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MITTEILUNGEN 


AUS DER 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL 


ZUGLEICH EIN 


REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKUNDE 


20 IEIS 


22. BAND 


MIT 20 TAFELN UND 182 ABBILDUNGEN IM TEXT 


BERLIN 
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 
1914-1921 


LO, 7 #5 


Inhalt des zweiundzwanzigsten Bandes, 


1914 


Seite 
Die Bestimmung des Geschlechts nebst einer Analyse des Geschlechts- 
dimorphismus bei Bonelia. Von F. Baltzer. (Mit 9 Textfiguren) 1 


Beobachtungen über Bewegungen von Bacillariaceenkolonien und deren 
Abhängigkeit von äußeren Reizen. Von G. Funk. (Mit Tafel 1). . 45 


Studio sulli larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. (Analisi 
della limitata equipotenzialitä dell’ uovo di Echinoide). Per T. Terni. 
(Wonsocseuresnel testo.e la Tavola 2. » .. .v. 2... nn 22% 59 

Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 

1. Die Kiefer- und Kiemenbogenmuskeln der Acanthopterygier. Von 
bere at 45 Lextfiguren) . ill. LI 99 

Zur Kenntnis der postlarvalen Entwicklung von Zeus pungio C. V. Von 
G. Stiasny. (Mit 1 Textfigur und Tafel 3). 

Abhingigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart und der Stoff- 
wechselintensität der Zelle. Atoxyluntersuchungen an Seeigeleiern. 
Ton LUO IO, Egeo, RE 05 175 

Vita latente per concentrazione dell’acqua (anabiosi osmotica) e biologia 
delle pozze di scogliera. Per R. Issel. (Con 3 figure nel testo e le 


Tuglie ALOISIO E 191 
Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 
2. Darstellung der weiteren Entwicklung bis zur Metamorphose. Von 
G. Stiasny. (Mit 13 Textfiguren und Tafel 6-9). . ....... 255 
1915 
A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. By F. Peebles. 
Milizie toxt-figurestand plate 10) ln 291 
Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. Von C. Zimmer. (Mit 27 Text- 
ARE e A i ri Des 313 


Ar A) TE a a ite. 


IV 


1916 a i Seite 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel im Sommer 1913. 
Ausgefiihrt und bearbeitet im Auftrage der Zoologischen Station zu 
Neapel. Von F. Wendicke. (Mit 15 Textfiguren und Tafel 11). . 329 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. 0. Sars unter be- 
sonderer Beriicksichtigung der Luminiszenz der Brisingiden. Von 
K. A. Thust. (Mit 28 Textfiguren und Tafel 12—14) ....... 367 


1921 


Über die systematische Stellung der Gadidae. Zugleich Nr. 2 der »Beiträge 

zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier«. 

Von P. A. Dietz.. (Mit 14 Figuren im’ Text) . ... RR 433 
Das Skelett von Squilla mantis. Von W. Giesbrecht. (Mit Tafel 15—20) 459 
_ Über eine neue Pontoniide aus dem Golf von Neapel. Von H. Balß. (Mit 

8 ‘Textfiguren) i... RR 523. 
Das System der dibranchiaten Cephalopoden und die mediterranen Arten 

derselben. Von A. Naef. (Mit 1 Textfigur). . .......... 527 


X si 
x 


Ü Let, Die livio des Geseligehts Be einer Analyse 
des Geschlechtsdimorphismus bei ‚Bonellia. pag. 1—44. 
ue 9 Textfiguren. | | / 


Hr: ili TE Ra aa 


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Lebensgewohnheiten . 
und Instinkte. der Insekten > 
bis zum Erwachen der sozialen Instinkte 


geschildert von 


0. M. Reuter + 


Professor in Helsingfors 


Vom Verfasser revidierte Übersetzung nach dem schwedischen Manuskript 


besorgt von 


A. una M. Buch 


XVI und 448 Seiten in Lex.-8. mit 84 Abbildungen la 
Preis brosch. 16 M., in Ganzleinen gebd. M.17.20, in eleg. Halbfranz sebd. M M. 18.50. IE 


I 


Inhaltsübersicht: | ; Re 


Einleitung. 1. Kap. Tätigkeit und Ruhe. Lebensdauer. 2. Kap. ed 
instinkt: Plastizität desselben. 3. Kap. Nahrungsinstinkt:  Omnivore und herbivore 
Insekten. 4. Kap. Nahrungsinstinkt: Karnivore Insekten. 5. Kap. Nahrungsinstinkt: 

‘’Parasitismus. 6. Kap. Nahrungsinstinkt: Kommensalismus, Mutualismus. 7. Kap. 
Die Kunst des Essens. Schutz gegen Mitkonsumenten. 8. Kap. Wanderinstinkte im 
Dienste der Nahrung. 9. Kap. Schutz gegen ungünstige Naturverhältnisse. Reinlichkeits- 
instinkt. . 10. Kap. Schutz gegen Feinde. Passive Schutzmittel. 11. Kap. Schutz | 
gegen Feinde. Aktive Schutz- und Verteidigungsmittel. 12. Kap. Metamorphosen- 
instinkte. 13. Kap. Paarungsinstinkte. 14. Kap. Eierleginstinkte. "15. Kap. Be- ‘| 

- stimmung des Geschlechts beim Eierlegen. .16. Kap. Pflege der Eier und Larven. 

VI. Kap. Vorsorge für die Nahrung der Larven. 18. Kap. Nestbau. der ‚Raubwespen, 
19. Kap. Nestbau der solitären Faltenwespen. 20. Kap. Nestbau der solitären Bienen. 
21. Kap. Nahrungsversorgung der Nester bei den Raubwespen und solitären Bienen. 
22: Kap. Einsammeln von Nektar und Blütenstaub bei Wespen und Bienen. 23. Kap. 
Schmarotzende Akuleaten. 24. Kap. Ausbrüten der Akuleaten. 25. Kap. "Geselligkeit 
bei nicht Sozialen Arten. 26. Kap. Aufdämmern der sozialen Instinkte. - 

Literaturverzeichnis (1465 Zitate) und EOnanea Sachregister A Seiten) | 


Lun pie TE A RR N N 


O. M. Reuter, der bekannte finnische Gelehrte und Entomologe, hat es i COP 

' nommen, ein vollständiges Bild dessen zu geben, war wir gegenwärtig über | 
die Lebensgewohnheiten der Insekten und ihre Entwicklungsgeschichte wissen, und | < 

zu diesem Zwecke die in zahllosen Werken und Zeitschriften aller Kultursprachen 

enthaltenen Beobachtungen gesammelt und sie in leicht verständlicher Form. || 

in einem Buche niedergelegt, daß dem Leser von selbst die Entwicklung der kom- 8 

plizierten Instinkte aus den einfachen einleuchten muß. va 

Dem zoologischen Fachmann und. allen, die Interesse für das, Seelenleben. md: IRA 

die Lebensgewohnheiten der Insekten haben, wird das Buch sehr wertvoll sein, und | 
auch wegen seiner Fiille der außerordentlich fesselnden Eingeltateanheg alle ge 
eh Leser des großen Sa gewinnen ie 


7 WERL 
2h 


Die Bestimmung des Geschlechts nebst einer Analyse 
des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia‘. 


Von 
F. Baltzer. 


(Aus der Zoologischen Station zu Neapel und dem Zoologischen Institut zu Würzburg.) 


Mit 9 Figuren im Text. 


Inhalt. 
Seite 
(ee CI Cee Senne 1 
1. Über die normale Entwicklung von Weibchen und Männchen . . . 2 
Entwicklungs des Weibehens . . . “nu... 00 Henne. 3 
u Untwieklino des Männchens . ... 3. 23. ut ae m "ORE 5 
II. Parasitische Beziehungen zwischen der männlichen Larve und dem _ 
ausgewachsenen Weibchen. (Versuche mit Vitalfirbung) . . . . . x 
III. Die Versuche über Geschlechtsbestimmung . . .......... 10 
A. Versuche zur Erzeugung von Männchen (Serie A.) . . . 2... 11 
B. Versuche zur Erzeugung von Weibchen (Serie B.) . ...... 12 
IV. Versuche zur Erzeugung von Zwittern (Perle Cr a 15 
Be onsanisation der Zwilter. . . » . e LL 2... e è 17 
VI. Tatsachen zum Beweise der Homologie von Oesophagus beim Weib- 
chen und Samenschlauch beim Männchen. . ........... 25 
VII. Theoretische Deutung der Resultate . . ........ EN. 128 
A. Die Geschlechtsbestimmung. Allgemeines . ...... re BE e 
B. Spezielle Analyse der Wirkung des Parasitismus . . -..... 33 
C. Über den epigenetischen Charakter der Geschlechtsbestimmung 
LE E en... . 0.2 2 en un aa, 34 


D. Über die Bestimmung der sekundären Geschlechtsmerkmale. . . 36 
E. Biologische Bedeutung des besonderen Modus der Geschlechts- 
. bestimmung für die Vermehrungsmöglichkeit der Bonellia. .. . 38 
F. Bedeutung der Resultate für die Morphologie und die Phylogenie 
des Geschlechtsdimorphismus 
Re ernmentassune #1. 1. 02 0 Mn ne RED. 43 


Einleitung. 
Die Gattung Bonellia bietet für verschiedene Fragen der Geschlechts- 
bestimmung aus mehreren Gründen ein besonderes Interesse. Ein außer- 


1 Eine weitere Darstellung mit zahlreichen Belegen durch Abbildungen wird 


in der binnen Jahresfrist abgeschlossenen Monographie der Echiuriden der »Fauna 
und Flora des Golfes von Neapel« erscheinen. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No.1 DI 


2 F. Baltzer, 


ordentlich starker Dimorphismus beider Geschlechter macht das Tier 
geeignet zu Studien über die Ausbildung der sekundären Geschlechts- 
charaktere. Manche Organe sind bei $ und 2 verschieden entwickelt. 
Eine Reihe von Charakteren sind im Q ausgebildet, fehlen aber dem (4. 
Anderseits bildet auch das g specifische Organe aus. Es ist die Frage, 
in welchem Maß eine Abhängigkeit all dieser Merkmale, die zusammen 
den Dimorphismus zwischen beiden Geschlechtern ausmachen, und die 
man alle als sekundäre Geschlechtscharaktere bezeichnen kann, vom Ge- 
schlecht selbst besteht. 

Bekanntlich bleibt das S ein kleines Nematoden-ähnliches Würmehen 
von einigen Millimeter Länge, welches sein Leben im Uterus erwachsener, 
großer Weibchen verbringt. Dabei finden sich in jedem Uterus durchschnitt- 
lieh mehrere bis zahlreiche Männchen. So war zu vermuten, daß das 
Zahlenverhältnis der Individuen beider Geschlechter vom gewöhnlichen 
abweiche. Es mußten beträchtlich mehr gg als 22 vorhanden sein. 
Diese Vermutung wurde weiter durch die Erfahrung bestätigt, daß der 
Prozentsatz der sich entwickelnden Weibchen zu verschiedenen Malen, 
als ich Eimaterial zur Zucht von Embryonen verwendete, sehr ver- 
schieden ausfiel. 

Anderseits ist Bonellia deshalb für Versuche über Geschlechtsbe- 
stimmung besonders günstig, weil £ und & schon nach wenigen Tagen 
der Entwicklung sich verschieden differenzieren. Der Beobachter hat hier 
nicht lange darauf zu warten, bis er erfährt, welchen Geschlechtes seine 
Versuchstiere sind. Dieser Vorzug, schnell die Resultate der Experimente 
zu erhalten, wird allerdings stark beeinträchtigt durch die Spärlichkeit, 
mit der die Tiere, auch bei der günstigeren Species Bonellia viridis, Nach- 
kommen liefern. Die Zahl der Eier bei jeder Ablage ist wohl recht groß, 
aber die Eiablagen sind selten. 

Den eigentlichen Ausgangspunkt für die Untersuchung bildete die 
Frage, in welcher Weise die am Rüssel alter 99 sich entwickelnden 
männlichen Larmen von ihrer Unterlage, dem Rüssel abhängig sind. 
Die dabei gemachten Beobachtungen deuteten auf einen Einfluß der 
parasitischen Lebensweise der männlichen Larve auf die Bestimmung 
des Geschlechts hin. 


I. Über die normale Entwicklung von Weibchen und Männchen. 


Die Experimente wurden alle an Bonellia viridis angestellt. 

Bevor ich auf sie eingehe, sei die normale Entwicklung der Larve zu 
Männchen oder Weibchen bei dieser Species geschildert. Wir gehen 
dabei aus von der geschlechtlich noch nicht nachweisbar differenzierten 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 3 


Larve. 
hier nicht. 

Das indifferente Ausgangssta- 
dium ist die aus den Eihüllen aus- 
schwärmende Larve von der Ge- 
stalt eines länglichen Fäßchens, mit 
zwei Wimperkränzen, zwei Pigment- 
flecken (» Augen«) und grünem Pig- 
ment, wie sie SPENGEL (1879)1 be- 
schrieben hat. Für die genauere 
Kenntnis dieser Larve sei auf seine 
und weiter auf meine vorläufige 
Mitteilung (1912) verwiesen. 


A. Entwicklung des Weibchens. 


Man vergleiche für die folgenden 
Angaben Textfig. 1, die etwas sche- 
matisiert die Organisation eines eben 
differenzierten weiblichen Tieres dar- 
stellt. Es sind alle hier erwähnten 
Organe eingezeichnet, auch wenn sie 
zeitlich nacheinander auftreten. 

Die Wimperkränze der indiffe- 
renten Larve werden, wenn die 
Differenzierung zum 9 beginnt, rück- 
gebildet; der vor dem vorderen 
Wimperkranz liegende Teil des Kör- 
pers verlängert sich und liefert den 
Rüssel. Der hinter diesem Kranz 
liegende Teil des Körpers bläht sich 
stark auf: es bildet sich ein geräu- 
miges Cölom (coe) aus, in dem durch 
charakteristische Kontraktion des 
Hautmuskelschlauches der Inhalt, 
Flüssigkeit mit zahlreichen Körper- 
chen, hin- und hergetrieben wird. 
Der Darm (d) war in der in- 


Die vor diesem Stadium liegende Entwicklung interessiert uns 


& 


4 
Dee rod 


Fig. 1. Junges aus dem Ei geziichtetes 
Weibchen, kurz nach der Metamorphose 
(etwas schematisiert). Vergr. ca. 70/1. 
abl = Analblasen, 5 = Borsten, bm = 
Bauchmark, coe = Coelom, d = Mittel- 
darm, mn = Metanephridien, mrg = 
mittleres Rüsselgefäß, oe = Oesopha- 
gus, 0v= Ovar, pn = Protonephridien, 
srg = seitliches Rüsselgefäß, «9g = ven- 
trales Blutgefäß. 

Nach dem lebenden und dem konser- 
vierten Objekt kombiniert. 


differenten Larve lediglich ein Zellkomplex ohne Öffnung nach außen. 
Er enthält in seinen Lumen das fettartige Dottermaterial in Form 


1 Mitt. Zool. Stat. zu Neapel. 


Bd. 1. 


nes 


4 F. Baltzer, 


mehrerer großer Tropfen. Jetzt entsteht vorn auf der Bauchseite 
eine mediane Ectodermeinstülpung. Sie liegt im Bereich des früheren, 
vorderen Wimperkranzes, dessen Lage man auch jetzt noch, obgleich 
die Wimpern verschwunden sind, feststellen kann, da seine Zellen 
pigmentlos sind und einen hellen Reifen in der grün pigmentierten, 
übrigen Körperfläche bilden. Das Lumen dieser säckchenförmigen Ein- 
stülpung, des Oesophagus (oes), tritt im weiteren Verlauf der Ent- 
wicklung mit dem Lumen des Mitteldarms in Verbindung. In ähnlicher 
Weise bilden sich der Enddarm und der After; letzterer liegt am Hinter- 
ende, im Centrum der durch den hintern Wimperkranz abgegrenzten 
Kalotte. In seiner nächsten Umgebung entwickeln sich zwei blasen- 
förmige in das Coelom ragende und mit ihm durch je einen großen 
Trichter in Verbindung stehende Gebilde: die Analblasen (abl.). Sie 
münden in die Afteröffnung. — Das Nervensystem erfährt wäh- 
rend dieser Vorgänge auch seinerseits eine weitere Differenzierung. 
Es entwickelt sich ein typisches Bauchmark (bm), aus zwei paralle- 
len, breiten Strängen gebildet. Dieselben weichen am Vorderende, hinter 
dem Munde auseinander und bilden die beiden Bogen der Schlund- 
kommissur. Diese umfaßt nicht nur den Oesophagus, sondern ver- 
läuft in weiter Schlinge dem Rand des ganzen Rüssels entlang. . Der 
Schlundring wird also um so größer, je weiter der Rüssel auswächst. — 
Hinter der Kommissur liegen endlich noch die beiden für die Echiuriden 
charakteristischen Borsten (b). Das Ovar (ov) findet sich in diesem 
Stadium in der hinteren Körperhälfte als eine Reihe unbedeutender Zell- 
häufchen an dem längs dem Bauchmark veriaufenden, ventralen Blut- 
gefäß (vg). Der sogenannte Uterus ist noch nicht entwickelt. 

Als vorübergehende Gebilde müssen noch erwähnt werden: 1. die 
Protonephridien (pn): kleine blindgeschlossene Säckchen, welche nahe 
dem vorderen Wimperkranz oder dem ihm entsprechenden pigmentlosen 
Reifen nach außen münden. Nebenbei sei bemerkt, daß sich an diesen 
Protonephridien Solenocyten nachweisen ließen. 2. Die Metanephri- 
dien (mn), zwei kleine, nach dem Cölom hin mit einer Öffnung versehene, 
flimmernde Schläuche. Sie liegen im hintern Teil des RT jedoch 
vor dem hintern Wimperkranz. 

Nach der Foige ihres Auftretens geordnet ergibt sich für diese ver- 
schiedenen Bildungen folgende Reihe: | 

1. Rückbildung der Wimperkränze. 2. Beginn der Einstülpung des 
Oesophagus, Ausbildung der Protonephridien. 3. Anlage der Borsten, 
des Afters, etwas später der Analblasen, ferner: Anlage der Metane- 
phridien, Vergrößerung des Cöloms. Differenzierung des Bauchmarks. 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Banellia. 9) 


Anlage des Ovars. — Naturgemäß sind diese Perioden, die im ganzen 
nur über wenige Tage reichen, nicht streng voneinander zu trennen. 


Sie seien hier nur aus Zweckmäßig- 
keitsgründen wegen späterer Erörte- 
rungen angeführt. 


B. Entwicklung des Mannchens. 


Man vergleiche Textfig. 2. Von 
der geschilderten Entwicklung des 
Weibchens weicht diejenige des Männ- 
chens in hohem Maße ab. Wir 
wählen zur Beschreibung den nor- 
malen Fall: die Entwicklung zum 5 
setzt ein, wenn sich die indifferente 
schwärmende Larve am Rüssel eines 
alten 9 angesetzt hat. Innerhalb eines 
Tages bilden sich die larvalen Wimper- 
kränze und die Pigmentflecke (Augen) 
zurück. Während es nun beim Weib- 
chen zu einer Verlängerung des Vorder- 
endes kommt, setzt hier eine Ver- 
kürzung ein. Gleichzeitig verliert das 
Vorderende sein grünes Pigment; des- 
gleichen die Bauchfläche, soweit sie 
der Unterlage, dem Rüssel des alten 2 
aufliegt. Wahrscheinlich wird das 
Pigment in das Innere des Larven- 
körpers resorbiert, ebenso das Pig- 
ment der Augen. Dagegen bleibt es, 
wenigstens noch in dieser Entwick- 
lungsperiode, an der Dorsalseite er- 
halten. Ein Oesophagus und ein 
After werden nicht gebildet. Der 
Mitteldarm (d) bleibt während der 
ganzen Lebensdauer ein nach außen 
geschlossener, in seinem Innern jene 
oben erwähnten Fettropfen enthalten- 
der Sack. Wohl aber bildet sich am 
Vorderende der Larve eine ectodermale 
Einstülpung aus, ein Säckchen, welches 


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Fig. 2. Männchen, aus dem Ei ge- 

geziichtet, nach Metamorphose, ge- 

schlechtsreif (etwas schematisiert). 
Vergr. ca. 80/1. 


bm = Bauchmark, coe = Coelom, d= 
Darm, mn = Metanephridien, pr = 
Protonephridien,sa=Samenschlauch, 
satr = Trichter des Samenschlauchs, 
Sp1-sp3= Stadien derSpermatogenese. 
Nach dem lebenden Objekt gezeichnet. 


6 F. Baltzer, 


in seiner Ausbildung, sowie nach seiner Lage — es tritt durch den Schlund- 
ring — dem Oesophagus des Weibchens homolog sein muß. Es ist die 
Anlage des Samenschlauches (sa), eines nur dem & eigentümlichen 
und besonders charakteristischen Organs. Man kann auch nachweisen, 
daß die Stelle, von der aus die Einstülpung erfolgt, der Stelle des vorderen 
Wimperkranzes entspricht, wo beim 9 der Oesophagus gebildet wird. Nur 
infolge der Verkürzung des ganzen Vorderendes, sowie gewisser Ver- 
schiebungen auf der Bauchseite liegt die Einstülpungsstelle des Samen- 
schlauches beim erwachsenen 3 am Vorderende und nicht, wie die 
Bildungsstätte des Oesophagus, auf der Bauchseite des Tieres. An der 
sackförmigen Anlage des Samenschlauches entsteht seitlich ein großer 
Triehter (satr); er ist, im Gegensatz zu dem ectodermalen Sack, rein 
mesodermaler Herkunit. Damit erreicht der Samenschlauch seinen typi- 
schen Bau, wie er von mir (1912)! geschildert worden ist. Gleichzeitig 
bilden sich auch die Protonephridien (pn) und etwas später die 
Metanephridien (mn) aus. 

Bis zu diesem Stadium geht die Entwieklung während der Periode des 
Festsitzens der Larve vor sich. Das Tier wird nun wieder frei, kriecht an 
dem Rüssel, an dem es festsaß, hin und in den Pharynx der alten Bonellva 
hinein. Während dieser Zeit vergrößert sich der Samenschlauch, ohne sich 
aber in seinen Bau noch abzuändern. Er füllt sich vermittelst des 
Trichters mit Spermien. Die Spermatogenese (sp —sP3) hat schon kurz 
nach dem Anheften der Larve an den Rüssel eingesetzt. Es lösen sich 
in den Flanken des Tieres Zellgruppen von der Wandung des Cöloms (coe) 
los. Sie flottieren frei in der übrigens nur unbedeutenden Leibeshöhle; 
aus ihnen gehen die Spermatocyten hervor, diese liefern die Spermien. 
Die einzelnen Elemente bleiben miteinander in Verbindung: den ursprüng- 
lichen Zelleruppen entsprechen in der Folge umfangreiche Spermien- 
bündel (sp3), die im Cölom hin- und hergeschoben werden. Besonders 
hervorheben möchte ich, daß in den beiden Geschlechtern die Spermato- 
gonien oder die Oogonien an verschiedenen sich nicht entsprechenden 
Stellen der Cölomwandung gebildet werden: die Eier immer nur am 
hintern Teil.des ventralen Blutgefäßes, die Spermien aber an den 
Flanken der Cölomwandung. 

