9

4,7

c,d

9,7

5,5

5,5

5,8

6,8

c,3

9,0

7,8

8,0

8,0

7,3

c,4

3,6

3,3

3,7

4,2

4,6

d,3

11,8

8,1

7,8

7,8

8,4

d,4:

9,1

5,0

5,1

5,5

6,9

3,4

9,2

6,2

6,1

6,2

6,3

3,5

21,6

18,0

20,1

19,5

15,0

3,6

18,6

17,8

19,8

19,1

14,4

4,5

26,1

21,6

22,8

21,5

13,9

4,6

23,3

21,4

22,5

21,2

13,7

5,6

13,0

4,7

4,5

4,4

4,4

5,7

3,2

8,4

8,7

8,5

7,2

5,8

15,8

12,7

13,2

13,1

9,3

6,7

12,9

8,2

8,6

8,3

6,3

6,8

17,2

12,2

13,1

12,8

8,4

7,8

13,4

6,4

6,7

6,9

6,0

7,9

25,1

14,7

16,0

15,6

13,0

7,10

23,9

14,5

15,6

15,3

12,8

8,9

14,7

11,6

12,5

12,1

9,9

8,10

15,6

11,2

12,0

11,8

9,7

9,10

8,1

3,2

3,1

3,1

2,5

9.11

9.12

19,7

20,4

19,6

20,7

20,6

17,6

10,11

10,12

18,1

20,1

19,2

20,2

20,1

17,4

Tabelle 39.

Mittlere Längenwerthe der einzelnen Beinglieder in mm für
Portunus corrugatus Leach.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

6,7

5,6

5,8

6,2

6,9

2. + 3.

9,0

6,4

6,5

6,7

7,1

4.

22,4

19,7

21,3

20,3

14,3

5.

10,2

10,3

10,9

10,6

7,8

6.

20,3

12,9

14,0

13,7

11,3

7.

18,9

19,4

20,4

20,3

17,5

1.— 7.

87,5

74,3

78,9

77,8

64,9

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden.

147

Tabelle 40.

Koordinaten-Tabelle für Portunus corrugatus Leacb.

Tabelle 41.

Winkel-Tabelle
für Portunus

corrugatus\jQ2iQk.

Tetraeder |

Gelenkachsen

a,b-c,d

8,5

X

c

3,0

8,0

"^6 =

8,6

y^r

3,2

3,7

C2

a,h-c,d

770

c,d-3,4

X

A

3,6

X =
3

1,3

8,9

3,3

y^r

1,3

9,0

X

c,<?-3,4

93°

3, 4-5, 6

\ =

18,6

X =

17,3

^5 =

12,9

X -
4

-3,0

2'4 = '

-1,0

z =
4

8,6

es

0

3,4-5,6

86°

5, 6-7, 8

X =

15,8

X =

2,5

y-

2,0

X =

3,8

yr

-1,5

z =
6

12,3

H

5, 6-7,8

72°

7,8-9,10

X

to

=23,9

23,7

^9 =

8,2

X =
8

10,6

y.=

5,4

Z =
8

6,2

7,8-9,10

113°

a,h-c,d

7,5

X

c

5,2

5,1

"^6 =

8,1

yi>-

2,4

3,1

ca

a,b-c,d

82°

c,6?-3,4

X

A

3,3

X =
3

5,0

2^3 =

6,0

^d-

2,4

yd=

0,1

4,9

X

c,d-3,4:

98°

3,4-5,6

X =
6

17,8

X^-

17,3

5,0

X =•
4

-2,8

^4=-

-0,6

Z =
4

5,4

0

3,4-5,6

86°

5,6-7,8

X =
8

12,7

X =
7

7,5

y-

3,8

X =
6

1,3

•^6 =

0,8

z -
6

4,4

H

5,6-7,8

83°

7,8-9,10

X ■■
10

=14,5

14,3

^9“

3,4

X =

8

4,3

^8=-

0,07

Z =
8

5,9

«s

7,8-9,10

89°

a,h-c,d

: 7,7

X =
c

5,8

5,2

8,2

2,4

"5 =

3,1

ca

a^b-c,d

86°

c,d-3,4

X =
4

3,7

X =
3

5,4

2^3 =

5,9

V

2,4

0,6

5,8

ä

c,6Z-3,4

103°

3,4-5,6

X -

6

19,8

X =
5

19,5

2^5 =

4,8

X =■

4

-1,9

2^4 =

-0,5

Z =

5,7

0

X

3,4-5,6

86°

5,6-7,8

X =
8

13,2

7,7

^7 =

4,0

X =
6

0,8

2^6 =

1,0

z -
6

4,3

H

5,6-7, 8

88°

7,8-9,10

X -
10

45,6

X =
9

15,6

^9“

3,5

a; =
8

4,6

^8 =

0,1

Z -

8

4,8

eo

7,8-9,10

91°

a,b-c,d

: 7,8

X =
c

6,4

5,7

"^5 =

8,5

2^6=

2,7

2,9

ca

a,b-c,d

94°

c,i7-3,4

X =
4

4,2

5,1

2^3 =

6,1

2,5

0,8

5,1

«2

X

c,d-3,4

102°

3,4-5,6

X =
6

19,1

X =
5

19,0

^5=

4,3

X =-
4

-1,2

2^4 =

0,1

Z =
4

6,0

eS

0

3, 4-5,6

92°

5,6-7, 8

X =
8

13,1

X =
7

7,5

2/7 =

4,0

=

6

1,0

^6 =

0,9

4,2

5,6-7,8

86°

7,8-9,10

X -
10

45,3

X =
9

15,2

2/9 =

3,5

a: =

8

4,6

y.=

0,6

S =

8

5,0

rJH

7,8-9,10

94°

a,b-c,d

d

: 7,6

X =
c

6,2

6,6

8,4

y^r

3,0

^6"

3,5

ca

a,b-c,d

98°

c,d-3,4

X =
4

4,6

X =

3

3,7

2^3 =

6,3

2,1

yd-

1,0

6,4

X

c,J-3,4

96°

3,4-5,6

X -
6

14,4

X =
5

14,3

^5 =

4,5

V

2,0

yA-

1,5

"'4*'

5,7

eS

0

3,4-5, 6

103°

5, 6-7,8

X -
8

9,3

5,5

^7 =

4,6

X =

6

1,3

y^-

1,8

3,8

H

5,6-7,8

97°

7,8-9,10

X -
10

42,8

X^~

12,7

^9 =

2,7

X =

8

4,1

y.-

0,4

*^8"

4,3

in

7,8-9,10

93°

10*

148

Theodor List

Tabelle 42.

Wirkliche Maße für Maja squinado Latr. in mm.

rS

— ^

1. Thoraxfuß

2. Thoraxfuß

3. Thoraxfuß

4. Thoraxfuß

5. Thoraxfuß

'S

EH

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. l

Nr. 2

a,b

24,8

28,3

26,1

27,6

24,9

26,9

23,3

25,1

20,5

21,8

a^c

24,6

27,3

23,8

25,5

22,6

23,8

20,0

21,1

16,0

16,4

a,d

21,2

24,5

21,2

23,2

19,9

22,0

18,2

20,2

15,6

17,0

b,c

23,8

25,1

20,9

21,8

19,8

19,8

18,1

19,0

17,5

18,0

b,d

16,4

18,8

14,8

15,4

14,4

14,8

13,6

14,0

14,6

15,1

c,d

27,7

30,1

21,2

21,4

20,6

21,0

19,4

19,6

17,3

18,0

c,3

36,0

41,6

27,4

29,6

25,4

28,2

24,2

26,1

21,6

23,8

',4

9,1

10,3

14,4 .

16,5

14,4

14,7

14,0

15,4

12,5

13,5

d,S

41,9

49,7

28,3

31,2

26,2

28,9

24,5

27,3

22,0

25,4

d,A

27,2

31,2

17,4

19,4

17,0

18,3

16,4

18,0

14,9

16,6

3,4

29,0

34,2

17,8

19,5

15,7

19,5

14,3

15,6

12,8

13,9

3,5

30,0

42,6

62,2

77,7

60,5

73,2

55,0

66,0

46,2

55,7

3,6

25,6

37,1

62,3

76,6

61,9

73,6

57,4

67,8

47,8

57,1

4,5

56,2

71,3

75,0

91,6

70,1

85,4

61,8

74,0

51,4

60,8

4,6

53,6

67,3

74,8

90,2

71,1

85,5

63,8

74,9

52,7

61,7

5,6

19,9

25,2

20,5

22,4

19,4

21,1

17,9

19,6

15,9

17,1

5,7

31,0

39,8

34,5

38,9

32,0

36,9

28,6

34,0

23,9

28,9

5,8

39,8

51,8

39,3

45,3

37,3

42,8

34,0

39,9

29,6

34,3

6,7

41,0

54,0

36,0

40,9

33,4

38,7

30,0

34,7

25,3

30,0

6,8

44,9

58,2

40,8 ^

46,6

38,9

44,7

35,1

40,4

30,4

35,5

7,8

15,8

21,6

13,3

15,0

13,4

14,5

12,9

14,4

12,1

13,0

7,9

46,5

70,2

53,4

64,6

51,4

61,2

46,0

54,8

37,1

44,6

7,10

46,0

69,5

52,2

63,4

51,0

60,2

45,3

53,5

37,2

43,9

8,9

42,4

64,8

49,2

58,7

45,8

55,0

40,9

48,8

32,1

39,2

8,10

41,7

64,2

48,3

57,6

45,5

54,4

40,2

47,7

32,6

38,4

9,10

7,0

11,6

10,0

11,6

9,7

10,8

9,0

10,9

7,4

8,3

9,11

33,5

49,0

48,2

53,8

47,2

50,9

43,1

45,3

39,0

42,4

9,12

33,2

48,1

10,11

32,7

48,3

49,9

55,9

48,1

52,6

44,7

47,7

40,1

43,2

10,12

32,4

47,1

Morphol.-biol. Studien über den Be\vegungsapparat der Arthropoden. II. j 49

Tabelle 43.

Mittlere Längen werthe der Beinglieder in mm für Maja Nr. 1

Glieder-

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3*

Thoraxfüß

4.

Thoräxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

20,5

19,3

- 18,5

16,8

15,3

2. + 3.

31,6

22,4

21,2

20,3

18,2

4.

41,8

68,5

- 65,8^

59,4

49,4

5.

37,9

37,6

35,4

31,8

27,1

6.

44,1

50,8

48,4

43,1

34,8

7.

33,1

49,0

47,6

43,8

34,5

1.-7.

209,0

247,6

236,9

215,2

179,3

Tabelle 44.

Mittlere Längenwerthe der Beinglieder in mm für Maja Nr. 2.

Glieder

1.

Thoraxfuß

2.

Thoraxfuß

3.

Thoraxfuß

4.

Thoraxfuß

5.

Thoraxfuß

1.

23,0

20,4

19,3

17,5

15,7

2. + 3.

36,4

24,5

23,2

22,0

20,3

4.

54,9

83,9

79,3

70,4

58,7

5.

49,0

42,7

40,8

37,2

32,2

6.

67,2

61,1

57,8

51,2

41,5

7.

48,6

54,8

51,7

46,5

42,8

1.— 7.

279,1

287,4

272,1

244,8

211,2

.. Thoraxfuß 4. Thoraxfuß 3. Thoraxfuß 2. Thoraxfuß 1. Thoraxfuß

150

Theodor List

Tabelle 45.

Koordinaten-Tabelle für Maja squinado Latr.

Tetraeder

Maja Nr. 1

Maja Nr. 2

a,h-c,d
c,J-3,4
3, 4-5, 6
5, 6-7, 8
7,8-9,10

a^b-cß

c,t?-3,4

3,4-5,6

7,8-9,10

a^h-c,d
c,<?-3,4
3, 4-5,6
5,6-7,8
7,8-9,10

ad)-c,d
c,t?-3,4
3, 4-5, 6
5,6-7,8
7,8-9,10

ayb-c,d
c,<?-3,4
3,4-5,6
5, 6-7, 8
7,8-9,10

a;^=21,2

d ’

X = 9,1

4 ’

^ =25,6
6 ’

X =39,8
8 ’

X =46,0

in ’

: 6,7
o; =29,5

3 ’

ä; =22,6

5 ’

a:^ = 28,8

a: =45,9

^,=21,2
X =14,4

4 ’

X =62,3
6 ’

ir =39,3
8 ’

X =52,2

x^- 19,9
X =14,4

4 ^

X =61,9
6 ’

X =37,3
8 ’

X =51,0

a;^=18,2

a ^

X =14,0

4 ’

X =57,4
6 ’

ar =34,0
8 ’

X =45,3

a:^^=15,6
12,5
X =47,8
a;„ = 29,6
:37,2

X =13,3

c ’
ar =22,2

3 ’

X =59,7

5 ’

X =

7

a; =

= 32,5 y.

y =19,7

2/3=16,0
y,=i7,4
V = ll,6

52,7 y = 8,6

12,1 y,

21,4 2/,

5'' ,4 2/,

29,9 2/,

50,4 2/,

a; = 9,7

52,5 2/,

26,5 y.

2/,=23,6

2/3=20,6

2/3 = 19,7
2/, = 11,4
2/ = 7,4

X =-11,2
4

a: = 3,8
6 ’

X = 5,4

= 19,0
= 13,6
= 19,1
= 11,4
= 10,0

2/,=17,4
a;^ = 20,6 2/^ = 12,7
,= 16,4
= 10,7

^j = 18,7

x.= 6,0

a;^=-26,8

X =-,04
6

X =

a;j = 21,5

a: =12,2

11,9 „

x^ = 20,3
0

^^ =
d

X =-7,8
4 ’

a; = 3,4
6 ’

X = 6,9

a:^ = 18,9

a^d=10,8

2/?.= L'
2/,=-3,2
=-1,9

;= 2.3

45,12/^= 9,0 x = 6,6 y = 0,8

-5.0 y,

3.6 y,

6,4y^ = 14,6xj = 14,4!/^= 6,2
X = 9,4 j,, =-2,6

x^ = 18,3y^ = ll,4
X =43,5 y =15,5

a; =21,9

7 ’

X =36,3

y,- 9,5
y,- 7.6

^,=-5.2

y^=-18,6

y =-0,7

yj= 6,0
2/,j=-4,5

,= 2,8
y[= 2,2

«4. = 13,5
2^=16,7
.^ = 13,5
z =19,9
z =11,9

yj= 6,5

r-4.7

,=-2,9
«/,= 3,5

y-- 2,6

®4"-8.4ä.^=-l,7
*„= 3,4« = 1,7

* = 6,2« = 2,7

2 =27,0
d ’

2 = 9,7

4 ’

z =14,6
6 ’

s =14,2

z,= 12,8
z^ = 16,l
z =13,3

4 ’

2 =18,7
6 ’

S =11,1

7,0 2, = 11,6

2 =13,2

4 ’

z =17,4
6 ’

Z =11,1

«. = 13,2
= 14,4
= 12,0
z =15,4
z =10,0

a;,=24,5

a:^ = 10,3

X =37,1
6 ’

ir =51,8
8 ’

a: =69,5

in ^

a:^=23,2

d ’

^4 = 16,5

a; =76,6
6 ’

X =45,3
8 ’

a; =63,4

x^- 8,9
a; =32,3

3 ’

X =34,4

5 ’

a;^=36,8
a: =69,2

O 5

y,=25,8

2/3=26,2

2/3=25.1

2/^=1 5,1

2/3-11.8

a; =22,0

X =14,7

4 ’

a; =73,6
6 ’

a: =42,8
8 ’

a: =60,2

a;,=20,2
d 1

ar^ = 15,4

a; =67,8
6 ’

a; =39,9
8 ’

X =53,5

a; =16,7

a;^=13,5

X =57,1
6 ’

a: =34,3
8 ’

a; =43,9

a; =15,7

c ^

X =23,2
3 ’

a; =74,5
5 ’

X =

7

X =63,9

36,8 y.

2/„=20,0

2/3 = 18,3

2/3=22,0
12,6
2/,= 9,4

a: =13,8

c ’
a: =21

4 y.

= 70,2?/.

= 34,8 y.

= 60,4

= 11i6 2/,

=21,9 y.

=63,4 y.

a; =

5

X =

7

a: =53,7

=31,8 y.

a; =

c

a:g = 20,5y.^ = 12,l
a;^ = 53,2y.
a;.^ = 26,8 y,

^43, 8 y;

y.=19,3
= 18,3
= 20,7
^ = 12,2
= 9,8

’! = 17,6
= 14,2
= 18,3
= 12,0
y =10,9

•7q ‘ /

8,2y =16,0 a; =15,8

^.=21,3
1,8
x^ =-26,7
■0,1
X = 8,4

a; =22.

0

a; =10,7
ar =-12,3
ar^ 4,2

9«/;

7,3 y,

= 10,9y

arj=22,4

x =

d

X =-
4

ar =

6

ar =

10,2«

3,2 y,

7,2«

«^6=20, 8 yj= 6,j

9,6y,=-3,

®4=-5,6y3=-4,l|

^3= 4,3« = 2.;

2/i=10.

0.

2/,. =-5.'

=-21,

y.-

= 5,:
2/,=-3,'

2/fi" b’

= 0.!

r-b'

=-3,(
4 1

= 3,‘

6

= 3,1

ar = 7,4

Vi.-

ar = 8,6

= 16,5 ar =-3,0

= 10,8ar = 3,0

Mo ’

= 8,4 ar = 7,0

= l.i

=-5,<ä

y,-

y = 0,'

». Thoraxfuß 4. Thoraxfuß 3. Thoraxfuß 2. Thoraxfuß 1. Thoraxfuß

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 151

Tabelle 46.

Winkel-Tabelle für Maja squinado Latr.

Tetraeder

Nr, 1

Nr. 2

Mittelwertlie

ö,& — c,d

83°

85°

84°

c,d — 3,4

98°

89°

93,5°

3,4 — 5,6

88°

86°

87°

5,6 — 7,8

62°

55°

58,5°

7,8 — 9,10

87°

94°

90,5°

a,ö — c,d

84°

83°

83,5°

c,d — 3,4

94°

91°

92,5°

3,4 — 5,6

86°

84°

85°

5,6 — 7,8

88°

86°

87°

7,8 — 9,10

100°

94°

97°

ttyb — c,d

86°

85°

85,5°

c, J — 3,4

94°

96°

95°

3,4 — 5,6

86°

86°

86°

5,6 — 7,8

94°

93°

93,5°

7,8 — 9,10

100°

101°

100,5°

a,5 — c,i7

85°

82°

83,5°

c,<7— 3,4

97°

93°

95°

3,4 — 5,6

88°

79°

83,5°

5,6 — 7,8

88°

88°

88°

7,8 — 9,10

93°

97°

95°

ß,5 ““ c^d

83°

82°

82,5°

— 3,4

97°

91°

' 94° ■

3,4 — 5,6

86°

83°

84,5

5,6 — 7,8

86°

93°

89,5

7,8 — 9,10

100°

92°

96°

152 .

Theodor List

Tabelle 47.

Wirkliche Maße für Dorippe lanaia Bose in mm.

1. Thoraxfuß

2. Thoraxfull

3. Thoraxfuß

4. Thoraxfuß

5. Thoraxfuß

■g m

Nr. 1

I^r. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

1

Nr. 1

Nr. 2

a,h

5,3

5,1

7,9

7,5

7,9

7,9

4,7

4,7

4.0

3,9

4,9

4,7

7^

6,9

7,2

6,8

4,3

4,1

3>

3,2

5,3

6,2

5,9

6,6

6,4

3,9

4,0

3,2

3,2

h^c

h,d

4,7

4,6

4,1

4,8

4,8

3,5

3,3

2,6

2,4

2,7

2,2

5,3

5,0

5,3

5,0

3,1

3,1

2,4

2.5

c,d

5,1

6,1

5,9

6,0

6,0

3,7

3.7

2,3

2;3

c,3

4,9

5,1

9,9

9,9

9,4

9,6

6,0

6,1

8,0

8,2

c,4

2,8

2,7

4,4

4,1

4,2

4,3

3,2

3,5

5,6

5,7

dß

5,5

6,0

8,8

8,7

8,7

9,1

6,2

6,3

7,8

8,0

d,4.

4,T

5,0

3,9

4,0

4,0

4,1

3,4

3,5

5,5

5,5

3,4

3,3

4,0

6,6

7,0

6,6

6,8

3,7

3,5

2,5

2,7

3,5

8,7

8,6

23,0

24,0

25,6

26,6

11,8

11,6

8,6

8,5

3,6

8,3

8,6

23,6

24,4

25,8

26,8

12,2

12,0

8,8

8.7

4,5

10,8

11,2

28,2

29,5

30,9

32,0

14,5

14,4

10,4

10.5

4,6

10,1

10,8

28,8

30,0

31,0

32,2

14,8

14,7

10,6

10,6

5,6

4,1

4,2

4,1

4,1

4,4

4,3

2,7

2,6

1,8

1,6

5,7

1,9

1,7

8,9

9,2

10,1

10,2

5,8

5,7

5,4

12,4

12,6

13,4

13,8

6.7

6.8

3,4

6,2

3,7

6,0

9,6

12,2

9,7

12,2

10.4

13.4

10.4

13.5

12,1

10,8

' 7,1

7,7

7,8

4,4

4,2

4,4

4,3

4,7

4,7

7,9

8,2

8,1

21,6

21,7

24,0

24,3

7,10

7,4

7,4

21,6

21,7

23,9

24,2

5,8

5,6

5,0

5,0

8,9

4,5

4,6

18,5

18,9

20,7

21,1

8,10

4,6

4,5

18,2

18,7

20,3

20,7

9,10

2,3

2,1

2,1

2,0

2,2

2,1

9.11

9.12

10,8,

10,6

10,6

10,7

20,9

20,5

23,6

22,7

3,2

4,0

3,1

3,1

10,11

10,3

10,3

21,0

20,3

23,7

22,9

10,12

10,2

10,4

1

1

Tabelle 48.

Mittlere Längenwerthe der Beinglieder in mm für Dorippe
lanata Bose.

1, Thoraxfuß

2. Thoraxfuß

3. Thoraxfuß

4. Thoraxfuß

5. Thoraxfuß

Glieder

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

Nr. 1

Nr. 2

1.

3,8

2,6

6,2

4,0

6,2

4,0

3,7

2,6

2,8

2,1

2. + 3.

4,8

3,7

6,9

5,0

6,7

4,6

4,7

3,5

6,7

5,2

4.

9,4

6,7

25,9

18,5

28,3

20,4

13,3

10,4

9,6

7,1

5.

4,0

2,8

10,5

7,6

11,7

7,9

12,1

8,8

7,1

5,2

6.

6,4

4,4

19,9

14,3

22,1

15,5

1 5,8

4,2

5,0

3,8

7.

10,5

7,6

21,0

15,8

23,6

16,0

1 3,2

3,0

3,1

2,3

1.— 7.

38,9

27,8

90,4

65,2

98,6

68,4

42,8

32.5

34,3

25,7

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. ] 53

Tabelle 49.

Koordinaten-Tabelle für Dorippe lanata Bose.

der

Borippt

Nr.

1

Borippe

Nr. ;

5,3

X

c

2,3

Vo-

4,3

4,6

yi-

0,6

"z> =

2,5

5,3

X =
c

2,2

yc-

4,1

4,6

0,6

^5=

2,1

,4

X =
4

2,8

X =

3.7

yf-

3,2

2,2

ya-

0,6

4,6

X =
4

2,'

X^ =

3,2

y,=

3,9

^d~

1,5

ya^

0,7

^d-

4,8

8,3

X =
5

7,6

4,2

X =
4

-1,3

y.-

-1,2

z =

4

2,7

X =
G

8,6

X =
5

7,5

y.-

4,2

X =-
4

-1,5

yr

-1,5

z =

4

3,4

,8

5,7

X =

14

y,=

1,2

X =

0,9

y.~-

2,4

3,1

X =
8

5,4

X =
7

1,3

y,=

1,1

X =
c

1,0

y.^

1,9

z -

G

3,6

,10

7,4

^9 =

7,8

y<^~

2,5

X =
8

3,8

y.--

2,1

Z =

8

2,0

X -
10

: 7,4

X =
9

7,8

y^~-.

2,1

X =

8

3,9

y,-

1,7

Z -
8

4,2

6,2

X

c

4,2

yc-

5,8

5,8

yi-

3,7

3,8

5,9

X =

4,0

yc"

5,6

^6 =

5,5

2,9

4,1

,4

X =
4

4,4

X =
3

8,3

^3“

5,4

"^rZ =

4,7

ycf

-1,8

^.Z =

3,4

X =
4

4,1

X =
3

8,0

y,-

5,8

4,3

yd-

-1,0

3,9

,6

JJ =
6

23,6

22,6

2^5 =

4,2

X =
4

-4,8

2^4=

-0,7

4,4

X =
G

24,4

X -
5

23,6

y.-

4,3

X --
4

-5,2

y.-

0,02

Z =
4

4,6

,8

^8~

12,4

X^ =

8,6

y,-

2,3

a; =
6

0,8

2^6 =

-2,3

z -

G

3,2

^8 =

12,6

X =
7

8,9

2/7=

2,3

X -
G

1,0

y,-

-2,2

^6 =

3,3

,10

=

10

:21,6

X -
9

21,4

y,-

2,9

a; =
8

3,5

2^8 =

-1,1

z =

8

2,4

X -
10

21,7

X -
9

21,6

y.-

2,0

^8 =

3,2

y.-

-1,6

^8 =

2,3

6,6

X =

4,5

yo-

5,6

5,9

yi-

3,3

4,0

6,4

X -
C

4,0

yc-

5,5

^6 =

6,1

yi>=

3,3

"z,=

3,7

,4

X C

4

4,2

X =
3

7,4

2^3=

5,8

4,4

yd=

-1,4

".z=

3,8

X =
4

4,3

X =
3

7,4

y.=

6,1

4,3

yd^

-1,5

"rZ =

3,9

a; =
6

25,8

X -
5

25,2

2^5 =

4,5

X =■
4

-4,8

y.=

-1,5

Z =
4

4,2

"^G =

26,8

X -
5

26,2

y.=

4,6

X =-
4

-5,0

y.-

-0,8

4,5

,8

X =
8

13,4

X -
7

9,7

2,8

a; =
6

0,7

y.-

-0,1

z -
6

4,3

X =
8

13,8

a;^ =

9,8

y,-

2,8

X =

6

0,9

y.=

-0,8

Z =
G

4,1

,10

X -
10

23,9

X =
9

23,8

y.-

3,1

X =
8

3,7

y,-

-1,0

Z -
8

3,7

X -
10

:24,2

X =
9

24,2

y,-

2,1

a:8 =

3,7

y.-

-2,8

S =
8

3,1

d

x =
d

3,9

X =
c

2,5

yc"

3,5

3,5

y^-

1,5

2,7

x =
d

4,0

X -

c

2,3

y<r

3,4

3,5

yi^

1,"

"z> =

2,6

,4

X =

4

3,2

X -
3

5,0

2^3=

3,3

^.Z=

1,9

yä=

-1,1

2,9

X =
4

3,5

X =
3

5,3

^3=

3,0

1,9

yd^

-1,5

2,8

6

,8

a: =

G

12,2

X -

5

11,5

2^5 =

2,6

X =-
4

-2,3

y.-

-0,8

Z -
4

2,7

X =
6

12,0

X_ =

11,3

2,6

X =-
4

-2,4

y.-

-1,2

z =

4

2,2

.10

d

^.7 =

(Z

3,2

X =
c

2,3

2^c =

2,2

"^6 =

3,2

yr

1,0

Z -
c

2,1

3,2

X =
c

2,3

yo^

2,2

3,0

y^

1,3

2,1

4

X =
4

5,6

X =

3

7,9

yf-

b2

0,5

ya^

-0,2

d

2,2

X =
4

5,7

"^3 =

8,1

y.-

1,2

0,6

yd-

-0,9

1,9

6

8

aj =
6

8,8

a; =

5

8,4

2/5=

1,8

X =•
4

-1,6

y^

-0,3

Z =
4

1,9

X -
G

8,7

X -
5

8,3

y,r

1,8

^42-

-1,6

y^-

-0,5

1,8

10

154

Theodor List

Tabelle 50.

Winkel-Tabelle für Dorippe lanata Bose.

Gelenkachsen

Nr. 1

Nr. 2

Mittelwerthe

cs

0,5 — c,d

66°

63°

64,5°

.s

X!

c,d—3,^

104°

100°

102°

eä

;-i

O

3,4 — 5,6

72°

74° .

73°

H

5,6 — 7,8

86°

83°

84,5°

7,8 — 9,10

125°

120°

122,5°

ca

«,& —

102°

98°

100°

M

c,d—3,4:

103°

106°

104,5°

O

3,4 — 5,6

94°

99°

96,5°

H

5,6 — 7,8

61°

60°

60,5°

GS

7,8 — 9,10

66°

65°

65,5°

C3

a,5 — c,c?

98°

94°

96°

X!

cö

— 3,4

99°

96°

97,5.°

O

3,4 — 5,6

82°

87°

84,5°

5,6 — 7,8

81°

72°

76,5°

CO

7,8 — 9,10

64°

54°

59°

ca

— c,d

92°

89°

90,5°

Xi

eS

c,d — 3,4

89°

85°

87°

O

.J3

H -

3,4 — 5,6

5,6 — 7,8

7^8 — 9,10

85°

80°

82,5°

ca

a,b — c,d

85°

91°

88°

9

c,d — 3,4

100°

94°

97° ,

o

.£3 ■

H

o

3,4 — 5,6

5,6 — 7,8

7,8 — 9,10

91°

86°

88,5°

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 155

D. Kurze Ülbersicht über das Wesentliche bei der graphischen
Darstellung von zusammengesetzten Bewegungsapparaten (ver-
bunden durch Charniergelenke) selbst und ihrem Yerkehrsfeld.

(VgL Taf. 5 Fig. 28 CT, G, A und Taf. 6.)

Wir wissen, dass alle Gelenke, die bei den Decapoden ver-
kommen, echte Charniergelenke (oder secundär rückgebildete) sind.
Der einfachste Fall ist der, dass alle Gelenkachsen einander
parallel, und die Excur sionsrichtungen gleich, d. h. nach
derselben Seite gerichtet sind. Heiße unsere erste Gelenkachse
a, h und die zweite c, J, so stellt a. 5, c, d immer ein Viereck dar, bei
dem ein Paar gegenüberliegender Seiten, d. h. unsere Gelenkachsen,
parallel sind; wir können es ohne Weiteres entwerfen, nachdem die
Maße genommen sind. Wird also ein Bewegungsorgan mit vielen in
der Weise gelagerten Gelenkachsen bewegt, so sind die Gelenk-

5

Fig. 5.

achsen Seiten einer Reihe an einander gereihter Vierecke, von
denen eines direct an das andere angesetzt werden kann (vgl. Fig. 5
im Text) .

Wollen wir den Verkehrsraum graphisch darstellen, so haben
wir einfach die senkrechte Entfernung je zweier benachbarter Ge-
lenkachsen zu messen und die Linie aufzuzeichnen; bestimmen wir
noch die Größe des Excursionswinkels um die verschiedenen Gelenk-
achsen, so können wir mit Hilfe dieser beiden Thatsachen direct
auf die Papier-Ebene eine Linie (gerade oder gebrochen, je nach-
dem in der natürlichen Streckstellung die einzelnen Glieder gegen
einander geneigt sind) hinzeichnen und bekommen das Verkehrs-
feld, wenn wir z. B. von der natürlichen Strecksteilung als An-
fangsstellung ausgehend die extreme Beugestellung herstellen (vgl.
Fig. 6 im Text). Wenn die Excursionsrichtung um eine Achse sich
ändert, so bleiben alle Verhältnisse bestehen, nur das Verkehrsfeld
erfährt eine kleine Veränderung. . .

156

Theodor List

Sobald aber nur eine Achse ihre parallele Lage zur anderen
ändert, so dass sie sich in der Ebene verschiebt, so bleibt zwar
die Darstellungsweise der Gelenkachsen dieselbe, an Stelle des
früheren von den Gelenkachsen dargestellten Paares paralleler Seiten

des Viereckes aber tritt ein Paar geneigter Seiten (vgl. Fig. 7
im Texte) .

Den Winkel, den ein Paar Seiten mit einander bildet, können
wir noch direct bestimmen. Aber es ist unmöglich geworden, das

wahre Verkehrsfeld in der Ebene darzustellen, weil wir durch
die Verlagerung der Achsen keine Verkehrsebene mehr haben,
sondern einen Verkehrsraum.

Tritt gar der Fall ein, dass die Ebenen selbst sich ver-
schieben, d. h. dass beispielsweise die.Achse öt, h in der Papierebene

157

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II.

liegt, von der anderen c, d dagegen der Punkt c die Ebene ver-
lässt und in den Kaum tritt, so sind die beiden Achsen nicht mehr
Seiten eines ebenen Viereckes, sondern Kanten eines Tetraeders,
eines Körpers, der von 4 ebenen Dreiecken begrenzt wird; in unserem
angenommenen Falle würde a, 5, d in der Ebene liegen, während die
3 übrigen Dreiecke a,h,c\ a, d, c; und d, c gegen die Ebene ge-
neigt wären (vgl. Fig. 8 im Texte).

Von diesem Tetraeder
können wir zunächst nur die
Basis ahd m den wirk-
lichen Maßen entwerfen, wäh-
rend die Lage der Spitze c
erst durch Construction oder
Berechnung gefunden werden
muss. Im ersteren Falle haben
wir 2 Schnitte durch das Te-
traeder zu legen: einen Hori-
zontalschnitt (Grundriss)

und einen dazu senkrechten Verticalschnitt (Aufriss). Ersterer giebt
eine Aufsicht, letzterer eine Vordersicht; jener die Basis ahd
in wahrer Größe, die anderen Seiten verkürzt, also die wahre
Länge und Breite, dieser die wahre Höhe und Länge des
Tetraeders. Aus Grund- und
Aufriss lässt sich der Winkel,
den die beiden Gelenkachsen
h und c, d mit einander bilden,
construiren. Der zweite Weg mit
Hilfe der Berechnung ist bedeu-
tend einfacher. Wir nehmen
z. B. an , a c d liege in der
Ebene, und 5, die Spitze des
Tetraeders, sei im Kaume ge-
legen (vgl. Fig. 9 im Texte).

Die Lage jedes Punktes im
Kaume ist bestimmt, wenn seine
Entfernungen von 3 auf einander
senkrecht stehenden Ebenen be-
kannt sind. Unsere 3 auf ein-
ander senkrecht stehenden Ebenen heißen X, Y und Z\ a liege im
Schnittpunkte der 3 Ebenen, d auf der X-Ebene, c in der Ebene

Fig. 9.

158

Theodor List

imd h im Raume. Für die in der Ebene liegenden Punkte gilt der
Satz, dass die Entfernung eines Punktes r = d. h. gleich

der Quadratwurzel aus der Summe der Quadrate seiner senkrechten
Abstände von der X- und F- Ebene ist. Für den räumlichen Punkt h
kommt noch das Quadrat der senkrechten Entfernung von der dritten
F- Ebene hinzu. Sind die Gleichungen aufgelöst, so haben wir den
Winkel, den a b und c d mit einander bilden, nach dem Satze zu bestim-
men, dass der Cosinus des Winkels, den 2 beliebige Strecken im Raume
mit einander bilden, gleich der Summe ist aus den 3 Producten,
deren jedes aus dem Cosinus der beiden Winkel besteht, die je eine
Koordinatenachse mit den beiden Strecken bildet. Mit Hilfe dieser
einfachen Methode haben wir schon bei Astacus pag. 406 gezeigt, dass
wir die Lage der Gelenkachsen eines ganzen Beines im Zusammen-
hänge darstellen können. Heißen unsere Gelenkachsen «, 5; c, d\ 3,4;
5,6; 7,8; 9,10; so sagen wir: wir legen durch die Gelenkachse a, h
und den Punkt d der folgenden eine Ebene , dann bildet mit diesem
Basaldreiecke jeder andere Gelenkpunkt c, 3,4, 5 — 10 (resp. 11) ein
Tetraeder. Haben wir zuerst die wirklichen Maße aller dieser Punkte
von dem Basaldreiecke genommen und für ein bestimmtes Bein ein-
mal die Lage des Basaldreieckes auf die oben geschilderte Methode
bestimmt, so bleibt uns für jedes Tetraeder ahdc^ ahdZ^ ahd^ —
abd W nur noch übrig, die 3 senkrechten Entfernungen der jedes-
maligen räumlichen Punkte c, 3,4 — 11 von den 3 Ebenen des
Raumes zu bestimmen. Zur Darstellung nun der Gelenkachsen des
Beines legen wir einfach die 3 auf einander senkrechten Ebenen
hin und tragen die Werthe auf der X-, F- und F- Achse ab. Die
X- und F- Achsen liegen in der Horizontalebene, die erhaltene Figur
stellt also den Horizontal- oder Grundriss dar, die andere demgemäß
den Vertical- oder Aufriss.

Auf diese Weise ist der Gesammt-Grund- und Aufriss der . Ge-
lenkachsen eines 4. Thoraxfußes von Maja squinado in nat. Gr. auf
Taf. 5 Fig. 28 G, A entstanden und aufzufassen. Ich habe der Deut-
lichkeit halber eine einfache ümrissskizze [U) des zur Darstellung
benutzten Beines nebenan gezeichnet. Die Lage des Beines wurde
so gewählt, wie sie während des Gehens in einem bestimmten
Momente eingenommen wird. Um die Gelenkachse c, d ist halb gebeugt,
stark um 5,6 und geringer um 9,10. Das 4. Glied ist gegen das vor-
hergehende ganz gestreckt, das 5. und 6. bilden zusammen eine
gerade Linie. Auf der Umrissskizze (Taf. 5 Fig. 28 TJ) sehen wir von
allen Gelenkachsen nur ö, 3,4 und 7,8 ungefähr vollständig; von

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. 11. 159

den übrigen immer bloß den einen Acbsenpnnkt, weil sie zur Papier-
ebene ungefähr senkrecht stehen. Die Darstellung der Gelenkachsen
im Grund- und Aufriss (vgl. Taf. 5 Fig. 28 G und A) macht uns so recht
die Lagenverhältnisse der Achsen zu einander klar, nur hierdurch
bekommen wir ein zfusammenhängendes Bild' von der Anordnung,
wir können Alles sehen oder leicht ableiten, weil wir das Bein gleich-
sam durchsichtig gemacht und seine Getenkachsen einmal von oben,
das andere Mal von vorn gesehen dargestellt haben.

Auf der folgenden Taf. 6 habe ich dasselbe Bein in verschiedenen
Stellungen, und zwar nur durch seine Achsen, d. h. die Verbindungs-
linie der Mitten der Körpergelenkachsen, im Grund- [G] und Auf-
riss (Ä) dargestellt, der Übersicht halber; bei ehnef Lage habe ich
auch die Tetraederkanten angedeutet. Bei der 1. Beinlage waren
sämmtliche Glieder in die extreme Strecksteilung gebracht worden,
die dargestellte Achse für diese Lage ist ganz ausgezogen, und die
Gelenkachsen sind durchweg mit [afi] (c,c?), (3,4) — (11) bezeichnet.
Aus dieser Lage wurde das Bein um das 2. Gelenk c^d vollkommen
gebeugt, alle Glieder von dem 2. 4- 3. ab wurden verlagert, die so
erhaltene Achse (<?,c?), (3', 4'), (5', 6') — (1 F) ist gestrichelt. Es mussten hier-
für alle Achsenpunkte 3,4, 5,6 — 11 neu berechnet werden. Aus dieser
Stellung wurde das Bein um 5,6 und 9,10 vollkommen gebeugt,» die
neue Achse heißt (5',6'), (7",8"), (9", 10"), (11"). Um dieselben Gelenke
wurde das Bein gedreht, nachdem es die erste Streckstellung wieder
eingenommen hatte, die punktirte Linie (5,6), (7"',8"'), (9"', 10"'), (11"')
stellt diese Lage dar. Wir sehen, dass jede beliebige Beinlage in
einfachster Weise dargestellt werden kann, und da hier die Gelenk-
achsen c,c?, 5,6 und 9,10 (Hauptgelenke) zur Papierebene nahezu senk-
recht stehen, konnten wir gleichzeitig ungefähr das Verkehrsfeld, das
diese Achsen beherrschen, darstellen. Die Wirkungsweise der Neben-
gelenke 3,4 und 7,8 können wir nicht direct darstellen, da diese
Bewegungen ganz in die zur Papierebene senkrechte Ebene fallen,
aber wir können, doch ungefähr aus der Verlagerung der übrigen
Gelenkachsen ihre Wirkungsweise etwas veranschaulichen. Bei der
zuletzt beschriebenen Lage wurde das Bein um 3,4 und 7,8 noch
extrem gebeugt, die neue Achse ist roth ausgezogen und zeigt, wie
wenig sie von der (3,4) (5,6) (7"',8'") (9'",10"') (11"') abweicht.

160

Theodor List

E. Zusammenfassung

mit fast alleiniger Berücksichtigung der morphologischen Thatsachen.
a. Bewegungsapparat.

Den Bewegungsapparat setzen zusammen bei

Leucifer und Sergestes: Schwanzfüße und Schwanzflosse. Be-
wegungsart: nur Schwimmen; Schwanzftiße ermöglichen nur Vor-
wärtsschwimmen, Richtung geleitet von der Schwanzflosse und den
3 letzten Segmenten; Schwanzflosse allein bewirkt Rückwärts-
Schwimmen.

Penäiden: 4. und 5. Paar Thoraxfüße; Schwanzfüße und
Schwanzflosse. Bewegungsart: Gehen (Tetrapoden) und Schwimmen.
Thoraxfüße und Schwanzfüße ermöglichen den Gang nur nach vor-
wärts; Wirkungsweise der Füße: sämmtlich Zieher; Schwanzfüße
allein ermöglichen Schwimmen nach vorwärts, Schwanzflosse dabei
als Steuer wirksam, Schwanzflosse allein mit den letzten Segmenten
bewirkt Rückwärts-Schwimmen.

Palämoniden: 3., 4. und 5. Paar Thoraxfüße; Schwanzfüße
und Schwanzflosse. Bewegungsart : Gehen (Hexapoden) und Schwim-
men. Thoraxfüße allein ermöglichen den Gang nach vor-, rück- und
seitwärts; wenn Richtung vorwärts, 3. und 4. Paar Zieher, 5. Schieber;
Richtung rückwärts 3, und 4. Paar Schieber, 5. Zieher; Richtung
seitwärts 3., 4. und 5. Paar der einen Seite Zieher, der anderen Seite
Schieber. Schwanzfüße allein ermöglichen Schwimmen nach vorwärts,
Schwanzflosse mit den letzten Segmenten dabei als Steuer wirksam;
Schwanzflosse mit den letzten Segmenten allein bewirkt Rückwärts-
Schwimmen.

Hom ariden: 2., 3., 4. und 5. Paar Thoraxfüße; Schwanzflosse.
Bewegungsart: Gehen (Octopoden) und Rückwärts-Schwimmen.
Thoraxfüße allein ermöglichen Gang nach vor-, rück- und seitwärts;
wenn Richtung vorwärts, 2., 3. und 4. Paar Zieher, 5. Schieber, Rich-
tung rückwärts umgekehrte Function; Richtung seitwärts 2., 3., 4.
und 5. der einen Seite Zieher, der anderen Seite Schieber. Schwanz-
füße können höchstens den Gang erleichtern; Schwanzflosse mit
Gesammt.abdomen bewirkt ein Rückwärts-Schwimmen (Schnellen).

Loricaten: Ähnlich den Homariden.

Paguriden: 2. und 3. Paar Thoraxfüße. Bewegungsart: Gehen
(Tetrapoden). Richtung hauptsächlich vor- und seitwärts. Beide Fuß-
paare gleich wirkend als Zieher resp. Schieber.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 161

Brachyuren: 2. und 3. Paar, oder 2., 3. und 4. Paar, oder
2., 3., 4. und 5. Paar Thoraxfüße. Bewegungsart: Gehen (Tetra-^
Hexa- oder Octopoden; Ausnahme das Schwimmen der Portuniden).
Thoraxftiße ermöglichen den Gang hauptsächlich nach seitwärts
(andere Richtung nicht vollkommen ausgeschlossen); alle Füße der
einen Seite als Zieher, der anderen als Schieber wirksam. Schwanz-
füße und Schwanzflosse verkümmert.

b. Körper form.

Leucifer und Sergestes: sehr stark seitlich zusammengedrückt,
Breite und Höhe verschwindend klein zur Länge; vorletztes Abdo-
minalsegment ungefähr dreimal länger als das vorhergehende ; Pleuren
verwachsen; ganze Unterseite ein scharfer Kiel.

Palämoniden: Körperdimensionen ähnlich wie vorhin; für echte
Schwimmer Körpercurve charakteristisch, Pleuren ebenfalls beim vor-
letzten sehr langen Segmente verwachsen , nähern sich bei den übrigen
Segmenten jederseits sehr, ganze Unterseite ein scharfer Kiel.

Penäiden: Körperdimensionen ähnlich den Palämoniden ; Kör-
percurve, da meist Grabkrebse, fehlend, vorletztes Segment nicht
charakteristisch gebaut, Pleuren nähern sich wenig.

Homariden: Länge ebenfalls noch Hauptdimension, Körper
nicht mehr stark zusammengedrückt, obwohl dorsal noch stark ge-
wölbt, Körpercurve nähert sich einer Geraden, Abdominalsegmente
gleichartig, Pleuren weichen nach außen aus einander.

Loricaten: ähnlich den Homariden, jedoch ist der ganze Körper,
besonders aber das Abdomen viel weniger gewölbt wie dort.

Brachyuren: Breite meist Hauptdimension (z. B. Pachygrapsus^
Eriphia und Portunus], Cephalothorax im Gegensatz zu allen übrigen
Decapoden seitlich kielartig zugespitzt.

c. Inneres Skelet und Körpergelenke.

Penäiden: Letztes Thoraxsegment fest mit dem vorhergehen-
den verbunden, nach vorn hin Zunahme weicher Gelenkhaut, so dass
die ersten Segmente fast beweglich mit einander verbunden sind;
sämmtliche Körpergelenkachsen in ähnlichen spitzen Winkeln zur
Symmetrie-Ebene stehend; die inneren Gelenkpunkte liegen ihr nahe,
in annähernd gleichen Abständen; demnach alle Füße nach vorn zum
Körper in spitzen Winkeln stehend.

Palämoniden: Ähnlich den Penäiden; Abstände der inneren
Gelenkpunkte von der Symmetrie-Ebene bisweilen von vorn nach

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. 12. Bd. 11

162

Theodor List

hinten wenig zunehmend; 1. — 4. Thoraxfußpaar zum Körper im spitzen
Winkel stehend, jedoch Kniegelenk (5.) des letzten Paares nach hinten
gerichtet.

Homariden: Thoraxsegmente fest (Ausnahme Astacus)^ mit ein-
ander verbunden; innere Gelenkpunkte nahe der Symmetrie-Ebene
liegend; 1.*— 4. Körpergelenkachse im spitzen, 5. im rechten Winkel
zu ihr liegend, Neigung dieser Achsen zum Horizonte verschieden;
demnach 1.— 4. Thoraxfuß nach vorn, 5. nach hinten gerichtet.

Paguriden: Letztes Thoraxsegment beweglich mit dem vorher-
gehenden verbunden, sonst Lage der Körpergelenkachsen wie bei
Homariden.

Palinuri den: Neigung der Körpergelenkachsen zum Horizonte
bei allen Achsen ähnlich, Sternalregion mächtig ausgebildet, in Gestalt
eines gleichschenkligen Dreieckes mit der Spitze nach vorn, daher
die inneren Gelenkpunkte in stark zunehmenden Abständen von der
Symmetrie-Ebene liegend; 1. — 4. Achse zu ihr im spitzen, 5. im rechten
oder Stumpfen Winkel liegend, demnach 1. — 4. Thoraxfuß nach vorn,
5. nach hinten gerichtet.

Brachyuren: Sternum ebenfalls sehr stark entwickelt, nicht
flach sondern stärk gewölbt, innere Gelenkpunkte nicht in wachsen-
den Abständen von der Symmetrie-Ebene liegend, sondern auf einer
Curve (z. B. für Pachygrapsus in 7,5; 10; 11; 9,5 und 6,5 mm von
Symmetrie-Ebene), so dass jede Achse räumlich gegen die andere
vollständig verschoben ist und sich zu dem räumlichen Achsen-
systeme vollkommen verschieden verhält, demgemäß verkehrt der

1. Fuß meist direct vorn, der 2. schräg vorn, der 3. direct seitlich,
der 4. schräg hinten und der 5. hinten.

d. Gelenkbau der Thoraxfüße.

Sämmtliche Gelenke der Decapoden sind Charniergelenke, denen

2. Typen zu Grunde liegen : bei dem einen ist das abgeplattete Bein
einfach eingeknickt, diese Gelenkform besitzen ausnahmlos das 3. und
4. Gelenk aller Decapoden; bei dem anderen Typus sind Skeletaus-
schnitte in der Eichtung der Excursionsebene angebracht (Achselaus-
schnitte, Langer), anderen Stelle eine weiche Gelenkhaut tritt. So
gleichartig die erste Gelenkform ist, so vielgestaltig ist die zweite:
entweder bewegen sich Flächen auf einander, oder die Berührung
geschieht in Punkten, die Endpunkte von Zapfen verschiedenster
Ausbildung; gesichert wird die Führung des Gelenkes oft durch

j

Morphol.-biol. Studien über den Bewegiingsapparat der Arthropoden. 11. 163

Balken , d. h. nach innen vorspringende, in der Richtung der Gelenk-
achse verlaufende Skeletfalten, oder es kommt zur Ausbildung von
Falzleiste und Rinne ; das Falzcharnier ist die vollkommenste Gelenk-
verbindung der Decapoden.

e. Gliederzahl der Thoraxfüße.

Die bisher allgemein für die Decapoden (Natantia) angenommene
Gliederanzahl 7 hat keine absolute Gültigkeit, da für Lysmata^ Nika^
Pandalus^ Alpheus und Hippolyte nachgewiesen wurde, dass ein Theil
der secundären Glieder des vielgliedrigen 2. Thoraxfußes (bei ge-
ringer Gliederzahl fast alle, bei großer immer die distalen) echte
Glieder mit Gelenkhaut, Gelenkachse und Muskulatur (Strecker und
Beuger) sind.

Die Gliederung des 4. und 5. Thoraxfußes von Stenopus hat nichts
mit der erwähnten zu thun und beschränkt sich auf Unterbrechungen
einer der Chitinschichten.

f. Bau eines echten Gliedes.

Jedes echte Glied wird durch eine Hauptscheidewand in 2 Kam-
mern getheilt, die aus Hypodermiszellen hervorgegangen ist; außer
dieser regeln andere Scheidewände die Blutbahnen.

g. Gliedermuskulatur.

Man kann die einzelnen Glieder eines Thoraxfußes nicht gleich-
werthig neben einander stellen; denn bei sämmtlichen Decapoden
fehlen dem 2. und 3, oder 2. 4- 3. Gliede die Beugmuskeln , während
bisher angenommen wurde, jedes Glied besitze Beuger und Strecker.

h. Unterschiede des sechs- und siebengliedrigen
Thoraxfußes.

Wenn bei den Homariden aus dem 7-gliedrigen Fuße durch
Verschmelzung des 2. und 3. Gliedes ein 6-gliedriger wird, wie z. B.
beim Scherenfuße (1. Thoraxfuße), so entspricht die Länge der ver-
wachsenen Glieder jedes Mal der Summe der Längen der beiden
einzelnen Glieder bei den übrigen Thoraxfüßen; bei Palinurus und
allen Brachyuren mit 6-gliedrigen Füßen schrumpft jedoch das
2. -|- 3. Glied auf die Länge des einen der verwachsenen zusammen,
d. h. es fällt einfach eine Gliedlänge aus, die Beinlänge selbst ver-
ändert sich dabei wenig, da andere Glieder, besonders das 4. (Haupt-
glied für die Bewegung) beträchtlich länger werden.

11*

164

Theodor List

i. Verhältnis der Gliederlängen eines Thoraxfußes zu
einander.

Für einen typischen Thorax- Geh-Fuß ergab sich aus dem Ver-
gleiche von Palinurus^ Maja und Eriphia^ dass wenn man die Gesammt-
länge eines Fußes gleich 100 setzt, das 1. Glied = 9, 2. 3. = 10,
4. = 28, 5. = 15, 6. = 19 und 7. = 19 resp. 6. und 7. = 38 zu
setzen ist; am variabelsten ist je nach der Function die Länge der
beiden letzten Glieder.

k. Lage der Gelenkachsen der Thoraxfüße.

Drei Gelenkachsen würden für einen Gehfuß genügen: das Bein
würde einen Stab mit kurzem 1. Gliede und zwei ungefähr gleich
langen übrigen Gliedern darstellen; die 1. Achse beispielsweise schief
zur Symmetrie-Ebene stehend, drehte das Bein von hinten nach vorn,
eine zweite, senkrecht zur 1., hebe es von unten nach oben, eine
3. dieser parallel bewege das Endglied von oben herab. Alle anderen
hinzukommende Gelenke könnten dem letzten parallel sein. Diesen
denkbar einfachsten Fall haben wir ungefähr bei Leucifer: alle Ge-
lenkachsen von der 3. ab sind einander parallel. Sergestes und
Penaeus schließen sich an, ebenfalls mit paralleler Lagerung der
3 letzten Gelenkachsen. Dass diese Lagerung bei Penaeus ursprüng-
lich ist, beweist der Umstand, dass bei der secundär unbestimmt
gewordenen 6. Gelenkverbindung der 3 ersten Thoraxfüße die Mus-
kulatur noch in typischer Weise inserirt ferner ^eigt Palaemon^ bei
dem die Hauptexcursionsrichtung des 6. Gelenkes bei den letzten
Thoraxfüßen senkrecht zur vorhergehenden ist, außer dem Strecker
und Beuger noch ein Muskelrudiment, das so inserirt, dass das Glied
parallel dem vorhergehenden bewegt wird. Der Fuß von Homarus
als typischer 7-gliedriger Fuß zeigt uns, dass die 3. und 4. Gelenk-
achse einen kleinen spitzen und die 4. und 5. einen größeren stumpfen
Winkel mit einander bilden, die übrigen Achsen stehen nahezu senk-
recht zu einander. Letzteres können wir auch (obwohl manche
Ausnahme bei der 4. Gelenkachse vorkommt) ganz allgemein vom
6-gliedrigen Brachyurenfuß sagen. Functionsveränderungen, wie die
Benutzung des 5. Thoraxfußes zum Ziehen nach hinten und Schieben
nach vorn Astacus^ Homarus oder der vorderen, zum

Greifen (Schere), bedingen oft eine vollständige Verlagerung der
Achsen zu einander, wie wir ausführlich bewiesen haben.

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. 165

1. Beweglichkeit oder Größe des Excursionswinkels.

Die Beweglichkeit ist bei den Hanptgelenken, dem 1., 2, und 5.
(letzteres vom 7. unterstützt), größer als bei allen übrigen Gelenken
eines jeden zum G^hen gebrauchten Thoraxfußes; kommt eine Neben-
function hinzu oder wechselt gar die Function, so können auch hier,
wie an vielen Beispielen bewiesen wurde, die ursprünglichen Ver-
hältnisse vollständig verwischt werden.

Neapel, Zoologische Station im Januar 1895.

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Thompson, W. , Remarks on Nika edulis. in: Proc. Z. Soc. London Part 24
1856 pag. 102 — 105.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 4.

Fig. 1. Fenaeus caramote\ a — e erster — fünfter Thoraxfuß (ohne Berücksich-
tigung der Exopoditen) rechts. Länge des Cephalothorax 40,3 mm, des
Abdomens 72,5 mm.

Fig. 2. Fenaeus caramote: Haare eines Abdominalfußes.

Fig. 3. Fenaeus memhranaceus'. a — e erster — fünfter Thoraxfuß rechts; Länge
des Cephalothorax 43,0 mm, des Abdomens 69,5 mm.

Fig. 4. Fenaeus caramote'. IX. — XHI. Segment des inneren Skelettes (Endo-
phragmalsystemes). W. G, weiche Gelenkhaut. Vgl. Textfigur 1 pag. 7^.

Fig. 5. Falaemon serratus'. a — e erster — fünfter Thoraxfuß rechts; Länge des
Cephalothorax 47,6 mm, des Abdomens 55,5 mm.

Fig. 6. Falaemon serratus: Schwanzflosse mit vorletztem Segmente.

20. Segment. Ex, En, Exo- und Endopodit des vorletzten Segmentes.

Fig. 7. Falaemon serratus: Aus einem Querschnitte durch das 5. Glied des
5. Thoraxfußes. Hypodermiszellen [Hyp] an der Stelle des Hauptsep-
tums. Vgl. Taf. 5 Fig. 24. Cm Cuticula.

Fig. 8. Falaemon serratus: ebendaher. Ansatz der Muskelzellen [Mu] an die
Hypodermiszellen [Hyp).

Mitth a.(i Zool SlnHoitz.Neapel.Ii(l . 1Z.

El i])llia SpinifroilS: Seitwärts Gang

Links' -

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List deL

Ver'uuj V R FrLsdländer Si Sohn- Birlai.

lUhAnstvEXl'mkeL’jpi'

Morphol.-biol. Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden. II. j 67

Fig. 9. Palaemon serratus: Entstehung einer Sehne aus den Bildungszellen [Bi]
noch mit Protoplasma {Pr) und Kern; Au, Ausscheidungsproduct , Mu,
Muskelzellen. Einem Querschnitte durch das Scherenglied des 2. Thorax-
fußes entnommen.

Fig. 10. Leucifer typus : Dritter Thoraxfuß. (I.— VII.) erstes bis siebentes Glied.

Fig. 11. Lysmata seticaudata'. Längsschnitt durch den untersten Theil des 6.
und den oberen des 5. Gliedes eines 2. Thoraxfußes. Mq, Muskulatur
des 6. Gliedes, — AfSs, Beuger und Strecker der einzelnen Glied-
chen des 5. Gliedes. Ge, Gelenkhaut.

Fig. 12. Palaemon serratus'. Querschnitt durch den Exopoditen des 19. Seg-
mentes. Hälfte des Schnittes.

Fig. 13. Stenopus spinosus: Längsschnitt durch den unteren Abschnitt des VI.
und oberen des V. Gliedes eines 5. Thoraxfußes.

Mq, Muskulatur des VI. Gliedes.

Fig. 14. Stenopus spinosus: Fünfter Thoraxfuß rechts.

Fig. 15. Pandalus heterocarpus'. Bürste des 3. Gliedes am 2. Thoraxfuße.

Fig. 16. Pandalas heterocarpus'. a, erster Thoraxfuß rechts, aa, erster Thorax-
fuß links, 5—6, zweiter — fünfter Thoraxfuß rechts. Länge des Cephalo-
thorax 40,5 mm, des Abdomens 40,3 mm.

Fig. 17. Lysmata seticaudata'. a — e, erster — fünfter Thoraxfuß rechts. Länge des
Cephalothorax 18^4 mm, des Abdomens 30,0 mm.

Fig. 18. Palinurus vulgaris: Muskulatur des II. -j- III. Gliedes des ersten [a] und
fünften (5) Thoraxfußes.

Fig. 19. Callianassa suhterranea: h — e Endglieder des zweiten — fünften Thorax-
fußes der linken Seite. 2/^. a, rechter erster Thoraxfuß in nat. Gr.

Tafel 5.

Fig. 20. Eriphia spinifrons: Darstellung der Gehbahnen während des Seitwärts-
ganges (vgl. im Texte pag. 135).

Fig. 21. Stenopus spinosus: zeigt das Verhalten der Cuticula-Schichten an der
Stelle der scheinbaren Gelenkverbindung von secundären Gliedern.
Unterbrechung der Schicht X (vgl. im Texte pag. 101).

Fig. 22. Leucifer typus: XVIII. und XIX. Segment.

Fig. 23. Lysmata seticaudata: Querschnitt in der Nähe einer secundären Gelenk-
verbindung.

Fig. 24. Palaemon serratus: Querschnitt (schematisch) durch das 5. Glied (obere
Hälfte) eines 5. Thoraxfußes.

Fig. 25. Penaeus caramote: das 6. Gelenk des 2. Thoraxfußes.

Fig. 26 a, b, c. Palaemon serratus:

a. Das 6. Gelenk des 5. Thoraxfußes. (V.) fünftes und (VI.) sechstes
Glied; 7,5 die Drehpunkte. F, Skeletfalte, die nach innen vor-
springt und einen Balken bildet.

b. Die Gelenkverbindung des 5. Gliedes (7,5) des 5. Thoraxfußes von
oben gesehen, die Balken [B] jederseits.

c. Die Gelenkverbindung des 5. Gliedes des 2. Thoraxfußes von oben
gesehen, ein Balken [B).

Fig. 27. Palaemon serratus: Sechstes Gelenk des 4. Thoraxfußes, a, Sehne des
Beugers, h, Sehne des Streckers, c, Sehne des 3. Muskels.

168 Th. List, Morph.-biol. Studien üb. d. Bewegungsapparat d. Arthropoden. II.

Pig. 28. Maja squinado'. Umriss [TI), Grundriss [G] und Aufriss [A) eines und
desselben 4. Thoraxfußes (vgl. im Texte pag. 158 und 159).

X, Y, Z die 3 Achsen des räumlichen Koordinaten-Systemes.
a, b, c, d, 3, 4 u. s. w. bezeichnen die Drehpunkte der Gelenkachsen.

Tafel 6.

Darstellung der Gelenkachsen bei verschiedenen Lagen desselben Beines wie
bei Taf. 5 Fig. 28 im Grund- und Aufriss ((rund .4). Vgl. im Texte pag. 159.
Die Tetraeder sind mit einer Ausnahme nur durch ihre Achsen dargestellt.

1. Lage: a,h; c,d; 3,4; 5,6; 7,8; 9,10; 11 l

2. Lage: a,h; c,d; 3', 4'; 5', 6'; 7', 8'; 9', 10'; 11' I

3. Lage: a,b; e,d-, 3',4'; 5', 6'; 7", 8"; 9", 10"; 11" [ schwarz gezeichnet.

4. Lage: a,b; c,d; 3,4; 5,6; 7'",8'"; 9"',10'"; ‘ 11"' )

5. Lage: a,5; c,d; 3,4; 5,6; 7,8; 9,10; 11 zum Theil roth gezeichnet.

X, Y, Z die drei Achsen des räumlichen Koordinaten-Systems.

Mifth ft d Zoot StatwTi z. Neapel. Bd. IZ^.

LuhAnscv'EA.FimkeJjüpzjß

169

Osservazioni sul foglietto epidermico superficiale degli
embrioni dei Pesci ossei.

Del

Dott. Fed. ßaffaele

di Napoli.

Con la tavola 7.

Si sa da molto tempo che, alla superficie del blastoderma dei
Pesci ossei, il foglietto ectodermico superficiale si differenzia pre-
cocemente in uno strato di cellule laminari. Alcuni autori tedeschi
lo hanno chiamato Deckschicht, i Francesi lame enveloppante.
Spesso riesce, sehbene non troppo facilmente, di vederlo sulle uova
viventi ; ed a me era capitato piü volte di osservarlo, mentre studiavo
lo sviluppo di varie specie marine, e di notarvi alcune interessanti
peculiaritä, ma non vi avevo ancora dedicato di proposito la mia
attenzione. Ora, nella scorsa estate, furono pescate in gran copia certe
uova attaccate mediante speciali filamenti a corpi galleggianti , le
quali appartengono, secondo ogni probabiiita, ad una specie di Exo-^
coetus^ come giä altrove ho detto nel farne la descrizioneb E queste
uova mi hanno fornito un materiale interessante per lo studio dello
epitelio suddetto.

Metodi di preparazione.

Le uova furono uccise in varii liquidi fissatori^; ma mi sono
principalmente servito di quelle fissate in una miscela di alcool

1 Uova di Scombresox, di Exocoetus e di Crystollogohius. in: Boll. Soc.
Natural. Napoli Vol. 8 1895 pag. 127.

2 Mi sono stati anche iitili, sotto certi riguardi, le seguenti miscele, sug-
geritemi dalP amico prof. S. Apathy: 1) Acido picrico (soluz. satura in acqua),
ac. acetico (1%), ac. osmico (l^/oo); 2) Sublimato (soluz. satura in soluz. di
NaCl al 0,5%), acido acetico (1%).

170

Fed. Raffaele

assoluto, sublimato e acido acetico^ e di quelle trattate con liquide
di Hermann (1—3 giorni) ; taluni preparati sono anche stati fatti con
pezzi fissati con liquido di Flemming (soluzione forte). La miscela
di Hermann mi e stata di gran lunga piü utile di tutti gli altri
liquidi adoperati; essa presenta varii vantaggi. In primo luogo
coagula uniformemente tutta la massa delF uovo, sieche il blasto-
derma rimane ben disteso sul vitello che diventa compatto e con-
siderevolmente duro. Inoltre, dopo che Tuovo e rimasto almeno 24
ore nel liquido di Hermann, se lo si passa direttamente nelF acqua
e quivi si apre e si porta via la capsula (operazione molto semplificata
dalla retrazione subita dal vitello insieme col blastoderma), riesce
molto facile distaccare il blastoderma separandolo dal periblasto che
rimane quasi sempre aderente al vitello. E vero che, sopratutto negli
stadii giovani, finch^ il blastoderma non ha rivestito tutto il vitello,
spesso non si puö distaccare tutF intero il blastoderma con l’abbozzo dello
embrione e bisogna contentarsi di ottenerne lembi piü o meno estesi;
ma ciö non costituisce un grave inconveniente per lo Studio delF epi-
dermide, tanto piü che e pur sempre indispensabile lacerare il blasto-
derma per distenderlo sul portoggetti. E del resto val molto meglio
avere dei pezzetti di blastoderma, siano pure piccoli, isolati, anzi che
larghi lembi aderenti al periblasto che, assorbendo fortemente le
SOStanze coloranti, rende malagevole e mal sicura l’osservazione.

Il liquido di Hermann da poi, come in molti altri casi, ottimi
risultati istologici, perche mette bene in evidenza le strutture cellulari,
delimita nettamente i contorni delle cellule e opera al tempo stesso
buone fissazioni nucleari, specialmente delle mitosi. I migliori pre-
parati per lo Studio complessivo deH’epidermide li ho avuti con pezzi
fissati con questa miscela.

La miscela cromo-osmio-acetica (forte) di Flemming ha
un’ azione molto simile a quella della precedente; produce maggiore
contrazione di tutta la massa delF uovo e dilata molto la capsula;
ne ho fatto poco uso, ma mi pare, che, nel caso attuale, sia da
preferirsi il liquido di Hermann.

La miscela di alcool, sublimato e acido acetico ha una
azione notevolmente diversa da quella del liquido di Hermann: essa
coagula il vitello facendolo distaccare dal periblasto, che aderisce
fortemente al blastoderma. Tra questo e la capsula rimane uno
spazio molto angusto, ciö che rende un poco piü difficile che nel

1 Secondo Mingäzzini.

Osservaz. sul foglietto epidcrmico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 171

caso precedente di allontanare la capsula senza ledere il contenuto;
ma invece, riescita che sia questa operazione, e agevolissimo poi
distaccare in tutti gli stadii il blastoderma con l’abbozzo embrionale
(e il sottostante periblasto) interi ed intatti (s’intende che, quando il
blastoderma copre piii della metä della sfera vitellina , e necessario
lacerarlo per cavar fuori il vitello).

Mentre il liquido di Hermann indurisce molto il blastoderma
rendendolo quasi rigido, quest’ altro tissatiN^o lo lascia molle e flessi-
bile, tanto che lo si puö distendere in larghi lembi sul portoggetti.
Ma d’altra parte la sottile membrana, per la sua pieghevolezza, e
molto suscettibile a ripiegarsi e avvolgersi su se stessa, mettendo a
dura prova la pazienza del preparatore. Altro inconveniente e la
difficoltä 0 piuttosto rimpossibilitä di eliminare il periblasto e di
isolare la porzione epiteliale del blastoderma; talvolta a caso il
periblasto si distacca per un certo tratto nel lacerare il blastoderma
con gli aghi e si hanno allora preparati molto migliori; ma per lo
piü ciö non accade; e il periblasto, avido com’ e delle sostanze colo-
ranti, riesce alquanto molesto, sebbene non impedisca a chi ha
acquistato una certa abitudine di vedere i particolari di struttura
delle cellule che lo ricoprono o gli stanno sotto, secondo che il pezzo
e adagiato sul portoggetti.

Eiguardo alla conservazione delle strutture cellulari e nucleari, la
miscela di alcool, sublimato e acido acetico agisce meno bene di
quella di Hermann, e sopratutto le fa apparire meno accentuate; ma
da pure risultati buoni , e migliori certamente per quel che riguarda
le fibre acromatiche delle mitosi.

Per ottenere lembi di blastoderma ben distesi e rendere al tempo
stesso piü facili e spedite le colorazioni e i trattamenti successivi
necessarii per chiudere definitivamente il preparato nel balsamo del
Canadä, mi son servito del seguente metodo, che mi sembra avere
una certa utilita quando si vogliano fare preparazioni permanenti di
piccoli pezzetti di tessuti, specie se di membrane sottili, che convenga
aver distese; poiche esso permette di trattare i preparati come se
fossero sezioni in Serie, facilitando le manipolazioni ed evitando molti
fastidii ben noti a chi ha pratica di preparazioni microscopiche.

Dopo che le uova erano state trattate a sufficienza con alcool
iodato, per estrarne il sublimato, le aprivo nell’ alcool e trasportavo
gradatamente (o anche direttamente, ciö che non mi pare molto dannoso)
i blastodermi in acqua distillata. Li portavo poi in una goccia
d’acqua posta verso un estremo del portoggetti sulla cui porzione

172

Fed. Eafifaele

centrale avevo precedentemente disteso un sottile strato del miscuglio
di albume d’uovo e glicerina proposto varii anni addietro dal
Mayer per attaccare le sezioni. Dilaceravo il blastoderma nella goccia
d’acqua e ne distendevo i lembi, adagiandoli di preferenza, quando
era possibile, col periblasto in giü; poi riimivo lo strato d’albume e
glicerina con la goccia d’acqna, mediante una striscia d’acqua, e
vi trascinavo con la punta dell’ ago i pezzetti di blastoderma, curando
di farli Stare ben distesi e aderenti al portoggetti. Ascingata bene
Tacqua, assorbendo con carta bibula anche quella che restava aderente
ai pezzi , versavo cautamente sul portoggetti, mediante una pipetta,
qualcbe goccia d’alcool a 90^ che, coagulando Talbume, faceva
attaccare i pezzi al vetrino. Dopo ciö trattavo i preparati come si
usa per le sezioni in Serie.

Come si vede, il processo e simile a quello adoperato dal Flem-
MiNa per i preparati di dissociazione dei testicoli di anfibii; sol ehe,
in questo caso , lo stesso liquido testicolare faceva le veci dell’ albume.

Quando si colorano i pezzi dopo averli attaccati, lo strato d’al-
bume si colora ancb’ esso alquanto ; ma ciö non rappresenta ordinaria-
mente un troppo grave inconveniente.

Questo metodo, applicabile ai blastodermi conservati, sia con
miscele a base di sublimato sia, come credo, senz’ averne peraltro
esperienza, con tutti quei liquidi che lasciano i tessuti molli e
pieghevoli, non riesce quando il liquido fissatore e quello di Her-
Mann, poiche i pezzi di blastoderma, per la rigidita acquistata, non
aderiscono al portoggetti. D’altronde, la loro rigidita stessa rende
inutile il processo, poiche essi non si ripiegano e possono piü facil-
mente trasportarsi da un liquido all’ altro e finalmente nel balsamo
in uno stato di distensione sufficiente.

Per colorare i pezzi mi sono servito, oltre che dell’ ematossilina
(sotto forma di Hämalaun di Mayer) e del carminio (Carmalaun e
Paracarmin), i quali non mi potevano sempre dare risultati suffici-
enti, della safranina di Pfitzner, del triplice trattamento di Flem-
MiNG (safranina, violetto di genziana, orange G), della reazione ferro-
emateinica di Heidenhain, di questa, combinata con la colorazione
preventiva con bleu d’anilina, secondo le recenti indicazioni del mede-
simo autore, e finalmente del cloruro d’oro (soluzione acquosa \%
per 2 — 24 ore) con riduzione mediante l’acido formico (soluzione
acquosa 1 % per 4 — 24 ore) alla luce diffusa.

Quest’ ultima reazione riesce benissimo su pezzi alcoolici, anche
se sono rimasti per varii mesi nell’ alcool al 90^'; e mentre mi ha

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 173

dato ottime preparazioni con oggetti fissati con liquido di Hermann,
e iitilissima per colorare le strutture protoplasmatiche e i limiti cel-
lulari, nonche le sostanze nncleari, di quelli trattati con le miscele
di sublimato e acido acetico, con o senza alcool.

Tutti i suddetti metodi di colorazione mi sono stati utili, quäle
per un verso, quäle per altro, ma i preparati piü istruttivi sotto ogni
rapporto sono stati quelli fatti con la reazione dell’ oro e quelli trattati
col processo di Flemming (dopo fissazione con liquido di Hermann) ;
la colorazione e, come Flemming medesimo confessa, incostante ed
ineguale, ma quasi sempre si trova nel preparato qualche punto ottimo,
ed io ancora oggi (Marzo) posseggo preparati chiusi in balsamo nel
Luglio, i quali, sebbene poco elegant! nell’ aspetto (per Feccesso di
colore che e utile lasciare), si prestano ancora mirabilmente alF esame
microscopico e conservano tutta la primitiva nettezza e intensitä di
tinta.

Le mie osservazioni cominciano dagli stadii indicati da Hen-
neguy ^ con A Q cioe da quando il blastoderma si e abbassato sul
vitello e sono comparsi Fanello embrionale e il primo inizio
dello scudo embrionale. E notissimo Faspetto che presentano i bla-
stodermi a quelF epoca, e mi basterä pertanto ricordare che vi si
distinguono, guardandoli di fronte, una porzione centrale piü, e una
periferica meno trasparente. La dififereute trasparenza e molto piü
sensibile nei blastodermi conservati con liquid! fissatori, di quel che
nei viventi, e dipende dalF esservi nella porzione piü opaca 5 a 6 e piü
Strati di cellule molto stivate tra loro, nelF altra soltanto 3 a 4 (stadio
A), che ben presto si riducono a due. Questi sono la continuazione
dei due strati piü superficial! dello scudo e delF anello embrionali
e costituiscono Fepidermide embrionale. Sülle uova viventi
non e facile constatarne Fesistenza, ma pur vi si riesce, specialmente
se s’illumina obliquamente Foggetto. Se i blastodermi sono stati
fissati con sublimato (o con miscele di sublimato e acido acetico,
con 0 senza aggiunta di alcool) e poi colorati, si vedranno chiaramente,
nella porzione chiara, alzando e abbassando il tubo dei microscopio,
due Strati di nuclei, sotto ai quali si mostrano quelli piü gross! dei

1 Henneguy, L. F., Recherches sur le developpement des Poistons osseiix.
Embryogenie de la Truite. in: Journ. Anat. Phys. Paris 24. Annee 1888 pag. 413
e 525.

174

Fed. Eaffaele

periblasto; i limiti e i territorii cellulari rimarranno invisibili, ma
saranno posti molto bene in evidenza mediante il trattamento con
cloruro d’oro. Trattando, con le debite precauzioni, i blastodermi
freschi con nitrato d’argento si avranno invece nettamente disegnati
i contorni cellulari dello strato epidermico superficiale. La fissazione con
acido picrico concentrato e meglio con miscele contenenti acido osmico,
specialmente con quella di Hermann, rende le cellule piü accentuate,
mettendone in rilievo le strutture.

I due Strati (fig. 1) delT epidermide sono notevolmente
diversi Tuno dalF altro, Quelle profondo e fatto di cellule di
mediocre grandezza, piuttosto massicce, sebbene alquanto scbiacciate,
rieche di sostanza cellulare (epperö si colorano con una certa inten-
sitä e s’imbrunano sotto l’azione delF acido osmico), con nuclei
discretamente tingibili e, nello stato di riposo, contenenti un reticolo
cromatinico piuttosto fitto. La forma delle cellule viste di fronte e
rotondeggiante o tende a quella di esagono regolare; esse sono presse
che eguali tra loro, e ben delimitate, quelle specialmente che piii
sono prossime alle scudo e all’ anello embrionali, mentre verso la
parte centrale del blastodisco le cellule divengono mano mano piü
sottili, a contorni meno accentuati, e tendono a dislocarsi.

Le cellule dello strato superficiale sono invece addirittura
laminari, molto piü estese in superficie delle inferior! (cinque o sei
di queste sono ricoperte da una cellula superficiale), auch’ esse per
lo piü di forma esagonale piü o meno regolare, poco diseguali le
une dalle altre, limitate da una sottile ma nettissima linea la quäle
si vede talvolta anche a fresco, ma si palesa molto bene col cloruro
d’oro; esse costituiscono un tipico mosaico molto regolare. Oltre
che per le dimensioni e per lo spessore, queste cellule si differenziano
a prima vista da quelle dello strato profondo per essere molto piü
povere in sostanza cellulare e, per conseguenza, meno atte a colorarsi,
per avere nuclei piü gross!, piü pallidi e con reticolo cromatinico piü
rado^; e finalmente perche, mentre esse combaciano perfettamente le
une con le altre come i pezzi d’un mosaico, quelle dello strato in-
feriore, sopratutto nella porzione piü trasparente del blastoderma.

1 L’aspetto del reticolo cromatinico varia molto secondo i liquidi fissatori
adoperati ; qui mi riferisco alle fissazioni con miscela di sublimato , acido
acetico ed alcool; non escludo che vi possa essere in questo caso qualche
alterazione da parte del reattivo, cid peraltro non menoma la giustezza del
criterio diagnostico differenziale.

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 175

spesso lasciano tra loro lacune, non formando uno strato perfetta-
mente continuo.

Stante la diversa tingibilitä dei due strati, sono da preferirsi per
Fesame microscopico quei preparati in cui essi si trovano nella
posizione che occupano nelF novo, in cui, cioe, lo strato superficiale
e rivolto verso Fosservatore , poich6, mentre attra verso questo si
possono benissimo vedere anche le piü delicate strutture delle cellule
situate al disotto, non egualmente bene riesce di studiare il primo
quando si trova ricoperto dallo strato profondo. Si aggiunga che,
quando il periblasto rimane aderente al blastoderma , per la intensa
colorazione che assume e per la sua granulosita, esso, alquanto
incomodo anche se sottoposto, impedisce ogni accurato esame delle
cellule epidermiche se viene a coprirle nella preparazione.

Se, a questo stadio, le cellule dei due strati delF epidermide
sono giä tanto diverse per caratteri istologici, esse si mostrano
anche differenti in una importante funzione vitale, cioe nella pro-
liferazione. Mentre nello strato profondo spesseggiano le mitosi,
di cui si trovano parecchie e nei piü diversi stadii nel campo visivo
! (i nuclei e rispettivemente le cellule in divisione vi rappresentano
SU per giü il 10^ dei numero totale), in quello superficiale, invece,
esse sono rarissime; talvolta in interi blastodermi vi sono uno o due
nuclei in divisione, talora forse anche nessuno.

Procedendo lo sviluppo, il blastoderma si estende e ricopre una
porzione sempre maggiore della sfera vitellina, e al tempo stesso lo
scudo embrionale si allunga, s’inspessisce nel mezzo, e vi comincia
man mano ad apparire Fabbozzo delF embrione. La parte piü tra-
sparente dei blastoderma diviene piü estesa e piü sottile pel continuo
estendersi in superficie e appiattirsi delle cellule che formano i due
Strati deir epidermide, e va sempre piü accentuandosi uua certa
differenza tra F epidermide che e direttamente a contatto dei periblasto
e puö, fin daora, chiamarsi epidermide dei sacco vitellino o
estraembrionale, e quella che ricopre Fabbozzo delF embrione, che puö
convenientemente dirsi epidermide embrionale. Questa differenza
e dapprima piü manifesta nello strato profondo e consiste nel
fatto che, mentre le cellule della porzione embrionale continuano ad
essere stivate tra loro, alquanto massicce e a contorni bene accentuati,
quelle estraembrionali si vanno continuamente appiattendo e dislo-
cando e, divenendo sempre meno rieche di sostanza cellulare, non
j lasciano punto, o lasciano molto debolmente apparire i loro limiti,
sieche la loro esistenza finisce per non essere palesata se non dai

176

Fed. Kaffaele

niiclei. Questi, per lo estendersi delle cellule in superficie, si allon-
tanano gli uni degli altri; e poiche Tallargarsi delle cellule non e
regolare ne eguale per tutte, ne uniforme in tutte le direzioni, i
nuclei si trovano sparsi con una certa irregolaritä , e ora se ne
veggono due o tre vicinissimi, ora tra due nuclei intercede uua
considerevole distanza. E i nuclei stessi della porzione vitellina sono
e divengono sempre piü diversi nell’ aspetto da quelli della embrio-
nale, perche nei preparati colorati si mostrano piü pallidi; a ciö si
aggiunga che le mitosi continuano a mostrarsi con una certa frequenza
nella porzione embrionale, mentre in quella estraembrionale divengono
ogni momento piü rare.

Lo Strato superficiale delF epidermide subisce le stesse
modificazioni di quello profondo, in quanto le sue cellule divengono
piü ampie e piü laminari; ma i contorni delle cellule, anzi che
attenuarsi e sparire, si vanno maggiormente accentuando col pro-
gredire dello sviluppo, e il combacianiento delle cellule tra loro non
cessa mai dall’ essere, com’ era negli stadii giovanissimi, perfetto,
salvo qualche lacuna molto limitata e ben circoscritta di cui sarä
parola a pag. 184. L’aumento delle cellule epidermiche superficial!,
in estensione, accade irregolarmente, come ho detto essere per quelle
profonde, e la irregolarita si palesa qui anche meglio, per esser con-
servati i limiti cellulari. La primitiva forma esagonale regolare va
rapi damente scomparendo^ le cellule si allargano inegualmente e si
deformano in tutte le direzioni, sieche accade d’incontrare cellule
colossali e cellule relativamente piccole, cellule triangolari, quadran-
golari e via via fino alle decagonali e dodecagonali, spesso irre-
golarissime, talora molto allungate in una direzione, a contorni ora
rettilinei ora curvi; e, in questo caso, per Fintimo combaciamento
gia notato, tra cellula e cellula, alla convessita di un lato d’una di
esse corrisponde una concavita identica del lato adiacente d’un’ altra
(v. tav. 7 fig. 2, 10).

Ho detto poc’ anzi, che dapprincipio non si palesa notevole
differenza tra le cellule epidermiche superficiali embrionali e quelle
estraembrionali ; ma, a misura che Fabbozzo delF embrione si sviluppa,
si stabilisce una sempre crescente differenza nelle dimensioni, poiche
le prime assumono dimensioni molto inferior! alle altre (fig. 3 e 2).

Questa differenza aumenta fino a un certo punto dello sviluppo,
ma poi diminuisce di nuovo, poiche le cellule del sacco vitellino
divengono piü piccole, per ripetute divisioni, e, negli embrioni pros-
simi ad uscire dal guscio e nelle giovani larve appena sgusciate,

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossci. 177

sono poco maggiori di quelle embrionali. E mentre si eguagliano le
dimensioni tra le cellule d’una parte e delF altra dell’ epidermide, le
cellule ridivengono presso che eguali tra loro e si avviciuano per la mas-
sima parte alla forma di esagoni quasi regolari che avevano prima.

Le cause dei cambiamenti di forma delle cellule epidermi-
che superficiali debbono senza dubbio ricercarsi e nei rapporti che
quelle cellule hauno con la sfera vitellina e con Fabbozzo embrionale,
e nel modo intimissimo come esse sono unite le une alle altre,
per cui la deformazione di una cellula deve avere per conseguenza
corrispondenti deformazioni delle cellule adiacenti. Dapprincipio,
quando il blastoderma,. nello stadio di morula e in quello di abbassa-
mento che succede, occupa una calotta minore della mezza sfera,
e non ancora si solleva Fabbozzo embrionale, le cellule superficiali
sono tutte quasi nelle medesime condizioni di tensione e possono
liberamente accrescersi in tutte le direzioni, epperö assumono la
forma di esagoni regolari, che e la conseguenza necessaria della
reciproca uniforme pressione di cellule discoidali di raggio eguale,
disposte in uno Strato e sottoposte tutte alle medesime leggi di
accrescimento. A conservare per alcun tempo la forma regolare
e la isodiametricita di tutte le cellule contribuisce Fassenza (o,
per lo meno, grande scarsezza) di divisioni cellulari. La forma-
zione delF anello e dello scudo embrionali, il continuo aumentar di
spessore di questo, e le successive modificazioni che vi hanno per
risultato la formazione delF abbozzo embrionale, disturbano la unifor-
mitä di tensione dei foglietto epidermico. Questo viene continuamente
sollevato dal corpo delF embrione, che a poco a poco si estolle dalla
superficie dei vitello, e poiche d’altra parte esso alla periferia aderisce
intimamente allo strato corticale dei vitello, ne risulta sulle cellule,
che ricoprono Fabbozzo embrionale, una considerevole trazione in
senso normale e parallele alF asse longitudinale delF embrione. Di
questa trazione si hanno indizii manifesti nello stiramento che subiscono
le cellule dei due strati delF epidermide ai lati delF abbozzo
embrionale, stiramento che si fa trasversalmente all’ asse dello
embrione. In realtä il processo e molto piü complicato, perche non
soltanto il corpo delF embrione aumenta anche in lunghezza (e tende
perciö a stirare il foglietto epidermico anche nel senso dei suo asse
longitudinale), ma si solleva inegualmente dal vitello, e ciascuna
parte di esso che si va modellando (cervello, globi oculari, proto-
vertebre ecc.) esercita trazioni in vario senso e misura su le cellule
epidermiche. Sarebbe difficile compito e di scarso interesse per Fargo-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 12

178

Fed. Ka£faele

mento che ci occupa l’analizzare minutamente questo problema
meccanico; io ho voluto soltanto accennarlo per dar ragione delle
deformazioni delle cellule epidermiche.

Fino a tanto che il blastoderma giunge all’ equatore, la tensione
dei suoi foglietti aumenta sempre; e evidente che il blastoderma e,
per cosi dire, forzato a rivestire la sfera vitellina la quäle in certe
uova vien costretta all’ equatore e subisce una notevole deformazione,
che da Timpressione d’un cappuccio elastico che si faccia calzare
stentatamente su una palla anch’ essa elastica. Oltrepassato che
sia Tequatore la tensione non cessa, ma e mantenuta dal continuo
aumentar di volume del corpo dell’ embrione.

Oltre alla trazione esercitata dall’ abbozzo embrionale Sulla
epidermide del sacco vitellino, sembra ve ne sia anche una prodotta
dair anello embrionale. E, prima di parlarne, premetto poche parole
sui rapporti topografici delF epidermide col margine del
blastoderma; riguardo ai quali sono in grado di confermare piena-
mente quel che ne dice il Virchow ^ nella sua recente comunicazione
sulle uova dei Salmoni.

E noto, e nuovamente dal Virchow stesso ripetuto, che allo
stadio della morula e durante l’abbassamento del blastoderma, finche
comincia la cosi detta invaginazione, al margine del blastoderma
fanno corona varie Serie di nuclei periblastici, i quali poi man mano
(passivamente, secondo vuole l’autore su citato, e forse con ragione)
passano sotto al blastoderma, sieche, quando l’anello embrionale e
lo scudo embrionale sono formati (stadii ai quali, come ho detto,
cominciano le mie presenti osservazioni) , i nuclei periblastici for-
mano una fitta corona sotto l’anello embrionale e l’eminenza codale
(bourgeon caudal, Randknospe) che si va formando. Lo Strato
epidermico superficiale non piglia parte, com’ 6 oramai concorde-
mente ammesso da tutti, all’ invaginazione, ma si continua al difuori
di questa e ben presto la eccede di un tratto, formando quel che
gli autori tedeschi chiamano lembo marginale (Randsaum). D’ora
innanzi questo lembo e sempre presente; ciö vuol dire che lo strato
superficiale delP epidermide precede costantemente i sottostanti tes-
suti del blastoderma nel ricoprire il vitello. Le cellule periferiche
dello Strato superficiale sono disposte in maniera che il loro lati
liberi, verso il vitello, formano tutti insieme un cerchio perfetto

1 Über das Dottersyncytium und den Keimhautrand der Salmoniden, in:
Verh. Anat. Ges. 8. Vers. 1894 pag. 66 — 77.

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. j 79

che si delinea sullo strato corticale del vitello, come una linea
nettissima, per solito, specie negli stadi piü avanzati e poco prima
della chinsura del blastoporo, alquanto piü spessa degli altri limiti
cellulari; le cellule spesso hanno forma di pentagono in cui i due
augoli adiacenti al lato libero sono presso che retti. II lembo
marginale e fatto di una o due (fino a tre, secondo Virchow nei
Salmoni) corone di cellule. epidermiche. Quando il blastoporo e
alquanto ridotto, le cellule marginali si allungano in direzione radiale,
e questo stiramento si propagaper cosi dire fino a due, tre e piü serie
di cellule concentriche alla Serie periferica; anche nello strato profondo
deir epidermide e nello strato inferiore (mesodermico) gli elementi si
dispongono radialmente al margine, e nel sottoposto periblasto si veg-
gono anche strie protoplasmatiche radianti. Questa disposizione rag-
giata si accentua sempre piü a misura che il blastoporo s’impiccolisce,
sieche la calotta di vitello ancora scoperta sembra un centro d’attra-
zione intorno a cui convergano gli elementi che formano il margine
del blastoderma. Il sistema radiale e interrotto dalF eminenza
codale; in corrispondenza di questa il lembo marginale, fatto di sole
cellule ectodermiche superficial!, e molto angusto e va poi grada-
I tamente allargandosi verso Forlo anteriore del blastoporo, assumendo
cosi a un dipresso la forma di crescente lunare,
j Ora, possiamo spiegarci la trazione esercitata dalF anello embrio-
I nale sulle cellule epidermiche e la disposizione raggiata che ne risulta,

' ammettendo che Forlo del blastoporo sia spinto indietro dalF allun-
j garsi del corpo delF embrione, con il quäle esso formerebbe per cosi
dire un sistema rigido, e trascini con se in questo suo spostamento
e i foglietti epidermici soprastanti e il sottostante periblasta. Evidente-
mente questo assunto e del tutto contrario alla teoria della concre-
scenza intesa com’ e da His e piü recentemente da Hertwig , e pre-
suppone un allungamento delF embrione per intussuscezione secondo
le idee di Balfour ; essa presuppone altresi che il capo delF embrione
sia un punto fisso o presso che fisso rispetto alla sfera vitellina. Che
questa imnjobilita del capo sia vera, mi pare, checche si voglia dire
in contrario, dimostrata in modo irrefutabile dallo sviluppo dello
Engraulis encrasicholus ^ descritto e figurato dal WenckebachI e da
me2; io rimando alle figure delF autore olandese chi desideri con-

1 De embryonale ontwikkeling van de Ansjovis, in; Verb. Akad. Amster-
dam Deel 26 1887.

2 Le uova galleggianti ecc. in; Mitth. Z. Stat. Neapel 8. Bd. 1888 pag. 59.

12*

180

Fed; Raffaele

vincersi della cosa. II Kopsch^ nei suoi recenti studii sulV accresci-
mento dell’ embrione di Salmo , mi pare giunga a conclusioni identiche.
D’altronde io non ho Fintenzione di entrare in una cosi dispntata
questione e, aspettando che ulteriori studii la risolvano in modo da
mettere d’accordo tutti i fenomeni osservati, compreso questo rilevato
da me della trazione esercitata dall’ orlo del blastoporo , ritorno allo
argomento che direttamente mi interessa.

Chiuso il blastoporo, cessa la disposizione radiale; ma Fepider-
mide continua ad essere mantenuta in uno stato di tensione alla
superficie del vitello, e questa tensione dura poi presso che inalte-
rata fino a tanto che tutto il vitello e stato assorbito; cosi che,
sebbene la massa vitellina vada continuamente scemando, non accade
mai di vedere che il sacco che la contiene si afflosci o raggrinzi.

Le cellule superficial! dell’ epidermide continuano ancora per
un pezzo ad avere dimensioni e forme varie; le pih grandi, talora
colossali, si trovano sul sacco vitellino; nei pressi delF embrione
esse vanno in generale rimpicciolendosi e passano per gradi a quelle
piü piccole che ricoprono il corpo delF embrione. Ora in esse si
trovano frequenti le divisioni, le quali essendo spesso ineguali, con-
tribuiscono ad accrescere Fineguaglianza e Firregolaritä delle cellule.

Sembra a prima giunta piuttosto strano che appunto dopo chiuso
il blastoporo si accentui il processo proliferativo delF epidermide
anche nei sacco vittellino, ma bisogna riflettere che , in primo luogo
le ripetute divisioni, pur facendo aumentare il numero delle cellule,
ne diminuiscono continuamente le dimensioni (ne le cellule crescono
poi ulteriormente), sieche non vi e aumento di superficie del foglietto
epidermico; e che d’altra parte^il compito dell’ epidermide non e
finito col completo rivestimento del vitello. L’embrione, che continua
a crescere e sempre piü si solleva e distacca dal vitello, ha bisogno
di aumentare continuamente la superficie della propria epidermide,
e questo aumento accade in parte per moltiplicazione delle cellule
delF epidermide embrionale, e in parte anche per continuo passaggio
delF epidermide estraembrionale in epidermide embrionale. La distin-
zione delF epidermide in epidermide del sacco vitellino o estra-
embrionale ed epidermide embrionale e, per vero, puramente conven-
zionale e basata su uno stato di cose transitorio ; Funa e Faltra sono
parti di una medesima membrana e continuamente, fin dal primo

^ Oberflächenbilder des sich entwickelnden Forellenkeimes, in: Verh. Anat.
Ges. 8. Vers. 1894 pag. 60—66.

Osservaz. sul foglietto epidermico supert degli embrioni dei Pesci ossei. 181

apparire delF abbozzo embrionale, io credo cbe la prima passi nella
Seconda; poiche l’embrione si forma sotto l’epidermide e, sollevan-
dola man mano, se ne avvolge, se mi si concede l’espressione, come
d’un manto attillato.

Questo fatto ci da .ragione di varii fenomeni che abbiamo avuto
occasione di constatare; e prima di tutto della continua tensione
della epidermide sul vitello, e del graduale diminuire di volume del
sacco vitellino senza che si notino fatti di riassorbimento cellulare, poi
anche dell’ attivitä proliferativa delle cellule estraembrionali dopo la
chiusura del blastoporo, finalmente della deformazione delle cellule
paraembrionali , come risultato della trazione esercitata dal corpo
deir embrione.

Verso gli Ultimi tempi dello sviluppo delF embrione nelF uovo,
le cellule del foglietto epidermico superficiale si dividono e suddi-
vidono ripetutamente, come ho detto, senza che tra una o Faltra
divisione il corpo della cellula aumenti di volume, cioe, in questo
caso, di superficie; ciö si deve forse alla rapidita con.cui le successive
divisioni si seguono, e forse anche al fatto che il potere d’accresci-
mento delle singole cellule va man mano scemando col divenire esse
piü vecchie. Di questo inveccchiamento delle cellule vi sono innegabili
indizii, come dirö di qui a poco. Le cellule vanno cosi a poco a poco
divenendo piü piccole, e al tempo stesso diminuisce la differenza
di dimensioni che vi era tra quelle del sacco vitellino e quelle
embrionali. Inoltre esse vanno diventando piü regolari e tendono a
ripigliare la forma di esagoni piü o meno regolari. Ciö induce a
credere che le condizioni di tensione si mutino alquanto, forse per
il graduale scemare della massa vitellina e per la minore trazione
che viene esercitata da parte delF embrione, il quäle diviene sempre
piü indipendente dalla sfera vitellina. Quando Fembrione e uscito
dalF uovo, tutte le cellule, o la maggior parte, sono piü o meno
esagonali ed isodiametriche. Una eccezione fanno quelle che occu-
pano la zona mediana ventrale del sacco vitellino, le quali si mostrano
molto ristrette ed allungate nel senso delF asse longitudinale dello
embrione. Anche questa deformazione e dovuta, secondo me, alla
trazione che Fembrione esercita prevalentepaente in senso longitudi-
nale; questa trazione ci e dimostrata dal cambiamento di forma della
massa vitellina, la quäle, da sferica che era, quando Fembrione e
sgusciato, diventa ellissoidale.

Di pari passo con i cambiamenti di forma e di grandezza,
accadono nelle cellule epidermiche superficial! graduali modificazioni

182

Fed. Raffaele

che ne alterano le proprietä fisico-chimiche. I contorni delle cellule
divengono sempre piü accentuati e spessi , epperö sono tanto piü
facilmente visibili quanto piü e avanzato lo sviluppo embrionale. Essi
assorbono piü intensamente certe sostanze coloranti, come l’ematossi-
lina, la safranina, il violette di genziana ecc.

Neir embrione sgusciato l’ispessimento raggiunge il massimo
grado. I margini delle cellule, a forza d’ispessirsi divengono dei veri
muri, che si sollevano perpendicolarmente alla superficie dell’ epider-
mide, la quäle assume cosi, guardata di fronte, un aspetto, che
ricorda quello d’un favo di miele, e risulta, difatti, costituita di tante
cellette poligonali, per lo piü esagonali (fig. 5).

Se si guarda una sezione trasversale d’un embrione, le pareti
appaiono come tanti aculei che sporgono dalla pelle; a ingrandimento
conveniente, ciascun aculeo si vedra essere la sezione dei margini
addossati di due cellule contigue (fig. 7). Questa curiosa modificazione
delle cellule non avviene nella stessa misura su tutta la superficie
deir epidermide. Essa fa difetto in alcune regioni, come innanzi
all’ occhio, in corrispondenza dei cristallino, sui fianchi dell’ embrione
e suir istmo; ivi le cellule sono tutte piane e i contorni, sebbene
netti, sono poco accentuati; per contrario e principalmente sviluppata
sul dorso deir embrione, sulle pinne pettorali, sulla faccia esterna
deir opercolo branchiale e sul sacco vitellino. E qui, stante la de-
formazione delle cellule nella regione ventrale, o distale che dir si
voglia, se si osserva di fronte l’epidermide isolata e distesa, si ve-
dranno i regolari alveoli trasformarsi, in corrispondenza di quella zona,
in un reticolato irregolare a maglie allungate in una direzione, le cui
trabecole sono tanto piü ravvicinate tra loro quanto piü sono prossime
alla linea mediana ventrale dei sacco vitellino (fig. 5 e 6). Ivi anzi
le cellule si puö dire che scompaiano addirittura lasciando traccia
di se in quel graticolato. Sulle sezioni, questo stato di cose si
manifesta con l’essere le sporgenze dovute ai contorni cellulari, molto
ed irregolarmente stivate fra loro (fig. 8).

La modificazione dei contorni cellulari qui descritta e in diretta
dipendenza della trasformazione della sostanza cellulare, anzi ne e
l’espressione piü evidente.

Le cellule subiscono un continuo irrigidimento senile, se mi
e lecita l’espressione, a misura che invecchiano; esse mostrano sempre
meno l’aspetto di organismi viventi, e finiscono per ridursi a semplici
laminette o cellette (se i margini sono sollevati) fatte di una sostauza
omogenea di apparenza cuticolare, di considerevole resistenza si

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 183

chimica che fisica, sulla natura della quäle non ho elementi per
pronunziarmi, ma che puö per alcuni riguardi paragonarsi allo strato
corneo dei vertebrati superiori. E, come nelle cellule dello strato
lucido, anche qui coli’ invecchiare delle cellule epidermiche superficial!,
i nuclei subiscono una metamorfosi regressiva, divenendo omogenei e
non piü elettivamente colorabili. La colorazione e in tutta la cellula
uniforme, come accade in certe cuticole e per talune specie di che-
ratina, e, in generale, per i protoplasmi morti o per molti derivati
protoplasmatici non organizzati (v. fig. 6).

Accrescimento dell’ epidermide. — Occupiamoci ora dei
modo come l’epidermide si accresce, per inviluppare man mano tutta
la sfera vitellina.

II fatto che lo strato superficiale delF epidermide e limitato
perifericamente da una linea netta circolare continua, rende poco
probabile che l’accrescimento si faccia per proliferazione delle cellule
marginali; e infatti, le mitosi vi sono, come gia ha notato il Vie-
CHOW, rarissime; io in molti preparati ho veduto forse uua sola
mitosi in una cellula periferica, e, anche quella, con asse parallele al
margine, cioe non atta a farlo direttamente avanzare. Nei primi
tempi ne anche nelle porzioni centrali s’incontrano indizii di divisione
cellulare e appare manifeste che Taccrescimento dello strato epi-
dermico superficiale e dovuto all’ accrescersi delle singole cellule,
che lo compongono, in superficie, a scapito dei loro spessore. II
Fusari^ sembra inclinato ad ammettere che questo epitelio cresca
dapprincipio a spese di cellule che si staccano dal periblasto. Io,
pur non avendo osservazioni dirette sugli stadii che precedono la
formazione delF anello embrionale, sono poco disposto ad accettare
Fopinione delF autore citato e credo col Wilson 2, contrariamente
a Fusari e ad Hennegüy^ (per non citare che i pih recenti autori)
che dal periblasto non esca mai nessun elemento per aggiungersi
ai tessuti dei blastoderma. Yirchow, anch’ egli, e poco propenso
ad ammettere che elementi periblastici entrino a formare parte dello
strato epidermico superficiale, pur dichiarandosi tutt’ altro che sicuro
dei non intervento dei periblasto in altre parti dei blastoderma. Per
ora debbo accontentarmi di esprimere il mio convincimento senza

1 Fusari, E., Sur les premieres phases de developpement des Teleosteens.
in; Arch. Ital. Biol. Tome 18 1893 pag. 204.

2 Wilson, H. V., The Embryology of the Sea Bass Serranus atrarius. in:
Bull. U. S. Fish Comm. Vol. 9 1891 pag. 209.

3 loc. cit. pag. 7,

184

Fed. Rafifaele

poterlo suffragare con osservazioni positive. Indubitato perö e, che
dal momento in cui si e formato Tanello embrionale, tra il periblasto
e lo Strato epidermico superficiale non esiste alcun rapporto genetico,
e la differenza tra i nuclei dell’ un foglietto e dell’ altro e tale che
non si puö ne meno per un momento pensare che essi possano
derivare gli uni dagli altri. Io sono pienamente convinto che lo
Strato epidermico superficiale si differenzia precocemente
per modificazione dello strato superficiale della morula,
e da allora in poi cre^ce. indipendentemente, per accre-
scimento prima, e poi anche per proliferazione delle proprie
cell ule. Ho per alcun tempo avuto il dubbio che accadesse anche
una intercalazione di cellule dello strato profondo tra quelle
superficial!. Un tal processo non avrebbe nulla d’inverosimile, poiche
lo strato profondo dell’ epidermide e destinato poi in avvenire a
riparare le perdite di quello superficiale, e sembrava potersi dedurre
da due fatti osservati. Il primo e la presenza, nello strato profondo,
di mitosi ad asse radiale o piü o meno inclinato alla super fiele
(mentre la massima parte delle mitosi, destinate all’ accrescimento
del tessuto in superficie, sono paratangenziali) , che conducono alla
formazione di coppie di cellule figlie in cui una delle cellule si trova
sospinta fuori del proprio foglietto verso quello superficiale. L’altro
fatto mi e stato per la prima volta svelato dal blastoderma dun
uovo di Murenoide, preparato a scopo di confronto, ed e il seguente.
Tra le cellule dello strato profondo se ne trova ogni tanto una piü
grossa, con nucleo piü voluminoso, situata non perfettamente a livello
delle adiacenti, ma tra queste e le cellule superficial!. Al disopra
di ciascuna di tali cellule si trova sempre , piü o meno eccentrica-
mente, rispetto ad esse, sia nel punto di convergenza di tre lati di
tre cellule adiacenti dello strato superficiale, sia, piü di rado, in un
punto del lato comune di due cellule, una lacuna piü o meno grande,
triangolare nel primo caso, ad occhiello nel secondo.

Di tali cellule sotto-lacunaii se ne trovano di varie gran-
dezze, da quelle che di poco eccedono le dimensioni delle altre dello
strato profondo, a quelle considerevolmente piü grosse; e con le
dimensioni varia laspetto (maggiore tingibilita ecc.). Ora a me parve
probabile che queste cellule peculiari fossero cellule dello strato
inferiore in via di migrare in quello superficiale e cacciarsi fra le
cellule di esso, allontanando le une dalle altre.

Anche sulle uova di Exocoetus ho potuto, sebbene in maniera
meno spiccata e ad un’ epoca piü avanzata dello sviluppp, constatare

Osservaz. siil foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 1 85

le stesse cose. Ma, dopo maturo esame, ho creduto dover abbandonare
completamente Tipotesi di una siffatta intercalazione. E per vero,
se un tal processo esistesse, se ne dovrebbero trovare tutti gli stadii;
si dovrebbero, cioe, incontrare lacune d^ogni grandezza tra le cellule
superficiali e, corrispondentemente cellule profonde in tutte le fasi
d’intercalazione; ma di ciö nulla si vede, e sembra abbastanza strano
che, dato un processo d’intercalazione molto attivo, quäle il gran
numero di lacune e di cellule sottoposte che si trovano nel blasto-
derma di Murenoide farebbe supporre, non si veggano se non stadii
iniziali del processo medesimo. D’altra parte, le cellule sottolacunari
si lasciano interpetrare diversamente e in maniera, che credo con-
forme al vero. Per il loro protoplasma piü grossamente granulöse
e piii fortemente tingibile, per le loro dimensioni maggiori, per la
forma, che, sebbene irregolare, pur tende ad allungarsi e assotti-
gliarsi a mo’ di collo verso la soprastante lacuna, queste cellule si
differenziano nettamente dalle altre dello strato profondo, pur essendovi
tra le due specie tutti i termini di passaggio. Ora, negli embrioni
di Murenoidi , come in quelli di molti Pesci ossei, e in misura molto
maggiore, si mostrano nello strato profondo dell’ epidermide pre-
cocemente e in gran numero le cellule mucose caratteristiche
cosi dette di Leydig, le quali sboccano appunto tra le cellule dello
strato superficiale; e mi sembra molto probabile, e direi anzi quasi
certo, che le suddescritte cellule granulöse sottolacunari sieno cellule
di Leydig in formazione. Ciö spiegherebbe anche il reperto
notato piü sopra, delle mitosi ad asse obliquo dello strato epidermico
profondo; poiche in quei casi le cellule figlie superiori sarebbero de-
stinate a diventare cellule mucose. Cosi che, in conclusione, io credo,
come gia ho detto, che l’accrescimento dell’ epidermide si faccia
e per aumento in superficie delle singole cellule e per
divisione cellulare. Delle peculiarita che presenta il processo di
divisione delle cellule epidermiche superficiali ci occuperemo in
appresso.

In tutto quel che precede ho tenuto conto soltanto dello strato
superficiale dell’ epidermide e solo incidentalmente ho parlato di
quello profondo ; e in verita non intendo occuparmene particolarmente,
ma non posso faxe a meno di dire ancora qualche cosa dei rapporti
che vi sono tra esso e lo strato superficiale. Fra i due foglietti
esiste durante tutto lo sviluppo dell’ embrione una intima con-
nessione; non e mai possibile staccare l’uno dall’ altro, ne mi e
in nessun caso accaduto di vederli accidentalmente separati nelle

186

Fed. Kaffaele

dilacerazioni. Soltanto nelle giovani larve giä sgusciate lo.strato super-
ficiale tende taJora a separarsi dal profoudo, ma ciö anche accade
poco frequentemente e per brevissimi tratti. Essi formano dunque
come una unica membrana la cui duplice costituzione si palesa e per
i caratteri spiccatamente diversi delle cellule e dei rispettivi nuclei,
e pel modo come si comportano i due foglietti sul margine del blasto-
derma, dove, come ho detto, quello superficiale oltrepassa l’altro
d’un tratto e si vede isolato alla superficie del vitello. I due foglietti
sembrano mantenersi uniti per semplice adesione delle loro superficie.
I fenomeui di accrescimento in superficie accadono su per giü al modo
stesso in tutti e due, ma nelle cellule di quello profondo non si
possono bene constatare poiche, come dissi, ben presto esse non
lasciano piü vedere i limiti, e la loro presenza si manifesta soltanto
per mezzo dei nuclei. Ad ogni modo sembra, a giudicarne dalla
distanza che in varie epoche intercede tra i nuclei, che l’accresci-
mento in superficie si faccia nelle cellule del foglietto profondo in
maggiori proporzioni che non in quelle del superficiale. Infatti, mentre
negli stadii giovani dei blastodermi sotto ogni cellula superficiale si
trovavano un certo numero di nuclei del foglietto profondo, in seguito
se ne trovano meno. Da una certa epoca in poi, e per lo schiaccia-
mento subito dai due foglietti, e per lo scomparire dei limiti cellulari
in quello profondo, nei preparati in superficie sembra, guardando con
deboli e mediocri ingrandimenti, che le cellule superiori sieno multi-
nucleate; Tosseryazione con ingrandimenti piü forti, sopratutto con
sistemi ad immersione, dissipa Finganno, dimostrando che i nuclei
sono in piani diversi : inoltre accade di trovare qualche nucleo
profondo che capita sotto il limite tra. due cellule superficial! contigue,
ed allora chiaramente si vede che esso non appartiene alle cellule
soprastanti.

Struttura delle cellule epidermiche.

Nelle uova viventi e sempre difficile, spesso a dirittura im-
possibile, vedere le cellule epidermiche. Quelle dello Strato profondo
non si veggono mai; le superficial!, invece, su blastodermi non troppo
giovani, cioe che hanno oltrepassato Fequatore, e fino a che Fabbondante
vascolarizzazione vitellina non s’infrappone, lasciano, con conveniente
illuminazione e dopo che Focchio si e alquanto assuefatto, distinguere
abbastanza bene i loro contorni e una peculiare struttura fatta di
strie 0 fibre chiare e oscure alternantisi (Fimmagine s’inverte spostando
il tubo del microscopio) , disposte ora parallelamente ai lati delle

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 187

cellule, ora a sistemi paralleli piü o meno interrotti, ora concentrica-
mente ; struttura che puö spesso paragonarsi cosi all’ ingrosso ai vortici
papillari dei polpastrelli. Kicordo di avere in diverse occasioni notata
SU varie uova di Pesci ossei una simigliante struttura delle cellule
epidermiche superficiali. Non e peraltro facile formarsene un concetto
esatto con la semplice osservazione sul vivo, dove essa si mostra cosi
poco accentuata che l’occhio spesso dura fatica a rintracciarla e,
fissatala, a non perderla nuovamente di vista.

Passo perciö a parlare di quel che si vede nei preparati super-
ficiali dei blastodermi fissati con liquidi adatti, e colorati.

Delle cellule dei foglietto profondo dirö soltanto che esse
mostrano una struttura evidentemente fibrilläre, la quäle, piü accen-
tuata nei giovani blastodermi, specie nei pressi dell’ abbozzo e dello
anello embrionali, va a poco a poco dileguandosi. Sebbene dap-
principio queste cellule siano nettamente limitate, pure non vi si
puö dimostrare in nessun caso la presenza di una membrana.

I preparati che meglio si prestano a far vedere la struttura
delle cellule superficiali sono quelli ottenuti dal sacco vitellino
di embrioni da poco sollevatisi dal vitello, con corpo completamente
abbozzato, e, in generale, di tutto il periodo di sviluppo che passa
tra l’epoca della cbiusura dei blastoporo e quella della comparsa dei
vasi vitellini (cioe dallo stadio H di Henneguy in poi).

Preferibili a tutti gli altri sono i pezzi fissati con liquido di
Hermann e colorati col triplice processo di Flemming o con cloruro
d’oro; ma si hanno ancbe preparati utilissimi usando il liquido di
Flemming e la colorazione con safranina (di Pfitzner p. es.) o vio-
lette di genziana, o le miscele al Sublimate con susseguente tratta-
mento con cloruro d’oro.

Le cellule superficiali mostrano in ogni caso, come gia prece-
dentemente si e detto piü volte, contorni molto netti e accentuati.
In esse possono distinguersi due strati, uno profondo, nei quäle si
trovano sparsi dei granuli di varia grandezza, sopratutto in vicinanza
dei nucleo, ed uno superficiale che lascia vedere la struttura peculiare
cui ho poc’ anzi accennato.

Questa si presenta sotto forma di linee ora rette, ora piü o
meno sinuose , che spiccano nettamente sul fondo della cellula per una
maggior rifrangenza e per il loro colore piü intenso (bruno col triplice
trattamento di Flemming; o col cloruro d’oro: rosso se i pezzi furono
fissati con miscele al sublimato, rosso cupo fino al nero se con liq.
di Hermann). Le linee sono variamente disposte nelle diverse cellule.

188

Fed..Eaffaele

Spesso sono Ordinate a sistemi parallel! inclinati tra loro sotto varii
angoli, ricordando vagamente la superficie d’una zolla di terra rastrel-
lata in varie direzioni; talora sono curve e piii o meno concentrica-
mente disposte secondo il contorno della cellula; talora invece si ha
una specie di reticolato le cui trabecole hanno un decorso sinuoso;
e tinalmente non mancano cellule in cui coesistono due o piü diverse
disposizioni; ad esempio, mentre la porzione centrale presenta il
reticolato, verso la periferia si veggono sistemi di strie parallele.
Meglio che dalla descrizione si avra una idea della cosa dai disegni
che rappresentano alcuni di questi tipi (fig. 2, 4, 12, 13). Esaminate
a forti ingrandimenti e con sistemi a,d immersione omogenea, le
tibre si risolvono per lo piu in Serie di granuli bacilliformi intensa-
mente colorati, separat! da tratti piü brevi e piü pallidi, ma di tinta
sempre piü forte di quella del resto della cellula (fig. 15). Se, profit-
tando di una piega dell’ epitelio, si guardano queste strie di profilo,
si vedra che esse si sollevano alquanto, come piccole creste alla super-
ficie libera della cellula, la quäle, cosi, di profilo, appare crenulata.

I contorui delle cellule, che si mostrano colorati come le linee

0 creste suddette, hanno pure la stessa struttura, sebbene spesso
anche a forti ingrandimenti appariscano omogenei. Tra i contorni di
due cellule adiacenti vi e un angustissimo spazio, che si colora
omogeneamente ed intensamente , occupato da una sostanza iuter-
cellulare o cemento che dir si voglia; la cui presenza meglio si
palesa nelle piccole lacune che ho detto trovarsi talvolta al punto di
confluenza di tre lati, o in un punto del lato comune a due cellule.

Ho detto che nella porzione basale delle cellule si trovano, sparsi
nella rimanente sostanza cellulare, apparentemente omogenea, granuli
di varia grandezza. Essi tendono ad aggrupparsi intorno ai nuclei;
nelle cellule con due o piü nuclei in riposo questa tendenza si mani-
festa molto chiaramente; quando il nucleo e in divisione indiretta,

1 granuli formano una zona piü oscura al difuori della figura mitotica,
mentre questa si svolge in un alone chiaro, privo di struttura, come
e stato gia notato dal Flemming e piü precisamente dal Reinke e
di recente da Drüner. Ma oltre ai granuli che circondano il nucleo,
ve ne sono anche, sebbene in numero piü scarso, nel resto della
cellula, e spesso essi si mostrano disposti in brevi serie linear!, piü
0 meno evident!, seguendo talora anche le strie soprastanti, cosi che
si riceve Timpressione che le strie sieno esse stesse prodotte dallo
aggiuntarsi dei granuli; e la loro struttura ben si spiegherebbe con
simile origine (fig. 12).

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 189

Anche qui dunque troviamo alcune apparenze che sembrano
iudicare un nesso genetico tra granuli e fibre e che possono a parer
mio noverarsi tra i fatti che inducono a conciliare, come lo stesso
Flemming inclina a fare, dal lato morfologico ben inteso, la teoria
granuläre di Altmann con quella filare.

La distribuzione prevalentemente perinucleare dei granuli, il
loro aspetto simile a quello di goccette, le dimensioni e la loro
tingibilita li riavvicinano forse a quelli d’eleidina che si trovano
neir epidermide dei Vertebrati superiori. Ma, a parte che le reazioni
finora date per l’eleidina mi sembrano poco sufficienti ad individua-
lizzare quella sostanza, non oso pronunziarmi su questa possibile
affinitä; voglio soltanto far rilevare, se non altro, come. interessante
coincidenza, che lo Sclavunos, nello studiare Tepitelio dello stomaco
dei Topo e dei Ratto, ha ricevuto anch’ egli Fimpressione che i
granuli (d’eleidina) dieno origine a strie tingibilib

La struttura ora descritta si trova in tutte le cellule epidermiche
superficial!, or piii or meno accentuata, e sembra essere particolarmente
sviluppata in quelle dei sacco vitellino. Nei blastodermi piu giovani
pare che essa manch! e si vada man mano differenziando col pro-
gredire dello sviluppo; d’altra parte, con l’invecchiare delle cellule,
essa diviene meno appariscente e si modifica alquanto. Negli stadii
molto avanzati, quando le cellule sono divenute piu piccole, piü regolari
e hanno subito quella modificazione di cui si e detto piü sopra, le
striature, o rilevatazze che dir si vogliano, sono molto piü sottili, piü
fitte e si differenziano molto meno bene mediante le sostanze coloranti ;
esse si mostrano al tempo stesso piü regolari ed assumono generalmente
una disposizione concentrica. Negli embrioni prossimi a sgusciare
0 da poco sgusciati, soltanto un attento esame ne rivela la presenza.

Questa curiosa modificazione dello strato superficiale delle
cellule e senza dubbio simile a quella descritta dal Bizzozero^ nelle
cellule deir epitelio boccale, vaginale ecc. dei Mammiferi, dove peraltro
sembra che essa si trovi su tutte le faccie delle cellule, sol che nel
nostro caso essa ha un grado di sviluppo maggiore. E credo che
con questi debbano mettersi in una famiglia il reticolato superficiale
cuticolare descritto dal Flemming ^ nelle cellule epidermiche della

1 Sclavunos, G., Untersuch, über das Eleidin etc. in: Verh. Physik. Med.
Ges. Würzburg 23. Bd. 1890 pag. 7.

2 Bizzozero, G., Nota sulla struttura degli epitelii pavimentosi stratificati.
in; Arch. Sc. Med. Torino Vol. 10 1886.

3 Flemming, W., Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882.

190

Fed. Eaffaele

Salamandra^ e quelli osservati dalF Ide^ in varii epitelii. di cui parla
anche il Kölliker nell’ ultima edizione del suo trattato. Sembra
cbe tali formazioni si trovino alla superficie di tutti gli epitelii in
molti Vertebrati. Esse sono certamente una trasformazione cbimica
della sostanza cellulare in un prodotto piü resistente, cbe forse trova
posto nella Serie di quelle strutture dette plastinicbe, e banne come
carattere fisico un notevole grade di rifrangibilitä. In quäl rapperte
esse siene cen le strutture preteplasmatiche prepriamente dette, se
ciee derivine direttamente da quelle e siene un predette di medi-
ficaziene delle strate superficiale seltante, e siene da riguardarsi
ceme appartenenti alle membrane celliilari, ceme crede I’Ide^, nen
e facile dire. N6 tampece e cbiara la lere natura cbimica.

Contrazioni delle cellule epidermiche superficial!.

Se, fissate le sguarde su un pezze di epidermide di un ueve vivente,
in mede da veder chiaramente la striatura delle cellule, si pretrae
Fesservaziene per qualcbe tempe, si assistera a un fenemene singo-
lare. D’un tratte i centerni delle cellule, pec’ anzi nettissimi, si
effuscane, la regelare striatura scempare, e si veggene in quella
vece linee centerte, melte rifrangenti, e piü spesse delle strie, irrege-
larmente intersecantisi, le quali pei si dileguane a pece a pece,
mentre Fimmagine riterna quaF era prima. S’immagini la superficie
tranquilla levigata d’un läge, agitata da subitanea burrasca, la quäle
lentamente riterni alla calma.

Tutte il fenemene dura pecbi istanti, ed era e piü, era mene
accentuate, e si ripete spesse ad intervalli di pecbi secendi; esse
interessa una zena limitata d’ epidermide e si trasmette pei alle parti
centigue, e mentre finisce in un punte, cemincia in un altre pressime;
nen altrimenti, per centinuare Fimmagine pec’ anzi usata, le raffiche
increspane er qua er la la superficie delF acqua.

Le prime velte ch’ie assistetti a un simil fatte fui, celte ceme
ere alla sprevvista, tante meravigliate da nen veler credere ai miei
ecchi, e prima d’ammetterne la realta, velli rivederle melte velte.
E accurate e reiterate esservazieni mi dimestrarene cbe si trattava
d’un fenemene di centraziene; difatti, petetti accertare che, durante il

1 Ide, Manille , La membraDe des cellules du corps, muqueux de Mal-
pighi. in: La Cellule Tome 4 1888 pag. 403 — 432.

2 Nel mio caso non mi e riescito decidere se nelle cellule epidermiche
superficiali debba ajumettersi Fesistenza di una vera membrana.

Osservaz. sul foglietto epidermico siiperf. degli embrioni dei Pesci ossei. 191

parossismo, i contorni delle cellule si accorciano piegandosi a linea
spezzata, mentre la superficie di ciascuna cellula diminuisce; le linee
contorte molto rifrangenti altro non sono se non le fibre in uno stato
di contrazione ehe le rende piü spesse e irregolari.

La rapiditä con cui tutto il fenomeno si svolge rende difficile
di esattamente apprezzarlo e assolutamente impossibile di disegnarlo.
Fortunatamente tra i miei preparati ho trovato dei punti in cui alcuni
gruppi di cellule erano stati sorpresi durante la contrazione dal liquido
fissatore. Cosi ho potuto verificare quel che avevo osservato sulle
uova viventi e fare un disegno delle cellule contratte.

I preparati confermano in primo luogo che la contrazione 6
limitata a un certo numero di cellule contigue fra loro; nel pezzo
che ha servito per il disegno (fig. 9), il gruppo di cellule in con-
trazione figurato forma come un’ isola in mezzo alle altre cellule
epidermiche. Le cellule in contrazione si distinguono a prima giunta
dalle altre anche con mediocre ingrandimento; esse si mostrano un
poco piü oscure, la struttura striata vi e piü fortemente accentuata,
i contorni sono ripiegati su se stessi in modo da formare delle
linee spezzate piü o meno sinuose; i nuclei vi appaiono rimpic-
cioliti, e invece di avere la solita forma discoidale, presentano
contorni irregolari e assumono varie forme piü o meno angolose;
in molti punti sembra che la membrana nucleare si continui con le
strie della cellula o, per lo meno, sia con esse in intima connessione,
e si ha Timpressione che la deformazione de! nucleo sia prodotta
da stiramenti esercitati in vario senso dalle strie. Le strie sono piü
spesse di quelle che si veggono nelle cellule in riposo, e hanno
una disposizione irregolare; qua e la si trovano degl’ ispessimenti a
cui esse mettono capo o da cui si diramano. Una connessione diretta
delle strie col contorno della cellula non ho potuto constatare. Non
Ue dubbio che l’aspetto particolare di queste cellule sia dovuto a
uno stato di contrazione; bastano a pro vario le sinuosita dei con-
torni. Ma e impossibile decidere se questa contrazione sia attiva
nelle cellule stesse o conseguenza di contrazioni di elementi sotto-
posti (strato profondo dell’ epidermide, cellule mesoblastiche, periblasto),
e, nel caso sia propria delle cellule epidermiche superficiali (come
mi sembra piü probabile per non aver trovato nei preparati alcun
elemento estraneo capace di produrla), a quäl parte della cellula essa
si debba, se cioe al nucleo, al protoplasma omogeneo, alle granu-
lazioni o alle strie, che in tal caso funzionerebbero come vere fibre
contrattili. Per me, debbo confessare che, a voler giudicare senza

192

Fed. Ra ff a eie

preconcetti, üulla mi sembra nei preparati autorizzare ad uua piuttosto
che ad un’ altra interpretazione , epperö mi limito a segnalare il
fatto cosi come si palesa. E se il, meccanismo della contrazione si
nascoude , del pari enigmatico ne e il significato fisiologico ; si tratta
di un fatto finora a mia conoscenza perfettamente isolato che sol-
tanto ulteriori indagini potranno elucidare. Non ho potuto stabilire
Tepoca dello sviluppo in cui comincia a manifestarsi questo fenomeno;
a me e occorso osservarlo in uova giä avanzate in cui Tembrione era
gia abbozzato. Potrebbe ad alcuno venire il dubbio che le contrazioni
in parola debbano semplicemente ritenersi conseguenza dei movi-
menti o contrazioni del corpo dell’ embrione le quali opererebbero
delle trazioni suir epidermide, che, grazie alla sua elasticita, ripi-
glierebbe poi , cessata la trazione , il suo assetto. Ma questa spiega-
zione non regge innanzi al fatto che le contrazioni sono, come ho
detto, circoscritte a gruppi di cellule e sono ben lungi dall’ interessare
contemporaneamente tutta Tepidermide, come dovrebbe accadere se
causa delle contrazioni fosse Tembrione.

Nuclei.

Ho gia, nelle prime pagine dedicate alla descrizione dei foglietti
epidermici, menzionati alcuni caratteri dei nuclei, facendo notare
come quelli del foglietto superficiale sieno caratterizzati dal loro
volume e dalla debole tinzione che assumono; essi sono infatti
i piü pallidi tra tutti i nuclei del blastoderma, e, dopo quelli del
periblasto, i piü grossi. Dai nuclei del foglietto epidermico profondo
essi si differenziano ancora per la loro struttura, avendo, come ho
detto, un reticolo cromatinico piü rado. Questo carattere varia per
altro secondo i metodi di fissazione adoperati e, mentre nei preparati
trattati con miscele al sublimato si veggono nettamente accentuate
le trabecole cromatiniche, in quelli ottenuti con la fissazione mediante
liquido di Hermann o di Flemming, i nuclei allo stato di riposo
mostrano una rete molto piü fitta e regolare che con le lenti a secco
puö anche scambiarsi per una struttura granulosa. I nucleoli sono
per solito due (talora tre), piü grossi di quelli dei nuclei profondi.

La differenza di tingibilita tra i nuclei dei due foglietti va
diminuendo col progredire dello sviluppo, principalmente nell’ epider-
mide del sacco vitellino, pel fatto che quelli del foglietto profondo
divengono man mano meno atti a colorarsi, tanto che in alcuni
preparati di stadii piuttosto avanzati non vi e piü differenza alcuna

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 193

tra essi e i superiori, anzi talora questi possono anche apparire piü
intensamente colorati.

Con rinvecchiare delle cellule superficiali i nuclei subiscono ancbe
essi una metamorfosi regressiva; la loro struttura diventa sempre
meno evidente e finalmente scompare, e allora i nuclei appariscono
come noduli di sostanza omogenea, piü rifrangenti del resto della
cellula, e poco diversamente colorati.

Ho poi trovato, sopratutto negli stadii intermedii dello sviluppo,
e specialmente nelle cellule piü grosse dello strato superficiale
estraembrionale, dei nuclei di aspetto peculiare (fig. 2). Essi banno
forma irregolare, piü o meno lobata e frastagliata, sembrano mancare
di membrana e mostrano una struttura finamente ed omogeneamente
granulosa, e, invece dei soliti due o tre nucleoli proprii dei nuclei
epidermici allo stato di riposo, presentano un numero variabile di
corpuscoli fortemente tingibili , che banno tutto l’aspetto di nucleoli, ma
sono piü piccoli, piü numerosi e sparsi qua e la nella sostanza del nucleo.

Questi caratteri mi sembrano indicare una degenerazione
nucleare, ma poicbe non bo potuto rintracciarne altri indizii, ne
trovare altri stadii del processo, sono costretto a lasciare la cosa in
dubbio.

Divisione dei nuclei e delle cellule epidermiche.

Come ho fatto finora, anche in questo capitolo mi occuperö quasi
esclusivamente delle cellule del foglietto superficiale. Parlerö pnma
della divisione nucleare, poi del processo di divisione delle cellule.

I nuclei delle cellule superficiali sembrano avere tre periodi
di attivita che si succedono in certo modo durante lo sviluppo embrio-
naleb In un primo periodo, i nuclei aumentano di volume e mostrano
poca attitudine a moltiplicarsi , poi essi entrano in una fase proli-
ferativa, durante la quäle si dividono pre valentemente per mitosi,
e finalmente moltiplicano quasi esclusivamente per via amitotica.

Questi tre periodi non sono nettamente separati l’uno dalF altro,
ma si sovrappongono, per modo che, nei blastodermi giovani, le mitosi
sono, come gia ho precedentemente accennato, ordinariamente scarse,
poi aumentano gradatamente in numero e sembrano raggiungere un

1 Questo, s’intende, deve riferirsi a blastodermi gia alquanto avanzati (con
anello e scudo erabrionali) , che , in un’ epoca anteriore, anche nello strato super-
ficiale, che va differenziandosi , s’incontrano molte mitosi.

Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12.

13

194

Fed. Eaffaele

massimo dopo la cliiusura del blastoporo, e negli stadii piü avanzati
ridiventano rare; le divisioni amitotiche invece, molto rare dapprin-
cipio, aumentano sempre e spesseggiano negli stadii inoltrati.

Le mitosi, che, anche nei casi piü favorevoli, non sono mai abbon-
danti nello strato epidermico superficiale, si svolgono in generale
secondo il processo solito; esse sono tutte ad asse paratangenziale
alla superficie e diretti, quando la cellula in cui si trovano e allun-
gata (caso quasi costante) , nel senso delle maggior lunghezza ; spesso
sono situate eccentricamente nella cellula. Staute l’eccessivo schiaccia-
mento delle cellule, le figure mitotiche non possono svilupparsi
egualmente in tutte le direzioni, epperö si dispongono tutte quasi in
uno stesso piano; cosi ad esempio la figura di fuso con piastra
equatoriale diventa un rombo la cui diagonale minore e occupata dai
cromosomi. Per le ragioni dette, tutte le mitosi si presentano di
profilo, e le anse cromatiniche vi sono cosi affollate che non riesce
facile di numerarle e di determinarne con precisione la forma, ne
di constatarne la divisione longitudinale. Altri caratteri peculiari
sono le dimensioni notevolmente maggiori di quelle delle figure
mitotiche delle altre cellule embrionali, la grande sottigliezza delle
fibre acromatiche, specie delle polari, e la minore tiugibilita dei
cromosomi. Questa ultima proprieta si manifesta specialmente nei
preparati colorati con bleu d’anilina; quivi gli elementi cromatinici
assumono una tinta scialba tendente leggermente al violaceo, che
fa gran contrasto con la vivace colorazione azzurra propria ai cromo-
somi delle mitosi del foglietto epidermico inferiore.

Ho potuto trovare nelle cellule epidermiche superficial! presso
che tutte le note fasi dell’ ordinaria divisione mitotica, le quali
non mi pare presentino nulla di particolarmente notevole. Per lo
piü in una cellula vi e una sola mitosi, ma non mancano, sebbene
sieno rare, cellule a mitosi doppie o multiple ; evidentemente queste si
debbono riferire ad altrettanti nuclei. In un caso ho veduto p. es.
due fusi, i cui assi erano perpendicolari l’uno all’ altro e le cui
piastre equatoriali si toccavano con uno degli estremi; ho anche
incontrato mitosi interferenti, come quelle descritte da Henneguy
nei blastomeri della Trotta. Tralasciando la minuta descrizione delle
altre fasi^ credo utile soffermarmi un poco su quelle finali.

Lo stadio di diastro e caratterizzato dalla disposizione dei
cromosomi in due masse cromatiniche figlie pettiniformi, risultanti
dalla fusione o per lo meno dall’ intimo addossamento dei vertici
delle anse cromatiniche; tale disposizione, un po’ diversa da quella

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 195

ordinariamente descritta, e stata an che notata dalF Henneguy, e,
nel caso attuale, dipende forse in parte dalla necessitä, giä poc’ anzi
avvertita, in cui si trovano le anse cromatiniche, di situarsi per cosi
dire in un sol piano per la poca spessezza delle cellule, sieche a
rigore non si potrebbe chiamare quella figura un diastro.

Per lo piu in questa fase, specialmente sui preparati provenienti
da fissazione con miscele al sublimato, si veggono molto bene le fibre
riunienti. Deila esistenza di una vera fase di dispirema sono
indotto a dubitare per non averla mai incontrata. Una sol volta
in un preparato, che poi sventuratamente andö sciupato, mi occorse
vedere una cellula allungata con due nuclei situati ciascuno verso
un estremo della cellula, epperö molto lontani l’uno dall’ altro, i
quali presentavano l’aspetto di spiremi; ma, e per la loro lontananza
e per le loro dimensioni, non e improbabile si trattasse non di due
spiremi figli ma di profasi di due nuclei d’una medesima cellula.
Non avendo potuto peraltro sottoporre questo reperto ad un accurato
esame, debbo lasciarne in dubbio la interpetrazione. — Abbastanza
frequenti ho invece trovate le ulteriori fasi di ricostituzione dei nuclei
figli. Allo stadio pettiniforme o di diastro teste notato sembra succe-
dere uno stadio, che puö dirsi vescicolare, in cui i nuclei figli si
mostrano come agglomerazioni di globuli o vescichette piu o meno
bene individualizzate , che danno al nucleo un contorno bernoccoluto.
Un tale stadio s’incontra anche con una certa frequenza nelle cellule
dei foglietto profondo , anzi quivi e piu evidente la struttura dei nuclei,
i quali assai chiaramente si mostrano costituiti, come fa vedere la
figura 18, da un certo numero di corpi rotondeggianti che mostrano
una porzione centrale piü chiara ed una periferica piii intensa-
mente colorata, aggruppati in modo da formare una vera morula in
miniatura.

Puö credersi che, stante lo spessore piii grande delle cellule
profonde, le vescichette vi si dispongano cosi regolarmente, laddove
nelle cellule superficial! laminar!, esse subiscano compressioni tali
che deformano e le singole vescichette e la figura che risulta dal
loro insieme, e perciö i nuclei piuttosto appariscono irregolarmente
bitorzolosi che moruliformi (fig. 13).

E noto che uno stadio simile e stato descritto da varii autori,
come il Bellonci, il Kölliker, FHenneguy, ma sempre nelle mitosi
di blastomeri, e ritenuto anzi quäle sostituto dei dispirema. Flem-
MiNG lo ha sempre posto in dubbio, ritenendolo piuttosto un prodotto
artificiale; ma si mostra piu disposto ad accettarlo dopo le osser-

13*

196

Fed. Eaffaele

vazioni di van der Stricht che confermano Tesistenza dello stadio
vescicolare, dimostrando peraltro che esso non pigiia il posto del
dispirema ma succede a questo nella ricostituzione del nucleo. Nel
caso attuale, per le cellule del foglietto profondo, si puö senz’ altro
ammettere che le cose stieno come van der Stricht le ha vedute,
poiche vi ho trovati anche numerosi ed evidenti dispiremi; per quelle
dello Strato superficiale rimane il dubbio che i nuclei figli passino
direttamente dallo stadio pettiniforme in quello bernoccoloso. — Che
lo stadio in questione sia un prodotto artificiale, come vorrebbe
Flemming, mi pare poco probabile. A prescindere che esso e stato
rinvenuto da varii e valenti microscopisti in diverso materiale e con
diversi reattivi, stanno, a provarne la verace esistenza, due fatti
principali. In primo luogo, nei medesimi preparati, e talora nello
stesso campo del microscopio e in immediata prossimita, ho avuto
sott’ occhi, insieme allo stadio vescicolare, altri diversi stadii della
mitosi 0 perfettamente conservati, o, se pure alquanto alterati nei
particolari, mai tanto da perdere il carattere e l’aspetto proprio a
ciascuno. Ora perche, essendo per tutte le fasi mitotiche identiche le
condizioni di conservazione, colorazione ecc., dovrebbe ritenersi pro-
dotto artificiale quella vescicolare soltanto? So bene che, volendo sot-
tilizzare si puö dire che i cromosomi appunto in quella fase potrebbero
essere meno resistent! e piü suscettibili di altorazioni da parte dei
reattivi; ma quäle ragione positiva vi e per credere questo? nessuna.
E d’altra parte, in favore dell’ assunto di un vero stadio vescicolare
parlano le forme di passaggio che si trovano tra quello e il nucleo
in completa ricostituzione. Tali forme sono rappresentate da nuclei
per lo piu allungati in senso perpendicolare all’ asse della mitosi e
piü 0 meno reniformi (a concavita polare), tra i quali spesso ancora
perdurano le ultime vestigia dei filamenti d’unione. Questi nuclei
hanno dimensioni maggiori di quelli bernoccoluti, ma sono piü piccoli
dei nuclei che hanno raggiunto lo stato di riposo, e mostrano una
struttura che potrebbe dirsi vacuolosa o spumosa, risultante da spazii
rotondi piü chiari di varia grandezza circoscritti da pareti intensa-
mente colorate che confluiscono tra loro a mo’ di reticolo; in una
parola, si ha l’aspetto medesimo che sarebbe prodotto dall’ aumentar
di volume delle vescichette, dall’ assottigliarsi delle loro pareti e
dal saldarsi insieme di quelle adiacenti. Si trovano presso a poco
tutte le forme di passaggio tra questi giovani nuclei vacuolosi, in
cui ancora predomina la sostanza cromatinica ed e scarso il succo
nucleare, e quelli in completa ricostituzione con reticolo cromatinico

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 197

a maglie sottili e con nucleoli. II meccanismo della ricostituzione
del nucleo e del reticolo cromatinico sembra consistere, dati questi
varii aspetti, in un aumento graduale di succo nucleare all’ interno
delle vescichette con corrispondente assottigliamento delle pareti di
queste e accrescimento del volume totale del nucleo.

Se riesce abbastanza evidente il passaggio del nucleo dalla
forma vescicolare a quella definitiva, non e punto chiaro, invece, il
modo come si giunge alla prima, Lasciando da parte la questione,

se lo stadio vescicolare sia preceduto sempre da quello di dispirema

0 se, per avventura, possa talora succedere direttamente al diastro

0 ad una piü o meno profonda modificazione di questo, si tratta pur

sempre di sapere come avvenga la formazione dei corpi globosi o
vescicolari. Van der Stricht ammette che i capi liberi delle anse
cromatiniche si saldino, chiudendo uno spazio anulare, ed io ho veduto
in talune vescichette, in sezione ottica, la parete spessa, intensamente
colorata, interrotta per un tratto, in forma di ferro di cavallo, ciö che
senza dubbio parla a favore di quel modo di formazione. Ma non
si deve dimenticare che la riunione . dei capi dei cromosomi , osser-
vata anche da Henneguy, basta a formare dei corpi anulari non giä
vescicolari; perche si abbia una sfera vuota si dovrebbe ammettere
inoltre che ciascun elemento cromatinico si dilati trasversalmente e
completi, curvandosi, la superficie sferica; e un tal processo abbastanza
complicato non e stato, ch’io sappia, peranco osservato.

Ammettendo invece con Lavdowsky^ che ciascun cromosomo
rappresenti una specie di budello, che e suscettibile di rigonfiarsi,
si potrebbe in altra maniera spiegare la forma delle vescichette, ma
nel corso delle mie osservazioni non ho veduto nulla che autorizzi
a sospettare tale sorta di processo. Quäle che sia il meccanismo di
formazione delle vescichette, puö ad ogni modo ritenersi con sufficiente
certezza che ciascuna di esse rappresenti un cromosomo modificato.

Mi sono alquanto indugiato in tale argomento perche, se non
erro, ^ questa la prima volta che lo stadio vescicolare si incontra
in un tessuto gia notevolmente specializzato , quäl’ e l’epidermide del
sacco vitellino, mentre finora era stato descritto soltanto nelle mitosi
di blastomeri.

Ho detto che la divisione dei nuclei accade anche per amitosi,
anzi, verso il tardi dello sviluppo, quasi esclusivamente cosi. Questo

1 Lavdowsky, M.j Von der Entstehung der chromatischen und achromati-
sohen Substanzen etc. in: Anat. Hefte 1. Abth. 4. Bd. 1894 pag. 353.

198

Fed. Raffaele

asserto e basato soltanto su ciö che si vede nei preparati conservati,
giaccbe le osservazioni dirette sul vivo sono impossibili Staate Tinvisi-
bilitä dei nuclei. Oggi, poi ehe Famitosi e stata in tanti e si varii casi
dimostrata in maniera indiscutibile , non v’e da meravigliarsi troppo
che essa occorra anche nelF epidermide embrionale dei Pesci. Ne
mi pare che si possa ragionevolmente metterla in dubbio nel caso
speciale, sol perche ne manca Tosservazione diretta, quando stanno
a dimostrarla varii e numerosi reperti. In primo luogo il numero di
cellule con due o piü nuclei che si trova nel foglietto superficiale
deir epidermide dei sacco vitellino, sopratutto in un’ epoca alquanto
avanzata dello sviluppo (prima della comparsa dei vasi vitellini), e
cosi grande e tanto superiore a quello delle mitosi, che se ne potrebbe
senz’ altro conchiudere dovervi essere un altro modo di moltiplicazione
nucleare; tanto piü che le mitosi sembrano essere normalmente seguite
dalla divisione cellulare. Ma oltre a ciö esistono realmente molti
nuclei che, senza mostrare nessuna delle modificazioni inerenti al
processo di mitosi, sono certamente in procinto di segmentarsi, o si
sono appena appena segmentati. Si trovano nuclei come quello della
fig. 19^, con una strozzatura profondissima che divide il nucleo in
due meta, e in ciascuna delle due meta si veggono due nucleoli; o
come quelli della fig. 19^, vicinissimi l’uno all’ altro, addossati per
una estesa superficie e separat! da uno spazio angustissimo, o tangenti
l'uno air altro o combacianti per un tratto piü o meno esteso, o
finalmente 'piü o meno lontani; tutti sempre nello stato di riposo,
con reticolo cromatinico normale e con nucleoli. Talora se ne vede
uno allungato e in procinto di suddividersi. Ne mancano i nuclei con
nucleolo unico il quäle spesso sembra avviato a moltiplicarsi per seg-
mentazione. Si hanno insomma tutte le fasi della semplice divisione
nucleare secondo lo Schema Remakiano o presso a poco.

A questa divisione nucleare diretta tien dietro, certamente dopo
un tempo piü o meno lungo, una corrispondente divisione cellulare.
Ciö emerge dal fatto che, mentre in una certa epoca le cellule a
due 0 piü nuclei sono numerosissime, piü tardi, quando cioe le cellule
divengono piü piccole e ripigliano, come a suo luogo dissi, la forma
regolare, esse hanno tutte, o quasi tutte, un unico nucleo.

Non mi ö riescito di accertare con sicurezza il modo come le
cellule si dividono, ma ho buone ragioni per credere che la di-
visione accada semplicemente per formazione di tramezzi, come sembra
essere nelle cellule della fig. 17, dove tra le due cellule vi ö un
tramezzo molto piü sottile degli altri lati delle cellule, fatto da una

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 199

semplice linea simile alle strie superficiali, e non da accollamento
di due contorni cellulari con l’interposto cemento. Come questa
figura puö anche lasciar supporre, e probabile che i setti sieno formati
a spese delle rilevatezze che adornano la superficie cellulare h

Poco prima ho detto incidentalmente che le mitosi sono seguite
dalla divisione cellulare, ora mi occuperö del processo con cui questa
si compie, poiche esso presenta nel foglietto epidermico superficiale
talune peculiaritä degne di nota. Nei preparati di superficie della
epidermide estraembrionale , a una certa epoca dello sviluppo (dopo
la chiusura del blastoporo), si notano subito alcune coppie di cellule
di aspetto particolare, che un esame piü accurato dimostra rappresen-
tare uno stadio di strozzamento piü o meno completo d’una cellula
che sta per dividersi, o s’e allora allora divisa in due cellule figlie
(fig. 10); il nucleo che si trova in ciascuna di queste, non lungi dal
punto dove s’e fatto lo strozzamento, e rotondeggiante e a prima
giunta si mostra piu piccolo e piü intensamente colorato di quelli
delle altre cellule, spesso perö per struttura poco differisce da quelli
in riposo; la zona di strozzamento tra i due nuclei presenta una
colorazione piü intensa che si va rischiarando verso i nuclei; con
un ingrandimento conveniente si vede che la zona piü colorata ha
un aspetto omogeneo, e da ciascun lato di essa s’irradiano in ciascuna
cellula, divergendo verso il nucleo, dei filamenti pur essi intensamente
colorati, i quali, nei preparati ben riesciti, si veggono continuarsi con
la struttura striata superficiale della cellula.

In sul principio delle mie osservazioni, quando non ancora mi
era occorso di trovare altre fasi di divisione nucleare indiretta, ma
mi erano gia noti i numerosi indizii di divisioni amitotiche, di cui
ho parlato poc’ anzi, credetti che queste coppie di cellule risultassero
dalla divisione cellulare susseguente alla amitosi del nucleo. Ma ben
presto abbandonai questa idea, poiche mi accorsi che i nuclei di
tali cellule non erano da confondersi con nuclei in riposo: non
esservi il reticolo cromatinico, non i nucleoli, che, come s’e veduto,
non mancano mai nei nuclei che si dividono per via diretta. Inoltre,
avendo poi constatata Fesistenza delle mitosi e rintracciatene, malgrado
la loro relativa scarsezza, le varie fasi successive, ho potuto con-
vincermi che queste conducono finalmente appunto ai piccoli nuclei
rotondi e intensamente colorati che si trovano nelle suddette coppie

1 In qiiesto caso e lecito supporre ehe l’amitosi sia un processo di divisione
senile del nucleo, come molti autori oggi inclinano a credere.

200

Fed. Eaffaele

di cellule, e che sono o lo stadio vacuoloso del nucleo che, nel
paragrafo precedente, ho detto succedere al bernoccoloso , o una
forma di passaggio tra qaello e la completa ricostituzione nucleare.
E di pari passo con la ricostituzione dei nuclei accade nella celliila
una Serie di modificazioni che conducono al suo strozzamento.

Quando i nuclei figli sono allo stadio di figura pettiniforme
(= diasfro) la cellula non presenta nessun accenno di strozzamento
equatoriale, o lo presenta appena; ma a egual distanza tra le due
masse cromatiniche nucleari, in direzione perpendicolare ai filamenti
acromatici che le riuniscono, si mostra una fascia apparentemente
omogenea, piü rifrangente e piü intensamente colorabile del rima-
nente della cellula, la quäle si continua da ciascuna parte con le
fibre superficial! , e sembra anzi di natura simile alla loro, quasi
risultasse dalla fusione di un certo numero di esse. Le fibre piü
prossime a questa fascia sono anche piü spesse e si tingono piü
fortemente, e vanno gradatamente assottigliandosi e impallidendo
verso i poli della cellula; perciö, se la colorazione non e intensa,
spesso accade di vedere soltanto il tramezzo e le fibre che immediata-
mente ne partono (fig. 13, 14). II tramezzo non sempre divide la
cellula in due meta eguali, ciö che corrisponde alla posizione
talora eccentrica delle mitosi piü sopra menzionata, ne sempre si
estende attraverso tutta la cellula, ma talora comincia da un lato e si
arresta a una distanza piü o meno grande dall’ opposto. — I fila-
menti riunienti del fuso centrale sembrano entrare in diretto rapporto o
fondersi col tramezzo, col quäle hanno grande simiglianza nelP aspetto
e nella tingibilitä; essi si distinguono dalle altre fibre per essere pa-
rallel! tra loro.

A misura che progredisce lo strozzamento della cellula, la fascia
si accorcia e le fibre che ne partono acquistano una disposizione
raggiata, divergendo verso i nuclei (fig. 15). Quäle sia causa e quäle
effetto, se lo strozzamento della cellula o Faccorciamento del tramezzo,
non v'e modo di sapere.

Le figure 13 — 15 mostrano varii stadii successivi della formazione
del tramezzo e dello strozzamento della cellula: quando questo e
compiuto, le due cellule figlie rimangono per alcun tempo tangenti
Funa all’ altra e, in corrispondenza del punto di contatto, il contorno
di ciascuna di essa ha verso Finterno della cellula un ispessimento
in forma di menisco concavo alquanto tingibile, che rappresenta il
residuo del tramezzo; le fibre piü spesse radianti verso i nuclei a
poco a poco si attenuano e finiscono per confondersi con le altre.

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 201

Meütre avviene la divisioii6 cellulare, la porzione strozzata viene
a sollevarsi alquanto dalla superficie, quasi fosse pizzicata in quel
punto; la forma della cellula nei primi tempi della formazione del
tramezzo non muta sensibilmente , ma quando lo strozzamento e
avanzato, ciascuna delle cellule figlie tende ad arrotondarsi, ma lo fa
solo in parte, sieche i loro contorni si arrotondano verso la strozzatura
(fig. 10, 11); non per questo si altera la connessione con le cellule adia-
centi, ma i lati di queste che comhaciano con i lati della cellula che si
strozza, subiscono una deformazione corrispondente divenendo concavi.

Questo fatto dimostra ancora una volta quanto fortemente sieno
connesse le cellule del foglietto epidermico superficiale tra loro, e
trova un contrasto interessante in quel che accade nel foglietto
profondo. Quivi, quando una cellula si avvia a dividersi, giä
durante le prime fasi della mitosi nucleare essa si arrotonda, stac-
candosi dalle cellule adiacenti e isolandosi dal mosaico epiteliale, e,
quando avviene lo strozzamento, le cellule figlie sono perfettamente
dislocate , e tra esse e le cellule circostanti appariscono lacune corri-
spondenti; accaduta la divisione, le cellule figlie rimangono unite per
un peduncolo che talora puö essere notevolmente lungo. II grado molto
diverso di coesione tra le cellule basta anche a spiegare, io ciedo,
i differenti rapporti di tempo che vi sono nei due foglietti tra la
divisione nucleare e quella cellulare. Mentre nel foglietto profondo,
come in molti altri tessuti, allo stadio di diastro comincia a strozzarsi
la cellula, e giä le cellule figlie sono completamente divise e si sono
arrotondate, quando il nucleo e ancora nello stadio di dispirema o
in quello vescicolare (v. fig. 1 e 18), nel foglietto superficiale, invece,
la divisione della cellula segue con un certo ritardo quella del
nucleo, sieche nello stadio di diastro non accenna ancora a strozzarsi,
e non si divide completamente se non quando i nuclei figli sono
presso che tornati allo stato di riposo. La cellula semhra in altri
termini stentare a dividersi, quasi ne fosse impedita continua-
mente da una forza che essa tenta di vincere, e questa forza che
le impedisce dapprincipio di assumere la forma arrotondata comune
alla maggior parte delle cellule, che si apprestano a segmentarsi , e
ne contrasta il processo di divisione , e a mio parere appunto la
coesione che vi e tra gli elementi del mosaico epiteliale.

Ho detto precedentemente che si trovano nel foglietto epidermico
superiore alcune cellule con doppie (piu?) mitosi; in questi casi ho
veduto sempre le due mitosi nella stessa fase; evidentemente a un
simile fenomeno deve riannodarsi il curioso esempio di divisione

202

Fed. Eaffaele

cellulare rappresentato nella fig\ 16. Si tratta di una grossa cellula
con quattro nuclei giovani che non ancora hanno raggiunto lo
stadio finale di ricostituzione , como dimostrano le loro dimensioni, •
rintensa colorazione, la mancanza di ben definito reticolo cromatinico e
la presenza di numerosi corpuscoli o granuli molto fortemente colorati,
destinati forse a fondersi per costituire i nucleoli (secondo il processo
indicato dallo Zimmermann). Questi nuclei sono disposti a due a due,
uno di fronte alF altro, occupando gli angoli d’un parallelogramma
ideale, e rappresentano senza dubbio due coppie di nuclei figli risultanti
dalla divisione mitotica di due nuclei preesistenti, cib che e confermato
dair esservi tra i nuclei di ciascuna coppia un tramezzo simile a
quelli precedentemente descritti, accennante alla prossima divisione |
della cellula. I due tramezzi sono in continuazione l’uno dell’ altro, i
anzi costituiscono una fascia unica che attraversa con una leggera
curva tutta la cellula e diventa piü spessa in corrispondenza di
ciascuna coppia di nuclei, mandando un certo numero di ramificazioni
come di solito. La cellula accenna a strozzarsi secondo la linea |
segnata dal tramezzo; la sua divisione avrebbe dato origine a due
cellule binucleate, e d’altra parte l’esistenza dei quattro giovani |
nuclei non puö spiegarsi se non ammettendo che nella cellula sia
precedentemente avvenuta una divisione del nucleo (mitotica?) non
seguita da divisione cellulare, e che i due nuclei figli si siano a loro
volta contemporaneamente divisi (mitoticamente) e propriamente in
modo che gli equatori dei due fusi fossero su una stessa linea. !

Non mi par dubbio che nei varii fenomeni ora descritti debba I
riconoscersi un processo di divisione cellulare ; purtuttavia chi volesse
teuere per vero quel che recentemente hanno scritto il Kyder e Miss i
Pennington 1 intorno a una » coniugazione nucleare« in un epitelio,
potrebbe forse esser tentato di dare alle cose da me osservate uua
consimile interpetrazione. Se non che, prescindendo dall’ assurdo
che teoricamente vi sarebbe in siffatta incomprensibile coniugazione,
nella comunicazione degli autori su citati non vi e, o almeno io non
so vedere, nessuna pruova anche lontana della voluta coniugazione.

Se fosse possibile raccapezzarsi nelle enigmatiche figure che accom-
pagnano il nebuloso testo, si direbbe che gli autori hanno avuto
sott’ occhi casi di segmentazione cellulare (fig. 2) o di divisione

1 John A. Ryder & Mary E. Pennington, Non sexual conjugation of
the nuclei of the acljacent cells of an epithelium. in: Anat. Anzeiger 9. Bd.
pag. 759—764.

Osservaz. sul foglietto epidermico snperf, degli embrioni dei Pesci ossei. 203

amitotica (fig. 5). — Ma l’idea che le cellule e i nuclei potessero
dividersi non sembra essersi ne meno per un momento affacciata allo
spirito degli osservatori snggestionati dal fantasma di una inverosi-
mile coniugazione!

Chiudo la parentesi e torno alle mie cellule. Mentre le coppie
di cellule appena strozzate e le cellule in uno stato di strozzamento
piü 0 meno ayanzato sono relatiyamente frequenti, rarissime s’in-
contrano invece quelle con tramezzo equatoriale non ancora strozzate;
e probabile che questa sia una fase molto fugace epperö non facile
a colpire nel momento della fissazione. Ciö si accorderebbe anche
con un fenomeno che ripetutamente mi occorse di vedere, mentre
osservavo la contrazione delle cellule sulle uova viventi. Si mostrava
talvolta un corpo incolore ma di una certa rifrangenza, che ricordava
un’ ameba di forma allungata con pseudopodi sottili e ramificati,
e che rapidamente si contraeva, subitamente accorciandosi e strozzan-
dosi nel mezzo nel senso dell’ asse longitudinale, e poi si sottraeva
allo sguardo.

Sebbene potetti ripetere piü volte questa osseryazione, pure per
la fugacita del fenomeno e la eyanescenza dell’ immagine non riuscii
a rendermi ben conto di quel che yedeyo. Soltanto dopo ayere
esaminato un certo numero di preparati fissati e colorati, m’imbattetti
in alcune delle cellule con tramezzo che mi dettero la chiaye del
misterioso fenomeno. I tramezzi con i filamenti che ne partono e si
continuano nella struttura superficiale della cellula, somigliano in
tutto ai corpi amebiformi che io yedeyo sul yiyo, e certamente la
rapida contrazione e segmentazione di essi corrispondono allo strozza-
mento della cellula e alla sua consecutiya diyisione. Sul yiyo il
tramezzo, che e fatto da un raddensamento di sostanza, e i filamenti
(jhe direttamente ne partono (piü spessi alla loro base e gradata-
mente assottigliantisi all’ altro capo) erano soltanto yisibili, mentre
il resto della cellula non emergeya; ma appena ayyenuta la diyisione
cellulare, la struttura superficiale ripigliaya il suo equilibrio, le strie
diyeniyano tutte piü sottili e il tramezzo spariya, sieche tutto si
sottraeya allo sguardo.

Per meglio far intendere quel che precede mi si consenta una
breye considerazione sul fenomeno ottico che qui entra in giuoco
e che puö riferirsi in parte anche alla difficolta che ho detto a
pag. 187 esseryi nel yedere nettamente sul yiyo la struttura fibril-
läre delle cellule.

A tutti i microscopisti e noto come nell’ osseryare oggetti inco-

204

Fed. Eaffaele

lori trasparenti, molto delicati, con forti ingrandimenti, non sia sempre
facile acquistare un’ assoluta certezza di quello che si vede. Prima
di tutto e necessario che l’occhio s’ahitui, come bene ha notato
Heidenhain, per percepire certe finezze; ma anche quando Tocchio
epervenuto a ben discernerle, talune strutture delicate ora si mostrano
nettamente allo sgnardo, ora svaniscono: ciö forse perche la stan-
chezza dell’ occhio che intentamente cerca di discernere le poco
accentuate immagini su un fondo unicolore e uniformemente illu-
minato, produce dei piccoli disturbi momentanei dell’ accomodazione
che non sempre riesce di compensare mediante la vite microme-
trica. Ora se, in tali condizioni, l’occhio e colpito da una imma-
gine piü fortemente accentuata che emerge tra le altre circostanti
(ad. es. per una diversa rifrangibilitä, com’ e il caso per i tramezzi
cellulari), e se quella poi subitamente scompare, esso, nel momento
che segue, distinguerä meno bene o non vedrä piü affatto le immagiui
meno appariscenti che prima riusciva a vedere distintamente , e che
poi a poco a poco si renderanno nuovamente visibili. II fenomeno non
e sostanzialmente diverso da quello che ci accade quando, essendoci
abituati a discernere gli oggetti che ne circondano ad una debole
luce, guardiamo d’un tratto un corpo molto luminoso; dopo, per un
certo tempo, non saremo piü capaci di vedere quello che pur chiara-
mente vedevamo prima che l’occhio fosse colpito dalla forte luce.

Nel caso attuale, le cellule epidermiche con la loro struttura
peculiare rappresentano oggetti molto difficili a ben discernere allo
stato vivente; quando quelle strutture o i contorni delle cellule
divengono piü spessi, come accade nelle contrazioni delle cellule e
nella formazione dei tramezzi, essi si rendono chiaramente visibili,
ma, cessando rapidamente l’ispessimento , si sottraggono allo sguardo
finche r occhio nuovamente si abitui a vederli nel loro stato primitivo.

Centrosomi, corpuscoli iutercellulari (Zwischenkörper).

Non ho, in quanto precede, fatto parola dei centrosomi , perche su
di essi non mi e occorso raccogliere nulla di interessante durante
le mie osservazioni. Del resto essi, nelle cellule epidermiche di cui
mi sono occupato, si prestano pochissimo allo Studio, ed e grau
Ventura se, con i piü adatti mezzi di colorazione, si riesce nei casi
piü favorevoli ad accertarne l’esistenza. Essi sono piccolissimi, e, per
quanto mi e riuscito vedere, perfettamente nudi, senza traccia di
siera o di alone, poco piü che puntiformi; inoltre, nelle cellule in

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 205

cui i nuclei sono nello stato di riposo, i centrosomi pigliano posto nel
perimetro del nucleo, e, per la grande sottigliezza del nucleo, difficil-
mente puö riconoscersi con sicurezza quäl rapporto topografico vi sia
tra i centrosomi ed il nucleo, cioe se quelli sieno sottonucleari o sopra-
nucleari o intranucleari. Quasi certo mi pare che essi, quando il
nucleo e in riposo, sono costantemente al numero di due; come giä
per molte altre cellule e stato dimostrato, lo sdoppiamento di ciascun
centrosoma durante la mitosi giä e avvenuto ai poli del fuso nello
stadio di monastro.

Per quel che riguarda i corpuscoli intercellulari o Zwischen-
körper del Flemming, essi si trovauo costantemente e molto spiccati
nella divisione delle cellule del foglietto profondo ; specialmente
istruttivi sono i casi in cui le due cellule figlie rimangono, come nella
figura 18, riunite per un lungo tratto di unione, nel mezzo del quäle
si trova il corpuscolo intercellulare (talora se ne trovano due). Nei
punti dove il funicolo intercellulare si slarga e continua col corpo
delle cellule figlie, si nota spesso un evidente fascetto di fihrille che
divergono verso i nuclei (fig. 18).

Anche nelle cellule del foglietto superficiale in via di strozza-
mento, ho veduto varie volte, se non sempre, nel centro del tramezzo
intercellulare uno, due (o piü?) corpuscoli che si colorano intensa-
mente. Neila figura 15 essi sono particolarmente accentuati, e,
osservati attentamente con forti sistemi ad immersione, sembrano
avviati a dividersi per strozzamento , trasversalmente all’ asse inter-
nucleare: intorno a questi corpuscoli si vede un piccolo alone piü
chiaro, ed essi rappresentano per posizione il centro da cui divergono
le fibre del tramezzo. E probabile che questi corpuscoli debbano
interpretarsi come corpi intercellulari. Forse qui avvengono dei
fenomeni simili a quelli recentemente osservati da varii autori, cioe
uno spostamento dei centrosomi verso Tequatoreb

Mentre queste pagine s’andavano stampando, ho potuto verificare
nello sviluppo del Belone parecchie delle osservazioni fatte sulle
uova di Exocoetus. Anche nelle uova di Belone^ lo strato epider-
mico superficiale presenta molto spiccata la struttura particolare a

1 Flemming, Zelle, in: Anat. Hefte 2. Abth. 3. Bd. 1894 pag. 106 e 109,
dove si troverä la relativa bibliografia.

206

Fed. Kaffaele

strie 0 fibre; e vi lio potiito constatare i raedesimi fenomeni di con-
trazioni cellulari descritti innanzi.

Aggiungo qiii, che la struttura delle cellule epidermiche super-
ficiali puö vedersi molto bene in preparati fissati con liquide di
Hermann (o anche di Flemming), sia pure non colorati, se osservati
in acqua o glicerina. La reazione ferro-emateinica di Heidenhain,
usata dopo i suddetti trattamenti, da eccellenti risultati.

Spiegazione delle figure della tav. 7.

Le figure sono tutte disegnate, fin dove era possibile, con la camera
chiara di Abbe.

Fig. 1. Pezzo di epidermide estraembrionale di un blastoderma giovane; liquido
di Mingazzini, cloruro d'oro, oc. 2. ob. Vis? mgr* ca. 1000.

Fig. 2, Pezzo di epidermide estraembrionale di un blastoderma piuttosto avan-
zato (dopo la chiusura del blastoporo); liquido di Hermann, triplice
trattamento di Flemming, oc. 1. ob. E., ingr. ca. 550. In alcune cellule
soltanto e disegnata la struttura superficiale. Nuclei irregolari, multi-
nucleolati (in degenerazione ?).

Fig. 3. Pezzo di epidermide embrionale, dal preparato precedente; ingr. come
nella fig. 2.

Fig. 4. Cellula epidermica superficiale, invecchiata, del sacco vitellino d’un
embrione a termine; oc. 3. ob. Vi2j iiigr. ca. 900.

Fig. 5. Pezzo del foglietto epidermico superficiale, della superficie distale del
sacco vitellino di un embrione da poco sgusciato; sono disegnati i soli
contomi cellulari; sublimato, acido acetico, cloruro d’oro; ingr. come
nella fig. 3.

Fig. 6. Altro pezzo come nella fig. 5, preso dalla porzione mediana ventrale
del sacco vitellino; ingr. eguale al precedente.

Fig. 7. Sezione del sacco vitellino corrispondente alla fig. 5; ingr. identico.

Fig. 8. Sezione del sacco vitellino corrispondente alla fig. 6; ingr. identico.
/. s. foglietto epidermico superficiale, /. p. foglietto profondo, mes.
mesoderma.

Fig. 9. Gruppo di cellule del foglietto superficiale, in contrazione; liquido di
Hermann, triplice trattamento di Flemming; oc. 3. ob. E., ingr. ca. 700.

Fig. 10. Pezzo di foglietto epidermico superficiale, con varie cellule in divisione;
liquido di Hermann, safranina di Pfitzner; oc. 3. ob. C., ingr. 210.

Fig. 11. Coppia di cellule appena divise, dal preparato precedente; oc. 3. ob. Vi2>
ingr. ca. 900.

Fig. 12. Cellula epidermica superficiale con doppia mitosi (?); trattamento come
nella fig. 10; oc. 3. ob. E., ingr. ca. 700.

MmfiM.ii.Zool Station zXeapd.Bd .12.

i.Wi.Ansl.v'E.A.Fuiilie,:

ihn. Berlin

Verla^vR. Friedländer &

Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 207

Fig. 13. Cellula epidermica superficiale con tramezzo internucleare e nuclei
figli nello stadio vescicolare; liquido di Flemming, safranina; oc. 3. ob.
im. acqua, ingr. 800.

Fig. 14. Cellula come la precedente; un nucleo figlio nello stadio pettiniforme,.
Taltro poco netto; ingr. come la fig. 13.

Fig. 15. Cellula epidermica superficiale in via di strozzamento ; liquido di
Hermann, cloruro d’oro; oc. 1. ob. Vis? ca. 800 (finita con oc. 3).

Fig. 16. Cellula grande con doppio tramezzo e due coppie di nuclei figli; liquido
di Flemming, safranina; ingr. come la fig. 13.

Fig. 17. Coppia di cellule proveniente da una cellula per formazione di setto,.
in seguito a divisione amitotica del nucleo; una delle cellule ha due
nuclei derivanti molto probabilmente da amitosi di un nucleo preesistente ;
liquido di Hermann, triplice trattamento di Flemming; oc. 3. ob. Vi2r
ingr. ca. 900.

Fig. 18. Coppia di cellule figlie provenienti dalla divisione di una cellula del
foglietto epidermico profondo, riunite da un lungo funicolo con in
mezzo uno Zwischenkörper; nuclei figli nello stadio vescicolare; liquido
di Mingazzini, cloruro d’oro, ematossilina e allume di ferro secondo
Heidenhain; oc. 4. ob. Vis? ingr. oltre 1800.

Fig. 19. Yarii esempii di amitosi dei nuclei delle cellule epidermiche super-
ficial!; liquido di Mingazzini, bleu d’anilina; oc. 3. ob. Vi2j ingiv
ca. 900.

208

Die neuesten Beobachtungen über natürliche Eisen-
resorption in thierischen Zellkernen und einige charak-
teristische Fälle der Eisenverwerthung im Körper von
G-ephyreen.

Von

Dr. Robert Schneider

in Berlin.

Mit Tafel 8.

Bei meinem diesjährigen Aufenthalte an der Zoologischen Station
zu Neapel kam es mir darauf an, mit Hilfe einer längeren Reihe
von Controlluntersuchungen besonders zwei Punkte möglichst klar-
zulegen, welche sich bei meinen bisherigen Arbeiten über Verbreitung
und Bedeutung des Eisens im Thierkörper als die strittigsten und
bedeutsamsten herausgestellt hatten, aber bislang einer definitiven
wissenschaftlichen Klärung noch ermangelten. Es galt die Fragen
zu beantworten, erstlich: haben die Nuclei des lebendigen anima-
lischen Zellgewebes eine besondere Neigung, das vom Organismus
natürlich resorbirte Eisen in sich aufzuspeichern, d. h. also, müssen
sie als der Hauptablagerungsort des fraglichen Elementes in der
Zelle angesprochen werden? — zweitens: spielt das Eisen in oxy-
discher, durch Ferro cyankalium nachweisbarer Form in den respira-
torischen Geweben und Organen aller wasserbewohnenden Everte-
braten eine ausgesprochene Hauptrolle und steht es demnach zu den
Processen der Athmung und des Gasaustausches in bestimmter physio-
logischer Beziehung? — Aus der großen Zahl vorliegender Be-
obachtungen, deren Ergebnisse jene beiden wissenschaftlichen Fragen
in zweifellos positivem Sinne entscheiden, möchte ich an dieser

Die neuesten Beobachtungen über natürliche Eisenresorption etc. 209

Stelle einige besonders charakteristische und, wie ich glaube, be-
weiskräftige kurz erörtern.

Die regelmäßige und natürliche^ Aufnahme von Eisenver-
bindungen gerade in die Zellkerne thierischer Gewebe musste mit
Recht bis in die neueste Zeit immer noch als kritische Frage be-
handelt werden. Freilich hatte ich selbst schon eine ganze Reihe
für diese Erscheinung sprechender Beobachtungen mitgetheilt^. Seit-
dem will Macallum^ das vom Körper aufgenommene Eisen sogar
direct im Chromatin von Zellkernen nach gewiesen haben, ein Resultat,
welches besonders von GiLSON‘i in Zweifel gezogen worden ist. In
der That liegen mancherlei Bedenken vor, deren mehr oder minder
anzuerkennende Berechtigung eine völlig klare Erkenntnis und durch-
schlagende Entscheidung vielfach erschwerte. Schon die Natur der
anzuwendenden chemischen Reagentien giebt zu Irrthümern Veran-
lassung; denn wie leicht kann, wenn nicht die äußerste Vorsicht
obwaltet, aus dem gelben Blutlaugensalze unter dem Einflüsse der
Salzsäure Berlinerblau künstlich ausgeschieden und hinterher als
angeblich natürlich resorbirtes Eisen irgendwo gefunden werden.
Solche Fälle können bei einfachen chemischen Analysen mit unter-
laufen; um wie viel eher, wenn, wie hier, organische Gewebe und
Substrate die Zersetzbarkeit der Chemikalien vermehren. Ferner
kommen die sehr mancherlei Conservirungs- und Härtungsraittel in
Frage, wenn es sich um Präparate oder Schnitte handelt, welche auf
die Gegenw^art von Eisen geprüft werden sollen. Was kann da nicht

1 Ich betone das Wort natüriich hier ausdrücklich, denn es handelt sich
bei allen hier vorliegenden Untersuchungen nicht etwa um künstlich dem Orga-
nismus zugeführtes Eisen oder gar um noch künstlichere Färbungen abgetödteter
Gewebe mittels der Eisenreaction (unter Ausscheidung von Berlinerblau) , son-
dern ausschließlich um das von den Thieren unter normalen Lebensbedingungen
freiwillig, also natürlich aufgenommene. Insofern hat, meines Erachtens, der
hier zunächst vergleichend anatomisch und histologisch behandelte Gegenstand
auch seine physiologische Seite, da das hier nachgewiesene Vorhandensein des
Eisens einer gesetzmäßigen Function der Lebensthätigkeit , einem natürlichen
Bedürfnisse entspricht.

- Über Eisenresorption in thierischen Organen und Geweben, in: Abh.
Akad. Berlin 1888. — Histologische Untersuchungen über die Eisenaufnahme
in den Körper des Proteus, in: Sitz. Ber. Akad. Berlin 1890 pag. 887 — 897.

^ A. B. Macallum, On the demonstration of the presence of iron in
chromatin by microchemical methods. in: Proc. R. Soc. London Vol. 50 1892
pag. 277—286.

^ G. Gilson, On the affinity of nuclein for iron and other substances. in:
Rep. 62. Meet. Brit. Ass. Adv. Sc. 1893 pag. 778 — 780.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12.

14

210

Robert Schneider

schon Alles zersetzt, hineingerathen oder auch ausgezogen worden
sein? Ebendahin gehört auch der MACALLUM’sche Nachweis mit Zu-
hilfenahme des Schwefelammonium, der in mir selbst gewisse Zweifel
aufsteigen ließ. Vollends bei schon länger conservirten Objecten
liegt die Frage nahe, ob das Eisen nicht etwa erst aus der Con-
servirungsflüssigkeit eingedrungen sein könne. Ja, der Berliner Bo-
taniker Müller verweist sogar auf die Gefahr, welche vom Eisen-
gehalt io den Gläsern drohe, besonders wenn es sich um darin
auf bewahrte, vorher mit starken Alkalien behandelte Dinge handelt.
Und wenn dann gerade die Zellkerne irgendwie künstlich einge-
schlepptes Eisen oder nachträglich erzeugtes Berlinerblau in sich
aufnehmen, so entspricht dies ganz ihrer anderweitigen Natur. Dazu
kommt endlich jenes alte Vorurtheil, das Eisen spiele überhaupt nur
im Blute der Thiere eine hervorragende Rolle, und auch dann
nur in der sogen, verkappten, durch Ferrocyankalium direct nicht
nachweisbaren Form; durch andere Reagentien zersetzt und der ge-
wöhnlichen Reaction zugänglich gemacht, werde dieses »Bluteisen«
dann leicht in alle möglichen anderen Körpertheile und Organe über-
tragen.

Dieser vollkommen berechtigten Skepsis gegenüber hatte ich
schon bei meinem hiesigen Aufenthalte vor 5 Jahren an frischen
Objecten, z. B. Squilla maniis^ gezeigt, wie sich hier off beträchtliche
Mengen natürlich resorbirten Eisens, zumal in den Kiemen, auf un-
trüglichem Wege nach weisen lassen. Diesmal kam es mir in erster
Linie darauf an, direct an frischem Materiale die bisher ermittelten
Erscheinungen der Eisenresorption zu prüfen, und zwar unter Be-
obachtung aller denkbaren Vorsichtsmaßregeln, um jeden Irrthum von
vorn herein auszuschließen. Dass das Eisen schlechthin in bestimmten
Körpertheilen vieler marinen Thiergruppen quantitativ weit mehr
dominirt und eine weit bedeutsamere Rolle spielt, als man bisher
anzunehmen geneigt war, bestätigte sich bei dieser Gelegenheit sehr
bald. Aber auch die besondere Neigung der Zellkerne in den
Geweben solcher hervorragend siderophilen Organismen, das natürlich
resorbirte Eisen gerade in sich aufzuspeichern, trat als unverkennbares
und immer wiederkehrendes Gesetz hervor, d. h. einfach empirisch
ausgedrückt; die Inhalte solcher Nuclei zeigten nach der Behandlung
mit Ferrocyankalium und ganz verdünnter Salzsäure eine deutliche,
oft sehr brillante und scharf abgegrenzte Bläuung. Zu aller Sicher-
heit wurden die fraglichen Objecte sofort nach der möglichst schnell
vorgenommenen chemischen Reaction zunächst frisch in Glycerin

Die neuesten Beobachtungen über natürliche Eisenresorption etc. 211

beobachtet und meist schon hier die ausgesprochene Kernresorption
erkannt. Präparate, welche den Proceduren des Entwässerns, Härtens,
Färbens und Schneidens ausgesetzt werden mussten, wurden erst
dann als beweiskräftig und vollwerthig anerkannt, wenn sie ein den
frisch beobachteten analoges mikroskopisches Bild ergaben.

Als ein solches Versuchsobject, welches mit überraschender Prä-
cision die Thatsache vom Eisengehalte der Zellkerne darlegt, erwies
sich Clavellina Rissoana Sav. Diese Tunicate, so zu sagen auf frischer
That überführt, habe ich für das geeignetste Beweisstück an dieser
Stelle gehalten. An Hunderten von Exemplaren wurde in der eben
angeführten einwandfreien Weise die Eisenreaction vorgenommen,
und alle gewährten danach, schon makroskopisch betrachtet, das
schöne Bild einer charakteristischen, von innen nach außen sich
regelrecht fortsetzenden Gesammtresorption (Taf. 8 Fig. 1) , deren
Ausgangspunkt offenbar die Verdauungsorgane sind. Die Bläuung
ist im Tractus und Magen (zuweilen auch im Hepatopankreas) am
intensivsten, zieht sich von dort in die Wandungen der Kiemenhöhle,
durchsetzt die Körperhaut und gehört auch einigen typischen Stellen
der Tunica an, besonders in der Umgebung des Kiemendarmab-
schnittes selbst, aber auch häufig des Magendarmes. In den Gewebe-
schichten dieser sämmtlichen Organgruppen nun wurden die Kerne
als der Hauptablagerungsort des vom Thiere aufgenommenen Eisens
erkannt, zunächst die ziemlich großen der Tunicazellenk Bei
stärkerer Vergrößerung wird es hier aber leicht offenbar, dass bei
Weitem in den meisten Fällen das Eisen nicht den ganzen Nucleus er-
füllt, sondern auf eine bestimmte Inhaltszone concentrirt ist, die wohl
nur als Nucleolus oder Kerngerüst angesprochen werden kann (Fig. 2 a).
Diese Erscheinung dürfte ihrerseits geeignet sein, auch die Glaub-
würdigkeit der MACALLUM’schen Beobachtung vom Eisen im Chromatin
der Zellkerne immerhin zu stützen, so weit die bisher gewonnenen
Anschauungen von der nahen Beziehung zwischen jenen Kernbestand-
theilen überhaupt als maßgebend gelten können. Besonders scharf
tritt dies Verhalten hervor, wenn dann noch eine nachträgliche künst-
liche Kothfärbung der Kerne mit Car min (in diesem Falle mit
Boraxcarmin) vorgenommen wird. Ein solches Verfahren der halb
natürlichen, halb künstlichen Kerndoppelfärbung ist bei dieser Ge-
legenheit zum ersten Male angewendet worden (Fig. 25). Mit der

^ Dieselbe Erscheinung ließ sich übrigens auch in den entsprechenden
Zellen von Biazona violacea und Ciona intestinalis feststellen.

14*

212

Robert Schneider

hier erforderlichen noch stärkeren Vergrößerung sieht man dann auch
noch zwischen den Kernen Eisenpartikelchen in feinen Körnchen von
Berlinerblau durch das ganze Gewebe vertheilt, ein Hinweis darauf,
dass auch ein gleichzeitiger Austausch des betreffenden Stoffes durch
alle Theile des Gesammtgewebes stattfindet. Ein anderes charakte-
ristisches Bild ergab sich bei einer derartigen Doppelfärbung der
Körperhaut (Fig. 3). Die Kerne des Epithels erscheinen hier meist |
völlig blau, haben also offenbar, bei ihj’em completen Eisengehalte,
ein Eindringen des Carmins verhindert; dagegen sind die Muskel-
fasern gefärbt. Die feineren Structurverhältnisse hinsichtlich der
Nucleus-Resorption sind wegen der wesentlich kleineren Epithelzellen
begreiflicherweise weniger gut zu studiren, indessen tritt immerhin
auch hier ein charakteristisches Verhalten der Kerncentra zum Eisen
hervor. Fig. 4 zeigt, wie sich die Epithelien der Kiemenhaut um
die eisenhaltigen Nuclei herum in toto gefärbt haben (bei etwas in-
tensiverer Wirkung des Färbemittels).

Andere untrügliche Fälle besonders schöner natürlicher Eisen-
resorption der Nuclei ergaben auch die Ektodermschichten von Adam-
sia Rondeletii und die Oberhautzellen von Cerehratulus roseus^ ein
Beweis dafür, dass die Erscheinung allgemein verbreitet ist und die
verschiedensten Thiertypen beherrscht. Mit dem stricten Nachweise
aber, dass die Zellkerne in gesetzmäßiger Wiederkehr zur Aufnahme
eines metallischen, genau an seiner Ablagerungs Stätte zu ermittelnden
Stoffes neigen, dürfte auch die Anschauung wesentlich gefestigt
werdeu, dass dem Nucleus die Bedeutung eines Stoffspeichers zufällt,
der zu den Stoffwechselvorgängen innerhalb der Gesammtzelle in
statischer Beziehung steht; eine Anschauung, zu welcher ja auch auf
anderem Wege gewonnene Ergebnisse, botanische wie zoologische^,
berechtigen.

Was den anderen Punkt von mehr allgemein physiologischer
Bedeutung, die fast ausnahmslose Gegenwart des Eisens in den |
respiratorischen Geweben und Organen der wasserbe-
wohnenden Everteb raten, anbelangt, so ist derselbe, abgesehen
von hierauf bezüglichen Einzelbemerkungen in meinen früheren
Arbeiten über die Eisenresorption im thierischen Organismus, schon
der Hauptgegenstand eines Vortrages gewesen, welchen ich auf der

1 So auch die neueren Untersuchungen von Max Verworn: Die physio-
logische Bedeutung des Zellkerns, in; Arch. Phys. Pflüger 51. Bd. 1892 pag. 1 bis
118 Taf. 1—6.

Die neuesten Beobachtungen über natürliche Eisenresorption etc. 213

Naturforscherversammlung zu Halle a/S. im Jahre 1891 hielt, wobei
auch eine lange Keihe makroskopischer und mikroskopischer Beweis-
objecte, meist ebenfalls von der Neapolitanischen. Station herrührend,
vorgelegt wurde k Die neueren, der Sicherheit halber an Vertretern
aller wirbellosen Thiertypen augestellten Controllversuche hierselbst
haben nun ergeben, dass die früheren Beobachtungen ihre Kichtigkeit
hatten. Das Eisen findet sich, mit .verhältnismäßig geringen indi-
viduellen oder speciellen Ausnahmen, oft in bedeutenden Mengen,
in den Kiemen der Tunicaten, Mollusken, Crustaceen, den Wasser-
lungen der Holothurien; oder bei solchen Thieren, die selbständiger
Athmungsorgane entbehren, in Körpertheilen, welche den allgemeinen
Gasaustausch vermitteln helfen, wie in der Haut oder den Tentakeln
gewisser Würmer und Anthozoen, den Ambulacris vieler Echinodermen,
in der Sarkode der Schwämme. Dieser Befund ließ auch auf eine
typische chemisch-physiologische Bedeutung des Eisens gerade für
die respiratorischen Processe schließen und widerlegte die alther-
gebrachte, einseitige Anschauung, dass das Element ausschließlich
zur Blutbildung erforderlich sei. Dies respiratorische Eisen erwies
sich auch als nicht etwa nur mechanisch eingeschlepptes oder, wie
man leicht argwöhnen könnte, als zersetztes »Bluteisen«, sondern
verrieth in allen Fällen eine bestimmte histogene Beziehung zu den
respiratorischen Gewebetheilen, d. h. es gehörte den Plasmen oder
Nucleis der betreffenden Zellverbände an. Eine umfassendere Ab-
handlung über diesen speciellen Gegenstand hoffe ich demnächst der
Öffentlichkeit übergeben zu können.

An dieser Stelle sollen nur einige merkwürdige Fälle erwähnt
werden, wo Organe, deren respiratorische Function bisher zweifelhaft
erschien, der Eisenprobe, so zu sagen dem Reagens auf Athmungs-
organe nach den vorliegenden Erfahrungen, unterzogen wurden und
dabei in der That mit großer Schärfe als regelmäßig eisenführend
hervortraten. In besonders auffälliger Weise lieferten hierfür einige
Angehörige der Gephyreengruppe Belegstücke. Die sogen. Tentakel,
richtiger wohl als gelappte wimpernde Membran des Rüsselendes zu
bezeichnen'^, von Sipunculus nudus Lmk. erwiesen sich bei allen zur
Untersuchung gekommenen Individuen als typisch eisenhaltig (Fig. 6).
Die deutlich nachgewiesene Beziehung dieses Organs zum Blutgefäß-

1 Vgl. d. betr. Jahrg. der Verhandlungen deutsch. Naturforscher und Ärzte.

2 Vgl. A. E. Shipley, Notes on the genus Sipunculus. in: Proc. Z. Soc. Lon-
don 1893 pag. 326 ff.

214

Robert Schneider

Systeme, die auch aus den Darstellungen der SniPLEY’schen Arbeit
erhellt (Taf. 27 Fig. 13), spricht an sich schon für die respiratorische
Natur des ersteren. Dazu kommt nun die hier zu verzeichnende
regelmäßige Eiseneinlagerung in die Kerne des constituirenden
maschigen Zellgewebes (Fig. 7). Nach den vorliegenden mikrosko-
pischen Objecten sind nicht ausnahmslos alle Kerne getroffen, wenn
auch die bei Weitem meisten. Zuweilen sind auch die Plasmen
eisenhaltig, und der Kern zeigt hier oft das vom oben Angeführten
abweichende Verhalten, dass gerade die centralen Theile eisenfrei
sind, oder sich überhaupt die Resorption nur in der Umgebung des
Kernes findet. Die ebenfalls regelmäßig vorhandenen Eisenmengen
in Darm und Schlund des Thieres dürften als der Ausgangspunkt
auch des in den Rüssellappen resorbirten Eisens gelten. Ein inter-
essantes Seitenstück dazu liefert ^iernaspis thalassemoides Otto in
seinen merkwürdigen, am Analschilde entspringenden Spiralfaden-
anhängen. Unterwirft man diesen Wurm in toto der Eisenreaction,
so macht sich sofort eine intensive, häufig tiefdunkle Bläuung dieser
Anhänge sowie auch der Borstensysteme geltend (Fig. 8). Letzteres
entspricht ganz der von mir auch bei fast allen Chätopoden nach-
gewiesenen Gesetzmäßigkeit vom Eisengehalte der Borsten, der hier
wohl einem speciell mechanischen Zwecke zu dienen hat. Ver-
größerte Borstengruppen von Sternaspis sind in Fig. 10 a — c darge-
stellt, aus denen man gleichzeitig ersieht, dass es sich auch hier
nicht etwa um äußerliche Auflagerungen, sondern ebenfalls um
endogene Resorption handelt. Jene Spiralfäden, in denen Athmungs-
organe vermuthet werden, gehen, stark vergrößert, das Bild, wie es
Fig. 9 vorführt. Die feinen zapfenartigen Fortsätze der zarten, inner-
lich einen Hohlraum einschließenden Membran sind es, welche das
Eisen führen und somit eine gleichmäßige Vertheilung desselben
über die ganze Oberfläche hin bedingen. Lässt man die Eisen-
reagentien, besonders die Salzsäure , noch längere Zeit auf das Thier
ein wirken, so tritt — wenigstens war dies bei sämmtlichen hier
untersuchten Exemplaren der Fall — allmählich eine matte Bläuung
des ganzen Objectes ein, welche durch den unverkennbaren Eisen-
gehalt auch der Hautschichten, sowie des Darmes bedingt wird, und
man könnte nun auf Grund dessen den Einwand erbeben, dass es
sich hier überhaupt um eine hochgradig eisenliebende Species handle,
bei welcher eben alle Organe zur Resorption des Elementes neigen.
Indessen tiitt, wie gesagt, die Reaction gerade an den fraglichen
Spiralanhängen so außerordentlich viel schneller und schärfer hervor,

Die neuesten Beobachtungen über natürliche Eisenresorption etc. 215

als an den übrigen Körpertlieilen, dass jene dennoch als die bevor-
zugten Träger der Desorption gelten müssen. Trotzdem ist es vrahr-
scheinlich, dass auch hier, wie wohl meist bei den Würmern, die
ganze Haut beim Athmen betheiligt ist.

Zweifellos scheint mir dies nach den vorliegenden Ergebnissen
der Fall zu sein bei einem Dritten im Bunde, nämlich Phascolosoma
mlgare Kef. Hier tritt nach der Behandlung mit Ferrocyankalium
und Salzsäure sehr bald eine Bläuung der gesummten Körperober-
fläche ein, ohne dass dabei die ebenfalls vorhandenen, aber viel
weniger augenfälligen tentakelartigen Organe als besonders stark
eisenführeud aufflelen. Bei genauerer Untersuchung dieses Theiles
erwiesen sich die Hakengruppen des Rüssels und nur vereinzelte
Kerne im Gewebe der Tentakelspitzen als eisenhaltig. Am bedeut-
samsten aber, wie gesagt, erscheint hier jene ausgedehnte Haut-
resorption. Die Oberhaut zeigt nur mehr unregelmäßige Einlage-
rungen ohne ausgesprochene Beziehung zur Structur, welche sich
indessen besonders um und auf die Hautpapillen concentriren. Der
Eisengehalt der letzteren selbst, oft wieder den Kernen angehörig
(Fig. 11), setzt sich, wie auch die Papillen dies thun, bis in die
Unterbaut fort, und in dieser beflndet sich, wie man schon mit
bloßem Auge nach der Reaction erkennt, der Hauptsitz der starken
Resorption. Zwischen und über den Fasern des Hautmuskelschlauches
treten hier vorzugsweise die Elemente des Bindegewebes (Fig. 12)
als die Träger des Eisens heraus, ein Verhalten, welches auch durch
dünne Querschnitte bestätigt wird. Eine solche auffällige Total-
resorption der Hautschichten habe ich bei einer ganzen Anzahl von
Würmern, auch aus anderen Gruppen, feststellen können, so bei
Stylaroides [Pherusida]^ Aphrodite^ Hermione^ bei gewissen Hirudi-
neen und bei Cerehratulus.

Napoli, März 1895.

216 R- Schneider, Die neuesten Beobachtungen üb. natürl. Eisenresorption etc.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 8.

Fig. 1. Zwei Clavellina Rissoana nach der Eisenreaction (nat. Gr.).

Fig. 2. Eisenhaltige Zellkerne aus der Tunica von Clavellina.

a. bei Anwendung der einfachen Eisenreaction (ca.

b. bei Anwendung der Doppelfärbung (ca.

Fig. 3. Aus der Körperhaut von Clavellina (Doppelfärbung;

Fig. 4. Aus der Kiemenhaut von Clavellina (Doppelfärbung; 500/i).

Fig. 5. Zellen aus der inneren Darmhaut von Clavellina mit eisenhaltigen Ker-
nen (500/j).

Fig. 6. Aussehen des aus einander geschlagenen Eüsselendes von Sipunculus
nudus nach der Eisenreaction (schwach vergr.).

Fig. 7. Diinnschnitt durch dasselbe Organ mit den eisenhaltigen Zellkernen (iso/^).

Fig. 8. Sternaspis thalassemoides x\2bQ\i der Eisenreaction; ^ Kopfborsten, a Anal-
schild, sp die analen Spiralanhänge (schwach vergr.).

Fig. 9. Kurzes Stück eines einzelnen Spiralfadens mit den eisenhaltigen Zäpf-
chen (500/i).

Fig. 10. Borstengruppen von Sternaspis (i®o/i).

a. Kopfborsten mit der inneren Eisenresorption.

b. Schildborsten, Spitzen.

c. Schildborsten, Basis, von ünterhautzellen mit eisenhaltigen Kernen
umgeben.

Fig. 11. Papille aus der Haut von Phascolosoma vulgare] die körnigen Massen
daneben sind ebenfalls eisenhaltige Einlagerungen der Oberhaut
ohne bestimmt nachweisbare Beziehung zur Structur (^®o/i).

Fig. 12. Eisenhaltiges Bindegewebe aus der Unterhaut von Phascolosoma

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217

Mittheilungen über Oopepoden. 10 u. 11'.

Von

Dr. W. Giesbrecht

in Neapel.

Mit Tafel 9.

10. über Miracia minor Th. Scott.

Die von Brady (1883), Claus (1891 8) und mir (Mon. pag. 564,
815) beschriebene Miracia eff er ata Dana war bisher die einzige aus-
reichend bekannte Species des Genus Miracia Dana. Kürzlich aber
ist noch eine Miracia minor von Scott ^ und eine Miracia gracilis
Dana von Mrazek^ beschrieben worden, jene nach 2 cT?
im Golf von Guinea bei 4« 26' S., 10° V 0. in 235 Faden Tiefe [?],
diese nach cf, die im Indischen Ocean bei 24° 15' S. , 63° 30' 0.
gefischt wurden. Inzwischen (December 1893, Januar 1895) fand ich
im hiesigen Auftrieb 1 cf und 2 Q einer i!f^V^^c^a-Species, die sich
gleich den Arten Scott’s und Mräz'ek’s schon durch eine geringere
Rumpflänge von eff er ata unterschied; die Untersuchung der Neapeler
Thiere und der Vergleich mit den Darstellungen der genannten beiden
Autoren ergaben, dass die Atlantischen, Indischen und Neapeler Thiere
derselben Species zugehören. Die Differenzen, welche zwischen
ScoTT’s und Mrazek’s Beschreibungen und meinen Befunden existiren,
werde ich weiter unten bei der Beschreibung meiner Thiere erwäh-
nen; sie sind mit der von mir angenommenen Identität der Arten
vereinbar. Eine nochmalige Beschreibung der Species schien mir
wünschenswerth , weil Scott’s Darstellung in manchen Punkten
unzulänglich ist, und Mräzek nur Männchen zur Verfügung hatte.

1 Nr. 1 — 6 vgl. Mitth. Z. Station Neapel 11. Bd. pag. 56 — 106 Taf. 5—7,
Nr. 7 — 9 ibid. pag. 631—693 1 Textfigur.

2 Th. Scott, Report on Entomostraca from the gulf of Guinea, in: Trans.
Linn. Soc. London Vol. 6 1894 (Januar) pag. 1 — 161 Taf. 1 — 15 [pag. 102, Taf. 11].

3 Al. Mrazek, Die Gattung Dana, in: Sitz. Ber. Böhm. Ges. Wiss.

Prag. Math. Nat. 01. 1894 (November) Nr. 39. 9 pag. Taf. 14.

218

W. Giesbrecht

Die Synonymie der Species wurde von Dahl^ richtig gestellt:
Mräzek’s Art ist nicht, wie der Autor glaubte, mit Miracia gracilis
Dana identisch und muss daher den von Scott vorgeschlagenen
Namen führen. M. gracilis Dana, die ich (Mon. 1. c.) aus dem Genus
Miracia entfernte und als Synonym zu Setelia gracilis Dana stellte 2,
ist nach Dahl, der sie wieder auffand, vielmehr eine Zwischenform
zwischen Miracia und Setella\ das von Dahl auf dieselbe gegründete
neue Genus Oculosetella ist das dritte der Gruppe der Setellidae.

Auch eine andere Gruppe der pelagischen Harpacticiden, für die
ich den Namen Agisthidae vorschlug (Mon. pag. 78 Anm.), und welcher
bisher außer Aegistlius Giesbr. nur noch das offenbar verwandte
Mon. pag. 37), aber unzulänglich bekannte Genus Pontostratiotes
Brady zugezählt werden konnte, bereicherte Dahl um ein neues
Genus: Hensenella.

Beschreibung.

Rumpf (Fig. 1, 5). Länge des Q 0,85 mm, des 0,77mm (Scott
giebt 0,93 mm an, ohne zu bemerken, für welches Geschlecht; nach
Mräzek sind die cf 0,95 mm lang; wenn man die Rumpflänge aus
seiner Habitusfigur [Fig. 4] berechnet, so erhält man nahezu dieselbe
Zahl, während die Berechnung aus Fig. 5 eine Länge von 1,43 mm
ergiebt). Die Cuticula ist derb, aber in geringerem Grade als bei
efferata^ und fein granulirt. Dass der Rumpf schlanker geformt ist
als bei efferata^ dass die Rückenlinie im Profil weniger gewölbt als
dort und die Stirn in der Dorsalansicht abgerundet ist, und dass die
Augenlinsen relativ größer sind als bei e. und in der Medianebene
nicht Zusammenstößen, führt Mräzek richtig an. Ah 1 und 2, beim
cf (Fig. 1, 5, 12) getrennt, sind beim g (Fig. 8) verschmolzen; doch
zieht an der Vereinigungsstelle eine Chitinleiste um die Innenfläche
der Cuticula. Die weiblichen Genitalöffnungen (Fig. 8) liegen ventral,
dicht am Vorderrande des Segmentes, und bilden die beiden Ecken
einer queren Spalte; an ihrem Vorderrande sitzt je eine längere,

1 Fr. Dahl, Die Schwarmbildung pelagischer Thiere: in: Zool. Anzeiger

18. Jahrg. pag. 168 — 172. Dahl bemerkt, dass schon Claus die kleinere Miracia-
Art mit Miracia gracilis identificirt habe; indessen finde ich in der citirten

Arbeit (1891 0) diese Species gar nicht erwähnt.

2 Mräzek monirt mit Recht, dass ich für dies Verfahren keine Gründe
angegeben. Meine Gründe waren, dass nach Dana’s Abbildung das Rostrum
von M. gracilis dieselbe Form hat wie bei Setelia, und dass die Darstellung, die
er in der Habitusfigur von den Augenlinsen giebt, zu Zweifeln an deren Existenz
um so mehr berechtigte, als Dana auch seinen Owc«a- Arten irrthümlich Cornea-
linsen zuschrieb.

Mittheilungen über Copepoden. 10 u. 11.

219

den Hinterrand von Ad lr^2 überragende Borste, und außen dicht
neben dieser ein kleines Börstchen; der mediane Genitalporus be-
findet sich nicht weit vor der Hintergrenze von Ab 1, In diesen
Diugen entspricht minor also der Zeichnung, die Claus vom Genital-
segment von efferata giebt; nur ist es mir nicht gelungen, die Kec.
seminis an meinen beiden Q zu sehen,, auch nicht an demjenigen
von ihnen, das ich mit Kalilauge behandelte. Die männlichen Genital-
öffnungen (Fig. 12) sind denen vo-n efferata ähnlich; nur sind die
3 Borsten an den Deckeln der Öffnungen zarter. Wie bei efferata
sind auch die Hinterränder der Abdomensegmente (Fig. 1, 2, 5, 7]
mit Kränzen von Spitzen besetzt; die Spitzen sind aber kräftiger
und viel länger als dort. Nur die Kränze von Ah 4 und 5 stimmen
in beiden Geschlechtern überein ; der Kranz von Ah 5 ist in der Mitte
der Ventralseite unterbrochen und zieht sich über die Seiten des Seg-
mentes hinweg bis auf die Dorsalfläche; er besteht aus einer ein-
fachen Reihe von Spitzen, die etwas derber und kürzer sind als an
den vorhergehenden Segmenten; der Kranz von Ah 4 ist an der
Ventralseite nicht unterbrochen und reicht nicht mehr auf die dorsale
Seite des Segmentes; er ist doppelt, d. h. er besteht aus 2 Parallel-
reihen von Spitzen; die hintere Reihe ist zarter und wird von der
vorderen bedeckt (Fig. 2). Ein ähnlicher Doppelkranz umsäumt beim
auch den Hinterrand von Ah 2 und 3 an der Ventralseite, während
er beim § Ah 2 ganz fehlt, und an Ah 3 davon nur je ein Stück
zu beiden Seiten des Segmentes übrig geblieben ist. Mräzek sagt
nicht, dass die Spitzenkränze doppelt sind und zeichnet den Unter-
schied in der Form der Spitzen von Ah 4 und Ah Ö prononcirter, als
ich ihn gefunden. Scott lässt den Hinterrand der letzten 3 Abdo-
mensegmente in beiden Geschlechtern gefranst sein, wie es scheint
ringsum. Die Se der Furca (Fig. 2, 7) sitzt der Randmitte näher als
bei efferata] an ihrer Ansatzstelle finden sich auch hier 2 Dornen;
die längere St ist fast so. lang wie die 3 letzten Abdomensegmente
und die Furca zusammen (Scott zeichnet sie kürzer) ; an ihrer Außen-
seite sitzt eine nicht halb so lange St\ auf der Dorsalseite der Furca
findet sich eine kleine N^, die ich bei efferata vermisse, wogegen
hier eine kleine, dritte St vorhanden ist. Die relative Länge der
Abdomensegmente und der Furca ist beim 15, 15, 15, 15, 13, 23,
beim g 15, 10, 10, 8, 13.

Die vorderen Antennen des Q (Fig. 10) articuliren ziemlich
weit hinter dem vorderen Stirnrand und haben 8 Glieder, deren
relative Längen etwa durch die Zahlen 9, 7, 7, 8, 7, 9, 6, 10 sich aus-
drücken lassen (bei efferata ist nach Claus’ Zeichnung das 3. Glied

220

W. Giesbrecht

relativ länger, besonders im Verhältnis zum 4.); Scott’s Zahlen
stimmen hiermit nicht völlig überein; er lässt das letzte Glied nur
3/4 so lang sein wie das drittletzte. Die Greifantennen des cT (Fig. 1)
haben im Allgemeinen die Form wie in Mräzek’s Figuren; Scott
zeichnet die Glieder, besonders das 2.-4., breiter, vielleicht nach
einem gequetschten Präparat. Sie sind ganz ähnlich gegliedert und
beborstet wie bei efferata\ auch bei minor bildet das Endstück des
4. Gliedes ein selbständiges Glied; die 4 darauffolgenden Glieder
halte ich für homolog dem 5. — 8. Gliede des 2; Knie-

gelenk zwischen dem 5. und 6. liegt.

Die hinteren Antennen (Fig. 9) sind auch hier 3gliedrig,
wenn die Vereinigung von B2 mit Ril auch nicht so innig ist, wie j
bei effeTata\ Scott lässt die beiden Glieder getrennt sein und nennt |

die Antenne daher 4gliedrig. Die Zahl der Borsten am Ende des |

kleinen Re geben Mräzek und Scott auf 2 an ; auch ich habe dort 1

2 Borsten gefunden, aber nicht regelmäßig, sondern an der einen
von beiden Antennen in zwei Fällen nur eine, einmal auch drei. Von j

den Mandibeln und (1.) Maxillen (Fig. 10) giebt Mräzek eine zu- |
treffende Darstellung und weist darauf hin, dass ich (Mon. pag. 561)
bei eff er ata diese beiden Gliedmaßen mit einander verwechselte; dass
ich nur ein Exemplar zur Verfügung hatte,: bei dessen Präparation
mir die Isolirung der Mandibel nicht gelang, und dass die breite ge-
zähnelte Kaulade der Maxille ganz mandibelartig aussieht, mag meinen
Irrthum entschuldigen. '

Die Mandibeln sitzen so am Bumpf (Fig. 10), dass ihre recht- |
winklig nach innen übergebogenen Kauladen in der Ventralansicht von |
der schmalen Kante aus zu sehen sind; diese treten zwischen dem ,
Hinterrande der ziemlich langen Oberlippe und den kleinen antero- |
lateralen Vorsprüngen der Unterlippe in das Atrium ein, während die
Kauladen der (1.) Maxillen hinter diesen Vorsprüngen liegen und sich |
schräg von hinten her dem Atrium nähern.

Die 2. Maxille ist der von eff er ata ganz ähnlich; da diese '
Ähnlichkeit in Mräzek’s Figur nicht ausreichend hervortritt, gebe
ich eine Zeichnung der Gliedmaße (Fig. 6); sie zeigt ganz den Typus,
wie bei manchen anderen Harpacticiden. Der (hintere) Maxilliped
(Fig. 1 1) ist anders als bei eff er ata geformt, wie Mräzek hervor- ;
hebt, und dem von Setelia ähnlicher; während Claus ihn bei Q
und von efferata übereinstimmend fand , so sagt Scott, bei minor
sei der Endhaken im männlichen Geschlecht länger als im weib-
lichen; ich kann das nicht bestätigen und bemerke noch, dass in
meiner Figur der Endhaken etwas länger und das Mittelglied der

Mittheilungen über Copepoden. 10 ii. 11.

221

Maxillipeden etwas breiter erscheinen würde, wenn die gezeichnete
Gliedmaße genau auf ihrer breiten Hinterfläche gelegen hätte ; in der
That ist sie so gedreht, dass man nicht bloß auf die Vorderfläche,
sondern auch noch etwas auf die Innenkante sieht.

Die 4 Schwimmfüße des 2 haben dreigliedrige Aste, nur Ri
des 1. Fußes ist zweigliedrig, und zwar wird man das 1. Glied wegen
seiner Länge als Ri 1^2 bezeichnen, dürfen, B2 hat im 1. Fußpaare
1 Se und 1 Si\ die Si fehlt an den übrigen Paaren, und die Se ist
kleiner und im 4. Paare ganz winzig. An allen Paaren hat Rel
eine Se und keine Si^ Re2 1 Se und 1 Si\ ReS hat überall 2 Se
und 1 St und außerdem 1 Si im 1. Paare, 3 Si im 2., und 4 Si im

3. und 4. Paare; Ri 1^2 hat im 1. Paare 1 Si^ die zu Ri2 gehört;
ebenso ist auch im 2. und 3. Paare borstenlos, während es im

4. Paare 1 Si trägt; Ri2 des 2. und 3. Paares hat 2 Si^ des 4. Paares
nur 1 Si] Ri3 trägt im 1. Paare 3, im 2. Paare 4, im 3. und 4. Paare
5 Borsten. Eff er ata weicht daher (nach Claus) durch den Besitz einer
Si an Ril des 2. und 3. Paares von minor ab. Die Schwimmfüße des

unterscheiden sich von denen des 2 Form von B2 des

1. Paares (Fig. 3) und von Ri des 2. Paares (Fig. 4). Der Innen-
rand von B2 des 1. Paares läuft nämlich in einen leicht gekrümmten
Zapfen aus, und weiter proximal befindet sich am Innenrande ein
kleiner, knopfförmiger Vorsprung; Meäzek erwähnt letzteren nicht und
zeichnet ersteren gerader und spitzer, als ich ihn gefunden; Scott
spricht von diesem Sexualunterschied überhaupt nicht. Eine minder
auffällige, von Claus und mir übersehene Sexualdiflferenz zeigt B2 des
L Fußes nach Mräzek auch bei efferata: wie ich bestätigen kann,
befindet sich beim nicht weit vor dem distalen Ende des Innen-
randes eine kleine, kammartig mit Spitzen besetzte Chitinleiste; ich
bemerke bei dieser Gelegenheit noch, dass in meiner Figur vom
1. Fuß des cf von efferata (Mon. Taf. 45 Fig. 43) am Ende von RiS
drei statt zwei Borsten stehen müssen. Die andere Sexualditferenz,
die auch Scott beschreibt, und die sich auch bei efferata findet,
besteht darin, dass Ri2 und 3 des 2. Fußes beim cf zu einem Gliede
verschmolzen sind; zugleich fehlt die Fiederung am Innenrande von
Ril^ die das 2 sind die Fiederborsten an Ri2 und 3 des 2

hier auf 2 reducirt vrorden, welche der zweiten von Ri2 und der
ersten von Ri3 zu entsprechen scheinen; die erste von Ri2 ist ganz
ausgefallen, und die beiden terminalen von Ri3 sind verkümmert, die
eine zu einem Pfriem, die andere zu einem kleinen Härchen. Außer
durch den Mangel einer Si an Ril des 2. und 3. Fußes und durch die
Form von B2 des männlichen 1. Fußes unterscheidet sich minor von

222

W. Giesbrecht

efferata auch durch Folgendes: an den vorderen Paaren sind die Ri im ;
Vergleich zu den Re kürzer, Ril des 1. Paares dagegen gestreckter;
die Se von Re sind kürzer; am Innenast des männlichen 2. Fußes . '
ist Ril länger und Ri2r^3 von etwas abweichender Gestalt.

Das 5. Fußpaar besteht bei beiden Geschlechtern aus einem
eingliedrigen Basale, das eine zarte Se trägt, und einem eingliedrigen I
Re\ es ist jedoch beim Q (Fig. 13) größer und reicher mit Borsten
ausgestattet als beim (Fig. 12); der Zipfel, in welchen an der
Innenseite das Basale ausgeht und der als ein mit B verschmolzener |
Ri zu deuten sein dürfte, trägt beim g eine lange mit Spitzen be- |
setzte Borste, die fast bis zum Hinterrande von Ab 4 reicht, und
3 kürzere, nackte Borsten, beim c? nur 2 kurze, nackte Borsten; ;
Re hat beim Q 4 längere und 2 kürzere, beim 2 längere und
2 kürzere Borsten. Mräzek’s Zeichnung vom 5. Fuß des stimmt
mit der meinen bis auf kleine Unterschiede in der Form überein,
während Scott die Se von B übersieht und den Re verkehrt, mit
dem Außenrande nach innen, zeichnet; seine Zeichnung des weib-
lichen Fußes weist an Ri und Re ein kleines proximales Börstchen i
auf, welches ich nicht finden konnte. Die Gliedmaße unterscheidet
sich von der von efferata besonders durch eine etwas stärker ent-
wickelte Sexualdifferenz (nach Claus zeigt die Borstenzahl bei e. eine
solche nur an Ri) und durch größere Länge der Borsten beim g und
eine geringere Zahl derselben beim cf. ,

Es sind 2 Ei er sack eben vorhanden; zwar fand ich in einem
des einen g nur 2 Eier; jedoch scheint die gewöhnliche Zahl 4 zu ■
sein, die entweder in einer Reihe hinter einander oder so liegen,
wie es Fig. 8 darstellt. — i

Wie Mkazek richtig bemerkt, ist minor der verwandten Gattung |
Setella in manchen Punkten ähnlicher als efferata ; das gilt von dem (
Bau des (hinteren) Maxillipeden, der schlankeren Gestalt der Schwimm- |
fuße überhaupt, der gestreckteren Form von Ri 1^2 des 1. männ-
lichen Fußes insbesondere und dem Bau und der Beborstung des
5. Fußes; andererseits sind der gänzliche Mangel eines Rostrums
und die relativ geringere Länge der Ri an den vorderen Füßen
Merkmale, in welchen sich minor mehr als efferata von Setella entfernt.

Die beiden Arten von Miracia würden nach ihren auffälligsten
Merkmalen folgendermaßen zu diagnosticiren sein:

Efferata Dana. Die Augenlinsen stoßen in der Mediane der
Stirn zusammen und flachen sich gegen einander etwas ab. Die
Außenrandborste der Furca sitzt zwischen Mitte und Ende des Randes
an. Der Endhaken des hinteren) Maxillipeden ist sehr kurz. RU

Mittheilungen über Copepoden. 10 u. 11.

223

des 2. und 3. Fußes mit Borste am Innenrande. Das hat am
Ende des Innenrandes von B2 des 1. Fußes keinen Fortsatz neben
der Si und an Re des 5. Fußes 6 Borten.

Minor Th. Scott. Zwischen den Augenlinsen bleibt ein Raum
frei. Die Außenrandborste der Furca sitzt ungefähr in der Mitte des
Randes an. Der Endhaken des Maxillipeden hat etwa die halbe Länge
des 2. Gliedes. Ril des 2. und 3. Fußes ohne Borste am Innen-
rande. Das (f hat am Ende des Innenrandes des 1. Fußes einen
leicht gekrümmten Fortsatz und an Re des 5. Fußes 2 längere und
2 kürzere Borsten.

11. Über Seriditmi riigosiiTn^ einen neuen Anneliden-
Parasiten.

Ein geschlechtsreifes Weibchen dieses Parasiten wurde im Mai
1883 von Ed. Meyer an einem Anneliden entdeckt, in welchem der
Entdecker eine Rraxilla sp. verrauthete; der Parasit war an der
Seite des Wurmkörpers angeklammert.

Beschreibung.

Färbung bleich, mit schwachem gelb-röthli ehern Anflug, der
von den Eiern in den Oviducten herrührt; diese füllten die Rumpf-
segmente ziemlich aus und erstreckten sich nach vorn bis in Ce ^ Tlil
hinein , nach hinten bis in Ah 2. Außer ihnen war nur noch das ziem-
lich weit vom Stirnrande abgerückte Auge gefärbt und zwar lebhaft roth.

Länge des Rumpfes 3,5, der Eierschnüre 4,8 mm. In diesen
sind die Eier ziemlich regelmäßig in Längsreihen an einander gefügt
und platten sich zum Theil gegen einander ab; ihr Durchmesser
beträgt etwa 0,12 mm; ich zählte ungefähr 150 in jeder Schnur.

Der Rumpf Fig. 14, 15) ist lang gestreckt, und die Segmente des
Vorderkörpers sind etwa gleich breit. Die Thoraxsegmente sind von
einander und vom Abdomen durch tiefe Einschnürungen getrennt,
während die auf das Genitalsegment folgenden Segmente weniger
scharf von einander abgesetzt sind, wiewohl auch sie in normaler Weise
mit einander articuliren. Man kann den kleinen Kopf wohl als ver-
schmolzen mit Thl bezeichnen; doch wird er von Thl durch eine
tiefe Rinne geschieden, die von der Mitte des Rückens aus antero-
lateral verläuft und an der Bauchseite durch eine dicke, dicht hinter den
(hinteren] Maxillipeden verlaufende Chitinleiste ersetzt wird. In der
Dorsalansicht erscheint Ce'^ Thl dreieckig, die folgenden 4 Thorax-
segmente rechteckig, mit abgerundeten Ecken und leicht eingebuch-
teten Seitencontouren ; die mediane Partie der Rückenfläche von Thl

224

W. Giesbrecht

bis Ahl tritt in Fprm einer runden Längsfirst hervor. In der Seiten- |
ansicht bemerkt man, dass auf jedem der 4 hinteren Thoraxsegmente '
zwei dorsale Querfurchen verlaufen (gegenüber der hinteren articulirt >
jedesmal das zugehörige Fußpaaij, an welchen bei dem lebenden
Thiere das Innere deutlicher durchschimmert. Das ganze Chitin des
Rumpfes ist fein gerunzelt.

Das Abdomen (Fig. 14, 15) hat 5 Segmente, da das erste^ das
Genitalsegment, mit dem zweiten nicht verschmolzen ist. Das Genital-
segment, zu beiden Seiten ausgebuchtet, ist das breiteste und längste
und trägt auf der Ventralfiäche jederseits ein bewegliches kurzes 1
Rohr, aus dessen Öffnung die Eier austreten und an dem die Eier- j
schnür aufgehängt ist. Die folgenden Segmente werden der Reihe j
nach etwas kürzer und Ah 4 verjüngt sich nach hinten etwas, um mit ]
dem schmalen Analsegment zu articuliren ; der After ist ein vom hinteren i
Segmentrande ausgehender dorsaler Längsschlitz. Die Furca (Fig. 16) !
trägt die volle Zahl von 6 Borsten, unter denen St2 die größte ist. |

Die vorderen Antennen (Fig. 2l) sind viergliedrig; Glied- j
längen = ca. 7, 8, 12, 8 mal 0,005 mm. Die Glieder sind breit (noch j
etwas breiter als sie in Fig. 21 erscheinen, worin die Antennen etwas
um ihre Längsachse gedreht gezeichnet sind), dorsoventral flach ge- |
drückt, am meisten die beiden proximalen. Die Borsten sind nackt, j
und mit Ausnahme einer des ersten Gliedes kurz ; zwei von ihnen, die j
proximalste des 1. und 2. Gliedes sind in kleine, ringsum mit feinen i
Spitzen besetzte Stümpfe umgewandelt. Ob die 3 mit Aes bezeich-
neten Anhänge wirkliche Asthetasken sind, ist mir nicht so ganz sicher.

Die hinteren Antennen (Fig. 20) sind ziemlich schwächlich;
dass sie trotzdem Klammerorgane sind, beweisen ihre drei Haken- ,
borsten. Sie sind viergliedrig und ohne Re. An der Hinterfläche von '
Ri2 stehen zwei oder drei kleine, proximal gebogene Dörnchen. —
Die Mandibeln (Fig. 21) sind klein und bestehen nur aus der Kau- j
lade, an deren Ende ein nach hinten gerichteter und, wie mir schien,
beweglicher und ungezähnelter Haken sitzt. — Dicht an ihrer An-
satzstelle finden sich die (1.) Maxillen (Fig. 17), kleine längliche
Plättchen, am Ende mit 4 oder 5 Börstchen besetzt. — Die hintere
Maxille (vordere Maxilliped; Fig. 18, 21) hat ein sehr voluminöses
Grundglied, an dessen nach vorn gekehrtem Endrande ein noch
stärker chitinisirtes Glied articulirt; letzteres (Fig. 18) hat die Form
eines gedrungenen Hakens, an dessen concaver Seite nahe am
Ende zwei kleine Häkchen sitzen (in Fig. 21 ist dieser Endhaken
der Bauchfläche des Thieres zugekehrt). Die hinteren Maxillen sind
offenbar die hauptsächlichsten Klammerorgane des Parasiten, und

Mittheilungen über Copepoden. 10 u. 11.

225

derselbe hatte die Endhaken so fest in die Haut des Wirthes ge-
schlagen, dass sie abbrachen, als ich ihn ablösen wollte. — Der
(hintere) Maxilliped (Fig. 21) ist viergliedrig, doch besteht das letzte
Grlied nur aus einem kleinen, zwei Börstchen tragenden Knöpfchen.

Die vier vorderen Füße (Fig. 15, 19) sind kleine, nach innen
und hinten gekrümmte Gebilde, an denen aber ein zweigliedriges
Basale, ein zweigliedriger Re und ein eingliedriger Ri deutlich zu
unterscheiden ist; der 2. — 4. Fuß scheint ganz übereinstimmend mit
dem abgebildeten ersten (Fig. 19) gebaut zu sein und dürfte nach
der Stellung der Aste zu urtheilen, noch zum Kriechen gebraucht
werden. — Der fünfte Fuß (Fig. 15) ist jederseits auf einen kleinen,
mit einem Börstchen versehenen Höcker reducirt. —

Unter den Anneliden-Parasiten giebt es mehrere, die wegen der
langgestreckten Form ihres Rumpfes und der vollzähligen Seg-
mentirung desselben zum Vergleiche mit Seridium herausfordern;
nämlich Sabellachares M. Sars 1861, Do7iusa Nordm. 1864, Rhodini-
cola Lev. und Clausia Clap. — SabellacJiares ^ den List (1889) mit
seiner Gastrodelphys in Beziehung brachte, ist kaum für eine Wieder-
erkennung, jedenfalls nicht für eine Beurtheiluug der systematischen
Stellung hinlänglich genau beschrieben worden. — Etwas mehr
theilt V. Norümann über Donusa mit, die (außer in der Rumpfform)
mit Seridium im Bau der Genitalöflfnungen und mit Rhodinicola darin
Ähnlichkeit hat, dass die vorderen Antennen 6gliedrig und die Äste
der Thoraxfüße Sgliedrig sind, bei D. auffälligerweise aucli die des
5. Paares. Die hinteren Antennen sind, wie v. Nordmann hervor-
hebt, keine Klammerorgane, und die beiden Maxillarfußpaare, von
denen das vordere sehr weit nach vorn gerückt zu sein scheint,
sind übereinstimmend gebaute Klammerhaken; über Mandibeln und
Maxillen enthält die Beschreibung keine Bemerkung. Eine Nach-
untersuchung von Dojiusa würde vielleicht ergeben, dass mit diesem
Genus dasjenige Levinsen’s identisch ist, trotz v. Nordmann’s Be-
merkungen über die hinteren Antennen, die nach der Figur zu
urtheilen, auch bei Rh. nur recht schwache Klammerorgane sind,
und über das 5. Fußpaar, von dessen Ästen v. Nordmann sagt,
dass »sie von dem Basalgliede abfallen((, so dass zuweilen nur der
äußere Ast vorhanden sei.

Genauer ist die Beschreibung, welche Levixsen^ von seiner
Rhodinicola elongata giebt; nur möchte ich annehmeu, dass Levinsen

1 G. M. R. Levinsen, Om nogle parasitiske Krebsdy r, der snylte hos
Anaelider. in; Vidensk. Meddel. Nat. For. Kjöbenhavn for 1877 (Mai 1878)
pag. 351—380 T. 6.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 15

226 W. Giesbrecht, Mittheilungen über Copepoden. 10 u. 11.

!

die MaxillcD, die vermuthlich bei Rh. wie bei Clausia und Seridium \
sehr klein sind, übersehen hat. RJiodinicola und die von mir in der
fünften dieser Mittheilungen (Bd. 11 pag. 79) wiederbeschriebene ^
Clausia zeigen nun, außer im Bau des Rumpfes, auch in den hinteren
Antennen und in den Mundtheileu große Ähnlichkeit mit Seridium
(abgesehen allerdings von den hinteren Maxillipeden von Clausia).,
so dass diese drei Auneliden-Parasiten zu einer engeren systemati- |
sehen Gruppe (Familie Clausiidae) zusammenzufassen wären. Dabei !
sind die Thoraxfüße allerdings in sehr verschiedenem Grade redu-
cirt, und diese Reduction geht einigermaßen parallel mit derjenigen
der Gliederzahl der vorderen Antennen, die bei R. 6-, bei C. 5-, !
bei S. 4gliedrig sind. Die 4 vorderen Thoraxfüße haben bei R. .
dreigliedrige Außen- und Innenäste; sie sind im Verhältnis zur Rumpf- i
große indessen so klein, dass ich trotz des Vorhandenseins von
längeren Borsten an der Schwimmfähigkeit des Thieres zweifeln
möchte. C. und S. können sicher nicht mehr schwimmen, vielmehr
deutet die Krümmung und Bewaffnung der Äste ihrer Thoraxfüße i
darauf hin, dass sie sich ihrer zum Kriechen auf dem Leibe des ^
Wirthes bedienen; bei C. haben nur noch die beiden vorderen Paare j
gegliederte Äste (Sgliedrige Re und 2gliedrige Ri] ; bei S. sind zwar '
alle 4 Paare in gleicher Weise mit Ästen versehen, aber diese sind
sehr klein und der Re ist nur 2-, der Ri nur Igliedrig. [

Neapel, Mai 1895.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 9.

Fig. 1 — 13 Miracia minor\ Fig. 14—21 Seridium rugosum Q.

Fig. 1. M. (5 Seitenansicht. Vergr. 160.

Fig. 2. 3/. S Hinteres Körperende ventral. Vergr. 240.

Fig. 3. 37. (5 i. Schwimrafiiß. Vergr. 400.

Fig. 4. 3f. (5 2. Schwimmfuß. Vergr. 400.

Fig. 5. M. (5 Dorsalansicht. Vergr. 160.

Fig. 6. M. (5 2. Maxille (vorderer Maxilliped). Vergr. 400.

Fig. 7. 3/. c5 Furca, Dorsalfläche. Vergr. 240.

Fig. 8. 3/. Q Genitalsegment, Ventralflache. Vergr. 240.

Fig. 9. 3/. (5 2. Antenne. Vergr. 240.

Fig. 10. 3/. Q Kopf mit Gliedmaßen in situ. Vergr. 240.

Fig. 11. M. S (Hinterer) Maxilliped. Vergr. 400.

Fig. 12. M. (5 Letztes Thorax- und erstes Abdomensegment ventral; 5. Fuß.
Vergr. 240.

Fig. 13. 3/. Q 5. Fuß. Vergr. 240.

Fig. 14. S. Q Dorsalansicht. Vergr. 40.

Fig. 15. S. Q Seitenansicht. Vergr. 40.

Fig. 16. S. Q Furca, dorsal. Vergr. 240.

Fig. 17. S. 9 (1.) Maxille. Vergr. 400.

Fig. 18. S. 9 2. Maxille (vorderer Maxilliped), Endglied. Vergr. 320.

Fig. 19. S. 9 1. Fuß, Vorderfläche. Vergr. 400.

Fig. 20. S. Q 2. Antenne, Hinterfläche. Vergr. 400.

Fig. 21. S. 9 Kopf mit Gliedmaßen in situ. Vergr. 240.

1

16 JUL18S>S

Verlag von B. Friedlander & Sohn, Berlin N.W.6, Carlstraße 11.

Carcinologische litteratur.

KrÖyer, H., Forsög til en monograpiiisk Fremstilling af Krebs-
dyrslaegten Sergestes. Met bemaerkriinger om Dekapodernes
Höreredskaber. 1856. 86 Seiten, Quart, mit 5 litbograpb. Tafeln

(t cölorift). Preis M 7,—.

Bidrag til kundskab om Sn yltekrebsene. 1868. 352 Seiten,

Groß-Oktav, mit 18 Kupfertafeln.^ Preis ^ 20, —

La Valette St. George, A. de. De Gammaro puteano, 1857. 14

paginae, in-Folio, cum 2tabulis aeri incisis (1 5 Figurae). PrCis 1,.50.
Metzger, A., W. Bunker und H. A. Meyer, Die Mollusken und
Crustaceen, gesammelt während der Nordseefabrt der
„Pommerania“. 1875. 81 Seiten, Folio, mit 1 litbograpb. Tafel

(10 Abbildungen). Preis M 5, — .

Milne-Edwards, A., Etüde s zoologiques sur les Crustaces re-
cents de la famille des Portuniens. 1861. 120 pageSj Grand

in-Quarto, avec 11 plancbes litbograpb. Prix M 12,- — .

Milne-Edwards, H., Note sur quelques Crustaces nouveaux ou
peu conus, conserves dans la collection du Museum d’Histoire
Naturelle. 1854. 48 pages, Grand in-Quarto, avec 8 plancbes

litbograpb. Prix Ji 12, — .

Sars, G. 0 ., Histoire naturelle des Crustaces d’eau douce de
Norvege. Tome I: Les Malacostraces. 1867. 146 pages, in-Quarto,
avec 10 plancbes gravees en taille-douce (269 Figures). Pri3^ de
Publication Jl 15, — , reduit ä) 8, — .

