nn a a = SEE, an IS 4 wi BR a 2 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie u. histor. Geologie St ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histor. Geologie HEFT 31 FE a Pi N f} D 4 f m ! | APR IGL ] Ä » % j / N J N‘ 4 N N kiohamezs Se ne INHALT BERNOR, RAYMUND L. and LipscomB, Diana: The Systematic Position of “Plesiohrpparion” aff. huangheense (Equidae, Hipparionini) from Gülyazı, Turkey ........2 22222 cccecenan. 107 DOHMANN, CAROLINE: Mikrofaziell-palökologische Analyse eines Algen-Schwamm-Bioherms aus demmittleren Oxtord van Sengenthal. "4.2... 2a ea ee nee 3 HAGN, HERBERT, SCHLAGINTWEIT, FELIX & STEIGER, TORSTEN: Fremdartige Gerölle aus dem süd- helvetischen Unter- und Mittel-Eozän von St. Pankraz am Haunsberg nördlich Salzburg 27 MÖDDEN, CLEMENS: Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp., ein früher Mustelide aus der ober- oligozänen Spaltenfüllung Gaimersheim bei Ingolstadt .......... 22222222 eceeenen 125 RÜCKERT-ÜLKUMEN, NERIMAN: Fossile Fische aus dem Mittelmiozän (Tarchan) von Nord-Anatolien (ET ee See Re A ee er ra 69 RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Argyrosomus limnicola n. sp. (Pisces, Perciformes: Sciaenidae), ein bemerkenswerter Schädelfund aus dem Obermiozän von Etili-Can, Türkei ............ si SCHAIRER, GERHARD, SEYED-EMAMI, KAZEM & ZEISS, ARNOLD: Ammoniten aus der oberen Dalichai- Formation (Callov) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran) .......22 2222222 saeeennn. 47 SELMEIER, ALFRED: Verkieselte Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald beı Passau (Niederbayern) 149 WELLNHOFER, PETER & KELLNER, ALEXANDER W. A.: The Skull of Tapejara wellnhoferı KELLNER (Reptilia, Pterosauria) from the Lower Cretaceous Santana Formation of the Ararıpe Basin, Pier astenmbraunll 2 ee ee a aan Beier de nr een ken 89 München, 31. Dezember 1991 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 31. \..1658. | 17 Taf.| München, 31.12.1991 ISSN 0077-2070 Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer | Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 31 3=25 München, 31.12.1991 Mikrofaziell-palökologische Analyse eines Algen-Schwamm- Bioherms aus dem mittleren Oxford von Sengenthal Von CAROLINE DOHMANN”) Mit 3 Abbildungen, 2 Tabellen und 4 Tafeln Kurzfassung Im Steinbruch Winnberg/Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern, setzt das Schwammriff- wachstum kurz oberhalb der Dogger-Malm-Grenze ein. Ein Algen-Schwamm-Bioherm aus dem mittleren Oxford (bifurcatus-Zone) wird mikrofaziell-palökologisch untersucht. Hierbei werden über eine detaillierte Geländeaufnahme sowie eine Mikrofaziesanalyse Aussagen über Wachstumsbeginn, Wachstumsende und Aufbau erarbeitet. Zusätzliche Informationen wer- den aus der Palökologie der Mikro- und Makrofauna und deren Verteilung gewonnen. In dem bearbeiteten Bioherm sind Algenkrusten und Schwämme die Gerüstbildner und be- sorgen den Aufbau des Schwammriffs. Wachstum und Organisation stehen ın einem engen Zu- sammenhang mit Krustenwachstum, Schwammwachstum, Strömungsgeschwindigkeit, latera- ler Ausdehnung einzelner Entwicklungsstadien und Sedimentationsrate. Diese Verknüpfun- gen können von einer Reihe lokaler, aber auch überregionaler Faktoren (Änderung des Meeres- spiegels) modifiziert werden. Sedimentologische und faunistische Kriterien deuten auf eine Ablagerungstiefe zwischen 50 m und 150 m. Abstract In the quarry of Sengenthal near Neumarkt/Oberpfalz in northeastern Bavaria, the growth of sponge reefs starts shortly above the Dogger/Malm boundary. An algal-sponge bioherm of the Middle Oxford (bifurcatus zone) is examıned with respect to microfacıes and palaeoecol- ogy. Detailed fieldwork and a microfacies analysis give clues as to how the growth of the reef started and ended and how the reef was built. Additional information ıs provided by the pal- aeoecology of the macro- and microfauna and their distribution within the reef. Algal crusts and sponges are the framebuilders of this bioherm and are responsible for the built-up of the reef. Growth and organisation of the reef are in close relationship to the growth of algal crusts and sponges, the current velocity, the lateral extent of different stages of develop- ment and the sedimentation rate. These linkages may have been modified by local as well as large-area factors (e. g. changes of sea level). Sedimentological as well as faunistical criteria indicate a deposition depth of 50 to 150 m (150 to 450 feet). =) Dipl.-Geol. C. DOHMANN, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard- Wagner-Straße 10, 8000 München 2. 185} Einleitung Am Westrand der mittleren Frankenalb, ca. 3km südlich von Neumarkt/Opf., liegt der Steinbruch Winnberg/Sengenthal (im weiteren Text kurz „Sengenthal“ genannt) der Heidel- berger Zement AG (vgl. Abb. 1), in dem eine bemerkenswerte Schichtfolge vom oberen Aalen (Eisensandstein) bis zur bimammatum-Zone (Werkkalke, Schaier, 1987) des Mittleren Oxfords aufgeschlossen ist. Sengenthal ist von besonderem Interesse, da hier schon einige De- zimeter über der Dogger-Malm-Grenze die ersten kleinen Algen-Schwamm-Bioherme auftre- ten. Es sind dies sehr frühe Beispiele solcher Bildungen ım süddeutschen Raum und speziell ın der Fränkischen Alb. Straße nach Winnberg Privatstraße zum Werksgelände der Heidelberger Zement AG in Schurfloch Abbausohlen Lage des bearbeiteten Bioherm - Komplexes Steinbruchwände Gebäude Brecheranlage mit Förderband Abb. 1: Nicht maßstäbliche Skizze des Steinbruchs Winnberg/Sengenthal der Heidelberger Zement AG. Längserstreckung des Steinbruchs in Ost-West-Richtung etwa 600 m. Die Dogger-Malm-Grenze kann in den obersten 20 cm des Ornatentons nachgewiesen wer- den, der von einem glaukonitreichen Kondensationshorizont abgelöst wird. Hierauf folgen stark zerscherte, graue bis schwärzliche, glaukonitreiche Kalkmergel und Mergel, ın denen ca. Im oberhalb des Kondensationshorizonts erste, z. T. umkrustete Teller- und Becher- schwämme auftreten. Aus diesen Schwammergeln entwickeln sich bankige und massıge Fazies- bereiche, deren Verteilung der Abb. 3 entnommen werden kann. Der dort dargestellte Bereich erfaßt eine Breite von ca. 1O m und eine Höhe von ca. 3 m. Stratigraphisch liegt das Algen- Schwamm-Bioherm in der bifurcatus-Zone (SCHAIRER, frdl. mdl. Mitt.), die nach Zeiss (1977) ın das Mittlere Oxford zu stellen ıst. Schon die detaillierte Geländeaufnahme (siehe Abb. 3 A) zeigt, dafs das Bioherm nichtals ein einziges Gebilde mit einem relativ einheitlichen Bau betrachtet werden kann. Es handelt sich vielmehr um zahlreiche Einzelstadien („Bioherm-Embryonen“), die sich lateral aus bzw. senk- recht auf Schwammergeln, Mergeln oder Kalken entwickeln. Nimmt man die Kompaktion ge- danklich etwas zurück (nach Gross, 1970 bzw. Rıcken, 1985 kann der Betrag der Kompaktion bis 50% bzw. 80% gehen), so läßt sich erkennen, daß die Einzelstadien des Bioherms ihre Um- gebung nie sonderlich überragt haben. Komponenten und ihre Verteilung Die ausführliche Behandlung der biogenen und abiogenen Komponenten des untersuchten Komplexes kann BrrGrr (1987) entnommen werden. Foraminiferen Ähnlich wie bei SeısoLwD & SeısoLn (1960) konnte eine deutliche Trennung von Bank- und Schwammfazies beobachtet werden. Das deutet auf nur unwesentliche Bodenströmungen hın. Innerhalb der beiden Bereiche ist jedoch eine große Homogenität ausgeprägt. Nur Spirıllina po- Iygyrata Günstı zeigt eine gewisse Größenzunahme bei Annäherung an das Riff. Diese Beobachtungen können auf den relativ einheitlichen, energiearmen Ablagerungsraum zurückgeführt werden. Auch kann von reduzierten Sauerstoff- und normalen Salzgehalten, nur mäßigen Strömungen und geringem Relief ausgegangen werden. Aufgrund des Vorkommens und des Gehäusebaus lassen sich drei Foraminiferengemeinschaften postulieren, die räumlich eng nebeneinander existierten: Tabelle 1 Foraminiferengemeinschaften In Schwämmen lebende Foraminiferen Tolypammina, Thurammina, Bullopora Inkrustierende und auf Bullopora, Nubeculinella, Thurammina, Subdelloidea, Schwämmen lebende Foraminiferen Tolypammina, Ophthalmidium, Nodophthalmidium, Valvulina, Paalzowella Schlammbodenbewohnende Lenticulina und verwandte Formen, Spirillina, Ophthal- Foraminiferen midium, zeilig-kalkige Formen (Dentalina, Nodosaria) zeilig-agglutinierende Formen (Textularia, Reophax, Ammobaculıtes, Bigenerina) Östracoden Mit wenigen Ausnahmen sind nur Steinkerne erhalten. Die Ausnahmen betreffen Thauma- tocypris feıfeli Trıesrı und Cytheropteron rutschi Oxrruı. Hingewiesen seı auf die Verbreitung rezenter vergleichbarer Vergesellschaftungen. Nach Yassanı (1969: 200 ff.) und GuitLaume etal. (1985) ist eine solche Ostrakodengemeinschaft am ehesten im „Circalitoral“, also ein gutes Stück unterhalb der Sturmwellenbasis, anzusiedeln. Auch Gairarn (1983: 324) betont den überwiegend tiefen Charakter dieser Assoziation. Thaumatocypris feifeli wird von SEIBOLD & SeisorD (1960) als typische Form für die Schwammfazies erwähnt. Sonstige biogene Komponenten der Schlämmproben Auch die Verteilung des sonstigen Faunenmaterials zeigt eine große Homogenität. Vagiles und sessıiles Benthos, Plankton und Nekton waren die Lieferanten des Fossilmaterials. Bei den Brachiopoden sind juvenile Formen von Terebratula, Ismenia und Trigonellina zu erwähnen (vgl. WAGENPLAST, 1972). Bryozoen-, Muschel- und Belemnitenbruch konnten nicht zugeordnet werden. An Schwammnadeln wurden monaxone und triaxone Formen gefunden. Echinodermatenreste sind in allen Proben häufig. Sie umfassen Holothuriensklerite (Theelia polonica), Seeigelstacheln und -platten sowie Ophiurenreste. Die Seeigelstacheln zeigen nach Gaıtrarn (1983), daß bestimmte Seeigel (z. B. Plegiocidaris) festen Grund, andere (z. B. Rhab- docidaris) eher schlammigen Boden bevorzugten. Das gemeinsame Vorkommen von Plegiocı- daris-, Rhabdocidaris- und Balanocıidaris-Formen in den Schlämmproben könnte somit ein Hinweis auf unterschiedlich schnelle Lithifizierung von Ritf- und Bankfazies sein. Radiolarien sind durch stark rekristallisierte und verdrückte Formen vertreten. Porifera Drei morphologische Gruppen lassen sich bei den Schwämmen erkennen. Tellerschwämme stellen dıe Pionierbesiedler, trıchter- und becherförmige Schwämme folgen auf festerem Sub- strat. Für einen Reliefaufbau besonders geeignet sind die Röhrenschwämme der Cypellia- Gruppe. In Lebensstellung werden vor allem Teller- und Trichterschwämme gefunden, die zahlreichen Tiergruppen als Substrat dienten. Folgende Faunengemeinschaften lassen sich unterscheiden: Tabelle 2 Bewuchs von Schwämmen An der Unterseite von Schwämmen Bryozoen, Terebellen, Serpeln, Foraminiferen, ostreide Muscheln In Schwämmen Foraminiferen, Anneliden An der Oberseite von Schwämmen Foraminiferen, ostreide Muscheln, Krusten, krustenartige Schwämme Die Menge des Bewuchses nimmt mit der Entwicklung des Bioherms zu. Das Höhenwachs- tum bringt die Fauna offensichtlich in einen Bereich mit verbessertem Wasseraustausch, Sauerstoff- und Nährstoffgehalt. 6 In den Schwammergeln und an der Basis der massigen Bereiche beherrschen große Teller- schwämme das Bild, die nur eine geringe Begleitfauna führen. In den Kernbereichen kommen Trichter- und Becherschwämme hinzu, die z. T. in gleicher Menge wie Tellerschwämme auftre- ten. In diesem Bereich ist die Begleitfauna am arten- und individuenreichsten. Den Randberei- chen fehlen hingegen meist Schwämme und Schwammbruch. Hier dominieren bioturbierte Krusten. (Algen-)Krusten Krusten sind bevorzugt auf Schwämmen und in deren Gastralraum zu beobachten. Sie kön- nen aber auch auf anderen biogenen Hartteilen und auf Sediment vorkommen. Da sıe bevor- zugt an der Oberseite von Komponenten wachsen, müssen mehr- oder allseitig bewachsene Schwämme oder Schwammbruchstücke gelegentlich bewegt worden sein. Nach der Gliederung für Stromatolithe von Anstev & Cast, zitiert in Früceı (1978), kön- nen hier zwei Hauptformen unterschieden werden, die zugleich charakteristisch für zwei Mikrofaziestypen sind: Der SH-Typ zeigt säulige Formen, die eine scharfe Grenzlamelle zum umgebenden Sediment aufweisen. Er muß sehr schnellwachsend gewesen sein, da feinlaminier- ter Mikritschlamm in Zwischenräumen eingefangen wurde. Charakteristisch ist er für die Kru- sten-Bafflestones der Schwammergel. Der LLH-Typ, der meist Übergänge zum SH-Typ zeigt, bildet sich aus seitlich verbundenen Halbkugeln. Er ist das wesentliche Element der bioturbierten Bindstones, die den Abschluß einer Algen-Schwamm-Wachstumsphase kennzeichnen. Diese mehr massige Form über- wächst das Bioherm und unterbindet weiteres Schwammwachstum. Nach Hasıe£rt (1976) trıtt sie bevorzugt bei sehr niedrigen Sedimentationsraten auf. In diesmal sehr viel kleineren Zwi- schenräumen ist wieder mikritisches Sediment eingefangen. Die zahlreichen Einbettungsstruk- turen können die Interntextur nahezu auflösen. In den Boundstones tritt ein Mischtyp auf. Aus massig-lagiger Umkrustung können sıch Säulen und Halbkugeln entwickeln, die zahlreiche kleine Zwischenräume freılassen. Die Internstruktur ist insgesamt undeutlich und verwischt. Diese Form trägt besonders zum Riff- wachstum bei. Zwischen einzelnen Peloidlagen der Algenkrusten treten vor allem miliolide Foraminiferen (Nubeculinella und Notophthalmidium) und seltener inkrustierende rotaliide Formen wie Bul- lopora auf. Aber auch Serpeln, Bryozoen und ostreide Muscheln sind zu nennen. Die bereits er- wähnten Einbettungsstrukturen gehen vermutlich auf Bauten von Würmern zurück, die sich von ihrem lebenden Substrat überwachsen liefen. Annelıda Serpeln kommen auf und unter Schwämmen, in Krusten und an der Grenzfläche Kruste/ Normalsediment vor. Am häufigsten treten sie jedoch an der Schwammunterseite auf. Hier sind sie meist als große Einzelserpeln anzutreffen. Es konnten folgende Formen bestimmt werden (vgl. Parscn, 1956): Serpula (Cycloserpula) gordialis (SCHLOTHEIM) Serpnla (Cycloserpula) ct. lumbricalis (SCHLOTHEIM) Serpula (Cycloserpula) ct. canaliculata (Münster) In dem Material finden sich an der Unterseite von Schwämmen häufig mikritische, runde bis leicht ovale Röhren mit einem Durchmesser bis zu 3 mm, die zu Terebella lapılloides MünsTER 1833 gestellt werden können. Sie sind meist feinmikritisch agglutiniert. Nur in den wenigsten Fällen wird Fremdmaterial, wie z. B. Spiculae, Peloide oder Bruchstücke von Artgenossen, mit eingebaut. Die Röhren sind meist mit Sediment verfüllt (gradierte Peloıde oder Mikrit, der viel- fach biotubiert ist), teilweise zeigen sıe auch ein geopetales Gefüge. Bryozoa Im Schliff konnten vier Bryozoentypen unterschieden werden. Die Bryozoen sıedeln häufig an der Unterseite von Schwämmen, aber auch an Schalen, Schalenbruch und dort, wo sie einen festen Untergrund finden. Zudem sind sie als Intraklasten anzutreffen. Typ AA (Ceriopora?) Typ B (Stomatopora?) Typ € (mehrfach gegabelte, freiwachsende Form) TypD (Berenicea?) Cephalopoda Im Dünnschliff werden nur wenige Ammoniten angetroffen. Belemnitenrostren hingegen sind in der Bankfazies verhältnismäßig häufig. Folgende nicht horizontierte Formen wurden bestimmt (det. SCHAIRER): aus dem Riff: Perisphinctes (Dichotomoceras) cf. bifurcatus (QUENSTEDT) Perisphinctes (Dichotomoceras) ct. bifurcatoides Enav Perisphinctes (Dichotomoceras) cf. crassus ENAY Perisphinctes sp. aus der unmittelbaren Umgebung des Rıffs: Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT) Perisphinctes (Dichotomoceras) cf. bifurcatus (QUENSTEDT) Perisphinctes (Dichotomoceras) ct. bifurcatoıdes Enay Perisphinctes sp. ct. Orthosphinctes sp. Enaspidoceras sp. ct. Trimarginites sp. Glochiceras sp. Taramelliceras sp. Hibolithes Sp. Da nur wenige Exemplare vorliegen, ıst die Vorliebe mancher Ammonitengattungen für Schwamm- oder Bankfazies, wie sie WAGENPLAsT (1972) aufzeigte, hier nicht nachvollziehbar. Gastropoda und Bivalvıa Beide Gruppen sind nur mit wenigen Exemplaren vertreten. Bei der Makrofauna wurden nur zwei äußerst schlecht erhaltene Gastropoden gefunden. In der Mikrofauna traten nur wenige kleinwüchsige Formen auf. In beiden Fällen war eine weitergehende Bestimmung nicht mög- lich. Bei den Bivalvia wurde gefunden: Plagiostoma sp. cf. Lithophaga sp. Eopecten cf. velatus (GoLDFUuss) Pectinidae gen. et spec. indet. ostreide Muscheln. Der geringe Anteil der Muscheln an der Makrofauna kann ın der Probennahme, selektiver Erhaltung oder in dem nesterartigen Auftreten von Bivalven begründet sein. Brachiopoda Es liegen nur wenige terebratulide Formen vor. Im Schliff waren die Brachiopoden stets im Sediment zwischen krustenbewachsenen Schwämmen zu beobachten. Die Kleinwüchsigkeit der Fauna wird von WacenpLast (1972) als Anpassung an das kleinräumig gegliederte Algen- Schwamm-Bioherm gedeutet. Anthozoa In der Schwammfazies wurden lediglich drei Exemplare schlecht erhaltener Einzelkorallen angetroffen. Echinodermata In der Mikrofauna dominieren Ophiurenreste und Holothuriensklerite, in der Makrofauna jedoch Echinoideenreste. Am häufigsten treten Ophiuren- und Echinoideenreste in der Über- gangszone vom Bioherm zur Bankfazies sowie in der Bankfazies selbst auf. Folgende Formen konnten gefunden werden: cf. Plegiocidaris coronata (SCHLOTHEIM) Stacheln zu Plegiocidaris coronata (SCHLOTHEIM) Stacheln zu Balanocıdaris sp. Kelchbasis einer Crinoide Mikroproblematika Es konnten das Algenproblematikum (Lapweın, 1976) und das Mikroproblematikum 7 (Frü- GEL et al., 1984) beobachtet werden. Ichniıa Die Mehrzahl der in den Schliffen angetroffenen Spuren geht auf Chondrites und Planolites zurück. Eine solch reduzierte Spurengemeinschaft deutet nach Ekvare£ etal. (1984: 222) auf eine stark verminderte Sauerstoffverfügbarkeit unterhalb der Sediment-/Meerwasser-Grenzfläche hin. Bohrgänge Bei Bohrgängen können drei Typen nachgewiesen werden. Zum einen wurden lithophage Formen angetroffen, die in Schwamm-/Krusten-Bereichen auftreten und auf frühzeitige Lithi- fizierung hinweisen. Zum anderen sind in denselben Bereichen feinste Bohrlöcher unterschied- licher Größe zu beobachten, die von clioniden Bohrschwämmen und Bohralgen herrühren könnten. Zuletzt sei noch auf Anbohrungen in Seeigelstacheln hingewiesen, die ihrer Form nach von räuberischen Gastropoden produziert worden sind. Einbettungsstrukturen Bromtey (1970) beschreibt sogenannte „Einbettungsstrukturen“. Sie entstehen, wenn ein Organismus (z. B. ein spionider Wurm) von einem lebenden Substrat (hier meist Algenmatten) umwachsen wird. Um ihren wachsenden Platzbedarf dem Substratwachstum anpassen zu kön- nen, bohren sich solche Organismen auch in ihre Umgebung hinein. Dies ist eine mögliche Interpretation der in den Dünnschliffen gefundenen, relativ kleinen Röhren mit feinmikritischer Hülle. Ihr z. T. massenhaftes Auftreten in Krusten spricht für Ein- bettung. Die Tatsache, daß sie auch in Schwammumien, unabhängig von deren Erhaltungszu- stand, auftreten, unterstreicht die Wahrscheinlichkeit, daß diese Organısmen bohren konnten. Diese Formen kommen z. T. massenhaft in Algenkrusten und stark mumifizierten Schwäm- men vor. Die Röhren können so gedrängt auftreten, daß weder einzelne Mikrithüllen noch die Matrix (Algenkrusten oder Schwammumien) mehr erkennbar sind und nur noch die helleren Hohlräume der Röhren dichtgedrängt zu sehen sind. Abıiogene Komponenten Sie werden von Tuberoiden beherrscht, neben denen Onkoide, Cortoide, Peloide und Glau- konit erscheinen. Komponentenverteilung In Abb. 2 wird die laterale Verteilung biogener Komponenten auf ein schematisiertes Algen- Schwamm-Bioherm bezogen, wie es im bearbeiteten Komplex in zahlreichen Embryonalsta- dien auftritt. Makroskopisch kann das bearbeitete Algen-Schwamm-Bioherm in drei Bereiche aufgeglie- dert werden (siehe Abb. 3): Bei der Schwammergelfazies (Schwammergel, Bafflestones und Boundstones) sind Schwämme mit 40% die Hauptkomponenten; Algenkrusten mit 26 % und 10 BANKFAZIES RANDZONE KERNZONE RANDZONE BANKFAZIES Algen ————— ME —_—_—_—_—__ Foraminiferen Textulariina a raSrGeener ver zzr: er Tre EEEE en nnenen en nn nn En er mn eye Tepe Miliolina Rotaliina TEE ED Wurmröhren Bryozoen Schwämme m SEE en ———— UT nn | — Brachiopoden Bivalven Cephalopoden Gastropoden Anthozoen Echinodermaten En Ge SE nen Seeigelbruch een Ophiurenreste m —— Holothuriensklerite selten gemein häufig Abb. 2: Laterale Häufigkeitsverteilung biogener Komponenten. Sediment mit 34% sind in etwa gleichwertig und den Schwämmen untergeordnet. In der Riff- fazıes (Boundstones und Bindstones) überwiegen Algen mit 41 %, es folgt Sediment mit 36 %; Schwämme sind hier mit 23% seltener. Die Bankfazies (Wacke- bis Packstones) besteht fast ausschließlich aus Sediment (96 %); Schwämmen und Algenkrusten sind mit nur jeweils 2% vertreten. Die Prozentsätze der drei Hauptkomponenten Sediment, Schwämme und Algenkru- sten wurden jeweils nach anteiliger Schlifffläche berechnet. Mikrofaziestypen und ihre Verteilung Der bearbeitete Algen-Schwamm-Komplex kann vier Mikrofaziestypen zugeordnet wer- den, die nachfolgend beschrieben sind. Algenkrusten-Schwamm-Boundstones In Mikrit- oder Tuberoidsediment sind Becher-, Trichter- und Tellerschwämme eingebettet, die von Krusten überwachsen bzw. umwachsen werden. Die Krusten können sowohl mehrere Schwäiämme miteinander verbinden und/oder umwachsen, als auch tuberolithisches Sediment binden. Beides setzt Transport und Bruch von Schwämmen und damit Strömungen voraus. Für ein Weiterwachsen des Bioherms ist das wiederholte Auftreten von Krusten und Schwämmen wichtig, die gemeinsam das Gerüst des Schwammriffs aufbauen. Ist dies nicht der Fall, so bleibt die Struktur eine Schwammbank und entwickelt sich nicht zum Schwamm ,riff“. Als Begleitfauna treten vor allem Schwammbewohner auf: Terebella, Serpeln, Bryozoen so- wie die im und auf dem Schwamm lebenden Foraminiferen. Einbettungsstrukturen (vgl. Brou- ıEv, 1970) in Krusten und Schwämmen sind verhältnismäßig selten. Dieser Faziestyp ist an der Basis und im Kern der massigen Bereiche ausgeprägt, kann aber auch in größeren, sich linsig verdickenden Schwammbänken vorkommen, die sich innerhalb der Bankfazies bilden. Er ist ferner auch bereits in den ersten „Riffversuchen“ der Schwammer- gel entwickelt. Algenkrusten-Bafflestones In Schwammbänken und in kleineren Linsen treten meist Teller- und Trichterschwämme, selten auch Becherschwämme auf, die mit säulig wachsenden Krusten (SH-Typ) besetzt sind. Diese Krusten haben in ihren Zwischenräumen feinlaminierten, tuberoidführenden Mikrit ein- gefangen und müssen deshalb sehr schnellwachsende Gebilde gewesen sein. Ihr Wachstum endete jeweils, wenn sie von der mergeligen Hintergrundsedimentation zugeschüttet wurden. In solchen Bafflestones findet sich gelegentlich starke Bioturbation. Dieser Faziestyp, verbunden mit nur einer mäßigen Schwammerhaltung, kennzeichnet die basalen Schwammergel. In ihnen sind zahlreiche Ansätze erkennbar, das Wachstum einer Schwammbank zu einem Riffwachstum zu erweitern. Solche Versuche scheitern, wenn nicht durch verstürzte Schwämme die Basis für eine Relieferhöhung geschaffen wird, die ein Zu- schütten durch Hintergrundsedimentation verhindert. Bioturbate Biındstones In den Randlagen der massigen Bereiche und am Top stärker ausgeprägter Linsen ım Schwammbankbereich findet ein ausgedehntes Wachstum von Pelletkrusten mit meist seitlich verbundenen Halbkugeln (LLH-SH-Typ) statt. Schwämme oder Schwammbruch treten nur sporadisch auf. In Zwischenräumen kann mikritisches Sediment eingefangen sein. Auffällig ist die in der Regel starke Zerwühlung. Dabei ist der ursprüngliche Krustenaufbau häufig kaum erkennbar. Er ist von Bohr-/Grabgang-Internsediment und Mikrit verdrängt. Hier treten auch verstärkt inkrustierende Organismen auf (Foraminiferen, Bryozoen, Serpeln und kleine Austern). Hohlräume, die mit mehreren Sparitgenerationen verfüllt wurden, ent- standen entweder durch Bioturbation oder Auflösung aragonitischer Schalen von Inkrustie- rern. Alle Anzeichen deuten auf eine stark verringerte Nettosedimentation hin. Das Ausbleiben von Schwämmen und Schwammbruchstücken läßt zudem geringe Strömungsgeschwindigkei- ten vermuten. Das endgültige „Aus“ für diese Entwicklung kommt dann mit der nächsten Mer- gellage. 12 Tuberolithischer Wacke- bis Packstone In dem mikritischen, mergeligen Hintergrundsediment sind Tuberoide, Intraklasten und — in der Nähe des Bioherms — auch gröbere Bruchstücke von Krusten, Schwämmen oder der Begleitfauna eingebettet. Obwohl die Rundung der Tuberoide meist gut ist, sind auch eckige Komponenten zu beobachten. Gradierung ist nur in kleineren Bereichen andeutungsweise aus- gebildet. Der Matrixgehalt liegt zwischen 30% und 80%. Die Packungsdichte der Komponenten ist abhängig von der Nähe zu Algen-Schwamm- Wachstum, der Bioturbation und der Stylolithisierung („Stylopackstone“). Letztere kann dem Gestein auch ein knollig-faseriges Aussehen verleihen. Proximal-/Distal-Kriterien im Sedi- ment sind nur schwer zu erkennen, da Tuberoidmaterial auch aus der weiteren Umgebung ge- schüttet sein kann. Diskussıon Es sei hier nochmals kurz auf die morphologische Gliederung des bearbeiteten Komplexes zurückgegriffen (siehe Abb. 3 A + B). Die detaillierte Geländeaufnahme erlaubte bereits eine Untergliederung in verschiedene Morphotypen. Mit der Mikrofaziesanalyse gelingt eine wei- tere Verfeinerung dieser Untergliederung. Man erkennt, daß der bearbeitete Komplex in selb- ständige Schwammstotzen und -bänke zerfällt. Die massigeren Stotzen bilden sich erst über dem Schwammergel-Bereich, ın dem zahlreiche „Kleinversuche“ dokumentiert sind. Außser- dem fällt eine deutliche Faziesasymmetrie im unteren Drittel auf. Faziesmodell (siehe Abb. 3C) In einem ersten Zyklus vom Typ I wird Weichsubstrat oder tuberolithisches Sediment von Tellerschwämmen besiedelt. Diese Pioniere führen keine oder kaum Begleitfauna an ihrer Un- terseite. Es kommt zur Tuberoidbildung durch Mazeration von Schwämmen oder Bioerosion an Kalkmumien. Das tuberolithische Sediment verbessert durch seine verstärkte Stabilität die Ansiedlungsmöglichkeit neuer Schwämme. In dieser Anfangsphase tritt nur geringes, meist säuliges Krustenwachstum auf. Das deutet auf eine relativ hohe Nettosedimentationsrate hın. Dieser erste Wachstumsschub wird durch erhöhte Mergelsedimentation beendet. Nur dort, wo günstige Bedingungen ein ausreichendes Relief geschaffen haben, entgehen die Bioherme der Verschüttung und können ihr Wachstum fortsetzen. Ob erhöhte Sedimentationsraten und das Beenden von Schwammriff-Wachstumsphasen mit Änderungen des Meeresspiegels korrelier- bar sind, muß hier offenbleiben. Dieser erste Zyklus vom Typ 1 ist typisch für die Schwammergel im unteren Drittel des be- arbeiteten Abschnittes. Er wiederholt sich mehrfach und kann durch kleine Zyklen vom Typ 2 aufgestockt sein. Es fällt auf, daß in den Schwammergeln zahlreiche Wachstumsversuche ın Mergeln ertranken (= Schwammbänke im mittleren und westlichen Teil). Andererseits konn- ten sich im östlichen Teil mehrere kleine, übereinanderliegende Bioherme bilden, die neben dem Bafflestone- auch den Boundstone-Mikrofaziestyp führen. Für die weitere Entwicklung muß noch darauf verwiesen werden, daß das potentielle Besied- lungsareal vergrößert und stabilisiert wurde. Der Zyklus vom Typ 2 beginnt wieder mit Schwamm- und Krustenwachstum. Bei den Schwämmen kommen verstärkt Trichter- und Becherschwämme hinzu, die nun ein ihnen passendes Substrat vorfinden. Die Krusten werden 13 SQ RS ER IST ER 25.0 o 2 Dar 0 Di © = 2: Abb. 3: Der bearbeitete Algen-Schwamm-Komplex aus dem Steinbruch Winnberg/Sengenthal der Hei- delberger Zement AG. Breite des dargestellten Bereichs etwa 10 m, Höhe etwa 3 m. A Detaillierte Geländeaufnahme des Bioherm-Komplexes, die bereits eine Untergliederung in drei Bereiche ermöglichte: die Schwammergelfazies an der Basıs die Riffazies im Zentrum und die Bankfazies lateral. massiger und zahlreicher und liefern so einen wesentlichen Beitrag zum Gerüstaufbau. Außer- dem müssen Schwämme oder Schwammbruch durch strömungsbedingtes Verkippen und Transport nach außen bewegt werden, damit auf diese Weise eine gleichgroße oder erweiterte Basıs für ein Höhenwachstum gegeben ist. Gelingt dies, wird ein Relief aufgebaut, das Schwämme und Begleitfauna in eine Zone verbesserter Lebensbedingungen bringt. Das erhöht auch die Wahrscheinlichkeit für die Wiederholung dieser Vorgänge. Zu einem späteren Zeitpunkt verringern sich Nettosedimentationsrate und Strömungsge- schwindigkeit deutlich. Das kann lokale oder überregionale Gründe haben. Es verschlechtern sich damit auch die Lebensbedingungen für die Schwämme. Als Folge überdecken ausgedehnte Krusten das Bioherm und führen zu einer Beendigung des Schwammwachstums. In den Kru- sten liegen zahlreiche Einbettungsstrukturen (Bioturbate Bindstones) vor, deren Verursacher bevorzugte Besiedler dieses Substrats waren. Verstärkte Mergelsedimentation verschüttet die Krusten und liefert so die Grundlage für einen neuen Zyklus. Dieser Vorgang kann mit erosiven Ereignissen verbunden sein. Dieser Zyklus vom Typ 2 kennzeichnet insbesondere die massigen Bereiche und ist bevor- zugt aus Boundstones und bioturbaten Bindstones aufgebaut. Die beiden Grundzyklen wur- den hier idealisiert erörtert. Sie können natürlich zahlreichen Varianten unterliegen und belie- big kombiniert sein. Zu den örtlichen Faktoren, die hier Einfluß nehmen, gehören die Lage zur Strömungsrich- tung, die Nähe weiterer Bioherme sowie das Ausmaß und der Erfolg früherer Wachstumspha- sen. Ist ein Zyklus besonders erfolgreich, muß er nicht unbedingt beim nächsten „Mergelevent“ B Morphologische Gliederung des bearbeiteten Komplexes: l. Schwammergelfazies 2 Rıffazıes 2.1 einfacher Biohermtyp 2.1.1 lateral aus der Bankfazies hervorgegangen 2.1.2 lateral aus Schwammergeln hervorgegangen 2.2 komplexer Biohermtyp 2.2.1 vonder Bankfazies scheinbar unabhängiger Typ 3. Bankfazies 3.1 Bankkalke 3.2 Bankmergel C Verteilung der Mikrofaziestypen im bearbeiteten Komplex: l. Schwammergelfazies Schwammergel (häufig) Algenkrusten-Bafflestones (häufig) Algenkrusten-Schwamm-Boundstones (seltener) (alles Schlängellinien-Fläche) 2.7 Rıffazıes 2.1 Algenkrusten-Boundstones (Ziegelmuster-Flächen) 2.2 Bioturbate Bindstones (weiße Flächen) 3. Bankfazies Tuberolithische Wacke- bis Packstones (Punktraster-Flächen) verschüttet werden. Im Gegenteil dürften sich die einmal errungenen Vorteile noch vergrößern und so ein ausgedehntes Schwammriffwachstum einleiten. Bathymetrie Folgende Faktoren lassen eine Eingrenzung der Ablagerungstiefe des bearbeiteten Schwammriffs zu: — keine Riffschuttbildung und keine Anzeichen von Sturmeinwirkung; — Circalitoral-Faunengemeinschaft der Ostracoden; — nur ahermatypische Korallen; — keine Vormacht lithistider Schwämme; — Algenkrusten betreiben Photosynthese, müssen also noch innerhalb der photischen Zone gelebt haben. Nach den Vergleichsangaben in Lırsau (1984) ergibt sich ein Tiefenbereich von etwa 50 bis 150 m. Danksagung Herr Dipl.-Ing. R. Oprırz, Herr Dipl.-Ing. K. Bachrr und Herr J. Dürr von der Heidelber- ger Zement AG unterstützten die Geländearbeiten ım Steinbruch Sengenthal. Von dem Uni- versitätsinstitut und der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geo- logie München gaben Herr Dr. G. SCHAIRER, Herr Dr. W. WERNER und Herr Dr. B. Kästre viele wertvolle Hinweise zur Fauna und Stratigraphie von Sengenthal. Herr Dr. G. SCHAIRER be- stimmte zudem die Ammoniten. Herr F. Höck, Frau R. LiesrrıcH und Herr K. Dossow waren eine grofse Unterstützung bei Fotoarbeiten, REM-Aufnahmen, Tafeln und Abbildungen. Ihnen allen gilt mein herzlichster Dank. Belegmaterial Das Belegmaterial befindet sich in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München und wird unter der Inventarnummer 1987 X aufbewahrt. Schriftenverzeichnis BERGER, C. (1987): Mikrofaziell-palökologische Analyse eines Algen-Schwamm-Bioherms aus dem Mittle- ren Oxford von Sengenthal (Steinbruch Winnberg/Sengenthal der Heidelberger Zement AG beı Neu- markt/Opf.). — Unveröff. Diplomarbeit Teil 2, Inst. Paläont. hist. Geol. Univ. München, 1-66, 16 Abb., 11 Tab., 9 Taf.; München. BROMLEY, R. G. (1970): Borings as trace fossıls and Entobia cretacea Portlock, as an example. — In: CRIMES, T.P. & HARPER, J. C. (eds): Trace fossils, 49—90, 4 figs, 5 pls; Liverpool (Seel House Press). EKDALE, A. A., BROMLEY, R. G. & PEMBERTON, $. G. (1984): Ichnology. — SEPM Short Course, 15: 1—317, div. figs; Tulsa (Oklahoma). FLüGeL, E. (1978): Mikrofazielle Untersuchungsmethoden von Kalken. — I-XI, 1- 454,68 Abb., 57 Tab., 33 Taf.; Berlin, Heidelberg, New York (Springer-Verlag). 16 FLÜGEL, E., KOCHANSKY-DEVIDE, V. & Ramovs, A. (1984): A Middle Permian calcisponge/algal/cement reef: Straza near Bled, Slovenia. — Facies, 10: 179—256, 7 figs, 19 pls; Erlangen. GAILLARD, C. (1983): Les biohermes a spongiaires et leur environment dans l’Oxfordien du Jura meridional. — Docum. Lab. Geol. Lyon, 90: 1-515, 187 fig., 4 pl.; Lyon. Groiss, J. T. (1970): Feinstratigraphische, ökologische und zoogeographische Untersuchungen im Oxford der Frankenalb. — Erlanger Geol. Abh., 81: 1-83, 9 Abb., 2 Tab.; Erlangen. GUILLAUME, M.-C., PEYPOUQUET, J.-P. & TETART, J. (1985): Quaternaire et Actuel. — In: OERTLI, H. ]. (ed.): Atlas des ostracodes de France (Paleozoique — Actuel), 337—377, 18 pl.; Pau (Elf Aquitaine). HASLETT, P. G. (1976): Chapter 10.5. Lower Cambrıan stromatolites from open and sheltered intertidal environments, Wirrealpa, South Australia. - In: WALTER, M.R. (ed.): Stromatolites, Developments in Sedimentology, 20: 565-584, 12 figs; Amsterdam (Elsevier). LADWEIN, H. W. (1976): Sedimentologische Untersuchungen an Karbonatgesteinen des authochthonen Malm ın Niederösterreich (Raum Altenmarkt, Staatsz.). — Diss. Phil. Fak. Univ. Innsbruck, 1—-145, 43 Abb., 10 Taf.; Innsbruck. LiEBAU, A. (1984): Grundlagen der Ökobathymetrie. — In: LUTERBACHER, H. P. (ed.): Paläobathymerrie. — Paläontologische Kursbücher, 2: 149— 184, 10 Abb.; München. PARsCH, K. O. A. (1956): Die Serpulidenfauna des süddeutschen Jura. — Palaeontographica, A, 107 (3/6): 211-240, 1 Abb., 3 Tab., 3 Taf., 1 Beil.; Stuttgart. RickEn, W. (1985): Epicontinental marl-limestone alternations: event deposition and diagenetic bedding (Upper Jurassic, Southwest Germany). — In: BAYER, U. & SEILACHER, A. (eds): Evolutionary and sedimentary cycles, 127—162, 20 figs, 2 tabs; Berlin, Heidelberg, New York (Springer-Verlag). SCHAIRER, G. (1987): Ammoniten aus Bajoc und Bathon (mittlerer Jura) von Sengenthal. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 27: 31-50, 4 Abb., 13 Tab., 3 Taf.; München. SEIBOLD, E. & SEIBOLD, I. (1960): Foraminiferen der Bank- und Schwamm-Fazies ım unteren Malm Süd- deutschlands. — N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 109(3): 309-438, 22 Abb., div. Tab., 2 Taf., 11 Beil.; Stuttgart. WAGENPLAST, P. (1972): Ökologische Untersuchung der Fauna aus Bank- und Schwammfazies des Weißen Jura der Schwäbischen Alb. — Arb. Inst. Geol. Paläont. Univ. Stuttgart, N. F., 67: 1-99, 10 Abb., 5 Tab., 18 Taf.; Stuttgart. Yassanı, I. (1969): Ecologie des associations d’ostracodes du bassın d’Arcachon et du littoral atlantique. Application & l’interpretation de quelques populations du Tertiaire Aquitaine. — Bull. Inst. Geol. Bassın d’Aquitaine, 7: 1—284, 53 tbl., 39 pls; Bordeaux. Zeıss, A. (1977): Jurassic stratigraphy of Franconia. — Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 31: 1-31, 8 figs; Stuttgart. 18 Tafelerläuterungen Das abgebildete Material stammt aus dem im Text beschriebenen Algen-Schwamm-Bioherm, mittleres Oxford, bifurcatns-Zone, Steinbruch Winnberg/Sengenthal bei Neumarkt/Opf. Es wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter der Inv.-Nr. 1987 X aufbe- wahrt. ld: Fig. 16: Fig. 17: Fig. 18: Fig. 19: Fig. 20: Eig221: Tafel I Beispiele zur Mikrofauna Foraminifera Ammobaculites irregularis (GÜMBEL) Bigenerina jurassica (HAFUSSLER) Textularia haeussleri GROISS Textularıa jurassica (GÜMBEL) Miliammina jurassica (HAEUSSLER) Ophthalmidium strumosum (GÜMBEL) Lenticulina münsteri ROEMER Lenticulina quenstedti (GÜMBEL) Astacolus matntinus (D’ORBIGNY) Planularia beierana (GÜMBEL) Nodosarıa raphanistriformis (GÜMBEL) Dentalina sp. Paalzowella feifeli feifeli (PAALZOW) Spirillina polygyrata GÜMBEI Ostracoda Thaumatocypris feifeli TRIEBEL Cytheropteron rutschi OERTLI Polycope sp. Monoceratına sp. Macrocypris sp. Kraussella ? sp. Lophocythere sp. (Balkenlänge entspricht 0,1 mm) ON ON _ an «B} rn N Tab} % - » S ss] ka} PN — on % % eo Ss {as} o N ® en S am) ae] » jur) — Pr TAFEL 1 : Mikrofaziell-palökologiscl Tafel 2 Beispiele zur Makrofauna Echinodermata Fig. 1,2: Stachel zu Plegiocidaris coronata (SCHLOTHEIM) (mit Anbohrungen [räuberischer Gastropoden?]). 1: 1987 X 38; 2: 1987 X 37. Fig. 3: Stachel zu cf. Balanocıdaris sp.; 1987 X 36. Brachiopoda Fig. 4,5: Brachiopode sp. A; 1987 X 31. Ammonoidea Fig. 6-8: Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT) (mit einseitigem Bewuchs aus Foraminiferen und Serpeln); 1987 X 4. Fig 9: Taramellıceras sp.; 1987 X 5. Fig. 10: Glochiceras sp.; 1987 X 2. Fig. 11: Perisphinctes (Dichotomoceras) cf. bifurcatoides Enav; 1987 X 3. Porifera Fig; 12: Beispiel eines total verkalkten Kieselschwamms; 1987 X 42. Fig. 13: Cnemidiastrum sp.; 1987 X 40. Fig. 14: Bruchstück eines hexactinelliden Schwamms (teilweise mit dolomitisierter Kalkkruste überzogen); 1987 X 43. Fig. 15: Trochobolus sp. (teilweise mit dolomitisierter Kalkkruste überzogen); 1987 X 41. (Balkenlänge entspricht 1 cm) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 DoHmann, C.: Mikrofaziell-palökologische Analyse Fig. 4: 99 1557 Tafel 3 Beispiele zur Mikrofazies I Tuberolithischer Wacke- bis Packstone, Übergang von proximaler zu distaler Fazies. Die Komponenten sind mäßig bis gut gerundet und berühren sich nur selten. Die Berührung von Komponenten kann durch Bioturbation oder Stylolithisierung unterstützt worden sein. Tuberolithischer Wacke- bis Packstone, proximale Fazies. Grobe Klasten verkalkter, hexactinellider Schwämme sind von Drucklösungsflächen umgeben, die eine gute Rundung verursachen oder zumindest unterstützen. Unten links ıst die Schale einer pec- tinıden Muschel zu erkennen. In der linken Bildhälfte wird Bioturbation vom Typ Chondhrites sichtbar. Tuberolithischer Wacke- bis Packstone. Becherschwamm und Bruchstücke eines Teller-/Trichterschwamms in stark mikritischer Tube- roidfazies. Schwammsubstanz wurde überwiegend durch Mikrit ausgetauscht. War eine frühzei- tige Einlagerung in Mikrit und damit fehlende Umkrustung die Ursache für die ausgebliebene Mumienbildung? Die Randlage dieser Probe im Biohermbereich scheint diese Annahme zu unter- stützen. Krusten-(Algen-)Schwamm-Boundstone in einer Schwammbank. Der verkalkte Tellerschwamm (unten) ist ebenso wie der kalzifizierte Becherschwamm (oben) von Krusten um- und überwachsen. Deren heliotrophes Wachstum ist hier gut zu erkennen. In den peloidhaltigen Lagen können inkrustierende Foraminiferen (meist Nubeculinella und Bullopora) vorkommen. Zwischen den säulig gewachsenen Krusten der oberen Bildhälfte ist feinlaminierter, tuberoidführender Mikrit eingelagert, der das Krustenwachstum beendet. (Balkenlänge entspricht I cm) 155] 155) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 Donmann, C.: Mikrofaziell-palökologische Analyse Tafel 3 Fig. Fig. 2: Fig. 3: Fig. 4: Tafel 4 Beispiele zur Mikrofazies II Krusten-Bafflestone ın der Algen-Schwamm-Fazies. Schmale, steilsäulenförmig nach oben gewachsene Peloidkrusten mit inkrustierenden Foraminife- ren sitzen auf einem völlig verkalkten/dolomitisierten und stark zerbohrten Kieselschwamm. Zwi- schen den säuligen Krusten ist laminiertes Mikritsediment mit feinen Tuberoiden eingefangen. Über einer Erosionsfläche (= Sedimentationsunterbrechung) folgt erneut tuberoidführendes, mergeliges Mikritsediment. Krusten-(Algen-)Schwamm-Boundstone. Hier von der Kernzone eines kleinen Bioherm-Embryonen mit teilweise dolomitisiertem Mikrit- sediment. Krusten-(Algen-)Schwamm-Boundstone. Hier mit nur schwach entwickeltem Krustenwachstum, zeigt er stark bioturbierte und später dann dolomitisierte Bereiche. Erosiv greift darüber mergeliges Normalsediment (mit Chondrites) ein, das (rechts oben) groben, schlecht gerundeten Algen-Schwamm-Bruch führt. Dieser Klastenbil- dung muß eine Phase stark verringerter Sedimentation vorausgegangen sein. Bioturbate Bindstones. Sie charakterisieren die Randbereiche des Bioherm-Wachstums. Schwämme oder Schwammbruch treten stark zurück bzw. fehlen ganz. Bei den Spuren handelt es sich um Einbettungsstrukturen von Organismen, die auch bohren konnten, um sich mehr Platz zu verschaffen. Stylolithenflächen im unteren Drittel zeugen von starken Lösungsvorgängen. Diese folgten vor allem Grab- und Bohrgängen, da Wegbarkeiten für Porenwässer durch die Pelletisierung des Internsediments ent- standen waren. (Balkenlänge entspricht 1 cm) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 DoHmann, C.: Mikrofaziell-palökologische Analyse Tafel 4 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 31 2745 München, 31.12.1991 Fremdartige Gerölle aus dem südhelvetischen Unter- und Mittel-Eozän von St. Pankraz am Haunsberg nördlich Salzburg Von HErBERT HAGN, FELIX SCHLAGINTWEIT & TORSTEN STEIGER Mit 1 Abbildung und 4 Tafeln Kurzfassung Aus dem südhelvetischen Unter- und Mittel-Eozän von St. Pankraz (Roterzschichten, Fos- silschicht) werden 35 Gerölle ortsfremder Gesteine beschrieben. Es handelt sich um Kristallın sowie um Sedimente aus Trias (?), Jura und Kreide. Besondere Beachtung verdient ein Geröll eines Urgonkalks mit Orbitolinen des Ober-Apts. Ferner wird zum erstenmal ein Geröll eines Foraminiferenkalks aus dem Zeitbereich Kımmeridge — Valendis beschrieben. Die Gerölle werden von der Prävindelizischen Inselschwelle abgeleitet, die im Alttertiär den Südrand des Mesoeuropäischen Kontinents gesäumt hat. Abstract 35 pebbles of allochthonous rocks of St. Pankraz from the southern Helvetic Early and Middle Eocene („Roterz“-beds, Fossilschicht) are described. These are crystalline lithologies as well as sediments from the Triassıc (?), the Jurassic and the Cretaceous. Particular attention is paid to a pebble of Urgonian limestone containing orbitolinas of Late Aptian age. Furthermore a pebble of a foraminiferal limestone from the Kımmeridgian — Valanginian time interval ıs noted. The pebbles are derived from the Previndelic Islands, which contoured the southern Mesoeuropean continental margin ın Paleogene times. Inhalt + Vorbemerkungen und Problemstellung .....:. 42.200 cu 000 now an aa Hass 27 2dreigerolleivon St. Pankraz u. za euer ee ee A ee ee 29 2>Die Kundeaus.den-Roterzschichten 2. ul. 220 mu a an ee ee 29 2.2, Die/Gerolle aus.der Bossilschicht . . . a. 2a u. 000 oo vo we en anne 30 2 Kae ee A 30 DPD Trasse) ee Se a ee ee ee Tee ee eee en dr netten ee 31 DDR Ua: oe en Re ee ee ee Greene a ee ee nee Beeren erh 32 DORT ee 33 *) Prof. Dr. H. Han und Priv.-Doz. Dr. T. STEIGER, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2. Dr. F. SCHLAGINTWEIT, Denninger Straße 46, 8000 München 80. 27. 2.2.5. Phosphorite „2. au zeuncı. a 2 agree Bus per 2 ee ee 35 22,61@erolle.aus. der Fossilschiche en. ER 35 3, 3Kolserunsen:. =.....% 2er ne We ee We 3 eo 35 HASCHTINELUTe er er ee N RR 39 1. Vorbemerkungen und Problemstellung Der Steinbruch von St. Pankraz am Haunsberg nördlich Salzburg ist schon seit langem das Ziel zahlreicher Fossiliensammler (MoostEırner 1988). Die einzelnen Schichtglieder des süd- helvetischen Unter- und Mittel-Eozäns bergen eine Fülle von Versteinerungen, seien es Fora- miniferen, Korallen, Muscheln, Schnecken, Krabben oder Stachelhäuter. Auch Reste von Ver- tebraten, vor allem Haifischzähne, fehlen nicht. Der Reichtum dieser Fossillagerstätte ist aller- dings bis heute wissenschaftlich nur ungenügend erfaßt. Eine moderne Bearbeitung der Mikro- und Megafaunen wäre dringend erforderlich. Als rühmliche Ausnahmen seien die Arbeiten von Voczrranz (1972) über Decapoden aus der Fossilschicht, desselben Autors (1973) über eine versteinerte Landschildkröte (Geochelone) sowie von Tıchy (1980) über Früchte der tropischen Pflanzenfamilie Icacinaceae mit der Art Palaeophytocrene kressenbergensis (SCHAFHÄUTL) ange- führt. In stratigraphischer, paläogeographischer und tektonischer Hinsicht ist die Lokalıtät St. Pankraz seit der klassischen Arbeit von Traus (1953) hingegen vorzüglich bekannt. Die Schuppenzone von St. Pankraz (Abb. 1) wird von oberpaleozänen, unter- und mitteleozänen Berndorf Be ( Mattsee NN5J Fe Be S) ‚== _-7\0.ÖSTERR. N N attse Ky Lauten \ {f BAYERN\ re , . 2 en St. Pankraz U N Ns en \ @ v 6 < vi Sun EZ STE Abb. 1: Topographisch-tektonische Skizze des Untersuchungsgebietes. Nach GOHRBANDT 1967: 320. 28 Sedimenten aufgebaut. Dem Unter-Eozän gehören die Roterzschichten und die Mittelschich- ten an, während sich das Mittel-Eozän aus Schwarzerzschichten und der Fossilschicht (Traus 1953: 17) zusammensetzt. Es sei noch erwähnt, daß Vocerranz (1970) dem Erzkomplex eine eingehende mikrofazielle Studie widmete. Eine besondere Bedeutung kommt der Fossilschicht zu, da sie zum einen die meisten Fossi- lien liefert, zum anderen bereits zur pelagischen Fazies der Stockletten überleitet. Sie ist meist weniger als 1 m mächtig und kann vor allem nach Sprengungen erfolgreich beprobt werden. In der vorliegenden Arbeit sollen sehr unscheinbare Funde, nämlich Gerölle aus den Roterz- schichten und aus der Fossilschicht, vorgestellt werden. Mit Hilfe der Geröllanalyse gilt es, Aussagen über die petrographische Beschaffenheit des kristallinen Kerns und der sedimentären Hüllgesteine eines benachbarten, schuttspendenden Festlands zu machen. Die Bedeutung der Geröllforschung für paläogeographische Fragestellungen braucht hier nicht erneut hervorge- hoben zu werden. Es genügt der Hinweis, daß die im Norden des Haunsbergs gelegenen Wachtberg-Schotter (Ottnang der Vorlandmolasse) vor wenigen Jahren (Hacn 1983) geröll- analytisch untersucht wurden. Seit 1977 schenkten Frau Hilda StEınBacHER, Berchtesgaden, und Herr Hannes P&scHı, Lau- fen, beide sehr verdienstvolle Fossiliensammler, diesen wenig attraktiven Funden ihr besonde- res Augenmerk. Auf diese Weise konnten aus den Roterzschichten 8 und aus der Fossilschicht 27 Gerölle ortsfremder Gesteine geborgen werden. Darüber hinaus liegen 8 Phosphoritgerölle sowie 2 Rollstücke aus der Fossilschicht selbst vor. Den beiden Genannten seı daher für ihre Aufmerksamkeit auch an dieser Stelle sehr herzlich gedankt. Die Bearbeitung der Gerölle wurde immer wieder hinausgezögert, da sıe lange Zeit keın kla- res Bild ergaben. Ein großer Teil war fossilleer und entzog sich daher einer Deutung und Datie- rung. Den Stein ins Rollen brachten zwei außerordentlich fossilreiche Gerölle, die Herr PrscHı in jüngster Zeit beisteuern konnte. Es schien daher geboten, den derzeitigen Kenntnisstand zu umreißen und die beiden geradezu sensationellen Fundstücke der Fachwelt zur Diskussion zu übergeben. 2. Die Gerölle von St. Pankraz 2.1 Die Funde aus den Roterzschichten Unter den wenigen Geröllen aus den Roterzschichten herrschen Sandsteine bei weitem vor. Kristallin, Tonschiefer und Karbonate sind jeweils nur durch ein einziges Geröll vertreten. Kristallin: Ein kleines Geröll aus Orthoklas (?) läßt Einschlüsse von Quarz, Plagioklas, Biotit und Muskowit erkennen. Die leistenförmigen Plagiokase erscheinen mehr oder weniger stark serizitisiert (G 4969 a/91; 2,7 cm; H. STEINBACHER)"). Tonschiefer: Ein plattiges, grünlichgraues Geröll erwies sich unter dem Mikroskop als feinstsandig-glimmeriger Tonschiefer, dessen Hellglimmerplättchen eingeregelt erscheinen. Das tektonisch beanspruchte Gestein ist fossilleer. Dieses Geröll (G 4970 a/91; 4 cm, Dicke 0,7 cm; H. STEINBACHER) wurde wegen seiner geringen Härte sicherlich nicht weit transportiert. Sandsteine: Die beiden größten Gerölle (12,2 bzw. 13,8 cm) wurden von Frau H. Sreınga- CHER dem Haus der Natur in Salzburg überlassen. Herr Dr. W. Verters, Salzburg, hatte im Au- gust 1977 die Freundlichkeit, sie uns zur Bearbeitung zur Verfügung zu stellen. 1) Die Angaben bedeuten: Schliffnummer (Bayer. Staatssammlung für Paläontologie und historische Geo- logie, München), Maße des größten Durchmessers eines Gerölls, Name der Sammlerin bzw. des Samm- lers. 23 Eines der beiden Gerölle besteht aus einem sehr feinkörnigen Sandstein, der sich aus Quarz, etwas Plagioklas und feinverteilten Glimmerschüppchen zusammensetzt. Pyrit tritt nicht sel- ten in Form kleiner Flecken auf. Das fossilleere Gestein wird von zahlreichen, wellig verlaufen- den Suturen durchsetzt, die bräunlich imprägniert erscheinen (G 4971 a/91). Das zweite Geröll ist etwas gröber strukturiert. Die meisten Komponenten sind zwar kleiner als 1 mm, doch erreichen einzelne Körner einen Durchmesser von 1,2 mm und darüber. Diese etwas gröbere Variante wird wiederum von Quarz, reichlich Plagioklas (teilweise stark seriziti- siert) und Glimmer (Muskowit, Biotit und Chlorit) aufgebaut. Daneben wurden Schieferfetzen der verschiedensten Art beobachtet. Das Gestein kann daher als Grauwacke bezeichnet wer- den. Die einzelnen Komponenten erscheinen wirr gelagert und lassen keine Korngrößensortie- rung erkennen. Dadurch kann dem Gestein eine gewisse Flyschähnlichkeit nicht abgesprochen werden. Einzelne Körner erwiesen sich als dunkle bzw. bräunliche Radiolarite. Ein weiteres Hornsteingeröll läßt stark umkristallisierte und daher undeutliche Schwammnadeln erkennen und ist daher nur mit Vorbehalt als Spiculit zu bezeichnen. Isolierte Mikrofossilien konnten ın- des nicht beobachtet werden (G 4972-4973 a/91). Es liegt zunächst nahe, an jungpaläozoische Grauwacken zu denken. Der Nachweis von Ra- diolariten läßt jedoch eher ein postjurassisches Alter annehmen. Zieht man den Reiselsberger Sandstein der Rhenodanubischen Flyschzone zum Vergleich heran, der gleichfalls grauwak- kenähnlich ausgebildet ist, könnte man durchaus ein mittelkretazisches Alter der beiden Ge- rölle in Betracht ziehen. Allerdings weicht ihre Zusammensetzung deutlich vom Stoffbestand des Reiselsberger Sandsteins ab. Drei weitere Sandsteingerölle (G 4962-4963 a/91; 1,2 cm. — G 4965-4966 a/91; 9,7 + x cm. — G 4967 a/91; 5,5 cm; alle H. SreinsacHEr) wiesen keine Besonderheiten auf. Sie lassen auf eine plattige Ausbildung des Ausgangsgesteins schließen und erscheinen, ähnlich den bei- den größten Geröllen, nur kantengerundet. Ihr Transportweg kann daher nıcht allzu lang ge- wesen sein. Sie erwiesen sich allesamt als fossilleer. Karbonat: Ein kleines, gut gerundetes Geröll (G 4968 a/91; 2,3 cm; H. STEINBACHER) zeigte sich unter dem Mikroskop als feinkörniger Kalkstein, der sich in verdünnter Säure vollständig auflöst. Das Schliffbild erscheint sehr unruhig, da größere Kristalle rundliche oder unregelmä- Rig begrenzte feinerkörnige Partien einschließen. Das Gestein ist fossilleer. Ähnliche Karbo- nate treten etwas häufiger auch in der Fossilschicht auf. Möglicherweise handelt es sich bei die- sem Geröll um ein triadisches Karbonat. Der Vollständigkeit halber seien noch zwei Gerölle (G 2158-2159 a/80; 4 bzw. 2,5 cm; F. Traug) erwähnt, die eine Umlagerung des Unteren Lithothamnienkalks (Ilerd) bele- gen. Die beiden Gerölle, die von Herrn Dr. Traus im Basalkonglomerat der Roterzschichten aufgesammelt wurden, lassen Spuren von Anbohrung erkennen. 2.2 Die Gerölle aus der Fossilschicht 2.2.1 Kristallın Quarzgerölle: Es handelt sich um polykristalline Quarzaggregate, die stellenweise zer- schert bzw. mylonitisiert erscheinen. Sie zeigen sich daher tektonisch stark beansprucht. Auch undulöse Auslöschung wurde beobachtet. Gelegentlich treten bräunlich imprägnıerte Haar- risse auf (G 4249 a/89; 1,8 cm; H. PescHr. — G 4250 a/89; 2,5 cm; H. Pzschr. — G 4949 a/91; 2,5 cm; H. Pzschı. — G 4956 a/91; 0,7 cm; H. STEINBACHER). Ein weiteres Geröll (G 4322 a/89; 2,5 cm; H. Prscht.) enthält Einschlüsse von Muskowit und 30 Chlorit. Das Quarzagggregat ist stark zertrümmert und stellenweise mylonitisiert. Es ist daher von Metamorphiten abzuleiten. Granit: Es liegt nur ein einziges Geröll eines feinkörnigen Granits vor, der einige wenige größere Einsprenglinge einschließt (G 2788 a/81; 4,2 cm; H. PescHı). Das Gestein setzt sich aus Quarz, Feldspat (darunter Plagioklas), Biotit und Hornblende zusammen. Das Gefüge ist rich- tungslos körnig. Ein Vergleich mit dem grobkörnigen Achthaler Granit ist nicht möglich. Porphyrit: Ein grünes Ergufßsgestein (G 2355 a/80; 3,5 + x cm; H. STEINBACHER) läßt im Dünnschliff eine zersetzte Grundmasse aus Kalzit, Chlorit und etwas Epidot erkennen. In ihr schwimmen Plagioklase und Amphibole (det. G. Troıı.). Plagioklasgneis: Ein sehr kleines Geröll (G 4955 a/91; 0,8 cm; H. StEinBACHER) besteht aus Quarz, vorherrschend Plagioklas (teilweise serizitisiert) und grünen Mineralien, wohl Hornblenden. Daneben wurden opake Einschlüsse beobachtet. Granatgneis: — Neben Quarz, Biotit, Chlorit und fraglichen Feldspäten stellen sich stark zerbrochene, rötliche Granate ein, die mit Quarz verwachsen sind (det. G. Troıı). Da Quarz bei weitem vorherrscht, könnte man das Gestein auch als Quarzit bezeichnen (G 2146 a/80; 3 cm;H. PescHt). Feinkörniger Quarzit: Im Anhang an eindeutige Metamorphite sei noch ein Geröll eines sehr feinkörnigen Quarzits erwähnt, der allerdings keine weiteren Beobachtungen zuläßt (G 1783 a/78; 3,2 cm; H. STEINBACHER). Kluftkalkspat: Das Gestein setzt sich im wesentlichen aus Kalzitkristallen zusammen, deren Zwillingslamellen häufig verbogen sind. Es schließt Reste stark zertrümmerter bzw. my- lonitisierter Quarze ein. Das Geröll (G 4936 a/91; 4,5 cm; H. P£scHı) ist angebohrt. Die Bohr- gänge sind mit einem feinkörnigen, kalkigen Sediment ausgefüllt, das Foraminiferen der Fossil- schicht, darunter Globigerinen, einschließt. 222 Ir1as(9) Ein Geröll eines feinkörnigen Karbonatgesteins (G 4315 ı/89, G 4920-4921 a/91; 5,4 cm; H. Pesch) läßt im Dünnschliff eine innige Verzahnung der meist schwach getrübten Körner er- kennen. Ihr Durchmesser bewegt sich meist zwischen 0,3 und 0,4 mm, seltener messen sie bis zu 0,5 mm. Das Gestein ist fossilleer. Es sieht wie Dolomit aus, weist aber nach längerer Säure- einwirkung Lösungsspuren auf. Gelegentlich beobachtet man Rupturen, die mit hellen, klaren Karbonatkörnern ausgefüllt sind. Bild 1 auf Tafel 1 vermittelt einen Eindruck von diesem Ge- stein. Ein weiteres Geröll (G 4957 a/91; 1,6 cm; H. STEINBACHER) schließt sich sehr eng an das vor- hergehende an. In diesem Zusammenhang sei daran erinnert, daß auch in den Roterzschichten ein Karbonatgeröll gefunden wurde, das nur unbedeutend von denen aus der Fossilschicht ab- weicht. Da Fossilien fehlen, ist eine Datierung der Karbonatgerölle nicht möglich. Da aber eine ge- wisse Ähnlichkeit mit kalkalpinen Triaskarbonaten nicht zu leugnen ist, seien sie, wenn auch mit dem nötigen Vorbehalt, in die Trias gestellt. Gleichfalls nur mit Zögern sei noch ein kleines Geröll (G 4318 a/89; 0,52 cm; H. Srein- BACHER) eines feinkörnigen Dolomits nachgetragen, der unscharf begrenzte kleine Peloide ein- schließt. Das gut gerundete Geröll ist frei von Fossilien und läßt daher keine weiteren Schlüsse zu. 2.2.3. Jura Radiolarit: Ein kleines, gut gerundetes, schwarzes Hornsteingeröll (G 2573 a/80; 0,5 cm; H. STEINBACHER) erwies sich unter dem Mikroskop als Radiolarit. Die Skelette der Radiolarıen (Spumellarien) sind in Chalzedon erhalten. Ein wohl übereinstimmendes Geröll fand Traus (1953: 22) in den basalen Roterzschichten von St. Pankraz. Außerdem konnten dunkle Radio- laritgeröllchen in den grauwackenähnlichen Sandsteingeröllen der Roterzschichten derselben Lokalıtät nachgewiesen werden. Da die Radiolarien infolge ihrer schlechten Erhaltung unbestimmbar sind, ıst das Malmalter dieser Gerölle nicht ganz gesichert. Es ist aber wohl kaum anzunehmen, daß es sich hierbei um Lydite des Jungpaläozoikums (Unterkarbon?) handelt. Vergleichbare Funde aus diesen Schich- ten sind bis jetzt jedenfalls nicht bekannt. Helle Radiolarien-Calpionellen-Mikrite: Von diesem leicht kenntlichen Gestein liegen zwei größere, übereinstimmende Gerölle vor (G 1784 a/78; 4,3 cm; H. Prschr; — G 4958 a/91; 5,6 cm; H. Steiınsacher). Neben in Kalzit umkristallisierten Radiolarıen, meist Spumellarien, wurden die beiden Calpionellen-Arten C. alpına Lorenz und C. elliptica Cav. angetroffen. Das Alter dieser Gesteine ist daher Oberes Ober-Tithon. Sie werden von zahlrei- chen Rupturen durchsetzt und erscheinen daher tektonisch stark beansprucht. Helle Mikrite: Zwei Gerölle eines hellen Mikrits lassen sich nur mit Vorbehalt dem Malm zuordnen. Das größere Geröll (G 2145 a/80; 3,8 cm; H. PrscHr) läßt ın der feinkörnigen Grundmasse winzige Schlickgeröllchen (Peloide) sowie Dolomitneubildungen erkennen. An Foraminiferen wurden Sandschaler, Angehörige der Familien Miliolidae und Lagenidae sowie das Genus Nubecnlaria beobachtet. Radiolarien konnten nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden. Daneben wurden Terebratelreste, Schalenschutt von Mollusken, darunter Kleinga- stropoden, und Echinodermen-Detritus festgestellt. Die Biogene erwiesen sich allesamt als stark umkristallisiert. Ferner konnten die Gattungen Favreina und Aeolisaccus ermittelt wer- den. Ein zweites, kleineres Geröll (G 2138-2139 a/80; 2,2 cm; H. SreiınsAacHERr) enthält wiederum kleine Peloide, ist aber wesentlich fossilärmer. Neben undeutlichen Fossilresten wurden win- zige Spicula sowie fragliche Radiolarien beobachtet. Foraminiferenkalk: Das vorliegende Geröll (G 4952—4954 a/91; 3,7 cm; H. PrscHt) ist von außerordentlich großer Bedeutung, da es eine Faunengemeinschaft enthält, die bisher aus dem Bereich der Nördlichen Kalkalpen und ihres Vorlandes noch nicht bekannt war. Die Grundmasse des Gerölls ist mikrosparitisch. Es lassen sich Zonen mit gröberen und we- niger groben Sparitkristallen erkennen. Diese Unterschiede dürften auf Bioturbation zurück- zuführen sein. Nach den Bestimmungen von T. Steiger sind der Matrix zahlreiche eckige Quarzkörner eıin- gestreut. Darüber hinaus konnte angularer, detritischer Quarz auch in abgerollten Lithoklasten beobachtet werden. Das Schliffbild (Tafel 1, Bild 3; Tafel 3, Bild 1-6) wird ferner geprägt von dunklen, rundlichen bis zerlappten „lumps“, die durch bakterielle Verkittung von Aggregat- körnern entstanden sind. Das Gestein ist ungemein reich an benthonischen Foraminiferen. Die wichtigste Gattung ıst Pfenderina, die ein südliches Faunenelement darstellt. Die vorliegende Art vermittelt zwischen Pfenderina neocomiensis (Prenper) und Pf. trochoidea Snour & Suspen (vgl. hierzu Maync 1966: 11, Tafel 4, Fig. 5-7, höheres Bathon, Israel). Ferner konnten die Arten Nautilocalina oolithica Monırr und Trocholina elongata (LeuroLn) bestimmt werden. Darüber hinaus wurden die Gattungen Textularıa, Textulariella, Ammobacunlites, Hanranıa und Quinqueloculina sowie andere Milioliden festgestellt. Auch sessile Porzellanschaler fehlen nicht. An Metazoen wurden Reste von Lamellibranchiaten und Gastropoden sowie von Echi- 32 nodermen nachgewiesen. Die Algen werden durch Thallı von Dasycladaceen, und zwar von Salpingoporella annulata Carozzı, vertreten. Die Komponenten sind dicht gepackt und erscheinen gleichmäßig verteilt. In einzelnen Schnittlagen ist über die Verteilung der „lumps“ eine lagige Textur angedeutet. Das Gestein ist nach der modernen Karbonatklassifikation als „foraminiferenreicher Grain-/Packstone“ zu bezeichnen. Die Gesamtheit der Biogene weist auf einen Zeitraum vom Kimmeridge bis in die tiefste Kreide (Valendis) hin (vgl. hierzu RamarHo 1971, Portugal). Es sei aber daran erinnert, daß Pfenderinen bereits im Bathon einsetzen können (Maync 1966). Aufgrund des Vorkommens von Wirtelalgen kann auf ein lagunäres Ablagerungsmilieu ge- schlossen werden. Die gute Durchmischung und die primär sehr heterogene Zusammensetzung sprechen für eine Sedimentation im gut durchlüfteten Plattform-Bereich mit mäßiger Wasser- bewegung. Das Fehlen von Korallen, die häufigen Algenlumps als Anzeiger energieärmerer Be- reiche sowie der deutliche Landeinfluß (detritäre Quarze) deuten darauf hin, daß die Ablage- rung eher in der Nähe von Wattgebieten als in der Nachbarschaft von Riffen erfolgte. 2.2.4 Kreide Urgonkalk: Von nicht minderer Bedeutung ıst der Fund eines weiteren Foraminiferen- kalks, der aber bereits in die höhere Unterkreide zu stellen ist. Die Bearbeitung des Gerölls (G 4940-4948 a/91; 4,5 cm; H. PescHı.) ist im wesentlichen F. SCHLAGINTWEIT zu verdanken. Die feinkörnige, mikritische, so gut wie sandfreie Grundmasse ist erfüllt von zahlreichen Klein- und Großforaminiferen. Das Faunenbild wird vor allem durch Orbitolina (Mesorbito- lina) texana (ROEMER) bestimmt, die in allen möglichen Schnittlagen zu beobachten ist (Tafel 1, Bild 2; Tafel 2; Tafel 3). Ihre Retikularschicht zeichnet sich meist durch agglutinierte, in Kalzıt umgewandelte Schwammrhaxen aus. Zwei weitere wichtige Arten sind Meandrospira washi- tensis LorBLIcH & Tarran sowie Sabandıa minnuta (Horkrr). Daneben wurden Sandschaler (Textulariidae, Ataxophragmiidae, Placopsilinidae), Miliolidae, sessile Porzellanschaler (Nu- becularia) sowie Lagenidae (Lenticulina, Marginulina) angetroffen. Von rotaliiden Formen wären die Genera Gavelinella und Hedbergella zu nennen. Die Metazoen verteilen sich auf Kalkschwämme, Hydrozoen, Bryozoen, Terebrateln, Ser- peln, Lamellibranchiaten (u. a. Exogyra), Krabben, Ostracoden und Echinodermen (Crino1- den, Echiniden). Die Algen werden durch Psendolithothamnium album Prenner, Kymalıthon belgicum (FosııE) LEMOINE & EMBERGER, Acicularia und Girvanella vertreten. Als Mikroproble- matikum ist Pienina oblonga Borza & Misik zu werten. Im Inneren von Kalkschwämmen und Hydrozoen wurden zudem „Pseudoostracoden“ beobachtet, d. s. dünnwandige, schlauchför- mige Kalkschaler, die z. T. mit feinen Dornen versehen sind. Orbitolina (Mesorbitolina) texana (ROEMER) ist vom Oberen Apt bis zum Mittleren Alb ver- breitet (SCHROEDER & NEUMANN 1985). Das Fehlen von Orbitolina (Mesorbitolina) subconcava LEvmERIE, Paraphyllum primaevum Lemoine und Agardhiellopsis cretacea LEMONNE gestattet es, das vorliegende Geröll in das Ober-Apt einzustufen (vgl. hierzu SchLacıntweit 1991). Die Gerüstbildner (Kalkschwämme, Hydrozoen) weisen auf eine riffnahe Entstehung des Orbitolinen-Mikrits (Wackestone) hin. Es kann daher auf einen Ablagerungsraum am äußeren Rand einer Plattform, wenn auch in geschützter Position, geschlossen werden. Ein sehr ähnliches Urgongeröll mit Orbitolina (Mesorbitolina) texana (RormEr) des Ober- Apts wurde von Hacn (1989: 9, Tafel 1, Bild 1-2) aus den Weißßach-Schichten (Unt. Unter- Eger) der Murnauer Mulde von der Ellegg-Höhe nordwestlich Wertach beschrieben. Kalkmergel und sandige Gesteine der Oberkreide: Ein nur kantengerundetes Geröll eines gelblichgrauen Mergelkalks (G 4319 a/89, G 4925-4931 a/91; 3,5 cm; H. STEINBACHER) weist eine dichte, pelitische, nur schwach sandige Grundmasse auf, die mit feinem Fossilschutt erfüllt ist. An Foraminiferen wurden Sandschaler, lagenide Kalkschaler (Lenticu- lina, Marginulina), Bolivina sowie rotaliide Formen (Eponides, Gavelinopsis?) beobachtet. Das Plankton wird durch kleinwüchsige Gehäuse der Gattungen Hedbergella, Globigerinelloides und Heterohelix vertreten. Auch Calcisphaeren fehlen nicht. Schwammnadeln und Östracoden treten sehr stark in den Hintergrund. Das Gestein ist durch Bioturbation stark entschichtet. Das Gestein dürfte der höheren Oberkreide entstammen, auch wenn Globotruncanen, wohl aus faziellen Gründen, fehlen. Obwohl der weiche Mergelkalk sicherlich keinen langen Trans- portweg hinter sich hat, kann er weder mit der helvetischen Oberkreide (Pattenauer Schichten) noch mit der des Nordultrahelvetikums (Buntmergelserie) identifiziert werden. Merk würdi- gerweise besteht eine große fazielle Ähnlichkeit mit grauen, zerwühlten Plänerkalken der nie- derbayerischen Oberkreide von der Reiserleite nordöstlich Marterberg, 5 km nördlich Orten- burg bei Vilshofen (G 4084 a/86). Allerdings ist letzterer reicher an Schwammnadeln. Sandig-glaukonitischer Mergelkalk: Das gleichfalls nur kantengerundete Geröll (G 4320 a/89, G 4932 —4934 a/91; 5,4 cm; H. StEinBacHer) läßt auf eine plattige Ausbildung des Ausgangsgesteins schließen. Die feingeschichtete, mikritische Grundmasse ist reich an Quarz- und Glaukonitkörnern. Die Glaukonite erscheinen meist bräunlich verfärbt. Neben der Korn- form wurde auch eine Imprägnation durch dieses Mineral beobachtet. Weitere Bestandteile sind Glimmer und Pyrit. Stellenweise sind Anzeichen von Bioturbation wahrzunehmen. Abge- sehen von Schwammspicula, einzelnen, in Chalzedon erhaltenen Schwammrhaxen und fein- körnigem Echinodermenschutt ist das Gestein mikrofossilleer. Eine Zuordnung zur Ober- kreide kann daher nur mit Vorbehalt erfolgen. Feingeschichteter Feinsandkalk: Das Gestein enthält an feinklastischen Bestandtei- len reichlich Quarz, Glimmer, etwas Plagioklas und nur wenig Glaukonit. Kleine Pelitgeröll- chen könnten als umgelagerter Malm gedeutet werden. An Plankton wurden kleinwüchsige Gehäuse der Genera Hedbergella und Heterohelix angetroffen. Daneben kommen vereinzelt Schwammspicula, Fischreste und winzige Bröckchen von Corallinaceen vor. Auch für dieses Geröll (G 2135-2137 a/80; 4,3 cm; H. Pesch) kommt am ehesten ein oberkretazisches Alter in Betracht. Feinkörniger Sandstein: Der Mineralbestand dieses Gerölls (G 2616-2617 a/80; 1,8 cm; H. STEINBACHER) setzt sich aus Quarz, Biotit, Muskowit, Chlorit, etwas Glaukonit, Granat und Pyrit zusammen. Die spärlichen benthonischen Foraminiferen konnten als Boli- vina cf. incrassata Reuss und Gavelinella sp. bestimmt werden. Das gleichfalls kümmerliche Plankton wird durch die Gattungen Hedbergella, Globigerinelloides und Heterohelix reprä- sentiert. Daneben wurden einige wenige Echinodermenreste beobachtet. Die genannte Bolıvi- nenart gibt einen deutlichen Hinweis auf Maastricht. Man könnte versucht sein, die mehr kalkig-mergeligen Gesteine als das Liegende der sandig- glaukonitischen Sedimente aufzufassen. Dies würde der Abfolge Pattenauer/Gerhartsreiter Schichten der helvetischen Oberkreide entsprechen. Es wurde aber bereits darauf hingewiesen, daß die vorliegenden Gerölle weder in der Gesteinsausbildung noch in der Mikrofauna weiter- gehende Parallelen zu den heute anstehenden Gesteinen erkennen lassen. Auch ein Vergleich mit den Klementer Schichten, die zu den mesozoischen Hüllschichten der Waschbergzone in Niederösterreich zu zählen sind, befriedigt trotz mancher Ähnlichkeit nicht in allen Punkten. Ihre Schichtfolge beginnt mit klastisch beeinflußten Ablagerungen, die von kalkig-mergeligen Sedimenten abgelöst werden. Ihr Alter ıst Contac (H. A. KoLLMmanN, BACHMAYER et al. 1977). 34 Als völlig fossilfrei erwies sich ein plattiges, kantengerundetes Geröll eines grünlichgrauen, feinkörnigen, glimmerreichen Sandsteins (G 4317a/89, G 4924a/91; 2,8 cm; H. Sreımnsa- CHER). Das schwach gradierte Gestein weist unebene Schichtflächen auf und erinnert dadurch etwas an Flyschsedimente. Es scheint, wie auch die übrigen Gerölle der Oberkreide, in größerer Wassertiefe abgelagert worden zu sein. Im übrigen kann auch dieses weiche Gestein nicht allzu weit transportiert worden sein. Der Vollständigkeit halber sei noch das Geröll eines feinkörnigen, gleichfalls fossilleeren Sandsteins angeführt, der sich fast ausschließlich aus Quarzkörnern aufbaut. Dazu tritt et- was Feldspat. Die einzelnen Körner weisen häufig einen bräunlichen Saum auf. Das Bindemit- tel tritt fast ganz zurück. Das relativ große Geröll (G 4255 a/89; 6,2 cm; H. PrscHı.) widersetzt sich vorerst jeder Deutung. Es hat auch mit den grauwackenähnlichen Sandsteingeröllen aus den Roterzschichten nıchts gemein. 2.2.5 Phosphorite Es liegen acht Rollstücke eines bräunlichen, mehr oder weniger dichten Gesteins vor, das von Phosphoritknollen herrührt (G 4251 —4254 a/89; 6,2, 2,0, 2,1 und 1,5 cm. — G 4316/89; 4 cm. — G 4937 a/91; 3,1 cm. — G 4950-4951 a/91; 4,5 und 2,5 cm; alle H. Pesch). Das Schliffbild ist sehr unterschiedlich. Gewöhnlich beobachtet man ein wolkig-schlieriges Gefüge. Einige wenige Phosphorite enthalten winzige Gehäuse von Hedbergella und Heterohelix. Sie wurden demnach aus Sedimenten der höheren Oberkreide umgelagert. Wieder andere sind reich an Fischresten und können daher als Koprolithen gedeutet werden. Phosphoritknollen, die ver- einzelt Quarz- und Glaukonitkörner einschließen, sind wohl auf die Fossilschicht selbst zu be- ziehen. Aus alledem erhellt, daß die Phosphoritgerölle aus verschiedenalten Sedimenten umge- lagert wurden. Im übrigen enthalten fast alle Phosphorite Pyrit in wechselnden Mengen. 2.2.6 Gerölle aus der Fossilschicht Zweı Gerölle eines glaukonitisch-sandigen, foraminiferenführenden (Mergel-)Kalks (G 4323 a/89, G 4935 a/91; 4,7 cm. — G 4939/91; 0,8 cm; alle H. PescHL) entstammen dem tieferen Teil der Fossilschicht. Das mikritische Bindemittel schließt einzelne größere Quarz- und Feldspatkörner ein. Glaukonit ist sehr häufig. Einzelne Körner zeigen sich bräunlich ver- färbt. Hinzukommen Limonitkörner, die aus den Schwarzerzschichten umgelagert wurden. Das Gestein ist reich an Klein- und Großforaminiferen. Es seien hier nur die Gattungen Globi- gerina und Discocyclina namentlich hervorgehoben. Die beiden Gerölle liefern den Beweis da- für, daß? während des Lutets Hebungen stattfanden, die den älteren Untergrund der Erosion preisgaben. Gleichfalls aus der Fossilschicht stammen zwei Pyritknollen (G 42564/89; 1,5 cm. — G 4938/91; 3 cm; alle H. Peschr.). Auch sie lassen stellenweise Quarz- und Glaukonitkörner sowie Foraminiferen, darunter Globigerinen, erkennen. Diese Konkretionen sind allerdings nicht als Gerölle zu werten, sondern wurden wegen ihrer Geröllform mitaufgesammelt. 3. Folgerungen Es gilt nun, die Herkunft der im vorhergehenden Abschnitt beschriebenen Gerölle zu ermit- teln, um mit ihrer Hilfe die Paläogeographie des Alpenvorlandes im Meridian von Salzburg in eozäner Zeit aufzuhellen. Dabei erscheint es notwendig, in die Betrachtungen auch die Nörd- lichen Kalkalpen miteinzubeziehen. 1w) m Beginnen wir mit dem Geröll des Urgonkalks aus der höheren Unterkreide. In heutiger Sicht könnte es sehr wohl aus dem kalkalpinen Bereich stammen. Seichtwasserkalke aus dieser Zeit wurden zuerst von Hacn (1982) aus der Thierseer Mulde bei Landl in Tirol bekanntgemacht. Seit dieser Zeit mehren sich die Funde allochthoner Vorkommen dieser so bezeichnenden, fos- silreichen Kalke (vgl. hierzu die zusammenfassende Darstellung ın Schracıntweit (1991). So konnten allodapische Urgonkalke in jüngster Zeit selbst in der Langbathzone in Oberöster- reich nachgewiesen werden (SCHÖLLHORN & SCHLAGINTWEIT 1990). Einzelne Gerölle von Urgon- kalken wurden ferner in den untermiozänen Wachtberg-Schottern nördlich des Haunsbergs (Hacn 1983: 133— 134) sowie in den oberoligozänen Weißach-Schichten der Faltenmolasse des Allgäus (Hacn 1989: 9, Tafel 1, Bild 1-2) gefunden. Immerhin könnten die Fazies und Mikro- fauna des aus der Fossilschicht von St. Pankraz stammenden Gerölls durchaus mit dem Mikro- faziestyp 1 der Lilienfelder Gosau in Oberösterreich verglichen werden (vgl. hierzu WAGREICH & SCHLAGINTWEIT 1990). Bevor allerdings aus dieser Ähnlichkeit voreilige Schlüsse gezogen werden, erscheint es ratsam, auch einen Teil der Juragerölle von St. Pankraz mit dem Kalkalpın zu vergleichen. Die wenigen Funde von Radiolariten lassen sich mit den kalkalpinen Vorkommen nur be- dingt vergleichen, da ihnen die intensiv rote Färbung fehlt. Im übrigen sind Radiolarite ın der gesamten Tethys so weit verbreitet, daß sie für paläogeographische Fragestellungen nur mit Vorsicht herangezogen werden können. Anders verhält es sich mit den hellen Radiolarien-Calpionellen-Mikriten des Oberen Ober- Tithons, da sie von den Malm-Aptychen-Schichten des Kalkalpins nicht zu unterscheiden sind. Aber auch hier ist zu bedenken, daß diese pelagischen Malmkalke eine sehr weite Verbreitung besitzen, die weit über den kalkalpinen Raum hinausreicht. Infolge der Ausweitung des Penni- nischen Ozeans wurden hochmarine Malmkalke auch im Bereich des späteren Flyschtrogs und selbst des Ultrahelvetikums abgelagert, wie klastische Komponenten dieser Gesteine in Flysch- und Wildflysch-Brekzien beweisen. In diesem Zusammenhang sei vor allem auch an die Knol- len-Flaserkalke von Großweil im Kochelseegebiet erinnert, die dem subalpinen Malm angehö- ren. Nach Prry (1978: Abb. 6 auf S. 21) lag die Nordgrenze der Verbreitung pelagischer Malm- kalke nördlich des Feuerstätter Faziesraums, also des Südultrahelvetikums. Damit scheiden die Radiolarıen-Calpionellen-Mikrite als Zeugen für die kalkalpıne Her- kunft aus. Da keine weiteren vergleichbaren Gesteine vorliegen, kommt der kalkalpıne Bereich als Liefergebiet für die Gerölle von St. Pankraz mit Sicherheit nicht in Betracht. Daraus folgt, daß auch das Urgonkalk-Geröll aus einem nördlicher gelegenen Ablagerungsraum abgeleitet werden muß. Es wäre ja auch zu ungewöhnlich, wenn nur die Rarissima in Form von Geröllen in Erscheinung träten, ohne daß auch die übrigen Schichtglieder der Trias, des Jura und der Kreide nachgewiesen werden könnten. Ferner ist zu bedenken, daß das erste Eintreffen kalkal- pinen Schutts im alpinen Vorland erst aus dem oberen Ober-Eozän (priabone Katzenloch- Schichten des Chiemgaus) bekanntgeworden ist (Hacn 1978). Hier soll noch eine weitere Überlegung angeschlossen werden. Das Alter der Fossilschicht ist Lutet. ZieGLer (1960: 216) datierte das Nebengestein des Kressenbergs, das wohl altersgleich mit der Fossilschicht ist, mit Hilfe von Assılinen als Unteres Lutetien Il. GOHRBANDT (1963: 52) und später Voczıranz (1972) und Tıchy (1980) stuften die glaukonitisch-sandigen Schichten ın das tiefere Lutet ein. Nach Hacn etal. (1981: 107, 109) setzt das Nebengestein des Kressenbergs im oberen Unter-Lutet ein und reicht mit seinen bereits pelagisch beeinflußten höheren Antei- len bis ın das Ober-Lutet. Zur selben Zeit schloß an den südhelvetischen Ablagerungsraum im Süden das Tiefseebecken des Nordultrahelvetikums an, in dem die hochgelagische Buntmergelserie abgelagert wurde. Mit Hilfe von planktonischen Foraminiferen konnte im Chiemgau festgestellt werden, daß die 36 Sedimentation in diesem Raum noch bis in das Mittel-Eozän andauerte (Hacn 1978: 216, 227; Hacn et al. 1981: 118-119). Die aus dem Süden transportierten Gerölle hätten demnach ein Tiefseebecken durchqueren müssen, um in den südhelvetischen Raum gelangen zu können. Eine derartige Vorstellung kann aber nicht ernsthaft in Betracht gezogen werden. Nähern wir uns von Süden der Rhenodanubischen Flyschzone, so ıst gleichfalls Fehlan- zeige zu erstatten. Im Geröllbestand von St. Pankraz befindet sich kein einziges Geröll, das mit einem bestimmten Schichtglied identifiziert werden könnte. Es wurde zwar erwähnt, daß die grauwackenähnlichen Sandsteingerölle aus den Roterzschichten an den Reiselsberger Sandstein erinnern, doch weisen sie einen abweichenden Stoffbestand auf. Es ist ferner zu bedenken, daß die Flyschfazies mit ihren anorganischen Merkmalen (unregelmäfßsige Schichtung u. dgl.) auch in benachbarten Ablagerungsräumen auftreten kann. Es ist auch erwiesen, daß die Flyschfazies im Laufe der Zeit auf immer weiter im Norden gelegene Gebiete übergriff, bis sie im Unter-Oli- gozän den Molasseraum erreichte (Deutenhausener Schichten). Auch das Südultrahelvetikum, das im Oberndorfer Graben am Haunsberg so vorzüg- lich aufgeschlossen ist, scheidet für weitere Vergleiche aus?). Sieht man vom pelagischen Ober- jura ab, so fehlen im Geröllbestand von St. Pankraz doch die bunten, sandigen Rotliegendsedi- mente („Verrucano“) sowie die grobkörnigen Granite (vgl. hierzu Frası 1984 und frühere Ar- beiten). Außerdem ist anzunehmen, daß das gravitative Eingleiten von Flysch und Teilen des Ultrahelvetikums in die nördlicher gelegenen Ablagerungsräume erst postmitteleozän erfolgte, so daß diese Einheiten im Lutet noch keinen Schutt spenden konnten. Machen wir nun einen weiten Sprung nach Norden. Auch hier kann das Landshut- Neuöttinger Hoch, eine moldanubische Aufragung im Untergrund der Vorlandmolasse, als Liefergebiet ausscheiden, da sein Schutt den nordhelvetischen Ablagerungsraum hätte durchqueren müssen. Die nächstsüdlich gelegene Schwelle, das Intrahelvetische Hoch (Hacn & Darca 1989: 270-272) war zwar im Raum von Neubeuern am Inn als Schuttlieferant von entscheidender Bedeutung, doch war diese Aufragung am Haunsberg wohl weniger wirk- sam. Es ist jedenfalls nicht vorstellbar, daß die Fülle der in den Geröllen von St. Pankraz vorlie- genden Gesteine im helvetischen Ablagerungsraum selbst beheimatet war. Somit bleibt nur noch ein Landgebiet im Süden des Südhelvetikums übrig, das die Gerölle von St. Pankraz liefern konnte. Für diese Schuttquelle prägte Traus (1953: 33) die Bezeichnung „Prävindelizische Inselschwelle“. Er charakterisierte sie mit folgenden Worten: „Sıe bestand in ihrem Kern aus Gneis und Granit. Daneben möchte ich eine von Gangquarzen und Eisenerzgängen durchschwärmte Schieferhülle und eine mesozoische Überdeckung anneh- men, welche das bereits erwähnte dunkle Radiolaritgeröll lieferte. ... Sonst fehlen alle kalkigen und dolomitischen Komponenten. Außer Quarz und Quarzit wurde durch die damaligen tro- pischen Verwitterungsvorgänge alles andere Material ausgemerzt. Es liegen also offenbar ın den Geröllanhäufungen nur mehr Restschotterkomponenten vor.“ In jüngster Zeit bekräftigte Traus (1990: 141) seine frühere Aussage und führte als Beleg für ein benachbartes Festland Tier- und Pflanzenreste, darunter die Landschnecke Rillyopsis inopi- nata (Traus) an. Auch Kunrn (1990: 267—269) gelangte im Gegensatz zu VOGELTANZ (1970) zu dem Ergebnis, daß am Haunsberg nicht die Intrahelvetische Schwelle, sondern die Prävindeli- zische Inselschwelle im Sinne von Traus die beherrschende Rolle spielte. Auf diesem im Süden gelegenen Festland, das wohl in Form einer Inselgirlande oder eines Archipels gestaltet war, lebte die von Voczıranz (1973: 24—25) beschriebene Riesenschild- kröte zusammen mit einem Tapir, dessen Reste ebenfalls am Haunsberg gefunden wurden. Auch die von Tıcny (1980) beschriebenen Früchte der Icacinaceen, nämlich Palaeophytocrene 2) Vgl. hierzu den Nachtrag auf $. 38 nn NS kressenbergensis (SCHAFHÄUTL), fordern die Nähe zumindest einer Insel. Ferner weisen Kroko- dile und Strandbewohner wie manche Krabben in dieselbe Richtung. Der krıstalline Kern der Prävindelizischen Inselschwelle lieferte Intrusiv- und Ergußgesteine sowie Metamorphite. Die stark zerscherten Quarzaggregate weisen auf ein dynamometamorph überprägtes Grundgebirge hin. Da es am Südrand des Mesoeuropäischen Schelfes lag, handelt es sich hierbei um südliche Ausläufer des Moldanubikums. Die mesozoischen Hüllschichten dieser Inselgirlande sind sehr vielseitig. Das Auftreten von Jurageröllen kann nicht überraschen, da auch vom Kressenberg von ScHArHäUTL (1863) vererzte Jurafossilien beschrieben wurden. Nach ScHLosser (1925: 21, 191) handelt es sich hierbei um die Seelilie Millericrinus. Auch die von Künzı et al. (1979: 435—436) aus dem nordhelvetischen „Wildflysch“ des Berner Oberlandes erwähnten Trias- und Jurageröllen lassen sich in dersel- ben Weise interpretieren. Der Foraminiferenkalk aus dem Zeitbereich Kimmeridge — Valendis und der Urgonkalk mit Orbitolinen sind typische Schelf- bzw. Plattformsedimente, die im Umkreis der Inseln entstan- den sind. Die etwas abweichenden Oberkreidesedimente könnten in tieferen Kanälen zwischen den einzelnen Inseln abgelagert worden sein. Es wäre noch darauf hinzuweisen, daß der Geröllbestand der Roterzschichten, von einer ein- zigen Ausnahme (Karbonate) abgesehen, nicht mit dem der Fossilschicht übereinstimmt. So dominieren im Unteren Eozän Sandsteine, die aus der Fossilschicht nicht mehr belegt sind. Im Gegensatz dazu erscheint der Geröllbestand der Fossilschicht bedeutend reichhaltiger. Dieser Befund kann nur mit einer stärkeren Heraushebung des Festlands seit dem tieferen Eozän er- klärt werden. Abschließend bleibt festzuhalten, daß die von Frau STEINBACHER und Herrn Peschr ın lang- jähriger Sammeltätigkeit geborgenen Gerölle wertvolle Aufschlüsse über die Zusammenset- zung des südlichen Rücklands des alttertiären Ablagerungsraumes des Helvetikums am Hauns- berg vermitteln. Beiden sei daher für ihre Mühe und Aufmerksamkeit sehr herzlich gedankt. Unser besonderer Dank gebührt ferner Herrn Dr. F. TrAus für sein stetes Interesse an allen Ar- beiten, die das Gebiet nördlich von Salzburg betreffen. Es ist uns daher eine große Freude, seine Vorstellungen mit den hier vorgestellten Ergebnissen verifizieren zu können. Zu danken ist fer- ner Herrn Dr. W. Verters von der Universität Salzburg, der uns zwei Gerölle aus dem Haus der Natur zur Verfügung stellte. Herr Prof. Dr. G. Troıı, Universität München, bestimmte dan- kenswerterweise einige Kristallingerölle von St. Pankraz. Die Dünnschliffe stellten die Herren H. Mert£ı und G. Fuchs her. Die Zeichnung der Übersichtsskizze fertigte Herr K. Dossow an, während Herr F. Höck die fotografische Arbeit wie immer zur vollsten Zufriedenheit erledigte. Allen Genannten sei hiermit verbindlichst gedankt. Nachtrag Nach Abschluß des Manuskripts übergab uns Herr H. Prschr am 18. 6. 1991 einige weitere Gerölle aus der Fossilschicht von St. Pankraz. Die meisten erwiesen sich als Gangquarze und Phosphorite. Ein flaches Geröll (3,5 cm, Dicke 0,8 cm) entpuppte sich unter dem Mikroskop indes als schwammnadelführender Mikrit (Spiculit), der auf Grund von Hedbergellen, Globi- gerinelloides, Heteroheliciden und benthonischen Kleinforaminiferen in die Oberkreide ge- stellt werden kann. Da dem Gestein eine gewisse Flyschähnlichkeit nicht abzusprechen ıst, schien es geboten, doch noch einmal im Oberndorfer Graben südlich von St. Pankraz Ausschau zu halten. Eine Durchsicht von Dünnschliffen von Gesteinsproben, die von den Herren Prof. Dr. K. WeripicH und Dr. G. ScHaiker im Oberndorfer Graben aufgesammelt wurden, zeigte, daß einige 38 Gerölle von St. Pankraz durchaus mit Vorkommen aus dieser Aufschlußgruppe übereinstim- men. So fand sich das obenerwähnte Geröll in der Probe 49 von WEIDICH & SCHAIRER wieder. Die sandig-glaukonitischen Mergelkalke sowie die grauen Feinsandkalke konnten ın den Pro- ben 31, 33 und 38 wiedererkannt werden. Zur größten Überraschung erwies sich der Olistho- lith 67 als Orbitolinen-führender Urgonkalk der höheren Unterkreide, der mit unserem Geröll sehr gut verglichen werden kann. Damit besteht eine enge Beziehung zwischen den Geröllen von St. Pankraz und dem „Süd- ultrahelvetikum“ des Oberndorfer Grabens. Es erhebt sich daher die Frage, ob die Zuordnung der Oberndorfer Serie zum Cetischen Rücken aufrechterhalten werden kann oder ob diese Aufschlußgruppe nicht eher mit dem Südrand der Prävindelizischen Inselschwelle in Verbin- dung zu bringen ist. Es bedarf wohl noch weiterer Funde, um diese Frage zu klären. Wir danken den Herren Prof. Dr. K. WEipıch und Dr. G. ScHaiker für die Erlaubnis, Ein- blick in die Probenserie aus dem Oberndorfer Graben zu nehmen. 4. Schrifttum FrasL, G. (1984): Die ursprüngliche Basis von Flysch und Ultrahelvetikum in der Umgebung von Salzburg. — Jber. 1983 Hochschulschwerpunkt $ 15: 37—65; Graz. GOHRBANDT, K. (1963): Exkursion in das Gebiet von Salzburg. D I. Paleozän und Eozän des Helvetikums nördlich von Salzburg. — In: Exkursionsführer für das Achte Europäische Mikropaläontologische Kolloquium in Österreich: 47-57, 3 Abb.; Wien. GOHRBANDT, K. H. A. (1967): Some new planktonic foraminiferal species from the Austrian Eocene. — Micropaleontology, 13: 319—326, 2 Abb., 1 Taf.; New York. Hacn, H. (1978): Die älteste Molasse im Chiemgau/östliches Oberbayern (Katzenloch-Schichten, Pria- bon). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 18: 167-235, 5 Abb., Taf. 13-16; München. Hacn, H. (1982): Neue Beobachtungen in der Unterkreide der Nördlichen Kalkalpen (Thierseer Mulde SE Landl, Kalkalpine Randschuppe SW Bad Wiessee). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 117-135, 4 Abb., Taf. 13—15; München. Hacn, H. (1983): Die Kreide- und Alttertiär-Gerölle des Wachtberg-Schotters (Ottnang, Subalpıne Mo- lasse) N Salzburg. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 23: 125-150, 1 Abb., 3 Taf.; Mün- chen. Hacn, H. (1989): Über einige bedeutsame Kreide- und Alttertiärgerölle aus der Faltenmolasse des Allgäus. — Geologica Bavarica, 94: 5-47, 1 Abb., 10 Taf.; München. Han, H. & DarGA, R. (1989): Zur Stratigraphie und Paläogeographie des Helvetikums im Raum von Neubeuern am Inn. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 29: 257-275, 3 Abb., 1 Taf.; Mün- chen. Hacn, H., HILLEBRANDT, A. v. & MaRTINI, E. (1981): Fundstelle B 3c: Galon-Graben, Oberlauf. — In: Hacn, H. et al.: Die Bayerischen Alpen und ihr Vorland in mikropaläontologischer Sicht. Exkur- sionsführer zum 17. Europäischen Mikropaläontologischen Kolloquium in Oberbayern September 1981. — Geologica Bavarıca, 82: 118-119; München. Hacn, H., HILLEBRANDT, A. v., MARTINI, E. & SCHAUB, H. (1981): Fundstelle B 2h: Kressen-Graben, Hauptprofil. — Derselbe Band: 107-109; München. KOLLMANN, H. A., BACHMAYER, F. et al. (1977): Beiträge zur Stratigraphie und Sedimentation der Ober- kreide des Festlandsockels im nördlichen Niederösterreich. — Jahrb. Geol. B.-A., 120: 401-447, 7 Abb., 1 Tab., 6 Taf.; Wien. Künzı, B., HERB, R., EGGER, A. & Hücı, TH. (1979): Kristallin-Einschlüsse im nordhelvetischen Wild- flysch des Zentralen Berner Oberlands. — Eclogae geol. Helv., 72: 425-437, 3 Abb., 1 Tab.; Basel. KuHn, W. (1990): Paleozäne und untereozäne Benthos-Foraminiferen des bayerischen und salzburgischen Helvetikums — Systematik, Stratigraphie und Palökologie. — Dissertation: 305 S., 4 Abb., 7 Tab., 36 Taf.; München (Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität). Maync, W. (1966): Microbiostratigraphy of the Jurassic of Israel. — Geol. Survey of Israel Bull., 40: 1-56, 3 Tab., 15 Taf.; Jerusalem. 39 MOOSLEITNER, G. (1988): Das Helvetikum bei Salzburg. — In: WEIDERT, W. K. (Hrsg.): Klassische Fund- stellen der Paläontologie: 121-135, 9 Abb., 1 Tab., 7 Taf.; Korb (Goldschneck-Verlag). PrE£Y, S. (1978): Rekonstruktionsversuch der alpidischen Entwicklung der Ostalpen. — Mitt. österr. geol. Ges., 69, 1976: 1— 25, 6 Abb.; Wien. RAMALHO, M. (1971): Contribution A l’&tude micropal&ontologique et stratigraphique du Jurassique supe- rieur et du Cretace inferieur des environs de Lisbonne (Portugal). — Serv. G£ol. Portugal, Mem. 19 (nova serie): 212 $., 39 Taf.; Lissabon. SCHAFHÄUTL, K. E. (1863): Süd-Bayerns Lethaea Geognostica. Der Kressenberg und die südlich von ihm gelegenen Hochalpen geognostisch betrachtet in ihren Petrefacten. — I-XVII, 1-487, I-VII, 46 Abb., 1 Tab., Taf. 1-86, 2 Karten; Leipzig (Voss). SCHLAGINTWEIT, F. (1991): Allochthone Urgonkalke im Mittleren Abschnitt der Nördlichen Kalkalpen: Fazies, Paläontologie und Paläogeographie. — Münchner Geowiss. Abh., (A), 20: 1- 120, 37 Abb., 6 Tab., 19 Taf.; München. SCHLOSSER, M. (1925): Die Eocaenfaunen der bayerischen Alpen. I. Teil: Die Faunen des Unter- und Mit- teleocaen. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturw. Abt., 30, 7. Abh.: 1-207, 2 Tab., Taf. 1-6; München. SCHÖLLHORN, E. & SCHLAGINTWEIT, F. (1990): Allodapische Urgonkalke (Oberbarreme — Oberapt) aus der Unterkreide-Schichtfolge der Langbathzone (Nördliche Kalkalpen, Oberösterreich). — Jb. Geol. B--A., 133: 635-651, 7 Abb.,1 Tab., 3 Taf.; Wien. SCHROEDER, R. & NEUMANN, M., Hrsg. (1985): Les grands Foraminiferes du Cretace moyen de la region mediterraneenne. — Geobios, mem. spec. 7: 1-161, 17 Abb., 11 Tab., 68 Taf.; Lyon. TıcHY, G. (1980): Über das Auftreten von Icacinaceen-Früchten aus dem Eozän von St. Pankraz bei Salz- burg und dem Kressenberg in Oberbayern (Helvetikum). — Verh. Geol. B.-A., 1979: 415—421,1 Taf.; Wien. TRAUB, F. (1953): Die Schuppenzone von St. Pankraz am Haunsberg, nördlich von Salzburg. — Geologica Bavarıica, 15: 1-38, 4 Abb.; München. TRAUB, F. (1990): Zur Geologie und Stratigraphie der paläozänen Oichinger Schichten ım Helvetikum des Haunsberges, nördlich von Salzburg, Österreich. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 137—147,2 Abb., 1 Tab.; München. VOGELTANZ, R. (1968): Beitrag zur Kenntnis der fossilen Crustacea Decapoda aus dem Eozän des Südhel- vetikums von Salzburg. — N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 130: 78-105, 10 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. VOGELTANZ, R. (1970): Sedimentologie und Paläogeographie eines eozänen Sublitorals ım Helvetikum von Salzburg (Österreich). — Verh. Geol. B.-A.,H 3:373—451, 14 Abb.,3 Tab.,5 Taf.,2 Falttab.; Wien. VOGELTANZ, R. (1972): Die Crustacea Decapoda aus der „Fossilschicht“ von Salzburg (Tiefes Lutetium, Südhelvetikum). — Ber. Haus der Natur Salzburg, 3: 29-45, 2 Abb., 1 Taf.; Salzburg. VOGELTANZ, R. (1973): Eine versteinerte Landschildkröte (Geochelone sp.) aus dem Eozän von St. Pankraz am Haunsberg, Salzburg (mit Beiträgen von H. STEINBACHER und R. JANCIK). — Ber. Haus der Natur Salzburg, 5: 23-39, 8 Abb.; Salzburg. WAGREICH, M. & SCHLAGINTWEIT, F. (1990): Urgonkalkgerölle aus den Konglomeraten der Lilienfelder Gosau (Oberkreide, NÖ Kalkvoralpen). — Mitt. Ges. Geol. Bergbaustud. Österr., 36: 147— 167, 2 Abb., 2 Tab., 3 Taf.; Wien. ZIEGLER, J. H. (1960): Die Assıilinen des Eozäns vom Kressenberg in Oberbayern. — Geologica Bavarıca, 44: 209—231,4 Taf., 2 Beilag.; München. 40 Bild 1: Bild 2: Bild 3: Bild 1: Bild 2: Bild 1: Bild 2: Tafel 1 Gerölle aus der Fossilschicht von St. Pankraz Feinkörniges Karbonat (Trias ?) mit Erosionsbucht, die mit einem glaukonitisch-sandigen Sedi- ment der Fossilschicht ausgefüllt ist. Schliff G 4920a/91. Vergrößerung X 22. Zu S. 31. Biomikrit mit Orbitolina (Mesorbitolina) texana (ROEMER), Axialschnitt (Urgon). Schliff G 4943 a/91. Vergrößerung X 28. Zu $. 33. Foraminiferenreicher Grain-/Packstone mit zahlreichen Schnitten benthonischer Foraminiferen (vor allem Pfenderina und Quinqueloculina). Das Schliffbild wird weiterhin geprägt von bakte- rieninkrustierten „lumps“ (Kimmeridge — Valendis). Schliff G 4954 a/91. Vergrößerung X 33. Zu 9532: Tafel 2 Urgonkalkgeröll aus der Fossilschicht von St. Pankraz. Zu $. 33 Orbitolina (Mesorbitolina) texana (ROEMER), Axsalschnitt. Schliff G 4944a/91. Vergrößerung 34: Orbitolina (Mesorbitolina) texana (ROEMER), Axıalschnitt. Die Retikularschicht (Mitte) enthält zahlreiche agglutinierte, in Kalzit umgewandelte Schwammrhaxen. Schliff G 4947 a/91. Vergröße- rung X 27. Tatel3 Urgonkalkgeröll aus der Fossilschicht von St. Pankraz. Zu $. 33 Orbıtolina (Mesorbitolina) texana (ROEMER), schräggeführter randlicher Schnitt. Schliff G 4946 a/91. Vergrößerung X 32. Orbitolina (Mesorbitolina) texana (ROEMER), Tangentialschnitt durch die Radialzone. Schliff G 4943 a/91. Vergrößerung X 32. Tafel 4 Geröll des Foraminiferenkalks (Kimmeridge — Valendis) aus der Fossilschicht von St. Pankraz. Vergröße- Bild 1: Bild 2: Bild 3: Bild 4: Bild 5: Bild 6: rung X 43. Zu $. 32—33 Nautiloculina oolithica MOHLER, Axsalschnitt. Schliff G 4954 a/91. Nautiloculina oolithica MOHLER, Transversalschnitt. Schliff G 4953 a/91. Pfenderina aus der Gruppe Pf. neocomiensis (PFENDER) — Pf. trochoidea SMOUT & SUGDEN, Dia- gonalschnitt. Schliff G 4953 9/91. Pfenderinen, tangentialer Diagonalschnitt (links), Axialschnitt (rechts). Schliff G 4952/91. Haurania sp., Axsalschnitt. Schlitf G 4952/91. Pfenderina, Transversalschnitt (oben) und Trocholina elongata (LEUPOLD), Axialschnitt (unten). Schliff G 4954 4/91. 41 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 Hacn, H. et al.: Fremdartige Gerölle Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 Tafel 2 Hacn, H. et al.: Fremdartige Gerölle Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 Tafel 3 ge Gerölle Fremdartı S-l..et al.: Hacn fitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 Tafel 4 | „\ . er Jacn, H. et al.: Fremdartige Gerölle \ Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 31 47—67 München, 31.12.1991 Ammoniten aus der oberen Dalichai-Formation (Callov) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran) Von GERHARD SCHAIRER, KAZEM SEYED-EMAMI & ARNOLD Zeıss*) Mit 3 Abbildungen, 13 Tabellen und 3 Tafeln Kurzfassung Aus der oberen Dalıichai-Formation (= Dalichy-Formation) nördlich von Gardaneh- Ahovan (ca. 60 km E Semnan, SE-Alborz, Iran) werden einige Ammoniten beschrieben, die im wesentlichen aus dem Mittel- bis Obercallov stammen dürften. Die Fauna umfaßt 10 (8) Gat- tungen (Untergattungen) und 17 Arten, darunter die neue Gattung Alborzites mit der neuen Art Alborzites semnanensis. Die Ammonitenfauna ist in ihrer Zusammensetzung typisch für den Nordrand der Tethys — bei vielen Arten ergeben sıch Beziehungen zu zentral- und nord- westeuropäischen Formen. Der Einfluß westpazifischer Faunenelemente ist gering. Abstract Mainly Middle to Upper Callovian ammonites are described from the Dalıchai Formation (= Dalichy Formation) north of Gardaneh-Ahovan (ca. 60 km E of Semnan, SE-Alborz, Iran). These comprise 10 (8) genera (subgenera) and 17 species with the new genus Alborzites and the new species Alborzites semnanensis. The composition of the fauna is characteristic for the northern margın of the Tethys, many species show affınities to central and northwest European species. An influence from the western Pacific realm is recognizable, but not important. Einleitung Die Dalichai-Formation (= Dalichy-Formation) umfaßt ein Schichtpaket von meist grauen Mergeln und Kalken, das in großen Teilen des Alborz-Gebirges (Nord-Iran) im Mittleren Jura ausgebildet ist und normalerweise eine Mächtigkeit von 50 m bis 100 m erreicht (Seyep-Emanmi et al., 1985). In der Region nördlich von Gardaneh-Ahovan (Antilopenpaß; ca. 60 km E Sem- nan; Abb. 1, 2) ist die Dalichai-Formation mit über 200 m jedoch ungewöhnlich mächtig, wo- bei die mergeligen Anteile eindeutig überwiegen. Sie umfaßt hier graugrüne und graugelbe Mergel, aus denen drei bis vier kalkige Lagen von je 4 m bis 6 m klar hervortreten. *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, D-8000 München 2; Prof. Dr. K. SEYED-EMAMI, University of Tehran, Faculty of Engineering, P. ©. Box 11365-4563, Tehran, Iran; Prof. Dr. A. ZEıss, Institut für Paläontologie, Univer- sıtät Erlangen-Nürnberg, Loewenichstraße 28, D-8520 Erlangen. 47 TUN Fr 4 ie ‘ Bojnurd 5 | | en N | ee nr 0, TORE Mashhad 0, 0° Sabzevar __Kermänshäh —..__ u u | ee Esfahan | a | | Birjand | Shiräz | 2 | Zähedän Bushehr! Bandar-e-Abbäs Abb. 1: Die Verbreitung der Dalichai-Formation (punktiert) und die Lage von Gardaneh-Ahovan (Stern- chen), ca. 60 km E Semnan. Im Frühjahr 1988 untersuchten K. Seyep-Emami und M. Aravı-Nainı im Bereich der Berge Kuhe-Namord und Kuhe-Sharaf die Dalichai-Formation (s. Sevep-Emanmi et al., 1989). Die ın der vorliegenden Arbeit beschriebenen Ammoniten konnten bei Geländebegehungen östlich des Kuhe-Sharaf entlang des Ausstrichs des zweiten Kalkpakets aufgesammelt werden (Abb. 3, Schicht 5; hellgraue, mergelige Kalke), das ca. 40 m über Kalken liegt, die von Sryrn-Emami et al. (1989) in das Bathon eingestuft wurden. Die neue Fauna erweitert unsere Kenntnisse hin- sichtlich der bisher bekannten Callov-Faunen des Iran (vgl. von DEM BorneE, 1891; FiscHEr, 1915; Arkzıı, 1956) beträchtlich. Die Belegstücke werden vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbewahrt. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn F. Höck, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR (SR) Anzahl der Sekundärrippen auf /; Umgang UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf 2 Umgang Wb% _ Windungsbreite in % des Dm Wh% Windungshöhe in % des Dm N Kuhe- X \ Sharaf / ee Djam p = Ahovan N FA & VG Da 7 = I Abb. 2: Das Gebiet um Gardaneh-Ahovan mit den Bergen Kuhe-Namord und Kuhe-Sharaf. Beschreibung der Ammoniten Unterfamilie Calliphylloceratinae Srarn, 1927 Sowerbyceras tietzei Tırı, 1910 Tal l,Rıe il * 1910 Sowerbyceras Tietzei nov. sp. — TiLL: 260 (10); Taf. 16 (1), Fig. 12-14. 1915 Phylloceras Tietzei Tı.ı — Loczy: 305; Taf. 15 (3), Fig. 2-3. v Sowerbyceras tietzei TiLL — SCHAIRER & ZEIss: im Druck. 49 Material: 2 Steinkerne (max. Dm): K-S 1 (59), K-S 2 (35). Tabelle1: Merkmalswerte von $. tietzei Dm Nw% Wh% Wb% K-S1 55 14 51 39 K-S2 35 17 50 41 Beschreibung: Die Exemplare sind leicht korrodiert, ein Teil der Wohnkammer ist erhal- ten. Der Nabel ist relativ eng, die Nabelwand steil, der Nabelrand abgeflacht. Der Windungs- querschnitt ist hochrechteckig mit schwach konvexen, fast parallelen Flanken und breiter, nur leicht gewölbter Externseite. Der Übergang Flanke/Externseite ist gerundet. Pro Umgang sind fünf Einschnürungen vorhanden. Sie beginnen rectiradiat auf der Nabel- wand und biegen am Nabelrand kräfrtig nach vorn. Auf Flankenmitte oder extern davon kön- nen sie etwas vorgezogen sein und überqueren die Externseite gerade oder flach konvex. Hinter der Einschnürung ist extern ein mehr oder weniger kräftiger, gerade oder schwach konvexer Wulst entwickelt. Bemerkungen: Die iranischen Exemplare sind ım Vergleich zum Holotypus etwas weni- ger breit, und die Externseite scheint gewölbter zu sein. Vorkommen: Der Holotypus stammt nach Tırı (1910) aus dem Kelloway von Villany. Nach Geczy (1982) umfaßt die Ammoniten-führende Schicht von Villany u. a. Lias und Ober- bathon, vor allem aber Callov (vgl. a. Arkerı, 1956: 190f.). : E Lar Formation : Dalichai Fm. . Shemshak Fm. > 1000 m -7200m Abb. 3: Schematisches Profil, NE-Hang des Kuhe-Sharaf. Aus Schicht 5 (Sternchen) stammt die beschrie- bene Ammonitenfauna. Unterfamilie Hecticoceratinae Hyarr, 1900 Hecticoceras (Brightia) aff. solinophorum Bonarkıuı, 1894 Taf.1, Fig.2 aff. 1856/1857 Ammonites hecticus nodosus — QUENSTEDT: 544; Taf. 71, Fig. 23. * aff. 1894 Hecticoceras (Lunuloceras) nodosum Bonar. var. solinophorum n. — BONARELLI: 94. aff. 1959 Hecticoceras (Brightia) canalıculatum canalıculatum (F. A. QUENSTEDT, 1849) — ZEISS: 6. 50 aff. 1959 Hecticoceras (Brightia) solinophorum (G. BONARELLI, 1894) — ZEıss: 12. v —— Hecticoceras (Brightia) af. solinophorum BONARELLI — SCHAIRER & ZEIss: im Druck. Material: 1 Steinkern, K-S 3. Tabelle2: Merkmalswerte von MH. (B.) aff. solinophorum Dm Nw% Wh% (SR) K-S3 43 35 40 20 33 38 37 24 Beschreibung: Das verdrückte Stück ist etwas unvollständig erhalten und z. T. korro- diert. Die Nabelweite liegt im Grenzbereich involut/evolut. Der Nabel erscheint flach, die Na- belwand niedrig. Auf den letzten 11/2 Windungen ist eine gerundete Nabelkante erkennbar, auf die extern ein schwach konkaves, fast glattes Flankenband folgt. Gegen die Externseite zu ist dieses Band durch einen Knick in der Wölbung der Flanken begrenzt, von dem ab die konvexen Flanken gegen die Externseite konvergieren. Extern an den Flankenknick schließt sich ein sehr flacher, schmaler Lateralkanal an, der durch rursiradiate, feine Rippchen grubig gegliedert ist. Die inneren Windungen scheinen glatt zu sein. Zu Beginn der letzten Windung sind im Be- reich des Flankenknicks stark prorsiradiate bis fast spiral ausgerichtete, verdickte Rippen vor- handen, die nach vorn zunehmend schwächer werden. Der konkave, interne Flankenteil ist bis auf feine, prorsiradiate Streifen glatt. Extern des Lateralkanals sind leicht rursiradiate, konkave Externrippen ausgebildet, die sich gegen die Externseite zu verbreitern, wo sie wieder rasch schmäler werden und nach vorn gezogen sind. Bemerkungen: Das iranische Exemplar unterscheidet sich vom Holotypus durch die stumpfere und etwas gröbere Berippung, die Ausbildung von kurzen umbilikalen Rippen und den nur sehr schwach ausgebildeten Flankenkanal. 7. (B.) subsolinophorum TsvrovırcH (1911: Taf. 4, Fig. 5) ist dichter und feiner berippt, und die Umbilikalrippen sind länger, auf dem vor- deren Teil kräftiger und mehr radial ausgerichtet. H. (B.) nodosum thalheimense Zeıss (1959: 11), der in der Ausbildung der Umbilikalrıppen ähnlich ist, unterscheidet sich, außer durch die feinere Berippung, durch das Fehlen einer Nabelkante und den anschließenden konkaven Flankenteil. Vorkommen: Die Art kommt nach Zrıss (1959: 7) vom Mittelcallov bis ins Unteroxford vor (stratum typıcum: Brauner Jura Zeta, Mittel- bis Obercallov). Hecticoceras (Lunuloceras) cf. Iunuloides (Kınıan, 1899) Tat.1, Fig. 4 cf. 1849 Ammonites hecticus compressus — QUENSTEDT: 119; Taf. 8, Fig. 3. "cf. 1899 Harpoceras lunuloides, Kilian — Kırıan: 118. cf. 1959 Hecticoceras (Lunuloceras) compressum compressum (F. A. QUENSTEDT, 1849) — ZEISS: 30, 40, 141. v.—— Heeticoceras (Lunuloceras) aff. lunuloides (KıLıan) — SCHAIRER & ZEISS: ım Druck. Material: 1 Abdruck, K-S 4. Tabelle 3: Merkmalswerte von H. (L.) cf. lunuloides Dm Nw% Wh% (SR) K-54 29 29 44 24 51 Beschreibung: Das mäßig involute Stück besitzt auf der letzten Windung eine steile bis senkrechte Nabelwand und eine gerundete Nabelkante. Der Windungsquerschnitt ist schlank und hoch mit leicht konvexen Flanken und max. Windungsbreite etwas innerhalb der Flanken- mitte. Auf den inneren Windungen ıst keine Berippung zu erkennen, bei der Aufßßenwindung treten besonders die Externrippen hervor. Auf der vorderen Hälfte der letzten Windung sind auf dem inneren Teil der Flanke einzelne schwache, stumpfe, leicht prorsiradiate Umbilikalrippen vor- handen, die sich etwas innerhalb der Flankenmitte in zwei Sekundärrippen aufteilen. Zwischen diesen befinden sich zwei bis drei Schaltrippen, die bis in die Nähe des Nabelrandes reichen können, was auch für einzelne der hinteren Windungshälfte gilt. Hier sind die Sekundärrippen relativ dicht und fein, während sie weiter vorn weiterstehend, stumpf und kräftig werden. Sie sind insgesamt rectiradiat und schwach konkav, verbreitern sich gegen die Externseite und sind dort nach vorn gezogen. Bemerkungen: Das Original zu Quenstepr (1849: Taf. 8, Fig. 3) unterscheidet sich durch die feineren und dichter stehenden Rippen sowie den etwas höheren und schmäleren Win- dungsquerschnitt. Auch das Original zu Ammonites hecticus lunula (Quenstept, 1886/1887: Taf. 82, Fig. 23) ist ähnlich, weist jedoch entgegen der Zeichnung kräftige Innenrippen auf, die deutlich mit den Außenrippen verbunden sind, ähnlich wie bei Ammonites lunula Zıeten = Hecticoceras (Lunuloceras) fallax Zeıss. Vorkommen: Das Original von QUENSTEDT stammt aus dem Ornatenton von Gammels- hausen, Württemberg, der nach Auskunft von Herrn Dr. H.-J. NıEDERHÖFER, Stuttgart, in die jason-Zone zu stellen ist. Hecticoceras (Lunuloceras) aff. psendopunctatum (LAHUSEN, 1883) Taf.1, Fıg; 3 * aff. 1883 Harpoceras psendopunctatum nov. sp. — LAHUSEN: 73, 89; Taf. 11, Fig. 10-12. aff. 1959 Hecticoceras (Lunuloceras) psendopunctatum psendopunctatum (LAHUSEN, 1883) — ZEISS: 45. v —— Hecticoceras (Lunuloceras) orbignyi TSYTOVITCH — SCHAIRER & ZEISS: im Druck. Material: 1 Steinkern, K-S 5. Tabelle 4: Merkmalswerte von H. (L.) aff. psendopunctatum Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR (SR) K-S5 53 26 47 28 9 31 27. Beschreibung: Das wenig verdrückte, etwas korrodierte Stück weist !/; Umgang Wohn- kammer auf. Der Nabel ist mäfsıg eng, die konvexe Nabelwand steil bis senkrecht, der Nabel- rand gerundet. Der schlanke, hochovale Windungsquerschnitt hat ziemlich flache Flanken. Die Externseite ist wenig breit, schwach dachförmig und besitzt einen schmalen, aufgesetzten Kiel. Die innersten Windungen scheinen glatt zu sein. Am Ende der vorletzten Windung sind un- deutliche, breite, dichtstehende Rippen zu erkennen. Die Berippung der letzten Windung ist kräftig mit deutlich prorsiradiaten Umbilikalrippen, die am Nabelrand beginnen und sich ge- gen die etwas innerhalb der Flankenmitte gelegenen Spaltpunkte verstärken. Die Rippeneinhei- ten sind meist biplikat mit Schaltrippe, eingeschaltet sind solche, bei denen sich eine Sekundär- rıppe nochmals teilt. Die Sekundärrippen sind erst konkav und rursiradiat, ganz vorn auf der letzten Windung dann mehr radıal ausgerichtet. Zu Beginn des letzten Umgangs sind sie zunächst relatıv 32 schwach, werden dann nach vorn aber zunehmend kräftiger. Sie verstärken sich vom Spalt- punkt gegen die Externseite, wo sie nach vorn gezogen sind. Bemerkungen: Das iranische Stück zeigt in der Ausprägung der Berippung Ähnlichkeit mit Ammonites lunula ZıEten in Orsıcny (1842—1849: Taf. 157, Fig. 1), der von Zeıss (1956: 38, 43 und 1959: 45) zu H. (L.) psenudopunctatum pseudopunctatum gestellt wird. Es unterschei- det sich davon, ebenso von H. (L.) orbignyi Tsyrovıtch durch die sich nochmals teilenden Aus- senrippen, ein Merkmal, das auch bei A. (L.) michailowense Zrıss (1956: 43) vorkommt. Im Un- terschied zu H. (L.) orbignyi sind die Sekundärrippen kräftig nach rückwärts gebogen und deutlich konkav. H. (L.) michailowense besitzt zahlreichere Sekundärrippen, da sich diese häu- figer nochmals teilen, zudem sind im Nabelbereich liegende Spaltpunkte vorhanden (Zeiss, 1956: 43). Vorkommen: AH. (L.) psendopunctatum psendopunctatum kommt nach Zeiss (1959: 48) vom Callov bis in das Unteroxford vor (stratum typicum: Mittel- und Obercallov). Für 7. (L.) orbignyi gibt Zeiss (1959: 42) als Vorkommen Callov (stratum typicum: Mittelcallov) an. H. (L.) michailowense stammt aus dem Obercallov (Zeiss, 1959: 42). Hecticoceras (Putealiceras) aff. inaequifurcatum Zeıss, 1959 Taf. 2, Fig;/1 aff. 1886/1887 Ammonites cf. hecticus lunula — QUENSTEDT: 707; Taf. 82, Fig. 40. * aff. 1959 Hecticoceras (Putealiceras) inaequifurcatum nom. nov. — ZEISS: 57. v —— Hecticoceras (Putealiceras) aff. inaequifurcatum ZEISS — SCHAIRER & ZEISS: im Druck. Material: 1 Steinkern, K-S 6. Tabelle5: Merkmalswerte von H. (P.) aff. inaequifurcatum Dm Nw% Wh% UR/2 K-56 48 42 37 35 12 Beschreibung: Das unvollständig erhaltene, etwas verdrückte Exemplar (max. Dm ca. 55) ist mäßig evolut und weist einen ovalen Windungsquerschnitt auf. Die Nabelwand steht steil bis senkrecht und geht fließend in die deutlich konvexen, ab den Rippenspaltpunkten gegen die Externseite konvergierenden Flanken über. Die Externseite erscheint mäßig breit und trägt 3 Kiele, von denen der mittlere etwas ausgeprägter ist als die beiden äußeren. Die Berippung ist stumpf und kräftig. Die inneren Windungen tragen mehr oder weniger rec- tiradiate, gerade Umbilikalrippen, die sich meist innerhalb der Flankenmitte biplikat aufteilen, einzelne Rippen bleiben ungespalten. Der Bereich extern der Spaltpunkte ist meist abge- schwächt. Die Sekundärrippen verlaufen gerade, rursiradiat oder prorsiradıat. Auf dem Rest der Außenwindung sind meist prorsiradiate, gerade Umbilikalrippen vorhan- den, die auf der Nabelwand beginnen. Die Rippenspaltpunkte liegen etwas nabelwärts des ın- ternen Flankendrittels, die Skulptur ist extern davon leicht abgeschwächt. Jeder Umbilikalrıppe sind zwei Sekundärrippen zugeordnet, wobei die eine die Fortsetzung der Umbilikalrippe bil- det, die andere meist eine Schaltrippe darstellt. Die Sekundärrippen sind konkav, gegen die Umbilikalrippe etwas zurückgebogen und enden vorgezogen am seitlichen Kıel. Bemerkungen: Beim Holotypus zu H. (P.) inaequifurcatum Zxıss (QUENSTEDT, 1886/ 1887: Taf. 82, Fig. 40) liegen auf dem vordersten Windungsteil die Rippenspaltpunkte höher 33 auf der Flanke, und zu Beginn der letzten Windung sind die Externrippen deutlich zurückge- bogen. Außerdem ist der Windungsquerschnitt etwas breiter, die Externseite breit gerundet, und die Flanken konvergieren kaum gegen die Externseite. Vorkommen: Der Holotypus zu H. (P.) inaequifurcatum stammt aus dem Örnatenton (Mittel- und Obercallov; Zeıss, 1959: 57) von Rathshausen, Württemberg. Hecticoceras (Putealiceras) aff. Iugeoni TsyrovırcH, 1911 Tat.1, Fig. 5 * aff. 1911 Hecticoceras Lugeoni n. sp. — TsYTovITcH: 29; Taf. 3, Fig. 1. aff. 1959 Hecticoceras (Putealiceras) lugeoni lugeoni (X. DE TSYTOVITCH, 1911) — ZEIss: 61. v —— Hecticoceras (Putealiceras) aff. Iugeoni TSYTOVITCH — SCHAIRER & ZEIsS: im Druck. Material: 1 Steinkern, K-S 7. Tabelle6: Merkmalswerte von A. (P.) atf. Iugeoni Dm Nw% Wh% UR/2 SR (SR) K-57 65 33 39 7% 28 19 35 8 28 18 Beschreibung: Das mäßig involute Exemplar ist verdrückt und etwas korrodiert. Auf der letzten Windung steht die Nabelwand steil, der Nabelrand ist gerundet und von der Flanke durch eine Depression abgesetzt. Die dachförmige Externseite trägt drei Kiele, von denen der mediane etwas stärker ausgebildet ıst. Die Berippung ist kräftig und weitstehend. Auf den inneren Windungen beginnen die Umbi- likalrippen in der Nähe der Naht, sind gerade und in etwa rectiradiat. Sie verdicken sich knoten- artig am Spaltpunkt, der zwischen !/3 unds !/2 der Flankenhöhe liegt. Die Rippeneinheiten sind biplikat mit einer Schaltrippe oder ungespalten mit zwei Schaltrippen. Die rectiradiaten oder nur wenig rursiradiaten, meist geraden, gelegentlich schwach konkaven Sekundärrippen ver- breitern sich gegen die Externseite. Auf der Außenwindung beginnen die Umbilikalrıppen zunächst noch schwach am abgesetz- ten Nabelrand; auf den Spaltpunkten zwischen !/3 und !/2 der Flankenhöhe ıst ein Knoten aus- gebildet. Weiter vorn sind die Umbilikalrippen zu Knoten verkürzt, z. T. sind schwache, nabel- wärts gerichtete Fortsätze vorhanden. Es entsteht so zwischen Nabelrand und Knotenreihe ein fast glattes Band. Wenige Rippen sind eindeutig biplikat, die meisten scheinen ungespalten zu sein mit zwei Schaltrippen. Die meist rectiradiaten und geraden Sekundärrippen verbreitern sich gegen die Externseite und sind am äußeren Kiel, an dem sie enden, vorgezogen. Bemerkungen: AH. (P.) lugeoni ist dichter und weniger starr berippt, auch ist der konkave Flankenteil, der sich extern an den Nabelrand anschließt, nicht so deutlich ausgeprägt. Das ıra- nische Stück ist in diesem Merkmal Formen um Hecticoceras (Rossiensiceras) metomphalum Bonareıtı und A. (R.) psendoquenstedti Zeiss ähnlich, die aber eine deutlich geschwungene Be- rippung aufweisen und keine drei Kiele besitzen (vgl. a. von DEM BorNE, 1891: Taf. 1, Fig. 4). Vorkommen: Nach Zeiss (1959: 62) kommt die Art im Callov vor (stratum typıcum: Mit- telcallov). Unterfamilie Reineckeiinae HyarTt, 1900 ?Rehmannia (Rehmannia) sp. Taf. 2, Fig. 5 Material: 1 Steinkern, K-S 8. Beschreibung: Das stark verdrückte und z. T. korrodierte Stück (max. Dm 28) weist im wesentlichen nur biplikate Rippen auf, nach Einschnürungen kann auch eine ungeteilte Rippe vorhanden sein, Schaltrippen sind selten. Auf den Rippenspaltpunkten, deren Lage aufgrund der Verdrückung variiert, sitzen kleine Knötchen auf, die z. T., wohl infolge der schlechten Er- haltung, nicht immer zu erkennen sind. Bemerkungen: Der insgesamt perisphinctoide Habitus könnte für eine Zugehörigkeit zu Rehmannia (Rehmannia) sprechen. Vorkommen: Nach Carıou (1984: 41) reicht Rehmannıa (R.) von der oberen macrocepha- lus-Zone bis in das oberste Untercallov. Rehmannia (Loczyceras) aff. discrepans (Bouraum, 1967/1968) Taf. 2,Fıg. 2 * aff. 1967/1968 Kellawaysiceras discrepans nov. sp. — BOURQUIN: 136; Taf. 42, Fig. 6. aff. 1984 Rehmannia (Loczyceras) discrepans (BOURQUIN), 1968 — CarIoU: 147; Taf. 19, Fig. 5. v —— Rehmannia (Loczyceras) aff. discrepans (BOURQUIN) — SCHAIRER & ZEISS: im Druck. Material: 3 Steinkerne (max. Dm): K-S 9 (66), K-S 10 (45), K-S 11 (40). Tabelle 7: Merkmalswerte von AR. (L.) aff. discrepans Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR K-59 66 45 34 24 13 30 40 23 12 29 20 11 Beschreibung: Die Exemplare sind flachgedrückt und z. T. unvollständig erhalten. Die Rippen der innersten Windungen (bis ca. 30 mm Dm) sind leicht prorsiradiat, + gerade und bi- plikat oder triplikat. Durch zahlreiche flache Einschnürungen erscheint das Berippungsbild et- was unruhig. Auf den Rippenspaltpunkten sitzen + feine Knoten auf. Weiter vorn sind die Rip- pen mehr rectiradiat ausgerichtet, gerade oder schwach konkav. Sie sind überwiegend triplikat, wenige biplikat, einzelne Schaltrippen sind vorhanden. Die Rippenspaltpunkte, auf denen rela- tiv schwache Knoten aufsitzen, liegen bei 60 mm Dm auf !/ der Flankenhöhe. Die Einschnü- rungen sind schmal und meist flach. Bemerkungen: Die iranischen Stücke unterscheiden sich von AR. (L.) discrepans in Carıou (1984: Taf. 19, Fig. 5) durch etwas weiteren Nabel und die geringere Anzahl an Sekundärrip- pen. Vorkommen: Nach Carıouv (1984: 147) kommt R. (L.) discrepans im obersten Mittelcallov vor. un un Rehmannia (Loczyceras) sp. cf. R. (L.) discrepans (BourQuın) Taf..2,.Eig.6 Material: 1 verdrücktes Steinkernbruchstück mit Resten von drei Windungen, K-S 12. Tabelle 8: Merkmalswerte von A. (L.) sp. Dm Nw% Wh% UR/2 SR K-512 43 42 35 15 36 Beschreibung: Auf der innersten Windung sind prorsiradiate Rippen mit kleinen Knöt- chen zu erkennen. Die nächste Windung trägt prorsiradiate, biplikate und triplikate Rippen, die auf dem Spaltpunkt einen feinen Knoten besitzen. Die Außenwindung weist + rectiradiate Rippen auf, die sıch in ca. !/ Flankenhöhe in drei Spaltrippen aufteilen, wozu noch einzelne Schaltrippen kommen. Auf den Spaltpunkten sitzen kleine Knötchen auf. Bemerkungen: Das Stück stimmt recht gut mit dem von Carıou (1984: Taf. 19, Fig. 5) ab- gebildeten Stück überein, doch sind auf der Außenwindung etwas mehr Sekundärrippen vor- handen. Reineckeia (Reineckeia) sp. Taf. 2, Fig. 4 Reineckeia (Reineckeia) aff. nodosa TiLL — SCHAIRER & ZEISS: ım Druck. Material: 1 Steinkern, K-S 13. Tabelle 9: Merkmalswerte von R. (R.) sp. Dm Nw% Wh% Wb% UR UR/2 SR K-513 33 30 43 55 15 8 40 Beschreibung: Das involute Stück ist etwas unvollständig erhalten und leicht verdrückt. Der kraterförmige Nabel hat eine steil stehende Nabelwand, die fließend in die gewölbte Flanke übergeht. Der Windungsquerschnitt ist breitoval mit gewölbter Externseite. Auf dem letzten Umgang sind fünf schmale, ziemlich tiefe und schwach geschwungene Einschnürungen vor- handen. Die Umbilikalrippen sind unterschiedlich kräftig, schwach rursiradiat bis rectiradiat, gerade oder leicht konkav. Die Rippen teilen sich auf ca. !/2 Flankenhöhe in meist vier Sekundärrippen, hinter Einschnürungen können die Rippeneinheiten auch 2- oder 3spaltig sein. Zu den Spaltrip- pen können noch einzelne Schaltrippen hinzukommen. Auf den Rippenspaltpunkten sitzen meist ziemlich kräftige Knoten mit rundlichem Querschnitt auf, die Knoten hinter einer Ein- schnürung sind jedoch deutlich feiner. Bemerkungen: Das iranische Stück unterscheidet sich von anderen Reineckeia-Arten, insbesondere von R. (R.) anceps (Reıneck£) und R. (R.)nodosa Tırı, durch die geringe Nabel- weite (vgl. Carıou, 1984: Taf. 36, Fig. 3; Taf. 37, Fig. 5). Vorkommen: Reineckeia (Reineckeia) reicht nach Carıou (1984: 392, Abb. 232) vom obe- ren Untercallov bis in das mittlere Obercallov mit der größten Häufigkeit der Arten im mittle- ren und oberen Mittelcallov. R. (R.) anceps anceps stammt aus dem unteren und mittleren Mit- telcallov, R. (R.) nodosa aus dem obersten Mittelcallov bis unteren Obercallov. 56 ? Collotia sp. Taf:2, Eig.3 Material: 1 Steinkern, K-S 14. Tabelle 10: Merkmalswerte von ? Collotia sp. Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR K-S 14 34 44 34 38 15 23 20 12 26 Beschreibung: Das Exemplar ist etwas unvollständig erhalten, nur wenig verdrückt und bis zur vorderen Hälfte der letzten Windung gekammert. Der Nabel ist mäßig weit und flach. Die Nabelwand steht steil bis senkrecht und geht in einem weiten Bogen in die schwach konve- xen Flanken über. Der Windungsquerschnitt des vorderen Teils der letzten Windung ist breit- rechteckig mit flacher Externseite, der der nächst inneren Windung breitrechteckig bis rund- lich. Die Rippen der erhaltenen inneren Windung sind prorsiradiat und ziemlich kräftig, meist tri- plikat, einige biplikat. Einzelne Schaltrippen sind vorhanden. Die Rippenspaltpunkte liegen um Flankenmitte und tragen relativ kräftige Knoten. Die sechs Einschnürungen sınd konkav, schmal und recht tief. Die Berippung der Außenwindung entspricht der der inneren Windung, doch sind im vorde- ren Teil mehr biplikate Rippen vorhanden, z. T. mit Schaltrippe. Die Rippenspaltpunkte liegen zunächst um Flankenmitte, ganz vorn dann extern davon. Die Knoten auf den Spaltpunkten sind auf dem hinteren Teil der Windung meist recht kräftig, einzelne deutlich schwächer, auf dem vorderen Teil sind sie allgemein schwach. Die Sekundärrippen sind an der Externseite leicht vorgezogen und bilden einen sehr stumpfen Winkel an der medianen Rippenunterbre- chung. Die Einschnürungen sind konkav, schmal und tief. Bemerkungen: Die coronaten Innenwindungen, der relativ schlanke Windungsquer- schnitt am Ende der letzten Windung, die rasche Abnahme der Knotenstärke gegen die Mün- dung zu und die sich gegen extern verlagernden Rippenspaltpunkte könnten für eine Zugehö- rigkeit zur Gattung Collotia sprechen. Vorkommen: Collotia kommt nach Carıou (1984: 392, Abb. 232) vom oberen Untercal- lov bis ins mittlere Obercallov vor mit der größten Häufigkeit der Arten im Bereich vom oberen Mittelcallov bis mittleren Obercallov. Alborzites nov. gen. Typusart: Alborzites semnanensis nov. sp. Derivatıo nominis: Benannt nach dem Alborz-Gebirge, Nord-Iran. Diagnose: Mäßig engnabelige, Collotia-ähnliche Gattung, die an der Externseite kräftig nach vorn gezogene Sekundärrippen besitzt und ab einem bestimmten Wachstumsstadium po- lygyrate Rippeneinheiten aufweist. Differentialdiagnose: Alborzites unterscheidet sich von anderen Reineckeiidae durch die Ausbildung von polygyraten Rippeneinheiten und die an der Externseite deutlich vor- schwingenden Sekundärrippen. 37 Alborzites semnanensis nov. sp. Taf. 2,81g.7 V Reineckeiidae gen. et sp. indet. — SCHAIRER & ZEISS: im Druck. Material: 1 Steinkern, K-S 15. Holotypus: Exemplar K-S 15. Stratum typıcum: Callov; Schicht 5 ım Profil Abb. 3. Locus typicus: Profil östlich des Kuhe-Sharaf, E Semnan, Alborz, Iran. Derivatıo nominiıs: Benannt nach der Stadt Semnan (Abb. 1). Diagnose: Die inneren Windungen weisen unterschiedlich kräftige Knoten auf den Rip- penspaltpunkten auf, jene der Außenwindung sind dagegen deutlich schwächer. Polygyrate Rippeneinheiten treten schon bei relativ geringem Durchmesser auf. Tabelle 11: Merkmalswerte von A. semnanensis Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR K-5 15 56 36 37 26 14 30 Beschreibung: Das mäßig engnabelige Stück ist unvollständig erhalten, meist flachge- drückt und bis 40 mm Dm gekammert. Die Nabelwand des wenig verdrückten vorderen Teils der letzten Windung steht steil und geht in einem weiten Bogen in die leicht konvexe Flanke über. Der Windungsquerschnitt ist hier etwa hochoval mit konvexen, leicht gegen die relativ schmale Externseite konvergierenden Flanken. Die Skulptur der inneren Windungen ist nur stellenweise erhalten. Auf den innersten Win- dungen (bis ca. 10 mm Dm) sind rectiradiate, recht breite Rippen erkennbar, auf denen an der Naht des folgenden Umgangs z. T. relativ kräftige Knoten zu beobachten sind. Auf der vorletz- ten Windung sind unterschiedlich starke, prorsiradiate, z. T. etwas geschwungene Rippen vor- handen, die z. T. recht kräftige Knoten an der Naht des folgenden Umgangs tragen. Auf dem hinteren Teil der letzten Windung (Ende des Phragmokons) sind + rectiradiate, gerade, tripli- kate Rippen ausgebildet, die auf dem etwas innerhalb der Flankenmitte liegenden Spaltpunkt sehr unterschiedlich stark ausgeprägte Knoten aufweisen. Die vordere Hälfte des letzten Umgangs (Wohnkammer) weist + rectiradiate, schwach kon- kave Rıppen auf, die auf der Nabelwand in der Nähe der Naht rursiradiat beginnen und am Na- belrand nach vorn biegen. Die Rippeneinheiten sind biplikat mit Schaltrippe oder polygyrat. Die Spaltpunkte auf ca. '/; der Flankenhöhe tragen schwache Knötchen. Die Sekundärrippen verlaufen in Richtung der Umbilikalrippen, sind + gerade und an der Externseite vorgezogen. Sıe bilden an der schmalen, medianen Rippenunterbrechung einen Winkel von annähernd 90 Grad. Die häufigen Einschnürungen sind relativ schmal, leicht konkav und + deutlich aus- geprägt. Unterfamilie Pseudoperisphinctinae SCHINDEWOLF, 1925 Borneoceras sp. Taf. 3, Fig. 1 Borneoceras sp. — SCHAIRER & ZEISS: ım Druck. Material: 1 Steinkernbruchstück mit Resten von 3 Windungen, K-S 16. 58 Beschreibung: Das nur wenig verdrückte, etwas korrodierte Stück ist fast vollständig ge- kammert. Die Nabelwand der äußeren Windung ist niedrig, im gekammerten Teil mäßig steil, ab Beginn der Wohnkammer senkrecht und konvex. Der Windungsquerschnitt der innersten Windung ist nierenförmig, der des nächsten Umgangs hochrechteckig mit schwach gegen die flachgewölbte Externseite konvergierenden Flanken, der der Außenwindung + hochoval mit schmaler, leicht gewölbter Externseite. Die Berippung ist kräftig und mäßig dicht. Die Umbilikalrippen beginnen mit einem rursira- diaten Teil auf der Nabelwand, biegen am Nabelrand nach vorn und verlaufen dann prorsira- diat. Die Rippeneinheiten sind biplikat mit Schaltrippe oder polygyrat. Die Rippenspaltpunkte liegen meist um Flankenmitte, an einer Stelle ist ein weiterer Spaltpunkt ın der Nähe des Nabels zu erkennen. Die Sekundärrippen sind an der Externseite vorgezogen, medıan stark abge- schwächt oder unterbrochen und stehen sich an dem so entstandenen schmalen, externen, + glatten Band in einem stumpfen Winkel gegenüber. Bemerkungen: Das Exemplar wurde von SCHAIRER & Zeiss (im Druck) zu Borneoceras gestellt, einer Gattung, die sie für Formen aufstellten, die im Callov von West-Kalimantan, Borneo, vorkommen. Die neue Gattung wurde unter Vorbehalt zu den Pseudoperisphinctinae gestellt. Das iranısche Exemplar unterscheidet sich von den Stücken aus Borneo durch etwas größere Involution und etwas starrere Berippung sowie durch ein schmäleres Externband und den Besitz von deutlich ausgebildeten polygyraten Rippeneinheiten. Indosphinctes (Indosphinctes) aff. pseudopatina (ParONA & BoNARELLI, 1895) Taf..3,.Fıg, > * aff. 1895 Perisphinctes psendo-patina n. f. — PARONA & BONARELLI: 145. aff. 1971 7. (M. Indosphinctes) psendopatina (PARONA et BONARELLI), 1897 — MANGOLD: 90; Abb. 63, 64. v.. —— Indosphinctes (Indosphinctes) aff. psendopatina (PARONA & BONARELLI) — SCHAIRER & ZEISS: im Druck. Material: 1 Steinkern, K-S 17. Tabelle 12: Merkmalswerte von /. (I.) aff. psendopatina Dm Nw% Wh% Wb% UR UR/2 SR K-517 88 42 33 26 36 17 40 71 39 38 29 41 19 60 42 21 24 40 43 22 Beschreibung: Das Stück ist etwas unvollständig erhalten, leicht verdrückt und bis Dm 60 gekammert. Eine gewisse Drängung der Lobenlinien am Ende des Phragmokons und eine Egression des vordersten Windungsteiles deuten darauf hin, daß das Exemplar ausgewachsen war. Der Nabel ist mäßig weit, die Nabelwand steil (sie wird am Ende der letzten Windung fla- cher) und niedrig, der Nabelrand gerundet. Der Windungsquerschnitt am Ende des letzten Umgangs ist schlank, hochoval. Einschnürungen sind nicht eindeutig zu erkennen, Parabelbil- dungen sind vereinzelt vorhanden. Die Berippung ist mäßig dicht, die Anzahl der Umbilikalrıppen nimmt langsam von innen nach außen ab. Die Umbilikalrippen beginnen in der Nähe der Naht, verlaufen rectiradiat und 59 + gerade, nur die vordersten drei Rippen sind prorsiradiat. Am Ende der vorletzten und zu Be- ginn der letzten Windung sind die Rippeneinheiten biplikat, z. T. mit Schaltrippe. Die Rippen- spaltpunkte liegen im externen Flankendrittel. Mit Beginn der Wohnkammer nımmt die Zahl der Schaltrippen zu, die Berippung wird unre- gelmäßsiger: Die Schaltrippen sind unterschiedlich lang, ein Teil ist geschwungen, einzelne sind biplikat, die Rippenspaltpunkte wandern gegen die Flankenmitte. Einige Rippeneinheiten wei- sen zwei Spaltpunkte auf, einen intern der Flankenmitte, der andere etwas außerhalb davon. Bemerkungen: Indosphinctes (Indosphinctes) pseudopatina unterscheidet sich von dem iranıschen Stück durch die geringere Nabelweite, einen breiteren Windungsquerschnitt und die prorsiradiaten Umbilikalrippen. 7. (I.) urbanus Spark ist ähnlich ın der Nabelweite und den rec- tiradiaten Umbilikalrippen, weist aber bei vergleichbarem Durchmesser mehr Umbilikalrıppen und weniger Sekundärrippen auf und erreicht einen größeren Enddurchmesser. Vorkommen: Nach Mancoıp (1971: 86) findet sich /Indosphinctes im unteren Callov bis unteren Mittelcallov (vgl. a. Cox, 1988: 22). /. (I.) psendopatina kommt nach MancoLD (1971: 92) ım oberen Teil des Untercallov vor. Binatisphinctes sp. Taf. 3, Fig. 2 Material: 1 Steinkern, K-S 18. Tabelle 13: Merkmalswerte von Binatisphinctes sp. Dm Nw% Wh% Wb% UR UR/2 SR K-5 18 30 49 28 33 39 19 18 20 38 17 20 Beschreibung: Das evolute, vollständig gekammerte Exemplar (max. Dm 31) ist etwas unvollständig erhalten und stellenweise leicht verdrückt. Die Nabelwand ist niedrig, mäßig steil und geht fließend in die gewölbte Flanke über. Der rundliche Windungsquerschnitt weist eine breite, schwach gewölbte Externseite auf. Die Ornamentierung ist mäßig dicht mit kräftigen Rippen. Die Umbilikalrıppen beginnen an der Naht, sind # prorsiradiat und meist gerade. Die Rippeneinheiten sind gewöhnlich biplikat, z. T. mit Schaltrippe, einzelne Rippen bleiben ungespalten. Die Sekundärrippen biegen auf dem hinteren Teil der letzten Windung gegen die Umbilikalrippen etwas zurück, im vorderen Teil verlaufen sie dagegen in Richtung der Umebilikalrıppen. Die Berippung ist auf der Externseite deutlich abgeschwächt oder durch ein glattes Band unterbrochen und etwas zurückgebogen. Parabelbildungen sind vorhanden, eindeutige Einschnürungen konnten nicht beobachtet wer- den. Vorkommen: Das Stück wurde am Ostfuß des Kuhe-Sharaf, südlich des dortigen Brun- nens, aufgesammelt. Nach Arktıı et al. (1957: 319) kommt die Gattung Binatisphinctes ın Mit- tel- und Obercallov vor (vgl. a. Cox, 1988: 43 —49). 60 Unterfamilie Peltoceratinae SrarH, 1924 Psendopeltoceras sp. Taf. 3, Fıg. 4 Psendopeltoceras sp. ex gr. P. leckenbyi SPATH — SCHAIRER & ZEIss: im Druck. Material: 1 Steinkernbruchstück mit Resten von fünf Windungen, K-S 19. Beschreibung: Das leicht korrodierte, vollständig gekammerte und evolute Exemplar hat einen flachen Nabel, die wenig steile Nabelwand geht fließend in die leicht konvexe Flanke über. Der Windungsquerschnitt ist zunächst nierenförmig, dann rundlich, der der Außenwin- dung # quadratisch mit flach gewölbter Externseite. Die drei innersten Windungen sind relativ dicht berippt mit deutlich prorsiradiaten, + gera- den Umbilikalrıppen. Auf den beiden äußeren Umgängen entwickeln sich kräftige, ziemlich weitstehende, prorsiradiate, + gerade und hohe Umbilikalrippen. Auf der Außenwindung tei- len sıch die Rippen an der Externseite in zwei Sekundärrippen, von denen die hintere konkav, die vordere konvex ist. In der Medianen scheinen die Sekundärrippen etwas abgeschwächt zu sein, sofern dies nicht auf die Erhaltung zurückzuführen ist. Knoten auf den Rippenspaltpunk- ten sind nicht zu erkennen. Bemerkungen: Pseudopeltoceras chauvinianum (ORsıcny; vgl. TinTant in RuGET-PERROT et al., 1961: Taf. 2, Fig. 2) entspricht dem iranischen Stück ın der Nabelweite, ist aber bei ver- gleichbarem Durchmesser dichter berippt. P. leckenbyi SpatH (vgl. Cox, 1988: Taf. 20, Fig. 1) kommt in der Berippung sehr nahe, ist aber involuter. Vorkommen: Psendopeltoceras findet sich nach Arktıı et al. (1957: 335) im Obercallov (vgl. a. Tintant ın RuGET-PERRoOT et al., 1961 und Cox, 1988). Nach Mancoıo (1971: 214) ist die Gattung auf die untere athleta-Zone beschränkt. Schlußbemerkungen Die in der vorliegenden Arbeit beschriebene Ammonitenfauna stammt bis auf Binatisphinc- tes aus einem Profil östlich des Kuhe-Sharaf (Abb. 2). Obwohl das Material nicht Bank für Bank aufgesammelt werden konnte, ist doch aufgrund der Morphologie des Geländes sicherge- stellt, daß es aus den Kalken herauswitterte, die im Profil Abb. 3 mit 5 (Sternchen) bezeichnet sind. Die meisten der 17 angeführten Arten sind an bisher bekannte Arten nicht eindeutig anzu- schließen, was der Fauna ein eigenständiges Gepräge verleiht. Vergleichbare Arten lassen aber den Schluß zu, daß sich die Ammoniten vom Kuhe-Sharaf auf den Zeitraum vom oberen Un- tercallov bis Obercallov verteilen, wobei die überwiegende Anzahl aus Mittel- bis Obercallov stammen dürfte. Zoogeographisch ist die hier bearbeitete Fauna den Faunen des Kaukasus und benachbarter Gebiete ähnlich (vgl. z. B. von nem BornE, 1891; ABDuULKASUMZADE, 1988), die alle als typisch für den Nordrand der Tethys angesehen werden können (vgl. Enayv, 1980). Im Artbestand weist unsere Fauna Beziehungen nach Nordwest- und Zentraleuropa auf. Dagegen ist das westpazi- fische Faunenelement nur untergeordnet vertreten. Betrachtet man die mutmaßlichen Meeresströmungen zu dieser Zeit (vgl. Enav, 1980: Abb. 6), läßt die Zusammensetzung der Fauna den Schluß zu, daß sie vom Westen her mit einer Hauptströmung, die entlang des Nordrandes der Tethys nach SE gerichtet war, einwanderte. Möglicherweise sind einige der Formen auch auf einem Umweg über die russische Plattform ins 61 Bearbeitungsgebiet gelangt, wie dies die michailowense-artigen Hecticoceraten nahelegen. Kleinere Strömungen mögen die westpazifischen Formen von Borneo zur äquatorialen Haupt- strömung gebracht haben, die sie nach Westen weiterdriftete. Durch die zirkulare Strömung im Ostteil der Tethys können diese Formen dann in das iranische Randmeer gelangt sein. Das obenerwähnte eigenständige Gepräge der Fauna mag dadurch zu erklären sein, daß die eingewanderten Formen sich an Ort und Stelle entsprechend den vorhandenen Umweltbedin- gungen eigenständig weiterentwickelten, die Zuwanderungen also nur zu bestimmten Zeiten erfolgten. Diese Wanderungen sind vermutlich im Gefolge von Hochständen des eustatischen Meeresspiegels im Callov erfolgt (vgl. Enav, 1980; Hao et.al., 1988). Schriftenverzeichnis ABDULKASUMZADE, M.R. (1988): Verchnaja jura malogo Kavkaze v predeliach Azerbajdzansckoj SSR. — 157 S., 20 Taf.; Baku (Akad. Nauk Azerb. SSR). ARKELL, W.J. (1956): Jurassic geology of the world. — XV + 806 S., 46 Taf., 102 Abb., 27 Tab.; Edinburgh (Oliver & Boyd). ARKELL, W. J.; KUMMEL, B. & WRIGHT, C. W. (1957): Mesozoic Ammonoidea. In: MOORE, R. C. (ed.): Treatise on invertebrate paleontology, L, Mollusca 4, Cephalopoda, Ammonoidea: 80-437, Abb. 124-555; New York (Geol. Soc. America). BONARELLI, G. (1894): Hecticoceras novum genus Ammonidarum. — Bull. Soc. malacolog. ital., 18 (1893): 73—108; Pisa. Bouraunn, J. (1967/1968): Les Reineckeides. — Ann. Sci. Univ. Besangon, 3. Ser., Geol., Fasc. 4: 1-16, 51 Taf.; 1-6, 30 Taf. (1967); 1— 169, 2 Abb. (1968); Besangon. CARIOU, E. (1984): Les Reineckeiidae (Ammonitina, Callovien) de la Tethys occidentale. Dimorphisme et evolution. Etude A partir des gisements du centre-ouest de la France. —- Doc. Lab. Geol. Lyon, H. S., 8 (1+2): 599 S., 69 Taf., 244 Abb., 71 Tab.; Lyon. CarIOU, E., CONTINI, D., DOMMERGUES, J.