Von den übrigen Organen des Männchensist-für die hier zu behandelnden 
Fragen nicht viel zu sagen. Das Bauchmark (bm) erreicht nicht die für 
das ‘9 beschriebene Ausbildung. Ein Schlundring ist vorhanden. . Er 
bleibt aber eng, entsprechend den geringen Dimensionen der vorderen 


1 BALTZER, F., Über die Entwicklungsgeschichte von Bonellia, in: Verh. D. Z. Ges. 
22. Vers. 1912. | : 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. der; 


Körperpartie des g. Die für das 9 typischen Borsten hinter dem 
Schlundring werden vom Männchen niemals angelegt; ebensowenig die 
beim 2 hochentwickelten Analblasen. Die Protonephridien (pn) haben 
ähnliche Ausbildung wie beim Weibchen. Die Metanephridien (mn) 
desgleichen; während sie jedoch beim Weibchen nach kurzem Bestehen 
wieder verkümmern, erhalten sich wenigstens die Metanephridien beim 
Männchen dauernd. Dies hängt wohl damit zusammen, daß Anal- 
blasen, welche die exkretorische Funktion übernehmen könnten, beim 
Männchen nicht entwickeit werden. Es sei auch beim Männchen, wie 
beim Weibchen, der zeitliche Verlauf der Entwicklung kurz dargelegt. 

1. Tag (nach dem Festsetzen am Rüssel eines alten Weibchens). Die 
Wimperkränze gehen verloren, teilweise auch das Pigment. 

2. Tag. Völliger Verlust des Pigments auf der Bauchseite und dem 
Vorderende. Während der ersten 2 Tage Verkürzung des Vorderendes. 

3. Tag. In einzeinen Fällen kann schon die Anlage des Samen- 
schlauches festgestellt werden. 

4. oder 5. Tag. Die Larve löst sich wieder ab. Am Samenschlauch 
bildet sich der Trichter aus. 

Ungefähr am 3. Tag werden die Protonephridien und etwas später 
die Metanephridien sichtbar. Am 2. oder 3. Tag beginnt auch die Sper- 
matogenese. 

Auch hier ist zu betonen, daß diese Entwicklungszeiten nicht SEE 
abgegrenzt werden können. | 


Il. Über parasitische Beziehungen zwischen der männlichen Larve und 
dem ausgewachsenen Weibchen. (Versuche mit Vitalfärbung.) 


Vor allem ist hervorzuheben, daß eine Entwicklung zum Männchen 
fast ausnahmslos nur dann eintritt, wenn die indifferente Larve Gelegen- 
heit hat, sich am Rüssel eines alten Weibchens festzusetzen. Untersuchung 
von Schnitten, ferner auch das lebende Objekt zeigen, daß keine Verbindung 
der Larve mit der Unterlage durch besondere Organe besteht. Die 
Epidermis sowohl der Larve, wie auch der Stelle des Rüssels, wo die 
Larve sitzt, bleibt intakt. Jedoch ist es trotzdem denkbar, daß es 
zwischen den eng aneinander liegenden Epithelien zu einem Übergang 
gelöster Stoffe kommt, der seiner Natur nach, wenn es sich um farblose 
gelöste Substanzen handelt, allerdings der mikroskopischen Beobachtung 
nicht zugänglich wäre. Ja, die Versuche über Geschlechtsbestimmung, 
denen vorliegende Arbeit gewidmet ist, machen eine solche Substanz- 
aufnahme höchst wahrscheinlich. Daß nun wirklich irgendwelche Sub- 


8: ,  F. Baltzer, 


stanzen des Riissels von der Larve aufgenommen werden, suchte ich 
durch Experimente mit Vitalfärbungen nachzuweisen. Das Resultat 
dieser Versuche sei hier summarisch angeführt: es wurden größere 
Rüsselstücke auf etwa 12 Stunden in eine intensiv blaue Lösung von 
Methylenblau in Seewasser gelegt. Die Stücke nehmen während dieser 
Zeit reichliche Mengen von Methylenblau in die Epidermis auf; in ihrer 
Lebensfähigkeit werden sie nicht beeinträchtigt. Sie bleiben, wenn es 
sich um gesunde, frisch abgeschnittene Stücke handelt, wochenlang am 
Leben. Aus dem Methylenblau wurden sie für 1/.— 1/4 Tag in circulieren- 
des Seewasser gebracht. Wie die mikroskopische Kontrolle zeigte, ist 
dann außen an der Oberfläche des Rüssels kein Farbstoff mehr zu finden. 
Er steckt nur in den Zellen der Epidermis selbst oder der unter ihr 
liegenden Gewebe, und zwar — dies sei betont — ist er nicht im Zellsaft 
gelöst, sondern in größeren oder kleineren Kugeln in der sonst farblosen 
Zelle zu finden. Nach dem Wässern wurden die Rüsselstücke in eine Schale 
übertragen und indifferente Larven beigegeben. Eine Anzahl setzte an, 
die einen schon am gleichen, andre erst am folgenden Tag. In den 
nächsten Tagen wurden sowohl die festsitzenden als auch die in der 
Schale noch frei schwärmenden Larven untersucht. 

Die festsitzenden Individuen enthielten Methylenblau als zahlreiche 
feine Tropfchen in der Epidermis, als größere Tropfen oder Granula zu- 
weilen auch in den Protonephridien. Auch das grüne Pigment hatte einen 
Stich ins Blaugrüne bekommen. Die Aufnahme des Farbstoffes in die 
Larvenepidermis und die Umfärbung des grünen Pigments erstreckt sich 
jedoch nur auf die Bauchfläche, mit der das Tier am Rüssel festsitzt. 
Die Zellen der Riickentliche enthalten kein Methylenblau. Nach dem 
Fortschreiten der Entwicklung (Rückbildung der Wimperkränze und der 
Augen, Verkürzung des Vorderendes) läßt sich bestimmen, daß die der- 
maßen gefärbten Larven 1/,—2 Tage festgesessen haben. Je länger die 
Larven sitzen, desto reicher wird die Blaufärbung. Sie geht auf die Zellen 
im Cölom über: die Larven sehen dann auch im Innern ziemlich blau aus. 
Ähnliche Versuche wurden mit gleichem, positivem Erfolg mit Bismarck- 
braun durchgeführt. 

Es ist wohl zu vermuten, daß wir in diesen Färbsteifvere ein 
Indizium dafür haben, daß von der Larve nicht nur der Farbstoff, sondern 
überhaupt Stoffe aus dem Rüssel bezogen werden. Immerhin lassen sich 
mehrere Einwände geltend machen. Einerseits könnte das Experiment 
selbst anders gedeutet werden, anderseits muß diskutiert werden, mit 
welchem Recht man aus der Farbstoffaufnahme auf Substance a 
überhaupt schließen kann. 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 9 


Man könnte den Einwand erheben, daß die Aufnahme des Farbstoffs 
nieht direkt aus der Rüsselunterlage geschah, sondern, daß der Rüssel 
Methylenblau an das Wasser abgegeben hatte, aus dem es die Larven aut- 
genommen haben. Dagegen spricht schon die Tatsache, daß gerade die 
Dorsalseite der Larven nicht gefärbt ist, obschon sie von dem Wasser 
umspült wird, während die dem Wasser weniger zugängliche, weil der 
Riisselunterlage angeschmiegte Bauchseite, Methylenblau enthält. Außer- 
dem wird der Einwand dadurch widerlegt, daß die freigebliebenen Larven 
im gleichen Wasser ungefärbt bleiben. — Ferner ist der Einwand möglich, 
daß der Rüssel eine feine Schleimschicht absondert, die das Methylen- 
blau aufnimmt und an die Larven abgibt. Eine solche Schleimschicht 
konnte ich, obgleich ich viel Mühe darauf verwandt habe, niemals 
feststellen. 

Danach kann man wohl sagen, daß es sich um eine direkte Auf- 
nahme des Farbstoffs aus dem Rüsselepithel durch das Larvenepithel 
handelt. Die Frage ist nun weiter, in welchem Grad dadurch eine 
Aufnahme von Substanz durch das Larvenepithel überhaupt be- 
wiesen ist. 

Einerseits wäre es möglich, daß die Affinität der Zellen des Larven- 

epithels für das Methylenblau größer ist, als diejenige des Rüsselepithels. 
In diesem Fall würde den Zellen des Rüssels nur das Methylenblau, 
nicht aber andre Stoffe entzogen. Wohl zweifellos muß jedoch die 
Affinität der Rüsselzellen für Methylenblau als größer angenommen 
werden, wc; sich schon daraus ergibt, daß die Färbung des Larven- 
epithels relativ stets viel geringer ist als die Färbung des Rüsselepithels. 
Der Verlust an Methylenblau, den das Rüsselepithel durch die Larve er- 
leidet, kann mikroskopisch nicht einmal nachgewiesen werden. Schließ- 
lieh wäre eine letzte Auffassung die, daß der Rüssel immerhin ganz 
geringe Farbstoffquantitäten an das Wasser abgibt, und daß ein Über- 
gang des Farbstoffs deshalb denkbar wäre, weil die Wasserschicht 
zwischen Larve und Rüsselunterlage außerordentlich dünn ist. Aber auch 
hier würden dann, wenn man mitberücksichtigt, daß der Farbstoff nicht 
im Zellsaft gelöst erscheint, sondern in Tropfen- oder Kugelform in den 
Zellen auftritt, höchstwahrscheinlich auch andre Substanzen als nur der 
Farbstoff in die Larve übertreten. 

Wenn wir aus den gegebenen Erörterungen vorsichtig ein Ergebnis 
ziehen wollen, so können wir sagen: mit Sicherheit zeigen die Versuche 
mit Vitalfarbstoffen, daß der Übertritt von Substanzen aus dem Rüssel 
in die festsitzende Larve möglich ist. Daß er wirklich stattfindet, ist 
jedoch durch die Färbungen nur, wenn auch in recht hohem Grade, wahr- 


‘10 F. Baltzer, 


scheinlich gemacht. Es werden sich für diese Ansicht aus den Versuchen 
. über Geschlechtsbestimmung selbst weitere Argumente ergeben. 

Danach handelt es sich, wenn wir uns an diese Anschauung 
halten — und dies wird in den folgenden Kapiteln geschehen — bei 
den männlichen Larven während des Festsitzens um eine 
Art Parasitismus. Allerdings nicht in dem Sinn, daß die Larve 
Nahrungsstoffe aus der Unterlage bezieht; die Larve besitzt in den 
obengenannten Öltropfen selbst Nährmaterial, mit dem sie sogar monate- 
lang, wie die Versuche zeigen, lebenstähig bleibt, auch wenn sie keinen 
Parasitismus ausüben kann. Vielmehr wird es sich um Stoffe handeln, 
welche gerade mit der Geschlechtsbestimmung in Beziehung stehen. Es 
wird davon in späteren Kapiteln die Rede sein. 


Ill. Die Versuche über die Bestimmung des Geschlechts. 

Bevor ich die Versuche über die Geschlechtsbestimmung beschreibe 
(die vollständigen Angaben werden in der Monographie Platz finden), 
dürfte es zweckmäßig sein, die Resultate in einigen kurzen Sätzen zu 
charakterisieren, da es sich dabei um vom Gewöhnlichen stark abweichende 
Verhältnisse handelt. 

1. Das wesentliche geschlechtsbestimmende Moment liegt in dem 
eben geschilderten, in der Folge als parasitisch bezeichneten Festsitzen 
der indifferenten Larven. Die aus den Eiern hervorgehenden Em- 
bryonen sind alle zur Entwicklung in Männchen bestimmt. Eine 
Tendenz zu weiblicher Entwicklung wird wohl vorhanden sein, tritt 
aber gegenüber der männlichen Tendenz zurück. 

2. Die Entwicklung zum Männchen ist aber mit geringen Ausnahmen 
nur dann möglich, wenn der indifferenten Larve die Möglichkeit ge- 
geben wird, sich an den Rüssel eines alten Weibchens festzusetzen und 
eine Periode parasitischer Entwicklung durchzumachen. Trifft diese 
Bedingung zu, so werden alle Larven zu Männchen (Versuchsserie A). 
Fehlt sie, so wird vorerst die Weiterentwicklung sistiert: die Larven 
bleiben auf dem indifferenten Stadium stehen. Allmählich bilden sich 
dann mit sehr wenigen Ausnahmen die stehengebliebenen, indifferenten 
Larven zu Weibchen aus (Versuchsserie B). Man mub also an- 
nehmen, daß in dieser Periode die Tendenz zu weiblicher Entwicklung 
zunimmt. | 

3. Leitet man endlich die Entwicklung der Larven zu Männchen 
ein, indem man sie an alten Weibchen sich festsetzen läßt, unter- 
bricht jedoch diese parasitische Entwicklung, so entstehen Zwitter, 
die in ihrem Habitus bald mehr weibliche, bald mehr männliche Aus- 


di 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 11 


bildung zeigen, ungefähr je nach der Dauer der parasitischen Periode 
(Versuchsserie C). | 


A. Versuche zur Erzeugung von Männchen (Serie A). 


Von einem Eimaterial, das am 5. VII. 1915 gefunden wurde und 
von einem einzigen 9 stammte, wurden Portionen von je 100 Eiern isoliert. 
Zwei dieser Portionen wurden derart weitergezüchtet, dab den indifferenten 
Larven täglich mehrere alte Bonellien in die Zuchtschale beigegeben 
wurden. Nach und nach setzten sich fast alle Larven an. Es zeigte sich 
dabei, daß sie recht launisch sind. Niemals wählen alle das gleiche alte 
Weibchen, ein Umstand, der die Kultivierung sehr erschwert. 

Ich beschreibe den Versuch etwas eingehender. Aus den 100 Eiern 
schlüpften 88 Larven aus. Der Rest der Eier war entweder nicht be- 
fruchtet oder lieferte miBbildete, indifferente Larven. 

Zum Versuch wurden 87 Larven verwendet. Es setzten an: 


an einigen Rüsselstücken am 9. VIL 15 Larven 
an zwei weitern Weibchen am IONE 36...» 
an zwei weitern Weibchen am TONE 200» 
an ein weiteres Weibchen am AVO: 9 
an zwei weitere Weibchenam12.u.13. VIL 4 » 
an ein weiteres Weibchen am 14 VII. 4,7) 


total 70 Larven 

Während des Versuches gingen 14 Larven verloren. Von ihnen ist 
also unbekannt, ob sie Männchen oder Weibchen geliefert hätten. Drei 
Larven wollten sich nicht ansetzen. Sie wurden noch lange Zeit beobachtet, 
entwickelten sich aber nicht weiter, sondern blieben indifferent. Es ist 
somit zu betonen, daß keine einzige der Larven ein Weibchen geliefert 
hat, was um so mehr ins Gewicht fällt, als in andern Kulturen schon 
am 11. VII. Weibchen auftraten. Man kann nun die Rechnung zu- 
gunsten der SS oder der S £ führen. Rechnen wir zugunsten des Prozent- 
satzes an Sg die verlorenen Larven ab, so sind von 73 Larven 70 Männchen 
geworden. Die übrigen 3 blieben indifferent. Da man wohl annehmen 
kann, daß auch sie sich noch angesetzt und zu Männchen entwickelt 
hätten, wenn man ihnen ein passendes Wirtstier gegeben hätte, so wären 
in diesem Versuch alle vorhandenen Larven, 100%, zu Männchen ge- 
worden. Führen wir aber die Rechnung zu ungunsten des Prozentsatzes 
an gg d.h. buchen wir die 14 verlorenen Larven samt und sonders als 9 9 
— was sicherlich nicht zutreffen kann — so kommen immer noch auf 
84 Larven 70 Männchen = 83%. 


12 F. Baltzer, 


Ein ganz analoges Resultat gab die Parallelzucht vom gleichen‘ Ei- 
material. Auch hier traten keine Weibchen auf. Der Prozentsatz an 
Männchen ist auch hier bei günstiger Rechnung 100%, bei ungünstiger 
immer noch 85%. | | 

In gleichem Sinne sprechen weiter die Resultate von Versuchen mit 
einem andern früheren Eimaterial von einer andern Mutter, die zwar 
nicht im Hinblick auf die hier erörterte Frage angestellt waren, sich aber 
noch dafür verwenden lassen. Sie sind uns deshalb von Wert, weil sie 
zeigen, daß die geschilderten Resultate nicht etwa nur für das eine Ei- 
material, sondern für Bonellva viridis überhaupt Geltung haben. Das 
Ergebnis ist also: | 

Die Larven von Bonellia viridis entwickeln sich alle zu 
Männchen, wenn ihnen genügend Gelegenheit zu der für die 
Männchen notwendigen parasitischen Entwicklung gegeben 
wird. 

Daß die einmal angesetzten Larven nachträglich wieder abfallen, 
hinterdrein also zu £$ werden, ist so gut wie ausgeschlossen. Sie 
haften schon nach dem ersten Tag so fest, daß sie nur mit Hilfe starker, 
andauernder Strömungen einer besonders kräftigen Pipette abgerissen 
werden können. Die Zahl der angesetzten Männchen wurde übrigens 
immer erst am folgenden Tag kontrolliert. Dabei wurden einerseits 
die festgesetzten Larven nachgezählt, was allerdings bei der Beweglich- 
keit des Rüssels und der Kleinheit der Larven oft recht schwierig ist. 
Diese Zahl wurde durch die Zählung der im Verlauf des Versuchs künst- 
lich abgelösten Individuen kontrolliert. Anderseits wurden die frei- 
vorgefundenen Tiere gezählt und dadurch die Zahl der verlorenen be- 
stimmt. 


B. Versuche zur Erzeugung von Weibchen. 


Während bei den eben geschilderten Versuchen zur Erzeugung mög- 
lichst vieler Männchen das Prinzip war, möglichst reichliche Gelegenheit 
zu parasitischer Entwicklung zu geben, so wurde nun hier den Larven 
diese Gelegenheit entzogen, d. h. sie wurden einfach in Glasschalen aui- 
gezüchtet und keine alten Weibchen dazu gesetzt. Die Sterblichkeit ist 
nicht sehr groß. Am besten halten sich die Larven, wie ein Parallelversuch 
ergab, wenn ihnen ein Grund feinen Schlammes zur Verfügung steht. Ich 
beschreibe den besten Versuch ohne, und denjenigen mit Schlammgrund. 
Es handelt sich auch hier um das Eimaterial vom 5. VII. 

1. Versuch ohne Schlammboden. Ausgangsmaterial waren 
100 Larven. Es wurden gefunden 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia, 13 


am e 


19. VI, 3,9 
Re 
a NL. 40 
22. VIL. 79 
25. VII 16 9 
38, NIA,,18,9 
NER 179 
a 1 1959 
GIN 1,0 


10. VIII. 5 Zwitter (8) 
15.—18. VIII. 2 Zwitter (8) 
6 38 
2 Indifferente Larven 
2 tote und zersetzte Larven 
total 95 Individuen. 

Dabei sei noch besonders betont, daß auch die später gefundenen 99 
alle noch ganz frühe weibliche Stadien sind, die den indifferenten Zustand 
eben erst aufgegeben haben. Daraus geht die verschieden lange Dauer der 
indifferenten Periode deutlich hervor. (Vgl. auch das S. 10 sub 2 gesagte.) 

Es gingen also während der Versuchszeit von etwa 11/, Monaten nur 
5 Individuen unkontrolliert zugrunde. Lassen wir dieselben so wie die 
zwei obengenannten toten und die ‚beiden indifferent gebliebenen Tiere 
für die Berechnung außer Betracht, so ergeben sich: 

I Due 
6 gg = 6,6% 
li 3 $ da 1,0% 

Im gleichen Sinne sprechen die Resultate von Parallelversuchen, 
ebenfalls Kulturen ohne Schlammboden. Nur die Sterblichkeit war größer. 
Im nämlichen Sinne sprechen auch frühere Versuche mit dem Eimaterial 
eines andern Tieres. 

2. Versuch mitSchlammboden. Es genügt hier die summarische 
Angabe des Resultats: von 98 Larven gingen nur 4 verloren, 91 entwickelten 
sich zu Weibchen, 2 zu Männchen, 1 blieb indifferent. Der Prozentsatz 
an QQ erreicht hier, wenn man die verlorenen und die indifferente 
Larve abrechnet, 98%, derjenige an gg dagegen beträgt nur 2%. 

Zusammenfassend läßt sich sagen, daß aus den Larven ganz 
vorwiegend oder beinahe ausschließlich Weibchen hervor- 
gehen, wenn man den Larven die Möglichkeit parasitischer 
Lebensweise entzieht, welche normalerweise zur Entwicklung von 


14 F. Baltzer, 


Männchen führt. Doch sei hervorgehoben, daß fast immer einige wenige 
Männchen auftreten, im Gegensatz zu dem Resultat der Männchenkulturen, 
wo überhaupt keine Weibchen beobachtet wurden. 

Von den in der Tabelle aufgeführten Zwittern wird später die Rede 
sein. Hier sei nur bemerkt, daß es sich nicht nur um Mischung der sekun- 
dären Geschlechtsmerkmale handelt, sondern daß wenigstens manche der 
Tiere als proterandrische Hermaphroditen zu betrachten sind. 

Die Versuche geben uns noch weitere wertvolle Aufschlüsse, wenn wir 
die Entwicklungszeiten der Weibchen betrachten und diese Weibchen 
selbst einer genauen Prüfung unterwerfen. Es zeigt sich, daß auch die 
Mehrzahl der Weibchen darin noch eine Tendenz zu männlicher Entwicklung 
besitzen, daß sie in der ersten Phase ihrer Entwicklung Spermien bilden. 

Man kann in diesem Falle die Spermatogonien-, Spermatocyten- oder 
Spermienbündel im Cölom flottierend, zu gleicher Zeit aber auch schon 
die Anlage des Ovars am ventralen Blutgefäß nachweisen. In einigen 
Fällen konnte ich auch beobachten, daß die männlichen Geschlechts- 
zellen wie bei typischen Männchen aus der Cölomwandung in den 
Flanken des Tieres hervorgehen. Dabei besitzen in allen Kulturen, auch 
den hier nicht, oder nur summarisch erwähnten, die zuerst sich ent- 
wickelnden Weibchen meist keine Spermien, während die später sich ent- 
wickelnden fast alle Spermatozoenbündel enthalten. Ich gebe für die 
oben besprochene Kultur ohne Schlammboden die genauen Zahlen. 


| total FE ohne Spermien | QQ mit Spermien 


Aa, FS 5 2 
Ive. 4 2 2 
DON]. 7 1 6 
25. VII. 16 4 12 

28. VII. 18 1 17 
31. VII. 17 2 15 
3. VIII. 10 2 8 
6. VIII. NILO 1 1 Lai | 1 

| in] |a 


Die Tabelle enthält nur Angaben über die typischen oder fast 
typischen Weibchen, die bis zum 6. VIII. auftraten. Daß auch die 
Zwitter männliche Entwicklungstendenz besessen haben, ist klar; sie 
zeigen eine fast immer reichliche Spermatogenese. Man kann die sper- 
mienerzeugenden 99 als proterandrische Hermaphroditen bezeichnen. 
Es ist kein Zweifel, daß sie später, wie die 99, welche niemals Spermien 
produzierten, Eier liefern werden. Ich habe ihre Zucht etwa 2 Monate 
fortgesetzt. Die Spermienbiindel sind dann längst degeneriert und das 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 15 


Ovar ist typisch wie bei gewöhnlichen 22 gleichen Alters ausgebildet. 
Reife Eier aber sind noch nicht vorhanden. 

In andern Parallelversuchen ist das Resultat dadurch etwas ver- 
schleiert, daß die ganz spät auftretenden Weibchen keine Spermien mehr 
im Cölom enthalten. Doch rührt dies wohl lediglich daher, daß es sich 
um Kümmerformen handelt. Es fehlen öfter auch bei den spätesten 
Männchen oder bei Zwittern die Spermien. 

Wir können also sagen: Mit Ausnahme der ganz zuerst, nach kurzer 
Indifferenzzeit entstehenden zeigen alle Weibchen eine deutliche Tendenz 
zu männlicher Entwicklung darin, daß sie vorübergehend Spermien 
produzieren. 