Schiödte, J. C., Krebsdyrenes Sugemund (Os Crustaceorum
parasiticorum). 1866 — 1875. 3 Tbeile. 80 Seiten, Groß-OctaV,

mit 7 Kupfertafeln (Mundtbeile von 67 Species). Preis M 9, — -. ,
Tbeil I; Cymotboae. 1866. 38 pag. mit 2 Tafeln.

Tbeil n, III: Antbura, Lapbystius. 1875. 42 pag. mit 5 Tafeln
Preis M 4, — .

Schiödte, J, C., et F. Meinert, De Cirolanis Aegas simulanti-
bus Commentatio brevis. 1879. 14 paginae, in Octavo-maj.,

cum 3 tabulis aeri incisis (40 Figurae). Preis Jl 3,—.

Sjmbolae ad monograpbiam Cymotboarum, Crustaceorum

Isopodum familiae. 1879-— 1884. 4 partes. 592 paginae, in Octavo-
maj., cum 36 tabulis aeri incisis (542 Figurae). Preis 24,- — .

Schödler, J. E ,, Die Brancbiopoden der Umgegend von Berlin.
Ein Beitrag zur Naturgescbicbte der Entomostraceen. 1858, 28 Seiten,
Quart, mit 1 litbograpb. Tafel (14 Abbildungen). Preis 1,50.

Zur Naturgescbicbte der Dapbniden. Beiträge zur Kenntnis

der systematischen Angehörigkeit der Dapbniden. 1877. 24 Seiten,
Quart, mit 1 Kupfertafel (12 Abbildungen). Preis Jl 1,60.

Stalio, L., Catalogo metodico e descrittivo dei Crostacei po-
dottalmi ed edriottalmi delP Adriatico. 1877. 274 pagine,

in-Octavo. Prezzo Ji 4, — .

Thallwitz, J., Decapod en-Studien, insbesondere basirt auf A. B.
Meyer’s Sammlungen im Ostindiscben Archipel, nebst einer Auf-
zählung der Decapoden und Stomatopoden des Dresdener Museums.
1891. 56 Seiten, Groß-Quart, mit 1 litbograpb. Tafel (14 Ab-

bildungen). Preis Jf, 8, — .

Zaddach, E. G., Syn opseos Crustaceorum Prussicorum Prodro-
mus. 1834. 39 paginae, in-Quafto. Preis Ji 2,80.

Verl^- von Ä. Friedländer & Söhn, Berlin N.W. 6, Carlstraße 11.

III.

fK*. Boliolum, vo
IV. V. jll. Polycladen,

IX.

X— XII.

Publicatioiien der Zoologischen Station zn Neapel.
Fauna und Flora des Golfes von Neapel.

In Grofs-Quart.

Subscriptionspreis bei Verpflichtung zur Abnahme von 5 Jahrgängen: f. d. Jahrg.

Jahro-ano> T ^ Ctenophoreii, von C. Chun. 1880. 313 S. mit 1 8 Tafr (Vergriffen.)
^‘12. Fierasfer, per C. Emery. 1880. 76 S. mit 9 Tafelm (Vergriffen.)

I 3. Pantopden, von A. Dohm. 1881., 252 S. mit 18 Tafeln. 60
II. < 4. Corallinenalgen, von H. zu Solms-Laubach. 1881. 64 S. mit
l 3 Tafeln. (Vergriffen.)

5. Chetognati, per B. Grass i. 188L 126 S. mit 13 Tafeln. 25

6. Caprelliden, von P, M a y er. 1882. 201 S. mit 10 Tafeln. 30 ^

7. Cystoseirae, per E. Valiante. 1883. 30 S. mit 15 Tafeln. 30

,8. Bangiaceen, von G. Berthold. 1882. 28 S. mit 1 Tafel. 6 ^
9. Attinie, per A. Andres. Vol. I. 1884. 459 S. mit 13 Täfeln. 80

" ' .^.on B. Uljanin. 1884. 140 S. mit 12 Tafeln. 40

, von 'A. Lang. 1884. 688 S. mit 39 Taf. 120 JT.
[12. Cryptonemiaceen, von G. Berthold. 1884. 27 S. mit 8 Taf. 40 J?.
fl 3. KolonieMldende Badiolarien, von K. Brandt. 1886. 276 S. mit
VI. 8 Tafeln. 40 .//.

(14. Polygordius, par J. Fraipont. 1887. 125 S. mit 16 Täfeln. 40

VII VIII Ciorgoniden, von G. v. Koch. 1887. 99 S. mit 10 Tafeln. 40

' ' \ \ß. Capitelliden, von H. Eisig. 1887. 2Thle. 906S.mit 37,TaL 120^^.

fl7. Caprelliden, von P. Mayer. Nachtrag. 1890. 157S. mit 7 Taf. 24^.
LH8. Enteropneusten, von J. W. Spengel. 1893. 768 S. mit 36 Taf.
I 150 jsr.

119. Pelagische Copepoden, von W. Giesbrecht. 4892. .831 S. mit
<! 54 Tyfeln. 15u _

[20. Gammarini, per A. Deila Valle. 1893. 948 S. m. 61 Taf. 150 J^.
XIII. 21. Ostracoden, von G. W. Müller. 1894. 399 S. m. 40 Taf. 100

Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel.

Zugleich ein Kepertorium für Mittelmeerkunde.

In Grofs- Oktav.

Hiervon vollständig die Bände ; -

1. 1878 — 79. 592 Seiten mit 18 Tafeln. 29

2. 1880—81. 530 » « 20 « 29 Jr

3. 1881—82. 602 » >> 26 « 41

4. 1883. 522 » 40 » 59.^.

5. 1884. 589 » » 32 » 5ß

6. 1885-86. 756 » » 33 » 58.#.

7. 1886—87. 748 « 27 . 56.#.

8. 1888. 662 » » 25 » 55^.

9. 1889-91. 676 » « 25 » 58.#.;

Bei Bezug aller neun Bände auf einmal wird der Preis auf die Hälfte ermäßigt.
Seit Kurzem vollständig:

10. 1891—93. 680 Seiten mit 40 Tafeln. 76 .#.

11. 1893—95. 698 > » 24 » 58^.

Zoologischer Jahresbericht.

In Grofs -Oktav.

Bis jetzt erschienen
Zoolog. Jahresbericht f. 1879. Pr. 32

» » 1880. » 31 .#

» « 1881. « 31 ^

» - » 1882. » 32.#

» » 1883. » 34

» » » 1884. » 36

» » » 1885. » 36.#

» » » 1886. »24#

Zoolog. Jahresbericht f. 1887. Pr. 24 #

1888.
' 1889.

1890.

1891.

1892.
1893;

24#
24#
24 #
24#
24#
24#

Bei Bezug der Jahrgänge 1879 — 1885 incl. auf einmal beträgt der Preis derselben
nur die Hälfte, also 116#.

Druck von Breitkopf <fe Härtel in Leipzig.

V

Bd. 12, Heft 1 reit 9 Tafeln nnd 9 Fignren ire Text erschien are fi. Juli 1895 zum Preise a'ou 20 Mark.

Inhalt.

- Seite

Wlieeler, W. M., The Sexual Phases of Myzostoma. (With Plates 10 — 12,^ 227

Mayer, P., Über SclileimfärbuDg . , . ^ . 303

Korotneff, A., Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zouaria und inuscii-

losa-punctata. (Mit Tafel 13 — 15.) . .... . . .... . . . . . . 331

Die Herren Mitarbeiter der »Mittheilungen aus der Zoologischen
Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen 40 Separatabzüge.

Verlag von R. Friedländer & Sohn, Berlin.

G. Budde-Lund, Crustacea Isopoda terrestria perfamilias et gehera etspecies

descripta. 1885. 319 paginae. . ........... ... . . . .///, 7.—

C. Claus, Schriften zoologischen Inhalts. 1874. 33 Seiten, Polio, ,piit 4 Tafeln,
gebd. istatt Ji 12. — ) . • • • :• • ♦ • • , »// 6. —

Inhalt: Die Familie der Halocypriden. Die Gattung^ Monophyes Cif?, und ihr Ab-
kömmling Diophyaa Gbr. ,

C. Heller, Die Crustaceen des südlichen Europa. Crustacea Pddoph-
thalmia. 1863. XI u. 346 Seiten mit 10 Tafejn (statt 12.— ) . . Ji —

L. Jurine, Histoire des Monocles qui se trouvent aux environs de Geneve.
1820. XVI et 260 pages, in-Quarto, avec atlas de 22 planches coloriees (sta,tt
36.— . . ...... . . . . . . \M 20.—

H. Kröyer, Monographisk Fremstilling af Krebsdyr-Slägten’ Ser-
gestes. 1856. 58 Seiten, Quart, mit 5 Tafeln. . . . . . . .... Jl ~ —

Bidrag til Kundskab om Snyltekrebsene. 1863. 352 Seiten mit

18 Kupfertafeln . vf 20.—

H. Milne-Edwards, Note sur quelques Orustaces nouveaux ou peu
connus, conserves dans la collection du Museum d’Histoire Naturelle. 1854.
48 pages avec 8 planches 12.—

J. C. Schiödte, Krebsdyrenes Sugemund. 3 Theile. 1866— t75. 80 Seiten
mit 7 Kupfertafeln M 9. —

J, €. Schiödte et F. Meiner!, De Cirolanis Aegas simulantibus. 1879.
14 paginae cum 3 tabulis ^ 3.-^-^

Symbolae ad monographiam Cymothoarum. 4 partes. 1879 — 84.

592 paginae cum 36 tabulis . . . . . . . . . . .»//, 24.—

J. E. Schödler, Die Branchiopoden der Umgegend von Berlin. 1858.
28 Seiten, Quart, mit 1 Tafel '... M 1.50

Zur Naturgeschichte der Daphniden. 1877. 24 Seiten, Quart, mit

1 Tafel. . , . Jl 1.60

L. Stalio, Catalogo metodico e descrittivo dei Grostacei podottalmi
e edriotalmi dell’ Adriatico. 1877. 274 pagine . Ji

E. G. Zaddach, Synopseos Crustaceorum Pritssico rum Prodromus. 1834.

39 paginae in-Quarto . . Ji 2.80

G. 0. Sars, Histoire naturelle des Crustac5s d’eau douce de Norvfege.
Malacostraces. 1867. 146 pages, in-Quarto, avec 10 planches (statt

.M 15.—' 8.—

J, Thallwitz, Decapoden-Studien, 1891. 56 Seiten, Groß -Quart, mit

1 Tafel. .............. .... Ji 8.—

A. Wrzesniowshi, Über drei unterirdische Gammariden. 1890. 127 Seiten
mit 6 Tafeln Ji 7.50

The Sexual Phases of Myzostoma.

By

William Morton Wlieeler, Ph.D.,

Assistant Professor of Embryology in the University of Chicago,
Chicago, 111. ü. S. A.

With Plates 10—12.

Preface.

The parasitic geniis Myzostoma, which Fkitz Müller ('85)
correctly styled »die in Bezug auf ihre Geschlechtsverhältnisse merk-
würdigste und lehrreichste aller Wurmgattungen«, has been but little
studied of late. v. Graff, Nansen and Beard have given such a
full and clear account of the anatomy and sexual phases of these
highly modified Annelids, that few morphologists would feel inclined
to enter a field which seems at first sight to promise so little that is
new and interesting. Nor should I have made this attempt had
not Prof. Eisig incidentally called my attention to a peculiar Myzo-
stome, M. pulvinar, of which we had found several specimens while
on a collecting expedition to the Gulf of Sorrento. A study of this
and the commoner Mediterranean species [M. cirriferum and M.
glahrum) led to the following paper, in which I shall attempt to
give a simpler — and I trust, also — a more satisfactory ex-
planation of the sexual peculiarities of Myzostoma, than has been
given by preceding authors.

For the opportunity of studying at the Naples Zoological Station
I am indebted to the Smithsonian Institution, and to Prof. Dohrn
who most generously permitted me to enjoy the Privileges of his
laboratory after the expiration of the term for which I was ap-
pointed. I am also indebted to Professors Paul Mayer and Hugo

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 16

228

W. M.Wheeler

Eisig for mach kind assistance and to Signor Lo Bianco for tbe
abundance of Myzostome material with which he. supplied me. j
woiild, moreover, express my sincerest thanksjo Prof. F. Jeffrey*
Bell and to Dr. Günther of the South Kensington Museum for
permission to examine the Challenger Crinoidea and v. Graff’s
types of the Challenger Myzostomidae. The two gentlemen have
also kindly allowed me to section and describe the new species of
Mxjzostoma which I found while looking over the Crinoids.

In the fixing of the different species of Myzostoma for histolo-
gical study, I have obtained the best results with corrosive Subli-
mate and the corrosive-acetic and picro-acetic mixtures. The sec-
tions (5 — 7.5 y in thickness) were fixed to the slide by means of the j
albumen and water method (see Bumpüs '94, pag. 721, and Toyama
'94, pag. 126) and stained with Heidenhain’s iron-alum haematoxylin '
followed by a saturated aqueous solution of Orange G. The diffuse
plasmatic stain of the Orange G forms an excellent background for |
the black or blue of the haematoxylin. This method enabled me to ,
obtain a very clear — I might say, lithographic — stain. The variouS
carmines and cochineals failed to give satisfactory pictures of the '
small nuclei and vague cell-contours which render the Myzostomidae
so unfavorable from a histological standpoint. Even with the best
results in staining, it is necessary to work almost constantly with an
Immersion objective.

Part I. Descriptive.

V. Graff in bis taxonomic papers wisely refrained from sub-
dividing the genus Myzostoma^ although he appears to have recog-
nized the lack of uniformity in the species. He was doubtless well
aware of the necessity of utilizing internal as well as external ana-
tomical characters in delimiting groups of species, but the state of
preservation of the Challenger specimens and their value as types
made a thorough examination impossible. It is, perhaps, as well
that the genus was not subdivided into several genera, for it now
appears from facts to be recorded in the present paper, that the
adolescent stages of several, and probably of all species of Myzostoma
are remarkably similar in their Organization, although the adults
may present differences to which a systematist might attach generic
values. The final estimate of these characters must depend on a
thorough morphological analysis of all the species of the group and

The Sexual Phases of Myzostoma.

229

this may be left to future investigators; for the purposes which 1
have in view I propose to group the species according to their ha-
bitSj thus:

I. Migratory species; i. e. species wliicb move about freely on
the Crinoids which they infest. Type: M. cirriferum^ Leuck.

II. Stationary species; i. e. sluggish species which rarely if
ever leave the spot where they have settled on the Crinoid. Type:
M. glabrum^ Leuck.

IIL Cyst-producing species; i. e. species which produce galls
or swellings on the discs or arms of their Crinoid hosts. Type: M,
cysücolum^ v. Graff.

IV. Entoparasitic ‘species; i. e. species which inhabit the
alimentary tract of their Crinoid hosts. Type : M. pulmnar^ v. Graff.

All the species of these various groups may be arranged in a
series of increasing parasitism, or, strictly speaking, commensalism,
from the primitive and most typical forms of the first group to the
very aberrant species of the fourth group. The departure in the
adult from the juvenile condition increases in a corresponding manner:
the young and adult of forms like M. cirriferum being very similar,
while the young and adult of M. puhinar are very dissimilar. The
nine species which I shall consider in the present paper may be
distributed among the four groups as follows :

I. Migratory species |

II. Stationary species |

III. Cysticolous species |

IV. Entoparasitic species {

M. cirriferum^ Leuck.
M, circinatum^ n. sp.

M. glabrum^ Leuck.

M. alatum^ v. Graff.

M. platypus^ v. Graff.

M. heilig n. sp.

M. cryptopodium^ n. sp.
M. eremita^ n. sp.

M. pulvmar^ v. Graff.

1. Myzostoma cirriferum^ Leuckart.

The habits and general structure of this commonest of the
Mediterranean species of Myzostoma have been so fully described
by Loven ('42), v. Graff ('77), Nansen ('85) and others, that I
may here restrict my account to the reproductive Organs and the
sexual phases. Düring February and March nearly all the specimens

16*

230

W. M. Wheeler

of Antedon rosacea^ at Naples are fonnd to be infested with a
variable number — sometimes several dozen — specimens of this
species. At tbis season tbe specimens vary from 0.2 — 2.5 mm in-
length. v. Graff ('77) gives the size of this species as 4 mm, and
I infer from this datum that all the specimens I have seen were
young or little more than half grown. There may be but one brood
dnring the year, but if this is the case, the period of oviposition
must extend over several weeks or perhaps months.

The ovaries — the » problematical Organs« of Nansen — are
easily seen in horizontal sections through the mid-region of the body
of specimens 1.75 — 2.5 mm in leugth (PI. 10 Fig. 1 ov.a and ov.p],
They project as two deeply stainiug protuberances from either side of
the intestine. The relations of these bodies to the body-cavity and
gut-diverticula are more clearly apprehended in cross-sections (Fig. 4
ov). Under a low magnification the cells of the ovary appear to be
arranged in rows so that the organ often resembles a tuft or tassel. ,
As seen in the figure it lies just dorsal to the base of the intestinal
ramification [mt.r). The continuity of the lumen of the intestine (int)
and that of the ramification could be readily seen in the preceding
section which I have not figured. The cavity into which the ovary
projeCts is one of the body-cavity ramifications which in their total-
ity have been wrongly called the ovary by all preceding writers ,
who have had occasion to mention these structures. The mere pre-
sence of ova in different stages of growth in an organ does not of
necessity make it an ovary, and this, I maintain, is the only evi- j
dence which has been advanced in favor of such an interpretation. *
It is quite evident that this criterion would make an ovary of the |
body-cavity of any typical Annelid. I

In Fig. 4 several ova in different stages of maturation are seen j
along the dorsal boundary of the coelomic cavity and there are also j
a few mature ova floating in the lumen of the ramifications. The j
testes (^s) are well-developed and consist of masses of cells in all ;
stages of spermatogenesis imbedded in the parenchyma of the dorsal
part of the body. Similar masses occur also in the ventral paren-
chyma and lateral to the parapodia in other sections. The vesiculäe
seminales [v.s] are full of mature spermatozoa, still enclosed in plas- ^
matic masses and awaiting liberation into the water through the so |

i V. Graff ('87, pag .4) found specimens of M. cirriferum also on another
Crinoid, Antedon petasus, Düb. and Kor.

The Sexual Phases of Myzostoma. 231

called »penes«. These latter orgaas do not lie in the plane of the
section figured.

The sections thus far described for the purpose of orienting the
reader show only that specimens of M. cirriferum are hermaphrodite,
i. e. contain both mature ova and spermatozoa side by side. These
sections represent the condition which obtains during the greater
part of the animal’ s life. For further details and clearer figures
the reader may be referred to v. Graff’s beautiful monograph ('77),
in which the hermaphrodite phase of M. cirriferum is correctly
described.

The facts on which I wish to lay particiüar stress are only brought
out by the study of an unbroken series of individuals of M. cirri-
ferum of different ages, and I venture to maintain that had such a
study of this one species been undertaken earlier, much of the con-
fusion which. has arisen respecting the sexual phases of Myzostoma
would have been avoided. The account here given is based on a
large number of specimens, but for the sake of brevity I have con-
structed what I consider to be a typical series from somewhat
fluctuating measurements. Such variations are unavoidable because
the animals suffer a varying amount of contraction during killing
and preservation, and because the changes in the reproductive Organs
often make their appearance somewhat earlier in some individuals
than in others.

Stage 1. 0.225 mm long. In Myzostomes of this stage the
intestine is very simple in its structure, consisting of a straight
median tube with three very short diverticula on either side. There
is but a single pair of ovaries consisting of oogonia. The festes
are present as larger masses of spermatogonia, ventral to the short
intestinal ramifications. A few of the spermatogonia are dividing, but
there are as yet no spermatozoa.

Stage 2. 0.25 mm long. The intestine has undergone little
change. There is no .body-cavity. The ovaries are more distinct
and consist of a triangulär mass of cells on either side wedged in
between the base of the intestine and its incipient branches. It is
possible to distinguish two kinds of cells intermingled in the ovary,
the one with larger . clearer nuclei sometimes in karyokinesis, the
other with smaller more deeply staining nuclei. The former are the
oogonia and youngest oocytes, the latter I shall designate as ac-
cessory cells. The dividing spermatogonia in the festes are more
numerous than in stage 1 , but still there are no mature spermatozoa.

232

W. M. Wheeler

Stage 3. 0.275 mm long. This Stage sliows a slight advance
beyond tlie precediug. A small cavity — the first trace of the body-
cavity, which probably exists in 'potentia before this stage — makes
its appearance as a small space surroimdiDg the ovary. It probably
arises by a Separation of the dorsal and ventral layers of the peri-
toneal epithelium. These two layers have probably become closely
applied to each other through the rapid growth of the parenchyma
in the dorsal and ventral extraperitoneal regions of the body.

The general appearance of the ovary is that of the precediiig
Stage, but at its periphery a few of the cells tend to detach them-
selves from the greater mass and to fall into the incipient body-cavity.
When closely studied, these loosened cells prove to be in reality
small cell-clusters , each consisting of a larger and clearer oocyte j
and two accessory cells. The latter are closely applied and, as it
were, moulded to the roimded surfaces of the oocyte. When two i

accessory cells are present they iisually lie on opposite surfaces of
the oocyte, but they may lie side by side on adjacent surfaces. When ;
this latter arrangement obtains the series of 3 cells forms an angle,
so that it is often possible to see but one accessory cell, the other ,
being concealed by the oocyte. Perhaps in certain cases only one
accessory cell is present. In this third stage there are no mature
spermatozoa, though the testes are more voluminous than in preceding
stages and contain many dividing spermatogonia and spermatocytes. '

Stage 4. 0.3 mm long. The gut-diverticula have lengthened
somewhat; the body-cavity has extended itself laterally from the
ovary and over each intestinal lamification. Within this body-cavity i
it was possible to observe a few free oocytes with their accessory
cells evidently moving away from the ovary.

Besides the dividing spermatogonia and spermatocytes many
developing spermatids and a few quite mature spermatozoa were i
found in the parenchyma ventral to the intestine.

Stage 5. 0.35 mm long (PI. 10 Figs. 16 and 17). In this

stage the intestinal branches have leugthened and the superjacent
diverticula of the body-cavity [coe] are coextensive with or even
exceed the intestinal branches in length. The ovaries still consist
of a single pair of flattened cell-masses. Figs. 16 and 17 represent
two successive sections — the former passing through the body of
the ovary, the latter grazing its posterior end. The oocytes with
their accessory cells [o.m] are seen swimming in the body-cavity.

A few have already apparently attached themselves to the peritoneal

The Sexual Phases of Myzostoma.

233

epithelium (Fig. 16 o.m). In this figure one of the oogonia is seen
dividing at oog ^ the spindle being seen from the pole. Ventral
to the intestinal branches numerous spermatogonia are dividing [spg.p]
and the section also shows a mass of spermatids with nuclei elongat-
ing to form the heads of the spermatozoa [sp]. In the other sections
of the same series there are many mature spermatozoa.

Stage 6. 0.33 — 0.55 mm long. The intestinal and coelomic
diverticula increase still further in length and their lateral ends
begin to form secondary ramifications. The ultimate tips of these
branches end just above the insertions of the parapodial setae. The
triplet-cells, i. e. the migrating oocytes with their accessory cells^
still occur in the ramifications of the body-cavity. Some of these
have attached themselves to the dorsal wall of the body-cavity and
have begun to grow into ova; but the number of growing oocytes is
limited as yet. The number of mature spermatozoa, however, has
increased considerably and many have already found their way to
the vasa deferentia.

Stage 7. 0.6 mm long (Fig. 3). By this time the »uterus«

or that portion of the body-cavity which lies in the mid-dorsal line,
has been formed by the fusion of the circumovarial body-cavity ex-
tending inwards from either side. Testicular follicles have made
their appearance in the parenchyma over the body-cavity. The
vesiculae seminales are full of ripe spermatozoa, and the animal
probably discharges them into the water from time to time. Many
of the oocytes have attached themselves to the dorsal peritoneum of
the body-cavity and its ramifications. Some of these oocytes have
already attained about a fifth or fourth of their adult volume.

Stage 8. 1mm long. In this stage the ramifications of the
intestine and body-cavity have extended themselves still further
into the flattened lateral edges of the body and have undergone
further subdivision into minute branches. The number of ova
attached to the dorsal walls of the body-cavity and its ramifications
has greatly increased, but none of them have as yet reached maturity.
The ovaries themselves show an indication of division on either side
into two masses. This is readily seen in horizontal sections like
Fig. 2 [ovM ov.p). On one side of the figure the ovary is trilobed, but
the middle and posterior lobes are together evidently the equivalent
of the posterior ovarian lobe [ov.p) on the opposite side of the body.

Stage 9. 1.75 — 2.5 mm long. The ultimate ramifications

of the intestine and superjacent body-cavity have extended them-

234

W. BI. Wheeler

selves far beyond tlie parapodial insertions into the tbin lateral rim
of tbe body. Tbere are two pairs of ovaries which are no loDger flat-
teued bnt of a tiift-like cliaracter. Many of the ova in the body-cavity
have reached maturity, and in specimens 1.75 mm long the uterus
(Fig, 5 ut) is often distended with eggs ready to be discharged through
the uterine oritice [o.ut]. The posterior ends of the nephridia (»ovi-
ducts« of Nansen) form an nnpaired tube [ne^ph] which opens into the
anterior end of the cloaca in the midventral line. They do not carry
olf the ova (unless these be dead and imperfectly developed), as
Nansen siipposed, but probabiy fimction as excretory Organs. In
this Stage the testes are fully developed and all, the available inter-
stices in the parenchyma are stuffed with masses of spermatozoa and
cells undergoing spermatogenesis.

Stage 10. 4 mm long. This stage I have not seen, but the
measurement is given by v. Grafe ('77, pag. 6) and is evidently that
of mature individuals. For reasons which will be obvious from my
description of other species, it is highly probable that some in-
dividuals of this Stage will be found to have the testes, much reduced
or altogether wanting, and the greater number of the ova nearly or
quite mature.

From a consideration of these ten stages it follows:

1) .that M. cirriferum is virtually hermaphrodite from the begin-
ning of its sexual development;

2) that in stages 4 — 8 it is functionally male;

3) that in stage 9 it is functionally hermaphrodite;

4) that in stage 10 it is probabiy functionally female.

It. is evident that this interpretation of the stages briefly de-
scribed above, with the exception of the first point, may be attained by
a superficial examination of the different stages, and without tracing
the ova to their true source in the ovary. But the origin and growth
of the ovum is of so much importance when we come to examine
other species or generalize on the sexual phases of the Myzostomidae,
that it will be necessary to consider the history of the ovum in
somewhat greater detail.

And first it must be noted that the emigration of the ova from
the ovary is not confined to stages 4 and 5, but continues throughout
the animafs life. Whether there are definite periods of emigration or
whether there is a continual detachment and emigration of young
oocytes from the ovary, it is impossible to say, for. although the
first migration into the empty body-cavity may be readily observed.

The Sexual Phases of Myzostoma.

235

the course of later adventitious oocytes would be very difficult or
impossible to trace between the closely packed ova with which the
body-cavity is soon filled.

The triplet-cellSj though always recognizable as oocytes and
accessory cells in the ovary, except in the very earliest stages, are
most easily studied in the peripheral portion of the organ just
before or during their detachment, The series of changes which
the ovum of M. cirriferum undergoes from the triplet-stage to maturity
is represented in PI. 10 Figs. 6—15. All of these,ova were drawn
under the same power (Zeiss hom. im. Y12 oc. 3). Thej ova in
Fig. 6ß — cl were taken from a specimen killed in corrosive Subli-
mate, the remainder of the series from specimens killed in picro-acetic
acid. The latter fluid is the better preservative for the. chromatin
at least during the early stages.

An ovum such as is readily found in the peripheral portion of
the ovary or migrating through the body-cavity is shown in Fig. 6 a.
Those in Fig. 6 h — d have just attached themselves to the peritoneal
epithelium. In all these cases the nuclei of the accessory cells are
distinctly visible at either end of the young oocytes, but there is
no longer any trace of a cell-limit between the cytoplasm of the
accessory cells and that of the ovum. The cell-bodies of the three
cells appear to fuse and form one oval or elliptical trinucleate cell.
The .deeply staining nucleolus in each nucleus remains distinct for
some time; that of the ovum enlarges rapidly.

At first (Figs. 7, 9 and 10) the chromatic skein of the germinal
vesicle, or oocyte-nuclöus, is quite distinct and appeafs to form a
Gontinuous filament of uniform thickness throughout (Fig. 7). Later
this skein resolves itself into a series of caryomicrosomes (Figs. 9
and 10). Finally (Fig. 8) the skein passes into the reticular stage
leaving a more or less open space around the eccentric nucleolus.

During these stages the accessory nuclei grow apace and their
boundaries become more difficult to trace. This is due in part to
the fact that at the poles of the oval trinuclear mass the nuclear
outlines reach the cell-boundary and appear to fuse with it, while
in the opposite .direction they reach the walls of the germinal vesicle.
Hence there is only a limited region in which the membrane of the
accessory nucleus may still be detected (Fig. 8).

As the ova grow the cytoplasm becomes denser and acquires a
greater affinity for the haematoxylins and carmines. Eggs in this
Stage are shown in Figs. 11 — 14. In all of these — excepting Fig. 14

236

W. M. Wheeler

whicli represents a transverse section of an ovum — the contours
of the accessoiy nuclei are still visible on either side of the germinal
vesicle. They have hecome extended and have taken on the same .
appearance as the reticular cytoplasm. Within the germinal vesicle
the stain falls to differentiale the chromatic from the achroinatic
reticiiliim, so that I can aftirm Dothing concerniag the condition of the
chromatin in this stage. Not infrequently the growing ova take up
spermatozoa from the body-cavity and appear to digest them. This
is shown in Fig. 13, where the fragments of the head of a Sper-
matozoon are easily recognized by the regulär series of chromatic
discs. This process, of coiirse, can have no relation to fecundation,
but appears to be due to a phagocytic tendency on the part of the j

young ova. The ova of Myzostoma^ as I shall show in another
paper, are never fertilized tili they are discharged into the water,
no matter how numerous the mature and active spermatozoa which
may occur with them in the body-cavity.

In the stages which succeed those just described all traces of
the accessory nuclei have disappeared. Their outlines become in- '
distinguishable from the general cytoplasmic reticulum of the ovum. I
This reticulum, at first very obscure, becomes more sharply accen-
tuated and has more distended meshes, as the egg approaches
maturity. Its affinity for stains is impaired and the spaces between
the meshes of the reticulum seem to fill with a clear liquid (Fig. 15). i

2. Myzostoma circinatum n. sp. (PI. 10 Fig. 18).

A single specimen of this interesting species was found cling-
ing to the convex surface near the base of one of the arms of an
undetermined species of Pentacrinus. The locality given on the
Challenger label is »Station 214« (south of the Philippines). The
Myzostome was of a drab color and about 5.5 mm long. The flattened
body was proportionally much thinner than that of M. cirriferum,

Its edges were rolled up to a considerable extent so that their exact
outlines could not be determined without injuring the specimen.
They bear long cirri, presumably 10 on either side. The suckers
were large and distinct. The tips of the parapodia were circinate
and each parapodium bore a pointed cirrus on the mesial surface
of its base.

M. circinatum at first sight closely resembles v. Gkafp’s M. wyville-
thompsoni ('84 b, PI. 6 Figs. 1 and 2), the only other described species

The Sexual Phases of Myzostoma.

237

with circinate parapodia, but the following differences, some of
which I believe to be of specific value, may .be pointed out. The
body of M. wyville-thompsoni is only 2.3 mm loug and 1.7 mm
broad. v. Gkaff’s figure shows tbat the parapodia are relatively
much larger and provided with more powerful books tban tbose of
circinatum. The most striking difference, however, is the absence of
cirri at the bases of the parapodia in v. Graff’s species. M. wy-
ville-thompsoni is from the same locality as my species, but it occurs
on different hosts, viz. Metacrinus costalis and M. angulatus,

The series of sections which was made from the specimen of
M, circinatum revealed a most unsatisfactory histological preser-
vation. This of course was to be expected in a specimen which
had lain in alcohol since the days of the Challenger expedition.
Nevertheless it was possible to determine that the structure of the
reproductive Organs was essentially the same as those of M, cirri-
ferum in stage 9. There were two ovaries on one side of the
intestine and only one on the other. Probably the single ovary
originally consisted of two which had become closely applied to
each other. In minute structure the ovaries agreed in every respect
with those of cirriferum. The young oocytes could be readily
distinguished from the deeply staining accessory cells adhering to
their surfaces. Most of the testicular cells were neaiiy or quite
mature, and huge masses of spermatozoa were found in cavities of
the parenchyma on either side of the intestine. I was unable to
find the vesiculae seminales and the penes, so that I am in doubt
as to the manner in which the spermatozoa find their way into the
water. The testes may, perhaps, dehisce into the body-cavity and
allow the spermatozoa to pass out of the orifice of the uterus.

3. M. glalrum^ Leuck.

Like M. cirriferum this species has been repeatedly described
and figured (Semper '57, v. Graff '77, Beard '84, etc.). It occurs
on the disc in the immediate vicinity of the mouth of Antedon
rosacea^j attaching itself in such a way that its extensible pharynx
may be inserted into the mouth of its host. Very frequently the
larger specimens of M. glabrum bear smaller individuals on the

1 According to v. Graff ('87 pag. 2) M. glahrum is parasitic also on Ante-
don petasus, Düb. and Kor.

238

W. M. Wheeler

anterior edges of their backs. These smaller individuals have been
rightly regarded by v. Graff and others as the young of the same
species. Beakd’s observations on these yonng, wbich it pleases him
to call »complemental males«, will be considered in tke sequel.
Here I am concerned only with an account and interpretation of my
own observations.

The ovaries oi M. glabrum are a single pair of deeply staining
oval masses, one on either side of the intestine in the middle of
the body. In horizontal sections the general appearance of these
Organs is that of PI. 10 Fig. 20 ov. Fach mass is not solid like an
evary of M. cirriferum^ but permeated with narrow and irregulär
spaces. The true relations of the ovaries to the body-cavity and
circumjacent organs are best studied in transverse sections (Fig. 19). :
The ovaries are seen to consist of deeply staining cavernous invagi- '
nations of the uterine wall on either side of the intestine. The 1
spaces which permeate them are continuous with .the lumen of the
Uterus [iit] and its ramifications, the main branches of the »ovaries« ,
of other authors. The minute structure of an ovary is shown in
Fig. 21. In this tigure it is readily seen that the organ is really a
sudden and pronounced thickening of the peritoneal epithelium ['p.ep) \
lining the »uterus« (body-cavity) and its ramifications. The thickening i
takes on the appearance of an invagination because its central por-
tions are traversed by the spaces above described. These spaces, as
will be seen, probably arise by the breaking away of cells in certain
portions of the ovarian mass. The organ clearly consists bf two kinds <
of cells, the larger and paler elements being oogonia or oocytes, ;
the smaller and more deeply staining elements the accessory .cells. i
In the specimen tigured a number of spermatozoa [sp] have migrated 1
from the body-cavity into the ovarian crypts. In the ovaries of inany :
specimens — especially during the younger stages — the oogonia may
be seen dividing. I have reproduced several such cells in Fig. 22.

It will be observed that the accessory cells are already attached to
the dividing oogonia. The divisions are evidently about to result
in the formation of more oogonia or oocytes. I have not been able
to determine how these new oogonia or oocytes acquire their accessory
cells — whether by a division of the original accessory cells, or
by attracting to their surfaces some of the deeply staining cells
which occur so abundantly in all parts of the ovary. The solution
of this Problem is by no means easy, for not only are all the cells
of the ovary yery small and closely applied to one another, but the

Tlie Sexual Phases of Myzostoma. 239

karyokinetic figures are often poorly preserved and periodic in their
appearance.

Towards the free periphery of the ovarian mass the cells are
already arranged in triplets, each of which consists of an oocyte
with a smaller accessory cell on either side. An examination of
Fig. 23ß~y will show that the stages in the setting free of these
triplets, their attachment and growth agree very closely with the
corresponding stages of M. cirriferum. The accessory cells are as-
similated by the growing oocyte, or ovum in the same manner. The
last reranants of these cells are traceable only to the deeply staining
Stage of the ovum (Fig. 23/). In the earlier stages (Fig. 23 c — f)
several irregulär and deeply staining granules are found scattered
through the cytoplasm especially towards the poles. These may be,
for ought that can be determined to the contrary, the disintegrating
masses of chromatin helonging to the nuclei of the ‘accessory cells.
The granules are not seen in the stage represented in Fig. 23^.

When a series of individuals of M. glahrum of different sizes
was carefully sectioned and studied the following facts in the growth
and structure of the reproductive Organs were ascertained:

Stage 1. 0.175 mm long. There is a distinct and

rather -spacious body-cavity in this stage. The diverticula
of the intestine are very short, however, being mere hollow buds.

In the region of the ovary there is a small accumulation
of peritoneal cells (young oogonia) which are indis-
tinguishahle in appearance from the spermatogonia,
a few of which are found in the ventral parenchyma.

These spermatogonia are not always clearly distinguishable from
other non-sexual cells which are still relatively large and have a
somewhat emhryonic appearance.

Stage 2. 0.25 mm long. The hody-cavity has grown
small er, the gut -diverticula somewhat longer. This decrease in
the extent of the body-cavity in this stage is to be attributed to the
Proliferation of the spermatogonia which, I believe, first arise from
the peritoneum lining the fioor of the hody-cavity and thence pro-
liferate downwards into the ventral parenchyma between the in-
sertions of the parapodia. The masses of spermatogonia thus formed
appear to push up against the fioor of the body-cavity and tend to
obliterate its lumen. Many spermatogonia are dividing in this stage,
but the majority are in the resting stage. A very few spermatocytes
have been formed and have begun to divide, but none of the male

240

W. M. Wheeler

reprodiietive elemeuts liave as yet advauced beyond this point. The
ovaries are in the same condition as in stage 1 ; they are mere flat-
tened acciimulations of young oogonia, or modified peritoneal epi-
thelial cells on either side of the intestine.

Stage 3. 0.3 — 0.35 mm long (PI. 11 Fig. 25). The in-

testinal diverticiila extend out on either side beyond the insertions
of the parapodia, but are still quite simple. The body-cavities on
either side above these diverticula are only just fusing in some
specimens in the median line above the intestine to form the »uterus«.
The thickened portion of the body ventral to the intestine and its
branches is full of proliferating male elements ■ — many actively dividing
spermatogonia and spermatocytes and a goodly number of mature
spermatozoa. The ovaries are somewhat larger than in the preceding
stages, but the two kinds of cells which are so characteristic of these
Organs in a later stage are not yet clearly seen, although the be-
ginning of such a differentiation is perhaps already indicated by a
difference in the size of the nuclei. Myzostomes in this stage
are thus functionally male.

Stage 4. 0.375 mm long. The intestinal diverticula are

developing further ramifications. The body-cavity has been obliterated
with the excepfcion of a very small space surrounding the ovaries.
These are somewhat larger, but otherwise in about the same condition
of development as in the preceding stage. The total volume of the
testicular follicles has increased considerably, and there are a great
number of mature spermatozoa.

Stage 5. 0.5 — 0.8 mm long. The body-cavity has become

larger about the ovaries, but is not apparent elsewhere in the sections.
The ovaries have increased in volume and the two kinds of cells,.
the oogonia and accessory cells, stand out clearly; the latter often
staining very deeply in this stage. Instead of being smooth as in
the preceding stages, the surface of the ovary becomes somewhat
irregulär and small cavities begin to invade the hitherto solid tissue
of the Organ. These cavities are large and distinct in specimens
0.8 mm long.

The greater portion of the Myzostome’s body is now filled out
with the testicular cells in all stages of division and metamorphosis
into the spermatozoa. There are mature spermatozoa in abundance,
both in the recesses of the ventral parenchyma and in the cavities
of the vesiculae seminales. A few testicular follicles have also made
their appearance in the parenchyma dorsal to the intestinal rami-

The Sexual Phases of Myzostoma.

241

ücations and like tkose of the ventral parenchyma present all the
stages in the multiplication and maturation of the male elements.

StageGa. 1mm Ion g. Specimens in this stage are found
like those of the five preceding stages attached to the backs of older
individuals. The intestinal diverticula now extend into the thin lateral
edges, of the body and have acquired further ramifiations.

In the peripheral portions of the ovaries which .have now the
adult form, the triplet-cells are seen breaking away and migrating
into the body-cavity, which has extended further towards the lateral
edges of the body along the dorsal surface of the intestinal di-
verticula. In some of the specimens a few of the oocytes have begun
their growth while still in the ovary (compare PI. 12 Fig. 56 o). The
male reproductive cells are still increasing in bulk and number.

Stage 6b. 1 mm long. The specimens have migrated from

the backs of the older Myzostomes and have attached themselves to
the disc of the Anteclon, Sections reveal almost the same conditions
as in the specimens of Stage 6a. The body-cavity is becoming larger
and a few loose triplet-cells are found floating in it near the
ovary.

Stage 7. 1 — 1.5 mm long. In this stage there is a further

enlargement of the body-cavity. The conditions of the female re-
productive Organs may be readily studied in horizontal sections of
specimens 1.5 mm long, like the sections represented in PI. 11 Fig. 24.
Here the ovary contains several dividing oogonia [oog] and the triplet-
cells may be seen breaking away from the irregulär margins of the
Organ. These cell-clusters [o.m] may be traced as they float through
the ramifications of the body-cavity in every direction, tili they
attach themselves to the peritoneal epithelium. In some places they
have begun to grow into ova together with their accessory cells.

The appearance of a cross -section of a specimen 1 mm long
and which, like the preceding specimen, has already settled on the
disc of the Crinoid is shown in PI. 10 Fig. 19. There is an appre-
ciable relative decrease in the size and extent of the testes. The
ova, of which quite a number have taken up their abode in the
body-cavity, show a tendency to settle on the dorsal peritoneum. They
very soon become so numerous as to assume polygonal outlines
from mutual pressure. None of these ova have as yet reached
maturity. Düring their growth the peritoneal epithelium grows in
between them and appears to surround them with follicles of flattened
cells. These follicular partitions may in some cases arise from the

242

W. M. Wheeler

accessoiy cells, but I do not believe tbis to be the case. I am '
certain tbat tbe ova do not originate from tbe peritoneal
epitbelinm of tbe body-cavity diverticula, as Beard ('94) and •
otbers before bim bave claimed.

A cross-section tbrougb tbe ovary of tbe rigbt side ofFig. 19 is
sbown, as it appears under a bigber magnification, in Fig. 21. '

Stage 8. 2.5— 3.5 mm long. Tbe body-cavity bas reacbed j

its nltimate limits and is full of ova in all stages of growtb. In '
tbis Stage tbe »uterus« may be packed full of ripe ova ready to be
discbarged from tbe uterine orifice, wbicb in tbis species is situated
on tbe dorsal surface of tbe body near tbe cloacal opening. Tbe
testes, tbougb reduced, are still voluminous; tbere are many mature |
spermatozoa, some of wbicb bave passed into tbe body-cavity, wbile *
otbers fill tbe vesiculae seminales. Tbe ovaries are well developed,
but I bave found no karyokinetic figures to indicate a continued
Proliferation of oogonia. Doubtless triplet-cells still continue to be j
given off into tbe body-cavity, and probably tbis emigration of oocytes
witb tbeir attendant cells may take place tbroughout the life of tbe
animals eitber continually or intermittently. For obvious reasons tbis j
emigration is niore difficult of demonstration than tbat wbicb takes i
place wben the body-cavity is still empty, or nearly empty. In j
tbis Stage tbe animal is a functional hermapbrodite. |

Stage 9. 3.5 — 4 mm long. Tbe body-cavity appears to be j

very large, because the ova wbicb bave distended it during tbeir
growtb bave been largely discbarged into tbe water and tbe slower
influx of ova from the ovaries is far from occupying as mucb
space as the original batch. Most of tbe ova wbicb are still found
clinging to the peritoneal walls of the body-cavity are well along
towards maturity. In tbis stage tbe animal is really a func-
tional female, since tbe testes are nearly or quite exbausted. One
often find a few ripe spermatozoa floating about in the body-cavity. It
would seem tbat the animal does not live long after tbis stage wbicb
is attained by many individuals about tbe last of March. After tbis
date I found very few mature individuals on the specimens of Ante-
don wbicb I examined. Tbis matter, bowever, requires further In-
vestigation at tbe hands of those who may bave an opportunity of
studyiug the species during the ensuing montbs of the spring and
Summer.

Tbe series of stages of M. glahrum here described will be found
to differ in no important particular from tbe series of M. cirriferum

The Sexual Phases of Myzostoma.

243

given above: M. glahrum is dioecious from tbe time its reproductive
Organs first api)ear, and like M. cirriferum it is functionally male
in early life, then functionally hermaphrodite and finally function-
ally female in its senile stages. The correlation of tbe migration to
tbe disc of tbe Antedon and tbe development of functional berma-
phroditism is not by any means perfect, since it is possible to find
functional male individuals on tbe disc of tbe Antedon^ and inci-
piently hermaphrodite individuals still attached to tbe back and sides
of tbe older Myzostomes. But in general it may be said tbat tbe
change from tbe functional male to tbe functional hermaphrodite oc-
curs when tbe animal shifts its position to tbe disc.

! 4. AL alatum^ v. Graff.

In form and habits tbis species closely resembles M. glahrum,
My observations were made on half a dozen specimens obtained from
tbe discs of a few Antedon phalangium,, Müller. Tbe young are found
attached to tbe anterior dorsal surface of tbe older individuals. Tbe
ovary and testes are almost exactly like those of M. glahrum^ so tbat
I may dispense with a special description and figures. The young
individuals are functionally male, tbe larger ones functionally herma-
phrodite. I have not seen any functionally female specimens, but doubt
j not tbat they occur.

I Prouho’s observations ('92) on tbis species, tbougb incomplete

in some particulars, were evidently made on more material tban I
have been able to secure, and as tbey offer very valuable Support
to my Interpretation of tbe sexual phases of tbe Myzostomidae, I
may quote tbem here.

He says: »On trouve, en effet, tres frequemment, sur le dos du
M. alatum^ de soi-disant mäles complementaires, au nombre de un
ou deux, rappelant exactement ceux qui ont ete decrits par M. Beakd
cbez le Myzostoma glahrum et que M. v. Graff avait eii probable-
ment raison de considerer comme des jeunes. Or une Serie d’obser-
vations m’a montre, sans aucun doute possible, que les individus
fixes sur les dos du Myzostoma alatum hermaphrodite sont de
petits Myzostomes de son espece qui, mäles dans leur jeune äge,
avec spermatozoides bien developpes et conduits deferents pareils ä
ceux de Tadulte, grandissent et acquierent, en grossissant,
des ovaires identiques ä ceux de Tbermapbrodite qui les
Supporte, et cela sans abandonner les dos de ce dernier.a

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 17

244

W. M. Wheeler

The latter part of this quotation is worthy of particular atten-
tion. PnouHO did not see the true ovaries and what he designates
as such are the »ovaries« of other writers, viz. the masses of eggs-
accumnlated in the branching body-cavity. Prouho’s remarks are
of interest because they show that in M. alatum the naigration to
the disc of the Antedon may be delayed tili the animals are plainly
hermaphrodite.

1 have had no difficulty in finding the true ovaries, one on
either side of the intestine, in a small individual attached to the
back of an adult M. alatum, The structure of these Organs is too
much like that of the ovaries of M, glahrum in the corresponding
period of growth (stage 7) to require special description.

This peculiar habit of the young specimens settling on the older
ones is not confined to M. glahrum and alatum. It occurs also in
M. horologium^ v. Glraff, parasitic on Actinometra jukesi and A. strata^
as may be concluded from v. Graff’s PI. 1 Fig. 14 ('84 b). In describ-
ing the species at pag. 28 he says: »The sexual Organs resemble
those of the last mentioned species (M. glahrum) and the young are
attached to the body of the adult in the same way.«

Three of the species studied by Nansen ('85) , viz. : Myzostoma
gigas^ Lütken, giganteum^ Nansen, and carpenteri^ v. Graff, also agree
with the above mentioned species in carrying the young. Nansen
also infers, and I quite agree with him, that the same habit may
occur in most sedentary species, like M. chinesicum^ v. Graff, testudo^
V. Graff, ecJimus^ v. Graff, and compressum^ v. Graff.

5. M. platypuSy v. Graff.

This interesting species was described and figured by v. Graff
('87, pag. 13 and 14, PI. 3 Figs. 7 and 8 and 9 — 12) from a single
specimen taken from a leather-like uncalcified cyst on a specimen
of Actinometra nohilis from Samboangan. v. Graff refrained from
sectioning the type specimen and confined himself to a description of
its external characters. On looking over the specimens of Actino-
metra nohilis in the 8. Kensington Museum I happened upon one which
had the disc and bases of the arms covered with soft elliptical cysts.
Nine of these cysts were opened and each was found to contain a
single large specimen of M. platypus. Eight of the specimens were
sectioned in the hope of finding differences in the development of
the reproductive Organs, but unfortunately all of them were almost
exactly of the same age.

The Sexual Phases of Myzostoma.

245

The dorsal and ventral aspect of one of the specimens is repre-
sented in PI. 11 Figs. 26 and 27. The body is triangulär in outline,
the lateral edges being reflected dorsally like the brini of a tricorn
hat. Of the three sides one is anterior and bears the dorsally reflected
pharynx, while the two others are lateral. The edges of the three
folds are furnished with the usual 20 cirri. The ventral surface
is embossed with a number of peculiar thickenings. There is a
longitudinal series of four raised and flattened lines extending along
the mid-ventral line (Fig. 27 z), In one specimen the second and third
of these four thickenings were confluent. v. Graff has given a good
description of the 10 parapodia; each of which bears at its base a
large heartshaped and more or less flattened thickening. The penes
ipen) are unusually large and well-developed. They are reflected
dorsally along the sides of the body as a pair of thickwalled and
somewhat tapering tubes. The suckers, too, are excessively developed
and project considerably beyond the surface of the body. All of
these structures, suckers, cordate thickenings, penes and linear median
thickenings give the ventral surface of the animal a sculptured or
chiseled appearance.

Sections showed that all of the specimens were in the functionally
hermaphrodite phase with much reduced or evanescent male organs.
The transverse section, of which Fig. 28 represents a little more
than one half, passes throngh the middle of the body cutting on
either side a penis {pe?i)y the mid-ventral thickeniug and third pair of
parapodia [pr], As in many other cysticolous species the great bulk
of the body consists of parenchymatous tissue. The intestine and
its branches [mt and intj'] are accompanied by rather narrow ventral
and dorsal ramifications of the body-cavity [coe). In these latter
ramifications the ova are found, either mature and floatiug freely in
the lumen or attached to the walls and in different stages of
growth.

The ovaries {ov) are readily found, owing to their great affiuity
for stains, and may be regarded as representing a type intermediate
between the ovaries of 31. cirrifei^um and glahrum. The thickening
of peritoneal epithelium from which each of the ovaries originates is
not depressed into the underlying parenchyma as in 31. glahrum.^
but projects into the lumen of the body-cavity as in cirriferum. At
the same time the thickening is split into several irregulär lobes or
masses like those seen in the ovaries of 31. glahrum. The ovaries
of 31. platypus^ however, differ from those of all other Myzostomes

17*

246

W. M. Wheeler

hitherto described in lying ventral to the intestinal rami-
fications (see the npper part ofFig. 28)i. The minute structure of
the ovary is like that of other species. Oocytes and accessory cells^
are readily distinguished by their size and staining, though both of
these elements are more miniite than their equivalents in the preced-
ing species.

In Fig. 28 a few testicular follicles (^5) are seen embedded in the
parenchyma beneath the terminal coelomic ramifications in the
upturned lateral portion of the body, and also in what probably
represents the lumen of the penis.

Since the specimens of M. platypus were all taken from the
same Crinoid and were all in very nearly the same stage, I can of
course make no definite Statements concerning the sexual phases
through which this species may pass. Utilizing, however, the facts
which I have collected from other species, I infer that the stage of
M. platypus described above, must correspond to the late herma-
phrodite stage of M. cirriferum and glahrum. Had the specimens
been killed somewhat later in the year, I doubt not that they
would have been found to be purely female, without any traces of
testes. Perhaps at this time young specimens in the male phase
would have been found in the cyst of the Actinometra,

6. M. helli n. sp.

Of this species, which I take great pleasure in dedicating to Prof.
F. Jeffkey Bell, three specimens were studied. They were taken
from hard calcareous galls at the bases of the arms of Pentacrinus
alter nicirrus. Fach gall contained but a single Myzostome. The
Crinoids were collected at Station 214 (south of the Philippines) by
the Challenger Expedition.

The three parasites were whitish in color and varied in length
from 2.25 — 2.5 mm. Dorsal and ventral views of one of the specimens
are shown in PI. 11 Figs. 31 and 32. The lateral edges of the body
are reflected dorsally tili they nearly meet. A few imperfectly
developed cirri are observable towards the anterior ends of the
lateral edges near the protruding tip of the pharynx, and five pairs
of small pointed parapodia are readily distinguished on the ventral
aspect. I failed to find any traces of a penis or of suckers either

1 This figure has been inverted by the lithographer.

The Sexual Phases of Myzostoma.

247

in surface views or in sections. This simplification of stFucture extends
also to tlie internal sexual organs. All three specimens were in about
the same phase of reproductive activity. Curiously enough these
specimens, notwithstanding tbeir enclosure in the thickwalled cysts
and long sojourn in alcohol, were in a most excellent state of pre-
servation.

PI. 11 Fig. 33 represents a cross-section of one of the specimens
through the middle of the body. The crescentic outline of the section
is sufficiently explained by a glance at the surface view in Fig. 31.
The posterior end of the retracted pharynx and the tips of the
intestinal ramifications [int.r] which run forward into this region of
the body are cut transversely. The spacious body-cavity in which
the intestinal ramifications lie, is filled with mature or nearly mature
vesiculated ova (o). At first I had great difficulty in finding the
ovaries, because I sought for them where they are found in other
species, viz. dorsal to the main branches of the intestine and near the
Center of the body. They were finally found in all three specimens
as two deeply staining cell-masses beneath the intestine some di-
stance from the raid-ventral line and very dose to the ventral wall of
the body [ov). Under a higher magnification (PI. 11 Fig. 34) the pale
oocytes and deeply staining accessory cells were very easily resolved.
Near the edge of the mass the typical triplet-cells were seen floating
in the body-cavity or already applied to the peritoneal epithelium and
beginning tbeir growth. A study of the consecutive sections shows
that the ovaries are attached to the bases of a pair of septa at a
point where these latter merge into the parenchyma of the ventral
body-wall. In PI. 12 Fig. 38 I reproduce a section passing through
the insertion of an ovary. It will be seen that it does not ditfer in
any important particular from the ovary of M. cirri/erum.

While the ovaries of M. helli have taken up a lateral and ventral
I Position nearly corresponding to the position of the testes in other
species, the testes of this peculiar form are found in a position
which recalls that of the ovaries of other species, viz. dorsal to the
intestine and its main diverticula and in the middle of the body.
The whole mass of the testes (ts) where it projects into the body-cavity
is divided into three lobes by two dorso-ventral septa. The median
! mass is the largest and projects into that portion of the body-
cavity which other investigators have called the »uterus«. In the
j testicular masses the minute cells may be observed in all stages
I of spermatogenesis. The extremely small mature spermatozoa pass

248

W. M. Wheeler

out into the body-cavity, where tliey may be detected amoiig the
maturing’ ova and still coiled up witbin small masses of a plasmatic
substance [sj)].

In one of the three specimens tlie testes are much reduced, and
this leads me to infer tliat tliey may ultimately disappear completely
when the last spermatogonia have developed into spermatozoa, and
that a purely female phase may supermie in the life of M. belli,
This inference gains in probability with the observations on the next
species to be described. I deem it very probable that in an earlier
Stage the species may be protandric like M. cirriferum^ glahrum etc.;
at least there are no facts to stand in the way of such a sup-
position. 1

7. M. cryptopodium n. sp. '

Of this species I have seen only a single specimen taken from
a smooth pea-shaped calcareous cyst on the arm of a specimen of ,
Metacrmiis interruptus, Carp. The label was marked »Indian Museum, ;
Calcutta«. The Myzostome was terra-cotta colored and 3.5 mm long.
Lateral and dorsal views of the specimen are shown in PI. 11 Figs. 35
and 36. Like M. belli,, M. cryptopodium has the lateral portions of
the body reflected dorsal ly, but this reflection is more complete, in- j
volving also the postero-lateral edges. The two edges which overlap |
dorsally have a few feeble rudimeuts of cirri anteriorly. I could find
traces of only two pairs of suckers, corresponding to the third and
fourth pairs of other species. The ventral surface is marked on
either side (Fig. 35) by five deep furrows, the most anterior being ^
the shortest, the most posterior the longest and deepest. Sections
Show that the small parapodia are concealed each at the bottom of
one of these furrows.

A comparison of a cross-section (Fig. 37) through the middle of
the body with the corresponding section of M. belli represented io
Fig. 33 is very instructive. The posterior end of the retracted pharynx
[ph] is shown where it protrudes into the cavity of the intestine. The
intestinal ramifications [int.r) are more capacious and much less sub-
divided at their tips than in M. belli. The body- cavity [coe] into
which the intestinal ramifications extend appears at first sight to be
much more extensive, but this is due to the smaller number of ova
which it contains. In the neighboring sections a few indistinct traces
of testes were found in the same position as the testes of M. belli,
The large and very distinct ovaries [ov] are ventral to the main

The Sexual Phases of Myzostoma.

249

intestinal ramifications and are attaclied to the bases of the dorso-
ventral septa, one on eitber side. Even linder the low magnification
with which the section was drawn, the cespitose arrangement of the
oocytes and their accessoiy cells could he made out; ander a higher
magnification the ovarian nature of these structures was perfectly
manifest.

I regard the specimen as presenting the female (hysterogynous)
Stage in the development of the reproductive organs subsequent to
that observed in the three specimens of the closely allied M. helli.
Further histological details could not be made ont on account of the
rather poor preservation of the specimen.

M. cryptopodium is allied to v. Graff’s M. peMacrini., as will
be seen by comparing my description and figures with v. Graff’s
description ('84 b, pag. 62 — 64) and figures (PI. 11 Figs. 12 — 14). In
M. pentacrini the parapodia are not concealed in pockets but project
from the surface, although their bases »lie in shallow cavities(f.
»Suchers are entirely absent« in v. Graff’s species and the margin
of the body when unrolled »is covered with short cirri(f. v. Graff
also says that »the ramification of the intestinal coeca was very dis-
tinct; it is more abundant in this species than in any other« (cf.
V. Graff’s PI. 12 Fig. 11). M. cnjptopodium on-the other hand
has fewer terminal coeca than any species in which these organs
have been described. Moreover M. pe7itacrini »is like the above
mentioned species \M. deformator] hermaphrodite, but differs from
the typical free-living forms, in that the male generative opening
and testes are only developed on one side, on the other there are
only small rudiments of them, and the space generally occupied by
these organs is filled with the highly- developed ovarian follicles«.
The length of M. pentacrini is only 1.7 mm.

The cyst formed by v. Graff’s species is also very different
from that of M. cryptopodium. The cyst of the latter species is large
and globular like that of M. tenuispmum (vide v. Graff’s PI. 13
Fig. 14) and contains only a single Myzostome. M. pentacrini »does
not produce real cysts upon the arms of its host, but only swellings
which gradually disappearco Two to three individuals may inhabit
one cyst, but when this is the case they are separated from one
another by partitions.

250

W. M. Wheeler

8. M, eremita u. sp.

Three veiy poorly preser^ ed specimens of this species were
examined. They were taken from galls on a Challenger specimen
of Metacrinus moseleyi^ Carp. The original label alludes to PI. 44
Fig. 1 of Carpenter’s work on the Crinoids of the Challenger
Expedition and gives »Station 214« (south of the Philippines) as the
locality. Each cyst is a slight thickening and resembles somewhat j
the cyst of 31. pentacrini. It implicates only 3 or 4 joints of the
arm and the basal Segments of the adjacent pinnules as in that species.

The irregulär opening of the cyst is sharply defined and the outer
surfaces of the affected joints are irregularly granulated. Each cyst
contains but a single Myzostome which is of a drab color. One of i
the somewhat distorted specimens is shown from the dorsal and I
ventral side in PI. 12 Figs. 39 and 40. These figures show that the
dorsal reflection of the edges of the body is far from being as pro-
nounced as in other cysticolous species. The cirri are small or
wanting, except in the vicinity of the pharynx. On the ventral :
siirface the small pointed parapodia are distinctly seen. I could ,
find no indications of penes or suckers.

The preservation of the specimens was so bad that I could do
very little with the sections. i

Specimen No. 1, measured 0.75 mm. In it I could detect
traces of the testes, but there were no ova in the body-cavity.

Specimen No. 2, measured 1 mm. A few distinct but very
young ova were found in the body-cavity; also a few masses of
spermatogonia in karyokinesis.

Specimen No. 3, measured 1.25 mm. There were a few
young ova in the body-cavity, but no traces of testes could be
found.

A\\ these specimens were evidently young and this is also in-
dicated by the small size of the cysts and possibly also by the feeble
reflection of the edges of the body. The intestinal ramifications were
few in number. A pair of nephridia could be traced out, as in all
the other species which I have examined.

The meager and unsatisfactory data here recorded acquire sig-
nificance only from a comparison with the next species to be de-
scribed, 31. pulvinar, I believe that the three specimens of 31. eremita
which I have seen very probably represent three successive stages
in the transition from the male to the female phase.

The Sexual Phases of Myzostoma.

251

There is a remote possibility that the species here described
from such poor specimens may belong to one of v. Graff’s species.
The young individuals of the cysticolous species differ so widely
from the adults that it is impossible to refer it to any of the described
species ; nor is Metacrmus moseleyi recorded among the hosts of the
species described by v. Graff.

9. M. pulvinar^ v. Graff.

V. Graff (84 a, 84 b, pag. 41—42) first described this remarkable
species from a single specimen »found upon the peristome of Antedon
phalangimn Müll., dredged in the Minch from 60 — 80 fathoms, Aug. 14,
1869 by H. M. S. ,Porcupine‘«. The specimen was 2.7 mm long and
3.2 mm broad. In the main v. Graff’s description is correct, although
one of the figures, representing the dorsal aspect of the Myzostome
(PI. 3 Fig. 2 1 ) shows that the specimen was distorted. This distortion
is not perceptible from the ventral side (Fig. 22). v. Graff considered
the species to be allied to M. radiatum — a relationship which I
believe must now be considered very doubtful.

A very considerable advance in our knowledge of the structure
and habits of this species has been made by Prouho. Besides
cailing attention to the existence of rudimental suckers in M. pul-
vmar — Organs which v. Graff failed to discover — he has shown
that the animal does not live upon the peristome of A. phalangium^
but that it is entoparasitic k He says {'92, pag. 847) : »il habite le tube
digestif de son hote, dans lequel il est enfonce assez profondement
pour etre invisible de Fexterieur. Le Myzostome occupe la presque
totalite de la premiere partie du tube digestif de la comatule (oeso-
phage et sac stomacal) et est situe de teile sorte que son extremite
anterieure est tournee vers le pole aboral. Il s’appuie par sa face
ventrale, fortement convexe et portant les dix parapodes, sur Fepi-
thelium digestif de la comatule, tandis que sa face dorsale concave,
regardant Forifice buccal de cette derniere, forme une gouttiere qui
donne passage aux courants alimentaires, courants qui nourissent a
la fois Fhote et son parasite. La disposition en gouttiere de la face
dorsale du Myzostoma pulvinar explique comment celui-ci, malgre

' Beard ('94, p. 403) speaks of this as »one of the eucysted species«. This
is an instance of the care with which he has read Prouho’s paper and niy
own preliminary note ('94, p. 181).

252

W. M. Wheeler

ses dimensions considerables , n’obstrue pas completement le tube
digestif de la comatule.«

V. Graff says iiothing- aboiit tbe sex of the specimen wbich be
examined. Prouho liowever distinctly affirms tbat M. puhmar is
dioecious, witli a »dimorpbisme sexuel bien accentue«. The speci-
men whicli V. Graff described corresponds to' the female of Prouho,
The male is thiis described by the French author: »Le male ne
mesure que 1 mm de longueur siir 0.8 mm de largeur; il est accroche
anx teguments de la femelle sur laquelle il peut se deplacer assez
rapidement. Il est aplati, elliptique, rappelant par sa forme les
Myzostomes libres. Son tube digestif n’est pas ramifie, mais montre^
de chaque cote, les amorces des trois ramifications que presentent
tous les autres Myzostomes ; sa bouche, situee tout pres du bord mar-
ginal, est ventrale. Il possede deux testicules, un de chaque cote du
tube digestif, munis chacun d’un canal deferent debouchant sur la
face ventrale.«

Prouho’s remarks show unmistakably that M. puhmar closely
resembles some of the cysticolous species described by v. Graff
(M. cysticolum^ tenuispinum^ toillemoesii^ etc.) in presenting large
female and small male individuals.

My own observations on this species are based on some 30 spe-
cimens taken in the Bay of Sorrento. About half of these would
correspond to Prouho's males, the remainder to his females. The
living females are of a beautiful coral red color, sometimes inclin-
ing to yellowish; the males are white and somewhat translucent.
I have been able to confirm Prouho’s notes on the habits of this
species in every particular. I have, however, frequently seen the
scoop-shaped posterior end of the female Myzostome protruding from
the Crinoid’s mouth like a little red tongue.

The female specimens which came under my notice measured
2.75—3.5 mm in length and 3.75 — 4.5 mm in breadth. One of these
specimens is represented in dorsal and ventral view in PI. 12 Figs. 41
and 42. Fig. 41 shows two males ijuv) attached near the cloacal
orifice [an]^ which is situated on the dorsal surface, and another on
the postero-lateral edge of the body. These males when magnified
(Fig. 43; ventral view) appear like typical Myzostomes of another
species. They measure 0.5 — 0.85 mm. In most cases only a single
male is borne by a female.

The association of these Myzostomes in pairs at once recalls the
similar conditions in M. glahrum and M. alatum^ and although the two

The Sexual Phases of Myzostoma.

253

individuals thus associated are very dissimilar in the entoparasitic
species, it occurred to me that they might nevertheless be different
developmental stages of the same species. This opinion was advanced
in my preliminary paper ('94). I have since obtained sections which
leave no doubt as to the correctness of my contention. This will
appear from a consideration of the following stages.

Stage 1. 0.5 — 0.8 mm long. Individuals in this stage have the

appearance of PI. 12 Fig. 43. They are found on the dorsal or lateral
surfaces — iisually the former — of the tongue-like caudal end or hid-
ing under the reflected lateral and anterior edges of the large speci-
mens. They are not so firmly attached as the young of M. glabrum but
are capable of shifting their position quite rapidly, as Prouho has ob-
served, on the densely ciliated Integument of the subjacent Myzostome.
In transverse sections (Fig. 46) passing through the middle of the body,
there is no difficulty in distinguishing the intestine [int] which is perfectly
straight and without ramifications as yet, a small unbranched body-
cavity [coe] corresponding to the future »uteruscf, well-developed para-
podia provided with powerful hooks (st)^ and a cylindrical ganglionic
mass [nv] lying beneath the intestine. Embedded in the parenchyma
on either side of the body is a large solid mass of testicular fol-
licles (^6) closely resembling those of the socalled male of the cysti-
colous M. murrayi (cf. v. Graff 84 b, PI. 15 Fig. \ \t). In more ad-
vanced individuals of this stage the small cells of these follicles
are seen to be in active karyokinesis. Fach testicle has a very
short efferent duct opening on the surface. The penis, if present at
all, must be exceediogly small. Hasses of very minute spermatozoa
embedded in a plasmatic substance are often seen protruding from
the male openings as indicated in the figure. The plasmatic sub-
stance probably dissolves away in the water, as has been observed
in other species, and sets the wriggling spermatozoa free. In this
stage no traces of ovaries were to be found, and the individuals are
really males, although it is probable that some of the peritoneal
cells forming the walls of the uterus are already set apart as
young oogonia. This point I have not as yet been able to deter-
mine satisfactorily.

Stage 2. 0.8—0.825 mm long. I have found only two spe-

cimens of this stage among my limited amount of material, but they
are of the utmost importance.

The younger specimen (Fig. 47) measuring 0.825 mm in length
has essentially the same outline in cross-section as the specimen

254

W. M. Wheeler

represented in Fig. 46. The ventral surface is quite flat, the dorsal
convex, at least towards the margins. The section Fig. 47 does not
quite pass through the middle of the body. At one side just above
the intestine, which is only beginning to send out diverticula {int.r)^
a small mass of cells [ov) represents the first visible anlage of one
of the ovaries. I admit that my Interpretation of this organ may
be open to some doubt, although the fact that it appears on one
side of the body first is really no serious objection.

In the other specimen, however, which, though older than the
one just described, is nevertheless somewhat shorter (0.8 mm), the
conditions are too clear to admit of misinterpretation. The most
valuable section through this specimen is represented in Fig. 48.
The contour of the section should be noted and compared with the
contour of Fig. 47: it shows the beginning of a depression in the
mid-dorsal line and an incipient reflection of the lateral edges of the
body. The testes (ts), which are relatively smaller and more compact
than in the preceding stage (Fig. 46), are evidently on the way to
disappearing. Over the intestine, which shows the first traces of an
evagination on either side, the »uterus« is distinctly seen. It is double
in this region, but in sections further towards the posterior end of
the body the two cavities fuse to form a single unpaired lumen.
The two cavities in the figure are nearly filled with a mass of cells
{ov) which linder a higher power (Fig. 49) leave no doubt, whatever,
as to their ovarial nature. The oocytes (or oogonia) are large and
clear and stand out in strong contrast to the small deeply staining
accessory cells which lie between and among them. The general
tufted, or cespitose arrangement of the cells is like that in the
ovaries of M. cirriferum and belli. At the periphery of the Organs,
especially on one side, young clusters of oocytes with adhering ac-
cessory cells are breaking away from the ovarial mass and falling
into the cavity of the uterus.

This stage of M. pulvinar would correspond, so far as the
female reproductive Organs are concerned, to stages 4 or 5 of
3/. cirriferum., but the male Organs of the entoparasitic species are
in a stage which would probably lie between stages 9 and 10 of
3/. cirriferum.

Stage 3. 1.7 mm long. This stage I have not seen, but

pROUHO was fortunate enough to find a specimen which must belong
here. He describes it very briefly: »Les deux sexes doivent s’associer
de tres bonne heure, car j’ai observe une jeune femelle de 1.7 mm

The Sexual Phases of Myzostoma.

255

de longueur qui portait sur son dos un male de 0.7 mm. Cet individu
femelle ne presentait encore aucune trace d’ovaires mais avait deja
la forme caracteristique de Tadulte.« This Observation is valuable,
because it indicates the size of the animal when it attains its peculiar
adult sbape. The ovaries were undoubtedly present, but were over-
looked by Proüho. The oocytes were probably migrating to their
points of attachment in the ramifications of the »uterus« (body-cavity),
but had not yet grown to a sufficient size to attract Peouho’s atten-
tion. • The testes had probably completely disappeared.

Stage 4. 2.75 — 3.5 mm long. Individuals of this length have
the appearance of PI. 12 Figs. 41 and 42 and in turn bear indi-
viduals which are in stages 1 and 2. Sections show that the testes
have completely disappeared, so completely that I have found it
impossible to discover in the parenchyma any traces of their former
location. The intestine sends out on either side three thin main
branches (not cut in the section figured) which terminate in small
diverticula in the upturned lateral portions of the body. The in-
testinal ramifications are accompanied and enveloped by corresponding
ramifications of the coelom [coe) (»uterus«, body-cavity).

The two ovaries {ov), though much more massive than in stage 2,
still retain their primitive position and may still be separated by a
median vertical septum as in the younger stage (Fig. 48). Their
Position is in stroog contrast to that of the ovaries of M. helli and
cryptopodium. The ramifications of the body-cavity contain many
ova in all stages of growtb, the younger ones being attached to its
peritoneal lining, the older ones floating freely in its lumen. In Myzo-
stomes older than the one from which Fig. 44 was drawn, the mature
ova fill the »uterus« and its six main branches. The cytoplasm of
the mature ova has the same vesicular appearance as in M. helli.
A considerably magnified ovary of one of the specimens in this stage
is shown in Fig. 45. It is split up into irregulär lobes, but still shows
distinctly the intermingled pale oocytes and deeply staining acces-
sory cells.

This fourth and last phase of M. pulvinar is purely female
and corresponds to the final phases of M. cryptopodium.^ cirriferum
and glahriim. Further comparison of M. pulvinar with these and
other species will be undertaken in the general part of this paper.

256

W. M. Wheeler

10. The Parasites of Myzostoma.

The species of Myzostoma^ though themselves parasitic, are
infested in turn with parasites. In Nansen’s fine paper ('85, pag. 63
PI. 8 Fig. 25) there is a brief account of a tape-worm Cysticercus
which he discovered in the alimentary tract oi M. graffi\ to this
parasite he gives the name Taenia myzostoma. 1 have not happened
on this or any other Taeniae, in looking over iny sections, but I
have found two new parasites, an Amoeha and a species of Distoma^
both of which may be briefly described.

Amoeha myzostomatis n. sp.

Under this name I woiüd describe, at least provisionally, a
peculiar amoeba-like form — possibly the yoiiug of some Gregarine
— which occurred in great numbers in the body-cavity of a large
M. glahrum^ the sections of which were stained with iron-haema-
toxylin and Orange G. The body-cavity was distended with young
and nearly full-grown ova. Among these — five of which I repro-
duce in PI. 12 Figs. 52—55 — occurred the amoeboid organisms.
In most cases the uniformly stainiug and rather shrunken body of
the parasite was produced into a long fine point which had pene-
trated the cytoplasm of an ovum. In a few instauces a single
Amoeha had two points, each entering the body of an adjacent
ovum (Fig. 54). The cytoplasm of the ova thus attacked contained
large granules which took up the haematoxylin with avidity. These
granules were larger and more numerous than those which occur
in normal ova of about the same stage (cf. PI. 10 Fig. 23). A region
of the cytoplasm immediately surrounding the point of the Amoeha
was free from these granules, of the same orange stain as the parasite
and exhibited a peculiar radiation, not unlike the radiation of an
astrosphere at the pole of a karyokinetic spindle (Fig. 52 and 54).
The point did not completely fill out the indentation which it had
made in the cytoplasm of the ovum. This is seen in Fig. 55 where
both puncture and point are cut transversely. This condition is very
probably due to a shrinkage in the protoplasm of the Amoeha oc-
casioned by a loss of water during preservation.

Occasionally Amoebae were found which were not in the act of
puncturing the ova. Two of these which appear as rounded masses
of protoplasm are represented in Fig. 56 [am). Each contained, be-

The Sexual Phases of Myzostoiua.

257

sides a numher of deeply staining irregulär granules, a pale round
body, whicli I liesitate to interpret as a nucleus although it is certainly
remarkable that no otber structure comparable to a nucleus could
be found in these amoeboid organisms when tbey had been treated
with such an excellent nuclear stain as Heidenhain’s iron-haema-
toxylin.

Distoma myzostomatis n. sp.

From 1 to 5 of these parasites were found in each of the sectioned
specimens of M. plaiypus. Tbey usually occurred in the parenchyma
of the wall of the pharynx near its anterior end and were all
without exception young specimens. Two of these parasites which
happened to be sectioned in a favorable plane are shown in PL 12
Fig. 51. The upper parasite in the figure is cut sagittally, the lower
horizontally. The two suckers [ac.o and ac.v) and the pharynx [ph)
lying between them are distinctly seen. The region between the two
suckers is encircled with a girdle of dark pigment (pg) which was
constant in all the specimens. It invades the deeper tissues of the
body as shown in the upper parasite. It was also possible to detect
rudiments of the reproductive Organs gd) and of the excretory
System [neph). In some cases a small piece ’ of the pharyngeal
parenchyma of the host had been drawn into the median sucker of
the Distome, as shown in the upper parasite of Fig. 51 (§^).

These data are, of course, too brief to be of any Service in
determining the life history of this Distome, which must be an
interesting one, living as it does in the tissues of a host which in
turn lives in the tissues of a second host, a siugular case of em-
boitement, or scatulation — a Trematode within a Myzostome, a
Myzostome within a Crinoid.

Part II. General Considerations.
a. Historieal and Critical.

In the minds of the older authors, Loven ('42), Schultze ('54),
0. Schmidt ('57), and Semper ('57) there was no doubt concerning
the sex of the Myzostomidae. The common European species, in those
days the only species known, were at once set down as hermaphro-
dites — an inference which was, of course, perfectly justified by the
Observation that both ova and spermatozoa were formed in the same
individual.

258

W. M. Wheeler

A modification of this early view was introduced by v. Wille-
moes-Suhm ('75) in a letter to v. Siebold from the Challenger
Expedition. In this letter he announces the discovery of encysted
Myzostomes. In each cyst, or gall were found »stets zwei Myzostomen^,
ein großes Individuum, das viel dicker ist als irgend welche, die
ich früher frei auf den Armen des Seesternes fand, und ein kleines,
das etwa nur ein Fünftel des vorigen misst, ganz dünn und platt.
Das ist Alles, was ich bis jetzt als sicher annehmen kann, da ich
die dickeren Exemplare noch nicht genauer untersucht habe. Es
liegt aber sehr nahe, an die sogenannten Männchen und Weibchen
von Distoma Ohenii in den Kiemenhöhlen von Brama Rayi zu denken
und anzunehmen, dass auch hier das eine Thier sich namentlich für
die männliche, das andere für die weibliche Thätigkeit entwickelt,
jedenfalls ist es interessant zu sehen, dass Myzostomum sich ganz
wie gewisse Trematoden [Monostomum faba^ Distomum ferox etc.)
paarweise encystiren kann, ein Fall, der bei den Myzostomen an
den europäischen Küsten bisher meist beobachtet worden zu sein
scheintff. This interesting Observation was, so far as the sexual re-
lation of the two encysted Myzostomes was concerned, only a shrewd
guess, since v. Willemoes-Suhm, according to his own Statement,
had not been able to study the internal anatomy of his specimens.

A few years later v. Graff ('77) in his monograph of the genus
accepted the view of the older authors and gave a very good account
of the reproductive Organs. Like some of his predecessors he observed
small individuals of M, glahrum attached to the anterior dorsal region
of the larger ones, and he correctly interpreted the former as the
young of the latter.

The unusual position of the young individuals was supposed to
be due to a desire on their part to get as near as possible to the
food current passing into the mouth of the Crinoid. They were
supposed to attach themselves to the disc of the Crinoid on reaching
a certain size. v. Graff did not study the sex of the young
individuals.

In another paper ('83) v. Graff gave the first account of the
sexual phases in cysticolous forms [M. cysticolum^ inßator and Murrayi)^
and in a somewhat later contribution ('84 b), describing the fine series
of specimens obtained by the Challenger Expedition, he gives a

1 This species was afterwards described by v. Graff as M. tenuispimm
('84b, pagg. 68—70).

The Sexual Phases of 3Iyzostoma.

259

fuller account of these same species and adds several others. In
all some ten gall-producing species were deseribed. The sex is
mentioned in seven of these. Two of them [M. pentacrini and de-
forrnator] are hermaphrodites and appear to agree with the free-
living species except in the unilateral development of the testes.
In one species [M. cysticolum) v. Geaff found two individuals, one
large and the other veiy small, inhabiting a single cysi In the
small specimen only male organs were seen; in the large one he
found female' organs with vestiges of testes. In four other cysticolous
species [M. tenuispinum ^ imllemoesii^ inßatoi' ^ miirrayi) there were
also two individuals in each cyst, a large and a small one. Only
male organs were found in the former and only female organs in
the latter. v. Geaff therefore regarded these as dioecious species,
but his mind seems hardly to have been definitely made up on this
subject, as shown by the following remark ('84b, pag. 11— 12): »More
abundant materials are required before the question about the life-
history of the Myzostomida cysticola can be definitely answered, but
my investigations permit me to state that the following is in all
probability correct.

The male and female being found associated in a common cyst
and increasing in size with the growth of the cyst, shows that they
perforate the arm-joints or pinnules of their host together. The growth
of the cyst is of course caused by the presence of the parasite; the
female deposits her eggs within the cyst, and the young embryos,
after they have abandoned the cyst and lost their ciliated coat,
associate together in pairs, and bore their way through the arm-
joints. In both the sexual development begins with the appearance
of testes (cf. M. hrevicirrum)^ but in the female the testes degenerate
and disappear entirely, or leave but a minute rudiment [M, cysti-
colum) when the ovaries make their appearance in additionb«

^ V. Graff’s supposition that the young Myzostomes associate in pairs and
together take part in forming a gall seems to me hardly plausible. Judging
from my observations on M. glahrum and pulvinar^ both of which show a distinct
tendency to occur in pairs, each consisting of a senior and junior individual,
I believe that, in the case of the cysticolous species, the gall must be formed
by a single individual, and that later a young Myzostome when it abandons its
pelagic trochophore stage must enter through the aperture of the gall and settle
down to a quiet life with the senior individual. The latter probably dies at
the end ot its female stage and, undergoing decomposition, may perhaps serve
as food for its still vigorous junior partner. This one in turn may thereupon
become the senior partner of another young Myzostome, and so on. According
Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 18

260

AV. M. AA^heeler

The M. hrevicirrum alluded to in this passage is a free-living
species of which v. Graff says in another place ('84b, pag. 43):
»Since in individuals of 0.24 mm diameter the vasa deferentia and
tbe seminal vesieles are filled with spermatozoa, whereas the eggs
are but little developed, it may be concluded that the male apparatus
is earlier developed than the female.«

These two passages taken together with v. Graff’s earlier ob-
servations on the young of M. glahrum show how closely he came
to the true interpretation of the hermaphroditism of the Myzostomidae.
It is indeed stränge that he failed to detect the red thread of pro-
tandry which might have been conceived to explain the apparently
very heterogeneous sexual condition s of the group.

In the same year as v. Graff s final observations on the Cysticola,
appeared Beard’s dissertation on the life-history and development ot
Myzostoma ('84). So far as the sexual phases are concerned, Beard’s
observations are confined to a single species, M, glahrum, The small
individuals on the larger ones were observed, but Beard says of
them (pag. 569): »they are not young ones but fully developed
males, usually with numerous fully developed and functional
spermatozoa. In fact M. glahrum is not as all previous ob-
servers, including the latest Prof. Graff, have considered,
a simple hermaphr odite, but is hermaphrodite with fully
developed and highly organized males.« In these small in-
dividuals, which he calls »complemental males«, Beard foimd a »total
absence of all trace of female organs«. It is in vain that we
search this paper for the feeblest fact to prove that these males are
»fully developed«, that they do not grow beyond the stage
in which Beard found them. A deceptive argument from analogy
with the Cirripedia takes the place of fact, and we are brought at
the end of the paper by a kind of hocus pocus, not uncommon in
morphological writings, to the far-reaching conclusion that herma-
phroditism in general is derived from gonochorism and not vice
versa as most authors maintain. In Beard’s paper the cysticolous
Myzostoma inßator and M. murrayi are confidently put down as »per-
fectly unisexual)«, an expression which should be compared with

to this view all the cysticolous Myzostomes of a given species would not
be cyst-pr oducing but only those which, instead of entering the orifice of
a preformed gall in their juvenile stage, happen to settle between the arm-joints
or contrive to work their way into the calcareous skeleton of the Crinoid.

The Sexual Phases of Myzostoma.

261

V. GtRAFf’s ratlier guarded remarks on these species in the paper to
whicii Beard evidently refers f84a).

Beard's Interpretation of the small individuals as »complemental
males« was accepted by Nansen ('85), who succeeded in finding them
also in the thred species which he studied. Nansen, however,
dissents from Beard’s general conclusion regarding the origin of
hermaphroditism in the Metazoa.

In a short paper of recent date ('92) Prouho undertook to show
that the small individuals attached to the large hermaphrodite spe-
cimens of M. alatum are really young hermaphrodites in which the
female Organs have not yet developed, and he goes on to say: «Je
n’ai pas encore la preuve que les mäles complementaires du M. glahrum
acquierent, eux aussi, des ovaires, mais ce que j’ai observe chez le
M. alatum me porte ä le croire.« From his observations on M.
puUinar he concluded that this species is dioecious. He tabulates

the Meditemnean species of Myzostom,a thus:

»Type hermaphrodite M. cirriferum

» » proterandre M. alatum

» )) avec male complementaire (?) M. glahrum

» dioique avec male pygme M, pulvinara.

Such startling sexual variations occurring within the limits of
a single genus can lead to only one of two reflexions: either we
must have here a very unusual instability of sex, or there must be
something radically wrong about the accepted accounts of Myzostome
anatomy. Most authors have tacitly accepted the former alternative
and have placed too implicit confidence in their interpretation of the
reproductive organs. A more careful study of these organs, especially
of the female organs, puts the whole question in a different light.
All preceding authors have been led astray by regarding the general
peritoneal epithelium or general parenchyma as giving rise to the
ova, whereas these elements are produced only by a very restricted
portion of the peritoneal epithelium, which may be readily compared
with the ovaries of Annelids, Vertebrates, etc. Even recent authors
like Beard and Prouho would probably agree with Braun who, in
a resume of the work done on Myzostomes up to 1888, defines the
ovaries thus (pag. 213): »Die Ovarien stellen 7 — 8 Paar verästelte,
zwischen den Darmblindsäckchen und Hoden gelegene Schläuche dar,
die sich manchmal bis zum Scheibenrand erstrecken und alle seitlich
an einem gemeinschaftlichen, median verlaufenden, weiten Canal an-
sitzen, dem Uterus.« The true condition of affairs must have been

18*

262

W. M. Wheeler

suspected by Lang who writes in bis text book ('88) concerning' tbe
reproductive organs of Myzostomes (pag. 265) : »Bei den gesehlechts-
reifen Thieren erfüllen zablreicbe Eizellen haufenweise das Parenchym
zwischen den Darmästen, vorwiegend auf der Kückenseite. Diese
Eimassen werden als Ovarien gedeutet. Es ist aber
möglich, dass sie nur aus den von den wirklichen Eier-
stöcken gelieferten Eiern bestehen. Die Herkunft und
Bildungsstätte der Eier ist wenigstens noch nicht sicher
erkannte«

My attention was attracted to the ovaries while studying the
oogenesis of M. glahrum. Starting out with the view of preceding
authors I sought for the earliest stages of the ova in the peritoneal
epithelium lining the body-cavity, but I failed completely to find any
traces of proliferation or of karyokinetic figures in the cells of this
layer — a failure which was all the more striking, because I had
sectioned many young Myzostomes in which the ova were evidently
rapidly increasing in number. It was duriug this search that I
happened to find the two peculiar deeply staining masses of minute
cells on either side of the intestine near the center of the body.
These masses proved to be a pair of organs which Nansen ('85)
alone of all previous observers had noticed. The Norwegian zoologist
saw a single pair of these structures in M. giganteum and two pairs
in M. graffi »on the dorsal side of the stomach«. He goes on to
say that »these organs are situated in more or less open branches
issuing from the uterus and consist of crowds of small cells with
dark staining nuclei and nucleoli. I have fouud ova close to these
organs. I consider these organs to be traces of the primordial
ovaries which have, however, degenerated, the epithelium of the
body-cavity acquiring the function of producing ova.«

Nansen found these organs also in the »complemental males«
of M, giganteum^ and carpenteri, This, he thinks, is no ob-

jection to their being rudimental ovaries, since in these cases they
lie in evaginations of what is obviously the rudimental uterus. The
occurrence of these two rudiments is interpreted as a remnant of a
former hermaphrodite condition. Nansen believes that he has seen
egg-cells among the small cells of these organs, of which he gives
no very accurate cytological description, but which he nevertheless
represents correctly as they appear under a low power in bis plates

1 The spacing is my own.

The Sexual Phases of Myzostoma.

263

(Tab. 2 Figs. 6, 15 and Tab. 9 Fig. 23). In the description of the
figures they are called »problematic Organs», and tbere are many
indications both in the Danish and English text to show that he
was far from haviog reached a definite conclusion respecting the
striicture and function of these organs.

Sections of well preserved specimens of M. glabrum convinced
me that Nansen’s »problematic organs« were in no respect rudi-
mental, and the identity of the triplet-cells, of which the organs
consist, with the youngest stages of the ova in the body-cavity soon
led to their interpretation as the only tnie ovaries of the Myzostome ;
a conclusion fully borne out by a subsequent study of their origin
from local proliferations of the peritoneal epithelium and the not
uncommon occurrence of karyokinetic figures in their. cells (proli-
ferating oogonia).

In 1895 I published a brief preliminary account of my work
on the Mediterranean species and showed how the discovery of the
true ovaries supplied the very point needed to reduce the apparently
complicated and heterogeneous relations of the sexes to a condition
of hermaphroditism uniform throughout the Myzostome group but
with a varying prominence of the protandric and hysterogynous
stages. Although I had made no observations on the cysticolous
species I ventured to extend my conclusions to these forms, since
the sexual phases of the entoparasitic species M. pulvinar^ which
agrees closely with the extreme Cysticola, seemed to be capable of
the same interpretation as those of the free-living species. That
this extension was sufficiently justified, is proved by the observations
on M. pulmnar recorded in the first part of this paper.

Without waiting for my final account of the sexual phases of
the Myzostomes, Beard ('94) has assailed my position with great
confidence — reiterating his unshaken faith in the »complemental
male« hypothesis which he advanced a decade ago. He adds a
few observations made since his dissertation was published.

In Order that this ghost of a » complemental male« which has
disturbed the whole subject of the sexual conditions in the Myzo-
stomes, may at last be definitely laid, I would add to the obser-
vatioDS contained in the first part of this paper the following con-
siderations v/hich, I believe, will do away with all the objections
so studiously brought forward against my views.

1) Beard’s observations on the sexual phases are confined to a
single species {M. glahrum). He seems not to have taken the trouble to

264

W. M. Wheeler

examine different stages of the more typical and commoner M. cirri-
ferum^ and although I showed in my preliminary note that this
species is protandric and furnishes the eine to the sexual conditions
in the other free-living forms, he does not once allude to these
ohservations. Why should this species, which is undoubtedly pro-
tandric, be quietly ignored in a discussion which has for its first
object to determine whether the hermaphroditism of Myzostomes is
or is not protandric?

2) I should like to know where Beakd has ever shown that
his so-called complemental males do not grow beyond the stage in
which he found them. Certainly a few months’ sojourn at Naples
is quite inadequate to show any such thing for a slowly growiug
form like M. glahrum^ and since »complemental males« are of such
very rare occurrence in the animal kiugdom, the bürden of proof
must lie with bim who denies that the small individuals ultimately
develop into the large hermaphrodite and female specimens. This
demonstration might be dispensed with only if it could be shown
that the Organization of the complemental male differed to such an
extent from that of the larger hermaphrodite that the latter could
not be supposed to pass through a stage like the former. And even
in this case, those who are acquainted with the possibilities of growth
and metamorphosis w^ould hardly rest satisfied with mere assertion.

3) As a matter of fact, there is absolutely uothing in the Organi-
zation of the so-called complemental male which prevents it from
being a stage through which the large hermaphrodite might pass.
Indeed, we must assume that it is very similar, if not identical,
with a stage . through which the hermaphrodite must pass. It is a
fact, easy of Observation, that in the embryos and young of the
Metazoa in general the nervous System is relatively more volumiiious
than in the adult. This we find to be the case with the nervous
System in the so-called complemental males of M. glahrum when
compared with the nervous System of the large hermaphroditesh
It is also easy to observe that within this series of different-sized
individuals which would be regarded by Beard as complemental
males, the body-cavity (»uterus«) and intestine pass from simple
median tubes to ramified structures, thus leading by gradual steps
to the earliest conditions of these Organs in the hermaphrodites.

1 Beard appears to have observed this, although the truth of his remark
{'85, pag. 570) that »in the males the nervous System seems to be richer in ganglion
cells than in the hermaphrodite« may well be doubted.

The Sexual Phases of Myzostoma.

265

The same holds good also of the »lateral oviducts« of Nansen, or
nephridia, as I prefer to call them. It may be confidently put
down as a fact that all the characters in which the so-called com-
plemental males of M. glahrum and allied species differ from the
hermaphrodites are simply the characters of younger individuals and
not by any nieans necessarily or even probably those of another sex.

4) One of Beard’s main objections is a curious bit of reasoning.
At pag. 401 he says: »Wheeler is in error in his supposition that
all the youngest specimens on the disc are larger than those seated
on hermaphrodites. It is quite easy to find individuals on the disc
of Antedon as small and smaller than the supposed males, and a
comparison of the two, i. e. of very small hermaphrodites from the
disc and of males from the backs of hermaphrodites has supplied
evidence strongly supporting my form er conclusions.«

For the purposes of comparison a series of males were taken
and sectioned and a corresponding set of w^hat were presumably
young hermaphrodites from the disc were treated in the same way,
the size of the individual being estimated by the number of sections
of a given thickness (Yns mm). Beard sectioned 8 males which
»yielded 66, 70, 78, 79, 90, 97, 128 and 151 sections respectively,
while the 12 hermaphrodites furnished 93, 94, 97, 97, 100, 112,
138, 138, 140, 152, 160 and 168 sections«.

And this is »evidence« that the males cannot be merely young
hermaphrodites! Two perfectly patent errors in this »evidence« — an
error in method and one in common sense — seem not to have revealed
themselves to Beard. In the first place, does Beard imagine that
during the fixing and embedding process all Myzostomes retain exactly
the same size which they had in life, or contract in such a uniform
manner as to make the counting of sections a reliable method of
measurement ? Is he quite sure that he has overlooked no young ova
in the body-cavity of the »males« from 97 — 151 sections in length?
And then, in the second place, even granting that the two series
may overlap — and I do this willingly, being quite at a loss to
know where I ever »supposed« that »all the youngest specimens on
the disc are larger than those seated on the hermaphrodites« — what
has this overlapping to do with the question at issue? Obviously
nothing at all, unless Beard wishes to maintain the absurdity
that all the individuals of a given species of animal at the moment
of reaching sexual maturity are convertible into exactly the same
number of microtome sections of Yiis in thickness! The morpho-

266

W. M.Wheeler

logist may well deserve the blame — not to say contempt — of those
who deal witli the wide and fundamental questions of Variation
wlien he has to resort to such assumptions as this »to bolster up an
arg’ument which is otherwise untenable«.

5) It is interesting to note that Beard has spent no time looking
for those hermaphrodites which have fewer than 93 sections, and
still such must exist if Ins hypothesis is to be accepted. Where are
they? Beard has taken the pains at pag. 402 to draw iip a table
to show that the hermaphrodites of M. glahrum are far more abun-
dant than the males. If this is the case — and again I do not
doubt the fact — we shoiild expect to find at least as many herma-
phrodites as males among the stages of 66 — 93 sections. But no
one has ever seen hermaphrodites of this size, and the reason is very
simple: the hermaphrodites of this size are in the protan-
dric Stage !

Beard Claims that the » complemental males«, if really only
young hermaphrodites. »ought to be more abundant than is actually
the case«. I cannot see how this must follow. The life of the
functional hermaphrodite is in all probability much longer than that
of the protandric stage. Hence, other conditions being equal, the
number of surviving hermaphrodites at any given time must be
greater than the number of protandric young. This numerical ratio of
adults to young even in the breeding season undoubtedly obtains in
many animals which produce but few young or when, as in para-
sites like the Myzostomes, the chances of the survival of the young
beyond the earliest stages are comparatively small.

6) Beard records the following observation, which agrees with
Prouho’s observation on M. alatum (see pag. 243). He says (pag. 402}:
»Sometimes a small form was found seated on the side wall, instead
of on the back of a large hermaphrodite, and such specimens, which
thus did not occupy the normal position of a male, invariably
turned out to be hermaphrodite.« Considered carefully this obser-
vation teils against Beard’s hypothesis, for what are these young
hermaphrodites doing on the old ones? Certainly the same cause
which induces the so-called males to attach themselves to the large
specimens will explain the presence of the young hermaphrodites
in a similar Situation k Hence there is not even a difference in at-

1 I cannot attacli any importance to the difference between the side and
the »normal« position of the small individuals, since these can shift their posi-
tions at will.

The Sexual Phases of Myzostoma.

267

tachment left between the yoimg hermaphrodites and Beaed’s com-
plemental males.

V. Graff believed the attachment of the young Myzostomes
to the outer or dorsal region of the larger specimens to he dne
to a desire to get as near as possible to the food current enter-
ing the Crinoid’s mouth. This view was rejected by Beard on
what appear to me to be very insufficient grounds. While I accept
V. Graff’s view as probably correct, I believe that there are also
other causes which induce the young to settle on the backs of the
old specimens. I deem it very probable that the young, when they
give up their pelagic life, may find it difficult to insert their small
and weak parapodial hooks into the tough skin of the Crinoid’s disc
and consequently choose the softer dorsal Integument of the older
Myzostomes. Furthermore it is not improbable that the rapid cur-
rent-producing movement of the cilia covering the backs of the old
hermaphrodites may favor the respiratory and nutritive conditions in
the young individuals.

7) Beard’s remarks about the Organs which I have called the
ovaries (Nansen’s »problematic Organs«) resolve themselves into so
many purely gratuitous assertions, and they show very clearly that
he has never studied these Organs at all carefully. At page 402
(foot note) he says of them: »these may quite possibly be rudimen-
tary or ,accessory‘ testes in the male«. Why it should be necessary
to invoke even the possibility of their beiug »accessory« testes is far
from apparent, except for the purpose of throwing doubt on my Inter-
pretation. And here I would dispose of the notion of their being
rudimental organs, a view which Beard evidently appropriated from
Nansen, and found very useful in conducting his argument. The only
grounds that can be brought forward to indicate a »rudimental« or
»vestigial« character are the relatively small size of the organs and
of their component cells. Their small size is no proof that they are
not ovaries, as a comparison with the Oligochaeta shows. As well
might we regard as rudimental the two small bodies which occur
in but one Segment of the earthworm, and the ovarian nature of
which has never been doubted, owing to the fact that the ova do
not leave these organs tili they are large enough to be recognized
as ovak If they broke away from the ovary in a younger stage

^ Miss Katharine Foot has kindly sent me some specimens of earth-
worm ovaries with measurements of the worms from which they were taken.

268

W. M. Wheeler

these bodies woiüd probably have long been regarded as problematic
or rudiDiental. For bave not the true testes of the Oligochaeta been
similarly overlooked and this term repeatedly and even recently
applied to tbe vesiculae seminales?

Moreover, as I bave sliown, tlie ovaries develop and grow tili
tbe Myzostome bas reacbed its full size and tbencefortb sbow no
signs of tbe diminution commonly seen in rudimental or vestigial
structures.

Tbe small size of tbe cells cannot be taken as an indication of
a rudimental condition of tbe organ, since nearly all tbe tissues of
tbe Myzostome consist of very small cells. Tbe karyokinetic figures
so offen found in tbe ovarian cells long after tbey bave disappeared
from tbe otber tissues and in relatively late stages of tbe animal's
growtb, flatly contradict Nansen’s and Beakd’s supposition.

Tben, too, Beard must know tbat it is always more difficult
to prove tbat an organ does not tban tbat it does function. In tbis
case also tbe bürden of proof lies witb bim wbo denies.

In bis baste to point out tbat my interpretation is inadequate
Beard appears to bave lost sigbt of tbe fact tbat be bas never yet
sbown tbat tbe general peritoneal epitbelium of Myzostoma may
give rise to ova; and tbat in tbe absence of figures bis assertions
could not pretend to any greater weigbt tban tbose wbicb I advanced
in my preliminary paper.

8) Beard makes the Statement (pag. 403) : »Many of the extreme
cysticolous forms bave been sbown to be dioecious.« Where bas
this been sbown? Certainly v. Grafe, wbo bas given us almost
tbe only observations wbicb we possess on tbe Cysticola bas never
»sbown« tbis. All of tbe so-called dioecious Cysticola described by
V. Graff are quite as readily interpreted as protandric and hystero-
gynous bermapbrodites.

9) Beard’s Insinuation tbat my prediction concerning M. puhinar
was only made »to bolster up an argument wbicb is otherwise un-
tenable« calls for no comment after what I have said of this species
in the present paper.

In a Lumhricus terrestris 170 mm long, the ovaries were only 1.25 mm long,
and in a specimen of Allolohophora foetida 100 mm long, the ovaries clid not
exceed 1 mm in length. In a M. glahrwn measiiring 3 mm in length, each of
the ovaries measured ahout 0.1 mm, so that the length of the ovaries of the
Myzostome compared with the length of the body is more than 30 times as large
as those of the earthworm.

The Sexual Phases of Myzostoma.

269

10) The fancied analogy between the Myzostomes and Cirripedia
adduced by Beard in bis first paper and again repeated in bis
latest contribution, bas no value as proof. »Comparaison n’est pas
raison.« If mere analogy is to be given any weight at all, my view
wnuld certainly be tbe more plausible, since protandry among herm-
aphrodite animals is far more frequent than tbe occurrence of com-
plemental males (see pag. 290).

Beard’s remarks concerning the origin of hermapbroditism in
general will be referred to in tbe sequel. Here enough bas been said
to sbow tbat bis assertions, far from being »redolent of the true Dar-
winian spirit« as tbey were to Fritz Müller ('85), may be more
aptly compared to an ignis fatuus. Not only bave tbey completely
failed to throw any new light on tbe sexual conditions of the My-
zostomes, but tbey bave baffied and misled subsequent observers.
The view wbicb I still maintain bas at least tbe merit of reducing
all tbe apparently diverse sexual conditions of tbese peculiar para-
sites to a single law — a more or less pronounced dicbqgamy.
Simplex sigillum veritatis.

b. The Relations of the Myzostomidae to the Chaetopod Annelids.

Tbe observations recorded in tbe first part of tbe present paper
bave an important bearing on tbe interpretation of some doubtful
points in tbe general anatomical structure of tbe Myzostomes and
hence also on tbe natural affinities of tbe group to otber Inverte-
brata. Tbis chapter is, therefore, in one sense a digression from
my tbeme, but in another sense it may be taken as indirect evi-
dence in favor of tbe foregoing interpretation of tbe sexual con-
ditions.

Tbe Myzostomes bave been relegated by different authors and
at different times to tbe Trematodes, Crustacea, Tardigrada or An-
nelida Chaetopoda. Metschnikoff ('66) and Beard ('85) bave ad-
duced cogent reasons for placing them among tbe Chaetopod An-
nelids; tbe former regarding them as an ectoparasitic group of
Cbaetopods, the latter with more limited definition as a family of the
Errantia. Two of the principal autborities on the Myzostomidae,
V. Graff and Nansen, bave never accepted tbis view. Von Graff
('78 and '84 b) would unite tbe Myzostomidae, Linguatulidae and
Tardigrada in a group, Stelechopoda , to be inserted between tbe
Annelids and Arthropods. Nansen ('85, pag. 80) is »inclined to

270

W. M. Wheeler

regard the Myzostomidae as a peculiar distiuct groiip belonging to
tlie Annelids, related to the Chaetopods, but also showiug a tendency
to some of the Arachaids (Liaguatulida, Tardigrada, and perhaps
Pycnogonida) and Crustaceans«. For the reasons which have induced
these different aiithors to adopt their respective views I can only
refer to their papers.

It will be admitted on all sides* that the structure of the repro-
ductive Organs and their relations to the coelom äre important dia-
guostic characters, and it bas been mainly due to a faulty or in-
sufficient interpretation of these and some other Organs (nephridia,
parapodia, »siickers«) that some of the most strikingly Chaetopod
characters of the Myzostomidae have not been generally reeognized.
It is for the purpose of corroborating the view advanced by Metschni-
KOFF and helping to establish a permanent resting place for
this hitherto nomadic group that I subjoin the following consi-
derations.

1. The Relations of the reproductive Organs — the testes
and especially the ovaries — to the body-cavity. The inter-
pretation of the »Uterus« and »ovaries« of other authors as a
ramifying body-cavity into which the ova fall and in which they
grow to their full size, at once recalls the condition seen in the
Polychaeta. This body-cavity is quite distinct in the youngest My-
zostomes which I have studied, and its temporary occlusion is due
simply to an inward growth of the parenchyma in the portion of
the body ventral to the intestine. This growth appears to be caused
by the rapid accumulation of male reproductive cells in this regiou
of the body. When the ova begin to escape from the ovaries the
body-cavity again reappears and becomes at first coextensive with
and then more extensive than the superjacent intestinal ramifications.
The ovaries are merely one, or two [M. cirrife7mm) pairs of thicken-
ings in the peritoneum lining this body-cavity and may be compared
without difficulty to the ovaries of Chaetopods.

The Position of the ovaries in most species of Myzostoma — viz.
dorsal to the ramifications of the intestine — at first sight appears to
be a difference of some importance, but species like M. heilig cryi)-
topoclium and platypus^ where the ovaries are ventral to the branches
of the intestine, show in this respect a greater resemblance to most
Chaetopods. The manner in which the young oocytes detach them-
selves from the ovaries, pass into the body-cavity and there grow
to their full size, is clearly a Chaetopod character. That they do

The Sexual Phases of Myzostoma.

271

not float about freely during their growth, but are stowed away
in masses in the diyerticula is a secondary condition easily ac-
counted for.

There are greater but by no means insuperable obstacles in the
way of a comparison of the testes of Myzostomes with those of
Chaetopods. In the youngest stages of M. glabrum examined, the
spermatogonia could be traced to the cells of the peritoneum. During
their proliferation these spermatogonia do not project into the body-
cavity like the oogonia of many species, but into the parenchyma,
which soon encloses them in masses, very much as the ovarian
Stroma encloses the Pflüger’s columns of the Vertebrate, thus cut-
tiug them off from the peritoneum. Notwithstandiug this Separation
from their place of origin, the male reproductive elements, when
they become mature, are in many species set free into the body-
cavity, whence they may leave the body through the female
genital opening. Even in forms like M. glabrum and cirriferum^
which have vasa deferentia and special male openings through the
penes, many spermatozoa find their way into the body-cavity and
escape with the ova through the orifice of the »uterusa.

In forms like M. belli and probably also M. cryptopodium^ where
the vasa deferentia and penes have been lost, all the spermatozoa
must pass out through the body-cavity like the ova. In these cases
the typical Chaetopod condition has probably been reacquired se-
condarily.

2. The structure of the ovaries. In their minute structure
the ovaries of Myzostoma are readily compared with those of other
ChaetQpoda. In both groups two kinds of cells are early differentiated
— the reproductive cells proper (oogonia and oocytes) and what I
have called the accessory cells. The latter are nothing more
nor less than the »Nährzellen« of other authors!

A very striking similarity to the condition seen in Myzostoma is
exhibjted .. by the Polychaete Ophryotrocha puerilis , as described
simultaneously by Braem ('93) and Korschelt ('93). The descriptions
of both authors agree except in a few minor details. Of the two
kinds of cells which may be distinguished in the ovaries of Opliryo-
trocha^ the oocyte is larger and clearer, the Nährzelle somewhat
smaller and more granulär. These cells always separate from the
ovary and pass out into the body-cavity in pairs. At first the twin
cells do not differ much in size; but the nucleus of the Nährzelle
is richer in chromatin than the germinal vesicle. Soon the Nährzelle

272

W. M. Wheeler

is seen to liave outstripped the oocyte in volume, biit it is not long
before the conditions are reversed; the oocyte growing much more
rapidly tban the Näbrzelle. Finally, when the egg-cell has attained
the limit of its growth, the Nährzelle is foimd clinging to one point
of its surface as a small deeply staining body. According to Kor-
SCHELT the Nährzelle nltimately disappears (»verschwindet«), biit
Braem, who is more explicit, says that it separates from the full
grown egg and »vielleicht wird der Best der Nährzellen noch zum
Theil von der Haemolymphe verdaut, zum anderen Theil, nämlich
in so fern er für den Organismus nicht weiter verwendbar ist, wird
er durch die Segmentalporen nach außen entfernt. In der Schleim-
hülle, welche die frisch abgelegten Eier umgiebt, konnte ich die
ausgeworfenen Nährzellen mit Bestimmtheit nachweisemo

In another Polychaete, Tomopteris^ each egg-cell when it leaves
the ovary to pass into the body-cavity is accompanied by a mass
of 7 smaller cells, which do not detach themselves tili the growth
of the ovum is completed. These .smaller cells were regarded as
Nährzellen by Vejdovsky ('78), but according to Chun’s more recent
and complete account ('88) the 7 smaller cells are to be regarded
neither as Nährzellen nor as ultimately giving rise to ova. Waiving
for the present any discussion of the function of these cells, I believe
that they are undoubtedly the morphological equivalents of the ac-
cessory cells of Myzostoma and the Nährzellen of Ophryotrocha.

A very interesting case of the association of egg and Nährzellen
has been observed by Andrews ('91) in Biopatra. In the ovary of
this Polychaete the egg is attached to two long and tapering strings,
each of which consists of a single series of compressed cells. The
tapering tips of the strings are inserted in the ovaries, while their
somewhat broader ends are attached either to opposite poles or later
on to adjacent surfaces of the oocyte. »Eventually, such cell-loops
(Fig. 5) break away even at the tips, and then float off in the body-
cavity liquid, each with a growing centrally placed ovum .... The
strings fall off after the ovum is 300 a in diameter, and do not
appear to diminish before then, but to drop off intact, though this
requires reinvestigation.«

Spengel ('79) has given an excellent account of the growing
egg of Bonellia. In this case the accessory cells which accompany
the ovum during its growth are of threekinds: 1. a spherical mass
of cells not unlike a blastula, and containing 2. a single central cell.
This mass of cells, the »Zellenknopfcf, is attached to one end of the

The Sexual Phases of Myzostoma.

273

growing oocyte and both bodies are invested with 3. a layer of
flattened peritoneal cells. The latter form a pedicel wbich at first
anchors the egg and Zellenknopf to the wall of the ventral blood-
vessel, but whicb finally ruptures and allows the egg to float out
into the body-cavity. The central cell degenerates and ultimately
the whole Zellenknopf together with the investing peritoneal layer
falls away from the ovum; at least Spengel records the fact (pag. 370),
»dass man gelegentlich in der Leibeshöhlenflüssigkeit Zellenballen
antrifift, welche die größte Ähnlichkeit mit einem Zellenknopfe haben ;
ich zweifle nicht daran, dass es in der That von den Eiern abgelöste
Zellenknöpfe sind«.

In another Gephyrean, Thalassema^ if we may accept an Ob-
servation of Semper quoted by Ludwig ('74), the conditions seem to
be much simpler and more like those observed in Ophryotrocha ; the
Zellenknopf being reduced to a single cell. Letdig ('49) long ago de-
scribed and figured a mass of cells attached to the egg of the Hiru-
dinean Piscicola and evidently comparable to the Zellenknopf of
Ponellia. Ludwig, too ('74, pag. 67 and Taf. 1 Figs. 9 and 10), called
attention to similar accessory cells in Pontohdella and Brancheilion.

All the Chaetopods here considered agree in possessing Nähr-
zellen which accompany the ovum into the body-cavity and only
leave it, when it is nearly or quite full-grown. In number and
arrangement, however, these cells vary greatly in the different species,
from the simple condition seen in Ophryotrocha and Thalassema to
the elaborate Zellenknopf of Bonellia and the long cell- Strings of
Diopatra. Probably an Investigation, undertaken with this particular
purpose in view, would bring to light in many other Chaetopods
still other peculiarities in the number and arrangement of the accessory
cells. Be this as it may, however, the described forms differ from
the accessory cells of Myzostoma in two respects: 1. in Myzostoma
there is an accessory cell at eit her pole of the oocytes, 2. the ac-
cessory cells of Myzostoma are soon worked into the cytoplasm of
the growing oocyte and not ultimately cast off into the body-cavity
after prolonged association with the ovum. These differences seem
at first sight to be very important and seriously to invalidate the
homology which I am maintaining, but the following considerations
show that such is not really the case. In the first place I am not
perfectly sure that all the oocytes of Myzostoma have two accessory
cells; in several instances I have found only one, and, while I am
inclined to believe that the other cell may be concealed behind the

274

W. M. Wheeler

ovum, it is quite possible that it may be altogether absent. In tbese ‘
instances tbe appearance of the cell-group is strikingly like that of
the oocyte with its Nährzelle in OpJiryotrocha, It may be noted, •
moreover, that there is really a bipolar arrangement of the Nähr-
zellen in Biopatra and that it is only necessary to imagine each of .
the cell-strings of that Terebellid reduced to a single cell to have
the condition seen in Myzostoma, The difference between Myzostoma j
and Diopatra would be no greater than that which obtains between :
the two Gephyreans Bonellia and Thalassema, In the second place i
I can see no reason for abandohing the homology on the ground that
the accessory cells are not cast otf. There is this difference between
Polychaeta and Myzostoma that in the latter the growing eggs are
stowe d away in compact masses in the diverticula of the body-cavity,
whereas in the former they can usually move about more freely.
Hence there is really no opportimity for the accessory cells to leave
the ova, and it would seem quite natural that they should be ap-
propriated as foodk

Nährzellen are known to be of very general occurrence in the
Arthropoda. They have long beeu known to occur in Crustacea,
especially in Sacculinay where they have been repeatedly described
(Gerbe '69; Ed. van Beneden '69, 70a, 70b; Balbiani '69; Perez '78;
Belage '84); v. Siebold has observed them in Apus ('71), Weis-
mann in Daphnia ('85) and Brauer in Branchipus ('92). In Insects
they have been very carefully studied by Korschelt ('86) to whom
the reader may be referred for a full account of the subject. The
trophic function of the Nähr zellen can hardly be doubted in
Arthropods where these cells are consumed by the oocytes, but it is
more difficult to understand in Annelids, where the egg presents a
far greater surface to the nutrient fluids of the body-cavity than to
the Nährzelle. In mauy Polychaeta, too, the Nährzellen appear to
be absent, although the growth of the ovum seems to be completed
quite as easily as it is when they are present. These considerations
Show that a discussion of the views of the different authors, concern-

1 I must confess that although I have taken great pains to ascertain the
fate of the accessory cells, there is still a possibility that they are not all
appropriated by the oocytes. One often finds small, flattened and deeply stain-
ing cells which form follicle-like partitions between the ova. Whether these
arise from some of the accessory cells or from the parenchyma and peritoneum,
I am unable to say.

The Sexual Phases of Myzostoma.

275

ing the origin in the ovary and the function of the Nährzellen cannot
be profitably undertaken at tbe present time.

3. Nepbridia. Recent students of tbe Myzostomes have de-
scribed a pair of somewbat convoluted tubules, each beginning with
an opening into the body-cavity (»uterus«) just back of the ovaries
and passing ventrally and posteriorly to open into the cloaca. These
tubules were perhaps seen by Semper, although in bis Fig. 5 Tab. 4
they are represented incorrectly so far as their relations to the
cloaca are concerned. They were also seen and figured by v. Grape
('77) in cross-sections, but strangely enough he appears to have re-
garded them as intestinal diverticula. He denies the existence of
the tubules which Semper interpreted as the oviducts. The best
description of the tubules in question is given by Nansen ('85, pag. 78
PI. 1 Fig. 11 o'cd^ Fig. 8, PI. 9 Figs. 10 and 23) who calls them lateral
oviducts, to distinguish them from the unpaired median oviduct, the
backward continuation of the »uterus«. Nansen found the epithelium
of each lateral oviduct to be much ciliated (PI. 1 Fig. 26) and of a
secretory nature, for »mucous globular secretions of variable size are
often observed in it, vide PI. 7 Fig. 25a«. These oviducts are also
shown in Nansen’s Fig. 20, 20 a, 21 PI. 9.

I have had no difficulty in finding the »lateral oviducts« of Nansen
in the Myzostomes which I have studied, and in tracing the tubules
from their openings into the body-cavity to their openings into the
cloaca. Nansen’s description is in general correct, but I cannot agree
with bis interpretation of these tubules as oviducts. Although he figured
a number of ova in the tubules in bis diagrammatic Fig. 8 PI. 1, I
have never yet been able to find a mature and normal ovum in them.
Sometimes a few immature and obviously decomposing ova may be
found, but quite as often there are mature spermatozoa, and for this
reason they might with equal justice be regarded as spermducts.
When the Myzostomes are full of ripe eggs, a very little pressure
will cause them to expell their ova in a pink cloud from Nansen’s
median oviduct, i. e. the opening of the »uterus« dorsal to the cloacal
orifice, but sections of such pressed specimcns show that none of
the ova have passed into the tubules through the funnel-like openings,
as might be reasonably expected if these tubules were really oviducts.
On the other hand the secretory character of the tubules may be
readily inferred from the small globales which stain very deeply in
haematoxylin and which are scattered through the cytoplasm of the
gland-like epithelium of the tubules and through their lumen. This

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 19

276

W. M. Wheeler

secretoiy cliaracter of tlie tubules together with tbeir whole structure
and arrangemeut leads me to regard tbem as true uephridia —
and it is stränge tbat Nansen did not come to the same con-
clusion b

In the different species wbicb I have sectioned there is consider-
able Variation in the opening of the nepbridia, both at tbeir posterior
or cloacal nepbropores, and at tbeir anterior ends (nepbrostomes).
Tbe two nepbridia may bave separate nepbrostomes, or may unite
to form a single funnel opening into tbe body-cavity. Similarly tbe
two nepbridia may nnite to form a single tube, or end-piece, wbicb
opens into tbe cloaca, or tbey' may remain distinct and bave separate
openings into tbe cloaca. Tbe conditions in eacb of tbe nine species
are bere very briefly given:

M. cirriferiim. Distinct nepbrostomes; a long unpaired
end-piece opening into tbe anterior ventral end of tbe capacions
cloaca (Fig. 5).

M. circinatum. Distinct nepbrostomes; nepbropores
paired, opening into tbe ventral portion of tbe cloaca. Tbis species
agrees witb Nansen’s tigure oi M. giganteum ('85, PI. 1 Fig. 5).

M. glahrum. Single nepbrostome; tbe nepbridia run for
some distance side by side just ventral to the intestine, then fuse
to form a long end-piece wbicb opens into the anterior ventral
end of the capacions cloaca. In some specimens tbe secretion-granules
are very irregulär and angular and stain very deeply.

M. alatum. Single nepbrostome; unpaired end-piece
as in M. glabrum. Tbe nepbridia contained immature and decom-
posing ova, normal mature spermatozoa and mucous-like granulös.

M. platypus. Single nepbrostome; separate nephro-
pores opening into the cloaca rather far apart. Tbe cilia covering
the nepbrostomes and extending along the ducts to tbeir openings
into tbe cloaca are unusually long and distinct in tbis species 2.

1 I had adopted this view long before the appearance of the paper in
which it was announced by Beard ('94, pag. 403).

2 In some species cross-sections of the tubules show a cob-web like reti-
culum extending across the lumina — an appearance also frequently seen in
the mesonephric tubules of some Vertebrates (Amphibia). It is very difficult
to decide whether this appearance is due to the presence of cilia glued together
by the reagents or to the frayed out ends of the gland-like cells of the tubules.
The cilia when distinct — and they are always very distinct in the nephro-
stomes -and nephropores — are all directed backwards, showing that the cur-

The Sexual Phases of Myzostoma.

277

M. helli. In this species 1 failed to find tlie nephrostomes ;
there is an nnpaired end-piece, which does not open into
the cloaca, but on the surface of the body through apa-
pilla lying just ventral to the cloacal orifice. As the
«Uterus« opens just above the cloaca, there are three ciliated apertures
in this species, close together. In all three specimens the ne-
phridia were full of mature spermatozoa evidently on
their way to the exterior.

M. cryptopodium. Single nephrostome; the ducts open on
the surface by means ofan unpaired end-piece which perforates
a papilla just under the cloacal orifice.

M. eremita. As nearly as I was able to make out, the conditions
in this species are like those in the two preceding.

M. pulvinar. Distinct nephrostomes; the unpaired end-
piece is short and narrow and opens on a distinct papilla which
projects into the lumen of the cloaca.

M. helli and cryptopodium tend to show that the nephridia
originally opened on the surface of the body as in other Chaetopoda.
In some species the unpaired end-piece has moved forward secondarily
and acquired an opening into the cloaca. In still other species the
nephropores have not fused, but have nevertheless undergone the saine
shifting forward. This shifting is perhaps to be explained by the
extent to which the ectoderm is infolded in the embryo to form the
cloaca, but this question cannot be decided tili a careful study has
been made of the alimentary tract and its relations to the insertions
of the nephridia in as many species of Myzostoma as possible. The
results of such a study could not fail to throw an interesting side-
light on the obscure morphology of the Malpighian tubules in the
Arthropoda.

In M. helli the nephridia still retain the spermiducal function
which they have in many Ch'aetopods. The position of the ne-
phrostomes just back of the ovaries recalls the condition seen in
many Chaetopoda; although the oviducal function has been transferred
to the median unpaired opening of the body-cavity.

The occurrence of but a single pair of nephridia is, of course.

reut must pass through the tubules from the body-cavity to the exterior. Hence
the view that the tubules may be respiratory in function has no foundation
whatsoever.

19*

278

W. M. Wheeler

no objection to the view here advocated, since several Annelids have
only a single pair of these organs. Moreover the Myzostomes have
in all probability undergone a very great reduction in the number
of Segments, and we should, of course, expect a concomitant re-
diiction in the number of pairs of nephridia.

4, Thesegmental sacs (»suckers«). These prominent organs
have not escaped the attention of any of the more careful students
of the Myzostomidae, but hitherto all attempts at an Interpretation
of their morphological significance have failed. Many authors have
regarded them as suckers, but Observation of the living animal readily
shows that they have no adhesive function, and the name is only
another instance of the misleading nomenclature which has been
employed in naming the organs of the Myzostomidae.

The best and most recent description of the segmental sacs is
given by Nansen ('85, pag. 42 — 44 and 76 — 77). I quote from his
English resume (pag. 76): »What previous writers have called »suckers«
are not really such, but ciliated glandulous sacks, as illustrated in
PI. 8 Figs. 19 and 20. There are no muscular walls such as Geaff
has described. The inner walls consist of a glandulous tissue, with
large cells situated in one, or several layers; this tissue is covered
by a ciliated cuticle, which is striated by the cilia penetrating into
the tissue, vide Figs. 19 and 20. Only a few muscular fibres occur
in the walls of the sacks, and those are usually dorso-ventral muscles
which penetrate through the glandulous tissue and are secured to
the cuticle by their extremities, vide Fig. 20 m. In M. glabrum^ the
glandulous tissue is separated from the surrounding connective-tissue
by a cuticle, on whose exterior side several muscles are situated,
and I have not observed such a clearly defined cuticle in the other
species examined. In the surrounding connective-tissue, vacuoli fre-
quently occur. Among the glandulous cells, connective-tissue nuclei
can be seen; this is especially the case in M. graffi and M.
giganteum. — The openings of these sacks are, more or less, pro-
minent in the various species, and the thickness of their oval margins
also varies very much, vide PI. 8 Figs. 19 and 20. The form of the
opening is in some species circular (e. g. M. cirriferum^ Fig. 22), and
in others oval (e. g. M. giganteum^ Fig. 21). The openings are provided
with sphincters, which vary in development in the various species;
in some species they are few in number, and Ihick (e. g. M. cirri-
ferum^ Fig. ‘lOsph)^ whilst in other species they are more numerous,
but are then less developed in thickness (e. g. M. giganteum^ Fig. 19).

The Sexual Phases of Myzostoma.

279

Kound the openings radial fibres also occnr whose function is to
act as dilatatores, vide Fig. 18 m, m'; Figs. 21 and 22.«

Nansen is inclined to regard the segmental sacs as modified
nephridia. The obvious objection that they have no communication
with the body-cavity, he attempts to remove by referring to the
antennal and shell-glands of Crustacea. He would regard the large
cells forming the walls of the sac as glandular and believes that
they secrete the mucous-like graniiles (vide his Fig. 19 PI. 8) which
he finds in the cavity of the sac and among the cilia covering its
ciiticnlar lining. He does not allude to a further objection to his
view, viz. the obvionsly ectodermal origin of the segmental sacs.

Although my own study of the segmental sacs is still far from
being completed, I have thought it best to give in this connection a
brief sketch of their occurrence, striicture, etc., reserving a fuller and
more accurate account for future publication. The Organs in question
occnr in nearly all, if not in all species of Myzostoma^ but the extent
to which they may be developed, is highly variable. In general they
may be said to be largest in the free-living species and reduced to
mere rudiments or altogether absent (?) in the cysticolons and ento-
parasitic forms. But that their reduction is not due exclusively to
cysticolons habits is shown by M. platypus^ which has the largest
and most elaborate segmental sacs hitherto observed in any Myzostome.
On the other hand, in the active M. cirriferum the sacs are scarcely
as well developed as in the sluggish species like M. glahrum and
alatum. The extent to which the Organs may vary in structure will
be seen from the following description of four ' species, which really
present four distinct types of segmental sac:

M, platypus. v. Graff who first described this species was
impressed with the large size and odd appearance of its »suckers«
and suggested that a careful Investigation might »yield some answer
to the questions raised by Nansen in regard to the function and
morphological import of these Organs«. Among my many sections
I have found several which show the histological structure of the
sacs fairly well — notwithstanding the rather poor and protracted
preservation.

Fach of the 8 sacs projects as a flat-topped circular tubercle
above the general level of the ventro-lateral surface of the animahs
body. The center of the tubercle is formed by a smoothly rounded
boss, surrounded and partly enclosed by a thick sphincter-like ring,
the surface of which is furrowed by two concentric circular grooves

280

W. M. Wheeler

and thus divided into tbree flange-like rings, the median of whicli is
the most prominent (PL 11 Fig. 27). A longitudinal section through
a sac (Fig. 29) shows that the organ is readily reducible to tbe
form of sac foimd in M. cirriferum and other species (cf. Nansen’s
'85, Fig. 20 PI. 8). The central boss may be pushed out of tbe
orifice of tbe spbincter-like ring just as the flattened or concave floor
of tbe organ may be everted in M, cirriferum. Scattered testicular
follicles (ifs) and even some of the terminal ramifications of tbe intestine
may extend into the parencbyma of the base of tbe sac. Numerous
refractive bright yellow granules [ij) are found in the boss and the
middle flange of tbe spbincter-like ring.

The complicated structure of tbe boss is shown under a high
magnification in Fig. 30. In tbis figure, whicb shows only a portion
of the section, a number of layers may be distinguishecl running
parallel to the surface of tbe boss. The outermost layer is a distinct
cuticle [et] whicb very probably bears cilia in the living animal.
Beneath it lies a much thicker zone [str] with alternate bands of
more and less deeply staining tibres. This zone is limited internally
by a thin layer of delicate fibres running parallel to the surface
cuticle. Then follows a broader band bounded in turn by transverse
fibres with small deeply staining nuclei. Kadial lines traverse this
zone and are continued inwards through the zone of small nuclei
into the contours of huge elongated cells, which take up the greater
portion of the section. 'Phe nuclei of these cells [n.gl] form a more
or less irregulär zone beyond which the cytoplasm is filled with the
deep yellow granules. Under the higher magnification the granules
appear as concretions with irregulär but rounded outlines. The larger
granules seem to consist of clusters of smaller granules. Fach granule
or concretion seems to be surrounded by a narrow pale space. In
some cells a few of the granules may extend out beyond the nuclear
Zone. Long and very attenuate and more deeply staining cells with
small deeply staining nuclei [sm] are interspersed between the large
cells. The attenuate cells, which I take to be smooth muscle fibres
— the retractors of the boss — are seen in Fig. 29 extending back
into the parencbyma from the middle of the boss. I failed to resolve
the inner ends of the large cells which merge into the parencbyma
cells constituting the base of the organ. Through this parenchyma
smaller yellow granules are scattered.

If the yellow granules occurred only in the large cells of the
boss, we might perhaps see our way to a solution of the function

The Sexual Phases of Myzostoma.

281

of the sac as a kiod of gland, but granulös of exactly the same
kind are deposited, often in conspicuous masses, in the outer paren-
chyma of the spliincter-like ring (Fig. 29), in the cordate elevations
at the bases of the parapodia and in other portions of the animaFs
body. This, together with the fact that these granulös seem never
to be excreted from the body, leads me to suspect that they are
pigment granulös.

M, glahrum. In sections the retracted sacs of this species ap-
pear as spherical or pear-shaped bodies with walls so thick that the
cavity is obliterated or reduced to an irregulär ramifying slit be-
tween the folds of the walls. The walls themselves consist mainly
of large succulent cells which undoubtedly correspond to the large
gland-like cells of M. platypiis and which in some iron-haematoxylin
specimens are full of very fine black granulös. These granulös, how-
ever, resemble densely aggregated cytomicrosomes rather than the
secretion- granulös of gland- cells. Peripherally^ the succulent cells
are covered with a dense striated cuticle, which probably bears
rigid cilia in the living Myzostome. To this cuticle are attached the
radial muscle fibres that run between the large succulent cells and
function as retractors of the walls of the sac. In sections stained
with iron-haematoxylin these fibres are often colored black, while
the intervening cells stain much more faintly. When the sac is
everted it forms a somewhat irregularly folded fungiform elevation
on the surface of the body.

M. cirriferum. In this species the sacs are flattened and have
a distinct cavity and much thinner walls than in the preceding species
/vide Nansen’s Fig. 20 PI. 8). The rigid cilia covering the cuticular
lining of the sac are very distinct, while the large cells of the walls
are much vacuolated. These vacuoles are probably produced by the
sudden withdrawal of the water from the succulent cells during
preservation. The retractor and sphincter are correctly represented
by Nansen.

M. pulvinar. In this species the sacs were said to be absent
by V. Grafe ('84 b), but Prouho has succeeded in detecting them
('92). In hardened specimens they are readily found as small white
Spots not far from the reflected edge of the body in the dorsal
(morphologically ventral) surface (PI. 12 Fig. 41). In sections each
spot is seen to correspond to a small pit or dimple which is covered
with rigid cilia. Beneath the dimple the parenchyma or, more
probably what corresponds to the remains of the large succulent

282

W. M. Wheeler

cells of the other species, is reduced to a niimber of vacuoles be-
tween which runs a coarse net-work. Beyond tbis I was unable
to make out any structure in tbese rudimental Organs.

What is the function of these segmental sacs? From their
ectodermal origin they may be glandular, sensory or respiratory in
function. Their structure is obviously ill-adapted to respiration, so
that this possibility may be excluded. It is much more difficult to
decide between the two remaining functions.

When I first saw these organs, I was inclined to accept Nansex’s
view that they are excretory or secretory in function. Not having
seen the nephridia at that time, I proceeded to test the validity of
the Norwegian zoologist’s view by placing a number of specimens
of M. glabrum for 24 hours in sea-water containing powdered car-
mine. By the end of that time the sacs stood out as four deep red
Spots along either side of the body, and I at once concluded that
the carmine had been taken up through the intestine and deposited
in the walls and cavities of the sacks. A single series of sections,
however, soon proved to me that I was entirely mistaken; there was
a small amount of carmine in the in testine and its branches, but
none whatever in the cytoplasm of the large succulent cells forming
the walls of the sacks. The cavities of the sacks and the spaces be-
tween the folds of their walls were full of carmine, but it had been
drawn in from the outside, probably by a movement of the cilia
surrounding the sacs and by the inversion of the sacs themselves. This
experiment was repeated several times. In many cases the animals
would not swallow the carmine, but their suckers would take it up
nevertheless. These experiments, besides showing that the sacs are
probably not nephric organs, will explain the presence of the mucous
granules of Nansen in the cavity. These are very probably only
secretions of the true nephridia or feces which have been taken in
from the outside. If a M. glabrum be placed on its back and the
orifices of its segmental sacs carefully examined with a lens, one
will often see a few granules of matter thrown out of a sac, especi-
ally when it is about to be everted. These granules I take to be
the same as those figured by Nansen.

The second alternative, viz. that the segmental sacs may be
sense-organs, seems to me to be more plausible. I take themtobe
in all probability the homologues of the lateral line organs
f Seitenorgane ) which have been described in many Chaetopods
^Capitellidae, Eisig '79,'87; Polyophthalmidae, E. Meyer '82; Amphi-

The Sexual Phases of Myzostoma.

283

ctenidae, E. Meyee; Glyceridae, Eisig '87; Naidae, Semper '76;
Vejdovsky '84). The facts which seem to me to favor this homology
are the following:

1) The sacs of the Myzostomidae are metameric and lie lateral
or dorsal to their respective parapodia like the Seitenorgane of
Capitellidae.

2) The segmental sacs like the Seitenorgane are eversible and
provided with a special set of retractor mnscles (Eisig’s Haarfeld-
retractor) .

3) The general structiire of the segmental sacs is not unlike
that of the »Seitenorgane« as described and fignred by Eisig. In
both cases the well-developed cuticle covering the surface of the
Organ is provided with cilia which are easily destroyed by reagents
and are very probably not motile, but sensory in function. The large
gland-like cells in the sacs may be in reality ganglionic — at least
they closely resemble the cells which Nansen regards as parapo-
dial ganglia. If this is the case, they would probably correspond
to Eisig’s »Körnerzellen«. It may also be remarked that Eisig found
yellow granulös in the Seitenorgane of Capitellids, and we have
seen that yellow granulös also occur in the segmental sacs of M.
platypus.

The all-important point in the homology, viz. the presence of
a nerve supplying the large cells of the segmental sac, I have not
yet been able to establish; but it should be remembered that it is
no easy task to detect the nerve which supplies the lateral line organ
of the Chaetopods. Unfortunately it did not occur to me while at
Naples that the segmental sacs might be sensory, and so the oppor-
tunity of employing methylene blue and GolgTs method on fresh
material was allowed to escape.

Eisig has extended the homology of the »Seitenorgane« of Chae-
topods to the lateral line organs of Vertebrates. It seems to me
that it may be extended also to certain organs in the Ärthropoda.
Certainly in the embryo Limulus the organs designated as -sensory
by Patten ('89, '90) and Kingsley ('90, '92, '93) have a striking
superficial resemblance to the segmental sacs of Myzostoma. The
exact nature of these organs is extrem ely doubtful, and the difficulty
of deciding between the same alternatives which have just been
discussed, is apparent in Kingsley’s paper. After speaking of these
Organs in 1890 as »plainly sensory«, they subsequently become »more

2S4

W. M. Wheeler

probably glandular« b Both Patten and Kingsley agree, howevel’,
tbat one pair of tliese organs (viz. the fourth) gives rise to the so-
called »dorsal organs« of Limulus. This fact is of interest, for if
these Organs in Limulus be really embryonic lateral line organs, we
may yet be able to trace out the pbylogenetic bistory of such enig-
matical structures as the paired »dorsal organs« of Mijsis^ the paired
lobulated outgrowths on either side of the head in the embryo
Asellus^ etc.

The fact that in Myzostoma there are flye pairs of parapodia,
but only four pairs of segmental sacs, naturally leads to the question
as to what has become of the missing pair of sacs. The answer
to this question I believe we need not go far to seek: the third
pair of the original five pairs of sacs has been converted
into the so-called penes. These are more or less prominent
papillae lateral to and near the bases of the third pair of parapodia.
Each papilla is perforated by a ductus ejaculatorius which widens
proximally into a vesicula seminalis. The latter receives the mature
spermatozoa from the vasa deferentia and these in turn froin the
ramifying testicular folliclesb

Bizarre as the development of a male reproductive organ from
a lateral line organ may appear at first sight, I am nevertheless
unable to see any great difficulty in such a change of function. It
is in fact easy to see how the bottom of an eversible sac might acquire
an opening into the body-cavity under the pressure of a great ac-
cumulation of spermatozoa; the sac would then become reduced to
a mere conduit. The histological difficulties are not insuperable,
for the large infolded ectodermal cells which form the walls of the
ductus ejaculatorius may be homologized with the large succulent
cell forming the walls of the segmental sacs. Another fact which
Supports the view here advocated is the correlative Variation of the
segmental sacs and penes in different species of Myzostoma. In M.
platypus e. g., where the sacs are extremely large, the penes also
attain to extraordinary dimensions, whereas both sets of organs become

1 Cf. also Kingsley’s remarks at pag. 538, '90; pag. 51 and 52, '92, and
pag. 222, '93.

2 It is hardly correct to call the papillae penes, since the Myzostomidae
do not copnlate. Even in M. platypus, where these organs are enormously de-
veloped, they are apparently only intended to be thrust through the orifice of
the gall to disseminate the spermatozoa in the sea-water.

The Sexual Phases of Myzostoma.

285

rudimental or obliterated concomitantly in some cysticolous and
entoparasitic Myzostomes (e. g. M, puhinar).

Beard ('84) bas given a very different interpretation of tbe
male ducts from tbe above. After attempting a reduction of tbe
oviduct (i. e. tbe median dorsal opening of tbe body-cavity) to a
pair of nepbridia, be goes on to say (pag. 566) tbat tbe »two male
ducts are mucb more easily referable botb from position and struc-
ture to segmental Organs wbicb still open into tbe body-cavity«.
Wbile tbe reduction of tbe oviduct to a pair of nepbridia bardly
requires serious consideration, tbe bomology of tbe male ducts witb
nepbridia is not so easily refuted. As Beard bimself, bowever, now
interprets Nansen’s lateral oviducts as nepbridia ('94), be would
probably abandon tbese earlier bomologies, unless, indeed, be sbould
assume tbat two pairs of nepbridia bave been retained in tbe My-
zostomidae.

5. Parapodia and Cirri. Tbe resemblance of tbe cirri and
parapodia of Myzostoma to tbe bomonymous structures of tbe Cbae-
topoda bas often been pointed out, and I sbould not bere allude to
tbe subject, were it not to call attention to two structures wbicb
bave not been sufficiently considered by preceding autbors and
wbicb make tbe resemblance still more striking. Tbe first structure
is tbe ventral cirrus of tbe parapodium. Tbis I believe to be
present in at least two, and possibly in tbree, species of Myzostoma.
In M. circinatum tbe small, pointed and somewbat curled cirri in-
serted on tbe inner bases of tbe parapodia (PI. 10 Fig. 18) are
in all probability typical ventral cirri, readily bomologized wdtb tbe
ventral cirri of Polycbaeta. In M. platypus (PI. 11 Fig. 27) tbe
beart-sbaped elevations witb broad bases of attacbraent are probably
only anotber form of ventral cirri, wbicb, curiously enougb, seem to
bave undergone a modification comparable to tbat of tbe dorsal cirri
(elytra) in Cbaetopods like Lepidonotus and Tomopteris. I also deem
it probable tbat tbe peculiar pedunculate cups at tbe bases of tbe
parapodia in M. calocotyle^ v. Graff may represent a tbird form of
ventral cirri. v. Graff ('84b, PI. 3 Figs. 25 and 26) regarded tbem as
»suckers«, but I find it very remarkable tbat segmental sacs sbould
occur, not between and some distance dorsal to tbe parapodia, but
attacbed to tbe bases of tbe parapodia. Moreover v. Graff figures
five of tbese cup-like Organs on one side of tbe body!

Tbat tbe twenty cirri wbicb fringe tbe edge of tbe disc-like body
in most Myzostomes are to be regarded as bomologues of tbe

286

W. M. Wheeler

dorsal cirri of Chaetopods, is highly probable. If, then, we take
into consideration tbe segmental sacs and their homology with tbe
dorsal cirri of neural parapodia — a theoiy advanced by Eisig ('87)
and siipported by bis own observations and those of Ehlers ('64) and
Claparede ('68) on species of Glycera^ in wbicli it is possible to
trace tbe gradual reduction and transformation of tlie cirri into
Organs like those of tbe lateral line — we bave tbe following homo-
logies between tbe Cbaetopoda and Myzostomidae :

Cbaetopoda Myzostoma

ventral cirrus ventral cirrus (usnally absent)

neural parapodiiun .... parapodium
lateral line organ .... segmental sac
(modified dorsal cirrus of neural parapodium)
baemal parapodium .... absent
dorsal cirrus two or more dorsal cirri.

Tbe second point to wbich I would call attention, concerns tbe
secretion of tbe books, reserve hooks and supporting rods of tbe
parapodia in Myzostoma as compared witb tbe secretion of tbe setae
in Chaetopods. The minute structure of tbe books etc. in Myzostoma
is tbus described by Nansen ('85, pag. 77): »The hooks are not, as
Graff States in bis monograpb, bollow, but consist of two layers;
an outer, somewbat homogeneous layer and an inner one composed
of fibrous substance. Tbe outer layer bas a yellow colour and is
very sligbtly staining; it is very tbin at tbe base of tbe hooks, but
increases, gradually, in tbickness towards tbe extremity, and tbe
acuminate extremities of tbe hooks become formed, tbus, almost
exclusively by this layer, and acquire, also, a more intense yellow
colour, especially in tbe more developed hooks. Tbe inner fibrous
mass consists of colourless fibres, wbicb are thickest in tbe center
of tbe hook and, on transverse sections, exhibit a distinct hexagonal
form, vide PI. 7 Fig. 19. Towards tbe outer layer tbese hexagonal
fibres become so minute tbat tbey are with difficulty distinguisbable.
Tbis fibrous mass is, usually, vividly stained by colouring reagents.
Tbe structure of tbe supporting rod is similar to tbat of tbe hooks,
and tbe manubrial plate is composed of tbe homogeneous yellow
substance of tbe outer layer.«

This description, wbicb I am able to confirm from my own
Observation, sbows clearly tbat there is no essential difference between

The Sexual Phases of Myzostoma.

287

the minute structure of the Myzostome and Chaetopod seta^. Such
being the case we should expect to find a great similarity in the
structures which secrete the setae in hoth cases. It is well known
from the researches of Leydig [Phreoryctes '65, pag. 256); Clapar^jde
{Terehella'l?>) \ Perrier [Lumbricus '74, pag. 347); Spengel [Bchiurm^
Bonellia '80, pag. 478 — 484); Vejdovsky [Dendrohaena^ Lumbricus etc.
'84) and Eisig (Capitellidae '87, pag. 575 — 576) that each seta is
secreted by a single large cell situated in the . fundus of the seta-sac.
In all Chaetopods, so far as known, this »Basalzelle« has more or
less the form of a piano-convex lens with its flat side covering the
truncated proximal end of the seta which its cytoplasm gradually
secretes. In Myzostoma also each of the modified setae is se-
j creted by a single large cell, but this cell, instead of hav-
I ing the form of a piano-convex lens, is pear-shaped and hangs by
! a thin pedicel to a much flattened disc-like plate of cytoplasm
covering the truncated end of the seta. One of these cells is seen
at st.c in PI. 11 Fig. 25. The constant association of these cells with
the setae, their large size and characteristic glandular appearance,
leaves no doubt that they are the homologues of the »Basalzellen«
of Chaetopods. These pear-shaped setiparous cells are figured by
Nansen, and he says at pag. 77: »I have frequently observed at the
upper extremity of the supporting rods large unipolar cells, with
their prolongations directed towards the extremity of the rods (PL 7
Fig. 22a.5), but I have been unable to determine in what manner
these prolongations terminate, or what is their physiological function.«

Perrier observed in the earthworm ('74, pag. 347) and Eisig
in Capitellids ('87, pag. 576) certain appearances in the nuclei of the
basal cells which led them to infer that the nucleus is concerned in
the process of secreting the seta. The position of the rather small
nucleus in the broadened bulb-shaped end of the basal cell in
Myzostoma^ and its distance from the secreting cytoplasmic plate
does not favor Perrier's and Eisig’s view, but a careful study of
the nucleus and cytoplasm will have to be undertaken before any
definite Statement can be made on this point.

6. The strong Chaetopod affinities of Myzostoma are further
shown by their resemblance to the Polychaeta of the
genus Spinther. v. Grafe has called attention to the resem-
blances in the closiug paragraph of bis interesting monograph of the

1 The similarity is clearly recoguized by Eisig- '87, pag. 576,

288

W. M. Wheeler

geniis ('88, pag. 61). Both Myzostoma Spinther have arisen from
Polychaete ancestors, but both have taken to parasitism — Spinther
to living on Sponges and Myzostoma on Crinoids — with the result
of an interesting parallelism in structure. Although Spinther has
retained a greater number of Segments (from 12 in S. mmiaceus to
52 in S. arcticus) than Myzostoma^ both forms have tended to depart
from the elongate Annelid type and to assume a flattened form and
more radial symmetry. In Spinther the reproductive orifice lies in
the mid-dorsal line just above the anus and the intestine sends out
a pair of diverticula in each segment except in the posterior end of
the body. »Endotheliale Septa zwischen den einzelnen Segmenten
sind nicht vorhanden und nur die zwischen den Darmdivertikeln
verlaufenden dorsoventralen Muskelbündel stellen eine unvollständige
Kammerung des Leibesraumes dar.« The parapodia with their hooked
setae and dorsal cirri, and the general appearance of the body-cavity
with the sexual products accumulated in the portion dorsal to the
intestine recall the conditions seen in Myzostoma. Spinther has no
nephridia according to v. Graff, and he has not succeeded in find-
ing the ovaries and testes, although it is possible that certain clusters
of large »indifferent cells« in the ventral portion of the body-cavity
between the intestinal diverticula and between these and the Integu-
ment may be the Organs in question.

Resume and Conclusion.

For the sake of a more graphic expression of the sexual phases
of Myzostoma I give two diagrams, PI. 12 Figs. 57 and 58; the former
representing the conditions in species like M. cirrijerum and glahrum^
the latter in M.pulvinar and probably many of the Cysticola which have
been supposed to be dioecious. To begin with Fig. 57, the whole
triangle ahm, may be taken to represent the whole of the reproductive
System from its first appearance in the embryo, or trochophore (at d)
to its development in the adult, when it may be represented by the
line hm. The unshaded triangle ahc may be regarded as the sexless,
neutral, or undifferentiated condition of the reproductive cells (gono-
blasts) and the two parts of the line viz. ho and oc as the ulti-
mate division into spermatogonia on the one hand and oogonia on
the other. The dark triangle hoh represents the male, the paler
trapezium cohm the female organs. The lighter region hoed of the
male triangle represents the period preceding the appearance of the

The Sexual Phases of Myzostoma.

289

mature spermatozoa, the deeply-shaded triangle heli the gradually
diminishing male Organs after the appearance of mature reproductive
cells. Similarly the region cofgm would represent the period preced-
ing the appearance of the first mature ova, the triangle fhg the period
of maturity. As there are very probahly many immature ova still
present in the ovaries and body-cavity at death, I have extended
this region to gm in the line hm. Thus four distinct phases may be
recognized in the life of these Myzostomes:

1) A phase of sexual neutrality, or indifference.

2) A protandric phase extending from the appearance of
the first ripe spermatozoa to the appearance of the first ripe
ova (cf).

3) An androgynous or functionally hermaphrodi te
phase extending from the appearance of the first ripe ova
to the disappearance of the last ripe spermatozoa (^).

4) A hy sterogynous ph ase extending from the disappearance
of the last spermatozoa to the disappearance of the last ripe
ova — an event which is very probahly not attained at the
time of the animaVs, death (g).

A comparison of this Schema (Fig. 57) with Fig. 58 shows at a
glance the peculiarities of forms like M. pulvinar. The same methods
of shading indicate the morphologically equivalent regions in both
diagrams. In M. pulvinar the male phase is very short and terminates
at h before the retarded appearance of the first mature ova at f\
so that this species lacks a functionally hermaphrodite stage cor-
responding to ^ in the Schema of M. glahrum^ and there intervenes
a period during which the animal grows, but does not produce ova
or spermatozoa. Hence, when a number of specimens are examined,
this Sharp Separation of the male and female phases in time has
the same superficial appearance as the Separation in space in gono-
choristic forms with dwarf males h

The genus Myzostoma is by no means exceptional in presenting
this form of dichogamy, viz. the sequence of protandry, functional
hermaphroditism and hysterogyny: an exactly similar asynchronism

1 M. pulvinar is certainly peculiar in exhibiting two well-marked periods
of sexual maturity during its life-time. In this respect it resembles the cases
of dissogony which occur among the Ctenophora. In M. pulvinar the periods
are functionally unisexual, in the Ctenophora functionally hermaphrodite.

290

W. M. Wheeler

and sequence in the ripening of the sexual products has long been
known to occur in many other hermaphrodite Metazoa^.

How is this asynchronism in the maturation of the sexual products .
to he explained? Some authors, approaching the phenomenon from
the physiological side, would regard it as due to an unequal dis-
tribution of nutriment to the reproductive Organs: during one period

1 Omitting all reference to the general Statements concerning dichogamy
to he found in our Standard text-books of Zoology, I give here a list — prob-
ably very incomplete — of the cases which I have been able to gather from
special papers, for the purpose of showing the wide distribution and frequency
of the phenomenon. Several of the references have been drawn from recent
papers by Pelseneer ('94) and Montgomery ('95):

Porifera; Spongilla (C. Keller '78); Aplysilla (v. Lendenfeld '83, pag. 261 .
Cnidaria; Hydra (Ecker '53; Marshall '82, pag. 669).

Platyhelminthes. Acoela; Convoluta (Claparede '61, pag. 128); Ehahdocoela :

Grafßlla (BÖHMIG '86, pag. 315; v. Ihering '80, pag. 147); Fromesostoma
and Macrostoma (v. Graff '82, pag. 127); Stenostoma (J. Keller '94,
pag. 377 and 398) ; Tricladidea (Hallez '79, pag. 43); Bipalium Loman
'88); Polycladidea (Lang '94, pag. 1091); Trematoda (Ercolani '82,
pag. 43); Cestoda; Solenophorus '82, pag. 263) ; Nemertini: Pro-

rhynchus (v. Kennel '83; MoORE '95j; Tetrastemma (Marion '74); Sti-
chostemma (Montgomery '94 and '95).

Nematoda: (Leuckart '87); Filaria (ZUR Strassen '91, pag. 439).

Annelida. Polychaeta; (Korschelt '93); Myzostomidae : Myzostoma

(Prouho '92; Wheeler '94).

Mollusca: Xmwaews (Eisig '69) ; AgrioUmax agrestis and melanocephalus (Babor
'94); Cymhulia (Leuckart '54); Cymhuliopsis (Peck '90); Desmopterus
papilio (Chun '89) ; Clione limacina^ Clio striata^ Lohiger^ Eolis, Flysia
(Pelseneer '94) ; Entoconcha (J. Müller '52); Neomenia (Wiren '92);
Solenopus (Koren & Danielssen '77); Ostrea eduUs (D AVAINE '53;
P. J. VAN Beneden '55).

Echiuoderma: Asterina gihhosa (Cuenot '88; Lang '94, pag. 1091); Synapta,
Anapta, Chirodota (Lang '94, pag. 1091); Amphiura squamata (LANG
'94, pag. 1091).

Crustacea. Cymothoidae: Nerocila, Cymothoa, Anilocra (Bullar '76 and '77;

Paul Mayer '79); Cryptoniscidae (Kossmann '84).'

Chordata: Myxine glutinosa (CUNNINGHAM '87 and Nansen '88); Chrysophrys
(Brock '78,'.

Protogyny, or the opposite sequence in the maturation of the sexual pro-
ducts, i. e. the earlier maturation of the female and later maturation of the
male cells, is very rare in the animal kingdom. The only cases which I have
met with are those cited by Pelseneer ('94) and Montgomery ('95), viz. the
Turbellarian Microstoma lineare (Rywosch '87 and '89), the Pulmonates Limax
maximus^ Malacolimax tenellus (Babor '94) and AgrioUmax laevis (Babor '94
and Brock '86) and the Tunicate Salpa (Krohn '46). A similar preponderance
of the protandrous over the protogynous sequence has been observed in flower-
ing plänts.

The Sexual Phases of Myzostoma.

291

of the hermaplirodite’s existence tbe reproductive System may receive
less, during another period more nutriment. Hence tbe animal will
produce first spermatozoa and tben ova. This dichogamy, especially
in parasitic animals, is assumed to depend also on another factor,
viz. tbe necessity of producing an immense number of ova and
spermatozoa, for tbe vicissitudes of parasitic life are so great that
only a few of tbe many eggs can ever reacb their full development.
Tberefore tbe animal must begin very early and continue tbrougbout
life to produce reproductive elements. And altbougb perbaps provided
witb an abundance of food, mucb of tbis must be utilized in tbe
processes of growtb and only a small residuum is available for tbe
production of tbe less expensive reproductive elements, tbe spermatozoa.
As tbe animal approacbes its adult stature, bowever, and growtb is
nearly completed, it can spare more material for tbe production of
tbe more expensive yolk-laden ova.

Otber autbors are inclined to believe tbat dicbogamy, being ob-
viously conducive to cross-fertilization, bas tberefore been produced
by natural selection from cbance variations in tbe time of maturation
of tbe reproductive cells. Tbe advantages of cross-fertilization appear
to bave been demonstrated in some cases, but a fact wbicb I bave
often observed in M. glahrum — viz. tbat tbe eggs are fertilized as
readily witb tbe spermatozoa of tbe same individual and develop
as rapidly and normally as eggs fertilized witb tbe spermatozoa of
otber individuals — leads me to believe tbat tbe above mentioned
pbysiological causes are tbe fundamental ones, and tbat tbe ad-
vantages wbicb may in some cases result from dicbogamy are ac-
cessory. In otber words: cross-fertilization may be tbe consequence
of pbysiological causes of a nutritive cbaracter, and tbis consequence
may not be inevitable, as is sbown in some cases [M, glahrum and
tbe yuccas among plants), wbere tbe functional male and functional
female stages of tbe same individual coincide or overlap, and tbereby
admit of self-fertilization.

In tbis Connection it is, perbaps, admissible to add a few remarks
on a question concerning wbicb tbere is still considerable difference
of opinion among zoologists, tbe question as to wbetber berma-
pbroditism or gonocborism is pbylogenetically tbe
more primitive condition in tbe Metazoa. Tbe majority of
zoologists maintain tbat the Metazoa were originally bermaphrodite
and tbat tbe dioecious forms bave been derived from tbese by tbe
Suppression of one set of reproductive Organs, tbe female individual

Mittheilungeu a. d. Zoolog. Station zu Neapel, Bd. 12. 20

292

W. M. Wheeler

liaving lost its male Organs, tbe male tlie female Organs which it
originally possessed. The opposite view, viz. that hermaphroditism .
is a secondary condition brongbt about by tbe acqnisition of tbe
Organs of tbe opposite sex in animals originally dioecious or gono-
cboristic, bas been advocated by Beard {'84), Fritz Müller ('85)
and Delage ('84), and more recently by Pelseneer {'94) and Mont-
GOMERY ('95). To tbese investigators, especially to Beard and
Fritz Müller, tbe Myzostomes appeared to be very important, since
they were snpposed to present tbe transitions from gonochoristic to
bermapbrodite forms tbrougb species witb »complemental males^c.
Tbese last were naturally supposed to represent tbe evanescent
rndiments of a sex wbose essential organs had been, so to speak,
grafted on to tbe reprodnctive organs of tbe female individual. In
species like M. cirriferum tbe male individuals were supposed to
bave been completely eliminated.

Nansen’s objections to tbis view ('85, pag. 79 and 80), together
witb tbe facts recorded in tbe present paper, show clearly tbat tbe
Myzostomes can no longer be used as evidence of tbe derived nature
of bermapbroditism. I do not by any means believe tbat tbis with-
drawal of tbe Myzostomes is a death-blow to tbe general hypothesis
of Beard and Fritz Müller; on tbe contrary, tbe evidence still i
remaining, especially that contained in tbe latter autbor’s paper and
in Pelseneer’s interesting contribution, bas considerable weight and
is calculated to sbake our faitb in tbe older and wider spread
doctrine of tbe pbylogenetic derivation of gonochorism from berma-
pbroditism k

1 The advocates of this older view have always laid considerable stress
on the hermaphrodite characters of the embryos of gonochoristic animals. This
subject, it seeins to me, is in urgent need of thorough and critical reinvesti-
gation. The facts themselves are far from being satisfactorily established, and
the use of terms is often very loose and unscientific. To give only two in-
stances: the stage of sexual neutrality or indifference in the embryos of gono-
choristic animals is often called hermaphrodite. But we are not justified in
using this term to describe the undifferentiated sexual Anlage which may be
converted under certain conditions, as yet very imperfectly known, into a male
and under other conditions into the female reproductive organ. This is per-
haps as great an absurdity as to say that water is a compound of ice and vapor,
because the liquid is convertible under certain fixed and well known conditions
into a solid; and under other conditions quite as definite, into a gas. Watase
('92), too, has called attention to this error.

Then again, several authors, confounding sex and heredity, speak of the
cleavage cells of the egg and even of the cells of the adult organism as herma-

The Sexual Phases qf Myzoatoma.

293

Montgomery ('95) has made use of dichogamy in solving this
same question. Keferring to protandry and protogynyj at pag. 531
he says: »New we have found that in each phase, the products of
the one sex develop earlier than the products of the other sex;
accordingly, judging from the well known hiogenetic law, that the
ontogeny repeats (to some extent at least) the phylogeny, we may
logically conclude that the Hermaphroditism of the Metazoa, which
present one or another of these phases of sexual development, has
heen secondarily acquired.« And further on (pag. 531), he hecomes
more explicit: »There now arises the question; in which sex has the
hermaphroditic state heen superimposed? In the case of protandric
hermaphrodites, since here the male stage appears first in the onto-
geny, one must suppose that it has heen imposed on the male —
that ova have appeared in the testicle, and the individual has thus
become hermaphroditic. Similarly, in all cases of Successive Herma-
phroditism ^ with perhaps the exception of Microstormim lineare^ we
may consider that here too the Hermaphroditism has heen imposed
on male individuals. In proterogynic forms on the contrary, the
Hermaphroditism has probably been imposed on the female, since
here the female stage appears ontogenetically first.«

This is the first attempt to apply the 5)biogenetic law« to the
question at issue, and as such it may not be without interest in these
days when some morphologists apply it to everything indiscriminately,
and others are becoming more and more cautious in its application.
But whatever may be the value of this law in other cases, I believe
that it had best have been left unappiied in the present instance.
Montgomery overlooks the fact that the animals he is considering
are all along hermaphrodite from the first bifurcation of the original
sexual Anlage in embryouic life to the time of disappearance of the
last spermatozoa — and that hence dichogamy is merely a difference

phrodite (Marshall '93, pag. 15; Macfarlane '93, pag. 273 et al.) when they
mean that these cells contain morphological elements derived from both parents.
Thus they virtually say that the soma of a unisexual organism is hermaphrodite,
a Statement which illustrates inadmissible looseness in the use of the term.
Sex being the faculty of producing eggs or spermatozoa, the ovum or Sperma-
tozoon as such cannot be said to have sex.

1 Montgomery’s distinction of three forms of hermaphroditism — succes-
sive, protandric and protogynic — is somewhat misleading. The occurrence
of both ova and spermatozoa in the same gonad or in different gonads in the
same individual does not affect the main question, since both ova and sperma-
tozoa have in either case a separate origin from undifferentiated sexual cells.

20*

294

W. M. Wheeler

in the time of maturation of the reproductive cells, and not in
the time of the appearance of tlie two sexual Anlagen
themselves. Therefore protandry and protogyny may very well
be due to causes of a purely pliysiological nature — such as those
above referred to — and hence fall within the category of phenomena
which we are in the habit of calling cenogenetic. It is, indeed,
quite conceivable that the maturation sequence may be the very re-
verse of the phylogeuetic sequence. At any rate, I feel convinced
that the maturation sequence cannot be used as a safe criterion
for determining whether the male or female forms the original basis
for a particular case of hermaphroditism.

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Explanation of the Plates 10 — 12.

Eeference Leiters.

ac.n nuclei of accessory cells.

ac. o oral sucker.
ae.v ventral sucker.
am parasitic Amoeba.
an anus.

c food-particles.
cl cloaca.

coe coelom (body-cavity).
er cirrus.

ex.p excretory pore.

/ fissures in the ovary.
gd gonad.

gr deeply staining granules.
int intestine.

int.ep intestinal epithelium.
intr intestinal ramification.
juv young Myzostome.

U lateral edges of the body.
mm manubrium.
ms muscles.
neph nephridium.

n. gl nuclei of gland-like cells.
n.n Zone of small nuclei.

no ventral ganglion.

cavity.

oog oogonia dividiiig.

o. ut orifice of the uterus.
ov ovary.

ov.a anterior ovary.
ovp posterior ovary.
p parapodium.
par parenchyma.
pen penis.

p. ep peritoneal epithelium.
pg pigment.

ph pharynx.

pst boss of the segmental sac of M.

mental sac.
sep septum.

s.m smooth muscle cells.

tral sucker oiDistoma myzostomatis.
r ring enclosing the boss of the seg-

o ovum.

o.a ovum just attached Jo peritoneal

epithelium.

o.m ovum migrating through the body-

platypus.

g pharyngeal tissue drawn into the ven-

300

W. M. Wheeler

sp mature spermatozoa.
spc spermatocytes dividing.
spg spermatogonia.
spg.p spermatogonia dividing.
st seta.

»t.c gland'Cell wlnch secretes the seta.

str Striated zone.

s.v ventral body-wall.

ts testes.
ut »Uterus«.
v.s vesiculae seminales.
ver small wart-like projections of the
dorsal Integument.
y yellow concretions.
z thickening in the mid'ventral line of
ilf. platypus.

Plate 10.

Myzostoma cirriferum Figs. 1 — 17; M. circinatum Fig. 18; M. glahriim Fig. 19—23.

Fig. 1. Median portion of a horizontal section through the region of the ovaries of
a M. cirriferum 1 .25 mm long. Gundlach obj. 12/3 inch ; Zeiss oc. 3 = 100 x.
Fig. 2. Median portion of a horizontal section through the region of the ovaries
of a M. cirriferum 1 mm long. Gündlach obj . 1 Vs i>ich ; Zeiss oc. 3 = 100 x.
Fig. 3. Transverse section through the middle of the body of a M. cirriferum
0.6 mm long. Gündlach obj. IV3 inch; Zeiss oc. 3 = 100 x.

Fig. 4. Transverse section through the anterior pair of ovaries of a M. cirri-
ferum 1.75 mm long. Gündlach obj. l^/s inch; Zeiss oc. 3 = 100 x.
Fig. 5. Median sagittal section of a M. cirriferum 1.75 mm long. Gündlach
obj. IV3 inch; Zeiss oc. 3 = 100 x.

Fig. 6 a — c. Stages in the early growth of the ovum of M. cirriferum (corrosive
subl. hardeningj. Zeiss hom. immer. V12; oc. 3 = 730 x.

Fig. 7. Five young ova of the same species, hardened in picroacetic acid.

Zeiss hom. immers. V12; oc. 3 = 730 x.

Fig. 8. A young ovum of the same species. Picroacetic acid. Zeiss hom.
immers. V12; oc. 3 = 730 x.

Fig. 9. Somewhat older ovum of M. cirriferum. Picroacetic acid. Zeiss hom.
immers. Y12; oc. 3 ,= 730 x.

Fig. 10. Ovum in about the same stage as Fig. 9. Picroacetic acid. Zeiss hom.
immers. V12; oc. 3 = 730 x.

Fig. 11. Older ovum still showing the enlarged contours of the accessory nuclei.

Picroacetic acid. Zeiss hom. immers. 1/12; oc. 3 = 730 x.

Fig. 12. Young ovum with two nucleoli. Picroacetic acid. Zeiss hom. immers.
1/12; oc. 3 = 730 X.

Fig. 13. Older ovum with pieces of a Spermatozoon in its cytoplasm. Picro-
acetic acid. Zeiss hom. immers. Vi2i oc. 3 = 730 x.

Fig. 14. Older ovum with two nucleoli. Picroacetic acid. Zeiss hom. immers.
V12; oc. 3 = 730 X.

Fig. 15. Mature ovum. Picroacetic acid. Zeiss hom. immers. V12; oc. 3 = 730 x.
Fig. 16. Transverse section of a M. cirriferum 0.35 mm long. Zeiss hom. immers.
1/12; oc. 2 = 530 X.

Fig. 17. Next section to the one represented in Fig. 16. Zeiss hom. immers.
Vl2; OC. 2 = 530 X.

Fig. 18. Myzostoma circinatum n. sp. seen from the ventral surface. 10 X.

Fig. 19. Transverse section through the region of the ovaries of a M. glahrum
1 mm long and attached to the disc of the Antedon. Gündlach obj.
12/3 inch; Zeiss oc. 3 = 100 x.

(i.(i y.oolofi. Station y. Neapel. Bl1.12.

TaflO.

MilÜJ. a. d. xoolofj. Station z. Neapel. Bd 12. It if l-.

r.9ir -:

Läf' AistrWimertWwJrr, Frankfu.ri*M

The Sexual Phases of Myzostoma.

301

Fig. 20. Horizontal section throiigh the region of the ovaries in a speciraen of
M. glahrum 1.25 mm long. Specimen attached to the disc of the An-
tedon. Gundlach obj. I2/3 inch; Zbiss oc. 3 = 100 x.

Fig. 21. Transverse section through one of the ovaries of Fig. 19 enlarged. Zeiss
hom. immers. Vi2i oc. 1 = 385 x.

Fig. 22 a — e. Five oogonia of M. glahrum dividing. Zeiss hom. immers. V12;
oc. 3 = 730 X.

Fig. 23 a— h. Seven stages in the development of the oocyte of M. glahrum^
hardened in corrosive Sublimate. Zeiss hom. immers. V12; oc. 3 = 730 x.

Plate 11.

Jf. glahrum Figs. 24 and 25; M. platypus Figs. 26—30; M. helli Figs. 31 — 34;

M. cryptopodium Figs. 35 — 37.

Fig. 24. Horizontal section through the ovary and adjacent body-cavity rami-
fications of M. glahrum, showing the migration and attachment of the
ova. Length 1.25 mm; specimen from the disc of the Antedon. Zeiss
obj. D.; oc. 3 = 325 x.

Fig. 25. Transverse section through the middle of the body of a specimen of
M. glahrum 0.35 mm long, attached to the back of an older Myzostome.
Zeiss obj. D.; oc. 3 = 325 x.

26. Dorsal view

27. Ventral view

yig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

of M, platypus. 10 x.

28. Transverse section through the middle of the body of M. ylatyyus.
Gundlach obj. 1 inch; Zeiss oc. 3 = 45 x.

29. Sagittal section of one of the segmental sacs of M. platypus. Gundlach
obj. 12'3 inch; Zeiss oc. 2 = 65 x.

30. Portion of the boss of the sac represented in Fig. 29 more highly
magnified. Zeiss hom. immers. 7i2; oc 2 = 530 x.

31. Dorsal view \ o -nr -l n-

^ , > of Jf. helli, n. sp. 10 X.

32. Ventral view j ^

33. Transverse section through the region of the ovaries in ilf. helli.
Gundlach obj. 12/3 inch; oc. 2 = 65 x.

34. Transverse section of ano vary of M. helli. Zeiss obj. E.; oc. 2 = 390 x.

35. Lateral view ) ^ ^ t

, . ) Ol M. cryptopodium. n. sp. 10 x.

36. Dorsal view j ^

37. Transverse section through the region of the ovaries of M. cryptopo-
dium. Gundlach obj. D/s inch; Zeiss oc. 1 = 50 x.

M. helli

Fig. 38.
Fig. 39.
Fig. 40.
Fig. 41.

Fig. 42.

Plate 12.

Fig. 38; M. eremita Figs. 39 and 40; M. pulvinar Figs. 41 — 50; Distoma
myzostomatis ' Fig. 51 ; Amoeha myzostomatis Figs. 52 — 56.

Section through the ovary of M. helli. Zeiss obj. E.; oc. 2 = 390 x.
Dorsal view ) x.

Ventral view ) ^

Dorsal view of an adult specimen of M. pulvinar with two young at-
tached at juv. 10 X.

Ventral view of the same specimen showing one young individual at-
tached. 10 X.

302

W. M. Wheeler, The Sexual Phases of Myzostoma.

Fig. 43. Youug M. pulvinar (functional male) taken from the back of a large
specimen and mounted in balsam. 13 x.

Fig. 44. Transverse section of a M. piilvinar 2.5 mm long, through the region
of the ovaries. Gundlach obj. 1 inch ; Zeiss oc. 3 = 45 x.

Fig. 45. Transverse section of one of the ovaries of Fig. 44 enlarged. Zeiss
obj. D ; oc. 2 = 240 x.

Fig. 46. Transverse section through a young M. pulvinar (functional male) 0.7 mm
long, in which there are as yet no traces of ovaries or nephridia.
Gundlach obj. 12/3 inch; Zeiss oc. 2 = 65 x.

Fig. 47. Transverse section through a young specimen of M. pulvinar 0.825 mm
long. Eamifications of the intestine appearing. Gundlach obj.
inch; Zeiss oc. 3 = 100 x.

Fig. 48. Transverse section through a young specimen of M. pulvinar 0.8 mm
long. Hermaphrodite stage. Gundlach obj. 12/3 inch ; Zeiss oc. 3 = 100 x.

Fig. 49. The ovaries of Fig. 48 enlarged. Zeiss hom. immers. obj. V12; oc. 2
= 530 X.

Fig. 50. Transverse section through the intestine of a young 31. pulvinar 0.825 mm
long, showing the nephridia. Zeiss hom. immers. 1/12; oc. 2 = 530 x.

Fig. 51. Piece of a section through the pharynx of M. platypus, showing two
young specimens of Distoma myzostomatis. Zeiss obj. D. ; oc. 2 = 240x.

Figs. 52 — 55. Sections of eggs from the body-cavity of M. glahrum, showing
Amoeba myzostomatis in the process of perforating them. Zeiss hom.
immers. obj. V12; oc. 3 = 730 x.

Fig. 56. Section of the ovary of 3£. glahrum, showing two free Amoebae. Zeiss
hom. immers. obj. V12; oc. 3 = 730 X.

Fig. 57. Diagram to illustrate the sexual phases of 3£. glahrum and allied
species. For explanation see pages 288 and 289.

Fig. 58. Diagram to illustrate the sexual phases of M. pulvinar and the cysti-*
colous Myzostomidae. Eor explanation see page 289.

University of Chicago, 111., U. S. A., June 1®*, 1895.

303

Über Schleimfärbung.

Von

Paul Mayer.

In den folgenden Zeilen beabsiclitige icb nur rein mikrotecb-
nische Mittheilungen zu machen und gehe absichtlich auf die Fragen
nach der feineren Beschaffenheit des thierischen Schleimes, nach
der Entstehung, dem Bau und der Function der Becherzellen etc.
nicht ein, obwohl die Versuchung dazu selbst nach den Arbeiten
von Paneth, Bizzozero u. A. m. nahe genug liegen möchte. Der Leser
findet also lediglich Angaben über die meisten Farbstoffe, die bisher
zum Schleimfärben verwendet worden sind, und über ihre Wirksam-
keit, ferner die Vorschriften zu neuen Farbmitteln, sowie eine neue
Methode zum Schnellfärben von Paraffinschnitten, endlich einige
allgemeine Erörterungen über Schleim und Mucin.

Auch in der oben angegebenen Beschränkung erfreut sich leider
mein Thema einer ausgedehnten Litteratur; zum Glück liegen gute
Zusammenstellungen der früheren Arbeiten bei Paneth und Hoyer
vor, wenigstens so weit die Vertebraten in Betracht kommen.

Ich bespreche zunächst die sogenannten Hämatoxyline, dann die
Theerfarben, endlich meine neue Carminlösung.

1. Die sogenannten Hämatoxyline.

Wiederholt habe ich darauf hingewiesen, dass das Hämatoxylin
allein die Kerne nicht färbe und muss dies nun auch für die Schleime

^ P. Mayer, Über das Färben mit Hämatoxylin. in: Mitth. Z. Stat. Neapel
10. Bd. 1891 pag. 170 ff. (pag. 184); Über das Färben mit Carmin, Cochenille
und Hämatein-Thonerde. ibid. 10. Bd. 1892 pag. 480 ff. (pag. 503). — Noch weniger
als die thierischen Zellkerne nimmt der thierische Schleim in Lösungen von

304

P. Mayer

constatiren. Stets ist beim Färben die Gegenwart eines anorgani-
schen Salzes erforderlich, z. B. des Eisens, Kupfers, in der Kegel
aber des Aluminiums, und zwar in diesem Falle entweder des Chlo-
rides oder des Nitrates oder endlich des Sulfates in Gestalt von
Alaun. Ferner tritt auch nie das unveränderte Hämatoxylin, son-
dern nur seine Oxydationsstufe, das Hämatein, in die Farbe ein. Es
wäre daher gut, wenn endlich eine exactere Bezeichnung allgemein
Platz griffe; man sollte sagen: Färbung mit Hämate'in-Thonerde nach
Böhmer, nach Ehrlich etc., oder mit Hämalaun, Hämacalcium etc.

Speciell zur Färbung des Schleimes hat man sich, so viel
ich weiß, immer der Combinationen von Plämatein mit Thon-
erde bedient, leider aber häufig genug jede genaue Angabe über
die Beschaffenheit der Lösung unterlassen. So auch Hoyer, dem
wir doch eine sehr ausführliche Arbeit über Schleimfärbung ver-
danken. Er drückt sich nämlich über die Verwendung der »Hä-
matoxylinlösungen« dabei kurz etwa folgendermaßen^ aus. Ihre
Zusammensetzung und Wirkungsweise sei nicht beständig genug,
denn »um die specifische Tinction zu erzielen, bedarf es einer ge-
wissen Reifung der Lösung; bei Bildung stärkerer Niederschläge
geht dagegen die mucinfärbende Eigenschaft allmählich wieder ver-
loren«. Ähnlich pag. 313, wo es von den »alaunhaltigen Häma-
toxylinlösungen« heißt, die »metachromatische Tinction konnte durch
die demselben Gefäße entnommene Lösung in späterer Zeit nicht
mehr erzielt werden«.

Gegen diese. Auffassung von Hoyer habe ich bereits früher^

Hämatem oder Carminsäure eine Färbung an, und auch jene erlangen nur die
ganz schwache diffuse, welche direct von der Imbibition herrührt und durch
Auswaschen mit Wasser oder Alkohol größtentheils wieder entfernt werden
kann. Vorausgesetzt wird dabei allerdings, dass man durch die Conservirung |
nicht eigens Stoffein die Gewebe, speciell die Kerne oder den Schleim, geschafft i
hat, die vorher noch nicht darin waren; am besten eignet sich daher für diese
Frage die Conservirung in reinem Alkohol. Die Kerne mancher Pflanzen |
verhalten sich allerdings, wie ich auch aus eigener Erfahrung weiß, in so fern [
anders, als sie mit Hämatem (oder nach der Methode von F. Schmitz mit ,
Hämatoxylin unter dem Einflüsse der Luft) leidliche Färbungen geben können, j
aber in den Geweben der Pflanzen ist ja Thonerde vorhanden, die in den |
thierischen bisher nicht nachgewiesen worden ist. I

1 H. Hoyer, Über den Nachweis des Mucins in Geweben mittels der |

Färbemethode, in: Ärch. Mikr. Anat. 36. Bd. 1890 pag. 310 ff. (pag. 365). ■

2 Hämatoxylin (citirt oben pag. 303 Anm. 1) pag. 178 Anm. 1. Vielleicht in
zu scharfer Form, im Wesen jedoch mit Recht, zumal so weit die Carmin-
lösungen in Frage kommen.

über Schleimfärbung.

305

opponirt, aber nur nebenher; jetzt muss ich ausführlicher darauf
eingehen. Bedauerlich ist es zunächst, dass Hoyer nicht angiebt,
welche Lösungen er benutzt hat, denn eine praktische Controlle
seiner Angaben wird dadurch unmöglich gemacht Ferner spricht
er sich so unbestimmt aus, dass er anscheinend Recht hat Wenn
nämlich eine Farblösung allmählich starke Niederschläge absetzt,
in denen in unserem Falle bekanntlich die meiste Farbe enthalten
ist, so kann von der Lösung selber kaum noch verlangt werden,
dass sie ordentlich färbe; und wenn andererseits das Hämatoxylin
sich noch nicht zu Hämatein oxydirt hat, so kann die Lösung eben-
falls nicht färben. Hoyer sagt also eigentlich nur, eine gewisse
Reifung sei erforderlich, aber das ist selbstverständlich; er prä-
cisirt hingegen nicht, welchen Grad sie erreicht haben muss, und
hierauf kommt es doch eben an. *

Ich habe, um die Frage nach der Reifung beantworten zu
können, nach der Vorschrift von Rawitz^ eine Lösung angefertigt
von 1 g Hämatoxylin, 1 g Alaun, 35 ccm Glycerin und 65 ccm dest.
Wasser. Nach einigen Wochen sah sie violett aus, und es ließ
sich bereits gut damit färben, denn ein geringer Theil des Häma-
toxylins war inzwischen zu Hämatein geworden. Zum Vergleich habe
ich damals und auch mehrere Monate später mit ihr und mit ver-
schiedenen Lösungen von Hämatein und Alaun operirt, wo also die
sogenannte Reifung nicht mehr abgewartet werden muss, und zwar
an mancherlei Schleim von Vertebraten und Mollusken. Da hat sich
denn Folgendes ergeben:

1. enthält die Lösung freie Säure — z. B. Essigsäure, wie mein
saures Hämalaun oder die Lösung von Ehrlich — so färbt sie in
der Regel den Schleim nicht;

2. enthält sie relativ viel Alaun — 5^, wie mein Hämalaun,
oder gar noch mehr — so färbt sie ihn in der Regel ebenfalls
nicht;

3. enthält sie relativ wenig Alaun, aber viel Hämatein, so färbt
sie manche Art Schleim, aber sie tingirt auch die Kerne stark.
Dies ist der Fall bei der Lösung von Raavitz, die ja nur \% Alaun,
dagegen bald schon im Verhältnis zum Alaun sehr viel Hämatein

1 B. Rawitz, Leitfaden für histiolog^ische Untersuchungen. Jena 1. Aufl.
1889 pag. 42; 2. Aufl. 1895 pag. 62. — Die Lösung wird im Laufe der Zeit roth-
violett, ein Zeichen, dass sich für die geringe Menge Alauns zu viel Hämatein
gebildet hat.

306

P. Mayer

enthält. Wie wenig es aber dessen bedarf^ lehrt die Erfahrung, dass
ein mit Wasser verdünntes Hämalaun, wenn es mit dem doppelten
Quantum Hämatein bereitet ist, bereits den Schleim lebhaft färbt,
welchen das gewöhnliche Hämalaun ungefärbt lässt. Wendet man
dies auf die Lösung von Räwitz an, die wegen ihres geringen Ge-
haltes an Alaun [\%) als Fünftel-Hämalaun bezeichnet werden könnte,
so brauchen von dem 1 g Hämatoxylin nur 2 Centigramm^ zu Hämatein
oxydirt zu sein, um w^ohl die Kerne zu färben, nicht aber bereits
den Schleim; und ist dann die Oxydation auf das Doppelte ^ fort-
geschritten, so wird auch der Schleim gefärbt;

4. in schwierigeren Fällen habe ich die Lösung von Rawitz auf
Vs — Vio verdünnt an wenden müssen. War hierzu destillirtes Wasser ^
genommen, so färbte sich der Schleim vortrefflich, nicht hingegen,
wenn Alaunlösung verwandt wurde, wie denn auch vorher gefärbter
Schleim beim Einlegen in Alaunlösung wieder entfärbt wird. Auch
hieraus geht hervor, dass die Gegenwart von viel Alaun schäd-
lich wirkt. Offenbar ist hieran aber nicht die Thonerde Schuld,
sondern die saure Eigenschaft des Alauns. Wenigstens habe ich
Schleim, der sich sonst absolut nicht mit Hämatein-Thonerde färben
wollte, durch vorsichtiges Neutralisiren einer solchen Farblösung
mit Brunnenwasser oder essigsaurem Kali gut gefärbt. Allerdings war
dazu eine Lösung erforderlich, die relativ noch mehr Hämatein ent-

1 In 100 Cubikcentimetem meines Hämalauns steckt nur 0,1 g Hämatein, j

also dieselbe Quantität Fünftel-Hämalaun würde nur 0,02 g Hämatein enthalten, j
Man ersieht leicht, welche Verschwendung von Material sich die Vorschriften i
zu solchen Hämatoxylinlösungen zu Schulden kommen lassen. j

2 Man färbt daher mit einer Lösung von 0,04 g Hämatein und 1 g Alaun j
in 100 ccm Wasser (oder Wasser -f Glycerin) den Schleim sofort und braucht :
nicht erst Wochen lang auf die Reifung zu warten. Indessen hält sich obige i
Lösung nicht lange und hat so nur für die Theorie der Färbung einigen j
Werth.

3 Ganz richtig färbt daher auch R. v. Seiller (Über die Zungendrüsen |,
von Anguis [etc.], in: Arch. Mikr. Anat. 38. Bd. 1891 pag. 177 ff.) mit stark '
verdünnter Delafield 'scher Lösung (3—4 Tropfen auf 100 ccm dest. Wasser,

12 — 15 Stunden lang). Allerdings ist dann nur schwierig eine Überfärbung und
das nachträgliche vorsichtige Auswaschen mit saurem Alkohol zu vermeiden.
Ganz vor Kurzem, während obige Zeilen schon geschrieben waren, sind ferner .
Rawitz (Über eine Modification in der substantiven Verwendung des Hämateins.
in: Anat. Anzeiger 11. Bd. 1895 pag. 301 ff.) und Israel (Zur Verwendung !
stark verdünnter Hämatoxylinlösungen. ibid. pag. 454 ff.) für die Nützlichkeit
sehr starker Verdünnungen eingetreten, allerdings nicht speciell für Schleim-
färbung.

über Schleimfärbung.

307

liielt. aber sich zur Schleimfärbung so lange untauglich erwies, wie
sie noch nicht neutralisirt warb

Aus dem Gesagten scheint mir klar hervorzugehen, dass es sich
bei der sogenannten Keifung in unserem Fülle nicht nur um eine
Oxydirung des Hämatoxylins zu Hämate’in, sondern auch um eine
allmähliche Abschwächung der anfänglich sauren Reaction
des Alauns (durch das kohlensaure Ammoniak der Luft, vielleicht
auch durch die Alkalien des Glases) handelt. Aber es ergiebt sich
zugleich gegen Hoyer, dass die Schleimfärbung^ nicht etwa
un das Vorhandensein von noch nicht umgewandeltem
Hämatoxylin oder von Stufen zwischen diesem und dem Hä-
matein gebunden ist, vielmehr sich mit Hämatein eben so
gut und oft auch bequemer aus führen lässt.

Bei weiteren Versuchen mit Hämatem habe ich eine Mischung
ausfindig gemacht, die auch in schwierigen Fällen den Schleim
schnell und intensiv färbt. Statt des Alauns mit seiner doch ziem-
lich stark sauren Reaction nehme ich Chloraluminium, nämlich
Hämatem 0,2 g, Chloraluminium 0,1 g, Glycerin 40, destillirtes
Wasser 60 ccm. Man zerreibt am besten in einem kleinen Mörser
das Hämatein mit einigen Tropfen Glycerin und fügt dann erst die
übrigen Substanzen zu. Ein Filtriren ist kaum nöthig.

Diese Lösung — sie sei kurz Muchämatein^ genannt — färbt

* Die Vorschrift zu dieser Lösung lautet: Hämatein 0,1 g, zu lösen in
40 ccm Glycerin, dazu 0,6g Alaun in 60 ccm Wasser gelöst. Setzt mit der Zeit
stark ab. Man neutralisire aber möglichst vorsichtig, also mit ganz schwacher
Lösung von essigsaurem Kali, und auch nur so weit, bis die anfänglich ins
Rothe spielende Farbe in Violett übergeht; nicht aber bis zu Blauviolett, denn
alsdann ist der Farbstoff schon im Ausfallen begriffen.

Diese Flüssigkeit ist ebenfalls entbehrlich, da die gleich zu nennende schon
ohne Neutralisirung selbst schwierige Arten von Schleim rasch und gut färbt.
Ich erwähne sie überhaupt nur, um eine Prüfung meiner Angaben zu ermög-
lich en.

2 Eine TJutersuchung ähnlicher Art über das Verhalten des Schleimes »zu
den verschiedenen, gebräuchlichsten Hämatoxylinarten« stellte in einer kurzen
Auslassung gegen G. Bizzozero J. Schaffer (Beiträge zur Histologie mensch-
licher Organe [etc.], in; Sitz. Ber. Akad. Wien 100. Bd. 3. Abth. 1892 pag. 440 ff.;
Citat pag. 473) seiner Zeit in Aussicht, aber sie ist bisher nicht erschienen.
Bizzozero bemerkt übrigens (Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico
[etc.], in: Atti Accad. Torino Vol. 24 1889 pag. 110 ff.) mit Recht: »Le tinture
d’ematossilina preparate con diverse formole hanno diversa affinitä pel muco«
fpag. 114), geht indessen nicht weiter darauf ein.

3 Ich möchte befürworten, dass man diese und andere Bezeichnungen, z. B.

MittFeilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. 12. Bd. 21

308

P. Mayer

meist uDgemein schnell; namentlich die Schleimpfröpfe in den Becher-
zellen werden sofort tief blan, während Kerne und Plasma
selbst nach vielen Stunden noch fast gar keine Farbe
angenommen haben. (Celloidin wird freilich mitgefärbt, aber das
geschieht in der Lösung von Rawitz auch. — Die Kerne färbt man
zweckmäßig vorher mit Paracarmin.) Nur bei ganz schwierigen Objec-
ten habe ich sie stark mit Wasser verdünnen müssen, und dann
verhielt sie sich ähnlich wie die verdünnte Lösung von Delafield
(s. oben pag. 306 Anm. 3), d. h. sie färbte auch Plasma und Kerne
mit, indessen nicht so stark, dass man mit saurem Alkohol hätte
auswaschen müssen.

Wie ich so eben für die wässerigen Lösungen gezeigt zu
haben glaube, dass die Färbung des Schleimes nicht lediglich von
der Gegenwart des Hämateins und eines Thonerdesalzes, sondern
auch von der Beschaffenheit der übrigen Ingredienzien der Lösung
abhängt, so habe ich schon in meiner ersten kleinen Schrift über
das Hämateini für die spirituösen Mischungen dargelegt, dass die
Zuthaten eine außerordentlich wichtige Rolle spielen. Dies halte
ich nach erneuten Versuchen auch jetzt noch aufrecht. Eine Lösung
von 0,2 g Hämatem und 0,1 g Chloraluminium in 100 ccm Alkohol
von mit Zusatz von 2 Tropfen Salpetersäure ^ habe ich beinahe

2 Jahre stehen; sie färbt noch immer den Schleim ungemein rasch
und zuverlässig, ist also, wenn man wässerige Lösungen ver-
meiden möchte, sehr zu empfehlen. Verdünnt man nun diese
Lösung mit einer reichlichen Menge von Chlorcalciumlösung (10 ^ig j
in Alkohol von 70^), so färbt sie den Schleim nicht, verdünnt man |
sie dagegen mit ebenso viel reinem Alkohol, so thut sie es wohl.
Also trotz des Vorhandenseins der Componenten der Farbe — Hä- |
matein und Thonerdesalz — kommt keine Färbung zu Stande, wenn ;
gewisse Salze zugegen sind, wie ich dies schon damals für Chlor- |
ammonium, Chlornatrium, Chlorlithium, Chlormagnesium, Chlorcal- '
cium und salpetersaures Ammoniak festgestellt habe. Ich betone '

Häinalaun, Paracarmin etc. in die fremden Sprachen unverändert aufnähme.
Wer erkennt wohl im italienischen Emallume das Hämalaun wieder?
r Mayek, Hämatein (citirt oben pag. 303 Anm. 1) pag. 178 — 179.

2 Die Säure ist nicht absolut nöthig, aber sie macht die Lösung haltbarer
und lässt es nicht zu, dass auch das Plasma sich färbt, localisirt also die Tinc-
tion fast ganz auf den Schleim. Ich rathe übrigens an, zunächst nur 1 Tropfen
Salpetersäure zuzusetzen und die Probe auf die Färbekraft zu machen; die
Tropfen fallen nämlich aus verschiedenen Gläsern nicht gleich groß aus.

über Schleimfärbnng.

309

dies ganz besonders, weil neuerdings. Kawitz^ das »Hämatoxylin
(Hämatein) bei substantiver Anwendung geradezu als ein mikroche-
misches Reagens auf Mucin angesehen« wissen will; dies ist, wie
man sieht, unrichtig.

Es seien mir, bevor ich zu der Besprechung der Theerfarben
übergehe, noch einige Worte über die Haltbarkeit der soge-
nannten Hämatoxylinlösungen gestattet. Bekanntlich setzen
die meisten nach einiger Zeit bedeutende Quantitäten eines dunklen
Stoffes auf dem Boden der Flaschen ab; zugleich oder schon früher
entsteht auf der Oberfläche der Flüssigkeit eine Haut, und auch am
Glase selber bildet sich je nach seiner Beschaffenheit eine dickere
oder dünnere Schicht von dunkler Farbe. Die Lösungen von
Böhmer, Delafield, Sanfelice, Gage 2 und Hansen^, auch mein
Hämalaun unterliegen diesem theilweisen Verderben, werden dadurch
allmählich an Farbstoff schwächer und müssen auch wohl filtrirt
werden. Nun hat zwar vor einigen Jahren Unna^ allerlei Mittel
gegen diese »Überreife« vorgeschlagen, indessen sind sie doch nicht
einfach zu handhaben, und selbst das bequemste, nämlich der Zusatz
von Schwefel zur Farblösung, hilft nach meiner Erfahrung auf die
Dauer nicht. Dagegen wirkt Glycerin absolut sicher, ver-
langsamt allerdings die Färbung sehr und macht sie auch

1 Ra WITZ (citirt oben pag. 305 Anm. 1) 2. Aufl. pag. 62. Substantiv färben
heißt direct, ohne vorheriges Beizen des Gewebes mit anderen Stoffen, färben.
Unter den substantiven Lösungen führt Rawitz auch mein Hämacalcium auf!

2 H. Gage, An aqueous solution of Hematoxylin which does not readily
deteriorate. in. Proc. Amer. Micr. Soc. Vol. 14 1893 pag. 125 ff. — Verf. sup-
ponirt die Einwirkung von Bakterien und bereitet desswegen seine Lösung mit
gekochtem Wasser, setzt ihr auch 1% Chloralhydrat hinzu. Mir ist sie aber
rasch verdorben, und Gage redet selber von der Nothwendigkeit , sie wieder
aufzukochen und zu filtriren, da mitunter in ihr Körnchen Auftreten; das will
doch heißen, dass sie nicht lange klar bleibt. Im Übrigen soll noch erst be-
wiesen werden, dass an der Zersetzung der Lösungen Spaltpilze Schuld sind.
Meine Versuche mit Thymol sprechen nicht dafür.

3 Fr. C. C. Hansen, Eine schnelle Methode zur Herstellung des Böhmer-
schen Hämatoxylins. in: Z. Anzeiger 18. Jahrg. 1895 pag. 158 ff. Auch Hansen
legt Werth darauf, dass die Lösung »so gut wie keimfrei« sei. Ich kann aber
nicht finden, dass sie sich länger hielte als Hämalaun; im Gegentheil, das
Mangan begünstigt die Bildung des Niederschlages. Will man übermangansaures
Kali zur Oxydation verwenden, so geschieht es weit richtiger, indem man eine
alkoholische Lösung von Hämatoxylin kurze Zeit damit in Contact lässt und
diese Flüssigkeit, die frei von Mangan bleibt, in der richtigen Menge zur Alaun-
lösung (5^) setzt.

^ P. G. Unna, Über die Reifung unserer Farbstoffe, in : Zeit. Wiss. Mikr.
8. Bd. 1892 pag. 475 ff.

21*

310

P. Mayer

etwas weniger präcis: z. B. färbt sich die Grundsubstanz des
Knorpels mit. Will man also ein Hämalaun haben, das auch
nach Jahresfrist noch vollkommen klar ist, so braucht mau ihm nur
Glycerin (im Verhältnis von etwa 40 ccm auf 100 ccm Hämalaun)
zuzusetzen. Ich habe aber, um der Verlangsamung der Färbung ent-
gegenzuwirken, nun auch mehr Hämatein genommen und empfehle
unter dem kurzen Namen Glychämalaun folgendes Gemisch: Hä-
matem 0,4 g (in einigen Tropfen Glycerin durch Verreiben im Mörser
zu lösen), Alaun 5 g, Glycerin 30, dest. Wasser 70 ccm. Es färbt
etwa in der Stärke wie die Lösung von Rawitz, aber doch präciser,
jedenfalls den Schleim in der Regel nicht und auch das Plasma nur
wenig; freilich andererseits nicht ausschließlich die Kerne, wie es
das Hämalaun thut. — Leider ist es mir nicht zu ermitteln gelungen,
worauf diese theils vortheilhafte , theils unerwünschte ^ Wirkung des
Glycerins beruht. Ehrlich ^ lässt bei seiner Lösung die Essigsäure
die Bildung von Niederschlägen verhindern, während ich glaube,
auch hier spielt das Glycerin (33 Volumprocente) die Hauptrolle^.
Denn falls nur im Verhältnis zum Hämatein genug Alaun vorhanden
ist, so genügt schon der Zusatz von Glycerin ohne die Säure ; ande-
rerseits verhindert selbst viele Essigsäure ohne Glycerin nicht die
Zersetzung meines Hämalauns, wiewohl sie sie bedeutend verlangsamt.

1 Ich verlange von einem Kernfärbemittel’, dass es nur die Kerne
färbe; die anderen Substanzen tingire ich lieber besonders und in möglichst
abweichenden Tönen. Die gebräuchlichen »Hämatoxyline« (Ehrlich, Dela-
field) thun dies aber nicht, und Mancher sieht darin vielleicht sogar einen
Vorzug. Mir ist die oben erwähnte Nebenwirkung des Glychämalauns nicht
angenehm, um so weniger als sie selbst durch einen relativ starken Zusatz von
Salzsäure nur gemildert, nicht ganz aufgehoben wird.

2 P. Ehrlich in: Zeit. Wiss. Mikr. 3. Bd. 1886 pag. 150.

3 Der Niederschlag, der sich allmählich im Hämalaun bildet, ist zwar in
Alaunwasser löslich, nicht aber in Glycerin. Wie Ehrlich angiebt, entsteht er
durch die Spaltung des Alauns in freie Säure und ein basisches Thonerdesalz,
das mit dem Hämatein eine unlösliche Verbindung eingeht. Mir scheint daraus
zu folgen, dass er dann besonders leicht auftreten wird, wenn relativ wenig
Alaun in der Flüssigkeit vorhanden ist, und dann würde selbst die Gegenwart
von viel Glycerin seine Bildung nicht verhindern können. So ließe es sich
denn auch verstehen, warum die Lösung von Eawitz bei mir bereits in acht
Monaten viel abgesetzt hat, ohne aber dadurch ihre sonstigen Eigenschaften
eingebüßt zu haben. — Beiläufig sei erwähnt, dass die Vorschrift von E. Hache
(Sur une laque ä rhematoxyline; son emploi en histologie. in: C. R. Soc. Biol.
Paris (10, Tome 1 1894 pag. 253 u. 369; doch wohl kaum hätte veröffentlicht zu
.werden brauchen.

über Schleimfärbung.

311

2. Die Theerfarben.

Ich beschränke mich hier auf die hauptsächlichsten und lasse
weniger gebräuchliche, wie salpetersaures Rosanilin (List) etc.,
außer Acht.

Methylgrün und Jodgrün. Das Jodgrün scheint^ Ende der sieb-
ziger Jahre in die mikroskopische Technik eingeführt worden zu sein.
Griesbach lobt es 1882 sehr, fügt jedoch gleich hinzu, es sei bereits
»beinahe ganz« vom Methylgrün verdrängt ^ worden, da dieses billiger
sei. Speciell für Schleim hat es Griesbach damals noch nicht aus-
drücklich empfohlen, wohl aber giebt er an, der violette Farbstoff,
welcher daraus durch Zusatz eines Alkalis »oder im Muschelorga-
nismus durch den starken Kalkgehalt der Gewebe und des Blutes«
entstehe, sei »die durch Zersetzung entstandene Basis des Salzes«.
Er wiederholt^ diese irrige Behauptung 1886 für das Methylgrün,
das schon früher als das Jodgrün (nämlich 1874 durch Calberla)
Eingang in die Mikrotechnik gefunden zu haben scheint, unter Be-
rufung auf Calberla 4 und versteigt sich sogar zu dem Schlüsse,

1 Eide M. Flesch in: Z. Anzeiger 5. Jahrg. 1882 pag. 554.

2 Dies mag für die Histologen gelten, nicht aber für die Pathologen, die
auch jetzt noch aus guten Gründen das Jodgrün beim Nachweis des Amyloids
vorziehen (s. auch unten pag. 325 Anm. 3). Auch die Botaniker scheinen das
Jodgrün mit Vorliebe zu brauchen.

3 H. Griesbach, Weitere Untersuchungen über Azofarbstoffe [etc.], .in:
Zeit. Wiss. Mikr. 3. Bd. 1886 pag. 358 ff. (pag. 365).

^ Calberla hat 1874 das Methylgrün zuerst empfohlen und sagt speciell,
Schnitte durch Menschenhaut seien darin polychrom geworden, nämlich die
Kerne der Epidermis grünblau bis rein blau, die übrigen Kerne rosaroth bis
rothviolett, die Intercellularsubstanz grünblau bis blau. Von reinem Grün redet
er gar nicht. Offenbar war sein Methylgrün (als Vert en cristaux von M. B. Vogel
in Leipzig bezogen) recht unrein. Lee supponirt statt dessen (in der 3. Auflage
seines Vade-Mecum 1893 pag. 75), es habe sich dabei um eine Doppelfärbung
mit Eosin gehandelt, allein das würde Calberla wohl um so eher erwähnt
haben, als er selber gleich darauf diese Doppelfärbung empfiehlt.

In diesem Falle lässt sich natürlich keine Gewissheit mehr erlangen, da
Calberla längst todt ist. Mehr Erfolg habe ich einem anderen Autor gegen-
über gehabt. A. Mosso nämlich giebt in seinen »Studi sul sangue Nota 9
Applicazioni del verde metile per conoscere la reazione chimica e la morte delle
celluie« (in: Bend. Accad. Lincei Roma Vol. 4 Sem. 1 1888 pag. 419 ff.) folgende
Reaction an: mit Methylgrün in schwacher wässeriger Lösung färben sich die
Kerne der Blutkörperchen, so lange sie leben, gar nicht, beim Absterben violett
und noch später grün. Ähnlich verhalten sich die Flimmerzellen von Anodonta
und Unio. Zur Erklärung dieses Factums, das ich übrigens gar nicht bezweifele,
sagt Mosso, die Alkalinität der Zellen zerstöre das Methylgrün, das in sie hin-

312

P. Mayer

die Gewebe verhielten sich sauer genug, um das Methylgrün zu zer-
legen und »sich mit der farblosen Basis zu rothen, rothvioletten
und blauen Farbstoffsalzen umzusetzen«. Davon kann indessen keine
Rede sein, vielmehr erklärt sich die polychrome Färbung einfach
durch das Vorhandensein fremder Farbstoffe, besonders des
Methyl Violetts, im Methylgrün und noch mehr im Jodgrün. In
der That haben auch einige Autoren ^ diese einfache Erklärung schon
mehr oder minder bestimmt ausgesprochen, und ich kann mich ihnen
nur anschließen. Im käuflichen Methyl grün^ ist stets ein wenig —
in schlechten Sorten sogar viel — eines violetten Farbstoffes vor-
handen, den man durch Chloroform ohne Weiteres daraus extra-
hiren und auch dadurch sichtbar machen kann, dass man eine
wässerige Lösung mit etwas Alkali versetzt: in der farblos werden-
den Flüssigkeit tritt ein violetter Niederschlag aufs Oder man färbt

eindringe, und »perciö la colorazione delle celliile in violetto sarebbe un indizio
di un’ alcalinitä ineno grande«. Ganz abgesehen davon, dass diese Phrase nicht
klar ist, möchte ich nur constatiren, dass im hiesigen Institute sich noch ein
Theil des von Mosso damals mitgebrachten Methylgriins befindet, und dass
dieses sehr viel Violett enthält.

Neuerdings erwähnt auch Ph. Knoll (Über die Blutkörperchen bei wirbel-
losen Thieren. in: Sitz. Ber. Akad. Wien 102. Bd. 3. Abth. 1S94 pag. 447), dass
die Blutzellen von Pectunculus und Capsd sich mit Methylgrün sowohl grün als
auch blau und violett färben, und möchte diese Farbenunterschiede auf »rege
Stoffwechselvorgänge innerhalb dieser Zellen« zurückführen. Ferner hat ähnlich
wie Mosso auch V. Grandis (Sülle modificazioni degli epitelii ghiandolari
durante la secrezione [etc.], in: Atti Accad. Torino Vol. 25 1890 pag. 765 ff.;
übersetzt in: Arch. Ital. Biol. Tome 14 1890 pag. 160 ff.) Jodgrün zur Erken-
nung der Reaction der Zellen in den Malpighischen Gefäßen von Hydrophilus
benutzt: sie färben sich, so lange sie noch leben, violett (der Kern gar nicht),
seien also alkalisch. Das Methylgrün sei in diesem Falle nicht empfindlich genug
gewesen. Weiter giebt Grandis hierüber nichts an, und auch L. Cuenot
(Etudes physiologiques sur les Orthopteres. in: Arch. Biol. Tome 14 1895
pag. 293 ff.), der es in ähnlicher Weise bei Orthopteren angewandt hat, versucht
keine Erklärung der Metachromasie.

^ H. Fol, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie [etc.]
Leipzig 1884 pag. 192; P. W. Squire, Methods and Formulae used in the Pre-
paration of Animal and Vegetable Tissues. London 1892 pag. 37; Hoyer (citirt
oben pag. 304 Anm. 1) pag. 361.

2 Ich habe mehrere Sorten zur Verfügung gehabt, darunter auch eine von
der Berliner Aktiengesellschaft für Anilinfabrikation.

3 Nach G. Schultz, Tabellarische Übersicht der künstlichen organischen
Farbstoffe 2. Aufl. Berlin 1891 pag. 80 Nr. 283 und 284 müssen beide Arten
Grün mit Natronlauge farblos werden. — Ich empfehle folgende sehr ein-
fache Probe: ein Tropfen der Lösung von Jod- oder Methylgrün wird mit
einem Glasstabe auf Filtrirpapier gebracht, der grüne Fleck sodann über eine

1

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über SclileimfärbuQg.

313

in einer heißen Lösung Wolle und wäscht sie mit Leitungswasser
aus: die anfänglich grüne Wolle wird je nach der Stärke der Ver-
unreinigung des Methylgrüns heller oder dunkler violett. Was vom
Methylgrün gilt, gilt in noch höherem Maße vom Jodgrün L es
ist stark mit Violett gemischt. Färbt man also Schnitte damit, so sind
sie schon von vorn herein nicht rein grün, sondern grünblau; wäscht
man sie dann mit Leitungswasser aus, welches das Grün zerstört, so
bleibt ein schwaches Violett zurück, und wiederholt man Färbung
und Entfärbung, so kann man das Violett recht kräftig machen.

Zur Färbung des Schleimes ist Jodgrün oder Methylgrün von
ScHiEFFERDECKER, LiST, Paneth, Hoyer, Bizzozero Und vielleicht
auch Anderen verwandt worden. Eine ausgesprochene Metachromasie
scheint dabei nicht immer aufzutreten. In der Form des Gemisches
von Biondi hat jüngst K. Krause^ das Methylgrün benutzt, giebt
aber nichts Näheres darüber an. Ich ziehe, sobald es sich nur um
den Schleim handelt, eine einfache Lösung von Methylgrün jener
immerhin etwas launenhaften Flüssigkeit vor, obwohl der Contrast
zwischen dem Grün des Schleimes und dem Orange des Epithels
meist sehr scharf hervortritt, was ja bei Methylgrün allein nicht der
Fall sein kann. Im Übrigen liefern die genannten Grüne trotz aller
Vorsicht bei ihrer Anwendung doch recht vergängliche Färbungen,
die auch in Balsam mitunter schon rasch verblassen. — Hoyer er-
wähnt (pag. 319) noch einiger anderen Grüne (Methylengrün etc.),
aber diese scheinen nichts Besonderes zu leisten.

Methylenblau und Methylviolett. Das Methylenblau hat, Hoyer
mit Erfolg angewandt. Wirklich färbt es auch in dünnen Lösungen
den Schleim intensiv und ziemlich dauerhaft, jedoch meist nicht
metachromatisch. Über die Metachromasie näheren Aufschluss er-
theilt zu haben, ist Unna’s Verdienst. Nach ihm=^ kommt sie durch
die Gegenwart von Methylenroth und Methylenviolett zu Stande, von
denen jenes bereits im käuflichen Farbstoff vorhanden sein, dieses
hingegen erst durch Behandlung mit Alkali daraus erzeugt werden
muss. Unna hat dieses polychrome Methylenblau viel benutzt

offene Flasche mit Ätzammoniak gehalten; er darf nicht violett werden, son-
dern muss verschwinden. Allerdings so empfindlich wie die im Texte ange-
gebenen Methoden ist diese nicht, sie dürfte aber in der Eegel genügen.

1 Gleichfalls aus verschiedenen Quellen, darunter der eben genannten.

2 R. Krause , Zur Histologie der Speicheldrüsen. Die Speicheldrüsen des
Igels, in: Arch. Mikr. Anat. 45. Bd. 1895 pag. 93 ff. (pag. 95).

3 Unna, Reifung (citirt oben pag. 309 Anm. 4] pag. 477 ff.

314

P. Mayer

und auch ganz speciell für Schleim empfohlen Ich kann ihm darin
wenigstens in so fern beipflichten , als ich bei Benutzung einer seihst
bereiteten Lösung in der That den Schleim roth gefärbt erhalten
habe, während die Kerne blau wurden. Dieselbe Sorte Methylenblau
(von Höchst) färbte ohne jene Vorbereitung durch Alkalien den Schleim
durchaus nicht roth, auch nicht, wenn man der Lösung etwas Alkali
hinzufügte oder die gefärbten Schnitte hinterher mit alkalischem
Wasser auswusch; vielmehr war zur Erzielung der polychromen
Lösung das Abdampfen der Methylenblaulösung unter Zusatz von
etwas Alkali und kohlensaurem Alkali durchaus erforderlich 2. Die
Färbung ist fast so schön rothviolett wie mit Thionin, indessen wenig-
haltbar: in starkem Alkohol geht sie fast ganz wieder verloren, und
desshalb hat auch Unna eine eigene Methode zur Entwässerung der
Schnitte erfinden müssen, auf die ich unten (pag. 321 Anm. 1) noch
zurückkomme. Es ist indessen wohl kaum nöthig, hier näher auf
das polychrome Methylenblau einzugehen, weil man die Doppel-
färbung (des Schleimes und der Kerne) eben so einfach derart erzielen
kann, dass man sich entweder des Methylvioletts oder einer j
Mischung von relativ viel Methylviolett und wenig Methylenblau in
wässeriger Lösung bedient. Ein geringer Zusatz von Essigsäure ist 1
dabei vortheilhaft, und man erhält dann die Kerne schön blau, den
Schleim lebhaft violett gefärbt. Allerdings lässt sich auch diese
Färbung nicht durch Alkohol hindurch in Balsam überführen.

Methylviolett ist schon relativ früh zur Schleimfärbung verwandt
worden. Ich finde übrigens, es lässt in schwierigen Fällen eben so l
im Stich wie Methylgrün und wie |

Thionin und Toluidinblau. Jenes wird von Hoyee, der es 189(> 1

zuerst für Schleim angewandt hat, ungemein gerühmt und geradezu |
als Keagens auf Mucin bezeichnet. Auch wenn man dies nicht zu-
giebt, so wird man doch Hoyer in seinem Lobe beistimmen müssen, |
allerdings mit der Einschränkung, dass selbst hier mitunter^ die

I

1 P. G. Unna, Über mucinartige Bestandtheile der Neurofibrome und des '
Centralnervensystems, in; Monatshefte Prakt. Dermat. 18. Bd. 1894 pag. 57 If.

2 In dem Maße wie das Methylenblau polychrom wird, löst es sich in

Chloroform auf, was es sonst nicht thut. Methylviolett ist in Chloroform leicht |
löslich. — Das polychrome Methylenblau, wie es auf Empfehlung von Unna
hin die bekannte Leipziger Firma Grübler & Co. liefert, färbt ungemein stark ;
und präcis. i

3 Hoyer räth pag. 324 die Beizung mit Sublimatlösung an. Indessen auch
diese kann vergeblich sein, und doch färben sich dieselben Schnitte hinterher
noch mit meinem Mucicarmin (s. unten pag. 317). Mit Toluidinblau habe ich

über Schleimfärb ung.

315

FärbuDg ganz versagt und überhaupt nur wenig haltbar ^ ist. Wenn
sie aber typisch geräth, so tritt sie ungemein scharf hervor. Ich
habe Thionin sowohl von Klönne & Müller in Berlin als auch,
obwohl es heißt, es sei im Handel nicht mehr zu haben, von E. Merck
in Darmstadt erhalten. Jenes stammt indirect von P. Ehrlich, aber
das MERCK’sche färbt womöglich noch stärker und präciser. Das
Toluidinblau (ebeufalls von Hoyer eingeführt) hat sich mir in so
fern besser bewährt, als es nicht nur überhaupt intensiver färbt,
sondern auch sich in Balsam bringen lässt und darin nicht so leicht
verblasst. Bei Thionin ist mir die Überführung in Balsam nur nach
den beiden weiter unten (pag. 320 und 321 Anm. 1) zu schildernden
Methoden gelungen, aber selbst dann hielt sich das Kothviolett des
Schleimes kaum wenige Monate.

Bismarckbraun. Von den Theerfarben möchte ich diese über alle
anderen desswegen stellen, weil die Färbungen mit ihr in Alkohol
nicht ausgezogen werden und sich auch in Balsam halten. Der
Schleim färbt sich meist ganz intensiv braun, viel stärker als die
Kerne, aber in demselben Tone. Auch Rawitz^ lobt es sehr und

dieselben Erfahrungen gemacht. — Auch A. Majewski (Über die Veränderungen
der Becherzellen im Darmcanal während der Secretion. in: Internation. Monats-
schr. Anat. Phys. 11. Bd. 1894 pag. 177 ff.) hat die besten Eesultate mit Thionin
erzielt, eben so P. Nicoglu (Über die Hautdrüsen der Amphibien, in: Zeit. Wiss«
Z. 56. Bd. 1893 pag. 409 ff.), ferner Seidenmann, Green, Waeburg u. A. m.

1 Dies hat außer Nicoglu kürzlich R. Krause constatirt (Speicheldrüseu,
citirt oben pag. 313 Aum. 2) und empfiehlt pag. 95, die Schnitte nach der Fär-
bung auf 2 — 3 Minuten in eine concentrirte wässerige Lösung von Ferrocyan-
kalium zu bringen, dann zu waschen und durch Alkohol in Balsam über-
zuführen. Allerdings werde dabei das Rothviolett der Schleimzellen mehr zu
Roth, auch gehe im Alkohol ein Theil des Farbstoffes verloren. Ich bin trotz
mehrfacher Versuche mit dieser Methode zu keinem guten Resultate gekommen,
während das polychrome Methylenblau durch nachherige Behandlung mit rothem
Blutlaugensalz in der That gut fixirt wird und sich in Balsam bringen lässt
(s. Unna, Dies pecifische Färbung der glatten Muskelfasern, in: Monatsh. Prakt.
Dermat. 19. Bd. 1894 pag. 533 fi".).

2 Leitfaden (citirt oben pag. 305 Anm. 1) 2. Aufl. pag. 66. Wie stark die
concentrirte Lösung ist, sagt Rawitz nicht. — Nach meinen Versuchen genügen
0,05 Farbstoff in 100 ccm dest. Wasser gewöhnlich. Man muss filtriren, aber
das Filter hält ungemein viel Farbstoff zurück, und zwar so fest gebunden, dass
er mit Wasser erst dann daraus zu entfernen ist, wenn man dies ansäuert
(z. B. mit Essigsäure). Setzt man 4 Filter in einander, so läuft die obige Lösung
fast farblos ab. Auf diesen unter Umständen schädlichen Einfluss des
Filtrirens habe ich übrigens schon früher (Carmin, citirt oben pag. 303 Anm. 1,
pag. 494 Anm. 1) aufmerksam gemacht und sehe jetzt, dass auch Schiefper-
decker (Mittheilung betreffend das von mir verwandte Anilingrün, in: Zeit.

316

P. Mayer

verwendet es in concentrirter wässeriger Lösung, worin die Präpa-
rate 24 Stunden bleiben sollen. In schwierigen Fällen (Darm von
Homo) ist dies auch wirklich nothwendig, gewöhnlich aber genügt schon
kürzeres Verweilen in schwächerer Lösung. Mitunter fällt die Färbung
des Schleimes nicht rein braun, sondern schmutzig ins Schwärzliche aus.

Safranin. Auch dieser Farbstoff ist meist sehr gut zu verwen-
den, leider aber nicht immer zuverlässig, und es ist mir gleich
Paneth^, Bizzozero^, Hoyer3 u. A. m. nicht gelungen, die Ursachen
dafür festzustellen. Im besten Falle wird der Schleim lebhaft gelb,
während das übrige Gewebe roth ist; zuweilen aber ist auch der
Schleim roth, dann freilich etwas intensiver gefärbt als der Best.
Dabei scheint es meist einerlei zu sein, ob man die Lösung ^ rein
wässerig oder mit Alkohol von 30 X oder 50 ^ macht, eben so, ob sie
stark oder schwach ist. Leider hält das Gelb als solches nur in
ganz seltenen Fällen (Schleim von Limax und Tapes) den Transport
durch die Alkohole in Balsam aus, und so hat denn auch Bizzozero
anfänglich Glycerin oder essigsaures Kali, schließlich dicken Zucker-
syrup, der selbst etwas Safranin enthält, angewandt und scheint
damit gute Resultate erzielt zu haben. Rawitz^ giebt an, dass bei
»langer Behandlung« Mucin und Knorpelgrundsubstanz violett werden ;
wolle man dies vermeiden und nur ein leuchtendes Roth haben, so
müsse man in sehr verdünnten Lösungen 24 Stunden lang färben.
Das habe ich mit meinen Präparaten auch gethan, aber kein gutes
Resultat erzielt. Dagegen wird der Schleim sehr scharf und
intensiv, allerdings schmutzig violett gefärbt, wenn man sehr con-
centrirte Lösungen in 30 ^Tgem Alkohol über Nacht einwirken lässt

"Wiss. Mikr. 3. Bd. 1886 pag. 43) es für Methylgrün und Anilingrün gethan hat.
— Die Lösung von Bismarckbraun schimmelt nach längerer Zeit, und die Wand
der Pilzhyphen ist dann bereits im Leben intensiv braun gefärbt, hält auch
die Farbe in Alkohol und Balsam fest.

i J. Paneth, Über die secernirenden Zellen des Dünndarm -Epithels,
in: Arch. Mikr. Anat. 31. Bd. 1888 pag. 113 ff.

- G. Bizzozero, Ghiandole tubulari (citirt oben pag. 307 Anm. 2) pag. 130
und 131, ferner in den Fortsetzungen obiger Arbeit, die im 27. Bd. derselben
Zeitschrift erschienen sind. Zuckersyrup: Tomo 27 1891 pag. 325. — Ähnlich
wie Bizzozero hat auch D. Bossalino (Contributo allo studio dei tessuti mucosi.
in: Arch. Sc. Med. Torino Vol. 17 1893 pag. 423 ff.) das Safranin verwandt,
aber für Nabelstrang und Haut.

3 Hoyer (citirt oben pag. 304 Anm. 1) nennt sie höchst capriciös und zu
wenig empfindlich.

1 Ich nehme ein sogenanntes spirituslösliches Safranin von Grübler. ,
Rawitz, Leitfaden (citirt oben pag. 305 Anm. 1) 2. Aufl. pag. 65.

über Schleimfärbung.

317

und später durch sauren Alkohol alle Farbe aus dem übrigen Ge-
webe entfernt. Dieses Violett^ ist sehr widerstandsfähig:
man kann die Präparate bequem in Balsam bringen oder auch erst
in Wasser zurück, um sie mit Hämalaun oder Carmalaun nach zu-
färben, so dass die Kerne ebenfalls gut bervortreten. Direct erhält
man das Violett, wenn man die starke Lösung des Safranins mit
Salzsäure schwach ansäuert und damit färbt: dann ist nach dem
Abspülen mit Alkohol nur der Schleim tingirt. Wahrscheinlich enthält
das Safranin eine geringe Menge eines violetten Farbstoffes, der sich
langsam aber dauerhaft an den Schleim bindet; ihn durch sonstige
Mittel (Wolle etc., Chloroform etc.) aus der Lösung zu isoliren, habe
•ich aber vergeblich versucht.

3, Coclienille und Carmin.

Im Jahre 1879 habe ich^ die Cochenilletinctur als Mittel zur
Färbung von Drüsen bezeichnet, in so fern damit »sie oder ihre Secrete
häufig graugrün werden und auf diese Weise leicht ins Auge fallen«;
ausdrücklich von Schleim ist dabei aber keine Kede gewesen. Da-
gegen empfiehlt sie Carriere^ geradezu als ein Reagens auf »Schleim-
drüsen und Becherzellen« von Schnecken, weil diese darin eine
schwarze oder gleichmäßig graue Färbung annehmen, während die
Kerne röthlich hervortreten.

Ich habe vergebliche Versuche mit dem Darm einer jungen Katze
und eines Hundes sowie mit der Haut von Limax angestellt. Es
kam keinerlei distincte Färbung des Schleimes zum Vorschein.

Mucicarmin. Nach meinen Erfahrungen stehe ich nicht an, dieses
neue Mittel für eines der besten von allen, die zum Färben des
Schleimes gebraucht werden, zu erklären. Denn nicht nur färbt es
intensiv und in lebhaftem Roth, hebt also nach Hämalaun den Schleim
gegen die Kerne stark ab, sondern die Färbung ist auch in infinitum
haltbar. Es kommt daher dem Thionin nicht nur gleich, sondern
übertrifft es sogar.

Schon vor einigen Jahren ^ habe ich kurz angedeutet, dass sich

1 Eawitz,“ Leitfaden (citirt oben pag. 305 Anm. 1) 1. Aufl. pag. 50 erwähnt
es bereits nebenher.

2 Mayer, Über die in der Zoologischen Station zu Neapel gebräuchlichen
Methoden [etc.], in; Mitth. Z. Stat. Neapel 2. Bd. 1880 pag. 1 ff. (pag. 17).

3 J. Carriere, Die Fußdrüsen der Prosobranchier [etc.], in; Arch. Mikr.
Anat. 21. Bd. 1882 pag. 387 ff. (pag. 389 und 392).

^ Hämatoxylin (citirt oben pag. 303 Anm. 1) pag. 178 Anm. 1.

318

P. Mayer

Schleim in einer »Lösung von Carmin + Chloraluminium in Alkohol«
färbe, während Hoyer schlechtweg alle Carminlösungen für unbrauch-
bar erklärt hatte. Meine Präparate stammen von 1890 und haben
sich bisher ganz unverändert erhalten. Die damalige Flüssigkeit
war eine Lösung' von je 4 g Carmin und Chloraluminium in 100 g
Alkohol von 70 X 5 wurde auch in dieser Concentration angewandt,
indem die der Kerne wegen mit Hämalaun oder Hämacalcium vor-
gefärhten Schnitte einfach damit übergossen und sofort mit Alkohol
abgespült wurden. All dies ist natürlich auch heute noch ausführ-
bar, indessen ist nicht nur die Lösung selber unangenehm zu be-
reiteu, weil der Alkohol längere Zeit kochen muss und dann heftig
stößt, sondern obige Art ihrer Anwendung ist auch relativ theuer.
Daher gebe ich jetzt folgende verbesserte Vorschrift.

1 Gramm Carmin und Y2 Gramm Chloraluminium (trockenes, nicht
schon feucht und daher gelb gewordenes) werden in einem Porzellan-
schälchen gut gemengt und mit 2 ccm destillirten Wassers über-
gossen Das Schälchen wird dann über einer sehr kleinen Gas-
oder Spiritusflamme etwa 2 Minuten lang erhitzt, bis das anfänglich
hellrothe Gemenge ganz dunkel geworden ist. Dabei muss gut
umgerührt werden; es steigen saure Dämpfe von ei genthümli ehern
Gerüche auf. Ist die Mischung durch Verdampfen von Wasser zäh-
flüssig 2 geworden, so fügt man etwas Alkohol von 50 X hinzu,
worin sich die noch heiße Masse leicht lösen muss, und spült sie
mit mehr Alkohol in eine Flasche hinein. Man bringt die gesammte
Lösung durch Zusatz von Alkohol (stets 50^!) auf 100 ccm und
filtrirt sie frühestens nach 24 Stunden. Der Bodensatz darf nicht
erheblich sein; er besteht im Wesentlichen aus ungelöstem Carmin.

Bei dem eben geschilderten Processe, der übrigens fast eben so
rasch verläuft wie er sich liest, ist die Hauptsache, dass die beiden
Componenten der Farbe mit möglichst wenig Wasser auf einander |
einwirken, denn sonst dauert es sehr lange, bis das Chloraluminium !
das Carmin löst, oder es geschieht überhaupt nur ganz unvollkom- i
men. Man mag auch etwas mehr Chloraluminium nehmen — auf
die obige Menge bis zu 1 g — aber in eben demselben Maße färbt
sich später der Schleim langsamer und weniger stark.

1 Diese geringen Mengen lassen sich leichter verarbeiten als größere^ !
genügen übrigens auch für 1 Liter Miicicarmin. Man nehme daher ohne Noth i
nicht mehr.

- Erkaltet ist sie hart und lässt sich unverändert aufbewahren, ist aber
leider hygroskopisch und daher in der Praxis nicht bequem verwendbar.

über Schleimfärbung.

319

Die beschriebene alkoholische Stammlösung wird nun beim
Oebrauch mit der zehnfachen Menge guten kalkreichen
Brunnenwassers verdünnt; ichrathean, davon nur relativ kleine
Mengen (50 oder 100 ccm) vorräthig zu macheUj da sie mitunter ^
schon in einer Woche verdirbt, während die alkoholische sich unbe-
grenzt lange zu halten scheint. Brunnen- oder Leitungswasser ist
desswegen zu empfehlen, weil es die etwaige freie Säure im Chlor-
aluminium zum Th eil abstampft; man mag auch zuerst eine Probe
mit destillirtem Wasser anstellen, und nur wenn diese nicht präcis
genug färbt, Brunnenwasser nehmen.

Diese Lösung — sie enthält nur Ytooo Carmin und sei der Kürze
halber Muci carmin genannt — hat mir den Schleim selbst dann
noch gefärbt, wenn fast alle anderen Mittel versagten. (Sie soll nur
den Schleim färben, nicht auch die Kerne; leistet sie das nicht, so
enthält sie aus irgend einem Grunde freie Säure, und dann muss
von einer 1 % igen Lösung von doppeltkohlensaurem Natron in Wasser
vorsichtig Tropfen für Tropfen so viel hinzugefügt werden, bis sich
nur noch der Schleim färbt. Indessen dürfte das selten nöthig
werden.) Die Kerne färbe ich vorher gewöhnlich mit Hämalaun,
wasche gut mit Wasser aus und bringe dann das Präparat in das
Mucicarmin. Oft genügen schon einige Minuten, um den Schleim
intensiv roth zu färben, und meist tritt auch nach vielen Stunden
keine weitere Veränderung ein, als dass das Bindegewebe einen
rothen Ton annimmt. Zuweilen ist es gut, die Schnitte nach der
Kernfärbung einen Augenblick in eine starke Pikrinsäurelösung zu
bringen 2, rasch abzuspülen und dann mit Mucicarmin zu färben.
In allen Fällen kommen die Präparate nachher flüchtig in Wasser
und dann durch die Alkohole hindurch in Harz.

Dass die Farbe haltbar ist, versteht sich bei Carmin von selbst.
Säuren jedoch oder Lösung von Alaun oder anderen Thonerdesalzen
schaffen sie rasch aus dem Schleim weg, und das ist auch der
Grund, wesshalb man die Kerne vorher färben muss. In Alkohol
ist sie dagegen beständig, man braucht sich also bei der Fertig-
stellung der Präparate nicht zu beeilen, was ein großer Vortheil
vor fast allen Theerfarben, speciell vor Thionin ist. Auch in Balsam

1 Namentlich, wenn sie mit destillirtem Wasser gemacht ist.

2 Man kann auch dem Mucicarmin, also der wässerigen Viooo-Lösung, die
Pikrinsäure gleich hinzufügen (auf 50 ccm etwa 5 Tropfen einer Lösung von
0,5 Pikrinsäure in 100 Wasser), aber zuweilen fällt schon nach 1 — 2 Tagen fast
alles Carmin zu Boden.