-L., ENAY, R., GEYSSANT, J., MANGOLD, C. & THIERRY, ]. (1985): Biogeographie des Ammonites et evolution structurale de la Tethys au cours du Jurassique. — Bull. Soc. geol. France, 8. Ser., 1(5): 679-697, 5 Abb.; Paris. Cox, B.M. (1988): English Callovian (Middle Jurassic) perisphinctid ammonites. Part I. - Monograph Pa- laeont. Soc., 1988: 1—54, I-V, 23 Taf., 20 Abb.; London. Enav, R. (1980): Paleobiogeographie et ammonites jurassiques: „Rythmes fauniques“ et variations du ni- veau marin; voies d’echanges, migrations et domaines biogeographiques. — Bull. Soc. geol. France, Mem. hors Ser., 10: 261— 281; Parıs. FISCHER, E. (1915): Jura- und Kreideversteinerungen aus Persien. — Beitr. Paläont. Geol. Österreich-Un- garns, Orients, 27: 207-273, Taf. 19-21; Wien. Ge£czy, B. (1982): A villany jura ammoniteszek. — Földtani Közlöny, 112 (4): 363—371; Budapest. HaQ, B., HARDENBOL, J. & VaıL, P. (1988): Mesozoic and Cenozoic chronostratigraphiy and cycles of sea- level change. — SEPM, Spec. Publ., 42: 71-108; Tulsa. KıLıan, W. (1889): Description geologique de la Montagne de Lure (Basses-Alpes). — 1-459, 3 geol. Kar- ten, Taf. A-D, Taf. 1-4, 59 Abb.; Parıs (Masson). LAHUSEN, I. (1883): Die Fauna der jurassischen Bildungen des Rjasanschen Gouvernements. — Mem. Co- mite Geol., 1(1): 1-94, Taf. 1-11, 1 Abb.; Petersbourg. Loczy, L. (1915): Monographie der Villänyer Callovien-Ammoniten. — Geologica Hungarica, 1 (3-4): 255-507, Taf. 13—26, 149 Abb., 2 Tab.; Budapest. MANGOLD, ©. (1971): Les Perisphinctidae (Ammonitina) du Jura meridional au Bathonien et au Callovien. — Doc. Lab. Ge£ol. Fac. Sci. Lyon, 41(2; 1970): 246 S., 16 Taf., 160 Abb.; Lyon. ORBIGNY, A. DE (1842— 1849): Paleontologie frangaise — Terrains oolitiques ou jurassiques. 1. Cephalopo- des: 642 S., 234 Taf.; Paris (Orbigny, Masson). PARONA, C. F. & BONARELLI, G. (1895): Sur la faune du Callovien inferieur (Chanasien) de Savoie. — Mem. Acad. Savoie, 4. Ser., 6: 183 S., 11 Taf., 5 Abb.; Chambery. QUENSTEDT, F. A. (1849): Petrefactenkunde Deutschlands. I. Die Cephalopoden. — IV + 581 S., Taf. 1-36; Tübingen (Fues). 62 QUENSTEDT, F. A. (1856/1857): Der Jura. — VI + 842 S., 3 Übersichtstaf., 100 Taf., 42 Abb.; Tübingen (Laupp). QUENSTEDT, F. A. (1886/1887): Die Ammoniten des Schwäbischen Jura. II. Der Braune Jura: 441—815, Taf. 55—90; Stuttgart (Schweizerbart). RUGET-PERROT, C., MOITINHO D’ALMEIDA, F. & TINTANT, H. (1961): Ammonites nouvelles du Callovien superieur du Portugal. —- Comun. Serv. geol. Portugal, 45: 177-195, 3 Taf., 1 Tab.; Lisboa. SCHAIRER, G. & ZEIss, A. (im Druck): First record of Callovian ammonites from West Kalımantan (Middle Jurassic, Kalımantan Barat, Borneo, Indonesia). — BMR ]J. austral. Geol. Geoph.; Canberra. SEYED-EMAMI, K., SCHAIRER, G. & ALAVI-NAiNI, M. (1989): Ammoniten aus der unteren Dalichai-Forma- tion (Unterbathon) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran). - Münchner geowiss. Abh., A, 15: 79-91, 3 Taf.,4 Abb., 1 Tab.; München. SEYED-EMAMI, K., SCHAIRER, G. & BOLOURCHI, M. H. (1985): Ammoniten aus der Dalichy-Formation (oberes Bajocıum bis unteres Bathonium) der Umgebung von Abe-Garm (Avaj, NW-Zentraliran). — Zitteliana, 12: 57-85, 5 Taf., 3 Abb., 1 Tab.; München. Tırı, A. (1910): Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). — Beitr. Paläont. Geol. Öster- reich-Ungarns, Orients, 23: 251-272, Taf. 16-18; Wien. TsSYTOVITCH, X. DE (1911): Hecticoceras du Callovien de Chezery. — M&m. Soc. pal&ont. Suisse, 37: 1— 84, 8 Taf., 15 Abb.; Geneve. VON DEM BORNE, G. (1891): Der Jura am Ostufer des Urmiasees. — 33 S., 5 Taf., 17 Abb., 1 Tab.; Halle (Neumann). ZEıss, A. (1956): Hecticoceras und Reineckeia im Mittel- und Ober-Callovien von Blumberg (Südbaden). — Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., N. F., 80: 101 S., 4 Taf., 4 Abb.; München. Zeıss, A. (1959): Hecticoceratinae (Ammonoidea jurassica). — In: QUENSTEDT, W. (ed.): Fossilium catalo- gus. I. Anımalia. — XII + 143 S.; ’s-Gravenhage (Junk). 63 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 64 na up uwunNnD vun un Tafelerläuterungen Tafel 1 Sowerbyceras tietzei Til. K-S1.X1. Hecticoceras (Brightia) aff. solinophorum BONARELLI. K-S 3. X 1. Hecticoceras (Lunuloceras) aff. psendopunctatum (LAHUSEN). K-S 5. X 1. Hecticoceras (Lunuloceras) cf. lunuloides (KıLıan). K-S 4. Plastikabdruck. X 1. Hecticoceras (Putealiceras) aft. Ingeoni TsYTovITcH. K-S 7. x1. Tafel 2 Hecticoceras (Putealiceras) aff. inaequifurcatum ZEıss. K-S 6. X 1. Rehmannia (Loczyceras) atf. discrepans (BOURQUIN). K-S 9. X 1. ?Collotia sp. K-S 14. X 1. Reineckeia (Reineckeia) sp. K-S 13. X 1. ?Rehmannia (Rehmannia) sp. K-S8. x 1,5. Rehmannia (Loczyceras) sp. cf. R. (L.) discrepans (BOURQUIN). K-S 12. X 1. Alborzites semnanensis nov. gen., nov. sp. Holotypus. K-S 15. X 1. Tafel 3 Borneoceras sp. K-S 16. X 1. Binatisphinctes sp. K-S 18. X 1,5. Indosphinctes (Indosphinctes) aff. psendopatina (PARONA & BONARELLI). K-S 17. X1. Psendopeltoceras sp. K-S 19. x 1. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 Rn Tafel 1 SCHAIRER, G. et al.: Ammoniten aus der oberen Dalichai-Formatıon Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 SCHAIRER, G. et al.: Ammoniten aus der oberen Dalıchai-Formatıon Tafel 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 SCHARRER, G. etal.: niten aus der oberen Dalichai-Formation Bars Eeer I a oo. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 31 | 69-80 München, 31.12.1991 Fossile Fische aus dem Mittelmiozän (Tarchan) von Nord-Anatolien (Türkei) Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN”) Mit 4 Abbildungen, 1 Tabelle und 3 Tafeln Kurzfassung Vorliegend werden die in der Türkei bei Sinop, Nord-Anatolien, gefundenen Fische be- schrieben. Das Material setzt sich aus einem Holotypus und 2 Paratypen von Syngnathus fa- rukin. sp., 3 Exemplaren von Cobitis cephalotes Ac. und Clupeidae-Schuppen zusammen. Es stammt aus Brackwasser- bis Süßwasser-Schichten des unteren Mittelmiozän (Tarchan = unte- res Badenium der Zentralen Paratethys; siehe Röcı & SteininGer 1984: 175). Ein Vergleich mit fossilen und rezenten Syngnathus-Arten ergab, daß es sich bei dem hier beschriebenen Syngna- thus um eine neue Art, $. farukin. sp. handeln muß. Es ist der erste Nachweis dieser Gattung im unteren Mittelmiozän (Tarchan) der Türkeı. Abstract This paper deals with the fishes found near Sinop, northern Anatolia, Turkey. The studied material includes the holotype and two paratypes of Syngnathus faruki n. sp., three specimens of Cobitis cephalotes Ac. and scales of Clupeidae all from brackish to freshwater sediments of Lower Middle Miocene age (Tarchan = Lower Badenian of Central Paratethys, according to Röcı & Steininger 1984: 175). Comparisons with fossil and extant species of Syngnathus re- sulted in the establishment of a new species, S. faruki n. sp. It is the first record of thıs genus ın the Lower Middle Miocene (Tarchan) of Turkey. Rıassunto In questo articolo viene descritto il risultato dell’esame di alcuni pesci rinvenuti a Sinop ın Turchia. Il materiale in questione comprende un olotipo e due paratipi di Syngnathus faruki n. sp., tre esemplari di Cobitis cephalotes Ac. ed alcune scaglie di Clupeidae trovati in sedimenti d’ac- qua salmastra e d’acqua dolce del Miocene medio parte basale (Tarchan = Badenian inferiore della Paratetide centrale; cfr. Röcı & SteininGer 1984: 175). Da un paragone dei tipi fossili e re- centi delle specie Syngnathus, e’ risultato che il qui descritto Syngnathus appartiene ad una nuova specie per la quale propongo il nome $. faruki n. sp. Si tratta del primo ritrovamento di tale genere nel Miocene medio parte basale (Tarchan) della Turchia. *) Dr. N. RÜCKERT-ÜLKUMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2. 69 Einleitung Das im folgenden beschriebene Material stammt aus dem unteren Miozän (Tarchan). Die miozänen Ablagerungen der Paratethys bei Sinop in Nord-Anatolien beginnen mit sehr cha- rakteristischen marinen Gesteinen. Die Fazies wird dann brackisch-lagunär, später limnisch und zuletzt fluviatil (Abb. 2). Das vorliegende Material wurde mir im Jahre 1984 von dem Geo- logen Yavuz Faruk Sürcu (MTA Ankara) zur Verfügung gestellt. Ich habe es mit anderen Ex- emplaren der Bayer. Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München verglichen. Es handelt sich um Arten der Familien Cobitidae und Syngnathidae sowie Schup- pen von Clupeidae. Leider wurden mehrere Stücke bei den Ausgrabungen zerstört. Die gut er- haltenen Teile fügte ich zusammen und rekonstruierte sie. Die Gattungen Cobitis und Syngna- thus sind erstmals in der Türkeı gefunden worden. Meinem Kollegen aus Ankara, der mir die Gelegenheit zu dieser Arbeit gab, möchte ich hier- mit meinen herzlichen Dank aussprechen. Ebenso danke ich Herrn Prof. Dr. D. Hexrm für seine Unterstützungen. Für die Zeichenarbeiten und Einrichtungen der Tafeln möchte ich dem Zeichner Herrn K. Dossow und für die sorgfältigen Photoarbeiten dem Photographen Herrn F. Höck meinen besonderen Dank aussprechen. Fundort und Fundschicht ®) oO Sinop SCHWARZES En MEER ) - ; TÜRKEI SCHWARZES MEER Sinop n_\ N Kabalı N ER () . Ankara u; ® & BE, Aliköy a Diyarıbakır EN Adana, / Bea Karasu O Gerze” MITTELMEER Abb. 1: Geographische Lage des Fundortes der fossilen Fische ca. 10 km südlich von Sinop, Nord-Anato- lien. 70 Die Fische stammen aus dem Gebiet südöstlich von Sinop und nördlich von Alıköy am Schwarzen Meer (Türkei) (Abb. 1). Freundlicherweise hatte mir Herr Y. F. Sürcü ein verallgemeinertes Säulenprofil der miozä- nen Schichtfolge der Sinop-Region überlassen und mir erlaubt, es in meiner Arbeit zu publizie- ren (Abb. 2). Die Fische stammen aus schwachmarinen, brackischen und fluviatilen untermiozänen Abla- gerungen, in denen auch Gipskristalle und Pflanzenreste vorkommen. Sie befinden sich in den Tarchanschichten (vgl. Abb. 2). o © » ri 2a £ 4 {) ° = = El + on r r > £ rd Lithofazies Erläuterung {" {1 Q Ü ° » “ E be! 3 £ 4 3 u cc Ü ® » ° (2) > Ei} [2] un Bu [7] u = Ar es] Strand-Sand und Alluvium Plei. | Sari Ro. Weißer, gelber und rötlicher, unverfestigter Pl ioc..| feinkörniger Sand, Linsen von Quarzgeröllen, örtlich Silt und Ton. Kale-Schichtglied: Roter Strand- und Dünensand (unverfestigt), kreuzgeschichtet, wechsellagend mit Coquina- Sandstein Weiß-gelblicher fluviatiler Sand und Schotter, örtlich kalkig verfestigt. Linsen von Tonstein und oolithischem Kalkstein. Beige bis gelblicher Sandstein, Konglomerat, Kalkstein, Siltstein und Tonstein, kreuzge- schichtet, blockig. Beige-gelblicher Sandstein, Konglomerat, Kalk- stein. Fossilführend, schwach verfestigt. Grauer Siltstein und Tonstein. Fossilführend, dickbankig, örtlich Mergel, Sandstein und Konglomerat eingeschaltet. Grauer bis beiger oolithischer Kalkstein, Sandstein, Konglomerat, Kalkstein, Siltstein \ ‚|und Tonstein im Wechsel. Kreuzgeschichtet, } ı ılschwachverfestigt, örtlich laminiert, fossil- führend und reich an Organismenresten, örtlich gipsführend, mäßig dickbankig. Beige-gelblicher detritischer Kalkstein. Fos- silführend, dickbankig, örtlich mit Biotur- bation. Saraycik Abb. 2: Verallgemeinertes Säulenprofil der Sinop-Region (von YAVUZ FARUK SÜTCÜ, 1984, MTA Ankara). Beschreibung der Fische von Sinop Ordnung CYPRINIFORMES Unterordnung Cyprinoidei Familie Cobitidae Swaınson 1838 Genus Cobitis LinnAeus 1758 Drei der vorliegenden Exemplare zeigen Merkmale des Genus Cobitis. Sie sind durch einen zusammengedrückten verlängerten Körper gekennzeichnet. Der Abdominalteil ist viel länger als der Kaudalteil, die Rückenflosse liegt den Ventralflossen gegenüber. In der Gesamtbetrach- tung handelt es sich hierbei um grundsätzlich kleine Fische. Rezente Arten haben darüberhin- aus am Oberkiefer sechs Barteln. 71 Cobitis cephalotes Acassız 1835 Abb. 3, Tal-T, Fig. la=c Syn. Cobitis teyleri WINKLER 1861, Pl. I, Fig. 4 Material: Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., München, Inv.-Nr. BSP 1980 X 94-96. Beschreibung: Ein kleiner Fisch, dessen besterhaltenes Exemplar (BSP 1980 X 94) eine Gesamtlänge von 45 mm, Körperhöhe von 6 mm, Kopflänge von 12 mm und Kopfhöhe von 7 mm aufweist. Die Länge des Kopfes beträgt demnach 1/3,75 der Totallänge. Das Charakteri- stikum dieser Spezies liegt in der außerordentlichen Länge des Kopfes. Aufserdem ist der Abdo- minalteil länger als der Kaudalteil. Der Kopf ist groß und schlank, Frontale und Parietale schlie- ßen ihn mit einem gerundeten Supraoccipitale ab. Das Parasphenoid liegt unter der mittelgro- ßen Orbita. Ectopterygoid und Metapterygoid stehen direkt mit dem Quadratum in Verbin- dung. Daran schließt sich ein breites und großes Hyomandibulare mit Opercularapparat an. Das Praeoperculum ist schlank, das Operculum halbmondförmig. Interoperculum und Sub- operculum sind klein und befinden sich am Ende des Kopfes. Daran schließt ein verhältnismä- Rig kräftiges Cleithrum an. Unmittelbar anliegend ist die Pektoralflosse mit unzählbaren Strah- len (Abb. 3). Abb. 3: Rekonstruktion von Cobitis cephalotes Ac. elt Cleithrum; cor Coracoid; d Dentale; fr Frontale; hym Hyomandibulare; iop Interoperculum; mtp Metapterygoid; mx Maxillare; op Operculum; pa Parietale; pmx Praemaxillare; pop Prae- operculum; psp Parasphenoid; qu Quadratum; soc Supraoccipitale; sop Suboperculum; sym Sym- plecticum. A Analflosse; D Dorsalflosse; K Kaudalflosse; P Pektoralflosse; V Ventraltlosse. Das Maul ist oberständig, Praemaxillare und Maxillare sind zusammengewachsen, auch kräf- tige Dentale und Articulare sind zu sehen. Die Dorsalflosse ist nicht ganz in der Mitte des Kör- pers, sondern etwas nach vorne gerückt und sitzt gegenüber der Ventraltlosse. Die kleinen Ven- tralflossen mit 6 Strahlen liegen unter der Dorsalflosse. Die lange Analflosse liegt nahe an der Kaudalflosse, hat 14 Strahlen und 16 Flossenträger. Der Schwanz ist zusammengedrückt, die Strahlen sind fast parallel, zwar nicht fächerförmig aber gegabelt (Taf. 1, Fig. 1a, Ic). Sein Oberteil hat 7 kleine Stacheln und einen langen, sowie 8 weiche Strahlen; am unteren Teil 9 weı- che Strahlen, einen großen und 5 kurze Stacheln (Tab. 1). Die Wirbel sind eher höher als lang. Im Abdominalteil befinden sich 26, im Kopfteil 3 und im Kaudalteil 14 Wirbel, darüber hinaus wahrscheinlich 28 Rippen, die bis zur Bauchkante reichen. Die Schuppen sind klein und durch- gehend mit Rillen bedeckt, die Konturen sind nicht sichtbar. Weiterhin sind bemerkenswert: die schlanke Körperform, die extreme Nähe der Analflosse zur Kaudalflosse und die starken strahlenförmigen Apophysen, deren Anzahl oben größer als unten ist. Diese Merkmale stım- men mit Cobitis cephalotes Ac. überein (Acassız 1838—43, V [2], Taf. 50, Fıg. 5, 6, 7). 72 Vergleiche und Beziehungen: Problematisch ist nur die Wirbelzahl im Abdominalteil, die bei allen drei Exemplaren (vgl. Tab. 1) 26, und im Kopfteil 3, d. h. insgesamt 29 Wirbel be- trägt. Ferner hat die Analtlosse bei unseren Stücken eine größere Anzahl Strahlen als C. cepha- lotes Ac. Bei Cobitis centrochir Ac. (Tab. 1) ıst die Zahl der Abdominalwirbel ebenfalls 26. Allerdings ıst im Gegensatz zu C. cephalotes Ac. und unseren 3 Exemplaren der Kopf kleiner und die Kopflänge 5mal in der Körperlänge enthalten (Woopwarn 1901: 320—321; Acassız 1838-43, V (2), Taf. 50, Fig. 1 et 4). Wegen der weitgehenden Übereinstimmung bin ich überzeugt, daß es sich bei den vorliegen- den Exemplaren von Sinop um Cobitis cephalotes Ac. handelt. TL D A REN or k E F i TL Miozän - Badenien 2.1.8 1.1.7 Cobitis cephalotes AG. XL” 3,75 Dt = 9 At = 7 7? 15 VS IT, 21+3 - 14+1 Oeningen (BRD) Miozän - Badenien TL 1.6? 9 beschädigt, muß Cobitis centrochir AG. X” 5,6 Dt 2 9 7 112 sehr kräftig ge- 26 - 14 Oeningen (BRD) 2 wesen sein Miozän - Tarchan BSP 1980 X 94 Zu Ted ee 3 ra. are 3 KL Dt = 17 At =16 Sinop (TR) Miozän - Tarchan 14 BSP 1980 X 95 6 10271729, 728 = 9,1432 26+3 - 14 Sinop (TR) Miozän - Tarchan 14 BSP 1980 x 96 6 2 4.1.9 - ? 26 — 14 Sinop (TR) TL Totallänge, Kl Kopflänge, D Dorsalflosse, Dt Dorsalflossenträger, A Analflosse, At Analflossen- träger, V Ventralflosse, P Pektoralflosse, C Kaudalflosse, W Wirbel Tabelle 1: Vergleiche der Cobitis-Exemplare von Sinop mit Cobitis cephalotes AG. und C. centrochir AG. Ordnung SYNGNATHIFORMES Familie Syngnathidae RarınesQue 1810 Genus Syngnathus Linnarus 1758 Der Körper ıst verlängert. Die Schnauze mündet in eine Röhre und eine kleine zahnlose Mundöffnung. Bei rezenten Arten sind die Kiemen büschelig, in Form gerundeter Lappen. Das Operculum ist vergrößert und die Kopfknochen sind in die Röhre hineingewachsen. Ventral- flossen fehlen. Vorhanden ist eine kleine Dorsaltlosse. Pektoral-Anal- und Kaudalflossen sind unterschiedlich. Der Körper ist mit Knochenplatten bedeckt und hat keine Schuppen (BERTEN & ArAamBoURG 1958, 2352— 2355, Fıg. 1698). Syngnathus faruki n. sp. Abb. 4, Taf. 2, Fig. 1-3 Holotypus: Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., München, Inv.-Nr. BSP 1980 X 90 (Sammlung Dr. N. Rückerr-Ürkünen): Taf. 2, Fig. 1. Vom Gesamtkörper fehlen 14 mm am Abdominalteil, an dem die Dorsalflosse enden sollte, und 10 mm ım Kaudalbereich. Kopf und Schwanzflosse sind jedoch vollständig vorhanden. 73 Paratypen: 1. BSP 1980 X 91: Taf. 2, Fig. 2a—-c. Kopf und Abdominalteil sind sehr gut er- halten, Kopfknochen und Knochenplatten deutlich erkennbar. 2. BSP 1980 X 92: Taf. 2, Fig. 3. Die Schnauze ist vorne abgebrochen, ein Teil des Kopfes und der vordere Abdominalteil sind vorhanden. Das Operculum und die Kopfknochen sind sehr gut erhalten. Stratum typicum: Untermiozän (Tarchan). Locus typicus: ca. 10 km südlich von Sinop, Nord-Anatolien, Türkei. Derivatio nominis: Dem Geologen Yavuz Faruk Sürcü, MTA Jeoloji Dairesi Baskanlıgı, Ankara-Türkei, gewidmet. Material: Bestehend aus 3 Exemplaren: Holotypus, BSP 1980 X 90, und 2 Paratypen, BSP x 915; BSP 1380°22., Diagnose: Der Kopf istam Dorsalrand bogenförmig. Das Operculum ist rund mit radialen Strahlen, die zur Mundröhre gebogen sind. Die Länge der Röhre entspricht der halben Kopf- länge. Die Knochenplatten sind sechseckig; darauf liegen inmitten von Horizontallinien ca. 10 bis 14 aufrechte Strahlen. Beschreibung: Bei allen drei Exemplaren handelt es sich nur um eine Spezies, weswegen bei der Beschreibung jeweils die erhaltenen Teile mit einbezogen werden. Der sehr lange und zierliche Körper ist von mehreren sechseckigen Knochenplatten bedeckt. Da Abdominal- und Kaudalteil zerstört sind, kann ihre Knochenplattenzahl nicht festgestellt werden. Die Körper- länge beträgt insgesamt 143 mm, vom Hinterkopf bis zum Anus 40 mm, der Kaudalteil 83 mm. Die Körperhöhe erreicht am Hinterkopf 6 mm, am Kaudalteil 2 mm. Der Kopf läuft von hinten bogenartig in eine geradeliegende Maulröhre hinein. Seine Länge beträgt 20 mm, die Höhe hin- ten 7 mm, an der Röhre 2 mm. Die Maulröhre ist 10 mm lang und in der gesamten Kopflänge 2mal enthalten (Abb. 4; Taf. 2, Fig. 1, 2a—b). Das Frontale ist wie die Knochenplattenringe ge- mustert (Taf. 2, Fig. 3). Die Orbita hat einen Durchmesser von 3 mm. In der Mitte ist ein dün- nes Parasphenoid sichtbar. Praeorbital- und Infraorbitalknochen sind in die Maulröhre hinein verlängert. Das Epioticum ist gemustert, am Rand leicht gerundet. Darunter liegen ein kleines Pteroticum und das Posttemporale; letzteres ist durch die Abdominalknochenplattenringe be- grenzt (Abb. 4). UNTWATTER I Alm \ ln d art ang qu prorb pop iorb icm IE 1 Abb. 4: Rekonstruktion des Kopfes von Syngnathus faruki n. sp. ang Angulare; art Articulare; d Dentale; ecpt Ectopterygoid; epo Epioticum; fr Frontale; iorb In- fraorbitale; methm Mesethmoid; mx Maxillare; op Operculum; orb Orbita; pal Palatinum; psp Parasphenoid; pmx Praemaxillare; pop Praeoperculum; prorb Praeorbitale; pt Posttemporale; pto Pteroticum; qu Quadratum. Das Operculum ist sehr groß, rund und gestreift; die Streifen verlaufen bogenartig nach vorne bis zum Ventralteil des Operculum und werden von drei horizontalen Linien geschnitten (Abb. 4; Taf. 2, Fig. 2b, 3). Praeoperculum, Quadratum und Palatinum sind glatt und ın die Röhre hinein verlängert. Das Maul befindet sich am Ende der Röhre und ist sehr klein. Praema- 74 xillare und Maxillare sind zahnlos. Das Ectopterygoid ist klein und schmal. Dentale, Articulare und Angulare sind wie alle anderen Maulknochen klein und mit glatter Oberfläche (Taf. 2, Fig. 2b, 3). Die Knochenplatten sind sechseckig, und zeigen inmitten von Horizontallinien ca. 10-14 aufrechte Linien (Taf. 2, Fig. 2c). Leider kann weder vom Abdominalteil noch vom Kaudalteil die Zahl der Knochenplattenringe genau angegeben werden. Der Abdominalteil ist jedoch kürzer und dicker als der Kaudalteil; wahrscheinlich waren 17 bıs 20 Plattenringe vor- handen, von denen jeweils drei aufeinander liegen. Die Kaudalplatten sind sehr lang, in einer Reihe, in deren Mitte sich eine tiefe Rille befindet. Die Dorsalflosse ist am Holotypus hinten beschädigt, der vordere Teil hat 26 feine Strahlen und ist 5 mm lang. Bei allen drei Exemplaren sind weder Pektoral- noch Analflosse vorhanden. Die kleine büschelige Schwanzflosse ist mit 10 feinen dünnen Strahlen 5 mm lang (Taf. 2, Fig. 1). Beziehungen: Vergleich zwischen Syngnathus acus Linnaeus, (in LanDinı & MENESINI 1986: 55-56, Taf. 3, Fig. 2e, Taf. 3, Fig. 1) und Syngnathus faruki n. sp., sowie Bezüge zu na- hestehenden Spezies: 1. Syngnathus acus L. rezent vom Marmarameer (Taf. 3, Fig. 3 BSP 1980 X 93), obermiozän von Rimini, Italien (Taf. 3, Fig. 2a, BSP 1989 132): Die Schnauze ist nach Soujan (1975) im wesentlichen zylindrisch, ihre Tiefe typischerweise geringer als der Augendurchmesser. Syngnathus faruki n. sp. hat einen Augendurchmesser von 3 mm, und eine Schnauzenhöhe von 2 mm. Fr ist insofern mit S. acus L. identisch. 2. $. acus L.: Die hinteren Ringwinkel sind hervorgehoben und gepunktet (Dawson 1986: 634-639, Clofnam 97.1. 1). S. faruki n. sp.: Die hinteren Ringwinkel sind nicht hervorgehoben. 3. $. acus L.: Die Schnauzenlänge ist weniger als 2mal in der Kopflänge enthalten. S. faruki n. sp.: Die Schnauzenlänge ist 2mal in der Kopflänge enthalten. 4. $S. acus L.: Der mittlere Dorsalteil und der hintere Orbitalteil des Kopfes springen höcker- förmig nach oben. S. faruki nn. sp.: Der mittlere Dorsalteil und hintere Orbitalteil des Kopfes sind nicht hervor- gehoben. Der Kopf ist am Dorsalteil rund, seinen Umriß kann man als oval bezeichnen. 5. $. acus L.: Das Operculum ist muschelförmig, an der Orbita schmal, hinten blasenartig er- weitert und mit nach oben gerichteten länglichen Rillen besetzt (vgl. Bassanı, 1905: 17— 18, Taf. 3, Fig. 4; Berc, 1958: 230-235, Abb. 244). S. faruki n. sp.: Hat ein rundes Operculum und nach unten gerichtete Rillen, die durch drei horizontale Linien geschnitten sind. Im Vergleich mit Syngnathus helmsii STEINDACHNER (STEINDACHNER 1860: 19— 20, Taf. III) ste- hen die Augen ebenso wie bei unseren 3 Exemplaren weniger nach hinten als bei den meisten lebenden Syngnathen. Die Röhre ist kürzer als bei Syngnathus faruki n. sp. Bei Syngnathus affınis KRAMBERGER (KRAMBERGER, 1891:43—44, Taf. 3, Fig. 4, 4a-e) und dem Münchener Syn- gnathus affınis K., BSP 1962159, Taf. 3, Fig. 1a-b sind Kopf und Röhre kürzer als bei $. farukı n. sp., aber die Struktur der Knochenplatte ist ähnlich. Cosmovicı (1887: 99-101, Abb. 1) hat einen Syngnathns imcomplatus aufgestellt, dessen Vorderkörper und Kopfteil erhalten sind. Auf den ersten Blick scheint er mit Syngnathus faruki n. sp. von Sinop vieles gemeinsam zu haben. Allerdings hat die höhere und breite Schnauze grö- ßere Ähnlichkeit zur rezenten Art $. typhle L. (MüLıer 1985: 350-352, Abb. 415; Sorjan 1975: 80, Abb. 67). Wegen der oben angeführten Unterschiede betrachte ich Syngnathus farukın. sp. als neue Spezies. 75 Ordnung CLUPEIFORMES Familie Clupeidae BonAPARTE 1831 Genus Alosa Linck 1790 cf. Alosa sp. Tar-AyEıs2 Auf der Gesteinsplatte, auf der sich der Cobitis cephalotes Ac. befindet, liegen auch einige isolierte Fischschuppen (1980 X 172), die aus der Familie der Clupeidae stammen (Krejcı & WEILER 1928: 65—67, Fig. 3-4). Die Schuppen sind eher höher als lang (6 zu 4 mm). Die Ober- flächenstruktur ist sehr gut erhalten, mit 4 lateral verlaufenden Strahlen. Wegen Form und Struktur der Schuppen nehme ich an, daß es sich um das Genus Alosa handelt. Ökologie Die beiden Gattungen Cobitis und Syngnathus leben heute im Flachwasser und sind nachtak- tive Bodenbewohner. Cobitis hält sich meist in klaren Bächen und Seen mit Sand- und Kiesel- grund auf, die Syngnathiden dagegen im Küsten- und neritischen Bereich tropischer und tem- perierter Meere. Wenn also beide Gattungen nebeneinander lebten, so mußte dies ein Ort sein, an dem sıch Salz- und Süßwasser mischten, d.h. insbesondere im Brackwasser an Flußmündun- gen zum Meer. Die Syngnathiden sind grundsätzlich seßhaft. Sie schwimmen aufrecht zwi- schen Algen und Seegräsern, wofür sie die Rückenflossen benützen. Die Nahrung besteht aus kleinen Tieren und anderer organischer Materie. Die Jungtiere werden in den Marsupialtaschen ausgebrütet, die sich im Vorderteil des Schwanzes des Männchens befinden. Schriftenverzeichnis AGassız, L. (1833—43): Recherches sur les poissons fossiles. — V (2): 1-148, Tab. A-M, Tab. 1-64; Neuchatel (Suisse). BAssAanı, F. (1905): La Ittiofauna Delle Argille Marnosa Plistoceniche Di Taranto e dı Nardö (Terra d’Otranto: 1-56. 3 Taf.; Napolı. BERG, L. S. (1958): System der rezenten und fossilen Fischartigen und Fische.: 1— 310, 263 Abb.; Berlin. BERTEN, L. & ARAMBOURG, C. (1958): Super-Ordre des Teleosteens (Teleostei). — Traite de Zoologie, Ana- tomie, Systematique, Biologie, 13 (3): 2205-2521, Fig. 1561-1802; Paris. Cosmovicı, L. C. (1887): Les couches ä poissons des Monts Perricica et Cozla, district de Neamtz, vilie de Peatra. — Bull. Soc. Med. Natur. Jassy, 127: 56-105, 2 Abb.; Jassy. Dawson, C.E. (1986): Syngnathidae: 628-639. — In: WHITEHEAD, P. J. P. & BAUCHOT, M.-L. & HUREAU, J.-C: & NIELSEN, J. & TORTONESE, E. (1986): Fıshes of the North-eastern Atlantic and the Mediterra- nean. — 11: 517—1007; Paris. KRAMBERGER, C. G. (1891): Palaeoichthyolozki Prilozi. (Collectae Palaeoichthyologicae): 1-70, 8 Tab.; Zagreb. KREJCI-GRAF, K. & WEILER, W. (1928): Fische aus dem rumänischen Tertiär. — Senckenbergiana 10 (1/2): 55-80, 18 Fig.; Frankfurt a.M. LAnDINI, W. & MENESINI, E. (1986): L’Ittiofauna pliocenica della Sez. dı Stuni e suoi rapporti con L’Ittio- fauna plio-pleistocenica della Vrica (Crotone, Calabria). — Boll. Soc. Paleont. Italiana: 41—63, 5 tavv.; Modena. MÜLLER, A. H. (1985): Lehrbuch der Paläozoologie, 3. Vertebraten, 1. Fische im weiteren Sinne und Am- phibien.: 1— 655, 694 Abb.; Jena. 76 RöGL, F. & STEININGER, F. F. (1985): 10. Neogene Paratethys, Mediterranean and Indo-pacific Seaways Implications for the paleobiogeography of marine and terretrial biotas. — In: BRENCHLEY, P., Fossils and Climate: 174—200, 13 Abb.; Chichester (England) (John Wiley & Sons). SOLJAN, T. (1975): I. pescı dell’Adriatico (per pescatori specialistie appassionati.) — 523 pp. (Ital. Ausgabe bei Arnoldo Mondadori Etitore 1975, Verona). STEINDACHNER, F. (1860): Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fischfauna Österreich.: 1-20, 3 Taf.; Wien. WINKLER, T. C. (1861): Description de quelques nouvelles especes de poissons fossiles des calcaires d’eau douce d’Oeningen.: 1— 64, 7 Pl.; Harlem. WOODWARD, A. S. (1901): Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History). — IV: 1—636, 19 Pl. 22 Fıig.; London. Tafelerläuterungen Tafel 1 Fig. 1: Cobitis cephalotes AGassız, Miozän, Tarchan, Sinop, Türkei; Inv.-Nr. BSP 1980 X 94. Fig. la: Gesamtansicht; Fig. 1b: Vergrößerter Schädel; Fig. Le: Vergrößerter Schwanz. Fig. 2: Schuppen von Clupeidae, cf. Alosa sp., Inv.-Nr. BSP 1980 X 172. Tafel 2 Fig. 1: Syngnathus farnki n. sp., Miozän, Tarchan, Sinop, Türkei; Holotypus, Inv.-Nr. BSP 1980 X 9. Fig. 2: Syngnathus farukin.sp., Miozän, Tarchan, Sinop, Türkei; Paratypus, Inv.-Nr. BSP 1980 X 91. Fig. 2a Gesamtansicht; Fig. 2b: Vergrößerter Schädel; Fig. 2c Vergrößerte Knochenplatten. Fig. 3: Syngnathus farukin. sp., Miozän, Tarchan, Sinop, Türkei; Paratypus, Inv.-Nr. BSP 1980 X 92. Tafel 3 Fig. 1: Syngnathus affınıs KRAMBERGER, Miozän, Sarmatien, Dolje, Jugoslawien; Inv.-Nr. BSP 1962 1159; Fig. 1a: Gesamtansicht; Fig. 1b: Vergrößerter Schädel. Fig. 2 Syngnathus acus LINNAEUS, Ob. Miozän, Rimini, Italien; Inv.-Nr. BSP 1989 132. Fig. 2a Gesamtansicht; Fig. 2b: Vergrößerte Knochenplatten. Fig. 3 Syngnathus acus LINNAEUS, rezent, Marmarameer, Türkei; Inv.-Nr. BSP 1980 X 93. 77 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 RÜCKERT-ULKÜMEN, N.: Fossıle Fische von Nord-Anatolien Tatel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 or 2 37:7; WATTE Rückert-ÜLkümen, N.: Fossile Fische von Nord-Anatolien Tafel 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 RUCKERT-ÜLKUMEN, N.: Fossile Fische von Nord-Anatolıen Tafel 3 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 31 | 81-88 | München, 31.12.1991 | Argyrosomus limnicola n. sp. (Pisces, Perciformes: Sciaenidae), ein bemerkenswerter Schädelfund aus dem Obermiozän von Etili-Can, Türkei Von NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN”) Mit 2 Abbildungen und 2 Tafeln Kurzfassung Erstmals ın der Türkeı (Etili-Can-Canakkale) wurde in Miozän-Ablagerungen ein dreidi- mensıonal erhaltener Schädel des Genus Argyrosomus aus der Familie der Sciaeniden gefunden. Ein Vergleich zwischen dem rezenteh”Argyrosomus regins (Asso) von Izmir (Türkei) und dem fossilen Argyrosomus moguntinus (WEıLEr) des Miozän von Wiesbaden-Biebrich (BRD) zeigt enge Beziehungen zwischen beiden Arten. Die bedeutenden Unterschiede rechtfertigen die Be- schreibung einer neuen Art: Argyrosomus limnicola n. sp. Abstract For the first time in Turkey (Etili-Can-Canakkale) a three-dimensional skull of the genus Ar- gyrosomus, family Sciaenidae, was found in Miocene sediments. A comparison with the Recent Argyrosomus regins (Asso) of Izmir (Turkey) and the fossil Argyrosomus moguntinus (WEiL£r) of the Miocene from Wiesbaden-Biebrich (FRG) shows close relationships between these two species. Significant differences, however, justify the establishment of a new species: Argyroso- mus limnicola n. sp. Resume Pour la premiere foıs en Turquie (Etili-Can-Canakkale) un cräne troisdimensional du genre Argyrosomus de la famille des Sciaenidae a Et€ trouve en sedimentations miocenes. Lacomparai- son d’Argyrosomus regins (Asso) vivant d’Izmir (Turquie) et d’Argyrosomus moguntinus (WEI- LER) du Miocene de Wiesbaden-Biebrich (RFA) montre une relation &troite entre eux. Les dif- ferences importantes justifient une description d’une nouvelle espece: Argyrosomus limnicola n. sp. *) Dr. N. RÜCKERT-ÜLKUMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2. sl Einleitung Vorliegendes Exemplar fand ich westlich von Etili-Can, östlich der Stadt Canakkale (Türkei) in Süßwasserkalken miozänen Alters (Kaapen 1957). Neben dem sehr gut erhaltenen Fisch- Schädel liegen keine weiteren Funde vor. Da mir nicht bekannt war, daß bisher ın den Miozän- Ablagerungen unverdrückte Fischfossilien gefunden worden waren, verglich ich das Stück einerseits mit rezenten Fischschädeln aus der Sammlung des Institutes für Paläoanatomie, Do- mestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Ludwig-Maximilians-Universität, München, und andererseits mit einem ca. 42 cm langen rezenten Argyrosomus regins (Asso), der auf einem westtürkischen Fischmarkt (Izmir) 1982 gekauft wurde und dem vorliegenden Ex- emplar sehr nahe steht und fast dieselbe Größe hat. In der Tabelle 1 sind Länge, Höhe und Breite von rezenten (Argyrosomus regins (Asso) und fossilen Fischschädeln (Argyrosomus limnicola n. sp.) der Sciaenidae angegeben. Die Sciaenidae sind mit Hilfe der Otolithen sehr gut bestimmbar. Daher versuchte ich, die Otolithen aus der rechten Seite des fossilen Schädels zu lösen. Allerdings waren sie so stark um- kristallisiert, daß eine Entnahme unmöglich war. Freundlicherweise versuchte Dr. J. MrHı am Paläontologischen Institut der Universität Erlangen mittels einer Röntgenaufnahme die Otoli- then erkennbar zu machen, was jedoch hinsichtlich der Details auch nicht gelang. Somit erfolgt hier nur ein ausführlicher Vergleich der rezenten und fossilen Schädelknochen. Großen Dank schulde ich dem Direktor des Instituts für Paläontologie und historische Geo- logie München, Herrn Prof. Dr. D. Hern, für seine großzügige Unterstützung. Herr Prof. Dr. H. Hacn gab mir wertvolle Ratschläge in nomenklatorischen Fragen. Frau Prof. Dr. A. v. d. Drirsch vom Institut für Paläoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tier- medizin an der Universität München und Herr Prof. Dr. E. Marrını am Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Frankfurt am Main stellten Vergleichsmaterial zur Verfü- gung. Herr Dr. J. MeHı. vom Institut für Paläontologie der Universität Erlangen fertigte Rönt- genaufnahmen an. Weiter danke ich Herrn Betr.-Insp. E. Schuirja für Präparationsarbeiten, Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnungen und Herrn F. Höck für Fotoaufnah- men. Ordnung PERCIFORMES Familie Scıaenıdae Cuvier 1829 Genus Argyrosomus DE La Pyraıe 1835 Typus-Art: Argyrosomus procerus DE LA PyLAIE 1835 (= Argyrosomus regins [AssO]) Argyrosomus limnicola n. sp. Abb. 1, Taf. 1 Holotypus: Ein Schädel, Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., Inv.-Nr. BSP 1980 X 46 (Sammlung Dr. N. Rückert-Uıkunen); (Taf. 1). Stratum typicum: Ober-Miozän (Sarmatıen). Locus typicus: Etili-Qan-Ganakkale, NW-Türkei. Derivatio nominis: colere (lat.) = bewohnen; limne (gr.) = See; Süßwasserbewohner. Material: 1 Exemplar. Diagnose: Parasphenoid und Frontale schmal und lang. Vomer fast dreieckig mit einem Zahn. Ethmoid lang und mit Grübchen. Orbita-Durchmesser größer als bei Vergleichsstücken. 82 Beschreibung des Schädels Der längliche Schädel ist 73 mm lang, vorne schmäler als hinten, am Praefrontale (3) 23 mm, am Opisthoticum (10) 38 mm breit. Der Vomer (1) liegt direkt vor dem Ethmoid (2) und vor dem Basiparasphenoid. Er ist schmal und hat in der Mitte einen Zahn (17) (am vorliegenden Stück zerbrochen). Das Praefrontale (3) und ein schmales, zartes Frontale (4) reichen nach hin- ten bis zum Sphenoticum (5), wo sie einen großen Orbitalkreis bilden. Wie bekannt, zeigen die seitlichen Regionen, Frontale (4), Sphenoticum (5), Parietale (6), Praeoperculare etc. bei den Sciaeniden wegen der Schleimdrüsen des lateralen Liniensystems tiefe Höhlen. Die Schleimka- näle auch auf der Kopfoberseite sind gut entwickelt. Das Parietale (6) liegt zwischen Frontale Abb. 1: Argyrosomus limnicola n. sp., Obermiozän, Etili-Can, Türkei. Inv.-Nr. BSP 1980 X 46; a: von der Seite, b: von oben, c: von unten. 1 — Vomer, 2 — Ethmoid, 3 — Praefrontale, 4 — Frontale, 5 — Sphenoticum, 6 — Parietale, 7 — Epioticum, 8 — Supraoccipitale, 9 — Pteroticum, 10 = Opisthoticum, 11 — Exoccipitale, 12 — Ba- sioccipitale, 13 — Parasphenoid, 14 — Basisphenoid, 15 — Prooticum, 16 — Alisphenoid, 17 — Zahn. Zeichnung: K. Dossow (4) und Supraoccipitale (8) und grenzt seitlich an das Pteroticum (9) und hinten an das Epioti- cum (7). Das Pteroticum (9) verläuft kanalartig, hat zwei Löcher, ist durch das Opisthoticum (10) begrenzt und steht eventuell in Verbindung mit der Schläfenregion. Wie allgemein bei den Sciaeniden liegen die Kopfknochen auch bei unserem Fossil ziemlich tief, was für das gut ent- wickelte Schleimkanalsystem von Bedeutung ist. Vom Supraoccipitale (8) ist ein großer Teil vorhanden; dieser liegt über dem Basioccipitale (12) und ist im dorsalkaudalen Bereich kam- martig gestaltet. Das unter der Schädelbasis liegende Parasphenoid (13) ist sehr schlank, jedoch stabil und reicht vom Vomer (1) bis zum Basioccipitale (12). Zwischen Basioccipitale (12), Parashenoid (13) und Opisthoticum (10) liegen Otolithkap- seln, die etwas niedrig und klein und wie die anderen Kopfknochen sehr stark umkristallisiert sind, so daf$ die Entnahme der Otolithen unmöglich war. Im allgemeinen sınd die Otolithen charakteristisch für die Familie; die Sagıtta variiert; oft ist sie groß wie bei unserem Stück. Möglicherweise hängt dies mit der Eigenschaft dieser Fische, aktiv Töne von sich zu geben, zusammen. Ich nehme an, daß unser fossiles Exemplar etwa die- selbe Größe wie das Vergleichsexemplar der rezenten Art, d. h. ca. 42 cm hat. Maße und Verhältnisse von Argyrosomus limnicola n. sp. und des rezenten Argyrosomus re- gıus (Asso): Fossil Rezent Länge vom Vomer (Vorderende) bis Basioccipitale (Hinterende) L = mm 74 mm Länge vom Nasale (Vorderende) bis Supraoccipitale (Hinterende) L = mm 72 mm Breite der Praefrontale mm 26 mm Breite des Opistoticums mm 37 mm Höhe des gesamten Schädels hinten = 24 mm = 25 mm Höhe des gesamten Schädels vorne 14,5 mm 16 mm Tabelle 1 Beziehungen Der in Etili-Gan (bei Canakkale, Türkei) gefundene Schädel weist enge Beziehungen zum heute in der Ägäis lebenden Argyrosomus regins (Asso) auf (Inv.-Nr. 4). Mitdem Exemplar von Argyrosomus moguntinus (WEILER) aus Wiesbaden-Biebrich (SMF P 6256), von dem uns beı Marrını 1981 (Abb. 2) die Abbildung eines verdrückten Schädels mit Kopfknochen und Otolı- then zum Vergleich zur Verfügung steht, zeigt er eine gewisse Ähnlichkeit in Größe und Form (vgl. Abb. 1). Parasphenoid, Frontale und Vomer des vorliegenden Exemplares sind schmal und länger als bei A. regius (vgl. Fischer 1973), außerdem ist in der Mitte am Vomer deutlich ein Zahnrest vor- handen. Bei der rezenten Art ist das Ethmoid kurz und glatt, bei der fossilen ist es lang und zeigt Grübchen. Der Durchmesser der Orbita beträgt bei unserem Exemplar 26 mm, beim rezenten Vergleichsmaterial nur 21 mm. Beide Exemplare haben ein Pteroticum von fast gleicher Länge und Form. Der Vomer ist bei A. regins angenähert rautenförmig (Taf. 2, Fig. c”), die Sagıtta kräftig und dick. Der Vomer des fossilen Argyrosomus limnicola n. sp. zeigt einen dreieckigen Umriß mit einem Zahn (Taf. 1, Fig. c’), die Schädelknochen sind allgemein fein und schmal. Beı 84 \Jop N Nor pop 72 IN —(5® a Sn = SS Syn >” en Brs icm | Abb. 2: Argyrosomus moguntinns (WEILER), Miozän, Wiesbaden-Biebrich, verdrückter Schädel mit Kopf- knochen (SMF P 6256). Fr Frontale, Eth Ethmoid, Prf Praefrontale, Pa Parietale, Bocc Basioccipitale, Pt Pteroticum, Sy Symplecticum, Qu Quadratum, Mx Maxillare, Pmx Praemaxillare, Smx Submaxillare, Ar Artıcu- lare, Pop Praeoperculum, Op Operculum, Sop Suboperculum, lop Interoperculum, Brs Branchio- stegalia, Chy Ceratohyale, Hhy Hypohyale, Ghy Glossohyale, Cl Cleithrum, Ot Otolith, S Sa- gitta. Argyrosomus moguntinus (SMF P 6256a und Abb. 2) ist die Schädelkapsel 70 mm lang und da- mit etwas kürzer als bei unserer Art. Das Ethmoid ist bei der rezenten und unserer fossilen Art länger als bei A. moguntinus. Pteroticum und Basioccipitale sind bei allen drei genannten Arten gleich, wohingegen Parietale und Frontale bei A. regius und A. moguntinus kürzer sind als beı unserer Art. Die Neubeschreibung von Argyrosomus limnicola n. sp. wurde wegen der obener- wähnten Eigenschaften und aufgrund der Tatsache, daß ich diesen Fisch im Süßwasserkalk (so benannt von v. KaApen, 1957) fand, vorgenommen. Ökologie Die Sciaeniden sind Küstenfische tropischer und subtropischer Meere, die aber auch in süße Gewässer vordringen. Argyrosomus regius (Asso) ist im Mittelmeer, der Ägäis, dem Marmara- meer und an den Küsten des Schwarzen Meeres verbreitet. Grundsätzlich ıst dieses Genus karnivor, manche seiner Arten jedoch omnivor; sie leben hauptsächlich von kleinen Fischen, Muscheln, Algen und Tang. Schriftenverzeichnis AKSIRAY, F. (1987): Türkiye Deniz Balıkarı ve Tayin Anahtarı. — I. U. Rektörlügü, Yayınları No: 3490: 397-400; Istanbul. ; FISCHER, W. (Ed.) (1973): FAO Species identification sheets for fishery purposes. Mediterranean and Black Sea Fishing area (fishing area 37). — Vol. 1.: SCIAEN Argy 1; Rome (FAO). GREGORY, W.K. (1933): Fish skulls: A Study of the Evolution of Natural Mechanisms. — Trans. Amer. Phil. Soc., 23, art. 2: 252; Philadelphia. JoRDAN, D. S. (1905): A Guide to the Study of Fishes, Vol. II: 65—67; New York. KAADEN, G. (1957): MTA Arch. Nr. 2661. Canakkale Biga, Edremit yarımadası Bölgesindeki Jeolojık Saha galısmaları ve Maden yatakları hakkında rapor.; Ankara. LYTHGOFE, J. u. G. (1971): „Fishes of the sea“; London. — Dt. Ausg. „Meeresfische Nordatlantik und Mit- telmeer“, TEROFAL, F. (1974): 201 $S.; München (BLV). MARTINI, E. (1981): Sciaeniden (Pisces) aus dem Basisbereich der Hydrobien-Schichten des Oberrheingra- bens, des Mainzer und des Hanauer Beckens (Miozän). — Senckenbergiana lethaea, 62 (2/6):97— 100, Taf. 1, Fig. 2; Frankfurt am Main. SLATENENKO, E. P. (1950): The Fishes of the Black Sea Basin; München. Übersetzt v. ALTAN, H. (1956): Ka- radeniz Havzası Balıkları: 356-361; Istanbul. WEILER, W. (1963): Die Fischfauna des Tertiärs im oberrheinischen Graben, des Mainzer Beckens, des un- teren Maintals und der Wetterau, unter besonderer Berücksichtigung des Untermiozäns. — Abh. Sen- kenberg. naturforsch. Ges., 504: 1-75, 258 Abb., 1 Kt., 2 Taf.; Frankfurt am Main. WOODWARD, A. S. (1901): Catalogue of the fossil fishes in the British Museum. IV; London. Tafelerläuterungen Tafel 1 Argyrosomus limnicola n. sp., Schädel, Obermiozän, Etili-Can, Türkei. Inv.-Nr. BSP 1980 X 46; a’: von der Seite, b’: von oben, c’: von unten. Fotos: F. HÖCK Tafel 2 Argyrosomns regins (AssO), rezent, Institut für Paläoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Universität München. Inv.-Nr. 4; a”: von der Seite, b’”’: von oben, c”’: von unten. Fotos: F. HÖCK 86 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 Tafel 1 RÜCcKERT-ULKUMEN, N.: Argyrosomus limnicola n. sp. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 RÜCKERT-ÜLKÜUMEN, N.: A rgyrosomus limnicola n. sp. Tafel 2 38 3 ARTE Se Ze Sn na IM ee rn j Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 31 | 89-106 | München, 31.12.1991 | The Skull of Tapejara wellnhoferi KELLNER (Reptilia, Pterosauria) from the Lower Cretaceous Santana Formation of the Araripe Basin, Northeastern Brazil By PETER WELLNHOFER and ALEXANDER W. A. KELLNER”) With 7 text figures and 1 plate Abstract An almost complete skull and mandible and an anterior portion of a skull of the remarkable pterodactyloid pterosaur, Tapejara wellnhoferi KeLıner, are figured and described. For the first time the material provides the possibility of a detailed restoration of the skull of thıs tooth- less pterosaur from the Lower Cretaceous Santana formation of the Araripe Basin ın Brazil. Ta- pejara wellnhoferi has a relatively short skull, a high premaxillary crest anteriorly, and a short fronto-parietal crest posteriorly. The toothless beak is slender and pointed, and seems best adapted for plucking or picking. Therefore a frugivorous feeding habit is suggested. Pterosaurs like Tapejara may have been important seed dispersers for early angiosperms in the Lower Cre- taceous. Kurzfassung Ein nahezu vollständiger Schädel mit Unterkiefer sowie eine vordere Schädelpartie des be- merkenswerten pterodactyloiden Pterosauriers Tapejara wellnhoferi Krııner werden be- schrieben und abgebildet. Zum ersten Mal erlaubt dieses Material eine detaillierte Rekonstruk- tion des Schädels dieses zahnlosen Flugsauriers aus der Santana-Formation (untere Kreide) des Araripe-Beckens von Brasilien. Tapejara wellnhoferi hat einen relativ kurzen Schädel, vorne einen hohen Knochenkamm und hinten eine kurze Fronto-Parietal-Crista. Der zahnlose Schnabel ist schlank und spitz und scheint am besten zum Pflücken oder Picken geeignet gewe- sen zu sein. Es wird deshalb eine frugivore Ernährungsweise von Tapejara wellnhoferi vermu- tet. Möglicherweise spielten in der Unterkreide derartige Flugsaurier eine bedeutende Rolle als Samenverbreiter früher Angiospermen. =) Dr. P. WELLNHOFER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, 8000 München 2, F.R. G.. A. W. A. KELLNER, presently at Department of Verte- brate Paleontology, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Str., New York, N. Y. 10024-5192, U.S.A. 89 Resumo Um cränio e mandibula, praticamente completos, e a parte anterior de um segundo cränio do pterodactiloide Tapejara wellnhoferi Kellner, säo descritos e figurados. Com base nestes exemplares € possivel, pela primeira vez, apresentar areconstrugäo detalhada do cränio desta in- teressante especie de pterossauro desprovida de dentes, que € procedente da formacäo Santana, Cretäceo Inferior da bacia do Araripe, nordeste do Brasil. Tapejara wellnhoferi possui um cränio relativamente curto, com uma crista premaxilar muito desenvolvida e uma crista fronto-parietal baixa, esta ültima se estendendo para a regiäo poste- rior do cränio. O bico € delgado e pontudo, indicando ser possivelmente melhor adaptado para „bicar“ ou „arrancar“. Desta maneira, um häbito alimentar frugivoro & sugerido para esta especie. Com base nesta hipötese € aventada a possibilidade de que pterossauros como Tapejara wellnhoferi tenham sido importantes na dispersäo de sementes das primitivas angiospermas do Cretäceo Inferior. Introduction During the last twenty years the Lower Cretaceous Santana formation of the Araripe Basin in northeastern Brazil, widely known for its fish-bearing concretions, has increasingly become one of the most productive fossillagerstätten for pterosaurs. So far, fourteen different species of pterodactyloid pterosaurs have been recognized belonging to nine genera and at least five dis- tinct families (WELLNHOFER 1991 a). Until recently, mostly relatively large and strongly toothed forms were known. But for the first time Krııner and Camros (1988) described cranıal and postcranial remains of anew toothless pterodactyloid as Tupuxuara longicristatus, and KELLnEr (1989) recognized a second toothless pterosaur on the basis of an incomplete skull which he as- sıgned to a new genus and species as Tapejara wellnhoferi. In the same publication he estab- lished for both genera, Tupuxuara and Tapejara, a new family, Tapejaridae. In 1989 Dr. John Maisey, New York, offered to the senior author (P. W.) a pterosaur skull for study. It is preserved in a calcareous concretion typical for the Santana formation, from the Dr. Herbert Axelrod Collection donated to the American Museum of Natural History New York (AMNH). Subsequently, after further preparation, it turned out that the skull belongs to Tapejara wellnhoferi, and Alexander Kellner was invited to coauthor the study of this almost complete skull and mandible which can add much more to our knowledge of this genus and spe- cies than it was possible on the basıs of the previously known single specimen, the holotype. During this study an additional specimen of the same species has been brought to our atten- tion by Urs Oberli, St. Gallen, Switzerland, consisting of the front end of the skull, premaxil- lary crest, the tip of the beak and part of the palate. It supplements the New York skull, AMNH 24440, as well as the holotype very nicely and allows a highly reliable restoration of the skull of Tapejara wellnhofer:. For stratigraphic and paleoenvironmental discussions about the Santana formation we refer to Kerner (1984), SıLva (1986), Maısey (1990, 1991) and WELLNHOFER (1991 a, b), and the litera- ture cıted therein. The origin of the concretion containing these specimens is the Romualdo member, the upper stratigraphic unit of the Santana formation (Brurıen 1971), which has been dated as Aptian by previous authors as Braun (1966), MAaBtsone and Tınoco (1973), or Late Ap- tian/Albıan by Sırva (1986) and others. A definitive age determination for the fossil-bearing concretions of the Lower Cretaceous Araripe Basin seems not yet to be established, however. For detailed discussions see Maısey (1991). 9 6) Acknowledgements We wish to thank several individuals who have contributed to this study in many ways: Dr. John Maisey, Curator at the American Museum of Natural History, New York, provided the specimen of Tapejara wellnhoferi (AMNH 24440) for study. From his own collection Urs Oberli, St. Gallen, Switzerland, made an additional specimen of Tapejara from the Santana for- mation available. Encouraging comments on the possible frugivory of Tapejara were given by Dr. Theodore Fleming, Professor of Biology at the University of Miami, USA. The senior author (P. Wellnhofer) benefitted greatly from discussions with Dr. M. Kirchner and E. Rieber, Munich, who also contributed valuable informations on paleobotanical data concerning Lower Cretaceous plants. Udo Kandler, Augsburg, provided informations about the fossil macroflora of the Santana formation. Ernst Schmieja carried out the preparation of specimen AMNH 24440 ın a very skillfull way and has made the casts, and Franz Höck took the photographs. The junior author (A. W. A. Kellner) wishes to thank the Columbia University, Department of Geological Sciences, for its financial support. Systematic Description Pterodactyloidea PLiEnInGER 1901 Tapejarıdae Kerner 1989 Tapejara Krııner 1989 Tapejara wellnhoferi KELıner 1989 1989 Tapejara wellnhoferi KELLNER, p. 439, figs. 1-9; holotype. 1991 Tapejara wellnhoferi KELLNER, p. 371 1991 Tapejara ? sp., KELLNER, p. 371; AMNH 24440. Material: 1. Specimen AMNH 24440: skull, lower jaw and anterior cervical vertebrae en- cased ın a calcareous concretion. American Museum of Natural History, New York (Dr. Her- bert Axelrod Collection). 2. Specimen UOSG 12891: front end of skull with premaxillary crest surrounding the anterior half of the nasopreorbital fenestra. Urs Oberli Collection, St. Gallen, Switzerland. Horizon and locality: Lower Cretaceous, Late Aptian/Albian, Santana formation, Ro- mualdo member. The exact locality is not known, but is probably Jardim or Santana do Carıri in the state of Cearä, Chapada do Araripe, northeastern Brazil. Specimen AMNH 24440 (Figs 1-6; plate 1, fig. 1) Preservation: Skull and lower jaw remained ın almost natural artıculation with the beak open. A certain degree of compression occurred in the postorbital region of the skull and in the posterior section of the lower jaw, so that the left mandibular ramus was broken behind the symphysis and displaced medially. Dislocation took also place in the lower and anterior sur- roundings of the orbit, in certain elements of the occiput and the ceratobranchialia of the hyoid apparatus. The upper and anterior extremity of the previously high sagittal crest is broken away, and so are the posterior extremity of the parietal crest and the anterior and ventral exten- sions of the mandibular crest. The skull was prepared mechanically and exposed from its right side as well as the anterior portion of the palate, the upper part of the occiput and the dorsal surface of the braincase and 91 parietal crest. Fragments of a cervical vertebra and the left squamosal have been separated com- pletely, whereas the anterior cervicals remained in the marrıx. Skull (Fig. 1): As already stated by Krııner (1989) the high sagittal crest in front of and above the nasopre- orbital fenestra is the most outstanding feature of thıs species. In addition to the parts of thıs crest already known from the holotype (CD-R-080), the new specimen reveals also a posterior extension of the crest which separates from the skull above the middle of the nasopreorbital fe- nestra extending parallel to the midline of the frontals and tapering towards the rear of the skull. Posteriorly, a short sagıttal crest formed by the frontals and parietals was developed. In comparison with other pterodactyloids the skull is relatively short and narrow with the nasopreorbital fenestra occupying more than one third of the total (restored) skull length. The orbit, still with the sclerotic ring ın place, ıs relatively small and situated well below the level of upper margın of nasopreorbital fenestra. Su LLILIIIIIIIIHDDE? \ 2 AMNH 24440 N Be Mr == Fig. 1. Tapejara wellnhoferi KELLNER, AMNH 24440, skull in right lateral aspect as preserved. Hatched areas indicate broken edges, dashed lines indicate restored outlines. Abbreviations: a angular, ana neurapo- physis of atlas, cv cervical vertebra, d dentary, ec ectopterygoid, f frontal, j (d) right jugal, j (s) left jugal, | (d) right lachrymal, | (s) left lachrymal, m maxillary, n (d) right nasal, ?n (s) left (?) nasal, op opisthotic, pa parietal, pm premaxillary, pmer premaxillary crest, po postorbital, pra proatlas, pt pterygoid, q (d) right quadrate, q (s) left quadrate, scl slcaral ring, sq squamosal, sp splenıal. 92 Premaxillary/maxillary: There is no visible suture separating the premaxillary and the maxillary. The front end forming the tip of the upper jaw is missing. The margins of the upper jaw are toothless. Anteriorly, beginning at the level of the anterior margin of the nasopreorbital fenestra, the palate is excavated so that ıt forms a shallow, concave depression with sharp lateral margins. This section is also inclined downwards at an angle of about 26° relative to the poste- rior margin of the upper jaw. Approximately three centimeters of the anterior tip of the pre- maxillary are missing. The premaxillary sagittal crest rises high above the anterior part of the skull. At the broken edges it becomes obvious that the crest was formed by only a very thin outer layer of bone and a trabecular internal structure. On the basıs of X-ray images Krııner (1989) suggested that the sagittal crest in Tapejara contains channels indicating a high vascularisation of the crest for pos- sıbly thermoregulatory function. The premaxillary forms the antero-dorsal margin of the nasopreorbital fenestra, atthe middle of which the premaxillary crest separates from the skull roof formed by the frontals, and ex- tends backwards closely following the midline of the fused frontoparietals with only a few mil- limetres distance. The upper edge of this posterior extension of the premaxillary crest reveals its slender shape, sharp upper egde and trigonal cross section. The posterior extremity is mis- sing. It must have tapered into a pointed tip overlying the upper margin of the parietal crest. The posterior lateral margins of the upper jaw are formed by the maxillarıies. A distinction is possible against the palatines, however. Posteriorly the lateral margins of the maxillarıes are rounded turning gradually sharper anteriorly, especially at the region ofthe premaxillaries. The maxillary is ın close contact to the anterior process of the jugal. Both elements together form the lower margin of the nasopreorbital fenestra. Nasal: The right nasal is preserved in its natural position as a trıangular curved element situated in the upper posterior corner of the nasopreorbital fenestra. It is separated from the frontal by a smooth suture and ıs ventrally overlapping the lachrymal. Whether the thin elongated bone in front of the right nasal is the left nasal seems uncertain. It ıs displaced from its natural position to the front and has a long tapering anterior extremity approaching the upper margin of the nasopreorbital fenestra. Ventrally it has three pointed extensions. The element is part of the upper margin of the nasopreorbital fenestra but is set off rather medially. It could possibly be interpreted as the left nasal revealing its interior concave surface. Frontal/parietal: The skull roof is essentially built up by the fused frontals and parietals. In the dorsal midline they meet at an angle turnıng above the temporal region gradually into a narrow parietal crest to which also the supraoccipital contributes ventrally. The frontals have their maximum width above the orbits. The postorbital process of the frontal ıs broken away on the left side but partly preserved on the right, joining the postorbital and forming the poste- rıor border of the orbit, which is rather deeply excavated providing room for a globular eye ball of about 2 cm in diameter. If additional small circumorbital elements were preserved, such as postfrontal, supraorbital or prefrontal, they are broken off. Jugal: The jugal appears to be a tetraradiate element with a slender ascending process which was in contact with the lachrymal. Due to slight dislocation of both elements this connection has been lost. Also exposed is the ascending process of the left jugal which was shifted to the front showing its medial aspect. The anterior process of the jugal is long and slender, now lying displaced in the nasopreorbital fenestra. Originally, it must have overlapped the lateral surface of the maxillary forming the lower margin of the nasopreorbital opening. Posteriorly, the jugal has two pronged processes which frame the anterior part of the lower temporal fenestra. The 9 3 upper and stronger of the two prongs borders the orbit postero-ventrally and has an overlap contact with the postorbital. The lower and much smaller prong was ın close contact with the quadrate and probably also with the squamosal, which are both slightly dislocated. Lachrymal: Both lachrymals are exposed and show their external surfaces, which means that the left lachrymal has been rotated by 180°. Also the right lachrymal has slipped from its contact with the nasal and jugal. The element is roughly triangular in outline and is highly fene- strated. The anterior margin is rounded forming the posterior border of the nasopreorbital fenestra. Posteriorly, there is a bony tuberosity which might have entered the orbit. Postorbital: The postorbital is preserved on the right side and is still in contact with the ju- gal, squamosal and frontal, although is has been slightly displaced. It ıs a typically triangular bone which forms the posterior margin of the orbit, the upper margin of the lower temporal fe- nestra and the lower margın of the upper temporal opening. Squamosal: The right squamosal remained in almost natural position. The left one was in- complete and dislocated towards the occiput. It could be isolated from the nodule. The squa- mosal is a relatively thick bony plate bridgeing the parietal and opisthotic posteriorly and the postorbital anteriorly. It is extended ventrally into two pronged slender processes which are closely connected with the quadrate and the jugal respectively. There was probably also a postero-dorsal ascending process for the contact with the parietal. ol af AMNH 24440 Fig. 2. Tapejara wellnhoferi KELLNER, AMNH 24440, restoration of upper jaw in ventral view (a), and lower jaw in dorsal (b) and right lateral (c) views, Abbreviations: ar articular, ch choanae, d dentary, m maxillary, pl palatine, pm premaxillary, pplf postpalatinal fenestra, q quadrate articulation, v vomer. 94 Quadratojugal: This element can not be identified with any certainty. On the right side a slender bone ventral and parallel to the quadrate could be interpreted as the right quadratojugal with the anterior portion missing. There must have been a contact to the lateral extremity ofthe artıcular end of the quadrate which shows a broken surface at this point. BZ, 227 cm a Fig. 3. Tapejara wellnhoferi KELLNER, AMNH 24440, posterior part of skull in left lateral view (a), and occiput in posterior view (b), as preserved, Abbreviations: bs/ps basisphenoid/parasphenoid, cv cervical vertebra, f frontal, feov foramen for external occipital veine, fm foramen magnum, Is laterosphenoid, op opisthotic, pcr parietal crest, pr proötic, so supraoccipital. Palate (Fig. 2a): Behind the depressed surface of the anterior part of the upper jaw the palate is slightly constricted in ventral view, as shown by Keııner (1989, fig. 8) in the holotype. The surface is smooth and bears no medial ridge. Sutures between premaxillary, maxillary and pala- tine can not be observed. Posterior to the shallow depression of the premaxillary a slight medial bump is developed, and behind it a medial foramen entering the maxillo-palatines. Underneath the middle of the nasopreorbital fenestra the anterior margins of the choanae divided by very thin vomers could be exposed . Not quite to the same anterior position extend on both sides the postpalatinal fenestrae, long and narrow openings in the palate. Crossing the right choana a displaced pterygoid fragment ıs preserved with two slender processes forming the posterior margin ofthe choana. Medially at- tached to it are small fragmentary elements which could be parts of the ectopterygoid. It ıs dif- ficult, however, to identify these palatal elements in this damaged area. Quadrate: The right quadrate is partly exposed underneath the squamosal and jugal which has been rotated antero-dorsally post mortem. Its distal end is still in articulation whith the lower jaw. The lateral extremity of the distal articular condyle is broken off, probably where the quadratojugal was attached. The proximal head of the quadrate, originally in artıculatıon 95 with the squamosal, is hidden under this element. A similarly robust bone showing up near the lower margin of the orbit could be the proximal part of the left quadrate. It shows a well devel- oped articular head. Occiput (Fig. 3): The occiput could be exposed in its dorsal section, but ventrally it is cov- ered by matrix containing cervical vertebrae and the hyoids. They could not have been removed without the danger of destroying them. However, some elements of the occiput, such as the opisthotic, parasphenoid/basisphenoid complex and the (?) proötic show up at least partially. In relation to the ventral margin of the maxillary as datum line the occıpital plane slopes downward antero-ventrally at about an angle of 40°. The supraoccipital is a relatively flat, triangular bone with the median suture obscured. Dorsally along the midline a shallow groove is developed. The dorsal extremity is broken off (or weathered away). Obviously, it was ex- tended into a long tapering base for the parietal sagittal crest to which is was firmly fused. Ata distance of 35 mm from the preserved dorsal end of the supraoccipital the upper margın of the foramen magnum can be observed. Laterally, two large oval grooves terminating into foramına enter the braincase. They have the same position as described in „Araripesaurus“ santanae by WELLNHOFER (1985: 155), now Anhangnera santanae (WELLNHOFER 1991 a: 46). They are inter- preted as the foramina for the external occipital veine. The right opisthotic is preserved in lateral view and shows up between the squamosal and the second cervical vertebra. It has lost its natural contact with the supraoecipital. The left opis- thotic is dislocated and has been rotated by about 90° from its supraoccipital contact. Therefore its internal surface is exposed and shows several foramına and protrusions. Also exposed on the left side of the skull is a long element oriented parallel to the quadrates. This is interpreted asthe parasphenoid/basisphenoid complex. Dorsally it is an expand- ed, somewhat concave bony plate which continues ventrally into a long, flattened and slightly bent bone. Its distal ends which must have met the quadrates viathe basipterygoid processes are not exposed. A bone which shows up underneath the left opisthotic being still in contact with the para- sphenoid/basisphenoid is probably the proötic. However, very little details can be observed of ıts shape and sıze. Scleral ring: In the right orbit the scleral ring, a typically pterosaurian osseous strength- ening structure in the eyeball, remained almost intact in natural position. It is composed of probably 13 thin, flattened plates which overlap each other. As usual, there is dorsally a triangu- lar element which is overlapped by both neighbour plates. Whether there ısa “negative” or “po- sitive” plate on the opposite side of the ring can not be determined, because the ring arrange- ment is in disorder ventrally. The outer diameter of the ring is about 18 mm, the inner opening, the “pupil”, is about 9 mm in diameter. However, the ring appears to be slightly oval in outline. As in most pterosaurs the inner margin of the scleral ring is bent upward. Hyoid apparatus: Both first ceratobranchials of the hyoid apparatus are preserved, lying behind the lower jaw. These are slightly curved, slender, rodlike bones as known in other pte- rosaurs, too. They are about 7 cm long and have a diameter throughout their entire length of less than 2 mm. The hyoid apparatus was originally lying in the floor of the mouth and pharynx and is mainly associated with the support and movement of the tongue. Except for the first ce- ratobranchials the hyoid apparatus usually remains cartilaginous. As in all pterosaurs, the cera- tobranchials correspond to the length of the lower jaw and of the tongue. Lower jaw (Fig. 2b, c): The lower jaw is toothless. It has a ventral symphyseal bony crest corresponding to the pre- maxillary crest of the upper jaw. Although anterior and ventral parts are missing the shape and size of this crest can be tentatively restored. The right mandibular ramus is complete and still 96 [0) nz 1 2 3 4 5cm el DIN Fig. 4. Tapejara wellnhoferi KELLNER, restoration of skull and lower jaw, based on specimens CD-R-080, AMNH 24440 and UOSG 12891, showing dorsal aspect (a), right lateral aspect (b) and cross section through anterior premaxillary crest and lower jaw along A-B (c). in articular connection with the quadrate. For this reason the articular surface ıs obscured. The left mandibular ramus is broken off the symphysis and displaced medially. Its articular region is missing. Dorsally the symphysis is excavated in order to form a shallow depression with sharp lateral edges, in the same way as on the opposite side, in the upper jaw. This front end of the lower jaw is also inclined downward parallel to the front end of the upper jaw. Provided that the jaws were covered by horny bills, they would have functioned as a perfect picking or plucking tool. Posterior to the shallow depression the upper surface of the symphysis is convex and blunt. Almost no sutures can be observed. The upper surface of the retroarticular process slopes downward at an angle of 45°. The mandibular rami are high, blade-like thin bones. 97 Axıal skeleton (Figs 1,3, 5, 6): Cervical vertebrae: The proximal four vertebrae of the cervical series are preserved, but rather disarticulated from their natural positions. However, they could not be separated from the matrix except for an anterior fragment ofthe third cervical. The vertebrae are uncrushed and three-dimensionally preserved. They are procoelous as usual in pterosaurs. Atlas/axis (Fig. 1): Dorsal to the right opisthotic and close to the anterior end of the axis there are three small bones which are interpreted as the median proatlas and the left and right atlantal neurapophyses. The proatlas is a triangular element with a medial pointed tip and two ventral prong-like extensions. The neurapophyses of the atlas are curved elements with extend- ed bases, forming an arch over the neural canal. These small elements are similar in shape as ın the specimen of Anhanguera santanae (AMNH 22555) described by WELLNHOrER (1991a: 50, fig. 4). The atlas intercentrum is not exposed and covered by matrix. The axis is visible in dorsal aspect. It lies behind the right opisthotic and is partly hidden by this bone. The neural spine of the axis is broken away, but must have been situated more posteriorly. The postzygapophyses are widely spaced giving the vertebra a triangular appearance in dorsal view. Again, this is similar to the axis of Anhanguera. In Tapejara, however, the axis is much smaller and lacks lateral pneumatic foramina at the transition from the centrum to the neural arch which are present in Anhangnera santanae (WELLNHOFER 1990a: 50, fig. 4). The centrum of the axis seems to be lower than in Anhanguera. Third cervical (Fig. 5): This vertebra is incompletely preserved and is present in two parts. The left anterior portion of the centrum could be removed from the matrix. In anterior view it shows the left half of the saddle-shaped concave anterior cotylus, above itin the middle the neu- [6] 1 2cm Fig. 5. Tapejara wellnhoferi KELLNER, AMNH 24440, third cervical vertebra, partly restored, in anterior (a) and ventral (b) view. Abbreviations: can anterior cotylus, fpn foramen pneumaticum, nc neural canal, prz prezygapophysis. 98 ral canal and lateral to ıt a large pneumatic foramen on each sıde and of almost the same diame- ter. This condition is different from Anhanguera where there are no foramina lateral to the neu- ral canal but rather only one foramen above it. The left prezygapophysıs ıs partly preserved reaching far beyond the centrum to the front and revealing an articular facet which is dorsomedially oriented. In the midline a ventral hypa- pophysis ıs developed. The posterior part of the third cervical is still partly covered by matrix and can be seen from the left side of the skull, right in front of the fourth cervical. It is exposed from its ventral surface revealing the short postexapophyses and part of the posterior condyle. Laterally, the posterior and ventral border of a large pneumatic foramen can be recognized. Fourth cervical (Fig. 6): This vertebra has been turned around post mortem by 180° along its longıitudinal axıs. The ventral surface is seen from the right side of the skull. Also the dorsal and posterior surfaces could be exposed. Laterally and anteriorly this vertebra is still embedded in matrix which was not possible to remove without destroying other bones as the hyoid ele- ments or the articular end of the lower jaw. This fourth cervical had only a relatively low and small neural spine with a rather posterior position. In ventral aspect the centrum appears com- paratively flattened without any indication of a hypapophysis at the anterior end. Posteriorly the articular condyle is low and kidney-shaped. The postexapophyses are rather blunt. Again, there are two large pneumatic foramina lateral to the neural canal of about the same size. The articular facets of the postzygapophyses are rather steeply, latero-ventrally oriented. 6) 1 2cm Fig. 6. Tapejara wellnhoferi KELLNER, AMNH 24440, fourth cervical vertebra, partly restored, in poste- rior (a), dorsal (b) and ventral (c) views. Abbreviations: cp posterior condyle, exp exapophysis, fpn foramen pneumaticum, nc neutral canal, prz prezygapophysis, poz postzygaphophysis, spn neural spine. 99 Measurements (inmm): Length of skull as preserved 185 Length of skull between squamosal and anterior margin of nasopreorbital fenestra 132 Length of skull beween squamosal and premaxillary (restored) ca. 183 Total length of skull (restored) ca..220 Height of skull above quadrate 67 Height of premaxillary crest (restored) ca. 120 Length of nasopreorbital fenestra (restored) 80 Diameter of orbit through scleral rıng 25 Length of lower jaw as preserved 120 Length of lower jaw (restored) ca..150 Length of axıs 1765 Width of axıs 20 Length of third cervical vertebra (restored) 30 Width of third cervical vertebra (restored) 24 Length of fourth cervical vertebra 32 Width of fourth cervical vertebra 24 Speeimen UOSG 12391 (Plate 1, figs 2a, b) Preservation: A calcareous concretion typical for the Romualdo member of the Santana formation contains the anterior portion of a skull including the very tip ofthe premaxillary and the premaxillary crest. The concretion had been split, one side exhibiting mainly the exterior bony layer of the right side in internal view, the other containing the main portion of the bones in right lateral aspect, three-dimensionally preserved. The specimen was prepared by Urs Oberli in order to clear the nasopreorbital fenestra and to expose the palate. Dorsally the pre- maxillary crest is broken and does not reveal its natural margin. Here the right bony wall ofthe crest is broken away and shows a trabecular internal structure. Premaxillary: The front end of the upper jaw is completely preserved and therefore com- plements the holotype and specimen AMNH 24440. The beak appears to be very much poin- ted. Its length from the anterior margin of the nasopreorbital fenestra is about 60 mm. The pointed tip is inclined downwards by an angle of about 35° relative to the palate. At the front the premaxillary crest has a sharp edge, its margin rises in a smooth concave line to a vertical orientation and curves back high above the beak. The maximum height of the crest as preserved is about 107 mm above the lower margin of the jaw. However, it must have been even higher. The crest ist very thin at the broken edges. Its surface is smooth and only slightly sculptured by the internal trabecular system. Towards the top the surface becomes more coarse. Palate: The ventral surface of the beak is concave as in specimen AMNH 24440. Behind this a convex bump is delveloped followed by a medial foramen entering the maxillo-palatines. Posteriorly the choanae are exposed, just before the nodule is broken. Except for a medial su- ture separating the palatines no clear sutures are visible. The palate has no medial ridge but ıs slightly convex with rounded lateral margins. Remarks: The specimen of the collection Urs Oberli comes from an individual about the same size as specimen AMNH 24440. In its typical characters it is exactly the same and can be assigned to Tapejara wellnhofer:. 100 Comparison and relationships The new genus and species, Tapejara wellnhoferi,was founded by Krııner (1989) on an in- complete skull (Romualdo member, Santana formation, Ararıpe Basın, North-east Brazil) con- sisting of the anterior part with the premaxillary crest and elements ventrally surrounding the nasopreorbital fenestra, orbit, and infratemporal fenestra, ı. e. maxillary, jugal and lachrymal. In shape and size these bones in the holotype (Desiree-Collection of RR. A. v. Blittersdorff, Rio de Janeiro, CD-R-080) are ıdentical with specimen AMNH 24440 which, thanks to its comple- teness, provides many more details of skull, lower jaw and cervical vertebrae and allows, in ad- dition to specimen UOSG 12891, a reliable reconstruction of the skull of this remarkable ptero- saur. Based on this new evidence an emended diagnosis of the genus can be given: Genus Tapejara Keııner 1989 Type species T. wellnhoferi Keııner 1989 Diagnosis: “Toothless pterodactyloids with short skull, high premaxillary sagittal crest on anterior part of skull tapering to a low posterior extension closely following the midline of the skull roof. Short fronto-parietal crest extending posteriorly present. Very large nasopreorbital fenestra, relatively small orbıt sıtuated below level of upper margın of nasopreorbital fenestra. Rostrum inclined downward with concave depression in palatal view and terminating ın a pointed tip anteriorly. Palate lacks mesial ridge. Lower jaw ventrally with sagittal crest on the symphysis. Upper margin of symphysis inclined downward with concave depression dorsally. Cervical vertebrae short with low neural spines and two large pneumatic foramına lateral to the neural canal. The axıs ıs lackıng lateral pneumatic foramına.” Originally, Keıiner (1989) included in his famıly Tapejarıdae also the toothless genus Tupu- xmara KeLıLner & Camros (1988). The only species, Tupuxuara longicristatus, was based on an incomplete skulland a few wing bones. In 1990, Krııner and Campos described another incom- plete skull from the Santana formation with a high sagiıttal crest, apparently toothless, and assigned it tentatively to the Tapejaridae. The premaxillary sagittal crest of Tupuxnara ıs much lower, the palate has a mesial ridge, and there is no downward inclination of the rostrum, ın contrast to Tapejara. In addition, nothing is known about the post-nasopreorbital section of the skull in Tupuxuara, unless the tapejarıd skull mentioned by Krıiner and Camros (1990) could clearly be assigned to the genus Tupuxuara. More, yet undescribed material from the Santana formation indicates new toothless ptero- saurs suggesting that already in Late Aptian times the earliest toothless pterosaurs in the fossil record represent different forms, at least at the generic level. At present, the available material is still t00 incomplete as to evaluate the relationships of Tapejara to other pterosaurs of the San- tana formation documented by postcranial material only, as Ararıpesaurus Prıce 1971 and Ara- ripedactylus WELLNHOFER 1977, or to the toothed genera, Santanadactylus Buisonj£ 1980, Brasi- leodactylus Keııner 1984, Anhangnera Campos & Keııner 1985, Cearadactylus LEONARDI & BORGOMANERO 1985, and Tropeognathus WELLNHOFER 1987. Tapejara appears to be so different from other Cretaceous toothless pterodactyloids, as the Pteranodontidae, Nyctosauridae or Azhdarchidae, that any closer relationships can be excluded for now, at least at the family level. 101 Paleobiological Significance and Life Style of Tapejara On the basis of the neck vertebrae comparisons with more complete Santana pterosaur ske- letons suggest a wing span of Tapejara wellnhoferi between 1.35 m and 1.5 m. This relatively small size, the short head with a high anterior premaxillary crest and the toothless jaws are ın sharp contrast to other Cretaceous, toothed and toothless, pterosaurs which are supposed to have been piscivorous. Adaptations for piscivory include long pointed jaws, as in Pteranodon, and/or an effective dentition with long, pointed, intermeshing teeth as a useful gripping device, as for example in the Anhangueridae. Also an insectivorous life style seems unlikely for Tapejara, since its head is very narrow and teeth are lacking. Pterosaurs supposed to represent insectivores have a broad mouth and few peg-like teeth, as documented in Anurognathus and Batrachognathus from the Upper Jurassic (WELLNHOFER 1991 c). It is possible that Tapejara was a carrion feeder using its short pointed, hooked beak, covered with horny sheaths and sharp cutting edges in order to cut pieces of meat out of a dinosaur car- cass. However, the high crest at the front seemed to be rather an obstacle, and a long flexible neck would be necessary. The neck vertebrae preserved suggest an estimated length of the neck of only 16 cm, considerably less than the skull length. A more likely feeding habit of Tapejara was frugivory. Recently, FreminG and Lirs (1991) hy- pothesized that some Cretaceous pterosaurs could have been the ecological analogues of extant fruit-eating birds and bats which are the most important consumers and dispersers of modern gymnosperm and angiosperm seeds, today. They considered even a co-evolutive relationship between pterosaurs and early angiosperms, having been involved in the early evolutionary ra- diation of angiosperms, in the Cretaceous, when neither frugivorous birds nor bats extisted. Fig. 7. Life restoration of Tapejara wellnhoferi based on restoration of skull in figure 4. Upper and lower jaws, premaxillary and fronto-parietal crests are considered to have been covered by horny sheaths. 102 Tapejara wellnhoferi meets several requirements for a frugivorous life style. It is a relatively small pterosaur wıth a maximum wing span of 1.5 m. (Modern fruit bats like the Pteropodidae reach a maximum wing span of 1.7 m.). According to the general bauplan of pterodactyloids it must have been able to scramble around on shrubs or to climb in trees quadrupedally using its strong finger claws. Its head was short and narrow with the front end of the jaws bent down- ward. Only the anterior six centimetres of the beak are functional with concave, shallow exca- vations in the upper and lower jaws with sharp lateral edges (Fig. 2). When the jaws were closed only the pointed tips were in contact leaving an oval gap or diastema behind. This would have made a perfect tool for picking or plucking fleshy fruits, either from non-angiosperms as cy- cads, Gnetales and different gymnosperms, or from angiosperms which, in Late Aptian/Albian time, had undergone their first major evolutionary radiation (Frıs, CHALONER & Crane 1987). In the upper and lower jaws there are konvex bumps posterior to the shallow depressions which could have functioned as a cracking device for hard objects, such as seeds or fruit capsu- les. The high anterior bony crests of the premaxillary and the dentary were supposedly covered by horny sheaths. Internal bone structures have been interpreted as a highly vascularized tissue with a body temperature control function (Keiner 1989). Besides being simply display struc- tures, these crests could also have been used for separating the foliage and tangle of tendrils in order to get easier access to fruits on shrubs and trees. As THEODORE H. Freming states (personal correspondence, August 15, 1991): “The frontal crest is most reminiscent to me of the casque on the skull of modern hornbills (Bucerotidae), many of which are, of course, consumers of canopy fruits.” Of course, there arıses the question whether there is any evidence of fleshy-fruited plants in the fossıl record of the Santana formation. First of all, is should be remembered that the fossili- sation potenial for fleshy fruits ıs low in general, so that we hardly can expect to find them in the calcareous concretions of the Romualdo member from which the remains of Tapejara ori- ginated. The macroflora record ıs rather poorly known. Duarrte (1985) described two gymno- sperms, Brachyphyllum and Podozamites, and one angiosperm, Nymphyaeites. According to Crane & Maısey (1991) conıfers are one of the most conspicuous elements in the palynofloras from the Santana formation, probably representing Cheirolepidiaceae and Araucariaceae, also present as macrofossils. Characteristic pollen grains point also to producers similar to extant Gnetales. Spores recovered from the Santana formation were probably produced by different ferns. A variety of angiosperm pollen suggest that nonmagnoliid dicotyledons of five different subclasses were present, as well as several types of monocotyledons or dicotyledons of the ma- gnoliid grade. However, Crane & Maısey (1991: 416) state that “the macrofossil flora from the Santana formation concretions so far includes no unequivocal angiosperm fossils”. On the other hand, a great quantity of macroflora fossils have been collected from the San- tana formation and await detailed study and research. Prof. M. R. De Lima, Säo Paulo, estimates that there are about 12 different families of angiosperms as well as many gymnosperms repres- ented in the Santana formation, both of which could have produced fruits as possible diet of Ta- pejara and other fruit eating pterosaurs (personal communication by U. Kandler). Early Cretaceous pterosaurs, such as Tapejara, could therefore well have played an impor- tant role in the dispersion of angiosperm seeds. We agree with Freming & Lips (1991) that their metabolism, fast food passage rate (and therefore gentle treatment of seeds in the gut), plus the ability to fly long distances and possibly migrate seasonally, would have made pterosaurs ex- cellent long-distance seed dispersers, superior to herbivorous dinosaurs (WEıshampeı 1984). The rapid early radiation and dispersion of angiosperms beginning in the Lower Cretaceous, the little evidence of birds and the lack of bats as possible seed dispersers make it probable that 103 frugivorous pterosaurs were involved. At the Araripe Basın there is until now just one fossil record of birds, an undeterminated feather from the Crato member of the Santana formatıon underlying the Romualdo member from where most pterosaurs have been discovered (KrLıNner et al. 1991). Based on these assumptions Tapejeara wellnhoferi could be regarded as the first candidate for frugivorous feeding habits in pterosaurs. Possibly it belongs to a group of rather diverse highly spezialized frugivorous pterosaurs. Literature Cited BEURLEN, K. (1971: As condicöes ecolögicas e faciolögicas da formacäo Santana na Chapada do Ararıipe (Nordeste do Brasil). — An. Acad. brasil. Cienc., 43: 411-415 (suplemento); Rio de Janeiro. BRAUN, ©. P. G. (1966): Estratigrafia dos sedimentos da parte interior da regiao Nordeste do Brasil (Bacıas de Tucano-Jatoba, Mirandiba e Ararıpe). -D. N. P. M./Div. Geol. Miner., Bol., No. 236: 1-15; Rıo de Janeiro. Buisonj£, P. H. de (1980): Santanadactylus brasılensis nov. gen., nov. sp., along-necked, large pterosaurier from the Aptian of Brasil. — Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch., (B), 83, 2: 145-172; Amster- dam. CamPos, D. A. & KELLNER, A. W. A. (1985): Panorama of the Flying Reptiles Study in Brazil and South America. — An. Acad. Brasil, Cienc., (1985), 57 (4): 453-466; Rıo de Janeiro. CRANE, P. R. & MaısEy, J. G. (1991): Fossil Plants. — in: Santana Fossils (J. G. MAIısEY ed.): 414—429; T. F. H. Publications Inc., Neptune City, N. ]. DUARTE, L. (1985): Vegetais Fosseis da Chapada do Araripe, Br. — Coletanea de Trabalhos Paleontolögi- cos, Serie Geologia, no. 27, Segäo Paleontologia e Estratigrafia, no. 2: 557—563; Brasilıia. FLEMING, T. H. & Lips, K. R. (1991): Angiosperm Endozoochory: Were Pterosaurs Cretaceous Seed Dis- persers? — Amer. Naturalist, 138 (4): in press; Chicago. Frıss, E. M., CHALONER, W.G. & CRANE, P.R. (editors) (1987): The origins of angiosperms and their bio- logical consequences. — 358 p; Cambridge University Press, Cambridge. KELLNER, A. W. A. (1984): Ocorrencıa de uma mandibula de Ptersosauria (Brastleodactylus ararıpensıs, nov. gen., nov. sp.) na Formagäo Santana, Cretaceo da Chapada do Araripe, Cearä, Brasil. — An. XXXII Congr. Brasil. Geol. Rio de Janeiro, 1984: 578-590. —— (1989): A New Edentate Pterosaur of the Lower Cretaceous from the Ararıpe Basin, Northeast Brazil. — An. Acad. brasil. Ci., 1989, 61 (4): 439—446; Rıo de Janeiro (published in 1990). —— (1991): Supplementary Notes and Comments to The Santana Pterosaurs. — ın: Santana Fossils (J. G. Maısey ed.): 370-371; T. F. H. Publications Inc., Neptune City, N. ]. KELLNER, A. W. A. & CamPpos, D. A. (1988): Sobre um Novo Pterossauro com Crista Sagital de Bacıia do Araripe, Cretäceo Inferior do Nordeste do Brasil. — An. Acad. brasil. Ci., (1988), 60 (4):459—469; Rıo de Janeiro (published ın 1989). —— (1990): Preliminary description of an unusual pterosaur skull of the Lower Cretaceous from the Ara- rıpe Basın. — Atas I. Simpösio sobre a Bacia do Ararıpe e Bacıas Interiores do Nordeste: 401-405; Crato. KELLNER, A. W. A., MARTINS NETO, R. G. & MaısEY, J. G. (1991): Underminated feather. — in: Santana Fossils (J. G. MaısEy ed.): 376-377; T. F. H. Publications. Inc., Neptune City, N. ]. LEONARDI, G. & BORGOMANERO, G. (1985): Cearadactylus atrox nov. gen., nov. sp.: Novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Ararıpe, Cearä, Brasil. — Coletanea de Trabalhos Paleontolögicos, Ser. Geol., 27, Secäo de Paleontologia e Estratigrafia, no. 2: 75—80; Brasilia. MABESONE, J. M. & TiNoco, I. M. (1973): Paleoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil). — Paleogeogr., Paleoclimat., Paleoecol., 14 (2): 97— 118; Amsterdam. MAaISEY, J. G. (1990): Stratigraphy and depositional environment of the Crato Member (Santana Formation, Lower Cretaceous of N. E. Brazil). — in: Insects from the Santana Formation, Lower Cretaceous of Brazil (D. A. GRIMALDI, ed.). — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 195: 15-19; New York. —— (ed.) (1991): Santana Fossils. An Illustrated Atlas. — 459p.; T. F. H. Publications, Inc., Neptune City, N.]. 104 PRICE, L. I. (1971): A Presenga de Pterosauria no Cretäceo Inferior da Chapada do Araripe, Brasil. — An. Acad. brasil. Ci., 43 (Suppl.): 452—461; Rio de Janeiro. SıLva, M. A.M. da (1986): Lower Cretaceous sedimentary sequences ın the Basin, northeastern Brazil: are- vision. — Rev. Brasil. Geocı., 16 (3): 311-319; Säo Paulo. WEISHAMPEL, D. B. (1984): Interactions between Mesozoic plants and vertebrates: fructifications and seed predation. — N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 167 (2): 224-250; Stuttgart. WELLNHOFER, P. (1977): Ararıpedactylus dehmi nov. gen., nov. sp., ein neuer Flugsaurier aus der Unter- kreide von Brasilien. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 17: 157— 167; München. —— (1985): Neue Pterosaurier aus der Santana-Formation (Apt) der Chapada do Araripe, Brasilien. — Pa- laeontographica, A. 187: 105— 182; Stuttgart. —— (1987): New Crested Pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Pa- läont. hist. Geol., 27: 175-186; München. —— (1991 a): Weitere Pterosaurierfunde aus der Santana-Formation (Apt) der Chapada do Araripe, Brasi- lien. — Paleontographica A, 215: 43— 101; Stuttgart. —— (1991 b): Santana Formation Pterosaurs. — in: Santana Fossils (J. G Maısey ed.): 351-370; T. F.H. Publications, Inc., Neptune City, N. ]. —— (1991 c): The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. — 192 p; Salamander Books Ltd., London. Plate1 Tapejara wellnhoferi KELLNER, Santana formation (Late Aptian/Albian), Araripe Basın, Ceara, Brazil. Fig. 1: Skull and mandible, cervical vertebrae 1-4, specimen AMNH 24440, New York. Fig. 2: Front end of skull with premaxillary crest, from gne calcareous concretion showing the right side (2a) and the counterpart (2b), specimen UOSG 12891, Collection Urs Oberli, St. Gallen, Switzerland. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31, 1991 2a WELLNHOFER, P. & KeLıner, A. W. A.: Tapejara | Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 31 | 107-123 | München, 31.12.1991 | The Systematic Position of “Plesiohipparion” aff. huangheense (Equidae, Hipparionini) from Gülyazi, Turkey By Raymonp L. Bernor and Diana LirscomB*) With 3 text-figures and 2 tables Abstract The Pliocene locality of Gülyazi, referred to European Mammal Neogene Zone (MN) 16b, has yielded limited material of an advanced, and provincially late occurring hipparionine horse, “Plesiohipparion” atf. huangheense. Morphologic characterization initially using 50 skull and mandible characters has led us to identify thıs hipparion as being a member of the “Sivalhippus” Complex (sensu lato). A cladistic analysis using 33 characters has yielded a single most parsimonious tree with a high consistency index (C. I. = 83), clarifying “Plesiohip- parion” hnangheense’ systematic position. Results of the cladistic analysis lead us to hypothe- size that the Gülyazı hipparion represents a medial Pliocene extension of an east Asıan species into western Anatolıa. Furthermore, our analysıs suggests that species belonging to the “Sivalhippus” Complex ranged circa 9.5—-1 Ma, and underwent 3 major intercontinental biogeographic extensions: the first, ca. 8-5.5 Ma (“Sivalhippus” perimense — “Sivalhippus” turkanense clade), including South Asıa and East Africa; the second, ca. 5 Ma (“Plesiohippar- ion” houfenense / “Plesiohipparion” rocinantis rocinantis — “Plesiohipparion” rocinantis crusa- fonti, and potentially the “Eurygnathohippus” clade) and including Asıa, Europe and Africa; the third, represented by the Gülyazı hipparion “Plesiohipparion” afft. huangheense, ca. 2.5 Ma, and representing the extension of an otherwise exclusively East Asian clade into western Anatolıia. I. Introduction Gülyazı is located in western Anatolia, approximately 75 km southwest of Afyon, and 225 km east of Izmir. The locality was found during the joint Turkish-German lignite explora- tion program between 1965 and 1970. The fauna is extensive, including both small and large mammals derived from lacustrine and fluvio-lacustrine sediments with a molassic character (SICKENBERG et al., 1975: 43). Included in this fauna are two equids, an “Equus” (sensu lato), Allohippus stenonis (written communication to Tobien), and an hipparionine, referred here to “Plesiohipparion” aff. huangheense. The cooccurrence of “Equus” and an hipparionine in Europe or southwest Asia is rare, because hipparions diversify there explosively during the late Miocene (B£rnor et al., 1989, *) Prof. Dr. R. L. BERNOR, College of Medicine, Department of Anatomy, Laboratory of Paleobiology, Howard University, 520 W St. N. W., Washington D. C. 20059, U.S. A. Prof. Dr. D. LipscoMms, Department of Biology, George Washington University, Washington D. C. 20550, U. $. A. 107 1990a), then decline in species abundance and diversity at the end of the Miocene. Equus first occurs in Europe and southwest Asıa circa 2.5 Ma, closely correlative with the Gauss/ Matuyama boundary (Linpsay et al., 1980) and the base of MN 16b (Tosıen, 1981; VAN DER Meuren and van KoLfscHoTEn, 1986; MEın, 1989; STEININGER et al., 1989). STAESCHE (1975; ın SICKENBERG et al., 1975) referred the Gülyaziı hipparion to A. cf. crusafontı based on relatively close similarities to the Spanish form recognized by Aıserni („A”. rocinan- ts crusafonti,; 1972, 1974). We present evidence here that the Gülyazı hipparion is closely related to the Chinese Nihewan age species “Plesiohipparion” huangheense. H. crusafontı ıs believed to be amember of the same clade (sensu lato), but the exact nature of this relationship requires further study of both the Chinese and Spanish assemblages. The Gülyazı fauna has been previously correlated with MN 16b on the basıs of mammal species other than the equids. SıckENBERG et al. (1975) noted that the Gülyazı “faunengruppe” correlated well with Kvabebe based on joint occurrences of Paracamelus cf. alexejewi, Canis odessanus, Stephanorhinus (= Dicerorhinus) megarhinus, Anancus sp. and Hipparion cf. crusa- fonti. SıckengerG et al. (1975) determined that Gülyazı’s age correlation ıs most precisely made by the occurrence of Paracamelus alexejewi, characterized as a member of a rapidly evolving lineage occurring in a number of provincial medial MN 16 assemblages. Amongst the small mammals, Mimomys polonicus and Mimomys septimanus are sımilarly thought to be sensitive biochrons. SıIcKENBERG et al. (1975: 124) have noted that these species are somewhat more evolved than Mimomys stehlini, and correlate Gülyazı with the “Older Villafranchıan” localities of Rebielice (Poland), Seynes, Etouaires, Chagny II (France), Hajnacka (Czechoslo- vakıa) and Tologoj (Transbaikal region). Information presented here and in other contribu- tions to this volume serve to further substantiate an MN 16b correlation, circa 2.5 Ma. A recent report on late Turolian to early Biharian mammal faunas from Greece and Turkey by van DER MEULEN and van KOLFSCHOTEN (1986) suggest that the base of MN 16b correlates with a major regional environmental shift which substantially reduced the forest environment and led to a typical seasonal Mediterranean climate with marked summer drought (Suc and Zacwıin, 1983). Abbreviations and Definitions: AL — Afar locality, Museum of Natural History, Addis Abeba, Ethiopia AMNH - American Museum of Natural History, New York, USA HU — Howard University, Laboratory of Paleobiology, Washington D. C., USA IVPP _- Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Beijing, China KNM - Kenya National Museums, Nairobi, Kenya LSNK - Landessammlungen für Naturkunde, Karlsruhe, Germany PMU _- Palaeontologiska Museet, Uppsala, Sweden THP _ - Tianjın Natural History Museum, China Taxonomic abbreviations used in text and Tables 1 and 2 (see also Bernor et al., 1989 for a more detailed discussion of the taxa listed below): Hpri (= “Hipparion” primigenium s. s.); Tosıen (1986), BERNOR and Hussaın (1985); BErNoR et al. (1987b); Bernor et al. (1988); Bernor et al. (1990a; measurements) Spla (= “Sivalhippus” platyodus); Bernor et al. (1987); Qıu et al., 1988; BERNOR et al. (1990 b; measurements) Sper (= “Sivalhippus” perimense); MacFanpen and WooDsurne (1982); BERNOR and Hussaın (1985; measurements) Stur (= “Sivalhippus” turkanense); Hooıjer and MacLio (1974; measurements); BErnor and Hussaın (1985) Plhou (= “Plesiohipparion” houfenense); Fıynn and Bernor (1987); Qiu et al. (1988) Platffhou (= “Plesiohipparion” aff. honfenense); MacFanpen (1984); Fiynn and BERNOR (1987) Pleru (= “Plesiohipparion” rocinantis crusafonti); Ausernı (1972, 1974; cheek tooth and metapodial distal articular measurements estimated from figures) Plhua (= “Plesiohipparion” huangheense); Qıu et al. (1988) Plaffhua (= “Plesiohipparion” aff. huangheense) this publication Euafa (= “Eurygnathohippus” afarense); Eısenmann (1976, and BERNOR, personal observation; measurements) Prpat (= “Proboscidipparion” pater); Qıu et al. (1988; measurements) Prsin (= “Proboscidipparion” sinense); Qıu et al. (1988; posteranial measurements); BErnoRr et al. (1990b; skull measurements) Hipparionine or hipparion — horses with an isolated protocone on maxillary premolar and molar teeth and, as far as known, tridactyl feet, including species of the following genera: Hipparion, Neohipparion, Nannippus, Cormohipparion, “Hippotherium”, “Proboscidippa- rion”, “Plesiohipparion”, “Sivalhippus”, Pseudhipparion, “Eurynathohippus” (= senior synonym of “Stylohipparion”) and Cremohipparion. Recent characterizations of these taxa can be found in MAacFanpen (1984), Bernor and Hussaın (1985), Were and HurserT (1986), Huusert (1987), Qıu et al. (1988), BErNoR et al. (1989) and Woonsurne (1989). Hipparion s. s. — We follow MacFappen (1980, 1984: 53), WOODBURNE and BERNOR (1980: 1329), WooDBurne et al. (1981: 496), MacFapnpen and WOooDBurnE (1982: 187), BERNOR and Hussam (1985: 134), BERNOR (1985: 180), BErNoRr et al. (1987: 46 and Fig. 4), BERNoR et al. (1989: 298) and WooDsurneE (1989) ın restricting this nomen to a specific lineage of horses that have a facıal fossa positioned high on the face; the posterior pocket becoming reduced and eventually lost, and confluent with the adjacent facıal surface (includes Group 3 of WOOoDsurnE and BErnoR, 1980: 1329). We differ with some of the previous authors in the specific referrals of Hipparıion s. s.; this issue has most recently been discussed ın detail by BERNOR et al. (1989). “Hipparion” — following Woonsurne and BErnor (1980: 1328), MacFanpen and Woon- BURNE (1982: 187), BERNoR and Hussaım (1985: 34), BErNoR (1985: 180), BErNoR et al. (1988: 428) and Bernor et al. (1989): Old World hipparion horses with facıal morphologies that differ from Hipparion s. s. (includes superspecific taxa listed above) and belong to distinct, separate lineages. DAW - Metapodial IH distal articular width MC III - metacarpal III MT III - metatarsal III POB _- preorbital bar POF _- preorbital fossa mm — millimeters (all measurements after AMNH recommendations as presented by Eisenmann et al., 1988 and rounded to tenth’s of mm) Ma — megannum, millions of years ago. var = measured varıable 109 Systematic Paleontology Order Perissodactyla Owen, 1848 Suborder Hippomorpha Woop, 1937 Superfamily Equoidea Hay, 1902 Family Equidae Gray, 1821 Subfamily Equinae Steınmann and DÖDERLEIN, 1890 “Plesiohipparion” aff. huangheense Qıu, WEıLong and ZHikun, 1988 Age: Early Villanyian, base MN 16b ca. 2.5 Ma, Linpsay et al., 1980; Meın, 1989; STEININGER et.al., 1989. Geographic Distribution: Turkey Description: The Gülyazi hipparion sample includes a left maxillary M' (HU 9101) and a left mandibular fragment (HU 9102) with Ps—M;. The M! (Figs 1A and 1B) is in a medial stage-of-wear and complete except the anterolingual corner of the tooth. The tooth has a mesostyle crown height of 39.6 mm (Table 1), and occlusal enamel features are obscured by surface erosion. Nevertheless, the pre- and postfossettes appear to be complex (10B); the posterior wall of the postfossette is distinct; plı caballin although broken, can be seen under low power microscope to have been double (11A), with the anterior plı larger than the posterior one; hypoglyph enamel is broken internally, but appears to have been somewhat more than moderately incised (12B); the protocone’s enamel is broken anteriorly, but appears to have been triangular-shaped (13B) and isolated, because the anterior portion is found curving strongly downward for its apparent connection with the protocone labial surface; protocone is clearly more lingually placed than the hypocone. Fig. 1: “Plesiohipparion” aff. huangheense, left M' (HU 9101) in lateral view (A) and in occlusal view (B). Natural sıze. The mandibular fragment (Figs 2A and 2B) has metaconid pointed on P3_4 (17C) and M; (18C), angular on distal surface only of M, (18B); metastylid is pointed on P;-M; (19C and 21C), angular on the proximal surface of M; only (21B); premolar ectoflexids do not penetrate metaconid/metastylid, whereas in the molars they converge with the preflexid and postflexid to abutt against metaconids and metastylids (22B), contacting the deep border of 110 ra Fig. 2: “Plesiohipparion” aft. huangheense, left mandibular fragment with P5>—M; (HU 9102) in lateral view (A), occlusal view (B) and lingual view (C). the linguaflexid on M,_;; pli caballinids are single on P;, Mı_;3 (23B), strongly double on P; (23 A); the protostylids are an open loop (24A) extending posterolabially on the tooth crown of P3_4; M; (25B), but only labially on M, (25A; this may be wear-related), not present on M; (24B); ectostylids are absent on all cheek teeth (26 A); linguaflexids are deep and have an extremely broad U-shape on P3—M; (27C and 28C), not quite so broad and more V-shaped on the M; (28B; probably wear-related here). Preflexids and postflexids have 111 simple margins (29B and 30B), and postflexids invade metaconid/metastylid by their anterior- most portion bending sharply lingually (31B). Protoconid enamel band is flat on all cheek teeth (32B). Remarks: The Gülyazi specimens have a morphology consistent with a radicle of late Miocene — Plio-Pleistocene horses referred to the “Sivalhippus” Complex by Bernor et al. (1989: 302-307). Table 1 contains an updated list of character state distributions for this group and Table 2 gives some comparative measurements. The maxillary cheek tooth’s complex plication is shared here amongst all members of the “Sivalhippus” Complex (re: taxa and their abbreviations as used below have been listed above) except Plaffhou. The distinct posterior wall of the postfossette is typical for all Old World hipparionines. The pli caballin’s bifid structure is found in all taxa here except Prsin, where the structure is derived to a highly complex state. The hypoglyph’s moderately deep incision is unique for taxa belonging to this complex. Protocone’s triangular shape is shared by Sper, Stur, Plhou, Plcru, Plaffhou, and Euafa. Protocone is isolated and lingually placed as in all taxa considered here. The mandibular cheek teeth have a preponderence of lingually pointed metaconids and metastylids as reported only for “Plesiohipparion” hnangheense,; pointed metastylids only are present in “Plesiohipparion” aff. houfenense. The lack of premolar metastylid spurs ıs unlike Hpri, but typical for the entire “Sivalhippus” Complex. Premolar ectoflexids are as in all other taxa, not separating metaconid/metastylid. Molar ectoflexids are as in Plhua only in their convergence with preflexid and postflexid metaconid/metastylid (see: Qıu et al., 1988: pg. 61, fig. 24, ectoflexids do not separate metaconid/metastylid); this feature could potentially vary ontogenetically, and requires further study. The plı caballinids vary from being single to double/complex as is generally reported for all taxa in Table 1 except Spla which only inconsistently has plı caballinids, and Prpat and Prsin which lack plı caballinids altogether (BErnoRr et al., 1990b; re: type “Proboscidipparion” sinense, PMU M3925). The protostylid’s occasional occurrence on the crown surface, but distinct intracementum location along the vertical axis of all cheek tooth anterolateral surfaces, is common for Plaffhou, Euafa, Prpat and Prsin; its propensity to extend posteriorly along the lateral occlusal surface of the tooth is found only in Plhua and Plaffhua. The presence of ectostylids in the permanent premolar and molar mandibular teeth is found only in the Eurygnathohippus clade (senior synonym of “Stylohipparion” from Plio-Pleistocene levels of Africa; see discussions by Hooıjer, 1975; Eisenmann, 1976, 1979, 1983; CHURCHER and RıcHarpson, 1978; BErNoRr et al., 1989). The premolar and molar ectoflexids are very deep and have a broad U-shape, nominally greater than all members of the “Sivalhippus” Complex. The pointed metaconids and metastylids would appear to be the most distinctive feature of the Gülyazi hipparion, clearly relating it to the Chinese species “Plesiohipparion” huang- heense (Qıu et al., 1988: THP 10097, pg. 60 fig. 24). Metaconid-metastylid pointing may be functionally related to the greatly increased width of the linguaflexid, which results in “pinch- ing” the metaconid and metastylid on their lingual borders). These features would seem to be progressive within the “Plesiohipparion” clade (sensu lato), and shared specifically with “Plesiohipparion” huangheense. Measurements provided in Table 2 reveal that Plhua and Plaffhua are similar in their size, and give further support to our referral. Qıu et al. (1988: 207) have suggested that these interrelated features of metaconid/metastylid and linguaflexid morphology indicate that “Plesiohipparion” huangheense is a lineage distinct from “Pl.” houfenense — “Pl.” aff. houfenense, the latter best represented by F:AM 111820 (MacFaopen, 1984: 188, Fig. 158; Bernor et al., 1989: 305, Fig. 7). We note here however that F:AM 111820 has distinct pointing of premolar and molar metastylids (but not metacon- 112 ids), supporting a closer phylogenetic relationship to the Plhua-Plaffhua clade than Plhou (Fig. 3). Moreover, BERNOR (personal observation) has seen a similar pointed metaconid- metastylid morphology in portions of the Hadar, Ethiopia assemblage of “Enrygnathohippus” sp. (but not the material referred to here). The apparent relationships of this assemblage to the Plhua-Plaffhua assemblage require further study. We presently retain the nomina “Sivalhippus”, “Plesiohipparion”, “Proboscidipparion” and “Eurygnathohippus” as taxonomic labels, and wish rather to emphasize the phylogenetic diversity, biogeographic and chronologic ranges of this nested series of species belonging to the “Sivalhippus” Complex. While we appreciate Qıu et al.’s (1988) caution in recognizing Proboscidipparion and Plesiohipparion as subgenera, neither can in our opinion be included within the genus Hipparion s. s. Phylogenetic Relationships BERNOR et al. (1989) reported that a specific group of hipparionines, their “Sivalhippus” Complex, diverged in the late Miocene of Asıa, diversified and subsequently extended their range into Europe, west Asia and Africa. The Gülyazi specimens would appear to belong to this radicle of hipparionine horses. BErNoR et al. (1989) hypothesized that the “Sivalhıppus” Complex (sensu lato) includes mostly large to very large hipparionines showing a trend to lose the preorbital fossa and increase cheek tooth crown height. The “Sivalhippus” Complex has thus far been recognized to include four superspecific taxa: “Sivalhippus”, a stem-group including “S.” platyodus (also note the questionable inclusion of the Chinese late Miocene form “S.” ptychodus by Bernor et al., 1990b: 31, Figs 11 and 12), “S.” perimense, and “S.” turkanense; “Plesiohipparion”, including “Pl.” houfenense, “Pl.” att. houfenense, “Pl.” crusa- fonti and Pl. huangheense; “Eurygnathohippus”, including “En.” afarense, and potentially “En.” hasumense, “En.” cornelianum (potentally the senior synonym of “En”. ethiopicum) and “En”. sp. B of Eisenmann (1983; although Eisenmann recognizes all of these as species of the genus Hipparion); and “Proboscidipparion”, including “Pr.” pater and “Pr.” sinense. Taxa believed to belong to the “Sivalhıppus” clade occur in South Asıa and Africa during the late Miocene only (ca. 9.5—5 Ma). “Sivalhıppus” was asserted to be derived from some “Group 1” taxon such as “Hipparion” primigenium s. s. (sensu BERNOR et al., 1988 and BERNOR et al., 1989). This group was distinguished by the increase in preorbital bar length which presages loss of the preorbital fossa altogether; nasal notch which remains conservative in its retraction only at the anterior limit of P2; maxillary cheek teeth which lose their labiolingual curvature altogether, becoming very straight walled, and significantly higher crowned; proto- cones which transform from a lingually flattened-labially rounded morphology to a labiolın- gually compressed trıangular shape; metaconids and metastylids which evolve angular facing borders and lose their premolar metastylid spurs; and linguaflexids which become a broader U-shape. “Plesiohipparion” has included species reported from Eurasıa circa 6-2 (or less) Ma (Qiu et al., 1988), and was believed to be further divergent from “Sivalhippus” by completing the loss of the preorbital fossa, either leaving only a faint medial depression or becoming entirely absent. While maxillary cheek tooth morphology would appear to remain complex ın most taxa belonging to this group, it was believed to simplify in “Plesiohipparion” aft. houfenense, alarge Nihewan age (ca. 2 Ma) species. The “Plesiohipparion” group evolved grooved incisors, the very late occurring taxon “Pl.” aff. houfenense evolved pointed metastylids; “Pl.” huang- heense evolved both pointed metaconids and metastylids. Protostylids become reduced to 113 lost in this group, and “Pl.” huangheense has the autapomorphy of a posteriorly projecting protoconid loop. The Gülyazı specimen has postflexids anteroposteriorly oriented, and do not curve labially at their anteriormost extent to invade metaconid/metastylid. “Eurygnathohippus” was recognized as a group known only from Africa between 3.5—1 Ma (Eisenmann, 1976, 1979), although reference to Hoomer (1975) would seem to indicate that the persistent occurrence of ectostylids in adult mandibular dentitions (synapomorphy for this group) may have first appeared between 5and 4 Ma. “Eurygnathohippus” shares characters of preorbital fossa reduction, increased crown height and noncurvature, and incisor grooving with “Plesiohipparion”. Its metaconıd-metastylid morphology, as represented in Euafa speci- men A.L. 177—21 (Eisenmann, 1976: 582, Pl. 5, Fig. A and Pl. 7, Fig. D), has character states including angular opposing borders without pointing, broad linguaflexids (although not as broad as seen in Plhua and Plaffhua). “Eurygnathohippus” ıs further distinct from other members of the “Sivalhippus” Complex in its evolution of hypertrophied I1—2 and atrophied 13 (particularly marked in later more advanced species such as “E”. cornelianum and the potentially synonymous taxon “E”. ethiopicum; Hooıer, 1975, Pl. 12, Figs 1-3; Eisenmann, 1983). “Proboscidipparion” was recognized as being a distinctly southeast Asıan clade reported to occur circa 5-2 Ma, and including two species: “P.” pater and “P.” sinense (Qıu et al., 1988; BERNOR et al., 1989; BERNOR et al., 1990). “Proboscidipparion” shares a number of characters wıth more advanced members of the “Sivalhippus” Complex including: loss of the preorbital fossa, strong increase in crown height, presence of grooved incisors, angular metaconids/metastylids, and broad linguaflexids. “Pro- boscidipparion” is divergent from all other members of the “Sivalhippus” Complex in the very strong retraction of the nasals: to M1 in “Pr.” pater (Qıu et al., 1988), and to the anterior border of the orbits in “Pr.” sinense (Bernor et al., 1990b). “Pr.” pater exhibits a relatively primitive morphology in its lingually flattened-labially rounded protocones (as in “H”. primigenium and “Sivalhippus” platyodus but may be wear-related), whereas “Pr.” sinense evolved elongate-triangular protocones. “Pr.” sinense also exhibits very complex enamel ornamentation of maxillary pre- and postfossettes, and mandibular pre- and postflexids. Metaconids and metastylids remain as in other members of the “Sivalhippus” Complex except for “Pl.” huangheense, “Pl.” aft. huangheense and “Pl.” atf. houfenense. Likewise, no ectosty- lids occur on permanent cheek teeth, and linguaflexids remain broad U-shaped. A cladistic analysis was made including 11 members of the “Sivalhippus” Complex. Table 1 presents the 32 characters used in our analysis. These are the relevant subset of a larger 50 character set including 40 cited in Bernor et al. (1989), and 10 added as the result of this study. Character polarity was determined by the occurrence of states in an outgroup, “Hippar- ion” primigenium. Order of multistate characters was made by morphocline analysıs (Masıin, 1952), and these characters were also analysed nonadditively (= unordered). All cladıstic analyses were done with the implicit enumeration command of Hennig 86. All analyses gave the same single cladogram (Fig. 3). This tree has a consistency index of 83 and a retention index of 83 with homoplasy occurring in just 5 of the 32 characters. The character states are optimized onto the branches in figure 3 under the ordered hypothesis of character state change (given in legend of Table 1). The cladistic relationships of the “Sivalhippus” Complex given in figure 3 should be considered to be provisional and represent our current hypothesis of phylogenetic relation- ship. The cladogram supports a more complex evolutionary history for the group than previously recognized (BErnor et al., 1989; and statements above). “Sivalhippus” Complex monophyly is supported by derived states of eight characters: 3B, 4B, 8B, 17B, 18B, 19B, 114 n w Al 24 [ ] L- States a [| BE] EB homoplasy r L.) Fig. 3: Cladistic relationships of the “Sivalhippus” Complex. 21B, and 28B. Species included in the taxon “Sivalhippus” represent three distinct branches on the tree: Spla (shares 8 synapomorphies with all other members of the “Sivalhippus” Complex [listed above], as well as having one autapomorphy [23B]); Sper (shares 7 synapo- morphies with remaining members of the group [1B, 2B, 3C, 9B, 13B, 27B, 32B], and 1 autapomorphy [24C]); Stur (shares 7 synapomorphies with remaining members of the group [1C, 2C, 4C, 5B, 6B, 20B, 23C]). Cladistic relationships of species belonging to the genus “Sivalhippus” (sensu lato, here clearly a paraphyletic group) support BErnor et al.’s (1989) assertion that earliest reported members of the “Sivalhıppus” Complex occur in Asıa (first occurrences: Spla, 9.5 Ma, Qıu et al., 1988; Sper, 8 Ma, Bernor and Hussaın, 1985), with an 1.15 (9 “q-e :19p10 {g[ #) suonesipd Auew Aısa yaım xapdu1os Araa (+8) 3 !suonesid papueg Ajuryı ‘parzipdure Apıoys 310W “19M2F yıım xapduos Afpreopow = (q) q !suonesid porpipdure Apdoap e1aaas yaım xoapdıuos (e) e :uonerusweu1o 3138507 41001 Y9ay9 Arejjixew (O1 °(q-e :19P10 !/] #) 1ySıay umo1) wnwrxew "wur 09 < = (p) q !wu 09-04 = (9) e :aydıay UMOA9 41001 J9ay9 wnumxeW (6 *(g-e :19P10 !9] +) Iydrens = (9) q ‘paAın9 Afpaeıspouı = (9) e :y1991 J9ay9 Arejjıxeu Jo sanmeAınD (8 -(9-q-e :19P10 ‘pJ #) JW 01 J01121sod = (y) 3 !IW >Aaoge = (3) q !7d FO 1Ppıoq 1oL1aue ayı eau 10 1e = (9) e :uonsod you jeseN (Z ‘(g-e :19p10 !g +) uasge = (q) q !ruassıd = (e) e :A3dojoydıow um 1onlzuy (9 *(9-g-e :19P10 !/ 4) uorsss1dop (2) 3 uorssardap aueuwsı e yırm 1uasge = (pP) q ‘Arsydııad sinus punoAe pareaumppp Af3uons = (e) e :summno 1apıog jeraydııad esso,f (G “(P-9-g-e :19P10 ‘G+) Jussqe = (p) p !ooepd ısad>ap ur "wu 9] ueyl sso] ‘yıdap mojfeys = (9) 3 Sasepd ıs9daap ur "wur 6] -0L “ydap eaapow = (q) q !asejd ısadaap ur "uw g] ueya 1918918 ‘daap = (e) e :yadap jeıpau essog (F ‘(P-9-g-e :19p10 y +) (uorssa1dap e 1ou wrı e 19yI1au) yuasge = (9) p !uorssaidap zuruwaı JAry 10uU Aruı 10 Aruı ‘parsy9od ou = (p pur 9) 9 :Pa9a12p aq ur ıng posnpaı Afpwanxa Junay9od = (9/9) q !>vejd ısadoop ur "wur g] uey2 1918913 *paasy9od Afdaap = (e) e :3unay9od 1011a1sod esso,] (€ “(P--q-e :19pı0 !g +) Jussge = (11ed ur 3) p !fersusaa = (11ed ur ‘3 pur 5) 9 :paauarıo Aroısısodoasyue pur padeys-335 = (p) q ‘p>aruaLio Apemusaoasıue pur epnduerngns = (q) e :Adojoydıow essoF errqtoaag ( ‘(P-9-g-e :19p10 °J #) 1ussge gOd = (y) p !feidnssa gOd = (2) 3 !essof aya go wıı 1o11aısod ayı 01 wıI [ergo JoLIalur ayı WO.AF J9uLISIP ayı %, ueys ssa] pasejd jewrise] Jo 93p> 1orıajue yıım SuoJ Alsa JOd = (8) q ‘essof ayı jo wur 1o11a1sod ayı 01 ur [ergo 1oLIEJur ayı WOAF a9urIsıp ayı , uey 310uı pasepd fewrisef ya jo 38p> aorızaue ayı yrım 3uoL (TOd) eg [errgq1osıd = (9) e :essor jerrq1oaıd ayı 01 jewrise] Jo dıysuoneppy (I JuruwaT ou Juasge a eOrpy aseg = JVg leısy ıseg = Sy !eısy yinog = SYS ‘(sonıfe9o] ysryan], sapnjur) eısy ısomyınog = yyS !adomg = ng UNJOHI dvavavzsı ev vv a vg ga a vv gg D> vv ai > LEID ID I Tag em 7=e ‘sv uısıq (ZI avvvaavvaoveaaaavvevvvvaıaıaadaaaa| ewrs'vaen os 'svgzwda (1 Ballen Nee ve ea I TAVVvVvvaU Ei VI 12 239952 en se va eyenq (Ol EEE DD LIEV II DEE ID RR EA AL NV VE EEE LK en ST w» vVasenygeid (6 edel dv ED ED DD VL KEEKE KE,L € en sz e 'syqenufg (8 DIEBE VE REN Va IV VLEIVYVVvIiıUgVı ID daD «I ew eng mad (Z Baal FE EDV I EDI TV VELUVYVIUWIVI 204 GT.g ew z 'svg noyppeig (9 davegea ad VEN NS VII ILLIVVITIVVVIııIVv IE DD2D25D eW 57-9 ‘sv noyld (S RNEVENZE eV Er DEE LIE TEE AV VI IV U DD DD en s Va anıs (p BeVaVEvacag MED NINE UT IVVvaı vvagvVvvı>2%ı493 em 8 'svS ads (€ vv vvvavvvvavavadadaVVVVVVVvVvaVvvvadavVv%VvV eW 6-56 'svaerds (7 VENEN EN TV EV NINVIVEN IV NV VVVVNVVVVVVVVVVVVV ew 8-17 ng udy (1 CERLEIOL30C 80. 29 Se Te £0.ce Ic 8 61 ST ZEI.SIT HT EN OT SS 8 ZI SHE Ne) = i ‘ore] nsuas xapdwuoy „snddiqprans, ayı or 3urduojag sauruonreddigg pJox, PIO Pare[py pure ızeApng) jo vonngquusigy rıg 1910r1eyJ :] OJqEL -(€ 81) weißopep ayı jo uone1auad 107 p>Zıu80991 SI9PIO 19I9L.IEYI 9UI 9Ar sasayuaıed ur papnjpur ospy "Apnas yeys Jo uonesipgnd ayı 99urs pazıu8o9a4 (219 pp —]p “EE SE yans) sısısereyd Jeuonippe se pm se ‘(Op—] SI9lDeIey> 6861) "Te 1? 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Of these last three taxa, “Plesiohipparion” houfenense ıs known to occur only in China and Mongolia (Fıynn and Bernor, 1987), and has the oldest known first occurrence (ca. 6 Ma, Qıu et al., 1988). “Plesiohipparion” houfenense shares characters 14B, 29B and 30B with all other members of the complex. Euafa, Pleru, Prsin, Prpat, Plaffhou, Plhua and Plaffhua are united here as a group by a single character (24B; diminished occurrence of protostylid). “Eurygnathohippus” afarense exhibits a number of autapomorphies (charac- ters 13D, 15B, 16B, 23A and 26B), of which character 26, presence of ectostylids in adult cheek tooth dentitions, is known to be shared exclusively with other species of “Eurygnatho- hippus” and 23A is recognized as a reversal. Plcru, Prsin, Prpat, Plaffhou, Plhua and Plaffhua are united by characters 1D, 3D, 4D and 5B; Prsin, Prpat, Plaffhou, Plhua and Plaffhua are united by character 2D; Prsin and Prpat are united by characters 7B, 29A and 30A (last two being reversals); Plaffhou, Plhua and Plaffhua by characters 19C, 21C and 31B; Plhua and Plaffhua by characters 17C, 18C, 22B, 23B, 24A, and 25B (23B and 24A being reversals). The cladistic relationships of Plhou, Euafa, Plcru, Prsin, Prpat, Plaffhou, Plhua and Plaffhua is remarkably congruent with the known age of their known first stratigraphic occurrence. “Plesiohipparion” houfenense ıs reported by Qıu et al. (1988) as first occurring in China ca. 6 Ma. As discussed above, the earliest African hipparions exhibiting ectostylids on adult cheek teeth occur approximately 5 to 4 Ma (re: Hooıjer, 1975). Ausernı (1972, 1974) reports the first occurrence of the “Plesiohipparion” rocinantis rocinantis — “Plesiohipparion” rocinan- tis crusafonti lineage in the early Pliocene (ca. 5 Ma). This would suggest that there was a secondary geographic extension of the “Sivalhippus” Complex which included Asia, Africa and Europe during the terminal Miocene (ca. 5 Ma). This interval, a period of global sea- lowering, has already been heralded as being a time of extinction for some hipparionine lineages, and biogeographic extension of others (Bernor et al., 1989). Differentiation of the “Eurygnathohippus”, “Proboscidipparion” (including Prpat and Prsin) and “Plesiohipparion” aff. houfenense — “Pl.” hnangheense (including Plaffhua) clades would have had to have occurred no later than ca. 5 Ma (= first known occurrence of Prpat, the oldest known member of this radicle of the “Sivalhippus” Complex; Qıu et al., 1988: Text Fig. 69, pg. 171). The clade including Prpat Prsin, Plaffhou, Plhua is known only from China; the Gülyazı specimen Plaffhua would appear to represent the only known member of this clade to have extended its range outside of east Asıa, and represents a third independent biogeographic extension of the “Sivalhippus” Complex. Table 2: Comparitive Measurements of Gülyazı and other Related Hipparionine Mandibular Cheek Tooth Measurements. Specimen L IB MM PRE PST W WB W1W3 HT Hpri (Ho A) p2 | 28.3 107° 71 137.169 1097953 P3 25:9 14.8 19, 12.27 16.9 134 142 P4 25,9 13.8 6.9 12.2 2174. 13.07 13:2 MI 24.0 14.4 6.4 94 15.0 11.6 104 M2 24.8 12.9 6.4 9.3. 14.3. 20.6 9.4 M3 27.5 11:3 6.1 9.2.7122 9,7. 8.5 Spla (V8201) P2 6. 9.8 10.4 26.3 P3 22.0 13:2 12.3 118 Specimen | E EB ZMMERBREIIEST "Wu FWBZ W2 NIE P4 MI M2 M3 P2-M3 Type: PMU 3961 P2-M3 P2-P4 MI-M3 Sper P2 P3 P4 Mi Stur P2 Plhou P2 (THP 1073) P3 Plaffhou P2 AMNH 111820 P3 Pleru P2 Plhua P2 TZP 10097 P3 22.0 18.7 20.2 24.0 141.7 146.0 77.5 69.0 28.8 24.0 25.0 22.7 22.3 23.7 13.0 11.2 ZZ 11:2 13:5 14.7 14.3 13.2 152 1129 14.5 15.6 16.7 13.0 13.1 12.2 14.2 16.0 14.6 13.8 13.7 11.4 742 10.4 9.1 7.0 7.1 7.3 14.3 14.2 13.8 9.8 10.4 13.0 12.4 1.2 10.5 10.0 13.1 14.2 13.0 12.0 11.9 10.7 15.5 14.0 11725) 16.1 16.2 12.9 13.0 13.5 13.4 12,5 11.7 10.0 122 13.9 14.3 13,5 1222) 14.2 13.6 14.5 13.6 123 12.0 10.4 119 Specimen | E EB. “MM EPRE.»PST 7 WA. EWBTZ SW2E EWSSEEENT Plaffhua (HU 9102) Euafa Al 177-21 Prpat THP 14312 Prsın PMU 3925 Legend: Hpri Spla Sper Stur _ Plhou Plaffhou - Pleru Plhua Plaffhua Euafa = Prpat Prsın B2 P3 25.3 20.8 13.93 11.0 14.3 13.2 11.5 12.2 46.4 P4 26.3 27 3094 13.5 12.9 11:8: 11768594 Mi 24.6 13.37 78 3.3 2Be) 9.4 97 EA, M2 22.9 12.6 7.2 9.4 33 95,8.10:9 M3 22.8 250 14 82 8.3 8.5 9.3 6.3, 35381 MI-M3 73.1 P2 32.9 12.2: 9.5 16.4 12.8 11.2 32.0 P3 234 16:9 7141:9 15.32 14.4 15:5 1431 P4 26.1 14.5 9.4 13.0 14.5 12272 17 MI 25.1 15.4 9.0 11.3 1147 10.7 10.0 M2 27.8 14.5 8.2 12.6, 11.9 19.1 19.1 M3 P2 30.0 12.5 12.2 P3 27.0 14.0 P4 25.2 11.4 MI M2 25.4 12.6 9.9 M3 19.3 10.0 8.6 P2-M3 | 153.0 P2 P3 P4 MI M2 M3 P2-M3 | 171.6 P2-P4 88.1 M1-M3 81.7 “Hipparion” primigenium, HoA skeleton, Höwenegg, Germany (Vallesıan age, ca. 11 Ma) “Sivalhippus” platyodus, IVPP V8201, Qıu et al., 1988, pg. 43 and Pl. XX, fig. 1; also, measurements provided for PMU M3961, Bernor et al., 1990. original measurements “Sivalhippus” turkanense, KNM LT-136, Hooyer and Macııo, 1974, pg. 8; individual mandibular cheek teeth Pl. 7, figs 1-6. “Plesiohipparion” houfenense, THP 10733, Qıu et al., 1988 pg. 42 and Pl. VII, fıgs 2, 3,. “Plesiohipparion” aff. houfenense, AMNH 111820, Bernor et al., 1989, pg. 305 and fig. g£ “Plesiohipparion” rocinantis crusafonti, ALsernı, 1974 and BErNoRr et al., 1989. “Plesiohipparrion” huangheense, Qıu et al., 1988, THP 10097, pg. 61, fig. 24. “Plesiohipparion” aff. huangheense, HU 9102, specimen reported here. “Eurygnohippus” afarense, AL 177-21, Eisenmann, 1976, pg. 582 and Pl. VII, fig. D, and BErnor et al., 1989, pg. 306, and fig. Je Proboscidipparion pater, THP 14312, Qıu et al., 1988, pg. 42 and Pl. II, figs 2 and 3; and Bernor et al., 1989, pg. 306 and fig. 7. Proboscidipparion sinense, PMU M 3925, Server, 1927: 55, Pl. VI, figs 22-24, Pl. VII, figs 25 and 26; and Bernor et al., 1990, pg. 48 and figs 17 and 18. Conclusions The Gülyazı hipparionine, “Plesiohipparion” atf. huangheense, has been found to belong to the species diverse “Sivalhippus” Complex (sensu Bernor et al., 1989). Morphological characterization, cladistic analysıs, and previously reported chronologic and biogeographic ranges of species belonging to this group have led us to hypothesize that the Gülyazı hipparion represents a medial Pliocene extension of the east Asıan species, “Plesiohipparion” hnanghe- ense, into Anatolia. An explicit cladistic analysis of the “Sivalhippus” Complex, rooted with the Central European early late Miocene species “Hıpparion” primigenium, suggests a greater diversity of superspecific taxa than previously proposed by Bernor etal. (1987, 1989, 1990 b) and Qıu et al. (1988). “Sivalhıppus” Complex species relationships are presented here as being provisional and in need of further detailed morphologic and phylogenetic study. Acknowledgements We wish to thank Professor Dr. Heinz Tobien for inviting us to study the Gülyazı hipparion material. Financial support for thıs study was provided by the Alexander-von-Humboldt- Stiftung (to Bernor), NATO (to Bernor and Tobien; CG 85/0045), NSF (to Bernor and Hayek; BSR 8806645), the Institute of Human Origins (Hadar Research Project), and DFG (to Tobien). We thank Herr Friedhelm Weick, Karlsruhe, for his capable illustration of figures 1 and 2. Hennig 86 software was written by Dr. James $. Farris, and licensed individual- ly to both Bernor and Lipscomb. Bibliography ALBERDI, M. T. (1972): El Genero Hipparion en Espana: Nuevas formas de Castilla y Andalucıa, revision e historia evolutiva. — Doc. Thes. Univ. Comp. Madrid, 368 pp., 116 Abb. 235 Tab.; Madrid. ALBERDI, M. T. (1974): El Genero Hipparıion en Espana. — Trabaj. Sob. Neog. — Cuart., 1: 1-146, 26 Abb., 7 Taf., 56 Tab.; Madrid. BERNOR, R. L. (1985): Systematic and evolutionary relationships of the hipparionine horses from Marag- heh, Iran (Late Miocene, Turolian age). — Palaeovert., 15, 4: 173-269, 19 Abb., 2 Tab.; Montpellier. BERNOR, R. L. and Hussain, S. T. (1985): An assessment of the systematic, phylogenetic and biogeographic relationships of Siwalik hipparionine horses. — J. Vert. Paleo., 5, 1:32—87,22 Abb., 7 Tab.; Norman. BERNOR, R. L., KOVAR-EDER, J., LiPsCOMB, D., RÖGL, F., SEN, $S. and TOBIEN, H. (1988): Systematics, stratigraphic and paleoenvironmental contexts of first-appearing hipparion in the Vienna Basın, Austria. — J. Vert. Paleo., 8, 4: 427-452, 11 Abb., 9 Tab.; Norman. BERNOR, R. L., KOVAR-EDER, J., SUC, J.-P. and TOBIEn, H. (1990a): A contribution to the evolutionary history of European late Miocene age hipparionines (Mammalia, Equidae). — Paleobiol. Continent., 17: 291-309, 3 Abb.; Montpellier. BERNOR, R. L., Qıu, Z. and HAYEK, L.-A. (1990b): Systematic Revision of Chinese hipparion species described by Sefve, 1927. — Amer. Mus. Novit., 2984: 1-60, 18 Abb., 5 Tab., 2 App.; New York. BERNOR, R. L., Qiu, Z. and TOBIEN, H. (1987): Phylogenetic and biogeographic bases for an Old World hipparionine horse geochronology. — Ann. Inst. Geol. Hung. Proc. VIlIth Internat. Cong. R. C. M.N. S., pp. 43-53, 6 Abb., Budapest. BERNOR, R. L., TOBIEN, H. and WOODBURNE, M. ©. (1989): Patterns of Old World hipparionine evolu- tionary diversivication and biogeographic extension. In: (LINDSAY, E., FAHLBUSCH, V. and MEIN, P., Eds.) pp. 263-319; Topics on European Mammalian Geochronology, 8 Abb., 2 Tab.; Plenum: New York. 121 EISENMANN, V. (1976): Nouveaux cränes d’Hipparions (Mammalıa, Perissodactyla) Plio-Pleistocenes d’Afrique orientale (Ethiopie et Kenya): Hipparion sp., Hipparion cf. ethiopicum, et Hipparion afarense nov. sp. — G£obios, 9, 5: 577-605, 7 Taf., 9 Tab.; Lyon. EISENMANN, V. (1979): Le genre Hıpparion (Mammalia, Perissodactyla) et son interet biostratigraphique en Afrique. — Bull. Soc. geol. France, 1979, 7, 21, 3: 277-281, 1 Abb.; Paris. EISENMANN, V. (1983): Family Equidae. pp. 156-214 — HARRıS, J. M. (ed); Koobi Fora Research Project, volume 2. The Fossil Ungulates: Proboscidea, Perissodactyla and Suidae, 10 Abb., 10 Taf., 22 Tab.; Clarendon: Oxford. FLynn, L. J. and BERNOR, R. L. (1987): Late Tertiary mammals from the Mongolian People’s Republic. — Amer. Mus. Novit., 2872: 1-16, 6 Abb., 4 Tab.; New York. HOOI1JER, D. A. (1975): Miocene to Pleistocene Hipparions of Kenya, Tanzania and Ethiopia. — Zool. Verh., 142: 1-80, 1 Abb., 19 Taf., 17 Tab.; Leiden. HOO1JER, D. A. and MAGLIO, V. J. (1974): Hipparions from the late Miocene and Pliocene of northwestern Kenya. — Zool. Verh., 134: 1-34; 2 Abb., 8 Taf., 11 Tab.; Leiden. HULBERT, R. 1987. A new Cormohipparion (Mammalıa, Equidae) from the Pliocene (Latest Hemphillian and Blancan) of Florida. — J. Vert. Paleo., 7, 4: 451-468, 6 Abb., 4 Tab.; Norman. Linpsay, E. H., OPDykE, N. D. and Johnson, N. M. (1980): Pliocene dispersal of the horse Eguus and late Cenozoic mammalıan dispersal events. — Nature, 287: 135-138, 2 Abb.; London. MACFADDEN, B. J. (1980): The Miocene horse Hipparion from North America and from the type locality ın Southern France. — Palaeo., 23: 3: 617-635, 15 Abb.:; London. MACFADDEN, B. J. (1984): Systematics and phylogeny of Hipparion, Neohipparion, Nannippus, and Cormohipparion (Mammalia, Equidae) from the Miocene and Pliocene of the New World. — Amer. Mus. Nat. Hist. Bull., 179, 1: 1—-196, 151 Abb., 45 Tab.; New York. MACFADDEN, B. J. and WOODBURNE, M. O. (1982): Systematics of the Neogene Siwalik hipparions (Mammalıa, Equidae) based on cranial and dental morphology. — J. Vert. Paleo., 2, 2: 185—218, 19 Abb., 3 Tab.; Norman. Mastuin, T. P. (1952): Morphological criteria of phyletic relationships. — Sys. Zool., 1: 49—70, 19 Abb.; Lawrence. MEIN, P. (1989): European mammal correlations. In (LinDsAY, E. H., FAHLBUSCH, V. & MEın, P., Eds.) pp. 73-90; Topics on European Mammalian Geochronology, 1 Tab.; Plenum: New York. MEULEN, J. A. VAN DER and KOLFSCHOTEN, T. VAN (1986): Review of the late Turolian to early Biharian mammal faunas from Greece and Turkey. — Mem. Soc. Geol. Ital., 31, 1986: 201-211, 4 Abb., 2 Tab.; Florence. Qıu, Z., WEILONG, H., ZHIHUI, G. (1988): The Chinese hipparionine fossils. — Palaeo. Sin., Ser. C., 175, 25: 1250, 70 Abb,,-47 Taf., 22 Tab.; Beijing. SICKENBERG, O. et al. (1975): Die Gliederung des höheren Jungtertiärs und Altquartärs in der Türkei nach Vertebraten und ihre Bedeutung für die Internationale Neogen-Stratigraphie. — Geol. Jb., B, 15: 1-167,4 Abb., 1 Taf., 8 Tab.; Hannover. STEININGER, F. F., BERNOR, R. L. and FAHLBUSCH, V. (1989): European Neogene marine/continental chronologic correlations. In: (LiNDsav, E. H., FAHLBUSCH, V. & MEın, P., Eds.), pp. 15-46, Topics on European Mammalian Geochronology, 1 Abb., 1 Tab.; Plenum: New York. Suc, J. P.and Zacwıjn, W.H. (1983): Plio-Pleistocene correlations between the northwestern Mediterran- ean region and northwestern Europe according to the recent biostratigraphic and paleoclimatic data. — Boreas, 12: 153-166, 7 Abb.; Oslo. ToßıEn, H. (1981): Mammals of the Neogene/Quaternary boundary in the Eastern Mediterranean area and from the Upper Siwaliks. — Proc., Neogene/Quaternary Boundary Field Converence, India: 185-197, 2 Abb.; Calcutta. TOBIEN, H. (1986): Die jungtertiäre Fossilgrabungsstätte Höwenegg im Hegau (Südwestdeutschland). Ein Statusbericht. — Carolinea, 44: 9-34; 11 Abb., 1 Taf., 2 Tab.; Karlsruhe. WEBB, S. D. and HULBERT, R. C. (1986): Systematics and evolution of Pseudhipparion (Mammalıa, Equidae) from the late Neogene of the Gulf Coastal Plain and the Great Plains. — Contrib. Geol., Univ. Wyom, Spec. Pap., 3: 237-272, 15 Abb., 5 Tab.; Laramie. WOODBURNE, M. O. (1989): Hipparion horses: a pattern of endemic evolution and intercontinental dispersal, pp. 199-233, in Perissodactyla (D. PROTHERO and J. FRANZEN, Eds.), 9 Abb., 2 Tab., Oxford University Press; Cambridge. WOODBURNE, M. ©. and BERNOR, R. L. (1980): On superspecific groups of some Old World hipparionine horses. — J. Paleo., 8, 4: 315-327, 9 Abb., 2 Tab.; Norman. WOODBURNE, M. ©., MACFADDEN, B. J. and SKINNER, M. F. (1981): The North American “Hipparion” da- tum and implications for the Neogene ofthe Old World. — Geobios, 14, 4:493—524, 10 Abb.,2 Tab.; Lyon. | Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 31 | 125-147 | München, 31.12.1991 Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp., ein früher Mustelide aus der oberoligozänen Spaltenfüllung Gaimersheim bei Ingolstadt Von CLEMENS MÖDDEN”) Mit 7 Abbildungen und 1 Tabelle Kurzfassung Aus der oberoligozänen Spaltenfüllung Gaimersheim bei Ingolstadt (Oberbayern) werden Schädel und Kieferfragmente eines bisher unbekannten Raubtieres als Bavarictis gaimershei- mensis n. gen. n. sp. beschrieben. Eine Zuordnung des Typus als „«Musteloidarum» (n. gen. n. sp., forma non descripta)“ zum Formenkreis der Marderverwandten erfolgte schon durch SCHMIDT-KiTttLer (1981). Weitere Fundstücke aus dieser Fundstelle konnten der neuen Art zu- geordnet werden. Kennzeichnende Merkmale von Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp. sind: flach einge- grabene Fossa suprameatale [= amphictides Mittelohr ım Sinne von Schmipr-Kırrrer (1981)], weit nach lateral hin verknöcherte Basıs der äußeren Gehörgangröhre, sehr weit nach ventral vorstehende Postglenoid-Processi und deutlich reduzierter M?. Die neue Gattung wird insbesondere mit den Gattungen Amphictis, Mustelictis, Plesictis und Psendobassaris verglichen. Abstract Skulls and fragments of jaws of a yet unknown carnivore discovered in Upper Oligocene fıs- sure fillings from Gaimersheim near Ingolstadt (Bavarıa, Federal Republic of Germany) are described as Bavarictis gaimersheimensisn. gen. n. sp. A designation of thıs species as „«Muste- loıdarum» (n. gen. n. sp., forma non descripta)“ to the basic radıation leading to the recent mar- tens had already been carried out by Schmipr-Kırtrer (1981). Additional findings from this site could be assigned to this new species. Characteristical for Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp. are a shallow fossa suprameatale [= amphictid middle ear according to SCHMIDT-KITTLER (1981)]. Also the basis of the outer auditory chanel is ossified to a very laterad position. Further- more, the processus postglenoideus is protruding very far ventrally, and the M? (sup.) is dis- tinctly reduced. The new genus is compared with the genera Ampbhictis, Mustelictis, Plesictis and Pseudobassaris ın particular. *) Dipl.