Die männliche Tendenz zeigt sich aber auch noch in andern Charak- 
teren, welche wir als geringen Einschlag -von Hermaphroditismus be- 
zeichnen können. Ich werde darauf im nächsten Abschnitt bei der beson- 
deren Besprechung der Zwitter kurz zurückkommen. 


IV. Versuche zur Erzeugung von Zwittern (Versuchsserie C). 


Wir haben schon bei Besprechung der Weibchenkulturen erwähnt, 
daß neben Weibchen und Männchen auch Individuen entstehen können, 
die sowohl männliche wie weibliche Charaktere ausbilden. Dabei handelt 
es sich, wie wir im folgenden Kapitel noch genauer sehen werden, vor- 
wiegend um Entstehung eines Mosaiks von sekundären Merkmalen beider 
Geschlechter. Es kommt aber in gewissen Fällen auch zur Ausbildung 
von beiderlei Geschlechtsorganen, wenn auch nicht zur Produktion von 
beiderlei reifen Geschlechtszellen. Dies ist schon deshalb nicht zu er- 
warten, weil auch in der normalen Entwicklung bei typisch weiblichen 
Tieren in den uns interessierenden Stadien das Ovar noch völlig unent- 
wickelt ist. Eier werden auch im gewöhnlichen Fall erst bei schätzungs- 
weise jährigen Tieren entwickelt. Doch geht, was man an Zwittern mit 
beiderlei Geschlechtsorganen bei diesen Versuchen erhält, über das, was 
schon bei der Versuchsserie B erwähnt wurde, nicht hinaus: Proterandrisch- 
hermaphrodit sind manche Tiere von typisch weiblichem Habitus und 
auch solche mit ganz geringem gynandromorphem Einschlag. Sie be- 
sitzen Spermienbündel im Cölom und außerdem eine normale Ovarial- 
anlage mit weiblichen Urgeschlechtszellen. Ist aber der männliche Ein- 
schlag stärker, so sind nur mehr selten weibliche Urgeschlechtszellen 
zu finden. Das Tier ist trotz starker Mischung von männlichen und weib- 
lichen sekundären Charakterne im Geschlecht fast, oder ganz männlich, 
ist also ein männlicher Gynandromorph. 

Diese Gynandromorphen lassen sich nun in weiterem Umfange aus 


16 | F. Baltzer, 


Larven erhalten, denen man Gelegenheit zu parasitischer Lebensweise, 
gibt, deren Parasitismus man jedoch vorzeitig unterbricht: 
Die am Rüssel festsitzenden Larven werden durch Strömungen mit einer 
kräftigen Pipette abgeschleudert. Sie nehmen dabei nicht Schaden und 
lassen sich in einem Glasgefäß weiter züchten. Man kombiniert also 
Lebensbedingungen, welche, wie wir sahen, zur Entwicklung von Männchen 
führen, mit Bedingungen zur Bildung von Weibchen, und das Resultat 
sind Organismen mit Charakteren beider Geschlechter. Dabei fällt die 
Mischung sehr verschieden aus, bald überwiegen die weiblichen, bald die 
männlichen Merkmale, vorausgesetzt, daß der Parasitismus nicht über- 
haupt schon zu lange gedauert hat. Erinnern wir uns, daß die Dauer 
des parasitischen Lebens 4—5 Tage beträgt. Zwitter erhalten wir nur, 
wenn der Parasitismus unter 2 Tagen blieb. Sie entstehen, wenn man die 
Larven 1/5, 1, höchstens 11/, Tage sitzen läßt. Ich gebe für einen Ver- 
such die genaueren Angaben, wiederum aus jenem Eimaterial vom 5. VII. 


Es entwickeln sich zu: 


Dauer des Festsitzeus total ef | 88 | 86 SETE verloren 
Ta RODE 26 5 8 en 7 

lee ae 12 4 7 92 eo ds 

2: Bager > . 020... 35 — le 35 i) I 

DIV ne 13 | — — | 13 Sei | Re 


Hierbei sind als Weibchen nur diejenigen Individuen gerechnet, welche 
in allen Organen typisch weiblich entwickelt waren. Es kommen aber nicht 
selten Tiere vor, bei denen alle Organe, den Oesophagus ausgenommen, rein 
weiblich entwickelt sind: so die Borsten, die Analblasen, der Enddarm. Nur 
der Oesophagus ist in diesen Fällen in seiner Ausbildung zurückgeblieben. 

Rechnet man solche Fälle als 29, so würden statt total 9 Individuen 
deren 15 als weiblich zu betrachten sein. 

Aus der Tabelle geht hervor, daß eine Umstimmung der Organisation 
nicht mehr möglich ist, wenn die Larven 2 Tage oder länger parasitiert 
haben. Es ist in diesem Falle die Entwicklung zum Männchen festgelegt. 

Außerdem hat sich gezeigt, was die Tabelle nicht wiedergibt, daß die 
Kombination männlicher und weiblicher Charaktere verschieden ist. Bei 
dieser Mischung spielt jedenfalls der Umstand eine Rolle, wie lange die 
Larve festsaß. Ganz normale Weibchen entwickeln sich nur, wenn die 
Larven höchstens einen halben Tag parasitieren!. Streng ist die Ab- 


1 Wir sehen zwar auch in der Reihe 2 der Tabelle typische Weibchen auftreten. 
Doch sind diese höchst warscheinlich auf Larven zu beziehen, die sich nicht sofort, 
sondern erst im Laufe des Tages an den Rüssel angesetzt haben, also in Wirklichkeit 
nicht einen ganzen, sondern nur einen Bruchteil des Tages festsaBen. 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 17 


hängigkeit der Mischung von der Dauer des Parasitismus nicht. Wir 
sehen ja in 1/9-Tag-Kulturen (Tabelle, 1. Reihe) auch reine Männchen 
und unter den Zwittern solche mit stark männlichem Einschlag auf- 
treten. 

Aus diesen Versuchen geht, wenn wir sie mit den gewöhnlichen 
Glaskulturen vergleichen, noch eine weitere Tatsache hervor. Wir haben 
gesehen, daß in den Glaskulturen erst spät zahlreiche Weibchen 
auftreten, weil die meisten Larven vorher ein langes indifferentes 
Stadium durchmachen. Anders die Zwitterkulturen. Die ersten dieser 
Larven ließ ich am 8. VII. ansetzen, die letzten am 12. VII. Diese letzten 
Larven wurden am 14. VII. abgenommen. Larven, welche länger als 
2 Tage saßen, fallen hier außer Betracht. Alle die Larven mit kurzer 
1/,—2tàgiger parasitischer Periode-entwickeln sich sofort weiter, und zwar 
auch die, welche zu Weibchen oder zu vorwiegend weiblichen Zwittern 
werden. Sie haben — vom schwärmenden Stadium an gerechnet — in 
etwa 10 Tagen die Metamorphose beendet oder sich wenigstens so weit 
entwickelt, daß die Entwicklung des Geschlechts außer Frage steht. 
Besonders sei dies betont für die 9 Larven (Tabelle, p. 16), welche reine 
Weibehen lieferten, alle bis zum 22. VII. Zu einem Stillstand der Ent- 
wicklung ist es hier nicht gekommen. Dagegen halte man die Er- 
fahrungen der Versuchsreihe B: hier setzt die Entwicklung zum 
Weibchen meistens erst später ein. Bei den Glaskulturen sind bis zum 
22. VII. erst 1/; aller, während des ganzen Versuches gebildeten weib- 
lichen Tiere aufgetreten, wenn in der Serie C schon alle Weibchen ent- 
wickelt sind!. 

Daraus läßt sich der Schluß ziehen: es muß, auch wenn es nicht zur 
Bildung von Männchen kommt, durch den kurzen Parasitismus ein An- 
stoB zur Weiterentwicklung gegeben werden. Mit andern Worten: Die 
Wirkung des » Parasitismus« ist von zweierlei Art: er ist einerseits die 
Ursache zur Weiterentwicklung überhaupt, gleichgültig ob 
Männchen oder Weibchen entstehen. Anderseits bestimmt 
er, aber nur bei längerer Dauer, wie sie normalerweise immer 
zutreffen wird, die Entwicklung zum Männchen. 


V. Die Organisation der Zwitter. 


Im folgenden sind die verschiedenen Grade der Zwittrigkeit, welche 
vom rein weiblichen Typus zum rein männlichen führen, kurz be- 


1 Es sei bemerkt, daß sich mit Leichtigkeit am äußern Habitus (aufgeblähtes 
Cölom) erkennen läßt, wann die Entwicklung zum 9 begonnen hat. 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 1. 2 


18 F. Baltzer, 


schrieben!. Es handelt sich dabei um das Verhalten einerseits der Ge- 
schlechtsorgane selbst, anderseits um das Mosaik der sekundären Ge- 
schlechtscharaktere. Im ganzen habe ich über 60 zwitterige Tiere aus 
den verschiedenen Kulturen näher untersucht. 


Das Verhalten der Geschlechtsorgane. 


‘Diese Frage läßt sich im Anschluß an das weiter oben (p. 15) Gesagte, 
kurz erledigen. Hermaphrodit, und zwar proterandrisch-hermaphrodit sind 
alle diejenigen Weibchen, welche in ihrem Cölom Spermienbündel enthalten. 
Es ist, wie oben schon erwähnt, kein Zweifel, daß sich diese Tiere später 
zu typischen, eierproduzierenden Weibchen entwickeln. Die Zwitter 
mit mehr männlichem Einschlag besitzen keine Ovaranlage. Sie sind im 
Geschlecht rein männlich, sind also als männliche Gynandromorphe zu 
bezeichnen. 


Die Vermischung der sekundären Geschlechtscharaktere 
(Gynandromorphismus). 


Die Untersuchung dieser Erscheinungen hat sich höchst interessant 
und lohnend erwiesen, und zwar deshalb, weil bei Bonellia, infolge des 
starken Geschlechtsdimorphismus zahlreiche Organisationscharaktere zu 
sekundären Geschlechtsmerkmalen geworden sind. Nur die Protonephridien 
sind bei beiden Geschlechtern fast identisch. Einen geringen Unterschied 
zeigen die Metanephridien, sie sind beim g höher differenziert, einen 
nur quantitativen das Cölom. Sehr verschieden aber sind, wie man der 
am Eingang dieser Arbeit gegebenen Beschreibung entnehmen möge, die 
Ausbildung des Vorderendes, sowie der Pigmentierung. Endlich besitzt 
das Weibchen mehrere Organe, die dem Männchen überhaupt fehlen: 
Augen, Borsten, Analblasen, Oesophagus und After. Andererseits bildet 
das Männchen ein specifisches Organ aus: den Samenschlauch mit Trichter. 
Ich stelle die Differenzen zwischen den beiden Geschlechtern, der Über- 
sicht wegen in nachstehender Tabelle (S. 19) zusammen. 


1. Zwitter mit stark weiblichem Einschlag. 

Die dem Weibchen am nächsten kommenden Zwitter zeigen Ab- 
änderungen in der Ausbildung des Oesophagus: er bleibt entweder 
kümmerlich oder er wird überhaupt nicht mehr ausgebildet. Wir finden 

1 Die Größe der in den Textfiguren abgebildeten Zwitter ist sehr verschieden, 
auch bei ungefähr gleich alten Stadien. Dies hat seinen Grund in der verschieden langen 
Dauer der Indifferenzzeit, während der die Tiere an Größe bedeutend abnehmen, ent- 
sprechend der Aufzehrung des Nährmaterials im Darm. Es sind demgemäß auch die 
Vergrößerungen der Figuren sehr verschieden. 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 


19 


Organ Weibchen Männchen 
Pigment allseitig reich pigmentiert | in jüngeren Stadien die Bauch- 
fläche, in späteren die ganze 
| Körperfläche fast pigmentlos 
Augen vorhanden fehlen 
Vorderende zu einem in den betreffenden | stark verkürzt, pigmentlos 
Stadien löffelförmigen Rüssel 
ausgebildet mit starker grüner 
Pigmentierung 
Borsten paarig, groß fehlen 
Bauchmark wohl ausgebildet; mit weiter, |in jüngeren Stadien ähnlich 
der Größe des Rüssels ent- | wie beim 9. Im erwachsenen 
sprechender Schlundkommis- | gd rückgebildet, ebenso die 
sur. Mit deutlichen Seiten- | Seitennerven. Mit engem 
nerven Schlundring 
Darm mit Oesophagus und After |ohne Oesophagus und After 
Analblasen paarig, zu beiden Seiten des fehlen 
Afters 
Cölom sehr geräumig eng 
Blutgefäßsystem wohl entwickelt | fehlt 
Protonephridien |inbeiden Geschlechtern gleich 
Metanephridien |enge flimmernde, bald wieder | größer als beim 9, mit großen 
verkümmernde Röhrchen |Trichtern, dauernd vorhanden 
Samenschlauch fehlt typisch männliches Organ, an 
Stelle des Oesophagus 


zahlreiche Varianten. 


Sie werden in Kapitel VI noch besonders be- 


sprochen, während hier nur die allgemeinen Verhältnisse Platz finden 
mögen. In Fig. 3 ist ein derartiges Individuum abgebildet. Typisch 
weiblich sind: Rüssel mit Schlundring (bei Dehnung beinahe so lang wie 
der Körper des Tieres), ferner Borsten (b), Bauchmark (bm), Cölom, End- 
darm, After und Analblasen (abl). Auch das Ovar (ov) ist typisch aus- 
gebildet, Gleichzeitig sind jedoch im Cölom Spermienbündel (sp) vor- 
handen. Wir müssen also dem weiter oben Gesagten entsprechend, das 
Tier als proterandrisch-hermaphrodit bezeichnen. 

An der Stelle aber (oe), wo normalerweise der Mund in den Oesophagus 
führt, befindet sich nur eine kleine Vertiefung. Das Vorderende des 
Mitteldarms endet blind. Es ist durch einen Schlauch (schl) mit der 
Mundgegend verbunden. Diese Bildung, die ich kurz als »Sehlauch « 
bezeichnen will, verdient besonderes Interesse. Sie ist, wie in mehreren 
Fällen an konserviertem Material nachgewiesen werden konnte, hohl und 


enthält in ihrem unteren Ende hier und da Blutkörperchen. Man wird. 
9% 


20 F, Baltzer, 


dadurch dazu gedrängt, den Schlauch als Blutgefäß zu betrachten, wo- 
für schon der Habitus spricht, und zwar als dasjenige Gefäß, welches, 


Fig. 3. Zwitter mit stark weiblichem Einschlag. 
Die Larve wurde nach ca. eintägigem Festsitzen 
vom Rüssel der alten Bonellia entfernt und hatte 
sich während weiterer zehn Tage freien Lebens 
zu dem gezeichneten Stadium mit beinahe rein 
weiblichen Charakteren entwickelt. 
Vergr. ca. 70/1. 
abl — Analblasen, 5 = Borsten, bmw = Bauchmark, 
d==Mitteldarm, oe= 0esophagus, 0v = Ovar, schl= 
»Schlauch“, sp = Spermienbiindel. 


wie hier, auch bei nor- 
malen Weibchen dieses 
Stadiums vom vorderen 
Ende des Mitteldarms dor- 
sal am Oesophagus nach 
dem Rüssel hin verläuft 
und ihn als mittleres Ge- 
fäß (mrg in Fig. 1) durch- 
zieht. Diese Deutung wird 
nun noch ganz besonders 
durch Fig. 7 (p. 26) ge- 
stützt, wo er (schl) in 
direkter Verbindung mit 
dem ventralen Blutgefäß 
(vg) steht. Den Übergang 
in das Rüsselgefäß, der in 
der Figur schematisch ein- 
gezeichnet ist, Konnte ich 
allerdings bisher nicht ein- 
wandfrei feststellen; aber 
auch die hier angeführten 
Gründe dürften genügen, 
die Gefäßnatur des Schlau- 
chesaußerZweifelzustellen. 

Anderseits können wir 
bei andern gynandromor- 
phen Individuen, wo ein 


Oesophagus als Blindsack 


angelegt, dabei aber zu 
kurz geblieben ist, um mit 
dem Mitteldarm in Verbin- 
dung zu treten, eine innige 
Beziehung zwischen dieser 
Gefäßanlage und dem Oeso- 
phagus feststellen. Das 
Mesoderm des Gefäßes geht 


in den mesodermalen Überzug des Oesophagealsackes über. 
Man kann das wohl nur so deuten, daß der Oesophagus, eine ecto- 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 21 


dermale Bildung, in dem mesodermalen »Schlauch« steckt und in ihm 
herunterwächst, bis er auf den Mitteldarm stößt. Die theoretisch wert- 
volle Konsequenz eines solchen Verhaltens wäre die, daß damit die 
Entstehung des Blutgefäßsystems als Schizocoel gezeigt wäre. 
Ich will auf diese morphologisch interessante Frage, die in der Mono- 
graphie wird erörtert werden, hier nicht weiter eingehen. Es lassen sich 
zugunsten des Gesagten noch eine Reihe andrer Beobachtungen von 
LACAZE-DUTHIERS, SPENGEL! und auch von mir über den Bau und die 
Entstehung der Blutgefäße bei Bonellia und Echiurus anführen. 

Ich habe schon oben gesagt, daß die Ausbildung des Oesophagus bei 
Zwittern, wie sie Fig. 3 und 7 darstellen, sehr variiert. Gleiches läßt 
sich für den Rüssel sagen. In vielen Fällen bleibt er kurz, aber immerhin 
noch typisch stark pigmentiert. Oft dagegen zeigt er direkt männlichen 
Einschlag: an seiner Stelle ist das Vorderende wie beim Männchen un- 
pigmentiert und verkürzt. In den übrigen Organen kann aber auch 
dann der weibliche Typus wie in den abgebildeten Tieren ausgeprägt sein. 

Es ist überhaupt — dies gilt für alle Zwitter — unmöglich, ein Schema 
aufzustellen. Der männliche oder weibliche Einschlag erstreckt sich nie- 
mals auf alle Organe gleichmäßig (vergl. auch S. 37). Infolgedessen sind 
die Zwitter höchst variabel. Die hier beschriebenen stellen nur eine 
geringe Auswahl der beobachteten Fälle dar. 


2. Zwitter mit gleichmäßigerer Mischung männlicher und weiblicher 
Charaktere. 


Die nächste Stufe von mehr männlichem Einschlag betrifft den 
Oesophagus. Dafür gibt Fig. 4 ein Beispiel. Typisch weiblich sind die 
Borsten (5), das Bauchmark (bm), der Enddarm und After (a). Die Anal- 
blasen fehlen. Der Schlundring ist ziemlich weit, aber immerhin enger als 
bei Weibchen mit ähnlicher Ausbildung des Darmes, des Bauchmarks 
und der Borsten. Es hängt dies mit der stark männlichen Ausbildung 
des Vorderendes zusammen. Dasselbe ist nicht zu einem Rüssel ausge- 
bildet, sondern. ziemlich stark verkürzt. Ein Oesophagus wurde nicht 
entwickelt. Dagegen finden wir am Vorderende des Darms (d) den schon 
in Fig. 3 erwähnten mesodermalen Schlauch (schl), der dort, was hier nicht 
klar zu sehen ist, das Vorderende des Mitteldarms mit der Mundgegend 
verband. An Stelle eines Oesophagus mündet nahe dem Vorderende der 
Larve ein Samenschlauch (sa) von schlechter Ausbildung. Er hat nur 
einen rudimentären Samensack ausgebildet. Nach der Untersuchung 

1 Lacaze-DuTHIERS, H. 1858. Recherches sur la Bonellie. Ann. Sciences 


naturelles, Zoologie. T. X. 
SPRENGEL, J. 1879. lc. 


22 | F. Baltzer, 


des lebenden Objekts schien auch ein Trichter vorhanden zu sein. Er 
konnte jedoch am konservierten Präparat nicht nachgewiesen wer- 
den. In andern ähnlichen Fällen ist er zweifellos vorhanden. Spermien- 
bündel (sp) sind in großer Zahl im Cölom zu finden. 

Zusammengefaßt lautet das 
Urteilüber dieses Individuum: 
es ist in der Mehrzahl der Or- 
gane typisch weiblich, männ- 
lich aber darin, daß es einen 
Samenschlauch entwickelt hat 
und dafür des Oesophagus 
entbehrt. 

Allen solchen Individuen 
gemeinsam war die Ausbil- 
dung eines atypischen Samen- 
schlauches, oder, was uns be- 
sonders wichtig sein wird, 
eines Mitteldings zwischen 
Samenschlauch und Oesopha- 
gus. Ich werde auf diese für 
die Homologie zwischen Oeso- 
phagus und Samenschlauch 
bedeutsamen Bildungen spä- 
ter (Kap. VI) eingehen. Hier 
sei nur darauf hingewiesen, 
daß es sich um Anlagen han- 
delt, die einerseits einen Sack 
gleich einem unentwickelten 
Oesophagus eines Weibchens 


Fig. 4. Zwitter mittleren Grades. Zucht, “gen, dem aber n a 
Vergrößerung und Figurenbezeichnung wie Chen Fällen auch ein Trichter 
QU a Fig. n N angehängt ist, wie er den Sa- 

ußerdem: sa = Samenschlauch, mn = Meta- " 
nephridien, a= After, x — x bezeichnet die ur- menschlauch des Männchens 
sprüngliche Stelledes hinteren Wimperkranzes. charakterisiert. 


3. Vorwiegend männliche Zwitter. 


Die nächste Stufe der Zwittrigkeit ist in Fig. 5 abgebildet. (Dar- 
gestellt ist nur das Vorderende des Tieres.) Auch hier sind noch weib- 
liche Charaktere vorhanden: das Cölom ist geräumig; sehr gut ausgebildet 
sind die paarigen Borsten (b). Ob Analblasen noch ausgebildet sind, 


| a 
VI e - tari iii in 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 23 


wurde nicht untersucht. Ein Oesophagus, ebenso eiu After fehlt. Typisch 
männlich ist der gut entwickelte Samenschlauch (sa) mit Trichter (satr). 
Er enthält Spermien. 

Ähnliche Varianten fanden sich ziemlich zahlreich, darunter auch 
solche, wo Analblasen und gleichzeitig ein zwar kleiner, aber typisch ge- 
bauter Samenschlauch ausgebildet waren. Manchmal fehlen in solchen 
Fällen die Borsten. 

Wir kommen damit zu den fast völlig männlichen Zwittern, 
welche einen typischen Samenschlauch besitzen, denen auch Analblasen, 
Oesophagus, Enddarm und After fehlen. Weiblicher Charakter zeigt sich 
nur noch in Borsten, Cölom und 
Bauchmark: eine Borste befindet 
sich oft nur auf einer Seite; das 
Cölom ist ziemlich geräumig, wenn 
auch nicht so groß wie bei typischen 
Weibchen. Das Bauchmark ist rei- 
cher differenziert als beim Männchen 
und sendet Seitennerven aus. 

Endlich schließen rein männlich 
gebaute Hermaphroditen die Reihe, 
die sich nur noch in der Pigmen- 
tierung von den parasitisch ent- Fig. 5. Zwitter mit stark männlichem 
wickelten pigmentlosen Männchen Einschlag. Zucht wie bei Fig. 3. Zeich- 

3 $ : nung des Tieres zwölf Tage nach dem 
unterscheiden: sie bleiben auf der Festsitzen. Vergr. ca. 70/1. 
Dorsalseite und an den Flanken d=Borsten, d=Darm, sa = Samen- 
reichlich grün pigmentiert. schlauch, satr = Trichter des Samen- 

N 5 schlauchs. 