320 P- Mayer

und selbst in dem venetianiscben Terpentin nach Vosseler hält sie
sich unbegrenzt lange.

Das Koth des mit Mucicarmin gefärbten Schleimes ist leb-
hafter als das der Kerne, wenn sie mit Carmalaun gefärbt sind. Es
lässt sich daher auch zur Noth nach Carmalaun anwenden. Zum
Durch färben eignet sich übrigens Mucicarmin nur in geringem
Maße, d. h. nur bei sehr durchlässigen Geweben; ich habe dafür
die alkoholische Stammlösung benutzt, rathe aber, da sie nicht leicht
in die Tiefe zu dringen scheint, im Allgemeinen die Schnittfärbung
an und möchte auch diese nur ausnahmsweise mit der Stamm-
lösung (oder ihrer Verdünnung auf V5 — Y^o mit Alkohol von 50 oder
auch 70^) ausgeführt wissen, weil sich in den alkoholischen Lösungen
die Kerne etwas mitfärben.

Anhangsweise seien hier einige Worte über das Indigcarmin ge-
sagt. Es färbt den Schleim nicht, ist aber als Contrastfarbe sehr
nützlich und hat vor einigen Theerfarben, mit denen es in der
Wirkung auf Plasma, Bindegewebe etc. übereinkommt, den Vorzug
größerer Haltbarkeit. In den Lehrbüchern treibt immer noch die
ursprüngliche Vorschrift von Merkel ^ zur Doppelfärbung mit Borax-
carmin und Indigcarmin ihr Unwesen und könnte doch nun endlich
daraus verschwinden, da sie nicht nur ganz überflüssig, sondern
auch unnöthig theuer, unpraktisch und wegen des großen Gehaltes
an Borax sogar für feine Structuren schädlich ist. Ich nehme statt
ihrer einfach eine Lösung von 0,1 g Indigcarmin in 50 ccm dest.
Wasser (oder beiger Alaunlösung) und setze davon dem Hämalaun
oder dem Carmalaun nach Bedürfnis V20— Vs seines Volumens zu.
Die Lösung wird allerdings im Sommer bei dem hiesigen grellen Lichto
nach einigen Monaten ganz hell und unbrauchbar, ist ja aber mit
Leichtigkeit neu gemacht.

Ferner möchte ich als, so weit mir bekannt, neu eine höchst
einfache Methode zum Färben von Paraffinschnitten publiciren, die
unter Umständen gute Dienste leisten kann. Die Schnitte werden
nämlich statt mit Wasser oder schwachem Alkohol mit der Farb-
lösung selber aufgeklebt; dabei wirkt der Farbstoff, wenn man die
Schnitte, um sie sich dehnen zu lassen, in die Wärme bringt, meist

1 Rawitz (citirt oben pag. 305 Anm. 1) schreibt sie irrthümlich Norris &
Shakespeare zu und »kann sie auf das Angelegentlichste empfehlen«. Die
ungeheure Menge Borax und Indigcarmin löst sich aber gar nicht in dem
wenigen Wasser, auch ist die Behandlung hinterher mit der Oxalsäure lästig.

über Schleimfärbung.

321

ebenso rasch wie energisch, und so lassen sich Färbungen erzielen,
die sonst nicht leicht zu Stande kommen. Man muss nur dafür
Sorge tragen , dass die Schnitte auf der Farblösung schwimmen, dass
diese später gut mit Wasser abgespült wird, und dass die Schnitte
wirklich ganz trocken sind, bevor man sie in Xylol (zum Entfernen
des Paraffins) und von da in Balsam überträgt. Aber es gelingt
dafür auch, die gelbe Färbung des Schleimes mit Safranin und
andere schwierige Tinctionen, welche dem Alkohol nicht widerstehen,
ungefährdet 1 in Balsam zu bringen.

4. Allgemeines.

Mit der Theorie der Schleimfärbung, so weit davon bisher über-
haupt die Bede sein kann, haben sich nur wenige Forscher beschäf-
tigt. Zuerst wohl Paneth. Dieser äußert sich recht vorsichtig ^ dahin,
dass in der Theca der Becherzellen sich »etwas finden müsse, was
weder in den Kernen, noch im Protoplasma, noch sonst wo im
Gewebe vorhanden ist«, und dass dieser Stoff, den »wir nicht be-
nennen wollen, weder Mucin, noch Mucigen, noch sonst wie, weil
wir ihn nicht analysiren oder isolirt untersuchen können«, offenbar
auf den Farbstoff chemisch, nicht bloß physikalisch wirke und sich
so (speciell mit Safranin metachromatisch) färbe. Ungefähr gleich-
zeitig hat sich auch Sussdorf ^ mikrochemisch mit dem Schleim
abgegeben und sowohl Speicheldrüsen von Säugern als auch den
Speichel selber, ferner Synovia etc. in ihrem Verhalten zu den
»basischen Anilinfarbstoffen« geprüft, ohne jedoch, wie es scheint,

1 Eine gute Methode zur Umgehung der schädlichen Wirkung des
Alkohols auf die Theerfarben hat Unna (Über Protoplasmafärbung [etc.],
in; Monatsh. Prakt. Derm. 19. Bd. 1894 pag. 225 ff.) nach vielen Versuchen ent-
deckt. Er bringt nämlich die unaufgeklebten Schnitte aus dem Wasser direct
in eine Mischung von 20 [Raumtheilen ?] Alkohol absolutus und 30 Xylol, wo
sie etwa V4 Stunde bleiben, und von da in reines Xylol. Das geht, wie ich
finde, eben so gut mit aufgeklebten Schnitten, kostet allerdings ziemlich viel
Xylol, und die Färbung des Schleimes mit Thionin, Safranin oder Methyl-
violett leidet doch etwas, offenbar weil diese Farben auch in dem obigen Ge-
mische nicht ganz unlöslich sind. Ich möchte aber die Methode sehr empfehlen,
da sie eine allgemeinere Anwendung gestattet als die meinige.

2 Paneth, Secernirende Zellen (citirt oben pag. 316 Anm. 1) pag. 119.

3 SusSDORE, Eine mikrochemische Reaction auf thierischen Schleim, in:
D. Zeit. Thiermed. 14. Bd. pag. 345 — 359 3 Figg. Die Original -Abhandlung
stand mir nicht zu Gebote, wohl aber das ausführliche Referat von Nörner
in: Zeit. Wiss. Mikr. 6. Bd. 1889 pag. 205—208.

322

P. Mayer

allgemeinere Resultate erhalten zu haben. Schließlich hat Hoter^
in seiner ausführlichen Arbeit auch eine Hypothese über das Mucin
geäußertj wonach »selbst das reine concentrirte Mucin kein einfacher
Körper sei, sondern eine Combination von zwei Substanzen, einer '
gallertartigen quellungsfähigen an Quantität dominirenden und einer
zweiten mit der ersteren meist innig verbundenen, aber wesentlich
sparsameren, welche mit den basischen Farbstoffen chemische Verbin-
dungen bildet (also vielleicht die Rolle einer Säure spielt) und dadurch
zum Indicator wird für die Anwesenheit des Mucins«. Hoyer fügt
indessen gleich hinzu, er habe »chemisch rein dargestelltes Mucin«
nicht in Händen gehabt, und ist sich auch des durchaus hypothe-
tischen Charakters jener seiner Äußerung wohl bewusst. Trotzdem
lässt er »die Tinctionsmethode als Mucinreaction ihren Werth be-
halten, wenn auch das Mucin als Ganzes dadurch nicht unmittelbar
nachgewiesen wird«. Dieser Satz müsste indessen, so scheint es
mir, auch noch erst stricte bewiesen werden; bei Hoyer ist aber
von einem Beweise keine Rede, vielmehr findet sich in der ganzen
langen Abhandlung fortwährend nur der Circulus vitiosus: Thionin
ist ein Reagens auf Mucin, ergo färbt Thionin etwas, so ist es Mucin,
und was sich nicht färbt, ist kein Mucin. Dabei muss er selbst ein-
gestehen, dass »es aber auch gewisse Körpertheile bei manchen
Thieren giebt, in welchen die Becherzellen kein Mucin zu bilden
scheinen oder wo das letztere wenigstens keine Färbung annimmt«
(pag. 337] — so in der Rachenschleimhaut und der Zunge des
Frosches — aber da »besteht der Inhalt der Theca entweder aus ,
einem Umsetzungsproduct des Mucins oder einer ihm verwandten i
Substanz«. Auch hierfür wird kein Beweis geliefert. !

Diese Schwäche in Hoyer’s Deductionen ist zum Theil wenig- j
Stens schon anderen Forschern aufgefallen. So sagt Nicoglu^, die ;
Reaction des Thionins sei nicht auf Mucin beschränkt, bleibe aber |
doch »für die schleimbereitenden Organe immer noch etwas Typi- i
sches und Charakteristisches«. Auch Krause ^ widerlegt Hoyer’s ,
Behauptung »wenigstens in ihrer allgemeinen Fassung«, indem er i
richtig argumentirt, dass ja auch Gewebe ohne Mucin, wie der
Knorpel, das Epithel der Gallenblase etc. sich mit Thionin roth-
violett färben; mithin sei dies keine specifische Reaction auf Mucin,

1 Hoyer, Mucin (citirt oben pag. 304 Anm. 1) pag. 359 jBf.

2 Nicoglu (citirt oben pag. 314 Anm. 3) pag. 420.

3 Krause (citirt oben pag. 313 Anm. 2) pag. 127, Auf ein weiteres Argu- :
ment von Krause komme ich unten pag. 325 zu sprechen.

über Schleimfärbung.

323

Ich selber habe bisher das Wort Mucin geflissentlich vermieden
und dafür stets von Färbung des Schleimes gesprochen. In der
That wissen wir vom Schleime der höheren Thiere chemisch noch
recht wenig und von dem der allermeisten Wirbellosen so gut wie
gar nichts. Oben habe ich bereits (pag. 305) angedeutet, dass die
Schleime sich gegen einen und denselben Farbstoff sehr verschieden
verhalten, indem ich bei Besprechung der Lösungen von Hämatoxylin
oder Hämatein sagte: in der Regel färbt sich der Schleim, oder:
in der Regel färbt er sich nicht. Das sollte heißen: die von mir
geprüften Arten Schleim sind je nach ihrer Provenienz verschieden.
Man könnte da eine förmliche Reihe aufstellen, die mit solchem
Schleime zu beginnen hätte, dessen Färbung kaum zu verhindern
ist, und mit solchem enden würde, der sich kaum noch färben lässt.
Jener ist z. B. bei Muscheln vertreten, dieser findet sich im Darm
von Homo^.

In gleicher Weise giebt es auch nicht nur eine Art Mucin.
Bereits jetzt unterscheiden die physiologischen Chemiker mehrere,
und es ist daher auch nicht recht, wenn Hoyer stets von Mucin
redet, gerade als wenn es ein chemisch gut charakterisirter Stoff
wäre. So kommt z. B. Liebermann ^ in einer Besprechung der neueren
Litteratur zum Schlüsse, es »giebt wahrscheinlich verschiedene
Mucine«, ja »vielleicht schwefelhaltige und schwefelfreie Mucine«.
Und Hammarsten, der auf diesem Gebiete seit Jahren arbeitet, drückt
sich so vorsichtig wie möglich aus^ und nennt beispielsweise das
Mucin aus der Submaxillardrüse von Bos eigens Submaxillarismucin.
Hoyer hat nun keineswegs seine Reactionen an irgend einer chemisch
reinen Mucinart angestellt, sondern schlechtweg an Schleim von der
allerverschiedensten Herkunft. Es war mir daher von dem größten

1 Dass Schleim vom Menschen sich relativ schwer färbt, giebt schon
Paneth (citirt oben pag. 316 Anm. 1) pag. 117 an. Es mag daran liegen, dass
die Gewebe selbst von Hingerichteten doch nicht frisch genug sind, vielleicht
aber ist der Schleim specifisch ein wenig von dem der anderen Säuger ver-
schieden. Wenn die anderen Färbemittel meist versagten, hat mir Mucicarmin
stets noch gute Dienste geleistet. Andererseits färbt sich der Schleim im
Mantelrand von Tapes in Hämalaun sogar, wenn dies mit lOX iger Alaunlösung
bereitet wird.

2 L. Liebermann, Kritische Betrachtung der Resultate einiger neuerer
Arbeiten über das Mucin. in; Biol. Centralbl. 7. Bd. 1887 pag. 54 ff. (pag. 63)

^ 0. Hammarsten, Studien über Mucin und mucinähnliche Substanzen, in;
Arch. Phys. Pflüger 36. Bd. 1885 pag. 373 ff. »Man ist noch nicht darüber
einig, was man unter dem Namen Mucin verstehen soll« (pag. 413).

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 22

324

P. Mayer

Werthe, als durch gütige Vermittelung von Prof. S. Apathy sein
Landsmann Prof. L. Udransky meinem Wunsche nachkam und mir
nach Hammarsten^ eine reichliche Menge Suhmaxillarismucin
darstellte. Dieses entsprach, so weit ich es controlliren konnte, .
durchaus 2 den Angaben von Hammarsten und hat mir zu vielen
Versuchen gedient, deren Resultate ich hier in Kürze wiedergebe.

Bringt man etwas Suhmaxillarismucin in Wasser, so reagirt dieses
sofort auf Lakmuspapier sauer, fällt aber aus Mucicarmin und
Muchämatein den Farbstoff energisch aus. Dessgleichen aus einer
wässerigen Lösung von Bismarckbraun, nicht aber aus denen von
Safranin, Thionin oder Toluidinblau. Mithin sind die drei zuerst ge-
nannten Flüssigkeiten viel empfindlicher als die übrigen. — Wird etwas
Suhmaxillarismucin mit viel Wasser (1 : 100) geschüttelt und nach
einiger Zeit filtrirt, so braucht die Lösung nicht mehr sauer zu rea-
giren, verhält sich aber gegen die Farbstoffe noch wie eben ange-
geben. — Löst man etwas Suhmaxillarismucin in ganz schwach alka-
lischem Wasser und fällt es durch Salzsäure wieder aus, so färben
sich die Flocken trotz der Gegenwart freier Mineralsäure mit Muci-
carmin stark roth. — Wird von der alkalischen Lösung auf mehreren
Objectträgern je 1 Tropfen der Verdunstung überlassen, so hinter-
hleiht eine sehr dünne Schicht des Mucins (mit einer Spur kohlen-
sauren Alkalis); solche Proben geben dann im Wesentlichen dieselben
Reactionen auf die gebräuchlichen Farbstoffe, wie der Schleim im
Darm von Hund und Katze, jedoch färben sie sich mit Safranin
nie gelb, sondern nur roth. i

Es ist daher nicht daran zu zweifeln, dass diese Farbstoffe j
wirklich die Gegenwart von echtem Suhmaxillarismucin I
anzeigen können, und damit stimmen auch die Resultate der j
Arbeit von Krause über die Speicheldrüsen des Igels überein, !
so weit sie hier heranzuziehen sind. Ich verdanke nämlich der Freund-
lichkeit des Autors einige mit Wasser aufgeklebte, ungefärbte Schnitte |
durch alle drei von ihm untersuchten Drüsen von Erinaceus und
habe daran mit Leichtigkeit constatirt, dass die genannten Färb- ,
Stoffe bei der reinen Eiweißdrüse, der Parotis, versagen, hingegen
bei der Retrolingualis als einer reinen Schleimdrüse in typischer
Weise die Schleimzellen und auch den Schleim in den Ausführgängen I

1 0. HammaPvSTEN, Über das Mucin der Subraaxillardrüse. in: Zeit. Phys.
Chemie 12. Bd. 1888 pag. 163 ff.

2 Nur war es nicht völlig aschenfrei.

über Schleimfärbung.

325

tingiren. Nun ist aber von besonderem Interesse die Submaxillaris
des Igels in so fern, als sie nach Krause keinen Schleim liefert, wohl
aber zwei Zellarten besitzt, von denen die eine sich zu Thionin und
Biondischem Gemisck verhält, als wenn sie mucös wäre, indess die
andere Zellart dies nicht thut. Auch hierin kann ich Krause Kecht
geben und habe sogar, da die beiden Zellarten in ungefärbten Prä-
paraten sich nicht leicht unterscheiden lassen, die Vorsicht geübt,
in zwei Präparaten je eine bestimmte Gruppe zunächst zu zeichnen
und dann der Keihe nach mit den genannten Theerfarben, aber auch
mit Bismarckbraun und zuletzt entweder mit Muchämatein oder mit
Indigcarmin und Mucicarmin zu behandeln. In der That verhielt
sich die eine Zellart gegenüber allen^ so, wie es Schleimzeilen thun,
und die andere blieb entweder farblos oder nahm (bei Biondi) die
Contrastfarbe an oder färbte sich (mit Indigcarmin) blau. Wenn
Kradse also auch hieraus ein neues Argument gegen Hoyer
herleitet, so kann ich ihm nur zustimmen und unterschreibe daher
seinen Ausspruch ^ als völlig richtig: »die mikrochemischen Reac-
tionen genügen nicht, wenn es sich um die Frage nach, der Natur
eines von den Drüsenzellen gelieferten Secretes handelt, sie können
höchstens die Diagnose stützen, unerlässlich aber wird immer die
chemische Untersuchung des Secretes selbst sein.«

Aber nicht nur gegen einige Gewebe, die kein Mucin liefern,
verhalten sich Thionin, Safranin etc. so wie gegen Schleim, son-
dern auch gewisse formlose organische Stoffe^ und sogar
anorganische Salze geben mit diesen Farben ähnliche Reactionen
wie es echtes Mucin thut. In der Hoffnung, zu ermitteln, worauf
die Schleimfärbung eigentlich beruhe, habe ich allerlei Versuche mit
Eiweiß, Gummi arabicum und Salzen angestellt. So wird Eiweiß
aus Hühnereiern, das ich durch Erhitzen coagulirt und dann in mehr-
fach gewechseltem Alkohol ^ ein Jahr lang aufbewahrt habe, von den

1 Beiläufig sei bemerkt, dass Mucicarmin und Muchämatein auch den
Knorpel lebhaft färben, also wieder ganz analog dem Thionin.

2 Krause, Speicheldrüsen (citirt oben pag. 313 Anm. 2) pag. 94.

3 Auch die Corpora amylacea der Pathologen färben sich mit Safranin gelb
(Squire, citirt oben pag. 312 Anm, 1) und mit Thionin roth (Hoyer pag. 314),
und von Schleim ist in ihnen doch nicht die Rede. Selber habe ich amyloid
degenerirte Leber zur Verfügung gehabt, aber daran ergaben mir Thionin und
Mucicarmin keine Färbung, hingegen Safranin (gelb) und Methylviolett (roth)
wohl. Jodgrün natürlich auch (violett).

^ Der Alkohol reagirte völlig neutral, fällte aber aus Mucicarmin, Bis-
marckbraun und Muchämatein den Farbstoff sofort aus. Bei der Verdunstung

22*

326

P. Mayer

sclileimfärbenden Mitteln intensiv gefärbt; dabei war mir auffällig,
dass Thionin allemal die Eänder der Schnitte roth, den Kest blau
färbte. (Das Roth beruht überhaupt, wenn ich mich nicht täusche,
nur darauf, dass ungemein viel Thionin gebunden wird; auch bei
dem echten Mucin, das ich in Thioninlösung quellen ließ, färbten
sich anfänglich manche Brocken blau, manche gleich von vorn herein
roth, schließlich aber wurden auch die blauen roth, was hingegen
bei den Schnitten von Eiweiß nie der Fall war. Allgemein habe
ich gefunden, dass wenn sich auf Schnitten der Schleim in Becher-
zellen oder Drüsen nicht leicht und tief färben will, keinerlei Beize
mit Sublimat 1 oder anderen Salzen hilft; ob dies nicht doch der

hinterblieb denn auch ein geringer Rückstand von derselben Eigenschaft. Ich
habe schon früher (Hämatoxylin pag. 181) darauf aufmerksam gemacht, dass
selbst anscheinend reiner Alkohol keine Gewähr dafür bietet, dass er für
empfindliche Farbenreactionen auch wirklich rein sei, und wiederhole dies hier.

1 Hoyer giebt pag. 324 an, auf Schnitten, deren Kerne sich mit Thionin
ebenfalls violett gefärbt hätten, seien diese nach Beizung mit Sublimat, Alaun
oder Salpetersäure rein blau geworden, der Schleim hingegen nach wie vor
violett, und er führt dies auf die Säure zurück. Dies wird richtig sein, berührt
aber die Färbung des Schleimes an sich nicht, sondern nur die der Kerne.
Ferner hat sich ihm getrockneter Schleim von Helix mit Thionin nur dann
roth gefärbt, wenn er mit Sublimat und Alkohol behandelt worden war (pag. 362).
Bei Lirnax ist das nach meinen Versuchen nicht nöthig.

Das Submaxillarismucin nimmt, wie ich gefunden habe , wenn man es n
einer schwachen Lösung von essigsaurem Eisen quellen lässt, Eisen auf und
hält es sehr fest; coagulirtes Eiweiß thut dies auch, aber in erheblich geringerem
Grade. Ich habe daher Schnitte von Wirbelthieren, Sepia, Ostrea und Limax
auf ihr Verhalten gegen genanntes Metall geprüft: Eisenalaun oder schwefel-
saures Eisenoxydul werden gar nicht aufgenommen und das essigsaure Eisen
auch nur dann, wenn die Objectträger, mit einer dünnen Schicht der
Lösung bedeckt, einige Tage in einer feuchten Kammer liegen,
nicht aber, wenn man sie in der Lösung senkrecht aufstellt. Wahrscheinlich
spielt die Luft dabei irgend eine Rolle. Jedenfalls ist die Quantität Eisen so
bedeutend, dass der Schleim meist hellbraun wird, und dass, wenn man die
Kerne nachträglich mit Paracarmin färbt, daraus ein Bild ähnlich einer gelunge-
nen Färbung mit Safranin resultirt. Man kann natürlich auch hinterher mit
Tannin das Eisen schwärzen oder mit gelbem Blutlaugensalz und Salzsäure
Berlinerblau daraus hervorrufen, aber die reine Eisenfarbe ist schon meist kräftig
genug. — Submaxillarismucin giebt mit Tannin eine Fällung, und auch in den
Schnitten nimmt der Schleim etwas davon auf, aber dann muss man, um gute
Bilder zu bekommen, nach dem Abwaschen der Schnitte eine Eisenlösung darauf
bringen, so dass der Schleim blauschwarz wird. Gegen die beiden Blutlaugen-
salze (gelbes und rothes) hat sich in meinen Versuchen der Schleim ablehnend
verhalten, eben so gegen schwefelsaures und essigsaures Kupfer, aber ich glaube,
wenn man andere Salze probirte, so würde man auch dieses Metall sowie viel-
leicht Quecksilber, Zink etc. vom Schleim binden lassen können.

über Schleimfärbung.

327

Fall wäre, wenn man gleich beim Conserviren der Gewebe die er-
forderlichen Salze hinzufügte, habe ich freilich nicht untersucht.)

Ferner veranlasst ein dicker Schleim von Gummi arabicum,
der blaues Lakmuspapier lebhaft röthet, nicht minder aber auch con-
centrirte Lösungen des sauer reagirenden Chlorammoniums, von
Steinsalz und von Chlorkalium, die beide neutral reagiren, in
einer Lösung von Safranin amorphe gelbe Fällungen i, in der von
Bismarckbraun braune, in Muchämatein blaue, in Mucicarmin^ rothe;
die Lösung von Toluidinblau wird in allen vier genannten Stoffen
deutlich roth, dagegen wird dies die Lösung von Thionin nur mit
Gummi, während die Salze sämmtlich das Thionin in feinen Nadeln
ausfällen; bringt man aber Kiystalle von Borax in Thioninlösung,
so überziehen sie sich bald mit einer durchsichtigen, amorphen rothen
Haut. Die Lösung von Methylgrün wird gar nicht verändert.

Man ersieht hieraus, dass es auf die Reaction der Stoffe
gegen Lakmus nicht ankommt. Dies geht ferner daraus hervor,
dass zwar die Lösung des Submaxillarismucins sauer reagirt (s. oben
pag. 324), dass hingegen der Schleim der Nacktschnecke Limax.
und zwar sowohl der vom Fuß als der vom Mantel abgesonderte,
deutlich alkalisch ^ ist und doch sich gegen die bekannten Farbstoffe
eben wie Schleim verhält. Wohl aber darf man, wenn man alle bisher
bekannten Thatsachen überblickt, sagen, der Schleim (oder auch
das Submaxillarismucin) verhält sich den obigen Farbstoffen

1 Paneth (citirt oben pag. 316 Anm. 1) sagt, er habe »eine Veränderung
des Farbentons in das Gelbe in der Eprouvette nicht erzielen können« (pag. 118
Anm. 2), hat indessen nur Säuren oder Alkalien verwandt, nicht auch Salze.
Aber die Gegenwart von freien Säuren oder Laugen war doch auch im Schleime
der Becherzellen nicht anzunehmen!

2 Indigcarmin wird ebenfalls durch alle vier Stoffe ausgefällt.

3 Von mir geprüft mit Lakmus, Curcuma, Säurefuchsin und Lakmoid.
Hammarsten giebt die Eeaction des Schleimes von Helix pomatia nicht an. —
Anhangsweise sei hier des Schleimes der Nemertine Cerehratulus marginatus
erwähnt, den ich ein großes Exemplar hatte reichlich absondern lassen, um ihn
näher zu prüfen. In der That bekam ich davon so viel, dass ich ihn in Paraffin
einbetten und schneiden konnte, aber es zeigte sich, dass er nur zum gering-
sten Theile die Farbreactionen auf Schleim gab, dagegen mit allerlei anderen
Secreten gemischt war. Das ist bei dem Eeichthum der Nemertinen an Haut-
drüsen auch nicht weiter merkwürdig, hat mir aber meine Absicht vereitelt.
Als ich das lebende Thier in Seewasser mit Jodgrün brachte, färbte sich der
Schleim natürlich violett (s. oben pag. 312). Ein Schnitt durch Cerehratulus, mit
Hämalaun, Indigcarmin und Mucicarmin gefärbt, giebt ein ungemein buntes
Bild, dessen genauere Analyse hier aber zu weit führen dürfte.

328

P. Mayer

gegenüber fast so, als wenn er eine concentrirte Lösung
von Salzen in sich aufgespeichert hätte. Dass er letzteres in
Wirklichkeit nicht gethan hat, geht schon zur Genüge aus dem
analogen Verhalten des reinen Submaxillarismucins hervor, das ich
bei einer eigens darauf angestellten Prüfung als nahezu aschenfrei
befunden habe. Natürlich soll auch durch den obigen Vergleich
nicht etwa eine Erklärung für die Eigenschaft des Schleims, gewisse
Farbstoffe in charakteristischer Weise an sich zu binden, gegeben
werden, vielmehr bleibt diese Frage einstweilen noch ganz unbeant-
wortet. Aber dies gilt auch leider von der anderen, wichtigeren
nach dem Grunde der Färbbarkeit der Zellkerne.

Da bei der Schleimfärbung von Manchen der Metachromasie
eine gewisse Bedeutung beigelegt wird , so sei ihrer hier zum
Schlüsse kurz gedacht. Sehr gute Mittel, wie Bismarckbraun und
Mucicarmin, färben den Schleim im Tone der Farblösung, höchstens
tiefer, man darf also annehmen, dass der Schleim den Farbstoff
unverändert aus der Lösung an sich reißt und festhält. Bei Muchä-
matein und den anderen Lösungen von Hämatein plus Thonerde habe
ich nur selten eine Metachromasie bemerkt, und sie war auch nie
auffällig ; sie mag darauf beruhen, dass der Schleim doch ein anderes
Farbsalz ausfällt als es die Kerne thun. Dagegen ist sie bekannt-
lich sehr lebhaft bei Thionin, Methyl violett etc. und kann es sein
bei Safran in. Hier scheint mir nun ein einfacher Versuch die richtige
Deutung zu liefern: wenn man in einen Tropfen einer nicht zu
starken Lösung von Safranin in Wasser einige Krystalle von Chlor-
ammonium bringt, so erhält man außer feinen, doppelbrechenden
Krystallen des Farbstoffes auch amorphe rothe und amorphe gelbe
Massen; die beiden letzteren haben genau die Farbe, welche Kerne
und Schleim mit Safranin annehmen. Ob es ganz unveränderter
Farbstoff oder Verbindungen mit Chlorammonium sind, kann ich nicht
entscheiden, jedenfalls lösen sie sich in Wasser oder Alkohol wieder
leicht und mit dem Farbenton des Safranins auf, sind also doch
wohl nur optische Modificationen , wie deren ja sonst in der
Chemie genug bekannt sind. Ähnliches dürfte vom Methylviolett^,

1 Das Methylviolett wird bekanntlich von den Pathologen zur Erkennung.^
der amyloiden Substanz benutzt und wirkt hier ähnlich wie das Thionin
auf Schleim. A. Cappauelli nun (Sulla reazione della metilanilina nella degene-
razione amiloide. in: Arch. Sc. Med. Torino Vol. 3 1879 No. 21 5 pagg.) führt
die Metachromasie in diesem Falle auf eine rein optische Erscheinung zurück:

über Schleimfärbung.

320

Thionin etc. gelten, denn auch hier scheint mir der an den Schleim
gebundene Farbstoff durchaus unverändert zu seinh Man kannte also
bisher nur beim Jodgrün (und Methylgrün), dem polychromen Me-
thylenblau und vielleicht dem Violett des Safranins (s. oben pag. 317)
Metachromasien, die auf Verunreinigungen beruhen.

Zusammenstellung der Formeln zu den neuen
Farblösungen.

Mucicarmin (pag. 317). Carmin 1 g, Chloraluminium 0,5 g, dest.
Wasser 2 ccm, über kleiner Flamme etwa 2 Minuten lang erhitzen, bis
das Gemisch ganz dunkel geworden. Dazu 100 ccm Alkohol von 50^.
Diese Stammlösung ausnahmsweise entweder direct oder nach Ver-
dünnung auf Ys — Yio iiiit Alkohol von 50 oder 70^ gebrauchen, in
der Kegel aber mit (destillirtem oder) gewöhnlichem Wasser auf Yio
zu Mucicarmin (Gehalt an Carmin Viooo) verdünnen, das in den
Schnitten oder dünnen Membranen nur den Schleim färben solP.

Indigcarmin zu lösen in dest. Wasser (oder 5^iger Alaunlösung)
1 : 500. Kann auch in Verbindung mit Hämalaun oder Carmalaun
gebraucht werden (pag. 320).

MuchämateYn (pag. 307). Hämatein 0,2 g, zu zerreiben mit einigen
Tropfen Glycerin, dazu Chloraluminium 0,1g, Glycerin 40 ccm,
dest. Wasser 60 ccm. — Spirituöse Lösung (pag. 308): Hämatein
0,2 g, Chloraluminium 0,1 g, Alkohol (von 70^) 100 ccm, Salpeter-

die amyloide Substanz lasse die rothen Lichtstrahlen besser durch als die
violetten. Er giebt auch die Experimente an, welche ihn zu diesem Schlüsse
veranlasst haben : ungefärbte Schnitte werden durch eine Schicht der Farblösung
beobachtet etc. Es ist mir nicht bekannt, ob er von seinen Fachgenossen eigens
widerlegt worden ist, jedenfalls aber ist es mir an amyloid degenerirter Leber,
die ich der Güte von Dr. F. Capobianco verdanke und eigens mit den ge-
bräuchlichen Reagentien auf Amyloid untersucht habe, nicht geglückt, das zu
sehen, was er behauptet, eben so wenig mit Safranin.

1 S. auch oben pag. 326. — Ich habe Submaxillarismucin in Thioninlösung
quellen lassen, gut mit Wasser ausgewaschen und dann mit Alkohol von 90 X
extrahirt: das Mucin und die Flüssigkeit wurden dabei rein blau, und das
Mucin blieb es auch, als es wieder in Wasser kam. Die alkoholische Lösung
wurde abgedampft, und der Rückstand, da er sich in Wasser nicht gut lösen
wollte, mit Wasser -j- Essigsäure aufgenommen. Diese Flüssigkeit färbte auf
Schnitten die Kerne blau, den Schleim roth, enthielt also wohl unverändertes
Thionin.

2 Die Stammlösung ist in guter Qualität von G. Grübler & Co. in
Leipzig zu beziehen; die Proben, welche Dr. G. auf meinen Wunsch angefertigt
hat, befriedigten mich völlig.

330

P. Mayer, Über Schleimfärbung.

säure 1 — 2 Tropfen. Beide Lösungen zur Färbung des Schleimes in
Schnitten oder dünnen Membranen.

Glychämalauti (pag. 310). Hämatein 0,4 g, Alaun 5 g, Glycerin
30 ccm, dest. Wasser 70 ccm. Man löse unter Zerreiben im Mörser
das Hämatein in ein wenig Glycerin und setze dann den Rest des
Glycerins nebst der (warm oder kalt bereiteten) Alaunlösung hinzu.
Da leicht etwas Alaun ausfällt, so filtrire man die Lösung erst nach
einigen Tagen.

Über die Färbung des Schleimes mit Eisen s. oben pag. 326 Anm. 1.

Neapel, Ende December 1895.

331

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria
und musculosa-punctata.

Von

Prof. A. Korotnelf

in Kieff.

Mit Tafel 13—15.

Die in diesem Aufsatze berücksichtigten Formen gehören zu zwei
verschiedenen Typen, obschon beiden der Umstand gemein ist, dass
ihre Embryonen in den Geweben des Mutterthieres nicht ganz verborgen
sind, wie es bei Salpa costata und hicaudata der Fall ist, sondern frei
ins Innere der Athemhöhle des mütterlichen Organismus hineinragen.
Da der Salpa cordiformis-zonaria eine Faltenhülle fehlt, so schließt
sie sich mit S. democratica-mucronata der Gruppe an, die Salensky
als Gymmnogona bezeichnet, während Salpa punctata eine »theco-
gone« Form ist^ und in eine Gruppe mit maxima und fusiformis
gestellt werden muss.

1. Salpa cordiformis-zonaria.

Glücklicherweise brauche ich in der vorliegenden Arbeit keine
Litteraturangaben zu machen, da die verschiedenen Ansichten über
die Entwicklung der Salpen im Allgemeinen bekannt sind. Die
ersten Entwicklungsvorgänge sind bisher noch nicht beobachtet
worden, die späteren sind ebenfalls ganz unbekannt, wenn man

1 Beiläufig sei hier erwähnt, dass ich principiell mit dieser Eintheilung
nicht einverstanden sein kann, da S. costata und hicaudata, den inneren embryo-
genetischen Erscheinungen nach, wie gesagt, zu demselben Typus gehören,
obwohl bei der einen Form der Embryo eine Faltenhülle besitzt, bei der anderen
nicht; über diesen Punkt wird später ausführlicher gesprochen.

332

A. Korotneff

nicht in Betracht zieht, was ich über die äußeren Umgestaltungen
des Embryos bereits veröffentlicht habeh

In dem soeben citirten Aufsatze habe ich schon gezeigt, dass
das Ovarium dieser Salpe aus mehreren Eizellen besteht, die alle
zur Entwicklung kommen; desshalb gehört sie zu den wenigen
Formen, die mehrere Embryonen (4 — 6) haben und zwar auf ver-
schiedenen Entwicklungsstufen. Bei S. zonaria ist der Oviduct
allen Embryonen gemeinsam und trägt längs seiner ganzen Aus-
dehnung besondere Eistiele, die jeder einen eigenen Canal haben.
Anfänglich ist der Eistiel länger, wird aber mit der Ausbildung des
Embryos kürzer, um endlich ganz zu verschwinden. Zu dieser Zeit
sind nur Spuren vom Oviduct zu sehen, der als ein aus vereinzelten
Zellen zusammengesetzter Strang erscheint. Zugleich nähert sich
das ganze Gebilde der Oberfläche, während es bisher ganz in der
Tunica eingeschlossen war. Mit der Ausbildung heben sich die
Embryonen über die Oberfläche und ragen mehr und mehr in die
Athemhöhle des Mutterthieres hinein.

Das unbefruchtete Ei ist eine kleine Kugel und hat ein
großes Keimbläschen mit Kernkörperchen (Taf. 13 Fig. 1). Zur Seite
dieses Bläschens sah ich ein trübes Kügelchen, dessen Natur mir
unklar geblieben ist (vielleicht das Spermatozoid) . Nach der Befruch-
tung schwindet das Keimbläschen, das Ei zieht sich zusammen, und
die Follikelwand, die aus cubischen Zellen bestand, dehnt sich so
bedeutend aus, dass in ihr eine Höhle entsteht, die doppelt so groß
ist, wie das eingeschlossene Ei (Fig. 2). Zur Seite des Eies, das
im Stadium der ersten Furch ungs Spindel ist, liegen zwei trübe
Zellen mit kaum sichtbaren Kernen — es sind die beiden Polzellen.
Man darf vermuthen (siehe Fig. 6), dass die eine dieser Zellen sich
abermals theilt. Die weiteren Schicksale der Polzellen sind mir
unbekannt geblieben; ich fand aber viel später im Inneren des
Embryos kleine, dunkele Zellen (Fig. 16 und 22 pz ?) , die von
anderen Zellen eingeschlossen waren und möglicherweise die Pol-
körperchen sind, welche vielleicht als Nahrungsmaterial verwendet
werden. An ihrer Seite liegt der halbmondförmige Kern der sie
einschließenden Zelle.

Ist einmal die Theilung vollzogen, so bekommen wir zwei Zellen,
die gleich nachher große, scharf contourirte Kerne zeigen (Fig. 3).

1 Korotneff, TimicateDStudien. in; Mitth. Z. Stat. Neapel 11. Bd. 1894
pag. 325 ff.

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und inusculosa-punctata. 333

Jeder Kern enthält ein Kernnetz mit stark lichtbrechenden Körnchen.
Die Follikelwand verändert sich in der Weise, dass der dem Epithel
der Athemhöhle zugewendete Theil (also gerade dort, wo die Blasto-
meren ihr anliegen) aus Zellen mit längeren Kernen zusammen-
gesetzt ist. An diesem Punkte entsteht später die Blutknospe, und
die Verlängerung der Kerne ist eine Vorbereitung zu ihrer Theilung.
Für das beschriebene Stadium sowohl, als auch die weiteren Thei-
lungen ist hervorzuheben, dass der Blastomerenkern entweder ruht
und bläschenförmig ist, oder sich in Mitose befindet. Die nächste Ent-
wicklungsstufe zeigt vier Blastomeren (Fig. 4), und von hier ab wird
die Theilung etwas inäqual, da von den vier Blastomeren die beiden
oberen größer als die beiden unteren sind. Die weitere Theilung
bringt sechs Blastomeren zur Anschauung : zwei größere in der Mitte
und vier kleinere zu beiden Seiten (Fig. 5). Dieser Process kann
so erklärt werden, dass die zwei ersten Blastomeren (Fig. 5, I) durch
Knospung zuerst die zwei unteren (II) und dann die zwei oberen
(III) entstehen lassen. Auf derselben Figur sowohl als auf der
folgenden, wo nur vier Blastomeren getroffen sind, zeigen die letzteren
einen passiven Zustand der Kerne; der active, wo jede Blastomere
den Kern in Karyokinese besitzt, ist in Fig. 7 abgebildet. Dabei
sei erwähnt, dass die Kerne aller Blastomeren zu gleicher Zeit
sämmtlich entweder ruhen oder in Mitose sind. Jedenfalls dauert
die Buhe der Kerne sehr lange, während die Mitose rasch verläuft
und in Folge dessen selten zu sehen ist.

In diesem Stadium fängt der für alle Salpen fatale Process der
Vermehrung und des Eindringens der Follikelzellen (Kalymmocyten)
in die innere Follikelhöhle an. Das Eindringen der Kalymmocyten
und ihre Umwachsung der Blastomeren sind Erscheinungen, welche
mit einander innig verbunden sind. Bald jedoch schieben sich die
Kalymmocyten zwischen die Blastomeren ein und trennen sie von
einander. Alle Blastomeren liegen (Fig. 7) in einer Ebene; wenn
aber etwas später der Schnitt senkrecht zu dieser Ebene geführt
wird (Fig. 8), so treffen wir unter den großen Blastomeren zwei
kleinere, welche ganz anders aussehen: es sind nämlich zwei längliche
Zellen mit intensiv färbbaren Kernen; wahrscheinlich stammen diese
zwei Zellen von den großen mittleren Blastomeren ab. Vom nächsten
Stadium zeigt Fig. 9 einen Längsschnitt durch den Embryo mit ver-
kürztem Eistiel. Die dem Eistiel gegenüberliegende Stelle ist ein Zell-
pfropfen, von welchem aus die Kalymmocyten eindringen und so die
Blastomeren immer mehr von einander trennen. Die Zahl der größeren

334

A. Korotneff

Elastomeren war hier nicht mehr zu bestimmen, die zwei kleineren
aber sind leicht zu finden, da sie dem Follikelcanal dicht anliegen.
Noch ist zu erwähnen, dass die großen bläschenförmigen Kerne der
Elastomeren alle innen liegen, während der plasmatische Theil sich
außen befindet. Die Follikelhöhle umgiebt die ganze innere Zellen-
masse und wird von ihr allmählich ausgefüllt, ist aber an dem
Follikelpfropfe nicht vorhanden.

Die Elastomeren des nächsten Stadiums (Fig. 10) zeigen eine
charakteristische Veränderung; ihr Plasma wird von stark licht-
brechenden nadelförmigen Gebilden durchzogen, welche von beson-
deren Plasmaklümpchen umgeben sind ; außerdem sind ähnliche
Ablagerungen einer lichtbrechenden Substanz halbmondförmig um
den Kern herum vorhanden. Die weitere Theilung der Elastomeren
führt zur Entstehung von besonderen Elementen — Elastocyten
(Fig. 11 und 12 'pM] ^ die, hell und saftig, zu einer weiteren
Theilung bereit aussehen ; ihr Kern ist groß und prall gefüllt. Der
Rest, das heißt der größte Theil der Elastomeren mit dem Dotter,
hat sich nach der Peripherie zurückgezogen; hier sind die Kerne
klein, dunkel, stark lichtbrechend und oft kaum wahrnehmbar, da
sie von allen Seiten von Dotterelementen umgeben sind [n.hl.].
Fig. 12 zeigt, dass die Elastocyten im Inneren der Zellmasse liegen,
jedoch an einer Stelle die Follikelwand erreichen (Fig. 11) ; die Dotter-
oder Nährblastomeren aber, die, wie wir sehen werden, keinen Antheil
an der Ausbildung des Embryos nehmen, kommen nur am Rande
vor und bedecken wie eine Haube die plastischen Elastocyten ; dabei
ist die Follikelhöhle hier noch kleiner als auf den früheren Stafen.

Ein weiteres Stadium zeigt uns, dass die Elastocyten einer
intensiven Theilung fähig sind, indem die um den Kern abgelagerte
Dottersubstanz sich mit theilt (Fig. 13 pM)\ ob hierbei Karyokinese
vorkommt, kann ich nicht sagen, jedenfalls habe ich sie nicht be-
obachtet. Es ist vielleicht hervorzuheben , dass einige Kalymmocyten
sich strangartig ausziehen und die innere Masse des Follikels in eine
obere und eine untere Abtheilung trennen; in der ersteren entsteht,
wie wir sehen werden, die Cloake und das eigentliche Epithel des
Ektoderms, in der unteren die Athemhöhle mit dem Nervensystem.

Ich muss gestehen, dass gerade hier meine Eeobachtungen etwas
lückenhaft sind, da mein nächstes Stadium schon eine ganze
Generation von Histogenen zeigt die sich durch rege Theilung

i Nach dieser Eintheilung der Zellelemente unterscheide ich Blast o-

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 335

aus Blastocyten gebildet haben, sowie eine regressive Metamorphose
der Kalymmocyten (Fig. 14 Äm), welche ganz blass werden, sich
schlecht färben und zuletzt nur noch in Spuren zu erkennen (Fig. 15
hm] sind. Kurz und gut, die Kalymmocyten gehen ganz zu Grunde,
und ihre Bruchstücke dienen gewiss den Histogenen als Nähr-
material. Zuerst ist aber ein Process zu beschreiben, der eine be-
deutende Rolle in den späteren Erscheinungen spielt: in Fig. 14
sehen wir einige Follikelzellen, die unmittelbar dem Epithelhügel
anliegen [Km] und zu beiden Seiten des Mittelpunktes ganz regel-
mäßig vertheilt sind, in starker Vermehrung. Diese bilden so zu sagen
zwei Zellenströme, die ins Innere des Follikels hineinragen. Zu
gleicher Zeit dringen ganz besondere Histogenen im Scheitelpunkte
des Follikels durch die Wand desselben durch und begeben sich in
die Tunicasubstanz, wo sie sich als eine continuirliche Reihe unter
dem Epithel der Athemhöhle ablagern [Bp] und das künftige Epithel
(Ektoderm) der Salpe bilden.

Wenn wir diesen Process mit dem entsprechenden bei S. demo-
cratica vergleichen, so werden wir eine unbestreitbare Ähnlichkeit
finden. In meiner Schrift über die Entwicklung der erwähnten
Salpe lesen wir Folgendes: »durch die im Boden des Brutsackes
[dieser fehlt bei S. zonaria] gebildete Pforte dringen ins Innere des

Lumens wahre Blastocyten. . . . und nehmen allmählich das ganze

Brutsacklumen ein« k Es ist zwar derselbe Vorgang bei S. zonaria zu
beobachten, aber mit dem Unterschiede, dass 1) hier wegen des Mangels
des Brutsackes die ausgewanderten Elemente direct unter dem
Epithel der Athemhöhle liegen, und 2) hier eher Abkömmlinge der
Blastocyten (Histogenen) als eigentliche Blastocyten vorhanden sind.
Bei S. democratica th eilen sich die Blastocyten im Brutsacke,
bei zonaria geschieht die Theilung bedeutend früher, nämlich wenn
die Zellen noch in dem Follikel eingeschlossen sind. Im Großen
und Ganzen ist der beschriebene Process leichter bei S. demo-
cratica zu beobachten, da es sich dort um große gut ernährte Zellen
handelt, während bei zonaria die ausgewanderten Zellen nicht
nur klein sind, sondern auch der Process viel rascher vor sich
geht und anstatt einer Epithelschicht (Elemente des Epithelhügels),
die von außen den Follikel bedeckt und in den früheren Stadien zu

cyten als directe Abkömmlinge der Elastomeren und Histogenen als Zwi-
schenstufen von den Blastocyten zu den echten Geweben.

^ Korotneff, Embryologie der Salpa democratica [mucronata). in: Zeit.
Wiss. Z. 59. Bd. 1895 pag. 37.

336

A. Korotneff

beobachten war, hier mit einem Mal zwei Schichten Vorkommen.
Hätte ich nicht zuerst S. democratica unter den Augen gehabt, so
würde ich nie die Entstehung des Ektoderms bei zonaria haben
verstehen können.

Auf Fig. 14 sehen wir die Zweitheilung der inneren Masse noch
deutlicher und finden außerdem, dass die untere Abtheilung von
besonderen in die Länge gezogenen, aus der zweiten Generation der
Kalymmocyten [Km') entstandenen Zellen bedeckt, oder besser gesagt,
umwachsen wird.

Die Fig. 16 zeigt viele Eigenthümlichkeiten : die Follikelhöhle
ist ganz und gar verschwunden; die neue Generation von Kalymmo-
cyten hat das Innere dieser Höhle völlig ausgefüllt. Im Centrum
der unteren Abtheilung liegen besondere plastische Zellenelemente
(Histogenen), die ein helles Aussehen besitzen, morphologisch ganz
verschieden von den umgebenden Kalymmocyten sind und deutliche
Grenzen zeigen. Im Inneren dieser Zellmasse [iM] sind Nährreste der
Elastomeren [n.hl) zu sehen, die der Reduction anheimfallen. Die
Zellen der oberen Abtheilung sind theils ausgewandert, um, wie
gesagt, das wahre Ektoderm zu bilden, theils haben sie sich buckelig
angeordnet [CI] — es ist die künftige Cloake. Das wahre Ektoderm
dieses Stadiums hat noch die primitive Anordnung und liegt direct
unter dem Epithelhügel.

Das folgende Stadium ist in Fig. 17 und 18, die einem und
demselben Embryo entnommen sind, abgebildet Äußerlich sieht
dieses Stadium etwas anders aus, als das frühere: jenes erschien
wie ein Hügel, dieses sitzt in der Athemhöhle wie ein Knopf, der
mit einem Stiele versehen ist. Der Schnitt scheint überhaupt in der
Hinsicht sonderbar, dass seine äußere Schicht von drei Zelllagen
gebildet wird: 1) dem Epithel der Athemhöhle der Mutter (Epithelial-
hügel — ep.h)^ welches für sich allein den Stiel bildet, 2) dem
definitiven Epithel [Ep]^ das den Embryo umgiebt und sogar auf
seine untere Fläche übergeht, und 3) im Inneren dem provisorischen
Epithel (f.ep)^ oder besser der früheren Follikelwand, welche hier eine
ununterbrochene Schicht bildet. Die Cloake und die Athemhöhle des
Embryos sind auf beiden Figuren zu sehen, letztere bildet eine Quer-
spalte und hat an ihren beiden Seiten besondere Zellanhäufungen {at\
von Vielehen aus das Athemhöhlenepithel entsteht. Die innere Zellen-
masse bildet wie früher einen Haufen, dessen Rolle wir später be-
sprechen werden. Die Zellen, welche das Athemhöhlenepithel bilden,
sehen der Zellenmasse ganz gleich, aber in welcher Weise sie sich

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 337

abgetrennt haben, ist mir unbekannt geblieben. Die Kalymmocyten
bekommen von jetzt ab ein sehr eigentbUmliches Aussehen: sie
haben sieb zu zwei Haufen gesammelt und gruppiren sich um ein
Centrum, bleiben jedoch unter sich durch einen Zellenstrang verbunden.

Auf dem nächsten Schnitt (Fig. 19) treffen wir keine innere
Zellenmasse mehr: ihre Elemente haben sich nach oben und unten
zerstreut, und zwischen ihnen liegt eine Anzahl Nährblastomeren.
Die Cloake ist nicht von dem Schnitte getroffen worden, und die
Kalymmocyten bilden zwei gesonderte Massen (Km).

Was aber am eigenthümlichsten erscheint, das ist das Ent-
stehen der Placenta. Das eigentliche Ektoderm nämlich umgiebt
den Embryo vollständig (Fig. 17, 18, 19 Ep) und bedeckt von allen
Seiten die Follikelschicht. Zu dieser Zeit verändert sich die Blut-
knospe, welche wir bis jetzt noch nicht erwähnt haben, da sie wie
bei allen Salpen eine einfache Hervortreibung der Follikelwand ist;
ihre Zellen verbreiten sich nach allen Seiten unter dem Ektoderm
und bilden eine dritte selbständige Schicht (Fig. 18 Bl.k). Alle diese
drei Schichten (Follikelepithel, eigentliches Ektoderm und die Aus-
breitung der Blutknospe) bilden die künftige Placenta aus. Ein
schief geführter Schnitt (Fig. 20) zeigt uns, dass die Cloake mit der
Athemhöhle (Px.h) in Continuität steht, wie ich es schon früher her-
vorgehoben habeb

Fig. 21 auf Taf. 14 zeigt uns einen Embryo mit einer Athem-
höhle , deren Epithel eine ununterbrochene Schicht bildet. Die
Cloake hat jetzt ein sonderbares Aussehen, da hier die Wand an
einem Punkte in die Cloakenhöhle hineinragt, und auf diesem
Schnitte erscheint sie als zwei in einander gesteckte Röhren. Die
Placenta besteht bei diesem Embryo schon aus drei Schichten.

Um die Bedeutung der inneren Zellenmasse (Fig. 17 i3I) zu
begreifen, muss man diese Figur mit Fig. 22 vergleichen. Man
sieht nämlich, dass sie sich jetzt in die Athemhöhle hineinschiebt
und dabei lappenförmig wird. Links und rechts haben wir in
Fig. 23 das einfache cylindrische Epithel der Athemhöhle [at)\ jede
seiner beiden Hälften trägt an ihrem oberen Ende, gerade da, wo
sich die Zellen an einander reihen, eine Nährbla stomere; zwei andere
befinden sich in derselben Zellenmasse, nur etwas höher. Ich be-
merke voraus, dass die Elemente des lappigen Vorsprunges sich
desaggregiren , in der Athemhöhle verbleiben und später resorbirt

^ Tunicatenstudien pag. 336.

338

A. Korotneff

werden, wobei nur die oberen Elemente der erwähnten Zellmasse
zur Ausbildung des Gewölbes der Athemhöhle dienen. Die Kalymmo-
cyten haben hier (Fig. 22 und 23) schon eine sehr begrenzte Ver-
breitung, indem sie haubenförmig die angelegten Organe bedecken
und wie degenerirende Zellen aussehen. Die Placenta bildet einen
Knopf (P/.or), der ins Innere der Athemhöhle hineinragt und nur
aus Zellen der oberen Schicht (Follikel wand) besteht; bald ent-
wickelt sich dieser Knopf sehr bedeutend und spielt wahrscheinlich
eine bedeutende Rolle bei der Ernährung des Embryos: ich möchte
ihn Placentalorgan nennen. Hier wäre noch zu bemerken, dass
das seitliche Athemhöhlenepithel und die obere Epitheldecke dieser
Höhle für sich allein das ganze Epithel dieser Höhle bilden, da der
Boden, der nur aus Kalymmocyten besteht und gar keine Histogenen
enthält, gänzlich zur Ausbildung des Placentalorgans (Fig. 25) ver-
braucht wird, welches ein provisorisches, gänzlich degenerirendes
Gebilde ist.

Auf Fig. 24 sehen wir die Cloake* und die Pharynxhöhle
[Px.h] als zwei geräumige Höhlen über einander liegen. Die Wände
der Höhlen sind schon fast ganz ausgebildet, d. h. sie bestehen aus
eigenen, bleibenden Elementen, und nur im oberen Theile der Athem-
höhle und im unteren der Cloake finden wir, dass auch Kalymmo-
cyten an der Ausbildung der Wände Theil nehmen. An diesen
Stellen sind nämlich die Zellen nicht regelmäßig wie Palissaden
angeordnet, sondern zusammeu gedrängt. Hier möchte ich anführen,
dass mit der Ausbildung der zwei Höhlen das Septum zwischen
ihnen immer dünner und dünner wird, da hier anfänglich frei wan-
dernde Kalymmocyten verkommen, später aber die Wände der '
Höhlen sich dicht an einander legen. Nach der vollständigen Aus- |
bildung dieser zwei Organe (Pharynxhöhle und Cloake) geht ein |
Process vor sich, der die Entstehung der Kiemen hervorruft, ein j
Process, den ich beschrieben ^ , aber aus Mangel an einigen Stadien I
falsch verstanden habe. Zuerst nämlich ist, wie gesagt, die Pharynx- ,
höhle von der Cloake durch ein Septum getrennt (Taf. 15 Fig. 56). 1
Mit der Zeit entstehen aber in diesem Septum zwei nicht ganz
symmetrisch gelegene Öffnungen, die ziemlich groß und der Länge '
nach gestreckt sind. Der mittlere Theil zwischen den Öffnungen
verwandelt sich in einen Strang, welcher bald die Rolle der Kiemen
übernimmt.

1 Korotneff, Zur Entwicklung der Salpen. in: Biol. Centralbl. 15, Bd.
1895 pag. 831 ff.

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 339

Fig. 59 und 60 zeigen uns das Septum als fertige Kieme [K] mit
ihrem Anheftungspunkt. Dieselbe Stelle ist auf dem Schnitte Fig. 25
getroffen und zeigt uns die Kieme als ein voluminöses Organ, das
in die Athemhöhle (Cloake plus Phaiynxhöhle) hineinragt. Auf dem
folgenden Schnitte durch denselben Embryo können wir ihre Trennung
von der oberen Wand sehen, indem sie zuerst mit der linken und
dann mit der rechten Cloakenwand verwächst, was eine unsymmetrische
Lage der Kiemenspalten bewirkt, da der Schnitt ganz symmetrisch
ausfiel. Auch für die Lage der Kieme ist Fig. 26 sehr anschaulich:
wir treffen hier eine solche Kieme, die in den nächsten Schnitten
rechts und links angeheftet ist, also ein vollständiges Septum zwischen
der Cloake und der Pharynxhöhle bildet.

Diese Art der Entwicklung ist von Salensky, Beider und
Brooks ganz richtig beschrieben worden, und mein Irrthum ist nur
erklärlich durch das Vorhandensein eines Gebildes, das in Fig. 56
gezeichnet ist: es ist nämlich ein Vorsprung, der in die Cloaken-
höhle hineinragt und sich auf den nächsten Entwicklungsstufen von
der Cloakenwand trennt, aber weiter keine active Kolle spielt,
sondern allmählich obliterirt. Ich habe ihn im Hinblick auf die
Zustände bei S. democratica als die entstehende Kieme gedeutet.

Um die Frage nach der Entstehung der großen Körperhöhlen von
S. zonaria abzuschließen, fasse ich mich kurz: am meisten stimme
ich mit den Ansichten von Brooks überein, kann dagegen die An-
schauung von Beider, dass die Cloakenhöhle bei S. fusiformis und
maxima aus einer unpaaren ventralen Ektodermeinstülpung entsteht,
nicht theilen. Die dazu gehörige Fig. 9 seiner Arbeit ^ rührt von
einem Stadium her, wo noch kein Ektoderm vorhanden ist, wo also
nach meiner Nomenclatur die Elastomeren sich sogar noch nicht in
Blastocyten verwandelt haben und unverändert geblieben sind.

In einem etwas späteren Stadium, als das in Fig. 26 abgebildete,
trifft man seitlich (Fig. 27) eine Höhle, das Pericardium [pc]\ an
seinem unteren Ende befinden sich vereinzelte, ziemlich große Zellen,
die locker angeordnet sind und zur Ausbildung des Eläoblastes
dienen. In der Nähe ragt in die Athemhöhle ein Vorsprung [end) vor,
der in toto als eine Leiste erscheint — es ist die eine Hälfte des
Endostyls (siehe Tunicatenstudien Taf. 14 Fig. III), die nach
dem Verschwinden des Placentalorgans sich der anderen Hälfte

1 Beider, Beiträge zur Embryologie von Salpa fusiformis. in: Abh,
Senckenb. Ges. Frankfurt 18. Bd. 1895 pag. 267 ff.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 23

340

A. Korotneff

mehr und mehr nähert und mit ihr zu einer einzigen Kinne ver-
einigt.

Über die Entstehung des Nervensystems habe ich schon
in meiner vorigen Schrift Einiges erwähnt. Dieser Process sowohl
als die Ausbildung des Darmes, der als eine Ausstülpung der
Athemhöhle erscheint, hat nichts Eigenthümliches ; ich werde aber
später Einiges über die Bildung der Organe bei einer vergleichen-
den Beschreibung der embryogenetischen Vorgänge bei den Salpen
im Allgemeinen erwähnen.

Es bleibt mir noch etwas über die Placenta von S. zonaria zu
sagen. Nach meiner Erfahrung ist sie bei keiner anderen Salpe
so bedeutend entwickelt wie hier, und dies hängt möglicherweise
damit zusammen, dass die Vereinigung des Embryos mit der Mutter
bei S. zonaria am wenigsten ausgeprägt ist: bei allen anderen Salpen
sitzt der Embryo an der Mutter mit breiter Basis angeheftet, hier
aber mit einem langen und dünnen Stiele (Fig. 26); desswegen ist
zu vermuthen, dass hier die Ernährung des Embryos durch den
mütterlichen Organismus am wenigsten geschieht. Dies kann wohl
die Ursache dazu sein, dass eine selbständige Ernährung auf Kosten
der Placenta nöthig wird, eine stärkere Ausbildung der letzteren
hervorruft und die Entstehung eines besonderen »Placentalorgans«
verursacht.

Wir haben schon gesehen, dass die Placenta von S. zonaria aus
drei Schichten besteht. Das Ektoderm, das als mittlere Schicht er-
scheint, hat kaum etwas mit der von Beider so genannten ektodermalen
Basalplatte von S. fusiformis ^ gemein , sondern besteht aus großen
und saftigen Zellen (Fig. 25 . Die Blutknospe {Bl,k) hat sich auch

besonders entwickelt und eine große Menge kleiner Zellen gebildet,
die innen in der becherförmigen Erweiterung des Stieles liegen und
sich zungenartig nach unten erweitern (Fig. 26).

Mit der Zeit wird das Placentalorgan kugelförmig, trennt sich
immer mehr von der Basis der Athemhöhle und schnürt sich endlich
von ihr ganz ab. So treffen die Ränder des Epithels, die sich aus
Blastocyten gebildet haben, zusammen, und das ganze, wie schon

1 1. c. pag. 404. Über diesen Punkt äußert sich Beider folgendermaßen :
»Der Embryo ist demnach in allen seinen Entwicklungsstadien ringsum von i
Ektoderm umgeben« und weiter: »die ektodermale Basalplatte ist als eine um- j
gewandelte Ektodermpartie zu betrachten«. Nach meiner Anschauung ist 1) der '
Embryo von S. fusiformis nie rings von Ektoderm umgeben, und 2) ist die Basal- ;
platte nicht ektodermal, sondern besteht aus uragewandelten Kalymmocyten. |

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 341

bewiesen war, aus Kalymmocyten bestehende Gebilde gelangt in die
Athemhöhle, um dort zu degeneriren.

In der Athemhöhle kommen besondere embryonale, freie Zellen
vor, die durch die Löcher der nicht vollständig ausgebildeten Wand
dieser Höhle hineingelangen (Fig. 26 em.z).

2. Salpa musculosa-punctata.

Die ersten Vorgänge bei der Furchung des Eies dieser Salpe
sind von Salensky genau beschrieben worden und scheinen ähnlich
wie bei anderen Salpen zu verlaufen. Vom frühesten von mir be-
obachteten Stadium habe ich in Fig. 28 und 29 (Taf. 14) zwei Quer-
schnitte abgebildet. Auf dem einen sind 4 Elastomeren getrotfen
(I, I und II, II) , von welchen 2 noch nicht völlig von einander ge-
schieden sind und einen spindelförmigen Kern zeigen, während die
anderen 2 bereits selbständig geworden sind. Der andere Quer-
schnitt lässt die 2 ersten Elastomeren wahrnehmen (I, I) ; die 2. Elasto-
merengruppe ist nicht mitgetroffen, aber es giebt noch eine 3. (III, III),
bei welcher die eine Elastomere bereits getheilt ist: aus ihr sind
2 kleine helle Elastomeren entstanden, welche ganz verschieden von
den übrigen sind und stark lichtbrechende Punkte in ihren Kernen
enthalten.

Aus dieser Eeschreibung kann mit vollem Kechte der Schluss
gezogen werden, dass es bei S. punctata und zonaria^ auch bei
mehreren anderen Salpen ein charakteristisches Furchungsstadium
giebt, in welchem der Keim aus sechs Elastomeren besteht, von
welchen 2 etwas größer (I) und 4 kleiner sind (II und III) . Das be-
schriebene Stadium besitzt eine Follicularhöhle, welche von den
Elastomeren durch eine Schicht Kalymmocyten getrennt ist.

Die folgende Entwicklungsstufe (Fig. 30) zeigt eine geräumige
Höhle, die den Elastomerenkeim jedoch in der Weise umgiebt, dass
er durch den Stiel, auf welchem er sitzt, mit der Follikelwand ver-
bunden bleibt. Die Zahl der Elastomeren hat ziemlich bedeutend
zugenommen, und man unterscheidet von ihnen 2 Arten: 1) große,
trübe, mit hellem Kern, und 2) kleine helle Elastomeren, deren
Kern mit glänzenden Körnchen versehen ist. Die letztere Art ver-
mehrt sich lebhaft, so dass oft Zellen mit zwei Kernen zu treffen sindh

^ Diese beiden Arten Elastomeren sind von Salensky erkannt worden,
wie man aus seinen Abbildungen deutlich ersieht, obwohl im Texte deiser
Unterschied unerwähnt geblieben ist.

23*

342

A. Korotneff

Die Vermehrung der Elastomeren schreitet immer weiter fort; auch die
Zahl der Kalymmocyten nimmt zu, und man nimmt hierbei eine hei
Salpen ziemlich häufige Erscheinung wahr, nämlich eine Ablagerung
von Dotterelementen in den trüben Elastomeren. Diese Ablagerung
geschieht in den peripheren, der Follicularhöhle zugewandten Theilen
der Elastomeren und besteht aus länglichen, wie Palissaden stehen-
den Dotterpartikelchen. — In meiner Schrift über die Embryologie
von S. democratica habe ich mich gegen die Vermuthung von Beider,
wonach diese Ablagerungen keine Dotterpartikelchen, sondern von
den Elastomeren verzehrte Follikelzellen seien, ausgesprochen. Jetzt
kann ich meine Meinung bekräftigen und ganz positiv behaupten,
dass in den als Dotterplättchen bezeichneten Gebilden niemals eine
Spur von Kernen zu sehen ist.

Sehr lehrreich erscheint ein Schnitt durch das nächste Stadium
(Fig. 31). Die grobkörnigen trüben Elastomeren Bl haben ein sonder-
bares Aussehen angenommen: sie ziehen sich der Länge nach, in
der Lichtung der Peripherie des Embryos aus, werden biscuitförmig
und äußern eine starke Tendenz zur Theilung. In Fig. 32 sehen
wir eine Elastomere mit 2 Tochtersternen; zur Seite befindet sich
eine andere Elastomere, von der sich bereits eine Zelle abgetrennt
hat, und außerdem noch 2 weitere große Zellen, deren Abkunft von
Elastomeren zweifellos ist. Es wäre richtiger, die erwähnte Theilung
als eine Knospung aufzufassen, da die Theilproducte verschieden
groß sind, und die abgetrennten Zellen hier als Elastocyten zu be-
zeichnen sind. Ferner können wir auf dieser Abbildung ganz leicht
die wahren, der Follikel wand entstammenden Kalymmocyten von den
für den Embryo ein becherförmiges Polster bildenden Zellen des
Follikelhügels unterscheiden und auch eine den Embryo ganz ober-
flächlich überziehende Membran sehen. Um eine peripherische Lage
zu gewinnen, arbeiten sich die Elastocyten durch die Kalymmocyten
hindurch. Der Embryo hat eine asymmetrische Gestalt, sein Scheitel-
punkt liegt seitlich, und die Elastocyten lagern sich längs seiner
flachen Seite. In der Tiefe dieses Schnittes sowohl, als auch des
folgenden, an dem die Entstehung der Faltenhülle schon zu bemerken
ist, sind helle Elastomeren hl zu finden.

Auf Fig. 32 ist die Follicularhöhle sehr reducirt, aber doch noch
vorhanden; Fig. 33 hingegen zeigt anstatt der Höhle zwei Spalten, von
denen ich nicht bestimmt angeben kann, ob es Reste der Follikel-
höhle, oder selbständig entstandene Schlitze sind. Jedenfalls wäre
es nicht unmöglich, dass die Spalte Fl.h die künftige Amnionhöhle,

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 343

und die Spalte CI die Cloake darstellt. Von dem nächsten Stadium
habe ich nur einen Theil eines Schnittes abgebildet (Fig. 34). Den
Scheitel desselben nehmen zwei Abkömmlinge der hellen, so charak-
teristischen Elastomeren ein, zu deren Seiten einfache Blastocyten
mit Dotterverdichtungen zu sehen sind. Wenn wir diesen Schnitt
mit den späteren vergleichen, so werden wir uns davon überzeugen,
dass an der Stelle der hellen Zellen das eigentliche, definitive Ekto-
derm, und an der Stelle der Blastocyten das provisorische Ektoderm
entsteht. Die hellen Zellen bilden einen ganzen Streifen, längs dessen
das Ektoderm sich entwickelt; diese Zellen sind oft in Theilung be-
griffen (Fig. 35). Zu derselben Zeit zieht sich die Zellenschicht der
Athemhöhle der Mutter vom Embryo zurück, und letzterer kommt frei
zu liegen.

Um die Verhältnisse der Spalten zu erklären, bitte ich den
Leser seine Aufmerksamkeit auf Fig. 36 zu richten. Die soge-
nannte Amnionhöhle von Heider, die nichts mit den Höhlen der
entwickelten Salpe zu thun hat, liegt ganz horizontal, und die
Cloakenspalte befindet sich über derselben Amnionhöhle und com-
municirt wahrscheinlich anfänglich mit ihr, um sich erst später ganz
abzutrennen. Mit der Ausbildung und Ausbreitung der Spalten um-
wachsen die Faltenhüllen den Embryo nach und nach. Sie erheben
sich von allen Seiten und gehören ausschließlich dem Mutterthiere
an. Auf Fig. 39 (Taf. 15) bemerken wir, dass eine Stelle von den
Falten unbedeckt bleibt, und gerade hier ist eine Epithelscheibe zu
bemerken. Ferner finden wir, dass die Blastocyten sich nicht alle
in Ektodermzellen verwandelt haben: es ist da ein Blastocyt übrig,
woran sogar die Theilung nicht zu Ende gekommen ist, der, so zu
sagen, die Ektodermnatur noch nicht angenommen hat. Am besten
ist die Entstehung des Ektoderms auf Fig. 37 und 38 zu sehen;
überhaupt an der letzteren Figur bemerken wir einen Blastocyten, der
ganz oberflächlich liegt, mehrere Kerne einschließt und sicher meh-
rere Ektodermzellen bilden wird. Diese Art der Ektodermentstehung
ist schon von Salensky beobachtet worden, indem er sagtU »der
Ektodermkeim bedeckt in Form einer Kappe die Embryonalzellen-
masse und ist mit der letzteren nur auf dem oberen Theil verbunden«
(ein Ausdruck, der die Verhältnisse ziemlich genau erörtert). »Die
Bänder der Kappe bleiben frei« (was auch in meiner Fig. 39 genau
angegeben ist) und weiter: »an einigen Schnitten bemerkt man an

^ 1. c. pag. 333.

344

A. Korotneff

ihm [Ektodermkeim] ziemlich große cylindrische Zellen, welche sich
hauptsächlich im mittleren Theile des Embryo befinden.« Diese
Cylinderzellen sind gewiss nichts Anderes als Blastocyten.

Wenn die Faltenhüllen eine bestimmte Höhe erreicht haben, so
ist da, wo sie die Ränder der von Salensky so genannten Kappe
berühren, eine höchst sonderbare Erscheinung zu bemerken: die
seitlichen Theile des Ektodermkeims, die von den Falten bedeckt
w^erden, treten in sehr innige Verbindung mit den Zellen der inneren
Lamellen (Fig. 39 und 40), das heißt, es werden von beiden Seiten
Pseudopodien entwickelt, die zusammenfließen und nur linsenförmige
Räume zwischen sich übrig lassen. Dieses Zusammenwachsen des
peripherischen Ektodermkeimes mit der Faltenhülle wird immer
inniger, die Zwischenräume der Zellen der beiden Schichten ver-
schwinden, und schließlich wird die Verschmelzung vollständig. Ob-
wohl die wahre Natur dieser Erscheinung früher nicht richtig erkannt
worden ist, so hat sie Salensky doch gesehen , wenn er Folgendes
(pag. 341) sagt: »die Zellen des Ektodermkeimes zeichnen sich durch
eine eigenthümliche Beschaffenheit aus, indem sie an ihren freien
Oberflächen mit zugespitzten pseudopodienähnlichen Fortsätzen ver-
sehen sind. Dieselben scheinen bis zur Oberfläche der Faltenhülle
zu reichen und mit den Zellen der letzten sich zu verbinden.« Das
definitive Schicksal der erwähnten Erscheinung hat er aber nicht
erkannt, da er fortfährt: »diese Fortsätze bleiben nur bestehen,
während die Faltenhülle den Embryo bedeckt; später wird die Ober-
fläche des Ektodermkeimes ganz glatt.«

Ehe wir aber die definitiven Veränderungen des eigentlichen
und des provisorischen Ektoderms verfolgen, wollen wir zuvor die
Entstehung der inneren Organe aus einander setzen. Ich muss dabei
gestehen, dass meine eigenen Beobachtungen etwas lückenhaft sind.
Obwohl ich ein außerordentlich reiches Material von Salpen aus i
Villafranca bezogen habe, so bleiben die Beobachtungen immer I
lückenhaft, da es sich um solche Formen handelt, die nicht cultivirt
werden können, und deren Vorkommen vom Zufall abhängt. Man f
kann Jahre lang warten, bis man gerade das nöthige Stadium findet, I
und desswegen lässt sich die bedauerliche Lücke besser später aus- '
füllen. Auf der schon erwähnten Fig. 39 sehen wir, dass die Cloacal-
höhle noch keine ganz ausgebildeten Wände besitzt, und dass sie
theils von einer unregelmäßigen Schicht Kalymmocyten, theils von t
cylindrischen Zellen, die von Blastocyten abstammen (bc)^ begrenzt;,
ist. Die Blastocyten sind hier in reger Theilung.

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 345

Ein etwas weiteres Stadium der Entstehung der Cloacalwände
ist auf Fig. 40 zu sehen. Die Cloacalhöhle sieht wie eine Spalte
auSj und ihre Wände sind aus palissadenartig stehenden Zellen ge-
bildet. Eine Anzahl von Blastocyten hat sich noch nicht verändert,
und dieses sind große, saftige Zellen [bc] mit mehreren Kernen.
Mit ihrer Ausbildung wird die cloacale Wand vollständig con-
stituirt.

In gewisser Beziehung kann in diesem Falle (für Salpa punctata]
die Anschauung von Beooks über den plastischen Process zwar nicht
gerade angenommen, aber doch verstanden werden; ich will damit
sagen, dass ein Ersatz der Kalymmocyten durch Blastocyten nicht
stattfindet, sondern letztere sind zwischen erstere eingedrungen,
um die eigene Wand, die früher überhaupt nicht vorhanden war,
auszubilden. Rechts von der Spalte befinden sich Blastocyten,
deren Rolle bei der Ausbildung sehr groß ist: sie theilen sich rasch
und bilden einen Haufen Zellen, der mit der unteren Wand der
Cloake zusammenwächst.

Auf einem der nächsten Schnitte (Fig. 41) finden wir eine voll-
ständig ausgebildete Cloakenhöhle, deren Wand nach unten einen
Vorsprung aus plastischen Zellen bildet, der wie ein Knopf der
Wand aufsitzt und aus den in Haufen liegenden Blastocyten der
vorigen Figur besteht. Beiläufig sei gesagt, dass das definitive
Ektoderm hier eine besondere Kappe bildet, die sehr deutlich von
dem grobkörnigen, provisorischen Ektoderm getrennt ist. Die Um-
wachsung des Embryos durch die Faltenhüllen hört hier nicht auf,
da der Ektodermkeim ebenfalls bedeckt wird, jedoch fließen hier
seine Elemente nicht mit der Faltenhülle zusammen, wie wir es für
das provisorische Ektoderm gesehen haben. In dem nächsten Stadium
(Fig. 42) treffen wir in dem erwähnten Vorsprung eine längliche
Höhle, die als eine Art Spalte entsteht — es ist die Pharynxhöhle
[FxJi],

Wenn wir diesen Vorgang mit dem vergleichen, der nach Heider
bei Salpjcb fusiformis vorkommt, so ist eine gewisse Ähnlichkeit
nicht zu verkennen. Zuerst sei gesagt, dass die Höhle am.h in
unseren Fig. 36, 39, 40, 41 und 42 nichts Anderes als die HEiDER’sche
»Amnionhöhle« ist, mit dem bedeutenden Unterschiede jedoch, dass
sie in unserem Falle keine eigenen, aus plastischen Elementen (nicht
aus Kalymmocyten) bestehenden Wände besitzt, sondern einfach ein
Zwischenraum ist, der die mütterliche Placenta von einem Kalymmo-
cytenhaufen trennt; es ist also kein provisorisches Organ, wie es

346

A. Korotneff

Beider für S. fiisiformis annimmti. Eg jgt mir wohl erlaubt, hier ein
Gebilde zu besprechen, das Beider mit dem Namen Amnionfalte be-
zeichnet und das auch bei S. punctata \ox\omm\. Was Beider darunter
versteht, wird aus folgendem Satze klar (pag. 401): »der Embryo ist
nicht mit seiner ganzen unteren Fläche auf der Placenta festgewachsen,
sondern nur mittels einer ringförmigen, von seinen seitlichen Partien
ausgehenden und nach unten wachsenden Ektodermfalte, der Amnion-
falte.« Nach dem, was ich überhaupt bei verschiedenen Salpen
gesehen habe, kann ich die Amnionfalte nicht als ein besonderes
Organ auffassen. Wenn wir Fig. 41 betrachten, so wird uns genügend
klar, was bei S. punctata als Amnionfalte zu bezeichnen sein wird.

Das provisorische Ektoderm nämlich, das innig mit der inneren
Lamelle zusammengewachsen ist, erweitert sich nach unten gerade
bis zu dem Punkte wo die Placenta mit der Blutknospe durch
eine Zellenlamelle {z.T) vereinigt ist. Von dem Punkte h nach oben
verläuft innerlich eine Zellschicht, die der Placenta angehört, und
äußerlich das provisorische Ektoderm; diese zwei Schichten bilden
nach Beider die Amnionfalte. Diese Anschauung ist unhaltbar,
da die zwei Schichten ganz verschiedene Gebilde sind, die nur zu-
fällig neben einander liegen. Eine weitere Behauptung von Beider
über das Schicksal der Amnionfalte ist auch nicht annehmbar; er
findet, sie gehe zu Grunde, sagt aber nebenbei (pag. 403): »wenn
man die spätere Entwicklung der Amnionfalte überblickt, so ergiebt
sich, dass dieselbe nicht vollständig rückgebildet wird, sondern
dass einzelne Theile derselben als Constituenten des Embryos der
späteren Stadien erhalten bleiben« und weiter: »das äußere Blatt
der Amnionfalte geht zum großen Theil in die Bildung der Epidermis
der jungen Solitärform über«. Nach dem, was wir noch sehen werden,
bildet das äußere Blatt das provisorische Ektoderm, welches ganz
unabhängig von der wahren Epidermis der Solitärform ist.

Die Fig. 43 stellt ein Stadium vor, wo die Cloakalhöhle von
der Pharynxhöhle sich gesondert hat — eine Erscheinung, die davon
abhängt, dass theils etliche Zellen des Zwischenraumes (Fig. 42) I
locker geworden, theils Kalymmocyten hineingedrungen sind. Bald
aber nähern sich die beiden Böhlen, es brechen, wie es Salensky

1 Nach der Meinung von Heider sind die eigenen Wände dieses Gebildes
aus Elastomeren entstanden, da die Kalymmocyten schon längst zu Grunde ge-
gangen sind, eine Anschauung, die ich überhaupt nicht theilen kann, da ich
glaube, dass die Kalymmocyten bei S. fusiformis sowohl als auch bei allen
anderen Salpen bis zu den spätesten Entwicklungsstufen erhalten bleiben.

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 347

beschrieben hat, die seitlichen Kiemenspalten durch, und es entsteht
das Kiemenband (Fig. 51).

Auf der schon erwähnten Figur 42 sahen wir, dass das eigentliche
Epithel einen von den Faltenhüllen bedeckten Hügel Ep bildet, in
dem die Zellenelemente angehäuft erscheinen und im Mittelpunkte eine
feine Spalte erkennen lassen, um welche sich die Zellen gruppiren.
Dieser ist das wahre Epithel, welches von dem Hügel aus sich er-
weitert und das seitlich gelegene, mit dem inneren Blatt der Falten-
hülle verwachsene immer mehr zur Seite schiebt. Dieser Process ist
bei S. punctata innig mit der Verschiebung der Faltenhüllen ver-
bunden, wie es die Figur lehrt. Hier sieht man, dass das definitive
Epithel sich immer mehr ausdehnt und so das provisorische, so zu
sagen falsche, allmählich zur Seite schiebt ; da aber letzteres mit der
Faltenhülle verwachsen ist, so wird diese eo ipso auch zur Seite
geschoben, und der Embryo wird auf diese Weise zu gleicher Zeit
mit einem neuen Epithel überzogen und von der Faltenhülle befreit.
Wenn wir das definitive Epithel bei seiner Ausbildung betrachten,
so finden wir, dass es eine ganz außerordentliche Tendenz zum
Auswachsen manifestirt: seine Zellen befinden sich in einer be-
ständigen und regen Theilung (Fig. 50 u. 51 Ep') Man sieht kaum eine
Zelle, in der nicht zwei, drei, vier gleich große Kerne vorhanden
wären, oder es kommen in einer Zelle ein oder zwei kleinere und
ein großer Kern, der bisquitförmig ist, vor. Dabei ist zu bemerken,
dass die Theilung der Kerne höchst selten karyokinetisch, sondern
fast immer direct vor sich geht. Das Aussehen des neuen, proli-
ferirenden und des alten zu Grunde gehenden Epithels ist ganz und
gar verschieden: jenes besteht aus verhältnismäßig kleinen, cylin-
drischen dicht angeordneten Zellen [Ep')^ während dieses (Fig. 50 u. 51)
blasig und aufgetrieben erscheint und große Kerne hat [Ep). Der Über-
gang ist auf der Abbildung mit zwei nicht so großen, aber doch be-
deutenden Zellen angegeben. Das innere Blatt der Faltenhülle wird
zu gleicher Zeit stark verändert: wir haben schon gesehen, dass es
mit der falschen Epidermis zusammenwächst, aber zuerst noch von
ihr abgegrenzt ist (Fig. 49) und wie eine Schicht von ungleich großen
Zellen aussieht ; später aber, wenn die bleibende Epidermis frei wird,
ist ihre Vereinigung mit der Faltenhülle so innig, dass wir in den
meisten Zellen zwei Kerne treffen — einen großen, der der Epidermis-
zelle angehört, und einen kleinen, der von der Zelle der Faltenhülle
abstammt (Fig. 50 Fh).

Damit ist die Veränderung des falschen Epithels nicht abge-

348

A. Korotneff

schlossen. Es scheint eine bedeutende Rolle in der Ökonomie des
Embryos zu spielen: auf dem Schnitte (Fig. 42 u. 49 g£) haben seine
Zellen Vaeuolen, mit kleinen, der Epidermis fremden Zellen im
Inneren, Zellen, die in Degeneration begriffen sind: sie sehen klumpig
aus, ihre Kerne erscheinen homogen und stark lichtbrechend. Die
Vacuole, welche die absorbirte Zelle umschließt, ist viel größer als die
Zelle selbst; in einigen Vacuolen liegt anstatt der Zelle nur ein grob-
körniger Klumpen (Fig. 49). Kurz, wir haben einen Process vor Augen,
welchen wir dahin deuten, dass die im Inneren des Embryos zurück-
gebliebenen Kalymmocyten von den Epidermiszellen aufgefressen
werden. Dieser Vorgang erscheint um so sonderbarer, als hier als
Phagocyten nicht Entoderm- oder Mesenchymzellen auftreten, sondern
Ektodermelemente. In Fig. 50 scheint dieser Process zu Ende ge-
kommen zu sein, da die Epithelzellen keine Kalymmocyten mehr
einschließen, und wenn Vacuolen vorhanden sind, so sind sie entweder
ganz leer oder enthalten grobkörnige Reste der Zellen. In der
Litteratur habe ich nur eine Arbeit gefunden, die auf einen ähnlichen
Process hindeutet, nämlich van Rees^ theilt den »Chorocyten«
(Wanderzellen) außer anderen wichtigen Functionen die Aufgabe zu,
in kräftig wachsende Gewebe (Epithel der Kiemen und Flossen von
Tor^eö^o-Embryonen , Haut und Darm der Puppen von Musca) einzu-
dringen und durch ihren Untergang Material zu liefern.

Wenn wir diese sonderbare Entstehung der Epidermis und die
Abstreifung der Faltenhüllen bei den anderen Salpen suchen, so
werden wir gewiss etwas Ähnliches bei S. fusiformis finden. Heider
drückt sich über diesen Gegenstand so aus (pag. 430): »die Ekto-
dermzellen erscheinen in den oberen Partien des Embryos kleiner
und dichter gelagert, als in den seitlichen Theilen, wo sie sich durch
Vacuolenbildung im Bereiche ihres Zellprotoplasmas auszeichnen.«
Andere Schlüsse hat Heider 'aus diesem Processe nicht gezogen,
obwohl die weiteren Vorgänge dieselben sein müssen, wie bei
S. punctata. Zu gleicher Zeit mit der Enthüllung der wahren Epi-
dermis ist die Entstehung des Pericardiums zu constatiren;
nämlich im Grunde der Athemhöhle vermehren sich an einem be-
stimmten Punkte die Zellen seiner Wand und bilden einen Zell-
haufen (Fig. 53), in dem eine kleine Höhle erscheint. Mit der Zeit

1 J. VAN Rees, De beteekenis der chorocyten voor den graad der voeding
van snel groeiende weefsels. in: Feestbundei Donders-Jubileum 1888 pag. 294—
307 Taf. 7.

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 349

(Fig. 54) wird die Höhle größer, der Zellhaufen trennt sich von der
Wand der Athemhöhle ah und wird zu einem länglichen Bläschen
^ — es ist das Pericardium. Die Entstehung des Herzens ist in
Fig. 55 abgebildei Das Pericardium liegt hier dicht an der Wand
der Athemhöhle, und das entstehende Herz erscheint wie eine Ein-
stülpung seiner Wand, die aber noch mit der Leibeshöhle communicirt.
In Bezug auf den Darm ist die Thatsache hervorzuheben, dass er
sich bei allen Salpen, also auch bei S. punctata^ als eine Ausbuchtung
der Athemhöhle entwickelt, sich dabei knieartig krümmt und in der
Nähe seines Entstehungsortes wieder in die Athemhöhle durch den
After einmündet. Außerdem ist es auch für alle Salpen eine con-
stante Erscheinung, dass der Darm sich außerordentlich spät anlegt,
wenn alle Organe schon entwickelt sind. A priori muss man an-
nehmen, dass die Ernährung des Embryos in einer specifischen Weise
schon vor der Ausbildung des Darmes statt hat. Erstens ist es, wie
wir wissen, die Placenta, und zweitens sind es die Kalymmocyten,
die in die Athemhöhle hineindringen und als Nahrung für den
Embryo dienen müssen. Im Einklänge mit dieser Behauptung steht
die Thatsache, dass im Grunde der schon ausgebildeten Athemhöhle,
wenn der Darm sich eben anlegt, besondere einzellige Drüsen vor-
handen sind (Fig. 52 Br)^ die bei der erwachsenen Form nicht
Vorkommen und die vielleicht in directer Beziehung zu der Ver-
dauung stehen. Da wo Drüsen verkommen, sind, wie die Abbildung
zeigt, Kalymmocyten in der Athemhöhle vorhanden, die im Zer-
falle zu sein scheinen. Man darf vermuthen, dass die Athem-
höhle im Embryo als Darm functionirt. — Bei S. punctata ist die
Entstehung des Mesoderms leicht zu studiren. Nämlich nach der
Ausbildung des Kiemenstranges werden einige Zellen an der dorsalen
Seite der Athemhöhle größer und reihen sich palissadenartig an
einander (Fig. 45). Die Bedeutung dieser Zellen ist mir unbekannt
geblieben, aber zu beiden Seiten dieses Gebildes fangen die Wand-
zellen der Athemhöhle an, sich zu vermehren, und treiben die Wand
buckelförmig zu beiden Seiten auf. Fig. 46 zeigt uns, dass die
Kerne der Zellen dieser Auftreibung sich in lebhafter Theilung be-
finden. Dieser Process führt zur Entstehung von Mesoderm. Später
breitet sich diese Mesodermmasse auf die seitlichen Wände der
Athemhöhle aus (Fig. 47 und 51), denen sie als Polster anliegt, wobei
sie aber mit der Athemhöhle den Zusammenhang nicht verliert.
Dieses Mesoderm, das anfänglich als eine ununterbrochene Schicht
die Athemhöhle äußerlich bedeckt, spaltet sich später der Länge nach

350

A. Korotneff

in Bänder, die sich in Muskeln umwandeln. Ein solcher Muskel
ist in Fig\ 48 abgebildet; als eine Eigenthümlichkeit sehen wir hier,
dass die Muskelfibrillen sich peripherisch abgelagert haben und die
innere Mesodermzellenmasse von allen Seiten umgeben.

In meiner früheren Schrift ^ habe ich mich schon über die de-
finitive Bolle der Kalymmocyten ausgesprochen: ich habe für
pmnata gezeigt, dass die gegenseitige Verzehrung dieser Elemente
höchst lebhaft vor sich geht: nicht nur kommen in der Leibeshöhle
dieser Salpe Phagocyten vor, die im Inneren Reste von anderen
Zellen enthalten, sondern die verzehrten Zellen schließen ihrerseits
noch unverdaute Zellfragmente ein. Bei ^.punctata ist zwar dieser
Process nicht so sehr lebhaft, aber von dem Stadium der Fig. 42 an,
wo die ganze Leibeshöhle noch von Kalymmocyten eingenommen
wird, bemerken wir doch das erwähnte gegenseitige Verzehren
(Fig. 44). Dieser Process erscheint aber nur als Einleitung zu einem
allgemeinen Zerfall der Kalymmocyten. Wenn wir uns daran er-
innern, dass die Ektodermzellen auch ihrerseits einen lebhaften An-
theil an dem Zugrundegehen der Kalymmocyten nehmen, so wird
uns genügend klar sein, dass die erwähnten zwei Factoren bedeutend
genug sind, um die Kalymmocyten ganz zu vernichten.

Villafranca, den 30. Januar 1896.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 13 — 15.

Fig. 1 — 24 beziehen sich auf Salpa zonaria^ die übrigen auf S. punctata.

am.f Amnionfalte.
am.li Amnionhöhle.
at Athemhöhlenepithel.
At.h Athemhöhle.
hc Blastocyte.
hl Elastomere (kleine).
Bl Elastomere (große).
Bl.k Elutknospe.

CI Cloake.

Dm Darm.

Dr Drüse.
dt Dotter.

Elb Eläoblast.

em.z embryonale Zellen.

end Endostyl.

Ep' definitives Epithel.
Ep provisorisches Epithel
ep.h Epithelialhügel.
f.ep Follikelepithel.

Fh Faltenhülle.

Flh Follikelhöhle.
gz zur Nahrung aufgenom-
mene Zellen.
h Herz.

iM innere, plastische Zel-
lenmasse.

K Kieme.

Äm Kalymmocyten 1. Ord-
nung.

Km' Kalymmocyten 2. Ord-
nung.

Ms Mesoderm.
n.bl Nährblastomeren.
pM plastische Elastocy-
ten.

pc Pericardium.

Px.h Pharynxhöhle.

Bl Placenta.

Flor Placentalorg^n.
pr.at provisorisches Epi-
thel der Athemhöhle.
p>z Polzelle.
zl Zellenmasse.

1 Tunicatenstudien pag. 342.

MmhM.d.Zool . Slalion xNaiixl.Hü .12.

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J

Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und musculosa-punctata. 351

Taf. 13.

Fig. 1. Ei vor der Befruchtung.

Fig. 2. Ei nach der Befruchtung. Zwei Polzellen haben sich vom Eie abge-
trennt.

Fig. 3. Das Ei ist in 2 Elastomeren zerfallen. Es ist nur eine Polzelle durch
den Schnitt getroffen.

Fig. 4. Das Ei ist in 4 Elastomeren (2 größere und 2 kleinere) zerfallen.

Fig. 5. Das in 6 Elastomeren getheilte Ei (es sind vom Schnitte nur 4 ge-
troffen) wird von Kalymmocyten umwachsen. 3 Polzellen.

Fig. 6. Das Ei ist von Kalymmocyten [Km] umwachsen und in 6 Elastomeren
(2 größere und 4 kleinere) zerfallen.

Fig. 7. Dasselbe Bild, wie Fig. 5. Die Kerne der Elastomeren theilen sich
mitotisch.

Fig. 8. Es entstehen kleine Elastomeren.

Fig. 9. Die Elastomeren haben sich bedeutend vermehrt und neben den großen
[Bl] sind kleine [bl] zu sehen. Die innere, die Elastomeren enthaltende
Zellmasse ist an einem bestimmten Punkte dem Follikel angewachsen.

Fig. 10. Die Elastomeren enthalten nadelförmige Dotterablagerungen, und ihre
Kerne sind in Mitose. Um den Kern hat sich der Dotter {dt) linsen-
förmig abgelagert.

Fig. 11. Als Resultat der in der vorigen Figur sichtbaren Blastomerentheilung
sind Nährblastomeren {71M) und plastische Elastomeren [p.hl) ent-
standen.

Fig. 12. Schnitt durch eine andere Stelle desselben Stadiums.

Fig. 13. Die plastischen Elastomeren sind in reger Theilung begriffen.

Fig. 14. Die plastischen Elastomeren [p.hl) haben Blastocyten [hc) gebildet, neben
denen blasse, zu Grunde gehende Kerne von Kalymmocyten zu sehen
sind. Es treten Blastocyten aus und lagern sich unter dem Epithel-
hügel, um das eigentliche Epithel (Ektoderm) zu bilden. Kalymmo-
cyten 2. Ordnung [Km’) dringen in den Follikel zu beiden Seiten ein.

Fig. 15. Dauernde Blastocyten und zu Grunde gehende Kalymmocyten [Km).

Fig. 16. Die Kalymmocyten 2. Ordnung haben die innere plastische Zellenmasse
vollständig umwachsen und die Follikelhöhle eingenommen. Anlage
der Cloake. Die das Epithel ausbildenden Blastocyten sind allesammt
ausgewandert.

Fig. 17 und 18. Zwei Schnitte durch denselben Embryo. Die Kalymmocyten
haben 2 seitliche concentrische Massen gebildet. Die innere plastische
Zellenmasse ist nur auf dem einen Schnitte getroffen, neben ihr liegen
Zellen, die das Athemhöhlenepithel [at) bilden. Das eigentliche Epithel
hat den Embryo umwachsen, aber das Follikelepithel [f.ejj) ist noch
vorhanden.

Fig. 19. Die Zellen der inneren Masse haben sich verbreitet und trennen die
Kalymmocyten-Anhäufungen [Km') von einander.

Fig. 20. Man sieht, dass die Cloake [CI) eine Abtheilung der Athemhöhle ist.

Tafel 14.

Fig. 21. Das Epithel der Athemhöhle ist fertig; man unterscheidet darin das
eigentliche [at) von dem provisorischen [pr.at) Epithel.

Fig. 22. Die Kalymmocyten-Anhäufungen [Km') gehen zu Grunde, das Athem-
höhlenepithel hat sich noch nicht geschlossen. Es bildet sich ein Pla-
centalorgan [Pl.or) aus.

Fig. 23. Die Ausbildung des Athemhöhlenepithels hat Fortschritte gemacht.

352 A. Korotneff, Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria etc.

Fie’. 24. Derselbe Embryo. Cloake und Athemböhle sind fast ganz fertig.

Fis: 25. Im Embryo entsteht die Anlage der Kieme. Das Placentalorgan bilde
eine voluminöse Masse, in der 3 Zellschichten zu unterscheiden sind.
Die Kieme ragt in die Athemböhle hinein.

Fiff ^>6 Die Kieme hat sich von der Athemhöhlenwand getrennt und erscheint
als ein Strang. Das Epithel des Epithelialhügels hat sich vom Embryo
abgelöst und ist im Zerfall. .

Fig. 27. Das Pericardium ist entwickelt, der Eläoblast angelegt und eine
Hälfte des Endostyls {end) vorhanden. -d, ,

Fig. 28 und 29. Furchung des Eies. Der Keim besteht aus 3 Paar Elastomeren
(I II und III). Eine der III. Elastomeren hat sich in 2 helle Zellen
getheilt. Die Kalymmocyten haben die Elastomeren noch nicht voll”
ständig umwachsen.

Fig. 30. Die Elastomeren theilen sich weiter.

Fig. 31. In den Elastomeren haben sich Dotterkörper abgelagert.

Fig. 32. Von den Elastomeren trennen sich peripherisch Zellen (Elastocyten) ab.

Fig. 33. Weitere Theilung der Elastomeren.

Fig. 34 und 35. Da, wo das definitive Ektoderm entsteht, liegen kleine, helle
Elastomeren (Elastocyten), die oft in Theilung sind.

Fig. 36. Cloake [CI), Athemböhle [at) und Faltenhüllen sind angelegt.

Fig. 37 und 38. Ausbildung des bleibenden Epithels.

Tafel 15.

Fig. 39. Das bleibende Epithel bildet eine Kappe, an deren Entstehung :

Elastocyten Antheil nehmen. Das provisorische Epithel (A)p) verwachst I
mit der inneren Lamelle der Faltenhülle {Fh). An der Ausbildung der i
Cloakalwände betheiligen sich ebenfalls Elastocyten.

Fig. 40. Weitere Ausbildung der in Fig. 39 angegebenen Organe. Elastocyten
kommen in großer Anzahl dort vor, wo die Zellenmasse entsteht, die
zur Eildung der Athemböhle dient.

Fig. 41. Die Cloake ist innig mit der Zellenmasse verbunden, die zur Aus-
bildung der Athemböhle {Af.h) dient. _

Fig. 42. Cloake und Athemböhle erscheinen als Spalten. Das definitive Epithel i
[Fp') bildet einen Hügel. Die Kalymmocyten sind ein lockeres Gewebe,
dessen Zellen von dem Epithel sowohl als auch gegenseitig verzehrt
werden {gz). Die Epithelialkappe wird von der Faltenhüile bedeckt. 1
Fig. 43. Cloake und Athemböhle trennen sich.

Fig. 44. Gegenseitige Verzehrung der Zellen des lockeren Gewebes.

Fig. 45 und 46. Entstehung des Mesoderms. ... a u i

Fig. 47. Ausbreitung des entstandenen Mesoderms über die Wand der Athem-
höhle.

Fig. 48. Entstehung der Muskelfibrillen in den Mesodermzellen. ^ !

Fig. 49. Zusammenwachsen der inneren Lamelle der Faltenhülle mit dem pro- j,
visorischen Epithel {Fp), welches aufgefressene Zellen enthält. ^

Fig. 50. Das definitive Epithel {Fp’) wächst außerordentlich rasch. Die innere j
Lamelle der Faltenhülle ist nicht mehr von dem provisorischen Epithel i
[Fp] zu unterscheiden. ^ . ji

Fig. 51. Das definitive Epithel schiebt bei seiner Ausdehnung das provisori- j)
sehe und die Faltenhüllen aus einander. -

Fig. 52. Die Wände der Athemböhle enthalten Drüsen [Fr).

Fig. 53 und 54. Entstehung des Pericardiums. ||

Fig. 55. Entstehung des Darmes und Ausbildung des Herzens. ji

Fig. 56—60. Ausbildung der Kieme. ji

'■olTUff iel.

Friedlander & Sohn, Berlin

LühAna.v.EAJ’unke-iLeifizi^.

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Zoologen, Anatomen, Physiologen und Zoopalaeontologen

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Herausgegeben im Aufträge

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German Zoological Society.

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Fauna und Flora des Golfes von Neapel.

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In Grofs-Qnart,

Siibscriptionspreis bei Verpliichtung zur Abnahme von 5 Jahrgängen; 5ü Ji f. d. Jahrg.

^ , _ I 1. CteiiQphoren, von C. Chun. 1880. 313 g. mit IgTaf. (Vergriffen.)

Jahrgang 1. y 2^, I'ierasfeiV'per C. Emery. 1880. 76 S. mit 9 Tafeln,. (Vergriffen.)

< 3. Pantopoden, von A. Bohrn. 1881. 25"2 S. mit 18 Tafeln. 60\//.

4. Corallinenalgen, von H.; zu Solms^Laubach. 1881. 6.4 S. mit

3 Tafeln. (Vergriffen.) :

5. Clietognati, per ß. Grassi. 1883. 126 S. mit 13 Tafeln.:._2.5

6. Caprelliden, von P. M a y er. 1882. 20rS. mit 10 Tafeln. 30

7. Cystoseirae, per R; Valiaiite. 1883. 30 S. mit 15 Tafeln, 30

8. Bangiaceen, von G. Berthold. 1882. 28 S. mit 1 Tafel. -6 M

9. Attinie, per A. Andres. Vol. I. 1884. 459 S. mit 13 Tafeln. 80 Jl
flO. Bolioliim, von B. Uljanin. 1884. 140 S. mit 12 Tafeln. 40^^
|ll. Polydaden, von A. Lang. 1884., 688 S. mit 39 Taf. 120
[12. Cryptonemiaceen, von G. Berthold. 1884. 27 S. mit 8 Taf.

(13. Koloniebildende Radiolarien, von K. Brandt. 1886. 276 S. ml

VI. * 8 Tafeln. 40 Ji.

114. Polygordius, par J. Fraipont. 1887. 125 S. mit 16 Täfeln. 40 <^//
115 Gorgoniden, von G. v. Koch. 1887. 99 S. mit 10 Tafeln. Ji
VH, VIII. Ijg; Capitelliden, von H.Eisig; 1887. 2Thle. 906S.mit37Täf. 120^
ri7. Caprelliden, von P. Mayer. Nachtrag. 1890. 157S, mit 7 taf. 24.//

III.

IV. V.

r*..

IX. <18. Enteropneiisten, von J. W. Spengel. 1893. 756 S. mit 36 Taf

Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel.

Zugleich ein Repertorium für Mittelmeerkunde.

Zoologischer Jahresbericht.

lS jetzt erschienen :

. Jahresbericht f. 1879.

-) 1880.

In Grofs

Pr. 32 JI. \

-Oktav.

Zoolog. Jahre.sbericht f. 1888,

Pr.

24 M.

« 31.^. :

>) » 1889.

24 Ji.

« « 1881.

» 31 .//. :

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» « 1890.

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24 Ji.

» 1882.

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24 Ji.

« 1883.

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« 1892.

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» 1884.

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« » 1893.

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« 1885.

» 36^.

))

» » 1894.

,,

24 Jt.

« 1886.

)) 24.//.

Register zu 1886—90. . . .

7)

1887.

24./#

\ 150 Ji.

(19. Pelagische Copepoden, von W. Giesbrecht. 1892. 831 S. mit
X_XII. < 54 Tafeln. 150 JI.

[20. Oanimarini, per A. Bella Valle. 1893. 948 S. m. 61 Taf. 150 JL
XIII. 21. Ostracoden, von G. W. Müller. 1894. 399 S. m. 40 Taf. 100.//.
(22. Xemertinen, von O. Bürger. 1895. 743 S. mit 31 Tafeln u.
XIV— X\I. 1 Karte. 120 J/.

[23. Cefalopodi, per G. Jatta. — In der Presse.

In Grofs- Oktav.

Hiervon vollständig die Bände : 1. 1878 — 79. 592 Seiten mit Ih Tafeln. 29

2. 1880 — 81 . 530 Seiten mit 20 Tafeln. 29 .//, — 3. 1 881-^-82. 602 Seiten mit

26 Tafeln. 41 Ji. — 4:. 1883. 522 Seiten mit 40 Tafeln. 59 Ji. — 5. 1884. .580 Seiten
mit 32 Tafeln. 56 Ji. — 6. 1885 — 86. 756 Seiten mit 33 Tafeln. 58 Ji. — 7. 1886 — 87.
748 Seiten mit 27 Tafeln. 56./#. — 8. 1888. 662 Seiten mit 25 Tafeln. 55 .,#. —
9^ .1§§9_91, 676 Seiten mit 25 Tafeln. 58 .#.^

Bei Bezug aller neun Bände auf einmal wird der Preis auf die Hälfte ermäßigt.
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10. 1891 — 93. 680 Seiten mit 40 Tafeln. 76

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nur die Hälfte, also 1 16.//. Bie Preise der Jahrgänge von 1886 ab bleiben unverändert.

Druck von Breitkopf Hürtel in Leipzig.

MITTHEILÜNGEN

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ZUGLEICH EIN

repertoriuji für mittelmeerkünde.

12. BAND.

3. HEFT.

MIT 7 TAFELN.

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BERLIN.

VERLAG VON R, FRIEDLÄNDER & SOHN.
1896.

Ausgegeben den 10. Ocfober 1896.

Id. 12, Heft 1 9 ^feln und 9 Figuren im Text erschien am 6. Juli 1895 zum Preise von 20 Mark, Bd. 12,

Heft 2 mit b Tafeln erschien am 24. April 1896 zum Preise von 12 Mark,

Inhalt.

Seite

Sabiissow, H,, Haplodiscus üssowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von

Neapel. (Mit Taf. 16 und 17.) 353

Carazzi, D., Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei LamelHbranchi.

(Con la tavola 18.) 381

Montieelli, F. S., Adelotacta Zoologien. (Con le tavole 19 e 20.) .... 432

Uexküll, S. von, Über die Function der Poli’scben Blasen am Kauapparat

der regulären Seeigel. (Mit Taf. 21.) . . ... . . 463

List, T., Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe. 1. Über die Färbung

thierischer Gewebe mit Berlinerblau. (Mit Taf. 22.) ......... 475

Die Herren Mitarbeiter der »Mittheilungen aus der Zoologischen
Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen 40 Separatabzüge.

Verlag von R. Friedländer & Sohn in Berlin.

C. nELLEU

Die CmtacOen des südlicben Europa.

Crustacea Podophthalmia.

Mit einer Übersicht über die horizontale Verbreitung sämmtlicher europäischer Arten.,

Ein Band von 11 u. 346 Seiten mit 10 lithograpHrten Tafeln,
gr. 80. 1863.

(Ladenpreis 12 Mark.) Ermässigter Preis 6 Mark.

G. BUDDE-LUND
Crustacea Isopoda terrestria

per familias et genera et species descripta.

Volumen 319 paginarum in-8. maj. 1885.

Preis 7 Mark.

L. JURINE

Histoire des Monocles

qui se trouvent aux envlrons de Geneve.

Un volume de 16 et 260 pj?. in-4., avec atlas de 22 planches coloriöes (215 figures). 1820.
Preis 20 Mark.

PH. DE ROUGEMONT

itude de la Faune des Eaux privees de Lumiöre.

Histoire naturelle du Gammarus puteanus Koch, description
de l’Asellus Sieboldii, observations anatomiques sur l’Hydrobia de Munich.
IJn volume de 49 pg. in-4. avec 5 planches (42 figures).

Preis 5 Mark.

353

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe
von Neapel,

Von

Hippolyt Sabussow

in Kasan.

Mit Tafel 16 und 17.

Das Object der vorliegenden Untersuchung, eine acöle Auftrieb-
Turbellarie, wurde im Jahre 1889 von meinem hochgeschätzten Lehrer,
Herrn Privatdocent Ed. Meyee, während seines Aufenthaltes an der
Zoologischen Station zu Neapel gefunden. Für die freundliche Über-
lassung dieses allem Anscheine nach seltenen Materials, bestehend
aus einigen schön conservirten Exemplaren, sowie für die vielen mir
zu Theil gewordenen Rathschläge, freue ich mich, ihm meinen tiefsten
Dank aussprechen zu können. Auch sei es mir gestattet, meinem
hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. M. Ussow, in dessen Labo-
ratorium diese Arbeit angefertigt wurde, hier meine ergebenste An-
erkennung zum Ausdruck zu bringen dafür, dass er mit so vielem
Interesse dem Fortgange meiner Arbeit gefolgt ist und mir stets mit
Rath und That in liebenswürdigster Weise zur Seite gestanden hat.

Die besagten Turbellarien waren mit Sublimateisessig conservirt
und in Alcohol von 80° auf bewahrt worden. Pie Conservirung er-
wies sich bei der Untersuchung als durchaus zweckentsprechend,
indem alle Elemente gut erhalten erschienen, und die Präparate im
Allgemeinen schöne Bilder lieferten. Von den vier Exemplaren
färbte ich drei mit Borax-Carmin und eins mit Carmalaun.

Um Schnittserien anzufertigen, benutzte ich die vorzügliche
Photoxjlin-Paraffin-Methode, welche zuerst von Kultschitzky in die

Mittieilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 24

354

Hippolyt Sabussow

histologische Technik eingeführt und später von Ed. Meyer bedeu-
tend verbessert wurde. Nach dieser Methode werden die gefärbten
und entwässerten Objecte aus Alcohol von 95° in eine Lösung

von Photoxylin (in Alcohol von 95° und Äther zu gleichen Theilen)
übertragen, worin sie etwa 24 Stunden bleiben, und kommen danach
auf eben so lange successive in Photoxylinlösungen von 2 und
Aus der letzteren wird dann das Object in einem Tropfen 5^igen
Photoxylins auf eine Glasplatte gebracht und zur Erhärtung in ein Gefäß
mit Chloroform gestellt. Der Photoxylintropfen wird hierbei zuerst trübe,
hellt sich aber im Verlaufe von etwa 24 Stunden vollkommen wieder
auf, was noch leichter geschieht, wenn man das Chloroform hierbei
einmal wechselt. Das überflüssige Photoxylin wird dann mit einem
scharfen Messer in einigem Abstande vom Object weggeschnitten,
das so eingebettete Object von der Glasplatte abgeschoben und zuerst
in einem Gemisch von Paraffin und Chloroform, darauf in reinem,
geschmolzenem Paraffin bei ca. 55° C. etwa je eine Stunde erwärmt.
Die definitive Einbettung erfolgt in der allgemein üblichen Weise.
Die Schnitte habe ich mit Albumin-Glycerin (nach P. Mater) auf-
geklebt, dann nach einander mit Chloroform, Alcohol 90°, Alcohol 95°
+ Origanumöl, reinem Origanumöl, Origanumöl + Toluol behandelt
und in Toluol-Canadabalsam eingeschlossen.

Der Vorzug der beschriebenen Methode besteht darin, dass man
das in Paraffin eingebettete Object beim weiteren Einbetten in Paraffin
leichter orientiren kann, ohne das Object selbst direct berühren zu
müssen. Ferner erhält das Object in Folge der vollkommenen Durch-
tränkung mit Photoxylin eine weit gleichmäßigere Consistenz, indem
das letztere, stark erhärtend, auch den weichsten Theilen eine Be-
schaffenheit verleiht, welche sie selbst von chitinösen Bildungen
(z. B. Kapseln der Wintereier anderer Turbellarien) sich nur un-
bedeutend unterscheiden lässt und somit das Reißen der Schnitte
verhindert. Auch bleiben bei dieser Methode alle Elemente viel
besser erhalten, so dass man schöne klare Bilder bekommt, wie sie
die einfache Paraffinmethode nicht liefert.

Bei der näheren Untersuchung erwiesen sich unsere Acölen als
Vertreter der von Weldon (7) aufgestellten Gattung Haplodiscus.
Alle vier Exemplare gehören zu einer Species, welche, wie weiter
gezeigt werden wird, bisher nicht bekannt war und zu Ehren meines
hochgeschätzten Lehrers den Namen Haplodiscus Ussowii erhalten mag.

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 355

Körperepithel.

Zum ersten Mal wird das Epithel der Acölen in der Monographie
von V. Graff (4: pag. 4 u. a.) beschrieben, so wie es sich in der
That repräsentirt. Dieser Forscher hat zuerst gezeigt, dass es bei
Ampliichoerus cinereus sich aus dreierlei Elementen zusammensetzt,
nämlich aus echten Epithelzellen, interstitiellen Zellen und Drüsen.
Er behauptet, dass einige Drüsen durch die Einwirkung der Reagen-
tien ausgestoßen werden können, und dass so die flaschenförmigen
Hohlräume zwischen den Epithelzellen entstehen. Nach v. Graff
hat hier der basale Theil der Epithelzellen eine »alveoläre« Structur
und bildet zahlreiche Zöttchen, zwischen welchen die interstitiellen
Zellen, ausgezeichnet durch einen größeren und stärker färbbaren
Kern, gelegen sind. Das Epithel entbehrt ferner einer membranösen
Cuticula. Was man früher für eine solche gehalten hatte, ist nichts
weiter, als die gefärbten Fußstücke der Cilien in ihrer Gesammtheit.
V. Graff zeigte, dass diese Fußstücke sich in helle Zwischenglieder
fortsetzen, welche bulbusartig anschwellen und endlich in die Cilien
übergehen. Bei den übrigen Acölen verhält sich das Epithel ganz
ähnlich.

Weldon (pag. 2), welcher den ersten Vertreter der Gattung
Haplodiscus beschrieben hat, bestreitet die Anwesenheit eines Flimmer-
epithels überhaupt. . Seiner Ansicht nach ist das Integument von H,
piger eine bloße Cuticula, die ventral und dorsal verschieden be-
schaffen sei. Die ventrale Cuticula bestehe aus einer structurlosen
oder fein granulirten Schicht, die dorsale dagegen aus zwei Schichten :
einer äußeren homogenen und einer inneren fein gestrichelten.
Böhmig (2) bemerkt nun mit Recht, dass die homogene Schicht einen
Rest von Cilien darstelle, die innere Schicht aber der basalen kern-
führenden Partie der Epithelzellen selbst entspreche. Er liefert für
die von ihm sehr ausführlich untersuchten Arten von Haplodiscus vom
Epithel ein ganz ähnliches Bild, wie es v. Graff darstellt, indem er
an jeder Zelle zwei Schichten unterscheidet, eine basale in kleine
Zöttchen ausgezogene, und eine oberflächliche. Die Zellen aber, welche
V. Graff als interstitielle bezeichnet, sind für Böhmig »indifferente
Zellen oder eingewanderte Parenchymzellen«. Er fand sie bei Haplo-
discus sehr selten. Das Plasma der basalen Theile der Epithelzellen
ist fein granuliit und zuweilen gestreift. Die Streifen sollen in Ver-
bindung mit den Cilien stehen. Bei H. orhicularis sah er in den
Epithelzellen »eine sich an die Basalschicht anschließende und aus

24*

356

Hippolyt Sabnssow

feinen hellen Körnern bestehende Zone«. Diese verbindet sich durch
sehr feine, zarte Stäbchen mit einer zweiten Schicht, welche aus
dunklen dicken Knöpfchen besteht. Alle diese Einzelheiten kann man
nur bei sehr starken Vergrößerungen unterscheiden (Ölimmersion 712)*
Bei mittleren Vergrößerungen erscheint die ganze oberflächliche
Schicht der Epithelzellen als eine »Cuticula«, d. h. als »eine doppelt
contourirte dunkle Linie«. Die Cilien haben kolbig verdickte Basal-
theile, welche mit den Fußstücken durch sehr zarte Fädchen Zu-
sammenhängen.

Die Körperdecke der von mir untersuchten Haplodiscus besteht
aus platten Flimmerepithelzellen (Taf. 16 Fig. 2 ep)^ zwischen wel-
chen zahlreiche Drüsen eingelagert sind. Die Höhe der Epithel-
zellen ist nach den Körperregionen verschieden. Gegen das vordere
Ende des Körpers hin wächst sie allmählich und erreicht am Vorder-
rande ihr Maximum, nämlich etwa 7 p. Der Kern der Epithelzellen
misst im Durchmesser reichlich 5 p und ist fast ganz kugelförmig.
Das Chromatin ordnet sich am Lininnetze in Form zahlreicher,
kurzer Fragmente an. Die Cilien sind am Vorderende 4 p lang.
An der ventralen Seite haben die Zellen eine Höhe von reichlich
5 p, an der dorsalen Seite von 4 p. Die Kerne sind hier bedeutend
kleiner, als die der Zellen am vorderen Körperende. Überhaupt
sind die Kerne im Epithel sehr spärlich verbreitet, da die Zellen
sehr flach sind.

Bei Anwendung stärkerer Vergrößerung (z. B. Wasserimmersion)
konnte ich in den Epithelzellen einen basalen und einen oberfläch-
lichen Theil unterscheiden. Der oberflächliche Theil oder die so-
genannte Cuticula und die Cilien sind im Wesentlichen von Böhmig
richtig beschrieben worden. Das Plasma des basalen Theils ist eine
feinkörnige Masse; die Strichelung, welche Böhmig beschreibt, sah
ich niemals, was ich mir dadurch erkläre, dass meine Exemplare
anders conservirt waren, als die seinigen. Ich muss hier noch hin-
zufügen, dass ich niemals die »interstitiellen Zellen« v. Graff’s
gesehen habe, woher ich glaube, dass die Vermuthung Böhmig’s,
welcher in den interstitiellen Zellen indifferente oder eingewanderte
Parenchymzellen sehen wollte, ganz richtig, und ihre Anwesenheit
im Epithel zufällig ist. Die Zöttchen der basalen Theile der Epithel-
zellen bei H. Ussowii sind sehr klein und nur selten sichtbar, und
daher können die Parenchymzellen hier nicht in diese fast unsicht-
baren Lücken einwandern.

Haplodisciis Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 357

Hautmuskel schlauch.

Bei allen Acölen, die v. Geaff untersuchte, besteht der Haut-
muskelschlauch aus drei Schichten : einer Ring-, einer Diagonal- und
einer Längsfaserschicht. Die Längsfasern sind im Allgemeinen am
kräftigsten, ordnen sich aber am weitesten von einander an, während
die schwächeren Ringfasern am dichtesten stehen.

Weldon hat bei H. piger nur eine ventrale Musculatur gesehen.
Diese soll aus einer Schicht von transversalen Fasern und einer viel
schwächeren Schicht von longitudinalen bestehen. Böhmig (2) fand
dagegen einen wohlentwickelten Hautmuskelschlauch aus circulären
und longitudinalen Fasern. Jene liegen in den Räumen zwischen
den Zöttchen der Epithelzellen, diese sind auf der Bauchfläche
kräftiger entwickelt als die Ringfasern. Eine Ausnahme hiervon
macht nur H. obtusus^ bei dem die Ringfasern am Vorderende sehr
stark ausgebildet sind.

Der Hautmuskelschlauch meiner Exemplare besteht eben so wie
bei der letztgenannten Form aus einer äußeren Schicht von Ring-
fasern (rm), welche stets kräftiger sind, als die Fasern der inneren,
longitudinalen Schicht [Im). Besonders vorn erreichen die Ringfasern
ihre stärkste Entwicklung, was man an sagittalen Schnitten sehr
deutlich sieht. Die Ringfasern stellen sich in diesem Falle im
Schnitte als stark glänzende ovale Gebilde dar.

Hautdrüsen.

Böhmig (2) unterscheidet vier Arten von Hautdrüsen nach der
Form ihres Secretes: Stäbchendrüsen, Kugel- oder Schleimdrüsen,
Körnerdrüsen der Ventralseite und der Dorsalseite, sowie des Randes.
Er bemerkt, dass die Drüsen besonders in Menge auf der Dorsalseite
und den Seitentheilen angeordnet sind.

Bei H. Ussowii finde ich nur dreierlei Drüsen. Dorsal und
vorn sind einzellige, flaschenförmige Drüsen angehäuft. Unter Ein-
wirkung von Reagentien wird ihr Zellenleib gewöhnlich ausgestoßen,
wodurch sich Hohlräume bilden. Diese Drüsen liegen stets zwischen
den Epithelzellen und senken sich niemals in das Parenchym hinein.
Die zweite Drüsenart ist bimförmig mit stark tingirbarem Plasma;
sie haben einen ziemlich langen Ausführungsgang und sind stets im
Parenchym eingebettet. Sehr spärlich sind sie auf der Dorsalseite,
kommen dagegen häufiger am Vorderende vor. Die Drüsen der

358

Hippolyt Saljussow

dritten Art entsprechen vielleicht den Stäbchendrüsen Böhmig’s.
Sie sind am häufigsten auf der Dorsalseite und an den Seitenrändern.
Ventral sah ich sie fast niemals. Sie sind größer als die vorigen.
Ihr Inhalt bildet große, glänzende, mit Carmin fast nicht tingirbare
Klumpen (Fig. 3 dr). Zuweilen scheint es, als seien die Klumpen
aus einzelnen Stäbchen zusammengesetzt. Häufig wird auch hier
durch die Wirkung des Reagens der Inhalt ausgestoßen, und so ent-
stehen im Randparenchym Reihen von großen Hohlräumen (Fig. 4 dr’).

Parenchym.

Diese Bezeichnung möchte ich trotz der von Pereyaslawzewa (5)
erhobenen Einwände eben so wie Böhmig (2) für das Gewebe bei-
behalten, welches alle inneren Organe umgiebt und den ganzen Raum
innerhalb des Hautmuskelschlauchs ausfüllt. Betrachten wir ^zuerst
die Ansichten der neueren Autoren Uber das Parenchym der Acölen.

V. Grafe will vom histologischen Standpunkte aus drei Typen
des Parenchymgewebes unterscheiden. Vertreter der Acölen, die das
Parenchym des ersten Typus besitzen, sind z. B. AmpTiichoerus cine-
reus und Convoluta roscoffensis. Ihr Parenchym besteht aus »einem
spongiösen Gerüste von Platten und Balken«, das zuweilen in ein
zartes, schaumiges Netzwerk übergeht, zuweilen mit seinem Balken-
werke »große, unter einander communicirende Hohlräume« umschließt.
An der Peripherie unterscheidet sich das Netzwerk vom Central-
parenchym durch Verfeinerung der Balken und Verkleinerung der
Hohlräume, v. Graff fand immer in diesem Falle zahlreiche, große
und kleine Zellen in den Parenchymlücken und im plasmatischen
Netze. Beim zweiten Typus besteht ein großer Unterschied zwischen
den centralen und peripheren Theilen des Parenchyms. Das centrale
ist eine feingranulirte, vacuolenreiche Protoplasmamasse, das peri-
phere dagegen setzt sich aus größeren oder kleineren Blasen zu-
sammen, welche dicht an einander stoßen und in ihren Randzonen
oder in der Mitte rundliche oder ovale Kerne besitzen. Zwischen
diesen blasenförmigen Zellen sind rundliche oder halbmondförmige,
blasse Zellen eingelagert. Solch ein Parenchym hat Convoluta para-
doxa. Endlich kann man bei Proporus und Monoporus das Paren-
chym des dritten Typus beobachten, nämlich eine kernführende
Plasmamasse, die »den ganzen Leibesraum erfüllt«. Sie kann Va-
cuolen enthalten und bildet zuweilen auch ein feines Netzwerk, aber
keine festere Platten und Balken, v. Graff glaubt, dass das

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 359

Parenchym von Monoporus die einfachste Form sei, indem es ein
protoplasmatisches Syncytium darstellt. Bei Amphichoerus verwan-
delt sich das Syncytium in ein Gebilde von festeren Platten und
Balken, bei Convoluta paradoxa dagegen hat sich der Unterschied
zwischen den verschiedenen Parenchymschichten völlig ausgebildet.
Das periphere Parenchym dient als ein Stützgewebe, das centrale
Syncytium aber fungirt als ein verdauendes Gewebe. Also ist es
vielleicht dem Darme der cölaten Turbellarien homolog.

Peeeyaslawzewa spricht in ihrer Monographie der Turbellarien
des schwarzen Meeres eine ganz andere Meinung über Bildung und
Bau des Parenchyms aus. Sie untersuchte die Entwicklungsgeschichte
von Aphanostoma diversicolor und fand in einem gewissen Stadium
eine echte Gastrula mit zwei ein Archenteron umgebenden Entoderm-
zellen und zwei Mesodermzellen. Sie verneint die Anwesenheit
eines Stützgewebes bei den Acölen (»Pseudoacölen«) und behauptet,
dass Alles, was als Parenchym beschrieben wurde, rein musculöser
Natur sei. Nach ihrer Meinung haben die Acölen (»Pseudoacölen«)
fast denselben Darm wie die Khabdocölen. Sie will bei Cyrtomorpha
nicht nur die äußere Grenze des Darmes, sondern auch die Grenzen
der einzelnen Darmepithelzellen gesehen haben. Bei anderen »Pseudo-
acölen« hätte sie wohl die äußere Grenze des Darmes ganz klar
unterschieden, aber die histologischen Elemente desselben wären
sehr schwer sichtbar gewesen. Die Darmwände hätten bei den
»Pseudoacölen« eben so wie bei den Khabdocölen eine eigene Muskel-
schicht (musculaire de Fintestin), eine andere Muskelschicht liege
unter dem Körperepithel (couche dermomusculaire). Ein großer Hohl-
raum zwischen diesen beiden Muskelschichten stelle eine Leibeshöhle
dar und werde von vielen Muskelelementen durchsetzt.

Dieses sind die hauptsächlichsten über Parenchym und Darm
der Acölen in der gegenwärtigen Litteratur vertretenen Ansichten.

Was nun den Bau des Parenchyms von Haplodiscus betrifft, so
beschreibt ihn Weldon bei H, piger als eine Plasmaschicht, von
der sich ein Netzwerk von Fortsätzen durch den ganzen Körper hin
erstrecke. Diese Plasmaschicht (protoplasmic tunic) stelle eine gra-
nulirte Masse mit Kernen dar, zerfalle aber nicht in distincte Zellen.
Das Centralparenchym nennt Weldon »alimentary tract« und lässt
es aus einer verdauenden Plasmamasse bestehen und durch Fortsätze
nach allen Seiten hin mit dem Körperreticulum Zusammenhängen. Die
verdauende Plasmamasse sei dazu im Stande, während des Lebens
Pseudopodien aus dem Munde zu senden.

360

Hippolyt Sabussow

Böhmig (2), welcher neuerdings sehr eingehend die Anatomie
von verschiedenen Haplodiscus beschrieben hat, stimmte Weldon im
Wesentlichen bei, fügte aber einige neue Details hinzu, da er besser
conservirtes Material besaß. Er unterscheidet ein Kand- und ein
Centralparenchym. Jenes, dessen Höhe nach den Arten ziemlich
schwankt, bestehe aus »sternförmig verästelten und spindelförmigen
Zellen, die sich mit einander verbinden und ein Gerüst hersteilen«.
In den Lücken dieses Gerüstes sollen Parenchym elemente zweierlei
Art (scharf contourirte Zellen und Gruppen dicht gedrängter Zellen
mit fast verwischten Zellgrenzen), Drüsenzellen, Geschlechtszellen
und Zooxanthellen liegen. »Von der Randschicht gehen balken- und
plattenförmige, oft sich verästelnde Fortsätze aus, die eine oder
mehrere Zellen zum Ausgangspunkte haben können. Sie stehen in
Verbindung mit einzelnen Zellen oder mit Zellgruppen, von denen
wiederum Ausläufer ausgehen, welche sich mit denen anderer Zellen
oder Zellgruppen verbinden. Auf diese Weise kommt das das
Centralparenchym bildende Reticulum zustande.« Ferner beschreibt
ßÖHMiG die dorsoventralen Muskeln als »dünne, homogene, etwas
glänzende und an beiden Enden verästelte Fasern, welche in der
Mitte einen ovalen Kern enthalten«. Ihre Endzweige verschwinden,
nachdem sie das Randparenchym durchsetzt haben, unter den Muskel-
fasern der Hautschichten. Den Theil des Parenchyms oberhalb des
Mundes, welcher dorsal vom Hoden, seitlich von den Ovarien be-
grenzt ist, bezeichnet Böhmig als verdauendes Parenchym, da er
hier »Fraßobjecte« fand; er bestehe aus einer kernführenden, fein-
granulirten Plasmamasse mit Vacuolen, welche bei einigen Arten durch
die Mundöffnung wie ein mächtiges Pseudopodium hervortreten könne.
Das Plasmodium habe größere Kerne als die Elemente des übrigen
Parenchyms und gehe ohne scharfe Grenzen in das Central- und
Randparenchym über. Nachdem Böhmig alle drei Typen des Par-
enchyms der Acölen mit dem Parenchym von Haplodiscus ver-
glichen hat, findet er, dass das Parenchym der letzteren Form sich
keiner dieser drei Typen einreihen lasse. Haplodiscus bilde in
dieser Beziehung eine Mittelstufe zwischen Amphichoerus und Con-
voluta paradoxa^ da er sich jenem durch die histologische Structur
des Parenchyms im Allgemeinen, diesem durch das Vorhandensein
eines verdauenden Plasmodiums und eines Stützgewebes nähere.

Böhmig glaubt, die genaue Kenntnis des Parenchyms von
Haplodiscus sei für die Lösung der wichtigen Frage nach dem
morphologischen Werth des Acölenparenchyms überhaupt von großer

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 361

Bedeutung, und hält, indem er die entwicklungsgeschichtlichen That-
sachen berücksichtigt, das verdauende Plasmodium für ein entoder-
males Gebilde, das Rand- und Centralparenchym aber für Mesoderm-
derivate. »Als selbständige mesodermale Zellen« erscheinen die
dorsoventralen Muskelfasern, sowie die indifferenten Zellen, »die
jedoch beide keine hervorragende Rolle spielen und räumlich von
dem verdauenden Plasmodium geschieden sind«. Also betrachtet
Böhmig die Acölie der Turbellaria acoela »als etwas secundäres und
erworbenes« und verneint »die active Theilnahme mesodermaler
Elemente an der Verdauung«.

Die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen weichen
nicht unerheblich von den Angaben Böhmig’s ab. Zwar unterscheide
auch ich bei Haplodiscus dreierlei Arten Parenchym: das Rand-
parenchym, das Centralparenchym und das verdauende Plasmodium.

Die Dicke des Randparenchyms ist nach den Körperregionen
verschieden. Es ist auf der Dorsalseite am stärksten und erreicht
dort eine Dicke von 25 auf der Ventralseite nimmt es bis 10 p
ab. Über die Structur des Randparenchyms aber bin ich anderer
Meinung als Böhmig. Es bildet ein feines Netzwerk, welches Va-
cuolen und längliche oder rundliche Kerne enthält. Ventral fehlen
gewöhnlich die Vacuolen, und hier ist es eine fein granulirte und
zuweilen gestrichelte Masse mit runden und ovalen Kernen (Taf. 17
Fig. 20 rp). Dorsal .dagegen sind die Vacuolen stets vorhanden und
liegen fast unmittelbar unter dem Hautmuskelschlauche neben ein-
ander (Taf. 16 Fig. 4 rp). Zwischen diese kleinen Vacuolen sind die
Kugel- oder Schleimdrüsen [dr') eingelagert. Nicht selten ist der
Inhalt dieser Drüsen, wie schon gesagt, durch die Einwirkung der
Reagentien ausgestoßen worden, und sind ziemlich große Hohlräume
entstanden, welche Ähnlichkeit mit den Parenchymvacuolen haben.
Centralwärts gehen vom Randparenchym feine Fortsätze aus. Stern-
förmige oder verästelte Zellen als Bestandtheile des Randparenchyms
sah ich niemals. Die Zellen mit größerem und blässerem Kern, die
im Parenchym liegen, gehören zu den sogenannten indifferenten oder
Wanderzellen {wz). Neben den Hohlräumen der ausgestoßenen Drüsen
liegen Zellen anderer Art, die durch ihre stark tingirbaren halbmond-
förmigen Kerne charakterisirt sind.

Der Unterschied zwischen den BöHMiG’schen Bildern von der
Structur des Randparenchyms und den meinigen mag eine Folge der
verschiedenen Conservirung sein. Was hier das Richtige ist, lässt
sich vorläufig schwer entscheiden.

362

Hippolyt Sabussow

Der Bau des Centralparenchyms stellt sich bei mir auch
anders dar, als es Böhmig beschreibt.

Betrachten wir zuerst die Bilder, welche uns Sagittal- und
Querschnitte darbieten (Taf. 16 Fig. 5 u. 6 cp). Bei Beschreibung der
Structur des Bandparenchyms erwähnte ich beiläufig, dass von dem-
selben » central wärts feine Fortsätze ausgehen«. Wenn wir nun diese
näher in Augenschein nehmen, so ergiebt sich, dass sie sich als
feine Linien sowohl von der Bücken- als von der Bauchseite her in
ziemlich regelmäßigen Abständen von einander bis gegen die Mitte
des Körpers fortsetzen und hier in eine horizontale, unregelmäßige
Plasmaschicht eintreten. Ein Theil dieser Linien reicht nur bis zur
besagten Plasmaschicht und verschmilzt dort, sich erweiternd, gleich-
sam damit (Fig. 5^m), ein anderer Theil dagegen durchsetzt die
Plasmaschicht und zieht ununterbrochen vom ventralen zum dorsalen
Bandparenchym hin (Fig. 5 drm). Somit erscheint an solchen Schnitten
der Binnenraum zwischen Bandparenchym und Verdauungsplasmo-
dium in zwei Beihen über einander gelegener, maschenförmiger Ab-
schnitte getheilt, welche bedeutend höher als breit sind. Was nun
die Vertheilung der Kerne im Centralparenchym anlangt, so treffen
wir solche an Sagittal- und Querschnitten erstens recht zahlreich
in der mittleren, horizontalen Plasmamasse an, und zweitens, jedoch
meist weniger häufig, gewöhnlich an den vom Bücken zum Bauch
durchlaufenden Linien oder Fasern. Dabei sind die ersteren stets
rundlich und heller, mit einzelnen deutlichen Chromatinkörnchen
versehen [pk] , während die Faserkerne immer länglich oval und
dunkel gefärbt erscheinen.

An Horizontalschnitten erhalten wir nun ein ganz anderes Bild
(Fig. 8). Wenn der Schnitt über oder unter der mittleren Plasma-
schicht geführt ist, so erblicken wir auch eine Art von Netzwerk,
welches jedoch aus weit kleineren, polygonalen und stets vollkommen
abgeschlossenen Maschen besteht; ihre Grenzlinien [pm) sind zwar
sehr zart, aber doch überall deutlich. In diese Linien erscheinen
nun stellenweise äußerst kleine, ovale, stark lichtbrechende Gebilde
eingebettet, welche querdurchschnittenen Muskelfasern durchaus ähn-
lich sind [mf)., an anderen dagegen Gruppen von dunkelgefärbten
Kernen [mk].^ die den Linien des Netzwerkes häufig ein rosenkranz-
artiges Aussehen verleihen.

Beim Vergleich dieser beiden Arten von Bildern komme ich zu
folgendem Besultate. Das Centralparenchym von Haplodiscus besteht
aus zwei über einander liegenden und durch die mittlere, horizontale

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 363

Plasmamasse getrennten Schichten von hohen, wabenförmigen Hohl-
räumen, welche gegen einander durch feine, membranöse Wände
abgegrenzt sind. In den einzelnen Wabenräumen (po) aber kann
ich mit Zugrundelegung der von Lang gegebenen Erklärung von
der Bildung des Plathelminthenparenchyms nur intracelluläre Va-
cuolen erblicken, die sich in den entsprechenden Zellen fast bis
zum vollständigen Schwunde des Protoplasmas ausgedehnt haben.
Das letztere kann nun mit seinem Kerne entweder gegen das Kand-
parenchym oder gegen das centrale Zellende hin verdrängt sein, wo
die Zellgrenze wohl manchmal deutlich sichtbar ist (Fig. 7 pJc), mei-
stens aber in der horizontalen Plasmaschicht (Fig. 5 u. 6) verschwindet.
Die Wände der Wahenräume [pm) halte ich für die verschmolzenen
Zellmembranen der benachbarten Zellen, und die vom Rücken zum
Bauch durchlaufenden, häufig mit einem länglichen Kerne versehenen
Linien oder Fasern (Fig. 5 dvm) für dorsoventrale Muskelzellen,
was besonders deutlich an Horizontalschnitten hervortritt, wo wir
bald den Fasertheil (Fig. 8 m/*), bald den Muskelkern [mk] vom
Schnitte getroffen finden.

An solchen Schnitten finden wir viele dorsoventrale Muskel-
elemente, die stets an die Grenzlinien der Maschen gebunden sind
und nie frei in den Lücken des scheinbaren Netzwerkes liegen.
Schon dieser Umstand scheint mir genügend zu beweisen, dass wir
es hier nicht mit einem unregelmäßigen Balken- oder Plattensystem
zu thun haben, wie es Böhmig darstellt, denn sonst w^äre es schwer zu
erklären, warum sich die dorsoventralen Muskeln durchaus an diese
Gebilde so fest anschließen müssten. Stellen wir uns dagegen das
Centralparenchym als ein blasiges Zellgewebe vor, so ist es natür-
lich, dass besagte Muskelfasern von vorn herein zwischen diesen
Zellen verlaufen, somit bei der nachherigen Auftreibung derselben
durch Ansammlung von Flüssigkeit in der wachsenden Vacuole zwi-
schen die verschmelzenden Wände der benachbarten Zellen einge-
zwängt werden, woraus sich auch ihr beständiger Zusammenhang
mit den Wabenmembranen ergiebt. Wären hier ferner wirklich bloß
Balken oder Platten zu einem unregelmäßigen Gerüste vereinigt, so
müssten sich an Schnitten hier und da querdurchschnittene Stücke
dieser Gebilde vorfinden (wie das bereits Lang in seiner Polycladen-
Monographie hervorhob), welche frei im Reticulum liegen; doch habe
ich nie Derartiges gesehen, dagegen stets die Maschenlinien ununter-
brochen gefunden. Auch kam Böhmig seinerzeit selbst in seiner
schönen Arbeit über die Plagiostomiden (1) zum Schlüsse, dass »die

364

Hippolyt Sabussow

Trennung des Parenchymgewebes in Bindegewebsbalken und ßinde-
gewebszellen aufgegeben werden [muss«; wenn er später diesem
Urtheil untreu geworden ist, so mag daran wohl die unvollkommene
Conservirung seiner Haplodiscus Schuld sein.

Betrachten wir von diesem Standpunkte aus die Bilder, welche
oben vom Eandparencbym beschrieben wurden, so ist es mehr als
wahrscheinlich, dass wir auch diese in ähnlicher Weise als zeilig-
blasiges Gewebe (Fig. 4 rp) , nicht aber als ein Reticulum aus stern-
förmigen Zellen zu deuten haben. Die Vacuolisirung der Zellen hat
hier jedoch lange nicht den Umfang erreicht, wie heim Central-
parenchym, und so mag wohl auch ein Theil der Parenchymzellen
zu einer Art von syncytialem Gewebe verschmolzen sein (Fig. 2 r/?),
wie wir das stellenweise im Centralparenchym vorfinden. Auch hier
treten ab und zu locale Plasmodien auf, welche als eine fein-
körnige oder feinfaserige Plasmamasse mit Kernen in das wahige
Parenchymgewebe eingeschohen erscheinen (Fig. 8 cp). Im letzteren,
eben so wie auch im Randparenchym treffen wir hier und dort einzelne
oder zu kleinen Gruppen vereinigte Wander- oder indifferente
Zellen an (Fig. 8 ; sie liegen auf Horizontalschnitten in den Knoten-

punkten des scheinbaren Maschenwerkes zwischen den dorsoventralen
Muskelelementen, unterscheiden sich aber davon durch ihren weit
größeren und schwächer tingirbaren Kern und häufig auch durch
ihr deutliches Protoplasma.

Wie oben dargestellt, sind die beiden Lagen der hohen Waben-
räume des Centralparenchyms durch eine unregelmäßige horizon-
tale Protoplasmaschicht mit Kernen von einander geschieden
(Fig. 5, 6 g). Was ihren Ursprung betrifft, so ist es nicht unwahr-
scheinlich, dass die oberen und unteren Enden der großen vacuoli-
sirten Wabenzellen wenigstens zum Theil mit ihrem Protoplasmareste
und Kern in dieselbe einverleibt sind. Da hier jedoch bedeutend
mehr Kerne vorhanden sind, als zu den anstoßenden Wabenzellen
gehören können, so hat vielleicht ein Theil der ursprünglichen Mesen-
chymzellen, die nicht vacuolisirt werden, indem sie zu einem Syn-
cytium verschmelzen, diese plasmatische Grenzschicht hergestellt,
wie denn auch kleinere, locale Plasmodien überhaupt im Central-
parenchym an anderen Stellen bemerkt werden. Schließlich aber
deutet der ununterbrochene Zusammenhang der horizontalen, kern-
führenden Plasmaschicht mit dem Verdauungsplasmodium noch auf
die Möglichkeit hin, dass letzteres, womit jene Schicht auch in ihrem
Baue sehr viel Ähnlichkeit hat, sich einfach zwischen die obere

Haplodiscus üssowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 365

und untere Lage der großwabig-vacuolisirten Zellen des Central-
parenchyms hineinschiebt, hier allmählich dünner wird und sich bis
fast an den Rand des linsenförmigen Thieres fortsetzt.

Die dritte Parenchymart von Haplodiscus^ das Verdauungs-
plasmodium (Fig. 5 u. ^ pl) nimmt seiner Hauptmasse nach den
centralen Theil des Körpers ein, indem es über dem Munde (o) ge-
legen, nach oben vom unpaaren Hoden (^) und seitlich von den
Ovarien {ov) begrenzt wird, hinten aber von der Samenblase ab nach
vorn sich bis nahe an das Gehirn ausbreitei Es besteht aus einer
feinkörnigen Protoplasmamasse mit rundlichen Kernen und Vacuolen
{nv) von verschiedener Größe. Bei einem Exemplare sah ich an
Horizontalschnitten im Verdauungsplasmodium eine außerordentlich
große Nahrungsvacuole, welche sich fast vom Gehirn bis gegen die
Vesicula seminalis erstreckte und einige Nahrungstheilchen enthielt.
Aus dem Mund schiebt sich das Plasmodium häufig in Gestalt eines
mächtigen Pseudopodiums hervor. Die Kerne sind, wie schon Böhmig
richtig bemerkt, etwas größer als die übrigen Parenchymkerne und
tingiren sich auch etwas schwächer; wie es scheint, enthalten sie
weniger Chromatin als die letzteren. Dass sich ein Theil des Ver-
dauungsplasmodiums möglicherweise in Form jener mittleren, hori-
zontalen Protoplasmamasse zwischen die beiden Schichten der Central-
parenchymwaben hineinschiebt, ist bereits erwähnt worden.

Ziehen wir die ontogenetischen Angaben von Pereyaslawzewa
über die Acölenentwicklung in Betracht, so werden wir die verschie-
denen Arten des Parenchyms von Haplodiscus in folgender Weise
deuten müssen. Nach Pereyaslawzewa sollen aus den ursprüng-
lichen Mesodermzellen sehr bald zu beiden Seiten der Entodermzellen,
welche ein echtes Archenteron umschließen, Zellenreihen hervor-
gehen, deren Material allmählich in die Bildung des Randparenchyms
nebst Hautmuskulatur und des Centralparenchyms nebst Dorsoventral-
muskeln und indifferenten oder Wanderzellen aufgehe. Rand- und
Centralparenchym wären somit Derivate des Mesoderms. Die Ento-
dermzellen aber verschmelzen unter gleichzeitigem Schwinden des
Archenterons zum Verdauungsplasmodium, welches sonach dem Darme
der übrigen Turbellarien homolog wäre. Indem ich also den Aus-
führungen Böhmig’s über den erworbenen Charakter dieses Gewebes
völlig beistimme, halte ich auch die Acölie von Haplodiscus^ sowie
der acölen Turbellarien überhaupt, für eine secundäre Erscheinung.

366

Hippolyt Sabussow

Mund.

Der Mund liegt etwas hinter der Körpermitte und ist eine ein-
fache Öffnung im Hautmuskelschlauch (Fig. 5, 6 o). Auf einigen
Schnitten kann man zwar eine unbedeutende Einstülpung der Ränder
nach innen beobachten, welche jedoch kaum als Pharynx gedeutet
werden dürfte.

Nervensystem und Sinnesorgane.

Delage (3) war der Erste, welcher das Nervensystem der Acölen
durch Anwendung von Goldchlorid auffand und abbildete. Nach
seinen Untersuchungen besteht es bei Convoluta aus zwei Paar
Ganglien. Das vordere kleinere Paar verbindet eine Quercommissur;
das hintere, größere Paar aber hat zwei Commissuren und dazwischen
eine Otocyste. Vom Gehirn gehen drei Paar Längsnerven aus, welche
unter dem Hautmuskelschlauche einen Plexus bilden.

V. Grafe hat sodann in seiner Monographie (4) die Darstellung
Delage’s vom Nervensystem der Acoela durch Hinzufügung einiger
interessanter Einzelheiten bedeutend vervollständigt. Indem er näm-
lich das Nervensystem von verschiedenen Vertretern der Acölen
untersuchte, fand er es durchaus nicht überall gleich gebaut. Für
Comokita roscoffensis bestreitet er die Durchlöcherung des Gehirns im
Bereiche des hinteren Ganglienpaares, wo nach Delage die Otocyste
eingelagert ist, und behauptet vielmehr, dass »das Gehirn als con-
tinuirliche, über den Otolithen hinwegziehende Masse erscheint«.
Also liege die Otocyste in einer ventralen Vertiefung des Gehirns
selbst. Was Delage als ein vorderes Paar Ganglien betrachtet, sei
eine Quercommissur, welche das Frontalorgan überbrücke und einen
Durchgang für die dorsalen Theile der Drüsen dieses Organs frei-
lasse. Der Bau des Gehirns der anderen Convoluta ist im Wesent-
lichen gleich, dagegen tritt bei Proporus venenosus und Monoporus
rubropunctatus »eine scharfe Differenzirung des Gehirns« auf. Bei
P. venenosus und zum Theil auch bei Amphichoerus cinereus ist die
Gliederung des Gehirns sehr bedeutend. Es besteht nämlich »aus
einem zweilappigen dorsalen Ganglion und zwei unter diesem ge-
legenen, ventralen Ganglienpaaren«. Das dorsale innervirt die Oto-
cyste und das Vorderende des Körpers, indem es einen Plexus an
der Basis des Frontalorgans bildet, v. Graff bezeichnet diesen
Theil des Gehirns als den »sensoriellen«; die ventralen Ganglien

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 367

aber, von denen die Mittel- und Innennerven ausgehen, deutet er
als motorischen Theil. Im Gehirne von M. rubropunctatus^ welches
ein das Stirnorgan umgebender Ring ist, lässt sich ebenfalls ein
dorsaler sensorieller von einem motorischen Abschnitte unterscheiden,
welcher aus »den seitlichen gaugliösen Anschwellungen und der ven-
tralen Partie des Gehirns besteht«.

Perbyaslawzewa beschreibt das Nervensytem der Acölen nicht
so ausführlich wie v. Grafe. Nach ihr kann man es sich schema-
tisch als einen Bogen vorstellen. »Au sommet de Farc, dans la
region de Fotolithe, deux renflements epais forment les ganglions
cephaliques. De ces ganglions vers le cote ventral, deux minces et
courtes fibres, qui ayant entoure Fotolithe se conjoignent, forment
un anneau. Une autre paire de fibres, plus grosses, se joignant de
meme vers le cote ventral, forme un second anneau, qui chez
ScMzoprora entoure le pharynx.« Über die Anwesenheit eines zweiten
Nervenringes (le second plus grand anneau nerveux »pharyngien«)
bei ScMzoprora [Proporus] sagt v. Grafp gar nichts. Pereyaslaw-
ZEWA stellt weiter allgemeine Merkmale auf, durch welche das
Nervensystem der Acölen charakterisirt wäre; aber diese Merkmale
sind, wie Böhmig mit Recht hervorhebt, durchaus unwesentlich.

Böhmig (2) fand bei Haplodiscus das Nervensystem nach zwei
Typen gebaut. Bei H. acuminatus besteht das Gehirn aus einem
Paare Ganglien, welche hinten dem Rücken genähert sind, vorn hin-
gegen ziemlich gleich weit von der dorsalen und ventralen Fläche
entfernt sind. Die Ganglien sind durch mehrere Commissuren ver-
bunden. Die vorderen Abschnitte des Gehirns (mit Rücksicht auf
die Otocyste) vereinigen sich mit einander dicht vor der Otocyste
durch eine starke Quercommissur und davor noch durch zwei zartere
Commissuren. Die hinteren Gehirntheile verbindet eine breite dor-
sale Commissur, und »eine kleine aber deutlich die Otocyste um-
greifende Commissur verknüpft sie auf der ventralen Seite«.

Die Ganglienzellen bilden nicht nur eine Schicht, wie Pereyas-
LAWZEWA behauptet, sondern sind in mehreren Schichten vorhanden.
Böhmig will zwei Arten von Ganglienzellen unterscheiden : die Zellen
der ventralen Partie des Gehirns charakterisiren sich durch ihre an-
sehnliche Größe und einen runden, schwach tingirbaren Kern, wäh-
rend die Zellen der dorsalen Seite kleiner sind und einen weit
stärker färbbaren Kern haben. Vom Gehirne gehen bei M. acumi-
natus »fünf Paare ansehnlicher Längsnerven, sowie eine Anzahl
kleinerer aus«. Die letzteren verbreiten sich im vorderen Körperende

368

Hippolyt Sabussow

und bilden einen Plexus. — Das Nervensystem von H. ovatus und
H. scutiformis ist im Wesentlichen dem von acuminatus ähnlich, das
von H. orhicularis hingegen vreicht vom obigen Typus ab. »Die
beiden Ganglien sind in den hinter der Otocyste gelegenen Partien
vollständig von einander geschieden, während sie vor derselben zu
einer im Querschnitt ungefähr rechteckigen Masse verschmelzen«;
ventral von der Otocys-te sind die Ganglien durch eine breite Com-
missur verbunden. Das Ganglienzellenlager ist überall mehrschichtig
und ventral besonders mächtig. Die Kerne der Zellen sind nicht
verschieden wie bei H. acuminatus. Vom Gehirne gehen nur zwei
Nervenpaare aus: ein Paar großer Randnerven und ein Paar Rücken-
nerven. Ventral vom Gehirne ist ein Plexus vorhanden, aus welchem
»wenigstens 2 Paare ventraler Längsnerven hervorgehen«. Überdies
bemerkt man auf der Bauchfläche eine Umwandlung des Körper-
epithels: »die Zellen erreichen 32,85 Höhe und sind fadenförmiger,
cylindrischer und bimförmiger Gestalt«. Böhmig glaubt, die nicht
tingirbaren, cylindrischen oder bimförmigen Zellen stehen in Zu-
sammenhang mit Nervenfasern.

Meinen eigenen Beobachtungen nach weicht das Nervensystem
von H. Ussowii in seinem Baue von den Beschreibungen der älteren
Autoren bedeutend ab, stimmt aber auch nicht ganz mit den Aus-
führungen Böhmig’s überein. Das Gehirn besteht, wie bei -ff. acu-
minatus und den anderen von Böhmig untersuchten Arten, aus einem
Ganglienpaare. Mit Böhmig unterscheide ich in jedem Ganglion
einen vorderen Abschnitt, welcher vor der Otocyste liegt, und einen
hinteren neben und hinter der Otocyste (Fig. 11). Der hintere Theil
liegt, wie Böhmig schon bei acuminatus bemerkt hat, etwas mehr
dorsal; aber die Entfernungen des vorderen Theiles von der dorsalen
und der ventralen Seite sind fast gleich. Die Otocyste liegt also
auch bei H. Ussowii in einer Spalte zwischen den Ganglien. Auf
Horizontalschnitten erscheinen, wenn man sie vom Rücken her zu
durchmustern beginnt, zuerst die hinteren Partien der Ganglien; sie
sind mit einander durch eine breite Commissur verbunden. Allmäh-
lich verschwindet die Commissur, und es erscheint die Otolithenblase
(Fig. 11 ot). Neben der Otocyste erkennt man auch die vordere
Partie der Ganglien und eine mächtige Quercommissur, die diese
Partien verbindet. Die Otocyste legt sich dieser Quercommissur mit
ihrer Vorderfläche dicht an und ragt nach hinten in den kleinen
Spaltraum (*) zwischen den Ganglien des Gehirns vor. Dieser Spalt
ist stets von feinen Fasern, wie es scheint bindegewebiger Natur,

Haplodisciis üssowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 369

durchsetzt. Auf Querschnitten erblickt man zuerst die vorderen
Theile des Gehirns und die sie verbindende Quercommissur. So-
dann erscheint die Otocyste (Fig. 10 of)^ hinter und über welcher die
besagte Spalte (*) liegt, die die hinteren Partien des Gehirns von
einander trennt. Auf der Abbildung .erkennt man noch eine kleine
Commissur, welche die Otolithenblase dorsal überbrückt. Auf dem
folgenden Schnitte erscheint die Dorsalcommissur. Also vereinigen
sich die Ganglien bei H, TJssowii durch zwei Hauptcommissuren,
eine dorsale und eine ventrale. Außerdem ist eine kleine, die Oto-
cyste dorsalwärts umschließende Commissur vorhanden.

Die Ganglienzellen befinden sich an der Peripherie des Gehirns
in mehreren Schichten und sind durch runde, ziemlich helle Kerne
ausgezeichnet, die relativ wenig Chromatin in Gestalt von kleinen
Stäbchen enthalten. Die Zellen der ventralen und dorsalen Partie
des Gehirns unterscheiden sich nicht so stark von einander, wie
Böhmig für H. acuminatus angiebt, sind aber doch ventral etwas
größer. Überdies treffen wir in der Punktsubstanz Zellen mit spindel-
förmigem Kern an. Eben solche Zellen finden sich öfter auch in
der Punktsubstanz der beiden Eandnerven. Die stark tingirbaren,
Spindel- oder halbmondförmigen Kerne, die man zuweilen in der
Pimktsubstanz und zwischen den Ganglienzellen sieht, gehören wahr-
scheinlich Bindegewebszellen an.

Aus dem Gehirn entspringen drei Paar größerer Nerven. Von
den hinteren Theilen der Ganglien gehen zwei Nerven zur dor-
salen Seite aus, welche von mehreren Ganglienzellen begleitet
werden und im Ganzen ziemlich kurz sind (Fig. 9, 1 0 dn). Sie ent-
springen vom Gehirn etwas unterhalb der dorsalen Commissur. Von
den vorderen Theilen des Gehirns gehen die beiden langen Rand-
nerven (mittlere Nerven) in einer Ebene mit der mächtigen Ventral-
commissur ab (Fig. 10, 11 rw). Sie sind die größten; man sieht sie
schon an Toto-Präparaten (Fig. 1 rn). Böhmig hat mit Recht be-
merkt, dass das Gehirn der Haplodisken mit diesen langen Rand-
nerven die Form eines Bogens oder eines Hufeisens habe, welche
Form Pereyaslawzewa als Schema für die Acölen überhaupt auf-
stellt. Die Randnerven erstrecken sich, wie am gefärbten und auf-
gehellten Objecte ersichtlich, bis in die Region der Ovarien. Von
der Unterseite der vorderen Theile der Ganglien gehen, was beson-
ders klar an Sagittalschnitten hervortritt, zwei ventrale Längs-
nerven von ziemlich bedeutender Stärke ab, welche sich aber nur
eine kurze Strecke weit verfolgen lassen (Fig. 9 Außerdem

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 25

370

Hippolyt Sabussow

senden sowohl das Gehirn als die Randnerven feinere Nerven aus,
welche das Randparenchym durchdringen und sich zum Epithel be-
geben (Fig. 10 hn).

Das Nervensystem von H. Ussowii ist, wie ersichtlich, verschie-
den von dem von acuminatus und orhicularis. Es nähert sich wohl
dem letzteren, unterscheidet sich aber davon, indem die ventralen
Nerven (nur ein Paar) nicht aus einem Plexus, sondern direct aus
dem ventralen Theile des Gehirns entspringen. Überdies fehlt bei
H. Ussowii die Umwandlung der Epithelzellen am Vorderende, welche
bei H. orhicularis so bedeutend ist. Auch unterscheiden sich die
Hauptganglien in einigen Einzelheiten. Böhmig meint, der Versuch
V. Geaff’s, im Gehirn der Acölen sensorielle und motorische Theile
zu bestimmen, finde auf das Nervensystem von Haplodiscus keine
Anwendung; ich stimme ihm hierin vollkommen bei, da wir hier
keinen Anhaltspunkt besitzen, um die einzelnen Nerven für motorisch
oder sensoriell erklären zu können.

Eben so wie bei den übrigen Haplodisken und den Acölen über-
haupt, ist das Gehirn von H. Ussowii rings vom Parenchym umgeben.
V. Geaff behauptet, man könne bei diesen Thieren die Ganglien-
zellen sehr schwer von den Parenchym zellen unterscheiden; Böhmig
gelang dies aber bei H. acuminatus^ ovatus und orhicularis stets.
So auch mir: die Kerne der Ganglienzellen sind immer viel größer
und schwächer gefärbt, als die ovalen, dunklen Kerne des Rand-
parenchyms, doch muss ich, eben so wie Böhmig, bemerken, dass
auf der dorsalen Seite dennoch eine gewisse Ähnlichkeit zwischen
den Kernen der beiden Gewebsarten besteht.

Ein unbestreitbares Sinnesorgan ist die Otocyste, welche in
der Spalte zwischen den Gehirnganglien liegt. Nach Böhmig (2)
»tritt die Otolithenblase uns in Form eines ovalen oder rundlichen
Bläschens entgegen«, welches von den unterhalb derselben zu einem
Halbriuge vereinigten Otocystennerven umschlossen ist. »In der Mitte
dieses Halbringes liegt eine Zelle.« Die Wand des Bläschens be-
stehe aus zwei oder drei Schichten (wie bei H. ovatus)^ und an der
Innenseite seien stets zwei in die Otocystenhöhle vorspringende,
ovale Kerne vorhanden. Böhmig und auch v. Geaff nimmt an,
der Otolith werde von einer Zelle gebildet. Meine Beobachtungen
über die Lage und den Bau der Otocyste bei H. Ussowii bestätigen
zum größten Theil Böhmig’s Angaben.

Die Otocyste (Fig. 9 — 11 ot) ist rund oder etwas oval. Ihre
Wand besteht aus zwei Schichten, von denen die äußere sehr schwer

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 371

zu beobachten ist, während die innere, doppelt contourirte stets voll-
kommen deutlich hervortritt. Specielle Otocystennerven, welche sich
unterhalb des Gehörbläschens vereinigen sollen, kann ich nicht er-
kennen, dagegen sehe ich auf dem Querschnitte dorsal von der Oto-
cyste eine schwache Commissur, welche ihr dicht anliegt und den
vereinigten Otocystennerven Böhmig’s sehr ähnelt; in ihrer Mitte
befindet sich eine Zelle. An der Innenseite der Otolithenblase sah
ich auch die zwei Kerne, welche ein wenig in die Höhle vorspringen.
Der Otolith besteht, wie die Autoren richtig behaupten, aus einer
einzigen Zelle, deren Kern zuweilen etwas nierenförmig ist. Im
Allgemeinen muss man jedoch annehmen, dass die Form der Oto-
lithenzelle in Folge der Anwendung saurer Conservirungsflüssigkeiten
beträchtlich verändert wird. »Die feinen Fäserchen zwischen der
äußeren und inneren Cystenhtille, welche dicht unterhalb der inneren
Hülle mit kleinen knopfartigen Verdickungen endigen« sollen, wie
Böhmig angiebt, konnte ich nirgends unterscheiden; dasselbe muss
ich ferner von den kleinen, glänzenden Fädchen sagen, welche sich
nach Böhmig dem Otolith anzuheften scheinen.

Frontalorgan.

Böhmig findet im Allgemeinen das Frontalorgan nur schwach
entwickelt, am stärksten noch bei H. obtusus^ während es bei H.
ovatus und orhiciilaris nur ein kurzer Pfropf ist. Ich sah bei H.
Ussowii nie etwas Derartiges. Vor dem Gehirn sind wohl Drüsen
vorhanden, aber zu spärlich verbreitet und zu wenig zahlreich, als
dass von einem besonderen Frontalorgan die Bede sein könnte.

Männliche Geschlechtsorgane.

Weldon fand bei H. piger nur einen mediodorsalen Hoden,
welcher vom Reticulum rings umschlossen wird und einer eigenen
Hülle entbehrt. Als Vesicula seminalis dient eine einfache Höhle
im Reticulum. Der Ductus ejaculatorius ist vielfach gewunden und
öffnet sich hinten auf der ventralen Mittellinie.

Böhmig (2) hat den Bau der männlichen Geschlechtsorgane viel
ausführlicher dargestellt. Alle Arten haben »dicht gedrängt liegende
Hodenfollikel«, welche zusammen »eine unpaare eiförmige Masse«
bilden, außer bei H. obtusus^ wo sie in zwei getrennten Lagern an-
geordnet sind. Die Spermatozoen sind fadenförmig und an beiden

25*

372

Hippolyt Sabussow

Enden zngespitzt. »Der Kern (Centralfaden) tritt stets deutlich her-
vor.« Das Copulationsorgan liegt bei allen Arten im hinteren Körper-
drittel und öffnet sich mit einem ventralen Perus mehr hinten nach
außen. Böhmig will am Begattungsapparate zwei in inniger Be-
ziehung stehende Abschnitte unterscheiden: einen äußeren, blasigen,
welchen er als Penistasche bezeichnet, und einen rohrartigen, den
Penis, welcher in der Kühe in der Blase liegt. Er unterscheidet
zwei Typen, nach welchen die Copulationsapparate aller Haplodisken
gebaut seien. Zum ersten gehört M. ovatus: die Penistasche ist
eiförmig und umschließt mit ihrem vorderen Abschnitte das mehrfach
gewundene Penisrohr. Letzteres ist eine Einstülpung des Epithels
und Hautmuskelschlauches, und dem entsprechend bildet die äußere
Schicht des Penisrohres die Längsmusculatur, darauf folgen die
Ringmuskeln und schließlich »eine wenig färbbare, kernlose, zuweilen
feingestrichelte Schicht«, das modificirte Epithel. »Die dickwandige
Penistasche, welche vermittels kräftiger Muskeln an die dorsale
Körperwand angeheftet ist, scheint im Wesentlichen eine Fortsetzung
der Randschicht des Parenchyms zu sein, innerhalb deren sich an
dieser Stelle zahlreiche Muskelfasern entwickelt haben.« An der
Penistasche lassen sich drei Zonen unterscheiden: eine parenchyma-
töse, eine musculöse und eine Zone, welche durch die Vereinigung
dieser beiden Elemente gekennzeichnet ist.

Den zweiten, complicirteren Typus repräsentirt das Copulations-
organ von H. acuminatus. Den Hauptunterschied im Baue bildet
eine Einstülpung des Epithels und Hautmuskelschlauches »in Form
eines sich nach vorn allmählich verjüngenden Kegels«. Böhmig
deutet sie als eine Art von Antrum masculinum genitale; sie endet
in einiger Entfernung vom Genitalporus (30 i^i) und ist von dem hin-
teren Ende des Penis getrennt.

Der Begattungsapparat von H. orbicularis ist nach dem Typus
von ovatus gebaut und bietet folgende bemerkenswerthe Verhältnisse
dar. Das ausgestülpte Ende zeigt auf dem Querschnitte eine äußere,
structurlose Membran (modificirtes Epithel), eine Lage von Ring-
und Längsmuskeln und eine innere dicke Schicht des parenchyma-
tösen Gewebes. Näher zum Körper schiebt sich zwischen das Par-
enchym und die Längsmuskeln noch eine dicke Muskelschicht ein,
und im Körper liegt das eiförmige, hohle, dickwandige Gebilde,
welches Böhmig als dem musculösen Abschnitte der Penistasche der
übrigen Haplodisken gleichwerthig betrachtet. Die Vesicula semi-
nalis ist bei allen Arten außer orbicularis vorhanden und soll keine

Haplodisciis Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 373

eigenen Wände haben. Böhmig betrachtet sie als eine große Lücke
im Parenchymgewebe der Penistasche. Alle Haplodisken sollen ferner
einen Samenleiter besitzen außer obtusus^ welcher zwei Samenleiter
habe. Die Samenleiter hätten »relativ dicke Wandungen« mit spär-
lichen Kernen.

Wie die übrigen Arten, so hat auch H. Ussowii einen unpaaren
Hoden auf der dorsalen Seite, wo er sich im mittleren Drittel der
Körperlänge, wie bei orbicularis ^ vorn und hinten etwas darüber
hinausreichend, ausbreitet. Seine Länge ist somit annähernd der
Hälfte der ganzen Länge des Körpers gleich (Fig. 1 t). Vom Rücken
gesehen ist er länglich -oval, im Querschnitte dreieckig (Fig. 6 t).
Die Basis des Dreiecks ist dem Rücken zugewendet, die Spitze dem
Bauche. Er besteht, wie Böhmig mit Recht bemerkt, aus zahlreichen,
einander dicht anliegenden Follikeln (Fig. 5 t).

Auf Schnitten kann man die Entwicklung der Spermato-
zoen beobachten, welche zum Theil der bei anderen Turbellarien
nach Böhmig (1) ähnelt. Es giebt hier Zellen mit großem ovalem
Kern mit dichtem Gerüst und Kernkörperchen. Letzteres ist von
einem klaren Feld umschlossen und stets excentrisch gelegen. Diese
Zellen will ich als Spermogonien bezeichnen, weil sie den Spermo-
gonien der Plagiostomiden durchaus ähnlich sind (Fig. 13 spg). Ihre
weitere Umwandlung geht fast genau so vor sich, wie bei den
Plagiostomiden. Der Kern verliert zunächst seine ursprüngliche
Structur und erscheint als ein Knäuel von dicken Chromosomen, das
Kernkörperchen verschwindet ganz, und die Chromosomen gestalten
sich zu kurzen Schleifen am, welche regelmäßig angehäuft sind;
dann erfolgt die Kern- und Zelltheilung und wiederholt sich mehr-
fach [spg]. Als Theilungsproducte der Spermatogonien erscheinen
Zellen, deren Kern sich durch eine sehr gerioge Menge von Chro-
matin (3 — 4 Chromosomen) auszeichnet. Diese Zellen betrachte ich
als Spermatocyten [spc]. Auf welche Weise sich die Spermatocyten in
Spermatiden umwandeln, kann ich nicht sagen. Die Kerne der Sperma-
tiden sind keulenförmig [spd] und bilden so den Übergang zu jungen
Spermatozoen [sp'\ welche einen spiraligen Kern und einen an beiden
Enden zugespitzten Körper besitzen. Die reifen Spermatozoen (Fig. 14)
sind auch an beiden Enden zugespitzt, wie Böhmig ganz richtig bemerkt,
und haben einen fadenförmigen Kern; dabei ist ihr eines Ende be-
sonders schlank und zieht sich in ein feinstes Fädchen aus. Zwischen
den reifen Spermatozoen findet man fast stets einen Rest von Plasma,
welchen ich mit Böhmig als Cytophore bezeichne.

374

Hippolyt Sabussow

Der Begattungsapparat von Üssowii steht seinem Baue nach
dem von orhicularis am nächsten, ist also nach dem 1. Typus Böh-
mig’s gebaut. Er besteht aus zwei Theilen: einem kugelförmigen
hohlen Gebilde (Fig. 12), welches im Körper liegt, und einem rohr-
artig vorstreckbaren Penis [p]. An jenem lässt sich ein vorderer
(oberer) und ein hinterer (unterer) Abschnitt unterscheiden. Der
erstere hat ziemlich dicke, muskulöse Wandungen und einen halb-
kugeligen Hohlraum, welcher immer voll Spermatozoon (sp) und einer
Flüssigkeit ist, die durch Beagentien gerinnt und dann als fein-
körnige Masse erscheint. Vielleicht entspricht dieser Abschnitt der
3. Zone der Penistasche Böhmig’s (dem muskulösen Abschnitte); da
ich ihn aber stets voll Spermatozoon fand, so will ich ihn als V es i -
cula senlinalis bezeichnen.

Die hintere Abtheilung des Gebildes besteht aus Muskelfasern
und Randparenchym, welches von den vielfachen Windungen des in
der Ruhe eingezogenen Penis [p) durchzogen wird. Von einer
eigentlichen »Penistasche«, in deren präformirten Hohlraum sich das
Penisrohr zurückziehen könnte, darf hier nicht die Rede sein, und
daher möchte ich diese Bezeichnung von Böhmig lieber vermeiden;
dieser Theil entspricht dem parenchymatösen und parenchymatisch-
musculösen Abschnitte der BöHMiG’schen Penistasche. Die Länge
des ganzen kugeligen Gebildes beträgt 150 davon kommen auf
den Diameter der Ves. seminalis 100 p. Die Länge des rohrförmigen
Penis im ausgestülpten Zustande überschreitet die Länge des vor-
hergehenden Abschnittes etwa (230 jti). Der Bau des Penis

stimmt fast vollkommen mit Böhmig’s Angaben überein. Nur ist die
Oberfläche des ausgestülpten Penis bei H. Ussowii mit vielen kleinen
drüsigen Wärzchen bedeckt (Fig. 15 pw). Der Penis befindet sich
stets auf der ventralen Fläche nahe am hinteren Ende des Körpers,
der innere Theil des Begattungsapparates aber erstreckt sich vom
Bauch bis zum Rücken.

Am hinteren Ende des Körpers ist stets eine kleine Grube
(Fig. 12 u. 17 *) vorhanden, welche jedoch in keinem directen Ver-
hältnisse zum Begattungsapparat zu stehen scheint; ihre Bedeutung
ist mir unbekannt geblieben. Auf den Abbildungen (Fig. 1 u. 12)
scheint das Copulationsorgan aus dem hinteren Ende auszutreten,
welche Lage jedoch unnatürlich und vom Drucke des Deckgläschens
verursacht ist.

Die gegenseitigen Beziehungen der Theile des Begattungsap-
parates erinnern in gewissem Grade an die Verhältnisse, wie sie

Haplodiscus üssowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 375

V. GßAFF bei Amphichoerus cinereus darstellt (4:5 Taf. 3 Fig. 2).
H. Ussowii bat keinen Samenleiter. Hoden undVes. seminalis stehen
nur durch das dorsale Randparenchym in Verbindung. Die reifen
Spermatozoen dringen nämlich durch dieses zur Ves. seminalis vor
und hinein, ohne dass sie besondere Öffnungen dafür erkennen ließe :
sie drängen sich einfach zwischen den Muskelschichten der Wandungen
der Samenblase hindurch und gelangen so in den Hohlraum (Fig. 1 5
u. 16 sp'). Zuweilen sieht man vor der Ves. seminalis im Rand-
parenchym einen Haufen Spermatozoen, welche noch nicht bis an
dasselbe vorgedrungen sind (Fig. 12 sp').

Weibliche Geschlechtsorgane.

Sie befinden sich auf der Bauchseite. Böhmig sagt über ihre
Ausdehnung, dass »sie am Ende des ersten Körperdrittels beginnen
und sich bis in den Anfangstheil des letzten erstrecken, ihre Haupt-
masse mithin in das mittlere Drittel zu liegen kommt«. Bei H. Ussowii
dagegen finde ich die Lage der weiblichen Keimdrüsen etwas
anders: sie beginnen am Ende des mittleren Drittels und liegen ihrer
Hauptmasse nach im letzten Drittel (Fig. 1 ov). Je nach den Arten
ist die Gestalt der Ovarien verschieden: nach Böhmig sind sie nur
bei H. scutiformis und obtusus wohlentwickelte und zusammen-
hängende Zellstränge; bei acuminatus hingegen werden sie durch
Querfurchen unterbrochen; bei ovatus giebt es »nur kleine isolirte
Gruppen oder vereinzelte Eizellen«, und orhicularis endlich zeigt
»auf der einen Seite nur 5, auf der anderen 6 vollständig von einan-
der getrennte und in die Randschicht des Parenchyms eingesenkte
Eizellen«.

Die ausgebildeten Ovarien von H. Ussowii sind stets wohlent-
wickelte und zusammenhängende Zellenstränge, welche aus einigen
Reihen ungleich großer Eizellen bestehen (Fig. 1 u. 12 ov). Die
größeren Zellen liegen dabei immer dorsal, die kleineren ventral und
näher zum Randparenchym (Fig. 6 ov). Dieses Verhalten ist schon
von Böhmig bemerkt worden. Die Eier sind von Parenchymzellen,
den sog. indifferenten oder Wanderzellen umgeben, welche zuweilen
eine Follikelhaut darstellen (Fig. 21 wz) und durch einen länglichen
Kern mit sehr dichtem Chromatingerüst charakterisirt sind.

Die Form der Eizellen hängt vom Druck der Zellen im Ovarium
ab, und daher sind sie hier unregelmäßig polygonal, im Allgemeinen
jedoch oval. Der größere Durchmesser der größten Eizellen beträgt

376

Hippolyt Sabussow

115 der kleinere ^0 (.i. Der ebenfalls ovale Kern hat im größten
Durchmesser beinahe 60 u, im kleineren nahezu 50 f.i. Der ansehn-
liche Nucleolus misst 20 fi. Nicht selten enthält das Kernkörperchen
eine oder mehrere Vacuolen, deren Diameter etwa 14 beträgt.

Auf welche Weise die Eier nach außen gelangen, konnten weder
Weldon noch Böhmig zeigen, und eben so wenig fand ich bei JH. Ussowii
distincte Eileiter oder eine weibliche Geschlechtsöffuung. Es ist
wohl am wahrscheinlichsten, dass sie durch den Mund ausge-
stoßen werden.

H. Ussowii ist, wie die anderen Arten dieser Gattung, ein Zwitter,
und zwar, wie es scheint, ein protandrischer. Bei einem Exemplar
nämlich von den vieren, welche mir zu Gebote standen, fand ich den
Hoden und das männliche Begattungsorgan vollkommen entwickelt,
während von den Ovarien keine Spur zu bemerken war.

Die postcerebrale Zellenanhäufung.

Böhmig (2) war es, welcher bei seinen Haplodisken hinter dem
Gehirn eine Anhäufung von eiähnlichen Zellen mit Parenchymzellen
und Zooxanthellen dazwischen entdeckte. Bei H. orhicularis war
die Menge der Zooxanthellen besonders groß, so dass ihnen gegen-
über jene charakteristischen Zellen »ganz in den Hintergrund
traten«.

Auch ich habe bei allen meinen Exemplaren von H. Ussowii
dieselbe Anhäufung immer beobachtet. Die Zellen bilden hinter dem
Gehirn eine ziemlich breite Schicht, welche letzteres vom Central-
parenchym trennt (Fig. 18 pcz)^ ventral nach hinten zieht und sich
dann in zwei divergirende Schenkel spaltet (Fig. 1 pcz) ; die beiden
Zweige werden allmählich dünner und endigen als einreihige Zell-
stränge (Fig. 20 pcz). Einige von den postcerebralen Zellen erinnern
besonders durch ihre Kernstructur an Eier (vgl. Fig. 19 u. 20 pcz
und Fig. 21 o?;), bei anderen dagegen ist der Bau der Kerne etwas
verschieden, indem sich das Gerüst aus Chromosomen zusammensetzt,
welche oft die Gestalt von Schleifen annehmen; dabei liegt das Kern-
körperchen ganz frei ohne jeglichen Zusammenhang mit den Chro-
mosomen oder ist gar nicht vorhanden, so dass diese Bilder im All-
gemeinen den Eindruck von einer indirecten Kerntheilung hervorrufen
(Fig. 18 pcz). Das Plasma der Zellen ist fein granulirt und dem
von Eizellen vollkommen ähnlich. Zwischen den postcerebralen Zellen
sind hier und da indifferente oder Wanderzellen des Parenchyms {wz)^

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 377

sowie Zooxanthellen [zo] in ziemlich beträchtlicher Anzahl eingelagert.
Letztere liegen in einer Höhle.

Böhmig erblickt im postcerebralen Zellenhaufen den Rest einer
ehemals mächtigen Keimdrüse, welche die Ahnen der Haplodisken
besessen hatten. Bei dem jungen Exemplar von H. Ussowii^ das nur
die männlichen Geschlechtsorgane entwickelt hat, fand ich in dem
postcerehralen Haufen sehr klar die Ercheinungen der indirecten
Theilung vor und schließe daraus, dass diese Zellen vielleicht das
Material für die Ovarien liefern. Möglicherweise stellen beide
Zweige dieses Haufens die Straßen dar, längs welchen die jungen
Eizellen zu den sich bildenden Ovarien durch das Randparenchym
hingelangen.

Parasitische Gebilde Böhmig’s.

Böhmig beschreibt parasitische Gebilde in den Eizellen und den
postcerebralen Zellen bei H. scutiformis^ acuminatus und ovatus und
glaubt nach ihren Entwicklungsformen, dass sie in »Beziehungen zu
den Coccidien« ständen. Auch ich habe solche Gebilde an denselben
Stellen bei H. Ussowii gesehen; gewöhnlich sind sie spiralig oder
gebogen, liegen in ovalen Cysten und bestehen zuweilen aus Stücken
(Fig. 20, 21 x). Über ihre Natur kann ich nichts Näheres sagen.

Systematische Stellung.

Alle bisher beschriebenen Arten der Gattung Haplodiscus wurden
im Atlantischen Ocean als pelagische, schwimmende Organismen an-
getroffen. Die Species, welche mit anderen Auftriebobjekten aus dem
Golfe von Neapel nach Kasan gebracht wurde, erscheint somit als
der erste europäische Vertreter dieser Gattung. Wenn ich nun die
Merkmale dieser Form mit den Diagnosen der Arten Böhmig’s ver-
gleiche, so finde ich, dass sie zu einer neuen, bisher unbekannten
Art gehört, für welche ich folgende Diagnose aufstellen will.

Haplodiscus Ussowii n. sp.

Körper flach linsenförmig, mit fast kreisförmigem Umriss. Länge
im conservirten Zustande 0,8 mm; Breite etwas größer (0,86 mm);
Höhe in der Mitte 160 p. Vorderende ganz abgerundet; am Hinter-
ende eine Einstülpung. Mund im 2. Körperdrittel. Pharynx und
Frontalorgan fehlen. Gehirn ganz vorn. Otocyste vorhanden. Ovarien

378

Hippolyt Sabussow

ventral als zwei compacte, in der Mittellinie zusammenhängende
Stränge. Hoden dorsal, unpaar. Vasa deferentia nicht vorhanden.
Begattungsorgan eine Vesicula seminalis und ein rohrförmiger, von
kleinen Wärzchen bedeckter Penis.

Fundort. Golf von Neapel. Auftrieb 1889.

H. Ussowii steht orhicularis am nächsten, unterscheidet sich aber
davon durch das Fehlen 1) des Frontalorgans, 2) der Umwandlung
des Epithels am vorderen Ende, 3) der Ausbuchtung an demselben,
4) der Vasa deferentia und durch das Vorhandensein: 1) wohlent-
wickelter, compacter Ovarien, 2) einer Ves. seminalis, 3) der Wärz-
chen auf dem Penis, 4) der Einstülpung am Hinterende. Diese
Merkmale scheinen mir für die Aufstellung einer neuen Art zu genügen.

Kasan, im December 1895.

Litteraturverzeichnis.

1. Böhmig, L., Untersuchimgen über rhabdocöle TurbellarieD. 2. Plagiostomina

und Cylindrostomina v. Graff. in: Zeit. Wiss. Z. 51. Bd. 1891.

2. Die Turbellaria acoela der Plankton-Expedition, in: Ergeb. Plankton-

Exp. Bd. 2. H. g. 1895.

3. Delage, Y., Etudes liistologiques siir les Planaires rhabdocoeles acoeles

{Convoluta Schultzei 0. Schm.), in: Arch. Z. Exper. (2.) Tome 4. 1886.

4. Graff, L. v.. Die Organisation der Turbellaria acoela. Leipzig 1891.

5. Lang, A., Die Polycladen. in: Fauna Flora Golf Neapel. 11. Monographie.

1884.

C. Pereyaslawzewa, S., Monographie des Turbellaries de la mer noire.
Odessa 1892.

7. Weldon, Haplodiscus piger] a new pelagic organism from the Bahamas, in:
Q. Journ. Micr. Sc. (2.) Vol. 29. 1889.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 16 und 17.

cp Centralparenchym,

cp' locale Piasmodienbildung im Cen-

dr Drüsen im Epithel,
dr' subepitheliale Drüsen,
dvm dorsoventrale Muskelzellen,
ep Epithel,

tralparenchym,
dn Dorsalnerv,

MUlh.a.d.ZooI .Slalion x.Naiinl.Iid ■ !?.

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W '«sfjSoi'W

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fl

^'-' '-.j-rB. Fi-lcdUnder Sc Schn.Bcrlm

Haplodiscus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. 379

g Gehirn,
gz Ganglienzellen,

Jin Hautnerv,
hn Längsmuskeln,
mf Muskelfasern,
mk Muskelkerne,
nf Nervenfasern,

7iü Nahrungsvacuolen im Verdauungs-

pm Zellmembran der vacuolisirten Ccn-

piasmodium,

0 Mund,
ot Otocyste,
ov Ovarien,
p Penis,

pcz postcerebrale Zellenhaufen,
pk Parenchymkerne,
pl verdauendes Plasmodium,

tralparenchymzellen,
pv Vacuolen d.Centralparenchyrazellen,
pw Peniswärzchen,
rm Ringmuskeln,
m Rand nerv,
rp Randparenchym,
sp Spermatozoen,
spc Spermatocyten,
spcl Spermatiden,
spg Spermatogonien,
spg' Spermatogonien in Theilung,
t Hoden,

VS Vesicula seminalis,

WZ Wanderzellen,

X parasitäre Gebilde,
zo Zooxanthellen.

Taf. 16.

Fig. 1. Haplodiscus Ussowii. Toto -Präparat von der Bauchfläche betrachtet.
Vergr. 50 X.

Fig. 2. Längsschnitt durch das Körperepithel des vorderen Endes. Vergr. 680 x.

Fig. 3. Oberflächenschnitt. Vergr. 240 x.

Fig. 4. Querschnitt durch das dorsale Randparenchym. Vergr. 660 X.

Fig. 5. Stück eines Längsschnittes (etwas schief) von einem jungen Exemplare
(noch ohne Ovarien). Vergr. 140 x.

Fig. 6. Querschnitt durch das Ende des zweiten Körperdrittels eines Exem-
plares, welches vorher als Toto-Präparat diente und daher etwas com-
primirt war. Vergr. 50 x.

Fig. 7. Theil eines Querschnittes von demselben Exemplare. Vergr. 240 x.

Fig. 8. Theil eines Horizontalschnittes. Vergr. 660 x.

Fig. 9. Längsschnitt durch das Vorderende, combinirt aus zwei auf einander
folgenden Schnitten. Vergr. 240 x.

Fig. 10. Querschnitt durch das Gehirn. Vergr. 240 x. * Spaltraum über der
Otocyste.

Fig. 11. Horizontalschnitt durch das Gehirn. Vergr. 240 x. * wie in Fig. 10.

Tafel 17.

Fig. 12. Geschlechtsorgane (vom Toto-Präparat Fig. 1). Vergr. 240 x. * Ein-
stülpung der Körperwand am Hinterende; sp das aus dem Penis aus-
tretende Spermatozoenschnürchen hat sich längs der Außenseite des
ersteren nach vorn zurückgeschlagen; sp' Spermatozoenhaufen im Rand-
parenchym.

Fig. 13. Theil eines Schnittes durch den Hoden, sp' junge, sp reife Spermato-
zoen, sp” solche quer durchschnitten. Vergr. 400 x.

Fig. 14. Reife Spermatozoen. Vergr. 660 x.

Fig. 15. Längsschnitt durch das Begattungsorgan. Vergr. 400 X-

Math .üxl.Zool. StaUoivzNeapehBd^.lZ.

\r2a^v.R.

H 3 ccdiiss am d^l.

Taf 17.

h & Sohn, Berlin .

Lith.Anstv:E.A.Funlte,Ieip2ij.

;

4Uit-v.

381

Contributo all’ istologia e alla fisiologia
dei Lamellibranchi.

Di

Dav. Carazzi

in Firenze.

1. Ricerche sulle ostriche verdi.

Con la tavola 18.

1. Introtluzione e bibliografia,

Come si vedra piü avanti, le nostre cognizioni sulla causa e sulla
sede della colorazione verde uelle ostriche di Marennes sono finora
tuttaltro che precise. E inutile ch’ io riferisca qui le opinioui dei diversi
osservatori precedenti al 1880, perche esse possono esser lette nei
simti storici premessi alla nota dei Puysegur e alla memoria dei
Lankester, lavori conosciuti e citati comimemente.

Del Puysegur (80) non varrehbe la pena di parlare se non
avesse avuto Timmeritata fortuna di esser creduto non solo da molti
autori di Manuali, ma anche da quei naturalisti che studiarono in
seguito le ostriche verdi. Ed e alla continua citazione di lui che
si deve la diffusione della credenza (dei resto resa pubblica da altri
sessantanni prima) secondo la quäle le ostriche di Marennes diven-
tano verdi perche si nutrono di una diatomea verde, la Navicida
fusiformis^ var. ostrearia.

Eppure la semplice lettura di quella Nota avrebbe dovuto per-
suadere qualunque osservatore ch’ essa non merita fede; basta ricor-
dare questo soltanto: il Puysegur non ha fatto nessun esame diretto
sulle ostriche verdi di Marennes per precisare la sede della viriditä.
Ed egli confuse il colore proprio dei tessuti dell’ ostrica verde col-
r aspetto di ostriche che sembravano verdi perche, essendo state tenute

382

Dav. Carazzi

in un bacino pieno di Navicule, ne avevano una grande quantitä anni-
date nello spazio palleale e fra le lamelle branchiali. Ed e curioso
notare cbe il Puyseguk citi nel suo lavoro, pur non tenendone conto
nessuno, 1’ importante osservazione del Beebisson, il quäle, molti
anni prima, aveva detto: »on a ci^i que cette espece (la Navicula)
communiquait sa couleur aux huitres vertes, tandis qu’ il parait qu’ eile
prend cette couleur quand eile crolt dans un parc ayant de la ten-
dance a verdir les huitres«.

Quattro anni dopo il Rydee (84) conferma le conclusioni del Puyse-
GUR ed aggiunge di aver notato una specie di viridita anche nel-
r 0. mrginica delF America e nelF 0. angulata del Tago, ch’ ebbe
opportunitä di avere da Liverpool. li Ryder aggiunge che dalle
sue ricerche gli e nato »a shadow of doubt that the acquisition
of this color comes about as follows: That the coloring is either
derived from without, or eise may be a hepatic coloring principle,
which , on account of some derangement of the normal metabolic
processes of the animal, has been dissolved and absorbed by the
lympho-haemal fluid, and then imbibed by the blood cells.«

Osservo subito che questa ipotesi della malattia del fegato era
stata pubblicata molti anni prima dal Coste (61).

Al Lankester (85) dobbiamo le prime ricerche sulF istologia delle
östliche verdi. Premessa una larga esposizione storica, in parte tolta
dal PuYSEGUR, che non e neppure ricordato, il Lankester osserva
giustamente che, come aveva giä detto il Ryder, non e sostenibile
la vecchia opinione del Bizio, secondo il quäle V inverdimento delle
östliche dipendeva dalla presenza di sali di rame nei tessuti. L^ au-
tore inglese accetta invece per vera T asserzione del Puysegur.
Descrive e figura la Navicula^ cosi abbondante nei »parcs« e che
dagli ostricultori di Marennes e detta il »moss« e con esperienze
chimiche e spettroscopiche (gia fatte senza risultato dal Ryder) di-
mostra che il protoplasma bluastro della Navicula e il verde-blu
delle ostriche di Marennes sono sostanze identiche per le quali pro-
pone il nome di marennina.

Passando all’ esame diretto delle östliche il Lankester ritiene
che nei palpi labiali e nelle lamelle branchiali il verde sia »localised
on the surface of these Organs in certain peculiar cells of the super-
ficial epithelium. These cells are large subspherical secretion-cells,
which are placed at intervals among the smaller columnar cells which
constitute the bulk of the epithelial clothing of the gills and of the

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Laniellibranchi.

labial teatacles. The green colour is concentrated in these secretion-
cells, and is localised in the granules which they contain.«

II Lankester, che si era proposto di dimostrare che la sostanza
verde veniva assorbita e depositata soltanto nelle »secretion-cells« delle
branchie e dei palpi, »and nowhere eise«, come stampa lui stesso
sottolineando (pag. 78) , ha qualche dubbio che traccia di pigniento
verde sia diffusa nel protoplasma delle cellule epiteliali; ma aggiunge
subito ch’ egli ritiene ciö (pag. 90) »as due to optical conditions
which allow the colour of those secretion-cells not in actual focus to
be transferred by refraction and reflection to the surrounding colour-
less substance«.

Sempre secondo 1’ Autore inglese, le cellule di secrezione non si
trovano altro che nei palpi e nelle lamelle. E dove esse »occur the
green coloration occurs; where they are absent there is no green
colour«. Egli nota anche ch’esse non sono esclusive delle ostriche
verdi e che si trovano esattamente eguali, ma scolorate, in tutte le
altre ostriche. Ed assicura che quelle cellule fabbricano i granuli
verdi, i quali sarebbere poi emessi come mucina.

Piü avanti il Lankester (pag. 92) fa un’ altra osservazione : »A
very curious condition is commonly exhibited by the secretion cells.
They are to be found free on the surface of the epithelium and ex-
hibit slow amoeboid movements. . . . they are secretion cells which
had been detached from their position, and were leading a free
wandering existence on the surface of the gill.«

Nella tavola che accompagna la memoria dei L. sono raffigurate
diversi esemplari di Navicula^ uA ostrica verde, delle sezioni di
lamella branchiale e delle cellule ameboidi con delle granulazioni
blu-verdastre.

Dopo il lavoro dei Lankester altri ne furono pubblicati in questi
Ultimi anni, ma tutti di poca importanza; ne darö qui un cenno.
Lo Chatin (93) riprende le ricerche dei Lankester e le conferma, pur
dandole come original!; di suo vi aggiunge un errore, supponendo
che le cellule di secrezione, da lui dette »macroblasti«, sieno di di-
mensioni enormi, 250 /.i. Ed anche lui crede, sebbene »d’une facon
secondaire et dans une misure tres restreinte, qu’on peut invoquer
les contractions amiboides et les deplacements des macroblastes pour
expliquer la diffusion de la matiere colorante. Dans les circonstances
normales les contractions sont peu frequentes et Ton voit rarement
un macroblaste passant de Tetat statique ä l’etat dynamique«.

Per il Pelseneer (92) invece, il fenomeno dell’ inverdimento

384

Dav. Carazzi

e una fagocitosi difensiva. Egli ritiene, come gli altri, che il verde
sia dovuto alla Navicula^ »le pigment insoluhle des Navicula passe
dans le sang . . . les granulations pigmentaires insolubles constituent
nn prodiiit nuisible dans le sang . . . elles sont mangees par les cor-
puscules sanguins. Ceux-ci passent dans les branchies et les palpes
. . . penetrent alors entre les cellules de repitbelium ou detruisent
certaines d’entre elles, de facon a arriver a la siirface exterieure
de r Organe . . . On s’explique facilement que les bultres vertes pla-
cees dans de l’eau sans Navicula^ se decolorent tres vite (en nn
petit nombre d’heures, 36 au maximum), les corpuscules charges de
pigment etant rapidement elimines par la grande surface libre des
branchies et des palpes.«

Deila stessa opinione e il De Brüyne (95) nella sua estesa e
recente memoria sulla fagocitosi. Ancbe per lui (pag. 56) »la
,marennine‘, matiere colorante de la Diatomee, est incorporee par
les leucocytes; pour Texpulser ils percent Fepithelium tegumentaire,
siirtout au niveau des branchies et des palpes auxquels ils donnent
la coloration particuliere«.

Altre due brevi note sulF argomento si devono al Ryder (93) e al
JouRDAiN (93), ma non merita conto di parlarne. Il Lankester
(93, 95) volle asserire cb’ egli aveva scorto prima degli altri la fago-
citosi e confermö ripetutamente i risultati del suo lavoro del 1885.

Infine di questi giorni V Herdman (96) osservando la colorazione
verde in alcune ostricbe americane (O. virgmica?) crede cb’esse sieno
malate e aggiunge ch’ egli trova il fegato »bistologically in an ab-
normal, sbrunken and degenerate condition«. Si tratterebbe dunque
della veccbia ipotesi, gia data per nuova dal Ryder, della malattia
di fegato, alla quäle T Herdman aggiunge »an infiammatory condition
or leucocytosis«.

In una polemica avuta l’anno decorso io accennai sommariamente
(95) ai risultati delle mie ricerche, che sono riferiti per disteso nelle
pagine che seguono.

Da questa rapida esposizione della questione si scorge che sulla
causa deir inverdimento delle ostricbe di Marennes gli osservatori
son tutti d’ accordo. Essi ammettono come cosa sicura che il verde
venga assorbito dalF apparato digerente colla Navicula^ e che debba
essere eliminato attraverso agli epiteli dei palpi e delle brancbie percbe
dannoso alF organismo.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi. 335

Quanto alla sede della colorazione le opinioni sono divise. Per
alouni il pigmento verde e immagazzinato in eellule speeiali (di
secrezione, macroblasti) dell’ epitelio ed e poi emesso come mucina;
per altri quelle stesse eellule, dopo essersi carieate di granulazioni
verdi, diventano mobili per portar fuori dall’ organismo il loro con-
tenuto; per altri, infine, il pigmento e preso dalle eellule ameboidi
del sangue, e queste si fanno strada traverso all’ epitelio, devastan-
dolo e mangiandolo, per nseire all’ esterno.

Io mi proposi di controllare con ricerche mie quelle dei prgde-
cessori, per vedere come si potevano eonciliare le diverse opinioni,
e quäle era piü la fondata; volevo poi assicurarmi se 1’ inverdimento
era dovuto al nutrimento speciale dell’ ostrica di Marennes, cioö alla
Navicula ostrearia.

Mai piü avrei creduto che la conelusione a cui sarei giunto
sarebbe stata la seguente: tutto quel cb’ e stato detto finora sulle
ostriche verdi e completamente sbagliato, ed ü la conseguenza di osser-
yazioni 0 infondate 0 malamente interpretate. Tuttavia, per quanto
inaspettato, quesfo e il risultato evidente ed, oso dire, incontrovertibile
delle mie ricerebe, non brevi e neanebe sempre facili.

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2. Materiale adoprato e metodi di ricerca.

Durante gl’ inverni 1894, "95 e "96 mi sono provvisto ripetuta-
mente di ostriche verdi di Marennes, sia facendole venire indiretta-
mente, col mezzo di un negoziante di Monaco (principato), sia ordi-
nandone direttamente qualche migliaio per volta a La Tremblade.
Esse arrivavano alla Spezia sempre vive e in bonissime condizioni;
usavo esaminarne subito qualcheduna e dopo mettevo le altre in
mare, per servirmene con comodo, perche la viriditä e di lunga
durata, come sanno tutti i venditori di ostriche di Marennes, ed
ignorano i naturalisti che le hanno finora studiate.

E noto che a Marennes non nascono ostriche, ma che i colti-
vatori le comperano dai centri di produzione, Arcachon (Bordeaux) e
Auray (Morbihan) ; parlo beninteso della specie O. edulis^ perche
deir O. angulata dirö in un capitolo a parte, occupandomi delle
affermazioni dell’ Herdman. Intorno al fiume Seudre, specialmente
nelle notissime localitä di Marennes e La Tremblade, le ostriche
Manche, deposte nei »parcs« verso la fine di settembre, prendono
presto il colore verde, cosi che a metä ottobre cominciano ad esser
vendute. La loro viriditä va aumentando durante 1’ inverno fino a
tutto febbraio, poi diminuisce continuamente, per cessare fra la fine

26*

388

Dav- Carazzi

di marzo ed il principio di aprile. Credo opportune queste informa-
zioni per cM volesse controllare le ricerche niie.

Sui metodi impiegati mi estendo qui per non dovere ripetermi;
se e necessario indicare sempre con tutta esattezza come si e pro-
ceduto nelle investigazioni, lo e tanto piü nel easo mio, perche, eome
si vedrä piü avanti, molti errori commessi dai miei predecessori
furono dovuti a difetti di teenica.

Per r esame a fresco, che giova sempre fare per quanto esso
sia impotente da solo a rischiarare la questione, mi contentavo
naturalmente di osservare il pezzo di tessuto nell’ acqua di mare.
Gli animali che dovevano esser uccisi per ottenerne delle sezioni
venivano prima addormentati. La narcosi e importantissima, per
osservare i tessuti in condizioni il meno anormali che si puö.
Ahhiamo gia tante cause d’ errore, dovute ai reagenti impiegati, che
sarebbe una grave mancanza non ricorrere all’ anestesia per attenuare
almeno, se non togliere del tutto, i gravi effetti dello shock opera-
torio sugli elementi delh animale che imprendiamo a studiare.

E noto che i lamellibranchi si possono addormentare bene
tenendoli nell’ acqua alla quäle si aggiunge o solo alcool, o cloralio,
oppure una soluzione alcoolica d’ idroclorato di cocaiua. A me parve
che il primo metodo desse i migliori risultati, e 1’ ho preferito anche
perche il piü economico. Si mette 1’ ostrica in un piccolo cristalliz-
zatore quasi pieno d’ acqua di mare pulita, e dopo si versa, adagio adagio,
deir alcool, che galleggia per alcun tempo, sciogliendosi lentamente
neir acqua di mare. E noto che questo metodo si deve al Lo Bianco,
della Stazione zoologica di Napoli. Se la stanza, nella quäle si
tiene 1’ animale, non e riscaldata, sara difficile, durante la fredda
stagione, ch’ esso s’ addorma; ed in questo easo ho trovato comodo
porlo dentro un termostato che mantenevo a circa 25° C. Cosi otte-
nevo r anestesia in 24 ore. L’ ostrica rimane in tal modo colle valve
socchiuse e riesce quindi molto facile di tagliare con un bisturi
affilato il muscolo adduttore. Se voglio preparare i palpi taglio con
una forbiciata il cappuccio palleale e con un altro colpo separo dal
corpo tutti e quattro i palpi; per le lamelle branchiali con tre tagli
di forbice isolo un pezzo rettangolare comprendente tutti e quattro i
foglietti delle due branchie. Soltanto dopo fissato, colorato (se la
colorazione si fa in toto) e disidratato taglio e butto via i due palpi
0 i due foglietti branchiali esterni, imbettando e sezionando poi
soltanto quelli interni, che non sono mai stati toccati da corpi
estranei.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

3S9

Come liquido fissativo non si possono adoperare le soluzioni
cromiche, platiniche od osmiche, e quindi neanche i liquidi del
Flemming, deir Hermann, del Perenyi ecc.; infatti quelle sostanze
nascondono, o per lo meno rendono malagevole la constatazione della
sostanza verde. Servono invece 1’ alcool solo, le soluzioni a base di
sublimato e quindi i liquidi del Mingazzini e del Gilson. Io bo
dato la preferenza a quest’ ultimo, cbe preparo con una lieve modi-
ficazione alla formula dell’ autore, per avere delle quantitä facili a
raisurare. In un litro d’ acqua distillata aggiungo 10 gr. di cloruro
di sodio e vi unisco 100 cc. di alcool a nel quäle ho sciolto

20 gr. di sublimato corrosivo; poi verso nella soluzione 15 cc. di acido
nitrico puro concentrato e 5 cc. di acido acetico glaciale. Credo
di poter affermare che questo fissativo e uno dei migliori che abbiamo,
e che puö esser adoprato con molti e diversi animali.

I piccoli pezzi d’ ostrica (palpi, lamelle branchiali, intestino ter-
minale ecc.) si tengono un’ ora o due nel liq. del Gilson. II corpo
intero, nel quäle tuttavia e sempre bene fare un largo taglio per
facilitare la penetrazione del fissativo, si lascia per 4 — 6 ore. I la-
vaggi si fanno nell’ alcool jodato, evitando 1’ acqua; e se il pezzo e
grosso si cambia 1’ alcool jodato un paio di volte. I pezzi vi si
tengono un paio d’ ore se son piccoli; per uno grosso occorrono
24 ore.

Le rimanenti manipolazioni sono le sollte, cioe alcool forte,
alcool assoluto, olio di legno di cedro, paraffina.

Tanto r alcool che le soluzioni di sublimato non sciolgono, ne
alterano la colorazione verde. Tuttavia osservo che nelF alcool solo
e nel solo sublimato si ha un töno di verde un poco piu smorto del
colore primitive, invece nei liquidi che oltre il sublimato contengono
degli acidi si ha un töno di verde leggermente bluastro. Durante
1’ indurimento colF alcool si vedrä sciogliersi una sostanza gialla
quando il pezzo contiene anche una qualche porzione del fegato.
Quel giallo e contenuto nelle cellule epatiche, ben note a tutti dopo
le ricerche del Frenzel (93).

Dovendo fare delle sezioni continue di un pezzo grande uso di
sollte la colorazione in toto; i colori preferiti furono il paracar-
minio e il carmallume del Mater; ma molto spesso, specialmente
per i palpi e le lamelle branchiali, ho adoprato la colorazione sulle
sezioni. Quando queste servivano per stabilire i rapporti fra i vari
organi furono fatte da 7 a 8 ^ di spessore; ma per le ricerche piü
delicate di soli 4 — 5 e anche 3 /w. Per le sezioni continue ho

390

Dav. Carazzi

adoprato il microtomo a bilico (tipo Cambridge, modificato dalla
Stazione Zoologica di Napoli) costruito dal Jung di Heidelberg. E
nn microtomo praticissimo, sotto tutti i riguardi e cbe da ottimi
risultati anche con pezzi relativamente grandi, purcbe 1’ imparaffiua-
mento sia stato fatto con cura.

Le sezioni continue bo sempre attaccate col semplice e comodo
metodo dell’ acqua distillata, alla quäle aggiungevo piccole quantitä
d’ alcool per facilitare V adesione. Le sezioni da colorare erano
sempre attaccate al coprioggetto.

Per la colorazione delle sezioni, quando si tratta di fare
un esame d’ insieme, si hanno dei brillanti risultati dal picrocarminio
del Ranvier fatto agire per un’ ora; si lava rapidamente nel-
r alcool, si disidrata, si riscbiara con xilolo e si chiude. Coloraziani
piü delicate si hanno col carmallume (3 minuti) e coli’ emallume del
Mayer (1 minuto), lavando n eil’ acqua con allume \% e poi con
acqua semplice. Ancor piü precisa e brillante e la colorazione colla
safranina. Io adopero una soluzione gia vecchia di due anni, fatta
con safranina solubile nell’ acqua (di Grübler) gr. 1, acqua distil-
lata gr. 100, alcool a 90^ ec. 50. Vi lascio le sezioni per un’ ora,
lavo rapidamente (30") nell’ alcool a 1^% acidulato con HCl 0,1^,
poi alcool assoluto e xilolo. Questa colorazione dev’ essere anche
duratura perche dopo un anno ho trovato i preparati perfettamente
colorati.

In alcuni casi, come dirö a suo tempo, avevo bisogno di doppie
colorazioni (oltre a quella ricordata del picrocarminio). II liquido
Biondi-Heidenhain molto spesso fallisce, ma esso e di riuscita certa
se si osservano le moditicazioni suggerite dal prof. Trambüsti (96).
Le sezioni si liberano dalla paraffina col xilolo, si passano nell’ alcool
assoluto e poi si tengono per due ore in una soluzione d’ acido
acetico (1 a 500) nell’ acqua. Quindi si lasciano per 24 ore in questa
miscela, preparata di fresco:

Soluzione madre Biondi-Heidenhain (1 a 80) gr. 1

Acqua distillata »150

Acido acetico \% » 2,5

Si passa rapidamente per due volle nell’ alcool assoluto, si
rischiara con xilolo, si lascia asciugare bene e si chiude nel bal-
samo denso; con queste avvertenze la colorazione ha una maggior
durata. Ad ogni modo dopo alcuni mesi il verde di metile scom-
pare, e rimane solo la fucsina.

Contributo air istologia e alla ßsiologia dei Lamellibranchi. 391

Una buona doppia colorazione si ottiene colorando successiva-
mente, secondo le indicazioni giä date, coli’ emallume e poi colla
safranina. Ho adoprato anche il Bin di metilene (gr. 0,1; alcool 100;
acqua 400) e il Bin Vittoria (gr. 0,1; alcool 10; acqua 90), facendo
agire 1’ uno e 1’ altro per mezzora. Per colorazione secondaria, dopo
r emallume, la safranina, il blu di metilene e il bin Vittoria, mi
son servito di una soluzione di eosina solubile nelP acqua (Grüblee)
cosi preparata: eosina gr. 1, alcool 90 X cc. 100, acqua distillata 200.
Si colora per 10 minuti, si disidrata (mettere una traccia di eosina
neir alcool assoluto), si rischiara con xilolo e si cbiude nel balsamo.

Finalmente, in questi Ultimi giorni bo provato anche le due
miscele recentemente fatte conoscere dal Mayer (96) per 1’ esame
della mucina, cioe il mucicarminio e la mucemateina.

3. Distribuzione della sostauza verde.

Se si apre un’ ostrica di Marennes nel tempo del massimo in-
verdimento, cioe da dicembre a tutto febbraio, si scorge, appena levata
una delle valve, il colore caratteristico sulle lamelle branchiali e sui
palpi, come fu raffigurato nella sua tavola dal Lankestee. E quelle
e questi, formando uno strato colorato di uno spessore rilevante ap-
paiono, piuttosto che verdi, di un töno bluastro; ma se si esamina
una sola lamella o un solo palpo la tinta apparirä verde, e tale si
scorge poi evidentemente nelle sezioni esaminate per trasparenza.
Non tutte le ostriche sono egualmente colorate, ma se si guarda un
esemplarenel quäle il verde sia abbondante, basterä unpoco di oculatezza
per accorgersi, dal semplice esame esteriore, di altri due organi co-
lorati in verde, e sono il mantello e V intestino terminale, cioe quella
parte d’ intestino che uscendo dalla massa del corpo, presso il ven-
tricolo del cuore, scende lungo il muscolo adduttore dalla parte ab-
orale, per finire colF apertura anale. Non sempre il mantello e verde,
ma talvolta lo e sensibilmente verso la parte apicale, nella regione
dei tentacoli. L’intestino terminale in tutta la parte che non e ad-
dossata al muscolo adduttore e rivestito da una tunica palleale e se
questa, come succede sovente, ha un pigmento oscuro molto marcato
puö nascondere la colorazione verde della sottostante mucosa.

Continuando V esame macroscopico, per avere un’ idea d’ insieme
della distribuzione del verde, sarä bene fare con un coltello sottile
e bene affilato un’ ampia sezione di tutto l’animale, lasciato su di
una delle valve, in modo da tagliare il corpo a metä circa, in un

392

Dav. Carazzi

piano parallelo ai due gusci; si tratta cioe di fare una sezione sa-
gittale, perche le valve (come tutti sanno) corrispondono ai fianchi
del corpo. Nella figura 1 (tay. 18) si vede, semischematica, una tale
sezione ; dalla quäle risulta che il verde si continua dentro la bocca
oltre i palpi, eppoi giü per il tratto che diremo faringo-esofageo,
diminuisce piü sotto e scompare completamente nello stomaco e nella
porzione che si continua a questo, corrispondente al vero cieco di altri
lamellibranchi. Un poco sopra al piccolo foro che mette in comuni-
cazione la porzione suddetta col principio dell’ intestino medio, il
verde torna a comparire ed e visihilissimo in tutto F intestino circon-
dante e giü per F intestino terminale fino alF ano.

Il fegato non appare verde, ma del solito colore rosso hruno
(color terra cotta di Siena) un poco piü oscuro di quel che si scorge
nelle ostriche hianche. Se mettiamo quella meta di ostrica a indurire
nelF alcool forte (80 — 90^) e si cambia il liquido un paio di volte
si vedra sciogliersi un color giallo ch’ era contenuto nelle cellule epa-
tiche (vedi le figure nel lavoro del Frenzel) e tutti i lobuli del fe-
gato prendere una colorazione verde quasi identica a quella delle
branchie, dei palpi e della mucosa intestinale, ma d’ un töno un poco
piü smorto. Ora e noto fin dalle vecchie ricerche dei chimici francesi
(Dumas, Berthelot) che il verde delle ostriche di Marennes e inso-
lubile nelF alcool.

Stomaco, cuore i, organo del Bojanus, glandula pericardica, mu-
scolo adduttore non sono mai colorati in verde. E ricordo qui, una
volta per sempre, che ostriche di Marennes ne ho esaminate diverse
centinaia a periodi molto diversi, e ripetuti per tre o quattro volte
all’ anno durante tre anni.

Passiamo adesso all’ esame istologico dei singoli organi verdi,
mediante F esame di sezioni ottenute nei modi e colle avvertenze date
nel capitolo 2.

Lamelle branchiali. Viste tutte unite a cagione della loro massa
esse sembrano molto verdi, ma nelle sezioni sottili il colore si scorge
difficilmente ed in minor quantitä che nei palpi e in tutto F intestino
circondante e terminale. Consiglio quindi chi volesse controllare le

1 II Eyder dice d’ aver visto la superfice del ventricolo del euere verde ;
egli ha preso certamente abbaglio, credendo superfice del ventricolo il rivesti-
mento palleale soprapericardico. E il mantello, specialmente nell’ ostrica ameri-
cana (O. virginica) e nella portoghese (O. angulata), puö essere abbondantemente
verde-giallo, come dirö a suo tempo.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

393

mie ricerche di riservare V esame delle branchie per ultimo , dopo
essersi famigliarizzato con quello dei due organi surricordati.

Se si fa una sezione trasversale di uua lamella brancbiale molto
sottile, cioe sotto i 7 jtq e difficile avere un’ idea della distribuzione
dei verde; e preferibile una sezione di 12 — 15 messa magari nel
balsamo senza prima colorirla, oppure servendosi di una tinta di color
rosso vivace (paracarminio allungato, safranina) per darle una colo-
razione di contrasto. Sara meglio evitare le sezioni molto vicine alla
base (prossimali) e quelle apicali (distali), perche esse sono cosi sti-
pate di cellule di secrezione da non lasciar scorgere bene il verde;
si dia la preferenza alle sezioni della parte media della lamella e
si vedrä la distribuzione dei colore come e rappresentato nella
fig. 2 e nella figura 3. Nelle quali si scorge senza nessun dubbio
che le cellule di secrezione non contengono sostanza verde, e che
questa e contenuta prima di tutto nella parte distale delle cellule
cilindriche epiteliali protoplasmatiche , ma non subito sotto la base
delle ciglia vibratili, bensi in una zona un poco piü profonda, su-
periore ai nuclei. Evidentemente e proprio il protoplasma cellulare
che ha assunto, in quel tratto, la colorazione verde. Anche coi piü
forti ingrandimenti e coi migliori obiettivi non si puö risolvere quella
colorazione in granuli distinti, tuttavia, piü o meno visibilmente , il
protoplasma verde ha un aspetto sottilmente punteggiato. Verso la
base deir epitelio, ma non piü dentro alle cellule epiteliali, bensi
fra di esse in certi spazi irregolari, si scorgono dei cumoli di gra-
nulazioni tondeggianti e dei diametro di 1 — 2 di un colore verde
spiccatissimo. Finalmente, nelle lacune sanguigne fra gli amebociti
se ne vede qualcheduno pieno di granulazioni verdi, identiche in
tutto a quelle degli spazi intercellulari della base dell’ epitelio. Questo
e quel che si osserva, piü o meno facilmente, in maggiore o minore
quantitä ma costantemente in tutte le ostriche di Marennes inverdite.

Palpi labiali, Si osservinole stesse precauzioni indicate per le bran-
chie- Anche qui Tesame istologico da sempre questi risultati : cellule
di secrezione m ai colorate, e si noti, a questo proposito, che la parte
piü verde dei palpo e quella frangiata orale, mentre e pochissimo
colorata la porzione liscia aborale; ora le cellule di secrezione sono
molto piü frequenti in quesf ultima porzione e scarse nella prima
(salvo le sommita delle creste e la parte apicale, distale, dei palpo).
L’ esame delle figure 6, 7 e 8 mi risparmia di aggiungere altro ; come
si vede la distribuzione della sostanza e identica a quella delF epitelio
delle lamelle branchiali.

394

Dav. Carazzi

Cellule di secpezione. Prima di proseguire e necessario ch’ io
mi trattenga su qiiesti elementi, che dal Lankestek e dallo Chatin
furono eiToneamente creduti la sede delh inverdimento.

E noto che in tutti i lamellibranchi V orlo del mantello , la
superfice delle branchie e dei palpi sono cosparse di una sostanza
lubrica che all’ aria si rapprende in una materia molle biancbiccia
filamentosa, assai simile per T aspetto fisico al muco. Tuttavia se-
condo le idee ancora accettate in istologia quella sostanza sarebbe
ben diversa dalla mucina propriamente detta, non avendone i carat-
teri chimici. Dirö adunque che si tratta di una nucleo-albumina ^
secreta dalle cellule superficiali, le quali, dal Posner (77) che per il
primo le descrisse e figuro nelle branchie delle najadi, e poi da
tutti gli autori tedescbi, vennero chiamate Becberzellen, benche nelle
branchie, nei palpi e talvolta ancbe nel mantello abbiano di solito
una forma ovoidale o subsferica, piuttosto che a calice. Forma questa
ultima che troveremo invece nelle cellule di secrezione dell’ apparato
digerente (del quäle dirö piü avanti), e che sono per tanti versi simili
alle cellule caliciformi dei vertebrati.

Neir orlo del mantello dei lamellibranchi queste cellule di se-
crezione vennero descritte ampiamente ed accuratamente del Ra-
wiTz (88) e nelle branchie, oltre al Posner gia citato, le ricorda e
le figura anche il Janssens (93). Nei palpi labiali furono notate dal
Thiele (86), che ne parla brevemente.

Nelle branchie e nei palpi delle ostriche esse sono abbondanti, molto
piü di quello che si e creduto finora da coloro che le hanno figurate ;
speeialmente straordinario e il loro numero nella parte piü distale
di quei due organi. Presse l’orlo, nelle parti apicali dei segmenti
secondari delle lamelle branchiali e sulle creste dei ripiegamenti dei pal-
pi esse sono cosi numerose, cosi stipate da nascondere completamente le
cellule epiteliali cilindriche protoplasmatiche, in mezzo alle quali stanno
conficcate. E sia per la grande quantita, sia per la poca adesione
che hanno coli’ epitelio rimanente, sia per la loro lubricitä, esse si
staccano facilissimamente dalla mucosä ; cosi che ad un primo esame,
fatto SU di un pezzo di tessuto maneggiato senza le precauzioni che
ho indicate nel precedente capitolo, capita di farsi un’ idea erronea
della loro distribuzione. Talvolta infatti sembra che manchino ed

1 Dice il Mayer (96), e mi piace riportare le sue parole (p. 323): »In der
That wissen wir vom Schleime der höheren Thiere chemisch noch recht wenig
lind von dem der allermeisten Wirbellosen so gut wie gar nichts.«

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

395

allora il tessuto, esaminato in sezione parallela alla superfice, prende
r aspetto bucherellato, quäle ho rappresentato nella fig. 4. E non ho
nessun dubbio ch^ in molti casi la cosi detta membrana finestrata
epiteliale degli autori non sia altro che una sezione cosi fatta, nella
quäle gli spazi vuoti rappresentano appunto il posto dove stavano
incastrate le cellule di secrezione, sgusciate durante i maneggi
operatori. E sono quegli spazi vuoti che alcuno ritenne come causati
dalla fuoruscita degli amebociti.

Il contenuto delle cellule di secrezione e sempre incoloro.
A fresco si scorge bene la membrana, ma il nucleo e invisibile ; tutta
la parte somatica e costituita da gross! granuli subuguali (2 — 3 ^),
assai trasparenti. Le dimensioni della celliila sono rilevanti, di solito
15 talvolta 20 ed eccezionalmente fino 25. La forma e subsferica
od ovoide, nelle branchie; nei palpi e piu allungata ed anche calici-
forme. Per le dimensioni, tanto maggiori di quelle delle cellule epi-
teliali cilindriche (queste hanno in media 5 /.i di larghezza e una
lunghezza assai variabile, secondo la posizione), per la forma e so-
vratutto per la grande trasparenza del loro contenuto, le cellule di
secrezione spiccano sulF epitelio circostante, e appaiono come se
fossero alla superfice di esso.

Ho detto che se il tessuto non e preparato colle dovute e indicate
cautele V esame delle Becherzellen puö essere negative, o per lo
meno inesatto, essendo che molte sgusciano fuori durante le mani-
polazioni. Si deve ricordare poi che parecchie sostanze coloranti le
mettono pochissimo in evidenza.

Avendo giä detto che le cellule di secrezione sono le stesse giä
descritte dal Rawitz nell’ orlo del mantello, e che hanno molti ed
important! punti di contatto colle cellule caliciformi dei verte brati,
reputo inutile insistere su questi due punti: 1) le cellule di secre-
zione sono nel tessuto, e non giä alla superfice di esso, 2) esse non
possono per la loro natura fare nessun movimento.

Coir acido osmico le cellule di secrezione prendono una tinta
bruna (vedi fig. 5); nelle sezioni fissate colP alcool, col sublimato,
col liquido del Mingazzini e con quello del Gilson si differenziano
bene dal tessuto circostante, adoprando le sostanze coloranti qui
sotto indicate.

Col picrocarminio (lavare rapidamente con alcool; non occorre
aggiungere ac. picrico all’ alcool assoluto o al xilolo) tutti i nuclei,
sia delle cellule protoplasmatiche che di quelle di secrezione, pren-
dono un color rosso vivo, i granuli di queste ultime si colorano

396

Dav. Carazzi

fortemente in giallo, che spicca nel tessuto circostante colorato in
roseo. I granuli di secreto non si colorano, ne coli’ emallume, ne
col mucicarminio o colla mucemateina del Mayer. Lo stesso risul-
tato negative si ha col carminio e col bla di metilene. II carmallume
talvolta colora leggermente, meno del tessuto circostante, qualche-
volta un poco di piü. Col bin Vittoria, che colora i nuclei e lascia
scolorato il protoplasma, i granuli prendono un colore vivissimo;
come lo prendono coli’ eosina. Colla miscela Biondi-Trambusti il
nucleo si colora in verde violette, i granuli in rosso cupo, con un
punto centrale piu scuro. La safranina colora vivamente il nucleo,
ma da al contenuto una tinta gialla molto smorta e di rado si scor-
gono dei puntini rosso-vivo, che si direbbe corrispondere al centro
dei granuli. Talvolta, specialmente col carmallume, ma anche col-
r emallume, la cellula prende un aspetto reticolato. Per il List (87)
e il Janssens (op. cit.) quell’ aspetto corrisponde a un vero reticolo
di fibrille esistenti fra un granulo e 1’ altro. Nelle cellule caliciformi
dei vertebrati il Paneth (88) osserva: »vrenn man in der Theka
dieser Becherzellen ein Reticulum findet, so ist dieses nicht proto-
plasmatischer Natur, sondern besteht aus Secret«. Per il Bizzo-
ZERO (93), invece, »ai granuli e interposta una sostanza che a cagione
della forma sferica dei granuli stessi dev’ essere configurata a reticolo,
a maglie circolari, e che nella parte profonda della cellula si Con-
tinua col Protoplasma circondante il nucleo« (nota 7^, pag. 120). Io
inclinerei piuttosto verso 1’ opinione del Paneth, non fosse altro
perche P aspetto a reticolo si scorge quäl che volta soltanto, ma non
nel maggior numero dei casi; ad ogni modo e certo che quella
disposizione e dovuta all’ effetto dei reagenti, anche se si tratta,
come crede il Bizzozero, di una sostanza interposta ai granuli.
Non mi pare infondata 1’ idea, che m’ e venuta molte volte nel
vedere le cellule colla superficie reticolata, che si tratti semplice-
mente di una compressione dei granuli, quando questi sono numerosi
e assai vicini, si che prendono una forma poliedrica; e questa da
all’ insieme della superfice cellulare un aspetto reticolato.

Ho detto che la safranina mi ha sempre dato una colorazione
d’ un giallo smorto, mai ho visto le granulazioni colorarsi in rosso;
bensi talvolta nel centro esse mostravano un finissimo punto rosso.
I diversi aspetti delle cellule di secrezione ho riuniti nella fig. 3.
Anche colla miscela Biondi-Trambusti il contenuto non si colora
sempre egaalmente. Queste differenze non sono certo morfologiche,
ma piuttosto si deve ritenere col Rawitz (p. 38) che »wir haben

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibrancbi. 397

es hier also offenbar mit zwei verschiedenen Stadien in der Thätig-
keit der Becherzellen zu thun«.

Possiamo adesso vedere facilmente in quali errori sieno caduti
il Lankester e lo Chatin. Ho giä detto che il contenuto delle
cellule di secrezione non e mai colorato, ed ha anzi una grande
trasparenza; aggiungerö qui che tutte le sostanze coloranti che tin-
gono il contenuto di quelle cellule, come anche qualunque altro
colore, non hanno mai la capacitä di alterare la sostanza verde
delle östliche di Marennes. Si capisce di quäle vantaggio sia questo
fatto per lo Studio della distribuzione del verde. Ora, come si con-
ciliano questi fatti indiscutibili colle affermazioni dei due autori men-
zionati? Essi esaminarono dapprima una porzione di lamella a
fresco, cioe messa sotto al microscopio appena tagliata dall’ animale
vivente; e in questo modo le cellule di secrezione apparvero loro
verdi per una illusione ottica. Infatti a cagione della grande tra-
sparenza del loro contenuto esse assorbono la luce colorata in verde
dal Protoplasma inverdito delle cellule epiteliali circondanti e special-
mente dalle granulazioni verdi che si trovano nella parte piü pro-
fonda deir epitelio e molto spesso sotto alle stesse cellule di secre-
zione; si vegga infatti le figure 2, 3, 7.

Le cose stanno dunque proprio all’ opposto di quel che credette
il Lankester (pag. 78 e 90), e del resto anche 1’ esame a fresco, se e
proseguito con diligenza, fa entrare in sospetto delF errore, perche
quando si abbassa lentamente 1’ obbiettivo sulla preparazione, le
prime cellule di secrezione che arrivano in foco si vedono scolorate;
ed e solo scendendo nel profondo del tessuto che appaiono verdi.

Come si spiega che tanto 1’ autore inglese come quello francese
non s’ accorsero dell’ inganno esaminando le sezioni fissate e indurite
di lamella branchiale 0 di palpo? Il Lankester non da nessuna
indicazione tecnica, ma ricordo che non dice mai di aver visto la
sostanza verde nelle sezioni, soltanto continua a considerare le cellule
di secrezione come la sede di essa, perche di ciö si era persuaso col-
r esame a fresco. E probabilmente egli avrä adoprato per fissatore
una soluzione cromica od osmica. Quanto allo Chatin egli dice
chiaramente di aver impiegato 1’ ac. osmico 1 a 500, e questo colora
in grigio le membrane e il protoplasma, e colora in bruno il con-
tenuto delle cellule di secrezione. Noto poi, a proposito di queste
ultime, che lo Chatin ignora tutta la letteratura sull’ argomento, ed
attribuisce loro una dimensione dieci volle maggiore della massima.

398

Dav. Carazzi

quäle si riscontra solo eccezioualmente nei piü gross! esemplari di
O. angulata.

Del resto che le affermazioni de! due autori meuzionati sieno
la conseguenza di errori di tecnica e di poca abilitä nell’ osserva-
zione, non puö cader dubbio, quando si pensa ch’ eglino non s’ ac-
corsero della colorazione verde del protoplasma delle cellule epiteliali
cilindriche, e non videro neppure i gross! cumoli di granuli verdi alla
base deir epitelio. Se poi essi non si fossero limitati all’ esame delle
sole branchie, ma V avessero esteso anche al mantello, si sarebbero
persuasi d’ esser caduti in errore. Infatti mentre qui le cellule di
secrezione sono abbondantissime, il verde o manca del tutto, od e molto
scarso, appunto perche esso non si trova mai dentro quegli elementi.

L’ esame a fresco di un pezzo d’ orlo di mantello d’ ostrica di
Marennes, cioe dove e piü abbondante il pigmento, avrebbe anche
dimostrato ai due autori sopra mentovati che la colorazione verde
nelle cellule di secrezione e un’ illusione ottica. Infatti in *questo
caso esse assorbono la colorazione dell’ epitelio pigmentato circo-
stante e sembrano percio colorate in giallo bruno^, al modo istesso
che nelle branchie sembrano verdi.