-Biol. C. MÖDDEN, Institut für Geowissenschaften der Johannes-Gutenberg-Universität, Saar- straße 21, 6500 Mainz. Einleitung Die bearbeiteten Stücke stammen aus der Spaltenfüllung Gaimersheim bei Ingolstadt. Die Fundstelle Gaimersheim befindet sich nach Lacarıy (1982) 1,5 km nordnordöstlich dieses Or- tes im Gemeindesteinbruch an der Straße nach Rackertshofen (Blatt Gaimersheim r 4454600, h 5409300). Sie wird von Drnm (1937) erwähnt und in „eine etwas ältere Phase des Oberoligo- cäns (Chattiums)“ gestellt. FREUDENBERG (1941) stellte für die Nager fest: „die Beziehungen zum Mitteloligozän sind noch größer, als die zum Aquitan, so daß es sich in Gaimersheim um ein frühes Chattium handelt.“ Anopres (1951) beschreibt die Aufschlußverhältnisse in Gaimersheim ausführlich und stellte „zwei Karstspalten“ fest. Die nördlichere Spalte wurde von Denm & FaHtsusch (1970) als Gaimersheim 2 bezeichnet. Demzufolge ist die südlichere Spalte Gaimersheim 1. Das Alter der Spaltenfüllungen von Gaimersheim 1 und Gaimersheim 2 wird von Denm & FanHısusch (1970) in beiden Fällen mit Ober-Oligozän angegeben. Auf dem International Symposium on Mammalıan Biostratigraphy and Paleoecology of the European Paleogene vom 18.— 21. Februar 1987 in Mainz — Schmipt-Kırtıer, N. (ed.) (1987) — wurde festgestellt, daß Gaimersheim 1 dem Niveau MP 28 mit der Referenzlokalität Pech du Fraysse und Gaimersheim 2 dem Niveau MP 27 mit der Referenzlokalität Boningen entspricht. Material Das Material besteht aus einem weitgehend erhaltenen Schädel, Schädel-Bruchstücken, Un- terkiefer-Bruchstücken und Einzelzähnen. Die bearbeiteten Stücke sind in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München unter den Nummern 1952 IT5—8, 10-12 und 1952 I1 3336 inventarisiert und werden dort zum Teil als Viverridarum n. g. geführt. Diese Stücke sind bezüglich ihrer Herkunft (Gaimersheim 1 oder Gaimersheim 2) nicht näher kenntlich gemacht. Bereits SchmipDt-Kırrıer (1981) erkannte eine mögliche Verwandtschaft zur musteliden Ent- wicklungslinie und stellte die obengenannten Stücke als „«Musteloidarum» (n. gen. n. sp., forma non discripta)“ in einer kurzen Beschreibung vor. Innerhalb dieser 22 Zeilen umfassenden Kurzbeschreibung führte er aus: „Eine ausführliche, den gut erhaltenen und vollständigen Funden gerecht werdende Beschreibung ist in dem vorge- gebenen Rahmen nicht möglich und muß einer getrennten Publikation vorbehalten bleiben.“ Methodisches Bei der Beschreibung einzelner Zähne wurden die Begriffs-Paare buccal-lingual und mesial- distal verwendet. Bei anderen Elementen wurde mesial-distal durch rostral-caudal ersetzt. Die Bezeichnung der Zahnelemente ist allgemein gebräuchlich und richtet sich im Zweifel nach ScHmipT-KırtLer (1976). Die Länge der Zähne wurde aus dem Abstand der Parallelen durch den jeweils mesialsten und distalsten Punkt des Zahnes ermittelt. Die Breite der Zähne wurde aus dem Abstand der Paral- lelen durch den jeweils buccalsten und lingualsten Punkt des Zahnes ermittelt, nachdem die Molaren bzw. Prämolaren jeweils entsprechend Abb. 1. orientiert wurden. 126 Abb. 1: m—-4—-mnaoo M-A=-m29W DeD 4 5 6 LÄNGE Terminologie und Meßstrecken der wichtigsten Gebißelemente der untersuchten Carnivoren. Für die Oberkieferbezahnung (oben) wurden folgende Bezeichnungen verwendet: 1. Metastyl, 2. Metaconus, 3. Paraconus, 4. Parastyl, 5. Metaconulus, 6. Hypoconus, 7. Protoconus, 8. Proto- conulus, 9. Metastylklinge. Für die Unterkieferbezahnung (unten) wurden folgende Bezeichnungen verwendet: 1. Hypo- conulid, 2. Entoconid, 3. Metaconid, 4. Hypoconid, 5. Protoconid, 6. Paraconid. Die Länge des Schädels ergibt sich aus dem Abstand der jeweils äußersten Punkte der Medio- sagıttalen. Alle Meßwerte weisen eine Meßßgenauigkeit von 0,1 mm auf und wurden mit einer Schiebe- lehre ermittelt. Die Zeichnungen wurden mit Hilfe eines M 3-Stereo-Binokulars und des dazu passenden Zeichenspiegels Typ 256575 der Firma Wild angefertigt. Verzeichnis der Abkürzungen: A.M.N.H.: American Museum of Natural History New York (USA) BSP: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München (Deutsch- land) NMB: Naturhistorisches Museum Basel (Schweiz) P.M.: Princeton Museum (USA), jetzt im Peabody Museum, Yale University New Haven, Con- necticut (USA) SU: Sammlung des Geologischen Instituts der Universität Utrecht (Niederlande) Systematische Beschreibung Ordnung Carnıvora BowDicH, 1821 Infraordnung Arctoıdea FLowEr, 1869 Superfamilie Musteloidea Swaınson, 1835 Gattung Bavarıctis n. gen. Typusart: Bavarictis gaimersheimensıis n. sp. Stratigraphische Verbreitung: Oberes Oligozän. Derivatio nominis: Nach dem deutschen Bundesland Bayern, ın dem die Typuslokalität liegt. Gattungs-Diagnose: Etwa mardergroßer, oberoligozäner, zur musteliden Stamm- gruppe (Musteloidea) im Sinne von Schmipr-KırtLer (1981) gehörender Carnivore, der über folgende Schädel- und Gebißmerkmale verfügt: Fossa suprameatale des Gehörganges von sehr geringer Tiefe; äußere Gehörgang-Röhre weit nach lateral hin verknöchert; Bulla abgeflacht; Alisphenoid-Kanal vorhanden; Schädelbasis im Verhältnis zu vergleichbaren Formen deutlich verbreitert; sowohl die massigen Mastoid-Processi, als auch die kräftigen Paroccipital-Processı von der Bulla durch Zwischenräume getrennt; die Postglenoid-Processi ragen sehr weit nach ventral. Die Zahn-Formel lautet 13/3 C1/1 P4/4 M2/2. Paraconus und Metastyl-Klinge des P4 durch tiefe Kerbe getrennt. Der M’ ist dreiwurzelig, aber schon deutlich reduziert. Differentialdiagnosen: Da die neue Art nach Schmipr-Kırtrer (1981) in die monophy- letische Einheit der Marderverwandten (Musteloidea) eingestellt werden muß, kommen für vergleichende Untersuchungen nur Gattungen aus diesem Formenkreis in Frage und hierin am ehesten Vertreter aus den Gattungen Ampbhictis, Mustelictis, Plesictis und Pseudobassaris. Bavarictis n. gen. unterscheidet sich von Ampbhictis Pomeı 1853: — durch den nicht verlängerten M,, — durch eine Crista sagittalıs, — durch die weit nach lateral hin verknöcherte Gehörgangröhre. 128 Bavarictis n. gen. unterscheidet sich von Mustelictis LAnGe 1969: — durch den sehr kräftigen Processus mastoideus, Processus paroccipitalis und Processus postglenoideus, — durch die plateauförmig abgeflachte Bulla tympanica, — durch die weit nach lateral hin verknöcherte Gehörgangröhre, — durch die deutlich vergrößerte Bezahnung. Bavariıctis n. gen. unterscheidet sich von Plesictis Pomeı 1846: — durch eine Crista sagittalıs, — durch die weit nach lateral hin verknöcherte Gehörgangröhre, — durch die plateauförmig abgeflachte Bulla tympanıca, — durch den deutlich ausgebildeten Alısphenoidkanal, — durch das Vorhandensein eines M?, — durch die flach ausgebildete Fossa suprameatale. Bavarictis n. gen. unterscheidet sich von Pseudobassarıs PoHLE 1917: — durch die plateauförmig abgeflachte Bulla tympanıca, — durch die weit nach lateral hin verknöcherte Gehörgangröhre, — durch die flach ausgebildete Fossa suprameatale, — durch den sehr kräftigen Processus mastoideus, Processus paroccipitalis und Processus postglenoideus, — durch den viel kleineren M’. Bavarıctis gaimersheimensis n. gen. n. sp. Abb:2 7 Derivatio nominis: Nach der Spaltenfüllung Gaimersheim bei Ingolstadt. Locus typıcus: Gaimersheim (bei Ingolstadt), Spaltenfüllung im Gemeindesteinbruch. Alter der Typuslokalıtät: Oberoligozän. Holotypus: BSP 1952 IL 5 (Abb. 2-5). Sehr weitgehend erhaltener Schädel mit erhaltener postcaninärer Zahn-Reihe (dex.) und P* (pars)—P° (sin.). Maße: Schädel-Länge: 8,86 cm; Schädel-Breite (am Processus mastoideus) 4,22 cm; Länge der Bulla: 1,50 cm; Höhe des Schädels am Foramen magnum: 2,6 cm. Länge der postcaninen Zahnreihe (dex.) 2,81 cm. Zahn-Länge x Zahn-Breite der rechten Zahnreihe in mm: P! — 2,9 x 1,9; PP — 4,8 x 2,4; P96,0%X34:P? 83 %X5,5M! 5,42% 8,1;M =1,7x 3,7. Weiteres Material: Ebenfalls zu Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp. werden fol- gende Stücke aus der Spaltenfüllung Gaimersheim gestellt: Schädelfragment (BSP 1952 II 6); Schädelfragment (BSP 1952 II 7); Schädelfragment mit Unterkiefer-Fragmenten im Kieferschluß (BSP 1952 II 8) (der M; inf. dex. ist in Abb. 7 dargestellt); Oberkiefer-Fragment mit P’-M! (BSP 1952 II 10); Oberkiefer-Fragment im M' (BSP 1952 II 11); Unterkiefer-Bruchstück (dex.) mit C, P,-Alveole, P,, P;, P,, M, und teilweise erhaltener M>- Alveole (BSP 1952 II 3336) (Abb. 6). 129 Abb. 2: Bavarictis gaimersheimensisn.gen.n. sp., Holotypus (BSP 1952 II 5), von ventral, Maßstab 1 cm. Maße: Gesamt-Länge 5,1 cm; Länge der Zahnreihe C-M;: 3,39 cm; Zahn-Länge x Zahn- Breite in mm C: 4,9 x 3,6, P,-Alveole: 2,1 x 1,8, P;: 4,2 x 2,4, P5: 5,5 X 2,4, P,:6,1 x 3,0,M;: 8,9 x 4,5; M,-Höhe des Paraconid ab Wurzel-Ansatz: 3,7 mm; M,-Höhe des Protoconid ab Wurzel- Ansatz 5,7 mm; M,-Höhe des Metaconid ab Wurzel-Ansatz 3,3 mm; Höhe des Unter- kiefers unter dem P, 0,93 cm. Höhe des Unterkiefers unter dem P, 1,05 cm; Höhe des Unter- kiefers unter dem M;: 1,12 cm. M,-Einzelzahn (dex.): 8,2 cm Länge (BSP 1952 II 12). Art-Diagnose: P': grabenartige Verbindung zwischen P'- und Caninus-Alveole, die an den Seiten wallartig verstärkt ist. P?: mesial ohne Cingulum, distal schwaches Cingulum. P°: mit mesialem und distalem Cingulum. Das linguale Basalband bildet einen deutlichen Innenlo- bus aus. P*: mit dem Paraconus vorgelagertem starkem Cingulum. Metastyl-Klinge mit schwa- cher Furche auf der buccalen Seite. 130 Die Bulla ist sowohl vom Processus paroccipitalis wie vom Processus mastoideus durch breite Zwischenräume deutlich getrennt. Der Abstand der Bulla vom Processus postglenoideus ist sehr viel geringer. Die beiden Postglenoid-Processi stehen im Verhältnis zur Schädelbasis weit nach ventral vor und erreichen ın dieser Richtung fast die gleiche Höhe wie die Bulla tym- panica. Beschreibung des Holotypus Bezahnung (Abb. 3) Von den Incısiven sind nur die Alveolen erhalten. Nach diesen Alveolen zu urteilen, waren I’ und I’ etwa gleich groß und I’ deutlich größer als I’ oder I?. Der I’ ist vom Caninus durch eine Knochenleiste getrennt, deren Breite dem Alveolen-Durchmesser des I’ entspricht und etwa 1,8 mm beträgt. Die Alveolen der Caninen sind leicht oval, bei sagittaler Längsachse. Die Caninen selbst sind nicht erhalten geblieben. Die buccalen Ränder stehen etwas nach lateral vor, wobei die rechte Alveole hier etwas beschädigt ist. P2: Der linke P' fehlt. Seine Alveole ist zum Caninus hin offen und sowohl buccal wie lingual zur C-Alveole hin leicht wallartig verstärkt. Die P' sind einwurzelig. Der rechte erhaltene P! ist fast bis auf Alveolen-Höhe abgekaut und zeigt hier einen fast runden Querschnitt. Der P' ıst vom P? durch einen 0,2 mm breiten Zwischenraum getrennt. Pr Die beiden P? sind gleich ausgebildet. Die Hauptspitze erhebt sich nicht in der Mitte des Zah- nes, sondern ist etwas nach mesıal hin verschoben. Dadurch bedingt steigt der Zahn im mesialen Teil, ohne ein Cingulum auszubilden, steil zur Spitze hin an. Die distale Flanke des Zahnes ıst deutlich weniger steil ausgebildet und weist einen angedeuteten Grat auf. Das distale Ende des Zahnes ist als schwaches Cingulum ausgebildet. PB: Die beiden P° sind gleich ausgebildet. Die Hauptspitze weist distal und medial einen aufge- setzten, angedeuteten Grat auf. Mesial und distal auf diesem Zahn ist ein Cingulum ausgebildet. Das distale Cingulum liegt disto-buccal der Längsachse des Zahnes und ist deutlicher ausge- prägt als das mesiale Cingulum. Auf der lingualen Seite, etwas distal des Haupthöckers, bildet das Basalband einen deutlichen Innenlobus aus. Abb. 3: Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp., Holotypus (BSP 1952 II 5), rechte Oberkieferbezah- nung, Maßstab 1 cm. 131 Ibar Die erhaltenen Teile des linken P* und der rechte P* sind gleich ausgebildet und entsprechen in ihrer Ausbildung dem primitiven musteliden Typ im Sinne von ScHmipT-Kırrıer (1981). Der vorliegende P* ist dem von Psendobassaris riggsi Ponte, 1917 in der Form sehr ähnlich, aber massiger. Das dem Paraconus vorgelagerte und im Verhältnis zu Pseudobassaris riggsi sehr deutlich ausgebildete Cingulum weist eine kaum sichtbare Schmelzknospe auf, die allerdings nicht als Parastyl gewertet wird. Der Beginn des Anstieges von Paraconus und Protoconus liegt etwa auf einer Höhe. Die Spitze des Paraconus dagegen liegt deutlich distal der Spitze des Pro- toconus. Der Protoconus erreicht nur etwa die Höhe des dem Paraconus vorgelagerten Cin- gulum. Das Basalband der Paraconus-Metastyl-Klinge ist sowohl lingual als auch buccal gut abgesetzt. Auf der buccalen Seite des Metastyl ist eine schwache, vertikal verlaufende Furche erkennbar. Das distale Ende des P*-Metastyl und die mesiale Parastylspitze des M' grenzen un- mittelbar aneinander und bilden gleichzeitig die buccalsten Punkte der gesamten Zahnreihe. M': Die Form des M! kann in ihrer Gesamtheit als nach buccal offenes V mit leicht verkürztem distalem Schenkel und abgerundeter lingualer Spitze beschrieben werden. Das Parasty| des M' war zwar abgebrochen gewesen, wurde jedoch exakt wieder an seinem Platz befestigt. Es wird angenommen — ist aber wegen des Bruches nicht ganz sicher feststellbar — daß der Paraconus und das Parastyl durch einen deutlich ausgeprägten Grat verbunden waren. Zwischen Paraco- nus und Metaconus liegt eine Einkerbung von geringer Tiefe. Der Metaconus fällt nach buccal hin sehr flach ab und geht dort in ein — im Verhältnis zum Metaconus sehr breites - Cingulum über. Dieses Cingulum weist eine winzige Erhöhung auf, die aber nicht als Metastyl gewertet wird. Der linguale Abhang von Paraconus und Metaconus ist deutlich steiler und fällt tiefer ab als der buccale Abhang dieser beiden Höcker. Der lingual dieser beiden Höcker gelegene Teil des M' ist sehr einfach strukturiert und flach. Die mesiale Occlusal-Kante dieses lingualen Tei- les wird von einem Grat gebildet, der auf den Protoconus zuläuft und vom Protoconus durch eine schwache Einkerbung getrennt ist. Das mesial unter diesem Grat gelegene Basalband, das die mesiale Scherfläche des Grates nach basal begrenzt, steigt nach lingual hin auf und bildet di- stolingual des Protoconus ein deutliches Cingulum aus. Dieses Cingulum erreicht disto-Iingual sehr schnell seinen höchsten Punkt, der als Hypoconus interpretiert werden kann. Von hier aus fällt die Höhe des Cingulum zum Metaconus hin ab und bildet kurz vor Erreichen des lingualen Metaconus-Abhanges einen angedeuteten Metaconulus aus. M?: Der M’ insgesamt hat nur noch Rudiment-Charakter. Er ist querverlängert, erreicht aller- dings nur etwa die halbe buccolinguale Ausdehnung des M'. Die sagittale Ausdehnung des M? ist buccal und lingual etwa gleich gering. In der Mitte ist der M’ sagittal leicht eingeschnürt, so daß er insgesamt die Form einer 8 aufweist. Der M’* hat disto-lingual einen sehr viel größeren Abstand vomM' als bucco-mesial. Von occlusal gesehen wird die buccale Spitze des M’ gering- fügig vom nach distal überhängenden Metaconus-Cingulum des M' verdeckt. Dabei bleibt der M! vom M? trotzdem durch einen dünnen Spalt getrennt. Die linguale Spitze des M' liegt um etwa ein Drittel der transversalen M'-Ausdehnung weiter medial als die linguale Spitze des M°. Noch deutlich erkennbar sind ein angedeutetes Parastyl, ein Paraconus, ein Metaconus und der linguale Abhang der beiden zuletztgenannten Höcker. Der Metaconus liegt deutlich lingualer als der Paraconus. Allerdings sind Paraconus und Metaconus schon sehr dicht zusammenge- rückt und nur durch eine kaum wahrnehmbare Depression getrennt. Der lingual von Paraconus und Metaconus gelegene Teil des M? besteht aus einem kaum erhabenen Halboval, auf dessen Rand die höchsten Punkte dieses lingualen Teiles liegen. Der zentrale Bereich des lingualen Teı- 132 les ist etwas eingetieft und der distale Rand liegt geringfügig tiefer als der mesiale Rand. Nach mesial und lingual fällt dieser Rand schräg ab, im distalen Bereich ist dieser Abfall deutlich stei- ler. Ob der M? dreiwurzelig ist, kann nicht sicher gesagt werden und ließ sich auch durch Rönt- gen nicht klären, ist aber mehr als nur wahrscheinlich. Gaumen-Platte Die zwischen den Zahnreihen gelegene Gaumenplatte endet auf Höhe des distalen Randes des M?. Das Foramen palatinum mit dem von rostral darauf zuführenden Sulcus ist auf beiden Seiten erhalten geblieben und liegt auf Höhe der Kerbe zwischen Paraconus und Metastyl des P*. Das Foramen incısivum ist ebenfalls auf beiden Seiten erhalten geblieben. Es grenzt rostral fast an die Alveolen der Incisiven und endet caudal etwa auf Höhe der Mitte der Alveolen der Canınen. Das Foramen palatinum, das Foramen incisivum und der Pterygoid-Flügel je einer Seite liegen auf einer Geraden. Die zu den Pterygoid-Flügeln führenden Teile des Palatınum sind etwa 4 mm caudal des Hinterrandes des harten Gaumens abgebrochen. Die Choanen sind mit gut verfestigtem rotem Sediment gefüllt. Ventralansicht des Gehirnschädels (Abb. 2 und 4) In diesem Abschnitt werden die Strukturen beschrieben, die sich caudal der Postglenoid- Processi befinden. Diese beiden Processi stehen im Verhältnis zur Schädelbasis weit nach ven- tral vor und erreichen in dieser Richtung fast die gleiche Höhe wie die Bulla tympanıca. Abb. 4: Lage und Bezeichnungen wichtiger Elemente der Schädelbasis bei Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp., Holotypus (BSP 1952 II 5), leicht schematisiert. 1: Foramen stylomastoideum; 2: Fossa suprameatale; 3: Recessus epitympanicum (Squamosum- Anteil); 4: Fossa muscularis major; 5: Recessus epitympanicum (Petrosum-Anteil); 6: Canalıs fa- cialis; 7: Fenestra rotunda; 8: Foramen lacerum post (aborale); 9: Foramen lacerum post (me- dıum); 10: Foramen lacerum post (orale); 11: Carotiskanal (Eingang); 12: Alisphenoidkanal (Eıin- gang); 13: Foramen ovale; 14: Foramen postglenoideum; 15: Dach des äußeren Gehörgangs; 16: Grenze zwischen Ecto- und Endotympanicum; 17: Processus mastoideus; 18: Processus parocci- pitalıs. EN (8%) (N Bulla tympanica: Die linke Bulla ist so gut wie komplett erhalten und nicht eingedrückt. Von der rechten Bulla sind nur Reste der rostralen Spitze erhalten geblieben, so daß hier eine Beschreibung der Mittel- ohr-Strukturen möglich ist. Generell kann man die Form der Bulla als im Verhältnis zu Martes foina leicht verkürzt, plateauförmig abgeflacht und nach rostro-medial spitz zulaufend be- zeichnen. Außerdem ist die Bulla gut mit dem Schädel verbunden, mit dicken Wänden ausge- stattet und vom Processus mastoideus und Processus paroccipitalis deutlich getrennt. Die ro- stralsten Punkte der Bullae liegen genau auf einer Höhe mit den caudalsten Punkten der Gle- noid-Fossae. Die caudalsten Punkte der Bulla liegen auf Höhe des Hinterrandes des Processus mastoideus. Die äußere Gehörgangröhre ist in ihrem ventralen Teil weit nach lateral hin verknöchert. Diese Verknöcherung ist rostral weiter nach lateral ausgezogen als caudal. Dieser ventrale Be- reich der äußeren Gehörgangröhre weist auf der Oberfläche seiner rostroventralen Seite eine deutliche Furche auf. Oberhalb des medialen Randes der Bulla und in etwa parallel zu diesem verläuft eine schwach ausgeprägte Kante. Diese Kante zieht von der rostralen zur caudalen Bullaspitze. Lateral zu ihr verläuft eine sehr schwach ausgebildete Depression von etwa 1 mm Breite. Diese Zone ist durch eine gewisse Rauhigkeit und Porigkeit der Oberfläche gekennzeichnet und wird als Grenze zwischen Entotympanicum und Ectotympanicum gewertet. Noch weiter lateral steigt die Oberfläche der Bulla noch einmal ganz leicht an. Diese schwach ausgebildete Schwelle zieht von der rostralen Bullaspitze auf den medio-distalen Rand des Processus mastoideus zu. Lateral dieser Zone fällt die Bulla nach rostral und zum äußeren Gehörgang hin ab. Die mediale Wand der Bulla verläuft von der medio-rostralen Spitze bis zum Eintritt der Arteria carotis in die Bul- lawand in etwa sagittal und steht sehr steil. Caudal des Eintritts der Arteria carotis in die Bulla- wand schwenkt diese Wand sehr deutlich nach lateral auf den Processus paroccipitalıs zu. Mittelohrbereich: Auf der rechten Seite fehlt die Bulla tympanica, so daß Mittelohr und äußerer Gehörgang von ventral gesehen nicht verdeckt sind. Dadurch bedingt lassen sich folgende Aussagen zur Gehör- region machen: 1. Dach des äußeren Gehörganges weist eine deutliche, grubige Eintiefung auf, die als Fossa suprameatale bezeichnet wird. 2. Fenestra rotunda nach distal auf den Processus paroccipitalis hin geöffnet. 3. Canalis facialis als dünner Spalt direkt dorsad des lateralsten Punktes des Promontorium und damit unmittelbar dorsad des Fenestra ovale ausgebildet. 4. Recessus epitympanicus und Fossa muscularis major etwa gleich tief nach rostral eingegraben und etwa von gleicher Ausdehnung. 5. Sutur zwischen Squamosum und Petrosum ım Recessus epitympanicus deutlich zu sehen. 6. Der Carotis-Kanal liegt auf seiner ganzen Länge in der me- dialen Bullawand. Lage der Bulla im Verhältnis zu ihrer Umgebung (Abb. 2 und 4): Die Bulla ist sowohl vom Processus paroccipitalis wie vom Processus mastoideus durch mehr als 2 mm breite Zwischenräume deutlich getrennt. Der Abstand der Bulla vom Processus post- glenoideus ist sehr viel geringer. Der Processus postglenoideus und die Bullawand verlaufen auf einer Strecke von ungefähr 5 mm durch einen Spalt getrennt etwa parallel zueinander. Auf der Hälfte dieser Strecke sind beide durch einen knöchernen Steg miteinander verbunden. Dieser Steg bildet die mediale Wand des Foramen postglenoideum. Dieses Foramen wird außerdem nach rostral vom Processus postglenoideus und nach caudal von einem Vorsprung der verknö- cherten Röhre des äußeren Gehörganges eingefaßt. Nach lateral hingegen ist das Foramen post- glenoideum spaltartig geöffnet. Von der medialen Begrenzung des Foramen postglenoideum bis zur rostralen Bullaspitze zieht sich am Bullaansatz eine deutlich ausgeprägte Furche entlang. 134 Weitere Foramina im Bereich der Bulla sind: Carotis-Foramen (rostrales): Die medial gelegene der beiden in der rostralen Bullaspitze deutlich zu erkennenden und deutlich getrennten Öffnungen. Tuba-Eustachi: Die lateral gele- gene der beiden in der rostralen Bullaspitze vorhandenen Öffnungen. Foramen ovale: Direkt dorsad in etwa 1 mm Entfernung von der Tuba eustachi gelegene Öff- nung, deren Ausmündung vom Pterygoid medioventral halb überdacht wird. Alisphenoid-Ka- nal (caudaler Eingang): Beginnt dort, wo das überdachte Stück der Ausmündung des Foramen ovale röhrenförmig unter der zum Pterygoid ziehenden Verlängerung des harten Gaumens ver- schwindet. Carotis-Foramen (caudales): Liegt am medialen Rand der Bulla auf Höhe des dista- len Randes des äußeren Gehörganges. Foramen lacerum post.: Durch eine transversal verlau- fende Knochenschuppe vom rostral von ıhm gelegenen caudalen Carotis-Foramen deutlich ge- trennt. Die Grube, die das Foramen lacerum post. bildet, hat nach caudal eine beachtliche ovale Ausdehnung — etwa 5x3 mm — und erstreckt sich in seiner Längsachse von medio-rostral nach disto-lateral. In dieser Grube liegen die Öffnungen dreier Foramina: Caudal der eben er- wähnten Knochenschuppe das Foramen lacerum post. orale, in der entgegengesetzten Ecke das Foramen lacerum post. aborale und dazwischen das spaltförmige Foramen lacerum post. me- dıum. Foramen condyloideum: Dies Foramen liegt medial des Processus paroccipitalis und ın der Verlängerung der medialen Bullawand nach caudal. Foramen condyloideum und Foramen lacerum post. sind durch ein etwa 2 mm breites Knochenband voneinander getrennt. Foramen stylomastoideum: Foramen stylomastoideum und Foramen lacerum post sind durch eın kräfti- ges, etwas mehr als 2 mm breites Knochenband getrennt, welches vom caudalsten Punkt der Bulla zum Processus paroccipitalis hochzieht. Das Foramen stylomastoideum selbst nimmt spaltartig den gesamten Zwischenraum zwischen dem gerade erwähnten Knochenband und dem äußeren Gehörgang entlang der lateralen Bullawand ein. Dabei wird das Foramen nach ro- stro-lateral hin breiter. Lateralansicht (Abb. 5) Die drei Foramina der Orbita, das Foramen infraorbitale — mit Ein- und Ausgang —, das Fo- ramen nasolacrimale und das Foramen sphenopalatinum sind deutlich zu erkennen. Der Über- gang des Maxillare in den Jochbogen ist kräftig ausgebildet. Der Processus postorbitalis ragt i Tea . > der. Ri er - 9 Re ai. 2m ; nV x n . > 1 a De Fur ek A 2 Er ee Abb. 8. Längsschliffe. Links, BSP 1979 XV 513, zahlreiche gekammerte Parenchymzellen im Radial- schnitt. 125%. Rechts, BSP 1979 XV 513, Radialschnitt, horizontal verlängerte, große Kreuzungs- feldtüpfel. 250x. Vorkommen rhomboider Kristalle bei Castanea wird von CHarraway (1955; 1956: 111) und Carıquist (1988: 226) bestätigt. Dagegen zeigen weder Abbildungen (Fotos, Zeichnungen) noch Beschreibungen von rezen- ten Castanea-Arten verschiedenster Herkunft gekammerte Parenchymzellen. Überprüft wur- den holzanatomische Castanea-Beschreibungen folgender Autoren: Gr£suss (1959: 30, 35, 92, Taf. 17), Grosser (1977: 124— 125, Taf. 30), ILıc (1991: 211; 1845, 1846), Mıres (19: 59), PansHINn & ZEEuw (1964: 559-561, Fig. 12— 179), SCHWEINGRUBER (1978: 87; 1990: 397) und WAGENFÜHR (1985:425—427). Gekammerte Parenchymzellen, offensichtlich fehlend oder äußerst selten bei rezenten Ca- stanea-Arten, sind bei Tertiärfunden aus Bayern (Basaltbruch Weidersberg) und Frankreich (Cantal) mehrfach zweifelsfrei nachgewiesen (Priv£-GiuL & Warerer 1980: Fig. 5, pl. II, Fig. 3). Auch bei den Hölzern aus dem Neuburger Wald sind die gekammerten Parenchymzel- len ein sehr auffallendes Merkmal der Längsschliffe. Es wird angenommen, daß das Vorkom- men oder Fehlen gekammerter Parenchymzellen innerhalb der Variationsbreite einer Casta- nea-Art liegt. Hierzu bemerken Prıv£-Gitı & Warerer (1980: 144) bezogen auf tertiäre Casta- nea-Hölzer: „La frequence des cristaux notamment peut Etre liee aux conditions Ecologique.“ 158 2.2.2 Vergleich mit fossilen Hölzern G.K.B. Navare hat 1962 die Formgattung Castanoxylon aufgestellt. Sie umfaßt die Gattun- gen Castanea, Castanopsis und einige Arten von Quercus und Lithocarpus. Die vorliegenden Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald gehören zweifelsfrei zur Formgattung Castanoxy- lon Navare (1962), Typusart Castanoxylon indicum (1962: 131— 135). Ein Vergleich mit Qxer- cus, Lithocarpus und Castanopsis scheidet aufgrund der anatomischen Merkmale eindeutig aus. Somit verbleiben nur Castanoxylon-Hölzer vom Bautyp Castanea. Fundgebiete tertiärer Castanea-Hölzer, Fagaceae (® = anatomisch ausführlich beschrieben und somit ver- gleichbar): Fundgebiete Autoren Fossiler Name England, TOMKEIEFF & BLACKBURN 1942 Castanea sp. ? Hebriden Japan WATARI& KURODA 1949 Castanea antıqna Sendai Deutschland, SELMEIER 1956 Castanoxylon sp. Freihöls Japan, YAMAUcHI 1957 Castanea crenata Shimokita Ungarn, ANDREANSZKY 1959 Castanoxylon sp. Dedestapolcsany Griechenland, WEYLAND & PFLUG 1961 Castanea satıva Megalopolis Deutschland, SELMEIER 1970 ® Castanoxylon bavaricum Weidersberg Japan, SUZUKI 1976 ® Castanea protoantiqua Kyushu Deutschland, BURGH, v.d. 1978 Castanoxylon sp. Niederrhein Frankreich, PRIVE-GILL & WATELET 1980 ® Castanoxylon bavaricum Cantal 5 Fundstücke Deutschland, SELMEIER 1991 ® Castanoxylon bavaricum Neuburger Wald 41 Fundstücke Anatomisch ausführlich beschrieben und daher für einen Vergleich geeignet sind nur 4 der bisher nachgewiesenen tertiären Castanea-Hölzer: (a) Castanea antiqna (Wararı & KURODA 1949), (b) Castanoxylon bavarıcum (SELMEIER 1970), (c) Castanea protoantiqua (Suzukı 1976), (d) Castanoxylon bavarıcum (Priv£-GiuL & WATELeT 1980). Während sich die Castanea-Hölzer aus Japan durch tangentiale Parenchymbänder (a) sowie breitere Holzstrahlen (c) unterschei- den, liegt die größte Übereinstimmung mit Castanoxylon bavaricum SEımEIer (1970) vor. Fünf miozäne Castanea-Hölzer aus Frankreich wurden bisher zu Castanoxylon bavarıcum gestellt (Prive-GiuL & WATELET 1980: 140— 144, Fig. 3-5, pl. II, 1-10). Auch die vorliegenden Fossil- reste werden dieser Art zugeordnet. Die Variabilität holzanatomischer Merkmale (Gefäß- durchmesser, Häufigkeit des gekammerten Parenchyms) zwischen den Funden in Weidersberg 159 IIIk In Abb. 9. Tangenualschliff, BSP 1979 XV 512. Einreihige Holzstrahlen teils in Kontakt mit gekammerten Parenchymzellen (Pa). (SELMEIER 1970) und Frankreich (Prive-Gitı & WATELET 1980) bewegen sich mit größter Wahr- scheinlichkeit innerhalb der genetisch fixierten, umweltbedingten Variationsbreite einer Art. Auch die unterschiedliche Herkunft einer verkieselten Holzprobe innerhalb des einstigen Baumindividuums (Baumtopographie) steht ursächlich in Zusammenhang mit der holzanato- mischen Strukturvariabilität. Abschließend wird erwähnt, daß in jüngster Zeit, Ausdrucke der „Fossil Wood Database“ zur Verfügung stehen (WHrErer 1991a und 1991 b), darunter auch wertvolle Hinweise auf Castanoxylon-Funde. 2.2.3 Zuwachszonen der Castanea-Hölzer Die große Anzahl verkieselter Castanea-Hölzer ließ es sinnvoll erscheinen, die Breite der Zuwachszonen zu messen. Ausgewählt wurden nur jene Proben, deren Holzgewebe vor der Versteinerung keiner radıalen Pressung ausgesetzt war. Die Messungen erfolgten unter Ver- wendung der Geräte Videoplan, Firma Kontrkon GmbH, Neufahrn beı München. 160 Hölzern mit breiten Zuwachszonen (Tab. 1) stehen Proben gegenüber, deren Mittelwert bei 31 schmalen „Ringen“ etwa ein Fünftel kleiner ist (Tab. 2). Die Mehrzahl der Hölzer, gemessen wurden 77 Zonen, hat einen mittleren Zuwachs von 2—2,6 mm (Tab. 3). Bei drei Funden fehlt der jeweilige Spätholzanteil, verbunden mit Ausprägung der typischen Wurzelholz-Struktur (Tab. 4). Die Mittelwerte von 47 Zuwachszonen erreichen bei den „Wurzelhölzern“ (wurzel- nahe Proben ?) nur eine Breite von 0,91—1,15 mm. Von besonderem Interesse sind erhebliche Schwankungen ın der Zuwachsbreite innerhalb weniger benachbarter Zuwachszonen (Tab. 5). So liegen bei BSP 1979 XV 518 innerhalb von 11 Zuwachszonen Schwankungen um das 15fache vor, 4—-8fache Schwankungen bei den übrigen Proben (Tab. 5). Da anthropogene Einflüsse ausscheiden, müssen umweltbedingte Faktoren ursächlich verantwortlich sein (SCHWEINGRUBER 1983). Die Breite der Zuwachszonen bei den 5 tertiären Castanea-Hölzern aus Frankreich wird mit 1,06— 2,27 mm angegeben (Prive-GitL & WATELET 1980: 140), die 12 Zuwachszonen des Casta- nea-Holzes aus dem Basaltbruch Weidersberg, Bayern, sind 0,9—2 mm breit (SeımEier 1970: 19). Somit haben die Castanea-Hölzer des Neuburger Waldes teilweise erheblich breitere Zu- wachszonen. Tab.1. Tertiäre Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald mit sehr breiten Zuwachszonen (ZWZ) bezo- gen auf den Mittelwert. BSP Zahl und Breite Minimum Maximum Standard Mittel 1979 XV der ZWZ mm mm Abweichung mm 541 6 30,7mm 4,3 339 554 um 5,0 516 7. 30,6mm 3,4 552 646 um 4,4 Tab. 2. Tertiäre Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald mit schmalen Zuwachszonen (ZWZ) bezo- gen auf den Mittelwert. BSP Zahl und Breite Minimum Maximum Standard Mittel 1979 XV der ZWZ mm mm Abweichung mm 539 14 1,9 mm 0,54 1,9 406 um 1,4 548 17 2,/mm 0,85 2:0) 315 um 1,6 Tab. 3. Tertiäre Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald mit 2—-2,5 mm breiten Zuwachszonen (ZWZ) bezogen auf den Mittelwert. BSP Zahl und Breite Minımum Maximum Standard Mittel 1979 XV der ZWZ mm mm Abweichung mm 534 12 30,9 mm 1,6 3,8 634 um 2,6 518 11 28,0 mm 0,3 4,5 Ill um 928) 514 12: 28,9 mm 167. 3,0 407 um 2,4 Hz 5) 11,2mm 1,8 235 300 um 2,3 522 9 24,4mm 0,6 5,4 1623 um 253 519 7 15,6 mm 1,3 2,9 600 um 21 531 10 22,0 mm 1,3 353 608 um 2,0 597 11 28,lmm 1,6 4,5 993 um 2,0 161 Tab.4. Tertiäre Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald mit deutlicher Wurzelholz-Struktur. BSP Zahl und Breite Minimum Maximum Standard Mittel 1979XV der ZWZ mm mm Abweichung mm 515 31 32,8mm 0,41 1,96 381 um 0,97 525 7 6,2mm 0,75 1,04 111 am 0,91 527 9 10,7mm 0,62 1792 443 um 1,15 Tab.5. Tertiäre Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald mit den größten Schwankungen in der Breite benachbarter Zuwachszonen (ZWZ). BSP Anzahl ZWZ Maxımum Minimum Verhältnis 1979 XV um um Max. :Min. 518 11 4500 300 15,0 mal 522 $) 5403 640 8,4 mal 549 S) 4579 885 5,2 mal 543 12 4355 1002 4,3 mal 539 14 1962 538 3,6 mal 3. Standort und Klima Nach Krussmann (1976: 313—315) existieren rezent 11 Castanea-Arten, 13 Gartenformen und weitere großfrüchtige Kultursorten. Castanea sativa Mırı., ein Baum des submediterranen Klimas, bevorzugt tiefgründige, möglichst wenig kalkhaltige Böden und verträgt relativ viel Trockenheit. Die Edelkastanie ist weit verbreitet in Gebieten mit milden Wintern und Nieder- schlägen von 500-1500 mm/Jahr (SCHwEINGRUBER 1990: 110). In Anatolien und am Südalpen- rand liegen die Obergrenzen beı etwa 1700 m Höhe. Als laubabwerfender, tiefwurzelnder Baum ist die Edelkastanie Bestandteil eines fluß- und seenfernen, mesophilen, wärmeliebenden Waldes. Bei sommergrünen Gehölzen der submedi- terranen Übergangszone liegt eine Häufung ringporiger Bautypen vor. Nach Huser & Rou- scHaı (1954: 101) wird die Stoßbeanspruchung des Wasserhaushaltes im Frühjahr damit ın Be- ziehung gebracht. Die Gattung Castanea ist in 3 untereinander isolierten Großarealen weltweit verbreitet: (a) im östlichen und südlichen Nordamerika, (b) im Mediterranbereich, in der Türkei und ım Iran, (c) in China, Korea und Japan. Die Fundorte bisher beschriebener tertiärer Castanea-Hölzer liegen in den Großarealen (a) Nordamerika und (c) Asien innerhalb der rezenten Verbreitungs- grenzen. In Europa liegen bis auf eine Ausnahme alle Fundorte tertiärer Castanea-Hölzer nördlich der rezenten Verbreitungsgrenze (Priv£-Gitı & WATELET 1080: 144, Fig. 6). 4. Tertiäre Castanea-Blätter Die Gattung Castanea ist in tertiären Sedimenten weltweit mehrfach durch Blattreste nach- gewiesen, auch im Bereich des nordalpinen Molassebeckens. 162 50 fossile Belege von Castanea atavia Unc., rezente Vergleichsart C. sativa Mırı. oder C. pumila (L.) Mırr., rezente Verbreitung östliches Mittelmeer bzw. atlantisches N-Amerika, stammen aus der Referenzlokalität Massenhausen (Oberes Miozän), Landkreis Freising (JunG 1963: 144). Der Anteil der Castanea-Blätter an der Gesamtflora von Massenhausen beträgt 12%. Die fossilen Blattreste und Fruktifikationen von Massenhausen, veröffentlicht von W. Jung (1963), waren die erste ausführlich bearbeitete fossile Flora aus dem Bereich der südbaye- rischen Oberen Süßwassermolasse ın diesem Jahrhundert. Eine beachtliche Anzahl neuer, fossiler Blattfundstellen, teils Referenzlokalitäten (Jung & Mayr 1980) mit biostratigraphischer Bedeutung, liegt seit 1963 im Gebiet der Oberen Süßwas- sermolasse vor. Castanea-Blätter sind bisher nur in der Flora von Achldorf bei Vilsbiburg, Nie- derbayern, nachgewiesen (Jung 1970; KnosLocH 1986). Aufgrund morphologischer Ähnlich- keit werden die „Castanea“-Blätter teils zu Quercus cf. kubinyi (Kovars ex ETTINGSHAUSEN) BER- GER gestellt. Die Flora der sarmatischen Stufe in Ungarn enthält nach Annrranszky (1959) Ca- stanea-Blätter von 8 verschiedenen Arten. Über Blattfunde von Castanea aus dem Mittel-Plio- zän von Borsec (Karpathen) berichtet Hırumer (1942: 479). In der Blätter-Flora aus marinen Se- dimenten des Linzer Raumes werden Castanea-Funde mit Quercus vereinigt (Kovar 1982: 64): Quercus vel Castanea sp. (Taf. 7, Fig. 10-11; Taf. 27, Fig. 14—15). Auf die Problematik einer zweifelhaften Artbeschreibung hinsichtlich der Unterscheidung zwischen fossilen (rezenten) Castanea- und Quercus-Blättern, bezogen auf die Fundstelle Achldorf, verweist Kovar-EDer (1988: 36). Unter den fossilen Frucht- und Samenresten des Molassebeckens fehlt Castanea (GREGOR 1982: 94 — 96). Ergänzend seı erwähnt, daß Castanea unter den reichhaltigen Pollenspektren in 11 verschie- denen miozänen Fundpunkten Süddeutschlands, Standort „Mesophile Wälder“, nachweisbar ist. Es sind dies die Fundorte Langenau, Rauscheröd, Wackersdorf, Hitzhofen, Burtenbach, Wemding, Steinheim, Massenhausen und Achldorf (Seıtner 1987; Diagramm 10). Dank Herr Dr. FriepricH Preir, München, hat freundlicherweise genehmigt, daß die von ihm ge- fundenen Kieselhölzer anatomisch bearbeitet werden konnten. Für vielfache Unterstützung habe ich ferner zu danken: Herrn H. Merreı (Dünnschliffe), Herrn F. Höck (Bildabzüge) und Herrn Dr. D. Grosser (Xylothek). Herrn Prof. Dr. W. Jung danke ich für ständige Diskus- sionsbereitschaft und Literaturhinweise. Schriftenverzeichnis ANDREANSZKY, G. (1959): Die Flora der sarmatischen Stufe in Ungarn. — 360 $., 238 Abb., 4 Tab.,58 Taf.; Budapest (Akademiaı Kiadö). BAREFOOT, A. C. & HanKINS, F. W. (1982): Identification of Modern and Tertiary Woods. — 189 S., zahlr. Abb.; Oxford (Clarendon Press). BAUBERGER, W., & UNGER, H. J. et al. (1984): Geologische Karte von Bayern 1:25000. Erläuterung zum Blatt-Nr. 7446 Passau. — 175 S., 28 Abb., 16 Tab., 8 Beilagen; München. BURCGH, VAN DER, J. (1978): Hölzer aus dem Miozän der Niederrheinischen Bucht. — Fortschr. Geol. Rheinld. Westf., 28: 213-275, 1 Abb., 1 Tab., 10 Taf.; Krefeld. CARLQUIST, $. (1988): Comparative wood anatomy. — 436 p., 101 figs.; Berlin, Heidelberg, New York (Springer). 163 CHATTAWAY, M.M. (1955): Crystals in woody tissues. Part I. Trop. Woods, 102: 55-74, 5 Abb., 5 Tab.; Yale University (Editor W.L. Stern). CHATTAWAY, M.M. (1956): Crystals in woody tissues. Part II. Trop. Woods, 104: 100-124, 5 Abb.; Yale University (Editor W.L. Stern). FAHLBUSCH, V. (1981): Miozän und Pliozän — Was ıst was? Zur Gliederung des Jungtertiärs in Süddeutsch- land. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 121-127, 1 Tab.; München. GREGOR, H.-J. (1982): Die jungtertiären Floren Süddeutschlands. — 278 S., 34 Abb., 16 Taf., Profile und Pläne; Stuttgart (F. Enke). GRrEGUss, P. (1959): Holzanatomie der europäischen Laubhölzer und Sträucher. — 330 S.,307 Taf.,6 Tab., Beilagen; Budapest (Akademıaı Kıadö). GROSSER, D. (1977): Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikrophotographischer Lehratlas. — 288 S., 87 Abb., 64 Taf., 3 Falttaf.; Berlin, Heidelberg, New York (Springer). HirMER, M. (1942): Die Forschungsergebnisse der Paläobotanik auf dem Gebiet der Känophytischen Flo- ren. Ein Sammelbericht über die Erscheinungen der Jahre 1936-1941. — Bot. Jahrbücher, 72(3/4): 347-563, 44 Abb., 20 Taf.; Berlin. HUBER, B. & ROUSCHAL, CH. (1954): Mikrophotographischer Atlas mediterraner Hölzer. — 105 S., 46 Taf., 184 Abb.; Berlin-Grunewald (F. Haller). Iuıc, J. (1991): CSIRO Atlas of Hardwoods. — 600 p., 9000 figs. — Berlin, Heidelberg etc. (Springer). Jung, W. (1963): Blatt- und Fruchtreste aus der Oberen Süßwassermolasse von Massenhausen, Kreis Frei- sing (Oberbayern). — Palaeontographica, B, 112: 119-166, 2 Abb., 8 Tab., 5 Taf.; Stuttgart. Jung, W. (1970): Eine reiche Fundstelle obermiozäner Pflanzenreste in der Oberen Süßwassermolasse Süd- bayerns. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 9: 542-548, 1 Abb.; Stuttgart. Jung, W. (1986): Ein Beitrag zur paläobotanischen Charakterisierung der „Jüngeren Serie“ der Oberen Süßwasser-Molasse Südbayerns. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 26: 89-92, 1 Tab.; München. Jung, W. & Mayr, H. (1980): Neuere Befunde zur Biostratigraphie der Oberen Süßwassermolasse Süd- deutschlands und ihre palökologische Deutung. — Mitt. bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 159-173, 1 Abb., 1 Tab.; München. KNOBLOCH, E. (1986): Die Flora aus der Oberen Süßwassermolasse von Achldorf bei Vilsbiburg (Nieder- bayern). — Documenta naturae, 30: 14—48, 20 Taf.; München. Kovar, J. B. (1982): Eine Blätter-Flora des Egerien (Ober-Oligozän) aus marinen Sedimenten der Zentra- len Paratethys im Linzer Raum (Österreich). — Beitr. Paläont. Österr., 9: 1—-209, 12 Abb., 8 Tab., 38 Taf.; Wien. KOVARr-EDER, J. B. (1988): Obermiozäne (Pannone) Floren aus der Molasse Österreichs. — Beitr. Paläont. Österr., 14: 19-121, 17 Abb.; 12 Taf.; Wien. KRÜSSMANN, G. (1976): Handbuch der Laubgehölze, Bd. I. — 486 $.,791 Abb., 16 Taf.; Berlin u. Hamburg (P. Parey). METCALFE, C. R. & CHALK, L. (1950): Anatomy of the Dicotyledons, Vol. 1 u. 2. — 1500 $., 317 Abb., 6 Tab., 5 Diagramme; Oxford (Clarendon Press). MıL£s, A. (1978): Photomicrographs of world woods. — IV + 233 p.; London (Her Majesty’s Stationary Office). NAVALE, G. K. B. (1962): Castanoxylon gen. nov. from Tertiary beds of the Cuddalore series near Pondi- cherry, India. — The Palaeobotanist, 11(3): 131-137, 7 figs., 2 pls.; Lucknow (1964). PANSHIN, A. J. & DE ZEEUW, C. (1970): Textbook of wood technology, vol 1. — 705 S., zahlr. Abb. u. Tab.; New York etc. (McGraw-Hill Book Co.). PRIvE-GiLL, C. & WATELET, P. (1980): La breche ponceuse du domaine d’Aubart (Commune du Claux, Cantal). Volcanostratigraphie et &tude des bois fossiles. — 105e Congres national des Societes savantes, Caen, 1: 131-151, 6 Abb., 2 Taf.; Parıs. SCHWEINGRUBER, F. H. (1978): Mikroskopische Holzanatomie. — 226 $., zahlr. Abb.; Teufen AR (F. Flück-Wirth). SCHWEINGRUBER, F. H. (1983): Der Jahrring. Standort, Methodik, Zeit und Klima in der Dendrochronolo- gie. — 234 S., zahlr. Abb.; Bern, Stuttgart (P. Haupt). SCHWEINGRUBER, H. F. (1990): Anatomie europäischer Hölzer. — 800 S., zahlr. Abb.; Bern, Stuttgart (P. Haupt). 164 SCHWEINGRUBER, H. F. (1990): Baum und Holz in der Dendrochronologie. — 231 S., zahlr. Abb.; Eidge- nössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft; Birmensdorf, Schweiz. SEITNER, L. (1988): Miozäne Mikrofloren aus Sedimenten der Süßbrackwassermolasse und der Oberen Süß- wassermolasse Süddeutschlands. — Diss. Univ. München, XVI + 352 S., 14 Diagr., 20 Taf.; München (Fotodruck). SELMEIER, A. (1956): Die Kieselhölzer des bayerischen Miozäns. — Ber. naturwiss. Ver. Landshut, 23: 25—94, 10 Taf.; Landshut. SELMEIER, A. (1970): Castanoxylon bavarıcum n. sp. aus Jungtertiären Schichten Nordost-Bayerns (Basalt- bruch Weidersberg). — Geol. Bl. NO-Bayern, 20 (1/2): 17-38, 10 Abb.; Erlangen. SELMEIER, A. (1984): Kleinporige Laubhölzer (Rosaceae, Salicaceae) aus jungtertiären Schichten Bayerns. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 24: 121-150, 14 Abb., 3 Taf.; München. SELMEIER, A. (1986): Verkieselte Fagaceen-Hölzer aus jungtertiären Schichten Bayerns. — Cour. Forsch.- Inst. Senckenberg, 86: 233—247, 9 Abb.; Frankfurt a. Main. SELMEIER, A. (1989): Funde verkieselter Hölzer aus dem nordalpınen Molassebecken und einigen Randge- bieten. — Geologica Bavarıca, 94: 409-446, 8 Abb.; München. SHIBATA, N., HARADA, H. & SAık1, H. (1980): Formation and Wall Structure of Tyloses ın Castanea crenata SIEB. et Zucc. — Bulletin of the Kyoto University Forests, 52: 206-215; Kyoto (Japan). SHIBATA, N., HARADA, H. & Saıkı, H. (1981): Difference in the Development of Incubated Tyloses within the Sapwood of Castanea crenata SIEB. et Zucc. — Bulletin of the Kyoto University Forests, 53: 231-240; Kyoto (Japan). SLIJPER, E. J. (1932): Über pliozäne Hölzer aus dem Ton von Reuver (Limburg, Holland). — Rec. Trav. bot. nederl., 29: 18-35, 5 Abb.; Amsterdam. STERN, W.L. (1988): Index Xylariorum. Institutional wood collections of the world, 3. — TAWA Bulletin, n. s. 9(2): 203—252; Leiden Rijksherbarıum. Suzukı, M. (1976): Some fossil woods from the Palaeogene of Northern Kyushu. — Bot. Mag. Tokyo, 89: 59-71; Tokyo. TOMKEIEFF, $. I. & BLACKBURN, K.B. (1942): On the Remains of Fossil Wood Enclosed in a Tertiary Lava on the Isle of Rum, Inner Hebrides. — Geol. Magazine, 79: 14-17; London. WATARL, $. & KURODA, H. (1949): On a fossil wood of Castanea from the Tertiary of Japan. — J. Jap. Bot., 24(1=2): 19-23, 3 fıgs.; Tokyo. WEYLAND, H. & PrLuc, H.D. (1961): Beiträge zur fossilen Flora des Braunkohlenbeckens von Megalopolis im Peloponnes (Griechenland). — Palaeontographica, B, 108 (3—6):93—120,1 Abb.,7 Taf.; Stuttgart. WAGENFÜHR, R. & SCHEIBER, C. (1985): Holzatlas. — 720 $., 890 Abb.; Leipzig (VEB). WHEELER, E. A., Baas, P. & Gasson, P. E. (1989): TAWA List of microscopic features for hardwood iden- tification. — IJAWA Bulletin, n. s. 10(3): 219-332, 190 Figs.; Leiden (Rijksherbarium). WHEELER, E. A. (1991 a): Fossil Wood Database 11 March 1991. — Reprint, 32 p.; Raleigh, USA (North Ca- rolina State University). WHEELER, E. A. (1991 b): Database references: March 1991. — 21 p.; Raleigh, USA (North Carolına State University). YAMAUCH]L, F. (1957): Notes on some woods from the Quaternary of Shimokita Peninsula. — Misc. Rep. Res. Inst. nat. Resources, 43—44: 21-25, 2 Abb., 1 Tab. Tokyo (japanisch). ZÜRCHER, E., KUGERA, L. & BOSSHARD, H. (1985): Bildung und Morphologie der Thyllen: Eine Literatur- übersicht. — Vierteljahresschrift Naturforsch. Ges. in Zürich, 130 (3): 311-333, 5 Tab.; Zürich. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 31, 1991 INHALT BERNOR, RAYMUND L. and Lirscoms, Diana: The Systematic Position of “Plesiohipparion” aff. huangheense (Equidae, Hipparionini) from Gülyazı, Turkey ................2.2..2.. DOHMANN, CAROLINE: Mikrofaziell-palökologische Analyse eines Algen-Schwamm-Bioherms aus demmittleren Oxiord vonsengenthal, . 2. nen HAGN, HERBERT, SCHLAGINTWEIT, FELIX & STEIGER, TORSTEN: Fremdartige Gerölle aus dem süd- helvetischen Unter- und Mittel-Eozän von St. Pankraz am Haunsberg nördlich Salzburg MODDEN, CLEMENS: Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp., ein früher Mustelide aus der ober- oligozänen Spaltenfullung Gaimersheim bei Ingolstadt... . 0.0.00 2000 0008 RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Fossile Fische aus dem Mittelmiozän (Tarchan) von Nord-Anatolien (Türken) sr an N RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Argyrosomus limnicola n. sp. (Pisces, Perciformes: Sciaenidae), ein bemerkenswerter Schädelfund aus dem Obermiozän von Etili-Can, Türkei ............ SCHAIRER, GERHARD, SEYED-EMAMI, KAZEM & ZEISS, ARNOLD: Ammoniten aus der oberen Dalıchai- Formation#Callov) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran) .....:2.. 22.00.22 0 SELMEIER, ALFRED: Verkieselte Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald bei Passau (Niederbayern) WELLNHOFER, PETER & KELLNER, ALEXANDER W. A.: The Skull of Tapejara wellnhoferi KELLNER (Reptilia, Pterosauria) from the Lower Cretaceous Santana Formation of the Ararıpe Basin, Northeastern Brazil a Re Münche:i, 31. Dezember 1991 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2 Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting ISSN 0077 - 2070 27: 81 47 149 Mitteilungen Ka Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie u. histor. Geologie 32 München, 15.12.1992 ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histor. Geologie HEFT 32 INHALT GEYER, FRITZ: Paläobathymetrische Untersuchungen mit Foraminiferen der Branderfleckschichten (®beikreides/Chiemsaner Alpen) sauren ana aan na Bene nah 3 HURST, ULRIKE: Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Franken- AalD ID renomorshaullN za ana Bee wa ee ne ee ae 69 KUHN, WINFRIED & Kirsch, KARL-HEINZ: Ein Kreide/Tertiär-Grenzprofil aus dem Helvetikum nordlichwon Salzburg (Österreich) -.......0 2. 4 na ena aae an an ne a 23 Maız, HEINZ: Eine verwirrende Ostracoden-Fauna aus dem „Sarmat“ von Kücük Cekmece, DVS Era ta] en ee EEE 87 MusiL, RUDOLF: Die Pferde aus der oberpliozänen Spaltenfüllung Schernfeld bei Eichstätt ...... 115 RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Zur Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfauna der Braun- kohlenschichten (Oligozän-Miozän) von Kücük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, IRRE De ee a ee N Re 93 SCHAIRER, GERHARD: Die Gastropodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Süd- Iicheikran ken a] De 37 SCHAIRER, GERHARD: Gastropoden aus der platynota-Zone (unteres Unterkimmeridge) der BrankischemsAlor Bayern) 2. Ba 22 ziel B aa Were 53 SELMEIER, ALFRED: Fossile Hölzer von Castanopsis (Fagaceae) aus tertiären Schichten Bayerns ... 163 München, 15. Dezember 1992 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32: 1183155: | 21 Taf.| München, 15:12.1992 ISSN 0077-2070 Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 3-21 München, 15.12.1992 DFG-Schwerpunkt BIOGENE SEDIMENTATION Riff-Evolution und Kreide-Sedimentation Paläobathymetrische Untersuchungen mit Foraminiferen der Branderfleckschichten (Oberkreide, Chiemgauer Alpen) Von Fkıtz GEYER" Mit 8 Abbildungen Kurzfassung Die oberkretazischen Brandertleckschichten sind an der Urschlauer Wand am Stirnrand der Lechtaldecke, 3 km SW Ruhpolding (Oberbayern), in mehreren Profilen aufgeschlossen. Die Paläobathymetrie der flyschoiden Sandstein-/Mergelwechselfolgen wird mit Hilfe von statistischen Untersuchungen an Foraminiferen untersucht. Die dazu verwendeten Dreiecks- diagramme von STEHLı (1966), Murray (1973, 1976) und WEıDıcH (1984 a) werden beschrieben und interpretiert. Nach den Ergebnissen dieser Modelle und der Lithologie nımmt der Ablage- rungsraum der Branderfleckschichten litorale Bereiche (Untercenoman) bzw. den inneren bis äußeren Schelf (Obercenoman bis Santon) ein. Abstract files of the Urschlauer Wand, 3 km SW Ruhpolding (Upper Bavaria, Germany). The palaeobathymetry of the clastic sequences is examıined by mean of statistics on foramini- fers. Triangular graphs of Stenuı (1966), Murray (1973, 1976) and WEinicH (1984 a) are descri- bed and interpreted. Due to these models and the lithology, the deposition depth of the Bran- derfleck beds includes litoral (Lower Cenomanian) as well as inner and outer shelf (Upper Cenomanıan to Santonıian). *) Dipl.-Geol. F. GEYER, Luisenstraße 49, W-8000 München 2. Inhalt 1. Geolosischeriüberblick, .»4...2 Na See 40 area. u Ba en ee 4 2. Brandertleckschichten u ac wi le er et 5 2.1-Gesteinsbeschreibung, 4.4 va Sara sind 3 ee me we Dan A A 6 2.2. Prollbeschraihung u. u cu & rn. non ma Eee ee 8 224 ProfliDP\. 5.0 00 nen ana a ee 8 2.2.9. PronPA u. 2.5 van ae seien ae ee Der 11 2.2 3 9WeitereFundpunktes s & an 2 0 a we ea ee 11 3. Paläobathymetrische Untersuchungen mit Dreiecksdiagrammen.. . ....2..... 12 3.1 Dreiecksdigeramm nach'Stenm (1966) , „u. ana son man sa ma 12 3.2, Dreiecksdiaeramm nach Murrar (1975, 1976) zu sns ses aenunan u 14 Sau Morliche Fehlerquellen u zn u ee 15 3er Interpretation. na a m ee a a ae ae ng ne ee a 17 3.5,Bewertuns der Modellese nen a Dee ee 18 4. Palaoseographıe.der Oberkreide ur a an an ee an 19 Schritten verzeichnen 20 1. Geologischer Überblick In den Nördlichen Kalkalpen wurde am Nordrand der Lechtaldecke das Gebiet um Brand/ Urschlau, 3km SW Ruhpolding, geologisch neu aufgenommen (GEYER 1990). I > m _ E u 2 I m ALLGÄU-D. Ruhpoldin + en Era Hochfelln mn rt Marquartstein Hochgern R LECHTAL-D. Unterwossen 2 ERS Untern-Berg < us Pa STAUFEN-D. Abb. 1: Lage des Arbeitsgebietes. H = Helvetikum-Zone, F = Flysch-Zone. Eine kontinuierliche Sedimentationsabfolge in Bayerisch-Nordtiroler Fazies besteht vom Nor (Hauptdolomit) bis in das untere Mittelalb (Tannheimer Schichten). Nach einer Schichtlücke vom Mittelalb bis zur Alb/Cenomangrenze transgredieren im Un- tercenoman als jüngstes mesozoisches Schichtglied die Branderfleckschichten über ein ausge- prägtes Erosionsrelief. W/E- bis NW/SE-verlaufende Muldenzüge mit einer deutlichen Nordvergenz und häufig abgescherten Sätteln bilden die tektonische Grundstruktur des Arbeitsgebietes. Sie wurde in ih- ren Grundzügen ım Oberalb während der austrischen Phase angelegt, da die transgressiven Oberkreideserien ab dem Untercenoman die Mulden diskordant überlagern. 2. Branderfleckschichten Der Name Branderfleckschichten wurde von Gaupr (1980, 1982) für klastische Ablagerun- gen auf der Cenoman-Randschuppe, Allgäudecke und der Lechtaldecke eingeführt. Als strati- graphische Reichweite wird Untercenoman (teils schon Vraconien) bis Turon angegeben. Wri- DicH (1984a: 70) konnte nachweisen, daf$ die Branderfleckschichten der Lechtaldecke ohne Schichtlücke kontinuierlich bıs ın das Santon reichen, darunter auch im Arbeitsgebiet (Profil E, Abb. 2). Korımann (1968) beschrieb Kristallingeröll-führende Sedimente des Unteralb bis zur Alb/ Cenomangrenze als Losensteiner Schichten. Diese Schichtbezeichnung wurde von TOLLMANN (1976) auf Oberkreidesedimente teils völlig andersartiger fazieller Ausbildung erweitert. Gaupr (1980, 1982) widerspricht dieser Erweiterung und führt mehrere Gründe an, die für eine Ab- trennung und gesonderte Benennung der Branderfleckschichten sprechen: — Die Losensteiner Schichten sind durch das Auftreten exotischer Gerölle gekennzeichnet. Diese allothigenen Bestandteile fehlen zumindest den unteren Branderfleckschichten völlig. — Während des Apt und Alb wird die Sedimentation der Nördlichen Kalkalpen durch ein ex- ternes Liefergebiet bestimmt (Ultrapienidischer Rücken). — Ab dem obersten Alb bzw. Untercenoman bestimmen interne tektonische Vorgänge in den Kalkalpen die Sedimentation. Die Untergrenze der Branderfleckschichten wird über der letzten, allothigene Komponenten führenden Schicht der Losensteiner Formation gezogen. Die Basis ist jedoch unterschiedlich entwickelt. In der Cenoman-Randschuppe entwickeln sich die Branderfleckschichten kontinu- ierlich aus den Losensteiner Schichten. Im Vraconien setzen klastische Schüttungen ein, die ausschließlich kalkalpıine Komponenten führen. In der nördlichen Lechtaldecke und somit auch im Arbeitsgebiet greifen die Branderfleckschichten transgressiv von N nach $ mit einer deutlichen Winkeldiskordanz über Trias, Jura und Unterkreide. Auch hier fehlen allothigene Bestandteile völlig. Anhand von Fossilien (Foraminiferen, Ammoniten) konnte der Zeitraum der Transgression auf oberstes Alb bis Untercenoman festgelegt werden (GAaurr 1982; WEIDICH 1982, 1984 a; ImmEı 1987). Gaupr (1982) unterteilt die Oberkreideablagerungen im Gebiet zwischen Ammer und Iller in vier lithologische Einheiten, die er den unteren bzw. oberen Branderfleckschichten zuordnet. Auch wenn andere Oberkreideprofile von dieser schematisierten Abfolge mehr oder weniger abweichen können, so sind doch allen Profilen bunte, pelitische Sedimente, turbiditische Sand- steine und gröberklastische Resedimente gemeinsam. Die klastischen Oberkreideablagerungen wurden im Arbeitsgebiet und der näheren Umge- bung schon des öfteren beschrieben (Abb. 2). Auf die Untersuchungen von WeipicH (1984 a) wird ım folgenden näher eingegangen. RUHPOLDING 187 Lb WEIS DIE 156” Pa URSCHLAUER WAND Abb. 2: Bearbeitungen der Branderfleckschichten im Gebiet Brand/Urschlau (erweitert nach WEIDICH 1984a: Abb. 23) A: WEIDICH (1984 a): Untercenoman B: SCHROEDER (1981): Untercenoman (brotzeni-Zone) UrW: Zeır (1955): Cenoman — Turon B: RıscH (1981): Unteres Mittelcenoman WEIDICH (1984 a): Unter-, Oberturon, WEIDICH (1984 a): Mittelcenoman Conıac (reicheli-Zone) P 1/P 2: GEYER (1990): Cenoman — @: ZEIL (1955): Unterturon Coniıac/Santon WEIDICH (1984 a): Obercenoman xxx X: Bergsturz des Märchenwaldes (cushmani-Zone) DYE: ZEıL (1955): Cenoman — Turon WEIDICH (1984 a): Conıac — Santon 2.1 Gesteinsbeschreibung Das „Cenomanmeer“ der Mittelkreide transgrediert über ein vorgegebenes Relief, das aus unterschiedlichen Gesteinen der Trias bis Unterkreide aufgebaut ıst. Je nach Unterlage bietet der basale Bereich der Branderfleckschichten ein unterschiedliches lithologisches Bild. Am besten ist der Kontakt am Urschlauer Achenufer südwestlich Brand aufgeschlossen (Profil A; s. Abb. 2). Über steil nach S fallenden Allgäu-Schichten liegen deutlich dıskordant 6 (flaches SE-Einfallen) polymikte Basalbrekzien und Konglomerate. Das Komponentenspek- trum reicht von der Trias (Hauptdolomit) bis ın den Oberjura (Calpionellenkalke). Auffallend ist eine | m mächtige Konglomeratbank, deren sehr gut gerundete Bestandteile einen Durch- messer bis zu 20 cm haben können. Lithologisch treten neben diesen Grobgesteinen auch kon- glomeratische Sandsteine und starksandige Mergel auf. WeinicH (1984a: 66) konnte anhand einer schlecht erhaltenen Mikrofauna untercenomanes Alter bestimmen. An der Linner-Mais-Alm treten die basalen Branderfleckschichten über Hauptdolomit auf. Die basale Serie besteht aus einer monomikten, dicht gepackten Brekzie, die als Komponenten ausschließlich Hauptdolomit mit Korngrößen von 1-5 cm enthält. Ein direkter Kontakt ist je- doch nicht aufgeschlossen. Aufgrund ihrer Ausbildung ıst die in diesem Bereich monomikte Transgressionsbrekzie z. T. nur schwer von den Hauptdolomitbrekzien zu unterscheiden. An- sonsten sind die basalen Branderfleckschichten des Arbeitsgebietes immer polymikt ausgebil- det. Die Sandsteine und Feinbrekzien der basalen Branderfleckschichten sınd dunkelgrau bis bräunlich und weisen oft rötlichbraune bis beige, herauswitternde Hornsteinsplitter auf. Diese stammen, wie auch Filament- und Calpionellenkalke, aus dem Malm. Weiteren Anteil an den meist kantengerundeten Komponenten nehmen Triasgesteine, Spiculite des Lias und Dogger- spatkalke. Hacn & SCHROoEDErR (1981: 253) beschreiben Komponenten der Reichenhaller Schichten (Anis) und weisen auf die Nähe des Tirolikums hin. Die Fauna ist durch das häufige Auftreten von Orbitolinen gekennzeichnet. Trotz mehrerer Schliffe konnte jedoch keine sı- chere Bestimmung durchgeführt werden. Es seı deshalb auf SCHROEDER (1981: 392) verwiesen, der mıt Orbitolina (Mesorb.) aperta (Erman) und Orbitolina (Orb.) concava (LAMARcK) Unter- cenoman nachwies (Fundpunkt: Bergsturz Märchenwald). Orbitolina (Mesorb.)aperta kann ın den Bergsturzblöcken des Märchenwaldes eine Größe bis zu 3 cm erreichen. Durch das gehäufte Auftreten von Orbitolinen, aber auch bohrender Organismen, sind die basalen Transgressionsbildungen als Ablagerungen eines flachen Litoralbereiches anzusehen. Die Wassertiefe wird mit max. 50 m angegeben (Gaupr 1982; WEinıcH 1984 a: 116). An der Forststraße zur Stadelmahd treten mehrere, bis 6 m mächtige, chaotisch gelagerte Blockbrekzien über einer nur schlecht aufgeschlossenen Sandstein/Mergel-Wechselfolge auf. In einer roten, selten auch dunkelgrauen, sandigmergeligen Matrix kommen ungerundete bıs kantengerundete Komponenten aus Hauptdolomit, Oberrhätkalk und Liasbasiskalk mit einer Größe von 3-60 cm vor. Die Matrix ist immer nur sehr gering ausgebildet, stellenweise fehlt sie ganz. Diese Blockbrekzien können aufgrund ihrer lithologischen Ausbildung dem Block- brekzien-Abschnitt III der unteren Branderfleckschichten (Gaurr 1982) zugeordnet werden. Südlich Linner-Mais wurde im Hangschutt ein feinkörniger, laminierter, quarzführender Sandstein gefunden, der neben cm-großen Lithoklasten aus Hauptdolomit, Fleckenkalk und Hornsteinen auch ein 4 cm großes Geröll führt, das eine Flachwasserfazies anzeigt. Das Geröll ist ein biogenreicher Pack- bis Grainstone, in dem die sparitische Matrix gegenüber der mikri- tischen überwiegt. Neben häufigen Lenticulinen und Miliolinen treten im Dünnschliff auf: Vidalina radoicicae CHERCHI & SCHROEDFR Heterohelıx sp. Marinella lugeoni PrEenDer Archaeolithothamnium sp. Reste von Udotaceen (? Boneina sp.) Lithoklasten, Grapestones, Aggregatkörner, Pyrit, Chromspinell (in Matrix) Vidalina radoicicae wird von CHERCHI & SCHROEDER (1985) aus dem oberen Cenoman von Sardinien beschrieben. Der Sandstein, mit einer Korngröße von 0,01—0,1 mm, zeigt sehr selten sandschalige Fora- miniferen, die nicht weiter bestimmt werden konnten. An Komponenten tritt Quarz, Chert und Kalkdetritus auf. Das Geröll stammt somit aus einer obercenomanen Flachwasserfazies, die heute nicht mehr anstehend gefunden wird, sondern nur als Geröll in den Branderfleckschichten vorkommt. 2.2 Profilbeschreibung Über den relief- und untergrundabhängigen, basalen Serien gehen die Branderfleckschichten in zunehmend mergelige, flyschoide Sedimente über. Nördlich der Urschlauer Achen treten sie nur selten auf. Wahrscheinlich wurden sie dort aufgrund ihrer Weichheit erodiert oder sind von Hangschutt überdeckt. Lediglich westlich Urschlau ist eine stark gestörte Abfolge aufgeschlos- sen (UrW in Abb. 2). Dieses Profil wurde von Zeır. (1955: 180) und WEinicH (1984 a: 70) unter- sucht. Südlich der Urschlauer Achen sind die flyschoiden Wechselfolgen sehr mächtig entwickelt und ın Bacheinschnitten gut aufgeschlossen. Die Schichten fallen mit 50°-70° nach SE ein. Einige dieser Profile wurden von Weinich (1984 a: Profile A, C-E; Abb. 2) detailliert bearbei- tet. Es wurden ein Profil südlich Brand (Pl: r 4545552, h 5288510) sowie ein Profil südlich Sulzen (P2: r 4544850, h 5288025) neu aufgenommen. Die beschriebenen Profile und sonstige Fund- punkte befinden sich auf der Geologischen Karte von Bayern 1:25000, Blatt 8241 Ruhpolding. Wie schon erwähnt, transgredieren ım Urschlauer Tal die Branderfleckschichten auf Flek- kenkalke des Lias. Das Hangende der Profile bildet der Hauptdolomit der Unteren Urschlauer Wand. Der Kontakt ist jedoch nicht transgressiv, wie WeinicH (1984a: 65) schreibt, sondern rein tektonischer Natur (Aufschiebung der Eisenbergschuppe). 2.2.1 Profil Pi Lokalität: Bachaufschluß südlich Brand; r 4545552, h 5288510 Südlich Brand stehen in einem Bacheinschnitt Ablagerungen der Branderfleckschichten mit einer Aufschlußmächtigkeit von 120 m an. Das Profil beginnt bei 8IO m NN und endet mit der Aufschiebung der Eisenbergschuppe bei 910 m NN. Bis 840 m NN wurde der Bach bis Ende 1989 mit Staustufen verbaut, so dafs der untere Bereich des Profiles heute nur noch stellenweise aufgeschlossen ist. Das Profil beginnt mit 0,1— 1 m mächtigen, leicht mergeligen, quarzführenden Sandsteinbän- ken. Darüber folgen schwarze bis dunkelgraue Mergel mit Mächtigkeiten bis 20 cm, die von Sandmergeln ım cm-Bereich zwischengelagert werden. In den Mergeln treten Lithoklasten aus Sandsteinen, Fleckenkalken und Brekzien mit angerundeten, kalkalpinen Komponenten auf. Eine Schlämmprobe (S22) zeigt obercenomanes Alter (cushmani-Zone): Textularıa foeda Reuss Trıtaxıs pyramidata Reuss (Juinqueloculina antiqua FRANKE Rotalipora cf. apenninica (Renz) Rotalipora cushmani (MorROw) Whiteinella baltica Doucıas & Rankın Gavelinella cenomanica (BROTZEN) a.) b.) rote Tone Mergel/Tonmergel Mergel, sandig Sandstein Olisthostromatische Sedimenta Rutschfalte ("slumping structure’) AR 9 Bi Brekzien 3% 49 28 us 8% 0,] Konglomerate Foot] Hauptdolomit Geopestalgefüge, A oben nn tektonisch beanspruchter Bereich Abb. 3: a) Profil Pi, südlich Brand; r 4545554, h 5288510 —— Aufschiebung b) Profil südöstlich Sulzen; r 4545258, h 5288110 Diese Lithologie setzt sich nach einer 2-m-Aufschlußlücke 15 m fort, wobei die Mächtigkeit der meist feın laminierten Sandsteinbänke unregelmäßig bis zu 40 cm zunimmt. Darüber folgt ein sehr schlecht sortierter, schwarzer Mergelsandstein in dem einzelne, dünne Mergellinsen auftreten. An Komponenten, die einen Durchmesser von 0,5—20 cm haben, treten Oberrhätkalk, gel- ber Radiolarit und Hauptdolomit auf. Diese Lithoklasten liegen chaotisch ım Sandstein und zeigen keine Finregelung. Dieser Abschnitt ist insgesamt 7,5 m mächtig, wird jedoch von einer 2,5-m-Aufschlußlücke unterbrochen. Die folgenden 20 Profilmeter nehmen flyschoide Ablagerungen ein. Fast alle Bänke zeigen eine gradierte Schichtung und gehen zum Hangenden in Sandmergel bzw. Mergel über. Das Liegende wird z. T. von Brekzien und Konglomeraten mit Komponenten bis 10 cm Durchmes- ser gebildet. Die darunter liegenden Mergel weisen dann stellenweise Belastungsmarken auf oder sind aufgearbeitet. In der Mitte des Gesamtprofiles tritt eine 1 m mächtige, typische, sedimentäre Rutschfalte (slumping structure) auf. Zwei 10-20 cm mächtige Mergelsandsteine liegen wirr verfaltet in ei- ner schwach sandigen Mergelbank. Die darüber folgenden dunklen Mergel bewirken einen Ausgleich des Reliefs, das bei der Verfaltung entstand. Nach einer 3 m mächtigen Sandstein/Sandmergel/Mergel-Wechselfolge, ın der vereinzelte Grobsandsteinlinsen auftreten, folgen 6 m grüne, leicht sandige Mergel. Auch diese plattig bis splittrig brechenden Mergel weisen stellenweise Grobsandsteinlinsen auf. Dieser insgesamt 9 m mächtige Bereich über der Rutschfalte wurde tektonisch stark bean- sprucht, sichtbar an häufig auftretendem Kluftkalzit und kleinen Harnischflächen. Die darüber folgenden Brekzien mit kalkalpinen Komponenten bis 15 cm Durchmesser zeigen Mächtigkei- ten bis 4 m. Zwischengelagert treten Wechsellagerungen von Sandsteinen, Sandmergeln und Mergeln auf. Nach einer Aufschlußlücke treten erstmals 20 cm mächtige, rote Tone auf, die ein Plankton/ Benthos-Verhältnis von 3:2 aufweisen. Wrinich (1984 a: 72) gibt für das Erstauftreten dieser ro- ten, hemipelagischen Tone Oberturon an. Für die roten Tone des Profiles E (Abb. 2) wies der- selbe Autor höheres Santon (asymetrica-Zone) nach. Nach einer weiteren, 5,5 m mächtigen Bank mit gradierter Schichtung folgt eine olısthostro- matische Abfolge, die mit einer Mächtigkeit von 25 m bis an das Top des Profiles reicht. Die eı- gentlichen Olisthostrome bestehen aus schwarzen, grünen und roten Mergeln, in die kantenge- rundete bis gut gerundete, kalkalpine Blöcke mit einer Größe bis2 m chaotisch eingelagert sind. Es konnten Hauptdolomit, Fleckenkalke, Oberjurakalke und laminierte Sandsteine beobachtet werden. Die gleichen Komponenten weisen auch die Brekzien und Rosinenmergel auf. 10 m unter dem Profilende tritt nochmals eine sedimentäre Rutschfalte aus leicht mergeligem Sand- stein auf. Auch wenn keine Störung genau lokalisiert werden konnte, so zeigen häufiger Kluftkalzıt und Harnischflächen doch eine starke tektonische Beanspruchung. Ein gehäuftes Auftreten des Kluftkalzits beginnt an der ersten Olisthostrombank und verstärkt sich zunehmend bis zum Top des Profiles. Über dem letzten Olisthostrom setzt nach einer Störung Hauptdolomit ein (Aufschiebung der Eisenbergschuppe). In einer Schlämmprobe aus grünen Mergeln 7 m unter dem Profilende (S29) tritt eine umge- lagerte Foraminiferenfauna mit Turon- bis Coniac-Alter auf. Die jüngsten Foraministeren wei- sen auf oberes Coniac bzw. Santon hin: Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY) Marginotruncana paraconcavata PORTHAULT Dicarinella concavata (BROTZEN) Somit reicht das Gesamtprofil vom Obercenoman bis ın das Conıac/? Santon. Nach einer vergleichsweise ruhigen Sedimentation im ersten Profildrittel zeigen die flyschoiden Ablage- rungen mit gradierter Schichtung und die darüber folgenden olısthostromatischen „mass flows“ eine Erhöhung des Energieniveaus und somit eine Versteilung des Reliefs zum Hangen- den. Die Transportweite ist unterschiedlich ausgebildet. Während die selteneren Konglomerate auf einen weiteren Transport hinweisen, zeigen die Brekzien und vereinzelte eingeregelte, wei- che Mergelfetzen in grobkörnigen Sandsteinen nur geringe Transportweite an. Die große Mächtigkeit der Branderfleckschichten in diesem Profil beruht vermutlich auf eı- ner tektonischen Verdoppelung, die auch durch die zwei oben beschriebenen Störungszonen dokumentiert wird: 2.2.2 Profil P2 Lokalıtät: Bachaufschluß südlich Sulzen; r 4544850, h 5288025 Das Profil beginnt im Bach auf 810 m NN und reicht bis zur Aufschiebung der Eisenberg- schuppe auf 870 m NN. Die Profilmächtigkeit beträgt ca. 70 m, ist jedoch wegen vieler Auf- schlußlücken und Störungen nur schwer abzuschätzen. Im Gegensatz zu Profil Pi zeigt Profil P2 eine sehr eintönige Lithologie. Den Hauptbestand- teil der Abfolge bilden rötliche bis dunkelgraue, quarzführende Sandsteine, deren Mächtigkei- ten zwischen I cm und 3 m schwanken. Diese Sandsteinbänke sind von bunten Sandmergeln und Mergeln zwischengelagert, deren Bankmächtigkeiten 1 m nicht überschreiten und sich meist zwischen 1 und 10 cm bewegen. Lediglich auf 815 m NN und 820 m NN wurden Bänke mit gradierter Schichtung gefunden. Die basalen Bereiche dieser Bänke weisen dabei eckige, kalkalpıne Komponenten mit einem Korndurchmesser bis zu 2 cm auf. Die Komponenten liegen in einer geringen, schwach sandı- gen Matrix. 2 m unter dem Top des Profiles tritt noch eine 1,5 m mächtige Konglomeratbank auf, deren Komponentendurchmesser bis 5 cm reichen. Erwähnenswert ist ein 1 m großer, nicht anstehender Sandsteinblock auf 860 m NN, der eine 6 cm mächtige Schicht mit herausge- witterten Gastropoden der Gattung Trochacteon führt. Mehrere Schlämmproben aus diesem Profil zeigten lediglich eine stark zerstörte, nıcht näher zu bestimmende Foraminiferenfauna. Zum Teil waren die Proben ganz leer. Aus diesem Grund kann eine stratigraphische Einordnung nicht durchgeführt werden. Wegen des fast vollständi- gen Fehlens von geopetalen Gefügen, sie konnten nur im untersten Bereich des Profiles beob- achtet werden, können auch die Lagerungsverhältnisse nicht geklärt werden. 2.2.3 Weitere Fundpunkte Südöstlich Sulzen (870 m NN; r 4545258, h 5288110) wurde ein weiteres Profil einer fly- schoiden Abfolge der Branderfleckschichten aufgenommen (Abb. 3). Die insgesamt 5 m mäch- tige Abfolge zeigt gut größensortierte Brekzien mit Komponenten aus Hauptdolomit, Ober- rhätkalk, Oberjurakalk und Quarz. An Biogenen treten vereinzelte Echinodermen-Bruch- stücke auf. Die Komponenten mit einer max. Größe von 2 cm sind eckig bis kantengerundet und z. T. eingeregelt. Diese Brekzien weisen eine sandige Matrix auf. Zwischen den Brekzıen- bänken treten, neben 20 cm mächtigen Mergeln, zwei Bänke mit Geopetalgefüge und Schräg- schichtung auf. Eine Mergelprobe aus diesem Profil (S20b) zeigte eine schlecht erhaltene, nicht bestimmbare Mikrofauna. Am Hang südöstlich Sulzen sind durch eine neu angelegte Forststraße kleinere Aufschlüsse der Branderfleckschichten angeschnitten worden. Sie bestehen aus monotonen Sandstein/ 11 Sandmergel- bzw. Mergelwechsellagerungen ohne olisthostromatische Einschaltungen. Nur selten sind gradierte Schichtung oder geopetale Gefüge zu erkennen. Lediglich Fließmarken treten öfters auf. Diese Aufschlüsse sind aufgrund ihrer Lithologie mit dem Profil P2 vergleich- bar. 3. Paläobathymetrische Untersuchungen mit Dreiecksdiagrammen Foraminiferen in ihrer Diversität und Densität werden oft herangezogen, wenn man die Pa- läobathymetrie und Paläkologie eines Ablagerungsraumes untersuchen will. Eine Auflistung der dazu veröffentlichten Arbeiten gibt WeinicH (1984 a: 115 ff). Von Srentiı (1966) und Murray (1973, 1976) wurden dazu verschiedene Ansätze geliefert. Beiden Modellen ist die Gliederung der Foraminiferen-Fauna in je drei Gruppen gemeinsam, wobei jeder der Autoren verschiedene Gliederungsansätze gebraucht. Die prozentualen Vertei- lungen für die verschiedenen Sedimentationsräume wurden jeweils in Dreiecksdiagramme ein- getragen. Im folgenden werden beide Modelle vorgestellt und es wird versucht, mit Hilfe der Dia- gramme von STEHLI und Murray eine Aussage über die Tiefe des Ablagerungsraumes der ober- kretazischen Branderfleckschichten zu treffen. Dazu wurden 32 Sandmergel- und Mergelproben mit Wasserstoffperoxyd geschlämmt und unter Berücksichtigung der je drei zu bearbeitenden Gruppen ausgezählt. Dabei wurde darauf geachtet, daß eine statistisch ausreichende Zahl an Foraminiferen ausgezählt wurde, was wegen des z. T. sehr schlechten Erhaltungszustandes nicht immer möglich war (je nach Probenqualität mind. 95 Individuen). 6 Proben waren fossilleer. Weiterhin wurden noch 4 Proben mit Salzsäure aufbereitet, waren aber, bıs auf Schwammna- deln, fossilfrei. 3.1 Dreiecksdarstellung nach Stentı (1966) STEHLI unterteilt das Dreiecksdiagramm in folgende 100%-Eckpunkte: C: Kalkschalıges Benthos A: Sandschalıges Benthos P: Planktonische Foraminiferen In dieses Diagramm trug StenLı Daten von Banpy (1956) ein und mittelte so eine Verhältnis- kurve mit nur geringer Abweichung, die vom Flachwasser bis ca. 200 m Wassertiefe reicht (Abb. 4). Da diese Darstellung ın den 20 Jahren danach keine Anwendung fand, ıst die Varıa- tionsbreite der Kurve nur schwer abzuschätzen. Erst WeinicH (1984 a) nahm sich diesem Modell erneut an und trug seine Ergebnisse der Fo- raminiferen-Gesamtfauna der kalkalpinen Oberkreide ın das Diagramm ein. Nach den Forami- niferen-Verhältnissen der von ihm untersuchten Proben und theoretischen Überlegungen er- weiterte er das Modell in einer Arbeitshypothese unter Hinzunahme des Lagunen- und Tiefsee- bereiches, wobei der Bereich der Tiefsee nochmals dreigeteilt wird. Die Proben der Oberkreide-Profile wurden in das SreHLı-Diagramm eingetragen und mit den von Srektı und WEiDIcH interpolierten Kurven verglichen (Abb. 5). Es ergibt sich eine Punktwolke, die mit einer Ausnahme (S25) in guter Annäherung um die SreHnLi’sche Kurve streut. Die Punktverteilung reicht dabei vom inneren bis zum äußeren Schelf. Zweı Proben (S29; S35), die aus dem Coniac/?Santon stammen, liegen im Übergangsbereich vom äußeren 12 b innerer Schelf Lagune sußerer IN - \ Tiefsee AlyıG SS ZUspgeu ge Berpe P unter der unfer der CCD Foraminiferen-Lysocline Abb. 4: a) Dreiecksdiagramm nach STEHLI (Daten aus BAnDY 1956; Tiefen in Fuß) (aus STEHLI 1966: Abb. 2) b) Erweiterung des STEHLI’schen Diagrammes nach WEIDICH (aus WEIDICH 1984 a: Abb. 42) 0 25 50 75 100 Abb. 5: STEHLI-Diagramm mit den Probenpunkten der Branderfleckschichten aus dem Arbeitsgebiet 13 Schelf zur Tiefsee. In Probe $29 treten auch angelöste oder zerbrochene Epistominen auf, die nach HensoLpr (1938) tiefes Wasser bevorzugen. Das Plankton/Gesamtbenthos-Verhältnis schwankt zwischen 1:4 und 5:1. Es fällt auf, daß innerhalb des Profiles Pi (522-5829) keın Trend eines Sinkens oder Hebens des Meeresbodens zu erkennen ist. Die Punkte streuen vielmehr ohne erkennbares System zwi- schen dem inneren und äußeren Schelf. Somit kann die Tiefe des Ablagerungsraumes der obercenomanen bis santonen Branderfleck- schichten nach der Kurve von STEHLı auf ca. 50— 150 m eingeschränkt werden. Probenpunkte der Tiefsee müßten sich nach WeinicH (1984 a: 127) nahe 100% P bzw. bei Unterschreitung der Foraminiferen-Lysocline oder der CCD bei 0% C in Richtung 100% A bewegen. Eine genauere Interpretation ist wegen der großen Streubreite und des schlechten Erhal- tungszustandes der Foraminiferen nicht möglich. 3.2 Dreiecksdarstellung nach Murray (1973, 1976) Im Modell von Murray werden unter Vernachlässigung der Planktonten nur benthonische Foraminiferen berücksichtigt. Die 100%-Eckpunkte werden durch die drei Foraminiferen- Unterordnungen vertreten: M: Miliolina R: Rotaliina T: Textularıına Murray untersuchte eine Reihe von rezenten Proben aus verschiedenen Sedimentationsbe- reichen (Intertidal bis Schelf) und versuchte mit den „dead assemblages“ eine „palökologische“ Interpretation. Daraus interpolierte er Verteilungsfelder für Foraminiferen-Vergesellschaftun- gen von verschiedenen Ablagerungsräumen (Abb. 6). Aus der großen Überlappung der einzel- nen Felder ıst deutlich zu sehen, wie schwierig eine Interpretation von einzelnen Punktwolken in diesem Diagramm sein kann, wenn keine Individuen zur Verfügung stehen, die eine für sie typische, eingeschränkte Fazies anzeigen. Dieses Problem wird vor allem in den verschiedenen hypo-, hypersalinen und normalmarinen Lagunenbereichen deutlich, deren Foraminiferen- A b.) M a) Re hypersoline lagoons Bi hypersoline morshes (whole triongle) . normal- normolmorine ee) marıne Va Lagune most shelf seos normolmorine logoons Innerer ot hyposoline Schelf logoons 000 N AND hyposoline morshes äußerer Schelf Tiefsee Abb. 6: a) Dreiecksdiagramm nach MURRAY (nach MuRRAY 1973: Abb. 102) b) Arbeitshypothese nach WEIDICH zum MURRAY’schen Dreiecksdiagramm (aus WEIDICH 1984 a: Abb. 51) 14 (6) 25 So 75 100 R T Abb. 7: MURRAY-Diagramm mit den Probenpunkten der Branderfleckschichten aus dem Arbeitsgebiet Verhältnisse jede beliebige Lage im Diagramm einnehmen können. WrinichH (1984 a: 131) be- schränkt deshalb die Anwendbarkeit des Modells auf normalmarine Lagune, inneren und äuße- ren Schelf und auf die Tiefsee (Abb. 6). Da in den bearbeiteten Profilen eine Lagunenfazies nicht auftritt, erscheint es sinnvoll, die Arbeitshypothese von WEipicH als Ausgangspunkt einer paläobathymetrischen Interpretation zu verwenden. Die Probenpunkte der Branderfleckschichten streuen mit einem Rotalıina/Textularıına-Ver- hältnis von 9:1 bis 1:2 und einem Miliolina-Anteil von 0-10% (Abb. 7). Sie bewegen sich da- mit nach der WeipıcH’schen Arbeitshypothese im Bereich des äußeren Schelfes. Im Gegensatz zum SteHtrschen Modell liegen die Punkte hier jedoch vollständig im Bereich des äußeren Schelfes während sie sich bei Srenrı stärker zum inneren Schelf konzentrieren. 3.3 Mögliche Fehlerquellen In der Literatur wurden außer bei Wrinich (1984 a) keine Überarbeitung oder Anwendung dieser Modelle gefunden. Deshalb ist es sehr schwierig, die Variationsbreite der jeweiligen Ver- hältnıskurven abzuschätzen. 15 Da die Modelle von Murray und STEHLı mit Proben rezenter Foraminiferen-Vergesellschaf- tungen aufgestellt wurden, muß man bei der Bearbeitung fossiler Vergesellschaftungen neben den postmortalen Lösungs- und Umlagerungsprozessen auch die Diagenese und Tektonik be- rücksichtigen. Je nach Stärke dieser nur schwer abschätzbaren Prozesse kann eine Interpreta- tion der Paläobathymetrie mit Hilfe von Dreiecksdiagrammen fehlerhaft bis völlig unmöglich werden. Als wichtigste Fehlerquellen bei einer Interpretation sind Transport, Vermischung von Fau- nenvergesellschaftungen und Zerstörung zu nennen. Transport: Hier kommen Suspensionstransport und flyschoide Hangrutschungen in Frage. Suspensionströme transportieren v. a. kleinere, dünnwandige Formen, also adulte Indivi- duen kleinwüchsiger Gattungen und juvenile Exemplare von großen Gattungen. Die Größe und somit das Gewicht der transportierten Individuen ist von der Energie des Milieus abhängig. Das Ergebnis des Transportvorganges in Suspension ist eine Größensortierung und somit eine Veränderung der Diversität und Gattungsverhältnisse. Diese Veränderung tritt sowohl ım ur- sprünglichen Sedimentationsraum als auch im Resediment auf. Eine Interpretation der Trans- portweite und -richtung ist nach Murray et al. (1982) meist nicht zu bestimmen. Flyschoider Transport betrifft meist klastische Sedimente. Durch diese Transportart können die Foraminiferen größensortiert, abgeschliffen und unter energiereichen Bedingungen auch zerstört werden. In den verfrachteten Schichten treten keine im Ablagerungsraum des Resedi- mentes ursprünglich lebenden Vergesellschaften auf. Da diese Transportart immer hangab- wärts verläuft, ist eine Ablagerung von reinen Flachwasserfaunen im Tiefwasser möglich. Eine Vermischung wird hervorgerufen durch Transporteffekte wie oben beschrieben. Ein weiterer Grund kann Bioturbation sein, die jedoch nur bei sehr geringer Sedimentations- rate oder schnellen Umweltveränderungen größere Bedeutung erlangt (Murray 1984: 466), da sie sich meist nur auf wenige mm bis cm vertikal im Sediment erstreckt. Beide Effekte treten ın den untersuchten Profilen nicht auf und da auch sonst kein Hinweis auf Bioturbation gefunden wurde, kann sie bei dieser Untersuchung vernachlässigt werden. Auch eine mögliche Bioturba- tion des Sedimentes vor der Umlagerung spielt eine untergeordnete Rolle, da die dabeı entste- henden Vermischungseffekte sehr stark durch die Transportvorgänge überprägt werden. Zerstörung von Foraminiferengehäusen: Gehäuse von Foraminiferen können durch Transport (s. o.), zwischen dem Absterben und der Diagenese (postmortal), während der Dia- genese sowie durch tektonische Prozesse (Druck, Scherkräfte) zerstört werden. Ein zweiter wichtiger Faktor ist die chemische Auflösung der Gehäuse. Sie ist bei postmor- talen Vorgängen von Wasserchemismus, Temperatur, Bathymetrie und der Sedimentationsrate abhängıg. Agglutinierte Gehäuse mit einem schwachen, organischem Zement können nach dem Ab- sterben des Individuums nicht lange erhalten bleiben, da der organische Zement durch Oxida- tion zerstört wird. Dieser Prozeß tritt vor allem bei feinkörnigem Substrat auf, da die Gehäuse einer grobkörnigen Umgebung meist robuster sind. Ist das Meerwasser über der Substratoberfläche oder im noch unverfestigten Sediment CaCO;-untersättigt, tritt eine postmortale Lösung der kalkschaligen Gehäuse ein, wobei ben- thonische Foraminiferen lösungsresistenter wie Planktonten sind (Coruiss & Honjo 1981). Die Kalklösung findet vor allem in den tieferen Ozeanbecken statt, abhängig von der Lage der ver- schiedenen Karbonatlysoclinen, der biogenen Karbonatproduktion und anderen, chemischen und physikalischen Faktoren. Nach AL£xannersson (1978) kann sie auch im Schelfbereich statt- finden. Weitere Lösungsfaktoren können sein: Auflösung ım Verdauungstrakt bentkonischer Aas- 16 fresser (z. B. Scaphopoden, Gastropoden), endolithische Algen und starkes Glaukonitwachs- tum (Murray 1984: 467). Während der Diagenese des Sedimentes und auch bei späteren tektonischen Vorgängen kann die Foraminiferenfauna nochmals verändert werden. Der Hauptfaktor ın klastischen Sedimen- ten ıst dabei die diagenetische Lösung der Kalkgehäuse durch Porenwässer. Das Ergebnis, das z. T. selektive Auflösen von Arten oder Gattungen, kann nicht von der postmortalen, prädiage- netischen Auflösung unterschieden werden (Murray 1984: 467). Bei nicht selektiver Lösung tritt zwar eine Verarmung der absoluten Individuenzahl auf, die Verhältnisse der einzelnen Gruppen bleiben jedoch ungefähr dieselben. Anders bei einer selektiven Lösung. Je nach Stärke der Lösungsprozesse kann eine gänzlich andere fossile Vergesellschaftung im Vergleich zur ur- sprünglichen Lebend-Vergesellschaftung resultieren. Dies gilt auch bei Lösungsprozessen, die durch eine tektonische Beanspruchung (Druck, Scherkräfte) verursacht werden. Die beschriebenen Dreiecksdiagramme sollen eine rasche und übersichtliche Interpretation der Tiefe des Ablagerungsraumes ermöglichen. Dabei ist zu berücksichtigen, daß jede Verände- rung in der Ökologie des Lebensraumes der Foraminiferen (Salinität, Temperatur, Sauerstoff- gehalt, Nahrungsangebot, Meeresströmungen, Substrat etc.) auch eine Veränderung der Ver- hältnisse der untersuchten Gruppen zueinander hervorruft. Die Auswirkungen voa Salinität und verschiedenen Substraten auf die Zusammensetzung der Mikrofauna wird von TRONCHETTI (1984) diskutiert. Diese Veränderungen können sich auf die Lage der Probenpunkte in den Dreiecksdarstellun- gen auswirken und somit zu einem scheinbar anderen Bild der Bathymetrie führen. Um diese Umweltveränderungen zu berücksichtigen, müßten neben der statistischen Bearbeitung der Mikrofaunen auch noch sedimentologische und geochemische Untersuchungen durchgeführt werden. 3.4 Interpretation Murray (1984: 467 f) gibt eine Zusammenfassung der zwei wichtigsten Effekte der postmor- talen und diagenetischen Veränderungen, Lösung und Transport, einer Lebend-Vergesell- schaftung in welcher die Textulariina eine kleinere Komponente bilden (Abb. 8), wobei er die Eignung der verschiedenen Felder für palökologische Analysen diskutiert. Die Mergelsande und Sandsteine der untersuchten Profile bewegen sıch ın den Feldern III — IIIB und IV—-IVB, während die reinen Mergel und Tone in die Felder ITA—IIB eingestuft wer- den können. Lediglich zwei Proben (S29, S35) können anhand des Erhaltungszustandes der Mikrofauna in Feld l eingestuft werden. Beide Proben liegen sowohl im Dreiecksdiagramm von STEHLI als auch im Modell von Murray ım Bereich des äußeren Schelfes. Dies stimmt auch mit der Überlegung überein, daß die Lage gut erhaltener Proben in beiden Diagrammen zur glei- chen Aussage in bezug auf die Bathymetrie führen muß. Je schlechter die Faunen erhalten sind, sei es durch postmortale, diagenetische oder tektonische Zerstörungsprozesse, desto größer kann die Diskrepanz zwischen den Punktlagen in den beiden Modellen sein. Somit ließe sich auch durch Vergleich der jeweiligen Punktwolken bei Murray und STEHLı rückfolgernd auf den Erhaltungszustand der Proben schließen. Dieses Phänomen ist auch in den Dreiecksdiagrammen des Profiles Regau (WrinicH 1984 a: 126ff) zu erkennen. Die Punkte, die im SteHnnı-Diagramm vom inneren bis zum äußeren Schelf streuen, liegen im Murray-Dreieck alle ım Bereich des äußeren Schelfes. Zweı Gründe können dafür verantwortlich seın: 1. Die Lage der Verteilungskurven, die mit Hilfe von rezenten Proben interpoliert wurden, treffen für fossile Vergesellschaftungen nicht zu. Um dies zu überprüfen, muß jedoch eine 17 DISSOLUTION OF CALCAREOUS TESTS NONE TO SLIGHT MODERATE SEVERE VERY SEVERE TRANSPORT ( <30% loss) (30-50% loss) (50-90% loss) (>90% loss) LITHOLOGY Shiny to dull Dull,opaqaue, broken| Nearly all broken Rare, corroded j J les & adults V/ NONE OR SLIGHT HR ainiy Textularlina, juveniles & adults 4, DEPOSITION OF SMALL INDIVIDUALS (< 200um) FROM SUSPENSION WINNOWED LAG DEPOSIT -LOSS OF SMALL TESTS Nearly all tests Medlum to large (< 200um) broken Textularlina -RESIDUE OF MEDIUM- a LARGE TESTS ES & h An [7 Br NY I, NY/ TRANSPORTED-ABRASION y XIX AND DESTRUCTION IN Calcareous tests rare BED LOAD. -RESIDUE OF LARGE ABRADED TESTS Decrease in calcareous component ——> Für palökologische Interpretationen: ; 9 nur allgemeingülti gut geeignet Eeslant ut geeignet, wenn Transporteffekte ; N leratart werden können LE nicht geeignet bedingt geeignet, mit Detailfehlern Sul Abb. 8: Fossilvergesellschaftungen, die aus Lebendvergesellschaftungen durch postmortale und diageneti- sche Prozesse resultieren. In der Lebendvergesellschaftung spielen die Textularıına eine unterge- ordnete Rolle (modifiziert nach MURRAY 1984: Abb. 4) sehr große Probenmenge mit unterschiedlichen Erhaltungszuständen bearbeitet werden. Bei den weiteren von WEinicH (1984 a) untersuchten Profilen stimmt die Lage der Punktwol- ken jedoch in beiden Diagrammen relativ gut überein. Dies kann als Argument dafür ge- nommen werden, daß die Lage der Verteilungskurven korrekt ist. m” In den zwei Modellen werden für eine bathymetrische Interpretation verschiedene Foramı- niferengruppen betrachtet. Da Kalkbenthonten lösungsresistenter als Planktonten sind, und die Planktonten nur ım SteHnnı-Diagramm berücksichtigt werden, ist bei einer postmortalen oder diagenetischen Kalklösung eine Verlagerung der Punktwolke im Stenı-Dreieck zu er- warten. Geht man davon aus, daß die Proben $29 und S35 aufgrund ihres guten Erhaltungs- zustandes relativ korrekt die Ablagerungstiefe angeben, so kann für die restlichen, schlech- ter erhaltenen Proben eine postmortale bzw. diagenetische Kalklösung postuliert werden. Durch die bessere Löslichkeit der Planktonten verschiebt sich somit die Lage der Punkt- wolke im SrenLi’schen Diagramm in Richtung C, d.h. in das flachere Wasser. 3.5 Bewertung der Modelle Eine Bewertung der Modelle von Srenı und Murray ist anhand von Proben einer Lokalıtät nur eingeschränkt möglich, da die lokalen Diagenese- und Tektonikfaktoren mit berücksichtigt werden müssen. 18 Aus Erkenntnissen der Lithologie kann auf einen Ablagerungsraum des äußeren Schelfes ge- schlossen werden, was durch die Dreiecksdiagramme bestätigt wird. Durch die Diskrepanz zwischen dem STEHLı- und dem Murray-Diagramm (Innerer bzw. äußerer Schelf) wird aber deutlich, daß Lösungs- und Umlagerungsprozesse die Punktverteilung stark verändern kön- nen. Aus diesem Grund sollten bei statistischen Untersuchungen immer beide Diagramme zur Anwendung kommen. Außerdem ist zu beachten, daß nur Mikrofaunen mit sehr gutem Erhal- tungszustand (Felder I und Il ın Abb. 8) ein korrektes Bild der Ablagerungstiefe liefern. Vergleicht man diese Untersuchungen mit denen von WEipıcH (1984 a) so wird deutlich, daß die Diagramme für Foraminiferen-Vergesellschaftungen der Oberkreide z. T. gut anwendbar sind, die Interpretationsmöglichkeiten jedoch stark von lokalen Bedingungen abhängen. Zusammenfassend kann gezeigt werden, daß beide Dreiecksdarstellungen trotz des z. T. schlechten Erhaltungszustandes der Mikrofaunen ein Bild der Paläobathymetrie liefern, das mit den Erkenntnissen der Lithologie und den Untersuchungen früherer Bearbeiter (Gaupp 1982; Weinich 1984a) übereinstimmt. Eine zunehmende Vertiefung des Ablagerungsraumes vom Cenoman bıs in das Santon, wie sie aus den sedimentologischen Arbeiten von Gaurr und WEıpıcH hervorgeht, kann mit den Dreiecksdarstellungen jedoch nur mit Einschränkungen vollzogen werden. Dies liegt zum einen an der nicht möglichen, zeitlichen Einstufung vieler Proben, zum anderen an der Probenmenge, die für solch eine Untersuchung weitaus größer sein müßte. 4. Paläogeographie der Oberkreide Die nordvergenten Sattel/Muldenstrukturen der Trias-, Jura- und Unterkreideschichten wurden zwischen dem Mittelalb und der Alb/Cenomangrenze angelegt (Austrische Phase). Dabei wurde der Stirnbereich der Lechtaldecke über den Meeresspiegel gehoben (Emersion) (Leiss 1988), wodurch die bis dahin abgelagerten mesozoischen Schichten z. T. bis auf den Hauptdolomit abgetragen wurden. Dieser Emersion folgte ab dem Vranconien eine Subsidenz, die wahrscheinlich durch einen isostatischen Ausgleich bedingt wurde (Gaurr 1982). Die Mittelkreidetransgression, die zur Ablagerung der Branderfleckschichten führte, er- reichte den Nordrand der Lechtaldecke im obersten Alb/Untercenoman und schritt langsam nach $ fort. Im Mittelcenoman erreichte sie die Südmulde des Synklinoriums (Roßstein-Al- men; WeinicH 1984b: 536). Nach der Transgression erfuhr der Sedimentationsraum der Branderfleckschichten eine zu- nehmende Subsidenz und erreichte ab dem Oberturon/Unterconiac bathyale bis abyssale Ver- hältnisse unter der Foraminiferen-Lysocline bzw. CCD (Dreiecksdiagramme bei WEIDIcH 1984 a). Diese Entwicklung ist im Arbeitsgebiet sowohl bio- und lithofaziell, als auch (mit Ein- schränkungen) anhand der beschriebenen Dreiecksdiagrammen nachvollziehbar. Nach den flachmarinen, litoralen Transgressionsbildungen im Untercenoman gehen die Branderfleck- schichten in flyschoide Sandstein/Mergel-Wechselfolgen über. Der Anteil der planktonischen Foraminiferen an der Mikrofauna nimmt im Großen und Ganzen ständig zu. Die Foraminife- renvergesellschaftungen zeigen dabei eine Verbindung zum offenen Meer der Tethys (Hrrm 1979: 97). Die lithologische Ähnlichkeit der Oberen Branderfleckschichten ab dem mittleren Turon auf weit entfernten Bereichen der Lechtaldecke führt zur Annahme, daß die postturonen Ablagerungen in einem größeren, zusammenhängenden Sedimentationsraum entstanden (Gaupr 1982: 65). Eine Versteilung des Reliefs (Auswirkung der mediterranen Phase?) wird ab dem unteren Coniac in Profil Pl und E dokumentiert (WEinich 1984 a: 68; 1984 b: Profil Regau). Die ab die- 19 sem Zeitpunkt auftretenden Olisthostrome führen neben älteren mesozoischen Gesteinen auch Sand-, Mergel- und Kalksteine der oberen Kreide. Einige dieser Olistholithe entstammen einer Flachwasserfazies des Obercenomans bis Coniac, wie auch das obercenomane Geröll, das ın Kap. 2 beschrieben wird. Die Flachwassergerölle wurden von einer dem Sedimentationsraum der Branderfleckschichten südlich vorgelagerten Schwelle geliefert. Diese Oberaudorfer Schwelle, die für den Zeitbereich Cenoman bis Santon als gesichert gilt (WeinıcH 1984 b: 538), trennte ab dem unteren Conıac die Branderfleckschichten von den Gosau-Sedimenten, die süd- lich dieser Schwelle abgelagert wurden. Die inneralpine Inselschwelle mit Auftauchbereichen ist heute nur noch in Geröllen und Olistholithen überliefert. Als Lage der Oberaudorfer Schwelle wird von WEinicH (1984 b: 538) die tektonische Hochzone des Wamberger Sattels an- gegeben. Das Oberostalpin, Unterostalpin und der südlichste Bereich des Penninischen Ozeans gehö- ren einem kontinentalen forarc-Bereich an, der zwischen dem Südpenninikum im N und dem zentralalpinen magmatischen Bogen im $ liegt. Dieser forarc-Bereich reagiert auf die Subduk- tion des Penninikums und der damit verbundenen Einengung mit Faltung und Deckenbildung. Die Ablagerungsräume der Branderfleckschichten und der Gosau stehen als „kompressive Tröge mit synorogener Sedimentation“ (L£ıss 1988: 78) in direktem Zusammenhang mit der strukturellen Anlage von Decken. Die Oberaudorfer Schwelle kann dem zugehörigen Antikli- norıum zugeordnet werden, das flachmarıne Sedimente als Gerölle und Olıstolithe nach N und S liefert. Schriftenverzeichnis ALEXANDERSSON, E. T. (1978): Destructive diagenesis of carbonate sediments in the eastern Skagerrak, North Sea. — Geology, 6: 324—327; Boulder. BAanDY, O.L. (1956): Ecology of foramınifera in northeastern gulf of Mexico. — Geol. Surv. Prof. Pap., 274- G: 179— 204; Menasha. CHERCHI, A. & SCHROEDER, R. (1985): Vidalina radoicicae n. sp. and Psendorhapydionina (?) anglonensıs n. sp. (Foram.) from the Upper Cenomanian of Anglona region (NW Sardinia). — Boll. Soc. Paleont. Ital., 24: 185—188; Modena. Coruiss, B.H.& HonJo, S. (1981): Dissolution of deep-sea benthonic foraminifera. — Micropaleontology, 27: 356-378; New York. Gaurpr, R. (1980): Sedimentpetrographische und stratigraphische Untersuchungen in den oberostalpinen Mittelkreide-Serien des Westteils der Nördlichen Kalkalpen. — 282 S., Diss. TU München. Gaupp, R. (1982): Sedimentationsgeschichte und Paläotektonik der kalkalpinen Mittelkreide (Allgäu, Tirol, Vorarlberg). — Zitteliana, 8: 33-72; München. GEYER, F. (1990): Die Geologie des Gebietes Brand/Urschlau in den Chiemgauer Alpen unter besonderer Berücksichtigung der Branderfleckschichten (Oberkreide). — Unveröff. Diplomarb. Univ. München, 90 S., 56 Abb., 1 Tab., 3 Beil.; München. HaGn, H. & SCHROEDER, R. (1981): Haltepunkt F8: Märchenwald. — In Hacn, H. (1981): Die Bayeri- schen Kalkalpen in mikropaläontologischer Sicht. — Geol. Bavarica, 82: 253—254; München. HENSOLDT, E. E. (1938): Die Faziesänderungen in den foraminiferenhaltigen Ablagerungen der Oberen Kreide von Ostpreußen. — Zbl. Min. Geol. Paläont., B 1938: 353—369; Stuttgart. Herm, D. (1979): Die süddeutsche Kreide — Ein Überblick. — Aspekte der Kreide Europas. TUGS Series A, 6: 85-106, 2 Abb.; Stuttgart. ImMEL, H. (1987): Die Kreideammoniten der Nördlichen Kalkalpen. — Zitteliana, 15: 3- 163; München. KOLLMANN, H. (1968): Zur Gliederung der Kreideablagerungen der Weyerer Bögen (©. Ö.). — Verh. Geol. B.-A., 1968: 126-137; Wien. LEıss, ©. (1988): Die Kontrolle des Sedimentationsgeschehens und der Biofazies durch evolutive orogene- tische Prozesse in den Nördlichen Kalkalpen am Beispiel von Gosauvorkommen (Coniac-Santon). — Doc. Nat., 43: 95 S.; München. MURRAY, J. W. (1973): Distribution and Ecology of Living Benthic Foraminiferids. — 274 S., 103 Abb.; London (Heinemann). MURRAY, J. W. (1976): Comparative Studies of Living and Dead Benthic Foraminiferal Distributions. — In: HEDLEY,R. A.& ADams, C. G.: Foraminifera, 2: 45— 109, 28 Abb., 4 Tab.; London (Academic Press). MURRAY, J. W. (1984): Benthic foraminifera: Some relationships between ecological observations and pa- laeoecological interpretations. — Benthos 83; 2nd Int. Symp. Benthic Foram., Pau 1983: 465—469, 4 Abb., 2 Tab.; Pau u. Bordeaux. MURRAY, J. W., STURROCK, $. & WESTON, J. F. (1982): Suspended load transport of foraminiferal tests in a tide- and wave-swept sea. — Journ. Foram. Research, 12: 51-65; Washington. Risch, H. (1981): Exkursion F; Haltepunkt F6: Bärngschwendt, Haltepunkt F7: Nordwestlich Brand. — In Hacn, H. (1981): Die Bayerischen Kalkalpen in mikropaläontologischer Sicht. — Geol. Bavarica, 82: 249— 252, 1 Abb.; München. SCHROEDER, R. (1981): Mikrofossilien aus dem Schrattenkalk (Oberes Barreme) westlich des Tegernsees und aus dem Untercenoman südwestlich von Ruhpolding (Oberbayern). — Geol. Bavarica. 82: 389-398, 2 Taf.; München. STEHLI, F. G. (1966): Some applications of foramıniferal ecology. — Proc. 2nd West Afrıcan Micropaleont. Coll., Ibadan 1965: 223—240, 14 Abb.; Leiden (Brill). TOLLMANN, A. (1976): Analyse des klassischen Nordalpinen Mesozoikums; Stratigraphie, Fauna und Fa- zies der Nördlichen Kalkalpen. — 580 S.; Wien (Deuticke). TRONCHETTI, G. (1984): Influence du substrat et de la salinıte dans la repartition des foraminiferes benthi- ques: Exemple du Cretace moyen et sup£rieur de Provence (SE France). — Benthos 83; 2nd Int. Symp. Benthic Foram., Pau 1983: 567-571, 3 Abb., 3 Tab.; Pau u. Bordeaux. WEIDICH, K. F. (1982): Über die mittlere Kreide der Bayerischen Kalkalpen (Ohlstadt, Obb.). — N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 162: 337-387, 3 Abb.; Stuttgart. WEIDICH, K. F. (1984 a): Feinstratigraphie, Taxonomie planktonischer Foraminiferen und Palökologie der Foraminiferengesamtfauna der kalkalpinen tieferen Oberkreide (Untercenoman — Untercampan) der Bayerischen Alpen. — Bayer. Akademie d. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl., Abh. Neue Folge 162: 151 S., 51 Abb., 21 Taf.; München. WEIDICH, K. F. (1984): Über die Beziehungen des „Cenomans“ zur Gosau in den nördlichen Kalkalpen und ihre Auswirkungen auf die paläogeographischen und tektonischen Vorstellungen. — Geol. Rdsch., 73: 517-566, 11 Abb.; Stuttgart. ZEıL, W. (1955): Die Kreidetransgression in den Bayerischen Kalkalpen zwischen Iller und Traun. — N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 101: 141-226, 13 Abb., 1 Tab., 9 Taf., 4 Beil.; Stuttgart. a NE REN RE EIET sea) ei ie Inge STEEL TIERE Eee IE Be Tue Ey TZ an s Pen Bi > aelerinn> a, Ta Aal ee ANA ha NEE re ERTEILT, UT u x we | N Be = w. u N Y 5 wa h RR [2 se us Dr u u \ N we 2. DIE x Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 23—35 München, 15. 12. 1992 DFG-Schwerpunkt BIOGENE SEDIMENTATION Riff-Evolution und Kreide-Sedimentation Ein Kreide/Tertiär-Grenzprofil aus dem Helvetikum nördlich von Salzburg (Österreich) Von WiInrrIED KuHn & Karı-HEınz Kirsch”) Mit 3 Abbildungen und 1 Tafel Kurzfassung Im Helvetikum des Haunsberges N’ Salzburg konnte der Übergang Maastricht/Paläozän mit Hilfe von Foraminiferen und Dinoflagellatenzysten nachgewiesen werden. Es handelt sich um eine kontinuierliche Abfolge von dunkelgrauen Tonmergeln ohne lithologischen Umschwung im Grenzbereich. Bioturbation konnte nicht festgestellt werden. Zahlreiche Maastricht-Fora- miniferen wurden in das tiefste Paläozän umgelagert. Neben dem Aussterben fast aller plankto- nischen Foraminiferen im obersten Maastricht zeigte auch das Benthos oberhalb des Grenzbe- reichs ein völlig differierendes Artenspektrum. Bei den Dinoflagellatenzysten-Assoziationen konnten im K/T-Grenzbereich keine auffälligen Unterschiede festgestellt werden. Vergleich- bar ıst allerdings die Umlagerung von Oberkreide-Arten und das Einsetzen von Danea calıfor- nica an der Basis des Paläozäns. Abstract The transition Maastrichtian/Paleocene of the Helvetikum zone N’ Salzburg was recorded with the aid of foraminifera and dinoflagellate cysts. The continual sequence of dark-grey clayey marls without any lithological change is not bioturbated. Many reworked Maastrichtian foraminifers were found in the lowest Paleocene. Like the extinction of the most plankton fora- minifers the benthos associations above the boundary are totally altered. Associations of dıno- *) Dr. W. KuHn, Theodor-Heuss-Ring 126, 6508 Alzey. Dr. K.-H. KırschH, z. Z. Institut für Paläontologie der Universität Bonn, Nußallee 8, 5300 Bonn 1 (Priv.: Further Bahnhofstr. 1, 8024 Oberhaching). 1557 [9 NUSSDORF WEIDACH ® a IN Se IN 4 AL N Kor) ya N N Ms: WU OICHING FEN n % N io AS IS _ fu L Fk N. A AL N ne NL AL A Is B wWr'g2 500m Abb. 1: Übersichtsskizze zur Lage der K/T-Grenze am Haunsberg/Österreich. flagellate cysts haven’t shown remarkable differences. Reworked Upper Cretaceous dinoflagel- late cysts and the first occurence of Danea calıfornica at the base of Paleocene are comparable. Einleitung Im Rahmen früherer mikropaläontologischer Untersuchungen in den paläozänen und un- tereozänen Schichten des Helvetikums vom Haunsberg (Kunn & WeinicH 1987, Kunn 1992) war es noch nicht möglich, die Kreide/Tertiär-Grenze im Helvetikum nachzuweisen. Auf- grund der Datierung einiger Proben aus dem Nußdorfer Bach in die Abathomphalus mayaro- ensis-Zone des Obermaastrichts lag die Vermutung nahe, daß der K/T-Grenzbereich in dieser Abfolge aufgeschlossen sein könnte. Sedimente der Oberkreide aus dem Haunsberg-Gebiet beschrieb bereits Traus (1953: 5ff. „Pattenauer Mergel und Gerhartsreuther Schichten“). Er vermutete einen Grenzbereich Ger- hartsreuter Schichten/Paläozän in der Gegend von Waidach. GoHRBAnDT (1963: 22) stufte Pro- ben aus seiner Lokalıtät 28, Graben SSE Waidach (= Nufßsdorfer Bach) in die A. mayaroensis- Zone ein. Ein unmittelbares Grenzprofil oberstes Maastricht/tiefstes Paläozän wurde von GOHRBANDT nicht beschrieben. In den Jahren 1990 und 1991 konnte die Lage des Grenzbereichs nach zweimaliger Bepro- bung auf einen Bereich von nur 0,4 m eingeengt und anschliefend lückenlos beprobt werden. Diese Publikation stellt nur eine vorläufige Mitteilung dar, wobei weitere, umfassendere Un- tersuchungen im Gange sind. Die Proben werden von folgenden Wissenschaftlern bearbeitet: Foraminiferen: W. Kuhn, Alzey, und K. F. WEipicH, München; Dinoflagellatenzysten: K.-H. KırscH, München; Geochemie: G. Graup, Mainz. Besonderen Dank möchte W. Kunn Herrn Prof. Dr. V. Sonne aussprechen, der erlaubte, die Proben zur Foraminiferenanalyse ım mikropaläontologischen Labor des Geologischen Landesamtes ın Rheinland-Pfalz zu schlämmen und einen Arbeitsplatz zur Verfügung stellte. Herr Prof. Dr. K. F. Weipich stellte dankenswerterweise Bestimmungsliteratur zur Verfügung. Herrn Prof. Dr. D. Hera sei für die Möglichkeit zur palynologischen Aufbereitung im Labor des Instituts für Paläontologie und hist. Geologie in München und für die Durchsicht des Ma- nuskripts Herrn Dr. W. Werner herzlich gedankt. Lokalität Der Haunsberg, etwa 20 km nördlich von Salzburg, erhebt sich als markanter langgestreckter Höhenzug mit einer maximalen Höhe von 835 m NN über eine von Ablagerungen des Salzach- Gletschers geprägte Landschaft (vgl. Abb. 1). Der tiefere Untergrund im Südosten des Berges ist weitgehend von Moränen verhüllt, die teilweise über den Scheitelpunkt hinübergreifen. Am Westabhang sind dagegen Sedimente des Flyschs, des Ultrahelvetikums und des Helvetikums aufgeschlossen. Neben künstlichen Auf- schlüssen wie dem Steinbruch bei St. Pankraz sind die besten Aufschlußverhältnisse in den nach Nordwesten zum Oichtenbach entwässernden Bachläufen anzutreffen. Das K/T-Profil befindet sich im Nußdorfer Bach, von der Forstwegbrücke aus etwa 360 m entlang dem Bachlauf gemessen nach Südosten. Hier steht eine im Wurzelbereich verwachsene, aus drei Stämmen bestehende Esche, deren östlichster Stamm eine „S“-Markierung aufweist. Meßpunkt für das Profil ist, vom Bach aus gesehen, diese Stamm-Mitte an der Basis (Abb. 2 und 3). 25 Messpunkt Proben NB5- NB 13 Proben NB 15 - NB 19 -.- Nußdorfer Bach am Abb. 2: Einmessung der Probenpunkte aufgrund der topographischen Situation. Mefßßpunkt und entspre- chende Probe NB 5 ist der Wurzelbereich des Baumes. Probenentnahme NB 14 stellt den Wende- punkt in der Meßrichtung dar. Da der Profilabschnitt im K/T-Grenzbereich an einem Prallhang des Nußdorfer Baches auf- oO geschlossen ist, waren zur Einmessung der Probenpunkte zwei Meßlinien notwendig; Wende- punkt war NB 14 (Entfernung vom Mefßpunkt: 6,50 m). Die K/T-Grenze liegt zwischen den Probenpunkten NB 15 und NB 16 (Entfernung von NB 14: 0,63 —0,66 m). Der Rechts- und Hochwert (R: 425800, H: 311400) bezieht sich auf die Österreichische Karte 1:25000 V, Blatt 63 Salzburg, BMN 4809. 26 wu ja) u x >< x Br) „3°, ) Abb. 3: Aufschlußskizze im oberen Profilabschnitt mit Lage der Probenpunkte und dem K/T-Bereich. Geologische Übersicht Das Helvetikum erstreckt sich als tektonische wie auch fazielle Einheit entlang des Alpen- nordrandes von der Schweiz bıs ın den Salzburger Raum. Es besteht aus Schelfsedimenten des nach Süden ausgerichteten Meso-Europäischen Schelfs, die im Salzburger Land ein Alter von Oberkreide bis Obereozän haben. Der untersuchte Profilabschnitt besteht aus einer Abfolge von gleichbleibend dunkelgrauen, teilweise etwas grünlichen sıltigen Tonmergeln. Der in den meisten K/T-Grenzprofilen ausge- bildete „Boundary Clay“ ist an dieser Lokalität nicht entwickelt und insofern läßt sich die K/T- Grenze lokal lithologisch nicht fassen. In den Schlämmrückständen fallen neben hohen Glimmergehalten (vorwiegend Hellglım- mer) auch wechselnde Pyrit- und Glaukonitbildungen auf. Die Glaukonitkörner, die im we- sentlichen als Kammerausfüllungen zerbrochener Foraminiferengehäuse anzusprechen sind, weisen aufgrund ihrer hellgrünen Farbe einen weitaus geringeren Eisenanteil als die der Paläo- zän-Sedimente des etwas südlicheren Kroisbachs auf (Kuhn 1992). Arbeitsmethodik Bei den ersten Sondierungsproben wurden etwas größere Mergelstücke entnommen, die zur Vermeidung von Verunreinigungen intensiv gewaschen und deren Oberflächen anschließend mit einem Messer abgeschabt wurden. Bei der zweiten Beprobung wurde im vermuteten Grenzprofil das anstehende Gestein über eine Länge von ca. 10m vollständig von der Überdek- kung gereinigt und die einzelnen Proben schichtparallel in einer Dicke von 2-3 cm mit dem Messer herausgeschnitten. Im Labor wurden alle Probenstücke zur Aufbereitung von Foramı- niferen vor dem Schlämmen mit einem Sieb der Maschenweite 63 um unter fließendem Wasser gewaschen. Bei der ersten Durchsicht der Schlämmrückstände konnte der Grenzbereich auf 40 cm eingegrenzt werden, der bei einer weiteren Begehung lückenlos beprobt wurde. Für die palynologische Aufbereitung und die Gewinnung der Dinoflagellatenzysten wurde modifiziert nach der Methode von Kaiser & Ashrar (1974) vorgegangen, wobei keinerlei oxi- dierende Reagenzien (vgl. KOH, HNO;) zur Anwendung kamen. Auf peinlich genaue Sauber- keit bei der Aufbereitung (Verwendung von Kernstücken bei Mergelstücken, etc.) wurde be- sonders Wert gelegt. Nach der Zerkleinerung der Gesteinsstücke wurde konzentrierter HCl und anschließend HF zugegeben. Einer weiteren Zugabe von konzentrierter HC] folgte im nächsten Arbeitsgang die Entfernung des störenden Tonanteils mittels Sieben (20 um). Die Untersuchung wurde an Glyzerin-Gelatine-Präparaten unter 100X/400X Vergrößerung durchgeführt. Biostratigraphie Aus diesem Profilabschnitt der höheren Oberkreide bis Paläozän konnte eine gut erhaltene Foraminiferenfauna gewonnen werden. In einer ersten Übersicht läßt sich ein Großteil der Pro- filserie in das Obermaastricht (Abathomphalus mayaroensis-Zone) einstufen. Charakteristisch ist das Zonenleitfossil Abathomphalus mayaroensis (BoLLı) sowie weitere planktonische Fora- miniferen wie Racemiguembelina fructicosa (Esser), Globotruncana contusa (CusHman), Glo- botruncanella petaloidea (Ganvorrt). Die erste Probe des untersten Paläozäns enthält neben „Globigerina“ eugubina, „Globigerina“ fringa und Guembelitria cretacea auch noch eine große Anzahl an Kreide-Foraminiferen. 28 Nachdem, wie ın der Zusammenfassung bereits erwähnt, keine Bioturbation festzustellen war, kann davon ausgegangen werden, daß eine Umlagerung der Kreide-Faunen stattgefunden hat, wie sie auch in anderen K/T-Profilen bekannt ıst (Herm etal. 1981: 325; Krıırr 1988: 248, Fig. 4). Denkbar ist aber auch, daß innerhalb der Probenmächtigkeit von 3 cm autochthone An- teile sowohl von Oberkreide als auch von tiefstem Paleozän enthalten sind. Zu diesem Problem sowie anhand der wesentlich detaillierteren Probennahme sind zusätzliche Untersuchungen im oben genannten Rahmen geplant. Foraminiferen-Faunenliste ın einer ersten Übersicht: NB 15 E (oberste Oberkreide-Probe) Abathomphalus mayaroensis (BOLLI, 1955) Alabamina sp. Ammodiscus cf. pernuvianus BERRY, 1928 Bathysiphon eocenicus (CUSHMAN & HANNA, 1927) Bolıvina incrassata gigantea WICHER, 1949 Bolivinoides draco draco (MARSSON, 1878) Bulımina midwayensis CUSHMAN & PARKER, 1936 Cibicides cf. howelli (TOULMIN, 1941) Cibicidoides allenı (PLUMMER, 1927) Dentalina acuta d’ORBIGNY, 1846 Epistomina elegans (d’ORBIGNY, 1826) Epistomina pozaryskae KUHN, 1992 Globigerinelloides sp. Globotruncana contusa (CUSHMAN, 1926) Globotruncanella petaloidea (GANDOLFI, 1955) Gyroidina sp. Lagena furcata MATTHES, 1939 Lenticulina sp. Neoflabellina reticulata (REUSS, 1851) Nodosarıa intercostata REUSS, 1860 Nodosaria raphanistrum (LiNNE, 1758) Osangularia plummerae BROTZEN, 1940 Planoglobulina brazoensis MARTIN, 1972 ?Praebulimina sp. Pseudotextularia elegans (RZEHAK, 1891) Pseudouvigerina cristata (MARSSON, 1878) Racemignemelina fructicosa (EGGER, 1899) Ramulına sp. Rugoglobigerina rotundata BRÖNNIMANN, 1952 Rugoglobigerina rugosa (PLUMMER, 1927) Saracenarla sp. Spiroplectammina spectabilis (GRZYBOWSKI, 1898) Spiroplectammina sp. Stilostomella alexanderi (CUSHMAN, 1936) Stilostomella midwayensis (CUSHMAN & TODD, 1946) Tappanina selmensis (CUSHMAN, 1933) Tritaxıa midwayensis (CUSHMAN, 1936) Vaginulinopsis sp. winzige Planktonten vom Typ Hedbergella weitere Biogene: Fischzähnchen 1 Samenkorn Coscinodiscus sp. NB 15 F (tiefste Paläozän-Probe) autochthone Faunenelemente: Alabamina cf. wilcoxensis TOULMIN, 1941 Anomalinoides acutus (PLUMMER, 1927) Anomalinoides rubiginosus (CUSHMAN, 1926) Bathysiphon eocenicus (CUSHMAN & HANNA, 1927) Bolivina limonense (CUSHMAN, 1926) Bulimina midwayensis CUSHMAN & PARKER, 1936 Bulimina quadrata PLUMMER, 1927 Bulimina paleocenica BROTZEN, 1948 Cibicidoides dayı (WHITE, 1928) Cribrebella traubi KUHN, 1992 Dentalına sp. Epistomina elegans (d’ORBIGNY, 1826) „Globigerina“ engubina LUTERBACHER & PREMOLI-SILVA, 1964 „Globigerina“ fringa SUBBOTINA, 1950 Guembelitria cretacea CUSHMAN, 1933 Globulina gibba d’ORBIGNY, 1826 Glomospira charoides (JONES & PARKER, 1860) Glomospirella sp. Guttulina problema d’ORBIGNY, 1826 Gyroidına soldanıi d’ORBIGNY, 1826 Lagena laevis (MONTAGU, 1803) Lenticulina turbinata (PLUMMER, 1927) Loxostomoides applinae (PLUMMER, 1927) Nodosaria latejugata GÜMBEL, 1868 Osangularıa lens BROTZEN, 1940 Osangularıa plummerae BROTZEN, 1940 Pullenia coryelli WHITE, 1928 Pullenia quinqneloba (REuss, 1851) Pulsiphonina prima (PLUMMER, 1927) Rhabdammina sp. Spiroplectammina spectabilis (GRZYBOWSKI, 1898) Spiroplectammina cf. excolata (CUSHMAN, 1926) Stilostomella cf. longiscata d’ORBIGNY, 1846) Tappaniına selmensis (CUSHMAN, 1933) Trıtaxıa midwayensis (CUSHMAN, 1926) allochtone Faunenelemente: Abathomphalus mayaroensis (BOLLı, 1955) Bolivinoides draco draco (MARSSON, 1878) Bolivina decurrens (EHRENBERG, 1854) Bolivina incrassata gigantea WICHER, 1949 Globotruncana contusa (CUSHMAN, 1926) Globotruncanella petaloidea (GANDOLFI, 1955) Pseudotextularia elegans (RZEHAK, 1891) Racemiguemelina fructicosa (EGGER, 1899) Rugoglobigerina sp. 30 Im Vergleich zu den Foraminiferen sind organische Reste von Palynomorphen wie Pollen, Sporen und Dinoflagellatenzysten weit weniger gut erhalten. Von biostratigraphischer Bedeu- tung sind hierbei besonders die Dinoflagellatenzysten, welche mitunter sehr häufig in den Pro- ben zu beobachten sind. Die untersuchten Proben aus dem Obermaastricht zeigen typische, meist niedriger diverse Dinoflagellatenzysten-Assoziationen mit maximal 30—40 Arten, aber hohe Densität. Über 80% der Dinoflagellaten-Assoziationen setzen sich aus Arten der Gattung Areoligera sowie einigen charakteristischen Arten wıe Thalassıphora pelagica (Eısenack 1954) oder Ricula- cysta amplexus KırscHh 1991 zusammen. Eine völlig untergeordnete Rolle spielen dagegen die Gattungen Spiniferites, Deflandrea, Phelodinium oder Hystrichosphaeridium. Stratigraphisch ist dieser Profilabschnitt des Obermaastrichts in die Palynodinium biculleus- Intervall-Zone (vgl. KırscH 1991) einzuordnen, wobei eine der typischen Leitformen wie Paly- nodinium biculleus KırscH ım Gegensatz zu anderen Profilen des Helvetikums sehr selten auf- tritt (KırscH 1991: 173). Vergleichbare Untersuchungen an Oberkreide-Proben des Nußdorfer Baches wurden schon an einem geringmächtigeren Profilabschnitt unterhalb der Lokalität der K/T-Grenze durchgeführt (vgl. Kirsch 1991: 186). Auch hier konnte eine Dominanz der Gat- tung Areoligera nachgewiesen werden. Von besonderem Interesse waren in Analogie zu den oben beschriebenen Foraminiferen- proben die stratigraphisch höchste Kreideprobe (NB 15 E) und die tiefste Paläozänprobe (NB 18). Die Probe NB 15 E ıst im Gegensatz zu stratigraphisch älteren Proben des Obermaastrichts durch ein sehr niedrig diverses Artenspektrum, zumeist der Gattung Areoligera charakterisiert. Vorläufige Artenliste der Probe NB 15 F (Nomenklatur nach Lentin & WırLıams 1989): Areolıgera sp. Areoligera coronata (O. Werzeı. 1933b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938 Areoligera medusettiformis (O. WErzer 1933 b) LEIJEUNE-CARPENTIER 1938 Areoligera senonensis LEJEUNE-CARPENTIER 1938 Areolıgera aft. tennicapıllata (O. Werzeı 1933 b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938 Areoligera volata Drucs 1967 Cordosphaeridium sp. Cordosphaeridium fibrospinosum Davey & Wıiruiams 1966 Cribroperidinium sp. Disphaerogena sp. Disphaerogena aff. lemniscata (Corrapını 1973) LEntin & WırLıams 1989 Glaphyrocysta sp. Heterosphaeridinm? heteracanthum (DErLANDRE & Cookson 1955) Eısenack & KJELLSTRÖM 1971a Kleithriasphaeridium truncatum (Benson 1976) Stover & Evırr 1978 Manumiella druggii (Stover 1974) Bujak & Davies 1983 Palaeoperidinium pyrophorum (EHRENBERG 1838) SarjEANT 1967 b Palynodinium sp. Phelodinium sp. Riculacysta amplexus Kirsch 1991 Thalassıphora pelagica (Eısenack 1954) Eısenack & GocHTt 1954 Die stratigraphisch tiefste Probe des Paläozäns (NB 15F) zeigt auf den ersten Blick eine ähn- liche Dinoflagellatenzysten-Assoziation mit geringer Diversität und hoher Individuenzahl. 31 Auffällig ist allerdings die mitunter unterschiedliche Erhaltung der Dinoflagellatenzysten, die höhere Diversität und das Auftreten von Taxa, welche in Probe NB 15E nicht beobachtet wur- den. Als charakteristische Arten sind beispielsweise Manumiella seelandica (Lange 1969), Manumiella druggü (Srover 1974), Danea calıfornica (Druss 1967), Alisocysta circumtabulata (Drucs 1967) oder Senoniasphaera inornata (Druss 1970) zu nennen. Der entscheidende Unterschied zur Probe des Obermaastrichts (NB 15E) liegt in der Zu- sammensetzung des Artenspektrums, das aus umgelagerten Oberkreide-Arten, aus Durchläu- fern und ersten Paläozän-Arten besteht. Die stratigraphisch äußerst wichtigen Paläozän-Arten sind allerdings extrem selten, wozu auch Danea calıfornica (Druss 1967) als eine der wichtig- sten Leitformen für das basale Paläozän zu rechnen ist (vgl. Drucs 1967; Hansen 1979; DE Co- NINcK & Smır 1982; BrınkHuIs & LEEREFELD 1988; BRrıNKHUIS & ZACHARIASSE 1988). Vorläufige Artenliste der Probe NB 15 F, Paläozän (einschließlich Oberkreide-Arten): Alisocysta circumtabulata (Drucs 1967) Stover & Evırt 1978 Areolıigera sp. Aereoligera coronata (O. Werzeı. 1933 b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938 Areoligera medusettiformis (O. Werzer 1933 b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938 Areoligera senonensis LEJEUNE-CARPENTIER 1938 Areoligera aff. tennicapillata (O. Werzeı 1933 b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938 Areoligera volata Druss 1967 Cannıngıa sp. Cerodinium sp. Cerodinium diebelüi (Auserri 1959b) Lentin & WırLıams 1987 ssp. diebeli Cleistosphaeridium sp. Cordosphaeridium sp. Cordosphaeridium fibrospinosum Davey & Wırrians 1966 Cribroperidinium sp. Cribroperidinium cooksoniae Norvick 1976 Cribroperidinium? pyrum (Drucs 1967) Stover & Evırr 1978 Danea sp. Danea californica (Druss 1967) Stover & Evirt 1978 Deflandrea sp. Dingodinium westralium (Cooxson & Eısenack 1958) Evırt et al. 1967 Disphaerogena sp. Disphaerogena aff. lemniscata (Corrapını 1973) Lentin & Wırriams 1989 Exochosphaeridium bifidum (Cıarke & VERDIER 1967) Crarke et al. 1968 Florentinia mantellu (Davey & WırLıams 1966) Davey & VERDIER 1973 Glaphyrocysta sp. Glaphyrocysta wilsonu KırscH 1991 Heterosphaeridium? heteracanthum (Der annre & Coorson 1955) EisEnack & KjELLSTRÖM 1971a Kleithriasphaeridinum truncatum (Benson 1976), Srover & Evırr 1978 Lejeunacysta sp. Manumiella druggii (Srover 1974) Bujak & Davırs 1983 Manumiella seelandica (Lange 1969) BujJak & Davies 1983 Palynodinium bicullens Kirsch 1991 Phelodinium sp. Phelodinium magnificum (STanLEyY 1965) STOvER & Evırr 1978 32 Ricnlacysta amplexus Kirsch 1991 Senonıasphaera inornata (Drucs 19705) Stover & Evırr 1978 Spiniferites sp. Spiniferites hyperacanthus (DEFLANDRE & Cooxson 1955) Cookson & EisEnack 1974 Thalassiphora pelagica (Eısenack 1954) Eiısenack & GocHT 1954 Zusammenfassend läßt sich das Ersteinsetzen von Danea calıfornica (Druss 1967) an der Ba- sıs des Paläozäns und das starke Auftreten von umgelagerten Oberkreide-Formen sehr gut mit den Ergebnissen der planktonischen Foraminiferen vergleichen. Umgelagerte Oberkreide-Ar- ten sind auch noch in stratigraphisch höheren Proben des Paläozäns nachzuweisen. Im Vergleich zu den planktonischen Foraminiferen zeigen die Dinoflagellatenzysten-Asso- ziationen an der K/T-Grenze dieses Profils aus dem Helvetikum kein charakteristisches „Aus- sterben“, sondern eher eine relative Änderung der Häufigkeit der Dinoflagellatenzysten-Taxa. Dieses läßt sich sehr gut mit den Beobachtungen von Hurrserg (1986: 40) an Profilen der K/T- Grenze aus Skandinavien vergleichen, wo ebenfalls eine Ähnlichkeit der Dinoflagellatenzy- sten-Assoziationen des Maastrichts und des basalen Paläozäns zu beobachten ist. Im Gegensatz zu den sehr umfangreichen Untersuchungen an dem Profil von El Kef (vgl. BrınkHuis & L£ere- FELD 1988) ist an diesem Profil eine unterschiedliche Dinoflagellatenzysten-Assoziation mit Dominanz der Gattung Areoligera vorhanden. Wesentlich umfangreichere Untersuchungen der Palynomorphen dieses bedeutenden Profils sind im Rahmen dieser Arbeitsgruppe in Vorbereitung und sollen weitere stratigraphische und palökologische Ergebnisse liefern. Schriftenverzeichnis BRINKHUIS, H. & LEEREVELD, H. (1988): Dinoflagellate cysts from the Cretaceous/Tertiary boundary se- quence of El Kef, northwest Tunisia. — Rev. Palaeobot. Palynol., 56: 5-19, Taf. 1,2; Amsterdam. BRINKHUIS, H. & ZACHARIASSE, W.J. (1988): Dinoflagellate cysts, sea level changes and planktonic foramı- nifers across the Cretaceous-Tertiary boundary at El Harıa, northwest Tunisia. — Marine Micropale- ontology, 13: 153—191, Fıg. 1-8, Taf. 1-9; Amsterdam. DE Coninck, J. & SMIT, J. (1982): Marine organic-walled microfossils at the Cretaceous-Tertiary boundary in the Barranco del Gredero (S. E. Spain). — Geol. Mijnbouw, 61: 173-178, Tab. 1, 2, Taf. 1,2; Den Haag. Druss, W.S. (1967): Palynology of the Upper Moreno Formation (Late Cretaceous — Paleocene) Escar- pado Canyon, California. — Palaeontographica, Abt. B, 120: 1-70, Taf. 1-9; Stuttgart. FIRTH, J. V. (1987): Dinoflagellate biostratigraphy of the Maastrichtian to Danıan interval in the U. S. Geo- logical Survey Albany Core, Georgia, USA. — Palynology, 11: 199-216, Text-Fig. 1-8, Taf. 1-3; Dallas, Texas. GOHRBANDT, K. (1963): Zur Gliederung des Paläogen im Helvetikum nördlich Salzburg nach planktoni- schen Foraminiferen. 1. Teil: Paleozän und tiefstes Untereozän. Mit Beiträgen von ADOLF Papp (Großforaminiferen) und HERBERT STRADNER (Nannoflora). — Mitt. Ges. Wien, 56: 1—116, 7 Abb., 1 Tab., 11 Taf.; Wien. Hansen, J. M. (1977): Dinoflagellate stratigraphy and echinoid distribution in Upper Maastrichtian and Danıan deposits from Denmark. — Geol. Soc. Denmark, Bull., 26: 1-26, Fig. 1-22; Kopenhagen. HERM, D., HILLEBRANDT, A. v. & PERCH-NIELSEN, K. (1981): Die Kreide/Tertiär-Grenze ım Lattengebirge (Nördliche Kalkalpen) in mikropaläontologischer Sicht. — Geologica Bavarica, 82: 319— 344,3 Abb., 2 Tab., 4 Taf.; München. HULTBERG, $. U. (1986): Danian dinoflagellate zonation, the C-T boundary and the stratigraphical posi- tion of the Fish Clay in southern Scandinavia. — J. Micropalaeont., 5(1): 37-47, Fıg. 1-8, Taf. 1,2; London. 33 KELLER, G. (1988): Extinction, survivorship and evolution of planktic foraminifera across the Cretaceous/ Tertiary boundary at El Kef, Tunesia. — Marine Micropaleontology, 13: 239— 263, 6 figs, 2 tab., 3 pls.; (Elsevier) Amsterdam. Kirsch, K.-H. (1991): Dinoflagellatenzysten aus der Oberkreide des Helvetikums und Nordultrahelveti- kums von Oberbayern. — Münchner Geowiss. Abh., (A), 22: 1-306, 105 Abb., 43 Taf., Anhang; München. KuHn, W. (1992): Paleozäne und untereozäne Benthos-Foraminiferen des bayerischen und salzburgischen Helvetikums — Systematik, Stratigraphie und Palökologie. —- Münchner Geowiss. Abh., (A), 24: 1-224,6 Abb., 7 Tab., 36 Taf.; München. Kunn, W. & WeipicH, K. F. (1987): Neue mikropaläontologische Ergebnisse aus dem Paleozän des Haunsberg-Helvetikums (Salzburg, Österreich). — Paläont. Z., 61 (3/4): 181-201, 7 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. LENTIN, J. K. & WırLıams, G. L. (1989): Fossil dinoflagellates: Index to genera and species, 1989 edition. — Am. Assoc. Stratigr. Palynol., Contrib. Ser., 20: 1-473; Calgary. TRAUB, F. (1953): Die Schuppenzone im Helvetikum von St. Pankraz am Haunsberg, nördlich von Salz- burg. — Geologica Bavarıca, 15: 5-38, 4 Abb.; München. Tatelerläuterung Tatel 1 Fig. 1,2: Danea californica (DRUGG 1967) STOVER & Evıtt 1978. NB 15 F. x400 Fig. 3: Danea calıfornica (DRUGG 1967) STOVER & EvITT 1978. NB 15 F. x 400 Fig. 4: Riculacysta amplexus KırscH 1991. NB 15. X 600. Fig. 5: Disphaerogena aff. lemniscata (CORRADINI 1973) LENTIN & WırLLıams 1989. NB 15 F. x 400. Fig. 6: Manumiella druggü (STOVER 1974) BuJak & Davies 1983. NB 15 G. x 400. Fig. 7: Palynodinium biculleus KırscH 1991. NB 15 G. x 400. Fig. 8: Areoligera aff. tennicapillata (O. WETZEL 1933 b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938. NB 15 E. X 400. Fig. 9: Alisocysta circumtabulata (DRUGG 1967) STOVER & EvItt 1978. NB 15 G. X 400. Fig. 10: Cyclonephelium aff. expansum CORRADINI 1973. NB 15. x 400. Fig. 11: Thalassiphora pelagica (EISENACK 1954) EISENACK & GOCHT 1954. NB 15. X 400. 34 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 > ya Kunn, W. & Kırsch, K.-H.: Kreide/Tertiär-Grenzprofil Tafel 1 35 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 3752 München, 15.12.1992 Die Gastropodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb) Von GERHARD SCHAIRER”) Mit 1 Abbildung und 4 Tafeln Kurzfassung Aus dem Bereich eines kleinen Schwammstotzens im Oberoxford (Weißer Jura Beta, planula-Zone) von Biburg, Gemeinde Markt Nennslingen bei Weißßenburg/Bayern, Südliche Frankenalb, werden 13 Gastropoden-Arten (Anzahl) beschrieben, die zu den Pleurotomarii- dae (7), ?Acmaeidae (1), ?Patellina (1), Amberleyidae (1) und Aporrhaidae (3) gestellt werden. Abstract From the environment of a small “sponge-algal patch reef” from the Upper Oxfordian (Wei- ßer Jura Beta, planula zone) of Biburg (Weißenburg/Bayern, southwestern Franconian Alb, Bavarıa, Germany) 13 species of gastropods are described. The gastropod fauna comprises (number of species): Pleurotomariidae (7), ?Acmaeidae (1), ?Patellina (1), Amberleyidae (1), and Aporrhaidae (3). Einleitung Gastropoden spielen in den Schwammkalken von Biburg nur eine sehr untergeordnete Rolle. Die Häufigkeit von Großßresten — zur Bearbeitung lagen insgesamt 56 Stücke vor — schwankt je nach Bank zwischen 0,06 % und 0,4% (SCHAIRER & Yamanı, 1982: Abb. 5, rechts), Werte, die anhand der Grabungsprotokolle ermittelt wurden. In Schliffen zeigt sich, daß die Gastropoden ın den Biburger Schwammkalken nicht ganz so selten sind, wie die Großreste vermuten lassen. Es sind immer wieder Schnitte durch kleine turmförmige Gehäuse zu erkennen, die möglicher- weise zu der relativ häufigen Gattung Spinigera gehören. Bei den Stücken, die in SCHAIRER & Yamanı (1982: 16) unter cf. Stomatellidae aff. Mesogena aufgeführt werden, handelt es sich — wie die Präparation weiterer Stücke ergab — um Modio- linae mit stark gewölbter Schale, ähnlich wie Modiolus lorioli Zırrei. Das Material ist nur mäßig erhalten, die Stücke sind meist verdrückt und bruchstückhatt. Etwa die Hälfte der Exemplare ist locker von Foraminiferen und/oder Serpeln und Bivalven be- siedelt, wobei der Bewuchs durch Foraminiferen weitaus überwiegt. *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, W-8000 München 2. 37. Die Numerierung der Bänke ist SCHAIRER & Yamanı (1982: Abb. 5) entnommen. Die syste- matische Gliederung hält sich an Wenz (1938— 1944), KnıcHt et al. (1960/1964) und Fischer et al. (1968). Das Material von Biburg wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geo- logie, München, unter der Inventarnummer 1980 XXX aufbewahrt, ebenso das Vergleichsmaterial unter den bei den Abbildungen angegebenen Inventarnummern. Die Untersuchungen an den Schwammkalken von Biburg wurden durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft gefördert. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn F. HÖck, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Beschreibung der Arten Bei der Angabe der Maße wird mit „Höhe“ die erhaltene Gehäusehöhe, mit „Umgänge“ die Anzahl der erhaltenen Umgänge bezeichnet. Überfamilie Pleurotomarıacea Swaınson, 1840 Familie Pleurotomariidae Swaınson, 1840 Gattung Bathrotomarıa Cox, 1956 Bathrotomaria babeanana (Orsıcny, 1856) Taf. 1,.Fıg..15 Tat. 2, Fio.1 1850-1856 Pleurotomaria Babeanana, 1856 — ORBIGNY: 562; Taf. 421, Fig. 1-3. 1856-1857 Pleurotomaria suprajurensis — QUENSTEDT: 623; Taf. 77, Fig. 13. 1878 Pleurotomaria cfr. alba, Quenstedt — LoRIOL: 134; Taf. 21, Fig. 10, 11. v 1881 Pleurotomaria cfr. Babeanana d’Orb. — SCHLOSSER: 98; Taf. 13, Fig. 15, 16. 1884 Pleurotomaria suprajurensis — QUENSTEDT: 357; Taf. 199, Fig. 4, 6. 1896 Pleurotomaria babeanana, d’Orbigny — LoRIOL: 55; Taf. 10, Fig. 4. 1907 Pleurotomaria Babeanana D’ORBIGNY — SIEBERER: 54; Taf. 5, Fig. 1; Abb. 21, 22. v 1982 Bathrotomaria — SCHAIRER & YAMANI: 16. Material: 1 relativ vollständiger Steinkern (1980 XXX 1410) und 3 Windungsreste (1980 XXX 1409, 1411, 1412), alle Bank 6. Maße: Exemplar 1980 XXX 1410: Höhe: 66 mm; Basisdurchmesser: 69 mm; Gehäusewin- kel:'ca, 70°; Umgänge:>. Beschreibung: Das konische Gehäuse ist deutlich gestuft, die Basis gewölbt, der Nabel re- lativ eng. Die älteren Umgänge besitzen eine konvexe, steil abfallende Außenfläche, auf jünge- ren entwickelt sich unterhalb der Mitte eine Kante mit einem Spiralwulst, auf dem das Schlitz- band liegt. Die Oberseite der Umgänge ist hier konvex und fällt mit ca. 40° nach außen ab, dıe Außenseite steht + vertikal. Die Basis ist von der Außenseite durch eine wulstige Kante abge- setzt. Die Skulptur besteht aus zahlreichen + feinen Spiralstreifen, die auf der Oberseite von pro- soklinen, auf der Außenseite von orthoklinen Anwachsstreifen gekreuzt werden. Auf der Basıs sind breite Spiralstreifen ausgebildet. Bemerkungen: In Biburg kommen sehr großwüchsige Stücke dieser Art vor: Exemplar 1980 XXX 1409 hat einen Basisdurchmesser von 120 mm und ist dabei nicht vollständig erhal- ten (Taf. 1, Fig. 1). Bathrotomaria babeanana unterscheidet sich von B. eudora (OrsıcnY) durch den kräftigen Spiralwulst auf den Umgängen, die Spiralstreifen auf der Oberseite der Umsgänge und die undeutlichen axialen Anwachsstreifen. Bathrotomaria sp. ist weiter genabelt, 38 weist einen größeren Gehäusewinkel auf, und die axialen Skulpturelemente auf der Rampe sind deutlicher ausgeprägt. Bathrotomarıa endora (Örsıcny, 1847) Tal.2. Re. 2,5 1850 Pleurotomaria Eudora, d’Orb., 1847 — ORBIGNY: 355. 1850-1856 Pleurotomaria Eudora, d’Orb., 1847 — ORBIGNY: 554; Taf. 417, Fig. 11-15. 1856-1857 Pleurotomarıa alba — QUENSTEDT: 624; Taf. 77, Fig. 15. 1884 Pleurotomaria alba — QUENSTEDT: 359, 360; Taf. 199, Fig. 9-10. 