Kurz sei erwähnt, in welcher 
Beziehung diese verschiedenen hermaphroditischen Formen zur Dauer 
der den Individuen gewährten, parasitischen Lebensweise stehen. Ich 
habe schon weiter oben bemerkt, daß diese Beziehung nur ungenau 
verfolgt werden konnte, weil die Zeitdifferenzen zu gering sind und weil 
niemals ganz sicher festgestellt wurde, ob die Larven so lange festsaßen, 
als ihnen Gelegenheit dazu gegeben wurde, d. h. ob sie sich sofort fest- 
setzten. Endlich auch, weil die Umwandlungen, welche das Festsitzen 
nach sich zieht, verschieden rasch einzutreten scheinen. 

Der Typus von Fig. 3 kommt nur bei Larven vor, die höchstens einen 
halben Tag festgesessen haben. Wenn er sich, wie es gerade für Fig. 3 gilt, 
in Kulturen findet, wo die Larven einen ganzen Tag parasitisch leben 
konnten, so läßt sich nachweisen, daß dann auch Larven abgenommen 
wurden, welche nicht einen ganzen, sondern nur den Bruchteil eines Tages 


24 | F. Baltzer, 


festgesessen hatten. Es läßt sich dies weiter aus der Beobachtung 
schließen, daß in diesem Falle auch noch Larven mit einem oder beiden 
noch funktionsfähigen Wimperkränzen abgenommen wurden. Die Typen 
von Fig. 4 und 5 kommen in allen Kulturen vor, auch wenn die Larven 
nur einen halben Tag lang parasitieren konnten. Dies zeigt, was weiter 
unten (Kap. VII) noch erörtert werden wird, daß das Verhältnis zwischen 
der männlichen und der weiblichen Tendenz variabel sein muß, so daß ein 
schwacher Anstoß in männlicher Richtung Zwitter von verschieden stark 
männlichem Einschlag liefert. Der Anstoß, der bei einem schon stark 
männlich disponierten Tier genügt, um ein reines Männchen hervorzu- 
bringen, reicht bei einem andern nur für einen Hermaphroditismus 
mittleren Grades aus. 

Es ist im Anschluß an die Besprechung der durch die besonderen 
Kulturbedingungen mit gewisser Regelmäßigkeit hervorgerufenen Zwitter 
nun noch auf die Zwitter zurückzukommen, die auch in den normalen 
Glaskulturen aufgetreten sind. In geringem Maß zwittrig sind eine größere 
Anzahl der spät auftretenden Weibchen; sie gleichen dem Typus der 
Fig.3. Männlichen Einschlag besitzen sie nur darin, daß der Oesophagus 
mehr oder weniger rudimentär blieb und der Mitteldarm nur durch jenen 
Mesoderm «schlauch« mit der Mundgegend in Verbindung steht. Ob der 
Oesophagus nachträglich doch noch zu voller Ausbildung gelangt, blieb 
unentschieden. 

Stärkeren Hermaphroditismus zeigt nur eine geringe Zahl von Larven; 
alle treten erst in der letzten Zeit der Kultivierung auf. Sie entsprechen 
ungefähr den in Fig. 4und 5 abgebildeten Typen. Ich gehe nur auf einige 
der auf p. 13 u. 14 erwähnten Zwitter ein: Drei dieser Tiere waren 
weiblich durch den Besitz von Borsten, aber männlich durch den Besitz 
eines Samenschlauches. Analblasen fehlten. Ein Tier besaß eine Anlage 
eines Samenschlauches; es fehlten ihm die Borsten, wohl aber waren End- 
darm und After vorhanden. Ein Tier besaß Analblasen, die Anlage eines 
Oesophagus, Enddarm, After, aber nur einerseits eine Borste und ein 
männliches unpigmentiertes verkürztes Vorderende. Ein Tier war fast 
ganz männlich. 

Das Resultat ist somit: auch in den gewöhnlichen Glaskulturen 
kommen neben einer Anzahl von Weibchen mit schwachem männlichen 
Einschlag die charakteristischen Zwitter vor. Damit ist wohl das beste 
Argument für die Ansicht geliefert, daß alle Larven, auch diejenigen, die 
zu Weibchen werden, ursprünglich männliche "Tendenz besessen haben, 
welche gegenüber der weiblichen Tendenz im Laufe des lang dauernden, 
indifferenten Stadiums in verschiedenem Maß zurücktritt. 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 25 


VI. Tatsachen zum Beweise der Homologie von Oesophagus beim Weib- 
chen und Samenschlauch beim Männchen. 

Ich habe im ersten Kapitel (p. 6) dieser Arbeit angegeben, dab man 
auf Grund des morphologischen Vergleichs den Samenschlauch homolog 
dem Oesophagus setzen 
muß. Beide Organe ent- 
stehen an entsprechenden 
Stellen des Vorderendes, 
beide inidentischer Weise 
als Säckchen. Beide sind 
ectodermaler Herkunft 
und von Mesoderm über- 
zogen. Doch ist hervor- 
zuheben, daß sich die 
Homologie nur auf den 
Sack des Samenschlau- 
ches, nicht aber aut fig. 6. Überwiegend weiblicher Zwitter, Männlicher 
dessen Trichter bezieht. Einschlag — von Pigmentierung abgesehen — nur 
Auch das ergibt sich aus in der Anlage eines (Samenschlauch-) Trichters (fr) 


am Oesophagus (oe). Zeichnung nach dem lebenden 
Objekt. Vergr. ca. 1/150. 


der Entwicklung: der 
Trichter wird nur vom 
Mesoderm geliefert. Diese ganze Auffassung wird durch das genaue 
Studium der Zwitter aufs schlagendste bestätigt. Schon die Tatsache, 
daß niemals zugleich ein Oesophagus und 
ein Samenschlauch ausgebildet wird, dab 
vielmehr die beiden Gebilde sich aus- 
schließen, spricht in hohem Maße für ihre 
Homologie. Noch beweisender aber, be- 
sonders dafür, daß nur der Sack des 
Samenschlauches dem Oesophagus homolog 
ist, sind diejenigen Fälle, wo ein Säckchen 
in der Art eines Oesophagus gebildet wird, Fig. Ga. Da Anlass des Tric 
an dessen Seite sich aus dem Mesoderm ein ters von Fig. 6. Stärker ver- 
Trichter entwickelt. Ja, es läßt sich eine größert (1/1200) nach dem kon- 
Reihe von Ubergangsformen zusammen- na ein 
stellen, beginnend mit einem typischen 

Oesophagus, dem jedoch ein rudimentärer Trichter anhängt, und schlie- 
Send mit einem atypischen Samenschlauch mit Trichter. Der erste Fall 
ist in Fig. 6 (nach dem lebenden Objekt) abgebildet. Die Figur stellt 
das Vorderende eines Weibchens dar, mit noch ziemlich kurzem Rüssel, an 


26 


F. Baltzer, 


dessen Wurzel der Oesophagus (oe) beginnt, ein gut ausgebildetes 
Säckchen, welches schon bis zum Vorderende des Mitteldarms (d) vor- 


Fig. 7. jÜberwiegend weiblicher Zwitter aus 
einer Kultur der SerieB. Männlicher Ein- 
schlag zeigt sich nur darin, daß am Oeso- 
phagus eim Samenschlauchtrichter ent- 
wickelt ist. Vergr. 1/145. 
abl = Analblasen, 9=Borsten, bm = Bauch- 
mark, d=Mitteldarm, mrg=mittleres Rüssel- 
gefäß, ce= O0esophagus, 0v= Ovar, schl= 
„Schlauch“, srg = seitl. Rüsselgefäß, ir = 
(Samenschlauch-) Trichter. 
Zeichnung nach dem konservierten Total- 
präparat. Der Rüssel ist in seiner Wurzel 
verdreht und von der Fläche gesehen. 


gedrungen ist und mit demselben 
in der gleichen Mesodermhülle 
(mes) steckt. An der Seite dieses 
Säckchens sitzt in der Form einer 
Knospe die erste Anlage eines 
Trichters (fr). Sie ist in Fig. 6a 
in stärkerer Vergrößerung nach 
dem konservierten Objekt ge- 
zeichnet. Wie die Abbildung 
klar erkennen läßt, ist am Auf- 
bau der Knospe nur das Meso- 
derm beteiligt. Wir finden an ihr 
eine Einstülpung (tr), was wir 
wohl als ersten Schritt zur Ein- 
senkung des Trichters betrachten 
müssen. Nach alledem ist die 
Deutung der Knospe als Trichter- 
anlage wohl einwandfrei, um so 
mehr, als ich noch mehrere ähn- 
liche Fälle beobachten konnte, 
stets mit typischer Mesoderm- 
knospe. Diese kann demnach 
wohl nicht als zufällige Bildung 
betrachtet werden. 

Die nächste Stufe der Trichter- 
ausbildung zeigen uns Fig. 7 und 
7a. Fig. gibt uns eine Seiten- 
ansicht des ganzen Tieres. Es 
ist das weiter oben (p. 20) 
schon wegen des Blutgefäb- 
systems besprochene, fast typisch 
ausgebildete Weibchen. Uns 
interessiert hier der Oesophagus 
(oe). Wir finden ihn als kleines 
Säckchen und ihm anliegend 
einen gut gebauten Trichter (tr). 
Dieser (in Fig. 7a im einzelnen 
dargestellt) ist wiederum eine 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 27 


Sein Lumen steht mit dem Lumen des 
Es gibt von derartigen 


rein mesodermale Bildung. 
Oesophagus noch nicht in Zusammenhang. 
Kombinationen eines Oesophagus und 
einer Trichteranlage noch eine Reihe 
von Varianten, auf deren Abbildung 
ich hier verzichten kann. 

Die nächste Stufe sind Tiere mit 
Samenschläuchen, jedoch solchen atypi- 
scher Art. Der Samensack ist klein 
geblieben und hat noch den Bau eines 
dickwandigen Oesophagus. Ihm hängt 
ein wimpernder Trichter an. Als ein Bei- 
spiel für zahlreiche diene Fig. 8 (nach dem lebendenObjekt gezeichnet). 

An den Schluß endlich sind die Tiere mit völlig normalem Samen- 
schlauch zu stellen, welcher jedoch wenigstens teilweise noch in der Meso- 
dermhülle steckt, die gleichzeitig auch den Mitteldarm überzieht. Es ist 
das die Folge davon, daß der Samenschlauch nicht, 
wie es wohl bei typischen Männchen stattfindet, von 
Anfang an unabhängig vom Darm angelegt wurde, son- 
dern daß seine Anlage wie diejenige des Oesophagus 
begann und dementsprechend vom Mesoderm, das 
auch den Darm überzieht, eingehüllt ist. Übrigens 
möchte ich erwähnen, daß ich diese Fälle bisher nur 
am lebenden Objekt untersucht, am konservierten 
Material aber noch nicht nachgeprüft habe. Sie seien 
deshalb, wenn ich auch auf die Untersuchung Sorgfalt 
genug verwendete, noch nicht als ganz feststehend be- 


Fig. 7a. Oesophagus und Trichter 
der Fig. 7 bei stärkerer Vergröße- 
rung (540/1), nach Schnitten. 


Fig. 8. Samenschlauch 


trachtet. In Fig. 9 ist ein solcher Fall reproduziert. 
Am oberen Ende des Mitteldarms (d) reicht das 
Mesoderm (mes) um den Samenschlauch (sa) herum. 

Fassen wir zusammen: es lassen sich bei den 
Zwittern Formen finden, welche einen fast 
lückenlosen Übergang von der Bildung des 
typischen Oesophagus in diejenige des 
typischen Samenschlauchs bilden und so- 
mit den Beweis für die Identität der 
beiden Bildungen erbringen. 


einesZwitters mitstark 
männlichem Einschlag. 
Oesophagus (mit nach 
oben mündenden Lu- 
men) diekwandig. Eine 
Kommunikation zwi- 
schen Oesophagus und 
Trichter war noch 
nicht nachweisbar. 
ms = Mesoderm. 
Zeichnung nach dem 
lebenden Objekt. 


Ich will nicht unterlassen, zu berichten, daß sich bei den Zwittern 
hier und da teilweise doppelte Samenschläuche finden. Es ist die Frage, 
ob solche Beobachtungen nicht gegen die genannte Homologie von Oeso- 


28 F. Baltzer, 


phagus und Samenschlauch sprechen, indem man annehmen könnte, 
daß doch zwei verschiedene Anlagen, eine für den Oesophagus und eine 


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ae 


oT: 


Fig. 9. Vorderende eines fast rein männlichen 
Zwitters. Zucht wie bei Fig. 3. Zeichnung 
des Tieres 16 Tage nach Festsitzen. 
Vergr. 1/1200. 
d= Darm, mes = Mesodermalüberzug des Dar- 
mes und Samenschlauchs (= sa), satr = Samen- 
schlauchtrichter. 


für den Samenschlauch exis- 
tieren und nur für gewöhn- 
lich die Ausbildung der einen 
Anlage zugunsten der andern 
unterbleibt. Demgegenüber 
ist darauf hinzuweisen, daß 
auch im Falle der Doppelbil- 
dung bisher ohne Ausnahme 
nur eine Mündung und 
ein Ausführungsgang 
vorhanden ist. Dies aber ist, 
da sowohl Oesophagus wie 
auch Samenschlauch durch 
Einstülpung entstehen, das 
Wesentliche. Es müßten, 
wenn zwei Anlagen vorhan- 
den wären, wenn infolge- 
dessen zwei Säcke eingestülpt 
würden, auch zwei Ausfüh- 
rungsöffnungen nachweisbar 
sein. Dies trifft niemals zu 
und es sind aus diesem 
Grunde die Doppelbildungen 
nicht gegen die Homologie der 
beiden Organe verwertbar. 


VII. Theoretische Deutung der Resultate !. 


A. Die Geschlechtshestimmung. Allgemeines. 


Wenn wir uns eine Vorstellung machen wollen, über die Art und Weise, 
wie bei Bonellia das Geschlecht bestimmt wird, müssen wir von folgenden, 
in den bisherigen Kapiteln beschriebenen Tatsachen ausgehen. 

1. Ist reichlich Gelegenheit zu Parasitismus vorhanden, so werden 


alle Larven zu Männchen‘. 


1 Auf die einschlägige Literatur ist in den nachfolgenden Erörterungen nicht 


näher eingegangen. 


2 Ich gehe dabei von der Erfahrung aus, daß in den betreffenden Versuchen niemals 
Weibchen aufgetreten sind und lasse den Umstand, daß eine Anzahl Larven verloren 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 29 


2. Fehlt diese Gelegenheit, so werden fast alle Larven zu Weibchen. 
Doch entstehen neben der großen Zahl weiblicher Tiere fast immer auch 
ganz wenige Männchen. Die meisten der Weibchen bilden sich erst aus, 
nachdem die Larven ein länger dauerndes, indifferentes Stadium durch- 
gemacht haben, während dessen die Entwicklung annähernd still steht. 

3. Auch die Weibchen, die in den Kulturen ohne Parasitismus auf- 
treten, zeigen vielfach einen männlichen Einschlag, sei es, daß sie Spermien 
produzieren, sei es, daß sie außerdem noch in geringem Grade gynandro- 
morph sind. Und zwar wird dieser männliche Einschlag um so stärker, 
je länger das indifferente Larvenstadium dauert. Dauert es sehr lang, 
so können vereinzelt stark gynandromorphe Individuen auftreten. 

4. Die Männchen in diesen Kuituren entwickeln sich außerordentlich 
langsam, sie brauchen mehrere Wochen, im Gegensatz zu den durch Para- 
sitismus zu männlicher Entwicklung veranlaßten Larven, die nach wenigen 
Tagen geschlechtsreif sind. 

5. Larven, welche durch Gelegenheit zum Parasitismus zu männlicher 
Entwicklung angeregt worden sind, können durch Unterbrechung dieser 
parasitischen Lebensweise zur Entwicklung in weiblicher Richtung um- 
gestimmt werden. Es entstehen auf diese Weise Zwitter, die männliche 
und weibliche Charaktere in verschiedenem Grade gemischt besitzen. 

6. Larven, die durch ganz vorübergehenden Parasitismus zur Ent- 
wicklung angeregt wurden, werden zu typischen Weibchen, und zwar tritt 
in diesem Falle nicht der für die meisten Weibchen typische Entwicklungs- 
stillstand ein. 

Aus den Tatsachen von Punkt 1—3 und 5 ist als Grundlage für jede 
Erklärung zu schließen, daß jede Larve imstande ist, ein Männchen oder 
ein Weibchen zu liefern. Wir haben hier keine Vorbestimmung des Ge- 
schlechts im gewöhnlichen Sinne, derart, daß der geschlechtliche Charakter 
schon im befruchteten Ei fixiert ist und während der Entwicklung nicht 
mehr abgeändert werden kann. Vielmehr tritt eine solche Abänderung 
in vielen Fällen ein. Aus den Resultaten von Punkt 1, 2 und 5 geht 
weiter hervor, daß bei der Bestimmung des Geschlechts die Möglichkeit 
parasitischer Lebensweise die entscheidende Rolle spielt. Die Entwick- 
lung zum Männchen kann — mit bestimmten Ausnahmen, vgl. Punkt 2 
und 4 — nur dann durchgeführt werden, wenn die Larve parasitisch am 
Rüssel eines alten Bonelliaweibchens leben kann. Fehlt die Gelegenheit 
zum Parasitismus, so bleibt die Larve vorerst auf dem indifferenten Sta- 
gingen, und sehr wenige indifferent blieben, außer acht. Die Überlegungen würden je- 


doch nicht geändert, wenn auch nicht alle, sondern nur fast alle Larven zu Männchen 
würden. 


30 F. Baltzer, 


dium stehen und entwickelt sich später in den meisten Fällen zu einem 
Weibchen. 

Es lassen sich folgende Möglichkeiten über die bei Bonellia das Ge- 
schlecht bestimmende Faktoren aufstellen. 

a) Die indifferenten Larven sind auch geschlechtlich indifferent. 
Sie entwickeln männliche und weibliche Tendenz erst infolge parasitischer 
oder nichtparasitischer Lebensweise. 

b) Die indifferenten Larven sind alle männlich vorbestimmt. Die 
Tendenz zu weiblicher Entwicklung ist überhaupt noch nicht vorhanden. 
Wirklich zu Männchen aber können die Larven nur werden, wenn die 
Bedingung parasitischer Lebensweise erfüllt ist. Fehlt sie, so tritt während 
der lange dauernden, indifferenten Larvenperiode eine weibliche Tendenz 
auf und die Larven bilden sich zu Weibchen aus. 

c) Die indifferenten Larven besitzen schon beide Geschlechtstendenzen, 
aber in verschiedener Stärke. Die männliche Tendenz überwiegt. Auch 
hier ist jedoch die weitere Entwicklung zum Männchen von dem äußeren 
Faktor, der Möglichkeit parasitischer Lebensweise abhängig. Ist diese 
Möglichkeit nicht gegeben, so verschiebt sich während der nun folgenden 
indifferenten Larvenperiode das Stärkeverhältnis der beiden Tendenzen 
zugunsten der weiblichen Richtung und es entstehen vorwiegend Weibchen, 
zuweilen aber mit männlichem Einschlag. 

Die unter a gemachte Annahme — indifferente Larven geschlechtlich 
noch nicht bestimmt — können wir mit wenigen Worten abfertigen: 
die ganze Geschlechtsbestimmung hinge in diesem Falle nur an dem äußeren 
Faktor des Parasitismus, und dementsprechend müßten bei Versuchen ohne 
Parasitismus nur reine Weibchen, bei denjenigen mit Parasitismus aber nur 
reine Männchen auftreten. Dies entspricht den Tatsachen nicht: es treten 
auch ohne Parasitismus Männchen in geringer Zahl auf (Punkt2und 4), und 
auch die Weibchen zeigen zuweilen einen männlichen Einschlag. Es müssen 
also zum mindesten auch unabhängig von der Möglichkeit des Parasitierens 
im Verlauf der Stillstandsperiode in jeder Larve männliche und weibliche 
Tendenzen entwickelt werden. Damit aber nähert sich diese Erklärung 
bereits den beiden andern und der Unterschied bestünde nur noch darin, 
daß hier diese Geschlechtstendenzen erst in der indifferenten Larve ge- 
bildet werden, im andern Falle nur die männliche oder beide schon vor- 
handen sind. Daß nun wirklich wenigstens die männliche Entwicklungs- 
tendenz in der indifferenten Larve schon vorhanden sein muß, zeigt 
die Tatsache, daß alle Larven mehr oder weniger in der Entwicklung 
vorerst stehen bleiben, wenn die Möglichkeit zu parasitischer Lebens- 
weise fehlt. Man muß fragen: warum bleibt die Larve so lange auf dem 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. ol 


indifferenten Stadium stehen, bevor die Entwicklung zum. Weibchen 
einsetzt, ja warum gehen öfter nicht unerhebliche Mengen solcher Larven 
auf dem indifferenten Stadium als Kümmerformen zugrunde, nachdem sie 
ihre Reservestoffe aufgezehrt haben? Und außerdem zeigt sich hier und da, 
und zwar um so öfter; je älter die Larven werden, ein Einschlag ins Männ- 
liche, sei es durch Produktion von Spermatozoen oder — besonders 
häufig — durch Verlust des Pigments am Vorderende und an der Bauch- 
seite. Hier wäre vielleicht auch anzuführen, daß fast alle Larven während 
der Stillstandsperiode ihre Lebensweise in männlicher Richtung ändern: 
sie schwärmen nicht mehr, sondern sie setzen sich an die Glaswände fest. 
Und warum endlich zeigen gerade die Weibchen, bei denen die weibliche 
Tendenz erst spät zur Weiterentwicklung geführt hat, männlichen Ein- 
schlag? All das weist darauf hin, daß die Larve schon im indifferenten 
Stadium männliche Tendenz besitzt und nicht als geschlechtslos angesehen 
werden darf. Damit kommen wir zu den beiden Erklärungsweisen b und c. 
Diese beiden Annahmen haben gemeinsam, daß schon die indifferente 
Larve männliche Tendenz zeigt. Sie unterscheiden sich nur darin, daß 
im einen Falle die Larve nur männliche, im andern aber männliche und 
weibliche Tendenz, diese aber in geringerem Grade, besitzt. Wir können 
beide Annahmen gemeinsam besprechen. 

Die Deutung der indifferenten Stillstandsperiode ist jetzt klar: die 
Larve bleibt deshalb auf dem indifferenten Stadium stehen, weil sie nur 
oder überwiegend männliche Tendenz hat, welche aber, um wirklich zu 
männlicher Entwicklung zu führen, der parasitischen Lebensweise bedarf. 
Es ist auch einleuchtend, daß, wenn diese Möglichkeit gegeben ist, alle 
Larven zu Männchen werden müssen — wenigstens, wenn sie früh genug 
gegeben ist, so daß nicht schon die weibliche Tendenz zur stärkeren 
Geltung kommt. 

Fehlt aber diese Möglichkeit, so nimmt die Entwicklung einen 
andern Verlauf. Die männliche Entwicklungstendenz verschwindet 
keineswegs, vielmehr bleibt sie bestehen und kommt auch in höherem 
oder geringem Maß, wie oben erwähnt, in Umbildungen der indifferenten 
Larven zur Geltung: sie führt in zahlreichen Fällen nur zu einem 
schwachen Anlauf männlicher Entwicklung. Es sind dies die Fälle von 
indifferenten Larven mit Spermatozoen oder Pigmentverlust. Sie kann 
aber in seltenen Fällen zur Entwicklung eines typischen oder wenigstens 
eines gynandromorphen Männchens führen (Punkt 3 und 4). 