Mantello. Nel tessuto palleale delle ostriche di Marennes il
verde si trova talvolta mancante, e sempre in quantita poco notevole.
E piü facile scorgerlo verso i tentacoli e nell’ epitelio del cappuccio
palleale; ma se si esamina con diligenza, si riuscira a scorgerne
traccia anche in altre localita; cosi per es. mi e riuscito vederne nel
mantello che ricopre il cosi detto processo orale 2. Anche qui si
trova che la colorazione e nella parte apicale del protoplasma delle
cellule epiteliali non pigmentate, e spesso riesce difficile rintracciarla
a cagione del pigmento bruno molto abbondante in tanti elementi
del mantello. Alla base dell’ epitelio si scorgono di tanto in tanto
alcuni piccoli cumoli di granulazioni verdi. Inutile ripetere che le

1 Lo Chatin (95) s’ accorse di questo fatto e ne trasse la conclusione
che la colorazione bruna risiede nelle cellule di secrezione, ch’ egli si ostina a
chiamar macroblasti! Ne 1’ esame delle sezioni poteva farlo accorto dell’ errore
perche egli continuö a servirsi dell’ acido osmico come fissativo. E certo oltre-
passa i limiti dell’ umana intelligenza concepire come si possa studiare una
colorazione brnna dentro elementi che sono stati prima anneriti col fissativo!

2 L’ espressione e poco esatta, ma non e mia. Fu introdotta, se non erro,
dall’ Hoek (83) e l’accetto, per non inventare parole nuove. li processo orale
e indicato nella fig. 1, e si scorge subito che corrisponde bene alla regione del
piede delle najadi, p. es.; e per non indurre in errore sarebbe stato meglio
chiamarlo processo pedale, 0 regione ipogastrica.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

399

numerose cellule di secrezione del palleo sono sempre sprovviste di
colorazione verde, come di qualunque altra sostanza pigmentata.

Faringe-esofago. In continuitä dello spazio lasciato dai palpi si
ha la fessura orizzontale che costituisce la faringe; anche in essa
r epitelio forma delle pieghe, ma queste, a dififerenza delle frange dei
palpi, sono regolari e suhuguali. La colorazione verde e evidentissima
tanto qui che nel successivo esofago. Nella parte apicale delF epi-
telio, in una zona di poco sottostante all’ orlo dove s’ inseriscono le
ciglia vihratili, il protoplasma mostra il colore verde, e nell’ esofago
e piü facile scorgere ch’ esso forma delle minutissime granulazioni,
le quali vanno diradandosi scendendo verso il basso. Alla base
delle lunghe cellule epiteliali ritroviamo i soliti cumoli con grosse
e ben distinte granulazioni verdi. Vedi del resto la figura 9 che
rappresenta una sezione delF esofago; si noti che il verde prende un
tono piü scuro, confrontato con quello dei palpi. Scendendo verso lo
stomaco, la colorazione diminuisce sempre, e scompare completamente
prima di arrivare in quest’ organo.

Stomaco. Se qui manca sempre la colorazione verde, ho tuttavia
da far notare qualche particolarita. La parte dorsale dello stomaco
(lato sinistro di chi guarda lo stomaco della hg. 1), nella quäle sta
adagiata la porzione piü grossa dello stilo cristallino (fig. 1, St c.),
ha r epitelio senza nessuna specie di contenuto colorato ; e qui e evi-
dente la somiglianza coli’ epitelio della porzione di stomaco che scende
assottigliandosi a tubo nel processo orale (fig. 1, L d.), dove si Con-
tinua lo stilo cristallino, che finisce nell’ ultimo tratto di quella regione,
nella figura 1 indicata 1. c. Se si guarda invece l’epitelio della parte
orale dello stomaco, cioe dove quest’ organo e piü vicino alle bran-
chie, troviamo tante ripiegature della mucosa fra loro subuguali e
formate da cellule assai lunghe e sottili. La meta di una di queste
ripiegature e disegnata nella fig. 10. Qui il protoplasma delle cel-
lule nella sua parte apicale mostra di esser tutto ripieno di sottilis-
sime granulazioni di color bruno rossastro (^); piü in basso, e spe-
cialmente nella parte basale vicina al connettivo, si trovano dei nuclei
di amebociti con intorno delle distinte granulazioni dello stesso colore.
E insomma evidente la somiglianza fra questa sostanza bruno ros-
sastra e la sostanza verde degli altri epiteli, sia per il modo con
cui e distribuita, sia per le proprieta chimiche, rispetto agli agenti
adoperati per fissare e indurire T animale.

Nello stomaco le cellule di secrezione sono assai scarse; hanno
piü distinta la forma allungata fusiforme; e come nello stomaco si

400

Dav. Carazzi

trovano anche nei ciechi epatici che sboccano in esso. II contenuto
delle cellule di secrezione e, come sempre, privo di qualunqne co-
lorazione.

Intestino medio e terminale, ün poco al disopra del breve cieco
dove ba termine lo.stilo cristallino, si trova sulla destra una piccola
apertura di comunicazione colF intestino medio (tig. 1 I m). Esso
principia con un brevissimo cieco (I r] e poi sale su per il processo
orale, parallelamente al cieco gastrico, ehe si puö anche dire intestino
discendente (I d), e dalla parte piü esterna, cioe verso le branchie.
Poco sopra il livello del cuore, V intestino medio si ripiega a sinistra,
risale su per la regione aborale fra lo stomaco e il dorso, si sposta
sul fianco sinistro dell’ animale e subito dietro il principio dello sto-
maco si ripiega verso la parte orale, scende fino a passare vicino
al termine dello stomaco, qui torna a piegarsi per andare nuovamente
nella parte aborale e, giunto dove finisce il ventricolo del cuore (senza
attraversarlo), esce dalla massa del corpo. Qui rivestito da una
tunica palleale, prende il nome d’intestino terminale e rimanendo
nella parte aborale del muscolo adduttore finisce con una piccola coppa
anale (Ay fig. 1).

Una sezione trasversale delF intestino presa in un punto qua-
lunque del suo lungo percorso, dal foro di comunicazione surricordato
fino air ano, mostra sempre la stessa struttura istologica e la forma
cb’ e rappresentata nella fig. 11. La mucosa intestinale ha tante
piccole ripiegature subeguali, meno che in una porzione, nella quäle
forma due creste voluminöse che sporgono nel lume delF intestino,
in modo da occupare la maggior parte della cavitä tubuläre (fig. 11
er cr^.

L’ inverdimento delF intestino medio, come si vede nella fig. 1,
comincia un poco piü sopra del foro di comunicazione e si continua
sempre eguale, fino all’ ano. In tutto questo lungo percorso il verde
riprende la tinta brillante che si scorgeva nei palpi e nelle branchie.
Nelle creste il colore e piü abbondante che nel rimanente della
mucosa; ma la sua distribuzione 6 uguale a quella che abbiamo ve-
duto negli epiteli esteriori. Nella parte apicale delle cellule epiteliali,
un pochino al disotto della base delle ciglia vibratili, il protoplasma
e uniformemente colorato in verde per breve tratto. In mezzo alF epi-
telio, e specialmente verso la base, cioe in vicinanza del sottostante
connettivo, si trovano numerosi cumoli formati dalle solite granulazioni
verdi. Si veda la fig. 12, che rappresenta un breve tratto di cresta
delF intestino circondante, e la fig. 13, che e un pezzo di mucosa

CoDtributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi. 401

dello stesso intestino in un punto opposto alle creste. Ora, se noi
facciamo astrazione dalla lunghezza delle cellule epiteliali, assai
maggiore nelF intestino che non nelle mucose esteriori, dobbiamo
riconoscere che la distribuzione della s ostanz a ver de eiden-
tica tanto nelT epitelio intestinale che in quello dei
palpi e delle lamelle branchiali. L’ importanza di questa
identitä non sfuggira certo al lettore.

Cellule di secrezione delF intestino. Ho da riferire qui alcune
osservazioni non prive d’ interesse. Mentre nei palpi e nelle lamelle
branchiali la forma delle cellule di secrezione e ovoide, subsferica,
0, tutt’ al piü, fusiforme, qui troviamo caratteristica la forma a calice
ed una ancor piü diversa, che ho chiamato a clava. Malgrado la
grande lunghezza che acquista 1’ epitelio nelF intestino, non e raro
poter seguire tutta la cellula di secrezione, dalla parte basale del-
r epitelio fino al limite colla cavita dei tubo enterico. Talora la
cellula di secrezione e sottile e priva di qualunque rigonfiamento
in tutta la sua lunghezza; tal altra ha un lungo pedicello e solo
nella parte distale s’ allarga a calice o a clava. II contenuto e
formato da granuli molto trasparenti e sempre scolorati.

Mentre nelle branchie e nei palpi non ho potuto osservare il
modo di formazione delle cellule di secrezione, qui nell’ intestino
ne ho seguito lo sviluppo dalla forma iniziale alla base dell’ epi-
telio, fino a quando arrivano, completamente formate, a versare il
loro contenuto nei cavo deli’ intestino, accanto alle ciglia vibratili
delle cellule epiteliali protoplasmatiche. Per la forma varia delle
cellule di secrezione si vedano le fig. 12, 13, 14, Nelle cellule

giovani fig. 13) il contenuto dev’ essere chimicamente diverso
da quello degli elementi giunti a maturita; ed in questi Ultimi si
osservano delle difPerenze, nei modo di comportarsi colle sostanze
coloranti, che devono corrispondere a difPerenze nell’ attivitä funzio-
nale. Si noti la grande somiglianza fra gli elementi giovani che ho
figurati in lg della fig. 13 con quello indicato l della figura 5 della
nota 4^ dei Bizzozero (lav. citato).

Qual’ e la prima origine di queste cellule caliciformi? Io escludo
assolutamente F opinione dei Paneth (op. cit. pag. 185) secondo il
quäle »nach Entleerung des Secrets wird aus der Becherzelle wieder
eine Epithelzelle«. E son d’ accordo col Bizzozero che »le cellule
mucipare e le protoplasmatiche sono due tipi cellulari perfettamente
distinti 1’ uno dalF altro .... non ho mai visto niente che mi per-
mettesse di ammettere che una cellula epiteliale adulta possa

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 27

402

Dav. Carazzi

trasformarsi in una mucipara o nceversa«. Dobbiamo ritenere che
queste cellule si originino da elementi migranti, da leucociti? L’ idea
non sarebbe nuova del tutto, perche il Davidoff (87) credette vedere
nna »genetische Beziehung zwischen den Leiacocyten und dem Epi-
thel« (pag. 515). Ora non v’ e dubbio per me che i suoi »Secundär-
kerne« delF epitelio non sono altro che i nuclei degli ameboeiti; ma
egli non ha davvero dimostrato, come pretenderebbe (pag. 510), che
quei suoi nuclei secondari si trasformino nei nuclei primari (Primär-
kerne) deir epitelio. Quanto a quest’ ultimo mi associo invece all’ idea
del Bizzozero, che i nuovi elementi epiteliali cilindrici si formano
dai nuclei basali (vedi le mie fig. 7 e 8), da quei nuclei, cioe, che

si vedono tanto numerosi nella parte basale delF epitelio; per

quanto io, meno fortunato del Bizzozero, non sia mai riuscito a

vederne in mitosi. Se non v’ e nessuna ragione plausibile per tro-

vare un legame fra i leucociti e gli elementi delF epitelio cilindrico,
ve ne sarebbe forse per trovarla fra i leucociti e le cellule calici-
formi? Non lo credo. Kecentemente lo Chatin (96) ha creduto di
vedere degli elementi speciali del connettivo grandi 50, 100 e fino
300 i-i (!) muoversi (in dove? da dove?) per recarsi all’ epitelio super-
ficiale e trasformarsi in cellule di secrezione. Sarebbero questi ele-
menti i fagociti. Ma non mi pare che le due note dello Chatin
abbiano maggiore attendibilitä delle altre due che ho giä criticate.
Egli non merita d’ esser preso in seria considerazione, e d’ altra
parte dimostrerö piü avanti che la pretesa fagocitosi dei lamelli-
branchi e del tutto insussistente. Qui dirö soltanto che in piü
migliaia di sezioni di ogni parte del corpo delF ostrica, da me esami-
nate, non m’ e mai capitato di vedere un solo elemento che avesse
le dimensioni supposte dallo Chatin.

Nella mia seconda Nota (95) avevo detto che appunto in
queste giovani cellule caliciformi, alle quali ho dato il nome di
clave, arrivano gli ameboeiti per caricarsi delle granulazioni verdi.
A scanso di equivoci, preciso qui che non intendo gia che vi sia
nessuna relazione morfologica fra i granuli delle cellule caliciformi
e i granuli di sostanza verde. Vi e soltanto fra la cellula di secre-
zione e i cumoli di granulazioni verdi un rapporto topografico; e
precisamente queste si raccolgono nello spazio lasciato dalla clava.
Cosi pure, quando essa s’ allunga per arrivare alla superfice del-
F epitelio, lo spazio piü facilmente permeabile, occupato fra una
cellula epiteliale e F altra dal filamento della cellula di secrezione,
e la via preferita dei leucociti per internarsi nelF epitelio.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei LamellibraDchi. 403

Fegato. Per terminare la rivista istologica della distribuzione
del verde e importante esaminare questa glandula, ch’ e ormai con-
suetudine di cliiamare fegato, per quanto la parola non sia molto
propria. Nel massimo dell’ inverdimento il fegato, osservato dopo la
fissazione e F indurimento, mostra un distinto color verde, per
quanto non cosi brillante come quello delle brancbie e delF intestino.
Air esame delle sezioni si osserva che nelle cellule epatiche manca
sempre e ovunque la sottile granulazione verde propria del proto-
plasma apicale delle cellule epiteliali degli organi e tessuti prece-
dentemente descritti. Si scorgono invece nel fegato le distinte
granulazioni simili a quelle che stanno alla base degli epiteli e dentro
agli amebociti (vedi pag. 404). Queste granulazioni o sono ancora
contenute nella cellula sanguigna, o sono, con questa, penetrate nel-
r interne della cellula epatica; tutte le forme di transizione fra i
due stadi si possono vedere con molta facilita nelF esame di sezioni
del fegato di ostriche verdi di Marennes.

Ma e di grande importanza studiare Faspetto diverse che pre-
sentano le sezioni del fegato a seconda del diverse periodo d’ in-
verdimento. Al principio, cioe nelle ostriche della prima metä di
ottobre, mentre i soliti epiteli sono distintamente, sebbene non abbon-
dantemente, verdi, il fegato fissato e indurito non si mostra colorato
in verde, ma bensi in gialJastro, ch’ e la solita tinta assunta da
quest’ organo nelle ostriche ordinarie, dopo che F azione delF alcool
ha disciolto le granulazioni intensamente colorate che danno al fe-
gato fresco la colorazione giallo-rossiccia, che ha comunemente.
All’ esame microscopico non si scorge ancora una sola granulazione
verde, dentro alle cellule epatiche, ma qua e la, sia nella cavita
del lobulo epatico, sia, ancor piü facilmente, nel connettivo esteriore,
si possono vedere alcuni amebociti carichi di granulazioni verdi.

In un periodo d’ inverdimento piii avanzato una sezione del
fegato ha F aspetto rappresentato dalla figura 15. Gli amebociti con
granulazioni verdi si scorgono facilmente, non soltanto nel connettivo
e nel lume del lobulo epatico , ma anche proprio nelF interno delle
cellule epatiche.

Nel massimo delF inverdimento, dopo la fissazione e F induri-
mento, tutto il fegato si presenta d’ un colore verde marcatissimo.
L’ esame delle sezioni mostra che, oltre ai soliti amebociti carichi di
granulazioni verdi, un gran numero di queste ultime riempie, si puö
dire, tutte le cellule epatiche. Ed 6 a questo periodo d’ inverdimento
che in alcuni punti si scorgono dei condotti epatici ripieni di

27*

404

Dav. Carazzi

amebociti, il maggior numero dei quali contiene delle granulazioni
verdi-giallastre; appunto uno di tali condotti e disegnato alla
figura 16.

Devo osservare a proposito di questi Ultimi ch’ essi non devono
essere confusi colle ramificazioni dei ciecbi gastrici, che fanno comuni-
care lo stomaco col fegato. Infatti, mentre tali ciecbi banno una
mucosa assai simile a quella della parete dello stomaco, cioe formata
da cellule lunghe, sottili, cigliate, con nucleo ovoidale, ogni tanto in-
frammezzate da »Becherzellen« e col lume dei tubo privo sempre di
amebociti; i dotti epatici, invece, come quello della fig. 16, banno la
parete formata da cellule, un poco piü brevi, ma simili dei resto
alle cellule dei lobuli epatici; cioe larghe, corte, senza ciglia, con
un vistoso nucleo tondeggiante, e il lume* di questi dotti epatici 6
occupato da numerosi amebociti. Si tratta dunque di due formazioni
dei tutto diverse e che non banno fra loro rapporto alcuno.

Quando V inverdimento e in diminuzione, se si esaminano ostricbe
giä da lungo tempo tolte ai parcbi di Marennes, si vedrä che il fegato
e privo di amebociti caricbi di granulazioni verdi, ma che nelF interne
delle cellule epatiche si riconoscono numerose granulazioni d’ un verde
ingiallito, come si puö scorgere nella fig. 17.

Amebociti. Nei vasi sanguigni e poco frequente trovare un
amebocito carico di granulazioni verdi, ma talvolta se ne scorge uno
0 due in mezzo a molti altii scolorati; alla fig. 18 ho riprodotto la
sezione di un’ arteria dei processo orale, nella quäle si vede un
amebocito con delle granulazioni verdi. Piü frequenti, invece, sono
gli amebociti, caricbi di granuli verdi, alla base dell’ epitelio, nel con-
nettivo sottoepiteliale e in quello che sta fra mezzo ai lobuli epatici.
Ho gia detto che dentro certi condotti dei fegato e nell’ interno dei
lobuli gli amebociti verdi sono straordinariamente numerosi.

L’ esame istologico di tutti gli altri organi conferma V esame
macroscopico; in nessuno di essi, all’ infuori cioe di quelli qui sopra
specificatamente descritti, non si trova mai nü protoplasma cellulare
di colore verde, ne granulazioni verdi, ne amebociti caricbi di granuli
verdi o col protoplasma inverdito. Osservazioni numerose, attente e
ripetute in tutti i periodi dell’ inverdimento, mi hanno persuaso con
tutta certezza ch’ esso e limitato agli organi e agli elementi di cui
ho parlato in questo capitolo.

Contribiito all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

405

4r. La causa delP inverdimento.

Indicata la distribuzione della colorazione verde, e necessario
occuparsi della causa dell’ inverdimento.

Un terzo di secolo fa il Coste (61) scriveva: »Les auteurs ne
sont pas d’accord sur l’origine de ce principe colorant. Les uns
pretendent que c’est le sol lui meme qui le contient; d’autres que
c’est un animalcule, Vibrio osirearius^ ou certaines algues qui le
donnent; d’autres enfin l’attribuent ä une sorte d’ictere, ou a une
maladie du foie, dont la secretion surabondante teindrait en vert le
parenchyme de l’appareil respiratoire des animaux influences par le
regime auquel on les soumet dans les claires.«^

E dopo trentacinque anni noi siamo precisamente allo stesso
punto! Tanto e difficile alla verita farsi strada anche nel campo
della scienza; tanto essa e confusa cogli errori, che questi possono
essere preferiti a quella!

Abbiamo giä visto nel primo capitolo che tutti gli autori recenti
hanno ammessa per dimostrata 1’ ipotesi antica, e dal Puysegur fatta
sua, che 1’ inverdimento delle ostriche di Marennes e dovuto alla
Navicula fusiformis^ di cui esse nutronsi specialmente. Questo non
e vero, come si puö persuadersene dai seguenti esami, che riporto
dai miei appunti:

6 dicembre. Apro un’ ostrica appena arrivata da La Tremblade, e non
ancora rimessa nell’ acqua. Colorazione verde intensa e colla distribuzione
nota. Esamino il contenuto dell’ intestino: in quello terminale non trovo un
solo guscio di Navicula, e la mucosa e verdissima; nel circondante alcune
alghe e fra queste poche Navicula, mucosa molto verde; stomaco con parecchie
alghe, fra le quali qualche Navicula, mucosa niente affatto verde; esofago e
faringe mucosa verde, ma nessuna alga.

7 dicembre. Faccio 1’ esame di altre due ostriche; risultati identici a
quello di ieri.

9 dicembre. Esamino 1’ ultima ostrica tenuta all’ asciutto ed ancora
vivente. Intestino terminale come al primo esame. Stomaco e intestino
discendente scolorati come sempre e senza alghe. Il circondante non e verde,
anzi, specialmente nella porzione inferiore (fra lo stomaco e il cuore), ha un
colore leggermente giallastro. Nel contenuto numerosissime diatomee e fra
queste e abbondante la NaviculaX

28 dicembre. Nuovo arrivo di ostriche di Marennes, giunte direttamente,
ripeto r esame su di alcune, prima di rjmetterle nell’ acqua. In una, osserva-
zioni identiche a quelle fatte il giorno 9 corrente; le altre come il primo
esame del 6.

Mi pare che questi fatti sieno sufficenti per distruggere 1’ ipotesi
della Navicula. Se non lo fossero, mi basterä ricordare il risultato

406

Dav. Carazzi

deir esame istologico, esposto nel capitolo precedente. Come e con-
ciliabile qnelF ipotesi colla presenza del verde nella faringe, nel-
r esofago .e nelF intestino terminale? Come si spiega la mancanza
del verde nello stomaco, la parte anteriore (verso le branchie) del
quäle ha certo un epitelio assimilante? E, sovratutto, come si
spiega il modo identico d’ inverdimento tanto negli epiteli interni
che in quelli esteriori?

Fu detto dal Puysegue che le ostriche verdi levate dalF acqua
dove vive la Namcula perdono subito il colore, e il Pelseneer F ha
confermato, anzi fissö a 36 ore la durata massima della colorazione.
Tali asserzioni farebbero certamente ridere qualunque rivenditore
d’ ostriche, perche sono assolutamente contrario alla veritä. Riporto
anche qui alcuni dati del mio protocollo:

7 marzo 1894. Apro due ostriche arrivate il 20 febbraio, una e molto
verde, 1’ altra pochissimo.

19 marzo. Apro altre quattro ostriche della stessa provenienza, una e
verdissima, le altre tre poco, ma sempre in modo visibile.

17 aprile. Altre quattro della stessa provenienza, risultati identici.

3 giugno. Altre tre come sopra. Sono completamente scolorate. Tras-
corsero dall’ arrivo cento giorhi.

20 e 23 febbraio 1896. Apro cinqiie ostriche partite da Marennes il
24 dicembre e tenute in mare alla Spezia. Una e giallastra, le altre quattro
distintamente verdi,

Si vede dunque che le ostriche verdi di Marennes, tenute in
acque che non hanno la proprieta di dare F inverdimento, si scolo-
rano lentamente, tanto che il verde 6 visibile nel maggior numero
dei casi, anche ad occhio nudo, dopo due mesi dalF arrivo.

Se questi elementarissimi fatti fossero stati notati una volta sola
dagli osservatori che mi precedettero, essi si sarebbero risparmiati
molti altri errori, nei quali caddero appunto perche accettarono senza
controllo le affermazioni del Puysegue. Partiti dal preconcetto che
il verde era assorbito colla Navicula^ e vedendo inverdire i palpi e
le branchie, supposero, senza far nessun esame per constatarlo, che
la sostanza verde assimilata dalF apparato digerente fosse dannosa
alF ostrica e perciö venisse eliminata attraverso F epitelio dei palpi
e delle lamine branchiali. Abbiamo visto che il Lankester e lo
Chatin credettero le »Becherzellen« incaricate delF escrezione, e che
al primo autore nelF esaminare ’a fresco un pezzo di lamella capitö
di vedere degli elementi uscire, carichi di granulazioni verdi, dal-
F epitelio e perdersi nelF acqua circostante. Il Lankester non
riconobbe in tali elementi gli amebociti del sangue ed affermö ch’ essi
erano le cellule di secrezione diventate semoventi!

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi. 407

II De Beuyne e il Pelseneer rilevarono V errore in cui era
caduto r illustre professore di Oxford, ma ne commisero un altro,
sostenendo che gli amebociti erano organi di escrezione ed an che
dei fagociti. Anzi il De Bruyne (95) volle vedere in questa escre-
zione, spesso accompagnata da fagocitosi, un fenomeno tutt’ altro
che raro negli epiteli dei palpi e delle branchie dei lamellibranchi.
Cosi e che, secondo tali idee, la colorazione verde delle ostriche di
Marennes negli epiteli esteriori sarebbe dovuta all’ accumularsi degli
amebociti che, caricatisi nel sangue delle granulazioni verdi, cercano
la via d’ uscita, insinuandosi fra le cellule epiteliali e talvolta anche
rodendone, mangiandone parecchie. E adunque necessario solfermarsi
ad esaminare quanto c’ e di vero in questa diapedesi escretoria, in
questa pretesa fagocitosi. Io ho giä sollevato altrove delle gravi
obbiezioni alle vedute dei De Bruyne, e farei a meno volentieri
d’ insistere su questo argomento se ciö non fosse necessario al mio
assimto, specialmente per quel che dovrö dire piu avanti circa
r ufficio degli amebociti nell’ epitelio. E non e da trascurare anche
la circostanza che tale supposta fagocitosi e tale supposta diapedesi
escretoria, ritenute per vere dal De Bruyne, acquistarono credito nella
scienza perche ottenero 1’ approvazione dei Lankester e dei Pel-
seneer. Occorre quindi prendere in disamina le osservazioni dei
sullodato autore belga.

Neir esame di un pezzo di epitelio, tagliato dalle branchie o dai
palpi e messo subito sotto al microscopio, sarä capitato a chiunque
di vedere degli amebociti uscire fuori dal tessuto e poi sperdersi
nel liquido ambiente. Ma a nessuno venne in mente di dare impor-
tanza a tali osservazioni perche era troppo elementare 1’ obbiezione
che quel pezzo di tessuto si trovava in condizioni ben lontane da
quelle normal! all’ organismo. Non fu di questa opinione il De B.,
che si compiacque a soffermarsi lungamente e a figurare tali feno-
meni di patologia sperimentale, da lui reputati fisiologici. E reso
accorto che tali procedimenti operatori non potevano venire accolti
senza diffidenza, egli credette di farli accettare accompagnandoli da
osservazioni fatte su pezzi di tessuto rapidamente uccisi e tissati, le
quali confermavano i risultati cui era pervenuto coli’ esame a fresco.
Ma egli commise due gravi dimenticanze. Non si ricordö prima di
tutto che negli epiteli da lui esaminati esistono le »Becherzellen«,
alle quali aveva accennato nel principio dei suo lavoro (pag. 10), anzi
cadde nell’ errore opposto a quello dei Lankester, credendo che le
cellule di secrezione descritte da quest’ ultimo sieno dei »leucocytes

408

Dav. Carazzi

ä boules (pag. 19)« e infatti nella tav. 2, fig. 9 e 10 disegna e nel
testo, a pag. 26 — 27, descrive dei leucociti che sono invece delle vere
cellule di secrezione. In secondo luogo il De Bruyxe dimentica
che i lamellibranchi possiedono dei nervi e dei muscoli, e che perciö
devono soffrire delle gravi alterazioni, a cagione dello shock opera-
torio, se vengono amputati senza prima essere insensibilizzati sotto-
ponendoli a narcosi profonda. CoDsegiienza della prima dimenti-
canza fu che il De Bruyne credette erosioni epiteliali le lacune
lasciate dalle cellule di secrezione sgusciate dalle loro nicchie du-
rante i maneggi operatori; conseguenza della seconda dimenticanza
fu di prendere per un fenomeno normale la fuoruscita dei leucociti.
Questa era invece una diapedesi sperimentale, dovuta alla pressione
dei liquido sanguigno, impedito al ritorno in seguito alla forte con-
trazione tetanica, provocata dall’ amputazione. Gli amebociti, nume-
rosi neir epitelio (come dirö a suo tempo), subivano le conseguenze
di questo aumento di pressioae e trovavano facile la via all’ uscita
dair epitelio, da una parte per la poca resistenza che questo pre-
sentava, non essendo piü in condizioni normal!, e dalF altra per le
frequenti cavita lasciate dalle cellule di secrezione sgusciate durante
i maneggi operatori.

Che cosi vadano le cose poträ persuadersene chiunque confron-
tando due sezioni di palpo o di lamella branchiale ottenute, una
senza avere preparato il tessuto con tutte le precauzioni da me
indicate nel capitolo secondo, e V altra invece seguendole accurata-
mente. Mentre la prima sezione mostrerä sovente delle cavita intra-
epiteliali, e numerosi amebociti fuorusciti, la seconda avrä F epitelio
integro, salvo qualche cavita che rappresenta, senza dubbio, la
nicchia di una corrispondente cellula di secrezione; e sara ben raro
scorgere qualche amebocito uscito dal tessuto, e in questo caso ci
si persuaderä facilmente che trattasi di elementi esportati dalla
superfice di sezione per opera dei coltello o dei lavaggi fatti prima
di chiudere la sezione. E specialmente nelle fette piü spesse, e
quindi piü consistenti, sara ben difficile scorgere un solo amebocito
fuoii dalF epitelio.

In conclusione, una distruzione cellulare per opera dei leucociti
non esiste negli epiteli delle branchie e dei palpi, come ritengo non
esistere in essi una diapedesi escretoria degli amebociti.

Del resto F esame istologico, da me esposto nel capitolo prece-
dente, distrugge, se mai vi fosse bisogno di altri argomenti, F ipotesi
dei Pelseneer e dei De Bruyne, accettata dal Lankester, che

Contributo all’ istologla e alla fisiologia dei Lamellibranchi. 409

r inverdimento delle lamelle branchiali e dei palpi, nelle ostriche di
Marennes, sia dovuto agli amebociti carichi di granulazioni verdi,
che si preparano ad un esodo escretorio attraverso 1’ epitelio. Se
cosi fosse bisognerebbe che la colorazione verde esistesse solo negli
amebociti e non gia nel protoplasma delle cellule epiteliali cilindriche,
come sempre succede. Che se poi qualcuno volesse, per sostenere
r idea dell’ escrezione, credere che 1’ amebocito cede la sostanza
verde al protoplasma delle cellule epiteliali, risulterebbe ad ogni
modo che la diapedesi non avrebbe ragione di essere.

Mi pare di avere dimostrato ad esuberanza che delle tre cause
d’ inverdimento, quella maggiormente accreditata, e che veniva riferita
alla sostanza colorante della Namcula^ va certamente esclusa.

Quanto ai risultati che ottenne il Lankester dall’ esame spettro-
scopico della sostanza verde delle ostriche di Marennes e di quella
che si trova nel protoplasma della Navicula fusiformis ^ e secondo i
quali esisterebbe una perfetta identitä fra le due materie coloranti,
non ho nessuna difficoltä ad accettarli per buoni. Soltanto che,
invece di credere che le ostriche inverdiscono perche si nutrono della
Navicula^ dobbiamo ammettere che si colorano egualmente questa
come quelle perch6 il protoplasma della diatomea e capace di fabbri-
care la sostanza verde, al modo stesso che la fabbrica il protoplasma
deir epitelio delF ostrica. I due fatti sono in correlazione , ma non
gia che 1’ uno sia 1’ effetto e 1’ altro la causa; come ho detto da
principio, questo semplice e logico ragionamento era stato fatto molti
anni or sono da un certo Brebisson, citato dal Puysegur.

E siccome non v’ ha dubbio che la sostanza verde e un composto
organico differente da tutti quelli finora conosciuti, sia vegetali che
animali, come hanno dimostrato in modo patente due chimici illustri,
il Dumas e il Berthelot, mi pare giusto accettare il nome che a
quella sostanza volle dare il Lankester, e la chiamerö anch’ io
»marennina«.

Passiamo adesso alla seconda causa, la malattia di fegato,
»l’ictere«, citata dal Coste. Ammesso intanto che il verde si
fabbrichi nei lobuli epatici la causa ci r esterebbe egualmente ine-
splicabile, a meno che non ci si contenti di vane parole. Perche
s’ e giusto parlare d’ itterizia quando vediamo le sostanze della
bile nella pelle di un uomo, che significato puö avere tale parola
quando si tratta delle ostriche verdi? L’ Herdman (96) dice di
aver visto delle ostriche Americane (O. virginica"?] di color verde-
giallastro col fegato istologicamente anormale, raggrinzito (shrunken)

410

Dav. Carazzi

e degenerato. Ma che vuol dire un’ asserzione tale, quando non
e accompagnata da nessiina spiegazione, da nessuna prova di
fatto che la sostenga? ed io credo ch’ egli sarebbe imbarazzato
seriamente se dovesse dirci che cosa intende per fegato istologica-
mente degenerato o anormale. Del rimanente e giusto ricordare che
r Heedman esclude, per le ostriche di Marennes, che si tratti di
inalattiah

Ma la migliore dimostrazione che il fegato non e la causa
deir inverdimento si ha dallo Studio istologico delle ostriche verdi,
esaminate quando principiano ad inverdire, quando sono molto verdi,
quando cominciano a sverdire, e quando sono completamente sco-
lorate.

Le ostriche di ottobre hanno giä T epitelio dei palpi, delle la-
melle branchiali e delf intestino di color verde, nei luoghi e nei
modi ricordati nei capitolo precedente. II fegato invece e comple-
tamente sprovvisto di colorazione verde; e tutto al piü si riesce a
scorgere qualche amebocito con granulazioni verdi nei connettivo che
sta framezzo ai lobuli epatici, e raramente nella cavitä del lobulo.
In un periodo piü avanzato gli amebociti con granulazioni verdi
sono piü abbondanti, tanto nei connettivo che nei lume del lobulo;
inoltre qualche amebocito si vede gia penetrato nelF interno della
cellula epatica. Questa seconda fase e rappresentata dalla figura 15.
Piü innanzi, quando T inverdimento comincia a decrescere ma si scorge
ancora visibilmente nei solid epiteli, non e raro trovare amebociti^
dappresso o dentro ai lobuli, con granulazioni verdi ; perö dove esse
sono straordinariamente abbondanti e nelF interno della cellula epa-
tica, e si deve notare anche la circostanza che il colore verde e piü
smorto, quasi giallastro. E questo terzo periodo quello che e dato
dalla figura 17. Piü tardi, quando le ostriche verdi mancano da
lungo tempo da Marennes e che sono gia completamente, o quasi,

1 Dell’ Herdman devo rilevare un’ altra cosa. Nei lavoro citato (pag. 15
deir estratto) scrive: »One author, however, Carazzi, considers that the macro-
blasts are surface cells, which are taking.up substances from without for pur-
poses of nutrition« ecc. ecc.

Ora nella mia lettera alla »Nature« (Vol. 52 n. 1357) si legge; bis gland-cells
(del Lankester)' are the Becherzellen ...which are inside the branchial
epithelium, and not on its surface . . . the gland-cells are never green ! ... the
green colouration is merely due to a true assimilation of nutritive substance,
which takes place through the agency of the epithelium ecc. ecc. — Se 1’ Herd-
MAN capisce alla rovescia quando si scrive nella sua lingua, che cosa farä dire
mai agli autori stranieri quando scrivono nella propria?

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

411

sverdite negli epiteli, mostrano il fegato senza amebociti verdi, ma
con dejie granulazioni giallastre dentro alla cellula epatica. E non
puö sorgere dubbio cbe queste ultime non sieno altro che una mo-
dificazione ulteriore di quelle verdi e verdi-giallastre che esistevano
nelle fasi surricordate dell’ inverdimento.

Questi fatti certi e indiscutibili , osservati ripetutamente , esclu-
dono senz’ altro anche la seconda causa. Non e vero, dunque, che
le ostriche inverdiscano per uno speciale funzionamento o malattia
del fegato.

Eimane, per esclusione, la terza causa, cioe che rinverdimento
dipenda da una speciale proprietä del fondo dei parchi e delle »claires«
vicini alle rive della Seudre, e nei quali le ostriche sono tenute a
soggiornare per qualche tempo.

Che questa non fosse una supposizione senza fondamento risulta
giä da quello che scriveva il Coste e che, come tante altre cose,
sfuggi ai miei predecessori. Kiporto qui le sue precise parole: »De
ces trois opinions, celle qui attribue ä la nature du sol le pouvoir
de verdir semblerait la plus conforme au veritable etat des choses.
C’est du moins, ce que tendent ä etablir, d’une part, l’analyse com-
parative des terres prises dans les claires qui verdissent et dans celles
qui n'ont pas cette propriete, et, de Fautre, les experiences de la Com-
mission de pisciculture de La Kochelle. Ces experiences prouvent
que les marnes bleues-verdätres ont, comme le territoire de Marennes
et au meme degre, la propriete de colorer les huitres ; en sorte que,
d’apres les resultats que cette commission a obtenus dans les bassins
artificiels ou eile poursuit ses essais, on serait en droit de conclure que,
partout oü Ton pourra organiser, sur nos cotes, des reservoirs argi-
leux semblables ä ceux dont je parle, on reussira a creer la meme
Industrie que sur le litoral de Tanse de la Seudre« (pag. 118).

E dopo letta quest’ ultima fräse e la lunga nota nella quäle il
Berthelot comunica al Coste i risultati della sua analisi chimica
della sostanza verde^, verrebbe quasi voglia di chiedersi: Mache il
PuYSEOUR abbia tirata fuori la storiella della Navicula per mettere
fuori di strada apposta chi avrebbe potuto fare concorrenza all’ indu-
stria delle rive della Seudre? La burla sarebbe davvero ben riu-

1 Di quella nota riporto almeno due rigbe: »Chauffee au rouge et incineree,
puis traitee par une goutte d’HCl dilue, eile [la materia verde] a precipite en
bleu le prussiate de potasse, ce qui indique la presence d’une proportion sen-
sible de fer dans les tissus incineres«.

412

Dav. Carazzi

scita, s’ essa pote far dire tanti grossi errori anche a naturalisti il-
lustri !

Del resto, dopo le ricordate osservazioni, altre recenti e non meno
important! furono pubblicate nel 1894 da due chimici francesi Ad. Müntz
et A. Chatin Riportati i dati dell’ analisi del Berihelot, i due
autori osservano non esserci alcun rapporto di composizione fra il
verde delle ostricbe e la clorofilla delle piante, come pure colle di-
verse altre specie di materia colorante couosciuta, tanto di animali
che di vegetali. E giustamente rilevano che questa conclusione ri-
duce a niente V opinione secondo la quäle la viriditä delle ostriche
sarebbe dovuta al semplice assorbimento di alghe verdi o ad una
malattia del fegato.

Neir analisi del fango secco dei parchi o »claires« di Marennes,
a febbraio, essi trovarono 77,8 per mille di sesquiossido di ferro.
Ora 6 da notare che durante 1’ estate il fondo dei parchi e tenuto
air asciutto, esposto all’ azione dell’ ossigeno e della luce, e quindi
si compie una ossidazione della superfice del terreno {questo viene
anche zappato) e la conseguente trasformazione del solfuro e del
protossido di ferro, contenuto nelle argille che costituiscono il terreno
dei parchi, in sesquiossido ed anche in solfato di ferro. Infatti alla
fine del »parage«^, cioe al tempo in cui verrä messa nuovamente
l’acqua nei parchi, il fango, primitivamente di color nero, s’ e trasfor-
mato in fango ocraceo.

I due chimici passarono in seguito all’ analisi delle ostriche e
studiarono comparativamente la quantitä di ferro delle branchie e
del rimanente del corpo; questo confronto non poteva avere molta
importanza per essi, anzi lascia dubbioso assai il lettore che pensa
all’ inverdimento come ad un fenomeno che si specializza nelle bran-
chie. Ma quelle cifre sono evident! per me che ho dimostrato quanta
parte di pigmento verde si trovi nelF intestino e nel fegato. Un altro
dato oscuro per i due chimici, ma di una ben facile spiegazione per
me, e questo: in ostriche non verdi, di Cancal e delle Sables
d’ Olonne, essi trovarono una quantitä, di ferro maggiore di quella con-
tenuta nelle ostriche verdissime di Marennes del mese di febbraio.
Si vedrä nel capitolo seguente la ragione di questo fatto^.

1 Da non confondersi con Jean o Joannes Chatin.

2 I preparativi che si fanno alle »claires« nei mesi estivi costituiscono,
secondo 1’ espressione degli ostricultori della Seudre, il »parage du sol«.

3 Copio dagli autori succitati queste due tabeile:

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

413

Se si tien conto che gli ostricultori della Seudre, per ottenere
rinverdimento delle östliche, camhiano T acqua delle »claires« molto
raramentei, noi abbiamo ben cbiara la spiegazione del fenomeno.
Le östliche immesse nei fondi di Marennes formano, colF attivita del
Protoplasma delle cellule epiteliali, una sostanza pigmentata, che, in
quel caso speciale, prende il colore verde perche nell’ acqua si tro-
vano disciolti diversi composti, fra i quali ha certo una notevole (ma
non esclusiva) importanza il sesquiossido e forse anche il solfato di
ferro. L’ inverdimento continua, anzi si accentua sempre piü, fincbe
il liquide e sempre lo stesso e fincbe i principi minerali, disciolti in
queir acqua, non sono stati consumati dagli animali che vi stanno
immersi per inverdire e che sono sostituiti da altri ogni dieci o quin-
dici giorni. Ma col finire delF inverno quei principi solubili e as-
similabili sono esauriti ed allora cessa V inverdimento. E necessario
asciugare i parcbi, lasciarli per alcuni mesi esposti al forte calore del
sole, che secca e fa screpolare il fange, ed alF azione prolungata
deir ossigeno, aiutata anche dalla zappatura, perche nuove quantitä
di protossido e di solfuro di ferro vengano trasformate, per ossidazione,
in sesquiossido e solfato di ferro.

E non solo per conseguenza logica delF esame dei fatti che ho
esposti, e per la necessaria esclusione delle altre due pretese cause, noi
dobbiamo concludere che F inverdimento e dovuto alla speciale
qualita del fondo dei parcbi di Marennes, ma anche, e sopratutto,
perche soltanto con questa causa s’accordano i risultati delF esame
istologico esposti nel terzo capitolo, risultati incompatibili colla sup-
posizione della Navicula o della malattia di fegato.

Analisi del Ferro nelle ostriche

Marennnes (a febbraio) ferro X nelle branchie gr. 0,07, nel resto del corpo 0,032

Cancale (a febbraio) » » »

»

» 0,038 »

» » » 0,024

Cancale (a maggio) » » »

»

» 0,08 »

» » » 0,047

Arcachon (a maggio) » » »

»

» 0,06 »

» » » 0,035

Sables-d’ Olonne (aprile) » » »

»

» 0,08 »

» » » 0,04

Marennes verdissime, ferro ^ nelle branchie gr. 0,0702

Arcachon debolmente verdi » 0,0625

Cancal, bianchissime (febbraio) ...... 0,0379

Cancal, bruno verdi (maggio) » 0,0804

Sables-d' Olonne, verde bruno sciiro ...» 0,0833

1 »Celles qui se trouvent aux distances les plus favorables boivent deux
ou trois jours avant et autant apres les grandes marees . . . l’eau ne s’y re-
nouvelle jamais entierement, ou, si ce complet renouvellement a lieu, ce n’est
qu’ä d’assez grands intervalles.« (Coste, op. cit. pag. 110.)

414

Dav, Carazzi

A chi m’ incolpasse di aver trascurato i metodi microchimici per
rindagine dei metalli contenuti nella marennina, farö osservare che
in questo caso si tratta di un composto organico, e non giä d’un
semplice sale del ferro (sia con un acido organico che con uno inor-
ganico) . E mi permetto di aggiungere che i risultati ottenuti recen-
temente da qualche autore, nell’ investigazione del ferro nei composti
organici, sono assai discutibili. E richiamo a questo proposito V atten-
zione del lettore sulle meditate dichiarazioni esposte dal Bunge
nella sesta lezione del suo »Trattato di Chimica fisiologica«. Interes-
santi ricerche biologiche, per controllo delle mie osservazioni, potrebbe
fare con facilita chi risiedesse a Marennes, o per lo meno sulle
coste vicine.

A me rimane adesso da esaminare quäle sia il significato fisio-
logico della marennina, e vedere per quanto e possibile, in quäl
modo essa, dopo essere stata fabbriccata dal protoplasma della cellula
epiteliare, venga assunfa dall’ amebocito, per poter essere trasportata
al fegato.

5. Oli amebociti, loro relazioni colla marennina; significato
fisiologico di questa.

Che il pigmento verde sia fabbricato dal protoplasma delle cel-
lule epiteliari cilindriche dell’ intestino, dei palpi, delle branchie e,
talora, anche del mantello, non puo esser piü messo in dubbio; che
gli amebociti trasportino la marennina dalle mucose al fegato, ri-
sulta del pari in modo evidente. Sarebbe certamente di grande in-
teresse poter conoscere in quäl maniera si compie il fatto intimo
del passaggio dalla cellula epiteliale all’ elemento sanguigno, ma in
gran parte tale ricerca non ho potuto fare in modo soddisfacente;
tuttavia non e senza importanza prender nota di alcuni fatti che ho
constatati intorno a questo argomento.

Amebociti. La mia attenzione doveva specialmente rivolgersi a
questi elementi, tanto importanti, ma tuttora poco studiati; infatti ri-
cerche di qualche Interesse sugli amebociti dei molluschi non abbiamo
air infuori di quelle del Cattaneo (89, 91), del Griesbach (91), del
CuENOT (91) e del Knoll (93). Ai due primi e all’ ultimo si devono
specialmente ricerche di morfologia, mentre il Cuenot s’occupa di
preferenza dell’ importanza funzionale del sangue e delle glandule
da cui traggono origine le sue cellule.

Al Cattaneo spetta il merito della distinzione fra gli ame-

Contributo alT istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi. 415

bociti osservati in buone condizioni di vita, cioe appena levati dal
sangue, e quelli alterati e che da molti osservatori erano stati descritti
come normall. Basta nn solo niinuto primo perche gli amebociti
perdano la loro forma ed emettano i sottili ed affilati prolungamenti
sarcodici, ben diversi dai veri pseudopodi (piü scarsi, di solito tozzi,
ed anche quando allungati, colla parte terminale non gia appuntita
ma clavata). Dove non convengo pienamente col Cattaneo e nel
ritenere che la forma globulare dell’ amebocito sia gia un segno di
regressione. Secondo me questa comincerebbe soltanto colF emissione
dei processi sarcodici. Del resto nel suo secondo lavoro il Cattaneo
ammette che la forma ovale 0 globulare senza pseudopodi puö essere
normale (pag. 36). Negli esami a fresco dei sangue contenuto nel cuore
di ostrica, fatto colla maggiore rapiditä possibile, ho visto amebociti
tondeggianti e talvolta con brevi pseudopodi. Solo piü tardi com-
paiono le estrusioni sarcodiche. Alf esame delle sezioni, nei pezzi
preparati senza prima sottoporre 1’ animale all’ anestesia, ho visto so-
vente dei leucociti con prolungamenti sarcodici ed altri toudeggianti.
Nei pezzi di aoimali anestesizzati gli amebociti sono 0 tondeggianti 0
con brevi e tozzi pseudopodi. Le solite dimensioni sono da 12 a 15 ^1.

Un fatto che ho constatato nell’ esame delle sezioni (preparate
colle avvertenze tante volte indicate) e che ritengo non ancora cono-
sciuto^j e il duplice aspetto assunto dagli amebociti. Non intendo
parlare dei contenuto diverso dei loro protoplasma, dovuto alla presenza
di granulazioni provenienti da sostanze estranee ; errarono certamente
i non pochi osservatori che, basandosi su quelle differenze di contenuto,
vollero classificare gli amebociti in diverse categorie, mentre morfolo-
gicamente 1 amebocito e sempre uno, ed e priva di qualunque impor-
tanza una ditferenziazione basata sulla diversita dei materiale estraneo
assunto dal protoplasma cellulare. Ma io voglio riferirmi ad una

TT 'J"" Cattaneo (92) riferisce f osservazione se^uente.

Una Glomeris ed una ITehx in letargo avevano gli amebociti di forma globu-
lare 0 tutto al piü con una o due ottuse e brevi protuberanze e col corpo
cellulare foggiato a callotta 0 a disco. Negli stessi animali, osservati durante
a buona stagione, gli amebociti erano o con lunghi e ramificati pseudopodi
[ffehx], o arrotondati, con uno, due brevi pseudopodi {Glomeris), e tutti sempre
col corpo cellulare sferico globulare. Sarebbe da vedere sö fra il letargo e
1 anestesia provocata vi fossero dei rapporti.

- Il Mazzarelli (Monografia delle Aplysiidae, Napoli 1893), dice a pag. 96:
^Gh amebociti sono di forma tondeggiante e di due sorta: grandi e piccoli«.
ln fatti nella tav. 4, fig. 7 ne figura uno piü grande e due piü piccoli; ma non
ne fa altrimenti parola.

416

Dav. Carazzi

duplicitä costante nell’ aspetto deir amebocito indipendente dalle sostanze
estranee, e cbe presenta ancbe tutte le forme iütermedie da un aspetto al-
Taltro, si che ne concludo che a quella duplicitä corrisponde un diverso
atteggiamento funzionale. Giä nella figura 3 in « e sono rappre-
sentati i due aspetti dell’ amebocito, ed essi possono scorgersi me-
glio, ad un ingrandimento doppio, nella fig. 20. Nel primo aspetto (ö)
r elemento presenta un jaloplasma piü denso e sottilmente granulöse,
il nucleo ha la figura dei soliti nuclei in riposo, cioe colla mem-
brana nucleare distintamente visibile e colla sostanza cromatica sparsa
a piccoli tratti nel carioplasma. Nel secondo aspetto («,) 1’ elemento
appare anche, di solito, rimpicciolito, ma i caratteri essenziali che lo
distinguono facilmente sono: la tenuitä, la perfetta omogeneitä del
jaloplasma e la contrazione del nucleo, che resta intensamente ed
uniformemente colorato, senza distinzione di membrana nucleare e
di filamenti cromatici. Molto spesso il jaloplasma intorno al nucleo
e cosi trasparente che forma come un alone chiaro che va sfumando
verso il proteplasma piü esterno. La prima volta che avvertii questa
duplicitä fu neir esame di una sezione colorata colla safranina, ed
era ovvio il dubbio che si trattasse di un effetto della colorazione, la
quäle si sa che agisce in modo capriccioso ^ ; ma ho potuto con-
statare che tale diversitä si scorge bene anche nelle sezioni colorate
coir emallume, ed ancor meglio in quelle in cui all’ emallume era
fatta seguire 1’ eosina. In queate ultime 1’ amebocito dell’ aspetto
a presenta il jaloplasma leggermente colorato anch’ esso dall’ emal-
lume, e niente dall’ eosina; nell’ aspetto a, questa tinta colora sen-
sibilmente il protoplasma cellulare, in mezzo al quäle spicca 1’ azzurro
intenso del nucleo. Anche 1’ emallume seguito da safranina, o il
solo carmallume, mantengono la distinzione fra i due tipi; la dif-
ferenza dei nuclei e poi costante e manifesta con tutte le sostanze co-
loranti adoperate.

Un secondo dubbio si presenta, che la diversitä d’ aspetto sia
un risultato del fissativo, perche le sezioni di cui ho parlato finora
erano ottenute soltanto da pezzi di ostrica fissate col liq. del Gilson.
Ma le Stesse differenze ho riscontrato negli amebociti di pezzi di
branchia fissati col liq. dell’ Hermann o del Flemming. Anzi nei
miei appunti del 1893 trovo un disegno di un pezzo di lamella

1 Del rimanente dire che i’ azione della safranina e capricciosa, non e che
una fräse fatta per nascondere la nostra ignoranza, e che puö fare il paio colla
solita espressione: 1’ eccezione conferma la regola!

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi. 417

branchiale fissata col liq. deir Hermann, e in una lacuna vedo raf-
figurati due amebociti coi due aspetti diversi del nucleo; e si noti
ch’ io allora non mi occupavo degli elementi del sangue, ma soltanto
della struttura delle branchie.

Ancbe, si potrebbe obbiettare che i due aspetti dipendano dal-
r azione del rasoio, il quäle taglia a punti di spessore diverso, o
non taglia del tutto, il corpo delF amebocito. Ma, evidentemente, in
questo caso al nucleo piü cbiaro dovrebbe corrispondere il jaloplasma
piü cbiaro e, viceversa, al nucleo piü scuro il jaloplasma piü denso.
Invece, come abbiamo visto, i rapporti sono inversi.

Sembrami dunque di poter concludere ehe due sono gli
aspetti normali delT amebocito, ai quali corrisponde una
diversita funzionale, ma non una differenza morfologica;
infatti, se si volesse ammettere quest’ ultima non si potrebbe spie-
gare V esistenza di tutti gli stadi di transizione dal primo al se-
condo aspetto.

La Seconda fase funzionale dell’ amebocito (a^) ricbiama alla
memoria V aspetto del nucleo in divisione iniziale. Che i nuclei
degli amebociti si dividano ancbe nei molluschi non puö piü essere
messo in dubbio. L’ Apathy (87) V aveva osservato per il primo
nelle najadi e il Cattaneo nei cefalopodi, ed e strano che lo neghi
recisamente il Griesbach nei lamellibranchi. »Ich habe,« egli dice,
»in den Leucocyten der Acephalen, welche dem Herzen lebenskräftiger
Thiere entstammten, weder eine directe Theilung oder eine Frag-
mentirung im Sinne Arnold’s, noch eine mitotische Kerntheilung, wie
sie Apathy gesehen haben will, wahrzunehmen vermocht (pag. 77)«.
Anche il Cuenot, che nei suo precedente lavoro parlando dei leu-
cociti dei vertebrati aveva almeno ammessa »une scission accidentelle
du noyau«, nella sua piü recente pubblicazione (91), nelle conclusioni
generali, scrive: »je ne crois pas que les amibocytes puissent jamais
se reproduire par division, comme le pensent Löwrr et d’autres
auteurs (pag. 655)«. Ma al Cuenot non e sfuggita la frammentazione
del nucleo, ch’ egli interpreta come indizio della degenerazione, della
morte delF elemento. Piü recentemente il Knoll figura parecchi
amebociti coi nuclei in divisione diretta, la quäle egli ammette con
una certa esitanza. »An den letzteren [tigure] dürfte wohl zur Ge-
nüge ersichtlich sein, dass es sich hier in der That um directe, ami-
totische Theilung der Kerne handelt (pag. 465).« Del resto anche il
Cattaneo (91) nelle conclusioni del suo lavoro dichiara, »che la
forma di divisione nucleare per frammentazione si appalesa come una

Mittheiluügen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 28

418

Dav. Carazzi

modalitä di divisione secondaria o regredita . . . quasi una ripeti-
zione atavica di un processo che non puö giungere alla sua com-
pleta esplicazione (pag. 45)«. La divisione indiretta non e stata osser-
vata negli amebociti dei molluschi, ad eccezione dell’ Apathy, ed
oltre che dal GIkiesbach e negata anche dal Knoll (pag. 450).

Come si scorge da questo breve cenno, la questione e intricata;
e lo e del rimanente tutta la questione dell’ amitosi^ E neanche i
maestri della citologia sono d’ accordo, anzi dopo i due lavori del
Flemming (91) e del Löwrr, nei quali il primo conclude che i
leucociti dei vertebrati si dividono tanto per mitosi che per amitosi, e
il secondo nega violentemente la prima , accettando soltanto la seconda,
il cainpo e diviso in due parti. E i piü col Flemming, il vom Eath
ecc., ammettono che la divisione diretta sia un segno di degenerazione
cellulare. Ma, s’ io non mi sbaglio, ogni anno che passa toglie forza
sempre piü a codesta maniera di vedere. E dopo il Löwit, il Fkenzel,
il Verson e piü recentemente il Meves, il Preusse ecc. (senza par-
lare dei hotanici, anch’ essi ormai numerosi), son hen molti gli osser-
vatori che riconoscono nell’ amitosi un modo di divisione molto
diffuso, avente anch’ esso lo scopo di riprodurre la cellula e capace
di ripetersi numerose volte.

Per quel che riguarda gli amebociti delle ostriche io ho riscon-
trato molto frequente la divisione diretta nucleare, i nuclei doppi e le
forme anulari gia descritte dagli autori. Alcuni di questi amebociti,
col nucleo in divisione o gia diviso ho rappresentato nella fig. 19.
Quäle significato ha questa divisione? Se si tien conto che non ho
mai potuto constatare con certezza che la divisione del nucleo fosse
seguita da quella della cellula, si dovrebbe intendere che, piuttosto
d’ una vera divisione, trattasi di una frammentazione nucleare, come
la chiamö 1’ Arnold. Sembrerebbe quindi ch’ essa, secondo le
opinioni gia citate dei Cattaneo, del Cuenot, del Flemming, del
VOM Rath ecc., non debba significare altro che una degenerazione
cellulare, un segno certo della morte della cellula.

Ma i risultati delle mie osservazioni si oppongono decisamente
a questo modo di vedere, ed io son persuaso che la frammen-
tazione nucleare degli amebociti e auch’ essa unatteggia-
mento funzionale della cellula, anzi costituisce il fatto
essenziale delP assunzione della so stanza assorbita o,

1 Vedi i riassunti annuali del Flemming in: Ergebnisse f. Anatomie und
Entvvick. fino al principio del 1895.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibianchi.

419

per dir meglio, fabbricata dal protoplasma della cellula
epiteliale cilindrica. E mi sovviene a questo punto una fräse
molto significativa del vom Rath (95) : »Amitose tritt hauptsächlich
in Zellen auf, die in Folge besonderer Specialisirung einer inten-
siveren Assimilation, Secretion oder Excretion vorstehen« (pag. 19 — 20^).

Nelle ostriche verdi gli amebociti arrivano nel connettivo sotto-
epiteliale delle mucose esterne e di quelle delle vie digerenti, pene-
trano numerosi anche nelle ultime lacune dei segmenti branchiali.
Qui assumono il secondo aspetto, quello che ho chiamato di attivitä
funzionale (ß,), e penetrano dentro all’ epitelio, non solo fra cellula
e cellula, ma anche nell’ interno di esse. Che gli amebociti abbon-
dino negli epiteli funzionali si scorge dall’ esame di quasi tutte le
figure che accompagnano il presente lavoro; ch’ essi vadano fra
cellula e cellula non solo, ma penetrino anche dentro al protoplasma
cellulare, come giä da tempo aveva sostenuto il Davidoff, e cosa
certa per me, e si vede nelle figure 7^^® e 8. Ora e appunto negli
amebociti penetrati molto avanti nell’ epitelio che si trovano numerosi
i nuclei in divisione o in frammentazione. Chi difende 1’ ipotesi della
degenerazione dirä che ciö succede perche qui nell’ epitelio gli ele-
menti invecchiati del sangue vanno appunto a finire ; ma questa sup-
posizione non s’ accorda con quel che risulta evidentemente dalle mie
ricerche, cioe che gli amebociti si recano nell’ epitelio per assumere
la marennina, che poi trasportano al fegato.

Si tenga conto di un altro fatto. Accanto alle granulazioni verdi
della base dell’ epitelio si trovano sempre dei nuclei o, meglio, dei
frammenti di nuclei, che indubbiamente appartengono ad amebociti
(vedi le figure 3, 7, 12 e specialmente la fig. 8). Nelle sezioni molto

1 Veramente quell’ espressione del vom Rath si trova in un suo prece-
dente lavoro del 1893 (Beitr. z. Kennt, der Spermatogenese von Salamandra
maculosa, in: Zeit. Wiss. Z. 57. Bd. pag. 147), ma e riportata e confermata nel
lavoro citato.

Devo anche ricordare che un lontano accenno a questa mia ipotesi si
trova adombrato nel Flemmino (91); infatti a pag. 291 egli dice: »Fragmen-
tirung des Kerns, mit oder ohne nachfolgende Theilung der Zelle, ist überhaupt
in den Geweben der Wirbelthiere ein Vorgang, der nicht zur physiologischen
Vermehrung und Neulieferung von Zellen führt, sondern wo er vorkommt, ent-
weder eine Entartung oder Aberration darstellt, oder vielleicht in manchen
Fällen (Bildung mehrkerniger Zellen durch Fragmentirung) durch Vergröße-
rung der Kernperipherie dem cellularen Stoffwechsel zu dienen
hat«. E in nota il Flemming aggiunge che quest’ ultima riflessione 1’ ha presa
da un lavoro del Chun (Über die Bedeutung der directen Kerntheilung, Königs-
berg 1891), ch’ io non ho potuto vedere.

28*

420

Dav. Carazzi

sottili non sempre si scorge il nncleo che accompagna le granula-
zioni verdi, ma lo si vedra in un punto perfettamente corrispondente
della sezione che precede o che segne a qnella che n’ e priv^a. Nelle
sezioni piü spesse (da 7 in su) il nncleo non manca mai. In qnal
modo dalla sostanza verde, diffnsa nella parte apicale del proto-
plasma della cellnla epiteliare, si passi alla forma di grannli verdi
ben distinti ed accompagnati da nnclei di amebociti, io non posso
dire; e si capisce che nn fatto cosi intimo di meccanica e di chi-
mica citologica non sia di facile constatazione. Certo e che dopo
la loro formazione i grannli verdi vengono raccolti dagli amebociti,
per essere trasportati nel counettivo sottostante, o nelle lacnne sangni-
gne; ne in qneste, ne in qnello si vedono mai grannlazioni verdi
che non sieno inglobate da nn vero e proprio amehocito. Si e esso
ricostitnito dai frammenti nncleari? Anche qnesto pnnto difficile
rimane finora oscnro per me; ricordo soltanto che 1’ amehocito carico
di grannlazioni verdi e che e gia nscito dal! epitelio per tornare
nel connettivo o nella lacnna sangnigna, ha il nncleo coli aspetto di
riposo [a]. Devo agginngere che alcnne volte F amehocito carico di
grannlazioni verdi ha delle dimensioni maggiori (qnalche volta sensi-
bilmente maggiori) delle ordinarie; ciö che si vede bene nella fignra 12.
Si potrebhe da qnesta osservazione trarre la consegnenza che F ame-
bocito si riforma da nna specie di sincizio dei frammenti nncleari?
Si spiegherebbe cosi la formazione dei m egacariociti notati da
molti osservatori ?

Significato fisiologico della marennina. Risnltato delle mie ri-
cerche, e che non mi pare privo d’ importanza, e che il protoplasma
di tntte le cellnle epiteliali, sia delle mncose esterne che di qnelle
interne (esclnse qnelle cellnle che sono adibite a funzioni speciali
secretorie, sensorie, pigmentarie) ha la capacita di fabbricare sostanze
che verranne ntilizzate dalF organismo. Non sono dnnqne soltanto
le cellnle assorbenti delF intestino e dello stomaco che possedono
qnesta capacita assimilatrice ; ma essa e possednta in grado
eminente anche dalT epitelio branchiale, da qnello dei
palpi, della faringe, delT esofago e persino delle cellnle
epiteliari del mantello, coli’ eccezione gia fatta. Gli ele-
menti necessari per fabbricare la marennina vengono tolti dal liquido
ambiente, e, per nna speciale attivita del protoplasma delle cellnle
epiteliari, elaborati in modo da ottenere la sostanza verde. Sncce-
derebbe qni qnalche cosa di simile a qnel che avviene nelle cellnle
della mncosa intestinale dei vertebrati nelF assnnzione del grasso.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranclii. 421

II quäle, contrariamente a quel che sostennero Ranvier, Heideniiain
ed altri, verrebbe ^elaborato dall’ attivita del protoplasma cellulare,
che prenderebbe dal chilo gli elementi (acidi grassi, glicerina) iiecessari.
E rammento di proposito questa somiglianza di risultati, perche rimasi
colpito dair aspetto delle cellule figurate dal Gruenhagen (87) con-
frontate con quelle degli epiteli da me studiatib

Ma quäle e lo scopo della marenuina, quäle ufficio compie essa
neir organismo deir ostrica? Dal protoplasma epiteliare passa sotto
forma di granuli nell’ interno degli amebociti e da questi viene tras-
portata al fegato. La si ritrova nelb interno delle cellule epatiche ;
anzi qui subisce certo qualche modificazione. Scompare essa, vien del
tutto disciolta nel parenchima epatico, oppure viene utilizzata in parte,
ed in parte ripresa dagli amebociti per venire trasportata nella glan-
dula periauriculare? Io non sono ancora in grado di deciderlo.

Quanto all’ ufficio della marennina abbiamo due
ipotesi: o si tratta di un pigmento respiratorio o di un
vero alimento. La prima e seducente, specialmente tenendo conto
che la marennina contiene del ferro, questo energico trasportatore
deir ossigeno, tanto nel mondo inorganico che nell’ organico ; si ag-
giunga che quella sostanza contiene probabilmente dello zolfo, com-
pagno minore del ferro quäle veicolo dell’ ossigeno. Starebbe contro
r ipotesi del pigmento respiratorio la differenza di quel che accade
della sostanza corrispondente dei vertebrati, 1’ emoglobina, la quäle
viene continuamente ricostruita nell’ organismo all’ incirca collo stesso
ferro, mentre la marennina si forma continuamente ex novo negli
epiteli a contatto col liquide esterno. E le sta contro anche la non
infondata supposizione che farö piü avanti sull’ ufficio degli amebo-
citi. Per queste ragioni opinerei piuttosto che la marennina sia un
vero alimento; ma per esserne certi bisognerebbe conoscere meglio
r istologia deir apparato digerente, del fegato e delle glandole escre-
torie nei lamellibranchi e molto di piü bisognerebbe conoscere la
fisiologia di quegli organi, la quäle, malgrado numerosi lavori , e
assai poco progredita^. Specialmente importante sarebbe conoscere

1 Si confronti colle mie figure la figura l tav. 7 della memoria del
Gruenhagen. Mi dispiace di non aver potuto prender visione del piü recente
lavoro del Nicolas su questo stesso argomento, ma so che arriva alle stesse
conclusioni del Gruenhagen.

2 Suir istologia degli organi escretori abbiamo molte ricerche, ma tutt’ altro
che siifficenti. Süll’ apparato digerente quasi niente, se ne togli alcune buone
contenute in un vecchio lavoro del Sabatier (Etudes sur la Moule commune,

422

Dav. Carazzi

i rapporti reciproci che passano fra il fegato e gli organi escretori
propriamente detti. Certo che la vecchia opinione, del Fredericq
e di altri, di considerare il fegato come una glandula di secrezione,
anzi, come fecero certuni, paragonaiia al pancreas, non regge.
C. Saint-Hilaire (93), pin eclettico, accorderebbe al fegato da una
parte un’ azione escretoria, dall’ altra secretoria e forse anche di
riassorbimento. Noto ch’ egli dice espressamente: »Les pigments qui
se trouvent dans les cellnles du foie, d’ apres mes observations pro-
viennent des pigments des aliments (pag. 116)«. Come s’ e visto,
dalle mie osservazioni risulta certamente che il fegato compie
un ufficio di assorbimento, supposto dubitativamente dal-
r autore russo; nel rimanente il mio giudizio sarebbe prematuro, ma
non mi parrebbe esatto considerarla , come tanti fecero, una glan-
dula escretoria, e soltanto la crederei in piccola parte secretoria b

Un’ obbiezione che non puö non essersi presentata alla mente
del lettore e la seguente : ma perche dare 1’ importanza di pigmento
respiratorio o di alimento ad una sostanza che non si trova altro che
nelle östliche della riva della Seudre e per qualche mese all’ anno?
Se la marennina dovesse compiere cosi important! uffici, come son
quelli che le attribuisco, non dovrebbe essa esser sempre presente nelle
östliche tutte?

La risposta e semplice : fra le östliche di Marennes e quelle di
fondo delle altre localitä non v’ e differenza che nel colore, ma del
rimanente il pigmento speciale esiste sempre e colla stessa distri-
buzione, come la marennina nelle östliche della Seudre. Nel marzo
deir anno scorso (1895), appena mi convinsi che il fenomeno dell’ in-
verdimento era una vera e propria assimilazione, presi un’ ostiica,
tenuta a vivere da molti mesi sul fondo di un vivaio del Golfo della
Spezia, e la preparai nei modi consueti. AU’ esame delle sezioni, nei
palpi, neir esofago, nell’ intestino, nel fegato, inglobato sotto forma di
granuli dagli amebociti, trovai un pigmento di color giallo facilmente

1875) che insieme a grossolani errori contiene molte accurate e importanti
osservazioni. Süll’ istologia del fegato abbiamo le ricerche del Frenzel, ma
egli si occupa soltanto degli elementi isolati, osservati a fresco.

1 II Frenzel limita il suo giudizio sul significato fisiologico del fegato
deir Ostrea edulis a questa osservazione molto giusta, ma altrettanto ovvia:
»Da aber, wie wir oben erwähnten, die Mitteldarmdrüse [questo e il nome che
il Frenzel da al fegato, ed e certamente adoprato in senso improprio e molto
equivoco] der Auster räumlich stark entwickelt ist, so können wir durchaus
nicht annehmen, dass ihre Function eine untergeordnete sei« (pag, 325).

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Laraellibranchi. 423

visibile quando si adopera una tinta di contrasto rossa (paracarminio,
safranina). Osservo una volta per sempre che questo pigmento, o, per
meglio dire, questa sostanza nutritiva, non puö esser confiisa col
pigmento che colora le parti superficiali delP animale, specialmente
r orlo del mantello. La marennina e le sostanze analoghe gialle,
brune ecc. che si riscontrano nelle ostriche hanno la distribuzione
largamente descritta al terzö capitolo e non sono solubili niente af-
fatto neir alcool. Invece il pigmento superficiale del mantello non
si trova che nel suo epitelio e manca negli altri organi. Quanto al
contenuto di color gialio rossiccio, proprio delle cellule epatiche, esso
e completamente solubile neir alcool, come lo sono certi pigmenti
speciali che si trovano talvolta nelle branchie e sempre nel muscolo
adduttore della sola 0. cochlear.

Le ostriche, che invece di esser tenute a fondo, stanno sospese
neir acqua profonda, secondo i soliti metodi italiani (vedi Carazzi, 93),
mostrano, talora scarso, talora abbondante, il pigmento solubile nel-
r alcool, ma non si puö mettere in evidenza la sostanza analoga alla
marennina. Questo si capisce facilmente se si tien conto che il ferro
e uno dei principali elementi necessari alla sua formazione; ora, in
una grande massa di acqua in movimento non puö essere presente
quella quantita di sali di ferro che 1’ ostrica puö avere a disposi-
zione stando a contatto col terreno in un parco dove 1’ acqua e poca
e tranquilla. Quanto al fondo, sul quäle vivono le ostriche colla
sostanza gialla, del Golfo della Spezia, esso e formato da un limo
del quäle non occorre neanche fare T analisi per assicurarsi che vi
abbonda il ferro, perch’ esso e un deposito delf argilla ocracea, ric-
chissima di quel metallo, trasportata dalle acque che scendono dai
colli sovrastanti alla spiaggia, argilla che sta fra uno strato e V altro
del calcare retico onde quei colli sono costituiti.

Tornando ai risultati delf analisi chimica fatta dai signori Muntz
e Chatin riescono evidenti i rapporti fra le cifre delle tabelle che
ho messo in nota alla pag. 413. Il ferro e contenuto in tutte le
ostriche, e piü scarso in quelle scolorate, piü abbondante nelle altre ;
sieno esse di Marennes o di altre localita, sieno esse verdi, o rossastre
0 brune. E siccome la marennina e le sostanze analoghe non stanno
solo nelle branchie e nei palpi, ma anche nelf intestino e nel fegato
(fors’ anche, modificate, nelle glandule pericardiche), si capisce che il
ferro venisse trovato anche nelf analisi del corpo, privato delle lamelle
branchiali e dei palpi. E si capisce che il ^ del ferro fosse nel
corpo circa la metä di quel che nelle branchie, perche in queste il

424

Dav. Carazzi

tessuto privo di marennina si riduce quasi a niente, essendo V or-
gano specialmente formato dalF epitelio assimilatore, mentre nel corpo,
oltre ai tessuti e agli organi surricordati contenenti ferro, altri volu-
minosi se ne trovano (muscolo, connettivo, gland. genitali) che ne son
privi h

Ma se il ferro e indubbiamente uno dei principali componenti
della marennina e delle sostanze analogbe, non e certamente il solo,
e alla varia quantita di esso in confronto cogli altri elementi, alla
presenza o mancanza di alcuni di questi, deve attribuirsi il variare
della colorazione.

Ostriche portoghesi verdi. E qui il caso di ricordare uno speciale
inverdimento, cb’ ebbi occasione di constatare in ostriche del tipo
0. angulata e O. virginica^ anzi probabilmente proprio della prima
specie, nota in Francia col nome di Huitre portugaise, percbe
fu importata, casualmente, dalle foci del Tago a quelle della Gironda
(Bordeaux).

Verso la fine del 1890 venne alla Spezia il yacbt »Sunbeam« di
proprietä di un lord inglese; rimase alcuni mesi nel Golfo e
verso la fine dell’ anno fu messo in uno dei bacini del r. Arsenale
per essere ripulito nella chiglia. Questa aveva numerosi mitili ed
alcune ostriche, forse un duecento dell’ eta di un paio d’ anni.
N’ ebbi pareccbie e volli tenerle a crescere in un vivaio, dentro a dei
cesti, percbe m’ accorsi subito che non appartenevano a nessuna delle
tre specie proprie del Mediterraneo 2. Nell’ aprirne qualcheduna
fui colpito dal colore distintamente verde di tutta la superfice del
mantello; le branchie erano mediocremente verdi, degli altri organi
non ebbi V avvertenza di fare 1’ esame. Nel 1893 tornai ad esaminare
queste ostriche, che nel frattempo erano cresciute molto, prendendo
la forma irregolare (molto piü lunghe che larghe) propria delle
ostriche del gruppo angulata-mrginica\ e di queste avevano il colore
rossastro dell’ impressione del muscolo adduttore e i sessi separat!.
Se tutti questi caratteri sono comuni colla nostra O. cochlear^ le di-
mensioni e la forma non permettevano neanche la supposizione che
si trattasse di questa specie; era dunque certamente una delle due

1 Si capisce che questa espressione va presa in senso relativo. Non in-
tendo giä dire che il muscolo, il connettivo ecc., manchino assolu tarne nte di
ferro, ma soltanto che in tali parti del corpo non si trova traccia del pigmento
organico, tipo marennina, ricco in ferro.

2 Vedi il mio Manuale di ostricultura, pag. 6.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

425

sopra ricordate, e le larve dovevano essersi fissate alla cliiglia del
»Sunbeam« quando questo, prima di venire alla Spezia, era neir Atlan-
tico. Dove precisamente fosse stato non avevo avuto V avvertenza
d’ informarmi , e non potei sapere in seguito , perche il yaclit, tosto
ripulito, lasciö il Mediterraneo.

Quello che mi colpi nel secondo esame del 1893 fu che V ostrica,
vissuta in mezzo a tutte le 0. edulis del vivaio che non inverdi-
scono mai, aveva ancora distinta la colorazione verde del mantello.
Ciö mi sorprese, perche io credevo allora al Püysegur, Lankester
ecc., e datano appunto da quel tempo le mie prime ricerche sulle
ostriche verdi. Nel 1894 e nel 1895 le ostriche del »Sunbeam« erano
ancora ingrossate; esaminate di primavera avanzata si mostravano
in floride condizioni, grasse, molto nutrite, i con niimerosi gruppi
di spermatozoi, le 9 con abbondanti uova. Il colore del mantello da
verdastro era passato piü decisamente ad una tinta giallastra.

Parmi indubbio che ad ostriche identiche si debba riferire V os-
servazione delh Herdman »in which enormous numbers of wandering
leucocytes filled with large green granules come out the surface of
the body and especially on the mantle« (pag. 16 dell’ estratto). Infatti
nelle mie osservazioni istologiche ho trovato gli stessi fatti notati
per le ostriche di Marennes , sia nelF intestino che nelle branchie e
nei palpi; la sola differenza era che tutte le lacune del mantello
erano piene zeppe di numerosi amebociti carichi di granulazioni
verdi-giallastre. Ancora dalle prime osservazioni si scorgeva che il
verde non era di quel colore brillante, d’ un töno caldo, quäle si os-
serva nelle ostriche di Marennes, nel massimo dell’ inverdimento, ma
di un colore piii tendente al giallo. Nelle osservazioni successive il
color giallo delle granulazioni era piü evidente, specialmente nel 1895.
Le granulazioni dell’ intestino, delle branchie e dei palpi s’ erano
fatte piü rade, e i singoli granuli molto piü piccoli, irregolari, an-
golosi, non gia ^rossi e tondeggianti come nelle ostriche di Maren-
nes. E in queste ultime osservazioni anche il mantello mostrava
qualche diminuzione nel numero di amebociti carichi di granu-
lazioni, le quali avevano subito nella forma auch’ esse le modificazioni
mentovate.

Quanto alla pretesa »leucocitosi« dell’ Herdman non riesco a
capire neanche che cosa voglia dire, e mi pare che adoprare questa
parola parlando di ostriche sia un non-senso. E, all’ opposto del-
r Herdman, son sicuro che anche queste ostriche sono perfettamente

426

Dav. Carazzi

saue. Egli afferma, come ho giä detto, ma non ne da una sola prova,
che in quelle da lui prese in esame il fegato era malato.

La sola differenza notevole fra le ostriche del »Sunbeam« e
quelle di Marennes e la grande durata del pigmento e 1’ ahhondante
quantita di amehociti del mantello, che lo contenevano. Da che di-
penda questo riversarsi di amehociti con granulazioni nel torrente
sanguigno e quindi nelle lacune del palleo, non saprei dire con preci-
sione ; forse 1’ inverdimento era avvenuto con tanta ihtensitä che il fe-
gato non aveva potuto provvedere al rapido assorbimento degli ame-
bociti carichi di granuli, e perciö essi erano andati in circolazione.
Questo diffondersi delle cellule sanguigne con granuli nei tessuti
connettivi ha finito poi con trasformare molte di quelle cellule in
vere cellule fisse; cosi che nelle mie ultime osservazioni ho trovato
i sottili granuli gialli raccolti in cumoli ed in mezzo ad essi un
nucleo assai ridotto e sformato ; in tal modo i granuli semhravano
far parte del lasse tessuto connettivale.

Quelle che risulta dalle mi e ricerche, sia sulle ostriche di Marennes
che SU quelle portoghesi, e la grande importanza che hanno gli
elementi del sangue nel trasporto delle sostanze assimilate dagli epi-
teli funzionali.

Contrariamente a quello che si credeva finora, non
e giä il plasma sanguigno, ma bensi 1’ amebocito che
prende la sostanza nutritiva assimilata, anzi fabbri-
cata, negli epiteli e la trasporta al fegato.

E, appunto, il risultato di maggiore importanza, che mi sembra
emerga dalle mie ricerche, e 1’ aver messe in luce che gli amehociti,
come giustamente aveva giä conchiuso nel suo lavoro il Cüenot,
»sont des organites d une importance capitale dont les fonctions multiples
sont toutes en rapport avec l’assimilation et la nutrition« (pag. 650).
Secondo la convinzione ch’ io mi son fatta, tutte le funzioni di nu-
trizione, respirazione ed escrezione compresa, hanno per immediato
e necessario intermediario V amebocito h Petra egli in seguito a

^ Per avere gia enunciato questa idea io mi presi dell’ »ill-informed«, e a
proposito della respirazione mi scaraventarono addosso tutti in una volta Paul
Bert, Krukenbero e Fredericq; e certamente, se 1’ avessero conosciuto, non
mi avrebbero risparmiato neancbe il vecchio Harless, il vero padre dell’ emo-
cianina, da lui scoperta cinquantanni or sono nelF Helix (1847). Mi contenterö

Contributo all' istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi.

427

cenogenetici differenziamenti cedere parte di queste sue attribuzioiii
0 ad albuminoidi del sangue (del resto elaborati dall’ attivita del 8uo
Protoplasma) o ad elementi speciali, quali le emazie, ma egli rap-
presenta da solo 1’ iinita morfologica, che contiene in se stessa tutte le
attivita fnnzionali necessarie per il trasporto dei materiali di nu-
trizione.

Conclusioni generali.

1. Le ricercbe istologiche fatte finora sulle östliche verdi di
Marennes trassero a conclusioni erronee gli osservatori che le com-
pirono.

2. Errarono il Lankester e lo Chatin credendo che le cellule
di secrezione o macroblasti contenessero il pigmento verde. Quelle
cellule sono indubbiamente e sempre scolorate; esse funzionano come
»Becherzellen«, per secernere una sostanza che ha 1’ aspetto fisico,
se non le proprieta chimiche, del muco.

3. Errarono del pari i due autori summentovati quando attribui-
rono a quelle cellule la proprieta di essere semoventi.

4. L’ opinione del Pelseneer, del De Brutne e del Lankester
che la colorazione verde dei palpi e delle branchie nelle östliche di
Marennes sia effetto di un trasporto, dalF apparato digerente al-
r esterno, di materiale dannoso al sangue, trasporto che si compirebbe
per Opera degli amebociti del sangue ad uno scopo escretorio, e con
una diapedesi attraverso ai tessuti, accompagnata molto spesso
(De Bruyne) da una distruzione epiteliale per opera degli amebociti,
e completamente erronea.

di fare umilmente osservare: che i tre autori citati si sono occupati di molluschi
cefalopodi; che 1’ emocianina in molti lamellibranchi, 1’ ostrica compresa, nes-
suno, finora, 1’ ha vista; che in altri vi sono appositi elementi contenenti un
composto analoge all’ emoglobina; che nelT Aplysia punctata il plasma sanguigno
contiene 1’ emocianina in cosi piccola quantitä (1,77X5 pure e emocianina)
che »cet albuminoide ne peut tres probablement jouer aucun role dans la re-
spiration« (Cuenot, pag. 29)! E ricordato tutto ciö mi pare che voler sostenere
che r emocianina e la sostanza colla quäle i molluschi assumono 1’ ossigeno e
come dire che nei vertebrati 1’ impressione visiva si compie colla rodopsina.

Nei cefalopodi, in molti gasteropodi, in alcuni lamellibranchi 1’ emocianina
costituisce il pigmento liquide respiratorio; in altri altre sostanze la sostitui-
ranno; in altri infine la funzione e compiuta da vere emazie [Solen legumen,
Area tetragona). Ma in molti molluschi 1’ emocianina non e che supposta. E

Aply sia depilans^ neanche puö supporsi la presenza di un albumi-
noide con funzioni respiratorie (Cuenot, pag. 46, 91)!

428

Dav. Carazzi

5. Una diapedesi escretoria e una fagocitosi, cioe iina distriizione
epiteliale, come F osservö il De Beuyne, non sono giä fenomeni
fisiologici, ma di patologia sperimentale.

6. Che la causa delF inverdimento delle ostriche di Marennes
sia dovuta al nutrirsi che fanno i molluschi di una diatomea verde
[Namcula\ come credettero il Püyseguk, il Lankester, Io Chatin,
il Pelseneer, il De Brüyne, F Herdman ecc., e del pari infondato.
La presenza o F assenza della Navicula non influiscono menomameote
sulF inverdimento.

7. Non regge neanche F ipotesi del Ryder e delF Herdman che
F inverdimento sia una malattia di fegato o una leucocitosi (!).

8. Il fenomeno delF inverdimento e una vera e propria assimi-
lazione, compiuta dal protoplasma della parte apicale delle cellule
cilindriche epiteliali di tutte le mucose si esterne che interne, escluso
lo stomaco e tutta quella parte d’ intestino nella quäle sta lo stilo
cristallino. L’ epitelio del mantello, tolte le cellule sensoriali, pig-
mentate e secretorie, ha la capacita di fabbricare la sostanza verde.
L’ ha in grado piü elevato F epitelio delle branchie, eccettuate le
cellule secretorie, e cosi pure la mucosa dei palpi, delF esofago,
delF intestino medio e terminale, fino alF ano, eccettuate le Becher-
zellen e le cellule claviformi.

9. La sostanza verde o marennina non esiste gia formata
alF esterno, ma viene fabbricata con elementi presi al liquido am-
biente, dalF attivita del protoplasma epiteliare, al modo stesso che il
protoplasma delle cellule delF intestino medio dei vertebrati fabbriche-
rebbe il grasso, secondo il modo di vedere del Gruenhagen, del
Nicolas e di altri.

1 0. NelF interno delF epitelio, nel tratto dove si forma la ma-
rennina, il color verde ha un aspetto diffuso, tutt’ al piü finissima-
mente granulöse. Scendendo verso la parte prossimale (basale) del-
F epitelio, la marennina si vede raccolta in grossi granuli del diametro
di uno 0 due

1 1 . Uno dei principali componenti della marennina e il ferro,
ma non esclusivo; e la sua presenza necessaria non basta per for-
mare il pigmento verde. Esso entra anche nella composizione di
altri pigmenti simili alla marennina, ma di colore diverso giallo, •
bruno ecc.

La marennina e un composto organico diverso da tutti quelli
conosciuti. Questo fatto e stato dimostrato dal Dumas e dal Ber-

thelot.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Laraellibranchi. 429

12. Gli amebociti del sangue si caricano dentro all’ epitelio delle
granulazioni verdi e, facendosi strada per il connettivo sottostante, si
portano al fegato.

13. Nel fegato gli amebociti vengono assorbiti dalle cellule
epaticbe, qui le granulazioni verdi sono profondamente modificate.

14. Air infuori degli epiteli, specialmente menzionati, degli ame-
bociti e del parencbima epatico, nessun altro organo o tessuto del-
r ostrica contiene le granulazioni verdi, la marennina. Quand’ essa
si scorge nel tessuto connettivale, e sempre nelF interne di un ele-
mento sanguigno.

15. Si puö supporre che la marennina sia un pigmento respi-
ratorio, ma e piü ovvio considerarla come un vero alimento.

16. Nelle ostriche di localita disparate (anche della Spezia)
tenute a vivere sul fondo, dove il fango contiene argille ocracee
(ferrugginose), si riscontrano dei pigmenti (giallo, bruno ecc.) analoghi
per il modo di formazione, per la distribuzione e per il loro com-
portarsi coi soliti agenti istologici (fissatori, induritori, coloritori ecc.)
alla marennina verde delle ostriche di Marennes.

17. La perdita della colorazione verde ha luogo in un periodo
che Varia a seconda del tempo che ha durato 1’ inverdimento. Di
solito il verde persiste visibilmente per uno, due e anche tre mesi.
Nello sverdimento si scolora prima il protoplasma della parte apicale
deir epitelio, poi il rimanente epitelio; ma nel fegato le granulazioni
di marennina, parzialmente scolorate, durano a lungo e spariscono solo
quando negli epiteli e giä cessata da parecchio tempo la colorazione.

18. Gli amebociti delle ostriche, pure essendo di una sola specie,
si presentano con due aspetti diversi, i quali devono corrispondere
a un diverso atteggiamento funzionale (respiratorio?). Potrebbe darsi
che uno di codesti atteggiamenti preludesse alla frammentazione
nucleare, la quäle e il fatto istologico che precede 1’ assunzione della
marennina da parte delF amebocito. Tale frammentazione nucleare,
0 divisione diretta del nucleo, non rappresenta, dunque, una degene-
razione dell’ amebocito, come da molti fu asserito.

19. Dopo presi i granuli di marennina o di altri pigmenti ana-
loghi, r amebocito si reca al fegato; non e dunque, come si credeva,
il plasma solo incaricato del trasporto del materiale assimilato dal
Protoplasma delle cellule epiteliali.

20. Il fegato delle ostriche ha certamente una funzione di assor-
bimento.

Firenze, maggio 1896.

430

Dav. Carazzi

Spiegazione delle figure della tav, 18.

I disegni furono fatti colla camera chiara Abbe (beninteso esclusa la fig. 1),
fin dove possibile; e, meiio pochi, coH’ obiettivo a immersione om. apocr. 2 mm.
dello Zeiss e ociilare comp. 2, 4, 8. L’ ingraudimento e approssimativo. Salvo
indicazione contiaria, le figure rappresentano sempre sezioni di Ostrea edulis
verde di Marennes.

Fig. 1. Sezione semischematica in un piano mediano sagittale, parallelo alle
due valve, di un’ ostrica nel massimo dell’ inverdimento. Gli organi
inverditi sono rappresentati di color verde, il fegato verdastro oscuro,
come si scorge dopo F indurimento colF alcool. Cp cappuccio palleale,
F palpi, S stomaco, Imc intest, medio circondante, F fegato, Im por-
zione ricorrente delF intestino medio, LBr lamella branchiale, Id in-
testino discendente, nel quäle va a terminare lo stilo cristallino, PrO
processo orale, cioe tutta la parte anteriore -inferiore del corpo com-
presa fra il muscolo add. e le lam. branch., Ir cul di sacco dell’ intest,
ricorrente, Ic cieco dell’ intest, discendente, Nv ganglio viscerale, A ano,
M muscolo add., O orecchietta, F ventric. del euere, Stx stilo cristal-
lino nello stomaco, E esofago, Ec ganglio cerebrale. Grand, nat. di
un’ ostrica di dimensioni medie.

Fig. 2. Segmento di una lam. branch. Soltanto due segmenti secondari [ss)
sono interamente disegnati; cs cellule di secrezione. x 240.

Fig. 3. Segmento second. apicale della fig. precedente. Ho raccolto i diversi
aspetti delle cellule di secrezione (cs) descritti nel teste; naj nucleo di
amebocito, ae amebociti, amebocito con granulazioni verdi. X 550.
Fig. 4. Sezione parallela alla superfice di un palpo labiale, ma un poco obliqua.
Le cavitä f indicano i posti dove stavano nicchiate le cell, di secrez.,
cs alcune di queste cellule rimaste in posto. X 240.

Fig. 5. Porzione di lam. branch. in sezione longitud.; fissazione all’ acido
osmico; cs cell, di secrez., n nicchie delle medesime. x 550.

Fig. 6. Sezione trasversale di un palpo labiale, non colorato. Or lato orale e
Abor aborale, mc mucosa, er creste della stessa, forn fornici. X 68.
Fig. 7. Una cresta di palpo labiale in sez. trasv.; cs cell, di secrezione, na
nuclei di amebociti penetrati nell’ epitelio, a amebociti del tessuto con-
nettivo. x 550.

Fig. 7 bis. Porzione di fornice della stessa sezione, Uj amebocito dentro una
cell, epiteliale, il nucleo di questa e respinto in alto. x 550.

Fig. 8. Un altro pezzetto di fornice di una sez. di palpo; cs cell, di secrez.,
ne nuclei delle cell, epitel., un amebocito dentro ad una cell, epitel.,
na porzioni di nuclei di amebociti in mezzo alle granulaz. verdi.
X 1100.

Fig. 8 bis. Un amebocito in divisione. x 1100.

Fig. 9. Sezione della mucosa faringea in un piano perpend. a quello della fig. 1
(piano long. o frontale); cs cell, di secrez., ne nuclei delle cell, epit.,
a, nuclei di amebociti penetrati nell’ epitelio. X 275.

Fig. 10. Sez. trasv. della mucosa dello stomaco verso la parte orale e media
dell’ organo; ne nuclei dell’ epitelio, na nuclei di amebociti, ca cumoli
di granuli bruni con nuclei di amebociti, Ic limite fra la mucosa e il
connettivo sottostante. x 260.

iiUhM.d.ZooLSlalion '/..McapcLUd .IZ.

Contributo all’ istologia e alla fisiologia dei Lamellibranchi. 431

Fig. 11. Sez. trav. d’ intestino terminale. Ms muscolo add., M turdca palleale,

c connettivo, mc mucosa, er cr^ creste della mucosa, / fornici della

stessa. X 68.

Fig. 12. Porzione di una sez. d’ intestino circondante; epitelio di una cresta;
cs cell, di secrez., ne nuclei dell’ epitelio, «y nuclei di amebociti penetrati
neir epitelio, Ic limite dell’ epitelio col connettivo, a,, grosso amebocito
con granuli verdi. X 260.

Fig. 13. Porzione basale di mucosa dell’ intestino medio in una regione opposta
alle creste; hg cell, di secrez. non ancora sviluppate, le altre lettere
come nella fig. precedente. La parte apicale dell’ epitelio, cioe verso
il lume deir intestino, non e figurata. x 550.

Fig. 14 e 14 bis. Ostrea edulis di Spezia. Porzioni di sez. trasversale dell’ in-
test. circond. per far vedere diversi tipi di cellule di secrezione [cl] a

forma di clava. x 550.

Fig. 15. Sez. del fegato; un lobulo e figurato intero; a amebociti con granulaz.
verdi, ce cell, epaticbe, na nuclei di amebociti. x 550.

Fig. 16. Sez. trasv. di un dotto epatico pieno di amebociti, il maggior numero
dei quali contiene delle granulaz. verdastre; in alcune cell, epaticbe si
vedono dei granuli verdi [g.v). x 275.

Fig. 17. Porzione di un lobulo epatico di ostrica verde in un periodo piü avan-
zato di digestione della fig. 15. x 550.

Fig. 18. Sez. trasv. di una piccola arteria del processo orale; a amebociti, a,
idem con granuli verdi. x 240.

Fig. 18 bis. Alcuni amebociti della fig. precedente. X 550.

Fig. 19. Amebociti dentro o vicino all’ epitelio dei palpi labiali e con diversi
aspetti di divisione diretta, da un preparato colorato colla safranina.
X 1100.

Fig. 20. I due aspetti funzionali dell’ amebocito. Da un preparato colorato colla
safranina. X 1100.

NB. La colorazione verde che si scorge nelle figure corrisponde alla colo-

razione realmente esistente nelle ostriche verdi di Marennes; del rimanente per

i diversi aspetti di quella colorazione cfr. il testo.

432

Adelotacta Zoologica'.

Studii di

Fr. Sav. Monticelli.

Con le tavole 19 e 20.

1. Pemmatodiscus socialis n. gen. n. sp.

II mattino del 4 agosto dello scorso 1895 il Dott. Salvatore
Lo Bianco richiamö la mia attenzione sii di un grosso esemplare di
Rliizostoma pulmo^ frutto della pesca quotidiana, che mostravasi in-
farcito di numerosi parassiti. Ne intrapresi subito 1’ esame, e da
questo potetti facilmente accorgermi che tali parassiti uon erano da
riferirsi a forme larvali e migranti di Platelminti parassiti, ma che
mi trovavo, invece, dinnauzi una forma animale del tutto nuova e
sconosciuta, e, direi, anche strana, che mi propongo di render nota
con questo scritto.

Piü specialmente lungo i margini del cappello di questa Rhizo-
stoma^ e sparse ancora nel dorso del medesimo, nei tentacoli, ed, in-
fine, un po’ dapertutto, si osservavano numerose cisti. Queste, di varia
grandezza, erano come immerse e scavate nel tessuto gelatinöse, sia
quelle tipico, sia quelle piü compatto dei tentacoli. L’ aspetto gene-
rale di questa panicatura della Rhizostoma ^ come potremmo dirla,
e rappresentato nella fig. 2. Come tali cisti erano piü numerose siii
margini del cappello, e come disposte, valgono a dimostrarlo la stessa
fig. 2 e meglio ancora la fig. 30.

Queste cisti contenevano, per la maggior parte, dei gruppetti
or piü, or meno numerosi di piccoli organismi che sembravano, attra-
verso la eiste, dei dischetti bianchi con un foro, o macchia scuriccia

aÖTj'kog — non chiaro, dubbio; — classificabile.

Adelotacta Zoologica.

433

in una delle facce del disco. Alcune cisti, invece, contenevano
appena due, tre o quattro, ed altre anche un solo di tali organismi.
Questo si osservava piü specialmente nei tentacoli nei quali sola-
mente ho notate delle cisti con un unico ospite. Si ponga mente
alle figure 1, 8, 16, 28, 30, 33 che si riferiscono a ciö che ora
ho detto.

Per studiare gli organismi in questione e le cisti nelle quali
erano racchiusi, oltre 1’ esame a fresco e sul vivente, ho fatto quello
delle preparazioni in toto di individui isolati e delle sezioni dei mede-
simi, nonche delle cisti con entro i parassiti. Tanto per le preparazioni
in toto, quanto per le sezioni, ho trattato sia gl’ individui isolati
dalla cisti, sia questa con quelli, con diversi liquidi: col sublimato
(a freddo ed a caldo), con 1’ acido osmico, con il liquido di Flemming,
con quello di Kleinenberg e di Mingazzini, intine, direttamente
con r alcool a 90°. I migliori risultati — ottime preparazioni e
buone sezioni — ho avuto con V acido osmico, il sublimato, ed il liquido
di Flemming. I tessuti delF organismo vennero meglio fissati da
questi Ultimi liquidi, se isolati dalla cisti, ch6 questa non permetteva
bene la loro penetrazione nei suo interne; tanto che, nelle grosse cisti
gl’ individui che si trovavano nei mezzo, rimanevano del tutto alterati,
perche non fissati dal liquido adoperato. Dicasi lo stesso per i
liquidi coloranti, che anche alla completa penetrazione di essi offriva
ostacolo la cisti. Come liquidi coloranti ho usato il paracarminio,
r ematossilina alcoolica, V emacalcio, la mia miscela di picrocarminio
e la miscela colorante di Biondi. Col primo ho ottenuto delle
splendide preparazioni in toto; degli altri mi son valso piu special-
mente per colorare le sezioni; ottimi risultati ho avuto dal liquido
di Biondi.

Le cisti hanno forma ovoidale o sferoidale, che e piü o meno
accentuata, quanto maggiore o minore e il numero degli individui in
esse contenuti. Se nella cisti vi e un solo parassita, quella si adatta
alla forma di questo che essa circonda molto da vicino (fig. 1, 8, 16,
26, 28, 30, 33). I contorni delle cisti sono d’ ordinario irregolari,
anfrattuosi; condizione di cose che si esagera nelle cisti fissate, come
si scorge dalle sezioni (fig. 8). Le cisti variano molto in grandezza.
Se contengono un solo ospite misurano poco piü di questo in dia-
metro ed in altezza; ad esempio la cisti rappresentata nella fig. 33
misura mill. 0,37 in diametro, per un’ altezza di mill. 0,25; misure
di poco maggiori dell’ ospite che alberga. Le cisti, ellissoidali o
sferoidali, che contengono piü individui, misurano in diametro da

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 29

434

Fr. Sav. Monticelli

mill. 0,50 a mill. 1,80—2. Nell’ interno delle grandi, come delle
piccole cisti del cappello della medusa, non si osservano tramezzi
che le dividano in camere secondarie, nelle quali sono ripartiti gli
ospiti della cisti. Ma nelle cisti dei tentacoli di frequenti ho con-
statato che quelle che contengono due, di rado tre, parassiti presentano
dei tramezzi determinanti altrettante cisti nella cisti, per quanti sono
gli ospiti (tig. 16). Le pareti della cisti sono relativamente molto
spesse, jaline e facili a distinguersi, anche a fresco, dal tessuto che
le circonda, nel quäle esse sembrano, come ho detto, immerse e sca-
vate (tig. 1, 8, 16, 26, 28, 33). La forma, 1’ aspetto, i rapporti delle
cisti col tessuto che le circonda sono messi in evidenza assai bene
dair acido osmico e dal liquido di Flemming; la tig. 26 e appunto
ricavata da una cisti trattata con acido osmico, dalla quäle per di-
lacerazione son venuti fuori gli ospiti contenutivi. Da questa figura
si rileva come le pareti della cisti possono staccarsi, isolandosi dal
tessuto che le circonda, come una sottile membranella anista. Di
fatti questa cisti mostra due lembi residuali della porzione di parete,
che guarda 1’ osservatore, dilacerata, che sono isolati dal tessuto
gelatinoso che vi aderiva asportato con un colpo di forbice. Dal-
r esame delle pareti delle cisti ho dedotto che esse son dovute ad
un prodotto di secrezione del tessuto gelatinoso che le circonda. II
quäle ha reagito contro 1’ irritazione determinata, in questo o quel
punto della sua massa, dal parassita che vi e capitato dentro, cir-
condandolo di questo prodotto di secrezione che vale ad isolarlo.
Questo spiega come possono essersi formate le cisti intorno agli
ospiti capitati nella medusa, ma resta a sapersi come son capitati
questi in quella e come e che in una medesima cisti possono tro-
varsi molti ospiti, mentre in altre se ne trovano pochi od un solo.

Sul primo quesito posso dir nulla di concreto; senonche sup-
porre, tenuto presente come sono disposte le cisti, che questi organismi
si siano fatti via per V endoderma per giungere al tessuto gelatinoso,
essendo essi capitati nella cavita gastrica. Circa il secondo quesito,
esporrö quanto le mie osservazioni mi permettono di rispondere, dopo
aver descritto 1’ organismo che ci occupa.

Ho detto innanzi che gli ospiti contenuti nelle capsule o cisti
sembravano dei dischetti bianchi con un foro in una delle facce che
appariva scuro sul fondo bianco-latteo dei dischetti. Esaminati in
molti con una lente attraverso la cisti ed il tessuto gelatinoso, essi richia-
mano alla mente un gruppo di Acetabularia medit. guardato da sopra e
delle quali non si scorgono i pedicelli. Tenuto conto del caratteristico

Adelotacta Zoologica.

435

aspetto di disco-ciambella di questi organismi nii e venuto fatto il
Dome, che per essi propongo, di Pemmatodiscus ciambella e

dioyiog^ disco), iiome che, riferendosi solo alla forma dell’ organismo,
come essa si presenta all’ osservatore, lascia impregiudicata ogni
questione riguardo alla sua essenza, al valore morfologico, ai suoi
rapporti ed alla sua posizione sistematica; e puö essere, quindi, in
ogni caso conservato. Cosicche Pemmatodiscus e il nome generico;
come nome specifico propongo quello di socialis che ricorda la con-
dizione, quasi costante, di trovarsi associati piü individui in una
medesima cisti.

In ogni cisti contenente piü Pemmatodiscus ve ne sono di varia
grandezza, da molto piccoli a grandissimi. Messili in liberta, dila-
cerando la cisti, si nota che la forma di disco-ciambella non e cosi
regolare, come sembra attraverso la cisti (fig. 1). Essi presentano una
superficie appiattita discoide, che sui margini si arrotonda a toro,
ispessendosi di poco, ed una superficie rigonfia clipeiforme opposta alla
prima; le due superficie vengono a contatto nel toro marginale. Il foro
del disco, o ciambella, si apre nel centro della superficie appiattita
e mette in una cavita, come sembra a prima giunta, scavata nelF in-
terne del corpo. La figura 4 vale a dare una esatta immagine del
modo come questo si presenta se visto dalla faccia rigonfia (a), dalla
faccia discoide (^), o di fianco e profilo (c). Nel Pemmatodiscus
possiamo, quindi, distinguere due superficie, una appiattita nella
quäle trovasi il foro, che, ritenendo per bocca, come dimostrerö or ora,
indico come ventrale o inferiore, chiamando dorsale o superiore quella
clipeiforme. Data la variabile grandezza dei Pemmatodiscus^ molto
varie sono le loro misure. Il loro diametro massimo, che corrisponde
al disco ventrale, varia da mill. 0,20 a mill. 1,0; la media oscilla fra
i mill. 0,50 — 0,90. L’ altezza, dalla faccia ventrale alla dorsale,
secondo un asse che passi dal centro della bocca e termini nel mezzo
del dorso, e presso a poco la meta del diametro.

Esaminando i Pemmatodiscus viventi ho constatato che non
duravano a lungo nell’ acqua di mare nella quäle dilaceravo le cisti
per metterli in liberta. Dopo poco tempo si alteravano ; sembrava si
disfacessero morendo. Ciö non mi ha permesso di seguirne piü a
lungo lo Studio e tenerli in osservazione per ulteriori ricerche e per
rintracciarne il loro ultimo destino. Ma quanto ho potuto osservare
a fresco e tutto quello che si poteva. Tutta la superficie del corpo
e fittamente cigliata: le ciglia sono lunghissime e si muovono attiva-
mente ed incessantemente e fanno roteare il Pemmatodiscus intorno

29*

436

Fr. Sav. Monticelli

a se stesso che cammina. cosi, lentamente. Esso si muove ancora
indipendentemente dalle ciglia, ondeggiando coi margini che si in-
senano e si allungano protrudendo , e ricorda cosi, spostaudosi, lon-
tanamente il muoversi di im' Amoeda. La fig. 25 serve a mostrare
dei Pemmatodiscus che si spostano ondeggiando. Seguendone i mo-
vimenti sotto il campo del microscopio, sono stato colpito da una
osservazione che riferisco, perche piü volte mi e occorsa. Mentre,
dunque, V animale si muoveva roteando, o restava immobile, come
librato nelF acqua, gli ho visto emettere verso i margini della super-
ficie che osservavo, d’ ordinario dorsale, or qui or la un prolunga-
mento conico, a punta acuta, che subito ritirava. Questi prolungamenti
avevano la forma, presso a poco, che ho ritratta nella fig. 19 cercando
di coglierla a volo; essi sono senza dubbio delle estroflessioni della
superficie del corpo. Ancora ho osservato, in contrapposizione alla
precedente osservazione, formarsi di tratto in tratto verso i mar-
gini una sorta di introflessioni della superficie esterna che presto
scomparivano, ed il margine ripigliava il suo aspetto primitivo (Fig. 18).
A che scopo emette questi prolungamenti, perche si formano le inse-
nature, non ho saputo spiegarmi.

Il foro centrale della ciambella, la bocca, mostrasi anch’ esso
cigliato e la cigliatura sembra estendersi nella cavita del corpo.
Attivissimo e il movimento delle ciglia della bocca, nel cavo della
quäle si vedono oscillare numerose sferule rifrangenti, grandi e
piccole, agitate dalle ciglia che sembrano determinare un movimento
vorticoso fino in fondo la cavita (Fig. 10). La bocca sul vivo varia
iucessantemente di aspetto e di ampiezza. D’ ordinario e di medio-
cri dimensioni; ma si contrae e si restringe, tanto da ridursi ad un
forellino piccolissimo quanto la capocchia di uno spillo (fig. 27 b), o si
dilata enormemente (fig. 27 a). La bocca ora si allunga a rima trans-
versa, ora piglia V aspetto caratteristico di pera allungata e si sposta
con r estremitä ristretta verso il margine del corpo allargandosi
enormemente (fig. 29). In questo caso i contorni della bocca si fanno
piü netti, piü evidenti e piü manifesta si rende la cigliatura del cavo
boccale.

L’ aspetto di un Pemmatodiscus a fresco, visto dalla faccia ven-
trale, e reso dalla fig. 10, quello della faccia dorsale dalla fig. 15.
In entrambe si scorge una zona chiara periferica abbastanza larga,
orlata di uno straterello ancora piü trasparente, dalla periferia del
quäle partono le ciglia. Nel centro si vede, invece, una massa piü scura
che limita la bocca. Esaminata piü da vicino la zona esterna mostrasi

Adelotacta Zoologica.

437

fatta di cellule, giustaposte, allineate, allungate, cigliate. Nella
fig. 5 si scorge, per trasparenza, attraverso , la superficie dorsale, il
foro boccale, ed internaiuente alla zoiia chiara periferica uoa linea
oscura parallela al margine interno della zona chiara, e da questo
alquanto allontanata. Ciö mi fece subito nascere il sospetto della
esistenza, nel cavo del Pemmatodiscus ^ di un altro strato di cellule
concentrico al primo esterno. Ciö che chiaro dimostrano le prepara-
zioni in toto, dalle quali si ricava che il Pemmatodiscus e costituito di
due Strati di cellule che si continuano uno nelF altro per V apertura
boccale (fig. 3 e 7). Le sezioni fatte in tutti i sensi confermano
questo reperto (fig. 8, 16, 20). Dalla ricostruzione di queste sezioni
e dai preparati in toto si puö ricavare lo spaccato del Pemmato-
discus ^ quäle 1’ ho rappresentato nella fig. 24. Da esso si rileva che
lo Strato esterno ectodermale s’ introflette nel foro centrale e subito
dopo si ripiega contro e sotto Io strato esterno, parallelamente a
questo, conservando per breve tratto le sue caratteristiche (le ciglia),
per continuarsi poi nello strato interno endodermale. Questo, piü basso
e molto differente dalF esterno, e privo di eiglia e segue in tutto il
suo decorso la forma delF esterno. Indico lo strato esterno come
somatoderma, quello interno, che limita la cavita gastrica (enteron),
come enter oderma; e poiche il foro mette in comunicazione V esterno
con r enteron, merita bene il nome di bocca (stomio) che gia gli ho
dato, riservandomi di dirne ora la ragione. I due strati non aderiscono
fra loro, ma vi e fra di essi una intercapedine che rappresenta la
cavita generale del corpo, il celoma.

La disposizione delle ciglia teste descritta, nel cavo boccale e nel
primo tratto delF enteron sottostante e seguente al cavo boccale, da
ragione delF apparenza cigliata di tutta la cavita interna del Pemma-
todiscus innanzi ricordata.

Schiacciando lentamente e delicatamente, a fresco, un Pemmatodiscus
sotto il coproggetti (se per avventura si ha la preparazione che ho rap-
presentata nella fig. 35 le cose si vedranno meglio) si scorgono, a pic-
colo e mediocre ingrandimento, come tante strie radiali decorrenti dalla
periferia al centro del dorso, o verso il contorno della bocca (se si
osserva dal ventre). Queste strie, non continue, ne regolari sembrano
fatte da punti, virgolette o trattini messi in fila: aspetto questo che
puö osservarsi anche in buoni preparati in toto. Esaminando queste
strie con piü forte ingrandimento, si nota che i punti, specialmente
nelle preparazioni in toto, sono i nuclei messi in evidenza dal colore;
e che i tratti e virgolette, specialmente nelle preparazioni a fresco e ben

438

Fr. Sav. Monticelli

schiacciate (fig. 35), sono dei distinti corpicciuoli rigidi, all’ apparenza,
molto rifrangenti e di aspetto cuticoloide. Essi sono come dei ba-
stoncelli piü o meiio aifusolati agli estremi, di forma piuttosto varia-
bile, ma che puö ridursi a qiiella che ho rappreseatata nella fig. 13«
ritratta a camera chiara; questi bastoncelli immersi nelb ectoderma
misurano a fresco mill. 0,03 circa.

Dilacerando delle cisti di Pemmatodiscus a fresco, questi vengono
fuori e si mettono in liberta; se si dilacera una cisti giä preparata re-
stano essi aderenti V uno all’ altro a gruppetti (quelli che nella cisti
erano piü vicini) per le ciglia retratte ed attorcigliate che s’ intrecciano
fra loro. Cosicche essi restano come cementati fra loro, tanto che al
primo vederli credetti all’ esistenza di una sostanza cementante che,
coagulata per V azione dei reagenti, li unisse insieme. Ma mi ac-
corsi subito che trattavasi solo di aderenza fra individui di una cisti,
dovuta all’ intrecciarsi fra loro delle ciglia.

Passo ora ad un esame piü particolareggiato della struttura istolo-
gica dei due strati cellulari. La fig. 20, che rappresenta la sezione dorso-
ventrale di un mediocre individuo, serve a mostrare il rapporto dei due
strati ed il differente aspetto, ela diversa loro struttura. II somato der-
ma (ectoderma) misura in media mill. 0,05, 1’ enteroderma mill. 0,025
di spessore : lo strato esterno, dopo essersi ripiegato per costituire i mar-
gini della bocca, diminuisce insensibilmente in altezza fino a rag-
giungere quella dello strato interno, e si continua in questo : le ciglia
si arrestano a questo punto, dove le cellule dei due strati si distin-
guono nettamente le une dalle altre (fig. 20). Il somatoderma e fatto,
come ho gia accennato, di un fitto strato di cellule allungate, cilin-
droidi, a protoplasma chiaro trasparente, all’ aspetto punteggiato da
piccoli granuletti, appena piü denso nella porzione basale (fig. 5, 6, 20). I
nuclei misurano mill. 0,005 in diametro e si trovano, d’ ordinario, nel
terzo medio delle cellule. Queste mostrano alla loro superficie libera una
distinta cuticola, relativamente spessa (fig. 5, 6, 22) sotto la quäle di
frequenti si osserva una distinta stria chiara, seguita da un leggiero
raddensamento dei citoplasma (fig. 6). La cuticola e perforata dalle
lunghe, esili e numerose ciglia che rivestono tutta la superficie esterna
dei somatoderma e che, nel loro insieme, sembrano costituire uno
strato periferico compatto. E la cuticola che forma il margine chiaro
rifrangente che si osserva alla periferia dei corpo sul vivo, sia dal
dorso che dal ventre (fig. 10, 15). Fra le cellule dell’ ectoderma si
nota la presenza di certe formazioni che, poiche ricordano i rabditi
dei Turbellarii , io indico con questo nome. Essi si mostrano assai

Adelotacta Zoologica.

439

diversamente secondo la colorazione fatta subire ai pezzi ed il liquido
col quali sono fissati. Nei Pemmatodiscus trattati con acido osmico
0 liquido di Flemming e colorati con carminio, essi si mostrano,
nelle sezioni, piü o meno uniformemeute colorati (fig. 22, 23) ; la loro for-
ma non poteva sempre bene apprezzarsi. Nei preparati fissati al
sublimato e colorati sulle sezioni con la miscela di Biondi questi
rabditi si mostravano, per contro, evidentissimi (fig. 5 e 13 5). Essi
hanno un fondo chiaro, omogeneo, appena velato di colore, ed un
contorno alquanto irregolare ed irregolarmente colorato. Sono questi
rabditi quei corpicciuoli allungati dei quali ho fatto cenno innanzi e
che ho disegnati nella fig. 13 a. Nella quäle appunto ho voluto mettere
a confronto come essi si presentano a fresco e preparati, per dimostrare
come, in questo secondo caso, essi si mostrino alquanto diversamente
air aspetto (fig. 13 a, 5). Come si formino mi e stato impossibile os-
servare; e giä difficile mi e riuscito constatarne la presenza nelle se-
zioni, ch6 molte Serie ho dovuto farne, e di individui fissati e colorati
diversamente, prima d’ imbattermi su quelle che me li mostrassero cosi
chiaramente evidenti come quelli della Serie della quäle ho rappresen-
tata una sezione nelle fig. 5 e 13 5.

Lo Strato interno o enter oderma e costituito auch’ esso da un
unico Strato di cellule allungate, cilindracee (fig. 8, 14, 20, 21), piü
larghe delle ectodermiche , viste in sezioni, ma piü brevi di quelle;
esse aumentano gradatamente in altezza dove si continuano con quelle
deir ectoderma, proporzionalmente ed inversamente al decrescere di
queste. Misurano in altezza mill. 0,025 ed hanno un diametro di
mill. 0,015: il loro grosso nucleo, di mill. 0,001 circa, d’ ordinario,
occupa la parte basale della cellula. Il protoplasma e molto chiaro,
trasparentissimo nelle sezioni, resta del tutto incolore e mostrasi
finissimamente granelloso con numerosi vacuoli or grandi, or piccoli.
L’ aspetto di questo Strato interno e cosi caratteristico, nei suo
insieme, che mi richiama alla mente quello di un sottile e deli-
cato merletto. Alla superficie libera di questo epitelio, che guarda
la cavita gastrica, si constata la presenza di una distinta cuticola che
forma uno straterello non molto alto. La superficie inferiore ed interna
del somatoderma, quella che guarda la cavita celomatica, mostra una
distinta membrana basale che V acido osmico ed il liquido di Flem-
MiNG mettono assai meglio in mostra, cosi nelle sezioni, come su i
preparati in toto (fig. 3, 5, 7, 8, 16, 20). Ma anche a fresco questa mem-
branella basale si lascia ben riconoscere: essa e rappresentata, nelle
sezioni ottiche, da una linea scura punteggiata che separa V ecto-

440

Fr. Sav. Monticelli

derma marginale, chiaro, dalla restante parte che si presenta sciira
(hg*. 10, 15, 25, 29, 34, 35). Anche la superficie basilare delF enteroder-
ma e provveduta di una membrana basale, piü sottile di quella
ectodermica, come sembra, ma sempre egualmente distinta. Anch’ essa
si mette meglio in evidenza coi liquidi fissatori surriferiti, ma la si ve-
de egualmente in tutti i preparati cosi in toto, come di sezioni (fig. 3,
7, 8, 14, 16, 20). Come quella ectodermica puö riconoscersi ancbe
a fresco : muovendo la vite essa appare come una netta e recisa linea
che limita esternamente 1’ enteroderma (fig. 15, 29, 35).

Ho esaminato numerosi individui allo scopo, ma non mi e riu-
scito trovare accenno di differenziazioni in elementi sessuali cosi
nel somatoderma, come nelF enteroderma; ne nel celoma ho mai osser-
vato presenza di elementi cellulari, staccatisi da uno dei due strati,
che potessero interpretarsi come tali. La cavitä del celoma e
sempre distinta; ne vi ha contatto in alcun punto fra i due strati che
sono F uno alF altro concentrici.

Esaminando sul vivo una serie di Pemmatodiscus si nota facil-
mente come essi non sempre conservano la loro forma tipica, ma or
si allungano, or si restringono e si contorcono, ravvolgendosi su se stessi,
nella piü strana maniera. Formano bitorzoli alla loro superficie con
corrispondenti strozzature che queste distinguono dal resto del corpo,
e che or restano come appendici di questo, or si ripiegano sul corpo
stesso, allungandosi nei modi piü diversi; alle volte restano, in-
vece, appena aderenti al corpo per un peduncoletto. Un accenno a
questa tendenza a contorcersi si ha gia nel modo come essi, per
spostarsi, si deformano ondeggiando sui margini, come ho gia detto
(fig. 25). Ne questi aspetti essi pigliano solamente fuori della cisti, che
dissociando di queste gia fissate, o sezionandone se ne trovano molti
che hanno assunto le piü strane forme. Forme che sono state fissate
dal liquido che si e adoperato per ucciderli: ne ciö puö attribuirsi
ad alterazioni prodotte da questo, perche di tali forme se ne trovano
da per tutto nelle cisti cosi alla periferia, come nel mezzo. Non ten-
terö descrivere questi varii e strani aspetti. Mi limito a dar la fi-
gura di uno dei piü caratteristici nelle fig. 7 e 1 1 ; la fig. 7 non e che
il preparato in toto per schiacciamento delF individuo disegnato
nella fig. 11; le parti sono, quindi, un poco spostate: ma essa serve
a far intendere la fig. 1 1 dalla quäle si puö facilmente rilevare quanto
possa deformarsi un Pemmatodiscus. Un altro esempio di queste
modificazioni di forma ho dato nella fig. 9, la quäle rappresenta una
sezione dorso-ventrale di un individuo, rattrappito, bitorzoluto e con-

Adelotacta Zoologica.

441

torto. In tutte queste modificazioni di forma pigliano parte entrambi
gli Strati, cosicche in molti casi, nelle sezioni, gli individui cosi mo-
dificati sembrano costituiti da tante concamerazioni quanti sono i bi-
torzoli, 0 le estroflessioni che mostrano. Uno stranissimo caso mi si e
presentato in un individuo solitario ospite di una eiste di un tentacolo.
L’ ho osservato su una Serie di sezioni e V ho ricostruito; dalla fig. 33,
risnltante da due sezioni consecutive, puö aversene un chiaro concetto.
Si tratta in qnesto caso che, nelF enteron del Femmatodiscus che occupa
la cisti, si vede un altro individuo piii piccolo che tocca col suo
somatoderma V enteroderma del primo, ed e in continuita con qnesto
da uno dei lali della bocca. Qnesto stranissimo caso io spiego, am-
mettendo che, un bitorzolo, formatosi, come d’ ordinario, a spese dei due
Strati, in prossimita e dalF uno dei lati della bocca, si e introflesso
in questa, allogandosi nelF enteron delF individuo generatore.

Viene ora il momento di rispondere al secondo quesito rivoltomi
dopo aver descritte le cisti. Cioe, come e che possono trovarsi piii
individui in una medesima cisti, e se questa e una condizione di
cose primitiva o secondaria. A priori mi pareva che dovesse trattarsi
di una condizione secondaria: quella primitiva dovendo e potendo
essere rappresentata dalle cisti con un solo ospite. E ciö, perche
il trovare nelle cisti, contenenti numerosi individui, di tutte le di-
mensioni, e nelle piccole cisti (fig. 16, 28) contenenti due, tre o pochi
individui, sempre uno piü grande degli altri, mi ha fatto pensare che
i piccoli fossero dei giovani individui prodotti dai grandi. Le cisti a
piü individui si sarebbero quindi determinate per la proliferazione di
un unico individuo primitivamente contenuto in una cisti dilatatasi
per accogliere gli altri da esso prodotti. E poiche non sapevo darmi
altra spiegazione sul modo come piü Femmatodiscus potessero essersi
insieme raggruppati in una medesima cisti, essendo questi casi di
cisti, direi plurindividuali, troppo numerosi per ammettere la possibilita
di aggruppamenti fortuiti, la mia spiegazione aprioristica mi pareva la
sola possibile. Molto mi sono industriato per venire a capo della
cosa, prima di decidermi ad accoglierla, tantoppiü che contro di essa
sorgeva una condizione di fatto — F assenza di ogni traccia di ele-
menti sessuali — la quäle lasciava insoluta la questione del modo
come da un solo individuo potessero provenire i molti di una cisti
medesima. Un fortunato reperto mi ha aperto la via per la so-
luzione del quesito e mi ha dato ragione di molti fatti osser-
vati. Fra i molti individui di diverse cisti, fissate con F acido osmico,
che passavo a rassegna, sia di forma tipica, sia piü o meno contorti

442

Fr. Sav. Monticelli

imo me ne capitö, di mediocre grandezza, che, visto di profilo, mo^
strava, ai lati della bocca, im piccolo bitorzoletto : qnesto era sepa-
rate dal resto del corpo per una strozzatura molto evidente e forte.
Cosi come mi si presentava non mi pareva qnesto Pemmatodiscus
differente da altri che avevano aspetto pressocche simile, ma, esa-
minandolo dalla faccia boccale, mi avvidi che fra i due pezzi, il
principale e V appendicolare, il bitorzolo aveva la bocca strozzata
nel mezzo, in corrispondenza della strozzatura del bitorzolo, a forma
di un Otto (fig. 12). Ciö mi fece subito avvertito che 1’ individuo era
in divisione; il bitorzoletto con parte della bocca rappresentando 1’ in-
dividuo prodotto della divisione delF altro al quäle era attaccato. Il
Pemmatodisctis si m oltiplica, dunque, p er divisio ne: i numerosi
individui di una cisti sono quindi da riteuersi come prodotti di una
moltiplicazione schizogamica. A questo reperto da maggiore impor-
tanza F altro che ho fatto in seguito, che e rappresentato nella fig. 17,
cioe un individuo fissato in uno stadio di divisione ulteriore a quello
ora descritto, in quanto in esso le due bocche si sono individualizzate,
ma il nuovo piccolo individuo e ancora attaccato all’ individuo genera-
tore. Kicercando anche sulle Serie di sezioni di cisti mi e stato dato di
trovarne di quelle contenenti altri individui in divisione racchiusi in
queste. Di uno di questi dö le sezioni piü importanti della Serie
nella fig. 31 che valgono a fare intendere la ricostruzione che ne ho
fatta nella fig. 32, e ciö per mettere in evidenza il rapporto dei due
Strati nella divisione ed il loro modo di comportarsi. Queste osser-
vazioni mi hanno condotto a dedurre che probabilmente tutti quei
cambiamenti di forma osservati a fresco, e dei quali ho innanzi par-
lato, non sono altra cosa che dei processi iniziali di divisione. Di-
visione che non mi e capitata di vedere sul vivo e che forse avrei
potuto seguire se mi fosse stato dato di fare un esame piü lungo del
materiale vivente. Tutte le deformazioni descritte inannzi negli in-
dividui fissati potrebbero perciö non essere altro che preparazioni alla
divisione, che, considerando certe deformazioni, puö ritenersi essere
anche multipla. Ee credo che vi sia bisogno che per la divisione
debba venir sempre interessata la bocca, potendosi, come mi sembra,
staccare dei pezzi nei quali la bocca si riforma dopo secondaria-
mente.

Questi i fatti che ho osservati. Riassumendoli si ricava che il
Pemmatodiscus socialis e un organismo semplicissimo che corri-
sponde al tipo fundamentale gastrulare, costituito di due strati
di cellule, di due epitelii distinti e nettamente separati 1’ uno dal-

Adelotacta Zoologica.

44:^

V altro da una cavitä celomatica; qiiello esterno alto e cigliato con-
tenente nel suo spessore delle formazioDi rabditoidi, molto caratte-
ristiche; qaello interno, continuantesi col primo, piü basso e privo
di ciglia; una bocca distinta cigliata tubolare mette in comunica-
zione la cavitä gastreale con 1’ esterno. Non mostra traccia di
organi ed elementi sessuali, si moltiplica per divisione.
Trovato in cisti caratteristiche scavate nel tessuto gelatinöse
della Uhizostoma pulmo.

Ora quäle posto, dopo tutto, occupa quest’ organismo nel sistema
dei Metazoi?

Da quanto ho detto a proposito del nome proposto per questa
forma, si e potuto facilmente arguire come la sua posizione sistema-
tica e lungi dalF essere chiara. Ed il titolo apposto alla presente
Serie di studii riassume in se la conclusione di questo primo, dal
quäle, infine, si ricava che non e possibile dire in proposito nulla
di certo.

II Pemmatodiscus — che nulla ha da vedere col Gastrodes parasi-
ticus di Koeotneff col quäle, a prima giunta, sembravami potesse
avere delle affinitä — puö ritenersi rappresenti una forma primitiva
che e la piü prossima se non V individualizzazione della forma tipica
ideale gastrulare, la Gastraea^ A giudicare dei fatti in se, potrebbesi
rispondere affermativamente, ma riflettendo su questi, le cose si presen-
tano sotto altro aspetto.

Ogni riserva mi e imposta nel giudizio dallo stato delle cono-
scenze acquisite sul Pemmatodiscus e parmi inutile addentrarmi in
una discussione sulle possibili affinitä di questa forma, quando dalle
mie indagini non mi e possibile dire nulla di concreto. Tanto mag-
giormente poi, quando da queste e per queste mi e sorto il dubbio —
che r assenza di ogni traccia di elementi sessuali avvalora di troppo —
che nel Pemmatodiscus piü che una forma adulta fosse da riconoscersi
una forma larvale, che puö essere anche modificata dalle condizioni
nelle quali si trova di vivere. Ed in tal caso, a quäl metazoo, o
meglio a quäl tipo di metazoo puö una tal larva riferirsi? Non mi
dilungo, anche in questo caso, ad esporre le mie speculazioni, quando
queste non mi hanno permesso di riconoscere nel Pemmatodiscus una
larva che possa con certezza riferirsi ad alcuno dei tipi (Poriferi,
Celenterati, Platelminti) , con le larve dei quali esso puö mostrare
qualche rassomiglianza.

Puö, d’ altro canto, parlare decisamente contra la sua natura lar-
vale il fatto che esso si moltiplica per divisione?

444

Ff. Sav. Monticelli

Sieche, concludendo, non solo non si puö assegnare al Pemma-
todiscus alcun posto preciso nel sistema, nia resta ancora il dubbio
insoluto se trattasi di forma adulta o di forma larvale. Questa con-
clusione non mi ha impedito dal pubblicare le mie osservazioni, perche

possa essere ritrovato ed in condizioni tali da rivelarci appieno
r essere suo.

Cagliari nel Marzo del 1896.

Bibliografia.

Korotneff, A., Cunoctantha und Gastrodes. in: Zeit. Wiss. Z. 47. Bd. 1888.
pag. 650—657. Taf. 40.

Zoologische Paradoxen, ibid. 51. Bd. 1891. p. 613 — 628. Taf. 30, 31.

2. Treptoplax reptans Montic.

Neir agosto del 1892 fui colpito dalla presenza, in imo degli
acquarii della Stazione Zoologica di Napoli, di alcimi corpicciuoli,
di colorito bianco sporco, o bianco latteo-cilestrino, di varia e diversa
forma, misuranti in media, nel loro asse piü lungo, mill. 0,70 — 1,50 — 2.
Questi corpicciuoli, al primo vederli, sembravano grumetti mucosi o
gelatinosi, aderenti ai cristalli delF acquario, frammezzo alle croste
di alghe microscopiche e di diatomee che si formano sulle pareti di
questi. Osservando da vicino tali corpicciuoli, che ho poi anche ri-
trovati in altri acquarii, saltuariamente, ora in uno, ora in altro, mi
accorsi che essi non conservavano sempre lo stesso aspetto col quäle si
presentavano (tav. 20 fig. It?), ma che essi stirandosi e restringendosi,
allungandosi e eontraendosi, ora in un senso, or in un altro, muta-
vano incessantemente di forma, assumendo i piü strani e diversi aspetti.
Nella fig. 2 (1-29) ho ritratte, rapidamente schizzandole, tutte le diverse
forme prese da un individuo nel periodo di tempo di un’ ora. Essa
varrä, assai meglio e piü efficacemente di una descrizione, per quanto
minuziosa, a dimostrare come e quanto possano mutare di aspetto i
suddetti corpicciuoli.

Per la loro piccola mole e pel inodo come aderivano al cristallo
deir acquario, mi era difficile di staccarli integri e passarli in un
barattolino d’ acqua di mare per esaminarli piü da vicino. Toccati

Adelotacta Zoologica.

445

dalla punta della pipetta, della quäle mi servivo per raccoglierli , il
piü delle volte, si rompevauo e venivano su nella pipetta a brandelli
piü 0 meno grossi. Questi brandelli, messi nel barattolino suddetto,
dopo poco non mostravano piü traccia della lacerazione subita, che
si rimarginavano subito completamente, ed, integrandosi in altrettanti
nuovi individui, ripigliavano a muoversi ed a mutare aspetto. Ho
voluto riprovare la cosa e, valendomi della punta di un ago, o di
un piccolo scalpello, ho tagliati degli individui in pezzi ed ho con-
statato che, dopo un breve periodo d’ immobilita, ciascun pezzetto
cominciava di nuovo a muoversi ed a cambiar forma essendosi del
tutto ricompletato in un nuovo individuo. Tina tale facilita di fram-
mentarsi e ricompletarsi di questi corpicciuoli , ed il loro numero,
che mi pareva crescesse nell’ acquario, mi fece supporre che potessero
moltiplicarsi per divisione. Seguendo, di fatti, V osservazione di
quelli che avevo nel barattolino, mi avvidi che fra i tanti aspetti
che un individuo poteva assumere, ve ne erano alcuni, nei quali la
massa del corpo si mostrava piü o meno strozzata nel mezzo
(fig. 2 3, 4, 5, 12) . Il piü delle volte questo aspetto si risolveva (fig. 2) ;
ma, altre volte, la strozzatura procedeva oltre e la massa del corpo
si spostava, direi, intenzionalmente, verso gli estremi che si rigon-
havano maggiormente, stirandosi nel mezzo. Finche il tratto unitivo
delle due masse, diventate del tutto piriformi, fattosi sottile, si spezzava
nel mezzo e si determinavano cosi due masse isolate a forma di
pera, a punta ristretta ed allungata, che si allontanavano poco a poco
r una dair altra, ritirando la punta. Si formavano, cosi, due nuovi
individui che cominciarono subito a mutare aspetto e forma (fig. 29).

I corpicciuoli in esame, col cambiar di forma, strisciavano sul
fondo del barattolo, come sui cristalli dell’ acquario; e movevansi, cosi,
lentamente, spostandosi da un punto all’ altro (fig. la). Oltredicche
si ripiegavano sui margini in modo assai caratteristico (fig. 16).
Esaminandoli con una lente, mi avvidi, che la superficie, con la
quäle strisciavano, era tutta cigliata; mentre 1’ altra era priva affatto
di ciglia: ciö di che potetti accertarmi osservandone alcuni in goccia
pendente al microscopio, con piccolo ingrandimento. La ciglia tura
ventrale si vedeva assai bene, quando i corpicciuoli si ripiegavano
sui margini, come ho detto innanzi con la superficie ventrale (che
indico cosi quella cigliata con la quäle strisciano) verso la dorsale
(che e quella priva di ciglia) (fig. 1 b, c, 7). Immergendo questi
corpicciuoli in un liquido fissatore (ho adoperato il sublimato, 1’ al-
cool, il suhl, ed acido acetico, e 1’ acido osmico), si rattrappiscono

446

Fr. Sav. Monticelli

tutto ed i margini si sollevano rivolgendosi verso il dorso, esage-
rando quella condizione di cose constatata sul vivo; assumendo,
cosi, ima forma convesso-concava dal ventre al dorso, alle volle
assai accentuata. Nelle fig. 6 ed 8 ho rappresentati due individui,
visti dal dorso, viventi, ed a luce diretta; nella fig. 9, un piccolo in-
dividuo vivente anch’ esso, ma visto a luce riflessa per im terzo
(piccolo ingrandimento) che mostrava come un nodiilo sferoidale nella
sua massa. Un tale nodulo, unico, non ho mai piü visto in altri
individui e disgraziatamente per aver troppo compresso quello che
lo possedeva, il nodulo si e disfatto e non ho potuto rendermi conto
che cosa fosse.

Osservando uno di questi corpicciuoli viventi, con un mediocre
ingrandimento ed a luce riflessa, mi si moströ come 1’ ho fedelmente
ritratto nella fig. 3. Strisciava con la faccia cigliata, ventrale, sul
vetrino portoggetti e la faccia dorsale, priva di ciglia, si mostrava
cosparsa di corpuscoli sferoidali, o globuli rifrangenti forte la luce,
incolori o celestognoli, numerosi e fitti fra loro. Nella fig. 17 ho rappre-
sentato, a piü forte ingrandimento, un pezzettino del margine di questo
individuo, per meglio mettere in evidenza i suddetti corpuscoli, o globuli
rifrangenti, cosi come essi si mostravano, e V arrestarsi della cigliatura,
nel punto che la superficie ventrale si continua con la dorsale. Le
ciglia, come si vede dalle due figure, sono relativamente brevi,
forti e non fitte fra loro, ma alquanto spaziate. Comprimendo
leggermente un corpicciuolo di questi, sotto il coproggetti, si ha
r aspetto disegnato nella fig. 4: in essa i corpi rifrangenti, o globuli,
sembrano immersi iil una massa omogeneamente granellosa e pun-
teggiata; e, naturalmente, sono piü allontanati 1’ uno dalF altro.
L’ aspetto che presenta V insieme della massa del corpo e messo
ancora meglio in evidenza dalla fig. 16, che mostra un pezzetto di
margine di un preparato in toto di un individuo fissato con V acido
osmico. In esso si constata, inoltre, V azione delF acido osmico sui
globuli rifrangenti: essi, cosi trattati, mostrano un forte contorno,
assai netto, ed assumono una tinta bruniccia come d’ adipe annerita
dair acido osmico.

Comprimendo forte e, quasi, dirö, schiacciando, un preparato a
fresco ed osservando con forte ingrandimento, mi e riuscito, una sola
volta, di vedere come la superficie dorsale e ricoperta da un
epitelio appiattito, laminare, fatto di sottili cellule poligonali che mi
si rivelarono, come le ho disegnate nella fig. 19. Questo epitelio mi
si dimoströ molto differente da quello ventrale, cigliato. Quantunque

Adelotacta Zoologica.

447

di questo, a fresco, non avessi potuto constatare la forma , potetti
per tanto notare come le cellule non avevano una cigliatura uniforme.
Maggiori particolari di struttura non ho potuto osservare a fresco.
Ho visto solo, nello spessore della massa del corpo, una volta, dei
corpicciuoli ora piü, ora meno grandi, come quelli disegnati nella
fig. 23, che, trattati con acido osmico, si annerivano nei margini e
pigliavano 1’ aspetto che ho rappresentato nella fig. 24. Oltre questi
corpicciuoli, fra le cellule della massa del corpo, ne ho osservati
altri, e non meno di rado: essi sono piü piccoli (e li ho visti pure
nelle sezioni) ed hanno V aspetto che ho disegnato nella fig. 27 ri-
tratta da un individuo fissato con acido osmico.

Per completare lo Studio di questi strani abitatori degli acquarii
di Napoli, ho fatto preparazioni in toto e sezioni di individui varia-
mente fissati: ho avuti ottimi risultati colorando, le une e le altre,
con carminio boracico. Dallo Studio delle prime e delle seconde ho
potuto ricavare intera V organizzazione di questi esseri. Va notato
che, per valermi delle preparazioni in toto, ho dovuto schiacciarle
molto, perche, cosi disgregati, ho potuto riconoscere i loro elementi
costitutivi; ciö che altrimenti non e possibile, per trasparenza, essen-
de la massa del corpo troppo compatta e spessa per permettere di
distinguerli. La figura 21 rappresenta una sezione dorso- ventrale
che passa presso uno dei margini. Da questa si ricava come il loro
corpo e relativamente spesso (varia questo spessore da mm. 0,03 — 0,05),
ed e costituito di soli elementi cellulari, disposti in tre strati prin-
cipali, ciascuno dei quali differisce, nella forma e nella struttura
delle cellule che lo formano, dagli altri. Cosicche essi risultano:

1. Da uno strato esterno dorsale, fatto dall’ epitelio laminare
di grandi cellule appiattite, gia descritte a fresco, e che nelle pre-
parazioni in toto e nelle sezioni (tangenziali alla superficie dorsale)
si mostrano come le ho disegnate nelle fig. 14 e 25. Esse hanno
Protoplasma chiaro trasparente, finamente granelloso, che sembra
punteggiato, con un nucleo relativamente grande; misurano in media
10 — 18 (in diametro).

2. Da uno strato esterno ventrale, formato dalle cellule
cigliate, delle quali ho fatto cenno innanzi, assai fittamente addos-
sate fra loro, allungate, clavate, ristrette verso 1’ estremo libero, della
forma disegnata nelle fig. 15, 18 e 21, che ricordano nel loro insieme
un epitelio cilindrico. Hanno protoplasma chiaro, finamente granu-
läre, se viste isolatamente (fig. 15), apparentemente omogeneo e piü
scuro, se viste in massa; il nucleo e grosso, fortemente colorabile ed

448

Fr. Sav. Monticelli

occupa la parte slargata della clava della cellula. La superficie
libera ventrale non e uniformemente cigliata, come ho giä accennato,
ma presenta un unico grosso ciglio flagelliforme (fig. 15, 18). Ciö che
spiega, perche sul vivo la cigliatura della faccia ventrale sembrava
non fitta, ma spaziata (fig. 3, 17).

3. Di uno Strato inte r medio, fatto di grandi cellule di forma
varia ed a contorni irregolarmente poligonali, con gli aagoli prolun-
gantisi in rami ora piü, ora meno accentuati che servono a metterle
in connessione fra loro (fig. 20, 21, 22). In questo strato sono
allogati i corpnscoli, o globuli rifrangenti, che ho innanzi descritti
sul vivo. Essi si trovano immediatamente disotto lo strato esterno
dorsale ed addossati alla parete interna di questo epitelio. Sono
disposti r uno accanto all’ altro, come i piuoli di una palizzata e,
fra essi, intercede un breve spazio che, naturalmente, nelle sezioni,
e piü breve di quello che si osserva a fresco; e ciö per la contrazione
subita dair animale per 1’ azione del liquido fissatore. La forma di
questi globuli, che a fresco, o nei preparati in toto, sembra sferoi-
dale, nelle sezioui e nei preparati in toto disgregati, si mostra al-
quanto diversa. Esaminando le figure 11, 12, 13, 21, 26, si vede
come, da quel polo, col quäle aderiscono, essi sono alquanto piü
larghi ed appiattiti e, dall’ altro, invece, alquanto piü ristretti ed
allungati; nell’ insieme sembrano ovoidali. Hanno aspetto omogeneo
e ricordano, lontanamente, le cellule adipöse; ciö che ho gia accen-
nato innanzi, quando ho detto del modo come essi si comportano
con r acido osmico. Questi globuli festano incolori, o leggermente
velati di roseo, dal carminio, mentre, alla loro periferia, si osserva
un orlo colorato intensamente, e, verso il polo piü ristretto dell’ ovoide,
opposto a quello col quäle aderiscono all’ epitelio dorsale, si osserva
come una calotta colorata piü intensamente, che spesso mostra con-
tenere un corpicciuolo sferoidale addossato alla sferula rifrangente
che mi ricorda un nucleo intensissimamente colorato. Considerando
questo aspetto e questa struttura, sono venuto nella conclusione che
queste sfere rifrangenti sono contenute in cellule modificate ed
alterate, nelle quali il nucleo, anch’ esso deformato ed alterato, si e
ridotto, come il protoplasma residuale, alla periferia della cellula,
tutto intorno, ed all’ uno dei poli della sferula rifrangente che acco-
gliesi in esse (fig. 11, 12, 13, 20, 21, 26, 28). Queste cellule, e le
sfere che contengono, misurano in diametro (maggiore) da 10 — 15
Fra queste cellule, inglobanti le sferule rifrangenti, si insinuano i
prolungamenti anteriori delle cellule dello strato medio in esame.

Adelotacta Zoologica.

449

che si trovano immediatamente disotto le sferule suddette. Queste
cellule sono alquanto piü allungate delle altre ed a forma di lo-
sanghe irregolari, con un angolo che si continua in un lungo pro-
lungamento che e quello, che, passando fra cellula e cellula dei
globuli rifrangenti, sembra s’ inserisca nelF epitelio dorsale e serve
a metterlo in connessione con lo strato medio (fig. cit.). A mettere in
connessione questo strato con V esterno ventrale, valgono le cellule a
questo piii prossime, le quali, con i loro prolungamenti, s’ inseriscono
fra le cellule clavate delF epitelio suddetto e sembrano attaccarsi al
dorso di queste col prolungamento che fra di esse si insinua
(fig. 21, 30). Le cellule di questo strato medio sono disposte general-
mente, come chiaro si rileva dalla fig. 21, in tre ordini; esse hanno
struttura assai caratteristica : il loro nucleo e grande e ne occupa
la parte centrale, il loro protoplasma a grani, o flocculi grossi, nel-
r insieme, appare spugnoso e si colora piü forte che quello delle
cellule degli altri due strati del corpo (fig. 22). Fra i granuli si
notano vacuoli ora piü, ora meno grandi. Esse misurano 7 — 20 q.

Non saprei dire se i corpicciuoletti osservati nella massa del
corpo e descritti innanzi (fig. 23, 24, 27) sieno degli inclusi cellu-
lari: ma non vorrei assolutamente, con questo, negare che possano
considerarsi tali.

Altro non mi e riuscito di vedere circa F organizzazione di questi
esseri: non traccia di fibre muscolari, costituenti una muscolatura
cutanea; non organi od elementi sessuali; non organi di senso, ne
alcuna differenziazione nervosa.

Cosicche, riassumendo i fatti osservati, si ha che questi corpic-
ciuoli sono degli esseri semplicissimi, costituiti da tre strati
di cellule; uno esterno dorsale, fatto di cellule appiattite laminari,
prive di ciglia, uno esterno ventrale di cellule allungate, clavate,
fornite di un ciglio breve flagelliforme, ed un altro intermedio di
grandi cellule irregolarmente poligonali, disposte in tre ordini, in
connessione fra loro e con gli altri due strati dorsale e ventrale.
Nello strato intermedio si osservano, aderenti alla superficie inferiore
dello strato dorsale, numerosi corpuscoli, o sferule (globuli) rifran-
genti, racchiusi in altrettante cellule modificate, costituenti uno strato
fitto. Questi esseri vivono aderenti alle pareti degli acquarii
della Stazione Zoologica di Napoli, strisciando alla superficie
dei cristalli con la loro faccia cigliata. Mutano incessantemente
di forma, alla maniera di ameba. Si moltiplicano dividendosi.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12.

30

450

Fr. Sav. Monticelli

Dalla descrizione che ora ho data di questo semplicissimo e
strano Metazoo, si puö facilmente rilevare come esso mostra, per
r insieme delle sue caratteristiche, pel modo come si moltiplica, per
le sue coudizioui biologiche, una grande affinita e rassomiglianza col
Trichoplax adhaerens di Schulze (1 — 3). Ma, per altro, da questo
assai differisce e, principalmente per V assenza di ciglia nel-
r epitelio dorsale, per V assenza di noduli (höckerigen Knollen), per
il numero maggiore dei corpuscoli rifrangenti, per il diverso modo di
essere dello strato intermedio, per la forma dell’ epitelio ventrale.
Queste differeuze non permettono, evidentemente, di identificarlo con
il Trichoplax. Ond’ io ho ritenuto che la forma, da me trovata negli
acquarii della Stazione Zoologica di Napoli, dovesse considerarsi del
tutto diversa da quella dello Schulze. E, considerando che, come
il Trichoplax^ essa ha V aspetto di una laminetta, per ricordare
questa caratteristica ho conservato nella etimologia del nome che ho
imposto a questa nuova forma, la voce 7tla§ (lamina), ed ho solo
mutata la radicale (ciglia che si riferiva alla caratteristica della
due facce), in T^sTtrög (mutevole) che si riferisce, invece, alla carat-
teristica del mutare incessantemente di forma, che parmi, nella
nuova specie, ancora piü accentuata che nel Trichoplax. Ho chia-
mato, dunque, questo nuovo organismo Treptoplax reptans., volendo
ricordare col nome specifico il suo modo di vivere strisciando lungo
le pareti degli acquarii. E ne ho esposte le caratteristiche priuci-
pali in una nota prelirainare riassuntiva (nel 1893) per prender data
(v. Bibliogr.). Ho aspettato per dare alla luce il lavoro completo,
sperando di poter seguire piü a lungo lo Studio di questa strana
forma per vedere se e quali modificazioni ulteriori potesse subire e se
vi si determinassero elementi sessuali. Ma, poiche non sono stato piü
fortunato col Treptoplax^ di quello che e stato lo Schulze per il
Trichoplax.^ e poiche ora sembra da qualche tempo scomparso, mi
son deciso a pubblicare le mie osservazioni, augurandomi di ritro-
varlo, ed in condizioni da permettermi di apportare nuovi contributi
per la sua migliore conoscenzah

1 Circa questo apparire e scomparire che fanno molti auimali nei
bacini degli acquarii ho fatto uon poche curiose osservazioni nella Stazione
Zoologica di Napoli, sia nelle vasche degli acquarii, sia in bicchieri con acqua
presa dal mare direttamente (con dentro alghe e pietre), sia in bicchieri ripieni
d’ acqua ricavata dalle vasche degli acqüarii con entro la raschiatura di queste.
Questi bicchieri possono conservarsi a lungo, purche coverti, e dentro vi si

Adelotacta Zoologica.

451

II Trichoplax adhaerens e stato trovato per la prima volta dallo
Schulze nel 1883 aegli acquarii delF Istituto zoologico di Graz.
Nella sua nota pubblicata nello Z. Anzeiger (1) egli ne ha data iina
particolareggiata descrizione, esprimendo il dubbio, fondato su al-
cime sue osservazioni, che il Trichoplax si moltiplicasse per divi-
sione. Ha discusso poi la possibilitä che si trattasse di una forma
larvale, escludendola. Circa alla sua posizione sistematica, lo con-
sidero come una forma isolata da collocarsi nel piü basso della
scala dei Metazoi. Che egli faceva notare come non poteva conside-
rarsi, per la presenza di tre strati distinti, che un Metazoo, e non poteva,
da altro canto, riferirsi ne ai Poriferi (Spugne), ne ai Celenterati (Cni-
daria), specialmente per la mancanza di simmetria raggiata e di cni-
docisti. Quanto alla possibilitä che fosse un Verme egli ancora
r escludeva, perche il Trichoplax non mostrava simmetria bilaterale,
mancava di sistema escretore, e per V assenza completa di un sacco
muscolare cutaneo.

sviluppa una ricca microfauna e non e raro il caso di vedere apparire e poi
scomparire forme non prima trovate, o nuove del tutto. Cosi e che recente-
mente ho trovato uno Ctenodrilide, ditferente dallo Ctenodrilus serratus 0. Schmidt,
che si rinviene comiinemente e spesso abbondantissimo, ma saltuariamente cosi
in questi bicchieri che lungo le pareti delle vasche degli acquarii. Questo
Ctenodrilide appartiene al genere Zeppelinia^ F unico rappresentante del quäle e
la Z. monostyla trovata finora solamente dallo Zeppelin negli acquarii marini
deir Istituto zoologico di Friburgo, ma da questo differisce essenzialmente per
grandezza, numero di segmenti ed altre caratteristiche anatomiche, nonche per
la forma delle setole. Sieche esso rappresenta una nuova specie che dalla
dentatura delle setole chiamo Z. dentata. Cosi pure nell’ ottobre del 1894, in
un altro bicchiere, ho rinvenuto un Dinofilide molto caratteristico, che vi ha
deposte anche le uova. Esso ricorda il D. gyrociliatus Schmidt ed ilpygmaeus Verr.,
ma e ermafrodito, mentre tutti gli altri descritti finora sono a sessi distinti ed
alcuni presentano anche un dimorfismo sessuale molto caratteristico. Ed ancora
neir inverno del 1894 comparve, in uno dei bacini della camera dove io lava-
ravo, un piccolo idroide che potette facilmente essere identificato con VAcharadria
larynx Wright (1863) di Ilfracombe. Questa specie non era stata mai piü ritro-
vata, tanto che I’Allman credette potesse trattarsi di una forma giovane di
Tubularia larynx] ne tampoco se ne poteva sospettare 1’ esistenza nel Medi-
terraneo. Ora e scomparsa, perche hanno pulito quel bacino, ma ne ho molti
esemplari conservati: quantunque T avessi seguita per un anno formare colonie
numerose, non mi e riuscito di vedere determinarsi i gonofori. Per finire
citero un’ altra specie che nel! inverno del 1893 e apparsa numerosa in uno dei
bacini del grande laboratorio e vi ha deposto le uova, permettendomi di seguirne
tutto lo sviluppamento: voglio dire dell’ Ophryotrocha puerilis Clap. e Meczn.
(= O. Claparkli Studer) che prima io avevo trovato (nel 1893) nella cavitä del
corpo delle Cucumaria Planci (vedi Monit. Z. Ital. Tomo 3 1892).

30*

452

Fr. Sav. Monticelli

In una recensione riassuntiva di questo lavoro, pubblicata nello
stesso anno, nel Kosmos, il relatore (anonimo) si domanda se non
e possibile riconoscere nel Trichoplax una larva di Spiigna, »die
unter den abnormen Verhältnissen, wie sie in einem kleinen Aqua-
rium doch unzweifelhaft für ein solches Wesen bestehen, verhindert
war, sich zur fertigen Form zu entwickeln, gleichwohl aber wenig-
stens einige Charaktere der letzteren zu erwerben vermochte«, es-
ponendo quali egli reputa caratteristiche di forma adulta, quali di
larva. Questa interpetrazione di larva di spugna anomala, data dal
anonimo relatore, non e stata ne accolta, ne discussa. I trattatisti,
che han tenuto conto del Trichoplax^ come il Lang^, si sono limitati
a considerarlo come una forma affine ai Gastreadi e 1’ hanno collo-
cato come un’ appendice a questo gruppo, e tutti quelli che hanno
poi studiato da vicino il Trichoplax e discussa la sua posizione siste-
matica hanno creduto, invece, che esso dovesse piuttosto riferirsi al
tipo dei Vermi e fosse una forma di Turbellario molto basso nella
Serie (Acelo) ; e per alcuni, una forma iniziale, per altri una forma
degenerata, o regredita di questi. Solo THatschek^ ha notato
come esso ricordi la gastrula appiattita delle spugne (die flache
Gastrula) .

Il Koll e stato il primo a sostenere che il Trichoplax dovesse
considerarsi come un Verme (Turbellario). Egli lo ha ritrovato lungo
le pareti dei suoi acquarii ed ha riassunte in una breve nota le
sue osservazioni sia sulla struttura, sia sul processo di divisione che
ha seguito dal principio alla fine ; ciö che non era stato dato di fare
allo Schulze. Dalle quali conclude che il Trichoplax per le sue
caratteristiche, per la presenza in esso da lui osservata di un otolite,
come quello che si trova anche nei Turbellarii inferiori (Acoela), deve
considerarsi come un »sehr einfach gebauter Wurm, der den Wurm-
typus in seiner einfachsten Form repräsentirt«. Ma il Noll nelle sue
note e disegni, communicati al Geaff, e da questi riportati, a pro-
posito delle sue osservazioni sul Trichoplax^ dubita che vi sia real-
mente un otolite. Ed il Graff stesso non e riuscito a riconoscerne
la presenza; ciö egli deplora, perche, a suo credere, la presenza di
un otolite rappresentava un dato importante per permettergli di sta-
bilire 1’ affinitä del Trichoplax con gli Aceli e per determiuarne i
rapporti di simmetria.

1 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie pag. 58.

2 Lehrbuch der Zoologie pag. 245.

Adelotacta Zoologica.

453

II Graff (1891) ha fatto le sue ricerche sopra esemplari raccolti
dal Grobben negli acquarii dell’ istituto Zoologico di Vienna. Anche
egli da queste rileva una grande corrispondenza di struttura fra il
Trichoplax e gli Aceli: ritiene per omologhe delle glandole cutanee
degli Aceli le »massenhaften Glanzkugeln« del Trichoplax^ vuol ve-
dere nelle cellule fusiformi del mesenchima dello strato intermedio
delle cellule muscolari corrispondenti a quelle della muscolatura dorso-
ventrale degli Aceli (del parenchima), ed esprime il dubbio che nelle
cellule gialle (höckerigen Knollen), »grünlich-gelben Knollen« dello
Schulze, possano riconoscersi delle zooclorelle. Al Graff e riuscito
pure di vedere, a fresco, nel Trichoplax^ un sacco niuscolare cutaneo
fatto di due strati che si tagliano ad angolo retto, ma egli nota che
le fibre sono cosi sottili che non ha potuto constatarle nelle sezioni
transverse. Dalle sue osservazioni il Graff conclude che il Tricho-
plax debba ritenersi come il rappresentante del »niedersten Acoelen-
Gruppe, der zudem noch die Fähigkeit der ungeschlechtlichen Fort-
pflanzung zukommt« e che esso »eine Vorstufe der Acoela darstellt,
welche direct zu den Gasträaden hinführt«, Quanto ad assegnargli
un determinato posto nel sistema, il Graff crede che ciö non possa
farsi finche non si ritrovi la forma sessuata, che egli ritiene debba
una volta rinvenirsi, come fu rinvenuta quella dei Kabdoceli Macro-
stomidi, dei quali pure, prima, non si conoscevano che solamente
forme che si moltiplicavano per divisione.

Nello stesso anno che il Graff giungeva a queste conclusioni

10 Schulze pubblicava un lavoro completo, accompagnato da una
tavola, sul Trichoplax (2). In questo Studio egli si e valso, sia del
materiale da lui raccolto negli acquarii delF Istituto zoologico di
Graz, sia di esemplari inviatigli da Vienna, dal Grobben. E poiche
tanto gli acquarii di Graz, quanto quelli di Vienna sono alimentati
da acqua di mare di Trieste, egli conclude che i Trichoplax pro-
vengono dal golfo di Trieste. Premesse alcune osservazioni sulla
forma, sulF aspetto esterno, sulla mutabilitä, sui movimenti, sulla
biologia ed altre d’ indole generale, lo Schulze da una particola-
reggiata descrizione istologica dei tre strati di cellule che costituiscono

11 corpo del Trichoplax. Col piü diligente esame non gli e riuscito
vedere V otolite descritto dal Noll, e crede possa essere stato scam-
biato per otolite uno dei piü grossi corpi rifrangenti ed eccezional-
mente grande. Alla parte istologica fa seguito la descrizione del
processo di divisione, osservando che questo rappresenta una forma
molto primitiva e semplice di divisione, una veVa architomia (Wagner).

454

Fr. Sav. Monticelli

L’A. dopo ciö ritorna sulla quistione della possibilitä, esclusa nella
sua prima nota, che il Trichoplax sia una forma larvale, osseryando
che, se con certezza questa possihilitä non puö escludersi, le sue
prolungate osservazioni accrescono la prohahilitä che non si tratti di
una larva; ne gli sono note larve somiglianti di Spugne, Cnidarii e
Vermi. Comhatte V opinione di Ehlers che possa trattarsi di una
forma paranomala, dovuta alla vita ed allo sviluppo negli acquarii,
notando come, negli stessi acquarii, dove si trovava il Trichoplax^
vivevano e si sviluppavano normalmente numerose altre specie di
animali marini. In un’ appendice al lavoro discute le osservazioni
del Graff, pervenute a sua conoscenza dopo di aver completato il
suo lavoro. Circa la presenza di un sacco muscolare cutaneo, quan-
tunque non gli sia riuscito di vederlo, egli non vuol assolutamente
negarne V esistenza. Osserva, per altro, che potrehhe trattarsi, in-
vece, di prolungamenti filiformi delle cellule stellate del mesenchima
che si trovano immediatamente sopra 1’ estremita superiore (prossimale)
deir epitelio cilindrico ventrale, prolungamenti che mancano sotto
r epitelio appiattito del dorso.

Circa alla omologia ammessa dal Graff dei corpi rifrangenti
con le glandole cutanee degli Aceli, lo Schulze non e d’ accordo
col Graff. Semhragli, pertanto, importante la possihilitä, ammessa
dal Graff, che le »grünlich-gelhen Knollen« siano delle zooclorelle;
in favore di che, a parer suo, parla »außer ihrem Bau und ihrer
ganzen Erscheinung das erhebliche Schwanken ihrer Zahl und
Größe«.

Quanto poi alle conclusioni sistematiche alle quali perviene il
Graff, lo Schulze, pur non volendole negare, crede »die systema-
tische Stellung desselben so lange für unsicher, bis seine Entwick-
lungsgeschichte festgestellt sein wird«.

Recentemente il Böhmig (1895), parlando della filogenia degli
Aceli nel suo lavoro sugli Haplodiscus, scrive di non poter accogliere
le conclusioni del Graff sul Trichoplax^ perche, piuttosto che ricono-
scere in esso un Acelo primitive, egli »müsste dieses Thier, falls es
sich noch als ein acöles Turbellar erweisen sollte, als eine secundär
stark veränderte und rückgebildete Form ansehen«b

1 L’ Apathy nelle sue Kritische Bemerkungen über das Frenzei sehe
Mesozoon Salinella. in: Biol. Centralbl. 12. Bd. 1892 pag. 108 — 123, discutendo
della maniera di formazione dell’ endoderma (fisiologicamente piü semplice e
geneticamente probabilmente piü antica) per immigrazione di cellule ectodermali

Adelotacta Zoologica.

455

Dal riassunto storico delle nostre conoscenze sul Trichoplax si
ricava facilmente che gli autori son lungi dall’ essere di accordo sul
posto che gli spetta fra i Metazoi e che, date le conosceuze che se
ne hanno, non e possibile dir nulla di certo sulla sua posizione
sistematica, e non e esclusa del tutto la possibilita che si tratti di
una forma larvale.

Esaminiamo ora comparativamente il Trichoplax ed il Treptoplax.
Quantunque questa forma differisca per le caratteristiche essenziali,
innanzi ricordate, dal Trichoplax^ non si puö non riconoscere che
essa e fatta fondamentalmente sullo stesso tipo di questo. Come il
Trichoplax^ difatti, il Treptoplax e costituito da tre strati di cellule
fra loro diversi; come quello ha una superficie dorsale, rappresen-
tata da un epitelio appiattito, laminare, differente dalla ventrale,
fatta di un epitelio cilindroide con cellule aventi un solo ciglio fla-
gelliforme, con la quäle aderisce e striscia. Come il Trichoplax^ la
nuova forma ha uno strato intermedio di cellule nel quäle sono allo-
gati, in prossimitä delP epitelio dorsale, i globuli rifrangenti con-
tenuti e racchiusi in cellule modificate. Come il Trichoplax^ il Trepto-
plax non presenta organi di sorta, ne accenno di elementi sessuali;
come quello, infine, esso camhia incessantemente di forma e si
moltiplica per divisione. Mancherebbe, pertanto, nel Treptoplax la
muscolatura somatica descritta dal Graff; ed alle cellule del mesen-
chima, cosi come son fatte e disposte, non si puö attribuire il valore
di elementi muscolari dorso-ventrali, che attribuisce il Graff alle
cellule allungate del mesenchima del Trichoplax. Va, per altro, notato
che lo Schulze interpetrerebbe diversamente, come si e visto, le
fibre osservate dal Graff. Alla quäle interpetrazione darebbe peso
r assenza di una muscolatura somatica in una forma cosi affine,
come il Treptoplax. Mancano ancora nel Treptoplax le »höckerigen

uella cavitä della blastula, sembra, se bene intendo le sue parole, voglia
riconoscere nel Trichoplax adhaerens una forma coloniale di Protozoi che, come
la Salinella salve, ha una superficie ventrale differente dalla dorsale. Ciö che in
questo caso, come in quello del Trichoplax, e il risultato immediato della vita
strisciante e non costituisce una condizione organica superiore a quella dei
Volvox. Egli, di fatti, dopo aver accennato alle colonie di Volvox, ricordata
come colonia la Salinella e cercato di spiegare come possano essere immigrate
nella cavitä della colonia, in forme coloniate cosi fatte, delle cellule ectoder-
miche fattesi libere e divenute ameboidi, dice che il Trichoplax adhaerens e
possibile corrisponda a questo stadio nel quäle, mancando la comunicazione
tra la cavitä interna e 1’ esterno, alle cellule migrate nella cavitä manca ogni
ragione per disporsi secondariamente in forma di epitelio.

456

Fr. Sav. Monticelli

Knollen« sulla interpretazione delle quali^ come zooclorelle, con-
vengono il Grapf e lo Schulze.

Dal che, date le affinitä, ora messe in evidenza, si ricava che
il Trichoplax^ con il ritrovamento che ho fatto del Treptoplax^ non
resta piü una forma isolata, come si credeva. E questo contribuisce
a mettere in miglior luce quello; in quanto, a parer mio, la possi-
hilitä che il Trichoplax sia un Turbellario acelo, per quanto basso
nella Serie di questi, o regredito (Böhmig), possibilitä messa recente-
mente in dubbio, come si e visto innanzi, dal Böhmig, viene ad
essere del tutto esclusa. E ciö perche V assenza di un sacco musco-
lare cutaneo nel Treptoplax conduce, per quel che ho detto, a ne-
garne 1’ esistenza nel Trichoplax^ e toglie cosi un valido argomento
a sostegno delF opinione del Grapf.

Data r affinitä del Trichoplax col Treptoplax^ da essa nuovi
argomenti per rintracciare e stabilire la posizione sistematica di
entrambi? L’ assenza di ogni elemento sessuale, nei due, da
adito al sospetto che possa trattarsi di una larva, o, per lo meno,
non lo esclude del tutto; contro la quäle interpretazione di forma
larvale puö opporsi, per altro, il fatto che essi si moltiplicano per
divisione. Ma puö escludersi del tutto la possibilitä che ciö avvenga
in una larva? La struttura del Treptoplax^ e specialmente quella
dello Strato medio, mi spingerebbe a tener conto delle considerazioni
che r anonimo relatore del Kosmos faceva circa la possibilitä che il
Trichoplax fosse una larva di Spugna, per quanto modificata, ed alla
rassomiglianza con queste accennata dal Hatschek, applicandole
al Treptoplax. Dal che ne verrebbe che entrambe le due forme
sarebbero da ritenersi delle giovanissime forme larvali di Spugne.
Escludo assolutamente la possibilitä che essi rappresentino forme
larvali di altri Metazoi inferiori [Celenterati, Turbellari). Ma molte
considerazioni su tutta V organizzazione delle due forme non mi per-
mettono di ammettere decisamente la possibilitä innanzi accennata, dato
anche il fatto, che osserva lo Schulze, una competenza al riguardo, che
larve di Spugne della forma del Trichoplax (e del Treptoplax) non si
conoscono. Quello che posso dire e che, certo, nulla ci autorizza a
ritenere in queste due forme degli esseri paranomali dovuti alla vita
ed allo sviluppo negli acquarii. Come ha osservato Schulze per il
Trichoplax.^ parla evidentemente contro questa probabilitä ammessa
dair Ehlers ^ il fatto che negli stessi acquarii , dove si trovano il

1 Ehlers, E., Zur Auffassung des Polyparium ambulans Korotueff. in:
Zeit. Wiss. Z. 45. Bd. 1887 pag. 496 — 497.

Adelotacta Zoologica.

457

Trichoplax ed il Treptoplax^ vivono vita normale e si sviluppano
normalmente moltissimi altri Metazoi che nulla presentano nello
sviluppo e nella forma di paranomalo. E finora, da canto miO; devo
dire che per V esperienza di osservazioni seguite sia sulla biologia,
che sullo sviluppo di animali piü diversi viventi in acquarii, non ho
mai riconosciuti casi di forme paranomale dovute alla azione della
vita negli acquariih Ond’ io mi domando se veramente questa eserciti
una tale influenza modificatrice della forma e sullo sviluppo degli ani-
mali (almeno per quelli inferiori) che vi abitano.

Concludendo, dunque, questo Studio sul Treptoplax devo rispon-
dere negativamente alla domanda che mi sono rivolta e riconoscere
che non e possibile finora, anche al Treptoplax^ come al TricJio-
plax^ di assegnare un posto determinato fra i Metazoi. E,
come ben notava lo Schulze per il Trichoplax^ la posizione siste-
matica di questi due esseri ci sarä sempre sconosciuta, finche non
avremo trovata la forma sessuata di entrambe e potremo seguirne
lo sviluppo dair uovo.

Dalle mie ricerche, esposte in questi due studii, sul Pemmato-
discus socialis e sul Treptoplax reptans — che mi hanno condotto a
rintracciare e stabilire i rapporti di questo col Trichoplax adhaerens
— risulta che ci sono note ora tre forme, alle quali non e possibile,
per le conoscenze che di esse attualmente abbiamo, di assegnare un
posto ben determinato nel sistema dei Metazoi. Sono quindi delle
forme che stanno sospese, come in una sorta di limbo, ed e uopo
aspettare che meglio ci si rivelino per poter dire una parola concreta
e decisiva sulla loro posizione sistematica.

Il titolo che ho premesso a questi studii, riunendoli insieme, puö
essere, ed e, al tempo stesso la conclusione di tutto il lavoro. In
quanto con esso ho voluto appunto esprimere come, dagli studii
fatti, queste forme, Trichoplax^ Treptoplax ^ Pemmatodiscus ^ non ci
sono ancora chiare alla intelligenza, sono di incerta, di dubbia classi-
ficazione, sono degli Adelotacta Zoologica.

Cagliari nel Maggio del 1896.

1 Ciö ho giä detto a proposito dell’ Ophryotrocha (v. Monit. Z. Ital. Anno 3
1892 pag. 254).

458

Fr. Sav. Monticelli

Bibliografia.

1. Anonimo, Trichoplax adhaerens. in: Kosmos Dresden 13. Bd. 1883 pag. 317

—320.

2. Böhmig, L., Die Turbellaria acoela der Plankton-Expedition, in: Ergeb.

Plankton Exp. Bd. 2. H.g. 1895.

3. Gr aff, L. von, Die Organisation der Turbellaria acoela. Leipzig 1891.

pag. 51 e 52.

4. Monticelli, Fr. Sav., Treptoplax reptans n. g. n. sp. in: Atti Accad. Lincei

Rend. (5) Vol. 2 Sem. 2 1893 pag. 39—40.

5. Noll, F. C., Über das Leben niederer Seethiere. in: Ber. Senckenberg. Ges.

Frankfurt f. 1890 pag. 85—87.

G. Schulze, Fr. Eilh., 1. Trichoplax adhaerens n. g. n. sp. in: Z. Anzeiger

6. Bd. 1883 pag. 92—97.

7. 2. Über Trichoplax adhaerens. in: Abh. Akad. Berlin 1891 23 pag. Taf.

Spiegazione delle figure delle tav. 19 e 20.

Le cifre rappressentano approsimativamentc V ingrandimento vero dei disegni,
non quello dei sistemi.

Tavola 19.

Tutte le figure ad eccezione delle fig. 1, 2, 18, 19, 30, 34 sono state ritratte
col sistema Zeiss e con la camera chiara Dumaige. Lunghezza dei tubo 160;
piano di disegno all’ altezza dei piano dei microscopio.

Fig. 1. Cisti di mediocre grandezza contenente parecchi Femmatodiscus, osser-
vata con la lente Zeiss 2 dei Microscopio a dissezione e ritratta ad
occhio.

Fig. 2. Rhizostoma pulmo che conteneva le cisti di Femmatodiscus., impicciolito
di molto, per mostrare 1’ aspetto che assumeva per la presenza di
queste.

Fig. 3. Femmatodiscus isolato, fissato col sublimato e colorato con paracarminio.

2 2 2

contorni, particolari ^ ^ x 55.

Fig. 4. Figura d’ insieme in tre diversi aspetti : a. di sopra, h. di profilo, c. dalla
2

faccia boccale. x 55.

AA

Fig. 5. Strato esterno ectodermico: sezione sottilissima di un Femmatodiscus
fissato col sublimato e colorato con la miscela colorante dei Biondi.
2

MiHh. a. d. Zoolocj. Slah'ojt z. Xeapcl. ßd. 12.

Tar.tO.

Adelotacta Zoologica.

459

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

.Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig,

Fig.

Fig.

6. Porzione periferica dell’ ectoderma: sezione sottilissima di un individuo

3

fissato col liquido di Flemming e colorato con paracarminio. — x SOU.

712

7. Pemmatodiscus ravvolto su se stesso: preparazione microscopica fatta in
glicerina dell’ individuo disegnato nella fig. 11: questo e di quelli fissati

3

con r acido osmico. X 80.

8. Sezione transversa, seconda ü suo asse maggiore, di una cisti in sito
nel tessuto gelatinoso del cappello del Rhizostoma) da un pezzetto di

3

questo fissato con sublimato e colorato col picrocarminio. X 80.

9. Sezione transversa di un Pemmatodiscus involuto, di una cisti trattata

3

come la precedente. x 80.

10. Pemmatodiscus di mediocre grandezza come si presenta vivente e con

2

le ciglia in movimento; visto dalla faccia boccale. ^ X 160.

Vy

11. Figura d’ insieme dell’ individuo della preparazione rappresentata nella

Fig. 7. — X 40.

aa

12. Pemmatodiscus in divisione, ritratto da un individuo fissato con acido

2

osmico: a dalla faccia boccale, h di profilo. — x 40.

13. Kabditi esaminati: a a fresco |“X48o|, h su di una sezione dell’ ecto-

4

derma (v. Fig. 5). — x 1050.

Vl2

14. Strato interno (endoderma) di un individuo trattato come quello della

3

fig. 5; sezione sottilissima. -y- x 800.

712

2

15. Piccolo Pemmatodiscus vivente, osservato dal dorso. yy x 160.

16. Sezione transversa di un tentacolo di Rhizostoma contenente delle cisti
con un solo e con due individui: trattamento del pezzo con sublimato;

colorazione con picrocarminio. x 55.

17. Pemmatodiscus dopo la divisione: il pezzo divisosi e ancora aderente
all’ altro dal quäle proviene: 1’ individuo e fra quelli fissati con acido

osmico. — X 25.
aa

18 e 19. Aspetti diversi del margine del Pemmatodiscus osservato vivente,
descritto a pag. 437 (ad occbio).

20. Sezione transversa che passa per la bocca (dorso-ventrale) di un Pem-
matodiscus fissato col liquido di Kleinenberg e colorato con para-

. . 4

carminio. x 300.

21. Pezzetto di endoderma visto di fronte, da un individuo fissato con

3

liquido di Flemming e colorato con paracarminio. x 480.

hi

4G0

Fr. Sav. Monticelli

Fig. 22 e 23. Aspetti diversi dei rabditi di individui fissati o con acido osmico
e colorati con paracarminio (22), o con sublimato e colorati con ema-

tossilina (23). ^ x 1050 o 800.

Vl2

Fig. 24. Spaccato dorso-ventrale di un Peminatodiscus] ricostruzione da sezioni

2

macro- e microscopiche. x 55.

2

Fig. 25. Diie individui in movimento, dal vivo. X 55.

Fig. 26. Aspetto di una cisti vuota in un pezzetto di tessuto gelatinoso di

2

Rhizosioma fissato con acido osmico. — X 40.

aa

2

Fig. 27. Aspetti diversi che assume la bocca. x 160.

Fig. 28. Cisti contenente tre esemplari: non vi sono tramezzi in essa, come in
quella che ne contiene due, disegnata nella figura 16. ^ X 25.

2

Fig. 29. Un piccolo individuo in moto che deforma la bocca. ^ x 55.

Fig. 30. Pezzetto del lembo del cappello della Rhizostoma che contiene parecchie
grandi cisti, ciascuna con piü individui; molto ingrandito.

Fig. 31 e 32. Sezioni successive di un indivuo in divisione fig. 31, ricostruito nella
fig. 32, trovato in una cisti fissata col sublimato ed alcooi e colorato
2

con picrocarmmio. x 55.

Fig. 33. Individuo contenuto in una cisti di un tentacolo, trattato come quello
della fig. 16 e colorato con la miscela di Biondi, con pezzetto sacci-

forme invaginatosi nel cavo gastreale. ~ X 110.

Fig. 34. Aspetto caratteristico del Pemmatodiscus visto dalla faccia boccale.

2

Fig. 35. Pemmatodiscus come si presenta schiacciato leggeremente. ^ x 55 ;

2

particolari

Tavola 20.

Quando non vi sono altre indicazioni s’ intendano eseguite le figure col
sistema Zeiss; lunghezza del tubo 160; piano di disegno all’ altezza del tavolino
del microscopio, per quelle ritratte con la camera chiara Dumaige.

Fig. 1. Treptoplax reptans, ritratti dal vivo con la lente del Microscopio a dis-
sezione Zeiss: a piü individui sotto di verso aspetto, 6 e c due individui
di molto ingranditi.

Fig. 2. Una serie continua di mutazioni di forma e di aspetto di un individuo
solo durante 60 minuti; seguita con la lente (come sopra).

2

Fig. 3. Un individuo osservato vivente a luce riflessa. ^ x 55.

Fig. 4. Altro individuo alquanto compresso, osservato a fresco. ^ X 55,
2

I

Mittli. a. (I Zoolog. Station z. Neapel. Bd. l2.

Taf:‘20.

ohn, Berlin.

liJkMst.v:Werner & Wüzter, Fra?ikftzr£ ’^M.

Adelotacta Zoologica.

461

Altro individuo fissato con sublimato (luce diretta). ^ x 40.

Fig.

Fig. 6. 7. 8. Tre individui osservati viventi a luce diretta. x 18
Fig.

1

Individuo osservato vivente a luce riflessa e diretta. ^ x 40.

A

Fig. 10. Altro individuo fissato con sublimato (luce diretta). ^ x 40.

Fig. 11. Pezzetto di sezione ottica dorso-ventrale (lato dorsale), da un preparato

3

in toto schiacciato. tt- X 800.

Vl2

Fig. 12. Pezzetto di sezione ottica dorso-ventrale (lato dorsale), da un preparato

5

in toto schiacciato. tt- X 1200.

Vl2

4

Pezzetto di sezione ottica dorso-ventrale (lato dorsale). Tj~ ^ 1050, camera
chiara.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

15.

16.

Quattro cellule dell’ epitelio dorsale, da un preparato in toto schiacciato.
4

,-r-Xl050, Camera chiara.

Vl2

3

Due cellule dell’ epitelio ventrale, da un preparato come sopra, r;—

Vl2

X 800, Camera chiara.

Porzione marginale di un individuo schiacciato, osservato dopo tratta-

g

mento con acido osmico. Apoc. — x 125 (?).

Porzione marginale dell’ individuo disegnato nella figura 3.

Pezzetto di epitelio ventrale, da una sezione dorso-ventrale. — X 800

Vi2

Camera chiara.

18

Epitelio dorsale, osservato a fresco. Apoc. ~ x 1125 (?).

Pezzetto di una sezione oblique tangenziale dorso-ventrale (lato dorsale).
4

T-r- X 1050, Camera chiara.

Vl2

P'ig. 21. Pezzo di sezione dorso-ventrale verso il margine del corpo. ^ x 600,

Vl2

camera chiara.

5

Fig. 22. Cellule dello strato intermedio del corpo, da una sezione. 7^ x 1200.

V12

Fig. 23. Corpo osservato fra le cellule intermedie di un individuo a fresco.
8

12

Fig. 24. Altri due corpicciuoli simili trattati con acido osmico. Apoc. 750 (?).

Fig. 25. Epitelio dorsale, da un preparato con carminio boracico, sistema
2

Hartnack — x 300 (?).

Fig. 26,

. Pezzetto dal lato dorsale di una sezione dorso-ventrale. r— x 600,
, . /12

camera cmara.

462

Fr. Sav. Monticelli, Adelotacta Zoologica.

Fig. 27.

Fig. 28.
Fig. 29.

Fig. 30.

Altri corpicciuoli trovati fra le cellule dello Strato intermedio, trattati
12

con acido osmico. Apoc. — x 750 (?).

Sezione tangenziale alla superficie dorsale, r,- x 1200.

Vl2

Un individiio in divisione, osservato eon la lente del Microscopio a dis-
sezione Zeiss.

Figura semi-scheinatica del modo di unione delle cellule dello Strato
medio con 1’ epitelio ventrale.

463

Über die Function der Polischen Blasen am
Kauapparat der regulären Seeigel.

VOQ

J. Yon Uexküll.

Mit Tafel 21.

Bevor ich auf das eigentliche Thema der vorliegenden Arbeit
eingehe, wird es mir erlaubt sein, die Frage aufzuwerfen; welche
Organe sind bei den regulären Seeigeln als Polische Blasen zu be-
zeichnen?

Offnen wir z. B. einen Sphaerechinus gr anularis unter Wasser,
so springen uns 10 große, meist gut gefüllte Blasen in die Augen.
Die 5 radial gestellten (Taf. 21 Fig. 1 — 4 GB] liegen unter den
Gabelknochen (Fig. 1 — 4 G), während die 5 interradialen (Fig. 1
bis 4 ZB) die aufgerollten Zahnwurzeln enthalten (Fig. 1 — 4 ZW).
Mit letzteren wollen wir uns zuerst beschäftigen. Es sind dieselben,
die Delle Chiaje^ auf Taf. 120 und 122 getreu abbildet und Poli-
sche Blasen nennt. Ob Valentin, der gewöhnlich als Entdecker
der Polischen Blasen gilt, diese Blasen gemeint hat, weiß ich nicht,
da ich seine Monographie nicht erhalten konnte.

In dem folgenden Zeitalter des Mikrotoms sind diese Blasen
jedoch fast vollkommen vergessen worden. Dafür haben sich ganz
andere Organe ihren Namen angemaßt. Es sind dies die bei
Sphaerechinus sich durch schwarze Pigmentirung kundgebenden Aus-
sackungen des Wassergefäßringes, mit denen der Blutgefäßring in
Verbindung tritt (Fig. 5 WGA). Sie sind sehr gründlich untersucht
worden und haben das Interesse der Histologen derart in Anspruch

1 S. Delle Chiaje, Descrizione e Notomia degli Animali invertebrati della
Sicilia citeriore. Napoli 1841.

464

J. von Uexküll

genommeu, dass die ursprünglichen Polischen Blasen nur auf den
Abbildungen nach dem Leben, wenn auch in sehr reducirter Gestalt,
ein kümmerliches Dasein fristen. So sehen wir sie in Bronn’s
Klassen und Ordnungen Taf. 37 Fig. 6 sehr verkleinert, aber unter
der richtigen Bezeichnung wiedergegeben. Diese Abbildung hat den
Weg durch fast alle Lehrbücher gemacht. Im Lehrbuch von Vogt
& Yung sind die Blasen Delle Chiaje’s fast unkenntlich gezeichnet
und werden als Zahnsäcke beschrieben, die eine Bildungsflüssigkeit
des Zahnes enthalten sollen. Dagegen werden die Aussackungen
des Wassergefäßringes als Polische Blasen beschrieben, und es
wird zugleich eine Polemik gegen die unzutreffende Bezeichnung
geführt. Prouhoi schließt sich dieser Polemik an. In Huxley’s
Anatomy of Invertebrata finden wir auf pag. 567 Fig. 141 ein Dia-
gramm eines Seeigels mit langen, schmalen, aufrecht stehenden
Blasen, welche die Polischen darstellen sollen. Noch ausgespro-
chener ist diese Phantasiegestalt unserer Blasen in Perrier’s^ Taf. 24
Fig. 9.

Auf Vayssiere’s^ Taf. 37 fehlen die echten Polischen Blasen
ganz, dagegen sind die Aussackungen des Wassergefäßringes ge-
zeichnet und Polische benannt.

Hoffmann^, Teuscher^, Köhler 6 und Hamann^ ignoriren in
gleicher Weise die alten Blasen vollkommen, um mit desto größerem
Eifer die Histologie der fälschlich so benannten Wassergefäßaus-
sackungen zu betreiben.

Im Gegensatz hierzu verdient eine Abbildung hervorgehoben zu
werden, die Romanes & Ewart auf Taf. 80 Fig. 10 ihrer Observa-
tions on the locomotor System of Echinodermata® geben, und die

1 H. Pe,ouho, Recherches sur le Dorocidans papillata [etc.], in: Arch. Z.
Exper. [2) Tome 5 18S8 pag. 289 ff.

- E. Perrier. Kecherches siir l’appareil circulatoire des Oursins. in: Arch.
Z. Exper. Tome 4 1875 pag. 605 ff.

3 A. Vayssiere, Atlas d’anatomie comparee des Invertebres. Paris 1890.

4 C. K. Hoefmann, Zur Anatomie der Echinen und Spatangen, in : Niederl.
Arch. Z. 1. Bd. 1871 pag. 10 ff.

5 E. Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. in: Jena. Zeit.
Naturw. 10. Bd. 1876 pag. 243 ff. (Taf. 20 Fig. 6j.

® R. Köhler. Recherches sur les Echinides des cötes de Provence, in:
Ann. Mus. H. N. Marseille Tome 1 1883 mem. 3 (Taf. 3 Fig. 13).

" 0. Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. in: Jena. Zeit.
Naturw. 21. Bd. 1887 pag. 87 ff. (Taf. 12 Fig. 3).

8 G. J. Romanes & J. C. Ewart, Observations on the locomotor System of
Echinodermata. in: Phil. Trans. Vol. 172 1881 pag. 829 ff.

über d. Function d. Polischen Blasen am Kauapparat d. regulären Seeigel. 465

entschieden als gut bezeichnet werden darf. Da die Autoren auf
die vorliegende Frage im Text nicht eingehen, so ist sie unbeachtet
geblieben.

So ist es denn endlich Cuenot ^ Vorbehalten gewesen, näher auf
das Blasensystem der Echiniden einzugehen, das er auf Taf. 28
Fig. 53, allerdings nicht fehlerfrei, im Durchschnitt darstellt und mit
folgenden Worten beschreibt (pag. 390): »La membrane limitante
(membrane de la lanterne Valentin) shnsere en bas sur l’oesophage
juste au point oü celui-ci sort de Tappareil masticateur, eile se moule
sur ce dernier et notamment sur l’extremite molle des dents (sacs
dentaires), puis remonte en recouvrant les divers muscles mastica-
teurs pour s’attacher circulairement au test au niveau des auricules.«
Letzteres trifft, wie wir sehen werden, nicht ganz zu, doch hätte
CuENOT mit seiner gründlichen Kenntnis der einschlägigen Verhält-
nisse das Quidproquo der doppelten Anwendung des Wortes Poli-
sche Blasen aufklären können. Da er es nicht gethan, so ist das-
selbe auch in das vortreffliche Lehrbuch Lang’s hinübergewandert,
wo es zum drastischen Ausdruck gelangt. Man vergleiche das Dia-
gramm eines Seeigels auf pag. 1010 mit der Abbildung auf pag. 1034,
die aus dem SARASiN’schen^ Werke stammt. Merkwürdiger Weise
nennt Lang im Gegensatz zum Original der Sarasin’s die Zahnblasen
Polische Blasen. Im Diagramm sind hingegen die Aussackungen
des Wassergefäßes so bezeichnet.

Ist, wie wir gesehen, schon den Polischen Blasen Delle
Chiaje’s das Schicksal nicht hold gewesen, so ist es den radial
gelegenen Blasen (Fig. 1 — 4 GB) noch viel übler ergangen: sie
sind von Anfang an unter den Tisch gefallen, und Niemand hat sich
weiter um sie bekümmert 3. Und doch sind sie reichlich eben so
wichtig wie die anderen. Ihnen liegen nämlich die Gabeln fest ver-
wachsen auf und zwingen sie, alle Bewegungen der Kompassmuscu-
latur^ mitzumachen.

1 L. CuENOT, Etudes morphologiques sur les Echinodermes. in: Arch. Biol.
Tome 11 1891 pag. 303 ff.

2 C. F. & P. B. Sarasin, Über die Anatomie der Echinothiiriden [etc.], in:
Ergeh. Nat. Forsch. Ceylon 1. Bd. 1888 pag. 83 ff.

3 Eine Ausnahme bildet die bereits erwähnte Abbildung von Komanes
& Ewart.

4 Prof. Paul Mayer macht mich darauf aufmerksam, dass die Bezeichnung
Kompass für die Gabeln mit dem sie verbindenden fünfseitigen Muskelband zu-
sammen einer falschen Übersetzung des französischen Compas (Zirkel) ihr Da-
sein verdankt. Da sie sich jedoch schon eingebürgert hat und sehr ausdrucks-
voll ist, so will ich sie beibehalten.

Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12.

31

466

J. von Uexküll

Gabelblasen und Zahnblasen sind Aussackungen (Fig. 5) der Mem-
brana limitans lanternae. Sie öffnen sich unmittelbar unter der äußeren
Umrandung der Kompassmuskeln (Fig. 5 KM) in den ringförmigen
Hohlraum, der zwischen diesen Muskeln und der Laterne liegt. Von
hier aus setzt sich der Hohlraum, indem er den Ösophagus umfasst,
zwischen den Pyramiden in die Tiefe bis an die Innenseite der Öso-
phaguspapillen (Fig. 5 Oe.Pp) fort. Nach außen zu schließen die
Gabelblasen unter den Kotulae (Fig. 5 R) blind ab und lassen den
ganzen radialen Sector der Mundhaut frei, während die Zahnblasen
im Bogen um den äußeren Rand der Pyramiden herum gehen und
einerseits durch den Hohlraum der Pyramiden mit dem Ösophageal-
raum in offener Communication bleiben, andererseits unter den
Protractoren (Fig. 3 — 5 Pr) bis zu den Kiemenöffnungen (Fig. 5 K)
führen, um dergestalt den ganzen Interradialsector der Mundhaut
auszufüllen.

Über die Function all dieser Blasen finde ich selbst bei Cuenot
nur dunkle Andeutungen. So will ich denn im Folgenden die An-
haltspunkte aufsuchen, die uns als Richtschnur für das Verständnis
dieser Organe dienen können.

Die erste Aufgabe wird es sein, uns über die Druckverhält-
nisse im Seeigelkörper aufzuklären, um zu sehen, was wir von dieser
Seite aus zu erwarten haben.

Die allgemeinen Verhältnisse sind kurz folgende. Innerhalb der
Kalkschale befindet sich ein geschlossener Raum, die Leibeshöhle,
die denselben Druck hat wie das umgebende Wasser, wovon man
sich leicht überzeugen kann, wenn man ein Glasrohr in den After
mit gleichzeitiger Zerstörung des Darmes einführt. Die Druckände-
rungen in der Leibeshöhle gegenüber dem Außenwasser bei der
Nahrungsaufnahme oder bei verticaler Ortsveränderung können mit
Leichtigkeit durch den Darm ausgeglichen werden, der als ein nach-
giebiges, jederseits offenes Rohr die Leibeshöhle durchzieht.

In der That sieht man bei einem Thier, das nach Herausnahme
aus dem Wasser viel Flüssigkeit aus dem Darm verloren hat, bei
Wiedereinsetzen in gefärbtes Seewasser den Ösophagus, der stark
elastisch ist, bis hoch hinauf gefärbt.

Auch habe ich bei Arhacia pustulosa^ die mit einer 2 cm hohen
Wasserschicht überdeckt war, an der Oberfiäche einen deutlichen
Strudel beobachtet, während der After sich öffnete und die Mund-
membran kräftig eingezogen wurde. Bei Sphaerechinus habe ich
durch leichten Druck auf die Zähne den After sich öffnen sehen, so

Uber d. Function d. Polischen Blasen am Kauapparat d. regulären Seeigel. 467

dass Mer das Curiosum vorzuliegen scheint, dass mit Hilfe der
Mundmembran die Excrete hinausbefördert werden.

Dies beweist unzweideutig, dass die Druckänderungen in der
Leibeshöhle ganz selbständig regulirt werden und nicht eines com-
plicirten Blasensystems bedürfen. Im Gegentheil werden die bei
Verschiebung des ganzen Laternensystems in der Leibeshöhle her-
vorgerufenen Druckschwankungen nicht durch dieses, sondern durch
den Darm ausgeglichen.

Wir wenden uns, nachdem dieser Erklärungsversuch fehlge-
schlagen, zu den Druckverhältnissen innerhalb der Blasen selbst.
Die Membrana limitans mit all ihren Aussackungen bildet, wie jede
Injection zeigt und Cuenot es beschreibt, eine vollkommen ge-
schlossene Blase. Sie ist immer vorgewölbt, weil sie am normalen
Thier stets unter Druck steht. Schneidet man eine Zahnblase an,
so schießt ihre röthliche Binnenflüssigkeit im Strahl in das um-
gebende Wasser.

Dieser erhöhte Druck wird hervorgerufen und regulirt durch den
Kompassapparat, die Mundhaut, die Kiemen und die Kiemenöffnun-
gen. Wenn die dünnen Gabelmuskeln, deren muskulöse Eigen-
schaften durch directe elektrische Reizung bewiesen werden können,
sich contrahiren, so presst die fünfseitige Kompassmembran auf den
inneren Hohlraum, und gleichzeitig drücken die Gabeln in ausgie-
biger Weise auf die unter ihnen liegenden Gabelblasen. Contrahirt
sich dagegen die Kompassmembran, wobei sie sich mit den Gabeln
kelchförmig aufrichtet, so wird der Binnenraum vergrößert, und der
Druck muss sinken. Das Gleiche kann durch Hervorstülpen und
Wieder-Einziehen der Mundmembran geleistet werden. Dazu kommt,
dass auch die Zahnblasen selbst eine geringe Contractilität besitzen,
die im selben Sinne wirkt.

All diese Bewegungen würden bei der Incompressibilität des
Wassers Null werden, wenn sich nicht Organe außerhalb des Blasen-
systems befänden, die zeitweilig mit ihm in offene Communication treten.
Die äußeren Kiemen (Fig. 5 K) sitzen, 10 an der Zahl, am äuße-
ren Rande der Mundhaut; sie sind reich verzweigt; nach außen hin
vollkommen abgeschlossen, öffnen sie sich durch eine trompetenartig
aufgerollte Stelle des Marginalrandes in das Blasensystem. Diese
Öffnung kann, wie directe Beobachtung zeigt, durch die Mundhaut
verschlossen und weit geöffnet werden. Die äußeren Kiemen sind
frei von musculösen Elementen, daher in ihren Bewegungen voll-
kommen von dem Binnendruck des Blasensystems abhängig.

31*

468

J. von Uexküll

Bei Dorocidaris papillata sind die inneren Kiemen oder Ste-
wartschen Organe, welche Ausstülpungen der Gabelblasen der-
selben sind, sehr stark contractil und daher selbständiger dem schwach
entwickelten Blasensystem gegenüber, das jedoch seinerseits durch
größere Dicke der Membran viel unnachgiebiger ist. Der Abschluss
der Kiemen wird hier durch Herabziehen der geeignet gebogenen
Gabeln auf die Rotulae besorgt. Sind die Gabeln fest angezogen,
so gelingt es nicht mehr, eine Injectionsmasse von den Stewart-
schen Organen aus in das Innere der Laterne zu treiben b

Die Analyse des Apparates giebt, wie sich Jeder überzeugt
haben wird, einen deutlichen Hinweis auf seine Function. Bevor
wir jedoch demselben folgen, will ich noch zweierlei Functionsmög-
lichkeiten erörtern, die etwas abseits liegen.

Setzt man einen aufgeschnittenen AJoÄaerecÄmwÄ an die vertikale
Wand des Aquariums, so sieht man die Zahnwurzeln mit ihren
Blasen sich der Schwere nach abwärts richten. Sie könnten dem-
nach als Otolithen wirken. x\ber abgesehen davon, dass die ganze
Laterne ein viel wirksamerer Otolith sein müsste, und abgesehen
davon, dass man von den Zahnwurzeln und ihren Blasen aus keine
Reflexe erzielen kann, spricht gegen diese Annahme noch die That-
sache, dass nach Entfernung der Zahnwurzeln sich die Seeigel wie
normal bewegen. Also ist keine Grundlage für die eventuelle Auf-
fassung der Zahnblasen als Otolithen vorhanden.

Die zweite Möglichkeit bezieht sich weniger auf das Blasen-
system als auf die Laterne selbst. Romanes & Ewart haben die
Theorie aufgestellt, die Laterne diene der Locomotion, nachdem
sie gesehen hatten, dass ein Seeigel, aus dem Wasser genommen
und auf den Tisch gestellt, heftige Bewegungen mit der Laterne
macht. Dieser Versuch ist aber gänzlich unzulässig; Niemand wird
zum Beispiel eine Katze ins Wasser werfen, um zu sehen, wie sie
läuft. In ihrem normalen Medium, dem Seewasser, benutzen die
Seeigel niemals die Laterne zum Fortschreiten.

Wir wenden uns jetzt der Cardinalfrage zu, die sich bei Be-
trachtung des Laternenbaues von selbst aufdrängt : dient das Blasen-
system der Athmung?

1 Im Anschluss hieran sei es mir erlaubt, den Vorschlag zu machen, die
von den Sarasin’s bei den Echinothuriden entdeckten Organe als Pseudo-
Stewartsche oder besser als Sarasinsche Organe zu bezeichnen. Denn der
Ort allein kann den Ausschlag nicht geben, um so anders gestalteten Organen
die gleiche Function zuzuschreiben.

über d. Function d. Polischen Blasen am Kauapparat d. regulären Seeigel. 469

So weit ich sehe, wird das Athemhedürfnis der Echiniden
sehr niedrig angeschlagen, jedoch existiren keine gegründeten An-
gaben darüber. Und doch entscheidet ein einfacher Versuch die
Frage. Setzt man einen SpJiaerecMnus in ein enges Gefäß mit dem
gleichen Volum Wasser, das er selbst einnimmt, so zeigen sich schon
nach 5 Stunden charakteristische Vergiftungserscheinungen. Nach
6 Stunden sind die unteren Saugfüße ausgestreckt unbeweglich und
nicht mehr reizbar, die oberen noch beweglich. Der Stacheltonus
ist im Nachlassen, und die Reflexe auf Berührungsreiz sind sehr ver-
langsamt, die Pedicellarien bewegungslos, aber noch reizbar. Nach
18 Stunden hangen die Stacheln alle schlaff herab, die Saugfüße
sind eingerollt, nicht eingezogen und unbeweglich. Die Reflexe sind
sämmtlich verschwunden. Nur durch directen Muskelreiz kann man die
einzelnen Stacheln noch zur Bewegung bringen. In einem solchen
Zustand ist das Thier nicht mehr zu retten und fängt bald an, das
Pigment zu verlieren, während in früheren Stadien ein Zusatz von
frischem Wasser alle Lebensfunctionen wiederbringt. Ebenso leicht
verfällt Arhacia pustulosa der Asphyxie, während Dorocidaris pa-
pillata ungemein widerstandsfähig ist und etwa 10 Tage im eigenen
Athemwasser leben kann. Dieses unerwartete Resultat ließ die Frage
aufwerfen: sind die Seeigel für Kohlensäure besonders empfind-
lich ? Es findet sich eine kurze Notiz von Fol im Zoolog. Anzeiger
f. 1882 (5. Jahrg. pag. 698), in der er empfiehlt, Seesterne durch
Kohlensäure zu betäuben.

Ich habe vergleichende Versuche angestellt, um einige Anhalts-
punkte zu gewinnen. Durch ein offenes Litergefäß wurde während
2 Stunden Kohlensäure durchgeleitet und dann abwechselnd ver-
schiedene Thiere hineingebracht. Es ergab sich, dass allein ein
kleiner Knochenfisch dieselbe hohe Empfindlichkeit gegenüber der
Kohlensäure zeigte wie die Seeigel. Während ein kleiner Katzenhai
bereits viel stumpfer war, brauchte eine Krabbe über eine halbe
Stunde, um bewegungslos zu werden, und ein Einsiedlerkrebs bekam
erst nach 2 Stunden Krämpfe. Eine Muschel wurde gar nicht affi-
cirt. Dagegen hörte bei den Seeigeln selbst an bloßen Schalen-
stücken der Stachelreflex bereits nach 2 Minuten auf und kehrte bei
Wiedereinsetzen in frisches Wasser in gleicher Zeit zurück.

Die im Detail fortgeführten Untersuchungen ergaben bei lang-
samer Durchleitung von Kohlensäure durch frisches Wasser, in dem
sich der Seeigel befand, im Sphaerechinus granularis zuerst ein Ver-
schwinden des Stachelreflexes und ein Schließen der tridactylen

470

J. von Uexküll

Pedicellarien, während die gemmiformen meist offen blieben. Wäh-
rend die Stacheln träge daliegen, erhält man noch auf Berührung
der Haut sehr schöne Bewegungsreflexe aller Pedicellarien, die auf
keine andere Weise so gut vorgeführt werden können. Auch die
Saugfüße werden sehr bald unerregbar, bleiben aber draußen. In
einem weiter vorgeschrittenen Stadium wiederholt sich das bekannte
Bild der Asphyxie.

Lässt man nicht direct die Kohlensäure in das Wasser eintreteu,
in dem sich der Seeigel befindet, sondern setzt man vorsichtig leicht
mit Kohlensäure durchtränktes Wasser zu, so kommt ein Stadium
zur Erscheinung, das besonders bei Arbacia pustulosa höchst cha-
rakteristisch sein kanu. Das ist die allgemeine Erregung, welche
der Erschlaffung vorangeht. Alle Stacheln sind in rotirender Be-
wegung begriffen, als wenn ein allgemeiner Hautreiz auf sie wirkte.
Doch kann man durch leichte Erschütterung des ganzen Thieres alle
Stacheln wieder in die normale Lage bringen, in der sie eine Zeit
lang verharren, um dann wieder in die kreisende Bewegung über-
zugehen. Setzt man weiter kohlensäurehaltiges Wasser zu, so wird
diese auf den mechanischen Reiz eintretende Pause immer kürzer,
und schließlich wirkt er überhaupt nicht mehr. Hier haben wir den
seltenen Fall, wo wir mit großer Feinheit die Stärke des chemischen
Reizes durch physikalische Größen ausdrticken können.

Bei Dorocidaris habe ich keinen Einfluss der Kohlensäure con-
statirt.

Ein noch früheres Erregungsstadium kann man bei Echiniden
beobachten, die in ihrem eigenen Athemwasser bleiben: schon nach
einer halben Stunde beginnen sie ohne Ausnahme an der Wand
des Gefäßes emporzuklettern, was sie sonst im Hellen nur ungern
thun. Dass sie in der That vor der Kohlensäure und vor dem ver-
dorbenen Athemwasser fliehen, lässt sich leicht nachweisen: man
kann durch einseitiges Zusetzen von solchem Wasser einen Seeigel
in einem größeren Gefäß von einer Seite zur anderen treiben.

Die kräftige Wirkung der Kohlensäure kann man dazu be-
nutzen, die Athembewegungen zu demonstriren, die man an nor-
malen Exemplaren nur ausnahmsweise nachweisen kann.

Man geht dabei am besten folgendermaßen zu Werke. Ein
ganz frisches Exemplar^ wird geöffnet in frisches Seewasser gesetzt.

1 Thiere, die einige Zeit an der Luft gewesen sind, zeigen meist Zerrei-
ßungen an den Blasen.

über d. Function d. Poliscfien Blasen am Kauapparat d. regulären Seeigel. 471

nachdem es gründlich ausgespült ist und die Geschlechtsorgane ent-
fernt sind. Dann leitet man Kohlensäure durch das Wasser, bis der
Stachelreflex verschwunden ist, setzt hierauf das Thier wieder in
frisches Seewasser und führt in den Ösophagus eine lange Nadel mit
dem Kopf voran ein, um in der Gegend des Nervenringes (Fig. 5
NB) nach allen Seiten einen gleichmäßigen sanften Druck auszu-
üben. Von dieser Stelle wird nämlich ein Reflex ausgelöst, der die
Laterne nach innen treibt. Ist der Moment richtig abgepasst, so
sieht man jetzt spontane Bewegungen langsam auf einander folgen,
die ich als Athembewegungen zu deuten geneigt bin. Erst steht
die Laterne tief, dabei bilden die Kompassmuskeln mit den Gabeln
einen Kelch, die Blasen sind alle gedehnt und voll. Der Raum
zwischen Laterne und Gabeln hat seine größte Ausdehnung ge-
wonnen. Die Kiemen sind eingezogen und die Kiemenöffnungen ge-
schlossen. Dann contrahiren sich die Zahnblasen, die Laterne be-
wegt sich nach oben, die Gabeln werden herabgezogen und bringen
die Gabelblasen zum Verschwinden. Der Raum zwischen Laterne
und Gabeln ist dabei fast Null geworden. Bei Beginn dieser Be-
wegung werden die Kiemenporen geöffnet, und die Kiemen füllen
sich prall. Am Schluss der Bewegung verschwinden die Kiemen-
poren, um beim Beginn der jetzt umgekehrt ablaufenden Bewegung
sich wieder zu öffnen.

Bald tritt neben dem Auf- und Abgehen der Laterne auch ein
seitliches Neigen derselben ein, wobei die Kompassmusculatur und
die Gabeln ziemlich in der Horizontalen bleiben ; dadurch füllen und
leeren sich die einzelnen Gabelblasen abwechselnd, was eine Circu-
lation der Binnenflüssigkeit zur Folge haben muss.

So verlaufen die Dinge in der Norm, indem die beiden muscu-
lösen Membranen, die Mundhaut und die Kompassmusculatur, erstens
den zwischen ihnen liegenden Raum verkleinern und dadurch die
Kiemen füllen, und zweitens, indem sie beide aus einander streben,
den zwischen ihnen liegenden Raum vergrößern und dadurch der
gespannten Kiemenhaut die Möglichkeit geben, die Flüssigkeit wie-
derum in den großen Binnenraum zurückzutreiben. Die Contraction
und Wiedererschlaffung der Zahnblasen unterstützt diese Bewegung
der Flüssigkeit.

Jedoch kann in einzelnen Fällen dasselbe geleistet werden bei
still liegender Laterne durch bloßes Aufrichten und Niedergehen des
Kompasses. Es wirken dann die Kompassmuskeln (Fig. 5 KM) als
Inspiratoren, die Gabelmuskeln (Fig. 1 — 4 GM) als Exspiratoren.

472

J. von Uexküll

Unterscheiden muss man die Athembewegungen von den bloßen
Kaubewegungen, wo die Blasen keine Änderungen erfahren, die
Kompassmusculatur ruhig bleibt und die Kiemenöffnungen geschlossen
bleiben. Die Druckänderungen werden dabei durch 5 Taschen aus-
geglichen, die auf der Mundhaut entstehen und verschwinden.

Auch Neigung der Laterne tritt besonders bei Wanderung des
ganzen Thieres ein, wobei der Kompass nicht in der Horizontalen
verharrt, sondern einfach die Neigung mitmacht; dann ist kein An-
lass zu einer Circulation der Binnenflüssigkeit gegeben.

Wir haben es hier, wie man sieht, nicht mit einem rhythmisch
arbeitenden Athemmechanismus zu thun, dessen Exspiration die In-
spiration bedingt und umgekehrt, sondern mit einem Apparat, der
immer wieder durch von ihm unabhängige Reize in Bewegung ver-
setzt wird, und zwar dürfen wir die im Blasenraum auftretenden
Stoffwechselproducte, namentlich die Kohlensäure, dafür verantwort-
lich machen, die wahrscheinlich direct auf den Nervenring wirkt
und durch ihn die entsprechende Athembewegung auslöst. Durch
Druck kann man von ihm aus, wie ich zeigte, eine Bewegung der
Laterne erhalteu. ln einer anderen Arbeit werde ich nachweiSen,
dass bei gesteigerter Intensität des Reizes sich die Reflexe beim
Seeigel umkehren. Dies sind, glaube ich, die nöthigen Anhalts-
punkte, um die Athembewegungen und ihre Auslösung verständlich
zu machen.

Um die Frage zu entscheiden, ob die Kohlensäure bloß als
Säure wirkt, habe ich Essigsäure Tropfen für Tropfen dem Wasser
zugesetzt und gefunden, dass ihre Wirkung der der Kohlensäure
durchaus entspricht : noch bevor die geringste Röthung des Lackmus-
papiers nachzuweisen ist, vielleicht bevor das leicht alkalisch reagi-
rende Seewasser ganz neutralisirt ist, treten die charakteristischen
Erscheinungen auf; besonders gut lässt sich das Erregungsstadium
beobachten.

Bei Dorocidaris war wiederum keine Wirkung nachweisbar.

Von PßEYEßi ist das Nicotin für Seesterne angelegentlichst em-
pfohlen worden. Auch auf die Seeigel wirkt es in überraschender
Weise: 2 Tropfen einer 2Xigen Lösung, dem Wasser zugesetzt,
mit dem die Leibeshöhle eines aufgeschnittenen SpJiaerechinus ge-
füllt worden ist, bringen zuerst die nächsten Zahnblasen zur Contrac-
tioD, dann gerathen alle Muskeln der Laterne in Tetanus, und da

1 W. Preyee, Über die Bewegungen der Seesterne, in: Mitth. Z. Stat.
Neapel 7. Bd. 1886 pag. 27 ff., 1887 pag. 191 ff.

über d. Function d. Polischen Blasen am Kauapparat d. regulären Seeigel. 473

die Protractoren die kräftigsten sind, so wird die Laterne nach
außen gezogen; dabei reißen meist die Auricularmuskeln durch, der
Kompass erhebt sich kelchförmig, aber auch die Mundhaut legt sich
dicht an die Laterne an, während die Kiemen abgeschlossen sind.
Dadurch steigt der Druck in den Blasen enorm und überwindet die
Contraction der Zahnblaseu, die sich wieder füllen. Ein weiterer
Zusatz von Nicotin bringt die Membrana limitans unfehlbar zum
Beißen. Ein solches ad maximum gefülltes Blasensystem liegt Fig. 1
und 2 zu Grunde.

Ist die Athemfunction wirklich die einzige, die dem Blasen-
system obliegt? Wir sehen, dass Arhacia pustulosa^ deren Tastfüß-
chen auf dem Rücken mir nur zum Theil dem Tasten zu dienen schei-
nen, sondern zum größten Theil den Eindruck von Kiemen machen,
auch außerdem besoi^ders für die Respiration ausgestattet ist; sie
besitzt nämlich gerade über zwei Kiemenöfifnungen je eine, also im
Ganzen 5 Blasen als Ausstülpungen der Membrana limitans, die
gleichfalls contractil sind und bei Injectionen nicht viel größer als
ein Stecknadelknopf erscheinen, im Leben jedoch über erbsengroß
werden können. Bei all diesen, sicher die Respiration begünstigen-
den Einrichtungen besitzt Arhacia noch eine besonders kräftig ent-
wickelte Kompassmusculatur. Nun gehört Arhacia zu den auf der
Unterlage kratzenden Thieren^, was man schön beobachten kanu,
wenn sie an der verticalen Glaswand sitzt. Dabei zeigen sich
beim Auseinanderfahren der Zähne die 5 Osophaguspapillen aufs
deutlichste; sie verschwinden hinter den Zähnen, wenn diese sich
schließen. Ich bringe das Vortreten der Osophaguspapillen in directe
Verbindung mit dem Druck innerhalb der Blasen, der diese Papillen,
sowie sich die Gelegenheit dazu bietet, vortreiben muss. Um aber
diesen erhöhten Druck constant zu erhalten, wird besonders bei
arbeitender Mundmembran eine kräftige Kompassmusculatur von
Nutzen sein.

Damit ist, glaube ich, die Function des Kompasses erschöpft:
er dient lediglich der Druckregulirung innerhalb des Blasensystems
der Membrana limitans. Der regulirte Druck dient seinerseits der
Athmung und den Fressbewegungen. Daraus folgt, dass die Kom-
pass- und Gabelmusculatur nur indirect mit der Laternenbewegung
etwas zu thun haben und nicht, wie Lang das annimmt, selbst mit
angreifen, um die Laterne auf- und abzuziehen.

1 Ein wirkliches Bohren, wofür John eintritt, habe ich nicht beobachtet.

474

J. von Uexküll

Ich werde daher zeigen müsseD, dass alle Bewegungen der
Laterne durch ihre eigene Musculatur geleistet werden und keine
weitere Unterstützung brauchen. Zwar liegen die Elemente zu diesem
Nachweis schon alle fertig vor, jedoch halte ich es für nothwendig,
näher darauf einzugehen, weil ich gegen die von Lang gegebene Bewe-
gungsanalyse der Laterne fast in jedem Punkt Einspruch erheben
muss, und sein Buch mit Recht eine autorative Stellung einnimmt.

In Loven’s mit bewundernswerther Exactheit geschriebenen Ar-
beit^ sind vor allen Dingen 2 Muskeln beschrieben und mehrfach
ahgebildet (Taf. 6 Fig. 42 und 44), die Lang vollkommen übersieht,
obgleich sie von wesentlicher Bedeutung für die ganze Bewegung
der Laterne sind. Das sind die Musculi rotulae interni und externi,
die beide dazu dienen, das innere Ende der Rotulae keilförmig zwi-
schen die benachbarten Pyramiden zu treiben. Die Rotulae drehen
sich dabei um das Kugelgelenk, das sie jederseits am Außenende
mit den Pyramiden verbindet. Dieses ist nur bei den Cidariden
vollkommen ausgebildet, während Sphaerechinus nur den inneren
Rand desselben besitzt. Unterstützt wird die Wirkung der Rotula-
muskeln durch den Zug der Auricularmuskeln, und die resultirende
Bewegung ist eine radial nach auswärts gerichtete Bewegung des
Zahnes. Die Antagonisten sind die Interpyramidalmuskeln, bei
Weitem die kräftigsten des ganzen Systems. Sie treiben den Ro-
tulakeil wieder hinaus, indem sie alle Pyramiden einander nähern.
Die resultirende Bewegung ist eine radial nach innen gerichtete
Bewegung des Zahnes.

Das Kugelgelenk, besonders in seiner unvollkommenen Gestalt,
und die abgerundeten Seiten des Rotulakeiles gestatten noch das
Herabziehen einer einzelnen Pyramide, ihr folgen die benachbarten
Rotulae, die sich dabei um ihre Längsachse drehen. Die Muskeln,
die diese Bewegung ausführen, sind das jeweilig in Frage kommende
Paar der Protractoren. Die Antagonisten sind die Mundmembran
und die Interpyramidalmuskeln. Das Senken der ganzen Laterne
wird gleichfalls durch die kräftigen Protractoren vollführt; ihre An-
tagonisten sind die Mundmembran und die Auricularmuskeln. Das
Neigen der Laterne nach links und rechts wird gemeinschaftlich von
den Protractoren der einen Seite und den Auricularmuskeln der
gegenüberliegenden besorgt, wobei gleichfalls die Mundmembran mit-
spielen kann.

1 S. Loven, Echinologica. in: Bih. Svenska Akad. Handl. 18. Bd. Afd. 4
1892 N. 1.

über d. Function d. Poliscben Blasen am Kauapparat d. regulären Seeigel. 475

Damit glaube ich die Bewegungen der Laterne erschöpft zu
haben; bei keiner einzigen werden die Kompass- oder Gabelmuskeln
in Anspruch genommen. Doch muss ich noch auf eiuen nicht ganz
aufgeklärten Punkt aufmerksam macheu, das ist die Beweglichkeit
des einzelnen Zahnes innerhalb seiner Pyramide.

Es ist eine sehr auffallende Erscheinung, dass bei jedem an
Asphyxie umgekommenen Sphaerechinus granularis die Zähne bei
leichtem Druck auf die Zahnwurzel aus der Pyramide herausge-
trieben und durch leichten Druck auf die Zahnspitze wieder hinein-
getrieben werden können, während bei einem frisch geöffneten
Exemplar die Zähne nur mittels Aufbrechen des Pyramidalknochens
aus ihrer Scheide entfernt werden können. Auf letztere Thatsache
fußend, hat Lang die Zähne für unbeweglich erklärt, indem er sich
zugleich auf Giesbrecht’s Angabe stützt, dass selbst nach Kochen
mit Kalilauge die Zähne fest am Knochen haften. Ihnen gegenüber
steht eine Beobachtung von Caillaud, der, wie ich aus einem Citat
von John! ersehe, sowohl bewegliche als auch unbewegliche Zähne
gefunden hat.

Auf Taf. 11 des LovEN’schen Werkes finden wir Querschnitte
durch die kritische Partie abgebildet, aus denen ersichtlich ist, dass
sich an der äußeren Seite des Zahnes ein Gewebe befindet, das ihn
mit seiner Scheide verbindet. Nach den Abbildungen sollte man
vermuthen, dass es kurze Muskeln sind, die den Zahn in eine Art
Sperrvorrichtung einspringen lassen. Bevor jedoch diese Ansicht,
die mit dem physiologischen Befunde übereinstimmt, als begründet
bezeichnet werden darf, muss der histologische Nachweis ihrer mus-
culösen Natur geliefert sein, der noch aussteht.

Für die Hauptaufgabe der vorliegenden Arbeit ist dieser Punkt
jedoch von untergeordneter Bedeutung, da eine Contraction der
Zahnblase ganz ungeeignet dazu erscheint, den Zahn in seiner
Scheide zu bewegen.

Wir werden uns daher mit den beiden discutirten Functionen
des Blasensystems zufrieden geben müssen und daran festhalten,
dass der normal erhöhte Druck im Binnenraum dazu dient, die Öso-
phaguspapillen vorzutreiben, und dass die Schwankungen des Druckes
die Kiemen zu füllen und zu leeren haben, um so dem Thier den
dringend nothwendigen Gasaustausch zu ermöglichen.

1 G. John, Über bohrende Seeigel, in: Arch. Naturg. 55. Jahrg. 1889
pag. 268 ff.

476 J- von Uexküll, Über die Function der Polischen Blasen etc.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 21.

A Aurikel.

A3I Auricularmuskel.

£dG Bindegewebe, das den Nerven
trägt.

JBG Blutgefäß.

G Gabel.

GB Gabelblase.

GM Gabelmuskel.

K Kieme.

KM Kompassmuskel.

MH Mundhaut.

NR Nervenring.

Fig. 1 und 2.

chmus
Fig. 3 und 4.

Fig. 5.

NS Nervensystem.

Oe Ösophagus.

Oe.Pp Ösophaguspapillen.

P Pyramide.

Pr Protractoren.

R Rotula.

WG Wassergefäß.

WGA Wassergefäß -Aussackungen
(Polische Blasen der Autoren).

ZB Zahnblase (Polische Blase Delle
Chiaje’s) .

ZW Zahnwurzeh

Blasensystem der Laterne eines mit Nicotin vergifteten Sphaere-
chimis granularis. Maximale Füllung. Von oben gesehen. Nat. Größe.

Blasensystem der Laterne eines normalen Sphaerechinus granu-
laris. Mittlerer Füllungsgrad. Von der Seite gesehen. Nat. Größe.

Halbschematischer Querschnitt einer Laterne von Sphaerechinus granu-
laris. Mit Benutzung einer Figur von Cuenot (Arch. Biol. Tome 11
1891 Taf. 28 Fig. 53).

Ta ['.21.

Milth. a.iL Zoolog. Station z. Neapel. Bd. 12.

f '■<'

.. iil

Verlag vonRFruälänier&SoM, Berlin.

liäiMst. v.Werner&Wmier-FrarBfiirtfSl.

477

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe,

1. Über die Färbung thierischer Gewebe mit Berlinerblau.

Von

Dr. Theodor List

in Neapel.

Mit Tafel 22.

1. Über das Verhalten des Eisenchlorids zu den Nucleolarsubstanzen.

Dass der Zellkern der Lamellibranchiaten zwei verschiedene
Nucleoluselemente enthält, war schon Leydig^, v. Hessling ^ und
Lacaze-Duthiers ^ bekannt. Flemming^ bestätigte dieses Vorkom-
men an Anodonta^ TJnio und Dreissena. Er unterscheidet^ einen
Hauptnucleolus und Nebennucleolen. Jener besteht aus einem
kleineren Theile, der bedeutend stärker lichtbrechend und stärker
tingirbar ist, und einem größeren, blässeren und schwächer chroma-
tischen Abschnitte, der in Säure stärker quillt. Die Nebennucleolen
zeigen dieselbe Lichtbrechung, Quell- und Tingirbarkeit wie der
große blasse Theil des Hauptnucleolus. Flemming^ stellte ferner
fest (pag. 448), dass sich bei Anwendung von Kerntinctionen zwar
der stark lichtbrechende Theil der Nucleolen besonders intensiv färbt,
aber in erheblichem Grade auch der andere Theil und die Neben-

1 F. Leydig, Über Cyclas cornea Lam. in: Arch. Anat. Phys. Jahrg. 1855
pag. 47—66 Taf. 6.

2 Th. V. Hessling, Die Perlmuschel und ihre Perlen. Leipzig 1859. 376 pagg.
7 Taf.

3 H. Lacaze-Duthiers, Eecherches sur les Organes genitaux des Acephales
lamellibranches. in; Ann. Sc. N. (4) Tome 2 1854 pag. 155—248 Taf. 5—9.

^ W. Flemming, Über die ersten Entwicklungserscheinungen am Ei der
Teichmuschel, in: Arch. Mikr. Anat. 10. Bd. 1874 pag. 257—292 Taf. 16.

5 Derselbe, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882. 424 pagg.
24 Figg. 8 Taf.

478

Theodor List

nucleolen, zugleich natürlich das Kerngerüst. Eine ähnliche Ver-
schiedenheit konstatirte 0. Heetwigi bei den Eiern von Tellina^
Helix^ Ascidia intestinalis^ Sphaerechmus hrevispinosus und Astera-
cantliion. Nach ihm besteht der Hauptnucleolus aus Nuclein und
der Nebennucleolus aus Paranuclein. Diese Bezeichnungen hält
Flemming^ (pag. 149) nicht für gerechtfertigt, da das Nticlein doch
für den Träger der chromatischen Kernsubstanz anzusehen ist, die
nicht auf den stark lichtbrechenden Theil des Hauptnucleolus be-
schränkt sein kann, sondern wahrscheinlich auch in dem anderen
schwach lichtbrechenden Theile und den Nebennucleolen vorkommt,
etwa in einer besonderen chemischen Modification, für die es zweifel-
haft ist, ob sie einen eigenen Namen (»Paranuclein«) verdient. Diese
Frage, ob das Nuclein (des Kerngerüstes) und das Paranuclein (des
Nucleolus) vollkommen identisch sind, ist nach Heetwig^ (pag. 43)
bis heute noch nicht beantwortet. Er weist mit Recht darauf hin,
dass im Allgemeinen zu viel Werth auf die formale Anordnung der
einzelnen Bestandtheile der Zelle gelegt werde, während gerade hier
mehr Gewicht auf die chemische Beschaffenheit der betreffenden Nu-
cleolen zu legen sei. Für die Körner in den secernirenden Zellen (von
Pancreas, Leber und Magenschleimhaut) fanden Lukjanow^jS^ Stolni-
kow6 und Ogata^ sehr komplicirte Verhältnisse. Je nach ihrem
Verhalten zu Eosin, Nigrosin, Safranin u. a. Theerfarben werden die
tingirten nucleolusartigen Gebilde als Karyosomen, Plasmosomen und
Hyalosomen bezeichnet. Ferner stellte Lönnbeeg^ Untersuchungen
über das Vorkommen doppelter Nucleolar Substanz an und konstatirte
es an den Eiern von Boris proxima^ Mytilus und Aeolidia papillosa.

1 0. Hertwig, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung
und Theilung des thierischen Eies, in: Morph. Jahrb. 3. Bd. 1877 pag. 271 — 279,
ibid. 4. Bd. 1878 pag. 156—175, 177—210 Taf. 6-11.

2 Flemming, citirt oben pag. 477.

3 0. Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. Grundziige der allgemeinen
Anatomie und Physiologie. Jena 1893. 296 pagg. 168 Figg.

4 S. M. Lukjanow, Über eine eigenthümliche Kolbenform des Kernkör-
perchens. in: Arch. Mikr. Anat. 32. Bd. 1888 pag. 474 — 478 Taf 19.

^ Derselbe, Beiträge zur Morphologie der Zelle, in: Arch. Anat. Phys.
Phys. Abth. f 1887. Suppl. pag. 66—90 Taf 5 — 11.

6 Stolnikow, Vorgänge in den Leberzellen, insbesondere bei der Phos-
phorvergiftung. ibid. f 1887. Suppl. pag. 1 — 27 Taf 1, 2.

^ M. Ogata, Die Veränderungen der Pankreaszellen bei der Secretion.
ibid. f 1883 pag. 405—437 Taf 6.

8 Einar Lönnberg, Kerustudien. in: Verh. Biol. Ver. Stockholm 4. Bd.
1892 pag. 83—97 6 Figg.

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

479

Im Glauben, dass bis jetzt diese Nebennucleolen nur von Eikernen
bekannt wären (die oben citirten Arbeiten scheinen dem Autor ent-
gangen zu sein), untersuchte er die Leberzellen von Doris proxima
und fand, dass bei gelungener Färbung mit Safranin, Gentiana und
Orange der Nucleolus dunkelroth, der Nebennucleolus violettgrau
wird. Die Lage beider Nucleolarbestandtheile ist sehr verschieden,
bald sind sie getrennt, bald in einander versenkt. Ähnliche Befunde
ergab auch die Leber von Polycera ocellata^ Aeolidia papillosa und
Astacus fluviatilis.

Haecker^ (P^-g. 250) erwähnt, dass bei Canthocamptus gegen
den Schluss der Eireifung, wenn die Verdichtung des Chromatins
ihren Höhepunkt zu erreichen beginnt, neben dem verkleinerten
Hauptnucleolus mehrere, sich meist weniger intensiv färbende Neben-
nucleolen auftreten. Er nimmt an, dass Veränderungen normaler
Natur, die während dieser Zeit auf die ganze Zelle einwirken, die
weitere Apposition der sich neu bildenden Nucleolarsubstanz an den
Hauptnucleolus verhindern und Verdichtungscentren hervorrufen, die
häufig ein anderes Färbungsvermögen besitzen als der Hauptnucleolus.
Diese Befunde vergleicht Verf. vom rein morphologischen Stand-
punkte aus mit denen von Flemming^ im Ei der Lamellibranchiaten
konstatirten differenten Nucleolarsubstanzen. — Stauffacher ^ fand
(pag. 204), dass sich bei Cyclas die doppelte Nucleolarsubstanz mit
Hämalaun gleich tiefblau färbte, so dass zwischen beiden Nucleoli
nur ein Größenunterschied bestand, während Boraxcarmin den klei-
neren stärker tingirte als den größeren. — In jüngster Zeit hat end-
lich FloderüS'^ bei Ascidien [Styela rustica^ Ciona intestinalis u. a.)
gefunden, dass der Nucleolus im Sinne Flemming’s im Leben (bei
Ciona) eine stärker lichtbrechende, etwas fettglänzende Substanz
darstellt, von welcher eine andere vacuolenähnliche, weniger licht-
brechende, entweder vollständig umschlossen oder wenigstens größten-
theils begrenzt wird. Ob es sich wirklich um eine Vacuole oder
ein Bläschen voll Flüssigkeit handelt, konnte nicht festgestellt wer-

^ V. Haecker, Die Vorstadien der Eireifung (zusammenfassende Unter-
suchungen über die Bildung der Vierergruppen und das Verhalten der Keim-
bläschen-Nucleolen). in: Arch. Mikr. Anat. 45. Bd. 1895 pag. 200—273 Taf. 14—17.

2 Flemmino, citirt oben pag. 477.

3 H. Stauffacher, Eibildung und Furchung von Cyclas cornea L. in:
Jena. Zeit. Naturw. 28. Bd. 1894 pag. 196—246 Fig. Taf. 11—15.

^ M. Floderus, Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien.
in: Zeit. Wiss. Z. 61. Bd. 1896 pag. 163—260 Taf. 10.