1907 Pleurotomaria Endora D’ORBIGNY — SIEBERER: 56; Taf. 5, Fig. 5. Material: 9 + unvollständig erhaltene Steinkerne, 1 Abdruck (1980 XXX 1413— 1422), Bänke (Anzahl) 1 (1),4 (1), 5 (2), 6 (3), 7 (2), lose (1). Beschreibung: Das Material ist so unvollständig erhalten bzw. verdrückt, daß keine Maße angegeben werden können. Das Gehäuse ist kegelförmig und gestuft. Bei älteren Umgängen geht zunächst die Oberseite in die Außenseite flieffend über, später bildet sich zwischen beiden eine stumpfe Kante aus, auf der das Schlitzband liegt. Die Oberseite steigt schräg an, die Außen- seite verläuft + parallel zur Achse und ist gegen die gewölbte Basis durch einen Spiralwulst ab- gesetzt. Das Schlitzband ist etwas eingetieft und wird bei größeren Exemplaren von zwei Spi- ralstreifen begrenzt. Der Nabel ist mäßig weit. Die Skulptur der Oberseite besteht aus prosoklinen, konvexen Rippchen, die am Schlitzband enden und dort spitz auslaufen. Da die Rippchen an der Vorderseite steil sind und nach hinten flacher abtauchen, scheinen sie dachziegelartig übereinanderzugreifen. Auf der Außenseite sind bis zu 10 Spiralstreifen vorhanden, die in etwas unregelmäßigen Abständen zueinander verlau- fen. Sie werden von # axıalen Rippchen gekreuzt, die am Schlitzband prosocyrt beginnen. Die Basıs weist eine feine Spiralstreifung und feine, geschwungene Anwachsstreifen auf, die sich am Nabelrand zu kräftigen Falten entwickeln können. Bemerkungen: Die Unterschiede zu anderen Arten von Bathrotomaria aus Biburg sınd bei B. babeauana und B. sp. angeführt. Bathrotomaria sp. Talı,rıe 2 v1982 Leptomarıa — SCHAIRER & YAMANI: 16. Material: 3 unvollständige, z. T. verdrückte Steinkerne (1980 XXX 1423— 1425), Bänke 4, 9,6: Maße: Exemplar 1980 XXX 1423: Höhe: ca. 22 mm; Basisdurchmesser: 37 mm; Umgänge: 153: Beschreibung: Das Gehäuse ist breit kegelförmig, die Basis gewölbt und der Nabel weit. Die Oberseite der Umgänge fällt flach nach außen ab und ist durch eine stumpfe Kante, auf der das Schlitzband liegt, von der steil nach außen abfallenden Außenseite abgesetzt. Diese ist eben- falls durch eine stumpfe Kante bzw. einen Spiralwulst von der Basıs getrennt. Die Skulptur der Oberseite besteht vor allem aus prosoklinen, unterschiedlich kräftigen Rippchen, die sich in der Nähe des Schlitzbandes büschelförmig teilen. Daneben sınd noch zahlreiche schwache Spiralstreifen vorhanden, die aber kaum auffallen. Auf der Außenseite bil- den zahlreiche Spiralstreifen und + orthokline Rippchen ein feines Gitter. Auf der Basıs sind Spiralstreifen und geschwungene Anwachslinien entwickelt. 39 Bemerkungen: Bathrotomaria sp. unterscheidet sich von B. eudora in der Gehäuseform, durch den weiteren Nabel, die Spiralstreifen auf der Oberseite und die sich büschelförmig teı- lenden Axialrippchen. Gattung Conotomarıa Cox, 1959 Conotomaria cf. clathrata (Münster ın GoLDFUss, 1844) Taf. 3, Fig. 1 v. cf. 1844 Pleurotomaria clathrata Münster — GOLDFUSS: 75; Taf. 186, Fig. 8. Material: 1 verdrückter Steinkern (1980 XXX 1427), Bank 5. Beschreibung: Der Holotypus (Taf. 2, Fig. 4) ist ein verdrücktes Exemplar, das aus 1'/ Windungen besteht (Basisdurchmesser: 22 mm, erhaltene Höhe: 18 mm, Gehäusewinkel: ca. 60°) und einen mäßig weiten Nabel besitzt. Die Skulptur der Umgänge besteht aus zahlrei- chen (ca. 10-15), etwas ungleichstarken Spiralstreifen, die von unterschiedlich kräftigen, pro- soklinen Axialrıppchen gekreuzt werden. Auf den Kreuzungspunkten sind feine Knötchen ausgebildet. Zwischen Schlitzband und Basisrand sind relativ kräftige, knotenartige Rippchen vorhanden. Die Basis weist eine feine Spiralstreifung auf, die von geschwungenen Anwachs- streifen gequert werden. Das Schlitzband wird von zwei kräftigeren Spiralstreifen eingefaßt, ıst mit feinen, konkaven Anwachsstreifen bedeckt und liegt wenig über der Außenkante der Basıs. Bemerkungen: Das Biburger Exemplar (Höhe: 20 mm, Basisdurchmesser: 23 mm, Ge- häusewinkel: ca. 60°, Umgänge: 2) unterscheidet sich vom Holotypus durch die feineren Axıal- rippchen; die Rippchen an der Sutur sind nur andeutungsweise zu erkennen. Conotomarıa clathrata (MÜNSTER ın GOLDFUss sensu (QUENSTEDT, 1856— 1857) Tat.3,Fıe, 3 1856-1857 Pleurotomaria clathrata — QUENSTEDT: 599; Taf. 74, Fig. 22. Material: I unvollständig erhaltener Steinkern (1980 XXX 1426), Bank 5. Maße: Höhe: 37 mm; Basisdurchmesser: ca. 55 mm; Gehäusewinkel: ca. 75°; Umgänge: etwa 2,5. Beschreibung: Der konische, mäßig weit genabelte Steinkern besitzt Umgänge, die lang- sam an Höhe und Breite zunehmen und deren Außenflächen schwach konvex sind. Die Basıs ist leicht gewölbt und bildet mit der Außenseite eine Kante. Der Querschnitt des letzten Um- gangs ist schief viereckig, breiter als hoch. Das Schlitzband, als schmales, glattes Band erkenn- bar, liegt in der Nähe der Naht. Die Skulptur, die nur an wenigen Stellen erhalten ist, besteht aus feinen Spiralstreifen, die durch sehr schwache, prosokline Anwachsstreifen gekreuzt werden. An der Naht sind kräfti- gere axiale Rippchen ausgebildet. Auf der Basis sind schwache, geschwungene Anwachsstreifen zu erkennen. Bemerkungen: Das Exemplar stimmt in der Gehäuseform gut mit dem Quensteptschen Original überein, ebenso ist die Skulptur, soweit vorhanden, vergleichbar. Ob das Biburger Stück und damit auch das Original von Quenstept zu C. clathrata (MÜNSTER ın GOLDFUSS) zu stellen ist, ist anhand des vorliegenden Materials nicht zu entscheiden. 40 cf. Conotomarıa sp. 1 Taf. 4, Fig. 1 Material: Bruchstück eines Steinkerns (1980 XXX 1428), lose. Maße: Höhe: 18 mm; Basisdurchmesser: ca. 40 mm; Gehäusewinkel: ca. 75°; Umgänge: 1,25. Beschreibung: Der Umgang des Restes ist niedrig und weist am Übergang zur Basis eine gerundete Kante auf. Die insgesamt schwach konvexe Außenseite erscheint in der oberen Hältte leicht eingesenkt. Die Basıs ist etwas gewölbt, der Nabel mäßig weit, der Umgangsquer- schnitt schief viereckig, breiter als hoch. Die Skulptur besteht, soweit erkennbar, aus feinen Spiralstreifen, dazu sind an der Naht re- lativ kräftige axiale Rippchen entwickelt. Auf der Basis sind feine, geschwungene Anwachs- streifen vorhanden. Bemerkungen: cf. Conotomaria sp. | unterscheidet sich von C. clathrata sensu QUENSTEDT durch die niedrigeren Umgänge, etwas engeren Nabel und die weiterstehenden axialen Ripp- chen an der Naht. cf. Conotomaria sp. 2 Tal.3, Fig. 2 Material: 2 verdrückte Steinkerne (1980 XXX 1429, 1430), Bank 6. Maße: 1980 XXX 1430: Höhe: 17 mm; Basisdurchmesser: ca. 20 mm; Gehäusewinkel: ca. 70°; Umgänge: 3. Beschreibung: Das konische Gehäuse besitzt einen relativ engen Nabel und eine gewölbte Basıs, die von der Außenseite durch eine Kante abgesetzt ist. Das Schlitzband ist nicht zu erken- nen. Die Skulptur auf der Außenseite besteht aus zahlreichen unterschiedlich kräftigen Spiral- streifen, deren Abstände variieren. Außerdem sind feine prosokline, ungleichmäßig starke Axsalrıppchen vorhanden, so daß die Außenseite schwach gegittert erscheint. Die Basis wird durch zahlreiche, verschieden breite Spiralstreifen verziert. Bemerkungen: Conotomaria cf. clathrata unterscheidet sich durch den kleineren Gehäu- sewinkel und die weniger dichte Spiralstreifung der Außenseite. Überfamilie Patellacea Rarınzsour, 1815 Familie ?Acmaeidae CARPENTER, 1857 ?Acmaeidae gen. et sp. indet. Tal: Fig. 4 Material: 1 Steinkern (1980 XXX 1431), Bank 6. Beschreibung: Das Exemplar ist unvollständig erhalten, vor allem fehlt der Apex. Der ba- sale Umriß ist breit oval (85 mm X 70 mm), auf der einen Seite gerundet, auf der anderen abge- stutzt. Von der abgestutzten Seite zieht eine flache, breite, allmählich gegen den Apex ausklin- gende Vertiefung gegen die Spitze. Die Oberfläche weist + breite, stumpfe, konzentrische Wülste auf, die unterschiedlich weit voneinander entfernt sind. Außerdem sind schwache, ra- diale Rippen vorhanden. 41 Bemerkungen: Da der Apex nicht erhalten ist und auch keine Strukturen der Innenschale zu erkennen sind, muß die Zuordnung offen bleiben. Eine gewisse Ähnlichkeit besteht mit Scurriopsis (Dietrichiella), einer Untergattung der Acmaeidae, die aber wesentlich kleinerwüch- sig ist. Unterordnung ?Patellina IHerıng, 1876 Überfamilie fraglich Familie fraglich Gattung Berlieria Lorıor, 1903 Berlieria sp. Taf. 4, Fig. 2 v 1982 Berlieria — SCHAIRER & YAMANI: 16. Material: 1 Steinkern (1980 XXX 1432), Bank 6. Beschreibung: Das verdrückte und unvollständig erhaltene Exemplar besitzt eine vom Apex gegen den Unterrand ziehende gebogene Furche. Auf der Oberfläche sind breite konzen- trische Wülste vorhanden, zwischen denen feine konzentrische Streifen ausgebildet sind. Bemerkungen: Das Stück unterscheidet sich von Berlieria ledonica Lorıoı (1903: 132; Taf. 17, Fig. 7, 8) durch die gröber ausgebildete konzentrische Skulptur. Überfamilie Amberleyacea Wenz, 1938 (vgl. Cox in KnicHr et al., 1960/1964: 302) Familie Amberleyidae Wenz, 1938 Gattung Onkospira Zırteı, 1873 Onkospira sp. Taf. 4, Fig. 6 v 1982 Onkospira — SCHAIRER & YAMANI: 16. Material: 3 z. T. verdrückte Steinkernreste (1980 XXX 1433— 1435), Bänke 3, 5, 6. Beschreibung: Die Umgänge sind konvex, die Suturen deutlich eingesenkt. Die Umgänge tragen auf dem adapikalen Teil 6, etwa gleich starke Spiralstreifen, die von schwachen, prosokli- nen Rippchen gekreuzt werden, zwischen denen feine Anwachsstreifen zu erkennen sind. Die Kreuzungspunkte tragen feine Knötchen. Auf der Mitte des Umgangs sind 3 kräftigere, etwas weiter auseinanderstehende Spiralstreifen entwickelt, an dem adapikalen dieser Spiralstreifen enden die axialen Rippchen des abapıkalen Umgangteils. Die Basıs ist mit ca. 10 gekörnelten Spiralstreifen verziert, die gegen die Achse zu allmählich schwächer werden. Varices sind zu er- kennen. Bemerkungen: Die Stücke von Biburg unterscheiden sich von Onkospira anchura (Mün- STER ın GoLDFUSS), O. multicingulata Zırrri. und O. gracılis Zırrei. durch die feinere adapikale Örnamentierung der Umgänge. Überfamilie Strombacea Rarınesaur, 1815 Familie Aporrhaidae Gray, 1850 Gattung Anchura ConkaD, 1860 Untergattung Dicroloma Gags, 1868 Anchura (Dicroloma) sp. Taf. 4, Fig. 5 v 1982 Aporrhais (Cuphosolenus) — SCHAIRER & YAMANI: 16. Material: I etwas verdrückter Steinkern (1980 XXX 1436), Bank 7. Maße: Höhe (mit Rest des Rostrums): 25 mm; Gehäusewinkel: ca. 40°; Breite des letzten Umgangs: 15 mm; Höhe des letzten Umgangs: 12 mm; Umgänge: 3,5. Beschreibung: Die ersten erhaltenen Umgänge sind rundlich mit deutlich eingesenkter Sutur. Auf ihrer Oberfläche sind zahlreiche + feine Spiralstreifen vorhanden. Die Endwindung istrundlich und weist zwei Kiele und zahlreiche + feine Spiralstreifen auf, die auch auf der Basıs zu erkennen sind. Die Mündung besitzt ein Rostrum (abgebrochen) und zwei lange, gebogene und divergierende Fortsätze am Außenrand, in die die Kiele hineinlaufen. Bemerkungen: Das Stück unterscheidet sich von Anchura (Dicroloma) bicarinata (Mün- STER in GoLDFUSS; vgl. a. BRÖSAMLEN, 1909: Taf. 22, Fig. 18—21) durch die rundlichen adapıkalen Windungen und die wenig kräftig ausgebildeten Kiele auf der Endwindung. A. (D.) danubiensis (SCHLOSSER, 1881: Taf. 10 (3), Fig. 3) ist im Habitus ähnlich, doch sind die Kiele auf der Endwin- dung sehr schwach ausgebildet, eine Spiralstreifung ist nicht zu erkennen (vermutlich eine Folge der mäßigen Erhaltung). Gattung Spinigera Orsıcnv, 1850 Untergattung Spinigera Orsıcny, 1850 Spinigera (Spinigera) spinosa (MÜNSTER, 1839) Taf. 4, Fig. 7-9 v 1839 Chenopus? spinosus — MÜNSTER: 100; Taf. 12, Fig. 2. v 1841 Rostellarıa spinosa Münster — GOLDFUSS: 17; Taf. 170, Fig. 2. v 1843 Chenopus? spinosus — MÜNSTER: 109; Taf. 12, Fig. 2. 1909 Spinigera spinosa MÜNSTER sp. — BRÖSAMLEN: 312; Taf. 22, Fig. 29, 30. v 1982 Spinigera — SCHAIRER & YAMANI: 16. weitere Synonyme ın: BRÖSAMLEN (1909: 312) Material: 72. T. verdrückte Steinkernfragmente (1980 XXX 1437— 1443), Bänke (Anzahl): 1 (2),2 (1), 5 (2), 6 (2) und 5 Reste, die vermutlich ebenfalls zu dieser Art gehören: 4 (1),5 (1), 6 (2), lose (1). Maße: Exemplar 1980 XXX 1437: Höhe: 21 mm; Breite des letzten Umgangs: 7 mm; Ge- häusewinkel: 22°; Umgänge: 5,5. Exemplar 1982 I 160b: Höhe mit Rostrum: 36 mm, ohne Ro- strum: 19 mm; Höhe des letzten Umgangs: 8 mm; Breite des letzten Umgangs: 8 mm; Gehäu- sewinkel: 23°; Umgänge: 6. Beschreibung: Der Holotypus (Abb. 1; Höhe gesamt: 30 mm, ohne Rostrum: 14 mm; Gehäusewinkel: ca. 18°; Umgänge: 6) besitzt eine limonitisierte Schale, ist schräg eingebettet und flach gedrückt. Von den Anfangswindungen sind nur undeutliche Reste vorhanden. Der erste besser erhaltene Umgang ist glatt, direkt über der Naht ist ein Spiralstreifen ausgebildet. 43 Abb. 1: Spinigera (Spinigera) spinosa (MÜNSTER), Weißer Jura, Pappenheim. Holotypus, AS VII 1247. a: Gesamtansicht, X2. b: Ausschnitt mit den ersten drei erhaltenen Windungen, X4. Der nächste Umgang weist wenige stumpfe Axialrippen auf und ebenfalls einen Spiralstreifen direkt über der Naht. Der darauffolgende Umgang ist mit 5 Spiralstreifen verziert, von denen der abapikal der Mitte gelegene am kräftigsten ist und den Ansatz eines Stachels trägt. Die feı- nen + axialen Rippchen bzw. Anwachsstreifen sind im Bereich des Stachelansatzes auf diesem Spiralstreifen nach vorn geknickt, sonst sind sie orthoklin bis schwach opisthocyrt. Diese Or- namentierung weisen auch die folgenden Umgänge auf, doch ist dort die Zahl der Spiralstreifen höher. Durch die sich kreuzenden Skulpturelemente entsteht ein feines Gitternetz. Die Basıs trägt zahlreiche feine Spiralstreifen, die von sehr feinen Anwachsstreifen gekreuzt werden. Die Mündung besitzt ein langes Rostrum und an der einen Seite einen langen Stachel, der einem ab- apikal der Mitte gelegenen, relativ kräftigen Spiralstreifen aufsitzt. Auf dieser Seite sind an drei vorhergehenden Umgängen ebenfalls Stachelreste erhalten. Ergänzend ist beim Biburger Material zu erkennen, daß die Umgänge rundlich und die Nähte deutlich eingesenkt sind. Der Querschnitt der Umgänge ist schmal, spitz-oval. Ein Stück von Bechthal besitzt an dem letzten Umgang einen langen, nach oben gebogenen Stachel (Taf. 4, Fig. 8). 44 Spinigera sp. Taf. 4, Fig. 3, 4 Material: 4 + verdrückte Steinkernreste (1980 XXX 1444— 1447), Bank (Anzahl): 6 (2) lose (2). Bemerkungen: Im Gegensatz zu Spinigera spinosa liegt bei diesen Stücken der kräftigere Spiralstreifen, der die Stacheln trägt, auf der Mitte der Umgänge, nicht abapikal davon. Die Sta- cheln sind als kleine Knoten angedeutet. Außerdem sind auf dem abapikalen Umgangsteil + axiale, + feine Rippen entwickelt. BJ Schlußbemerkungen Die gesamte horizontiert aufgesammelte Gastropodenfauna stammt aus dem Übergangsbe- reich zwischen Kernzone („Algen-Schwamm-Kalk“) und der eigentlichen Bankfazies (vgl. dazu ScHAikEr & Yamanı, 1982: Abb. 5). Innerhalb des Übergangsbereiches sind die Gastropo- den ziemlich gleichmäßig verteilt: Es ist keine Bevorzugung proximaler oder distaler Teile (in bezug auf die Kernzone) festzustellen. Die Gastropoden sind meist in mikritische Kalke einge- bettet, die eine wechselnde, aber relativ geringe Menge an gröberem Derritus enthalten. Die meisten Exemplare stammen aus den Bänken 5 und 6, während ın den jüngeren und älteren Bänken die Anzahl rasch abnimmt. Diese Beobachtung wurde auch schon für andere Mollus- ken-Gruppen gemacht, was durch die Lage des Schwammstotzens zum erfaßsten Profil erklärt werden kann (vgl. SCHAIRER, 1989: 109). Die Pleurotomariidae sind mit 32 Exemplaren die größte Gruppe von den insgesamt 56 Stük- ken, die zur Bearbeitung vorlagen. Davon konnten 17 Exemplare der Gattung Bathrotomarıa, 5 der Gattung Conotomarıa zugeordnet werden, der Rest war nicht eindeutig bestimmbar. Auf das Überwiegen von Pleurotomariidae im Bereich von Schwammstotzen haben schon Dırtr- RICH (1940: 26), WAGENPLAST (1972: 61), NırzopouL.os (1974: 47) und GaıLLarD (1983: 226) auf- merksam gemacht (vgl. a. FÖRSTER & SCHAIRER, 1987: 18). Daneben sind die Aporrhaidae mit 19 Stücken die nächst häufige Gruppe, wobei die Gattung Spinigera mit 18 Exemplaren den über- wiegenden Teil stellt. Gewöhnlich finden sich die Aporrhaidae eher in der Bankfazies (vgl. Dır- TERICH, 1940: 26), doch scheinen die Bedingungen für sie in den Biburger Schwammkalken min- destens ebenso günstig gewesen zu sein wie in den Bankkalken. Die übrigen Gastropoden- Gruppen (Anzahl der Exemplare) — ?Acmaeidae (1), ?Patellina (1), Amberleyidae (3) — bilden nur akzessorische Elemente. Eigene Untersuchungen an horizontiertem Material aus der platynota-Zone (unteres Unter- kimmeridge, Weißer Jura Gamma 1) der Fränkischen Alb ergaben, daß hier ın der mikritischen Bankfazies ganz eindeutig die Aporrhaidae dominieren, während die Pleurotomariidae zu- rücktreten. Die übrigen Faunenelemente stellen, wie ın Biburg, ebenfalls nur einen sehr unter- geordneten Bestandteil dar. In den Korallenkalken von Laisacker bei Neuburg/Do. (Untertithon) sind Pleurotomariidae vor den Nerineidae die häufigste Gruppe, während Aporrhaidae fast völlig fehlen (Janıcke, 1970). Allerdings handelt es sich dabei um nichthorizontiertes Material. Ein anderes Bild zeigt sich in den Neuburger Bankkalken (Mitteltithon; horizontiert aufgesammeltes Material) von Unterhausen, in denen sowohl Pleurotomariidae als auch Aporrhaidae gegenüber anderen Ga- stropoden-Familıen (Ceritellidae und Amberleyidae) weit zurücktreten (JAnIcKE, 1966). Die Pleurotomariidae scheinen — zumindest zu bestimmten Zeitabschnitten — sowohl in der Bankfazies als auch an Schwammbiotopen oder Korallenriffen relativ häufig vorzukommen 45 und damit eine gewisse Unabhängigkeit vom Biotop zu haben. Die Aporrhaidae dagegen findet man eher in der mikritischen Bankfazies oder in gleichartig ausgebildeten Gesteinen, also in Mi- lieus mit Weichboden. Schriftenverzeichnis BRÖSAMLEN, R. (1909): Beitrag zur Kenntnis der Gastropoden des schwäbischen Jura. — Palaeontogra- phica, 56 (4-6): 177—322, Taf. 17—22; Stuttgart. DIETERICH, E. (1940): Stratigraphie und Ammonitenfauna des Weißen Jura ß in Württemberg. — Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württemberg, 96: 1-40, Taf. 1-2, 6 Abb.; Schwäbisch Hall. FISCHER, E.; FRANC, A; MARTOJA, M. & TERMIER, G. + H. (1968): Traite de zoologie. Anatomie, systema- tique, biologie, 5(3): 1083 S., 517 Abb.; Parıs (Masson). FÖRSTER, R. & SCHAIRER, G. (1987): Faunen- und Faziesanalyse des oberjurassischen Algen-Schwamm- Bioherms von Biburg, Frankenalb. — Jber. 1986 und Mitt. 15, Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München: 14—32, 2 Taf., 3 Abb.; München. GAILLARD, C. (1983): Les biohermes A spongiaires et leur environnement dans l’Oxfordien du Jura meridio- nal. — Docum. Lab. Geol. Lyon, 90: 515 S., 42 Taf., 187 Abb.; Lyon. GOLDFUSS, A. (1841— 1844): Petrefacta germaniae, 3: IV + 128 S., Taf. 166— 199; Düsseldorf (Arnz). JANICKE, V. (1966): Die Gastropoden und Scaphopoden der Neuburger Bankkalke (Mittel-Tithon). — Pa- laeontographica, A, 126 (1-2): 35—69, Taf. 11-13, 2 Tab.; Stuttgart. JANICKE, V. (1970): Gastropoden-Fauna und Ökologie der Riffkalke von Laisacker bei Neuburg a. d. Do- nau (Unter-Tithon). — Palaeontographica, A, 135 (1—2): 59-82, Taf. 11-13, 4 Abb., 2 Tab.; Stutt- gart. KNIGHT, J. B.; Cox, L. R.; KEEN, A. M.; SMITH, A. G.; BATTEN, R. L.; YOCHELSON, E. L.; LUDBROOK, N. H.; ROBERTSON, R.; YONGE, C. M. & MOORE, R. C. (1960/1964): Mollusca — general features. Sca- phopoda. Amphineura. Monoplacophora. Gastropoda — general features. Archaeogastropoda and some (mainly paleozoic) Caenogastropoda and Opisthobranchia. — In: MOORE, R. C.: Treatise on ın- vertebrate paleontology, Part I, Mollusca 1: XXIII + 351 S., 216 Abb.; New York (Geol. Soc. Ame- rıca, Univ. Kansas Press). LORIOL, P. DE (1878): Monographie paleontologique des couches de la zone a Ammonites tenuilobatus (Ba- dener Schichten) de Baden (Argovie). — Mem. Soc. paleont. Suisse, 5: 77—200, Taf. 13-23; Geneve. LoRIOL, P. DE (1896): Etude sur les mollusques et brachiopodes de l’Oxfordien superieur et moyen du Jura bernois. — Mem. Soc. paleont. Suisse, 23: 3-77, Taf. 1-11; Geneve. Lorı1or, P. DE (1903): Etude sur les mollusques et brachiopodes de l’Oxfordien superieur et moyen du Jura ledonien. — Mem. Soc. paleont. Suisse, 30: 77—160, Taf. 6-19; Geneve. MÜNSTER, G. (1839): Beiträge zur Petrefacten-Kunde. — 124 S., 18 Taf.; Bayreuth (Buchner). MÜNSTER, G. (1843): Beiträge zur Petrefacten-Kunde, 1 (2. Aufl.): 129 S., 17 Taf.; Bayreuth (Buchner). NITZOPOULOS, G. (1974): Faunistisch-ökologische, stratigraphische und sedimentologische Untersuchun- gen am Schwammstotzen-Komplex bei Spielberg am Hahnenkamm (Ob. Oxfordien, Südliche Fran- kenalb). — Stuttgarter Beitr. Naturkde., Ser. B, 16: 143 S., 11 Taf., 18 Abb.; Stuttgart. ORBIGNY, A. DE (1850): Prodrome de pal&ontologie stratigraphique universelle des anımaux mollusques & rayonnes faisant suite aux cours elementaire de pal&ontologie et de geologie stratigraphiques, 1: LX + 394 S.; Parıs (Masson). ORBIGNY, A. DE (1850-1856): Gasteropodes. In: Paleontologie frangaise. Terrains jurassiques, 2: Text + Atlas, 623 S., Taf. 235—431; Parıs (Masson). QUENSTEDT, F. A. (1856-1857): Der Jura. — VI + 842 S., 100 Taf., 3 Übersichtstaf., 42 Abb.; Tübingen (Laupp). 46 QUENSTEDT, F. A. (1884): Petrefaktenkunde Deutschlands. 1. Abt., 7: Gastropoden, Text + Atlas, VIII + 867 S., Taf. 185—218; Leipzig (Fues). SCHAIRER, G. (1989): Die Cephalopodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Idoceratinae (Ammonitina). — Münchner geowiss. Abh., A, 15: 97—138, 12 Taf.,6 Abb.., 9 Tab.; München. SCHAIRER, G. & YAMANI, S.-A. (1982): Die Schwammkalke von Biburg bei Weißenburg/Bayern (Oberox- ford, Südliche Frankenalb). Allgemeine Übersicht. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 9—17,5 Abb.; München. SCHLOSSER, M. (1881): Die Fauna des Kelheimer Diceras-Kalkes. 1. Abt.: Vertebrata, Crustacea, Cephalo- poda und Gastropoda. — Palaeontographica, 28(1): 41—110, Taf. 8-13, 1 Tab.; Cassel. SIEBERER, K. (1907): Die Pleurotomarien des schwäbischen Jura. — Palaeontographica, 54 (1): 1—68, Taf. 15,27 Abb.; Stuttgart. WAGENPLAST, P. (1972): Ökologische Untersuchungen der Fauna aus Bank- und Schwammfazies des Wei- ßen Jura der Schwäbischen Alb. — Arb. Inst. Geol. Paläont. Univ. Stuttgart, N. F., 67: 1-99, Taf. 1-18, 10 Abb., 5 Tab.; Stuttgart. WENZ, W. (1938-1944): Gastropoda. — In: SCHINDEWOLF, OÖ. H.: Handbuch der Paläozoologie, 6: XII + VIII + 1639 S., 4211 Abb.; Berlin (Borntraeger). 47. Tafelerläuterungen Soweit nichts anderes angegeben, stammen die abgebildeten Exemplare aus dem Oberoxtord, planula- Zone von Biburg. Zur genaueren Alterseinstufung der Biburger Schwammkalke vgl. SCHAIRER (1989: 110). Tafel I Fig. 1: Bathrotomaria babeanana (ORBIGNY), großwüchsiges Exemplar (Basisdurchmesser 120 mm). Bank 6. 1980 XXX 1409; Basis, Seite. X 1. Fig. 2: Bathrotomarta sp. Bank 4. 1980 XXX 1423; Basıs, Seite. X 1,5. Tatel 2 Rig. 1: Bathrotomaria babeanana (ORBIGNY). Bank 6. 1980 XXX 1410; Seite. X1. Fig. 2-3: Bathrotomaria eudora (ORBIGNY). Bank 6. 2: 1980 XXX 1413; Seite, Basıs. X2. 3:1980 XXX 1414; Seite. X3. Fig. 4: Conotomarta clathrata (MÜNSTER in GOLDFUSS), Weißer Jura, Pappenheim. Holotypus, AS VII 1249; Seite, Schrägansicht, Basıs. X 3. Tafel 3 Fig. 1: Conotomaria ct. clathrata (MÜNSTER in GOLDFUSS). Bank 5. 1980 XXX 1427; Seite. X3. Fig. 2: cf. Conotomarta sp. 2. Bank 6. 1980 XXX 1430; Basıs, Seite X3. Fig. 3: Conotomaria clathrata (MÜNSTER in GOLDFUSS sensu QUENSTEDT). Bank 5. 1980 XXX 1426; Seite, Basıs. X1. Fig. +: ?Acmaeidae gen. et sp. indet. Bank 6. 1980 XXX 1431; Seite, Aufsicht. X1. Tafel 4 Fig. 1: cf. Conotomaria sp. I. Lose. 1980 XXX 1428; Basıs, Seite. X 1,5. Fig. 2: Berlieria sp. Bank 6. 1980 XXX 1432; Seite, Schrägansicht. X3. Fig. 3-4: Spinigera sp. Lose. 3: 1980 XXX 1444; Seite. X2. 4: 1980 XXX 1455; Seite. X3. Fig. 5: Anchura (Dicroloma) sp. Bank 7. 1980 XXX 1436; Seite. X 1. Fig. 6: Onkospira sp. Bank 5. 1980 XXX 1433; Seite, Schrägansicht der Basıs. X3. Fig. 7-9: Spinigera (Spinigera) spınosa (MÜNSTER). 7: Bank 5. 1980 XXX 1440; Mündungsansıcht. X 3. $: Oberes Oxford, Bechthal. 1982 I 160b. x2. 9: Bank 1. 1980 XXX 1437; z. T. aufgebrochenes Stück. X3. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 Tafel 1 ScHamer, G.: Gastropodenfauna von Biburg Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 o SCHAIRER, G.: Gastropodenfauna von Bibure Tafel 2 te) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 | SCHAIRER, G.: Gastropodenfauna von Biburg Tafel 3 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 SCHAIRER, G.: Gastropodenfauna von Bıburg ] Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 53-68 München, 15.12.1992 | Gastropoden aus der platynota-Zone (unteres Unterkimmeridge) der Fränkischen Alb (Bayern) Von GERHARD SCHAIRER*”) Mit 4 Tafeln Kurzfassung Aus der Bankfazies der platynota-Zone (unteres Unterkimmeridge, Weißer Jura Gamma 1) der Fränkischen Alb (Bayern) werden 15 Gastropoden-Arten (Anzahl) beschrieben, die zu den Pleurotomariidae (5), Acmaeidae (1), Trochidae (1), Amberleyidae (3), ?Nododelphinulidae (1) und Aporrhaidae (4) gestellt werden. Abstract Fifteen species of gastropods are described from the wellbedded limestones of the platynota zone (lowermost Kimmeridgian, Weißer Jura Gamma 1) of the Franconian Alb (Bavarıa, Ger- many). The gastropod fauna comprises (number of species): Pleurotomariidae (5), Acmaeidae (1), Trochidae (1), Amberleyidae (3), ?Nododelphinulidae (1), and Aporrhaidae (4). Einleitung Das untersuchte Material wurde 1964 in Steinbrüchen auf der Fränkischen Alb bei Ursheim (Rieger, Schneider), Schlittenhardt (Gemeindesteinbruch), Weißenburg/Bayern (Steinbruch im „Bärenloch“), Kraftsbuch (Gemeindesteinbruch) und Hartmannshof (Sebald & Söhne, 2 Profile) horizontiert aufgesammelt. Die meisten Steinbrüche sind heute z. T. verfüllt bzw. völlig verwachsen. Die Bezeichnung der einzelnen Bänke folgt der Numerierung von STREIM in SCHMIDT-KALER (1962). Es bedeuten: 235: Kalkbank; 235/1: zusätzliche Kalkbank; 234/235: Mergellage zwischen Bank 234 und 235. Beschreibungen und Parallelisierungen der einzelnen Profile finden sich in SCHAIRER (1974). Die Stücke sind nur mäßig erhalten, meist verdrückt und unvollständig. Nur auf wenigen Stücken (Pleurotomarüdae: 7; Aporrhaidae: 4) ist Besiedelung von Foraminiferen und/oder Serpeln/Bivalven zu erkennen, wobei Foraminiferen-Bewuchs am häufigsten zu beobachten 1St. Das Belegmaterial wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter der Inventarnummer 1967 X aufbewahrt, ebenso das Vergleichsmaterial unter den bei den *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, W-8000 München 2. 53 Abbildungen angegebenen Inventarnummern. Die systematische Gliederung wurde WENZ (1938— 1944), KNIGHT et al. (1960/1964) und FISCHER et al. (1968) entnommen. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn F. Höck, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Beschreibung der Arten Bei der Angabe der Maße wird mit „Höhe“ die erhaltene Gehäusehöhe, mit „Umgängen“ die Anzahl der erhaltenen Umgänge bezeichnet. Überfamilie Pleurotomariacea Swaınson, 1840 Familie Pleurotomarıidae Swaınson, 1840 Gattung Conotomarıa Cox, 1959 Conotomarıa cf. clathrata (Münster ın GoLpruss, 1844) Tat. 1, Bio: 3# Tal. 2, Fie.3 v.cf. 1844 Plenrotomarıa clathrata Münster — GOLDFUSS: 75; Taf. 186, Fig. 8. Material: 5 Steinkerne, 1967 X 964— 968. Vorkommen: Ursheim, Rieger: Bank 234; Ursheim, Schneider: Bank 234/235; Weißßen- burg: Bank 234/235; Kraftsbuch: Bank 246; Hartmannshof: Bank 245. Maße: Exemplar 1967 X 965: Höhe: 17 mm; Basisbreite: 33 mm; Gehäusewinkel: ca. 70°; Umgänge: 2. Exemplar 1967 X 966: Höhe: 15 mm; Basisbreite: ca. 28 mm; Gehäusewinkel: ca. 80°; Umgänge: 2,5. Beschreibung: Die Exemplare sind + verdrückt und fragmentarisch erhalten. Die Um- gänge sind flach bis schwach konvex mit einer Kante, die die Basis begrenzt. Die Basis ist flach konvex und fällt gegen den mäßig weiten Nabel ab. Sie trägt zahlreiche Spiralstreifen, die von schwachen, geschwungenen und vorgeneigten Anwachsstreifen gekreuzt werden. Die Oberfläche der Umgänge ist mit + schwachen Spiralstreifen bedeckt, die von deutlichen, prosoklinen Anwachsstreifen gekreuzt werden. Das Schlitzband in der Nähe der Naht ist von zwei relativ kräftigen Spiralstreifen begrenzt und trägt konkave Anwachslinien. Abapikal des Schlitzbandes sind opistokline Rippchen entwickelt. Bemerkungen: Bei dem Material aus der platynota-Zone sind die beim Holotypus ziem- lich kräftig ausgebildeten Rippchen abapıkal des Schlitzbandes schwächer oder nicht zu beob- achten. Conotomaria sp. cf. C. clathrata (Münster ın GoLpruss, 1844) Taf. 2, Fig, 1 Material: 7 Steinkerne, 1967 X 957— 963. Vorkommen: Ursheim, Rieger: Bank 234/235: Weißenburg: Bank 233/234, Bank 235; Kraftsbuch: Bank 246; Hartmannshof: Bank 246 (3). Bemerkungen: Die mäßig erhaltenen Steinkerne zeigen in der Gehäusegestalt Beziehun- gen zu ©. clathrata, da aber kaum Reste der Skulptur erhalten sind, ist die Zuordnung zu dieser Art unsicher. 54 Conotomarıa clathrata (Münster in GoLpruss sensu QUENSTEDT, 1856— 1857) Tara Eis 2 1856-1857 Pleurotomaria clathrata — (QUENSTEDT: 599; Taf. 74, Fig. 22. Material: 4 Steinkerne, 1967 X 953—956. Vorkommen: Ursheim, Rieger: Bank 235; Schlittenhardt: Bank 235; Kraftsbuch: Bank 245; Hartmannshof: Bank 245. Maße: Exemplar 1967 X 953: Höhe: 42 mm; Basisbreite: 68 mm; Gehäusewinkel: 75°; Um- gänge: 4. Beschreibung: Die Stücke sind # stark verdrückt, am besten erhalten ist noch Exemplar 1967 X 953. Das breit-kegelförmige Gehäuse weist flache bis schwach konvexe Umgänge auf, die langsam an Höhe zunehmen. Die Basıs ist leicht gewölbt, am wenig weiten Nabel einge- senkt und durch eine + scharfe Kante gegen die Oberfläche abgesetzt. Es sind auf der Basis Spi- ralstreifen zu erkennen, die vom Außenrand Richtung Nabel gröber werden, außerdem ge- schwungene Anwachsstreifen. Das Schlitzband liegt im abapıkalen Teil der Umgänge in der Nähe der Naht. Von der Skulptur der Oberfläche ist nur wenig erhalten. In der Nähe der Naht sind schwache Spiralstreifen und axiale, verdickte Rippchen vorhanden, außerdem sind feine prosokline An- wachsstreifen zu beobachten. Bemerkungen: Die Exemplare aus der platynota-Zone stimmen in der Gehäusegestalt und der erhaltenen Skulptur gut mit dem Quensteprtschen Original überein. Die Zugehörigkeit dieser größeren Stücke zu C. clathrata (Münster in GoLpFuss) ist nicht klar. Dies hängt zum einen mit dem meist schlechten Erhaltungszustand dieser Exemplare zusammen, zum anderen ist der Holotypus ein verdrückter Rest, der nur aus 11/; Umgängen besteht. Aufgrund der Or- namentierung und der Nabelweite könnten die großen Stücke durchaus zu C. clathrata gestellt werden. Conotomarıa sp. Taf. 2, Fig. 4 Material: 1 Steinkern, 1967 X 952. Vorkommen: Weißenburg: Bank 234. Maße: Höhe: 16 mm; Basısbreite: ca. 20 mm; Gehäusewinkel: ca. 60°; Umgänge: ca. 5. Beschreibung: Das konische, z. T. kalzitisierte Stück besitzt flach-konkave Umgänge, die über der Naht einen Wulst aufweisen, über dem das schmale Schlitzband liegt. Auf den Umgän- gen sind ca. 8 feine, etwas unterschiedlich kräftige Spiralstreifen zu erkennen. Sie werden durch etwa gleichstarke, prosokline Anwachsstreifen gekreuzt, so daß ein Gittermuster entsteht. Auf den Kreuzungspunkten sind feine Knötchen entwickelt. Die Basıs ist schwach konvex und mit zahlreichen, etwas ungleich starken Spiralstreifen ver- ziert, die von geschwungenen Anwachsstreifen gekreuzt werden. Die Anwachsstreifen sind an der Peripherie zu prosoklinen Rippchen verstärkt, von denen sich einzelne gabeln. Der Nabel isteng und durch Kalzit ausgefüllt, die Mündung schief-viereckig, breiter als hoch. Bemerkungen: Eine ähnliche Form bildet Sıegerer (1907: Taf. 2, Fig. 15) als „Pleurotoma- ria elongata Sow. var. conoidea Desı.“ aus dem Braunen Jura Delta ab. Ebenfalls einen Spiral- wulst weist „Pleurotomaria Houllefortensis P. de L.“ in Lorıor & Prırar (1874: Taf. 10, Fig. 14) auf, bei der aber das Schlitzband auf dem Wulst liegt, und die Basis deutlich gewölbt ist. 55 Gattung Leptomarıa E. EuDes-DesLonGcHAmPSs, 1864 Leptomarıa sp. Taf.2, Eig22 Material: 1 Steinkernfragment, 1967 X 951. Vorkommen: Kraftsbuch: Bank 246. Maße: Gehäusewinkel: ca. 90°; Umgänge: 1,5. Beschreibung: Das verdrückte Exemplar weist konvexe Umgänge auf. Die Mündung ıst quer-oval, die Basis gewölbt, der Nabel weit. Das Schlitzband — auf der Mitte des Umgangs ge- legen — ist schmal und wird von zwei Spiralstreifen begrenzt, wobei der adapıkale deutlich kräftiger ist als der abapıkale. Der adapıkale Umgangsteil weist eine feine Spiralstreifung auf, die durch prosocyrte An- wachsstreifen gekreuzt wird. Der abapikale Umgangsteil trägt zwei kräftigere Spiralstreifen, von denen der eine die Basis begrenzt und zwischen denen wenige, relativ grobe Spiralstreifen vorhanden sind. Zwischen Schlitzbandbegrenzung und dem oberen der beiden Spiralstreifen sind + feine Spiralstreifen entwickelt, die von opisthoklinen Anwachsstreifen gekreuzt wer- den. Die Basis ist von zahlreichen + feinen Spiralstreifen bedeckt, die im Nabel von prosoklinen Anwachsstreifen geschnitten werden, von denen einzelne deutlich kräftiger ausgebildet sind. Bemerkungen: Eineähnliche Form bildet Cox (1960: Tat. 49, Fig. 8) als Leptomarıa pricei Cox aus dem Alb von Großbritannien ab. Überfamilie Patellacea Rarınzsour, 1815 Familie Acmaeidae CARPENTER, 1857 Gattung Scurriopsis GEMMELLARO, 1879 Untergattung Dietrichiella Wenz, 1938 Scurriopsis (Dietrichiella) gammaalba (QuEnstEDTt, 1884) lat 2,bı2 5-6 1884 Patella gammaalba — QUENSTEDT: 755; Taf. 215, Fig. 28. Material: 1 Steinkern mit Schalenresten, 1967 X 950. Vorkommen: Schlittenhardt: Bank 235/236. Beschreibung: Das kleine, elliptische, relativ flache (Breite: 6 mm; Länge: 9 mm) Exem- plar ist etwas verdrückt. Der Apex liegt wenig außerhalb der Mitte. Auf der Oberfläche sind un- terschiedlich kräftige konzentrische Anwachsstreifen und sehr schwache Radialrıppen zu er- kennen. Bemerkungen: Im Gegensatz zum Original von Quenstepr scheint der Apex des Schlıt- tenhardter Stückes etwas zentraler gelegen zu sein, auch sind die Radialrippen deutlich schwä- cher. Beides könnte auf die Erhaltung des Fxemplars von Schlittenhardt zurückgeführt werden. Bei einem Stück aus dem oberen Unterkimmeridge (Weißer Jura Gamma 3) von Ursheim (1963 XXVII 284; Taf. 2, Fig. 6), das weniger verdrückt ist, liegt der Apex weiter vorne und die Ra- dialrıppen sind deutlicher ausgebildet. Überfamilie Trochacea Rarınzsaur, 1815 Familie Trochidae Rarınzsou£, 1815 Gattung „Trochus“ Linn£, 1758 „Trochus“ cf. pagodiformis BrösamLen, 1909 Tal. 2, Fig. 9 cf. 1909 Trochus pagodiformis n. sp. — BRÖSAMLEN: 216; Taf. 18, Fig. 12. Material: 1 verdrückter Steinkern, 1967 X 949. Vorkommen: Weißenburg: Bank 235/1. Maße: Höhe: 9 mm; Basisbreite: 6 mm; Gehäusewinkel: ca. 40°; Umgänge 4. Beschreibung: Das spitz-kegelförmige Gehäuse besitzt flache bis schwach konvexe Um- gänge, die im abapikalen Bereich in der Nähe der Naht eine Kante aufweisen, unterhalb der die Umgänge eingesenkt sind. Auf den älteren Umgängen sind prosokline axiale Rippen vorhanden, die bis zu drei Knoten bzw. Dornen tragen, wobei die auf der Kante sitzenden am kräftigsten, die mittleren am schwächsten sind. Die Knoten werden durch relativ schwache Spiralstreifen verbunden. Auf dem letzten Umgang sind nur noch auf der Kante Dornen entwickelt. Schwache prosokline Rippen sınd vorhanden, die ın der Nähe der Naht eine Verdickung tragen. Bemerkungen: Das Original zu BrÖösAMLEN ist sehr ähnlich, doch ist die Ornamentierung etwas dichter und feiner. Aufgrund der mäßigen Erhaltung läßt sich die Art keiner Gattung ein- deutig zuordnen. Überfamilie Amberleyacea Wenz, 1938 (vgl. Cox ın KnıcHr etal., 1960/1964: 302) Familie Amberleyidae Wenz, 1938 Gattung Amberleya Morrıs & Lycetrt, 1851 Untergattung Eucyclus J. A. EuDes-DesLonGcHAMmPSs, 1860 Amberleya (Eucyclus) sp. Tal.s, Big. Material: 1 verdrückter Steinkern, 1967 X 948. Vorkommen: Kraftsbuch: Bank 246. Maße: Höhe: 10 mm; Gehäusewinkel: ca. 50°; Umgänge: 4. Beschreibung: Das stufenförmig aufgebaute Gehäuse besitzt Umgänge, die abapikal der Mitte eine Kante aufweisen. Oberhalb der Kante steigt die flach-konvexe Oberseite steil an, un- terhalb fällt der Umgang schwach konvex gegen die Achse ein. Auf dem adapikalen Umgangs- teil sind vier Spiralstreifen zu erkennen, ebenso auf dem abapikalen. Es sind prosokline Ripp- chen vorhanden, die auf den Spiralstreifen feine Knötchen bilden. Die Basıs ist konvex und trägt zahlreiche Spiralstreifen, die von feinen Anwachsstreifen gekreuzt werden. Bemerkungen: Eine ähnliche Art ist „Eucyclus sigillatus“ in Brösamren (1909: 263; Taf. 20, Fig. 20), die aber eine weniger stark eingesenkte Sutur und weniger Spiralstreifen aufweist. 57 Gattung Riselloidea Cossmann, 1909 Rıiselloidea sp. Taf. 3, Fıg.8 Material: 1 verdrückter Steinkern, 1967 X 947. Vorkommen: Kraftsbuch: Bank 243/244. Maße: Höhe: 8 mm; Umgänge: 2. Beschreibung: Das konische Gehäuse weist tiefliegende Nähte auf. Auf der Oberseite des Umgangs sind zwei Knotenreihen vorhanden, die knapp oberhalb und unterhalb der Naht lie- gen. Die Knoten sind durch prosokline Rippchen verbunden. Von der unteren Knotenreihe ziehen Rippchen Richtung Basis, die an einem kräftigeren Spiralstreifen enden. Die Basis ist mit wenigen Spiralstreifen verziert. Gattung Onkospira Zırteı, 1873 Onkospira sp. Taf. 2, Fig. 8 Material: 1 Exemplar mit limonitisierter Schale, 1967 X 946. Vorkommen: Ursheim, Schneider: Bank 238. Maße: Höhe: 9 mm; Gehäusebreite: 4 mm; Gehäusewinkel: ca. 35°; Umgänge: 10. Beschreibung: Bei dem Stück ist der Oberteil der Schale abgeplatzt, so daß von der Skulp- tur nur noch wenig zu erkennen ist. Die Windungen sind stark konvex, die Nähte tief einge- senkt. An einer Stelle ist noch zu erkennen, daß die Umgänge mit Spiralstreifen und axialen Rippchen verziert sind. Die Mündung ist rundlich, die Innenlippe etwas ausgezogen. Dort, wo die Schale abgeplatzt ist, ist die Skulptur der Außenseite zu erkennen, wodurch die Mündung gerieft erscheint. Familie ?Nododelphinulidae Cox, 1960 Gattung ?Helicacanthus Dacaue ın Wenz, 1938 ?Helicacanthus sp. Taf. 2, Fig. 7 Material: Rest eines verdrückten Steinkerns, 1967 X 945. Vorkommen: Weißenburg: Bank 235/235/1. Beschreibung: Es sind nur die eng genabelte Basis und die Peripherie eines Umgangs zu erkennen. An der Peripherie sind weit auseinanderstehende spiral verlängerte Knötchen vor- handen. Die Basıs ist mit Spiralstreifen verziert, die von feinen Anwachsstreifen gekreuzt wer- den. Im engen Nabel sind Reste einer Spiralstreifung zu erkennen. Die Außenlippe scheint et- was nach außen gebogen zu sein. 58 Überfamilie Strombacea Rarınzsour, 1815 Familie Aporrhaidae Grav, 1850 Gattung Anchura ConkaD, 1860 Untergattung Dicroloma Gass, 1868 Anchura (Dicroloma) bicarinata (Münster ın GoLDruss, 1841) Taf. 3, Fig: 910; Tat. 4, Fig. 1-4 v 1841 Rostellarıa bicarinata Münster — GOLDFUSS: 16; Taf. 170, Fig. 1. 1856-1857 Rostellarıa bicarinata impressae — QUENSTEDT: 580; Taf. 73, Fig. 36. 1856-1857 Rostellaria bicarinata alba — QUENSTEDT: 599; Taf. 74, Fig. 25. 1884 Rostellaria bicarinata — QUENSTEDT: 568; Taf. 207, Fig. 59. 1909 Alaria bicarınata MÜNSTER sp. — BRÖSAMLEN: 307; Taf. 22, Fig. 18, 20, 21. Material: 19 Exemplare, 1967 X 926-944. Vorkommen: Ursheim, Rieger: Bänke 234, 235, 237; Ursheim, Schneider: Bänke 234, 236; Schlittenhardt: Bänke 234, 235; Weißenburg: Bänke 234 (2), 234/235, 235; Kraftsbuch: Bänke 243/244, 244, 244/245; Hartmannshof: Bänke 243, 244 (3), 245. Maße: Holotypus (AS VII 1248): Gesamthöhe: 25 mm; Höhe ohne Rostrum: 17 mm; Ge- häusewinkel: ca. 40°; Umgänge: ca. 7. Exemplar 1967 X 926: Gesamthöhe: 21 mm; Höhe ohne Rostrum: 11 mm; Gehäusewinkel: 45°; Umgänge: 8. Beschreibung: Der Holotypus (AS VII 1248) ist ein verdrückter, etwas unvollständig er- haltener Steinkern, der aufgrund der Gesteinsausbildung (leicht detritischer Mikrit mit einzel- nen „Glaukonitkörnern“) aus dem unteren Unterkimmeridge stammen dürfte. Das spitz- kegelförmige Gehäuse besitzt Umgänge, die ım adapıkalen Teil eine Kante aufweisen. Auf dem drittletzten Umgang sind unterhalb der Kante feine Spiralstreifen zu erkennen. Der letzte Um- gang trägt zwei deutliche Kanten, von denen die abapikale an der Mündung in einem stachel- artigen Fortsatz ausläuft; der obere Fortsatz ist nicht erhalten. Der untere Fortsatz ist in einem weiten Bogen mit dem Rostrum verbunden, von dem ein kurzes, gerades Stück vorhanden ist. An dem wenig verdrückten Steinkern 1967 X 928 ist zu erkennen, daß die obere Kante der Umgänge schon sehr früh entwickelt ist. Die steil ansteigende Rampe ist zunächst konvex, wird aber im Lauf der Ontogenie schwach konkav, wobei sich die Kante auf der Mitte des Umgangs immer deutlicher ausprägt. Der abapıkale Umgangsteil steht zunächst senkrecht und ist flach, wird dann aber konkav und die die Basis begrenzende Kante immer schärfer. Auf der Endwin- dung sind die Kanten als Kiele ausgeprägt, die eine Fortsetzung in zwei langen gebogenen Sta- cheln an der Mündung haben (1982 XV 19a), die innen eine Rinne tragen. Die Mündung ist + oval, mäßig breit mitschmalem, + stark zurückgebogenem Rostrum mit schmaler Rinne (1982 XV 19, 1967 X 926). Der Außßenrand ist etwas erweitert und kann auf den nächst älteren Umgang reichen (1967 X 929). Auf der Spindel ist eine Schwiele entwickelt. Die Skulptur besteht aus feinen Spiralstreifen, die auch auf der Basıs vorhanden sind. Bei gu- ter Erhaltung ist im Bereich der Kanten eine feine axiale Berippung zu erkennen, ebenso auf den Spiralstreifen über der Naht. 59 Gattung Spinigera Orsıcny, 1850 Untergattung Spinigera Orsıcny, 1850 Spinigera (Spinigera) spınosa (Münster, 1839) Tat:4, Fıe-5- 11 v 1839 Chenopus? spinosus — MÜNSTER: 100; Taf. 12, Fig. 2. v 1841 Rostellaria spinosa Münster — GOLDFUSS: 17; Taf. 170, Fig. 2. v 1843 Chenopus? spinosus — MÜNSTER: 109; Taf. 12, Fig. 2. 1909 Spinigera spinosa MÜNSTER sp. — BRÖSAMLEN: 312; Taf. 22, Fig. 29, 30. weitere Synonyme in: BRÖSAMLEN (1909: 312) Material: 19 Exemplare, 1967 X 907-925. Vorkommen: Ursheim, Rieger: Bänke 233, 235, 236 (2); Weißenburg: Bänke 235 (3), 235/ 235/1,235/1 (3); Kraftsbuch: Bänke 244, 244/245, 245, 246 (3); Hartmannshof: Bänke 245, 246. Mafßse: Exemplar 1967 X 911: Gesamthöhe: 45 mm; Höhe ohne Rostrum: 26 mm; Gehäu- sebreite: 10 mm; Gehäusewinkel: ca. 25°; Umgänge: 7. Beschreibung: Die Umgänge des spitz-kegelförmigen Gehäuses sind deutlich konvex, die Nähte tief eingesenkt. Die Mündung ist klein, spitz-oval mit langem Rostrum und einem + senkrecht zur Achse stehenden Stachel (1967 X 908). Die ersten Umgänge weisen nur eine schwache Ornamentierung auf (1967 X 909). Auf dem folgenden Umgang sind feine Spiralstreifen und axiale Rippchen zu erkennen, ebenso ein kräf- tigerer Spiralstreifen direkt über der Naht. Dann folgt ein Umgang mit kräftigen axialen Ripp- chen, feiner Spiralstreifung und einem deutlichen Spiralstreifen direkt über der Naht. Der näch- ste Umgang weist ebenfalls Spiralstreifung auf, dazu bikonkave Anwachsstreifen, die auf einem etwa auf der Mitte gelegenen etwas kräftigeren Spiralstreifen nach vorn geknickt sind. Auf die- sem Spiralstreifen ist die Basis eines Stachels zu erkennen. Der letzte erhaltene Umgang besitzt feine Spiralstreifen, die durch opisthocyrte bis orthokline Anwachsstreifen gekreuzt werden. Einem etwas abapıkal der Mitte gelegenen kräftigerem Spiralstreifen sitzt die Basis eines Sta- chels auf. Diese Skulptur ist auf den Umgängen bis zur Endmündung vorhanden, wobei der Spiralstreifen, der die Stacheln trägt, etwas kräftiger ıst als die anderen. Im Bereich der Stacheln ist die Schale nach innen verstärkt, was sich an Furchen auf dem Steinkern erkennen läßt (1967 X 913). Untergattung Diempterus PıETTE, 1876 Spinigera (Diempterus) sp. Taf. 3, big.6 2 Material: 3 Steinkerne, 1967 X 904— 906. Vorkommen: Ursheim, Rieger: Bank 236/237. Ursheim, Schneider: Bank 237; Krafts- buch: Bank 246. Maße: Exemplar 1967 X 905: Gesamthöhe: 24 mm; Höhe ohne Rostrum: 20 mm; Um- ganperca.7. Beschreibung: Das spitz-kegelförmige Gehäuse besitzt kantige, + konvexe Umgänge, die mit feinen Spiralstreifen verziert sind. Eine auf der Mitte des Umgangs gelegene Kante kann auch als Kiel ausgebildet sein. Neben den Spiralstreifen sind bikonkave, + axiale Anwachsstrei- fen vorhanden, die an der Kante/dem Kiel nach vorn geknickt sind und dort eine Körnelung er- 60 u En um DEE in u zeugen. Auf der Kante/dem Kiel sind unregelmäßig verteilte Varices bzw. Stacheln vorhanden (1967 X 906). Die Basis wird durch einen schwächeren Kiel begrenzt. Der Endumgang besitzt zwei Kiele, von denen der adapikale stärker ist als der abapıkale. Die Mündung weist ein Rostrum auf, der Außenrand ist etwas verbreitert und trägt zwei stachel- artige Fortsätze in der Verlängerung der Kiele. Bemerkungen: Obwohl die Varix mit zwei stachelartigen Fortsätzen gegenüber der Mün- dung nicht zu beobachten ist, sprechen doch andere Merkmale — wie die unregelmäßig verteil- ten Varices und die Form der Endmündung — für eine Zugehörigkeit zu Spinigera (Diempte- rus). Aporrhaidae gen. et sp. indet. Tat >3,Fie,25 Material: 10 Steinkerne, z. T. mit limonitisierten Schalenresten, 1967 X 894—903. Vorkommen: Ursheim, Rieger: Bank 236; Ursheim, Schneider: Bank 238; Weifsenburg: Bank 235/1 (2); Kraftsbuch: Bänke 243/244, 245 (4), 246. Beschreibung: Die kleinen Gehäuse besitzen rundliche Umgänge mit tiefliegenden Näh- ten. Bei einigen Exemplaren ist — zumindest andeutungsweise — zu erkennen, daf3 die Mün- dung ein Rostrum aufwies. Die Ornamentierung besteht aus axialen, z. T. leicht konkaven Rippchen, die bei jüngeren Umgängen z. T. deutlich schwächer werden. Dazu kommen Spiral- streifen, die um Umgangsmitte etwas kräftiger ausgebildet sind. Bemerkungen: Die Stücke wurden zu den Aporrhaidae gestellt, da sie in Gehäuseform und Ornamentierung Ähnlichkeit mit den Anfangsumgängen von Spinigera (Varices konnten nicht beobachtet werden) und Anchura (Dicroloma) aufweisen. Schlußbemerkungen Die 75 untersuchten Stücke verteilen sich nach Anzahl der Individuen auf folgende Familien: Pleurotomariidae: 18; Acmaeidae: 1; Trochidae: 1; Amberleyidae: 3; ?Nododelphinulidae: 1; Aporrhaidae: 51. Von den Pleurotomariidae gehören 17 Exemplare zu Conotomarta, nur eines zu Leptomaria. Die Aporrhaidae verteilen sich auf: Spinigera (Spinigera): 19, Spinigera (Diempterus): 3, Anchura (Dicroloma): 19 und Aporrhaidae gen et sp. indet: 10 Exemplare. Auf das häufige Vorkommen von Aporrhaidae in geschichteten Sedimenten weist bereits DIETERICH (1940: 26) hin. Die Dominanz dieser Gastropodengruppe dürfte auf das Milieu mit Weich- boden zurückzuführen sein. Der Großteil der Gastropodenfauna fand sich in den Bänken, die ebenfalls zahlreiche andere Faunenelemente enthielten (vgl. ScHaiker, 1969, 1970, 1972, 1974, 1976), nämlich die Bänke 234, 235, 245 und 246. Zahlreiche Aporrhaidae konnten auch aus den Bänken 235/1, 236 und 244 geborgen werden. Schriftenverzeichnis BRÖSAMLEN, R. (1909): Beitrag zur Kenntnis der Gastropoden des schwäbischen Jura. — Palaeontogra- phica, 56 (4-6): 177—322, Taf. 17—22; Stuttgart. Cox, L. R. (1960): The British Cretaceous Pleurotomariidae. — Bull. British Mus. (Natur. Hist.), Geol., 4(8):385—423, Taf. 44—60, 1 Abb.; London. 61 DIETERICH, E. (1940): Stratigraphie und Ammonitenfauna des Weißen Jura 8 in Württemberg. — Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württemberg, 96: 1-40, Taf. 1-2, 6 Abb.; Schwäbisch Hall. FISCHER, E.; FRANC, A.; MARTOJA, M. & TERMIER, G. + H. (1968): Traite de zoologie. Anatomie, systema- tique, biologie, 5 (3): 1083 S., 517 Abb.; Paris (Masson). GOLDFUSss, A. (1841— 1844): Petrefacta germaniae, 3: IV + 128 S., Taf. 166-199; Düsseldorf (Arnz). KNIGHT, J. B.; Cox, L.R.; KEEN, A. M.; SMITH, A. G.; BATTEN, R. L.; YOCHELSON, E. L.; LUDBROOK, N. H.; ROBERTSON, R.; YONGE, C. M. & MOORE, R. C. (1960/1964). — In: MOORE, R. C.: Treatise on invertebrate paleontology, Part I, Mollusca 1. Mollusca — general features. Scaphopoda. Amphineura. Monoplacophora. Gastropoda — general features. Archaeogastropoda and some (mainly paleozoic) Caenogastropoda and Opisthobranchia. — XXIII + 351 S., 216 Abb.; New York (Geol. Soc. America, Univ. Kansas Press). LORIOL, P. DE & PELLAT, E. (1874): Monographie pal&ontologique et geologique des &tages sup£rieurs de la formation jurassique des environs de Boulogne-sur-Mer. — Mem. Soc. Phys. Hist. natur. Geneve, 23: 1-155, Taf. 1-10; Geneve. MÜNSTER, G. (1839): Beiträge zur Petrefacten-Kunde. — 124 $., 18 Taf.; Bayreuth (Buchner). MÜNSTER, G. (1843): Beiträge zur Petrefacten-Kunde, 1 (2. Aufl.): 129 S., 17 Taf.; Bayreuth (Buchner). QUENSTEDT, F. A. (1856-1857): Der Jura. — VI + 842 S., 100 Taf., 3 Übersichtstaf., 42 Abb.; Tübingen (Laupp). QUENSTEDT, F. A. (1884): Petrefaktenkunde Deutschlands. 1. Abt., 7: Gastropoden. Text + Atlas, VIII + 867 S., Taf. 185-218; Leipzig (Fues). SCHAIRER, G. (1968): Neue Funde zu Ammonites perarmatus mamillanus QUENSTEDT. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 8: 117—125, Tat. 12, 4 Abb., 1 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1969): Rasenien (Ammonoidea) aus der platynota-Zone (unteres Unterkimmeridgium) der Fränkischen Alb — Bayern. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 9: 33—44, Taf. 1, 3 Abb., 7 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1970): Quantitative Untersuchungen an Sutneria platynota (REINECKE) (Perisphinctidae, Ammonoidea) der fränkischen Alb (Bayern). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10: 153-174, Taf. 1-2, 13 Abb., 1 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1972): Taramelliceras, Glochiceras, Ochetoceras (Haplocerataceae, Ammonoidea) aus der platynota-Zone (unterstes Unterkimmeridge) der Fränkischen Alb (Bayern). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 12: 33—56, Taf. 1-2, 11 Abb., 6 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1974): Quantitative Untersuchungen an Perisphinctidae (Ammonoidea) des untersten Un- terkimmeridgium der Fränkischen Alb (Bayern). — Zitteliana, 3: 37—124, Tat. 6-11, 61 Abb., 37 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1976): Zwei seltene Ammoniten aus der platynota-Zone der Südlichen Frankenalb (Bayern). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 16: 11-15, Taf. 1, 1 Abb.; München. SCHMIDT-KALER, H. (1962): Stratigraphische und tektonische Untersuchungen im Malm des nordöstlichen Ries-Rahmens. Nebst Parallelisierung des Malm Alpha bis Delta der Südlichen Frankenalb über das Riesgebiet mit der schwäbischen Ostalb. — Erlanger geol. Abh., 44: 1-51, Taf. 1—4 (darunter 2 geol. Spezialkarten), 1 Texttaf., 16 Abb.; Erlangen. SIEBERER, K. (1907): Die Pleurotomarien des schwäbischen Jura. — Palaeontographica, 54 (1): 1-68, Taf. 1-5, 27 Abb.; Stuttgart. WENZ, W. (1938-1944): Gastropoda. — In: SCHINDEWOLF, ©. H.: Handbuch der Paläozoologie, 6: XII + VIII + 1639 S., 4211 Abb.; Berlin (Bornträger). Tafelerläuterungen Alle Stücke stammen, soweit nichts anderes angegeben wird, aus der platynota-Zone (unteres Unterkimme- rıdge, Weißer Jura Gamma 1). Tafel 1 Fig. 1-2: Conotomaria clathrata (MÜNSTER in GOLDFUSS sensu (QUENSTEDT). 1: Schlittenhardt, Bank 235. 1967 X 954; Aufsicht (Außenrand mit schmalem Schlitz), Basıs, Seite. X 1. 2: Ursheim, Rieger, Bank 235. 1967 X 953; Seite, Basıs. X 1. | Fig. 3: Conotomaria cf. clathrata (MÜNSTER in GOLDFUSS). Weißenburg, Bank 234/235: 1967 X 965; Basis, Seite X 2. Tafel 2 Big; 1: Conotomaria sp. cf. C. clathrata (MÜNSTER in GOLDFUSS). Weißenburg, Bank 233/234. 1967 X 957; Seite, Basıs. X 2. B19.2: Leptomaria sp. Kraftsbuch, Bank 246. 1967 X 951; Seite, Basıs. X 2. Big. 3: Conotomaria cf. clathrata (MÜNSTER in GOLDFUSS). Ursheim, Rieger, Bank 234. 1967 X 964. x2. Fig. 4: Conotomaria sp. Weißenburg, Bank 234. 1967 X 952; Seite (rechts mit Serpuliden-Röhre), Basıs. x 2. Fig.5-6: Scurriopsis (Dietrichiella) gammaalba (QUENSTEDT). 5: Schlittenhardt, Bank 235/236. 1967 X 950; Seite, Aufsicht. X 4. 6: Ursheim, Weißer Jura Gamma 3 (oberes Unterkimmeridge). 1963 XXVII 284; Seite, Aufsicht. x 2. Big. 7: ? Helicacanthus sp. Weißenburg, Bank 235/235/1. 1967 X 945; Basıs. X 3. Fig. 8: Onkospira sp. Ursheim, Schneider, Bank 238. 1967 X 946. x 5. Fig. 9: „Trochus“ cf. pagodiformis BRÖSAMLEN. Weißenburg, Bank 235/1. 1967 X 949. x 4. Tarel3 Fig.1: Amberleya (Eucyclus) sp. Kraftsbuch, Bank 246. 1967 X 948; Seite, Mündungsseite, Basıs. x 4. Fig. 2-5: Aporrhaidae gen. et sp. indet. 2: Kraftsbuch, Bank 245. 1967 X 897. x 5. 3: Ursheim, Rieger, Bank 236. 1967 X 894. x 7. 4: Kraftsbuch, Bank 245. 1967 X 896. x 4. 5: Weißenburg, Bank 235/1. 1967 X 895. x 7. Fig. 6-7: Spinigera (Diempterus) sp. 6: Ursheim, Schneider, Bank 237. 1967 X 905. x 2. 7: Kraftsbuch, Bank 246. 1967 X 906. x 4. Fig. 8: Riselloidea sp. Kraftsbuch, Bank 243/244. 1967 X 947; Seite, Mündungsseite. X 6. Fig. 9-10: Anchura (Dicroloma) bicarinata (MÜNSTER ın GOLDFUSS). 9: Weißenburg, Bank 234/235. 1967 X 928, Mündungsseite, Basıs. X 3. 10: Titting, Oberoxford. 1982 XV 19; Gegenplatte und Platte. x 2. 63 Ei 0x) 64 Sl: Tafel 4 Anchura (Dicroloma) bicarınata (MÜNSTER in GOLDFUSS). 1: Holotypus, AS VII 1248. Weißer Jura, Pappenheim. x 2. 2: Kraftsbuch, Bank 244/245. 1967 X 929. x 3. 3: Schlittenhardt, Bank 234. 1967 X 927. x 4. 4: Ursheim, Rieger, Bank 236. 1967 X 926. x 3. Spinigera (Spinigera) spınosa (MÜNSTER). 5: Weißenburg, Bank 235. 1967 X 910; z. T. aufgebrochener Steinkern. X 1,5. 6: Weißenburg, Bank 235/1. 1967 X 911. X 1,5. 7: Ursheim, Rieger, Bank 236. 1967 X 909. x 4. 8: Ursheim, Rieger, Bank 235. 1967 X 908. x 2. 9: Kraftsbuch, Bank 246. 1967 X 913; Steinkern mit Furchen im Bereich der Stacheln. X 3. 10: Kraftsbuch, Bank 246. 1967 X 912; Exemplar mit Resten der Mündung. X 3. 1: Ursheim, Rieger, Bank 233. 1967 X 907; Skulptursteinkern. X 4. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 |) SCHAIRER, G.: Gastropoden aus der platynota-Zone T Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 Gastropoden aus der platynota-Zone Tafel Mitt. Bayer. Staatsslg. t. hist. Geol., 32, 1992 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 te) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 69-86 München, 15.12.1992 Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb) Pteriomorphia Ill Von ULkıkE Hurst”) Mit 10 Abbildungen, 2 Tabellen und 4 Tafeln Kurzfassung Mit dieser Arbeit wird die systematisch-palökologische Untersuchung der Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg fortgesetzt (vgl. Yamanı, 1982, 1983). Der vorliegende Teil umfaßt zwei Arten aus der Familie der Pectinidae: Chlamys (Chlamys) textoria (SCHLOTHEIM, 1820) und Eopecten velatus (GoLpruss, 1833). In der vertikalen Verteilung sind Zusammenhänge zwischen Häufigkeit und Schwamm- wachstum vorhanden. Nach Größe und Anzahl der Exemplare läßt sich keine Bevorzugung des riffnäheren oder -ferneren Bereichs erkennen. Abstract The taxonomic and palaeoecological studies of the bivalves from the sponge reef at Biburg are continued (Yamanı, 1982, 1983). In the third part two species of the family Pectinidae are stu- died: Chlamys (Chlamys) textoria (SCHLOTHEIM, 1820) and Eopecten velatus (GoLpruss, 1833). There is a close relationship between growth of the reef and frequency. Statistical analyses of the faunas show no preference to the near-reef or off-reef zone. Einleitung Die vorliegende Arbeit ist eine Fortsetzung der systematisch-palökologischen Untersuchun- gen der Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (SCHarrErR & Yamanı, 1982; YaAManı, 1982, 1983). Die Numerierung der Bänke ist ScHAIRER & Yamanı (1982: 14, Abb. 5) entnom- men. Das Material wird unter der Inventar-Nr. 1980 XXX in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbewahrt. Diese Arbeit wurde im Rahmen eines von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) bewilligten Forschungsvorhabens erstellt. Für seine Unterstützung möchte ich Herrn Dr. G. SCHAIRER herzlich dan- ken. Weiterhin möchte ich Herrn Prof. Dr. D. HERM, Vorstand des Instituts für Paläontologie und histori- sche Geologie der Universität München, danken. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn F. HÖck, die Zeı- chenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. *) Dipl.-Geol. U. HURST, Asternweg 19, W-8011 Vaterstetten. 69 Abkürzungen = stotzenfern H = Höhe a b = stotzennah HL = Länge des Hinterohrs & = Apikalwinkel L = Länge | = lose aufgesammeltes Material LK = linke Klappen m = Mittelwert RK = rechte Klappen n = Anzahlder Exemplare Rz = Rippenzahl Bt = Byssustiefe Vb = Variationsbreite DK = Doppelklappen VH = Höhedes Vorderohrs G = Gesamt VL = Länge des Vorderohrs Definitionen Anwachslinien: Mit bloßem Auge zu erkennen Anwachsstreifen: Gröber, bilden sich bereits etwas unter dem zuletztgebildeten Schalenteil Radiallinien: Sehr fein, der Schale aufgesetzt Radiale Rippen: Gröber, ebenfalls der Schale aufgesetzt Radıale Falten: Die gesamte Schale ist wellblechartig verfaltet 221820 1833 1833 1881 1883 1926 1926 1926 1926 1926 1926 1926 1926 v 1975 «<<< .u 70 Systematische Beschreibung Klasse Bivalvıa Linnazus, 1758 Unterklasse Autobranchia GrosBBEn, 1894 Überordnung Pteriomorphia Brurten, 1944 Ordnung Östreoida Frrussac, 1822 Unterordnung Pectinina WALLER, 1978 Überfamilie Pectinacea RArınEsQu£, 1815 Familie Pectinidae RArınEsQue£, 1815 Gattung Chlamys Röpıng, 1798 Untergattung Chlamys Röpınc, 1798 (nach Warter, 1978) Chlamys (Chlamys) textoria (SCHLOTHEIM, 1820) Tar. 1, Fig] 18, Taf 2 12.66 Pectinites textorins nov. sp. — SCHLOTHEIM: 229. Pecten textorins SCHLOTHEIM — GOLDFUSS: 45, Taf. 89, Fig. Ja-d. Pecten subtextorins MÜNSTER — GOLDFUSS: 48, Taf. 90, Fig. 11a, b. Pecten paraphoros nov. sp. — BOEHM: 183, Taf. 40, Fig. 7. Pecten aff. vimineus J. DE C. SOWERBY — BOEHM: 615, Taf. 68, Fig. 1-4. Chlamys textoria (SCHLOTHEIM) — STAESCHE: 30. Chlamys torulosi (QUENSTEDT) — STAESCHE: 33, Taf. 1, Abb. 1. Chlamys paraphora (BOEHM) — STAESCHE: 41. Chlamys Nattheimensis (DE LORIOL) — STAESCHE: 42, Taf. 1, Abb. 13, Taf. 2, Abb. 2. Chlamys Schnaitheimensis (QUENSTEDT) — STAESCHE: 42. Chlamys subtextoria (MÜNSTER) — STAESCHE: 40. Chlamys Quenstedti (BLAKE) — STAESCHE: 44, Taf. 1, Abb. 7. Chlamys cf. episcopalis (DE LORIOL) — STAESCHE: 45, Taf. 2, Abb. 3. Chlamys subtextoria (MÜNSTER) — YAMANI: 56, Taf. 2, Fig. 15, 16, 17. v 1975 Chlamys paraphora (BOEHM) — YAMANI: 57, Taf. 2, Fig. 18. v?1975 Chlamys quenstedti (BLAKE) — YAMANI: 58, Taf. 2, Fig. 1,2. 1984 Chlamys textoria (SCHLOTHEIM) — JOHNSON: 163, Taf. 6, Fig. 10-12, Taf. 7, Fig. 1-21, Taf. 8, Fig. 13,520, %Fie.4. Material: 190 Exemplare (121 LK, 67 RK, 1 DK) in Schalen- und Steinkernerhaltung. Merkmal n Vb m a& s0 83 — 100° 915. Länge s0 13-38 mm 25,5 mm Höhe 80 13-45 mm 29,0 mm VE, 66 5-14mm 9,5 mm HL 49 3—- 9mm 6,09 mm Bt (rechte Klappe) 32 2- 83mm 5,0 mm VH (rechte Klappe) 34 2—- 9mm 5,5 mm Rz 80 23—43 53 Tab. 1: Meßwerte von 80 gut erhaltenen Exemplaren von Chlamys (Ch.) textorıa (SCHLOTHEIM) aus Bi- burg. Beschreibung: Die Schalen sind nahezu gleichseitig und ungleichklappig. Die Konvexität ist unterschiedlich stark: Die rechte Klappe ist stets flacher als die linke. Der Schalenumriß ist oval, die Schale immer höher als lang (Abb. 1). Die vorderen und hinteren Apikallinien sind ge- rade, flach und meist deutlich gezackt. Der ventrale Schalenrand ist halbkreisförmig und well- blechartig gefaltet. Die Schloßlinie ist gerade, etwas verdickt und umgebogen. Der Apikalwin- kel beträgt ım Mittel 91,5° (Tab. 1, Abb. 2). Die Ohren sind deutlich abgesetzt, ın Höhe und Länge variabel (Tab. 1, Abb. 3, 4), die vor- deren immer bedeutend größer als die hinteren (Abb. 3, 4). Die hinteren Ohren bilden mit dem Dorsalrand einen stumpfen Winkel, mit der Schale einen spitzen, die vorderen Ohren mit der Schale einen spitzen Winkel, mit dem Dorsalrand einen von 90° oder weniger. Der Vorder- und Hinterrand der Ohren ist wie die Schloßlinie etwas verdickt und umgebogen. Das rechte Vor- derohr ist mit einem unterschiedlich tiefen Byssusausschnitt versehen (Tab. 1, Abb. 5). An seı- ner Basis ist bei einigen Exemplaren das Ctenolium zu sehen. Die Ohren selber sind mit Rippen (3-5) und Anwachsstreifen versehen. Die Außenseite der Schale ist mit radialen Rippen besetzt, die in ihrer Stärke deutlich varııe- ren. Die Rippen vermehren sich im Laufe der Ontogenie entweder durch Aufspaltung im obe- ren Drittel, bleiben dann paarweise gruppiert (rechte Klappe), oder durch Einschaltung eben- falls im oberen Drittel von schwächeren Rippen zweiter und manchmal dritter Ordnung zwi- schen den Hauptrippen (linke Klappe). Die Rippen sind gerundet, schmäler, breiter als die Zwi- schenräume oder gleich breit. Die Zahl der Rippen beträgt 24—43, meist 30—35 (Tab. 1). Konzentrische Anwachsstreifen sind deutlich zu erkennen. Sie bilden oft in der Wirbelregion an den Verbindungsstellen mit den Rippen eine Gitterskulptur und auf der übrigen Schale durch senkrecht stehende, scharf hervortretende Lamellen eine charakteristische Schuppung. 7A Sie trıtt in den Zwischenräumen zurück und ist auf der linken Klappe im allgemeinen stärker ausgeprägt. Die Innenseite der Schale ıst ın radıale Falten gelegt, zeigt jedoch keine Schuppung. Man er- kennt deutlich die Anwachslinien und Anwachsstreifen, die dachziegelartig etwas untereinan- der greifen. Schließfmuskelabdruck oder Mantellinie sind am Biburger Material nicht zu erken- nen, ebensowenig das Schloß oder Reste der Ligamentgruben. Differential-Diagnose: Ch. textoria unterscheidet sich von anderen Chlamys-Arten durch die Art der Berippung. JoHnson (1984: 161) unterscheidet danach drei Arten: Chlamys (Ch.) textoria mit senkrecht stehenden Lamellen Chlamys (Ch.) valoniensis mit glatten Rippen Chlamys (Ch.) pollux mit bis 5 mm langen Stacheln auf den Rippen. re Abb. 1 “ og ax 40 + Rd: Qt x SE. „9° “ ”“ Ro “ 30 FH %“ x or 8 20 F S o [o} 10 + 8 — a l EEE 10 20 30 40 E Abb. 1: Chlamys (Ch.) textoria (SCHLOTHEIM). Längen/Höhenverhältnis der Exemplare aus dem a- und b-Bereich in Biburg. vwr Abb. 3 16 FH ve 12 r .Xo X oo. 0. oo ogeesochh » . X on ex "eo sr x x 4 r 1 £ I l l —ı 10 20 30 40 L Abb. 3: Chlamys (Ch.) textoria (SCHLOTHEIM). Länge/Länge des Vorderohrs von 66 Ex- emplaren aus Biburg. H Abb. 2 “} eye 5 . Ko 5 x . en ö .. Se 307 a N . 20 F ; . 10° Bee 90 & 100° Abb. 2: Chlamys (Ch.) textorıa (SCHLOTHEIM). Apikalwinkel/Höhe von 80 Exemplaren aus Biburg. HL Abb. 4 16 F 12H 8 . . . “xx x Nero ... .. Neo he 4 l x ...% | lee l l 1 10 20 30 40 L Abb. 4: Chlamys (Ch.) textoria (SCHLOTHEIM). Länge/Länge des Hinterohrs von 49 Ex- emplaren aus Biburg. Abb. 5 sr . 6 + . io. . . .. \ose 4r EN x a-Bereich RI2EX x .. o b-Bereich 2x Dr . oe 3x ”.1.% NZ x [M re ab re A Er I Fiir N] “3x 10 20 30 40 L Abb. 5: Chlamys (Ch.) textoria (SCHLOTHEIM). Länge/Byssustiefe von 32 Exemplaren aus Biburg. Bemerkungen: Die von STazscHE (1926) beschriebenen Exemplare von Ch. textoria aus dem Schwäbischen Jura zeigen große Übereinstimmung mit dem Biburger Material. Vergleicht man das Biburger Material jedoch mit den Funden aus dem übrigen Jura von Europa (JOHnson, 1984) fällt auf, daß es sich in Biburg um relativ kleinwüchsige Vertreter von Ch. textoria handelt (Maximum: 45 mm Höhe). Nach JoHnnson (1984: 167, Abb. 148) erreichen die meisten Exem- plare aus dem europäischen Oxford eine Höhe über 40 mm (Maximum: 83 mm Höhe), sind also beträchtlich größer. Die Ursache für die relativ geringe Größe von Ch. textorıa ın Biburg kann in dem speziellen ökologischen Milieu des Biburger Schwammriffs zu suchen sein. Aufgrund der sporadischen Einschaltung von Rippen dritter Ordnung trennt STAESCHE (1926: 40, 41) Chlamys paraphora (BoEHM) von Ch. subtextoria (Münster). Doch auch einige Exemplare aus dem Biburger Material zeigen Rippen dritter Ordnung. Da sich diese Stücke ın ihren übrigen Merkmalen von den anderen Exemplaren jedoch nicht unterscheiden lassen, sehe ich ım Auftreten Rippen dritter Ordnung lediglich eine Variation, die keine Artenunterschei- dung rechtfertigt (vgl. JoHunson, 1984: 169). Die Originalstücke von Pecten aff. vimineus J. DE SowErBY in BorHMm (1883) aus dem Kelhei- mer Diceraskalk, von Skotschau und Stramberg sind recht große Exemplare (bis 70 mm), ver- gleicht man sie mit dem Biburger Material. Nach Jonnson (1984) gehören sie trotzdem zu Ch. textoria, da sie noch durchaus innerhalb der Variationsbreite liegen. Eine andere Ansicht ver- tritt STAESCHE (1926), der die Münchner Originalstücke von Pecten aff. J. poE Sowersy in BOEHM ebenfalls sah. Seiner Meinung nach entsprechen sie wegen ihrer gerundeten Rippen und ihrer Größe einer großen Chlamys-Art, die Quenstepr (1858) im Marmorkalk des Malm epsilon von Arneck fand und als Pecten denatus Sowersy bestimmte. Da diese Chlamys-Art aber aufgrund der Beschreibung nicht mit Pecten denatus Sowrrsy übereinstimmt, wurde von Brake (1875) der Name Pecten quenstedti vorgeschlagen, den StazscH£ (1926) übernimmt. Seine Abbildung auf Taf. 1, Fig. 7, das Originalexemplar von QuEnsTEDT, stimmt in allen Merkmalen mit den Kelheimer und Stramberger Stücken überein. Im Falle von Pecten quenstedti Bıake räumt Jonnson (1984: 170) ein, daß diese Exemplare außerhalb der Variationsbreite liegen, betrachtet sie jedoch lediglich als extrem große Varianten von Ch. textoria, die sich trotzdem noch in seine Artbeschreibung einfügen lassen. Folgt man der Ansicht von StazscH£, daß Pecten aff. vimineus 73 J. pe Sowersy in BoEHm dem Pecten quenstedti Brake entspricht, worauf einiges hindeutet (Größe, Rippenzahl), ergibt sich bei Jorınson ein gewisser Widerspruch: Einerseits rechnet er Pecten aff. viminens eindeutig Ch. textorıa zu, andererseits gibt er bei Pecten quenstedti BLARE zu, daß durch die auffallende Größe Zweifel an der Artzugehörigkeit zu Ch. textorıa aufkom- men (Jonnson, 1984: 170). Für StAEscHEs Ansicht sprechen auch die Originalstücke zu Ch. quenstedti (Brake) in Yamanı (1975): Eine Höhe um 11 cm und die ca. 20 kräftigen Rippen sind ein Ansatzpunkt dafür, Ch. quenstedti als eigene Art oder zumindest als Unterart herauszuneh- men. Stratigraphisch-geographische Verbreitung: Chlamys (Ch.) textoria ist aus dem gesamten Jura von Europa, Sibirien, Japan, Afrika und Südamerika bekannt. Paläoökologie: Nahezu alle Exemplare von Ch. textoria stammen aus der Übergangsfa- zies, nur zu einem geringen Teil aus der Bankfazies. Da der Wechsel in Richtung auf die norma- len Bankkitlke fließend ist, erweist sich die Einteilung der Fossilien nach ihrem Fundpunkt als praktisch: Entweder stotzennah (b), zur Kernzone hin, oder stotzenfern (a), zur Bankfazies hin. In der horizontalen Verteilung der insgesamt 190 Exemplare von Ch. textoria zeigt sich keine Bevorzugung des a- oder b-Bereichs. Die zunehmende Bankung des Gesteins in Richtung auf die Bankfazies läßt sıch bei den Handstücken aus dem a-Bereich nicht nachweisen, auch gibt es keinen Unterschied in Größe und Anzahl der Exemplare aus dem a- oder b-Bereich. Es lassen sich jedoch zwei unterschiedliche Gesteinsausbildungen unterscheiden, anhand derer eine un- gefähre Einteilung vorgenommen werden kann. Die meisten Fossilien aus dem a-Bereich sind in einen mikritischen Kalkstein mit wolkig verteiltem Detritus eingebettet. Dies stimmt weitge- hend überein mit der Beschreibung der Lithologie in der Bankfazıes (FORSTER & SCHAIRER, 1987), oder zumindest sind wir hier im mehr distalen Übergangsbereich (im Bezug auf die Kernzone). Dagegen kommen die Fundstücke aus dem b-Bereich immer zusammen vor mit Schwammresten, Stromatolithen, Ammoniten und Brachiopoden. Dieser Gesteinstyp ent- spricht einem mehr proximalen Bereich der Übergangsfazies (wieder im Bezug auf die Kern- zone). In der vertikalen Verteilung sieht man dagegen einen engen Bezug zwischen der Häufigkeit und dem Schwammwachstum: Mit seinem Einsetzen ist Ch. textorza bereits reichlich vertreten. Das Maximum wird in Bank 6 erreicht. In Bank 2 und 1 ist dann eine rapide Abnahme festzu- stellen, für die zwei verschiedene Erklärungsmöglichkeiten denkbar sind: Entweder kam es mit dem Ende des Schwammwachstums zu einer drastischen Verschlechterung der Lebensbedin- gungen für Ch. textoria, oder das Schwammwachstum verlagerte sich allmählich in nördlicher Richtung. Das würde bedeuten, daß wir hier im oberen Teil (Bank 2 und 1) des südlichen Pro- filabschnitts bereits in Bioherm-ferneren und damit fossilärmeren Bereichen sind (FORSTER & SCHAIRER, 1987). Nach Jonnson (1984: 161) zeigt Ch. textoria einen starken Bezug zwischen der Rippenzahl in späteren ontogenetischen Entwicklungsstadien und dem Milieu: „...there is a considerable correlation between plical frequency in the later stages of ontogeny and the environment occu- pied.“ Er unterscheidet drei Ökophänotypen: I. Einen grob berippten Typ mit 17—26 Rippen aus dem Riffbereich oder zumindest aus Riffnähe. 2. Einen mittelgrob berippten Typ mit 27—36 Rippen, den man bevorzugt in Oolithen und Biospariten findet. 3. Einen feinberippten Typ mit mehr als 36 Rippen aus tonigen Sedimenten. Es stellt sich nun die Frage, ob sich Jornsons Einteilung in Ökophänotypen auch auf die Bi- burger Exemplare übertragen läßt. Dazu wurde die Rippenzahl von 80 Stücken erfaßt. Danach 74 besitzen 51 zwischen 27—36 Rippen (entsprechen also Phänotyp 2), und 28 haben mehr als 36 Rippen (und gehören damit zu Phänotyp 3). Bei einem Exemplar mit nur 23 Rippen könnte es _ sich wegen der geringen Größe (13 mm) auch um ein juveniles Exemplar handeln. Das Auftreten der Phänotypen 2 und 3 stimmt ım wesentlichen mit den lithologischen Ver- hältnissen in Biburg überein. In der Kernzone, dem eigentlichen Riffbereich, findet sich keine Ch. textoria. Phänotyp 1 ist also auch nicht zu erwarten. Die untersuchten Stücke stammen überwiegend aus der Übergangsfazies. Sie sind in einen mikritischen Kalkstein eingebettet. Der darin enthaltene Anteil und die Größe der Bioklaste nımmt in Richtung auf die Bankfazies ab, was sich in der Verteilung der beiden Phänotypen 2 und 3 abzeichnet: Von den 51 Exemplaren des Phänotyps 2, der nach Jonnsons Definition bevorzugt in Biospariten auftritt, stammen 16 aus dem a-Bereich, 22 aus dem b-Bereich, die restlichen wurden lose aufgesammelt. Das bedeu- tet, daß wir im stotzennahen b-Bereich, der besonders viel Bioklaste enthält, ein leichtes Über- gewicht des Phänotyps 2 haben. Bei den 28 Exemplaren des Phänotyps 3, die nach Johnson eher in tonartigen Sedimenten vertreten sind, stammen immerhin 12 aus dem stotzenferneren a-Be- reich und nur 4 aus dem stotzennäheren b-Bereich, der Rest wurde wieder lose aufgesammelt. Um die Biburger Exemplare nach Jornson bestimmten Ökophänotypen zuordnen zu können, müßte eine viel größere Anzahl von Exemplaren ausgezählt werden, um ein eventuelles Über- gewicht noch deutlicher zu zeigen. Auch ist je nach Erhaltungszustand die Zahl der Rippen bei diversen Stücken schlecht zu zählen und deshalb die Zuordnung zu Phänotyp 2 oder 3 oft schwierig. Die größere Zahl von Phänotyp 2 (51) gegenüber Phänotyp 3 (28) könnte damit er- klärt werden. Zusätzlich wird eine definitive Aussage dadurch erschwert, daß der Abstand zwi- schen der Kernzone und der Bankfazies nur wenige Meter beträgt und auf so eine kurze Entfer- nung hin keine grundlegende Änderung in den ökologischen Verhältnissen zu erwarten ist. Jornsons Einteilung in Ökophänotypen läßt sich also nicht klar und eindeutig auf die Bibur- ger Verhältnisse übertragen. Es herrschte hier vielleicht ein anderes Milieu als das von JoHnson beschriebene. Da in Biburg das Rippenmaximum bei Ch. textorıia eindeutig zwischen 30 und 40 liegt, könnte man eher von einem Mischtyp zwischen Ökophänotyp 2 und 3 sprechen. Gattung Eopecten DouvıLı£, 1897 Eopecten velatus (Gowpruss, 1833) Taf. 2, Fig. 7-12, Taf. 3, Fıg. 1-5, Taf. 4, Fig. 1-5 * 1833 Pecten velatus nov. sp. — GOLDFUSS: 45, Taf. 90, Fig. 2. 1836 Lima inaequistriata nov. sp. — GOLDFUss: 81, Taf. 114, Fig. 10. 1836 Spondylus velatus nov. sp. — GOLDFUSS: 94, Taf. 105, Fig. 4. 1856-1857 Pecten velatus GOLDFUSS — QUENSTEDT: 148, Taf. 18, Fig. 26; 184, Taf. 23, Fig. 3. 1856-1857 Pecten velatus albus — QUENSTEDT: 628, Taf. 78, Fig. 3. v 1881 Hinnites inaequistriatus VOLTZ — BOEHM: 181, Taf. 40 (24), Fig. 1. v1881 Ainnites gıgas nov. sp. — BOEHM: 182, Taf. 40 (24), Fig. 11, 12. v1881 Hinnites subtilis nov. sp. — BOEHM: 182, Taf. 40 (24), Fig. 4. v 1883 Hınnites astartinus (GREPPIN.) DE LORIOL. — BOEHM: 181, Taf. 40 (24), Fig. 2. 1926 Velopecten tumidus (HARTMANN) — STAESCHE: 117, Taf. 4, Fig. 7, Taf. 5, Fig. 4. 1926 Velopecten velatus (GOLDFUSS) — STAESCHE: 122, Taf. 6, Fig. 11. v 1975 Eopecten velatus (GOLDFUSS) — YAMANI: 117, Taf. 3, Fig. 13, 14. v 1975 Eopecten subtilis (BOEHM) — YAMmanI: 117, Taf. 4, Fig. 1. 1984 Eopecten velatus (GOLDFUSS) — JOHNSON: 150, Taf. 5, Fig. 4, 5, 7, 8. 1985 Velata staeschei nov. sp. — ROMANOVv: 104, Taf. 17, Fig. 6. 1985 Velata tumidus nov. sp. — ROMANOV: 106, Taf. 18, Fig. 4. ? 1985 Velata spondyloides nov. sp. — ROMANOVY: 107, Taf. 18, Fig. 5, 6. 1985 Velata subtilis nov. sp. — ROMANOv: 111, Taf. 19, Fig. 5. Material: 199 Exemplare (132 LK, 62 RK, 5 DK) in Schalen- und Steinkernerhaltung. Merkmal n Vb m a 100 95—-122° 108,5° Länge 99 20-104 mm 62,0 mm Höhe 99 21-110 mm 65,5 mm VE 81 6- 32mm 19,0 mm HU: 43 3- 18mm 10,5 mm Bt (rechte Klappe) 36 6—- 24mm 15,0 mm VH (rechte Klappe) 35 2- 10mm 6,0 mm Rz 100 1525 20 Tab. 2: Meßwerte von 100 gut erhaltenen Exemplaren von Eopecten velatus (GOLDFUSS) aus Biburg. Beschreibung: Die Schale ist annähernd gleichseitig und ungleichklappig. Die rechte Klappe (Unterklappe) ist flach, die linke Klappe (Oberklappe) ist dagegen gewölbt, am stärk- sten in der Wirbelgegend. Der Grad der Krümmung wechselt individuell stark. Der Schalen- umriß ist rundlich, oft etwas schief und unregelmäßig. Meist ist die Schale höher als lang, beı zahlreichen Exemplaren übertrifft die Länge die Höhe. Die vorderen und hinteren Apikalrän- der beider Schalen sind flach und mit dicht stehenden Kerben versehen. Der Apikalwinkel ıst variabel, beträgt im Mittel 108,5° (Tab. 2, Abb. 7). Das vordere Ohr der linken Klappe ist be- deutend größer als das hintere und von der eigentlichen Schale undeutlich abgesetzt. Beide Oh- ren bilden mit dem Dorsalrand einen Winkel von ungefähr 90° und mit der Schale einen spitzen Winkel. Das vordere Ohr der rechten Klappe ist lang ausgezogen, schmal und mit einem sehr tiefen Byssusausschnitt versehen (Tab. 2, Abb. 8), an dessen Basis das Ctenolium deutlich zu erkennen ist. Beide Ohren der rechten Klappe bilden mit dem Dorsalrand einen Winkel von un- gefähr 90°. Das Vorderohr schließt mit der Klappe einen stumpfen, das hintere Ohr einen spit- zen Winkel ein. Vorder- und Hinterohr beider Klappen sind mit Rippen und Anwachsstreifen versehen. Die rechte Klappe ist mit einer großen Anzahl (bis 150) von dichtstehenden und feinen Rip- pen bedeckt. Sie spalten sich in der Nähe des Wirbels auf und laufen paarweise gruppiert, wellig verbogen, dem Unterrand zu. Feine Anwachsstreifen ziehen über die Rippen und erzeugen auf der rechten Klappe ein zopfartiges Muster. Die Radialskulptur der linken Klappe besteht aus 15-25 stärkeren, gerundeten Hauptrippen (Tab. 2), zwischen die sich im oberen Drittel der Schale 4-6 feinere Rippen einschalten. Die Zwischenräume sind mit zahlreichen feinen Radıal- linien ausgefüllt. Die dichten, konzentrischen Anwachsstreifen erzeugen in den Zwischenräu- men oft eine Gitterskulptur und auf den Rippen eine feine Schuppung. Zusätzlich sind Ober- und Unterschale mit konzentrischen Runzeln versehen. Die Schalendicke beider Klappen ist unterschiedlich, gewöhnlich ist die linke Klappe dicker als die rechte. Die Innenseiten zeigen die Skulptur der Außenseiten. Schließmuskelabdruck, Reste der Ligamentgruben oder des Schlosses sind nicht zu erkennen. 76 Differential-Diagnose: Eopecten zeigt eine sehr große Variabilität in Form und Größe, weshalb wohl von vielen Autoren, vor allem ım letzten Jahrhundert, eine sehr große Zahl von Arten aufgestellt wurde. Jornson (1984: 149) sieht dies — im Vergleich mit rezenten Artenzah- len — als sehr unwahrscheinlich an. Er faßt die Eopecten-Formen nach der Skulptur der linken Klappe in drei Arten zusammen: 1. Eopecten velatus (Gopruss, 1833): Die Skulptur ist klar gegliedert in Rippen 1. und 2. Ordnung. 2. Eopecten spondyloides (ROEMER, 1836): Die eingeschalteten Rippen erreichen rasch die- selbe Stärke wie die Hauptrippen. H H Abb. 7 100 100 ° 80 80 . j x | . ee 60 60 ae . x - x a S 40 40 . . S ® R : .. Z . . i x 20 20 . a . 20 40 60 80 100 L 110 x 130° Abb. 6: Eopecten velatus (GOLDFUSS). Längen/ Abb. 7: Eopecten velatus (GOLDFUSS). Apikal- Höhenverhältnis der Exemplare aus dem winkel/Höhe von 100 Exemplaren aus a- und b-Bereich in Biburg. Biburg. 20 40 60 80 100 L 20 40 60 80 100 L Abb. 8: Eopecten velatus (GOLDFUSS). Länge/ Abb. 9: Eopecten velatus (GOLDFUSS). Länge/ Byssustiefe von 36 Exemplaren aus Bi- Länge des Vorderohrs von 81 Exempla- burg. ren aus Biburg. 77 a-Bereich 2X b-Bereich 2x oo%x x 1% 2x y. 20 40 60 80 100 L Abb. 10: Eopecten velatus (GOLDFUSS). Länge/ Länge des Hinterohrs von 43 Exempla- ren aus Biburg. 3. Eopecten abjectus (PrurLiprs, 1829): Die eingeschalteten Rippen erreichen ebenso rasch die Stärke der Hauptrippen wie E. spondyloides, bis auf zwei Hauptrippen, die stark vergröbert sind und Stacheln tragen. Eopecten velatus und Eopecten spondyloides sınd bıs ın das höhere Oxford weit verbreitet und finden sıch vor allem ın Riffnähe. Sie treten nicht zusammen auf, was wohl seine Ursache im Konkurrenzverhalten hat (Jonnson, 1984). Bemerkungen: Die Biburger Exemplare von E. velatus sind relativ große Vertreter der Art (max. 110 mm, Tab. 2), vergleicht man sie mit den Funden aus dem übrigen Europa (JoHn- son, 1984: 152; Abb. 139, 140, 141). Nach Form und Rippenzahl stimmen die Biburger Exem- plare jedoch mit den übrigen europäischen Funden überein. STAESCHE (1926) macht ın seinen Beschreibungen von Velopecten tumidus (HARTMANN) und Velopecten velatus (Gowpruss) aus dem Schwäbischen Jura keine Größenangaben. Die auf den Tafeln abgebildeten Exemplare stimmen jedoch nach dem Aussehen mit den Biburger Stücken in den wesentlichsten Merkmalen überein. Jonnson (1984) grenzt die Art Eopecten velatus allein nach der Skulptur der linken Klappe ab: Die Rippen sind nach 1. und 2. Ordnung gegliedert. Die Größe wird von ihm als Kriterium für die Artzugehörigkeit als nicht sıgnifikant betrachtet, da sie weitgehend von Milieu und öko- logischen Faktoren abhängt. Nach der Skulptur der linken Klappe entsprechen Hinnites inae- quistriatus BOEHM, 1881, Hinnites gigas BoEHM, 1881, Hinnites subtilis BoEHM, 1881, und Hın- nites astartinus BoEHM, 1883 Eopecten velatus. Wegen der auffallenden Übergröße von Hinnites gigas (eine Höhe von 180 mm gegenüber maximalen 85 mm Höhe bei Jounson) kommt eine ge- wisse Unsicherheit auf, ob die Zuordnung von Hinnites gigas zur Art Eopecten velatus gerecht- fertigt ist. Für Jonnsons Annahme spricht, daß einige Eopecten aus dem Biburger Material im- merhin eine Höhe von 110 mm erreichen (Tab. 2). Das von Yamanı (1975) von Laisacker beschriebene E. subtilis (Bornm) kann aufgrund von Größe, Form des linken Vorderohrs und der Rippenzahl ebenfalls zu E. velatus gestellt wer- den. Jounson (1984: 152) vergleicht bei Eopecten velatus die Zahl der Rippen auf der linken Klappe an Stücken aus dem Unteren Jura und dem Oberen Jura: Im Unteren Jura beträgt die 78 Rippenzahl 14—24 (z. B. Pecten velatus GoLvruss und Hinnites davei Dumorrier), im Oberen Jura 5-28, aber überwiegend weniger als ım Unteren Jura, nämlich 8-13. Für Jornnson (1984: 153) zeigt sıch darın eine Entwicklung innerhalb der Art Eopecten velatus: „...the increase in range and possible reduction in mean number of costae is due to phyletic evolution within a single lineage.“ Aufgrund der relativ hohen Rippenzahl (15—25) bei den Biburger Exemplaren kann Jonn- sons These nicht bestätigt werden. Stratigraphisch-geographische Verbreitung: Eopecten velatus ıst bekannt aus dem Jura von Europa, der südlichen UdSSR, Ostafrika und Indien. Paläoökologie: In den Biburger Schwammkalken erreicht Eopecten velatus eine beachtli- che Größe (Höhe bis 110 mm, sıehe Tab. 2). Aber auch Funde aus dem oberen Pliensbach von England und aus dem Aalen von Frankreich zeigen ähnliche Größenverhältnisse (110 bzw. 101 mm). Auf der anderen Seite haben die Exemplare aus dem obertithonischen Korallenriff von Stramberg (BoEHnm, 1883) nur eine maximale Höhe von 84 mm. Deshalb kann man der An- nahme von Jonnson (1984: 154) folgen, der keinen offensichtlichen Zusammenhang zwischen Fazies und Größe sieht: „There seems to be no definite correlation between facies type and the maxımum size of E. velatus.“ Die einzelnen Variationen innerhalb der Art Eopecten velatus, wie Längen/Höhenverhältnis, Apikalwinkel, Byssustiefe, Skulptur und Gestalt lassen keinen Zusammenhang mit einer Be- vorzugung des a- oder b-Bereichs erkennen (Abb. 6, 7, 8), auch mengenmäßig sind die Fund- stücke relativ gleichmäßig auf den stotzennäheren und stotzenferneren Bereich verteilt. In der vertikalen Verteilung fällt die Übereinstimmung mit Chlamys textoria auf. Eopecten velatus ist mit dem Einsetzen des Schwammwachstums ab Bank 7 bereits reichlich vertreten und erreicht in Bank 6 das Maximum der Häufigkeit. Von Bank 5—3 läßt sich eine stetige Ab- nahme feststellen, ab Bank 2 verringert sich die Zahl dann nochmals sprunghaft auf nur 6 Exem- plare. Als Erklärung bieten sich wieder zwei Möglichkeiten an: Entweder kam es mit dem Ende des Schwammwachstums zu einer drastischen Verschlechterung der Lebensbedingungen für Eopecten velatus oder das Schwammwachstum verlagerte sich allmählich in nördliche Rich- tung, so daß ın Bank 2 und 1 Bioherm-fernere und damit fossilärmere Bereiche anstehen. Bewuchs Auf vielen Schalenresten von Chlamys textoria und Eopecten velatus ist Bewuchs zu beob- achten, meist auf der Innenseite der Schale. Das heißt, daß die Besiedlung erst nach dem Tod und Klaffen der Schale erfolgte. Sehr häufig finden sich als Bewuchs sessile Foraminiferen, Ser- puliden, Bryozoen vom Berenicea-Typ und hin und wieder kleinere, hornige Vertreter der Bra- chiopoden. Zusammenfassung Gattung Chlamys. Alle untersuchten Exemplare aus den Biburger Schwammkalken ge- hören aufgrund der Merkmale zu Chlamys textoria, sind jedoch im Vergleich zu den übrigen Funden aus Europa (Jonnson, 1984: 167, Abb. 148) relativ kleinwüchsig (Tab. 1). Die Ursache für die geringe Größe von Ch. textoria in Biburg ist im speziellen ökologischen Milieu des Bi- burger Schwammriffs zu suchen. Die Unterscheidung der verschiedenen Ökophänotypen 1,2 und 3 nach der Zahl der Rippen wie bei Jonnson (1984) beschrieben, läßt sich nicht eindeutig auf Ch. textoria aus Biburg über- 79 tragen. Nach den hier vorherrschenden Rippenzahlen kann man eher von einem Mischtyp zwi- schen Ökophänotyp 2 und 3 sprechen. Nahezu alle Exemplare von Ch. textoria stammen aus der Übergangsfazies und nur zu einem geringen Teil aus der Bankfazies. Innerhalb der Übergangsfazies kann man nach der lithologi- schen Gesteinsausbildung einen stotzennahen b-Bereich und einen stotzenfernen a-Bereich un- terscheiden. Nach der Größe und Anzahl der Exemplare läßt sich jedoch keine Bevorzugung des einen oder anderen Bereichs erkennen. In der vertikalen Verteilung sieht man den Zusammenhang zwischen Häufigkeit und Schwammwachstum. Mit zunehmender Entfernung vom Riff nimmt die Zahl der Exemplare rasch ab. Bei den Originalstücken von Pecten aff. viminens Sowersy in BoEHM (1883) und Chlamys quenstedti Brake ın Yamanı (1975) bestehen entgegen der Meinung JoHnsons (1984) wegen der auffallenden Größe und der geringen Rippenzahl Zweifel an der Zugehörigkeit zu Ch. textoria. Gattung Eopecten. Alle untersuchten Exemplare aus den Biburger Schwammkalken gehö- ren aufgrund der Merkmale zu Eopecten velatus, sind jedoch relativ große Vertreter, vergleicht man sie mit den Funden aus dem übrigen Europa (JoHnson, 1984: 152, Abb. 139, 140, 141). Die Ursache ist wie bei Ch. textoria im speziellen ökologischen Milieu des Biburger Schwammriffs zu suchen. Jornson (1984: 152) versucht bei Eopecten velatns eine Abnahme der Zahl der Rippen auf der linken Klappe im Laufe des Juras nachzuweisen. Dies kann am Biburger Material nicht über- prüft werden. Die Rippenzahl zeigt hier eine zu grofse Variationsbreite. Nahezu alle Exemplare von E. velatus stammen wie Ch. textoria aus der Übergangsfazies und nur zu einem geringen Teil aus der Bankfazies. Nach der Größe und Anzahl der Exemplare läßt sich keine Bevorzugung des a- oder b-Bereichs erkennen. In der vertikalen Verteilung sieht man den Zusammenhang zwischen Häufigkeit und Schwammwachstum. Mit zunehmender Entfernung vom Riff nimmt die Zahl der Exemplare rasch ab. Literaturverzeichnis BOEHM, G. (1881): Die Fauna des Kelheimer Diceraskalkes. II. Bivalven. — Palaeontographica, 28 (4-5): 145-191, Taf. 23—40; Stuttgart. BOEHM, G. (1883): Die Bivalven der Stramberger Schichten. — Palaeont. Mitt. Mus. kgl. Bayer. Staates, 2 (4): VIII + 493-680, Taf. 53-70; Cassel. FORSTER, R. & SCHAIRER, G. (1987): Faunen- und Faziesanalyse des oberjurassischen Algen-Schwamm- Bioherms von Biburg, Frankenalb. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 15: 14-32, 2 Taf., 3 Abb.; München. GoLDFUss, A.(1833— 1841): Petrefacta Germanicae, Teil II: 312 S., Taf. 72-165; Düsseldorf. JoHnson, A.L. A. (1984): The palaeobiology of the bivalve families Pectinidae and Propeamussiidae in the Jurassic of Europe. — Zitteliana, 11: 235 S., 213 Abb., 4 Tab., 11 Taf., 2 App.; München. MOORE, R. €. (Ed.; 1969): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N (1+2), Mollusca 6, Bivalvia, XXXVIII + 952 S., 6198 Abb., Boulder (Geol. Soc. Amer., Univ. Kansas). QUENSTEDT, F. A. (1856-1857): Der Jura: 842 S., 100 Taf., 3 Übersichtstaf.; Tübingen (Laupp). RoManov, L. F. (1985): Jurassische Pectinida der südlichen UdSSR: 232 $., 30 Taf.; Kishinev. SCHAIRER, G. (1983): Die Cephalopodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Taramelliceras. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 23: 35—49, 1 Taf., 4 Abb.; München. SCHAIRER, G. (1984): Die Cephalopodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Glochiceras, Ochetoceras (Ammonoidea, Auploceratacea). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Pa- läont. hist. Geol. 24: 27-38, 2 Taf., 3 Abb., 3 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1985): Die Cephalopodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Pseudoganides (Nautiloidea), Amoeboceras, Paraspidoceras, Physodoceras, Orthosphinc- tes, Aptychen (Ammonoidea), Hibolithes (Coleoidea). — Münchner Geowiss. Abh. (A), 6: 1-28, 6 Taf., 2 Abb., 6 Tab.; München. SCHAIRER, G. & YAMANI, S.-A. (1982): Die Schwammkalke von Biburg bei Weißenburg/Bayern (Oberox- ford, Südliche Frankenalb). Allgemeine Übersicht. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 9—17,5 Abb.; München. SCHLOTHEIM, E. F. (1820): Die Petrefactenkunde auf ihrem jetzigen Standpunkte durch die Beschreibung seiner Sammlung versteinerter und fossiler Überreste des Thier- und Pflanzenreichs der Vorwelt erläu- tert. LXII + 437 S., 15 Taf.; Gotha (Becker). STAESCHE, K. (1926): Die Pectiniden des Schwäbischen Jura. — Geol. paläont. Abb. (N. S.), 15: 136 S., 12 Abb., 6 Taf.; Jena. WALLER, T.R. (1978): Morphology, morphoclines and a new classification of the Pteriomorphia (Mollusca: Bivalvıa). Phil. Trans. R. Soc., B. 284: 345 — 365; London. Yamanı, S.-A. (1975): Bivalvenfauna der Korallenkalke von Laisacker bei Neuburg a. d. Donau, Unteres Tithonium, Bayern. — Palaeontographica, A, 149: (1-32), 31—118, 6 Taf., 43 Abb., 5 Tab.; Stuttgart. YAMANI, $.-A. (1982): Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Fran- kenalb). Pteriomorphia I. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 19-34, 1 Taf., 5 Abb.; München. YAMANI, $.-A. (1983): Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Fran- kenalb). Pteriomorphia II. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 23: 3-33, 3 Taf., 12 Abb., 2 Tab.; München. YAMANI, $.-A. & SCHAIRER, G. (1975): Bivalvia aus dem Dolomit von Großmehring bei Ingolstadt (Unter- tithon, Südliche Frankenalb, Bayern). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 15: 19—27, 4 Abb., 1 Taf.; München. Tafelerläuterungen Alle Stücke stammen aus der planula-Zone, Oberoxford und sind in natürlicher Größe abge- bildet. Tafel 1 Fig. 1-15: Chlamys (Chlamys) textoria (SCHLOTHEIM, 1820) :linke Klappe. 1980 XXX 291. Steinkern. :rechte Klappe. 1980 XXX 259. Innenansicht. :linke Klappe. 1980 XXX 1385. Steinkern. :linke Klappe. 1980 XXX 239. Steinkern. :rechte Klappe. 1980 XXX 1392. Von innen. ‚linke Klappe. 1980 XXX 269. Steinkern. :linke Klappe. 1980 XXX 280. Von innen. :rechte Klappe. 1980 XXX 249. Von innen. :rechte Klappe. 1980 XXX 281. Von innen. 10:linke Klappe. 1980 XXX 242. Steinkern. ll:rechte Klappe. 1980 XXX 258. Von innen. 12: linke Klappe. 1980 XXX 1386. Von innen. 13:linke Klappe. 1980 XXX 290. Von innen. 14: rechte Klappe. 1980 XXX 1384. Steinkern. 15:linke Klappe. 1980 XXX 282. Von innen. Do oNnNoa un 81 Big. 1-6: Fig. 7-12: His 5: Tafel 2 Chlamys (Chlamys) textoria (SCHLOTHEIM, 1820) 1980 XXX 241. Von ınnen. 1980 XXX 267. Steinkern. 1980 XXX 255. Steinkern. 1980 XXX 264. Steinkern. 1980 XXX 292. Von innen. 1980 XXX 272. Steinkern. Eopecten velatus (GOLDFUSS, 1833) 1: linke Klappe. 2: rechte Klappe. 3:rechte Klappe. 4: rechte Klappe. 5 :linke Klappe. 6: rechte Klappe. 7:linke Klappe. $: linke Klappe. 9: linke Klappe. 10: linke Klappe. I1:linke Klappe. 12: linke Klappe. 1980 XXX 1390 1980 XXX 1401. 1980 XXX 1398. 1980 XXX 1402. 1980 XXX 1391. 1980 XXX 1403. Eopecten velatus (GOLDFUSS, 1833) l: linke Klappe. 2: linke Klappe. 3:rechte Klappe. 4: rechte Klappe. 5: rechte Klappe. 1980 XXX 1387. 1980 XXX 1389. 1980 XXX 1399. 1980 XXX 1397. 1980 XXX 1400. Eopecten velatus (GOLDFUSS, 1833) :rechte Klappe. rechte Klappe. rechte Klappe. rechte Klappe. :linke Klappe. aD 1980 XXX 1396 1980 XXX 1394. 1980 XXX 1393. 1980 XXX 1395. 1980 XXX 1388 . Steinkern. Steinkern. Steinkern. Steinkern. Steinkern. Steinkern. Tafel 3 Steinkern. Steinkern. Innenseite. Innenseite, z. T. Steinkern. Innenseite. Tafel 4 . Steinkern. Innenseite, z. T. Steinkern. Innenseite. Innenseite, z. T. Steinkern. . Steinkern. litt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 lurst, U.: Bivalvenfauna von Biburg (Pteriomorphia III) Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 Hurst, U.: Bivalvenfauna von Bıburg (Pteriomorphıa III) itt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 & Bu - 0 Kl er i u — f i = ws 2 - . £ 2 Pi i \ “ D \ = \ = i . u l 7 6 J . B De Fu u . 0 ü ’ ’ 5 ” rr ‚ Fr l u . u a j 5 \ l Fl Deus ' j . u i . = Ki pn En u ‚ © a 1 j [I “ j 'B E | | I’ u ' j ’ A 58 % y + j U 5 3 vs 4 w I , Di h ur. a N E Fr i | u & v. i 24] CX i D ı 73 32, 1992 Paläont. hist Geol., fit. Bayer Staatssle. Palä | g alaont., hıst. ( zeol., 32, 1° ‚32, 1992 Mitt. Bayer Staatssig H - nl E orphia III Tafel 3 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 Husst, U.: Bıvalvenfauna von Biburg (Pteriomorphıa II) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 87-92 München, 15.12.1992 | Eine verwirrende Ostracoden-Fauna aus dem „Sarmat“ von Kücük Cekmece, W Istanbul Von HEınz Maız*) Mit 1 Tafel Kurzfassung Das gleichzeitige Nebeneinander von marinen und Süßwasser-Ostracoden im „Sarmat“ von S-Thrakien führt zu Fragen, auf die bislang keine eindeutige Antwort gegeben werden kann. Möglichkeiten, die das Zustandekommen solcher „Mischfaunen“ erklären könnten, werden diskutiert und mit anderen bereits bekannten Parallelen verglichen. Abstract The co-occurrence of marine and freshwater ostracods ın the „Sarmatian“ of southern Thrace raises questions that cannot be clearly answered for the moment. Possibilities to explain such „mixed faunas“ are discussed and compared with other analogous cases. Einleitung Eine Faunenzelle aus dem „Sarmat“ von „Kücük Gekmece, W Istanbul“ mit reichlich Ostra- coden — in ausgezeichneter Erhaltung! — wurde mir von Frau Dr. Rückerrt (im Juni 1990) zur Bestimmung übergeben. Bereits einige Jahre zuvor hatte mir Frau R. wiederholt (1977, 1984, 1985) aus Einzelproben verschiedener „Sarmat“-Fundpunkte in Thrakien ebenfalls die Ostra- coden-Faunen zur Bestimmung vorgelegt. Diese Faunen waren jedoch meist nie besonders in- dividuenreich, enthielten aber stets eine ebenso verwirrende Artengemeinschaft. Das Unge- wöhnliche und deshalb auch als verwirrend bezeichnete an diesen Faunen ist das Nebenein- ander von rein marınen Arten neben solchen aus dem Süßwasser. Diskussion und Beurteilung der „Sarmat“-Probe Der Gedanke an eine „Schlitzprobe“, bei der die Probenentnahme nicht aus einer Sedi- mentlage, sondern quası „gemittelt“ über ein Schlitzprofil quer durch mehrere Sedimentla- gen erfolgt, liegt zunächst recht nahe und kann hier auch nicht vollends aufgegeben werden. *) Dr. Heinz Malz, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberganlage 25; 6000 Frankfurt am Maın 1. 87 Ebensogut läßt sich aus einer solchen „Mischfauna“ aber auch konstruieren, daß entweder die eine oder die andere Gruppe zwar kennzeichnend ist für ihren Biotop, dabei aber mit bereits abgelagerten Thanatocoenosen aus dem anderen Biotop vermischt wurde. Solche „Mischfau- nen“ sind besonders dann leicht erkennbar, wenn ın derselben Probe jeweils sehr verschieden- artige Faunenelemente nebeneinander vorkommen, wenn also beispielsweise neben Tertiär- Östracoden auch solche aus dem Jura nachweisbar sınd. Solche Fälle sind aus Proben ım Rhein- talgraben bekannt und belegt: In der Ziegelei Bott-Rauenberg (bei Malsch, S Wiesloch; im Kraichgau) stehen braune und graue Mergel an, die den Mittleren Pechelbronner Schichten des Unter-Oligozän zugeordnet werden (Rücer 1928; WEBER 1938; Marz 1973). Eine dichte Probenserie aus dem Gesteinsprofil dieser Ziegelei enthält eine meist zwar spärliche, aber recht gut erhaltene oligozäne Ostraco- den-Fauna, darunter die dort topotypische Schuleridea (Aequacytheridea) lienenklausi Maız 1973. Gut ein Drittel aller Proben (8 von 23) enthält darüber hinaus aber auch einwandfrei ıden- tifizierbare Dogger-Ostracoden. Ihre Bestimmung als Pleurocythere-, Fuhrbergiella- und Glyptocythere-Arten läßt somit auf ein Bajocium-Alter schließen. Als eine naheliegende Schlußfolgerung ergibt sich daraus, daß das Tertiär-Meer ın einem Küstenbereich an einem Dogger-Hang nagte, dessen Sedimente und Fossilien aufarbeitete und diese zusammen mit der Tertiär-Fauna erneut einbettete. Ein solcher Fall, bei dem die umgelagerten Fossilien altersmäßig gut einstufbar sind, hat auch eine Parallele in den norddeutschen Geschieben. Die durch den Eis-Transport von Skandina- vien her in die norddeutsche Tiefebene verfrachteten erratischen Blöcke lassen sich durch Fos- silien meistaufden Ortı Jerkunft zurückführen und geben so einen Hinweis auf die Flief- richtung des Eises. Die mır vorliegende Probe mit „Sarmat“-Ostracoden schließt jedoch mehrere Möglichkeiten einer Deutung ein, die eine verläßliche Aussage über das Nebeneinander von so unterschiedli- chen Öko-Fossilien kompliziert gestaltet oder gar unmöglich macht. a) Zweifelan einer „sauberen“ Probe Die Bedenken, daß die verwirrende Ostracoden-Fauna durch eine unsachgemäße Proben- entnahme zustandekam, bestehen weiterhin. Sollte es sich demnach um eine Schlitzprobe han- deln, dann wäre damit belegt, daß die einzelnen Schichten jeweils wechselweise Öko-Fossilien unterschiedlicher Biotope enthalten und somit innerhalb der Profilstrecke verschiedene Fazies- bereiche erfaßt sind. Für diese Annahme würde noch am ehesten sprechen, daß sowohl die ma- rinen als auch die Süßwasser-Arten gleich gut erhalten sind. b) „Mischfauna“ durch Umlagerung Die Annahme, daß eine Süßwasser-Fauna zusammen mit einer zuvor bereits abgelagerten marinen Fauna eingebettet wurde oder umgekehrt, daß bereits abgelagerte Süßwasser-Sedi- mente durch einen marinen Einfluß transgressiv überspült wurden, kann nicht völlig ausge- schlossen werden. Aber für die eine oder andere Annahme gibt es keinen entsprechenden sedi- mentologischen Hinweis. Auch die beiden unterschiedlichen Öko-Fossilgruppen lassen aus ih- rer gleich guten Erhaltung nicht erkennen, welche von beiden umgelagert wurde. Zumindest dürfte zwischen der Ablagerung der einen und der anderen Gruppe kein großer zeitlicher Ab- stand gelegen haben. Bei der Annahme einer Umlagerung erscheinen die marinen Elemente noch am ehesten umgelagert, weil von ihnen fast ausschließlich adulte Stücke vorliegen, wohin- 88 gegen von den Süfßßwasser-Arten, so von Candona sp., gleichzeitig mehrere aufeinanderfol- gende Juvenilstadien belegt sind. Auch andere Befunde weisen auf eine „Mischfauna“ hin, wie etwa „Sedimentfüllungen von Brotia-Gehäusen“ [= Süßwasserschnecke] „mit marinen Foraminiferen“ (RÜCKERT-ULKÜMEN 1990: 31) oder die von der Autorin bearbeiteten fossilen Fische, von denen „neben marinen Vertretern... auch limnische Formen vorkommen“ (1990: 32). Besonders die „Sedimentfüllun- gen von Brotia-Gehäusen“ geben einen recht eindeutigen Hinweis, daß verschiedene Öko-Fos- silien zusammen vorkommen. Damit läßt sich zwar einerseits die Aussage verbinden, daß die Brotia-Gehäuse bereits abgelagert waren, bevor sie mit Foraminiferen verfüllt wurden. Ande- rerseits läßt sich daraus aber auch ebensogut ableiten, dafß die Foraminiferen noch lose auf dem Sediment lagen, und erst später verfingen sich die am Boden schwoienden Foraminiferen mit den durch einen Süßwasser-Zufluß eingespülten Brotia-Gehäusen. Als Kompromiß dieser beiden Möglichkeiten bietet sich außerdem an, daß der Ablagerungs- raum in einem Gezeitenbereich lag, wo auf- und ablaufendes Wasser die verschiedenen Oko- Fossilien miteinander vermischte. Ein solcher Fall eines gleichzeitigen ökologischen Wech- sels von Süß- zu Meerwasser wird von BArE (1967) am Beispiel der Ostracoden aus der Upper Estuarine Series (= Bathonium) von E-England diskutiert. Entsprechend seinen Schlußfolge- rungen sind dort zwei Faziesbereiche miteinander verzahnt. Süßwasser-Arten werden durch Flüsse in brackische oder marine Biotope verfrachtet, und umgekehrt bringt ein Überfluten des Süßwasser-Körpers durch Meerwasser marine Ostracoden in den limnischen Bereich, so daß am Ende die wechselweise aufgearbeiteten Sedimente teils autochthone, teils allochthone Fau- nenelemente nebeneinander enthalten. Die hier bearbeitete Thrakien-Probe ermöglicht bisher noch keine sichere Aussage darüber, a) ob die darin nachgewiesenen und verschiedenen Biotopen zugeordneten Ostracoden durch eine Schlitzprobe miteinander vermischt wurden, b) ob und welche Faunenelemente davon au- tochthon bzw. allochthon sind und c) ob der Ablagerungsraum evtl. einem Gezeitenbereich ım Mündungsgebiet eines ehemaligen Flusses zugerechnet werden kann. c) Gehören „Mischfaunen“ zum Regelfall im „Sarmat“ von Thrakien? Bereits einige Jahre zuvor wurden mir von Frau Dr. Rückerr einzelne Ostracoden-Faunen aus Thrakien zur Bestimmung vorgelegt. Auch in diesen Fällen bestanden jeweils Zweifel an dem „autochthonen“ Nebeneinander von marınen und Süßwasser-Arten (siehe Marz in Rük- KERT-ÜLKUMEN 1990: 330). Diese Proben waren aber nie so individuenreich und die Ostracoden darin auch weniger gut erhalten, so dafß deren Bearbeitung nicht genügend erfolgversprechend erschien. Rückwirkend lassen sich aber jetzt diese vorausgegangenen Proben in die Beurteilung miteinbeziehen und helfen somit, das Bild abzurunden. Die von mır als verwirrend bezeichnete Ostracoden-Fauna aus dem „Sarmat“ von Kücük Cekmece hat auch eine bekannte Parallele in der Literatur. In den von SONMEZ-GöKGEN (1973: Tab. 2, Tab. 5) im Gebiet zwischen Akviran und Incegiz als „Stampien“ eingestuften Profilen „35-39“ wurden solche Mischfaunen der „Faunizone IV“ zugewiesen. Es handelt sıch dabei ebenfalls um eine Fossil-Gemeinschaft von Süßwasser- und marinen Ostracoden. Neben typi- schen Süßwasser-Arten der Gattungen C'ypria, Cypridopsis und Ilyocypris sind dort auch zahl- reiche Arten mariner Gattungen verzeichnet. Die Fossil-Gemeinschaft aus dem „Coupe 38“ von E Incegız (SÖNMEZ-GöKGEN 1973: Abb. 10-11; Tab. 5) weist dabei in ihrem Arten-Bestand sehr gute Übereinstimmung mit der vorliegenden „Sarmat“-Fauna von Kücük Cekmece auf, so daß ich daraus zwar auf altersgleiche Schichten schließe, dabei aber eine sichere Datierung des 89 geologischen Alters, „Stampien“ (nach SONMEZ-GÖKGEN) oder „Sarmat“ (nach RÜckERT-ULKÜ- MEN) zunächst offenlasse. Die von SÖNMEZ-GöKGEN (1973: Tab. 5) ım „Coupe 38“ nachgewiesenen marinen Taxa des „Stampien“ beziehen sich nämlich einerseits auf Arten in offener Nomenklatur, auf cf.-Bestim- mungen oder auf neue Arten. Diese Gruppe ist somit wenig aussagekräftig für eine exakte Al- tersdatierung. Darüber hinaus sind aber auch einige Bestimmungen auf W-europäische Olıgo- zän-Arten bezogen (darunter auch die Foraminifere Globigerina ampliapertura). Vorbehalt- lich einer Überprüfung und Bestätigung dieser Bestimmungen anhand des entsprechenden Ver- gleichsmaterials darf somit das oligozäne Alter dieser Schichtentolge als gesichert gelten. Bezogen auf die Altersdatierung der „Sarmat“-Probe von Kücük Cekmece ergibt sich durch den Nachweis von Bosquetina sp. (Taf. 1 Fig. 1) zwar eine altersgleiche Parallele zu den „Stam- pien“-Proben von SONMEZ-Gökcen. Die anderen in der Probe enthaltenen Arten (siehe „Liste“) stellen aber insgesamt einen Erstnachweis dar und können somit zu einer Datierung wenig bei- tragen. Nur durch den Nachweis von Pterygocythereis sp. gr. cornuta (ROEMER 1838), Taf. 1 Fig. 11,12, istnoch am ehesten ein Hinweis auf Paläogen gegeben. Nach den neueren Untersuchun- gen von GurrnET (1990: 285; Abb. 2) erlischt nämlich die ım frühen Eozän einsetzende Ent- wicklungslinie der cornuta-Gruppe bereits im ältesten Miozän. Inwieweit diese Schlußfolge- rungen auch für das Gebiet der östlichen Paratethys und damit für die Thrakien-Profile zutref- fen, muß jedoch vorerst offenbleiben. Tafel 1 Marine „Sarmat“-Östracoden von Kücük Gekmece, W Istanbul (Ost-Thrakien, Türkei). [Von demselben Fundpunkt stammen die von Rück£rt-ULkünen (1990: Taf. 1 Fig. 1, 3) abge- bildeten Fischskelette.] — Die „Sarmat“-Einstufung wird hier mit Vorbehalt wiedergegeben, weil für die nachgewiesenen Arten ein Oligozän-Alter nicht ausgeschlossen werden kann. Die Abkürzungen bedeuten: L = linke, R = rechte Klappe, G = Gehäuse. In Klammern jeweils Länge der Stücke in mm. Die abgebildeten marinen Ostracoden sowie zusätzliche Belegstücke und alle im Text er- wähnten Süßwasser-Ostracoden sind im Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main, hinterlegt (Katalog SMF Xe). Aus derselben Probe befindet sich außerdem eine zweite Serie marıner Ostracoden in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München (BSP 1980 X 475-480). Biss. Bosquetıina sp. 1. L (0,97), von außen. — Xe 15359. Fig. 2-4. Buntonia sp. 2.R (0,48), von innen. — Xe 15372. 3. G (0,47), von unten. — Xe 15372. 4. L (0,47), von außen. — Xe 15372. Fig.5-10. Schuleridea (Amphischuleridea) sp. 5.R (0,93), von innen. — Xe 15366. 6. L (0,90), von ınnen. — Xe 15366. 7.G (0,95), von rechts. — Xe 15367. 8. G (0,90), von oben. — Xe 15368. 9. G (0,86), von unten. — Xe 15369. 10. L (0,95), von außen. — Xe 15370. Fig. 11-12. Pterygocythereis sp. gr. cornuta (ROEMER 1838) 11. L (1,04), von außen. — Xe 15362. 12. G (0,98), von unten. — Xe 15362. 90 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 Tafel 1 Maız, H.: Eine verwirrende Ostracoden-Fauna Liste der in der „Sarmat“-Probe vom Kücük Cekmece-See nachgewiesenen Ostracoden-Gattungen Da es sich um eine Einzelprobe handelt und somit jeglicher profilmäßige Anschluß an dar- über oder darunter nachweisbare Faunen fehlt, wird auf eine artliche Bestimmung bzw. eine Neubeschreibung von Arten verzichtet. Bereits durch die Bestimmung der Gattungen (siehe u. a. Taf. 1) sind genügend ökologische Anhaltspunkte gegeben, um die hier geführte Diskussion und die daraus abgeleiteten Schluß- folgerungen zu begründen. — In der Probe wurden nachgewiesen und belegt: Marine Arten Bosquetina sp. (massenhaft; Xe 15359— 15361), Pterygocythereis sp. gr. cornuta (massenhaft; Xe 15362— 15364), Paracyprideis sp. (nicht selten; Xe 15365), Schnleridea (Amphischuleridea) sp. (nicht selten; Xe 15366— 15370), Loxoconcha sp. (nicht selten; Xe 15371), Buntonia sp. (sehr selten; 15372), Cytheridea sp., juv. (sehr selten; Xe 15373). Süßwasser-Arten Candona sp. (massenhaft, mit mehreren aufeinanderfolgenden Juvenilstadien < 0.95 mm, je- doch ohne adulte Stücke; Xe 15374), Heterocypris sp. (selten; Xe 15375), Herpetocypris sp. (sehr selten; Xe 15376). Schriftenverzeichnis BATE, R. H. (1967): The Bathonian Upper Estuarine Series of Eastern England. Part I: Ostracoda. — Bull. brit. Mus. (natur. Hist.), Geol., 14(2): 21—66, 1 Abb., 22 Taf.; London. GUERNET, C. (1990): L’&volution du genre Pterygocythereis BLAKE, 1933 (Östracode), du Cretace a l’actuel. — Rev. Micropaleont., 33 (3/4): 279—293, 2 Abb., 3 Taf.; Parıs. Maız, H. (1973): Ostracoden aus dem Sannois und jüngeren Schichten des Mainzer Beckens, 3. Ehemalige „Cytheridea“-Arten und -Verwandte. — Not.-Bl. hess. L.-Amt Bodenforsch., 101: 188-201, 4 Taf.; Wiesbaden. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1990): Neue Ergebnisse zum Alter der miozänen Fisch-Schichten in Nord-Thra- kien (Türkei), Stratigraphie I. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 27-37, 3 Abb., 3 Taf.; München. RÜGER, L. (1928): Geologischer Führer durch Heidelbergs Umgebung. — 351 S., 108 Abb., 1 Karte, 1 Tab.; Heidelberg (C. Winter). SÖNMEZ-GÖKGEN, N. (1973): Etude pal&ontologique (Östracodes) et stratigraphique de nıveaux du Paleo- gene du Sud-Est de la Thrace. — Publ. Inst. Et. Rech. Min. Turquie, No. 147:1—-118, 13 Abb., 8 Tab., 12 Taf.; Ankara. WEBER, H. (1938): Eozän und Unteroligozän in den Kraichgauhügeln von Übstadt und Rot-Malsch südlich Heidelberg. — Bad. geol. Abh., 9: 52-74, 4 Abb.; Karlsruhe. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 93— 114 München, 15.12. 1992 Zur Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfauna der Braunkohlenschichten (Oligo-Miozän) von Kücük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei) Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKUMEN”) Mit 3 Abbildungen, 2 Tabellen und 3 Tafeln Kurzfassung Aus den Braunkohle-Schichten von Kücük Doganca Köyü beı Kesan (Thrakien, Türkei) wird eine Otolithenfauna mit 12 Taxa beschrieben. Sie enthält 4 neue Arten: Clupeonella bo- throphora n. sp., Dapalıs macrorhamphus n. sp., Butis schwarzhansı n. sp., Prionobntis koro- noides n. sp. Zusammen mit den übrigen Fossilien-Nannoplankton, Sporomorphen, Samen und Früchte, Foraminiferen, Ostracoden, Mollusken — gestatten sie eine Einstufung der Fund- schichten in den Zeitraum oberstes Oligozän bis unteres Mittelmiozän (NP25-NN6), mit Schwerpunkt höheres Untermiozän. Die Braunkohle entstand in einem Sumpfwald mit Röh- richtzonen, Riedwiesen und offenen Wasserflächen. Die darüber folgenden Schichten zeigen lagunäre Verhältnisse mit einem kräftigen Brackwassereinbruch an. Abstract From the lignite deposits of Kügük Doganca Köyü near Kesan (Thracıa, Turkey) an Otolithe fauna consisting of 12 taxa is described. 4 species are new: Clupeonella bothrophora n. sp., Da- palis macrorhamphus n. sp., Butis schwarzhansı n. sp., Prionobutis koronoides n. sp. Together with the nannoplankton, sporomorphs, seeds and fructifications, foraminifera, ostracods and molluscs the strata can be dated as Uppermost Oligocene to early Middle Miocene (NP25—-NNG6), mainly as late Lower Miocene. The lignite was formed in a swamp forest with reed zones, marshland and open water space. The overlying beds indicate a lagoonal environ- ment with a distinct short brackish interval. Einleitung Anlaß zu der vorliegenden Arbeit war der Fund wohlerhaltener fossiler Schildkrötenreste in der Braunkohle von Kügük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei). Da die stratigraphi- sche Stellung der Fundschichten bisher nur unzureichend bekannt war, wurde auch die Begleit- flora und -fauna — Nannoplankton, Sporomorphen, Samen und Früchte, Foraminiferen, Ostra- *) Dr. N. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2. 93 coden, Mollusken und Fischreste (vor allem Otolithen) — mit erfaßt. Über die stratigraphi- schen und ökologischen Ergebnisse wird im Folgenden berichtet. Einen besonderen Schwer- punkt bilden dabei die gut erhaltenen Otolithen. Die Schildkrötenreste selbst wird Herr Dr. H. ScHLEIcH (1992) bearbeiten. An dieser Stelle möchte ich mich besonders herzlich bei Herrn Prof. Dr. D. HERM und der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG AZ He 642/40) bedanken, ohne deren Mitwirkung die Durchführung mei- ner Forschungsarbeiten nicht möglich gewesen wäre. Ebenso gilt mein Dank Herrn Dr. W. SCHWARZHANS, der mir den Zugang zu seiner Bibliothek und Otolithensammlung ermöglichte. Herr Prof. Dr. HAGn be- stimmte mir freundlicherweise die Foraminiferen, Herr Prof. Dr. E. MarTını das Nannoplankton, Herr Dr. H. Marz die Östracoden, Herr Dr. M. KIRCHNER die Sporomorphen, Herr E. RiEBER die Samen, Herr G. FALKknERr die Mollusken. Weiter bedanke ich mich bei Herrn Dr. D. MÜLLER für wertvolle Diskussio- nen, bei Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnungen und Tafeln. Bei den fotographischen Auf- nahmen der Otolithen waren mir Frau R. LiEBREICH und Herr F. Höck behilflich. Zur Geologie, Stratigraphie und Palökologie der Fundstelle Kesan liegt im südwestlichen Thrakien, 75 km westlich von Tekirdag. Das Dorf Kügük Do$anca, mit dem Braunkohlebergwerk, wo die „Kesan-Kohle“ abgebaut wird (Abb. 1) liegt 12 km von Kesan entfernt. Im Kohlebergwerk von Kücgük Doganca Köyü sind Sandsteine, Mergel-Schichten und ein Kohleflöz erschlossen. Eine neuere geologische Spezialkartierung liegt nicht vor. Kor (1969) stellt die Schichten der Umgebung von Kesan zu einer „Geröllformation“ am Top des weitver- breiteten „Lignitsandstein“, der weiter nördlich Wirbeltierfaunen von unteroligozänem Alter geliefert hat. Auch nach $enoı. (1980) wären die Sedimente dem Oligozän zuzuordnen. Nach der modernen stratigraphischen Gliederung des thrakischen Tertiärs (Kasar et al. 1983) legt | ei 7 7 Be m BER 1 Kirklareli = echrme Ban SCHWARZES N MEER \ Saray | ® ( Y Tekirdag A r MR | Br Istanbul r.- Kü.Doganca Köyü ® z ® u Kesan >= MARMARA - MEER . ER “ se & . I er = Bun Abb. 1. Topographische Lage der Fundstelle Kügük Doganca Köyü bei Kesan, Thrakien, Türkei. 94 Kücükdoganca Köyü ım Bereich der Osmancık-Formation, die ins Oberoligozän gestellt wird, allerdings ohne paläontologische Belege (siehe auch Rückrrr-ULkümen 1990). Durch die im Folgenden angeführten neuen Funde von Floren und Faunen in der Kesankohle und ihren Be- gleitschichten kann das Alter nunmehr etwas sicherer angegeben werden: Untermiozän. Die Osmancık-Formation besteht hauptsächlich aus einer Deltaschüttung sowie lagunärem Sandstein und Mergel. Die Kohleflöze liegen in den obersten Schichten dieser Einheit. Die Sandsteine sind gelbgrau gefärbt, glimmerhaltig, meist schwach, stellenweise stark verfestigt. Sie sind in der Regel gleichmäßig dick gebankt, stellenweise auch schräggeschichtet und wech- seln mit kleinkalibrigen Konglomeraten ab. Während sich die Osmancık-Formation überwie- gend aus Sandsteinen zusammensetzt, besteht die Danismen-Formation darüber aus schrägge- schichteten Sedimenten, mergeligen Kalken, Tonsteinen und Fisch-Schichten. In den letzteren finden sich Fische und Kohle im oberen Bereich. Diese Formation wurde aufgrund ihres Fossil- inhalts dem Sarmat zugerechnet (RÜCKERT-ÜLKUMEN 1965, 1990). Kohleflöze in Kücük Doganca Köyü beı Kesan Am Eingang zum Kohlebergwerk Kücük Doganca Köyü konnte folgendes Profil aufgenom- men werden (Abb. 2). 4. 40 cm: dünner hellgrauer Sandstein ohne Fossilien. 3. 10-15 cm: Lumachelle, grauschwarz, sandig, mit reichlich Ostracoden, Mollusken, Fisch- knochenresten und Otolithen. 2. 53-55 cm: Kohleschicht, 20° südlich einfallend, die durch das Kesan-Werk abgebaut wird. Im höheren Teil lagen an 3 verschiedenen Stellen (Abb. 3a, b, c) die unten beschriebenen Schildkrötenfossilien; außerdem enthält die Kohle Mikroflora. 1. 40 cm: grauschwarzer Ton-Silt, nur mit limnischen Mollusken. Megafossilien fanden sich, abgesehen von den Schildkrötenresten und limnischen Mol- lusken im Ton-Silt, nur in der Lumachelle. Die ausgeschlämmten Fischreste werden unter den Mikrofossilien angeführt. Die Mollusken, von G. FaLkner bestimmt, gehören einer artenarmen Boden Sandstein, 40cm Lumachelle , 10-15 cm Kohle, 53-55 cm Ton-Silt, 40 cm Abb. 2. Stratigraphisches Profil der Kesan-Kohle. 95 \% Bo 73m & @ _ N| E W 38 % eb) > Abb. 3. Kohleabbau Kesan mit den * Schildkrötenfundstellen a, b, c (SCHLEICH 1992). Brackwasserfauna mit einigen niedermarinen Elementen an. In den Ton-Silt-Schichten fanden sich limnische Vertreter. Es handelt sich vorwiegend um winzige Jugendstadien, vorzüglich er- halten, aber mangels zeitlich und faziell übereinstimmender Vergleichsfaunen aus der Region zu stratigraphischen Zwecken vorerst kaum brauchbar. Die Vertreter der Überfamilie Trunca- tellacea (= Rissoacea) dürften sämtlich neue, beim derzeitigen Umbruch in der Systematik die- ser Gruppe ohne taxonomische Revision auch generisch kaum eindeutig zuzuordnende Arten darstellen. Die Lumachelle-Schicht lieferte folgende Taxa: A. Brackwassermollusken: Gastropoda Chthon (Vittoclithon) pictus (A. FrrussAc) Pirenella sp. Melanopsis sp. (impressa-Gruppe) Truncatellacea sp. 1 (aff. Prososthenia) Truncatellacea sp. 2 (aff. Prososthenia) Truncatellacea sp. 3 (aff. Peringia) Truncatellacea sp. 4 (aff. Psendamnicola) Gyraulus sp. 96 Bivalvıa Polymesoda (P.) convexa (BRONGNIART) Congeria sp. 1 („mytiliform“) Congeria sp. 2 („modioliform“) Congeria sp. 3 („triangular“) B. Meeresmollusken: Gastropoda Turritella sp. Bivalvıa cf. Crassostrea sp. Ferner stark skulptierte Fragmente von Gastropoden oder Bivalven. In der Ton-Silt-Schicht waren nur Gastropoda mit Radix sp. enthalten. Zu einer vorläufigen stratigraphischen Beurtei- lung eignen sich nur die auf Spezies bestimmbaren Arten, auch sie allerdings mit größerer stra- tigraphischer Reichweite: Clithon pictus: nach Wenz (1929: 2927— 2928) vom Aquitan (SW-Frankreich) bis zum Sar- mat (Ungarn) bekannt, anhand von Material aus der BSPM (Brackwassermolasse Niederbay- erns, Ottnangium) deutlich von dem oligozänen C. alloeodus (SANDBERGER) abgrenzbar. Polymesoda convexa: Weit verbreitete variable Art, hervorragender Fazies-Anzeiger, bisher vom Unteroligozän bis ins Aquitan (z. B. Hörzı 1957: 14) bekannt. Die Morphologie der vor- liegenden Exemplare: mittelgroß, ausgeprägt dreieckig, mit schwächerer konzentrischer Rip- pung als bei Vergleichstücken aus dem Mainzer Becken, könnte eine Überleitung zu stratigra- phisch jüngeren, schwächer skulptierten Typen andeuten. Die übrigen Faunenglieder machen ebenfalls einen relativ jungen Eindruck, sowohl die Truncatellacea-Gruppe, mit Anklängen an jungtertiäre Formen, wie auch die Congerien, die neben ausgeprägt „triangularen“ Formen (sensu Anprussov) auch solche mit Dreissena-artigen Merkmalen aufweisen. Da die Gestalt- merkmale der Congerien schon bei frühesten Jungendstadien ausgebildet sind, kann es sich nicht um ökologische Reaktionsformen handeln. An Mikrofossilien fanden sich Nanoplankton, Sporomorphen, Samen, Foraminiferen, Ostracoden und die genannten Fischreste (Otolithen usw.), wobei Sporomorphen und Samen aus der Kohle selbst stammen, in der auch die Schildkrötenreste enthalten waren, Nannoplank- ton und die tierischen Fossilien dagegen aus der Lumachelle. Herr Prof. Dr. E. Marrını bestimmte folgende Nannoplankton-Arten (Tabelle 1). Das Alter dieser Nannoplankton-Mikroflora ist nach Marrıni (schriftliche Mitteilung) nicht jünger als NN6 (unteres Mittelmiozän) und nicht älter als NP25 (oberstes Olıgozän). Herr Dr. M. Kirchner bestimmte folgende Sporomorphen-Taxa: Sporen: Triletes Leiotriletes wolffi brevis KruTzscH Microfoveolatisporis apheloides KrurzscH Monoletes Laevigatosporites haardtı haardti (R. Por. & Ven) TH. & Pr. ssp. KrurzscH Pollen: Inapertures Inaperturopollenites concedipites (WODEH.) KruUTZscH Sequouapollenites largus (Kremp) MAnUM Dicolpates 37. Tabelle 1. Die Nannoplankton-Taxa, Bestimmung Prof. Dr. E. MARTINI. NANNOPLANKTON-ARTEN (Prof. Dr. E. MARTINI, Frankfurt) Coccolithus miopelagicus BUKRY Coccolithus pelagicus (WALLICH) Cyclicargolithus abisectus (MÜLLER) Cyclicargolithus floridanus (ROTH & HAY) Reticulofenestra sp. [klein] Sphenolithus moriformis (BRÖNNIMANN & STRADNER) Zygrhablithus bijugatus (DEFLANDRE) umgelagerte Arten aus dem Paläogen umgelagerte Arten aus der Kreide ss = sehr selten, s = selten bis mäßig häufig, h = häufig Dicolpopollis kockeli PrLanzı Brevaxones Triatriopollenites bitnitus (R. Por.) Th. & Pr. Triatriopollenites rurensis Th. & Pr. Polyvestibulopollenites verus Pr. Slowakipollis hippophaeoides KrurtzscH Longaxones Tetracolporopollenites cf. kirchheimeri ReıssinGER Die stratigraphische Reichweite der Taxa ist aus Abb. 5 ersichtlich. Das Gesamt-Alter aus den Sporomorphen ergibt in erster Näherung Untermiozän. KırcH- NER weist aber darauf hin, daß Mikrofloren aus Mitteleuropa und der Türkei aus palökologi- schen Gründen nicht unbedingt vergleichbar seien. Wärmebedürftige Arten könnten in der südlicher liegenden Türkeı auch länger gelebt haben. Herr E. Rırser bestimmte folgende Samen: Nymphaeaceae Brasenia cf. schreberi Gut. cf. Euryale ferox Sauıss. Hydrocharitaceae Stratiotes neglectus CHANDL. Typhaceae Typha sp. Cyperaceae Cladium sp. Zur Alterseinstufung liefert nur Stratiotes neglectus Chanoı. einen Anhaltspunkt. Das Häu- figkeitsmaximum dieser vom Oligozän bis in das Pleistozän verbreiteten Wasseraloe, deren Sa- men in vielen Kohlelagerstätten gefunden werden, fällt ins Obermiozän. Wenn diese Einstu- fung auch nicht ganz mit der der übrigen Fossilgruppen übereinstimmt, so gibt sie dennoch ei- nen Hinweis auf eher miozänes als oligozänes Alter. 98 soproTayde STIOISOFETOSAOFOIOITW saproaeydoddty STTTOATYEMOTS snö2eT so3tuaTToderonbas STA9IQ TJJTOM SSFI9TTII0OTST TISOUTSUYUSITY JO SOFTUSTTOdOTOITODeIJFSL TT9x20x STTTododTo2Ta sa3TdTpa9uo9 SsoFTUsTTodornyazadeur STSUSINI SOITUSTTOÄOTIIETIL snatn3Tq SSOITUSTTOdOTIIETIL snı3A S3aITUSTTOdoOTnqT3S3AATOI r32pıeey T3paeey Sse3TIodso3eßTAseT BEE, | |... |. | 1) ln N (6) W N (6) W N 0 N 0 W usyd4owoJods NVZOLSIIId | NWZOI Id NYZOIN NYZOITIO | "YANHOMIY 'W IQ Sunwwnsag ONSMyrDyY aydsıydeisnmens 9lyı pun exe [-usydıowo1ods q "T>IPpgeL 99 Foraminiferen: In der Lumachelle-Schicht fand sich eine kümmerliche Foraminiferen-Fauna aus brackischen Porzellanschalern mit umgelagerten Elementen (Lenticnlina, Operculina, Glo- bigerina) aus dem Eozän, die nach freundlicher mdl. Mitt. von Herrn Prof. Dr. H. Hacın in je- dem Falle dem Miozän angehört. Ostracoden: Nach Auffassung von Herrn Dr. H. Marz enthalten die in der Lumachelle ge- fundenen Ostracoden „neben einer individuenreichen, monotypischen Cytheridae-Population wenige Einzelstücke von Süfßwasser-Arten der Gattungen Heterocypris und Cypridopsis. Da- neben kommen ebenso vereinzelt auch Arten vor, die eher einen brackischen Biotop belegen; es handelt sich dabei um Cytberomorpha-Neocyprideis- und Paracytheridea-Arten. Eine al- tersmäßige Datierung der Probe läßt sich aus der Bestimmung der Östracoden nicht ableiten, weil nur Arten von Gattungen nachgewiesen wurden, die insgesamt über einen weitgespannten Zeitabschnitt (bis zur Gegenwart) vorkommen“. Otolithen: In der Lumachelle wurden folgende Otolithen festgestellt: Clupeonella bothrophora n. sp. Cyprinidarum gen. indet. sp. 1 (Lapilli) Cyprinidarum gen. indet. sp. 2 (Lapilli) Cyprinidarum gen. indet. sp. 3 (Lapilli) Dapalıs macrorhamphns n. sp. Dapalıs? sp. (Lapilli) Morone moravica WEILER 1966 Sıllago aft. schwarzhansı STEURBAUT 1984 Sparidarum gen. et sp. indet., juv. Butis schwarzhansi.n. sp. Prionobutis Roronoides n. sp. Sonstige Fischreste: Leuciscus sp. (Schlundzähnchen) Diplodus sp. (Schuppen) Sparidae (Zähnchen) Selachıi (Hautschuppen) Die meist gut erhaltenen Otolithen werden im paläontologischen Teil ausführlich beschrie- ben. Zur stratigraphischen Reichweite der einzelnen Taxa läßt sich sagen: Dapalis formosus (H. v. Meyer) und Morone moravica Wrirer: Eggenburgium bis Ottnangium der Paratethys; Sıl- lago schwarzhansi StEurBAUT: Burdigal von SW-Frankreich (vgl. REICHENBACHER 1988, STEUR- Baur 1984). Damit ergibt sich ein Mindestalter von höherem Untermiozän. Stratigraphische Ergebnisse Die Alterseinstufung der verschiedenen Fossilgruppen führte zu Ergebnissen, die sich gut miteinander korrelieren lassen: Nannoplankton: Oberstes Oligozän (NP25) — Mittelmiozän (NN6); Sporomorphen: Untermiozän oder etwas jünger; Samen: Oligozän bis Pleistozän mit Schwerpunkt Obermiozän; Foraminiferen: Miozän; Östracoden: innerhalb des Tertiärs keine nähere Altersangabe möglich; Otolithen: Untermiozän. Auch die Mollusken gestatten eine Einstufung in das Untermiozän. Insgesamt gehört die Kesan-Kohle demnach ins Miozän, am wahrscheinlichsten ins höhere Untermiozän. Diese Einstufung ist gut mit der der Kohle ın der stratigraphisch jüngeren Da- nismen-Formation: Mittelmiozän (vgl. Rückert-ULKUMEN 1990) zu vereinbaren. 100 Palökologie Die Biofazies der Kohle ist nach den Sporomorphen, wie bei fast allen Braunkohlen, Sumpf- wald (Laevigatosporites, Inaperturopollenites) und Buschmoor (Triatriopollenites). Zusätzli- che Informationen liefern die Samenreste. Die Seerosen Brasenia und Euryale sowie die Was- seraloe Stratiotes weisen auf offene Wasserflächen hin, der Rohrkolben 7'ypha und das Schneid- ried Cladium auf Uferröhricht und Riedwiesen. In der Nähe des Moores gab es, wie die Reste von Buchen-Gewächsen belegen, Wälder. Im Kesan-Profil liegt das Kohleflöz mit raschem Übergang über einem Ton-Silt mit Süßwassermollusken. Über der Kohle folgt mit scharfer Grenze eine Lumachelle, deren Mollusken, Fischotolithen und übrige Mikrofaunen einen vor- übergehenden Brackwassereinbruch mit einem schwachmarinen Maximum anzeigen. Die ab- schließende Sandsteinbank kann als Teil einer Deltaschüttung angesehen werden. Insgesamt deutet der Wechsel von Süß- zu Brackwasser auf eine Biotop-Dynamik hin, wie sie häufig in lagunären Flachwasserbereichen oder im Bereich von Flußmündungen gegeben ist. Ähnliche Abfolgen mit rasch wechselnden Fazies sınd für das Tertiär Thrakiens ganz allgemein bezeich- nend. Beschreibung der Otolithen von Kücük Doganca Köyü bei Kesan Ordnung CLUPEIFORMES Familie Clupeidae Cuvier 1817 Gattung Clupeonella Kesster 1877 Typus-Art: Clupeonella cultriventris (NORDMANN 1840) aff. Clupeonella bothrophora n. sp. at. 1. Bie. 1 3> Tat: 3, Eie- 40 Holotypus: 1 linke Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 244, Taf. 3, Fig. 10. Paratypen: 2 rechte Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 245-246. Stratum typicum: Oligo-Miozän (NP25-NN6) Locus typicus: Kügük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei). Derivatio nominis: bothros (griech.) = Grube; phorein (griech.) = tragen. Material: 15 Sagitten. Diagnose: Eine Sagıtta mit geradem Dorsalrand und schlitzartigem Grübchen am Antıi- rostrum; Antırostrum und Rostrum senkrecht abgestutzt, sehr kurz. Beschreibung: Die gut erhaltenen Sagıtten haben einen geraden Dorsalrand mit einem Antırostrum, das mıt dem Vorderrand einen rechten Winkel bildet und am Vorderrand leicht konkav ist. Der Hinterrand ist abgerundet, der Ventralrand etwas gebogen, mit einer kleinen Ausbiegung im mittleren Teil. Das breite, kurze, kräftige Rostrum zeigt wie das Antirostrum einen rechten Winkel zum Ventralrand. Die Excisura ist ein wenig gebogen, mit einem stumpf- winkligen Einschnitt. Die mäßig gewölbte Innenseite weist einen breiten, tiefen, median gele- genen und deutlich gegliederten Sulcus auf. Das Ostium ist etwas erweitert und größer als die Cauda, seine Crista inferior stark entwickelt. Die Außenseite der Sagitta ist glatt. Maße der Sagitten: Paratypen Holotypus Länge: 1,10-1,00; 1,20 mm Höhe: 0,70-0,75; 0,80 mm Dicke: 0,25—0,25; 0,25mm Länge/Höhe: 1,92, 16233100553 101 Beziehungen: Diese Otolithen sind auf den ersten Blick in ihrer Gestalt den von Kızjn 1960, Taf. I, Fig. 1a—c erstmals beschriebenen von „Otolithus (Clupea) pliocenicus“ sehr ähn- lich, unterscheiden sich aber durch ihren breiten Sulcus und den fast geraden Dorsalrand. Bei „Otolithus (Clupea) pliocenicus“ ıst der Sulcus schmal und Ventral- und Dorsalrand sind stär- ker gebogen und gekerbt. Außerdem zeigen unsere Sagitten am Antirostrum schlitzartige Grübchen, die bei pliocenicus fehlen. „Otolithus (Clupea) pliocenicns“ ıst damit ein typischer Vertreter der rezent im Kaspischen und Schwarzen Meer endemischen Gattung Clupeonella Kessıer 1877. Rezente Otolithen von Clupeonella cultriventris (NORDMANN 1840) wurden in der Sammlung von SCHWARZHANS eingesehen. Ähnlicher noch sind Clupea humilis H. v. Meyer 1852 und Clupea cornuta REICHENBACHER 1988 aus dem Untermiozän der Oberen Süßwassermolasse Bayerns. Von ihnen ist „genus aff. Clupeonella bothrophora“ vor allem durch das sehr kurze Rostrum unterschieden. Alle drei Arten sind offensichtlich miteinander verwandt und repräsentieren möglicherweise eine fossile Gattung aus der Nachbarschaft von Clupeonella. Vorläufig sollten die Otolithen als „Genus aff. Clupeonella“ geführt werden, bis die Skelettbefunde von Clupea humilis revidiert sind und mehr Licht in ihre verwandtschaftlichen Beziehungen gebracht worden ist. Ordnung CYPRINIFORMES Familie Cyprinidae BonararTE 1832 Cyprinidarum gen. indet. sp. 1 Taf. 1, Fig. 4,5 Material: 2 Lapilli: Inv.-Nr. BSP 1980 X 328 A-B. Beschreibung: Der Lapillus, mit konvexer Innenseite, ist viereckig und zeigt sehr deutli- che Runzeln. Das Rostrum ist nahezu viereckig. Die Excisura hat sehr scharfe Kanten und ist tief eingeschnitten. Dorsal- und Ventralrand sind annähernd parallel. Postcaudal ist eine drei- eckige Grube mit einer starken Crista an allen drei Seiten entwickelt. Die Außenseite des Lapil- lus zeigt an der ventralen Seite eine ovale Grube, die im postcaudalen Teil mit einer gerundeten Kante abschließt. Am präventralen Eck zieht ein dreieckiges Feld mit annähernd parallelen Runzeln schräg abwärts. Maße der Lapilli: Länge: 1.231,25 mm Höhe: 1,05—1,05 mm Länge/Höhe: 1219=1,19 Cyprinidarum gen. indet. sp. 2 Taf. 1, Fig. 6 Material: 1 Lapillus: Inv.-Nr. BSP 1980 X 329 Beschreibung: Ein gerundet-viereckiger Lapillus mit konvexer Innenseite. Am Postcaudalteil ist ein Höcker ausgebildet, der gegen das Ostium ausläuft und am Caudal- ende eine scharfe Crista bildet. Der Ventralrand ist im Gegensatz zu sp. 1 schwach gebogen und etwas plissiert. Auch das aufrechte Ostium zeigt 3 Falten. Der Ventralrand ist gerade und zum Dorsalrand parallel. Die konkave Außenseite weist in der Mitte ein Grübchen auf, das zum plis- sierten Ostium flach ausläuft, an der caudalen Seite höckerartig endet. 102 Maße des Lapillus: Länge: 1,05 mm Höhe: 0,70 mm Länge/Höhe: 1,50 Cyprinidarum gen. indet. sp. 3 Taf, 1,.Fıg.7;8 Material: 3 Lapilli: Inv.-Nr. BSP 1980 X 330-332. Beschreibung: Der Lapillus zeigt eine halb-eiförmig ovale Gestalt. Auf der Innenseite be- findet sich ein glatter Höcker. An der Caudalseite läuft vom Dorsal- zum Ventralrand eine halbkreisförmige Rinne, die in der Mitte des Dorsalrands mit einer Kerbe ansetzt. Das Rostrum ist spitz-gerundet. Die glatte Außenseite weist vom mittleren dorsalen bis zum mittleren ven- tralen Bereich eine scharfe Kante auf, während die vordere Hälfte des Lapillus sanft gerundet ist. Insgesamt unterscheidet sich dieser Lapillus von sp. 1 und 2 durch seine ovale Gestalt sowie die flache, nicht gerunzelte Aufen- und Innenseite. Maße der Lapilli: Länge: 0,95 —0,90 mm Höhe: 0,70-0,70 mm Länge/Höhe: 1,36-1,29 Ordnung PERCIFORMES Familie Chandidae Norman 1955 Gattung Dapalıs Gısteı. 1848 Typus-Art: Perca mınuta BraınviLte 1818 Dapalıs formosus (H. v. Meyer 1852) Taf. 1, Fig. 9-15 1852 Smerdis formosus H. v. MEYER. — H. v. MEYER, Fossile Fische Unterkirchberg: 110; Taf. 16, Fig. 5. 1852 Smerdis minutus AGassız. — H. v. MEYER, Fossile Fische Unterkirchberg: 109; Taf. 16, Fig. 1—4. 1852 Smerdis elongatus H. v. MEYER. — H. v. MEYER, Fossile Fische Unterkirchberg: 110; Taf. 16, Fig. 6. 1955 Smerdis formosus H. v. MEYER. — WEILER, Fischfauna Unter- und Ober-Kirchberg: 95; Abb. 7, Taf. 8, Fig. 1-6. 1966 Smerdis formosus H. v. MEYER. — WEILER, Fischfauna Helvet Ivan£ice: 124; Abb. 21-22. 1969 Smerdis formosus H. v. MEYER. — BRZOBOHATY, Fischfauna südmähr. Untermiozän: 18; Taf. 6, Fig:-1—5. 1973 Dapalis formosus (H. v. MEYER). — BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna Innviertler Schichten- gruppe und Rzehakıa Formation: 674; Taf. 4, Fig. 4. 1983 Dapalıs formosus (H. v. MEYER). — MARTINI, Fischfauna Langenau: 8; Taf. 2, Fig. 5-10. 1988 Dapalis formosus (H. v. MEYER). — REICHENBACHER, Fischfauna Kirchberger Schichten: 16; 112.910. Material: 20 Sagitten, 32 Sagitten juv.; abgebildete Stücke: Inv.-Nr. BSP 1980 X 265-270. Fundschicht: Oligo-Miozän (NP25>—-NNG6). Bemerkungen: Die Otolithen von Dapalıs formosus sınd die häufigsten im Profil von Kü- gük Doganca Köyü. Alle Exemplare, sowohl adulte wie juvenile, sind sehr gut erhalten. 103 Maße der Sagitten: Länge: 2,75-1,95 mm Höhe: 2,00-1,45 mm Dicke: 0,80-0,55 mm Länge/Höhe: 1,37—1,34 Beziehungen: Die Otolithen von Dapalıs rotundus (WEILER 1963) des Mainzer Beckens sind am Dorsalrand eckiger und haben eine sichtbarere Einkerbung an Ostium und Cauda als D. formosus (H. v. Meyer). Die Sagıtten von Dapalıs rhenanus (Koken 1891) weisen eine rund- lichere Form als D. formosus (H. v. Mryer) auf. Die beiden könnten sehr nahe verwandt sein (vgl. WEILER 1966; Marz 1978; Marrını 1983; REICHENBACHER 1988). Dapalıs macrorhamphus n. sp. Tar.2,m9.14 Holotypus: 1 rechte Sagiıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 296. Paratypus: 1 rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 295. Stratum typıcum: Oligo-Miozän (NP25-NNG6). Locus typicus: Kücük Doganca Köyü beı Kesan (Thrakien, Türkei). Derivatio nominis: makros (griech.) = lang; rhamphos (griech.) = Schnabel. Material: 12 adulte und 10 juvenile Sagitten. Diagnose: Eine sehr flache Sagıtta mıt einem langen Rostrum und sehr flach verlaufendem Ventralrand. Beschreibung: Dieser Otolıth ist die zweithäufigste Art in Kesan. Die Stücke sind in sehr gutem Zustand. Es handelt sich um einen ovalen, flachen Otolithen. Der Dorsalrand ıst zur Posterior- und Anteriorseite geneigt und mit einem kräftigen medianen Eck versehen. Bei man- chen Stücken ist die mittlere Partie gewellt. Der Ventralrand ist glatt, im mittleren Bereich ge- rade und nahezu waagrecht, das praeventrale und postventrale Eck schwach entwickelt. Das Rostrum springt weit vor, während das Antirostrum zurücktritt und die Excisura nur sehr schwach ausgebildet ist. Der sehr gut gegliederte Sulcus liegt oberhalb der Mittellinie des Oto- lithen. Das Ostium ist geräumig und sitzt tiefer als die schmalere Cauda. Diese ist waagrecht, relativ breit und undeutlich geschlossen. Ostium und Cauda sind sehr scharf voneinander ge- trennt und haben ihre eigenen Colliculi. Die Crista superior ist sehr kräftig und fast kantig aus- gebildet, im Gegensatz zur Crista inferior. Die Area ist deutlich entwickelt und zeigt einen ova- len Umriß. Der Ventralrand hat eine parallel laufende, sichtbare Ventralfurche. Die Außenseite des Otolithen ist flach. Maße derSagitten: Paratypus Holotypus Länge: 1,50 1,60 mm Höhe: 1,00 1,15 mm Dicke: 0,25 0,25 mm Länge/Höhe: 1,50 1,40 Beziehungen: Dapalıs macrorhamphus zeigt die engsten Beziehungen zu der fossilen Art Dapalıs formosus (H. v. Meyer), unterscheidet sich aber durch das lange Rostrum, die flache Gestalt und den sehr flach verlaufenden Ventralrand. 