Auch durch eine andre Beobachtung bestätigt sich diese Annahme, 
daß die indifferenten Larven die männliche Entwicklungstendenz be- 
halten oder wenigstens behalten können, ja in gewissem Maß auch 


32 F. Baltzer, 


steigern. Gynandromorphe lassen sich durch vorübergehenden Para- 
sitismus nur aus Larven erzielen, die noch keine lange Indifferenzzeit 
hinter sich haben. Läßt man Individuen, welche schon 2—3 Wochen 
auf dem indifferenten Stadium stehen geblieben sind, für 1/,—1 Tag an 
einem Rüssel parasitieren, so entwickeln sie sich mit Ausnahme ganz 
weniger sehr stark männlicher Gynandromorphe (ähnlich den p. 23 be- 
schriebenen) zu reinen Männchen. Dagegen sei an den auf p. 16 beschrie- 
benen Versuch mit jungen indifferenten Larven erinnert, wo von 38 Lar- 
ven nur 7 zu Männchen wurden. Dies zeigt also, daß die männliche 
Tendenz während der Indifferenzzeit verstärkt werden kann oder zum 
wenigsten nicht verschwindet. So wäre der Anlauf zu männlicher Ent- 
wicklung, der während der Stillstandsperiode einsetzt, zu verstehen. 
Ferner — auch dies erscheint nun begreiflich — wird ein Weibchen, 
welches sich im Anfang dieser Periode entwickelt, keine männlichen 
Charaktere von der indifferenten Larve übernehmen, d. h. es wird rein 
weiblich sein. Weibchen aber, die sich zu Ende dieser Differenzzeit ent- 
wickeln, werden von der eben nicht mehr völlig indifferenten, sondern 
männlichen Einschlag besitzenden Larve ein geringeres oder größeres 
Maß männlicher Charaktere übernehmen und Weibchen mit männlichem 
Einschlag oder Gynandromorphe liefern!. 

Wie verhält sich nun während dieser Periode die weibliche Entwick- 
lungstendenz? Es gibt keine sicheren Argumente, welche entscheiden 
könnten, ob eine weibliche Tendenz vom Anfang der Larvenentwicklung 
an da ist und allmählich bei Fehlen des Parasitismus das Übergewicht 
erlangt, oder ob sie sich überhaupt erst während und nach der indifferenten 
Periode entwickelt. Es bleibt daher Geschmacksache, welcher dieser 
beiden Möglichkeiten man den Vorzug gibt. Wenn ich vorziehe, anzu- 
nehmen, daß beide Geschlechtstendenzen in der indifferenten Larve ent- 
halten sind, so hat das seinen Grund überwiegend darin, das mir dies 
mit den üblichen Vorstellungen der Geschlechtsbestimmung in besserer 
Übereinstimmung zu stehen scheint. Es sind ja die von uns gemachten 
Ausnahmen nicht eigentlich Erklärungen — dafür müßten wir vor allem 
die Wirkung des Parasitismus genauer kennen — sondern es sind Um- 
schreibungen des Komplexes der mannigfaltigen in vorliegender Arbeit 
beschriebenen Tatsachen unter zusammenfassenden Gesichtspunkten. 


1 Leider habe ich dem inneren Bau der indifferenten Larven in späteren Stadien 
der Indifferenzzeit nur geringe Aufmerksamkeit geschenkt. Die Untersuchung der 
lebenden Tiere wird durch den Reichtum an Pigment sehr erschwert. Es ließen sich 
bei genauerem Studium wohl noch mehr Beobachtungen zugunsten der vertretenen 
Ansicht sammeln. 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 33 


B. Spezielle Analyse der Wirkung des Parasitismus. 


Ich habe schon im Anschluß an die Experimente (vgl. p. 17) zu zeigen 
versucht, auf Grund allerdings eines nicht gerade groBen Materials, 
daß es sich bei der Wirkung des Parasitismus um eine doppelte Er- 
scheinung handelt: einerseits, um einen AnstoB zur Weiterentwicklung 
überhaupt, gleichgültig ob Weibchen oder Männchen entstehen, anderseits 
um eine specifische Bestimmung der Entwicklung in männlicher Richtung. 
Die Bestimmung zu Männchen tritt, wie erwähnt, nur ein, wenn die Dauer 
des Parasitismus nicht allzu kurz ist, während auch ein ganz kurzes Para- 
sitieren (1/, Tag) ausreicht, den Anstoß zu rascher Weiterentwicklung 
überhaupt zu geben. 

Die Versuche mit Vitalfarbstoffen haben wahrscheinlich gemacht, 
daß die Larve während ihres Festsitzens Substanzen aus dem Rüssel- 
gewebe, worauf sie sitzt, aufnimmt. Die nächstliegende Vermutung 
ist die, daß es sich, wie oben schon kurz gesagt wurde, um Auf- 
nahme von geschlechtsbestimmenden Substanzen, man denke an Hor- 
mone, handelt, und zwar müßte es ein Stoff sein, der die in der 
Larve vorhandene weibliche Entwicklungstendenz zugunsten der 
männlichen unterdrückt. (Es ist dabei der oben erörterten An- 
nahme gefolgt, wonach in der indifferenten Larve beide Geschlechts- 
tendenzen vorhanden sind und lediglich die männliche an Stärke 
überwiegt.) 

Einige bisher unerwähnte Beobachtungen sind geeignet, diese Annahme 
zu stützen. Bei den Farbstoffversuchen zeigte sich, daß auch am Ende 
des ersten Tages unter den festsitzenden Larven noch ungefärbte Indi- 
viduen sind. Nach unsrer Voraussetzung können solche Larven noch 
keine männchenbestimmenden Stoffe aufgenommen haben. Dieses 
Resultat stimmt mit dem Zuchtresultat überein, denn auch aus den 
nach Ablauf eines Tages vom Rüssel abgelösten Larven gehen zum 
Teil noch typische Weibchen und nicht nur Zwitter hervor. Anders 
ist es bei den Larven, welche 2 Tage lang an dem vital gefärbten 
Rüssel parasitiert haben. Sie sind alle gefärbt. Sie werden auch in 
der Folge alle zu Männchen. Eine genauere Untersuchung, welche die 
Farbstoffaufnahme und die darauffolgende Entwicklung bei jeder Larve 
einzeln zu verfolgen hätte, könnte wohl hier noch weitere Aufklärung 
geben. Sie war aus Mangel an Material unausführbar. Es ist offen- 
bar ein Parallelismus vorhanden zwischen der Aufnahme des Farb- 
stoffes und dem Auftreten von Zwittern oder von Männchen. Dies 
spricht immerhin — wenn auch nicht zwingend — zugunsten der Auf- 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 1. = 


34 i F. Baltzer, 


nahme von geschlechtsbestimmenden Substanzen! durch die 
Larven. 

Zu einer Betrachtung über die Natur dieser Substanz drängt ein 
Vergleich des Baues von Männchen und Weibchen. Die Männchen unter- 
‚scheiden sich von den Weibchen vor allem durch das Fehlen einer Reihe 
von Organen: sie ermangeln der Borsten, der Analblasen, des Rüssels 
und der guten Ausbildung des Nervensystems sowie des Darmes. Dagegen 
haben sie vor den Weibehen ein charakteristisches Organ voraus: den 
‘Samenschlauch. Man möchte darnach sagen: die geschlechtsbestimmende 
Substanz muß in erster Linie eine Hemmungssubstanz sein, gegenüber 
einer Reihe von Organerbanlagen (Potenzen), welche die zum Männchen 
sich entwickelnde Larve besitzt; denn daß die Anlagen ursprünglich 
alle vorhanden sind, beweisen die Zwitter. Positiv specifisch wirken 
also jene Substanzen nur in Hinsicht auf die Bildung des Samen- 
schlauches und in gewissem Grad der Spermatogenese. Mit einer solchen 
Annahme bleibt allerdings eine wichtige und vollkommen sichere Tatsache 
‚unerklärt: auch freilebend können vereinzelt Männchen entstehen und 
diesen fehlen, obgleich sie die hypothetische Hemmungssubstanz nicht 
aufgenommen haben, trotzdem Borsten, Rüssel, Analblasen usw. 


C. Über den epigenetischen Charakter der Geschlechtsbe- 
stimmung bei Bonella. 


Ich brauche mich auf eine Diskussion des Geschlechtsbestimmungs- 
problems in weiterem Umfang nicht einzulassen und will lediglich einen 
Hauptpunkt betonen. Die Tatsachen zeigen, daß die Bestimmung des 
Geschlechts bei Bonellia erst im Laufe der Larvenentwicklung geschieht. 
Das Geschlecht ist somit epigenetisch und nicht im gewöhnlichen Sinne 
prädeterminiert, nicht schon mit der Befruchtung unabänderlich fest- 
gelegt. Dieser epigenetische Charakter ist jedoch deshalb nicht unein- 
geschränkt, weil eine Prädeterminierung in gewissen Grenzen doch auch 
eine Rolle spielt. Wir haben ja gesehen, daß beide Geschlechtstendenzen, 
also die Faktoren zur Bestimmung beider Geschlechter, schon in der 
indifferenten Larve und damit wohl auch schon im befruchteten Ei vor- 
handen sein dürften. Dies entspricht durchaus den heute üblichen all- 
gemeinen Annahmen über die Verteilung der männchen- und weibchen- 
bestimmenden Faktoren auch im geschlechtlich prädeterminierten Ei. 


1 Versuche über den Einfluß von Preßsaft, den man durch Zerquetschen von 
Rüsselsubstanz gewinnen kann, auf die Determinierung der Larvenentwicklung haben 
-noch kein sicheres Resultat gehabt. 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia, 39 


Nur ihr Stärkeverhältnis ist epigenetisch verschiebbar und darin liegt 
das Spezielle unsers Falles. 

Wir müssen wohl — was sich mit dem eben Gesagten und mit den 
beschriebenen Tatsachen sehr wohl verträgt — die indifferente Larve 
als hermaphrodit mit überwiegend männlicher Tendenz bezeichnen. 

Bekanntlich spielen im Gebiet der Geschlechtsbestimmung heute 
eytologische Forschungen eine große Rolle. Ich will deshalb, da man 
leicht versucht sein könnte, die vorliegenden Tatsachen gegen die cyto- 
logischen Theorien zu verwerten, auch diesen Punkt kurz erörtern, ob- 
gleich ich eytologische Studien an Bonellia nicht gemacht habe. Ich 
erinnere an die Untersuchungen von Boveri, ScHLEIP und ZARNIK! 
über den Chromosomencyclus bei hermaphroditen Tieren. Der Bestand 
an Geschlechtschromosomen ist dort — nehmen wir als Beispiel die 
Pteropoden (ZARNIK) — bei allen Urgeschlechtszellen der gleiche. 
Werden aus ihnen Eier gebildet, so kommt es zu einer Diminution 
des Chromatins und dadurch erhalten die Eier ihren specifischen Be- 
stand an Geschlechtschromosomen, der von demjenigen der Urge- 
schlechtszellen und auch demjenigen der Spermien abweicht. Bei Bildung 
der Spermien anderseits werden in der Spermatogenese die Geschlechts- 
chromosomen der Urgeschlechtszellen bei der Reduktion ungleich verteilt. 
Nur eine Sorte der Spermien ist befruchtungsfàhig. In ihnen ist der 
Chromosomenbestand derart, daß, wenn er mit dem Bestand der Eizelle 
durch die Befruchtung kombiniert wird, wieder der Chromatinbestand 
der Urgeschlechtszelle resultiert. 

Ähnliche Vorgänge wären auch bei Bonellia denkbar. Das befruchtete 
Ei, die Zellen des Somas und die Urgeschlechtszellen würden den herma- 
phroditen Chromosomenbestand besitzen. Dieser Bestand würde in der 
Keimbahn abgeändert, und zwar in verschiedener Weise, je nachdem Eier 
oder Spermien entstehen, wie es bei den wirklichen Hermaphroditen ge- 
schieht. Dabei wäre nicht einmal nötig, daß solehe Abänderungen mit 
einer sichtbaren Abänderung des Chromatins Hand in Hand gehen. 
Das Wesentliche aber wäre, daß es von äußeren Einflüssen, von dem 
Parasitismus, abhinge, ob die Ovogenese oder die Spermatogenese tat- 


1 Boveri, TH., Über das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Herma- 
phroditismus. Beobachtungen an Rhabditis nigrovenosa, in: Verh. Physik. Med. Ges. 
Würzburg. 41. Bd. 1911. 

ScHLEIP, W., Das Verhalten. des Chromatins bei Angistomum (Rhabdonema 
nigrovenosum) in: Arch. Zellforsch. 7. Bd. 1911. 
| ZARNIK, B., Über den Chromosomeneyclus bei Pteropoden, in: Verh. D. Z. Ges. 
21. Vers. 1911. 


3*+ 


36 F. Baltzer, 


sächlich zu Ende geführt wird. Wie oben öfter hervorgehoben, ent- 
stehen bei Bonellia Spermien und Eier an verschiedenen Stellen des 
Körpers. Es brauchen sich also, wodurch die Verhältnisse ziemlich 
einfach werden, keineswegs Zellen der männlichen in Zellen der weib- 
lichen Keimbahn umzubilden. 


D. Über die Bestimmung der sekundären Geschlechtsmerk- 
male. 


Es braucht kaum besonders erörtert zu werden, daß ebensowenig wie 
das Geschlecht, die sekundären Geschlechtsmerkmale im gewöhnlichen 
Sinne prädeterminiert sind. Es handelt sich nicht um geschlechtsbegrenzte 
Vererbung in der Art der neueren MenpELSchen Forschungen, wenn auch 
bei unserm Objekt die große Reihe der sekundären Merkmale normaler- 
weise geschlechtsbegrenzt, d. h. stets nur in einem Geschlecht auftritt. 
Dies ergibt sich ohne weiteres aus den im vorigen Abschnitt gemachten 
Angaben. Es ist eines der wesentlichsten Resultate, welches wir aus dem 
Vorkommen der Zwitter ableiten müssen, daß in allen Larven die An- 
lagen zu allen Merkmalen beider Geschlechter vorhanden sind. Dies, 
würde für das Chromatin besagen, daß die Somazellen den herma- 
phroditen Chromatinbestand besitzen müssen. Wenn wir annehmen, 
daß die Abänderungen des Chromatinbestandes in der Spermatogenese 
und Oogenese einerseits, der Chromatinbestand der Somazellen ander- 
seits unabhängig voneinander sind, so ist ohne weiteres einleuchtend, 
daß die Ausbildung der sekundären Geschlechtscharaktere von der defi- 
nitiven Ausbildung des Geschlechts selbst unabhängig ist. Daß dies 
wirklich der Fall ist, läßt sich an Hand des Zwittermaterials leicht 
nachweisen. Ich verweise hier nur auf die eine besonders schlagende 
Tatsache: wir finden Männchen mit Samenschlauch und reicher Sper- 
matogenese, zugleich aber mit Borsten oder Analblasen oder beiden, 
also männliche und weibliche Merkmale kombiniert. Ich brauche gegen- 
über diesen Beobachtungen, welche uns die Mischung männlicher und 
weiblicher Geschlechtscharaktere in zahlreichen Kombinationen zeigen, 
kaum darauf hinzuweisen, daß auch für unsre Zwitter eine Erklärung 
in der von Goldschmidt! für den Gynandromorphismus bei Schmetter- 
lingen gegebenen Richtung nicht möglich ist. Unsre Beobachtungen 
gehören ausschließlich in das Gebiet der Entwicklungs- 
physiologie der sekundären Geschlechtscharaktere. Es handelt 


1 Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 1912. Ztschr. f. ind. Abst. und 
Vererbungslehre. Bd. 7. | 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 37 


sich hier um sekundäre Beeinflussung und Umstimmung von Organ- 
erbanlagen, nicht um bestimmte Kombinationen gewisser primärer 
Faktoren. | | 

Ich habe bei Beschreibung der normalen Organentwicklung bei 
g und 2 hervorgehoben, daß die verschiedenen Organe zeitlich nach- 
einander auftreten. Dieser Reihenfolge des Sichtbarwerdens dürfte wohl 
auch eine entsprechende Reihe der Differenzierung der noch nicht nach- 
weisbaren Anlagen parallel laufen. Das heißt: die Anlagen, beispielsweise 
der Borsten, der Analblasen, des Bauchmarks und des Ovars einerseits, 
des Samenschlauchs, seines Sackes und Trichters und der Spermamutter- 
zellen anderseits befinden sich in einem gegebenen Moment auf ver-. 
schiedener Höhe der Differenzierung. Es ist klar, daß, je weiter die 
Spezialisierung vorgeschritten ist, um so geringer die Möglichkeit der 
Umdifferenzierung von männlicher in weibliche Richtung sein wird. 
Deshalb wird bei einer männlich sich entwickelnden Larve der Einfluß 
des Freilebens!, welcher mit der künstlichen Ablösung der Larve vom 
Rüssel der alten Bonellia einsetzt, die verschiedenen Organe in einem 
verschieden weit vorgeschrittenen Stadium männlicher Diffe- 
renzierung treffen. Und gerade darauf wäre zurückzuführen, dab 
im gleichen Tier das eine Organ männlich wird — es wäre beim Einsetzen 
der äußeren Einwirkung schon stark männlich differenziert gewesen und 
deshalb nicht mehr umstimmbar — das andre Organ aber weiblich, wenn 
die Differenzierung in männlicher Richtung noch gering gewesen war oder 
überhaupt noch nicht begonnen hatte. Mit dieser Ansicht stimmt über- 
ein, daß man bei den Zwittern nicht wahllos alle Mischungen weiblicher 
und männlicher Charaktere findet. So sind, wenn ein Oesophagus ent- 
wickelt ist, immer auch Borsten und Analblasen vorhanden; wenn Borsten 
entwickelt sind, können Analblasen vorhanden sein oder fehlen; Borsten 
aber sind fast immer da, wenn Analblasen angelegt wurden. Dies liegt 
alles darin begründet, daß, wie oben erwähnt, zuerst der Oesophagus, 
später die Borsten und erst zuletzt, jedoch sehr bald nach den Borsten, 
die Analblasen angelegt werden. 

Wir hätten damit einen gewissen Einblick in den Mechanismus ge- 
wonnen, der bei Bonellia zur Mischung männlicher und weiblicher Charak- 
tere, d. h. zur Ausbildung eines Zwitters führt. Man würde auf Grund 
dieser Vorstellung vielleicht erwarten, daß die Umstimmung der mannig- 


1 Richtiger ist wohl zu sagen: das Aufhören des Parasitismus, denn einen 
besonderen Faktor: Einfluß des Freilebens wird es nicht geben. Es werden bei Freileben 
lediglich die im Organismus vorhandenen Anlagen ungestört zur Ausbildung kommen. 
Das parasitische Leben aber wirkt positiv-umändernd oder negativ-hemmend. 


38 | F. Baltzer, 


fachen Organanlagen in den Zwitterversuchen gesetzmäßiger wäre. Daß 
mit andern Worten in der Versuchsserie C einer jeden bestimmten Dauer 
des Festsitzens der Larve am Rüssel eine bestimmte Mischung männ- 
licher und weiblicher Organe entsprechen sollte. Wir haben im Gegenteil 
gesehen, daß typische Männchen und sehr stark männliche Zwitter auch 
dann auftreten, wenn die Larve nur ganz kurze Zeit festsaß, wenn 
also die Differenzierung in männlicher Richtung nur gering sein konnte. 
Nach der oben gegebenen Darstellung müssen wir jedoch annehmen, 
daß mehrere Faktoren im Spiele und daß diese obendrein noch variabel 
sind. Es wird nicht die Höhe der Differenzierung eines Organs allein 
maßgebend sein; wir sahen, daß auch die schon im Ei vorauszusetzenden 
prädeterminierten Tendenzen zu männlicher und weiblicher Entwick- 
lung in einem etwas variablen Stärkeverhältnis stehen dürften. Ferner 
habe ich schon oben bemerkt, daß die Aufnahme der hypothetischen 
geschlechtsbestimmenden Substanzen des Rüssels durch die Larve wahr- 
scheinlich verschieden schnell geschieht. Und endlich ist noch zu be- 
rücksichtigen, daß die Organbildung in wenigen Tagen vor sich geht, 
so daß das Auftreten der einzelnen Organe der Zeit nach, wenn es 
überhaupt nicht auch in gewissen Grenzen variiert, keineswegs leicht 
und sicher auseinander zu halten ist. Dies dürfte für die Regellosig- 
keit in der Ausbildung der Zwitter eine genügende Erklärung geben. 
Eine weitere und genauere Untersuchung könnte wohl noch mehr 
Aufklärung geben: vor allem eine Kombination von Vitalfärbung des 
Rüssels, an dem sich die Larven ansetzen, mit der Züchtung von Zwittern 
unter Varlierung der Dauer des Parasitismus. 


E. Biologische Bedeutung des besonderen Modus des Ge- 
schlechtsbestimmung für die Vermehrungsmöglichkeit der 
Bonellva. 

Die eigentümliche Art der Geschlechtsbestimmung bei Bonella 
möchte ich als eine Anpassung infolge des bei dieser Gattung ausgeprägten 
Geschlechtsdimorphismus betrachten, wozu noch besonders kommt, daß 
das 3 sich an dem 2 entwickelt und in ihm weiterlebt. Bonellia 
ist ein nicht häufiges und z. B. im Neapler Golf nur an einzelnen, 
wenigen Stellen zahlreicher vorkommendes Tier. Gesetzt nun, es wäre 
ein Parasitismus vorhanden, wie wir ihn heute bei Bonellia vorfinden, 
es wären aber die Larven unabänderlich zu Männchen oder Weibchen 
vorbestimmt, so würde eine männliche Larve nur dann für die Erhaltung 
der Art nützlich sein, wenn sie ein altes Weibchen findet, an deren Rüssel 
sie sich parasitisch entwiekeln kann. Alle männlichen Larven, welche 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia, 39 


kein Zufall in die Nähe eines alten Weibchens bringt, müßten zugrunde 
sehen. Es wäre dies keine geringe Zahl, nicht nur, weil die Art ver- 
hältnismäßig selten ist, sondern besonders auch deshalb, weil die aus 
den Eihüllen ausschlüpfenden indifferenten Larven oft nicht in der Nähe 
der alten Weibchen bleiben werden. Sie sind zu Beginn des indifferenten 
Stadiums sehr stark positiv phototaktisch. Sie werden, wenn sie nicht 
sofort nach dem Ausschlüpfen aus der Eigallerte ein Wirtstier finden, 
infolge dieser Eigenschaft die Stelle, wo die Eierschnur gelegen hat, ver- 
lassen und gegen die Oberfläche des Meeres aufsteigen. Die Aussichten, ein 
Weibchen zu finden, werden damit sehr gering. Allerdings ist zu be- 
merken, daß sich die Larven sofort nach dem Ausschlüpfen aus der Ei- 
gallerte an alte Tiere ansetzen können. Dies wird auch öfter vorkommen, 
weil die Eischnur nicht selten in den Löchern selbst, in dem die Mutter 
lebt, liegen bleibt. Trotzdem aber wird es oft geschehen, daß ein großer 
Teil der Larven ausschwärmt. Es ist auch nicht unmöglich, daß sich die 
Larven an den Rüssel gerade der eigenen Mutter nicht ansetzen. Viel- 
leicht könnte damit erklärt werden, warum die Larven sich durchaus 
nicht an allen alten Weibchen gleich begierig festheften wollen (vgl. 
poll). ; 

Durch die besonderen Verhältnisse der Geschlechtsbestimmung, die 
wir im Laufe dieser Arbeit kennen lernten, wird ein solcher Verlust der 
schwärmenden Larven vermieden. Wir haben bei der Schlammkultur 
aus 98 Larven 91 Weibehen gezüchtet. Es mögen die spät entstehenden, 
mehr oder weniger kümmerlichen Tiere nicht lebensfähig sein, immer wird 
doch der größte Teil der Larven, die kein Wirtstier finden und darum 
nicht zu Männchen werden können, Weibchen liefern, also für die Er- 
haltung der Art nicht verloren gehen. 