480

Theodor List

den. Der Nucleolus selbst ist deutlich eosinophil. In älteren Keim-
bläschen wurden bisweilen außer dem großen Nucleolus meist einer,
selten mehrere kleinere Nebennucleolen angetroffen. Selten erreichen
sie die Größe des Hauptnucleolus. Bei Ciona verhalten sich Haupt-
und Nebennucleolus Wasser und Magnesiumsulfat gegenüber ganz
gleich. Auch bei der Einfachfärbung mit Hämatoxylin, Eosin, Sa-
franin und Gentianaviolett nehmen beide diese Farben auf. Bei ge-
lungener Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Eosin ist der Neben-
nucleolus entschieden eosinophil, aus einer Mischung von Safranin
und Gentianaviolett nimmt er jenes auf. »Bisweilen findet man je-
doch Fälle, wo die Nebennucleolen sowohl von Hämatoxylin als
Eosin sowie auch von Safranin und Gentianaviolett gleich stark ge-
färbt werden.«

Wir sehen hieraus, dass es kein sicheres Färbemittel giebt, das
scharf darauf hinwiese, dass wirklich 2 verschiedene Nucleolarsub-
stanzen vorhanden sind, und es ist, wie Hertwigi auch hervorhebt,
noch unmöglich, durchgreifende Regeln über die Tingirbarkeit der
beiden Kernsubstanzen, Nucle’in und Paranuclein, aufzustellen, da das
Wesen des Färbungsprocesses uns noch zu wenig verständlich ist.

Eigene Untersuchungen. Während meiner Studien an La-
mellibranchiaten, die für eine Monographie bestimmt sind, machte
ich einige interessante Versuche an der Nucleolarsubstanz, die, wie
ich im Verlaufe dieser Arbeit beweisen werde, von allgemeinerer
Bedeutung sind und desshalb schon jetzt veröffentlicht werden mögen.

Erste Methode. Es handelt sich zunächst um Schnittpräparate
von Mytilus^ die von Material, in Sublimat conservirt, stammten und
neben anderen Organen auch das Ovar getroffen hatten. Lässt man
auf einen solchen Schnitt 2 Tropfen einer 1, beigen Lösung von
gelbem Blutlaugensalz etwa 5 Minuten lang einwirken, gießt dann den
einen überfiüssigen Tropfen ab und setzt 1 — 2 Tropfen einer leigen
Salzsäure 2 zu, so kann man schon nach kurzer Zeit unter dem Mi-
kroskope erkennen, dass in jeder Eizelle nur die Nebennucleolar-
substanz, das Paranuclein, die charakteristische Berlinerblau-Reaction
zeigt. Eine wesentliche Bedingung zum Gelingen der Reaction ist
vor Allem die, dass das Präparat in Berührung mit der Luft bleibt;
im Allgemeinen sollen ja eigentlich die beiden angewandten Rea-
gentien gerade zum Nachweise von Eisen dienen, also direct keine

1 Hertwig, citirt oben pag. 478.

2 Die concentrirte Salzsäure hat das spec. Gewicht von 1,10.

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

4SI

Fällung mit einander geben. Meist ist jedoch die Salzsäure nicht
ganz frei von Eisen, und selbst wenn sie es ist, so kann bei ihrer
langen Einwirkung auf gelbes Blutlaugensalz die Eisenblausäure
oder Ferrocyanwasserstotfsäure entstehen und dann unter dem Ein-
flüsse des atmosphärischen Sauerstoffs Berlinerblau. Hieraus geht
schon von selbst hervor, dass es immer zweckmäßig sein wird, mög-
lichst wenig Flüssigkeit auf dem Schnitte zu haben k Die Neben-
nucleolarsubstanz zeigt also eine stark ausgesprochene Affinität zur
Säure. Das Berlinerblau ist als Farbe ganz brauchbar, da es in
Wasser, verdünnten Säuren, Alkohol und Äther unlöslich ist, sonach
einer weiteren Doppelfärbung und Überführung des Präparates in
Balsam keine Hindernisse entgegensetzt. — Über Mytilus liegt nur
die Beobachtung Lönnberg’s^ vor, wonach in den Nucleolen oft
eine oder bisweilen zwei große heilere Kugeln in der Mitte oder
ein wenig excentrisch liegen, die von der stärker tingirbaren Sub-
stanz, dem Hauptnucleolus Flemming’s, vollständig umschlossen
werden; »es ist schwer xu entscheiden, ob es sich hier nur um
Vacuolen handelt«. Dass es aber keine Vacuolen, wenigstens in
den meisten Fällen, sind, sondern wirklich Nebennucleolen, glaube
ich durch die obige Reaction bewiesen zu haben. Um ein Bild von
dem Verhältnis der Lage- und sonstigen Beziehungen der beiden
Nucleolarsubstanzen zu einander zu bekommen, wurden die Schnitte
tüchtig mit destillirtem Wasser abgespült und dann mit einem Car-
min (Borax-, Para- oder Mayer’s Carmin) nachgefärbt. Hierdurch
bekommt man ein schönes Contrastbildk

Auf den so angefertigten Präparaten constatirte ich Folgendes.
Die Masse des Hauptnucleolus, das Nuclein, hatte sich scharf
roth gefärbt, die Nebennucleolarsubstanz, das Paranuclein, rein

1 Sublimat wurde desshalb zur Conservirung genommen, da es neben seiner
allgemein anerkannten Eigenschaft als vorzügliches Fällungsmittel für Eiweiß-
körper (wodurch möglichst viel in der Zelle erhalten bleibt) noch den Vorzug
hat, schnell und vollständig entfernt werden zu können. Für die Eisenreaction
wäre ja die Gegenwart von Sublimatkrystallen kein Hindernis, sondern gerade
das Gegentheil, indem eine Umsetzung in Ferrocyanwasserstolfsäure resp. Ber-
linerblau begünstigt würde.

2 Lönnberg, citirt oben pag. 478.

3 Bei dieser Carminfärbung möchte ich anempfehlen, nicht das ganze Prä-
parat in ein Glas voll Farblösung zu stellen, sondern nur einige Tropfen auf
den Objectträger zu geben. Denn erstens ist es gut, wenn man nach kurzer
Einwirkung der Farbe diese einmal wechselt, weil ja leicht Spuren der vorher
angewandten Reagentien dem Präparat anhaften könnten, und zweitens würde
durch diese die Lösung im Glase bald verderben.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 32

482

Theodor List

blau. Selbst in sehr jungen Eiern (solchen, die noch keinen Dotter
besaßen) ließ sich auf diese Weise zeigen, dass beide Substanzen
vorhanden sind. Bei Mytilus bildet der Hauptnucleolus stets die
Hauptmasse. Er ist meist kugelig, seltener oval. Die Nebennucle-
olen sind bedeutend kleiner als der Hauptnucleolus und auch meist
kugelig. In jungen Eiern (Taf. 22 Fig. 1) stellt der Hauptnucleolus
oft eine große Kugel dar, in der ein kleiner Nebennucleolus einge-
lagert ist. Bisweilen trifft man 2 solcher Gebilde an, so auch in
älteren Eiern (Fig. 4 und 6). Der Nebennucleolus kann aber auch
wie eine Mütze auf dem Hauptnucleolus sitzen, oder er hat die Form
einer Kugel, die beiderseits 2 Handgriffe besitzt (Fig. 2 und 3). Es
giebt ferner viele Fälle, in denen außer dem einen vom Hauptnucleolus
eingeschlossenen Nebennucleolus, der in älteren Eiern meist peripher
liegt, noch andere darin auftreten, welche auch peripher lagern, und
solche, die sich getrennt von ihm im Kernraume vorfinden (Fig. 5
und 7). Außerdem beobachtet man nicht selten im Hauptnucleolus
eine oder mehrere echte Vacuolen (Fig. 7). Zuweilen liegt ein an der
Peripherie der Hauptnucleolen gelagerter Nebennucleolus gerade vor
einer Vacuole. Oft, wenn der Hauptnucleolus eine Vacuole einschließt,
nimmt man in dem Chromatingerüst eine Menge blauer Kügelchen
wahr, die besonders da, wo mehr Chromatin angehäuft ist, d. h. an
den Kreuzungsstellen der Fäden, stärker sind (Fig. 8).

Ob es sich um Spaltungsprodukte des Chromatins oder Nähr-
material handelt, darauf werde ich in meiner Monographie näher
eingehen.

Zugleich möchte ich für Mytilus noch Folgendes feststellen;
der von Hessling^ bei Anodonta entdeckte und von Flemming^
bestätigte Nebenkörper ist auch bei Mytilus vorhanden. Staüf-
FACHER3 fand ihn bei Cyclas nicht. Er ist seither nie mehr beob-
achtet worden. Ich finde aber nicht nur 1, sondern bis 3 vor, und
zwar in jeder Lage vom Bande der Eizelle bis im Kerne selbst, zu-
gleich war in diesem Stadium die Nebennucleolarsubstanz fein im
Kerne vertheilt, und der Hauptnucleolus besaß mehrere Vacuolen.

Zweite Methode. Da die für Mytilus angewandte Methode (1),
bei welcher das Object vorher nicht mit Eisen behandelt worden war.

1 Th. V. Hessling, Einige Bemerkungen zu des Herrn Dr. Keber’s Ab-
handlung »Über den Eintritt der Samenzellen in das Ei. Insterburg 1853«. in:
Zeit. Wiss. Z. 5. Bd. 1854 pag. 392 — 419 Taf. 21.

2 Flemming, citirt oben pag. 477.

3 Stauffacher, citirt oben pag. 479.

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

483

für größere Schnitte keine gleichmäßigen Resultate liefern möchte
oder wenigstens die Reaction viel längere Zeit nothwendig hätte, so
versuchte ich, mit Hilfe einer starken Säure Eisen in ganz geringer
Menge an die Nebennucleolarsuhstanz zu binden. Bei dieser Me-
thode (2) diente mir Pholas dactylus^ der sich durch besonders
massige Nebennucleolarsubstanz auszeichnet, als Object. Die mit
Wasser aufgeklebten Schnitte wurden eine halbe Stunde in ein Bad
gestellt, das 50 ccm destillirtes Wasser, 10 Tropfen einer 0,5^igen
Eisenchloridlösung 1 und 5 Tropfen l^iger Salzsäure enthielt. Dann
wurde das Präparat mit destillirtem Wasser tüchtig abgespült,
2 Tropfen der 1, öligen Ferrocyankaliumlösung darauf gegeben, nach
5 Minuten (es kommt hierbei nicht so genau auf die Zeit an) das
Überflüssige abgegossen, so dass schließlich der Schnitt gerade noch
benetzt war, und nun 2 Tropfen der leigen Salzsäure zugesetzt.
Die Reaction trat fast augenblicklich ein. Der Erfolg war voll-
kommen: schärfere Bilder dürften überhaupt nicht zu erreichen
sein. Natürlich kommen bei unserem Objecte auch die günstigen
morphologischen Beziehungen von Haupt- und Nebennucleolus in
Betracht. Denn während bei Mytihis der Hauptnucleolus in älteren
Stadien den Nebennucleolus bei Weitem an Masse übertrifft, ist es
hier gerade umgekehrt. — Gehen wir von den Befunden bei den
jüngsten Eiern aus: selbst hier, wo kaum der Hauptnucleolus mit
Sicherheit zu erkennen ist, lässt sich das Paranuclein deutlich dar-
stellen (Fig. 9 und 10). In den jungen, schon Dotter führenden Eiern
erkennt man auch klar den Hauptnucleolus, der hier an Masse dem
Nebennucleolus noch gleichkommt oder ihn gar überwiegen kann
Fig. 11 — 14). Er hat oft die Form einer Mondsichel, während der
übrige Theil der dazu gehörigen Kugel eine Vacuole bildet, dabei
treten an dem Chromatingerüst zahlreiche kleine Kügelchen von
Paranuclein auf (Fig. 12). In anderen Eiern fehlt die Vacuole, ihr
Raum wird vom Nebennucleolus ausgefüllt. Es kommen dann Sta-
dien, wo die beiden Nucleolarsubstanzen gleiche Raumtheile ein-
nehmen, wobei man jedoch immer am Chromatin die Paranuclein-
substanz scharf hervortreten sieht. Zugleich kann dann noch ein
freier Nebennucleolus vorhanden sein. In älteren Eiern überwiegt
bei Weitem der Nebennucleolus den Hauptnucleolus an Masse (Fig. 15
bis 20). Jener stellt eine große Kugel dar, von der aber an dem
der Kernperipherie zunächst gelegenen Abschnitte ein kleines Seg-

1 An der Luft zerflossenes Eisenchlorid Vs g auf 100 ccm dest. Wasser.

32*

484

Theodor List

ment fehlt, und dieses wird von dem Hauptnucleolus ausgefüllt, je-
doch so, dass das Segment ein wenig größer und weiter ist. In
einem solchen Ei sieht man auch noch einen im Kernraume liegen-
den Nebennucleolus (Fig. 15). Dieses eben geschilderte Ei möchte
ich gleichsam als Typus für das Verhältnis des Hauptnucleolus zum
Nebennucleolus hinstellen und mit dem von Mytilus (Fig. 5, s. auch
oben pag. 482) vergleichen. Ein weiteres Stadium, das oft auftritt,
stellt Fig. 16 dar. Hier sitzt der kleine Nebennucleolus, der vorhin
frei im Kernraume lag, wie eine Knospe auf dem Hauptnucleolus.
Die Dreitheiligkeit der Nucleolarsubstanzen äußert sich ferner in
dem auf Fig. 18 dargestellten Bilde. Der Nebennucleolus hat mehr
die Form einer Ellipse angenommen, die an beiden Polen der Längs-
achse Hauptnucleolen trägt. Zieht man noch das folgende Bild
(Fig. 19) zum Vergleiche heran, so bekommt man gleichsam den
Eindruck, als ob eine Theilung des Nebennucleolus stattgefunden
hätte. Wir haben hier 2 gleich große Nebennucleoluskugeln, auf
denen je ein gegen die Kernperipherie gerichteter Hauptnucleolus
sitzt. Ein ähnliches Bild haben wir auch bei Mytilus (Fig. 6) ge-
sehen. Während man sich aber bei Mytilus leicht davon überzeugte,
dass die Nebennucleolen meist als Kugeln auftraten, ist es hier schwer,
da ja der große Nebennucleolus meist eine einzige compacte blaue
Kugel darstellt. Nur auf gewissen Stadien (Fig. 20) nimmt man
wahr, dass auch hier das Ganze wieder aus Kugeln zusammenge-
setzt ist, die in einem Netz (Plastin) liegen.

Vertebraten-Typus: Als Beispiel wurden die Ovarialeier von
Pristiurus melanostomus herangezogen. Auch hier zeigte sich die
Nebennucleolarsubstanz den Methoden 1 und 2 gegenüber ebenso
empfindlich wie bei Mytilus und Pholas. Während man in den jüngeren
Eiern (Fig. 21 und 22) nur feststellen kann, dass die kleinsten
Kügelchen immer an oder in nächster Nähe der Kernperipherie liegen,
die größeren mehr central, so zeigen ältere Eier (Fig. 23 und 24)
ganz allgemein eine periphere Anordnung des Nucleolus. Die meisten
Nucleolen, besonders die größeren, lassen deutlich echte Vacuolen
erkennen.

In neuester Zeit haben Kastschenkoi und besonders Rückert^

1 N. Kastschenko, Über den Reifungsprocess des Selachiereies. in: Zeit.
Wiss. Z. 50. Bd. 1890 pag. 428 — 442 Taf. 17.

2 J. Rückert, Zur Entwicklungsgeschichte des Ovarialeies hei Selachiern.
in: Anat. Anzeiger 7. Jahrg. 1892 pag. 107 — 158 6 Figg.

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

485

die Ovarialeier der Selachier näher untersucht und festgestellt, dass
die Nucleolen im Maximum ihrer Entwicklung an Masse vielleicht
dem 4. Theile des Inhaltes vom Keimbläschen gleichkommen und
stets excentriscb liegen. Rückert gelangt zu dem Resultate, dass
die Nucleolen zu Stoffwechselvorgängen der Chromosomen wohl in
directer Beziehung stehen. Er lässt es unentschieden, ob die
Nucleolen Stoffe (Chromatin, welcher Ansicht auch Flemminc^ ist)
an die Chromosomen abgeben, ob sie Stoffe von ihnen aufnehmen,
oder ob beides der Fall ist. Die Reaction würde für die zweite
Annahme sprechen, denn wir überzeugten uns davon, dass kleinste
Nucleoluskügelchen an den Chromosomen auftreten, sich wahrschein-
lich dann davon ablösen und nach der Peripherie wandern, um dort
zu größeren Kügelchen zu verschmelzen.

Dritte Methode. Echinodermen-Typus: Versuchsobject das
Ovar von Sphaerechinus gr anularis. Wurde Methode 2 angewandt,
so traten nur die an der chromatischen Substanz hängenden Nucleolus-
kügelchen hervor (Fig. 25). Die ausgesprochene Affinität der Neben-
nucleolar Substanz zur Säure veranlasste mich dazu, der bei Me-
thode 2 angewandten Mischung statt 5 Tropfen der leigen Salzsäure
15 Tropfen zuzusetzen. Die Behandlung und Einwirkungsdauer war
im Übrigen genau wie sonst auch. Der Erfolg war vollkommen,
d. h. der große Nebennucleolus trat in Form eines großen blaugrünen
Bläschens (Fig. 26) scharf hervor, das im Innern eine Vacuole ein-
zuschließen schien. Färbten wir aber nachher mit Carmin und
zogen in angesäuertem Alkohol aus, so überzeugten wir uns davon,
dass die vermeintliche Vacuole der Hauptnucleolus (Fig. 29) ist. Die
Nebennucleolarsubstanz tritt bei dem Echinodermentypus ganz in
den Vordergrund. In jungen und jüngsten Eiern kommt sie mit
unserer Reaction schon scharf zum Vorschein, und zwar als ein
größeres Bläschen nebst kleineren Kügelchen am Chromatingerüst
(Fig. 28). Wenn Haecker^ sagt, dass bei den Echinodermen an
die Stelle zahlreicher Nebennucleolen »ein einziger formbeständiger
Hauptnucleolus in vicarirender Weise« auftritt, so stimmt das also
nicht ganz, wenn wir zunächst die Reaction allein als entscheidendes
Merkmal gelten lassen, welche für ihn ja auch maßgebend war.
Haecker beobachtete ferner (bei Schmus microtuberculatus] am

1 Flemming, citirt oben pag. 477.

2 V. Haecker, Das Keimbläschen, seine Elemente und Lageveränderungen.
2. Theil. Über die Function des Hauptnucleolus und das Aufsteigen des Keim-
bläschens. in: Arch. Mikr. Anat. 42. Bd. 1893 pag. 279—317 Taf. 19, 20.

486

Theodor List

lebenden Ei, dass die Nebennucleolen um den Hauptnucleolus sich
tanzend bewegen und von ibm dann aufgenommen werden, so dass
auf ihnen das »Wachsthum des Hauptnucleolus« beruht. Ihre Sub-
stanz erfährt im Hauptnucleolus eine »weitere Spaltung«, worauf
die Vacuolen schon hinweisen. Der Hauptnucleolus steht einerseits
mit dem Kernsaft, andererseits mit den Vacuolen in diosmirender
Verbindung, so dass die aufgenommene Nebennucleolarsubstanz nicht
nur eine Verdichtung, sondern auch eine chemische Umsetzung er-
fahren muss. Der so entstandene Stoff sammelt sich dann in der
Vacuole an und wird wieder ausgestoßen, so dass nach Haeckek die
Vacuolenflüssigkeit als ein Secret des Kernes aufzufassen wäre. Ich
selbst habe keine eingehenden Untersuchungen am lebenden Objekte
vorgenommen und kann mir desshalb über die Aufnahme der Neben-
nucleolen und die Contractilität der Vacuolen kein Urtheil anmaßen.
Jedoch weichen meine Resultate von denen Haecker’s darin principiell
ab, dass eben festgestellt werden konnte, dass das, was H. Haupt-
nucleolus nennt, wie ein Neben nucleolus reagirt, und die Vacuole
wie ein Hauptnucleolus. Dieser kann ein einheitlicher Körper
oder aus mehreren (Vacuolen) zusammengesetzt sein, darunter findet
man, wie ja auch sonst beim Hauptnucleolus oft konstatirt wurde, eine
wirkliche leere Vacuole. Das Massenverhältnis der beiden Nucleolarsub-
stanzen zu einander ist sehr verschieden. Immer jedoch schließt der
Hauptnucleolus denNebenuucleolus ein. — Ferner möchte ich darauf hin-
weisen, dass bei dem bis jetzt untersuchten Materiale so wenig Thatsäch-
liches herausgekommen ist, dass die Angabe Haecker’s i, wonach kleine,
dotterarme Eier dem Echinodermentypus folgen mit einem einzigen all-
mählich größer werdenden Hauptnucleolus , große , dotterreiche hingegen
dem Vertebraten- Typus mit zahlreichen Nebennucleolen, noch auf
sehr schwanker Basis steht. Im Verhältnis zu den größeren Eiern der
Lamellibranchiaten und den noch viel, viel größeren der Vertebraten
besitzt das Ei der Echinodermen nicht viel weniger Nebennucleolar-
Substanz als jene. Erst wenn die Ernährungsvorgänge der ver-
schiedenen Ei -Typen näher untersucht sind, wird man der Lösung
dieses Räthsels näher kommen.

Eine weitere Frage, die sich von selbst aufdrängte, war die:
wie verhält sich ganz allgemein die Nucleolarsubstanz der übrigen
Zellen den bisherigen Reagentien gegenüber ?2 Wie wir uns über-

1 Haecker, citirt oben pag. 479.

2 Nach Abschluss meiner Arbeit fand ich, dass die bekannte Fällung von
Eiweißkörpern durch gelbes Blutlaugensalz, das mit Essig- oder Salzsäure an-

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

487

zeugten, hatte bei den 3 Methoden nur der Nebennucleolus deut-
lich reagirt, nicht aber der Nucleolus schlechtweg, wie er in
jeder Zelle vorkommt.

Vierte Methode. Von dem Schnitte wurde alles überflüssige
Wasser abgegossen, 1 Tropfen der 0, öligen Eisenchloridlösung (und
1 Tropfen l^ige Salzsäure) zugesetzt. Nach einer Einwirkung
von einer 1/2 Stunde (oft genügt die Hälfte der Zeit und noch weniger)
wurde mit destillirtem Wasser abgespüit und die Berlinerblau-Reaction
ausgeführt, wie sie hei den früher geschilderten Methoden aus einander
gesetzt wurde. Das Resultat war, dass in jeder Zelle die Nu-
cleolarsuhstanz in Form blaugrüner Kügelchen scharf zum Vorscheine
kam. Die Dewebe selbst blieben geradezu unberührt vom Eisen.
Im Mollusken- wie im Vertebratengewebe hatte jede Zelle einen
rundlichen Nucleolus; in secernirenden Zellen, z. B. den Darmzellen,
traten 2 oder 3 auf, oder Größenunterschiede, wie z. B. der Nucleolus
in der Leberzelle von Mytiliis durch seine Größe auffällt.

Zur Methode sei noch angegeben, dass beim Molluskengewebe
die anfängliche Hinzufügung eines Tropfens 1 % iger Salzsäure von
Vortheil, bei Vertebraten hingegen vollkommen entbehrlich war.

Allgemeines. Wir sind zu dem Resultate gekommen, dass die
Nucleolarsubstanzen nach ihrem chemischen Verhalten 3 verschiedene
Gebilde darstellen, von denen jedes wahrscheinlich wieder eine eigene
complicirte chemische Zusammensetzung besitzt. Nach der bisherigen
Bezeichnungsweise sind zu unterscheiden: Hauptnucleolus, Neben-
nucleolus und Nucleolus schlechtweg. Nach den Autoren sind es
Ansammlungsstellen von Nuclei'n resp. Paranuclei'n. Für den Haupt-
nucleolus liegen bis jetzt nur Farbenreaktionen vor, und wenn diese
auch keine gültigen Beweise liefern, so muss man doch das Nuclein
der chromatischen Substanz von dem des Hauptnucleolus trennen.
In welchem Verhältnis beide zu einander stehen, darüber erlauben
uns unsere jetzigen Kenntnisse kein bestimmtes Urtheil. Über den
Nebennucleolus und den Nucleolus komme ich nach meinen Unter-
suchungen zu dem Resultate, dass beide mindestens verschiedene
Modificationsstufen des Paranucleins — wenn wir den Namen bei-
behalten wollen, der für uns vor der Hand aber nur ein Name sein

gesäuert ist, auch schon von botanischer Seite durch Zacharias zum Nachweis
für Eiweißverbindungen wie auch für Nucleolen im Allgemeinen angewandt
wurde. Vgl. E. Zacharias, Über Eiweiß, Nuclein und Plastin. in: Bot. Zeit.
41. Jahrg. pag. 210—215. Derselbe, Über den Nucleolus. ibid. 43. Jahrg.
pag. 258—265, 273—283, 289—296.

488

Theodor List

soll — darstellen. Wir haben gesehen, dass (bei Mytilus und
Pristiurus] die Umsetzung des Ferrocyankaliums durch Salz-
säure, wodurch Ferrocyanwasserstoffsäure und hieraus durch den
Sauerstoff der Luft Berlinerblau entstand, allein genügte, um die
Nebennucleolen zu färben. Diese Reaction zeigte uns den Weg,
der einzuschlagen ist, um in jedem Falle diese Gebilde sicher fest-
zustellen. Werden die Schnitte eine halbe Stunde lang in eine
ganz schwache, mit Salzsäure angesäuerte Eisenchlorid-
lösung gestellt (zu 50 ccm destillirtem Wasser gebe man 10 Tropfen
einer 0, beigen Eisenchloridlösung und 5 resp. 15 Tropfen einer
leigen Salzsäure), und wird dann die Berlinerblaureaction ausge-
führt, so bleiben Nuclei'n und die verwandten Stoffe farblos,
die Substanz des Nebennucleolus dagegen wird blau. Der
Name Paranuclei'n, gleichsam als Gegensatz zu Nuclein, ist chemisch
daher vollkommen gerechtfertigt.

Wenn wir die Reagentien concentrirter anwenden, d. h.
1 Tropfen des 0, beigen EisenchloridSs plus 1 Tropfen l^iger
Salzsäure wenige Minuten bis V2 Stunde (was von der Natur des
Objectes abhängt) auf den Schnitt einwirken lassen und dann die
Reaction ausführen, so tritt in jeder Zelle die Substanz des Nu-
cleolusin Gestalt eines oder mehrerer blauer Kügelchen hervor.
Die chromatischen Substanzen bleiben auch hierbei von der Reaction
unberührt. Nach ihrem chemischen Verhalten stehen also Neben-
nucleolus und Nucleolus einander näher als Haupt- und Neben-
nucleolus.

Bei unseren heutigen mikroskopischen Untersuchungen spielen
die Theerfarbstoffe eine wichtige und bedeutende Rolle. Wenn
wir jedoch bis jetzt so wenig (dabei oft Widersprechendes) von der
Zellchemie wissen, so hängt das, glaube ich, doch vielfach gerade
von dem Gebrauche dieser Farben ab. Besonders verleitend ist die
unglückliche Bezeichnungsweise saure und basische Farbstoffe. Da
glaubte man früher ganz genau zu wissen, dass der eine Schleim
wirklich sauer, der andere alkalisch reagirte, beide aber gaben
nach Mater ^ mit Mucicarmin resp. den basischen Theerfarben Methyl-
grün u. a. die charakteristische Reaction. Von den Nebennucleolen
wird ausgesagt, sie färben sich mit Gentiana und Eosin, das erstere
ist basisch, das andere sauer! Es ist schon mehrmals ausgesprochen

1 P. Mayer, Über Schleimfärbung, in: Mitth. Z. Stat. Neapel 12, Bd. 1896
pag. 303-330.

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

489

worden, dass die mikrochemischen Reactionen keine Auskunft über
die Natur des Objectes geben, dass dessen rein chemische Unter-
suchung dazu nothwendig ist. Diese wird für die meisten Objecte
nicht nur geradezu unüberwindliche technische Schwierigkeiten dar-
bieten, sondern auch selbst, wenn sie sich auch ausführen lässt, uns
immer noch 2 Unbekannte übrig lassen: das X ist die Fixirungs-
flüssigkeit und das Y der complicirt gebaute organische Farbstoff,
der, wenn auch seine Constitutionsformel und Darstellung bekannt
ist, trotzdem je nach der Bezugsquelle verschiedene Eigenschaften
haben kann.

Ein Hauptvorzug meiner Methode liegt also darin, dass
ich als Farbe zwei in allen ihren Eigenschaften bekannte
Reagentien benutzt habe und bloß durch verschiedene Procent-
und Mischungsverhältnisse eine Reihe von Resultaten über die
Nucleolarsubstanz erhalten habe, auf die man bisher theilweise
nur durch Anwendung verschiedener Farbstoffe unbekannter
Natur hingewiesen worden war.

2. Über das Verhalten des Eisenchlorids zum Schleime.

(Taf. 22 Fig. 31.)

Vor Kurzem hat P. Mayer ^ festgestellt, dass Submaxillaris-
mucin, das man in essigsaurem Eisen quellen lässt, Eisen aufnimmt
und es sehr fest hält. Darauf hin geprüfte Schnitte von Vertebraten
und Mollusken nahmen keinen Eisenalaun auf, und essigsaures
Eisen auch nur dann, »wenn die Objectträger, mit einer dünnen
Schicht der Lösung bedeckt, einige Tage in einer feuchten Kammer
liegen, nicht aber, wenn man sie in der Lösung senkrecht aufstellt«,
wobei die Vermuthung ausgesprochen wird, dass die Luft irgend
eine Rolle dabei spielt. Gegen die Blutlaugensalze hat sich bei
Mayer’s Versuchen der Schleim ablehnend verhalten.

Bei meinen obigen Untersuchungen machte ich die interessante
Wahrnehmung, dass selbst bei der einfachen Behandlung mit Blut-
laugensalz, wo also kein Eisen in das Präparat gebracht wird, sondern
einzig und allein durch Umsetzung (bewirkt durch die Salzsäure) die
Ferrocyanwasserstoffsäure gebildet wird, woraus durch den Sauer-
stoff der Luft Berlinerblau entsteht, der im Darmlumen liegende
freie Schleim sich stark blau färbt. Die Schleimdrüsen des

1 Mayer, citirt oben pag. 488.

490

Theodor List

Darmes selbst dagegen zeigten keine Spur einer Blaufärbung.
Auch an anderen Stellen ^ wo die Schleimzellen reichlich auftreten,
trat keine Beaction ein. Bei der zweiten zur Darstellung der
Nebennucleoli angewandten Methode (50 ccm dest. Wasser -[- 10 Tropfen
0, öliges Eisenchlorid + 5 Tropfen l^ige Salzsäure) jedoch erhielt
ich eine sehr schöne präcise und scharfe Färbung. Dabei stellte
ich fest, dass nicht, wie Mayer angiebt, die Lösung nur dann wirk-
sam ist, wenn sie in dünner Schicht auf das Präparat gegeben wird
und lange einwirkt. Tch stellte die Schnitte Y2 Stunde in die
Flüssigkeit, was vollkommen genügte. Der Luftzutritt ist nicht von
Vortheil bei der Eisenaufnahme, da spielt die Säure eine Haupt-
rolle, sondern bei der Bildung des Berlinerblau -Niederschlages, und
hierbei möchte ich immer anrathen , nur dünne Schichten (es genügen
ja immer 1 — 2 Tropfen Ferrocyankalium resp. Salzsäure) auf das
Präparat zu geben. Bei den mehr Eisen resp. Salzsäure ent-
haltenden Lösuügen ist eine Mehraufnahme von Eisen und ein
stärkerer Niederschlag fast ausgeschlossen, weil die schwache Flüssig-
keit Alles leistet, was verlangt werden kann. Concentrirtere Kea-
gentien schwächen die Reaction eher ab. Dem Schleime gegenüber
verhält sich die Beize mit Eisenchlorid und Salzsäure genau wie
das Mucicarmin Mayer’s, d. h. die Schleimarten, die von jenem ge-
färbt werden, nehmen auch Eisen auf. Selbst die kleinen Unter-
schiede in der Stärke der Aufnahme bei verschiedenen Objecten,
die dort constatirt wurden , treten auch hier zu Tage. In den Leber-
zellen werden gewisse Elemente sowohl vom Mucicarmin, als auch
vom Eisen gefärbt. Andererseits nehmen die sogenannten eosino-
philen Blutzellen der Lamellibranchiaten sehr gern selbst das
schwach saure Eisenchlorid auf, Mucicarmin dagegen nie.

3. Über das Verhalten des Eisenchlorids zu den übrigen Geweben.

Wenn man auf einem Präparate, das mit der schwachen oder
stärkeren Beize (50 ccm dest. Wasser 10 Tropfen 0,5^ Eisen-
chloridlösung-{- 5 resp. 15 Tropfen l^iger Salzsäure) eine halbe
Stunde behandelt wurde, die Berlinerblau -Reaction ausführt, mit
destillirtem Wasser flüchtig abspült und nun einen Tropfen des
0,5^igen Eisenchlorids zusetzt, so bekommt man eine allgemeine
Blaufärbung. Natürlich ist die erste Einwirkung des Eisenchlorids
principiell nicht nothwendig, wesentlich dagegen die Behandlung
mit Ferrocyankalium und Salzsäure; auch ohne Salzsäure bleibt die

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

491

Keaction aus. (Es sei denn, dass man das Präparat Tage lang
beize). Da jedoch bei dem ersteren Verfahren die Salzsäure in
wesentlich geringerer Stärke längere Zeit wirkt, und man zugleich,
wenn etwa Drüsen vorhanden sind, weil diese das Eisen sehr stark
an sich reißen, eine Differenzirung des Präparates erhält, so ziehe
ich jenes Verfahren vor. Gerade die ganz schwache Säure wird
von den Drüsen aufgenommen, während bei nur mäßig langer Ein-
wirkung der leigen Säure die Affinität fast ganz verloren geht, ob
durch Umsetzung, Lösung oder sonst einen chemischen Process,
bleibt noch unentschieden. Die Musculatur hingegen tritt bei
der leigen Säure stärker hervor, wobei jedoch die stärkere
Quellung stört.

Im Allgemeinen bekommen wir eine Färbung, die etwa der
eines mit Eosin, Indigcarmin etc. gefärbten Präparates entspricht.

4. Über das Verhalten anderer Eisensalze.

Von anderen Eisensalzen prüfte ich das essigsaure und das
wein stein saure Salz. Von den Resultaten will ich nur einige her-
vorheben, da in einer späteren Arbeit genauer auf die Einzelheiten
eiu gegangen wird.

Von beiden Salzen wurde eine concentrirte Lösung hergestellt
und diese im Verhältnis von 1 : 200 verdünnt, so dass sie der
früheren Eisenchloridlösung entsprach. Von diesen Stammlösungen
wurden wie dort wieder verdünnte Lösungen gebraucht. Als Unter-
suchuügsobjecte diente der Nebennucleolus von Pholas und der
Schleim von Mytilus.

Auf den Nebennucleolus war die Einwirkung der ganz dünnen
Lösung des weinsteinsauren Salzes (50 ccm dest. Wasser +10 Tropfen
0,5^igen Weinsteins. Eisens) am besten. Eine ähnliche Lösung
des essigsauren Salzes ergab bei gleicher Einwirkungsdauer ( V2 Stunde)
viel schlechtere Resultate, da nur ein schwacher Niederschlag her-
vorzubringen war. Sehr interessant war das Verhalten des Neben-
nucleolus, wenn ein Tropfen des0,5^^igen essigsauren Eisens, selbst nur
auf kurze Zeit, auf das Präparat gegeben wurde: in der Nebennu-
cleolarsubstanz war kein blauer Niederschlag mehr zu erzeugen.

Noch interessanter ist das Verhalten dieser beiden Salze dem
Schleime gegenüber. So wurde das weinsteinsaure Eisen, mochte
es nun coneentrirt (0,5^ ige Lösung) oder verdünnt (10 Tropfen des
0, öligen + 50 ccm dest. Wasser) angewendet werden, nie vom

492

Theodor List

Schleime wirklich aufgenommen. Nur die periphere Partie der
Schleimzelle zeigte gewöhnlich einen blauen Rand, während das
Innere fast farblos blieb. Ähnlich verhielt sich auch das essigsaure
Eisen: hier nahmen die Drüsen ganz geringe Mengen auf, was jedoch
zu dem aus dem Eisenchlorid aufgenommenen Eisen in gar keinem
Verhältnisse steht. Andere Drüsen aber, die vom Mucicarmin und
Eisenchlorid wenig aufgespeichert hatten und leer erschienen, traten bei
diesem Salze scharf hervor, was auf eine andere Drüsenform hinweist.
Eine weitere Eigenthümlichkeit des essigsauren Salzes besteht darin,
dass von der Musculatur aus schwachen Lösungen kein und auch
aus starken nur wenig Eisen aufgenommen wird.

Ein ganz principieller Unterschied zwischen dem Eisenchlorid
einerseits und dem essigsauren und weinsteinsauren Eisen andererseits
besteht darin, dass die beiden letzteren, mögen sie in schwacher
oder starker Lösung einwirken, stets eine allgemeine Färbung
etwa wie Eosin hervorrufen.

Aus diesen Vergleichsversuchen geht also hervor, dass das
Eisenchlorid in Verbindung mit freier Salzsäure die weitaus
brauchbarsten Resultate liefert.

Wir haben, wie ich aus einander gesetzt habe, in ihm ein
außerordentlich feines Reagens auf die Nebennucleolar-
substanz, die Nucleolen überhaupt, gewisse Schleimdrüsen
(sogenannte Mucindrüsen) und können mit ihm allgemeine Fär-
bungen hervorbringen; wobei wir es immer in der Hand haben, je
nach der Concentrationsstufe und dem Mischungsverhältnisse
von Salz und Säure etwas ganz Bestimmtes darzustellen.

Neapel, Zoologische Station, im Juli 189B.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 22.

Alle Figuren sind mit der Camera bei uugefähr TOOfacher Vergrößerung
entworfen, nur Fig. 23 und 24 bei SOOfacher Vergrößerung.

Es ist: H.N Hauptnucleolus, Nebennucleolus, iV Nucleolus, Va Va-
cuole, Chr Chromosomen, L Leberzellen, D.E Darmepithel, Dr
Drüse, MR Mantelrand.

Fig. 1 — 29 sollen das Verhältnis von Haupt- und Nebennucleolus darstellen;
Fig. 30 und 31 demonstriren den Nucleolus und die Drüsen.

Mitlh.cL.d.Zool.StaUoihz.¥eapelB(l. 12.

Tar.22.

I>istäel.

YerJaj v:R.Fri&dlän dtr Sohn, Berlin ,

LithÄnst vRAJunltt, Leipzig.

Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe.

49:i

Fig. 1 — 8. Unreife Eier von MyÜlus gallo-provincialis. Behandlung
mit Ferrocyankalium und Salzsäure, Boraxcarmin.

Fig. 9 — 20. Unreife Eier von Pholas dactylus. Die Schnittpräparate
kamen auf V2 Stunde in 50 ccm dest. Wasser + 10 Tropfen
0,5Xigen Eisenchlorid + 5 Tropfen l^iger Salzsäure, dann
Berlinerblau-Keaction, Paracarmin.

Fig. 21 — 24. Kerne unreifer Eier von Pristiurus melanostomus. Behand-
lung wie eben.

Fig. 25 — 29. Unreife Eier von Sphaerechnms granularis. Behandlung:

Fig. 25 wie bei Pholas, aber ohne Nachfärbung; Fig. 26 statt
5 Tropfen IXigei* Salzsäure 15, ebenfalls ohne Nachfärbung.
Fig. 27 — 29 wie 26, nur mit Boraxcarmin nachgefärbt.

Fig. 30 und 31. 3Iytilus gallo-provincialis. Behandlung: 1 Tropfen 0,5Xiges
Eisenchlorid -j- 1 Tropfen \%\%q Salzsäure, Berlinerblau -Reaction,
Boraxcarmin.

R, Friedländer & Sohn in Berlin,

In Vorbereitung befindet sich und wird im Herbst 1896 erscheinen:

Supplement

zum

Zoologischen Adressbuch.

Herausgegeten im Aufträge
der

Deutschen Zoologischen Gesellschaft

K. Friedländer & Sohn;

=1 ca. 100 Seiten, Gross-Oktav. |=

Supplement

to the

International Zoologist’s
Directory

Edited by tbe

German Zoological Society.

About 100 pa-ges, Eoyäl-Octavo.

Preis (für Käufer des Adressbuches) 2 Mark franco.

Dasselbe wird die sämmtlichen Adxessen-Veränderungen, Versetzungen, Beförderungen, Todes-
fälle etc., die wäbxend der Zeit seit der Herausgabe des Adressbuches eingetreten sind, und endlich
eine grosse Zahl neu hinzngekommener Adressen enthalten.

Supplement

ä r

Almanach International
des Zoologistes

Puhlid par la

Societe Zoologique Allemande.

Env. 100 pages, Grand in-Octavo.

Das Zoologische Adressbuch (im September 1895 zum Preise von
erschienen und zu diesem Preise noch zu beziehen) zählt auf in

Deutschland

Oesterreich-TJngarn

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Schweden

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Dänemark

G-rossbritannien und Irland

Belgien

Frankreich

Spanien

Portugal

Philippinen

Japan

Andere asiatische Staaten

Queensland

New South Wales

Victoria

South Anstralia
Western Anstralia
Tasmania
New Zealand

1703 Adressen.
886 „

293

178

19 „

176

53

Italien

Malta

Balkanstaaten
Europäisches Russland

10 Mark

Adressen.

Verein. Staaten v. Nord-Amerika 2458

Canada
Mexico

Oentralamerikanische Staaten
1469 „ West-Indien

223 „ Süd-Amerika

1523 „ Asiatisches Russland

175 „ Britisch Indien

33 „ Niederländisch Indien

18 „ Polynesien

65 „ Egypten

70 „ Tunis

Algier

Westafrikanische Colonien
Capland

Südafrikanische Staaten
Ostafrikanische Inseln
Ost- und Central- Afrika
Nachtrag. Neu:

Zusammen 11634 Adressen: in 3005 Orten.

40

68

181

56

113

31

28

22

22

31

17

11

Diese Zoologen beschäftigen sich mit folgenden Specialwissenschaften:

Mammalia

Microscopia et Micrographia

Amphibia et Reptilia
Anatomia et Histologia cemparata
Animalia domestica
Arachnoid.ea
Aves
Biologia
Cecidia
Coelenterata
C^.'ustacea
Cytologia
Echinodermata
Embryologia comparata
Evolntio

Fauna marina et aqnae dnlcis
Geograpbia Animalinm
Homo
Insecta

237

916

97

150

1853

57

34

139

Mollusca
Mollnscoidea
Myriopoda
Parasita

Physiologia comparata

Pisces

Protozoa

Psychologia

Rotatoria

Teratologia

Tnnicata

Vermes

Zoologia oeconomica
Zoopalaeontologia

446

151

874

59

52

56

433

355

196

12

Verlag von R. Friedländer & Sohn, Berlin N. W. 6, Carlstraße 1 1 .

Publicationen der Zoologischen Station zu Neapel.
Fauna und Flora des Golfes von Neapel.

In Grofs-Quart.

Subscriptionspreis bei Verpflichtung zur Abnahme von 5 J ahrgängen; 50 Jfi.d.J ahrg.

T , f 1 1. Ctenophoren, von C. Chun. 1880. 313 S. mit 18Taf. {Vergriffen^):
Jahrgang x. < 2. Fieraöfer, per C. Emery. 1880. 76 S. mit 9 Tafeln. (Vergriffen.)

Y 3. Fantopoden, von A. D ohrn. 1881. 252 S. mit 18 Tafeln. 60 J^.

2.J 4. Corallinenalgen, von H. zu Solms-La-ubach. 1881. 64 S. mit
1 3 Tafeln. (Vergriffen.)

(5. Chetognati; per B. Grass i. 1883. 126 S. mit 13 Tafeln. 25

6. Caprelliden, von P. M a y e r. 1882. 201 S. mit 1 0 Tafeln. 30 Jf.

7. Cystoseirae, per E. Valiante. 1883. 30 S. mit 15 Tafeln. 30 ..4^.

8. Bangiaceen, von G. Berthold. 1882. 28 S. mit 1 Tafel. 6 JL

9. Attinie, per A. Andres. Vol. L 1884. 459 S. mit 13 Tafeln. 80 JL
flO. Boliolnm, von B. Uljanin. 1884. 140 S. mit 12 Tafeln. 40 JL

4. 5. In. Polycladen, von A. Lang. 1884. 688 S. mit 39 Taf. 120 M.

[12. Cryptonemiaceen, von G. B ertHol d. 1884. 27 S. mit 8 Taf. 40

{13. KolonieMldeude Badiolarien, von K. Brandt. 1885. 276 S. mit
8 Tafeln. 40 .J.

14. Polygordius, par J. Fraipont. 1887, 125 S. mit 16 Tafeln. 40 Jl.
_ Q fl5. Gorgoniden, von G. v. Koch. 1887. 99 S. mit 10 Tafeln. 40

|16. Capitelliden, von H.Eisig. 1887. 2Thle. 906 S. mit 37 Taf. 120 J/.

{17. Caprelliden, von P. Mayer. Nachtrag. 1890. 157S. mit 7 Taf. 24 JL
18. Enteropneusten, von J. W. Spengel. 1893. 756 S. mit 37 Taf.
l'^O M.

{19. Pelagische Copepoden, von W. Giesbrecht. 1892. 831 S. mit
54 Tafeln. 150 ..#.

20. Gammarini, per A. Deila VaUe. 1893. 948 S. m. 61 Täf. 150 Ji.
13. 21. Ostracoden, von G. W. Müller. 1894. 399 S. m. 40 Taf. 100 J/.
t± iA Nemertinen, von O; Bürger. 1895. 743 S. mit 31 Tafeln u.
14—10.1 1 Karte. 120v#.

(23. Cefalopodi, per G. latta. — In der Presse.

Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel.

Zugleich ein Repertorium für Mittelmeerkunde.

In Grofs- Oktav.

Hiervon vollständig die Bände : 1. 1878 — 79. 592 Seiten mit 18 Tafeln. 29
— 2. 1880 — :81. 530 Seiten mit 20 Tafeln. 29 ./#. — 8. 1881—82. 602 Seiten mit
26 Tafeln. 41 J!^. — 4. 1883. 522 Seiten mit 40 Tafeln. 59 J^. 5. 1884. 580 Seiten

mit 32 Tafeln. 56 — 6. 1885—86. 756 Seiten mit 33 Tafeln. 58 — 7. 1886—87.

748 Seiten mit 27 Tafeln. 56 \£. — 8. 1888. 662 Seiten mit 25 Tafeln. 55 J^. —
9. 1889 — 91. 676 Seiten mit 25 Tafeln. 58 jjf.

Bei Bezug aller neun Bände auf einmal wird der Preis auf die Hälfte ermäßigt.
Seit Kurzem vollständig :

10. 1891 — 93. 680 Seiten mit 40 Tafeln. 76 Jf.

11. 1893— 95. 694 > > 24 > 5S

12. Heft 1 u. 2. 1895—96. Seite 1—352 mit 15 Tafeln. 32.^.

Zoologischer Jahresbericht.

In Grofs- Oktav.

Bis jetzt erschienen:

Zoolog. Jahresbericht f, 1879.

Pr. 32

Zoolog. Jahresbericht f. 1888. Pr. 24 J^.

» n

» 1880.

»

31 J^.

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» 1889.

» 24.#.

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» 1881.

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» 1884.

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> 1885.

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36 J^.

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.. 1894.

» 24 .# .

» »

» 1886.

»

24 JL

»

» 1895.

» 24.#.

» 1887.

»

24 J^.

Register zu 1886 — 90.

» 16 .#.

Bei Bezug der Jahrgänge 1879 — 1885 incl. auf einmal beträgt der Preis derselben
nur die Hälfte, also 116 JL Die Preise der Jahrgänge von 1886 ab bleiben unverändert.

von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Druck

MITTHEILÜNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZD NEAPEL

ZUGLEICH EIN

REPERTOEIÜM FÜR IITTELMEERKÜNDE.

12. BAND.

4. HEFT.

MIT 12 TAFELN UND 21 ZINKOGKAPHIEN;

BERLIN.

VERLAG VON R. PRIEDLÄNDEH & SOHN.
1897.

Ausgegeben den 3. Juli 1897.

Bd. 12, Heft 1 mit 9 Tafeln und 9 Figuren im Text erschiesn am 6. Juli 1895 zum Preise von 20 Mark.
Heft 2 mit 6 Täfeln erschien am 24. April 1896 zum Preise von 12 Mark.

Heft 3 mit 7 Tafeln erschien am 10. Octoher 1896 zum Preise von 14 Mark.

Inhalt

Apäthy, Stefan, Das leitende Element des Nervensystems und seine topo-
graphischen Beziehungen zu den Zellen. Erste Mittheilung. (Mit Taf.

23—32.) 495

Mayer, Paul, Über den Spiraldarm der Selachier. (Mit Taf. 33.) .... 749

Koch, G. V., Entwicklung von Caryophyllia cyathus. (Mit Taf. 34 und

21 Zinkographien.) . . . * 755

Die Herren Mitarbeiter der »Mittheilungen aus der Zoologischen
Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen 40 Separatabztige.

R. Friedländer & Sohn in Berlin.

In unserem Verlage erschien:

B. Burckhardt

Das Gentralnervensystem von Protopterns annectens.

1893. groß -8.

Mit 5 lithograph. Tafeln in groß - 4.

♦ Preis 10 Mark,

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Entwicklungsgeschichte des Steriets (Äcipenser ruthenus).

2 Theile.

1. Emhryonale Entwicklung.

III und 226 Seiten mit 9 lithograph. Tafeln.

2. Postembryonale Entwicklung und Entwicklung der Organe.

819 Seiten mit 10 lithograph. Tafeln. Text in russischer Sprache.
1878-^80. groß-8.

^ Preis 20 Mark, ^

495

Das leitende Element des Nervensystems und seine
topographischen Beziehungen zu den Zellen.

Von

Prof. Dr. Stefan Apäthy

in Kolozsvar.

Erste Mittheilung ^

Mit Tafel 23—32.

Inhalt.

Seite

1. Einleitnng iiel)st Zusanimenfassung der Resultate 501

A. Vorbemerkungen. Hirudineen und L iimbri ci d en, das

günstigste Untersuchungsmaterial. Die Ursachen der
Ungünstigkeit von Wirbelthieren 501

B. Grundideen der Untersuchung. Umschreibung derBe-

griffe: Nervenzelle, Ganglienzelle, Nerv, leitende
Eiern entarfibrille, leitende Primitiv fibrille, Neuro-
fibrille 504

C. Weitere Resultate 509

2. Eigene Beobachtungen (hauptsächlich an Hirudineen und Lumhriciden) 516

A. Die leitenden Primitiv fibrillen in den Nerven und in
der centralen Fasermasse. Neurofibrillen und Glia-

fibr illen 516

a. Nachweis der leitenden Primitivfibrillen in den Nerven von

Wirbellosen und Wirbelthieren 517

In der Darmwand von Pontohdella durch Vorvergolden pag. 517.

Der vellige Verlauf und die sonstige Besckaffenlieit der leitenden
Primitivflbrillen pag. 519. Ursachen der Varicosität pag. 519. Die 1. P.

1 Dieser ersten Mittheilung (1. Einleitung nebst Zusammenfassung der Re-
sultate, 2. Eigene Bjeobachtungen , hauptsächlich an Hirudineen und Lumbri-
ciden, 3. Ausführliche Beschreibung der Untersuchungsmethoden) wird, sobald
es meine anderweitigen wissenschaftlichen Verpflichtungen erlauben, eine zweite
folgen, und zwar: 4. Weitere Beobachtungen (hauptsächlich an Mollusken und
Wirbelthieren), 5. Kritik der Beobachtungen von Anderen, 6. Allgemeine Be-
trachtungen.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12.

33

496

Stefan Apäthy

Seite

im Connectiv von Hirudo durcli Methylenblau dargestellt pag. 520.
Vereinigung der Elementarflbrillen in den 1. P. pag. 521. Die ver-
schiedene Dicke der 1. P. bei demselben Thier pag. 522. Andere
Methoden, diel. P. auch bei anderen Wirbellosen darzustellen pag. 522.

Die durch Nachvergoldung dargestellten 1. P. pag. 523. Dieselben
mit meiner Hämateinlösung I. A pag. 523. Nachweis der Individuali-
tät und der Continuirlichkeit der 1. P. pag. 524. Die 1. P. in Wirbel-
thiernerven pag. 525.

b. Die Nervengtämme von Hirudo. Die Stütz- und Hüllvorrich-
tungen der Nerven und Ganglien 526

Die Zusammensetzung des vorderen queren Nervenstammes im
Hirudo -Somit pag. 526. Die drei Arten von Primitivfibrillen darin
pag. 527. Die starken, für sich umhüllten P. pag. 528. Der peri-
fibrilläre Hof und die Scheide pag. 529. Verhalten dieser P. im
Ganglion pag. 530. Jede kommt direct von einer Ganglienzelle pag. 530.
Beweise für ihre motorische, cellulifugal leitende, Natur pag. 532. Be-
deutung des hellen Hofes und der Scheide pag. 533. Der Übergang der
Scheide in die Grenzschicht der centralen Fasermasse und, durch
diese vermittelt, auf die Ganglienzellen pag. 533. Goldreaction der
Gliafasern pag. 534. Die Gliakapsel, Tunica propria, der Ganglien-
packete pag. 534. Die Beschaffenheit der Gliascheide der motorischen
P. in den peripherischen Nerven pag. 536. Die Gliascheide der sen-
sorischen Schläuche und der sensorischen Bündel pag. 536. Die Neu-
rilemmscheide der Hirudo-Nerven pag. 537. Die Lymphspalten der
Neurilemmscheide pag. 538. Die Nervenmuskeln pag. 538. Der Peri-
neuralbinus pag. 539. Die Stütz- und Hüllvorrichtungen der Con-
nective pag, 539. Das Giiagewebe der Connective pag. 540. Längs-
schnittbild des Contrahirten Oonnectivs pag. 540. Querschnittbild des
Contrahirten Oonnectivs pag. 541. Querschnittbild des gestreckten
Oonnectivs pag. 542. Querschnittbilder in verschiedenen Höhen pag. 542.
Querschnittbild in der Höhe der Oonnectivkerne pag. 544. Die Neu-
rilemmhülle des Ganglions pag. 545. Die' Spaltung des Oonnectivs
durch das eindringende Neurilemmbindegewebe in kleinere Bündel
von Nervenfasern pag. 547. Bestandtheile der centralen Fasermasse
pag. 548. Das Endothel des Perineuralsinus auf den Ganglien und
Oonnectiven pag. 548.

c. Die mikrotechnische Differenzirung der Neurofibrillen, der Glia-

fibrillen und der (bindegewebigen) Collagenfibrillen 548

Die Unterschiede bei Nachvergoldurig pag. 549. Bei Methylen-
blau-Ammoniumplkrat-Tiiiction pag. 549. Bei Tinction mit Häma-
teinlösung I.A pag. 550, Bai meiner alten Doppelfärbung für Nerven
pag, 550. Bei polychromer Färbung mit meiner Hämateinlösung I plus
Rubin und Ammoniumpikrat pag. 550. Bei Macerirungen pag. 551,

Meine alte Darstellung des Oonnectivs der Hirudineen, namentlich
nach Vorvergoldung pag. 551, . .

d. Vergleich der Nervenstämme von Hirudo mit denen von Lophius.

Sensorische Schläuche und Bündel 552

Übereinstimmung der Bestandtheile der motorischen Nerven von
beiden pag. 552. Die enge Vereinigung der 1. P. im Anfangsstück
des Achsencylinderfortsatzes der Wirbelthiere pag. 553. Die Befesti-
gung der motorischen P. von Hirudo in ihren Hüllen pag. 553. Die
Natur der Perifibrillärsubstanz pag. 558. Die P. der sensorischen
Schläuche von Hirudo pag. 559. Die Beschaffenheit ihrer Interflbrillär-
substanz pag. 559. Ihre Größe und constante Anzahl in den Nervenstäm-
meii pag. 560. Ihre Wand pag. 560. Die sensorischen Schläuche bei
Lophius pag. 560. Das Verhalten der sensorischen Schläuche in der
centralen Fasermasse von Hirudo pag. 561. Die feinsten Zweige und
die sogenannten centralen »Endkolben« des hirschgeweihartigen, sen-
sorischen Geästes pag. 562. Die aus ihnen austretenden 1. P. (Ele-
mentarfibrillen) pag. 563. Schicksal und Bedeutung der letzteren

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topo^r. Beziehungen etc. 1. 497

pag. 564. Das centrale diffuse Elementargitter pag. 566. Die Primitiv-
fibrillen der sensorischen Bündel pag. 567. Die sensorischen Bündel
in der centralen Fasermasse pag. 569. Die den sensorischen Bündeln
entsprechenden Nervenfasern bei Lophius pag. 571. Die sensorischen
Bündel und die REMAK’schen Fastrii pag. 572. Die sensorischen
Schläuche, Neurochorde, in den Oonnectiven von PontohdeUa pag. 573.

Die drei Arten von Nervenfasern bei Lumbricus pag. 573. Bei ande-
ren Wirbellosen pag. 574.

B. Die Nervenzellen und die Gliazellen der Hirudineen , 574

a. Die verschiedenen Arten von Zellkernen im Nervensystem. . . 575

Typus der kleinsten Kerne: Leukocytenkerne pag. 575. Der
andere Zellkerntypus pag. 576. Die speciflschen Kerne in den Ner-
venbahnen, ihr verschiedenes Vorkommen pag. 577. Vorkommen und
Zahl der Nervenkerne pag. 577.

b. Die Zellen, zu denen obige Kerne gehören 578

Das zu den Nervenkernen gehörende Somatoplasma. Die Nerven-
spindel pag. 578. Verhältnis von Nervenspindel und Nervenfaser
pag. 579. Zahl der Nervenkerne im vorderen Nervenstamm pag. 579.

Die Schwierigkeit, zu entscheiden, wie viele Nervenkerne zu einer
Nervenspindel gehören pag. 580. Ganglienzellen in den peripherischen
Nerven. Wie sie sich von den Nervenzellen unterscheiden pag. 582.

Die Nervenspindeln sind auch die Bildner der Gliascheide der peri-
pherischen Nervenfasern pag. 584. In erster Linie produciren sie
Neurofibrillen pag. 584. Die Connectivkerne sind Zellkerne von co-
lossalen Nervenspindeln pag. 585. Die LEYDia’schen Zellen sind
keine Ganglienzellen, sondern vorwiegend Gliabildner pag. 586. Die
Sternzellen der Ganglienzellenpackete sind Gliazellen pag. 588. Eben
so die medianen Sternzellen für die centrale Fasermasse pag. 589.

,c. .Die Nerven- und Gliazellen bei anderen Hirudineen und anderen

Wirbellosen 592

Bei Pontohdell'T. pag. 592. Die LEYDiG’schen Zellen von Ponto-
hdella pag. 592. Lumlricus pag. 593.

C. Die Ganglienzellen: ihre topographischen Beziehungen

zu den leitenden Primitivfibrillen 594

a. Zahl, Größe und anatomische Beschaffenheit der Ganglienzellen
von Hirudo 595

Anordnung der Ganglienzellen im Bauchstrang. Primäre und
seenndäre Symmetrie in der Anordnung. Unpaare Ganglienzellen
pag. 595. Gleichheit der Zahl der Ganglienzellen eines Ganglions in
verschiedenen Individuen von verschiedenem Lebensalter pag. 596.

Die Größe der Ganglienzellen: vier Kategorien pag. 598. Ihre Form,
Fortsätze in anatomischem Sinne pag. 598. Constantes Vorhanden-
sein der Fortsätze mit constanten Verzweigungen pag. 601. Pluripolare
Ganglienzellen die ursprünglichere Form pag. 601. Verhältnis des
Stielfortsatzes zum Achsencylinderfortsatz oder Axon der Wirbelthier-
ganglienzelle pag. 603.

b. Histologische Beschaffenheit der Ganglienzelle von Hirudo . . 603

Die großen G. : Gliazonen, Zonen des Zellkörpers pag. 603. Die
äußere Alveolarzone pag. 603. Die äußere Chromatinzone pag. 604.

Die innere Alveolarzone pag. 605. Die innere Ghromatinzone pag. 605.

Die Perinuclearzone, das Centrosoma pag. 605. Der Zellkern pag. 606.

Der Stielfortsatz pag, 606. Die mittelgroßen und kleinen Ganglienzellen
pag. 607. Eine neue färberische Differenzirung der Zonen pag. 607.

c. Das Neurofibrillengitter in den Ganglienzellen von Hirudo. . . 608

Methylenblau- Bilder pag. 608. Hämatein-Bilder pag. 609. Gold-
Bilder pag. 609. Zwei Typen pag. 610. Typus G pag. 610. Typus K
pag. 614. Verlauf der Neurofibrillen in beid.en Typen pag. 617.

33*

498

Stefan Apäthy

d. Andere Hirudineen 618

Gnathobdelliden pag. 618. Rhynchobdelliden, namentlich Bran~
chellion^ PseudobranchelUon nnd Clepsine pag. 618.

e. Die Ganglienzellen von Lximhricus 626

Größe Tind Form pag. 620. Mangel an unipolaren Ganglien-
zellen pag. 621. Der Zellkörper pag, 622. Fehlen einer Membrana propria
pag, 623. Der Kern pag. 623. Das Leitende : Fortsätze pag. 624. Die
Neurochorde pag. 624. Das Neuroflbrillengitter im Zellkörper pag. 625.

f. Die Ganglienzellen der Wirbelthiere 628

Bestätigung der Grundthese pag. 629. Übereinstimmung mit dem
Ganglienzellentypus von Lumbricus pag. 629. Unipolare Ganglienzellen
im Rückenmark von Lopliius : die FBiTscn’schen colossalen Ganglienzellen
pag. 629. Achromatische Fortsätze: Lagerung der Neurofibrillen in
der Nähe der Ganglienzelle und im weiteren peripherischen Verlauf
des Achsencylinders pag. 630. Die chromatischen Fortsätze. Bei
Lophius und Triton und bei Bos pag. 631. Fehlen einer inneren
Gliazone, einer Membrana propria der Ganglienzelle pag. 631. Be-
schaffenheit und Lagerung der chromatischen Formationen des Zell-
körpers pag. 631. Der Zellkern paff. 632. Die Neurofibrillen in den
chromatischen und achromatischen Fortsätzen pag. 632. Das Neuro-
fibrillengitter im Somatoplasma. Beobachtungen von früheren Autoren

pag. 633. Die sympathischen Ganglienzellen pag, 635.

D. Anastomosen zwischen Ganglienzellen im Cent rum

und an der Peripherie 636

a. Allgemeines über Anastomosen 636

Kriterium der leitenden Anastomose pag. 636. Eintheilung der
beobachteten Formen pag. 637.

b. Beispiele von leitenden und nicht leitenden Anastomosen . . . 638

Die Darmwand von Pontobdella, ein klassisches Object zum
Studium von A. pag. 638. Der Fall 1 b pag. 638. Der Fall 1 a pag. 640.
Die Gruppe 3. Wesshalb sie im Centralnervensystem von Hirudineen
so selten ist pag. 641. Häufigeres Vorkommen bei Lumbricus pag. 641.
Form 3 a an der Peripherie 'bei Hirudo pag. 641. Form 3 c ebendort
pag. 642. Andere Formen pag. 643.

E. Beziehungen der Neurofibrillen zu den Zellen am peri-

pherischen Ende der Nervenspindeln 643

a. Die Sinneszellen bei Hirudineen 644

aa. Die epidermalen Sinneszellen 644

Vorkommen pag. 644. Die Tastkegelcheii bei Rhynchobdelliden
pag. 644, Bei Gnathobdelliden pag. 644. Das typische Tastkegelchen
pag. 644. Eingehende Schilderung eines Tastkegelcbens am Mund-
rande von Hirudo pag. 645. Die Cuticula pag. 645. Die Subcuticula
pag. 646. Endäste von Hautmuskeln pag. 646. Bindegewebsfibrillen
pag. 647. Blutcapillaren pag. 648. Lymphcapillaren pag. 648. Aus-
führungsgänge von einzelligen Drüsen pag. 649. Deckepithelzellen
pag, 649. Stützepithelzellen pag, 650. Sinneszellen pag. 651 . Kleine
Ganglienzellen pag. 653. Freie Neurofibrillen pag. 653. Die Nerven
der Tastkegelchen pag. 653. Eintritt der sensorischen Primitivfibrille
in die Sinneszelle pag. 654. Deutlichkeit der bezüglichen mikro-
skopischen Bilder pag. 655. Weiteres Verhalten der leitenden Pri-
mitivfibrille in der epideimalen Sinneszelle pag. 655. Austritt von
Neurofibrillen aus der e. S. pag. 656. Erklärung der abgebildeten
Fälle pag. 658.

bb. Die Eetinazellen oder subepidermalen Sinneszellen 659

Definition pag. 659. »Große helle Zellen« der früheren Autoren.

Wahl einer Benennung pag. 660. Herbeiziehen von Rhynchobdelliden
zur Schilderung. PseudobranchelUon pag. 660. Die freiliegenden

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 499

subepidermalen Sinneszellen pag, 661. Ihre Struetnr pag. 661. Der
Glaskörper pag. 662. Der Zellkern pag. 063. Das Somatoplasma
pag. 664. Die in die subepidermale Sinneszelle eintr^tende leitende
Primitivfibrille pag. 664. Das Neiirofibrillengitter in der s. S. pag. 665.

In jede Retiiiazelle des Auges tritt eine leitende Primitivfibrille ein:
der Augennerv, eine schöne Illustration der Individualität und Con-
tinuirlichkeit der leitenden Primitivfibrillen pag. 666. Neun Retina-
zellen sind im Auge von PseudohranchzlUon in der Regel enthalten.
Zusammensetzung des Auges pag, 666. Die Pigmentzellen pag. 667.
Regelmäßige Orientirung der Retinazellen im Auge pag. 668. Der
Augennerv enthält neun leitende Primitivfibrillen, welche als geson-
derte Gruppe in den subösophagalen Theil des Schlundringes hinein
zu verfolgen sind pag. 668. Das Auge von Pseudobrancheilion ist
weder anatomisch noch physiologisch mit epidermalen Sinneszellen,
einem bestimmten Tastkegelchen, verbunden pag. 669. Näheres über
den abgebildeten Fall pag. 67ü. Die Retinazellen und subepidermaleii
Sinneszellen bei Hirudo pag. 671. Worin unterscheiden sie sich von
denen hei Pseudohranchellioni^aig. 671. Ihr Glaskörper pag. 672. Somato-
plasma pag. 672. Kern pag. 673. Die Primitivfibrille. Das Neuro-
fibrillengitter pag. 673. Anastomosen durch Neurofibrilleiibrücken
pag. 676. Der Augennerv: Anatomie des Auges pag, 677. Der Augen-
nerv: Zahl der leitenden Primitivfibrillen darin pag. 679. Orientirung
der Retinazellen im Auge von Hirudo und Aulastoma pag. 679. Das
Auge der Hirudiniden wird gegen die Lichtstrahlenriehtung, das von
PseudohranchelUon in der Lichtstrahlenrichtung innervirt pag. 680.
Epidermale Sinneszellen sind auch vom Hirudo-Ange keine integri-
renden Bestandtheile pag. 681 . Der iiitraocelläre Augenmuskel pag. 681.
Aulastoma pag. 682. Verhältnis der Beschaffenheit des Neurofibrillen-
gitters in den Retinazellen zum Sehvermögen pag. 683.
cc. Die freien Verästelungen von leitenden Primitivfibrillen in der Haut 684

Beispiele einer intercellulären sensorischen Endverästelung p. 684.
Peripheres diffuses Elementargitter in der Subcuticula pag. 685.

b. Das leitende Element in den Muskelfasern von Pontobdella . . 685

In den Muskelfasern ist das Neurofibrillengitter nicht geschlossen
pag. 685. Ascaris, Lumbricus, Hirudineen, Anodonta, TJnio, Rana, Triton
pag. 686. Die Innervirung, dargestellt durch Vorvergoldung ohne
Differenzirung des eigentlich Leitenden pag. 686. Beschaffenheit der
Hirudineen-Muskelzelle pag. 687. Endverästelungen pag. 688. Quer-
brücken zwischen parallelen Muskelfasern. Muskulatur der Darmwand
von Pontobdella pag. 688. Verschmelzung von sehr verjüngten Muskel-
ästen mit dünnen Nervenästen pag. 689. Innervirung der Darm-
muskelfasern pag. 690, der Fasern des Hautmuskelschlauches pag. 690.
Beweis dafür, dass die zwei Schichten von diagonalen und die Schicht
der circulären Muskelfasern Zusammenwirken pag. 691. Innervirung
der Muskelfasern an mehreren Stellen pag. 691. Darstellung der
Innervirung nach Präparaten mit differenzirten leitenden Primitiv-
fibrillen pag. 692. Weitere intramusculäre Verästelung der leitenden
P. pag. 693. Der Nerveneintrittswulst pag. 694. Die leitende Bahn
endigt in der Muskelfaser nicht. Intermusculäres Elementargitter
pag. 694. Beschreibung der abgebildeten Stelle pag. 695. Die Zwischen-
leisten der contractilen Rinde sind Vermittler des Nervenreizes, wie
bei Ascaris pag. 696.

c. Das leitende Element in den Flimmerzellen 697

Principielle Übereinstimmung mit der Innervirung der Muskel-
zellen pag. 697. Lumbricus, Anodonta und TJnio pag. 697. Die Flim-
raerzellen des Mitteldarmes von Anodonta und Vnio. Feinere Be-
schaffenheit. Engelmann pag. 697. Meine Goldpräparate. Die Zellen
mit dem Fibrillenpinsel oder -Conus auf der Typhlosolis pag. 698.

Bei gewöhnlicher Beleuchtung pag. 699. Starker Pleochroismus der
Strahlen des intracellulären Fibrillenconus pag, 704. Derselbe Grad

500 Stefan Apäthy

Seit©

von Pleochroismus hei leitenden Primitivfibrillen, Auch nach Me-
thylenblau tinction pag. 705. Das Bild der Zellen mit dem Fihrillen-
conus zwischen gekreuzten Nicols. Sehr starke Doppelbrechung der
Strahlen pag. 705. Die größte Farbendifferenz zwischen Cilien und
Fibrillenstrahlen pag. 706. Charakter der Doppelbrechung pag. 707.

Der Fibrillenconus besteht aus Neurofibrillen und ist nicht die intra-
celluläre Fortsetzung der Cilien pag. 707.

Anliaiig 70S

A. Neurofibrillen in muskellosen Gefäßwänden 708

B. Neurofibrillen in der Wand der Sammelblase des Ne-

phridiums 700

C. Neurofibrillen in gewöhnlichen Epithelzellen 710

3. Über die Methoden der färherisclien Differenzirnng der Neurofibrillen. 711

A. Die Tinction des frischen Objectes mit Methylenblau . 712

B. Die Tinction des conservirten Objectes mit Hämate'in-

lö sung I. A 712

Vorzüge der Methode gegenüber der Nachvergoldung pag. 712.

Mit der Nachvergoldung gemeinsame Vorzüge vor allen anderen Me-
thoden pag. 713. Nachtheile gegenüber der Nachvergoldung pag. 713.

Mit der Goldmethode gemeinsame Mängel pag. 713. Das Verfahren
pag. 714. Das Object: Cleps'ne, Hirudo, Aulastoma, Pseudohranchellion,
Brancheilion, Pontohdella und Lumbricus, Astacus, Anodonta, ünio,
Helix, Amphioxus, Petromyzon, Lophius, Triton, Bos pag. 714. Die
Fixirung pag. 715. Aufbewahren des Materials pag. 715. Größe der
Stücke pag. 715, Die Färbung. Die Hämate'inlösung I.A pag. 715.
Einbetten pag. 717. Einschluss pag. 718.

C. Die Vergoldung des frischen und des fixirten Objectes:

Vor- und Nach Vergoldung 718

a. Allgemeines 718

Tinctionscharakter der Vorvergoldung, pag. 718, der Nachver-
goldung pag. 719. Reine Tinction und keine Imprägnirung pag. 719.
Kauptbedingung des Gelingens: starke, allseitige Durchlichtung pag. 720.
Verfahren bei der Vergoldung pag. 720. Das Untersuchungsmaterial
pag. 721. Größe der zu vergoldenden Stücke pag. 721. Die Gold-
salzlösung pag. 722. Ihre Quantität pag, 723. Einwirkungsdauer pag. 723.
Art und Weise des Einlegens des Objectes pag. 723. Das Medium,
worin die Tinction erfolgt pag. 724. Die Quantität des sauren Wassers
pag. 725. Die Lage des Objectes während der Tinction pag. 725. Das
Durchlichten pag. 726. Einfluss des Oxygens pag. 727. Dauer des
Durchlichtens pag. 727. Die Resistenz der Goldtinction. Einschluss-
medien. Macerirbarkeit pag. 727.

b. Vorvergoldung : Specielles 728

c. Nachvergoldung: Specielles 720

Verfahren bei Wirbellosen pag. 729, bei Wirbelthieren pag. 729
in der Anmerk, Erläuternde Bemerkungen. Fixirung pag. 730.
Differenzirung der leitenden Primitivfibrillen bei Vorvergoldung
pag. 731. Dauer der Tingirbarkeit des Leitenden pag. 731. Die Schnitt-
dicke pag. 732. Grad der Schädlichkeit der in Anwendung kommen-
den Medien pag. 732. Die Glastuben zum Aufstellen der Schnitt-
reihen pag. 733. Die Belichtung: Bedingungen der erwünschten

Wirkung der Lichtstrahlen pag. 733.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel 23 — 32 734

a. Allgemeine Erklärung 734

b. Erklärung der Zeichen und Buchstaben 73ü

c. Die einzelnen Tafeln 737

Taf.23 pag.737. 24 pag. 738. 25 pag. 739. 26 pag. 740. 27 pag. 741.
28 pag. 742. 29 pag. 743. 30 pag. 745. 31 pag. 746. 32 pag. 747.

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 501

1. Einleitung nebst Zusammenfassung der Resultate.

A. Vorbemerkungen. Hirudineen und Lumbriciden, das günstigste
Untersuehungsmaterial. Ursachen der Ungünstigkeit von Wirbel-
thier en.

Unter dem am Kopfe dieser Mittheilung befindlichen Titel habe
ich im Herbst des vergangenen Jahres auf dem 3. internationalen
Zoologencongress zu Leiden einen Vortrag gehalten und die Gelegen-
heit des Zusammentreffens einer größeren Anzahl von Fachgenossen
dazu benutzt, um eine Reihe von Präparaten, die als Belege für
meine Beobachtungen dienen, zu demonstriren. Und zwar wurden
folgende Gegenstände an folgenden Objecten demonstrirt;

1. Die leitende Substanz (die leitenden Primitivfibrillen, Ele-
mentarfibrillen etc.) bei Wirbellosen, namentlich bei Hirudineen,
Lumbricus^ Branchiohdella^ Anodonta^ Helix^ Astacus.

2. Die leitende Substanz bei Wirbelthieren, namentlich LophiuSy
Rana^ Triton^ Lepus.

3. Motorische und sensorische leitende Bahnen und Primitiv-
fibrillen; unterscheidende Merkmale. Bei Hirudo^ Pseudohranchelliony
Lumhricus^ Lophius^ Triton^ Lepus.

4. Die Nervenzelle. (Hierher vielleicht auch die Zellen der
Spinalganglien von Wirbelthieren.) Die topographischen Beziehungen
der leitenden Primitivfibrillen zu ihr bei Hirudineen, LumbricMs,
Lophius, Triton.

5. Die anatomischen Beziehungen der Ganglienzellen zu anderen
Zellarten und zu einander:

a. Die ursprünglichen Zellbrücken in der in ihre Schichten
zerlegten, ausgebreiteten Körperwand von kugeligen und ovalen Ne-
pÄe/z5-Embryonen und in Schnittreihen aus Squatina- und Torpedo-
Embryonen.

b. Anastomosen zwischen Ganglienzellen in der Darmwand von
Pontohdella^ an der Peripherie im Kopfe von Clepsine und Pseudo-
hranchellion^ im Centralnervensystem von Hirudo., Lophius^ Triton.,
Lepus.

c. Die Verflechtungen der centralen Fortsätze von Nervenzellen
mit bloß in anatomischer Hinsicht so zu bezeichnenden Fortsätzen
von Ganglienzellen. Continuirlicher Übergang von Primitivfibrillen
aus einer leitenden Bahn in die andere im Centrum und an der Peri-
pherie. Bei Hirudo^ Lumhricus, Pseudohranchellion., Lopliius, Triton,

502

Stefan Apäthy

6. Die topographischen Beziehungen der leitenden Primitiv-
fibrillen zu den Ganglienzellen bei Hirudo^ Pontohdella^ Pseudohran-
cliellion^ Lumhricus^ Lophius^ Triton.

7. Die topographischen Beziehungen zu den Sinneszellen bei
Hirudoj Aulastoma., PseudohrancTielUon, Utiio und Anodonta^

8. zu den Muskeln bei Pontohdella und Hirudo.,

9. zu den Flimmerzellen bei Anodonta und TJnio, zu den Drüsen-
zellen und zu den Wänden der Capillargefäße bei Hirudo h

10. Freie Endigungen der leitenden Primitivfibrillen an der Peri-
pherie bei Hirudo und Lumhricus.

Die demonstrirten Präparate sind nach verschiedenen Methoden
hergestellt, deren Resultate sich gegenseitig ergänzen und verstärken.
Die wichtigsten Methoden sind meine Goldchlorid-Ameisensäure-
Tinction, meine Methylenblau-Tinction, eine Tinction der leitenden
Primitivfibrillen mit meiner Hämateinlösung I. A nach Sublimat- und
Sublimatalkohol -Fixirung, Dreifachfärbung mit derselben Lösung
plus Ammoniumpikrat und Rubin besonders nach Fixirung mit der
ZENKER’schen Flüssigkeit, andere Tinctionen namentlich nach Os-
miumtetraoxjd und Osmiumgemischen, alle bei Paraffin -Celloidin-
nnd Gelatine-Serien.

Ich war bisher daran verhindert, diese zum Theil bereits vor
langen Jahren erhaltenen Resultate, von welchen allerdings mehrere
Fachgenossen durch persönliche Demonstrationen bei verschiedenen
Gelegenheiten schon früher in Kenntnis gesetzt wurden, in Wort und
Bild ausführlicher zu veröffentlichen. Auch in dieser Mittheilung
muss ich mich auf einen Theil meiner Beobachtungen beschränken.
Das Hauptgewicht werde ich diesmal auf die Schilderung von Ver-
hältnissen bei Hirudineen und Lumbriciden legen. Ich glaube dess-
halb am besten mit diesen zu beginnen, weil die Hirudineen und
die Lumbriciden in Betreff der feineren Beschaffenheit des Nerven-
systems, namentlich für die Demonstration der leitenden Primitivfibrillen
in ihren Beziehungen zu allerlei Zellen, so weit meine Erfahruug reicht,
die günstigsten Objecte sind. Bei anderen Objecten wird man Vieles,
was hier mitgetheilt werden soll, nur dann erkennen und deutlich
sehen, wenn man sich von jenen Structurverhältnissen erst bei den
erwähnten Objecten überzeugt hat.

‘ Gegenwärtig bin ich im Stande, die leitenden Primitivfibrillen u. A. auch
in verschiedenen Zellarten des Nephridialsystems, so in den Wandzellen der
Sammelblase, in den Excretionszellen etc. bei Hirudo und Aulastoma zu demon-
striren. Die Wandzellen der Sammelblase von Hirudo s. Taf. 32 Fig. 4,

Das leitende Element d. Nervensystems u, seine topogr. Beziehungen etc. 1. 503

So sehr günstig sind Hirudineen und Lumbriciden aus folgenden
Oründen. Erstens sind bei ihnen die leitenden Primitivfibrillen, von
deren Erkennbarkeit und leichtem Verfolgen ja Alles abhängt, an
und für sich verhältnismäßig sehr stark und nicht allzu dicht ge-
lagert. Zweitens sind bei ihnen die leitenden Primitivfibrillen durch
Goldchlorid-Ameisensäure, durch Methylenblau und Hämateinlösung
I. A, die drei wirksamsten Mittel ihrer Darstellung, am leichtesten zu
tingiren und sehr scharf zu differenziren, ja sogar optisch zu isoliren.
Drittens wird der gesammte feinere Bau ihres Nervensystems durch
Mittel, deren Einwirkung die specifische Tinction der leitenden Pri-
mitivfibrillen nicht nur nicht beeinträchtigt, sondern eher bedingt, in
ganz befriedigender Weise fixirt. Viertens ist bei ihnen die Lage
und die Beschaffenheit des Nervensystems sowohl für das Heraus-
präpariren als auch für die Untersuchung der einzelnen Elemente in
situ, in Flächenpräparaten sehr günstig, endlich auch die Größe der
verschiedenen Gewebselemente hinreichend.

Dagegen sind, wegen Unerfüllbarkeit der erwähnten Bedingun-
gen, gerade die Wirbelthiere am ungünstigsten, also leider diejenigen
Objecte, die für manche maßgebende Anatomen allein in Betracht
zu kommen scheinen, welche, wenn sie es auch nicht offen sagen,
doch in der That so thun, als ob nur was bei Wirbelthieren nach-
gewiesen ist, für sie existirte, und sie das Übrige nicht zu berück-
sichtigen brauchten, außer wenn es gut in ihre Schemata hinein-
passt. Indessen meine ich, und meinen im Geheimen wohl auch
jene Herren, dass das Nervensystem auch eines Blutegels im Wesent-
lichen ebenso beschaffen ist und ebenso functionirt, wie das eines
Menschen. Wenn also gewisse bei diesen »niederen« Thieren con-
statirte Thatsachen sich nicht so ohne Weiteres auch bei Wirbelthieren
constatiren lassen, so ist das kein Grund dafür, sie überhaupt nicht
zu berücksichtigen ; es müsste eher dazu anspornen, alle Mittel und
Methoden aufzuwenden, die technischen Schwierigkeiten, die das Er-
halten von ähnlichen Resultaten verhindern, auch bei Wirbelthieren
zu überwinden. Damit gewinnt die Wissenschaft nichts, wenn man
in das für das Nervensystem der Wirbelthiere aufgestellte Schema
mit aller Gewalt auch die Wirbellosen hineinpresst und bloß die
Verhältnisse des Wirbelthier-Nervensystems auch bei diesen aufzu-
finden sucht. Der einzig richtige Weg ist, zuerst die um so Vieles
einfacheren und auch theoretisch instructiveren Verhältnisse bei
Wirbellosen mit mehr Sorgfalt und mit etwas ernstlicherem Kraft-
aufwand klarzulegen. Man mache nicht bloß gelegentlich und bloß,

504

Stefan Apäthy

lim die Waffe einer Modemethode zu prüfen, Korsareoausflüge auf
dieses Gebiet. Dann wird man in den hier gewonnenen Thatsachen
endlich auch den Schlüssel für das richtige Verständnis des Nerven-
systems der Wirbelthiere finden.

Ich selbst habe manche früher bloß bei Wirbellosen gesehene
und mitgetheilte Thatsachen bereits auch hei Wirbelthieren nach-
weisen können. Diesmal werde ich mich aber, wie erwähnt, auf
erstere beschränken und bloß gelegentlich etwas, was sich auf letz-
tere bezieht, der Vollständigkeit und Verständlichkeit halber hinzu-
fügen. Ich werde zufrieden sein, wenn es mir gelingt, den Leser
von der Richtigkeit einiger grundlegender Beobachtungen endgültig
zu überzeugen. Als Beweise standen mir in Leiden meine Präparate
selbst zur Seite. Und andere Beweise, als unsere Präparate können
w4r Morphologen für unsere Beobachtungen überhaupt nicht in die
Schranken führen. Ich muss desshalb versuchen, dem Leser einen
möglichst genauen Begriff von diesen mikrographischen Belegen zu
verschaffen, muss also die beweisenden Stellen der Präparate aus-
führlich beschreiben oder, was noch zweckmäßiger ist, so gewissenhaft
wie nur möglich, abbilden. Das Hauptgewicht werde ich demnach auf
die Abbildungen und deren Erklärung legen. Damit aber dieselben
Belege Jedermann sich auch selbst verschaffen könne, glaube ich dem
Leser auch eine ausführliche Schilderung meiner Methoden schuldig
zu sein.

Um jedoch verstanden zu werden, muss ich zuerst meine ganze
Auffassung des Nervensystems kurz aus einander setzen, zu welcher
mich meine Beobachtungen, auch solche, die in dieser Mittheilung
noch nicht näher geschildert werden sollen, geführt haben.

B. Grundideen der Untersuchung. Umschreibung der Begriffe.
Nervenzelle, Ganglienzelle, Nerv, leitende Primitivfibrille, leitende
Elementarfibrille, Neurofibrille.

Vom feineren Bau des Nervensystems überhaupt und besonders
von dessen Function kann sich, wie ich es schon oft hervorgehohen
habe, nur Derjenige einen richtigen Begriff machen, welcher die
wirkliche histologische Beschaffenheit der leitenden Substanz kennt.
Und gerade darüber ist man noch keineswegs einig. Es giebt noch
immer mauche Forscher, welche den wesentlich fibrillären Charakter
der leitenden Substanz und besonders die Continuirlichkeit und In-
dividualität der leitenden Primitivfibrillen leugnen.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 505

Desshaib will ich noch einmal, und zwar diesmal an der Hand
von ganz unangreifbaren mikroskopischen Bildern zeigen, wie die
leitende Substanz in den leitenden Bahnen der eigentlichen Nerven an
der Peripherie und im Centrum aussieht, damit man sie bei den wei-
teren Schilderungen auch in den Ganglienzellen, in den Sinneszellen,
in den Muskelzellen, in Flimmerzellen, Diiisenzellen etc., wo die
leitende Substanz hineinwächst und eigenthümliche topographische Be-
ziehungen innerhalb des Zellleibes eingeht, endlich auch in
der Wand der Capillargefäße und bei den intercellulären freien
Endigungen^ wieder erkenne. Um aber Missverständnissen vorzu-
beugen und dem Leser die Mühe des Nachschlagens in meinen
früheren Mittheilungen zu ersparen, will ich wieder vorausschicken,
was ich unter Nervenzelle im Gegensatz zur Ganglienzelle
verstehe und demonstriren zu können glaube.

Auf die eigentlichen Beweise dieses von mir bereits vor 1 2 Jahren
betonten Unterschiedes, den ich seither bei mehreren Gelegenheiten
aus einander gesetzt habe, will ich jetzt nicht eingeh en; ich sage ein-
fach, was nach meiner Meinung und in meinen Präparaten Nerven-
zelle und was Ganglienzelle ist. Mag man diesen histologischen und
histogenetischen, besonders aber physiologischen Unterschied aner-
kennen oder nicht, mit dieser Unterscheidung wird sich das, was
ich zeigen will, besser gruppiren lassen und mein ganzer Ideengang
übersichtlicher erscheinen. Das Hauptgewicht will ich ja auf ge-
wisse bisher, wie ich glaube, noch nicht beobachtete Thatsachen

1 Wenn ich auch hier und da schlechthin von Nervenendigungen spreche,
so will ich doch gleich hier von vorn herein betonen, dass ich eine Endi-
gung der leitenden Primitivfibrillen nirgends mit Sicherheit
constatiren konnte; ich kann nur sagen, bis wie weit ich eine leitende
Primitivfibrille, oft wohl bereits Elementarfibrille, an einer bestimmten Stelle
meiner Präparate zu verfolgen im Stande bin; in den meisten Fällen ist es im
Gegentheil ganz sicher zu sehen, dass die betreffende Fibrille bloß aus tech-
nischen Gründen nicht noch weiter zu verfolgen ist, wo sogar die optischen
Fähigkeiten unserer heutigen Mikroskope dazu noch hinreichen würden. Die
verschiedenen Gebilde, mit welchen die Nerven nach den Autoren im
Centrum und an der Peripherie endigen, bedeuten, wie bewiesen werden soll,
noch keineswegs das Ende der anatomisch ditferenzirten leitenden Bahn. Diese
scheint mir sogar, im ausgebildeten Organismus, in Form von mikrotechnisch
darstellbaren leitenden Primitiv- oder Elementarfibrillen sowohl periphe-
risch als auch central ununterbrochen zu sein und in sich zurück-
zukehren, etwa in der Weise, wie die im anatomischen Sinne arteriellen
Blutbahnen durch Vermittelung des Capillargefäßnetzes (eigentlich
ebenfalls Gitters) in die venösen Bahnen übergehen.

506

Stefan Apäthy

legen, und es ist mir vorläufig gleichgültig, ob die Ansichten, durch
welche ich jene Thatsachen in Zusammenhang zu bringen versuche,
Anklang finden oder nicht, wenn es mir nur gelingt, die Unbestreit-
barkeit von jenen darzuthun.

Ganglienzelle und Nervenzelle sind, wenigstens im ent-
wickelten Organismus und bei den Cölomaten, verschiedene Zell-
arten. Die Nervenzelle ist der Muskelzelle vollkommen analog ge-
baut. Sie producirt leitende Substanz in der Weise, wie die
Muskelzelle contractile Substanz. Die leitende Substanz besteht im
Wesentlichen aus leitenden Primitivfibrillen (mit einem allge-
meineren Ausdruck: Neurofibrillen), ebenso wie die contractile
Substanz aus contractilen Primitivfibrillen (mit dem ent-
sprechenden allgemeineren Ausdruck: Myofibrillen). Die leiten-
den Primitivfibrillen bei Wirbellosen deutlich darzustellen, ihre Natur
näher zu bestimmen und sie im Nervensystem einzeln genau zu ver-
folgen, ist mir zuerst, zum Theil schon vor mehreren Jahren (bereits
1885), gelungen. Sie wachsen einerseits gegen das Centrum in die
Ganglienzellen (Taf. 25 Fig. 3, 6, Taf. 27 Fig. 7, Taf. 28 Fig. 1 — 9), ande-
rerseits gegen die Peripherie in Sinneszellen (Taf. 26 Fig. 3, Taf. 28
Fig. 1 2, Taf. 29 Fig. 5, 0, 11, Taf. 30 Fig. 1—4, Taf. 31 Fig. 4—9) oder
Muskelzellen etc. hinein. Sie durchsetzen die Ganglienzelle entweder
im Ganzen und Großen nach Richtungen der Meridiane bald direct
(Taf. 28 Fig. 1, 2, 10 u. 11), bald bilden sie dabei ein mehr peri-
pherisch gelagertes (Taf. 28 Fig. 4 bis 6), oder den ganzen Zellleib
durchwebendes Geflecht (Taf. 26 Fig. 6, Taf. 28 Fig. 8 u. 9); oder
sie verschmelzen im Zellleib zu zwei Gitter werken, von denen
das eine in der peripherischen Zone der Zelle liegt und durch ra-
diäre Balken in das andere, centrale Gitterwerk übergeht, welches,
oft wie eine Gitterkugel [Hirudo: Taf. 28 Fig. 7), mehr oder weniger
eng den Kern der Zelle umgiebt (ohne je mit ihm in Verbindung zu
treten). Aus den Ganglienzellen treten sämmtliche Primitiv-
fibrillen, in verschiedener Weise gruppirt, wieder heraus und be-
geben sich entweder in eine andere Ganglienzelle, oder schreiten —
nachdem sie sich zu einem Bündel (seltener zu zweien oder mehre-
ren, aber immer wenigen) vereinigt haben (welches bei Hirudineen
und Lumbricus zu einer starken Primitivfibrille wird, s. Taf. 26
Fig. 6, Taf. 28 Fig. 7 bis 9) und motorisch geworden sind — zu den
Muskelfasern (Taf. 32 Fig. 1 bis 3). Von anderen Ganglienzellen
führen solche Primitivfibrillen zu den Drüsenzellen (Taf. 32 Fig. 4),
zu Gefäßcapillaren (Taf. 29 Fig. 14) etc.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 507

Die Ganglienzelle ist also gewissermaßen bloß eingeschaltet in
die leitende Nervenbahn, wie die einzelnen stromerzeugenden Ele-
mente der elektrischen Batterie in den ununterbrochen leitenden
Verlauf der Telegraphendrähte. Die Ganglienzellen produ-
ciren das, was geleitet werden soll, die Nervenzellen das,
was leiten soll: eine Arbeitstheilung, welche die phylogenetisch
ursprünglich gleichartigen Zellen, die Neuroganglienzellen mit
gleichzeitig beiderlei Functionen in diese zwei histologisch und histo-
genetisch verschiedene Zellformen differenzirt hat. Die Ganglienzellen
erzeugen aber nicht nur einen constanten Strom, den Tonus, sondern
sie reagiren auch auf die Perception der durch äußere Einflüsse,
die Reize, verursachten Änderungen des Tonus mit quantitativen,
vielleicht auch qualitativen weiteren Änderungen desselben. Indessen
ist die Möglichkeit nicht zurückzuweisen, dass auch die Nerven, selbst
gereizt durch die nicht von ihnen verursachten Änderungen des
Stromes, auf diesen auch einen gewissen secundären Einfluss
haben können. Ein qualitativer Einfluss, gewissermaßen ein
Adaptiren (bei künstlicher Reizung Vitalis iren) des Reizes für die
erzielte Wirkung (z. B. auf den Muskel) kommt mir noch am wahr-
scheinlichsten vor.

Die Wege, auf welchen die wachsenden leitenden Primitiv-
fibrillen in einer Richtung die Ganglienzellen, in der anderen die
Sinneszellen erreichen (siehe die schematische Darstellung dieser
Verhältnisse auf Taf. 32 Fig. 6) , sind bereits vor der Entstehung
der Primitivfibrillen selbst vorhanden: es sind die Intercellular-
brücken, Protoplasmafortsätze, welche von der ersten Theilung der
Eizelle an die Zellen eines Organismus, direct oder indirect, be-
ständig mit einander verbinden» Ganz wie es der vor langer
Zeit ausgedrückten Auffassung Hensen’s entspricht, der sich in
neuester Zeit u. A. Sedgwick angeschlossen hat, welche aber ich
auf Grund meiner Untersuchungen über Histologie und Histogenese
des Nervensystems besonders bei Würmern und Mollusken bereits
vor 7 Jahren als unvermeidlich erklärt habe.

Wie kann man nun von einer sich allmählich lang ausziehenden
primären Intercellularbrücke, die zwei Zellen mit einander bereits
verbindet, sagen, wie viel davon der einen, wie viel der anderen
Zelle angehört? Auf keinen Fall ist eine solche schon von vorn
herein ein Nerv. Letzteres gilt aber auch von einem Fortsatz, wel-
cher nachweislich von einer angehenden Ganglienzelle aus dem
Centrum gegen die Peripherie hinaus wachsen und so die Verbindung

508

Stefan Apäthy

herstellen würde, und dasselbe gilt von der centralwärts oder gegen die
Peripherie strebenden, die Verbindungen herstellenden Verlängerung
einer angehenden Nervenzelle. Alles das sind vorläufig bloß
Intercellularbrücken aus undifferenzirtem Protoplasma, einerlei ob sie
von Hause aus da waren, oder erst nachträglich als Fortsätze von
gewissen Zellen entstanden sind. Obwohl also eine solche Brücke,
wie jeder Protoplasmafortsatz überhaupt, von vorn herein eine ge-
wisse leitende Fähigkeit besitzen kann, wird sie erst dann zu einem
Nerv, zur specifischen leitenden Bahn, wenn in ihr die specifische
leitende Substanz (Neurofibrillen) dilferenzirt ist. Ebenso, wie eine
angehende Muskelzelle, obwohl ihre Fortsätze, wie jeder Protoplasma-
fortsatz überhaupt, von vorn herein eine gewisse Contractilität be-
sitzen, erst dann zum Muskel wird, wenn sich in ihr ein specifisches
Zellproduct, die contractile Substanz (Myofibrillen), angesammelt und
in bestimmter Weise geordnet hat.

Die leitende Substanz besteht aber, abgesehen von einer Kitt-
und Isolirungsmasse, aus Neurofibrillen, d. h. aus leitenden Pri-
mitivfibrillen, richtiger aus leitenden Elementarfibrillen (Längs-
reihen von Neurotagmen ad normam Inotagmen von Engelmann),
von welchen sich meist eine kleinere oder größere Anzahl zu der letzten,
in der leitenden Bahn noch besonders wahrnehmbaren morphologischen
Einheit, zur leitenden Primitivfibrille, innig verkittet. Die kürzere
Bezeichnung Neurofibrille schlage ich vor, wo vom Leitenden
überhaupt die Rede ist. Die Neurofibrille als anatomische Ein-
heit im Nerv etc. ist die leitende Primitivfibrille, die Neuro-
fibrille als Elementar bestandtheil des Leitenden, eine Längs-
reihe der hypothetischen Neurotagmen, ist die leitende Elementar-
fibrille.

Die einzig richtige Fragestellung bei der Untersuchung der
Histogenese der leitenden Bahnen ist demnach die folgende : welche
Zellen der erwähnten Kette (s. das Schema auf Taf. 32 Fig. 6) pro-
duciren die leitenden Elementarfibrillen, die dann in die meist schon
präformirten Bahnen, zu Primitivfibrillen gruppirt, hineinwachsen und
sich in einer Richtung direct, in der anderen nach Durchschreitung
des Centrums bis zur Peripherie ausbreiten?

So gestaltet sich das große Problem der Histologie und Histo-
genese des Nervensystems vorerst zu der mikrotechnischen Aufgabe,
die leitenden Primitivfibrillen (überhaupt Neurofibrillen) von ihrem
ersten Auftreten an im mikroskopischen Bilde zu differenziren (oder
färberisch zu isoliren). Bloß wo man leitende Primitivfibrillen (oder

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 509

überhaupt Neurofibrillen) sicher erkennt, kann man sicher von histo-
logisch Nervösem reden; wo man sie zu sehen nicht vermag (eine
vage Streifung nachweisen zu können genügt noch nicht), kann man
auf etwas Nervöses bloß schließen, und zwar kann man das nur
nach Analogie von sonst in jeder Beziehung gleichen Fällen, wo die
leitenden Primitivfibrillen ganz deutlich hervor traten, mit Recht thun.
Dass Verfasser in der Darstellung der leitenden Primitivfibrillen um
ein Bedeutendes weiter gekommen ist, als alle seine Vorgänger,
wenigstens so viel glaubt er schon gegenwärtig beweisen zu können.

C. Weitere Resultate.

Die gebräuchlichsten embiyologischen und histologischen Fixi-
rungs- und besonders Färbungsmethoden können nichts von dieser
mikrotechnischen Aufgabe lösen; aber auch meine Methoden haben,
ich muss es offen heraussagen, bisher nur bei gewissen Objecten
und von gewissen Entwicklungsstadien an ganz Befriedigendes ge-
leistet. Dagegen, dass sich die leitenden Primitivfibrillen nur von
gewissen Entwickluugsstadien an darstellen lassen, könnte man aller-
dings nichts einwenden, wenn man sicher wüsste, dass die Differenzirung
der Gewebselemente in den vorhergehenden Stadien noch nicht bis zur
Production von Neurofibrillen vorgeschritten war. Wir müssen darauf
schließen, aber wissen können wir es noch nicht, und so bin ich weit
davon entfernt, mich mit meinen bisherigen Resultaten zu begnügen.

Manche wollen ihre mikrotechnische Unfähigkeit in dieser Hin-
sicht dadurch verbergen, dass sie die Existenz von leitenden Primitiv-
fibrillen, wie gesagt, überhaupt in Abrede stellen. Nun geht das ja
Präparaten gegenüber, in welchen sich die Existenz der leitenden
Primitivfibrillen bloß als eine mehr oder weniger deutliche Längs-
streifung des Nerven oder bei Wirbelthieren des Achsencylinders
kund giebt. Da kann man von langgestreckten Waben (Bütschli),
von Filzwerk (Nervenspnngioplasma: Leydig, Rohde) und dergleichen
reden. Wenn man aber, wie es in gelungenen Präparaten, als welche
einige der meinigen zu bezeichnen sein dürften, stets der Fall ist,
jede Primitivfibrille, und wenn sie auch bloß ein Zehntel, ja ein
Fünfundzwanzigstel Mikron dick ist, als Individuum erkannt und
lange Strecken hindurch verfolgt, ja innerhalb einer Ganglien zelle,
innerhalb einer Sinneszelle, innerhalb einer Muskelzelle in ihren
mannigfaltigen Beziehungen zur Zelle weiter verfolgt werden kann,
und das in nach mehreren, ganz verschiedenen Methoden hergestellten

510

Stefan Apäthy

Präparaten , so muss man wohl sagen : Bütschli hat Unrecht,
Leydig hat Unrecht, Nansen, Rohde, B. Friedländer und alle
Anderen haben Unrecht, nur Max Schultze und seine Anhänger
haben Recht in Betreff der feineren histologischen Natur der Nerven-
fasern. »Max Schultze muss Recht behalten« sagte ich vor 7 Jahren ^
und wiederhole es heute mit noch mehr Gewissheit : Max Schultze
behält Recht.

Auch er hat aber mit seiner Lehre von der Fibrillenstructur der
Nerven das Richtige größtentheils bloß erschlossen, da seine Me-
thoden die eigentlichen Primitivfibrillen nicht einmal in den peri-
pherischen Nerven genügend 2, geschweige denn in dem Centrum
und in den Zellen zu differenziren vermochten. Die leitenden Pri-
mitivfibrillen selbst wirklich darzustellen, ist zuerst Kupffer ge-
lungen, und zwar in Wirbelthiernerven mit Markscheide. Bei Wirbel-
losen habe ich sie zuerst als deutlich gesonderte Structurelemente in
ihrer wahren Beschaffenheit gezeigt, so deutlich, wie sie bei Wirbel-
thieren nie gesehen wurden und auch heute noch nicht darzustellen
sind. In bereits 10 Jahre alten Präparaten von mir, auf welche ich
mich in meinem erwähnten Aufsatz »Nach welcher Richtung hin soll
die Nervenlehre reformirt werden?« 1889 bezogen habe, treten sie
mit einer früher gar nicht geahnten Schärfe hervor (s. z. B. auf Taf. 28
Fig. 10 u. 11, Taf. 32 Fig. 3).

Wie steht es nun mit dem Verhältnis der Zahl und Größe der
Nervenzellen zur Ausdehnung einer leitenden Bahn, an deren Pro-
duction sie sich betheiligen?

Eine leitende Primitivfibrille kann in ihrer ganzen Länge das
Product einer Nervenzelle sein, und zwar von der Sinneszelle
an durch die Nervenzelle selbst, hinein in die Ganglienzelle, dann
heraus aus dieser in eine andere Ganglienzelle und noch weiter,
heraus aus der letzten Ganglienzelle, mit welcher sie in Verbindung
getreten ist, bis zu ihrem Ende in der Muskelzelle (in so fern als in
dem betreffenden Fall von einem Ende der leitenden Bahn über-

1 S. Apäthy, Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformirt
werden? in: Biol. Centralbl. 9. Bd. 1889. pag. 608.

2 In meinem Artikel »Contractile und leitende Primitivfibrillen« (Mitth. Z.
Stat. Neapel Bd. 10. pag. 355 — 375) habe ich gezeigt, dass beinahe alle Forscher
bloß die Längsstreifung der Nerven gesehen und daraus eine fibrilläre Structur
erschlossen haben; die eigentlichen leitenden Primitivfibrillen erkannten sie
nicht, sondern hielten die den mit interfibrillärer Substanz gefüllten Zwischen-
räumen entsprechenden Linien für die Primitivfibrillen.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 511

haupt die Eede sein kann, und diese keine durch unmittelbaren
Übergang von Elementarfibrillen auch peripherisch geschlossene
Leitung ist, wofür gewisse Befunde des Verfassers zu sprechen
scheinen). Bei kleineren niederen Thieren ist das wahrscheinlich
für das ganze Nervensystem, bei höher organisirten und größeren,
also z. B. noch bei Hirudineen, für das sympathische System der
Fall. Sonst reihen sich dazu mehrere Nervenzellen in kleinerer oder
größerer Anzahl hinter einander, und zwar entweder bloß im centri-
petalen Verlauf oder auch in der centrifugalen Fortsetzung der Pri-
mitivfibrille. So zeigt sich z. B. der motorische Abschnitt der
Leitung von der Ganglienzelle zur Muskelzelle entweder als ein
bloßes Heraus- und Weiterwachsen der Primitivfibrillen aus der
Ganglienzelle, von Primitivfibrillen, die in sensorischer oder
verbindender Richtung in die Ganglienzelle eingetreten sind;
oder aber die motorische Bahn wird ebenfalls durch eine Kette von
Nervenzellen fortgesetzt.

Andererseits producirt jede Nervenzelle eine größere Anzahl von
Elementarfibrillen, die bald zu zahlreichen, bald zu wenigen Primitiv-
fibrillen vereinigt werden, und indem sich die Nervenzelle {die Nerven-
spindel, wie ich sie nannte) verästelt, können sich die Primitivfibrillen
auf diese Äste vertheilen (Taf. 23 Fig. 9, Taf. 24 Fig. 3 u. 4, Taf. 32
Fig. 6) und ihren Weg in anatomisch getrennten Nervenfasern fortsetzen.
Die Primitivfibrillen ein und derselben Nervenzelle weichen aber, mit
gewissen Ausnahmen, spätestens im Centrum (in der centralen Faser-
masse bei Wirbellosen) aus einander (Taf. 25 Fig. 1 bis 4) und begeben
sich, meist mit Primitivfibrillen aus anderen, verschiedenen Nervenzellen
vergesellschaftet, zu verschiedenen Ganglienzellen. In derselben Weise
zerfällt der Nerv in Primitivfibrillen, bevor er die Sinneszellen erreicht.
Jede Sinneszelle erhält jedoch (wenigstens bei Würmern — s. Taf. 29
Fig. 5, 6 u. 11, Taf. 30 Fig. 1 u. 2, Taf. 31 Fig. 5 u. 9 — und Mol-
lusken) bloß je eine Primitivfibrille. So tritt eine Nervenzelle durch je
ein oder mehrere Primitivfibrillen meist mit mehreren Ganglienzellen
und durch je eine Primitivfibrille mit mehreren Sinneszellen in con-
tinuir liehe Verbindung, und umgekehrt eine Ganglienzelle mit
mehreren Nervenzellen, aber eine Sinneszelle nur mit einer Nerven-
zelle (s. Schema auf Taf. 32 Fig. 6).

Ein Theil der ganglionwärts leitenden Primitivfibrillen erreicht
die betreffende Ganglienzelle direct, und dann sind sie in meinen
Präparaten oft leicht als Individuen in die Ganglienzelle hinein
zu verfolgen. Ein anderer Theil geht in der centralen Fasermasse

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 34

512

Stefan Apäthy

erst in ein Gitterwerk von allerdünnsten Fibrillen über, indem sich
die Primitivfibrille in dünnere Bündel von Elementarfibrillen, ja sogar
vielleicht in einzelne Elementarfibrillen (z. ß. Primitivfibrillen von
0,05 Dicke) spaltet, und diese mit anderen ähnlichen vielfach
anastomosiren (nicht sich verflechten, sondern verschmelzen) und
so ein dilfuses Gitter (Elementargitter) und nicht bloß ein Ge-
flecht von sich nur kreuzenden Fäden bilden.

Dieses in mehreren meiner Methylenblaupräparaten äußerst scharf
differenzirte Gitter könnte das seiner Zeit von Gerlach eher bloß
hypothetisch postulirte, nun aber thatsächlich nachweisbare Reticulum
sein, welches von den meisten Forschern der neueren Zeit ad acta
gelegt wurde, und welches auch andere Forscher, die daran festhalten
zu müssen glaubten, in der That meist nicht gesehen haben. Sie
vermochten nämlich das specifische leitende Gitter nicht in der Weise
vom Gliageflecht zu differenziren, färberisch zu isoliren, dass sie
sicher sein konnten, nicht Theile des Glianetzes für das leitende
Verbindungsgitter zu halten.

Aus dem diffusen Gitterwerk austretende feinste Primitivfibrillen
vereinigen sich zu mehreren zu etwas stärkeren Primitivfibrillen, und
erst diese sind, entweder einzeln oder in kleineren Bündeln, direct
in den Körper der Ganglienzelle hinein zu verfolgen (s. Schema auf
Taf. 32 Fig. 6).

Die Sinneszellen werden, zwar nicht durch Vermittlung eines
Elementargitters, aber doch ebenfalls entweder direct oder nach
Durchschreitung von interpolirten Ganglienzellen erreicht, von welchen
gelegentlich sogar mehrere (Hirudineen: auf Taf. 29 Fig. 6, 9 u. 10)
hinter einander auf eine und dieselbe Primitivfibrille (oder Bündel-
ehen von solchen) aufgereiht sind. Letztere verhält sich in ihnen
ebenso, wie in den centralen Ganglienzellen: meist bildet sie um
den Kern herum ein Gitter, bei Hirudineen (Taf. 29 Fig. 6, 7, 9, 10
u. 13) und Mollusken [Anodonta^ TJnio] ähnlich, wie in den epithel-
artigen Sinneszellen dieser Thiere.

Besonders bei Hirudineen kann man nämlich sehr deutlich zweierlei
Sinneszellen unterscheiden. Die eine Art hat ihren epithelialen Cha-
rakter verloren, hat sich vom Epithel (von der Epidermis) mehr oder
weniger entfernt und ist meist kugelig ; die andere Art ist Epithelzelle
geblieben, reicht bis an die Cuticula und ist meist sehr lang cylindrisch.
Jene sind die Retina zellen (Taf. 30 Fig. 1 — 3, Taf. 31 Fig. 5 — 8) oder
subepidermalen Sinneszellen, welche auch außerhalb des Auges, zerstreut
im subepidermalen Bindegewebe verkommen (Taf. 31 Fig. 9); diese sind

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 513

die Ta st zellen mit frei an der Körperoberfläche hervorragenden Tast-
fortsätzen und kommen entweder zu mehreren (Taf. 29 Fig. 5) bis vielen
in den Tastkegelchen (becherförmigen Organen Leydig, eingesunkenen
Tastkegelchen) vereinigt oder einzeln zerstreut in der Epidermis vor.

In den Retinazellen und subepidermalen Sinneszellen von Hirudo
und Aulastoma bildet die eingetretene Primitivfibrille in der äußeren
Zone (nicht an der Oberfläche) der Zelle durch wiederholte (dicho-
tomische) Spaltungen und Anastomosen eine sehr zierliche, bei Hirudo
besonders engmaschige und regelmäßige Gitterkugel, welche in meinen
Goldchloridpräparaten außerordentlich scharf hervortritt k

Aber ebenso schön mit einer, man könnte beinahe sagen, unglaub-
lichen Schärfe sieht man, wie die Primitivfibrille in die cylindrische
bis beinahe fadenförmig langgezogene epidermale Sinneszelle (Tast-
zelle) eintritt, wie sie sich, bevor sie die Höhe des Kerns erreicht hat,
spaltet und mit ihren anastomosirenden Asten den Kern eng umgiebt ;
man sieht, wie sich die Aste hinter dem Kern wieder vereinigen, und
dann die wieder einheitliche Primitivfibrille die noch lange Strecke
bis zur Cuticula in der Achse der Cylinderzelle zurücklegt (Taf. 29
Fig. 5, 6 u. 11). Dabei erscheint sie, wenn sie sich schon der Cuti-
cula nähert, immer dünner und entzieht sich meist dicht unter der
Caticula der Beobachtung.

Vielleicht immer tritt indessen, wenn sie sich der Cuticula schon
nähert, ein Theil ihrer Elementarfibrillen aus der Zelle wieder heraus
und bildet Primitivfibrillen, welche bei weiterer Verästelung zwischen
den Epithelzellen und in der Subcuticula einen intercellulären Verlauf
(s. Taf. 29 Fig. 6 bis 8) nehmen. Gar nicht selten sieht man übrigens
auch, dass eine noch un verjüngte Primitivfibrille aus der Tastzelle
heraustritt, benachbarte Zellen schräg durchkreuzt und sich frei unter
der Cuticula in dünnere Fädchen spaltet, die sich, wie es scheint,
in tangentialer Richtung umbiegen und dort in Folge einer für die
Beobachtung ungünstigeren Lage, die sie einnehmen, verschwipden.
Ein ganz ähnliches Schicksal erleiden die frei zwischen die Epidermis-
zellen (oft nachdem sie eine im subepidermalen Bindegewebe, ge-
legentlich ziemlich tief liegende kleine Ganglienzelle passirt haben)
eindringenden Primitivfibrillen (Taf. 29 Fig. 7, 8 u. 13), welche eben-

1 Bei PseudohranchelUon und, wie es scheint, auch bei den übrigen Rüssel-
egeln bildet die in die Retinazelle eingetretene Primitivfibriire ein etwas anders
geformtes Gitterwerk (s. weiter unten und vgl. Taf. 30 Fig. 1 u. 2 und Taf. 31
Fig. 9 nach einem Hämatei’npräparat mit Taf. 30 Fig. 3 und Taf. 31 Fig. 5 u. 8
nach einem Goldchloridpräparat).

34*

514

Stefan Apäthy

falls oft schräg über einige Epidermiszellen hinwegziehen, so dass eine
Täuschung über ihre extracelluläre Lage gar nicht möglich wäre.

Besonders zu bemerken ist hier noch, dass die Fibrillengitter
benachbarter Sinneszellen durch hier und da deutlich nachweisbare
Ausläufer mit einander verbunden sind (Taf. 30 Fig. 4, Taf 31 Fig. 5, 7).
Am allerdeutlichsten kann diese Art von leitenden Anastomosen im
Auge von Pseiidohranchellion Margöi — dem von mir zuerst be-
schriebenen Seeschildkrötenegel — gezeigt werden. Ebenfalls hier
sah ich einigemal, wie einzelne Balken des intracellulären Fibrillen-
gitters aus der Zelle aus- und in das umgebende Gewebe — z. B.
in die Pigmenthülle des Auges — eintraten.

Weiter unten soll mit diesen Verhältnissen auch das Verhalten
der Primitivfibrillen in gewissen Drüsenzellen, in der Wand von
Capillargefäßen, in Flimmerzellen (im Darm der Teichmuschel) und
in Muskelzellen eingehender geschildert werden. Dabei wird es sich
heraussteilen, dass sie in diesen zu dem Kern in keiner besonders
engen topographischen Beziehung stehen und in Flimmerzellen (Taf. 26
Fig. 7, Taf 32 Fig. 5) und Muskelzellen (Taf 32 Fig. 3) auch kein
Gitterwerk bilden.

Nun drängt sich aber die Frage auf, ob sensorische und moto-
rische Bahnen auch im Nerv morphologisch zu unterscheiden sind.
Ich glaube zeigen zu können, dass, obwohl die Elementarfibrillen in
allen Bahnen dieselben sind, ihre Gruppirung zu Primitivfibrillen und
die Vertheilung und Isolirung der letzteren im Nerv doch gewisse
Unterschiede bedingen, die besonders bei Würmern (Hirudo Taf 23
Fig. 7 bis 10, Taf 24 Fig. 3 bis 6, Lumhricus Taf 24 Fig. 9 u. 10),
namentlich in den größeren Stämmen auffällig sind, die man aber
wenigstens innerhalb des Centralnervensystems und gelegentlich noch
eine Strecke weit nach dem Austritt (resp. vor dem Eintritt) in den
Spinalwurzeln auch bei Wirbelthieren (besonders schön bei Lophius:
Taf 27 Fig. 5 u. 6) nachweisen kann.

Der motorische Achsencylinderfortsatz erscheint im Nerv bei
Hirudo und Lumhricus als eine sehr starke Primitivfibrille mit einer
besonderen, nur wenig Myelin enthaltenden perifibrillären Hülle und
einer scharf differenzirten Gliascheide für jede Primitivfibrille [mpf
und mnf auf Taf 23 Fig. 7 u. 10, Taf 24 Fig. 5 u. 10, Taf 25 Fig. 5 und
Taf 28 Fig. 9). Die sensorischen Primitivfibrillen sind bedeutend
dünner und sind zum Theil im Lumen von großen starkwandigen
Schläuchen ohne besondere isolirende Hülle für jede Fibrille, in einer
myelinlosen, wahrscheinlich nicht flüssigen, aber weichen, plastischen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 515

Interfibrillärsubstanz vereinigt (Myelinbloß in der Wand des Schlauches:
die großen sensorischen Schläuche in jeder Nervenwurzel von Hirudo
Taf. 23 Fig. 7, Taf. 24 Fig. 5 u. 6, Taf. 25 Fig. 1 u. 6, Taf. 27 Fig. 1,
die Neurochorde von Lumbricus^ die »colossalen Achsency linder« der
dorsalen Wurzeln von Lophius^ Taf. 27 Fig. 6 etc.). Der andere
Theil der sensorischen Primitivfibrillen, und zwar in der Regel die
dünnsten in Nerven vorkommenden, ist zu viel dünneren Bündeln,
welche bei Hirudo (Taf. 23 Fig. 7 bis 9, Taf. 24 Fig. 3 bis 5) eine
ebenfalls sehr deutliche Gliahülle — an Stelle der anders beschaffenen
ScHWANN’schen Scheide — zusammenhält, vereinigt und zwar durch
eine bei Wirbellosen reichlich myelinhaltige Interfibrillärsubstanz
(REMAK’sche Fasern und Fasern von geringem Durchmesser, mit
dünner Markscheide in den dorsalen Wurzeln von Wirbelthieren).

Ebenso wie die motorischen, sind beide Arten von sensorischen
Bahnen bei Hirudineen am deutlichsten auch in der centralen Faser-
masse zu verfolgen und ihr verschiedenes Verhalten zu constatiren:
die Primitivfibrillen der großen Schläuche gehen aus den hirsch-
geweihartigen Verästelungen an den »centralen Endkolben« der
Autoren meistentheils in das diffuse Elementargitter über (Taf. 25
Fig. 1, 2 und 6, Taf. 26 Fig. 2, Taf. 27 Fig. 1 u. 2, Taf. 32 Fig. 6)
und bleiben in demselben Ganglion, wo sie eingetreten sind. Die
Primitivfibrillen der kleineren sensorischen Bündel (Taf. 25 Fig. 3 u. 4,
Taf. 26 Fig. 3 u. 4, Taf. 31 Fig. 1 bis 3) gehen meistentheils direct
zu den Ganglienzellen, aber seltener in demselben Ganglion, sondern
sie biegen in caudaler oder rostraler Richtung um und gelangen durch
die Connective (Längscommissuren der Bauchganglienkette) zu den
Zellen der benachbarten Ganglien oder passiren auch diese Ganglien,
um in entfernteren die Ganglienzellen zu erreichen.

Alle Arten von Primitivfibrillen verlaufen bei allen untersuchten
Thieren in Spirallinien (Taf. 23 Fig. 3, Taf. 24 Fig. 3, 4, 6, 9 u. 10),
in der Projection auf das Sehfeld wellig, nur in maximal gestreckten
Nerven gerade, aber hier gelegentlich wie mit dem Lineal gezogen
(Taf. 23 Fig. 1, Taf. 24 Fig. 7). In normal, durch natürliche Ände-
rungen der Körperdimensionen gedehnten Nerven verlaufen sie in
steilen Spiralen (Taf. 24 Fig. 8) ; in verkürzten Nerven sind sie da-
gegen stark gewunden (Taf. 23 Fig. 3, Taf. 24 Fig. 3 u. 4). Dabei
bleiben die Contouren der Perifibrillärsubstanz und der Gliascheide
stets glatt und folgen nur den Contouren der ganzen Nerven, nie
aber den Windungen der Primitivfibrillen, die sie einschließen (s. auch
Taf. 24 Fig. 6, 9 u. 10, Taf. 28 Fig. 10 u. 11).

516

Stefan Apäthy

Aus dem Gesagten geht endlich auch hervor, wesshalb der directe
Fibrillenübergang von der sensorischen Richtung in die motorische
und auch von einer Ganglienzelle (oder Sinneszelle) in die andere
hei den älteren Methoden und von den neuen bei der beliebtesten,
der GoLGi’schen Schwarzfärbung, unmöglich zu constatiren war.
Man war mit jenen Methoden nicht im Stande, die Primitivfibrillen
selbst deutlich zu differenziren, noch weniger zu verfolgen, und der
Übergang geschieht meist auf dem Wege von einzeln verlaufenden,
noch dazu sehr dünnen Primitivfibrillen, die beim GoLGi’schen Ver-
fahren meist auch durchreißen müssen. Verhältnismäßig selten besteht
im Centrum die Verbindung im Übergang von auffälligeren Bündeln
leitender Primitivfibrillen von einer Bahn in die andere oder von
einer Ganglienzelle zur anderen. Dagegen kann ich bei Wirbellosen,
besonders an der Peripherie, auch ganz mächtige Anastomosen
zwischen Ganglienzellen zeigen (Darmwand von Pontobdella^ s. Taf. 28
Fig. 10, Ganglienzellen im Verlauf der Nerven der Sinnesorgane von
Clepsine^ Pseudohranchellion etc.).

Und nun schreite ich zur eingehenden Schilderung meiner Be-
obachtungen, das heißt ich beschreibe in erster Linie einige mikro-
skopische -Bilder, welche ich als Beweise von mehreren wichtigen
Thesen, dem eigentlichen Gegenstände dieses Aufsatzes, mit einander
in Zusammenhang zu bringen versuche. Meine mikroskopischen Prä-
parate stelle ich gern Jedem zur Verfügung, der sie aus eigener
Anschauung kennen zu lernen wünscht.

2. Eigene Beohachtungeii (hauptsächlich an Hirndineen
und Lnmhriciden).

A. Die leitenden Primitivfibrillen in den Nerven und in der cen-
tralen Pasermasse. Neurofibrillen und Gliafibrillen.

Die erste, noch von Vielen bestrittene These, welche ich aber
in diesem Aufsatze endgültig zu beweisen glaube, könnte in der
folgenden Weise formulirt werden:

Der wesentlichste specifische Bestandtheil der Nerven
und das Nervöse überhaupt sind die Neurofibrillen. Diese
verlaufen als sowohl optisch, wie auch mechanisch isolir-
bare anatomische Einheiten, leitende Primitivfibrillen, in
der betreffenden leitenden Bahn überall ununterbrochen
bis zum peripherischen Ende der Bahn, in so fern diese
nicht auch peripherisch geschlossen ist.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 517

a. Nachweis der leitende» Primitivfibrillen in den Nerven
von Wirbellosen und Wirb eltliieren.

Leichter als auf Schnitten ist die vorausgeschickte Thatsache zu
constatiren in nervenreichen dünnen Membranen, von weichen man
große Stücke flach ausbreiten kann. Ganz besonders günstig ist in
dieser Beziehung die Wand des Mitteldarmes mit dem großen unpaaren
Darmblindsack von Pontohdella (Rochenegel). Sie kann, falls man ein
größeres Thier mit vollgesogenem Darm dazu nimmt, dieses der
Länge nach öffnet und den Darminhalt (das Blut) abspült, in einem
großen Stück von mehreren Quadratcentimetern vom Hautmuskel-
schlauch abgezogen und ausgebreitet werden. So bildet sie nach
dem Abpräpariren der Darm epithelschicht, was bei gewisser Be-
handlung. gar nicht schwer ist, eine sehr durchsichtige Membran,
deren Dicke (bei gestreckt etwa 18 cm langen Thieren) zwischen
10 und 20 fl variirt. Sie besteht: a) aus je einer Zellschicht von
sehr langen, bandartig abgeplatteten Längsmuskelfasern (innen) und
Quermuskelfasern (außen); b) nach innen (gegen das Darmepithel
zu) aus einer etwas dickeren und nach außen einer dünneren Binde-
ge websschicht. Die Muskelfasern sind in einer zähen, hyalinen
Grundsubstanz eingebettet und verlaufen in ziemlich großen i\.b-
ständen von einander. Die Bindegewebsschichten enthalten
unregelmäßig zerstreute Spindel- und sternförmige Zellen mit sehr
langen Ausläufern und eigenthümliche, sehr dünne bindegewebige
Bandzellen, wie ich sie nennen möchte. So beschaffen, gestattet
diese Membran die ununterbrochene Verfolgung jeder einzelnen
leitenden Primitivfibrille, sogar wenn sie von der dünnsten Sorte ist,
auf Strecken von mehreren Millimetern, gelegentlich über das ganze
Somit, ja in angrenzende Somite hinein (Strecken von mindestens
10 mm Länge). Und zwar kann man die Primitivfibrillen gleich gut
verfolgen: a) im Nerv (inmmitten der übrigen Primitivfibrillen eines
Stammes oder auch dort, wo sie schon als Endäste einzeln ver-
laufen); b) auf ihrem Wege durch die Ganglienzellen (Taf. 28
Fig. 10 u. 11) und Nervenzellen, die in diese Membran eingestreut
sind; c) innerhalb der Muskelfasern (Taf. 32 Fig. 3), wo sie
endigen oder welche sie durchsetzen. Dazu müssen aber die
leitenden Primitivfibrillen, wenn auch nicht (optisch, auf färberischem
Wege) isolirt, so doch sehr auffällig differenzirt im mikroskopischen
Bilde erscheinen. Das ist der Fall bei meinem bereits zehn Jahr
alten Goldchloridpräparat — Vergoldung des frischen Objectes,

518

Stefan Apäthy

Vor Vergoldung — in Glycerin, nach welchem Fig. 10 und 11 Taf. 28
und Fig. 3 Taf. 32 gezeichnet sind.

In die geschilderte Membran ist nämlich ein hochentwickeltes,
glücklicherweise aber nicht sehr dichtes Nervennetz eingewoben. Es
entsteht in jedem Somit links und rechts zum größten Theil durch die
Ausbreitung je eines Astes von einem Hauptaste des großen, aus dem
Bauchganglion heraustretenden Nervenstammes. Dieses Netz ist keine
Verflechtung von Nervenfasern, welche sich an den Knoten-
punkten kreuzen würden, sondern ein Gitter werk, wo die Fasern
an den (beinahe immer dreischenkeligen) Knotenpunkten stets ana-
stomosiren; nur die dünnsten, bloß aus einigen leitenden Primitiv-
fibrillen bestehenden Zweige können die dicksten oder zweitdicksten
Sprossen des Gitters kreuzen. Letzteres geschieht meist rechtwinkelig
und in der Richtung der Quermuskelfasern. Die stärksten Nerven-
fasern, mit deren dichotomischer Verzweigung das Netz überhaupt
beginnt, und besonders die zweitstärksten Netzfasern verlaufen vor-
wiegend nach der Richtung der Längsmuskelfasern. Wenn man nun
in der Verfolgung der leitenden Primitivfibrillen von einer Faser
dieser zweiten Ordnung (z. B. in der Partie des Präparates, welche
durch Taf. 28 Fig. 11 zum Theil wiedergegeben ist) ausgeht, so
kommt man stellenweise, nach verschieden langen Strecken, an einen
Seitenast, welcher bald nach links, bald nach rechts, beinahe immer
unter nahezu rechtem Winkel abgeht K Ist der Seitenast dicker, so
begiebt er sich immer zur nächsten, mit der Faser, aus welcher er
stammt, parallelen Faser und tritt mit der Gesammtheit seiner Primi-
tivfibrillen in diese hinein. Ist er dünner oder besteht er sogar bloß
aus einer Primitivfibrille, so kann er zwar auch oft zur Vermittlung
ähnlicher Anastomosen dienen, aber ebenso gut bereits an die
Muskelfasern herantreten und Primitivfibrillen an diese abgeben

1 Mit dem Präparat ist bei der Demonstration in Leiden ein kleines Un-
glück passirt, indem Jemand mit dem Objectiv etwas an das Deckglas gedrückt
hat, wodurch die mit der Zeit sehr weich gewordene und nicht mehr elastische
Membran, in welcher der Verlauf der Primitivfibrillen hat gezeigt werden sollen,
gequetscht wurde, Nerven und Muskelfasern zum Theil eine etwas unnatür-
liche Lage annahmen und manche Nerven durchrissen. Obwohl also dadurch
viele im Leben vorhandene Verbindungen unterbrochen wurden, so können die
gebliebenen an Beweiskraft nicht verloren haben, da ja künstliche nicht ent-
stehen konnten. Leider habe ich die genauen Zeichnungen vom Präparat erst
nach diesem Unfall verfertigt, und desshalb ditferirt zum Beispiel der Winkel,
unter dem die kleinen Seitenäste in Fig. 10 und 11 Taf. 28 abgehen, mehr als
normal vom rechten.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 519

(Taf. 32 Fig. 3). (Auch in Fig. 10 und 11 auf Taf. 28 ist pf I eine
solche Primitivfibrille. In Fig. 10 ist die Muskelfaser bei m ange-
deutet, in Fig. 11 ist die Fibrille nicht bis zur etwas entfernt liegenden
Muskelfaser verfolgt.)

In einen und denselben Seitenast können sowohl von diesseits
(etwa aus caudaler Kichtung kommend], als auch von jenseits der
Austrittsstelle (etwa aus rostraler Richtung kommend) Primitivfibrillen
einbiegen (wie dies sowohl in Fig. 10 als auch in Fig. 11 bei * der
Fall ist).

Die Primitivfibrillen haben überall einen mehr oder weniger
welligen Verlauf, ausgenommen wenn man den Nerv in einem ge-
dehnten Zustand (einerlei ob die Dehnung auf physiologischem Wege
oder künstlich hervorgerufen wurde) fixirt hatte, in welchem Falle
sie schnurgerade, wie mit dem Lineal gezogen, erscheinen können.
Beide Arten des Verlaufes sind normale Anpassungen der nicht dehn-
baren und nicht elastischen leitenden Primitivfibrillen an die Form-
veränderungen des Körpers; ich kann sie in den Nerven sehr ver-
schiedener Thiere (Hirudineen, Lumbricus^ Helix., Astacus, Lophius,
Triton, Rana u. A.) zeigen, und zwar sind die möglichen Unterschiede
um so größer, je mehr die Körperform durch Contractionen verändert
werden kann.

Der wellige Verlauf der Primitivfibrillen ist in Fig. 10 u. 11 Taf. 28
keineswegs übertrieben, sondern in Fig. 10 meist ganz genau mit
dem Zeichenapparat verfolgt; in Fig. 1 1 erlaubte ich mir im Interesse
der Deutlichkeit anderer Verhältnisse einige geringe Änderungen
des Verlaufes. Dass dieser Verlauf auch dem natürlichen Zustand
entspricht und nicht durch Zusammenschnurren der Fibrillen ent-
standen sein kann, soll noch weiter unten gezeigt werden.

Die leitenden Primitivfibrillen selbst sind in dem vergoldeten
Darmpräparat von Pontobdella sehr dunkel schwarzpurpurn (atro-
purpureus Saccardo) und sind im Nerv in eine sehr helle lilafarbige
(lilacinus Saccardo) Inter fibrillär Substanz eingebettet oder,
wo sie im Gewebe isolirt verlaufen, von einem solchen p er i fibril-
lären Mantel umgeben {pf II in Fig. 10 und 11 Taf. 28). An den
Rissenden der Nerven stehen sie im Präparat starr, wie die Draht-
fäden einer abgerissenen electrischen Leitungsschnur aus den sie
einhüllenden Substanzen, hervor. Sie selbst sind in der Regel voll-
kommen glatt und von homogenem Aussehen.

Varicositäten können auf zwei Wegen entstehen. Entweder
bildet sie bloß die Inter-, beziehungsweise Perifibrillärsubstanz,

520

Stefan Apäthy

indem sie bei gewissen Methoden, so u. A. auch bei der Methylen-
blaumethode (Taf. 26 Fig. 2 u. 3, Taf. 27 Fig. 1, Taf. 25 Fig. 1, 6
u. 7) meist unregelmäßige Quellungen und Schrumpfungen erfährt,
oder sie entstehen durch locales Voneinanderweichen der in der
Primitivfibrille vereinigten Elementarfibrillen.

Auch bei einer vollkommen gelungenen Methylenblautinction nach
mir (s. meine »Erfahrungen in der Behandlung des Nervensystems
für histologische Zwecke: 1. Methylenblau« in: Zeit. Wiss. Mikr.
9. Bd. 1892. pag. 15 — 37) kann man die leitenden Primitivfibrillen
ganz ohne Varicositäten erhalten, da die Inter- oder Perifibrillär-
substanz vollkommen farblos wird, und bloß die leitenden Primitiv-
fibrillen tiugirt erscheinen, und zwar in einer homogenen, dunkel
stahlblauen Farbe (etwa atro-cyaneus Saccardo). So stellt sie
Fig. 8 auf Taf. 24 im mäßig contrahirten Connectiv von Hirudo^ in
einem optischen Längsschnitt, welcher auch den FAiVRE’schen Median-
nerven 7iF traf, dar. Die Zeichnung wurde gleich nach dem Ver-
fertigen des Präparates (bereits vor mehr als vier Jahren) bei 1000-
facher Vergrößerung mit dem AßBE’schen Zeichenapparat gemacht,
und der Verlauf der einzelnen Primitivfibrillen aufs genaueste ver-
folgt. Leider ist das Präparat, welches als Beleg für die Genauigkeit
der Zeichnung dienen könnte, seither verblichen; je vollkommener
man nämlich die leitenden Primitivfibrillen in einem Methylenblau-
präparat färberisch isolirt, um so rascher verbleicht dieses (schon
nach einigen Monaten), vielleicht in Folge der übermäßigen Ein-
wirkung des Ammoniaks. Es kann sich aber nach meiner Methode
ein Jeder solche herstellen, und ich besitze momentan (im Juli 1896)
wieder einige ebenso schöne.

Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass wir hier, ebenso
wie in Fig. 10 Taf. 28 (und anderen), Primitivfibrillen, und nicht
bloß dünne Nerven, welche zu einem größeren Nervenstamm vereinigt
wären, vor uns haben; viele sind ja kaum ein Zehntel, manche, be-
sonders in Fig. 8 Taf. 24, nicht mehr als ein Zwanzigstel Mikron
dick, wie aus den Zeichnungen ersichtlich, in welchen die Dicke der
Primitivfibrillen genau so, wie sie im mikroskopischen Bild — in Fig. 8
Taf. 24 bei 1000-, in Fig. 10 Taf. 28 bei 500facher Vergrößerung
— erschien, wiedergegeben isth Allerdings zeigen bei jener Me-
thylenblautinction manche dickere Pifimitivfibrillen (so mpfl in Fig. 8

1 In der Lithographie sind die dünnsten Primitiv fibrillen von Fig. 8 Taf. 24
bedeutend dicker herausgekommen, als sie in der Zeichnung angegeben waren.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 521

Taf, 24) eine Andeutung davon, dass sie selbst aus einer Anzahl von
noch dünneren Elementen zusammengesetzt sind, was übrigens nur meine
Auffassung bestätigt, dass jede Primitivfibrille mit Ausnahme der aller-
dünnsten aus mehreren eng verkitteten Elementarfibrillen besteht.

So fest sind indessen die Elementarfibrillen mit einander nicht
verbunden, dass sie im Verlaufe einer Primitivfibrille, wahrscheinlich
auch physiologisch, nicht stellenweise aus einander weichen könnten.
In dieser Weise entsteht eben, wie gesagt, die zweite Art von Vari-
cositäten. Wenn sich ein Nerv (wie z. B. die Connective von Hirudo
oder Aulastoma^ falls sich das Thier zusammenzieht, oder gelegent-
lich und zum Theil die queren Nervenstämme, falls sich das Thier
sehr streckt) stark contrahirt, so verlaufen die Primitivfibrillen darin
nicht nur sehr stark gewunden, sondern sie spalten sich auch stellen-
weise in zwei oder mehr Schenkel, die sich gleich wieder zur ein-
heitlichen Primitivfibrille vereinigen. Solche Stellen sind z. B. in
Fig. 3 Taf. 23 im Connectiv eines Aulastoma abgebildet. Das Thier
hat sich, besonders seinen Vorderkörper, im Sublimat, womit es in
toto fixirt wurde, ziemlich stark contrahirt; dabei contrahirte sich
u. A. auch das Connectiv zwischen dem VIII. und IX. Bauchganglion
(s. die topographischen Skizzen in Fig. 5 u. 6 Taf. 23). Seine eigene,
durch die Muskelfasern und das elastische Bindegewebe seiner Hülle
sowohl als auch durch die Elasticität seines Gliagewebes (s. Taf. 23
Fig. 3 u. 4, com Muskelfaser, hg Bindegev/ebe der Hülle, glg Glia-
gewebe) und der Inter- und Perifibrillärsubstanz bedingte Verkürzung
entsprach diesmal der Contraction des Somites nicht, sondern es hat
auch passiv, in Folge der Contraction der Körpermuskulatur, einen
etwas ungeraden Verlauf angenommen.

Das Präparat, nach welchem Fig. 3 (und auch 4) gemacht wurde,
ist ein Theil einer frontalen Schnittreihe des Vorderkörpers, welcher
erst nach dem Fixiren in Sublimat und Härten in Alkohol mit sehr
scharfem Rasirmesser vom ganzen Thier abgeschnitten und, mecha-
nisch weiter nicht beschädigt, in Paraffin eingebettet wurde. Dadurch
ist also die Möglichkeit eines unnatürlichen Zusammenschnurrens der
Primitivfibrillen wohl ausgeschlossen. Die beiden in Fig. 3 allein
eingezeichneten Primitivfibrillen pfl und pfll sind außerordentlich
scharf dififerenzirt, beinahe ganz schwarz tingirt, so dass sie in ihrer
ziemlich blassen, größtentheils hell weinfarbigen (vinosus Saccardo)
Umgebung verhältnismäßig leicht bei einer 1500 fachen Vergrößerung
mit dem AßBE’schen Zeichenapparat aufs genaueste verfolgt werden
konnten.

522

Stefan Apäthy

Dieselbe Erscheinung ist in Fig. 3 und 4 auf Taf. 24 an einer
motorischen Primitivfibrille (pfl) im vorderen rechten queren Nerven-
stamm eines Äre^G?o-Somits (Mittelkörper) abgebildet. (Die Topo-
graphie der betreffenden Stelle vnsr^ ist aus Fig. 2 Taf. 24

ersichtlich.) Solche Stellen liefern auch dafür einen Beweis mehr,
dass die Primitivfibrillen präformirt existiren und nicht etwa erst
post mortem oder sogar in Folge der Behandlung auftreten. Nie findet
man dieses Voneinanderweichen der Elementarfibrillen an Primitiv-
fibrillen, welche weniger gewunden (z. B. die in Fig. 9 u. 10 Taf. 24
von LumbricuSj in Fig. 3 u. 4 Taf. 29 und 1 u. 2 Taf. 30 von Pseudo-
lranchellio7i^ in Fig. 3 Taf. 30 und Fig. 5 Taf. 31 von Hirudd) oder
gestreckt verlaufen (Fig. 1 Taf. 23 und Fig. 7 Taf. 24 bei Hirudd).
Sobald nun die Primitivfibrillen nicht so scharf wie hier differenzirt
sind, sondern auch die Interfibrillärsubstanz mehr oder weniger mit-
gefärbt ist, wie bei der gewöhnlichen Methylenblautinction, müssen
ähnliche Stellen ebenfalls in Form von Varicösitäten erscheinen.

Die leitenden Primitivfibrillen bleiben in ihrem ganzen Verlauf
gleich dick, falls oder bis sie keine Primitivfibrillen niedrigerer Ord-
nung als Aste abgeben. Letztere entspringen an der Peripherie und
außerhalb der Zellen, die die Primitivfibrille gelegentlich unter Auf-
fassung und Wiedervereinigung, wie noch gezeigt werden soll, durch-
setzt, beinahe immer rechtwinkelig ^ (Taf. 28 Fig. 11 zpf). Nach wie-
derholter Verästelung kann endlich (meist schon in der innervirten oder
bloß durchsetzten Zelle) die Primitivfibrille niedrigster Ordnung, die
Elementarfibrille, übrig bleiben. Indessen ist auch die Stärke der
unverästelten Primitivfibrillen unter einander bei demselben Thier,
auch wenn sie gleiche physiologische Rollen spielen, wie es z. B. in
Taf. 28 Fig. 10 oder in Taf. 24 Fig. 8 (an den Fibrillen, welche im
Faivee’ sehen Nerven nF eingezeiebnet sind und alle den Eindruck
von motorischen machen, s. w. u.) deutlich zu sehen ist, sehr ver-
schieden; aber es kann doch ein gewisser Zusammenhang zwischen
der Stärke der Primitivfibrille und ihrer physiologischen Rolle nach-
gewiesen werden.

Ich besitze und demonstrirte schon oft auch eine Reihe von an-
deren Präparaten, welche beweisen, dass die Primitivfibrillen auch
bei verschiedenen anderen wirbellosen Thieren und nach verschie-
denen anderen Methoden ebenso deutlich und mit denselben Eigen-

^ T-förmig und Y-förmig scheinen die einzig vorkommenden Arten der Ver-
ästelung der leitenden Bahnen überhaupt bei Wirbellosen zu sein.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 52B

schäften, wie in der in bestimmter Weise frisch vergoldeten Darm-
wand YonPontobdella und in dem mit Methylenblau tingirten Connectiv
von Hirudo^ darzustellen sind. Außerdem giebt es auch gewisse
Macerationsmethoden, welche gestatten, Primitivfibrillen sogar mecha-
nisch zu isoliren, und zwar aus gedehnten Nerven in Form von
glasartig homogenen runden Stäbchen. Diese Thatsache habe ich
bereits bei einer anderen Gelegenheit genügend aus einander gesetzt
(im pag. 510 citirten Artikel »Contractile und leitende Primitivfibrillen«
pag. 369 Fig. 8 (7, D).

Die allerschönsten Präparate liefert die Vergoldung der bereits
auf dem Objectträger (am besten durch Capillarattraction) befestigten
Schnitte des mit Sublimat in der weiter unten anzugebenden Weise
fixirten Objectes (Nachvergoldung). Als letzteres erwies sich neben
anderen Hirudineen Hirudo und Aulastoma und von Oligochäten
Lumhricus bisher als am günstigsten beschaffen. Für gewisse Ver-
hältnisse gab auch Anodonta ausgezeichnete Resultate. Diese Me-
thode ist desshalb unvergleichlich besser als alle bisherigen, weil
sie die Beziehungen der sehr scharf differenzirten leitenden Primitiv-
fibrillen auch innerhalb der Zellen, mit welchen sie sich verbinden,
aufs deutlichste in Schnitten verfolgen lässt. In dieser Hinsicht stütze
ich mich daher in erster Linie auf solche Präparate und ziehe Me-
thylenblaupräparate bloß zur Controlle herbei.

Indessen kann ich schon bei mehreren Objecten (z. B. Pseudo-
hranchellion^ Brancheilion ^ Clepsine ^ Lumhricus^ Helix) auch nach
Tinction mit meiner Hämateinlösung LA einen großen Theil der
nach meiner Goldchlorid-Ameisensäuremethode darstellbaren Verhält-
nisse demonstriren, so besonders die stärkeren (motorischen und
gewisse sensorische) leitenden Primitivfibrillen und ihren Verlauf in
den Ganglien (Taf. 29 Fig. 3 und 4), den Connectiven, den periphe-
rischen Nerven (Taf. 30 Fig. 1 u. 2 sh)^ ja sogar in den subepidermalen
Sinneszellen (Taf. 31 Fig. 9) und im Auge (Taf. 30 Fig. 1 u. 2).

Das Bild der Nervenstämme und der Connective von Hirudineen
erinnert in diesen Hämateinpräparaten (Schnittreihen aus dem in
toto gefärbten Object, s. weiter unten) oft auffallend an die Methylen-
blaubilder, falls in diesen die färberische Isolirung der leitenden
Primitivfibrillen vollkommen gelungen ist, wie in dem in Fig. 8
Taf. 24 abgebildeten Präparat. Die leitenden Primitivfibrillen er-
scheinen ebenfalls stahlblau auf einem beinahe farblosen Grunde,
welcher indessen natürlich nicht, wie bei der Methylenblau-Ammo-
niumpikrat-Tinction , gelblich ist, sondern mehr oder weniger grau-

524

Stefan Apäthy

blau angehaucht sein kann. Meist sind aber die Primitivfibrillen,
besonders die stärkeren, viel dunkler gefärbt als in diesen Methylen-
blaupräparaten, nämlich beinahe ganz schwarz. Und ist eine solche
der Tinction überhaupt zugänglich gewesen, so ist sie, so weit
man sie in der Schnittreihe nur verfolgen kann, was oft auf über-
raschend lange Strecken möglich ist, ununterbrochen und ganz gleich-
mäßig gefärbt, angefangen von der centralen Ganglienzeile, wo sie
ein- oder austritt, bis in die Sinneszellen der Peripherie, z. B. in
die zerstreuten subepidermalen Sinneszellen (Taf. 31 Fig. 9) oder in
die der Augen hinein (Taf. 30 Fig. 1 und 2). Dagegen ist es bei
Methylenblaupräparaten, besonders wenn sie nicht nach meiner
Methode hergestellt sind, wie Jedermann weiß, sehr oft der Fall,
dass die Tinction einer leitenden Bahn streckenweise ganz ausbleibt,
oder bloß eine unvollkommene Imprägnirung von ihr in Form von
eingelagerten Körnchen stattfindet.

Da es nach den erwähnten Methoden mir zuerst gelungen ist,
in der leitenden Substanz von Wirbellosen die leitenden Primitiv-
fibrillen und die Inter-, respective Perifibrillarsubstanz zu differen-
ziren, so bin ich auch zuerst in die Lage gekommen, nicht nur
einen fibrillären Bau der Nerven, sondern auch die Continuirlich-
keit der leitenden Primitivfibrillen nachweisen zu können. Bei
Wirbelthieren, wo ja der fibrilläre Bau bereits durch Kupffer sehr
schön demonstrirt wurde, erschweren, wie Eingangs schon erwähnt,
einerseits die Fixirungsmethoden, welche bei ihnen die leitenden
Primitivfibrillen am besten erhalten, die Verfolgung derselben in
hohem Grade, andererseits sind diese für das detaillirfce Studium an
und für sich ziemlich ungünstig, da sie um sehr Vieles dünner als
die der von mir untersuchten Wirbellosen sind. Um von den
GoLGi’schen Präparaten gar nicht zu reden, da ja solche überhaupt
keinen Einblick in die feinere histologische Beschaffenheit des
Nervensystems zulassen, so erschienen z. B. auch bei Wirbellosen
die kleineren Nerven, meist auch die größeren (wie die Fasern,
welche in der Darmwand von Pontobdella die Quermuskeln kreuzen),
sogar in den Goldchloridpräparaten der früheren Forscher als gleich-
mäßig gefärbte, mehr oder weniger dunkel weinrothe (vinosusSACCARDo)
bis schwarze Fasern, wie die Achsency linder in den Wirbelthier-
nerven, in denen höchstens eine vage Streifung angedeutet war
(s. Taf. 32 Fig. 1 und 2).

Nun kann ich die Individualität und die Continuirlichkeit der
leitenden Primitivfibrillen nicht nur an Flächenpräparaten mit Gold-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 525

Chlorid und Methylenblau, sondern auch in Schnittserien von verschie-
dener Richtung bei Hirudo^ Pseudobrancheilion und Lurnhricus nach
Goldchlorid- und Hämateinfärbung (Hämateinlösung LA) ebenso
gut demonstriren. Sie sind einzeln deutlich zu verfolgen in den
peripherischen Nerven, in den Nervenstämmen, in den Connectiven,
in den Ganglien, in den Ganglienzellen, den Muskelzellen
und Sinneszellen etc. Schon in einem 10 dicken Schnitt sind
lange Strecken von ihnen enthalten und nachweisbar, und durch
Vergleich der benachbarten Schnitte ist in günstigen Fällen ihr
ganzer Verlauf darzustellen. Am vortheilhaftesten sind in dieser
Beziehung Frontalserien.

In Fig. 3 u. 4 Taf. 29 ist von der Primitivfibrille pfl des Schlund-
ringes in einem allerdings 20 p dicken (sagittalen) Schnitt vom
Kopfe von Pseudohranchellion noch nicht einmal die ganze Strecke
dargestellt, welche in der Schnittdicke enthalten war und mit dem
Zeichenapparat genau verfolgt werden konnte. Die Zeichnung der
Primitivfibrille pfl ist in Fig. 3 wegen Mangel an Raum im Ge-
sichtsfelde (einer 600 fachen Vergrößerung) bei * unterbrochen. In
Fig. 4 ist sie bei * fortgesetzt und bei ** aus demselben Grunde
wieder unterbrochen. In Fig. 2, wo die betreffenden Punkte mit *
und ** ebenfalls bezeichnet sind, sieht man schon bei einer 150 fachen
Vergrößerung, dass sich die Primitivfibrille pf welche in Folge
der isolirenden Färbung in der centralen Fasermasse nebst mehre-
ren anderen schon sehr gut mit dem Auge, nur mit dem Zeichen-
apparat weniger genau, zu verfolgen ist, noch um eine Strecke
weiter im Schnitte befindet. Sie kommt vom fünften Ganglion des hier
ebenso, wie bei allen anderen eigentlichen Hirudineen aus sechs Gan-
glien 1 entstandenen (demnach 36 Ganglienzellenpackete zählenden)
Schlundringes und verlässt diesen durch den rechten ersten Nerven-
stamm, welcher, parallel der Medianlinie, nach vorn gerichtet ist.

Was die leitenden Primitivfibrillen bei Wirbelthieren anbelangt,
so habe ich sie am schönsten dargestellt a) im Ischiadicus von
Rana nach Osmiumfixirung und Färbung mit Säurefachsin (nach
Kupffer) und noch besser mit Hämateinlösung I. A ; b) in den Spinal-
nerven von Triton nach Fixirung mit ZENKER’scher Flüssigkeit (Durch-

1 Bei Pseudohranchellion, und ebenso auch bei Brancheilion, ist das. VII.
Ganglion in Folge von starker Verkürzung (richtiger Ausbleiben des Längen-
wachsthums) der Connective sehr nahe an die Schlundringgruppe gerückt und
ist von dieser äußerlich nur durch eine ganz geringe Einschnürung der centralen
Fasermasse, welche den verkürzten Connectiven entspricht, getrennt.

526

Stefan Apätliy

spülen des Gefäßsystems des ganzen Thieres mit der Fixirflüssigkeit^
weiterer Einwirkung derselben drei Wochen lang nach Zerstückelung
des Objectes, und Dreifachfärbung mit meiner Hämateinlösung I,
Rubin und Ammoniumpikrat; c) in den Spinalnerven von Lophiiis
nach Sublimatfixirung und Goldchlorid- oder Hämateinfärbung; d) im
Rückenmark und auch in den Ganglienzellen der letzteren beiden
Objecte.

b. Die Nervenstämme von Hirudo. Die Stütz- und Hüll-
vorrichtungen der Nerven und Ganglien.

Um zu sehen, wie die bekannten Bestandtheile eines Wirbelthier-
nerven (Achsencylinder, Myelinscheide, ScHWANN’sche Scheide etc.)
denen des Nerven eines Wirbellosen entsprechen , vergleiche man
die Fig. 7 — 10 Taf. 23 und 3 — 6 Taf. 24 mit Fig. 5 und 6 Taf. 27:
man betrachte einerseits Quer- und Längsschnittbilder der Nerven-
stämme von Hirudo nach Goldchlorid -Ameisensäuretinction der
Schnittserie und andererseits Quer- und Längsschnitte der motorischen
und sensorischen Wurzeln von Spinalnerven bei Lophius (unweit vom
Rückenmark) nach Fixirung mit Pikriusublimat und Hämatein- oder
Goldtinction, und dann verfolge man in den Schnittserien das Verhalten
der verschiedenen Bestandtheile der betreffenden Nerven bei ihrem
Eintritt in das Bauchganglion, beziehungsweise in das Rückenmark.

Fig. 5 auf Taf. 24 stellt den Querschnitt eines gemischten Ner-
venstammes, des vorderen queren Nervenstammes des Mittelkörper-
Somits, bei Hirudo in einer gewissen Entfernuug vom Ganglion, aber
noch vor der ersten Verästelung dar; Fig. 7 Taf. 23 ist der Querschnitt
desselben Nervenstammes bei einem anderen Thier nach Abgabe
von zwei kleinen Zweigen und eines großen, mehr rostrad und
dorsolaterad gerichteten Astes. Die Lage dieses Astes ist in der
topographischen Skizze Fig. 1 Taf. 29 [avns) angegeben; er nimmt
von den motorischen Fasern mnf des Stammes nur einen kleinen Theil,
von den sensorischen Bündeln sh dagegen, wie ich diese Art von Ner-
venfasern nenne, mehr als die Hälfte mit. Dieses Verhältnis wäre,
selbst wenn man die Verzweigung des Nerven in der Schnittreihe nicht
direct verfolgen könnte, schon durch den Vergleich der Zahl der ver-
schiedenartigen Bestandtheile in den Querschnitten Fig. 7 Taf. 29 und
Fig. 5 Taf. 24 zu konstatiren, da, wie noch gezeigt werden soll,
entsprechende Nervenstämme in den verschiedenen Somiten des
Mittelkörpers bei verschiedenen Individuen in derselben Entfernung
vom Ganglion ziemlich dieselbe Anzahl der einzelnen Arten von

D::s leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. B.-ziehiingen etc. 1. 527

Nervenfasern enthalten, und je mehr sie sich vom Ganglion ent-
fernen, eine um so größere Anzahl von durch Gliahüllen deutlicli
getrennten Nervenfasern ist in ihrem Querschnitte zu unterscheiden.

Beide Nervenstämme sind stark, aber nicht über das Physio-
logische (da sie ja in natürlicher Lage, sammt dem ganzen Körper
fixirt wurden) contrahirt gewesen. Demnach erscheint im Durch-
schnitt eine und dieselbe Primitivfibrille in dem 10 (Taf. 24
Fig. 5, oder 5 (Taf. 23 Fig. 7) dicken Schnitt je nach der Ein-
stellung bald als ein außerordentlich scharf gezeichneter schwarzer
Punkt, bald komma- oder hufeisenförmig, und ihr Bild bewegt sich
beim Heben und Senken der Mikroskopröhre in Schrauben-
windungen, welche besonders bei den starken (motorischen) Primi-
tivfibrillen sehr deutlich sind. Vergleicht man mit dem Querschnitt
das Bild, welches dieselben Primitivfibrillen (in manchen Präparaten
von mir kann man dieselben Individuen von Primitivfibrillen aus
dem Querschnitt des Nerven in die paratangential, längs getroffene
Strecke desselben verfolgen) im Längsschnitt zeigen (Taf. 24 Fig. 3,
4, 6), wo einzelne hier und da sogar schlingenförmige Windungen
(Taf. 24 Fig. 6 mpf I] zu beschreiben scheinen, so überzeugt man
sich noch mehr davon, dass der Verlauf der leitenden Primitiv-
fibrillen eigentlich nicht als wellig, sondern als spiralig zu bezeich-
nen ist. Je mehr der Nerv im Leben gedehnt wird, um so steiler ist
die Spirale, bis sie im stark gedehnten Nerv zu einer schnurgeraden
Linie geworden ist. So sind z. B. in der Schnittreihe, nach welcher
die Fig. 1 Taf. 23 und 1—7 Taf. 24 gezeichnet sind, die meisten
Primitivfibrillen in den Connectiven, da das Thier im gestreckten Zu-
stand fixirt wurde. Besonders das in Fig. 1 Taf. 23 und Fig. 7 Taf. 2 1
in zwei verschiedenen Schnitten gezeichnete Connectiv von Hirudo
befand sich in einer der maximalen physiologischen entsprechenden
Dehnung; und desshalb ist ein Vergleich namentlich von Fig. 1 mit
Fig. 3 auf Taf. 23 besonders lehrreich. Letztere Figur ist nämlich, wie
erwähnt, eine Darstellung der leitenden Priraitivfibrillen im contra-
hirten Connectiv eines ziemlich stark zusammengezogenen Aulastoma.

In den erwähnten Nervenquerschnitten (Taf. 23 Fig. 7 u. Taf. 24
Fig. 5) unterscheidet man dreierlei Primitivfibrillen: die erste Art
ist der Schwärzung beim Nachvergolden besonders zugänglich, sie
erscheint auch in sonst weniger gut gelungenen Präparaten sehr deut-
lich differenzirt. Etwas weniger leicht zu differenziren sind die
Primitivfibrillen der zweiten Art; aber sehr oft sind auch diese ganz
schwarz und außerordentlich deutlich, wo die der dritten Art meist bloß

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 35

528

Stefan Apäthy

mehr oder weniger dunkel blaubraun (lividus Saccardo) geworden
sind. Nichtsdestoweniger sind sie aber auch in diesem Fall ganz
sicher als Neurofibrillen zu erkennen, besonders im Längsschnitt des
Nerven, wie z. B. in der weiter ganglionwärts längs getroffenen
Strecke des Nerven, dessen Querschnitt in Fig. 5 Taf. 24 abgebildet
ist, zumal da einzelne von ihnen eine ebenso starke Schwärzung,
wie die zwei anderen Arten aufzuweisen pflegen. Befindet sich da-
gegen das Material, aus dem die zu tingirende Schnittreihe gemacht
wurde, in einem für das Gelingen der Reaction besonders günstigen
Zustande (s. unten bei »Nachvergoldung: Specielles«), und lässt man
die Reduction bei directem Sonnenlicht, welches jedoch das Ameisen-
säurewasser nicht über das Optimum für die Reaktion erwärmt, vor
sich gehen, so werden auch diese Primitivfibrillen alle ganz schwarz.
Dann ist aber ein äußerst feiner stahlblauer Niederschlag hier und
da in gewissen Gewebselementen, also eine partielle Imprägnirung
neben der Tinction, schwer zu vermeiden. Doch wird man Körnchen
der imprägnirten Stellen nie mit Querschnittsbildern von Neurofibrillen
verwechseln können.

Die erste Art der stark differenzirten Primitivfibrillen mpf ist
sehr (in den abgebildeten Präparaten bis zu 1/2? sogar 2/3 dick
und auch desshalb am meisten auffällig. Gewöhnlich ist jede ein-
zelne, gelegentlich 2 oder 3, seltener mehrere in einen besonderen
perifibrillären Mantel eingehüllt, der im contrahirten Nerv viel
dicker ist, als im gestreckten, wogegen die Primitivfibrille selbst in
allen Dehnungszuständen des Nerven gleich dick zu bleiben scheint.
Im Querschnittbild ist also die im gestreckten Nerv immer punkt-
förmige, im contrahirten komma-, hufeisen-, ja sogar schlingenförmige
starke Primitivfibrille von einem mehr oder weniger rundlichen, farb-
losen, höchstens hell rosafarbigen Hof umgeben.

Aus der Thatsache indessen, dass im Querschnitt des nicht
gestreckten Nerven bei einer gewissen Einstellung zwei oder mehr
schwarze Punkte innerhalb eines Hofes sichtbar sind, lässt sich
natürlich noch nicht ohne Weiteres folgern, dass dort zwei oder mehr
Primitivfibrillen neben einander verlaufen. Die Einstellungsebene
kann eine und dieselbe Primitivfibrille, falls sie einen etwas stärker
gewundenen Verlauf hat, an mehreren Punkten schneiden. Dass
Letzteres der Fall ist, davon kann man sich nur dann einfach durch
Heben und Senken des Tubus überzeugen, wenn die ganze Windung
oder wenigstens eine Umbiegungsstelle der Fibrille innerhalb der
Schnittdicke enthalten ist, sonst muss man die Entscheidung durch

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 529

den Vergleich mit dem benachbarten Schnitt suchen. In dem 5 ^
dicken Schnitte, nach welchem Fig. 9^ und B Taf. 23 gezeichnet
sind, war Ersteres möglich. A ist das Bild des Querschnittes von einem
kleinen, wahrscheinlich aus lauter sensorischen Bündeln (s. w. u.) be-
stehenden Nerven, B dasselbe tiefer als bei^. Die Primitivfibrille
pf in der Nervenfaser snf[sh) 1 ist in A bloß durch einen Punkt, in B
durch drei Punkte vertreten. (Es handelt sich um eine in sensorischen
Bündeln sh zwischen den viel dünneren nur vereinzelt und seltener
vorkommende starke Primitivfibrille.) Gelegentlich kann aber auch
eine solche Strecke der Primitivfibrille in die Schnittdicke fallen,
wo sie sich gerade spaltet, entweder um sich, wie gezeigt wurde
(s. Fig. 3 Taf. 23 und Fig. 3, 4 Taf. 24), nach kurzer Strecke wieder
zu vereinigen, oder um sich ohne Wiedervereinigung dichotomisch zu
verzweigen. Eine stärkere Primitivfibrille kann sich nämlieh innerhalb
der Nervenfaser, auch ohne dass sich letztere selbst verzweigt, sowohl
in centripetaler als auch in centrifugaler Richtung wiederholt, meist
unter sehr spitzem Winkel, dichotomisch verästeln, und die Aste
verlaufen nachher parallel mit einander in der nun mehrere, noch
immer starke Primitivfibrillen enthaltenden Nervenfaser. Andererseits
kann eine solche (z. B. die noch unverästeite Nervenspindel, s. w. u.)
von Hause aus mehrere besitzen, ohne zu dem Typus der sensorischen
Bündel zu gehören, welche stets eine größere Anzahl viel dünnerer
Primitivfibrillen in sich vereinigen.

Der perifibrilläre Hof um die starken, mit mpf bezei ebneten Pri-
mitivfibrillen ist nach außen von einer je nach der verschiedenen
Contraction des Nerven verschieden dicken Linie begrenzt, welche stets
eine von der der Substanz des Hofes verschiedene Farbenreaction
zeigt. Durch Nachvergoldung wird sie dunkel fleischfarbig (incar-
natus Saccardo) und bildet eine sehr deutliche, besondere äußere
Scheide für jede Primitivfibrille dieser Art. Im Längsschnitt ver-
laufen die Durchschnittslinien der Hüllen parallel mit der Richtung
des ganzen Nervenstammes, also vollkommen gerade und parallel
mit einander, wenn der Nerv gerade liegt, wobei die umhüllten
Primitivfibrillen selbst doch noch sehr gewunden sein können. Die
Windungen der letzteren finden also immer innerhalb der geraden
oder weuigstens nie den Windungen der Primitivfibrille folgenden
Scheide Platz (Fig. 6, 10 und 3, 4 Taf. 24), welche sich den Fibrillen
iin gedehnten Nerv viel enger anlegt, als im contrahirten. Im sehr
stark contrahirten Nerv kann übrigens die Scheide quere Einschnü-
rungen zeigen (Fig. 3, 4 Taf. 24), die sich gelegentlich dicht hinter

35*

530

Stefan Apäthy

einander befinden und so neben einer anderen, später zu besprechen-
den auch eine Art Querstreifung verursachen, aber nie tief gehen.

Die eben geschilderten Primitivfibrillen können in den erw^ähnten
Schnittreihen leicht in das Ganglion zurück verfolgt werden. In der
Fasermasse des Ganglions sieht man einen Theil von ihnen caudad
oder rostrad umbiegen, die Fasermasse in derselben Hälfte, wo
sie eingetreten, oder nachdem sie in die andere hinübergegangen
sind, der Länge nach durchsetzen und sich in das betreffende Con-
nectiv hineinbegeben (richtiger von dort kommen). Gelegentlich spaltet
sich eine bereits in das Ganglion eingetretene, aber noch einheitliche
Primitivfibrille in mehrere Schenkel, die dann verschiedene Rich-
tungen einschlagen. Das heißt, um nach meiner Auffassung physio-
logisch (wenn nicht auch histogenetisch) ganz richtig zu sprechen:
es vereinigen sich von verschiedener Richtung kommende Primi-
tivfibrillen zu einer einheitlichen, dickeren Primitivfibrille, bevor
diese aus der centralen Fasermasse des Ganglions in einen queren
Nervenstamm eintritt. So vereinigen sich z. B. in Fig. 4 Taf. 25
die Primitivfibrille pfla^ welche aus dem rechten Connectiv vor dem
Ganglion kommt, und Primitivfibrille pflb^ welche aus dem Connectiv
derselben Seite hinter dem Ganglion her zu verfolgen ist, zur Primi-
tivfibrille pf welche in den rechten hinteren Nervenstamm hwr
eintritt. (Keine von ihnen verläuft wellig, da das Thier, wie ge-
sagt, in gestrecktem Zustande fixirt wurde, wesshalb die Primitiv-
fibrillen im Connectiv einen geraden Verlauf besitzen: s. Fig. 1 Taf. 23).
Einige wenige von den starken Primitivfibrillen gehen mit einem
kleinen Bogen in der Fasermasse, eventuell ganz nahe zu deren
Seitenfläche, in den anderen Nervenstamm derselben Seite über. Eine
weit größere Anzahl lässt sich direct in je eine Ganglienzelle ver-
folgen, das heißt sie kommen, in physiologischem Sinne, wenn auch
nicht in histogenetischer Beziehung, von einer solchen.

Leicht zu constatiren ist diese Thatsache sowohl bei Hirudineen
als auch bei Lumbricus. Bei Hirudo stellt sie Fig. 5 Taf. 25, bei
Lumbricus Fig. 8 und 9 Taf. 28 dar.

Die in Fig. 5 Taf. 25 angedeutete Ganglienzelle entspricht der
in Fig. 2 Taf. 31 nach einem Methylenblaupräparat, wo die leitenden
Primitivfibrillen nicht besonders differenzirt waren, dargestellten Zelle.
(Auf diesen Typus von Ganglienzellen kommen wir noch zu sprecheu.)
Ganz genau ihr Gegenstück befindet sich aber auf der linken Seite
des Ganglions in derselben Schnittreihe. Beide sind gleich groß,
gehören zu den größeren Ganglienzellen und liegen in der Aus-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 5;;i

buchtung, welche von der entsprechenden Grenzlinie des vorderen
und hinteren Nervenstammes und der seitlichen Grenzlinie der een-
tralen Fasermasse des Ganglions gebildet wird. Sie sind näher
zum vorderen Nervenstamm und richten ihren Fortsatz gegen diesen
und die centrale Fasermasse. Im Fortsatz von beiden sind je zwei
sehr starke, eine etwa halb so dicke und eine größere Anzahl mehr
peripherisch gelagerter sehr dünner Primitivfibrillen. Eine dicke
Primitivfibrille mpf biegt, an der Nervenwurzel angelangt, rasch
in den Nerven ein und ist darin noch weiter zu verfolgen. Die
andere dicke Primitivfibrille jy/* (?) begiebt sich dagegen in die cen-
trale Fasermasse. Die dritte, halb so dicke von der rechten (abge-
bildeten) Ganglienzelle mpf (?) lässt sich ebenso wie mpf^ mit der
sie ziemlich parallel verläuft, in den Nervenstamm hinein verfolgen.
Dagegen begiebt sich die ähnliche Primitivfibrille der (nicht abge-
bildeten) Ganglienzelle auf der linken Seite nicht in den Nervenstamm,
sondern in die centrale Fasermasse, wo sie sich einem paralateralen
sensorischen Bündel (s. w. u.) hinzugeseilt. Offenbar ist hier in beiden
Zellen je eine Primitivfibrille, deren Äquivalent auf der anderen
Seite sichtbar ist, aus irgend einem Grunde undifferenzirt geblieben,
denn vorhanden sind sie ganz gewiss. Das Centralnervensystem von
Hirudo ist nämlich bis auf die geringsten Einzelheiten symmetrisch
gebaut, wie z. B. schon aus der mit photographischer Genauigkeit
gezeichneten Fig. 1 Taf. 26 ersichtlich istk

In der Achse des Fortsatzes ^ von solchen bimförmigen Ganglien-
zellen der Hirudineen befindet sich indessen meist nur je eine starke
Primitivfibrille von der in Rede stehenden Sorte, wie es z. B. in
Fig. 7 Taf. 28 bei Hirudo schön zu sehen ist. Dagegen strebt an
der Peripherie des Fortsatzes eine größere Anzahl viel feinerer
Primitivfibrillen dem Körper der Ganglienzelle zu. Wie letztere
Primitivfibrillen, die nicht leicht zu dififerenziren sind, innerhalb des
Zellkörpers der Ganglienzelle in die dicke axiale Primitivfibrille
übergehen, will ich später zeigen, vorläufig soll bloß auf die That-
sache aufmerksam gemacht werden, dass, wie gesagt, die starken,

^ Figuren, welche diese Thatsache auch in Betreff der bloß bei stärkeren
Vergrößerungen verfolgbaren Einzelheiten beweisen, will ich, um die Her-
stellungskosten dieses Aufsatzes nicht auch durch jene zu vermehren, diesmal
nicht veröffentlichen. Sie werden in meiner seit lange vorbereiteten Hirudineen-
Monographie einen geeigneteren Platz finden.

2 Ich wiederhole, dass ich von Fortsätzen der Ganglienzellen bloß ini ana-
tomischen Sinne spreche, aber diese Gebilde nicht ohne Weiteres auch in phy-
siologischem und histogenetischem Sinne als solche bezeichnen will.

532

Stefan Apäthy

sehr auffallend differenzirten Primitivfibrillen, welche im Nerv einzeln
für sich (oder zwei bis drei, selten mehr von ihnen gemeinsam) eine
besondere Scheide besitzen, direct von je einer Ganglienzelle kom-
men. Ähnliche Ganglienzellen des Centralnervensystems können —
bei Hiriidineen viel seltener, bei Lwnbriciis (siehe Fig. 6 Taf. 26,
Fig. 7 Taf. 27, Fig. 8 u. 9 Taf. 28) und anderen Wirbellosen oft — auch
anders als bimförmig sein und mehrere Fortsätze besitzen. Von diesen
Fortsätzen enthält einer (oder zwei: Fig. 9 Taf. 28) bloß jene starke
Primitivfibrille, welche man direct in einen Nerv (oder in ein Con-
nectiv, welches übrigens im Wesentlichen auch ein Nerv wie die
übrigen ist) verfolgen kann; die anderen Fortsätze führen viel dünnere
Primitivfibrillen, welche sich nach Durchsetzung des Körpers der
Ganglienzelle eventuell sämmtlich in der starken Primitivfibrille ver-
einigen und so die Ganglienzelle verlassen.

Nach der gegenwärtig allgemein angenommenen Auffassung des
Nervensystems der Wirbelthiere pflegt man bloß jenen Fortsatz einer
Ganglienzelle als motorisch zu bezeichnen, welcher als sogenannter
Achsencylinderfortsatz (Nervenfortsatz Gerlach, Neuraxön oder Axön
Kölliker) direct in einen Nerv zu verfolgen ist und zu dessen
Achsen cy linder wird. Nach dieser Analogie würden die eben be-
sprochenen dicken, schwarz tingirten Primitivfibrillen je einem mo-
torischen Achsencylinder einer Nervenfaser der Wirbelthiere ent-
sprechen. Da ich indessen auf Grund einer Keihe von Befunden
(s. zum Theil weiter unten) meinerseits der Ansicht hin, dass nicht
nur motorische, oder überhaupt centrifugal leitende, sondern auch
sensorische, oder überhaupt centripetal leitende Primitivfibrillen, und
zwar ohne Einschaltung des diffusen Elementargitters, direct in cen-
trale Ganglienzellen zu verfolgen sind, so konnte mir diese Analogie
noch keineswegs als genügender Beweis für die motorische Natur
der in Rede stehenden Primitivfibrillen erscheinen.

Ich habe nach anderen Beweisen gesucht und einen solchen, wie
man ihn sich nicht kräftiger wünschen kann, auch gefunden. Kleinere
Nerven, die bloß Primitivfibrillen von dieser Sorte führen, wie z. B.
der in Fig. 10 Taf. 23 im Querschnitt abgebildete, verlassen die
größeren, noch gemischten Stämme und begeben sich zu Bündeln
von Muskelfasern, und ich konnte an Schnitten wiederholt mit voller
Deutlichkeit sehen, wie sich weiter einzelne Primitivfibrillen mit
ihren Hüllen vom kleinen Nerv trennten, und wie die Primitivfibrille,
nach wiederholter Verzweigung in eine Muskelfaser eingedrungeu,
diese in der später zu beschreibenden Weise innervirte. Auch eine

Djis leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 533

noch so vollkommen gelungene Goldchlorid-Ameisensäuretinction
vorausgesetzt, kann man gelegentlich eine ganze Menge von Schnitten
durch den ÄVwc?o-Körper durchmustern, ohne ein einziges solches
Bild vor Augen zu bekommen, andererseits stößt man aber hier und
da auf Schnitte, in welchen gewisse Muskelbündel auf einmal eine
überraschend große Anzahl von Nervenendigungen aufweisen. Die
Ursache davon ist, dass größere Gruppen der sehr langen Muskel-
zellen stets in derselben bestimmten Höhe innervirt werden. So zeigt
Fig. 1 Taf. 32 in einem 15 dicken Querschnitt des Vorderkörpers
von Pontohdella^ welche sich in dieser Beziehung ganz so wie Hirudo
verhält, an einer sehr beschränkten Stelle (600 fache Vergrößerung!)
12 Nerveneintritte in longitudinale Muskelfasern; in Fig. 2 sind unter
denselben Umständen 8 Nerveneintritte in diagonale und circulare
Muskelfasern zu sehen. Auf beide Bilder kommen wir später noch
zurück. Bei Hirudo sind frontale Schnittreihen aus dem Vorderkörper
zum Verfolgen der motorischen Primitivfibrillen zu den Muskelfasern
am günstigsten. Das Thier muss man in gestrecktem Zustand fixirt
haben. Dann sind die geradegestreckten dünnen motorischen Nerven
in der den Schlund umgebenden Muskelmasse sehr schön zu ver-
folgen, und es ist leicht zu sehen, wie einzelne Primitivfibrillen quer
abbiegen und sich zu den hier besonders starken Muskelfasern begeben.

Der helle Hof um die Primitivfibrille herum, welcher von dem
von mir bei den verschiedensten Wirbellosen (Würmern, Crustaceen,
Mollusken) bereits vor 7 Jahren nachgewiesenen Myelin allerdings
nur wenig enthält, entspricht der Markscheide. Die äußere, den
hellen Hof begrenzende Scheide scheint auf den ersten Blick der
ScHWANN’schen Scheide zu entsprechen. Sie begleitet die Primitiv-
fibrille mit ihrem blassen Mantel von Perifibrillärsubstanz ebenso
wenig in die centrale Fasermasse des Ganglions hinein, wie die
ScHWANN’sche Scheide die Nervenfaser eines Wirbelthieres in das
Bückenmark. Sie verliert sich in der weiter unten anzugebenden
Weise noch vor dem Ganglion oder sie geht in das dichte Geflecht
von Gliafasern über, welches die Fasermasse des Ganglions von
Hirudo begrenzt, und dringt in das Innere der Fasermasse nur in so
fern ein, als auch die Gliahülle zahlreiche fadige und bündelförmige
Balken, die dort mannigfach aus einander strahlen, in das Innere
des Ganglions sendet.

Diese äußere Grenzschicht der centralen Fasermasse der Ganglien,
in welche die Scheide der einzelnen Nervenfasern übergeht, setzt
sich andererseits auch auf die Oberfläche der einzelnen Ganglien-

534

Stefan Apathy

zellen fort. Die sie zusammensetzenden, mit einander eng verwobenen
Fäserchen gehen zunächst auf den Stiel der hier stets bimförmigen
(wenn auch gelegentlich mit mehreren, allerdings stets viel dünneren
Fortsätzen, als der Stielfortsatz versehenen) Ganglienzelle über und
verbreiten sich von hier auf den Körper derselben. Dort verflechten
sie sich mit Gliafasern anderen Ursprungs und versehen so eine jede
Ganglienzelle mit einer besonderen, eng anliegenden, dichten Hülle.

Die Hülle kann, falls besagte Fasern gut differenzirt sind, wie in
meinen Goldchloridschnitten, wo sie, einzeln betrachtet, etwa bräun-
lich-kirschroth (nahe zur Farbe purpureus Saccardo, aber nicht
identisch damit) und nicht sehr dunkel, nie schwarz, wie die leiten-
den Primitivfibrillen erscheinen, auf Durchschnitten der Ganglienzelle,
wo die Tangentialebene der betreffenden Stelle der Hülle vertical
auf das Gesichtsfeld steht, beinahe homogen und ziemlich dunkel
(atropurpureus Saccardo mit etwas Braun) ausseh en. In solchen
Fällen überzeugt man sich davon, dass sie sowohl nach innen, als
auch nach außen scharf abgegrenzt ist und besonders nach außen,
aber gelegentlich auch nach innen, in die Ganglienzelle Fortsätze
schickt. Nur an Schnitten, wo die Ganglienzelle irgendwie tangential
getroffen ist, und besonders, wenn bloß ein dünneres oberflächliches
Segment von ihr in der Schnittdicke liegt, löst sich diese Membran
optisch in ein dichtes Netzwerk von Fibrillen auf, welche indessen,
ich muss es betonen, nicht mit den leitenden Primitivfibrillen ver-
wechselt werden können.

Je gelungener eine Goldchloridtinction, um so heller (verdünnter)
ist die Farbe jener Fasern, die ich als Gliafasern betrachten will,
die Farbe der leitenden Primitivfibrillen dagegen um so dunkler,
nicht nur gesättigter, sondern dem Schwarz um so näher stehend.
Immer sind die leitenden Primitivfibrillen viel schärfer gezeichnet
und auf so kurze Strecken, wie z. B. die Länge der Gliafasern,
gleichmäßig dick, ohne Verjüngung und ohne irgendwelche An-
schwellungen. Doch darauf kommen wir auch bei der Besprechung
der Ganglienzellen selbst noch zurück.

Endlich gehen die Gliafasern der Grenzschicht der centralen
Fasermasse des Ganglions auch in jene feste und im Leben, sowie
auch in guten Präparaten, prallgefüllte Kapsel über, welche eine
jede der 6 charakteristischen Ganglienzellengruppen, die bei sämmt-
lichen Hirudineen in gleicher Anzahl an der Bildung eines Ganglions
im Gentrainervensystem Theil nehmen, besonders umhüllt. Diese
Kapsel ist von den Ganglienzellen und von gewissen großen Stern-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 535

zellen, welche man bis zur Mittbeilung von Rohde über das Nerven-
system der Hirudineen allgemein für pluripolare Granglienzellen ge-
halten bat (die aber io der Tbat keine solche und auch keine
einfachen Stützzellen, wie Rohde glaubt, sondern ein Mittelding
zwischen Gliazellen und Nervenzellen sind), im Leben beinahe voll-
kommen ausgefüllt.

Nur wenn die Ganglienzellen eine stärkere Volumabnahme als
die umgebende Kapsel erlitten haben, was leider nach den meisten
Fixirungen nicht zu vermeiden ist und auch bei den für meine
Goldtinction nothwendigen Sublimatfixirungen, wenn auch bei gewissen
Cautelen nur in geringem Grade, eintritt, entsteht ein größerer Zwischen-
raum zwischen den Ganglienzellen innerhalb der Gliakapsel. Dieser
Zwischenraum enthält dann außer den Gliafibrillen der Sternzellen-
Fortsätze ein verworren fädig-körniges Coagulum, welches einerseits
aus der im Leben vollkommen homogenen und, dem Gesagten gemäß,
nur spärlichen intercellulären Gallerte, andererseits aus dem aus
den Ganglienzellen bei ihrer Volumabnahme durch ihre eigene Glia-
membran heraustretenden, eiweißhaltigen Zellsafte entsteht. Konnte
nun das angewandte mikrotechnische Verfahren, wie es bei, ich getraue
mich zu behaupten, sämmtlichen früheren Untersuchungen über die
feinere Structur des Centralnervensystems der Hirudineen der Fall wur,
keine gehörige färberische Differenzirung der verschiedenen histologi-
schen Bestandtheile herbeiführen, so war es auch unmöglich einerseits
die Fädchen jenes intercellulären Coagulums, andererseits die Balken
des zwar wabig structurirten, aber von der Gliamembran der Ganglien-
zelle retrahirten und fädige Fortsätze zurücklassenden Somatoplasmas
von den Gliafibrillen im mikroskopischen Bild gehörig zu trennen. Von
den leitenden Primitivfibrillen will ich gar nicht reden, da sie in
solchen Präparaten absolut unsichtbar waren und früheren Autoren
auch vollkommen verborgen blieben.

Die eben beschriebene gemeinsame Gliakapsel, welche man die
Tunica propria des Ganglienzellenpackets nennen könnte, be-
findet sich, nach Art der Tunicae albugineae bei den Wirbelthiereu,
z. B. des Hodens, in einer ziemlichen Spannung und übt auf den
Inhalt des Packets einen bedeutenden Druck aus. Die Ganglien-
zellen werden bei der geringsten Verletzung von ihr durch den Riss
herausgepresst, und falls gleichzeitig auch die das ganze Ganglion
umgebende weiter unten noch zu besprechende bindegewebige
Hülle geöffnet wurde, so ragen sie an der Oberfläche des GanglioiiS,
geschützt durch ihre eigene Gliamembran, frei hervor.

536

Stefan Apathy

Liegt eine Ganglienzelle nahe bei einer Nervenwurzel und sendet
sie eine starke Primitivtibrille, oder auch mehrere, direct in den
Nerv, wie in Fig. 5 Taf. 25, so kann es auf den ersten Blick so er-
scheinen, als ob die Scheide der Primitivfibrille (der eventuell bloß
eine Primitivfibrille führenden, sagen wir motorischen Nervenfaser)
direct auf den Stiel und somit auf den Körper der Ganglienzelle
übergehen würde, und die Nervenfaser sammt allen ihren Hüllen
einfach der Fortsatz der Ganglienzelle wäre. Das kommt aber uach
dem oben bereits Mitgetheilten bloß daher, dass die äußere Scheide
der Nervenfaser, sich auffasernd, in jene begrenzende Gliaschicht
der centralen Fasermasse übergeht, und diese sich sofort auf den
Stiel und so in die besondere Hülle der Ganglienzelle fortsetzt.

Die äußere Scheide der motorischen Primitivfibrillen ist auch
im peripherischen Verlaufe des Nerven aus feinen Fasern zusammen-
gesetzt. Letztere sind in eine homogene Grundsubstanz eingebettet,
sehr dünn und weniger leicht als im Centrum zu differenziren. In
meinen Goldchloridpräparaten erscheinen sie ziemlich blass und nicht
scharf gezeichnet. Sie bilden kein unregelmäßiges Geflecht, sondern
sind, in zwei sich kreuzenden Systemen angeordnet, mit einander
ziemlich parallel. Im stark contrahirten Nerv sind alle nahezu
quer gerichtet, und die zwei Systeme kaum von einander zu unter-
scheiden. Im gestreckten Nerv verlaufen sie diagonal und bilden
mit der Längsachse der Nervenfaser einen um so geringeren Winkel,
je stärker der Nerv gedehnt ist. Sie verhalten sich also in dieser
Beziehung und in diesem Fall ganz so, wie die zwei Systeme von
contractilen Primitivfibrillen in den sogenannten doppelt schrägge-
streiften Muskelfasern der Mollusken. Ich glaube ihnen eine be-
deutende Elasticität zuschreiben zu müssen.

Die Scheide der zwei anderen bei Hirudo noch zu beschreiben-
den Arten von Nervenfasern (der sensorischen Schläuche und der
sensorischen Bündel, wie ich sie nenne) ist im Wesentlichen ebenso
wie die der besprochenen motorischen Fasern beschallen.

Auch die Fibrillen der Nervenscheiden sind wohl als Glia-
fasern zu bezeichnen, obwohl sie einen anderen Ursprung, als der
größte Theil im Centrum, zu haben scheinen. Sie verhalten sich
nämlich in den sensorischen Nervenfasern, besonders in den senso-
rischen Schläuchen, wo sie am stärksten und am leichtesten dar-
stellbar sind, ganz so wie im Centrum.

Ein Übergang der Gliafibrillen der Scheide von einer Nerven-
faser auf die benachbarte findet bei den gnathobdelliden Hirudineen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 537

nicht statt. Die Scheide einer jeden Nervenfaser [gsche] ist sowohl
nach innen, als auch nach außen scharf begrenzt, so wie sie die
Fig. 7 Taf. 23 und 5 Taf. 24 zeigen. Damit ist aber nicht gesagt,
dass die Nervenfasern, welche in einem gegebenen Querschnitt eines
Nervenstammes als anatomische Einheiten durch ihre Gliascheiden
von einander getrennt auftreten, auch im proximaleren Verlauf des
Nervenstammes so gewesen sind. Je näher man in einer Schnitt-
reihe eines Nervenstammes dem Ganglion, von wo er entspringt, kommt,
um so mehr früher getrennt gewesene Nervenfasern sieht man mit
ihren Nachbarn verschmelzen. Der Querschnitt beherbergt um so
weniger anatomisch getrennte Nervenfasern. Und letztere sind nicht
einmal entsprechend dicker, da bei seinem Ursprung der ganze Nerv
bedeutend dünner erscheint, als in seinem weiteren Verlauf, ebenso
wie auch jeder Nervenstamm dünner ist, als die Aste, in welche er
sich spaltet, zusammengenommen. Entsprechend größer in den central-
wärts verschmelzenden Nervenfasern ist bloß ihr Gehalt an leitenden
Primitivfibrillen, die natürlich um so dichter zusammengepackt sind.

Jeder Nerv, sei es ein größerer Stamm von gemischtem Charakter
oder ein kleiner rein motorischer oder sensorischer Nerv, besitzt eine
für alle in ihm enthaltenen Nervenfasern gemeinsame bindegewebige
Hülle. Sie bildet, wie aus den Querschnitten in Fig. 7 — 10 Taf. 23
und Fig. 5 Taf. 24 ersichtlich, eine mehr oder weniger breite
äußere, ununterbrochene Zone um den Nerv hemm [nsche]. In ge-
streckten Nerven ist sie relativ schmäler als in contrahirten, und
ebenfalls auch relativ schmäler in den rein motorischen als in den
rein sensorischen bei gleicher Zahl der darin enthaltenen Nerven-
fasern. (Vergleiche Fig. 8, einen rein sensorischen Nerven mit Fig. 10,
einem rein motorischen.) Diese gemeinsame bindegewebige Umhül-
lung, welche ich die Neurilemmscheide nennen möchte, besteht aus
einer homogenen, in verschiedenen macerirenden Medien (20^iger
Salpetersäure, meiner Macerationsfiüssigkeit etc.) leicht löslichen Grund-
gallerte und regellos gelagerten dünnen Fasern darin, nebst spär-
lichen Bindegewebszellen. Letztere sind sehr klein, in den Nerven
vorwiegend spindelförmig, mit sehr dünnen, langgezogenen, der Nerven-
achse meist parallelen Fortsätzen und einem kleinen, doch relativ
eher groß zu nennenden Kern [hh in Fig. 5 Taf. 24) h Ein Theil

1 Bei den Ehynchobdelliden sind die geformten Bestandtheile der Neurilemm-
sclieide anders beschaffen, auch der gesaramte feinere Bau der Nerven, natürlich
bei vollkommener Übereinstimmung des Leitenden selbst, verschieden. Darauf
will ich indessen nicht eingehen, da ich ja nicht die Histologie des Nerven-
systems der Hirudineen überhaupt zu schildern habe.

538

Stefan Apäthy

der in der Grundgallerte eingebettet erscheinenden feinen Fasern
ist offenbar ein Kunstproduct, wie diejenigen, welche innerhalb der
Tunica propria der Ganglienzellenpackete erwähnt wurden. Immerhin
sind sie in den Präparaten stets vorhanden, und feine Fibrillen
dringen auch in das Innere des Nerven, zwischen die einzelnen
Nervenfasern ein. Entweder breitet sich demnach die Grundgallerte
der Hülle, als interstitielle Gruiidsubstanz, wahrscheinlich auch zwi-
schen den einzelnen Nervenfasern aus, oder aber (vielleicht sogar
nebenbei) füllen sich die in Folge der Behandlung sicher größer ge-
wordenen Interstitien mit aus den Nervenfasern herausgetretenen
Säften, und die Fibrillen entstehen durch fädige Coagulirung der-
selben. Auch hier ist bei einer ungenügenden färberischen Difife-
reuzirung die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass Gliafibriilen
der Nervenfaserscheiden mit Bindegewebsfibrillen der inneren Neuri-
lemmscheide confundirt werden. Möglich ist dies besonders in mehr
tangentialen Längsschnitten. In diesem Fall kann es den Anschein
haben, als ob die Gliafibriilen der Nervenfaserscheide sich mit der
Umgebung verflechten und auf benachbarte Nervenfasern übertreten
würden. Die Gefahr ist indessen nicht groß, da das Bindegewebe
der Neurilemmscheide überall besonders leicht von dem Gliagewebe
mikrotechnisch zu diflferenziren ist, wie wir es gleich zeigen werden.
Hat ja sogar Rohde die beiden ganz richtig zu trennen gewusst,
nur will er von einem Unterschiede zwischen dem Gliagewebe und
dem Nervenspongioplasma nichts wissend

Die Neurilemmscheide zeigt etwas wie eine Andeutung von
concentrischer Schichtung und ist von einer Anzahl Lymphspalten
durchsetzt, welche, je nachdem man sie gefüllt oder collabirt an-
trifft, bald leicht, bald kaum nachzuweisen sind. In Fig. 7 Taf 23
ist eine sehr auffällige [Isp] etwas schräg durchschnitten abgebildet.
Die Lymphspalten erstrecken sich, wie in Fig. 5 Taf. 24 angedeutet,
auch zwischen die einzelnen Nervenfasern.

In die Neurilemmscheide ist endlich in ganz bestimmter Lage
auch der Nervenmuskel eingebettet. Einen solchen besitzen bloß
die Nervensfämme, die dünneren, z. B. rein motorischen oder sen-
sorischen Nerven entbehren ihn. Höchstens kann sie ein Fort-
satz des Muskels des Stammes, welcher bei der Verzweigung des
letzteren sich ebenfalls verästelt, eine Strecke weit begleiten. Größeren

1 Die näheren Litteraturangaben werden in der zweiten Mittheilung
folgen.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1, 539

Nervenstämmen folgt der Muskel, wenn sie auch rein sensorisch
sind, ganz bis in das betreffende Organ hinein; so begleitet der
Muskel die Augennerven von Hirudo in das Auge, bis an die Retina-
zellen [m in Fig. 3 Taf. 30 und Fig. 6 Taf. 31). Der Nervenmuskel
stellt sich im Querschnitt des Nerven stets als der Durchschnitt
einer Muskelfaser, einer Muskelzelle, dar. Er schmiegt sich den
benachbarten Nervenfasern immer eng an [nm in Fig. 7 Taf. 23 und
Fig. 5 Taf. 24).

Außerhalb der Neurilemmscheide ist bei Gnathobdelliden stets
sehr deutlich noch eine Scheide zu beobachten. Dieselbe besteht
aus zwei Blättern [dsche]^ dem inneren und dem äußeren Blatt. Das
innere und das äußere Blatt bilden die entsprechenden Wände eines
den Nerv rings umgebenden Perineuralsinus. Letzterer ist die
directe Fortsetzung des Blutsinus, welcher bei Gnathobdelliden den
ganzen Bauchstrang umhüllt. Er ist sowohl um die größten als
auch um die kleinsten Nerven nachzuweisen {pnsi in Fig. 7 — 10
Taf. 23 und Fig. 5, 6 Taf. 24). Blut in ihm mit spärlich zerstreuten
Blutkörperchen zeigen meine Präparate nur in den größeren Nerven-
stämmen, da das Blut beim Abtödten der Tbiere, wie es scheint,
gegen den großen Bauchstrangsinus zurückströmt. Beide Blätter
sind sowohl gegen das Lumen des Perineuralsinus, als auch gegen
das Bindegewebe der Neurilemmscheide einerseits und gegen das
den Nerven außen umgebende interstitielle Bindegewebe des Körpers
scharf abgegrenzt. Sie bestehen aus einer Art Endothel, dessen
kleine Kerne, in ganz regelmäßigen Abständen, nach verschiedenen
Methoden leicht zu tingireu sindk Dagegen konnte ich bei Hirudi-
neen die Zellgrenzen, welche in der entsprechenden Membran bei
Astacus sehr gut mit Methylenblau und Silber zu imprägniren, ja
sogar gelegentlich auch bei Lumhricus darstellbar sind, noch nicht
scharf sichtbar machen.

Die Connective sind mit denselben Stütz- und Hüllvorrichtungen,
im Wesentlichen in derselben Weise, wie die Nervenstämme ver-

1 Da die Kerne sehr platt und ziemlich chromatinarm sind, so darf man,
wenn man sie sichtbar machen will, die Membran selbst höchstens ganz wenig
mitfärben, sonst werden sie verdeckt. Auch Goldchlorid färbt zwar nicht letztere
zu stark mit, aber das Bindegewebe der unterliegenden Neurilemmscheide. Im
Gegentheil färbt sich die Neurilemmscheide mit Methylenblau in der Regel gar
nicht, während die Kerne der Endothelmembran unter Umständen eine ganz
lebhafte Tinction erhalten, so dass sie auch in Flächenansichten scharf hervor-
treten.

540

Stefan Apäthy

sehen. Anders verhält sich in ihnen nur das Gliagewebe, welches ja
im Nerv eine ganz besondere, scharf abgegrenzte Scheide für jede
Nervenfaser bildet. Auch im Connectiv besitzt jede Nervenfaser eine
Gliascheide, somit auch jede motorische Primitivfibrille, welche für
sich allein je eine Nervenfaser darstellt; aber die Scheide der Nerven-
fasern ist hier bloß nach innen schärfer abgegrenzt, also gegen die
myelinarme Umhüllung der betreifenden motorischen Primitivfibrille,
beziehungsweise gegen das Bündel von sensorischen Primitivfibrillen,
welche, wie wir gleich sehen werden, eine viel Myelin enthaltende
Interfibrillärsubstanz zusammenhält. Nach außen sind die Gliafibrillen
der Nervenfaserscheiden mit denen von benachbarten vielfach ver-
flochten. Stärkere, vorwiegend radiär verlaufende, seitlich abge-
plattete Gliabalken spalten sich an ihren beiden Enden pinselförmig
in dünnere Fibrillen, die sich ihrerseits weiter spalten und verästeln.
Auch seitlich geben die starken Gliabalken feinere Fibrillen ab.
Nun umringen die feinsten Gliafibrillen von verschiedener Seite her
die einzelnen Nervenfasern und bilden so deren Scheide. Die Glia-
balken aber, von welchen sich solche Fibrillen abspalteten, ziehen
weiter, schieben sich zwischen die benachbarten Nervenfasern und
geben auch für deren Scheide feinere Fibrillen ab. Rohde hat
dieses Verhalten der Gliafibrillen im Wesentlichen ganz richtig ge-
schildert, nur ist für ihn das Gliagewebe mit manchem Anderen
zusammen lauter Spongioplasma.

Um die Anordnung des Gliagewebes im Connectiv richtig be-
urtheilen zu können, muss man Längsschnitte, sowohl diagonale als
auch tangentiale, mit Querschnitten, beide sowohl vom contrahirten,
als auch vom gestreckten Connectiv vergleichen, in welchen die
Gliafasern, wie z. B. in meinen vergoldeten Schnitten, deutlich difife-
renzirt sind. Dabei muss man auch darauf achten, dass die ver-
glichenen Schnitte oder Stellen des Schnittes von entsprechenden
Regionen des Connectivs seien. Schnitte aus verschiedenen Höhen
des Connectivs geben nämlich, besonders bei Hirudineen, verschie-
dene mikroskopische Bilder. Wesshalb, wird weiter unten gesagt.

Fig. 3 Taf. 23 stellt den seitlichen Theil eines paratangentialen
Längsschnittes vom contrahirten Connectiv von Aulastoma dar, und
zwar jene Partie in der Fig. 5, einer zur Orientirung dienenden
topographischen Skizze, welche sich beim Stern zwischen den beiden
parallelen, schrägen Linien befindet. Man sieht, dass die Balken
des Gliagewebes [glg] ziemlich genau unter rechtem Winkel zur
Längsachse des Connectivs stehen. Man sieht auch, dass die, wie

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 54 1

gesagt, seitlich abgeplatteten Gliabalken in regelmäßigen Längs-
reiben, das beißt in radiären Septen angeordnet sind. Diese Septen
werden also, falls das Präparat die einzelnen Gliabalken und Fibrillen
nicht unterscheiden lässt, im Längsschnitt als scharf gezeichnete
Längslinien erscheinen, so oft die Ebene, in welcher sie sich be-
finden, vertical auf das Gesichtsfeld, oder, bei dickeren Schnitten,
wo diese Linien auffallender sind, auf 'die eingestellte Ebene über-
haupt, steht; bei schräger oder mit der Einstellungsebene paralleler
Lage können die Septen leicht verkannt werden. Es ist auch
für die Connective sehr charakteristisch, dass die longitudinalen
Durchschnitte der Gliasepten, so wie der Scheiden der einzelnen
Nervenfasern (in Fig. 3 rechts unten die Scheide von pf II) auch
dann gerade Linien bilden, wenn das Connectiv stark contrahirt ist,
und die leitenden Primitivfibrillen selbst den gewundensten Verlauf
angenommen haben, wie in Fig. 3 Taf. 23 pf I und pf II. In etwas
gestreckten Nerven sehen sie vollkommen wie mit dem Lineal ge-
zogen aus. Andererseits verleihen die Gliabalken und Fibrillen dem
tangentialen Längsschnitt des contrahirten Connectivs überhaupt und
den Scheiden seiner einzelnen Nervenfasern (s. die in Fig. 3 unten
rechts tangential getroffene Scheide der Primitivfibrille pf II) eine
besonders bei schwächerer Vergrößerung, welche die feinere Ver-
ästelung der Gliafasern noch nicht erkennen lässt, ziemlich regel-
mäßige Querstreifung. Diese Querstreifung geht im gestreckten
Connectiv ebenso, wie im gedehnten peripherischen Nerv, in eine
doppelte schräge Streifung über (s. Fig. 1 Taf. 23 und Fig. 7 Taf. 24,
wo die Gliafasern allerdings bloß stellenweise eingezeichnet und
nirgends so genau wie in Fig. 3 Taf. 23 verfolgt sind)h

Im Querschnittbilde des contrahirten Connectivs, wie es
Fig. 4 Taf. 23 darstellt, sind die Scheiden der einzelnen Nerven-
fasern keineswegs so deutlich zu sehen, wie im Querschnitt des
wenn auch noch so contrahirten, peripherischen Nerven. Natürlich
sind hier auch die leitenden Primitivfibrillen (schwarz gezeichnet,
wie im Präparat) , welche bald punkt-, bald komma-, bald sehlingen-
förmig oder auch anderswie erscheinen können, nur dann zu ent-
ziffern, wenn sie von den Gliafibrillen färberisch sehr stark diffe-
renzirt sind. Solche Bilder machen es verständlich, wie Kohde
durch seine undifferenzirten Präparate zur Annahme seines Nerven-

1 Außerdem sind sie in der Lithographie viel verschwommener herausge-
kommen, als sie in die Originalzeichnung eingetragen waren und in den Präparaten
sichtbar sind.

542

Stefan Apatliy

spongioplasmas und zur Leugnung der Existenz meiner leitenden
Primitivfibrillen geführt wurde. Er konnte ja nichts Anderes als
ein Filzwerk von einzelnen Fibrillen, die auch die Gliabalken zu-
sammensetzen, sehen.

Dagegen fallen im Querschnittbilde des gedehnten Con-
nectivs, wie es Fig. 2 Taf. 23 darstellt, wenigstens die Scheiden
der motorischen hierven, hier am allerhäufigsten mit einer, axialen,
Primitivfibrille, sofort auf. Sie erscheinen sogar bei weniger starker
Färbung als scharf gezeichnete Kreise. Das Centrum des Kreises
bildet das bei starker (wenn auch nicht überphysiologischeij Dehnung
und verticaler Schnittrichtung stets punktförmige (in meinen Gold-
chloridschnitten ebenso wie in meinen Hämateintinctionen natürlich
ganz schwarze) Querschnittbild der motorischen Primitivfibrille, um-
geben von ihrem kaum etwas myelinhaltigen, daher sehr blassen
perifibrillären Mantel, welcher den ganzen Raum innerhalb des
Kreises ausfüllt. Die im gedehnten Connectiv stets sehr scharfe
Begrenzung dieses Mantels bedingt übrigens die Sichtbarkeit von
kleinen Kreisen mit einem Punkt im Centrum im Querschnittbild
des Connectivs auch dann, wenn einerseits die Gliascheide nicht
ditferenzirt und andererseits die Primitivfibrille auch nur minimal ge-
färbt ist. Nansen hat aber das Querschnittbild der Primitivfibrille
dennoch nicht bemerkt, oder, da er es nicht zu deuten vermochte,
unberücksichtigt gelassen, und so wurde er wahrscheinlich in erster
Linie durch ähnliche Bilder, die sich bei den verschiedensten Wirbel-
losen finden, zur Annahme seiner Primitivtuben verleitet und darin
durch entsprechende Längsschnittbilder, wo er die leitenden Primitiv-
fibrillen erst recht nicht bemerken konnte, nur bestärkt.

In Fig. 2 Taf 23 ist bloß die Mitte der Zeichnung ausgeführt:
ein größeres Bündel von Nervenfasern, welches durch das von der
äußeren Umhüllung des Connectivs, von der Neurilemmscheide her
eingedrungene Bindegewebe von den anderen, hier bloß angedeuteten
Bündeln von Nervenfasern getrennt ist. In diese Partie wurde aufs
Genaueste alles mit dem Abbe’ sehen Zeichenapparat bei einer
lOüO fachen, durch die besten Linsen erzielten Vergrößerung einge-
tragen, was nur entziffert werden konntet Die unregelmäßigen
Gruppen von kleineren Punkten sind Querschnitte von sensorischen
Bündeln, welche im Connectiv bei Weitem nicht so scharf begrenzt

^ Mehrere feinere Details der Zeichnung konnte der Lithograph leider
nicht wiedergeben.

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 543

sind, wie in den peripherischen Nerven, wo wir sie gleich genauer
kennen lernen werden. Die Balken, welche sich überall zwischen
die Nervenfasern hineinschieben, sind die Gliafasern, deren charak-
teristische Anordnung im Connectiv besser in einem vom Ganglion
weiter entfernten Schnitt zu sehen ist.

Außerordentlich lehrreich ist es, eine bestimmte Stelle des Con-
nectivs, welches nahezu bis zum physiologischen Maximum gedehnt
ist, in einer lückenlosen Querschnittreihe in verschiedenen Höhen
mit dem Zeichenapparat ganz genau abzubilden und dann die ver-
schiedenen, möglichst zahlreichen Bilder mit einander zu. vergleichen.
Ich sage nicht, dass es eine leichte und angenehme Arbeit ist, sie
lohnt sich aber. Man sieht, dass die in den Goldchloridschnitten
blass bräunlich-kirschrothen oder fleischfarbigen (incarnatus Saccaedo)
Kreise, w^elche wir für die Grenzlinien der motorischen Nervenfasern
erklärt haben, und der schwarze Punkt in ihrem Centrum, welchen
wir als das Querschnittbild der starken motorischen Primitivfibrille
erkannt hatten, sich in den verschiedenen Schnitten, gelegentlich
einer Strecke von mehreren Millimetern entsprechend, in derselben
Lage unverändert wiederholen; oder aber man sieht bei sorgfältigem
Durchsehen der Schnitte und Vergleichen der benachbarten, dass an
der Stelle des einen Punktes auf einmal zwei auftreten; in den fol-
genden Schnitten entfernen sich diese etwas von einander, und dann
schiebt sich bald eine Scheidewand zwischen beide, und es entstehen
zwei nunmehr ganz getrennte Kreise, jeder mit dem schwarzen Punkt
im Centrum. Diese neuen Kreise können sich allmählich auch weiter
von einander entfernen: die Nervenfaser hat sich eben in zwei ge-
theilt. Umgekehrt kann man ebenso auch die Vereinigung von
zwei getrennten Nervenfasern verfolgen. Alles das ist natürlich an
solchen Bildern, wie Fig. 4 Taf. 23, wenn das Connectiv nicht stark
gedehnt, oder gar im Gegentheil stark contrahirt war, nicht möglich.

Der Querschnitt, von dem Fig. 4 Taf. 23 einen Theil darstellt,
ist vom Ganglion weiter entfernt, als bei Fig. 2; hier ist das um-
hüllende Bindegewebe des Connectivs noch nicht zwischen die
Bündel von Nervenfasern innerhalb des Connectivs je einer Seite
eingedrungen, und hier wäre bei geringerer Contraction auch die
für den Querschnitt charakteristische Anordnung der Gliabalken
besser zu sehen: radiäre Balken begrenzen keilförmige Felder, welche
durch Seitenäste der Balken in kleinere, und diese durch weitere
Verästelung der Seitenäste in noch kleinere, hier unregelmäßig ge-
formte Felder getheilt werden. Um jedoch diese Verhältnisse noch

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 36

544

Stefan Apäthy

klarer zu seheu, muss man den Querschnitt eines gedehnten Con-
nectivs von einem Mittelkörpersomit, und zwar etwa von der Mitte
zwischen dem Ganglion und dem Connectivkern untersuchend Hier
ist der Querschnitt eines jeden Connectivs in der Regel beinahe
kreisrund. Die stärksten Gliabalken, dieSepten erster Ordnung,
reichen bis oder nahezu bis zum Centrum und zerlegen das Connectiv
in eine geringere Anzahl vorwiegend keilförmiger Abtheilungen, die
mit der Spitze des Keils meist gegen das Centrum gerichtet sind.
In der Regel (nicht immer) sind die Septen erster Ordnung auch
die dicksten. Die Septen zweiter Ordnung sind Gliabalken,
welche ebenfalls an der Peripherie des Connectivs beginnen und sich
ebenfalls gegen das Centrum richten, dieses aber nicht mehr er-
reichen, sondern direct oder indirect, mit den dünneren Fasern, in
die sie sich spalten, an die Septen erster Ordnung stoßen. Die
Abtheilungen, in welche sie die Keile weiter zerlegen, sind keil-
oder keulenförmig, mit dem verjüngten Ende bald gegen das Centrum,
bald gegen die Peripherie gerichtet. Noch kürzere Balken, welche
indessen noch immer an der Peripherie anfangen und nicht Aste der
anderen sind, nenne ich Septen dritter Ordnung. Nun spalten
sich sämmtliche Septen sowohl an der Peripherie als auch an ihrem
centralen Ende in zwei oder mehrere Schenkel und geben dabei
auch mehrere Seitenäste ab, durch welche sie mit den benachbarten
in mannigfaltiger Weise verbunden sind und mit welchen sie die
einzelnen Nervenfasern in der geschilderten Weise umringen.

Nähern wir uns in der Querschnittreihe dem Connectivkern^,
den ich, als seit jeher bekannten Bestandtheil der Connective, vor-
läufig nur so nennen will, so ändert sich allmählich das Bild. Die
radiären Balken reichen nicht mehr bis zum Centrum des Connectiv-

1 Ich muss zwar, wie gesagt, eine gewisse Kenntnis der Anatomie der in
diesem Aufsatz behandelten Objecte, so die der Hirudineen, beim Leser voraus-
setzen, dennoch will ich hier kurz erwähnen, dass der zwischen zwei Ganglien
befindliche Theil des Bauchstranges aus dem linken und rechten Connectiv [Cor
und Col in Fig. 2 und 4 Taf. 23) und dem median, zwischen den beiden ge-
legenen FAivEE’schen Nerven [nF in Fig. 2 Taf. 23) zusammengesetzt ist, welche
eine gemeinsame bindegewebige Hülle zusammenhält. Bei den Gnathobdelliden
liegt der FAiVRE’sche Nerv ventral, bei den Rhynchobdelliden dorsal im
Medianfelde zwischen den Connectiven. Der ganze Bauchstrang ist bei den
Gnathobdelliden in den Bauchsinus eingeschlossen.

2 Bei den Clepsiniden finden wir in jedem Connectiv zwischen zwei Ganglien
nicht nur einen, sondern zwei Connectivkerne, welche meist ungefähr so weit
von einander, wie vom betreffenden näheren Ganglion entfernt sind.

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 545

querschnittes, sondern bloß bis zum protoplasmatisclien Hof, welcher
den Connectivkern umgiebt. Dieser protoplasmatische Hof zieht sich
nämlich caudad und rostrad vom Connectivkern spindelförmig in die
Länge und bildet so die protoplasmatische Achse, die Medullarsub-
stanz, des Connectivs, welche indessen bloß bis auf eine gewisse (bei
verschiedenen Arten der Hirudineen verschieden große und auch bei
Hirudo selbst nicht immer gleiche) Entfernung vom Connectivkern
reicht. Das im mikroskopischen Bild nach den meisten Fixirungen
(so Sublimat, Sublimatalkohol, Sublimatessigsäure, Pikrinsäure, Al-
kohol absolutus, Chromosmiumessigsäure, HEKMANN’sche Flüssig-
keit etc.) blasig-wabig erscheinende Protoplasma der Medullarsubstanz
ist von dem im Querschnitt ebenfalls ein Wabenwerk darstellenden
Gliagerüst sehr leicht färberisch zu differenziren. Ist aber eine
solche Dififerenzirung dennoch nicht erfolgt, und demnach das mikro-
skopische Bild der feinsten Gliafasern von dem der Wabendurchschnitte
des Medullarplasmas nur wenig verschieden, so kann es den Anschein
haben, als ob das ganze im Connectivquerschnitt in dieser Höhe
sichtbare Netzwerk aus einer und derselben Substanz, einem ein-
heitlichen Spongioplasma, dem Nervenspongioplasma Kohde’s, be-
stünde. Längsschnittbilder des nicht gestreckten Connectivs können
natürlich viel weniger leicht zu einem solchen Irrthum führen, da
ja in diesen die Gliafasern nicht netzförmig angeordnet sind, wo-
gegen das Medullarplasma ganz dasselbe Aussehen wie im Quer-
schnitt hat. Im Längsschnitt des gestreckten Connectivs, wo sich
die feineren Gliafasern kreuzen, ist eine Verwechslung mit den
Wabenwänden des Medullarplasmas wieder leichter.

Bis in die Nähe der Ganglien sind die Bündel der im Connectiv
zusammengefassten Nervenfasern von einander bloß durch die Glia-
balken getrennt. Ein Eindringen des Bindegewebes der Neurilemm-
scheide zwischen sie ist auch im Querschnittbilde nicht nachweisbar.
Das Connectiv stellt also hier einen noch compacteren Nerv als die
queren Nervenstämme, in welchen ja das Bindegewebe zwischen die
Nervenfasern hineindringen kann, dar.

Die Neurilemmscheide der aus dem Bauchganglion (oder aus
den Ganglien, die zu dem Schlundringe vereinigt sind) austretenden
queren Nervenstämme geht auf das Ganglion ganz unmittelbar, ohne
jede Unterbrechung oder Einschnürung, über und bildet einen ein-
heitlichen bindegewebigen Überzug des Ganglions (s. Fig. 1 Taf. 26,
hg [nsche]). Dieser bindegewebigen Schicht ist es zuzuschreiben,
dass das Bauchganglion der Hirudiniden ein sich der Kugelform

36*

546

Stefan Apiithy

mehr oder weniger näherndes Ellipsoid mit ganz glatter Oberfläche
bildet. Sie zeigt nämlich keine Einschnürungen, die den Ganglien-
zellenpacketen entsprechen würden. Indessen sendet sie von ihrer
inneren Fläche Fortsätze zwischen die Ganglienzellenpackete, welche
sich zum Theil auch zwischen die Ganglienzellenpackete und die cen-
trale Fasermasse schieben, ja sogar an bestimmten Stellen auch in
letztere eindringen. Sie legt sich überall eng an die Gliamembran,
die Tunica propria des Ganglienzellenpackets an, und da die Glia-
membran äußerst dünn ist, so bedarf es einer sehr scharfen Ditferen-
zirung und einer auf die Tangentialebene der Oberfläche des Ganglien-
zellenpackets verticalen Schnittebene, um unterscheiden zu können,
wo die gemeinsame Neurilemmhülle des Ganglions aufhört und die
Tunica propria des Ganglienzellenpackets anfängt. An Schnitten,
welche die Ganglienzellenpackete tangential treffen, ist die Unter-
scheidung schier unmöglich.

Die Neurilemmhülle des Ganglions ist natürlich auch so be-
schaffen, wie die Neurilemmscheide der Nervenstämme. In ihr ist
indessen die concentrische Schichtung vielleicht etwas deutlicher.
Bindegewebszellen befinden sich in ihr in größerer Anzahl und sind
auch selbst etwas größer. Meist sind sie pluripolar, sternförmig,
mit sehr langen und scharf gezeichneten Fortsätzen. Da liegen in
der Medianebene dorsal zwei oft bandartig abgeplattete größere
Muskelfasern (gelegentlich in die Längsfurche zwischen den Hälften
der centralen Fasermasse eingesenkt) und außerdem die Aste von
Muskelfasern eingebettet, welche einerseits die Muskeln der Nerven-
stämme, sich beim Übergang der Neurilemmscheide auf das Ganglion
verzweigend, andererseits die Muskelfasern der Connective dem Gan-
glion zusenden. Endlich ist auch die Dicke der Neurilemmhülle
der Ganglien und der Nervenstämme ungefähr dieselbe, und das bleibt
sie auch nach dem Übergang auf die Connective, wo sie die ge-
meinsame bindegewebige Scheide der zwei Connective und des
FAiVKEschen Nerven bildet. Am leichtesten überzeugt man sich da-
von an den aus dem Perineuralsinus (dem großen Bauebsinus) sammt
den Nervenstämmen herauspräparirten Ganglien, welche man mit
Methylenblau -Ammoniumpikrat tingirt (den Charakter der Tinction
des Präparates soll Fig. 1 Taf. 26 genau wiedergeben) und etwas
abgeplattet einschließt. Befinden sich aber Nervenstamm und Con-
nectiv in verschiedenem Dehnungszustande, so können natürlich auch
ihre Neurilemmscheiden nicht gleich dick erscheinen.

Die Neurilemmhülle des Ganglions geht auch in die gemeinsame

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 547

Neurilemmscheide der Connective gauz unmittelbar, ohne Unter-
brechung oder Einschnürung, über. Diese besitzt ebenfalls eine
glatte Oberfläche ohne Andeutung der Connective und des Faivke-
scben Nerven etwa durch zwischen sie eingesenkte Längsfurchen.
Dagegen schiebt sie sich nach innen zwischen die beiden Connective
und den FAivRE’schen Nerv und trennt diese von einander. Sie
unterscheidet sich von der Neurilemmscheide der Nervenstämme nur
darin, dass man in ihr im Querschnitt eine größere Anzahl von
Muskelfaserquerschnitten gleichzeitig antrifft. Letztere entsprechen
nicht bloß mehreren Asten einer Muskelzelle, sondern gehören meh-
reren solchen an. Sie sind, in nicht constanter Lage, um die Con-
nective herum auf allen Seiten vorhanden, also auch zwischen beiden
Connectiven, bilden aber stets nur eine Schicht. Mehr oder weniger
abgeplattet und, parallel der Längsachse der Connective, sehr lang
gezogen, verästeln sie sich an beiden Enden, besonders in der Nähe
des Ganglions, auf welches die Aste, wie erwähnt, übergehen. Im
Schlundring und im Scheibenganglion, die als eine Gruppe von 6, be-
ziehungsweise 7, den Bauchganglien gleich werthigen, eng zusammenge-
rückten Ganglien aufzufassen sind, sind die Connectivmuskeln, da hier
die Connective sehr kurz bleiben, oft geradezu sternförmig, so dass auch
sie von Retzius für Ganglienzellen gehalten wurden (s. w. u. pag. 591).

Auch das haben wir schon erwähnt, dass das Bindegewebe der
gemeinsamen Neurilemmscheide in der Regel erst in der Nähe des
Ganglions, in wechselnder Entfernung davon, anfängt, sich auch in
die Connective selbst hineinzuschieben und diese dadurch allmählich
in immer mehrere Aste zu spalten, welche dann gegen das Ganglion
zu sogar etwas divergiren. Dieses Verhalten ist besonders für die
gnathobdelliden Hirudineen charakteristisch; bei den Rhynchobdelli-
den unterbleibt das Eindringen des Bindegewebes oder beginnt erst
hart am Ganglion, wo die im Connectiv vereinigten Nervenfasern
schon in die centrale Fasermasse aus einander strahlen.

Die in Fig. 2 Taf. 23 genau eingezeichnete Gruppe von Nerven-
fasern, welche wir schon besprochen haben, wurde in dieser Weise
von den übrigen getrennt. Auf den folgenden, dem Ganglion näheren
Schnitten der Serie sieht man, wie sie durch weitere, von außen
her eindringende bindegewebige Septen erst in zwei, dann in drei
und in der Höhe, wo zuerst vom Schnitte Ganglienzellen getroffen
sind, aber die eigentliche centrale Fasermasse noch nicht anfängt,
etwa 100,a weit vom Schnitt der Fig. 2, schon in 5 Gruppen von
Nervenfasern getheilt erscheint. Die Theilung geht in diesem Falle

548

Stefan Apathy

noch weiter, und zwar bis alle Nervenfasern der Gruppen von ein-
ander getrennt sind. Dann folgt eventuell die centrale Verästelung
der einzelnen Nervenfasern selbst; bei ihrer Spaltung spielt aber
das Bindegewebe keine Rolle mehr. Manche Fibrillen des Binde-
gewebes dringen indessen noch weiter, mehr oder weniger tief in die
centrale Fasermasse ein und stehen mit den Fibrillen, welche in
querer Richtung von der zwischen die centrale Fasermasse und die
Gauglienzellenpackete eingeschobenen Bindesubstanz eindringen, in
Verbindung.

Hier in der centralen Fasermasse muss man also viererlei Sub-
stanzen aus einander zu halten wissen: Bindegewebsfibrillen
(Collagenfibrillen), Gliafibrillen, Neurofibrillen, Peri- oder
Interfibrillärsubstanz. Zu diesen gesellt sich möglicherweise
noch die faserig coagulirte interstitielle Grundgallerte und an zwei
Stellen das Wabenwerk des Zellkörpers derjenigen zwei großen
Sternzellen (s. weiter unten), die sich von der Bauchfläche her in
die centrale Fasermasse eindrticken. Weiter, gegen die Mitte der
letzteren, treten die Bindegewebsfibrillen immer mehr zurück und
machen einem reinen Glia- und Neurofibrillengespinnste Platz.

Wenn wir dem Mitgetheilten noch hinzusetzen, dass die Endo-
thelmembran, welche die innere Wand des Perineuralsinus bildet,
sich der Neurilemmscheide am Connectiv und Ganglion noch fester,
als an den Nervenstämmen anschließt, nicht abpräparirbar , aber
an genau queren Schnitten sehr deutlich sichtbar ist, in den Gold-
chloridschnitten einen rosarothen scharf gezeichneten Saum von etwa
1 [.i Dicke, mit hier noch leichter nachweisbaren Kernen, bildet, so
haben wir alles Wesentliche in Betreff der Stütz- und Hüllsubstanzen
des Nervensystems bei Hirudiniden erwähnt.

c. Die mikrotechnische Differenzirung der Neurofibrillen, der
Gliafibrillen und der (bindegewebigen) Collagenfibrillen.

Zwei sich hier aufdrängende Fragen erwarten indessen noch eine
Antwort, bevor wir zur Analyse des Leitenden im Nervenstamm, von
welchem wir ausgegangen sind, zurückkehren.

Die erste Frage ist: wo befinden sich bei Hirudineen die Zellen
und wie sehen sie aus, welche die charakteristische Stützsubstanz
des Nervensystems, die Glia produciren? Diese Frage hängt bei
Hirudineen eng mit derselben Frage in Betreff der Nervenzellen zu-
sammen, und desshalb will ich sie erst dann beantworten , wenn ich
mich mit den Nervenzellen selbst beschäftigen werde. Dazu müssen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 549

wir aber erst mit dem wesentlichsten Producte der Nervenzellen, mit
den leitenden Primitivfibrillen ganz ins Keine kommen.

Die zweite Frage ist: wie kann man die verschiedenen ge-
schilderten Bestandtheile des Nervensystems mikrotechnisch differen-
ziren, damit sie im mikroskopischen Bild bei ihren complicirten Be-
ziehungen zu einander aus einander zu halten seien? Berührt haben
wir diese Frage bereits wiederholt.

Am wichtigsten ist natürlich, sie bei jenen drei Tinctionen unter-
scheiden zu können, welche die leitenden Primitivfibrillen specifisch ge-
färbt hervorzuheben im Stande sind: also bei der Methylenblaufärbung,
bei der Hämateintinction und der Goldchloridbehandlung der Schnitte
(Nachvergoldung). Von der letzteren wurde schon mitgetheilt, dass,
wenn bei einer vollkommen gelungenen Reaction die leitenden Pri-
mitivfibrillen eine sehr dunkle schwarzviolette Färbung (atroviolaceus
Saccardo, sehr gesättigt) angenommen haben oder geradezu tief-
schwarz geworden sind, die Gliafasern hell (diluirt) bräunlich, kirsch-
roth oder fleischfarbig (incarnatus Saccardo, aber etwas weniger
gelb, als die Farbenprobe bei Saccardo) erscheinen. Ihnen gegen-
über zeichnen sich die Fibrillen des Neurilemms ebenso wie die des
übrigen Bindegewebes und die leimgebende Substanz überhaupt
durch einen mehr violetten, grelleren Ton aus ; starke bindegewebige
Fibrillen sind von rein kirschrother Farbe (purpureus Saccardo,
mit etwas mehr violett als die Farbenprobe). Außerdem haben die
leimgebenden Substanzen eine große Neigung, das Gold in Form
außerordentlich feiner, mehr oder weniger dicht eingelagerter (nicht auf-
liegender) Körnchen zu binden, wodurch sie eine stahlblaue Farbe
erhalten, während die Gliafibrillen und die leitenden Primitivfibrillen
noch eine reine Tinction zeigen. Indessen ist die Farbendifferenz
der Gliafibrillen und der leimgebenden Fibrillen bei der Goldchlorid-
tinction nicht so groß, wie bei mehreren anderen Methoden, so dass
man bei der Unterscheidung stets auch das Morphologische berück-
sichtigen muss.

Viel leichter ist die Unterscheidung in meinen Methylenblau-
Ammoniumpikrat -Tinctionen. Vom Methylenblau erhalten die Glia-
fibrillen gar keine Färbung; nur das Somatoplasma der Gliazellen
(s. w. u.) kann davon tingirt werden. (Nicht selten wird es von
einem feinen, grünlichblauen Pulver imprägnirt.) Um so schöner
tingiren sich sehr oft die Bindegewebszellen der Neurilemmhülle, und
zwar sowohl ihr Zellkörper, als auch ihre Fortsätze, welche dann,
trotzdem sie außerordentlich dünn sind, sehr scharf gezeichnet und

550

Stefan Apatliy

leicht verfolgbar sind. Dagegen behält das Neurilemma-Bindegewebe
von der gelben Färbung des Ammoniumpikrats gar nichts, während
die Gliafibrillen intensiv pikringelb werden (wie die gesättigte wässrige
Lösung der Pikrinsäure). Leider kann in diesen Präparaten von
einer Untersuchung der Anordnung der Gliafibrillen keine Rede sein,
da in Folge des körnig geronnenen Myelins die gesammte Inter-
und Perifibrillärsubstanz überall ebenfalls intensiv gelb wird und die
Gliafibrillen verdeckt b

Auch meine Hämateintinctionen müssen natürlich für unsere
Zwecke als um so gelungener bezeichnet werden, je stärker die
leitenden Primitivfibrillen, welche, wie gesagt, beinahe ganz schwarz
sein können, gefärbt sind, und je weniger Farbe die übrigen Gewebe
behalten. In diesen Fällen erscheint das Neurilemmgewebe ganz
farblos, höchstens etwas gelblich, mit reiner Kernfärbung, das Glia-
gewebe dagegen graublau, ziemlich hell, die Inter- und Perifibrillär-
substanz farblos. Mit meiner Häraateinlösung LA kann aber durch
lange Einwirkung und weniger Auswaschen das Gliagewebe auch
eine sehr intensive cobaltblaue Färbung annehmen, wobei das Neu-
rilemmgewebe, viel weniger gefärbt, violett oder lila aussieht.

Noch viel auffälliger ist aber der Unterschied zwischen Glia
und Neurilemm bei der von mir bereits vor sieben Jahren vor-
geschlagenen Doppelfärbung des Nervensystems mit Hämatoxylin-
Kalibichromicum (nach mir) und stark verdünnter, mit etwas Al-
kohol versetzter Böhmer’ scher Hämatemlösung. Die Gliafibrillen
werden dadurch je nachdem umbrabraun (umbrinus Saccardo) oder
schiefergrau (ardesiacus Sag.) mit einem Stich ins Stahlblaue, die
Bindegewebsfibrillen, wie die leimgebende Substanz überhaupt, lila-
farbig oder blaubraun (lividus Sag.), Peri- und Interfibrillärsubstanz
aber bleiben, wie die leitenden Primitivfibrillen, ungefärbt.