104 Dapalıs? sp. Taf. 2, Fig. 6 Material: 3 Lapilli; abgebildetes Stück: Inv.-Nr. BSP 1980 X 334. Beschreibung: Ein ovaler Lapillus mit einem etwas gewellten Dorsalrand, während der Ventralrand kräftig gebogen ist. Die Innenseite ist stark gewölbt und endet am Caudalrand mit einer tiefen Rinne. Die wenig konvexe Außenseite ist ebenso wie die Innenseite glatt. Möglı- cherweise gehören die Lapilli zu Dapalıs (siehe Marrını 1965). Maße des abgebildeten Stückes : Länge: 0,70 mm Höhe: 0,55 mm Länge/Höhe: 1527 Familie Serranidae Swinson 1839 Gattung Morone Mıtcheiı 1814 Typus-Art: Morone pallida Mrırcneuı 1814 Morone moravica WEILER 1966 Tat.2.Rı9 7 10 1966 Morone moravica n. sp. — WEILER, Fischfauna Helvet Ivan£ice: 122; Abb. 10-15. 1969 Morone moravica WEILER. — BRZOBOHATY, Fischfauna südmähr. Untermiozän: 15; Taf. 7, Fig. 6-9. 1973 Morone moravica WEILER. — BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna Innviertler Schichtengruppe und Rzehakıa Formation: 673; Taf. 4, Fig. 1. 1983 Morone moravica WEILER. — MARTINI, Fischfauna Langenau: 7; Taf. 2, Fig. 1-2. 1988 Morone cf. moravica WEILER. — REICHENBACHER, Fischfauna Kirchberger Schichten: 19; Taf. 4, Fig. 11-12. Material: 4 vollständige subadulte Sagitten, 1 Bruchstück einer adulten Sagıtta; Inv.-Nr. BSP 1980 X 254 A-D. Fundschicht: Oligo-Miozän (NP25—-NNG6). Beschreibung: Die Otolithen sind elliptisch, ihre beiden Enden nach außen gebogen. Der Dorsalrand ist schwach gewellt und gewölbt. Das Hinterende springt etwas vor. Der Ventral- rand ist stärker gewölbt als der Dorsalrand. Das Rostrum, mit abgestumpftem Ende, ragt etwas vor. Das Antirostrum ist kurz, die Excisura schwach winklig ausgeschnitten. Der Sulcus be- schreibt an der Cauda einen Bogen in postcaudaler Richtung. Das Ostium liegt etwas tiefer als die Cauda. Diese ist verhältnismäßig schmal, verläuft waagrecht nach hinten, und ist am Ende nach unten gebogen. Über der scharfkantigen Crista superior liegt eine längliche Area. Der Ventralrand ist glatt und ohne Knicke. Die Außenseite des Otolithen ist konkav und etwas wel- lig. Maße der Sagitten: Länge: 3,25-2,40 mm Höhe: 2,00- 1,60 mm Dicke: 0,80-0,60 mm Länge/Höhe: 1,63 1,50 Beziehungen: Die vorliegenden Otolithen haben mit ihrer verhältnismäßig schlanken Form Ähnlichkeit mit denen von Morone moguntina (Koken), aber Dorsal- und Ventralrand 105 sind nicht gleichmäßig gewölbt und das weit vorspringende Rostrum ist nicht so breit wie bei M. moguntına. Die Otolithen stimmen weitgehend mit den von WEıLEr 1966 beschriebenen Sagıtten von M. moravica überein, weisen aber eine geringere Höhe und eine etwas gerippte Außenseite auf. Wahrscheinlich beruhen diese Unterschiede aber nur auf dem noch jugendlichen Alter. Familie Sillaginidae RıcHarpson 1846 Gattung Sillago Cuvier 1817 Typus-Art: Sillago cıtiata Cuvier 1817 Sillago aff. schwarzhansi STEURBAUT 1984 Taf. 2, Fig. 11,12 aff. 1984 Sıllago schwarzhansi n. sp. — STEURBAUT, Otolithes Teleosteens Olıgo-Miozän Aquitaine: 83; Pl. 22, fig. 14. Material: 8 Sagıtten, davon 2 korrodiert; abgebildete Stücke: Inv.-Nr. BSP 1980 X 259-250; Fundschicht: Oligo-Miozän (NP25-NNG6). Beschreibung: Die Otolithen dieses Genus zeichnen sich durch ihre stark gewölbte In- nenseite in horizontaler und dorsoventraler Richtung aus. Die Außenseite ist in der Längsrich- tung konkav. Die Ventralkante ist immer stärker als die Dorsalseite gebogen. Das Posterior- ende ist etwas spitziger als das Anteriorende. Der Dorsalrand ist etwas schwächer gebogen als der Ventralrand, die beiden Ränder sind glatt und ein bifßchen kantig. Der Sulcus ist relativ schmal, sehr flach, liegt in der oberen Hälfte des Otoliths und neigt sich am Caudalende etwas zum Postcaudale. Ostium und Caudalende sind etwas erweitert. Die Colliculi sind durchge- hend und ziemlich flach. Eine Area ist nicht sichtbar. Maße der Sagitten: Länge: 3,79—2,9 mm Höhe: 2,10-1,75 mm Dicke: 0,50-0,75 mm Länge/Höhe: 1.201368 Beziehungen: Diese Otolithen sind denen der rezenten Art Sıllago sihama (ForsskaL 1775) in der Form des Sulcus etwas ähnlich, unterscheiden sich aber durch ihren viel weniger stark gebogenen Ventralrand. Otolithen der neuseeländischen Art Sıllago recta SCHWARZHANS 1980 (SCHwARZHANS 1980, Abb. 558 a—c) aus den Altonion-Schichten (Untermiozän) bei Otoga unterscheiden sich bezüglich Höhe und Dicke und haben einen breiteren Sulcus. Große Ähn- lichkeiten bestehen zu $. schwarzhansi Steusraur aus dem Untermiozän von Südwestfrank- reich, vor allem bezüglich der Proportionen der Otolithen. Bei unseren Sagitten ist lediglich das Ostium etwas größer und das Hinterende der Cauda etwas spitziger. Damit können die Exem- plare nicht mit letzter Sicherheit $. schwarzhansı zugeordnet werden, sollen aber vorläufig mit „aff.“ in deren Nähe gestellt werden. 106 Familie Sparidae BonAPARTE 1831 Sparidarum gen. et sp. indet., juv. Tar23, Fig. 12 Material: 2 Sagitten und 2 Sagitta-Fragmente (Caudalteil); Inv.-Nr. BSP 1980 X 354-355. Beschreibung: Juvenile Sagitten, schlank, oval, mit spitzem Rostrum. Dorsalrand glatt, Ventralrand etwas gekerbt. Der Dorsalrand endet etwas tiefer als sein Beginn und ist in post- ventraler Richtung geneigt; das Hinterende ist gerundet. Der Ventralrand ist leicht konvex und etwas gekerbt. Die Excisura hat eine deutliche Kerbe. Das Rostrum ragt weit vor und ist zuge- spitzt. Das Antirostrum zeigt eine deutliche Ecke. Die Innenseite ist gewölbt, mit etwas supra- median gelegenem Sulcus, der in postcaudaler Richtung etwas abwärts gebogen ist. Das weit ge- öffnete Ostium liegt etwas tiefer als die Cauda. Die Crista superior ist sehr deutlich. Da es sich um juvenile Stücke handelt, ist eine Bestimmung des Genus oder gar der Spezies nicht möglich. Maße der Sagitten: Länge: 1,50-1,18 mm Höhe: 1,00-0,75 mm Dicke: 0,30-0,30 mm Länge/Höhe: 1,57—-1,50 Familie Eleotrididae BLEEKER 1877 Die Otolithen der Eleotrididae ähneln auf den ersten Blick sehr denen der Gobiidae. Den- noch unterscheiden sie sich grundlegend in der Form ihres Ostiums. Dieses öffnet sich zum Vorderrand bei den meisten der Eleotrididae, eine Eigenart, die von den Gobiidae unbekannt ist. Gattung Butis BLEEKER 1856 Typus-Art: Butis butis (HamıLron 1822) Butis schwarzhansi n. sp. Taf. 3, Fig. 3-4 Holotypus: 1 Sagitta, Inv.-Nr. 1980 X 263. Stratum typicum: Oligo-Miozän (NP25>-NNG6). Locus typıcus: Kücük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei). Derivatıo nominis: Zu Ehren von Herrn Dr. W. SCHwARZHAns, dem hervorragenden Kenner rezenter und fossiler Otolithen, und zum Dank für seine Hilfsbereitschaft. Material: 2 Sagitten (1 Holotypus, 1 schlecht erhaltenes Exemplar, BSP 1980 X 264). Diagnose: Eine Sagitta mit viereckigem Umriß; Ostium nach vorne geöffnet; Ostium mit scharfer Excisura; Hinterrand ebenfalls mit Einkerbung. Beschreibung: Die hier beschriebene Sagitta erinnert auf den ersten Blick an die der Go- biidae, unterscheidet sich aber durch ihren Sulcus, der eine sehr deutliche Cauda und ein Ostium aufweist, letzteres zum Vorderrand des Otolithen geöffnet. Dieses Merkmal ist von den Gobiidae unbekannt. Der Dorsalrand ist im Gegensatz zum Ventralrand etwas gebogen, 107 zerlappt. Der Sulcus liegt in der Mitte der Innenseite und öffnet sich nach vorn mit scharfem Knick. Er läuft an der Dorsalseite gerade nach vorne, ist im vorderen Drittel abwärts geknickt und endet oberhalb der Fxcisura. An der Ventralseite zeigt der Sulcus einen wellenartigen Rand. Der Sulcus wird nach unten und oben von einer deutlichen Crista inferior und superior begrenzt und ist mit undeutlich begrenztem, einheitlichem Colliculum tief eingesenkt. Auf dem Dorsalfeld liegt eine große ovale Area, nahe dem Ventralrand eine lange, tiefe Ventralfur- che. Maße des Holotypus: Länge: 2,60 mm Höhe: 1,95 mm Dicke: 0,75 mm Länge/Höhe: 1,33 Beziehungen: Die vorliegenden Sagitten weisen eine große Ähnlichkeit mit denen der re- zenten Spezies Butis butis (HamıLron 1822) auf (vgl. Taf. 2, Fig. 5). Vergleichsmaterial dieser Art aus dem St.-Josephs-River in Neuguinea stand mir aus der Zoologischen Staatssammlung München zur Verfügung. Der Sulcus bei Butis butis ist aber enger und mehr schuhsohlenartig ausgebildet, hat außerdem einen glatten Ventral- und Dorsalrand. Eine gewisse Ähnlichkeit be- steht auch mit den Sagitten der rezenten ostafrikanischen Spezies Hannoichtys afrikanus (STEin- DACHNER 1879) (NoLr & Carrerta 1980, Pl. 4, Fig. 3). Sie unterscheiden sich von „Genus Eleo- trinarum“ sp. aus dem Miozän von Montpeyroux (NoLr & CarpertA 1980, Pl. 4, Fig. 3-6) durch ihren Sulcus, der eine viel weitere ostiale Verbindung hat. Am nächsten kommen sıe „Ge- nus Eleotridarum“ sp. von Strursaur (1984, Pl. 32, fig. 25) aus den Faluns de Gaas, und zwar durch ihre rechteckige Form, die Ventralfrurche und die Area. Sofern nachweisbar, sind artspe- zifische Unterschiede sehr subtil. Gattung Prionobutis BLEFKER 1879 Typus-Art: Eleotris dasyrhynchus GUNTER 1868 Prionobutis koronoides n. sp. Taf. 3, Rig,5-9 Holotypus: 1 linke Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 346. Paratypus: 1 linke Sagıtta Inv.-Nr. BSP 1980 X 347. Stratum typıcum: Oligo-Miozän (NP25—-NNG6). Locus typicus: Kügük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei). Derivatio nomınis: korona (lat.) = Krone; 1des (griech.) = ähnlıch. Material: 9 Sagıtten. Diagnose: Kleine Sagitten mit stark gewölbtem Dorsalrand und kronenförmig abgesetzter postdorsaler Partie. Ventralrand nur leicht gewölbt. Sulcus breit, nach vorne abwärtsgeneigt, zum Vorderrand geöffnet. Beschreibung: Der auffallend stark gewölbte Dorsalrand erinnert entfernt an eine Krone und zeigt eine tiefe Kerbe sowie ein abgerundetes vorderes und hinteres Eck. Zur Cauda fällt er mit einer leichten Einbuchtung ab. Der wenig gewölbte Ventralrand ist nur schwach gekerbt. Die Exisura ist kräftig gewinkelt. Antirostrum und Rostrum sind gerundet, kurz. Die etwas ge- wölbte Innenseite weist einen median gelegenen nach vorne geöffneten Sulcus auf. Die länglich- ovale Area ist ein wenig eingesenkt. Die Außenseite des Otolithen ist etwas gewölbt und glatt. 108 Maße der Sagitten: Paratypuss Holotypus Länge: 0,78mm 0,65 mm Höhe: 0,78mm 0,65 mm Dicke: 0,28 mm 0,20 mm Länge/Höhe: 1,00 mm 1,00 Beziehungen: Durch ihren ostialen Sulcus zeigen die Sagitten enge Beziehungen zu den rezenten Gattungen Butis und Prionobutis. In diese Verwandtschaft gehört auch „Gobius“ schadi WEILER 1963. P. koronoides unterscheidet sich aber durch seinen stark gewölbten Dorsal- rand und die kräftig gewinkelte Excisura. Die von WEıLEr (1963, Abb. 159— 166) unter „Gobius schadi“ abgebildeten Exemplare gehören möglicherweise zwei verschiedenen Genera an: Abb. 165 ein Gobüidae, die übrigen nahe Prionobutis. Rezente Otolithen von Butis und Priono- butis wurden in der Sammlung von SCHwARZHANS eingesehen. Zwar erinnern die Otolithen von P. koronoıdes sehr an die der rezenten Art P. koilomatodon (Bırek£r 1849) aus dem Indischen Ozean, doch angesichts der Tatsache, daß noch von zahlreichen Eleotrididen-Gattungen keine rezenten Otolithen zum Vergleich bekannt sind, muß diese generische Zuordnung der fossilen Otolithen P. schadi und P. koronoides mit gewissem Vorbehalt behaftet bleiben. Schriftenverzeichnis BRZOBOHATY, R. & SCHULTZ, D. (1973): Die Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe und der Rzehakia Formation. — Chronostratigraphie und Neostratotypen. Miozän der zentralen Paratethys, 3. M2 Ott- nangien: 652—693, 5 Taf.; Bratislava (Slowak. Akad. Wiss.). DoustT, H. & Arıkan, Y. (1974): The Geology of the Thrace Basin. — 2. Petrol Kongresi: 119— 136; An- kara. Hörzı, ©. (1957): Die Corbiculidae der oligozänen und miozänen Molasse Oberbayerns sowie Bemerkun- gen zu den oberbayerischen Cyrenenschichten nebst Beschreibung neuer Arten. — Geologica Bava- rıca, 29: 84 S., 6 Abb., 7 Taf.: München. KAsaAR, $. & BURKAN, K. A. (1983): Trakya genellestrilmis Stratigafi kesiti. TPAO Arama grubu, Bericht Nr. 1771; Ankara. Korr, K.-O. & PAvonI, N. & SCHINDLER, C. (1969): Geologie Thrakiens IV: Das Ergene-Becken. — Beih. geol. Jb., H. 76: 136 S., 15 Abb., 1 Tab., 7 Taf.; Hannover. MENZEL, H. & BECKER-PLATEN, J. D. (1981): Otolithen aus dem Tertiär der Türkei (Känozoikum und Braunkohlen der Türkei. 24.). — Geol. Jb., B, 42: 5-91, 1 Abb., 8 Tab., 8 Taf.; Hannover. NotLf, D. & CapPETTA, H. (1980): Les otolithes de Teleosteens du Miocene de Montpeyroux (He£rault, France). — Palaeovertebrata, 10/1: 1-28, 1 Abb., 4 Taf.; Montpellier. REICHENBACHER, B. (1988): Die Fischfauna der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän) an der Typusloka- lität Illerkirchberg bei Ulm. — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 139,53 S.,6 Taf., 11 Abb.,2 Tab.; Stuttgart. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1965): Fossile Fische aus dem Sarmat von Pinarhisar (Türkisch-Thrakien). — Senck. leth. 46a: 315-361, Taf. 22-29, Abb. 1-2; Frankfurt a.M. —— (1990): Neue Ergebnisse zum Alter der miozänen Fisch-Schichten ın Nord-Thrakien (Türkei). Strati- graphie I. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 27-37, 3 Abb., 3 Taf.; München. SCHLEICH, H. (1992): Fossile Schildkröten- und Krokodilreste aus dem Tertiär Thrakiens (W-Türkei). — Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, Frankfurt a. Main [Im Druck]. SENOL, M. (1980): Sedimentary environments and lignite occurences in the units of Oligocene age in the vi- cinity of Kesan (Edirne) and Marmara Freglıisi (Tekirdag). — TJK Bult. (Bull. Geol. Soc. Turkey) 23 (2): 133—140; Ankara. STEURBAUT, E. (1984): Les Otolithes de Teleosteens de ’Oligo-Miocene d’Aquitaine (Sud-Oust de la France). Die Teleosteer-Otolithen aus dem Oligo-Miozän von Aquitanien (Südwest-Frankreich). — Palaeontographica Abt. A, 186 (1/6): 162 S., 15 Abb., 16 Tab., 38 Taf.; Stuttgart. 109 WEILER, W. (1963): Die Fischfauna des Tertiärs im oberrheinischen Graben, des Mainzer Beckens, des un- teren Maintals und der Wetterau, unter besonderer Berücksichtigung des Untermiozäns. — Abh. sen- ckenb. naturf. Ges., 504: 175 S., 258 Abb., 9 Tab., 2 Taf., 1 Kt.; Frankfurt a. M. —— (1966): Die Fischfauna des Helvets von Ivan£ice (Eibenschitz) in Mähren. — Paläont. Z., 40 (1/2): 118-143, 50 Abb.; Stuttgart. WENZ, W. (1929): Gastropoda extramarina (X). Fossilium Catalogus, I: Anımalıa, Pars 43: 28873014; Berlin. Tafelerläuterungen Alle Stücke stammen aus dem Untermiozän von Kügük Doganca Köyü bei Kesan (Thra- kien). Tafel 1 Fig. 1-3. _ Clupeonella bothrophora n. sp. 1. Rechte Sagitta, Paratypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 246 A; x 35 2. Rechte Sagitta, Paratypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 246 B; x 34 3. Rechte Sagitta, Paratypus, Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 245; x 35 Fig. 4-5. _Cyprinidarum gen. indet. sp. 1, Lapilli 4. Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 328 A; x 24,8 5. Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 328 B; x 24,8 Fig. 6-8. Cyprinidarum gen. indet. sp. 2, Lapillı 6. Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 329; x 35 7. Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 330; x 30 8. Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 332; x 30 Fig. 9-15. Dapalis formosus (H. v. MEYER) 9. Rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 265; x 33 10. Rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 266; x 13 11. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 267; x 19 12. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 268 A; x 27 13. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 268 B; x 33 14. Linke Sagıtta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 269; x 27 15. Linke Sagitta, Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 270; x 25,6 Tafel 2 Fig. 1-4 Dapalis macrorhamphus n. sp. l. Rechte Sagitta, Paratypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 295; x 35 2. Rechte Sagitta, Holotypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 296; x 23 3. Linke Sagitta, Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 297; x 35 4. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 298; x 36 Fie. 5; Butis butis (HAMILTON), rezent, St. Josephs River, Neuguinea, Inv.-Nr. BSP 1980 X 401; x 11,7 Fig. 6. Dapalis? sp., Lapillus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 334; x 56 Fig. 7-10. Morone moravica WEILER 7. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 254 A:x 11 8. Rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 254 B; x 18 9. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 254 C; x 12 10. Linke Sagitta, Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 254 D:»x 11 110 Kiel 12. Fiss 2: Fig. 3-4: Fig.5 9: Fig. 10: Sıllago aff. schwarzhansi STEURBAUT 11. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 255; x 11 12. Rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 256; x 11 Tafel 3 Sparidarum gen. et sp. indet. (juv.). 1. Rechte Sagıtta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 354; x 27 2. Linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 355; x 35 Butis schwarzhansi n. sp. 3. Rechte Sagitta, Holotypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 263; x 14 4. Linke Sagitta, Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 264; x 18 Prionobutis koronoides n. sp. 5. Linke Sagitta, Holotypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 346; x 35 6. Wie Fig. 5, Handzeichnung; X 35 7. Linke Sagitta, Paratypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 347; x 35 8. Wie Fig. 7, Handzeichnung; x 35 9. Rechte Sagitta, Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 348; x 52 Clupeonella bothrophora n. sp. Rechte Sagitta, Holotypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 244; x 33 111 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 RUCKERT-ÜLKUMEN, N.: Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfauna Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 RückErT-ULKÜMEN, N.: Stratigraphie, Palökologıe und Otolithenfauna Tafel 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 KERT-ÜLKÜMEN, N.: Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfauna Tafel 3 | Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 115-162 | München, 15.12.1992 Die Pferde aus der oberpliozänen Spaltenfüllung Schernfeld bei Eichstätt Von Ruporr Musi”) Mit 5 Abbildungen, 4 Tafeln und 12 Tabellen Kurzfassung Die Pferde von Schernfeld gehören der Art Eguns major Bour£ 1893 an, welche kennzeich- nend für das obere Pliozän ist. Das Material wird beschrieben und mit anderen Fundstellen ver- glichen. Die Entwicklung der stenoiden Pferdegruppe sowie die mögliche Existenz zweier un- abhängiger Entwicklungslinien wird diskutiert. Synonymie und stratigraphische Korrelation von Equus major werden aufgeführt. Abstract The fossil horse remains from Schernfeld are determined as Equus major BouLr 1893, a spe- cies that indicates an Upper Pliocene age. The material ıs described and compared with other sites. This results inasynonymy and the stratigraphical correlation of Eguns major. The history of the stenoid horses and the possible existence of two separate evolutionary lineages of this group is discussed. Einleitung Aus Schernfeld sind vorwiegend Zähne sowie eine geringere Menge von Knochenbruch- stücken des postkranialen Skeletts erhalten. Sie sind meist kreideweiß, manchmal auch rostg weiß gefärbt. Die Reste stammen aus einer breiten Spalte in den Solnhofener Schichten des Oberjura, die mit einer roten, tonıg-sandigen Terra rossa gefüllt war. Die Pferdereste sind Be- standteil einer Faunengemeinschaft, die Landmollusken, Groß- und Kleinwirbeltiere umfaßt. Man kann voraussetzen, daß alle Funde einer eng begrenzten Zeitspanne entstammen. Eine nä- here Beschreibung der Fundumstände gibt Denn (1962). Alle Fundstücke sind ın der Bayerı- schen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München unter der In- ventarnummer 1951 XXVI 122-302 aufbewahrt. *) Prof. Dr. R. Musir, Lehrstuhl für Geologie und Paläontologie, Masaryk-Universität, Kotlärskä ul. 2, CS-61137 Brno, CSFR 115 Beschreibung und Vergleiche Obere Backenzähne (Abb. 1) Alle Zähne sind lose, doch kann nach den Angaben von Drnm (1962) angenommen werden, daß manche davon vom gleichen Individuum stammen. Es sind insgesamt drei Obere Milchmolaren (Tab. 1) erhalten, zwei DP° oder DP* und ein DP?. Der Protoconus ist relativ lang und von stenoider Form. Der Sporn ist lang; die Innen- wände der Fossae sind geringfügig gewellt. Ihre Maße sind erheblich größer als die von E. Iiven- zovensis aus der GUS und ein wenig größer als E. athanasini aus Rumänien. Die Zweiten Oberen Prämolaren (Tab. 2, Taf. 1) sind groß und von robustem Bau. Nur bei einer größeren Anzahl wäre eine metrische und morphologische Variabilität erkenn- bar, insbesondere in der Zahnbreite, der Länge des Mesostyls und in den Abmessungen des sehr kurzen, ovalen Protoconus. Der Sporn ist lang, die Faltenzahl auf den Innenwänden der Fossae groß. Diese Wände bilden die „Nadelbaumform“. Beim Dritten und Vierten Oberen Prämolar (Tab. 2, Taf. 1, 2) scheint es auf den er- sten Blick, als ob es sich nach der Größe und Morphologie um zwei verschiedene Gruppen (A und B, siehe Tab. 2) handeln würde. Die erste wird durch einen sehr kurzen Protoconus, be- trächtlich größere Maße, insbesondere in der Zahnbreite, einen auffallend kurzen vorderen Protoconus-Teil und stark gewellte Fossae (Nr. 123, 124, 126 und 128) gekennzeichnet. Die zweite Gruppe hat einen relativ längeren Protoconus, eine etwas geringere Gesamtgröße, einen etwas längeren Sporn und weniger gewellte Fossae. Eine genauere Untersuchung aller Zähne ergab jedoch, daß es sich um eine geschlossene Gruppe mit einer großen metrischen und mor- phologischen Variabilität handelt, da die Merkmale fließende Übergänge aufweisen, wobei eine größere Zahl von Zähnen der zweiten Beschreibung entspricht. 22 Abb. 1: Oberer Backenzahn, Terminologie der Kronenelemente (Meßstrecken und Terminologie anderer Autoren siehe Musır. 1969, Abb. 1, 3): A Buccalwand, B Lingualwand, C Vorderwand, D Hinter- wand, 1 Pli-Präfossette, 2 Hypoconus, 3 Pli-Postfossette, 4 Parastyl, 5 Mesostyl, 6 Metastyl, 7 vor- dere interstylare Fläche, 8 hintere interstylare Fläche, 9 Präfossette, 10 Postfossette, (9 u. 10 auch Fossae), 11 Vorderhorn, 12 Hinterhorn, 13 Metaconus, 14 Paraconus, 15 Paraconulus, 16 Metaco- nulus, 17 Protoconus, 18 Isthmus, 19 Sporn, 20 Innental, 21 Hinterbucht, 22 Hypoconus-Schnü- rung, 23 Hypoconus-Insel, 24 Pli-Hypostyl, 25 Pli-Protoloph, 26 Pli-Protoconulus, 27 Vorder- bucht. 116 Die Prämolaren sind relativ groß. Parastyl und Mesostyl sind lang; das Mesostyl weist manchmal, das Parasty| nur vereinzelt eine Vertiefung auf. Der Protoconus ist kurz, meist „stiefel-“ oder „bügelförmig“, also typisch stenoid. Sein Vorderteil ist sehr kurz. Beide Enden sind meist scharf. Der Verlauf seiner Lingualwand ist sehr verschieden. Der ın das Innental ge- richtete Hinterteil ist meist konvex. Die Mündung des Innentals ist breit bis mittelbreit. Der Sporn ist sehr lang und wird erst bei stark abradierten Zähnen kürzer. Bei der Hälfte aller Zähne ister verdoppelt. Die Innenwände beider Fossae haben eine große Zahl sehr langer, dünner Fal- ten. Die Faltenzahl auf dem Protoloph schwankt zwischen 1 und 4 (® = 1,85). Das Pli-Hy- postyl ist bei allen Prämolaren vorhanden. Das Pli-Protoconulus fehlt nur bei zwei Zähnen (n = 14). Die Hypoconus-Schnürung fehlt bei der Hälfte der Zähne; eine Hypoconus-Insel ıst nur bei einem der Prämolaren entwickelt. Die metrische Variabilität ist bei den verschiedenen Merkmalen verschieden groß, ebenso die morphologische. Sehr variabel ist die durch die Morphologie beeinflußte Länge des Protoco- nus. Der Längenunterschied beträgt bis zu 5,5 mm, wobei es vornehmlich zur Verlängerung seines Hinterabschnitts kommt. Dasselbe betrifft auch die Spornlänge mit einem Längenunter- schied bis zu 4 mm. Ziemlich gering ist die Längenvariation beider Fossae. Obwohl die Faltung ihrer Innenwände sehr stark ist, sind auch hier Unterschiede, nicht nur ın der Faltenzahl son- dern auch in ihrer Länge und in der Zahnschmelzstärke erkennbar. Auch beim Ersten und Zweiten Oberen Molar (Tab. 2, Taf. 2) verringert sich im Laufe der Abrasion die Zahnlänge und -breite, und zwar die Länge rascher als die Breite, so daß beı einer stärkeren Abrasion die Breite noch größere Werte erreichen kann als die Länge. Das Me- sostyl ist immer stumpf und durch keine Furche gegliedert, das Parastyl ist immer verbreitert. Im Laufe der Abrasion werden beide kleiner. Der Protoconus ist relativ kurz, immer „stiefel-“ oder „bügelförmig“ und somit stenoid. Sein Vorderteil ist auffallend kurz. Der Verlauf seiner Wände variiert, nur der in das Innental gerichtete Teil ist, mit einer Ausnahme, immer konvex, ohne Rücksicht auf den Abrasionsgrad. Bei zunehmender Abrasion nimmt die Länge beider Teile, des hinteren und des vorderen, gleichmäßig ab. Im Gegensatz zu den Prämolaren ist die Mündung des Innentals meist schmal. Alle Molaren haben einen Sporn; seine Länge schwankt jedoch beträchtlich, auch bei gleichem Abrasionsgrad. An vier Zähnen ist er verdoppelt. In beı- den Fossae ist die Faltenzahl der Wände sehr hoch. Die Länge, besonders aber die Schmelz- stärke der Falten unterscheidet sich jedoch von den Prämolaren. Der Schmelz ist stärker und die Falten sind nicht so zart. Während der Abrasion verringert sich ihre Anzahl. Ähnlich wie bei den Prämolaren bilden die Innenwände beider Fossae eine „Nadelbaumform“. In beiden Fossae ist die Faltenzahl fast gleich. Eine solche Form ist typisch bei der Art E. suessenbornensis entwickelt, und so bezeichne ich sıe als den Typ „suessenbornensis“. An sechs Zähnen hat der Protoloph ein Falte, die den übrigen völlig fehlt. Das Pli-Hypostyl istimmer vorhanden, das Pli-Protoconulus fehlt nur an einem Zahn. Kein Zahn hat eine Hypo- conus-Schnürung oder -Insel. Auch am Dritten Oberen Molar (Tab. 2, Taf. 2, 3) sind trotz geringer Zahl (n = 8) be- trächtliche Unterschiede in Kronenlänge und -breite erkennbar. Das Mesostyl ist ım Unter- schied zum Parastyl sehr kurz. Die Form des Protoconus ist sehr variabel, vereinzelt relatıv kurz, stiefelartig, manchmal mit verlängertem Hinterabschnitt. Bei allen Zähnen ıst eın Sporn entwickelt, verschieden lang und meist verdoppelt. Auch die Schmelzfalten an den Innenseiten der Fossae entsprechen den vorderen Molaren. Der Protoloph trägt eine Falte, nur jeweils bei einem Zahn keine oder drei. Das Pli-Hyposty| ist immer anwesend, das Pli-Protoconulus fehlt nur bei einem Zahn. Nur ein einziger Zahn zeigt Hypoconus-Schnürung und -Insel. 117 Vergleiche an Oberen Backenzähnen (Tab. 3, 4) Die Mehrzahl der Merkmale ist typisch stenoid, wie man sie bei Pferden der Gruppe Equus stenonis findet. Einige findet man auch bei Zebras, Eseln und Halbeseln. Ein Vergleich der Zahnmaße zeigt, daß es sich in Schernfeld um ein ziemlich großes Pferd handelt, das alle Unterarten von E. stenonis übertrifft. Kleiner sind die Pferde des Oberen Val- darno (E. stenonis stenonis), von Saint Vallıer (E. stenonis viretı), Seneze (E. stenonis senezensis), Chilhac (E. stenonis guthi), sowie die Funde von La Puebla de Valverde und Venta Micena (nach Giurı und Forsten E. altıdens, nach Marın E. stenonis granatensis). Auch einige Funde von Livencovka (E. livenzovensis, von AzzaroLı 1982 veröffentlichter Holotypus) und Achal- kalakı (E. hipparionoides) sind kleiner. Etwa gleiche Maße haben E. bressanus (Chagny, Pardines), E. stenonis cf. major (Chapry, nach Angaben von Gromova 1949) und die Pferde von Ceyssaguet, die als E. aff. suessenbor- nensis bestimmt werden. Ähnlich, wie man auf Grund der Größenverhältnisse alle Unterarten von E. stenonis aus- schließen kann, verhält es sich auch mit den meisten morphologischen Merkmalen: — E. stenonis stenonis: Auf der Fotografie des Holotypus (Azzaroıı 1965) ist an den Prämola- ren ein kurzer Sporn zu erkennen. Die Schmelzfaltung in beiden Fossae ist nur bei den Prä- molaren stark, ihre Form entspricht etwa dem Typ „suessenbornensis“, doch sind die Falten kurz. — E. stenonis vireti: Die Fotos (Eisenmann 1980) zeigen einen kurzen Sporn und eine geringe Faltenzahl in den Fossae. Im Text wird erwähnt, daß der Sporn meist stabil entwickelt, ge- legentlich auch verdoppelt ist. Die Fossae haben auf den Innenwänden zwölf Falten. Auf den Aufnahmen von Prar (1984) ebenfalls von St. Vallıer, sind die Sporne der Prämolaren und Molaren kurz, die Faltung der Fossae ist geringfügig oder fehlt. — E. stenonis senezensis: Der Schmelz der Fossae ist nur wenig gewellt (Aufnahmen von Azza- rorı et al. 1988), die Spornlänge schwankt und ist manchmal beträchtlich kürzer als bei den Zähnen von Schernfeld. Eisenmann (1980) erwähnt, daß der Sporn nur bei 30-40 % der Mo- laren und bei 50-60% der Prämolaren vorhanden ist. Gleichzeitig schreibt sie, daß die Schmelzfaltenzahl bei den Prämolaren 5-6, bei den Molaren 4—5 beträgt. — E. stenonis guthi: Der Sporn ist kürzer und die Faltung des Zahnschmelzes geringer. — E. stenonis cf. vireti (Puebla de Valverde): Der Sporn ist bei allen Zähnen stabil entwickelt, oft auch verdoppelt oder sogar verdreifacht (Eisenmann 1980). Die Schmelzfalten der Fossae sind sehr zahlreich, bei den Prämolaren 8-9, maximal beim P? bis 15. Ihre Länge ist jedoch im Vergleich zu Schernfeld geringer. — Die Zähne von Venta Micena haben ebenfalls einen kürzeren Sporn, der manchmal ganz fehlt. Die Schmelzfalten der Fossae sind kürzer und geringer an der Zahl. Der Protoconus hat nicht die typische stenoide Stiefelform. Alle metrisch kleineren Pferde sind somit auch morphologisch etwas verschieden von den Pferden von Schernfeld. Wie verhält es sich dabei mit den größeren Pferden? — Chapry (E. stenonis cf. major): Auf den Fotos ist ein kurzer Sporn und eine geringe Schmelz- faltung erkennbar. Gromova (1949) erwähnt einige Schmelzfalten und außerdem, daß der Sporn im Laufe der Abrasıon bei den Molaren allmählich verschwindet. — E. bressanus von den französischen Fundstellen (Prar 1980) besitzt eher einen kürzeren Protoconus, die Schmelzfalten sind unterschiedlich entwickelt, auf der Aufnahme (Prar 1964) fehlen sıe völlig. Der Sporn ist bei allen Zähnen markant ausgeprägt. 113 "uo][2Ispung u919pur rw ÜRJEIGECHN um "pPpfu1sy>S sne (s1y934) SNUOIOIOLT sap pun (syur) Suyrzuaydeg WAAIO 49p 9sstuyfey1sAusdur] 7 "gqV —e u u en ‚N Are ‚d u SDyllUI g / 3Z3U3S 4 di | IA; 2mDANS € / jr Dıqand 01 2 “ff | P. r Pia4U2yoS } Pi ; Ol a el el 7 eN zu N „..d % d 074 119 120 3a; 24 PI 1 Schernfeld 2 La Puebla E.sten.cf vireti Hr, 3 St. Vallier a! E.sten.vireti 4 Seneze E. sten. senezenzis 5 Chilhac E. sten. guthi I 16 en nm p? pP?“ M 2? M?3 —— te Abb. 3: Protoconus-Index (PI) der Oberen Backenzähne von Schernfeld und anderen Fundstellen. Die Oberen Backenzähne besitzen eine Reihe von Merkmalen, die nur in der stenoiden und in der asiniden Linie vorkommen. Die Morphologie des Mesostyls der Prämolaren, die Form und Anzahl der Schmelzfalten beider Fossae bei allen oberen Backenzähnen sowie Auftreten, Länge und Form des Sporns entsprechen jedoch der Gruppe der Esel nicht. Die hemionide Li- nie kann völlig ausgeschlossen werden. Die neueren Arbeiten zeigen, daß einige Funde aus dem Villafranchien, die eineähnliche oder entsprechende Kronenmorphologie wie E. stenonis aufweisen, anderen Arten angehören müs- sen. Es handelt sich dabei um die Art E. altıdens, wıe DE Gıutı (1986) über die Fundstelle Pirro Nord in Italien darlegt. Nur die Extremitäten unterscheiden beide Arten. Gleichzeitig meinter, daß auch das Pferd von Venta Micena wahrscheinlich dieser Art angehören dürfte. Derselben Meinung ist auch Forsten (1986), nach der auch die viel älteren Funde von Livencovka und Kis- lang an diese Art erinnern. Die wichtigsten Abweichungen der Pferde von Schernfeld von den zum Vergleich herange- zogenen Fundkomplexen sınd einerseits die größeren Zahnmaße. Ebenfalls wesentlich ist die sehr starke Schmelzfaltung sowohl an den Molaren als auch an den Prämolaren, wobei die Fal- ten sehr lang werden können. Die Innenwände beider Fossae besitzen eine Form vom Typ „su- essenbornensis“. Der Sporn der Prämolaren ist sehr lang und oft verdoppelt. Metrisch übertref- fen die Tiere alle Unterarten von E. stenonis und entsprechen am ehesten der Art E. bressanus aus Frankreich sowie den Funden von Chapry und Ceyssaguet. Untere Backenzähne (Abb. 4) Alle unteren Backenzähne liegen ebenfalls isoliert vor. Die Variationsbreite der Zahnhöhen beträgt beim P, 38—60 mm, bei P;_, 51—81 mm, bei M,_, 49—62 mm und bei M; 50-60 mm. Es sind nur drei Untere Milchzähne (Tab. 5) erhalten. Dennoch schwankt die Zahnlänge erheblich (36,2—-39,2 mm), während die Zahnbreite konstant bleibt. Beständig ist auch die Länge der Fossa lunata posterior und die Länge der Doppelschlinge. Bei allen Zähnen ist ein Sporn unterschiedlicher Länge (1,9—3,3 mm) vorhanden. Der Zweite Untere Prämolar (Taf. 1, 3, Tab. 6) ist ziemlich lang (® = 41,83 mm). Die Länge der Doppelschlinge schwankt ähnlich wie die Länge des immer vorhandenen Sporns. Bei der Mehrzahl der Zähne hat das Linguaflexid die Form eines scharfen V. Nur bei drei Zähnen ist der Winkel eher stumpf und bei drei weiteren abgerundet und seicht, vom „hemionen“ Typ. Mit Ausnahme eines Stückes fehlt das Pli-Linguaflexid bei allen Zähnen. Die Wände der Dop- pelschlinge sind in allen Fällen konvex. Die Form des Metaconids schwankt erheblich. Meist ist es gerundet, seltener oval (3 Zz). Das Metastylid hat Dreiecksform und ist nur ausnahmsweise oval (1 Z) oder gerundet (1 Z). Das Entoconid ist kantig, in allen Fällen mit einem typischen, kleinen Ausläufer. Die Vallis externa reicht immer unter die Basis des Isthmus. Der Sporn ist einfach, das Pli- Anticaballinid fehlt immer. Die Wände von Fossa lunata anterior und posterior sind in allen Fällen gewellt, mit verschieden tiefen Falten. Beim Dritten und Vierten Unteren Prämolar (Taf. 3, Tab. 6) hat das Linguaflexid ebenfalls meist die Form eines scharfen, bei einigen (6 Zz) eines breit geöffneten, stumpfen V. Das Pli-Linguaflexid fehlt immer, die Wände der Doppelschlinge sind konvex. Das Metaconid ist gerundet oder oval, ebenso das Metastylid. Ausnahmsweise kann dieses eine kantige Form haben. Das Entoconid hat ebenfalls einen typischen kleinen Ausläufer, der manchmal abgerun- det, sonst eher von unbestimmter, kantiger Form ist. Abb. 4: Unterer Backenzahn, Terminologie der Kronenelemente (Meßstrecken und Terminologie anderer Autoren siehe Musır. 1969, Abb. 2, 4): A Lingualwand, B Buccalwand, € Hinterwand, D Vorder- wand, 1 Metastylid, 2 Metaconid (1 + 2 = Doppelschlinge), 3 Linguaflexid, 4 Fossa lunata poste- rior, 5 Fossa lunata anterior, 6 Entoconid, 7 Hypoconid, 8 Protoconid, 9 Vallis externa (Ectofle- xid), 10 Sporn, 11 Isthmus, 12 Hypoconulid, 13 Parastylid, 14 Protostylid, 15 Pli-Anticaballinid, 16 Pli-Linguaflexid. Die Vallis externa reicht meist bis zur Basis des Isthmus, oder noch tiefer (5 Zz). Mit Aus- nahme eines Zahnes ist der Sporn immer vorhanden, das Pli-Anticaballinid fehlt dagegen bei al- len Stücken. Die Wände der Prä- und Postfossette besitzen zahlreiche verschieden lange Falten. Die Zahnlänge ist ziemlich groß. Die Länge der Fossa lunata post. schwankt zwischen 13,7—18,5 mm. Noch mehr schwankt die Länge der Doppelschlinge (15,5— 22,6 mm). Dabei kommt die verschieden starke Abrasion der Zähne zum Ausdruck. Das betrifft auch die übrı- gen Detailmaße inklusive der Spornlänge. Beim Ersten und Zweiten Unteren Molar (Taf. 4, Tab. 6) ist die Form des Linguafle- xids variabel. Nur bei fünf Zähnen handelt es sich um ein ausgeprägt spitz zulaufendes, bei ei- nem um ein breit geöffnetes, stumpfes V. Bei den übrigen (11 Zz) verursacht der Raumbedarf der Vallis externa die Abflachung der Basis des Linguaflexids. Das Pli-Linguaflexid fehlt ım- mer. Die Wände der Doppelschlinge sind bei allen Zähnen konvex. Das Metaconid ist oval (9 Zz) oder gerundet (7 Zz). Das Metastylid ist meist gerundet, nur bei vier Zähnen kantig. Das Entoconid ist, im Unterschied zu den Prämolaren, immer oval und hat keinen Ausläufer. Die Vallıs externa kommt bei fast allen Zähnen in Kontakt mit dem Linguaflexid, nur bei we- nigen reicht sie nur bis in den Isthmus. Der Sporn ist einfach und fehlt nur in einem Fall. Das Pli-Anticaballinid fehlt meist und ist nur an vier Zähnen vorhanden. Die Wände von Fossa lu- nata anterior und posterior sind, mit Ausnahme eines Zahnes, fast glatt, ohne markantere Schmelzfalten. Die Zahnlänge ist ziemlich groß. Die Länge der Doppelschlinge schwankt erheblich (14,3— 18,0 mm), ebenso die der Vallis externa (7,8— 12,0 mm) und alle anderen Detailmaße. Beim Dritten Unteren Molar (Taf. 4, Tab. 6) hat das Linguaflexid meist die Form eines stumpfen, nur bei drei Zähnen eines scharfen V. Das Pli-Linguaflexid fehlt immer, die Wände der Doppelschlinge sind konvex. Das Metaconid ist entweder gerundet oder oval, das Metasty- lid meist gerundet. Das Entoconid ist fast immer oval, nur zwei Zähne haben einen kleinen Aus- läufer, wie er typisch für dıe Prämolaren ıst. 122 Die Vallis externa ist von variabler Länge. Bei sieben Zähnen reicht sie bis zum Isthmus, wo- bei es bei fünf Zähnen zum Kontakt mit dem Linguaflexid kommt. An drei Zähnen reicht sie nur bis zur Basıs des Isthmus. Der Sporn ist einfach und fehlt nur einem Stück. Das Pli-Antica- ballinid ist bei sechs Zähnen ausgebildet und fehlt sonst. Die Wände der Fossae haben meist Fal- ten von verschiedener Länge, nur bei zwei Zähnen sind sie glatt. Vergleiche an Unteren Backenzähnen (Tab. 7, 8) Die morphologischen Merkmale entsprechen weitgehend den stenoiden oder asinoiden Ent- wicklungslinien. Folgende Merkmalskomplexe sind für den Vergleich besonders wichtig: — Das Protostylid ist an einem von drei Milchmolaren entwickelt, an 7 von 11 P,, an 4 von 17 P,_,, an 2 von 16 M,_, und an einem von 10 M,. Auffallend ist sein Auftreten beim P,, wo- durch sıch unsere Pferde aus dem Kreis der heute bekannten Funde von E. stenonis und E. bressanus (bei dieser Art ıst die Frequenz dieses Merkmals laut Eisenmann, 1976, gleich Null) ausschließen. Ein derartiges Protostylid findet man unter rezenten Zebras bei der Art E. grevyi. Bei E. asıinus ıst sein Auftreten an allen Unteren Backenzähnen selten, bei E. he- mionus betrifft es an P,_,und an M,_, etwa 9% der Zähne. — Das Linguaflexid in seiner Beziehung zur Vallis externa und zur Doppelschlinge. — Der typische kleine Ausläufer des Entoconids bei den Prämolaren, der den Molaren meist fehlt, und den GromovaA (1949) wohl in ähnlicher Weise bei den Funden von Tiraspol und Taman beschrieb. — Die Ausbildung des Sporns und die Häufigkeit des Pli-Antecaballınid. — Die Wände der beiden Fossae, die bei den Prämolaren zahlreiche Falten tragen und bei den Molaren meist fast glatt sind. Beim Vergleich mit entsprechenden Fundmaterialien zeigt sich, daß die Länge des P, von Schernfeld alle schon vorher zum Vergleich herangezogenen Fundkomplexe übertrifft. Sie ist größer als bei den Funden von Olıvola und Le Coupet (E. stenonis vireti), sie ist beträchtlich größer als beim Holotypus von E. stenonis stenonis vom Oberen Valdarno, als bei E. stenonis senezensis von Seneze und als bei E. stenonis vireti von St. Vallier. Ein noch größerer metrischer Unterschied besteht zu E. stehlini oder zu den Funden von Achalkalaki (E. hipparionoides, Ho- lotypus). Ähnliches gilt für die Zahnbreite und meist auch für die Länge der Doppelschlinge. Dies verhält sich im Grunde auch bei allen übrigen Unteren Backenzähnen entsprechend (vgl. ab. 758). Vergleichbare Größenmaße der P;_,, M,_; und M, haben die Funde von Chapry. Der M, von E. bressanus von Chagny weist ebenfalls die gleichen Maße und sogar ähnliche Merkmale auf wie die Funde von Schernfeld. Die metrischen Angaben zeigen also dasselbe Bild wie bei den oberen Backenzähnen. Ebenso unterscheiden sich die Zähne von E. stenonis, E. bressanns und von Halbeseln, Eseln und echten Zebras, diesmal vor allem durch die Ausbildung des Protostylids am P». Forsten (1986) sieht in der Art E. altidens ein morphologisches und stratigraphisches Ver- bindungsglied zwischen den Pferden des Villafranchiums und den mittelgroßen stenoiden Pferden Mitteleuropas sowie den „Eseln“ E. hydruntinus. Von E. stenonis soll eine Linie über E. altidens zu E. hydruntinus und eine zweite zu E. suessenbornensis führen. Man kann jedoch vermuten, daß die Problematik der Pferde jener Zeit noch verwickelter ist, und dafß Schädel- funde zusammen mit postkranialen Resten eine noch genauere Kenntnis ermöglichen werden. Als Beispiel dafür kann man die Fundstelle Pirro Nord ın Italien nennen, von wo Pferdereste 123 zuerst als E. cf. stenonis beschrieben wurden, da ihre Zahnmorphologie fast mit dieser Art iden- tisch war. Erst das Studium der Phalangen und Metapodien hat aber gezeigt, daß sie aufgrund ihrer Schlankheit eher E. altidens entsprechen, obgleich sie mit ihm nicht völlig identisch sind (DE Gıuni et al. 1986). Falls man nur die Zähne zur Verfügung hätte, wäre die Bestimmung recht eindeutig. Laut Eisenmann (1986) sind ein typisches Merkmal der Esel kurze Ectoflexide (Vallıs ex- terna) der Molaren. Es findet sich nicht bei den Molaren von Schernfeld. Auch Halbesel kom- men nicht infrage, da das Linguaflexid weder seicht noch regelmäßig ist. Seine spitzige Form entspricht eher stenoiden oder zebriden Pferden. Auch das Protostylid am P; schlieft Esel und Halbesel aus. Auch die Unteren Backenzähne belegen also eine Zugehörigkeit zur stenoiden Linie. Me- trisch stehen sie der Art. E. bressanns und den Funden von Chagny am nächsten. Schneidezähne Es sind insgesamt 19 lose Schneidezähne vorhanden. Das wichtigste Merkmal ist das Vorhan- densein oder Fehlen von Infundibula an den unteren Schneidezähnen, bei den oberen ist das Merkmal konstant vorhanden. Bei den vorliegenden Schneidezähnen haben alle ein Infundi- bulum, wobei wenigstens einige sicher aus dem Unterkiefer stammen, wie man aus der lingua- len Lage des Infundibulum und der geringen Zahnkrümmung schließen kann. Außer zwei Ex- emplaren, bei denen die Infundibula nur rudimentär entwickelt sind, sind sie bei allen Zähnen von elliptischer Form, ohne Falten an der Innenseite, außer zwei Zähnen, die unbedeutende Falten zeigen. Die Tiefe ist ziemlich groß. Dieses Merkmal ist in seiner Aussagekraft schwierig zu beurteilen. Allgemein nımmt man an, daß es im Verlauf der Entwicklung zu einem Verlust des Infundibulums kommt. Eisenmann (1979) führt an, daß es bei E. altidens fast nie vorkommt. Seine Ausbildung bei allen Schneide- zähnen könnte somit als Zeichen einer primitiven Entwicklungsstufe gelten. Dem entspricht al- lerdings der glatte, nicht gefaltete Schmelz im Inneren des Infundibulums. Postkraniales Skelett Alle Knochen, mit Ausnahme einiger Phalangen II und einiger Astragali, sind fragmentär. Erhalten sind nur die distalen und proximalen Teile. Vom Metacarpus III (Fig. 5, Tab. 10) gibt es nur zwei Fragmente des Proximalteils und vier kleine Bruchstücke mit distaler Epiphyse (in diesen Fällen kann es sich auch um MT III handeln), wobei ein Stück von einem Jungtier stammt und sich von der Diaphyse gelöst hat (Nr. 237). Die Maße des MC III weisen auf ein größeres und stärkeres Tier hin. Sie überschreiten die Maße von E. stenonis aus italienischen Fundstellen (Olivola, Matassıno, Oberes Valdarno, Casa Frata) erheblich, ebenso die aus französischen (Saint Vallıer, Seneze). Die Abmessungen von E. bressanus sind ebenfalls kleiner. Auch die Gruppe der Halbesel kommt nicht infrage. Metrisch stehen die Stücke noch den Funden von Ceyssaguet am nächsten (Prar, 1980). Eine größere Ähnlichkeit besitzen sie auch mit einigen rumänischen Funden und zwar E. major euxinicus Samson, welches nach dem Autor aus dem mittleren bis oberen Pliozän stammt und identisch mit E. livenzovensis und mit den Funden von Chapry sein soll. Metrisch ein wenig kleiner ıst eine weitere rumänische Art, E. athanasini Samson, die älter als Sen&ze und ein wenig jünger als Chilhac und La Coupet sein soll. 124 223 224 Abb. 5: Metacarpus III, Proximalende in dorsaler Ansicht. Die Gelenkfläche für das Hamatum ist mit einem Pfeil markiert. Ihre starke Neigung nach lateral ist typisch für stenoide Pferde. Schernfeld, Nr. 223 und 224 Angesichts des geringen Umfangs dieser Typusmaterialien ist ein Vergleich sehr schwierig. Der Verlauf des Hinterrandes der distalen Trochlea medial und lateral vom sagittalen Kamm ist unterschiedlich (vgl. Samson 1975, Fig. 17). Bei den Funden von Schernfeld endet sie beidseitig gerade abgeschnitten, bei den rumänischen Funden ist der Rand mehr oder weniger gebogen. Obwohl Breite und Durchmesser der Diaphyse in Schernfeld nicht genau in der Mitte, sondern nur näher zum Proximalende gemessen werden konnten, so daß die gewonnenen Werte ein we- nig größer sein könnten, zeigt sich doch, daß die Metacarpen nicht so schlank wie bei den ver- glichenen Arten sein dürften. Die Grübchen auf der Plantarseite, seitlich vom Sagittalkamm sind in Schernfeld ausgeprägt tief. Die Gelenkfläche für das Hamatum ist im Profil an beiden Metacarpen stark abgeschrägt, was beı caballoıden und zebrinen Arten sehr selten vorkommt, bei stenoiden und hemionen Pferdeformen jedoch typisch ist. Am Metacarpus Nr. 223 ist für das Trapezoideum eine für caballoide, asinoide und zebrine Arten kennzeichnende, gut ent- wickelte Gelenkfläche vorhanden. Sie fehlt dagegen Nr. 224 völlig, wie dies bei E. stenonis üb- lich ist. Die Breite der distalen Epiphyse über die Tuberositas ist größer als die Breite der Ge- lenkfläche. Bei der caballoıden Pferdegruppe ist dies genau umgekehrt. Die Metacarpen sind nicht so schlank, wie bei den oben angeführten Arten. Die Morphologie der distalen Gelenkfläche weist sowohl Merkmale auf, die meist stenoiden Pferden zugeschrie- ben werden, als auch solche, die bei der caballoıden, zebrinen und asinoıden Linie auftreten. Vom Metatarsus III (Tab. 10) sınd in Schernfeld nur zwei nicht besonders gut erhaltene Fragmente proximaler Teile erhalten. Es handelt sich wieder um Pferde größerer Abmessun- gen, für die nach den Maßen keine der Unterarten von E. stenonis infrage kommt. Nur die Brei- tenmaße der proximalen Gelenkfläche von E. bressanus stimmen überein. Leider wurden keine Maße der als E. cf. suessenbornensis bestimmten Pferde von Ceyssaguet angeführt. Laut Fig. 42 bei Prar (1980) entsprechen sie ungefähr den Funden von Schernfeld. Breite und Durchmesser der Diaphyse wurden nicht in der Mitte gemessen, sondern näher zum Proximalende, so daß die angegebenen Maße etwas zu groß sind. Sofern der Durchmesser der proximalen Epiphyse in Relation zur Schlankheit des gesamten Metatarsus steht (Eisenmann, KArCHoUD 1982), kann man beide Stücke in der Diaphyse als schlank betrachten. Dies entspricht dem MC III. Die Gelenkfläche für das Cuboideum ist etwa doppelt so groß wie die für das Cuneiforme (Nr. 233). Von der Phalanx I (Tab. 12) sind nur zwei Stück vorhanden. Bei einem davon fehlt der di- stale Teil. Auf der Dorsalseite findet sich in der Mitte des Distalteils eine ausgedehnte Depres- sıon. Das Trigonum phalangiıs ist auf der Volarfläche stark betont und an beiden Seiten dieser Fläche gibt es ziemlich tiefe Furchen. Die Stücke unterscheiden sich in diesen Merkmalen von 125 allen rezenten Pferden und Zebras, bei denen sie entweder fehlen oder nur schwach ausgeprägt sind. Die minimale Breite ist relativ groß und schliefßt daher nach Gromova (1949) sowohl die hemione Gruppe als auch die Esel aus. Die Einzelmaße der ersten Phalanx unterscheiden sich von allen Unterarten von E. stenonis aus Italien, Frankreich und Spanien. Eine große metrische Ähnlichkeit haben sie mit den Fun- den von Chapry (Gromova 1949, Gesamtlänge 95—99 mm), beim Pferd von Ceyssaguet weicht nicht so sehr die Gesamtlänge als die minimale Diaphysenbreite ab. Ähnlichen bzw. noch größeren Abmessungen begegnet man bei E. bressanus von Chagny und Seneze (Prar, 1980). Dasselbe betrifft auch die von Tetoıu Valea ın Rumänien beschriebene Art E. athanasini. DE Gıuuı (1972) veröffentlichte einen Index: Länge des Trıgonum phalangıs/ Länge der Phalanx X 100, welcher bei E. stenonis zwischen 60-63 schwankt, während er sich bei caballoiden Pferden um 70-74 bewegt. In Schernfeld beträgt dieser Wert, sofern man die minimale Trigonumlänge betrachtet, 56, bei maximaler Trigonumlänge 60. Alle Merkmale weisen also auf ein stenoides Pferd hin und entsprechen weder der caballoı- den Linie noch den Halbeseln und Eseln. Morphologisch und metrisch bestehen die größten Ähnlichkeiten zu den Funden von Chapry und Tetoiu Valea. Nur metrische besteht auch mit Chagny und Sen£ze (E. bressanus, bei dem die Morphologie nicht beschrieben wurde). Das Pferd von Ceyssaguet weicht nicht durch die Phalangenlänge sondern durch seine Minimal- breite ab. Es liegen sechs defekte Phalangen II (Tab. 12) vor. Auf dem Distalteil der Dorsalfläche lie- gen ziemlich tiefe, gegen die mediale Depression durch einen Rücken begrenzte laterale Grüb- chen. Sie bilden jedoch kein Bestimmungskriterium, wie GroMovA (1949) meint. Die Maße schließen den hemionen Zweig und E. hydruntinus völlig aus. Die Größenwerte entsprechen E. bressanus von Seneze und Pardines. Sie simmen mit E. athanasini aus Rumä- nien fast völlig überein und übertreffen die Pferde von Chapry. Der Fund von Ceyssaguet ist metrisch kleiner. Beträchtlich kleiner sind auch die Unterarten von E. stenonıs. Von der Tıbia (Tab. 9) sind zwei rechte und ein linkes distales Fragment erhalten. Ihre Ab- messungen sind wesentlich größer als bei allen Unterarten von E. stenonis, sie sind auch größer als beim Holotypus von E. athanasini und E. bressanus von Sen&ze. Ähnliche Maße werden für das Pferd von Ceyssaguet angeführt (Prar 1980: Distalbreite 90,5 und 95,5, distaler Durchmes- ser 59,5 und 61,5). Die Tibien von Schernfeld gehören zu einem der größten Pferde jener Zeit. Vom Humerus (Tab. 9) liegen zwei linke und ein defektes rechtes Fragment des Distalteils vor. Auf der Dorsalfläche des distalen Diaphysenendes ist die Fossa coronoidea flach und quer gestreckt, wie dies bei der stenoiden Pferdegruppe, bei Halbeseln und Zebras vorkommt. Die Crista epicondyloidea lateralis ist ziemlich schwach, der Verlauf und die Begrenzung der Trochlea humeri auf der Lateralseite abgeschrägt. Das erste dieser Merkmale ist wıe bei stenoi- den Pferden ausgeprägt, das zweite wie bei caballoiden. An der Stelle, wo die Crista epicondy- loidea an die Trochlea humeri angebunden ist, entspricht ihr Verlauf nicht E. stenonis (vgl. Prar 1980, Fig. 25, Abb. 1), sondern eher E. caballus (Prar 1980, Fig. 24, Abb. 4). Es handelt sich wieder um ein sehr starkes Pferd, das metrisch nur den Funden von Chapry oder E. bressanus entspricht. Die Unterarten von E. stenonis sind abermals viel kleiner, ebenso E. athanasını. Vom Femur (Tab. 9) liegen zwei Fragmente des Distalteils, ein rechtes und ein linkes, vor. Bei Nr. 222 ist der Medialkamm der Trochlea patellaris von einem Carnivoren benagt. In der Größe sind sie den Funden von Chapry und Ceyssaguet ähnlich. Die Breite der distalen Epi- physe ist größer, doch muß man auch die Variationsbreite in Betracht ziehen. Es sind drei rechte und zwei linke Astragali (Tab. 11) vorhanden, von denen jedoch nur ein Stück gut erhalten ist. Die maximale Breite übertrifft die maximale Länge (Nr. 227), was nach 126 GromovA (1949) ein Merkmal caballoider Pferde sein soll. Diese Ansicht wird jedoch schon von DE GıuL1 (1972) nicht voll bestätigt. Die Facies malleolarıs und lateralis sind verschieden weit ge- streckt, so wie sich das bei stenoıden Pferden und Halbeseln oft verhält. Nach pe Giur. ist aller- dings auch dieses Merkmal ziemlich variabel. Der Lateralkamm der Trochlea ist in einem Fall nach innen gebogen (typisch für Esel und Halbesel), bei einem anderen Astragalus kleinerer Abmessungen (Nr. 229) verhält es sich nicht so (typisch für die caballoıde Gruppe). Die Ge- lenkfläche für das Cuboideum ist nicht zu einem Fortsatz gestreckt, was eher ein Merkmal von E. caballus ıst, da bei Halbeseln und Zebras diese Verlängerung meist ausgebildet ist. Die Ge- lenkflächen für das Naviculare und den Calcaneus sind weiter getrennt als dies bei E. caballus meist der Fall ist, wo sıe sich fast berühren. Schon aus dieser Aufzählung ist die große Merkmalsvariabilität, die schon früher eine Reihe von Autoren konstatierte, ersichtlich. Was die Maße betrifft, handelt es sich heute um die metrisch größten Astragalı, welche sogar die Funde von Chapry übertreffen (Gromova 1949 hielt diese für die größten aller fossilen und rezenten Pferde). Sie übertreffen auch den Holotypus von E. athanasini und dıe Astragali von Ceyssaguet ein wenig. Lediglich einige Detailmaße von E. bressanus sind identisch (bei einigen Fundstellen vergleiche ich nicht alle Dimensionen, da die Mefßßpunkte nicht ganz vereinheitlicht sind.) Zusammenfassung der postkranialen Merkmale Das Studium des postkranialen Skeletts ergänzt die Resultate der Gebißuntersuchungen. Es kommen sowohl stenoide Merkmale vor als auch in einigen Fällen caballoıde, manchmal verei- nigt auf einem Knochen. Eine ganze Reihe von Knochen hat übereinstimmend gezeigt, daß es sich nicht um die Reste von Eseln oder Halbeseln (z. B. die ziemlich robusten Phalangen und Metapodien, die bei Eseln und Halbeseln sowie auch bei E. altidens schlanker sind.) oder um caballoıde Pferde handeln kann. In metrischer Hinsicht wiederholt sich das an den Zähnen beobachtete Bild. Alle Unterarten von E. stenonis sind kleiner. Der Größe nach unterscheiden sich die Funde von Schernfeld nicht von E. bressanus aus Frankreich, von den Funden von Chapry und Ceyssaguet und von E. athanasini aus Rumänien. Kleinere Abweichungen, die ich festgestellt habe, dürften meiner Meinung nach bei einer größeren Fundmenge in die Variationsbreite fallen. Auch eine Reihe morphologischer Merkmale ist mit den erwähnten großen stenoiden Pferden identisch (z. B. Astragalus, Humerus und Phalanx II von Chapry), andere sind verschieden (z. B. distale Epi- physe des MC III von E. major euxinicus oder E. athanasini). Die Funde von Schernfeld gehö- ren morphologisch in die Gruppe der großen stenoiden Pferde. Sie entsprechen metrisch den Pferden, die man aus einem breiten Streifen von der Küste des Asowschen Meeres über Rumä- nıen und Deutschland bis nach Frankreich kennt. Diskussion Aus dem Plio-Pleistozän sind zwei morphologisch und ökologisch unterschiedliche Pferde- gruppen bekannt. Die eine Gruppe bilden die stenoiden Pferde mit £. stenonis, E. livenzoven- sis, E. bressanus, E. stehlini, E. suessenbornensis, heutige Zebras und, nach Forsten (1980, 1986, 1988) auch E. altidens und E. hydruntinus. Die italienischen Forscher (pe Giurı 1990) sehen je- doch in E. altidens eine Art, die nicht direkt mit E. stenonis verwandt ist, und als Immigrant nach Europa betrachtet werden muß. Die afrikanischen Esel (E. asıinus) sind erst ein Produkt 127 des Jungpleistozäns und die asiatischen Halbesel (E. hemionus) waren seit je nur asiatische For- men. Die Ansichten über die zweite Gruppe, die caballoiden Pferde, sind diametral verschie- den. Manche Autoren sehen ihre Herkunft ın der stenoiden Gruppe, konkret in E. suessenbor- nensis, andere halten sıe für Immigranten, die mit der stenoiden Gruppe nichts gemein haben. Aufgrund meiner eingehenden Untersuchung der Pferde von Süßenborn (Musır 1969) bin ich von der Richtigkeit der zweiten Auffassung überzeugt. Die Funde von Schernfeld gehören eindeutig zur stenoiden Gruppe (= s. 1.), wobei man die Arten E. suessenbornensis und E. altidens ausschließen und die Betrachtung auf die stenine Gruppe (= s. str.) beschränken kann. Diese ist vor allem aus Norditalien, Frankreich, Spanien, Rumänien und von der Küste des Schwarzen Meeres bekannt. Es handelt sich um folgende Ar- ten: Equus stenonis CoccHi 1867 mit allen Unterarten (vireti, senezensis, stenonis, guthi), Equus stehlini Azzaroıı 1965, Equus bressanus V rer 1954, Equus athanasını Samson 1975, Equus syl- varum Krerzoı 1938, Equus livenzovensis Baısuseva 1978, Equus major enxinicus Samson 1975 und Eqguus stenonis major BouLE 1893. Der Vergleich ergab, daß man die italienischen Funde (E. stenonis, E. stehlini), die sich beson- ders durch geringere Abmessungen und einige morphologische Merkmale unterscheiden, sı- cher ausschließen kann. Ich bin der Ansicht, daß sie eine geschlossene spezifische Gruppe bil- den. Auch die spanischen Funde kann man so ausschließen. Deutlich verschieden ist die Situation bei den französischen Funden. Dort treten neben kleinwüchsigen Pferden, ebensolchen wie in Spanien und Italien, gleichzeitig auch Pferde auf, die nicht nur in den Gebifßfmaßen, sondern auch im ganzen postkranialen Skelett viel größer und robuster sind. Es handelt sich dabei um eine stenoide Pferdegruppe, die morphologisch den be- schriebenen Unterarten von E. stenonis entspricht, sich jedoch metrisch unterscheidet. Man kann kaum annehmen, daß dieser Unterschied noch in der Varıationsbreite der kleineren Pferde untergebracht werden kann, da diese Abweichungen viel zu groß sind. Auch die Tatsa- che, daß sie gleichzeitig mit den kleineren Pferden lebten, ist von Bedeutung. Es handelt sich um ein Pferd, das den italienischen Forschern ın ihrem Gebiet fast unbekannt blieb. Deshalb haben sie sich kaum je mit ihm befaßt. In Frankreich wurden die Größenunterschiede jedoch schon gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts erkannt und Bour£ (1893) hat diese Funde als eine selbständige Unterart, E. stenonis major beschrieben. Im Jahre 1954 gab Vırer diesem Pferd einen neuen Artnamen, E. bressanus. BAJGUSEVA, die an- fangs vermutet hatte, dafß die Funde aus dem Komplex von Chapry mit dieser Art identisch sind, faßte später alle größeren stenoiden Pferde von der Schwarzmeerküste unter dem neuen Artnamen E. livenzovensis zusammen. Sie begründete das damit, daf3 das ursprüngliche Taxon nur auf sechs oberen Backenzähnen von Chagny aufgestellt worden war, was nach ihrer Mei- nung für die Artbestimmung nicht genügt. Allerdings bestätigen und erweitern die späteren, gewiß vollständigeren Funde nur die ursprüngliche Artdiagnose. Am wichtigsten ist vielleicht, daf die Funde von Chapry und Livencovka vermutlich älter sind als die französischen, was je- doch eine Artidentität nicht ausschließt. Ich glaube, daß es nach den Nomenklaturregeln nötig ist, die erste Benennung beizubehalten und das Prioritätsgesetz nicht zu umgehen. Durch Funde, die vollständiger sind als der ursprüngliche Holotypus, könnte es nämlich sonst zur Na- mensänderung der meisten paläontologischen Taxa kommen. Auch den Namen E. bressanus muß man als Synonym von E. major betrachten (die Einstufung als Unterart entspricht nicht mehr dem heutigen Kenntnisstand), wie dies bereits Samson (1975) tat, als er die neue Unterart E. major euxinicus beschrieb und die Arten E. bressanus und E. livenzovensis als Synonyme be- trachtete. Metrisch sind die Funde von Schernfeld mit E. major ıdentisch. Das betrifft nıcht nur die Maße der Zähne, sondern auch deren Morphologie und auch das Postkranialskelett. Es gibt nur 128 eine Abweichung, die taxonomische Bedeutung haben könnte. Metacarpus und Metatarsus III von Schernfeld sind wohl ein wenig robuster, Phalanx I etwas schwächer. Angesichts des gerin- gen Materials ist es aber nicht ausgeschlossen, daß es sich dabei um eine ganz normale individu- elle Variation handelt, wie man sie häufig bei £. stenonis beobachten kann. Von Ceyssaguet beschrieb Prar (1980) ein interessantes großes Pferd, das durch seine Mor- phologie und Metrik beim Autor offenbar Verlegenheit auslöste und deshalb als E£. aff. suessen- bornensis bestimmt wurde. Aufgrund der Abbildungen und Beschreibungen habe ich jedoch den Eindruck, daß dieses Pferd der Art E. major näher steht als E. suessenbornensis, obwohl einige, vor allem morphologische Unterschiede unverkennbar sind. Da die Zahl der Funde von E. major vorläufig nicht groß ist, kann man die Zugehörigkeit zu dieser Art im Rahmen ihrer normalen Variabilität nicht ausschließen. In seiner ausführlichen Monographie über die Pferdefunde Rumäniens beschreibt Samson (1975) aus Sedimenten des Villafranchiums zwei neue Taxa, E. athanasıni und E. major euxini- cus. Die erste der Arten ist bedeutend größer als E. stenonis, jedoch kleiner als die zweite, für die er den Namen von Bour£ verwendet. Zur Art E. athanasini stellt er auch die Funde von Ceyssaguet. In beiden Fällen handelt es sich um große Pferde. Ihre Diagnose stützt sich leider auf sehr geringes Material (es fehlen sogar Dauerzähne), so daß die Variabilität unbekannt bleibt. Die Art E. athanasıni betrachte ich als Synonym von E. major. Wahrscheinlich gilt das auch für die etwas größere Form E. major euxinicns. Es bleiben nur noch die Funde von der Küste des Asowschen Meeres zu behandeln. Der Komplex von Chapry bildet offenbar eine Ablagerung, die umgelagertes Material aus verschie- denen Zeiten vom Sarmat an enthält. Ein Fundverzeichnis von Livencovka (Bajsuseva 1977), der heute wichtigsten Lokalität des Chapry-Komplexes, zeigt, daß es sich um Funde aus dem Villafranchium handelt, nach der Faunengemeinschaft jedoch nicht aus dem unteren, sondern eher aus dem mittleren bis oberen. Manche italienische Forscher halten das dort gefundene Pferd E. livenzovensıis für einen Vorfahren von E. stenonis und stellen die Fundstelle stratigra- phisch an den Beginn des Prätiglien (Azzarouı et al. 1988). Schon Gromova (zuletzt 1949) beschrieb aus diesem Komplex (Fundstelle Chapry) eın ste- noides Pferd, welches sich durch größere Maße von E. stenonis unterscheidet, als E. stenonis cf. major. Baısuszva gewann aus dem Chapry-Komplex ein viel umfangreicheres Pferdematerial und führt von dort zwei metrisch verschiedene Pferde an (Makarova 1955 schreibt jedoch, daß alle Funde von der Küste des Asowschen Meeres der großen Form von E. stenonis angehören.) und bestimmt das größere als eine neue Art, E. livenzovensis. Aus ihrer genauen morphologi- schen Beschreibung des Schädelfragments, der Mandibel, der Zähne und einiger postkranialer Elemente geht hervor, daß dieses Pferd vor allem durch seine größeren Maße von den ıtalıenı- schen Funden von E. stenonis abweicht. Die geringeren morphologischen Unterschiede be- schränken sich vor allem auf den schmaleren Schädel und die höhere Mandibel. Bajsuseva be- trachtet die von Gromova (1949) als E. stenonis cf. major beschriebenen Funde als synonym mit E. Iivenzovensis. Vergleicht man diese Funde mit E. major aus Frankreich, so erweisen sich die Knochen aus dem Chapry-Komplex als schlanker und etwas kleiner. Was die kleineren Pferde aus diesem Komplex betrifft, sind ihre Reste nach pe Giurı weder mit E. stehlini! noch mit anderen Unterarten von E. stenonis identisch. Eine genauere Bestim- mung läßt sich einstweilen nicht durchführen. Leider gibt auch Bajcuseva weder eine morpho- logische noch metrische Beschreibung. Es liegt hier offenbar eine ähnliche Situation vor wie ın Frankreich, wo zwei in der Größe verschiedene Pferdearten miteinander vorkommen (vgl. aber dagegen Makarova 1955), was weder für Italien (es sind dort nur wenige Bruchstücke größerer Abmessungen bekannt) noch für Spanien gilt. Die Zähne von Schernfeld sind jenen aus dem Chapry-Komplex metrisch und morpholo- 129 gisch ähnlich. Das gegenüber E. major etwas robustere Extremitätenskelett, das nach BajGusEva (1978) bei den Pferden von Chapry etwas kleiner und schlanker ist als das französische Mate- rial, dürfte den größten Unterschied gegenüber dem Pferd von Chapry bilden. Diese Feststel- lung beruht jedoch auf einer geringen Materialmenge. Außerdem fehlt in Schernfeld ein Schä- del. Bajsuseva gibt nur zusammenfassende Zahnmaße und gibt auch vom Holotypus keine Ein- zelmaße der Zähne. Azzaroıı (1982) hat jedoch diese Zähne in natürlicher Größe abgebildet, so daß ich deren Maße an seinen Federzeichnungen nehmen konnte. Trotz möglicher kleiner Un- genauigkeiten ergeben sie ein von Schernfeld verschiedenes Bild. Die Zahnlängen und -breiten (außer M°) des Typusschädels sind geringer (die Protoconuslänge ist nur beim P? etwas gerin- ger). Einige Detailmaße der Prämolaren liegen an der Basis der Varıiationsbreite. Die Sporn- länge ist bei allen Zähnen kürzer oder wesentlich kürzer (P°*"). Die Schmelzfaltung ist bei allen Zähnen erheblich geringer, wofür mir, angesichts eines mittleren Abrasionsgrades (nach den Abbildungen), eine Erklärung fehlt. Im allgemeinen stimmt die Variationsbreite der Gebisse von Schernfeld und aus dem Chapry-Komplex überein, was selbstverständlich nicht unbedingt eine artliche Identität bedeuten muß. Auch eine größere Variabilität ist nicht ausgeschlossen, wie sie bei E. stenonis durch mehrere Unterarten ausgedrückt wird. Dann gäbe es bei den gro- ßen Pferden ein analoges Problem und es würde sich ebenfalls um eine eng zusammengehörige Gruppe innerhalb einer Art handeln. Die Funde von Schernfeld gehören also einem großen Pferd der stenoiden Gruppe an, das ich trotz einiger, wohl variationsbedingter Unterschiede als Eguus major Boure 1893 bestimme. Es ist ein für das Pliozän Mitteleuropas, möglicherweise nur für sein Ende, typisches Pferd. Seine Synonyme sind wohl: E. bressanus Vırer 1954, E. sylvarum Krerzoı 1938, E. athanasını SAMSON 1975, E. major euxinicus Samson 1975 und wahrscheinlich auch E. cf. suessenbornensis von Ceyssaguet. Das Problem von E. livenzovensis betrachte ich als offen. Phylogenetische Einstufung Die geographische Verbreitung dieser stenoiden Pferde läßt jedoch noch einen wichtigen Schluß zu. Große stenoide Pferde sind, wenn man Einzelfunde aus Italien außer acht läßt, vor allem Bewohner Mitteleuropas, offenbar eines Streifens von Frankreich über Deutschland und Rumänien bis nach Südrußland. Kleinere Pferde sind dagegen eher für Italien und Spanien ty- pisch und es gibt eine breite Kontaktzone. Es sind also möglicherweise zwei verschiedene Ent- wicklungslinien, die zwei verschiedene ökologische Bereiche bewohnten. Es wäre nicht der er- ste Fall von Säugern, die sich artlich in nördlichen und südlichen Zonen Europas unterscheiden. Allerdings wäre es auch möglich, daß die Größenunterschiede durch verschiedene Umweltbe- dingungen verursacht wären. Ich halte allerdings die erste Vorstellung für zutreffend. Die Art E. livenzovensis, ob sie nun mit den anderen großen stenoiden Pferden artlich identisch ist oder nicht, kann man nicht als Vorfahr von E. stenonis betrachten, sondern nur als ein Glied eines der parallelen Entwicklungslinien stenoider Pferde jener Zeit. Manche Autoren halten E. suessenbornensis für einen Nachkommen von E. stenonis. In mei- ner Untersuchung der Pferde von Süßenborn (Musır 1969) habe ich die Beziehungen zu E. ste- nonis eher als unsicher angesehen, wobei ich mich auf italienische Funde dieser Art stützte. Meine damalige Ansicht habe ich nicht geändert und kann sie nun dahingehend ergänzen, daß ich ähnlich wie Azzaroıı (1984) vermute, eine Verwandtschaft von E. suessenbornensis bestehe nur zu E. major (bei Azzarouı E. bressanus). Auch Forsten (1986) ist dieser Ansicht wenn sıe schreibt, E. suessenbornensis sei der Nachkomme eines großen stenoiden Pferdes. Schließlich 130 sieht auch Prar den phylogenetischen Zusammenhang zwischen „E. bressanus“ und E. suessen- bornensis. Das bestätigt die parallele Entwicklung zweier selbständiger Linien stenoider Pferde, die sich bereits früher aus einer Linie abgespalten haben müssen. Im Plio-Pleistozän gab es also offenbar zwei Linien stenoider Pferde, von denen die kleinere entweder am Ende des Villafranchiums ausstirbt (nach Azzaroıı 1983 seı E. altidens ein Immi- grant aus Nordamerika) oder, nach Forsten (1986) sıch in Richtung E. altidens und E. hydrun- tinus fortsetzt. Die Linie der großen Pferde ist der Ursprung von E. suessenbornensis, das im Cromer endet, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Die caballoıden Pferde müssen notgedrungen als Immigranten betrachtet werden, wie schon Azzarouı et al. (1988) vermuten, obwohl caballoıde Merkmale vereinzelt auch bei stenoiden Pferden festzustellen sind. Eine Übergangsform ist jedoch aus Europa unbekannt. Die Art E. mosbachensis ıst schon so weit caballoid spezialisiert, daß man sie keinesfalls von E. suessen- bornensis ableiten kann. Stratigraphie Zur stratigraphischen Einstufung muß man sich auf die italienischen und französischen Funde stützen, die einen guten Überblick über die Entwicklung der Pferde im Villafranchium bieten. Ihre Biostratigraphıie ıst auf der Entwicklung von E. stenonis und der ganzen Faunenge- meinschaften begründet. Sie kann lithostratigraphisch nicht gestützt werden. Damit unter- scheidet sie sich von den Regionen Mittel- und Nordeuropas durch eine prinzipiell andere stra- tigraphische Betrachtungsweise. Die Periode des Villafranchium ist zeitlich von so langer Dauer, daß man sich fragt, ob man überhaupt einen Begriff verwenden soll, der eine so lange Zeit umfaßt. Deshalb haben ihn die italienischen Autoren in sechs faunistische Einheiten geglie- dert, die nach wichtigen Fundstellen benannt sind. Die zweitälteste Einheit entspricht dem Ele- phas-Equus-Event, etwa vor 2,5—2,6 Mill. Jahren. Es ist die Periode, welcher E. livenzovensis aus dem Chapry-Komplex entstammen soll, sowie einige italienische Funde (wobei es sich nach AzzaroLı 1988 nur um einige Fragmente handelt). Aus derselben Zeit (2,5—2,6 Ma) stammt auch die Fundstelle Saint Vallier mit den Formen E. stenonis stenonis und E. stenonis vireti. In das mittlere Villafranchiıum gehört die Fundstelle Seneze mit „E. bressanus“ sowie mit einem kleineren stenoiden Pferd, E. stenonis senezensis. Es gibt dort allerdings zwei verschieden alte Fundschichten von etwa 1,6—2 Ma (nach Zacwıjn 1974 Tegelen) und I Ma, ebenfalls mit „E. bressanus“. Die Angaben zu anderen Lokalitäten schwanken bei verschiedenen Autoren und sind daher nur als Näherungswerte zu betrachten. Die älteste Einheit des oberen Villafranchium ıst Olivola mit der Art £. stenonis. Im Hangen- den befindet sich die Einheit Tasso (1,75 Ma = Eburon) mit E. stenonis und E. stehlini und die Einheit Farneta mit denselben Arten (Waal). Alle diese Zeitabschnitte werden durch stenoide Pferde gekennzeichnet. Das Cromer (mit der Brunhes-Matuyama-Grenze an der Basis) wird dann durch die Arten E. suessenbornensis und E. altidens, eventuell auch E. marxi gekennzeich- net. Auf keinen Fall erscheint zu dieser Zeit in Mitteleuropa schon E. mosbachensis, wie SAMSON (1975) aufgrund rumänischer Funde meint. Vom Ende des Villafranchiums ist das Cromer nur durch das Menap getrennt. Es scheint mir, daß gerade in diesem Abschnitt, wo zahlreiche warme und kühle Öszillationen wechselten, wie man an mitteleuropäischen Löß-Aufschlüssen gut feststellen kann, die stratigraphische Parallelisierung noch nicht ganz gesichert ist. Die bio- stratigraphische Abfolge in Italien ist gewiß richtig. Andererseits ist auch die mitteleuropäische, auf klimatische Veränderungen gegründete Abfolge richtig. Die Zeit vom Ende des Villa- franchium bis zum Beginn des Cromer mit seiner so andersartigen Gemeinschaft scheint mir für so große Umwandlungen aber viel zu kurz bemessen zu sein. 131 Aufgrund der heutigen Kenntnisse kann man die einzelnen Pferdearten und die radiometri- schen Daten der Fundstellen zu folgendem Schema zusammenstellen. Die Datierungen haben, infolge von Differenzen zwischen den verschiedenen Autoren, nur einen Orientierungswert. Wenn man die Funde von E. major aus Frankreich als Zeitstandard akzeptiert, dann könnten die Funde von Schernfeld dem Tegelen (oberstes Pliozän, 2—-1,6 Ma) angehören. E. livenzovensis 2,5 Ma E. sten. vıreti 2,14-1,9 Ma große stenoide E. sten. stenonis 1,92—0,8 Ma Pferde ın Italien 2,5 Ma E. sten. senezensis 1,8 -1,0 Ma E. major 2,2—-1,7Ma E. stehlini 1,67—0,8 Ma E. altıdens 0,98—-0,48 Ma (Cromer) Schriftenverzeichnis AzzaroLı, A. (1965): The Two Villafranchian Horses of the Upper Valdarno. — Palaeontographia Italıca, 59 (1964): 1-12; Pisa. AZZAROLI, A. (1982): On Villafranchıan Palaearctic Equids and their allies. — Palaeontographıa Italica, 72 (1980-81): 74-97; Pisa. AZZAROLI, A. (1983): Quaternary mammals and the „End-Villafranchian“ dispersal event — aturning point in the history of Eurasia. — Palaeogeography, palaeoclimatology, Palaeoecology, 44: 117-139; Am- sterdam. AZZAROLI, A., DE GIULI C., FICCARELLI G., TORRE, D. (1988): Faunal Succession and Dispersal Events. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 66: 77-100; Amsterdam. BAJGUSEVA, V. S. (1977): Ob evoljucii odnopalych losadej Chaprovskogo i Tamanskogo faunisticeskich kompleksov. — Trudy Zool. Inst. AN SSSR, 73: 92-95; Moskva. BAIGUSEVA, V. S. (1978): Krupnaja losad Chaprovskogo kompleksa ız alluvija Severo-Vostocnogo Prıa- zovja. — Izv. Sev. Kavk. naucnogo centra VysSij Skoly, Est. nauki, 21 (1): 98-102; Rostov. DEHM, R. (1962): Altpleistozäne Säuger von Schernfeld bei Eichstätt in Bayern. — Mitt. Bayer. Staats- samml. Paläont. hist. Geol., 2: 17—61; München. EISENMANN, V. (1976): Le protostylide: valeur syst@matique et signification phyletique chez les especes ac- tuelles et fossiles du genre Equus/Perissodactyla, Mammalıa/. — Z. f. Säugetierkunde, 41 (6):349— 365. EISENMANN, V. (1979): Caracteres evolutifs et phylogenie du genre Equus/Mammalıa, Perissodactyla/. — C.R. Acad. Scı. Paris, 288 (5): 497—500; Paris. Musır, R. (1969): Die Equiden-Reste aus dem Pleistozän von Süssenborn bei Weimar. — Paläont. Abh., Palaeozoologie, 3 (3/4): 617—666; Berlin. PrAT, F. (1964): Contribution ä la classification des Equides villafranchiens. — Proc. Verb. de la Soc. Lin- neenne de Bordeaux, 100: 1-18; Bordeaux. PRAT, F. (1980): Les Equides villafranchiens en France. Genre Equus. — Cahiers du Quaternaire No 2, 290 S., Paris. SAMSON, P. (1975): Les Equides fossiles de Roumanie/Pliocene moyen — Pleistocene superieur/. — Geolo- gıca Romana, 14: 165—352; Roma. 132 Tafelerklärungen Tafel 1 Equus major von Schernfeld, Kronen okklusal, 1:1, Die Nr. entspricht der Inventarnr. 1951 XXVI... Nr. 173; 175: P,, 125, 127: P?2, 213-219: P?-* Tafel 2 Equus major von Schernfeld, Kronen okklusal, 1:1 Nr. 129-132: P?-*, 204, 206, 208, 220, 221: M!-2, 134: M?. Tafel 3 Equus major von Schernfeld, Kronen okklusal, 1:1 137, 140: M?, 181-197: P,_,, 174-177: P, Tafel 4 Equus major von Schernfeld, Kronen okklusal, 1:1 Nr. 145-157: M,_,, 160-165: M,. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 Tafel 1 Musi, R.: Pferde aus der Spaltenfüllung Schernfeld 134 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 129 206 208 130 220 ng Has 131 = 132 "221 204 194 Erz Musi, R.: Pferde aus der Spaltenfüllung Schernfeld Tafel 2 135 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 174 e a ae? 187 190 RR i 197 Tafel 3 Musi, R.: Pferde aus der Spaltenfüllung Schernfeld 136 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32, 1992 161 IE, 150 WES, 163 AITSA =e Id Musır, R.: Pferde aus der Spaltenfüllung Schernfeld Tafel 4 137 Anhang Tabellen Erklärung der Meßstrecken: Obere Backenzähne: 1 Zahnhöhe, 2 Zahnlänge, 3 Zahnbreite, 4 Länge des Metastyls, 5 Länge des Parastyls, 6 Länge des Proto- conus, 7 Länge des Protoconus-Vorderabschnitts, 8 Länge des Protoconus-Hinterabschnitts, 9 Breite des Isthmus, 10 Größte Breite am Protoconus-Hinterabschnitt, 11 Entfernung zwischen dem Hypoconus und dem hinteren Teil des Protoconus, 12 Länge des Sporns, 13 Größte Länge der Präfossette, 14 Größte Länge der Postfossette, 15 Protoconus-Index (PT), 16 Anzahl der Falten in der Präfossette (Pli-Präfossette), 17 An- zahl der Falten in der Postfossette (Pli-Postfossette). Untere Backenzähne: 1 Zahnhöhe, 2 Zahnlänge, 3 Zahnbreite, 4 Länge der Fossa lunata posterior, 5 Länge der Doppelschlinge, 6 Länge der Vallıs externa, 7 Innenbreite der Vallıs externa, 8 Innenbreite des Isthmus, 9 Länge des Sporns. Postkraniale Skelettknochen: Humerus: I Max. Breite der Trochlea, 2 Max. Höhe der Trochlea (medial), 3 Min. Höhe der Trochlea (Mitte), 4 Höhe der Trochlea am sagittalen Kamm (Maße nach EISENMANN) Femur: 1 Max. Breite der distalen Epiphyse, 2 Max. Durchmesser der distalen Epiphyse (= Tiefe bei EisEN- MANN) Tibia: 1 Max. Breite distal, 2 Max. distaler Durchmesser MC Il: 1 Breite proximal, 2 Breite der prox. Gelenkfläche, 3 Durchmesser proximal, 4 Durchmesser der prox. Gelenkfläche (bei EISENMANN 1986 „Tiefe“), 5 Breite der Diaphyse in der Mitte, 6 Durchmesser der Diaphyse in der Mitte, 7 Breite distal über die Tuberositas, 8 Breite der dist. Gelenkfläche, 9 Durchmesser distal, über Tuberositas, 10 Durchmesser der dist. Gelenkfläche am Sagittalkamm, 11 Durchmesser der Ge- lenkfläche für Os carpale 3 (Magnum), 12 Durchmesser der Gelenkfläche für Os carpale 4 (Hamatum), 13 Durchmesser der mittleren Gelenkfläche für Os carpale 4, 14 Durchmesser der Gelenkfläche für Os carpale 2 — Die Meßstrecken 10-14 entsprechen bei EISENMANN 1976 den Strecken 12, 7, 8, 8’ und 9. MT IH: 1 Breite der Diaphyse, 2 Durchmesser der Diaphyse, 3 Breite der prox. Gelenkfläche, 4 Durchmes- ser der prox. Gelenkfläche, 5 Max. Länge der Gelenkfläche für Os tarsale 3, 6 Länge der Gelenktläche für Osttarsale 4, 7 Länge der Gelenkfläche für Os tarsale 2, 8 Breite des proximalen Endes über die Tuberositas. Phalanx I: 1 Max. Länge, 2 Min. Breite, 3 Breite proximal, 4 Durchmesser proximal, 5 Breite distal über Tuberositas, 6 Breite der dist. Gelenkfläche, 7 Durchmesser der dist. Gelenkfläche, 8 Min. Länge des Trigonum phalangıs, 9 Max. Länge des Trigonum phalangıs. Phalanx II: 1 Max. Länge, 2 Min. Breite, 3 Breite proximal, 4 Durchmesser proximal, 5 Breite der dist. Ge- lenkfläche, 6 Durchmesser der dist. Gelenkfläche. Astragalus: 1 Max. Länge, 2 Max. Durchmesser der Trochlea tali, medial, 3 Breite der Trochlea talı, 4 Max. Breite, 5 Breite der dıst. Gelenkfläche, 6 Durchmesser der dist. Gelenkfläche, 7 Max. Breite der Trochlea talı — Messungen nach EISENMANN et al. 1988 139 140 Tab. 1: Maße an Milchzähnen des Oberkiefers Schernfeld Musil 1992 SL Dre dr Ser aele weuo—_mNo IND oOoOoNNerPrPU\} ı 3 2 6,0 6,5 358 6,4 8,3 4,2 4,9 Ihe 7,4 5,0 3,0 2 0 G [2 14 ’ ’ G r R ’ G ’ Dan DB. oO—-NNOPWEDON WR VD Se Te ee VUNVUPONO—0OU%W Livencovka E. livenzovensis Holotypus Azzaroli 1982 Tetoiu Valea E. athanasiui Holotypus Samson 1975 n aufteilen (s. S. 116). Die Zähne ohne Bezeichnung zeigen Über- ruppe 3=* kann man in zweı G Maße an oberen Dauerzähnen von Schernfeld. Die P Tab. 2: der Variationsbreite und im Mittelwert verrechnet. Die Molaren Nr. 206, iststark abradiert und wird daher nicht mit ın . Der Zahn Inv.-Nr. 209, gangsformen ferden. Ihr Mittelwert wird gesondert berechnet. stammen von adulten P 210, 212, 221, bezeichnet mit * 15,07 33,26 8,78 14,0 - 16,2 58 60 69 35,6 34,5 16,9 17,9 16,2 14,2 16,0 1573 33,33 33,43 36,56) 27,7 39,4 nano He >) u a | onnno TIMES [5 mm u 2 oO now r-oorvwanrr- m ee SE ES mwnmon»vonvonnov«woo KONNEN = Sad Sell 392 VER m ne non oaoannnnNomom ES -vmitnanwnpvvowun\ No ao ap) a 7 —=ıMm N Tınaonomno SEINE GE SE uuununn o»mmtnnnoanN oao_n1ro 1er em Norenracnnnnonon%© mm en oO no-t0wonnonomn\ Ki a ee es ae ee, FR, Tan Jen ZU no owvertnansnemenWw«ıe vomm = een = ES KL a I A ENTE wi as RE ins: Se OVRrMWROZ-OCNNWNEW EMO mm oo ir ON [e2] MEnoanmannomoın sun un un MWovVvomvonnntorom KOCH N ya x x) — Sm a LMUDLOROISENOIEF ONE ze eos weis ano Snmoßonnoo«un mm Ss SBr=0c) m <ın we ın oo N Schernfeld 1951 XxVI Inv.Nr. „nme »\aorcnmwunvuon -0o-717777017 141 nm IA HD EAITINN - RR SERETR, m SOSFBEOrrANAa«End® an : EIER - .n 10 rnronmnanoo - nun arıntwounm 8 ap I meh ylELc> le oa m Te) nn WR Te Tas, Tan ee, = - -—rnoannomN 10 SH URN - - ee zensansn ne 33,93 30,89 32,07 6 ZONEN a GG Sr Sn Sen Se -.-. 3 NO N Or iN EN PS RR a Die - ION INN FT LENN hama, ven) 32,31 27,21 6 sm Oo TO DS ar nwıu-muit 3 vıennanvo« uunuxnonn nmnnaımn NOIR) on onarcennnuna 39,97 30,27 38,81 7 10 1 1 xxVI se) A {) 4 S 4 ® Bei (6) u Inv.NE. 1951 Maße an oberen Dauerzähnen von Schernfeld. Die Molaren Nr. 206, 2101, 212, 221 stammen von adulten Pferden. Ihr Mittelwert wird ge- OD = nr 9 D} = = 5 rg © ni A H 8 rs Re e|lux ef 4 2 a8 ® ae Ges al>sun a8 vleo Hm 9 nn | H- 142 = KB} —— S - © Be 19] [d 2) je) [e) > {ei ® S Be! I N - vo =) =) S KB} - KP} Be) ° Ss a} ED} z = Tab. 2 (2. Fortsetzung): Schernfeld x max min E F ® AU 9 ON 1% ö er u {ie} ER: 3« 4 ® © So Sh kleiner Abrasion min - max = min - max Zähne mit KO LAS SF I AED SE ES SE Fe Fe FLAEISITZION AAN OT NONE RE DR a LE NEL DS Sr DIR DL et NOT SNTISEEN NIT ENENIENEN SAH AM ah dl sun FIR EAST ZAENEEIER a ER ale Aeel SWNTOHea — ET N ET ET EN a ae Sa AONNIVDooır NnNtromnn mn SIR er Sasrmnmrannanorgovo mm Sg [\ge1) IE Lagee a a) Is FEBET VE. BEE JE TH Re a a ZT | Monharıymorrno«uem RITTER TUI RR Amor vw nnnnouom Nm Mm N ITHULHLDNTS09.0N Schernfeld Inv.Nr. 1951 xxvI 183 134 135 ovewnnnnmormnmunnn TIMEN Y Teaser) Som out KINO 2723875 Zugnnsnormorunnonm wma Zu (fe) ononsw«nmonmunmn Sina n RR e aı Terz EN ANDENeE=T TED N oma sem a oO-owonmonnosnın SUR TR RR RR IRRE a San nygmeummarmomemoaen wnman et %) NDnomwnm--»won-ox Teer ee ar Te AONNNTNO-NTNTAnnN nn nn neo no9o% 43 1 UUPUUSSTY EIST2IA °T9 stuous3s 4 661. TTSMW 0861 0861| uuewuusostg stuous3s stuoua3ls 47 0856| uuewusstq STSU9ZAUSS stuouse3s 9 086L uuewussta T39ITA sruou93S °4 opısATeA Sp etqeng e1 ouay,P TeA oz9usS AOTTTeA 4uUTes pTsFuaayas “uapfpıspung U9U9PITUISIDIA UOA OP-A94d U9PIOU2IS 49p U9SUYEZUONDEAN u919g0 ur OPEN ussänysım ap Any MIOMTININ pun SNSIGSUONELIEA :c geL 144 0861 Feld L86|L UTIeW 0961 ENYNSA 0861 +eId 9861 FN20g snuessoiq 'q stsus3eueıb seprou |'3o9pur "dsqns tyanb stuousa3s ‘3 |-orıeddry ‘47 stuous3as 4 stuoua3s 7 9861L TINTD Op suspr3Te Tor SsOUTpItd PBUSITW EYUOA TyeTeyTeyoy soTT»zures seyTryd “uofj2Ispung U9OU9PITUISIIA UOA Op-A94d U9PIOU2IS 49Pp usauyezuoyDeg u91990 ur OPEN usısänysm Op Any MANN pun INDIGSUONELIEA :(3unZI9S110,] H I) £ 'geL 145 8L61l eaasndleg STSUSAOZUSATT °H xsaTduoy-Aildeyuy u = SL ol g'6 9 a - € 30.2470 0’'0€ 14 en Sl 3 € az. 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Chapry E. sten. cf. major 0 Ta) nnd nu Gromova 1949 E. livenzovensis Bajguseva 1978 m fi N r n " Chagny Pardines E. bressanus 11 m Chapry-Komplex E. livenzovensis SYTSAqSUOTFeTIEN ASP STseg Isp ne 147 Tab. 5: Maße an unteren Milchzähnen des Unterkiefers Schernfeld Cornillet 1 Pardines E. sten. vireti E. bressanus Musil 1992 Prat 1980 Prat 1980 ri wow N wWON WNNUWUONSNWE ri) - -vu1nnwwiV STR OVPWWMNOMPMN nn sn nn vosaaunPbwmN h Tab. 6: Maße an unteren Dauerzähnen von Schernfeld Schernfeld =. vosavuPwmN— Schernfeld Er 1 2 3 4 5 6 7 8 2 148 re LU OD Nov onın MEONKZEIN - ownvvnno - Ds - TIONEN: O Bali ZU Sn = RN = SHAENILESHHNENNEIEN - nn - - - ononwon - LISTEN MIO - in m - = un DS u al ern sn. NINO LOST Set = nnnwonunvo - oO KO IONTIUNTSHN N von nm EDS EN:EN [s Ds in m = = - Ds NAVOAOoımom - = 5 [on oe oo ren] --n - .ın DIES LNITEND ON on = - - - - - - - DININNDTTZIEN PS Ds KH ZINN IE> TS - Nnnnmon“ - - Ne) ag} [6 0] (99) - KXe} (oR} Ko) un — IXe) "pjPFuA1oy>s UOA U9SUYPZAIONEL] U9A9IUN UP JEW -npıtwımoeon@o a Hi pToFuxayos 6 8 [2 9 S v e € L pToyJuxeyas :(3unZ2S110,] '[) 9 "ge 149 muN Pins - yon o90o0u a SS > avnecaınm - - = = - - - - - - anmanmnmnoo Dir - ir DS LNEENI ID n SINN TINO x -nnwno no - Ds No JH an Et ze - nvoommamın NNINITIIINLMES sneramg Ds Fr prToFuxayos - = - SLOT I OT - = nano Ds oaoanmrımnoun - swonmwuwom - woooomuan« - oO onWAa»onınom Me ES ER mallh ud 2 EN eN SE Es - sanrnrtmrrnnon - - Es jo Xo,° oe outer 0 5 ‚Zu ZuNe] - VvOoomonn\o DS nrnavwnomn noonmomon- x & Tamm on © - . . . 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TLNTDESA , dA230TOH stuoua3s'’4 saprouotzpddry'g eIOATIO TyeTexTeyaY pToFursyos BUEJIERD -pung U9UDPOTUIS-I9IA UOA OP-A94I U9PIOU2IS J9P USIETON U9A9JUN UL EN us1sdnysIm op Any LOAPONIN pun INIIGSUONELIEA :8 "GEL 154 Variationsbreite und Mittelwert für die wichtigsten Maße an unteren Molaren der stenoiden Pferde von verschiedenen Fundstellen. Tab. 8 (Fortsetzung) 07 0€ =656 = 6 [4 8 r’gl L 04 zZ € 7 W L6Ll eaosndleg STSUSAOZUSATT "I 6r6Ll EAOWoAmy zoleu‘Jo'us3s'q Aadey) \L6L eaosnbleg BEYAODUSATT LL6l STAON GTCIHOSZSUISsS STUOUS2S 77T 0861 FeAd stuous3s"JO'a stuous3s’g SOTTSZUuTes suspr2Te'Jo’a LL6L STAON STUOU9JS A oulepTeA p86l SAAOL ’TINnTD ©q 9g86l "Te 49 TIATD 9A pıon 01ATd g86Ll soyrsng 'TpısqTY dÄF0TOH stsus3eueib 'uo3s'7 eUSITW eyIUaA LL6| STAON T39ITA sTuUous3s'q oz92uog 0861l Fed STSUIZIUIS STUOUSIS'H 155 0'’L6 - 0°08 xeu - uru 0861 uosweg |0g6l Fe1d T391TA tnrseueyge'g stuous3s'’I este nTo49L |39dnoa 91 1% 0861 Fed T391TA stuous3s 7 AOTTIeA '3S 0o’'zs - s’8E 08 - 99 4 Ss 6cl - 60Ll L0L-5S’L8 s'#8-9L xeu - uru T | P96L Fed 0861 Fe1d STSU9ZOUSS STSU9ZOUOS struous3s'g struous3S'7 9z9uaS oz2uaS pol 0o86l +eId snues -s31qQ'7 oz2uas 0861l Fed STSU9uUIoq -us3ssns’JJe'd zonbessÄs) Lrl LOL 6r6l BAOUOAI zolew* Jo stuous3s'7 Aıdeyy IAXX gEZ LEZ LS6L “ZN "AUT eTqTtL = o’Lrl 7a e’pll 0’SsLl L IAXX Lee g9p7 LSE6L AN’AUI anuadg o’es 8'985 v 0’sr z’9r € - 0’E9 rd = 8'96 L IAXX Szz 12724 LSE6Ll "IAN’AUI snasaunH pTsJuxsyos "uolelıfeyO7T A93N19ZUyI19]3 eEAID uspunJ nz ÜRIEIGACHN un PIPFU-1>U>S UOA PIALL pun Anwo-T ‘sniawn] ur SEN :6 'geL 156 OEM 955013 nZ SEMII JOyep usgesıa pun uassawas ONIM Jap ul neusa3 y>Dru puIs PIPF+UIOU>S UOA uosÄydergg a1q] “ur>s II] .LW 12PO DW Uuuoy pfapuiayag 9L6l soysna uoa ussAydıdg uafeisip a1] "usrenpeyoT7 uaıapue u stsusgeueab yprap31a wur Pfofuroy>g uoA JJT IW we age :01 gel ee ezeq op ıeIInI +eAd 7961 9L6L So4Ssna 7961| Fed T391TA'us3s ‘7 AOTTIeA 35 SNUPSSOIgQ’7 Snuessalgq*’J9'H zonbessÄsJ OUTSSEFEN = = = = z — = = - El = = = — zL = z = - LL Z = zZ = ol o'6z - o’ez g'cz - - 6 o0’LS - v’ıs 0’95 - - 8 gs'eg - 0’zs 0’09 Lb o s’er - Sp! ı o’lıE - s’9z g’LlEe - - 9 Orc = 008€ o’zr - - ei o’LFr - 0’9€ g'6E - - v g'Eer - S’gE g'prH - - € 0’L9 - 0’#s s’19 > = @ 079 - Sg o’e9 | 9’os 7 - Lil ıL xeu - UTU x xeu - uru SL6L Uosues gSL6L Uosues r96l zead dA30TOoH STSsUsSZauSaS rnrseuey3e'g | snSTurxna Zoleu'’g stuous3Ss ‘7 DSEUTTITOS 9Zz9UuoS - - - €e’8 Pl - - o’sı o’z el - - 0’0z o’sL al! - - o’er 8’rs HL e’pr = z = ol - = = = 6 0'955 9’65 - - 8 - 121,9 - - [2 - - - o’EeE 9 - - - g'pr eo g - - 0o’0op z’zr v - - 6’0or »#’sH @ - - v'z9 zZ’ Z - - r’s9 1'59 L evz [0124 1244 EL ENSKELSEN "IN AUT ZL6l TInT9 ©q 2661 TTSnW STUOU9IS STUOU9IS’7 ETOATTO pTeFuxayas 157 -=-NS TINO TO geW 6E7 Bez TIAXX 1LS6Ll "IN AUT stsus3eueıb De Be erg cLel TInTD oa 661 ITSMW stuous3s'7 stuous3s'7 STSUIZaAUSS USYS 7 T391TA SsTUous3Ss'7 STUOU9F3S STUOUSIS'F BEE ET SEpuns ao71TeA "35 | ouTssezen eToArto pTogurayos "OHeW 29,013 nz sem Jayep uoged1a pun usss9wag aıyy A9p ur neuad aydru purs pfapuaoy (yde : I 15 P]320775.902 USA CBLCFaIcCUlss TIL.EIN 49PO DW USUUOY p[aFuIayag uoA ussAydıdy usfersip II] "usrenfesf0T us19pue rw yrafdıaı wm pfofuasyag uoA JJT IM weasgpew :(3unz19s110.I) OT 'geL 158 986L FN°Oo4 7961| +84 r96l +eId 0861l FeAd | 0861 FeAd 0861 Fed 0861l 814 stsusurog stsuszausas -usssns'JJe'd "us3s’q T392TA'u92Ss'q T391TA'uUs3S'q yonbessAs) ozauas | seyTtrw 3odnoa 917 aotTTeäA '2S tyanb ’us3Ss'7 seytrw STSU9ZOAUDOS "UOFS,T oz2uag T391TA'us2Ss'A7 ASTIIEA °3S sntebeaz3sy 0861 Fed SL6L UOSUES |6r6l EAOUOAD FUaayo2s sntebeızsy "uU9IeNeNOT U9I9PUL pun PIPFUA2Uy>S UOA snpedensy um SEN "II "geL GL6L UOSUeS Tntseueyge'g eoTey\ NTOoJaL 0861l +eAd | 0861 2eAXd snues snuessolgQ’4I -S91IqQ'°I 9Zz9UuaS Aubeyy U>S UOA] xuefeud ur EN :B7Z| 'QEL 160 Tab. 12a (Fortsetzung): Maße an Phanlanx I von Schernfeld im Vergleich mit anderen Lokalitäten. Phalanx I Cullar de Baza | Sengze Sengeze E.stenonis E.stenonis senezensis E.stenonis senezensis granatensis Bustos 1976 Bustos 1976 Prat 1964 vosuauPkwm— Phalanx I Chapry E.sten. Cf.major Gromova 1949 E.livenzovensis BajguSeva 1978 Chapry-Komplex E.livenzovensis Ceyssaguet E.aff.süssen- bornensis Prat 1980 Bajguseva 1978 Dvosua\avuPRwm — Tab. 12b: Maße an Phalanx II von Schernfeld im Vergleich mit anderen Lokalıtäten. Phalanx II Schernfeld Tetoiu Valea Cullar de Baza E.athanasiui E.stenonis granatensis Musil 1992 Samson 1975 Bustos 1976 161 8.6 enosnb 086l Fed 8L6l eaosnhleg 0861 I8Id 0861 Ad T391TA STUOUs3S ‘47 32odnoa 91 T391TA STUOUs3S'7 ASOTTIeA '35S "uoreleyo7T U919PUr 3 IRIEIEEGYN un PIPF+UI2y>S uoA ]]J Xuefeul ur SEN Lea STSUSAOZUSATT "A stsusuroq -uossnsJJe‘g STSUSAOZUSATT "A Rn nn yanbessAs) xoaTduoy-Ärdeyy ö 3 Aıdeyy 0861 +84 snueps -sa1q AI soutpıed 0861 +eAd SNnuUPSSsOalIgq'’7 EFA-ICH II xuefeya stsuszauss stuousIs'7 0861 Ad 9Zz9uaS II xuefeyd :(3unZyPSUOJ) :qZI 'gEL 162 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32 163—181 München, 15. 12. 1990 Fossile Hölzer von Castanopsis (Fagaceae) aus tertiären Schichten Bayerns Von ALFRED SELMEIER”) Mit 11 Abbildungen und 3 Tabellen Kurzfassung Die Gattung Castanopsis, Eichen- oder Scheinkastanie, ist heute im holarktischen und paläo- tropisch-indomalayischen Florengebiet verbreitet. Eine ozeanische Großdisjunktion, verbun- den mit einer eigenartigen Ost(West)-Seitenbindung in Asien bzw. Nordamerika ist für die re- zente Gattung charakteristisch. Funde fossiler Castanopsis-Reste in Europa sind daher wichtige Dokumente für die Fossilgeschichte dieser Gattung. Die 29 verkieselten Castanopsis-Hölzer aus Jungtertiären Schichten Bayerns sind weltweit der bisher umfangreichste holzanatomische Fossilbeleg. Größte Ähnlichkeit besteht mit Castanopsis chrysophylla (Doucı.) A. Dec. aus Nordamerika. In der fossilen Formgattung Castanoxylon Navare (1962) sind die Gattungen Castanopsis und Castanea (Edelkastanie) vereinigt. Abstract The paper deais with anatomical studies of 29 silicified dicotyledonous woods (Fagaceae), re- sembling the modern wood of Castanopsis chrysophylla (Doucı.) A. Dc. from North America, attributed to the fossil genus Castanoxylon Navarz (1962). Until today the findings are the lar- gest collection of silicified Castanopsis woods. A great disjunction separates the recent genus Castanopsis (Abb. 1). Minute anatomy: Early-wood pores plainly visible, in a uniseriate inter- rupted row, late-wood pores arranged in radial flame-shaped patches, parenchyma partly in- distinct, rays fine and uniseriate. Inhalt ÜEE ine oe ee Sie ge ar 164 2 Disjunlstes Areal der Gattung Castanopsis. 2 0 men un amn a ea nn ae. 164 32, lertare Castanopss Hölzeraus Bayen oo: na: nn aeg ne ns en sn en une ke 165 amanatomische Beschreibung Wen u are chenden han. 167 SBLADE SUmMmUNE AR Aa ee erahnen ee 173 92 de Versleichnmit rezenteniHölzern, su mr wen en a 173 32,2 erpleich mittossilen Holen ERS en u ne a 5% 176 *) Prof. Dr. A. SELMEIER. — c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2. 163 Stan dOLEIn RITA ee 178 5. Rossile Blätter, Eruchte und Rollen 2 179 Dane ee ee ee a 180 Sch rikten verzeichnen 180 1. Einleitung Herr Prof. Dr. H. Meuser, Halle a. d. Saale, hat sich in seinem erfolgreichen Forscherleben eingehend mit der Grenzziehung zwischen holarktischer und tropisch-humider Vegetation so- wie mit der Problematik von Großdisjunktionen befaßt. Eine der wichtigsten Gattungen aus dem Formenkreis der immer- bis sommergrünen Familie Fagaceae ıst Castanopsis (Eichen- oder Scheinkastanie). Die Gattung Castanopsis ıst heute durch eine ozeanische Großdisjunk- tion mit Vorkommen im westlichen Nordamerika (Oregon) und Südostasien getrennt. Gesi- cherte Fossilfunde von Castanopsis in Europa, wie Blätter, Früchte, Pollen oder Hölzer, sınd daher für die Florengeschichte von größtem Interesse (Maı 1989: 269). Angeregt durch die vielfältigen Aspekte dieser Arbeit über die Bedeutung der fossilen Casta- nopsis-Funde für die europäischen Lorbeerwälder, wurden alle derzeit erreichbaren Castanop- sis-Hölzer aus tertiären Schichten Bayerns anatomisch überprüft. Mit Ausnahme der Lokalität Immenstadt ı. Allgäu (Abb. 2), handelt es sich bei den Fossilfun- den um Lesesteine auf Feldern im Raum Schrobenhausen, Neuburg a. d. Donau sowie ım Be- reich der Südlichen Frankenalb. Aufsammlungen (1950-1988): L. FrurtH, P. Horrrıs, H. Mayr, Rektor ReıcHı, A. SELMEIER. Von einer in jüngster Zeit (1990) durch die Bayerische Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie, München, erworbenen Kieselholzsammlung mit über 2000 Fundstücken (Slg. Lang Ehekirchen bei Neuburg a. d. Donau, Inv.-Nr. 1989 XI) liegen erste Dünnschliffe vor, darunter auch Castanopsis-Hölzer. 2. Disjunktes Areal der Gattung Castanopsis Asıen Das disjunkte Areal der rezenten Gattung Castanopsis wird (erstmals) von BAaper (1960: 82-88) beschrieben und in einer Verbreitungskarte dargestellt (Karte 5, $. 518). Von 112 tropıi- schen Castanopsis-Arten der Sektionen Eucastanopsis, Psendopasanıa und Calaeocarpus gibt Baper (1960: 82-88, Tab. 14) Informationen über Vorkommen und Höhenlage. Das größte Entfaltungsgebiet von Castanopsis liegt in Indochina (41 Arten endemisch) und auf der Malayı- schen Halbinsel (13 Arten endemisch). Von diesen Zentren erfolgten Ausstrahlungen nach We- sten (Indien, Burma) und Osten (Philippinen), in geringerem Umfang in südlicher Richtung (Borneo, Sumatra, Molukken, Neuguinea). Das indochinesisch-halbinselmalayısche Areal wird mit seinen etwa 70 Arten als Entfaltungszentrum der tropischen Verbreitung von Casta- nopsis gedeutet (Abb. 1). Nach Kurı (1983) stellt der Raum Südostasien ein „Überlebenszen- trum“ mit musealer Erhaltung ın der Stammesgeschichte der Angiospermen dar. Einige Casta- nopsis-Gehölze reichen ın Japan und Korea bis in nördliche Zonen. Nordamerika Nur 2 Castanopsis-Arten sind heute in Nordamerika (Kalifornien, Oregon) beheimatet. Ein Vordringen dieser borealen Arealkomponente (Holarktis) in südlicher Richtung (Mexiko) er- folgte nicht. 164 Ozeanische Großdisjunktion 70 Arten 2 Arten im Zentrum Abb. 1. Areale rezenter Castanopsis-Gehölze mit ozeanischer Großdisjunktion. — Verbreitungskarten nach LITTLE (1980), rechts nach KrÜssMAnN (1976). Disjunktes Areal der Gattung Castanopsis Rezentes Areal Florengebiet Zahl der Arten Westseitenbindung Holarktıis pazifisch-nordamerikanisch 2 Ostseitenbindung Holarktis sino-japanisch } ein Südliches Asıen Paläotropis indomalayısch Aufgrund dieser Großdisjunktion rezenter Areale, getrennt durch Ozeane, sind die 29 Funde fossiler Castanopsis-Hölzer in tertiären Schichten Bayerns ein beachtenswerter Beleg für dıe Fossilgeschichte der Gattung. 3. Tertiäre Castanopsis-Hölzer aus Bayern Ordnung Fagales Familie Fagaceae Formgattung: Castanoxylon NAvALE (1962) Castanoxylon zonatum SELMEIER (1970) Typusart: Castanoxylum indicum, Navare (1962), p. 131-137, fig. 2-4, pl. 1, 1-5; Pon- dicherry, Indien, Cuddalore series; Eozän bis Miozän. Material: 29 teils gut erhalten gebliebene Sekundärhölzer ohne Rinde, Lesesteine (Aus- nahme Fundort Immenstadt ı. Allgäu), äußerlich dunkelbraun, grau bis gelblich, vielfach abge- rollt, meist ohne Verwitterungsrinde. Mit Ausnahme eines größeren Fundstückes aus Schro- benhausen (1969 XV III 99) sind die Holzreste relativ klein und von geringem Gewicht; Beispiel Aufsammlung P. Horıeıs (1974— 1986): Länge 7— 13,5 cm, Breite 1,6—4 cm, Gewicht 45— 163 g. 165 Abb. 2. Geographische Lage der Fundorte von 29 tertiären Castanopsis-Hölzern in Bayern. Fundgebiet Südliche Frankenalb (1), Schrobenhausen (2), Immenstadt ı. Allgäu (3), Ergertshausen (4) u. Straß 5). Fundstücke und Dünnschliffe der Sammlung Hortcıs sind beim Eigentümer aufbewahrt, das restliche Material in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo- gie, München. Fundorte: Attenfeld (7233), Bergheim (7233), Egweil (7233), Ergertshausen (7232), Igstet- ter Hof (7233), Immenstadt (8427), Nassenfels (7133), Prielhof (7133), Schrobenhausen (7433), Straß (7232). — Die vierstellige Zahl nach dem Ortsnamen ist die Blatt-Nr. (Gradabteilungs- blatt) der topographischen Karten 1:25000, auf denen die Fundorte der Kieselhölzer liegen. Alter: (a)-Fundort Immenstadt im Allgäu, Alttertiär, oberchattische Steigbachschichten der Subalpinen Molasse. (b)-Alle übrigen Fundstücke stammen als Schichten der Oberen Süß- wassermolasse, eventuell auch von sekundärer Lagerstätte (Abb. 2); ältere Dernm’sche Serie, eu- ropäische Säugetierzone MN 5 (Fanıgusch 1981; Jung & Mayr 1980; Mein 1975). Fundorte Alter Zahl der Fundstücke Sammler Attenteld OsMm 2 P. Horırıs ;ergheim Osm 2 L. FrurH ) P. Horreıs Kgweil OsMm 2 P. Horreıs Ergertshausen OsMm | H. Mayr Igstetter Hof OÖsM | P. Howteıs Immenstadt Chatt H. HENNINGFELD 166 Nassenfels Osm j L. Lang Prielhof OsM 1 P. Hoıreıs 16 A. SELMEIER Schrobenhausen OsM 2 Reicht Straß OsMm 1 L. Lang Weitere Informationen über Aufsammlungen von Kieselhölzern in jungtertiären Schichten Bayerns, siehe Hageroa (1982), Honneıs & Grecor (1986), Horırıs (1991) und Ser meier (1989). 3.1 Anatomische Beschreibung (Abb. 3-11) Die anatomische Beschreibung erfolgt gemäß den Empfehlungen der International Assocıa- tion of Wood Anatomists: Iawa List of microscopic features for hardwood identification (WHEELER, Bars & Gasson 1989). NR & u, ; „0 a ‚2 * "> #i : En f 4 ‘ j * ‚u # “5 / os #, Fy7, ;” 4 "| ., Jill ae % er Abb. 3. Querschliffe. Links tertiäres Castanopsis-Holz, Slg. Howreıs (Ig 15), Frühholzporen isoliert; rechts tertiäres Castanea-Holz (BSP 1979 XV 512), Frühholzgefäße als geschlossener Porenkreis. = 20%. Pf “ A * MAR A Gi # ur 167 Grundlage der summarischen Beschreibung sind vorwiegend die am besten erhalten geblie- benen Hölzer oder einzelne Schliffe mit strukturbietender Anatomie. Wie allgemein bekannt, sind die Längsschliffe bei vielen Tertiärhölzern unzureichend erhalten. In den Tabellen und Abbildungen ist das verwendete Material mit der betreffenden Inventar- oder Sammlungs-Nr. (Horızıs, LAnG) jeweils erwähnt. Abb. 4. Oben Querschnitt von Castanopsis chrysophylla (Xylothek HM Nr. 60), Heimat Oregon (USA). — 25%. Unten Querschliff von jungtertiärem Castanopsis-Holz, Slg. HOLLEIS (Ig 15). — 20x. 168 Sekundäre Dikotyledonen-Hölzer ohne Rinde mit folgenden mikroskopischen Merkmalen dass Eisel989:WEIEETER 1991 :8)217, 20, 25,26,41,44,47v,48,49,52v, 54, 55, 60,62, 65, 71, 72019025 74125 71,6, 7.0.2,7.92,.802, 812, 822, 84v, 862, 92v, 94, 95, 103, 104v, 105, 113. Zuwachszonen Es sind ringporige Hölzer mit deutlichen Zuwachszonen, bereits mit bloßem Auge oder Lupe sichtbar. Unter Verwendung der Geräte Videoplan, Firma Kontron GmbH, Neufahrn bei München, wurden insgesamt 254 Zuwachszonen gemessen. Die Breite der Zuwachszonen schwankt zwischen 0,4—4,7 mm. Tabelle 1. Zuwachszonen (ZwZ) jungtertiärer Castanopsis-Hölzer der Sammlung HoLLEis (Fundorte Südliche Frankenalb) und der Sammlung LAnG, BSP 1989 XI, (Fundorte Straß und Nassenfels). Sie. Zahl Horwreıs der ZWZ B 46 18 E 209 Sl Ig15 9 W33 8 BSP 1989 XI 101 24 102 25 Minimum mm 0,8 0,4 0,7 112 y 0,4 0,5 Maximum mm 157 1,6 1,3 1,6 Standard- Abweichung 243 um 283 um 343 um 169 um 463 um 472 um Mittel mm Tabelle 2. Zuwachszonen (Zwz) jungtertiärer Castanopsis-Hölzer der Aufsammlung Reicht, Fundort Schrobenhausen (Abb. 2). Bsp Zahl der ZWZ 1963 XXINV39 15 1969 XVIII99 18 Minımum mm 0,8 0,6 Maximum mm 2,6 Standard- Abweichung 373 am 577 um Mittel 155 Tabelle 3. Zuwachszonen (ZwZ) jungtertiärer Castanopsis-Hölzer vom Feldscheunenacker westlich des Gehöftes Prielhof (Abb. 2). Bsp Zahl 1969 X VIII der ZWZ 17 10 38 5 45 la 83 19 149 4 Minimum mm 1,9 1,1 0,6 0,8 9,7 Maximum mm 155) N DD DS ET o eo <) 007 159) “ [597 7 N Standard- Abweichung 409 um 6/5 um 435 um 432 um 1832 um Mittel mm Bsp Zahl Minimum Maximum Standard- Mittel 1969 XVII der ZWZ mm mm Abweichung mm 196 3 253 2,6 161 um 255, 246 20 0,4 1,6 362 um 0,9 252 15 0,8 1,9 312 um 1,2 272 21 0,9 2,6 491 um 1,6 Die 6 meßbaren Zuwachszonen des Holzes aus Immenstadt im Allgäu erreichen im Mittelwert 2,0 (1,7—2,3) mm, Standard Abweichung 184 um. Gefäße Deutlich ringporig, Zuwachsgrenzen gekennzeichnet durch einige Lagen radial verkürzter Fasern. Frühholzporen Große Poren, rundlich bis oval, meist isoliert (80%), unmittelbar an der Zuwachsgrenze, tangentialer Durchmesser 150-324 um (200 Messungen), Querschnittsform durch Druckein- X | y r = Re \ e4 ar h yr : PN rn & u :% K N h: Abb. 5. Bergheim (B 46), Sig. HOLLEIS; — X 20. 170 er Ion % ei ' #4, DE 2° Bi; Gwen, £ Fe 2 “ . “s s (X i ER = . ” . , BD: r = Oi “ Er * a 4 5 ir 77 « L) 8: achszonen wech- Abb. 6. Querschliff. Castanopsis-Holz aus Prielhof (BSP 1969 XVII 177) mit drei Zuw selnder Breite und tangential verlaufenden Parenchymbändern. — X 45. 171 wirkung teils deformiert, Porenkreis deutlich unterbrochen, Abstände tangential getrennter Großgefäße 195-583 (907) um, im Mittel 440 um Durchbrechungen einfach, vertikale Länge schwer erkennbar, 138-334 um, Tüpfel alternierend (Abb. 11), Gefäß/Holzstrahltüpfel nur selten erhalten (BSP 1969 XVII 177), länglich schmale Formen, 7:3 um, Thyllen (Abb. 9). Spätholzgefäße Häufig in schräg radial „geflammter“ Anordnung, Übergang von den Frühholzporen meist abrupt, Querschnittsformen etwas eckig, tangentialer Durchmesser 32-84 um, einzeln oder ın Gruppen, 40-70 je mm’, Verteilungsmuster vielfach abhängig von der Breite der Zuwachszo- nen (Abb. 5 u. 6), gefäßfreie Bereiche mit tangentialen Parenchymbändern wechseln in benach- bart tangentialer Richtung mit „geflammter“ Gruppenbildung (Abb. 6 u. 8). Tracheiden und Fasern Tracheiden in Kontakt mit großen Frühholzgefäßen, Fasern mehr oder weniger radial ge- reiht, die Grundmasse des Holzes bildend, unseptiert (?), Durchmesser 6-18 um, teils rundli- che Tüpfel. XI 101) und Nassenfels (BSP 1989 XI 102), Sig. Lang. — Links X 20, rechts X 40. 172 ‘ x } N “ $; St Te R & E x ; re) g‘ Abb. 8. Querschliffe. Castanopsis-Hölzer aus Schrobenhausen (BSP 1969 XVIII 99) und vom Igstetter Hof, Sig. HorLeıs (Ig 15); rechts vergrößert im Bereich einer Zuwachsgrenze. — x 40, x 100. en Axıales Parenchym Diffus verstreut, spärlich paratracheal, an Querschliffen kaum erkennbar, apotracheal als un- terbrochene, 1-2 (3) Zellen breite tangential verlaufende Bändchen (Abstände ca. 80 um), sichtbar in gefäßfreien Zonen (Abb. 5 u. 6), vertikal 70-125 um, radial 25—40 um, tangental 20-30 um, Entstehung der axialen Parenchymzellen nach Carıauist (1988: 121). Holzstrahlen Einreihig, äußerst selten einige Abschnitte zweireihig, wenig auffällig, mit bloßem Auge nicht wahrnehmbar, 11—-14—17 je mm, homogen, vereinzelt Neigung zur Ausbildung von Kantenzellen, Stöckigkeit 2- 19—26 Zellen, Höhe 50-733 um (Abb. 10 u. 11). 3.2 Bestimmung 3.2.1 Vergleich mit rezenten Hölzern Die Kombination der Merkmale Ringporkeit, einreihige Holzstrahlen, Spätholzgefäfse häu- fig in „geflammter“ Anordnung und tangentiale Parenchymbändchen führt zur Familie der Fa- 173 gaceae (MErcaLrE & CHark 1950, MüLLer-StorL & Mäper 1957). Die Gattungen Fagus und No- thofagus scheiden wegen Zerstreutporigkeit aus, Quercus und Lithocarpus haben breite, vielrei- hige Holzstrahlen. Zur Entscheidung verbleiben noch die Gattungen Castanea (Edelkastanie) und Castanopsis (Eichen- oder Scheinkastanie). Anatomischer Unterschied Castanea Early-wood pores in a multiseriate band. Po- Large springwood pores in uninterrupted res often in contact radıally (Recorn 1942, tangential rows (SHimajı 1959, p. 91) p- 23) Castanopsıs Early-wood pores in a single row. Pores all Large springwood pores in regulary inter- solitary (REcorp 1942, p. 23) rupted tangential rows (SHimajı 1959, p. 91) E # « n ; | a £ % de , E 2 en, Pa: hend B n Kr — - — x Abb. 9. Gefäße mit Thyllen. Querschliff links, Sig. Horızis (Ig 15). — Xx160. Radıalschliff rechts, Sig. HOLLEIS (E 209). — x 100. 174 Abb. 10. Tangentialschliffe. Holzstrahlen einreihig, links Sig. HoLLeıs (W 33), rechts Slg. HoLLeıs (I — x100. 99 —_ wi — Die vorliegenden tertiären Holzproben haben über 80% isoliert stehende Frühholzporen, stets nur eine Lage bildend. Die tangentialen Abstände der Frühholzporen untereinander errei- chen ım Mittelwert 440 um (250-608 um; 20 Messungen). Dieses Merkmal führt eindeutig zur Gattung Castanopsis. Der anatomische Unterschied zwischen Castanopsis und Castanea ist auch bei einem Vergleich der Querschliffe von jungtertiären Hölzern Südbayerns überzeugend erkennbar (Abb. 4). Castanea (Edelkastanie) verfügt im Frühholz stets über einen geschlossenen Porenkreis aus mehreren Lagen (Grosser 1977: 124—125; Irıc 1991; SCHWEINGRUBER 1990: 396-397). Die Gruppenbildung der Frühholzgefäße ist auch bei allen tertiären Castanea-Hölzern des Molas- sebeckens nachweisbar (SELMmEIEr 1991, Abb. 1 u. 3). Die für einen Vergleich kontrollierten Rezentpräparate der Xylothek Dr. D. Grosser, Mün- chen (Stern 1988: 229— 230), sowie die Überprüfung einsehbarer Literatur bestätigen zweifels- frei die Zuordnung der Fossilreste zur Gattung Castanopsis. Abbildungen und Beschreibungen verschiedenster Castanopsis-Arten wurden bei folgenden Autoren verglichen: Anonymus (1953, fig. 111); GamsLe£ (1922: 681—683); Janssonıus (1936, VI: 453, 463); LECoMTE (1926: 42); METCALFE & CHauk (1950, II: 1302, 1312, 1315); PansHin, DE ZEEUW & Brown (1964: 518— 19, 175 fig. 14-50); Pearson & Brown (1932, 11: 997— 1003, fig. 305—306); Stimapı (1959: 86-87, plts. m 3 Die ostasiatischen Castanopsis-Arten, wie C. indica A. Dc., C. hystrix A. Dec. oder C. tribu- loides kommen wegen radial verlaufender Poren für einen Vergleich nicht in Frage. Die größte Ähnlichkeit zeigt Castanopsis chrysophylla (Doucı.) A. Dc., Golden Chinkapın, Heimat Ore- gon (USA). Die fast lückenlose Übereinstimmung aller wichtigen Merkmale bestätigen Dünn- schnittpräparate (Xylothek Hu Nr. 60) sowie Abbildungen und „Minute Anatomy“ von Pan- sHIN & DE ZEEUW (1964, 1:561—562). Die große anatomische Ähnlichkeit zwischen den jungter- tiären Fossilresten und Castanopsis chrysophylla, Heimat Oregon (USA) ist aus Abb. 4 ersicht- lich. Am Hortus Botanicus in Leiden (Niederlande) konnten Dünnschnitte ostasiatischer Casta- nopsis-Hölzer aus der Sammlung des Imperial Forestry Instituts Oxford (England) mit den Fossilfunden aus Bayern verglichen werden: C. armata (2330), C. eyeri (A 115 CJF), €. fissa (A 116 CJF), €. henryi (A 113 CJF), C. inermis (1200), C. junghuhniü (A 117 CJF), C. ka- wakamii (A 118 CJF), C. malacensis (WT 8060 u. 2034), C. selerophylla (A 119 CJF). Die neun rezenten Castanopsis-Arten kommen für einen Vergleich aufgrund erheblich abweichender Holzstruktur nicht in Frage. 3.2.2 Vergleich mit fossilen Hölzern Tertiäre Castanopsis-Hölzer aus Europa Fundgebiete Name Publikation Kaukasus, Goderdzi-Paß Castanopsis sp. Sırkına (1958) Bayern Castanoxylon zonatum SELMEIER (1970 a) Schrobenhausen BSP 1963 XXIV 39 Bayern Castanoxylon zonatum SELMEIER (1970 b) Prielhof BSP 1969 X VIII 177 Bayern Castanoxylon zonatum SELMEIER (1972) Immenstadt BSP1972 7,39 Rheinland Castanoxylon eschweilerense VAN DER BURGH (1973) Eschweiler Kaukasus Castanopsıs sp. Sırkına (1982) Krasnodar-Gebiet Bayern Castanoxylon zonatum Diese Arbeit (1992) Orte (Abb. 2) 29 Fundstücke Hölzer von Castanopsis und Castanea sind in der fossilen Formgattung Castanoxylon Na- vaLE (1962) vereinigt; Diagnose von Castanoxylon nov. gen. (NavaLE 1962: 134), Typusart ist Castanoxylon indicum (NavALE 1962, fig. 1-4). Die vorliegenden tertiären Holzreste zeigen keine Ähnlichkeit mit den Abbildungen und Be- schreibungen der Funde von Sırkına (1958, 1982) und van DER BurcH (1973). Die Castanopsıs- Hölzer vom Kaukasus und Rheinland sind zerstreutporig, jene aus Bayern deutlich ringporig. Die asiatischen Castanopsis-Hölzer aus tertiären Schichten Indiens (C. indicum, C. teriarum; Navare 1962) und Japans (C. makinoi; Ocura 1949) kommen infolge abweichender Struktur für einen Vergleich ebenfalls nicht in Frage. 176 Anatomische Übereinstimmung besteht jedoch mit Castanoxylon zonatum, in tertiären Schichten Südbayerns bereits mehrfach nachgewiesen (Ser mEier 1970 a, b, 1972, 1986). Typisch für C. zonatum ist ein Wechsel zwischen gefäßfreien und gefäßbedeckten Zonen (Abb. 3 links u. 6); Diagnose von Castanoxylon zonatum (SELMEIER 1970a: 244— 245, 1970b: 315). Die Dünnschliffe der jungtertiären Castanopsis-Hölzer erfassen 254 Zuwachszonen. Sie deu- ten auf ein Wechselklima, jahreszeitlich oder durch Trocken- und Feuchtperioden bedingt. Die europäischen Holzfunde überbrücken die rezente Großdisjunktion der Gattung Casta- nopsis. Dies gilt ebenso für die überaus große Anzahl tertiärer Früchte und Blätter (Maı 1989, Abb313). Rezent Tertiäre Holzfunde Rezent Nordamerika in Europa Südostasien 2 Gehölzarten ca. 35 Funde 110 Gehölzarten Kaukasus (1958, 1982), Rheinland (1973) Bayern (1970, 1972, 1992) Abb. 11. Radialschliffe. Links homozellulare Holzstrahlen, Sg. HorLeıs (W 33); — X 100. Rechts Längs- tracheiden mit Hoftüpfeln, Sig. HorLrıs (Ig 15). — X 400. 177 Die Verdichtung der Fundorte von tertiären Castanopsis-Hölzern im Gebiet Schrobenhau- sen, Neuburg a. D. und Südlicher Frankenalb ist auffallend. Obwohl umfangreiche Aufsamm- lungen vorliegen (H. Haserna et al.) fehlen bisher Castanopsis-Hölzer in der West- und Ost- molasse Südbayerns. Auch unter den intensiv bearbeiteten Kieselholzfunden aus Frankreich, Rumänien und Ungarn ist die Gattung Castanopsis nicht nachgewiesen. 4. Standort und Klima Ostasien Neben anderen immergrünen Fagaceen gehört die Gattung Castanopsis zu den wichtigsten Arten der asıatischen Lorbeerwälder und Bergregenwälder (Evergreen broad-leaved Forests). Die Variation der Gehölzarten reicht von den immerfeuchten Nebelwäldern der Gebirge bis zu den trockeneren Waldzonen der asiatischen Monsungebiete. Der „Eichen-Kastanien-Gürtel“ der typischen Monsungebiete enthält etwa zur Hälfte laubabwerfende Arten. Castanopsis-Ar- ten liefern ein sauer reagierendes, schwer zersetzbares Laub mit Neigung zur Bildung von Roh- humus. Die rezente Gattung Castanopsis besiedelt mit 100-110 Arten ein vorwiegend subtropisch- tropisches Areal. Das malayısche Areal ist mit 70 Arten ein Zentrum der heutigen Verbreitung (Abb. 1). Nach Maı (1989: 278) erreichen ostasiatische Ausläufer des Areals ın Richtung Nor- den den Himalaya (7 Arten), Mittelchina (8 Arten) und Mittel-Japan (2 Arten). Die Höhen- grenzen schwanken zwischen 2700 m (Himlaya) und 1000 m (Yaku-Shima). Die subtropisch- humiden Gehölze sind in Japan durch den +3,5 Grad Januar-Mittelwert nach Norden zu be- grenzt. Heliophilie, verbunden mit einer Neigung zur Xerophilie wird für japanische Casta- nopsis-Gehölze erwähnt. Baper (1960: 408, Tab. 75, Profil 12) verweist auf das enge Vorkommen von Castanopsis mit den Eichen der Gattungen Quercus und Lithocarpns. In den mittleren Berglagen Südostasiens beherrschen Kastanien und Eichen die Wälder. In Burma beginnen die Eichen-Kastanıen-Wäl- der in 900 m Höhe, weiter oben abgelöst vom Rhododendron-Wald. Nordamerika Im pazifischen Nordamerika sind nur 2 Castanopsis-Arten verbreitet (Abb. 1). Im Bundes- staat Washington liegt für Castanopsis chrysophylla (Doucı.) A. Dc. bei 46° nördl. Breite die Nordgrenze der Gattung. Baumarten erscheinen in Kalifornien erst weiter im Norden, nachdem die Niederschläge ım Jahresmittel 500 mm überschreiten. Das Klıma, regenreicher und etwas kühler, tendiert ım Übergangsgebiet zur submediterranen Vegetation. Begleiter von Castanopsis in den pazifi- schen Hartlaubwäldern sind: Qxercus-Arten (Eichen), Lorbeerbäume (Umbellularia calıfor- nica), Myrıica calıfornica (Gagelstrauch) und Arbutus menziesi (Erdbeerbaum). Als Begleiter von Castanopsis treten im Gebirge mit zunehmender Höhe Nadelbäume, vor- wiegend die Douglastanne (Psendotsuga) auf. Ein führender Dendrologe (Chief Dendrologist, U. S. Forest Service) beschreibt den Stand- ort von C. chrysophylla: Gravelly and rocky soils in mountaein slopes and canyons in Redwood and evergreen forests. Shrub variety (to 1829 m) on dry ridges in chaparral and Knobcone Pine forests (Lırtiz 1980: 389). Ergänzend wird auf die verschiedenen Lokal- oder Handelsnamen 178 der Castanopsis-Arten, wie Chinese chestnut, Indian chestnut verwiesen (BouTEı je 1980; LiTTLE 1980). Castanopsis chrysophylla aus Kalifornien, die Goldkastanie, ist in der englischen Literatur unter den Namen Giant Chinkapin, Golden Chinkapın oder Goldenleaf Chestnut bekannt. 5. Fossile Blätter, Früchte und Pollen Als erster Paläobotaniker Europas hat Uncer (1850) ım miozänen Salz von Wielicza eine echte Castanopsis-Frucht entdeckt. Ein erster gesicherter fossiler Blattnachweis der Gattung Castanopsis erfolgte nach Maı (1989: 269) wahrscheinlich bereits 1885 (Castanopsıs sagorina Err.). Heute besitzt Europa Fossilbelege in Form von Blättern und Früchten in „beachtlichen Stückzahlen und Populationen“. Der nachfolgende Hinweis beschränkt sich auf die Funde in Europa. Eine kritische Revision der fossilen Castanopsis-Reste mit 95 Literaturzitaten hat ın jüngster Zeit Maı (1989) vorgelegt. Blätter Die Gattung Castanopsis, Eichen- oder Scheinkastanie, hat ledrige, immergrüne Blätter mit ovaler bis länglich-ovaler Form. Die überwiegende Zahl der heutigen Arten hat ganzrandige Blätter oder ist nur im apikalen Teil der Blätter gezahnt. Einige Castanopsis-Arten konvergie- ren mit Blattformen von Cyclobalanopsis Ost. oder Dryophyllum Desry. Eine sichere Be- stimmung fossiler Castanopsis-Blätter ist nach Maı (et al.) daher mit Schwierigkeiten verbun- den. Auch der Epidermisbau der Familie Fagaceae bietet nach Maı (1989) nur eine unsichere Basis für die Abgrenzung der einzelnen Gattungen. Wie Maı (1989: 276-277) für fossile Castanopsis-Blattfunde aus Europa ausführlich erläu- tert, sind aufgrund neuerer Untersuchungen 8 „Castanopsis“-Arten auszuschließen (Publika- tionen 1950-1982) und 11 Bestimmungen (Publikationen 1885— 1982) als „Unsichere Arten“ anzusehen. Früchte Nach dem Artenschlüssel (Maı 1989: 271) sind in Europa 3 verschiedene fossile Formen un- terscheidbar: C. schmidtiana (Geinirz) Kräusen (1920), C. salinarum (UNGER) KIRCHHEIMER (1941) und C. pyramidata (Menzeı) KircHHEIMER (1957). Den fossilen Castanopsis-Früchten kommt als Beleg für die Gattung insofern eine besondere Bedeutung zu, da sie als gesichert bestimmbar gelten (Only fruits and wood stand a critical test; Maı 1989: 269). Unter den vielen Früchten aus jungtertiären Schichten Süd- deutschlands fehlt Castanopsis (GreGor 1982: 94— 96). Pollen Die Zuordnung fossiler Pollen zur Gattung Castanopsıis ist derzeit aufgrund lichtmikrosko- pischer Merkmale (Polachse, Äquatorachse) noch höchst fraglich. Überzeugende Untersu- chungen am Raster-EM könnten nach Maı (1989: 276) in Zukunft zu einer gesicherten pollen- analytischen Bestimmung der Gattung führen. 179 Dank Herr Amtsrat Dipl.-Ing. P. Hoıızıs, Gröbenzell bei München, hat freundlicherweise geneh- migt, daß die Castanopsis-Hölzer (Schliffe) seiner umfangreichen Sammlung anatomisch bear- beitet werden konnten. Für wertvolle Hilfe habe ich ferner zu danken: Herrn H. MErTEL u. Herrn B. Beaury (Dünnschliffe), Herrn E. Gras (Zeichnungen), Herrn Dr. D. Grosser (X ylo- thek), Herrn Dr. D. Maı, Berlin (russische Literatur), der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), CH-8903 Birmensdorf (Bildabzüge). Für einen Arbeitsaufenthalt am Hortus Botanicus in Leiden (Niederlande) danke ich Herrn Prof. Dr. P. Baas und Frau Dr. InGkıD DE Korr. | Schriftenverzeichnis ANONYMUSs (1953): An atlas of end-grain photomicrographs for the identification of Hardwoods (Preface F. Y. Henderson). — For. Prod. Res. Bull. No. 26; London. BADER, F. J. W. (1960): Die Verbreitung borealer und subantarktischer Holzgewächse in den Gebirgen des Tropengürtels. - Nova Acta Leopoldiana, N. F. 23 (148): 544 S., 94 Tab., 15 Kr., 16 Profile; Leipzig. (J. A. Barth). BOUTELJE, J. B. (1980): Encyclopedia of world timbers. Names and technical literature. — 328 p.; Swedish For. Prod. Res. Laboratory, Stockholm. CARLQUIST, $. (1988): Comparative wood anatomy. — 436 p., 101 figs.; Berlin, Heidelberg, New York (Springer). FAHLBUSCH, V. (1981): Miozän und Pliozän — Was ist was? Zur Gliederung des Jungtertiärs in Süddeutsch- land. — Mitt. Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol., 21: 121-127, 1 Tab.; München. GAMBLE, J. S. A. (1922): A manuel of Indian Timbers. — 868 p.; London. GREGOR, H.-]. (1982): Die jungtertiären Floren Süddeutschlands. — 278 S., 34 Abb., 16 Taf., Profile und Pläne; Stuttgart (F. Enke). GROSSER, D. (1977): Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikrophotographischer Lehratlas. — 288 S., 87 Abb., 64 Taf., 3 Falttaf.; Berlin, Heidelberg, New York (Springer). HABERDA, H. (1982): Fundbericht über Kieselhölzer aus den Donauschottern im Landkreis Deggendorf/ Ndb. — Naturwiss. Z. Niederbayern, 29: 10-13, 3 Abb.; Landshut. Horureis, P. (1992): Kieselhölzer aus randlichen Ablagerungen der Oberen Süßwassermolasse (südliche Frankenalb). — Documenta naturae, 7: 30-35, 1 Abb., 2 Tab.; München. Hoııeıs, P. & GREGOR, H. J. (1986): Ein Beitrag zum Problem der Herkunft von Kieselhölzern auf der Südlichen Frankenalb und der Neufund einer Tempskya ebenda. — Archaeopteryx 1986: 51-60, 6 Abb., 2 Tab.; Eichstätt. Iııc, J. (1991): CSIRO Atlas of Hardwoods. — 600 p., 9000 figs.; Berlin, Heidelberg etc. (Springer). Janssonıus, H. H. (1936): Mikrographie des Holzes der auf Java vorkommenden Baumarten, Bd. 6. — 609 S.; Leiden. Jung, W. & Mayr, H. (1980): Neuere Befunde zur Biostratigraphie der Oberen Süßwassermolasse Süd- deutschlands und ihre palökologische Deutung. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 159-173, 1 Abb., 1 Tab.; München. KRÜSSMANN, G. (1976): Handbuch der Laubgehölze, Bd. I. — 486 S., 791 Abb., 16 Taf.; Berlin u. Hamburg (P. Parey). Kur, U. (1983): Evolution und Stammesgeschichte der Angiospermen. — Jb. Ges. Naturkde. Württ., 138: 21-55, 7 Abb.; Stuttgart. LECOMTE, H. (1925): Les Bois de L’Indochine. — 311 p., 33 figs., 16 tbs.; Paris (Agence Economique de L’Indochine). LECOMTE, H. (1926): Les Bois de L’Indochine, Atlas. — 68 tbs.; Paris (Agence Economique de L’Indo- chine). LirtL£, E. L. (1980): The Audubon Society Field Guide to North American Trees. — Syracuse, N. Y. (Al- fred A. Knopf, Inc.). 180 Maı, D. H. (1989): Fossile Funde von Castanopsis (D. Don) SPACH (Fagaceae) und ihre Bedeutung für die europäischen Lorbeerwälder. — Flora, 182 (3-4): 269—286, 3 Abb., 1 Taf., 1 Tab.; Jena (VEB G. Fı- scher Verlag). MEIn, P. (1975): Resultats du Groupe de Travail des Vertebres. — In: Report on Activity oftheR.C.M. N. S. Working Groups (1971— 1975), 1. U. G.S. Comm. on Stratigr., Subcomm. on Neogene Stratigr., p. 77-81, 1 tab.; Bratislava. METCALFE, C. R. & CHALK, L. (1950): Anatomy of the Dicotyledons, Vol. 1 u. 2. — 1500 p., 317 figs., 6 tabs., 5 diagrams; Oxford (Clarendon Press). MÜLLER-STOLL, W.R. & MÄDEL, E. (1957): Über tertiäre Eichenhölzer aus dem pannonischen Becken. — Senckenbergiana lethaea, 38: 121-168, 7 Abb., 9 Taf.; Frankfurt a. M. NAVALE, G. K. B. (1964): Castanoxylon gen. nov. from the Tertiary beds of the Cuddalore series near Pon- dicherry, India. — The Paleobotanist, Vol. 11 (3): 131-137, 7 figs.; Lucknow. OGuRA, Y. (1949): A fossil wood of Castanopsis-type from the Tertiary of Nagano Prefecture. — Jap. Bot., 3 (2): 15-18, 2 fıgs.; Tokyo. PANSHIN, A. J. & DE ZEEUW, C. (1970): Textbook of Wood Technology, Vol. I. — 705 p., div. figs. and tabs.; New York (MeGraw-Hill Book Company). PEARSON, R. $. & BROWN, H. P. (1932): Commercial Timbers of India, Vol. 1. — 548 p., 182 figs.; Calcutta (Goverment of India, Central Publication Branch). RECORD, $. J. (1942): Keys to American Woods. — Tropical Woods, 72: 19-35; New Haven (Yale Univer- sity). SCHÖNFELD, G. (1925): Über unsere Braunkohlenwälder und die Entstehung der Braunkohlenflöze. — Ber. Freib. Geol. Ges., 10: 18—24; Freiberg ı. Sa. SCHWEINGRUBER, F. H. (1990): Anatomie europäischer Hölzer (Atlas). — 800 S., zahlr. Abb.; Bern, Stutt- gart (P. Haupt). SELMEIER, A. (1970a): Ein Castanopsis-Holz aus jungtertiären Schichten Südbayerns (Schrobenhausen). — N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 1970 (4): 235—250, 6 Abb.; Stuttgart. SELMEIER, A. (1970 b): Castanopsis-Hölzer aus obermiozänen Glimmersanden der südlichen Frankenalb. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10: 309-320, 3 Abb., 3 Taf.; München. SELMEIER, A. (1972): Ein Castanopsis-Holz aus oberchattischen Steigbachschichten des Allgäus. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 12: 97— 104, 4 Abb., 1 Taf.; München. SELMEIER, A. (1986): Verkieselte Fagaceen-Hölzer aus jungtertiären Schichten Bayerns. — Cour. Forsch.- Inst. Senckenberg, 86: 233—247, 9 Abb.; Frankfurt a. M. SELMEIER, A. (1989): Funde verkieselter Hölzer aus dem nordalpinen Molassebecken und einigen Randge- bieten. — Geologica Bavarıca, 94: 409-446, 8 Abb.; München. SELMEIER, A. (1991): Verkieselte Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald bei Passau (Niederbayern). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Geol., 31: 149— 165, 9 Abb., 5 Tab.; München. SILKINA, I. A. (1958): The fossil woods of the Goderdzy-Paß. — Palaeobotanica, Abt. B, 3: 125— 178, 1fig., 5 pls., 4 tabs.; Moskau-Leningrad. SILKINA, I. A. Castanopsis (D. Don) SPACH. II. Vidy, ustanovlennye pro drevesine. In: TAKHTAJAN, A. L. (Red.) Iskopaemye cvetkovye rastenija SSR, 2: 87; Nauka Leningrad. SHIMAJI, K. (1959): Anatomical Studies on the Wood of the Japonese Pasanıa, Castanea and Castanopsıs. With a Key to the 22 Japonese Representative Species of the Fagaceae. — Bull. Tokyo Univ. For., 55: 81-99; Tokyo. STERN, W.L. (1988): Index Xylarıorum. Institutional wood collections of the world. 3. — TAWA Bulletin, n. s. 9 (2): 209— 252; Leiden (Rijksherbarıum). UNGER, F. (1850): Die Pflanzenreste im Salzstock von Wieliczka. — Denkschr. k. Akad. Wiss. Wien, Math.- nat. C1., 12121128; Wien. VAN DER BURGH, ]. (1973): Hölzer der niederrheinischen Braunkohlenformation. 2. — Rev. Palaeobot. et Palyn., 15: 73-275, 31 Abb., 38 Taf.; Amsterdam, London, New York. WHEELER, E. A., BaAs, P.& Gasson, P. E. (1989): JAWA List of microscopic features for hardwood iden- tification. — IJAWA Bulletin n. s. 10(3): 219— 332, 190 figs; Leiden Rijksherbarıum). WHEELER, E. A. (1991): Fossil Wood Database 11 March 1991. — 21 p; Raleigh, USA (North Carolina State University). 181 Ber | er sa) a ar ei ee Prien been ai Br de ee eG: nr . 5 DZ Eu a! = r u ® i u u Pe 2 De . DB ü v ® ® er ze ERRR NT _ un E ee v br Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 32, 1992 INHALT GEYER, FRITZ: Paläobathymetrische Untersuchungen mit Foraminiferen der Branderfleckschichten (Oberkreide, Chiemgauer Alpen) 2.2. vn. wa ses HursT, ULRIKE; Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Franken- alb) Pteriomorpha III ...2......1...02 000 au le we ee Le a KUHN, WINFRIED & KırscH, KARL-HEINZ: Ein Kreide/Tertiär-Grenzprofil aus dem Helvetikum nördlich von Salzburg (Österreich) . ..... 0. 22.2.2 0 nee Re Maız, HEINZ: Eine verwirrende Ostracoden-Fauna aus dem „Sarmat“ von Kügük Gekmece, W Istanbul... vn Re SE MusıL, RUDOLF: Die Pferde aus der oberpliozänen Spaltenfüllung Schernfeld bei Eichstätt ...... RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Zur Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfauna der Braun- kohlenschichten (Oligozän-Miozän) von Kügük Doßanca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei) oe. u RE SCHAIRER, GERHARD: Die Gastropodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Süd- liche Frankenalb) . „2. 2.0.2.0 200 0 0 a N ee SCHAIRER, GERHARD: Gastropoden aus der platynota-Zone (unteres Unterkimmeridge) der Fränkischen Alb (Bayern) SELMEIER, ALFRED: Fossile Hölzer von Castanopsis (Fagaceae) aus tertiären Schichten Bayerns ... ern nee eine nme ale, ne lale te entered Auiehauunl nun Tm ein M,Ae Nm NE WEISTERELNEL SEHE, München, 15. Dezember 1992 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 8000 München 2 Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting ISSN 0077 - 2070 93 37 33 163 “H Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung tür Paläontologie u. histor. Geologie 39 München, 15.12. 1993 ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histor. Geologie HEFT 33 INHALT Inimemoriam Konrad F. Werdie Dr. 2... 0.2 a ee 3 Alised’Selmeierzum Siebziestene®e men ne ee isn aan HERM, DIETRICH: 150 Jahre Paläontologisches Museum München ...........222222c2e20.. 11 SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER, SEYED ALI AGHANABATI & ABDOLAZIM HAJMOLAALI: Ammoniten aus der Badamu-Formation (oberes Toarc bis unteres Bajoc) SW von Ravar (NiKerman; Zentraliran). Sasse... SR neue llace are ee 13 SCHAIRER, GERHARD: Jura-Ammoniten aus dem „Wildflysch“ des Oberndorfer Grabens (Hauns- Ders Salzburg)... 2.5 Ss pad A a ns 31 RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN & ORHAN Kaya: Neue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie und Oto- lithenfauna der Umgebung von Istanbul (Kügükgekmece- und Büyükcekmece See), Türkei mit einem mikrofloristischen Beitrag von MARTIN HOTTENROTT ..... 2.2222 ceeeeeenn. 51 PATNAIK, RAJEEV & HERMANN SCHLEICH: Fossil crocodile remains from the Upper Siwaliks, India. 91 ZIEGLER, REINHARD: Die Chiroptera (Mammalia) aus dem Untermiozän von Wintershof-West bei Fıebstätt(Bayern) 2... Ser een sera 119 SCHÖTZ, MANFRED: Zwei Hamsterfaunen (Rodentia, Mammalıa) aus der niederbayerischen Molasse 155 BERNOR, R. L., M. KrETZOI, H.-W. MITTMANN and H. TOBIEN f: A Preliminary Systematic Assessment of the Rudabanya Hipparions (Equidae, Mammalia) ..........2..2222222.. 195 SELMEIER, ALFRED: Moroxylon nov. gen. (Moraceae), ein verkieseltes Maulbeerholz aus jungter- marenischichterBayerns(Hlallertau) zn... .0R N. 0 en ee een 209 München, 15. Dezember 1993 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 33| 226S. | 34 Taf., München, 15.12.1993 | ISSN 0077-2070 Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 3-7 München, 15. 12. 1993 7 In memoriam Konrad F. Weidich (1952-1992) Tief erschüttert hat uns die Nachricht vom plötzlichen Tod Konrad Fritz WEiDICH’s am 10. 11. 1992 nach schwerer, sechswöchiger Krankheit. Eine große Lücke hat sein Tod in unser Institutund die mikropaläontologische Staatssammlung gerissen. Erst im Juli 1991 war er zum C3-Professor für Mikropaläontologie ernannt worden. Als eın Forscher mit Leib und Seele hat er mit großem Enthusiasmus und vollstem Einsatz diesen traditionsreichen Posten ın der bedeutenden Nachfolge von Herbert HaGn übernommen. Die Mikropaläontologie, gesehen in der Vielzahl verschiedenster Organısmenreste, nicht nur Foraminiferen, sondern Nannoplankton, aber auch Ostracoden oder Radiolarıen aus den Gesteins- serien der Alpen, lagen ihm sehr am Herzen. Über eine Feinstratigraphie hinaus, verbessert durch den Einsatz der verschiedensten Fossilgruppen, wollte er die Mikropaläontologie weiterhin so einsetzen, daß wichtige Aussagen zur Palökologie, Paläogeographie und damit zur Geodynamık " ®) gemacht werden. Seine eigenen Kontakte zu Kollegen, gewonnen auf seinen Auslandsaufenthalten und Sammlungsreisen, hatten ihn angeregt, durch Züchtung von Foraminiferen unter gezielten, wechselnden Bedingungen zur Kenntnis der ökologisch bedingten Morphologie der Gehäuse beizutragen. Modernste Untersuchungen zur Ultrastruktur schwebten ihm vor. Seine Begeiste- rung konnte er als faszinierender akademischer Lehrer weitergeben. Tragende Traditionen weiter- zuführen und sie in moderne Richtung fächerübergreifend zu lenken, hatte er sich ın seinen Projekten vorgenommen und sie begonnen. Seine ständige, sprudelnde Anregung fehlt uns. Wir müssen versuchen, seine aufgezeigten Wege ın der gezielten Anwendung von Daten aus der Biologie und Ozeanographie für die historische Geologie fortzuführen. Konrad Fritz WEIDICH wurde am 7. 1. 1952 ın Weimar geboren. Seine Volksschulzeit und frühe Jugend war durch den Wohnortswechsel seiner Eltern in die Bundesrepublik über Schramberg/ Württemberg nach München gekennzeichnet. Am Gisela-Gymnasıum in München erhielter 1973 das Reifezeugnis. Es schloß sich sofort die Wehrpflicht an, für die er sich zwei Jahre verpflichtete und die er bıs Julı 1975 ableıstete. Gleich anschließend begann er das Studium der Geologie an der Ludwig-Maximilians-Univer- sität München, seiner Begeisterungfür das kriminalistische Nachspüren der Erdgeschichtefolgend. Schon als Schüler hatte er auf Exkursionen von Herbert Hacn in die Alpen und deren Vorland Faszination und Prägung gewonnen. Sein zügiges Studium, bei dem er sich auch besonders für Angewandte Geologie, Petrographie und Geodynamik interessierte, konnte er im Juli 1980 als Diplom-Geologe mit dem Prüfungsergebnis „sehr gut“ abschließen. Seine Diplomkartierung und Diplomarbeit - unter meiner Leitung - erbrachten für die kalkalpine Kreide ım Gebiet zwischen Ohlstadtund Kochelsee bereits wissenschaftliche Ergebnisse in der Feinstratigraphie der lithologisch eintönigen Serien mit Hilfe der planktonischen Foraminiferen. Sein Weitblick und die gute Einarbeitung ermöglichten sogleich die Fortführung der wissenschaftlichen Untersuchungen ın der kalkalpınen Kreide vom Allgäu bis nach Ruhpolding. Sie gipfelten ın der Dissertation „Feinstratigraphie, Taxonomie planktonischer Foraminiferen und Palökologie der Foraminiferen- Gesamtfauna der kalkalpinen tieferen Oberkreide (Untercenoman — Untercampan) der Bayeri- schen Alpen“, die mit „summa cum laude“ bewertet wurde. Zu Weihnachten 1982 wurde ihm der Dr. rer. nat. mit großem Lob verliehen. Es gelang ihm nachzuweisen, daß das Kreidemeer ım nördlichen Kalkalpın verblieb und von dort aus im Cenoman und in der Gosauzeit nach Süden vorstieß. Dieses Meer vertiefte sich bis in bathyale Bereiche. Eine turone Faltungsphase mit Schichtunterbrechungen ist für den untersuchten Bereich nicht nachweisbar. Die neuen Ergebnisse seiner Dissertation fanden in Fachkreisen große Anerkennung und so konnte ıhm 1984 der Förderpreis der Ludwig-Maximilians-Universität für die beste naturwissenschaftliche Dissertati- on mit großen, übergreifenden Ergebnissen verliehen werden. Konsequent hat er paläogeographische, palökologische Teilprobleme, auf die erschon ın der Zeit seiner Dissertation gestoßen war, weiterverfolgt und neue Zusammenhänge der Alpengeologie auf Tagungen und in der Subkommission für Kreidestratigraphie publik gemacht. Sie gaben richtungs- weisende Anregungen zur Geodynamik und stellen, wie A. TOLLMANN in der Buchbesprechung seiner Dissertation bemerkte, einen Meilenstein ın der Erforschung der alpınen Kreide dar. In Kontakten mit ausländischen Kollegen, ausgehend von den Alpen, erweiterte er seine Forschungen an Kreideforaminiferen in den Mediterran-Raum. Es kam ihm vor allem darauf an, unter Einbeziehung anderer Fossilgruppen (wie z.B. Nannoplankton) die von den Orogenesen beeinflußten regionalen, paläogeographischen Ereignisse von übergeordneten, globalen Entwick - lungen zu unterscheiden. Ein mehrwöchiger Aufenthalt an der Hebrew University Jerusalem (beı Prof. Zeev Riss) führte ihn in die Kreide Israels ein. Kontakte nach Jordanien und in den Irak waren für seine überregionalen Untersuchungen von Wichtigkeit. Hierbei kamen ihm zu Hilfe seine Erfahrungen und Detailkenntnisse der Oberkreide und des Alttertiärs, die er auf zwei Expeditio- nen nach Südtibet - durchgeführt von unserem Haus in Zusammenarbeit mit der Academia Sınıca 4 Nanjıng 1983 und 1986 - sammeln konnte. Diese Ergebnisse stehen noch zum Druck an in einem größeren Gemeinschaftswerk. Im Dezember 1987 konnte sich Herr WEIDICH an unserer Universität habilitieren mit einer umfangreichen Arbeit, betitelt „Die kalkalpıne Unterkreide und ihre Foraminiferen-Fauna“. Aus Profilen vom Allgäu bis Wien wurde monographisch die Gesamt-Foraminiferenfauna beschrie- ben. Zahlreiche Arten wurden taxonomisch bereinigt und phylogenetisch verknüpft. Dies diente einer verfeinerten Zonengliederung. Im Frühjahr 1989 erfolgte die Verleihung der Lehrbefugnis für Paläontologie und historische Geologie und die Ernennung zum Privatdozenten. Schon in seiner Habilitationsschrift wies er auf die Probleme der Taxonomie benthonischer Foraminiferen hin, wenn phänotypische Merkmale, die durch die Ökologie des Lebensraumes bedingt sind, als genotypische Merkmale zur Phylogenie herangezogen werden. Die Abhängigkeit der Morphologie von der Palökologie sollte mehr erforscht werden. Während seiner USA- Aufenthalte 1986 und 1989/90 am Department of Paleobiology, Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D. C. beschäftigte er sich besonders mit der Feinstruktur der Gehäuse kalkiger Benthonten (insbesondere Gavelliniden) aus unterschiedlichen palökologischen Lebensräumen. Diese Arbeiten konnten nicht voll abgeschlossen werden. Im Juli erfolgte die Berufung auf die C3-Professur für Mikropaläontologie. Er übernahm eine große Aufgabe, wobei ihm neben regionalstratigraphischen Aspekten auch die experimentelle Züchtung von Rezentvertretern zur Klärung von ökologisch bedingten Veränderungen der Gehäusemorphologie sehr am Herzen lag. Mit großem Elan widmete er sich der großen mikropaläontologischen Sammlung. Er brachte umfangreiche eigene Aufsammlungen ein und arbeitete an einer Neuordnung der großen Samm- lung, die die ganze Mikropaläontologie abdecken sollte. In der Lehre legte Konrad WEIDICH großen Wert auf die Aspekte der angewandten Mikropaläontologie. Geländetätigkeit, Labormethoden, Seminararbeiten regten zur kritischen Beurteilung, aber auch zu übergeordneten Aspekten, wie geodynamischen Folgerungen an. Sein Tod am 10. November 1992 hat seinen Vorhaben zunächst ein Ende gesetzt. Seine großen Verdienste, ausgehend von der alpinen Kreide bis zu den paläobiologischen Untersuchungen, verpflichten uns, in dieser Richtung fortzufahren. So werden wir auf seinen Forscherdrang, seinen anregenden, gezielten Ideen und seinen Aktivitäten weiterbauen und ihn in bester Erinnerung behalten. Wir werden Konrad F. WEIDICH als einen äußerst tatkräftigen aber auch liebenswürdigen Menschen nicht vergessen. DIETRICH HERM Schriftenverzeichnis Immeı, H., ROCHOWw, H. v.