Aus dem Gesagten erhellt zur Genüge, wie die beschriebenen, vom 
gewöhnlichen Modus der Geschlechtsbestimmung so stark abweichenden 
Verhältnisse als Anpassung aufgefaßt werden können. Sie sind das 
Produkt der besonderen, biologischen Eigentümlichkeiten der Species 
Bonellia, ihres Geschlechtsdimorphismus und, was damit zusammenhängt, 
des Parasitismus des Männchens. Sie sind infolgedessen auch nur für 
Bonellia gültig und können in keiner Weise verallgemeinert werden!. 

Und doch eröffnete uns diese Auffassung eine weitere Perspektive. Es 
ist wohl nicht undenkbar, daß Abweichungen vom gewöhnlichen Modus der 


1 Auf die Frage, wie der Dimorphismus samt der besonderen Geschlechtsbe- 
stimmung und dem Parasitismus der & phylogenetisch entstanden sein könnte, gehe ich 
nichtein. Wir würden damit allzusehr das Gebiet der Hypothese betreten. (Vgl. nächstes 
Kapitel.) 


40 F. Baltzer, 


Geschlechtsbestimmung auch bei andern Tierformen vorkommen, wo ein 
Dimorphismus der Geschlechter besteht, wo das eine Geschlecht parasitisch 
lebt, oder wo irgendwelche andere wesentliche Verschiedenheiten in der 
Biologie beider Geschlechter vorhanden sind. Man könnte vielleicht von 
diesem Gesichtspunkte aus zu neuen Erfahrungen über die Geschlechts- 
bestimmung mancher Tierformen gelangen, die von normaler Prädeter- 
minierung abweichen dürften. Auch schiene es mir lohnend, bei solchen 
Formen die Abhängigkeit des Geschlechts von äußeren Faktoren zu 
untersuchen, Faktoren, deren Natur von den besonderen biologischen 
Verhältnissen gegeben sein wird. 


F. Bedeutung der Resultate für die Morphologie und die 
Phylogenie des Geschlechtsdimorphismus. 


Es ist bei dem ausgeprägten Dimorphismus der beiden Geschlechter 
eine reizvolle Aufgabe, die Organisation von Weibchen und Männchen 
auf den gleichen Ausgangstypus zurückzuführen. Dies ist bei Bonellia eine 
Aufgabe der vergleichenden Entwicklungsgeschichte. Beide Geschlechter 
gehen von einer gemeinsamen indifferenten Larvenform aus, und di- 
vergieren erst in der auf dieses Stadium folgenden Entwicklung. Auf 
Grund einer Vergleichung dieser divergierenden Entwicklung läßt sich in 
der Tat die Organisation des Männchens auf diejenige des Weibchens zu- 
rückführen. Man vergleiche dafür meine vorläufige Mitteilung (1912). Es 
hat sich auch seit jener Veröffentlichung weiteres Beobachtungsmaterial 
angesammelt, welches die morphologischen Homologien noch genauer 
durchzuführen erlaubt. Die Tatsache der Bildung von Zwittern leistet, 
wenn man auch die Organisation dieser Tiere in Betracht zieht, für diese 
Homologien den schlagenden Beweis. Sie zeigt, daß auch in der männ- 
lich sich entwickelnden Larve alle Organe des Weibchens (mit Ausnahme 
wohl des Uterus) in potentia vorhanden sind. 

Aus der vergleichenden Untersuchung der Organisation der ver- 
schiedenen Echiuriden geht hervor, daß das Weibchen die phylo- 
genetisch ältere Form darstellt, von dem aus sich erst sekundär 
diejenige des Männchens ableitet. Dieser Schluß wird besonders dadurch 
gestützt, daß das Bonelliaweibchen in seiner Organisation mit der nächst- 
verwandten Form, mit Echiurus übereinstimmt, wenn wir von den Meta- 
nephridien, die bei Echiurus nicht zu finden sind, absehen. 

Die nächstliegende Konsequenz wäre die, daß sich der Geschlechts- 
dimorphismus erst entwickelt haben kann, nachdem die Bonellia in beiden 
Geschlechtern den vom Weibchen ausgebildeten Typus erlangt hat. Zwar 
braucht er nicht in Einzelheiten der heutigen Form des Bonelliaweibchens, 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia, 41 


wohl aber muß er dem allgemeinen heutigen Echiuridentypus entsprochen 
haben. 

Einige Überlegungen zeigen zwar, daß diese Konsequenz nicht 
zwingend ist, wenn ihr auch ein recht hoher Grad von Wahrscheinlichkeit 
innewohnt. Wir müssen berücksichtigen, daß Merkmale von einem Ge- 
schlecht auf das andre übergehen können, auch wenn sie ihrer Natur und 
ihrer Entstehung nach nur dem einen Geschlecht zukamen. Als bekanntes 
Beispiel wären die menschlichen Brustdrüsen zu nennen, welche ohne 
Zweifel erst beim weiblichen Geschlecht entstanden sind, jetzt aber, 
wenngleich in rudimentärer Form, auch beim männlichen Geschlecht 
vorhanden sind. Bekanntlich kann in vereinzelten Fällen auch der Mann 
Brustdrüsen von weiblicher Ausbildung besitzen. In ähnlicher Art könnten 
wir uns vorstellen, daß bei Bonellia Charaktere, welche zuerst beim 
Weibchen neu gebildet wurden, im Laufe der Zeit auf das Männchen über- 
gingen. Und so wäre der Fall wenigstens denkbar, daß der Geschlechts- 
dimorphismus bei Bonellia schon ausgebildet war, bevor die Species 
die Höhe der Echiuridenorganisation erreicht hatte, und daß die Merk- 
male, welche diese Organisation heute zeigt — Borsten, Analblasen, diffe- 
renziertes Nervensystem usw. — erst spàtereund zuerst nur beim frei- 
lebenden Weibchen entstanden, aber erst sekundär auf die primitivere 
Organisation des Männchens übergingen. Die Wahrscheinlichkeit einer 
solchen Annahme ist freilich nicht sehr groß. Ihr steht die Tatsache 
entgegen, daß bei den männlichen Zwittern die weiblichen Organe keines- 
wegs etwa nur in rudimentärer Form, wie die Brustdrüsen beim Manne, 
sondern durchweg mit ebenso hoher Differenzierung entwickelt werden, 
wie beim Weibchen. Dies trifft vor allem für die Borsten, die Analblasen 
und das Nervensystem zu. 

Gerade diese Tatsache führt uns zu einer weiteren Erörterung. In 
normaler Entwicklung bildet das Männchen von Bonella viridis niemals 
Borsten aus, niemals Analblasen, auch niemals einen Enddarm mit After 
und einen Oesophagus, und trotzdem sind, wie erwähnt, die Anlagen zu 
allen diesen Organen noch solchergestalt vorhanden, daß sie sich unter 
besonderen Bedingungen zu Organen in ganz typischer und keineswegs 
etwa verkümmerter Form entwickeln. Trotzdem also jeweilen das eine 
elterliche Tier, das g, diese Organe nicht entwickelt, ist ihre Ent- 
wicklungsmöglichkeit nicht geringer geworden. Man könnte hier ein- 
wenden, und deshalb erwähne ich diesen Punkt, daß zwar in den 
typisch ausgebildeten Männchen alle die weiblichen Organe unentwickelt 
blieben, daß aber auch bei gewöhnlichen Kulturbedingungen hier und da 
Zwitter auftreten, bei denen diese Organanlagen auch wirklich entwickelt 


42 ( | F. Baltzer, 


und gebraucht werden, und daß dadurch ihre Entwicklungsfähigkeit von 
Generation auf Generation weiter übertragen wird. Dem ist entgegen- 
zuhalten, daß die Zwitter für die Fortpflanzung der Art fast völlig außer 
Betracht fallen. Die Weibchen mit schwachem männlichen Einschlag 
entbehren des Oesophagus und sind aus diesem Grund nicht lange existenz- 
fähig. Die Männchen mit weiblichem Einschlag haben, wenn sie Borsten 
und Analblasen entwickeln, meist einen rudimentären und funktions- 
unfähigen Samenschlauch. Sie scheiden schon aus diesem Grunde für die 
Vererbung aus. Aber auch, wenn ein funktionsfähiger Samenschlauch 
gebildet wird, ist keine Wahrscheinlichkeit für ein solches Individuum 
vorhanden, in den Uterus eines Weibchens zu gelangen und dort die Eier 
zu befruchten, denn Vorbedingung für die Entstehung solcher Zwitter 
ist gerade, wie wir gesehen haben, freie Lebensweise, also Mangel alter 
Weibchen. Es wäreein geradezu unerhörter Zufall, fände ein solcher Zwitter, 
wenn er freilebend die Funktionen eines Männchens endlich entwickelt 
hat, nun ein altes, eierproduzierendes Weibchen als Wirtstier. 

Wir müssen neben diesen allgemeineren Spekulationen auch noch 
einige speziellere und dafür entsprechend sicherere Erörterungen an die 
experimentellen Resultateanknüpfen. Wie oben bemerkt, ist es auf Grund 
der vergleichenden Entwicklungsgeschichte möglich, die Homologien 
zwischen der Organisation des weiblichen und des männlichen Tieres zu 
ziehen. Jedes Organ des Männchens — mit Ausnahme wohl nur des 
Samenschlauchtriehters — hat beim Weibchen sein Homologon. Außer- 
dem konnten wir bei den aus männlichen Larven gezogenen Zwittern 
eine Reihe von weiblichen Organanlagen nachweisen, wodurch die Homo- 
logisierung zwischen männlicher und weiblicher Organisation vollständig 
wird. 

Am wichtigsten ist ohne Frage die Feststellung der Homologie zwischen 
Oesophagus und Samenschlauch. Wie aus der Oesophagusanlage oder 
sogar aus einem schon in Entwicklung begriffenen Oesophagus ein Samen- 
schlauch werden kann, dies demonstriert uns ad oculos die in Kapitel VI 
besprochene Reihe von Zwittern. Zwar handelt es sich dort nicht um 
funktionsfähige Organe, jedenfalls aber um Bildungen, die morphologisch 
einem Samenschlauch gleichzusetzen sind. Die Möglichkeit der Um- 
wandlung und dadurch wohl auch die Homologie des Oesophagus mit dem 
sackförmigen Teil des Samenschlauchs ist auf diese Weise festgestellt. 
Damit ist — auf Grund der besonderen Verhältnisse des Objekts — eine 
phylogenetische Frage auf experimentellem Wege der Lösung nahe geführt 
und ein interessanter Funktionswechsel nachgewiesen. Es ist wohl kaum 
fraglich, daß den gleichen Gang auch phylogenetisch die Umwandlung des 


Die Bestimmung des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. 43 


Oesophagus bei Entstehung des Geschlechtsdimorphismus genommen hat. 
Rätselhaft bleibt nur noch, wie sich an dem zum Samensack sich um- 
bildenden Oesophagus ein Trichter entwickeln konnte. Ein Homologon 
existiert dafür nicht, wenn man nicht annehmen will, daß die Trichter- 
anlage eines Metanephridiums, oder eines Cölomoduktes an den Oesophagus, 
d. h. an das Vorderende hinauf verlagert wurde. In eine Diskussion 
dieses Punktes, die eine breitere Besprechung der morphologischen Ver- 
hältnisse dieser Organe beim Weibchen erforderte, will ich hier nicht 
eintreten. Die Wahrscheinlichkeit, es sei dieser Trichter eine Bildung 
sui generis, erscheint mir allerdings größer. Man könnte vielleicht ver- 
muten, daß sich die Trichteröffnung aus der Durchbruchsstelle entwickelt 
habe, mit welcher der Oesophagus und der Mitteldarm kommunizieren. 


VIII. Zusammenfassung. 


1. Die Geschlechtsbestimmung bei Bonellia viridis ist teilweise 
prädeterminiert, teilweise epigenetisch. Prädeterminiert sind im be- 
fruchteten Ei wahrscheinlich beide Geschlechtstendenzen vorhanden, 
jedoch in verschiedener Stärke: die männliche Tendenz überwiegt. Das 
befruchtete Ei und ebenso die geschlechtlich in ihrer Organisation noch 
nicht differenzierte, »indifferente« Larve ist also höchst wahrscheinlich 
hermaphrodit. Sie wird erst in der weiteren Entwicklung rein männlich 
oder weiblich. Dabei verläuft — entsprechend dem starken Geschlechts- 
dimorphismus der Art — die Entwicklung der Organisation bei Männchen 
und Weibchen stark verschieden. 

2. Mit wenigen Ausnahmen ist die Entwicklung zum Männchen nur mög- 
lich, wenn die »indifferente«, schwärmende Larve Gelegenheit zu »parasi- 
tischer« Lebensweise am Rüssel eines alten Weibchens findet. Es handelt 
sich während dieser Periode mit großer Wahrscheinlichkeit um Aufnahme 
von geschlechtsbestimmenden Substanzen aus dem Rüssel des Wirts- 
tieres durch die Larve. (Versuche mit intravitaler Färbung.) 

Ist die Gelegenheit zum »Parasitismus« vorhanden, so werden alle 
Larven zu Männchen (Versuchsserie A); fehlt sie, sind also die Larven 
zu freier Lebensweise genötigt, so entstehen unter Einschaltung einer 
längeren Periode, während der die Entwicklung annähernd still steht, 
fast ausschließlich Weibchen und nur wenige Männchen, außerdem zu- 
weilen wenige Zwitter (Versuchsserie B). 

Man muß annehmen, daß während dieser Stillstandsperiode die 
Tendenz zu weiblicher Entwicklung allmählich an Stärke zunimmt und 
gegenüber der männlichen endlich das Übergewicht erlangt. Die spät 
auftretenden Weibchen sind, da sie sich aus Larven entwickeln, bei denen 


44 î F. Baltzer, 


die männliche Entwicklung einen geringen Anlauf genommen hatte, 
proterandrisch-hermaphrodit. Sie enthalten im Cölom Spermien, werden 
aber in der weiteren Entwicklung zu typischen weiblichen Tieren. 

3. Gibt man den schwärmenden »indifferenten« Larven Gelegenheit 
zum Parasitismus, unterbricht man diesen aber vorzeitig, indem man die 
Larven künstlich vom Rüssel des Wirtstieres ablöst und sie freilebend 
weiter züchtet, so entstehen (neben QQ und JG) Zwitter. Es hängt von 
der Dauer des Parasitismus, d. h. vom Zeitpunkt der Ablösung der Larven 
ab, ob wirklich zweigeschlechtige Hermaphroditen oder ob Gynandro- 
morphe entstehen, bei denen nur die sekundären Geschlechtsmerkmale, bei 
Bonellia also die meisten Organisationsmerkmale, gemischt sind (Mosaik). 

4. Nach dem Gesagten besitzen auch die zu Männchen sich entwickeln- 
den Larven alle Merkmale der Organisation des Weibchens. Männchen 
und Weibchen sind, trotz der gewaltigen Verschiedenheit im geschlechts- 
reifen Zustand, in ihrer Organisation fast durchweg homolog. 

5. Der Oesophagus des Weibchens ist dem Sack des Samenschlauchs 
beim Männchen homolog. Die Zwitter liefern zahlreiche Übergänge 
zwischen den beiden Organen. 


| Verlag R. FRIEDLÄNDER & SOHN in BERLIN N.W.6, Karlstr. 11. 


«| Die sanitarisch-pathologische 
‘| Bedeutung der Insekten und 
verwandten Gliedertiere 


namentlich als Krankheits-Erreger 
.. und Krankheits-Überträger 


Zyklus von Vorlesungen, gehalten an der Universität Bern | 
Prof. Dr. Emil A. GOldi ' 
EINE ni von 155 Seiten gro8:8, mit 128 meint Original-Fisuren. Preis M.9.— 


INHALT: Worwart — Einleitung. Kapitel I. Stechende, beißende und 
brennende Insekten und. Gliedertiere. — Kapitel II. Parasitische 
Insekten und Gliedertiere: a) gelegentliche Blutsauger; b) pro- 
fessionelle Blutsauger und Gewebefresser. — Kapitel III. Insekten 

. und andere Gliedertiere als Krankheitsüberträger. — Sachregister. | 


Aus der Vorrede: Vorliegendes Biichlein ist aus der Praxis des aka- 
demischen Unterrichtes herausgewachsen. Bei dem Vorlesungszyklus ,,Aus- 
gewählte Kapitel aus der Bionomie und Biologie der Tiere‘, welchen ich an 
hiesiger Universität seit 1907 abhalte, habe ich bald dasjenige Kapitel, in 
welchem ich ‚Die pathologisch-sanitarische Bedeutung der Insekten‘ in etwas 
ausführlicherer Art und Weise darzustellen versuchte, als ein solches kennen 
gelernt, das in den Kreisen der Studierenden besonders Anklang fand. Auf 
« «dem Grenzgebiet der Zoologie und der Medizin liegend, kam es nämlich 
beiden Disziplinen gleichzeitig zustatten, indem es für den normalerweise 
- schon stark belasteten Lehrstoff nach beiden Seiten hin eine willkommene 
Entlastung brachte.- Die Entlastung schien mir bei Lehrern und Hörern um 
so angenehmer empfunden zu werden, als dieses Gebiet durch gewisse, früher 
kaum geahnte Faktoren innerhalb der letzten zwei Dezennien gewaltig an 
| Umfang und Tiefe gewachsen ist und, an praktischer Wichtigkeit fortwährend 
zunehmend, Dimensionen eines eigenen Wissenszweiges angenommen hat. Dem- 
entsprechend erheischt es von der Lehrtätigkeit ein steigendes Maß von Zeit 
und Aufmerksamkeit, ein größeres, als es von dem bisherigen Rahmen des 


| Studienprogrammes STE und pe a Unterrichtes an unseren 
PR 1  Hochsehulen vorgesehen war. 


Karl Dietze 


De an der Deren 
2 Teile in Folio! Sf fi 


dildo ‘82 Tafeln ; in Farbenlichtdruek nach. dm ee a 
(68 Raupen- und Puppentafeln, 11 Schmetterlingstafeln, 3 Eier afeln). SA 
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N «MM. 25.— ki iuflich, PR 


achten ara und Puppentafeln sind von ächöngtes‘ Ai ührung 
‘arbenabstufung der vielfach. vergrößerten Raupenbilder ist auf SOT 
wiederg Bf an Das ea Abbildungsmaterial steht er wahrhaft Kun n tleri; 


mn der Mikroskopischen ' Techr 
i Hi Soon und Anato aß 


es B. Lee und. Paul Mayer - 


in n Baugy-Clarens 2 ui in dai 


Weitere RL 


ne SII Zentralblatt“ ah 18, Nr. 23; 


di pai Li Buch ist zu bekannt und verbreitet, als dal di 
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_ MITTEILUNGEN 


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AUS DER 


DORIS TATON 20 MAL. 


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| REPERTORIUM FUR MITTRIMRERKUNDE. 


ae 22: Bani MR 
Georg Funk, Beobachtungen über Bewegungen von Bacillariaceenkolonien 
si und deren Abhängigkeit von äußeren Reizen. pag. 45—58. 

RR LR E s i Tafel 1. Lou | 


1 


VERLAG VON R. FRIEDLANDER & SOHN, 
a 1914: | 


sù a Ausgegeben den 30. Juli 1914. 


Sir 
| 


gemhildent, yon, 


an 0.M. Reuter + | IA 
ORE |. Professor in Helsingfors MS: È dor Lasi 3 


BR Pai ad | besorgt von | 
' A. und M. Buch 


VI und 448 Seiten in Lex.-8. mit 84 Abbildungen | sc i i u: 3 


Lie 


| RN 4 an. Tätigkeit und Ruhe. Lohenddaues. 2 ao 
“ instinkt: Plastizität desselben. 3. Kap. Nahrungsinstinkt: Omnivore und 
Insekten. 4. Kap. Nahrungsinstinkt: Karnivore Insekten. 5. Kap. Nahrun 
‘ Parasitismus. 6. Kap. Nahrungsinstinkt: Kommensalismus, Mutualismu 
| Die Kunst des Essens. Schutz gegen Mitkonsumenten. 8. Kap. Wanderin tinkte m 
| Dienste der Nahrung. 9. Kap. Schutz gegen ungünstige Naturverhältnisse. Rein & 
|. instinkt. 10. Kap. Schutz gegen Feinde. Passive Schutzmittel. 11. Kap. 
gegen Feinde. Aktive Schutz- und Verteidigungsmittel., 12. Kap. Metamoı 
| instinkte. 13. Kap. Paarungsinstinkte. 14. Kap. Fioneglanignite o 15. Kap. Bi 
stimmung des Geschlechts beim Eierlegen. 16. Kap. Pflege der Eier und Larven 
- 17. Kap. Vorsorge für die Nahrung der Larven. 18. Kap. Nestbau der Raubwesp 
19. Kap. Nestbau der solitären Faltenwespen. 20. Kap. Nestbau der solitären Bier 
21. Kap... 'Nahrungsversorgung der Nester bei den Raubwespen und ‚solitären Bien 
> Ba. Kap. Einsammeln von Nektar und Blütenstaub bei Wespen und Bienen. 2 
— Schmarotzende Akuleaten. 24. Kap. Ausbrüten der Akuleaten. 25..Kap. a 
bei nicht en Arten. 26. de Aufdimmern der sozialen Instinkte. "ua î 


Fe Ì } 
san J 


LO. M. tubi “der bekannte aio Gelalirto mal ne he 
nommen, ein vollständiges Bild dessen zu geben, war wir gegen 

wi < die Lebensgewohnheiten der Insekten und ihre Entwicklungsgeschichte 
|| zu diesem Zwecke die in zahllosen Werken und Zeitschriften aller Ku 
enthaltenen Beobachtungen gesammelt und sie in leicht verständlie 
‘in einem Buche niedergelegt, daß dem Leser von selbst die Entwicklung. 


 piieren Instinkte aus den einfachen einleuchten muß. - x È 
Dem zoologischen Fachmann und allen, die Interesse für. das Se lenleben 
die Lebensgewohnheiten der Insekten haben, wird. das Buch sehr wertv n, und 


‚auch wegen seiner Fülle der außeror dentlich fesselnden Einzeltatsachen al 
DE  bildoten Lepgr des gropen: Publikums gewinnen. 


Beobachtungen über Bewegungen von Bacillariaceen- 
kolonien und deren Abhängigkeit von äußeren Reizen. 


Von 
Georg Funk. 


Mit Taf. I. 


ScHÜTT! und MÜLLER? haben durch eingehende Untersuchungen 
die Ansicht begründet, daß die Ortsbewegung der Bacillariaceenzelle auf 
Bewegungen des extramembranösen Protoplasmas zurückzuführen und 
als Wirkung der Reibung zwischen strömendem Plasma und umgebendem 
Wasser aufzufassen ist. Die energischen Bewegungen ganzer Kolonien 
wie derer von Bacillaria paradoxa erklären sich aus dieser Theorie in der 
Weise, daß Protoplasma, welches in sich berührenden Raphen in ent- 
gegengesetzter Richtung strömt, eine Verschiebung der einzelnen Zellen 
gegeneinander in der doppelten als der Protoplasmageschwindigkeit be- 
wirkt. Außer Bacillaria paradoxa und Schizonema sind keine kolonie- 
bildenden Diatomeen Gegenstand eingehender Untersuchungen hinsicht- 
lieh ihrer Bewegungen gewesen. Eine Frage jedoch ist von den genannten 
Forschern nur andeutungsweise behandelt, nämlich dienach der Abhängig- 
keit der Bewegung und Bewegungsrichtung von äußeren Reizen. Nach 
ScHÜTT ® ist für die Umkehr der Bewegungsrichtung bei Baeillaria para- 
doxa der plötzlich vermehrte Widerstand verantwortlich zu machen, den 
das strömende Protoplasma erfährt, wenn die Zelle durch ein plötzliches 
Hindernis zum Stillstand kommt, und dies als Reiz anzusehen, auf den 
das Protoplasma mit Rückkehr der Bewegung reagiert. Dagegen erachtet 
MÜLLER* zur Umkehr der Bewegung keinen Reiz für nötig, sondern 
führt diese Erscheinung auf »innere Ursachen, auf die Lebenstätigkeit 
des Plasmas« zurück. Die Bewegung an sich ist also nach beiden For- 


1 ScHUTT, F., Centrifugales Dickenwachstum der Membran und extramem- 
branöses Plasma. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXXIII. 1898/99. $S. 594-690.) 