Nicht weniger auffällig, bei vollkommen gelungener Reaction
sogar noch auffälliger, ist der Unterschied in Folge einer dreifachen
(eigentlich dem Effecte nach vielfachen, polychromen) Färbung mit
meiner Hämateinlösung I, Rubin und Ammoniumpikrat: Gliafibrillen
bei Hirudo orange bis Scharlachfarben, Neurilemm hell fuchsinroth,

1 Mit der Zeit (in meinen Präparaten, die in Gummisyrup eingeschlossen
sind, haben nach 4—5 Jahren erst die Connective und die Nervenstämme ihre
Farbe verändert) geht dieses Pikringelb in eine Farbe über, welche schmutzig
braungelb genannt werden könnte und der Farbenprobe bei Saccardo ent-
spricht, welche me Ileus heißt, wenngleich Honig und Bernstein, die ange-
gebenen Beispiele, wohl anders aussehen.

■2 Mikrotechnische Mittheilungen, in: Zeit. Wiss. Mikr. 6. Bd. 1889. pag. 171.

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 551

Inter- und Perifibrillärsubstanz an sich farblos, indessen das Myelin
pikringelb, aber auch nicht selten der ganze Inhalt der Nervenfasern
dottergelb.

Endlich kann ich hier noch erwähnen, dass die verschiedenen
Macerirungsmedien , die die leimgebenden Substanzen lösen, so
20^ige Salpetersäure, die Gliafibrillen nicht angreifen, wogegen sie
das Neurilemm vollständig, bis auf seine Zellen, auflösen. Desshalb
ist es unmöglich, die im Connectiv vereinigten Nervenfasern von
einander loszupräpariren, während dieses bei den peripherischen
Nerven der Gnathobdelliden sehr leicht gelingt.

Ich kann nicht umhin, darauf aufmerksam zu machen, dass das
vom Connectiv der Hirudineen eben entworfene Bild in manchen
Punkten verschieden ist von dem, welches ich von Pontohdella früher
einmal, im citirten Artikel über contractile und leitende Primitivtibrillen,
in Wort und Zeichnung gegeben habe. Die dortige Fig. 10 stellt
den Querschnitt des in gewöhnlicher Weise frisch vergoldeten
Connectivs von Pontohdella in der Höhe des Connectivkernes dar.
Die Glia ist in jenen Präparaten ganz ungefärbt, dagegen ist die
Inter- und Perifibrillärsubstanz ziemlich stark gefärbt, ebenso die
leitenden Primitivfibrillen, jedoch kaum von den ersteren differenzirt.
Demnach erscheinen die durch die Gliasepten erster und zweiter
Ordnung von einander getrennten Gruppen von Nervenfasern, welche
als aus leitender Substanz bestehende radiäre Leisten auftreten und
von mir so bezeichnet wurden, in der Weise, als ob sie durch Spalten
von einander getrennt wären. Und das ist zum Theil auch in der
That der Fall, denn die keil- oder keulenförmigen Gruppen von
Nervenfasern nehmen bei der zur Einbettung nothwendigen Härtung
nach Vorvergoldung (s. im 3. Abschnitt) etwas mehr an Volum ab
als ihre Umgebung. Jene Interseptalspalten werden also bloß zum
Theil von Gliabalken eingenommen, welche übrigens bei Pontohdella
auch sonst spärlicher als bei Hirudo und Aulastoma entwickelt sind.
Ebenso wie Fig. 10 muss ich auch Fig. 11 heute noch als voll-
kommen genau, das Präparat ganz getreu wiedergebend bezeichnen.
Letzteres ist in der erwähnten Weise doppelt gefärbt, mit ungefärbten
leitenden Primitivfibrillen, die man indessen in Folge ihrer eigen-
thümlichen Lichtbrechung doch erkennen kann. Die Gliabalken sind
sehr dünn, daher die von ihnen gebildeten Septen so schmal. Es
wurden dort bloß virtuelle Interseptalspalten angenommen, da in der
That keine sichtbar und auch nicht gezeichnet sind. Es thut mir
leid, dass ich entsprechende Connectivquerschnitte von Hirudo und

552

Stefan Apäthy

Aulasto7na wegen der so schon großen Zahl meiner Figuren dieser
Arbeit nicht beigeben kann. Die vorausgegangene^Schilderung, unter-
stützt durch Fig. 1 — 4 Taf. 23 und Fig. 7 Taf. 24, wird übrigens dem
Leser vielleicht genügen, um sich einen Begriff von diesen Verhält-
nissen zu verschaffeu.

Obige eingehende Beschreibung der Stütz- und Hüllgewebe des
Nervensystems von Ilwudo habe ich aber in dieser Arbeit desshalb
für nothwendig gehalten, damit der Leser an einem concreten Falle
sieht, wie deutlich bei meinen Objecten und in meinen Präparaten
das eigentlich Leitende von den verschiedenen anderen Gewebs-
elementen, mit welchen es sich in den leitenden Bahnen von Peri-
pherie und Centrum vereinigt, zu unterscheiden ist. Wie ganz und
gar es unmöglich ist, dass etwas Anderes als das, was ich dafür
halte, das Leitende im Organismus sei, wird aus dem Weiteren,
glaube ich, noch klarer werden.

Und damit wollen wir den uns entglittenen Faden in Betreff der
Vergleichung der Nervenstämme von Hirudo und der Wirbelthiere
wieder aufnehmen!

d. Vergleich der Nervenstämme von Hirudo mit denen
von Lophius. Sensorische Schläuche und Bündel.

Einen solchen Übergang der ScHWANN^schen Scheide in das
Stützgewebe, das Geflecht der Gliafasern des Centralnervensystems,
wie wir ihn an der Gliascheide der Nervenfasern von Hirudo sahen,
kann ich bei den von mir untersuchten Wirbelthieren [Lophius^
Triton j Rana, Lepus^ Bos) nirgends nach weisen. In den motorischen
Wurzeln von Lophius tritt die ScHWANN’sche Scheide von verschie-
denen Gruppen der Nervenfasern in verschiedener Entfernung vom
Kückenmark, aber stets außerhalb der äußeren (bindegewebigen)
Hülle derselben auf. Bis dorthin wird der Achsencylinder mit seinem
Myelinmantel, wie beim Kalb, von einer äußerst dünnen Umhüllung
begleitet, welche aus einem Geflecht derselben Gliafibrillen besteht,
die das Grundgewebe der weißen Substanz des Rückenmarks bilden
und bloß den Raum für die Nervenfasern (und für die Gliazellen)
frei lassen. Sonst ist die Übereinstimmung der einzelnen Bestand-
theile des motorischen Nerven bei Lophius und Hirudo^ wie der
Vergleich von Fig. 5 Taf. 27 mit Fig. 7 und 10 Taf. 23 und Fig. 5
Taf. 24 lehrt, vollkommen, und würden sich die dicken Primitiv-
fibrillen des gemischten Nervenstammes von Hirudo mit ihren
Hüllen alle in einem besonderen Nervenstamm, wie etwa der Nerv

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 553

in Fig. 10 Taf. 23, aber größer, vereinigen, so würde dieser keinen
wesentlichen Unterschied gegenüber der motorischen Wurzel von
Lophius zeigen.

Sogar das Verhältnis des Durchmessers des Achsencylinders und
der myelinhaltigen Hülle stimmt ziemlich überein. Der Achsen-
cylinder von Lophius ist in der eingestellten Höhe (in einer
größeren Entfernung vom Kückenmark ändern sich die Verhältnisse)
11/2 — 4 durchschnittlich 3 p dick, der Durchmesser der
Markscheide 4 — Iß p, durchschnittlich 12 p; bei Hiriido sind diese
Werthe, falls der Nerv etwas mehr gestreckt ist, und die Primitiv-
fibrillen beinahe gerade verlaufen, in den herbeigezogenen Präparaten
resp. Y4 — Ys durchschnittlich Y2 Ih 1 — 4 p^ durchschnittlich
2 p. Die Kompaktheit des Achsencylinders, welcher im Präparat,
nach dem Fig. 5 Taf 27 gezeichnet, mit meiner Hämateinlösung II
ziemlich dunkel violett tingirt erscheint, ist hier kein Kunstproduct,
sondern beruht auf einer sehr engen Lagerung der leitenden Primitiv-
fibrillen, ebenso wie die große Dicke und Homogenität der in Rede
stehenden gleichfalls axialen Primitivfibrillen von Hirudo auf einer
sehr engen Vereinigung einer größeren Anzahl von Elementarfibrillen
als in den anderen Arten von Primitivfibrillen enthalten sind.

Diese enge Vereinigung der Primitivfibrillen und die daraus
resultirende Schwierigkeit oder (bei den meisten Methoden) Unmög-
lichkeit, die einzelnen Primitivfibrillen als solche zu erkennen, scheint
bei den Wirbelthieren überhaupt charakteristisch für den moto-
rischen Achsencylinderfortsatz der Ganglienzelle zu sein, welcher
diese Beschaffenheit eine kürzere oder längere Strecke auch als
Achsencylinder des motorischen Nerven behält. Weiter weichen
seine Primitivfibrillen mehr aus einander und bilden ein loses Bündel,
wie z. B. im Ischiadicus des Frosches nach Behandlung mit Osmium-
tetraoxyd oder HERMANN’scher Flüssigkeit, wo die einzelnen Primi-
tivfibrillen in geeigneten Präparaten, von welchen einige in der
zweiten Mittheilung abgebildet werden sollen, besonders nach langer
Tinction in Hämateinlösung LA, als Individuen auf Strecken von
mehreren hundert Mikren zu verfolgen sind. Die stärksten von
ihnen haben eine Dicke von etwa Ys die dünnsten noch deutlich
sichtbaren dürften kaum dicker als Yio sein. Sie sind also nicht
dünner, eher dicker, als die meisten Primitivfibrillen der zweiten
und dritten Art bei Hirudo; es ist mir aber bis jetzt nicht gelungen,
sie in derselben Schärfe (so dunkel in verhältnismäßig so hell ge-
haltener Umgebung) zu differenziren.

554

Stefan Apäthy

Bevor wir nun zur Besprechung der zweiten und dritten Art
von Primitivfibrillen, besser der Primitivfibrillen der zweiten und
dritten Art von Nervenfasern io den großen Nervenstämmen von
Hiriido übergehen, müssen wir noch in Betreff dessen, wie die moto-
rischen Primitivfibrillen in ihren Hüllen befestigt sind, Aufklärung
suchen: flottiren sie frei in einer während des Lebens flüssigen
Substanz, die uns im Präparat als die die Gliascheide der Nerven-
faser ausfüllende Perifibrillärsubstanz erscheint, oder besitzt diese
Substanz schon im Leben eine solche Consistenz, dass in ihr ein
Hin- und Herrücken der Primitivfibrille der Länge nach unmöglich,
und eine Streckung derselben bloß bei gleichzeitiger Dehnung der
gesummten Nervenfaser möglich ist?

Bewegt sich die Primitivfibrille in ihrer Perifibrillärsubstanz frei,
so muss mit einer Streckung der Primitivfibriüe nicht unumgänglich
auch die Dehnung des perifibrillären Mantels Hand in Hand gehen.
Klebt aber der perifibrilläre Mantel der Primitivfibrille fest an, und
muss demnach mit der Streckung der letzteren auch eine Dehnung
des ersteren erfolgen, so ist damit eine entsprechende Dehnung
auch der Gliascheide nur dann nothwendig verbunden, wenn der
perifibrilläre Mantel auch mit dieser fest verklebt ist. Die Dehnung
der Gliascheide kann endlich nicht unabhängig von der des ganzen
Nerven, in welchem die betreffende motorische Nervenfaser verläuft,
stattfinden, wenn sie mit dem interstitiellen Bindegewebe, welches
von der Neurilemmscheide her zwischen die einzelnen Nervenfasern
eindringt, irgend wie fest verbunden ist. Diese Verbindung kann bei
Hirudo nur darin bestehen, dass die interstitielle Grundgallerte des
Neurilemmbindegewebes, welche eine zähe Kittmasse bilden muss,
sich der Gliascheide der Nervenfaser von außen fest anklebt, da
wir ja weder ein Übertreten der Gliafasern der Scheide in ihre
Umgebung, noch ein Eindringen der Bindegewebsfibrillen in die
Scheide nachweisen konnten. (Bei den Rhynchobdelliden sind die
Verhältnisse, wie erwähnt, etwas anders.)

AVoran erkennt man aber, ob der ganze Nerv, die Gliascheide
und der perifibrilläre Mantel gedehnt sind oder nicht? An der leiten-
den Primitivfibrille fällt es auf den ersten Blick auf, ob sie gestreckt
ist, oder nicht: ist sie es, so besitzt sie einen schnurgeraden, ist sie
es nicht, einen mehr oder weniger gewundenen Verlauf. Die Con-
tourlinien des ganzen Nerven, der Gliascheide und des perifibrillären
Mantels sind aber auch dann gerade, wenn sie stark contrahirt sind.
Allerdings zeigen die Gliafibrillen in der contrahirten Scheide einen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 555

quereu, in der gestreckten dagegen, je nach dem Grade der Dehnung
mehr oder weniger schrägen, gekreuzten Verlauf. Indessen ist dieses
Verhalten bei der verhältnismäßig schwachen Färbung der Glia-
fibrillen gerade in den Präparaten, wo die leitenden Primitivfibrillen
selbst am stärksten gefärbt sind, nicht so leicht zu constatiren. Es
bleibt also nichts weiter übrig, als aus dem Dehnungszustande des
ganzen Körpers in der Richtung des Verlaufes des Nerven auf den
Dehnungszustand des letzteren zu schließen. Ist der Körper eines
Blutegels langgestreckt fixirt, so' erscheint es wahrscheinlich, dass
ein longitudinal verlaufender Nerv dieses Körpers ebenfalls gedehnt
ist. Doch muss man dabei den ganzen Verlauf des Nerven berück-
sichtigen, ob durch die Streckung des Körpers die Entfernung vom
Ursprung des Nerven bis zum Orte seiner Endausbreitung in der
That größer geworden ist. Es kann ja die longitudinale Strecke
eines Nerven auch im gestreckten Blutegelkörper contrahirt sein,
wenn der überwiegende Theil dieses Nerven transversal verläuft,
somit in die verkleinerte Dimension des Körpers fällt. Dafür ist
bei den Gnathobdelliden durch das Vorhandensein des Perineural-
sinus, in welchem der Nerv hin- und hergleiten kann, gesorgt. Eine
größere Sicherheit gewinnt man, wenn man sich gleich behandelte
Schnittreihen von gleicher Richtung aus gestreckten und contrahirten,
aber gleich großen Thieren verschafft und entsprechende Nerven
in beiden vergleicht.

Je stärker man einen Nerven dehnt, um so dünner wird er natür-
lich caeteris paribus werden; ebenso: je mehr eine einzelne Nerven-
faser gedehnt wird, einen um so geringeren Durchmesser erhält sie,
die Gliascheide wird um so dünner und die perifibrilläre Zone um
die leitende Primitivfibrille herum um so schmäler. Nun erscheinen
in einem gedehnten Nerv sämmtliche darin vereinigte Nervenfasern
in gleichem Grade gedehnt, auch diejenigen, welche sich nachher,
entweder allein oder mit anderen zusammen, vom Stamm trennen
und als Aste einen anderen Verlauf annehmen, in welchem sie
nicht mehr gedehnt sind. Auch umgekehrt sieht man, dass aus
einem contrahirten Nerv, in welchem sämmtliche Nervenfasern gleich
contrahirt sind, einzelne Nervenfasern heraustreten und bei ver-
ändertem Verlauf stark gedehnt erscheinen können. Daraus folgt,
dass die einzelne Nervenfaser unabhängig vom Nerv, in welchem
sie eingeschlossen ist, weder gedehnt werden, noch sich contrahiren
kann. Die Grundsubstanz der Neurilemmscheide kittet also die
einzelnen Nervenfasern im Nerven fest.

556

Stefan Apäthy

Aber auch sämmtliche motorische Primitivfibrillen eines peri-
pherischen Nerven befinden sich in ungefähr gleichem Zustande der
Streckung: sie verlaufen gleich gewunden, wenn der Nerv contrahirt,
und gleich gerade, wenn der Nerv gedehnt ist. Trennt sich nun
eine motorische Nervenfaser von den übrigen und nimmt sie einen
Verlauf an, bei welchem sich ihre Scheide contrahiren kann, so
setzt in ihr die Primitivfibrille, welche früher gerade war, ihren Weg
geschlängelt fort, um vielleicht nach einer Weile, nachdem die
Nervenfaser wieder eine der früheren parallele Richtung angenommen
hat, gerade gestreckt weiter zu gehen. Der Perineuralsinus geht
nämlich auf die einzelne oder in Gesellschaft von ein, zwei anderen
abgezweigte motorische Nervenfaser nicht über, und so ist die
Scheide von diesen mit der Grundsubstanz des interstitiellen Binde-
gewebes des Körpers direct verklebt. Und eine Scheide — ob es nun
noch immer die Gliascheide oder, nachdem diese allmählich auf-
gehört hat, bloß eine erhärtete und differenzirte Grenzschicht der
Grundsubstanz des interstitiellen Bindegewebes ist, ist nicht leicht
zu entscheiden — begleitet die motorische Primitivfibrille bei Hirudo
bis zur Muskelfaser; nur in der Mitteldarmwand verliert sich die
Scheide auch bei Hirudo schon viel eher, und die motorische Primi-
tivfibrille bleibt bloß vom perifibrillären, myelinhaltigen Mantel um-
hüllt, so wie eine einzelne sensorische Primitivfibrille stets ohne Glia-
scheide, nur von Perifibrillärsubstanz umhüllt, ihre betreffende Sinnes-
zelle erreicht oder sich zwischen die Epidermiszellen begiebt (s. w. u.).
Allerdings kann die verdichtete Grenzschicht der umgebenden inter-
stitiellen Grundgallerte gelegentlich auch die einzelne sensorische
Primitivfibrille in Form einer sehr dünnen Scheide z. B. an die sub-
epidermale Sinneszelle begleiten (s. Taf. 31 Fig. 9 gm).

Die passive Dehnung des Nerven, verursacht durch die größer
gewordene Entfernung der Stelle des Körpers, für welche er be-
stimmt ist, hat also die Dehnung der einzelnen Nervenfasern, welche
zum Nerv vereinigt sind, und die Dehnung der Scheide der Nerven-
faser die Streckung der motorischen Primitivfibrille zur Folge.
Dadurch erfahren wir aber noch immer nicht, wie sich der peri-
fibrilläre Mantel zur Primitivfibrille verhält. Jedenfalls muss er aus
einer sehr plastischen, wenn nicht flüssigen Substanz bestehen, denn
wieder bei der Dehnung, noch bei der Contraction der Nervenfaser
ist weder zwischen Gliahülle und perifibrillärem Mantel, noch zwischen
letzterem und der Primitivfibrille je irgend ein Hohlraum sichtbar.
Eine Flüssigkeit, etwa eine syrupartige Masse, könnte ja diese

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 557

Substanz auch sein, und doch könnte, falls die Scheide, die sie
enthält, bis zur Muskelfaser, wo die Primitivfibrille eindringt, reicht,
der von der gedehnten Scheide auf diese Flüssigkeit ausgeübte
seitliche Druck die Streckung der Primitivfibrille bewirken. Aber,
wie gesagt, giebt es Fälle, ja bei den Rhynchobdelliden ist das
überhaupt, und bei den Gnathobdelliden für die sensorischen Primi-
tivfibrillen sogar die Regel, dass die Primitivfibrille von einem ge-
wissen Punkte an bloß vom perifibrillären Mantel bekleidet wird;
um also eine flüssige Beschaffenheit des letzteren annehmen zu
können, müssten wir auch annehmen, dass die Grundsubstanz des
interstitiellen Bindegewebes, die sich im Körper überall verbreitet
und bei dieser Annahme ziemlich fest und elastisch sein muss, für
j ede Primitivfibrille mit ihrer flüssigen perifibrillären Substanz einen
besonderen, schon während des Lebens präformirten Canal bildet.
Jedenfalls muss sich die supponirte Perifibrillärflüssigkeit derjenigen
Flüssigkeit (offenbar Wasser, vielleicht mit etwas gelöstem Eiweiß)
gegenüber, welche die interstitielle Grundgallerte durchtränkt, wie
Öl Wasser gegenüber verhalten. Der perifibrilläre Mantel zeigt
Dämlich nicht nur eine von der der Grundgallerte ganz verschiedene
Reaction, so u. A. starke Tingirbarkeit mit Methylenblau und in den
sensorischen Nerven auch mit Goldchlorid, Unlöslichkeit in 20^iger
Salpetersäure etc., sondern auch stets ganz scharfe Grenzlinien, ohne
irgend welche Mischzone.

Ein präformirter Canal in der interstitiellen Grundgallerte für die
Perifibrillärflüssigkeit würde auch den Widerspruch zwischen einer
großen Plasticität und der damit verbundenen, scheinbaren Elasticität
des perifibrillären Mantels aufheben. Letzterer weist nämlich selbst bei
der Umhüllung einer ganz gestreckten Primitivfibrille keine geradere
äußere Grenzlinie auf, als wenn er eine noch so wellige Primitivfibrille
(Taf. 28 Fig. 10 u. 11) umgiebt, nur ist er im ersteren Fall viel dünner,
als im letzteren. Dieses Verhalten scheint auf den ersten Blick auf eine
gewisse Elasticität des perifibrillären Mantels zu deuten, welcher sich
nach einer passiven Dehnung, wobei die nicht elastische Primitiv-
fibrille bloß gerade gelegt wird, beim Aufhören der dehnenden Wir-
kung aktiv zusammenzieht und die Primitivfibrille spiralig zusammen-
schiebt. Ein so enges Anschließen der perifibrillären Substanz sowohl
an die gerade gezogene als auch an die spiralig zusammengeschobene
Primitivfibrille, wie wir es gesehen haben, würde aber eine große
Plasticität trotz dieser ebenfalls großen Elasticität voraussetzen. Und
darin scheint eben der Widerspruch zu liegen. Indessen genügt zum

558

Stefan Apäthy

Erklären dieser Erscheinung auch die Eiasticität der interstitiellen
Griindgallerte, und man braucht der perifibrillären Substanz, wenn sie
nicht flüssig ist, bloß eine große Plasticität zuzuschreiben. Es ließe
sich als Regel erwarten, dass sich die Grundgallerte gegen den
perifibrillären Mantel in irgend einer Weise, in wenn auch noch so
dünner Lage, zu einer Grenzschicht diflferenzirt hat, um so mehr, da
gerade bei Hirudo sogar die allerfeinsten Lymphcapillaren (z. B. in
der Subcuticularzone des Epithels der Haut, Taf. 29 Fig. 5 Ic in se)
eine scheinbare Wand, gebildet von der verdichteten Grenzschicht
der Grundgallerte, aufzuweisen haben. Trotzdem also diese Wand
in meinen Präparaten nach verschiedenen Methoden bei den Lymph-
capillaren äußerst scharf hervortritt, kann ich eine solche, aus-
genommen die bereits erwähnten Fälle bei den motorischen und
sensorischen Primitivfibrillen und gewisse noch zu erwähnende specielle
Fälle, um den perifibrillären Mantel nicht entdecken.

Alles zusammengefasst, kann ich heute weder für die flüssige,
dann Ölartige, noch für die feste, dann wachsartige, Beschaffenheit
der Perifibrillärsubstanz irgend welche entscheidende Beweise bringen.
Meine Präparate machen indessen auf mich den Eindruck, als ob
an der Peripherie schon die Consistenz der Perifibrillärsubstanz ge-
nügen würde, um eine selbständige Streckung der Primitivfibrille
ohne gleichzeitige Dehnung der Gliascheide oder der Grundgallerte
unmöglich zu machen. Besonders gilt dies für die sensorischen
Bahnen, in welchen die Inter- beziehungsweise Perifibrillärsubstanz
bedeutend mehr Myelin, als in den motorischen Bahnen enthält.

In den Ganglien und in den Connectiven scheint dagegen die
Streckung der Primitivfibrillen viel unabhängiger von der Dehnung
der Gliascheide der betreffenden Nervenfaser vor sich zu gehen.
Wenn man einen Blutegel narcotisirt, bis auf das physiologische
Maximum dehnt, so feststeckt und dann durch einen paramedialen,
longitudinalen Schnitt in die Bäuchfläche einige quere Nervenstämme
der einen Seite durchschneidet, das Thier in toto fixirt und eine
frontale oder sagittale Serie aus den Somiten, wo die queren Nerven-
stämme durchschnitten waren, nach meiner Methode mit Goldchlorid
färbt, so wird man im gedehnten Connectiv eine bedeutende Anzahl
von ziemlich welligen Primitivfibrillen neben den schnurgeraden an-
treffen. Schneidet man dagegen bei einem stark vollgesogeneu
Thier, welches man in mäßiger Streckung feststeckt, die Connective
quer durch, so wird man in den angrenzenden Somiten bloß in den
großen Nervenstämmen stark wellige Primitivfibrillen neben den

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 559

gestreckten finden; je weiter man die peripherischen Verästelungen
des Nervenstammes verfolgt, um so seltener findet man in den
Nerven neben gestreckten auch wellige, schließlich sieht man in
Nerven, die in der Dehnungsrichtung der Körperwand verlaufen,
nur gerade Primitivfibrillen. Ähnliche Versuche habe ich bisher nur
in ganz geringer Zahl gemacht upd will auch aus ihnen noch keine
definitiven Schlüsse ziehen. Mir genügt es diesmal, die Probleme
aufgeworfen und die Wege zu ihrer Lösung angedeutet zu haben.

Die zweite Art von Primitivfibrillen, welche man im Querschnitt
des besprochenen Nervenstammes (Fig. 7 Taf. 23 und Fig. 5 Taf. 24)
unterscheidet, befindet sich gleichmäßig vertheilt im Lumen von drei
großen Schläuchen (in keinem der vorderen Nervenstämme giebt es
bei Hirudo und Aulastoma mehr als drei solche, sscTil ö, c), welche
dicht neben einander mehr ventral (in der queren Strecke mehr
rostrad) im Nerv gelagert sindk Diese Primitivfibrillen sind dünn,
meist Yio? ^^^r viele auch Ys einzelne, aus Verschmelzung meh-
rerer Primitivfibrillen von der gewöhnlichen Dicke entstandene sogar
Ys dick. Solche kommen aber nicht in jedem Schlauch vor.

Auch die Interfibrillärsubstanz, in welcher sie, ziemlich lose,
eingebettet sind, kann während des Lebens flüssig, aber wahrschein-
licher fest, jedoch gewiss nicht gallertig sein. Der Vergleich dieser
Schläuche und ihres Inhaltes in physiologisch contrahirtem und ge-
strecktem Zustand (in jeder Schnittreihe kann man beide Zustände
neben einander finden) lässt keine andere Annahme zu, als dass
jene Substanz, wenn nicht flüssig, etwa wie Wachs weich und pla-
stisch ist. Im Präparat ist sie (nach Sublimatfixirung) vollkommen
homogen und (trotz Goldchlorid-Ameisensäuretinction) beinahe ganz
farblos, bloß an weniger gut gelungenen Stellen blass fleischfarben
und sehr fein granulirt. Sie enthält gar kein Myelin und färbt sich
bei Osmiumfixirung gar nicht. Sie verhält sich in jeder Beziehung

1 Die Lage des in Fig. 7 Taf. 23 abgebildeten vorderen linken Nerven-
stammes vnü ist, wie erwähnt, in der topographischen Skizze eines Querschnittes
von der Präclitellarregion des Ffm^Jo-Körpers in P^g. 1 Taf. 29 sichtbar. Der
entsprechende rechte Nervenstamm vnsr liegt zu vnsl genau symmetrisch, beide
etwas ventral und lateral vom Ganglion. Hier hat sich der beim Austreten aus
dem Ganglion lateral gerichtete Stamm (vgl. Fig. 1 Taf. 24 vinsl) bereits rostrad
umgebogen und einen zeitweiligen longitudinalen Verlauf angenommen, dess-
halb kann er im transversalen Schnitt quer getroffen sein. In den Nervenstämmen
liegen hier die sensorischen Schläuche ventral und lateral etwas verschieden,
hingegen der Nervenmuskel in beiden ganz genau medial, was in Skizze 1 Taf. 29
nicht eingezeichnet wurde. In Fig. 7 Taf. 23 sind die Richtungen angegeben.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Xeapel. Bd. 12. 37

560

Stefan Apäthy

ganz so, wie die Interfibrillärsubstanz des peripherischen Achsen-
c}dinders der Wirbelthiere, welche, obwohl sie im Ischiadicus des
Frosches weicher und wasserreicher als bei Hirudo zu sein scheint,
den Namen Neuroplasma oder Axoplasma doch nicht verdient.

Der gelegentlich genau kreisförmige Querschnitt der drei
Schläuche ist im Präparat von Fig. 5 Taf. 24 an den Flächen, wo
sie an einander stoßen, etwas abgeplattet. Sie sind verschieden
groß, einer ist immer bedeutend größer, als die zwei anderen^;
letztere können manchmal mit einander verschmelzen, gelegentlich
bloß streckenweise, z. B. kurz vor ihrem Eintritt in das Ganglion.
(In der hinteren Wurzel sind die Verhältnisse etwas anders; der
dem kleinsten Schlauch in der vorderen Wurzel entsprechende theilt
sich noch vor der ersten Theilung des Stammes, gleich beim Heraus-
treten aus dem Ganglion in zwei, so dass an der Stelle, welche der
eben betrachteten in der vorderen Wurzel entspricht, bereits vier
Schläuche vorhanden sind. Die hintere Wurzel theilt sich auch
früher als die vordere, und der größte Schlauch geht in den hinteren
Ast über. Hier soll im Weiteren bloß die vordere Wurzel Berück-
sichtigung finden.)

Die Wand der Schläuche besteht aus einer festen und elasti-
schen Membran, welche nicht überall gleich dick, etwa 1 ist (un-
gefähr dreimal so dick, wie die Gliascheide der bereits besprochenen
starken motorischen Primitivfibrillen). Nach Fixirung in einem
Osmiumgemisch färbt sie sich auffallend dunkel, in den in Fig. 7
Taf. 23 und Fig. 5 Taf. 24 abgebildeten Präparaten ist sie dunkel
weinroth. Hier und da erscheint sie (s. Fig. 7 Taf. 23) in 2 — 3 La-
mellen gespalten. Das Myelin, welches durch Osmium so dunkel
gefärbt wird, befindet sich, wie es scheint, zum größten Theil zwi-
schen diesen; aber auch innerhalb der Wand bemerkt man eine
durch Osmium stärker gebräunte, bei Nachvergoldung hell lilafarbige
sehr schmale Zone, welche vielleicht ebenfalls Myelin enthält und
sich dadurch vom sonstigen Inhalt des Schlauches unterscheidet.

Ihrem Aussehen nach den großen Schläuchen des Hirudo-
Nerven entsprechend, befinden sich in den dorsalen Wurzeln von
Lophius unter anderen Nervenfasern je 15 — 20 dickere von 10 — 24
Durchmesser. Es sind ebenfalls Schläuche mit einer noch dickeren
(bis zu 2 p) Wand, welche ebenfalls aus mehreren Lamellen — mit

1 Als Mittelwerth von mehreren Messungen an verschiedenen mittelgroßen
Thieren bei verschiedener Contraction ergiebt sich resp. 20, 14 und 10 ^ für
den Durchmesser der drei Schläuche.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 561

kleinen Kernen schek (Taf. 27 Fig. 6) zwischen ihnen — besteht.
Im Lumen des Schlauches sind sehr dicht gelagerte, sehr feine
Primitivfibrillen (feinere als in den Schläuchen von Hirudo) besonders
nach Goldchlorid-Ameisensäuretinction gut zu erkennen, obwohl es
mir bisher nicht gelungen ist, sie so scharf (schwarz gefärbt) zu
differenziren , wie bei Hirudineen und anderen Wirbellosen. Die
Interfibrillärsubstanz reagirt ganz so, wie bei Hirudo^ sie enthält
ebenfalls kein Myelin (vielleicht aber mehr Eiweiß). Obwohl nun
die dorsale Wurzel von Lophius ein gemischter Nerv ist und neben
einer dritten Art Fasern auch zahlreiche motorische, direct von
Ganglienzellen herkommende ganz wie in der ventralen Wurzel enthält,
so dürften die großen Schläuche doch wohl als sensorisch betrachtet
werden. (Sie treten mit Spinalganglienzellen in Verbindung. Ich
habe aber einen solchen Schlauch gelegentlich von einer der großen
bimförmigen Ganglienzellen, die Feitsch entdeckt hat, aus der dor-
salen Furche des Rückenmarks in die dorsale Wurzel hinein verfolgen
können, will jedoch auf diese Beobachtung vorläufig kein Gewicht
legen, weil meine Untersuchungen über Lophius noch ergänzt werden
müssen, wofür ich eben neues, frisches Material nach neueren Er-
fahrungen zu behandeln im Begriffe bin.)

Das Verhalten der drei großen Nervenschläuche einer jeden
vorderen Nerven wurzel von Hirudo innerhalb der Fasermasse des
Ganglions entspricht vollkommen dem, welches von der heutigen
Wirbelthier-Neurologie den sensorischen Nervenfasern zugeschrieben
wird. Davon kann man sich leicht vollkommen überzeugen, wenn
man die Schläuche erst an transversalen, sagittalen und frontalen
Schnittreihen eines Mittelkörperstückes (1 — 2 Somite) von Hirudo
verfolgt (wozu auch Fixirungen in Osmiumgemischen mit Vortheil
herheigezogen werden), zeichnet und dann das Resultat mit Methylen-
blaupräparaten, die die Ganglien und möglichst lange Strecken ihrer
Seitennerven in toto und im Zusammenhang enthalten, vergleicht.
Die drei Schläuche und ihre centralen Verästelungen gehören mit
zu den am leichtesten und vollständigsten der Methylenblautinction
zugänglichen leitenden Bahnen. Sie sind es, welche die bereits von
Mehreren beschriebenen und abgebildeten hirschgeweihartigen Ge-
bilde liefern, die übereinstimmend als die centralen Endigungen von
sensorischen Bahnen beschrieben wurden (Fig. 1 und 6 Taf. 25,
Fig. 1, 2 und 4 Taf. 26, Fig. 1, 2 Taf. 27: sschl beziehungsweise
h und c). Nun verlaufen die zwei Hauptäste des sich T-förmig ver-
zweigenden dicksten Schlauches {sschl a) in dem paramedialen Längs-

37*

562

Stefan Apälby

feld der Fasermasse jenseits der Mittellinie (der eine, stets bedeutend
stärkere Ast des Schlauches aus der caudalen Wurzel rostrad, aus
der rostralen caudad gerichtet; der andere, schwächere Ast immer
in der entgegengesetzten Richtung, aber in derselben Längslinie;;
die Verzweigungen von diesen zwei Asten breiten sich weiter lateral-
wärts in der Fasermasse aus (Fig. 1 Taf. 25, Fig. 1 und 2 Taf. 27).
Die Hauptäste der beiden dünneren Schläuche [sschl 5, sschl c) liegen
im paralateralen Längsfeld derselben Seite; die des dünnsten Schlauches
meist etwas mehr lateral (Fig. 1 u. 6 Taf. 25: sschl c). Die Verzwei-
gungen aller drei Schläuche befinden sich in einer mittleren Frontal-
schicht (Frontomedianebene, s. w. u.) der Fasermasse. (Diese Angaben
seien bloß zum Zwecke der Identificirung der drei Schläuche erwähnt.)

Die kleinsten in den gewöhnlichen Methylenblaupräparaten
noch sichtbaren Zweige dieses offenbar sensorischen Geästes endigen
mit einer kleinen kolbenförmigen Anschwellung, dem centralen, sen-
sorischen Endkolben der Autoren (ek in Fig. 1 und 2 Taf. 25). Ich
kann aber besser gelungene Methylenblaupräparate vorzeigen, welche
darthun, dass jene »Endkolben« noch keineswegs das Ende der
sensorischen Leitung bedeuten, sondern bloß die Stellen sind, wo
die Primitivfibrillen (welche, durch Spaltung der im noch un ver-
ästelten Schlauch sichtbaren, noch nicht so dünnen Primitivfibrillen
entstanden, vielleicht bereits Elementarfibrillen entsprechen) nicht
mehr in wenn auch kleinen, aber besonders wegen der sie zu-
sammenkittenden und nach der GoLGi’schen Imprägnirung oder einer
unvollkommenen Methylenblautinction allein gefärbten Interfibrillär-
substanz doch viel leichter nachweisbaren Bündeln verlaufen, sondern
nunmehr ganz isolirt ihren Weg gehen {spf in Fig. 1 und 2 Taf. 25).

Zur Darstellung dieser Strecke des Verlaufes der sensorischen
Primitivfibrillen scheint sich bis jetzt meine Goldchloridameisensäure-
Methode leider weniger zu eignen als meine Methylenblaumethode,
trotzdem ich bei dieser keine Schnittreihen hersteilen konnte, weil
bis jetzt keine (!) Methode bekannt ist, welche durch das Vorbereiten
zum Schneiden des mit Methylenblau tingirten Objectes nicht beinahe
alle Feinheiten der Tinction auslöschen und bloß das Allergröbste,
was in Schnitten auch nach anderen Tinctionen beinahe ebenso
gut sichtbar ist, conserviren würde. In dem noch unverästelten
Schlauch werden die leitenden Primitivfibrillen durch Goldchlorid-
Ameisensäure-Tinction sehr schön dififerenzirt, wie es Fig. 6 Taf. 24
sschl zeigt Im Präparat treten die leitenden Primitivfibrillen viel
schärfer und deutlicher hervor, als es mir gelungen ist, sie in der

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 563

Zeichnung wiederzugeben. Und die Deutlichkeit der Lithographie
ist noch weiter von der des Präparates entfernt. Auch zu ver-
folgen sind sie im unverästelten Schlauch und in seinen Hauptästen
trotz ihres unregelmäßig welligen, obwohl weniger geschlängelten
Verlaufes als der der motorischen Fibrillen, ziemlich leicht. Dagegen
entzieht sich die einzelne Primitivfibrille der Beobachtung, sobald sie
in die kleineren Zweige des Schlauches übergeht. Hier ist sie auch
nach Methylenblautinction wohl angedeutet, jedoch nicht zu verfolgen,
um so besser aber von dem vermeintlichen Endkolben an, wo die
Primitivfibrillen, nach verschiedenen Richtungen divergirend, in die
stark myelinhaltige Grundsubstanz der centralen Fasermasse hinaus-
treten, so zu sagen hinausstrahlen (Fig. 2 Taf. 25). Ähnliche
Primitivfibrillen treten auch an den Seiten der Äste, sogar der Haupt-
äste und des noch unverästelten Stammes aus, aber stets von einem
kleineren oder größeren Höcker ihrer Oberfläche , welche als Enden
von sehr kurz gebliebenen Seitenästen zu betrachten sind.

Alle diese Primitivfibrillen gehören zu den feinsten, welche man
mit meinen Methoden noch sichtbar machen kann. In Fig. 2 Taf. 25
ist der auch in Fig. 1 gezeichnete Endkolben bei lOOOfacher Ver-
größerung möglichst genau wiedergegeben, und die austretenden
Primitivfibrillen spf genau so stark gezogen, wie sie bei dieser Ver-
größerung erschienen (in der Lithographie sind sie meist etwas
stärker herausgekommen). Eine andere Methode der Dickenmessung
konnte ich bei ihnen nicht ausführen, als dass ich unter dem Abbe-
schen Zeichenapparat mit einem sehr harten und spitzen Bleistift
Linien von derselben Stärke zu ziehen mich bemühte, diese dann im
Zeichenfelde parallel nahe zur betreffenden Fibrille legte und die
Übereinstimmung bei oft wiederholten Versuchen controllirte. Nun
maß ich die Dicke der gezeichneten Linien ebenfalls mit dem
Zeichenapparat bei 50 — lOOfacher Vergrößerung; daraus berechnete
ich die Dicke der Primitivfibrille im mikroskopischen Bild bei
lOOOfacher Vergrößerung und hieraus endlich die thatsächliche
Stärke derselben. Letztere schwankt zwischen 0,05 und 0,1 p. Sie
scheinen also ziemlich verschieden dick zu sein. Dennoch kann man
sie, wie erwähnt, vielleicht schon als Elementarfibrillen betrachteu.
In der That ist keine weitere Verästelung von ihnen wahrnehmbar.
Möglich, dass zum Erkennen einer solchen auch die heutigen optischen
Hilfsmittel nicht hinreichen würden, zumal da diese Fibrillen nach
der Methylenblautinction keineswegs so dunkel und desshalb nicht
so außerordentlich scharf gezeichnet erscheinen, wie ähnlich dicke

564

Stefan Apäthy

nach Goldcbloridtinction z. B. in den Retinazellen von Hirudo (z. B.
Fig. 3 Taf. 30) oder in den Muskelfasern von Pontohdella (Fig. 3
Taf. 32). Scheinbare Verästelungen kommen dadurch zu Stande,
dass mehrere Fibrillen ganz nahe zu einander aus dem Endkolben
oder aus einem Seitenhöcker austreten, ein kleines Bündel bilden,
welches auf den ersten Blick und bei ungenügender Vergrößerung
wie eine einheitliche Fibrille aussehen kann, und sich erst nachher
von einander entfernen.

Damit ich nichts Charakteristisches unerwähnt lasse, füge ich
zur Beschreibung der aus den sensorischen Schläuchen ausgetretenen
Primitivfibrillen noch hinzu, dass sie beinahe nie irgend welche
Varicositäten zeigen, sondern auch in Methylenblau-Präparaten stets
glatt sind, in welchen sonst die Primitivfibrillen der sensorischen
Bündel (s. w. u.) auffallend varicös erscheinen, um vom diffusen Ele-
mentargitter gar nicht zu reden, da bei diesem im Gegentheil die
Neigung zur Bildung von Varicositäten eine charakteristische Eigen-
schaft ist. Vielleicht hängt das Fehlen von Varicositäten damit zu-
sammen, dass die Interfibrillärmasse in den sensorischen Schläuchen,
wie erwähnt, kein Myelin enthält.

Was ist nun das Schicksal dieser dünnsten Primitivfibrillen,
welche möglicherweise aus bloß je einer Elementarfibrille bestehen?
Ein Theil, und zwar der größte, verliert sich nach einer längeren
oder kürzeren Strecke in der centralen Fasermasse und ist wegen
Mangel an Differenzirung nicht weiter zu verfolgen. Andere gehen
in das differenzirte Elementargitter in der Fasermasse über, weiter
giebt es solche, die direct in einen kleinen Zweig des Fortsatzes von
irgend einer Ganglienzelle übergehen, und endlich auch welche, die
die verschiedenen sensorischen Schläuche an Stellen, wo sie mit ihren
Asten nahe zu einander kommen, unmittelbar verbinden. Um diese
Verhältnisse dem Leser im Bild vorführen zu können, hätte ich eine
größere Anzahl von bei sehr starken Vergrößerungen gemachten
Zeichnungen dieser Arbeit beigeben müssen. Ich habe es indessen
aus dem oben erwähnten Grunde unterlassen und will mich damit
begnügen, auf einige Zeichnungen hinzuweisen, welche, allerdings
bloß nebenbei, auch etwas von diesen Verhältnissen veranschau-
lichen könnten. Meist ist bei ihnen dazu leider auch die Ver-
größerung zu gering, so dass die Präparate viel mehr zeigen, als
die Zeichnungen wiederzugeben vermögen. Manche Verbindungen,
welche im Präparate unzweifelhaft vorhanden und sicher nicht
künstlich hervorgerufen worden sind, habe ich nicht eingezeichnet.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 565

weil es unmöglicli gewesen ist, sie ohne Änderung des thatsäch-
lichen Verlaufes der Fibrillen zu veranschaulichen.

So ist in Fig. 1 Taf. 27 die 250 fache Vergrößerung, bei welcher
ich das Bild, um keine abnorm große Zeichnung nach dem Inhalte
von mehreren Gesichtsfeldern zusammensetzen zu müssen, entwarf,
noch viel zu gering, um die Verbindungen deutlich zu sehen, ge-
schweige denn mit dem Zeichenapparat verfolgen zu können. Dess-
halb wurden die Stellen, wo solche stattfinden, bei einer 1000 fachen
Vergrößerung erst besonders gezeichnet und so in die Figur die
betrefiPenden Einzelheiten nachträglich eingetragen. Dabei mussten
die dünneren Fibrillen natürlich an mehreren Stellen stärker, als der
Vergrößerung entspricht, gezeichnet werden, um sie deutlich zu
machen. Es handelt sich hier um die Darstellung des Verlaufes von
Gebilden, welche sich in einem von der Bauchfläche gesehenen
Bauchganglion in sehr verschiedenen Ebenen befinden. Ich konnte
letztere in der Zeichnuug nicht anderswie aus einander halten, als
dass ich drei Niveaus durch verschiedene Färbung der vorwiegend
in ihnen verlaufenden Gebilde bezeichnet habe: braun die höchste,
grünlichgrau die mittlere und schwarz die tiefste Lage. Diese Fär-
bung ließ ich ihnen zum Theil auch dort, wo sie bereits in eine
andere Höhe übergegangen sind und sich mit Gebilden, die in dieser
liegen, verbinden.

Bei den Sternchen in dieser Figur sieht man, wie der braune
sensorische Schlauch sschla (A/), der größte in der hinteren linken
Wurzel, durch Übergang von feinsten Primitivfibrillen, die man in
der Zeichnung allerdings nicht besonders unterscheiden kann, einer-
seits mit dem grünlich grauen diffusen Elementargitter, andererseits
mit einem charakteristischen und constanten Ast des ebenfalls grün-
lich grauen Fortsatzes der constant vorhandenen Ganglienzelle sgz in
directe Verbindung tritt. Der Körper der Ganglienzelle liegt etwas
weiter, so dass sie nicht in die Zeichnung hineingebracht werden
konnte und desshalb bloß angedeutet wurde. In Fig. 1 Taf. 31 ist die
entsprechende Ganglienzelle [gz) mit den charakteristischen und con-
stanten Ästen ihres Fortsatzes aus einem anderen von der Rücken-
fläche gesehenen Ganglion abgebildet. Der sich in den hinteren
linken Nervenstamm begebende Theil des Fortsatzes , welcher also
im Sinne der Wirbelthier-Neurologie den Achsencylinderfortsatz dar-
stellt, ist in beiden Figuren mit afo bezeichnet. Bei den zwei
Sternchen in Fig. 1 Taf, 27 ist der vorhin erwähnte Ast des Gan-
glienzellenfortsatzes mit einem kleineren sensorischen Schlauch aus

566

Stefan Apathy

dem rechten hinteren Nervenstamm sschlh [hr] verbunden. Bei den
drei Sternchen (ganz oben) ist der große sensorische Schlauch mit
den Asten eines anderen in Verbindung zu sehen.

Von dem wiederholt erwähnten, aber noch nicht eingehender
besprochenen Elementargitter ist in verschiedenen Figuren (so außer
in der Fig. 1 Taf. 27 in Fig. 1 u. 6 Taf. 25, Fig. 2 u. 3 Taf. 26)
etwas eingezeichnet; mehr hätte dieselben zu verwickelt gemacht.
Übrigens lässt es sich auch ziemlich schwer in der Zeichnung dar-
stellen. obwohl es die Präparate sehr schön sehen lassen. Eine Un-
zahl von Drähten, welche die sich in jeder Richtung ausbreitenden
Primitivfibrillen mit einander verbinden und die Gesammtheit der-
selben zu einem Gitterwerk, nicht bloß zu einem Geflecht gestalten,
besitzen einen dorsoventralen Verlauf und sind zwar in Methylen-
blaupräparaten sehr gut zu verfolgen, aber um so schlechter zu
zeichnen, da man die mit Methylenblau behandelten Ganglien von
Hirudo nicht anders, als in dorsaler oder ventraler Lage mit Vortheil
einschließen und bis zum nöthigen Grade plattdrücken kann.

Mit dem Namen diffuses Elementargitter will ich die Ge-
sammtheit jener feinsten leitenden Bahnen bezeichnen, welche die
centrale Fasermasse der Ganglien in jeder Richtung außerordentlich
zahlreich durchziehen, durch Seitenbahnen mit einander in jeder
Richtung vielfach anastomosiren und nicht Primitivfibrillen, die direct
in eine Ganglienzelle, in ein Connectiv oder in einen peripherischen
Nervenstamm zu verfolgen sind, entsprechen. An Stellen, wo es
durch Methylenblau vollkommen tingirt ist, hat dieses Gitterwerk
eine große Ähnlichkeit mit dem, welches in den Retinazellen von
Hirudo u. A. in Fig. 3 Taf. 30 und Fig. 8 Taf. 31 dargestellt ist,
nur dass sich letzteres in einer peripherischen Zone, obwohl stets
ohne Zweifel innerhalb der Zelle, in einer Ellipsoidfläche ausbreitet,
wogegen das diffuse Elementargitter die centrale Fasermasse des
Ganglions in jeder Richtung durchdringt. Die einzelnen Drähte des
diffusen Elementargitters entsprechen stets je einer Primitivfibrille,
umhüllt von myelinhaltiger Perifibrillärsubstanz ; sie können eine
ziemlich verschiedene, aber immer nur ganz geringe Dicke besitzen,
etwa von 0,05 (x bis 0,2 f.i. Sie können gelegentlich ganz glatt aus-
sehen, meist sind sie aber mit unregelmäßigen Verdickungen besetzt,
welche an den Knotenpunkten des Gitters nur höchst selten fehlen.
Die Knotenpunkte sind meist dreischenkelig und bestehen aus einer
zweifellosen Verschmelzung der dort zusammentreffenden Drähte
ebenso wie im leitenden Gitter der erwähnten Retinazellen. Meist

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 567

sind alle drei Schenkel gleich dick; die Knotenpunkte sind eben
nicht Theilungsstellen von dickeren Neurofibrillen, die sich in zwei
dünnere spalten würden. Vierschenkelige Knotenpunkte, bei welchen
noch eher an eine bloß sehr enge Aneinanderlagerung sich kreu-
zender Bahnen gedacht werden könnte, kommen ziemlich selten vor.
Die Maschen des Gitterwerkes erscheinen in den meisten Methylen-
blaupräparaten äußerst verschieden groß, zwischen viel weiteren
Grenzen als im leitenden Gitter der Retinazellen. Meist sind die
engsten ungefähr so groß, wie die der Retinazellen von Hirudo.
In einigen Methylenblaupräparaten, welche in dieser Beziehung als
besonders gut gelungen aufzufassen sein dürften, habe ich indessen
ausgedehnte Stellen der centralen Fasermasse gesehen, wo sich die
Dimensionen der Maschen des Elementargitters ungefähr innerhalb
derselben Grenzen bewegten, wie die des leitenden Gitters, z. B. in
den Retinazellen c, d, e der Fig. 3 Taf. 30. Daraus schließe ich,
dass gewöhnlich ein großer Theil der Drähte des diffusen Elementar-
gitters undififerenzirt bleibt, und dass die Verdickungen, welche meist
an den Ecken der zickzackförmig verlaufenden Drähte Vorkommen,
vielfach Knotenpunkten entsprechen, an welchen der dritte Schenkel
keine Färbung angenommen hat.

Eine Quelle, aus welcher das leitende Material des diffusen
Elementargitters herstammt, haben wir schon in den an den centralen
Endkolben und Seitenhöckern der sensorischen Schläuche austretenden
Primitivfibrillen kennen gelernt. Der Übergang derselben in das
Gitter findet in der Weise statt, dass sie sich nach einem längeren
oder kürzeren selbständigen Verlauf einfach zum dritten Schenkel
eines dreischenkeligen Knotens im Elementargitter gestalten. Die
anderen Quellen davon sollen weiter unten bekannt gemacht werden.

Die Primitivfibrillen der dritten Art von Nervenfasern, denen
wir im Querschnitt des Nervenstammes von Hirudo begegnen, unter-
scheiden sich von den Primitivfibrillen der sensorischen Schläuche,
wie erwähnt, nur wenig, um so verschiedener ist aber ihr Verhalten
in der centralen Fasermasse und die Art und Weise, wie sie im
Nerv vereinigt sind. Auch von ihnen besitzt eine größere Anzahl
eine gemeinsame Gliascheide. Diese ist bei den Gnathobdelliden
sehr scharf differenzirt, sogar etwas dicker und bei Goldchloridtinction
stärker gefärbt als die Scheide der motorischen Fasern. Die Inter-
fibrillärmasse, welche die Primitivfibrillen hier verkittet, enthält eine
viel größere Menge gleichmäßig vertheilten Myelins, als die Peri-
fibrillärsubstanz der motorischen Primitivfibrillen. Die Myelinforma-

568

Stefan Apäthy

tioiien, welche an der Schnittfläche des quer durchschnittenen Hirudi-
neennerven reichlich hervorquellen, stammen, wie man es während
des Processes mit dem Mikroskop controlliren kann, aus der Inter-
fibrillärsubstanz dieser Nervenfasern. Letztere erscheinen in Folge
ihres großen Myelingehaltes nach der Einwirkung von osmiumhaltigen
Fixirungsmitteln sehr stark gebräunt, während von den sensorischen
Schläuchen, wie gesagt, nur die Scheide und höchstens eine peri-
pherische Zone des Inhaltes eine stärkere Bräunung aufweist, und
die motorischen Fasern beinahe ganz ungebräunt bleiben. Auch nach
Goldchloridtinction der Schnitte bekommen sie eine besonders auf-
fällige braunpurpurne Färbung (atropurpureus Saccardo mit braun
versetzt und diluirt), welche ebenfalls der Interfibrillärsubstanz zu
verdanken ist. Dagegen erreicht man bei ihnen mit Methylenblau
besonders leicht eine reine stahlblaue Tinction der leitenden Primitiv-
fibrillen bei ungefärbter Interfibrillärsubstanz. So erscheinen diese
Nerven als je ein Bündel von eng zusammengepackten, sehr dünnen
und scharf gezeichneten Primitivfibrillen, im Nerv beinahe ohne
Varicositäten; ihre Scheide ist nämlich, wie Gliagewebe überhaupt,
in Methylenblaupräparaten unsichtbar, bei Bhynchobdelliden auch
überhaupt wenig entwickelt und nicht scharf von ihrer Umgebung
abgegrenzt. Desshalb, und weil sich ihre Primitivfibrillen deutlich
als sensorisch oder überhaupt centripetal leitend erweisen, will ich
sie zur Unterscheidung von der anderen Art sensorischer Nerven-
fasern, den sensorischen Schläuchen, sensorische Bündel nennen.

In Fig. 7 Taf. 23, Fig. 5 und 6 Taf. 24 sind die sensorischen
Bündel, ihrem Verhalten nach Goldchlorid-Tinction gemäß, dunkler
gezeichnet als die übrigen Nervenfasern. Fig. 8 und 9 Taf. 23 sind
kleinere Nerven mit nur sensorischen Bündeln. In diesen sieht man
die Querschnitte einiger stärkerer Primitivfibrillen als größere Punkte.
In ihrem peripherischen Verlaufe können sich nämlich mehrere
dünnere Primitivfibrillen der sensorischen Bündel zu einer dickeren
vereinigen. Das ist besonders in den Nerven des Auges und der
subepithelialen Sinneszellen (s. w. u.) der Fall. Erstere Nerven zeigen
in jeder Beziehung den Charakter der sensorischen Bündel, wie sie
in den großen Nervenstämmen aussehen; sie können ja in solche
hinein verfolgt werden, nur enthalten sie in überwiegender Zahl
beinahe so starke Primitivfibrillen, wie die motorischen. Besonders
schön kann man diese Thatsache in den Augennerven von Pseudo-
branchellion (Fig. 1 und 2 Taf. 30), aber auch bei Hirudo (Fig. 3
Taf. 30 und Fig. 5 Taf. 31) illustrirt sehen.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 560

Der Quersclmitt der sensorischen Bündel ist in den Nerven-
stämmen in Folge des Druckes, den die dort vereinigten Nerven-
fasern auf einander ausüben, sehr verschieden und unregelmäßig;
in kleineren peripherischen Nerven, besonders in etwas gedehnten,
ist er nicht selten nahezu kreisrund. Auch ihr Durchmesser variirt
sehr, wie schon aus den Fig. 7 — 9 Taf. 23 und Fig. 5 Taf. 24 deut-
lich hervorgeht: der größte Durchmesser der dünnsten Nervenfasern
dieser Art erreicht kaum 4 der der dicksten geht über 14 Nicht
selten findet man sogar in kleineren peripherischen Nerven sensorische
Bündel von noch größerer Dicke (vergleiche z. B. Fig. 8 und 9 mit
Fig. 7 Taf. 23 oder mit Fig. 5 Taf. 24). Die Erklärung davon ist
die Thatsache, dass gewisse bei ihrem Austritt aus dem Ganglion
zwar nicht scharf von einander getrennte, aber in den Stämmen
deutlich gesonderte sensorische Bündel sich in ihrem weiteren peri-
pherischen Verlauf wieder zu größeren mit einander vereinigen.
Andererseits theilen sich aber dickere Bündel in peripherischer Rich-
tung auch in mehrere dünnere. Bei Fig. 9, wo ein und derselbe
Schnitt in A und B bei zwei verschiedenen Einstellungen von 4 (.i
Niveau-Unterschied gezeichnet ist, befand sich die Theilung des
Bündels snf[sb)2 gerade innerhalb der Schnittdicke: bei A sieht man
daran bloß eine leise Andeutung von zwei Einschnürungen, bei B
ist es schon in drei Bündel getheilt. Am sb 3 und sb 4 sieht man
im nächsten 6 jtt dicken Schnitt drei, beziehungsweise zwei schmale
Einbuchtungen; um noch einen Schnitt weiter ist sb 3 schon in drei,
sb 4 in zwei Bündel getheilt.

Dank der Bräunung ihres Myelins durch die Osmiumgemische,
der verhältnismäßig starken Tinction ihrer Interfibrillärsubstanz durch
Goldchlorid und endlich der leichten und vollkommenen Tingirbarkeit
ihrer leitenden Primitivfibrillen mit Methylenblau sind die senso-
rischen Bündel sowohl an Schnittreihen, als auch an den in toto
herauspräparirten Ganglien sehr leicht in die centrale Fasermasse
hinein und dort in ihren weiteren Ausbreitungen zu verfolgen.

Der bei Weitem größte Theil der Primitivfibrillen der sensorischen
Bündel bleibt in der centralen Fasermasse auf der Eintrittseite und
biegt zum Theil in rostrader, zum Theil in caudader Richtung um,
nimmt einen longitudinalen Verlauf an und bildet rechts und links
von der Mittellinie, vereinigt mit den sich ebenso verhaltenden Primi-
tivfibrillen der sensorischen Bündel des anderen Nervenstammes der-
selben Seite, je drei große Bündel, welche sich caudad und rostrad
in das betreffende Connectiv fortsetzen. Diese drei großen Züge von

570

Stefan Apäthy

sensorischen Primitivfibrillen nenne ich laterales, paralaterales
und paramediales sensorisches Bündel der centralen Faser-
masse. Sie befinden sich zwar nicht genau in einer Frontalebene,
doch bilden sie eine subventrale Schicht der Fasermasse, welche
indessen von zahlreichen anderen Primitivfibrillen in verschiedener
Richtung durchsetzt ist. Demnach liegen sie ventral von den sen-
sorischen Schläuchen, welche sich in der frontomedialen Schicht der
Fasermasse ausbreiten b

x^nordnung. Form und Verlaufsrichtung der drei sensorischen
Bündel in der linken Hälfte eines Mittelkörperganglions von Hirudo
ist in Fig. 3 Taf. 25 dargestellt. Hier ist gerade ein gelegentlich
vorkommender besonderer Fall zu sehen, dass sich nämlich das para-
mediale Bündel in zwei Stränge theilt, welche sich erst kurz vor dem
Eintritt in das Connectiv vereinigen. Es wurden bloß die am
schärfsten differenzirten, leicht mit dem Zeichenapparat verfolgbaren
Primitivfibrillen gezeichnet; in Wirklichkeit sind an solchen alle drei
Bündel viel reicher. Die lateralen und paralateralen Stränge sind
auch in Fig. 4 Taf. 25, so weit sie in der Schnittdicke enthalten
waren, angedeutet. Auch in diesen beiden sieht man gelegentlich
von einander durch auffallendere Zwischenräume gesonderte Züge,
andererseits kann aber eine deutliche Grenze auch zwischen dem
lateralen und paralateralen Bündel fehlen. In der Regel geschieht
zwar die Theilung der in das Ganglion eingetretenen sensorischen
Bündel so, dass ein Theil der Primitivfibrillen ungespalten in der
einen, der andere in der anderen Richtung umbiegt; doch kommen
ziemlich häufig auch solche, stärkere Primitivfibrillen vor, welche
sich nach ihrem Eintritt in die centrale Fasermasse spalten, und deren
einer Ast caudad, der andere rostrad verläuft. Ebenso wie sie durch
Vereinigung mehrerer Bündel der Nervenstämme entstanden sind.

1 Diese Schichten bilden keineswegs gesonderte, etwa von einander los-
präparirbare Lagen in der centralen Fasermasse. Ich gebe ihnen bloß desshalb
besondere Namen, damit ich die topographischen Verhältnisse der einzelnen
leitenden Bahnen genauer angeben kann. So will ich in der centralen Faser-
masse in dorso ventraler Richtung folgende unter einander befindliche Schichten
als Höhenangaben unterscheiden: dorsale, subdorsale, frontomediale — diese
zur Unterscheidung von der gewöhnlich median genannten, genauer sagitto-
medianen Ebene, schlechthin der Mittelebene des Körpers — , subventrale und
ventrale Schicht. Zu demselben Zwecke unterscheide ich dort von sagittalen
Schichten folgende : laterale, paralaterale, paramediale und sagittomediale. End-
lich von transversalen Schichten: rostrale, postrostrale, transverso-mediale, prä-
caudale und caudale.

Diis leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 57 1

tlieilen sich die sensorischen Stränge der centralen Fasermasse bei
ihrem Übergang in die Connective in je mehrere durch Gliascheideii,
allerdings nicht so deutlich wie in den Nervenstämmen, gesonderte
Bündel. Auch der Querschnitt von diesen ist nicht, wie in den
queren Nervenstämmen oder peripherischen Nerven, mehr oder weniger
isodiametrisch, sondern stets stark in tangentialer Richtung abge-
plattet, eine radial gestellte Keilform.

In manchen Methylenblaupräparaten, wo eine nicht allzu große
Anzahl von leitenden Bahnen die Tinction angenommen hatte, konnte
ich manche Primitivfibrillen der sensorischen Bündel in beiden Rich-
tungen nicht nur bis in das nächste, sondern auch das zweite, dritte,
ja noch entferntere Ganglion verfolgen. Weiter verhalten sich dort
diese sensorischen Primitivfibrillen ebenso wie diejenigen, welche
sich nicht zu den longitudinalen Bündeln gesellen, sondern in dem-
selben Ganglion, wo sie vom Nervenstamm her eingetreten sind,
bleiben. Ein Theil von ihnen geht entweder direct oder nach wieder-
holten Verzweigungen mit den Endästchen in derselben Weise, wie
die Primitivfibrillen der sensorischen Schläuche, in das diffuse Ele-
mentargitter über. Ein anderer Theil gestaltet sich ebenfalls entweder
unmittelbar oder nach Verzweigungen, aber ohne Vermittelung des
diffusen Elementargitters, zu einem feinsten Ästchen des Fortsatzes
einer Ganglienzelle. In dieser Weise kann also ein directes Ein-
dringen von centripetal leitenden Primitivfibrillen in die Ganglienzelle
stattfinden. Fig. 2 und 3 Taf. 31 stellen zwei solche Ganglienzellen
dar, bei denen die feinen Äste x, beziehungsweise x und y, ihres
Fortsatzes dadurch zu Stande kommeu, dass je eine Primitivfibrille,
welche mit einem lateralen sensorischen Bündel aus einem entfernteren
Ganglion kommt, sich zu den übrigen im Fortsatz enthaltenen Primi-
tivfibrillen gesellt.

Sucht man nun in den spinalen Wurzeln von Lophius die Nerven-
fasern, welche den sensorischen Bündeln von Hirudo entsprechen
würden, so findet man, dass in den dorsalen Wurzeln neben den
großen Schläuchen [sschl in Fig. 6 Taf. 27), die den sensorischen
Schläuchen von Hirudo entsprechen, und den ziemlich zahlreich ver-
tretenen motorischen Fasern [mnf) eine überwiegende Anzahl von sehr
dünnen Nervenfasern mit Myelinscheide [snf) und viele noch dünnere
Bündel von Primitivfibrillen ohne Myelinscheide Vorkommen, welche zum
Vergleich mit den sensorischen Bündeln übrig bleiben. Die dünnsten
Bündel ohne besondere Myelinscheide besitzen indessen eine ebenso
starke Hülle wie die anderen. Sie zeichnen sich einerseits dadurch.

572

Stefan Apathy

dass ihnen die Goldchloridtinction eine intensivere braunrothe und
die Färbung mit Hämateinlösung L A graue Farbe verleiht, anderer-
seits dadurch, dass in jedem Querschnitt des Nervenstammes auf-
fallend viele von ihnen einen Kern in ihrem Lumen enthalten, aus.
Dieser Kern ist mitten zwischen den Primitivfibrillen eingebettet,
wogegen bei den motorischen Fasern die Kerne die gewöhnliche
Lage zwischen ScHWANN’scher Scheide und Myelinscheide besitzen
und in den großen Schläuchen größtentheils zwischen den Lamellen
der mehrblätterigen, dicken Scheide eingekeilt sind, und zwar auch
mehrere in derselben Höhe [schek] k

Größer ist aber die Ähnlichkeit der sensorischen Bündel mit den
PEMAK’schen Fasern der Peripherie, z. B. im Peritoneum des Frosches,
wo die Primitivfibrillen in ihnen schon nach Fixirung mit Zenkee-
scher Flüssigkeit und starker Tinction mit Hämateinlösung I. A ziem-
lich deutlich sind. Der Unterschied, welcher darin besteht, dass die
sensorischen Bündel bei den Gnathobdelliden eine stark entwickelte
Gliascheide besitzen, die REMAK’schen Fasern des Froschperitoneums
dagegen nicht, fällt bei den Rhynchobdelliden, wo sie keine ge-
sonderte Gliascheide besitzen, weg.

Und somit haben wir die drei Arten von Nervenfasern bei
Hirudo an der Peripherie und im Centrum kennen gelernt. Von
einer Constanz der Zahl der Nervenfasern in den Nervenstämmen
kann nur in Betreff der sensorischen Schläuche, von denen, wie wir
wissen, z. B. im vorderen Nervenstamme stets drei vorhanden sind,
die Rede sein. Die motorischen Fasern und die sensorischen Bündel
weisen sowohl in distaler, als auch in proximaler Richtung incon-
stante Verzweigungen und Anastomosen auf, so dass die Zahl der
gesondert angetroffenen Faserquerschnitte in den auf einander
folgenden Querschnitten des noch einheitlichen Nervenstammes, wie
gesagt, rasch wechselt, indessen in derselben Höhe in verschiedenen
Somiten und Individuen ziemlich gleich ist. Man kann aber von
einer gewissen Constanz der Menge der leitenden Primitivfibrillen
von centripetaler und centrifugaler Function in den Nervenstämmen
reden. Es wäre zu erwarten, dass damit auch eine Constanz der
Zahl der Nervenzellen, welche diese Menge von leitender Substanz
für den Nervenstamm produciren, verbunden sei (s. w. u.).

Die motorischen Fasern und die sensorischen Bündel haben wir

1 Auf die Frage, ob alle diese Kerne die gleiche Bedeutung haben, will ich
jetzt nicht eingehen.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 573

bei Hirudo auch in die Connective verfolgt. So auffallende sen-
sorische Schläuche, wie in den peripherischen Nervenstämmen,
existiren bei Hirudo und Aulastoma in den Connectiven nicht. Da-
gegen findet sich dort bei Pontohdella je ein großer sensorischer
Schlauch in dorsaler und meist mehr medialer Lage: es sind das
jene seit langer Zeit bekannte große Köhren, deren gleiche Bedeu-
tung mit den Neurochorden von Lumhricus^ der Capitelliden etc. ich
zuerst nachgewiesen, und die ich als colossale Nervenfasern gedeutet
habe. In der centralen Fasermasse verästeln sie sich bei Ponto-
hdella im Wesentlichen in derselben Weise, wie die sensorischen

Schläuche der Nervenstämme von Hirudo.

Alle Autoren, welche nach neueren Methoden (besonders an
Methylenblaupräparaten) das Nervensystem von Hirudineen untersucht
haben, waren über die Natur der Bahnen in der centralen Faser-
masse, welche ich jetzt als sensorisch erkannt habe und sensorische

Bündel nenne, unsicher oder hielten sie für motorisch. Auch ich
bin früher, als ich meine Methode der Vergoldung der Schnittreihen
für diese Zwecke noch nicht ausgebeutet hatte, in diesen Irrthum
verfallen. Nun sehe ich, dass die durchgehenden motorischen Primi-
tivfibrillen in der centralen Fasermasse, in der dorsalen und ventralen
Fibrillenlage verlaufen und hier nicht zu besonderen Zügen gruppirt,
sondern mehr gleichmäßig vertheilt sind (s. Taf. 27 Fig. 4 Taf. 25
Fig. 1 u. 6 dglfod).

Bei Lumhricus sind motorische Fasern und sensorische Bündel
von derselben Beschaffenheit, wie bei Hirudo^ vorhanden. In Fig. 10
Taf. 24 sind motorische Fasern, in Fig. 9 motorische Fasern und
sensorische Bündel [sh a und sh h) in queren Nervenstämmen von
Lumhricus gezeichnet. Auch hier enthält die motorische Nerven-
faser in der Regel je eine starke Primitivfibrille [mpf)^ wie es
besonders in Fig. 10 schön sichtbar ist, wo die Primitivfibrillen
«, c und d sehr lange innerhalb der Schnittdicke zu verfolgen
waren, viel länger, als die gezeichnete Strecke. Ebenso sind auch
hier sehr dünne sensorische Primitivfibrillen von größerer Anzahl
zu einem sensorischen Bündel durch Interfibrillärsubstanz, welche
sich mit Goldchlorid (aber auch mit Hämateinlösung I. A) ziemlich
intensiv tingiren lässt, vereinigt. Dagegen besitzen bei Lumhricus
die Nervenfasern keine so ausgeprägte, gesonderte Scheiden, wie
bei Hirudo , obwohl bei geeigneter Schnittrichtung und Einstellung
auch hier eine deutliche Scheidenmembran sichtbar sein kann,
namentlich an den motorischen Fasern [gsche in Fig. 10 Taf. 24).

574

Stefan Apäthy

Die sensorischen Schläuche sind bei Lumbricus^ wie gesagt, haupt-
sächlich durch die drei Neurochorde des Bauchstranges vertreten.
In diesen befinden sich ebenso gelagerte und verlaufende, durch
Goldchlorid in Schnittreihen ebenso gut darstellbare Primitivfibrillen
wie in den sensorischen Schläuchen von Hirudo (s. z. B. Taf. 24
Fig. 6 sschl). Inmitten der ganz dünnen befindet sich in ihnen stets
eine geringe Anzahl von Primitivfibrillen (1 — 3), welche viel stärker
und sehr auffällig sind. Besonders an diesen sieht man in frontalen
nach vergoldeten Schnittreihen, wie sie in der centralen Fasermasse
aus den Neurochorden heraustreten. Dort können sie sich ver-
schieden verhalten und sind gelegentlich lange verfolgbar, doch will
ich auf diese Verhältnisse jetzt nicht näher eingehen.

Von anderen Wirbellosen habe ich die drei Arten von Nerven-
fasern noch bei Krebsen [Astacus^ Palaemon etc.) nachweisen können,
genauer habe ich sie aber bei diesen noch nicht verfolgt.

B. Die Nervenzellen und die Gliazellen der Hirudineen.

Da wir nun die leitenden Primitivfibrillen, ihren peripherischen
und centralen Verlauf bis auf ihr Verhalten in den Zellen, in welche
sie secundär eindringen, wenigstens bei Hirudineen genau kennen
gelernt haben, müssen wir die Zellen, welche sie produciren, die
Nervenzellen an der Peripherie und im Centrum aufsuchen.

Man ist in morphologischen Arbeiten gewöhnt, beim Suchen
von bestimmten Zellen die Aufmerksamkeit zunächst auf das Vor-
handensein von entsprechenden Kernen zu richten, und wenn man
erst Kerne von besonderer Lage, etwa besonderen morphologischen
Eigenschaften oder besonderer Reaction auf die angewandten mikro-
technischen Mittel gefunden hat, so sucht man, falls sich der betreffende
Forscher nicht schon mit dem Constatiren der Kerne allein, was
oft vorkommt, begnügt, nach dem Zellkörper und eventuellen be-
sonderen Bestandtheilen. Auch wir sollen also vor Allem sehen, ob
wir nicht Kerne finden, die den postulirten Nervenzellen entsprechen.
Wir müssen uns dabei indessen vor Augen halten, dass, wenn wir
auch keine Kerne fänden, die wir als Kerne der Nervenzellen
deuten müssten, wir doch nicht berechtigt wären, die Existenz von
besonderen Nervenzellen schon desshalb in Abrede zu stellen. Wir
können uns sehr gut noch functionirende Zellen auf einer solchen
Lebensstufe vorstellen, wo ihr Kern nicht nur stark verändert ist,
sondern sogar aufgehört hat, als Organ, morphologisch nachweisbar

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 575

zu existiren. Solche Zellen können noch ganz gut etwa trophisch
functioniren, vielleicht auch gewisse Zellproducte weiter liefern.
Natürlich kann bei solchen Zellen auch der Nachweis eines ge-
sonderten Zellleibes auf Schwierigkeiten stoßen^ eventuell unmöglich
sein, da ja auch ein protoplasmatischer Zellleib unnöthig werden
konnte, weil die Zelle durch die Herstellung eines specifischen
Productes, welches fort besteht und in gewisser Weise für sich
weiter functionirt, überflüssig geworden ist. Dann handelt es sich
darum, jenes Stadium der Histogenese aufzufinden, wo die be-
treffende Zelle noch sämmtliche Zellfunctionen verrichtet, schon das
specifische Zellproduct herzustellen beginnt und sich dadurch diffe-
renzirt hat, aber noch einen deutlichen Kern und einen mehr oder
weniger scharf umgrenzten protoplasmatischen Zellleib hat. Wo
dieses Stadium in der Ontogenese liegt und wie lauge es dauert,
davon kann man a priori nichts wissen, und desshalb wird die
Histogenese der leitenden Substanz in Fällen, wo im erwachsenen
Thier keine besonderen Nervenzellen nachweisbar sein sollten oder
ein Theil von ihnen verschwunden ist, ein besonders schwieriges
Problem sein. Lassen wir aber vorläufig diese Möglichkeiten, da
ja in unseren gegenwärtigen Objecten auch im entwickelten Zustande,
wie wir sehen werden, Nervenzellen mit großer Wahrscheinlichkeit
neben den Ganglienzellen nachweisbar sind. Ich will nicht sagen,
mit vollkommener Sicherheit, weil es mir, wie gesagt, bis jetzt nicht
gelungen ist, die leitenden Primitivfibrillen gleich von ihrer Ent-
stehung an mikrotechnisch zu differenziren.

a. Die verschiedenen Arten von Zellkernen
im Nervensystem.

In meinen Schnittreihen durch Hirudo^ in welchen neben einer
charakteristischen Färbung der Gliafasern und der leitenden Primi-
tivfibrillen auch eine möglichst contrastirende, reine Kernfärbung
(z. B. durch Nachfärbung mit Hämateinlösung LA) erzielt wurde,
finde ich im Nervensystem außer den Kernen der Bindegewebszellen
der Neurilemmscheide und ihrer Fortsetzungen, denen des Endothels
des Perineuralsinus und den Kernen der Muskelfasern, die man
alle leicht erkennen kann, noch drei Arten von Zellkernen, die mit
den ersteren dreien nicht zu verwechseln sind.

Die erste Art sind die Kerne der Ganglienzellen; mit diesen
haben wir uns vorläufig nicht zu beschäftigen. Die zweite Art sind
sehr kleine, ziemlich chromatinarme Kerne von kugeliger oder ellip-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 38

576

Stefan Apätliy

soidischer Gestalt. Ihr größter Durchmesser ist höchstens 4 f.i und
meistens nicht mehr als 2 (.i. Sie können im ganzen Nervensystem
überall verkommen: in den Nervenfasern, zwischen den Fasern der
Gliabalken im Connectiv und in der centralen Fasermasse, in der
Gliahülle der Ganglienzellen und zwischen den Ganglienzellen
innerhalb der Tuuica propria des Ganglienzellenpackets. Besonders
häufig sind sie in den sensorischen Bündeln (Taf. 24 Fig. 5 bk toz]
und in der Gliahülle der Ganglienzellen (Taf. 28 Fig. 4 und 6 bk).
ln den ersteren befinden sie sich bald in der Mitte des Faserquer-
schuittes, bald seitlich, hart an der Gliascheide ; in den sensorischen
Schläuchen gelegentlich zwischen den Lamellen der Scheide. Der
zu ihnen gehörige Zellleib, höchstens ein ganz unscheinbarer Proto-
plasmahof, ist nicht leicht nachzuweisen. Die Kerne in den Nerven-
fasern sehen ganz so aus, wie die der Blutkörperchen in den Blut-
gefäßen; indessen ist der Zellkörper der Blutzellen bedeutend mächtiger
und leichter zu sehen. Die Kerne in der Gliahülle der Ganglien-
zellen sehen etwas mehr den kleinen Bindegewebskernen, wie sie
in dem bei Hirudo reichlich entwickelten faserigen Bindegewebe im
ganzen Organismus Vorkommen, ähnlich. Ich glaube sie als Kerne
von mehr oder weniger umgewandelten Leukocyten, Wanderzellen
betrachten zu müssen, um so mehr, als ähnliche Kerne auch in ver-
schiedenen anderen Organen, sogar in deren Zellen, häufig sind.

Die dritte Art von Kernen gehört zu einem ganz anderen Typus,
zu dem der Kerne der Ganglienzelleu , der Muskelzellen und noch
anderer Zellarten, die nicht in die Gruppe der Biudegewebszellen
gehören. Am meisten sehen sie den Kernen der Muskelfasern ähn-
lich, nur ist vielleicht ihre Membran stärker und ihr Inhalt ärmer
an Chromatin. Nach den meisten Fixirungen findet man in ihnen
bloß einige Balken als Kerngerüst, sonst erscheinen sie ziemlich
leer, wogegen in den Muskelkernen ein feineres und dichteres
Maschenwerk sichtbar ist. Auch ihre Form ist gleich, bald mehr
rundlich, bald mehr ellipsoidisch. In den Nerven und Connectiven
scheint sie mit dem Dehnungszustand derselben zu wechseln: in
Contrahirten Connectiven und Nerven (Taf. 24 Fig. 3, 4 zkn) sind
sie mehr rundlich, in gedehnten mehr länglich (in einem gedehnten
Connectiv zeigt den Kern Taf. 23 Fig. 1). Im letzteren Fall ist ihre
Längsachse natürlich mit der Dehnungsrichtung parallel. Ihr
achromatischer Nucleolus, und zwar stets nur einer, nie zwei, wie
oft in den Muskelkernen, schmiegt sich hart an die Kernmembran
und liegt nie frei in der Mitte der Kernhöhle. Dasselbe Verhalten

Das leitende Element d. Nervensystenas ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 577

trifft man übrigens nicht selten auch in Muskelkernen; ganz typisch
ist es dagegen für die Granglienzellenkerne, welche diesen Kernen,
wie gesagt, auch sonst sehr ähnlich sind. Während aber die stets
kugeligen Kerne der Ganglienzellen in einem gegebenen Individuum
je nach der Größe der Zelle ziemlich proportional verschieden groß
sind und die kleinsten kaum mehr als 6 die größten bis nahe
an 18 erreichen, ändert sich die Größe der fraglichen Nerven-
kerne verhältnismäßig wenig. Am größten sind sie in der centralen
Fasermasse, am kleinsten in den Nervenstämmen und peripherischen
Nerven (bei Aulastoma in den Connectiven). So habe ich bei ihnen
— in der Schnittreihe eines Mittelkörpersomits, nach welcher Fig. 1
Taf. 23 und Fig. 1 — 7 Taf. 24 gezeichnet sind — in der centralen
Fasermasse, wo sie stets kugelig sind, einen Durchmesser von 16
in den peripherischen Nerven an der in Fig. 3 und 4 Taf. 24 gezeich-
neten Stelle, wo der Kern kugelig, von 10 gefunden. An anderen
Stellen, wo sie ein Rotationsellipsoid bilden mit der ungleichen Achse,
als der größten, parallel zur Nervenlängsachse, sind die Dimensionen
8 zu 12, 6 zu 13 f.1 etc. In dem dem Ganglion der besagten Schnitt-
reihe vorhergehenden linken Connectiv ist der Kern (Taf. 23 Fig. 1)
6'/2 zu 14 i^i. In den beiden LEYDiG’schen Zellen dieses Somits ist
er, wie immer, kugelig, 12 groß. In den Ganglienzellenpacketen
bildet er dagegen wieder ein Rotationsellipsoid, aber mit der kleinsten
Achse als der ungleichen, welche radial gegen die centrale Faser-
masse gerichtet ist. Die kleine Achse ist 12 die großen Achsen
15 fl.

Und damit habe ich auch sämmtliche Stellen, wo die in Rede
stehenden Kerne Vorkommen, aufgezählt. In den peripherischen
Nerven wollen wir sie vorläufig schlechthin Nervenkerne, in den
Connectiven, wie wir es bereits gethan haben (bei Aulastoma bloß
die eine Art der dort vorkommenden) , Connectivkerne, in der cen-
tralen Fasermasse Mediankerne, in den Ganglienpacketen
Packetkerne, endlich in den LEYDiG’schen Zellen, weil diese,
bei Hirudo noch innerhalb der gemeinsamen Bindegewebsscheide,
zwischen den beiden Nervenwurzeln rechts und links vom Ganglion
liegen, Seitenkerne nennen und die zu ihnen gehörigen Zellen suchen
und näher betrachten.

Nervenkerne in dem eben festgestellten Sinn kommen in allen
peripherischen Nerven, sogar in ganz dünnen, welche der Dicke
einer Nervenspindel entsprechen, vor. (Bei Aulastoma finde ich eine
kleine Art von ihnen neben den specifischen Connectivkernen in

38*

578

Stefan Apäthy

mehr peripherischer Lage auch in den Connectiven.) Sie sind in nicht
großer Anzahl vorhanden. In einer Reihe von Präparaten ^ traf ich
sogar an den Stellen^ wo sich die längs getroffenen großen Nerven«
Stämme gerade verästeln, in einem Gesichtsfeld bei 500facher Ver-
größerung (apochrom. Objectiv 4, comp. Ocular 8 von Zeiss) selten mehr
als drei bis vier Nervenkerne in der ganzen Schnittdicke von 10

Dass nicht jeder Nervenfaser, welche man z. B. in dem Quer-
schnitt eines Nerven gesondert antrifft, ein besonderer Nervenkern
entspricht, kann ich bestimmt behaupten. Dies folgt schon daraus,
dass, wie wir sahen, nicht jede Nervenfaser in ihrem ganzen Verlauf
ein anatomisch von ihren Nachbarn getrenntes Individuum ist Ob
aber die ganze Strecke der leitenden Bahnen vom Centrum bis zur
Peripherie bei Hirudo durch Ausdehnung von einer Nerven-
spindel, als deren Zellkern wir eben den Nervenkern betrachten
wollen, entstanden ist, darauf kann ich gegenwärtig noch nicht be-
stimmt antworten, selbst wenn ich von der bei Hirudineen wahr-
scheinlichsten Annahme ausgehe, dass jede Nervenspindel als Nerven-
zelle nur einen Kern enthält. Die Entscheidung dieser Frage stößt
zunächst auf große technische Schwierigkeiten: man muss in einem
mehrere Somite langen Körperstück die Nervenfasern eines jeden
Nervenstammes vom Ganglion bis zur peripherischen Endausbreituüg
in einer lückenlosen, am besten frontalen Schnittreihe besonders
verfolgen. Mit Geduld und Zeit — letztere von beiden fehlte mir
bis jetzt — ließe sich dies zwar ausführen, aber dann stellt sich
eine andere Schwierigkeit in den Weg, welche, auf gewissen früheren
Entwicklungsstufen unseres Objectes vielleicht nicht vorhanden, im
fertigen Organismus jedoch in der anatomischen Beschaffenheit der
Nervenspindeln selbst begründet ist, wie wir gleich des Weiteren
sehen werden.

b. Die Zellen, zu denen obige Kerne gehören.

Die Nervenkerne befinden sich immer im Lumen der Nerven-
faser, inmitten der leitenden Primitivfibrillen, von diesen durch einen
sich spindelförmig ausziehenden protoplasmatischen Hof getrennt.
Nur in den sensorischen Schläuchen liegen sie seitlich, an die Wand
gedrückt, zwischen dieser und dem weichen Inhalt des Schlauches,

1 Der ganze Hautmuskelschlauch sammt Darmschlauch wurde durch einen
bis in das Darmlumen dringenden Längsschnitt geöffnet, die ganze Körper- und
Darmwand in möglichst unversehrtem Zusammenhang der Schichten flachgelegt,
befestigt und, so fixirt, in eine frontale Serie von 10 fx dicken Schnitten zerlegt.

Bas leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 579

in welchem die leitenden Primitivfibrillen eingebettet sind. Die mo-
torischen Fasern und die sensorischen Bündel weisen an der Stelle,
wo sieh in ihnen der Kern befindet, immer eine mehr oder weniger
starke spindelförmige Verdickung auf. Die Verdickung entspricht
gleichzeitig auch dem Stamme der Nervenspindel, die, gleich an
dieser Stelle oder unweit davon, sich distad und proximad in Äste
spaltet, die weiter selbst Nervenfasern darstellen und mit einander
parallel verlaufen, bis der eine oder der andere von ihnen mit einem
Zweig des Nerven aus diesem austritt.

Eine solche Stelle ist eben in Fig. 3 und 4 Taf. 24 abgebildet.
Die Spindel, zu welcher wir den Nervenkern hier nicht nur in Betreff
der Lage, sondern auch in histogenetischer Hinsicht zugehörig be-
trachten müssen, wenn wir diese Nervenkerne wirklich als Kerne
von Nervenzellen auffassen dürfen, theilt sich innerhalb der Schnitt-
dicke (10 i-l) in proximaler Richtung in die Äste a, c, in distaler
Richtung in e, /, g.

Derselbe Nervenstamm ist in der Schnittreihe unweit von dieser
Stelle, distad davon, quer getroffen und in Fig. 5 Taf. 24 gezeichnet.
In diesem Querschnitt entsprechen also mindestens vier motorische
Nervenfasern der einen Nervenspindel und dem einen Kern von Fig. 3
und 4. Im Ganzen sind darin 48 Nervenfasern, nämlich drei große
sensorische Schläuche, 22 motorische Fasern und 23 sensorische
Bündel getroffen.

Allerdings sind im ganzen peripherischen Verlauf eines vorderen
Nerven Stammes, wie der hier betrachtete einer ist, ungefähr so viel
Nervenkerne vorhanden. Genaue Zählungen, um bestimmte Zahlen
angeben zu können, habe ich zwar nicht gemacht, aber schon nach
meinen bisherigen orientirenden Zählungen glaube ich mich nicht
sehr zu irren, wenn ich die Gesammtzahl der Nervenkerne im
vorderen Nervenstamme und seinem Geäste in einem Mittelkörper-
somit von Hirudo auf ungefähr 50 schätze. Wir sahen aber, dass
mehrere Nervenfasern auf eine Nervenspindel kommen, und so scheint
es auf den ersten Blick am einfachstea, anzunehmen, dass wenigstens
gewisse Bahnen nicht durch die Ausdehnung einer Spindel von der
Peripherie bis zum Centrum, sondern durch mehrere hinter einander
liegende hergestellt worden sind. Besonders scheint dies für die
sensorischen Bündel wahrscheinlich zu sein, da man in ihnen häufiger
als in den motorischen Bahnen und in den sensorischen Schläuchen
Nervenkerne zu Gesicht bekommt, denn dass sie auch in den zwei
ersteren Vorkommen, muss ich hier nochmals betonen, dass also auch

580

Stefan Apäthy

die motorischen Bahnen durch Nervenspindeln vom Centrum zur
Peripherie fortgesetzt werden und nicht einfach aus dem Centrum
herauswachsen. Nun stellt sich aber die Eingangs erwähnte Schwierig
keit der Entscheidung in den Weg.

Die neben einander verlaufenden Aste einer Nervenspindel
können sieh mit Nervenfasern, die Äste von ande ren Nerven -
Spindeln sind, dadurch vereinigen, dass sie eine gemeinsame
Gliascheide erhalten. Aber auch wirkliche Anastomosen zwischen
den Nervenspindeln kommen häutig vor. Es sind seltener quere
Anastomosen oder schräge unter großem Winkel auf die Längsachsen
der parallelen Spindeln. Meist sind die Brücken sehr in die Länge
gezogen und bilden einen sehr geringen Winkel mit den Spindel-
aehsen so, dass sie mit den übrigen beinahe parallele Nervenfasern
darstellen. Nun kann diese Art und Weise der Verbindung dadurch
entstanden sein, dass ursprünglich neben einander liegende
Spindeln, die durch eine Queranastomose bereits verbunden waren,
in der Längsachse des Nerven weit von einander verschoben wurden;
sie können aber ebenso gut auch von Hause aus hinter einander
gelegen haben. Einerlei, denn man kann im fertigen Organismus
nicht nur das nicht entscheiden, zu welcher Nervenspindel von beiden
die die Anastomose bildende Nervenfaser gehört, sondern noch weniger
das, in welchem Grade sie an der Herstellung des leitenden Inhaltes,
der Primitivfibrillen, der betreffenden Nervenfaser Theil genommen
haben. Alle kann sie die eine Spindel producirt haben, und dann
wurden sie erst secundär in den Zellleib der anderen eingeschlossen,
oder es kann ein Theil von ihnen das Product von der einen, der
andere von der anderen sein. Vielleicht ist aber jede einzelne PrL
mitivfibrille, welche im fertigen Zustand wie ein ununterbrochener
Draht vom Centrum zur Peripherie zu verfolgen ist, eine Strecke
lang von der einen und weiter von der anderen Spindel differenzirt
worden. Und dabei braucht man gar nicht an ein nachträgliches
Zusammenlöthen der bereits fertigen Drahtstücke zu denken; in der
einzig wahrscheinlichen Weise geht die Differenzirung der betreffen-
den Strecken einer Primitivfibrille in den hinter einander liegenden
und protoplasmatisch bereits vereinigten Spindeln Hand in Hand
mit der Vereinigung dieser Strecken zur einheitlichen Primitivfibrille
vor sich. Endlich kann jene Anastomosenfaser Primitivfibrillen von
allen drei Entstehungsweisen neben einander enthalten. Mir scheint
sogar diese letzte Möglichkeit in vielen Fällen die wahrscheinlichste
zu sein. Entscheiden werden dies auch entwicklungsgeschichtliche

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 581

Untersuchungen nur dann, wenn es uns gelungen ist, die leitenden
Primitivfibrillen von ihrem ersten Erscheinen an in den Nervenzellen
färberisch zu differenziren; das wäre aber die Lösung des im ersten
Abschnitt schon betonten großen mikrotechnischen Problems, wovon
wir leider noch weit entfernt sind.

Indessen müssen wir eine Beobachtung von gewisser Wichtigkeit
für diese Frage schon jetzt erwähnen. Wenn wir die weitere peri-
pherische Verästelung eines kleinen Nerven von der Stelle an, wo er
nur aus einer Nervenfaser, aber aus dem Stamm von einer Nerven-
spindel besteht und dort eben noch einen Kern enthält, verfolgen, so
finden wir in den sich allmählich sondernden weiteren Nervenfasern,
die alle Aste jener einen Nervenspindel sind, keinen Nervenkern mehr.
Dieser distale kernlose Theil der Nervenspindel kann eine eventuell
ebenso lange oder noch längere leitende Bahn darstellen, als die
Entfernung vom Kern, das heißt vom noch unverästelten Stamm der
Spindel, bis zum Centrum. Daraus folgt natürlich noch keineswegs,
dass auch die proximale Ergänzung der distal vom Kern ausge-
breiteten Bahnen ebenfalls das Product von jener einen Nervenspindel
sein müsse. Immerhin dürfte aber die Annahme a priori eine ge-
wisse Wahrscheinlichkeit besitzen, dass der vom Kern oder Stamm
gerechnete distale und proximale Theil der Nervenspindel sich ge-
wissermaßen das Gleichgewicht halten. Wenn also eine Nerven-
spindel genügt, um in distaler Richtung eine so lange Bahn, so
lange Primitivfibrillen zu produciren, so kann sie im Stande gewesen
sein, dieselben Längen von Primitivfibrillen auch in proximaler Rich-
tung für sich allein herzustellen. Dann könnte man auch die That-
sache, dass Nervenkerne in einem Nervenstamme und in seinem
Verästelungsgebiete in sehr verschiedenen Höhen verkommen, da-
durch erklären, dass der Nervenkern eben in der Mitte zwischen
den Endpunkten liegt, bis wohin die von der Spindel producirten
Primitivfibrillen in beiden Richtungen reichen. Je näher z. B. ein
solcher Endpunkt in distaler Richtung, oder je entfernter er in proxi-
maler Richtung, etwa über das Ganglion hinaus, auf der anderen
Seite des Somits oder in einem vorhergehenden, beziehungsweise
folgenden Somit, liegt, um so höher im Nervenstamm, d. h. um so
näher zum Ganglion, würde der betreffende Kern liegen, und umge-
kehrt. Dafür, dass der Kern in der That eine solche Mittellage
besitzen könnte, spricht außer der Analogie von anderen Objecten
— z. B. der Lage der ScHwANN’schen Kerne, die ich auch als Nerven-
kerne in dem hier besprochenen Sinne betrachten möchte, in der

582

Stefan Apäthy

Mitte zwischen zwei RANViER Schen Einschnürungen — bei Hirudi-
neen der Umstand, dass auch die Connectivkerne ungefähr in der
Mitte zwischen zwei Ganglien des Bauchstranges liegen. Wo in
jedem Connectiv zwei vorhanden sind, wie bei Clepsine^ sind beide
gleich weit von der Mitte des Connectivs entfernt, der eine caudad,
der andere rostrad dem benachbarten Ganglion genähert.

Wie bekannt, schalten sich auch bei den Hirudineen an ver-
schiedenen Stellen Ganglienzellen in den Verlauf der peripherischen
Nerven ein. Diese sind bei Hirudo mit in die Neurilemmscheide
des Nerven eiugeschlossen und verursachen nur an einigen Stellen,
namentlich an Gabelungspunkten des Stammes, eine geringe Ver-
dickung. Sie sind nicht in die Richtung der Nervenfasern einge-
schaltet, also spindelförmig bipolar, sondern, beinahe immer bim-
förmig und unipolar, ihnen seitlich angehängt. Eine oder mehr
Primitivfibrillen der Nervenfaser lenken in den Stielfortsatz der
Ganglienzelle ein, umspinnen oder umgittern in der weiter unten
näher zu schildernden Weise ihren Körper, treten dann wieder in
den Stielfortsatz ein und ziehen nach diesem Umweg in der Nerven-
faser weiter. Im Wesentlichen geschieht hier mit diesen Primitiv-
fibrillen dasselbe, wie in den Bauchganglien: eigentlich könnte man den
ganzen Bauchstrang anatomisch als einen sehr dicken Nervenstamm
auffassen, an welchem innerhalb der Neurilemmscheide angehäufte
Ganglienzellen in regelmäßigen Abständen Verdickungen hervorrufen.

Könnten dann aber nicht auch unsere sogenannten Nervenkerne
Kerne von Ganglienzellen sein, welche, bloß anstatt bimförmig und
seitlich angehängt zu sein, spindelförmig und in die Verlaufsrichtung
der Fasern eingeschaltet sind? Wäre dem nun auch so, so wären
dies auch in sonstiger, histologischer Hinsicht anders beschaffene
Ganglienzellen als die übrigen; a priori würde es mir ja gar nicht,
befremdend erscheinen, auf der phylogenetischen Stufe, wo sich die
Hirudineen befinden, noch Zwischenformen zwischen den eigentlichen
Ganglienzellen und den Nervenzellen anzutreffen.

Dem ist aber nicht so, denn wir haben im Verhalten der Pri-
mitivfibrillen den zwei Zellarten gegenüber einen fundamentalen
Unterschied vor uns. Der Körper einer Ganglienzelle wird von den
Primitivfibrillei] , die in sie eintreten, in verschiedener Weise, aber
stets umsponnen, durchwoben oder durchgittert. Am protoplasmatischen
Hof der Nervenkerne dagegen ziehen die Primitivfibrillen immer ein-
fach vorbei und wenn sie auch den Hof durchsetzen, so bilden sie
dort nie irgend ein Geflecht oder Gitter. Im weiteren peripherischen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 583

Verlauf der Nerven, sowohl der motorischen, als auch der sen-
sorischen, treten, wie wir sehen werden, auch nicht bimförmige
Ganglienzellen in den Weg der einzelnen Primitivfibrille. Eine
solche Primitivfibrille tritt in die kleine, meist kugelige Gan-
glienzelle in meist radiärer Richtung ein, dringt bis mehr oder
weniger nahe zum Kern vor, spaltet sich hier, die Aste spalten
sich wieder, anastomosiren seitlich mit einander und hinter dem
Kern vereinigen sie sich wieder sämmtlich zu einer einheitlichen
Primitivfibrille, welche die Ganglienzelle an dem der Eintrittsstelle
meist genau entgegengesetzten Pole in radiärer Richtung verlässt.
So wird der Verlauf der Primitivfibrille von einer Gitterkugel unter-
brochen, welche im Zellkörper der Ganglienzelle liegt und ihren
Kern umgiebt, etwa wie in Fig. 7 und 13 Taf. 29, wo indessen der
radiäre Ein- und Austritt der Primitivfibrille etwas modificirt ist. Zu
dem Nervenkern habe ich sie nie in ähnlicher Beziehung gesehen.

Der protoplasmatische Hof der Nervenkerne ist auch bedeutend
wasserreicher, viel loser als der Leib der Ganglienzelle, welcher sich
demgemäß viel stärker tingirt. Deutlich differenzirte Gliafädchen
sind darin nicht wahrzunehmen, wie in den Zellen der Central-,
Packet- und Seitenkerne. Und dennoch müssen wir annehmen, dass
auch die Gliascheide der peripherischen Nervenfasern von diesen
Nervenzellen producirt wird. Natürlich ist die wesentlichste Aufgabe
der letzteren die Production von leitenden Primitivfibrillen; dadurch
ist aber nicht ausgeschlossen, dass sie nebenbei auch Gliasubstanz
in Form von feinen Fädchen bilden. Ganglienzelle, Nervenzelle und
Gliazelle sind drei Zellarten, welche phylogenetisch wohl auf eine
und dieselbe ursprüngliche Zellform zurückzuführen sind, aus welcher
sie sich in drei verschiedenen Richtungen diflferenzirt haben. Die
Gliazellen könnten als Nervenzellen aufgefasst werden, welche die
Fähigkeit, leitende Primitivfibrillen herzustellen, verloren, aber ihre
andere ursprüngliche Fähigkeit, Stützsubstanz, Gliafädchen, zu bilden,
um so mehr entwickelt haben. Dagegen dürften die Nervenzellen
die Fähigkeit, Gliasubstanz zu bilden, in der Regel eingebüßt und
die andere, die Production von leitenden Primitivfibrillen zu ihrer
speciellen Aufgabe gemacht haben. Dass nun die Nervenzellen der
Hirudineen in einem gewissen Stadium ihres Lebens auch Hüllsub-
stanz für die Fasern, die sie bilden, bereiten können, erscheint mir
nicht merkwürdiger, als wenn eine Zelle neben einem specifischen
Zellproduct auch eine deutlich ausgeprägte Zellmembran, d. h. noch
ein anderes Protoplasmaproduct, zu liefern im Stande ist.

584

Stefan Apathy

Nach dem oben Auseinandergesetzten bleibt uns auch nichts
Anderes übrig, als die Zellen, welche wir, nachdem unsere Aufmerk-
samkeit durch die Anwesenheit von besonderen Kernen auf sie ge-
richtet wurde, aufgefunden und für Nervenzellen, Nervenspindein,
erklärt haben, gleichzeitig für die Bildner d er Glia scheide der
Nervenfasern zu halten. Die Gliafibrillen, welche, wie wir sahen,
in eine homogene Grimdsubstanz, vielleicht eine der Zellmembran
entsprechende Grundmembran eingebettet, diese Scheide zusammen-
setzen, sind von den Bindegewebsfibrillen und überhaupt von der
leimgebenden Substanz so verschieden, dass es unmöglich ist,
ihre Production irgend welchen Bindegewebszellen zuzuschreiben,
und außer den Ganglienzellen, deren Betheiligung an der Gliapro-
duction ebenfalls auszuschließen ist, kommen nur noch die beschrie-
benen Bindegewebs-, Lymph- und Muskelzellen und eben die Nerven-
zellen in den Nerven sammt ihrer Hülle überhaupt vor.

Aber ebenso gezwungen sind wir, dieselben Zellen in erster
Linie für die Bildner der leitenden Primitivfibrillen zu
halten, wenn wir die Production der letzteren nicht den Ganglien-
zellen oder Zellen, deren Kern und Somatoplasma im entwickelten
Thier bereits verschwunden ist, zuschreiben wollen. Die principielle
Unwahrscheinlichkeit der ersten Annahme, ich könnte sagen, ihre
biologische Incompatibilität mit der Aufgabe der Ganglienzellen bei
so hoch organisirten Thieren, wie schon den Hirudineen, habe ich
bereits wiederholt aus einander gesetzt, und die embryologischen
Befunde, welche ich zur Stütze meiner Auffassung anführen könnte,
mitzutheilen, würde uns zu weit führen. Es ist mir ja, wie gesagt,
vorläufig ganz gleichgültig, wenn man sie auch bloß als Hilfshypo- j
these zur besseren Übersicht der histologischen Thatsachen, die ich j

schildere, betrachten will. Für die Annahme des Schwundes der j

Zellen, die die leitende Substanz producirt haben, finde ich bei f
Hirudineen keine Anhaltspunkte, wohl aber dafür, dass gewisse
Zellen, die früher lediglich leitende Primitivfibrillen lieferten, im er-
wachsenen Thier nur noch Gliafibrillen bilden und so zu Gliazellen j
geworden sind. !

Für Gliazellen in diesem Sinne halte ich die Zellen der provi- j
sorisch so genannten Central- und Packetkerne; dagegen dürften die [
Zellen der Seitenkerne gleichzeitig Bildner von Gliafibrillen und i
Neurofibrillen, und die der Connectivkerne vorwiegend Bildner von j
Neurofibrillen geblieben sein, obwohl letztere auch Gliafibrillen in '
größerer Menge als die Nervenzellen der Peripherie produciren. Alle ■,

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 585

diese Zellen wurden bisher so falsch beschrieben und besonders so
irrthümlich gedeutet, dass ich nicht umhin kann, zu versuchen, sie in
ein richtigeres Licht zu stellen, zumal da ihre Kenntnis auch zum Ver-
ständnis unseres eigentlichen Gegenstandes unvermeidlich erscheint i).

Die Zellen der Connectivkerne können wir noch als Nerven-
zellen, als colossale Nervenspindeln, Connectivspindeln, welche
mit ihren Ästen von einem Ganglion in das andere reichen, be-
trachten. Sie zerfallen rostrad und caudad vom Kerne in eine große
Anzahl von Nervenfasern. Auch in der Höhe des Kernes bilden sie
keine einfache Faser von mehr oder weniger rundem Querschnitt, wie
die peripherischen Nervenspindeln, sondern sind durch radiäre Längs-
furchen mehrfach eingekerbt, durch radiäre Gliasepten, die wir schon
genau beschrieben haben, facettirt. In die Längsfurchen legen sich
Gruppen von Nervenfasern (bei Auldstoma mit den oben erwähnten
kleinen Nervenkernen) ein, die nicht von der betreffenden Connectiv-
spindel erzeugt wurden, sondern, über die Ganglien hinausgewachsen,
sich erst nachträglich der Connectivspindel des vorhergehenden oder
folgenden Somits hinzugesellt haben und von der gemeinsamen Neu-
rilemmscheide mit den Nervenfasern, in die die Connectivspindel

1 Rohde allein hat alle vier Zellarten, die wir hier besprechen wollen,
nämlich unsere Connectivzellen, die LEYDiG’schen Seitenzellen, die
Sternzellen der Ganglienzellenpackete und die medianen Stern-
zellen, bereits gesehen und bei Aulastoma beschrieben. Die Connectivzellen
(seine Commissurenzellen) hält Rohde am ehesten für Ganglienzellen, die beider-
lei Sternzellen (seine Stiitzzellen und Medianzellen) für Bildner der Stützfasern,
welche aber im Wesentlichen identisch mit dem Spongioplasma von Nerv und
Ganglienzelle sein sollen; über die Natur der LEYDio’schen Zellen äußert er
sich nicht. Die LEYDio’sche Zelle von Pontohdella hält er für eine Ganglienzelle
und homologisirt sie mit dem ersten accessorischen Ganglion des vorderen
Nervenstammes von Aulastoma. Da er indessen absolut nichts von den leitenden
Primitivfibrillen, überhaupt von Neurofibrillen wahrzunehmen im Stande war, so
konnte er auch über die Natur besagter Zellen nicht mit Recht urtheilen. Dess-
halb kann ich mich nicht damit begnügen, auf seine in manchen Punkten ganz
richtige Schilderung zu verweisen: an und für sich unbestreitbare Thatsachen
erfahren bei ihm in Folge von mehreren Beobachtungsfehlern, insbesondere aber
Beobachtungslücken, eine ganz falsche Deutung und eine unberechtigte Ver-
werthung für seine vorgefasste Idee vom Hyaloplasma, als dem eigentlich Ner-
vösen. Übrigens werde ich mich mit seiner Arbeit (Histologische Untersuchungen
über das Nervensystem der Hirudineen. Zoologische Beiträge von A. Schneider,
fortges. von E. Rohde. 3. Bd. 1890. Heft 1), welche ja die ausführlichste, ob-
wohl im Grunde verkehrteste, Beschreibung des feineren Baues vom Hirudi-
neen -Nervensystem ist, eingehender in der zweiten Mittheilung beschäftigen:
erst dort will ich, wie gesagt, auch die Angaben von Anderen in Betreff meines
Gegenstandes berücksichtigen.

586

Stefan Apathy

selbst zerfallen ist, zu einem großen Nervenstamm zusammengeflisst
worden sind. Darin kann man im fertigen Zustande nicht mehr
unterscheiden, was histogenetisch der Connectivspindel angehört und
was von anderswo herkommt. Die Connectivspindel producirt nicht
nur an ihrer Oberfläche peripherisch gelegene Grliafibrillen, wie die
sonstigen Nervenspindeln, sondern auch der protoplasmatische Hof
der Connectivkerne ist von einem Netzwerk von Gliafibrillen durch-
wobeu, die in der näheren Umgebung des Kerns gelegentlich sehr fein,
kaum wahrnehmbar sind oder ganz fehlen, gegen die beiden Enden
und die Peripherie des Hofes indessen an Stärke und Zahl immer mehr
zunehmen und schließlich in die die starken, radiären Balken der
Septeu zusammensetzenden Gliafibrillen auslaufen. Hier hebe ich es
nochmals hervor, dass eine Verwechslung dieses Glianetzes mit dem
leitenden Netz- oder Gitterwerk, wie es im Körper der Ganglien-
zellen charakteristisch vorkommt, in meinen Goldchloridserien ausge-
schlossen ist. Je besser die Erhaltung der Gewebselemente in den
Schnitten im Allgemeinen, um so weniger Färbung nehmen die Glia-
fibrillen und um so mehr die Neurofibrillen nach der Goldchlorid-
tinction an. Letztere erscheinen, wie dünn sie auch sind, intensiv
schwarz, wogegen erstere unter einer gewissen Dicke äußerst blass
röthlich und schließlich kaum mehr wahrnehmbar sind bei einer
Stärke, wo man Neurofibrillen noch mit Leichtigkeit verfolgen kann.
Nach sorgfältiger Celloidineinbettung mag zwar ein dickerer Glia-
balken auch ziemlich dunkel erscheinen, aber man ist dann stets im
Stande, darin die einzelnen ihn zusammensetzenden feinen Fibrillen,
die an und für sich hell sind, zu unterscheiden. Nach Paraffinein-
bettung werden sie zu einer einheitlich und daher viel dunkler aus-
sehenden Faser zusammengepresst, in welchem Falle der Unterschied
zwischen einer dicken Neurofibrille und einer" dicken Gliafaser
eventuell nicht auf den ersten Blick auffallen wird. Aber das Glia-
netz in den Zellen ist von dem leitenden Geflecht oder Gitter in
den Ganglienzellen selbst dann sehr verschieden.

In den Zellen der Seitenkerne, den sogenannten LEYDiG’schen
Zellen, treten die leitenden Primitivfibrillen noch mehr zurück, und
das Glianetz gewinnt auch in der unmittelbaren Umgebung des
Kernes die Oberhand. Die LEYDio’schen Zellen befinden sich bei
Hirudo^ wie erwähnt und übrigens auch bekannt, je . eine rechts
und links dicht neben dem Ganglion innerhalb der gemeinsamen
Neurilemmscheide desselben, zwischen den zwei Nervenstämmen,
in der Regel etwas näher zum hinteren, ausgenommen die Anal- und

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 5S7

die hintersten Mittelkörpersomite, wo sie sich im Gegentheil meist dem
vorderen Nervenstamm nähern. Die LEVDiG’sche Zelle etwa eines
mittleren Mittelkörpersomits von Hirudo bildet in einem frontalen
Schnitt durch ihren stets kugeligen Kern ein rechtwinkeliges Dreieck
mit ungefähr gleichen, höchstens 40 langen Katheten, deren eine
mit dem hinteren Nervenstamm parallel, die andere hart an der
Neurilemmscheide rostrad gerichtet ist. Im Ganzen besitzt sie eine
unregelmäßige Kegelform, deren Basis sich dem hinteren Nerven-
stamm mehr oder weniger eng anschmiegt Die Spitze des Kegels
ist in einen Fortsatz ausgezogen, in welchem ein Bündel von Glia-
iibrillen zum vorderen Nervenstamm zieht, zwischen den Nervenfasern
desselben aus einander strahlt und mit den Fibrillen der Gliascheiden
der letzteren in Verbindung tritt Von der Basis des Kegels entspringen
zwei solche Bündel von Gliafibrillen, welche in divergirender Kichtung
in den hinteren Nervenstamm ein dringen. Das mehr laterale von
beiden ist meist bedeutend stärker und gelegentlich allein vorhanden.
Die Form der LEVDiG’schen Zellen kann übrigens je nach dem Con-
tractionszustand des Thieres ziemlich verschieden sein.

Die Gliafibrillen in den Fortsätzen der LEVDiG’schen Zellen ent-
springen aus dem dichten Netzwerk, welches den ganzen Zellkörper
durchdringt. Die Fäden dieses Netzes sind größtentheils sehr fein,
nur in der oberflächlichen Zone des Zellkörpers ziehen in verschie-
dener Richtung einige sich verästelnde stärkere Gliafibrillen, die sich
in das innere, feinere Netzwerk auflösen. Die LEYDiG’sche Zelle
wird auch von einer geringeren Anzahl leitender Primitivfibrillen
durchsetzt, die sich dort kreuzen, aber nie verästeln und nie zu
einem Gitter, wie in den Ganglienzellen, werden können. Sie treten
aus dem Ganglion in den einen Nervenstamm ein und dann von
diesem durch die LEYDiG’sche Zelle in den anderen, wo sie weiter
gegen die Peripherie ziehen; übrigens ist es auch möglich, dass sie
sich auf diesem Weg von der Peripherie in die Gaoglienzelle be-
geben. In beiden Fällen dringen sie erst secundär in die Leydig-
sche Zelle ein; oder aber sie werden zum Theil, vielleicht auch alle,
von der LEYDiG’schen Zelle als Nervenzelle producirt und wachsen
aus dieser in beiden Richtungen heraus, w^as im entwickelten Zu-
stande natürlich nicht zu entscheiden ist.

Desshalb ist es auch nicht zu entscheiden, ob der LEYDiG’schen
Zelle des entwickelten Thieres neben der Gliaproduction auch die
Rolle der Nervenzelle zuzuschreiben sei. Eine Ganglienzelle ist
sie aber sicher nicht, ebenso wenig, wie die Connectivspindeln und

5S8

Stefan Apatliy

die uocli zu beschreibenden Zellen in den Ganglien. Ihr Proto-
plasma ist viel wasserreicher, viel weniger compact, als das der
Ganglienzellen; nie ist in ihr, wie gesagt, auch nur eine Spur jenes
für die Ganglienzellen so charakteristischen leitenden Gitters oder
Geflechtes wahrzunehmen, dagegen ist sie von dem beschriebe-
nen Glianetze durchwoben, wovon man wieder im Somatoplasma
der Ganglienzelle, ausgenommen höchstens eine peripherische Zone •
davon, nichts findet. Diese ist nur äußerlich von einem Glia-
geflechte umgeben, welches sich allerdings, wie namentlich bei
Aulastoma^ mehr oder weniger tief in die peripherische Zellkörper-
zone einsenken kann. Außerdem sind auch im mikrotechuischen
Verhalten große Unterschiede vorhanden. Vom Methylenblau be-
halten die LEYDiG’schen Zellen, ebenso wie die Connectivspindeln
und die peripherischen Nervenspindeln gerade in den Präparaten
nichts, welche in Betreff der Tinction der Ganglienzellen und der
leitenden Primitivfibrillen am besten gelungen sind. In den in dieser
Beziehung weniger gelungenen Präparaten ist die LEYDiG’sche Zelle
meist durch eingelagertes, grünlich blaues oder violettes Methylen-
blaupräcipitat angedeutet, und gleichzeitig bekommt man in derselben
Weise auch die Connectivspindeln und die peripherischen Nerven-
spindeln (in der Regel mit nicht tingirten Zellkernen) zu Gesicht. Wenn
endlich unter gewissen Bedingungen die von mir so genannte inverse
Methylenblautinction erfolgt, und das Präparat zum Studium der
leitenden Bahnen gar nicht zu brauchen ist, dann treten diese drei
Zellarten mit gefärbtem Kern und Protoplasma am schönsten hervor.
Die Gliafibrillen bleiben aber auch dann ungefärbt.

Die noch zu beschreibenden zweierlei Zellen verhalten sich dem
Methylenblau gegenüber genau so, wie die bereits beschriebenen,
da sie ja im entwickelten Zustande als ausschließliche Gliazellen i
zu betrachten sind. Die Zellen der Packetkerne wollen wir Stern- '
zellen der Ganglienzellenpackete, die der Mediankerne i
mediane Sternzellen nennen, weil sie einen ungefähr kugeligen,
beziehungsweise halbkugeligen Zellleib besitzen, von welchem in
verschiedener Richtung sich weiter verästelnde Bündel von Glia-
fibrillen oder dickere Gliafasern ausstrahlen.

Jedes Gangiienzellenpacket enthält eine Sternzelle, und dem-
nach sind in jedem Bauchganglion im Ganzen sechs solche vorhanden.
Sie liegen ungefähr im Mittelpunkt der betreffenden Gruppe von
Ganglienzellen, etwas näher zur centralen Fasermasse als zum
Scheitelpunkt des gewölbten Packets. Ihr Zellkörper ist Verhältnis-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 589

mäßig klein, in der Regel abgerundet, ziemlich scharf begrenzt, von
höchstens 25 Durchmesser. Das Somatoplasma ist viel compacter
als das der LEVDiG’schen Zellen und färbt sich desshalb in den
Schnitten mit Gloldchlorid viel intensiver. Das Glianetz im Zellleib
ist sehr wenig auffällig, aber der eigentliche, wie gesagt, meist
scharf contourirte protoplasmatische Zellkörper ist von einer nach
außen nicht scharf begrenzten Zone umgeben, welche aus einem
Geflecht von feinen Gliafibrillen besteht. Aus dieser Zone ent-
springen mit nicht breiter Basis schlanke und lange radiäre Fort-
sätze. Bei frontaler Ansicht des Ganglienzellenpackets, die man von
den zwei medianen Packeten in frontalen, von den vier seitlichen in
sagittalen Schnitten bekommt, sieht man in einer den Kern diametral
treffenden Schnittebene 6 bis 8 solche Radiärfortsätze, bei sagittaler
Ansicht des Ganglienpackets 3 bis 4. Jeder Fortsatz besteht aus
einem Bündel von größtentheils sehr feinen und einigen etwas
stärkeren Gliafibrillen. Sie haben einen geraden oder gebogenen,
bloß in Folge von Schrumpfung geschlängelt erscheinenden Verlauf;
sie verästeln sich dichotomisch wiederholt und gelangen so, zum
Theil aber auch direct, entweder zu den Ganglienzellen oder zur
Membrana propria des Packets. Die Ganglienzelle umgeben sie mit
einer äußeren Zone von sich verflechtenden Gliafibrillen. Den Ur-
sprung der inneren, dem Zellkörper eng anliegenden Gliahülle der
Ganglienzellen, nämlich dass sie vom Gliagewebe der centralen Faser-
masse stammt, aus dem eine Anzahl von Gliafibrillen den Stielfortsatz
der Ganglienzelle begleiten, umweben und sich in Form eines mehr
oder weniger dichten Geflechtes auch auf deren Körper ausbreiten,
haben wir schon aus einander gesetzt. Die Gliafibrillen, welche
von der Sternzelle zur Membrana propria des Packets gelangen,
gehen in das Gefüge derselben ein. Von den Fortsätzen der Stern-
zelle werden, wie gesagt, direct oder indirect, sämmtliche in dem
betreffenden Packet befindliche Ganglienzellen, so wie auch deren
Stielfortsätze erreicht und umsponnen, und es giebt innerhalb der
Membrana propria zwischen den Ganglienzellen außer diesen Glia-
fibrillen der Sternzelle (und den Leukocyten) überhaupt keine präfor-
mirten Structurelemente, abgesehen von einigen leitenden Primitiv-
fibrillen, die besagten Zwischenraum durchsetzen. Selbe sind meist
sehr dünn und schwer zu verfolgen. Die auffälligsten von ihnen
durchsetzen gelegentlich die Sternzelle, meist tangiren oder umgehen
sie aber bloß deren Körper. Sie kommen seitlich aus dem Körper
oder dem Stielfortsatze gewisser Ganglieuzellen, bevor der Fortsatz

590

Stefan Apäthy

die centrale Fasermasse erreicht hat, treten in den Körper oder
Stielfortsatz einer anderen Ganglienzelle ein und gerathen in jene
nicht sehr innige Verbindung mit der Sternzelle wahrscheinlich bloß
dadurch, dass letztere ihnen in den Weg wächst.

Morphologisch etwas verschieden, aber von derselben Bedeutung,
wie die Sternzellen der Ganglienzellenpackete, sind die medianen
Sternzellen. So wie erstere für die Ganglienzellenpackete, liefern
letztere lediglich für die centrale Fasermasse Gliasubstanz , die sie
mit ihren verästelten Fortsätzen in jeder Kichtung durchziehen. Sie
liegen aber nicht in der centralen Fasermasse, sondern in deren
ventralen medianen Längsfurche, zwischen ihr und dem vorderen,
beziehungsweise hinteren Ganglienzellenpacket. Es giebt nämlich in
jedem Bauchganglion bloß zwei: die eine liegt unter der rostralen,
die andere unter der caudalen Quercommissur der centralen Faser-
masse, welche die vordere und hintere Begrenzung einer trichter-
förmigen Einsenkung in der Fasermasse bilden k Dicht unter dem
Fibrillenbündel des FAiVRE’schen Nerven, also ventrad davon, schmie-
gen sie sich der centralen Fasermasse eng an und dringen mit ihren
Fortsätzen in sie ein.

Die medianen Sternzellen wurden wiederholt als Ganglienzellen,
»große mediane multipolare Ganglienzellen« beschrieben, gelegent-
lich aber auch ganz übersehen, und dann wurden an ihrer Stelle als
die großen medianen Ganglienzellen früherer Autoren wirklich
Ganglienzellen , die zwei colossalen Ganglienzellen im vorderen
Medianpacket, behandelt. Dass sie in der That keine Ganglienzellen,
sondern, wenigstens im entwickelten Zustand des Thieres, Gliazellen
sind, beweisen dieselben Gründe, die wir schon bei der Besprechung
der LEYDiG’schen Zellen geltend gemacht haben. Morphologisch
stehen sie diesen auch näher, als den Sternzellen der Packete.
Natürlich sind sie auch keine Muskelzellen. Dies halte ich desshalb

1 Diese Einsenkung geht von der ventralen Fläche der Fasermasse, von der
erwähnten medianen Längsfurche aus und durchbohrt die Fasermasse, sich in dor-
saler Eichtung bis auf eine kleine Öffnung verengend, in der Mitte. Sie ist
von den dorsad gerichteten Fortsätzen von Ganglienzellen des vorderen und
hinteren Medianpackets gefüllt und longitudinal überbrückt von den durch-
gehenden Neurofibrillen des FAiVRE’schen Nerven, welcher die Ganglienzellen-
fortsätze, die noch nicht in die centrale Fasermasse eingelenkt haben, rechts
und links bei Seite schiebt. Zuletzt bleiben im Trichter nur die Fortsätze der
zwei größten Ganglienzellen des vorderen Medianpackets, und schließlich wird
die enge, dorsale Öffnung des Trichters von dem Fortsatz der vorderen der
beiden großen Ganglienzellen eingenommen und versperrt.

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 591

für notbwendig hervorzuheben, weil gerade über den Ganglien in
der gemeinsamen Neurilemmscbeide aucb mehr oder weniger stern-
förmige Muskelzellen Vorkommen. So sind sie besonders in der
Neurilemmbülle der Unterscblundgruppe; in der der Baucbganglien
sind sie mehr bandartig, aber schon unweit vom Kern verästelt und
mit einander anastomosirend. Sie liegen, wie erwähnt, im Median-
felde, in und über der dorsalen Längsfarche, die die rechte und
linke Hälfte der centralen Fasermasse von einander trennt. Im
ventralen Medianfelde, unter der centralen Fasermasse, wo die
Sternzellen liegen, giebt es keine. Retzius beschreibt sie in seinen
Methylenblaupräparaten, da sie sehr oft Methylenblautinction an-
nehmen, als eigenthümliche Medianzellen oder Medianfasern und ist
geneigt, sie für Ganglienzellen (in seiner Terminologie Nervenzellen),
beziehungsweise Nervenfasern zu halten. Von unseren medianen
Sternzellen sind sie himmelweit verschieden; ihre Fortsätze dringen
nie in die centrale Fasermasse ein, und überhaupt ist ihr Aus-
breitungsbezirk auf die Dicke der Neurilemmscheide begrenzt, wo-
gegen die Sternzellen nicht in der Neurilemmscheide, sondern inner-
halb dieser liegen, in jene ventrale Längsfurche der centralen Faser-
masse eingesenkt sind und ihre reich verzweigten Fortsätze lediglich
in dieser ausbreiten, diese mit ihnen ganz durchdringen.

Die medianen Sternzellen besitzen eine ziemlich symmetrische
Form, und ihr Kern liegt meist ganz genau in der Medianlinie selbst.
In der Frontalansicht ist ihr Körper oft mehr viereckig, als eigentlich
sternförmig; ihr diagonaler Durchmesser ist bei dieser Ansicht 60 — 80 p,
sie sind also viel größer, als die Sternzellen der Packete und auch
größer als die LEYDiG’schen Zellen. Fortsätze gehen nicht nur von
den Ecken, sondern auch von den Seiten des Vierecks mehrere ab.
Sie sind dicker als die der Sternzellen der Ganglienzellenpackete
und entspringen mit breiterer Basis. Sie verästeln sich bald wieder-
holt dichotomisch oder auch seitlich, und die Zweige, welche in
jeder Richtung die ganze centrale Fasermasse durch dringen, spalten
sich schließlich in einzelne Gliafibrillen, die aus einander strahlen,
auf die Oberfläche der Fasermasse umbiegen und dort zur Bildung
der oberflächlichen Gliazone beitragen. Andererseits erreichen aber
einzelne Fortsätze die Membrana propria der Ganglienpackete, und
ihre Fibrillen dringen von außen in das Gewebe derselben ein.
An der Bildung der Membrana propria nehmen also neben den
Sternzellen der Packete auch die medianen Sternzellen Theil.

Das Protoplasma der medianen Sternzellen ist ebenso wasser-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Statiou zu Neapel. Bd. 12. 39

592

Stefan Apäthy

reich und wenig' tingirhar, wie das der LEYDia’schen Zellen, und
eben so bis zum Kern ganz von einem schönen Glianetz durcb-
woben, dessen einzelne Fäden stärker und auffälliger sind. Die in
den Fortsätzen vereinigten Gliafibrillen entspringen auch hier aus
diesem Netz. Einzelne leitende Primitivfibrillen durchsetzen sie in
verschiedener Richtung, sind aber möglicherweise ebenfalls bloß
secundär in diese Verbindung mit ihnen getreten.

c. Die Nerven- und Gliazellen bei anderen Hirudineen und
Wirbellosen.

Wir wollen nun die im Obigen bei Hirudo^ als Typus der
Gnathobdelliden, eingehend beschriebenen Nerven- und Gliazellen
bei der anderen Hiriidineenordnung kurz besprechen. Zum Re- ;
präsentauten der Rbynchobdelliden wählen wir als besonders günstiges |
Untersuchungsobject Fontohdella.

Die Connectivspindeln, die LEYDio’schen Zellen, die Sternzellen i
der Ganglienzellenpackete und die medianen Sternzellen treffen wir ,
bei Poniohdella in derselben Anzahl und, mit Ausnahme der Leydig-
schen Zellen, auch in derselben Lage an, wie bei Hirudo. Peripherische j
Nervenspindeln , durch Nervenkerne angedeutet, sind in geringerer i
Anzahl und anders angeordnet vorhanden. Die LEYDiG’schen Zellen ,
liegen, wie bekannt, bei Poniohdella entfernt vom Ganglion, in
einem mittelgroßen, vollgesogenen Thier (von 13 — 15 mm Länge in
mäßig gedehntem Zustand) bis zu 1 mm weit davon, ebenfalls seit- |
lieh, aber etwas nach hinten, natürlich schon außerhalb der gemein- '
Samen Neurilemmhülle der Ganglienzellenpackete, zwischen den ,
divergirenden Haupt-Nervenstämmen, welche meist mit einer gemein- i
Samen Wurzel vom Ganglion entspringen.

Alle diese Zellen sind bei Poniohdella absolut, und ihre Kerne
auch relativ zum Volum der Zelle, viel größer als bei Plirudo, Ich
will, um mich kurz zu fassen, bloß bei der LEYDiG’schen Zelle die
Dimensionen angeben. Sie ist mehr oder weniger kugelig, oft aber
dreiachsig ellipsoidisch, im ersteren Fall von etwa 200 ^ Durch-
messer im Mittelkörper des mittelgroßen Thieres, ihr Kern ebenfalls
kugelig, von nahezu 150 Durchmesser. In ähnlichem Grade über-
wiegen an Größe auch die anderen Zellen und ihre Kerne die von
Hirudo. Der Zellkörper ist nur bei den LEYDiG’schen Zellen scharf
umschrieben, bei den übrigen ist die Grenze des protoplasmatischen
Zellleibs gegenüber der Gliazone, in welche er übergeht, in meinen
Präparaten nicht genau zu bestimmen, und die Gliazone strahlt allseitig

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 593

Gliafibrillen aus. Die Form des Zellkerns ist wie bei den entprecben-
den Zellen von Hirudo: also in den LEYDiB’schen Zellen und in
beiderlei Sternzellen ungefähr kugelig, in den Connectivspindeln
und in den peripherischen Nervenspindeln zweiachsig ellipsoidisch,
mit mehr oder weniger großem Unterschied zwischen den Achsen.

Die natürliche Form dieser Kerne ist aber an fixirten Prä-
paraten unmöglich ganz genau zu bestimmen. Durch die meisten
gebräuchlichen Fixirungsmittel wird sie sehr stark verändert, und
diese Verunstaltung durch die weiteren Proceduren der Einbettung
oder der Färbung noch vermehrt. Ich habe bis jetzt keine Fixi-
rungsmethode gefunden, welche diese Kerne ganz so, wie sie wäh-
rend des Lebens sind, erhalten würde. Schon das beginnende
Absterben der Zelle verursacht Veränderungen der Form. Man muss
sie desshalb zu diesem Zwecke ganz lebensfrisch untersuchen, wofür
ja die Verhältnisse gerade bei Pontohdella^ namentlich bei voll-
gesogenen größeren Individuen außerordentlich günstig sind. Wir
sehen diese Kerne bei verschiedenen Autoren in den abenteuer-
lichsten Formen abgebildet und diese Formen als der Natur ent-
sprechend behandelt. Dasselbe gilt übrigens in etwas geringerem
Grade auch von den Kernen der Ganglienzellen, ja gewissermaßen
sogar von denen der Muskelzellen von Pontohdella. Die Ursache
davon liegt in der eigenthümlichen Beschaffenheit jener Kerne. Sie
stellen sehr große und sehr dünnwandige prallgefüllte Blasen dar,
mit sehr wenig präformirter innerer Structur, deren genaue Natur
während des Lebens eigentlich gar nicht zu bestimmen ist. Ein
stark brechendes, loses Balkenwerk und eine gewisse Quantität von
Körnchen tritt im Inneren des Kernes erst dann auf, wenn auch die
äußere Form sich zu verändern anfängt. Einen deutlich ausge-
prägten, einheitlichen achromatischen Nucleolus, welcher bei Hirudo
stets so auffallend ist, vermissen wir bei ihnen.

Verhältnisse, die denen bei Hirudo gegenüber besonders erwäh-
nenswerth sind, finden wir bloß bei den LEVDiG’schen Zellen von
Pontohdella^ welche engere Beziehungen zu den leitenden Primitiv-
fibrillen als bei Hirudo aufweisen. Diese Verhältnisse sind etwas
complicirt, ich will auf ihre Beschreibung auch nicht eingehen, da
sie zu kennen für das Verständnis der in diesem Artikel erörterten
Fragen nicht unumgänglich nothwendig ist.

Auch bei anderen Wirbellosen, von welchen ich in dieser Hin-
sicht besonders Lumhricus eingehender bearbeitet habe, finden wir
ähnlich wie bei Hirudo beschaffene Nervenzellen und eine im Wesen t-

39*

594

Stefan Apätliy

liehen ebenso angeordnete Glia. Da principielle Unterschiede nicht
vorhanden sind, so will ich dem Leser nähere Angaben über sie er-
sparen und bloß von den Nervenzellen von Lumbricus so viel er-
wähnen, dass sie etwas zahlreicher als bei Hirudo vorhanden, aber
mehr auf gewisse Stellen der Nerven localisirt sind. Sie sind auch
auffälliger, da ihr Zellkörper compacter und stärker tingirbar und
auch ihr Kern chromatinreicher ist. Letztererist nicht überall gleich
groß; manche sind etwas größer, manche kleiner als bei Hirudo
und sie sind meist länglicher. Die Gliazellen im Centralnervensystem
sind ebenfalls zahlreicher, aber viel kleiner. Nervenzellen bei Lum-
bricus sind in Fig. 9 Taf. 24 angedeutet, ihr Kern ist mit hnz be-
zeichnet.

C. Die Ganglienzellen: ihre anatomischen Beziehungen zu den
leitenden Primitivfibrillen und zu einander.

Wir haben im Obigen bereits sämmtliche Structurelemente des
peripherischen und centralen Nervensystems besprochen, ausgenommen
die Ganglienzellen selbst. Diese müssen der Gegenstand einer be-
sonderen, eingehenden Besprechung sein, da meine Untersuchungen
bisher gar nicht geahnte, ganz überraschende Thatsachen an ihnen
aufgedeckt haben.

Die grundlegende These, welche bewiesen werden soll, ist kurz
gefasst die folgende: leitende Primitivfibrillen dringen in
das Somatoplasma der Ganglienzelle ein, und ebenso
viele Elementarfibrillen, wie in den eintretenden Primitiv-
fibrillen enthalten sind, verlassen wieder, meist anders
gruppirt, die Ganglienzelle in den Primitivfibrillen, die aus
ihr heraustreten, nachdem sie sich im Zellkörper zu einem
leitenden Geflechte oder Gitter ausgebreitet haben, in
welchem ihre Umgruppirung erfolgt. Eine Endigung oder
ein Anfang, etwa eine Auflösung der Neurofibrillen im
Somatoplasma, findet in der Ganglienzelle nicht statt,
irgend welche Verbindung der Neurofibrillen mit dem
Zellkern ist auch nicht vorhanden.

Diese Thatsache köonte man als allgemeines Gesetz noch kürzer
auch so formuliren: der ununterbrochene Verlauf der zu mehr
oder weniger starken Primitivfibrillen vereinigten leiten-
den Elementarfibrillen geht stets durch ein oder mehrere
Ganglienzellen, in denen sie zeitweilig aus einander

Das Iditende Element d. Nervensystems u. seine topo gr. Beziehungen etc. 1. 595

weichen und in deren Somatoplasma sie ein leitendes Ge-
flecht oder Gitter bilden.

a. Zahl, Größe und anatomische Beschaffenheit der Ganglien-
zellen von Hirudo.

Auch bei der Demonstrirung dieser Thatsache wollen wir von
den Verhältnissen bei Hirudo ausgehen. Wir schicken einige An-
gaben Überzahl, Größe und anatomische Beschaffenheit der
Ganglienzellen von Hirudo voraus.

Die Ganglienzellen des Bauchstranges der Hirudineen über-
haupt sind, wie ich es zuerst als allgemeinen Charakter der Classe
festgestellt habe, in jedem Bauchganglion auf sechs Gruppen,
sechs Ganglienzellenpackete, wie ich sie nenne, vertheilt. Dass
jede Gruppe eine gemeinsame Membrana propria aus Gliafibrillen
besitzt, habe ich im Obigen schon dargethan. Die einzelnen Packete
bezeichne ich mit Angabe ihrer Lage im Bauchganglion folgender-
maßen: vorderes und hinteres Seitenpacket links [gMlro und ghllca)^
vorderes und hinteres Medianpacket [gkmro und gkmca)^ vorderes und
hinteres Seitenpacket rechts [gklrro und gklrca: vgl. Fig. 1 Taf. 24,
einen frontalen Schnitt. Bei ventraler Ansicht sind die vorderen
Seitenpackete etwas von dem vorderen, die hinteren Seitenpackete zum
größten Theil vom hinteren Medianpacket verdeckt). Die linken
Packete sind in Betreff der Zahl, Anordnung und Beschaffenheit
des größ'ten Theiles der Ganglienzellen, die sie enthalten, und
zwar sämmtlicher Ganglienzellen, die constant in jedem Ganglion
eines jeden Individuums Vorkommen, das genaue Gegenbild der ent-
sprechenden rechten. Sie sind es, wenn keine störenden Einflüsse
die gleiche Tinction verhindern, sogar in ihrem Verhalten gegen
Methylenblau: wenn eine constante Ganglienzelle des vorderen
linken Seitenpackets Färbung angenommen hat, so nimmt auch die
entsprechende Ganglienzelle des vorderen rechten Seitenpackets
sammt allen ihren Fortsätzen dieselbe Färbung an. Diese Erscheinung
ist in dem in Fig. 1 Taf. 26 abgebildeten Präparat, einem vorsichtig
etwas plattgedrückten Mittelkörperganglion, wo vorherrschend die
Ganglienzellen der Seitenpackete Tinction angenommen haben, sehr
schön zu sehen. Die correspondirenden Ganglienzellen besonders zu be-
zeichnen habe ich unterlassen, um das Bild nicht sehr volischreiben zu
müssen; aber die Gleichheit der rechten und linken Hälfte des Bildes
fällt auch so genug auf. Von den Zellen der Medianpackete, gkmro
und gkmca^ ist hier bloß ein kleiner Theil tingirt. Mit dem vorderen

596

Stefan Apäthy

Medianpacket ist ursprünglich das hintere Medianpacket symmetrisch;
beide werden secundär in das Mittelfeld verschoben. Aber unabhängig
von der im Großen und Ganzen dauernd verbleibenden ursprüng-
lichen Symmetrie ist sowohl im vorderen als auch im hinteren Me-
dianpacket eine secundäre Symmetrie entstanden zwischen den Gan-
glienzellen, die in ihnen rechts und links von der Medianlinie liegeu,
obwohl Verschiebungen gewisser Ganglienzellen während ihres Wachs-
thums diese secundäre Symmetrie zu verbergen suchen. So befinden
sich die zwei colossalen Gauglienzellen des vorderen Medianpackets,
welche in Fig. 1 Taf. 26 in Folge ihrer unvollkommenen Tinction,
die ihnen diese Farbe verliehen hat, grünlichblau und ohne Fortsatz
gezeichnet sind, nie in derselben Höhe neben einander, sondern stets
hinter einander, die vordere beinahe immer genau in der Median-
linie, die hintere meist etwas rechts davon. (Im Präparat von Fig. 1
Taf. 26 wurden sie beim Plattdrücken des Ganglions aus ihrer na-
türlichen Lage verschoben.)

Im hinteren Medianpacket sieht man constant (aber vom Methylen-
blau nicht immer, bloß häufig tingirt) in der Mittellinie eine mittel-
große unpaare Ganglienzelle, statt deren im vorderen Medianpacket
zwei etwas kleinere symmetrisch gelagerte Vorkommen. Diese auch
in anderer Hinsicht sehr interessante unpaare Ganglienzelle ist in
den Fig. 7 Taf. 25, 2 Taf. 26 und 3 Taf. 27 abgebildet, in Fig. 4
Taf. 26 nur angedeutet. Die Thatsache, dass gewisse Ganglienzellen
durch zwei kleinere vertreten sein können, so die unpaare Median-
zelle des hinteren Medianpackets durch zwei im vorderen, ist die
hauptsächliche Ursache, wesshalb man in den correspondirenden
Packeten der rechten und linken Seite nur selten die gleiche Anzahl
von Ganglienzellen findet. Daneben fällt das Vorhandensein von
inconstanten Ganglienzellen,, die stets zur kleinsten Sorte gehören,
nur ganz wenig ins Gewicht. Immer auffallend ist dieser Unter-
schied zwischen dem vorderen und hinteren Medianpacket: ersteres
enthält größere Ganglienzellen in geringerer, letzteres kleinere in
größerer Anzahl. Ein ebenso großer Unterschied kann aber ge-
legentlich auch zwischen entsprechenden Seitenpacketen verkommen.

Ich habe Zählungen in mehreren Ganglien desselben
Thieres und von verschiedenen, zum Theil gleich, zum Theil ver-
schieden alten Individuen von Hirudo gemacht. Hier will ich bloß
von zwei Zählungen die Kesultate erwähnen. Das eine Thier war
etwas unter, das andere etwas über mittelgroß. Die Zahlen beziehen
sich auf ein Mittelkörperganglion.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 597

Beim größeren Thier:

Im vorderen Medianpacket ...

. 42 Ganglienzellen.

» hinteren »

, 54

» vorderen Seitenpacket links . ,

. 76

» » » rechts . . ,

. 67

» hinteren » links . . ,

. 68

» » » rechts . . .

.71

Im ganzen Ganglion 378 Ganglienzellen.

Beim kleineren Thier:

Im vorderen Medianpacket . . . .

. 52 Ganglienzellen.

» hinteren » . . . .

. 58

» vorderen Seitenpacket links . ,

. 54

» » » rechts . . ,

. 67

» hinteren » links . . .

, 76

» » » rechts . .

. 76

Im ganzen Ganglion

383 Ganglienzellen.

Wie wir sehen, ist die Zahl der Ganglienzellen ziemlich gleich,
etwas größer gerade heim kleineren Thier. Beide Zählungen wurden
an Serien von genau frontalen Schnitten von lO^u Dicke ausgeführt;
andere Schnittrichtungen und andere Schnittdicken erwiesen sich als
weniger günstig. Mir kam die Thatsache zur Hilfe, dass die Kerne
der Ganglienzellen stets einen und zwar sehr intensiv tingirbaren,
seitlich an die Kernmembran gedrückten Nucleolus enthalten. Da
ich jede Ganglienzelle erst in dem Schnitt zählte, wo ihr Nucleolus
erschien, und das Bild jeder Ganglienzelle in den benachbarten Schnitten
noch besonders verglich, damit auch die an und für sich zwar un-
wahrscheinliche Möglichkeit, dass der in den kleinen, allein Schwierig-
keit verursachenden Ganglienzellen nie über 1 (.1 große Nucleolus, vom
Messer gerade getroffen, auf zwei neben einander liegende Schnitte
vertheilt sei, keinen Irrthum verursache, so glaube ich meine Zählungen
als genau betrachten zu dürfen.

Ich kann sagen, dass die Zahl der Ganglienzellen eines
Mittelkörperganglions nicht unter 350 bleibt und nicht über 400
steigt, einerlei, ob man kleine , gestreckt vielleicht 5 cm lange, oder
große, etwa 15 cm lange Thiere nimmt. Außerdem finde ich in
meinen ziemlich zahlreichen Präparaten von verschieden alten In-
dividuen im Centralnervensystem weder in Theilung begriffene
Ganglienzellen, noch Zellen, welche als noch unentwickelte, noch
nicht functionirende Keserveganglienzellen angesehen werden könnten

598

Stefan Apathy

Aus Alledem geht wohl deutlich hervor, dass bei Hirudo. und das-
selbe glaube ich für die Hirudineeu überhaupt annehmen zu dürfen,
eine postembryonale Vermehrung oder ein solcher Ersatz von Ganglien-
zellen, wenn sie überhaupt Vorkommen, keine Rolle spielt. Von einer
regen Vermehrung der Ganglienzellen während des postembryonalen
Lebens, welche nach Rohde bei verschiedenen Wirbellosen statt-
finden soll, mir aber höchst unwahrscheinlich vorkommt, kann bei
Hirudineen gar keine Rede sein.

Was nun die Größe der Ganglienzellen betrifft, so können
diese im Bauchstrang in vier Kategorien getheilt werden, nämlich
die der colossalen, großen, mittelgroßen und kleinen
Ganglienzellen. Von colossalen giebt es bloß zwei in jedem
Packet; unter ihnen zeichnen sich die des vorderen Medianpackets
durch besondere Größe aus. Der Durchmesser ihres stets rundlichen
Zellkörpers ist bei mittelgroßen Thieren 80—90 ju. Sie sind die
eigentlichen' colossalen Ganglienzellen mancher Autoren und wurden,
wie gesagt, gelegentlich mit den medianen Sternzellen verwechselt.
Die Ganglienzellen von dieser Kategorie stehen in den anderen Packe-
ten in Betreff ihrer Größe nicht so unvermittelt zwischen den übrigen
Ganglienzellen des Packets da; ihr Durchmesser ist in allen Packeten
50 — 00 ii. Da bei den Hirudineen sämmtliche Ganglienzellen bim-
förmig sind, obwohl sie auch außer dem Stielfortsatze Fortsätze be-
sitzen können, und ihr Körper ziemlich kugelig ist, so kann ihre Größe
durch Angabe eines Durchmessers bestimmt werden. Dieser ist bei
den großen Ganglienzellen in allen 6 Packeten 40 — 50, bei den mittel-
großen 30 — 40, bei den kleinen 15 — dO f.i.

Um das Verhältnis der Größe der Ganglienzellen zu
der Körpergröße des Thieres festzustellen, habe ich bis jetzt
zwar keine genauen Vergleiche vorgenommen, so viel kann ich in-
dessen jetzt schon behaupten, dass die Ganglienzellen nicht in Pro-
portion mit dem Gesammtkörper wachsen und dass sie in kleinen
Thieren verhältnismäßig größer sind, als in großen Thieren. Dem-
nach kann man nicht sagen, dass die mangelnde Zunahme der Zahl
der Ganglienzellen durch die Vergrößerung der letzteren irgendwie
compensirt wäre.

Sämmtliche Ganglienzellen des Bauchstranges von Hirudo^ sowie
der Hirudineen überhaupt, sind bimförmig, obwohl gewisse Zellen
außer dem Stielfortsatze auch direct vom Körper an verschiedenen
Stellen ausgehende Nebenfortsätze besitzen können. Letztere gehen
aber so unvermittelt mit so dünner Basis vom Zellkörper ab, dass

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 599

sie nie eine Spindel- oder Sternform desselben verursachen können.
Sogar der Stielfortsatz geht ziemlich unvermittelt ab, so dass eine
stärkere Verjüngung des meist kugeligen Zellkörpers gegen den
Fortsatz zu nur seltener vorkommt. Übrigens trennt auch in Betreif
der feineren Structur eine meist scharfe Grenze den Zellkörper, welcher
in histologischem und physiologischem Sinne allein die Ganglienzelle
repräsentirt, vom Stielfortsatz, welcher bloß in grob anatomischem Sinne
ein Bestandtheil der Ganglienzelle selbst ist. Die embryonale Ganglien-
zelle mag, als sie noch wie eine jede lebenskräftige Zelle von nicht
beschränktem Functionskreis wirkte, zwar einen protoplasmatischen
Fortsatz gehabt haben, dieser ist aber im fertigen Zustande bis auf ge-
ringe, kaum nachzuweisende Reste geschwunden, und an seine Stelle
mag der bloß anatomisch so bezeichenbare Stielfortsatz getreten sein.

Von der Ganglienzelle ausgehend und im Interesse der einfacheren
Beschreibung in rein anatomischem Sinne sprechend, so ent-
springen die Nebenfortsätze meist erst vom Stielfortsatz und zwar in
größerer oder geringerer Entfernung vom Zellkörper, gelegentlich ganz
unmittelbar nach dem Austritte des Stielfortsatzes. Diese Nebenfort-
sätze können selbst Collateralen genannt werden, falls sie nach
kürzerem Verlauf und wiederholter Verästelung (wenn sie nicht von
Anfang an sehr dünn gewesen sind) in dem betreffenden Ganglion
selbst in das diffuse Elementargitter übergehen; man muss sie aber
wohl nach der Terminologie der Wirbelthier-Nervenlehre Axone
nennen, 'wenn sie direct in einen Nervenstamm, oder in ein Connectiv
hinein zu verfolgen sind. Solcher Axone entspringen aus dem Stiel-
fortsatze einer großen Anzahl von Ganglienzellen mehrere, entweder
als Seitenäste oder durch dichotomische oder mehrfache Verzweigung
des Stielfortsatzes. Gewisse Ganglienzellen entsenden in dieser Weise
bis zu 10 Axone; die in Fig. 2 Taf. 31 abgebildete Ganglienzelle hat
7 Axone. Mehrere können in denselben Nervenstamm gehen und
entweder je eine, und dann motorische, Primitivfibrille oder eine oder
mehrere solche enthalten, die sich im Nerv zu einem sensorischen
Bündel zu gesellen scheinen. In Fig. 2 Taf. 31 gehen drei Axone
in den vorderen rechten Nervenstamm, ein Axon geht in den hinteren
rechten, einer rostrad in das rechte, zwei caudad in das rechte
Oonnectiv; die letzteren drei gesellen sich zu dem lateralen sen-
sorischen Bündel shl. Jeder Axon kann Collaterale, die dann in das
diffuse Elementargitter übergehen, abgeben, sogar diejenigen, weiche
sich zu den sensorischen Bündeln gesellen, so z. B. die Axone x und y
in Fig. 3 Taf. 31.

600

Stefan Apäthy

In gewissem Gegensatz zu den mehraxonigen, wie die in Fig. 2
und 3 Taf. 31, stehen jene Ganglienzellen, von welchen gar kein
Axon von der obigen Beschaffenheit entspringt, sondern deren Stielfort-
satz, ohne seitliche Nebenfortsätze abzugeben, noch innerhalb des-
selben Ganglions meist gleichzeitig in eine Anzahl von dünneren
Zweigen zerfällt, die nach weiteren Verästelungen sämmtlich inner-
halb desselben Ganglions in das diffuse Elementargitter übergehen,
wenn sie nicht direct in feine Ästchen von anderen Bahnen zu ver-
folgen sind. Eine Ganglienzelle von dieser Art auch mit solcher
Anastomose von feinsten Ästchen des Stielfortsatzes ist in Fig. 3 Taf. 26
abgebildet. Sie gehören immer in die Kategorie der kleinsten Ganglien-
zellen. Sie entsprechen bei Hirudineen dem Typus, welcher bei den
Wirbelthieren als die sensorische Ganglienzelle bezeichnet wird;
demselben entsprechen aber auch diejenigen, welche bloß in die
Connective Axone senden, die im nächsten oder in einem entfern-
teren Ganglion ganz im diffusen Elementargitter aufgehen. Die
erstere Form ist sehr spärlich, die letztere auch nicht zahlreich vor-
handen.

Die zwei mit einem Sternchen bezeichneten sehr kleinen Ganglien-
zellen in Fig. 1 Taf 26, symmetrisch gelegen im rechten und linken
vorderen Seitenpacket, senden bloß je ein Axon ohne Collateralen in
das vordere Connectiv der anderen Seite. Die mit zwei Sternchen
bezeichneten etwas größeren beiden Ganglienzellen, ebenfalls sym-
metrisch gelagert im rechten und linken hinteren Seitenpacket, senden
je einen dickeren Axon, die directe Fortsetzung des Stieles, in das
Connectiv derselben Seite und einen viel dünneren in den Faivee-
schen Mediannerven, beide nach hinten. Vom Stielfortsatz gehen
mediad gerichtete zahlreiche Collateralen ab, welche zum Theil nach
wiederholter Verzweigung mit denen der correspondirenden Ganglien-
zelle anastomosiren, zum größeren Theil aber in das diffuse Elementar-
gitter übergehen.

Die meisten Ganglienzellen der Hirudineen besitzen indessen
wenigstens einen Axon, welcher in einen peripherischen Nervenstamm
hineingeht. Von dieser Art ist eine in Fig. 1 Taf 31 abgebildet.
Die Collateralen sind hier sehr zahlreich ; ein Axon, die directe Fort-
setzung des Stieles, begiebt sich auf die andere Seite, in die rechte
hintere Wurzel; auch die Nebenfortsätze entspringen alle aus dem
Stielfortsatz, nachdem letzterer die Medianlinie passirt hat; diesseits
der Medianlinie entspringen davon bloß Collateralen. Ein Theil der
Nebenfortsätze geht in demselben Ganglion in das diffuse Elementar-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 601

gitter über; zwei, x und sind in das rechte Connectiv nach vorn
in ein sensorisches Bündel zu verfolgen.

Der größte Theil der Ganglienzellen ist nicht nur constant vor-
handen, sondern auch stets in derselben Lage, mit meist bis auf die
kleinsten Zweige identischer Verästelung des Stielfortsatzes. Alle
bis jetzt erwähnten sind solche auf Grund der Größe, Lage und
Verästelungsweise des Fortsatzes leicht erkennbare und in den Me-
thylenblaupräparaten besonders oft gut tingirte, typische Formen.
Variationen kommen bloß in der Ursprungsstelle der Nebenfortsätze
häufiger vor. Letztere können, wie schon erwähnt, anstatt erst vom
Stielfortsatze, bereits vom Körper der Ganglienzelle an beliebigen
Punkten entspringen. Diese Variationen sind für gewisse Ganglien-
zellen sogar charakteristisch. Eine solche ist die unpaare mediane
Ganglienzelle des hinteren Medianpackets mugz^ welche in Fig. 7
Taf. 25, 2 Taf. 26 und 7 Taf. 27 abgebildet ist. Allerdings ent-
springen von den hier abgebildeten bloß bei der in Fig. 3 Taf. 27
Nebenfortsätze direct vom Zellkörper. Die directe Fortsetzung des
Stielfortsatzes dieser Ganglienzelle bildet einen Axon, welcher rostrad
in den FAiVEE’schen Nerv geht; außerdem giebt es auch einen
Nebenfortsatz, welcher einen in caudader Kichtung in den Faivre-
schen Nerv verfolgbaren Axon bildet. Letzterer entspringt entweder
vom Stielfortsatz, wie in Fig. 3 Taf. 26, und biegt sich dann nach
hinten um, oder vom caudalen Pol des Zellkörpers, gelegentlich
zwei anstatt des einen dickeren, wie in Fig. 3 Taf. 27 die Neben-
fortsätze 3 und 4. Außer diesen sind hier noch zwei vom Zellkörper
entspringende Nebenfortsätze sichtbar, nämlich 1 und 2. 1 theilt sich
in zwei Axone: la gesellt sich zum paralateralen, 1 h zum lateralen sen-
sorischen Bündel der linken Seite ; 2 a mischt sich unter die Fibrillen
eines von hinten aus dem FAivRE’schen Nerv kommenden sensori-
schen Bündels und geht mit diesen in das diffuse Elementargitter
über, 2 5 und 2 c begeben sich beide in das paramediane sensorische
Bündel der rechten Seite.

Diese Formen, bei welchen die Nervenfortsätze direct vom
Zellkörper an verschiedenen Punkten entspringen, bilden den
Übergang zu den Formen von Ganglienzellen, bei denen der meist
polygonale Zellkörper an allen Ecken, oder, falls er spindelförmig
ist, an beiden Enden in Fortsätze übergeht. Obwohl nun die soge-
nannte pluripolare Ganglienzelle gerade für das Centralnervensystem
der Wirbelthiere, die bimförmige, unipolare aber für um so Vieles
niedriger stehende Thiere, u. A. die Hirudineen charakteristisch ist,

602

Stefan Apäthy

SO glaube ich doch die erstere Form für die ursprünglichere halten
zu müssen. Ihre Birnform verdanken die Ganglienzellen der Hiru-
dineen ihrer eigenthümlichen Lage gegenüber dem centralen Complex
der leitenden Bahnen, in welchen die Fortsätze ihren weiteren
Weg zu nehmen haben. Erstens sind die Ganglienzellen der Hiru-
dineen verhältnismäßig weit von der centralen Fasermasse gerückt,
und zweitens ist nur ein Pol von ihnen gegen centrale Fasermasse
gerichtet. Desshalb mussten auch Fortsätze, die ursprünglich an
anderen, verschiedenen Punkten des Zellkörpers entsprangen, mit
dem Fortsatze oder zu einem Fortsatze vereinigt werden, welcher
an dem der Fasermasse zugekehrten Pol der Zelle entspringt, um
nicht auf einem Umweg zwischen den Ganglienzellen in die centrale
Fasermasse gelangen zu müssen. Auch unter den Ganglienzellen
von Hirudo entspringen Fortsätze an verschiedenen Punkten des Zell-
körpers meist bei denen, welche in der longitudinalen Furche zwi-
schen der rechten und linken Hälfte der Fasermasse, beziehungs-
weise zwischen den Wurzeln der zwei Connective liegen, also nicht
bloß mit dem Stielfortsatzpole, sondern auch lateralwärts und dorsal-
wärts nach leitenden Bahnen schauen, die gewisse Fortsätze von ihnen
in dieser Richtung noch eher, als mit dem Stielfortsatze vereint,
erreichen können. Diese Lage besitzen u. A. auch die oben be-
sprochenen medianen unpaaren Ganglienzellen des hinteren Median-
packets. Ebenso finden wir im Bauchstrang von Lumbricus eine
große Anzahl von Ganglienzellen in longitudinale Furchen der cen-
tralen Fasermasse eingesenkt und desshalb nicht bimförmig, sondern
bi- oder pluripolar, so dass bei Lumbricus die Birnform vielleicht
gar nicht als die dominirende Form von Ganglienzellen bezeichnet
werden kann. Andererseits sehen wir z. B. im Rückenmark von
niederen Wirbelthieren auch viele Ganglienzellen, wahrscheinlich
ebenfalls in Folge ihrer Lage, bimförmig gestaltet. Sehr häufig
sind sie es u. A. bei Lophius dort, wo sie hart an dem sich gegen die
Medulla oblongata zu allmählich erweiternden Centralcanal liegen.
Noch auffälliger ist der Einfluss der Lage bei Lophius in Betreff
der Birnform der FßiTScn’schen colossalen Ganglienzellen. An den
Zellen der Spinalganglien vermag man es ja auch in der Onto-
genese deutlich zu verfolgen, wie die ursprünglich spindelförmigen
Nervenzellen der Spinalganglien, in Folge der Lageveränderung des
Zellkörpers gegenüber der bereits fixirten Richtung der beider-
seitigen Fortsätze, bimförmig werden mit T-förmig verästeltem Stiel-
fortsatze.

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Beziehungen etc. 1. (303

Im Wesentliclien sind, wie wir sehen werden, sämmtliclie Fort-
sätze einer Ganglienzelle gleich, alle enthalten nämlich leitende
Primitivfibrillen, welche sie der Ganglienzelle zum Theil zu-, zum
Theil entführen. In anderer Hinsicht ist aber ein gewisser histo-
logischer Unterschied zwischen dem Stielfortsatze und
den direct vom Zellkörper entspringenden Nebenfort-
sätzen auch bei Hirudo vorhanden, welcher gewissermaßen an den
histologischen Unterschied zwischen den Dendriten und dem Achsen-
cylinderfortsatze der Ganglienzellen von höheren Wirbelthieren er-
innert. Indessen wäre es falsch, den Stielfortsatz der Ganglienzelle
von Hirudineen mit dem Achsencylinderfortsatz der Wirbelthierganglien-
zelle homologisiren zu wollen: der Stielfortsatz ist die anato-
mische Vereinigung eines Achsencylinderfortsatzes oder von
mehreren solchen mit den Dendriten. Andererseits ist auch
unter den Wirbelthieren der z. B. beim Kalb so scharf ausgeprägte
Unterschied bei den niederen Classen viel weniger auffällig oder
gar nicht vorhanden: bei LopMus und Triton finde ich ihn z. B.
vielfach gar nicht.

b. Histologische Beschaffenheit der Ganglienzelle von Hirudo.

Und damit sind wir zur Besprechung der histologischen Be-
schaffenheit der Ganglienzelle von Hirudo gelangt. An
einer colossalen oder großen Ganglienzelle kann ich folgende Zonen
unterscheiden. Von außen nach innen vorschreitend, so ist die erste
die äußere Gliazone, hergestellt durch Gliafibrillen, die mit den
Fortsätzen der Sternzelle des Ganglienzellenpackets an die Ganglien-
zelle herantreten. Darauf folgt gewissermaßen als Membrana propria
der einer eigentlichen Zellmembran stets entbehrenden Ganglienzelle
die innere, sehr dünne Gliazone, welche aus den Zellleib eng und
dicht umspinnenden Gliafibrillen besteht, die aus der oberflächlichen
Gliaschicht der centralen Fasermasse stammen, erst den Stielfortsatz
umspinnen und von dort sich auf den Zellkörper ausbreiten. Nach
innen kann diese innere Gliazone bei Aulastoma besonders ent-
wickelte radiäre Balken in das Somatoplasma der Ganglienzelle
senden, welche sich dort in feinste Fibrillen auflösen und verschwin-
den. Selten reichen aber diese Gliafortsätze bei Hirudo viel weiter,
als bis zur inneren Grenze der nun folgenden Schrumpfungs-
zone oder äußeren Alveolarzone.

Mit dieser Alveolarzone beginnt der eigentliche Zellleib, da
die schon früher eingehend besprochene äußere und innere Gliazone

604

Stefan Apäthy

sich secundär ihm anlegen. Bei etwas stärker geschrumpften Gan-
glienzellen, deren Vorkommen bei Paraffineinbettung bloß durch
die größte Vorsicht, bei Celloidineinbettung dagegen leicht zu ver-
meiden ist, scheint diese Zone einen pericellulären Hohlraum inner-
halb der Gliahülle zu bilden, welcher von radiären Fortsätzen des
Zellleibes nach allen Richtuugen durchsetzt ist. Besonders bei Aula-
stoma kann je ein Fortsatz der inneren Gliazone die Achse dieser
hei der Contraction des Zellkörpers mit der Gliazone in Verbindung-
bleibenden Somatoplasmatheile einnehmen. Falls die färberische
Differenzirung des mikroskopischen Bildes ungenügend ist, kann es
dabei so aussehen, als ob der Zellkörper, welcher aus einem Spongio-
plasmageflecht bestünde, in Form der Fortsätze unmittelbar in das
die Ganglienzelle umgebende Gliageflecht überginge. In weniger
geschrumpften Ganglienzellen erscheinen diese Fortsätze als Scheide-
wände von kleinen Alveolen, die, in einer Lage angeordnet, die
äußere Alveolarzone bilden. Ist gar keine Schrumpfung ein-
getreten, so ist die äußere Alveolarzone sehr unscheinbar, ein schmaler
Saum von hellerem, fein alveolärem Protoplasma. Sehr oft ist aber
die Existenz einer besonderen äußeren Alveolarzone ganz verdeckt
dadurch, dass die innere Gliahülle im Schrumpfen dem Zellkörper
folgt, und die künstlichen radiären Fortsätze des Somatoplasmas
durch die Maschen der inneren Gliahülle dringen und den ent-
standenen Hohlraum zwischen der äußeren und der inneren Gliahülle
durchsetzen.

Viel constanter und auffälliger ist die auf die äußere Alveolar-
zone folgende äußere ChromatinzoneL Sie ist mehr oder we-
niger breit, meist ununterbrochen, die Wurzel des Stielfortsatzes über-

1 Mit dem Namen »Chromatinzone« will ich keineswegs gesagt haben, dass
die Substanz, welche in Form von feinen Körnchen oft morphologisch nach-
weisbar, sich in diesen Zonen so auffällig mit den meisten Farbstoffen, die be-
sonders das Chromatin des Zellkernes tingiren, färben lässt, identisch sei mit dem
Kernchromatin. Übrigens darf man ja auch unter Kernchromatin keine chemisch
definirbare, besondere Substanz verstehen, sondern eine Gruppe von Substanzen,
bei welchen wir mit dem Namen »Chromatin« bloß ein gewisses gleiches tinctio-
nelles Verhalten bezeichnen. Aus diesem Verhalten können wir heute noch
keine sicheren Schlüsse auf ihre chemische Natur machen und nicht entscheiden,
ob wir sie mit L. Heine stets für Eiweißverbindungen der Nucleinsäure, oder
mit Lilienfeld bloß im ruhenden Kern für solche, im mitotischen dagegen für
frei gewordene Nucleinsäure halten sollen. Jedenfalls sind die chromophilen
Körnchen in den Chromatinzonen der Hirudineenganglienzelle identisch mit den
stark färbbaren Körnchen, die den FLEMMiNG-NissL’schen Schollen, Spindeln und
anderen Formationen in der Wirbelthierganglienzelle die Chromophilie verleihen.

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 605

brltckend und so den Zellleib von der Substanz des Stielfortsatzes
trennend. Sie färbt sich bei chromatinfärbenden Tinctionen des
Kernes ebenfalls stark, und zwar sind es dicht gelagerte feine
Körnchen, welche sich in ihr so färben. Meist ist sie ziemlich scharf
gegen die weiter folgende innere Alveolarzone abgegrenzt. Auch
nach meiner Goldchloridtinction ist sie dunkler als der übrige Zell-
leib gefärbt, dicht und fein gekörnt, doch ist ihre Existenz dabei
nicht so sehr auffällig, wie z. B. nach Tinction mit meiner Hämatein-
lösung LA.

Die innere Alveolarzone ist die breiteste von allen und
macht den größten Theil des Zellkörpers aus. Sie ist sowohl nach
Ooldchlorid- als auch nach Hämateintinction die hellste, gebildet von
mehreren Lagen kleinerer und größerer Alveolen, deren Inhalt der
Zellsaft (Hyaloplasma autorum), und deren Wand das eigentliche So-
matoplasma (Spongioplasma autorum) ist. Die Größe der Alveolen ist
verschieden je nach der Zelle und wahrscheinlich je nach dem physio-
logischen Zustand derselben. Es giebt in der Gruppe der colossalen
und großen Ganglienzellen solche, die stets viel größere Alveolen be-
sitzen als alle anderen. Im Allgemeinen hängt aber die Größe der Alve-
olen auch von der Fixirung und namentlich davon ab, in welchem
Grade Schrumpfung eingetreten ist. Je mehr man letztere vermeiden
konnte, um so kleiner erscheinen sie caeteris paribus. Und je kleiner
sie erscheinen, um so näher dürfte der betretfende Zustand dem natür-
lichen kommen. Sie vergrößern sich offenbar während der Behand-
lung dadurch, dass die Scheidewände innerhalb kleinerer oder größerer
Gruppen von natürlichen Alveolen durchreißen, sich retrahiren, und
so die ganze Gruppe einen mehr oder w^eniger regelmäßigen, größeren
Alveolus bildet.

Auf die innere Alveolarzone folgt die innere Chromatinzone,
welche dieselbe feinere Structur, wie die äußere Chromatinzone be-
sitzt und sich auch tinctoriell ganz so verhält. Meist ist sie noch
breiter und oft auch ebenso allseitig geschlossen, wie die äußere, oft
ist sie aber hier oder dort unterbrochen, nicht selten auf zwei stark
färbbare Flecken an den Seiten des Zellkernes beschränkt. Sehr
häufig fließen die beiden Chromatinzonen in dem Sector, wo der
Stielfortsatz entspringt, ganz zusammen, aber auch außerdem können
sie durch radiäre chromatische Brücken mit einander verbunden sein.

Innerhalb der inneren Chromatinzone befindet sich die Peri-
nuclearzone, welche ganz achromatisch ist und aus feinwabigem,
dichtem Somatoplasma besteht. Ihre Breite ist sehr verschieden;

606

Stefan Apäthy

stets bildet sie die unmittelbare Umbüllung des Zellkernes. In ihr
befindet sich oft ein kleiner , rundlicher, nach meiner Goldchlorid-
methode deutlich, obwohl ziemlich blass tingirbarer, homogener
Körper, von einem hellen Contractionshof umgeben, welcher das
Centrosoma der Ganglienzelle sein dürfte. Weiter habe ich
dieses Gebilde bis jetzt noch nicht verfolgt.

Der Zellkern ist, wie schon erwähnt, dem der Nerven- und
Gliazelle ähnlich beschaffen , nur ist er stets kugelrund und be-
sitzt eine stärkere, dickere Kernmembran, welche in meinen Gold-
chloridserien sehr stark tingirt ist. Das Kerninnere erscheint nach
Sublimat- und Sublimatalkoholfixirungen ziemlich leer, mit sehr wenig
chromatischem feinem Kerngerüst. Stets ist ein sehr auffälliges,
sowohl in Hämateinlösung LA als auch mit Goldchlorid stark ge-
färbtes Kernkörperchen da, welches immer linsenförmig und innen
an die Kernmembran gepresst ist. Hier und da, aber ziemlich selten,
kommen zwei Nucleolen vor.

Im Gegensatz zu den Rhynchobdelliden sind die Kerne der
Ganglienzellen von Hirudo klein zu nennen. Ihr Durchmesser ist in
den colossalen Ganglienzellen des vorderen Medianpackets höchstens
18.n, in denen der übrigen Packete 14 — 16 in den großen Gan-

glienzellen 10 — \2 (.1. Ihre Größe vermindert sich in den kleineren
Ganglienzellen ziemlich proportional mit der der letzteren, so dass
ihr Durchmesser in den mittelgroßen 8 — 10 in den kleinen 6 — 8

ist: meist ein Viertel des Durchmessers der ganzen Zelle, in den
allergrößten etwas weniger, in den allerkleinsten mehr, bis über ein
Drittel.

Die Beschaffenheit des Stielfortsatzes der größeren
Ganglienzellen ist von der des Zellleibes wesentlich verschieden.
So lange sich der Fortsatz nicht stärker verästelt, besteht er, ab-
gesehen von den darin befindlichen Neurofibrillen, aus einer im
mikroskopischen Bild ziemlich dicht erscheinenden Substanz, welche
beinahe homogen, höchstens sehr fein und dicht gekörnt ist. Tinc-
toriell zeichnet sich diese Substanz, trotz ihrer Dichtigkeit, durch eine
auffallend geringe Färbbarkeit aus. In meiner Hämateinlösung LA
färbt sie sich bläulich grau und behält beim Waschen des Präparates
in etwas alkalischem Wasser (Quell wasser mit einer Spur von Kalk)
viel länger einen violetten Ton als der Zellleib, welcher bald blass
azurblau (der chromatische Theil intensiver azurblau) wird und
später sogar einen etwas grünlichen Ton bekommen kann. Osmium
verleiht ihr (z. B. nach Fixirung in Sublimat-Osmiumtetraoxyd-Essig-

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 607

säure) eine sehr blasse, rein aschgraue Farbe (cinereus, griseus Sag.),
wogegen die einzelnen Zonen des Zellleibes zwar verschieden, aber
stets ziemlich dunkel und mehr bräunlich werden. Nach meiner
Goldchloridbehandlung bekommt sie eine ähnliche, nur etwas in-
tensivere Färbung, als die Grundsubstanz im Inhalt der sensorischen
Schläuche. Ich glaube sie auch für etwas dichtere Interfibrillär-
substanz (in welcher die Primitivfibrillen zu und von der Zelle ver-
laufen) halten zu müssen; sicher ist sie nicht das Somotoplasma der
Ganglienzelle, dieses setzt sich nur selten (bei den mittelgroßen und
kleinen Ganglienzellen) und auch dann nur eine kurze Strecke weit in
den Stiel fort. Stets dehnt sich die Stielsubstanz, aber immer deutlich
vom Somatoplasma unterscheidbar, mehr oder weniger hoch auf den
Zellieib, gelegentlich bis zur Aquatorialhöhe, aus, so dass man sagen
könnte, die Ganglienzelle wird von einer kelchförmigen Er-
weiterung des Stieles getragen^

Die mittelgroßen und kleinen Ganglienzellen unterscheiden sich
von den großen und colossalen am auffälligsten dadurch, dass
ihnen bloß die der äußeren entsprechende Chromatinzone zukommt;
an Stelle der inneren tritt die dadurch noch breitere innere Alyeolar-
zone. Auch die äußere Alveolarzone ist kaum zu unterscheiden,
dagegen wird der Perinuclearzone durch Goldchloridbehandlung meist
eine ziemlich intensive weinrothe Färbung verliehen, welche mit
der größeren Dichtigkeit und einer äußerst feinen und dichten
Körnelung des Somatoplasmas der Zone zusammenhängt. Endlich
ist auch der Stielfortsatz der mittelgroßen und kleinen Ganglien-
zellen meist stärker färbbar und erreicht oft die Färbung der sen-
sorischen Bündel.

Eine gute färberis che Differenzirung der beschriebenen
Zonen erhält man auch dann, wenn man das durch Ammonium-
pikrat noch nicht fixirte Methylenblaupräparat mit einer dünnen
Lösung von Kali hypermanganicum nachbehandelt. Die Gliazonen
erhalten eine intensive Lilafarbe; das leimgebende Bindegewebe muss
dagegen farblos bleiben. Die Chromatinzonen werden azurblau,
eben so der Stielfortsatz, umgeben von seiner rosafarbigen Glia-
scheide. Die innere Alveolar- und Perinuclearzone wird grau,
dunkler grünlichgrau die festen Bestandtheile des Kernes. Fig. 5
Taf. 26 sucht die Farben von zwei Ganglienzellen, einer mittel-

1 Von dem ganzen geschilderten histologischen Charakter der Ganglienzelle
habe ich in meinen Figuren nichts wiedergegeben, damit die Neurofibrillen im
Zellkörper, auf welche ich ja das meiste Gewicht lege, nicht verdeckt werden.

Mittheilungeu a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 40

608

Stefan Apäthy

großen und einer kleinen, nach solcher Behandlung wiederzugeben.

Sie wurden durch einen Riss der Membrana propria des Packets
hervorgepresst und haben sich ziemlich contrahirf. Sie umgiebt
nur die innere Gliazone; von der äußeren ist bloß hier und da
etwas haften geblieben. Den zwischen der inneren Gliazone und
dem eigentlichen Zellkörper, beziehungsweise dem Stielfortsatz ent-
standenen Raum füllt eine sehr hell lilafarbige Flüssigkeit aus. —
Diese Färbungsmethode, welche mir sonst nicht die gewünschten
Resultate gegeben hat, habe ich nicht weiter ausgearbeitet, ich er-
wähne sie bloß, um zu demonstriren, dass die Glia nichts mit dem
Somatoplasma, welches, wer eben will, Spongioplasma nennen mag,
zu thun hat. Im Abschnitte über meine Methoden werde ich auf
diese Methode nicht zurückkommen.

c. Das Neurofibrillengitter in den Ganglienzellen von Hirudo.

Die ganze, bis jetzt geschilderte Structur der Gangiienzelle von
Hirudo kann schon mit den üblichen mikrotechnischen Mitteln sicht-
bar gemacht werden. Weiter und gerade in das Wesentlichste der
Structur kann man mit ihnen nicht eindringen; vom Verhalten der
leitenden Primitivfibrillen in Zeilleib und Stielfortsatz, ja sogar j
überhaupt von der Existenz der Neurofibrillen in der Ganglien- |
zelle sind sie nicht im Stande uns zu unterrichten. Dazu braucht
man unbedingt eine der drei Methoden, die ich zur färberischen
Differenziruug der leitenden Primitivfibrillen in den schon be- !
sprochenen Bahnen am besten gefunden habe, nämlich meine |
Methylenblautinction , die Färbung in toto mit Hämateinlösung I.A
und, die wichtigste von allen, meine Methode der Nach Vergoldung. ,

Sehr rathsam ist es, beim Studium irgend eines Objectes alle drei
herbeizuziehen, da die mit ihnen erzielten Resultate sich gegenseitig
bestätigen und ergänzen.

Bei den Methylenblaupräparaten muss man, um das leitende
Geflecht oder Gitterwerk in der Ganglienzelle mit voller Deutlich-
keit zu sehen, jenen Grad der färberischen Isolirung erreicht haben,
wo die Interfibrillärsubstanz und auch das Somatoplasma gänzlich
entfärbt sind. Eine kolossale Ganglienzelle eines Seitenpackets auf
diesem Stadium der Tinction stellt Fig. 1 Taf. 28 dar. Außer den
eben nur angedeuteten Contourlinien des etwas abgeplatteten Zell-
körpers und des Stielfortsatzes sind bloß die Neurofibrillen, und zwar
alle in die der Contourlinie entsprechenden Ebene projicirf, ge-
zeichnet. Denn bei der erforderlichen starken Beleuchtung und

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 609

der Benutzung des AßBE’sehen Apparates sind ja nur die Neuro-
fibrillen zu sehen, diese aber so scharf und deutlich, dass es mir
bei lOOOfacher Vergrößerung eigentlich gar nicht möglich gewesen
ist, die dünnsten in dieser Schärfe und Deutlichkeit wiederzugeben.
Schade, dass die Präparate, welche dieses Stadium erreicht haben,
nicht dauernd, sondern höchstens für einige Wochen fixirt werden
können: ein allmähliches Verblassen und Verschwinden der leitenden
Primitivfibrillen ist nicht zu vermeiden. Nur einige Male ist es mir
gelungen, diese Tinction bei einzelnen Zellen bis zwei Jahre lang
leidlich zu erhalten: eine dieser Zellen ist in Fig. 2 Taf. 28 abge-
bildet. Treibt man dagegen die färberische Isolirung der leitenden
Primitivfibrillen durch die Einwirkung von Ammoniak nicht bis zu
diesem Grade, so ist die Tinction nach meinem Verfahren in Gummi-
syrup zwar haltbar, aber dann kann man die einzelnen Primitiv-
fibrillen nicht deutlich unterscheiden, manche sind überhaupt nicht
sichtbar, die sichtbaren varicös (s. Fig. 3 Taf. 28). Es entstehen
eben jene Bilder, die schon Retziüs und Andere gesehen haben und
die sie auch bei Hirudineen als pericelluläre Körbe gedeutet, besser
gesagt, nicht zu deuten gewusst haben. Dass sie, wenigstens bei
meinen Objecten, in der Zelle liegen, davon kann man sich schon
an Methylenblaupräparaten im Stadium der färberischen Isolirung
überzeugen; jede Möglichkeit eines Irrthums in dieser Beziehung
schließen aber erst die tingirten Schnittreihen aus.

Die Hämateintinction giebt zwar auch in den Ganglienzellen
eine ebenso starke, dunkelstahlblaue bis schwarze Färbung der lei-
tenden Primitivfibrillen, wie in den peripherischen Nerven, in den
Connectiven und in der centralen Fasermasse; da aber die chroma-
tischen Zonen des Zellleibes auch ziemlich stark, obwohl anders,
mitgefärbt werden, so ist es schwer, die feineren Verzweigungen der
leitenden Primitivfibrillen im Zellleib zu verfolgen, wogegen sie
in den Goldchloridserien mit der größten Deutlichkeit hervortreten.
Wo aber der Zellleib weniger chromatisch ist, z. B. in den Retina-
zellen (s. Fig. 2 Taf. 30 und Fig. 9 Taf. 31) und in den epidermalen
Sinneszellen, giebt die Hämateinmethode ein beinahe ebenso schönes
Bild vom intracellulären leitenden Gitterwerk, wie die Goldchlorid-
behandlung.

Und die Resultate der Nachvergoldung können einem
schier unglaublich erscheinen, wenn man die Ganglienzellen bloß
nach den üblichen Tinctionen untersucht hat und keine Spur von dem
leitenden Gitterwerk sehen konnte, welches nach meiner Goldchlorid-

40*

610

Stefan Apatliy

tinction der Schnitte mit so großer Schärfe in Form eines Systems
von hart gezeichneten, glatten, undurchsichtigen, schv^arzen Linien
auf dem stets mehr oder weniger hell kirschrothen und sehr durch-
sichtigen Grunde von Somatoplasma auftritt. Nur bei einer weniger
gut gelungenen Tinction, und wenn die Farbe der Drähte des lei-
tenden Gitters durch die allerstärksten, über 2000fachen Vergröße-
rungen besonders diluirt wird, erkennt man, dass das schwarze Aus-
sehen der Neurofibrillen auf der äußerst starken Concentration einer
dunkelvioletten Farbe (atroviolaceus Sag.), und nicht auf Einlagerung
von feinen schwarzen Körnchen in die Neurofibrillen beruht. Es
handelt sich also um eine Tinction im engeren Sinne, um keine
Imprägnirung. Nur bei einer etwas fehlerhaften Behandlung kann
es Vorkommen, dass man in den Neurofibrillen eine dichte Ein-
lagerung von allerdings erst bei mehr als 1000 fachen Vergrößerungen
und nur mit den besten Linsen überhaupt bemerkbaren Körnchen
wahrnimmt.

In Betreff der Lage und Beschaffenheit des leitenden
Gitters im Zellleib und der Lage der Neurofibrillen im
Stielfortsatz können wir die Ganglienzellen von äVwc/o in zwei
Gruppen theilen. In der Regel gehören die colossalen und großen |
Ganglienzellen in die eine, die mittelgroßen und kleinen in die andere '
Gruppe. Indessen gehört ein Theil gerade der allerkleinsten Ganglien- '
zellen in dieser Beziehung in dieselbe Gruppe mit den colossalen
und großen Ganglienzellen; auch unter den mittelgroßen sind einige |
hierher gehörige zu finden. Doch will ich im Folgenden der Kürze j
wegen die eine Gruppe die der großen und die andere die der kleinen !
Ganglienzellen nennen; der Typus der ersteren soll mit der der '
letzteren mit K bezeichnet werden. |

In Typus G beherbergt der Zellleib bloß ein Geflecht oder !
Gitterwerk von Neurofibrillen, die sich in der Regel und vorwiegend
in einer Zone ausbreiten, gelegentlich aber auch in andere Zonen
des Zelltheiles hinübergreifen. Diese Zone, in welcher sich die Neuro-
fibrillen in den Ganglieu zellen des Typus G ausbreiteu, ist die äußere
chromatische Zone. Im Stielfortsatz sind die Neurofibrillen ziemlich
ungleichmäßig angeordnet, aber in der ganzen Dicke des Fortsatzes
vorhanden. Die vom Stielfortsatz kommenden Neurofibrillen verlaufen
in der äußeren chromatischen Zone der Ganglienzellen vom Typus G
im Ganzen und Großen meridional. Nachdem sie nach wiederholten
Spaltungen und Anastomosen mit einander den Scheitelpol der
Zelle gegenüber dem Stielfortsatzpole erreicht haben, biegen sie auf

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 611

die andere Fläche der Zelle um, setzen dort ihren Weg, sich wieder
sammelnd, ununterbrochen weiter fort und begeben sich in den Stiel-
fortsatz. . Der Stielfortsatz enthält also sowohl cellulipetale, als auch
cellulifugale Neurofibrillen, und die cellulipetale Neurofibrille geht
im Zellleib unmittelbar in die cellulifugale über. Der Stielfortsatz
enthält entweder nur gleich dicke, und dann sehr dünne, Primitiv-
fibrillen, oder es kommen darin dickere und düunere vermischt vor,
ohne dass den Primitivfibrillen von verschiedener Dicke eine ver-
schiedene, constante Lage zukommen würde. Namentlich die dickeren
Primitivfibrillen spalten sich, oft schon bevor sie in dem Somatoplasma
angelangt sind, in dünnere, und diese in noch dünnere, welche dann
divergiren und in verschiedene Meridiane übergehen. Manchmal gehen
sie auch in querer Richtung in einen anderen Meridian über, und
vielfach sind die in verschiedenen Meridianen neben einander ver-
laufenden Primitivfibrillen durch quere oder schräge Anastomosen mit
einander verbunden. Gelegentlich gehen Primitivfibrillen aus einem
Meridian der einen Zellhemisphäre in einen solchen auf der anderen
Hemisphäre in der Weise über, dass sie den Zellleib in irgend
einer Richtung durchsetzen, kaum je dringen sie aber dabei bis in
die Tiefe der inneren Chromatinzone ein. Die Spaltung der Primitiv-
fibrillen im Zellleib der Ganglienzelle vom Typus G geht zum Theil
so weit, dass dadurch Neurofibrillen von gar nicht mehr messbarer
Dicke,, die aber doch deutlich zu verfolgen sind, entstehen; vielleicht
entsprechen letztere bereits den. leitenden Elementarfibrillen, das heißt
einer Längsreihe von Neurotagmen. Am Scheitelpole kreuzen sich
die in der Richtung der verschiedenen Meridiane dort angelangten
Neurofibrillen, meist ohne mit einander noch einmal zu anastomosiren.
Vor oder nach dem Erreichen des Stielfortsatzes vereinigen sich
dünnere Neurofibrillen wieder zu dickeren Primitivfibrillen, und in
dem Sinne der Wirbelthierneurologie müsste man glauben, dass gerade
die dicken Primitivfibrillen des Stielfortsatzes durch diese Vereinigung
von mehreren cellulifugalen Neurofibrillen entstehen. Sehr oft habe
ich nämlich die dicksten Primitivfibrillen des Stielfortsatzes in peri-
pherische Nervenstämme verfolgen können, seltener dagegen die
dünnen. Wir sahen aber, dass auch sensorische Bahnen in den
Nervenstämmen dicke Primitivfibrillen enthalten können. So ist es
möglich, dass auch dicke Primitivfibrillen des Stielfortsatzes, in ge-
wissen Zellen wenigstens, cellulipetal leiten, um so mehr, als, wie
wir sehen werden, die Gruppe der großen Ganglienzellen wahrschein-
lich vorwiegend sensorisch ist. Gelegentlich erreichen einzelne Pri-

612

Stefan Apathy

mitivfibrillen den Zellleib nicht durch den Stielfortsatz, sondern an
verschiedenen anderen Punkten. Diese Primitivfibrillen sind stets
dünn, und die sie enthaltenden anatomischen Nebenfortsätze der
Ganglienzelle sind entweder in ein sensorisches Bündel oder in das
diffuse Elementargitter zu verfolgen. Daraus schließe ich, dass die
die Ganglienzelle in den Nebenfortsätzen dieser Art erreichenden
Neurofibrillen cellulipetal sind. Eine allgemeine Regel ist es aber
in den Fortsätzen der Ganglienzellen ebenso wenig wie in den peri-
pherischen Bahnen, dass die dünnsten leitenden Primitivfibrillen celluli-
petal, die dicksten cellulifugal leiten würden. Sicher kann man sie
nur nach der Rolle, die sie an der Peripherie spielen, beurtheilen.
Eine gegebene Primitivfibrille des Stielfortsatzes dorthin zu verfolgen
ist aber keine Kleinigkeit, ja meist unmöglich.

Die meridianartige Anordnung der Neurofibrillen im Somato-
plasma der Gruppe der großen Ganglienzellen kann man in gut
gelungenen Methylenblau-Präparaten, wo die ganze Zelle in einem
Stück vor uns liegt, natürlich leichter erkennen, als in Schnitten,
wenn sie auch lückenlose Serien bilden, da ja diese schon im Inter-
esse der Tinction viel dünner sein müssen, als dass sie so große
Zellen ganz enthalten könnten. In der der Fig. 1 Taf. 28 zu Grunde
gelegten colossalen Ganglienzelle war die charakteristische Anordnung
der Neurofibrillen durch die Methylenblautinction sehr auffällig ge-
macht; ziemlich deutlich ist sie wohl auch in der Figur, obgleich
sämmtliche Neurofibrillen, diejenigen, welche in der dem Beobachter
zugekehrten Hemisphäre liegen, ebenso wde die der unteren, in die
Ebene des größten Zelldurchmessers projicirt gezeichnet sind und
sich daher in der Zeichnung an manchen Stellen kreuzen, wo sie in
Wirklichkeit in ganz verschiedenen Ebenen verlaufen.

Andererseits kann man sich von dieser Anordnung der Neuro-
fibrillen an Schnitten besser, als durch Reconstruction des Fibrillen-
verlaufes aus der Serie, dann überzeugen, wenn man, auf die
Ganglienzelle bezogen, parameridionale Schnitte mit paratransversalen
von entsprechenden Zellen vergleicht, und zwar solche, welche eine
möglichst große Fläche der äußeren Chromatinzone enthalten. Zur
Ergänzung des Bildes können auch schräg getroffene Ganglienzellen
herbeigezogen werden.

Fig. 4 Taf. 28 zeigt eine parameridional getroffene colossale
Ganglienzelle des hinteren Medianpackets. Die Schnittrichtung war
etwas schräg, so dass glücklicherweise mehr vom Stiele in die Schnitt-
dicke fällt, als es bei ganz genau parameridionaler Schnittrichtung,

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 613

wenn die äußere Chromatinzone ein Flächenbild geben soll, der
Fall sein könnte. Dieselbe Zelle ist in der topographischen Skizze
des Ganglions im vorhergehenden, mehr ventralen Schnitte (Fig. 1
Taf. 24) mit c bezeichnet. Die Contouren der Zelle ergeben keine
scharfe Linie, weil die Grenzfläche der Zelle unter geringem Winkel
gegen die Schnittebene geneigt ist. Dagegen sieht man die äußere
Gliazone glh mit den in sie eingestreuteu Bindegewebs- oder Leuko-
cjtenkernen, ganz gut. Einer der letzteren Ik [a) erscheint in
der Projection wie innerhalb der Zellgrenze, da er sich über der
Zelle, dem Beobachter zugekehrt befindet. Ein dünnes Segment des
Zellleibes gerade über dem Kern ist nicht mehr in der Schnittdicke
enthalten. Desshalb sind hier die Neurofibrillen unterbrochen. Es
sind nämlich nur diejenigen Neurofibrillen, welche innerhalb der
Schnittdicke liegen und nur so weit sie hier liegen, diese aber alle
gezeichnet, mit dem AsBE’schen Apparat bei 1300facher Vergrößerung
in eine Ebene projicirt. Der Zellkern mit dem von der Seite gesehen
linsenförmigen Nucleolus ist bloß angedeutet und sonst nichts in die
Zelle eingezeichnet, damit der Verlauf der Neurofibrillen Ipf um so
mehr hervortrete. Die entsprechende Zelle in einem Methylenblau-
Präparat ist in Fig. 2 Taf. 28 abgebildet, aber bei kaum halb so
starker Vergrößerung.

Fig. 5 Taf. 28 giebt in derselben Weise den Verlauf der Neuro-
fibrillen in einer schräg getroffenen großen Ganglienzelle des linken
hinteren Seitenpackets bei 1350facher Vergrößerung wieder. Es ist
die Zelle h von Fig. 1 Taf. 24. Vom Kern ist eine Calotte noch in
der Schnittdicke enthalten, dagegen fehlt schon die Calotte, das
Scheitelsegment des Zellleibes: daher auch hier die Unterbrechung
der Neurofibrillen in der Mitte der Zeichnung.

Fig. 6 Taf. 28 ist endlich das durch einen allerdings etwas
schrägen Paratransversalschnitt abgetrennte Scheitelsegment von
einer der colossalen Ganglienzellen des vorderen Medianpackets:
der Zelle a in Fig. 1 Taf. 24. Das Segment füllt nicht die ganze
Schnittdicke aus, die Bindegewebskerne der äußeren Gliazone über
der Ganglienzelle sind in dieselbe Ebene mit den Neurofibrillen
projicirt gezeichnet. Die Kreuzung der letzteren am Scheitelpol und
ihr ununterbrochener Übergang von einer Hemisphäre auf die andere
ist unzweifelhaft zu sehen. Kleine Unterbrechungen des Verlaufes
von einzelnen Fibrillen sind weniger einer unvollkommenen Tinction,
als vielmehr dem Umstande zuzuschreiben, dass die etwas tiefere
Zone des Zellleibes, welche das hier mangelnde Fibrillenstück ent-
hält, nicht mehr in die Schnittdicke gefallen ist.

614

Stefan Apathy

Typus Jf, die Gruppe der kleinen Ganglienzellen,
unterscheidet sich vom Typus G dadurch, dass hier die Neurofibrillen
auf zwei distincte Zonen im Zellkörper vertheilt sind und in diesen
je ein leitendes Gitter, eine innere und eine äußere Gitterkugel
bilden. Beide sind mit einander durch radiäre Primitivfibrillen
verbunden. Die innere Gitterkugel befindet sich meist an der Grenze
der Perinuclearzone und der inneren Alveolarzone; ich will sie Peri-
nucleargitter oder Binnengitter nennen. Die äußere Gitter-
kugel liegt zwischen der äußeren Alveolarzone und der äußeren, in
den Ganglienzellen von dieser Größe allein vorhandenen Chromatin-
zone, also zwar im Somatoplasma, aber sehr nahe zur Oberfläche
des Zellkörpers, wesshalb für sie der Name Perisomalgitter
oder Außengitter passend sein dürfte. Das Binnengitter ist viel
auffallender als das Außengitter und sogar in mäßig gelungenen
Präparaten sehr deutlich, wogegen das Studium des Außengitters
sehr gut gelungene Tinctionen erfordert Die Ursache davon ist,
dass das Außengitter aus lauter sehr dünnen Neurofibrillen, das
Binnengitter aber aus dickeren, zum Theil ziemlich starken besteht;
mit anderen Worten, dass die Summe der in die Ganglienzelle ein-
tretenden leitenden Elementarfibrillen außen zu einer viel größeren
Gitterfläche ausgebreitet ist, als innen. Es erreichen schon im Stiel-
fortsatze sehr dünne, mehr peripherisch gelegene Primitivfibrillen von
größerer Anzahl die erwähnte äußere und desshalb die größte
Fläche bildende Zone des Zellkörpers und gehen dort in das Außen-
gitter über, welches ja nicht mit dem allerdings ziemlich nahe, aber i
bei guter Fixirung doch etwas weiter nach außen liegenden Geflecht
der inneren Gliazone zu yerwechseln ist. Allerdings ist es sehr j
schwer, die Neurofibrillen des Außengitters und die Gliafibrillen der i
inneren Gliazone aus einander zu halten, besonders wenn letztere, j
wie bei Aulastoma^ stark entwickelt, aus dickeren, also auch dunkler j
erscheinenden Gliafibrillen zusammengesetzt ist, welche in Form von f
radiären Fortsätzen vielfach auch in das Somatoplasma der Ganglien- !
zelle eindringen. Die Neurofibrillen des Außengitters sammeln sich ’
wieder zu mehreren Primitivfibrillen, welche in im Ganzen und Großen :
radiärer Richtung die Chromatinzone und die innere Alveolarzone |
durchsetzen, um an der Grenze der Perinuclearzone das Binnengitter !
zu formen. Sämmtliche Elementarfibrillen, die sich an der Bildung |
des Außengitters betheiligen, gehen durch die radiären Primitiv-
fibrillen in das Binnengitter über; die radiären Neurofibrillen sind :
meist zahlreich und desshalb ebenfalls sehr dünn. Sie im Präparat

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 615

zu verfolgen ist nicbt leicht, weil ja in Folge ihrer radiären Rich-
tung gegen das Centrum einer Kugel nur diejenigen von ihnen iiii
mikroskopischen Bild als Linien erscheinen können, welche in der
Schnittebene liegen oder wenigstens nicht stark gegen diese geneigt
sind. Die übrigen geben im mikroskopischen Bilde nur Punkte,
welche sich beim Heben und Senken des Tubus auf und ab bewegen.
Dasselbe gilt natürlich auch von den in Bezug auf die Schnittebene
auf- und absteigenden Drähten der beiden Gitter. Und eine Linie
ist mit dem Mikroskope und überhaupt mit dem Auge, wie bekannt,
noch wahrnehmbar, ja sogar noch deutlich verfolgbar, während
ein Punkt vom Durchmesser der Dicke der noch deutlichen Linie
eventuell gar nicht mehr wahrgenommen werden kann oder bloß
bei einem viel größeren Contrastiren seiner Farbe mit der Um-
gebung sichtbar wird. Das ist die Ursache, wesshalb das aus lauter
dünnsten Neurofibrillen bestehende Außengitter einerseits überhaupt
schwer als solches zu erkennen ist und andererseits nur unter der
Bedingung einer sehr intensiven Schwärzung des leitenden Elementes
bei möglichst blasser Tinction des Zellleibes und der Gliazonen
deutlich sichtbar wird. Von den Radiärfibrillen sind einzelne glück-
licherweise nicht seiten bedeutend stärker als die übrigen, und diese
machen den Beobachter auf das Vorhandensein der übrigen und auf
ihre Bedeutung aufmerksam. Auch sind die Radiärfibrillen nicht
immer' genau radiär, und oft sieht man zwei convergiren und zu
einer Neurofibrille vereint das Binnengitter erreichen; endlich sieht
man hier und da Queranastomosen zwischen benachbarten Radiär-
fibrilien. Gelegentlich zeigen sich noch andere Unregelmäßigkeiten
im Präparat; diese sind aber, glaube ich, größtentheils künstlich
durch die Behandlung hervorgerufen. Die Neurofibrillen des Binnen-
gitters sind sehr verschieden dick. Sie verlaufen in jeder möglichen
Richtung innerhalb einer Kugelfläche und anastomosiren auch mit
einander in jeder möglichen Richtung; daher gestalten sich die
Maschen in Form und Größe sehr verschieden und unregelmäßig.
Am Binnengitter erkennt man es besonders leicht mit absoluter
Sicherheit, dass es sich hier um kein Geflecht mit Kreuzungen der
Drähte, sondern um ein Gitter handelt, mit Verschmelzung der
Drähte an den meist auch hier dreischenkelig erscheinenden, in
Wirklichkeit vielleicht stets dreischenkeligen Knotenpunkten. Das
Binnengitter ist nicht nur desshalb viel leichter als das Außengitter
zu untersuchen, weil seine Drähte zum großen Theil dicker sind,
sondern auch desshalb, weil von der Kugel, die es umgittert, ein

616

Stefan Apäthy

viel größeres Segment als beim Aiißengitfcer in einem Schnitte von
passender Dicke, z. B. von 10 der für die Tinction geeignetsten
Schnittdicke, enthalten sein kann.

In manchen Zellen dieses Typus ist die Perinuclearzone sehr
schmal, und dann bleibt zwischen dem Binnengitter und der Kernober-
fläche nur wenig Raum. In solchen Fällen kann gelegentlich beinahe
das ganze Binnengitter in einem Schnitt von 10 f.t Dicke Raum finden,
und dann überzeugt man sich auf einmal davon, wie es den Kern all-
seitig geschlossen umgiebt: ein Bild, wie man sich kein deutlicheres
und zierlicheres denken kann. Nie sah ich aber, dass die Drähte des
Binnengitters sich unmittelbar an die Kernmembran legen würden,
und nie ist irgend eine Spur von Zusammenhang der Gitterdrähte
mit dem Kerngerüst wahrnehmbar. Ein Irrthum in dieser Beziehung
ist in meinen Präparaten, wo die Balken des Kerngerüstes stets
ganz anders gefärbt, sehr blass und nie scharf gezeichnet sind, ganz
ausgeschlossen.

An dem dem Stielfortsatze zugekehrten Pole geht von der peri-
nuclearen Gitterkugel entweder unmittelbar eine einheitliche, dicke
Primitivfibrille ab, welche sämmtliche Neurofibrillen des Binnen-
gitters in sich vereinigt, oder zwei, drei, selten mehr gesonderte
Primitivfibrillen, welche aber convergiren, sich gelegentlich um ein-
ander winden und in kleinerer oder größerer, meist geringer Ent-
fernung im Stielfortsatze zu einer dicken Fibrille vereinigen. Diese
dicke Primitivfibrille setzt ihren Weg in der Achse des Stielfort-
satzes fort, giebt nie Collateralen ab, verzweigt sich auch später sehr
selten, sondern ist direct in ein^n der Nervenstämme oder in ein
Connectiv zu verfolgen und erscheint dort immer als die Primitiv-
fibrille einer motorischen Nervenfaser. Dagegen treten die mehr
peripherisch liegenden, dünnen Primitivfibrillen des Stielfortsatzes
an sehr verschiedenen Punkten in denselben ein, kommen vielleicht
alle aus dem diffusen Elementargitter und sind, in dem Sinne, wie
wir sie weiter oben aufgefasst haben, die Collateralen des Stiel-
fortsatzes. Nach dem Gesagten bedeutet also die dicke
axiale Primitivfibrille des Stielfortsatzes der Ganglien-
zellen vom Typus K den cellulifugalen, die mehr periphe-
risch gelegenen, dünnen Primitivfibrillen den cellulipetalen
Theil der Leitung, und die ganze Ganglienzelle vom Typus K
ist höchst wahrscheinlich motorisch.

Fig. 7 Taf. 28 wird wohl genügen, den wichtigsten Theil der
eben geschilderten Verhältnisse bei den Ganglienzellen vom Typus K

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 617

zu veraDSchaiüichen. Die drei, wie gesagt, höchst wahrscheinlich
motorischen Ganglienzellen I, II, III liegen auch im Präparat dicht
neben einander. Sie befinden sich im supraösophagealen Theil des
Schlundringes, im zweitdorsalsten Ganglienzellenpacket rechts von
der Medianlinie, also in dem dem rechten vorderen Seitenpacket eines
Bauchganglions entsprechenden Packet des Ganglions, das dem
ersten Körpersomit von Hirudo zukommt. Das Präparat ist aus einer
mit Goldchlorid tingirten Serie von 10 dicken frontalen Schnitten
aus dem vorderen Körperende. Alles ist bei 1350facher Vergrößerung
ganz genau mit der Camera gezeichnet, aber Kern und Zellcontouren
bloß angedeutet und nur die Neurofibrillen ausgeführt, alle, die sich
in der Schnittdicke befanden, in die Ebene des Gesichtsfeldes pro-
jicirt, ausgenommen einzelne Drähte des Außengitters und die peri-
pherischen Stielfibrillen, welche ich bloß angedeutet habe, da ich sie
mit dem Zeichenapparat nicht sicher verfolgen konnte. Die Punkte
in dem Außengitter ag und im Binnengitter big sind auf- oder
absteigende Drähte im optischen Querschnitt oder in Projection
auf das Sehfeld. Von der perinucleären Gitterkugel sieht man
bei allen drei Zellen ungefähr die Hälfte, in I und II die über,
in III die unter dem Zellkern h liegende Hemisphäre. Vom Außen-
gitter sind nur jene Drähte gezeichnet, welche in die Ebene des
größten Durchmessers der Zellen parallel dem Sehfelde fielen, da
die auderen das Bild des Binnengitters, auf welches das Haupt-
gewicht gelegt wurde, gestört hätten. Von den Radiärfibrillen rf
wmren auch keine andereu, als die gezeichneten, die das Bild nicht
verwirrt hätten, zu verfolgen. Bei Zelle I fiel die Achsenfibrille af
des Stielfortsatzes st nicht in die Schnittdicke; bei II entspringt sie
direct mit einer Wurzel aus dem Binnengij^ter, bei III mit zwei
Wurzeln, von denen die linke an einem Punkte, imwmit von der
Vereinigungsstelle, io zwei Fibrillen gespalten ist (was jedoch in der
Lithographie etwas undeutlich herauskommt;.

Der Verlauf der Neurofibrillen kann in beiden Typen
bald mehr gestreckt, bald mehr gewunden sein; namentlich ist die
Achsenfibrille sehr oft spiralig gewunden, wahrscheinlich im Zu-
sammenhang mit der Streckung der Nervenbahn, in welcher sie
ihren weiteren Verlauf nimmt. Davon werden aber die Neuro-
fibrillen in den Gitterkugeln wahrscheinlich nicht mehr beeinflusst.

Wenn man die Dicken der Neurofibrillen im Binnengitter sum-
mirt, so kommt oft eine bedeutend dickere Primitivfibrille heraus,
als die Achsenfibrille, welche aus ihrer Vereinigung in der That

618

Stefan Apäthy

entsteht. Diese Erscheinung kann ich mir auf zwei Weisen erklären.
Die eine Erklärung davon sehe ich in der Annahme, dass die Eie-
rn entartib rillen in jeder Primitivfibrille durch eine gewisse Zwischen-
substanz zusammengekittet werden, welche in der Achsenfibrille
äußerst spärlich, in dem Binnengitter aber reichlich vertreten ist.
Dieselbe Anzahl von Elementarfibrillen kann also je nach der Menge
dieser Substanz bald eine etwas dickere, bald eine etwas dünnere
Piimitivfibrille bilden. Diese Möglichkeit muss auch in den weiter
unten noch zu schildernden Fällen, wo es sich um Verästelungen
von leitenden Primitivfibrillen handelt, berücksichtigt werden. Die
zweite, wahrscheinlichere Erklärung findet der Leser bei der Be-
sprechung des Neurofibrillengitters in den Sinneszellen weiter unten.

d. Andere Hirudin een.

Von anderen Gnathob delliden habe ich in Bezug auf das
Leitende bloß noch bei Aulastoma die Ganglienzellen untersucht.
Von den nicht leitenden Theilen ist nur die innere Gliazone etwas
von der der ÄVz^Jo-Ganglienzelle verschieden, indem sie aus dickeren
Fibrillen besteht und stärkere Fortsätze auch tiefer in den Zellkörper
sendet. Der leitende Theil ist bei Aulastoma durch eine größere
Dicke der Neurofibrillen, aber weniger reichliche Verzweigungen und
Anastomosen ausgezeichnet. Außen- und Binnengitter sind etwas
einfacher; die Maschenräume größer, die Maschen weniger zahlreich,
noch ungleicher, und die Drähte dicker. Diesen Unterschied zwischen
den niedriger und höher stehenden Gliedern derselben Thiergruppe
in Betreff des Leitenden habe ich auch in anderen Fällen und auch
in den Sinneszellen, Muskelzellen etc. beobachtet. Ganz besonders
deutlich werden wir ihn finden, wenn wir weiter unten die Ketina-
zellen von Hirudo^ Aulastoma und PseudohrancJiellion vergleichen.
Im Allgemeinen sind also die niedriger stehenden Glieder einer
Gruppe zum anfänglichen Studium und zur Demonstration dieser
Verhältnisse geeigneter als die höher stehenden. So sind z. B., um
die Wirbelthiere zu nehmen, zur Demonstration der leitenden Primi-
tivfibrillen in den peripherischen Nerven Fische und Amphibien ge-
eignetere Objecte als etwa Säugethiere.

Was weiter die Bhynchobdelliden betrifft, so ist bei ihnen
die Zahl und x4nordnung der Gauglienzellenpackete im Bauchganglion
und auch die Anordnung der typischesten Ganglienzellen sammt den
hauptsächlichsten Verästelungen der Stielfortsätze dieselbe, wie bei
Hirudo. Verschieden ist besonders das Nichtleitende der Ganglienzellen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 619

selbst. Zunächst sind bei ihnen |die Kerne der Ganglienzellen so
groß, dass der ganze Zellkörper oft nur eine ziemlich schmale Zone
um sie herum bildet, worin für eine so reiche Ditferenzirung des
Somatoplasmas in verschiedene Lagen, wie bei Hiriido^ so zu sagen
nicht einmal Raum vorhanden ist. Das ist besonders bei marinen
Rhynchobdelliden, namentlich bei Pontohdella und in noch höherem
Grade bei Brancheilion und Pseudohranchellion der Fall; bei denen
des Süßwassers, z. B. bei Clepsine^ bildet das Somatoplasma doch
eine etwas breitere Zone der Zelle.

Bei Brancheilion sind die Ganglienzellen nicht nur absolut,
sondern auch im Verhältnis zur Körpergröße des Thieres kleiner,
bei Pontohdella absolut und verhältnismäßig ungefähr so groß, bei
Clepsine sexoculata (der größten in Europa vorkommenden Art der
Gattung) verhältnismäßig, bei Pseudohranchellion nicht nur ver-
hältnismäßig, sondern auch absolut größer als bei Hirudo. Die
colossalen Ganglienzellen von Pseudohranchellion haben in gewissen
Ganglien einen Durchmesser von mehr als 100 /:6 stehen also denen
von Lophius nicht viel nach. Bei Lophius piscatorius (Thieren von
30 — 40 cm Länge) fand ich die größten von einem transversalen
Durchmesser von etwa 120 p. Auch bei den Rhynchobdelliden sind
in den einzelnen Ganglienpacketen je zwei colossale Zellen, aber die
des vorderen Medianpackets sind nicht größer oder nur unbedeutend
größer als die der übrigen.

Es ist merkwürdig, dass die Kerne der Ganglienzellen der ma-
rinen Rhynchobdelliden eines eigentlichen, einheitlichen Kucleolus
entbehren, wogegen ein solcher bei denen des Süßwassers, z. B. bei
Clepsine^ ebenso wie bei Hirudo vorhanden ist. Bei Pontohdella ist
der Kern voll von kleinen chromatischen Körnchen, die dort, nicht
allzu dicht, gleichmäßig im Kernraum vertheilt sind. Bedeutende
Unterschiede in der Größe der Chromatinkörnchen kommen nicht
vor. Ein Kerngerüst ist nur schwach angedeutet. Bei Brancheilion
finden wir zwischen den kleinen Chromatinkörnchen hier und da
einige größere Chromatinschollen. Bei Pseudohranchellion fehlen die
kleinen Chromatinkörnchen, in jedem Kern sind aber mehrere
größere Chromatinschollen, in denen der größten Ganglienzellen kann
man von ihnen Dutzende zählen. Sie sind sehr verschieden groß,
aber auch die kleinsten bedeutend größer als die Chromatinkörnchen
hei Pontohdella^ die größten erreichen einen Durchmesser von 4 p.
Sie sind sehr verschieden und unregelmäßig gestaltet, manche sind
länglich, manche bilden Plättchen. Oft kann man in ihnen ein

620

Stefan Apäthy

kugeliges, achromatisches Korn erkeunen. Meist liegen sie in den
Knotenpunkten eines deutlichen Kerngerüstes. Alle diese Eigen-
schaften der Kerne der Ganglienzellen treten am schönsten nach
Sublimat- oder Sublimat -Alkohol -Fixirung auf. Sie sind auch für
die Kerne der Nerven- und Gliazellen und der Muskelzellen des be-
treffenden Thieres charakteristisch.

Zum Studium des leitenden Elementes der Ganglienzellen wäre
Brancheilion und Pseudohranchellion sehr geeignet, da sie sehr dicke
leitende Primitivfibrillen besitzen. Man kann letztere auch leicht in
den Stielfortsatz und von hier in das Somatoplasma verfolgen und
auch das Neurofibrillengeflecht im Zellleib vom Typus G gut sehen.
Aber in der Gruppe der kleinen Ganglienzellen vom Typus K kanu
man das ilußen- und Binnengitter nur sehr schwer und unvollkom-
men aus einander halten, w^eil die geringe Breite der Somatoplasma-
zone hier noch mehr als in den großen Ganglienzellen hindernd
in den Weg tritt. Clepsine wäre in dieser Beziehung geeigneter,
aber dort sind wieder die leitenden Piimitivfibrillen weniger stark
und desshalb schon an und für sich schwerer zu verfolgen. So viel
kann man indessen überall feststellen, dass in Betreff des leitenden
Elementes kein wesentlicher Unterschied zwischen den Ganglien-
zellen der Gnathobdelliden und der Rhynchobdelliden vorhanden ist.

e. Die Ganglienzellen bei Lumhricus.

Die vorausgeschickte These (pag. 594) findet auch bei Lumhricus
ihre vollkommene Bestätigung. In jede Gangiienzelle treten leitende
Primitivfibrillen ein, und es treten von derselben Ganglienzelle solche
auch aus. Die austretenden Primitivfibrillen entstehen durch Wieder-
vereinigung von Asten der eintretenden. Keine Primitivfibrille geht
durch die Ganglienzelle, ohne sich verästelt und an der Bildung
eines Gitterwerkes von Neurofibrillen im Zellleib Theil genommen zu
haben. Andererseits endigt keine eintretende Primitivfibrille in irgend
einer Weise in der Ganglienzelle, noch fängt eine austretende irgend-
wie in der Ganglienzelle an.

Neben dieser fundamentalen Übereinstimmung giebt es aber sehr
interessante Unterschiede in Betreff des Leitenden zwischen den
Ganglienzellen von Lumhricus und Hirudo, Man kann sogar sagen,
dass die für Hirudo charakteristische Art von Ganglienzellen bei
Lumhricus^ streng genommen, gar nicht vorkommt. Erstens sind bei
Lumhricus die ein- und austretenden Primitivfibrillen vielleicht nie
in demselben anatomischen Fortsatz vereinigt, und zweitens sind die

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 621

Neurofibrillen im Zellkörper nicht auf bestimmte Zonen beschränkt,
sondern durchweben mit ihrem Gitterwerk und Geäst das ganze
Somatoplasma, ohne indessen mit dem Zellkern irgendwie in Be-
rührung zu kommen.

Außer diesen Unterschieden giebt es noch welche auch in Betreff
des Nichtleitenden, die aber zum großen Theil bloß eine Folge der
vorigen sind. Obwohl uns hier hauptsächlich das Leitende interessirf,
halten wir es, um dem Leser von diesem einen richtigen Begriff geben
zu können, doch für nothwendig, mit einigen Worten auch die son-
stigen anatomischen und histologischen Verhältnisse
der Ganglienzellen bei Lumhricus zu erwähnen, zumal da sie
diesen eine größere Ähnlichkeit mit den typischen Ganglienzellen
des Centralnervensystems von Wirbelthieren verleihen.

Leider sind die Ganglienzellen von Lumbricus bedeutend kleiner,
als die von Hirudo. Bei einem colossalen Exemplar von mäßig ge-
streckt 20 cm Länge und etwas vor dem Clitellum 1 cm Breite er-
reichte der äquatoriale Durchmesser der größten Ganglienzellen, z. B.
derjenigen im ventralen Median- oder Paramedianfeld, nicht einmal
50 für die große Mehrheit der Ganglienzellen schwankt diese
Dimension zwischen 15 und 20 bei sehr vielen geht sie nicht Uber
8 fl. Allerdings ist der Zellkörper bei vielen nicht isodiametrisch,
wie bei Hirudo^ sondern in der Richtung eines gewissen Fortsatzes,
den wir wegen seiner wahrscheinlichen Bedeutung bei den betreffen-
den Zeilen Eintrittfortsatz oder Ableitfortsatz nennen werden, mehr
oder weniger in die Länge gezogen, aber meist kaum doppelt so lang,
wie der äquatoriale Durchmesser. Solche längliche Ganglienzellen,
die bimförmigen bei Lumbricus mit dem Ableitfortsatz (nicht
Austrittfortsatz, s. w. u.) als Stiel der Birne, sind demnach an ihrem
Scheitelpole wie bei Hirudo abgerundet, gegen den Stielpol aber
zugespitzt, so dass der Zellkörper ganz allmählich in den Fortsatz
übergeht.

Obgleich also ein Theil der Ganglienzellen von Lumbricus im
Ganzen und Großen bimförmig genannt werden kann, kommen uni-
polare in Bezug auf das Leitende vielleicht gar nicht vor. Wenn
in transversalen Schnitten, in welchen man die meisten bimförmigen
sieht, viele unipolar zu sein scheinen, mit dem Stielfortsatz gegen
die centrale Fasermasse gerichtet, so kommt das daher, dass die
übrigen Fortsätze mehr oder weniger schräg longitudinal rostrad
oder caudad gerichtet sind. In sagittalen oder noch besser in fron-
talen Schnitten sieht man natürlich auch diese und außerdem ge-

622

Stefan Apäthy

legentlicli auch den queren Fortsatz. Manche Ganglienzelle hat sogar
ziemlich zahlreiche Fortsätze. So zählte ich an den großen Ganglien-
zellen des Median- oder Paramedianfeides nicht selten in einem
10 q dicken frontalen Schnitt 6 — 8 Fortsätze.

Der Zellkörper verjüngt sich nicht nur gegen den quer gerichteten
Fortsatz; er zieht sich auch an den Stellen, wo die anderen Fort-
sätze entspringen, zipfelförmig aus, erscheint also nicht kugelig, wie
bei Hiriido^ sondern mehr polygonal. Der quere Fortsatz ist in der
Regel der stärkste, meist ist aber der Unterschied zwischen diesem
und den übrigen keineswegs so groß, wie zwischen dem Stielfortsatze
und den vom Zellkörper direct entspringenden Nebenfortsätzen bei
Hirudo. Der stärkste Fortsatz ist, wie er auch gerichtet sei, von den
übrigen auch histologisch verschieden, und zwar ist dieser Unterschied
auch ohne DifPerenzirung des Leitenden sichtbar, ebenso wie der
zwischen dem Axon und den Dendriten bei den höheren Wirbelthieren.
Er ist ebenso achromatisch und homogen, wie der Stielfortsatz bei
Hirudo^ wogegen die übrigen als directe Fortsetzung des Zellkörpers,
der ziemlich chromatischen Außenzone desselben, erscheinen. Der
homogene und achromatische Fortsatz enthält sehr oft eine starke
Primitivtibrille, die nicht selten direct in einen peripherischen Nerven-
stamm zu verfolgen ist, in welchem sie den für die motorischen
Primitivfibrillen weiter oben festgestellten Charakter besitzt. Nun
ist aber eine motorische Primitivfibrille sicher cellulifugal leitend,
demnach kann man einen solchen Fortsatz wohl als ableitend be-
zeichnen. Mit dieser physiologischen Bedeutung ist aber keines-
wegs nothwendigerweise auch die histogenetische verbunden, dass
etwa durch andere Fortsätze in die Ganglienzelle eingetreteue
leitende Elementarfibrillen in diesem Fortsatze aus der Zelle heraus- ii
treten würden. Es kommt mir im Gegentheil wahrscheinlicher vor, j
dass die Neurofibrillen mit diesem Fortsatze in die Ganglienzelle
hineinwaehsen und mit den anderen aus ihr herauswachsen. Es ist
gewissermaßen das centrale Ende einer Nervenspindel oder eines
Astes von einer solchen, welches in seinem centripetalen Wachsthum
die Ganglienzelle erreicht, den etwa früher vorhandenen protoplas-
matischen Fortsatz derselben zurückdrängt und sich — bei Hirudo
kelchförmig erweitert — an die Zelle schmiegt, aber von ihrem
Somatoplasma dauernd mehr oder weniger auffällig verschieden j
bleibt. In den anderen Fortsätzen, wo dieselben Neurofibrillen aus j
der Zelle wieder heraus wachsen, wird dagegen das Somatoplasma '
irgendwie mit hervorgeschoben, und desshalb setzt es sich in diesen |

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 623

Fortsätzen eine Strecke weit fort. In ihrem weiteren Verlaufe be-
stehen die Austrittfortsätze ebenso, wie die Eintrittfortsätze bloß
aus den leitenden Primitivfibrillen, umgeben oder mit einander ver-
kittet von der Peri- oder Interfibrilläfsubstanz, welche nichts mit
dem Somatoplasma zu thun hat. — Ein in physiologischer Hinsicht
ableitender Eintrittfortsatz kann natürlich ebenso gut sensorische, wie
motorische oder andere Primitivfibrillen führen.

Weiter unterscheidet sich die Ganglienzelle von Lumhricus von
der von Hirudo dadurch, dass sie einer der inneren Gliazone bei
Hirudo entsprechenden Membrana propria entbehrt. Sie ist bloß von
einer der äußeren Gliazone entsprechenden, losen und nicht eng
anliegenden Gliahülle, einem intercellulären Gliagewebe umgeben.
Demnach werden auch die Fortsätze nicht von einer für sie be-
sonders differenzirten Gliascheide umgeben. Von den bei Hirudo
beschriebenen Zonen des Somatoplasmas ist eine äußere Chromatin-
zone bei den meisten Ganglienzellen von Lumhricus vorhanden, aber
weniger breit und deutlich als bei Hirudo. Auf sie folgt ein sehr
deutlich und ungleich wabiges, blasses Somatoplasma und endlich
um den Kern herum wieder ein feinkörniges, stark chromatisches.
Der Kern befindet sich in der Regel nicht in der Mitte der Zelle,
sondern excentrisch, dem Ableitfortsatze genähert. In den bim-
förmigen Ganglienzellen mit radiär gegen die centrale Fasermasse
gerichtetem Ableitfortsatz ist er in den gegen den Fortsatz zu
verjüngten Theil der Zelle hineingeschoben, und daher erscheint
dieser ganze verjüngte Theil der Zelle stark chromatisch. Es giebt
übrigens eine große Anzahl Ganglienzellen bei Lumhricus^ die über-
haupt sehr Wenig chromatisches Somatoplasma besitzen; bei ihnen
ist letzteres dazu noch besonders weitwabig und daher in z. B. mit
meiner Hämateinlösung I. A tingirten Präparaten äußerst schwach
gefärbt. Dagegen sind gerade diese Zellen zum Studium der Neuro-
fibrillen im Zellleib besonders geeignet, weil sie auch nach Gold-
chloridbehandlung viel blasser bleiben, als. die anderen.

Der Kern ist verhältnismäßig größer als bei den gnathobdelliden,
aber nicht so groß wie bei den rhynchobdelliden Hirudineen. Er
hat denselben histologischen Charakter, wie der der Süßwasseregel:
er ist ziemlich leer, mit deutlichem Kerngerüst, fester Membran und
einem ziemlich großen Nucleolus (größeren als bei Hirudo) und
sonst wenigen, chromatischen Körnchen. Der Nucleolus ist meist
zwar auch excentrisch gelegen, aber nie an die Kernmembran ge-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 41

624 Stefan Apäthy

drückt, geschweige denn dadurch, wie bei Hirudo^ linsenförmig ab-
geplattet.

Um auf das Leitende überzugehen, so kann jeder Fort-
satz entweder eine Primitivfibrille oder mehrere enthalten, und das
gilt sowohl für die Zu- als auch die Ableitfortsätze. Die Zuleit-
fortsätze enthalten indessen in der, wie es scheint, Mehrzahl der
Fälle nur eine’ und . zwar dünne Primitivfibrille; wenn dagegen
der Ableitfortsatz, das heißt z. B. der Fortsatz derselben Zelle,
welcher direct in einen peripherischen Nerv hinein zu verfolgen ist,
bloß eine Primitivfibrille enthält, so ist diese sehr stark. Es sind
aber auch solche Ganglienzellen nicht selten, welche zw^ei Fortsätze
mit je einer starken Primitivfibrille besitzen, außer Fortsätzen mit
je einer sehr feinen. Von den starken Primitivfibrillen ist in solchen
Fällen die eine vielleicht immer gegen die centrale Fasermasse
gerichtet, und die andere begiebt sich direct und, wenn die be-
treffende Ganglienzelle in der Nähe eines queren Nervenstammes
liegt, gelegentlich ohne die Fasermasse zu durchsetzen, in den peri-
pherischen Nerv. Cellulifugal ist wohl nur die eine von beiden, und
zwar die direct in den peripherischen Nerv verfolgbare. Die andere
muss cellulipetal leiten, da die Neurofibrillen, in welche sie sich
beim Eintritt in die Zelle spaltet, nach wiederholten weiteren Spal-
tungen stets ohne Unterbrechung in die Neurofibrillen zu verfolgen
sind, welche sich zur starken Fibrille des anderen Fortsatzes ver-
einigen, bevor sie die Ganglienzelle verlassen. Enthält der Ab-
leitfortsatz mehrere Primitivfibrillen, welche bald gleich dünn, bald
verschieden dick sind, so vertheilen sich diese meist in der cen-
tralen Fasermasse.

Die Primitivfibrillen, die sich an der Bildung des Neurofibrillen-
gitters im Somatoplasma einer Ganglienzelle betheiligen, können
also zum Theil in einen peripherischen Nerven, zum Theil in die
centrale Fasermasse verfolgt werden. Im ersteren Fall können sie
im Nerven sowohl als motorische, als auch, allerdings viel seltener, i

sensorische Primitivfibrillen erscheinen. Im letzteren Fall gehen sie I

entweder in das diffuse Elementargitter desselben Ganglions oder in
longitudinaler Eichtung in das nächste oder ein entfernteres Gan- |

glion über. Auch ein dritter Fall ist leicht zu constatiren: die |

Primitivfibrille kommt aus einem der drei Neurochorde. I

Die Neurochorde enthalten nämlich außer sehr dünnen Primitiv- |
fibrillen eine Anzahl starker, meist trotz ziemlicher Streckung des
Thieres sehr klein wellig, aber im Ganzen in gerader Richtung ver- i

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 625

laufender Primitivfibrillen in axialer Lage, und diese starken Primi-
tivfibrillen sieht man in frontalen Schnitten besonders deutlich (aber
auch in transversalen oft sehr schön) an verschiedenen Punkten aus
dem Neürochord durch dessen dicke Gliascheide heraustreten und
in der Fasermasse in transversaler Eichtung eine Strecke weiter
gehen.

Abbildungen von allen bei Lumbricus vorkommenden Formen
von Ganglienzellen kann ich diesmal, um die Tafelzahl der Ab-
handlung nicht über das Unumgängliche wachsen zu lassen, nicht
geben, auch kann ich alle Variationen des Neurofibrillengitters im
Somatoplasma nicht beschreiben. Ich beschränke mich also auf die
Abbildung und Schilderung von einigen wenigen concreten Formen
nach Goldchloridbehandlung der Schnitte.