& WEIDICH, K. F. (1981): Erste Ammoniten-Funde aus dem oberen Cenoman und Turon der Nördlichen Kalkalpen und ihre paläogeographische Bedeutung. — N. Jb. Geol. Paläont. Mh. 1981, 8: 463-474, 2 Abb., 1 Tab., Stuttgart. WEIDICH, K. F. (1982a): Über die mittlere Kreide der Bayerischen Kalkalpen (Ohlstadt, Obb.).-N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 162, 3: 373-387, 3 Abb., Stuttgart. WEIDICH, K. F. (1982 b): Feinstratigraphie, Taxonomie planktonischer Foraminiferen und Palökologie der Foraminiferen-Gesamtfauna der kalkalpinen tieferen Oberkreide (Untercenoman — Untercampan) der Bayerischen Alpen. - ı-v, 1-275, 26 S. Anhang, 54 Abb., 10 Tab., 22 Taf., Mskr. Diss. Univ. München, gekürzt siehe: WEIDICH, K. F. (1984 b) WEIDICH, K. F., SCHWERD, K.& ImmEı, H. (1983): Das Helvetikum-Profil im Steinbruch „An der Schanz“ bei Burgberg/Allgäu. Lithologie, Stratigraphie und Makrofauna. - Zitteliana 10: 555-573, 3 Abb., 1 Tab., 2 Taf., München. Lırpnorz, J., Weipich, K. F., Hacn, H. & ScHoız, H. (1983): Helvetikum und nördliche Flyschzone ım Allgäu westlich der Iller, an der Breitach und im Balderschwanger Tal. - Jber. Mitt. oberrh. geolVer., N. F. 65: 61-83, 8 Abb., 2 Tab., Stuttgart. Weipich, K.F.(1984a): Über die Beziehungen des „Cenomans“ zur Gosau in den Nördlichen Kalkalpen und ihre Auswirkungen auf die paläogeographischen und tektonischen Vorstellungen. - Geol. Rdsch. 73, 2: 517-566, 11 Abb., Stuttgart. WEiDıcH, K. F. (1984 b): Feinstratigraphie, Taxonomie planktonischer Foraminiferen und Palökologie der Foraminiferen-Gesamtfauna der kalkalpinen tieferen Oberkreide (Untercenoman - Untercampan) der Bayerischen Alpen. - Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturw. Kl. 162: 1-151,51 Abb., 10 Tab., 21 Taf., München. Weipich, K. F. (1984 c): Neue stratigraphische Ergebnisse aus der süddeutschen Kreide. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh. 169, 2: 187-224, 16 Abb., 1 Tab., Stuttgart. Weinıch, K. F. (1985): Stratigraphie der Branderfleck-Schichten (Untercenoman — Untercampan) in den Bayerischen Kalkalpen. - Schriftenr. Erdwiss. Komm. Österreich. Akad. Wiss. 7: 221-261, 13 Abb., 4 Taf., Wien. Kaıser-Weipich, B.& Weipich, K. F. (1985): Nannoconus, kalkiges Nannoplankton incertae sedis, aus der Kreide des (Ultra-) Helvetikums Süddeutschlands.- N. Jb. Geol. Paläont. Mh. 1985, 12: 717-726, 5 Abb, Stuttgart. Darca, R. & Weinich, K. F. (1986): Die Lackbach-Schichten, eine klastische Unterkreide-Serie in der Unkener Mulde (Nördliche Kalkalkpen, Tirolikum). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 26: 93 bis 112, 4 Abb., 1 Tab., 3 Taf., München. Weipıch, K. F. (1987 a): Das Ultrahelvetikum von Liebenstein (Allgäu) und seine Foraminiferenfauna. — Zitteliana 15: 193-217, 8 Abb., 4 Taf., München. WeipıcH, K. F. (1987 b): Neue stratigraphische Ergebnisse aus der Süddeutschen Kreide, 2. Die Weillohe- Mergel (Coniac) ım Golf von Regensburg. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh. 1987, 7: 440-448, 4 Abb., Stuttgart. Weipich, K. F. (1987 c): Perforated porticı and imperforated tegılla. On Upper Cretaceous planktonic foramıniferal taxonomy. — Revue Micropaleont. 30, 1: 52-62, 4 Taf., Parıs. Weipıch, K. F. (1987 d): Die kalkalpıne Unterkreide und ıhre Foraminiferen-Fauna, i-vi, 1-522, 30 Abb,., 31 Tab., 62 Taf., Habilitationsschrift Univ. München. Gekürzt s. WEIDICH, K. F. (1990 c) Weipich, K. F. & SCHwerp, K. (1987): Über den Feuerstätter Flysch ım Allgäu. —N. Jb. Geol. Paläont., Abh. 174, 2: 193-212, 6 Abb., Stuttgart. Weich, K. F.& Worrr, H. (1987): Branderfleck-Schichten der Regauer Mulde. -in WoLrr, H.: Erl. Geol. Kte. Bayern 1:25 000, Blatt Nr. 8338 Bayrıschzell: 83-94, Abb. 22-25, München. Lukas, R.& WEiDicH, K.F. (1987): Neue Ergebnisse aus der mittleren Kreide des Schleifmühl- und Hammer- Grabens (Gebiet der Hölle, östlich Füssen/Allgäu). — Z. Dt. geol. Ges. 138 , 1: 77-101,5 Abb., 4 Taf., Hannover. Kasser-Weiich, B. & Weipich, K. F. (1987): Multistratigraphie des obersten Jura und der Unterkreide in den Nördlichen Kalkalpen. - Jber. Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 15: 33-44, 2 Abb., 3 Taf., München. Kunn, W. & Weipich, K. F. (1987): Neue mikropaläontologische Ergebnisse aus dem Paleozän des Haunsberg-Helvetikums (Salzburg, Österreich). - Paläont. Z.61, 3-4: 181-201, 7 Abb., 2 Tab., Stuttgart. Weich, K. F. (1988 a): On the varıability of some recent and fossil „Clavulina“ species (Foraminifera). — Abh. Geol. B. A, Wien 41: 337-354, 3 Abb., 5 Taf., Wien. WEIDICH, K. F. (1988 b): Planktonic and Benthonic Foraminiferal Zonations of the Lower Cretaceous of the Northern Calcareous Alps. — In: WIEDMANN, J. (Hrsg.): Cretaceous of the Western Tethys. Proc. 3rd Intern. Cretaceous Symp., Tübingen 1987: 465-468, 1 Tat., Stuttgart. GaupP, G. & SPETTEL, B. (with a contribution by D. Herm & K. F. WeinicH) (1989): Mineralogy and phase- chemistry of an Ir-enriched pre-K/T layer from the Lattengebirge, Bavarıan Alps, and sıgnificance for the KTB problem. — Earth and Planetary Science Letters 95: 271-290, 9 Abb., 2 Tab., Amsterdam. Weipıch, K. F.& Ar-Harrtmi, T. (1990): Agglutinated foramınifera from the Albian and Cenomanıan of Jordan. — In: HrmLegen, C. et al. (Hrsg.): Paleoecology, Biostratigraphy, Paleoceanography and Taxonomy of Agglutinated Foraminifera: 587-619, 10 Abb., 6 Taf., Dordrecht (Kluver). Weipich, K. F. (1990a): Erwiderung auf W. WINKLER (1988): Mid- to Early Late Cretaceous Flysch and Melange Formations in the western part of the Eastern Alps. Palaeotectonic Implications. - Jb. Geol. B.- A. Wıen 133, 2: 397-399, Wien. 6 WEIDICH, K. F. (1990 b): Neue stratigraphische Ergebnisse aus der Süddeutschen Kreide, 3. Foraminiferen- Zonierung der kalkalpınen Unterkreide. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh. 1990, 9: 557-574, 4 Abb., 1 Tab., Stuttgart. WEIDICH, K. F. (1990 c): Die kalkalpıne Unterkreide und ihre Foraminiferen-Fauna.- Zitteliana 17: 1-312, 30 Abb., 31 Tab., 62 Taf., München. KAıser-WEIDICH, B. & WEinıcH, K. F. (1990): Der Wittelsbacher Brunnen ın München - geologisch gesehen. - Jber. 1989, Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 18: 65-77, 3 Abb., 2 Taf., München. Kaıser-WEIDICH, B. & WEinich, K. F. (1991): Geologische Spaziergänge in München: Der Königsplatz. — Jber. 1990, Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 19: 39-54, 4 Abb., 3 Taf., München. WEIDICH, K. F. & SELMEIER, A. (1992): Silicified wood from the Inmar formation (Upper Lias - Middle Bajocıan) of Makhtesh Ramon, Israel. — Israel J. Earth Scı. 39: 167-168, Jerusalem. SCHLAGINTWEIT, F. & WEIDICH, K. F. (1992): Fazıes, Alter und Herkunft kretazischer Olıstolithe (Alb - Turon) der Branderfleck-Schichten (Cenoman — Conıac) der Lechtal-Decke ın den Nördlichen Kalk- alpen. -Z. Dt. geol. Ges. 142: 229-249, 2 Abb., 5 Taf., Hannover. KAıser-WEIDICH, B. & WEIDICH, K. F. (1992): Geologische Spaziergänge ın und um München: Der Rosenhei- mer Granitmarmor, ein Baustein Ludwigs I. — Jber. 1991 Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 20: 46-52, 1 Abb., 2 Taf., München. Beiträge für Exkursionsführer internationaler und nationaler Tagungen und Symposien: 2. Symposium Kreide, München 1982: Exkursion B (Allgäu); Exkursion € (Inntal). 103. Jahrestagung des oberrheinischen geologischen Vereins, Kempten 1983, Exkursion E (Allgäu). 55. Jahrestagung der Paläontologischen Gesellschaft, München 1985: Exkursion B I (Fränkischer Jura — Regensburger Kreide), Exkursion A 4 (Allgäu). LAN neniegpeyenl Samen) acht and are Kal KR LIES herr ha ar A ee Ps EA) A anal mu \m N Mh Arabic [De Fra Wr ler re IE TE DE ae 2007 27 De Tune Ee TEe \ ‚ih ah I ae du ER ta ga Bl I W 77) una Akten ro vl a er ao a ie Pen a Kad d Inden wre a fra or be Tr 5 . eiahrgen Em rg: re ar atallanesn or RR eu) Bee ik) Be FTETIT rn Bere Een A| Bee u DE PR Ba RFERRUM Aue ar @ er Im IF ira dr 1 Abe; AuIcT N art uw aaa BULERZIE HuRBN | ua r TEE SZ IE er PORT Fre een ErImerer) { e inärlid A rue oben A andere = ir) jur Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1993 Alfred Selmeier zum Siebzigsten Am 4. Junı 1993 konnte Professor Dr. Alfred SELMEIER sein 70. Lebensjahr vollenden. Seit drei Jahrzehnten ist Professor SELMEIER freier Mitarbeiter an unserer Staatssammlung. Während dieser langen Zeit setzte er seine wissenschaftlichen Untersuchungen an silifizierten Hölzern mit Ausdauer und Energie fort. Beschränkte sich das’ Thema seiner unter Karl MÄGDEFRAI angefertigten Dissertation noch auf die Kieselhölzer des bayerischen Miozäns, weitete sich in den Jahren nach 1957 sein Arbeitsgebiet sowohl geographisch als auch stratigraphisch aus. Nunmehr erstreckten sich seine Arbeiten auch auf außerbayerische Fundstücke und auf solche des benach- barten Auslands. Außer versteinerten Hölzern des Alttertiärs untersuchte Professor SELMEFIER Jetzt Holzreste selbst aus dem Mesozoıkum und dem (Juartär. Wenn auch die Deutsche Forschungs- gemeinschaft gelegentlich ihm finanzielle Unterstützung zukommen lıeß, finanzierte er doch viele Arbeiten aus eigenen Mitteln. Dies gilt besonders für die nicht wenigen Reisen, die Alfred SELMEIER unternahm, um im In- und Ausland Kontakt mit anderen Holzspezialisten zu halten. Derartige Besuche führten ıhn bis nach Amerika und Ostasien. Es erstaunt nıcht, daß der Jubilar Mitglied ın verschiedenen wissenschaftlichen Organisationen und Mitarbeiter an überregionalen Standard- werken der Holzanatomie ist. Daß Professor Dr. Alfred SELMEIER, obgleich bis zu seiner Pensionierung beruflich an der Fachhochschule mit Chemie beschäftigt, immer auch Botaniker geblieben ist, bezeugen seine engen Kontakte zur Bayerischen Botanischen Gesellschaft, deren Veranstaltungen der Jubilar oft be- sucht. Die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie hofft, daf$ sie noch viele Jahre von dem Fachwissen Alfred SELMEIERS wird profitieren können. Die Angehörigen der Staatssammlung und des gleichnamigen Universitätsinstitutes gratulieren ihm auf diesem Weg und wünschen ihm für die weiteren Lebensjahre alles Gute, vor allem Gesundheit. WALTER JUNG 10 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1993 150 Jahre Paläontologisches Museum München Die Selbständigkeit der Paläontologie als eigene Sammlung und Forschungsinstitution in München reicht heuer 150 Jahre zurück. Am 17. Mai 1843 wurden durch königliches Dekret seiner Majestät, Ludwig I., die Petrefacten der Akademie mit der paläontologischen Sammlung der Universität München vereinigt. Damit war die sehr fruchtbare und gegenseitig förderliche Ver- schmelzung eines Dokumentationszentrums, wie es durch die Aufgaben der Bereicherung zur Naturgeschichte im Gründungsdekret der Bayerischen Akademie der Wissenschaft bereits 1759 gefordert wurde, mit einer universitären Forschungsstelle geschaffen. Verbunden wurde damit auch die heute mehr denn je wichtige Unterstützung der Öffentlichkeitsarbeit im ganzen Staat Bayern, aber auch die internationalen Verbindungen zur Erforschung der Erd- und Lebens- geschichte. Die Wurzeln der Beschäftigung mit vorzeitlichen Lebewesen liegen aber nochmals 100 Jahre weiter zurück in der produktiven Zeitdes Kurfürsten Maximilian III. Joseph und seiner Vorgänger. Der Bergrat Johann Georg Lorı (1723-1786) oder der Benediktinerpater IlIdephons KENNEDY (1722-1804) seien als wichtige Vertreter dieser wechselvollen Geschichte genannt. Es kann auf die ausführliche Schilderung der Geschichte in den Artikeln von DEHm (1978) und von JunG, MAYR & SCHAIRER (1993) verwiesen werden. Die glanzvollen Zeiten dieser Institution unter den Leitungen von Carl Albert Oppeı. (1843 bis 1865), Karl Alfred von ZırtEı (1866-1904), August ROTHPLETZ (1904-1918) und Ferdinand BroiLı (1919-1939) reihen sich aufbauend aneinander, da hier die internationale Bedeutung und der Ausbau zu einer führenden Institution erreicht wurde. Die Sammlungsbestände wurden bereichert durch Material aus dem Erwerb oder eigenen Expeditionen, nicht nur aus Bayern, sondern auch aus China (Slg. HABERER), Südamerika (Slg. GÜNTHER, Sig. AMEGHINO), Nord- und Südafrika (Sig. ZITTEL, Slg. STROMER VON REICHENBACH) oder den USA (Sig. BroILI) um einige zu nennen. Grundlegende Publikationen beruhten auf diesem Material und förderten den internationalen wissenschaftlichen Austausch. Der größte Teil der Sammlung wurde 1944 ın einer Bombennacht zerstört, besonders das Magazınmaterial, die montierten Schauskelette, die Archivalien und das Inventar. Ein großer Teil der Typen und fast die gesamte wertvolle Bibliothek wurden durch den heroischen Einsatz einiger Sammlungsleute gerettet. In den schweren Zeiten des Wiederaufbaus, unter der Leitung von Joachim SCHRÖDER (1945- 1950) und Richard Denm (1950-1976) wurde enthusiastisch wieder in Bayern gesammelt und die Bestände durch Expeditionen und Forschungsreisen (Pakistan, Afrıka, USA) sowie Erwerbungen bereichert. Wertvoll istdas Belegmaterial zu wissenschaftlichen Veröffentlichungen vor allem auch von Gastforschern, Doktoranden und Habilitanden. Die gegründeten Zeitschriftenreihen, wie die „Mitteilungen“ oder die „Zitteliana“ tragen dazu bei. Neue Forschungsrichtungen, wie die Mikropaläontologie, die Paläobotanik oder die Evolutions- forschung an Säugetieren, spielen eine wichtige Rolle. Bearbeitetes Material ist Kulturgut, es ist eine Dokumentation zu unseren Vorstellungen des Weltbildes über die Evolution, aber auch über die multifaktoriellen Abläufe in unserer jetzigen Umwelt. Durch enge Kontakte zur Geologie, zur Biologie und zur Geochemie müssen wir an der vorderen Front der wissenschaftlichen Erkenntnisse bleiben. 11 Ein wichtiger Aufgabenbereich liegt in der Öffentlichkeitsarbeit, in der besonders durch die Regionalisierung, die Schätze der Erd-und Lebensgeschichte im ganzen Bayernland erfaßt werden. Wir sind auf die Mithilfe engagierter Sammler und Kommunen angewiesen. Die reiche Tradition und die zeitgemäße Bedeutung verpflichten uns zu vollem, gezieltem Einsatz. Möge es uns gelingen, auch in finanziell schwierigen Zeiten, die Erkenntnisse über das Leben der Vorzeit voran zu treiben. Literatur Denm,R. (1978): Zur Geschichte von Bayerischer Staatssammlung und Universitätsinstitut für Paläontologie und historische Geologie in München. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 6: 13-46, 4 Abb., München Jung, W., Mayr, H. & SCHAIRER, G. (1993): 150 Jahre Paläontologie in München. — Katalog Mineralientage 1993: 113-128, München. DIETRICH HERM Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 13-30 München, 15. 12. 1993 Ammoniten aus der Badamu-Formation (oberes Toarc bis unteres Bajoc) SW von Ravar (N Kerman, Zentraliran) Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER, SEYED ALI AGHANABATI & ABDOLAZIM HAJMOLAALI *) Mit 3 Abbildungen und 5 Tafeln Kurzfassung Aus der Badamu-Formation (oberes Toarc bis unteres Bajoc) SW Ravar (Zentraliran) werden 13 Ammonitengattungen mit 18 Arten- darunter eine neue Art von Tmetoceras- beschrieben. Die Fauna zeigt enge Beziehungen zu Zentral- und Nordwesteuropa. Abstract From the Badamu Formation (uppermost Toarcıan to Lower Bajocian) SW of Ravar (N of Kerman, Central Iran) 13 genera of ammonites are described. These comprise 18 species wıtha new species of Tmetoceras. The fauna is closely related with that of central and northwest Europe. Einleitung Die Badamu-Formation umfaßt eine Abfolge von oolithischen, z. T. knolligen Kalken und grauen Mergeln. Sie stellt eine marin-transgressive Phase zwischen der teilweise kontinentalen, kohleführenden Shemshak-Formation im Liegenden und der Hojedk-Formation im Hangenden dar. Ihre Mächtigkeit schwankt von mehreren Metern bis zu 150 m in der Zarand-Synklinale NW von Kerman. Sie führt u. a. eine reiche Ammonitenfauna aus dem oberen Toarc bıs unteren Bajoc, die zum großen Teil von SEYED-EmamI (1967, 1971, 1988) beschrieben wurde. Die hier bearbeiteten Ammoniten stammen von zwei Lokalitäten — Sarch und Khorand — südwestlich von Ravar (Fig. 1), wo die Badamu-Formation eine Mächtigkeit um 40 m erreicht. Die ersten Ammoniten aus dieser Gegend wurden von Tipper (1921) aufgesammeltund 1936 von SpATH beschrieben. Weitere Angaben kamen von HUBER & STÖcKLIn (1954) und HUCKRIEDE etal. (1962). Im Zusammenhang mit Neuaufsammlungen wurden diese Ergebnisse von SEYED-EMAMI (1967) ın einer umfassenden Ammonitenarbeit revidiert. Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histori- sche Geologie, München, aufbewahrt. *) Prof. Dr. K. SEvEpD-EMmaMı, University of Tehran, Faculty of Engineering, P. O. Box 14155-6457, Iran; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, 80333 München, Germany; Dr. S. A. AGHANaBaTI, Dipl.-Geol. A. HAJMOLAALI, Geological Survey of Iran, Tehran, P. O. Box 13185-1494, Iran. 13 Khorand 1 l I / B4 7 & KERMAN Abb. 1: Geographische Übersichtsskizze der Gegend von Ravar mit den Lokalitäten Sarch und Khorand (Sternchen). An der Östseite des Sarchtales (ca. 8km WSW Ravar) konnte folgendes Profil aufgenommen werden (Abb. 2; schematisiert): a: Liegendes: dunkle Schiefertone und Sandsteine der Shemshak-Formation (obere Trias bis oberer Lias) b: ca. 3 m schwarze, oolıthische, dickbankige Kalke mit Belemniten 14 R ca. 25-30 m graue Mergel mit Einschaltungen von sandigen Kalken. Ca. 6 m unterhalb der folgenden Kalke (d) fanden sich Pleydellia und Dumortieria (oberes Toarc, Levesquei- Zone) ca.2-2,5mdunkelgraue, bräunlich anwitternde, knollige Kalke mit zahlreichen Ammoniten (Leioceras, Ludwigia, Graphoceras), Belemniten, großen Limiden und Turmschnecken (Aalen: Opalinum- bis Concava-Zone) ca. 4-5 m graue Mergel mit ziegelrot anwitternden, sandigen Kalken mit einzelnen Ammoniten: Sonninia, Emileia, Kumatostephanus, Skirroceras (unteres Bajoc) Hangendes: graue, sterile Schiefertone der Hojedk-Formation (oberes Bajoc bis Bathon). Die paläontologischen Untersuchungen zu der vorliegenden Arbeit erfolgten am Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität München und an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München. Es ist eine angenehme Pflicht dem Leiter der oben genannten Einrich- tungen, Herrn Prof. Dr. D. Herm und der Alexander-von-Humboldt-Stiftung aufrichtigen Dank auszuspre- chen. Danken möchten wir auch den Herren K. Dossow (Zeichnungen), F. Höck (Fotos) und E. SCHMIEJA S HOJEDK FM. Abb. 2 —Dumortieria moorei ! ) j j j j j j l I ) | j j j j l I ) j I j I | j j I ) j ) I j j I BADAMU FM. : Schematisiertes Profil durch die Badamu-Formation im Sarchtal, ca. 8 km WSW Ravar. a -f: s. Profilbeschreibung S. 14. 1: oolithischer Kalk; 2: knolliger Kalk; 3: sandiger Kalk; 4: Sandstein; 5: Mergel; 6: Schieferton, Siltstein. I: Leioceras comptum; ll: Tmetoceras scissum; Ill: Planammatoceras planıforme planum; IV: Brasilia bradfordensis, V: Kumatostephanus sp.; VI: Skirroceras sp. ex gr. 5. macrum, Emileia sp. ex gr. E. polyschides. 15 (Präparation). Gedankt sei auch der Universität von Tehran und dem Geological Survey of Iran für die Unterstützung ım Iran. Abkürzungen M Lokalıtät Khorand S Lokalıtät Sarch Dm Durchmesser in mm Nw% Nabelweite in % des Dm Wb% Windungsbreite in % des Dm Wh% Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Pleydellia sp. ex gr. P. aalensis (ZiETEN, 1832) Tat. 1, Fig. 1 1985 Pleydellia aalensis (ZiETEN) — SEYED-EMAMI & NaBavi: 266; Abb. 34 a, b; 38 a,b. Material: 3 Exemplare von Khorand, M-2, M-14, M-15. Beschreibung: Siehe SEyED-EMAMI & NaBavı (1985: 266). Vorkommen: Oberes Toarc, Levesquei-Zone. Dumortieria mooreı (LycCETT, 1857) Taf. 1;.Fig:2 1985 Dumortieria moorei (LycCETT, 1857) — SEYED-EMAMI & Nasavı: 255; Abb. 9 a,b. Material: 1 Exemplar von Sarch, SA-1. Beschreibung: Siehe SEYED-EMAMI & NaBavı (1985: 255). Vorkommen: Oberes Toarc, Levesquei-Zone. Tmetoceras scissum (BENECKE, 1865) Tal.d, Big. 3,4 1967 Tmetoceras scissum (BENECKE) — SEYED-EMAMI: 46; Taf. 1, Fig. 23. 1991 Tmetoceras scissum (BENECKE, 1865) — POULTON & Tipper: 27; Taf. 1, Fig. 1-32 (mit Synonymieliste). Material: 2 Exemplare von Sarch, SA-15, SA-16. Beschreibung: Evolutes Tmetoceras mitrechteckig-ovalem Windungsquerschnitt. Die Rippen sind rectiradiat, mäßig fein, scharf und weitstehend. Sie enden an einer deutlich ausgeprägten Medianfurche, an der sie sich gegenüberstehen. An den Endpunkten sind die Rippen scharf, fast dornig und haben kurze, spiralgerichtete Fortsätze. Bemerkungen: Zur Abgrenzung gegen verwandte Arten s. WESTERMANN (1964 a: 428). Vorkommen: Weltweit, wahrscheinlich im gesamten Aalen. 16 Tmetoceras sp. nov. ats], Fıgs5, 6 Material: Ein Abdruck mit dem Rest einer Windung von Khorand, M-13. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% 35 41 30 30 Beschreibung: Mäßig evolutes Tmetoceras mit quadratisch-ovalem Windungsquerschnitt. Die Berippung ist sehr dicht, fein und scharf. Die rectiradiaten Rippen beginnen an der Naht und enden an einer seichten, schmalen Medianfurche, an der sie sich gegenüberstehen. Beı einem Dm von 35 mm wurden 35 Rippen gezählt. Bemerkungen: Die neue Art unterscheidet sich von allen bekannten Tmetoceraten durch die sehr dichte Berippung, einen engeren Nabel und den breiten, quadratischen Windungsquerschnitt. Vorkommen: Aalen, nicht horızontiert. Leioceras comptum (REINECKE, 1818) Tal. 2 Ra 2 1967 Leioceras comptum (REINECKE) 1818 — SEvED-Emami: 51; Taf. 1, Fig. 20; Taf. 6, Fig. 15-17. 1987 Leioceras comptum (REINECKE), 1818 - GoY & URETA: 226; Taf. 4, Fig. 1-8; Taf. 5, Fig. 1-7; Abb. 6, 7 (mit Synonymieliste). Material: 9 Exemplare von Sarch, SA-2 bis SA-5; SA-10 bis SA-12, SA-17, SA-18; 1 Exemplar von Khorand, M-3. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% SA-4 67 21 20 48 SA-17 85 27 21 40 (Wohnkammer) SA-18 80 20 2 48 Beschreibung: Flach-scheibenförmiges Leioceras mit engem Nabel und hochovalem, lanzettförmigem Windungsquerschnitt. Der scharfe Kiel wird von + ausgeprägten Schultern begleitet. Der Nabelrand ist recht scharf umrissen, die Nabelwand steil und konkav. Die sehr variable Berippung besteht bei einigen Exemplaren aus feinen, falcoiden Rıppen, die sich häufigauf der Flankenmittegabeln. Beiandern Stücken sind dagegen unregelmäßige, wulstförmig verdickte Primärrippen vorhanden, die sich auf der äußeren Flankenhälfte in feine geschwungene Streifen auflösen. Bemerkungen: Zur Abgrenzung gegen verwandte Arten und Variabilität der Berippung s. RiEBEr (1963) und GoY & URETA (1987). In Hinblick auf die Endgröße ist bei dem vorliegenden Material ebenfalls eine erhebliche Variation festzustellen. Das Phragmokonende liegt bei Exemplar SA-4 bei Dm 55 mm, bei Exemplar SA-17 bei Dm 70 mm. Bei beiden ist zu Beginn der Wohnkammer eine deutliche Egression zu erkennen. Diesen gegenüber ist Exemplar SA-18 beı Dm 80 mm noch gekammert. Es erinnert in Größe und Nabelweite an Leioceras lineatum BUCKMAN. Vorkommen: Unteres Aalen, Opalinum-Zone. 17 Leioceras crassicostatum RIEBER, 1963 Taf.1, Fig, 7,8 1963 Leioceras crassicostatum n.sp.—RIEBER: 37; Taf. 1, Fig. 10-13; Abb. 7, Diagr. B,K.a.; Abb. 13 p; Abb. 15 r-t; Abb. 16, o, p (mit Synonymieliste). 1987 Leioceras crassicostatum RiEBER — GOY & ÜRETA: 233; Taf. 5, Fig. 12, 13 (mit Synonymieliste). Material: 1 Exemplar von Sarch, SA-13; 2 Exemplare von Khorand, M-8, M-9. Maße Dm Nw% Wb% Wh% SA-137 "52 25 23 46 M-8 54 25 253 46 Beschreibung: Mäßiginvolutes Zezocerasmithochovalem, zugeschärftem Windungsquerschnitt. Der scharfe Kiel wird von + deutlichen Schultern begleitet. Der Nabelrand ist klar umrissen, die Nabelwand senkrecht. Die grobe und geschwungene Berippung besteht aus leicht rursiradiaten Primärrippen, die sich sehr unregelmäßig auf der inneren Flankenhälfte in zwei Sekundärrippen teilen, die mit deutlichem Schwung nach vorn ziehen. Bemerkungen: Leioceras crassicostatum gehörteindeutigindie Gruppe von Leioceras comptum (RiEBER, 1963: 33) und ist vor allem durch die grobe Berippung hervorgehoben. Bei Exemplar M- 8 liegt das Phragmokonende bei Dm 40 mm (?mikrokonche Form). Ab diesem Dmn lösen sich die Sekundärrippen in feine Streifen auf, die für Z. comptum typisch sind. Dem gegenüber ist Exemplar SA-13 bei Dm 50 mm noch ganz gekammert (?makrokonche Form), und es fehlen die feınen Streifen. Dadurch erinnert das Stück etwas an Staufenia sinon (BAYLE). Vorkommen: Unteres Aalen, Opalinum-Zone. Ludwigia murchisonae (SOWERBY, 1829) Tat. 3, Fig. 2 1963 Ludwigia murchisonae murchisonae (SOW., 1829) — RıEBER: 52; Taf. 5, Fig. 7, 8, 14-17; Abb. 7, Diagr. A,k. a, b; Abb. 16 e; Abb. 22 g, ı (mit Synonymieliste). 1966 Ludwigia murchisonae (SOWERBY) — SPIEGLER: 39; Taf. 3, Fig. 1,2 a-d; Abb. 22, 23. 1967 Ludwigia (Ludwigia) murchisonae (SOWERBY) 1829 — SEYED-EMAMI: 55; Taf. 2, Fig. 2; Taf. 7, Fig. 8 a, b, 9. Material: Ein Phragmokon von Khorand, M-10. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% 60 36 24 39 Beschreibung: Verhälnismäßig evolute Ludwigia mit hochrechteckig-ovalem Win- dungsquerschnitt. Der flache, stumpfe Kiel wird von deutlichen Schultern begleitet. Der Nabel- rand ist gerundet, die Nabelwand steil und schwach konkav. Die verhälnismäßig grobe Berippung besteht aus kurzen, prorsiradiaten Primärrippen, die sich knapp außerhalb des Nabelrandes ın zwei rursiradiate Sekundärrippen teilen, die mit leichtem Schwung noch vorn ziehen. Sıe enden an einem schmalen, glatten Band vor dem Kıel. Bemerkungen: Im ganzen ıst das Exemplar etwas schlanker und evoluter als die typische Ludwigia murchisonae, gehört aber eindeutig ın deren Formengruppe. Vorkommen: Mittleres Aalen, Murchisonae-Zone. 18 Brasılia bradfordensis (BUCKMAN, 1881) Tat. 3, Fıg-3 1963 Ludwigia bradfordiensis (BUCKMAN, 1881) — RIEBER: 56; Taf. 5, Fig. 1-6; Taf. 6, Fig. 3, 4, 7, 9; Abb. 4; Abb. 7, Diagr. A, K. e-h; Abb. 14 d-g; Abb. 16 c, d; Abb. 22 b, c; Abb. 24 a-k (mit Synonymieliste). 1967 Ludwigia (Ludwigia) bradfordiensis (BUCKMan) 1887 — SEYED-EMmami: 60; Taf. 2, Fig. 1; Taf. 8, Bis+1, 2. Material: Ein Phragmokon von Sarch, SA-19. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% 96 28 241 43 Beschreibung: Mäßig involutes, schmales Gehäuse mit einem hohen, rechteckig-ovalen Windungsquerschnitt. Die dachförmige Externseite trägt einen niedrigen Kiel, der von deutlichen Schultern begleitet wird. Der Nabelrand ist scharf umrissen, die Nabelwand steil und konkav. Die Berippung ist mäßig dicht, fein und ausgeprägt falcoid. Die prorsiradiaten Primärrippen teilen sich etwas unregelmäßig auf der inneren Flankenhälfte in zwei rursiradiate Sekundärrippen, die schwungvoll nach vorn ziehen. Einzelne Rippen bleiben ungeteilt. Die Rippen enden etwa an den Schultern, so daß der Kiel von einem schmalen, glatten und steilen Band begleitet wird. Bemerkungen: Das Exemplar ist bei Dm 100 mm noch ganz gekammert und erreichte eine ansehnliche Größe. Vorkommen: Mittleres Aalen, Murchisonae-Zone. Brasılia sp. (?Mikrokonch) Tat, 3, Fig, 1 Material: Ein Wohnkammerrest von Khorand, M-7. Beschreibung: Das Wohnkammerfragment ist mäßig evolut und besitzt einen hochovalen Windungsquerschnitt mit einem sehr schwachen Kiel. Die dicht stehenden Rippen sind deutlich falcoid, verhältnismäßig fein und ziehen stark abgeschwächt über die Externseite. Ein Mundsaum mit kurzen Apophysen ıst vorhanden. Der Abdruck der vorletzten Windung (indem Wohnkammerfragment) hat einen mäßig breiten Windungsquerschnitt mit einem niedrigen, stumpfen Kiel, der von deutlichen Schultern begleitet wird. Die Rıppen stehen ziemlich dicht und ziehen an der Externseite deutlich nach vorn, wo auch einige feine Streifen zu erkennen sind. Bemerkungen: Möglicherweise kommt das Exemplar als Mikrokonch zu der Gruppe um Brasılia bradfordensis ın Frage. Brasılia? tutcheri (BUCKMAN, 1904) Tat. 2, Lie.4,5 1904 Brasılia tutcheri S. BUCKMAN — BUCKMAn: Suppl. 83: Fig. 44, 45. 1967 Ludwigia (Graphoceras) tntcheri (BUCKMAN) 1904 — SEYED-EMAMI: 68; Taf. 7, Fig. 15. 1969 Lndwigia (Brasılia) similis m. tutcherı (BuCKMmAn) 1893 — Conrini: 50: Taf. 18, Fig. 5. Material: 3 Exemplare von Sarch, SA-6, SA-8, Sa-9; 2 Exemplare von Khorand, M-1, M-6. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% M-6 47 23 21 46 Beschreibung: Schmales, mäßig involutes Gehäuse mit hohem, rechteckig-ovalem und dachförmig zugeschärftem Windungsquerschnitt. Der scharfe, ziemlich hohe Kiel wird von + deutlichen Schultern begleitet. Der Nabelrand ist scharf, die Nabelwand steil und leicht konkav. Die feine, dichte und falcoide Berippung besteht aus kräftig prorsiradiaten Primärrippen, die sich auf der inneren Flankenhälfte zumeist in zwei rursiradiate Sekundärrippen teilen. Diese ziehen mit einem kräftigen Schwung nach vorn bis in die Nähe des Kiels. Bemerkungen: In der feinen und streng falcoiden Berippung erinnern die vorliegenden Stücke an Graphoceras decora (BUCKMAN) (s. a. CONTINI, 1969: 51), unterscheiden sich jedoch durch den deutlich weiteren Nabel. Im Vergleich zu der ähnlichen Art Brasılia similis (BUCKMmAn) soll B. tutcheri deutlich kleinerwüchsig sein (CoNTint, 1969: 51). Vorkommen: Nach CALLOMON & CHANDLER (1990: 75) kommt die Art im mittleren Aalen, Murchisonae-Zone, vor. Graphoceras (Ludwigella) arcitenens (BUCKMAN, 1902) Tals2X 712,3 1904 Ludwigella arcıtenens, S. BUCKMAN — BUCKMAN: Suppl. 85; Taf. 4, Fig. 1, 2; Textfig. 46. 1963 Ludwigella (Ludwigella) arcitenens (S. Buckman, 1902) — RiEBER: 61; Taf. 7, Fig. 5, 17, 18. 1967 Ludwigella (Ludwigella) arcitenens (BUCKMAN) 1902 — SEYED-EMAMI: 65. Material: 2 Exemplare von Khorand, M-4, M-5; 1 Exemplar von Sarch, SA-7. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% M-4 39 30 22 45 (am Ende des Phragmokons gemessen) Beschreibung: Kleinwüchsige, verhältnismäßig evolute Zudwigella mit hochovalem bis recht- eckigem Windungsquerschnitt. Der dachförmig zugeschärften Externseite sitztein ziemlich hoher und scharfer Kiel auf, der von deutlichen Schultern begleitet wird. Der Nabelrand ist scharf umrissen, die Nabelwand mäßig steil bis flach. Die falcoide Berippung besteht aus prorsiradiaten Primärrippen, die sich im inneren Flanken- drittel in zwei rursiradiate Sekundärrippen teilen. Diese ziehen in einem deutlichen Bogen nach vorn bis in die Nähe des Kiels. Auf inneren Windungen (bis ca. 20 mm Dm) sind die Primärrippen kurz und kräftig. Gelegentlich ist hier eine Schaltrippe vorhanden, die nabelwärts über den Rippenspaltpunkt hinausreicht. Bemerkungen: Eine sehrähnliche Artist Graphoceras (Ludwigella) cornu (BUCKMAN), die aber in der Regel deutlich involuter ist. Conrinı (1969: 73) betrachtet die beiden Arten als synonym und bildet (Taf. 22) einige Exemplare ab, die insbesonders in der Nabelweite alle Übergänge zeigen. Vorkommen: In Europa kommt G. (L.) arcitenens im oberen Aalen, tiefere Concava-Zone, vor. Psendammatoceras sp. Taf. 4, Fig. 1 Material: Ein Windungsbruchstück von Sarch, SA-14. Beschreibung: DasStück istrelativ evolutundbesitzteinen breiten, ovalen Windungsquerschnitt. Um den Nabel sitzen kräftige, kurze Primärrippen, die auf dem inneren Flankendrittel rundliche Knoten tragen. Von diesen gehen 2 bis 3 Sekundärrippen aus, die mit einem leichten Schwung nach vorn, bis ın die Nähe des Kiels, ziehen. 20 Planammatoceras planiforme planiforme BucKMmAn, 1922 Taf. 4, Fig. 2 1967 Planammatoceras planiforme planiforme Buckman 1922 — SEYED-EMAMI: 85; Taf. 3, Fig. 3 (mit Synonymieliste). Material: Eine Innenwindung von Khorand, M-11. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% 38 31 32: 40 Beschreibung: Mäßig evoluter Hammatoceratide mit hochovalem Windungsquerschnitt. Der Nabelrand ist gerundet, die Nabelwand senkrecht. Die größte Windungsbreite liegt knapp über dem Nabel, die leicht konvexen Flanken konvergieren gegen die Externseite. Die Berippung besteht aus rectiradiaten Primärrippen, die sich auf dem inneren Flankendrittel in zwei deutlich geschwungene Sekundärrippen teilen. An der Externseite ziehen die Rippen leicht nach vorn und enden an dem hohen Kiel. Bei Dm 38 mm konnten 13 Primärrippen und 26 Sekundärrippen gezählt werden. Bemerkungen: Nahestehende Arten sind Planammatoceras planinsigne (V ACER) und P. gerthi (JAWORSKI) (Ss. WESTERMANN & RiIcCcaARDı, 1982: 23, 25). Vorkommen: Weltweit im mittleren und oberen Aalen. Planammatoceras planiforme planum SEYED-EMAMı, 1967 Eat. 5, Tıer2 1967 Planammatoceras planiforme planum n. subsp. - SEYED-EMAMI: 86; Taf. 3, Fig. 4, 5; Taf. 10, Fig.5 -7. Material: Ein großer Phragmokon von Sarch, SA-20. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% 110 40 15 35 140 40 15 34 Beschreibung: Großwüchsiges, flach scheibenförmiges, evolutes Planammatoceras mit hoch- rechteckig-ovalem Windungsquerschnitt und fast parallelen Flanken. Der sehr flache Nabel weist einen gerundeten Nabelrand und eine senkrechte Nabelwand auf. Die rectiradiaten Primärrippen teilen sıch fast regelmäßig knapp innerhalb der Flankenmitte ın zwei, etwa gleichstarke Sekundärrippen. Diese sind leicht nach vorn geneigt und ziehen bis an den hohen, schmalen Hohlkiel. Bemerkungen: Von der Unterart P. planıforme planiforme unterscheidet sich P. p. planum durch einen deutlich weiteren Nabel und den schmalen Windungsquerschnitt mit subparallelen Flanken. Hammatoceras victorii BONARELLI in ELMIı & RurrEau (1990: Taf. 3, Fig. 1, 2) weist gewisse Ähnlichkeiten auf, ist aber eindeutig weniger flach. Vorkommen: Das Exemplar von Sarch wurde horizontiert mit Leioceras comptum und Tmetoceras scissum aufgesammelt und stammt somit aus dem unteren Aalen, Opalinum-Zone. Eudmetoceras (Enaptetoceras) amaltheiforme (V ACEK, 1886) Taf. 4, Fig. 5 1967 Eudmetoceras (Enaptetoceras) amaltheiforme (V ACEK) 1886-SEvED-Emami: 91: Taf. 3, Fig. 8; Taf. 11, Fig..12,b,2a,b. 1982 _ Eudmetoceras? (Enaptetoceras?) amaltheiforme (V ACEK) — WESTERMANN & RıccarDı: 21; Abb. 4 A, B. Material: Ein Phragmokon von Khorand, M-12. Maße: Dm Nw% Wb% Wh% 76 19 30 50 Beschreibung: Die letzte erhaltene Windung ist ziemlich involut und besitzt einen hochovalen Windungsquerschnitt. Die Innenwindungen sind deutlich evoluter und haben einen breiten Windungsquerschnitt. Der Nabel ist napfförmig, die Nabelwand senkrecht. Die Berippung auf dem letzten Umgang besteht aus rectiradiaten, flachen und breiten Primär- rippen, die sich auf Flankenmitte in drei deutlich schwächere Sekundärrippen teilen. An der Externseite ziehen diese leicht nach vorn und enden an dem (weitgehend abgefallenen) Hohlkiel. Die Berippung der inneren Windungen ist gröber, die Primärrippen sınd kurz und knotenartig verdickt. Bemerkungen: Das Exemplar von Khorand ist etwas involuter als der von WESTERMANN & Rıccarnı (1982: Abb. 4 A, B) designierte Lectotyp. In der Nabelweite kommt es Eundmetoceras (Enaptetoceras) amplectens (BuCkMmAN) nahe, unterscheidet sich jedoch durch deutlich gröbere Berippung (s. a. WESTERMANN, 1964 a: 421). Vorkommen: Weltweit im oberen Aalen. Emileia sp. ex gr. E. polyschides (WAAGEN, 1867) Tal.4, Fig. > Material: 1 Exemplar von Sarch, SA-21. Beschreibung: Ziemlich involute Emilera mit breitovalem Windungsquerschnitt. Vom Nabel aus ziehen kräftige, rectiradiate Primärrippen gegen die Externseite, die sich in ca. /, Flankenhöhe teilen. Der Beginn der Wohnkammer (bei ca. 70 mm Dm) ist durch eine deutliche Egression gekennzeichnet. Zugleich wird der Windungsquerschnitt schmäler und höher, der am Ende der Wohnkammer dann quadratisch-oval ist. Bemerkungen: Das Exemplar zeigt gute Übereinstimmung mit dem Lectotypus von E. polyschides (WAAGEN) (vgl. WESTERMANN, 1964 b: 58). Vorkommen: Unteres Bajoc, Sauzei-Zone. Kumatostephanus sp. Taf. 4, Fig. 4 Material: Bruchstück einer Innenwindung, Sarch, SA-22. Beschreibung: Ein evoluter Stephanoceratide mit breitovalem Windungsquerschnit. Die prorsiradiaten Primärrippen beginnen an der Naht und teilen sich kurz vor der Rundung zur Externseite in zwei deutlich schwächere Sekundärrippen. 272 dan dm Bemerkungen: Der weite Nabel und der relativ schmale Windungsquerschnitt sprechen dafür, daß das Exemplar in die Formengruppe um Kumatostephanus kumaterum persicum SEYED-EMAMI (1967: 132) gehört. Vorkommen: Das Stück wurde zusammen mit Eimileia sp. gefunden (unteres Bajoc, Sauzei- Zone). Skirroceras sp. ex gr. S. macrum ((QUENSTEDT, 1886/1887) at. TI Material:1 großes, stark korrodiertes Exemplar von Sarch, SA-24. Beschreibung: Extremevoluter Stephanoceratide mitquadratisch-ovalem Windungsquerschnitt. Soweit der Erhaltungszustand es erkennen läßt, besteht die Berippung aus kurzen, rectiradiaten Primärrippen, auf denen etwas extern des Nabelrandes kleine Knoten aufsitzen. Von hier gehen rectiradiate Rippen aus, die die Externseite überqueren. Vorkommen: Das Stück wurde zusammen mit Emileia sp. gefunden (unteres Bajoc, Sauzei- Zone). CENTRAL IRAN (Kerman-Ravar) Series / Stages NORTH IRAN Callovian NAIBAND FM. & ee DALICHAI BIDOU FM. HH i era Bathonian —: ea ern Se ee en HOJEDK FM. Erkeee Das 3 el a a Ze ee a en an Bee ie l (95) u (mm (mus! me nl m je |. BADAMU FM Be ° ee ee (@) OD 4 | u N 5 SHEMSHAK | © "SHEMSHAK" = FM. Io FM. > ä 2 a. 17W | | | TRIASSIC esenson LLJNNININNNLUNINLLN. Abb. 3: Parallelisierung der Formationen der oberen Trias und des unteren und mittleren Juras von Nord- und Zentralıran. 155) nn Schlußbemerkungen Die Badamu-Formation (Abb. 3) SW von Ravar umfaßt das obere Toarc bis untere Bajoc. Folgende Ammonitenzonen konnten nachgewiesen werden: Levesquei, Opalinum, Murchisonae, Concava und Sauzei. Das Fehlen weiterer Zonen aus dem unteren Bajoc dürfte durch nicht systematisches Aufsammeln vorgetäuscht sein. Diese Zonen konnten nämlıch bereits bei früheren Untersuchungen an diesen und anderen Lokalitäten im Raum von Kerman nachgewiesen werden (SEYED-EMAMI, 1967, 1988). Wie bereits in früheren Arbeiten festgestellt werden konnte, hat die Fauna einen durchweg zentral- bis nordwesteuropäischen Einschlag. Typisch mediterrane Elemente, vor allem Phylloceratide und Lytoceratide, fehlen fast vollkommen. Schriftenverzeichnis Buckman, 8. $. (1887-1907): A monograph of the ammonites of the „Inferior Oolite Series“ (stages- Toarcıan, pars; Aalenian; Bajocian; Bathonian, pars). Text + Atlas + Supplement. — Palaentogr. Soc.: 456 + 262 + 5 S.,103 + 24 Taf., 81 + 191 Abb., 10 Tab.; London. CALLOMON, J. H.& CHANDLER, R.B. (1990): A review of ammonite horizons ofthe Aalenian- Lower Bajocıan stages in the Middle Jurassic of southern England. - Mem. descr. Carta geol. Italia, 40: 85-112, 3 Taf., 4 Abb.; Roma. Conrinı, D. (1969): Les Graphoceratidae du Jura Franc-Comtois. — Ann. scı. Univ. Besancon, 3 (7): 1-95, Taf. 1-24, 24 Abb., 8 Tab.; Besancon. Eımi, S. & Rurteau, L. (1991): Le Toarcien des Carrieres Lafarge (Bas-Beaujolais, France): Cadre biostratigraphique de reference pour la region lyonaise. - Geobios, 24 (3): 315-331, 5 Taf.,4 Abb.; Lyon. Goy, A. & URETA, S. (1987): Leioceratinae (Ammonitina) del Aalenıense inferior de Fuentelsaz (Cordillera Iberica, Espana). - Boll. Soc. paleont. ital., 25 (3), 1986: 213-236, 5 Taf., 7 Abb.; Modena. Huser, H. & Stöckuin, J. (1954): Hojedk coal Survey. - Nat. Iranıan Oilcomp., Geol. Rep., 116: 65 S.,7 Abb., 22 Beil.; Tehran (unveröffentlicht). HUCkRIEDE, R.; KÜRSTEN, M. & VENZLAFF, H. (1962): Zur Geologie des Gebietes zwischen Kerman und Sagand (Iran). - Beih. geol. Jb., 51: 1-197, 10 Taf., 50 Abb., 1 geol. Karte; Hannover. PouLTtEn, T. P. & Tıpper, H. W. (1991): Aalenıan ammonites and strata of western Canada. — Geol. Surv. Canada, Bull., 411: 1-71, 7 Taf., 16 Abb., 9 Tab.; Ottawa. RiesEr, H. (1963): Ammoniten und Stratigraphie des Braunjuraß der Schwäbischen Alb.-Palaeontographica, A, 122 (1-3): 1-89, 8 Taf., 25 Abb.; Stuttgart. SEYED-EMmaMı, K. (1967): Zur Ammoniten-Fauna und Stratigraphie der Badamu-Kalkebei Kerman, Iran (Jura, oberes Toarcıum bis mittleres Bajocium). - Unveröff. Diss.: 180 S., 15 Taf., 9 Abb.; München. SeyeD-Emamı, K. (1971): The Jurassic Badamu Formation in the Kerman region; remarks on the Jurassic stratigraphy of Iran. - Geol. Surv. Iran, Rep., 90: 1-80, 15 Taf., 8 Abb.; Tehran. SEYED-EMAMI, K. (1988): Eine Ammoniten-Fauna aus der Badamu-Formation (Unterbajocıum, sauzei-Zone) westlich von Kerman (Zentraliran). — Paläont. Z., 62 (1/2): 71-86, 45 Abb.; Stuttgart. SEYED-EMAMI, K. & Nasavı, M. H. (1985): Dumortieria und Pleydellia (Ammonoidea) aus der Shemshak- Formation (Obertrias- Mittlerer Jura) östlich von Shahmirzad (SE Alborz, Iran). -N.Jb. Geol. Paläont., Abh.,170 (2): 243-272, 42 Abb.; Stuttgart. Sparn,L. F. (1936): On Bajocıan ammonites and belemnites from eastern Persia (Iran). — Palaeont. Indica, N.S., 22 (3): 1-21,1 Taf.; Calcutta. SPIEGLER, W. (1966): Graphoceratidae des Ober-Aaleniums (Jura, NW-Deutschland). - Mitt. geol. Staatsinst. Hamburg, H, 35: 5-113, Taf. 1-9, 67 Abb., 1 Tab.; Hamburg. Tıpper, G.H. (1921): The geology and mineral resources of eastern Persia. - Records geol. Surv. India, 53: 51- 80, Taf. 4-11; Calcutta. WESTERMANN, G. E. G. (1964 a): The ammonite fauna of the Kialagvik Formation at Wide Bay, Alaska Peninsula. Part I. Lower Bajocıan (Aalenıan). - Bull. american Paleont., 47 (216): 325-503, Taf. 44-76, 37 Abb.; Ithaka. WESTERMANN, G. E. G. (1964 b): Sexual-Dimorphismus bei Ammonoideen und seine Bedeutung für die Taxonomie der Otoitidae (einschließlich Sphaeroceratinae; Ammonitina, M. Jura).- Palaeontographica, A, 124 (1-2): 33-73, Taf 6-9, 14 Abb.; Stuttgart. WESTERMANN, G. E. G. & RıccarDı, A. C. (1982): Ammonoid fauna from the Early Middle Jurassic of Mendoza Province, Argentina. — J. Paleont., 56 (1): 11-41, 6 Taf., 7 Abb.; Tulsa. Tafelerläuterungen Soweit nichts anderes angegeben, sind die Stücke in natürlicher Größe abgebildet. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1: Fig. Fig. 3: Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. ler ER: iR on Tafel 1 Pleydellia sp. ex gr. P. aalensıs (ZiETEN), oberes Toarc, Levesquei-Zone, Khorand, M-2. Dumortieria moorei (LYCETT), oberes Toarc, Levesquei-Zone, Sarch, SA-1. Tmetoceras scissum (BENECKE), Aalen. Sarch, SA-16. Sarch, SA-15. Tmetoceras sp. nov., Aalen, Khorand, M-13. Windungsbruchstück. x2. Plastikausguß. Leioceras crassicostatum RiEBER, unteres Aalen, Opalinum-Zone. Sarch, SA-13. Khorand, M-8. Tafel 2 Leioceras comptum (REINECKE), unteres Aalen, Opalınum-Zone. Sarch, SA-17. Sarch, SA-18. Graphoceras (Ludwigella) arcıtenens (BUCKMmANn), mittleres Aalen, Concava-Zone, Khorand, M-4. Brasilia? tutcheri (BUCKMAN), mittleres Aalen, Murchisonae-Zone. Khorand, M-1. Khorand, M-6. Tafel 3 Brasilia sp. (?m), mittleres Aalen, Khorand, M-7. Ludwigia murchisonae (SOWERBY), mittleres Aalen, Murchisonae-Zone, Khorand, M-10. Brasılia bradfordensis (BUCKMAn) (?M), mittleres Aalen, Murchisonae-Zone, Sarch, SA-19. Tafel 4 Pseudammatoceras sp., Aalen, Sarch, SA-14. x2. Planammatoceras planiforme planiforme Buckman, mittleres bis oberes Aalen, Khorand, M-11. Emileia sp. ex gr. E. polyschides (WAAGEN), unteres Bajoc, Sauzei-Zone, Sarch, SA-21. x0,6. Kumatostephanus sp., unteres Bajoc, Sauzei-Zone, Sarch, SA-22. Endmetoceras (Euaptetoceras) amaltheiforme (V ACER), oberes Aalen, Khorand, M-12. Tafel 5 Skirroceras sp. ex gr. S. macrum (QUENSTEDT), unteres Bajoc, Sauzei-Zone, Sarch, SA-23. x0,7. Planammatoceras planıforme planum SEYED-EMAMı, unteres Aalen, Opalinum-Zone, Sarch, SA-20. x0,8. 25 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 Tafel t. Geol., 33, 1993 1S Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. h y [el al [ al a\ envonR Ammonit l.: a et MAMI \ SEYED- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläo st. Geol., 33, 1993 mi etal.: Ammoniten von Ravar t. Ge 15 ont. hı a , Pal as} > [as X ra S r ®) „ S «B} o = OÖ 4 S ca S MAMI etal. SEYED-F ie nn Ss rd o = Fi 31-50 München, 15.12. 1993 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Jura-Ammoniten aus dem „Wildflysch“ des Oberndorfer Grabens (Haunsberg, Salzburg) Von GERHARD SCHAIRER®) Mit 5 Abbildungen, 7 Tabellen und 5 Tafeln Im Gedenken an KoNRAD FRITZ WEIDICH Kurzfassung Aus dem „Wildflysch“ des Oberndorfer Grabens (Haunsberg, Salzburg, Österreich; untere Kreide) werden Ammoniten aus dem Mittleren Jura (Bathon) und dem Oberen Jura (Tithon) beschrieben, die aus drei Blöcken geborgen werden konnten. Abstract From the Oberndorfer Graben (Haunsberg, Salzburg, Austria) ammonites of Middle Jurassic (Bathonian) and Upper Jurassic (Tithonian) are described. The ammonites were found in three boulders (one of Bathonian age, two of Tithonian age) which were imbedded ın an olistostromatic horizon of the „Haunsberg Wildflysch“ of Early Cretaceous age. Einleitung Diese Arbeitsollte zusammen mit Prof. Dr. KOnkAD F. WEIDICH durchgeführt werden. Er wollte neben der Mikrofauna der Ammoniten-führenden Gesteine auch deren Mikrofazies untersuchen. Dazu plante er die Bearbeitung der Matrıx des „Wildflysches“ und der zahlreichen Sedimentge- steine, die als Komponenten in ıhm enthalten sind. Seine Idee war, neue Anhaltspunkte zu finden für die Alterseinstufung dieser Ablagerungen, die bisher in die höhere Unterkreide gestellt werden (vgl. Frası, 1982: 70; FrasL & FLÜGEL, 1987: 74; JENISCH & Frast, 1988: 5, 6). Könnte der „Wildflysch“ vom Oberndorfer Graben nicht jünger sein, als bisher angenommen wurde, etwa zeitgleich mit anderen derartigen Vorkommen (vgl. u. a. FREIMOSER, 1972; FAUPL & SCHNABEL, 1987)? Ebenso interessierte ihn dıe Entstehungsgeschichte der ım „Wildflysch“ enthaltenen Sedimentgesteine, insbesondere die der Ammoniten-führenden Blöcke. Diese Untersuchungen wollte er nicht alleine durchführen, sondern zu den verschiedenen Themenkreise kompetente Fachkollegen hinzuziehen. *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Rıchard- Wagner-Straße 10, 80333 München. Durch den viel zu frühen Tod von KonkAD WEIDICH wurden diese Arbeiten unterbrochen. Hier sollen nun vor allem die Ammoniten-Faunen aus drei Blöcken vorgestellt werden, die bachabwärts des unteren Staudamms ım Oberndorfer Graben gefunden wurden (vgl. Frası & FLüGeı, 1987: Abb. 2; hier: Abb. 3). Diese Blöcke enthielten Ammoniten aus dem Mittleren (1 Block) und Oberen Jura (2 Blöcke). Der Block mit Ammoniten aus dem Mittleren Jura wurde 1988 von Herrn J. Pescht, Laufen/ Salzach, geborgen und kam im gleichen Jahr über Herrn Dr. F. TrAus, München, als Geschenk an die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München. Neben Ammoniten enthielt der Block Reste von Belemniten, terebratuliden Brachiopoden und Einzel- korallen. Das unregelmäßig strukturierte, kalkige Gestein ist teils bräunlich, teils grau bis rötlichgrau, gelegentlich grünlich gefärbt. Eingelagert sind grünliche und gelblichbraune, unter- schiedlich geformte, geröllartige Komponenten, die wie die Fossilien limonitische Krusten tragen können. Daneben finden sich kleine, kantengerundete Quarzkörner. Im Schliff sind zwei Mikrofaziestypen zu erkennen. Der eine enthält in einer mikritischen Grundmasse meist massenhaft Bruchstücke dünner Schälchen (Taf. 4, Fıg. 1), die bereichsweise einegewisse Ausrichtung zeigen (Taf. 4, Fig. 3), was wohl auf wühlende Organismen zurückzufüh- ren ist. Daneben finden sich Radiolarien, Foraminiferen, Poriferen-Spicula, Echinodermen-Frag- Abb. 1: K. F. WEıDIcH ım Oberndorfer Graben am Abb. 2: Der Oberndorfer Graben unterhalb der 29.5.1991 beim Bergen der Blöcke aus dem Fundstelleder Blöcke ausdem Oberen Jura. Oberen Jura. mente, dazu nicht näher ıdentifizierbarer feiner, organischer Detritus, grünliche, glaukonit- ähnliche Körner und einzelne größere Gesteinsbruchstücke. Letztere sind oft durch Eisen- verbindungen bräunlich gefärbt und als Reste von Schalenfüllungen zu erkennen (Taf. 5, Fig. 1-2). Das Gestein besteht aus feinem, + dicht gepacktem Detritus, der ın eine mikritische Matrix eingebettet ist. Diese Lithiklaste sind z. T. von lamellierten Brauneisenkrusten umgeben (Taf. 4, Fig. 4). Der zweite Mikrofaziestyp (Taf. 4, Fig. 2) zeigt dieselbe Fazies wie die Gesteinsbruchstücke in Typ 1, nämlich feinen, + dicht gepackten Derritus in einer mikritischen Grundmasse. Bruchstücke dünner Schälchen sind aber relatıv selten, ebenso Foraminiferen und Echinodermen-Bruchstücke. Ende Mai 1991 konnten KONRAD WEIDICH und der Verfasser im Oberndorfer Graben zwei Blöcke mit Oberjura-Ammoniten bergen (Abb. 1,2). Der kleinere Block (1) besteht aus rötlichem Kalk, in den helle, graue Partien mit fließenden Übergängen eingeschaltet sind (vgl. a. Frası, 1982: 66). Deutlich vom umgebenden Gestein abgesetzt sind unregelmäßig geformte, graue Kiesel- konkretionen und einzelne cremefarbige, scharf begrenzte Bereiche. Neben Ammoniten enthielt der Block auch Reste von Belemniten. SALZBURG Pt Abb. 3: Skizze der Vorkommen des „Wildflysches“ im Oberndorfer Graben (nach Frası & Früseı, 1987: Abb. 2). 1: Buntmergelserie; 2: „Wildflysch“ mit Blockhorizont (schwarz). Der größere Block (2) besteht aus rötlichem Kalk, ın den einzelne größere, gelbliche Komponen- ten eingelagert sind. Er führte außer Ammoniten auch Aptychen und Brachiopoden der Gruppe um Monticlarella. Im Schliff ist zu beobachten, daß ungleichmäßig verteilter, organischer Detritus lose in einer mikritischen Grundmasse schwimmt. Neben Radiolarıen, Foraminiferen, Poriferen-Spicula und Globochaete sınd Reste von Bivalven, Gastropoden, Aptychen, Ammoniten und Echinodermen (u. a. Saccocoma, z. T. häufig) zu erkennen. Bei den cremefarbigen Bereichen im kleineren Block handeltes sich um Lithiklaste aus z. T. geschichtetem Mikrit, der gelegentlich Calpionellen enthält. Die gelblichen Komponenten im größeren Block sind größere Reste von Echinodermen, wohl von Crinoiden. In diesem Block wurde auch eine makroskopisch grünliche, unregelmäßig verlaufende Lage angeschnitten. Im Schliff ist zu erkennen, daß sie scharf gegen das umgebende Gestein abgesetzt ıst und neben Schalenbruchstücken zahlreiche Calpionellen enthält (Taf. 5, Fig. 4). Abb. 4: Angeschliffenes Handstück mit gangartıgen Sedimentstrukturen. Oberndorfer Graben, Mittlerer Jura. 1993 II 44 b. x1 (vgl. Taf. 4, Fig. 2; 1993 II 44 a). Abb. 5: Poliertes Handstück mit geröllartigen Einschlüssen. Oberndorfer Graben, Mittlerer Jura. 1993 II 4la.x1 (vgl. Taf. 4, Fig. 1, 4; 1993 II 41 b). Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter der Inventarnummer 1993 II aufbewahrt. Die Zeichenarbeiten wurden von Herrn K. Dossow, die Fotoarbeiten von Herrn F. Höck ausgeführt, die Schliffe von Herrn G. Fuchs und Herrn H. MERTEL, alle München, angefertigt. Für Diskussionen danke ich Herrn Prof. Dr. K. SEyED-Emami, Tehran. Großer Dank gilt Herrn J. PEsCHL, Laufen, der den einzigartigen, mitteljurassische Ammoniten führenden Block der Bayerischen Staats- sammlung schenkte und Herrn Dr. F. TrAus, der das Geschenk vermittelte und stets großes Interesse an der Arbeit zeigte. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Edm _ Enddurchmesser in mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 Umbilikalrippen SR/2 Anzahl der Sekundärrippen auf /, Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrıppen auf '/, Umgang Wb% _Windungsbreite in % des Dm Wh% _ Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Die Ammoniten des Mittleren Juras ct. Holcophylloceras sp. Tat-1,Fıg. 1 Material: 1 Stück, 1993 II 1. Beschreibung: Das schlecht erhaltene und vollständig gekammerte Exemplar (max. Dm ca. 22 mm) weist Einschnürungen auf, die am Nabel stark prorsiradiat sind, während der externe Teil mehr rursiradiat bis rectiradıiat verläuft. Am ehesten läßt sich dieser Typ von Einschnürungen mit dem von Holcophylloceras vergleichen. Oecotraustes (Paroecotraustes) splendens ARKELL, 1951 Tat, Die; 2; 3 1966 Oecotraustes (Paroecotraustes) splendens ARKELL — STEPHANOV: 57; Taf. 4, Fig. 1-6. 1968 Oecotraustes (Paroecotraustes) splendens Arkeıı - Hann: 54; Taf. 4, Fig. 14-15. 1972 Oecotraustes (Paroecotraustes) splendens ARKELL - Krystyn: 235; Taf. 4, Fig. 1-2. Material: 4 Exemplare, 1993 II 2-5. Tabelle 1: Merkmalswerte von Oe. (P.) splendens Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR/2 Edm 1993127535 29 40 26 10 19 36 27 28 45 8 1993113, 32 30 41 19 36 Beschreibung: Die Exemplare sind mäßig involut, die Nabelwand ist steil, eine Nabelkante nicht ausgebildet. Die Wohnkammer läuft etwas aus der Spirale. Die Externseite ist abgeflacht mit gerundeten marginalen Kanten und einem aufgesetzten, stumpfen Kiel. Die Umbilikalrippen sınd kräftig, prorsiradiat und gerade oder schwach konvex und treten schon auf inneren Windungen auf. Die Externrippen verlaufen deutlich rursiradiat, verbreitern sich gegen die Marginalkante, wo sıe in spiralen Knötchen enden. Die Lateralfurche ist relativ schwach ausgebildet, worin die Stücke dem Exemplar in STEPHANOV (1966: Taf. 4, Fig. 3) ähnlich sind, ebenso ın der leicht elliptischen Aufrollung. Vorkommen: Nach Arkterı (1951: 1) stammt der Holotypus aus dem Mittelbathon. ArKELI (1951-1958: 240) führt die Art aus dem Mittelbathon, Subcontractus-Zone an. Nach Hann (1968: 55) kommt sıe vom Unterbathon, Yeovilensis-Subzone bis Mittelbathon, Progracilis-Zone vor. 35 Oecotranstes (Paroecotraustes) sp. | Tat. 13/Fig.A Material: I unvollständig erhaltenes Stück, 1993 II 6. Tabelle 2: Merkmalswerte von Oe. (P.) sp. 1 Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR/2 1993116 30 28 47 37 10 21 23 28 45 33. - 10 Beschreibung: Das Exemplar (max. Dm ca. 32 mm) ist mäßig involut und bis Dm 30 mm gekammert. Die+ steile Nabelwand geht ohne Nabelkante in die leicht konvexen Flanken über. Die größte Windungsbreite liegt im inneren Flankendrittel. Der Windungsquerschnitt ıst annähernd fastigat mit aufgesetztem Kiel. Die prorsiradiaten Umbilikalrıppen setzen auf der vorletzten Windung als stumpfe Wellen ein, sind dann deutlich ausgeprägt und verblassen anschließend auf dem vordersten Windungsteil. Die Sekundärrippen verlaufen rursiradiat und verbreitern sich rasch gegen die Externseite, wo sie kurz vor dem Kiel abgeschwächt aufhören. Ein Flankenkanal ıst nur durch eine Abschwächung der Berippung angedeutet. Bemerkungen: Das Exemplar unterscheidet sich von Oe. (P.) splendens durch das späte Einsetzen der Umebilikalberippung, die weniger deutlich rursiradiaten Sekundärrippen, dem Fehlen eindeutiger Marginalkanten und den größeren Enddurchmesser. Oecotranstes (Paroecotraustes) sp. 2 Taf. 1, Fig. 5 Material: 1 unvollständig erhaltenes Stück, 1993 11 7. Tabelle 3: Merkmalswerte für Oe. (P.) sp. 2 Dm Nw% Wh% . Wb% SR/2 1993 I17 30 27 44 25 23 26 50 31 Beschreibung: Das Exemplar (max. Dm ca. 30 mm) ist mäßig involut und bis Dm 24 mm gekammert. Die + steile Nabelwand geht in weitem Bogen in die schwach konvexen Flanken über. Der Windungsquerschnitt ist annähernd fastigat mit aufgesetztem, stumpfem Kiel. Die Umsbilikalrıppen setzen zu Beginn der letzten Windung ein, sind prorsiradiat, stumpf und ziemlich schwach. Die Externrippen sind rursiradiat und verbreitern sich allmählich gegen die Externseite, wo sie in einer knotenähnlichen Verstärkung enden. Zwischen Externrippen und Kiel ist ein glattes Band vorhanden. Eine Flankenfurche ist nicht zu erkennen. Bemerkungen: Oe. (P.) sp. 2 unterscheidet sich von Oe. (P.) sp. I durch die später einsetzende Umbilikalberippung, die feinere Externberippung und die Ausbildung von marginalen knoten- artıgen Verdickungen. Oecotraustes (Paroecotraustes) sp. 3 Tat. 1,.Fıg.6 Material: I unvollständig erhaltener Abdruck, 1993 II 8. Tabelle 4: Merkmalswerte von Oe. (P.) sp. 3 Dm Nw% Wh% SR/2 1993 II 8 26 29 46 19 Beschreibung: Das mäßig involute Exemplar (Edm ca. 38 mm) besitzt ca. /, Umgang Wohnkammer, die am Ende egrediert. Die + steile Nabelwand geht allmählich in die kaum 36 konvexen Flanken über. Der Windungsquerschnitt istschmal, fastigat mitschmalem, aufgesetztem Kiel. Die schwachen, prorsiradiaten Umbilikalrippen setzten erst mit Beginn der letzten Windungein. Die + rectiradiaten, breiten Externrippen tragen im Marginalbereich Knoten, die z. T. spiral verlängert sind. Sie sind unterschiedlich lang, manche stellen die Fortsetzung der Umbilikalrippen dar, einige reichen bis Flankenmitte, während andere sehr kurz sind und wenig über den Marginalbereich hinausreichen. Der schwach angedeutete Flankenkanal ist auf dem vordersten Windungsteil in Gruben aufgelöst. Bemerkungen: Oe.(P.) sp. 3 unterscheidet sich von Oe. (P.) sp. l und sp. 2 durch die Berippung und den schmaleren Windungsquerschnitt. Oe. (P.) waagenı STEPHANOV weist eine insgesamt schwächere Berippung auf, wobei die Externrippen deutlich rursiradiat verlaufen. Die Externberippung von Oe. (P.) manbengi STEPHANOV ist einheitlicher und kräftig rursiradiat. Oxycerites sp. Marl Bıos7 Material: 1 Bruchstück, 1993 II 9. Beschreibung: Die Außenwindung des vollständig gekammerten Restes ist spitzhochmündig mit leicht konvexen Flanken. Die nächst innere Windung scheint evoluter zu sein als die Außenwindung und besitzt einen+ hochovalen Windungsquerschnitt mit einem wenig deutlichen Kiel. Es ist eine feine Externberippung zu erkennen. Bemerkungen: Eine gewisse Ähnlichkeit in der Entwicklung der Nabelweite besteht mit Oxycerites seebachi (WETZEL) (vgl. Hann, 1968: Taf. 2, Fig. 5, 6). Nach WESTERMANN (1958: 22, Tab. 2) und Hann (1968: 39) kommt O. seebachi ım Unterbathon vor. cf. Oxycerites sp. Tat. 1, Fig: 8 Material: 1 Bruchstück, 1993 II 10. Beschreibung: Die Außenwindung des vollständig gekammerten Stückes weist einen schlan- ken, hohen Windungsquerschnitt auf. Die Flanken sind schwach konvex, die schmale, gewölbte Externseite trägt einen stumpfen, wenig hervortretenden Kiel. Der Querschnitt der nächst inneren Windung ist breiter, fastigat mit konvexen Flanken. Auf beiden Windungsresten ist eine mäßig weitstehende Externberippung zu erkennen. Bemerkungen: In Berippung und Windungsquerschnitt sind Ähnlichkeiten mit Oxycerites waterhousi (MORRIS & LycETT) in ArkELL (1951-1958: Taf. 5, Fig. 6) vorhanden. Nach ArKELL (1951-1958: 240) kommt O. waterhousi ım oberen Mittelbathon vor. cf. Alcidellus sp. Tat.1, Pig. 9 Material: 1 Windungsbruchstück, 1993 II 11. Beschreibung: Das etwas verdrückte und ganz gekammerte Bruchstück weist einen relativ engen Nabel auf. Der Windungsquerschnitt ist schlank und hoch mit gerundeten Marginalkanten und aufgesetztem, kräftigem Kiel. Auf dem externen Teil der Flanke sind rursiradiate, konkave und breite Rippen zu erkennen. Bemerkungen: Die Ausbildung der Externseite könnte für eine Zugehörigkeit zu Alcıdellus sprechen. Vorkommen: Die Gattung Alcidellns kommt vor allem im Oberbathon vor (vgl. WESTERMANN, 1958; Krystyn, 1972; WESTERMANN & CALLOMON, 1988). 37 cf. Prohecticoceras sp. Tat. 1, Fıg. 10 Material: 1 Stück, 1993 II 12. Beschreibung: Dasunvollständigerhaltene Exemplar (max. Dmca. 33 mm) ıstganz gekammert und mäßig involut. Der Windungsquerschnitt scheint relativ breit und hochoval zu sein mit konvexen Flanken und dachförmiger Externseite. Die Berippung ist stumpf und kräftig und auf Flankenmitte nicht unterbrochen. Die Umbilikalrippen sind prorsiradiat und leicht konkav, die Externrippen rursiradiat und konkav. Sie verbreitern sich von der Flankenmitte gegen die Externseite und sind marginal knotenartig verdickt. Bemerkungen: Der breite Windungsquerschnitt und die kräftige Berippung mit marginalen, knotenartigen Verdickungen sprechen für eine Zugehörigkeit zur Gattung Prohecticoceras. Vorkommen: Die Gattung Prohecticoceras setzt im Unterbathon ein und hat ihre größte Verbreitung im Oberbathon (vgl. Harın, 1968; Krystyn, 1972). Cadomites sp. a Biol Material: 1 Innenwindung, 1993 II 13. Tabelle 5: Merkmalswerte von Cadomites sp. Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR 1993.13, 1 36 36 66 11 2,8 Beschreibung: Die Nabelweite des Exemplares (max. Dm 11 mm) liegt im Grenzbereich involut/evolut. Die steil stehende Nabelwand geht allmählich in die gewölbte Flanke über. Der nierenförmige Windungsquerschnitt hat seine größte Windungsbreite im Bereich der Rippenspalt- punkte. Die Externseite ist breit und gewölbt. Die feine und scharfe Berippung besteht aus triplikaten und biplikaten Rippen. Auf den Spaltpunkten sitzen kleine Knoten. Die Externrippen sind gegen die Umbilikalrippen zurück- gebogen und ziehen gerade über die Externseite. cf. Cadomites sp. Taf. u Fig. Material: 1 Stück, 1993 II 14. Beschreibung: Das Exemplar weist eine kräftige Berippung auf. Die Umbilikalrippen sınd schwach prorsiradiat und + gerade. Sie teilen sich in 3 Sekundärrippen, die gerade über die Externseite verlaufen. Auf den Spaltpunkten sitzen kräftige Knoten. cf. Tulitidae ex gr. Tulites sp. Tar re. 13 Material: I Bruchstück mit 3 Windungen, 1993 Il 15. Beschreibung: Das relativ weitnabelige, vollständig gekammerte Exemplar (max. Dm ca. 15 mm) besitzt einen nierenförmigen Windungsquerschnitt mit breiter, gewölbter Externseite. Die Nabelwand ıst steil bis senkrecht und geht fließend in die Flanke über. Die stumpfe Berippung weist ungespaltene und biplikate Rippen auf. Die Rippenspaltpunkte liegen in unterschiedlicher Höhe zwischen Nabelrand und /, der Windungshöhe. Die 38 Umbilikalrippen verlaufen rectiradiat oder leicht prorsiradiat, die Externrippen schwingen z. T. nach vorn. Bemerkungen: In der Berippung zeigt das Stück Ähnlichkeit mit Originalen zu Arkeıı (1951 bis 1958: Taf. 13, Fig. 6): Tuhites (Rugiferites) rugifer (BUCKMAn), Hann (1971: Taf. 3, Fig. 6): T. (R.) polyplenrus (Buckman) und Hann (1971: Taf. 3, Fig. 9): T. (R.) rugifer (BUCKMAN). Vorkommen: Tulites ist auf das Mittelbathon, Subcontractus-Zone beschränkt (vgl. ARKELL et al., 1957; HAHN, 1971). cf. Homoeoplanulites sp. Taf. 1, Fig. 14 Material: 1 Bruchstück mit 2 Windungen, 1993 II 16. Tabelle 6: Merkmalswerte von cf. Homoeoplanulites sp. Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR 1993 II16 26 46 3l 37 22 22 Beschreibung: Das evolute und völlständig gekammerte Exemplar (max. Dm 28 mm) besitzt auf der Außenwindung einen rundlichen Windungsquerschnitt mit leicht konvexen Flanken und gewölbter Externseite. Die Berippung ist fein und relativ dicht. Die Umbilikalrippen verlaufen rectiradiat bis schwach prorsiradiat. Die Externrippen sind gegen die Umbilikalrippen etwas zurückgebogen und über- queren die Externseite gerade. Die biplikaten Rippeneinheiten weisen einzelne Schaltrippen auf, die Spaltpunkte liegen im externen Flankendrittel. Einige schmale und mäßig tiefe Einschnürungen sind vorhanden. Parabelbildungen wurden nicht beobachtet. Bemerkungen: Der Berippungshabitus des Stückes erinnert an Fomoeoplanulites. Vorkommen: Nach ManGorn (1971) kommtdie Gattung Homoeoplanulites vom Mittelbathon bis in das Callov vor. Die Ammoniten des Oberen Juras Phylloceras sp. Tats2zjEig.1 Material: 2 Stücke, 1993 II 17, 18 (mit Punctaptychus sp.). Beschreibung: Die Exemplare besitzen einen mäßigengen Nabel mit abgeflachter Nabelwand, die fließend ın die leicht konvexe Flanke übergeht. Der Windungsquerschnitt ist, soweiterkennbar, schlank, hochoval mit gewölbter, schmaler Externseite. Auf der Flanke sınd feine, rursiradiate Rippen vorhanden, die sich gegen die Externseite zu verstärken und diese überqueren. Einschnü- rungen sind nicht zu beobachten. ct. Protetragonites sp. Bay ie 253 Material: 4 Stücke, z. T. nur als Abdruck erhalten, 1993 II 19 (zwei Stücke), 20, 21. Beschreibung: Die sehr weitnabeligen Exemplare besitzen sich kaum umfassende Windungen mit rundlich erscheinendem Windungsquerschnitt. Einschnürungen sind andeutungsweise zu erkennen. Exemplar 1993 II 19 weist einige feine Rippen auf. 39 Haploceras (Haploceras) carachtheis (ZEUSCHNER, 1846), Morphotyp carachtheis (ZEUSCHNER, 1846) Tat.2,jFigr,A 1986 H.(H.) carachtheis morphe carachtheis (ZEUSCHNER, 1846) — CEccA: 135, Taf. 1, Fig. 8; Taf. 2, Fig. 5 - 7, 10-11; Taf. 3, Fig. 2, 6. 1986 Haploceras (Haploceras) carachtheis (m) (ZEUSCHNER) morphe carachtheis- Enay & Cecca: Taf. 1, Fig. 34, 7, 10; Taf. 2, Fig. 1-2, 10-16, 18-19. 1991 Haploceras (Haploceras) carachtheis (m) (ZEUSCHNER) morphe carachtheis - CEccA & Enay: Taf. 1, Fig. 8. Material: 2 Stücke, 1993 II 22, 23 (mit Richterella richteri), 1 Windungsbruchstück, 1993 11 24. Tabelle 7: Merkmalswerte von H. carachtheis Dm Nw% Wh% Dm max. 1993 II22 36 20 47 ca. 40 1993 1123 26 15 54 ca. 33 Beschreibung: Die Exemplare 1993 II 22, 23 besitzen ca. '/, Umgang Wohnkammer (ohne Mundsaum). Der Nabel ist relativ eng, die Nabelwand überhängend, der Nabelrand flach gerundet. Bei Exemplar 1993 II 22 egrediert die Wohnkammer am Ende. Der hochrechteckige Windungs- querschnitt weistfast parallele, schwach konvexe Flanken und eine wenig gewölbte Externseite auf. Bei Exemplar 1993 II 24 ist der externe Vorsprung des Mundsaumes erhalten, dahinter sind drei relatıv kräftige Wülste zu erkennen. Bemerkungen: Die Exemplare sind relativ engnabelig und zeigen in diesem Merkmal eine Tendenz zum Morphotyp leiosoma (OPPEı.) (vgl. CECCA, 1986; ENAY & CEccaA, 1986: Taf. 2, Fig. 1; Tat. 3, Fig, 6), Vorkommen: Die oben angeführten Originale zu Enay & CeccaA (1986) stammen aus der Fallauxi-Zone. Der Morphotyp carachtheis selbst kommt im Untertithon vor (vgl. CEccA & SANTANTONIO, 1988). Haploceras (Haploceras) sp. Taf. 2, Fig. 5, 6 Material: 3 Stücke, 1993 II 25-27. Beschreibung: Bei Exemplar 1993 II 25 handelt es sich um ein größeres Windungsbruchstück mitrelativschlankem Windungsquerschnitt, leicht gegen die Externseite konvergierenden Flanken und gewölbter Externseite. An besser erhaltenen Stellen sind feine, etwas unregelmäßig ausgebil- dete Anwachsstreifen zu erkennen. Exemplar 1993 II 26 ıst vollständig gekammert, der hoch- rechteckige Windungsquerschnitt nımmt nach vorn an Breite zu, die Flanken konvergieren etwas gegen die gewölbte Externseite. Das Windungsbruchstück 1993 1127 läßt sich mitdem hinteren Teil von Exemplar 1993 II 26 vergleichen. cf. Psendodiscosphinctes sp. 1 in OLörız, 1978 Tat..3, Eis; 1 cf. 1978 Discosphinctes (Psendodiscosphinctes) sp. 1— OLörız: 496; Taf.41, Fig. 4. Material: 1 Windungsbruchstück, 1993 II 28. Beschreibung: Soweiterkennbar, istder Windungsrest leicht involut, der Windungsquerschnitt etwa hochrechteckig mit leicht gegen die Externseite konvergierenden Flanken, die Nabelwand senkrecht mit enggerundetem Nabelrand. 40 Die Berippung ist dicht und recht scharf. Die Berippung besteht zumeist aus biplikaten Rippen, mehrere Rippenbleiben ungespalten. Die Umbilikalrippen sind rectiradiat bisschwach prorsiradiat, gerade oder schwach konkav. Die Externrippen biegen etwas gegen die Umbilikalrıppen zurück. Bemerkungen: Das Stück stimmt gut mit dem Original zu OrLörız (1978: Taf. 41, Fig. 4) überein, scheint aber etwas weniger dicht berippt zu sein. GEYSSANT ın DE WEVER etal. (1986: 174) stellt Psendodiscosphinctes als Untergattung zu Lithacoceras. Vorkommen: Nach OLörız (1987: Tab. 5.662 b;498) kommen derartige Formen ım Untertithon, Verruciferum- bıs Burckhardticeras-Zone, vor. Richterella richteri (OPPrL, 1865) T’at,3, Fig, 1986 Richterella richteri (OPPEL), forme microconque - Cecca: Taf. 1, Fig. 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10-12. Material: 5 Windungsbruchstücke, 1993 II 23 (mit Haploceras carachtheis), 29, 30, 31 (mit Punctaptychus sp.), 36 (mit cf. Danubisphinctes sp.), 2 Abdrücke, 1993 11 32, 33. Beschreibung: Der Windungsquerschnitt ist schlank, hochrechteckig mit schmaler, gewölbter Externseite. Die Berippung weist meist biplikate, selten polygyrate Rippeneinheiten auf. Die Umbilikalrıppen sind rectiradıiat und gerade, die Externrippen schwingen deutlich nach vorn und bilden auf der Externseite einen kräftig gegen die Mündung vorgezogenen Bogen. Bemerkungen: Die Stücke stimmen gut mit den Originalen zu CEccA (1986) überein. Vorkommen: R.richteri hat ıhre Hauptverbreitung in der unteren Fallauxi-Zone (vgl. OLöRrız, 1978; CEccaA, 1986). Richterella cf. richterı (OPPpE1,1865) forma praerichteri (DONZE & Enav, 1961) Tal, Fıe22 cf. 1986 Richterella richteri (OPPEL), forme praerichteri macroconque - CEcca: Taf. 1, Fig. 3, 6; Abb. 4. Material: 1 Windungsbruchstück, 1993 II 34. Beschreibung: Die Berippung weistüberwiegend polygyrate Rippeneinheiten auf, nur wenige sind biplikat. Die Umbilikalrippen stehen verhältnismäßig weit auseinander. Bemerkungen: Die Skulptur des Stückes entspricht weitgehend derjenigen des Holotypus’ auf der hinteren Hälfte der Wohnkammer (vgl. CEcca, 1986: Abb. 4). Vorkommen: Die zeitliche Verbreitung von R.richteri forma praerichteri entspricht der von. richteri. cf. Richterella sp. Tam2,Bıeı7 Material: 1 Windungsbruchstück, 1993 II 35. Beschreibung: Der Windungsquerschnitt des zum größten Teil gekammerten Stückes ist hochrechteckig, die Externseite gewölbt. Die Berippung besteht aus polygyraten Rippeneinheiten. Die Umbilikalrippen sind kräftig und stehen relativ weit auseinander. Die nach vorn geneigten Sekundärrippen bilden auf der Externseite einen Bogen nach vorn, dessen Ausprägung gegen die Mündung zu abnimmt. Im vorderen Teil der Windung ist eine Einschnürung vorhanden. Bemerkungen: Das Exemplar unterscheidet sich von Richterella richteri (OppEı) durch den breiten Windungsquerschnitt und die weniger deutlich nach vorn gezogenen Rippen auf der Externseite. 41 ct. Danubisphinctes sp. Tab 3yEıg,5 Material: 1 Bruchstück mit mehreren Windungen, 1993 II 36 (mit Richterella richter:), 1 Windungsfragment, 1993 II 37. Beschreibung: Das evolute Exemplar 1993 II 36 weist auf den inneren Windungen einen nierenförmigen Windungsquerschnitt. auf, dann einen rundlichen, zuletzt einen hochovalen. Die Berippung ist kräftig, die Rippeneinheiten sind, soweit erkennbar, dreispaltig mit einzelnen Schaltrippen. Bemerkungen: Ähnlichkeit in Nabelweite und Berippung besteht mit den Originalen zu OLörız (1978: Taf. 49, Fig. 4): Danubisphinctes sp. („palmae“) gr. echidneus (Schn.) und CEccA (1986: Taf. 16, Fig. 1-2): Danubisphinctes sp. 1 (vgl. a. CEccA, 1990). Vorkommen: Das Original zu OrLörız (1978) stammt aus der Verruciferum-Zone, das zu CEccA (1986) aus der Fallauxi-Zone. Nach Zeiss (1968: 111) kommt die Gattung im oberen Untertithon und Mitteltithon vor. Punctaptychus sp. Tat..3, Fig. Material: 5 Stücke, 1993 II 18 (mit Phylloceras sp.), 31 (mit Richterella richteri), 38-40. Bemerkungen: Die unvollständig erhaltenen Exemplare zeigen das typische Merkmal der Punktierung zwischen den leicht geschwungenen Lamellen. Zur Altersstellung der Blöcke Der Block, der der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, dankenswerterweise von Herrn J. PEscHt, Laufen/Salzach, geschenkt wurde, enthielt Ammoniten, die sicher dem Mittleren Jura zuzuordnen sınd. Oecotraustes (Paroecotraustes) splendens ARKELL ist eine Art, die vom Unterbathon, Yeovilensis-Subzone bis ins Mittelbathon, Subcontractus-Zone vorkommt (vgl. ARKELL, 1951; ARKELL, 1951-1958; Hann, 1968). Oxycerites seebachi (WETZEL), dem das als Oxycerites sp. beschriebene Stück ähnlich ist, stammt aus dem höheren Teil des Unterbathons (vgl. Hann, 1968: 39). Die Gattung Alcidellus findet sich vom höheren Mittelbathon bıs ins Untercallov, vor allem aber im Oberbathon (vgl. WESTERMANN, 1958: Tab. 2; Krystyn, 1972: 237, 239; WESTERMANN & CALLOMON, 1988: 32 f.). Prohecticoceras beginnt im Unterbathon, hat seine Hauptverbreitunganscheinend jedoch im tieferen Oberbathon (vgl. u. a. Krystyn, 1972:241; WESTERMANN& CALLOMON, 1988:34). Die Tulitidae kommen vomMiittelbathon bıs ıns Obercallov vor (vgl. Donovan et al., 1981: 149). Tulites selbst ıst ım wesentlichen auf die Subcontractus-Zone des Mittelbathons beschränkt (vgl. u. a. Hann, 1971: 69, 80). Die mitteljurassische Ammonitenfauna umfaßt demnach Formen aus dem Unter- bis Oberbathon. Da sie aus einem Teilbereich des Blockes stammt, die Stücke oft fragmentarisch erhalten und von laminierten Brauneisenkrusten umgeben sind, kann auf eine längere Kondensations- und Um- lagerungsdauer geschlossen werden, zumal zumindest ein Teil der Ammoniten als Klaste im Gestein vorliegen. Aus den beiden Blöcken, die KOnRAD WEIDICH und der Verfasser 1991 bargen, konnten zweifelsfreie oberjurassische Ammoniten herauspräpariert werden. Aus dem kleineren der Blöcke (1) konnte Haploceras (Haploceras) carachtheis (ZEUSCHNER) und Haploceras (Haploceras) sp. gewonnen werden. H.(H.) carachtheis kommt ım ganzen Tithon und unteren Berrias vor, ist aber besonders häufig in der Ponti-Zone (vgl. Enay & CEcca, 1986: Abb. 4). 42 Der größere Block (2)bargneben Phylloceras sp., cf. Protetragonitessp., Haploceras(Haploceras) carachtheis (ZEUSCHNER), Haploceras (Haploceras) sp., ct. Psendodiscosphinctes sp., cf. Danubisphinctes sp. auch mehrere Reste von Richterella, darunter Richterella richteri (Opr£1.). Die letztere Art hat ihre Hauptverbreitung in der Fallauxi-Zone des Untertithons (vgl. OLörız, 1978: 598; CEcca, 1986: Abb. 38). Man kann daher annehmen, daß zumindest der zweite Block dieses Alter hat (= mittleres Mitteltithon ın Zeıss, 1983: Tab. 1). Schriftenverzeichnis ARKELL, W. J. (1951): A Middle Bathonian ammonite fauna from Schwandorf, Northern Bavarıa. - Schweiz. palaeont. Abh., 69: 1-18, Taf. 1-3, 1 Tab.; Basel. ARKELL, W. J. (1951-1958): A monograph of English Bathonıan ammonites. — Palaeontogr. Soc., 1951-1958: VIII+ 264 S., 33 Taf., 83 Abb.; London. ARKELL,W. J.; KuMMEL, B. & WRIGHT, C. W. (1957): Mesozoıc Ammonoidea. - In: MOORE, R.C. (ed.): Treatise on invertebrate paleontology, L, Mollusca 4, Cephalopoda, Ammonoidea: 80-437, Abb. 124-555; New York (Geol. Soc. America). CEcca, F. (1986): Le Tithonique de la bordure ardechoise dans la region du stratotype de l!’Ardescien: etude stratigraphique et paleontologique. - These Univ. Claude Bernard - Lyon 1. Teil 1:3 + VII + 1-101, Abb. 1-25; Teil 2: 102-272, 24 Taf., Abb. 26-39, 3 Tab.; Lyon. Cecca, F. (1990): Studio paleontologico di alcuni rappresantı del genere Danubisphinctes Zeiss (Ammonitina) della zona a fallauxi, sottozona a biruncinatum (Titonico inferiore), dı due sezioni dell’Appennino marchigino (Italia centrale). — Boll. Serv. geol. Italia, 107 (1988): 21—42, 9 Abb.; Roma. CEcca, F.& Enav,R. (1991): Les ammonites des zones ä semiforme et ä fallauxi du Tithonique de l!’Ardeche (sud-est de la France): Stratigraphie, paleontologie, pal&obiog&ographie. - Palaeontographica, A,219 (1- 3): 1-87, 10 Taf., 24 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. CECcCA, F. & SANTANTONIO, M. (1988): Kımmeridgıan and early Tithonian ammonite assemblages ın the Umbria-Marches-Sabine Apennines (Central Italy). -2nd Internat. Symposium on Jurassic Stratigraphy (1987), 1: 525-542, 1 Abb., 1 Tab.; Lisboa. Cox, B.M. (1988): English Callovıan (Middle Jurassic) perisphinctid ammonites. Part I. - Monograph palaeont. Soc., 1988: 1-54 + I-V, 23 Taf., 20 Abb.; London. DE WEVER, P.; GEYSSANT, J. R.; AZEMA, ].; DEVOS, 1.; DUEE, G.; MANIVIT, H. & VRIELYNCK, B. (1986): La coupe de Santa Anna (Zone de Scıacca, Sicile): une synthese biostratigraphique des apports des macro-, micro- et nannofossiles du Jurassique superieur et Cretace inferieur. — Rev. Micropaleont., 29 (3): 141-186, 13 Taf.,5 Abb., 10 Tab,.; Parıs. Donovan, D. T.; CALLOMON, J. H. & HOWARTH, M. K. (1981): Classification of the Jurassic Ammonitina. — In: House, M.R. & SENIOR, J.R. (ed.): The Ammonoidea. The evolution, classification, mode of life and geological usefullness of a major fossil group. — The systematics Assoc., Spec. Vol., 18: 101-155, 5 Abb.; London (Academic Press). Enay, R. & Cecca, F. (1986): Structure et evolution des populations tithoniques du genre d’ammonites tethysien Haploceras Zırteı, 1868. - Commem. di R. Piccinini: 37-61, 4 Taf., 6 Ab.; Pergola. Faupı, P. & SCHNABEL, W. (1987): Ein Breccienvorkommen bei Scheibbs (Niederösterreich). Zur Kenntnis paläogener Grobklastika aus der Buntmergelserie. — Jb. geol. Bundesanstalt, 130 (2): 153-161, 5 Abb; Wien. Frası, G. (1982): Zur Stellung der basischen Vulkanitblöcke vom Haunsberg (Salzburg) im Grenzbereich Rhenodanubischer Flysch/Buntmergelserie. - Jber. 1981 Hochschulschwerpunkt $ 15: 61-70; Leoben. Frası, G. & FLüceı, E. (1987): Clasts from the Haunsberg Wildflysch (N of Salzburg) - Implications on the Northern Border Zone of the Rhenodanubian Flysch Trough. - In: Früceı, H. W. & Faurt, P. (ed.): Geodynamics of the Eastern Alps: 70-84, 2 Abb.; Wien (Deuticke). FREIMOSER, M. (1972): Zur Stratigraphie, Sedimentpetrographie und Faziesentwicklungder Südostbayerischen Flyschzone und des Ultrahelvetikums zwischen Bergen/Obb. und Salzburg. - Geologica Bavarıca, 66: 7-91, 8 Abb., 2 Tab., 6 Beıl.; München. 43 GIOVAGNOLI, M.C. & SCHIAVINOTTO, F. (1991): Morphometrice approach to Bajocıan (Middle Jurassic) globigeriniform Foraminitera from Sasso di Pale (Central Apennines, Italy). —J. foramıniferal Research, 21 (3): 255-268, 2 Taf., 11 Abb., 7 Tab.; Washington. Harn, W. (1968): Die Oppeliidae Bonareırı und Haploceratidae Zırrer (Ammonoidea) des Bathoniums (Brauner Jura & ) im südwestdeutschen Jura. - Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg, 10: 7-72, Taf. 1-5, 10 Abb.; Freiburg ı. Br. Harn, W. (1971): Die Tulitidae S. BUCKMAN, Sphaeroceratidae $. BUCKMAN und Clydoniceratidae S$. Buckman (Ammonoidea) des Bathonıums (Brauner Jura& ) im südwestdeutschen Jura. — Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg, 13: 55-122, Taf. 1-9, 13 Abb.; Freiburg ı.Br. Jenisch, V. & Frast, G. (1988): Exkursion Flysch, Helvetikum und angrenzende Molasse nördlich Salzburg. Österr. geol. Ges., Exkursionsführer, 9 (Jahrestagung 1988): 9 S., 1 Abb., 2 Tab., 4 Beil.; Wien. Krvstyn, L. (1972): Die Oberbajocıum- und Bathonrum-Ammoniten der Klaus-Schichten des Steinbruches Neumühle bei Wien (Österreich) - Ann. naturhist. Mus. Wien, 76: 195-310, 24 Taf., 29 Abb.; Wien. ManGorD, ©. (1971): Les Perisphinctidae (Ammonitina) du Jura meridional au Bathonien et au Callovien. — Doc. Lab. G£ol. Fac. Scı. Lyon, 41 (2; 1970): 246 S., 16 Taf., 160 Abb.; Lyon. O1orız Sarz, F.(1978): Kimmeridgiense — Tithonico inferior en el sector central de las Cordilleras Beticas (Zona Subbetica). Paleontologra. Bioestratigrafia. - Tesıs doctor. Univ. Granada, 184: Teil I + 11: 758 S., 57 Taf., 29 + 72 Abb.; Granada. Rakus, M. (1987): Cephalopod fauna of the Lias and lower Dogger from olıstoliths of the Raca Unit of the Magura Flysch (locality Lukovecek). - Zapadne Karpaty, Ser. Paleont., 12: 7-30, 4 'Taf., 18 Abb.; Bratislava. Rogertson, A. H. F. (1991): Origin and emplacement of an inferred late Jurassic subduction — accretion complex, Euboea, eastern Greece. — Geol. Mag., 128 (1): 27-41, 10 Abb.; Cambridge. STEPHANOV, J. (1966): The Middle Jurassic ammonite genus Oecotraustes W AAGEN .— Trav. G£ol. Bulgarie, Ser. Paleont., 8: 29-69, 7 Taf., 8 Abb.; Sofia. WESTERMANN, G. E. G. (1958): Ammoniten-Fauna und Stratigraphie des Bathonien NW-Deutschlands. — Beih. geol. Jb., 32: 103 S., 49 Taf., 9 Abb., 2 Tab.; Hannover. WESTERMANN, G. E. G.& CALLOMON, J. H. (1988): The Macrocephalitinae and associated Bathonian and carly Callovıan (Jurassic) ammonoids of the Sula Island and New Guinea. — Palaeontographica, A, 203 (1-3): 1-90, 19 Taf., 24 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. Zuıss, A. (1983): Zur Frage der Aquivalenz der Stufen Tithon/Berrias/Wolga/Portland in Eurasien und Amerika. Ein Beitrag zur Klärung der weltweiten Korrelation der Jura-/Kreide-Grenzschichten im marınen Bereich. — Zıtteliana, 10: 427-438, 2 Tab.; München. Tafelerläuterungen Das Material war ın Blöcken enthalten, die aus dem „Wildflysch“ des Oberndorfer Grabens (Haunsberg, Salzburg) stammen. Soweit nichts anderes angegeben, sınd die Stücke ın natürlicher Größe abgebildet. Tatel I Ammoniten des Mittleren Juras Fig. ln Holcophylloceras sp. 1993 Il 1.x2. Fig. 2-3: Oecotraustes (Paroecotraustes) splendens ÄRKELL. 2: 1993 112. 3: 1993 113. Fig. 4: Oecotraustes (Paroecotranstes) sp. 1. 1993 Il 6. Fig. 5: Oecotranstes (Paroecotranstes) sp. 2. 1993 I1 7. Externansicht bei Dm 24 mm. Fig. 6: Oecotranstes (Paroecotraustes) sp. 3. 1993 118. Plastikausguß. Externansicht bei Dm 27 mm. Fig. 7: Oxycerites sp. 1993 119. 4 j | Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. ne He dien : cf. Oxycerites sp. 1993 II 10. cf. Alcidellus sp. 1993 II 11. : cf. Prohecticoceras sp. 1993 II 12. Cadomites sp. 1993 11 13. x2. : cf. Cadomites sp. 1993 II 14. x1,5 : cf. Tulitidae ex gr. Tulites sp. 1993 II 15. x2. : ch. Homoeoplanulites sp. 1993 II 16. x1,5. Tafel 2 Ammoniten des Oberen Juras Phylloceras sp. 1993 II 17 (Block 2). cf. Protetragonites sp. (Block 2). 199311E20.%155. 1993 II 19. Abdruck. Haploceras (Haploceras) carachtheis (ZEUSCHNER), Morphotyp carachtheis (ZEUSCHNER). 1993 II 22 (Block 2). : Haploceras (Haploceras) sp. 1993 II 26 (Block 2). 1993 I1 25 (Block 1). cf. Richterella sp. 1993 I1 35 (Block 2). Tafel 3 Ammoniten des Oberen Juras cf. Psendodiscosphinctes sp. 1 in OLörız, 1978. 1993 II 28 (Block 2). Richterella cf. richteri (Oppeı.) forma praerichteri (DONZE & EnAY). 1993 II 34 (Block 2). Richterella richteri (Oprrı.). 1993 11 29 (Block 2). x1,5. Punctaptychus sp. 1993 I1 38 (Block 2). cf. Danubisphinctes sp., Richterella richteri (Ovreı.). 1993 II 36 (Block 2). Tafel 4 Mikrofazies des Mittleren Juras : Mikrofaziestyp (1) mit zahlreichen Bruchstücken dünner Schälchen. 1993 II 41 b. x63. Mikrofaziestyp (2) mit unterschiedlich dicht gepacktem Detritus. Bruchstücke dünner Schälchen sind selten. 1993 II 44 a. x30. Wühlgefüge mit eingeregelten Schalenbruchstücken. 1993 II 42c. x24. Laminierte Limonitkruste um eın Gesteinsbruchstück. 1993 II 41 b. x105. Tafel 5 : Mit Limonit imprägnierte ehemalige Schalenausfüllung (Mikrofaziestyp 2) eingelagert in Mikro- faziestyp 1. Mittlerer Jura. 1993 II 43 c. x25. Unterschiedlich stark mit Limonit imprägnierte Schalenausfüllung (Mikrofaziestyp 2) eingelagert in Mikrofaziestyp 1. Mittlerer Jura. 1993 II 42 c. x24. Mikrit mit Echinodermenresten, Schalenbruchstücken (u. a. von Gastropoden) und Lithiklasten. Oberer Jura. 1993 II 45 b. x24. Lage mit zahlreichen Calpionellen. Im Nebengestein sind Radiolarıen enthalten. Oberer Jura. 1993 II 45 c. x220. 45 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 Tafel 1 t. Bayer. Staatssle. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 5° CHAIRER, Jura-Ammo Tafel Ammoniten Jura \IRER, Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 litt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 SCHAIRER, Jura-Ammoniten Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 SCHAIRER, Jura-Ammoniten Tafel 5 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 51-89 München, 15. 12. 1993 Neue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie und Otolithenfauna der Umgebung von Istanbul (Kücükcekmece- und Büyükcekmece See), Türkei Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN*) & ORHAN Kaya**) mit einem mikrofloristischen Beitrag von MARTIN HOTTENROTT***) Mit 5 Abbildungen und 5 Tafeln Kurzfassung Im Westen des Büyükcgekmece Sees (Istanbul) waren posteozäne Tertiär-Ablagerungen von vielen Wiedersprüchen bezüglich ihres Alters betroffen. An den meisten Lokalitäten wurden sie als oligozäne Danisment-Formation beschrieben, örtlich auch als nicht näher untergliedertes marines Miozän. Es erwies sich ein kleiner Teil der bisher als Sarmat betrachteten Schichten nordwestlich des Kügükgekmece-Sees als marınes Mitteloligozän, das bisher östlichste in Thrakien. Der Haupt- teil dieser Schichten erwies sich dagegen etwas jünger: Sarmatium-Pannonium. Neue Fossilfunde in Mimar Sınan Köyü und Güzelce Köy ım Westen des Büyükgekmece Sees zeigen, daß diese sogenannten Oligozän-Schichten ıhrem Alter nach dem Mittelmiozän bis Obermiozän (haupt- sächlich Badenium) angehören. Sie zeigen ein Ablagerungsmilieu von sumpfigen Lagunen im Wechsel mit Landschwellen, das früheste Auftreten von Paratethys-Verhältnissen. Von insgesamt 6 Fundpunkten wird eine Otolitenfauna mit 23 Taxa beschrieben, von denen 7 neu sind: Thymallus latisulcatus n. sp., Paleogadus aequipartitus n. sp., Prolebias triangnlorotundata n. sp., Atherina kalınoraensis n. sp., Scorpaena charagma n. sp., Chanda thracıiensis n. sp. und Neogobins rhachis n. Sp. Abstract To the west of Büyükcekmece Lake (Istanbul), post-Eocene Tertiary rocks have raised much controversy concerning their ages. They have been designated in most places as Olıgocene Danisment Formation, and locally as undifferentiated marıne Miocene. A small part of the beds NW ofthe Lake Kügükgekmece hitherto known as Sarmatıan in age have been to be marıne Middle Oligocene, so farthe most eastern deposits of thisage in Thracıa. The main part ofthisbeds however have been proved to be a little Jounger: Sarmatian-Pannonian. New fossil findings in Mimar Sınan *) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. ‘*) Prof. Dr. ORHAN Kaya, D. E. Univ., Jeoloji Mühendisligi Bölümü, 35102 Bornova, Izmir, Türkei. ##*=) Dr. MARTIN HOTTENROTT, Hessisches Landesamt für Bodenforschung, Leberberg 9, D-65193 Wies- baden. 51 Köyü and Güzelce Köy, to the west of the Büyükgekmece Lake indicate the so-called Oligocene rocks to be of Middle Miocene (mainly Badenian) age. The Miocene rocks representan intergrading barrierislandandlagoonal swamp environment, the earliest occurrence of Parathethyan conditions. An otolith Fauna consisting of 23 taxa from 6 localities ıs described. 7 of them are new: Thymallus latisulcatns n. sp., Paleogadus aeqmipartitus n. sp., Prolebias triangnlorotundata n. sp., Atherina kalinoraensis n. sp., Scorpaena charagma n. sp., Chanda thraciensis n. sp. and Neogobins rhachis n. Sp. Inhalt Einführung 1: Stratigraphie (Von N. RÜCKERT-ÜLKUMEN & O. Kaya) l. Oligozän-Ablagerungen (Fundpunkt 1). Rupel, Mitteloligozän 2% Mıiozän-Ablagerungen a Mittelmiozän? (Fundepunkte 2, 3, 4) Badenıum-Sarmatium b. Obermiozän (Fundpunkte 5, 6) Sarmatıum-Pannonium 11. Palökologie II. Die Fischfauna (Von N. RÜCKERT-ULKÜMEN) IV. Mikroflora (Von M. HOTTENROTT) Einführung Die post-eozänen Tertiär-Ablagerungen im Westen Istanbuls, insbesondere ın der Umgebung des Kügükgekmece Sees (Abb. 1), sind schon früher unter Berücksichtigung von Stratigraphie und Palaeontologie näher untersucht worden und es wurde ein Sarmatien-Alter als höchst wahrschein- lich angenommen (z. B. Sayar & Pamir 1933, GiLLET et al. 1978). Die Tertiär-Ablagerungen ım Westen des Büyükcekmece Sees haben jedoch weniger Beachtung erfahren, vor allem wegen ihrer Armut an Fossilien. Obwohl das Vorhandensein einiger Stellen mit nicht näher untergliederbaren nıedermarinen Miozän-Ablagerungen festgestellt wurde (z. B. Geologische Karte der Türkeı, MTA, 1964) hat man den Küstengürtel als überwiegend Olıgozän angesehen, wenngleich ohne paläontologische Belege. BEER & WRIGHT (1960) führten hier die oligozäne Danısment-Formation mit mehreren Typus-Aufschlüssen ein. UMUT et al. (1983) versuchten das Oligozän-Alter durch zusätzliche Daten zu stützen. Im Rahmen dieser Arbeit werden erstmals palaeontologische Belege über ein Neogen-Alter dieser Tertiär-Ablagerungen vorgelegt (Güzelce Köy, Fundpunkt 4). Aus den bisher als Sarmat betrachteten Ablagerungen zwischen Büyük- und Kügükcekmece-See wurden an drei Stellen Proben zur Untersuchung des Fossilinhalts genommen. Dabei erwies sich das Vorkommen Kartal Tepe (Fundpunkt 1) als marınes Mitteloligozän, während Kalınoraburnu (Fundpunkt 6) und Hosdere (Fundpunkt 5) wie erwartet Sarmat-Pannonium in brackisch- niedermariner Fazıes ergaben. Dank Großen Dank schulden wir dem Direktor von Institut und Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München, Herrn Prof. Dr. D. Herm und der Deutschen Forschungs- gemeinschaft (DFG AZ He 642/40). Für die Bestimmung der Foraminiferenfauna und zahlreiche wertvolle Ratschläge möchten wir uns bei Herrn Prof. Dr. H.Hacn bedanken, für die Bestimmung des Nannoplanktons bei Herrn Prof. Dr. E. MArTını (Frankfurt/Main). Herzlicher Dank gebührt Herrn Dr. W.SCHWARZHANS (Mühlheim/Ruhr) für die Durchsichtund Überprüfungder Otolithen. Herr Prof. Dr. K. HeEiıssıG bestimmte die Säugetierfauna, Herr Dr. M. KIRCHNER und M. HOTTEN- ROTT (Wiesbaden) die Sporomorphen, Herr G. FALKNER die Mollusken. Herrn Dr. D. MÜLLER danken wir für wertvolle und kritische Diskussionen, Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnungen und Tafeln. Bei der fotographischen Aufnahme der Otolithen waren Frau R. LiEBREICH und Herr F. Höck behilflich. Ferner möchten wir uns bei Herrn Emre ULKÜMEN (Corlu, Thrakien) für die Mithilfe bei der Geländearbeit (kostenlose Bereitstellung eines Fahrzeugs) bedanken. Geoloalsche Karte der Umgebung des Kücükcekmece- und Büyukcekmece-Sees Al Alluvium le HTROHIRON Tonsteine (marın)** Pliozan |: : :] fohnach verfestiote Sandstein isch) Mittel-0l1gozän Tonsteine, Kalke (marın)* Teer ne onıoozan [DIT eonwerien-kaike (rackısch au! Fisch-Schlefer (brackisch) E—— kalkıge Tonsteige, kalke sacenuum [IT ] Ge yersstiste ung srnigrte ne: rm TEEET Mirsppi,iäifrkerne une (2.T. jünger) Prä-Eozän BI 5 5 | ] \ | r Me I I De 4 P Te Be: te ER BER I EN Tue sah + NE EN N i en a) ee ae IA ER RO Hegeh we N u AU Te Train +" / "fe De \ ’ A + al] lee ut + Bi TS ee a er + + | ee ER Be ll Ita a0 Is De De Kara en a I EI ala Na es lea Elle a ee Ilse le 2 Re a: ee Re Ka ee re Fr er ’ ee] \ 1 BES IE a 1,5 a Ws ee er \ el N Falle I al, Anal a 5 | mimansiman TTS ee f ° EN a a Er a BE Tree Ro GÜZELCE Ru. ı een wer Mae | y I TEEN: Ina ea ur a0] ER LAD Dee N En are Ele RE N ee | ET ae ns. Pe A| ! N ee 5 km 1 ) m n MARMARA MEER —‚ Abb. 1: Geologische Karte der Umgebung des Kügükgekmece- und Büyükgekmece-Sees: Verteilung der größeren stratigraphischen Einheiten des Tertiärs in der westlichen Umgebung von Istanbul. (A): Das in dieser Arbeit eingeführte Mitteloligozän (Bezugslokalität des Mitteloligozäns am südlichen Abhang des Kartal Tepe, Fundpunkt 1), (B): Der östlichste aus der Literatur bekannte Aufschluß des thrakischen Oligozäns (Mandra Tepe), und die Diskordanz zwischen Oligozän und Eozän nach YURTSEVER, A. (mdl. Mitt.). (Unter?-Mittelmiozän): Weniger bekannte und derzeit vollständig zerstörte marine Tonstein- Schichten mit Gryphaea gryphoides SCHLOTHEIM und Östrea sp. (KayA 1971). Schichten mit Mactra nach ArIC-SAYAR,C. (1957), Eozän und Olıgozän nach Baykaı, F. (unveröffl.), und Badenium (diese Arbeit). Fundpunkte 1-6 siehe Einleitung. I. Stratigraphie 1.Oligozän-Ablagerungen (Fundpunktil). Ein neues Mitteloligozän-Vorkommen in Istanbul (Fundpunkt 1): Frühere Arbeiten (z. B. Geologische Karte der Türkei 1:500 000, TPAO Bericht Nr. 1771 Ankara) befaßten sich mit den östlichsten fossilführenden Ausbissen des thrakischen Oligozäns in der Umgebung von Gatalca (Mandra Tepe), wo das Oligozän diskordant auf Eozän lagert. Diese Abhandlung belegt eine noch um 12 km weiter östlich reichende Verbreitung der Oligozän-Ablagerungen bis zum Westen des Kücükcekmece-Sees (Kartal Tepe). Die betreffenden Gesteine wurden bei früheren Bearbeitungen dem Sarmatien (z. B. Arıc-SavAR, C. 1957) oder Eozän (z. B. Ivanov, R. & Korr, K.-O. 1969) zugeordnet. Die mitteloligozäne Gesteinsfolge, die am südlichen Abhang des Kartal Tepe ın den nördlichen Einschnitten der Straße Istanbul-Edirne zutage tritt, wird auf Abb. 1 und 2 dargestellt. Obwohl die Untergrenze nicht aufgeschlossen ist, wirdangenommen, daf3 das Mitteloligozän auch hier Eozän-Schichten überlagert. Intensive Verstädterung hat zu einer Zerstörung der sehr eng begrenzten Aufschlüsse geführt. Bei den Peliten handelt es sich um mäßig verfestigte und wenig geschichtete schluffig-siltige und reine Tonsteine. Diejenigen, die mit Kalken wechsellagern, sind meistens kalkhaltig. Die Kalksteine sind weiß, dünn bis mäßig dick gebankt, brecciös bis feindetritisch und örtlich tonhaltig. Es fanden sich darin marine Mikrofossilien (Foraminiferen, Nannoplankton), Reste von Bryozoen und Echiniden sowie Ostracoden und Otolithen. Davon wurden die Foraminiferen von Prof. Dr. H. Hacn, das Nannoplankton von Prof. Dr. E. Martını, die Otolithen von Dr. N. RÜCKERT- ÜLKÜMEN untersucht. Abb. 2: Generalisierter Teilausschnitt aus dem Mitteloligozän-Profil von Kartal Tepe (Lage: T. K. 1:100. 000 Istanbul, Koordinaten: 42.35:47.20). 54 Bei den Foraminiferen handelt es sich um folgende Taxa (Schichten: siehe Abb. 2) Schicht f Halkyardıa minima (LıeBus) Planulina costata (HANTKEN) Tritaxıa szaboi (HANTKEN) ferner Discorbis, Karreriella und Miliolidae Schicht g Queraltına epistominoides MARIE Heterolepa dutemplei (d‘Ors.) Planulina costata (HANTKEN) Vaginulinopsis Schicht m Marginuliopsis fragaria (GÜMBEL) Trıtaxıa szoboi (HANTKEN) Spiroplectammina carıinata (d‘ORß.) Pararotalia lithothamnica (UHLIG) Lenticulina rosetta (GÜMBEL) Liebusella Schicht n Uvigerina hantkeni CusHv. & EDw. Vulvnlina haeringensis (GÜMBEL) Lenticulina rosetta (GÜMBEL) Anomalinoides granosus (HANTKEN) Queraltina epistominoides MARIE Pararotalıa lithothamnica (UHLIG) Bulimina truncana GÜMBEL ferner Saracenaria, Dentalina, Pseudonodosaria, Plannlaria, Frondicularia. Außerdem fanden sich in den Ablagerungen Reste von cyclostomen und cheilostomen Bryozoen (Schicht n), Seeigelstachel (Schicht g), zahlreiche Ostracoden sowie die Otolithen Psendophichthys sp. (Schicht g) und Diaphus sp. (Schicht n). Es handelt sich nach Herrn Prof. Dr. H. HaGn um eine ungemein reiche, teilweise ausgezeichnet erhaltene Foraminiferenfauna mit den Familien Nodosariidae und rotaliiden Formen, wozu lagenweise viele Ostracoden (glatte und verzierte Formen) Seeigelstachel, cyclostome und cheilostome Bryozoen kommen. Die Fauna ist marin-tiefneritisch. Innerhalb des Profils lassen sich keine Einschnitte erkennen. Von besonderer Bedeutung ist Tritaxia szaboi (HANTKEN) = Clavulına szaboi bei HANTKEN 1875, aus dem Kleinzeller Tegel (Rupel, Mitteloligozän) von Budapest (Ungarn). Die Faunengemeinschaft ist damit typisch für die in Tethys auftretende „Clavulina szaboi“-Fauna des Pannonischen Beckens (vgl. HANTKEN 1875). Eine Übersicht über das Nannoplankton wird auf Abb. 3 gegeben. Auch das Nannoplankton in seiner Gesamtheit zeigt ein Mitteloligozän-Alter (NP 24) an. 55 Nannoplankton-Arten (Prof. Dr. E: Martini, Frankfurt) Braarudosphaera bigelocoi (GRAN & BRAARUD) Blackites spinosos (DEFAANDRE & FERT) Blackites tenuis (BRAMLETTE & SULLIVAN) Coccolithus miopelagicus BUKRY Coccolithus pelagicus (WALLICH) Coccolithus Sp. Cyclicargolithus abisectus (MÜLLER) Cyclicargoltihus floridanus (ROTH & HAY) Dictyococcites dictyodus (DEFLANDRE & FERT) Discoaster deflandrei BRAMLETTE & RIEDEL Discolithina cf. desueta MÜLLER Disceolithina SP. Helicosphaera compacta BRAMLETTE & WILCOXON Helicosphaera euphratis HAQ Helicosphaera cf. minima MARTINI Helicosphaera recta HAQ Reticulofenestra insignita ROTH & HAY Reticulofenestra sp. IkleinI Sphenolithus moriformis (BRÖNNIMANN & STRADNER) Sphenolithus predistentus BRAMLETTE & WILCOXON Zygrhablithus bijugatus (DEFLANDRE) ss sehr selten s selten bis h häufig NP 24 mäßig häufig Mittel-Oligozän Abb. 3: Nannoplankton-Arten von Kartal Tepe. Die Otolithen sind, danur auf Genus bestimmbar, stratigraphisch nicht näher zuzuordnen. Auch sie gehören marınen Genera an. 2.Miozän-Ablagerungen: 2. Mıtvelm1ozin? (Fundpunkte 2,3,4,). Die Danısment-Formation ım Sınne von BEER und WRIGHT (1960) besteht ın ıhren östlichsten Vorkommen aus einem gelblichgrau verwitternden verfestigten Arenit, in ihren kleinkiesigen Ausbildungen aus klein- bis mittelkalibrigem verfestigtem Konglomerat, dünnen Einschaltungen von grauen Tonsteinen, untergeordnet aus dünnen Kohle-Flözen und Congeria-Lagen. Die Sandsteine sind über weite Flächen eben gelagert und zeigen Kreuzschichtung mit heterogenem Einfallen, Rippelmarken und verschiedenartigen Strukturen, die auf unterschiedliche Zementation zurückgehen. Die Konglomerate sind meistens kreuzgeschichtet. Die lokalen Gesteins-Abfolgen, die durch Störungen, Erdrutsche und städtische Gebiete voneinander getrennt werden, können nicht exakt unter Berücksichtigung ihrer stratigraphischen Stellung innerhalb der Formation miteinander korreliert werden. An drei Lokalitäten (Mimar Sinan Köyü, südlich davon und Güzelce Köy) wurden neue Fossil-Aufsammlungen ım oberen Teil der Danısment-Formation 56 gemacht (Abb. 1), die ein Alter jünger als Oligozän ergaben. Unglücklicherweise wurden die fossilführenden Aufschlüsse durch intensive Bautätigkeit zerstört. — Mimar Sınan Köyü (Fundpunkt 2): Der verfestigte Sandstein enthielt Mollusken wie z. B. Theodoxus (Calvertia) sp. Prososthenia sp. Hyrobia sp. 1 und 2 Melanopsıis sp. Cerithium (Thericium) ct. vulgatum BRUGUIERRE Congeria sp. die ein weites Alter innerhalb des Obermiozäns anzeigen. Da keine Otolithen gefunden wurden, soll dieser Fundpunkt nicht näher berücksichtigt werden. — Südlich von Mimar Sınan Köyü (Fundpunkt 3): Der Sandstein lieferte Brotia (Tinnyea) escheri aquitanıca (NOULET), ein mittelmiozänes Alter anzeigend. Die detritische Füllung von Brotia enthielt eine äußerst gut erhaltene Mikrofauna, bestehend aus: Alabamina tangentialis (CLoDius) A. perlata (ANDREAE) Anomalıa badenensis (d'’ORB.) A. rotula (d‘ORre.) Asterigerinata planorbıs (d'ORrß.) Bolivina crenulata trunensis HOFMANN B. vıennensis MARKS B. dılatata brevis C. Z. B. fastigia droogeri C. Z. B. scalprata retiformis CUSHMAN B. antiqua d’OR®. Bulimina striata d'ORß. Bulimina sp. 1 und 2 Cibicides lobatulus (W. ].) Cibicidoides ungerianns (d'ORß.) C. psendoungerianus (CUSHMAN) Dentalia communis d'Or». Elphidium hauerinum (d'Ors) Elphidiella bipora (KRASHENINNIKOV) Florilus communis (d’ORß.) Fursenkoina acuta (d'ORB.) Globigerina praebulloides BLow G. woodi JENKINS G. cognata PısHVANOVA G. falconensis B. Globigerina diplostoma R£uss G. angustinmbilicata BoLLı G. concinna REUSS Globorotalia siakensis LE ROY G. obesa BoLL Globoquadrina larmeni AKERS Globogerinita glutinata (EGGER) Gyroidina parva C.R. G. soldanii d‘ORB. Globocassidulina crassa (d'ORß.) Heterolepa dutemplei (d'Or».) Lagena globosa (STOLTZ) Martinottiella communis (d'Or. 37 Melonis pompilioides (F. M.) Neoeponides advenus (CUSHMAN) Pullenia bulloides (d'’ORß.) Pleurostomella sp. Praeglobobulimina pyrula (d'’Ors.) Robulus inornatus (d'’ORß.) Reussella spinulosa (R£uss) Rosalina globularıs d'Ore. ? Robertina arctica d'ORB. Siphonina reticulata (CzJzEk) Spiroplectammina carinata (d'’ORB.) Sigmoıilıinita tennis (CZJZEk) Stilostomella semicostata (d'ORB.) S. longiscata (d'ORB.) S. verneunlii (d'ORB.) S. adolphina (d'ORs.) Abb. 4: Aufschluß südlich von Mimar Sinan Köyü. Sandsteine mit Konglomeratlagen und Kohleflözchen. (Sporomorphen: vgl. Beitrag HOTTENROTT). S. consobrina (d'ORB.) Sphaeroidina bulloides d'Ore. Trıfarina globosa (STOLTZ) Uvigerina pymoides P.T. U. semiornata d'OR®. Valvulineria complanata (d'OR».) Globulina gibba (d'Ors.) Ferner fanden sich Zweige von Glyptostrobus enropaens HEER. Ein 10-15 cm mächtiges Kohleflözchen in den Sandsteinen (Abb. 4) lieferte Spromorphen, die M. HOTTENROTT (1993) näher bearbeitet. Das Alter ist demnach am ehesten Mittelmiozän. — Güzelce Köy (Fundpunkt 4): Die kreuzgeschichtete verfestigte Sandsteinfolge (Abb. 1) enthielt: Theodoxus (Calvertia) sp., davon einige Exemplare Ähnlichkeit mit stefanescui (FONTANNES) Hydrobia sp. 1,2 und 3 Psendamnicola sp. Horatıa (Neohoratia) sp. Bithynia sp. Rissoacea gen. indet., davon einige Stücke Ähnlichkeit mit Caspia zeigend Brotia (Tinnyea) escheri (BROGNIART) möglicherweise vergleichbar mit ssp. aguitanica (NOULET) Melanopsis (Canthidomus) sp. 1 und 2 M. (Melanopsis) sp. mit Beziehungen zu zmpressa Kraus Gyraulus sp. 1 und 2 Galba sp. 1 und 2 Radıx sp. vergleichbar mit ovata (DRAPARNAUD) Lymnaea sp. Menetus (Micromenetus) sp. Enidae gen. indet. möglicherweise vergleichbar mit Mastus pupa (BRUGUIERE) Potamida (Cuneopsidea) ct. berbestiensis (FONTANNES) Paradacna sp. Pisidium sp. Congeria sp. (oder €. ornithopsis Brusina nach Parr, mündliche Mitteilung). Ferner fanden sich die Otolithen Sardına pulchra (SmiGiELSKA 1966) und Morone moravica WEILER 1966. Diese Faunengemeinschaft weist auf ein Alter innerhalb des Zeitraum Mittelmiozän-Unter- pliozän hın. Sporadische dünne Zwischenlagen von Kohle in weiteren Aufschlüssen nahe Güzelce Köy lieferten Sporomorphen, die M. KIRCHNFR bestimmte: Baculatisporites quintus quintus Laevigatosporites haardtı haardtı Verrucatosporites alienus V. fauns favus V. clatriformis Pıityosporites microlatus P. mınutus Inaperturopollenites concedipites Sequoiapollenites largus Cyperaceaepollis pirıformis Dicolpopollis kockeli Platycaryapollenites miocaenicus Caryapollenites simplex Polyvestibulopollenites verus Tricolporopollenites cingulum pus. einen Zeitraum von späten Oligozän bis zum späten Miozän anzeigend. 59 DaskusswenrdermAlters stellung: Die Faunen der genannten Lokalitäten zeigen insgesamt auf keinen Fall - wie bisher angenom- men-ein olıgozänes Alter an, sondern ein wesentlich jüngeres: Zeitraum Mittelmiozän (Baden) bis sogar Obermiozän (Pannon). Badenium-Alter wird vor allem durch die niedermarine Foraminiferenfauna von Fundpunkt 3 angezeigt. Uvigerina-Arten, charakteristisch für die Baden- Ablagerungen des Wiener Beckens, sind vertreten und es finden sich auch Bolivina viennensis und B. scalprata retiformis als altersweisende Elemente. Die planktonische Faunengemeinschaft mit Globigerina cognata, G. falconensis und Globoqnadrina larmeni ıst ebenfalls für Badenrum bezeichnend. Auf ein Baden-Alter von Fundpunkt 3 weisen ferner Brotia escheri aquitanica und die Spormorphen-Mikroflora (vgl. M. HOTTENROTT 1993) hin. Ein widersprüchliches Bild geben die Faunen von Güzelce Köy (Fundpunkt 4). Für ein Badenium-Alter sprechen wiederum Brotza escheri aquitanica sowie der Otolith Sardina pulchra aus marinen Schichten Südpolens. Der Otolith Morone moravica wurde bisher sogar nur aus Schichten des obersten Miozäns bekannt (vgl. REICHENBACHER 1988). Die Mehrzahl der Mollusken weist allerdings auf ein jüngeres Alter als Mittelmiozän hin, wobei die Problematik ihrer Bestimmung zu beachten ist. Deutlichere Hinweise auf Obermiozän bis Unterpliozän liefern die Mollusken von Fundpunkt 2, vor allem das erst seit dem Obermiozän bekannte Genus Prososthenia. Vorerst muß offenbleiben, ob die Fundpunkte tatsächlich altersverschieden sind-etwa Aufarbeitung einer etwasälteren marınen Folge durch eine transgressiv überlagernde jüngere — oder ob die Alterstellung in Wirklichkeit einheitlich ist. Die bisher auf das Oligozän beschränkte Danisment-Formation scheint jedenfalls noch weit in das Neogen heraufzureichen, will man nicht eine diskordante Überlagerung durch neogene Sedimente annehmen. Letzteres ist aber weniger wahrscheinlich, da Lithologie und Biofazies der Tertiärablagerungen des Küstengürtels relativ einheitlich sind. Unter Berücksichtigung der Tatsache, daß es Vorkommen von „nicht weiter untergliederbaren marinen Miozän-Ablagerungen“ gibt, sollte Neogen-Alter allen Tertitär-Ablagerungen der Danısment-Formation, die ım Küstengürtel ausstreichen, zugeordnet werden. b. Obermiezan: (Fundpunkte5,6) Sarmatische Ablagerungen sınd zwischen dem Büyükgekmece und dem Kücükgekmece See beı Istanbul weit verbreitet (Abb. 1). Die allgemeine Schichtfolge besteht- vom Liegenden zum Hangenden-aus Konglomeraten, die transgressiv über Eozän liegen, dann Sandsteinen, Mergeln und Congerien-Kalksteinen (Abb. 5). Danach folgen ein schwach verfestigter Schotter, feingeschichteter Schieferton und transgressiv darüber sandiger Schotter aus dem Plıozän. Es sind zahlreiche Beiträge über die sarmatische Vertebratenfauna vorhanden (z. B. Pamir,H.N. & SAYAR, M. A. 1933, CHAPUT, E. & GILLET, S. 1938; YALCINLAR, I. 1952; ARıC-SAYAR, C. 1957; Ozansoy, F. 1969). Eine artenreiche Fauna aus Fischen, Otolithen, Schildkröten und Säugetieren wurde bei Kücükgekmece (40 km W Istanbul) beim Bau der neuen Autobahn E 8 und der unmittelbaren Umgebung gefunden (Fundpunkt 5). Im schwach verfestigten Schotter des oben genannten Profils (Abb. 5) am Fundpunkt Kücükcekmece fanden sich folgende Fossilienreste: Diatomeen: cf. Melosina. Ostracoden: Zahlreich, aber nur 10 Arten belegt; die Fauna hat Dr. H. Maız (1992) bearbeitet. Fische: Squalidae: Squalus sp. Die vermutlich neue Art zeigt enge Beziehen zu Squalus almeidae (ANTUNES & JONET 1970) aus dem Miozän Portugals. Carcharhiniformes: Hautschuppen. Sparidae: Zähne von Sparus truncatus (MÜNSTER), Sparus cinctus AG. 60 Cyprinidae: Zähne und Flossenstachel von Cyprus sp., Schlundzähnchen von Tinca sp. und Alburnus sp. Die Sparidae-Zähnchen sind sehr charakteristisch: die vorderen schneidend, die hinteren kegel- förmig, die darauffolgenden meist rundlich bzw. oval. Die Zähne findet man auch einzeln ım Sediment. Die Sparidae leben in tropischen und gemäßigten Meeren, meist in Schwärmen im muschelreichen Küstengebiet, von wo aus sie ins Brackwasser, einzelne sogar ins Süßwasser eindringen. In Kügükgekmece sind Vertreter dieser Familie gemeinsam mit Süßwasserfischen der Familie Cyprinidae gefunden worden. Otolithen: Clupeidarum sp. Sparidarum sp. (juv.) Thymallus latisulcatus n. sp. Palaeogadus aeguipartitus n. sp. Oligopus sp. Cottidarum sp. Perca aff. öcsensis SCHUBERT 1912 Mugıl aff. applanatus (RzEHAK 1891) Chanda thraciensis n. sp. Scomber sp. Serranus noetlingi KOKEn 1891 Die Otholitenfauna zeigt insgesamt eın jungtertiäres Alter an und widerspricht nicht der Einstufung ins Obermiozän durch die Säugerreste (s. u.). Schildkröten: Rückenpanzerstücke von Trionyx rostratus ARTHABER und Testudo sp. Trionyx rostratus ist bekannt aus dem Leithakalk (Mittelmiozän) von Au am Leithagebirge (Wiener Becken). Säugetiere: Erinaceidae indet. UK Fragment mit P, Iı. Soricidae indet. I’ Iı. Soricidae indet. M, re. Soricidae indet. Zwischenzahn Carnıvora indet. MC I re. prox. Fragm. Carnivora indet. MT Ill re. prox. Fragm. Carnivora ındet. Astraglus Iı. Steneofiber sp. M, Iı. Stenofiber sp. M-Fragment Steneofiber sp. M Gliridae sp. Incıs. Turkomys sp. M, Iı. cf. Progonomys sp. M, ct. Progonomys sp.M, Iı. Ochotonidae indet. M Elephantidae cf. Choerolophodon sp. Stoßzahnfragment Elephantidae cf. Choerolophodon sp. UK-Fragment re. Rhinocerotidae indet. Phalanx III 3 Hipparion sp. M re. Suidae indet. Metapodium prox. Fragm. Suidae indet. Astragalus re. Suidae indet. Radıus li. prox. Fragm. Tragulidae indet. M, re. cf. Tragulidae indet. D* Iı. Giraffidae indet. M. Fragm. 61 Giraffidae indet. UK-Fragment mit P, Iı. Ovibovini cf. Parurmiatherium sp. Atlas Ruminantıa indet. Intermedium re. Ruminantıa indet. Phalanx 2 Ruminantia indet. Radıale re. Pecora indet Tıbıa lı. dist. Fragm. Percora indet. Tıbia re. dıst. Fragm. Artiodactyla indet. Phalanx 1 Mammalıa Phalanx 1 Das Alter der Fauna ıst nach Heissıc, K. (mdl. Mitt.) jünger als Sarmatium, vermutlich Pannoniıum. Pliozän sandiger Schotter feingeschichteter Schieferton Miozän 75 Im schwach verfestigter Schotter 0-0,75 m Congerien-Kalkstein 40 m Konglomerat, Sandstein Riff-Kalkstein, Eozän Mergel Abb. 5: Schematisiertes Säulenprofil durch das Neogen des Gebietes um Kügükcekmece. Die gesamte Fauna wurde vermutlich durch Flüsse verfrachtet und in den heute schwach verfestigten Schottern abgelagert. Ein weiterer Fundpunkt mit Otolithen liegt bei Kalınoraburnu (Fundpunkt 6): Prolebias trıangulorotundata n. sp. Atherina kalinoraensis n. sp. Neogobins rhachis n. sp. Gobins sp. | Globins sp. 2 Pomatoschistus sp. Bothidarum sp. Von den sıeben nachgewiesenen 'Taxa waren nur drei zur Art bestimmbar, alle 3 neu. Eine Altersangabe ist daher nicht möglich. Alle Taxa gehören zu Bewohnern von Süß- und Brackwasser sowie Flußmündungen. Außerdem fanden sich inder Probe zahlreiche kleinwüchsige Foraminiferen, 62 die nach Herrn Prof. Dr. H. Hacnals ökologische Kümmerformen der benthonischen Gruppe der Discorbacea (cf. Baggina, vielleicht neue Art) zu betrachten sind. Regionalgeologische Gesichts- punkte sprechen auch hier für ein Obermiozän-Alter. I. Palökologie Die im stratigraphischen Teil behandelten Fundpunkte und ıhre Schichten gehören zum Tertiär des Ergene-Beckens im Osten der Zentralen Paratethys. Die gesamte, vom Mitteloligozän bis zum Pliozän reichende Schichtfolge wurde teilweise unter marinen, aber auch brackischen bis limnofluviatilen Bedingungen abgelagert (vgl. Kopr et al. 1969). Der Fazieswechsel erfolgte teilweise sehr rasch und es kam häufig zu Umlagerungen, die nicht selten zu geologischen Fehlinterpretationen führten. Im Folgenden soll nur die Palökologie der beschriebenen Einzel- Fundpunkte kurz skizziert werden, eine Revision des gesamten Beckens hätte umfangreichere Untersuchungen zur Voraussetzung. Mitteloligozän (Fundpunkt 1): Der Fundpunkt 1 - Kartal Tepe - lieferte eine artenreiche Fauna aus Foraminiferen, Bryozoen, Echinodermen, Ostracoden und Otolithen, die insgesamt vollmarin-tefneritische Verhältnisse anzeigt (vgl. S. 54-56 ). Mittelmiozän? (Fundpunkt 2): Die Schichten der Fundpunkte 2-4 gehören mit großer Wahrscheinlichkeit der höheren Danisment-Formation an. Zu dieser Zeit haben im Ergenebecken offenbar erstmals paralische Verhältnisse geherrscht, wie es für Paratethys-Ablagerungen mit vermindertem Salzgehalt typisch ist. Zwischengeschaltete Inselschwellen und ein sumpfig-lagunäres Milieu werden durch folgende Fakten gestützt: (a) vorwiegend sandige Ablagerungen mit mäßig guter Korngrößen-Sortierung, weiträumige Kreuzschichtung mit sehr unterschiedlichem Einfallen und Rippelmarken. (b) Laminierte Tonsteine, dünnschichtig wechsellagernde Tonsteine und Sandsteine, Congeria- Lagen. (c) Mehrere seitlich auskeilende und dünne Kohleflöze, massenhaft Pflanzenhäckel. (d) Floren- und Faunenelemente, die aufeinen Wechsel von stark brakisch-marinem bis zu mäßig brackischem und limnischen Milieu hinweisen. Hierbei gibt es Widersprüche, die noch nicht ganz geklärt werden konnten. Die brackisch- limnischen Mollusken sprechen für ein cher jüngeres, obermiozän-pliozänes Alter, Foraminiferen und Otolithen für ein niedermarin-brackisches Milieu und Mittelmiozän. Zum Mittelmiozän passen auch am ehesten die Spromorphen kohliger Zwischenlagen. Die Molluskenfauna enthält sowohl limnische wie auch schwach bis mäßig brackische Faunenelemente. Zu ersteren gehören z. B. Theodoxus, Bithynia, Gyraulus, Galba, Radix und Lymnaea, zu letzteren vor allem Hydrobia und Congeria. Aus nächster Nähe eingeschwemmt ıst die Landschnecke cf. Mastus, die auf trockene Inseln hinweist. Brotza kann einerseits zur Zeit der marıinen Fauna gelebt haben, da rezente Vertreter in Flußmündungen leben und so leicht ins Meer verfrachtet werden. Andererseits kann die vorliegende Art auch zu der liminisch-brackischen Molluskengruppe gehören. Obermiozän (Fundpunkt 5 und 6): Die Fundpunkte 5 und 6 - Kügükcekmece und Kalınoraburnu — gehören zu einer bisher ins Sarmat eingestuften Schichtfolge, doch ist zumindest Kügükgekmece aufgrund der Säuger (Hipparion!) etwas jünger. Die gesamte Schichtenfolge besteht aus fluviatilen, limnischen und schwach brackischen Ablagerungen und setzt damit die Paratethys-Verhältnisse fort. Die beson- 63 ders artenreiche Fauna des Fundpunkts Kügükgekmece stammt aus einem sandigen Schotter. Sie besteht aus Diatomeen, Ostracoden, Fischen, Schildkröten und Säugetieren. Bei den Ostracoden (Maız 1992) handelt es sich um mindestens 7 marine Arten, die teilweise auch im Brack wasser gehen (z. B. Loxoconcha und Cytheridea), dazu 3 limnische Taxa. Die Fische weisen auf ein brackiges Milieu hin. Bei den Schildkröten handelt es sich teilweise um Süßwasser- (Trionyx), teilweise um reine Landbewohner (Testudo). Zum Lebensraum der Säugetiere von Kücükcekmece nımmt K. HeissıG folgendermaßen Stel- lung: „Die Gesamtfauna kann nichtals repräsentativ angesehen werden, da die meisten Reste größerer Säugetiere nicht artlich bestimmbar sind. Trotzdem zeigt sie ein Überwiegen der Wiederkäuer insb. gegenüber Hipparion, das als Repräsentant der offeneren Landschaften angesehen werden kann. Unter den Wiederkäuern ist Parurmiatherium das einzige Tier, das mit Sicherheit offene Land- schaft von Steppen- oder Savannencharakter anzeigt. Wälder werden dagegen von Giraffiden und Traguliden belegt. Dafür spricht auch die Häufigkeit von Schweinen und das Auftreten von Elefanten. Unter den Nagetieren ist die Häufigkeit des Bibers Steneofiber auf die unmittelbare Präsenz eines Wasserlaufes zurückzuführen. Die übrigen Arten lassen sıch keinem Biotop sicher zuordnen, doch sind für Gliriden und die damaligen Hamster, Turkomys, eher waldreiche Standorte anzunehmen. Progonomys, ein echter Muride, kann sowohl ım Wald als auch ım Grasland als Körnerfresser existieren. Die Ochotoniden sınd im Miozän ebenfalls noch nicht auf Trockensteppen beschränkt, sondern finden sich in großer Häufigkeit ingemischten Waldbiotopen. Dieübrigen Kleinsäugerreste geben keine Hinweise. Insgesamt ist das Bild nicht zu sehr von den gleichzeitigen Fundstellen Mitteleuropas verschie- den, die allesamt Waldfaunen geliefert haben. Auch die anatolischen Fundstellen dieser Zeit zeigen noch erhebliche Anteile an Waldtieren. Das Auftreten südlicher und südöstlicher Elemente wie Progonomys, Giraffiden und Choerolophodon hat mehr paläogeographische Gründe als ökologi- sche. Wir haben also eine Waldlandschaft mit Übergängen in eine Parklandschaft vor uns. Die Anwesenheit eines Ovibovinen alleın deutet mit Sicherheit darauf hin, daß im Hinterland auch ausgedehntere offene Landschaften - vermutlich Gebirgsländer - vorhanden waren.“ Die gesamte Fauna zeigt eine große ökologische Reichweite an, die am einfachsten durch Umlagerungsvorgänge erklärt werden kann. Dabei kommtdem sandigen Schotter der Fundschicht vermutlich ein fluviatiles Milieu zu. III. Die Fischfauna Von NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN Ordnung Clupeiformes Familie Clupeidae Cuvier 1817 Clupeidarum sp. Taf. 1, Fig. 1-2 Material: Eine linke, eine rechte Sagıtta und 3 Sagıtta-Fragmente, Inv.-Nr. BSP 1980 X 422 bis 424. Fundorte: Kügükcekmece: Fundpunkt 5; Güzelce Köy: Fundpunkt 4 (Fragmente). Fundschicht: Sarmatıum-Pannonıum. Beschreibung: Es liegen zwei vollständige Sagitten vor. Sie haben einen länglichen Umriß 64 und einen median ausgebogenen, leicht gewellten Ventralrand und flachen Dorsalrand. Der breite Sulcus liegt median, das kräftige spitze Rostrum springt vor. Das Antıirostrum ist klein. Die Excisura ist klein mit einem stumpfwinkligen Einschnitt. Diese Otolithen zeigen ım allgemeinen etwas Ähnlichkeit zu Clupeonella bothrophora RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1992, können aber auch eine selbständige Art repräsentieren. Maße der Sagitten: Fig. 1 (l.) Fig. 2 (r) Länge: 1,50 mm 0,90 mm Höhe: 0,80 mm 0,60 mm Dicke: 0,30 mm 0,20 mm Länge/Höhe: 1,88 1,50 Sardina Antıpa 1906 Typus-Art: Sardina beogica AnTıpa 1906 Sardina pulchra (SMIGIELSKA 1966) Tat. 1, Tıe.> 1966 Clupea pulchra n. sp. - SMIGIELSKA, Otoliths of Fishes from the Tortonian of Southern Poland, S. 205- 276, Pl. XII, Fig. 1 a-b, 2 a-b. 1979 Clupea pulchra SMIGIELSKA. — SMIGIELSKA, Fish Otoliths from the Korytnica Clays, S. 295-336, Text- fig. 3, PL. I, Fig. 4. Material: Eine rechte Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 425. Fundort: Güzelce Köy: Fundpunkt 4. Fundschicht: Badenıum. Beschreibung: Umriß elliptisch-länglich mit schwacher konvexer Innen- und Außenseite. Der Dorsalrand ist flach oder etwas gewölbt, der Ventralrand hat etwa in der Mitte einige Kerben. Der Hinterrand der Sagitta ist etwas gewölbt. Das Rostrum springt weit hervor, das Antirostrum iststark ausgebildet mit einer scharfen Excisura. Der tief eingeschnittene, breite Sulcus liegt medıan, mit einem großen Ostium und einer geraden, hinten geschlossenen, nicht gegliederten Cauda. Die Crista superior ist im Gegensatz zur Crista inferior gut entwickelt. Eine sehr schmale Area ıst deutlich eingetieft, eine Ventrallinie fehlt. Maße der Sagitta: Länge: 1,60 mm Dicke: 0,40 mm Höhe: 0,90 mm Länge/Höhe: 1,78 Bemerkungen: Die vorliegende Sagitta stimmt mit den Sagitten von Clupea pulchra (SMIGIELSKA) aus dem Mittelmiozän von Südpolen gut überein. Diese gehören jedoch nicht zum Genus Clupea, sondern zeigen folgende für das Genus Sardına typische Merkmale: längliche Formen, nicht gegliederten Sulcus, sehr langes Rostrum und tief eingeschnittene Excisura, wie sie etwa für die im Mittelmeer und in Europa (Atlantik) lebenden Sardına pilchardus (W aLBAUM 1972) bezeichnend sind (vgl. Taf. 1, Fig. 3). Allerdings unterscheiden sich die Sagitten dieser rezenten Art von unserer vorliegenden durch ihre stark gekerbten Dorsal- und Ventralränder sowie einen sehr tiefen Einschnitt von der Excisura bis zum Caudale des Sulcus. Möglicherweise sind diese Unterschiede aber nur für Jugend-Exemplare von Sardina pilchardus bezeichnend. Jedenfalls ist es eher berechtigt, die fossilen Sagitten aus Polen und der Türkei zu Sardına zu stellen als zu Clupea. 65 Familie Sparidae BONAPARTE 1832 Sparidarum sp. juv. Taf. 1, Fig. 4 Material:Ein linkes Sagıtta-Fragment (Caudalteil), Inv.-Nr. BSP X 420. Fundort: Kügükgekmece: Fundpunkt 5. Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Bruchstück einer juvenilen Sagıtta mıt ovalem, schlankem, spitzigem Hinterteil. Die Außenseite ist fast plan, die Innenseite gewölbt. Der Dorsalrand zeigtgroße Kerben, der Ventralrand ist glatt und hat eine parallel laufende Ventralfurche. Beziehungen: Das Sagıtta-Fragment zeigt enge Beziehungen zu den in der Kohle von Kügük Doganca Köy bei Kesan gefundenen Spariden. Wegen des fehlenden Ostiums kann es aber nicht näher bestimmt werden. Familie Thymallidae CErnIAVvIN 1923 Gattung Thymallus CuViEr 1829 Typus-Art: Thymallus thymallus (LiNNAEUS 1758) Thymallus latisulcatus n. sp. Tat.1; Big, 5-7 Holotypus: Eine rechte Sagıtta, Inv.-Nr. BSP X 436. Paratypen:Eine linke und eine rechte Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 437-438. Locustypicus: Kügükgekmece: Fundpunkt 5. Stratum typıcum: Sarmatium-Pannonıum. Derivationominis:Von (lat.) latus = breit und sulcatus = gefurcht, nach dem breiten Sulcus. Diagnose:Kleine Sagitten mit median liegendem Sulcus, gerader Crista inferior und spitzem Rostrum mit breitem Ostrum und undeutlicher Excısura. Beschreibung: Eine rechteckige Sagıtta, vorne mit langem Rostrum, hinten abgestumpft. Der Dorsalrand ist gerade, der Ventralrand ein wenig konvex. Auch Innen- und Außenseite sind mehr oder weniger konvex. Der Sulcus liegt median. Die Cauda ist länger als das Ostium; das Ostium ıst dorsal erweitert; die Cauda zum Ende, dicht am Hinterrand des Otolithen, ein wenig abwärts geschwungen; die Excisura ist klein und fehlt zuweilen. Die stark ausgebildete Crista superior zieht vom Antirostrum erst steil abwärts und verläuft zur Cauda dann horizontal. Auch die Crista inferior zeigt einen horizontalen Verlauf. Die sehr schmale Area ist stark eingetieft und verläuft parallel zum Dorsalrand. Das Ventralfeld ist etwas gewölbt. Maße des Holotypus: Maße der Paratypen: Länge: 0,75 mm Länge: 0,73-0,50 mm Höhe: 0,40 mm Höhe: 0,38-0,25 mm Dicke: 0,22 mm Dicke: 0,15-0,10 mm Länge/Höhe: 1,90 Länge/Höhe: 1,79-2,00 Beziehungen:Die von Notr (1985: 49, Fıg. 41 B) abgebildete linke Sagıtta des rezenten Thymallus thymallus (LiNNAEUS 1758) stummt bezüglich Gestalt und median liegendem Sulcus mit Thymallus latisulcatus n. sp. überein. Die neue Art unterscheidet sich aber durch ihre gerade liegende Crista interior, den viel breiteren Sulcus und die undeutliche Excisura. 66 Ordnung Myctophiformes Familie Myctophidae GiLı 1893 Gattung Diaphus C. H. EIGENMANN &R. S. EIGENMANN 1890 Typus-Art: Diaphus theta C. H. EIGENMANN & R. S. EIGENMANN 1890 Diaphus sp. atal,;Figl8 Material: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 471. Fundort:Kartal Tepe: Fundort 1. Fundschicht: Mitteloligozän, Schicht n. (Abb. 2) Beschreibung: Eine fast runde Sagitta, Außenseite bemerkenswert dick, Innenseite flach gewölbt. Der Dorsalrand zeigt einen kräftigen postdorsalen Winkel. Das Hinterende des Otolithen ist abgestumpft und breit, so daß ein gerundet-quadratischer Umriß entsteht. Der Ventralrand ist mit fünf stark zugespitzten Zähnchen besetzt. Der Sulcus liegt median und besteht aus einer kurzen Cauda und einem fast doppelt so langen Ostium. Rostrum und Antirostrum sind deutlich entwickelt (das Rostrum ist vorne etwas beschädigt). Die Excisura ist scharf gewinkelt. Die Crista superior zeigt in ihrem vorderen Teil eine leichte Krümmung, die Crista inferior einen Knick ım ventralen Teil des vorderen Bereichs. Eine undeutliche Ventralfurche ist entwickelt. Bemerkungen: Der ziemlich gut erhaltene Otolith erinnert an Diaphus debilis (KOKEN 1891). Da es sich um ein Einzelexemplar handelt, ist eine nähere artliche Einstufung nicht möglich. Maße der Sagitta: Länge: 1,60 mm Dicke: 0,60 mm Höhe: 1,29 mm Länge/Höhe: 1,24 Ordnung Gadiformes Familie Gadidae RAFINESQUE 1810 Gattung Palaeogadus Rath 1859 Typus-Art: Palaeogadus troschelli Rath 1859 Palaeogadus aequipartitus n. sp. Taf. 1, Fig. 9-13 Holotypus: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 462 (Taf. 1, Fig. 9). Paratypen: Eine rechte, drei linke Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 463-465, 473. Weiteres Material:68 Sagitten Locus typicus: Kügükgekmece: Fundpunkt 5. Stratum typicum: Sarmatıum-Pannonıum. Derivatio nominis:von (lat.) aequus = gleich und partitus = geteilt, nach dem Sulcus mit etwa gleich großen Colliculi in Cauda und Ostium. Diagnose:Länglich-ovale Sagitten mit breitem, in der Mitte eingeschnürtem Suleus; Collieuli klein, randfern stehend, fast gleich groß. Beschreibung: Die Sagitten haben einen länglich-ovalen Umriß und sind an beiden Enden, vor allem vorne, zugespitzt. Der Dorsalrand ist flach konvex, erreicht am praedorsalen Eck seine größte Höhe und fällt steil zum Rostrum ab. Der Ventralrand ist etwas gebogen, das Hinterende mehr oder weniger spitzig. Die Ränder bei juvenilen Exemplaren sind etwas gekerbt. Der breite Sucus liegt etwas unterhalb der Mitte und ist ungefähr im mittleren Teil eingeschnürt, mit etwa 67 gleichgroßen Colliculi in Cauda und Ostium. Beide Collieuli sind auffallend klein und terminieren weit entfernt von Vorder- und Hinterende des Otolithen. Die Crista inferior ıst stärker ausgebildet als die Crista superior. Die Außenseiten der Sagitten sind gewölbt und manchmal radial gekerbt. Die tief liegende Ventralfurche ist mehr oder weniger kurz. Maße der Sagitten: Holotypus Paratypen Länge: 3,60 mm 3,65-3,00 mm Höhe: 1,14 mm 1,26-1,20 mm Dicke: 0,55 mm 0,60-0,50 mm Länge/Höhe: 3,16 2,90-2,50 Beziehungen: Paleogadus aequipartitus n. sp. ist nahe verwandt mit P. atropatanus (BoGATsHoV 1933) aus dem Mittelmiozän von Aserbeidschan, von dem FEDoTov (1976) einen Otolithen in situ abgebildet hat. Bei dieser Art ist das caudale Colliculum jedoch länger als das ostiale Colliculum und der gesamte Sulcus schmaler. Mit P. atropatanus sind vermutlich auch Gadidarum chutcievi Suzın 1968 (Taf. 18, Fig. 30) aus dem mittleren Sarmatium und Gadidarum angustus Suzın 1968 (Taf. 18, Fig. 29) aus dem mittleren Badenium von Aserbeidschan synonym. Wegen des breiteren Sulcus und der nahezu gleichgroßen Colliculi in Cauda und Ostium können diese Sagitten nicht zu P. atropatanus gestellt werden, sondern gehören einer eigenen neuen Artan. Ordnung Anguilliformes Familie Congridae Kaup 1856 Gattung Pseudophichthys ROUELE 1915 Typus-Art: Psendophichthys latedorsalis ROUELE 1915 Psendophichthys sp. Tat 1, ie, 15 Material: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 472. Fundort:Kartal Tepe: Fundpunkt 1. Fundschicht: Mitteloligozän, Schicht g. (Abb. 2) Beschreibung: Form rundlich-eiförmig, Innenseite schwach gewölbt, Außenseite deutlich konvex. Die Ränder sind an der Innenseite glatt, an der Außenseite durch undeutliche, gegen das Zentrum ziehende Querfurchen charakterisiert. Der etwas vertiefte, geschlossene Sulcus liegt ein wenigunterhalb der Mitte, istschmalund zeigtkeine Gliederungsowie ein einheitliches Colliculum. Die längliche Area ist sehr vertieft, eine Ventrallinie nıcht vorhanden. Maße der Sagitta: Länge: 5,9 mm Dicke: 1,6 mm Höhe: 4,1 mm Länge/Höhe: 1,44 Familie Bythitidae GirıL 1861 Gattung Oligopus Rısso 1810 Typus-Art: Oligopus ater Rısso 1810 Oligopus Sp. Taf. 2, Fig. 2 Material: Eine rechte Sagiıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 440. Fundort: Kügükcekmece: Fundpunkt 5. 68 Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Die Sagiıtta ist von länglich-ovaler Gestalt, mit glatter und konvexer Innen- und Außenseite. Der etwas gewölbte Dorsalrand zieht mit einem scharfen Knick zum Vorderrand herab. Das Hinterende ist etwas spitz-gerundet, der Ventralrand gleichmäßig gebogen. Das Rostrum istspitziger alsdas Hinterende. Derschmale und medıan gelegene kurze Sulcus zeigt keine Gliederung und ein einheitliches Colliculum. Beziehungen: Trotz der etwas unbefriedigenden Erhaltung läßt sich die Sagıtta aufgrund ihrer charakteristischen Gestalt und des Sulcus der Gattung Oligopus zuordnen. Sie stimmt bezüglich Form und schmalem Sulcus weitgehend mit den von Norr (1980, Taf. 19, Fig. 1-5) abgebildeten Sagitten von Oligopus bassoli NOLF 1980 aus dem Miozän (Tortoniıum) des Monte Gibbio (Italien) überein; ihr Sulcus ist jedoch noch schmäler. Ähnlich ist auch die rezente Art Olıgopus ater Rısso 1810 (NoLF 1980, Taf. 12, Fig. 12 a, b) aus dem Mittelmeer, doch unterscheidet sie sich durch eine etwas spitzigere Cauda. Maße der Sagiıtta: Länge: 1,90 mm Dicke: 0,40 mm Höhe: 1,00 mm Länge/Höhe: 1,90 Ordnung Atheriniformes Familie Cyprinodontidae Acassız 1834 Gattung Prolebias SAUVAGE 1874 Typus-Art: Prolebias meyeri (AGassız 1839) Prolebias triangulorotundata n. sp. Tats2, Big: Holotypus: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 461. Locus typicus:Kalınoraburnu: Fundpunkt 6. Stratum typıicum: Sarmatıum-Pannonıum. Derivatıo nomıniıs:von (lat.) triangulus = dreieckig und rotundatus = gerundet, nach dem Umriß. Diagnose: Eine gerundet-dreieckige Sagıtta; Dorsalrand schr stark-, Ventralrand sehr schwach gebogen; Sulcus median, gerade und schmal. Beschreibung: Eine fast dreieckige Sagitta, mit schwach konvexer Innen- und Außenseite. Der Dorsalrand ist kräftig gewölbt, den Hinterrand breit gerundet, der Ventralrand nur wenig gebogen, fast waagerecht verlaufend. Das Rostrum ist kurz und gerundet, das Antirostrum klein und undeutlich, die Excisura schwach. Der Sulcus liegt median und ist schmal; Cauda und Ostium sind unmerklich getrennt und nur sehr flach eingesenkt. Die Crista superior ist im Gegensatz zur Crista inferior etwas verdickt und zweimal geknickt. Die rundliche Area ist etwas vertieft, die Ventrallinie sichelförmig randfern verlaufend. Maße des Holotypus: Länge: 0,75 mm Dicke: 0,25 mm Höhe: 0,75 mm Länge/Höhe: 1,00 Beziehungen: Die Ähnlichkeit von Prolebias triangnlorotundata n. sp. und Prolebis altus WEILER 1963 läßt auf eine enge Verwandtschaft der beiden Arten schließen. P. triangulorotundata n. sp. hat aber einen schmaleren Sulcus, einen fast geraden, waagerechten Ventralrand und ist etwa gleich lang wıe hoch. Sie unterscheidet sich auch von Prolebias bondry ensis REICHENBACHER 1992 durch den weniger spitzigen Dorsalrand und auch schmaleren Sulcus. Auch Prolebias meyeri 69 (Acassız 1839) hat einen L/H-Index um 1,00 und einen fast geraden, glatten Ventralrand, aber beı Prolebias triangulorotundata n. sp. ist der Sulcus schmaler und liegt medıan. Familie Atherinidae Rısso 1826 Gattung Atherina LiNNAEUS 1758 Typus-Art: Atherina hebsetus LinNAEUSs 1758 Atherina kalinoraensis n. sp. Taf: 1,.Big.14; Tafı2, Fig. 4,7; Tat.3, Fig. Holotypus: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 418 (Taf. 1, Fig. 14). Paratypen:1linke, 1 rechte Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 416, 491. Weiteres Material: 1 linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 417. Locus typicus:Kalinoraburnu, Fundpunkt 6. Weitere Fundorte: Güzelce Köy: Fundpunkt 4. Stratum typicum: Sarmatium-Pannonıum. Gesamte Fundschichten: Badenıum-Pannonium. Derivatio nominis:Nach der Kalinora-Bucht, in der der Locus typıcus liegt. Diagnose: Eine schlanke, ovale Sagitta mit spitzigem Rostrum, länglichem schmalem, tiefgelegenem Ostium und undeutlicher Ventralfurche. Beschreibung: Dielänglich-ovale linke Sagitta hat eine konvexe Innenseite und eine konkave Außenseite. Der Dorsalrand zeigt vom Antirostrum aus einen sanften Anstieg und dann einen steilen Abfall zum spitzigen Hinterrand. Der Ventralrand ist gleichmäßig gewölbt und ohne Kerben. Das Hinterende und noch mehr das Rostrum sind spitzig; eine kleine Excisura ıst erkennbar. Der median gelegene Sulcus ist gerade und in ein langes, schmales vertieftes Ostium und eineschmale Cauda gegliedert, die in einer postcaudalen Bucht endet. Der Suleusistam Dorsalrand von einer scharfen Crista superior begrenzt, hat aber nur eine schwache Crista inferior. Eine längliche Area istvorhanden. Das Ventralfeld istgewölbtund zeigteine undeutliche Ventralfurche. Maße des Holotypus: Maße der Paratypen: Länge: 1,50 mm Länge: 1,20-1,00 mm Höhe: 0,95 mm Höhe: 0,85-0,70 mm Dicke: 0,25 mm Dicke: 0,25-0,15 mm Länge/Höhe: 1,58 Länge/Höhe: 1,41-1,33 Beziehungen: Atherina kalinoraensis n. sp. läßt sich durch die schlank-ovaleForm und das schlanke Ostium von Atherina bergeri REICHENBACHER 1992 aus der Unteren Süßßwassermolasse (Oberoligozän) der Südwest-Schweiz, Atherinidarum priscus REICHENBACHER 1992 aus dem Mitteloligozän von ebendort und dem von SCHUBERT 1906 beschriebenen Atherina austriacns aus dem marinen Miozän von Kienberg (Mähren) und Vöslau (Niederösterreich) unterscheiden. Außerdem ist Atherina kalinoraensis n. sp. durch das eigenartige Ostium gut gekennzeichnet. Atherina charagma n. sp. TaE2, Fe, 8 Holotypus: 1 rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 490, Taf. 2, Fig. 3, 8. Stratum typicum: Sarmatıum-Pannonıum. Locustypicus: Kalinoraburnu: Fundpunkt 6. Derivatio nominis:tocharagma (griech.) = das Eingeschnittene. Diagnose: Eine kleine Atherina-Art mit undeutlicher und flacher Excisura, Sulcus median. 