2 MÜLLER, O., Kammern und Poren in der Zellwand der Bacillariaceen II. 
In: Ber. D. Bot. Ges. Bd. XVII. 1899. S.423—452. 

ac. 8.641. 

4 lc. 8.449. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No.2. 4 


46 Georg Funk 


schern als autonom zu betrachten, nur der Richtungswechsel sei eventuell 
von irgendeinem Reiz abhängig. Zur Frage aber, ob der Übergang aus 
dem Zustand der Ruhe in den Zustand der Bewegung — ganz abgesehen 
von deren Richtung — durch etwaige Reize ausgelöst werden kann, findet 
sich keine Angabe. Wir müssen ferner fragen, welche Stellung der ein- 
zelnen Zellen zueinander als reizempfängliche und welche als gereizte 
Lage bei Bacillaria und andern koloniebildenden Formen zu betrachten 
ist. Allgemein nimmt man für Bacillaria paradoxa an, daß die Kolonie 
in breiter Bandform oder, wie OLTMANNS!) sagt, »Jalousieform« die 
eigentliche Ruhestellung sei, während die Reihenform nur vorübergehend, 
solange die Kolonie Bewegungen ausführt, eingenommen werde. 

Meine Beobachtungen zeigen, daß verschiedene Diatomeen mechani- 
sche Reize mit energischer Bewegung der gesamten Kolonie beantworten. 
Insbesondere werden wir sehen, daß die Kolonien von Bacillaria und 
Homotocladia Ruhelagen einnehmen, in denen ein äußerer Reiz den Ein- 
tritt der Bewegung sofort auslöst, so daß die Kolonien nun in eine gereizte 
Stellung übergehen, aus der sie nach geraumer Zeit wieder in die reizemp- 
fängliche Ruhestellung zurückkehren. Unter möglichster Hintanstellung 
weiterer Beobachtungen über die äußerst vielseitige Reizbarkeit der 
genannten Diatomeen will ich mich in dieser Mitteilung auf die Bewe- 
gungen infolge mechanischer Reize beschränken und damit zur Beant- 
wortung obiger Fragen einen kleinen Beitrag liefern. 


I. Bacillaria paradoxa (Gmel.) Grun. 


Im September 1913 trat in einem Vorratsbassin mit fließendem 
Seewasser der Zoologischen Station zu Neapel, das mit Valonia utricularis 
bepflanzt ist, Bacillaria paradoxa plötzlich in solcher Menge und relativer 
Reinheit auf, daß alle übrigen Pflanzen und die Glaswände mit den zarten 
fadenförmigen Kolonien dieser Diatomee braun überwuchert waren. Einige 
Substratstücke mit Valonia und Derbesia marina wurden in eine Glas- 
küvette mit geschliffener Vorderseite gebracht und mit fließendem See- 
wasser versehen. Zu- und Abfluß waren dabei so eingerichtet, dab nur 
eine geringe, nicht merkliche Strömung in dem Gefäße entstehen konnte. 
Davor wurde eine leicht verschiebbare Zeısssche Binokularlupe so auf- 
gestellt, daß sich der gesamte Inhalt der Küvette bei horizontaler Durch- 
sicht bequem beobachten ließ, ohne daß man die Küvette selbst von 
ihrer Stelle zu bewegen brauchte. Schon am zweiten Tage hatte sich 
Bacillaria in der Küvette so reichlich entwickelt, daß sowohl an den 


1 OLTMANNS, Morphologie und Biologie der Algen. Jena 1904. I. 8.111. 


Bewegungen von Bacillariaceenkolonien. 47 


Algen wie an den Wänden des Gefäßes ein zarter brauner Überzug zu 
sehen war. Durch mehrtägige Beobachtungen dieses ungestört sich ent- 
wickelnden Materials wurde folgendes festgestellt. In den ersten Morgen- 
stunden befanden sich fast alle Kolonien in der breiten Bandform und 
waren vielfach zu dunkelbraunen Knäueln miteinander verflochten, die 
auf dem Grunde des Gefäßes auch zwischen den Algenrasen verborgen 
lagen. Sehr wenige Kolonien zeigten Bewegungen, die aber sehr träge 
verliefen. Mit der Zunahme der Tageshelligkeit gerieten immer mehr 
Kolonien in Bewegung und nahmen damit die langgestreckte Reihen- 
form an, wobei sich die braunen Knäuel allmählich entwirrten'und die 
einzelnen in Reihenform hellgelb erscheinenden Kolonien sich frei von- 
einander lösten, Um 101/, Uhr etwa hatten die meisten Kolonien Reihen- 
form angenommen, waren vielfach auf die Spitze von Derbesia- und 
Valoma-Sprossen gekrochen und ragten nun, wie das auch mit bloBem 
Auge leicht zu sehen war, als 1—2 cm lange schwach gekrümmte dünne 
Fäden in das Wasser hinein. An einzelnen Stellen hatten sich mehrere 
Kolonien zu einer zarten Kette (Fig. 1) übereinander geheftet, die mit- 
unter eine Höhe von 6—8cm erreichte. Durch anhaftende Gasblasen 
hielten sich solche Ketten in senkrechter Stellung und ragten öfters bis 
zur Wasseroberfläche. Es kam auch vor, daß sich einzelne dieser Ketten 
infolge der sich vermehrenden Gasblasen ganz oder teilweise losrissen und 
dann an der Oberfläche flottierten. Im übrigen befanden sich in dieser 
Zeit weitaus die meisten an ihrem Standort verharrenden Kolonien in 
völliger Bewegungslosigkeit, wobei sie also zu langen Zellreihen aus- 
gezogen waren. Erst gegen 41/, Uhr nachm., zu welcher Zeit das Tages- 
licht sich stark zu verringern begann, nahmen immer mehr Kolonien 
nach zahlreichen hin- und rückläufigen Gleitbewegungen schließlich die 
Bandform wieder an, bis gegen Eintritt der Dunkelheit ein Zustand in 
der Küvette erreicht war, wie er auch in den ersten Morgenstunden darin 
geherrscht hatte. Auch während der Nachtstunden befand sich die 
größte Mehrzahl der Kolonien in der Bandform, und nur wenige bewegten 
sich träge. Inwiefern das Verhalten der letzteren als Reaktion auf die 
plötzliche Beleuchtung mit einer 16kerzigen Lampe, die bei der Beob- 
achtung angewandt wurde, anzusehen ist, habe ich nicht festgestellt. 
Indessen waren stets schon in dem Momente der Beleuchtung die be- 
treffenden Kolonien in Bewegung, und auch bei einiger Zeit dauernder 
Beleuchtung war keine merkliche Veränderung in der Küvette zu beob- 
achten. Diese offenbaren tagesperiodischen Bewegungen waren längere 
Zeit sowohl in der Küvette wie in dem Bassin, in dem Baeillaria Massen- 
vegetation bildete, zu verfolgen. Machen wir für diese Bewegungen der 


4* 


48 Georg Funk 


Mehrzahl der Kolonien die täglichen Schwankungen der Lichtintensität 
verantwortlich — denn bedeutendere tägliche Temperaturschwankungen 
des Zirkulationswassers der Station sind so gut wie ausgeschlossen — 
dann gewinnt dies an Wahrscheinlichkeit, wenn wir uns der starken 
Empfindlichkeit mancher Diatomeen für Lichtreize erinnern, die sich 
in positiver Phototaxis äußert, wie dies RicHTER! besonders unter- 
sucht und makroskopisch demonstriert hat. Die von den Bacillariea- 
Kolonien eingenommene Ruhelage muß als die Optimalstellung für die 
Assimilation angesehen werden, denn es leuchtet ein, daß eine Anzahl 
locker zusammenhängender, völlig ausgestreckter Kolonien mehr Licht 
nutzbar machen kann, als eine gleiche dicht zusammengeknäulte Menge 
von Kolonien in der Bandform. Eine bestimmte Stellung der Kolonien 
zur Richtung des einfallenden Lichtes war nicht zu beobachten. Dies 
mag damit zusammenhängen, daß die Kulturgefäße an einem vorgebauten 
Nordfenster aufgestellt waren und so außer von oben noch von drei 
Seiten diffuses Licht erhielten. | | 

Um die Wirkung eines mechanischen Reizes auf einzelne Kolonien 
zu prüfen, wurden solche mit der Spitze eines feinen Pinselhaares ver- 
schieden stark angestoßen und so erschüttert. Diese Versuche wurden 
während der Mittagsstunden ausgeführt, zu einer Zeit also, in der die 
meisten Kolonien ausgestreckt und bewegungslos waren. Einfache Be- 
rührung, bei der die Kolonie ein wenig seitlich passiv verschoben und 
damit wohl auch schwach erschüttert wurde, löste keine Bewegung der 
einzelnen Zellen gegeneinander aus. Ebenso konnte oft beobachtet werden, 
daß Berührungen und leichte Erschütterungen der Kolonien untereinander 
keine Reaktionsbewegung der erschütterten Kolonie auslòste. War mit 
etwas stärkerem Anstoß die Reizschwelle überschritten, dann glitten 
wenige Zellen an der erschütterten Stelle der Kolonie für einen Augen- 
blick nebeneinander, ohne daß sich die Lage der übrigen Zellen änderte. 
Ob die Reizung etwa in der Mitte der Kolonie oder an einem der Enden 
erfolgte, war dabei gleichgültig. Mit der Stärke des erteilten Stoßes 
nahm die Zahl der nebeneinander gleitenden Zellen zu und es bedurite 
schon eines verhältnismäßig starken Stoßes mit dem Pinselhaar, um die 
gesamte Kolonie zum Übergang in die Bandform zu veranlassen. Ebenso 
verhielt es sich mit der darauf folgenden Gegenreaktion. Bei leichter 
Reizung kehrten die wenigen Zellen, die eine Reaktionsbewegung aus- 
geführt hatten, fast ebenso rasch wieder in die ausgestreckte Ruhelage 


1 RicHTErR, O., Zur Physiologie der Diatomeen (I.). Sitzungsber. K. Akad. 
Wien, math.-nat. Kl. Abt.1. Bd.CXV. 1906. 8.108. Taf. V, Fig. 3. 


Bewegungen von Bacillariaceenkolonien. 49 


zurück. Mit zunehmender Stärke der Erschütterung verharrten die 
reagierenden Zellen immer länger in ihrer Reizstellung, und bei erreichter 
Reaktion der ganzen Kolonie verblieb diese oft für einige Minuten in der 
Bandform, um dann erst die Rückkehrbewegung auszuführen. Sehr stark 
gereizte Kolonien machten dabei oft vor der endgültigen Wiedereinnahme 
der ausgestreckten Ruhestellung mehrfach hin- und rückläufige Gleit- 
bewegungen. 

Wurde eine Kolonie in der Reizstellung von neuem einmal erschüttert, 
noch ehe die Rückkehrbewegung begonnen hatte, dann sah ich noch eine 
Zeitlang die Kolonie in der Jalousiestellung verharren und dann erst die 
Bewegung ausführen. War die Rückkehrbewegung bereits begonnen, 
und es erfolgten da eine oder mehrere neue Erschütterungen, so konnte 
damit nicht sofort die Umkehr der Bewegung veranlaßt werden. Zuerst 
streckte sich die Kolonie oder ein Teil derselben, der sich gerade in Be- 
wegung befand, wieder völlig gerade, kehrte dann die Bewegungsrichtung 
um und führte so eine Reihe hin- und rückläufiger Bewegungen aus. 
Durch fortgesetzte Erschütterungen konnte eine Kolonie andauernd in 
solcher Gleitbewegung erhalten werden. Entsprechende Versuche während 
der Nachtstunden lasse ich hier außer acht, da ich vorläufig nicht weiß, 
inwieweit die bei Erschütterung beobachteten Bewegungen Reaktionen 
auf mechanische oder Lichtreize darstellen. 

Auffallender waren diese Reizbewegungen, wenn mehrere Kolonien 
zugleich sie ausführten. Wurde z. B. eine der oben beschriebenen Ketten 
zusammenhängender Kolonien in der Weise gereizt, daß ihr Substrat 
mit einer Pinzette erfaßt und in einem kurzen Ruck erschüttert wurde, 
so konnte man die aktive Stellungsänderung mit bloßem Auge ver- 
folgen und die lockere Kette (ausgestreckter) gelblicher Kolonien zu 
einem Knäuel nunmehr dunkelbraun erscheinender Kolonien (in Jalousie- 
form) zusammenschrumpfen sehen (Fig. 2). Wurde die ganze Küvette 
durch Aufstoßen auf die Unterlage erschüttert, so verliefen im ganzen 
Gefäß die Reizbewegungen gleichzeitig, überall ballten sich die Kolonien 
zu dunkelbraunen Knäueln zusammen Dieser Zustand herrschte etwa 
5—10 Minuten nach erfolgter Reizung, dann entwirrten sich die Knäuel 
allmählich, und die größte Mehrzahl der Kolonien nahm die ausgestreckte 
Ruhestellung wieder ein, die nach 10—20 Minuten annähernd völlig 
erreicht war (Fig. 3). Das Überbringen einer ausgestreckten Kolonienkette 
in ein anderes Gefäß oder gar auf einen Objektträger war wegen der dabei 
entstehenden Wasserbewegung, auch wenn alles noch so vorsichtig aus- 
geführt wurde, unmöglich; stets ballten sich die Kolonien infolge ihrer 
energischen Reizbewegungen dabei zu dunkelbraunen Knäueln zusammen. 


® 


50 Georg Funk 


Auf dem Objektträger oder in einer Uhrschale konnte ich niemals Kolonien 
in ausgestreckter Ruhelage beobachten wie in der Küvette, offenbar weil 
die ungünstigen Verhältnisse in so kleinen Wassermengen auf die Diatomee 
dauernd als Reiz wirkten, worauf sie durch ihre hin- und hergehenden 
Gleitbewegungen reagierte. Somit liegt es nahe, die Bewegungen von 
Bacillaria paradoxa, soweit sie in kleinen Wassermengen, die keine gün- 
stigen Daseinsbedingungen bieten, beobachtet werden, vornehmlich als 
Reizbewegungen aufzufassen. Damit ist nicht gesagt, daß bei Bacillaria 
paradoxa keine aus inneren Ursachen erfolgende, also autonomen Bewe- 
gungen vorkommen. Auch in den Tagesstunden ist bei Vermeidung jeg- 
licher Reizursache stets ein kleiner Prozentsatz der Kolonien in Bewegung 
zu sehen, und solange wir hierfür keine äußeren Einflüsse verantwortlich 
machen können, müssen wir diese Bewegungen als autonom betrachten. 


II. Homoiocladia Martiana Ag. 


Ähnlich wie Bacillaria verhält sich Homoiocladia Martiana hinsicht- 
lich der mechanischen Reizbarkeit, nur sind hier die auf mechanischen 
Reiz erfolgenden Bewegungen der Kolonie noch deutlicher makroskopisch 
zu verfolgen. Die in Rede stehende Schlauchdiatomee1 fand‘ich mehr- 
mals in kleinen Rasen an der Nordseite von Ischia im Frühjahr 1913. 
Sie bildete etwa 3—5 cm lange flutende hellgelbbraune Büschel, die zwischen 
andern koloniebildenden Diatomeen und Ectocarpus-Rasen schwierig zu 
erkennen waren. Sie standen in einer Tiefe von mindestens I—2m an 
flachen Felsen, auf Udotea, Peyssonnelia oder andern Algen, auch Schwäm- 
men, festgewachsen. Beim Heraufholen des Materials mit dem Netze 
fiel sofort eine starke Veränderung der Fäden auf; denn unmittelbar 
nach dem Überbringen ins Transportglas erschienen die Fäden nur noch 
etwa halb so lang wie an ihrem ungestörten Standort, ihr Aussehen als 
flutende Büschel war insofern verändert, als sie nunmehr einem Bündel 
spitziger Borsten glichen, die nur noch in geringem Maße der Strömung 


1) Die Bestimmung des Materials erfolgte auf Grund der Abbildungen, die sich 
bei SMITH, Synopsis of the British Diatomaceae. Vol. II. (1856.) Taf.55, Fig. 347 
und C. A. Acarpn, Icones Algarum europaearum, Leipzig 1828/1855, Taf. V, finden. 
Nach Kürzıne, F. T., Die kieselschaligen Bacillariaceen oder Diatomeen (1844), 
Taf. 23, Fig. 1, paßt die vorliegende Form am besten auf Homoicladia dilatata, wenig- 
stens was die Gestalt der Schläuche anlangt. Indessen ersehe ich aus DE Tonr's Sylloge 
Algarum, Bacillariaceae, S. 555, daß diese Kürzıng’sche Form als Varietät von Ho- 
moicladia Martiana aufgefaBt wird, und da die Frusteln nicht die Schläuche die aus- 
schlaggebenden Merkmale bieten, nehme ich an, daß es sich bei der vorliegenden Pilanze 
um Homotcladia Martiana handelt. 


Bewegungen von Bacillariaceenkolonien. Sl 


des Wassers nachgaben (Fig. 4). Dazu war ihre Farbe dunkelbraun ge- 
worden. So erschien es zunäehst, als ob nur Bruchstücke des gewünschten 
flutenden Rasens gefischt worden seien. Nach einiger Zeit jedoch hatte 
das Material vollständig sein Aussehen wie am natürlichen Standorte 
wiedererlangt (Fig.5). Die Fäden waren wieder bedeutend länger ge- 
worden, fluteten leicht im Wasser und hatten sich nach allen Seiten 
aufgelockert, während auch die ursprüngliche hellgelbbraune Färbung 
zurückgekehrt war. Im Laboratorium wurden die besten Rasen in flache 
Glasschalen gebracht und mit frischem von ihrem Standort entnommenem 
Seewasser versehen, und so hielten sie sich, ohne daß Wasserwechsel 
notwendig gewesen wäre, mehrere Tage lang in voller Gesundheit. 

Die schon beim Sammeln des Materials gewonnene Vermutung, dab 
Homoiocladia auf mechanische Reizung durch Kontraktion ihrer Kolo- 
nien reagiere, wurde nun nachgeprüft (Fig. 6—10). Im ungestörten Zu- 
stand waren die einzelnen Schläuche in sanften Bogen lang ausgestreckt 
und erschienen infolge der damit bedingten lockeren Verteilung der Zellen 
im Schlauche hellgelbbraun. Wurde jetzt das Substrat vorsichtig mit 
einer Pinzette erfaßt und so der Rasen in kurzem Ruck etwa 2 cm durch 
das Wasser gezogen, so begann der Rasen nach etwa 15 Sekunden eine 
makroskopisch zu verfolgende aktive Bewegung. Zunächst streckten sich 
die Schläuche gerade, um sich dann in sehr energischem Tempo zu ver- 
kürzen. Diese Bewegung, deren Erfolg eine auf die Hälfte oder ein Drittel 
sich vollziehende Verkürzung der Schläuche bei gleichzeitiger Anschwellung 
derselben und Umschlag ihrer Färbung in dunkelbraun infolge engerer Zu- 
sammendrängung der Zellen war, hatte nach spätestens 2 Minuten ihr Ende 
erreicht. Nachdem die Schläuche etwa 1 Minute lang in dieser Stellung 
verharrt hatten, streckten sie sich langsam wieder, und nach weiteren 
8—10 Minuten hatten sie vollständig die ursprüngliche Ruhelage wieder 
eingenommen. Damit war auch die Empfänglichkeit für neuen Reiz 
zurückgekehrt. Versuche über die Wirkung eines neuen Reizes noch 
während der Gegenreaktion habe ich damals nicht angestellt. 

Zur mikroskopischen Beobachtung wurden kleine, etwa 1/, cm lange 
Kolonien mit noch geringer Schlauchverzweigung vorsichtig vom Sub- 
strat gelöst und im hängenden Tropfen untergebracht. Dabei erfolgte 
stets eine Kontraktion, worauf die einzelnen Kolonien langsam wieder 
die reizempfängliche Ruhestellung einnahmen. Eine Erschütterung des 
hängenden Tropfens wurde in der Weise erreicht, daß der Objektträger 
mit der Hand in kurzem Ruck ein wenig aus der Horizontallage und wieder 
in dieselbe zurück bewegt wurde. Leichtes Klopfen auf den Objekttisch 
hatte nicht die erwünschte Wirkung. Die Reaktion der Kolonien auf diese 


52 Georg Funk, 


Reizung erfolgte dann nach wenigen Sekunden. Alle Zellen im Innern 
des Schlauches gerieten in lebhafte Gleitbewegung vorzugsweise basalwärts, 
indessen konnte man sonderbarerweise dabei stets einige Zellen spitzen- 
wärts gleiten sehen. Nach etwa 2 Minuten hatte sich die Zahl der Zellen 
im Schlauchquerschnitt nach der Basis hin schätzungsweise verdoppelt. 
Der Schlauch selbst verkürzte sich in auffallender Geschwindigkeit und 
erweiterte sich nach der Basis zu infolge der dort stattfindenden An- 
häufung von Zellen. An solchen Stellen des Schlauches, die infolge äußer- 
lich anhaftender Fremdkörper oder kleiner epiphytischer Algen leicht im 
Auge behalten werden konnten, war bei der Kontraktion eine Vermehrung 
und Vertiefung der der Gallerthülle eigentümlichen Querrunzeln (siehe 
SMITH, Synopsis, Vol. II, Taf. 55, Fig. 347) zu erkennen, die bisweilen 
auf eine gewisse Strecke ruckweise erfolgte. Das obere Schlauchende war 
während der Bewegung gewöhnlich leer von Zellen und wurde so gewisser- 
maßen nachgezogen. Nach einer kurzen mehr oder weniger gut erkenn- 
baren Ruhepause begann die Gegenreaktion. Die Zellen glitten wiederum 
lebhaft nebeneinander her und bewegten sich vorzugsweise nach der 
Spitze des Schlauches zu, wobei sich der Schlauch anscheinend mit etwas 
geringerer Geschwindigkeit verlängerte. Bei jeder Kolonie befanden sich 
ein oder mehrere Schläuche, die durch die Erschütterung eine Knickung 
erfahren hatten, so daß ein Teil der Zellen bei der Reizreaktion die ge- 
knickte Stelle des Schlauches nicht hatte passieren können und oberhalb 
derselben verbleiben mußte. In solchen Fällen konnte man oft beobachten, 
daß bei der Gegenreaktion die von der Basis hergleitenden Zellen derartig 
gegen die geknickte Stelle drängten, daß der obere geknickte Teil des 
Schlauches sich fast momentan gerade richtete. Dieser Vorgang legte 
Zeugnis davon ab, mit welcher Energie die Bewegung der Zellen im Innern 
des Schlauches erfolgen mußte, damit das Schlauchende den Widerstand 
des umgebenden Wassers überwinden konnte. Hatten im übrigen die 
Schläuche ihre ursprüngliche Länge wiedergewonnen, so gab es inner- 
halb derselben keine völlige Bewegungslosigkeit, sondern stets glitt ein 
kleiner Teil der Zellen entweder vorwärts oder rückwärts, ohne daß dabei 
eine merkliche Veränderung in Länge und Lage des Schlauches eintrat. 