In Fig. 6 Taf. 26 versuchte ich das mikroskopische Bild einer
Ganglienzelle in Form und Farbe bei einer sehr starken, mehr als
2000 fachen Vergrößerung aus einem Goldchloridschnitt mit kur-
zer Nachfärbung in meiner Hämateinlösung I wiederzugeben. Der
Kern ist nicht äquatorial durchgeschnitten, und desshalb erscheinen
seine Contouren, trotz der starken Kernmembran, wenig scharf. Im
Kerngerüst und im Kernkörperchen wurde die Goldchloridtinction
durch die Hämateinfärbung verdeckt. Letztere macht sich im Zell-
körper in der chromatischen Außenzone und in der noch mehr
chromatischen Umgebung des Kernes gegen den Fortsatz af zu durch
eine bläuliche Beimischung zur mehr röthlichvioletten, blassen Gold-
chloridfärbung des Somatoplasmas geltend. Weitere Einzelheiten der
Structur desselben wurden, um die Neurofibrillen nicht undeutlich
zu machen, nicht eingetragen. Man sieht, dass die Contouren eines
jeden Fortsatzes wegen des Mangels einer Gliascheide, wie sie bei
Hirudo vorkommt, sehr verschwommen sind, und in ihm nur die
leitenden Primitivfibrillen scharf hervortreten. Durch die starke
Vergrößerung wurde deren Farbe zu einem dunklen Rothviolett
diluirt. Der Ableitfortsatz führt die starke motorische Primitiv-
fibrille af (Achsenfibrille, weil sie der bei Hirudo im Typus K in
der Achse des Fortsatzes verlaufenden und dem Achsencylinderfort-
satz einer Wirbelthierganglienzelle entspricht). Diese fängt erst an sich
zu verästeln, nachdem sie bereits in das Somatoplasma eingedrungen
ist. Bei anderen Ganglienzellen beginnt die Verästelung schon im
Fortsatze, wie gelegentlich auch bei Hirudo, Es wurden sämmt-
liche Neurofibrillen, die sich in der Schnittdicke (5 im Somato-
plasma befanden oder wenigstens sichtbar gewesen sind, genau mit

41*

^26

Stefan Apäthy

dem Zeichenapparat, auf die Zeiclieiifläche projicirt, eingezeichnet.
Man sieht, dass sie alle Aste von höherer oder niedrigerer Ordnung
der Primitivfibrille af sind. Queranastomosen zwischen den einzelnen
Ästen waren hier nicht sichtbar. Diese Äste gehen entweder einzeln
oder zu mehreren in die zuleitenden Primitivfibrillen df (diejenigen also,
die in histogenetischer Hinsicht die austretenden sind) über, welche
ebenfalls entweder zu mehreren oder je eine von ihnen den leitenden
Inhalt der übrigen Fortsätze, die den Dendriten der Wirbelthierganglien-
zelle entsprechen dürften, bilden. Sämmtliche Fortsätze enthalten
also leitende Primitivfibrillen, und zwar dieselben leitenden Elemen-
tarfibrillen, welche in der starken Ableitfibrille zu einer Primitiv-
fibrille vereinigt sind. Demnach wäre es ganz unberechtigt, den Fortsatz
mit der Primitivfibrille, die man in einen peripherischen Nerv verfolgen
kann, allein Nervenfortsatz zu nennen und die übrigen unter dem Namen
protoplasmatische Fortsätze ihnen entgegenzustellen. • Letztere sind
bloß in der Hinsicht protoplasmatisch zu nennen, dass in ihnen das
Somatoplasma eine Strecke weit die leitenden Primitivfibrillen begleitet.
Leitend sind sie aber sicher alle; ob welche von ihnen durch das
Somatoplasma auch zu einer nutritiven Function befähigt sind, ist
fraglich: eine mögliche, aber gewiss nur nebensächliche Bedeutung.

In Fig. 8 Taf. 28 habe ich bei löOOfacher Vergrößerung, «bloß
auf das Leitende Gewicht legend, vier Ganglienzellen abgebildet, wie
sie neben einander in der Nähe einer Nervenwurzel liegen. Die
Primitivfibrillen mpf (motorische Primitivfibrillen) sind in diese zu
verfolgen. In c ist der Kern ziemlich äquatorial, in d mehr tan-
gential, in a und h gar nicht getroffen. Die Neurofibrillen sind in
diesen Zellen so zahlreich, dass ich nicht sämmtliche in der Schnitt-
dicke von 5 p enthaltenen einzeichnen wollte, damit das Bild nicht
zu complicirt würde. Auch konnten die dünnsten bei dieser Ver-
größerung wegen Mangel an Licht schwer mit dem Zeichenapparat
verfolgt werden. Quere Anastomosen zwischen benachbarten oder
entfernteren Neurofibrillen, Ästen der eingetretenen Primitivfibrillen,
sind besonders in Zelle d deutlich, kommen aber auch in den anderen
vor. Die Neurofibrillen, welche in der Zelle zu endigen scheinen,
sind schräg abgeschnittene Drähte des Gitters, die sich aus dem
Niveau der Schnittfläche herausheben. Die Punkte sind optische
Querschnitte oder verticale Projectionen von auf- oder absteigenden,
eventuell quer durchschnittenen Drähten des Gitters. Zelle d besitzt,
wie man sich durch Ergänzung der Zelle aus den benachbarten
Schnitten überzeugt, keinen Fortsatz mit starker Primitivfibrille

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 627

wie ß, h und c, dagegen mehrere mit ein oder mehr dünnen Primi-
tivfibrillen, wie die mit df bezeichneten. Die meisten von diesen
haben eine dorsale oder ventrale Richtung. Auch der Ableitfort-
satz mit mehreren dünnen Primitivfibrillen ist bei dieser Zelle
schräg dorsal gerichtet und entspringt im folgenden Schnitt an der
in der Zeichnung mit zwei Sternchen markirten Stelle. Die Zelle c
hat einen Fortsatz mit starker, im folgenden Schnitt in einen Nerven-
stamm verfolgbarer Primitivfibrille, die sich schon im Fortsatz, bevor
sie die Ganglienzelle erreicht, in mehrere dünnere spaltet, von
welchen in dem Schnitt bloß zwei enthalten sind; die übrigen be-
finden sich im folgenden. Die anderen Fortsätze mit dünnen Primi-
tivfibrillen sind auch bei dieser Zelle meist dorsad und ventrad
gerichtet, also nach frontalen Schnitten nicht zu zeichnen. Zelle h
hat zwei Fortsätze mit je einer starken Primitivfibrille, die sich erst
im Somatoplasma verzweigen. Die Zweige der einen, wahrscheinlich
motorischen, in denselben Nervenstamm, wie bei c, hinein verfolg-
baren Primitivfibrille sammeln sich nach Durchschreitung der Zelle
in verschiedener Richtung unter Bildung eines Neurofibrillengitters
zur anderen dicken Primitivfibrille, welche bei einer Krümmung quer
abgeschnitten ist. Von Zelle h tritt eine sehr dünne Primitivfibrille
in Zelle c über. Zelle a ist vom selben Typus, wie h. Die gegen die
centrale Fasermasse gerichtete Primitivfibrille tritt bei dem Sternchen
im folgenden Schnitt aus der Zelle. Diese ist schräg durchschnitten,
daher die scheinbar freien Enden von Neurofibrillen im Somatoplasma
(in der Figur oben).

In Fig. 9 Taf. 28 ist eine etwas anders geformte, aber zum
Typus der Zelle h in Fig. 8 gehörende Ganglienzelle abgebildet, bei
welcher die eine starke Primitivfibrille mpf III innerhalb der Schnitt-
dicke ziemlich weit in einen Nervenstamm vordringt und die andere
mpf (?) in der Fasermasse longitudinal verläuft, hier schräg ab-
geschnitten, aber im folgenden Schnitt wieder aufzufinden ist. Aus
dem Neurofibrillengitter im Somatoplasma treten hier mehrere sehr
dünne Primitivfibrillen df aus, deren weiteres Schicksal nicht zu er-
mitteln ist. mpf I midi mpf II sind cellulifugale, wahrscheinlich mo-
torische Primitivfibrillen, die, wie mpf III von der hier gezeichneten
Ganglienzelle, von anderen, entfernter von dem Nervenstamm, in den
die Primitivfibrillen hineingehen, liegenden kommen. Einige senso-
rische Bündel, die vom Nervenstamm (vom linken caudalen Nerven-
stamm des Somits: cnsl] in die centrale Fasermasse gehen, sind
hier auch angedeutet und mit sh bezeichnet.

628

Stefan Apäthy

Endlich habe ich in Fig. 7 Taf. 27 ein besonders lehrreiches
mikroskopisches Bild wiedergegeben: eine von den großen Ganglien-
zellen des Medianfeldes mit nicht weniger als acht Fortsätzen in der
Dicke (10 f.i) eines frontalen Schnittes. Man sieht hier mit der
größten Deutlichkeit, dass jeder Fortsatz eine oder mehr Primitiv-
fibrillen enthält, welche alle an der Bildung des Neurofibrillengitters
im Somatoplasma Theil nehmen, dass also alle Fortsätze leitend
sind. Die dicken, longitudinal gerichteten Fortsätze y und d ent-
halten eine größere Anzahl von Primitivfibrillen, die sich, so weit
man sie verfolgen kann, nicht zu einer Fibrille vereinigen und auch
nicht convergiren, was auf eine spätere Vereinigung im Fortsatz
schließen ließe, a und ß enthalten je eine Primitivfibrille, die sieb,
in dem hier zipfelförmig ausgezogenen Zellkörper angelangt, in
mehrere stark divergirende Neurofibrillen spalten. Die Primitivfibrille
des Fortsatzes a ist von sehr weit her in der Schnittdicke zu ver-
folgen. In der entferntesten Strecke, wo sie im Schnitte erscheint,
ist sie noch bedeutend dicker, sie giebt aber unterwegs mehrere
Seitenäste ab und wird dadurch immer dünner. Ich habe sie mit
spf (?) bezeichnet, weil sie mir eher sensorisch als motorisch zu sein
scheint. Ihre Natur will ich aber ebenso wie die der mit mpf (?)
bezeichneten in den Fig. 8 und 9 Taf. 28 vorläufig dahin gestellt
lassen. Ich habe in dieser Fig. 7 Taf. 27 auch nicht alle Neuro-
fibrillen eingezeichnet, welche sogar bei löOOfacher Vergrößerung
mit dem Zeichenapparat zu verfolgen waren. Die Strecken über !

dem Kern habe ich, um die Kernstructur bervortreten lassen zu
können, ganz weggelassen. Auf den ersten Blick schien es mir,

als ob ein Ast der Primitivfibrille in ß direct in den Fortsatz y ein- :

biegen würde. Bei näherer Untersuchung stellte es sich aber heraus, |
dass zwei Primitivfibrillen, die eine aus die andere aus y \

kommend, dicht über einander eine Strecke weit parallel verlaufen, |
nachher aber verschiedene Richtungen einschlagen.

f. Die Ganglienzellen der Wirbelthiere.

Meine Beobachtungen über die Ganglienzellen der Wirbelthiere
will ich im später zu veröffentlichenden zweiten Theil dieser Arbeit
eingehender mittheilen. Hier will ich bloß die Ganglienzellen des ,
Rückenmarkes und der Medulla oblongata von LopJiius^ Triton i
und Bos zum Vergleich herbeiziehen und die fundamentale Über-
einstimmung ihres Baues, namentlich des Verhaltens des leitenden

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 629

Elementes in ihnen mit dem Baue der Ganglienzellen von Hirudo und
Lumbricus zeigen.

Die Grundthese, dass leitende Primitivfibrillen in die Gan-
glienzelle auf dem Wege der anatomischen Fortsätze eindringen,
sich dort in dünnere Neurofibrillen spalten, in ein Neurofibrillengitter
im Somatoplasma übergehen, und die Elementarfibrillen dieses Gitters
sich wieder zu Primitivfibrillen sammeln, die die Ganglienzelle ver-
lassen, finden wir auch bei Wirbelthieren bestätigt. Dieses
Verhalten ist in meinen Präparaten so deutlich sichtbar, dass dar-
über ebenso wenig wie bei Hirudo und Lumbricus ein Zweifel
möglich ist. Nur ist es nicht so leicht zu sehen; Wirbelthiere sind
eben zum Demonstriren davon weniger geeignete Objecte als Wirbel-
lose, namentlich Hirudineen und Lumbricus.

In Betreff der Anordnung des Neurofibrillengitters im Somato-
plasma haben wir zwei Hauptformen von Ganglienzellen kennen ge-
lernt: die eine bei Hirudineen, die andere bei Lumbricus. Die
Ganglienzellen im Rückenmark von sämmtlichen Wirbelthieren, die
ich untersucht habe, zeigen im Wesentlichen die letztere Form, in-
dem erstens bei ihnen das Neurofibrillengitter das ganze Somatoplasma
durchwebt und nicht bloß auf bestimmte Zonen desselben beschränkt
ist, und zweitens die zu- und ableitenden Primitivfibrillen in der
Regel nicht im selben anatomischen Fortsatz der Zelle vereinigt,
sondern auf verschiedene vertheilt sind.

Einzelne unipolare Ganglienzellen kommen aber, wie schon
erwähnt, auch bei Lophius sogar im Rückenmark vor. Bei diesen
sind aber die Primitivfibrillen nur eine verhältnismäßig kurze Strecke
alle im Stielfortsatz der bimförmigen Zelle vereinigt. Bald weichen
die zuleitenden Primitivfibrillen in mehreren Ästen des Stielfortsatzes
von den ableitenden, die später auch auf mehrere Äste vertheilt
werden können, ab. Dagegen verlaufen die zu- und ableitenden Pri-
mitivfibrillen bei den colossalen Ganglienzellen von Lophius
lange im gemeinsamen Stielfortsatz. Diese Zellen bieten das beste
Beispiel von unipolaren Ganglienzellen bei Wirbelthieren. Direct
vom Zellkörper entspringende Nehenfortsätze besitzen sie überhaupt
nicht. Die Gebilde, welche früher als solche beschrieben wurden,
sind Kunstproducte, welche dadurch entstehen, dass der schrumpfende
Zellkörper radiäre protoplasmatische Fäden zurücklässt, welche ihn
mit der bindegewebigen Umhüllung, die im Leben die Zelle eng,
ohne Zwischenraum umgiebt, verbinden. Die Ursache davon, dass
die colossalen Ganglienzellen den typischen Ganglienzellen der

630 .

Stefan Apäthy

Hirudineen so ähnlich sind, wird wohl dieselbe sein, w^elche die zu-
imd ableitenden Fortsätze bei den letzteren in einen Stielfortsatz
vereinigt hat. Befinden sich ja auch die colossalen Ganglienzellen
von Lopliius nicht innerhalb des Rückenmarkes, sondern in der dor-
salen Rinne zwischen den beiden Markhälften und sind demnach
nicht, wie die meisten anderen Ganglienzellen des Rüekenmarkes,
allseitig vom leitenden Gewebe umgeben.

Auch bei Wirbelthieren besitzt jede Ganglienzelle des Rücken-
markes meist einen Fortsatz (seltener mehr), in welchen sich das
Somatoplasma nicht fortsetzt, welcher daher vom selben mehr oder
weniger scharf abgegrenzt ist. Die Substanz dieses Fortsatzes ist,
wenn die leitenden Primitivfibrillen darin nicht färberisch differenzirt
sind, wenn sie also der Beobachtung vollkommen entgehen, bei
Wirbelthieren ebenfalls homogen, ziemlich compact und achromatisch.
Desshalb erscheint er in meinen Hämateinpräparaten ohne Differen-
zirung der Neurofibrillen den anderen Fortsätzen gegenüber sehr
blass. Je mehr er sich indessen von der Gaoglienzelle entfernt, um
so mehr Farbe nimmt er an, aber eine von der der chromatischen
Bestandtheile der Zelle verschiedene, mehr röthliche Farbe. Auch
wird er allmählich dicker, bleibt aber innerhalb des Rückenmarks
und bis in die motorische Wurzel hinein sehr compact. Erst im
späteren peripherischen Verlauf weichen die Primitivfibrillen darin
mehr von einander, wodurch bei gleichzeitigem Weicher- bis Flüssig-
werden der Interfibrillärsubstanz sein Durchmesser bedeutend wächst
und er so den motorischen Achsencylinder bildet, wie man ihn z. B.
im Ischiadicus, etwa nach Osmiumfixirung antrifft, wobei die Inter-
fibrillärsubstanz nicht schrumpft und die Primitivfibrillen daher nicht
eng zusammengeklebt werden, was in den peripherischen Achsen-
eylindern vielleicht immer ein künstlich hervorgerufener Zustand ist.

Der achromatische Fortsatz wird aber nicht immer zu einem
motorischen Achsencylinder. Bei gewissen Zellen bleibt er im Rücken-
mark und verästelt sich dort. Die letzteren achromatischen Fort- j
Sätze sind indessen von den übrigen Fortsätzen ihrer Ganglienzelle j
weniger verschieden als die anderen. Überhaupt ist der Unterschied
zwischen dem achromatischen Fortsatz und den übrigen Fortsätzen i
geringer bei niederen Wirbelthieren, z. B. bei Lopliius und Triton, i
Auch finden wir bei diesen keine scheibenförmige oder keulenförmige
Verdickung am proximalen Ende des achromatischen Fortsatzes, i
welcher sich, z. B. beim Kalb, in dieser Form an den Zellkörper
legt oder in diesen eindringt.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 031

Die übrigen Fortsätze der Ganglienzelle könnte man chro-
matische nennen, da die FLEMMiNG-NissL’schen chromatischen
Formationen mit dem Somatoplasma, wie bekannt, mehr oder weniger
weit in sie eindringen: beim Kalb z. B. viel weiter als bei Lophius
und Triton, Bei letzteren hört auch das Somatoplasma früher auf
den Fortsatz zu begleiten, welcher nachher außer aus den leitenden
Primitivfibrillen bloß aus Interfibrillärsubstanz besteht, also aus lei-
tender Substanz, wie der achromatische Fortsatz vom Anfang an.

Das sogenannte Axoplasma ist demnach in keinem Falle
eine Fortsetzung des Somatoplasmas der Ganglienzelle;
mit der Kernsubstanz hat es natürlich noch weniger zu
thun. Es besteht nämlich stets aus einer mehr oder weniger wasser-
reichen und desshalb bald festeren, bald nahezu fiüssigen oder so-
gar ganz flüssigen Interfibrillärsubstanz mit den in dieser eingebetteten
leitenden Primitivfibrillen.

Die Ganglienzellen des Rückenmarkes der Wirbelthiere sind
denen von Lumbricus auch darin ähnlich, dass sie keine der inneren
Gliazone bei Hirudineen entsprechende Membrana propria besitzen,
sondern bloß vom mehr oder weniger dichten interstitialen Glia-
geflechte umgeben werden. Während des Lebens füllen sie den
für sie frei gebliebenen Raum im interstitialen Gliagewebe stets voll-
kommen aus; ein pericellulärer Lymphraum ist höchstens virtuell
vorhanden. Wenn die Ganglienzelle im Präparat den vom intersti-
tiellen Gliageflecht freigelassenen Raum nicht ganz ausfüllt, so ist
sie wohl meist geschrumpft, eventuell in Atrophie begriffen. Die
mit den verschiedenen physiologischen Zuständen möglicherweise
Hand in Hand gehende periodische Ab- und Zunahme des Volums
der Ganglienzelle kann bei der Beschaffenheit der interstitiellen Glia
auch dann erfolgen, wenn letztere stets in unmittelbarer Berührung
mit dem Körper der Ganglienzelle bleibt.

Während nun bei Hirudo und Lumbricus die chromatischen
Formationen aus feinen Körnchen bestehen, die in gewissen Zonen
dicht, in das Somatoplasma eingebettet sind und sich durch die das
Kernchromatin färbenden Mittel intensiv tingiren lassen, finden wir
bei den Wirbelthieren größere chromatische Schollen von sehr ver-
schiedener Form, auf welche zwar Flemming zuerst aufmerksam
gemacht, die aber Nisse zuerst eingehender untersucht hat. In den
chromatischen Fortsätzen nehmen sie dadurch, dass sie sich dem
Zwischenraum zwischen den parallelen leitenden Primitivfibrillen an-
passen, ihre längliche Spindel- oder Stäbchenform an. Im eigent-

632

Stefan Apathy

liehen Zellkörper bilden sie auch bei meinen Objecten sehr oft
rhombische Plättchen oder Klumpen, welche an ihren Ecken feine
Fortsätze in das umgehende Somatoplasma senden. Sie sind ge-
wissermaßen wie kleine Chromatophoren gebaut und bestehen wahr-
scheinlich aus besonders dichtem Somatoplasma, worin feine, sich
stark tingirende Körnchen eingebettet sind. Bei Lophius befinden
sie sich vielleicht in den meisten Ganglienzellen des Rückenmarks
in einer subperipherischen Zone, wo sie oft bloß eine Lage bilden;
in anderen Ganglienzellen sind sie, wie beim Kalb, im ganzen
Somatoplasma anzutreffen. In den colossalen Ganglienzellen von
Lophius fehlen sie. Bei Triton sind sie viel spärlicher als beim
Kalb — wo sie übrigens in gewissen Zellen auch wenig zahlreich
sind — aber auf das ganze Somatoplasma ungleichmäßig vertheilt.

Bei Lophius (mit Ausnahme der colossalen Ganglienzellen) und
beim Kalb ist der Zellkern, wie bei Hirudo^ eher klein zu nennen
und er ist auch nach demselben Typus gebaut: ein großes Kern-
körperchen, Kerngerüst mit wenigen kleinen Chromatinkörnchen. Bei
Triton ist er dagegen verhältnismäßig sehr groß; in manchen Gan-
glienzellen bildet das Somatoplasma wie bei Pontohdella eine ganz
schmale Zone um den Kern herum, welcher anstatt eines großen
Kernkörperchens mehrere kleine (3 — 5) Nucleolen besitzt und neben
einem weniger deutlichen Kerngerüst zahlreiche kleine Chromatin-
körnchen enthält.

Die Ganglienzellen von Triton wären, da die Primitivfibrillen
verhältnismäßig dick sind, zum Studium des Neurofibrillengitters
ziemlich geeignet, wenn sie nicht so klein wären und das Somato-
plasma keine so schmale Zone bildete. Geeigneter sind die Gan-
glienzellen von Lophius^ welche recht groß, obwohl — mit Ausnahme
der eigentlich nicht einmal im Rückenmark, sondern in der dorsalen
Furche zwischen den beiden Markhälften liegenden colossalen — nicht
so groß, wie beim Kalb die motorischen Ganglienzellen der ventralen
Hörner sind. Auch besitzen sie ebenfalls dickere Neurofibrillen als
die vom Kalb, welche desshalb ein ungünstigeres Object sind.

Die Primitivfibrillen der chromatischen Fortsätze, die ich aus
demselben Grunde, wie bei Lumbricus^ auch bei Wirbelthieren die
zuleitenden nennen möchte, sind leichter zu unterscheiden und zu
verfolgen, als die der achromatischen oder ableitenden. Die Ursache
davon ist, dass die Primitivfibrillen in den Anfangs wenigstens
dickeren chromatischen Fortsätzen durch einen größeren Zwischen-
raum von einander getrennt sind, als in dem achromatischen Fort-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 633

Satz von geringerer Dicke, in welchem meist sämmtliche auf die
oft zahlreichen chromatischen Fortsätze vertheilte Elementarfibrillen
vereinigt sind. Bei LopMus sind sie, wenigstens am Anfang des
achromatischen Fortsatzes, in vielen Ganglienzellen auf einige
dicke Primitivfibrillen , die dann natürlich leicht sichtbar sind,
vertheilt; aber gelegentlich sieht der achromatische Fortsatz eben-
falls bei LopMus beinahe so aus, als ob er eine einzige, sehr
dicke Primitivfibrille enthielte , wie bei Hirudo und Lumbricus.
Diese eine dicke ableitende Primitivfibrille ist aber bei LopMus doch
nie so schwarz tingirt, wie die motorischen Primitivfibrillen bei
Hirudo und Lumbricus^ offenbar weil in ihr die die Elementarfibrillen
zur Primitivfibrille verkittende Substanz, die sich nicht schwärzt,
einen beträchtlicheren Kaum einnimmt. Außer der größeren Anzahl
der vereinigten Elementarfibrillen trägt vielleicht auch dieser Um-
stand dazu bei, dass diese einheitliche ableitende Primitivfibrille der
Uo^Ä^W-GaDglienzelle doch bedeutend dicker als eine motorische
Primitivfibrille bei Lumbricus und Hirudo ist. Der einzige Unter-
schied zwischen einem motorischen Achsencylinder von LopMus und
der motorischen Primitivfibrille von Lumbricus und Hirudo ist also,
dass letztere sämmtliche leitende Elementarfibrillen der betreffenden
motorischen Nervenfaser dauernd anatomisch vereinigt, wogegen im
ersteren die der betreffenden Nervenfaser zukommenden Elementar-
fibrillen höchstens Anfangs anatomisch vereinigt, später aber auf
eine größere Anzahl von dünnen Primitivfibrillen vertheilt sind.

Das Neurofibrillengitter im Somatoplasma ist schon bei
LopMus viel dichter und engmaschiger, mit gleichmäßigeren Maschen
als bei Lumbricus. Nichtsdestoweniger sieht man aber, wie einer-
seits die zuleitenden Primitivfibrillen der chromatischen Fortsätze,
andererseits die ableitenden Neurofibrillen des achromatischen Fort-
satzes unter Verästelung in die Drähte des Neurofibrillengitters
übergehen.

Schon frühere Autoren haben eine parallele Faserung der chro-
matischen Fortsätze der Ganglienzellen bemerkt und gesehen, dass
diese parallelfaserigen Züge in die Zelle ausstrahlen und sich dort
gelegentlich concentrisch anordnen. Damals konnte man die leiteu-
den Primitivfibrillen und das Neurofibrillengitter selbst nicht seheu,
die sichtbare faserige Structur wurde aber durch das Vorhandensein
derselben verursacht. Man sah eben die Körnchenreihen und die
chromatischen Schollen zwischen den leitenden Primitivfibrillen und
den Neurofibrillen des intracellulären Gitterwerkes, welche in paral-

634

Stefan Apäthy

leien Läugsreilien, beziehungsweise mehr oder weniger concentrisch
angeordnet sein mussten. In dem achromatischen, dem sogenannten
Nervenfortsatz konnte die fibrilläre Structur mit denselben Mitteln,
wie in den chromatischen, den sogenannten protoplasmatischen Fort-
sätze'n, desshalb schwerer sichtbar gemacht werden, weil sich ja das
Somatoplasma mit seinen präformirten Körnchen dorthin nicht fort-
setzt, und der Lichtbrechungsunterschied zwischen der Interfibrillär-
substanz und den leitenden Primitivfibrillen nicht groß genug ist,
um letztere auch dann unterscheiden zu lassen, wenn sie so eng wie
dort zusammengedrängt sind. Je wasserreicher und desshalb weniger
lichtbrechend die Interfibrillärsubstanz ist, und je weitere von Inter-
fibrillärsubstanz gefüllte Zwischenräume die leitenden Primitivfibrillen
von einander trennen? um so leichter sind letztere auch während
des Lebens und in Präparaten ohne färberische Differenzirung sicht-
bar. Desshalb kann man, wie bereits wiederholt betont wurde,
dieselben Primitivfibrillen, welche im Axon innerhalb des Central-
nervensystems mit den gewöhnlichen Mitteln nicht darstellbar sind,
im peripherischen Achsencylinder mit denselben zur Anschauung
bringen.

In neuester Zeit versuchte Dogiel die Neurofibrillen der Wirbel-
thierganglienzelle, welche ich bei Lophius und Triton auf dem Leidener
Zoologencongress in Schnittpräparaten nach ganz anderen Methoden
demonstrirt hatte, in der Retina durch Methylenblautinction nach-
zuweisen. Leider kann seine Technik erstens nicht zur isolirenden
Färbung des Leitenden in der Zelle und in den Fortsätzen führen,
wesshalb der größte Theil des Neurofibrillengitters verborgen
bleibt. Außerdem können bei seinem Verfahren Schrumpfungen
in Folge von Faltungen der Oberfläche hauptsächlich der Fortsätze
zur künstlichen Hervorrufung scheinbarer Fibrillen geführt haben.
Nach dem, wie ich die Neurofibrillen der Wirbelthierganglienzellen
in meinen Schnittpräparaten bei Nachvergoldung und Hämatein- oder
Rubintinction kenne, und wie gewisse vermeintliche Neurofibrillen in
Dogiel’s Zeichnungen aussehen, kann ich es keineswegs für aus-
geschlossen halten, dass diese der optische Ausdruck von Faltungen
sind. Der größte Theil der von Dogiel gezeichneten Fibrillen
entspricht aber in der That Neurofibrillen, aber nicht einzelnen
solchen, sondern mehreren, welche künstlich zu scheinbar einheit-
lichen Fibrillen verklebt sind. Auch die chromophilen Gebilde,
die er in seinen Ganglienzellen beschreibt und zeichnet, sind
der Methylenblautinction, wie er sie ausführt, eigen; sie decken

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Bezieliungen etc. 1. 635

sich nicht nothwendigerweise mit den FLEMMiNG-NissL’schen chro-
mophilen Formationen, die man bei vorher fixirten Ganglienzellen
darstellt. Dieselben stark gefärbten Gebilde ruft die Methylenblau-
tinction auch in Ganglienzellen der Hirudineen u. a. hervor, welche
keine chromatische Substanz in Form von größeren Schollen be-
herbergen; dieselben Gebilde treten sogar in Bindegewebszellen und
Muskelfasern auf, wo sie doch sicher nicht entsprechend präformirten
Zellbestandtheilen entsprechen, sondern auf einer stellenweisen An-
häufung des Farbstoffes aus unbekannten Ursachen beruhen. Doch
will ich durch weitere Erörterung des Baues der Wirbelthierganglien-
zellen nicht meiner zweiten, späteren Mittheilung über diesen Gegen-
stand vorgreifen.

In den sympathischen Ganglienzellen von Wirbelthieren
wurden schon vor langer Zeit (seit Arnold und Beale 1863 bei
Rmia) Einrichtungen beschrieben, welche eine gewisse Ähnlichkeit
mit der Anordnung des leitenden Elementes in den Ganglienzellen
des Typus K bei Hiriido besitzen. Auch diese Ganglienzellen habe
ich beim Frosch nach meiner Goldchlorid- und Hämateinmethode
untersucht. Ich will aber auf die dort gefundenen Verhältnisse in
dieser ersten Mittheilung nicht eingehen. Natürlich ist ein anatomi-
scher Zusammenhang der Neurofibrillen mit dem Kern, geschweige
denn der übrigens auch von Anderen schon widerlegte Ursprung der
sogenannten geraden Nervenfaser aus dem Nucleolus, nicht vorhan-
den. Wo überhaupt auch bei Wirbelthieren ein Zusammenhang des
Axons mit dem Kern beschrieben wurde, handelt es sich um Kunst-
producte und falsche Deutung von mikroskopischen Bildern. Quetsch-
präparate, wie sie zur Demonstration des vermeintlichen Zusammen-
hanges benutzt wurden, sind für solche Täuschungen die reichste
Fundgrube.

Nur Eines möchte ich noch erwähnen. Das Netzwerk, besser
Gitterwerk, in welches 'die Spiralfaser, an der Ganglienzelle an-
gelangt, übergeht, hat man in neuerer Zeit auch mittels der Golgi-
schen Schwarzfärbung und mit Methylenblau dargestellt. Man be-
trachtet es als einen pericellulären Korb. Kölliker fasst es
als die Endausbreitung eines Neurons auf, welches in dieser Weise
mit einem anderen Neuron in Contact kommt. Der Axon dieses
zweiten Neurons ist die sogenannte gerade Faser. Die Spiralfaser
wäre also für die sympathische Ganglienzelle die zuleitende, die
gerade Faser die ableitende Bahn. Wenn man aber diese Ver-
hältnisse mit den bei Typus K der Üm^c^o-Ganglienzellen beschrie-

636

Stefan Apathy

benen vergleicht, so wird man wohl die Summe der im Stielfort-
satz peripherisch verlaufenden dünnen Neurofibrillen als Äquivalent
der Spiralfaser, und das Außengitter, in welches sie übergehen,
als das des »pericellulären Korbes« betrachten, und dann entspricht
die Achsenfibrille, als cellulifugal leitende Bahn, der geraden Faser.
Nun wissen wir, dass die Achsenfibrille bei Hirudo aus dem peri-
nucleären Binnengitter entspringt, und das Binnengitter durch radiäre
Neurofibrillen mit dem Außengitter verbunden ist. Die cellulipetale
Bahn steht also bei Hirudo mit der cellulifugalen sicher nicht bloß ^
durch Contact, sondern durch den directen Übergang der Neurofibrillen
in Verbindung. Nach meinen bisherigen Beobachtungen glaube ich,
dass es mir gelingen wird, im Wesentlichen denselben Fibrillenüber-
gang auch bei der sympathischen Ganglienzelle der Wirbelthiere
darzuthun. Die GoLGi’sche Methode und die Methylenblaufärbung
sind ja nicht einmal zum sicheren Entscheiden davon geeignet, ob
der »pericelluläre Korb« wirklich außerhalb des Zellkörpers liegt;
ich habe ihn zwar ganz peripherisch, aber einige Mal doch sicher
im Somatoplasma liegen gesehen. Und vom intracellulären Verlauf
der Neurofibrillen kann die GoLGi’sche Schwarzfärbung gar nichts
und die Methylenblaufärbung, wie sie bisher ausgeführt wurde, äußerst
wenig sehen lassen. Die Neurofibrillen, welche aus dem »peri-
cellulären Korb« gegen den Kern zu tiefer in den Zellkörper ein-
dringen, dort ein inneres, das ganze Somatoplasma durchwebendes
Neurofibrillengitter bilden und dann in die Fibrillen der geraden
Faser übergehen, mussten den bisherigen Beobachtern verborgen
bleiben.

D. Anastomosen zwischen Ganglienzellen im Centrum und an der

Peripherie. |

a. Allgemeines über Anastomosen. |

Um von Anastomosen zwischen Ganglienzellen überhaupt auch j
nur reden zu können, glaubte ich erst die anatomischen Beziehungen j
des leitenden Elementes zur Ganglienzelle besprechen und feststellen ;
zu müssen. Es können Ganglienzellen mit einander in dieser oder !
jener Weise anatomisch verbunden sein, ohne dass zwischen ihnen '
auch eine leitende Verbindung, die conditio sine qua non einer wirk- I
liehen nervösen, d. h. leitenden Anastomose existirt. Eine leitende i
Verbindung kann aber zwischen Zellen überhaupt, wie wir noch des
Weiteren sehen werden, und so auch zwischen Ganglienzellen nur

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 637

dann vorliegen, wenn die notb wendige histologische Vorrichtung
dazu vorhanden ist. Und diese Vorrichtung ist die leitende Primitiv-
fibrille, welche aus dem Neurofibrillengitter im Somatoplasma der
einen Zelle austritt und in das Neurofibrillengitter im Somato-
plasma der anderen Zelle eintritt oder sich hier wenigstens verästelt,
um entweder in Form dieser Äste oder zu einer einheitlichen Fibrille
vereinigt wieder aus der Zelle zu treten. Die leitende Anastomose
können natürlich gleichzeitig mehrere Primitivfibrillen besorgen, aber
eine einzige genügt dazu.

Wie kann sich aber Jemand vergewissern, dass mit der anato-
mischen Verbindung zwischen zwei Ganglienzellen, die er wahr-
nimmt, auch die Grundlage der leitenden Verbindung vor ihm liegt,
wenn er die leitenden Primitivfibrillen in den Fortsätzen und das
Neurofibrillengitter im Somatoplasma nicht auf färberischem, dem
bis jetzt einzig möglichen Wege differenziren kann? Jede irgendwie
nur vorkommende anatomische Verbindung zwischen zwei Ganglien-
zellen kann eine leitende sein, sie ist es aber keineswegs noth-
wendigerweise. Manche Forscher gründeten ihre Behauptungen in
Betreff der Anastomosen bloß auf GoLGi’sche Bilder, die eine Diffe-
renzirung des leitenden Elementes ausschließen, andere auf Methylen-
blaubilder, die diese Differenzirung bloß im gelungensten Falle, nur
nach den von mir vorgeschlagenen Maßregeln zeigen, nnd viele
endlich auf nach den alten Methoden hergestellte Präparate, die das
leitende Element ebenfalls nicht sichtbar machen. Keiner von diesen
konnte weder das Fehlen, noch das Vorhandensein von nervösen
Anastomosen zwischen Ganglienzellen im Centrum oder an der
Peripherie beweisen. Haben sie Anastomosen gesehen, so konnten
diese auch bloß anatomische, ohne leitende Verbindung gewesen
sein; haben sie sie vermisst, so können sie doch existiren, denn zur
leitenden Verbindung genügt eine einzige Primitivfibrille. Und diese
vermochten sie nicht zu differenziren, zumal da ihnen sogar der
ganze Fortsatz, in welchem die Primitivfibrille ihren Weg von der einen
Ganglienzelle zur anderen zurücklegt, unbemerkt geblieben sein kann.
Oft ist er ja so dünn, da’ss er bei der einen Methode wegen Mangel
an genügender Tinction unsichtbar bleibt und bei der anderen zwar
gefärbt ist, aber durchreißt und sich retrahirt.

Von anatomischen Verbindungen zwischen Ganglienzellen kom-
men nach meinen Beobachtungen an sehr verschiedenen Objecten
folgende Formen vor:

638

Stefan Apathy

1) Beide Ganglienzellen senden einen Fortsatz in dieselbe Nerven-
faser [a), oder beide liegen derselben Nervenfaser an [b).

2) Die Fortsätze von zwei (oder mehr) Ganglienzellen vereinigen
sich zu einer Nervenfaser (a), oder die eine Ganglienzelle legt sich
an den Fortsatz der anderen, damit scheinbar verschmelzend, an (b).

3) Ein vom Zellkörper der einen Ganglienzelle abgehender Fort-
satz verbindet sie mit dem Zellkörper einer anderen Ganglienzelle,
ja sogar können sie durch mehrere Zellbrücken mit einander ver-
bunden sein (a)j oder die Zellkörper von zwei (gelegentlich mehr)
Ganglienzellen liegen durch Zellbrücken verbunden dicht bis zur
Berührung neben einander (b], oder sie verschmelzen ganz mit ein-
ander (c) zu einer Gruppe von verschiedener, oft hufeisenförmiger
Gestalt.

4) Die Verbindung von zwei Ganglienzellen vermitteln ihre Fort-
sätze entweder durch Seitenäste oder durch Endäste.

5) Die Fortsätze von beiden Ganglienzellen gehen durch wieder-'
holte Verästelung in ein gemeinsames Gitterwerk (nicht Geflecht,
s. weiter oben) über.

Die ersten drei Hauptformen kommen besonders im peripherischen
Nervensystem vor, von 3 sind vereinzelte Fälle auch im Central-
nervensystem zu finden. 4 und 5 sind dagegen besonders für das
Centralnervensystem charakteristisch; 4 ist verhältnismäßig selten
zu sehen, 5 ist die hauptsächlichste Art und Weise der leitenden
Verbindung zwischen verschiedenen Ganglienzellen.

b. Beispiele von leitenden und nicht leitenden Anastomosen.

1, 2 und 3 sind in der Darm wand von Poyitobdella sehr häufig
und besonders leicht zu demonstriren. Von allen dreien habe ich
Fälle gesehen, wo mit der anatomischen Verbindung der Ganglien-
zellen keine leitende einherging, wo ich trotz einer tadellosen
färberischen Differenzirung des leitenden Elementes den Übergang
irgend einer leitenden Primitivfibrille aus dem Neurofibrillengitter
der einen Ganglienzelle in das der anderen nicht zu sehen ver-
mochte. *

1 b kommt in der Darmwand von Pontobdella in der Weise vor, j
dass eine oder mehr Primitivfibrillen einer Nervenfaser oder eines |
dünneren oder dickeren Nerven in den Zellkörper einer anliegenden
Ganglienzelle eintreten und dort in das Neurofibrillengitter übergehen ;
aus dem Neurofibrillengitter treten dann wieder eine oder mehr Pri-
mitivfibrillen aus, biegen in die Nervenfaser oder in den Nerv wieder

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 639

ein und setzen ihren Weg neben den Primitivfibrillen, die an der
Ganglienzelle bloß vorbeigingen, weiter fort, bis sie nach einer
kürzeren oder längeren Strecke in eine andere, dem Nerv anliegende
Ganglienzelle in derselben Weise, wie in die erstere eintreten.
Manchmal gehen sie an der zweiten Ganglienzelle einfach vorbei,
und in diese treten andere Primitivfibrillen ein. Dann ist eben
zwischen den beiden Ganglienzellen keine leitende Anastomose vor-
handen ; eine solche kann aber zwischen ihnen und anderen am Nerv
oder anderswo liegenden Ganglienzellen existiren.

Den eben geschilderten Fall illustrirt Fig. 10 Taf. 28, die ge-
naue Wiedergabe einer Stelle des bereits über 10 Jahre alten Prä-
parates von der frisch vergoldeten Darmwand von Pontohdella (nach
einer sehr schwierigen Methode der Vorvergoldung), welches weiter
oben schon zur Demonstration der leitenden Primitivfibrillen über-
haupt herangezogen wmrde. Die eine Ganglienzelle gz 1 liegt seit-
lich am Nerv n gerade dort, wo er sieh in die zwei Aste nl und
n2 spaltet; gz2 liegt im Präparat unter dem Ast nl^ damit ana-
tomisch ebenso wie gz 1 verbunden. Die Fortsetzung von nl jen-
seits von gz 2 ist mit n 3 bezeichnet. Einzelne Primitivfibrillen biegen,
von n kommend, in gz 1 ein, verästeln sich dort und nehmen an der
Bildung des Neurofibrillengitters Theil. Andererseits gehen aus dem
Neurofibrillengitter entspringende Primitivfibrillen in nl und von dort
in das Neurofibrillengitter der Ganglienzelle gz2^ endlich gehen die
aus deni Neurofibrillengitter von gz2 entspringenden Primitivfibrillen
in nS. Andere Primitivfibrillen von n schreiten durch die breite
Basis, durch welche gzl mit n verbunden ist, direct in nl und von
hier durch gz2^ aber ohne an der Bildung des Neurofibrillengitters
Theil zu nehmen, in n3. Dieses Bündel von Primitivfibrillen ist von
gz2^ so weit man sich davon durch Heben und Senken der Mikroskop-
röhre überzeugen kann, anatomisch ebenso wenig getrennt, wie von
gzl oder wie die Primitivfibrillen des dünnen Nerven n5 von gz2.
Der Übergang der Primitivfibrillen von n5 in n3 ist nicht sichtbar.
Vielmehr scheint es,, als ob sie an der Bildung des Neurofibrillen-
gitters von gz2 Theil nehmen würden. Sie kommen aus n2 von
entgegengesetzten Richtungen, wie die Primitivfibrillen des anderen
kleinen Nerven nl, pfl ist eine Primitivfibrille, welche sich von n
zu einer Muskelfaser m und dann weiter in diese hinein begiebt.

Andere Einzelheiten des Verlaufes der Primitivfibrillen kann der
Leser aus der Abbildung direct entnehmen, da sie sie genau wieder
giebt. Indessen muss ich bemerken, dass die 500 fache Vergrößerung,

Mittlieilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12. 42

640

Stefan Apäthy

welche genommen werden musste, um noch beide Ganglienzellen
gleichzeitig im Gesichtsfeld des Zeichenapparates zu erhalten, nicht
genügte zur genauen Verfolgung der einzelnen Primitivfibrillen und
besonders des Neurofibrillengitters. Desshalb wurden die einzelnen
Theile des Bildes auch bei 1500facher Vergrößerung gezeichnet, und
die bei öOOfacher Vergrößerung erhaltene Zeichnung nach diesen
Detailzeichnungen ergänzt und hier und da corrigirt. Die Zahl der
Primitivfibrillen in den gezeichneten Nerven, welche nicht abgeplattet,
sondern cylindrisch sind, ist so groß, dass unmöglich alle in ver-
schiedenen Ebenen liegenden in das Bild eingetragen werden konnten.
Ich habe diejenigen ausgewählt, welche ich am leichtesten verfolgen
konnte, und ihren Verlauf hier und da, wo sie in der Projection der
Zeichnung einander verdeckt hätten, ein klein wenig verändert dar-
gestellt. Am Verlauf der isolirt liegenden Primitivfibrillen, wie z. B.
Pf) Pf I Pf wurde dagegen nichts geändert. Vom Neuro-
fibrillengitter wurde in beiden Zellen nur der in der dem Beobachter
zugekehrten Hälfte liegende Theil dargestellt. Die unteren Drähte
des Gitters sind bei einer sehr starken Beleuchtung zwar auch bei
einer 1000 fachen Vergrößerung noch deutlich sichtbar, aber nur ohne
Anwendung des Zeichenapparates, weil der etwa 50 dicke Zell-
körper zu viel Licht zurückhält, obwohl das Somatoplasma viel weniger
intensiv, als die Neurofibrillen und auch anderswie gefärbt ist. Die
Neurofibrillen sind, wie erwähnt, auch hier schwarz, das Somato-
plasma kirschroth. Der Kern h ist ungefärbt und erscheint als eine
deutlich contourirte, ovale, hellere Stelle in der Zelle. — Ich kann
es nicht versäumen, hier zu bemerken, dass ich genau dieselben Ver-
hältnisse des Leitenden mit derselben, ja noch größerer Schärfe auch
durch Nachvergoldung der stark gedehnten und so festgesteckten
Darmwand von Pontohdella dargestellt habe.

Im Falle la enthält bei Hirudineen der Fortsatz von beiden
Ganglienzellen, welcher in die gemeinsame Nervenfaser gesandt wird,
entweder sowohl die zu- als auch die ableitenden Primitivfibrillen
oder bloß, die ab-, beziehungsweise zuleitenden. Im Falle 2a ent-
halten die sich zu einer Nervenfaser vereinigenden Fortsätze oft nur
je eine Primitivfibrille, die sich zur einzigen starken Primitivfibrille
der Nervenfaser vereinigen, so wie die Primitivfibrille pfl in Fig. 4
Taf. 25 durch Vereinigung von pfla und pf Ih entsteht.

Form 3a ist in der Darmwand von Pontohdella meist mit 2a
combinirt, ebenso wie Form 3c mit Ib: gewisse Fortsätze der mit
einander durch Zellbrücken verbundenen Ganglienzellen vereinigen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 641

sich zu einer Nervenfaser, oder zwei oder mehrere Gianglienzellen
liegen an der Nervenfaser so nahe bei einander, dass ihre Zellkörper
mit einander verschmelzen.

Die Formen der Gruppe 3 können im Centralnervensystem der
Hirudineen schon desshalb nicht häufig Vorkommen, weil ja die
Ganglienzellen in der Regel bimförmig sind, d. h. ihre sämmtlichen
zu- und ableitenden Primitivfibrillen verlaufen in den Stielfortsatz
vereinigt, und nur gewisse Ganglienzellen haben direct vom Zell-
körper entspringende Nebenfortsätze. Nur solche können hier und da
in der Form 3 a mit anderen anastomosiren. Mir scheint, dass dieses
hauptsächlich nur zwischen solchen Ganglienzellen stattfindet, welche
in der Regel durch eine größere Ganglienzelle vertreten sind. Offenbar
bedingt eine verspätete und in der Regel nicht eintretende Theilung
dieses Verhalten: ihre Zellkörper bleiben durch directe Zellbrücken
verbunden, in welche nachher auch Neurofibrillen hineinwachsen.

Bedeutend häufiger ist diese Form der Anastomose bei Lumhricus
im Bauchstrang, wo ja die Ganglienzellen in der Regel direct vom
Zellkörper entspringende Nebenfortsätze besitzen. Meist sind aber
die die Ganglienzellen direct verbindenden Nebenfortsätze sehr dünn,
sie enthalten bloß eine Primitivfibrille und reißen bei Schrumpfung
der Zellen leicht durch, und dann retrahiren sie sich. Der Neben-
fortsatz verzweigt sich gelegentlich noch, bevor er in die andere
Ganglienzelle eintritt.

Form 3 a habe ich endlich im Verlaufe von peripherischen Nerven
auch bei Hirudineen wiederholt beobachtet, kurz bevor sie die Sinnes-
organe erreichen. Und zwar tritt dieser Fall in der Weise auf, dass
eine sensorische Primitivfibrille sich von den übrigen des Bündels
(der sensorischen Nervenfaser) trennt, in eine kleine Ganglienzelle
eintritt, den Kern mit anastomosirenden Zweigen umgittert, dann,
meist am entgegengesetzten Pol, sich wieder zur einheitlichen Pri-
mitivfibrille vereinigt, die Ganglienzelle verlässt und in derselben
Weise erst in eine andere (eventuell auch eine dritte etc.) eintritt oder
sich direct zur Sinneszelle begiebt.

Ein Fall von einer solchen Anastomose zwischen zwei benach-
barten kleinen Ganglienzellen im vorderen Körperende von Hirudo
(Nachvergoldung) ist in Fig. 10 Taf. 29 bei 1060facher Vergrößerung
mit dem Zeichenapparat genau dargestellt. Ein Theil der Drähte
des den Kern dicht umgebenden Gitters, welches besonders in Zelle a
schön entwickelt ist, liegt im Präparat über, der andere unter dem
Kern. In der Zeichnung ist Alles, was von den Neurofibrillen des

42*

642

Stefan Apäthy

Gitters verfolgbar und mindestens so scharf wie in der Zeichnung
gewesen ist,, in eine Ebene projicirt. Dies gilt überhaupt für alle
meine noch zu besprechenden Darstellungen des Neurofibrillengitters,
wenn nicht Anderes bemerkt ist. In Zelle h ist der sehr tangential
getroffene Zellkern etwas undeutlich zu sehen. Die aus h heraus-
tretende Primitivfibrille jo/i führt nach ziemlich langem Wege in eine
epidermale Sinneszelle, wie z. B. die in Fig. 5 Taf. 29.

Eine Anastomose von derselben Art zwischen einer kleinen
spindelförmigen Ganglienzelle und einer epidermalen Sinneszelle ist
in Fig. 6 Taf. 29 dargestellt. Gezeichnet oder angedeutet sind in
der Figur noch mehrere andere Sinneszellen und Ganglienzellen.
Die Ganglienzellen sind etwas anders als die sonstigen peripherischen
Ganglienzellen. Vorläufig will ich sie aber noch mit diesem Namen
bezeichnen. Das Neurofibrillengitter in der Zelle a ist leider etwas
unvollkommen tingirt. Genau konnten bei dieser starken, 1500 fachen
Vergrößerung bloß zwei Drähte davon verfolgt und gezeichnet werden.
Die Sinneszelle h (3) verdient wegen der wichtigen Thatsache, die
sie so deutlich veranschaulicht, eine besondere Besprechung, die
ihr weiter unten zu Theil werden soll.

Alle Zellen dieser Figur füllen den Raum, der für sie in der
interstitialen Grundgallerte im Leben vorhanden ist, auch im Prä-
parat ganz aus, wogegen in Fig. 10 Taf. 29 ebenso wie in Fig. 9
zwischen den Zellgrenzen und der umgebenden Grundgallerte, wahr-
scheinlich lediglich durch die Behandlung in Folge der größeren Volum-
abnahme der Zellen, ein pericellulärer Raum frei geworden ist. [gr ist
die Grenzlinie der Grundgallerte im Schnitt, also nicht etwa eine Zell-
membran, obwwohl sie bei ungenügender Beleuchtung danach aussieht.)

Die eben erwähnte Fig. 9 Taf. 29 illustrirt mit vollkommener
Objectivität bei lOöOfacher Vergrößerung im selben Schnitt, nach
welchem Fig. 10 gezeichnet ist, eine schöne Form der leitenden Ana-
stomose aus der Gruppe 3 c. Drei kleine Ganglienzellen c, d und e
sind einander bis zum Verschmelzen ihrer Zellkörper genähert. Das
gemeinsame Neurofibrillengitter für alle drei wird durch die zur
Gruppe herantretenden Primitivfibrillen pfl und pf2 gebildet, welche
sich unweit von der gezeichneten Stelle von einem sensorischen
Bündel lostrennen. Die Neurofibrillen verlassen die Gruppe zu einer
Primitivfibrille pfS vereinigt. Diese ist mehrere hundert Mikren weit
gegen die Cuticula der Epidermis in der Schnittdicke (10 p] zu
verfolgen. Da ihre distale Endstrecke in der Subcuticularschicht
(s. w^eiter unten) zwischen den Epidermiszellen verläuft und in keine

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 643

eintritt, so glaube icb, dass sie sich in der bei anderen Fällen weiter
unten zu schildernden Weise frei unter der Cuticula verästelt und
in ein subcuticulares, intercellulares Neurofibrillengitter übergeht,
dessen Existenz, wie gezeigt werden soll, ich wohl mit Recht an-
nehmen zu können glaube.

Bei der Form 2 a ist eine leitende Anastomose in dem oben
umschriebenen engeren Sinn wohl nur dann anzunehmen, wenn min-
destens eine recurrente Primitivfibrille aus dem Fortsatz der einen
Ganglienzelle in den der anderen und von hier in die Zelle selbst
Übertritt. Sonst ist keine vorhanden, auch wenn sich Primitivfibrillen
von beiden Zellen zu einer stärkeren vereinigen, denn es ist nicht
anzunehmen , dass eine und dieselbe Primitivfibrille gleichzeitig cel-
lulifugal und cellulipetal leiten könnte etwa dadurch, dass in ihr in
beiden Richtungen leitende Elementarfibrillen vereinigt wären. Wir
sehen ja sonst immer, dass in verschiedener Richtung leitende Neuro-
fibrillen nicht nur auf verschiedene Primitivfibrillen vertheilt sind,
sondern dass letztere auch möglichst isolirt von einander verlaufen.

Die in der Gruppe 4 und 5 vereinigten Formen von Anasto-
mosen haben wir schon bei der Schilderung des Fibrillenverlaufes
in der centralen Fasermasse und bei der Beschreibung der Formen
der Ganglienzellen besprochen. Wir können also die Ganglienzellen
vorläufig verlassen. Nur auf die eine übrigens kurz auch schon er-
wähnte Thatsache möchte ich hoch einmal aufmerksam machen, dass
in ihrem peripherischen Verlauf auch motorische Primitivfibrillen sich
zu einem Neurofibrillengitter im Somatoplasma einer GaDglienzelle, die
sie entweder direct (spindelförmige Zelle) oder mit einem Umweg
nach der Seite (bimförmige Zelle mit der gleich starken zu- und
ableitenden Primitivfibrille im einzigen Fortsatz, dem Stiele der Birn-
form) erreichen, ausbreiten können. Wenn die betreffende Primitivfibrille
dies wiederholt thut, so haben wir eben die für die sensorischen
schon beschriebene Art von Anastomose auch bei einer motorischen
vor uns, was ich einige Male in der That beobachtet zu haben glaube.

E. Beziehungen der Neurofibrillen zu den Zellen am periphe-
rischen Ende der Nervenspindeln.

In diesem Capitel werde ich diesmal bloß an Hirudineen ge-
machte Beobachtungen mittheilen und von anderen Objekten nur so
viel im Voraus bemerken, dass die Verhältnisse bei allen, die ich
untersucht habe (u. A. Lnmbricns und Anodonta]^ im Wesentlichen
so wie bei Hirudineen sind.

644 Stefan Apätby

a. Die Sinneszellen bei Hirudineen.
aa. Die epithelialen Sinneszellen.

Epitheliale Sinneszellen, d. h. solche, die nicht nur vom Epithel
abstammen, sondern auch darin bleiben oder wenigstens mit der
Cuticula einen dauernden Zusammenhang bewahren, kommen bei
Hirudineen entweder vereinzelt, in der ganzen Haut zerstreut vor,
oder zu Gruppen vereinigt in den von mir so genannten Tastkegelchen.
Wegen ihres Zusammenhanges mit der Epidermis können wir diese
epithelialen Sinneszellen auch epidermale nennen.

Bei den Khynchobdellid en kommen Tastkegelchen in
gewissen Längslinien des Körpers, wie ich gezeigt habe, auf allen
Ringen des Somits vor, und die Tastkegelchen der ersten Ringe sind
in Betreff der Zahl der in ihnen enthaltenen Sinneszellen nur wenig
von den übrigen verschieden. Gegenüber diesen sind sie durch
ihre Lage auf muskulösen Warzen und oft durch gewisse specifische
Pigmentzellen, welche im subepidermalen Bindegewebe unter den
Warzen liegen, ausgezeichnet. Ob die im subepidermalen Binde-
gewebe der nicht Augen tragenden ersten Ringe zerstreut vor-
kommenden, Retinazellen ähnlichen, vom Epithel getrennten Sinnes-
zellen in functionellem, also leitendem Zusammenhänge mit den
epithelialen Sinneszellen der dortigen oder anderswo befindlichen
Tastkegelchen stehen, konnte ich nicht nachweisen und finde einen
functioneilen Zusammenhang der epidermalen Sinneszellen mit sub-
epidermalen Sinneszellen bei Hirudineen überhaupt fraglich.

Bei den Gnathobdelliden sind Tastkegelchen ebenfalls ‘
auf allen Ringen vorhanden, nur sind die auf dem ersten Ringe des
Somits an Sinneszellen bedeutend reicher. '

Des Zusammenhanges der Tastkegelchen der augentragenden
ersten Ringe mit den Retinazellen des Auges werden wir im Para- *
graphen über die Retinazellen gedenken. ,

Die Tastkegelchen verursachen im Leben und während ihrer I
Function eine mehr oder weniger ausgesprochene, bei Clepsiniden i
sehr auffällige, kegelförmige Emporwölbung der Cuticula. Von
diesem Kegel ragen die von mir entdeckten Tastfortsätze der Sinnes-
zellen während der Function des Organs in radiärer Richtung diver-
girend hervor. Wegen dieser kegelförmigen Emporwölbung der
Cuticula und des Vorhandenseins von Fortsätzen habe ich dem Organ
den allgemeinen Namen Tastkegelchen gegeben, trotzdem die Cuti-
cula über dem Organ in Folge der Wirkung von Muskelfibrillen, die
sich zwischen die Epithelzellen des Organs hinein schieben, abgeflacht

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 645

oder auch tellerförmig retrahirt werden kann^ Der tellerförmigen
Einziehung der Cuticula verdanken die Tastkegelchen des Mund-
randes, besonders der ventralen Fläche des stark ausstreckbaren
Vorderehdes der Gnathobdelliden den ihnen von Leydig gegebenen
Namen »becherförmige Organe«.

Als Beispiele für die Schilderung der Beziehungen der Neuro-
fibrillen zu den Sinneszellen werde ich die Tastkegelchen des in der
Ruhe meist etwas ventrad umgebogenen Saugnapfrandes und über-
haupt die Sinneszellen des Kopfendes von Hirudo und Aulastoma
wählen. Um die Verhältnisse klarer darstellen zu können, werde
ich die Beschreibung eines Tastkegels vom Saugnapfi^apde bei Hirudo^
beziehungsweise Aulastoma vorausschicken.

Die histologischen Elemente sammt Nebenbestandtheilen, welche
in der Bildung eines Tastkegels eine Rolle spielen können, sind
folgende, zum größten Theil in Fig. 5 Taf. 29 abgebildete.

1. Die Cuticula [cu]. Sie ist im tellerförmig eingesenkten,
ja sogar im flachen Zustande (wie in der Figur) über dem Tast-
kegelchen bedeutend dünner als sonst (0,5 ft anstatt 1 — 1,5 ft bei
Hirudo] in der unmittelbaren Umgebung, und sie ist nach innen,
gegen die Subcuticularschicht [sc] weniger scharf abgegrenzt. Noch
viel dünner wird sie im kegelförmig emporgewölbten Zustand. Sie
ist von sehr kleinen Löchern durchbohrt für die nach außen frei
hervorragenden Sinnesfortsätze der Tastzellen. Die Löcher sind in
der Figur nicht angedeutet, weil sie im Präparat an der gezeich-
neten Stelle gerade unsichtbar sind. Bei der Behandlung, welche
diesem Präparat zu Theil geworden ist, bleiben nämlich die Tast-
fortsätze meist nicht erhalten, und so werden auch die für sie
dienenden Cuticularporen unsichtbar. Nach entsprechender Behand-
lung aber (s. pag. 652 — 653), welche die Tastfortsätze bei Aulastoma^
wo sie resistenter als bei Hirudo sind, besonders gut erhält, sind
natürlich auch die erwähnten Poren sehr deutlich. Sehr deutlich zu
sehen sind außerdem ebenfalls besonders bei Aulastoma noch an-
dere Poren der Cuticula über dem Tastkegelchen, und zwar die
Mündungen der Ausführungsgänge von tief unter der Haut liegen-
den einzelligen Drüsen (pag. 649), namentlich wenn die Ausfüh-

1 Den von Whitman später gegebenen, von Haeckel herrührenden Namen
»Sensilla« vrill ich, weil er zu allgemein und zu wenig bezeichnend ist, nicht an-
nehmen , ganz abgesehen von meiner Priorität in der Benennung des Organs,
dessen Verbreitung auf allen Ringen und dessen am meisten bezeichnende Eigen-
schaft, das Tragen von frei hervorragenden Sinnesfortsätzen, ich entdeckt habe.

646

Stefan Apathy

rungsgänge bei der Fixiruug nicht collabirt waren. An der ge-
zeichneten Stelle sind auch diese nicht sichtbar.

2. Die Subcuticula (^c). Die Subcuticula überhaupt ist eine

bei Hirudo (mittelgroß, mäßig gestreckt) 3 — 5 dicke, nach innen

nicht überall gleich scharf abgegrenzte Schicht dicht unter der Cuticula,
in welche die parallelfaserigen distalen Enden der Epidermiszellen
übergehen, und in welcher die Insertion der zwischen die Epidermis-
zellen eindringenden Äste der Hautmuskelfasern unter Auffaserung in
dünnere contractile Primitivfibrillen stattfindet. Auch die letzte, noch
sichtbare Verästelung der freien, intercellulären leitenden Primitiv-
fibrillen (s. Fig. 5, 6, 7, 8 und 1 3 Taf. 29) in der Epidermis geschieht in
dieser Schicht. Sie zeichnet sich in Goldchlorid- und Hämatein-
präparaten der interstitiellen Grundgallerte und auch der etwas
stärker als diese gefärbten Cuticula gegenüber durch eine lebhaftere
Tinction (kirschroth, beziehungsweise blauviolett) aus. Sie zeigt eine
gelegentlich ganz regelmäßige radiäre Streifung (Fig. 7, 8 und 13
Taf. 29), welche sie nicht bloß der erwähnten distalen longitudinalen
Auffaserung der Epithelzellen verdankt, da sie ihrer auch an zellen-
losen Stellen der Haut nicht entbehrt. Die Streifung ist un-

mittelbar unter der Cuticula etwas dichter und mit feiner Kör-
nelung untermengt, stellenweise sogar durch ein unregelmäßiges
dichtes Filzwerk ersetzt. Nun ist diese Subcuticula in den Tast-
kegelchen kaum halb so dick, wie sonst, mehr körnig-filzig als
radiär gestreift. Auch in der unmittelbaren Umgebung der Tast- j
kegeichen ist die Streifung anstatt vertical auf die Cuticula, mehr j
schräg, von den Tastkegelchen abgeneigt. Diese Beschaffenheit der j
Subcuticula und der Umstand, dass die Fortsätze der subepidermalen
Pigmentzellen ['picj in Fig. 11 Taf. 29), welche sich besonders an den |
stärker pigmentirten Theilen der Körperoberfläche zahlreich zwischen •
die Epithelzellen schieben und sich dort weiter verästeln, die Tast-
kegelchen beinahe ganz vermeiden, verursacht eine größere Trans-
parenz und ein blasses Aussehen derselben. — Bei Aulastoma ist die i
Subcuticula caeteris paribus überhaupt etwas dünner als bei Hirudo^
nämlich höchstens 3 dick. Übrigens ist in Folge der Häutungen
die Dicke und Beschaffenheit nicht nur der Cuticula, sondern auch
der Subcuticula gewissen Veränderungen unterworfen, die wir in-
dessen jetzt nicht weiter zu berücksichtigen brauchen.

3. Endäste von Hautmuskeln [mf). Wie bekannt, ver-
zweigen sich viele von den im subepidermalen Bindegewebe liegenden
Muskelfasern, radial gegen die Epidermis gerichtet, bevor sie in die-

Diis leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 647

selbe eindriLgen, fächerförmig. Wie zwischen die Epidermiszellen über-
haupt, so dringen die Endäste zwischen diese auch im Tastkegelchen
ein. Zu den größeren Tastkegelchen gehen sogar mehrere, besonders
für sie bestimmte Muskelfasern, deren Primitivfibrillen bloß im Tast-
kegelchen aus einander strahlen. Sie bestehen dort meist bloß aus
einer geschlängelt, nicht selten zick-zackförmig verlaufenden, einzelne
Epithelzellen sehr oft schräg kreuzenden und sich gegen die Sub-
cuticula noch verjüngenden contractilen Primitivfibrille, welche sich
gelegentlich schon früher, in der Regel aber unmittelbar vor der
Subcuticula oder sogar erst in dieser weiter verästelt. Oft schmiegen
sich einzelne Myofibrillen auch den Sinneszellen eng an (Fig. 11
Taf. 29). Die Endäste der contractilen Primitivfibrillen in der Sub-
cuticula divergiren, biegen sich tangential um und verjüngen
sich dermaßen, dass man sie in der faserig -körnigen Subcuticular-
substanz bald aus den Augen verliert (emf in Fig. 11 Taf. 29). Sie
tingiren sich in Goldchlorid ziemlich dunkel kirschroth; schwarz, wie
die Neurofibrillen, werden sie aber nie. Außerdem haben die Myo-
fibrillen stets ein viel weicheres Aussehen als die Neurofibrillen und
auch sonst unterscheiden sie sich in einer zwar schwer zu beschrei-
benden, aber nach gehöriger Übung im Beurtheilen von solchen
Präparaten ganz unverkennbarer Weise von einander h Myofibrillen
begleiten auch die intraepidermalen Capillaren; sie schmiegen sich
von allen Seiten an diese an. — Aus frontalen Schnitten, wo die
Tastkegelchen quer getroffen sind, ergiebt sich, dass die größeren
meist von einer Anzahl circulär angeordneter Myofibrillen umgeben
sind und außerdem von mehreren Myofibrillen in verschiedener Rich-
tung durchkreuzt werden: Anordnungen, welche im Verein mit den
radiären, auf die Cuticula mehr oder weniger senkrechten Myofibrillen
die Retractilität und Protrusibilität der Tastkegelchen erklären.

4. Bi ndege web sfibrillen (bf in Fig. 11 Taf. 29). Bei
Gnathobdelliden, vielleicht im höchsten Grade bei Aulastoma ^ wird
die ganze interstitielle Grundmasse, welche an und für sich structurlos
ist, von einer großen Menge von Bindegewebsfibrillen in jeder Rich-
tung durchzogen. Viele von ihnen erweisen sich als sich gelegentlich
noch verästelnde Fortsätze von spindel- oder sternförmigen Binde-
gewebszellen, deren es bei Hirudineen mehrere Arten giebt. Von
anderen Fibrillen ist ein Zusammenhang mit Zellen im entwickelten

1 Leider hat der Lithograph diesen Unterschied, den ich in meinen
Zeichnungen zu verdeutlichen bestrebt war, nur sehr unvollkommen oder gar
nicht wiedergegeben.

648

Stefan Apäthy

Thier nicht mehr nachweisbar. Solche Bindegewebsfibrillen erstrecken
sich überall auch in das Hautepithel und verlaufen bald parallel
mit den Epidermiszellen bis in die Subcuticula, bald kreuzen sie sie
[bf in Fig. 11 Taf. 29) in verschiedener Kichtuug. In den Tastkegel-
chen sind sie spärlicher als sonst in der Epidermis. Von den Neuro-
fibrillen und auch von den Myofibrillen sind sie in Goldchloridschnitten
leicht zu unterscheiden, da sie noch weicher gezeichnet, viel weniger
glatt sind als sogar die Myofibrillen, und ihre im Allgemeinen blasser
rothe Farbe einen mehr bläulichen Ton zeigt. Bei etwas fehlerhafter
Nachvergoldung haben sie eine besonders große Neigung, eine stahl-
blaue oder graue Farbe durch Tinction oder Imprägnirung , Ein-
lagerung von feinsten Körnchen, anzunehmen.

5. Bl utcapi Haren. Solche trifft man in der Epidermis der Gna-
thobdelliden überall in großer Anzahl. Aus einem sub epidermalen
Gefäßplexus mit weiteren Maschen von größeren Gefäßen ent-
springen die Capillaren, welche das sehr entwickelte epi dermale
Capillarnetz zwischen den proximalen Enden der Epithelzellen
bilden. Diesem Netz sendet in radialer Richtung zahlreiche Capillaren
weiter in die Epidermis, welche indessen selten bis zur Subcuticula
gelangen; meist biegen sie sich schon früher um und gelangen nach
Beschreibung eines bald weiten, bald engen Bogens zurück in das
epidermale Netz. Solche intraepidermale Capillarschlingen,
welche, wie gesagt, sonst sehr häufig in der Epidermis verkommen, sind
in den Tastkegelchen im Gegentheil ziemlich selten zu sehen. Da-
gegen bilden, bei Aulastoma besonders ausgesprochen, einige Capil-
larschlingen um das Tastkegelchen eine Art Gefäßring, welchen man
natürlich nur auf Schnitten, die quer auf die Kegelachse gehen, gut
als solchen erkennen kann. Wie erwähnt, sind die intraepi dermalen
Capillaren von je mehreren, sich ihnen von verschiedenen Seiten an-
schmiegenden Myofibrillen begleitet.

6. Lymphcapillaren [Ic). Während die intraepi dermalen

Blutcapillaren je nachdem einen Durchmesser von 5 — 10 und

eine scharf gezeichnete eigene Wand besitzen, haben die intraepider-
malen Lymphcapillaren einen überall ziemlich gleichen Durchmesser
von selten mehr als 1 (,t und trotz scharfer und glatter Contouren
eine äußerst dünne, wahrscheinlich gar nicht eigene Wand, welche

1 Wo nicht Anderes angegeben, beziehen sich die Angaben über Maß und
Beschaffenheit stets auf mittelgroße, mäßig gestreckte Exemplare von Hirudo,
in Sublimat oder Sublimatalcohol fixirt, in Paraffin oder in Celloidin einge-
bettet und mit Goldchlorid tingirt.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 649

bloß durch eine etwas erhärtete’', Grenzschicht der interstitialen
Grundgallerte gebildet wird. Sie kommen aus der Subepidermal-
schicht, verlaufen parallel mit ihnen, oder sie kreuzend, zwischen
den Epithelzellen, ja vielfach auch in derEpithelzelle, begeben
sich in die Subcuticula und verlaufen in dieser in sehr verschiedenen
Richtungen, wobei sie ein subcuticulares Lymphcapillarnetz bilden.
Diese Lymphcapillaren durchziehen die Tastkegelchen in vielleicht
noch größerer Anzahl als sonst die Epidermis.

7. Ausführungsgänge von einzelligen Drüsen. Während
bei Hirudineen überhaupt auf die ganze Körperoberfläche einzellige
Drüsen mit' kurzen, vom Drüsenkörper oft gar nicht abgeson-
derten Ausführungsgängen münden, Drüsenzellen, welche mehr oder
weniger tief, oft dicht unter der Epidermis oder sogar z. Th.
zwischen den Epithelzellen, in dem subepidermalen Bindegewebe
liegen , münden in gewissen Körperregionen Hautdrüsen anderer Art,
nämlich Drüsenzellen, die viel tiefer liegen, einen meist rundlichen
Drüsenkörper und einen langen, vom Drüsenkörper deutlich ab-
gesonderten Ausführungsgang besitzen. Es giebt von ihnen ver-
schiedene Arten: Drüsen anderer Art münden am Clitellum als an
den Kieferrändern, andere in die Mundhöhle, d. h. in die Concavität
des Saugnapfes und vielleicht andere auf der convexen Fläche des-
selben, bis zum Mundrand. Die letzteren sind es, welche Whitman
Prostomialdrüsen nennt. Lange, ziemlich gewundene Ausführungs-
gänge von Prostomialdrüsen, die von den übrigen etwas verschie-
den sind, münden auch auf dem Tastkegelchen. Sie sind be-
deutend dünner als die der übrigen Prostomialdrüsen; sie ver-
jüngen sich distalwärts allmählich und sind bei Aulastoma gegen
Mitte der Höhe der gewöhnlichen Epithelzellen des Tastkegelchens
kaum noch 2 dick, wogegen die Ausführungsgänge der anderen
Prostomialdrüsen in derselben Höhe 4 — 5 dick sind. Auf ihrem
Wege durch die Subcuticula verjüngen sie sich rascher als bis dort-
hin und münden mit einer kaum 1 fi weiten Öffnung. Meist sammeln
sie sich in der Achse des Tastkegelchens zu einem Bündel und
drängen die in mehrere Gruppen getheilten Epithelzellen um sich
herum fort. Da Fig. 5 Taf. 29 die sechs äußersten Sinneszellen eines
mittelgroßen Tastkegelchens in einem 10 dicken Schnitt darstellt,
so können darin Ausführungsgänge auch nicht gezeichnet sein.

8. Gewöhnliche oder Deck epithelzellen iez). Die Epi-
thelzellen des Tastkegelchens bilden in der Haut eine deutlich ab-
gesonderte Gruppe von der Form eines mit der Spitze distalwärts

650

Stefan Apäthy

gerichteten und an der Cuticula abgestutzten Kegels, indem ihre
Achsen convergiren, und ihre stark verjüngten distalen Enden auf
einen geringen Raum zusammengedrängt sind. Mitten im Tast-
kegelchen sind nur wenige Deckepithelzellen; sie beschränken sich
meist auf die Mantelregion des Kegels und sind gegen die Kegelachse
zu oft etwas abgeplattet. Viel mehr abgeplattet sind indessen oft die
Deckepithelzellen in der Umgehung eines großen Tastkegelchens ; und
zwar, wie man sich an quer zur Kegelachse gemachten Schnitten
am besten überzeugen kann, in mehreren Reihen, obwohl sie sich
keineswegs dicht an die Elemente des Tastkegelchens legen, sondern
von diesem durch den Gefäß ring, beziehungsweise durch einen freien
Raum getrennt sind und mit der Kegelachse einen noch größeren
Winkel bilden als die peripherischen Zellen des Kegels selbst Die
Deckepithelzellen in und an den Tastkegelchen sind 20 — 30 {.l lang,
wogegen sie sonst an der Convexfläche des Saugnapfes meist etwas
niedriger sind. Ihre Dicke und ihre Form sind aus den Fig. 5, 7,

11 und 13 Tat 29 ersichtlich. Der Kern liegt meist im proximalen
Drittel der Zelle, seltener in der Mitte, oft ganz im proximalen Ende.

Er ist stets ellipsoidisch mit einem immer sehr deutlichen, ziemlich
großen Nucleolus, wie der der Ganglienzellen, selten mehreren Nu-
cleolen. Vom Zellkörper ist zu erwähnen, dass er in einer Ent-
fernung von 4 — 5 von der Cuticula in parallele Längsfibrillen

zerfällt, welche dunkler tingirt sind als das eigentliche Somatoplasma
und in die Substanz der Subcuticula übergehen. Von der Stelle an,
wo der Zellleib in diese Fibrillen zerfällt, verliert die Zelle ihre bis
dorthin sehr deutliche, scharfe Contourlinie. Diese tingirt sich in
Goldchlorid oft auffallend dunkel, hindert aber das Verfolgen der
Neurofibrillen im Epithel doch nicht, da nur ein sehr ungeübtes |
Auge sie mit einander verwechseln könnte. Sie entspricht keiner
eigentlichen Zellmembran, sondern ist die Durchschnittslinie der dem j
Zellkörper stets dicht anliegenden, etwas condensirten Grenzschicht I
der interstitialen Grundgallerte. An der inneren Grenzfläche der
Subcuticula geht sie quer in die entsprechende Contourlinie der be-
nachbarten, wenn auch oft in gewisser Entfernung liegenden Epithel-
zelle über. Dieser Übergang ist an den in Fig. 7 und* 5 Taf. 29
gezeichneten Stellen des Präparates sehr deutlich zu sehen. Die
eigentliche Zellmembran der Epithelzelle ist sehr dünn, kaum nach-
weisbar, wie man sich nach geeigneten Macerationen, welche die
collagene Interstitialsubstanz lösen und damit die starken Grenzlinien
der Epithelzellen verschwinden lassen, überzeugen kann.

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Beziehungen etc. 1. (551

9. Stütze pitlielzellen [sz]. Im Inneren der Epithelzellen-
gruppe der Tastkegelchen finden wir anßer den Sinneszellen vor-
wiegend modificirte Deckepithelzellen, welche ich als Stützzellen
auffasse. Vielleicht sind sie übrigens angehende Sinneszellen ge-
wesen, welche aber ihren embryonalen protoplasmatischen Zusammen-
hang mit der betreffenden Nervenzelle verloren haben, wesshalb auch
das Hineinwachsen des sich allmählich in der Nervenzelle differen-
zirenden leitenden Elementes in sie unterblieben ist. Von- den Sinnes-
zellen unterscheiden sie sich nämlich im Wesentlichsten dadurch,
dass keine leitende Primitivfibrille in sie eintritt, und in ihrem Zell-
körper keine Spur eines für die Sinneszellen so charakteristischen
Neurofibrillengitters existirt. In gewisse Epithelzellen hingegen,
welche sich in Form, Größe, sonstiger Beschaffenheit und Lage von
den Deckepithelzellen nicht unterscheiden, können leitende Primitiv-
fibrillen eindringen und sie mit einem Neurofibrillengitter versehen,
worauf wir weiter unten noch zurückkommen werden. — Die Stütz-
zellen sind meist bedeutend länger als die Deckepithelzellen (50 — 60 f.i)j
besonders aber viel dünner. Sogar in ihrem proximalen Drittel, wo
sich meist ihr Kern befindet, sind sie nie dicker, oft aber dünner.
Während die nicht geschrumpften Deckepithelzellen ihre größte Dicke,
die sie in der Höhe des Kernes erreichen, meist bis zur Subcuticula
behalten, verjüngen sich die Stützzellen distal vom Kern sehr bald
dermaßen, dass sie in ihren distalen zwei Dritteln beinahe fadenförmig
genannt werden können. Dicht vor der Subcuticula messen sie meist
nicht mehr als ein Mikron. Schon vorher fangen sie an, auffallender
gekörnt und dunkler zu werden ; etwas dunkler als die Deckepithel-
zellen tingiren sie sich überhaupt. Dagegen sind ihre Contourlinien
viel blasser als die der Deckepithelzellen, in der Nähe der Subcuti-
cula oft schon undeutlich, und das distale Ende der Zelle verliert
sich ganz in der Subcuticula. Ihr Kern ist ihrer Gestalt entsprechend
meist länglicher als der der Deckepithelzellen, die Kernmembran
dünner, Nucleolus und ganzer Kern weniger deutlich.

10. Sinneszellen [siz). Sie sind im Verhältnis zu ihrer Länge,
da sie in den größeren Tastkegelchen, namentlich am Mundrand,
nahezu 200 i-i lang werden können, und auch vereinzelt in der Haut
oder in kleineren Gruppen 50 — lOO^t messen, sehr dünn, man könnte
sie fadenförmig nennen. Dieser Faden ist an seinem proximalen
Ende zu einer kurzen, sich proximal rascher, distal etwas langsamer
verjüngenden Spindel angeschwollen. In der spindelförmigen Anschwel-
lung liegt der Kern und das den Kern umgebende Neurofibrillengitter-

652

Stefan Apäthy

Der Kern ist etwas länglicher, aber sonst wie in den Deckepithel-
zellen. Die Sinneszellen sind in den Präparaten seltener gerade ge-
streckt, meist sind sie gekrümmt, ihr dünner Theil ist sogar oft ge-
schlängelt (wie Zelle 2 in Fig. 6 Taf. 29) ; am geradesten sind noch
diejenigen, die eine mehr peripherische Lage in einer Gruppe be-
sitzen, wie die Zellen in Fig. 5 Taf. 29. Stärkere Contouren zeigt
bloß ihr dicker Theil, der dünne ist oft nur schwach contourirt; aber
im Gegensatz zu den Stützzellen wird die Contourlinie in der Nähe
der Subcuticula schärfer; sie verliert sich auch in der Subcuticula
nicht, sondern die Sinneszelle erreicht in deutlicher Begrenzung
die Cuticula. Dass im Präparat das distale Ende einer Sinneszelle
gelegentlich undeutlich wird oder nicht mehr zu verfolgen ist, kommt
daher, dass der Schnitt diesen Theil der Zelle schräg getroffen hat,
was leider um so häufiger vorkommt, da sie gerade am distalen
Ende oft eine stärkere Krümmung aufweist , wde Zelle 1 in Fig. 6
Taf. 29, wo aber die Krümmung in der Schnittebene liegt. Jede
Sinneszelle hat einen Fortsatz, welcher, wie erwähnt, die Cuticula
durchbohrt und im Leben, während der Function der Zelle an der
Körperoberfläche, am Cuticulahügel radiär von den anderen diver-
girend, frei hervorragt. Diese Tastfortsätze sind an kleinen, durch-
sichtigen Repräsentanten der Classe, namentlich an Clepsiniden (am
besten Clepsine heteroclita und bioculata^ die man ohne Schaden
für ihr Weiterleben stundenlang so platt gedrückt unter dem Deck-
glas halten kann, dass man im Stande ist, die an den Seiten des
Körpers hervorragenden Tastkegelchen mit den stärksten Immersions-
systemen zu beobachten) im lebenden Zustande besonders deutlich
sichtbar. Meist sind sie etwa 12 (.i lang. Sie endigen in einer sehr
feinen Spitze und scheinen hohl zu sein, mit einem etwas stärker
brechenden, außerordentlich feinen Faden, welcher mit der Achse
des Fortsatzes bis zu dessen Ende geht. Auch scheinen sie mit
Ausnahme des Basaltheiles handschuhfingerartig zurückziehbar und
vorstülpbar zu sein, wobei aber die Außenfläche des Endes auch
beim Einziehen nach außen gekehrt bleibt. Der 4—5 p lange Basal-
theil scheint eine härtere Wand zu besitzen, er ist viel resistenter
und bleibt im Präparat oft erhalten, wenn der übrige Fortsatz zu
Grunde gegangen ist und höchstens zu einem kleinen Tröpfchen zu-
sammengeschmolzen am Ende des Basaltheiles hängen bleibt. Bei
Hirttdo und Aulastoma muss man sich, ausgenommen man untersucht
eben aus dem Cocon ausgeschlüpfte oder noch jüngere Thiere, im
Studium der Tastfortsätze auf fixirtes Material und Schnitte be-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 653

schränken. Das Fixiren der Tastfortsätze ist aber gar nicht leicht;
bei Aulastoma gelingt es noch eher, als bei Hirudo. Ganz so, wie
sie im Leben aussehen müssen, habe ich sie in meinen Präparaten
nie erhalten. Reine Sublimatlösung ist für sie besser, als Sublimat-
alkohol, welcher wieder für die Sinneszelle selbst besser ist. Bei
zu langer Einwirkung gehen sie im Sublimat selbst, bei zu kurzer
während der weiteren Behandlung schon im Alkohol zu Grunde.
Indessen besitze ich zahlreiche Schnitte von Aulastoma ^ in welchen
die Tastfortsätze bis zu 8 (.i lang erhalten sind, wovon auf den bei
Atilastoma und Hirudo besonders kurzen und im Präparat noch dazu
sammt der ganzen Sinneszelle retrahirten Basaltheil kaum 2 kommen.
Das Ende der erhaltenen Tastfortsätze ist in verschiedener Weise
unregelmäßig gekrümmt. — Die Sinneszellen stehen auch in den
größeren Tastkegelchen zum Theil vereinzelt da, zum Theil sind sie
zu mehreren, kleineren und größeren Gruppen vereinigt. In solchen
Gruppen sind die spindelförmig verdickten Proximaltheile der Sinnes-
zellen eng beisammen in einer gemeinschaftlichen Lücke der intersti-
tialen Grundsubstanz. Im Leben füllen sie sie wahrscheinlich ganz
aus, denn je mehr eine Schrumpfung der Zellen im Präparat über-
haupt vermieden werden konnte, um so geringer ist der um die Zell-
grnppe sichtbare freie Raum.

11. Kleine Ganglienzellen. Solche liegen zwar meist nur
an dem das Tastkegelchen versehenden Nerven und an dessen
Asten, bevor sie die Sinneszellengruppen des Tastkegelchens er-
reichen, gelegentlich liegen aber einzelne auch zwischen den proxi-
malen Enden der Sinneszellen, man sieht sogar hier und da eine
Ganglienzelle, deren Zellkörper mit einer längeren oder kürzeren
Zellbrücke in das proximale Ende einer Sinneszelle übergeht (s. Fig. 6
Taf. 29 die auf pag. 642 beschriebene Anastomose). Beide Arten von
Ganglienzellen sind sehr klein; erstere sind meist kugelig und in
jeder Beziehung so, wie die Ganglienzellen, von welchen bei Be-
sprechung der freien Endverzweigung der leitenden Primitivfibrillen
in der Haut gleich die Rede sein wird. Die anderen sind sehr
spindelförmig, und ich weiß gar nicht, ob sie als eigentliche Gan-
glienzellen aufzufassen sind.

12. Freie Neurofibrillen. Sie kommen entweder von den er-
wähnten kleinen Ganglienzellen oder direct vom Nerv, oder endlich sind
sie aus einer Sinneszelle herausgetreten. Wir wollen sie ebenso wie
die Neurofibrillen in den Sinneszellen etwas eingehender behandeln.

Die leitenden Primitivfibrillen, welche in die Tastkegelchen oder

654

Stefan Apäthy

in die allein stehenden Sinneszellen eintreten, bilden im Nerv jene
Art von Nervenfasern, die wir sensorische Bündel genannt und weiter
oben eingehend besprochen haben.

Ein kleiner Nerv, welcher an eine kleine Gruppe von Sinnes-
zellen herantritt, besteht aus einem einzigen sensorischen Bündel mit
so vielen leitenden Primitivfibrillen, wie Sinneszellen in der Gruppe
sind; oder enthält er mehrere, so zweigen einzelne Primitivfibrillen
ab und treten entweder in kleine subepidermale Ganglienzellen, in
allein stehende Sinneszellen oder endlich direct in die Epidermis, um
sich dort frei zu verästeln, ohne in irgend eine Zelle einzudringen.
In allen Fällen erhält jede epidermale Sinneszelle eine einzige leitende
Primitivfibrille, welche, wenn sie sich schon vorher von den übrigen
des betreffenden sensorischen Bündels getrennt hat, gelegentlich eine
längere Strecke in geschlängeltem Verlauf bloß von einem dünnen
Mantel von perifibrillärer Substanz umgeben zurücklegt, bevor sie
die Sinneszelle erreicht. Nicht selten scheint sie in einem engen
Canal zu liegen, welcher die Fortsetzung des Hohlraumes in der
interstitialen Grundgallerte ist, wo sich die Zelle, zu welcher sie
sich begiebt, befindet. Aber eine besondere eigene Scheide außer-
halb der Perifibrillärsubstanz besitzt sie nicht.

Diese Primitivfibrillen sind so dick, wie diejenigen, welche wir
in den sensorischen Bündeln kennen gelernt haben, d. h. sie sind
zwar verschieden stark, aber nie auch nur entfernt so stark, wie die
motorischen Primitivfibrillen. Trotzdem ist in meinen Goldchlorid-
serien eine jede Primitivfibrille der kleineren Nerven schon von
Weitem bis zu ihrem Bestimmungsorte für sich und außerordentlich
deutlich, ja sogar bei einer gewissen Übung in der Behandlung der
Mikrometerschraube leicht zu verfolgen. Sie sind ja so scharf ge-
zeichnet, ganz schwarz und contrastiren mit dem umgebenden, bei
Hirudineen glücklicherweise nicht allzu elementreichen Gewebe in
hohem Grade.

Die sensorische Primitivfibrille — denn man wird doch die Be-
hauptung, dass diese Primitivfibrillen sensorisch sind, nicht zu kühn
finden — tritt in die epidermale Sinneszelle meist an deren proxi-
malem Ende ein. Die Eintrittstelle kann aber auch seitlich an der
spindelförmigen Verdickung der Zelle liegen. Nachdem die Primitiv-
fibrille in die Zelle eingetreten und meist ganz nahe zum Kern
gekommen ist, spaltet sie sich in zwei, drei, seltener mehr Schenkel;
diese gehen um den Kern herum und sind mit einander entweder
durch End- oder durch Seiteuäste verbunden. Am anderen Pole des

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 655

Kernes, meist dicht hinter ihm, vereinigen sie sich wieder zu
einer einheitlichen Primitivfibrille. In dieser Weise wird der
Kern in ein zierliches Neurofibrillengitter eng einge-
schlossen indessen ohne dass die Drähte des Gitters
mit den Bestandth eilen des Kerns in irgend eine ana-
tomische Verbindung treten würden.

Diese Art und Weise des Eintrittes einer sensorischen Primi-
tivfibrille in die Zelle, dieses Neurofibrillengitter im Zellkörper dicht
um den Kreis herum ist, eine gelungene Tinction vorausgesetzt, bei
jeder epidermalen Sinneszelle mit einer solchen Schärfe zu sehen,
dass dieses Verhältnis wenigstens für Hirudineen ganz und gar
charakteristisch genannt werden muss. Ich kann in meinen Präpa-
raten Hunderte von Sinneszellen zeigen, bei denen das Mitgetheilte
Jedermann, sogar ein Laie, auf den ersten Blick deutlich finden wird.
Meine Präparate sind so klar, dass ihnen gegenüber weder der Ein-
wand, dass man es in ihnen mit Kunstproducten zu thun hätte, noch
der, dass man die betreffenden mikroskopischen Bilder auch anderswie
deuten könnte, erhoben werden kann. In meinen Figuren ist die
Schärfe der Zeichnung nicht nur nicht übertrieben, sondern sie erreicht
nicht einmal die des mikroskopischen Bildes, um so weniger, da die
Deutlichkeit des mikroskopischen Bildes auch durch die starke
färberischeDifferenzirung wesentlich erhöht wird: die schwarzen leiten-
den Primitivfibrillen und Neurofibrillengitter stechen vom hellen Rosa
der Zellsubstanz und von den nicht besonders intensiv kirschrothen
Kernbestandtheilen vorzüglich ab. Das musste ich, bevor ich weiter-
gehe, nochmals betonen, denn dasselbe gilt auch von den übrigen
noch zu schildernden Verhältnissen.

So würden Manche gewiss gern die Stimme gegen das erheben,
was ich vom weiteren Verhalten der hinter dem Kern der
Sinneszelle wieder einheitlich gewordenen Primitivfibrille
mitzutheilen habe. Ich muss sie aber im Voraus darauf aufmerksam
machen, dass es sich hier nicht um willkürliche Deutungen von un-
deutlichen mikroskopischen Bildern, wie in den bisherigen Angaben
über diesen Gegenstand, sondern um Thatsachen handelt, von denen
ich schon viele Fachgenossen überzeugt habe und die ich Jedem zu
jeder Zeit unter dem Mikroskop vorlegen kann.

Nach der Bildung des intracellulären, perinucleären Neurofibrillen-
gitters geht die leitende Primitivfibrille der epidermalen Sinneszelle
in der Achse derselben eine Strecke lang ungespalten in distaler
Richtung weiter. In einer Entfernung von meist etwa 20 von der

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 43

656

Stefan Apathy

Cuticula, manchmal schon früher, manchmal noch etwas näher zur
Cuticula, spaltet sie sich in zwei dünnere Fibrillen. Die eine von
diesen geht in der Richtung der noch ungespaltenen Fibrille in der
Sinneszelle weiter, die andere tritt in schräger Richtung aus der
Sinneszelle heraus und begiebt sich zwischen den benachbarten Zellen,
eine oder mehrere von diesen oft kreuzend, in die Nähe der Suh-
cuticula. Gelegentlich kommt es vor, dass sich die Primitivfibrille
der Sinneszelle nicht nur in zwei, sondern hinter einander in mehrere,
drei oder vier in verschiedenen Ebenen verlaufende Schenkel spaltet.
In der Zelle bleibt stets nur einer von ihnen. Der aus der Sinnes-
zelle herausgetretene Fibrillenast theilt sich in der Nähe der Sub-
cuticula abermals in mehrere Aste, und zwar entweder hinter einander
oder von einem Punkte aus ; in beiden Fällen verlaufen seine Zweige
ebenfalls in verschiedenen Ebenen, im ersteren Fall schlägt er, bevor
er sich zu verzweigen anfängt, meist eine der Grenzfläche der
Subcuticula parallele Richtung ein. Auch der in der Sinneszelle
weiter ziehende Fibrillenast theilt sich entweder in derselben Höhe,
wie der aus der Zelle herausgetretene, also schon vor der Sub-
cuticula, oder erst bei seiner Ankunft in diese in mehrere Zweige,
von welchen wieder nur einer, eine bereits sehr dünn gewordene
Primitivfibrille, in der Zelle bleibt und dort einen axialen Verlauf
behält. Die austretenden Zweige können sich noch einmal in je
zwei Ästchen spalten, ehe sie sich der Beobachtung entziehen. Ein
Theil der letzten außerhalb der Sinneszelle noch sichtbaren, aber
sicher von der in die Sinneszelle eingetretenen Primitivfibrille ab-
stammenden Zweige ist in die Subcuticula zu verfolgen, wo sie in
eine der Cuticula parallele Richtung umbiegen; der andere Theil
verliert sich zwischen den Epithelzellen des Tastkegelchens. In
sämmtlichen Fällen entziehen sie sich der weiteren Beobachtung da-
durch, dass sie eine ungünstige Richtung einschlagen oder in eine
ungünstige Lage kommen; sie sind ja bereits so dünn, dass man
sie nur unter sehr günstigen Verhältnissen verfolgen kann, dann aber,
wie in den abgebildeten Fällen, wegen ihrer intensiv schwarzen
Färbung mit der größten Deutlichkeit. Sie entsprechen, ebenso wie
die in der Sinneszelle zuletzt zurückgebliebene Neurofibrille, vielleicht
schon den leitenden Elementarfibrillen, womit sie die für eine Neuro-
fibrille mögliche größte Dünne erreicht hätten, indem sie nach meiner
Hypothese aus einer einzigen Längsreihe von zusammenhängenden
Neurotagmen bestünden. Eine genaue Angabe über ihre eigentlich
kaum mehr messbar zu nennende Dicke kann ich natürlich nicht

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 657

liefern; ich glaube aber, indem ich in der weiter oben erwähnten
Weise schätze, dass sie nicht dicker, als etwa ein Zwanzigstel Mikron
sein dürften, also vielleicht noch dünner, als die Drähte des diffusen
Elementargitters in der centralen Fasermasse der Ganglien von Hirudo,

Leider nicht unter so günstigen Verhältnissen, dass ich es hätte
zeichnen können, glaube ich einige Mal gesehen zu haben, wie von
verschiedenen Sinneszellen ausgetretene feinste Neurofibrillen in
einander übergingen. Es scheint also ein intercelluläres leitendes
Gitter im Epithel zu existiren. Ein ebensolches mit engeren Maschen
glaube ich auch in der Subcuticula annehmen zu können, gewisser-
massen ein peripherisches difi’uses Elementargitter. Darauf werde
ich aber im Paragraphen über das Verhalten derjenigen leitenden
Primitivfibrillen im Epithel, die in keine Sinneszelle eingetreten sind,
noch zurückkommen.

Die in der Sinneszelle zuletzt noch zurückgebliebene dünnste
leitende Primitivfibrille kann ich, wo das distale Ende der Zelle
nicht in eine andere Ebene als die des Schnittes gekrümmt oder
durchgeschnitten ist, deutlich bis zur Cuticula und, wo die Sinnes-
fortsätze erhalten sind, in diese hinein verfolgen. Sie dürften dem oben
erwähnten feinsten axialen Faden im Sinnesfortsatz entsprechen. Wir
sehen also, dass in den geschilderten Fällen bloß ein kleiner
Theil der zu einer stärkeren Primitivfibriile vereinigt ein-
getretenen und das perinucleäre Neurofibrillengitter bilden-
den leitenden Elementarfibrillen in der Sinneszelle bleibt;
der weitaus größte Theil tritt aus der Sinneszelle heraus und
erscheint in Form von sich verzweigenden Neurofibrillen
zwischen den Epithelzellen, wo er wahrscheinlich an der
Bildung eines intraepithelialen Neurofibrillengitter s Theil
nimmt.

Indessen ist an manchen Sinneszellen das Heraustreten eines
Theiles der zu der sie versorgenden Primitivfibrille vereinigten Ele-
mentarfibrillen nicht zu sehen. Die Primitivfibrille ist entweder in
gleicher Dicke, oder, was weit häufiger ist, sich allmählich ver-
jüngend, ohne Verästelung bis an die Cuticula, beziehungsweise
bis in den Tastfortsatz hinein zu verfolgen. Ein anderes Mal
fängt die Verästelung erst hart an der Subcuticula an oder
findet nur in der Subcuticula statt. Man muss aber in Betracht
ziehen, dass die Verästelung der leitenden Primitivfibrille in der
Sinneszelle dem Beobachter leicht entgehen mag, sobald der aus-
tretende Ast senkrecht oder unter großem Winkel auf das Gesichts-

658

Stefan Apäthy

feld abgegeben wird, oder wenn er überhaupt in einer und derselben
auf das Gesichtsfeld senkrechten Ebene mit dem weiterziehenden
Ast liegt. In diesem Falle ist er am ehesten noch dann wahrnehmbar,
wenn er senkrecht auf die Achse der Sinneszelle abgeht, denn so
macht er wenigstens den Eindruck einer punktförmigen Verdickung
an der weiter ziehenden Primitivfibrille, und beim Heben oder Senken
der Mikroskopröhre kann man sich leicht davon überzeugen, dass
der Punkt der optische Querschnitt einer Fibrille ist. Man kann es
bei diesen leitenden Primitivfibrillen, wie oben schon bemerkt wurde,
als eine allgemeine Thatsache aufstellen, dass die an ihnen hier und
da bemerkbaren punktförmigen Verdickungen entweder in der er-
wähnten Weise abgehende Aste oder so liegende hohe und kurze Wellen
ihres Verlaufes bedeuten. Die durch letzteres verursachten Punkte
sind beim Heben und Senken des Tubus natürlich stets nur kurz, die
anderen aber so weit zu sehen, wie es die Schnittdicke erlaubt oder
bis sich der Punkt bei einer Krümmung der Fibrille in eine Linie
verwandelt. Wo andererseits Fibrillen mit einer kleinen punktförmigen
Verdickung zu endigen scheinen, kann man sicher sein, dass es sich
bloß um eine Umbiegung der Fibrille handelt, und der Punkt der
Querschnitt des weiteren Verlaufes ist.

Dieses vorausgeschickt, kann ich dem Leser die Figuren 5, 6,
8 und 11 Taf. 29 vorführen, welche die oben geschilderten Verhält-
nisse veranschaulichen sollen. Alle beziehen sich auf Sinneszellen
am vorderen Körperende von Hirudo in einer mit Goldchlorid tingirten
Schnittreihe. In allen ist bloß das Leitende vollkommen ausgeführt, das
Übrige, obwohl ebenfalls ganz genau mit dem Zeichenapparat ent-
worfen, dient in erster Linie zur Bestimmung der Lagebeziehungen
des Leitenden.

Fig. 5 stellt, wie schon erwähnt, 6 peripherische Sinneszellen
siz (1 — 6) eines größeren Tastkegelchens ohne Erhaltung der Tast-
fortsätze dar. In No. 1 sieht man die Theilung der axialen Primi-
tivfibrille pf bei d sehr deutlich; der heraustretende linke Schenkel
ist in die Subcuticula, der rechte in der Zelle bis zur Cuticula zu
verfolgen. In No. 4 ist an der axialen Primitivfibrille unweit von
der Subcuticula eine kleine scheinbare Verdickung in Form eines
Punktes zu sehen. Hier theilt sich die Primitivfibrille in drei Aste:
einer nach links und einer vertical auf die Zeichenebene, punkt-
förmig erscheinend, treten aus der Zelle heraus, der dritte bleibt darin,
bis zur Cuticula sichtbar. In 2, 5 und 6 ist eine Verästelung der
axialen Primitivfibrille nicht sichtbar, wohl aber in 6 eine bedeutende

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 659

Verjüngung. In 1 zeigt das perinucleäre Neurofibrillengitter größere
Maschen als besonders in 5 und 6. Vielleicht sind übrigens einige
Drähte darin bloß ungefärbt geblieben.

In Fig. 6 sind drei Sinneszellen dargestellt, von 1 bloß der
distale Theil mit gekrümmtem Ende und, ebenso wie in 2, wo eine
starke Verjüngung derselben eintritt, bis zur Cuticula verfolgbarer
axialer Primitivfibrille ohne Verästelung. Dicht am spindelförmig
verdickten distalen Ende von 2 sind solche Enden von zwei anderen
Sinneszellen gelegen. Von 3 ist der .verdickte Theil h mit einer
anderen Zelle «, wie oben schon beschrieben, leitend verbunden. Die
in der selbst ziemlich geraden Sinneszelle sehr gewunden verlaufende
axiale Primitivfibrille zeigt erst bei c, dann bei e eine sehr deutliche
Verästelung. Der durch die erste Theilung entstandene linke, extra-
celluläre Schenkel theilt sich bei d in drei Äste, von welchen der eine,
vertical auf das Gesichtsfeld, punktförmig erscheint. Von der .Ver-
ästelung bei e ist der rechte Schenkel extracellulär ; er theilt sich
bei g in zwei Äste. Der linke, intracelluläre Schenkel nach der
Verästelung bei e theilt sich wahrscheinlich auch bei /«, nur ist der
in der Zelle bleibende Schenkel in Folge einer Krümmung derselben
nicht sichtbar. Der mit einem kleinen. Bogen bei li austretende
Fibrillenast theilt sich endlich bei f in zwei Endäste.

In Fig. 8 ist bloß das distale Ende einer sehr langen Sinneszelle
abgebildet. • Die axiale Primitivfibrille giebt bei a und c senkrecht auf
die Zeichenebene, bei h ziemlich parallel mit ihr einen Ast ab. Der
bei h aus der Zelle tretende Ast entfernt sich verhältnismäßig weit von
dieser, schlägt zuletzt eine mit der Subcuticula annähernd parallele
Richtung ein, giebt bei d und e aus der Zeichenebene heraustretende
Zweige ab und wendet .sich bei e radiär in die Subcuticula hinein.

In Fig. 11 ist bloß eine über 100 lange Sinneszelle mit nach
oben gekrümmtem distalem Ende, welches durchgeschnitten ist, ab-
gebildet. Daher rührt auch die scheinbare Endigung der axialen
Primitivfibrille mit einem Punkte. Die in die Zelle eintretende
Primitivfibrille theilt sich schon ziemlich weit vor dem Kerne in zwei
Schenkel. Zwei Myofibrillen mf legen sich hart an die Sinneszelle
und eine dritte durchsetzt ihr distales Ende und verursacht wahr-
scheinlich die Krümmung desselben.

bb. Die Retinazellen oder subepidermalen Sinneszellen.

Bekanntlich giebt es bei den Hirudineen außer den epithelialen
•Sinneszellen noch eine andere Art, welche ihren Zusammenhang mit

660

Stefan Apäthy

dem Epithel verloren hat. Sinneszellen von dieser Art befinden sich
mehr oder weniger tief im subepidermalen Bindegewebe. In den
augentragenden Kingen ist ein Theil von ihnen, von einer gemein-
samen Pigmenthülle umschlossen, zu je zwei größeren Gruppen, den
Augen, vereinigt; ein anderer Theil liegt zerstreut, einzeln im Binde-
gewebe und ein dritter in kleineren Gruppen, aber ohne Pigment-
umhüllung. Besonders die letzteren stehen oft in einem gewissen
anatomischen — wir werden sehen, ob auch leitenden — Zusammen-
hang mit den Tastkegelchen. In den nicht Augen tragenden ersten
Ringen kommen sie ebenfalls vereinzelt und in kleinen Gruppen,
in den übrigen Ringen des Somits nur noch vereinzelt und in weit
geringerer Zahl vor.

Früher hat man sie einfach »große helle Zellen« genannt; man
könnte sie, da sie in erster Linie für die Augen charakteristisch
sind, Augenzellen nennen; ich habe ihnen wegen ihrer von mir ent-
deckten Beziehungen zu den leitenden Primitivfibrillen der Augen-
nerven den Namen Retinazellen gegeben. Sehzellen will ich sie
nicht nennen, weil die außerhalb der Augen vorkommenden dieselbe
Beziehung zu sensorischen Primitivfibrillen aufweisen und doch kaum
zum Sehen dienen können. Ganz passend für letztere ist ja der
Name Retinazelle auch nicht, weil sie außerhalb der Augen keine
Retina bilden; sie sind aber ganz so beschaffen, wie diese, und der
Name soll bloß ihre gleiche Beschaffenheit ausdrücken. Übrigens
können wir sie auch subepitheliale, auf die Haut bezogen sub epi-
dermale Sinneszellen nennen, und diese Bezeichnung passt im Grunde
auch auf die Retinazellen. Ich möchte nur nicht durch zwei ver-
schiedene Namen das Missverständnis ermöglichen, als ob sie zwei '
verschiedene Arten von Sinneszellen wären.

Diese Sinneszellen sollen mit besonderer Rücksicht auf ihre !
Beziehungen zu Neurofibrillen im Folgenden genauer beschrieben ,
werden. Wir können uns dabei nicht auf Hirudo und Aulastoma^ j
also auf Gnathobdelliden beschränken, sondern wir müssen auch die :
Rhynchobdelliden in Betracht ziehen. Erstens ist derselbe Plan ;
der Versorgung der subepidermalen Sinneszellen mit Neurofibrillen
in den beiden Gruppen verschieden ausgeführt, und zweitens ist der
Bau dieser Zellen bei den Gnathobdelliden ohne Kenntnis derselben
bei den Rhynchobdelliden nicht vollkommen zu verstehen und zu
erklären. Zum Repräsentanten der letzteren Gruppe wählen wir
PseudobrancTiellion Margoi^ eine auch in anderen Beziehungen sehr
ursprüngliche Form, bei welcher die subepidermalen Sinneszellen,

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 661

wenn auch nicht besonders zahlreich, doch wenigstens groß, und die
in sie eintretenden sensorischen Primitivfibrillen meist auffällig
stark sind. Bei dieser Gelegenheit werde ich auch die Resultate
meiner Hämateintinctionsmethode an solchen Gegenständen zeigen,
indem ich meiner Schilderung so tingirte Zellen zu Grunde legen
werde.

Die frei im Bindegewebe liegenden subepidermalen Sinnes-
zellen sind bei Fseudohranchellion außer in der Kopfregion sehr
spärlich vertreten; ventral vom Darm sah ich keine; ja sogar nicht
einmal in dem mit epidermalen Sinneszellen stark versehenen ven-
tralen Lappen des Saugnapfes habe ich welche gefunden. Sie sind
beinahe immer kugelig (Fig. 9 Taf. 31), von einem Durchmesser von
40—70 /t«; die im Auge vereinigten ebenso großen Retinazellen sind
in Folge der auf sie wirkenden Raum Verhältnisse mehr oder weniger
keilförmig (die Zelle 3 in Fig. 2 Taf. 30 ist von der Seite, die Zelle 5
und 6 in Fig. 1 in demselben Auge von der Fläche des Keils ge-
sehen); in einem und demselben Auge sind sie alle ziemlich gleich
groß, jedoch etwas verschieden geformt. Sie liegen im Allgemeinen
verhältnismäßig tiefer als hei den Gnathobdelliden, d. h. innerhalb
der circulären und diagonalen Muskelschichten des Körpers, je größer
sie sind, um so tiefer. Einzelne ganz kleine, unter dem angegebenen
Maß, befinden sich dagegen dicht unter der Epidermis, wie bei
Hnuclo.

In jeder Zelle unterscheidet man drei Hauptbestandtheile : den
eigentlichen Zellkörper mit dem Somatoplasma, den darin ein-
gebetteten Glaskörper und den Kern. Um die Zusammengehörigkeit
dieser Bestandtheile in den einzelnen Retinazellen der Fig. 1 und 2
Taf. 30 (dasselbe Auge in zwei von der Medianebene her auf einander
folgenden 20 [.i dicken Sagittalschnitten) ohne besondere zeichnerische
Künste, die in Fig. 2 auch die Deutlichkeit des Leitenden, worauf
ja das Hauptgewicht gelegt wurde, beeinträchtigt hätten, sichtbar zu
machen, habe ich die das Auge zusammensetzenden Retinazellen
(sonst auch rz] nummerirt und mit a in allen den Glaskörper (sonst
auch mit h den Kern (sonst auch h) und mit c den eigentlichen

Zellkörper bezeichnet, von ihnen selbst aber bloß die Contouren
(diese jedoch genau mit dem Zeichenapparat projicirt) nachgezogen,
mit Ausnahme von einzelnen als Beispiel ausgeführten Stellen.

Der Glaskörper und der große Zellkern nehmen den größten
Theil des Zellraumes für sich in Anspruch. In Fig. 9 Taf. 31 ist
eine subepidermale Sinneszelle (im Bindegewebe vor dem linken

662

Stefan Apathy

Auge^, näher zur Epidermis, davon durch mehrere circulare Muskel-
fasern und eine diagonale sowohl, als auch durch eine prostomiale
Drltsenzelle getrennt) bei 1500facher Vergrößeruug im äquatorialen
Durchschnitt gezeichnet Hier sieht man, dass die eine etwas
größere Hälfte vom kugeligen Glaskörper, die andere vom Kern ein-
genommen wird.

Der Glaskörper ist nur bei sehr sorgfältiger Behandlung,
namentlich bei Celloidin- Einbettung gut erhaltbar; auch so ist das
Schrumpfen eines gewissen Theiles seines Inhaltes nicht zu ver-
meiden. Dieser Inhalt ist im Leben eine stark brechende, hell
glänzende,, homogen aussehende Masse. In meinen Schnitten sehe
ich sie von Hämateinlösung I.A sehr schwach, von Hämatoxylin-
Kalibichromicum zum größten Theil beinahe gar nicht, von Gold-
chlorid dagegen, besonders in gewissen Zonen, sehr stark tingirt
Zunächst unterscheidet man daran im äquatorialen Durchschnitt der
Glaskörperkugel eine sehr scharf gezeichnete, ziemlich, dicke Grenz-
linie welche nicht einfach der mikroskopische Ausdruck des An-
eiuandergrenzens von zwei das Licht verschieden stark brechenden
Medien ist. Sie wird nämlich bei Beleuchtung mit der vollen Aper-
tur des AßBESchen Apparates nicht abgeschwächt und verschwomme-
ner, sondern bleibt eine scharfe, dunklere als ihre Umgebung, und mit
Häm atein blau gefärbte Linie. Sie bildet also eine dünne Grenz-
schicht des Glaskörpers, welche vom Ganzen die größte Tin-
girbarkeit mit meiner Hämateinlösung I.A zeigt. Eine gesonderte
Membran ist sie indessen doch nicht, da ich nie, in Folge weder von
Schrumpfung noch von Quellung, den Inhalt des Glaskörpers von ihr
zurückweichen, sie sich abheben sah. Außerhalb dieser differenzirten
Grenzschicht ist noch eine schmale, ziemlich homogene Zone sicht- j
bar, begrenzt gegen das Somatoplasma von einer weniger scharfen j
äußeren Contourlinie ac. Letztere Zone, der Außen ho f — ebenfalls j
kein bloßes optisches Phänomen — kann indessen schon zum eigent- I
liehen Somatoplasma gehören. Weiter nach innen folgt auf die j
Grenzschicht ic eine 3 — 4^ breite radiär gestreifte, stets sehr deut- i
liehe Zone gzo, — Badiärzone (gestreifte Zone) — von nach Hämatein |
blass graublauer, nach Goldchlorid lebhaft rosarother Farbe, mit ;
äußerst feiner Körnelung zwischen den radiären Stäbchen. Dass sie |
nämlich Stäbchen sind, glaube ich desshalb, weil ich von den Augen |

1 Pseudohränchellion besitzt ein Paar Augen auf dem 4. Korperring, d. li.
auf dem 1. des III. >Somits.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 663

in allen drei Haupt- und einigen Nebenrichtungen Schnittreihen her-
gestellt und die fraglichen Gebilde in diametralen Durchschnitten
des Glaskörpers stets in Form von Linien, aber im tangential ge-
troffenen Glaskörper als Punkte gesehen habe. Wenn ich also auch
auf das letztere Aussehen keinen Werth lege, so genügt doch die
erstere Thatsache, da die Retinazeilen im Auge eine gewisse ziem-
lich constante Orientirung besitzen. — Auf die Radiärzone, mit welcher
nach innen oft noch eine schmale, unregelmäßige Punktzone zu-
sammenhängt, folgt eine offenbar durch Schrumpfung des weiteren
Inhaltes entstandene farblose ganz leer aussehende Zone, die ich
eben desshalb Schrumpfungszone hzo (hellste Zone) nennen
möchte. In besonders gut erhaltenen Zellen, namentlich wenn diese
zur kleinsten Sorte gehören, ist sie noch viel schmäler als in Fig. 9
Taf. 31, in schlechter erhaltenen dagegen bedeutend breiter, und zwar
deutlich auf Kosten der folgenden, der Kör neben zone. Die
Körnchenzone verdankt ihr feinkörniges Aussehen dem vorwiegend
körnigen Coaguliren einer im Leben homogenen, vielleicht halb-
flüssigen oder etwa gallertigen Substanz. Aus dem Gesagten folgt
schon, dass sie um so breiter ist, je besser die Zelle erhalten, und
dass der körnige Belag an der Innenfläche der Radiärzone bei der
Zusammenziehung der coagulirten Gallerte z. B. nach Sublimat-Alkohol
(womit das Präparat zu Fig. 9 behandelt wurde) dort zurückgeblieben
ist. Während die Radiärzone, wie gesagt, doch eine gewisse
namhafte Hämateinfärbung annimmt, bekommt die Körnchenzone
meist bloß einen ganz unscheinbaren schmutziggrauen Ton. — Die
innerste Zone bildet der Innenkörper ikp des Glaskörpers, eine
oft scharf abgegrenzte und dann auch auffallend stark brechende,
ein anderes Mal, wahrscheinlich in Folge weniger gelungener Er-
haltung, undeutlich begrenzte und dann weniger stark (aber immerhin
stärker als die Körnerzone, wenn nicht stärker als auch die Radiär-
zone) brechende Kugel. Eine eigentliche Tinction nimmt sie von der
Hämateinlösung LA nicht au, sie wird nur etwas grau oder oft
gelblich; noch eher färbt sie sich in Hämatoxylin-Kalibichromicum,
gelegentlich sogar ziemlich intensiv. Dagegen verleiht ihr meine
Goldchloridbehandlung stets eine dunkel -kirschrothe Farbe. Der
Innenkörper sieht sogar im Präparat ganz homogen aus. Offenbar
besteht er auch im Leben aus einer bedeutend festeren Substanz als
die Körnchenzone.

Der, wie erwähnt, große Kern ist gegen den Glaskörper stets
mehr oder weniger abgeplattet, und diese Fläche meist etwas concav,

664

Stefan Apäthy"

die nach außen gekehrte convex. Sonst sind seine Contouren ziem-
lich unregelmäßig, nicht selten gelappt. In Fig. 9 Taf. 31 sieht man
ihn von der Schmalseite, in der Zelle 2 in Fig. 2 Taf. 30 von der
Breitseite, in den anderen Zellen in verschiedenen anderen Ansichten.
Seine Membran ist sehr dünn. Er besitzt ein verhältnismäßig kleines
achromatisches Kernkörperchen, ahh in den Zellen 2, 3 und 4 von
Fig. 2, und in der Zelle 1 von Fig. 1 auf Taf. 30. Außerdem hat
er mehrere mit Hämateinlösung I.A sehr stark tingirte chromatische
Kernkörperchen clikh von verschiedener Größe und Form. Sonst ist
der Kernraum nach Fixirung in Sublimatalkohol von einem dichten,
ebenfalls stark chromatischen Maschenwerk als Kerngerüst ein-
genommen. In Fig. 9 Taf. 31 ist letzteres weniger reichlich, als in
den Kernen der Retinazellen in Fig. 1 und 2 Taf. 30, wo indessen
bloß ein Theil in die Kerne der Zellen 1 und 4 eingetragen ist. Es
ist bemerkenswerth, dass während der Kern der subepidermalen
Sinneszellen dem der Gliazellen in der centralen Fasermasse sehr
ähnlich ist, die Kerne der epidermalen Sinneszellen bei Pseudohran-
chellion mehr denen der kleinen Ganglienzellen gleichen, nur sind ;
sie verhältnismäßig noch kleiner. ,

Das Somatoplasma selbst bietet nichts Besonderes. Verschie-
dene, z. B. stärker tingirbare, chromatische Zonen sind darin nicht
dififerenzirt. Aber das Ganze ist ziemlich und etwas ungleichmäßig |
chromatisch, sonst ist es eine dichte, feinkörnige und feinwabige
Substanz. Nach außen ist es von keiner ausgesprochenen Zell- |
membran begrenzt, ja nicht einmal von einer erhärteten, irgendwie
differenzirten Grenzschicht wird es umgeben. Einige Mal sah ich
darin etwas, wie ein großes, homogenes Centrosoma mit Attractions-
sphäre peripherisch vom Kern. i

Abnormerweise kommen auch zwei oder drei Glaskörper in einer i
subepidermalen Sinneszelle vor; gelegentlich können diese mit ein- j
ander verschmelzen.

Nachdem die leitende Primitivfibrille, von einem sensorischen
Bündel abgezweigt, eine meist ziemlich lange Strecke von einer mehr
oder weniger auffälligen Menge blassblaugrauer Perifibrillärsubstanz
und außerdem noch von einer äußerst feinen Grenzschicht der Grund-
gallerte (Gliamembran?) umhüllt zurückgelegt hat, tritt sie in die
subepidermale Sinneszelle stets von der Seite ein, wo der Kern liegt,
und dieser ist meist der Epidermis zugekehrt. Die Primitivfibrillen,
w^elche für die subepidermalen Sinneszellen oder Retinazellen bestimmt
sind, lassen sich durch ihre Dicke und ihre starke Tingirbarkeit mit

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 665

Hämatemlösung I. A unter den übrigen, viel dünneren und meist
schwächer tingirten sensorischen Primitivfibrillen für die epidermalen
Sinneszellen schon im Nervenstamm, bevor sie sich abgetrennt haben,
leicht erkennen und verfolgen. Die der eventuellen Gliamembran der
Fibrille entsprechenden parallelen Contourlinien folgen auch hier nicht
den kleinen Wellenwindungen der Primitivfibrille (s. gm um herum
in Fig. 9 Taf. 31). Jede subepidermale Sinneszelle erhält ebenfalls
eine solche Primitivfibrille, nie mehr. Wenn letztere zufällig von
der Glaskörperseite in die Nähe der Zelle kommt, so macht sie um
diese einen Bogen, um vor dem Eindringen die Kernseite zu erreichen.

Die perifibrilläre Umhüllung verliert sich an der Oberfläche der
Zelle, und die leitende Primitivfibrille allein tritt in sie ein. Sie
schreitet dort, eventuell ihren früheren geschlängelten, welligen Ver-
lauf fortsetzend, gegen den Kern zu, erreicht aber diesen nicht,
sondern spaltet sich in zwei, gelegentlich gleich mehrere Schenkel:
diese Schenkel spalten sich wieder und umfassen den Kern, ver-
einigen sich aber und kehren hinter dem Kern nicht zurück, sondern
ziehen über den Glaskörper weiter. Indem sie sich nun durch
Seitenäste und Endäste mit einander mehrfach verbinden, und zwar
auch nicht bloß verflechten, sondern an dreischenkeligen Knoten-
punkten verlöthen, entsteht auch hier ein Neurofibrillengitter, welches
aber nicht bloß den Kern, sondern Kern und Glaskörper gleichzeitig
umfasst. Ausgenommen, wo es sich um Gabelung einer dickeren
Neurofibrille handelt, sind die drei in einem Punkte zusammen-
stoßenden Schenkel meist gleich dick, es findet also keine solche
Verschmelzung der Drähte statt, dass zwei dünnere sich stets zu
einem dickeren vereinigen würden, sondern eine netzförmige Um-
ordnung der in der eintretenden Primitivfibrille in parallelen Längs-
reihen, den leitenden Elementarfibrillen, angeordneten Neurotagmen.
Dass das Neurofibrillengitter hinter dem Glaskörper auch bei Pseudo-
hrancliellion^ wie wir es hdi Hirudo sehen werden, ganz geschlossen
ist, konnte ich bis jetzt nicht mit Sicherheit entziffern; so viel kann
ich aber bestimmt sehen, dass im Auge erstens die Neurofibrillen-
gitter von benachbarten Retinazellen durch leitende Brücken mit
einander verbunden sind, und zweitens aus den Gittern einzelne
dünnste Drähte aus- und in das umhüllende Gewebe, das heißt,
zwischen die Pigmentzellen eintreten. Auch die leitenden Brücken
gehören zu den dünnsten Neurofibrillen und noch dazu liegen sie
für die sichere Entscheidung des wirklichen Überganges aus einer
Zelle in die andere meist sehr ungünstig; hierüber jedoch weiter

666

Stefan Apätliy

unten bei den Retinazellen von Hirudo. In den Glaskörper dringt
ebenso wenig, wie in den Kern, irgend eine Neurofibrille ein.

Die Verhältnisse des Neurofibrillengitters in diesen Zellen mögen
durch Fig. 9 Taf. 31 und Fig. 2 Taf. 30 illustrirt werden. Die in
ersterer Figur gezeichnete Zelle wurde besonders desshalb gewählt,
weil in ihr die einzelnen Bestandtheile einer subepidermalen Sinnes-
zelle sehr anschaulich hervortreten, und weil der Eintritt der Primitiv-
fibrille in die Zelle und ihre Spaltung in mehrere Schenkel inner-
halb der Zelle sowohl, als auch überhaupt die Lage des Neuro-
fibrillengitters im Somatoplasma, und nicht etwa pericellulär, auf
den ersten Blick über allen Zweifel erhaben schien. Nur die bei
der angewandten 1500 fachen Vergrößerung mit dem AßBE’schen
Apparat gut verfolgbaren Neurofibrillen über und unter dem Kern
wurden eingezeichnet. Um den Glaskörper herum verhinderte leider
eine zu starke Tinction des Somatoplasmas das weitere Verfolgen
von ihnen. In dieser Beziehung sind die Zellen 2 und 3 von Fig. 2
Taf. 30 bedeutend günstiger. Desshalb fand ich es auch nicht mehr
nothwendig, das Neurofibrillengitter auch in die anderen Retina-
zellen mit allen sichtbar-en Drähten einzuzeichnen, sondern beschränkte
mich auf einige besonders auffällige und auf die Wiedergabe des *
Eintrittes der Primitivfibrille in die Zelle. Alle hätten das ganze
Bild nur zu complicirt gemacht. Zwischen Zelle 3 und 2 einer-
seits und zwischen 2 und 4 andererseits sind deutliche leitende Brücken
sichtbar. An 2 ist auch der Austritt einer feinsten Neurofibrille j
wahrnehmbar.

Eine außerordentlich schöne Illustration der Bedeutung und des j
continuirlichen, individuellen Verlaufes der leitenden Primitivfibrillen
erhält man, wenn man die Innervirung des Auges von Pseudo-
brancheilion an sagittalen, frontalen und transversalen Schnitt-
reihen aus gut gestreckten Thieren nach meiner Hämateintinction
der leitenden Primitivfibrillen untersucht.

In jedem Auge fand ich bei Zählungen an verschiedenen Thieren
stets entweder 8 oder 9 Retinazellen; auch kommt es vor, dass im
linken Auge 9, im rechten 8 vorhanden sind. In der Mehrzahl
der Fälle fand ich jedoch 9 Zellen, so dass wohl diese
Zahl die typische sein dürfte. Diese 9 Zellen sind eng an
einander gepresst und bilden, ohne nennenswerthe Zwischensubstanz,
eine bei in spontaner Streckung fixirten Thieren annähernd kugelige
Gruppe. Die Kugel besitzt eine sehr eng anliegende, besonders nach
Hämatoxylin-Kalibichromicum ziemlich dunkel aussehende gemein-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 667

Same Membrana propria von höchstens (bei großen Thieren) 2
Dicke, welche keine Septen zwischen die Retinazellen sendet. Die
caudale, etwas mehr ventrale und mediale Hälfte der Kugel steckt
in einer im Leben oder nicht entpigmentirt braunschwarzen Pig-
mentschale.

Von den das Pigment, wie es scheint, zusammensetzenden Sub-
stanzen ist am leichtesten eine mehr violette löslich; eine mehr gelb-
liche widersteht sogar einer langen Behandlung mit Chloroform und
ähnlichen Reagentien. Die Pigmentschale besteht aus einer einzigen
Lage von mehr epithelartigen Pigmentzellen. Dieselben sind ziem-
lich groß, von der Fläche unregelmäßig polygonal, aber fortsatzlos.
Die an dem Rande der Pigmentschale liegenden sind stärker abge-
plattet, in der Mitte, wo der Kern, meist der Außenfläche der Zelle
genähert, liegt, bauchig, an den Rändern verdünnt, dachziegelartig
über einander geschoben. Weiter vom Rande der Pigmentschale sind
sie dicker, haben einen geringeren Flächendurchmesser und sind
mit schrägen Berührungsflächen an einander gepresst. Ihr Kern ist
mittelgroß, kugelig und chromatinarm. Sie besitzen ein grobwabiges
Somatoplasma, wo in den Waben wänden sogar nach längerer Chloro-
formbehandlung, besonders peripherisch feine olivenbraune Pigment-
körnchen dicht eingelagert sind. Nach Celloidineinbettung, wo also
kein Chloroform zur Wirkung kommt, bleiben in den Pigmentzellen
außer den feinsten, auch dem Chloroform widerstehenden Pigment-
körnchen noch viel größere Pigmentkügelchen zurück, welche von
jenen etwas verschieden zu sein scheinen.

Ich möchte die eben beschriebenen Pigmentzellen [pz in Fig. 1
und 2 Taf. 30) als specifische, vielleicht Sinnespigmentzellen des
Auges betrachten. Leider stützen sich einige gelegentlich von mir
gemachte Beobachtungen, als ob aus den Retinazellen herausge-
tretene Neurofibrillen in diese Zellen eindringen würden, auf mikro-
skopische Bilder, die ich selbst nicht ganz einwurfsfrei finde. Immer-
hin unterscheiden sie sich einerseits von den pigmentirten Polster-
zellen, andererseits von den verästelten interstitialen Pigmentzellen
ganz wesentlich. Eine Anzahl großer Polsterzellen mit grünlichgrauen,
nicht gelblichen Pigmentkörnchen legen sich nämlich besonders caudal
und dorsal an die Pigmentschale des Auges an, und verästelte Pig-
mentzellen befinden sich ebenfalls in der Umgebung des Auges im
Bindegewebe.

Zwischen den Zellen der Pigmentschale erscheinen hier und da
kleine, ziemlich chromatinreiche Kerne, die ich wandernden Leuko-

668

Stefan Apäthy

cyten zusclireibe. Zwischen den Eetinazellen innerhalb der Mem-
brana propria kommen sie gelegentlich auch vor.

Die Eetinazellen, deren ursprünglich kugelige Form durch ge-
genseitigen Druck in der Augenkugel, wie gesagt, stark verändert ist,
sind stets so orientirt, dass ihr Glaskörper der Pigmentschale und
ihr Kern der pigmeutlosen, rostrad, etwas laterad und dorsad ge-
richteten Hemisphäre der Augenkugel zugekehrt ist.

Schon daraus folgt, was die Schnittreihen deutlich an den Tag
legen, dass der eigentliche Augennerv von vorn in das Auge ein-
dringt. Der vom begleitenden Nerv schon isolirte Augennerv be-
steht aber aus einem Bündel von genau so vielen leitenden Primitiv-
fibrillen, wie Eetinazellen in der Augenkugel zu zählen sind: giebt
es deren 8, so enthält er 8, giebt es deren 9, so enthält er genau
9 Primitivfibrillen. Und diese zwar nicht gleich dicken, aber aus-
nahmslos sehr starken Primitivfibrillen sind auch in meinen Hämatein-
schnitten so scharf gezeichnet, so schwarz und von einander durch
beinahe farblose luterfibrillärsubstanz so deutlich getrennt, dass es
stets ein Leichtes ist, sie sowohl in Quer-, als auch in Längsansichten
des Nerven zu zählen, in der Schnittdicke zu verfolgen, ja in den
auf einander folgenden Schnitten immer wieder aufzufinden und bis !
in den subösophagealen Theil des Schlundringes hinein zu verfolgen.
Die 9 (oder 8) Primitivfibrillen des betreffenden Auges treten aus
der Unterschlundgruppe mit dem rostralsten großen Nervenstamm,
d. h. da die ersten zwei Nervenstämme in ziemlich gleicher Trans- I
versalebene austreten, mit dem dorsaleren von beiden aus [ne
erster Nervenstamm, in Fig. 2 Taf. 29). In diesem Nervenstamm |
sind sie bald mehr peripherisch gegen die Medianebene zu, bald |
tiefer, umgeben von anderen Bahnen, gelagert. Im Querschnitt des
Stammes bilden sie eine meist dorso-ventral längliche Gruppe, ge-
legentlich eine Eeihe von Punkten. Früher oder später verlassen
sie den großen Stamm in einem kleineren Nerven, welcher vom |
ersteren anfangs nur wenig divergirt, aber in der Höhe der Augen i
schon deutlich von ihm getrennt zu sein pflegt. In einem solchen
Transversalschnitt ist es der kleinste und dorsalste von den drei

Nervenquerschnitten, die man rechts und links unweit von der ,

Eüsselscheide im Kopfe sieht. In diesem Nerv liegen die Primitiv- ,
fibrillen des Auges stets mehr medianwärts, sonst aber in verschie- i

dener Form gruppirt. Nicht selten trennt sich dieser Nerv vom

Stamm I erst kurz, bevor ihn der eigentliche Augennerv verlässt.

In dieser Beziehung sind sogar rechte und linke Seite desselben

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 669

Thieres oft ungleich. Hier sind die Primitivfibrillen, da sie in der
Gruppe, die sie bilden, ziemlich weit von einander liegen, besonders
leicht zu zählen. In einer bereits vor das betreffende Auge fallenden
Transversalebene trennen sich endlich die 9 Primitivfibrillen vom
begleitenden Nerven und bilden für sich ein Bündel von rundlichem
Querschnitt, den eigentlichen Augennerven. Er entspringt bald ein-
fach unter rechtem Winkel, bald mit einer kleinen Krümmung,
schlägt aber stets sofort eine transversale, laterale Richtung ein.
Die Sagittalebene, wo das Auge liegt, erreicht er etwas rostral vom
Auge und strahlt sofort in seine Primitivfibrillen aus einander, welche
nach mehr oder weniger geschlängeltem, etwas caudad gerichtetem
Verlauf in ihre Retinazellen, wie gesagt, stets von der Kernseite
eintreten. Es kommt indessen vor, dass sich ein oder zwei Primitiv-
fibrillen schon früher vom Bündel trennen und neben diesem her-
schreitend ihre Retinazelle erreichen.

Der Nerv, mit dem der Augennerv nach dem Verlassen des großen
Stammes I noch eine Zeit lang vereint gewesen ist, setzt seinen
longitudinalen Weg rostrad fort, spaltet sich aber bald in mehrere
Äste, welche für verschiedene Tastkegelchen der ersten Körperringe
bestimmt sind, und zwar in erster Linie für die dorsalen. Einen
größeren Antheil an der Innervirung der vordersten Körperspitze
nehmen indessen die im Stamm / selbst vereinigten Nerven, bestimmt
namentlich für die sehr großen Tastkegelchen an der ventralen Fläche
und an der Seitenlinie der Körperspitze vor der Öffnung, welche
zum Hervorstrecken des Saugstechers (Rüssels) dient. (Diese eigent-
liche Mundöffnung führt in eine longitudinale Rinne, welche sich mehr
oder weniger deutlich bis zum vordersten Körperende fortsetzt.) Übrigens
sind die Äste der verschiedenen Nerven auch in diesem Körpertheil
vielfach mit einander verbunden, so dass ein kleiner Nerv Primitiv-
fibrillen von verschiedener Herkunft führen kann. Bei den Ver-
ästelungen sondern sich die stärksten Primitivfibrillen allmählich
alle ab und gehen einzeln zu den subepidermalen Sinneszellen,
von welchen, wie gesagt, stets die kleinsten den Epithelzellen der
Tastkegelchen auffälliger genähert sind.

Von einem innigeren Zusammenhang des Auges mit einem be-
stimmten, etwa stärker entwickelten Tastkegelchen kann bei Pseudo-
hranchellion keine Rede sein. Über dem Auge, dicht vor demselben
oder auch in seiner Nähe, befindet sich kein größeres Tastkegelchen.
Diejenigen, die noch am nächsten dabei sind, werden nicht von dem
Nerven her innervirt, welcher mit dem Augennerv vereint gewesen

670

Stefan Apäthy

ist, und jener Nerv innervirt mit seinen Ästen mehrere Tastkegelchen |
von verschiedener Lage. Übrigens liegt auch das Auge bei Pseudo-
hraiicliellion verhältnismäßig sehr tief, nämlich zur Seite der Saug-
stecherscheide, unter einer mächtigen Lage von Drüsenzellen inner- i
halb der Quer-, Diagonal- und Längsmuskelfasern. Ja auch von den j
Tastkegelchen und den jn ihrer Nähe liegenden subepidermalen
Sinneszellen liegen eigentlich gar keine Bew^eise dafür vor, dass
irgend eine nähere physiologische Zusammenwirkung von ihnen statt-
tindet; oft erhalten die nächstliegenden subepidermalen Sinneszellen
ihre Primitivfibrille von einem anderen Nervenast, als die epidermalen !
Sinneszellen des betreffenden Tastkegelchens. j

Das Thier, dessen Auge in Fig. 1 und 2 Taf. 30 bei genau
lOOOfacher Vergrößerung gezeichnet ist, war ziemlich contrahirt,
mit etwas ventralwärts gekrümmtem vorderen Körperende. Desshalb
ist das Auge hier nicht kugelig, wie bei mäßig gestreckten Exem-
plaren, sondern mehr linsenförmig, ja etwas oval. Es ist in der I
sagittalen Serie, schräg zur Linsenfläche auf 4 Schnitte von 20 f-i Dicke |
vertheilt. Der erste und vierte Schnitt enthält davon bloß je ein ^
tangentiales Segment, welches die Schnittdicke nicht ausfüllt; jener,
der medialste, außer dem entsprechenden Theil der Pigmentschale !
etwas von den Zellen 1, 6 und 7, namentlich ein Segment der
kugeligen Glaskörper; dieser, der lateralste von den vieren, außer
zum Theil den Rand der Pigmentschale, eine tangentiale Schicht
des Kernes von 4, über welcher das Neurofibrillengitter mit der sich
theilenden Primitivfibrille in besonders günstiger Lage zu sehen ist. i
Die pigmentlose Fläche des Auges ist nämlich hier, in Folge der j
Contraction des Thieres, etwas mehr als sonst lateral wärts gekehrt,
und gerade desshalb kann man so viel von der Ausbreitung des
Neurofibrillengitfers in den Zellen im 3. Schnitt, in Fig. 2 sehen.

In dieser Weise sind, wenn auch) nicht vollkommen, sämmtliche |
neun Retinazellen im 2. und 3. Schnitt enthalten und konnten in
Fig. 1 und 2 gezeichnet werden. Der Augennerv sb von Fig. 1 ’
verläuft schräg durch die Schnittdicke und erreicht die rostrale,
pigmentlose Hemisphäre der Augenkugel noch nicht; die distalen
Enden der Fibrillenstücke sind an einer kleinen Krümmung quer
durchgeschnitten. Hier sind bloß 7 sichtbar; die zwei rostralsten
fallen schon in den folgenden Schnitt, in Fig. 2. Wäre das Thier
gestreckt gewesen, so könnte man in einem solchen sagittalen Schnitt
bloß das Querschnittbild des Nerven mit neun sich beim Drehen der
Mikrometerschraube auf und ab bewegenden Punkten oder krummen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 071

Strichen sehen. So aber hat sich der Nerv zu einem Bogen ge-
krümmt, dessen proximal liegender Theil in Fig. 1, der distale in
Fig. 2 wiedergegeben werden konnte. In der letzteren sind schon alle
neun Primitivfibrillen sichtbar; zwei, nämlich die für Zelle 7 und 4,
konnten nicht unmittelbar mit dem Zeichenapparat eingezeichnet
werden, da sie genau unter den Fibrillen für Zelle 2, 3 und 8 liegen,
von diesen also in der Zeichnung verdeckt worden wären. Desshalb
habe ich sie nachträglich in etwas veränderter Lage eingezeichnet.
Alle sind bis in ihre Zellen innerhalb der Schnittdicke zu verfolgen ;
nur von spf 4 und spf 7 liegt das verbindende Stück in anderen
Schnitten: für spfl im vorhergehenden, für spf \ im folgenden Schnitt.
Die Zusammengehörigkeit der Stücke ist aber so deutlich, dass ich
das Fragezeichen auch ganz gut hätte weglassen können.

Die Retinazellen oder subepidermalen Sinneszellen bei
Hiruclo. Das ursächliche Moment, worauf ihr Unterschied von denen
bei Pseudobrancheilion zurückzuführen ist, besteht in der viel stärkeren
Entwicklung ihres Glaskörpers, welcher in Folge des wulst- oder
höckerförmigen Hineinwachsens von Somatoplasma gegen das Centrum
des Glaskörpers seine Kugelform verloren und eine ziemlich schwer
definirbare, wechselnde Form, bald mehr die eines Napfes oder einer
Kappe, bald die einer Bohne, bald die eines dicken, gebogenen
Lappens angenommen hat.

Sie sind sehr verschieden groß, sogar in den Augen; die größten
etwa wie bei Pseudohrancliellion. Auch ihre ursprüngliche Form,
die sie, wenn sie vereinzelt im Bindegewebe liegen, aufweisen, ist
kugelig ; eine so große Abweichung davon, wie bei Pseudohranchellion
kommt nicht einmal im Auge vor: hier sind sie mehr oder weniger
regelmäßig ellipsoidisch oder ovoid mit abgeplatteten gegenseitigen
Berührungsflächen. Dagegen kommen sie auch außerhalb des Auges
in Gruppen vor, wo mehrere an einander gedrückt sind und dieselben
Formen, wie im Auge annehmen. Überhaupt sind sie viel zahlreicher,
als bei Pseudobrancliellion,

Der vorspringende Somatoplasmahügel vli ist sehr verschieden
geformt und sehr verschieden groß, besonders sehr verschieden hoch.
Bald ist er mehr kegelförmig, bald mehr länglich ; er kann eine breite
Basis besitzen [vli in der Zelle e von Fig. 7 Taf. 31), oder er ist
am Fuße verdünnt : er ist wie mit einem Stiele versehen oder sitzt
einer dünneren Leiste auf (in Zelle d von Fig. 7 Taf. 31, oder in
g und / von Fig. 3 Taf. 30). Bei einem länglichen Hügel kann
die Basis z. B. in der Mitte schmäler, an den beiden Enden breiter

Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12. 44

672

Stefan Apätliy

sein. Demnach muss der Glaskörper auf Schnitteü ein sehr wechseln^
des Aussehen erhalten; natürlich wird sein Durchschnittsbild auch
in derselben Zelle verschieden sein, je nachdem der z. B. längliche
Hügel transversal, sagittal oder frontal durchschnitten ist. So er-
scheint er bei transversal durchschnittenem Hügel, z. B. cjhp in der
Zelle g oder / von Fig. 3 Taf. 30, hufeisenförmig; bei sagittalem
Durchschnitt ist er ähnlich ^ aber weniger gekrümmt, mehr sichel-
förmig. Bei frontalem Durchschnitt des Hügels wird er, je nach
der Schnittebene, bald einen ovalen Ring darstellen, wie in Zelle a
von Fig. 7 Taf. 31, bald zwei von einander getrennte Ovale von
gleicher oder verschiedener Größe, wie in Zelle h von Fig. 12 Taf. 28;
endlich kann er, wie in Zelle c von Fig. 5 Taf. 31, in Form von
zwei gegen einander gekrümmten Würsten erscheinen. Gelegentlich
trennt der Schnitt auch mehrere, am häufigsten drei verschieden ge-
formte Stücke des Glaskörpers von einander, wie in Zelle h von
Fig. 7 Taf. 31.

Sonst ist der Glaskörper ganz so wie bei Pseudobrancheilion be-
schaffen. Leider sind seine Bestandtheile in Dauerpräparaten noch
schwerer zu erhalten, am ehesten bei Osmiumfixirung, welche aber
das Gelingen meiner Goldchlorid- und Hämateintinction sehr beein-
trächtigt. Stets deutlich und unversehrt zu sehen ist nur die Radi-
ärzone; gzo^ z. B. in den Zellen g von Fig. 3, Taf. 30 und c von
Fig. 5 Taf. 31. Wo die Striche, wie in der letzteren Zelle, in Punkte
übergehen, sind die Stäbchen der Radiärzone im optischen Quer-
schnitt zu sehen. Die Grenzschicht zeigt sich im Durchschnitt
als eine mit Punkten besetzte Linie, ausgenommen am vorspringenden
Hügel, wo die Punkte an der sonst ebenso deutlichen Grenzlinie
fehlen. Die äußere Contourlinie des Außenhofes ist schärfer, als bei
Pseudohranchellion^ und ist ebenfalls mit Punkten besetzt. Der Außen-
hof könnte bei Hirudo wegen seines feingekörnten Aussehens auch
äußere Körnchenzone genannt werden [akzo in Fig. 3 Taf. 30).
Der Außenhof wird gegen die Basis des Hügels zu immer schmäler,
bis endlich die Grenzlinie des Glaskörpers und die äußere Contour-
linie des Hofes mit einander verschmelzen. Dieses Verhältnis ist be-
sonders in den eben erwähnten zwei Zellen zum Ausdruck gebracht
Dagegen habe ich die inneren Zonen des Glaskörpers nicht einge-
zeichnet, sondern sie der Einfachheit wegen überall als eine Zone,
helle Zone, hzo^ behandelt.

Das Somatoplasma bildet, außer im vorspringenden Hügel, eine
viel schmälere Zone, als bei Pseudobrancheilion ^ und da der vor-

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 073

springende Hügel, besonders in den freiliegenden Zellen, oft ganz
klein ist, so kann die ganze Zelle wie ein großer Glaskörper mit einer
dünnen Umhüllung von Somatoplasma aussehen. Der vorspringende
Hügel deckt einen anderen, niedrigeren Hügel, izo in Zelle c Fig. 7
Taf. Bl, welcher bei frontaler Ansicht gewissermaßen eine Innenzone
des Hügels darstellt, wie in Zelle a derselben Figur. Diese Innen-
zone des Hügels besteht aus einem grobkörnigeren, sich dunkler tin-
girenden Somatoplasma, welches durch zwei concentrische, ebenfalls
mit Punkten besetzte Linien begrenzt wird. Die Innenzone verbreitert
sich gegen die Basis des Hügels und verliert sich sammt ihren zwei
Grenzlinien im übrigen Somatoplasma allmählich. Besonders in frontaler
Ansicht sieht man, dass die Innenzone des Hügels, namentlich gegen
die Basis des letzteren, von längsverlaufenden Zügen von Fäserchen
durchsetzt ist, die an den Enden des Hügels im Somatoplasma aus
einander strahlen (Zelle h von Fig. 12 Taf. 28). Von der Natur
dieser sich mit Goldchlorid und Hämateinlösung I. A stärker tingiren-
den Fäserchen kann ich nichts weiter mittheilen, als dass sie nichts
mit den Neurofibrillen, von denen sie leicht zu unterscheiden sind,
zu thun haben. — Eine Zellmembran ist nicht vorhanden, auch eine
verdichtete Grenzschicht wenig ausgesprochen.

Der Kern ist verhältnismäßig sehr klein, nicht größer als der
der Nervenzellen. Er ist auch ähnlich beschaffen, ebenso chromatin-
arm; er ist kurz oval, aber mehr oder weniger abgeplattet, nicht
selten gegen den Glaskörper zu concav. Stets liegt er an der Peri-
pherie der Zelle; obwohl meist in der Basis des vorspringenden
Hügels, dringt er nie in diesem gegen das Centrum der Zelle vor.
Das Kernkörperchen ist, wenn auch excentrisch, nicht bis zur Ab-
plattung wandständig, wie in den Kernen der Ganglien- und Nerven-
zellen ; und in dieser Beziehung gleicht der Kern der subepithelialen
Sinneszellen bei Hirudo den Kernen der epithelialen, nur ist sein stets
einziger Nucleolus etwas größer. Das ohnehin spärliche Kerngerüst
habe ich in den Figuren nicht eingezeichnet : Zelle c von Fig. 3 Taf. 30
und Zelle c in Fig. 5 Taf. 31 zeigen den Kern h von der Fläche, Zelle h
in Fig. 12 Taf. 28 schräg, Zelle c ebendort mehr von der Seite und
entfernter von der Basis des Hügels als gewöhnlich.

Jede subepidermale Sinneszelle erhält auch bei Hirudo nur eine
leitende Primitivfibrille. Diese ist zwar stärker, als die, welche in
die epidermalen Sinneszellen ein dringen, jedoch nicht so stark, wie
bei Pseudohranchellion. Sie dringt ebenfalls von der Kernseite,
aber keineswegs immer in der Nähe des Kernes ein, schreitet nicht in

44*

674

Stefan Apathy

radiärer Richtung, etwa in den Hügel hinein, vor, sondern biegt sich
sofort parallel zur Peripherie um und fängt an, sich gleichzeitig zu
verästeln; aber schon die ersten Äste sind mit einander und mit dem
Stamm durch Querbrücken verbunden. Der Stamm der Primitiv-
hbrille verliert sich übrigens sehr bald in dem Neurofibrillengitter,
welches er bildet. Das Neurofibrillengitter liegt überall in der
schmalen Somatoplasmazone, außerhalb des den Glaskörper umgeben-
den Außenhofes, aber doch noch in einiger Entfernung von der
Peripherie der Sinneszelle. Es ist ringsherum vollkommen
geschlossen und in gleicher Weise ausgebildet, mit ver-
schieden geformten, kleineren und größeren Maschen und verschieden
dicken Drähten. Im Allgemeinen kann man sagen, dass dickere
Drähte größere Maschen bilden, und diese durch dünnere Drähte in
kleinere eingetheilt werden. Im Ganzen und Großen ist das Gitter
von einer erstaunlichen Regelmäßigkeit: eine zierliche Gitterkugel,
welche ebenso wie bei PseudohrancJiellion den Glaskörper sammt
dem Kern einschließt und auch an der Basis des vorspringenden
Hügels vorbeizieht, sich in diesen nicht mit einstülpt. Indessen treten
mehrere Drähte, die das Gitter verlassen, in den Hügel ein, dringen
dort eventuell bis beinahe an den Glaskörper vor, biegen sich dann
um und kehren nach einem kürzeren oder längeren Weg im Hügel
in die Gitterkugel zurück. Besonders die Basis des Hügels wird
häufig von einer Neurofibrille durchsetzt, von welcher Äste weiter in
den Hügel hinaufsteigen. Zur Bildung eines Neurofibrillengitters
auch im Hügel kommt es nicht (s. die Zellen e in Fig. 7, c in
Fig. 5 Taf. 31, b in Fig. 12 Taf. 28 und g in Fig. 3 Taf. 30). Ebenso
wenig wird der Kern allseitig umgittert: außen und von den Seiten
umgeben ihn die Maschen des gemeinsamen Gitters, aber besondere
Drähte, die ihn auch von der dem Glaskörper zugekehrten Seite
durchkreuzen würden, giebt das Gitter nicht ab.

In die Zellen a, c, d^ e von Fig. 3 Taf. 30 sind sämmtliche
Drähte des Neurofibrillengitters, die in der Schnittdicke von 10
welche von den durch den Schnitt abgetragenen Segmenten dieser
Retinazellen nicht ganz ausgefüllt wird, nur enthalten, beziehungs-
weise mit dem AsBE’schen Apparat verfolgbar gewesen sind, in eine
Ebene projicirt, bei lOTOfacher Vergrößerung eingezeichnet. Ebenso
bei der Zelle a von Fig. 5 Taf. 31, welche einer stärkeren, 1350fachen
Vergrößerung entspricht. Hier ist der Eintritt von Primitivfibrille jö/2
in die Zelle a, von pf 1 m die Zelle d innerhalb der Schnittdicke
verfolgbar. In Zelle d sind die Neurofibrillen nur in so fern einge-

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 675

tragen, als sie direct auf Äste von / zurückführbar sind, ln
Zelle h tritt Primitivfibrille pf 3 ein und geht unmittelbar in das
Neurofibrillengitter über, von w^elclieni weniger zu sehen ist, weil
von Zelle h eine ziemlich äquatoriale, nach oben und unten offene
Zone in den Schnitt gefallen ist. Von Zelle c fällt in die Schnitt-
dicke schon eine mehr polare, aber noch ebenfalls nach oben und
unten offene Zone.

Bei äquatorialer Einstellung und ohpe Veränderung der gerade
eingestellten Ebene während der Beobachtung bietet das Neurofibrillen-
gitter eine innerhalb der Zellgrenze mit dieser parallel liegende
Reihe von Punkten, welche hier und da durch eine Linie mit einan-
der verbunden sind. Man sieht die Punkte — Drähte des Neurofibrillen-
gitters im optischen Querschnitt — stets nur in einer Reihe. Inner-
halb einer Schittdicke von 10 q erkennt man schon durch Heben
und Senken des Tubus die Verbindung eines jeden Punktes mit dem
benachbarten, und als Projectionsbild bekommt man, wenn man unter
dem Zeichenapparat den sich bewegenden Punkt mit der Bleistiftspitze
genau verfolgt, eine mehr oder weniger zickzackförmige, im Ganzen
doch mit der Zeligrenze parallele Linie, an den Ecken mit je einem
Punkte besetzt, welcher die optische Täuschung hervorruft, als ob er
einen größeren Durchmesser hätte, als die Dicke der die Punkte
verbindenden Linien. Solche mehr oder weniger genau äquatoriale
Projectionsbilder sind in die Zellen a, b, d und e von Fig. 7, in h
von Fig. 5 Taf. 31 und in g und li von Fig. 3 Taf. 30 eingezeichnet.
Genau äquatoriale Projectionsbilder des Neurofibrillengitters bekommt
man natürlich am leichtesten in den größten Retinazellen oder sub-
epidermalen Sinneszellen, wenn die richtige Zone von ihnen in der
Schnittdicke enthalten ist. Ich meinerseits war in den gewählten
Figuren mehr auf die Darstellung der Neurofibrillen in Form eines
Gitters bedacht. Ein besonders schönes Beispiel dafür bietet das
in Fig. 8 Taf. 31 bei 1 500 facher Vergrößerung dargestellte, etwa 5 g
hohe Segment einer Retinazelle rz in einem 10 g dicken Schnitt.
Über dem Segment befindet sich eine sehr durchsichtige, kaum irgend
welche Structurelemente enthaltende Interstitialsubstanz, so dass die
Neurofibrillen — das leitende Gitter lg — mit einer geradezu idealen
Schärfe hervortreten. Die Punkte sind die bereits nach unten ge-
krümmten Drähte, wo sie der Schnitt getroffen hat. Es handelt sich
um die von einer frontalen Serie des Ä’n^c/o-Kopfes zuerst getroffene
dorsalste, schon außerhalb der Pigmenthülle und am nächsten zum
Epithel liegende Retinazelle des dritten rechten Auges, von welchem

676

Stefan Apäthy

weiter in der Serie in Fig. 8 Taf. 25, Fig. 3 Taf. 30, Fig. 4 und 6 Taf. 31
das betreffende Schnittbild ganz, in Fig. 12 Taf. 28, Fig. 5 und 7 Taf. 31
zum Theil dargestellt wurde. Fig. 4 und 5 Taf. 31 beziehen sich
auf denselben Schnitt: erstere stellt bei schwächerer Vergrößerung
bloß die Anordnung der Retinazellen (r) und den Eintritt des Nerven (n)
dar, mit theilweiser Andeutung des Neurofibrillengitters in den Zellen
a, 5, c und d, in welche es in Fig. 5, wie gesagt, bei starker Ver-
größerung eingezeichnet ist.

Die Neurofibrillengitter der an einander stoßenden Retinazellen
sind mit einander durch Neurofibrillenbrticken mehrfach verbunden.
Diese Brücken sind nur selten so stark, wie zwischen Zelle c und d
in-Fig. 12 Taf. 28. Meist sind sie sogar außerordentlich dünn, und
der Übergang findet nicht auf dem kürzesten Wege, senkrecht auf
die sich berührenden Grenzflächen, sondern ziemlich schräg, unter
geringem Winkel auf die Grenzflächen, statt. Desshalb ist es in den
meisten Fällen sehr schwer sicher zu unterscheiden, ob ein Übergang
wirklich stattfindet oder bloß vorgetäuscht wird dadurch, dass sich
die benachbarten Zellen schräg über einander schieben, und man
nicht genau bestimmen kann, wie weit in der Schnittdicke die eine
und die andere Zelle reicht. Man glaubt beim Verfolgen einer Primi-
tivfibrille die Grenze der benachbarten Zelle bereits überschritten zu
haben, während man die Fibrille noch immer in derselben Zelle,
aber über oder unter der anderen verfolgt. Um diesen Irrthum zu
vermeiden, verfuhr ich in der von Fig, 4 und 5 Taf. 30 illustrirten
Weise. Ich habe von den fraglichen Zellen, hier a, 5, c, d und e,
in drei verschiedenen Höhen innerhalb der Schnittdicke die Contouren
genau mit dem Zeichenapparat nachgezogen, nämlich in der tiefsten
und höchsten möglichen und in einer mittleren Einstellungsebene, um
zu sehen, wie weit sich die Zellen einander decken: das ist in Fig. 5 ge-
schehen. Dann habe ich die Contouren bei der mittleren Einstellung,
die in Fig. 5 dicker ausgezogen sind, in einer anderen Figur, hier
in 4, unter ungeänderten Bedingungen noch einmal gezeichnet. In
diese Contouren projicirte ich nun die genau verfolgten Neurofibrillen.
Wenn sich die die Verbindung herstellenden Fibrillen weiter über
die in dieser Fig. 4 gezeichnete Grenzlinie von einem Gitter in das
andere verfolgen ließen, als wie breit sich die Zellen in der Schnitt-
dicke decken, dann findet in der That ein Übergang aus dem Neuro-
fibrillengitter der einen Zelle in das der anderen statt. So greift in
der Zeichnung die am weitesten gegen c vorgeschobene höchste
Contourlinie 1 von Zelle d über die am weitesten gegen d vorge-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 077

gehobene tiefste Contoiirlinie 3 von Zelle c im Maximum etwa 10 mm
weit hinweg. Aber sowohl die verbindende Brücke y, als auch d
und £ gehen eine viel weitere Strecke ununterbrochen sowohl in das
Neurofibrillengitter von h als auch von c über, also führt sicher ein
ununterbrochener leitender Weg von c in h über. Dasselbe gilt aber
von a und h mit den Brücken a und /?, von d und h mit u, von e
und c mit ö. In derselben Weise wurden die Neurofibrillenbrücken
zwischen den Zellen von Fig. 5 Taf. 31, Fig. 12 Taf, 28 etc. ge-
prüft. Ich kann also die Behauptung, dass benachbarte Retinazellen
durch leitende Brücken mit einander verbunden sind, trotz der er-
wähnten Schwierigkeiten aufrecht halten, dabei indessen auch einige
Irrthümer früherer Autoren berichtigen.

Um das Verhältnis der Retinazellen zu den Augennerven dar-
stellen zu können, brauche ich wohl bei Hirudo nicht erst die Ana-
tomie des Auges zu schildern. Diese ist schon zu gut bekannt,
und desshalb will ich mich darauf beschränken, dem Leser Folgendes
in die Erinnerung zu bringen.

Die Retinazellen, welche als eine länglich ovoide Gruppe, mit
dem breiteren, pigmentlosen Pole nach außen, das Auge eigentlich
ebenso wie bei Pseudohranchellion allein darstellen, reichen im Gegen-
satz zu Pseudohranchellion bis ganz an das Epithel (Fig, 8 Taf. 25),
Die Pigmenthülle bildet einen Kelch, dessen Wand die Retinazellen
in einer Reihe belegen, aber nichtsdestoweniger das ganze Lumen
ausfüllen. Einzelne kleinere Retinazellen sind indessen, besonders
am Boden des Pigmentkelches wie von den großen verdrängt und
in die Pigmentwand eingedrückt. Auch können hier und da ein-
zelne kleine Zellen von der Peripherie zwischen die großen eingekeilt
sein, so dass der Retinazellenbelag stellenweise wie zweireihig aussieht

Die Retinazellen berühren nicht unmittelbar die Pigmentwand, da
die ganze Gruppe von ihnen zunächst von einer dünnen gemeinsamen
Bindegewebshülle umgeben wird. Diese Hülle bildet keine so dichte
Membrana propria für die Gruppe der Retinazellen, wie bei Pseudo^
hra7ichellion^ an der Öffnung des Pigmentkelches ist sie kaum von dem
sonstigen, das Auge umgebenden Bindegewebe zu unterscheiden; im In-
neren des Auges sendet sie einzelne Fibrillen zwischen die Retinazellen.

Der Pigmentbecher ist mit den Retinazellen bis über den Rand
gefüllt, und einzelne Zellen scheinen darin nicht einmal Platz ge-
funden zu haben, sondern liegen neben dem Kelchrande zerstreut
Das virtuelle Lumen, umgeben, wie gesagt, von einer Lage von
Retinazellen, entspricht der Augenachse. Man kann sich also auch

678

Stefan Apäthy

SO ausdrückeii, dass die Retinazellen eine Zelllage um die xAugen-
aclise herum bilden. Da niin diese Augenachse bei dem in den er-
wähnten Figuren dargestellten 3. Auge rostrad und laterad, aber auch
etwas dorsad gerichtet ist, so konnte die Schnittrichtung jener fron-
talen Serie unmöglich parallel dieser Achse sein. In dieser Achse
verläuft aber der Augennerv, welcher den Pigmentbecher am hinteren
Augenpole, etwas laterad vom proximalen caudalen Ende der Augen-
achse, durchbohrt und so in die Achse selbst einlenkt. Die Richtung
des Augenuerven, bevor er in das Auge eintritt, bildet mit der Achse
des dritten Auges einen kleinen, caudad und mediad geöffneten
Winkel. Desshalb werden vom Rücken her gemachte frontale Schnitte
von 10 f.1 Dicke zuerst vor und über dem dorsalen Rande des Pigment-
bechers liegende Retinazellen und nur einen Theil des Kelchrandes
enthalten, wie dies mit dem Schnitte von Fig. 8 Taf. 31 eben beginnt.
Dann kommt die Öffnung des Bechers mit dem distalsten Theil des
Augennerven, weiter nach innen die Öffnung mit dem mittleren
Theile des intraocellären Verlaufes vom Augennerven: einen Schnitt
zwischen diesen beiden Grenzen stellt Fig. 8 Taf. 25 dar. Wo der
proximale Theil des Nerven innerhalb des Auges im Schnitte erscheint,
da schneidet die Scbnittebene gerade den ventralen Kelchrand: ein
Theil dieses Bildes sind die Zellen und der Nerv in Fig, 7 Taf. 31.
Kommt schon die Eintrittsstelle des Nerven in der Schnittreihe zum
Vorschein, so ist die Öffnung des Pigmentbechers gegen das Epithel
zu verschwunden, denn die Schnittebene schneidet die ventrale Kelch-
wand: so ist Fig. 4 Taf. 31 zu erklären. Weiter bleiben bloß
die ventralsten Fibrillen des Nerven und die hintersten Zellen des ven-
tralen Wandbelages — Fig. 3 Taf. 30 — noch weiter ventrale Segmente
der Zellen am Grunde des Bechers, wie in Fig, 6 Taf. 31, und
schließlich bloß Pigment vom Auge übrig.

Etwas anders gestaltet sich das Verhältnis des Augen-
nerven zur Augenachse in dem vierten und noch mehr im
fünften Augenpaare. Um kürzer zu sein, wollen wir bloß noch
das fünfte Auge etwas näher berücksichtigen. Bei diesem, ist die
Öffnung des Pigmentbechers, wie man weiß, ebenfalls laterad und
etwas dorsad, aber im Gegensatz zu dem dritten Auge (und natürlich
auch zum ersten und zweiten) nicht rostrad, sondern caudad gerichtet.
Aber der Augennerv erreicht das fünfte Auge ebenso wie das dritte
mit einer rostralen, etwas lateralen und dorsalen Verlaufsrichtung;
mit der Augenachse bildet er also einen sehr großen, über 140”, gegen
die Medianebene offenen Winkel. Bei allen Augenpaaren drin gt e

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 079

übrigens durch das Pigment meist etv^as ventral \ beim 5. Augenpaar
an der Seitenwand des Bechers ein, nicht am Fuße desselben, sondern
sogar ziemlich weit lateralwärts davon. Mit der Achse des vierten
Auges bildet der Augennerv einen kleineren, aber noch weit über
90^ großen Winkel; in den Pigmentbecher dringt er weniger weit
vom Fuße desselben ein. Mit der Achse des ersten Auges, welche
in der Kegel ebenso wie die des 2. und 3. Auges, nur meist etwas
mehr, gekrümmt ist, bildet der Augennerv schon einen geringen Winkel,
durchbohrt aber die Pigmenthülle ebenfalls etwas lateral am hin-
teren Pole des Bechers.

Der Augennerv besteht aus einem sehr dicken Bündel von ver-
schieden, aber durchgehends ziemlich starken, sogar bei dem in Rede
stehenden, gestreckten Thiere auffallend welligen Primitivfibrillen
[spf in n von Fig. 7 und 4 Taf. 31, Fig. 8 Taf. 25, Fig. 4 Taf. 30).
In Fig. 5 Taf. 31 sind fünf Primitivfibrillen, pf 1 — 5, bei 1500facher
Vergrößerung, so weit sie in der Schnittdicke und Raum im Zeichen-
felde des AßBE’schen Apparates vorhanden, genau gezeichnet 2: von
pf 5 und pf 4 nur kleinere Strecken, von pf 1 die längste Strecke
bis in Zelle d hinein, indessen mit einer kleinen Unterbrechung dort,
wo sie Zelle a überschreitet. (Die verbindenden Stückchen sind im
vorhergehenden Schnitte aufzufinden.) Auch die Primitivfibrille pf
in Fig. 3 Taf. 30 ließ sich durch das ganze Zeichenfeld bis in die
Zelle f hinein verfolgen.

Die im Augennerv vereinigten Primitivfibrillen müssen sehr zahl-
reich sein, weil jede Retinazelle eine besondere erhält; dass sieh
welche vorher spalteten, und ein Ast die eine, der andere eine zweite
Retinazelle versorgen würde, kommt nicht vor. Die Retinazellen am
Grunde des Pigmentbechers sind bedeutend kleiner, als die am Rande
desselben, aber nichtsdestoweniger hat jede ihre Primitivfibrille vom
Schlundringe her gesondert. Und die Zahl der Retinazellen ist sogar
in den Augen des am wenigsten entwickelten fünften Paares in der
Regel mindestens dreimal so groß, wie bei Pseudohranchellion.

Die Retinazellen des Hirudo-kwgQ^ sind sehr verschieden orientirt;
keineswegs liegt der Kern von allen der Augenachse, beziehungsweise

^ Ob der Nerv die Pigmentwand mehr dorsal oder ventral zu durchbohren
scheint, kann auch von Zufälligkeiten abhängen, namentlich vom verschiedenen
Contractionszustand des vorderen Körperendes. Ganz constant ist aber bei
allen Augenpaaren das, wenn auch nicht immer gleich ausgesprochene, laterale
Eindringen des Nerven.

- In der Lithographie musste ein Theil ihres proximalen Verlaufes wegen
Mangels an Raum auf der Tafel weggelassen werden.

680

Stefan Apäthy

dem Nerv zugekehrt, wie man es vielleicht nach dem bei Pseudo^
hranchellion Mitgetheilten erwarten könnte. Desshalb muss manche
Primitivfibrille, um ihre betreffende Zelle von der Kernseite zu er-
reichen, einen kleineren oder größeren Umweg machen, nachdem
sie sich vom ganzen Bündel getrennt hat. Dieser Austritt aus dem
Bündel geschieht z. B. im dritten Auge bald erst in der Höhe , wo
die zu versorgende Zelle liegt, wie bei Primitivfibrille undjo/3
in Fig. 5 Taf. 31, bald schon bedeutend früher, wie bei pf\ eben-
dort. Dass aber eine Primitivfibrille distaler, als die zu versorgende
Zelle liegt, heraustreten würde und demgemäß in eine proximale
Richtung umkehren müsste, habe ich nie beobachtet ; indessen kommt
es gelegentlich vor, dass sich die Primitivfibrille unmittelbar vor
dem Eindringen in die Zelle mehr oder weniger nach rückwärts krümmt

Man darf jedoch nicht sagen, dass die einzelnen Retinazellen
in einer den Lichtstrahlen, die in das Auge eindringen können,
parallelen Richtung innervirt würden, ebenso wenig, wie das ganze
Auge. Nur vom vierten und noch mehr vom fünften Auge könnte
man es theilweise sagen. Hier müssen die in das Auge an der
Seitenwand des Pigmentbechers eingedrungenen Primitivfibrillen so-
fort, wenn sie das virtuelle Lumen des Auges erreicht haben, in zwei
Richtungen divergiren: der kleinere Theil wendet sich in rostraler
und medialer Richtung gegen den Boden, der andere größere in
caudaler und lateraler Richtung gegen die Öffnung des Pigment-
bechers. Demnach wird der größere Theil der Retinazellen in
einer der in das Auge eindringenden Lichtstrahlen entgegengesetzten
Richtung, der kleinere Theil in der Richtung der Lichtstrahlen von
den leitenden Bahnen erreicht. Im Allgemeinen kann man aber
behaupten, das Hirudo-kw^Q sei gegen die Lichtrichtung,
das Pseudobranchellion-kw^Q in der Lichtrichtung innervirt.
In dieser Beziehung ist also zwischen Hirudo (auch Aulastoma und,
wie ich glaube — mich zu überzeugen habe ich noch keine Zeit gehabt
— allen Gnathobdelliden) xm^PseudohrancTiellion (vielleicht allen Rhyn-
chobdelliden) ein nicht unwesentlicher Unterschied vorhanden.

Einen Austritt von Neurofibrillen aus den Retinazellen in die
Pigmenthülle des Auges und aus den subepidermalen Sinneszellen in
das interstitiale Bindegewebe glaube ich hier und da gesehen zu haben.
Jedenfalls sind die austretenden Neurofibrillen sehr dünn. Von einem
Sammeln der im Neurofibrillengitter netzförmig angeordnet gewesenen
Neurotagmen zu parallelen Längsreihen, die in einer austretenden
starken Primitivfibrille vereinigt wären, wie das bei den epithelialen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr, Beziehungen etc. 1. 681

Sinneszellen so außerordentlich deutlich zu sehen ist, kann bei llinido
keine Rede sein.

Deninach kann der ganze Zusammenhang zwischen den Tast-
kegelchen und den subepidermalen Sinneszellen auch bei llirudo
lediglich in nichts Anderem bestehen, als in der Nähe von gewissen
subepidermalen Sinneszellen, eventuell Gruppen von solchen zu ge-
wissen epidernialen Sinneszellen.

Die Retinazellen des Hirudo-kyx^^^ reichen, wie gesagt, ganz
bis an die Epidermis; dass aber diese in der Umgebung der Öff-
nung des Augenbechers, oder geradezu über diesem an epidermalen
Sinneszellen nothwendiger weise stets besonders reich wäre, könnte
ich nicht sagen. Allerdings gieht es, wenn auch nicht immer genau über
dem Auge, so doch in der Nähe der Stelle, wo das Auge an das
Epithel stößt, in den meisten Fällen ein größeres Tastkegelchen.
Solche gieht es aber in den bekannten charakteristischen Längslinien
des Körpers auf dem ersten Ringe von allen Somiten, auch wo keine
Augen sind. Der eigentliche Augennerv trennt sich, ebenso wie bei
Pseudohranchellion ^ erst unweit vom Auge von dem gemeinsamen
Nervenstamm , mit dem er bis dorthin anatomisch vereinigt ist. Er
bildet von den zwei Asten desselben, ausgenommen beim ersten und
zweiten Augeupaare, den dünneren. Der andere spaltet sich bald
darauf, und ein Zweig von ihm versieht das eventuell über dem Auge
befindliche Tastkegelchen, die anderen Zweige andere Tastkegelchen
and isolirte Sinneszellen der betreffenden Seite des Somits. Der
eigentliche Augennerv enthält nur für die Retinazellen des Auges
Primitivfibrillen; ja sogar die meisten um die Mündung des Augen-
hechers herum in der Nähe der Epidermis liegenden Retinazellen
werden nicht von den im Augennerven enthaltenen Primitivfibrillen,
auch nicht vom Auge aus innervirt, sondern von Primitivfibrillen, die
in dem anderen Aste des gemeinsamen Stammes verlaufen und in den
Augenbecher überhaupt nicht eintreten.

Die Primitivfibrillen des Augennerven stellen auch bei Hirudo ein
stets deutlich unterscheidbares, vom Anfang an isolirtes Bündel im ge-
meinsamen Nervenstamm dar. Es ist also nicht richtig, epidermale
Sinneszellen als integrirende Bestandtheile des Hirudo-kw^Q^ zu be-
trachten; es liegt für die Annahme der physiologischen Zusammen-
gehörigkeit einer bestimmten Gruppe von solchen mit der im Pigment-
becher steckenden Gruppe von Retinazellen kein wirklicher Grund vor.

Bevor wir das Hirudo-kMX^Q verlassen, muss ich die That-
sache noch besonders betonen, dass jedes Auge von Hirudo

Stefan Apäthy

682

(und auch von Aulastoma] einen eigenen intraocellären Augen-
muskel besitzt. Wir haben es bei der Besprechung der Nerven-
muskeln schon kurz erwähnt, dass die sich innerhalb der Neurilemm-
scheide an die Gruppe von Nervenfasern eng anschmiegende Muskel-
faser den Augennerven bis in das Auge hinein begleitet. Der Augen-
nerv behält den weitaus stärksten der Aste, in welche sich die
Muskelfaser des Nervenstammes, welchem der Augennerv ent-
springt, bei der Verästelung des Nerven theilt. Aber auch der Muskel
des eigentlichen Augennerven spaltet sich in mehrere Schenkel, meist
schon bevor der Nerv in das Auge eintritt. Ausgenommen einige
kleinere Zweige, tritt der ganze Muskel in das Auge, sich fächer-
förmig ausbreitend, ein. Die contractilen Primitivfibrillen, in welche
er sich dabei spaltet, dringen zwischen den Retinazellen bis an die
Pigmentwand, und ein Theil von ihnen erreicht sogar den Rand des
Pigmentkelches. Vom intraocellären Augenmuskel ist ein mehr pro-
ximaler Theil in Fig. 3 Taf. 30 (m) angedeutet, ein etwas mehr
distaler, nahe zur ventralen Pigmentwand, in Fig. 6 Taf. 31 abge-
bildet. Mehrere Muskelzweige schmiegen sich auch von außen dem
Auge an, und desshalb kann man auch von extraocellären Augen-
muskeln reden. — Schließlich sei noch erwähnt, dass auch die
Gliascheide des Augennerven mit in das Auge einzudringen und
sich dort zwischen den Retinazellen in Fibrillen aufzulösen scheint.

Die Retinazellen und die subepidermalen Sinnes-
z eilen von Aulastoma unterscheiden sich von denen von Hirudo viel-
leicht am Wesentlichsten dadurch, dass, obwohl sie selbst kleiner, doch
die in sie eindringenden Primitivfibrillen bedeutend dicker, beinahe
so dick wie bei Pseudohranchellion sind. Auch das Neurofibrillen-
gitter, zu dem sich die meist in radialer Richtung eingedrungene
Primitivfibrille ausbreitet, ist viel weniger fein, weniger complicirt
als bei Hirudo. Die Maschen davon sind größer, demgemäß auch
weniger zahlreich, und die Drähte dicker. Der Glaskörper ist noch
größer, der vorspringende Somatoplasmahügel viel kleiner. Meist
bildet letzterer einen nur wenig vorspringenden, schmalen Wulst.
Es kommen hier und da, wie übrigens auch bei Hirudo., eigenthüm-
liche Doppelzellen vor, Verwachsungen von je zwei, sehr selten mehr
ursprünglich vielleicht getrennten Retinazellen, etwas häufiger von
subepidermalen Sinneszellen.

Bei Aulastoma ist es mir besonders aufgefallen, wie wellig,
gewissermaßen wie mit einer zitternden Hand gezeichnet (indessen
nie varicös, mit Verdickungen besetzt) sogar die Drähte des Neuro-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 683

fibrillengitters erscheinen, wenn man sie in Schnitten aus einem stark
Contrahirten Thiere untersucht. Sie sind dagegen schön glatt hei
gestreckten Thieren, so wie ich sie hei Hirudo gezeichnet habe.

Die suhepidermalen Sinneszellen sind bei Aulastoma überhaupt
viel spärlicher als bei Hirudo. In der Nähe der meisten , ja der
größten Tastkegelchen, sogar im Kopfe, giebt es überhaupt keine.
Wenn sie nur bei den großen Tastkegelchen des Lippenrandes, bei
den eigentlichen LEVDiG’schen becherförmigen Organen fehlten, so
könnte man die Ursache davon vielleicht darin suchen, dass diese
Tastkegelchen eine andere Function ausüben, als diejenigen, welche
sich z. ß. am Rücken, in einiger Entfernung vom Mundrande, befinden.
Aber sie fehlen ebenso bei sehr vielen, vielleicht der Mehrzahl von
den letzteren. Daraus kann man also wohl nur folgern, dass sub-
epidermale Sinneszellen ebenso wenig integrirende Bestandtheile der
Tastkegelchen sind, wie die epidermalen Sinneszellen solche des
Auges der Hirudineen. Auch in Betreff des letzteren schon an
Hirudo gewonnenen Schlusses lieferte mir Aulastoma besonders be-
weisende mikroskopische Bilder. An richtig geführten Serienschnitten
von verschiedener Richtung kann man sich leicht davon überzeugen,
dass die epidermalen Sinneszellen jene Stellen der Epidermis, welche
den vom Pigment nicht bedeckten Zellen des Auges am nächsten
liegen, eher vermeiden, und Tastkegelchen mehr nur neben der Stelle
entwickelt sind, wo die Augenachse die Epidermis trifft. Häufig be-
rühren Gruppen von langgestreckten epidermalen Sinneszellen von
außen den Pigmentbecher des Auges; oft ziehen sie allerdings, na-
mentlich bei den letzten zwei Augenpaaren, schräg über die Öffnung
des Bechers weg. Nie fällt die Achse des Tastkegelchens mit der
Augenachse zusammen, und der Augennerv ist vom Nerv für das
Tastkegelchen auch hier stets deutlich getrennt, sie sind bloß eines
gemeinsamen Nervenstammes Aste, und auch das nur, weil sie in
derselben Region eines Somits liegen.

Die Zahl der Retinazellen ist in den einzelnen Augen bedeutend
geringer als in den entsprechenden von Hirudo. Auch sind sie
weniger dicht gelagert und weichen von der ursprünglichen Kugel-
form desshalb auch weniger ab. In dieser Beziehung sind sie also
von den Retinazellen bei Pseudohranchellion noch verschiedener.
Im wichtigsten Punkte stehen sie ihnen aber, wie gesagt, näher,
darin nämlich, dass mit der abnehmenden Zahl der Retinazellen eine
Verstärkung der einzelnen Primitivfibrillen, aber gleichzeitig auch
eine geringere Complicirtheit des Neurofibrillengitters Hand in Hand

G84

Stefan Apathy

geht. Wenn bei Psendohranchellion das Neurofibrillengitter doch
weniger einfach, etwas mascbenreicher ist, so kann das gewissermaßen
eine Compensation für die allzu geringe Zahl der Retinazellen sein.

cc. Die freien Verästelungen von leitenden Primitivfibrillen in der Haut.

Bevor wir die sensorischen Primitivfibrillen verlassen, müssen
wir noch derjenigen gedenken, welche, wie gesagt, in der Epidermis
in ein intercelluläres Geäst übergehen, ohne, wie die bisher be-
sprochenen, erst in eine epitheliale Sinneszelle eingetreten zu sein.
In den meisten Fällen passiren diese, wie es ebenfalls schon erwähnt
wurde, eine kleine alleinstehende Ganglieuzelle im subepidermalen
Bindegewebe, bevor sie zwischen die Epithelzellen eiu dringen.

Diese Art von ‘intercellulärer , sensorischer Endverästelung will
ich diesmal mit den Fig. 7, 8 und 13 auf Taf. 29 illustriren. Es
wird wohl genügen, diese Figuren etwas zu besprechen. In Fig. 13
ist die kleine Ganglienzelle gz bei 1800 facher Vergrößerung, wo die
pf 1 hineindringt, bloß angedeutet. Sie füllt den Raum, den sie im
Leben wahrscheinlich ganz eingenommen hat, im Präparat nicht
mehr aus, sondern es bleibt um sie herum ein kleiner Hohlraum hr.
Vom Neurofibrillengitter, welches den Kern umgiebt, sind bloß die
zwei Schenkel, in welche sich die Primitivfibrille spaltet und die
sich hinter dem Kern wieder vereinigen, und eine quere verbindende
Neurofibrille differenzirt , möglicherweise überhaupt nicht mehr vor-
handen. Ein viel reicheres Neurofibrillengitter befindet sich in der
bei bloß etwa 1000 facher Vergrößerung gezeichneten, ebenso liegen-
den Ganglienzelle von Fig. 7. Zu den Neurofibrillen pf2 in Fig. 13,
pf m¥\^. 8 und Fig. 7 ist die Ganglienzelle, von der sie kommen,
nicht gezeichnet: sie liegt etwas weiter weg von der Epidermis. Bei
pf2 in Fig. 13 und in Fig. 7 zeichnete ich das Eintreten der Endäste
in die Subcuticula nicht, weil die Primitivfibrille vor dem Eintreten
in die Subcuticula umbiegt, und ihr weiterer Verlauf sich im optischen
Querschnitt zeigt; an pf in Fig. 7 sieht man jedoch wenigstens einen
in der Schnittebene liegenden, mit der Subcuticula parallelen Seiten-
ast. pf 1 m derselben Figur ist der stärkere Endast, in Form eines
Punktes an der Verzweigungszelle auch im optischen Querschnitt zu
sehen; der schwächere Ast dringt radiär in die Subcuticula ein.
Von pf m Fig. 8 liegen zwei und von pf 1 in Fig. 13 drei Endäste
in der Schnittebene; alle verlieren sich in der Subcuticula, die zwei
seitlichen der letzteren Primitivfibrille, nachdem sie sich parallel zur
Cuticula umgebogen haben.

‘Das leitende Elemerit<d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 685

Ich habe solche Stellen zur Darstellung gewählt, wo die Ver-
hältnisse möglichst einfach sind, wo in der unmittelbaren Nähe keine
epidermalen Sinneszellen liegen, wo also eine Verwechslung dieser
Primitivfibrillen, welche von einem sehr dünnen perifibrillären Mantel
umhüllt sind, mit Primitivfibrillen in den in ihrem distalen Abschnitt,
wie wir wissen, eventuell ebenfalls außerordentlich dünnen Sinnes-
zellen nicht möglich war.

In Betreff des weiteren Schicksals der Endäste in der Subcuti-
cula müssen wir auf das von den Endästen der aus den Sinneszellen
herausgetretenen Primitivfibrillen Mitgetheilte verweisen (s. oben
pag. 656 — 657): wahrscheinlich nehmen sie an der Bildung eines lei-
tenden Elementargitters in der Subcuticula Theil. Eine Endigung
des Leitenden ist nirgends zu constatiren.

b. Das leitende Element in den Muskelfasern von
Pontobdella.

In was für physiologische Beziehungen auch leitende Primitiv-
fibrillen mit was für Zellen immer treten, so geschieht dies bei
Hirudineen und Lumhricus^ und, so weit ich nach meinen bisherigen
Erfahrungen urtheilen kann, wahrscheinlich bei allen Thieren in der
Weise, dass die leitende Primitivfibrille erstens in die Zelle eindringt
und zweitens sich dort verästelt.

Bei den Ganglienzellen, einerlei ob sie sensorisch, motorisch
oder bloß übertragend sind, sowohl als auch bei den Sinneszellen,
epithelialen und subepithelialen, führt diese Verästelung zur Bil-
dung eines Neurofibrillengitters; und aus dem Neurofibrillengitter
treten bei den Ganglienzellen und in noch einfacherer Weise bei den
epithelialen Sinneszellen sämmtliche Elementarfibrillen, die an seiner
Bildung Theil genommen haben, wieder heraus und verlassen, stets
wenigstens zum größten Theil, meist aber alle, auch die Zelle selbst:
die leitenden Primitivfibrillen endigen nicht in der Zelle. Bei einem
Theile der Ganglienzellen und in den epithelialen Sinneszellen um-
schließt das Neurofibrillengitter mehr oder weniger eng den Kern.

Bei den Muskelfasern fand ich zwar auch stets ein Eindringen
von einer Primitivfibrille oder von mehreren in die Zelle, und die
Primitivfibrille verästelt sich dort in einer meist ebenfalls compli-
cirten Weise, aber es kommt nie zur Bildung eines geschlossenen
Neurofibrillengitters, in den glatten Muskelfasern überhaupt zu keiner
Gitterbildung, sondern die Primitivfibrille spaltet sich bei steter
Gabelung in immer dünnere Primitivfibrillen, vielleicht schließlich in

(386

Stefan Apathy

Elementarfibrillen. Diese, sagen wir, Elementarfibrillen bleiben aber
nicht in der Muskelzelle, sondern treten aus ihr in irgend einer
Weise heraus. Eine Endigung der leitenden Bahn findet
also eigentlich auch in der Muskelzelle nicht statt. Da-
gegen existirt in der Muskelzelle keine innigere Beziehung, wie in
den motorischen Ganglienzellen von Hirudo und in den epithelialen
Sinneszellen, zwischen Kern und Leitungswegeu. Leitende Anasto-
mosen zwischen den Muskelfasern sind viel häufiger und leichter
nachweisbar als zwischen den bisher betrachteten Zellen.

Bei allen untersuchten Thieren [Ascaris^ Lumbricus^ Hirudineen,
Anodonta und Unio^ Rana und Triton] geschieht die Innervirung der
glatten Muskelfasern in einer im Wesentlichen ganz gleichen^Weise;
aber nirgends fand ich die Verhältnisse zur Demonstration davon so
günstig wie bei Pontohdella. Auch Ascaris ist in mancher Beziehung,
namentlich wegen ihrer verhältnismäßig dicken contractilen Leisten,
der großen Entfernung der Leisten von einander in der Rinden-
substanz und auch wegen der starken Entwicklung der Medullar-
substanz der Faser ein sehr geeignetes Object. Die Anordnung des
leitenden Elementes in der - Muskelfaser habe ich indessen

bereits wiederholt genau beschrieben und so will ich mich diesmal
auf Pontohdella beschränken, um so mehr, als auch die Innervirung
der quergestreiften Muskelfasern der Wirbelthiere leicht und un-
gezwungen auf den gleich zu beschreibenden Typus bei Pontohdella
zurückgefUhrt werden kann, wie ich es in der nächsten Mittheilung
zu zeigen beabsichtige. Diesmal bin ich, wegen des so schon zu
großen Umfanges dieser Mittheilung, gezwungen, mich vergleichen-
der Betrachtungen mit Wirbelthieren zu enthalten.

Die Goldchloridtinction, und zwar sowohl die alte, die Vor-
vergoldung, als besonders die von mir eingeführte Methode der
Nachvergoldung, leistet bei der Untersuchung der Innervirung der
Muskelfasern auch nach meinen Erfahrungen weitaus die besten
Dienste. Um nun zu zeigen, in wie überraschender Weise unser
Einblick in das Wesentlichste bei der Innervirung durch die bei
meinem Verfahren gegebene Möglichkeit, die leitenden Primitivfibrillen
selbst in den Nervenbahnen zu differenziren, gefördert wird, will ich
die innervirte Muskelfaser dem Leser erst nach der gewöhnlichen

1 Über die Muskelfasern von Ascaris^ nebst Bemerkungen über die von
Lumlricus und Hirudo. in: Zeit. Wiss. Mikr. 10. Bd. 1893 pag. 36 — 73 Taf. 3 und
pag. 319—361. — Das leitende Element in den Muskelfasern von Ascaris, in: Arch.
Mikr. Anat. 43. Bd. 1894 pag. 886 — 911 Taf. 36.

Da-s leiteude Element d. Nervensystsem ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. (387

Vergoldung (Vorvergolden ohne Differenzirung des eigentlich Leiten-
den) und dann nach meinem Verfahren (Nachvergoldung mit diffe-
renzirten leitenden Primitivfibrillen) vorfuhren. Fig. 1 und 2 Taf. 32
stellt sie im ersteren, Fig. 3 im letzteren Falle dar.

Ich muss den Leser zunächst daran erinnern, dass die Muskel-
zellen (stets einzellige Muskelspindeln, nach der von mir gebrauchten
Bezeichnung) der Hirudineen meist sehr langgezogene, oft auch
sehr abgeplattete Schläuche sind mit mehr oder weniger weitem
Lumen und mehr oder weniger dicker Wand. Das Lumen des
Schlauches ist von dem eigentlichen Somatoplasma der Muskelzelle
(Medullarsubstanz) erfüllt, und die Wand von der contractilen Sub-
stanz (Corticalsubstanz) gebildet. Das Somatoplasma ist ein durch
Zellsaft sehr gelockertes alveolares Protoplasma. Der Kern liegt
meist in der Mitte der Faser; er ist bei Pontohdella groß und chro-
matinarm. Ein dichteres, körnigeres und stärker tingirbares Somato-
plasma umgiebt ihn und dehnt sich an seinen beiden Polen bis in
eine gewisse Entfernung vom Kerne in die Länge. Die contractile
Substanz besteht aus den homogenen, stark und einachsig doppelbre-
chenden contractilen Leisten (die längere Achse des Elasticitäts-Eliip-
soids parallel der Muskelfaser), die ich als in radiären Reihen dicht
angeordnete contractile Primitivfibrillen erkannt habe. Mit den contrac-
tilen Leisten alterniren radiäre Zwischenleisten aus Interfibrillärsub-
stanz. Bei Vergoldung der frischen Muskelfaser tingiren sich die con-
tractilen Leisten sehr wenig, oft gar nicht: sie erhalten höchstens einen
blassen, rosarothen Farbenton; die Zwischenleisten werden dagegen
kirschroth, mehr oder weniger fein gekörnt, immer viel dunkler, als
die contractilen Leisten. Noch dunkler wird das Somatoplasma und
grobgekörnt. Der Kern färbt sich in der Regel nicht mit, oder nur
sehr wenig. Diese Tinctionsverhältnisse sind in zwei Muskelfasern
in Fig. 1 Taf. 32 am Querschnitt wiedergegeben. Von den übrigen
Muskelfasern sind hier, ebenso wie in Fig. 2 bloß die Contouren
genau eingezeichnet. In Betreff der Structur sind nur die heile,
contractile Rinde cs und die dunkle Medullarsubstanz mpl (Medullar-
plasma) unterschieden [q.lo7ig.m sind die quer getroffenen Fasern
der Längsmuskelschicht, s.diag.m die schräg getroffenen der diago-
nalen Schichten und l.circ.m die längs getroffenen der circulären).
Die inverse Färbung bekommt man, wenn man die Muskelfasern
nach der Fixirung (z. B. in Sublimat, Sublimatalkohol etc.) in den
Schnitten vergoldet: die contractilen Leisten sind die dunkelsten, die
Zwischenleisten sind die hellsten Bestandtheile des Bildes, erstere

Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12. 45

688

Stefan Apäthy

intensiv kirscbroth, letztere beinahe ganz farblos. Das Soraatoplasma
ist bell rosaroth, stets viel heller als die Rinde im Ganzen; der
Kern ist stark gefärbt, wie sieb ein so wasserreicher Kern nur
färben kann. De^sbalb habe ich die contractilen Leisten, wo Muskel-
fasern in den weiter oben besprochenen anderen Figuren nur an-
gedeutet sind, dunkel gezeichnet (u. A. in Fig. 3 u. 7 Taf. 23, Fig. 3
Taf. 30, Fig. 6 Taf. 31).

Die Muskelfasern der Hirudineen sind an ihren Enden zum Theil
in der Regel unverästelt: so die longitudinalen, diagonalen und circu-
lären Fasern des Hautmuskelschlauches, welche in eine feine, lange
Spitze ausgezogen endigen, und in welchen das Medullarplasma schon
vor dem Ende der Faser aufhören kann. Unverästelt sind auch ge-
wisse kurze Muskelfasern, namentlich die Homologa der eben er-
wähnten in der Haftscheibe und im Saugnapf; diese sind aber an
beiden Enden kaum verjüngt, sondern abgestumpft oder schräg ab-
geschnitten; in ihnen geht das Medullarplasma bis zum Ende der
Faser. Andere Muskelfasrn esind in der Regel an beiden Enden i
stark verästelt: so die dorsoventralen und die Fasern der beiden
Muskelschichten in der Darmwand.

Die parallel neben einander verlaufenden Muskelfasern sind
nicht nur mit ihren unmittelbaren Nachbarn, sondern auch mit ent-
fernteren durch mehr oder weniger feine Querbrücken verbunden, |
die im letzteren Fall von einer Muskelfaser bis zur anderen mehrere
dazwischen liegende kreuzen, gelegentlich aber auch an diese feine
Ästchen abgeben.

Besonders schön sind diese Verbindungen in der Darmwand von
Pontohdella zu sehen, von welcher wir bereits mitgetheilt haben, dass |
sie sich mit Leichtigkeit in der ganzen Ausdehnung des Mittelkörpers j
lospräpariren und, wenn nöthig, auch vom Epithel befreien lässt.
Sie bildet, wenn man sie aus einem mit Blut vollgesogenen und auf |
das physiologische Maximum gestreckten Thiere nimmt, sogar sammt i
Epithel eine so dünne Membran, dass man mit den stärksten Ver-
größerungen zu allen ihren Schichten hinzukann. Auf das Epithel
folgen, wie ebenfalls schon erwähnt, nach einer Bindegewebsschicht,
welche u. A. ein reiches Capillarnetz führt, erst die longitudinalen
Muskelfasern in regelmäßigen Abständen im Ganzen und Großen ;
parallel mit einander in einer Lage; darauf folgen die breiteren circu-
lären Muskelfasern ebenso. Das oben beschriebene Netzwerk von
Nervenfasern, welches größtentheils zwischen den beiden Muskel-
schichten liegt, und die zweierlei Muskelfasern bilden zusammen ein

Das leitende Element d. Nerveasystends u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 689

merkwürdiges contractiles und leitendes Gewebe vom größten Interesse
und von günstigster Beschaffenheit für die Untersuchung. Weun
man solche Membranen sowohl frisch, als auch nach Sublimatfixirung
vergoldet und sie in coucentrirtes Glycerin, oder in mancher Hinsicht
noch besser in meinen Gummisyrup einschließt, so bekommt man
absolut haltbare mikroskopische Bilder von der größten Klarheit und
Eleganz, welche. nicht nur in Betreff des Zusammenhanges und des
Verlaufes der Elemente, sondern auch in Betreff ihrer feinsten histo-
logischen Beschaffenheit so viel zeigen, wie man an Schnittpräparaten
kaum je herausbekommen könnte.

Die Längsmuskelfasern der Darmwand sind bis zu 5 mm lang
und 50 breit, kaum Yö so dick wie breit, ausgenommen in der
Mitte, wo der Kern liegt und sie etwas dicker sind; die Quermuskel-
fasern sind bis zu 8 mm lang, 100 i^i breit und verhältnismäßig eben
so dünn, wie die Längsmuskelfasern. Jede Muskelfaser kann also
bei der sehr durchsichtigen Färbung, die ihnen vom Goldchlorid ge-
geben wird, in ihrer ganzen Dicke leicht durchforscht werden,
sogar mit den allerstärksten Ölimmersionssystemen, was ich zu be-
tonen nicht versäumen wollte.

Die queren oder schrägen dünnen Verbindungsbrücken, die
Muskelbrücken, geben Paaren der neben einander bis zu Ys
weit liegenden Quermuskelfasern und der von einander bis zu Yio
entfernten Längsmuskelfasern ein strickleiterförmiges Aussehen.
Schräge Brücken verbinden auch Längsmuskelfasern mit Querfasern.
Jede Muskelfaser spaltet sich, indem sie sich gegen ihr Ende all-
mählich verjüngt, wiederholt in mehrere Endäste; diese verschmelzen
entweder mit ebensolchen Endästen von anderen Muskelfasern, denen
sie begegnen, oder sie gestalten sich zu schrägen Seitenästen der
letzteren. Manche Äste werden äußerst dünn, kreuzen mehrere
Fasern und sehr oft verlaufen sie lange Strecken hart an anderen
Fasern, bis sie sich schließlich noch einmal spalten, und die Zweige
in die nächstliegenden oder in entferntere Muskelfasern eindringen.

Solche sehr verjüngten Muskeläste verschmelzen aber
gewöhnlich auch mit dünnen Nervenästen, welche aus dem
intermuskulären Nervengitter der Darmwand heraustreten, und es ist
meist gar nicht möglich, anatomisch zu unterscheiden, wo der Muskel
aufhört und der Nerv anfängt. Natürlich handelt es sich in der That
bloß um eine eigenthümliche Art von Innervirung, wo der Nervenzweig
auf dem durch den Muskelast vorgezeichneten Wege in die Faser ein-
dringt, wie man sich davon nach Differenzirung der betreffenden

45*

690

Stefan Apatliy

leitenden Primitivfibrille im Nervenzweig überzeugen kann. In solchen
Präparaten überzeugt man sich aber auch davon, dass die Quer-
brücken nicht alle aus contractiler Substanz bestehen. Ein Theil
von ihnen entspricht je einer contractilen Primitivfibrille, ein anderer
je einer sehr dünnen leitenden Primitivfibrille, vom perifibrillären
Mantel umgeben; endlich giebt es auch Querbrücken, welche aus
contractilen und leitenden Primitivfibrillen bestehen.

Die Innervirung der Muskelfasern der Darmwand geschieht,
wenn wir vorläufig von dem nur nach Ditferenzirung der leitenden
Primitivfibrillen sichtbaren Vorgang im Inneren der Faser absehen,
in der Weise, dass ein dünner Nervenzweig, sich entweder bis zur
Berührung seitlich an sie schmiegend oder in ganz geringer Ent-
fernung von ihr, eine Strecke lang mit der Muskelfaser parallel läuft,
daun ein Seitenästchen, welches in die Muskelfaser eindringt, abgiebt
und eventuell in derselben Kichtung weiter zieht, um bald schräg die
Faser zu durchkreuzen und sich in derselben Weise an die benach-
barte Faser zu schmiegen und sowohl für diese, als auch für noch
mehrere andere je ein Ästchen eben so abzugeben.

Ähnlich ist das äußere Bild der Innervirung der Muskelfasern
des Hautmuskelschlauches. Was man davon an Goldchloridpräparaten
ohne Differenzirung des Leitenden sehen kann, ist in Fig. 1 und 2
Taf. 32 dargestellt: erstere zeigt die Innervirung der Längsfasern,
letztere, an einer anderen Stelle desselben Querschnittes vom Vorder-
körper einer kleineren Pontohdella^ die Innervirung der diagonalen
und circulären Fasern. Das Thier wurde in toto frisch vergoldet, in
Celloidin eingebettet, und der Vorderkörper in eine Serie von 15
dicken transversalen Schnitten zerlegt.

Fig. 1 zeigt, wie ein zwischen der longitudinalen und der dia-
gonalen Muskelschicht in lateraler Richtung ( — die gezeichnete
Stelle ist eine mediane dorsale Partie — ) verlaufender Nerv [mm\
Muskelnerv) mehrere Seitenäste nach innen abgiebt. Diese Äste geben
wieder Seitenäste ab, und zwar wiederholt, an zwei Stellen sogar
gleichzeitig nach beiden Seiten. Solche Seitenäste zweiter Ordnung
dringen in die longitudinalen Muskelfasern, die hier durch ihre
Querschnitte vertreten sind, ein. Der eingetretene Nerv scheint sich
in der contractilen Rinde kolbenförmig zu verdicken und damit
zu endigen. Die Verdickung dringt also nicht bis zum Medullar-
plasma vor, sondern bleibt, radiär stehend, in der contractilen Rinde.
Das Bild der längsgetroffenen Muskelfasern l.circ.m in Fig. 2 be-
weist, dass die kolbenförmige Verdickung das Querschnittbild einer

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 691

loDg’itiidinalen Leiste oder eines Wulstes ist, welcher von der Ober-
fläche der Muskelfaser in radiärer Lichtung in die contractile Sub-
stanz hineinragt. Die Länge des Wulstes ist schwer genau zu be-
stimmen, da er sich an seinen beiden Enden allmählich verliert:
60 — 80 iU lang sah ich ihn oft deutlich. Seine maximale Höhe be-
sitzt er in der Mitte, dort, wo der Nerv in ihn übergeht ; auch diese
ist aber, v/ie schon Fig. 1 zeigt, verschieden. Dieses scheinbare
Endgebilde des in die Muskelfaser eingedrungenen Nerven, welches
man nach unseren bisherigen Kenntnissen auch in der That schlecht-
hin als die »motorische Nervenendigung« bei Hirudineen hätte bezeich-
nen können, besteht aus einer auffallend dunkel tingirten, bald mehr
grobkörnigen, bald mehr homogenen Substanz, welche wie eine
directe, nur etwas dunklere und etwas mehr körnige Fortsetzung
der Substanz des innervirenden Nervenastes aussieht. Von der
Existenz der leitenden Primitivfibrillen sieht man nämlich bei dieser
Vorvergoldung höchstens eine vage Andeutung, eine verschwommene
Längsstreifung besonders an den dickeren Nerven. Im Allgemeinen
haben hier die Nerven das Aussehen des Wirbelthier-Achsencylinders
in den üblichen Goldchloridpräparaten für die Untersuchung der
Nervenendigungen : sie sind mehr oder weniger dunkel rothviolett.

Fig. 2 ist eine besonders lehrreiche Stelle des Präparates: sie
beweist, dass die beiden diagonalen Muskelschichten und die circuläre
Schicht durch successive abgegebene Seitenäste gemeinsamer Nerven,
ja wahrscheinlich Nervenfasern, innervirt werden. Ein solcher, radiär
gegen die Peripherie gerichteter kleiner Nerv giebt innerhalb der
Schnittdicke — denn es wurde sowohl hier, als auch in Fig. 1 nur
so viel gezeichnet, als in jenem einen Schnitte vorhanden war, nichts
wurde, um die Beweiskraft des Bildes nicht zu beeinträchtigen, durch
Zuhilfenahme der benachbarten Schnitte ergänzt — 12 Aste ab, und
zwar meist nach einander, aber einige auch gleichzeitig, in gleicher
Höhe. Die Aste sind in ihrer Reihenfolge numerirt, und man sieht,
dass jeder in die nächstliegende Muskelfaser ein dringt. Die Aste
5 und 9 sind bald nach ihrem Ursprünge abgeschnitten; die Fasern,
die sie innerviren, sind nicht im Schnitte. Bei dem Sternchen ist
der schon sehr dünn gewordene Stamm ebenfalls durchgeschnitten.
Die letzten Äste im Schnitt 11 und 12 sind auffällig dünn, 12 auch
äußerst laug zu verfolgen, ohne das^ er in eine Muskelfaser ein-
treten würde.

Die Muskelfasern werden nicht nur von verschiedener Seite,
sondern auch in sehr verschiedener Höhe innervirt, wie man schon

692

Stefan Apathy

ans den Schnitten nach den verschieden großen Durchmessern der
Stellen, wo der Nerv eintritt, folgern kann, wenn man in Betracht
zieht, dass die einzelnen Fasern derselben Schicht unter einander
ziemlich gleich stark sind und sich gegen ihre beiden Enden in
ziemlich gleicher Weise verjüngen. Ein Querschnitt von geringerem
Durchmesser zeigt, dass die Faser weiter vom Kern durchschnitten
wurde, als die Faser mit größerem Querschnitt in derselben Lage.
Von den 15 Muskelfasern, deren Innervirung an den gezeichneten
zwei Stellen in der Schnittdicke stattfindet, hat nur eine ihren Kern
(Faser h in Fig. 2 Taf. 32) in der Höhe der Eintrittstelle des Nerven.
Die Innervirung braucht also keineswegs in der Nähe des Kernes
zu geschehen.

Manche Muskelfasern, vielleicht alle, die über ein gewisses Maß
lang sind, erhalten mehrere Nerven. Von denen der Darmwand
weiß ich es sicher; die Längsfasern des Hautmuskelschlauches sind
aber noch viel länger, als die Darmmuskelfasern, nämlich meist so
lang, wie das ganze betreffende Somit, können also gelegentlich eine
Länge von über 15 mm erreichen. Auch kann eine und dieselbe
Muskelfaser in verschiedener Höhe Aste von Nerven, die sogar aus
Ganglien von verschiedenen Somiten entspringen, empfangen. In
Fig. 1 Taf. 32 erhält die eine der ausgeführten Muskelfasern m^]
am selben Querschnitt zwei Nervenzweige, die von verschiedenen
Ästen eines Nerven abgegeben werden.

Von Verbindungsbrücken sieht man in den dargestellten Partien
nur eine in Fig. 1, zwischen der Muskelfaser m[a) und der nächst-
liegenden. Es könnte kaum deutlicher sein, dass sie keine contractile,
auch keine protoplasmatische, sondern eine leitende Verbindung ist.
Hätte die Tinction die leitenden Primitivfibrillen differenzirt, so würde
man in der Brücke vne eine äußerst feine, wahrscheinlich stark wellige
schwarze Primitivfibrille wahrnehmen können , welche von blass
violetter Perifibrillärsubstanz umhüllt ist. Und in der That liegen
solche Bilder in meinen Serien mit nachträglicher Vergoldung von
Hirudo vor mir.

Dies führt uns aber schon zu den intimeren Beziehungen
zwischen Nerv und Muskelfaser, welche meine Goldchloridme-
thode enthüllt.

Zunächst muss ich betonen, dass an jeder Stelle, wo wir das Ein-
dringen eines Nervenästchens in die Muskelfaser schon nach der obigen
Methode gesehen haben, stets nur je eine leitende Primitivfibrille in
die Zelle eintritt. Indessen geschieht dies, wie bewiesen wurde, bei

Das leitende Element d. Nervensystems n. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 693

einer und derselben Muskelzelle an verschiedenen Stellen wieder-
holt. Allerdings kann die eintretende Primitivfibrille von sehr ver-
schiedener Dicke sein. Manchmal entspricht sie mit ihrer Umhüllung
(mit dem farblosen perifibrillären Mantel und — bei Hirudo — der Glia- .
scheide) einer noch unverästelten motorischen Nervenfaser, wie wir
sie in den Nerven schon kennen gelernt haben. Ein anderes Mal,
besonders charakteristisch in der Darmwand, verästelt sich die starke
Primitivfibrille vorher, nicht selten mehrere Male, und in die Muskel-
faser dringt nur je ein Zweig hinein, und zwar pflegen die Aste
derselben Primitivfibrille nicht an verschiedenen Stellen in dieselbe
Muskelzelle, sondern in verschiedene Zellen einzutreten. Die Spal-
tung der motorischen Primitivfibrille kann schon im Nerv, bevor die
Faser ihn verlassen hat, geschehen; in der Regel enthält aber die
herausgetretene motorische Faser die noch einheitliche motorische
Primitivfibrille, welche sich erst nachher verästelt. Übrigens scheinen
auch in solchen Fällen, wo die Primitivfibrille der noch unverästelten
motorischen Faser ganz in eine Muskelzelle eindringt, nicht sämmt-
liche Elementarfibrillen, die in der eingedrungenen Primitivfibrille
enthalten sind, für jene eine Muskelzeile zu dienen; denn einer oder
mehrerer von den Asten, in welche sich die Primitivfibrille in der
Muskelzelle immer spaltet, treten ohne reichliehere weitere Veräste-
lung früher oder später aus der Muskelzelle wieder heraus und in
eine andere, benachbarte oder entferntere Muskelzelle ein. Es handelt
sich also bloß darum, dass der betreffende Ast der motorischen Pri-
mitivfibrille nicht außerhalb, sondern in einer Muskelfaser abgegeben
wird und seinen Weg nicht zwischen den Muskelfasern, sondern durch
eine, vielleicht mehrere solche zu derjenigen, für welche sie eigent-
lich bestimmt ist, einschlägt. Das allgemein Gültige bei allen diesen
Möglichkeiten ist also, dass die starke Primitivfibrille der motorischen
Nervenfasern mehrere Primitivfibrillen in sich vereinigt, die zur
Innervirung von verschiedenen Muskelzellen dienen. Auch in dieser
Beziehung entspricht sie also vollkommen dem motorischen
Achsencylinder der Wirbelthiernerven.

Was nun das Weitere bei der intramuskulären Verästelung der
innervirenden Primitivfibrille betrifft, so spaltet sich letztere dicho-
tomisch oder trichotomisch öfter nach einander, meistentheils in End-
äste, und zwar in der Weise, dass die Äste mit der Strecke der
Neurofibrille, aus welcher sie entstehen, meist einen rechten Winkel
bilden. Aus querverlaufenden Strecken entspringen meist zwei lon-
gitudinale Äste, die in einer Linie entgegengesetzt verlaufen, oder

694

Stefan Apäthy

zwei loDgitudinale und ein querer ebenfalls senkrecht auf den ge-
meinsamen Stamm. Der longitudinale Ast biegt sich meist recht-
winkelig quer um und giebt dann selbst wieder zwei longitudinale
Zweige oder auch noch einen queren und so weiter, bis die resultirenden
Primitivfibrillen so dünn werden, dass sie vielleicht schon Elementar-
fibrillen entsprechen; aber sie endigen auch dann noch nicht, sondern
entziehen sich aus bloß technischen Gründen der weiteren Beobach-
tung. Sämmtliche longitudinale Strecken der Aste liegen zwischen
je zwei contractilen Leisten, in der Zwischenleiste; kurze quere
Strecken liegen ebendort und sind stets radiär, nie durchbohren sie
die contractilen Leisten. Längere quere oder schräge Strecken durch-
setzen das Medullarplasma, aber zur weiteren Verzweigung von ihnen
kommt es in der Regel erst, wenn sie wieder eine Zwischenleiste
der betreffenden anderen Seite der Muskelfaser erreicht haben.
Anastoraosen zwischen den Asten der innervirenden Primitivfibrille
habe ich bei Po7itohdella und bei anderen Hirudineen nicht gesehen ;
wahrscheinlich kommen solche in glatten Muskelfasern überhaupt
nicht vor.

Die geschilderte Verästelung der innervirenden Primitivfibrille
dehnt sich auf sehr lange Abschnitte der Muskelfaser aus, bis auf
Millimeter in beiden Richtungen. Der Längswulst beim Eintritt der
Primitivfibrille beschützt bloß so zu sagen die ersten Schritte ihrer Lauf-
bahn im Muskel: eine longitudinale, noch unverästelte Strecke oder
die ersten, in entgegengesetzter Richtung verlaufenden Hauptäste; die
eigentliche, reichlichere Verästelung beginnt erst außerhalb des Wulstes.

Woraus besteht nun dieser Wulst außer der eingedrungenen
Primitivfibrille und ihren ersten Asten? Die Perifibrillärsubstanz hat
an seiner Bildung nur einen geringen Antheil, indem sie nicht weit
von der Oberfläche mit in den Wulst eindringt, sondern sich darin
bald verliert. Der Hauptmasse nach besteht er aus Somatoplasma,
und zwar aus einem besonders dichten, feinkörnigen und stark tingir-
baren. Er hängt durch feine Protoplasmabrücken, die sich zwischen
die contractilen Leisten schieben, an mehreren Stellen mit dem Me-
dullarplasma zusammen.

Ich habe es betont, dass die schon sehr dünn gewordenen
intramuskulären Zweige der innervirenden Primitivfibrille sich desshalb
unserer weiteren Beobachtung entziehen, weil sie, wenn sie auch
trotz ihrer Dünne an und für sich noch verfolgbar wären, unter
ungünstigen Verhältnissen ihren Weg fortsetzen, oder, wenn es sich
um ihre Verfolgung an Schnitten handelt, durchgeschnitten wurden,

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 695

und ihre Fortsetzung im folgenden Schnitt nicht aufgefunden werden
kann. Doch sah ich oft, dass solche dünnste Neurofibrillen aus der
Muskelzelle heraustreten. Von den dickeren Ästen erwähnte ich
schon, dass sie oft in eine andere Muskelfaser hinübergehen; diese
dünnsten scheinen in dem intermuskulären Bindegewebe, beziehungs-
weise in der interstitialen Grundsubstanz zu bleiben und sich dort
zu verästeln. Es kommt mir am wahrscheinlichsten vor, dass
sie mit anderen ähnlichen ein intermuskuläres Elementar-
gitter bilden.

Alle diese Verhältnisse sind in Folge der großen Ausdehnung des
i nnervirenden Geästes an Schnitten sehr schwer darzustellen, obwohl
man die auf- und absteigenden Neurofibrillen als Punkte, und ihre in
der Schnittebene liegenden Strecken als Linien, auch in diesen gut er-
kennen kann. Ein oder zwei Schnitte, die ich hier noch abbilden könnte,
würden nothwendigerweise nur einen kleinen Th eil des Geästes ent-
halten, und nach solchen Bruchstücken, die ich nicht selbst zu einem
zusammenhängenden Ganzen reconstruiren will, könnte sich der Leser
nur einen unvollkommenen Begriff von der Innervirung des Muskels
machen. Desshalb wählte ich eine Quermuskelfaser der Darmwand
zur Abbildung, welche in der dünnen Membran, die die Muskelschicht
bildet, das innervirende Geäst in einem Stück verfolgen lässt.

Die Darm wand von Pontohdella ^ welche für Fig. 3 Taf. 32 als
Substrat diente, wurde zwar in frischem Zustande, aber so vergoldet,
dass sich sogar die allerdünnsten Neurofibrillen in ihr schwarz gefärbt
und äußerst scharf differenzirt haben. Das Präparat trägt trotzdem
ganz den Charakter der frischen Vergoldung, der Vorvergoldung;
die Zellkerne sind ungefärbt, das Somatoplasma der verschiedenen
Zellen mehr oder weniger hell kirschroth, das der Muskelfasern be-
sonders hell, die contractilen Leisten sind kaum merklich, die
Zwischenleisten etwas stärker, aber nicht so tingirt, dass sie die in
ihnen verlaufenden dünnen Neurofibrillen verdecken würden.

Von der Muskelfaser m selbst sind nur die Contouren eines so
großen Stückes, wie ich bei einer 500 fachen Vergrößerung auf das
Zeichenfeld des AnBE’schen Apparates bekommen konnte, gezeichnet;
schon die Andeutung der etwas dunkleren parallelen Längslinien, die
die Zwischenleisten im optischen Längsschnitt bedeuten, hätte das ganz
genaue Hineinzeichnen von sämmtlichen verfolgbaren Verästelungen
der leitenden Primitivfibrille pf erschwert, und ohne diese wäre der
eigentliche Zweck des Bildes nicht erreicht. Verfolgt wurde die Fibrille
bei einer 500 fachen Vergrößerung (Apochromat 2 mm, Apertur 1,40

.696

Stefan Apäthy

vou Reichert, mit Compensationsocular 4), aber jede Stelle wurde
nachträglich noch bei einer 1500 fachen Vergrößerung controllirt, und
die Fibrillen so stark ausgezogen, wie sie bei einer solchen Ver-
größerung aussehen.

Die Primitivfibrille pf kreuzt die Muskelfaser 7n von a bis h in
schräger Richtung und liegt hier im Präparate über ihr. Von c an-
gefangen ist es schon deutlich, dass sich die Primitivfibrille in zwei
gespalten hat. Diese, 1 und 2, erreichen bei h die Seitenfläche der
Faser. 1 geht dort weiter, giebt das Ästchen 3 für die Muskelfaser
ab, zieht weiter (4) und dringt bei e selbst ein: ein Verhalten,
welches im Hautmuskelschlauch nur höchst selten vorkommt. 2 spaltet
sich bei d ebenfalls in zwei Äste, 5 und 6. 6 bleibt noch länger

an der Oberfläche und erfährt mit dieser eine Einknickung. Das
weitere Schicksal habe ich bloß von 5 dargestellt. Er dringt quer
in das Somatoplasma ein, erreicht die untere contractile Wand der
Faser und spaltet sich in drei Zweige, 7, 8, 9. 9 tritt aus der unteren
Wand bald heraus und erreicht in schräg longitudinaler Richtung
die oberen contractilen Leisten; bei y ist er ganz nahe zur oberen
Fläche der Faser; dort giebt er successive mehrere longitudinale
Zweige ab, welche bei 2: in der betreffenden Zwischenleiste noch
weit zu verfolgen sind, aber nicht mehr in das Zeichenfeld hinein
gingen. Ast 7 senkt seine longitudinalen Zweige in die Zwischen-
leisten der unteren Muskelschlauchwand, u ist der optische Quer-
schnitt eines Zweiges, welcher sich nach oben, gegen das Medullar-
plasma richtet ; sind Querschnitte von dünnsten Neurofibrillen, die
nach unten die Muskelfaser verlassen. Und so haben wir Neuro-
fibrillen, als Äste der eindringenden Primitivfibrille, in der ganzen
Dicke der Muskelfaser verfolgt.

Nach dem Mitgetheilten ist es wohl klar, dass es auch bei
Hirudineen ein wichtiges Moment für die Innervirung der Muskel-
fasern ist, dass das leitende Element seine hauptsächlichste Aus-
breitung in der contractilen Rinde, zwischen den contractilen Ele-
menten, parallel mit diesen erfährt. Der Vermittler des Nervenreizes
scheint die Substanz der Zwischenleisten zu sein. Genau dieselben
Verhältnisse habe ich bereits vor längerer Zeit bei Ascaris (1. c.)
nachgewiesen und gedenke sie nächstens auch bei Wirbelthieren dar-
zuthuu.

Das leitende Element d. Nervensystems ii. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 697

c. Das leitende Element in den Flimmerzellen.

Eine gewisse, wie ich glaube, principielle Übereinstimmung be-
steht in der Anordnung der leitenden Elemente im Somatoplasma
zwischen Flimmerzellen und Muskelzellen. Ich kann nämlich die
Structurelemente , die ich im Folgenden in den Flimmerzellen noch
kurz schildern möchte, nicht gut für Anderes, als für Neurofibrillen
halten. In den bisher betrachteten Fällen konnte es keinem Zweifel
unterliegen, dass die Gebilde in den Zellen, die wir als solche be-
handelten, wirklich Neurofibrillen, wirklich das Leitende sind, weil
wir das Eindringen der leitenden Primitivfibrille, die sich in jene
Gebilde durch unmittelbare Verästelung umgestaltet, direct nach-
weisen, vom Nerv, ja von der Ganglienzelle her verfolgen konnten.
Das Eindringen von leitenden Primitivfibrillen in die Flimmerzellen
nachzuweisen, ist mit großen Schwierigkeiten verbunden, die ich bis
jetzt noch nicht in befriedigender Weise überwinden konnte.

In dieser Richtung habe ich besonders die Flimmerzellen des
Darmes und der Excretionsorgane bei Lumhricus und die verschie-
denen Flimmerepithelien von Anodonta und TJnio untersucht. So viel
habe ich überall gesehen, dass leitende Primitivfibrillen in das
Flimmerepithel eindringen; ich konnte aber nicht sehen, dass sie
direct in die Zellen eindringen. Sie blieben, so weit ich sie zu ver-
folgen vermochte, zwischen den Zellen und verästelten sich dort.
Mir scheint, dass sie ein intercelluläres, intraepitheliales Neuro-
fibrillengitter bilden, und aus diesem stammen die fraglichen Gebilde,
welche in der Zelle mit einer um so größeren Deutlichkeit zu sehen
sind, und welche ich für ein System von intracellulären Neurofibrillen
halten zu können glaube.

Am allerklarsten liegen die Verhältnisse in den großen, hohen
Flimmerzellen des Mitteldarmes von Anodonta und TJnio. Auf diese
will ich mich gegenwärtig beschränken.

Die feinere Beschaffenkeit dieser Flimmerzellen hat seiner
Zeit Engelmann in mustergültiger Weise beschrieben. Meine Unter-
suchungen über diesen Gegenstand, die ich auch schon vor langer
Zeit veröffentlichte haben seine Befunde in den meisten Punkten

1 Tanülmäny a Najadeäk Szövettanaröl. — Ertekezesek a Termeszettudomä-
nyok köreböl, kiadja a M. T. Akademia. XVI köt. VIII f. 1884 121 pp. 102 fig.
(Ungarisch.) Studien über die Histologie der Najaden. (Ein Auszug der vorigen
Arbeit.) in: Biol. Centralbl. 7. Bd. 1887 pag. 621—630.

698

Stefan Apäthy

bestätigt und in einigen vielleicht ergänzt. Meine Methode der Ver-
goldung der Schnitte ergiebt nun auch in Betreff der Flimmerzellen
mikroskopische Bilder, welche die bisher möglichen an Deutlichkeit
weit übertreffen und färberische Differenzirungen zeigen, die mich
veranlassen, bereits bekannte Bestandtheile der Flimmerzelle in der
folgenden neuen Weise aufzufassen.

Schon Engelmann zeigte, dass sich die Cilien von gewissen
Zellen der Darm wand unseres Objectes nicht einfach eine kurze
Strecke weit in die Zelle hinein fortsetzen, um sich dann im Somato-
plasma allmählich zu verlieren, sondern dass diese vermeintlichen
intracellulären Fortsätze, Wurzeln, der Cilien konisch convergiren
und sich zu einem Faden vereinigen, welcher in der Zellachse ge-
legentlich bis über den Kern proximad hinwegzieht.

Meine Goldchloridpräparate zeigen nun diesen Faden mit einer
außerordentlichen Schärfe, sie zeigen, wie er sich pinselförmig in
eine Anzahl von feineren, aber doch einzeln verfolgbaren Fibrillen
spaltet, die sich an die Füße der Cilien begeben; sie zeigen aber
auch mit einer eben solchen Deutlichkeit, dass diese Fibrillen
nicht die intracellulären Wurzeln der Cilien, nicht die Fortsetzung
der Substanz der Cilien sein können, denn sie sind von den Cilien,
wie sie sich außerhalb der Zelle zeigen, tinctoriell und auch sonst
in optischer Hinsicht gänzlich verschieden. Die Cilien mögen auch
in diesen Zellen mit Fibrillenpinsel eine intracelluläre Fort-
setzung, eine Wurzel besitzen, aber die Fibrillen dieses Pinsels be-
stehen sicher nicht aus der Substanz, aus der die contractile Cilie
besteht. Jede Cilie kann als eine contractile Primitivfibrille auf-
gefasst werden; aber die Fibrillen des fraglichen Pinsels sind keine
contractilen, keine Myofibrillen. Wenn die Substanz der Cilie,
die Myofibrille, auch hier eine intracelluläre Fortsetzung besitzt, was
ich trotz genauer Betrachtung meiner Präparate nicht für ausgeschlossen
halte — eine Gewissheit über diesen Punkt ist sehr schwer zu erreichen
— so können diese sich intracellulär fortsetzenden Cilien-Myofibrillen
mit den Fibrillen jenes Pinsels nur alterniren. Letztere will ich schon
jetzt Keurofibrillen nennen; meine Gründe dafür folgen im Weiteren.
Dass also die Neurofibrillen in dem distalen Drittel der Flimmerzellen
mit Myofibrillen alterniren, dafür scheint die ganze Anordnung und
die Richtung der ersteren zu sprechen.

In Fig. 7 Taf. 26 habe ich einen Theil des Flimmerepithels vom
Anodonta-T)^xm gezeichnet, und zwar des Epithels über der Typhlo-
solis, der Darmleiste, d. h. an der convexen Seite des durch den Vor-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 69'J

Sprung der Darmleiste halbmondförmig gewordenen Darmlumens.
Die Vergrößerung ist eine löOOfache. Von den Zellen selbst, die
mit ihrer Längsachse meist genau in der Schnittebene direct auf der
Grundgallerte der Darmleiste stehen und durch keine besondere
Basalmembran vom darunter liegenden Gewebe getrennt sind, sowohl
als auch von den Kernen wurden bloß die Contouren, diese aber mit
dem Zeichenapparat, mit der größten Genauigkeit gezeichnet. Auch
die Kernkörperchen wurden angedeutet; nicht jeder Kern enthält
aber eines in der Schnittdicke von 5 }.i. Dagegen habe ich den
Flimmer- und Nervenapparat der Zellen sammt ihrem Saume in
Form und Farbe bis auf alle sichtbaren Einzelheiten genau dar-
gestellt: die mittlere Partie A des gezeichneten Epithelstückes bei
gewöhnlicher Beleuchtung mit der ganzen Apertur 1,40 des Abbe-
schen Condensors, die linke Seite B in polarisirtem Lichte bei ge-
kreuzten Nicols und Stellung der Zellachsen unter 45® zu den
Polarisationsebenen, die rechte Seite C bei derselben Stellung der
Zellachsen zu der Polarisationsebene des Polarisators, aber bei Dre-
hung des Zeigers des Analysators um 13® gegen die Achse der be-
treffenden Epithelzellen im mikroskopischen Bilde, d. h. in der Weise,
dass der ebenfalls 45®ige Winkel, den die Zeigerlinie des Analysators
mit der Achse der untersuchten Zelle bei gekreuzten Nicols (Theil B
der Figur) bildet, dadurch um 13® kleiner wird.

Betrachten wir zunächst das Bild bei A ! In drei Zellen ist die
gemeinsame Primitivfibrille pf innerhalb der Schnittdicke, in einer
Zelle bis über den Kern, enthalten. (Noch länger, beinahe bis zur
Basis der Zelle ist sie in einer Zelle der Seite C zu verfolgen.) Sie
ist, bevor sie sich noch verästelt, ein homogener, sehr scharf gezeich-
neter Faden, welcher sich gegen die Basis der Zelle nicht verjüngt.
(Eine scheinbare Verjüngung wird verursacht, wenn sie schräg-
durchschnitten sind.) Eine scheinbare Verdickung in distaler Rich-
tung bedingt die beginnende Auffaserung in die einzelnen Strahlen
des distalen Neurofibrillenpinsels. Die Strahlen erscheinen hier
ebenso, wie die Stammfibrille, in graublauer Farbe. In noch ge-
lungener tingirten Schnitten sind sie oft viel dunkler, ebenso schwarz-
violett, wie die leitenden Primitivfibrillen z. B. in einer Ganglienzelle
von Lumbriciis.

Doch habe ich diese Stelle zum Abbilden gewählt, weil hier die
Fibrillenstrahlen so weit, wie mit einander, auch mit der Schnittebene
genau parallel laufen, was bei einer so großen Anzahl von Zellen
innerhalb eines 5 f.i dicken Schnittes ein sehr schätzbares Zusammen-

700

Stefan Apathy

treffen der Umstände ist. Nun wurde als Grundlage für die Zeich-
nung die Einstellungsebene festgesetzt, bei welcher die in A ge-
zeichneten drei Stammfibrillen gerade gleichzeitig am schärfsten zu
sehen waren. Über und unter diesem Niveau gestattete ich kaum
mehr als je 1 Spielraum für die Mikrometerschraube behufs feinerer
Einstelluug der übrigen Einzelheiten des Bildes. Desshalb kamen
die Breiten der sonst ziemlich gleichen, im Querschnitt polygonalen
Epithelzellen so verschieden im Bilde heraus. Dank dem angewandten
vorzüglichen Objectivsystem (apochrom. homog. Immersionslinse von
3 mm äquiv. Brennweite und 1,40 num. Apertur von Zeiss) und der
sehr starken Beleuchtung mit Auer’ sch em Gasglühlicht konnte ich
trotz des sehr starken Oculars (Compensationsocular 18) bei der mit
165 mm Tubuslänge und 174 mm Entfernung des oberen Ocular-
randes von der Zeichenfiäche erzielten 1500 fachen Vergrößerung
jeden Fibrillenstrahl genau unterscheiden und verfolgen. Ich betone
noch, dass das mit Sublimat in sehr schonender Weise fixirte Object
in Celloidin eingebettet wurde.