70 Dorsalrand gerundet, am vorderen Ende eine tief eingeschnittene Kerbe. Das L/H-Verhältnis ist ziemlich nieder. Beschreibung: Eine dünne länglich-elliptische Sagitta. Innenseite konvex, Außenseite konkav, mit wellig-höckerartiger Skulptur. Der ein wenig wellige Dorsalrand fällt nach hinten und vorne steil-bogig ab. Über dem Ostium zeigt er eine tiefe Kerbe. Der kurze Hinterrand ist stumpf. Der leicht gewellte Ventralrand ıst ein wenig gewölbt und mündet ın das zugespitzte Rostrum. Die Excisura ist leicht gebogen. Der wenig eingetiefte Sulcus liegt median, mit einem schlanken Ostium und stumpfer breiter Cauda, die ein wenig zum Ventralrand geneigt ist. Die Crista superior ist schärfer geknicktals die Crista inferior. Die sehr flach und unscharf begrenzte Area istschmal-oval. Eine Ventrallinie ist nicht vorhanden. Beziehungen: Diese Sagıtta weist durch ihren gewölbten Dorsalrand, das schmale Ostium und den median gelegenen Sulcus mit stumpfer Cauda Ähnlichkeit mit der fossilen Art „genus Atherinidarum“ aguitanicus (Priem 1914) (vgl. NOLF 1985: 68, Abs. 52 M) aus dem Untermiozän der Aquitaine, Frankreich auf. Diese Art ıst aber realtıv höher, hat außerdem einen noch breiteren Hinterrand und einen spitzigeren Vorderteil. Die heute am Marmara-Meer lebende Atherina (Hepsetia) boyeri Rısso 1810 (Taf. 1, Fig 16) ist durch ihre Gestalt, den Sulcus und die geringere Dicke ähnlich, aber etwas länglicher und weist eine Ventralfurche auf. Atherina (Hepsetia) boyeri lebt ın Schwärmen ım Küstenbereich des Mittelmeers und Schwarzen Meers, auch ın Deltas, teilweise im Brackwasser und sogar im Süßwasser des Sapanca-Sees (Türkei). Die Unterschiede unserer Sagıtta zu den übrigen Arten machen die Aufstellung einer neuen Art erforderlich. Maße der Sagitta: Länge: 1,90 mm Dicke: 0,20 mm Höhe: 1,10 mm Länge/Höhe: 1,70 Atherinidarum sp. Taf. 4, Fig. 9 a-b Material: Eine linke Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 501. Fundort: Kalinoraburnu: Fundpunkt 6. Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Die viereckig-ovale Sagitta hat eine leicht konvexe Innen- und Außenseite. Der Dorsalrand ist stärker gebogen, der Ventralrand dagegen fast gerade; die Ränder sind glatt. Das f ast gerade Hinterende fällt vom Dorsal- zum Ventralrand nahezu senkrecht ab. Das Rostrum ist stumpf, eine kleine Excisura ist vorhanden. Der gerade, nicht gegliederte Sulcus liegt median. Er wird am Dorsal- und Ventralrand von einer scharfen Crista superior bzw. inferior begrenzt. Eine längliche, tiefe Area ist vorhanden. Das gewölbte Ventralfeld zeigt keine Ventralfurche. Das Stück zeigtetwas Ähnlichkeit zu Atherina kalinoraensisn. sp. auf, Tafel 2, Fig. 4, unterscheidet sich davon aber durch seinen nicht gegliederten Sulcus. Da es andererseits deutliche Merkmale der Familie Atherinidae zeigt, soll es bis zum Auffinden weiteren Materials als Atherinidarum sp. zugeordnet werden. Maße der Sagitta: Länge: 1,30 mm Dicke: 0,30 mm Höhe: 1,10 mm Länge/Höhe: 1,18 71 Ordnung Scorpaeniformes Familie Cottidae BONAPARTE 1832 Cottidarum sp. Tas24Fısı5 Material: Eine linke Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 421. Fundort: Kücükgekmece: Fundpunkt 5. Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung:Ein schlank-ovaler Otolith. Das Rostrum ist vorne leider zerbrochen, war ursprünglich aber wohl spitzig. Das Antırostrum ist spitzig und sehr weitnach hinten verlagert, mit einer scharfkantigen Excisura. Der Dorsalrand erreicht in der Mitte seine größte Höhe und senkt sich steiler zum Hinterende ab als das Antirostrum. Hinterende und Rostrum des Otolithen sind zugespitzt bis gerundet. Der Ventralrand ist gleichmäßßiger gebogen als der Dorsalrand und nicht gewellt. Beide Ränder sind nicht scharfkantig, sondern etwas verdickt. Innenseite und Außenseite sind etwas konvex. Der Sulcus istan der Dorsalseite gerade, an der Ventralseite etwas geknickt und das Ostium istetwas länger als die Cauda. Die Area ist lang und tief. Eine undeutliche Ventralfurche verläuft dem Rand angenähert parallel. Die Außenseite der Sagıtta zeigt tiefe Rillen, die radial zur Mitte verlaufen. Beziehungen:Form und gerader Sulcus der Sagıtta lassen eine Einordnung in die Familie Cottidae zu. Mit dem von SCHWARZHANS (1980, S. 125, Abb. 412 a-c, 413, 414) beschriebenen Cottidarum zmpolitus aus dem Untermiozän von Otago (Neuseeland) zeigt die Sagıtta bezüglich Form und geradestehendem Sulcus etwas Ähnlichkeit, aber Cauda und Ostium sind spitziger. Die bisher einzig vorliegende linke Sagitta ıst vorne auch zerbrochen und läßt eine artliche und generische Zuordnung nicht zu. Maße der Sagıtta: Länge: 1,25 mm Dicke: 0,30 mm Höhe: 0,75 mm Länge/Höhe: 1,67 Ordnung Perciformes Familie Percidae CuvIEr 1817 Gattung Perca LINNAEUS 1758 Typus-Art: Perca fluviatilis LINNAEUS 1758 Perca aff. öcsensis SCHUBERT 1912 Taf. 2, Fig. 6,9 *1912 Otholithus (Percıdarum) öcsensis n. sp. — SCHUBERT, Fischotolithen ungar. Tertiärablagerungen, S+127,2Abb,3: Material: 13 Sagıtten, davon 2 abgebildet, Inv.-Nr. BSP 1980 X 402, 404-415. Fundort: Kücükgekmece: Fundpunkt 5. Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Umriß elliptisch, Innen- und Außenseite flach. Der Dorsalrand ıst ım Gegensatz zum Ventralrand leicht gewellt. Vorder- und Hinterrand sind zugespitzt. Dem scharf vorspringendem Rostrum entspricht ein weniger spitzes Antirostrum. Die Exisura ist nicht sehr stark ausgebildet, kann manchmal sogar fehlen. Der Sulcus ist median und breit. Die Cauda ıst länger als das Ostium und von diesem getrennt. Crista superior und -inferior sind sehr stark 72 ausgebildet. Am Dorsalteil ist eine längliche Area erkennbar. Eine deutliche Ventralfurche läuft parallel zum Ventralrand. Der obere Teil der Außenseite zeigt eine kräftige, der untere nur eine schwache Kerbung. Bemerkungen: Die 13 vorhandenen Sagitten unterscheiden sich durch ihren breiten Sulcus und die schwach ausgebildete Excisura von Perca öcsensis SCHUBERT, stimmen ansonsten weitge- hend überein. Maße der Sagitten: Länge: 3,35-0,80 mm Dicke: 0,45-0,20 mm Höhe: 2,25-0,55 mm Länge/Höhe: 1,49-1,45 Familie Mugilidae Cuvier 1829 Gattung Mugil LiNNAEUS 1758 Typus-Art: Mugil cephalus LinNAEUS 1758 Mugil aff. applanatus (RZEHAK 1893) ea "1893 Otol. (Percidarum) applanatus n. sp. — RZEHAK, Fauna Oncophora-Schichten Mähren, S. 184, Taf. 2, Fig. 29. 1906 Otol. (Mugıl?) dissimilior n. sp. - SCHUBERT, Fischotolithen öster.-ungar. Tertiär, S. 71,Taf. IV, Fig. 49. 1966 Mugil applanatus (RZEHAK)-WEILER, Fischfauna Helvet Ivan£ice (Eibenschitz) Mähren, $. 121, Abb. 2. 1984 Mugil applanatus (RZEHAK)-WEILER 1966. — MARTINI, neue Mugil-Art Hydrobien-Sch. Mainzer Becken, S. 227, Abb. 3. Material: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 481. Fundort: Kügükgekmece: Fundpunkt 5. Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Die Sagitta ist sehr schlank und an beiden Enden etwas nach außen gebogen. Dorsal- und Ventralrand sind fast parallel. Der Sulcus liegt median und ist gegliedert, das Ostium kurz und geräumig, am Dorsalrand geknickt, die Cauda auffallend schmal und lang, nach der Ventralseitegebogen. Rostrum und Antirostrum unterscheiden sich etwas von der Bezugsart (s. u.). Die Crista superior ist gut entwickelt, die sehr kleine Area vorne oval-gerundet. Das Ventralfeld ıst leicht gewölbt. Maße der Sagitta: Länge: 1,20 mm Dicke: 0,25 mm Höhe: 0,60 mm Länge/Höhe: 2,00 Beziehungen: Die Sagitta stimmt weitgehend mit Beschreibung und Abbildung von Mugil applanatus (RzEHAK 1893) aus dem Ottnang von Ivan£ıce (Eibenschitz) in Mähren bei WEILER (1966, Abb. 2) und Marrını (1984, Abb. 3) überein. Sie unterscheidet sich jedoch durch eın stumpferes, weniger vorspringendes Rostrum sowie ein ausgeprägtes Antirostrum. Außerdem ist die Cauda nicht so stark abwärts gebogen wie bei den von WEILER (1966, Abb. 2) und MARTINI (1984, Abb. 3) abgebildeten Stücken. 73 Familie Chandidae NorMANn 1955 Gattung Chanda HamiLTon 1822 Typus-Art: Chanda nana HamıLron 1822 Chanda thraciensis n. sp. Taf. 2, Fig, 12-17 Holotypus: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 426 (Taf. 2, Fig. 13). Paratypen:3lınke, 2 rechte Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 427, 429-432. Material: 146 Otolithen. Locus typicus: Kügükgekmece: Fundpunkt 5. Stratum typıcum: Sarmatium-Pannonrum. Derivatıonominis:nach (lat.) Thracıia= Thrakien, dem Land, wo die Art gefunden wurde. Diagnose: Kleine, fast rundliche Sagıtten mit glatten Rändern, Area großs, tief gelegen, etwas rundlich. Sulcus mäßig tief, mit ostialer Mündung... Beschreibung: Die Otolithen sind alle klein, von rundlicher Form, mit flacher Innenseite, stark gewölbter Außenseite und glatten Rändern. Der Dorsalrand ist sehr stark gewölbt, das Hinterende gerundet, der Ventralrand gleichmäßig gewölbt. Das Rostrum ist breit, kurz und verhältnismäßig stumpf. Antirostrum und Excisura sind unterschiedlich entwickelt, können fehlen oder vorhanden sein. Der Sulcus liegt medıan und ist in eın vertieftes, vorne ostial erweitertes, kurzes Ostium und eine kurze Cauda gegliedert. Crista superior und inferior sind sehr stark entwickelt. Die recht breite eiförmige, fast rundliche Area ıst deutlich eingetieft. Eine tief ein- geschnittene Ventrallinie läuft parallel zum Ventralrand. Das Ventralfeld darüber ist gewölbt. Maße des Holotypus: Maße der Paratypen: Länge: 0,80 mm Länge: 0,90-0,65 mm Höhe: 0,70 mm Höhe: 0,85-0,55 mm Dicke: 0,30 mm Dicke: 0,20-0,30 mm Länge/Höhe: 1,14 Länge/Höhe: 1,05-1,18 Beziehungen: Die Otolithen sind durch geringe Größe und rundliche Form von der Gattung Dapalis deutlich unterschieden. Ihr Aussehen entspricht dem rezenter Arten des Genus Chanda, z.B. Ch. sfagha (FORsskAL) und kapsi BLEEKER bei NOLF & CAPETTA (1980, pl. 2, Fig. 6 bzw. Fig. 8). Die Abbildungen von Chanda nelsoni n. sp. bei NOLF & CapETTA 1980 (pl. 2, Fig. 3 a-b, 4, 5) aus dem Unter-Miozän von Süd-Frankreich stimmen gut mit unseren Otolithen überein. Diese haben aber ein viel mehr rundliches Hinterende als Ch. nelsoni, eine größere und rundlichere Area und eine deutlich schärfere Ventralfurche. Familie Serranidae Swinson 1839 Gattung Morone MiTcHELL 1814 Typus-Art: Morone pallida MıTcHEıı 1814 Morone moravica WEILER 1966 132; Fig. 18 1966 Morone moravica n. sp. — WEILER, Fıschfauna Helvet Ivan£ıce: 122; Abb. 10-15. 1969 Morone moravica WEILER. — BRZOBOHATY, Fischfauna südmähr. Untermiozän: 15; Taf. 7, Fig. 6-9. 1973 Morone moravica WEILER. — BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna Innviertler Schichtengruppe und Rzehakıa Formation: 673; Taf. 4, Fig. 1. 1983 Morone moravica WEILER. — MaARTINI, Fischfauna Langenau: 7; Taf. 2, Fig. 1-2. 74 1988 Morone cf. moravica WEILER. — REICHENBACHER, Fischfauna Kirchberger Schichten: 19; Taf. 4, Fig. 11-12. 1992 Morone moravica WEILER. RÜCKERT-ÜLKUMEN, Braunkohleschichten (Oligo-Miozän) Kügük Doganca Köyü bei Kesan: 105-106; Taf. 2, Fig. 7-10. Material: 1 vollständige rechte subadulte Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 492. Fundort: Güzelce Köy, (Fundpunkt 4). Fundschicht: Badenium-Sarmatıum. Bemerkungen: Die vorliegende Sagitta stimmt mit der von RÜCkERT 1992 gegebenen Beschreibung überein, nur das Rostrum des Otolithen ist ein wenig beschädigt. Maße der Sagitta: Länge: 4,00 mm Dicke: 0,30 mm Höhe: 2,65 mm Länge/Höhe: 1,51 Gattung: Serranus CUVIER 1817 Typus-Art: Lucioperca marına CuviEr 1817 Serranus sp. Tar. 2, Fig, M Material: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 489. Fundort: Kücükcekmece: Fundpunkt 5. Fundschicht: Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Umriß länglich, vorne und hinten zugespitzt, mit schwach konvexer Innen- und Außenseite. Der Dorsalrand ist weniger gekrümmt als der Ventralrand. Das Antirostrum ıst rundlich, das Rostrum dagegen zugespitzt. Die Excisuraist deutlich eingeschnitten. DerSulcus liegt in der Mitte und ist ziemlich gerade; die Cauda ist lang und am Ende undeutlich abwärts gebogen; das Ostium ist kurz. Crista superior und inferior sind nicht sehr stark ausgebildet. Maße der Sagitta: Länge: 1,20 mm Dicke: 0,25 mm Höhe: 0,60 mm Länge/Höhe: 2,00 Bemerkungen: Die oben beschriebene Sagitta erinnert an Serranus noetlingi Koken 1891 aus dem Oberoligozän (Sternberger Gestein und Kassel) des Nordsee-Beckens. Familie Scoombridae RAFINESQUE 1815 Gattung Scomber LINNAEUS 1758 Typus-Art: Scomber scombrus LinNAEus 1758 Scomber sp. Taf. 3, Fig. 1-2 Materıal:2 Sagitta-Fragmente (Hinterteil), Inv.-Nr. BSP 1980 X 433434. Fundort: Kügükgekmece: Fundpunkt 5. Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Von zwei linken Sagitten sind leider nur die Caudalteile vorhanden, die aber bei den Scombriden sehr charakteristisch sind. Postdorsal- und Postventral-Eck mit scharfen Kanten sind sehr markant ausgebildet. Der Hinterrand ist nahezu gerade und abgeschrägt. Dorsal- 75 und Ventralrand verlaufen fast parallel. Die median liegende Cauda des Sulcus biegt mit scharfem Knick zum Ventralrand nach unten. Die Crista superior ist scharf und im Dorsalfeld liegt eine längliche Area. Bemerkungen: Bei dem in der Sammlung RÜckErT (BSP 1980 X 435) liegenden rezenten Scomber japonicus HOUTTUYN 1782 hat der Caudalteil etwas Ähnlichkeit, Dorsalrand und Ventral- rand sind aber nicht parallel (vgl. Taf. 3, Fig. 3). Beide Arten haben einen fast senkrecht stehenden Hinterrand und eine steil abwärts gebogene Cauda gemeinsam. Familie Gobiidae BONAPARTE 1832 Gattung Neogobius Iıjın 1927 | Typus-Art: Gobins (Neogobins) fluviatılis Ijın 1927 Neogobius rhachis n. sp. Taf. 3, Fig. 4-9 Holotypus: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 452 (Taf. 3, Fig. 4). Paratypen:2rechte, 3 linke Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 443, 445-446, 453454. Weiteres Material: 12 Sagıtten. Locustypicus:Kalıinoraburnu: Fundpunkt 6. Stratum typıicum: Sarmatium-Pannonıum. Derivatıo nominis:Von (griech.) rhachis = Grat, Bergkamm, nach dem postdorsalen Grat. Diagnose: Länglich-rechteckige Sagitta mit einem markanten, vom postdorsalen zum postventralen Rand verlaufenden Grat, stumpf gewinkeltem Hinterrand sowie submedian gelege- nem kurzen und breitem Sulcus. Beschreibung: Eine mehr oder weniger rechteckige Sagitta mit fast ebener Innen- und gewölbter Außenseite, leicht gewölbtem Dorsal- sowie winkeligem Hinterrand, der mit deutli- chem stumpfen Winkel in den Ventralrand übergeht. Der Ventralrand ist ein wenig gebogen und glatt, der Vorderrand der Sagıtta leicht konkav, manchmal mit deutlichem Winkel. Der etwas submedian gelegene Sulcus ist kurz und tief, mit einer rundlichen kleinen Cauda und einem etwas abwärts gebogenen Ostium. Crista superior und -inferior sind stark ausgebildet. Die Ventralfurche ist sichelförmig und sehr breit. Die sehr große ovale Area liegt tief, ihr Ostialteil ist abwärts geneigt. Von besonderer Bedeutung aber ist der markante Grat, der geradlinig vom Postdorsaleck zum Postventraleck verläuft und auf Höhe des Sulcus am stärksten entwickelt ist. Er trennt das zum Hinterende auswärts gebogene Dorsalfeld vom übrigen Teil der Innenseite des Otolithen. Beziehungen:Die von WEILER (1966) als Gobins pretiosus PROCHAZKA beschriebene Art stimmt zum Teil mit Neogobius rhachis n. sp. überein. Eher vergleichbar sind die rezenten Arten Neogubins fluviatılis PaLLas und Neogobins gymnotrachelus KessLer. Gobins pretiosus PRO- CHAZKA bei WEILER (1966, Abb. 34-36) zeigt aber mit Neogobiusrhachisn. sp. nur bezüglich Umriß und breitem Sulcus gewisse Ähnlichkeiten. Neogobius rhachis n. sp. fällt vor allem durch seinen Postdoral-Grat auf, ein Merkmal, das so bis jetzt von keinem anderen Gobiden bekannt ıst. Maße des Holotypus: Maße der Paratypen: Länge: 1,80 mm Länge: 2,30-1,40 mm Höhe: 1,60 mm Höhe: 1,90-1,25 mm Dicke: 0,60 mm Dicke: 0,75-0,40 mm Länge/Höhe: 1,13 Länge/Höhe: 1,21-1,12 76 Gattung: Gobins LINNAEUS 1758 Gobins sp. 1 Taf. 4, Fig. 1-2 Materıal:21 Lapilli, Inv.-Nr. BSP 1980 X 468. Fundort: Kalinoraburnu: Fundpunkt 6. Fundschicht:Sarmatium-Pannonıum. Beschreibung: Ein länglich-ovaler Lapillus mit glatten Rändern, am Ventralrand eine Kerbe. Die Innenseite ist gewölbt und zeigt ım vorderen Drittel eine Einbuchtung mit einem Höcker. Die Außenseite ist in der Mitte höckerartig erhoben und hat an der Dorsalseite eine tiefe Furche mit zahlreichen medianen Linien. Bemerkungen: Die oben beschriebenen Lapilli sind mit Lapilli des rezenten Neogobins fluviatilis ParLas vergleichbar und gehören mit großer Wahrscheinlichkeit zur Gattung Gobins oder Neogobius. Maße der Lapillı: Höhe: 0,70-0,50 mm Länge: 0,90-0,70 mm Länge/Höhe: 1,29-1,50 Gobius sp. 2 Taf. 3, Fig. 10 Materıal:27 Sagıtten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 484. Fundort: Kalinoraburnu: Fundpunkt 6. Fundschicht: Sarmatium-Pannonium. Beschreibung: Sagitten mitrechteckigem Umriß, Innenseite etwas flach, dagegen Außenseite stark konvex, Dorsalrand kräftig, Ventralrand schwach gebogen. Der Hinterrand ist tiefer ein- geschnitten als der Vorderrand; hinten mit ausgeprägtem postdorsalen Lappen. Der Sulcus liegt median und ist in eine rundliche Cauda sowie ein etwas größeres, vorne schwach abgerundet- zugespitztes Ostium gegliedert. Crista superior und inferior sind stark entwickelt. Die Areaist oval; die tief eingeschnittene Ventrallinie läuft parallel zum Ventralrand. Maße der abgebildeten Sagıtta: Länge: 2,60 mm Dicke: 0,90 mm Höhe: 2,00 mm Länge/Höhe: 1,30 Beziehungen: Die Sagitten zeigen gewisse Ähnlichkeit mit Sagitten von Gobins latiformis REICHENBACHER 1992 aus dem Obermiozän von Le Locle (Schweiz) (vgl. REICHENBACHER 1992, Taf. 7, Fig. 7-10 und Taf. 8, Fig. 7-10), besonders bezüglich Gestalt und Sulcus. Sie unterscheiden sich aber durch den stärker gebogenen Dorsal- und Ventralrand sowie kräftiger entwickelten postdorsalen Lappen. Da nur ein adultes Exemplar (Taf, 3, Fig. 10) vorliegt und dıe übrigen juvenil sind, soll von der Errichtung einer neuen Art vorerst abgesehen werden. Gattung Pomatoschistus GiL1 1864 Typus-Art: Pomatoschistus minutus (PaLLas 1770) Pomatoschistus sp. Taf. 4, Fig. 3 Material: Eine linke Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 442. Fundort: Kalinoraburnu: Fundpunkt 6. Fundschicht: Sarmatium-Pannonium. 77 Beschreibung: Umrißrundlich, ein wenig höher als lang; Innenseite flach, Außenseite stark konvex. Die Ränder sind gebogen und glatt; nur der Hinterrand istetwas geknickt. Der Ventralrand ist fast gerade und vorne abgerundet. Der Sulcus ist kurz und ziemlich flach, liegt etwas unterhalb der Mitte. Er gliedert sich in eine etwas kleinere, rundliche Cauda sowie ein größeres Ostium, das zum Vorderrand etwas abwärts geneigt ist und mit stumpfer Spitze endet. Der Dorsalrand des Sulcus hat eine schwach verdickte Crista superior, während die Crista inferior flach ausgebildet ist. Die ziemlich deutliche Area ist groß und rundlich-oval. Die Ventralfurche liegt tief und verläuft parallel zum Ventralrand. i Maße der Sagitta: Länge: 0,75 mm Dicke: 0,30 mm Höhe: 0,75 mm Länge/Höhe: 1,00 Ordnung Pleuronectiformes Familie Bothidae JORDAN 1923 Bothidarum sp. Taf. 4, Fig. 4 Material: Einerechte Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 482. Fundort: Kalinoraburnu: Fundpunkt 6. Fundschicht:Sarmatium-Pannonium. Beschreibung:Der Umriß der Sagitta ist annähernd elliptisch, die Außenseite schwach, die Innenseite deutlich gewölbt. Der Dorsalrand ist stark konvex; Hinterrand und Vorderrand sınd zugespitzt-gerundet. Der kräftige und tief eingesenkte Sulcus liegt etwas unterhalb der Mitte und zeigt eine kräftige Crista inferior und superior. Das Ostium ist kürzer und weiter als die Cauda, die circumsulcale Area gut entwickelt. Maße der Sagitta: Länge: 1,20 mm Dicke: 0,40 mm Höhe: 0,90 mm Länge/Höhe: 1,33 Sonstige Fisch-Reste: An 6 Fundpunkten haben sich neben Otolithen zahlreiche andere Fischreste, Kopfknochen- fragmente, Schuppen, Wirbel und Zähne gefunden. Sogar Kieferfragmente von Gadidae mit Zahnspitzenresten konnten nachgewiesen werden (Taf. 3, Fig. 12, 12 a). Durch den Vergleich mit rezenten Fischresten ist es gelungen, Ähnlichkeiten zwischen fossilen Prootica mit Teilen der Gehörkapseln des rezenten Sprattus sprattus LINNAEUS (Clupeidae) zu finden (Taf. 4, Fig. 5-8). Die Prooticasind von Pterosphenoid, Exoccipitale, Opistoticum und Pteroticum begrenzt. Sie sind wie alle Otica in Form und Lagebeziehung sehr variabel. Bei den Fischen spielen die Otolithen ım Gleichgewichtsorgan des Ohres eine sehr wichtige Rolle. 78 IV. Mikroflora Die Mikroflora aus dem Miozän vom Strand südlich von Mimarsınan Köyü und ihre Alters- stellung; Fundpunkt 3, (Abb. 4): Von MARTIN HOTTENROTT Taf. 5, Fig. 1-13 Das Spektrum der Probe setzt sich aus folgenden Formen zusammen: Leiotriletes maxoides maxoides W. Kr. (Schizaeaceae; Lygodinm) Triplanosporites sinomaxoides W. Kr. (Schizaeacea; Lygodium) Muerrigerisporis sp. (Selaginellaceae) Polypodiaceoisporites sp. (Polypodiaceae; Pteris) Laevigatosporites haardti (R. Por. & Ven.) TH. & Pr. haardti W. Kr. (Polypodiaceae) Verrncatosporites favns (R. Por.) TH. & Pr. favus W. Kr. (Polypodiaceae) Verrucatosporites histiopteroides histiopteroides W. Kr. (Polypodiaceae; Histiopteris) Pityosporites labdacus (R. Por.) TH. & Pr. (Pinaceae; Pinus) Pıityosporites microalatus (R. Por.) TH. & Pr. (Pinaceae) Piceapollis sp. (Pinaceag; Picea) Podocarpidites sp. (? Podocarpaceae; ? Podocarpus) Sciadopityspollenites serratus (R. POT. & VEN.) THIERGART (Taxodiaceag; Scradopitys) Inaperturopollenites concedipites (WODEHOUSE) W. Kr. (Taxodiaceae; Taxodıum, Glybtostrobus) Sequotapollenites polyformosus THIERGART (Taxodiaceag; Sequota) Sparganiaceaepollenites sp. (Sparganıaceae, Typhaceae) Dicolpopollis kockeli Prıanzı (Palmae; Calamus) Triatriopollenites rurensis TH. & Pr. (Myricaceae; Myrica) Momipites punctatus (R. POT.) NaGy (Juglandaceag; Engelhardtia) Caryapollenites simplex (R. POT.) RaATZ ex R. POT (Juglandaceae; Carya) Polyatriopollenites stellatus (R. POT.) Pr. (Juglandaeceae; Pterocarya) Polyvestibulopollenites verus (R. Por.) TH. & Pr. (Betulaceae; Alnus) Intratriporopollenites instructus (R. Por.) TH. & Pr. (Tiliaceae; Tılia) Malvacearumpollis sp. (Malvaceae) Tricolporopollenites cingulum oviformis (R. POT.) TH. & Pr. (Fagaceae; Castanea, Castanopsıs) Tricolporopollenites psendocingulum (R. Por.) TH. & Pr. (?) Nyssapollenites kruschi (R. Por.) Nacy (Nyssaceae; Nyssa) Faguspollenites verus RaATZ (Fagaceae; Fagus) Tetracolporopollenites sp. (Sapotaceae) Ericipites sp. (Ericaceae) Dinophyceae gen. et sp. indet. Tafel 5 zeigt einige typische Vertreter. Die Formgruppe Pityosporites labdacus („Pinus sylvestris“-Typ) erreicht einen Anteil am Spektrum von rund 65 %. Zu den häufigen Formen zählen Carya (ca. 8 %), Pityosporites microalatus („Pinus haploxylon “- Typ; ca. 5 %), die Lygodium-Sporen (Leiotriletes, Triplanosporites; ca. 5 %). Die Anteile der Myricaceae liegen beica.2 %, die der Laevigatosporites (Polypodiaceae) beirund 2,5 %. Die Anteile allerübrigen Formen liegen unter 2% der Gesamtsumme aller Pollen und Sporen, teilweise handelt es sich um Einzelexemplare. Die vorliegende Mikroflora läßt sich nur bedingt mit einem der „Pollenbilder“ der Grundzüge einer pollenanalytischen Gliederung des türkischen Jungtertiärs von BENDA (1971) zusammen- bringen. Am ehesten erscheint eine Gleichstellung mit dem „Eskihisar-Bild“ gerechtfertigt. Dieses 29 Bild zeichnet sich nach BEnDA (1971) u. a. durch nur noch geringe Anteile an Dreiporern der Momipites punctatus-Gruppe und der Myricaeceae-Gruppe aus. Die Pinus-Typen erreichen gleichzeitig höhere Anteile. Das „Eskihisar-Bild“ istnach aktueller stratigraphischer Auffassung von BENDA & MEULENKAMP (1990) typisch für den Zeitabschnitt vom höheren Untermiozän (Burdigalien) bis zum Mittel- miozän (Serravallien) der Türkei und angrenzender Gebiete. Sehr gute Übereinstimmung besteht zwischen der Mikroflorenliste von KIRCHNER in RÜCKERT- ULKüMmEn (1990) aus den Fisch-Schichten der Umgebung von Saray und dem Spektrum von Mimar Sinan Köyü. Wichtige gemeinsame Formen sind u. a. Leiotriletes maxoides, Verrucatiosporites histiopteroides histiopteroides, V. fauns favns und Dicolpopollis kockeli. Kirchner gelangt nach einer Aufstellung der stratigraphischen Reichweite aller aufgefundener Formen zu einer Einstu- fung in das Mittelmiozän. Von besonderer stratigraphischer Bedeutung könnte die Anwesenheit von Dicolpopollis kockeli (Calamus) in beiden Lokalitäten sein. Im mitteleuropäischen Miozän erscheint die Form nahezu ausschließlich nur ın dessen tieferen Abschnitten (z. B. KrurtzscH 1970). Auch in Ungarn ist das Auftreten von Dicolpopollenites kockeliim Miozän anscheinend auf dessen tieferen Teilbeschränkt (Nacy 1985). Die Exemplare von Mimar Sinan Köyü sind auffälligerweise erheblich größer als die von mitteleuropäischen Fundorten (über 20 um; vergl. Taf. 5). Die großen Zygodium-Sporen (Leiotriletes maxoides, Triplanosporites sinomaxoides) reichen nach KruTzscH (1961) in Mitteleuropa nur bis in das Mittelmiozän hinauf. Gleiches gilt auch für Verrucatosporites histiopteroides histiopteroides (KRUTZSCH 1967). Im Miozän von Ungarn erscheinen Leiotriletes maxoıdes, Triplanosporites sinomaxoides, Verrucatosporites histiopteroides histiopteroides und Verrucatosporites favus letztmalig im mittle- ren Miozän, wobei einzelne Funde aus dem Obermiozän (Pannonien) als umgelagert erklärt werden (NAGY 1985). Die Momipites-Gruppe ist im Bereich der Paratethys im höheren Mittelmiozän (Sarmatien) bereits seltener vertreten und bildet ım Obermiozän (Pannonien) keine Anteilemehr am Hundert- satz (PLANDEROVA 1974, NaGy & PLANDEROVA 1986). Ausden genannten Vergleichen folgt für die Mikroflora von Mimar Sinan Köyü, daß sie chestens in das Mittelmiozän zu stellen ıst. Schriftenverzeichnis Arıc-Sayar, C. (1957): Geological study of the region between Golden Horn and the Lake Kügükgekmece near Istanbul. — Bull. Techn. Univ. Istanbul, 10 (2): 1-18; Istanbul. - (in Türkisch) Beer, H. & WRIGHT, J. A. (1960): Stratigraphy of the Kesan Hills. - Petroleum Administration, Geological Report T. 26; Ankara. BenDa, L. (1971): Grundzüge einer pollenanalytischen Gliederung des türkischen Jungtertiärs (Känozoıkum und Braunkohlen der Türkei. 4). - Beih. Geol. Jb., 113: 1-46, I Tab., 4 Taf.; Hannover. Bocacev, V. V. (1933): Beiträge zur Kenntnis der tertiären Ichtyofauna des Kaukasus. — Aserbaidschaner Forsch.-Inst. Erdöl-AZ NII, Lief 15: 1-62, 3 Abb., 11 Taf.; Moskau. BRZOBOHATY, R. (1969): Die Fischfauna des südmährischen Untermiozän. — Folia Facultatis Scı. Nat. Univ. Purkynianae Brunensis, X (Geol), 17 (1): 3—49, 8 Taf., Brno. BRZOBOHATY, R. & ScHurTtz, ©. (1973): Die Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe und der Rzehakia Formation. — Chronostratigraphie und Neostratotypen. Miozän der zentralen Paratethys, 3. M2 Ottnangien: 652-693, 5 Taf.; Bratislava (Slowak. Akad. Wiss.). CHAPUT, E.& GILLET, $. (1938): Les faunes des mollusques des terrains ä Hipparion gracile de Kügükgekmece pres d’Istanbul (Turquie). — Bull. Soc. Geol. France, (5), 8: 363-388, Taf. 26-29; Parıs. 80 Fepotov, V. F. (1970). Eine neue Art der Gattung Paleogadus (Dorschartige) aus dem Oligozän des Nördlichen Kaukasus. — Paleontological Journal, 4 c: 117-119; Moskau. - (in Russisch) FEDoTov, V. F. (1976): Treskovie Paleogen-Neogen Ottotychenja UDSSR. (Die Fische aus den Paleogen- Neogen Schichten der UDSSR). 1-83, 24 Abb., 7 Taf.; Moskau („HAYKA“). GAaEMERS, P. A. M. (1973): New Otoliths from the Tertiary of the North Sea Basın. - Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol. 10 (2): 58-77, 2 Taf.; Leiden. GILLET, S., GRAMANN, F. & STEFFENS, P. (1978): Neue biostratigraphische Ergebnisse aus dem brackischen Neogen an Dardanellen und Marmara-Meer (Türkei). - Newsl. Stratigr. 7 (1): 53-64, 1 Abb., 1 Tab., 2. Taf., Berlin-Stuttgart. Ivanov, R. & Kopr, K.-O. (1969): Zur Tektonik des thrakischen Alttertiär-Beckens. — Geotekt. Forsch., 31: 117-132; 7 Abb., 2 Tab., 2 Beil.; Stuttgart. Kaya, O. (1971): The Carboniferous stratigraphy of Istanbul. — Bull. Geol. Soc. Turkey 14 (2): 143-199; Istanbul. - (in Türkisch). Koken, K. (1891): Neue Untersuchungen an tertitären Fisch-Otolithen II. - Z. dt. geol. Ges., 43: 77-170, 29 Abb., 10 Taf.; Berlin. Krurzsch, W. (1962, 1967, 1970): Atlas der mittel- und jungtertiären dispersen Sporen- und Pollen- sowie der Mikroplanktonformen des nördlichen Mitteleuropas. — 1 (1962): 108 S., 46 Taf.; 4/5 (1967): 232 S., 17 Abb., 3 Tab., 90 Taf.; 7 (1970): 175 S., 21 Abb., 7 Tab., 50 Taf.; Berlin. Maız, H. (1992): Eine verwirrende Ostracoden-Fauna aus dem „Sarmat“ von Kügükgekmece, W. Istanbul. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32: 87-92, 1 Taf., München. Marrını, E. (1983): Die Fischfauna von Langenau bei Ulm (Unter-Miozän, Ottnang-Stufe). — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 91: 1-25, 13 Abb., 1 Tab., 3 Taf; Stuttgart. Marrını, E. (1984): Eine neue Mugil-Art (Pisces) aus den Hydrobien-Schichten des Mainzer Beckens (Miozän). - Senckenbergiana lethaea, 65 (1/3): 225-230, 4 Abb.; Frankfurt a. Main. MeEnzeı, H. & BECKER-PLATEN, J. D. (1981): Otolithen aus dem Tertiär der Türkeı (Känozoikum und Braunkohlen der Türkei. 24). - Geol. Jb., B, H. 42: 5-91, 1 Abb., 8 Tab., 8 Taf.; Hannover. Nasv, E. (1985): Sporomorphs of the Neogene in Hungary. - Geologica Hungarıca. Series Palaeontologıca, 47: 1-471, pl. I-CXVII; Budapest. Nagy, E. & PLANDEROVA, E. (1986): Palynologische Auswertung der Floren des Pannonien. — In: Papr, A., JamBOR, A. & STEININGER, F. F.: M 6 Pannonien (Slavonien und Serbien). - Chronostratgraphie und Neostratotypen, VII. 586-604, 8 Abb., 1 Tab., 5 Taf.; Budapest (Ungar. Akad. Wiss.). Norr, D. (1985): Otolithi piscium. - Handbook Paleoichthyology, 10: 145 S., 81 Abb.; Stuttgart-New York. NoL£, D. & CapeTTa, A. (1980): Les otolithes de Teleosteens du Miocene de Montpeyroux (Herault, France). — Palaeovertebrata, 10/1: 1-28, 1 Abb., 4 Taf.; Montpellier. Ozansoy, F. (1969): Sur la longevite des faunes ä Hipparion et les faunes de Vertebres fossiles dans la region de la mer Egee anatolienne. — Bull. Min. Res. Expl. Inst. Turkey, 72: 130-135; Ankara. Pamir, H.N. & Sayar, M. A. (1933): Vertebres fossiles de Kügükgekmece. — Bull. Fac. Sci. Univ. Istanbul, 8: 3-4; Istanbul. PLANDEROVA, E. mit einem Beitrag von NAGY, E. (1974): Palynologische Charakteristika des Sarmatıen s. str. - In: Papp, A., MARINESCU F. & SENES, J.; M 5 Sarmatien. - Chronostratigraphie und Neostratotypen, IV: 674-687, 10 Taf.; Bratislava (Slowak. Akad. Wiss.). REICHENBACHER, B. (1988): Die Fischfauna der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän) an der Typuslokalıtät Ilerkirchberg bei Ulm. - Stuttgarter Beitr. Naturk., B., 139: 1-53, 11 Abb., 2 Tab., 6 Taf.; Stuttgart. REICHENBACHER B. (1992): Fisch-Otolithen aus der oligo-/miozänen Molasse der West-Schweiz und der Haute-Savoie (Frankreich). - Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 184: 1-83, 8 Taf., 9 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. RÜCKERT-ÜLKUMEN, E. (1990): Neue Ergebnisse zum Alter der miozänen Fisch-Schichten in Nord-Thrakien (Türkei). Stratigraphie I. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30:27-37,3 Abb., 3 Taf.; München. RÜCKERT-ULKÜMEN, N. (1992): Zur Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfaunader Braunkohlenschichten (Oligo-Miozän) von Kügük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32: 93-114, 3 Abb., 2 Tab., 3 Taf.; München. RZEHAK, A. (1893): Die Fauna der Oncophora-Schichten Mährens. - Verh. naturforsch. Ver. Brünn, 31: 142- 192,2 Taf., 1 Abb., Brünn. SCHUBERT, R. S. (1906): Die Fischotolithen des österreichisch-ungarischen Tertiärs. — Jb. k. u. k. geol. R.-A., 56: 623-706, 3 Taf., Wien. s1 SCHUBERT, R. $. (1912): Die Fischotolithen der ungarischen Tertiärablagerungen. - Mitt. Jb. kgl. ungar. geol. R.-A., 20 (3): 116-139, 20 Abb.; Budapest. SCHWARZHANS, W. (1980): Die tertiäre Teleosteer-Fauna Neuseelands, rekonstruiert anhand von Otolithen. - Berliner geowiss. Abh., (A), 26: 211 S., 637 Abb., 4 Tab., 6 Taf.; Berlin. SMIGIELSKA, T. (1966): Otoliths of fishes from the Tortonıan of Southern Poland. - Rocz. P. T. Geol. (Ann. Soc. Geol. Pol.), 36 (3): 205-275, 10 Abb., 8 Taf.; Kraköw. SMIGIELSKA, T. (1979) Fish otoliths from the Korytnica Clays (Middle Miocene; Holy Cross Mountains, Central Poland). - Acta Geol. Polon, 29 (3): 295-336, 37 Abb., 8 Taf.; Warszawa. Suzın, A. V. (1968): Mikropaleontologitscheskie Metody. - In: SHISHTSCHENKO, R. 1.: Stratigraphitscheskich postroehij W Neftegasonosngceh Oblastjach Taf. 18-19; Moskau („Nedra“). Unmur, M., Kurt, Z., Imık, M., Özcan, 1., SARIKAYA, H. & SarAc,G. (1983), Tekirdag ili-Silıvri (Isatanbul ılı) — Pınarhisar (Kırklareli ılı) alanının Jeolojısı. - MTA Bericht Nr. 7349; Ankara. WEILER, W. (1942): Die Otolithen des rheinischen und nordwestdeutschen Tertiärs. - Abh. Reichsamt Bodenforsch., N. F. H. 206: 1-140, 14 Taf., 3 Tab.; Berlin. YALCINLAR, 1. (1952): Les vertebres fossıles Neogenes de la Turquie occıidental.- Bull. Mus. Nat. Hist. Natur., 2 Ser., 24 (4): 423-429, 2 Taf.; Paris. Tafelerläuterungen Tafel I Fig. 1: Clupeidarum sp., Innenseite, linke Sagitta, Sarmatium-Pannonium, Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 422; X 39. Fig. 2: Clupeidarum sp., Innenseite, rechte Sagita, Sarmatium-Pannonium, Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 423; X 44. Fig. 3: Sardına pulchra (SMIGIELSKA 1966), Innenseite, rechte Sagıtta, Badenium, Güzelce Köy, Fundpunkt 4, Inv.-Nr. BSP 1980 X 425, X 27. Fig. 4: Sparidarum sp. juv., Innenseite, Fragment-Hinterteil, Innenseite, linke Sagıtta, Sarmatium-Pannonıum, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 420; X 17. Fig. 5: Thymallus latisulcatus n. sp., Innenseite, rechte Sagıtta, Holotypus, Sarmatium-Pannonıum, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 436; X 56. Fig. 6: Thymallus latisulcatus n. sp., Innenseite, rechte Sagitta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 437; X 50. Fig. 7: Thymallus latisulcatus n. sp., Innenseite, linke Sagitta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 438; X 74. ig. 8: Diaphus sp., Innenseite, linke Sagıtta, Mitteloligozän, Kartal Tepe, Fundpunkt 1, Schicht n., Inv.-Nr. BSP 1980 X 471; X 21. Fig. 9: Palaeogadus aeguipartitus n. sp., Innenseite, rechte Sagitta, Holotypus, Sarmatium-Pannonıum, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 462; X 11. Fig.10: Palaegadus aequipartitus n. sp., Innenseite, linke Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonıum, Kücükcekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 463; X 14. Fig.11: Palaeogadus aeguipartitus n. sp., Innenseite, rechte Sagitta , Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükcekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 464; X 15. Fig.12: Palaeogadus aequipartitus n. sp., Innenseite, linke Sagitta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükcekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 473; X 17. Fig.13: Palaeogadus aequipartitus n. sp., Außenseite, linke Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 465; X 15. Fig.14: Atherina kalinoraensis n. sp., Innenseite, rechte Sagıtta, Holotypus, Sarmatium-Pannonıum, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 418; X 26. Fig.15: Psendophichthys sp., Innenseite, linke Sagıtta, Mitteloligozän, Kartal Tepe, Fundpunkt 1, Inv.-Nr. BSP 1980 X 472, X 10. Fig.16: Atherina (Hepsetia) boyeri Rısso, Innenseite, linke Sagitta, rezent, Marmarameer, Inv.-Nr. BSP 1980 x 502: %X7103. 82 Big. 3: Fig. 6: Tafel 2 : Prolebias triangulorotundata n. sp., Innenseite, linke Sagıtta, Holotypus, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 461; X 63. : Oligopus sp., Innenseite, rechte Sagıtta, Sarmatium-Pannonium, Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.- Nr. BSP 1980 X 440; X 22,6. Atherina charagma n. sp., Innenseite, rechte Sagıtta, Holotypus, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 490; X 20. : Atherina kalinoraensis n. sp., Innenseite, rechte Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP. 1980 X 416; X 31. : Cottidarum sp., Innenseite, linke Sagıtta, Sarmatium-Pannonium, Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 421; X 36. Perca aff. öcsensis SCHUBERT, Innenseite, linke Sagıtta, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 404; X 16. : Atherina kalinoraensıis n. sp., Innenseite, linke Sagıtta, Badenium-Sarmatium, Güzelce Köy, Fund- punkt 4, Inv.-Nr. BSP 1980 X 417; X 31. : Atherina charagma n. sp., Außenseite, rechte Sagıtta, Holotypus, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 490; X 20. : Perca aff. öcsensis SCHUBERT, Innenseite, rechte Sagitta, Sarmatium-Pannoniıum, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 402; X 12. : Mugil atf. applanatus (RZEHAK), Innenseite, linke Sagitta, Sarmatium-Pannonium, Kücükcekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 481; X 29. : Serranus noetlingi KOKEN, Innenseite, linke Sagitta, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fund- punkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 489; X 33. : Chanda thraciensis n. sp., Innenseite, linke Sagıtta, Holotypus, Sarmatium-Pannonium, Küsükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 426; X 37,5. : Chanda thraciensis n. sp., Innenseite, linke Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 429; X 46. : Chanda thraciensis, n. sp., Innenseite, rechte Sagitta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 427; X 50. : Chanda thraciensies n. sp., Außenseite, rechte Sagitta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 432; X 38. : Chanda thraciensis n. sp., Innenseite, linke Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kücükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 431; X 48. : Chanda thraciensis n. sp., Innenseite, linke Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 430; X 46. : Morone moravica WEILER, Innenseite, rechte Sagitta, Badenium-Sarmatium, Güzelce Köy, Fund- punkt 4, Inv.-Nr. BSP 1980 X 492; X 7,5. Tafel 3 : Scomber sp., Innenseite, Fragment-Hinterteil, linke Sagitta, Sarmatium-Pannonium, Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 433; X 34,5. Scomber sp., Innenseite, Fragment-Hinterteil, linke Sagıtta, Sarmatium-Pannonium Kügükgekmece, Fundpunkt 5, Inv.-Nr. BSP 1980 X 434; X 22. Scomber japonicus HOUTTUYN, Innenseite, linke Sagitta, rezent, Marmarameer, Inv.-Nr. BSP 1980 X 435; X 17. Neogobins rhachıs n.sp. Innenseite, rechte Sagıtta, Holotypus, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 452; X 18. Neogobins rhachis n.sp. Innenseite, linke Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 445; X 18,5. Neogobins rhachis n.sp., Innenseite, linke Sagitta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 443; X 16,7. 83 5-7: & Neogobius rhachis n.sp., Außenseite, linke Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 454; X 19. Neogobins rhachis n.sp., Innenseite, rechte Sagitta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 453, X 15,7. Neogobius rhachis n.sp., Innenseite, rechte Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 446; X 11,4. Gobins sp. 2, Innenseite, rechte Sagıtta, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6; Inv.- Nr. BSP 1980 X 484; X 27,5. : Atherina kalinoraensis n. sp., Innenseite, rechte Sagıtta, Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 491; X 30. : Gadidae, Praemaxillare mit Zähnen, von denen die Spitzen abgebrochen sind. Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 483; X 14,2. Tafel 4 Gobius sp. 1, Innenseite, Lapilli, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fundpunkt 6. 1: Inv.-Nr. BSP 1980 X 493; X 82 2: Inv.-Nr. BSP 1980 X 468; X 62. Pomatoschistus sp., Innenseite, linke Sagıtta, Sarmatium-Pannonium, Kalinoraburnu, Fund- punkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 442; X 36. Bothidarum sp., Innenseite, rechte Sagitta, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, Inv.-Nr. BSP 1980 X 488; X 51,7. Prooticum, Sarmatium-Pannonium, Kalınoraburnu, Fundpunkt 6, 5: Inv.-Nr. BSP 1980 X 585 a: Gesamtaufnahme, X 33,3; b: Detail, X 400 6: Inv.-Nr. BSP 1980 X 486; X 31. 7: Inv.-Nr. BSP 1980 X #87; X 30. Teil des Neurocranium mit Protticum (a) und Otolith (b) von Sprattus sprattus LiINNAEUS (Clupeidae), rezent, Inv.-Nr. BSP 1980 X 494; X 5,2. Fig. 9a,b: Atherinidarum sp., Kalinoraburnu, Fundpunkt 6, Sarmatium-Pannonium, Inv.-Nr. BSP 1980 fe} oensurunn xD 84 X 501;X 24. a: Innenseite b: Außenseite. Tafel 5 Polypodiaceoisporites sp. Triplanosporites sinomaxoides W. Kr. Intratriporopollenites instructus (R. Por.) Th. & Pr. Polyvestibnlopollenites verus (R. POT.) TH. & Pr. Momipites punctatus (R. POT.) NaGy Dicolpopollenites kockeli PrLanzı Triatriopollenites rurensis TH. & Pr. Verrucatosporites histiopteroides histiopteroides W. Kr. Dicolpopollenites kockeli PrLanzı Polyvestibulopollenites verus (R. POT.) TH. & Pr. . Verrucatosporites favus (R. Por.) TH. & Pr. favus W. Kr. Laevigatosporites haardtı (R. POT. & Ven.) TH. & Pr. Dicolpopollenites kockeli PrLanzı Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Geol., 33, 1993 an or o. An an = «D) rh DZ fe) 72) „ee: u S MN 4 sr! Ss a) — AC 02) 72) _ S ja} o Q mn Ss mn „a Feb} o ei \eue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie N Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 Neue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 Neue Beiträge zur Tertär-Stratigraphie Tafel 4 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 SEBUN De RT Rn ar 2 Tafel 5 D N 4 er I Pr | Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. IR 33 91-117 München, 15. 12. 1993 Fossil crocodile remains from the Upper Siwaliks of India By RAJEEv PATnAIK and H. HERMANN SCHLEICH ) With 10 plates, 9 figures and 5 tables Abstract Crocodile remains from two Pliocene localıties, Moginand and Saketı (Himachal Pradesh) from the Upper Sıwaliks of India are described. A comparative analysis of the fossil teeth, jaw remaıns and eggshell fragments with the relevant extant taxa of fresh-water crocodiles from India is presented. Kurzfassung Von zwei pliozänen Fundstellen der Oberen Sıwaliks Indiens (Moginand und Saketı - Himachal Pradesh) werden fossile Krokodilnachweise beschrieben. Die fossilen Zähne, Kieferreste und Eischalenfragmente sind im Vergleich mit den rezenten Taxa dargestellt. Introduction Research on Upper Siwalik sequences exposed near Saketı Fossil Park (Himachal Pradesh/India) has been carried out during the last four years (1989-1992). These activities resulted in the recovery ofseveralcrocodilid remainsassociated with lizards, fishes, frogs, molluscs, ostracodes, charophytes and a diverse micromammalıan assemblage. Geological Setting Intheareaaround Saketı Fossil Park (Himachal Pradesh/India), Middle and Upper Sıwalık units add up to around 780 m thick sequences. The contact between Middle and Upper Siwalik rocks ıs of tectonical origin. The Middle Siwalik sediments are characterized by massive grey sandstones and subordinate orange, red, yellow and grey mudstones. The overlying Tatrots are characterized by alternating bands of grey friable and occasıonally pebbly sandstone/siltstone and variegated mudstones of red, pink, yellow and grey colours. The total thickness of the Tatrot units in this area is about 260 m. Approximately 40 cycles of sandstones and mudstones can be recognized in the *) Dr. R. Parnaık, Department of Geology, Panjab University, Chandigarh - India and PD Dr. H. H. SCHLEICH, Institute for Palaeontology & Hist. Geology, Richard Wagner Str. 10, D-80333 Munich. 91 Markanda River Section from Kala Amb to Saketi, each cycle starting with a coarse sandstone and ending up with fine clays. A volcanic ash bed has been discovered by one of the authors (RP) in the Markandariver valley (fig. 1). This tuffaceous mudstone bed has been tentatively correlated to those (around 2.5 m. y. old) occurring ın the Upper Sıwalık sequences in India (RANnGA Rao etal. 1988) and from Pakistan (OPDykte et al. 1979). Lower Boulder Conglomerate No oe no — — -Saketi Fossil FLI- Eu & Volcanic Ash Bed SS... .Pikorzeeı [2] Einortermaien ee Aa Ihkust Tatrot F Formation po Fault Middle Terrace Siwalik ER Siwaliks Nahan Formation Fig. 1: Geological map of the Saketi-Nahan Area (modified after VERMA et al., 1969). Palaeoenvironment The fossils bearing mudstone units, both at Saketi and Moginand are of limited lateral extent (around 50 m) and their thickness ranges from 20 to 50 cm. These mudstones have been recognized asoverbank flood-plain deposits which haveundergone pedogenesis, asituation that isknown from the recent habitats of gharials e. g. in the Narayanı area, S-Nepal. The diagnostic features indicative of pedogenesis include: the presence of tabular variegated coloured units with calcıum, iron, manganese and aluminium rich nodules; bioturbation features; local calcitic cementation in sandy mudstones; absence of bedding and presence of microtopography at the contacts of coloured unıts. Studies concerning taphonomy and palaeoecology of the fossil mammals and associated microfossils collected from these horizons have been carried out by Patnaik for a PhD thesis and will be published in detail elsewhere. These studies reveal that there was a gradual accumulation of micro- and mega-fossil remains in shallow seasonal ponds of broad flood-plains. It has been observed that the concentration of fossils was partly biogenic and partly fluvial. A reconstruction of the palaeocommunity indicates derivation of the faunal elements at least from four different ecological regions: bushland, grassland, pond and pondbank. 92 The knowledge being deductable from the study on the habitats of extant Crocodylus palustris and Gavialis gangeticus (see MASKEY & SCHLEICH, SCHLEICH & MASKEY, 1992) in the area of the Sıwaliks allows to give rather detailed ecological informations for the presence of these both taxa and confirm the palecological interpretations. Tropical woodlands with wide river systems, deep permanent water channels and associated riverine shore areas ranging from rocks, sand banks, grassbanks are to expect for Gavialis while Crocodylus palustris seems to be more restricted to hot swamp areas rangıing from small riverine forests with side channels, streams to ponds, lakes and slower river parts of similartropical climates. These datacoincide well with thepalaeoenvironmental constraints being drawn from the sedimentological and geological informations. Previous references on Siwalik Crocodiles Reports on Sıwalik crocodiles go back till 1836, when CAUTLEY & FALCoNER described cranıal fragments of Gavialis leptodus from the Upper Pliocene of the Siwalik Hills. This was followed by descriptions of Crocodylus palaeindicus (FALCONER, 1859) and Crocodylus bombifrons (FALCONER, 1868) from the Pliocene of Siwaliks, Crocodylus sivalensis and Ramphosuchus crassidens from the Pliocene, Gavialis hysudricus from the Upper Pliocene, Gavialıs pachyrhynchus from the Upper Miocene and Gavaalıs curvirostrix from the Lower Pliocene of the Sıwalik Hills, India (LYDEKKER, 1886). In the early 20th century, PırGrım (1912) reported Gavialis curvirostrix var. gajensis and Gavialis breviceps from Lower Miocene deposits of Bugthi Hills, Baluchistan. Mook (1932) described Gavialis brownifrom the Lower Pliocene, Lurı. (1944) described Gavialıs lewisifrom the Middle Pliocene and BaDam (1974) reported Gavialıis browni from Lower Pleistocene sediments of the Indian Siwaliks. Recently, SCHLEICH (in CORVINUS & SCHLEICH, 1994) reports Gavialıs cf. gangeticus, Crocodylus att. palustris and Ramphosuchus crassidens from the Upper Siwaliks of Nepal. SCHLEICH (1993) provided arather complete listingofthe palaeoherpetological records from the Sıwaliks. Some Aspects on the fossil History and Systematics of Gavialid Crocodiles Fossil gavialids had been described from several cenozoic outcrops from Eurasia and South America. Hesperogavialis ıs according to BOCQUENTIN VILLANUEVA & BUFFFTAUT (1981: 415) „... the only known South American gavialid in which, as in the Gavialidae from the Indian region, the nasals do not come into contact with the premaxillae . . .“, what has been interpreted as convergent evolution. In 1982, BUFFETAUT recognizes on the basıs of shared synapomorphies following genera (p.127) „... of gavials from the Tertiary of South America: Gryposuchus, Ikanogavialis, Hesperogavialıs hav(e)ing been originated from the Paleogene Eogavialis of Africa“. Fossil Gavialid crocodiles have been reported from Europe as Gavialosuchus (BUFFETAUT, 1978) and primitive Gavialids from the Paleogene of Africa (op. cit.). From the Upper Miocene of Iraq, Gavialıs spec. has been studied by BurrFrauUT & THomas (1981). Systematically, BUFFETAUT (1985) documents ın a quite appreciable paper the relationship between Tomistoma and Gavialıs by palaeontological data, as neontological investigations dont consider them as being related. Due to palaeontological-morphological constraints both genera are to unify in the family Gavialidae, and are closer related to the crocodylia than to the Alligatorinae. According to BUFFETAUT their lineages have diverged already in the lower Paleogene. ANTUNES (1987) considered Gavialosuchus at subgeneric level of Tomistoma and does not accept the 953 arguments presented by BuFFETAUT (1985), maintaining the familiar concept of Gavialidae and „lomistomidae“. Systematical Description Methods: Most of the skeletal elements described here were collected on the surface of the outcrops. Around 1200 kg of rock samples, quarried from the two fossiliferous horizons were macerated in the Laboratory (Department of Geology, Panjab University, Chandigarh/India) treating them initially with Kerosene and later with mild acetic acid to recover microfossils from the harder residue. Comparative analysis (statistical) have been undertaken usingtheteeth and alveolary dimensions (fig. 2, 5) of four recent specimens of Gavialıs gangeticus (ZSM 2528/0, 62/1959, 29/1912 and 521/ 1911) and three specimens of Crocodylus palustris (ZSM 34/1912, 517/1911 and 231/0) from the Zoological State Collection, Munich. Eggshell fragments and a few teeth were examined by SEM at the Institute of Palaeontology and Historical Geology, Munich, to study their ultrastructure. Abbreviations ZSM: Zoologische Staatssammlung München, BSP: Bayerische Staatssammlung für Paläontolo- gie, VPL: Vertebrate Paleontology Laboratory, Univ. Chandigarh (Dept. Geology). Measurements of crocodylid skull elements used in this study: Straight Teeth Length (TL), Teeth Width A (compressed) and B (extended) (TWA & TWB), Alveolar Diameter A (extended) and B (compressed) (ADA & ADB), Interalveolar Length (IAL) and Mandibular Width (MW). Class Reptilia LAURENTI 1768 Order Crocodylia GmELIN 1788 Family Crocodylidae CuviEr 1807 Genus Crocodylus LAURENTI 1768 Crocodylus cf. palustris (pl. I, II) Material: One fragmentary mandible (VPL/RP-R 11), nine isolated teeth (VPL/RP-R 12- 20), four partly broken vertebrae (VPL/RP-R 21-24), and one complete and three partly broken osteoscutes (VPL/RP-R 25-28). Locality:Mogınand, Himachal Pradesh (India). Description: The mandibular fragment (VPL/RPR 11; pl. 1/1) posesses two alveoles with teeth broken at their bases. The posterior alveole is much larger than the anterior one and is placed relatively at a higher level. The teeth VPL/RP-R 12,13 (pl. 1/1, 2) are larger (Tab. 1), keeled and with a sharp apex. They show vertical striations on the enamel’s surface. The teeth numbered 18, 19, 20 have sharp apıces and clearly visible vertical striations. The remaining teeth (VPL/RP-R 14-17) are rather blunt, have well developed ornamented keels (pl. /10 b) and show a complex network of enamel striations (pl. /10 a). Fig. 2: Scatter diagram showing alveolar dimensions of Crocodylus palustris (o- maxillary and x- mandıbular alveoles): a, specimen number ZSM 34/1912 (lower jaw length = 18,63 cm & skull length = 15,83 cm; b, ZSM 517/1911 (lower jaw length = 41,03 cm & skull length = 34,07 cm); c, ZSM 231/0 (lower jaw length =30,75 cm & skull length = 25,87 cm) and Crocodylus cf. palustris (a mandıbular alveoles). 94 wo ul) VOV ADB (in cm) 95 Table 1: Specimen Number EL TWA TWB Crocodylus cf. palustris VPL/RP-R-12 2.885 1.56 1.74 VPL/RP-R-13 2.575 1.565 1.75 VPL/RP-R-14 1.78 1:34 1.385 VPL/RP-R-15 ‚88 .875 1.035 VPL/RP-R-16 .87 .85 1.085 VPL/RP-R-17 .805 715 .805 VPL/RP-R-18 _ .625 .745 VPL/RP-R-19 .685 54 79 VPL/RP-R-20 .88 .48 54 Gavialıs cf. gangeticns VPL/RP-R-2 _ .8 93 VPL/RP-R-3 - 7 .86 VPL/RP-R-4 _ ‚815 .89 VPL/RP-R-5 = ‚8 .95 VPL/RP-R-6 _ .94 1.12 VPL/RP-R-7 - .74 1.13 VPL/RP-R-8 - 565 .695 VPL/RP-R-9 - 51 33 Table 1: Measurements of teeth dimensions of Crocodylus ct. palustris and Gavialıs cf. gangeticus. The alveoles preserved in the mandibular fragment were found to resemble most closely to the Ith and 10th alveoles of comparative recent specimens of Crocodylus palustris (see pl. 3, 4). The scatter plots (fig. 3 a, b, c) indicate that the fossil fragment probably belongs to a much bigger mandible as compared to those of the recent specimens examined. In all the recent specimens the 10th alveole is much larger in sıze than the 9th and is placed relatively at a higher level. It has been observed that the 10th and 2nd maxillary alveoles show the longest and the shortest labio-lingual diameter respectively. The I1th mandibular alveole has been found to have the longest anterio- posterior diameter (fig. 3 a, b, c). Opposite to the rather homodont jaws of Gavialis, Crocodylus palustris shows a typical hete- rodont dentition pattern. The first 12 maxillary and 8 mandibular teeth in the recent specimens of Crocodylus palustris are slender, have a well developed keel, sharp apex and vertical striations. The 13 to 19 maxillary and 9 to 15 mandibular teeth are relatively wider, low crowned, blunt and show acomplex pattern of striations (pl. 1/11). The Istand 4th mandibular and the 4th and 10th manxillary teeth are large and canıniform (see also Tab. 2). The scatter plots (fig. 4, 5) show that the dimensions of most of the fossil teeth fall very much within the range of Crocodylus palustris. The few teeth which fall beyond the range of the recent specimens examined might belong to a larger Crocodylus palustris. For better comparison different skull views of the recent Crocodylus palustris are shown on plate II and IV. The complete osteoscute (pl. /13) and three osteoscute fragments (pl. 1/12, 14, 15) exhibit well developed deep grooves and a prominent medial keel. The complete osteoscute is of oval to subcircular outline. The cervical vertebra (pl. I/1 a, b) has a moderately elongated centrum and a partly broken ventral facet, situated on the anterior part of the centrum. Its partly broken transverse processes slant down from the lateral surface of the centrum. The zygapophyses are situated at a higher level as compared to that of the neural canal. 96 2.5 a TLiin cm) 5 1 1-5 TWA(in cm) Fig. 3: Scatter diagram showing teeth dimensions (TL/TWA) of Crocodylus palustris (o-maxillary & x- mandibular teeth) and Crocodylus cf. palustris (m): a, ZSM 34/1912; b, ZSM 517)1911 and c, ZSM 231/0. The caudal vertebra VPL/RP-R 22 (pl. 1/2 a, b) posesses asomewhat reduced centrum, partly P P RaELD broken posterior zygapophyses that slant posterio-dorsally, a partly broken dextral transverse process, sinistral and dextral anterior zygapophyses and the neural spine. 97 TWA (in cm) TWBlin cm) Fig. 4: Scatter diagramm showing teeth dimensions (TWA/TWB) of Crocodylus palustris (o-maxillary & x-mandibular teeth) and Crocodylus ct. palustris (m): a, ZSM 34/1912; b, ZSM 517/1911 and c, ZSM 23110. The caudal vertebra VPL/RP-R23 (pl. 1/3 a,b) hasa moderately elongated centrum and broken transverse processes and zygapophyses. In the caudal vertebra VPL/RP-R-24, tansverse processes are highly reduced, no dorsal process is present and a small spine ıs situated anterior on the ventral surface of the centrum (pl. II/4 a, b). Family Gavialidae Anams 1954 Genus Gavaalıs Oppeı. 1811 Gavialis cf. gangeticus (pl. V, VI) Material: Two mandibular fragments (VPL/RP-R 1 a,b) and eight isolated and broken teeth (VPL/RP-R 2-9). Localıty:Saketı, Hımachal Pradesh (Indıa). Description: Theanterior mandıbular fragment (pl. V) exposes four complete and one partly preserved sınistral alveoles and four partly preserved dextral alveoles. The posterior dextrolateral mandibular fragment has 3 well preserved alveoles. Two interdental pits and a medial suture can be seen on the occlusal surface of the posterior fragment. 98 Table 2: Specimen Number 231/0 mandible 231/0 maxilla 34/1912 mandible 34/1912 maxilla SZ mandible sagt mandible 231/0 mandible 231/0 maxılla 34/1912 mandible 34/1912 maxılla 5417/1911 mandible 517/1911 maxilla 231/0 mandible 231/09 maxilla 34/1912 mandible 34/1912 maxılla 517/1911 mandible SUDAN maxılla .515-1.065 .46-1.31 .28—.74 .275-1.04 .545-1.07 .38-.75 .4-1.075 .58-1.045 .49-1.07 .37-.595 36-615 .665-1.195 .615-1.385 793 229 .459 .120 306 179 .773 .164 993 .449 TWA:X 410 .078 443 .098 .222 .038 .248 .059 .509 .090 397, .168 AWA:X ‚sl .186 7:89 .146 ale) .094 439 .093 931 .188 902 .194 .304 mal 238 177. 21 .201 38.75 .4-1.075 .41-.705 .34-.825 225-415 17-453 3=.913 .5-1.22 .3-.775 .43-.905 .28-.49 .23—.47 .61-1.05 .443 BAM! 319 .659 .716 AWB:Y .644 ‚651 379 339 .774 .038 .059 .090 .168 .107 .130 .056 .145 .178 ‚096 .110 .061 .065 .144 190 221 171 .230 .180 .149 .168 191 .194 .258 Table 2: Measurements of teeth dimensions of Crocodylus palustris. Range (R), mean (M), standard deviation (S), variations (V), and number (N). Only unbroken and fully erupted teeth of right mandible and maxillae have been used for measurements (in cm). 99 Eight isolated partly broken teeth are slender, anterio-posteriorly compressed (Tab. I) and exhibit well developed vertical striations and lateral keels. For comparison with the recent Gavialis see plates VII, VIII. The scatter plots (fig. 6) of the dimensions (Tab. 3) of the mandibular alveoles of the fossil specimen indicate thatthe two mandibular fragments probably belongtto a larger specimen than the recent ones studied here (ZSM 2528/0 being the largest amongst the for us available recent specimens Tab. 4). ADA (in cm) ADB (in cm) Fig. 5: Scatter diagram showing alveolar dimensions of Gavialis gangeticus (ZSM 2528/0, o-maxillary & x-mandibular alveoles) and Gavialıs cf. gangeticns (a-mandibular alveoles). Table 3: Crocodylus cf. palustris (VPL/RP-R-1) Alveole Number AXA AWB 29 1.055 1.17 ?10 1.58 1.735 Gavialıs ct. gangeticus (VPL/RP-R-11) ?7 1.455 1.595 ?8 1.45 1.70 ?9 1.505 1.715 ?10 1:45 1.72 21 1.525 1.495 ?22 1.48 1.27 223 1.55 1.39 Table 3: Measurements of alveolar dimensions of Crocodylus cf. palustris and Gavialıs ct. gangeticns. 100 Table 4: Specimen TWA:X TWB:Y Number R M S) V N R M S V 2528/0 .66-1.055 .824 .107 129 23 .795-1.32 1.069:2.= 14116 .108 mandible 2528/0 .58-1.04 .821 .124 451 23 7.65-1.285 1.026: 7 2137 138 maxılla 62/1959 .535-.93 .673 .080 118 25 .725=1.21 844 .093 1O mandible 62/1959 .56-.84 .695 .070 .100 13 .72-1.01 .370 .079 .090 maxiılla 29/1912 .29-.555 402 .066 .164 23 .395-.72 ‚535 .079 .147 mandible 29/1912 37=.53 „485 .039 .085 20 .45-.6 528 .034 .064 maxılla AWA:X AWB:Y 2528/0 1.035-1.78 1.224 .172 .140 24 1.085-2.29 1.425 .252 .176 mandible 2528/0 1.02-1.58 1.2552 125 .099 2) 1.005-1.725 1.398 .149 .106 maxilla 62/1959 .88-1.37 1.055 .169 .160 25 .86-1.575 1.148 .153 .133 mandible 62/1959 .9-1.335 1.064 .122 .114 28 .685-1.59 1.138 .190 .166 maxılla 29/1912 .525-.91 .665 .082 1123 25 .5-.98 716 .101 ‚41 mandiıble 2971912 .51-.84 .685 .084 122 28 .435-.92 711 .103 .144 Table 4: Measurements of teeth and alveolar dimensions of Gavialıs gangeticus. Range (R), mean (M), standard deviation (S) variation (V)and Number (N). Only unbroken and fully erupted teeth of right mandıble and maxillae have been used for measurements (in cm). We attempt to place the two dentary fragments at their right position by comparing their widths with the ones from the recent specimens; a reconstruction ıs tried in fig. 7. It was observed that all the recent specimens have 25 teeth on the right dentary jaw and the 23rd alveolı lies nearest to the junction of right and left mandıble. We measured the width of the right mandible at the alveolı nearest to the junction assuming it to be the 23rd alveolı (pl. V/l a, Tab. 5). Shape and size of the anterior mandibular fragmentand the position of the alveoles suggest that ıt belongs most probably to a part of the mandible posterior to the position of the 4th alveole (in recent specimens an abrupt difference in the mandibular width at the 4th and 5th alveoles can be recognized, pl. VIII/1 b). Therefore the mandibular width at the 7th alveole was selected for reference. By taking average wiıdths at the 23rd and 7th mandibular alveole and the distance between them (Tab. 5) an approximate position of the anterior mandibular fragment has been estimated (fig. 6). Size, shape and ornamentation on the enamel surface of the fossil teeth are very similar to those seen ın the teeth of recent forms (pl. V). Close resemblance of the present isolated teeth to those of recent Gavialıs gangeticns ıs further supported by the scatter plots (fig. 8), where their dimensions fall very much within the range of those of the latter (Tab. 4). 101 Fig. 6: Approximate placement of the two mandibular fragments of Gavialis cf. gangeticus (VPL/RP-R-11). Table 5: Specimen no. Table 5: Measurements of mandibular dimensions of Gavialıs gangeticus and Gavialıs cf. gangeticns. Fig. 6: Scatter diagram showing teeth dimensions of Gavialis gangeticus (o-maxillary & x-mandibular teeth) and Gavialis cf. gangeticns (m): a, ZSM 521/1911 (lower jaw lenght = 45,98 cm and skull length = 41,54 cm); b, ZSM 29/1912 (lower Jaw length = 65,04 cm and skull length = 57,76 cm); c, ZSM 62/1959 (lower jaw length = 77,86 cm and skull length = 67,52 cm) and d, ZSM 2528/0 (lower jaw length = 91,05 cm 102 521/1911 29/1912 62/1959 2528/0 Mean VPL/RP-R-1 TWwAlin cm) and skull length = 79,67 cm). MW(23) 1.75 2.733 4.08 5.20 3.42 5.835 appr. MW(7) 2.475 3.78 3.243 7.18 4.795 8.30 TWB (in cm) IAL (7-10) 3.5 5.3 34 6.6 5.2 7 approx. IAL (7-23) 197 27.3 29 33.085 27.27 36.7 Crocodilian Eggshell Fragments This is the fırst description of crocodile eggshell fragments from the Sıwaliks. Records on fossil crocodile eggshells from other parts of the world is meager, too. The few findings include eggshells from the Eocene of Halle, Germany (HELLER, 1931); from Upper Cretaceous of Wyoming, U.S.A. (ERIıKsoN, 1978); from Eocene of Colorado and Upper Cretaceous of Montana, U.S.A. (Hirsch, 1985; Hirsch & Quinn, 1990 respectively) and from the Lower Miocene of Ulm, S-Germany (Könring, 1992). For further information on that topic see SCHLEICH & KÄSTLE (1988). Gavialis cf. gangeticus & Crocodylus cf. palustris (pl. IX, X) Material: Approx. 140 eggshell fragments. The four fragments described and illustrated here, bear the numbers VPL/RP-RE 1-4. Locality: Moginand, Himachal Pradesh (India). Description: The eggshell fragments in the present collection range in thickness from 1.9 to 6.6 mm (fig. 9). As shown by SCHLEICH, GASSNER & MAsKEY (1994) even prominent differences in thicknesses might be due only to the different locı on the egg shell and do not really allow Fig. 8: Gross surface morphology and cross-section of Crocodylidae indet. eggshell fragment. a, thicker and b, thinner eggshell fragments. Bar represents 100 u. 103 0,1 taxonomic interpretations. Supposedly the ranges between 3.5 to 5.5 and 5.8 to 6.6 mm reflect the thickness of polar and equatorial pieces of gavialid egg shells (see SCHLEICH et al., op.cit.) while the ranges from 1.9-2.9 and those till 3.3 mm thickness respectively might be interpreted as belonging to Crocodylns. Width (in cm) 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 Fig. 9: Variation seen in the thickness of the Crocodylidae indet. eggshell fragments. The outer surface of the thicker (?gavialid) eggshell fragments is smooth and ıs divided into irregular blocks by fractures. The pores are large, round and sunken (pl. IX/1, fig. 9 a). Very few specimens show erosion cratersaround the pores (pl. IX/7). Incross-section large poresandcaverns can be seen (pl. IX/2). A freshly broken eggshellshows diverging wedges runningallacross the shell thickness (pl. IX/8). The enlarged cavern exhibit horizontal layers (pl. X/1). The inner surface shows closely spaced mamillae and large pore openings (pl. IX/5, 6). Very few (approx. 5) eggshell fragments have rather rough outer surfaces, probably duetoetching (pl. X/2). In cross-section they show horizontal and diagonal cleavages, which may have formed due to diagenesis (fig. 9 b). On the inner surface very well preserved, closely packed mamillae can be seen (pl. X/7, 8). Acknowledgements One ofthe authors (R. P.) is grateful to Prof. A. Sarnını (Chandigarh, India) for supervision of his Ph. D. thesis and to Prof. Dr. D. Hrrm for providing working facilities at the Institute of Palaeontology and Historical Geology, University of Munich. Wethank Dr. U. GrUBER (Zoological State Collection, Munich) for providing recent comparative material. We are thankful to Mr. F. Höck, Mrs. R. LIEBREICH and Mrs. SCHLEICHER-SCHWARZ (Institute for Palaeontology, Munich) for kınd assistance in preparing the photographs and typing respectively. R. Patnaik is grateful to CSIR (New Delhi) and DAAD (Bonn) for financial assıstance. H. H. SCHLEICH kindly was granted a short term lecture program at Panjab University/ Chandigarh by DAAD. 104 Literature AnTungs, M. T. (1987): Affınities and Taxonomical Status of Miocene Longirostrine Crocodilians from Western Europe with remarks on phylogeny, paleoecology and distribution.- Comun. Serv. Geol. Portugal, 73 (1/2): 49-58; Lisboa. BaDam, G. L. (1974): Note on a partial skull of Gavialıs browni MOOK collected from the Pinjor Formation (Lower Pleistocene) around Chandigarh.- Bull. Earth Scı., 3: 1-6; Chandigarh. BOCQUENTIN VILLANUEVA, J. & BUFFETAUT, E. (1981): Hesperogavialis cruxenti n.gen.,n.sp., nouveau gavialide (Crocodylia, Eusuchia) du Miocene superieur (Huayquerien) d’Urumaco (Venezuela).- Geobios, 14 (3): 415-419; Lyon. BUFFETAUT, E. (1978): Crocodilian remains from the Eocene of Pakistan.- N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 156 (2): 262-283; Stuttgart. BUFFETAUT, E. (1982): Syst@matique, origine et evolution des Gavialidae Sud-Americains.- Geobios, mem. spec. 6: 127-140; Lyon. BUFFETAUT, E. (1985): The place of Gavialis and Tomistoma in eusuchian evolution: a reconciliation of paleontological and biochemical data.- N.Jb. Geol. Paläont. Mh., 12: 707-716; Stuttgart. BUFFETAUT, E., CROUZEL, F., JUILLARD, F. & STIGLIANI, F. (1984): Le Crocodilien longirostre Gavialosuchus dans le Miocene moyen de Polastron (Gers, France).- Geobios, 17(1): 113-117; Lyon. BUFFETAUT, E. & THomas, H. (1981): Un Gavıal dans le Miocene d’Irak (Jebel Hamrin, Formation Bakhtıarı).- Compt. R. Somm. Soc. Geol. Fr., 5-6: 175-178; Parıs. CAUTLEY, P.T. & FALCONER, H. (1836): The fossil Gharial of the Sıwalik hills.- Asiatıc Res., 29: 32-38; New Delhi (reprinted). CoRrVINUS, G. & SCHLEICH, H. H. (1994): An Upper Sıwalik Reptile Fauna from Nepal. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg (in press). FALCONER, H. (1859): Descriptive catalogue of the fossıl remains of vertebrata from the Siwalık Hills, the Nerbudda, Perim Island, etc.- Mus. Asıa. Soc. Beng.; Calcutta. FALCONER, H. (1868): Fauna Antiqua Sivalensis. Palaeontological Memoirs Vol. I. Murchison, C.pp. 1-590; London. GASSNER, P. (1991): Ultrastrukturen und Variabilität bei Reptilieneischalen. Unpubl. Dipl. Thesis, pp. 105; L. M. Univ.; München. HELLER, F. (1931): Fossile Eischalenreste aus der eozänen Braunkohle des Geiseltales bei Halle-Saale. Deutsche Akad. Nath. Nov. Acta Leop., 55-58; . Körrıng, R. (1992): Fossile Krokodil-Eischalen aus der Unteren Süßwasser-Molasse (Untermiozän) von Ulm (Ulm-Westtangente, Baden-Württemberg).- Stuttgt. Beitr. Naturk., B, 187: 1-10; Stuttgart. Lutt, R. S.. (1944): Fossil gavıals from north India.- Amer. Jour. Scı., 242: 417-430; LYDEKKER, R. (1886): Indian Tertiary and Post-Tertiary vertebrata. 7, 8. Siwalik Crocodilia, Lacertilia and Ophidıa. - Palaeontogr. Indica 3(10): 209-240; Calcutta. MAasKEY, T.M. & SCHLEICH, H.H. (1992): Untersuchungen und Schutzmaßnahmen zum Gangesgavıal ın Süd- Nepal.- Natur und Museum, 122(8): 258-267; Frankfurt. Mook, C, €. (1932): A new species of fossıl Gavial from the Siwalik beds.- Amer. Mus. Novitates, 514: 1-15; OPDyke, N. D., LiNDsAY, E., JOHNSON, G. D., JJOHNSON, N., TAHIRKHELI, R. A. K. & Mirza, M A. (1979): Magnetic polarity, stratigraphy and vertrebrate palaeontology of the Upper Sıwalik subgroup of northern Pakistan.- Pal. Pal. Pal., 27: 1-34; Amsterdam. PıLGrım, G. E. (1912): The vertebrate fauna of the Gaj Series in the Bugti Hill and the Punjab.- Pal. Indica, 4 (2): 1-82; Calcutta. RanGA RaO, A., AGARWAL, R. P., SHARMA, U. N., BHALLA, M. $S. & Napa, A. C. (1988): Magnetic polarity stratigraphy and vertebrate palaeontology of the Upper Sıwalik Subgroup of Jammu Hills, Indıa. Jour. Geol. Soc. India, 31(4): 361 - 385; Bombay. SCHLEICH, H.H. & KÄSTLE, w. (1988): Reptile Egg-Shells, SEM Atlas, pp. 121; G. Fischer; Stuttgart, New York. SCHLEICH, H. H. (1993): Contribution to the Systematics and to a Bibliography of the Amphibians and Reptiles from Nepal.- J. Nepal. Res. Centre, 9: 141-168; Kathmandu. SCHLEICH, H. H., GASSNER, P. & Mask£y, T. M. (1994): Ultrastrukturen und Variabilität der Eischalen von Gavialıs gangeticus (GMELIN, 1789), Crocodylia: Gavialidae.- Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg; Frankfurt (in press). 105 SCHLEICH, H.H.& Mask£v, T. M. (1992): Der Chitwan National Park im Süden Nepals.- Natur und Museum, 122 (8): 248-257; Frankfurt. VERMA, B. C. & Verma, S. N. (1969): Geological mapping of the Siwalik Hills lying in parts of Ambala distt. Harayana and Sirmus distt., Himachal Pradesh and studies of vertebrate fossils.- Geol. Surv. India (Unpubl. report); Chandigarh. Plate I Fig. 1-8,10,12-15: Crocodylus cf. palustris, Moginand (Himachal Pradesh), India. Fig. 1: occlusal view of the mandibular fragment (VPL/RP-R 11); bar = I cm. Fig. 2,3,6,7: lateral views of anterior teeth (VPL/RP-R 12-15); bar = I cm. Fig. 4, 5: lateral views of posterior teeth (VPL/RP-R 18,19); bar = I cm. Fis.8,% magnıified anterior teeth (VPL/RP-R 18andof CrocodyluspalustrisZSM 34/1912, respectively) bar = I mm; Fig. 10a, b,11: magnified posterior teeth (VPL/RP-R 16, a part of its keel and of Crocodylus palustris ZSM 517/1911); bars of 10a,11 = 1 mm, 10b = 100 u. Fig. 12-15: surface views of the osteoscutes (VPL/RP-R-25-28), bar = 1 cm. Plate II Eis], 2: Crocodylus cf. palustris, Moginand (Himachal Pradesh), India. Fig. 1 a,b: anterior, posterior view of cervical vertebrae (VPL/RP-R 21); 2a,b,3 a,b, 4a, b: anterior and posterior views of caudal vertebra (VPL/RP-R 22-24); bar=2 cm. Plate III Fig. 1: Crocodylus palustris (ZSM 517/1911), skull from recent specimen; scale in cm. a) lateral, b) dorsal Plate IV Fig. 1: Crocodylus palustris (ZSM 517/1911), skull from recent specımen. a) ventral, b,c) occlusal views of lower and upper jaw respectively; scale in cm. Plate V Fig. 1: Gavialis cf. gangeticus, Moginand (Himachal Pradesh), India. Anterior mandıbular fragment (VPL/RP-R la). a) occlusal, b) ventral; bar = 2 cm. 106 Plate VI Fig. 1-4: Gavialıis cf. gangeticus, Moginand (Himachal Pradesh), India. posterior mandibular fragment (VPL/RP-R 1b). a) occlusal b) ventral; bar = 2 cm. Fig. 2,3: partly broken teeth (VPL/RP-R 2,3). lateral, bar = 1 cm. Fig. 4: magnified tooth (VPL/RP-R 4); bar = 1 mm. Fig. 5: Gavialis gangeticus (ZSM 62/1959), recent comparative specimen, magnıified tooth; bar = 1 mm. Plate VII Fig. 1: Gavialıs gangeticus (ZSM 2528/0); recent comparative skull. a) lateral b) dorsal; scale in cm. Plate VIII Fig. 1: Gavialis gangeticus (ZSM 2528/0); recent comparative skull. a) ventral b,c) lower and upper jaw respectively, occlusal. Scale in cm. Plate IX Fig. 1-8: Gavialis cf. gangeticus & Crocodylus cf. palustris, Moginand (HimachalPradesh),India.Eggshell fragments, SEM-photographs. 1) outer surface (VPL/RP-RE 1); 5) inner surface (VPL/RP-RE 1); 2) cross-section (VPL/RP-RE 1); 6) pore canal (VPL/RP-RE 1); 3) upper half of cross-section (VPL/RP-RE 1); 7) pore opening (VPL/RP-RE 2); 4) lower half of cross-section (VPL/RP-RE 1); 8) cross-section (VPL/RP-RE 2). Plate X Fig. 1-8: Gavialisct.gangeticus & Crocodylus cf.palustris, Moginand (Himachal Pradesh), India. Egg shell fragments, SEM-photographs. 1) cavern magnıfied (VPL/RP-RE 3); 5) lower half of cross-section; 2) outer surface (VPL/RP-RE 4); 6) cavern magnified; 3) cross section; 7) view of the inner surface; 4) upper half of cross-section; 8) inner surface magnified. 107 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 8 9 MONA: 10b PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate I 108 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate II 109 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 10cm PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate III 110 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate IV 111 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate V Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate VI Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 10 cm PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate VII 114 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33, 1993 10 cm PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate VII 115 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Geol., 33, 1993 PATNAIK, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles Plate IX Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Geol., 33, 1993 Parnaik, R., SCHLEICH, H.: Fossil crocodiles A VS VUEGEEED © un r B ker Fisei bir Gl, ie ze B f # hu A x > En 473 CE U & D u = “ DS re. | 2 . u u u Pe P2 en BT DV ID Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 119-154 München, 15. 12. 1993 Die Chiroptera (Mammalia) aus dem Untermiozän von Wintershof-West bei Eichstätt (Bayern) Von REINHARD ZIEGLER *) Mit 3 Abbildungen, 5 Tabellen, 5 Tafeln Kurzfassung Die Fledermäuse von Wintershof-West werden beschrieben. Sechs Arten sind zu identifizieren: Megaderma franconica n. sp., Rhinolophus aff. lemanensis, Rhinolophus dehmi n. sp., Myotıs cf. antiquus, Eptesicus aurelianensis n. sp. und ein nicht näher bestimmbarer Vespertilionide. Die Beziehungen zwischen diesen und verwandten oderähnlichen Arten sowieZusammensetzungund Entstehung der Chiropterenfauna werden diskutiert. Von Rhinolophus priscus aus dem Quercy wird eın Lectotypus designiert und abgebildet. Abstract The bats of Wintershof-Westare described. Six species can be identified: Megaderma franconica n. sp., Rhinolophus aff. lemanensis, Rhinolophus dehmi n. sp., Myotis cf. antiquus, Eptesicus aurelianensisn. sp. and an undeterminable Vespertilionid. The relationships between these species and related or similiar ones as well as the composition and the origin of the bat fauna are discussed. A lectotype of Rhinolophus priscus from the Quercy ıs figured and designated. 1. Einleitung Historischer Überblick In oligo- und miozänen Faunen gehören die Fledermäuse zu den weniger erforschten Säugetier- gruppen. Dies gilt insbesondere für den süddeutschen Raum. Beim derzeitigen Kenntnisstand kommt den Fledermäusen keine biostratigraphische Bedeutung zu. Dies mag ein Grund für die vergleichsweise geringe Beachtung dieser Gruppe sein. Ein wichtiger Grund ist aber auch, daß zur Bestimmung von Fledermausresten hohe Anforderung an die Erhaltung des Materials gestellt werden müssen. Einzelzähne sind kaum bis zum Artniveau bestimmbar. Ganze Kiefer und zumindest Schädelbruchstücke sind am ehesten in Faunen aus Spaltenfüllungen zu erwarten. Sie sınd daher für die Erforschung der Fledermäuse sehr vielversprechend. Die mittelmiozänen Fundstellen Goldberg und Steinberg im Nördlinger Ries lieferten außerordentlich arten- und individuenreiche Chiropterenfaunen in exzellenter Erhaltung. Deren erschöpfende Bearbeitung *) Dr. REINHARD ZIEGLER, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Rosenstein 1, 70191 Stuttgart 119 durch RacHı (1983) ıst bislang der einzige substantielle Beitrag über miozäne Fledermäuse in Süddeutschland. Unter den Monographien, die ausschließlich Chiroptera zum Gegenstand haben, sind an erster Stelle die Arbeiten von REvırLıoD (1917, 1920, 1922) zu nennen. Aus dem Untermiozän sind die Chiropterabislang nur von Bouzigues durch SıG£ (1968) vorgestellt worden. Ausdem Mittelmiozän wurden die Fledermäuse von folgenden Lokalitäten monographisch bearbeitet: Neudorf a. d. March (Zapre 1950), Goldberg und Steinberg (RacHı. 1983), Escobosa de Calatanazor (SEst: 1986). Die obermiozänen Fledermäuse von Lissieu publizierte MEın (1970). Im Rahmen von Gesamtfaunenbearbeitungen wurden die Fledermäuse von Vieux Collonges (MEIN 1958), Sansan (BAUDELOT 1972), La Grive (DEPFRET 1892, GAILLARD 1899), Anwil (ENGESSER 1972) und von Kohfidisch (BACHMAYER & Wırson 1970) bekannt gemacht. In dieser knappen Auflistung dürfte kein wesentlicher Beitrag fehlen. Die Fundstelle Eine erste Notiz mit vorläufiger Faunenliste über die Fauna aus der Spaltenfüllung eines Steinbruchs w von Wintershof beı Eichstätt verdanken wir DEHM (1937). Die Fauna ist überaus reich und divers, sowohl an Groß- wie an Kleinsäugern und ist die Referenzfauna für die SäugetierzoneMN3. VieleGuppen ausder Fauna von Wintershof-Westsind bereitsmonographisch bearbeitet, zum Teil durch Prof. Denm selbst, teils durch ihn angeregt. Ohne Vollständigkeit anzustreben, seien hier die wichtigsten genannt: Nagetiere und Raubtiere (DEHM 1950a, 1950b), Hirschartige im weiteren Sinne (ÖBERGFELL 1957), Soriciden (DOBEN-FLORIN 1964, ZIEGLER 1989), Eomyıdae (Fanısusch 1970), Dimylidae (MÜLLER 1967), Didelphidae (KoEnIGswaLD 1970), Gliridae (Mayr 1979). Eine Kenntnislücke besteht noch bezüglich der Fledermäuse von Wintershof-West. Sie sollen in diesem Beitrag vorgestellt werden, einmalum unsere Kenntnisse über dieüberaus wichtige Fauna von Wintershof-West zu vervollständigen. Zum anderen soll dies ein Anfang zur Mehrung unserer Kenntnisse über untermiozäne und olıgozäne Fledermäuse sein. Methoden In der Terminologie der Zahnelemente orientiere ich mich an Racnı. (1983). Die Meßstrecken sind ebenfalls bei Rachı. (1983, Abb. 4-6) und bei SıGr (1968, Fig. 4) abgebildet. Ergänzend gilt, daß die M inf. so orientiert wurden, daß das Entoconid genau senkrecht steht. Länge und Breite wurden bei den Canıni von occlusal, die Höhe der C sup. von lingual und der € inf. von labial gemessen. Die Maßangaben erfolgen in mm. In den Mafstabellen sind die üblichen statistischen Parameter angegeben. In Längen-Breiten-Diagrammen werden die Maße der Zähne vergleichend dargestellt. Die Funde werden an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie (BSP) unter der Inventarnummer BSP 1937 II aufbewahrt. Dank Mein besonderer Dank gilt V. FAHLBuscH und K. HeissiG (beide München) dafür, daß sie mır das Material zur Bearbeitung anvertraut haben. B. EnGESssER (Basel) verdanke ich die Ausleihe wichtigen Vergleichsmaterials (Rh. priscus und Rh. pumilio aus dem Quercy) aus der Baseler Sammlung. 120 S. LEIDENROTH und H. LUMPE sei für die REM-Aufnahmen und die übrigen photographischen Aufnahmen gedankt. 2. Systematischer Teil Chiroptera BLUMENBACH 1799 Megadermatidae ALLEN 1846 Gattung Megaderma GEOFFROY 1810 Megaderma franconica n. sp. Taf. 1, Fig. 1-6, Taf. 2, Fig. 1-5 1937 Megadermide ? n. g., DEHM, $. 357 1983 Megadermide ?, Rachı, Tab. I Holotypus: Mand. dext. mit P,-Fragm. und M -M,, Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., BSP 1937.0210357, Tat. 1, Fig. 1. Maße: M.-M.-Alveole 8,15 P,-Alveole-P, 3,83 P-M,-Alveole 11,6 P,-M,-Alveole 11,4 P,-x1,40 M, 2,82x1,57 M, 2,89x1,83 Hunter M, lingual 3,33 H unter M, lingual 3,755 H Coronoid 8,35 Locus typicus: Wintershof-West, Spaltenfüllung im Weißjura der Fränkischen Alb, w’ Wintershof bei Eichstätt. Alter: Untermiozän, unteres Orleanium, MN 3 Derivatio nominis: lat. franconicus, -a = fränkisch; die Fundstelle liegt im Regierungsbezirk Mittelfranken. Material (Maße sıehe Tab. 1, Abb. 1): Wintershof-West 1937 II 10357-10366, 10368, 10369, 10371, 10373-10378, 10382, 10387, 113820, 11833, 11852, 11871, 19649-19735 25 Mand.-Bruchst.,2 Max.-Bruchst. mit Zähnen, 83 Einzelzähne,6 Humerusbruchst. dist. Diagnose: Mittelgroße Megaderma-Art mit der Kombination fogender Merkmale: Crista mandibulae rostralis relativ flach. Incisura sıgmoidea superior konkav. Schmaler Talon am P*. C sup. mit mesiolingualem Basalhöckerchen. M' und M? mit Mesolstyl. Beschreibung des Holotypus Die Unterkieferhälfte ist vom distalen Teil der Caninalveole an vollständig erhalten. Die Symphyse reicht bis unter die Mitte der P,-Alveole. For. mentale doppelt, mit gemeinsamer Öffnung unter P,. For. mandibulae ungefähr in Höhe des Margo alveolaris im Lot vom Proc. coronoideus. Proc. articularıs mit walzenförmigem Gelenk. Proc. angularis lateral ausladend. Incisura sıgmoidea superior konkav. Winkel zwischen Margo alveolarıs und Crista mandibulae rostralis ca. 120°. Fossa masseterica plan. P, - Nur distale Hälfte vorhanden. Cingulum umlaufend, labial unter Spitze hochgezogen. M, — Metaconid höher als Paraconid, distolingual vom Protoconid. Dadurch Trigonidwinkel groß. Paralophid geknickt. Entoconid konisch. Posteristidverlauf nyctalodont. Talonid etwas breiter als Trigonid. Labialcingulm stark, unter Protoconid hochgezogen, geht in starkes Prä- und schwaches Postcingulum über. M,-Protoconid überragt M -Protoconid. Trigonid breiter als Talonid. Trigonidwinkel kleiner, sonst wieM.. 2.20 2.18 2.10 2.05 2.00 1.95 1.90 2.20 2.50 2.40 2:50 2.60 2.70 2.80 2.90 2:2 2.3 2.4 2.9 2.6 2.7 2.8 2.9 3 © vireti D gaillardi ® franconica = brailloni Abb. la: Megaderma spp., Längen-Breiten-Diagramme für die P, und € inf. 122 1.8 2 2.2 2.4 2.6 2.8 3 32 © vireti D gaillardi * joegeri ”* Iugdunensis ® franconica ® brailloni Dein BED 29T ee 3 5. Abb. 1b: Megaderma spp., Längen-Breiten-Diagramme für die M, und M, 155) 8%) 2:3 2.6 2.4 2.B 2.9 5 343 3.2 3.3 3.4 35 © vireti D gaillardi ’®K Iugdunensis © Wi.—West = brailloni Abb. Ic: Megaderma spp., Längen-Breiten-Diagramme für die M, M. vireti: Lissieu und Kohfidisch (Werte aus MEIN 1964, BACHMAYER & WILSON 1970) M. gaillardi: Beni Mellal und Escobosa (Werte aus SIGE1976, SesE 1986) M. jaegerı: Beni Mellal (Werte aus SıGE 1976) M. lugdunensis: Steinberg und Goldberg (Werte aus Rachı. 1983) M. braılloni: Bouzigues (Werte aus SıGE 1968) Beschreibung der übrigen Reste Die anderen Unterkieferbruchstücke bringen keine zusätzliche Information. Incisurasigmoidea superior generell konkav. Crista mandibulae rostralis stets vergleichsweise flach geneigt. C inf. (n=19) - Spitze distad gebogen, dreiseitig-pyramidal, labial konvex, lingual und distal + plan. Starkes umlaufendes Cingulum. Posterolinguales Basalhöckerchen. - P,(n=9)-Spitze so hoch wie M ‚-Protoconid. Kronenbasis unter Spitze beidseitig mäßig konkav. Starkes umlaufendes Cingulum. Mesiolinguales Basalhöckerchen auf Cingulum möglich. M, (n=19) - Keine Abweichungen vom Typus. M, (n=17) - Keine Abweichungen vom Typus. Protoconid stets höher als am M.. M, größer alsM.. 124 24T Br Crsüp: = ® 2.2 . ® & 2 o% Br” ® E23 .s ® & 1.8 1.6 1.4 aegeri L 1892 %— 4444744744747 1.9 za 223 2.5 297 2.9 3.1 3.3 3.5 Abb. Id: Megaderma spp., Längen-Breiten-Diagramme für die C sup. M, (n=14)-Stets kleiner als M,. Trigonid wie M,. Talonid stark reduziert. Entoconid längliches, niedriges Hügelchen. Postcristidverlauf nyctalodont. Kein Hypoconulid, nur linguale Posteristidan- schwellung. Maxillare (n=2 Bruchst.)— Ein rostrales Maxillarbruchstück mit Canın und P' zeigt die lingual zwischen beiden liegende Alveole des einwurzeligen P°. Ein weiteres Bruchstück mıt M'-M? zeigt nur die aborale Öffnung des Canalis infraorbitalis über der Vorderwurzel des M’. C sup. (n=37) - Spitze bildet Halbkegel mit + ebener Lingualflanke. Mesial- und Distalkante scharf. Breites aber schwaches Labialcingulum und sımsartiges Lingualcingulum. Mesıal schwa- ches, distal starkes Basalhöckerchen. P* (n=2) - Dreiwurzelig. Parastyl weit mesial vorspringend. Lingualer Talon schlank, liegt ın distaler Hälfte des Zahnes, von starkem Cingulum eingefaßt. Kein Labialcingulum. M'! (n=7) — Ectoflexus mäßig konkav. Mesostyl als terminale Verdickung der Prämetacrista ausgebildet. Postmetacrista sehr lang. Protoconus liegt zentral, entsendet frei endigende Prä- und Postmetacrista. Distolingualer Talon klein, von starkem Cingulum eingefaßt, ohne Hypoconus. Präcingulum unterbrochen. M? (n=6)-Ectoflexus stark konkav. Metaconus gegenüber Paraconus labiad versetzt. Präparacrısta länger, Präcingulum meist stärker als beim M'. Rest wieM'. M’ (n=2) — Vorderhälfte wie bei M?. Distal von Postparacrista reduziert. Protoconuscristae undeutlich. Humerus (n=6) — Nur distale Epiphysen mit unterschiedlichen Corpusanteilen vorhanden. Fossa olecranı und Fossa radialis kaum erkennbar. Epitrochlea weit medial ausladend mit kurzem Proc. styloideus. Dieserüberragt Trochleadistal nicht. Trochlea mitscharfem medialem Verticillus, kaum laterad verjüngend. Laterale Bandgrube trichterförmig tief. 125 Differntialdiagnosen Megaderma istein sehr altes Genus. Die älteste Art ist Megaderma lopezae SEvıLLA 1990 aus dem basalen Oberoligozän von Carrascosa del Campo (Mittelspanien, MP 25). Diese Form, von der es nur sieben Einzelzähne gibt, ist nach SEvıLLA (1990, keine Maßßangaben) kleiner als M. jaegeri und damit auch deutlich kleiner als M. franconica. Außerdem unterscheidet sich M. lopezae von M. franconica durch: — kleineren, aber mesiodistal breiteren Talon des P*; — die längere Postparacrista und das weiter labial liegende Mesostyl des M'. Tabelle 1. Megaderma franconica, statistische Werte der Zähne und der Humeri Zahnposition R m S v n € inf. IB 2:299.78 2,52+0,07 0,133 5,27 18 B 1,94-2,19 2,05+0,04 0,077 3,76 18 H 4,86-5,46 5,12+0,09 0,156 3,05 14 P4 L 2,26-2,50 2,40+0,06 0,076 3,16 8 B 1,31-1,43 1,39+0,03 0,036 2,58 8 Mj L 2,73-2,99 2,82+0,03 0,071 2,50 21 B 1,45-1,69 1,61+0,03 0,058 3,59 21 M> L. 2,84-3,19 2,96+0,05 0,091 3,08 17 B 1.722:01 1,88+0,04 0,076 4,06 17. M3 I: 2.30-3,03 2,93+0,04 0,063 2,15 13 B 1,59-1,96 1,76+0,06 0,094 5,33 13 C sup. 18 3,04-3,46 3-172:0.03 0,088 2,78 36 B 1,85-2,31 2,02+0,03 0,083 4,09 36 Hj 4,67-5,21 4,86+0,05 0,110 2,26 2» H> 1,60-1,90 1,77+0,04 0,084 4,73 19 pt E 3.913.027 2,99 B = 2 B 2.29=2,32 2,31 - - 2 MI E 2,76-2,97 2,90+0,15 0,096 3,32 4 B 2,95-3,30 3,16+0,13 0,128 4,04 6 M2 ß 2,87-3,00 2,93+0,06 0,051 1,73 5 B 3,48-3,77 3,66+0,16 0,129 3,52 5 M?3 U . 1,53 B 2 | B 3,24-3,31 3.98 4 - 2 Humerus Bd 8,71-9,43 8,99+0,3 0,280 3:1] 5 SıGE (1967) signalisiert aus Saint Victor-la-Coste eine große zahnlose Mandibula, Gesamt- länge = 26,2 mm, die er auf Megaderma sp. bezieht. Diese Form ist größer als M. franconica. Aus dem oberen Agenıum von Bouzigues (MN 2b) beschrieb SıGr (1968) mit M. brailloni eine große Form, die durch sieben Einzelzähne und ein Unterkieferrostralfragment belegt ist. Diese Art unterscheidet sich von M. franconica durch: — den deutlich größeren P; — das schlankere Trigonid des M; — das fehlende mesiale Basalhöckerchen des C sup.; — den größeren M’ mit dem weniger konkaven Ectoflexus. Eine ım oberen Untermiozän (Vieux Collonges, MN 4) und im Mittelmiozän (Neudorf a. d. March, Steinberg, Goldberg, alle MN 6) verbreitete, kleinere Form ist M. Iugdunensis (DEPFRET 1892). Diese Art unterscheidet sich von M. franconica durch: — deutlich kleinere Maße; — die steilere Crista mandibulae rostralis und den dadurch spitzeren Proc. coronoideus; — die gerade Incisura sıgmoidea. 126 M. gaillardı (TROUESSART 1898) aus dem Mittelmiozän von La Grive und aus Beni Mellal (beide MN 7) sowie von Escobosa de Calatanazor ist erheblich größer als M. franconica und bietet schon deshalb keinerlei Verwechslungsmöglichkeiten. M. jaegeri SıGr: 1976, durch fünf Zähne aus der Fauna von Beni Mellal belegt, ist nach M. lopezae die kleinste Megaderma-Art. Sie unterscheidet sich von M. franconica durch: - erheblich kleinere Maße der Zähne; — das Fehlen des MesostylIs am M'; M. vireti M&ın 1964, bislang nachgewiesen an der Typuslokalität Lissieu (MN 13) und in Kohfidisch (MN 11), unterscheidet sich von M. franconica durch: - längere und schlankere Unterkieferzähne; - die gerade Incısura siıgmoidea superior; - den breiteren lingualen Talon am P'; — den weiter distad ausladenden Talon am M'; — das fehlende Mesostyl der M' und M?. M. mediterraneum SıG£ 1974 aus dem unteren Pleistozän von Sete ist durch zwei große Zähne und durch einige posteraniale Knochenbruchstücke belegt. An vergleichbaren Kriterien gibt es nur die Maße des M, und des C sup. Beide sind deutlich größer als bei M. franconica. Aus der pliozänen Fauna von Osztramos 10 beschreibt ToPraı. (1974) anhand eines Unterkiefer- bruchstückes mit den Alveolen von C-P, und dem M -Talonid die Art M. janossyi. Dieser spärliche Fund und die Erwartung einer neuen Art sind auf keinen Fall hinreichend für die Beschreibung einer neuen Art. Ich halte daher M. janossy: für ein nomen dubium. Das Stück läßt sich aufgrund der Größe zwanglos auf Megaderma ct. vireti beziehen. Diskussion Der Versuch phylogenetische Zusammenhänge zwischen den einzelnen Megaderma-Arten zu erkennen, gestaltet sich schon deshalb sehr schwierig, da der Erhaltungsumfang der einzelnen Spezies sehr unterschiedlich, meistjedoch dürftig ist. Es kann gar nicht jede Art mit jeder verglichen werden, da es nicht immer aussagekräftige vergleichbare Teile gibt. Die älteste Art, M. lopezae, aus dem basalen Oberoligozän von Spanien, ist auch in allen Merkmalen primitiv: sie ıst die kleinste Art, M,-Talonid durch die Ausbildung von Hypoconid, Entoconid und Hypoconulid wenigreduziert, M' mitmarkantem, labial vorspringendem Mesostyl. Theoretisch wäre diese Art als Ausgangsform für jede jüngere Megaderma-Art denkbar. Im Oberoligozän von Saint Victor-la-Coste (MP 29) erscheint eine sehr große Form, die mangels Merkmalen nicht einzuordnen ist. Der zahnlose Unterkiefer ist mit 26,2 mm Gesamtlänge größer als bei M. franconica. LP, -M, ist aber mit rund 11,5 mm gleich groß. Das heißt, daß bei M. franconica der Rostralteil stärker reduziert ist. Sie wäre somit auch von der Art von Saint Victor- la-Coste ableitbar. Im Untermiozän von Bouzigues gibt es mit M. brailloni eine sehr große Art mit reduziertem M, und © sup. ohne mesiolingualem Basalhöckerchen. Sie ist von den beiden älteren Formen ableitbar, kann aber kein Vorfahre von M. franconica sein. Mit M. franconica gibt es eine neue, zweite Entwicklungslinie. Die mittelmiozäne M. Iugdunensıis ıst wegen der steilen Crista mandibulae rostralis und der gestreckten Incisura sigmoidea superior nicht von M. franconica und wegen des C sup. mit mesiolingualem Basalhöckerchen auch nicht von M. brailloni abzuleiten. Mit M. Iugdunensis ıst die dritte Linie nachgewiesen. M. gaillardi, die größte fossile Megaderma-Art, nachgewiesen im Mittelmiozän von Afrika, Spanien und Frankreich, ist ein denkbarer struktureller Nachfahre von M. franconica. Beide Arten gleichen sich im Bau des Ramus ascendens und in der überprüfbaren Morphologie der Zähne. Der Unterschied besteht in der Größenzunahme zur jüngeren Form hin. 127 Säugerzonen des Neogens und Paläogens e |MN 11-13 M. vireti :g RR MN 7 M. gaillardi M. jaegeri — ‘ ” MN 6 M. lugdunensis r . ‘ [MN 3 M. franconica - n & |MN2 —-M. brailloni n 5 Fr :0g . Ir RO ger N MP 29 ———— M.sp. 2 Sr =) : . Sn 7 i ZT | MP 25 ——M. lopezae io) Abb. 2: Megaderma, mögliche phylogenetische Beziehungen zwischen den oligozänen und miozänen Arten. M. jaegeri aus Beni Mellal ist im Verlust des Mesostyls am M' evoluiert. Morphologisch ıst sıe von allen bisherigen Arten außer von M. brailloni ableitbar. Die geringe Größe macht aber wahrscheinlicher, daß sıe cher von einer sehr kleinen Form, z. B. M. lopezae abstammt. M. vireti aus dem Obermiozän von Frankreich und Österreich ähnelt im Bau des aufsteigenden Unterkieferastes und des C sup. M. Ingdunensis. Durch den Verlust des Mesostyls der M sup. ıst M. vireti stärker reduziert als die ältere Form. Sie ist ein denkbarer Nachfahre von M. Ingdunensıs. M. mediterraneum ist aufgrund ungünstiger Erhaltung nicht einzuordnen. Rhinolophidae B£ELı 1836 Gattung Rhinolophus LACEPEDE 1799 Rhinolophns aff. lemanensis ReviLLıopD 1920 Tat. 2, Fig. 6-9, Taf. 3, Fig. 1-3 1937 Rhinolophus aff. lemanensis REvILLIOD, DEHM, $. 357 1983 R.aff. lemanensis REviLLIoD, RACHL, Tab. 1 Material (Maße siehe Tab. 2, Abb. 3): Wintershof-West 1937 II 19751-19765, 20085-20331, 20422-20424 14 Maxillarbruchst., 200 Mandibularbruchst. mit Zähnen, 260 Einzelzähne, 35 Humerusdistalenden. 128 Beschreibung Vom ursprünglich vorhandenen Material dürfte im Krieg ein Teil der bereits vorsortierten Einzelzähne verloren gegangen sein. Die C sup. und die C inf., die in Röhrchen sortiert aufbewahrt wurden, sind sehr zahlreich vorhanden. Die übrigen isolierten Zähne fehlen weitgehend. Etwa 50 P‘ und M sup. mit Inventarnummern zwischen 11814-11991 waren bereits montiert. Der Verlust an Einzelzähnen bedeutet aber kaum einen Verlust an Information, da genügend Zähne ın sıtu vorhanden sind. Lediglich bei den Maxillarzähnen dürfte die metrische Variationsbreite nicht voll erfaßt sein. Unterkiefer - Bei den meisten Unterkiefern ist der Ramus ascendens an der Basıs und der nach lateral abstehende Proc. angularıs abgebrochen. Die wenigen vollständigen Exemplare zeigen eine tief ausgehöhlte Fossa masseterica. Der Proc. coronoideus überragt die Zahnreihe. Der Proc. articularıs mit dem walzenförmigen Gelenk liegt ungefähr auf dem Niveau der Zahnspitzen. Die Incisura sigmoidea ist leicht konkav. Das For. mentale liegt meist unter C/P,, oder kurz davor oder dahinter. Bei einigen Exemplaren ist ein zweites in unmittelbarer Nähe ausgebildet. Ein weiteres Foramen liegt unter dem I,. Die Symphyse reicht bis zur Rückseite der Caninalveole. Die Medialseite des Ramus ascendens ist + plan. Das nach aboral geöffnete For. mandibulae liegt unmittelbar unter dem Niveau der Alveolarreihe und etwas hinter dem Lot vom Proc. coronoideus. L inf. (1, 0,44x0,62 1, 0,56x0,76 0,52x0,70) - Unter den zahlreichen Unterkieferbruchstücken gibt es nur zwei mit Incisiven. Der 1, ist größer als der I. Beide sind einwurzelig und sitzen steil in Kulissenstellung in der Alveole. Die Krone besteht aus drei nebeneinander liegenden Höckerchen. Der Umrif ist von occlusal oval bis rhombisch. C inf. (n = 66) - Einwurzelig. Schlanke, leicht distad gebogene Spitze, mesiolabial konvexe Flanke, distale Seite konkav, mesiolingual + plan. Umlaufendes Cingulum lingual breiter als labıal, endet distolingual ın Basalhöckerchen. Labıal davon Kerbe für die Aufnahme der Mesialseite des BP; | P,(n=7)-Einwurzelig.+dreieckig-pyramidale Spitze mit ebenen Flanken. Breites umlaufendes Cingulum, lingual schwächer und gerade, labıal unter Spitze weiter nach basal reichend. Der P bricht vor € inf. und P, durch, da er deren Rück- bzw. Vorderseite überlagert. P, (n=3) - Einwurzelig. Klein stiftförmig, zwischen P, und P, eingequetscht. Alveole ist labial versetzt. Bei einem Unterkiefer (Nr. 20109) ist er eliminiert. P,(n=51)-Spitze dreiseitig-pyramidal, überragt M -Protoconid kaum. Zahnbasis+ rechteckig, nach mesial verjüngend. Cingulum geschwungen, distolingual unterbrochen. M inf. (n=88 M , 123 M,, 89 M,) - Länge vonM, zuM, abnehmend. Starkes Prä-, Labial- und Posteingulum. Verlauf des Posteristids typisch nyctalodont. M, schlank, mitgroßem Trigonidwinkel durch distolinguale Lage des Metaconids. M, gedrungen, Trigonidwinkel etwas kleiner alsbeiM „ deutliches Entocristid. M, wıe M,, Talonıd aber etwas stärker reduziert und insgesamt kleiner. Maxillare - Bei den meisten Maxillarbruchstücken ıst das durch eine dünne Knochenspange von der Orbita getrennte, über der Hinterwurzeldes M’ liegende For. infraorbitale erhalten. Sonst keine Informationen. l sup. - Nicht überliefert. C sup. (n = 172) - Eine starke Wurzel. Spitze distad gebogen. Kronenbasis von occlusal + oval, reicht lingual weiter nach oben als labial. Spitze lingual plan bis schwach konkav, labial stark konvex. Starkes, umlaufendes, mesiolingual verbreitertes Cingulum endet distal in Höckerchen. J P°- Nicht überliefert. Nur bei einigen Maxillarbruchstücken die labial zwischen € sup. und P' liegende Alveole des einwurzeligen P° vorhanden. P' (n = 12) - Eine starke Innen-, zweı schwächere Außenwurzeln. Kronenumrifß durch weit linguad ausladenden Talon von occlusal # rechteckig mit mesialer und distaler Einschnürung. Kleines Parastyl. Kronenbasis labial nach distal aufsteigend. Lingualer Talon von Cingulum eingefaßt. Spitze überragt M'-Metaconus weit, erreicht aber nicht die Höhe des C sup. 129 1.6 TB Cint: Rh. aff. lemanensis Rh. off. lemanensis + + 1.2 = a + + ++ + Hr a2 z 4utr + 1A eier + ++ 120 0.9 ..o = E- ar 0.8 A : 0.7 0.9 ale la, 12 1.3 1.4 19 Abb. 3a: Rhinolophus spp., Längen-Breiten-Diagramme für die C inf. und P, 130 Rh. priscus = Rh. ilio ® 1.6 L 137, 1.6 1B M1 inf. Rh. off. lemanensis 1.6 -B M2 ınf. Rh. aff. lemanensis + + + 4+ 4 + +, 4. FF 1.5 tr. nr +r + „EZE 3+ + +++ + a +Htr 4% *-t4+r7 5 0 + 2 trt+ + FH +. 1.4 ++ ar + Wr ++ + + 7,5 1.3 i Ei . + Rh. lemanensis DO Rh. priscus m Rh. pumilio PN ji 1eo 1.6 1.7 1.8 1:9 2.0 Zeil 2.2 2.3 2.4 Abb. 3b: Rhinolophus spp., Längen-Breiten-Diagramme für dieM, undM, Rh. dehmi und Rh. aff. lemanensis: Wintershof-West Rh. lemanensıis: St. Gerand le Puy Rh. priscus: Quercy Rh. pumilio: Quercy B M3 inf. Rh. aff. lemanensis + 42 Es ++ + [e) 1.4 a +, +++ te ug +, +4 + 1.3 ne +” r HH + wre+ rt + 2 1.1 Rh. dehmi "5 "nm" =" - . Ru-gd = ri m. ” = 1.0 en Betr de Rh. lemanensis D . — " Rh. priscus we Rh. pumilio PS E 0.9 123 1.4 15 1.6 17 1.8 1.9 2.0 2,3 2.2 + + + Be : + + +++ + 1.8 Rh. aff. lemanensis + + ++ ++ + ++ # * se # + 1:2 + Tate Par Su: Er ne © 27: + «++ +. tr. + + 1.6 tr, + + a Zı +F „+ ++ +, +,3+ + F 1.5 = + 1.4 1.3 Rh. dehmi - 5 1.4 1.3 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1 2.2 2.3 Abb. 3c: Rhinolophus spp., Längen-Breiten-Diagramme für die M, und € sup. 132 2.3 ıB P4 sup. 2.2 * + tt ++, 2-1 Rh. off. lemanensis > m i2 + 2.0 e 1.9 Rh. priscus = |} 2.9 M1 sup. + 2.8 + Rh. off. lemanensis 27 Te ans 4+ + + + + u + 2.6 + + ri + + u 2.5 En a 2.4 + 2.3 z = 2.2 h. dehmi . 2 = Rh. priscus 1.6 127 1.8 1.9 2.0 2.1 2.2 Abb. 3d: Rhinolophus spp., Längen-Breiten-Diagramme für die P* und M' M sup. (n=31 M',25 M’,20 M°)—M' ungefähr so groß wıe M’, beide gröfßßer als M°. Präparacrista endet in Parastyl. Postprotocrista endet bei M' und M’ stets abrupt vor Metaconusbasis. Beim M? kann sie fließend ins Postcingulum übergehen. Präprotocrista und Präcingulum stets konfluent. Der distal vom Protoconus liegende Talon lädt beim M' weiter distad aus als beim M?. Dadurch ist der M' vergleichsweise asymmetrisch. M’ durch Reduktion der Postmetacrista von occlusal dreieckig. 2.7 -B M2 sup. € + + + 2.6 + #4 25 Rh. aff. lemanensis en £ 4+ + + 2.4 En. 2.3 2:2 a iz = Rh. priscus 28 2 “ = - Re 184 °-. 1.5 1.6 127, 1.B 1.9 2.0 2.1 2.3 B M3 sup. a + 44+ + + + - + ,. + Rh. aff. lemanensis 2.1 + + 2.0 = Rh. priscus 1.1 1.2 13 1.4 1.5 1.6 187 Abb. 3e: Rhinolophus spp., Längen-Breiten-Diagramme für die M’ und M’ Humerus (n = 36) — Von den Humeri sind ausschließlich die Distalenden mit + langen Anteilen des Corpus humeri vorhanden. Der Humerus der Gattung Rhinolophns ist leicht am stiftförmigen Proc. styloideus und an den seitlich ausladenden Epicondylus und Epitrochlea zu erkennen. Fossa radialis und Fossa olecranı sind sehr seicht. Der Verticillus der Trochlea ıst scharfkantig, der Condylus ballonartig aufgebläht. Schwieriger gestaltet sich die morphologische Unterscheidung der Humerusdistalenden verschiedener Rhinolophus-Arten. Bei Rh. aff. lemanensis ıst der Proc. styloideusin Medialansicht mehr gerade, beim kleineren Rh. dehmi etwas gebogen. In Cranialansicht ist er bei der großen Form mehr flächig und geht fließend aus der Epitrochlea hervor. Bei der kleineren Form ist er abrupt von der Epitrochlea abgesetzt und wirkt dadurch stiftförmiger. Die morphologische Variabilität verwischt aber die wünschenswerte Ausbildung dieser Merkmale oft. Daß die beiden Rhmnolophus-Arten von Wintershof-West dennoch zweifelsfrei auch am distalen Humerusende zu identifizieren sind, liegtam deutlichen Größenunterschied. Bei Rh.aff. lemanensıs Tabelle 2. Rhinolophus aff. lemanensıis, statistische Werte der Zähne, Kiefer und der Humeri Maß R m S V n C inf. L 1,24-1,59 1,41+0,02 0,080 5,68 63 B 1,25-1,57 1,38+0,02 0,067 4,83 63 H 2,44-3,03 2,70+0,05 0,164 6,06 49 P) L = 0,92 - = | B = 0,76 - £ | P4 L 1,33-1,62 1,45+0,02 0,067 4,64 B 1,06-1,21 1,15+0,01 0,042 3,62 5] Mı L 2,05-2,40 2,22+0,02 0,072 3,23 88 B 1,24-1,54 1,39+0,01 0,066 4,73 88 M> E 1,99-2,32 2,13+0,01 0,066 3,08 123 B 1,25-1,59 1,44+0,01 0,065 4,50 123 M3 LE 1,81-2,09 1,95+0,01 0,061 3.12 89 B 1,23-1,48 1,34+0,01 0,057 4,28 89 C-M3 L 9,46-10,10 9,79 s 2 3 P>-M3 L 8,48-8,94 8,71 B - 3 P4-M3 L 7,01-7,65 7,32+0,1 0,212 2,89 20 P>-P4 iW 2,71-2,90 2.77 z E 6 P>-P4 (A) L 1,90-2,60 2,37+0,05 0,146 6,16 38 Mı-M3 ii 5,68-6,36 6,02+0,06 0,161 2,67 32 Mand. Mı H 1,90-2,42 2,07+0,02 0,093 4,50 142 Coronoid H 5,00-5,21 5,09 = x 4 C sup. B 1,82-2,29 2,06+0,02 0,105 5,10 160 B 1,45-1,88 1,68+0,01 0,090 5,36 160 H 3,05-4,12 3,62+0,03 0,193 5,33 123 pt Il 1,52-1,80 1,62+0,06 0,088 5,43 12 B 2,00-2,22 2,11+0,04 0,065 3,08 12 MI L 1,90-2,16 2,03+0,03 0,077 3,78 28 B 2.37.2.85 2,59+0,04 0,115 4,44 28 M2 E 1,91-2,08 2,01+0,02 0,044 2,20 24 B 2,38-2,69 2,54+0,04 0,087 3,42 24 M3 u 1,37-1,66 1,50+0,04 0,084 5,62 20 B 2,06-2,29 2,22+0,03 0,056 2,52 20 Pt-M3 E 6,32-6,90 6,67+0,32 0,259 3,88 5 MI-M3 I: 5,19-5,62 5,48+0,16 0,175 3,19 7 Humerus Bd 4,86-5,68 5,10+0,05 0,159 3,12 35 liegt die distale Breite bei der Masse der Funde zwischen 4,8 und 5,3 mm. Ein Exemplar ist 5,68 mm breit. Beim kleineren Rh. dehmi beträgt die maximale distale Humerusbreite 4,23 mm. Die Maße sind die sichersten Unterscheidungskriterien der Humeri von Rhinolophiden. Diskussion In der Chiropterenfauna von Wintershof-West gibt es zwei Rhinolophus-Arten, die sich in allen Maßen des Kiefers ohne jegliche Überschneidung unterscheiden lassen. Es liegen zwei homogene Gruppen vor. Die Schwierigkeiten bei der Bestimmung sind nicht auf dürftiges Untersuchungs- material zurückzuführen. Sie rühren vielmehr daher, daß die vorhandenen, ın Frage kommenden Arten äußerst dürftig belegt sind, daß also deren Variabilität nicht bekannt ist. Die größere, hier zur Diskussion sthende Form kommt Rh. lemanensis aus dem Agenium von St. Gerand am nächsten. Von dieser Art ist bislang nur der Typus, ein linker Unterkieferast mit M,-M, bekannt. Die wichtigsten Maße dieses Exemplares sind: LM -Alveole-M, 6,2 LP,-P, (Alv.) 2,44 Coronoidhöhe 5,3 M, 2,26x1,43 M, 2,16x1,41. Diem Maße passen gut zur Population von Wintershof-West. Der M, ıstaber etwas länger als die 89 vorliegenden M.. Die Coronoidhöhe ist ebenfalls geringfügig len mer Exemplaren von Wintershof-West mitintaktem Ramus den Rh. Tune istalso hinsicht- lich der Länge des M, weniger reduziert als die Form von Wintershof-West. Setzt man die Länge der Prämolarenreihe zur Länge der Molarenreihe in Beziehung, so paßt die Form von Wintershof- Westgutzu Rh. lemanensis. Die Werte streuen um 40%. Bei Rh. delphinensisistdie Prämolarenreihe stärker reduziert. REVILLIOD (1920: 68) gibt 33% als entsprechenden Wert an. Diese jüngere Artist auch deutlich kleiner als die vorliegende. Insgesamt zeigt die Art von Wintershof-West wesentlich engere Beziehungen zu Rh. lemanensis als zu Rh. delphinensis. Aufgrund des stärker reduzierten M, wird sie als Rhinolophus aff. delphinensis bestimmt. Sie repräsentiert möglicherweise eine neue Art, die als Deszendent von Rh. lemanensis zu interpretieren ist. Da aber die morphometrische Variabilität von Rh. lemanensis nicht bekannt ist, die Abgrenzung zur Form von Wintershof-West also unsicher wäre, ist es nicht sinnvoll eine neue Art zu beschreiben. Rhinolophus dehmi n. sp. Taf. 3. Fig. 5, Taf. 4, Fig. 1-6 1937 Rhinolophus n. sp., DEHM, $. 357 1983 R.n. sp., RacHL, Tab. 1 Holotypus: Maxillarbruchstück sin. mit C-M’, Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., BSP 1937 1119737, Tat. 3.738.5. Maße: LC-M? 7,60 LP'-M’ 532 LM'-M’ 4,38 C sup. 1,86x1,22x 2,65 (Hy) P? 0,67x0,57 P*1,24x1,60 M!1,71x2,23 M?1,52x1,97_ M? 1,19x1,74 Locus typicus: Wintershof-West, Spaltenfüllung im Weißjura der Fränkischen Alb, w Wintershof beı Eichstätt. Alter: Untermiozän, unteres Orleanıum, MN 3 Derivatio nominis: Zu Ehren von Prof. Dr. R. DEHM, der einen großen Teil der Fauna von Wintershof-West selbst monographisch bearbeitet, viele Arbeiten dazu angeregt und bereits 1937 erkannt hatte, daß dieser kleine Rhinolophide eine neue Art repräsentiert. Material (Maße siehe Tab. 3, Abb. 3): Wintershof-West BSP 1937 1119737-19750, 19766-20084, 20332-20370, 20419-20421 14 Maxillarbruchst. und 315 Mandibularbruchst. mıt Zähnen, 486 Einzelzähne, 64 Humerusdistalenden. 136 Tabelle 3. Rhinolophus dehmi, statistische Werte der Zähne, Kiefer und der Humeri Maß R m S V n € inf. E 0,89-1,19 1,08+0,02 0,060 5,57 51 B 0,87-1,08 0,97+0,01 0,052 5,37 5] H 1,69-2,24 2,01+0,04 0,154 7,67 41 P> 8 0,95-1,07 1,00+0,05 0,045 4,54 6 B 0,67-0,79 0,74+0,05 0,050 6,77 6 P4 L 103492 1,13+0,01 0,048 4,27 63 B 0,78-0,96 0,88+0,01 0,039 4,51 63 Mı I: 1,61-1,93 1,79+0,01 0,059 3,32 144 B 0,98-1,18 1,08+0,01 0,042 3,89 144 M> L 1,50-1,76 1,64+0,01 0,048 2,95 204 B 1,00-1,23 1,10+0,01 0,039 3,51 204 M3 L 1,38-1,62 1,53+0,01 0,042 2,73 154 B 0,95-1,16 1,05+0,01 0,043 4,13 154 C-M3 L B Zu 2 a | P>-M3 IE - 6,67 - = l P4-M3 L 5,71-6,05 5,83+0,08 0,119 2,04 12 P>-P4 E 2,16-2,17 2,17 - = 2 P>-P4 (A) 1 Mı-M3 L 4,53-5,01 4,77+0,03 0,123 2,58 56 Mand. Mj H 1,45-2,00 1,74+0,02 0,132 7,56 215 Coronoid H 3,60-3,88 3477 - E © sup. I 1,43-1,86 1,61+0,01 0,082 5,11 182 B 1,00-1,42 1,13+0,01 0,062 5,50 2 H 2,3153,07 2,68+0,03 0,158 5,91 112 P3 L 0,67-0,77 0,71 . ü 3 B 0,52-0,61 0,57 = 2 3 pt E 1,08-1,35 1,22+0,04 0,073 5,99 19 B 1,56-1,67 1,61+0,02 0,038 2,34 19 Mi L 1,61-1,76 1,71#0,06 0,056 3,29 6 B 2,04-2,23 2,13+0,07 0,067 3,13 6 M2 L 1,50-1,68 1,57+0,02 0,040 2,53 23 B 1,67-2,08 1,90+0,04 0,104 5,45 23 M3 ie 1.11-1,26 1,18+0,01 0,040 3,44 32 B 1,59-1,81 1,69+0,02 0,048 2,86 32 P4-M3 L = 5,32 a = | MI-M3 ii = 4,34 = s | Humerus Bd 3,83-4,23 4,05+0,02 0,094 2,32 60 Diagnose: Kleine Rhinolophus-Art mit der Kombination folgender morphometrischer Eigen- schaften: P° einwurzelig, Postprotocrista der M! und M? mündet in Metacingulum. Oberkiefer- maße in Größenordnung des Holotypus. Unterkiefer: LC-M, ca. 7,7 LP,-M, 5,7-6,1 LP,-P, (Alveolen) 1,8-2,2, LM -M, 4,5-5,0, Humerus distale Breite 3,8—4,2. Beschreibung des Holotypus Am Maxillarbruchstück liegt die dünne Knochenspange, die die Orbita vom For. infraorbitale tennt, über M’/M'’. Der Proc. zygomaticus ossis maxillaris ist an der Basıs über der Mitte des M’ abgebrochen. Der Choanenrand reicht bis zur Höhe des Protoconus des M’. C sup: Höchste Spitze der Zahnreihe, von occlusal oval. Cingulum umlaufend, stark, labıal ausgedünnt. Spitze distad gebogen, lingual plan, labial konvex gewölbt. 137 P°: Einwurzelig, knopfförmig, von occlusal oval. Am labialen Alveolarrand zwischen Canin und P' eingequetscht. P*: Zweithöchste Spitze nach € sup. Von occlusal + rechteckig. Mesıalcingulum ohne Parastyl, setzt sıch im Lingualcingulum fort. Posteingulum ausgedünnt. Labialcingulum sehr schwach. Mesıalseite leicht, distale Seite stärker eingezogen. Lingualer Talon weit lingual ausladend. M': Para- und Metaconuscrista gleich lang. Präcingulum, Prä- und Postprotocrista und Metacingulum gehen ineinander über. Distad ausladender Talon ohne Hypoconus, von starkem Cingulum umgeben. M?: WieM'. Talon weniger weitausladend, dadurch Zahn von occlusal insgesamtsymmetrischer. Postprotcrista dünnt beim Übergang in Metacingulum abrupt aus. M’: Von occlusal dreieckig. Durch Verlust der Postmetacrista distal reduziert. Prämetacrista deutlich kürzer als Cristae des Paraconus. Postprotocrista endet abrupt an Metaconusbasıs. Beschreibung der übrigen Reste Die Maxillarbezahnung ist im Holotypus umfassend repräsentiert. Weniger usierte P’ zeigen ein umlaufendes Cingulum und einen von der niedrigen Spitze ausgehenden distalen Grat. Alle neun P’ oder deren Alveolen sind einwurzelig. Auch die übrigen Maxillarzähne zeigen keine Abwei- chungen vom Typus. Mandibula (n=315, zum großen Teil Bruchstücke) — Proc. angularıs bei allen Exemplaren abgebrochen. Der sehr niedrige Proc. coronoideus ist nur bei vier Kiefern erhalten. Incisura siıgmoidea superior schwach. Der Proc. artıcularıs mit dem walzenförmigen Kiefergelenk liegt ungefähr auf dem Niveau der Spitzen der Molarreihe. Lage der Foramina ist gattungsspezifisch. For. mentale unter C/P,, For. mandibulae etwas unterhalb vom Kreuzungspunkt des Lots vom Proc. coronoideus — Verbindungslinie Margo alveolarıs zu Proc. artıcularıs. I inf. - Von den beiden einwurzeligen Incısivi sind nur die Alveolen vorhanden. Danach sınd zumindest die Wurzeln beider gleich groß. C inf. (n=55)-Spitze überragt alle anderen. Einwurzelig. Krone distal plan bis schwach konkav. Umlaufendes Cingulum lingual stark und breit, labial dünn, kulminiert in distolingualem Basalhöckerchen. P, (n=6)- Von occlusal spitzoval. Einwurzelig. Breites, aber schwaches umlaufendes Cingulum. Spitze + konisch mit dünnem mesialem und distalem Grat. P, (n=6) - Winzig, knopfförmig, labial zwischen P, und P, eingequetscht. Die P,-Alveole sitzt auf der labialen Hälfte des Margo alveolarıs, bei einigen Ausnahmen in Reihe mitden anderen P ınt.- Alveolen. P, (n=65) - Spitze ungefähr so hoch wie M -Protoconid, dreiseitig-pyramidal. Rückseite und linguale Flanken plan bis mäßig konkav. Labial konvex. Von occlusal + rechteckig. Umlaufendes Cingulum, labial unter Spitze hochgezogen, distolingual ausgedünnt, mesıal schräg verlaufend. M inf. (n=144 M ‚204 M,, 154 M,) -M inf. nehmen von oral nach aboral an Gröfse ab. Bei M, durch distolingual versetztes Metaconid größerer Trigonidwinkel als bei den übrigen Molaren. Paralophid gekerbt. Entocristid halbhoch. Starkes Prä-, Labial- und Postceingulum. Posteristidverlauf typisch nyctalodont. M.-Talonıd nur wenig reduziert. Humerus (n=64 Distalenden mit unterschiedlich langen Anteilen am Corpus humeri) — Morphologisch wie bei Rh. aff. lemanensis, siehe dortige Beschreibung. Distale Breite zwischen 3,8 und 4,3 mm. Liegt metrisch zwischen den rezenten Rb. blasıı und Rh. euryale. Differentialdiagnosen In den Merkmalen des Gebisses gibt es kaum nennenswerte morphologische Unterschiede zwischen den verschiedenen Rhinolophus-Arten. Dies gilt für rezente wıe für fossile Spezies. Die 138 Tabelle 4. Rhinolophus spp., Unterkiefermaße ım Vergleich (A = Alveolenmaß) Art/Fundort LC-M3 LM;-M3 LP>-P4 Rh. lissiensis Lissieu 6,4 4,2 1,60-1,70 Rh. grivensis La Grive 5,9-6,2 4,0 1,40-1,60 Goldberg 6,05 (A) 4,05 (A) 1,44(A) 4,26 Rh. similis Neudorf 6,60 (A) 4,20 (A) - Rh. dehmi Wintershof-West 7.7.1 4,53-5,01 = Rh. priscus Quercy - 4,78-4,97 1,83-1,99 (A) Rh. pumilio Quercy 6,60 (A) 4,43 1,60 (A) Rh. delphinensıs . Lissıeu 8,90-9,00 5,90-6,00 = Kohfidisch 8,60 5,70 _ La Grive 8,70-9,00 5,50-5,80 - Neudorf 9,60 (A) 6,20 (A) _ Rh. aff. delphinensis Gold-/Steinberg 8,30 (A) 5,0 (A) _ Rh. aff. lemanensis Wintershof-West 9,46-10,10 5,68-6,36 2,71-2,90 1,90-2,60 (A) Rh. lemanensıis Saint Gerand = 6,30 (A) 2,44 (A) Rh. cluzeli Coderet 8,50 5,20-5,70 2,10 (Vergleichswerte aus ZaprE 1950, MEIN 1964, BACHMAYER & Wırson 1970, HUGUENEY 1965, RACHL 1983) wesentlichen Unterschiede bestehen in den Maßen und Größenverhältnissen der Zähne. Rhinolophus dehmi kann schon aufgrund geringerer Größe nicht mit Rh. cluzeli HUGUENEY, Rh. lemanensıs R£viLLıoD und Rh. delphinensis GAILLARD verwechselt werden. Auch Rh. aft. delphinensis vom Steinberg und Goldberg und von Vieux collonges ist noch deutlich größer als Rh. dehmi. Die kleinen Rhinolophus-Arten: Rh. grivensis DEPERET, Rh. similis ZarrE und Rh. lissiensis MEIN dagegen sind deutlich kleiner. Auch Rh. pumilio ReviLLıop, von dem es bislang nur die Typusmandibula aus einer nicht näher bekannten Spalte des Quercy gibt, ist in den meisten Mafsen kleiner als Rh. dehmi und hat ein schwächeres Corpus mandibulae. 139 Der vorliegenden Form am nächsten kommt Rh. priscus REVILLIOD, einer durch vier Kieferreste aus dem Quercy und einem Unterkiefer aus Mormont belegten Form. In der absoluten Größe gleicht er Rh. dehmi weitgehend. Die Unterschiede zur Art von Wintershof-West sind folgende: — der P? hat zwei Wurzeln; — die Postprotocrista des M' endet abrupt an der Metaconusbasis; — der P* ıst deutlich größer; - der P, hat eine deutliche Metaconidknospe. Diskussıon Rhinolophus priscus ist eine oligozäne Art, wahrscheinlich älter als Oberoligozän. Remy et al. (1987, Tab. 1) weisen Rh. aff. priscus an zahlreichen Fundstellen von Malperi (MP 17) bis Itardies (MP 23) nach. Abgesehen von den vorhandenen Unterschieden ıst diese sehr alte Art im ausgehen- den Untermiozän kaum zu erwarten. REviLLıoD hat bei der Erstbeschreibung von Rh. priscus entsprechend dem damaligen Usus keinen Holotypus benannt. Aus der Syntypenserie, zwei Mandibulae sın. und dext. mit P,-M, (QP 747, Q.H. 88), einem Maxillarfragment mit P'-M’ sin. (Q.H. 228) und dem informationsreichsten Stück, einem Maxillare mit P'-M’ sın. und P’-M’ dext. (Q.H. 200), empfehle ich das letztgenannte (Q.H. 200) als Lectotypus. Es ist in REvILLIOD (1920, Fig. 14) abgebildet und wird mit den anderen im Naturhistorischen Museum in Basel aufbewahrt. Da die Abbildung bei REviLLIoD wenig instruktiv ist, wird der Lectotypus auch hier, Taf. 3., Fig. 4 abgebildet. Rh. dehmi ist nıcht mit anderen Rhinolophus-Arten ın einen halbwegs gesicherten phylogenetischen Zusammenhang zu bringen. Jegliche Vermutung dazu wäre rein spekulativ. Rh. dehmi ıst ın der Fauna von Wintershof-West ein Neuankömmling. Es gibt ın Europa keine agenischen Vorfahren. Rh. aff. lemanensis dagegen gehört zur autochthonen Fauna ım weiteren Sinne, die in Europa schon ım Agenıum da war. Vespertilionidae Gray 1821 Gattung Myotıs KAup 1829 Myotıis cf. antiguus (GAILLARD 1899) Taf. 4, Fig. 7-8, Taf. 5, Fig. 1-3 Material (Maße siehe Tab. 5): Wintershof-West 1937 II 11880, 11890, 12945, 12947, 20371-20407, 20416, 2 Maxillar-, 13 Mandibularbruchstücke mit Zähnen, 26 Einzelzähne. Beschreibung Mandibula- Nur Corpusstücke ohne aufsteigenden Ast vorhanden. Nach Anzahl der Alveolen mandibulare Zahnformel sicher 3133. For. mentale unter C/P,. Unter I,-Alveole ein weiteres Foramen. I inf. - Nur die Alveolen der drei I inf. vorhanden. Zumindest die Wurzeln sind gleich stark. C inf. (n=8) - Krone dreieckig-pyramidal, labial konvex, lingual und distal plan bis schwach konkav. Umlaufendes Cingulum, mesial unterbrochen. Lingualcingulum endet mesial und distal ın kleinen Basalhöckerchen. P,(n=1)-M esialer und distaler Grat. Linguale Flanke gerade und plan, labiale konvex. Labiales Cingulum stärker als linguales. Eine starke Wurzel. P,- Nur Alveole für einwurzeligen P, überliefert. P,(n=2)- Von occlusal länglich-rechteckig mit beidseitiger Einschnürung mesıal von der Mitte. Krone mit einem mesialen und zwei distalen Graten. Labiales Cingulum stark, lingual keines. 140 M inf. (n=10M ,14M, „5 M,)- AlleM inf. myotodont. M, ungefähr so groß wie M,. Paralophid deutlich gekerbt. Kontinuierliches Prä-, Labial- und Postcingulum. Bei M, Posteingulum und Hypoconulidundeutlich bisfehlend. BeiM, Trigonid schmäler als Talonid, Metaconid distolingual von Protoconid. Bei M, Trigonid und Talonid # gleich breit. Bei M, Talonid in Breite stark reduziert. Hypoconid und Entoconid kaum als eigenständige Höcker erkennbar. Maxillare (n=2 Bruchstücke) - Ein Exemplar mit einer Alvole vor P°, dann Bruchstelle. Keine weiteren relevanten Informationen. C sup. (n=2) - Spitze weit nach distad gebogen. Von occlusal rund. Umlaufendes Cingulum lingual sehr stark. Distolinguale Flanke stark, distolabial schwach konkav, Rest konvex. Wurzel länger und stärker als Krone. P° (n=1) - Von occlusal gerundet dreieckig. Spitze abgeschliffen. Umlaufendes Cingulum. P* (n=1) - Umlaufendes Cingulum mesial unterbrochen. Mesiolabial vorspringendes kleines Basalhöckerchen. M' (n=1)-Präparacrista kürzer als Postparacrista, dadurch schräge Außsenkante. Präprotocrista mündet ın Präcingulum, dieses reicht bis Parastyl. Postprotocrista verliert sich nach kurzem distalen Verlauf. Basales Cingulum beginnt an Protoconusbasis und reicht bis Metastyl. M? (n=2) - Ectoloph leicht konkav. Außenkante nicht so schräg wie bei M'. Cristae von Para- und Metaconus ungefähr gleich lang, dadurch symmetrischer als M'. Protoconuscristae und Cingulumverlauf wie bei M'. M’ (n=1) — Prämetacrista sehr kurz, Postmetacrista eliminiert. Metaconus in Prämetacrista aufgegangen. Protoconuscristae dünnen rasch aus. Langes Prä- und kurzes Postcingulum. Diskussıon Myotis cf. antiquus ıstder größte und zahlenmäßig am stärksten vertretene Vespertilionide in der Chiropterenfauna von Wintershof-West. Die Kombination der Merkmale: 3 einwurzelige I inf., einwurzelige P, und P, und myotodonte Molaren, gewährleistet die Zugehörigkeit der Reste zum Genus Myotis. Die Morphologie der Maxillarzähne spricht zumindest nicht dagegen. Die bislang älteste Art dieser Gattung ıst Myotis misonnei QUINET 1965 aus dem basalen Mitteloligozän (MP 21) von Hoogbutsel. Die Zähne dieser Art sind deutlich kleiner und können schon daher nicht mit der vorliegenden Form verwechselt werden. Aus den oberoligozänen (MP 26) Süßwasserkalken von Ravellen Fluh bei Oensingen beschrieb RevırLLıop (1922: 136) Myotis salodorensis anhand eines bezahnten Maxillarbruchstückes. M' und M?’ haben dort an der mesialen und lingualen Protoconusbasis kein Cingulum. Die wenigen vergleichbaren Maße, die REvıLLıoD |. c. angibt, zeigen, daß auch diese Form deutlich kleiner ıst als die vorliegende. Aus dem unteren Miozän (MN 2b) von Bouzigues signalisiert SıGE (1968: 113 ff.) Myotıis sp. I und sp. II. Beide sind nur durch isolierte Zähne belegt. Myotis sp. Listin den M sup. deutlich kleiner. Die beiden M' und M’ von Myotis sp. IH haben etwa die Größe der vorliegenden, der M' würde auch morphologisch passen. Beim M? dagegen fehlt das distolinguale Cingulum. Myotis murinoides (LARTET 1851) und M. elegans BAUDELOT 1972 von Sansan sowie M. sanctı- albanı VirET 1951 aus La Grive und M. boyeri MEIN 1964 aus Lissieu sind alle deutlich kleiner. Am ehesten stimmt die Form von Wintershof-West mit Myotıs antiquus von La Grive überein, die GAILLARD (1899: 8 ff., dort Vespertilio antiguus) anhand eines bezahnten Unterkiefer- und Maxillarbruchstückes erstmals beschrieben hat. Die vergleichbaren Maße lauten: M, 1,8x1,2 M' 1,8x2,0 Mandibelhöhe unter M, 1,5. Die Maße der Zähne passen gut zur Form von Wintershof- West. Das Corpus mandibulae scheint bei M. antiguus von La Grive aber, selbst wenn man unterschiedliche Mefsweisen (lingual oder labial) in Rechnung stellt, schwächer zu sein als hier. Erhaltungsbedingt sind hier keine Zahnreihenmaße möglich, so daß nichts über eventuelle 141 Proportionsunterschiede gesagt werden kann. Die Bestimmung Myotis cf. antiquus für den großen Vespertilioniden von Wintershof-West scheint mit vertretbar. Tabelle 5. Myotis cf. antiguns, statistische Werte der Zähne und der Unterkiefer Zahnposition R m s v n C inf. L 1,24-1,40 1,31+0,06 0,061 4,68 7 B 1,09-1,23 1,14+0,05 0,049 4,30 7 H 1,74-2,05 1,92+#0,15 0,119 6,20 5 P> L = 0,92 2 L 1 B : 0,76 3 £ 1 P4 L 1,24-1,26 1,25 R s 2 B 0,78-0,83 0,81 = 1 2 Mı T. 1,70-1,80 1,76+0,03 0,037 2,10 10 B 1,08-1,25 1,20+0,04 0,050 4,18 10 M> E 1,70-1,84 1,77+0,02 0,040 2,25 14 B 1°11-1.23 1,18+0,02 0,040 3,36 14 M3 iE 1,35-1,48 1,41+0,07 0,053 3.73 5 B 0,84-1,06 0,95+0,11 0,086 9,00 5 Mand.Mj H 2,00-2,30 2,14+0,06 0,087 4,07 11 C sup. IE 1,02-1,09 1,06 - - 2 B 0,96-1,01 0,99 = = 2 H 2 1,93 = = | P3 T, = 0,82 = = | B = 0,77 2 s 1 pt I E 1,52 E & | B 2 1,37 B . | MI L k 1,83 x _ 1 B E 2,13 L 2 1 M2 fe 2 1,72 e e | B x 2,35 A z 1 M3 I 5 0,85 - z 1 B . 1,91 z a 1 Gattung Eptesicus RAFINESQUE 1820 Eptesicus aurelianensıis n. sp. 1.3.5; Fig. 4-6 Holotypus: Mandibulasin.mitC,P,P ,M,-M ‚Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., BSP 1937 II 20408, Taf. 5, Fig. 4. Maße: LC-M, 6,16 LP,-M, 5,27 LP,-M, 4,80 LM, -Alveole-M, 4,0 Hunter M, lingual 1,77 H unter M, lingual 1,72 C inf. 1,00x0,86x1,43 P, 0,57x0,66x0,80 P, 0,90x0,80x- M, 1,48x0,99 M, 1,34x0,84 Locus typicus: Wintershof-West, Spaltenfüllung im Weißjura der Fränkischen Alb, w Win- tershof beı Eichstätt. Alter: Untermiozän, unteres Orleanıum, MN 3 Derivatio nomınıs: Nach dem Alter der Fauna (Orleanıum), cıvitas Aurelianı = Name von Orleans ın spätrömischer Zeit. Material und Maße: Wintershof-West 1937 II 142 20409 Mand. dext. mit M, 1,49x0,95 HunterM, 1,70 Hunter M, 1,68 20410 M, dext. 1,47x1,03 20411 M, dext. 1,40x0,91 20412 C sup. sın. 1,00x0,76x- 20413 C sup. dext. 0,97x0,76x1,52 20414 C sup. dext. 1,02x0,86x1,57 20415 C sup. dext. 0,96x0,76xca. 1,6 Diagnose: Kleine Eptesicus-Art. Lingualcingulum von € inf. und P, mesial und distal vor- springend, mit Basalhöckerchen. Größe und Größsenbeziehungen siehe Maße des Holotypus. Beschreibung des Holotypus Der Unterkiefer ist an der Basıs des aufsteigenden Astes abgebrochen. Der Margo alveolarıs der Incisivalveolen ist ebenfallsabgebrochen. Die mandibulare Zahnformel läßt sich auf 3123 festlegen. Drei dicht gedrängte Incisivalveolen mit Wurzelresten sınd zählbar. For. mentale unter P,. For. mandibulae nichterhalten. Symphyse reicht bis unter Distalende des Canınus. Corpus von occlusal S-förmig geschwungen. C inf.: Spitze überragt M,-Protoconid, kaum distad gebogen. Krone mesiolabıal konvex, lingual + plan, distale Flanke konkav. Labialcingulum breit, dünnt mesıal aus. Distalcingulum wird von P, überlagert. Lingualcingulum endet mesıal und distal in vorspringenden Basalhöckerchen. P,: Einwurzelig. Krone spitzkonisch. Umlaufendes Cingulum, mesio- und distolinguale Basalhöckerchen, die Vorgänger bzw. Nachfolger teilweise überlagern. P,: Spitze abgebrochen, dürfte Höhe des © inf. knapp erreicht haben. Umriß von occlusal gerundet viereckig. Krone + konisch mit konkaver Rückseite. Breites und starkes umlaufendes Cingulum, wird mesıal von P, überlagert. Distale Konkavität für Aufnahme desM -Präcingulums. M,:Paralophidnnichtgekerbt, rundlich. Trigonid ungefähr so breit wie Talonid. Posteristidverlauf myotodont. Hypoconulid tief. Durchgehendes Prä-, Labial- und Postcingulum. Lingual kein Cingulum. M;: Trigonid wie M,. Talonıd ın Breite stark reduziert. Postcingulum und Hypoconulid schwächer als am M,, Beschreibung der übrigen Reste M,-Talonidbreiterals Trigonid. Metaconid distolingual von Protoconid, dadurch Trigonidwinkel größer. Sonst wie M,. C sup. - Wurden per Ausschluß nach Größe hier zugeordnet. Krone von occlusal oval. Distolinguale Flanke konkav, distolabial plan bis schwach konkav. Starkes umlaufendes, kontinu- ierliches Cingulum. Diskussion und Vergleiche Bei diesem kleinen Vespertilioniden gestaltet sich die Gattungsbestimmung schwieriger als die der Art. Es ist leicht zu erkennen, daß die vorliegende Form auf keine der bekannten Vesperulio- nıdenarten zu beziehen ist. Danur zwei Prämolaren im Unterkiefer sind, kommtdas Genus Myotis mit Sicherheit nicht in Frage. Die Kombination myotodonter Molaren mit der mandibularen Zahnformel 3123 läßt die Gattungen Vespertilio und Eptesicus zu. RacHı (1983: 221) nennt noch weitere, zum Teil exotische Genera, für die diese Kriterien zutreffen, von denen mır aber keın Vergleichsmaterial zur Verfügung steht: Nycticeins, Scotophilus (Teil), Thylonycteris, Mimetillus, Laephotis, Histiotus, Chalinolobus, Glanconycteris und Pipistrellus (Teil). Rachı 1. c. bestimmte ın 143 derreichen Chiropterenfauna vom Steinberg eine UnterkieferhälftemitC,P, und M als Vespertilio spec. Von dieser Art unterscheidet sich Eptesicus aurelianensis durch: — die etwas größeren Maße der Zähne; — das schwächere Corpus mandibulae; — die das Corpus mandibulae weiter nach basal überragende Symphyse; — die fehlende Mesialkante am P.. E. aurelianensis liegt ın der Größenordnung von E. noctuloides von Sansan. Von dieser Art unterscheidet sich E. aurelianensis durch: — die größeren Maße des Kiefers und der Zähne; - den fehlenden mesialen Grat am P.. Die beiden rezenten Arten Eptesicus nılssoni und Vespertilio murinus unterscheiden sich ın den hier relevanten Merkmalen im gleichen Maße wie sich beide von E. aurelianensis unterscheiden. In der Stärke der Symphyse und im Reduktionsgrad des P, paßt die vorliegende Form besser zu Eptesicus nilssoni als zu Vespertilio murinns. Ich halte es deshalb für wahrscheinlicher, daß die Art aurelianensis zum Genus Eptesicus gehört. Die Beziehung zu Pareptesicus priscus von Neudorf ist nicht sicher zu klären, da dieses Taxon nur auf einem Maxillare mit P'-M’ beruht. Es gibt also keine vergleichbaren Elemente. Pareptesicus hat noch einen P’ im Oberkiefer, der beim rezenten Eptesicus eliminiert ist. Es wäre für Pareptesicns priscus auch ein Unterkiefer mit weniger reduziertem Rostralteil zu erwarten. Die Artaurelianensis gehört auch nicht zum Genus Pareptesicus und ist bei Eptesicus am besten aufgehoben. Vespertilionidae gen. et sp. indet. Taf. 5, Fig. 7-8 Material und Maße: Wintershof-West 1937 II 20417 Mandibulabruchst. dext. mit P,-M,, H unter M, lingual 1,19 P,0,71x0,57 M, 1,23x0,78 M, 1,21x0,79 20418 Mandibula dext. mıt M,-M,, H unter M, lingual 1,38 M, 1,24x0,79 M, 1,12x0,67 11980 M? sın. 1,29x1,42 Beschreibung Die Mandibulae sind aufgrund ihrer fragmentären Erhaltung wenig informativ. Lediglich beim rechten Exemplar ist erkennbar, daß der Ramus ascendens mäßig steil auf dem Corpus steht. P, - Die Spitze ist zwar abgebrochen, dürfte aber das Protoconid des M, nicht überragt haben. Krone von occlusal dreiseitig-pyramidal. Distalflanke konkav, Rest plan bis mäßig konvex. Breites umlaufendes Cingulum ohne Basalhöckerchen. M, -Metaconid distolingual von Protoconid. Breites Prä-, Labial- und Posteingulum. Letzteres endet in Hypoconulid. Posteristidverlauf myotodont. M,- Ungefähr so groß wie M.. Trigonidwinkel kleiner. Trigonid ungefähr so breit wie Talonid. Rest wıeM.. M, - Talonıd schmäler, aber mit Postcingulum und schwachem Hypoconulid. M’-Ectoloph verläuftetwas schräg. Kronenumrifß von occlusal glockenförmig. Metaconuscristae etwas länger als Paraconuscristae. Metastyl beschädigt. Mesotyl labıal, Parastyl mesıal vor- springend. Parasylentsendet starkes Präcingulum. Dieses mündet in Präprotocrista. Postprotocrista gegabelt. Schwacher Arm zieht in Richtung Metaconusbasis, starker Zweig verliert sich distal. Breites aber schwaches Cingulum zieht von Protoconusbasis bis zum Metastyl. 144 Diskussion Die vorliegenden Reste repräsentieren die kleinste und zahlenmäßig am schwächsten dokumen- tierte Fledermaus in der Fauna von Wintershof-West. Die Zusammengehörigkeit der Elemente ıst aufgrund der Größe sehr wahrscheinlich. Sie sind sofort als Vespertilionidenreste erkennbar. Schwierigkeiten bereitet aber schon die Ansprache der Gattung, da der diagnostisch wichtige Rostralteil des Unterkiefers fehlt. Myotis elegans BAUDELOT 1972 von Sansan ist noch kleiner und hat einen P, mit stärkerem Labialcingulum, das mesial zu einem Basalhöckerchen anschwillt. Diese Art kommt hıer nicht in Frage. Myotis murinoides (LARTET 1851) liegt zwar in der Größenordnung der vorliegenden Form. Dort ist aber der M, deutlich größer als der M, und der P, hat ein stärkeres Cingulum. Am M? ist das Cingulum unter dem Protoconus unterbrochen. Auch diese Art ist deutlich von der Form von Wintershof-West zu unterscheiden. Bei Miniopterus fossilis ZarrE 1951 von Neudorf und vom Goldberg ıst der M, deutlich länger als der M,, der P* größer, vor allem wesentlich breiter als hier. Die M inf. sind seminyctalodont. Auch diese Art ist sicher auszuschließen. Unter den bekannten kleinen Vespertilioniden bleibt noch Eptesicus noctuloides (LARTET 1851) von Sansan. Metrisch spräche nichts gegen eine Zuordnung der vorliegenden Funde zu dieser Art. DerM, ist wie hier nur geringfügig größer als der M,. Die Längenangaben bei BAUDELOT (1972: 53) für den M, sind viel zu klein. Sie passen nicht zu den Abbildungen. Der P, hat einen mesialen Grat und linguale Cingulumhügel. Die vorliegenden kleinen Gebifsreste können aber auf keine der bekannten Arten bezogen werden. Da wesentliche gattungsdiagnostische Kieferteile fehlen, ıst auch das Genus nicht bestimmbar. Man muß sich daher mit der Determination Vespertilionidae gen. et sp. indet. zufrieden geben. 3. Zusammensetzung und Entstehung der Chiropterenfauna von Wintershof-West Die Fledermausfauna von Wintershof-West umfaßt insgesamt sechs Arten. Der Individuen- reichtum der Fauna macht wahrscheinlich, daß das einst eingebettete Artenspektrum vollständig überliefert wurde. Mit sechs Fledermausarten ist die Diversität für eine individuenreiche Fauna nicht ungewöhnlich hoch. Die Chiropterenfauna vom Steinberg beinhaltet mindestens sıeben, jene vom Goldberg sogar zehn Arten (RacHı. 1983). BAUDELOT (1972) wies für Sansan fünf Arten nach. MEIN führt in einer Faunenliste (in DE Bruin et al. 1992) für La Grive 16 verschiedene Chiropterenarten an, die aber noch nicht im Detail publiziert sind. In Wintershof-West repräsentiert Rhinolophus dehmi allein über die Hälfte, die beiden Rhinolophiden zusammen etwa 90% der gesamten Chiropterenfauna. Megaderma hat rund 6% Anteil, die drei Vespertilioniden machen zusammen knapp 5% aus. Diese Konzentration auf wenige Arten ist nicht ungewöhnlich. In der Steinberger Chiropterenfauna dominieren die beiden Molossiden Mormopterus helveticus und Tadarıda engesseri, während die übrigen Arten mengenmäßig zu vernachlässigen sind. Die hochdiverse Fledermausfaunavom Goldberg wird von drei Arten, zwei Molossiden und einem Vespertilioniden, zahlenmäßig dominiert (Racnı. 1983, Abb. 3). Ganz extrem ist das Überwiegen einer Art in der Chiropterenfauna von Bouzigues (SIGE 1968, Fig. 3). Dort macht Hipposideros bouziguensis alleın über 90% aus. Es gibt verschiedene Möglichkeiten für Fledermäuse in Spalten oder Höhlen zu gelangen. Sıe können als Beute von Eulen oder nachtjagenden Greifen in Form von Gewöllen in Spalten eingetragen werden. So werden Kleinsäugerkonzentrationen üblicherweise gedeutet. Diese 145 Anreicherungsarterklärt die Konzentration auf ein oder zwei Arten aber nur unzureichend. Es gibt zwar Greife, die auf das Jagen von Fledermäusen spezialisert sınd, z. B. der ın Südafrika lebende Fledermaus-Gleitaar (Machaerhampus alcinus). KönıG (1961) beobachtete Schleiereulen (T'yto alba), die Fledermäuse ım Flug schlagen. Die Predatoren jagen aber nıcht selektiv bestimmte Fledermausarten, sondern alle, die ın ihrem Biotop zu ıhrer Jagdzeit zu bekommen sind. Man müßte dann schon annehmen, daß eine Eule vor dem Ausgang einer Wohnkolonie einer Art gejagt hat. Ein Teil der Fledermäuse kann durchaus durch Eulengewölle eingetragen worden sein. Die Masse der Rhinolophiden und der Megadermatiden dürfte aber eher auf andere Weise in die Höhle gelangt sein. Fledermäuse nutzen Spalten und Höhlen auch als Wohnraum, zum Schlafen, zum Überwintern oder auch als Wochenstube, das heißt, sie können zur autochthonen Fauna gehören. Alle rezenten Arten der Gattung Megaderma, M. cor, M. Iyra und M. spasma sind Höhlenbewohner. Gerade von Rhinolophiden weiß man, daß sie Höhlen zum Schlafen, zum Überwintern und als Wochenstube aufsuchen. Der Karsthohlraum von Wintershof-W est muß aber so groß gewesen sein, dafs die Tiere an der Decke hängen konnten. Bei den wesentlich wärmeren Klimaverhältnissen im unteren Miozän war ein Überwintern nicht erforderlich, so daß die Option Winterquartier sicher auszu- schließen ist. Sollte die Rhinolophidenassoziation Reste einer Wochenstube repräsentieren, so müßte man ausschließlich Tiere weiblichen Geschlechts und Jungtiere vorfinden. Bei Rhinolophiden gibt es aber keinen Geschlechtsdimorphismus, der sich in der Größe der Zähne äußert, wie z. B. bei den Canini der Molossiden. Das Geschlecht kann bei den beiden Rhinolophidenarten von Wintershof- West nicht bestimmt werden. Hinweise auf Jungtiere in Gestalt von Milchzähnen und besonders zarter und fragiler Kiefer fehlen. Die vorliegenden Rhinolophidengebißreste repräsentieren aus- schließlich postjuvenile Tiere und damit kann Wintershof-West auch keine Wochenstube für die Fledermäuse gewesen sein. Am wahrscheinlichsten erscheint mir die Option Schlafplatz. Der Karsthohlraum von Winters- hof-West beherbergte einst Kolonien von zwei Rhinolophiden und einem Megadermatiden, die ın verschiedenen Ecken ıhren Schlafplatz hatten und irgend einem katastrophalen Ereignis, z. B. einer Überschwemmung, zum Opfer fielen. Diese Überschwemmung führte auch zum Eintrag der parautochthonen und allochthonen Faunenkomponenten, der übrigen Kleinsäuger und der Groß- säugetiere. 4. Literatur BACHMAYER, F. & Wırson, R. W. (1970): Die Fauna der altpliozänen Höhlen- und Spaltenfüllungen bei Kohfidisch, Burgenland (Österreich).- Ann. Naturhist. Mus., 74: 533-587, 13 Taf.; Wien. BAUDELOT, $. (1972). Etudes des Chiropteres, Insectivores et Rongeurs du Miocene de Sansan (Gers).- These Universite Toulouse, 496:364 + XVIS., 90 Abb., 32 Tab., 16 Taf.; Toulouse. Bons, L. DE, CROCHET, J.-Y, RAGE, J. C., SıG£, B., SUDRE, J. & VIANEY-LIAUD, M. (1973): Nouvelles faunes de Vertebres oligocenes des phosphorites du Quercy.—-Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., 3 (174): 105-113; Parıs. Brun, H.DE, R. DAAMmS, G. DAXNER-HÖCK, V. FAHLBUSCH, L. GINSBURG, P. MEIN, J. MORALES (1992): Report oftheRCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990.- Newsl. Stratigr., 26 (2/3):65-118, 12 Tab. 3 Abb.; Berlin, Stuttgart. Derm, R. (1937): Neue tertiäre Spaltenfüllungen ım südlichen Fränkischen Jura.- Centralblatt. Min. Geol. Paläont., 1937 B: 349-369; Stuttgart. Drenm, R. (1950): Die Nagetiere aus dem Mittel-Miocän (Burdigalium) von Wintershof-West bei Eichstätt ın Bayern.- N. Jb. Min., Geol., Paläont., B, 91: 321-428, 137 Abb., 6 Tab.; Stuttgart. - (1950 a) Denm, R. (1950): Die Raubtiere aus dem Mittelmiozän (Burdigalium) von Wintershof-West bei Eichstätt in Bayern — Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-Nat. Kl., N. F. 58: 141 S., 240 Abb., 29 Tab.; München. — (1950 b) 146 DEP£RET, C. (1892): La faune de Mammiferes Miocenes de la Grive-Saint-Alban (Isere) et de quelques autres localıtes du Bassin du Rhone. - Arch. Mus. Nat. Lyon, 5: 1-93, 4 Taf.; Lyon. DOßBEn-FLoRrin, U. (1964): Die Spitzmäuse aus dem Alt-Burdigalium von Wintershof-West bei Eichstätt in Bayern. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 117: 82 S., 11 Abb., 7 Taf.; München. ENGESSER, B. (1972): Die obermiozäne Säugetierfauna von Anwil (Baselland). — Tätigkeitsber. Naturforsch. Ges. Basell., 28: 37-363, 134 Abb., 38 Diagr., 6 Taf.; Liestal. FAHLBUSCH, V. (1970): Populationsverschiebungen bei tertiären Nagetieren, eine Studie an oligozänen und miozänen Eomyıdae Europas. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 145: 136 S., 42 Abb., 26 Tab., 11 Taf.; München. FELTEN, H., HELFRICHT, A. & STORCH, G. (1973): Die Bestimmung der europäischen Fledermäuse nach der distalen Epıphyse des Humerus. - Senckenb. biol., 54 (4/6): 291-297, 19 Abb.; Frankfurt a. M. GAILLARD, C. (1899): Mammiferes Miocenes nouveaux ou peu connus de La Grive St.-Alban.- Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7 (2): 1-79, 32 Abb., 3 Taf.; Lyon. HuGuenev, M. (1965): Les chiropteres du Stampien superieur de Coderet-Branssat (Allier).- Doc. Lab. Geol. Fac. Scı. Lyon, 9: 97-127, 13 Abb.; Lyon. König, C. (1961): Schleiereule, Tyto alba Scor., „schlägt“ fliegende Fledermäuse. - Beitr. Vogelkunde, 7: 229- 233; Leipzig. KOENIGSWALD, W. von (1970): Peratherium (Marsupialia) im Ober-Oligozän und Miozän von Europa. - Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 144: 79 S., 63 Abb., I Taf.; München. LAvocat, R. (1961): Les gisements de vertebres Miocenes de Beni Mellal (Maroc). Etude systematique de la Faune de mammiferes et conclusions generales. - Notes Me&m. Serv. Geol., 155: 7 8-84; Rabat. LEGENDRE, $. (1982): La faune de micromammiferes du gisement burdigalien de Port-la-Nouvelle (Aude). Complements et indications paleoecologiques. — Bull. Soc. G£ol. France (7), 24 (2): 383-387, 19 Abb,; Parıs. Mayr, H. (1979): Gebißmorphologische Untersuchungen an miozänen Gliriden (Mammalıa, Rodentia) Süddeutschlands. — Diss. Univ. München (Photodruck). — 380 S., 18 Taf.; München. MEın, P. (1958): Les mammiferes de la Faune siderolithique de Vieux-Collonges. - Nouv. Arch. Mus. Nat. Eyon, 5: 122 S., 172 Abb.; Lyon. Mein, P. (1964): Chiroptera (Miocene) de Lissieu (Rhone). - C. R. 89°”® Congr. natn. Soc. Savantes, Section Scı., Lyon 1964: 237-253, 18 Abb.; Lyon. MÜLLER, A. (1967): Die Geschichte der Familie Dimylidae (Insectivora, Mamm.) auf Grund der Funde aus tertiären Spaltenfüllungen Süddeutschlands. - Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 129: 93 S., 19 Abb., 42 Tab., 3 Taf.; München. ÖOBERGFELL, F. A. (1957): Vergleichende Untersuchungen an Dentitionen und Dentale altburdigaler Cerviden von Wintershof-West in Bayern und rezenter Cerviden. (Eine phylogenetische Studie). — Palaeontographica, A 109: 71-166, 12 Abb., 4 Tab., 8 Tab. auf Beil., Taf. 12-15; Stuttgart. QUINET, G.E. (1965): Myotis misonnein. sp. Chiroptere de l’Oligocene de Hoogbutsel. Bull. Institut roy. Scı. nat. Belgique, XLI, 20: 11 S., 1 Taf.; Brüssel. RacHL, R. (1983): Die Chiroptera (Mammalıa) aus den mittelmiozänen Kalken des Nördlinger Rieses (Süddeutschland). — Diss. Univ. München (Photodruck): 284 S., 80 Abb., 54 Tab.; München. REMmY, J. A.,]J.-Y. CROCHET, B. SIGE, ]. SUDRE, L. DE BONIS, M. VIANEY-LIAUD, M. GODINOT, J.-L. HARTENBERGER, B. LAnGE-BADRE, B. CoMTE ( 1987): Biochronologie des phosphorites du Querey: Mise A jour des listes fauniques et nouveaux gisements de mammiferes fossiles. - Münchner Geowiss. Abh., A, 10: 169-188, 1 Abb., 4 Tab.; München. RevirLıop, P. (1917): Contribution ä l’Etude des chiropteres des terrains tertiaires. 1”“ parti. - Mem. Soc. Pal. Suisse, 43: 57 S., 13 Abb., I Taf.; Genf. RevirLıop, P. (1920): Contribution & l’Etude des chiropteres des terrains tertiaires. 2°” partı.- Mem. Soc. Pal. Suisse, 44: 63-129, 46 Abb., 2 Taf.; Genf. RevirLLıoD, P. (1922): Contribution ä l’etude des chiropteres des terrains tertiaires. 3°”“ partı et fin. — Mem. Soc. Pal. Suisse, 45: 133-195, 24 Abb., 1 Taf.; Genf. SES£E,C. (1986): Chiroptera (Mammalıa) del yacımiento del Mioceno medio de Escobosa de Calatanazor (Soria, Espana). - Estudios geol., 42: 33-39, 1 Abb. 1 Tab.; Madrid. SeviLLA, P. (1990): Rhinolophoidea (Chiroptera, Mammalia) from the Upper Oligocene of Carrascosa del Campo (Central Spain). - G£obios, 23 (2): 173-188, 12 Abb., 4 Tab.; Lyon. 147 Sıst, B. (1967): Les Chiropteres oligocenes de Saint-Victor-la-Coste. Etude preliminaire. - C. R. somm. Seances Soc. geol. France, Ser. 7, 4: 163-164; Parıs. SıG£, B. (1968): Les chiropteres du Miocene inferieur de Bouzigues. I. Etude systematique. — Palaeovertebrata, 1 (3): 65-133, 28 Ab., 10 Tab.; Montpellier. Sıst, B. (1974): Presence d’un Megaderma (Mammalia, Chiroptera) dans le Pleistocene ıinferieur a Sete (Herault). - Geol. mediterrane, 1 (3): 97-104; 5 Abb.; Marseille. Sıs£, B. (1976): Les Megadermatidae (Chiroptera, Mammalia) Miocenes de Beni Mellal, Maroc. — Geol. mediterrance, 3 (2): 71-86, 10 Abb., 1 Tab.; Marseille. Topaı,G.(1974): The first record of Megaderma in Hungary (Pliocene sediments of Osztramos, Locality 10). — Vert. Hung., 15: 95-104, 1 Abb.; Budapest. Zapr£, H. (1950): Die Fauna der miozänen Spaltenfüllung von Neudorf a.d. March. (CSR). Chiroptera.-Sıtz.- Ber. Österr. Akad. Wiss., Math.-naturw. Kl., Abt. I, 159:51-64, 9 Abb.; Wien. ZIEGLER, R. (1989): Heterosoricidae und Soricidae (Insectivora, Mammalia) aus dem Oberoligozän und Untermiozän Süddeutschlands. - Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 154: 73 S.,9 Abb., 6 Tab., 6 Taf.; Stuttgart. Tafelerklärungen Tafel 1 Megaderma franconica n. sp., Wintershof-West Fig. 1. Mand. dext. mit P,-Fragm. -M,, Holotypus, BSP 1937 1110357, a.occlusal b. labial. - Ca. 5x. Fig. 2. Mand. dext. mit P,-M,, BSP 1937 II 10358, a. occlusal b. labial. - Ca. 5x Fig. 3. C inf. sin., labıal, BSP 1937 II 19649. - Ca. 7,5x. Fig. 4. C inf. sin., mesiolingual, BSP 1937 II 19650. - Ca.7,5x. Fig. 5. C sup. sın., labial, BSP 1937 II 19677. - Ca. 7,5x. Fig. 6. C sup. sın., lingual, BSP 1937 II 19676. - Ca. 7,5x. Tafel 2 Megaderma franconica n. sp. , Wintershof-West Fig». 1. P*%sin.,occlusal, BSP 1937.11 11871. - Ca. 75x. Fig. 2. M' sin., occlusal, BSP 1937 II 19725. - Ca. 7,5x. Fig. 3. M? sın., occlusal, BSP 1937 II 19732. - Ca. 7,5x. Fig. 4. M? sın., occlusal, BSP 1937 II 11833. - Ca. 7,5x. Fig. 5. Humerus dist. sin., BSP 1937 II 10377, a.cranıal b. caudal. - Ca. 3x. Rhinolophus aff. lemanensis REviLLıoD, Wintershof-West Fig. 6. Mand. sin. mit C-M,, BSP 1937 1120085, a. occlusal b. labial. - Ca. 7,5x. Fig. 7. Max. sin. mit P'-M?, occlusal, BSP 1937 II 19753, a. occlusal b. labıal. - Ca. 7,5x. Fig. 8. C inf. sın., labıal, BSP 1937 II 20285. - Ca. 15x. Fig. 9. C inf. sın., mesiolingual, BSP 1937 I1 20288. —- Ca. 15x. 148 Bil. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. an 8 ISEISEISZT EN Ssurunn en ASS Eu SS u nu. [0 o) Tafel 3 Rhinolophus aff. lemanensis REviLLıoD, Wintershof-West C sup. sın., mesiolabial, BSP 1937 II 20305. - Ca. 15x. € sup. sin., lingual, BSP 1937 II 20301. - Ca. 15x. Humerus dist. sin., BSP 1937 Il 20422, a.cranıal b. caudal. - Ca. 5x. Rhinolophus priscus REVILLIOD, Quercy Max. mit P'-M’ sin. und P°-M?’ dext., occlusal, Lectotypus, NHM Basel Q. H. 200. - Ca. 7,5x. Rhmolophus dehmi n. sp., Wintershof-West Max. sin. mit C-M’, Holotypus, BSP 1937 11 19737, a. occlusal b. labıal. - Ca. 7,5x. Tafel 4 Rhinolophus dehmi n. sp., Wintershof-West Mand. sin. mit P,—M,, BSP 1937 1119792, a. occlusal b. labial. - Ca. 7,5. C inf. sın., labial, BSP 1937 II 20333. - Ca. 15x. C inf. sın., lingual, BSP 1937 11 20332. - Ca. 15x. C sup. sin., labial, BSP 1937 II 20350. - Ca. 15x. € sup. sin., lingual, BSP 1937 II 20349. - Ca. 15x. Humerus dist. sın., BSP 1937 II 20421, a. cranıal b. caudal. - Ca. 5x. Myotis cf. antiguns (GAILLARD), Wintershof-West Max. dext. mit P°-M', occlusal, BSP 1937 II 12947. - Ca. 15x. Mand. sın. mit P,-M , labial, BSP 1937 II 20371. -Ca. 15x. Tafel 5 Myotis cf. antiguus (GAILLARD), Wintershof-West Mand. sin. mit M,-M,, labial, BSP 1937 11 20375. - Ca. 15x. C sup. sın., labıal, BSP 1937 II 20392. - Ca. 15x. C inf. sin., labıal, BSP 1937 II 20385. - Ca. 15x. Eptesicus aurelianensıis n. sp., Wintershof-West Mand. sin. mit C,P,P,,M,-M,, Holotypus, BSP 1937 II 20408, a. occlusal b.labıal. - Ca. 10x. M, dext., occlusal, BSP 1937 II 20410. - Ca. 15x. C sup. dext., labial, BSP 1937 II 20413. — Ca. 15x. Vespertilionidae gen. et. sp. indet., Wintershof-West Mand. dext. mit P,-M,, occlusal, BSP 1937 II 20417. - Ca. 15x. Mand. dext. mit M,-M,, occlusal, BSP 1937 II 20418. - Ca. 15x. 149 Mitt. Bayer. Staatsslg hist. Geol., 33, 1993 Tatel | oO Mitt. Bayer. Staatsslg. hist. Geol., 33, 1993 ZIEGLER, } litt. Bayer. Staatsslg. hist. Geol., 33, 1993 Mitt. Baver. Staatsslg. hist. Geol., 33, 1993 ZIEGLER, R.: Chiroptera l'atel 4 Mitt. Bayer. Staatsslg. hist. Geol., 33, 1993 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 155-193 München, 15. 12. 1993 Zwei Hamsterfaunen (Rodentia, Mammalia) aus der niederbayerischen Molasse Von MANFRED SCHÖTZ*) Mit 9 Abbildungen und 9 Tafeln Kurzfassung Die Cricetiden zweier Fundstellen aus der Oberen Süßßwassermolasse (OSM) Niederbayerns (Niederaichbach und Maßendorf) werden vorgestellt. Einige Probleme im Zusammenhang mit Eumyarion-Populationen ım Bereich MN 5-6 werden diskutiert. Die Cricetidenfaunen der beiden räumlich und zeitlich benachbarten Lokalitäten zeigen eine sehr unterschiedliche Zusammenset- zung. An Fundstellen der OSM, die dem jüngeren Teil von MN 5 zugeordnet werden, läßt sich insgesamt ein Anstieg des Eumyarion-Anteils feststellen. Ökologische Veränderungen, die vermutlich mit der Schüttung des „Nördlichen Vollschotters“ zusammenhängen, könnten dabei eine Rolle gespielt haben. Abstract The cricetids from the fossil sites of Niederaichbach and Maßendorf (Upper Freshwater Molasse of Lower Bavaria) are described. Some problems with Eumyarion-populations in the time of MN 5-6 are discussed. Both localities show a very different composition of their cricetid-faunas. In MN 5-6 the quota of Eumyarion-theeth increases. At the beginning of the „Nördlicher Vollschotter“ sequence, ecological change could have been the reason for this increasing. Inhalt a le en eenkräsnsennsbensecstenrashesgtrsneteressntengpeehendstesnenuernenerhete 156 ZEBSSNTE Dun SRESITALeTIA See ren esse et rrnseestäetnenesernetsnnsnndhenbeeraederseneshntenersbnnndensserasheentsn 157 DEU ne DerroCr3celodon. FAHTBUSCHEII6A u... en n.linanasusatnenngereenenentnnnskatnsnssansensesnenäneennennunss 157 DAR Wermnocrcerodon'gracıls aus Nuederaichbachr...n........0.200400200B2ostsnnnsnenenenenenenenensnsnsnensannnnene 157 DAPRDernoerceiodon!eraalistaus Maßendorf. 2 N EEE RRRLEEEDEE 157 Pass ylereleichwdermorpholopischen‘Merkmalen............ 2 Er ana 158 DH MDemochaceiodon mutılus aus Niederaichbach nn. ee ante ala 159 21. 5PDemo@zceiodon mutılusaus Maßendorf »..........2222202000200020000008002000200000BR00SnRnanenennenenenensaenenen 159 221.6, Versleichider morphologischen Merkmale ....................22022u0022420202000220000008200220 0020202002 nanäenee 162 *) M. ScHöTZ, Amselweg 7, 84175 Lichtenhaag, Post Gerzen 2.2 Gattung Megacricetodon EAHEBUSCEIAIG OA a 163 2.2.1" Megacricetodon'bavarıcus aus Nıiederaichbach 2.20. .200u2v2202202.022222000000220000 20.2212 2Rerereeeerenn 163 2.3, Gattung EHNDJaronAl LITER ICON ee nee enanseasanonuncekeneeneeeeet RS nr 1166 2.3.1 E. weinfurteri - ein gültiger Speziesname? ............... 166 2.3.2 Hlomogene Populationen - verschiedene Ainten? =... .2u.musnsenrnsensnerzensasrnnner ee 170 2.33, Eumyarion,weinfuntern aus Niederaichbache.........2.2.. 2.0.0 Mnseeenpaen.nsersenee nen me 171 2.3.4 Eumyanon)c. weinfurten aus Maßendort...........:2 222 cwesnsennsesrnrusnns ons ueanennerns een ee 171 2353 Eumyanon.bijidus aus Maßendortien ann ee 172 2.3:6%V ereleich.der morphologischen Merkmalen...u.......2.. 2.2200 wanenneeennsneeneeer en eeereressaenne ebenen ee 172 3 Disküsston trennen ehren een cses nern ers re 3.1 Biostratigraphie der Faunen .... 3.2 Phylogenetische Entwicklung 3.3 Okologische Bemerkungen .........-....Brrcre-tcnneusenecunsnsrnnsnssnenensensernennegee ee banarne casa nee er ee re Schriftenverzeichnist re see. DR VERAR TEE SER ARIEENE 1. Einleitung In der Reihe von Veröffentlichungen über miozäne Kleinsäuger aus Niederaichbach und Maßendorf (ScHnöTz 1979, 1980, 1981, 1983, 1985, 1988, 1989) werden die Hamsterzähne dieser beiden in der Ostmolasse liegenden Fundstellen vorgestellt. Die Cricetiden stellen ın allen reichen Faunen der Oberen Süßwassermolasse (OSM) die Hauptmasse aller Zahnfunde. Auch in Niederaichbach und Maßendorf ist das nicht anders. Der Anteil an der gesamten Kleinsäugerfauna beträgt in beiden Fällen über 50 %. Seit sich Hamstermolaren — wegen des teilweise großen Evolutionstempos — für biostratigraphische Einstufungen von terrestrischen Sedimenten als brauchbar erwiesen, gehören diese Nagetiere zur besterforschten aller tertiären Kleinsäuger- familien. Nach wie vor bleibt die Veröffentlichung von Cricetidenfaunen aber wichtig, denn nur neues Datenmaterialermöglicht weitere Fortschritte in den Bereichen Biostratigraphie, Paläökologie und Evolution. Da bereits detaillierte Zahnbeschreibungen der hier behandelten Arten vorliegen (FAHLBUSCH 1964, FEJrAR 1974, Wu WENYU 1982), beschränkt sich diese Arbeit auf die quantitative Darstellung morphologischer Merkmale. Die zahlreichen Abbildungen sollen darüber hinaus die Variationsbreite der Populationen veranschaulichen. Das beschriebene Zahnmaterial wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München (BSP) unter der Sammlungsnummer 1980 IX aufbewahrt. Hinweise zur Lage, Zeitstellung und Geologie der beiden Fundstellen findet man bei folgenden Autoren: HOFMANN (1973: 25-26), UNGER (1983) und SCHÖTZ (1980, 1983). Die Zähne wurden mit Hilfe eines Zeichenspiegels abgebildet, und die Maße mit einem Okularmikrometer bei 40facher Vergrößerung vermessen. Zur Beschreibung der Zahnmorphologie wurde überwiegend die Terminologie von MEIN & FREUDENTHAL (1971) verwendet. Die stratigraphische Einstufung der Faunen erfolgte anhand der MN-Einheiten (MEın 1975, 1989, FAHLBUSCH 1976, 1981 und BruIjN et. al 1992). Bedanken möchte ich mich bei Frau Dr. E. Boon, die mir ihre noch unveröffentlichte Doktor- arbeit zur Verfügung gestellt hat, sowie bei den Herren Prof. Dr. V. FanLuschH, Prof. Dr. K. Heıssıs und Dr. P. WELLNHOFER, die eine Aufnahme dieser Arbeit in den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung ermöglichten. 2.1.1 Democricetodon gracılis FAHLBUSCH1964 aus Niederaichbach 2. Beschreibung des Materials 2.1 Democricetodon FAHLBUSCH 1964 Material (BSP 1980 IX): 113 Zähne, mindestens 16 Individuen ats A, Tat. 2, Fıg. 121 . 336-352, 354-360) . 361, 363-369, 371-380) . 331-332, 335, 414422, 424427, 429-440) . 442, 443, 445-453) 24M! 12re/2lı (Nr 18M? 8re/10lı (Nr 2M?’ lre/ 1lı (Nr. 381, 383) 30M, 14re/16li (Nr. 384-413) 28M, 13re/15li (Nr 1IM, 5re/6h (Nr Maße (mm): Abb. I Länge Bereich Mittel M! 1,50-1,67 1,59 M?’ 1,10-1,28 1520 M’ 0,86-0,89 0,88 M 1,20-1,49 1,37 M, 1,14-1,42 1,26 M, 0,97-1,12 1,08 2.1.2 Democricetodon gracilis Fauıgusch 1964 aus Maßendorf N 16/21 17/18 2/2 28/27 28/28 10/10 Breite Bereich 1,00-1,12 0,94—1,13 0,84-0,92 0,88-1,04 0,88-1,15 0,81-0,94 Mittel 1,06 1,06 0,88 0,96 1,02 0,87 Material (BSP 1980 IX): 71 Zähne, mindestens 15 Individuen Tat./1 C, Taf. 2, Fig. 2242 12M! 10M? IM’ 20M, 17M, IIM, Maße (mm): Abb. 2 561-563, 565-571) 575-585, 587-588, 665, 667, 686-687) 589-600, 602-603, 605-607) 7re/ 5lı (Nr. 549-560) 8re/ 2lı (Nr. ire/ Olı (Nr. 574) 5re/15li (Nr. Ilre/ 6lı (Nr. 5re/ 6li (Nr. 608-618) Länge Bereich Mittel 1,43-1,66 1,54 1,10-1,22 1,16 0,86 1,22-1,39 1,30 1,06-1,22 1,16 1,00-1,10 1,05 Breite N Bereich Mittel 11/12 0,97-1,15 1,03 9/6 1,03-1,13 1,05 1/1 0,92 17/19 0,82-1,01 0,92 17/17 0,73-1,06 0,95 11/11 0,82-0,91 0,85 157 2.1.3 Vergleich der morphologischen Merkmale Schon Fanızusch (1964: 87-88) fiel auf, daß die älteren D. gracilis-Zähne aus Langenmoosen etwas größer sind als die aus Sandelzhausen. Ein Kleinerwerden der Molaren läßt sich auch zwischen Niederaichbach und Maßendorf feststellen. Die Zähne aus Niederaichbach und Maßendorf unterscheiden sich morphologisch nur wenig vonden ausführlich beschriebenen Exemplaren aus Langenmoosen und Sandelzhausen (Fan BUSCH 1964), Franzensbad und Straconice (FFJFAR 1974), Puttenhausen (Wu WENnYu 1982) und Forsthart (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986). Der Vergleich der Zähne aus Niederaichbach und Maßendorf zeigt nur geringe Divergenzen (Anzahl der beurteilten Zähne = 100 % ın Klammern). M' Niederaichbach Maßendorf MESOLOPH: 21) (10) — halblang 5 24% ) 0% - lang 15 71% 9 90% - erreicht Zahnrand 1 5% l 10% PROTOLOPHULUS: (24) (11) — rückwärts gerichtet 20 83% 8 73% — transversal 2 5% 0 0% - doppelt 2 8% 3 27% METALOPHULUS: (20) (11) — rückwärts gerichtet 17 35% 10 91% — transversal 3 15% 0 0% — unterbrochen 0 0% 1 9% M’ Niederaichbach Maßendorf MESOLOPR: (18) (11) — kurz 0 0% l 9% — halblang 5 28% 0 0% - lang 9 50% 5 46% — erreicht Zahnrand 4 22% 5 46% PROTOLOPHULUS: (18) (10) — nach vorn gerichtet l 6% ) 0% — rückwärts gerichtet ) 0% 1 10% — transversal 0 0% l 10% - doppelt 17 94% 8 80% METALOPHULUS: (18) (11) — nach vorn gerichtet I 50% ) 0% — rückwärts gerichtet | 5% | 9% - transversal 8 44% 10 91% M Niederaichbach Maßendorf MESOLOPHID: (30) (20) — fehlend / sehr kurz | 3% 2 10% — kurz 7 23% 4 20% - halblang 10 33% 12: 60% — lang 6 20% 2 10% — erreicht Zahnrand 6 20% 0 0% 158 M, Niederaichbach Maßendorf MESOLOPHID: (26) (15) — fehlend / sehr kurz 6 23% j 7% — kurz 14 54% 6 40% — halblang 6 23% 8 53% 2.1.4 Democricetodon mutilus FAHLBUSCH 1964 aus Niederaichbach Material (BSP 1980 IX): 99 Zähne, mindestens 17 Individuen Taf. 1 B, Taf. 3, Fig. 1-14 29M! 17 re/ 12]ı (Nr. 353, 454-479, 545-546) 27M? 13 re/ 14 lı (Nr. 243, 362, 370, 480-490, 492-503, 546) 1M’ 9re/ 1lı (Nr. 504) 15M, 8re/ 7li (Nr. 505-519) I9M, 13re/ 6li (Nr. 333,491, 520-536) 8M, 6re/ 2lı (Nr. 537-544) Maße (mm): Abb. I Länge Breite Bereich Mittel N Bereich Mittel M' 1,85-2,09 1:95 21/26 1,19-1,39 1.29 M?’ 1,30-1,57 1,45 25/25 1,13-1,37 1,28 M?’ 1,13 1/1 1,15 M, 1,61-1,80 1,71 13/14 1,08-1,22 1,18 M, 1,43-1,61 E54 17/16 1,18-1,37 1,27 M, 1,20-1,42 1,35 8/6 1,06-1,15 1,11 2.1.5 Democricetodon mutilus FAHLBUSCH 1964 aus Maßendorf Material (BSP 1980 IX): 98 Zähne, mindestens 16 Individuen Taf. 1 D, Taf. 3, Fig. 15-28 16M! 10re/ 6li (Nr. 619-634) 20M? 10re/10li (Nr. 635-648, 650-655) 9M’ 5re/ 4li (Nr. 656-664) I$M, 6re/12li (Nr. 586, 666, 669-671, 673-679, 681, 685, 688) 22M, I6re/ 6li (Nr. 601, 604, 689-708) 13M, 8re/ 5li (Nr. 709-721) Maße (mm): Abb. 2 Länge Breite Bereich Mittel N Bereich Mittel M' 1,92-2,11 1,99 11/14 1,23-1,37 1,30 M’ 1,31-1,63 1,46 20/19 1,19-1,45 1,32 M?’ 1,06-1,19 1,14 9/8 1,13-1,20 RZ M, 1,55-1,76 1,63 16/17 1,07-1,22 1,14 M, 1,34-1,61 1,51 22/22 1,13-1,38 1,24 M, 1,30-1,44 1,38 13/18, 0,94-1,22 1:13 159 D. gracilis D. mutilus Forsthart © Niederaichbach ---0OSM ® Niederaichbach —---OSM x Langenmoosen —— Puttenhausen + Langenmoosen —— Puttenhausen Abb. 1: Längen-Breiten-Diagramme von D. gracilis und D. mutılus aus Niederaichbach. Zum Vergleich Zähne der OSM und aus Langenmoosen (FAHLBUSCH 1964), aus Forsthart (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) und aus Puttenhausen (Wu WENYU 1982). 160 D.gracilis D. mutilus = ®SM e Maßendorf --- OSM = Maßendorf —— Puttenhausen x Sandelzhausen —— Puttenhausen + Sandelzhausen Abb. 2: Längen-Breiten-Diagramme von D. gracilis und D. mutilus aus Maßendorf. Zum Vergleich Zähne der OSM und aus Sandelzhausen (FAHLBUSCH 1964), sowie aus Puttenhausen (Wu WEnYu 1982) 161 2.1.6 Vergleich der morphologischen Merkmale Die D. mutilus-Zähne aus Niederaichbach und Maßendorf bestätigen die Beobachtung von Wu Wenvu (1982: 49), wonach eine Tendenz zur Verlängerung des Mesolophids an denM, vorhanden ist. Auch bei den anderen Molaren zeigen sich am Mesoloph (id) zwischen beiden Fundstellen Unterschiede. Ein Vergleich der Zähne aus Niederaichbach und Maßendorf ergibt folgendes Ergebnis (Anzahl der beurteilten Zähne = 100 % ın Klammern). M' Niederaichbach Maßendorf MESOLOPH: (28) (15) — fehlend / sehr kurz 0 0% 5 33% - kurz 5 17% 6 40% - halblang 11 39% 2. 13% - lang 11 39% 2 13% - erreicht Zahnrand 1 4% 0 0% PROTOLOPHULUS: (29) (16) — rückwärts gerichtet 27 93% 12 75% - doppelt angedeutet 10 34% 4 25% - doppelt 2 7% 4 25% RÜCKWÄRTIGER PARACONUSSPORN: (28) (20) - vorhanden 13 46% 0 0% METALOPHULUS: (29) (15) — rückwärts gerichtet 29 100% 15 100% M? Niederaichbach Maßendorf MESOLOPH: (24) (18) — fehlend / sehr kurz 0 0% 1 6% — kurz 3 13% 8 44% — halblang 10 42% 8 44% _ lang 6 25% l 6% - erreicht Zahnrand 5 21% 0 0% PROTOLOPHULUS: (35) (19) — nach vorn gerichtet | 4% 0 0% — rückwärts gerichtet 0) 0% 8 42% — transversal j 4% 2 11% — doppelt 23 92% 9 47% METALOPHULUS: (35) (18) — nach vorn gerichtet 3 12% 0) 0% — rückwärts gerichtet 10 40% 16 89% — transversal 12 48% 2 11% — doppelt angedeutet 3 12% 0 0% 162 M Niederaichbach Maßendorf MESOLOPHID: (15) (18) — kurz 6 40% 1 6% — halblang 6 40% 6 33% - lang 3 20% 8 44% — reicht bis Zahnrand 0 0% 5 17% M, Niederaichbach Maßendorf MESOLOPHID: (18) (20) — fehlend / sehr kurz j 6% 8 40% - kurz 4 22% 6 30% — halblang 13 72% 5 25% - lang 0 0% 1 5% 2.2 Megacricetodon FAHLBUSCH 1 9 64 2.2.1 Megacricetodon bavaricus FAHLBUSCH 1964 aus Niederaichbach Material (BSP 1980 IX): 17 Zähne, mindestens 3 Individuen Taf. 4 6M! 3re/ 3li (Nr. 237-241, 248) 2M2 1re/ 1li (Nr. 242, 244) 2M’ Ore/ 2lı (Nr. 245, 382) 2M, 1re/ 1li (Nr.246, 247) 24 ML, 3re/ Ih (Nr. 334, 423, 428, 441) IM, Ore/ 1li (Nr. 444) Maße (mm): Abb. 3 Länge Breite Bereich Mittel N Bereich Mittel M' 1.82-1.87 1,84 5/5 1,13-1,24 1.19 z 1,25-1,32 1.29 242 1,13-1,16 1:15 M’ 0,89-0,98 0,94 DI 2: 0,88-1,01 0,95 M, 1,68 172: 1,01-1,06 1,04 M, 1,24-1,42 1,31 4/4 0,98-1,13 1,04 M, 0,96 „1 0,84 Die Megacricetodon-Populationen aus der OSM unterscheiden sich vor allem ın der Zahngrößse, während sich ihre Morphologie kaum verändert. Die wenigen Molaren aus Niederaichbach stimmen in den Maßen am besten mit M. bavaricus (168 Zähne) aus Langenmoosen überein (Abb. 3). Sie liegen ganz innerhalb des Variationsbereichs von M. bavaricus (503 Zähne) aus der MN 5-Fundstelle Bellenberg 1/2 (Boon 1991: Abb. 9). Die Art wurde bereits von FAHLBUSCH (1964) und Wu WEnYu (1982) ausführlich beschrieben. Erwähnenswert ist, daß beide M, aus Niederaichbach ein ungeteiltes Anteroconid besitzen. Im Gegensatz zu den westeuropäischen, scheint bei den zentral- und osteuropäischen Populationen die Teilung des Anteroconids weniger stark ausgeprägt zu sein (DAAMS & FREUDENTHAL 1988: 91 92). 163 1.0 1.2 1.4 0.8 1.2 1.4 mm M.aff. collongensis M. bavaricus M. aff. bavarıcus Basale OSM —— Langenmoosen —-- Puttenhausen ® Niederaichbach x Oggenhof Abb. 3: Längen-Breiten-Diagramme von M. bavarıcus aus Niederaichbach. Zum Vergleich Zähne der basalen OSM (ZiEGLER & FAHLBUSCH 1986), aus Langenmoosen und Oggenhof (FAHLBUSCH 1964), sowie aus Puttenhausen (WU WENYU 1982). 164 An der Fundstelle Niederaichbach ist es fast unmöglich die M, von D. gracılis und M. bavaricus zu unterscheiden, da sich ihre Maße stark überlappen (Abb. 4). Abbildungen bei FanısuscH (1964: Abb. 35) zeigen, daß die Außenbucht der M, von M. bavaricus teilweise eine offenere Formbesıtzt, wobei das Ectomesolophid zur Außenkante parallel verläuft. Dieses Kennzeichen ist aber sehr variabel (FanıguscH 1964: Abb. 35 a, f) und hängt auch vom Abkauungsgrad der Zähne ab. Da eindeutige Unterschiede fehlen (Taf. 4, Fig. 14-44), muß die Zuordnung dieser M, zweifelhaft bleiben. 1.4 B 1.2 Y BO 434 ) ep = / RZ R 0437 B N /21@ © 8427 .-\ 7 o / 423 a5 7 % 435! ® 436 Ro 414 41808 z @335 & \ 440 25 0 9 2298 432@ IR 433 416—---” 430@ 098 ©4283 422 420@415 47® @424 431 0.8 vereenne M.aff. bav. Puttenhausen — — ——- M.bav. Langenmoosen 12 1.4 1.6 mm Abb. 4: Längen-Breiten-Diagramm der Democricetodon/Megacricetodon M, aus Niederaichbach (siehe hierzu Tafel 4, Fig. 1444). . Zum Vergleich D. gracılis und D. mutilus aus der OSM, M.bavaricus aus Langenmoosen (FAHL- BUSCH 1964) und M. aff. bavarıcus (= M. germanicus) aus Puttenhausen (WU WENYU 1982). 165 2.3 Eumyarıon THALER 1966 Bei der Bearbeitung der Zumyarion-Zahnfunde aus Niederaichbach und Maßendorf traten vor allem zwei Probleme auf: Einerseits besteht über die Berechtigung des Artnamens E. weinfurteri unter Fachleuten keine einheitliche Meinung, andererseits werden die Eumyarion-Populationen im Bereich MN 5/6 mit zwei morphologisch abweichenden Zahnformen unterschiedlich be- wertet. 2.3.1 Eumyarion weinfurteri- ein gültiger Speziesname? ScHaus & Zapre (1953: 194-198) haben die Eumyarion-Funde aus der Lokalität Neudorf Spalte 1 bei ihrer Erstbeschreibung auf drei Unterarten aufgeteilt (Cricetodon helveticus helveticus, C. helveticus latior und C. helveticus weinfurteri). FEjrar (1974) faßte bei einer Neubeschreibung das ganze Material in zwei Arten zusammen. C. helveticus helveticus und C. helveticus latior vereinte er zu E. latior (80 Zähne). Die aus Neudorf (MN 6) stammenden 2 kleinen Exemplare von C. helveticus weinfurteri verband er mit ähnlichen Funden aus Dolnice, Orechov (beide MN 4) sowie Franzensbad (MN 5) und benannte diese Zähne in Anlehnung an SCHAUB & ZAPFE E. weinfurteri. Leider übernahm er für diese neudefinierte Spezies den von SCHAUB & ZAPFE (1953: 197, Taf. 2.5) aufgestellten Subspezietypus aus Neudorf als Spezietypus (FFJFAR 1973: 143). Da sich die Zähne der zwei Eumyarion-Arten aus Neudorf außer in den Maßen kaum unterschieden, und sich bei Eumyarion-Populationen insgesamt starke Größenvariationen fest- stellen ließen, hielt ENGEssER (1972: 278 und 1981: 945) es für wahrscheinlich, daß alle Neudorfer Eumyarion-Zähne ın einer einzigen Art zusammengefaßt werden müssen. Auch BruIN & SARAC (1991: 14) betrachten neuerdings E. weinfnrteri als synonym mit E. latior (letztere Art besitzt Seitenpriorität). E. weinfurteri aus Neudorf Spalte 1 ist sehr dürftig belegt. Nach Frjrar (1974: 143) sınd bisher nur 5 Zähne bekannt. Frjrar (1974: 144) begründete die Abtrennung damit, daß die wesentlich kleinere Größe der Zähne mit dem „einfacheren Bau der einzelnen Kronenelemente“ korreliert ist. Anhand des vorliegenden Materials läßt sich nicht entscheiden, ob die Eumyarion-Population aus Neudorf Spalte 1 aus zwei Arten besteht oder homogen ist. Wenn Bruim & Sarac (1991) die älteren Zähne aus Dolnice, Orechov, Franzensbad, Aliveri und Puttenhausen ebenfalls E. latior zuordnen, so kann ich ihnen hier nicht zustimmen. Auch ENGESSER (1981: 945), der den E. weinfurteri-Zähnen aus Neudorf kritisch gegenübersteht, betrachtet die kleinen Eumyarion-Formen aus Dolnice, Orechov und Franzensbad als „eine eigene Art“. Die Eumyarion-Populationen im Bereich MN 4/5 erreichen mit ihren Variationsbreiten keineswegs die Maße der großen Zähne von £. latior aus Neudorf (Abb. 5, 6). Ich plädiere deshalb dafür, die älteren und kleineren Eumyarion-Zähne weiterhin von E. latior abzutrennen. Sollte sich heraus- stellen, daß die Neudorfer Eumyarion-Population homogen ist, müßte allerdings für die Funde aus Dolnice, Orechov und Franzensbad ein neuer Speziesname oder zumindest ein anderer Typus festgelegt werden. In dieser Arbeit wird für die älteren Zähne zunächst der bisher gebräuchliche Name E. weinfnrteri im Sinne Frjrar’s (1974) beibehalten. Um Unklarheiten zu vermeiden, werden die in dieser Arbeit verwendeten Eumyarion-Arten kurz charakterisiert. E. weinfurteri (FEJFAR 1974) a) Eine Art mit kleinen Zähnen, wobei im Bereich MN 5 (Langenmoosen, Niederaichbach) eine leichte Größenzunahme festzustellen ıst. 166 b) DieM'besitzen eine Vorderknospe, die wenigabgesetztistund schräg zum lingualen Zahnrand verläuft. c) Der Protolophulus der M? ist nicht verdoppelt. d) Beiden M, ist stets ein Metalophulid ausgebildet. e) SowohlandenM, als auch an den M, ist noch häufig ein Hypoconid-Hinterarm vorhanden. Lokalitäten: Dolnice 1-3, Orechov, Rauscheröd, Rembach, Forsthart, Franzensbad, Langenmoo- sen, Niederaichbach und Alıveri E. cf. weinfurterı (Wu WEnYU 1982, E. aff. medins bei FAHLBUSCH 1964) a) Die Molaren lassen sich in den Maßen nicht von E. weinfurteri-Zähnen unterscheiden. Sie sind jedoch kleiner als die Zähne aus Langenmoosen und Niederaichbach. b) BeidenM, ıst der Hypoconid-Hinterarm nur noch sehr selten ausgebildet und er fehlt bei den M, ganz oder tritt höchstens rudımentär auf. c) Außerdem fehlt an den M, und M, häufig ein kräftiges Mesolophid. Lokalitäten: Oggenhof, Puttenhausen, Mafsendorf, Gündlkofen, Sandelzhausen E. bifidus (FaHuızusch 1964 und Wu WENYU 1982) a) Im Schnitt sind die Molaren größer als die von E. cf. weinfurteri (siehe Mittelmaße $. 172). Im Laufe der Zeit (Gisseltshausen 1b, Sallmannsberg) ist eine weitere Größenzunahme feststellbar. b) Die M' besitzen eine treppenförmig abgesetzte, kräftige, vielfach auch stärker geteilte Vorder- knospe. c) Anden M’ und M?’ ıst stets ein doppelter Protolophulus vorhanden. d) Das Metaconid der M, ist spitz kegelförmig und besitzt kein Metalophulid. e) AndenM, und M, ist immer ein Hypoconid-Hinterarm vorhanden. Lokalitäten: Vermes 1, Strakonice, Oggenhof, Puttenhausen, Maßendorf, Undorf, Gündlkofen, Häder, Sandelzhausen E. latior (SCHAUB & ZaPFE 1953 und FEjrAar 1974) a) Die Maße der Zähne sind deutlich größer als die aus älteren Fundstellen stammenden E. weinfurteri-Zähne. b) Morphologisch unterscheiden sich die Molaren durch eine Menge stark variabler sekundärer Grate, verbunden mit einer starken Runzelung der Schmelzoberfläche (FEjrar 1974: 144). Lokalıtät: Neudorf E. medins (BAUDELOT 1972 und Wu WENYU 1982) a) Die Maße der Zähne sind größer als die von E. cf. weinfurteri. b) DieM, undM, sind-ähnlich wie die Molaren von E. cf. weinfurteri- dadurch gekennzeichnet, daß ihnen mit ganz wenigen Ausnahmen der Hypoconid-Hinterarm und häufig ein kräftiges Mesolophid fehlt. Lokalıtät: Sansan 167 14 —) FR > ® EB az A-liveri D-olnice. Franzensbad G-isseltshausen Ib (E.weinf) L-angenmoosen + Vieux Collonges © Niederaichbach M-aßendorf (E weinf.) N-eudorf (N) (Eweinf.) R -auscheröd, Rembach. Forsthart S-ansan x Vermes2 @® Sallmannsberg (E.med) 1.2 1.4 1.6 Abb. 5: Längen-Breiten-Diagramme verschiedener E. gleich. Aliverı(HorMmEIJEr & Brunn 1988), Dolnice I1-3/Franzensbad, Neudorf (FEJFAR 1974), Gisseltshausen Ib, Sallmannsberg (HrissıG 1989), Langenmoosen (FAHLBUSCH 1964), Rauscheröd/Rembach/Forst- hart (ZiIEGLER & FAHLBUSCH 1986), Sansan (WU WENYU 1982), Vermes 2 (ENGESSER 1981), Vieux Collonges (MEın 1958). 168 1.8 2.0 mm weinfurteri/latior/medins-Populauonen ım Ver- 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 mm Abb.6: Längen-Breiten-Diagramme verschiedener E. weinfurteri/latior/medius-Populationen ım Vergleich. (Legende und Erläuterungen siehe Abb. 5) 169 2.3.2 Homogene Populationen -werschiedene Arten» Auch mit diesem Problem haben sich ın der Vergangenheit schon eine Reihe von Autoren beschäftigt, mit zum Teil recht unterschiedlichem Ergebnis: FAHLBUSCH (1964: 78-84) unterschied in der OSM erstmals zwei Eumyarion-Arten (C. bifidus und C. aff. medius), die er damals der aus Nordamerika stammenden Gattung Cotimus (BLACK 1961) zuordnete. ENGESSER (1981:914-918) veröffentlichte das inhomogene Eumyarion-Material aus Vermes 1 (66 Zähne) als eine Art unter dem Namen E. weinfurteri. Er bewertete die unterschiedlichen Formen als Morphotypen und begründete das damit, daß es zwischen beiden Formen Übergänge gebe. Wu Wenvu (1982), die sich mit Eumyarion-Zähnen besonders intensiv beschäftigt hat, glaubte ın der umfangreichen Population aus Puttenhausen (463 Zähne) zwei Arten (E. cf. weinfurteriund E. bifidus) unterscheiden zu können. Sie erwähnte aber, daß „morphologische Übergänge nicht selten sind“ (Wu WENnYu 1982: 77). HOFMEIJER & BRUIN (1988) und Brunn & Sarac (1991) halten die Aufspaltung der - ihrer Ansicht nach -— homogenen Eumyarion-Population aus Puttenhausen weder metrisch noch morphologisch für bewiesen. Sie verwendeten für diese Funde den Ausdruck „E. latior-bifidus exemplum intercentrale“ (Bruum & Sarac 1991: 14). Wollten sie damit andeuten, daß die Population aus Puttenhausen im Begriffe stand sich aufzuspalten, die Trennung aber noch nicht vollzogen war, oder dachten sie dabei“an eine Population, bei der sich die Verbreitungsgebiete zweier Unterarten tangierten? Das Auftreten solcher Eumyarion-Mischpopulationen über einen längeren Zeitraum an vielen Fundstellen spricht gegen solche Vermutungen. Beide Autoren ließen nur vier europäische Eumyarion-Spezies gelten (E. latior, E. bifidus, E. medius und E. leemani). Bei E. bifidus waren sie inkonsequent. Die Eumyarion-Population aus der Typuslokalıtät Sandelzhausen besteht ebenfalls aus zwei unterschiedlichen Formen. Wu WENYU (1982: 65) stellte 11 Zähne aus Sandelzhausen zu E. cf. weinfurteri. Hält man die Puttenhausener Population (463 Zähne) für homogen, gibt es keinen Grund, dies bei dem wesentlich geringeren Material aus Sandelzhausen (32 Zähne) anders zu beurteilen. Wäre die Zumyarion-Population aus Sandelzhausen aber homogen, müßte die Existenz von E. bifidus auch in Frage gestellt werden. Bei der Bearbeitung der Maßendorfer Eumyarion-Zähne stellt sich also erneut die Frage: Sind die vorhandenen Eumyarion-Formen unterschiedliche Morphotypen ein und derselben Art, oder sind es zwei getrennte Spezies? Da Subspezies geographisch definierte Taxa sind, gäbe es wenig Sinn, an einem Platz zwei Unterarten aufzustellen. Als ein Argumentgegen die Aufspaltung in zwei Spezies führen HOFMEIJER & Bru1jn (1988: 200) an,esseiunwahrscheinlich, daß zwei weitgehend ähnliche Cricetiden-Arten dasselbe Biotop teilen. Es gilt als biologisches Grundprinzip, daß ähnliche Spezies nicht gleichzeitig dieselbe ökologische Nische belegen können. Aber eine Koexistenz vergleichbarer Arten ist durchaus möglich, wenn unterschiedliche Biotope genutzt werden. In Frankreich treten z. B. rezent zwei sehr ähnliche Spitzmausarten (Wald- und Schabrackenspitzmaus) in derselben Gegend gemeinsam auf (GÖRNER & HackErtHaL 1988: 58), wobei die Waldspitzmaus meist höhere und die Schabrackenspitzmaus tiefere Lagen zu bevorzugen scheint. Auch Apenninen- und Waldspitzmaus besitzen teilweise eın sympatrisches Verbreitungsgebiet (CORBET & OVENDEN 1982: 125). Wenn man bedenkt, daß fossile Kleinsäuger-Zähne vermutlich durch Gewölle von Raubvögeln angereichert wurden, die ein größeres Jagdrevier besaßen (FAHLBUSCH 1964: 85), so ıst durchaus vorstellbar, dafs zwei nahe verwandte Arten ın dieselbe Lagerstätte gelangt sind, ohne daß eine Konkurrenz beider Spezies um eın und dasselbe Biotop stattgefunden haben müßte. Die Probleme entstanden, weil Größe und Morphologie der Zähne von E. weinfurteri/bifidus- Populationen sehr variabel sind. Auch wenn EZ. bifidus-Molaren zu größeren Maßen tendieren, überschneiden sich die Längen-Breiten-Diagramme beider Formen in einem erheblichen Ausmaß 170 (Abb. 7). Die Maßendorfer Eumyarion-Zähne ließen sich jedoch in zwei morphologisch unter- schiedliche Gruppen trennen. Selbst stark abgekaute Molaren (Taf. 5, A und B) zeigen dies deutlich. Auch die Mengenverhältnisse der Molaren aus dem Ober- und Unterkiefer sprechen nicht gegen die Aufstellung von zwei Arten. Eine Aufspaltung der Maßßendorfer Eumyarion-Population ın zwei Spezies ist daher meiner Ansicht nach gerechtfertigt. Wie das Problem an anderen Lokalıtäten zu bewerten ist, kann ich schlecht beurteilen, da ich dieses Material nichtaus eigener Anschauung kenne. BooN (1991: 80-94) hat jüngst 360 Eumyarion- Zähne aus acht Fundstellen der Westmolasse insgesamt in einem „Eumyarion latior-bifidus- Komplex“ zusammengefaßt und ist dabei BruImNn & Sarac (1992) gefolgt. Sie unterscheidet zwar zwischen einer E. latior- und einer E. bifidus-Morphologie, hält aber beide für „nicht gegeneinan- der abgrenzbar“. Ein Vergleich mit den Untersuchungen von Boon (1991: Tab. 13, 14) stößt insofern auf Schwierigkeiten, da die Autorin bei der Gegenüberstellung beider Eumyarion-Formen zwar eine ganze Reihe Merkmale anführt, die auch in der Maf3endorfer Population sehr variabel sind, andererseits aber wichtige Unterschiede - wıe z. B. die Ausprägung des Metaconidsan denM oder die Gestalt der Vorderknospe beı den M' - nicht erwähnt. 2.3.3 Eumyarion weinfurteri (SCHAUB & Zapf 1953) aus Niederaichbach Material (BSP 1980 IX): 5 Zähne, mindestens 2 Individuen Taf. 5, Fig. 1-5 Maße (mm): Abb. 7 2M! 2re/ Oli Nr. 287 e2 nn 547 ders 2) 2M, lre/ 1li Nr. 288 (1921 18) 548 0? =107) IM, Ore/ ılı Ne289 (1,49 x 1,30) In der Niederaichbacher Fauna sind Eumyarion-Zähne eine Seltenheit. Die wenigen Funde zeigen die für E. weinfurteri typischen Charakteristika, wobei die unteren Molaren wegen der starken Abkauung nicht erkennen lassen, ob ein Hypoconid-Hinterarm vorhanden war. Alle Zähne sind größer als die Exemplare von £. cf. weinfurteri aus Maßendorf (Abb. 6). Sie gleichen den Zähnen aus Langenmoosen. 2.3.4 Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZarfE 1953)aus Maßendorf Material (BSP 1980 IX): 204 Zähne, mindestens 25 Individuen Taf. 5 A, C, Taf. 6, Fig. 1-13, Taf. 7, Fig. 1-16, Taf. 8, Fig. 1-16, Taf. 9, Fig. 1-7, 9, 16-24 40 M' 20re/20lı (Nr. 801-838, 870,872) 49 M’ 25re/24lı (Nr. 564, 649, 949-995) 24 M’ 10 re/14lı (Nr. 572-573, 1088-1090, 1092-1110) 37M, l7re/20lı (Nr. 722-758) (N ( 35M, 23: rel. 12]ı r. 879-888, 890-910, 912-914, 1072) 19M, 1Ore/ 9 Nr. 1039, 1042-1044, 1046-1051, 1053, 1056-1057, 1060-1062, 1064, 1065, 1068) 171 Maße (mm): Abb. 7 Länge Breite Bereich Mittel N Bereich Mittel M' 1,68-2,09 1,85 38/38 1,20-1,39 1,28 M? 1,25-1,54 1,40 47/45 1,14-1,40 1,28 M’ 0,94-1,10 1,01 24/23 0,98-1,21 1,03 M, 1,54-1,87 1,76 36/35 0,96-1,22 1,08 M, 1,30-1,51 1,42 33/34 0,94-1,29 1.16 M, 1,13-1,38 1,28 19/17 0,94-1,15 1,04 2.3.5 Eumyarion bifidus (Fanıgusch 1964) aus Maßendorf Material (BSP 1980 IX): 194 Zähne, mindestens 24 Individuen Taf. 5 B, D, Taf. 6, Fig. 14-24, Taf. 7, Fig. 17-32, Taf. 8, Fig. 17-32, Taf. 9, Fig. 8, 10-15, 25-33 32M! 14re/18li (Nr. 839-869, 873) 43M? 19re/24li (Nr. 889, 996-1037) 14M’ 8re/ 6li (Nr. 1091, 1111-1123) 42M, 20re/22li (Nr. 760-800) 33M, 18re/15li (Nr. 911, 916-947) 30M, 17re/13li (Nr. 1038, 1040-1041, 1045, 1052, 1055, 1058-1059, 1063-1064, 1066-1067 1069-1071, 1075-1087) Maße (mm): Abb. 7 Länge Breite Bereich Mittel N Bereich Mittel M'! 1,90-2,18 2,05 30/30 1,22-1,44 1,34 M’ 1,32-1,58 1,46 42/36 1,10-1,46 1532 M’ 0,96-1,22 1,08 14/14 0,96-1,25 1,11 M, 1,73-2,04 1,87 34/35 1,03-1,25 1612 M, 1,40-1,70 1,54 29/29 1,10-1,32 1,22 M, 1,19-1,46 1,34 30/29 0,96-1,22 1,08 2.3.6 Vergleich der morphologischen Merkmale Da bei Spezies Klarheit herrschen sollte, welche Unterscheidungskriterien maßgebend und welche Abweichungen zulässig sind, werden die Merkmalsausprägungen beider Eumyarıon- Arten aus Maßendorf gegenübergestellt (Anzahl der beurteilten Zähne = 100 % ın Klammern). M' E. cf. weinf. E. bifıdus VORDERKNOSPE: (40) (30) — wenig abgesetzt 40 100% 0 0% - kräftig, treppenförmig abgesetzt 0 0% 30 100% ANTEROCONUS: (36) (30) — deutlich zweigeteilt 0 0% 18 60% 172 LABIALE VORDERE QUERSPORNE: (35) 32) - einer 28 30% 6 19% — zwei 7 20% 26 81% PROTOSINUS CINGULUM: (34) (32) — vorhanden 31 91% 4 13% ANTERO- U. MESOSINUS: (34) (29) - abgedämmt 27 79% ) 0% PARACONUS: (39) (32) - mit kräftigem Protolophulus 39 100% 1 3% — Paraconussporn u. Mesoloph verbunden ) 0% 17 53% MESOLOPH: (38) (32) - halblang 8 21% 0 0% - lang 28 74% 4 13% - erreicht Zahnrand 2 5% 28 87% INNENBUCHT: (39) 31) - trichterförmig eng 37 95% 2 6% - breit und offen 2 5% 29 94% M’ E. cf. weinf. E. bıfidus PROTOLOPHULUS: (49) (41) - einfach und kräftig 49 100% 0 0% - verdoppelt 0 0% 41 100% 6 Zähne von E. cf. weinfurteri besitzen neben dem Protolophulus am Entoloph zusätzlich einen Sporn (Taf. 7, Fig. 9-10) LINGUALES VORDERCINGULUM: (46) (42) - fehlt 43 93% 11 26% — vorhanden 3 7% 31 74% MESOLOPH: (46) (37) - halblang 17 37% 0 0% - lang 27 59% 3 8% - erreicht Zahnrand 2 4% 34 92% SPORN DES PARACONUS: (44) (36) — mit Mesoloph verbunden 3 7% 24 67% — fehlt oder schwach angedeutet 23 52% 2 6% INNENBUCHT: (48) (41) - trıchterförmig eng 47 98% 5 12% - breit und offen 1 2% 36 83% Bei einem Zahn ist die Innenbucht durch einen Grat vollkommen verschlossen (Taf. 7, Fig. 12). Eine Tendenz zur Abdämmung der Innenbucht zeigen weitere 7 Zähne von E. cf. weinfurteri aber auch 6 Zähne von E. bifidus (Taf. 7, Fig. 19). M’ E. cf. weinf. E. bifidus PROTOLOPHULUS: (2) (14) — einfach 22 100% ) 0% - verdoppelt 0 0% 14 100% 173 1.0 E.cf.weinfurteri E.bifidus —--Puttenhausen x Niederaichbach —— Puttenhausen o Maßendorf e Maßendorf Sandelzhausen @® Sandelzhausen Abb. 7: Längen-Breiten-Diagramme von E. weinfurteri aus Niederaichbach, sowie E. cf. weinfurteri und E. bıfidus aus Maßendorft. Zum Vergleich Zähne aus Puttenhausen (Wu Wenyu 1982) und aus Sandelzhausen (FAHLBUSCH 1964, Wu WENYU 1982). 174 M, E. cf. weınf. E. bifidus METALOPHULID: (34) (39) — deutlich ausgeprägt 34 100% 0 0% - fehlt ) 0% 39 100% METACONID: (32) (39) — mit Kante zum Anteroconid 25 78% 3 23% HYPOCONID HINTERARM: 37) (35) - deutlich abgesetzt 1 3% 26 74% — verbunden / anlıegend 2 5% 9 26% - angedeutet 1 3% 0 0% - fehlt 33 89% ) 0% ANTEROLOPHULID: (34) (38) - durchgehend 7 21% 36 95% PROTOCONID-HINTERARM/ MESOLOPHID: (33) (36) - Protoconid Hinterarm länger 22 67% 1 3% — beide gleich lang 1 3% 15 41% — Mesolophid länger 10 30% 20 56% — Mesolophid erreicht Zahnrand 1 3% 30 83% — beide miteinander verbunden 5 15% 25 69% ANTEROCONID: (28) (37) — Tendenz breit/mondförmig 13 46% 6 16% — Tendenz spitz/kegelförmig 15 54% 31 84% M, E. cf. weinf. E. bifidus HYPOCONID HINTERARM: (30) (31) - vom Posterolophid abgesetzt 0 0% 17 55% - lingual it Posterolophid verbunden 0 0% 6 19% — dem Posterolophid eng anlıiegend 2 6% 8 26% — schwach angedeutet 14 47% 0 0% - fehlt 14 47% 0 0% PROTOCONID-HINTERARM/ MESOLOPHID: (34) (33) — Mesolophid fehlt 10 30% 1 3% — Mesolophid schwach angedeutet 13 38% 2 6% — Mesolophid vorhanden 11 32% 30 91% (11) (30) — beide getrennt 11 100% l 3% — beide verbunden / berühren sıch 0) 0% 29 97% M, E. cf. weinf. E. bifidus PROTOCONID-HINTERARM: (19) (30) — parallel zum Hypolophulid 19 100% 6 20% — schräg nach rückwärts gerichtet 0 0% 24 80% 175 MESOLOPHID: (19) (30) - angedeutet oder vorhanden ) 0% 16 53% ECTOMESOLOPHID: (19) (29) - vorhanden 0) 0% 15 52% 3. Diskussion Die beiden Faunen aus Niederaichbach und Maßendorf liegen nur ca. 10 km auseinander. Der Fundhorizont Niederaichbachs ist ein grünlicher, kalkhaltiger Mergel in einer Höhe von 371,5 m NN. Die dunkle, schluffige Mergellage Maßßendorfs, aus der die Kleinsäugerreste ausgeschlämmt wurden, befand sich in einer Höhe von 425 m NN innerhalb eines Schotterpakets, das zum Nördlichen Vollschotter gezählt wird. Beide Faunen wurden der Kleinsäugereinheit MN 5 zugeordnet (SCHöTZz 1980: 131 und 1983. 15-18). Bei der geographischen aber auch zeitlichen Nachbarschaft beider Lokalitäten überraschte die sehr unterschiedliche prozentuale Zusammensetzung ihrer Cricetidenfaunen (Abb. 8). Eine Reihe von Ursachen sind denkbar: a) Vielleicht ist diese Divergenz rein durch Zufall entstanden? b) Unterschiedliche Auswahlmechanismen beider Anhäufung der Zähnchen könnten die Faunen verändert haben. c) Mit Sicherheit hat ein Wechsel ökologischer Faktoren einen starken Einfluß ausgeübt. d) Das unterschiedliche Alter der Faunen könnte eine Rolle gespielt haben. Maßendorf Niederaichbach D.gracilis E.bifidus [| D.mutilus FE M.bavaricus Abb. 8: Prozentanteile der Cricetidengattungen an den Fundstellen Niederaichbach und Maßendorf. E.weinfurteri 176 sel Buostratieraphre der Ericemidentsaunen Stellt man die in dieser Arbeit beschriebenen Cricetiden den Funden aus anderen Lokalıtäten der OSM gegenüber, so erkennt man gewisse Ähnlichkeiten. Niederaichbach harmoniert — was die prozentuale Zusammensetzung der Arten und die Größe der Zähne von M. bavaricus und E.weinfurteri betrifft-am besten mit Langenmoosen. Die Hamsterzähne aus Maßendorf hingegen stimmen in Größe und Morphologie besonders gut mit jenen aus Puttenhausen überein. Auch D. mutilus eignet sich möglicherweise für biostratigraphische Vergleiche. Schon Wu Wenvu (1982: 49) ist die Tendenz zur Verlängerung des Mesolophids an den M, aufgefallen. Nachfolgend werden die Prozentanteile der M, mit langem oder bis zum Zahnrand reichendem Mesolophid von Lokalitäten aus der OSM aufgelistet (Werte nach Wu WEnvu 1982: 49 und BOON 1991: lab=11)): MN 6 Sandelzhausen ( 8 Zähne) 88% MN5 Mafsendorf (18 Zähne) 61% MN5 Puttenhausen (29 Zähne) 26% MN6 Mohrenhausen ( 9TZähne) 25% MN5 Betlinshausen (15 Zähne) 24 % MN5 Niederaichbach (15 Zähne) 20% MN5 Langenmoosen (19 Zähne) 16 % Es überrascht, daß die auf diese Art und Weise erhaltene Reihenfolge (mit Ausnahme der Fundstelle Mohrenhausen) die zeitliche Stellung der Faunen annähernd widerzuspiegeln scheint. Bei ausreichenden Zahnmengen lassen solche graduellen Umformungen künftig vielleicht sehr genaue Einstufungen ım Bereich von MN 5/6 erwarten. Der Prozentanteil der Maßendorfer M, mit langem Mesolophid ist wesentlich höher als ın Niederaichbach und reicht nahe an den Wert von Sandelzhausen heran. Wenn man dieser Merkmalsänderung bereits biostratigraphische Bedeutung zubilligt, wäre Maßendorf jünger als Puttenhausen, aber älter als Sandelzhausen einzustufen. Möglicherweise sind auch die unterschiedlichen Eumyarion-Anteile der Cricetiden-Faunen für eine biostratigraphische Einstufung nützlich. Die Abb. 9 zeigt, daß bei den Faunen ‚diedemälteren Teil von MN 5 angehören (Niederaichbach, Langenmoosen), der Prozentsatz der Eumyarion- Zähne sehr niedrigist. Diese Lokalitäten grenzen sich vonden Fundstellen ab, diedem jüngeren Teil vonMN 5 oder bereits MN 6 zugerechnet werden (Puttenhausen, Maßendorf, Sandelzhausen) und einen hohen Eumyarion-Anteil aufweisen. Zwei neuere Arbeiten (Boon 1991, BOLLIGER 1992) ermöglichen Vergleiche mit anderen Gebieten. Boon (1991: 122-125 und Tab. 18) gliederte die Cricetidenfundstellen aus der West- molasse in drei zeitlich unterschiedliche Gruppen: III (Mohrenhausen, Ebershausen, Ziemetshausen) =MN 6 Il (Bubenhausen, Edelstetten, Betlinshausen) jüngeres MN 5 I (Bellenberg 1/2) älteres MN 5 Die Eumyarion-Anteile der Fundstellengruppen I und III bestätigen die Verhältnisse in der Ostmolasse. Schwierigkeiten bereitet die Gruppe I, denn in Bubenhausen und Betlinshausen tritt Eumyarion sehr selten auf (3 %), und nur in Edelstetten ist der Prozentsatz entsprechend hoch (29 %). BOLLIGER (1992: 181-195) definierte für die verschiedenen lithostratigraphischen Niveaus der Hörnlischüttung in der Ostschweiz regionale „Assemblage“-Zonen und korrelierte diese mit der MN-Zonierung: „Assemblage“-Zone von Ornberg-Dürnten =MN6 „Assemblage“ -Zone von Tobel-Hombrechtikon = MN 5/6 177 „Assemblage“-Zone von Martinsbrünneli-Jona =MN5 „Assemblage“-Zone von Tägernaustraße-Jona =MN4 Die reicheren Cricetiden-Lokalitäten aus dem Bereich MN 4 (Jona-Tägernaustr., Buchberg- Erlistr. 88) zeigen — ähnlich wie in der OSM - einen niedrigen Eumyarion-Anteil, und die Prozentsätze an den MN 5/6-Fundstellen (Hombrechtikon-Tobel, Hombrechtikon Hotwiel) liegen vergleichbar hoch. Die Lokalitäten im Bereich MN 5 liefern jedoch widersprüchliche Befunde. Aus Hüllistein-Rüti sind nur Megacricetodon-Zähne bekannt. Zähne aus Martinsbrünneli- Jona, Güntisberg-Wald und Matt-Töbeli zeigen jedoch, daß-ım Gegensatz zur OSM -der Anstieg des Eumyarion- Anteils hier früher festzustellen ist. Das wird auch durch die Fundstelle Vermes 1 belegt (Abb. 9), die von ENGESSER (1981) ın den älteren Bereich von MN 5 eingestuft wurde. Da sich die Zunahme des Eumyarion-Anteils innerhalb der gesamten OSM und darüber hinaus nachweisen läßt, kann die Divergenz zwischen den Cricetidenfaunen Niederaichbachs und Maßendorfs nicht auf zufälligen oder lokalen Ereignissen beruhen. Der Anstieg des Eumyarion- Anteils scheint außer einem ökologischen zusätzlich einen zeitlichen Aspekt zu besitzen. Schon EnGesser (1981:946) deutetean, daß einigeSchweizer Faunen (Rümikon, Schwamendingen und Zeglingen) einem „Evolutionsniveau zwischen den Zonen MN 5 und 6“ angehören und daß erbeabsichtige, „eine eigene Zone für dieses Entwicklungsniveau einzuführen“ . BOoN (1991: 122- 125) unterschied bei der Einstufung der Cricetidenfaunen aus der Westmolasse ım Bereich MN 5 ebenfalls zwischen einer Gruppe I und II. Auch BOLLIGER (1992: 183-184) grenzte im Hörnliprofil die „Assemblage“-Zone von Martinsbrünneli-Jona (MN 5) von der „Assemblage“-Zone von Tobel-Hombrechtikon (MN 5/6) ab. Alle drei Autoren unterteilen MN 5 oder fügen zwischen MN 5 und MN 6 einen neuen Faunenhorizont ein. Auch in der Ostmolasse läßt sich eine ähnliche Differenzierung vornehmen. Langenmoosen und Niederaichbach-mit ihrem niedrigen Eumyarion- Abb. 9: Prozentanteile der Cricetidengattungen an Fundstellen der OSM, der Schweiz und der ehemaligen Tschechoslowakei: 1 Rauscheröd 128 Zähne (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) 2 Rembach 218 Zähne (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) 3 Forsthart 349 Zähne (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) 4 Bellenberg 1/2 642 Zähne (Boon 1991) 5 Langenmoosen 318 Zähne (FAHLBUSCH 1964) 6 Niederaichbach 234 Zähne 7 Bubenhausen 270 Zähne (Boon 1991) 8 Betlinshausen 847 Zähne (Boon 1991) 9 Edelstetten 116 Zähne (Boon 1991) 10 Puttenhausen 1123 Zähne (Wu WENYU 1982) Il Maßendorf 566 Zähne 12 Sandelzhausen 102 Zähne (FAHLBUSCH 1964) 13 Mohrenhausen 347 Zähne (Boon 1991) 14 Ebershausen 303 Zähne (Boon 1991) 15 Ziemetshausen 238 Zähne (Boon 1991) 16 Jona-Tägernaustr. 164 Zähne (BOLLIGER 1992) 17° Buchberg 95 Zähne (BOLLIGER 1992) 18 Vermes I 237 Zähne (ENGESSER 1981) 19 Hombr.-Hotwiel 56 Zähne (BOLLIGER 1992) 20 Hombr.-Tobel 113 Zähne (BOLLIGER 1992) 21 Dolnice 1-3 203 Zähne (FEJFAR 1974) 22 Orechov 36 Zähne (FEJFAR 1974) 23 Franzensbad 299 Zähne (FEJFAR 1974) 24 Neudorf 133 Zähne (FEJFAR 1974) 178 uopo}39110eBayy BE] UOPOY3911I0WOAG uUOPO439119 ] 179 Anteil - verkörpern eine ältere Phase, während Puttenhausen und Maßendorf — mit ihrem hohen Eumyarion-Anteil - den jüngeren Abschnitt repräsentieren. Unterschiede in der Zusammenset- zung und ım Evolutionsniveau der Faunen bestätigen diese Unterteilung (SCHöTZ 1985, 1988). Allem Anschein nach haben in der Ostmolasse vor allem ökologische Veränderungen diesen Wandel initiiert. So könnte das Einsetzen starker Schüttungen aus den Alpen (Nördlicher Vollschotter) der Auslöser für eine landschaftliche Umgestaltung des Alpenvorlands gewesen sein (siehe ökologische Bemerkungen). Vielleicht muß die Grenze zwischen älterer und mittlerer Serie (Denm 1951) im biostratigraphischen Niveau von MN 5 gesucht werden. 3.2 Pylogenetische Entwicklung In Mitteleuropa unterscheiden sich die Hamster des Mittel- und Obermiozäns meist grundle- gend von ihren oligozänen Vertretern. Zudem liegt ein großer zeitlicher Abstand dazwischen, ın dem Cricetiden sehr selten auftreten, wobei die wenigen Funde überdies keine vermittelnde Stellung einnehmen. Damit erscheint eine direkte Abstammung der mittelmiozänen von älteren europäischen Formen wenig wahrscheinlich. So herrscht Übereinstimmung darüber, daß die miozänen Hamstergattungen Europas (Z. B. Cricetodon, Democricetodon, Megacricetodon und Eumyarion) allem Anschein nach in die OSM eingewandert sind. Diese Immigration dürfte ım Bereich MN 3/4 stattgefunden haben. Schwierigkeiten bereitet es, die Ausgangsformen dieser Cricetiden zu benennen, da entsprechende asiatische und afrikanische Faunen bisher viel zu wenig bekannt sind. Über die anschließende Entwicklung in Mitteleuropa sind noch viele Fragen offen. Die Gattung Megacricetodon scheint innerhalb der OSM einen eigenständigen Weg genommen zu haben. Die kleinen Zähne aus der basalen Süßwassermolasse (Rauscheröd, Rembach und Forsthart) nehmen im Bereich von MN 5 (Langenmoosen, Niederaichbach, Puttenhausen, Oggenhof) schnell an Größe zu (Abb. 3) und treten dann „in den Fundstellen der Mittleren Serie (MN 6-7/8) mit extrem großen Exemplaren auf“ (Heissıs 1989: 250). Bereits im Verlauf von MN 5 erreichen Megacricetodon-Molaren der OSM die Maße der wesentlich jüngeren Funde aus Anwil (MN 7/8). Deshalb zweifelte HeıssıG (1989: 250), ob diese beiden Megacricetodon-Popula- tionen in die gleiche Entwicklungslinie gestellt werden dürfen. Vielleicht sollten die großen Megacricetodon-Zähne aus der OSM besser wieder M. aff. bavaricus (FanıBuscH 1964) benannt werden. Bei der Gattung Eumyarion glaubte FAHLBUscH (1964: 129) in Europa zwei Entwicklungsreihen (medins- und bifidus-Reihe) unterscheiden zu können. Wu WEnYU (1982: 72) folgte dieser Auffassung und stellte anhand des reichen Zahnmaterials aus Puttenhausen die Unterschiede beider Linien differenziert dar. EnGesser (1972: 281) wies auf die Tatsache hin, daß alle Eumyarion-Populationen in Größe und Morphologie große Schwankungen zeigen und folgerte: „Dadurch werden Aussagen über die stammesgeschichtliche Verwandtschaft sehr erschwert, zumal man sich noch nicht genau darüber im klaren ıst, welche Merkmale als progressiv und welche als altertümlich zu deuten sind.“ Er hielt die Beziehungen für komplizerter „als man früher, ım Besitz von weniger Material, angenommen hat“ under vermutete, „daß während des oberen Miozäns mehrere selbständige Linien existierten.“ FEJrAaR (1974: 146) hielt die älteren Zähne aus Dolnice, Orechov und Franzensbad „mit ıhren kleineren Maßen und ihrer einfachen Struktur“ für Ausgangsformen der drei Linien E. medins, E. latior und E. bifidus. 3RUIN & Sarac (1991) haben neuerdings aus den anatolischen Fundstellen Haramı I (MN 1/2) und Keseköy (MN 2/3) zwei neue Eumyarıon-Arten (E. carbonicus und E. montanus) veröffent- licht. An den Zähnen auf Tafel 7-9 und 13-15 fallen bei den anatolischen Arten E. montanus und E. carbonicus Merkmale auf, die man „bifidus-ähnlich“ bezeichnen muß. SofehltbeidenM eın klar 180 ausgeprägtes Metalophulid und bei den M' von E. montanus ist die Vorderknospe bereits wesentlich kräftiger abgesetzt als bei dem jüngeren E. weinfurteri aus Alıveri. Die griechische und die zwei türkischen Populationen scheinen deshalb nicht einer Entwicklungslinie anzugehören. Brunn & Sarac betrachten diese frühen Eumyarion-Funde aus der Türkei als mögliche Vorfahren der mitteleuropäischen Arten und vermuten, daß diese von der Türkei aus über eine damals bestehende Landverbindung (Brumpn & Sarac 1991: Abb. 1) nach Mitteleuropa eingewan- dert sind. Ihrer Ansicht nach zeigen alle bekannten Eumyarion-Populationen stets ein Mosaik verschiedener Kombinationen sowohl primitiver wie fortschrittlicher Merkmale. Da sich keine durchlaufenden Entwicklungslinien erkennen lassen, vermuten sie, daß es in Mitteleuropa zu keiner eigenständigen Eumyarion-Entwicklung gekommen ist, sondern daß mehrere Ein- wanderungswellen aus dem Osten stattgefunden haben. Ganz allgemein läßt sich feststellen, daß sich einfache Entwicklungslinien bei wachsendem Fundmaterial stets als wesentlich verzweigter und regional unterschiedlicher erwiesen haben, als früher auf Grund weniger Funde angenommen werden durfte. Das konnte mit den Plesiodimylus- Zähnen aus Maßendorf und Niederaichbach gezeigt werden (ScHöTZz 1985). Neue Funde aus der Schweiz (BOLLIGER 1992: 81-89) unterstreichen das. Auch Eumyarion scheint da keine Ausnahme zu machen. Die ältesten Eumyarion-Funde aus Ostbayern (Rauscheröd, Rembach, Forsthart) und der ehemaligen Tschechoslowakei (Dolnice, Orechov) wirken homogen und stimmen in Zahngröße und Morphologie weitgehend überein. Die Molaren sind klein, die M, besitzen alle ein deutliches Metalophulid, die Vorderknopse der M' istschwach abgesetztundan denM, undM, ist des öfteren ein Hypoconid-Hinterarm vorhanden. Z. bifidus scheint an diesen Fundstellen zu fehlen. In Frankreich (BuLoT 1978: Abb. 3) und in der Schweiz (BOLLIGER 1992: 147) läßt sich E. bifidus jedoch schon in MN 4-Lokalitäten nachweisen, wie Funde aus Be£zian (2 Zähne), Tägernaustraße- Jona (33 Zähne), Sunnenfeld Ermenswil (1 Zahn) und Erlistrafe 88, Buchberg (2 Zähne) belegen. In der Westmolasse Bayerns treten E. bifidus-Zähne erstmals in der Lokalität Bellenberg 1/2 auf (Boon 1991: Tab. 13 und Taf. VI, 1.14), also im älteren MN 5. Warum E. bifidus im Östen erst sehr spät erscheint, bleibt rätselhaft. Zunächst istan den Fundstellen Langenmoosen und Niederaichbach der Zumyarion- Anteil sehr gering und die Populationen bleiben homogen. Erst Ende MN 5 bemerkt man in Puttenhausen und Maßendorf eine starke Zunahme des Eumyarion-Anteils (Abb. 9) und gleichzeitig treten zwei Arten auf (E. bifidus und E. cf. weinfurteri). Durch ökologische Veränderungen dürften optimale Bedingungen für die Gattung Eumyarion geschaffen worden sein. Das hat Z. bifidus scheinbar veranlaßt, aus benachbarten Habitaten in den östlichen Teil der Molasse - in das Verbreitungsgebiet des hier bereits heimischen E. weinfurteri — einzuwandern. Die günstigen Verhältnisse führten zu einem starken Anwachsen beider Spezies. Bei E. weinfurteri wurde im Gegensatz zu E. bifidus der Hypoconid-Hinterarm der M und M, weiter reduziert. Im Laufe der Zeit nehmen die Molaren beider Arten an Größe zu (HeiıssıG 1989: Abb. 1), wie Funde aus Sallmannsberg (MN 7/8) beweisen (HEissıG 1989: 248). An den MN 9-Fundstellen Marktl (FaHLuscH 1964: 116) und Hammerschmiede (MAYER & FAHLBUSCH 1975) ist Eumyarion nicht mehr vorhanden. Die ökologischen Bedingungen haben sich in der OSM allmählich wieder zuungunsten dieser Gattung verändert. Außerhalb der Ostmolasse hat die Eumyarion-Entwicklung vermutlich einen anderen Verlauf genommen. Im Westen könnte sıch E. cf. weinfurteri zu E. medins weiterentwickelt haben, und in der ehemaligen Tschechoslowakei, wo der Einfluß von E. bifidus gering war, dürfte aus E. weinfurteri allmählich E. latior entstanden sein. 181 3.3 Ökologische Bemerkungen Maßendorf ist die einzige reiche Hamsterfauna in der OSM, in der Megacricetodon-Zähne völlig fehlen. Aber auch in Niederaichbach treten solche Funde nicht gerade häufig auf. Das läßt sich sicher nicht auf die stratigraphische Lage der beiden Fundstellen zurückführen, da in ähnlich alten Faunen der OSM Megacricetodon meist sogar das bestimmende Element darstellt. So müssen andere Faktoren dafür verantwortlich gemacht werden. Die Faunenübersicht (Abb. 9) zeigt, daß mit Ausnahme von Rauscheröd, an den östlichen Molassefundstellen die Gattung Megacricetodon insgesamt zu den selteneren Elementen zählt, während nach Westen zu die Anteile dieser Gattung zunehmen und häufig sogar zum dominieren- den Bestandteil der Cricetiden-Faunen werden. Hierbei dürften ökologische Faktoren eine Hauptrolle gespielt haben. Das Alpenvorland wurde damals - im Gegensatz zu heute - von Osten nach Westen entwässert. Betrachtet man die überwiegend feinkörnigen Sedimente an den Fundstellen im Westen, so haben dort vermutlich mäandrierende Flüsse mit weiten Überschwemmungsbereichen die Landschaft geprägt. Im Osten gruben sich die noch wesentlich reißenderen Flüsse vermutlich tiefer in den sich hebenden Untergrund ein und schufen in diesem Gebiet ein kräftigeres Relief, wobei feuchte Flußtäler mit dazwischenliegenden trockeneren Hügelrücken abwechselten. Ähnliche Überlegungen, die erstmals HEissıG geäußert hat, wurden auch von Boon (1991: 94) angestellt. BOLLIGER (1992: 204) erwähnt ebenfalls, daß Eumyarion „ım Bereich der Haupt- schüttungen immer reichlich vertreten“ ist, während dort, wo Flußauen und Seeufer die Landschaft prägen, speziell Megacricetodon dominant auftritt. Daher könnte die unterschiedliche Ausprägung des Reliefs durchaus für die Gegensätze verantwortlich sein, die sich an den Hamsterfaunen ım Bereich von MN 5/6 zwischen der West- und Ostmolasse erkennen lassen (Abb. 9). Schriftenverzeichnis AGUILAR, J.-P. (1980): Nouvelle interpretation de !’evolution du genre Megacricetodon au cours du Miocene. — Palaeovertebrata, Mem. Jubil. R. Lavocat, 335-364, 1 Tab.; Montpellier. BAUDELOT, S. (1972): Etude des chiropteres, insectivores et rongeurs du Miocene de Sansan (Gers). — Thesis Univ. Toulouse, 496: 364 S., 90 Abb., 32 Tab., 16 Taf.; Toulouse. Boon, E.: (1991): Die Cricetiden und Sciuriden der Oberen Süßwassermolasse von Bayerisch-Schwaben und ihre stratigraphische Bedeutung: — Inaugural-Dissertation der Universität München, 143 $., 33 Abb,, 18 Tab., 7 Taf.; München. BOLLIGER, T. (1992): Kleinsäugerstratigraphie in der miozänen Hörnlischüttung (Ostschweiz). - Documenta naturae, 75: 296 S., 106 Abb., 23 Tab.; München. Bruimn, H. de, Daams, R., DAXNER-HÖCK, G., FAHLBUSCH, V., GINSBURG, L.,MEIN, P. & MORALES J. (1992): Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990. - Newsl. Stratigr., 26 (2/3): 65-118, 12 Tab., 3 Appendix; Berlin-Stuttgart. Brunn, H. de & Sarac, G. (1991): Early Miocene rodent faunas from the eastern Mediterranean area. Part I. The genus Eumyarion. - Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch., 94 (1): 1-36, 4 Abb., 18 Taf; Amsterdam. BuLor, C. (1978): Un nouvel Eumyarion (Rodentia, Mammalıa) du Miocene de Bezian pres de La Romieu (Gers). - Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 114 (3/4): 373-381, 13 Abb.; Toulouse. CORBET, G. & OVENDEN, D. (1982): Pareys Buch der Säugetiere. Alle wildlebenden Säugetiere Europas. — 240 S., 665 Abb.; Hamburg und Berlin. Daans, R. & FREUDENTHAL, M. (1974): Early Miocene Cricetidae (Rodentia, Mammalıa) from Bunol (Prov. Valencıa, Spain). - Scripta Geol., 24: 1-19, 7 Abb., Leiden. Denm,R.(1951):Zur Gliederung der jungtertiären Molasse in Süddeutschland nach Säugetieren. N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 5: 140-152, 2 Abb.; Stuttgart. ENGESSER, B. (1972): Die obermiozäne Säugetierfauna von Anwil (Baselland). - Tätigkeitsber. Naturforsch. Ges. Baselland, 28: 35-363, 134 Abb., 6 Tab., 38 Diagr., 6 Taf.; Liestal. 182 ENGESSER, B., MATTER, A. & WEIDMANN, M. (1981): Stratigaphie und Säugetierfaunen des mittleren Miozäns von Vermes (Kt. Jura). - Eclogae geol. Helv., 74 (3): 893-952, 29 Abb., 1 Tab.; Basel. FAHLBUSCH, V. (1964): Die Cricetiden (Mamm.) der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns. - Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-naturwiss. Kl., N. F., 118: 1-136, 67 Abb., 7 Taf.; München. FAHLBUSCH, V. (1976): Report on the International Symposium on mammalıan stratigraphy of the European Tertiary. — Newsl. Stratigr., 5 (2/3): 160-167, 1 Tab.; Berlin. FAHLBUSCH, V. (1981): Miozän und Pliozän— Was ist was? Zur Gliederung des Jungtertiärs in Süddeutschland. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 121-127, 1 Tab.; München. FEJFAR, O. (1974): Die Eomyiden und Cricetiden (Rodentia, Mammalia) des Miozäns der Tschechoslowakei. — Paläontographica, 146: 100-180, 35 Abb., 1 Taf.; Stuttgart. FREUDENTHAL, M. & Daams, R. (1988): Cricetidae (Rodentia) from the type-Aragonian, the genera Democricetodon, Fahlbuschia, Psendofahlbuschia nov. gen. and Renzimys. - Scripta Geol., Spec. Issue, 1: 133-252, 26 Abb., 16 Taf.; Leiden. GÖRNER, M. & HACKETHAL, H. (1988): Säugetiere Europas. - dtv, 3265: 371 S., zahlr. Abb., Stuttgart. HARTENBERGER, J.-L. (1965): Les Cricetidae (Rodentia) de Can Llobateres (Neogene d’Espagne). - Bull. Soc. Geol. France, 7: 487-498, 6 Abb.; Parıs. Heissıc, K. (1989): Neue Ergebnisse zur Stratigraphie der mittleren Serie der Oberen Süßwassermolasse Bayerns. - Geologica Bavarıca, 94: 239-257, 5 Abb.; München. HorMmann, B. (1973): Erläuterungen zur Geologischen Karte von Bayern 1:25 000. Blatt Nr. 7439 Landshut- Ost. - 113 S., 7 Abb., 12 Tab., 7 Taf., 2 Beil.; München. HOFMEIJER, G. K. & Bruijn, H. de (1988): The mammals from the Lower Miocene of Alıveri (Island of Evıa, Greece). Part 8: The Cricetidae. - Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., 91 (2): 185-204, 4 Abb., 2 Taf.; Utrecht. MAYER, H.& FAHLBUSCH, V. (1975): Eine unterpliozäne Kleinsäugerfauna aus der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 15: 91-111, Taf. 6-9; München. Meın, P. (1958): Lesmammiferes de lafaune sıderolithique de Vieux-Collonges.- Nouv. Arch. du Mus. d’hist. Nat. de Lyon, 5: 1-122, 172 Abb.; Lyon. MEın, P. (1975): Resultats du Groupe de Travail des Vertebres. In: Report on Activity of the R.C.M.N.S. Work. Groups (1971-75), 78-81; Bratislava. Meın, P. (1990): Updating of MN zones. In: European Neogene Mammal Chronology.- NATO ASI Series, 180: 73-90; New York. MEın, P. & FREUDENTHAL, M. (1971): Les Cricetidae (Mammalıa, Rodentia) du Neogene Moyen de Vieux- Collonges. Partie 1: Legenre Cricetodon LARTET, 1851.-Scripta Geol.,5: 1-51, 13 Abb., 6 Taf.; Leiden. SCHAUB, $. & ZAPFE, H. (1953): Die Fauna der miozänen Spaltenfüllung von Neudorf an der March (CSR.). Simplicidentata. - Sitzber. österr. Akad. Wiss., math.-naturw. Kl., 162 (1): 181-215, 5 Abb., 3 Taf.; Wien. ScHöTZ, M. (1979): Neue Funde von Eomyiden aus dem Jungtertiär Niederbayerns.- Aufschluß, 30:465—473, 8 Abb., Heidelberg. SCHÖTZ, M. (1980): Anomalomys minor FEJFAR, 1972 (Rodentia, Mammalia) aus zwei jungtertiären Fundstel- len Niederbayerns. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 119-132, 6 Abb., München. SCHÖTZ, M. (1981): Erste Funde von Neocometes (Rodentia, Mammalıa) aus der Molasse Bayerns. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 97-114, 8 Abb., 1 Tab.; München. ScHöTZ, M. (1983): Die Kiesgrube Maßendorf, eine miozäne Fossil-Fundstelle im Nördlichen Vollschotter Niederbayerns. - Documenta naturae, 11: 1-29, 2 Abb., 3 Tab.; München. SCHÖTZ, M. (1985): Die Dimyliden (Mammalıa, Insectivora) aus der Kiesgrube Maßßendorf (Obere Süßwasser- molasse Niederbayerns). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 25: 95-130, 20 Abb., München. ScHöTZ, M. (1988): Die Erinaceiden (Mammalıa, Insectivora) aus Niederaichbach und Maßendorf (Obere Süßwassermolasse Niederbayerns). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 28: 65-87, 17 Abb., München. ScHöTz, M. (1989): Die Plesiosorex-Funde (Insectivora, Mamm.) aus der Kiesgrube Maßendorf (Obere Süßwassermolasse Niederbayerns). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 29: 141-157, 9 Abb., München. THALER, L. (1966): Les rongeurs fossiles du Bas-Languedoc dans leurs rapports avec l’histoire des faunes et la stratigraphie du Tertiaire d’ Europe. - M&m. Mus. Nat. Hist. Nat., Serie C, 17: 1-275, Parıs. 183 UNGER, H. J. (1983): Lithologie und Sedimentologie der Kiesgrube Maßendorf (Niederbayern). - Documenta naturae, 11: 48-59, 1 Abb., 4 Tab.; München. Wu Wenvu (1982): Die Cricetiden (Mammalıa, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Putten- hausen (Niederbayern). - Zitteliana, 9: 37-80, 16 Abb., 3 Tab., 3 Taf.; München. ZIEGLER, R. & FAHLBUSCH, V. (1986): Kleinsäuger-Faunen aus der basalen Oberen Süßwassermolasse Niederbayerns. - Zitteliana, 14: 3-80, 31 Abb., 17 Tab., 105 Taf.; München. Tafelerläuterungen Tafel 1 Democricetodon gracılis (A, C)und Democricetodon mutilus (B, D) aus Niederaichbach (A, B) und Maßendorf (G,D): Obere und untere Molarenreihe zusammengesetzt. Tafel 2 Democricetodon gracılis aus Niederaichbach (1-21) und Maßendorf (2242): M, (1-6, 22, 26, 30, 32), M, (23, 27, 31,33), M, (7-10, 24-25, 28-29), M' (11-13, 15, 34, 37, 40-42), M? (14, 16, 18-21, 35-36, 38-39), M’ (17) Tafel 3 Democricetodon mutilus aus Niederaichbach (1-14) und Maßendorf (15-28): M, (1,4, 8, 15, 18, 21), M, (2, 5, 16, 19), M, (3, 6, 17, 20), M' (7, 9, 12, 22-23, 26), M? (10-11, 13-14), M’ (25, 28) Tafel 4 Megacricetodon bavaricus aus Niederaichbach: A — Obere und untere Molarenreihe zusammengesetzt. MI&EB)YM,O) M-O,M(E 7, 191, BZ, M9). M, von D. gracılis oder M. bavaricus aus Niederaichbach (1444). Tafel 5 Eumyarion weinfurteri aus Niederaichbach (1-5): M, (1,4), M, (2), M' (3, 5) Eumyarion ct. weinfurteri (A, C) und Eumyarıon bifidus (B, D) aus Maßendorf: A, B- stark abgekaute Molaren des Oberkiefers zusammengesetzt. C, D- Obere und untere Molarenreihe zusammengesetzt. Tafel 6 M'! von Eumyarion cf. weinfurteri (1-13) und Eumyarion bifidus (14-24) aus Maßendorf. Tafel 7 Obere Molaren von Eumyarion cf. weinfurteri (1-16) und Eumyarion bifidus (17-32) aus Maßendorf: M? (1-12, 17-28), M? (13-16, 29-32) Tafel 8 M, von Eumyarion cf. weinfurteri (1-16) und Eumyarion bifidus (17-32) aus Maßendorf. Tafel 9 Untere Molaren von Eumyarıon cf. weinfurteri (1-7, 9, 16-24) und Eumyarion bifidus (8, 10-15, 25-33) aus Maßsendort: M, (1-15), M, (16-33) 184 I IPFEL USUNLLOISWEIT IINZ "W A .OHOS *L2S 90s *L0S *«69% s1arul=* *25r rip vBEe Tafel 2 M.: Zwei Hamsterfaunen USUNLEFIOISWEI] DMZ IWW ZLOHOS ePFL 8sY + [PPeL usunenaIswer] DMZW "ZLOHOS oIe € | je] USUNPFLIOISWETT DBAMZEWN "ZLOH! IS »zztl ıv8 zıs +66 *lE8 +15 ——— *8959 SA9AUI=* 9 [P}&,L uUSUNELOISWEHT I9MZ "N ‘Z101 IDS ZU TEL usunepIraIswurr] DMZ WW "ZLOHDS 6801 USUNELTSISUPI] OAZ N SZLITTIT >) yes USUNPLIOISWUPLT 9MZ "W "ZLOH IS | Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 33 195-207 München, 15. 12. 1993 A Preliminary Systematic Assessment of the Rudabäanya Hipparions (Equidae, Mammalia) R. L. BERNOR, M. KrETZo1, H.-W. MıTTMAnN*) and H. ToBIEN with 4 figures Abstract A small sample of hipparions from Rudabänya, Hungary, are described and analysed here. The P PP y sary ) skull, maxillary and mandibular cheek teeth show affinities with Central European Hippotherium primigeninm s. s., whereas the postcranial skeleton is relatively more gracile and lightly built, and leads us to refer this assemblage to Hippotherium aff. primigeninm, amember of the Hippotherium g g 5 primigenium evolutionary lineage. These observations suggest that the Rudabänya fauna ıs later Vallesian age, but may have been somewhat endemic in character. Future work on the Rudabanya 5 y ; ) hipparion assemblage will focus on clarıfying its systematic position and testing the biochronologic and biogeographic hypotheses advanced here. Kurzfassung Die wenigen in Rudabänya, Ungarn, gefundenen Überreste von Hipparionen werden beschrie- ben und analysiert. Der Schädel und die Zähne des Ober- und Unterkiefers sind denen der zentraleuropäischen Art Hippotherium primigenium s. s. in Gestalt und Abmessungen sehr ähnlich, während das postcraniale Skelett wesentlich graziler und leichter gebaut erscheint. Daher ordnen wir diese Funde Hippotherium aff. primigenium zu. Dies läßt vermuten, daf die Funde aus Rudabanya aus dem späten Vallesian stammen, wobei aber die Fauna dort einen teilweise endemischen Character zeigte. Összefoglaläs A keves Rudabänyän (Magyarorszäg) talalt Hipparion-maradvänyt irja le &s analızalja ez a munka. A koponya &s az alsö ill. felsö ällkapocs fogai meretben &s alakban igen hasonlöak a közepeuröpai Hippotherium primigenium s.s. eseteben ismeretes kikepzödeshez, migapostkranialis csontväz lenyegesen finomabb &s könnyebb £pitesü. Ezert ezeket a leleteket Hippotherium aft. primigeninm neven jelöljük meg, mint a Hippotherium primigenium szarmazası vonal egy tagjät. *) Dr. RayMonD L. BERNOR, College of Medicine, Dept. of Anatomy, Howard University, 520 W St. N. W., Washington D. C. 20059, Dr. MıkLos KrETZo1, Lövöhäz utca 24, Budapest, Dr. H.-WALTER MITTMANN, Staatl. Museum für Naturkunde, Postf. 6209, 76042 Karlsruhe. 195 Ezen tenyck alapjan azt veljük, hogy a rudabänyaı fauna kora k&sö vallesıan, bär az ottanı faunaegyüttes bizonyos fokig endemikus jellegü. A jövöbelı munkät a Hipparion-együttes rendszertanı pozıcıöJanak tovabbıttısztazasara valamıntaz ıtt kifejtett biokronolögıai es ällatföldrajzi elmeletek tesztelesere fogjuk koncenträlni. 1. Introduction Wereporton a small assemblage of hipparions from Rudabänya, Hungary. Rudabänya was first discovered ın 1967, and sporadıically collected until 1985, when fossil hominoid primates were first discovered. Since then, further excavation has been undertaken at this locality with retrieval of a diverse mammalıan fauna and flora (KrFTzoı, 1969, 1974, 1975, 1976 a, 1976 b, 1984; KrETZo1 etal, 1976; KorDos, 1982, 1987 a, 1987 b, 1988 a, 1988 b, 1989, 1990 a, 1990 b, 1990 c). Rudabänya is unquestionably one of the most important Hungarian Neogene localities from the standpoints of its faunal and floral diversity, stratigraphic position, and potential for diverse paleobiological studies. The Rudabanya „Tipparion“ ıs significant because of the reference point it can provide for the fauna’s biochronology and biogeographic connections. The sample we report was made by KRrETZO1 prior to 1987. Because the Rudabänya Hipparion collection continues to increase in size annually, wewillhavethe future opportunity to make systematic revisionsand testchronologicand biogeographic hypotheses forwarded here. This work should be taken as being preliminary. 2. Methods We use a combination of discrete character states and measurements on continuous variables to identify hipparionine species and determine their potential phylogenetic relationships. Definition and use of discrete characters which we have adopted for the skulland mandible has developed, and has been progressively refined by WOODBURNE & BERNOR (1980), BERNOR & Hussaın (1985), BERNOR (1985), BERNOR et al. (1988), BERNOR et al. (1989), BERNOR & LirscoMBß (1991; in press). Investigations of posteranialanatomy and functional morphology has been developed from TOBIEN (1952), SONDAAR (1968) and Hussamn (1975). Measurements follow those prescribed by the American Museum of Natural History International Hipparion Conference, 1981. Allmeasurements are ın millimeters, and specific measurements follow those prescribed by EISENMANN et al. (1988). Abbreviations: POF - Preorbital Fossa Ru - Rudabänya Ma - Megannum, millions of years ago mm — millimeters MC III - metacarpal III MT III - metatarsal III hipparionine or hipparion - any horse with an isolated protocone of the maxillary premolar and molarteethand, asfarasknown, trıdactyl feet, including species of the following genera: Hipparion, Neohipparion, Nannıppus, Cormohipparion, Hippotherium, Proboscidipparion, „Sivalhippus“, „Plesiohipparion“, Eurygnathohippus (= Stylohipparion), Cremohipparion, and Psendhipparion. Characterizations of these taxa can be found in MACFADDEN (1984), BERNOR & Hussaın (1985), WEBB & HurßErT (1986), HULBERT (1987), BERNOR et al. (1989) and BERNOR & Lipscomg (1991; ın review). 196 „Hipparion“ - hipparionine horses that belong to different lineages than those listed above, or which cannot be readily placed within a particular lineage. Statistics were calculated using the software package SYSTAT 5.03 licensed to BERNOR through the Smithsonian Institutions, Washington D. C.. 3. Systematic Paleontology 3.1 Systematic Perspective BERNOR et al. (1989) have recently reviewed the phylogenetic relationships of Old World hipparionines. We follow their philosophy in seeking to characterize hipparionine species by study ofskeletalmorphologic character complexes, and implement morphometricanalysisofcontinuously distributed varıables to further diseriminate species. Moreover, we seek to analyse hipparionine specimens from stratigraphically controlled horizons (when at all possible). We believe that identifying shared-derived morphological states between statistically demonstrable and defensible species will ultimately yield the most explicit basis for identifying phylogenetic lineages. Order Perissodactyla OwEn 1848 Suborder Hippomorpha WooD 1937 Superfamily Equoidea Hay 1902 Family Equidae Gray 1821 Subfamily Equinae STEINMANN & DÖDERLEIN 1890 Hippotherium aff. primigenium Lectotype - Right fragmentary mandible with P24 from Eppelsheim, Rheinhessen, Germany. This specimen, preserved in the Senckenberg Museum, Frankfurt, Germany, is referred by V. MEYER (1833: plates XXX-XXXL, figs. 17, 18). Type Locality and Age - Eppelsheim, Germany; Pannonian Age (= Early Vallesian, ca. 11 Ma). Referred Specimens- V 12125, adult fragmentary skull with left canıne, right canıneand P2-M3; mandibular cheek teeth: V12551 - right P2 and unerupted cheek tooth, V38 - left P4, V12591 - cheek tooth fragment, no number - left P4, no number — deciduous check tooth fragment; metacarpal III: V12039, V11841, V11853; metacarpal IV: V12613; astragalus: V12601; calcanea: V12601 - left, V12612 - left, V12600 - fragment; metatarsal II: V11852; distal metapodial Ill fragmentary elements: V 12562, V 11965, V11972, V11853, V11812, V 11814; anterior and posterior phalanges 1, digit II: V11965, V11902, V11853, V11814, no number; phalanges 2, digit III: V12600, V12589, V12077a and b, V11975; phalanges 1, digits II or IV: V11893, no number. — Geographic Range — Central Europe (= Central Paratethys Bioprovince of RöGL and STEININGER, 1983 and BERNOR et al., 1988). 3.2 Diagnosıs (after BERNOR et al., 1989) Hippotherium primigenium is alarge hipparionine horse with moderate length snout; preorbital bar long (46 - 57 mm), with anterior extent of lacrımal placed more than one-half the distance from the anterior orbital rim to the posterior rim of the fossa; preorbital fossa subtriangular-shaped and anteroventrally oriented, deeply pocketed posteriorly, with great medial depth, medial walllacking internal pits, peripheral border outline strong with a prominent anterior rim; nasal notch well anterior to P2; check teeth relatively low crowned, in middle stage-of-wear adults, P2-M3 length 197 IMTDAENIN ı 2 Figure 1: Skull, Ru V12125; 1A - left lateral view; 1B - left P2-3, lateral view; 1C - left P2-3, occlusal view; 1D - left P4 - M3, lateral view; IE - left P4-M3, occlusal view. dimension usually between 155 mm and 165 mm, fossette ornamentation complex, plı caballıns bifid or complex, hypoglyphs deeply incised, protocones usually lingually flattened and labially rounded and P2 anterostyle elongate; middle wear adult mandibular check teeth usually with well developed protostylids and complexly plicated enamel margins; metapodials are generally short and rather robust, metacarpals have flattened distal sagittal keels, and the facet for the hamate/ magnum artıculatıon has a rather low angle (120 to 130 degrees). 33Desceription The skull (Figs. 1A-E) is mediolaterally crushed and includes the snout as far anteriorly as the incisor region, which ıs missing, the premaxilla and maxilla posteriorly, nasal notch, right and left canıne, and all the left side cheek teeth. Orbits, preorbital fossa and cranıum are missing, or severely distorted by crushing. While diffieult to reconstruct, the nasal notch gives the appearance of being well anterior to P2 (see Fig. 1A). Thecaninesare large, asistypicalfora male individual. The maxillary cheek teeth (Figs. IB-1E; measurements, Table 1) are in a relatively early stage-of-wear, with details of the occlusal 198 N 1 u D u a 2 DT RT 2 u cm morphology well developed on all teeth except M3, which ıs in a somewhat early stage-of-wear. Maximum crown height ıs measurable on M3, and equals 45.4 mm (note however because of the strong curvature of M3, the maximum crown height of an equivalent wear-stage, straight-walled P4 or MI would have been greater, ca. 50+ mm). All check teeth exhibit complexly plicated, thick enamel bands of the pre- and postfossettes; complex plı caballins (often clearly having more than 2 plıs); hypoglyphs are very deeply incised, nearly encirclingthe hypocone; protocone shows some variability due to different stages of wear amongst the teeth: P2 has an elongate oval shape (= North American Cormohipparion morphology of BERNOR et al., 1988), P4 has lingually flattened and labially rounded morphology, whilethemolarshaveamorebuccolingually compressed morphology. The varıability of maxillary cheek tooth morphology seen here is typical for earlier stages of wear; a middle stage-of-wear yields more uniform morphologies. P2 has an elongate and narrow anterostyle. There are a number of mandibular cheek teeth present (see Table 2). Maximum height of these is recorded in an unerupted, but fully formed P4: 52.0 mm. This tooth best approximates the maximum crown height for this horse. Occlusal morphology is developed only on Ru V12551 and Ru V38. These teeth exhibitrounded metaconids and metastylids, shallow linguaflexids, ectoflexids shallow and not separating metaconid and metastylid, entoflexids with very complex borders, plı caballinids present and protostylids present, but not columnar in morphology. This assemblage’s postcranial skeleton includes three metacarpal III’s (Table 3;+Figs.2A and B), one metacarpal IV (Table 4B), one astragalus (Table 5; Figs. 3A and B), two calcanea fragments 199 Figure 2: Metacarpal III, Ru V12039, Metatarsal III, Ru V 12538; 2A-MC III, Ant. view; 2B-MC III, Post. view; 2C - MT III, Ant. view; 2D- MT IIl, Post. view. (Table 6), one metatarsal III (Table 7; Figs.2C and D), one metatarsal IV (Table 8), sıx unidentifiable distal metapodial Ill elements (Table 9), five posterior Istphalanges digit II (Table 10), fiveanterior and posterior 2nd phalanges digit III (Table 11) and anterior or posterior Ist phalanges of digits II or IV (Table 12). While this sample of posteranial remains ıs small, it compositely shows some interesting morphological attrıbutes. Figure 4A projectsa95% confidence ellipse forthe Höwenegg population of Hippotherium primigenium MC I1V’s distal articular width (M 11) versus maximum length (M 1) compared to other Vallesian members of the Hippotherinm primigenium evolutionary lineage (sensu BERNOR & LipPscoMB, in review). The dimensions for Ru V12589 are indicated by asymbol 200 Figure 3: Astragalus, Ru V12601; 3A - dorsal view; 3B - ventral view. positioned just outside the upper left-hand portion of the ellipse, revealing its (as well as one individual from Esme Akgaköy, Turkey) relatively longand slender dimensions. Figure 4B projects a95% confidence ellipse for the Höwenegg population MT Ill’sdistal articular width (M 11) versus maxımum length (M 1) dimensions, again compared to other members of the Hippotherium primigenium evolutionary lineage. Ru V12038, an MT III, shows even greater lengthening, well outside the Höwenegg 95% confidence ellipse, and is only exceeded by a single individual (of two) from Nombrevilla, Spain (after SONDAAR, 1961). Figure 4C plots mediolateral (M 4) versus dorsoventral (M 5) dimensions for the Höwenegg horse proximal calcaneum (calcaneum tuber; Ru V12600). Quite a different pattern is revealed here in that the Rudabänya calcaneum is relatively small ın dimension. Figure 4D plots astragalus maximum length (M 1) versus its maxımum mediolateral dimension (M 4). Here, the smaller sıze of the Rudabänya astragali (Ru V12601 R-3- Rand Ru V1261) is even more convincingly demonstrated. 3.4 Remarks Because of the limited size of this Rudabänya sample, conclusions about the morphology, systematics, age and biogeography should be considered to be preliminary. Morphologically the skull, maxillary and mandibular dentition are virtually identicle to the Höwenegg hipparion. Moreover, BERNOR & LipscoMß (in review), referring to Rudabänya material not yet published, note that mandibular cheek tooth metaconids and metastylids show squaring in a significant percentage ofthe specimens, as is found with the Höwenegg horse. The metapodials, especially MT III, are longer and more slender, and the calcaneum and astragalı are smaller than the Höwenegg horse, and most other representatives of the Hippotherium primigenium evolutionary lineage. The postcranial morphology suggests a more gracile-lımbed horse than seen in the Höwenegg horse, and more primitive members of the lineage. While sharınga number of primitive characters of the skull and dentition, the Rudabänya horse’s variable rounding/squaring of the lower cheek tooth metaconids and metastylids, lengthening of the metapodials, especially MT IIT’s, and decrease in size of limited tarsal elements, all suggest an 201 M 1 M 1 Figure 4: 15) Metacarpus Ill Metatarsus Ill 230 I: T z 270 | T = = 280 220 - =] | 250 - a) 2107, I 2001 A| 3 230 200 + ZI 220 I = 190 - 4 210 - 4 180 1 1 200 je l | We te | 20 30 40 50 25 30 35 40 45 50 M 11 M 11 Astragalus Calcaneus 70 T T 45 —- T T - 40 4 60 - 4 35 + - « = V Q y” 30 N so - © 4 NY V 25 S 40 L — 1 Il | 20 = L L 40 50 60 70 30 40 50 60 MA4 M5 Bivariate plotscomparing 95% ellipse for Höwenegg horse range of varıability versus measurement for Rudabänya horse; 4A — Ru V12039: MC III measurement 11 (distal articular width) versus measurement | (maximum length); 4B -— RU V12038 MT III measurement 11 (distal artıcular width) versus measurement I (maximum length): 4C — Astragalus measurement | (maxımum length) versus measurement 4 (maximum breadth); Calcaneus, measurement 5 (proximal maxımal depth) versus measurement 4 (proximal maximal breadth). tr Rudabanya, D Inzersdorf, %* Esme Akgaköy, oO Charmoille, %# Nombrevilla. evolved condition over the Höwenegg horse. BERNOR & LipscoMB (in review) have argued that Höwenegg does not represent the most primitive member of the Hippotherium primigenium evolutionary lincage. Rather, they argue that the phylogeny of this group suggests the following biochronological ranking of Central European Vallesıan Hippotherium primigenium (from oldest to youngest yet analysed by BERNOR): Pannonian C population of the Vienna Basın - Pannonian D-E (Vienna Basın) and Eppelsheim (Germany) population - Nombrevilla (Spain) - Höwenegg (Germany) — Rudabanya. Whereas BERNOR et al. (1988) have argued that the Vienna Basın „Hipparion“ Datum stratigraphically occurs ın uppermost Pannonian Zone B or lowermost Zone C, and second order correlations suggest an age of 11.5-11 Ma, Sen (1989) and BERNOR et al. (1989) cite that all current evidence suggests a European „Arpparion“ Datum no greater than 11.5 Ma, whereas the Indian Subcontinent and Subsaharan records appear to have somewhat later regional first occurrences of hipparion (ca. 9.5and 10 Ma.,respectively). These ages are currently beingtested at Höwenegg, Bou Hanıfia (Algeria) and Esme Akcaköy, usingthesinglecrystallaser-fusion Ar/Ar datingmethodology (SWISHER, in progress). Biogeographically, the Rudabänya horse shows its closest alliance wıth Central and Western Paratethys bioprovince populations of Hippotherinm primigenium. Itcontrasts strikingly with the peri-Mediterranean populations of hipparions which have been shown to have rapidly diversified into new clades in response to increased seasonality (BERNOR et al., 1990). The Rudabänya fauna is well known for its diverse and endemic ape assemblage and overall warm, mesophytic forest character. Because ofthe apparent unique morphological pattern demonstrated for the Rudabänya hipparion, ıt may have been an endemic form. Future studies of the Rudabänya hipparion will attempt to clarıfy these preliminary hypotheses. 4. Conclusions Our morphological and statistical analysıs of the Rudabänya hipparion lead us to provisionally assign this assemblage to Hıppotherium aff.primigenium. If future work on an increased sample size of postcranial elements confirms the morphological and metrical patterns given here, designation of a new species may be warrented. Chronologically, the locality’s hipparion suggests a later Vallesıan age for the Rudabänya fauna. The age of various Central European Hippotherium primigenium populations cited here will ultimately depend upon establishing an independent chronology as much as possible. 5. Acknowledgements This work was supported by grants to BERNOR from the Alexander Von Humboldt Stiftung, NSF (BSR88-06645), NATO (CG85/0045), the National Geographic Society, LSB Leakey Foundation and the Institute of Human Origins. Howard University provided research leave for BERNOR to pursue field and museum research in Central Europe. TOBIEN wishes to thank the Deutche Forschungsgemeinschaft for generous support of hisresearch on hipparionine horses. The Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe provided research facılities and equipment critical for developing the data utilized here. Wethank the Director, Professor Dr. Siegfried RiETSCHEL and his staff for their several years of support. 203 6. Bibliography Baranvı, 1, Lipport, H. J.& W. Topr (1974): Kalium-Argon-Altersbesimmungan Hegau-Basalten und das Alter der Fossilfundstätten am Höwenegg. — Jahresvers. Paläont. Ges. Aalen, 28. Sept.-1. Okt. 1974, unpublished manuscript. BERNOR, R. L. (1985): Systematic and evolutionary relationships of the hipparionine horses fromMaragheh, Iran (Late Miocene, Turolian age). — Paleovert. 15(4): 173-269. Montpellier. BERNOR, R. L. & S. T. Hussaın (1985): An assessment of the systematic, phylogenetic and biogeographie relationships of Siwalik hipparionine horses. — J. Vert.Paleo. 5(1): 32-87. Norman. BERNOR, R. L., J. KOvAR-EDER, D. Lipscoms, F. RöcL & H. ToBıEn (1988): Systematic, stratigraphic, and paleoenvironmental contexts of first-appearing hipparion in the Vienna Basın, Austria. - J. Vert. Paleo 8(4): 427-452. Norman. BERNOR, R. L., J. KOvar-EDER, J.-P. Suc & H. ToBıEn (1990): A contribution to the evolutionary history of European late Miocene age hipparionines.-Pal&obio. Contin. 17: 291 - 309. Montpellier. BERNOR,R. L.& D. Lirscomg (1991): The systematic position of „Plesiohipparion“ aft.huangheense (Equidae, Hipparionini) from Gülyazi, Turkey.- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 31: 107-123. München. BERNOR, R. L. & D. Lıipscoms (in review): A systematic basis for correlation of European Mammal Neogene (MN) biochronologie units. BERNOR, R. L., H. TOBIıen & M. ©. WOODBURNE (1989): Patterns of Old World hipparionine evolutionary diversification and biogeographic extension. — In: E.H. Linpsay, V. FAHLBUSCH & P. Mein (eds.): European Neogene Mammal Chronology pp. 263-319. Plenum: New York. EISENMANN, V., M. T. ALBERDI, C. DE GiuLı & U. STAESCHE (1988): Studying Fossil Horses. Volume 1: Methodology. - In: WOODBURNE, M. ©. & P. SONDAAR (eds.): Collected Papers after the „New York International Hipparion Conference, 1981“. Leiden, Brill, pp. 1-71. HuLserT,R. (1987): Anew Cormohipparion (Mammalia, Equidae) from the Pliocene (Latest Hemphillian and Blancan) of Florida. - J. Vert. Paleo. vol. 7, no.4, pp. 451-468. Norman. Hussaın, S. T. (1975): Evolutionary and functional anatomy of the pelvic limb in fossil and recent Equidae (Perissodactyla, Mammalıia). — Anat. Histol., Embryol., 4: 179-222. Berlin and Hamburg. Korbos, L. (1982): The prehominid localıty of Rudabänya, Northeast Hungary and its neighbourhood: A palaeogeographic reconstruction. - Földt. Int. Evi Jel. 1980-r6l: 381-384. Budapest. Kornos, L. (1987 a): Neogene vertebrate biostratigraphy in Hungary. - Ann. Inst Geol. Publ. Hung. 70: 393— 396. Budapest. Kornos, L. (1987 b): Description and reconstruction of the skull of Rudapıthecus hungaricus KRrETZOI (Mammalia). - Annls. hist.-nat. Mus. natn. Hung. 79: 77-88. Budapest. Korvos, L. (1987 c): Karstocricetus skofleki gen. n., sp. n. and the evolution of the late Neogene Cricetidae ın the Carpathian Basın. - Fragm. Miner. et Pal. 13: 65-88. Budapest. Kornos, L. (1988 a): Rudapithecus skull finds from the Lower Pannonian of Rudabänya (N. Hungary). — Földt. Int. Evi Jel. 1986-röl: 137-154. Budapest. Kornos, L. (1988 b): Comparison of early primate skulls from Rudabänya (Hungary) and Lufeng (China). — Anthrop. Hung. 20: 9-22. Budapest. Kornos, L. (1989): Anomalomyıdae (Mammalia, Rodentia) remains from the Neogene of Hungary. — Földt. Int. Evi Jel. 1987-röl: 293-311. Budapest. Kornos, L. (1990a): The new Rudabänya finds and the multiplying theories of becoming a man. — Magyar Tudamäny 1990(1): 9-14. Budapest. Korbos, L. (1990 b): Oligocene-Pliocene paleokarst development in Hungary. - Acta Geogr. Debrecina 24- 25: 115-122. Debrecın. KorDos, L., & P. Sort (1984): An outline of Hungary’s Miocene marine vertebrate faunal horizons. —M. All. Földt. Int. Evi Jelent. 1982. Evröl: 347-354. Budapest. Kornos, L. et al. (1987): Environmental change and ecostratigraphy in the Carpathian Basin. Proc. VIlIth RCMNS Congr. - Ann. Inst. Geol. Publ. Hung. 70: 377-391. Budapest. KorDos, L. & M. KorDos-Szakary (1985): Morphotypes of Hungarıan fossil Celtis (Urticales) stones. — Annls. hist.-nat. Mus. natn. Hung. 77: 35-63. Budapest. Krrrzoı, M. (1969): Geschichte der Primaten und der Hominisation.-Symp. Biol. Hung. 9: 23-31. Budapest. Krerzoı, M. (1975): New ramapithecines and Phiopithecus from the lower Pliocene of Rudabanya ın northeastern Hungary. — Nature 257: 578-581. London. 204 KrETZo1, M. (1976 a): Die Hominisation und die Australopithecinen.- Anthrop. Közlem. 20:3-11. Budapest. KRreErzoı, M. (1976 b): Die Ramapıthecinen von Rudabänya in Nordost-Ungarn. — UISPP IXe Congr. Coll. V167. Budapest. KreE1z01, M. (1984): New hominoid form Rudabäanya. - Anthrop. Közlem. 28: 91-96. Budapest. KrErzo1, M. et al. (1976): Flora, Fauna und stratigraphische Lage der unterpannonischen prähominiden Fundstelle von Rudabanya. — Földt. Int. Evi Jel. 1974-röl: 365-394. Budapest. MaCFADDEN, B.)J. (1984): Systematics and phylogeny of Hipparion, Neohipparion, Nannippus, and Cormohipparion (Mammalıa, Equidae) from the Miocene and Pliocene of the New World.- Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 179, no. 1, pp. 1-195. New York. Meyer, H. v. (1833): Beiträge zur Petrefaktenkunde. Fossile Säugethiere. - Nova Acta Acad. Leop. Carol., XVI, 423-516. Halle. SEN, $. (1989): Hipparion Datum and its chronologic evidence in the Mediterranean area.- In: E. LinDsay, V. FAHLBUSCH & P. Mein (eds.): European Neogene Mammal Chronology. pp. 73-90. Plenum: New York. SONDAAR, P. Y. (1961): Les Hipparion de l’Aragon meridional. - Est. Geol. 17: 209-305. Madrid. SONDAAR, P. Y. (1968): The osteology of the manus of fossil and Recent Equidae, with special reference to phylogeny and function. —- Kon. Neder. Akad. Weten. eerste recks. 25: 1-76. Amsterdam. Toßıen, H. (1952): Über die Funktion der Seitenzehen tridactyler Equiden. - N. Jb. Geol. Paläontol., 96: 137-172. Stuttgart. WEBB,S.D. & HULBERT,R. C. (1986): Systematics and evolution of Pseudhipparion (Mammalıa, Equidae) from the late Neogene of the Gulf Coastal Plain and the Great Plains. - Contrib. Geol, Univ. Wyoming, Spec. Pap. 3: 237-272. Laramie. WOODBURNE, M. O. & R.L. BERNOR (1980). On superspecific groups of some Old World hipparionine horses. - Jo. Paleo. 8(4): 315-327. Tulsa. TABLE 1. MEASUREMENTS ON RUDABANYA MAXILLARY CHEEK TEETH 1) Ru V12125 Element Length Width Height PRO FOSS IE Pre Post A P A P BERG 13.7 8.8 ale Re,E 12.2 23.8 33-9 p? 34.4 8.2 4 2 4 2 p’ 27.3 43.1 7.4 5 4 4 1 p' 28.3 44.3 7.2: 5 4 5 2 M' 24.9 729 3 6 8 5) M’ 25.0 6.9 5 M’ 24.4 45.4 6.0 TABLE 2 MEASUREMENTS ON RUDABANYA MANDIBULAR CHEEK TEETH Specimen No. Element Length Width Height 1) V12551 (rt.) P, 28.9 12.9 26.4 2) V38 (left) P, 25.1 184 21.5 205 TABLE 3 MEASUREMENTS ON RUDABANYA METACARPAL III’s Specimen No. I 2 3 9) DISAZANE Vor a EE le l ; 1 1) V12039 (26/m) (It.) 724.3, 219.6: 274° 21.9033:6 39107 7937: 38:.0033.37 22982 923.0 2) V11841 (25/2) 38.2. 29,70033:0. 11.3 5.2 R2 (It.) 3) V11853 (25/47) R-1 37.4@ 296° 33:0) 1172 3:3 (rt.) TABLE 4 MEASUREMENTS ON RUDABANYA METACARPAL IV Specimen No. 1 2 3 4 5 6 1) V12613 (rt.) 18.7 144 TABLE 5 MEASUREMENTS ON RUDABANYA CALCANEA Specimen No. 1 2 3 4 5 6 % 1) V12601 R-3-A (It.) 520 498 2361 46.7 291 41 (estimate) 2) V12612 (Ik.) 527 5lle) 26.0 488 421 285 40(e) 3) V12600 18.7 28.7 41.5 TABLE 6 MEASUREMENTS ON RUDABANYA METATARSAL III Specimen No. 1 2 9 4 5 6 7 8 9 le 1) V12038 (26/2) 263.5 260.2 32.2 284 41.2 240.2 40.8 38.7 32.2 25.0 30.0 (It.) TABLE 7 MEASUREMENTS ON RUDABANYA METATARSAL II Specimen No. | 2 3 4 5 6 I) V11852 R-1 (26/4) (right) 13.2 18.5 TABLE 8 MEASUREMENTS ON RUDABANYA METAPODIAL IH DISTAL ELEMENTS Specimen No. 1 2 3 4 5 6 7% 8 9 10 11 12 13 14 15 1) V12562 (26/11) 38.7 34.7. 29:0%730:9 R-2 2) V11965 (26/14) 35.3: 32.8. 25.9. 21.4 7234 R-2 3) V11972 (26/14) 40.8 37.3 30.3 24.8 28.3 R-2 4) V11853 (26/4) 34.1.263. 22.252690 R-1 5) V11812 (24/13) 40.3 40.3 30.9 26.8 29.3 No.R 6) V11814 (24/13) 39.83, 35:22 305: 25.3.7283 No.R 206 TABLE 9 MEASUREMENTS ON ANTERIOR AND POSTERIOR PHALANX 1, DIGIT III Specimen No. 1 2 3 1) V11965 (26/14) R-2 58.7 55.9 28.1 2VID2N 2ER 595 57,7 257 3) V11853 (25/4) R-1 69.7 66.9 27.5 4) V11814 (24/137) 59.32 792.92 22855 No.R 5) No. Numb. 61.0 55.2 4 38.9 35.7 40.2 40.0 6 % 8 272 16.8 27.3. 15.3 33:1 33:0 2970,.118:5 %) 10 40.7 54.1 41.8 11 12 39.7169 52 45:2 39.2 16.2 137 14 19.2 16.1 20.1 15 TABLE 10 MEASUREMENTSON RUDABANYA PHALANGES 2, DIGIT III, ANTERIOR AND POSTERIOR Specimen No. 1) V12600 V12637 (26/12) R-3-C 2) V12589 (26/11) R-3 3) V12077 a (26/1) R-2 4) 12077 b (26/1) R-2 5) V11975 (26) R-2 317 30.2 27.4 29.8 42.4 40.7 36.8 32:9 38.7 29.3 26.0 33.7. 36.6 30.0 33. TABLE 11 MEASUREMENTS ON RUDABANYA PHALANGES 1, DIGITS ITOR IV Specimen No. 1) No number (26/11) 2) V11894 l 93-7. 37.4 2 10.9 15.6 3 16.0 22.4 4 10.3 13.0 5 8.0 10.3 207 u > Br . un ey CT Tara Pa Te 2 Eur Ze Ze | en A Rt re Ei ee ent vmwin.s® Bani MB “ EAST RE NT] ZMBopR/ LAS ERDE FREE ARE 7} ur 2 Hm Dir ea a ee Du als: FIG u 2 Perle Dr a an Be ee Be u HR ® B - . u | = ® ur ö D u € e Be 5. o: 6 1 . Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 209-226 München, 15. 12. 1993 Moroxylon nov. gen. (Moraceae), ein verkieseltes Maulbeerholz aus jungtertiären Schichten Bayerns (Hallertau) Von ALFRED SELMEIER ”*) Mit 13 Abbildungen und 1 Tabelle Herrn Pror. Dr. W.-R. MÜLLER-STOLL zum 85. Geburtstag Kurzfassung Beim Friedhof des Ortes Au ı. d. Hallertau wurde vor 1971 ein verkieselter Holzrest entdeckt. Die Feinstruktur des Kieselholzes zeigt die anatomischen Merkmale der Gattung Morus, Familie Moraceae, Maulbeergewächse. Das jungtertiäre Holz wird als Moroxylon nov. gen., Typusart Moroxylon sturmu nov. sp., beschrieben. Rezente Morus-Gehölze Asiens, M. alba und M. nigra, haben anatomisch die größte Ähnlichkeit mit dem Fossilrest. Abstract A sılicified wood was found before 1971 near the cemetery of Au ı. d. Hallertau (Southern Germany, Bavaria). Detailed description and comparision with recent species of this fossil wood from the Upper Freshwater Molasse: Moroxylon nov. gen., Moroxylon sturmiü, nov. sp., assigned to Moraceae. Minute anatomy, see Diagnosis. Inhalt le DasıMaulbeerholzaus Ausfd. Hlallertau ereeeeeeeeneeeeeen ee ee seeeeeeseseneedersnencsaneaeencenensseeesennene 210 11 MONOKYIORMOVEIGEN.. nn ereeessreneneresreekenerenaserennnareruererenshenngnnsnesnrrarsesdesnegnrenesrensknerasurnneruenerestreneee ZUZ 102 INnatomische,Beschreibunsi.....t.e.n Bess feresereteonrassnenusnatsnsrasnrnpesssssäsesdhternedenannaätecnenhnntuensesasenene ALL 1.3 PEST: ne ee enareseitunensnineskcneeraontnsensurhensnaekharssstuanentettannensnkenssonensheenseäugsnttnztnnensnendhechentartersenachnnee 218 Ser Vereleichimitrezentenshlolzern.. u... dene eesssnzesrärnansnsnansenesenstennegsengenbesensneKensenenenenennensusetntanense 218 WBreossileiklolzerder Morıceac 22] 992° Okologieuund Anatomie Me An ssesssenehonsenesennetnnhhnernderekeedännnnennsenrhesnsesunsennsenn. ZU 2. Makroreste,Pollenanalysenm Ms en neue eeestasntosescareonsonnstenusetnernasemsneuehunepgrint spe senane DZ Ta ee er 223 S Chen ve Ze SD DA * Prof. Dr. A. SELMEIER. — c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard- Wagner-Straße 10, 80333 München. 209 1. Das Maulbeerholz aus Au ı. d. Hallertau In jungtertiären Schichten Bayerns wurden in den letzten 50 Jahren Tausende verkieselter Holzreste entdeckt und gesammelt (SELMEIER 1989). Das Fossilmaterial ıst vorwiegend (a) ın der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie deponiert oder wird (b) bei Privatsammlern und (c) in kleineren Museen aufbewahrt. Die größten Aufsammlungen tätigten in jüngerer Zeit P. HoLeıs (Gröbenzell), H. HABERDA (Deggendorf) und L. Lang (Ehekirchen). 42 Neustadt a.d. Donau a Y iR @9 Mainburg Untersuchter / Bereich S I (| j Au i.d.Hallertau Wi Pfaffenhofen j a.d. Ilm Abb. 1. Geographische Lage des Fundortes Au ı. d. Hallertau, Südbayern. Schraffierter Bereich ıst geologisch untersucht. - Nach UNGER (1982). 210 Rt sung - RER, a rg ng Ei U ARE 3 4 ung e- - I ag > nz N N 1 h ı “ \ NM J \ U BOROENA 9 an IN ‚s | in% Ir l AIRERI IE ‚ba DIR) Bun ET IE f ee 7 RilEeL)ı Bann DIE R uhr ERDIRANE Hl) Il) ii KALK VE HET ' u ShrAE N E > I [$ Bir 133 Ark! ae Dr KIHERIEFRE Haut! ir28 R an! »i AR 4m] ! u“: { STH IHR: Ta» a | Y IFA: int Y\ ir h Ne Neapr 3 N) terms DE FEED a Rey s H In 00 " 14 \ 17 n If , h ray e .p- I}; 2 r Eur 77 \ F 4 A | r 5 \ #7 h 115} a : A 2 n433} Te \ © arzt. ” Ne “ia! ; ' i } ‚ f & { HR * : ' " y: « } } sm Fuel er, FR alien .) e b Ir ’: E y \ d ‚fi x Ay \ 4 L x; 3 ! U uf: “ .d - " u: 4 1: s EITFTTHE BE IN ZEN ni SITE ELEN DERR {04 } ’ ’ Eu ! h j “a: . 2112 5 2 7 Y if ın EEE Mr; EB) 2 ! Br L 1‘ 0,0 18 4 2 1 u nz 276 +9 2 Ä ” % AUF, SEN) j F I%* P, } 5 Li “ “ PRATIE: \ Nr} s Y > A h „ y ur x ; Aa 5 » 7 2) Pu Ä Bulk fi | 1 4 , g ; Er, \ k \ | 3 Unter den derzeitig vorliegenden zahlreichen Dünnschliffen zeigt bisher nur ein einziges Fund- stück die anatomischen Merkmale der Gattung Morus. 211 1.1 Moroxylon nov. gen. Diagnosıis Growth rings distinet. Wood ring-porous. — Vessels of the springwood large, solitary and radıal multiples for 2-3(4). The groups of small vessels, especially ın the latewood ın clusters, partly forming a pattern of tangential or discontinuous oblique bands. Perforations simple, tyloses common. Inter-vessel pits alternate (8-11 um). -Parenchyma vasicentric, partly confluent.-Fibres thin-to thick-walled, not in radıal rows. — Rays 1-3-(4) cells wide, heterocellular, composed of procumbent central cells and square, irregular and upright marginal cells (prismatie crystals). Derivatio nominis: After the similarity with genus Morus, family Moraceae. I2FAnatomische Beschreibune Ordnung Urticales Familie Moraceae Moroxylon sturmiü nov. gen., nov. spec. Diagnosıs Silicified, secondary dicotyledonous wood. Growth rings distinct, ringporous. — Large vessels ın the springwood (14-22 vessels/mm?), solitary and radıal multiples for 2-3(4), tangential diameter of solitary vessels 170-245 um, radıal diameter up to 300 um. Latewood vessels often in clusters wıth 5-7-(17) pores (tracheids), arranged perpendicular to the rays and wavy, ulmiform tangential bands. Vessel member length 241 (110-390) um. Perforation simple, thıin-walled tyloses common. Outline of inter-vessel pits as seen in surface view (tangential section) alternate, polygonal to rounded, 8-11 um, with short slit-lake apertures. Vessel-ray pits rounded to elliptic, simple bordered. — Fibres thin - to thick-walled not in radıal rows, diameter ca. 17 um (lumen 7 um). — Parenchyma vasicentric, confluent especially within the springwood, diameter 17-34 um (cross- section). — Rays 1-3-(4) cells wide, uniseriate rays 123-190 um (4-7 cells), larger rays 143466 um (8-32 cells), heterocellular (procumbent, irregular, partly sheat cells, square and/or upright marginal cells, 57-63 um). Prismatic erystals in upright ray cells. Derivatıo nominis: After J. Sturm, who found the fossil wood. Holotypus (Material): Verkieseltes Holz, Länge 21 cm, maximaler Umfang 12 cm; äußerlich hellbraun, ander Oberfläche etwas geglättet. Handstücke und 6 Objektträger mit 10 Dünnschliffen (4X q, 3Xt, 3Xr) werden in der Bayerischen Staatssammlung für Paläonthologie und historische Geologie, München, aufbewahrt, Inventar-Nr. BSP 1971 XVII 84. Die gesamte Fossilfläche der Dünnschliffe beträgt etwa 10cm’. Der Erhaltungszustand ist gut bis ausreichend. Die Längsschliffe sind wenig kontrastreich. Derivatıo nominis:Nach dem Namen des Finders, Herrn J. STURM, damals (1971) Oberlehrer ın Au ı. d. Hallertau. Locustypicus:Aui.d.Hallertau, Lesestein „hinter dem Friedhof“, Blatt-Nr. 7436 Au ı. d. Hallertau der Topographischen Karte 1:25 000. Stratum typicum: Obere Süßwasser-Molasse, im Grenzbereich zwischen älterer und mittlerer Serie; nach UnGER (1982). Alter:Obere Süßwasser-Molasse, europäische Säugetiereinheit (Mammal Neogen Units; MEIN 1975) MN 6/7, somit jünger als der „Ortenburger Schotter“. Der Fundort des verkieselten Morus- Holzes liegt etwa 15 km nördlich der Verbreitung des Brockhorizontes in der Oberen Süßwasser- Molasse (HeEıssıG 1989: 255, Abb. 5). 212 N} uhla id ah | nu IR hi . N ur #% Beten ur a. . un KARL INLEIA SIE i RU Mb Khan Ki un EEE pe a yY Rei Unaf, va Aruası Buy TR ' if SIER; ih, 2 Se f g | ve inE Tr ak, f hu FE % on ur‘ ‘ y PEN kn Y KR ’ we LER: r u, m ” ir ö N ‚’ Nas Abb. 3. Querschliff (BSP 1971 XVII 84) mit geschlossenen Porenringen. Ulmiforme Gefäfßanordnung ım Spätholz.- x 11. 219 Mikroskopisches Holzbild (Abb. 2-13) Mikroskopie: Die anatomische Beschreibung erfolgt gemäß den Empfehlungen der Internationalen Association of Wood Anatomists: TAWA list of microscopic features for hardwood identification (WHEELER, BAAS & GassoN 1989). Das verkieselte sekundäre Dikotyledonen-Holz ohne Mark und Rinde hat folgende anatomi- sche Merkmale (WHEELER 1991; Fossil Wood Datasheet): 1,4, (6 ?), 13, 22, 23, 26, 31, 56, (65 ?), 66, (69 2), (76 2), 79, 97, 102, 107, (109 2), (115 ?), 122, (124 ?), 136, 140. Zuwachszonen Auffallend, an den Schnittflächen des Kieselholzes bereits mit bloßem Auge sichtbar. Breite von 33 Zuwachszonen 1,8-4 mm (Mittel 2,1 mm). Der kleinste, angenommene Durchmesser des Holzrestes, berechnet aus den Krümmungen der Zuwachsgrenzen, deutet auf ein sehr großes Stamm- oder Aststück. Abb. 4. Querschliff (BSP 1971 XVII 84) ım Bereich einer Zuwachsgrenze. Feldförmige Nester der Gefäße ım äußersten Spätholz. — X 50. 214 Gefäße ım Frühholz Ringporig, Gefäße in geschlossenem Porenkreis, dichtstehend, 2-3(4) Lagen großer Gefäße unmittelbar an der Zuwachsgrenze. Gefäße einzeln oder Zwillingsporen, seltener dreizählig. Tendenz zu tangentialer Gruppierung von 2 bis 3 Poren. Tangentialer Durchmesser großer Gefäße 170-245 um, Einzelgefäße im Querschnitt vielfach radıal gestreckte Ovale (Holz vor der Verkieselung tangential gepreßt?). Beispiele: Große Einzelgefäße (tang. X rad.) 152 X 262 um, 186 X 296 um, 195 X 305 um; große Zwillingsporen (tang. x rad.) 169 x 296 um, 211 x 415 um, 229 X 441 um; großer dreizähliger Porenstrahl (tang. X rad.) 254 x 491 um; 14-22 Gefäße (davon 4-8 einzeln) je mm?. Tangentialer Durchmesser der Poren am Übergang vom Früh- zum Spätholz 134-47 um. Länge der Gefäfßßelemente im Früh- und Spätholz 110-390 um, Mittel 241 um (40 Messungen). Gefäße stark verthylit, Thyllen dünnwandig. Durchbrechungen einfach, wenigbis stark geneigt. Tüpfel alternierend, polygonal, 8-11 um, in horizontaler Linie liegen z. B. 11 Tüpfel auf einer tangentialen Wandstrecke von 216 um. Pori deutlich spaltförmig und waagrecht. Einfache Tüpfel zwischen Gefäßen und Holzstrahlen oval bis bohnenfärmig. Abb. 5. Querschliff (BSP 1971 XVII 84)t an der Grenze zwischen Spät- und Frühholz. Dünnwandige Thyllen undeutlicher erkennbar. — x 140. 215 Gefäße ım Spätholz Anordnung häufig etwas wellenförmig, tangentiale oder diagonale Muster, teils wie ulmiform, tangentialer Durchmesser der Gefäße im Übergangsbereich 50-134 um; Gefäße im äußersten Spätholz vielfach in feldartigen Nestern (clusters) mit 5-7-(17) anteiligen Poren und Gefäßtracheiden. Beispiele: Felder (tang. X rad.) 76 X 67 um, 127 x 144 um, 135 X 228 um; 31-76 Gefäße (davon 4-10 einzeln) je mm’. Tracheiden und Fasern Fasern unregelmäßig angeordnet, nicht in radialen Reihen, Querschnitt rundlich bis polygonal, Lumen mit dunklem Inhalt, Durchmesser ca. 17 um, dünn- bis dickwandig, 3-6-11 Fasern zwischen 2 Holzstrahlen, Fasern des Frühholzes septiert (?). Abb. 6. Querschliff (BSP 1971 XVII 84) im Bereich einer Zuwachsgrenze. Große Parenchymzellen zwischen 3 Holzstrahlen. Frühholzgefäß mit dünnwandigen Thyllen. — X 250. 216 Astra les" Piarien.ch ym Paratracheal, vorwiegend zoniert innerhalb der großen Frühholzporen, ob diffus ist schwer erkennbar. Durchmesser der Zellen im Querschliff 17-34 um, vertikal 27-48 um, tangential 16-27 um; 1-4 Tüpfel auf den Parenchymzellen. Holzstrahlen 1-3-(4)reihig, einreihige Strahlen 123-190 um hoch (4-7 Zellen), 17-33 um breit; mehrreihige 143-466 um hoch (8-32 Zellen), Mittel 257 um (30 Messungen), 37-60 um breit; teils einreihige Fortsätze aus quadratischen oder vertikal verlängerten Zellen, z. B. 6 Zellen (133 um). Holzstrahlen heterozellular, im Tangentialbild teils Scheidenzellen erkennbar, vielfach blasenartige Kantenzellen (Längsschliffe). Bei schwacher Vergrößerung sehen die aufgeblähten Kantenzellen (helle Stellen im Tangentialschliff) aus wie die Ölidioblasten der Lauraceen. Größe der Kantenzellen vertikal 57-63 um, radıal 40-67 um, tangential 40-60 um. In mehreren ur Abb. 7. Querschliff (BSP 1971 XVII 84) im Bereich einer Zuwachsgrenze. Holzfasern mit dunklem Lumen, teils dickwandig, nicht in radıalen Reihen. — X 140. Ne, Kantenzellen liegen prismatische Einzelkristalle. Stellenweise ist eine schwache Tendenz zu stock werkartiger Anordnung erkennbar; 7-11 Strahlen je mm. 1.3 Bestimmung 1.3.1 Vergleich mit rezenten Hölzern RezenteWNVergleichspraparare Xylothek Dr. D. Grosser, München (STERN 1988: 229-230): Morus alba, H. M. Nr. 2027- Tennessee; Morus lacteata, RAKF Nr. 2049-Ostafrika; Morus latea/meodze, H. M. Nr. 2597- Südafrika; Morns mesozygia, RAKF Nr. 3762-Tanganjka. Abb. 8. Tangentalschliff (BSP 1971 XVII 84). Durchbrechungen der Gefä- ße einfach, intervaskulare Tüpfel groß, polygonal und alternierend. - X.250. Am Hortus Botanicus in Leiden, Niederlande, konnten im Juli 1992 weitere 6 Morus-Präparate aus der Xylothek „Imperial Forestry Institut Oxford“ verglichen werden; Morus alba - Nr. 63 u. Nr. 3185; Morus bombycis- Nr. 2133; Morus latea; Morus laevigata - Nr. 2439; Morus nigra - Nr. 2831. - Zwei Präparate von Morus alba (Nr. 63 und 3185) zeigen die größte Ähnlichkeit mit dem Fossilrest. Präparat Nr. 3185 unterscheidet sich nur durch breitere Holzstrahlen, Präparat Nr. 63 hat 4-5reihige Strahlen. Morus bombycis (Nr. 2133) hat wie der Fossilrest große, Lauraceen- ähnliche Kantenzellen (Idioblasten), unterscheidet sich jedoch durch einen nicht geschlossenen, etwas aufgelockerten Porenkreis im Frühholz. Während Morus latea für einen Vergleich ausschei- det (breite Parenchymbänder), zeigt Morus laevigata (Nr. 2439), ähnlich dem Fossilfund, rhomboide Einzelkristalle in zahlreichen Kantenzellen. - Nach Abwägung aller Kriterien hat Morus alba die größte Ähnlichkeit (Übereinstimmung) mit dem Fossilrest. Mel MLNE 3 Abb. 9. er (BSP 1971 XVII 84) mit Holzstrahlen, Fasern, Gefäßen und intervaskularen Tüpfeln. — x 140. 219 Abbildungen und Beschreibungen Anatomischer Vergleich: BAREFOOT & Hankins (1982: 71, Abb. 5 a); CArLQuist (1988: 34, 38, 52, 95, 124, 227); FAHN, WERKER & Baas (1986: 133, Taf. 49); GREGUSS (1959: 124-126, Taf. 53-54); GROSSER (1977: 146-147, Taf. 41); HUBER & RouscHau (1954: 24-25, Abb. 34-35); ILıc (1991, Abb. 747 und 2313); METCALFE & CHaLk (1950, II: 1266-1268; vessels in almost ‚ulmiform' bands particularly in Morus alba Linn.); Mır£s (1978: 147); PARSA PAJOUH & SCHWEINGRUBER (1988: 98 bis 99), RECORD (1934: 44, Abb. 21); REUDER (1978: 52-53); PANSHIN & DE ZEEUW (1970: 578-579); PEARSON & BROWN (1932: 911-923); SCHWEINGRUBER (1990: 552-553); Tıro (1939: 15, 21, Abb. 3; Tab. 2). - Morus alba, teils auch M. nigra, zeigen die größte Ähnlichkeit mit dem Fossilrest. u. Abb. 10. Tangentialschliff (BSP 1971 XVI 84) mit heterozellularen Holz- strahlen. Idioblasten-ähnliche Kantenzellen mit prismatischem Einzelkristall. — x 250. 220 1.3.2 Fossile Hölzer der Moraceae Die „Fossil Wood Database 11 March 1991“ (WHEELER 1991) dokumentiert 13 fossile Holzfunde der Familie Moraceae. Außer Artocarpoxylon-, Cudranixoxylon- und Myrianthoxylon-Hölzern zeigt die Mehrzahl der Funde anatomische Merkmale der Organgattung Ficoxylon. Fossile Holzfunde der Gattung Morus sind auch bis heute nach Durchsicht der zugänglichen Literatur, sowie bestätigt durch eine freundliche Mitteilung von Mme Dr. Catherine PrıvE-Git1, Paris, nicht bekannt. Die Aufstellung der Organgattung Moroxylon gen. nov. ist somit berechtigt. Der Name „Moroxylon sp.“ (SELMEIER 1964) ist ungültig, da diese kurze Mitteilung eine Bestimmung gemäß den Regeln (Cope) nicht zuläßt. Eine ausführliche Neubearbeitung von „Moroxylon sp.“ führte zur Meliacae Cedroxylon nov. gen. (SELMEIER 1987). 1.3.3 Ökologie und Anatomie In jüngster Zeit haben Baas & SCHWEINGRUBER (1987) sowie WHEFLER & Baas (1991) an umfangreichem Fossil- und Rezentmaterial „ökologische Tendenzen in der Holzanatomıe und ihre biologische Bedeutung“ (Baas in SCHWEINGRUBER 1991: 739-762) aufgezeigt. Das vorliegende Kieselholz aus Au ı. d. Hallertau ist (a) ringporig, hat (b) feldartig gruppierte Spätholzgefäße (clusters) in (c) diagonal-tangentialer Anordnung. Diese 3 anatomischen Merkmale sind in ihrer Kombination nach WHEELER & Baas (1991:292)wesentlich häufiger in subtro- pischen und temperierten Gehölzfloren anzutreffen, als dies in tropischen Gebieten der Fall ıst. Als Beispiele werden die Gattungen Morus und Ulmus sowie mehrere Papilionideae angeführt. Die Kombination dieser 3 anatomischen Merkmale, besonders aber das Merkmal (a) „clusters“, liefert somit einen deutlichen Hinweis auf ein subtropisches bis temperiertes Klima des einst jungtertiären Standortes. Tab. 1: Ökologie und anatomische Merkmale von Morus alba und Morus nigra nach Baas & SCHWEINGRUBER (1987: 254) Morus alba Morus nigra macroclimate moisture mediterranean normal mediterrancan normal avaılability habıt tree tree sclarıform } = eu perforation rıngporosity + a vessels (almost) } - - exc. solitary different vessel } + + size classes spiral vessel } “ + wall thickenings fibre-tracheids - _ vascular tracheids + 7 vasıcentric tracheıds Bei Moroxylon sturmii nov. spec. sind mit Ausnahme der am Fossilmaterial meist schwer erkennbaren Spiralverdickungen alle anatomischen Merkmale erhalten geblieben. 221 | 100 pm | Abb. 11. Tangentialschliff (BSP 1971 XVII 84). Auswahl von typischen Formen der (meist) heterozellularen Holzstrahlen. 2. Makroreste, Pollenanalyse Gesicherte Makroreste der Gattung Morus, wıe Blätter oder Samen, waren bıs 1982 aus jungtertiären Schichten des nordalpınen Molassebeckens nicht nachgewiesen (GREGOR 1982). Sie sınd auch derzeit (1993) unbekannt (freundl. Mitt. Prof. W. Jung, München). Ein im Durchmesser 3 mm großer Same von Morus stammt aus den miozänen Frucht- und Samen-Floren der Oberpfälzer Braunkohle (GREGOR 1978). In den miozänen Mikrofloren aus Sedimenten der Süfßbrackwasser-Molasse und der oberen Süfßwasser-Molasse Süddeutschlands fehlen bisher ebenfalls pollenanalytische Belege für die Familie der Moraceae (SEITNER 1987, Diagramm 10). Aus dem tschechoslowakischen Tertiär erwähnt KnoBLocH (1969: 155) Blattfloren mit Morus, gefun- den ım Travertinkomplex von Spissk& Podhradie (bearbeitet von F. NEMEjc). Die tertiären Floren I) Westsibiriens lieferten mehrfach Blätter der Gattung Morus. Es sind dies nach DOROFFEV (1963): M. sibirica (S. 155-158, Taf. XXIV, Fig. 16-20, Textabb. 22, 7-9); M. glabra (S. 158-159, Taf. XXTV, Fig. 11-15, Textabb. 22, 1-5; M. tertiaria (Taf. 3, Fig. 14). Über den Anteil der fossilen Moraceae und der Gattung Morus (nicht Holzreste) für die tertiäre Florenentwicklung berichtet Maı (1981: 540, 542, 551, 554, Tab. 3, 560; Maı 1989: 84). e * ” # 1; : ee ”.. ». 4, 4 a: Abb. 12. Radialschliff (BSP 1971 XVII 84). Holzstrahl mit liegenden und beidseitig großen, blasenförmigen Kantenzellen. — x 250. 3. Standort und Klima Nach (Krüssmann 1977: 323-325) umfaßt die Gattung Morus heute etwa 10 Arten. Es sind sommergrüne, Milchsaft führende Bäume und Sträucher. Alle Arten bevorzugen sonnige, warme Regionen und tiefgründige, nahrhafte, kalkreiche Böden. Verbreitet ist die Gattung ın Zentral- und Ostasien, vorwiegend ın China, Japan und Indien, in Nordamerika (M. rubra) von Kanada bis Florida und über Texas bis nach Mexiko. Der schwarze Maulbeerbaum, Morus nigra, soll ın den Wäldern südlich des Kaukasus und des Kaspischen Meeres heimisch sein, Morusalba sollaus China stammen. — Über die Florentwicklung in der bayerischen Molasse, über Referenzlokalıtäten, Biostratigraphie und palökologische Deutung berichten Jung (1984) und JUNG & MAYR (1980). Dank Für die Anfertigung der Dünnschliffe danke ich Herrn H. MERTEL, für Filmentwicklung und Bildabzüge Herrn R. Rosın. Herr Dr. Dietger GROSSER, Akademischer Oberrat, Institut für Holzforschung der Universität München, gestattet seit Jahren die Benützung der Präparaten- 223 BE ai H, f Ri d: \ } ih > Fre k R hi "IR, Re er ; i Abb. 13. Vergleich von Querschnittbildern. —- Links (rezent): Ringporige Lauraceae, Sassafras officinale Rakr Nr. 5328. — Rechts (fossil): Moroxylon sturmii nov. spec. (BSP 1971 XVII 84). - Deutlich sichtbar ist die unterschiedliche Form der Spätholzgefäße. — X 7. sammlung (Xylothek). Herrn Prof. Dr. W. Jung, Leiter der Abteilung Paläobotanik, danke ich für ständige Gesprächsbereitschaft. Bei einem Arbeitsaufenthalt 1992 am Hortus Botanicus in Leiden (Niederlande) konnte ich rezente Morus-Präparate vom Imperial Forestry Institut Oxford mit dem Fossilrest vergleichen. Herrn Prof. Dr. P. Baas und Frau Dr. Ingrid de KörT möchte ich für Arbeitsplatz und fachliche Betreuung in Leiden danken. Mme Dr. Catherine PrıvE-Gir, Paris, danke ıch für eine schriftliche Information. Schriftenverzeichnis Baas, P. & SCHWEINGRUBER, F.H. (1987): Ecologıcal trends in the wood anatomy of trees, shrubs and climbers from Europe. - IAWA Bulletins n. s., Vol 8 (3): 245-274, 2 Tab., 2 Taf.; Leiden (Niederlande). Baas, P. (1990): Ökologische Tendenzen in der Holzanatomie und ihre biologische Bedeutung. — In: SCHWEINGRUBER, F. H., Anatomie europäischer Hölzer, S. 739-765, 14 Abb.; CH - Birmensdorf (P. Haupt). BAREFOOT, A. C. & Hankıns, F.W. (1982): Identification of modern and Tertiary woods. - 189 S., zahlr. Abb.; Oxford (Clarendon Press). CarLquist, $. (1988): Comparative Wood Anatomy. — 436 S., 101 Abb.; Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo (Springer-Verlag). DOROFEEV, P. I. (1963): Die tertiären Floren Westsibiriens. - ANSSR, 287 S., 50 Taf., 38 Abb.; Moskau und Leningrad (Bot. Inst. V. L. Komarov). Erläuterungen zur Geologischen Karte von Bayern 1:500 000 (1981; 14 Autoren). — 3. Auflage, 168 Seiten, 29 Abb., 21 Tab., 6 Tat., 1 Beil.; Bayer. Geol. Landesamt, München. Farın, A., WERKER, E. & Baas, P. (1986): Wood Anatomy and Identification of Trees and Shrubs from Israel and Adjacent Regions. — 221 S., 11 Abb., 12 Tab., 82 Taf.; Jerusalem (The Israel Academy of Sciences and Humanities). 224 GREGOR, H.-]. (1978): Die miozänen Frucht- und Samen-Floren der Oberpfälzer Braunkohle, I. Funde aus den sandigen Zwischenmitteln. — Palaeontographica, B, 167: 8-103, 30 Abb., 15 Taf., 4 Tab.; Stuttgart. Gresuss, P. (1959): Holzanatomie der europäischen Laubhölzer und Sträucher. — 330 S., 307 Taf.; Budapest (Akademiaı Kıadö). GROSSER, D. (1977): Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikrophotographischer Lehratlas. — 288 S., 87 Abb., 64 Taf., 3 Falttaf.; Berlin, Heidelberg, New York (Springer). HeissıG, K. (1989): Neue Ergebnisse zur Stratigraphie der mittleren Serie der Oberen Süßwassermolasse Bayerns. — Geologıca Bavarıca, 94: 239-257, 5 Abb.; München. IAWA Commitee on Nomenclature (1989): LAWA lıst of microscopic features for hardwood identification. - IAWA Bull. n. s. 10 (3): 219-332, 190 Abb.; Leiden (Rijksherbarıum). Iuıc, J. (1991): CSIRO Atlas of Hardwoods. - 525 S., 11 556 Abb,.; Berlin, Heidelberg, New York, London, Parıs, Tokyo, Hongkong, Barcelona (Springer). Jung, W. (1984): Die Florenentwicklung ın der bayerischen Molasse. - Naturwiss. Z. f. Niederbayern, 30: 31 bis 41; Landshut. Junsg, W. & Mayr, H. (1980): Neuere Befunde zur Biostratigraphie der Oberen Süßwassermolasse Süd- deutschlands und ihre palökologische Deutung. - Mitt. Bayer. Staatssammlung Paläont. hist. Geol., 20: 159-173, 1 Abb., 1 Tab.; München. KNOBLOCH, E. (1969): Tertiäre Floren von Mähren. — 201 S., 309 Abb., 78 Taf.; Brno (Moravske Museum). Krüssmann, G. (1977): Handbuch der Laubgehölze, II. — 466 S., 832 Abb., 176 Tat.; Berlin und Hamburg (P. Paray). Maı, D. H. (1981): Entwicklung und klimatische Differenzierung der Laubwaldflora Mitteleuropas ım Tertiär. - Flora, 171: 525-582, 18 Abb., 6 Tab.; Jena (VEB G. Fischer-Verlag). Maı, D.H. (1989): Development and regional differentiation of the European vegetation during Tertiary. — Plant Syst. Evol., 162: 79-91, 3 Abb.; London. Mein, P. (1975): Resultats du Groupe de Travail des Vertebres. - In: Report on Activity of the R.C.M.N.S. Working Groups (1971-1975), 1.U.G.S. Comm. on Stratigr., Subcomm. on Neogene Stratigr., $. 77-81, 1 Tab.; Bratislava. METCALFE, C. R. & CHALk, L. (1950): Anatomy of the Dicotyledons, 1 u. 2. — 1500 S., 317 Abb., 6 Tab., 5 Diagramm; Oxford (Clarendon Press). Mıres, A. (1978): Photomicrographs of world woods. — 233 S., unbeziff, Abb.; London (Her Majesty’s Stationary Office). PARSA pAJOUH, D. & SCHWEINGRUBER, F. H. (1988): Atlas des bois du nord de !’Iran. — 136 $., zahlr. Abb. u. Taf.; Teheran University Publications. PEARSoN, R. S. & Brown, H. P. (1932): Commercial Timbers of India, 2. - 1149 S., 319 Abb.; Calcutta (Goverment of India, Central Public. Branch). REUDER, W. (1979): Mikroanatomische Beschreibung von Hölzern aus dem Iran. — 90 $., unbezift. Abb.; unveröff. Diplom-Arbeit am Institut für Holzforschung, Univ. München. SCHWEINGRUBER, F. H. (1990): Atlas mitteleuropäischer Hölzer. - 802 S., 3473 Abb., 589 Zeichn.; Bern und Stuttgart (P. Haupt). SEITNER, L. (1987): Miozäne Mikrofloren aus Sedimenten der Süßbrackwassermolasse und der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands. - Diss. Univ. München, 352 S., 119 Taf., 14 Beil. + Anhang I-X VI; München. SELMEIER, A. (1964): Ein tertiäres Maulbeerholz aus Simbach am Inn. — Ber. (Festschrift) naturwiss. Ver. Landshut, 24: 95-98, 2 Taf.; Landshut. SELMEIER, A. (1989): Funde verkieselter Hölzer aus dem nordalpinen Molassebecken und einigen Randgebie- ten. - Geologica Bavarica, 94: 409-446, 8 Abb.; München. SELMEIER, A. (1994): Fossile Hölzer aus der nordalpinen Molasse. - 1408., 115 Tat.; Bern, Stuttgart (P. Haupt). (In Vorbereitung). STERN, W. L. (1988): Index Xylariorum. Institutional wood collections of the world. 3- IAWA Bull., n. s., 9 (2): 203-252; Leiden (Rijksherbarıum). Tıppo, ©. (1939): Comparative anatomy of the Moraceae and their presu med allies. - Bot. Gazette, 100: 1-99, 63 Abb.; Chicago. Unser, H. J. (1982): Bemerkungen zur Gliederung der Oberen Süßwassermolasse im Raum Mainburg. — Documenta naturae, 4: 1-18, 7 Abb., 3 Tab.; München. 225 WHEELER, E. A. (1991 a): Fossil wood database 11 March 1991. - 32 S.; Raleigh, USA (North Carolına State University). WHEELER, E. A. (1991 b): Database references: March 1991. — 21 $.; Raleigh, USA (North Carolina State University). WHEELER, E. A. & Baas, P. (1991): A survey of the fossil record for dicotyledonous wood and its significance for evolutionary and ecological wood anatomy. - IAWA Bulletin n. s., Vol. 12 (3): 275-332, 35 Abb., 18 Tab.; Leiden (The Netherlands). WHEELER, E. A., Baas, P. & Gasson, P. E. (1989): TAWA List of microscopic features for hardwood identification. - JBAWA Bulletin n. s. Vol. 10 (3): 219-332, 190 Abb.; Leiden (Rijksherbarıum). KERENERR we RESEL a & see | Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 33, 1993 INHALT In memoriam Konrad F.: Werdieh 2 re an a ee A ee Alfred'Selmeier zum Siebzigsten. a. Mes al ne HERM, DIETRICH: 150 Jahre Paläontologisches Museum München ...........22222222000. SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER, SEYED ALI AGHANABATI & ABDOLAZIM HAJMOLAALI: Ammoniten aus der Badamu-Formation (oberes Toarc bis unteres Bajoc) SW von Ravar (N! Kerman, Zentraltan) re ee ee Sr 3 SCHAIRER, GERHARD: Jura-Ammoniten aus dem „Wildflysch“ des Oberndorfer Grabens (Hauns- berg, Salzburg): 0 m ee ee le ee Eee RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN & ORHAN Kaya: Neue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie und Oto- lithenfauna der Umgebung von Istanbul (Kügükgekmece- und Büyükgekmece See), Türkei mit einem mikrofloristischen Beitrag von MARTIN HOTTENROTT .... 2.2.2222 ereeenen- PATNAIK, RAJEEV & HERMANN SCHLEICH: Fossil crocodile remains from the Upper Siwaliks, India . ZIEGLER, REINHARD: Die Chiroptera (Mammalia) aus dem Untermiozän von Wintershof-West bei Eichstätt. (Bayerns... La ee Eee SCHÖTZ, MANFRED: Zwei Hamsterfaunen (Rodentia, Mammalia) aus der niederbayerischen Molasse BERNOR, R. L., M. KrETzoı, H.-W. MıTTMANN and H. TOBIEN }: A Preliminary Systematic Assessment of the Rudabänya Hipparions (Equidae, Mammalia) ............22c2202- SELMEIER, ALFRED: Moroxylon nov. gen. (Moraceae), ein verkieseltes Maulbeerholz aus jungter- tiaren Schichten Bayerns (Hallertau) „0.0. Ace. See Re lee a ee ee München, 15. Dezember 1993 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München 13 31 51 91 119 155 195 Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger, 84503 Altötting ISSN 0077 — 2070 ri i j k f BE | f} w u d ar Ir LSB ka IB. u En j 4 ir a 4 u kur, o ern Ö W. a x N j i I ! i N HECKMAN a BINDERY INC. I SEPT 98 Tapas N. MANCHESTER, Bound -To-Pleas® |DJANA 46962 | | | | | 1 | | | | | I | | I | | | | | | Il | I} | |) I | | 3 9088 01428 9540 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBR | | | | Te u CE EN BL nun EEE ne a EB ee ee BE A HE BEE We Dei A Tr ET - m 2 wor EL EHLERS LEE LE RER DEAL ELLE GT a en nn ne ne u. a Ze de BE TI arenın Fan he de a a ee Kdek ae en Be A ee Een ee ea ee ee a rg IE TEE U ar rau zur une ar re Be zu rer www ep War WM