Die Stammfibrillen haben den gewundenen Verlauf, den wir für
die leitenden Primitivfibrillen auch intra cellulam so charakteristisch
gefunden haben, desshalb konnte ja auch nicht jede Zelle in der ge-
zeichneten Ebene ihre Stammfibrille, oder nur einen Theil von ihr
aufweisen. In einem gewissen Gegensatz zu dem der Stammfibrille
steht aber der Verlauf der Fibrillenstrahlen. Erstere theilt sich
nämlich in eine Anzahl Anfangs divergirende und noch nicht straffe
Strahlen; diese werden jedoch bald parallel mit einander und der
Zellachse und stehen in regelmäßigen Abständen neben einander, wie
mit dem Lineal gezogen. Schon dieser Umstand allein würde es
wahrscheinlich machen, dass in dem distalen Theile des Zellkörpers
eine Vorrichtung existiren muss, welche den Fibrillenstrahlen keine
andere, als diese geradlinig parallele Lage erlaubt.

Nun kann jene Vorrichtung kaum in etwas Anderem bestehen,
als in den intracellulären, parallelen, straffen Fortsetzungen der
Cilien. Und Myofibrillen, contractile Primitivfibrillen haben in den
betreffenden Zellen in der Regel einen mit der Zellachse parallelen,
geradlinigen Verlauf in genau gleichen Abständen. Die Cilien sind
aber Myofibrillen, die frei aus der Zelle hervorragen. Und in der
That sieht man in den Flimmerzellen auf der concaven Seite des-
selben Darmdurchschnittes, wo sie sonst genau so gebaut, nur etwas
niedriger (im vorliegenden Fall kaum 50 fx lang gegen über 60
auf der Convexseite) und breiter sind, keine Spur des dunkel tin-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 701

girten Fibrillenconus, weder in gewöhnlichem, noch in polarisirtem
Licht, aber ganz deutlich ist doch eine distale regelmäßige Parallel-
streifung, welche weniger durch Farbenunterschied, als durch ver-
schiedene Lichtbrechung der alternirenden Linien auffällt. Sie wird
also bei mäßiger Verminderung der Apertur des Beleuchtungskegels
auffälliger, wogegen der Fibrillenconus mit seinen einzelnen, genau
unterscheidbaren Strahlen bei der größten Apertur die größte Deutlich-
keit bekommt, ein Beweis dafür, dass seine Sichtbarkeit in der That
auf besonderer, intensiver Färbung beruht. In gewissen Zellen er-
reicht die parallele Streifung nicht die Länge der parallelen gerad-
linigen Strecke der Fibrillenstrahlen; in anderen ist sie ebenso lang,
aber länger ist sie nirgends. Da dort, wo die dunkel tingirten Linien
im distalen Stück der Zelle fehlen, also weniger Structurelemente
in derselben Breite liegen, die optische Aufgabe der Lösung des
Bildes leichter ist, so kann man die einzelnen Linien trotz der geringen
Farbendifferenz gut verfolgen und constatiren, dass die stärker bre-
chenden Linien in die Fortsetzung der Cilien fallen und ebenso wie
diese gefärbt sind. Die intracellulären Wurzeln der Cilien sind eben
auch hier vorhanden, es fehlt aber der dunkle Strahlenconus, dessen
einzelne Strahlen sich zwischen die Cilienwurzeln schieben. Die
Streifung wird also in den Zellen der concaven Seite durch alter-
nirende Myofibrillen und Linien von Somatoplasma verursacht, in den
Zellen der convexen Seite dagegen durch alternirende Myofibrillen
und Neurofibrillen, die an die Stelle der Somatoplasmastreifen treten.

Es existirt indessen noch ein anderer, ebenfalls bei gewöhn-
licher Beleuchtung wahrnehmbarer Unterschied in den die Streifung
bei den zweierlei Zellen verursachenden Linien. An allen Stellen,
wo ein nicht ganz tadelloser Theil der Schneide des Messers über
die Zellen ging, wurden die distalen oder proximalen Enden der
dunkel tingirten Fibrillenstücke, die etwas schräg zur Schnittebene
lagen, durch die Schneide beim Durchschneiden etwas aus ihrem
Niveau gehoben und hakenförmig nach oben gekrümmt, so dass die
einzelnen Fibrillen für sich ihren punktförmigen Querschnitt dem
Beobachter zukehren. Dass sie nun einen punktförmigen Querschnitt
besitzen, ebenso wie die Stammfibrille, das kann man an jedem
Schnitte quer zur Zellachse entscheiden ; was aber der genannte Zu-
fall der Behandlung unbestreitbar beweist, ist die Thatsache, dass
die Fibrillenstrahlen, und natürlich auch die Stammfibrille, wahr-
scheinlich schon im natürlichen Zustande, aber sicher zur Zeit des
Schneidens eine bedeutend größere Consistenz, als das Somatoplasma

702

Stefan Apathy

(oder die damit vereinigte Einbettungsmasse) besaßen und darin wie
barte, jedoch biegsame und unelastische Drähte eingebettet waren.
Ganz in derselben Weise verhalten sich auf der Schnittfläche auch die
leitenden Primitivfibrillen in den längs getroffenen Nerven, nament-
lich aber in den Connectiven (s. Fig. 1 Taf. 23 p/I, II, III).

Schon gegen die ENGELMANN’sche Beschreibung der Flimmer-
zellen erhoben sich Stimmen, welche behaupteten, dass die distale
Längsstreifung auf einer parallelen Längsfaltung der Zelloberfläche
beruhe. Würde nicht die genaue Beobachtung der gut, ohne
Schrumpfung erhaltenen Flimmerzellen in dünneren Längsschnitten
als die Zelldicke und gut geführten Querschnitten mit unseren heutigen
Apochromaten allein genügen, um die Faltenlosigkeit der Zellober-
fläche und die Lage der die Streifung bedingenden Gebilde im
Zelllumen darzuthun, so würde doch sicher der eben geschilderte
Befund jenen Ein wand ad absurdum führen und das bereits Engel-
mann gelungene, aber etwas schwierige Herausmaceriren des Fi-
brillenconus in toto unnöthig machen. Nun habe ich — und darin
besteht der erwähnte Unterschied — eine solche Heraushebbarkeit
der Fibrillen, die die distale Streifung der Zellen der concaven Darm- |
Seite bedingen, nie bemerkt, ebenso wenig wie sich auch die Cilien
nicht einzeln herausheben lassen. Daraus folgt, dass sie nicht jene
große Härte wie die Strahlen des Fibrillenconus besitzen, sondern
ungefähr dieselbe oder nicht viel größere Consistenz als das Somato- i
plasma, beziehungsweise die Einbettungsmasse. (Im Leben sind die i
Consistenzverhältnisse natürlich ganz anders: da stehen wohl die
Myofibrillen obenan.)

Kehren wir aber zu Fig. 7 A zurück! Die Cilien selbst sind
im mikroskopischen Bild blass ziegelroth, ihre Basaltheile im gleich I
zu beschreibenden Saum des Epithels, offenbar weil sie dicker sind, |
etwas dunkler, als die hervorragenden Schäfte. Ebenso sind sie |
auf der Concavseite des Darmlumens, und einen eben solchen Ge-
sammteindruck macht dort der distale, gestreifte Theil der Zellen, i
Das sonstige grobwabig-körnige, sehr wenig dichte Somatoplasma ist
um Vieles heller.

Das Epithel besitzt einen bis 3 /ti breiten, sehr regelmäßigen
Saum, welcher auch gegen das Darmlumen scharf begrenzt ist. Er
ist weder ein Secretbelag, noch ist er einfach durch dichte Neben-
einanderlagerung der Basaltheile der Cilien entstanden, sondern ent-
spricht einer zwar sehr wasserreichen, aber doch deutlich differen-
zirten Cuticula. Davon kann man sich an der Convexseite des Darmes

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1, 703

am besten überzeugen. Hier nehmen die Cilien nicht die ganze Breite
der Zellen in Anspruch; zwischen der. Basis des Cilienbündels der einen
Zelle und der der anderen bleibt stets ein Zwischenraum, welcher
manchmal beinahe so breit ist, wie die benachbarten Cilienbündel an
ihrer Basis. Dieser Zwischenraum wird aber von der Substanz
jenes Saumes, von der Cuticula, ausgefüllt: sie hat im Gegensatz
zu den ziegelrothen Cilien eine kupferrothe Farbe. Sie ist also auch
dort deutlich zu sehen, wo es keine Basaltheile, richtiger Bulbi von
Cilien giebt. Und ein etwa durch die Fixirung niedergeschlagener
Secretbelag oder dergleichen kann der Saum desshalb nicht sein,
weil er so scharf begrenzt ist und die benachbarten Cilienbündel
mit einander nicht verklebt und sie nicht verunreinigt. (Die benutz-
ten Thiere hatten schon lange gehungert, und ihr Darm war ganz
leer.) Ein präformirter Secretbelag mag er indessen sein, ist ja
jede Cuticula nichts weiter, als ein mehr oder weniger erhärteter
Secretbelag.

An dem Epithelsaum angelangt, stößt jeder Neurofibrillenstrahl
an ein längliches Körperchen, welches auf den ersten Blick wie eine
Verdickung des Strahles aussieht. Bei näherer Betrachtung sieht
man jedoch, dass dieses Körperchen, Basalkörperchen {ph im Schema
Fig. 5 jB, Taf. 32) nicht dicker, als die Neurofibrille, nur äußerst in-
tensiv und in einer anderen Farbe, dunkel kirschroth tingirt ist, was
die Täuschung verursacht. Vom Basalkörperchen geht in radiär-
distaler Richtung ein kurzer, sehr dünner Faden etw^a 1— 11/2 weit
in den Cuticularsaum hinein und endigt dort mit einem kleinen,
dunklen Knöpfchen, Endknöpfchen eh. Das Endknöpfchen liegt
überall ganz deutlich zwischen den Cilien in der Höhe des Bulbus,
wo diese am dicksten sind.

In der Grenzlinie, welche die benachbarten Flimmerzellen von
einander trennt, finde ich hart am Cuticularsaum je ein schwarzes
Körnchen, welches mehr als doppelt so groß wie die Endknöpfchen,
also sehr leicht wahrnehmbar ist. Von diesem Zwischenkörnchen
zwh geht ein verhältnismäßig dicker, schwarzer Faden, das Zwischen-
härchen aus, dringt durch den Cuticularsaum und ragt einige
Mikren weit zwischen zwei Cilienbündeln frei hervor. Das Zwischen-
härchen ist im Leben offenbar sehr biegsam und flottirt in dem von
den Cilien erzeugten Strom herum, denn im Präparat ist es meist
in verschiedener Weise verbogen und gekrümmt. Proximalwärts
geht das Zwischenkörperchen in einen dünneren Faden über, welcher
zwischen den benachbarten Zellen entlang zieht. Ich glaube ihn

Mittheilangen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 46

704

Stefan Apäthy

mit Drähten, die ich zu dem supponirten intercellulären Neurofibrillen-
g’itter gehörig halte, in Zusammenhang gesehen zu haben.

Genaueres über die Form der Cilie in dem Cuticularsaume
und beim Übergang in das Somatoplasma der Zelle ist an diesen
meinen Präparaten schwer zu entziffern. Die Cilie verdickt sich,
hat sie ja hier eine viel intensivere Färbung; und sie schnürt sich
dann ein: es zieht eine hellere Linie über die Cilien hart vor der
Innengrenze des Cuticularsaumes hinweg. Nun kommt aber das
Punctum saliens! Die äußerst intensiv gefärbten Basalkörperchen
dominiren im mikroskopischen Bilde und stehen dem Blicke in dem
Weg, so oft man eine bestimmte Cilie gegen die Zelle weiter ver-
folgen will. Es scheint, als ob das kirschrothe Basalkörperchen in
die Fortsetzungslinie der Cilie fallen würde. Ein anderes Mal wird
es aber ziemlich deutlich, dass bei vorsichtiger hoher Einstellung
die gefärbten Basalkörperchen glanzlos bleiben, und zwischen ihnen
stark glänzende Strecken auftauchen, welche einer kleinen, auf die
Einschnürung folgenden Anschwellung der schon in die Zelle ein-
getretenen Cilie zu entsprechen scheinen. Will man aber im Ver-
folgen der Cilie weiter gehen, so werden auf einmal die ebenfalls
stark brechenden Strahlen des Fibrillenconus vorherrschend. Durch
einfache Betrachtung kann man also die Möglichkeit nicht ausschließen,
dass letztere doch in die Fortsetzungslinie der Cilien fallen. Dass
sie aber eine ganz andere Substanz sind, als die Cilien in diesen,
und die Cilienwurzeln in anderen Zellen, geht aus Folgendem mit
noch größerer Sicherheit, als aus dem mikroskopischen Bilde bei ge-
wöhnlicher Beleuchtung hervor.

Wollen wir zunächst den Polarisator allein einsetzen! Drehen
wir ihn herum, so finden wir, dass sich die Farbe des Fibrillenconus
mit der Richtung der Polarisationsebene ändert, und zwar in einem
überraschend hohen Grade. Der Fibrillenconus zeigt also einen
starken Pleochroismus. Liegt die Achse der betreffenden Zelle
parallel mit der Polarisationsebene, so erscheint der Fibrillenconus
auffallend blass, bei tiefer Einstellung hell grauviolett, bei mittlerer
Einstellung etwas mehr röthlich, bei hoher etwas weniger glänzend,
aber mehr gelblich, als in gewöhnlichem Lichte, jedenfalls so schwach
gefärbt, dass es einem schwer fällt, die einzelnen Strahlen zu unter-
scheiden. Dreht man aber den Polarisator um 90°, damit die Strahlen
des Conus vertical auf der Polarisationsebene stehen, so wird der Conus
auf einmal dunkel indigoblau, bei tiefer Einstellung beinahe schwarz,
bei hoher Einstellung glänzend bronzefarbig, stets so intensiv gefärbt.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 705

dass man die einzelnen Strahlen viel leichter, als bei gewöhn-
licher Beleuchtung verfolgen kann. Im Gegensatz dazu ändert sich
die matte, ziegelrothe Farbe der Cilien so zu sagen gar nicht, wie
man den Polarisator auch drehe. Parallel mit der Polarisationsebene
ist der Farben unterschied zwischen den Cilien und den Strahlen des
Conus ganz gering; nur die Basalkörperchen haben dieselbe starke
kirschrothe Färbung, wie in gewöhnlichem Lichte; senkrecht auf die
Polarisationsebene ist der Farbenunterschied um so größer, während
die Basalkörperchen unverändert bleiben. Ebenso zeigen die intra-
cellulären Fortsätze der Cilien in den Zellen an der Concavseite
des Darmes keinen merklichen Pleochroismus. Darauf hin habe ich
übrigens auch andere, sehr starke Cilien bei anderen Thieren nach
Goldtinction untersucht und habe, obwohl sie gut tixirt und verhält-
nismäßig intensiv tingirt wareu, keinen erwähnenswerthen Pleochro-
ismus an ihnen gefunden.

Dagegen kann man an den leitenden Primitivfibrillen nach
meiner Goldchloridbehandlung denselben hohen Grad von Pleo-
chroismus und dieselben Farbenunterschiede nachweisen. Wie dunkel
auch bei gewöhnlicher Beleuchtung eine leitende Primitivfibrille sei,
in paralleler Lage mit der Polarisationsebene wird sie hell kirschroth
und glänzend, in verticaler Lage auf dieselbe tief schwarzblau und
matt, mit einem Stich ins Grünliche erscheinen. Einen ähnlichen,
jedoch weniger starken Pleochroismus zeigen allerdings auch die
contractilen Primitivfibrillen und die Bindegewebsfibrillen der Hiru-
dineen und der Muscheln. An einer sehr dünnen Neurofibrille ist
er noch deutlich, wenn er an einer Myofibrille oder Bindegewebs-
fibrille von derselben Dicke nicht mehr erkennbar ist.

Übrigens muss ich in Betreff der optischen Eigenschaften der
Neurofibrillen hier noch nachträglich bemerken, dass sie auch nach
Methylenblautinction stark pleochroitisch sind: röthlich violett, wenn
sie parallel der Polarisationsebene, grünlich blau, wenn sie vertical
darauf liegen. Dasselbe zeigen auch die contractilen Primitivfibrillen,
wenn auch in geringerem Grade, falls sie eine Methylenblautinction
angenommen haben.

Wenn wir, im Studium unseres mikroskopischen Bildes weiter
schreitend, auch den Analysator einsetzen und die Nicols kreuzen
und dann den centrirten Objecttisch so weit drehen, bis die Zell-
achsen 45° mit den Polarisationsebenen bilden, dann tauchen im
dunklen Gesichtsfeld die Stammfibrillen und die Fibrillenstrahlen
als leuchtende Linien allmählich auf, bis sie ihr Maximum von

46*

706

Stefan Apäthy

Helligkeit erreicht haben, wobei sie eine glänzende hell bronzene
Farbe zeigen. Die Doppelbrechung ist so hochgradig, dass bei dieser
starken Vergrößerung trotz der vollkommenen Dunkelheit des Ge-
sichtsfeldes jeder Fibrillenstrahl für sich scharf hervortritt.
Dagegen ist von den Cilien, von den Basalkörperchen und anderen
erwähnten Bestandtheilen, wie man auch das Präparat dreht, gar nichts
sichtbar, wesshalb diese auf den dunklen Grund von Fig. 7 B Taf. 26
bloß mit Bleistift eingetragen sind. Die Cilien selbst (aber nicht auch
die Basalkörperchen) sind indessen ja doppeltbrechend und zwar im
Leben so stark, dass man die Doppelbrechung einer jeden einzelnen
Cilie gut unterscheiden kann. Eine solche Behandlung aber, wie die
unseres Präparates, schwächt ihre Doppelbrechung dermaßen ab, dass
sie nicht nur an einzelnen Cilien unbemerkbar, sondern auch, wenn sie in
einem 5 (.t dicken Schnitt über einander liegen, eben nur nachweisbar
ist. Eine so starke Aufhellung des Gesichtsfeldes, wie die Fibrillen-
kegel in einem 5 (.i dicken Schnitt, verursachen die Cilien kaum in
einer 15 dicken Lage. Wenn dabei die Zellenfronte genau verti-
cal auf der Schnittebene steht, so sieht man, dass den Basaltheilen
der Cilien ein dunkel bleibender Streifen entspricht zwischen den
zwei lichten Bändern, die von den Cilien außerhalb der Zellen und den
Cilienwurzeln innerhalb der Zellen zusammengesetzt werden. Das
Band, welches die letzteren bilden, ist in Flimmerzellen ohne Neuro-
iibrillenconus etwas weniger hell.

Vielleicht die allergrößte Farbendifferenz der einzelnen Bestand-
theile erfolgt aber dann, wenn man die Anordnung, bei welcher
Fig. 7 C Taf. 26 das mikroskopische Bild wiedergiebt, getroffen hat.
Ein Blick auf dieses Bild überzeugt wohl Jedermann, dass die
Cilien, welche ja blass ziegelroth sind, sich nicht in die Fibrillen-
strahlen fortsetzen können, die ja dunkel indigoblau sind (bei etwas
tieferEinstellung ganz schwarz, bei etwas hoher auch nicht hell, nur
um Etwas heller, da ja Gebilde, die das Licht stärker als ihre Umgebung
brechen, bei hoher Einstellung heller werden müssen). Eine directe
Fortsetzung ist um so weniger möglich, als zwischen ihnen, wenn sie
auch in dieselbe Linie fallen sollten, die intensiv kirschroth gefärbten
Basalkörperchen liegen. Und es giebt keine Lage, in welcher umge-
kehrt die Cilien die indigoblaue und die Fibrillenstrahlen die ziegel-
rothe Farbe bei diesem Verhältnis von Polarisator und Analysator zeigen
würden, so dass auch die Annahme nicht zulässig wäre, dass die
Bildner der Cilien und der Fibrillenstrahlen vielleicht doch dieselben
Elemente, nur in anderer Orientirung, wären.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 707

Aber auch in anderer Beziehung scheint mir das mikroskopische
Bild bei dieser Einrichtung am meisten gegen die Fortsetzung der
Cilien in die Fibrillenstrahlen zu sprechen. Nämlich bei einer gege-
benen Einstellung und Beleuchtung mit der vollen Apertur des Abbe-
schen Condensors, bei welcher die gerade am schärfsten im mikro-
skopischen Bild erscheinenden Fibrillenstrahlen dunkel indigoblau sind,
alterniren mit den Streifen, die diese bilden, helle, ziemlich glänzende,
ziegelrothe Streifen, die nun genau in die Fortsetzung derjenigen eben
solchen Streifen fallen, welche im Cilienbündel den einzelnen Cilien
selbst entsprechen dürften. Dagegen fallen in die Fortsetzung der
indigoblauen Fibrillenstrahlen viel dünnere matt graue Linien, welche
den Zwischenräumen zwischen je zwei Cilien, beziehungsweise der
Farbe des dort durchscheinenden Gesichtsfeldes zu entsprechen
scheinen. Auch bei gewöhnlicher Beleuchtung, bei ganz hellem Ge-
sichtsfelde, sieht man in den Cilienbündeln das Alterniren von hellen,
mehr glänzenden Streifen mit dünneren, grauen, allerdings scharf ge-
zeichneten. Letztere fallen in die Fortsetzung der Fibrillenstrahlen :
sie können kaum den Cilien selbst entsprechen, sind vielmehr nur
der optische Ausdruck davon, dass stärker brechende, parallele
Fäden durch enge Zwischenräume von einander getrennt sind.

In Betreff des Charakters der Doppelbrechung der Fibrillen-
strahlen kann ich mittheilen, dass sie, ebenso wie die leitenden
Primitivfibrillen überhaupt, einachsig doppeltbrechend sind, und die
längere Achse des Elasticitätsellipsoids bei ihnen mit der Richtung
der Fibrille selbst zusammenfällt. Sie erzeugen nämlich bei An-
wendung der üblichen Gipsplättchen die Additionsfarbe dann, wenn
die lange Achse des Elasticitätsellipsoids des Gipsplättchens mit der
Fibrillenrichtung parallel ist.

Die aufgezählte Reihe von Eigenschaften, durch welche sich der
Fibrillenconus von den Cilien derselben Zellen unterscheidet, und in
welchen seine Strahlen mit den Neurofibrillen übereinstimmen, wird
meine Annahme, dass wir es im Fibrillenconus mit dem Innervirungs-
modus der Flimmerzelle zu thun haben, wohl rechtfertigen. Der
Mangel eines Neurofibrillen gitters; die mit den con-
tractilen Elementen wahrscheinlich doch alternirende
Anordnung der Aste der innervirenden Primitivfibrille,
welche sich in der Zelle verzweigt; das Fehlen einer
innigeren topographischen Beziehung zwischen Kern
und Neurofibrillen: Alles sind Verhältnisse, welche die
Innervirung der Flimmerzelle auf denselben Typus,

708

Stefan Apäthy

wie die der Muskelzelle zurückführ eu lassen. Dieser
Typus der Innervirung contractiler Zellen könnte dem
Typus der Innervirung der sensiblen Zellen, den wir
kennen gelernt haben, gegenübergestellt werden.

In Fig. 5 A Taf. 32 habe ich die geschilderte Beschaffenheit
der Flimmerzellen der größeren Übersichtlichkeit wegen bei derselben
Vergrößerung halb schematisch und in B bei einer viel stärkeren
schematisch abgebildet. B ist bloß der Ausdruck davon, wie ich die
Thatsachen, die Fig. 7 Taf. 26 wiedergiebt, deuten zu können glaube.
Die Endknöpfchen ek könnten wohl Umbiegungsstellen der kurzen
Fädchen zwischen diesen und den Basalkörperchen sein. Vielleicht
bilden die Fädchen ein cuticulares Neurofibrillengitter, wenn sie,
trotz ihres indifferenten optischen Verhaltens auch Neurofibrillen sein
sollten. Sind sie solche, so halte ich nach meinen sonstigen Erfah-
rungen eine Endigung von ihnen in einem Knöpfchen nicht für
wahrscheinlich.

Anhang. Neurofibrillen in verschiedenen anderen Zellen.

(Vorläufige Mittheilung.)

A. Neurofibrillen in muskellosen Gefäfswänden.

Bei Hirtido und Lumhricus habe ich nach Goldchloridtinction
in der zelligen Wand von kleineren Gefäßen, die keine Muscularis
besitzen, ein sehr scharf gezeichnetes Neurofibrillengitter beobachtet.
Xm schönsten sah ich sie in den verhältnismäßig weiten Gefäßen
des subepidermalen Gefäßplexus bei Hirudo. Fig. 14 Taf. 29 giebt
einige solche Stellen bei einer 1140 fachen Vergrößerung wieder.
Die blasse Färbung der Gefäßwand, die geringe Menge von Blut,
welches das Gefäß in Folge einer starken Färbung sonst zu undurch-
sichtig gemacht hätte, wenn es damit ganz gefüllt geAvesen wäre,
und die schwarze Tinction der Neurofibrillen erlauben es, das Neuro-
fibrillengitter in der ganzen Dicke des Gefäßes zu verfolgen.

Bei D sieht man den Querschnitt eines Gefäßes, welcher die
Lage des Neurofibrillengitters in der Gefäßwand erkennen lässt.
Letztere ist ganz so beschaffen, wie die Endothelwand der Capillaren
bei Wirbelthieren, nur sind hier die Endothelzellen noch gestreckter
und desshalb die Kerne in ihr spärlicher. Sie ist, ausgenommen an
den Stellen, wo Kerne liegen, wie z. B. wk (Wandkern) in diesem
Querschnitt, ebenfalls sehr dünn, aber doch nicht so dünn, dass man
nicht deutlich sehen könnte, dass die Neurofibrillen im Somatoplasma

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 709

der Wandzellen liegen. Die Punkte sind natürlicli auch hier quer
getroffene Drähte des Neurefibrillengitters. Denn die Neurofibrillen
bilden in der Gefäßwand ein geschlossenes Gitter mit ziemlich gleich
dicken Drähten, wie man es aus in Aj B und C wiedergegebenen
Flächenansichten erkennt. Zur Bildung eines besonderen Gitters,
welches den Kern umschlösse, kommt es nicht. In Durchschnitten
zeigt sich das Gitter überall in Form von Punkten, die sich beim
Heben und Senken des Tubus durch zickzackförmige Linien verbinden
lassen. Die Maschen des Gitters sind vorwiegend quer gestellte
Rhomben. An Stellen, wo sich, wie in ein Kern befindet, sind
die Drähte meist mehr oder weniger deutlich radiär angeordnet.
Hier und da sieht man im Lumen der abgebildeten Gefäße einzelne
Blutzellen hz. In der Zeichnung wurde übrigens bloß auf die genaue
Darstellung des Gitters Gewicht gelegt, die Contouren zwar auch
mit dem Zeichenapparat gemacht, aber sonstige Einzelheiten des Baues
weggelassen.

B. Neurofibrillen in der Wand der Sammelblase der Nephridien.

Diese zeichnet sich durch einen auffallenden Reichthum an
Neurofibrillen aus. Letztere bilden zwei mit einander verbundene
Gitter. Das eine liegt in der dünnen Bindegewebsschicht der Blasen-
wand, dicht unter den Epithelzellen, das andere in diesen selbst.
Nicht jede Epithelzelle besitzt ein besonderes, für sich geschlossenes
Gitter, sondern ein gemeinsames durchzieht das ganze Epithel. Es
giebt stark wellige Primitivfibrillen, die, im Ganzen parallel der
Blasenwand und zum Theil auch mit einander, etwas tiefer aus einer
Epithelzelle in die andere ziehen. Außerdem giebt es ein oberfläch-
licheres, deutlicheres Gitter mit engeren Maschen, welches sich ganz
nahe zur freien Oberfläche der Zellen, mit dieser parallel aus dehnt.

Die Epithelzellen selbst können Je nach dem Zustande der Blase
sehr verschieden , bis zu cylindrisch sein ; hier im mäßig gedehnten
Zustand sind sie flach polsterförmig, in der Mitte, w^o der Kern liegt,
emporgewölbt, an ihren Rändern in der Weise allmählich abgeflacht,
dass hier das Epithel außerordentlich verdünnt wird und gegen den
Kern der benachbarten Zellen wieder allmählich an Dicke zunimmt.
Und so steht jede Epithelzelle als ein flacher Hügel für sich auf
der bindegewebigen Unterlage, ohne Seitenflächen, mit welchen sich
die benachbarten, wie in sonstigen Epithelien, an einander legen
würden. Im verticalen Durchschnitt der Blasenwand, in Fig. 4 (B)
Taf. 32, liegt die Zelle a mit der Zelle b in demselben Niveau;

710

Stefan Apäthy

c liegt etwas tiefer, mit e im selben Niveau, und d noch tiefer. Die
Structur der Kerne ist in A angegeben, und ebendort in der mitt-
leren Zelle an einer kleinen Stelle auch die des Somatoplasmas nach
Sublimatfixirung und Goldchloridtinction, der auch die Differenzirung
des Neurofibrillengitters zu verdanken ist. In ein feinkörnig fädiges,
vielleicht feinwabiges Somatoplasma sind dunkel gefärbte, rundliche
Körnchen mäßig dicht eingelagert. Die Schnittrichtung ist hier etwas
schräg auf die Blasenwand.

Die Oberfläche der Epithelzellen ist mit radiär stehenden, ge-
legentlich bis 30 u langen, gegen das Ende fein zugespitzten, ziemlich
steif aussehenden Haaren sehr dicht besetzt. Sie fallen sehr leicht
ab, liegen auch im Lumen der Blase, in der Nähe der Wand überall
herum. Anfangs wäre ich geneigt gewesen, das Ganze nicht etwa als
Flimmern, sondern als einen besonders entwickelten secretorischen
Bürstenbesatz brb zu betrachten; ich finde es aber in jedem Zustande
der Blase so: nie fehlen diese Haare, obwohl sie stets sehr leicht
an ihrer Basis abbrechen und in verschiedenen Blasen sehr verschie-
den lang sein können. Wahrscheinlich sind sie doch als Cilien zu
deuten. Die bei der Zeichnung angewandte starke Vergrößerung
löOOfach, durch Apochromat 3 mm, Apertur 1,40 und Compensations-
ocular 18 erzielt) gestattet an der Basis eines jeden Haares ein
Körnchen zu unterscheiden, welches mit dem Haare nicht abfällt, son-
dern in der oberflächlichsten Schicht des Somatoplasmas zurückleibt.

Mit diesen Körnchen darf man nun die größeren und viel dunk-
leren ebenfalls nahe zur Oberfläche liegenden Punkte nicht ver-
wechseln, welche Querschnittbilder von Neurofibrillen sind und mit
einander beim Heben und Senken des Tubus in Verbindung gebracht
werden können durch feine Linien, die einzelnen Drähte des ober-
flächlichen Neurofibrillengitters [A und B). 0 stellt einen kleinen

Theil eines tieferen tangentialen Schnittes dar mit den tieferen Neuro-
fibrillen in den Epithelzellen [zJcnbz: Zellkern einer Nephridial-
blasenzelle) und in dem subepithelialen Neurofibrilleugitter , dessen
Übergang in das oberflächlichere im schrägen Schnitt bei A zu
sehen ist.

C. Neurofibrillen in gewöhnlichen Epithelzellen.

Zum Schlüsse will ich hier noch kurz erwähnen, dass bei
Hirudo in gewissen Längslinien des Körpers auch Deckepithelzellen
der Haut, die sich sonst in nichts von den gewöhnlichen Epidermis-
zellen unterscheiden, mit Neurofibrillen und zwar ziemlich dicken

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 711

versehen werden, die in sie von ihrem proximalen Ende eindringen
und in ihnen ein Gitter mit wenigen Maschen bilden, ohne den Kern
enger zu umschließen, wie in den Sinnesepithelzellen. Neurofibrillen
glaube ich übrigens auch in den Epithelzellen des Darmes unter-
scheiden zu können.

3. Über die Methoden der färberischen Differenzirung
der Neuroflbrillen.

Kurze Bemerkungen über die verschiedenen anderen Methoden, die
ich bei den oben vorgetragenen Untersuchungen in Anwendung brachte,
hat der Leser hier und da eingestreut gefunden. Jene führten
indessen zu keinen Resultaten, die nicht auch Andere vor mir schon
erhalten hätten, ausgenommen die anderswo schon mitgetheilte Me-
thode, nach welcher es möglich ist, die leitenden Primitivfibrillen
ebenso wie die contractilen zu isoliren. Desshalb will ich mich
mit ihnen hier nicht weiter beschäftigen, um die Methoden der
färberischen Differenzirung um so eingehender behandeln zu können.

Es wurde schon wiederholt erwähnt, dass drei Methoden in
dieser Beziehung alle anderen übertreffen. Diese sind: 1) die Tinc-
tion des frischen Objectes mit Methylenblau, 2) die Tinction des
conservirten Objectes mit Hämateinlösung LA, 3) die Vergoldung des
frischen .und des fixirten Objectes.

Die mikroskopischen Bilder, welche eine jede der drei Methoden
für sich allein zu liefern im Stande ist, sind derart, dass sie den
Verdacht vollkommen ausschließen, als ob sie die Neurofibrillen,
welche vielleicht gar nicht präformirte, natürliche Zellbestandtheile
wären, künstlich hervorzauberten, oder, falls solche überhaupt doch
existiren, ibr Vorhandensein auch unter Verhältnissen, wo in der
That keine existiren, vortäuschten. Außerdem bestätigen und er-
gänzen sich gegenseitig die Resultate der drei Methoden in jeder
Beziehung. Wenn aber das Alles noch nicht genügen sollte, um die
Beweiskraft der mit ihnen erzielten mikroskopischen Bilder über allen
Zweifel zu erheben, so kann ich schließlich den skeptischen Leser
noch darauf aufmerksam machen, dass auch gewisse andere Methoden
zur Darstellung der leitenden Primitivfibrillen theils bereits früher
bekannt waren, so die Säurefuchsin-Methode von Kuppfer nach Os-
miumfixirung für Wirbel thiernerven, theils von mir für Wirbellose
außer jenen drei wichtigsten noch gefunden worden sind. Das Con-
statiren der leitenden Primitivfibriilen in den Nerven sowohl von

712

Stefan Apäthy

Wirbelthieren, als auch von Wirbellosen ist, wenn man sie schon
kennt und zu suchen weiß, überhaupt mit sehr verschiedenen
Methoden eine leichte Aufgabe.

A. Die Tinction des frischen Objectes mit Methylenblau.

Wie ich diese Methode bei meinen Objecten anwende, habe ich
seiner Zeit in meinem Aufsatz »Erfahrungen in der Behandlung des
Nervensystems für histologische Zwecke. I. Mittheilung : Methylenblau.
(Besonders bei Hirudo und Lumhricus.) « in der Zeitschr. f. wissensch.
Mikroskopie, Bd. 9(1892) pag. 15 — 37 ausführlich beschrieben und ver-
weise den Leser dorthin und auf eine später ebendort pag. 466 erschienene
Notiz. Nur in Betreff der Haltbarkeit meiner in Gummisyrup einge-
schlossenen Präparate m-öchte ich meine seitherigen Erfahrungen kurz
erwähnen. Sämmtliche Präparate, bei welchen ich die Differenzirung
durch Ammoniak nicht bis zur optischen Isolirung der Neurofibrillen
in Folge der Entfärbung der Interfibrillärsubstanz getrieben habe, sind
auch heute noch, also nach 5 — 6 Jahren beinahe ganz unverändert;
man kann in ihnen die feinsten leitenden Bahnen, die überhaupt
tiügirt gewesen sind, heute noch ebenso gut verfolgen. Dagegen sind
diejenigen meiner damals gemachten Präparate, in denen die leitenden
Primitivfibrillen färberisch ganz isolirt gewesen sind, in welchen also
auch die leitenden Gitter in den Ganglienzellen etc. zu sehen waren,
alle schon längst verblasst. Alle dauerten aber mindestens wochen-
lang, so dass man sie mit Muße untersuchen und zeichnen konnte.

Weitere Versuche, um Methylenblauobjecte einbettbar und in
Schnittreihen zerlegbar zu machen, habe ich, trotzdem dass mich die
bisher von Anderen gemachten Vorschläge keineswegs befriedigt
haben, nicht gemacht, weil die Methylenblauschnitte durch meine Häma-
tein- und Goldchloridtinctionen ganz überflüssig wurden. Die unzer-
legten Methylenblaupräparate sind in ihrer Art unübertrefflich; aber
die Methylenblauschnitte, und erhielten sie noch so vollkommen
alle Feinheiten des Präparates in toto, werden von den Hämatein- und
Goldchloridschnitten nichtsdestoweniger übertroffen.

B. Die Tinction des conservirten Objectes mit Hämateinlösung I A.

Die Vorzüge, welche dieser Methode neben der Goldme-
thode (Nachvergoldung) einen hervorragenden Platz einräumen,
sind folgende: a. Auch Material, welches schon seit längerer Zeit in
Alkohol aufbewahrt gewesen ist, kann mit ziemlich sicherer Aus-
sicht auf die Differenzirung der leitenden Primitivfibrillen tingirt

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 713

werden, b. Es ist eine größere Anzahl von verschiedenen Fixirungs-
methoden zulässig, als nach meiner bisherigen Erfahrung bei der
Goldmethode, c. Die noch brauchbare, ja in manchen Fällen vor-
theilhafteste Schnittdicke ist viel größer, als bei der Goldmethode,
also man kann viel größere Strecken der Nervenbahnen in dem-
selben Schnitt ununterbrochen verfolgen und den ganzen Fibrillen-
verlauf leichter reconstruiren. d. Die Schnitte können auch beliebig
dünn sein ohne Beeinträchtigung der Differenzirung des Leitenden,
wogegen die Goldreaction derselben von einer gewissen Schnittdicke
ab, mit gewissen Ausnahmen, immer schwieriger zu erhalten ist.
e. Man kann die Präparate rascher und bequemer als die Goldprä-
parate h erstellen.

Mit der Goldchloridmethode gemein hat sie folgende Vor-
züge vor allen anderen Verfahren mit theilweiser Ausnahme der
Methylenblautinction : a. Die scharfe Differenzirung der Neurofi-
brillen von allen übrigen histologischen Bestandtheilen des Organis-
mus, welche gelegentlich beinahe bis zur optischen Isolirung gehen
kann. b. Die feine, die schwierigsten histologischen Untersuchungen
gestattende Tinction der meisten anderen Bestandtheile der Ge-
webe. c. Die unbegrenzte Haltbarkeit der Differenzirung bei Balsam-
einschluss (unter den für Hämateintinctionen überhaupt einzuhaltenden
Bedingungen), d. Die Sicherheit, das Object auch dann, wenn die
specifische Reaction des Leitenden ausbleiben sollte, nicht zu ver-
lieren, sondern die Präparate in Folge ihrer sonstigen schönen Tinction
für die meisten mikroskopisch-anatomischen oder fein histologischen
Untersuchungen brauchen zu können.

In folgenden Punkten steht sie der Goldmethode nach:
a. Gewisse Neurofibrillengitter, z. B. in den epithelialen Sinneszellen,
welche unter den nothwendigen Bedingungen durch Goldchlorid stets
differenzirt werden, lassen sich nur selten und weniger vollkommen
darstellen, und zwar in erster Linie in Folge des zweiten Nach-
theiles, b. dass der Contrast in der Farbe der Neurofibrillen und der
Substanzen, in welche sie eingebettet sind, wenn letztere zu viel
Farbe behalten, weniger groß ist, als nach Goldchlorid, c. Die
weitere Behandlung der Schnitte, welche sie zulassen, ohne dass die
Tinction der Neurofibrillen gefährdet wäre, ist viel beschränkter, als
nach der Goldchloridtinction.

Gemein mit der Goldmethode hat sie den (in manchen Be-
ziehungen jedoch, wie bei der Methylenblautinction eher als Vor-
theil zu betrachtenden) Mangel, dass nicht nothwendigerweise sämmt-

714

Stefan Apäthy

liehe Neurofibrillen, die im betreffenden Schnitt enthalten sein müssen,
differenzirt erscheinen. Das, was differenzirt wurde, ist allerdings
vollkommen dargestellt, d. h. nicht nur stellenweise, mit Unterbrechun-
gen: eine einmal differenzirte leitende Primitivfibrille ist es in ihrem
ganzen Verlauf und zeigt deutlich die Continuirlichkeit des Leitenden.
Eine entschiedene Schwäche von beiden Methoden ist dagegen,
dass das Eintreten der specifischen Reaction des Leitenden, wie es
scheint, von dem physiologischen Zustande desselben abhängt, in
welchem es fixirt wurde. So kann man eine gewisse Bahn oft wieder-
holt mit der überraschendsten Schärfe tingirt haben, und doch scheint
in der genau entsprechenden Bahn eines anderen Individuums manch-
mal etwas zu fehlen, dessen Vorhandensein die Reaction bedingt, und
zwar scheint es nicht durch die Behandlung entfernt, sondern im
gegebenen Momente physiologisch abwesend gewesen zu sein. Dess-
halb können die Präparate nicht immer in allen Punkten gleich
gelingen. Gelingen werden aber die Hämatein- und Goldchloridprä-
parate, falls man keine der nothwendigen Bedingungen vernach-
lässigt, in so fern immer, als man in ihnen immer irgend eine Auf-
klärung über das Leitende findet, die man anderswo vergebens suchen
würde. Caprieiös in dem Sinne wie die GoLGi’schen Methoden und
die früheren Vergoldungsverfahren, ja gewissermaßen auch die Me-
thylenblautinction , sind sie gewiss nicht. Sonst könnte ich nicht
lange ununterbrochene Schnittreihen nach beiden Methoden herge-
stellt haben, in denen jeder Schnitt und jeder Objectträger voll von
Schnitten die gleich vorzügliche specifische Tinction zeigt.

Meine Hämateinmethode besteht einfach darin, dass
ich das Object in toto oder, wenn es zu groß ist, Stücke
davon mit meiner Hämateinlösung I A. durchfärbe, in Paraffin,
Celloidin oder Glycerinleim einbette und in eine Schnitt-
serie zerlege, welche ich in Balsam einschließe. So einfach
auch das Verfahren an und für sich ist, wird es doch gut sein, die
einzelnen Phasen davon etwas zu beleuchten.

Das Object. Zur Anwendung kam die Methode bis jetzt, und
zwar überall mit gleichem Erfolg, ausgenommen die Wirbelthiere,
wo die Resultate denen bei Wirbellosen nachstehen, obwohl sie auch
sehr werthvoll sind, bei folgenden Objecten: Hirudineen [Clepsine^
Hirudo und Aulastoma von Süßwasser-, Pseudohranchellion^ Bran-
cheilion und Pontohdella von See-Egeln), Lumhricus^ Astacus^ Ano-
donta und Unio^ Helix^ AmpMoxus^ Petromyzon^ Lophius^ Triton und
Kalb. Ob sie Bewohner des Landes, von Süßwasser oder See-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 715

Wasser sind, scheint gar keinen Unterschied zu machen. Immer ist
es besser, möglichst große, erwachsene Exemplare zu nehmen, weil
bei diesen die Neurofibrillen nicht nur dicker, sondern, wie es
scheint, der Differenzirung auch zugänglicher sind.

Die Fixirung. Jede Art von Fixirung scheint, wenn sie die
leitenden Primitivfibrillen überhaupt gut fixirt und eine gute Hämatein-
tinction nicht ausschließt, gleich geeignet zu sein. Ich habe die
Tinction nach folgenden Fixirungen mit Erfolg versucht: Sublimat,
Sublimat -Alkohol, Sublimat -Essigsäure, Pikrinsublimat- Essigsäure,
Pikrinsäure, Kleinenbeeg’s Pikrinschwefelsäure, ZENKER’sche Flüssig-
keit und Sublimat-Osmiumtetraoxyd. Heiß dürfen die Fixirungs»
mittel nicht angewandt werden. Pseudohranc}iellion\€\'^i^i^
zum Verfolgen des Fibrillenverlaufes die KLEiNENBERG’sche Flüssig-
keit vielleicht die besten Dienste, weil nach ihr die Interfibrillär-
substanzen, die Glia etc., am wenigsten Farbe behalten. Für die
feineren Neurofibrillengitter und die Structur der Zellen, in welchen
sie sich befinden, war sie nicht gut, um so besser aber Sublimat.

Aufbewahren des Materials. Das fixirte Material braucht
nicht gleich weiter verarbeitet zu werden, wie für die Goldtinction,
sondern kann in Alkohol beliebig lange aufbewahrt werden. Zwei
Jahre lang in 90procentigem Alkohol aufbewahrte Pseudohranchellion
erwiesen sich noch als vorzügliches Material. Schwächerer Alkohol,
vielleicht schon ein TOprocentiger, scheint mit der Zeit die Färb-
barkeit zu beeinträchtigen.

Die Größe der Stücke. Geeignet zum Durchfärben mit meiner
Hämateinlösung lA. behufs Differenzirung des Leitenden sind noch
Stücke von 5 mm maximaler Dicke.

Die Färbung. Die Hämateinlösung lA. wird hergestellt durch
successives Zusammengießen von gleichen Volumina der drei folgen-
den Ingredientien : A. Iprocentige Hämateintinctur in TOprocentigem
Alkohol, B. concentrirtes Glycerin, C. 9procentige Alaunlösung mit
Salicyl- und Essigsäure.

A stelle ich her, indem ich das Hämatoxylin in der von mir
vorgeschlagenen Weise reifen lasse. Ich mache eine Iprocentige
Lösung von Hämatoxylinkrystallen in reinem 70procentigem Al-
kohol. Reinheit des Alkohols, dass er weder sauer, noch, was be-
sonders schädlich, alkalisch sei, ist von großer Wichtigkeit. Die
Lösung lasse ich in einer Flasche von gutem Glase , welches nicht
leicht löslich (stark alkalisch) ist, stehen. Die Flasche soll nicht
ganz voll gegossen werden; in nicht ganz voller Flasche geht die

716

Stefan Apathy

Reifung d. b. Oxydirung des Hämatoxylins zu Hämatein bei gewöbn-
licber Laboratoriumtemperatur (z. B. 16 — 20® C.) in 6—8 Woeben vor
sieb. Maebt man die Flasebe ganz voll, so dauert es länger; lässt
man sie unverkorkt oder dureblüftet sogar die Flüssigkeit von Zeit
zu Zeit dureh Sehütteln, so reift sie raseber. Die bereits braueb-
bare Tinetur reift zwar allmäblieb weiter, indem noeb unoxydirtes
Hämatoxylin zu Hämatein wird, aber eine weitere Oxydirung des
Hämateins, wodurch die Lösung allmäblieb unbrauchbar werden würde,
bleibt lange aus. Mindestens zwei Jahre lang ist diese Tinetur auch
dann haltbar, wenn sie in nicht voller Flasche steht und davon hin
und wieder zum Gebrauch abgegossen wird. In voller und gut ver-
korkter Flasche habe ich Proben über drei Jahre stehen, welche noch
vollkommen gut sind. Zu allen meinen Hämateintinctionen gebrauche
ich diese Tincturen. Man kann sie vorräthig halten und in ihnen
stets gutes Hämatein zur Verfügung haben, was man vom käuflichen
Hämatein leider keineswegs von vorn herein wissen kann.

(7, welche man ebenfalls vorräthig hält, wird hergestellt, indem
man in destillirtem Wasser 1 pro Mille Salicylsäure, 3 Procent Eisessig
und 9 Procent Alaun löst.

Die Hämateinlösung lA. ist durch das Zusammengießen der drei
Bestandtheile zwar sofort fertig und zum Tingiren brauchbar, vor-
theilhafter ist es wohl aber, wenn man sie vorräthig hält, was, wie
es scheint, unbegrenzt möglich ist. Einmal schon gebrauchte Quan-
titäten kann man in die Flasche zurückfiltriren, und doch bleibt die
Lösung lange genug brauchbar; allerdings, je öfter dies geschieht,
um so eher wird doch die Grenze erreicht, wo die Überoxydation des
Hämateins beginnt, und man schließlich das Ganze wegschütten muss.

Ob klein, ob groß, muss das Object mindestens 48 Stunden in
der Farblösung gelassen werden. 3 Tage sind meist noch nicht zu
viel, länger schadet schon manchmal. Nach der Färbung wäscht
man es in öfters erneutem destillirtem Wasser aus und lässt es bis zu
24 Stunden lang, am besten, indem man es in der Flüssigkeitssäule
hoch befestigt, in zweimal destillirtem Wasser, also in reinem H2O.
Der schwierigste Punkt des Verfahrens ist, die Dauer des Auswässerns
richtig zu treffen; wenn man sie aber bei einem bestimmten Object
von einer bestimmten Größe einmal gefunden hat, so wird man mit
derselben Dauer des Auswässerns stets gleich gute Resultate erhalten.
Sie hängt nicht nur von der Größe des Objectes, sondern auch von
der Beschaffenheit seiner Gewebe und namentlich von der Lage seines
Nervensystems oder der Organe ab, deren Neurofibrillen man be-

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 717

sonders untersuchen will. Die Farblösung ertheilt zwar den Neuro-
fibrillen a priori jene dunkelblaue bis schwarze Färbung, wenn sie
lange genug ein wirkt; aber bei der noth wendigen langen Einwirkung
erhalten auch die sonstigen Gewebsbestandtheile, namentlich die Inter-
fibrillär- und Gliasubstanz und das Somatoplasma der verschiedenen
Zellen eine sehr starke Tinction, welche die Neurofibrillen beinahe
ganz verdeckt. Nun kann man die Farbe aus sämmtlichen Gewebs-
bestandtheilen mit Ausnahme der Kerne schon in destillirtem Wasser
aus waschen, wenn letzteres zu einer sauren Reaction neigt, und
diese bekommt es durch die ausgewaschene Farblösung selbst. Wird
das Wasser, mit dem der betreffende Gesvebsbestandtheil in Be-
rührung kommt, auch nur im geringsten Grade alkalisch, so fixirt
es dort die noch enthaltene Farbe. Anfangs wird die Färbung der
Neurofibrillen durch das etwas sauer werdende destillirte Wasser
nicht angegriffen, später fangen aber auch diese an zu verblassen.
Ehe noch dies eingetreten ist, muss man der Farbenentziehung
Einhalt thun dadurch, dass man das Object aus dem destillirten
Wasser in ein schwach alkalisches Wasser, z. B. in Quell wasser
mit etwas Kalk bringt. Ist dieses Quell-, Leitungs- oder Brunnen-
wasser zu alkalisch, oder wirkt es zu lange ein, dann verblassen
die Neurofibrillen unter Grünlichwerden ebenfalls. 3 — 5 Stunden
darin genügen. Indessen ist dieser Theil der Procedur weniger
heikel, als das Auswaschen in destillirtem Wasser. Bei dem letzteren
muss man eben den Punkt treffen, wo das Sonstige schon genügend
entfärbt ist, aber die Entfärbung des Leitenden noch nicht begonnen
hat. Bei großen Pseudohranchellion war schon ein 8 ständiges Aus-
wässern genug, Brancheilion erforderten 16 Stunden, Hirudo noch
mehr. Darüber wird sich übrigens Jedermann selbst Erfahrungen an
seinem Objecte sammeln müssen. Nach dem alkalischen Wasser kommt
das Object auf höchstens 2 Stunden in destillirtes Wasser zurück.

Einbetten. Das so bereits gefärbte Object kann man in Al-
kohol nicht aufheben, ohne die Differenzirung des Leitenden allmählich
ganz einzubüßen. Am besten bleibt es in Alkohol so kurz wie
möglich vor dem Einbetten. Desshalb hänge ich es möglichst hoch
sofort in recht viel Alkohol absolutus auf, um es so rasch wie mög-
lich zu entwässern. Übrigens kann man ebenso gut in Celloidin, wie
in Paraffin einbetten. Nimmt man Paraffin, so diene Chloroform ohne
Zuthat als Vormedium ; das entwässerte Object befestige man in der
Mitte einer hohen Chloroformsäule, damit es möglichst rasch auch
vom Alkohol befreit werde. Es ist besser, wenn man es dabei nicht

718

Stefan Apäthy

am Lichte lässt. Bettet man in Celloidin ein, so darf man das Licht
ja nicht lange auf das in den Celloidinlösungen befindliche Object
einwirken lassen. Das in Celloidin eingebettete Object schneide man
entweder sofort oder hebe es , wenn man später schneiden will, wie
bei der Goldmethode weiter unten, in Glycerinleim auf. Auch in
letzteren kann man es gut einbetten: aus dem zweiten destillirten
Wasser kommt es in einer dünneren Glycerinleimlösung in einen Ex-
siccator bei einer zum Flüssighalten des Leimes gerade genügenden
Temperatur, bis alles Wasser verdunstet ist. Dann Ausgießen in
eine Form (ich nehme eine Glasplatte mit Metallrahmen, die nach dem
Erkalten der Masse entfernt werden) und Einlegen auf einer Filtrir-
papierbrücke hoch in Alkohol absolutus. Schneiden unter Alkohol abso-
lutus, als Vormedium des Einschlusses Chloroform. Des Näheren zu
schildern, wie ich dabei verfahre, würde zu weit führen und gehört nicht
zur speciellen Technik, die allein unser jetziger Gegenstand sein kann.

Einschluss. Alle Medien sind gut dazu, in welchen Hämatein-
thonerde-Tinctionen überhaupt gut haltbar sind, also neben Balsamen
auch Glycerin, wenn es ganz neutral ist. Balsam ist wegen der stär-
keren Lichtbrechung, besonders bei dicken Schnitten, natürlich vorzu-
ziehen, da ja doch bei voller Beleuchtung mit dem Condensor unter-
sucht werden muss.

C. Die Vergoldung des frischen und des fixirten Objectes:

Vor- und Nachvergoldung.

a. Allgemeines.

Ich habe bereits vor längerer Zeit nachgewiesen und wieder-
holt mitgetheilt, dass die Tinction, welche nach Einführung des Gold-
salzes in das Gewebe vor der Fixirung erfolgt, die inverse von der
ist, welche nach Einführung des Goldsalzes in das bereits fixirte
Gewebe resultirt.

Im ersteren Falle nimmt, wenn die Tinction als gelungen er-
achtet werden soll, das Somatoplasma der verschiedensten Zellen
ziemlich viel Farbe an, und die Zellkerne bleiben beinahe farblos;
die contractilen Primitivfibrillen sind sehr blass, bis farblos, die In-
terfibrillärsubstanz beinahe ebenso dunkel, wie das Somatoplasma
der Muskelzelle ; die leitenden Primitivfibrillen differenziren sich
nirgends, ausgenommen bei einem gewissen Verfahren, sondern der
ganze Nerv wird, von den Myelinscheiden abgesehen, mehr oder
weniger dunkel rothviolett, so dass z. B. der Achsencylinder der
Wirbelthiernerven zwar im Ganzen deutlich differenzirt und in seine

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 719

peripherischen Verästelungen verfolgbar, aber nicht in leitende Pri-
mitivfibrillen und Interfibrillärsubstanz färberisch gesondert ist.
Diese Art von Goldreaction will ich Vor Vergoldung nennen.

Im Falle der Einführung des Goldsalzes nach der Fixirung er-
folgt zunächst eine sehr scharfe Kernfärbung, aber nicht nur die der
chromatischen, sondern auch der achromatischen geformten Kern-
bestandtheile, natürlich derjenigen, welche zur Zeit der Tinction
durch die vorhergehende Behandlung nicht entfernt, sondern durch
letztere in einen geformten, mehr oder weniger festen Zustand ge-
bracht oder in einem solchen erhalten worden sind. Demnach sind
in Kerntheilungsfiguren sowohl die Chromosomen, als auch die ver-
schiedenen Spindelfasern und die Centrosomen mit verschiedener In-
tensität gefärbt, am stärksten die Chromosomen und im ruhenden
Kern die Nucleolen, einerlei ob chromatisch oder achromatisch. Das
Somatoplasma ist stets blasser, aber etwaige Plasmastructuren doch
sehr deutlich tingirt. Demgemäß ist auch das Muskelplasma sehr
blass, oft kaum gefärbt, dagegen die contractilen Primitivfibrillen
lebhaft kirschroth. Was aber das Wichtigste ist: die leitenden Primitiv-
fibrillen und die Neurofibrillen überhaupt werden, wo sie sich auch
befinden, intensiv schwarz, bis zur vollkommenen Undurchsichtigkeit
trotz der geringsten Dicke, wenn gewissen Bedingungen bei der
Fixirung und der Tinction Genüge geleistet wird. Die Inter- und
Perifibrillärsubstanzen nehmen eine sehr geringe und andere Färbung
an, so dass die Nervensubstanz , im Gegensatz zur gewöhnlichen
Vorvergoldung, auf das Deutlichste in leitende Primitivfibrillen und
in Interfibrillärsubstanz (beziehungsweise Somatoplasma der Nerven-
spindel) differenzirt wird. Diese Art von Goldreaction soll
Nachvergoldung genannt werden.

Weder die Vorvergoldung, noch die Nachvergoldung darf zur Im-
prägnirung von irgend welchem Gewebsbestandtheile führen; stets
müssen sie eine reine Tinction bewirken in dem Sinne, dass der
färbende Stoff, mit oder ohne chemische Bindung, also in intramole-
culärer oder bloß intermoleculärer Weise, sich in die gefärbten Ge-
bilde in so feiner Vertheilung einlagert, dass nicht einmal mit unseren
allerstärksten Vergrößerungen irgend eine Spur davon irgendwie geformt
nachweisbar ist. Eine Ausnahme bilden die Myelinscheiden der Nerven
von Wirbelthieren und Crustaceen, welche in sonst sehr gut gelun-
genen Präparaten unter gewissen Bedingungen eine Imprägnirung
erfahren, d. h. es lagern sich in ihnen äußerst feine schwarze Körnchen,
wahrscheinlich metallisches Gold, in gleichmäßiger Vertheilung ein.

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 12. 47

720

Stefan Apäthy

Sonst ist eine Iinprägnirung stets eine misslungene Gold-
färb nng. Die Farbenscala einer gelungenen Goldtinction bewegt
sich für sämmtliche Gewebe zwischen eben noch wahrnehmbarem
hellem Rosa und Dunkelviolett; die verschiedenen Gewebsbestand-
theile werden von einander durch verschiedene Intensität der Färbung
und durch das Vorherrschen entweder eines mehr bläulichen oder
eines mehr röthlichen Tones unterschieden : ersterer kann für gewisse
Bestandtheile bis zu Stahlblau, letzterer bis zu Rothbraun, die Ver-
mischung von beiden bis zu Blaubraun führen. Und scharf inmitten
von allen diesen Farbentönen treten die Neurofibrillen mit ihrem
Schwarz hervor, dem Resultate einer sehr großen Concentration von
Blau- oder Rothviolett.

Die an und für sich keine Färbung, nur einen diffusen schmutzig
gelblichen Ton verleihende Goldsalzlösung muss, wie von jeher be-
kannt, nachträglich im Gewebe in den erwünschten Farbstoff um-
gewandelt werden. Mir scheint, dass sich zunächst das seiner Zeit
von Berzelius prätendirte purpurne Goldoxyd, das Zwischenoxyd
(AuO) bildet, welches sich, indem es sich mit dem Gewebe verbindet,
je nach dem Gewebe bald in dieser Form, bald als fein vertheiltes
Goldmetall in mikroskopisch nicht mehr nachweisbaren Theilchen
festsetzt. Ich habe lange Jahre hindurch experimentirt, um die Be-
dingungen der Umwandlung in den Farbstoff, welcher die oben um-
schriebene Tinction und keine andere giebt, festzustellen. Die so-
wohl für die Vorvergoldung, als auch für die Nachvergol-
dung gültige wichtigste Bedingung ist, dass die Lichtstrahlen
die betreffende exponirte Gewebsschicht von beiden Seiten
vollkommen und möglichst ungeschwächt durchdringen
können. Aus dieser Hauptbedingung folgen direct oder als weitere
logische Consequenzen beinahe sämmtliche Maßregeln, die man beim
Vergolden einzuhalten hat. Natürlich haben die Nach Vergoldung
und die Vorvergoldung nebenbei auch ihre besonderen Regeln. Be-
trachten wir zunächst die allgemeinen!

Das Verfahren selbst ist ja bei der Vergoldung an und für
sich außerordentlich einfach. Es besteht, wie bekannt, und bei
meiner Methode ist es auch nicht anders, aus zwei Theilen: a) aus
der Einführung des Goldsalzes in das Gewebe; b) aus dem
Einwirkenlassen des Lichtes auf das Gewebe. Eine gewisse
Färbung kann auch ohne Einwirkung des Lichtes, bei Abschluss des-
selben vom Gewebe eintreten, und solche Verfahren wurden auch
wiederholt direct empfohlen, da sie sich aber in keiner Beziehung

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 721

mit denen, bei welchen die Belichtung eine Rolle spielt, messen
können, so werde ich sie hier gar nicht berücksichtigen. Überhaupt
theile ich nur meine Erfahrungen mit, die Methoden, nach welchen
meine Präparate entstanden sind, ohne zu fragen, ob auch Andere
schon ähnlich verfuhren, oder ob ich mit meinen Behauptungen in
Widerspruch zu Anderen stehe : jedenfalls hat die Resultate, die ich
erhalten habe. Keiner vor mir bekommen, und es handelt sich darum,
auch Andere in die Lage zu setzen, ähnliche Präparate zu erzielen.

In Betreff des Untersuchungsmaterials habeich die Über-
zeugung gewonnen, dass See- und Süßwasserthiere, Wasser- und
Landbewohner an und für sich gleich geeignet zum Vergolden sind.
Zu bevorzugende Objecte giebt es nur in so fern, als die Verhältnisse
für die nothwendigen Manipulationen und besonders für die Bedin-
gungen des Gelingens günstiger bei gewissen Objecten, als bei an-
deren liegen, und die morphologische Beschaffenheit des Leitenden
die im Wesentlichen gleichen Einrichtungen bei einem Object leicht,
bei einem anderen viel schwerer untersuchbar macht. Ich habe
schon am Anfang dieses Aufsatzes hervorgehoben, dass desshalb z. B.
Lumhricus und Hirudineen (einerlei ob See- oder Süßwasseregel) ein
unvergleichlich günstigeres Material sind, als Wirbelthiere, und auch
erwachsene Thiere viel günstiger als Embryonen, und dass es mir
nur von einem gewissen bereits vorgeschrittenen Stadium an in der
morphologischen Differenzirung des Leitenden gelungen ist, dieses
färberisch zu differenziren.

In Betreff der Größe des zum Vergolden einzulegenden
Stückes kann, der Hauptbedingung gemäß, natürlich nur die Dicke
von Belang sein, und zwar in erster Linie nicht desshalb, weil das
Goldchlorid selbst nicht tief eindringt, sondern weil das Object, wenn
es auch während des Lebens hinlänglich durchsichtig war, nach dem
Coaguliren der Gewebssubstanzen durch das Goldchlorid undurch-
sichtig wird. Zwar dringt auch das Goldchlorid bei Weitem nicht
so tief, wie die gebräuchlichen Sublimatlösungen ein ; nimmt man
aber auch vom Sublimat so wenig concentrirte , z. B. einprocentige,
so zeigen sie auch keine bedeutend größere Eindringungskraft. Und
die Concentration der Goldlösung kann man nicht gut steigern, denn,
je concentrirter sie ist, um so dauernder und in so höherem Grad
macht sie die Gewebe undurchsichtig. Man kann die Durchsichtig-
keit durch Waschen nur bis zu einem gewissen Grade wieder her-
steilen; ehe aber dieser Grad erreicht ist, ist schon alles Gold-
chlorid auch heraus, und es erfolgt höchstens eine sehr unvollkommene

47*

722

Stefan Apätliy

Tinctiou. Etwas ganz Anderes ist, wenn man das Goldchlorid nur als fixi-
rendes Agens für Objecte benutzt, welche eingebettet und in Schnitten
eigentlich bei nochmaligem Einfuhren von Goldchlorid tingirt, also
zu einer Nachvergoldung dienen sollen, worüber weiter unten.
Dann kann das Object ebenso dick sein, wie bei Fixirungen mit ent-
sprechend starken Sublimatlösungen. — Je dicker die zu vergoldende
Gewebsschicht ist, um so weniger lang darf die Goldchloridlösung
wirken, wenn die nothwendige Durchsichtigkeit nicht eingebüßt
werden soll, um so weniger Gelegenheit kann sie also dazu haben,
das Gewebe genügend zu durchdringen oder sich auch in den un-
mittelbar zugänglichen Theilen genügend zu concentriren. Durch die
Einwirkung von organischen Säuren erhalten auch etwas dickere
Gewebsstücke die hinreichende Durchsichtigkeit und behalten davon
trotz eines etwas längeren Verbleibens in Goldchlorid mehr, als
sonst. Dann war aber das Object beim Einführen des Goldsalzes
in das Gewebe bereits fixirt, allerdings in keiner Weise, welche den
bei der Nachvergoldung erwünschten Charakter der Tinction sichern
könnte. Dazu sind Fixirungsmittel im engeren histologischen Sinne
nöthig, nämlich solche, die das Eiweiß coaguliren. In diesen büßen
aber die Objecte ihre Durchsichtigkeit erst recht ein, so dass das
Object entweder eine dünne Membran sein oder aus dünnen Fasern
bestehen oder aber vor der Vergoldung iu dünne Schnitte zerlegt
werden muss.

Was Puncto a des Verfahrens die Goldsalzlösung anbelangt,
so gebrauchte ich früher mit dem besten Erfolg eine tprocentige
Lösung von Aurum chloratum fuscum in Krystallen in
destillirtem Wasser. In der neuesten Zeit wollte mir aber das
Präparat, welches ich von Merck unter dem Namen Aurum chlo-
ratum fuscum (sollte AuCls oder AuCl34-2H20 sein?) bekam,
keine guten Resultate geben. Dagegen befriedigt mich Aurum chlo-
ratum flavum stets sehr gut. Das Aurum chloratum flavum (das Chlor-
wasserstoff-Goldchlorid , Au CI4 H + 4 H2 0 nach Thomsen ?) scheint
weniger verschieden im Handel vorzukommen und desshalb ist es im
Allgemeinen vorzuziehen. Jedenfalls sind wir in dieser Beziehung
noch immer zu sehr in den Händen der chemischen Fabriken.

Die Lösung kann ganz gut am Lichte stehen, so lange kein Ob-
ject darin ist. Organische Stoffe bewirken einen Niederschlag von
metallischem Gold und dadurch Schwächung der Solution. Die
Lösung des Chlorwasserstoff-Goldchlorids ist im Allgemeinen weniger
veränderlich und bleibt länger brauchbar.

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 723

Die Quantität der Lösung für jedes Objectstück braucht
nicht größer zu sein, als es die nothwendige mäßige Saturirung der
Gewebe mit dem Goldsalze, welches von der Lösung entzogen wird,
erfordert. Die Anfangs strohgelbe Lösung kann durch ein eingelegtes
zu großes Object binnen Kurzem ganz farblos gemacht werden: das
Goldsalz wird von dem Gewebe aufgenommen und festgehalten und
das Wasser allein zurückgelassen. Ein etwa lOmal so großes
Volum wie das des Objectes dürfte stets genügen. Durch Obiges ist
aber auch die Frage nach der wiederholten Brauchbarkeit der Lösung
beantwortet: sie ist so lange brauchbar, wie sie noch intensiv gelb
ist, und ist sie während des Verbleibens eines Objectes in ihr noch
vor der nothwendigen Einwirkungsdauer ganz verblichen, so muss
sie durch eine frische Lösung ersetzt werden.

Auch die Einwirkungsdauer ist durch die Thatsache be-
stimmt, dass die Gewebe nicht einfach von der Goldsalzlösung durch-
tränkt werden, sondern das Goldsalz in sich aufspeichern, und zwar
können sie viel mehr davon aufspeichern, als es im gegebenen Fall,
in Folge ihres Undurchsichtigwerdens, zum Gelingen der Tinction
vortheilhaft wäre. Das Gewebe kann sich mit Goldsalz über-
laden, und dann genügt die mögliche Intensität der Durchlichtung
nicht, um das Salz vollkommen in den tingirenden Stoff umzuwan-
deln, sondern es wird unmittelbar zu pulverigem Gold reducirt, welches
sich auf und in dem Object niederschlägt und zur Imprägnirung, aber
dabei zum Hervorrufen von künstlichen Structuren führen kann. Je
größer die Beladung des Gewebes, eine um so intensivere und voll-
kommene Durchlichtung von beiden Seiten ist erforderlich; kann sie
aber ohne schädliche Nebenwirkungen, wie zu hohe Temperatur (s.
weiter unten), erreicht werden, so wird eine um so intensivere und
dennoch sehr differenzirte Tinction das Resultat sein. Dünne Schnitte
können also gerade von einer gewissen Menge von Goldsalz in den Ge-
websbestandtheilen richtig saturirt sein, während dieselbe Menge bei
dickeren Objecten, ja schon bei weniger dünnen Membranen eine Über-
ladung bedeuten würde. Ja, dünnen Schnitten muss man auch durch
längeres Eintauchen Gelegenheit geben, möglichst viel Goldsalz in sich
aufzuspeichern, denn in dem bei der Reduction nothwendigen Wasser-
quantum löst sich das Goldsalz wieder und würde aus dem Gewebe
ausgelaugt werden, bevor sich dort von dem nicht mehr entfernbaren
Farbstoff genug für die gute, intensive Tinction namentlich des
Leitenden gebildet hat.

In Betreff der Art und Weise, wie das Object in die

724

Stefan Apäthy

Goldsalzlösung’ einzutauchen ist, muss bemerkt werden,
dass letztere auf frische Gewebe eine sehr starke, auf fixirte eine
geringere, aber doch in Betracht zu ziehende contrahirende Wirkung
ausübt. Längliche Objecte, die sich nicht zusammenziehen und
krümmen sollen, müssen an beiden Enden festgesteckt oder gebun-
den, Membranen ausgespannt, Schnitte auf dem Objectträger fixirt
werden etc. Die Vorrichtungen zu diesen Zwecken seien derart,
dass man das Object sammt ihnen zum Durchlichten hinstellen kann
und nicht genöthigt ist, damit nach dem Goldbade viel zu manipuliren.
Membranen z. B. spanne ich zwischen Glasringen oder auf Rahmen
aus weißem Lindenholz u. dergl. aus, und nicht auf Platten, die den
Zutritt des Lichtes nur von einer Seite gestatten. Zu stark darf
man das Object vor dem Einlegen nicht spannen, weil dann die oft
schon im Goldchlorid, aber sicher in der Säurelösung (im ersteren
durch Schrumpfung, in der letzteren durch Quellung) eintretenden
Contractionen zum Durchreißen der Membranen oder dergl. führen. Diese
lasse man lieber etwas locker, in der Säurelösung werden sie sich
schon spannen.

Puncto b ist zunächst das Medium, in welchem man das
Object aufstellt, zu besprechen. Ich nehme stets eine Iprocen-
tige Lösung von Ameisensäure in destillirtem Wasser, und zwar
von der coucentrirtesten, krystallisirbaren Ameisensäure (spec. Ge-
wicht 1,223), weil ich damit, ich weiß noch selbst nicht wesshalb,
auch bei der Vorvergoldung bessere Resultate bekam, als mit einer
schwächeren, von geringerem specifischem Gewicht. Und doch
glaube ich, ist die Rolle der Säure bei der Vorvergoldung ledig-
lich einerseits ein Durchsichtigmachen oder das Erhalten der
Durchsichtigkeit des Objectes, ohne die Umwandlung des Gold-
salzes in den tingirenden Farbstoff zu beeinträchtigen, die auch in
destillirtem Wasser vor sich gehen würde; andererseits dient sie
dazu, um zu verhindern, dass das Wasser während des stets lange
dauernden Durchlichtens alkalisch werde, was durch Löslichkeit des
alkalischen Glases (z. B. des Objectträgers) oder aus anderen Ur-
sachen erfolgen könnte. Eine alkalische Reaction des Wassers
während des Durchlichtens bedingt aber eine sofortige Reduction des
Goldsalzes zu pulverigem Golde und entzieht so der Bildung des
tingirenden Farbstoffes das Substrat. Von anderen Säuren beein-
trächtigt auch Essigsäure und Citronensäure an und für sich nicht
dieTinction; Essigsäure schadet aber, wenn sie dieselbe Aufhellung
bewirken soll, den Geweben mehr, und Citronensäure bewirkt eine

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 725

zu geringe Aufhellung. Aus Obigem folgt nun: je dicker das Ob-
jeet, um so mehr Ameisensäure ist zur nötbigen Aufhellung erforderlich ;
dem ist aber durch die bald eintretende zu starke Quellung, welche
für meine Zwecke meist nachtheilig war, eine Grenze gesetzt. Durch
die Quellung nehmen faserartige Gewebsbestandtheile , namentlich
Muskelfasern, an Volum zwar zu, aber sie verkürzen sich sehr be-
trächtlich, und eine Folge davon ist, dass z. B. zu stark ausgespannt
gewesene Muskelmembranen (Darmwand von Pontohdella) durchreißen
und sich zusammenrollen. Und dadurch werden die Bedingungen
der Belichtung auch ungünstig.

Die Quantität des sauren Wassers soll nicht zu gering
sein, denn sonst verleiht ihm das aus dem Object zum Theil aus-
tretende Goldsalz eine verhältnismäßig große Concentration, und das
metallische Goldpulver schlägt sich durch die Einwirkung des Lichtes
zu sehr in der Nähe des Objectes, ja, sehr oft auf demselben nieder.
Ist die entstehende Goldlösung dagegen sehr diluirt, so erscheint zu-
nächst eine violette Farbwolke (das AuO von Berzelius?), welche
in Folge ihrer Schwere sich vom Object entfernt und sich erst weit
davon zum Goldpulver um wandelt. Dazu muss im Gefäß natürlich
genug Platz sein. Zu groß wird die Quantität des sauren Wassers
eigentlich nie, wenn das Object darin ruhig steht. Das vom Gewebe
aufgespeicherte Goldsalz wird nämlich durch das Wasser dort Anfangs
zur concentrirtesten Lösung, die vom Goldsalz in Wasser nur möglich
ist, umgewandelt, und diese wird durch Einwirkung des Lichtes zu
einer concentrirten Lösung jenes purpurnen FarbstoÖes umgestaltet,
welcher nun von den Geweben allmählich aufgenommen, richtiger
behalten und gebunden, beziehungsweise zu intermoleculär ver-
theiltem Golde reducirt wird. Es ist nicht zu vermeiden, dass ein
Theil davon die Gewebe verlasse, ehe ihn diese festhalten können;
aber wenn man das Object in viel Wasser herumbewegt, so wird
davon leicht zu viel ausgeschwemmt, und es kann zwar eine mehr
oder weniger intensive Tinction entstehen, aber das Leitende wird
sicher nicht differenzirt. Dazu muss sich übrigens das Leitende
schon vor dem Einfuhren des Goldsalzes in einem Zustande befinden,
welcher es befähigt, das Goldsalz fester und in größerer Menge,
vielleicht in einer anderen Form, an sich zu binden, als es dies im
frischen Zustande, bei der Vorvergoldung thun kann. Und in diesen
Zustand wird es durch gewisse Fixirungen gebracht.

Das Hinstellen des Objectes im sauren Wasser geschehe
immer in der Weise, dass es den Lichtstrahlen, diffusen oder directen

726

Stefan Apäthy

Sonuenstrahlen, möglich sei, es von allen Seiten durchzudringen.
Membranen dürfen zum Beispiel nicht auf einer undurchsichtigen,
sei es auch weißen Unterlage befestigt sein, und, wenn sie etwa am
Boden des Glasgefäßes liegen, so darf dieses selbst nicht auf einem
undurchsichtigen Gegenstand stehen. Meist nehme ich irgend eine
weiße Unterlage, stelle darauf eine umgekehrte Glasschachtel oder
eine höhere Glasdose und auf diese das Gefäß, worin sich das Object
befindet. Noch besser ist es, als Unterlage eine Spiegelplatte zu be-
nutzen. Membranen und dergleichen spanne ich, wie gesagt, schon
vor dem Einlegen in die Goldsalzlösung über einem Holzrahmen aus,
den ich aus dünnen Holzstreifen, die mit Cactusstacheln zusammen-
genagelt sind, in einigen Minuten immer ad hoc in den nothwendigen
Dimensionen verfertige. Den Kähmen lasse ich, mit dem Object
nach unten, auf dem sauren Wasser schwimmen, damit auch die
Flüssigkeit von beiden Seiten ungehindert heran kann. Die Nähe
der Oberfläche des Wassers erlaubt auch den Zutritt des Oxygens
der Luft, was beim Vor vergolden eventuell von Yortheil sein kann.
Die Ohjectträger werden mit den Schnitten in Glascy lindern auf-
gestellt (s. weiter unten).

In Betreff des Durchlichtens trachte man danach, so viel Licht,
wie bei geringer Temperaturerhöhung des Wassers nur möglich, ein-
wirkeu zu lassen. Je höher bei einer gegebenen Lichtmenge die Tempe-
ratur, welcher das Object gleichzeitig ausgesetzt ist, um so eher fängt
es zwar an eine rothe Farbe anzunehmen, welche bis zu einem gewissen
Grad immer dunkler wird, aber einerseits geht der violette Farbstoff,
der als eine Wolke im Object und um das Object entsteht, zum Theil
sofort in einen pulverigen Zustand über, und andererseits kann auch
der Theil, welcher von den Geweben als solcher zurückgehalten
wird, nicht die richtige Tinction bewirken. Bei einer je niedrigeren
Temperatur der Farbstoff entsteht, um so sicherer wird er, wenn er
in genügender Menge entsteht, die richtige Tinction her vorrufen.
Aber je niedriger die Temperatur, um so langsamer entsteht er, um
so mehr Goldsalz kann also aus dem Object durch das saure Wasser
ausgelaugt werden, ohne die Zeit gehabt zu haben, sich im Gewebe
in den Farbstoff umzuwandeln. Ich kenne nur ein einziges Mittel,
welches die Umwandlung in allen Fällen ohne nachtheilige Neben-
wirkungen beschleunigt, und das ist die starke Belichtung. Je
niedriger also die Temperatur, um so stärkere Belichtung ist nöthig.
Am einfachsten erhält man die besten Bedingungen, wenn man das
Object an einem klaren Wintertage an ein günstig gelegenes Fenster,

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 727

oder zwischen zwei Fensterläden (bei 10 — 15®C.) an die Sonne stellt
und dafür sorgt, dass es bis zum Sonnenuntergang nicht in Schatten
kommt. Im Hochsommer kann ditfuses Tageslicht im Freien oder in
möglichster Nähe des Fensters genügen. Ja, meist werden die direc-
ten Sonnenstrahlen des Sommers eine zu große Erwärmung des Ob-
jectes verursachen und sind desshalb lieber zu vermeiden. Man gehe
darauf besonders Acht, dass hinter den beschienenen Glasflächen kein
Luftraum sich im Gefäß mit dem Object befinde, besonders, dass
man auf ein nicht ganz volles Gefäß bei warmem Wetter an der
Sonne nicht einen Glasdeckel auflege. In Neapel haben die
Sonnenstrahlen des Sommers die Temperatur des Wassers in solchen
Fällen bis auf 60° C. erhöht. Bei einer solchen Temperatur kaun
aber nie eine gute Tinction entstehen; 20° C. ist das Maximum, wobei
directe Bestrahlung noch ein gutes Kesultat geben mag.

Durch Zutritt des Oxygens der Luft darf die Tinction nur
hei der Vorvergoldung, wo ja doch keine Differenzirung des Leitenden
zu erwarten ist, beschleunigt werden. Die damit leicht sich ver-
bindende Gefahr, das Goldsalz aus dem Gewebe vorzeitig auszu-
spülen, umging ich in der Weise, dass ich das Object entweder auf
der Oberfläche des sauren Wassers in einem ganz vollen Gefäß
schweben ließ, oder es in einer feuchten Kammer bei oftmaligem
Lüften mit dem sauren Wasser von Zeit zu Zeit bloß befeuchtete.
Bei directer Bestrahlung durch die Sonne ließ sich eine nachtheilige
Erhöhung der Temperatur in der Kammer nur in der kühlen Jahres-
zeit vermeiden. Ein künstliches Zuführen von Oxygen in einer
anderen Weise habe ich noch nicht versucht.

Die Dauer der Belichtung darf nie zu kurz sein; zu
lange kann sie nicht werden, da die weitere Belichtung der ein-
mal schon entstandenen Tinction gar nichts schadet. Dem Verweilen
des Gewebes im sauren Wasser wird indessen durch die allmählich
immer größer werdende, je höher die Temperatur, um so auffälligere
schädliche Wirkung der Säure auf die feinere histologische Beschaffen-
heit eine Grenze gesetzt. Länger als 24 Stunden lasse ich meine
Objecte nur gelegentlich im Winter im sauren Wasser. Die Haupt-
sache ist, dass man das Object zu einer Stunde einlegt, wo direct
auf das Einlegen in der kühlen Jahreszeit mindestens 8 Stunden,
in der warmen mindestens 6 Stunden ununterbrochener Belichtung
folgen könneu. Einlegen gegen Abend und Fortsetzen des Belichtens
am anderen Tage würde in den allermeisten Fällen ein Misslingen
der Tinction zur Folge haben.

728

Stefan Apathy

Die Resistenz der einmal eingetretenen Goldtinction
übertritft die aller anderen Tinctionen. Sie ist gegen Licht, Luft,
Säuren, Alkalien und so weiter ganz unempfindlich, verblasst aber sehr
rasch in Lösungen, welche freies Chlor, Jod oder Brom enthalten. Man
kann desshalb das Object mit allen nur wünschbaren Mitteln nachfär-
ben, in alle Medien einschließen. Man kann es einer nachträglichen
Maceration in allen üblichen Flüssigkeiten unterwerfen. Das Epithel
der Darmwand von Fontohdella pflege ich nachträglich dadurch leicht
abpräparirbar zu machen, dass ich das vergoldete Stück auf 24 Stunden
in mein Säuregemisch (10 — 15 % Essigsäure, 10 % Salpetersäure
in einem Gemisch von gleichen Theilen von Alkohol abs., Glycerin
und destillirtem Wasser) und weiter ohne Auswaschen auf 24 Stunden
in wenig 70 procentigen Alkohol lege, dann in reinem Alkohol aus-
wasche. In letzterem hebt sich das Epithel beinahe von selbst ab
und bloß die Muskel- und Bindegewebsschicht bleiben als nunmehr
sehr durchsichtige, dünne Membran zurück. Auch nach Macerirun-
gen ist die Tinction ebenso unbegrenzt haltbar wie sonst.

Nach diesen allgemeinen Erörterungen kann ich die Art und
Weise, wie ich die zwei Goldmethoden bei meinen obigen Unter-
suchungen angewandt habe, mit einigen Worten beschreiben.

b. Vorvergoldung: Specielles.

Das frische Object kommt im Dunkeln in eine Iprocentige
Lösung von xAurum chloratum flavum auf mindestens zwei
Stunden, sehr dünne Membranen länger, bis über Nacht. Ohne
vorheriges Auswaschen kommt es dann auf 24 Stunden in eine
Iprocentige Ameisensäurelösung und wird sofort in der Weise an
das Licht gestellt, dass es die Lichtstrahlen von allen Seiten
durchdringen können, und zwar vom Einlegen in die Ameisensäure-
lösung an mindestens 6 — 8 Stunden lang ununterbrochen. Nach
der ersten Stunde kann man, wenn die Flüssigkeit dunkel geworden
ist und daher viel Licht absorbirt, dieselbe durch eine frische
Ameisensäurelösung ersetzen, indessen gebe man Acht, das Object so
wenig wie nur möglich zu bewegen. Auswaschen der Säure ist
nicht nöthig, schadet aber auch nicht. Einschließen direct in Gummi-
syrup oder concentrirtes Glycerin. Einschließen in Balsam verursacht
durch das unvermeidliche Entwässern und die Behandlung mit einem
Vormedium überflüssige Arbeit, und es ist nicht ausgeschlossen, dass
dabei manche Gewebsbestandtheile etwas schrumpfen köunten.

Die charakteristische Reaction der Vorvergoldung tritt auch am

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 729

bereits länger todten, aber histologisch noch wenig geschädigten
Object ein; ja man bekommt sie sogar, wenn man das Object behufs
leichteren. Zerlegens in gehörig dünne Theile tagelang in Drittel-
alkohol macerirt hat. In dieser Weise isolirte Plättchen des elek-
trischen Organs von Torpedo ließen eine auffallend schöne Vergoldung
der Endverästelungen der Nerven zu.

c. Nachvergoldung: Speciellos.

Fixiren in Sublimat oder Sublimatalkohol: ganze Thiere oder
größere Stücke bleiben in Sublimatalkohol 16—24, dünne Membranen
4 — 5 Stunden, in Sublimat höchstens halb so lang'. Entfernung
des Sublimats aus den Geweben. Objecte, die, auch ohne in
Schnitte zerlegt zu werden, genug dünn sind, um auch fixirt

1 Dieses Verfahren ist in erster Linie für Wirbellose festgestellt. Bei
Wirbelthieren kann man die fixirende Wirkung des Osmiumtetraoxyds auf die
Markscheiden und auch auf die Neurofibrillen nicht entbehren, aber ebenso
wenig die des Sublimats, welches die Neurofibrillen am besten zur specifischen
Schwärzung durch das Gold disponirt. Desshalb benutze ich ein Gemisch von
gleichen Theilen einer 1 procentigen Osmiumtetraoxydlösung und einer concen-
triiten Sublimatlösung in V'ipi’ocentiger Kochsalzlösung. Nur diese beiden
Lösungen werden vorräthig gehalten und unmittelbar vor dem Gebrauch mit
einander gemischt. Es ist von größter Wichtigkeit, die Schwärzung des Ge-
webes durch das Osmium möglichst zu vermeiden. Desshalb geschehe die ganze
Procedur vom Einlegen des Objectes in die Eixirungsflüssigkeit bis zum
Einbetten in Paraffin bei sorgfältigem Abschluss des Lichtes. Eine ge-
wisse Bräunung ist indessen nie zu vermeiden; natürlich betrifft diese in erster
Linie das Myelin. Bei den Wirbellosen ist aber das Myelin (bald reichlich,
bald allerdings sehr spärlich) in der Regel in den leitenden Bahnen gleichmäßig
vertheilt und nicht auf gesonderte Hüllen, wie die Markscheiden, beschränkt.
Enthält die Interfibrillärsubstanz viel Myelin, so verdeckt letzteres, wenn es von
Osmium gebräunt wird, wie in den sensorischen Bündeln der Hirudineen und von
Lumhricus^ die leitenden Primitivfibrillen. Je weniger nun in den betreffenden
Elementen des Wirbelthier-Nervensystems Ähnliches der Fall ist, um so mehr
Aussicht kann man auf eine scharfe Differenziruug des Leitenden haben.
Günstig sind demnach z. B. die dicken Nervenfasern mit Markscheide, bei welchen
die Neurofibrillen des Achsencylinders in vollkommen myelinloser Interfibrillär-
substanz eingebettet sind, nur müssen die Schnitte dünner sein, als der halbe
Durchmesser der Nervenfasern, wenn es sich um Längsschnitte von Nerven
handelt. Günstig sind auch die großen Ganglienzellen des Rückenmarks von
Lophius, Kalb etc., sie erfordern aber schon einen sehr sorgfältigen Abschluss
des Lichtes während der ganzen Procedur, bei Celloidineinbettung sogar während
dieser. — Leider können die zu fixirenden Stücke nicht gut dicker als 1 mm
sein (dünne Scheiben des Rückenmarks, dünne Nerven, kleine Ganglien etc.).
Einwirkungsdauer mindestens 24 Stunden. Auswaschen in oft erneutem H2O bis
12 Stunden, dann in wässriger Jodjodkaliumlösung (IX KJ und V2X J) 12 Stun-
den. Weiter, wie nach einfacher Sublimatfixirung.

730

Stefan Apathy

durchsichtig zu seiu, bringe man gar nicht in Alkohol, sondern
entferne das Sublimat nach tüchtigem Ausschwenken in destil-
lirtem Wasser 'mit einer Jodjodkaliumlösung in Wasser (1 ^ KJ
und Y2 % J). Sonst nach dem 6 — 8 stündigen Auswaschen in
öfters erneuter wässriger Jodjodkaliumlösung Übertragen unmittel-
bar in starken (95procentigen oder stärkeren) Alkohol bis über
Nacht, weiteres Entfernen des Sublimats aus den Geweben in einer
alkoholischen Lösung von Jod und Jodkalium [^l^% J und \%
KJ in 95 procentigem Alkohol) bis das Object durch und durch gelb
geworden ist. Entfernen des Jodjodkaliums durch Alkohol absolutus,
welcher gleichzeitig zum Entwässern dient, Vorbetten für Paraffin in
reines Chloroform (oder 4 Theile Chloroform und 1 Theil Äthyläther).
Oder Einbettung in Celloidin. Der Celloidinblock ist, wenn er nicht so-
fort geschnitten wird, in Glycerinleim aufzubewahren. — Aufkleben
der Paraffinschnitte auf den Objectträger mit destillirtem Wasser oder
Eiweißwasser, der Celloidin-Schnitte nach meiner Bergamottöl-Methode.
Entfernen des Paraffins mittels Chloroform. Die durch die sonst
üblichen Medien in destillirtes Wasser gebrachten Schnitte bleiben dort
mindestens zwei, höchstens sechs Stunden. Oder man stellt sie nach
Abspülen in H2O in die 1 procentige Ameisensäurelösung auf 1 Mi-
nute, spült sie wieder gut in H2O ab und kann sie sofort weiter
behandeln. Hineinstellen der Objectträger in Tuben in die 1 pro-
centige Lösung von Aurum chloratum flavum auf 24 Stunden, min-
destens über Nacht. Kurzes Eintauchen in destillirtes Wasser
nach dem Goldchlorid oder Abwischen des letzteren mit Filtrirpapier
vom Glase (nicht von den Schnitten), nicht längeres Auswaschen.
Etwas schräges Aufstellen der Objectträger, je einen in einem
Glastubus voll mit 1 procentiger Ameisensäurelösung, in der Weise,
dass die Schnitte nach unten sehen. Allseitige Durchlichtung
bei möglichst intensivem Lichte und möglichst geringer Temperatur-
erhöhung. Nach beendeter Belichtung oder erst nach 24 Stunden
Abwischen des etwaigen Goldniederschlages, welcher so nur auf die
Rückseite des Objectträgers beschränkt ist, mit einem Tuch, Ab-
spülen in destillirtem Wasser, Einschluss des Präparates in der üb-
lichen Weise in Balsam, oder direct in concentrirtes Glycerin oder
Gummisyrup. Eventuell vorher noch Nachfärben in beliebiger Weise,
am besten in irgend einer kernfärbenden Hämateinlösung.

Folgende Bemerkungen über die einzelnen Phasen des Verfah-
rens dürften von Nutzen sein.

In Betreff der Fixirung sei bemerkt, dass bei Wirbellosen

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topo^r. Beziehungen etc. 1. 731

Sublimat (concentrirte Lösung in ^2 procentiger Kochsalzlösung) und
Sublimat- Alkohol (obige Sublimatlösuug und Alkohol absolutus zu glei-
chen Theilen) zwar für das Leitende selbst die besten Resultate giebt,
aber wo man viel auf die Erhaltung der äußeren Zellformen zu sehen
hat, auch Sublimat-Osmiumtetraoxyd (obige Sublimatlösung und 1 pro-
centige Osmiumtetraoxydlösung zu gleichen Theilen) zu empfehlen ist.
Die Einwirkungsdauer sei dieselbe, aber man wasche nachher minde-
stens 6 Stunden lang in fließendem Wasser, und die sonst ganz gleiche
weitere Behandlung bis zum Einbetten geschehe bei möglichstem Ab-
schluss des Lichtes, damit sich das Somatoplasma möglichst wenig
bräune. Bei Wirbelthieren ist Sublimat-Osmiumtetraoxyd meist vorzu-
ziehen (s. die Anmerkung zu pag. 729). Fixirungen mit anderen
Mitteln gestatten die Differenzirung des Leitenden durch Nachvergol-
dung entweder gar nicht oder wenigstens viel unvollkommener. Auch
heiße Sublimatlösungen sind, mit Ausnahme von Ascaris^ bei meinen
Objecten ganz unbrauchbar gewesen. Übrigens sind meine Ver-
suche mit anderen Fixirungsmitteln noch nicht beendigt.

Durch das Sublimat werden die Neurofibrillen in einen Zustand
gebracht, welcher ihnen sonst in der Regel nicht eigen ist und
sie befähigt, das Goldsalz in sich dermaßen aufzuspeichern und so
festzuhalten, dass bei der Umwandlung desselben in den tingirenden
StoflP (das purpurne AuO?) auch von diesem sich eine viel größere
Menge als sonst in den Geweben festsetzt (und vielleicht in Gold-
metall in intermoleculärer Vertheilung verwandelt).

Dieses Resultat ist unter Umständen auch ohne eigentliche
Fixirung zu erreichen, und dann bewahren die Gewebe trotz der
äußerst scharfen Differenzirung des Leitenden den Charakter der
Vorvergoldung. Das dazu nöthige Verfahren ist sehr heikel, und ich
habe es selbst noch nicht sicher in der Hand, wesshalb ich es auch
vorläufig noch nicht veröffentlichen will. Fig. 10 und 11 Taf. 28
sind nach einem solchen Präparat gezeichnet. Ich besitze mehrere
schon seit über 10 Jahren und habe sie wiederholt sowohl verschie-
denen Fachgenossen, als auch auf dem 3. Zoologencongress öffentlich
demonstrirt, überdies stehen sie Jedem, der sie sehen will, jeder Zeit
zur Verfügung.

Übrigens behalten die Neurofibrillen den durch Sublimat-
fixirung hervorgebrachten günstigen Zustand für ihre Differenzirung
in flüssigen Medien nicht gar lange. Desshalb darf das ganze Ver-
fahren vom Fixiren an bis in die nicht mehr flüssige Einbettungsmasse,
Paraffin oder Celloidin, nur so kurz dauern, wie es bei Siche-

732

Stefan Apathy

rung des guten histologischen Erhaltens, der richtigen
Entfernung des Sublimats und der tadellosen Einbettung
nur möglich ist. Je rascher und dabei in je besserer Erhaltung man
das Object in die Einbettungsmasse bringen konnte, um so voll-
kommener die Nachvergoldung. Das in Paraffin eingebettete Object
kann unbegrenzt aufbevvahrt werden; würde man dagegen nach
Celloidineinbettung den Celloidinblock mit dem Object, wie üblich,
in Alkohol auf heben, so würde dieses die Tingirbarkeit des Leitenden
bald einbüßen. Desshalb hebe ich ihn in Glycerinleim auf. Er wird
in Wasser abgespült und in eine beliebig dicke Lösung von Glycerin-
leim gelegt; wenn diese bei gewöhnlicher Temperatur nur erstarrt,
ist sie schon dick genug. Kleine Stückchen Thymol auf den Leim
gelegt, verhüten die Schimmelbildung, die an der Oberfläche der
Gelatine rasch einzutreten pflegt. Man nimmt das Object bloß un-
mittelbar vor dem Schneiden heraus, indem man den Leim (nach
Entfernen der Thymolstückchen) durch gelindes Erwärmen flüssig
macht, und wäscht es in lauem Wasser etwas ab. Man braucht es
nicht erst in Alkohol zu bringen, sondern kann es mit dem mit 95
(sonst gewöhnlich 93)procentigem Alkohol befeuchteten Messer sofort
gehörig dünn schneiden. — Xylol und andere Vormedien der Paraffin-
einbettung sind zu vermeiden, nur Chloroform, höchstens mit etwas
Äther versetzt, ist zu brauchen.

Die für die Differenzirung des Leitenden günstigste Schnitt-
dicke ist im Allgemeinen 7 — 10 /«; bei 15 (,t wird die Tinction meist
zu dunkel, bei 5 meist schon zu hell, und die Neurofibrillen
schwärzen sich im letzteren Fall nur dann genügend, wenn die die
Schwärzung bewirkende Energie-Constante (s. w. u.) sehr genau ge-
troffen wurde, und die einzelnen Componenten der Constante gerade im
günstigsten Verhältnis zur Wirkung kommen. Je dünner der Schnitt,
um so größer ist besonders die Gefahr, dass das Goldsalz aus dem
Gewebe zu sehr ausgelaugt wird , bevor noch die Tinction des Lei-
tenden erfolgen kann.

Von allen Medien, mit welchen das Object, bis die Schnitte in
die Goldsalzlösung gestellt werden können, in Berührung kommt, ist
destillirtes Wasser in unserem Fall am wenigsten schädlich. Das
Verweilen in allen muss möglichst kurz sein; nur in destillirtera
Wasser müssen die Schnitte verhältnismäßig lange verbleiben, und
zwar, wie es mir scheint, desshalb, damit die Neurofibrillen etwas
aufgeweicht und dem Goldsalze zugänglicher werden. Dieses Auf-
weichen wird, wie gesagt, durch Eintauchen in Ameisen säure-Wasser

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 733

auf eine Minute sehr beschleunigt. Bei kleinen Objecten entferne ich
auch das Sublimat bloß durch die wässerige Jodjodkaliumlösung.

Die Glastuben, die ich zum Aufstellen der Objectträger beim
Belichten am vortheilhaftesten fand, sind nur etwas höher als letztere
und so weit, dass sie in ihnen bis zu etwa 70° schräg stehen können.
Meine Tuben fassen 100 ccm. In jedem darf nur ein Object-
träger aufgestellt werden. Würden die Schnitte auf dem schrägen
Objectträger nach oben schauen, so könnte sich die entstehende Farb-
wolke durch Hinuntersinken im Wasser von den Schnitten nicht ent-
fernen, und das Goldpulver, welches aus ihr entsteht, würde sich auf
die Schnitte setzen. Dies wäre, wie leicht einzusehen, auch dann
noch nicht vermieden, wenn der Objectträger vertical stünde. Und
endlich würde das Zubodensinken der Farbwolke auch dann verhin-
dert werden, wenn sie auf die Rückseite eines ebenfalls schräg nebenan,
obwohl in Folge einer Glasleiste am Boden des Tubus zwischen den
Objectträgern durch einen kleinen Zwischenraum getrennt stehenden
anderen Objectträgers fiele. Der Winkel, welchen der Objectträger
mit der Verticallinie bildet, ist an und für sich gleichgültig.

In Betreff der Belichtung ist die sofortige und mindestens 6 (im
Sommer) bis 8 (im Winter) Stunden ununterbrochen fortdauernde
Einwirkung der Lichtstrahlen von beiden Seiten des Object-
trägers von noch größerer Wichtigkeit als beim Vorvergolden, denn
nur unter dieser Bedingung kann man sicher auf die Differenzirung
des Leitenden rechnen. Auch das Vermeiden einer Temperatur über
20° C. ist hier von ganz besonderer Bedeutung. Aber auch unterhalb
dieser Grenze müssen die zur Wirkung kommende Lichtenergie und
Wärmeenergie und die chemische Energie des sauren Wassers zu-
sammen eine Constante von Energie ergeben, die die richtige Um-
wandlung des Goldsalzes in den tingirenden Stoff veranlasst. So
erkläre ich mir wenigstens die Thatsache, dass bei niedriger Tem-
peratur directes Sonnenlicht unerlässlich, bei höherer schon eher
schädlich, und von einer gewissen Temperatur an überhaupt nur
diffuses, aber unvermindertes Tageslicht brauchbar ist, und an-
dererseits zu geringes Licht und niedrige Temperatur bis zu einem
gewissen Grade durch größeren Säuregehalt des Wassers compensirt
werden können. Die Wirkung der Lichtstrahlen liefert aber schon in
ganz minimaler Tiefe des Objectes in keinem Falle mehr die nöthige
Energie, und desshalb muss man ihnen sogar bei nur 10 dünnen
Gewebsschichten von beiden Seiten directen Zutritt verschaffen, da-
mit die Lichtwirkung sich auf die ganze Dicke erstrecke.

734

Stefan Apathy

Möglich, dass diese Art und Weise, wie ich meine Erfahrungen
beim Vergolden deute, falsch ist; momentan sehe ich aber keine
andere Erklärung der Thatsachen. Manche habe ich in meinen
früheren Mittheilungen über die Goldmethode anders gedeutet. So
z. B. glaubte ich mich durch meine früheren Misserfolge bei gewissen
Thieren zur Annahme veranlasst, dass diese für die Nachvergoldung
a priori weniger günstig seien. Nun weiß ich, dass sie nur dess-
halb so schienen, weil ich mein Material von ihnen in Alkohol auf-
bewahrte und sie zu vergolden versuchte, als sie dazu durch die
Einwirkung des Alkohols ungeeignet geworden waren. Andere Ob-
jecte erwiesen sich im Gegentheil desshalb als so sehr geeignet, weil
ich sie sofort weiter behandelte und nicht erst in Alkohol stehen ließ.

Neapel, im Sommer 1896.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 23 — 32.
a. Allgemeine Erklärung.

Sämmtliche Figuren sind, mit Ausnahme von Figur 5 und 6, Tafel 32 mit
dem AßBE’schen Zeichenapparat bei, wo nicht anders angedeutet, ganz genauer
Verfolgung der Linien verfertigt. Das mikroskopische Bild wurde dazu, mit
Ausnahme für die nicht gefärbten Contourlinien in den Methylenblaupräparaten,
durch den vollen Beleuchtungskegel eines AsBE’schen Condensors von 1,40
Apertur belichtet, und nur das gezeichnet, was bei dieser Beleuchtung in Folge
der durch die Behandlung verliehenen Färbung scharf hervorgetreten ist. Un-
gefärbte und nur bei Verminderung der Apertur des Beleuchtungskegels her-
vortretende Gebilde wurden beim Zeichnen nicht berücksichtigt, ausgenommen
die erwähnten Contourlinien in Methylenblaupräparaten, die für die Orientirung
im Ganglion unentbehrlich sind und erst bei gedämpfter Beleuchtung zeichenbar
werden. Hingegen ist in der Regel nicht Alles gezeichnet, was bei voller Be-
leuchtung im mikroskopischen Bild noch so deutlich hervortritt, sondern bloß
das, auf dessen Illustration es gerade ankam. Schematisirt wurde, mit der
obigen Ausnahme, nichts, so dass die Zeichnungen, als objective Wiedergabe
von Thatsachen, Anspruch darauf machen können, an Stelle der Präparate als
Belege zu dienen. Zur Darstellung kamen mikroskopische Bilder nach Vor-
vergoldung {Vvff. s. pag. 728}, Nachvergoldung {N'vg. s. pag. 729 — 734),
Hämatei’ntinction [Häm. s. pag. 712—718) und Methylenblautinction
[Meth. s. pag. 712); einige anderswie gewonnene Bilder sind an betreffender
Stelle besonders erläutert. Ce Celloidineinbettung , Pa Paraffin, Ch Canada-
balsam, Gly Glycerin, Gsy Gummisyrup.

Die dunkelsten, tief schwarzen, stets scharf gezeichneten Linien und
Punkte sind, dem mikroskopischen Bilde entsprechend, die Längs- oder Quer-

Das leitende Element d. Nervensystems u, seine topogr. Beziehungen etc. 1. 735

schnittbilder der Neurofibrillen. Alle anderen Linien sind in den nicht
farbigen Figuren gemäß der geringeren Intensität der Tinction und ihrer
weniger scharfen Zeichnung im mikroskopischen Bilde in einem mehr oder we-
niger dunklen grauen Ton gehalten. Nur in den Methylenblaubildern sind die
Neurofibrillen weniger dunkel als sonst gezeichnet, es sind aber stets härtere
und schärfere Linien, als die sonstigen Elemente des Bildes.

b. Erklärung der Zeichen und Buchstaben.

Q bedeutet Querschnitt oder quer, L Längsschnitt oder längs, Ta tangen-
tialen Schnitt oder tangential in Bezug auf die Achse des betreffenden Nerven,
der Zelle oder des Organs selbst, Tr transversale, Sa sagittale, Fr frontale
Richtung des Schnittes in Bezug auf das ganze Thier. Eine arabische Zahl
mit fx dahinter ist die Schnittdicke in Mikromillimetern.

Folgendes ist die Bedeutung der Buchstaben bei den Figuren.
Hier nicht aufgezählte suche man in der Erklärung der einzelnen Figuren.

acy Achsencylinder,

«/ Achsenfibrille, d. h. meist motorische
Primitivfibrille in der Achse eines
Ganglienzellenfortsatzes (des Stiel-
fortsatzes der bimförmigen Gang-
zelle),

afo Achsenfortsatz, ein Theil des Fort-
satzes oder ein Fortsatz einer
Ganglienzelle, welcher direkt in
einen peripherischen Nerven hin-
ein zu verfolgen ist,
ag Außengitter, das äußere intracellu-
läre Neurofibrillengitter in den Gan-
glienzellen des Typus K von Hirudo^
äh äußere, bindegewebige Hülle eines
Nerven, Connectivs oder Ganglions,
akk achromatisches Kernkörperchen,
an leitende Anastomose, hergestellt
durch den Übergang einer Neuro-
fibrille aus dem Neurofibrillengitter
(oder Geflecht) einer Zelle in das
einer anderen,
hg Bindegewebe,
hh bindegewebige Hülle,
hig Binnengitter, das innere, perinucle-
äre Neurofibrillengitter in den Gan-
glienzellen des Typus K von Hirudo,
hk Bindegewebszellkern,
hk{wz) Kern einer bindegewebigen Zelle,
wahrscheinlich einerwandernden
Leukocyte in den Nervenfasern
oder in ihrer Scheide,
hs Blutsinus,
cag Capillargefäß,

Mittkeilungen a. d. Zool. Station zu Neapel.

cfm centrale Fasermasse in den Bauch-
ganglien,

c/p/cellulifugal leitende Primitivfibrille,
clikk chromatisches Kernkörperchen,
ci Cilie,

cl contractile Leiste einer Muskelfaser
im Querschnitt,

Co das Connectiv (Längscommissur)
des Bauchstranges,

Col das linke Connectiv,

Cor das rechte Connectiv,
com Connectivmuskel, Muskelfaser in
der Neurilemmhülle des Connectivs,
cpj9/cellulipetal leitende Primitivfibrille,
CU Cuticula,

Dendritfibrille , d. h. Neurofibrille
eines Nebenfortsatzes der Gan-
glienzelle,

dglfod durchgehende Longitudinalfaser
in der Dorsalschicht der cen-
tralen Fasermasse,

dglfov durchgehende Longitudinalfaser
in der Ventralschicht der cen-
tralen Fasermasse,
drz Drüsenzellen,

dsche doppelte äußere Scheide des
Nerven,

ep Epithelzellen, Epithel,
fre freie, intercelluläre Endverzweigung
einer leitenden Primitivfibrille,
ga Ganglion,
gef Blutgefäß,

gg Grundgallerte verschiedener Gewebe,
gk Ganglienkapsel(Ganglienpacket),von
1. 12. 48

736

Stefan Apathy

einer gemeinsamen Gliamembran um-
gebene Gruppe von Ganglienzellen,
gMlca die laterale Ganglienkapsel links
in einem Bauchganglion caudal,
gkllro eine solche rostral,
gklrca die rechte caudal,
gklrro rostral,

gkmca die mediane Ganglienkapsel
caudal,
gkmro rostral,

gkp Glaskörper der Retinazellen,
gib Gliabalken, hauptsächlich im Con-
nectiv,

gif Gliafibrillen,
glg Gliagewebe,

glh Gliahülle, z. B. der Ganglienzelle,
grcfm Grenzlinie der centralen Faser-
masse,

gsche Gliascheide der einzelnen Nerven-
fasern,

gz Ganglienzelle,

gzo radiär gestreifte Zone des Glas-
körpers der Retinazellen,
h bindegewebige Hülle des Ganglions etc.
hnsl hinterer aus einem Bauchganglion
entspringender Nervenstamm links,
hnsr ein ähnlicher rechts,
hwl Wurzel des aus einem Bauchgan-
glioQ entspringenden hinteren Ner-
venstammes links,
hwr dieselbe rechts,
hzo helle Zone des Glaskörpers der
Retinazellen,

ikp Innenkörper im Glaskörper der Re-
tinazellen,

ischl intraganglionärer Schlitz zwischen
der rechten und linken Hälfte
und der vorderen und hinteren
Quercommissur der centralen Fa-
sermasse des Ganglions,
izo innere Zone im vorspringenden So-
matoplasmahügel der Retinazellen
von Hirudo,
k Zellkern überhaupt,
kgz Kern einer Ganglienzelle,
kk Kernkörperchen,
kzo Körnchenzone des Glaskörpers der
Retinazellen,

Ic Lymphcapillare, namentlich in der
Epidermis,

If linke Hälfte der Centralfasermasse
des Ganglions,

Isp Lymphspalte, namentlich in den
. Nerven,
m Muskelfaser,
mf Muskelfibrille,
mgz motorische Ganglienzelle,

Ml Medianlinie. Der Pfeil daneben
zeigt die rostrale Richtung,
mnf motorische Nervenfaser,
mns motorische Nervenspindel,
mpf motorische Primitivfibrille,
mu Muskel,

mugz mediane unpaare Ganglienzelle
des caudalen medianen Ganglien-
packets, ^

mye Myelinscheide,
n Nerv,

nh Nephridialblase,
ne Nerv,

nF der P^AiVRE’sche Mediannerv des
Bauchstranges,

7im Nervrauskel, d. h. Muskelfaser, in
die Neurilemmscheide eines Nerven
eingebettet,

7ish Sammelblase eines Nephridiums,
nsche bindegewebige Neurilemmscheide
eines peripherischen Nerven,
oe Ösophagus, Lumen des Ösophagus,
Pi P^g Pigment, Pigmentzellen,
pf leitende Primitivfibrille, die Neuro-
fibrille als anatomisches Individuum,
pnsi Perlneuralsinus,
qpf quer getroffene leitende Primitiv-
fibrillen, Neurofibrillen im opti-
schen Querschnitt,

rf rechte Hälfte der Centralfasermasse
des Ganglions,

rfi Radiärfibrillen, welche das Außen-
gitter mit dem Binnengitter in den
Ganglienzellen des Typus K von Hi-
i'udo verbinden,

sb sensorisches Bündel, die eine Art
sensorische Nervenfaser,
sbl laterales sens. Bündel in der centra-
len Fasermasse eines Ganglions,
sbpl paralaterales daselbst,
sbpm paramedianes,
sc Subcuticularschicht der Epidermis,
sgz Ganglienzelle, welche sensorisch sein

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 737

dürfte oder früher von mir dafür
gehalten wurde,

schek Scheidenkern, Kern in der Glia-
scheide der Nervenfasern,
sschl sensorischer Schlauch, die andere
Art sensorische Nervenfaser, 0, 6, c
die drei in den vorderenNervenstäm-
men oder solche in den hinteren,
sschlhl sensorischer Schlauch des hin-
teren linken Nervenstammes,
sschlhr des rechten,
sschlvl des vorderen linken,
sschlvr des rechten,

Schw.k ScHWANN’scher Kern in Wirbel-
thier-Nervenfasern,

Schw.sche ScHWANN’sche Scheide,
siz epitheliale Sinneszelle,
snf sensorische Nervenfaser (sensori-
sches Bündel oder sensorischer
Schlauch) ,

spf sensorische Primitivfibrille (leitende
Primitivfibrille in einem sensori-
schen Bündel oder Schlauch),
spl Somatoplasma (der Ganglienzelle,
Eetinazelle etc.).

Nach Angabe der Vergrößerung

st Stielfortsatz einer bimförmigen Gan-
glienzelle,

sz Stütz -Epithelzellen in den Tast-
kegelchen,

u Umbiegungsstelle einer leitenden Pri-
mitivfibrille, überhaupt Neurofibrille,
wo sie punktförmig (eventuell etwas
angeschwollen) zu endigen scheint,
indem sie ihr Querschnittbild zeigt,
vh vorspringender Somatoplasmahügel
in den Eetinazellen von Hirudo,
vnsl der linke vordere Nervenstamm,
welcher aus einem Ganglion ent-
springt,

vnsr der rechte,

vwl Wurzel des vorderen linken Ner-
venstammes,
vwr des rechten,

zkn Kern einer Nervenzelle (nicht Gan-
glienzelle),

zpf Zweig einer leitenden Primitiv-
fibrille,

zwh Zwischenhärchen im Flimmerepi-
thel von Anodonta.

eine arabische Ziffer

bedeutet;

2 mm die apochromatische Ölimmersionslinse von 2 mm Äquivalentbrennweite
und 1,40 numerischer Apertur von Eeichert, 3 mm eine eben solche von 3 mm
Brennweite und 1,40 Apertur von Zeiss, V12" das so bezeichnete achromatische
Ölimmersionssystem von Zeiss, 4 mm (8 mm, 16 mm) das apochromatische
Trockensystem mit dieser Nummer von Zeiss, Oc mit nachfolgender arabischer
Zahl das betreffende Compensationsocular von Zeiss ; T bedeutet die Tubus-
länge, Z die Höhe des oberen Ocularrandes über der Zeichenfläche beim Zeichnen
mit der Camera.

Die Zahl in Klammern nach der Zeichenerklärung ist die Seitenzahl, wo
die Figur im Text besonders^besprochen wurde.

c. Erklärung der einzelnen Tafeln.

Tafel 23.

Sämmtliche Figuren Nvg von Schnitten und Nachfärbung in Hämatein-
lösung I, 1, 2, 7 — 10 von Hirudo, 3 — 6 von Aulastoma\ erstere in Ce, letztere
in Pa, alle in Cb.

Fig. 1. Einige stärkere leitende Primitivfibrillen L in dem aufs physiologische
Maximum gestreckten Connectiv (Mittelkörper, Fr). Das dunkle Längs-
feld vor und hinter dem zkn (Connectivkern) bedeutet den protoplas-
matischen Theil des Cor, das Somatoplasma der Nervenspindel (Nerven-
zelle) , die das Cor in erster Linie hergestellt hat. Die pf I, II und III
liegen nicht, wie die übrigen im Inneren des 1 0 p dicken Schnittes, son-
dern auf der direct vom Messer getroffenen Fläche und wurden dadurch

48*

738

Stefan Apäthy

zum Tlieil herausgerissen, ihre durchschnittenen Enden nach oben ge-
krümmt. — 1500: 3 mm, Oc. 18; T: 165 mm, Z: 174 mm. (pag. 522, 527,
540, 576).

Fig. 2. Sämmtliche sichtbare leitende Primitivfibrillen in Q in einem medialen
Sector eines Cor (Präclitellarsomit Tr, 5 (X], gestreckt. Hier auch
sämmtliche glh eingetragen. Sonst das Connectiv mit einigen beson-
ders auffallenden pf, Hülle und Muskeln bloß skizzirt. — 1060: 3 mm,
Oc. 18, T'. eingeschoben, Z: 125 mm (pag. 542).

Fig. 3. Zwei stärkere (motorische) Primitivfibrillen L im Col (etwas Ta ge-
troffen zwischen Somit VIII und IX) eines stark contrahirten Thieres
[Fr, 10 fx, Vorderkörper). — 1500, wie bei Fig. 1 (pag. 521, 540).

Fig. 4. Leitende Primitivfibrillen Q und L im Co Q, etwas schräg. Stark
contrahirtes Thier. (Vorderkörper Fr, 10 p.) Von pf, gib und glg nur
so viel und so weit eingetragen, als bei unveränderter Einstellung
deutlich sichtbar, auch so nicht überall alle, doch ungefähr das Bild,
welches bei gleich starker Ditferenzirung ein 2 p dicker Schnitt geben
würde. — 1500, wie bei Fig. 1 (pag. 521, 541).

Fig. 5. Skizze des VIII. und IX. Ganglions mit dem nur an einer Stelle Ta
getroffenen Connectiv zwischen ihnen im Schnitt von Fig. 3, um die
topographischen Verhältnisse der dort gezeichneten Stelle (beim *
zwischen den zwei Linien) zu zeigen, sgrl seitliche Grenzlinie des
Körpers. — 50: 16 mm, Oc. 4 (pag. 521, 540).

Fig. 6. Dasselbe 100 weiter ventrad in der Schnittreihe, um das Verhältnis
des Stückes in Fig. 5 zum ganzen Connectiv zu zeigen. — Wie vor.
Fig. 7. Gemischter Nervenstamm Q. Dieselbe Tr Schnittreihe, wie Fig. 2
(5 p). Der vordere linke Nervenstamm nach Abgabe von mehreren
w?/ und sb. — 1500, wie Fig. 1 (pag. 526 — 529, 539, 559, 568).

Fig. 8. Rein sensorischer Nerv Q, im selben Schnitt. — 1500,wievor. (pag. 539etc.).
Fig. 9. Rein sensorischer Nerv Q, jedoch mit einzelnen besonders starken pf,
im selben Schnitt. B Einstellung desselben Schnittes 4 p tiefer als
bei A. pf in snfl eine und dieselbe Primitivfibrille im optischen
Schnitt A bloß einmal, in B dreimal getroffen. snf2 in A noch unver-
ästelt, in B in drei Äste getheilt. — 1500, wie vor. (pag. 529 u. 539 etc.).
Fig. 10. Kleiner, rein motorischer Nerv Q, im selben Schnitt. — 1500, wie vor.
(pag. 532, 552).

Tafel 24.

Sämmtliche Figuren, mit Ausnahme von Figur 8, nach einem Methylenblau-
präparat mit optischer Isolirung der pf durch Ammoniakeinwirkung [Hirudo],
sind Nvg\ Fig. 1 — 7 aus einer und derselben Ce-Serie, Fr, 10/^, Mittelkörper-
somit von Hirudo, gestreckt; Fig. 9, 10 ebenfalls Fr, Pa-Serie, ^ p, Lumbricus.
Mit Ausnahme von 8, Cb.

Fig. 1. Topographische Skizze eines Mittelkörperganglions und seiner Umge-
bung, in der Höhe, wo alle 6 gk getroffen. Derselbe vnsrL und, beim
*, auch Q. Letztere Stelle in Fig. 5 gezeichnet, mul^ getroffen, a giebt
die Lage der in Fig. 6, Taf. 28 gezeichneten gz wieder ; b die gz von
Fig. 5, c die der gz, welche aus dem folgenden Schnitt der Serie in Fig. 4
der Taf. 28 dargestellt ist. Sowohl cg im bg zwischen Darm und
Längsmuskulatur, als auch die Bothryoidalgefäße bog bloß angedeutet.
Bei nb liegt eine angeschnittene Nephridial-Sammelblase, bei ho ein

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 739

Hoden. Eine Stelle des Connectivs co in diesem Schnitte in Fig. 7. —
85 (pag. 595, 612—613).

Fig. 2. Dasselbe, 6 Schnitte (also 60 fx) weiter dorsad in derselben Serie (die
Ebene der sensorischen Bündel sh). Die mws* in Figur 3 und 4 ge-
zeichnet. Eine Stelle des cor im selben Schnitt in Fig. 1, Taf. 23. • —
85 (pag. 522).

Fig. 3. Motorische Nervenspindel L des vnsr in Fig. 2. Das Somatoplasma der
Nervenzelle bloß um den Zellkern zkn herum angedeutet. Neben dieser
Nervenspindel einige Primitivfibrillen in sensorischen Bündeln sh. Die
Contouren der mns entsprechen einer Einstellung etwas über dem Niveau
des die dabei sichtbaren Äste mnf sind a, h, d, e. — pfl auf
die Zeichenfläche projicirt, so weit im Schnitte enthalten: fehlende
Strecken punktirt. Beim * Spaltung in zwei Schenkel. — 1500, wie
bei Fig. 1 Taf. 23 (pag. 522, 576).

Fig. 4. Dieselbe Spindel; zkn und pfl bei ungefähr derselben Einstellung
ganz eingezeichnet, die Contouren bei einer Einstellung unter dem Kern.
Die dabei sichtbaren Äste a, c, /, g. — Auch einige andere Nerven-
fasern angedeutet. — Wie vor.

Fig. 5. Gemischter Nervenstamm Q (s. Fig. 1) noch vor der ersten Verästelung.

Hauptsächlich zur Darstellung der Anordnung der verschiedenen Arten
von Nervenfasern; die m/?/ alle und ganz genau. — 450: 712", Oc- 4,
T: eingeschoben, Z: 151 mm (pag. 526, 552, 559, 568).

Fig. 6. Ein Ast des hnsr,L (derselbe Schnitt wie Fig. 1 , aber eine dort nicht
gezeichnete Stelle). Nicht die ganze Breite des Nerven gezeichnet.
Zur Darstellung der pf namentlich im sschlL. Die Interfibrillärsubstanz
des ssehl wurde in der Lithographie zu dunkel. — 450, wie vor. —
mpfl aus demselben Schnitt desselben Nerven stärker vergrößert (pag.
• wie vor).

Fig. 7. Leitende Primitivfibrillen (im gestreckten Co, im etwas keilförmigen
Schnitt tangential getroffen) durch das Messer etwas aus der Schnitt-
fläche herausgehoben. Der schräg gekreuzte Verlauf der gif [glh]. —
1500, wie oben (pag. 522, 540).

Fig. 8. Ein Stück des etwas abgeplatteten Co und des nF mit den pf in
Gs^j. — 1000 (pag. 520, 522).

Fig. 9. Motorische und sensorische Primitivfibrillen in einem quer verlaufenden
Nerv; in sh{a) die spf eingezeichnet, ein anderes sh[h] mit knz bloß
angedeutet. — 1000: 4 mm, Oc. 18, T: 153.5 mm, Z\ 168 mm (pag. 522, 573).

Fig. 10. Motorische Nervenfasern mit ihrer Primitivfibrille im tangential L ge-
troffenen Nervenstamm, dicht nach dem Austritt aus dem Bauchstrang.
1000, wie vor. (pag. wie vor.).

Tafel 25.

Figuren 4, 5 und 8 Nvg von Schnitten; die übrigen Math., Mittelkörper-
ganglion. Alle von Hirudo’, 4, 5 Ce, 8 Pa; 4, 5, 8 Ca, die übrigen in Gsy.

Fig. 1. Verästelung der sensorischen Schläuche in einem Mittelkörperganglion
mit den sogenannten centralen Endkolben ek, von welchen an die
spf des Schlauches einen isolirten Verlauf annehmen. sschla[vr) der
größte sensorische Schlauch der rechten vorderen Wurzel, sschlc[vr)
der kleinste derselben, sschla{hr) der größte der hinteren rechten.
Lf.x eine longitudinale Faser, welche von einer gz des vorhergehenden

740

Stefan Apäthy

Ganglions kommt, dglfod eine durchgehende Longitudinalfaser (moto-
rische Primitivfibrille) in der Dorsalebene der Fasermasse. — 500
(pag. 520, 561, 566, 573).

Fig. 2. Der Endkolben eh der vorigen Figur bei 1000 (pag. 563).

Fig. 3. Die sensorischen Bündel der linken Seite eines Mittelkörperganglions.

Das paramediane sensorische Bündel in zwei Stränge gespalten. — 25ü
(pag. 570).

Fig. 4. Verlauf einiger von der hinteren Wurzel kommender starker Primitiv-
fibrillen in der centralen Fasermasse. (Die Serie von Fig. 1 Taf. 23 etc.)

Bloß Richtung der angedeutet. — 600: Oc. 4, T: 160 mm, Z:

178 mm (pag. 530, 570).

Fig. 5. Primitivfibrillen eines Ganglienzellenfortsatzes, die zum Theil direct
in den Nerv , zum Theil in die centrale Fasermasse gehen. — Wie vor.
(pag. 530 — 531).

Fig. 6. Verzweigungen eines sensorischen Schlauches der hinteren linken
Wurzel [sschlhl] in Verbindung mit dem diffusen Elementargitter und
anderen Primitivfibrillen. Die dglfod (s. Fig. 1) vor ihrem Ein-, be-
ziehungsweise Austritt aus dem Ganglion, in derselben Ebene. Einige
Fibrillen des nF gehen direct in das diffuse Elementargitter über. —
300 (pag. 520, 561, 566, 573).

Fig. 7. Eine unpaare mediane Ganglienzelle des caudalen Medianpackets mit
ihren N^benfortsätzen. — 250 (pag. 520, 596, 601).

Fig. 8. Anordnung der Retinazellen im schräg L getroffenen 3. Auge von
Hirudo [Fr Serie des ganzen Kopfes), 10 In einigen Retinazellen das
Neurofibrillengitter eingetragen. Bloß ein Theil des sensorischen Bündels
im Auge fällt in die Schnittdicke. — 500: 2 mm, Oc. 4 (pag. 678, 679).

Tafel 26.

Fig. 1—4 etwas abgeplattete Mittelkörperganglien von Hirudo in Gsy nach

jSIeth. 5 ebenfalls von Hirudo. 6 Lumhricus Nvg, Pa, Ca. 7 Anodonta Nvg, Ce, Ca.

Fig. 1. Das ganze Ganglion; vorwiegende, symmetrische Tinction von Gan-
glienzellen. Das Bild sucht die Farben des mikroskopischen Präpa-
rates wieder zu geben. — 125 (pag. 561, 595 — 596, 600).

Fig. 2. Die Verbindungen der mugz. Die mugz und die leitenden Bahnen mit
Ausnahme des bloß angecleuteten shpm in den Farben des Präparates.

— 250 (pag. 520, 561, 566, 601).

Fig. 3. Eine kleine, wahrscheinlich sensorische Ganglienzelle mit charakteristi-
scher Verästelung ihres Stielfortsatzes, in den Farben des Präparates.
Verbindungen mit verschiedenen Bahnen, von welchen nur die im
selben Niveau mit der Verästelung des Fortsatzes der sgz liegenden
gefärbt wiedergegeben sind. • — 250 (pag. 520, 566, 600).

Fig. 4. Zwei zu einander symmetrische Gruppen von Ganglienzellen der ghmca
und ihre Fortsätze in den Farben des Präparates. Die schwarz gezeich-
neten shpm liegen ventraler als die in Sepia wiedergegebenen sscM.
Eine Anastomose an durch den Stielfortsatz : eine seltene Erscheinung.

— 250 (pag. 561, 596).

Fig. 5. Zwei aus der Ganglienkapsel frisch durch einen Riss hervorgetretene
Ganglienzellen nach Behandlung mit Methylenblau und Kali hyperman-
ganicum. Färberische Differenzirung der Gliahülle und des Somato-
plasma. Zeichnung nach dem frischen Präparat. — 500 (pag. 607),

Mitth. a. (i. Zool. Sf/tfio// . ßfJ. /Z.

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Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 741

Fig. 6. Pluripolare Ganglienzelle von Lurribricus mit starker ableitender Pri-
mitivfibrille, welche sich aus den Neurofibrillen eines leitenden Gitters
im Somatoplasma zusammensetzt (motorischer Typus). Dünnere Pri-
mitivfibrillen treten an anderen Punkten in die Zelle und in das Gitter
ein. Bauchstrang, gestrecktes Thier, Fr, 5 nachgefärbt in Häma-
teinlösung I. Die Farben des Präparates sollen genau wiedergegeben
werden. Der Zellkern etwas tangential, daher seine unscharfen Con-
touren. — 2200: 2 mm, Oc. 18, T\ 160, Z. 174 (pag. 625).

Fig. 7. Theil des Flimmerepilhels über der Darmleiste (Typhlosolis) von Ano-
donta (convexe Seite des halbmondförmigen Darmlumens). Wiedergabe
des Fibrillenconus, der Cilien und des Epithelsaumes in Form und
Farbe genau nach dem Präparat: in der Mitte [A] bei gewöhnlicher
Beleuchtung; links {B) im polarisirten Lichte zwischen gekreuzten
Nicols (die Achse der 4. Epithelzelle von links bildet 45° mit den Po-
larisation sebenen); rechts (C) im polarisirten Lichte bei Belassung des
Polarisators und des Präparates wie bei B, aber Drehung des Zeigers
des Analysators um 13° in der Eichtling, dass dadurch der 45° Winkel,
den die Zellachsen im mikroskopischen Bilde mit der Zeigerlinie des
Analysators bildeten, um 13° geringer wird (die Polarisationsebene des
Analysators bildet mit der paralell den Zellachsön auf das Gesichtsfeld
gestellten Verticalebene einen Winkel von 32°). — Q 5 1500: 3 mm,

Oc. 18, T: 165, Z: 174 (pag. 698 u. f.;.

Tafel 27.

Fig. 1 — 4 etwas plattgedrückte Mittelkörperganglien von Hirudo nach Meth.

in Gsy. 5, 6 Lophius piscatorius Ce, Ca. 7 Lumhricus Nvg, Pa, Ca.

Fig. 1. Sensorische Schläuche und Äste des Stielfortsatzes einer Ganglienzelle
in ihren Verbindungen mit anderen Bahnen, namentlich mit dem dif-
fusen Elementargitter in der Centralfasermasse. Die schwarz gezeich-
neten Bahnen (die des FAivRE’schen Mediannerven) ‘ liegen in der
Zeichnung am tiefsten, ventral, die mit Sepia ausgezogenen am höchsten,
die graugrünen in der Mitte. — 300 (pag. 520, 561, 565, 566).

Fig. 2. Die Collateralen des Stielfortsatzes verschiedener Ganglienzellen und
des größten sensorischen Schlauches; das topographische Verhältnis
des letzteren zu den sensorischen Bündeln. — 300 (pag. 561).

Fig. 3. Eine mediane unpaare Ganglienzelle des hinteren Medianpackets mit
Nebenfortsätzen, welche vom Zellkörper entspringen, und einige an-
dere Bahnen, z. Th. bloß angedeutet: schwarz mehr frontomedial, sepia
mehr dorsal verlaufende. — 300, aber vom Lithographen auf ^3 reducirt
(pag. 59fi, 601).

Fig. 4. Ganglion mit einigen symmetrischen Ganglienzellen und Bahnen. Die
vom vorhergehenden in das folgende Connectiv und vice versa durch-
gehenden Bahnen. Je eine große Ganglienzelle der vorderen Seiten-
packete bloß durch die Tinction des leitenden Gitters angedeutet. — 125.

Fig. 5. Aus dem .Querschnitt eiuer ventralen (motorischen) Wurzel aus der
Nähe des Eückenmarks. Querschnittbilder der motorischen Nerven-
fasern. — Sublimat -Pikrinsäure. Hämateinlösung und Ammonium-
pikrat. — 500: 2 mm, Oc. 4 (pag. 552 — 553).

Fig. 6. Aus dem Querschnitt einer dorsalen Wurzel von daselbst, mit Quer-

742

Stefan Apäthy

schnittbildern von großen (sensorischen) Nervenschläuchen, motorischen
Fasern und dünneren (sensorischen) Nerven. — Wie vor. (p. 561—562, 571).

Fig. 7. Große pluripolare Ganglienzelle des ventralen Paramedianfeldes vom
Bauchstrang in einem 10 dicken Schnitt, Serie. Eine Priraitiv-
fibrille spf{?), welche auf ihrem Wege zur Ganglienzelle durch Abgabe
von Zweigfibrillen immer dünner wird. Sehr entwickeltes intracellu-
läres Neurofibrillengitter , an dessen Bildung die Primitivfibrillen
sämmtlicher Fortsätze Theil nehmen. — 1500 (pag. 628).

Tafel 28.

Fig. 1 — 7 und 12 Hirudo, 8, 9 Lmnhricus, 10, 11 Pontohdella.

Fig. 1. Colossale Ganglienzelle eines vorderen Seitenpackets im etwas platt-
gedrückten Bauchganglion von Hirudo^ Meth. Behandlung mit kohlen-
saurem Ammonium, bis die Neurofibrillen allein gefärbt zurückgeblieben
sind. Ganglienzelle vom Typus G: meridianartige Anordnung der Neuro-
fibrillen im Zellkörper, ununterbrochener Zusammenhang der austreten-
den Neurofibrillen mit den eintretenden. — 1000 (pag. 608, 612). 1

Fig. 2. Ähnliche Ganglienzelle eines hinteren Seitenpackets bei schwächerer
Vergrößerung. Beide sofort nach der Differenzirung gezeichnet. — 400
(pag. 608).

Fig. 3. Das leitende Gitter in einer colossalen Ganglienzelle des hinteren
Medianpackets ebenso, aber ohne Differenzirung der einzelnen Neuro-
fibrillen. — 600 fpag. 608).

Fig. 4. Die Neurofibrillen einer Ganglienzelle vom Typus G: colossale Ganglien-
zelle eines hinteren Medianpackets, mit Andeutung der äußeren Glia-
hülle und Bindegewebskernen darin, Nvy. Die Serie der Fig. 1 Taf. 23
(s. auch Fig. 1 Taf. 24 die Zelle c). — 1500, wie bei Fig. 1 Taf. 23
(pag. 612). I

Fig. 5. Querschnittbild einer Ganglienzelle vom Typus G mit Neurofibrillen-
gitter. Dieselbe Serie (Zelle h in Fig. 1 Taf. 24). Wie vor. (pag. 613). j
Fig. 6. Quer abgetragene Calotte einer colossalen Ganglienzelle des vorderen '
Medianpackets mit Neurofibrillengitter: meridianartige Kreuzung der (
Neurofibrillen am Scheitelpole der Zelle. Dieselbe Serie (Zelle a in |
Fig. 1 Taf. 24). Wie vor. (pag. 613). '

Fig. 7. Drei bimförmige Ganglienzellen vom Typus K im Längsschnitt mit be- |
sonders deutlichem Binnengitter, Eadiärfibrillen und Andeutung des |
Außengitters. Aus dem linken paramedialen Ganglienzellenpacket des
ersten Ganglions (vom supraösophagealen Theil des Schlundringes). — '

Nvg, Pa, Ca. 10 p, Fr Serie der I. — VIII. Somite des Vorderkörpers.

— 1350: 3 mm, Oc. 18, T\ 160, Z: 149 (pag. 616— 617).

Fig. 8. Das Neurofibrillengitter von 4 Ganglienzellen von Lumhricus aus der

Nähe einer Nervenwurzel. Die ableitenden starken motorischen :
Primitivfibrillen sind im Präparat direct in den Nerv hinein zu ver- |
folgen. — Nvfj und Nachfärbung mit meiner Hämateinlösung I. Pa, Ca. ;
5 [x. Fr Serie. — 1500, wie bei Fig. 1 Taf. 23 (pag. 530, 630). ■

Fig. 9. Das Neurofibrillengitter einer Ganglienzelle mit zwei je bloß eine

starke Primitivfibrille führenden Fortsätzen. Aus dem Neurofibrillen- i
gitter, welches lediglich durch Verzweigung der einen entstanden ist,
entsteht durch Wiedervereinigung von Neurofibrillen die andere starke ;

Mi/tJi. a. d Zooi. Station z .1 'e(if>el Bd. /2.

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Vdrla^ PTÄ R FHfdiäfideriSoJmtBfi

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Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 743

Primitivfibrille. Noch zwei andere von Weitem aus der Centralfaser-
masse her und weit in einen Nerven hinein verfolgbare, wahrscheinlich
ebenfalls motorische Primitivfibrillen mpfl und mpfll. — Wie vor.
(pag. 530, 631).

Pig. 10. Die Neurofibrillen eines sich verästelnden Nerven und zweier Gan-
glienzellen im Zusammenhang mit dem Nerven aus dem Nervengitter
der Mitteldarmwand von Pontohdella. Leitende Anastomose der zwei
Ganglienzellen. Besondere Vorvergoldung mit sehr scharfer Diflferen-
zirung des Leitenden. Flächenpräparat in Glycerin aus dem Jahre 1886.
— 500 (pag. 518—519, 522, 639).

Fig. 11. Das Verhalten einiger leitender Primitivfibrillen bei den Verästelungen
eines Nerven und in einer kleinen accessorischen Ganglienzelle. — Wie
vor. (pag. 518 — 519 u. 522).

Fig. 12. Das Neurofibrillengitter in einigen Ketinazellen des 3. rechten Auges
von Sirudo (s. Fig. 8 Taf. 25). Verhältnis des Kernes zum Neuro-
fibrillengitter. Leitende Anastomosen zwischen Zelle c und d. Die
Neurofibrille, welche in Zelle h den an seiner Basis frontal längs durch-
geschnittenen vorspringenden Somatoplasmahügel vh durchsetzt, befindet
sich im Präparat nicht in dieser, sondern in einer anderen Retinazelle.
In a und d ist das in der Schnittdicke enthaltene und sichtbare Neuro-
fibrillengitter nur zum Theil eingezeichnet. Zelle c mehr äquatorial
Kern von der Schmalseite gesehen. — Nvg. Die Serie von Fig. 7. —
1060 (pag. 672, 673, 674, 676, 677).

Tafel 29.

Fig. 1, 5 — 14 Hirudo, Nvg, Ca, 1 Ce, 5 — 14 Pa. 2—4 Pseudohranchellion,

Häm, Par, Ca.

Fig. 1. Topographie der ventralen Hälfte eines Tr-Schnittes vom 1. Ring des
VIII. Somits (Serie, 5 p),., zur Darstellung der Lage der auf Taf. 23 Fig. 7
[vnsl] und 8 ksn[B]) gezeichneten Nerven. Genau symmetrische Lage der
beiderseitigen vorderen Nervenstämme [und ihres Hauptastes [avns).
Die gekrümmte Linie oben ist die Grenze des Gesichtsfeldes. Viz
Visceralzone, Mz Muskelzone (mit der Längsmuskulatur), Hz Hautzone;
sgi und sg^ die zwei Äste des Seitengefäßes; neph Nephridien, dvm
dorsoventrale Muskelzüge, rm Ringmuskelfasern. In der Drüsenzone
drz sind namentlich die Körper und Bündel von Ausführungsgäogen der
Speicheldrüsen enthalten, welche an den Kieferrändern münden. Die
großen Nervenstämme befinden sich in dieser Höhe ungefähr an der
Grenze der Muskel- und Drüsenzone. — 50: 16 mm, Oc. 4, T\ einge-
schoben, Z\ 136 mm (pag. 526).

Fig. 2. Topographische Skizze eines etwas schrägen, sagittalen Schnittes durch
den rechten (schräg dorsad gerichteten) Schenkel des Schlundringes:
Fasermasse, supra- und infraösophageale Ganglienzellenpackete. Zur
Übersicht des Verlaufes der in Fig. 3 u. 4 bei stärkerer Vergrößerung
dargestellten leitenden Primitivfibrillen. Serie 20 p. schlw Schlund-
wand (Rüsselscheide), rü Saugstecher , (Rüssel), ausch dorsoventral ge-
richteter Theil des Schlundringes, ner Nervus recurrens, aus diesem
Seitenschenkel des Schlundringes entspringend. Im längsgetroffene Fasern
der Längsmuskulatur, dm schräg getroffene Fasern der diagonalen, qm

744

Stefan Apathy

quer getroffene der circularen Muskelschichten. — 150: 8 mm, Oc. 4,
T\ 160 mm, Z\ 183 mm (pag. 525, 668).

Fig. 3 und 4 der Verlauf von mehreren leitenden Primitivfibrillen in der Central-
fasermasse des Schlundringes, namentlich von pfl genau verfolgt,
welche aus einem seitlichen Ganglien zellenpacket des V. Ganglions der
den Schlundring darstellenden Ganglienzellengruppe entspringt und durch
den I. Nervenstamm den Schlundring verlässt. In Fig. 4 ist die in
3 angefangene und beim * unterbrochene Primitivfibrille beim * fort-
gesetzt und bis zu den ** (s. die Stelle in Fig. 2) weiter verfolgt. —
600: V12", Oc. 4, T\ 160, Z: 179 (pag. 522 u. 525).

Fig. 5. Die in einem Tastkegelchen am vorderen Rande des Saugnapfes peri-
pherisch ventral liegenden gewöhnlichen Epidermiszellen, Stützzellen und
epidermalen Sinneszellen. Letztere mit ihrer genau eingezeichneten
leitenden Primitivfibrille und dem perinucleären Neurofibrillengitter.
Bei d Austritt eines Schenkels der pf aus der Zelle 1. — Das Bild
wurde aus den benachbarten Schnitten hier und da etwas ergänzt. —
Frontalserie von Fig. 12 Taf. 28. — 1350 (pag. 645 u. f., 658).

Fig. 6. Die Neurofibrillen in drei epidermalen Sinneszellen, von 1 bloß der
distale Theil. Die Neurofibrille, welche in die Anschwellung b der
Zelle 3 eintritt, kommt aus einer anderen Zelle, a, wo sie ebenfalls ein
perinucleäres Neurofibrillengitter bildete. Die Neurofibrille pf theilt
sich wiederholt dichotomisch ; der eine Schenkel tritt aus der Sinnes-
zelle heraus, dieser und auch die weiter bei e herausgetretenen Schenkel
theilen sich zwischen den Zellen der Nachbarschaft intercellulär weiter.
Das ganze Bild in einem und demselben Schnitte enthalten, ebenso wie
bei den weiteren Figuren. Serie, wie vor. — 1500: 3 mm, Oc. 18, T:
165 mm, Z: 174 mm, sehr günstige Beleuchtung (pag. 642, 659).

Fig. 7. Das Neurofibrillengitter in einer kleinen subepidermalen Ganglienzelle.

Die austretende Primitivfibrille pfl nimmt einen intercellulären Verlauf
in der Epidermis bis in die Subcuticula, pf ähnliche, aus einer anderen,
etwas entfernteren Ganglienzelle ausgetretene leitende Primitivfibrille:
Verästelung an der Grenze der Subcuticula. — 1000 (pag. 650, 684).

Fig. 8. Eine aus einer Sinneszelle austretende Neurofibrille und eine frei in
die Epidermis eingedrungene, mit ihren weiteren, freien Verästelungen. —
Wie vor. (pag. 659, 684).

Fig. 9. Leitende Anastomose zwischen eng neben einander liegenden kleinen
subepidermalen Ganglienzellen: die drei ventralsten einer Gruppe von
8 Zellen. Besonders pf3 ist weit in die Epidermis zu verfolgen, wo sie
sich frei verästelt, gr ist die Grenzlinie der Grundgallerte gegen den
kleinen Hohlraum, welcher die 8 Zellen einschließt. — 1060: 3 mm,
Oc. 18, T\ eingeschoben, Z: 125 mm (pag. 642).

Fig. 10. Leitende Anastomose zwischen zwei hinter einander liegenden sub-
epidermalen Ganglienzellen. — Wie vor. (pag. 641).

Fig. 11. Neurofibrille und perinucleäres Gitter in einer epidermalen Sinneszelle.
Myofibrillen schmiegen sich von außen an diese an. bf vom subepi-
dermalen Bindegewebe her in die Epidermis eingedrungene Bindege-
websfibrille. — Wie vor. (pag. 659).

Fig. 12. Neurofibrillengitter in einer sehr langen, schräg gegen die Epidermis ge-
richteten, schräg durchschnittenen epidermalen Sinneszelle oder spindel-
förmigen subepidermalen Ganglienzelle. — Wie vor.

M/i^. oJ. Zfwl. SMion z. AW/ficl. Brl /2.

Tdf.AO.

Verlag vmB.FriedlojinrrtSc'hih F^rlw.

li/h Arü.rl'^ni-riHHr.ttr, F/jh/'ü? ‘ '

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 745

Fig. 13. Freie Verästelung einer leitenden Primitivfibrille in der Epidermis, welche
aus einer kleinen subepidermalen Ganglienzelle kommt. Eine Strecke
des Verlaufes einer anderen, ebensolchen pfö. Wie vor. — 1800
(p. 684).

Fig. 14. Neurofibrillengitter in der Wand von muskellosen Gefäßen des sub-
epidermalen Gefäßplexus. C längs, in der Mitte tangential getroffenes
Gefäß. A und B die entsprechenden, tangential getroffenen ergänzen-
den Theile des Stückes C im vorhergehenden Schnitt der Serie. D
Querschnitt eines solchen Gefäßes, aus demselben Schnitt in der Nähe
von C. wh Kerne der die Wand der Gefäße bildenden Endothelzellen.
hz Blutzellen in dem sonst ziemlich leeren Lumen der Gefäße. Wie vor.
1140: 3 mm, Oc. 18, T: eingeschoben, Z\ 145 mm ”(pag. 708 — 709).

Tafel 30.

Fig. 1. Anordnung der Retinazellen im Auge von PseudohrancJiellion\ der Augen-
nerv vor dem Eintritt in das Auge längs getroffen und schräg durch-
schnitten , Sa Serie, 20 p, Häm, Ce, Ca. Mittelgroßes Thier, contra-
hirtes und ventrad concav gekrümmtes Object. Die Contourlinien der
einzelnen Retinazellen kreuzen sich mehrfach, da sie bei verschiedener
Einstellung mit dem Zeichenapparat verfolgt und nur im Flächenbild,
d. h. in Projection auf eine Ebene wiedergegeben wurden; desshalb sind
sie auch, wo die Grenzflächen sehr schräg auf das Gesichtsfeld standen,
verschwommen. Das sonst kugelige Auge bekam durch die Contraction
des Vorderkörpers eine Linsenform; die Schnittrichtung steht etwas
schief auf die Linsenfläche. — pz Pigmentzellen, kpz Kern der Pigment-
zellen. a Glaskörper, h Zellkern, c Zellkörper. — 1000: 4 mm, Oc. 18,
T: 153,5, Z: 168 (p. 522, 670).

Fig. 2. Eintritt des Augennerven mit seinen 9 Primitivfibrillen in das Auge
und von 6 Primitivfibrillen in ihre Retinazellen; in Zelle 2 und 3 das
Neurofibrillengitter, in so fern in der Schnittdicke enthalten, genau
eingetragen. Sonstige Structurverhältnisse , wie in Figur 1, bloß
angedeutet. Hier und da sind Kerne von Wanderzellen hk zwischen
den Retinazellen sichtbar. Dasselbe Auge, wie in der vorigen Figur
im folgenden Schnitte der Serie. — Wie vor. (pag. 522, 666, 667, 670).

Fig. 3. Das Neurofibrillengitter in den Retinazellen des Auges von Hirudo.
Schräger Längsschnitt durch das 3. Auge rechts (s. Fig. 8 Taf. 25). Die
Öffnung des Pigmentkelches fällt nicht in den Schnitt, welcher in distaler
Richtung die ventrale Kelchwand, in proximaler die ventralsten leitenden
Primitivfibrillen des Augennerven und den Nervmuskel, der mit in das
Auge eintritt, getroffen bat. Von den wenigen in der Schnittdicke ent-
haltenen Primitivfibrillen des Augennerven ist bloß eine pf gezeichnet?
welche direct in die distalste Retinazelle hinein zu verfolgen ist. Die
Contouren der Retinazellen sind bei Einstellung der oberen Fläche
des Schnittes gezeichnet; in Zelle g, h und / nur so viel, wie bei dieser
Einstellung vom Neurofibrillengitter sichtbar. In Zelle a, h, c, d und e
Alles, was vom Neurofibrillengitter in der Schnittdicke enthalten, in
eine Ebene projicirt. In g auch die sonstige Zellstructur angedeutet.
Die Pigmenthülle bloß skizzirt. akzo äußere Körnchenzone, zm eine Art
Zellmembran. Nvg, die Serie von Fig. 7 Taf. 28, — 1070: 3 mm, Oc. 18,
T\ eingeschoben (p. 522, 672, 673, 674, 675, 678, 679),

746

Stefan Apäthy

Fig. 4. Die Verbindungen der Neurofibrillengitter in benachbarten Retinazellen.
Zelle a in äquatorialem Durchschnitt. Dieselbe Serie, wie vor., im
3. Auge links. — 1500, wie bei Fig. 1 Taf. 23 (pag. 676).

Fig. 5. Die.Contourlinien derselben Zellen bei drei verschiedenen Einstellungen,
um zu zeigen, wie weit sie innerhalb der Schnittdicke über einander
greifen. Die Contourlinie 3 entspricht der Einstellung, bei welcher die
Contouren der Zellen für die vorige Figur gezeichnet sind.

Tafel 31.

Alles von Hirudo, mit Ausnahme von Fig. 9. 1 — 3 Meth.^ 4 — 8 Nvg, die

Serie von Fig. 7 Taf. 28.

Fig. 1. Charakteristische Ganglienzelle des linken hinteren Seitenpackets
mit starkem, einheitlichem Achsenfortsatz, aber zahlreichen Collateralen
und sogar in ihre kleinsten Verzweigungen constanten Nebenfortsätzen,
welche z. Th. in das diffuse Elementargitter übergehen, z. Th. sich zu
einem sensorischen Bündel gesellen. Der Achsenfortsatz der entspre-
chenden Ganglienzelle von der anderen Seite ist in der Figur rechts
oben, bei seinem Austritt in die hintere Wurzel angedeutet. — 300

(p. 600).

Fig. 2, Eine Ganglienzelle des rechten vorderen Seitenpackets mit 7 verschie-
denen Ästen des Stielfortsatzes, welche nicht im Ganglion bleiben.
Das Methylenblaubild der in Fig. 5 Taf. 25 bei Nvg dargestellten Gan-
glienzelle. — 300 (p. 530, 571, 599).

Fig. 3. Eine Ganglienzelle des linken vorderen Seitenpackets mit drei Ästen
des Stielfortsatzes, welche sich in die Seitennerven begeben. Wie vor.
(pag. 571, 599).

Fig. 4. Skizze desselben Auges wie in Fig. 3 Taf. 30, aber 2 Schnitte dorsaler
in der Serie: der Eintritt des Nerven in das Auge, die Lage der in
der folgenden Figur bei starker Vergrößerung gezeichneten Retinazellen
(«), (ö), (c), [d). (pag. 678).

Fig. 5. Das Neurofibrillengitter in den angedeuteten 4 Retinazellen der vorigen
Figur. Von Zelle h befindet sich ein ziemlich äquatoriales, vielleicht
weiter unter als über den Äquator reichendes Segment im Schnitt,
nach oben und unten offen, von c ein tieferes, ebenfalls nach oben und
unten offenes; von a ein unteräquatoriales Segment, bloß nach oben,
von d ein noch tangentialeres überäquatoriales Segment bloß nach unten
offen. Die einzelnen Schichten des Zellkörpers sind nur in e angedeutet.
akzo äußere körnige Zone mit den zwei parallelen Punktreihen, pfl für
Zelle d hat die tiefste Lage von allen j?/ im Schnitt: liegt unter a und c;
unter a ist sie an zwei Stellen unterbrochen, die fehlenden Strecken be-
deuten zwei Krümmungen, die schon in den folgenden Schnitt der Serie
fallen. pf2 für Zelle a liegt tiefer als pf3 für Zelle b. pf4^ vor ihrem
Eintritt in Zelle c, welcher im vorhergehenden Schnitt stattfindet, durch-
schnitten, liegt von allen am höchsten. Alle sind von weit her zu ver-
folgen, konnten jedoch, wegen Mangel an Raum, nicht länger gezeichnet
werden. Sie sind in der Lithographie etwas stärker ausgefallen , als es
dieser Vergrößerung entspricht. Übergang von Neurofibrillen aus dem
Neurofibrillengitter der einen Zelle in das der anderen. — 1350: 3 mm,
Oc. 18, T: 160, Z: 149 (pag. 522, 672, 674, 675, 677, 679).

Das leitende Element d. Nervensystems u. seine topogr. Beziehungen etc. 1. 747

Fig. 6. Skizze desselben Auges drei Schnitte weiter in der Serie. Das Neuro-
fibrillengitter von tangentialen unteräquatorialen Segmenten der ven-
tralsten Ketinazellen des Auges. Auflösung des intraocellären Augen-
muskels in Myofibrillen. Die ventralsten Neurofibrillen des Augen-
nerven, drei für dorsale, nicht im Schnitte liegende Retinazellen be-
stimmt. Die Contouren einer Zelle und ihres Kernes angedeutet, deren
Bedeutung nicht zu ermitteln war. — 1000; 4 mm, Oc. 18 (pag. 678, 682).

Fig. 7. Einige Retinazellen desselben Auges, 6 Schnitte dorsaler in der Serie:
der vorspringende Somatoplasmahügel in verschiedener Ansicht ange-
deutet, Eindringen von Neurofibrillen in den Hügel in &, J, e. Das
Neurofibrillengitter in 0, d und e äquatorial, bei geringer Bewegung
des Tubus gezeichnet, in Form eines mit Punkten besetzten Neuro-
fibrillenringes. — 840: 4 mm, Oc. 18 (pag. 671, 672, 675, 679).

Fig. 8. Die dorsalste Retinazelle des 3. Auges rechts, dessen ventralste Zellen
•21 Schnitte weiter in der Serie in Fig. 6 gezeichnet sind. Das Neuro-
fibriliengitter in der überäquatorialen, nach unten offenen Calotte der
Retinazelle, welche die Schnittdicke nicht ganz ausfüllt ; die für Hirudo
typische Beschaffenheit des Gitters. Ipf die leitende Primitivfibrille,
welche im folgenden Schnitt in die Retinazelle eindringt und das hier
gezeichnete Neurofibrillengitter bildet, piga der dorsale Rand der
Öffnung des Pigmentbechers des Auges. — 1500, wie Fig. 1 Taf. 23
(pag. 675).

Fig. 9. Eine subepidermale Sinneszelle (Retinazelle) von Pseudohranchellion vor
dem Auge von Fig. 2 Taf. 30, im selben Schnitt, a Glaskörper, h Zell-
kern, c Zellkörper, ic die Grenzlinie des Durchschnittes des Glas-
körpers , ac die äußere Contourlinie des den Glaskörper unmittelbar
umgebenden Somatoplasmahofes. gm wahrscheinlich eine dünne Glia-
membran, welche die leitende Primitivfibrille Ipf außer dem perifibril-
lären Mantel bis zur Zelle begleitet: der perifibrilläre Mantel verliert sich
an der Zelloberfläche. — 1500, wie bei Fig. 1 Taf. 23 (pag. 661, 666).

Tafel 32.

Fig. 1. Scheinbare Endigungsweise des Nerven in den Q durchschnittenen
Längsmuskelfasern von Pontohdella, durch Vorvergoldung ohne Differen-
zirung des Leitenden dargestellt, mn motorischer Nerv, dessen Aste
in die Muskelfasern eindringen und dort in der contractilen Rinden-
substanz in eine Nervenendleiste neel, hier im Querschnitt zu sehen,
übergehen, mpl das Medullarplasma, das eigentliche Somataplasma der
Muskelfaser, g.long.m Längsmuskelfasern im Querschnitt, s.diag.m schräg
durchschnittene diagonale Muskelfasern in zwei Lagen, l.circ.m längs
getroffene circuläre Muskelfasern, l.dvm längs getroffene dorsoventrale
Fasern, vne nervöse Brücke zwischen zwei Muskelfasern. Die feinere
Structur, die radiär angeordneten contractilen Leisten sind bloß in zwei
Fasern m’\a) und m[h) angedeutet: das mikroskopische Bild der Hiru-
dineen-Muskelfasern bei Vvg. Tr Serie, 15 Ce, Gly. — 600; Vi2^ Oc* 4,
T: 160, Z. 179 (pag. 533, 690).

Fig. 2. Ein motorischer Nervenast, welcher innerhalb der Schnittdicke 12 Zweige
abgiebt und 8 Muskelfasern, 2 (a,6) von der inneren [s.diagm.i), 2 [c,d)
von der äußeren [s.diag.m.a] diagonalen und 4 ie,f,g,h) von der circulären

74S St. Apathy, Das leitende Element d. Nervensystems ii. s. topogr. Bezieh, etc. 1.

Miiskellage innervirt. Die Nervenendleisten, besser Wülste, sind in Längs-
ansiclit zu sehen, neii Nervenendast 11 über, neu Nervenendast 12 unter
der Muskelfaser h verlaufend, zkm Zellkern der Muskelfaser. Sonst
wie in der vorigen Figur. Eine andere Stelle desselben Schnittes. Zu
bemerken ist, dass alle Nervenäste an der proximalen Seite in ihre
Muskelfaser eindringen. — 600, wie vor.

Fig. 3. Die Vertheilung der Neurofibrillen bei der Innervirung einer circularen
Muskelfaser der Darmwand von Tontohdella. Ausgebreitete und vom
Epithel befreite Darmwand nach Vorvergoldung mit Ditferenzirung des
Leitenden, in Glycerin. Dasselbe Präparat wie für Fig. 10 und 11 Taf. 28.
Von der langen, bandartig abgeplatteten Muskelfaser bloß eine verhält-
nismäßig kurze Strecke dargestellt, von der Faser selbst bloß die seit-
lichen Contourlinien; die Verästelung der eingedrungenen Neurofibrille
in der ganzen Dicke der Faser genau verfolgt, u ümbiegungsstellen
von Neurofibrillen, wo sie aus der Faser wieder heraustreten. — 500;
2 mm, Oc. 4. Die Neurofibrillen so stark ausgezogen, wie sie bei
1500facher Vergr. aussehen (pag. 533, 691).

Fig. 4. Die Neurofibrillen in den Epithelzellen der Sammelblase eines Nephri-
diums. Verschiedene Stellen; A schräg auf die Epithelfläche, B senk-
recht, C tangential. Bei C bloß die an der Basis der Zellen nhz hin-
wegziehenden Neurofibrillen, zknhz Zellkern dieser Epithelzellen, deren
innere Structur nur in A an einer Stelle angedeutet ist. hrh Bürstenbesatz,
eigentlich Cilien, constant, aber sehr leicht abbrechend, hgm bindege-
webige Membran der Blasenwand. — Derselbe Schnitt, wie für Fig. 1
Taf. 23. 1500, wie dort (pag. 709 — 710).

Fig. 5. Meine Auffassung der Beschaffenheit der Flimmerzellen, die in Fig. 7
Taf. 26 ganz objectiv dargestellt sind. A: drei Flimmerzellen halb-
schematisch bei 1500 Vergr. Alle Bestandtheile nur bei der ersten
Zelle links ausgeführt. Die Basalkörperchen hk und die dünnen Fädchen,
die die Basalkörperchen mit dem Endknöpfchen ek im Cuticularsaume
sa verbinden, sind in der Lithographie etwas undeutlich herausgekommen.
B: Schema der beschriebenen Bestandtheile und des Verhältnisses
zwischen dem Fibrillenstrahl Is und der Cilie cf; zwk das Zwischen-
körperchen und zwh das Zwischenhärchen.

Fig. 6. Schematische Darstellung von Verlauf und Verbindungen der leitenden
Bahnen in einem transversalen Schnitt des Hirudo-'^omit^. Die zwei
Ganglionhälften mit motorischen mg und sensorischen oder bloß ver-
bindenden gst Ganglienzellen. Die drei Arten von Nervenspindeln, be-
ziehungsweise Nervenfasern; ihr Verhalten im Centrum, Vertheilung in
der centralen Fasermasse und Verbindungen mit den Ganglienzellen;
ihr Verhalten an der Peripherie; Muskelfasern, epidermale und subepi-
dermale Sinneszellen, freie Endverzweigung in der Epidermis fre. usschl
Stelle, wo sich ein sensorischer Schlauch, sbq wo ein sensorisches
Bündel in der centralen Fasermasse in eine longitudinale Richtung um-
biegt. nbr leitende Brücken zwischen Muskelfasern. — Zur näheren
Erklärung dient die ganze Abhandlung, namentlich aber der erste
Abschnitt.

i

•ft

749

Über den Spiraldarm der Selachier.

Von

Paul Mayer.

Mit Tafel 33.

Vor Kurzem hat J. Rückert i die Entwickelung des Darmes von
Pristiurus untersucht und erwähnt in seiner Arbeit auf pag. 309 ff.
der kleinen Schrift von T. J. Parker ^ über die Spiralklappe von
Paja. Parker hatte unerwartet starke individuelle Schwankungen
in der Größe der Oberfläche der Schleimhaut bei einer und derselben
Species entdeckt und sprach sich selber hierüber so aus: »Altogether
I am inclined to think that this is the most remarkable case on
record of spontaneous Variation in nature, since the variable structure
is neither a rudimentary, nor a comparatively useless, nor a merely
ornamental one, but is one the perfection of which is of the highest
importance to the animals’ well-being.« Mir waren diese Verhältnisse
schon 1890 bekannt, und ich hatte bereits damals eine sehr plausible
Erklärung gefunden, hielt sie aber für zu einfach und die Sache
selber für zu unbedeutend, um sie zu publiciren. Jetzt hingegen, wo
Rückert der Ansicht ist, diese individuelle Variabilität »beanspruche
allgemeineres Interesse«, möchte ich doch kurz darlegen, worum es
sich dabei eigentlich handelt.

Man kann sich den Spiraldarm von Maja als einen runden Thurm
vorstellen, in dem eine steile Wendeltreppe (genauer ein Spiral-
gang ohne scharf abgesetzte Stufen) verläuft (Taf. 33 Fig. 1). Die

1 J. Kückert, Über die Entwicklung des Spiraldarmes bei Selachiern. in :
Arch. Entwicklungsmech. 4. Bd. 1896 pag. 297 — 326 Taf. 15.

2 T. J. Parker, On the Intestinal Spiral Valve in the genus Paia. in;
Trans. Z. Soc. London Vol. 11 1880 pag. 49—61 Taf. 10 u. 11.

750

Paul Mayer

Basis des Tburmes liegt im Thier hinten, nicht viel vor dem
After. Die Treppe ist nur an der Wand des Thurmes befestigt, hat
also keinen Mittelpfeiler (Achse). Unten ist sie noch ziemlich schmal,
und so könnte man beim Hinaufsteigen, wenn man sich nicht dicht

an der Wand hält, leicht direct in die Tiefe stürzen; weiter oben

hingegen, etwa vom 3. Umgänge an, wird sie breiter, anfänglich
freilich nur so breit, dass sie gerade bis zur Mitte reicht, einen
falschen Mittelpfeiler bildet, so dass von unten kein directes Licht
mehr eindringen kann; zuletzt aber wird sie so breit, dass die
Stufen sich in der Mitte nach oben wölben müssen, um noch Platz
zu finden. Am äußeren Rande der Treppe, da wo sie der Wand
anliegt, wird man freilich auch hier noch bequem gehen können,

während man mehr innen zu geradezu mit Lebensgefahr in einer

Spirale klettern müsste.

Dies ist Parker’s Typus D der Spiralfalte; auf einem Längs-
schnitte zeigt sie natürlich oben eine Reihe Düten (hohle Kegel),
die alle ihre Spitze nach oben (im Thier vorn) kehren, in einander
stecken und mit der Basis an der Wand des Darmes befestigt sind.

Die anderen 3 Typen Parker’s unterscheiden sich von D fol-
gendermaßen: C hat nur den obersten Kegel nach oben, die anderen
hingegen nach unten gekehrt; den Übergang von der einen Richtung
zur anderen vermittelt eine ganz extrem steile, eigenthümlich gedrehte
Windung der Treppe. B zeigt eine ganz regelmäßige Treppe von
genau der halben Breite des Thurmes, so dass ein directer Absturz
in die Tiefe nicht möglich ist; A endlich erlaubt diesen doch, weil
ihre Stufen zwar nicht schmaler als die von B, aber innen nach ab-
wärts gebogen sind, mithin an Stelle des Mittelpfeilers einen Hohl-
raum erzeugen , der direct von oben nach unten reicht. Parker hat
nun einen ihm befreundeten Mathematiker die Oberfläche aller vier
Treppen berechnen lassen: es resultirten 136, 143, 254 und 276 ccm,
und Parker hält auf Grund dieser Zahlen die beiden letzten Typen
für rationeller, da die Nahrung' in ihnen besser ausgenutzt werde.
Man sieht auch leicht, dass C (254) und D (276) einander nahe
stehen müssen, weil zwar bei dem einen die Düten nach oben, bei
dem anderen nach unten gerichtet sind, in beiden Fällen aber die
Größe der Oberfläche annähernd dieselbe sein wird. Um so mehr
weichen freilich B und A von jenen beiden ab, indessen ist B, wie
Parker selber angiebt, nach einem getrockneten (dried) oder, wie
ich sagen möchte, geschrumpften Exemplar berechnet worden, und
A ist nur »more or less hypothetical«. Noch dazu krankt die ganze
Rechnung an einem großen Fehler: sie basirt auf den Maßen von

über den Spiraldarm der Selachier.

751

nur einem einzigen Exemplar eines jeden Typus, und diese Exem-
plare waren sogar nicht einmal gleich lang (7, 9, 12, 10 cm), so
dass sie erst alle rechnerisch auf gleiche Länge gebracht werden
mussten, ohne dass man sich dabei im Geringsten daran gekehrt
hätte, dass es sich in dem einen Falle um einen getrockneten, in
dem anderen um künstlich gedehnte Därme handelte.

Hier hätte also Rückeet wohl einen kritischen Zweifel laut
werden lassen dürfen, und er würde es gewiss auch gethan haben,
hätte Raja und nicht Pristiiirus den Gegenstand seiner Abhandlung
gebildet. Aber die Sache liegt noch viel einfacher: Paeker’s Typen
sind gar keine individuellen Varianten, sondern theils Artefacte,
theils functioneile Zustände des Darmes, die im engsten Zu-
sammenhänge mit der Verdauung stehen! Um mich davon zu über-
zeugen, habe ich bereits 1890 mehrere Därme von Raja asterias und
clavata mit meinem Gemische von Chromsäure und Essigsäure ^
tüchtig ausgespült und dann darin gehärtet. Enthielt der Darm nur
halbflüssige Nahrung, die sich durch das injicirte Säuregemisch ohne
Widerstand herausspülen ließ, so waren, wie die Öffnung des ge-
härteten Darmes zeigte, die Hohlkegel der Spiralfalte mit den Spitzen
nach vorn gekehrt (Fig. 1). Setzte dagegen irgend ein voluminöser
Speiserest der Waschflüssigkeit Widerstand entgegen, so dass sie bei
ihm vorbeifließen musste, so zeigten sich die Eegel hinter ihm nach
hinten 'umgestülpt (Fig. 4). Ferner war es mir ein Leichtes, an einem
mit 30 % igem Alkohol ausgewaschenen und darin conservirten Darm,
dessen Kegel gleichfalls nach vorn schauten (Fig. 9 rechts), durch die
Einführung eines Glasstabes die meisten Kegel nach hinten umzustülpen
(Fig. 9 links); diesen Versuch habe ich an demselben Darm jetzt
wiederholt und mich davon überzeugt, dass die Spiralfalte dabei gar
nicht leidet. Wollte man aber den Einwand machen, dass es sich
bei den geschilderten Zuständen um Künsteleien handle, so ver-
weise ich einfach auf die Därme, die ich nicht gedehnt und aus-
gespritzt, sondern direct in Alkohol conservirt habe, und wo sich
ähnliche Umstülpungen der Kegel nach hinten zeigen (Fig. 8). Und
obwohl sich ja kein absolut sicherer Beweis dafür geben lässt, dass
nicht auch die directe Conservirung in Alkohol den Darm vor dem
Absterben zu abnormen Verlagerungen seiner Spiralfalte veranlasst.

1 Essigsäure 80, l^ige Chromsäure 150, Wasser 750 Volumina (s. Mitth.
Z. Stat. Neapel 8. Bd. 1888 pag. 352). Pauker hat V2Xige Chromsäure ver-
wandt.

Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12. 49

752

Paul Mayer

SO habe ich doch diese Zustände zu oft und auch wieder zu ver-
schieden gesehen, um nicht davon überzeugt zu sein, dass sie auch
im Leben des Tbieres verkommen.

Nach dem Gesagten will es mich bedünken, als ob die unge-
meine Extensibilität und Contractilität der Darmwände die Erklärung
für alle Befunde von Parkee und mir lieferte. In der That ist diese
außerordentlich groß: man braucht nur am frisch getödteten, so zu
sagen noch lebenswarmen Thier den Darm sanft zu berühren, um
Contractionen zu erzeugen, die seinen Durchmesser auf weniger als
die Hälfte herabsetzen können. Gleiches gilt vom Magen, dessen
normale Dehnbarkeit ^ ebenfalls ungeahnt groß ist: man vergleiche
nur die beiden Exemplare der Fig. 10 mit einander (links ist er
leer, rechts voll), die noch keineswegs die Extreme darstellen.

Für liegt mithin die Sache so, dass im normalen, nicht
künstlich oder durch viel Nahrung gedehnten Darm die Kegel sämmt-
lich ihre Spitze nach vorn kehren. Dies gilt auch von den hintersten.
Wird hingegen der Darm aufgebläht, so streckt er sich gegen sein
Ende stark in die Länge, und dadurch wird die Falte nach hinten
so schmal, dass sie keinen Mittelpfeiler mehr bildet (Fig. 1). Ist er
endlich voll Nahrung, so können sich von den Kegeln wohl alle
mit Ausnahme der vordersten nach hinten umstülpen (Fig. 8).

Bei Scyllium als einem im Verhältnis zu Raja sehr schmalen
Thiere ist auch der Darm lang und schmal, und die Falte darin ist
so stark gedreht, dass sie fast in der ganzen Länge zu Kegeln auf-
gerollt ist, deren Spitzen ebenfalls nach vorn schauen. (So auch
bei Embryonen, die nur Dotter verzehren; vgl. ferner bei Parker
Taf. 1 1 Fig. 5 von einem erwachsenen Scyllium.) Injicirt man solche
Därme vom Anus her, so ändert sich natürlich hieran nichts, bei
Injection vom Magen aus hingegen stülpen sich regelmäßig die 2
oder 3 hintersten Kegel um, und man sieht dann allemal den Koth
nur in diesem Bezirk angehäuft. Hat man schwachen Alkohol zur
Injection benutzt, so lassen sich genau wie bei Raja die Kegel
wieder reponiren. Ob auch die Verdauung diese Verlagerungen

1 So sehr es ohne Weiteres einleuchtet, dass bei der Dehnung alle Schichten
an Höhe abnehmen müssen, so schwer ist es doch, dies mit exacten Zahlen nach-
zuweisen. Beim Darm habe ich es gar nicht erst versucht, bin dagegen bei
zwei Mägen von nahezu gleich großen Raja zu dem Kesultate gekommen, dass die
Wand des direct in Chromsäure conservirten auch an den niedrigsten Stellen
mehr als doppelt so hoch war wie die des mit Chromsäure aufgeblähten. (Die
Zahlen sind 30 und 75; daran participirt das Epithel mit 10 und 20.)

%

- V lii

Fig.-f-^,S,9 lieinza^ 5,7,10 Mer c^li'inc'. öMayer djel.

Veriag voiv R. Fritc

. Vitth. a. (/. Zool. Sfation z, A^eapel. BdJ2.

Uäi-Jksü. K Werner &WäUe^ Freothurb’^M.

T iSohiv^ F^rlin/.

über den Spiraldarm der Selachier. 753

zuwege bringt, weiß ich nicht, zweifle indessen nicht an der Mög-
lichkeit h

Bei den Embryonen von Mustelus sind die Kegel ebenfalls alle
nach vorn gerichtet (Fig. 7); für Pristiurus gilt das Gleiche, und so
darf man getrost annehmen, dass dies ihre natürliche Lage bei den
Haien mit gedrehtem Spiraldarm ^ ist. Oben habe ich nachgewiesen,
dass von den Kochen sich Raja ebenso verhält. Torpedo hingegen
hat nicht nur als erwachsenes Thier, wie Fig. 5 zeigt, sondern auch
als Embryo in allen Stadien nur quere Falten ohne jeglichen Ansatz
zur Bildung von Kegeln. Dazu würde stimmen, dass central eine
Kinne zur directen Communication des Enddarmes mit dem Anfang
des Spiraldarmes vorhanden ist (so auch beim Embryo, s. Fig. 6);
ob sie aber während der Verdauung nicht durch Schleim verstopft
ist, kann ich nicht sagen.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 33.

Fig. 1. Darm von Raja spec. stark in Chrom -Essigsäure aufgebläht und con-
servirt. Nachträglich geöffnet; hinten durch die Windungen der Spiral-
falte eine Borste geführt,

Fig. 2 und 3 stellen ein Stück aus der Mitte desselben Darmes (Fig. 1] von
vorn und hinten dar.

Fig. 4. Darm von Raja spec. conservirt in Chrom -Essigsäure , etwas gedehnt
und nachträglich geöffnet; darunter das mittlere Stück nach Entfer-
nung der Speisereste,

Fig. 5. Darm von Torpedo ocellata gedehnt conservirt in 1 X iger Chromsäure.
Nachträglich geöffnet. Die centrale Längsrinne tritt am Präparat deut-
licher hervor als in der Zeichnung, i/i-

Fig. 6. Längsschnitt durch den Darm eines 40 mm langen Embryos von Tor-
pedo spec. Rechts in der Figur = ventral, a Mündung des Ductus
pancreaticus, ^/i.

1 A. M. Marshall «& C. H. Hurst geben in ihrem Junior Course of Prac-
tical Zoology (4. Aufl. London 1895 pag. 235) an, die Spitzen der Kegel seien
»usually directed forwards, but sometimes at the hinder end backwards«.

2 S. über diesen Terminus bei Rückert pag. 308.

49*

754 Mayer, Über den Spiraldarm der Selachier.

Fig\ 7. Darm eines etwa 16 cm langen Embryos von Mustelus vulgaris, a das
durchschnittene Duodenum , das in den Anfang des Darmes auf
einer Papille mündet; v der leere Magen. Links ist eine Borste ein-
gelegt. 2/j.

Fig. 8. Darm von Raja spec. voll Nahrung und Koth, nicht gedehnt conservirt.
Nachträglich geöffnet,

Fig. 9. Darm einer kleinen Raja clavata conservirt durch Injection von SO^igem
Alkohol. Nachträglich angeschnitten, Epithel entfernt. Rechts natür-
liche Lage der Spiralfalte, links die Kegel durch Einführung eines
Glasstabes zum Theil umgestülpt. Vi*

Fig. 10. Zwei Darmcanäle von kleinen Scyllium canicula in Formol conservirt.
Links Magen v leer, Darm voll, rechts umgekehrt, h ein Leberlappen,
oe Speiseröhre, s Milz. Vi-

755

Entwicklung von Oaryophyllia cyathus.

Beschrieben von

G. T. Koch

in Darmstadt.

Mit 21 Zinkographien und Tafel 34.

Über den Aufbau des Jugendskelettes der Steinkorallen ist bis-
her nur wenig bekannt. Wirklich beobachtet (hier wiegt eine ge-
treue Beobachtung viele geistreiche Hypothesen auf) ist er nur bei
Astroides calycularis ^ und, wie ich vorgreifend bemerken will, die
Kesultate stimmen im Großen und Ganzen mit den von mir neuer-
dings an Balanophyllia gewonnenen genau überein. Beide Arten
gehören aber zu der Abtheilung der Madreporaria perforata der
älteren Systematiker, und daher sind die aus ihrer Untersuchung
geschöpften Ergebnisse nicht ohne Weiteres auf andere Gruppen zu
übertragen. Desshalb erscheint es mir von großem Interesse, die Ent-
wicklungsgeschichte einer »Imperforaten Koralle« kennen zu lernen,
und ich theile nachfolgend das, was ich darüber durch das Studium
von Caryophyllia cyathus in Erfahrung bringen konnte, mit, wozu
ich bemerken muss, dass mein Hauptaugenmerk auf die Entwicklung
des Skelettes gerichtet war und desshalb die Ausführung der Arbeit
etwas ungleichmäßig ausgefallen ist.

Das mir zu Gebot stehende Material stammt aus Nisita in der
Nähe von Neapel (die vorliegenden Untersuchungen wurden im Früh-
ling 1895 in der Zoologischen Station ausgeführt); ich bin für seine
Beschaffung den Herren Dr. S. Lo Bianco und Dr. Th. List beson-

1 Eine sehr eingehende Schilderung der Larvenentwicklung (vor der Skelet-
anlage) giebt H. V. Wilson in: Development of Manicina areolata. in: Journ.
Morph. Boston Vol. 2 1888 pag. 191 ff. — Die Larve von Euphjllia ist be-
schrieben von A. C. Haddon in: Proc. E, Dublin Soc, (2)5Vol. 7 1892 pag. 127,

756

G. V. Koch

ders verpflichtet. Hier mag gleich bemerkt werden, dass es mir trotz
aller Mühe, und trotzdem mir die gleiche Art von verschiedenen
anderen Fundorten im Grolf von Neapel in Hunderten von lebenden
Exemplaren zur Verfügung stand, nicht gelang, aus diesen Larven
zu erhalten , so dass also Alles in den folgenden Zeilen Gesagte nur
für Exemplare aus Nisita volle Geltung besitzt.

Die vorsichtig gesammelten Caiyophyllien kamen in ein größeres
Gefäß mit Circulation und wurden in der Weise auf den mit Sand be-
deckten Boden gelegt, dass immer eine kleine Entfernung zwischen
zwei benachbarten Stücken frei blieb und die Mundscheiben nach
oben gerichtet waren.

Sie hielten sich hier vortrefflich während mehrerer Monate, und
nur sehr selten fand sich einmal ein abgestorbenes Thier, welches
natürlich sofort entfernt wurde. — Die Größe aller Individuen war
gering, wohl keines über 1 cm hoch. Die Farbe variirte von weiß
(farblos) durch hell fleischfarben, bräunlich weiß bis zu einem ziem-
lich intensiven Gelbroth, oft fand sich um die Mundöffnung eine
grünleuchtende Zone, die aber nicht von Farbstoffen, sondern von
Polarisation des Lichtes an dieser Stelle herrührte. Die Bewegung
der Tentakel war meistens sehr langsam, manchmal aber auch schnell
genug, um direct wahrgenommen zu werden, nicht selten erfolgten
ohne erkennbare Veranlassung bei einzelnen Exemplaren energische
Contractionen.

In der Hoffnung, losgelöste Eier oder Furchungsstadien zu er-
halten, wurden im April und Mai eine Anzahl von Individuen durch
Überaschung mit Sublimat getödtet, entkalkt und nachher geschnitten.
Leider fanden sich aber in den Querschnitten weder jene noch diese,
dagegen bei vielen Exemplaren Larven in den Räumen zwischen den
Elementen der Columella und zwischen dieser und dem centralen
Theil der Septen. Sie waren durch gegenseitigen Druck poly-
edrisch geworden und zeigten schon deutlich die Zusammensetzung
aus Entoderm und Ectoderm sowie die Anlage von Scheidewänden
(Taf. 34 Fig. 1). — Ebenso erfolglos war der Versuch, frühere Zu-
stände durch Zerbrechen von Polyparen, was sich ziemlich leicht
durch ein Messer, mit dem man in einen Interseptalraum drückt,
ausführen lässt, frei zu machen. Diese Methode ist viel weniger
zeitraubend als die vorige, und es gelang auf diese Weise mehr als
hundert Larven, leider aber immer nur ältere Stadien, zu erhalten.
Oft erschienen diese kurz nach der Isolation kugelig und Eiern sehr
ähnlich, aber, wenn sie einige Zeit mit dem frischen Seewasser in

Entwicklung von Caryophyllia cyathus. 757

Berührung waren, so fingen sie an, sich zu strecken und ihre Wim-
pern zu bewegen, um bald darauf munter umherzuschwimmen.

Freiwillig schlüpften die Larven vom April an bis Anfang Juli
aus, und zwar scheinen sie immer durch den Schlund zu gehen (im
Gegensatz zu den Larven von Balanophyllia^ die, wie ich vor sechs
oder sieben Jahren genau constatiren konnte, nicht selten die Spitzen
der Tentakel durchbohren und an diesen austreten) . Die Anzahl der
Larven, welche ein Polyp durchschnittlich liefert, habe ich leider
nicht bestimmt, aber notirt, dass in einem kleinen Bassin mit Caryo-
phyllien (mit Filtrireinrichtung, so dass keine Larve fortschwimmen
konnte) während des Mai täglich 3 — 4, im ersten Dritttheil des Juni
täglich 10 — 12, im zweiten Dritttheil dieses Monats täglich etwa
20 Larven ausschlüpften, später aber ihre Anzahl rasch abnahm. Es
scheint also die Geburt der Larven, wenn man von einem Jahr auf
das andere schließen darf, hauptsächlich im Juni vor sich zu gehen.

Die Larven sind beim Ausschlüpfen von etwas verschiedener
Größe und verschieden weit entwickelt. Ich constatirte, dass immer
schon die Schlundeinstülpung und mehrere Parietes angelegt waren i,
wenn sich auch letztere noch nicht am lebenden Thier erkennen
lassen. Die Farbe ist gelblich weiß und kommt zu Stande, indem
das undurchsichtige bräunliche Entoderm durch das farblose Ekto-
derm schimmert. Die Bewegung geschieht vermittels zahlreicher
Wimpern, die überall dem Ectoderm aufsitzen, und zwar ist immer
der aborale Pol nach vorn, der Mund nach hinten gekehrt. Die
kleinsten (jüngsten) Larven von 0,8 mm Länge und 0,5 mm Durch-
messer haben zuerst eine bimförmige Gestalt, indem das orale (hin-
tere) Ende meist dick und abgerundet, das aborale (vordere) dagegen
spitz geformt ist. Sie beginnen sich aber bald zu strecken, verändern
oft ihre Form und werden schließlich mehr oder weniger elliptisch.
Die größeren Larven sind in der Regel schon von Anfang an schlanker
(bis 1,2 mm lang und 0,5 mm dick), mehr elliptisch, und das hintere
(orale) Ende ist etwas dünner ausgezogen (Taf. 34 Fig. 4). Durch
starke Streckung wird die Form zuweilen nahezu cylindrisch, mit
abgerundetem Vorder- und fast ganz abgeplattetem Hinterende (Ver-
hältnis von Länge und Breite bis 4,5 : 1). Die Vorwärtsbewegung
der Larven geschieht ziemlich schnell, aber nicht immer gleichförmig :

1 Einige wenige jüngere Larven ohne Einstülpung und ohne Scheidewände
sammelte Herr Dr. List im Juli 1894. Sie wurden conservirt und geschnitten,
reichten aber nicht für eine gründliche Untersuchung dieses Stadium aus.

758

G. V. Koch

manclimal halten sie plötzlich inne und biegen dann häufig das
Vorderende etwas nach unten, häufig rotiren sie um ihre Hauptachse.
Die Richtung der Bewegung ist manchmal gerade, meistens aber,
besonders wenn sie an der Oberfläche des Wassers, die sie bevor-
zugen, schwimmen, ist die Bahn kreisförmig, und ich beobachtete,
dass der Durchmesser des beschriebenen Kreises bis unter 20 mm
heruntergeheu kann. In diesem Fall ist die Hauptachse des Körpers
der Form den Bahr entsprechend etwas gekrümmt.

Gegen Anfang Juni nehmen einige der größten Larven Kugel-
form au, bewegen sich langsamer und unregelmäßiger und platten
sich nach und nach in der Richtung der Längsachse mehr und mehr
ab , um sich endlich mit dem aboralen Pol (bisher Vorderende) an
die Glaswand festzusetzeu (1895 die ersten am 10. Juni). Schon
längere Zeit vor dem Festsetzeu werden die Parietes in Form von
mehr oder \veniger tief eingeschnittenen Furchen auf dem undurch-
sichtigen Eutoderm äußerlich sichtbar, und zu gleicher Zeit wird die
ursprünglich rundliche Mundöffnung deutlich elliptisch. Die Befesti-
gung ist nicht immer gleich definitiv, denn es ließ sich nicht selten
beobachten, dass schon einen oder selbst mehrere Tage lang ange-
setzte Larven sich ohne erkennbare Ursache wieder loslösten, die
vorige Gestalt annahmen und herumschwammen. Besonders häufig
tritt dieser Fall bei solchen neu angesetzten Larven ein, welche mit
ihrer Unterlage aus ruhigem in stark bewegtes Wasser gebracht
werden. Kräftig bewegtes Wasser scheint überhaupt der Fixirung
Schwierigkeiten zu bereiten. Denn ich beobachtete in solchem ge-
haltene Larven, die acht, vielleicht auch mehr Tage lang durch die
Strömung herumgetrieben wurden, trotzdem sie schon deutlich scheiben-
förmig geworden waren und acht deutliche Einkerbungen an den
Stellen der Parietes besaßen. Ich hoffte, an solchen Exemplaren die
ersten Skeletbildungen aufzufinden, doch gelang es mir niemals, selbst
nicht bei Anwendung von polarisirtem Licht, in den Ectodermzellen
Kalkkrystalle nachzuweisen.

Die festsitzenden Larven, die man jetzt wohl besser als junge
Polypen bezeichnet, nehmen bald die Form eines abgestumpften
Kegels an, von etwa 1,4 mm Durchmesser und geringer aber ver-
änderlicher Höhe, der mit seiner Grundfläche der Glaswand oder
einem anderen festen Gegenstand aufsitzt k In diesem Stadium sind

1 Einige Male fand ich junge Polypen, die zum Theil mit der Seitenwand
aufgewachson waren und ein unregelmäßiges Skelet besaßen. Leider waren ihrer

Entwicklung von Ca^yQphyllia cyathus.

759

zwölf Parietes deutlich entwickelt und zu sechs Paaren gruppirt, doch
reichen von ihnen nur acht bis zum Schlundrohr, während die vier
übrigen kurz sind und schon weit vom letzteren entfernt enden. Die
zwölf Tentakel scheinen ziemlich gleichzeitig aufzutreten, doch ist
dies schwierig mit einiger Sicherheit festzustellen, da sie sehr con-
tractil und im eingezogenen Zustand leicht zu übersehen sind. Mir
ist es passirt, dass ich an Exemplaren, an denen ich schon deutlich
kleine rundliche Tentakelausstülpungen gesehen hatte, einige Stunden
später solche nicht mehr auffand. Einige Beobachtungen sprechen
für ein Nacheinanderentstehen der Tentakel (ähnlich wie bei anderen
Korallen beobachtet wurde). So gelang es mir einmal, eine noch
schwimmende Larve zu zeichnen, die deutlich sechs Tentakel, den
sechs ersten Septen entsprechend, besaß, wie denn auch an den
meisten Exemplaren mit schon zwölf Tentakeln die über den Septen
stehenden kräftiger sind, als die über den noch der Septen entbeh-
renden Interparietalräumen. Ein ander Mal beobachtete ich ein eben
festgesetztes Individuum mehrere Tage lang und sah daran erst zwei
Tentakel über den sagittalen Septen, später zwei über den dorso-
lateralen Septen, nachher wieder zwei über den ventro- lateralen
Septen und zuletzt noch zwei über den dorsalen Interseptalräumen
auftreten. Etwas später waren alle zwölf Tentakel vorhanden. Ein
anderer ganz junger Polyp hatte erst einen Tentakel über dem
ventralen Septum.

Das Skelet kann man am lebenden Polypen nur von einem
gewissen Stadium an in seinen Einzelheiten erkennen, sein Vorhan-
densein im frühesten Zustand wird am einfachsten nachgewiesen, in-
dem man die auf Deckgläsern angesiedelten Polypen von der Basis
aus bei durchfallendem Licht, schwacher Vergrößerung und ge-
kreuzten Nicols betrachtet. Man erkennt auf diese Weise schon ganz
dünne Basalplatten, weil die sie zusammensetzenden Krystalldrusen
auf dunklem Grund hell und farbig erscheinen. Später sieht man an
gut ausgestreckten Exemplaren, deren Weichtheile nun immer durch-
sichtiger werden, bei durchfallendem Licht die sechs Septenanlagen
als dunkle radial gerichtete Körper nahe der Peripherie und nach
kurzer Zeit einen weniger scharfen, mit der letzteren parallel laufen-
den und ihr ganz nahe liegenden dunklen Rand, die Mauerplatte.
Sehr verbreitern sich die Septen da, wo sie mit der Mauerplatte zu-

zu wenig, um diese Abweichungen, die vielleicht Licht auf Eigenthümlichkeiten
der paläozoischen Korallenskelette werfen kannten, weiter zu verfolgen.

760

G. V. Koch

sammentreffen, während sie gleichzeitig an Höhe und Länge zu-
nehmen (man vgl. Fig. 1). Jetzt sind die Weichtheile der jungen
Polypen schon sehr contractil und im vollkommen ausgestreckten Zu-
stand fast farblos und durchsichtig, im zusammengezogenen gelblich.
Bei der Contraction wirken die Retractoren der Parietes, und die
Außenwand zieht sich in Form einer Ringfalte über die sehr verkürzten
Tentakel, von denen nur die runden Köpfchen etwas heraussehen.

Bis Mitte Juli hatten die jungen Caryophyllien nur wenig an

Größe zugenommen. Ihre Farbe
war, wie vorhin gesagt, zart gelb-
lich. Die Tentakel hatten sich
noch nicht weiter vermehrt, waren
aber größer geworden und zeig-
ten regelmäßig angeordnete An-
sammlungen von Nesselkapseln,
die bei der Betrachtung sich als
weiße undurchsichtige Flecken
abheben. Die Parietes waren
etwas weiter gewachsen, und die
Filamente der acht zuerst ent-
standenen hatten sich deutlich
vergrößert. Ziemlich viel waren
die sechs schon vorhandenen Sep-
ten in die Höhe und in die Länge
gewachsen, und auf der eben-
falls höher gewordenen Mauer-
platte erschienen eben die Septen
des zweiten Cyclus als kleine
gratförmige Erhöhungen.

Von Lebenserscheinungen
kann außer dem Eingangs Er-
wähnten nur Weniges angemerkt
werden. Die Wimperbewegung an der Außenseite wird schon einige
Zeit vor dem Festsetzen geringer und hört bald nachher ganz auf,
auch wurden dort, selbst bei Untersuchung mit stärkerer Vergröße-
rung, Wimperhärchen nicht mehr aufgefunden. Dagegen zeigte sich
eine starke Strömung an der Schlundwand und an den Filamenten,
welche eine reichliche Bewimperung dieser Theile beweist. Die Aus-
dehnung und Zusammenziehung von Leibeswand, Tentakeln, Schlund
und Parietes wechselt häufig. Das Schlundrohr ist oft so erweitert,

dorsal

ventral

Fig. 1. Jugendstadium von Caryophyllia
cyathus aus Nisita bei Neapel, vollständig
ausgestreckt. Ungefähr 30 mal vergrößert,
bei durchfallendem Licht nach dem Leben
gezeichnet. Die sechs Tentakel über den
Septen sind steiler gestellt als die sechs
übrigen, an allen sind die Nesselknöpfe
deutlich als dunklere Massen erkennbar
undurchsichtig, . Die acht längeren und
die vier kürzeren Parietes sind zu sehen.
Vom Skelet lassen sich die sechs pri-
mären Septen und die Theca unterschei-
den. Mund langgestreckt elliptisch.

Entwicklung von Caryophyllia cyathus. 761

dass man durcli die Mundöffnung einen großen Theil des Bodens
und der Filamente erblickt, oft ist er auch zu einer linealen Spalte
zusammengezogen. Nur einmal sah ich , wie durch den Mund ein
bräunlicher Ballen (mir schien er aus Algen oder Diatomeen zusammen-
gesetzt) eingeführt wurde, der schnell den Schlund passirte und noch
einige Zeit lang im Innern wahrnehmbar blieb (vielleicht Nahrungs-
aufnahme). Von den Tentakeln sind fast immer die etwa« längeren,
über den Septen stehenden, wie schon oben angedeutet, ziemlich
senkrecht aufgerichtet (vgl. Fig. 1), während die kleineren mehr nach
außen gerichtet sind, so dass, beson-
ders bei einem gut ausgestreckten
ruhigen Thier, beide Tentakelkreise sich
sehr deutlich von einander unterschei-
den. Beim Zurückziehen werden die
secundären Tentakel viel mehr ver-
kürzt als die primären und sind an
Contrahirten Polypen oft ganz unter der
Ringfalte verschwunden, während von
letzteren die Köpfchen noch hervor-
ragen und einen Kreis um die Mund-
öffnung bilden. Mit absolutem Alkohol
rasch überschüttete Exemplare ziehen
sich rasch zusammen, doch wird oder
bleibt gewöhnlich der Schlund nebst
der Mundöffnung sehr erweitert.

Wie schon erwähnt, sind die Lar-
ven (im Gegensatz zu den festsitzenden
jungen Polypen) sehr undurchsichtig,
und desshalb ist an lebenden Indivi-
duen nicht viel vom inneren Bau zu
sehen. Auch getödtete und mit Cedernöl durchscheinend gemachte
Exemplare reichen zur Erkennung der Anatomie nicht aus. Ich habe
desshalb eine größere Anzahl von schwimmenden Larven auf ver-
schiedene Weise abgetödtet (Sublimat giebt die besten Resultate,
wenn auch Osmium die äußere Form richtiger erhält) und sie dann
auf die übliche Weise in Schnittserien zerlegt. Leider waren unter
dem reichen Material, das ich selbst im Frühling 1895 und Herr
Dr. List im Frühling 1894 gesammelt hat, nur wenige Exemplare,
die jüngeren Stadien als dem mit vier Parietes angehörten, vorhan-
den, so dass ich über diese fast nichts sagen kann. Die jüngsten

dorsal

Fig. 2. Oraler Theil einer Larve
mit vier deutlichen Parietes, re-
construirt, von innen gesehen.
Schlund noch 'wenig differenzirt,
die ventralen Parietes sind weiter
entwickelt als die dorsalen. In
den Interparietalräumen die Vor-
septen, von denen acht hier er-
kennbar sind. Die drei ventralen
heben sich noch am wenigsten
von einander ab.

762

G. V. Koch

Larven, von denen mir Schnitte vorliegen, halben in ihrem Bau
große Ähnlichkeit mit den von mir früher beschriebenen jungen
Larven von Gorgonia. Sie bestehen aus einer scharf begrenzten
äußeren Zellschicht, dem Ectoderm, und einer kern- und vacuolen-
haltigen inneren Masse, dem Entoderm, das im Centrum eine mehr
oder weniger regelmäßige Höhlung aufweist. Von SchlundeinstUl-
pung und von Scheidewänden ist noch keine Spur vorhanden. —
Einige wenige Exemplare, die vielleicht den Anfang der Schlund-
einstülpung und die ersten Parietesanlagen besitzen, sind so unglück-
lich geschnitten, dass ich eine Deutung im Einzelnen nicht zu geben
wage. Ich muss mich daher darauf beschränken, die Stadien von
den Larven mit vier Parietes an bis zum Festsetzen zu schildern,
und werde dies der Einfachheit wegen in der Art ausführen, dass
ich von jedem Stadium eine Querschnittserie beschreibe und durch
einige Contourbilder erläutere. Statt der bildlichen Darstellung einer
großen Anzahl von Querschnitten, was allerdings bequemer und im-
ponirender gewesen wäre, habe ich durch Aufeinanderprojicirung
jener einige körperliche Modelle hergestellt und hier in Autotypie
wiedergegeben. Sie mussten natürlich etwas schematisch gehalten
werden, doch sind sie dafür auch deutlich und übersichtlich.

Ich beginne mit der Schilderung des Stadiums von vier Pa-
rietes und habe nur noch die Bemerkung vorauszuschicken, dass
die Larven fast zu einer Kugel zusammengezogen sind, und wahr-
scheinlich ein Theil der späteren Mundscheibe mit eingestülpt ist,
so dass die Schlundregion trotz ihrer Kürze doch immer noch etwas
zu lang erscheint.

Die ersten zehn Schnitte bestehen nur aus Ectoderm, in welchem
große Nesselkapseln besonders hervortreten, und besitzen in der
Mitte eine kreisrunde Öffnung, die Anfangs ziemlich klein ist, sich
aber nach und nach etwas vergrößert. Auf dem 13. Schnitt ist die
Öffnung deutlich elliptisch, und es tritt concentrisch mit dem Umriss
ein ringförmiger Streifen auf, das Entoderm, welches sich in den
folgenden Schnitten verbreitert und gegen das Ectoderm, das von ihm
in zwei Zonen (Wandectoderm und Schlundectoderm) getrennt wird,
sich mit je einer scharfen dunklen Linie abgrenzt (Fig. 3). Diese
beiden concentrischen Linien, die Stützmembranen (Mesoderm) der
Wand und des Schlundes, werden mit einander durch vier zarte
radiale Linien, die Stützmembranen der vier ersten Parietes, ver-
bunden, welche auf den nächsten Schnitten sich noch etwas deut-
licher abheben. Sie liegen symmetrisch zur Sagittalebene, und zwar

Entwicklung von Caryophyllia cyathus.

763

die dorsalen näher an dieser als die ventralen. — Vom 19. Schnitt
an treten im Entoderm ziemlich gleichzeitig vier dunklere (kern-
reichere) Stellen auf, und zwar je eine zwischen dorsalen ^ und ven-
tralen, zwei zwischen den beiden ventralen Parietes. Auf dem
23. — 25. Schnitt entstehen an den genannten Stellen rundliche Öff-
nungen, die oralen Enden von vier Interparietalräumen, und zugleich
tritt an dem dorsalen Pol der inneren Schlundumgrenzung eine deut-
liche Einbuchtung auf (Fig. 4). — Auf Schnitt 27—28 fließen die vier
beschriebenen Öffnungen durch radial nach innen sich erstreckende
Fortsätze mit dem Innenraum des Schlundes zusammen, die dorsale
Einbuchtung spaltet sich, und aus ihrem Grunde ragt jetzt ein zungen-
förmiger Lappen hervor (Fig. 5). Hier hört das Schlundrohr als
solches auf, und in den Binnenraum der Larve ragen dafür sechs
Längswülste: der eben angeführte im Querschnitt zungenförmige von
der Dorsalseite her, ein ähnlicher etwas breiterer ihm gegenüber
(zwischen den einander näher stehenden Lücken) von der Ventral-

Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6.

Seite aus — beide sollen alsVorsepten bezeichnet werden — und
dann vier andere, welche sich als Parietes zu erkennen geben, weil
sie die entsprechenden Stützlamellen umhüllen. In den folgenden
Schnitten treten Anfangs die Parietes deutlicher hervor (Fig. 6), was
noch auffälliger wird, weil sich auf sie das dunkler gefärbte Ecto-
derm des Schlundes fortsetzt, verjüngen sich aber später und ver-
streichen zuletzt vollständig (Schnitt 82 — 85). Die Vorsepten unter-
scheiden sich von den Parietes durch ihre Structur, welche aus-
schließlich entodermal erscheint und dadurch, dass sie nach dem
aboralen Ende hin immer mächtiger werden. Außerdem erfahren sie
eine Vermehrung. Schon auf Schnitt 30 treten in den Lücken zwischen
ihnen und den Parietes und ebenso zwischen jenen Vorwölbungen
auf, die sich auf späteren Schnitten ebenfalls als Vorsepten aus-

1 Die Ausdrücke »dorsal« und »ventral« verwende ich in dem Sinn wie
Boveri und Andere, ohne damit Homologien mit anderen Typen andeuten zu
wollen.

764

G. V. Koch

weisen, so dass Mer schon die Zahl 8 erreicht wird. Auf den
nächsten Schnitten spalten sich noch die Vor Wölbungen zwischen den
Parietes jeder Seite und die beiden rechts und links neben dem
ventralen Vorseptum gelegenen, und wir haben also hier zwölf Vor-
septen (Fig. 2 und 6), von denen, der Deutlichkeit wegen sei dies
nochmals gesagt, zwischen den beiden dorsalen Parietes drei, zwi-
schen je einer dorsalen und einer ventralen zwei und zwischen den
beiden ventralen fünf liegen. — Vom Schnitt 80 an verringert sich
die Anzahl der Vorsepten wieder, und zwar in der Weise, dass eines
nach und nach immer breiter wird, und schließlich sein Nachbar in

ihm aufgeht. Das Verschwinden
erfolgt nicht immer in gleicher
Ordnung, doch scheint mir eine
umgekehrte Reihenfolge, wie die
beim Entstehen geschilderte häu-
figer zu sein. Zuletzt, von Schnitt 90
an, verschmelzen die noch übrig
gebliebenen sechs oder vier Vor-
septen im Centrum mit einander,
und es bleiben nur noch einzelne
Lücken als Rest der inneren Höh-
lung übrig, bis denn auch diese
verschwinden, und das ganze ab-
orale Ende der Larve von einer
gleichmäßigen , soliden Entoderm-
masse ausgefüllt wird.

Stadium mit sechs Parietes.
Die ersten zwanzig Schnitte ver-
halten sich sehr ähnlich wie beim
vorigen Stadium. Die centrale Öffnung ist erst kreisförmig, verengt
sich nachher, um dann wieder größer und elliptisch zu werden, wo-
bei sich hauptsächlich der sagittale Durchmesser vergrößert und
schließlich das Doppelte des Querdurchmessers erreicht. Auf den
folgenden Schnitten erkennt man neben den Stützlamellen der vier
ersten Parietes noch zwei neue, ventral gelegene, und wie vorhin
erscheinen nun die oralen Enden der Interparietalräume, aber hier
in Fünfzahl und nicht wie dort als rundliche Löcher, sondern als
schmale der Peripherie nahezu parallele, aber etwas nach innen ge-
bogene Spalten. Auf dem 30. Schnitt entstehen ganz ähnlich, wie
beim vorigen Stadium beschrieben, von der Höhlung des Schlundes

dorsal

ventral

Fig. 7. Oraler Theil einer Larve mit
sechs deutlichen Parietes, von innen.
Schlundrohr deutlich differenzirt. Fi-
lamente an den vier'ersten Parietes.
Ein viertes Paar ist nur auf wenigen
(3—4) Schnitten wahrnehmbar (dorsal).
Zwölf Vorsepten.

Entwicklung von Caryophyllia cyathus.

765

ausgehend andere Spalten, senkrecht zu den fünf vorhandenen, und
am ventralen Pol auf ähnliche Weise eine Einbuchtung, wodurch die
Wand des Schlundrohrs in sechs Theile getrennt wird. Diese runden
sich auf den weiteren Schnitten ab und sind nun deutlich als sechs
Parietes zu erkennen, von denen die vier größeren (dem vorigen
Stadium entsprechenden) deutliche Filamente tragen (Fig. 8). Zwischen
je zwei Scheidewänden erhebt sich ein Vorseptum, doch schon einige
Schnitte weiter erscheint das dorsale durch zwei Einkerbungen in
drei, die übrigen durch eine Einkerbung in zwei Wülste getheilt,
nur das ventrale bleibt einfach. Es sind also hier wieder zwölf
Vorsepten vorhanden (Fig. 7, welche übrigens von der hier beschrie-
benen Schnittserie dadurch etwas ab weicht, dass die Anlage eines
vierten Paares von Scheidewänden zu bemerken ist). Mehr nach der
Mitte der Larve zu werden zuerst die "zwei neu hinzugekommenen
Parietes schnell kleiner, um bald zwischen den benachbarten Vor-
septen zu verstreichen. Die vier älteren bleiben länger bestehen,
verjüngen sich aber schon ungefähr
auf dem 50. Schnitt sehr bedeutend
und sind in der Mitte der Larve nur
noch als kleine Hervorragungen zu
erkennen, die dann bald in den Vor-
septen aufgehen. Eine deutliche Grenze
des hohen ektodermalen Epithels,
welches die Parietes vom Schlund an bekleidet, gegen das aborale
Ende zu konnte ich nicht auffinden. Die zwölf Vorsepten werden
in den Schnitten nach dem 50. immer mächtiger. Hinter der Mitte be-
ginnen sie ziemlich regelmäßig durch gegenseitige Verschmelzung an
Anzahl auf acht, nachher sechs, zuletzt vier (Fig. 9) abzunehmen und
sich endlich zu einer Masse zu vereinigen. In den meisten Fällen
ließ sich feststellen, dass die angeführte Reduction in gleicher Art
stattfindet, wie deren Vermehrung, so dass die Spalten zwischen den
letzten vier Vorsepten genau den ersten vier Parietes, von deren
Stützlamellen sich oft noch lange Spuren nachweisen lassen, ent-
sprechen.

Stadium mit acht Parietes. Die Serien von diesem Entwick-
lungsstadium verhalten sich zwar, je nachdem die jüngeren Parietes
mehr oder weniger weit entwickelt sind, etwas verschieden von ein-
ander, zeigen aber doch so viel Übereinstimmung mit dem vorigen
Stadium, dass es wohl genügen wird, einige Abweichungen von
diesem anzugeben. Der gleichzeitig erscheinenden Querschnitte der

Fig. 8. Fig. 9.

766

a. V. Koch

Interparietalräume sind manchmal sieben, manchmal acht; ersterer
Fall tritt ein, wenn das jüngste Paar Scheidewände noch sehr klein
ist, im andern Fall entsprechen die acht Lücken genau den acht
Interseptalräumen und sind meist spaltförmig convex nach dem Cen-
trum hin gebogen, entsprechend den acht über das Ende des Schlund-
rohres herauf sich erstreckenden Vorsepten (Taf. 34 Fig. 2). Der
Schlund ist länger als auf den vorigen Stadien und erscheint viel
selbständiger, ebenso die Parietes, an denen man zum Theil schon
deutlich die Abgliederung des Filaments erkennen kann. Immer
reichen die vier älteren viel weiter hinunter als die vier jüngeren.

Die Vorsepten theilen sich un-
gefähr in der Höhe des Schlund-
endes in der vorhin beschrie-
benen Weise, so dass ihrer
zwölf werden , welche nach
unten mit einander verschmel-
zen. Die Verschmelzung erfolgt
nicht selten zwischen zwei sym-
metrisch zu einander liegenden
V orsepten verhältnismäßig bald,
so dass durch sie eine Strecke
weit die Körperhöhle in zwei
Theile, die in der Regel ungleich
sind, getheilt wird.

Ein Stadium mit zehn
Parietes konnte ich wegen der
Schwierigkeit, die jüngsten Pa-
rietes in ihrem ersten Auftreten
zu beobachten, nicht feststellen.

Stadium mit 12 Parietes. Dieses Stadium zeichnet sich vor
Allem durch die scharfe Ausprägung des Schlundrohrs und der acht
älteren Parietes aus, von denen die vier ersten schon deutliche Ver-
dickungen an den Stellen zeigen, wo die Längsmuskelfasern (Re-
tractoren) am besten entwickelt sind (Taf. 34 Fig. 2). Filamente,
wenn auch in sehr verschiedener Ausbildung, lassen sich schon überall
erkennen und reichen an den vier größeren Parietes schon fast bis
zum aboralen Ende der Körperhöhle (Fig. 11). Die vier neuen Pa-
rietes entstehen in den bisher noch freien Lücken zwischen den
Vorsepten und sind relativ klein, reichen auch selten weit unter das
Schlundende, doch lassen sich die ihnen zugehörigen Mesoderm-

dorsal

Fig. 10. Oraler Theil einer Larve kurz
vor dem Festsetzen, von innen gesehen.
Schlundrohr sehr deutlich, acht Parietes
gehen an dasselbe, vier andere sind neu
angelegt. 12 Vorsepten.

Entwicklung von Caryophyllia cyathus.

767

lamellen oft viel weiter verfolgen. Die zwölf Vorsepten sind sehr
gleichmäßig ausgebildet, ihre Abhängigkeit von einander ist zum
Theil in Fig. 10 und 11 noch zu erkennen.

Mit diesem Stadium schließt das Larvendasein der Caryophyllia
ab; sie wird durch ihre Festsetzung zum jungen Polypen. Die
hierdurch bedingten Gestaltsveränderungen werden am besten an
Längsschnitten erkannt, welche zeigen, wie nach und nach sich die
aborale Körperhälfte abflacht und sich der Unterlage anlegt. Die
Vorsepten erscheinen nun oral

als radial gestellte Wülste
des Entoderms der Boden-
fläche, wie ich sie früher
von Astroides abgebildet
habe. An den Parietes tre-
ten die schon im Larven-
stadium erkannten Muskeln
nun deutlicher hervor, ihre <
volle Ausbildung an sämmt- .
liehen zwölf Parietes aber
sowie ihre charakteristische
Anordnung wird erst viel
später, wenn der j unge Polyp
schon zwölf Septen besitzt,
vollständig. Das Skelet wird
von dem die Unterlage be-
rührenden Ectoderm gebil-
det, das dadurch zum Ca-
lycoblastem wird.

Die weiteren Umwand-
lungen des jungen Polypen
bis zum geschlechtsreifen
Thier betreffen hauptsächlich das Skelet; einen Querschnitt durch
die Weichtheile innerhalb der letzteren giebt Taf. 34 Fig. 1, wo
auch die charakteristische Anordnung der Parietes zu sehen ist.

Der Aufbau des Skelettes wurde von seinen ersten Anfängen
an an einer größeren Zahl von Stadien studirt. Es wurden zu diesem
Zweck die verschieden weit entwickelten Polypen abgetödtet, und
die Weichtheile durch vorsichtige Behandlung mit ganz ver-
dünntem unterchlorigsaurem Natron oder mit Ammoniak voll-
ständig entfernt. Die so erhaltenen reinen Skelette sind leicht bei jeder

Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12. 50

Fig. 11. Linke Hälfte einer symmetrisch (dorsal-
ventral) getheilten Larve von gleichem Alter,
von innen gesehen. Man erkennt die ver-
schiedene Ausbildung der Parietes, die vier
jüngsten sind zwischen den Vorsepten
versteckt.

768

G. V. Koch

Vergrößerung zu untersuchen und lassen sich ohne Mlihe zur Dar-
stellung der Gesammtform hei auffallendem Licht photographiren
(vgl. die Autotypien Fig. 13, 14 etc.).

Die jüngsten Stadien des Skelettes bestehen allein aus der
Basalplatte, welche wie bei Astroides aus krystallinischen Kör-
perchen von 0,005 — 0,008 mm Durchmesser zusammengesetzt ist
(Taf. 34 Fig. 3), aber nicht wie dort eine ringförmige Zone bildet,
sondern aus sechs nahezu dreieckigen Feldern, den Interseptal-
räumen entsprechend, und einem von jenen umgebenen centralen
Feldchen besteht (Fig. 12; ich bilde dieses erste Stadium hier nur
im Umriss ab, da es sich wegen seiner Dünne nicht gut photogra-
phiren lässt. Man wird schon an der Autotypie Fig. 13 bemerken,
dass der Contrast zwischen Skelet und Hintergrund durch dessen
Deckung diese Photographie unnatürlich erscheinen lässt). — Durch

Fig. 12. Anlage der Basal- Fig. 13. Basalplatte, etwas Fig. 14. Skeletanlage poch
platte, etwas schematisch. älter, Photographie. etwas älter. Basis, sechs

Septen und Mauer.

Hinzukommen von neuen Kalkkörperchen vergrößern sich die Drei-
ecke sowohl nach ihrer Dicke als auch nach ihrer Fläche ebenso
wie das mittlere Scheibchen, bis endlich alle sieben Stücke zu einem
sechsstrahligen Stern mit nach außen verbreiterten und dort abge-
rundeten Kadien verschmelzen (Fig. 13). Durch fortdauernde Ver-
mehrung der Skeletsubstanz werden nach und nach die noch ge-
bliebenen sechs Ausbuchtungen der Basis immer kleiner, bis sie
zuletzt verschwinden, und diese dadurch zu einer nahezu kreisför-
migen Platte wird. Auf dieser bilden sich an Stelle der Ausbuch-
tungen, und zwar ganz nahe an der Peripherie, wo diese zuletzt
verschwinden, sechs radial gestellte, kleine, kantenförmige Erhebungen,
die Anlagen des 1. Septencyclus. Während die Septen bald durch
Wachsthum in die Höhe und in die Länge sich vergrößern, bildet
sich an der Peripherie der Basis ein verdickter Rand, die Mauer,
welche wegen ihrer selbständigen Entstehung als Entheka bezeichnet

Entwicklung von Caryophyllia cyathiis.

769

Ä.

Fig. 1 5. Seitenansicht von jungen
Skeletten in zwei verschiedenen
Altersstadien.

werden kann. (Der einzige Fall, der bis jetzt wirklich be-
obachtet, nicht bloß nach der secundären Structur der fertigen
Skelette hypothetisch angenommen ist.)

Die Septen erheben sich nun durch
Ablagerung immer neuer Kalkkörper-
chen an ihrem Rand zu größerer Höhe,
wobei ihre Dicke wenig zunimmt. Der
Schein , als würden sie viel breiter,
den man bei einer Ansicht von oben
empfängt, ist bedingt durch mancherlei
Krümmungen, die sie während des
Wachsthums erleiden. Ebenso wie die
Septen wächst auch die Mauerplatte,
wenn sie auch immer ziemlich viel
hinter ihnen zurückbleibt (vgl. Fig. 15),
auch erfolgt ihre Erhöhung nicht gleich-
mäßig am ganzen Rand, sondern haupt-
sächlich an den Stellen, wo sie mit
den Septen zusammenstößt, so dass
die Punkte der Peripherie, die in der
Mitte zwischen zwei Septen liegen, im
Wachsthum Zurückbleiben (Fig. 15, 16,

17). Dabei wächst die Mauer selten
senkrecht nach oben, in der Regel
biegt sie sich etwas nach dem Mittel-
punkte zu, so dass sie die Gestalt eines
sehr abgestumpften Kegelmantels an-
nimmt. Die eben genannten intersep-
talen Einbuchtungen der Mauer werden
nach und nach durch das Entgegen-
wachsen ihrer seitlichen Ränder immer
schmäler, bis sie endlich nur noch als
enge Spalten erscheinen (Fig. 17). In
diesem Alter erheben sich in der Mitte
des Skelettes auf der Basis zwei bis
vier kleine Höckerchen, welche zuerst
in Form rundlicher Säulchen in die
Höhe wachsen. Es sind dies die An-
fänge der Columella, welche hier also selbständig angelegt wird,
nicht wie bei Asteroides aus Fortsätzen der Septen sich aufbaut.

50*

Fig. 16. Abnorm entwickeltes
»Skelet. An einer Stelle ist noch
die Lücke in der Basis. Man
sieht, dass diese einem Septum
entspricht. Photographie.

Fig. 17. Ansicht eines jungen
Skelets von oben mit Anlage der
Columella. Die Ausbuchtungen
der Mauer sind auf schmale Spal-
ten reducirt. Photographie.

770

G. V. Koch

Von nun an beginnen die Septen, an ihrem freien Rand in einen
deutlich gewellten Saum auszuwachsen (Fig. 18), auch die einzelnen
Elemente der Columella werden mehr flachgedrückt und beginnen
sich zu krümmen. Die Spalten der Mauer aber schließen sich ganz,
und an ihrer Stelle ist nun ein ganz besonders energisches Wachs-
thum zu erkennen, welches nicht nur lappenförmige nach innen ge-
kehrte Hervorragungen, sondern genau da, wo sich vorher die Spalte
befand, auch eine nahtähuliche Verdickung der Mauerplatte zur Folge
hat. Diese Verdickungen sind die Septen 2. Ordnung, wie sich leicht
an wenig älteren Skeletten , wo sie deutlich als plattenförmige Er-
hebungen erscheinen, erkennen lässt (Fig. 18 — 20). Eine gute Vor-
stellung von dem Verhältnis der neuen Septen an der Mauer bekommt
man bei der Untersuchung von der Länge nach vorsichtig zerbrochenen
Skeletten in dem eben beschriebenen Entwicklungsstadium Fig. 19.

Aufsicht. Längsbruch,

Fig. 18 und 19. Jugendskelet mit Anlage der Septen 2. Ordnung und der
Columella (Fig. 19 einer Muschelschale ansitzend). ^Photographie.

Auch kann man hier die Höhenverhältnisse von Septen, Mauer und
Columella (nur ein Höckerchen ist erhalten geblieben) gut erkennen.
Von einer Epithekanlage habe ich an allen bisher beschriebenen
Stadien keine Spur gefunden, immer lag die Mauerplatte innerhalb
der Leibeswand, im eingezogenen Zustand dicht an sie gedrückt (vgl.
dazu die Entwicklung von Astroides).

Bis zu dem eben geschilderten Entwicklungsstadium habe ich
Bildung und Wachsthum des Skelettes an Exemplaren verfolgt, die
aus Larven gezüchtet waren. Spätere, aber auch mit den vorigen
übereinstimmende und deren normale Entwicklung bezeugende Stadien
fand ich nicht selten unter dem von Nisita eingebraphten Material,
und zwar entweder auf alten Caryophyllienskeletten oder in und auf
Balanen und Muschelschalen sitzend. An ihnen beobachtete ich (wie
auch an den gezüchteten Skeletten schon angedeutet, Fig. 18 — 20),
wie die Mauerplatte sich später nach oben kegelförmig erweitert und

Entwicklung von Caryophyllia cyathus.

771

von ihr die späteren Septen sich erheben (Fig. 21). Wie durch
weitere Ablagerungen auf Mauer und Septen die erstere schließlich
ganz in den letzteren aufgeht, wurde a. a. 0. (Skelet der Steinkorallen)
aus einander gesetzt. Hier mag nur kurz erwähnt werden , dass die
vorhin schon geschilderten wellenförmig gekrümmten Säume der
Septen mit den Elementen der Columella und ebenso diese unter ein-
ander verschmelzen. Viel später trennen sich von den Kändern der
Septen des dritten Cyclus als mehr und mehr selbständig werdende
Lappen die Pali ab, und damit erscheint das ganze Skelet in seiner
ausgebildeten Gestalt, wenngleich es bei langer Lebensdauer der
Koralle sich durch weiteres Wachsthum und starke Verdickung noch
recht verändern kann. Eine der auffallendsten, wenn auch in der

Fig. 20. Schemat. Zeich- Fig. 21. Jugendskelet im Freien gefunden, mit 24,
nung eines ähnlichen Ske- nicht ganz gleichmäßig ausgebildeten Septen. Ver-
lettes wie Fig. 18. Schmelzung der Septenränder mit der Columella.

Photographie.

Regel viel später und durchaus nicht so regelmäßig, wie man ge-
wöhnlich annimmt, auftretende Veränderung ist das Absterben, resp.
Zurückziehen der Leibeswand von dem basalen Theile des Skelettes,
welches zu dem Irrthum, die Mauerplatte von Caryophyllia liege auf
der Außenseite der Weichtheile, Veranlassung gab.

Einige Resultate der obigen Untersuchung habe ich in der Ab-
handlung »Das Skelet der Steinkorallen« verwerthet. Weiter zu
gehen halte ich erst für rathsara, wenn von mehreren Gruppen der
»aporosen« Korallen die Entwicklung des Skelettes bekannt sein wird.
Die Differenzen, welche sich in dieser Hinsicht zwischen Astroides
und Balanophyllia auf der einen und Caryophyllia cyathus auf der
anderen Seite ergeben haben, lassen noch manche interessante That-
sache erwarten.

Darmstadt, im Februar 1897.

772

G. V. Koch, Entwicklung- von Caryophyllia cyathus.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 34.

Fig. 1. Querschnitt durch einen entkalkten Polypen von Caryophyllia cyathus
von nicht ganz 10 mm Höhe, ungefähr in der Mitte, nur 1/4 abgebildet,
mit drei Larven. Camerazeichnung. — c Columella, s Septum. Ver-
größerung 80 fach.

Fig. 2. Querschnitt durch eine Larve mit acht Parietes, an denen schon die
Muskeln sichtbar sind, durch das orale Ende. Camerazeichnung nicht
vollständig ausgeführt. Vergrößerung 400 fach.

Fig. 3. Kleiner Theil einer noch sehr jungen Basalplatte, deren Elemente zeigend.
Camerazeichnung. Vergrößerung 1000 fach.

Fig. 4. Schwimmende Larve bei durchfallendem Licht nach dem Leben ge-
zeichnet. w Wimpern, e Ektoderm, n Entoderm, 0 primärer Mund.
Vergrößerung 40 fach.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

ßfM. a. d. ZoolStatioaz. Neapel. Beld2.

C.irKr.ckdel

Verlag von.- R. Friedländer sSohn, Berlin..

lüh. Bast V Werner &Mnkn Frankfart'^M.

«S»4UL 1897

R. Friedländer & Sohn in Berlin.

Soeben erschien in unserem Verlage:

2)as Tierreich.

Eine Zasammenstellnng und Kennzeiclinung der rezenten Tierlormen.

Herausgegeben
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dieses Jahres ausgegehen zu werden.

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Verlage von B. Friedländer & Sohn, Berlin N. W. 6, Carlstraße 1 1 .

Publicationen der Zoologischen Station zn Neapel.
Fauna und Flora des Golfes von Neapel.

In Grofs-Quart.

Subscriptionspreis bei Verpflichtung zur Abnahme von 5 Jahrgängen: 50 M f. d. Jahrg.

T. Viro- cri ^ Cteiiophoren, von C. Chun. 1880. 313 S. mit 18 Taf, (Vergriffen.)

j 2. Fierasfer, per C. Emery. 1880. 76 S. mitOTafeln. (Vergriffen.)
j 3. Pantopoden, von A. Donrn. 1881. 252 S. mit 18 Tafeln. 60 e#.
2. <! 4. Coralliiienalgeii, von H.-'zu Solms-Laubach. 1881. 64 S. mit
I 3 Tafeln. (Vergriffen.)

15. Chetognati, per B. Grass i. 1883, 126 S. mit 13 Tafeln. 25 Ji,

6. Caprelliden, von P. Mayer. 1882. 201 S. mit 10 Tafeln. 30 <M.

7. Cystoseirae, per K. Valiante. 1883. 3Ö S. mit 15 Tafeln. 30

8. Bangiaceen, von G. Berthold. 1882. 28 S. mit 1 TafefL

9. Attinie, per A. Andres. Vol. I. 1884. 459 S. mit 13 Tafeln. 80 e/#.
flO. Doliolnm, von B. Uljanin. 1884. 140 S. mit 12 Tafeln. 40 Jl.
4. 5. \11. Polycladeu, von A. Lang. 1884. 688 S. mit 39 Taf. 120 .#1
[l2. Cryptonemiaceen, von G. Berthold. 1884. 27 S. mit 8 Taf. 40 M.
fl 3. Kolouiebildeude Badiolarien, von K. Brandt. 1885. 276 S. mit
6. 8 Tafeln. 40 Jt.

[l4. Polygordius, par J. Fraipont. 1887. 125 S. mit 16 Tafeln. A^Ji.

m g jl5. Gorgoniden, von G. v. Koch. 1887. 99 S. mit 10 Tafeln. 40 «/#.

116. Capitelliden, von H. Eisig. 1887. 2Thle. 906 S. mit 37 Taf. 120.#.
fl 7. Caprellideu, von P. Mayer. Nachtrag. 1890. 157S. mit 7 Taf. 24.#.
9. <18. Enteropnensten, von j". W. Spengel. 18,93. 756 S. mit 37 Taf.
I 150 .#.

[19. Pelagische Copepoden, von W. Giesbrecht. 1892. 831 S. mit
10—12. J 54 Tafeln. 150 Jl.

[20. Gammarini, per A. Deila Valle. 1893. 948 S. m. 61 Taf. 150 «#.
13. 21. Ostracoden, von G. W. Müller. 1894. 399 S. m. 40 Taf. 100
1J. IC Nemertinen, von O. Bürger. 1895. 743 S. mit 31 Tafeln u.'
14— lo.j 1 Karte. 120.#.

[23. Cefalopodi^ per G. Jatta. 1896. 268 S. mit 31 Tafeln. 120 ’.#.
17. 24. Asteriden, von H. Ludwig. 1897. 491 S. mit 12 Taf. 100 «#.

Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel.

In Grofs- Oktav.

Hiervon vollständig die Bände ; 1. 1878 — 79. 592 Seiten mit 18 Tafeln. 29.#.
— 2. 1880 — 81. 530 Seiten mit 20 Tafeln. 29«#. — 3. 1881 — 82. 602 Seiten mit
26 Tafeln. 41 Jl. — 4. 1883, 522 Seiten mit 40 Tafeln. 59.#. — 5. 1884. 580 Seiten
mit 32 Tafeln. 56 Jl. — 6. 1885—86. 756 Seiten mit 33 Tafeln. 58 «#. — 7. 1886—87.
748 Seiten mit 27 Tafeln. 56 Jl. — 8. 1888. 662 Seiten mit 25 Tafeln. 55 Jl. —
9. 1889 — 91. 676 Seiten mit 25 Tafeln. 58

Bei Bezug aller neun Bände auf einmal wird der Preis auf die Hälfte ermäßigt.

10. 1891—93. 680 Seiten mit 40 Tafeln. 76 Jl.

11. 1893—95. 694 > >24 > 58 Jl.

12. Heft 1—3. 1895—96. 494 Seiten mit 32 Tafeln. 46 Jl. ,,

Zoologischer Jahresbericht.

In Grofs- Oktav.

Bis jetzt erschienen:

Zoolog. Jahresbericht f. 1879. Pr. 32 Jl.

i Zoolog. Jahresbericht f. 1888. Pr. 24 «#.

« 1880.

» 31 Jl.

» 1889.

» 24 «#.

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» 31 JL

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p 24 M.

- 1883.

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« 1884.

» 36 Ji.

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« 1887.

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1 Register zu 1886 — 90, . . . .

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Bei Bezug der Jahrgänge 1879 — 1885 incl. auf einmal beträgt der Preis derselben
nur die Hälfte, also 116#/. Die Preise der Jahrgänge von 1886 ab bleiben unverändert.

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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

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