Tagesperiodische Veränderungen konnte ich an den Kolonien von 
Homoiocladia nicht beobachten, auch während der Dunkelheit waren. 
die einzelnen Schläuche lang ausgestreckt, und reagierten in der Ruhe- 
stellung auf die oben geschilderte mechanische Reizung. 

In ihrer Intensität waren die Reizbewegungen stark von der Tem- 
peratur abhängige. Wurden die Glasschalen mit dem Material in ein 
Zimmer von etwa 13°C verbracht, so nahmen die Kolonien dauernd 


Bewegungen von Bacillariaceenkolonien. 53 


eine mittlere Lage bzw. Länge der Schläuche an und reagierten auf mecha- 
nische Reize fast nicht. Bei 19—21° C waren die Reaktionen sehr inten- 
siv, während bei 23° C die. völlig gestreckten Kolonien mit nur einer ganz 
geringen Kontraktion reagierten. 

Ich will noch erwähnen, daß ich außerdem ein paar kleine Kolonien 
vor mir hatte, die neben Homovocladia-Zellen auch solche von einer Navi- 
cula- und ein andres Mal von einer kleinen Nitzschia-Art in den Schläuchen 
enthielten. Ähnliches ist bereits von CastRAcAaNE! und Mögtus? be- 
obachtet worden. Hinsichtlich ihrer Reizempfindlichkeit standen solche 
Kolonien nach Menge der beigemischten Navicula-Zellen hinter reinen 
Homoiocladia-Kolonien wesentlich zurück, während die Homotocladia- 
Niteschia-Kolonien gerade so wie reine Homotocladia-Kolonien reagierten. 

Die eben besprochenen Kontraktionen der Kolonien von Homovo- 
cladia hat bereits CASTRACANE 8 beobachtet. Die betreffende Abhandlung 
war mir nicht im Original zugänglich, soweit ich indessen aus den Refe- 
raten* darüber ersehe, ist CAstRACANE der Ansicht, daß die Schläuche 
»die Fähigkeit besitzen, sich durch Querrunzelung zu verkürzen«, und 
daß »diese Verkürzung durch vorübergehenden Aufenthalt an der Luft« 
bedingt sei. Vermutlich hat also CastRACANE den Vorgang nur beob- 
achtet, als er sein Material sammelte und bei dieser Gelegenheit dasselbe 
aus dem Wasser nahm. Die so zu beobachtenden Kontraktionen werden 
aber, wie ich gezeigt habe, als Reizbewegungen angesehen werden müssen. 
Die Ansicht CASTRACANES ist insofern leicht als irrig zu beweisen, als es 
gelingt bei Vermeidung jeglicher Erschütterung mit Hilfe eines langsam 
fließenden Hebers das Wasser aus einer Glasschale, die Homovocladia- 
Rasen enthält, völlig abzusaugen, ohne daß sich die Schläuche kontra- 
hieren. Dann liegen dieselben zunächst noch vollständig ausgestreckt 
auf dem Boden des Gefäßes, freilich mit einer geringen Menge kapillar 
daran haftenden Wassers bedeckt, so daß man nicht sagen kann, die 
Schläuche seien mit der Luft in Berührung. Wenn bei weiterer Aus- 
trocknung sich die Schläuche dennoch kontrahieren, so mag das einesteils 
daran liegen, daß der Verlust der günstigen Daseinsbedingungen auf die 


1 Osservazioni sui generi Homoeocladia e Schizonema. (Att. Acad. pontif. nuov. 
Line. Sess. VI. Tom. XXXIII. Roma 1880.) 

2 Mösıus, M., Notiz über schlauchbildende Diatomeen mit zwei verschiedenen 
Arten. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXV. 1907. S.247 und in »Beitrag zur Kenntnis 
der Algenflora Javas«. Ebendort Bd. XI. 1893. S.130.) 

ailve. 

4 Bot. Centralbl. VI. (1881.) S.181 und Journ. Roy. Micr. Soc. London. Ser. Il. 
_Vol.I. (1881.) S.931f. 


54 | Georg Funk 


Zellen als Reiz wirkt, auf den hin sie nach dem basalen Schlauchende zu 
wandern, andernteils aber werden bei noch stärkerer Austrocknung rein 
physikalische Schrumpfungen infolge des Wasserverlustes an den Schläu- 
chen eintreten. Weitere Versuche hierüber habe ich indessen nicht an- 
gestellt. 

Auch bei Homotocladia müssen wir also, wie meine Beobachtungen 
lehren, scharf zwischen autonomen und Reizbewegungen unterscheiden. 
Als erstere sind die Ortsbewegungen einzelner Zellen einer in Ruhestellung 
befindlichen ungereizten Kolonie anzusehen, als letztere die von sämt- 
lichen Zellen einer Kolonie zugleich ausgeführten Ortsbewegungen nach 
einem erfolgten mechanischen Reiz. 

Noch einige Worte über die Fragen nach der Reizleitung und der 
Mechanik der Verkürzung des Schlauches. Bei der oben geschilderten 
primitiven Versuchsanstellung, bei der durch Erfassen des Substrates 
und darauf folgende ruckartige Erschütterung desselben die darauf sitzende 
Homoiocladia-Kolonie zur Ausführung ihrer Reizbewegung veranlaßt 
wurde, müssen wir uns vorstellen, daß die Gallertschläuche bei dieser 
Behandlung infolge der Reibung an dem umgebenden Wasser einen, 
wenn auch geringen, Zug erlitten. Dabei wird sich der Schlauch etwas 
in die Länge gedehnt und gleichzeitig seinen Querschnitt verringert haben. 
Bei letzterem Vorgang muß die innere Schlauchwand einen Druck auf 
die Homotocladia-Zellen selbst bzw. deren extramembranöses Protoplasma 
ausüben, und darin vermute ich die eigentliche Reizursache. Dieser Druck 
wird auf sämtliche peripherischen Zellen zugleich ausgeübt, diese werden 
ihn an die central gelegenen weitergeben, und so ist es verständlich, daß 
die Reaktion von allen Zellen zugleich erfolgt. Folgende Beobachtung 
spricht dafür, daß keine Reizleitung durch alle Zellen der Kolonie statt- 
findet. Schneidet man, solange die Kolonie in ausgestreckter Ruhelage 
ist, mit einer feinen Schere bei möglichster Vermeidung von Erschütterung 
‘ein Zellen enthaltendes Ende des Schlauches ab, dann gleiten die der ver- 
letzten Stelle benachbarten Zellen eine Strecke weit basalwärts, und der 
Schlauch kontrahiert sich auch soweit, aber eine energische Kontraktion 
der ganzen Kolonie wie bei der ruck- oder zugartigen Erschütterung tritt 
nicht ein. Ähnliches müssen wir auch für Baeillaria vermuten. Wir 
sahen, daß ein schwacher Reiz an irgendeiner Stelle der Kolonie nur 
einige Zellen zum verübergehenden Nebeneinandergleiten bringt, während 
die übrigen wahrscheinlich nicht erschütterten Zellen ruhig in ausein- 
andergezogener Stellung verharren. Erst eine starke Erschütterung, bei 
der sicherlich auch alle Zellen der Kolonie erschüttert werden, läßt alle 
Individuen gegeneinander zu gleiten. Für die Annahme einer Reiz- 


Bewegungen von Bacillariaceenkolonien. 55 


leitung von Zelle zu Zelle nach solchen äußeren Einflüssen liegt nach 
meiner Ansicht kein Grund vor. 

Die Verkürzung und Wiederstreckung des Gallertschlauches können 
wir uns nur als passive Bewegung denken und folgendermaßen erklären. 
Entweder wird der Schlauch durch die Reibung der an der inneren Schlaueh- 
wand entlanggleitenden Individuen mitgezogen, oder die Verkürzung ist 
die unmittelbare Folge der nach der Basis zu stattfindenden Aufblähung 
durch die sich dort zusammendrängenden Zellen. Nehmen wir ferner an, 
daß der Schlauch seiner Gallertnatur entsprechend stark elastisch ist, — 
und dafür sprechen auch gewisse Beobachtungen CASTRACANES! — so wird 
entweder bei vollständiger Kontraktion oder bei vollständiger Streckung 
der Schlauch sich in einer Spannung befinden. Diese ist als Resultat der 
Arbeitsleistung sämtlicher Zellen zu betrachten, und die so aufgespeicherte 
Energie mag bei der gegenläufigen Bewegung wieder frei werden und 
dabei bis zu gewissem Maße die Ortsbewegung der Zellen unterstützen. 


Ill. Andre Schlauchdiatomeen. 


Außer Homovocladia Martiana habe ich noch eine Reihe ähnlicher 
Schlauchdiatomeen beobachtet, welche genau dieselbe Reaktionsfähigkeit 
- besaßen wie jene. Es waren indessen meist kleinere Formen, deren Art- 
zugehörigkeit ich noch nicht feststellen konnte; möglicherweise handelt 
es sich auch um Jugendformen von Homotocladia Martiana selbst. So fand 
ich im März 1913 oft auf Graciaria confervoides, die vor der Mergellina 
aus etwa 5 m Tiefe gefischt war, etwa l cm hohe pinselförmige Schlauch- 
kolonien, die mit gemeinsamem Stiel an der Alge festsaBen. Eine andre 
weniger verzweigte aber ebenso große Form bildete im April 1913 in 
einem Bassin des Schauaquariums der zoologischen Station auf Steinen 
kleine Polster. Endlich habe ich im November 1913 in dem schmalen 
Kanal zwischen der Gaiola und dem gegenüberliegenden Ufer in etwa 2 m 
Tiefe ebenfalls auf Steinen eine ganz ähnliche, möglicherweise dieselbe 
Form wie im Aquarium gefunden. Ich sammele weitere Beobachtungen 
über solche Formen und zur Frage nach ihren Reizbewegungen und möchte 
mir vorbehalten, dann Genaueres darüber mitzuteilen. Vorerst seien als 
gemeinsame morphologische Merkmale aller der Formen mit solchen 
Reizbewegungen die Querrunzeln des Schlauches und die nadelförmige 
Gestalt der Zellen hervorgehoben. 

Auch Schizonema und Berkeleya habe ich hinsichtlich ihrer Empfind- 
lichkeit für mechanische Reize geprüft. Eine Form, die ich als Berkeleya 


1 Referat Bot. Ztg. 1. c. 


56 Georg Funk 


rutilans (Trent.) Grun.! bestimmte, bildete im Februar und März 1913 
auf Sand- und Schlammgrund bei Santa Lueia und Mergellina in 1 bis 
2 m Tiefe Massenvegetation. Sie zeigte in keiner Weise Reizbewegungen 
wie Homotocladia, sondern nur autonome Bewegungen einzelner Zellen 
oder Zellreihen und keine Kontraktion der Schläuche. Verschiedene 
Schizonema-Arten, die ich nicht bestimmte, mit mehreren nebeneinander- 
liegenden Zellreihen im Schlauche zeigten niemals merkliche Bewegungen 
bei mechanischer Reizung. Derartige Formen fanden sich ebenfalls auf 
Gracilaria confervoides von der Mergellina im Frühjahr 1913 und etwas 
später auf Felsen über dem Niveau im AuBengolf bei Baia und Ischia. Als 
gemeinschaftliche morphologische Merkmale aller dieser Formen ohne 
Reizbewegungen fielen die glatte Beschaffenheit der Gallerthülle und die 
verhältnismäßig große Breite der Zellen auf, die infolge dieses Baues nicht 
so befähigt scheinen, rasch aneinander vorbeizugleiten wie die Homoso- 
cladia- und Bacillarıa-Zellen. 


Zusammenfassung des Wichtigsten. 


Die Kolonien von Bacıllarıa paradoxa und Homotocladia Martiana 
nehmen unter gewissen Bedingungen Ruhestellungen ein, wobei die ein- 
zelnen Individuen so weit als möglich auseinandergezogen sind. Bei 
mechanischer Reizung einer in Ruhestellung befindlichen Kolonie nähern 
sich die einzelnen Individuen durch Nebeneinandergleiten. Die so zu- 
standekommenden kontraktionsartigen Reizbewegungen der Kolonien sind 
in ihrer Stärke von der Stärke des Reizes und der Temperatur abhängig. 
Die Kolonie von Bacillaria geht nach entsprechender Reizung völlig aus 
der Reihenform in die Bandform über, während bei Homotocladia die 
vollständige Reaktion in einer auf die Hälfte bis ein Drittel sich voll- 
ziehenden Verkürzung der Kolonie besteht. Die Reaktion erfolgt bei beiden 
Arten fast augenblicklich und ist bei Bacıllaria nach wenigen Sekunden, 
bei Homoiocladia nach spätestens 2 Minuten vollendet. Nach kurzem 
Verharren in der gereizten (kontrahierten) Stellung erfolgt die Gegen- 
reaktion, wobei durch Auseinandergleiten der Individuen die Kolonien 
ihre ursprüngliche reizempfängliche Ruhelage wieder einnehmen, falls 
kein neuer mechanischer Reiz stattfindet. Bei Bacillaria erfolgen ge- 
wöhnlich vor der endgültigen Einnahme der Ruhestellung mehrere hin- 
und rückläufige Gleitbewegungen der ganzen Kolonie, welche bei fort- 
gesetzter Reizung auch dauernd ausgeführt werden. Die Umkehr der 


1 Vgl. pe Toni, Syll. Alg. II. (1891.) S. 297. Demnach: Schizonema Dillwynis 
Grev. KiurzIna, Diatom. (1844.) Taf. 26. III 


Bewegungen von Bacillariaceenkolonien. 57 


Bewegungsrichtung tritt nicht unmittelbar nach einem mechanischen 
Reiz ein, sondern erfolgt nach Einnahme der extremen Stellungen durch 
innere Ursachen. In ungestörtem Zustande führen die Kolonien von 
Bacillaria paradoxa tagesperiodische Bewegungen aus, indem sie während 
der Tagesstunden vorzugsweise ausgestreckte, während der Nachtstunden 
dagegen vorzugsweise kontrahierte Stellung einnehmen. Außer diesen 
auf Reiz hin erfolgenden Bewegungen führen stets einzelne Kolonien von 
Bacillaria sowie einzelne Individuen innerhalb der Kolonien von Homoio- 
cladia Ortsbewegungen aus, die anscheinend unabhängig von äußeren 
Reizen verlaufen und deshalb als autonome Bewegungen von den Reiz- 
bewegungen zu unterscheiden sind. Schizonema und Berkeleya besitzen 
nur autonome Bewegungen einzelner Individuen innerhalb der Kolonien; 
hier konnten keine Reaktionen der Individuen oder Kolonien auf mecha- 
nische Reize beobachtet werden. 


Gemäß der Mürzer’schen Theorie können wir annehmen, daß das 
extramembranöse Plasma bei den oben beschriebenen Ruhelagen der 
Kolonien von Baeillaria und Homoiocladia keine Bewegung ausführt, 
diese erst nach einem mechanischen Reiz beginnt und nach vollendeter 
Gegenreaktion wieder endet. Dies möchte ich mit Reizerscheinungen 
bei höheren Pflanzen vergleichen. Blattzellen von Elodea, Vallisneria 
oder andern Wasserpflanzen zeigen unter normalen Verhältnissen keine 
Protoplasmabewegung. Erst nach einem Reiz infolge Verwundung oder 
Druck kommt die Bewegung in Gang. Soweit es sich also um die 
Reaktion der Zelle handelt, bieten beide Erscheinungen große Ähn- 
lichkeit, während sie natürlich in andern Punkten wesentlich voneinander 
abweichen. Auch mit den seismonastischen Bewegungen der Mimosa 
pudica haben die Reizbewegungen unsrer Diatomeenkolonien im Effekt 
manche Ähnlichkeit. Sie sind unter dieselben Bewegungserscheinungen 
im Pflanzenreich zu zählen, wenn sie auch hinsichtlich ihrer Mechanik 
nicht miteinander zu vergleichen sind; denn jene sind Reizbewegungen 
eines einzelnen Organs, diese die sich zur Reizkontraktion der ganzen 
Kolonie summierenden” Ortsbewegungen vieler Individuen. Weitere 
Unterschiede zwischen Mimosa und unseren Diatomeenkolonien liegen 
im Reaktionsmodus, denn dort haben wir eine »Alles-oder-Nichts«- 
Reaktion, hier entspricht die Stärke der Reaktion der Stärke des Reizes. 


Neapel, Zoologische Station, im Dezember 1913. 


58 Georg Funk 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel 1.- 


Fig. 1—3. Bacularia paradoxa. Eine Kette vieler Kolonien in ausgestreckter 
Ruhestellung in-der Beobachtungskiivette. Nat. Gr. 6. Okt. 1913, um 3.45 nachm. 
(Unten als Substrat: Valonia-Polster. Die wenigen stärkeren Fäden darüber sind 
Derbesia-Sprosse, an denen die Bacillaria-Kolonien festhängen.) Dies Objekt wurde um 
3.48 durch AufstoBen des Substrates erschüttert. 


© Fig.2. Um 3.49 haben die Kolonien Bandform angenommen und sich dabei zu 
einem dichten Knäuel zusammengeballt. Im weiteren Verlaufe des Versuches löste 
sich leider ein kleiner oberer Teil der Kolonien los und stieg an die Oberfläche. 

Fig.3. Um 4.02 haben die zurückgebliebenen Kolonien die ausgestreckte Ruhe- 
stellung wieder eingenommen. i 

Fig. 410. Homoiocladia Martiana. Fig.4. Größerer Rasen in gereiztem Zu- 
stande (kontrahiert). 11. März 1913, 2.41 nachm. 21° C. (Substrat: Champia parvula, 
Laurencia obtusa u.a. Algen.) Das Objekt liegt in flacher Glasschale, der mitphoto- 
graphierte Zentimetermaßstab unmittelbar unter der Glasschale; letzterer möge die 
Größe und Stellungsänderung des Objektes illustrieren.) 

Fig. 5. Derselbe Rasen nach Vollendung der Gegenreaktion wieder in ausgestreckter 
reizempfänglicher Ruhestellung um 2.51. 

Fig. 6—10. Kleiner Rasen auf Fragment von Udotea mit Melobesia in aufein- 
anderfolgenden Aufnahmen vor und nach einer Erschütterung. 14. Febr. 1913. Nat. 
Größe. 

Fig.6. Der Rasen in ausgestreckter Stellung um 1.58 nachm. (19°C). Er- 
schütterung erfolgte um 2.01. 

Fig.7. Um 2.03 hat der Rasen seine Reizbewegung vollendet und ist jetzt kon- 
trahiert. 

Fig. 8. Um 2.0630” ist der Rasen während der Gegenreaktion wieder halb 
ausgestreckt. | 

Fig.9. Um 2.13°15” ist der Rasen fast völlig wieder ausgestreckt und reiz- 
empfänglich. 

Fig. 10. Um 3.01, nach etwa dreiviertelstündiger Ruhepause also, haben sich die 
Schläuche noch langsam etwas weiter ausgestreckt und gelockert. 


‚von gn 


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sehe Unterrichtes. herausgewachsen. Bei dem sisi Rios Aus as 
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ji Analisi, della limitata equipotenzialità dell’ uovo di Echinoide 


pag. 59—%8. ‚Con 6 DAREI nel testo e la Tavola 2. 


DEREN 9 © a. 
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. 
de 


; n Ausgegeben deri 12. November 1914. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) 
degli Echinoidi. 
(Analisi della limitata equipotenzialitä dell’uovo di Echinoide) 
di 
Tullio Terni, 


Assistente nell’ Istituto Anatomico della R. Universitä di Sassari. 


Con 6 figure nel testo e la Tavola 2. 


Sommario. 

pag. 
Cap. I. Sulla morfologia dell’ eterogeneità polare dell’ uovo di Echinoide 60 
ii Marewialete metodi di’ricerea |... ee ine. 61 
pu Generalità, sulle: larve: atipiche... - 2... 00 0. Pio, 63 
» IV. Le larve atipiche prodotte dallo sviluppo di blastomeri isolati. . 76 

» V. Le larve atipiche prodotte dallo sviluppo di frammenti di uovo. 
lo Esperienza di Morgan 
APESpCrenzi di Boveri. O ta 80 


» VI. Considerazioni sulla biologia delle larve atipiche . ....... 81 
eine generale, ra e A nia 85 
Lie DUbLIGEDETE Se ER 96 


Allo scopo di indagare sull’ esistenza o meno di una qualche etero- 
geneita sostanziale dell’ uovo di Echinoderma, legata a manifestazioni 
morfogenetiche, si è proceduto per due diverse vie: quella della analisi 
morfologica e quella additata dai metodi della embriologia sperimentale. 

Le note ricerche di BovERI sono in parte riuscite a dare una base ob- 
biettiva ai limiti che soffre la equipotenzialità armonica ammessa da 
DrIescH per l’uovo di Echinodermi — la quale è espressa dalla regola- 
bilità verso l’intero di porzioni isolate dall’ uovo infecondato, fecondato, 
segmentante, blastulato. Come è noto, codesti limiti, oltre che quanti- 
tativi (Pluteus solo fino al 1/4, gastrula fino al 1/35 dell’ uovo, isolati) 
sono qualitativi: nelsenso chenon— per esempio —datuttii32 blastomeri 
dello stadio a 32 si può sempre avere (eccettuato pei micromeri che non 
gastruleggiano mai) la larva invaginata. Questa impotenza di certe parti 


dell’ uovo a svilupparsi in un tutto normale è stata da BovERI messa 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No. 3. 5 


60 Tullio Terni, 


in rapporto coll’ esistenza, nell’ uovo insegmentato e segmentante, 
dı una stratificazione, nel senso dell’ asse, di sostanze diverse, le quali, 
se disturbate nella loro mutua seriazione, tendono — è vero — a riasset- 
tarsi nella loro disposizione primitiva, ma che, se alcuna di loro venga a 
mancare nel frammento o nel blastomero isolato, non sono capaci di 
sostituire l’assente nella differenziazione morfogenetica dei primi abbozzi. 

Colle presenti ricerche mi sono proposto di studiare la biologia di 
strani organismi, che insorgono talvolta nello sviluppo di germi quan- 
titativamente diminuiti — la di cui produzione sembra essere diretta- 
mente collegata all’ esistenza dei limiti qualitativi da cui è infirmata 
l’equipotenzialità del germe di Echinoide. 

Collo studio di codesti organismi, oltre a porre in evidenza dei fatti 


che posseggono un interesse intrinseco, mi è stato possibile di condurre 
un’ analisi utile della limitata equipotenzialità dell’ uovo di Echinoide. 


Cap: 1° 
Sulla morfologia dell’ eterogeneitä polare dell’ uovo di Echinoide. 


Mentre per molti Echinoidi non è stato possibile di stabilire l’esistenza 
di una qualche eterogeneità sostanziale dell’ uovo, per taluni invece è stata 
rintracciata una polarità dell’ uovo a esponente morfologico più o meno chiaro. 

Nel caso dell’ Arbacıa illustrato da MorcAN (’94), la emigrazione del 
pigmento dal territorio potenzialmente mieromerico si stabilisce solo 
nello stadio a due blastomeri. Le osservazioni di WıLson e MATHEwS 
(°95) che hanno mostrato come la posizione eccentrica del nucleo di seg- 
mentazione segni la futura polarità in senso vegetativo-animale dell’ uovo 
di Toxopneustes, non depongono per una vera eterogeneità sostan- 
ziale dell’ uovo, bensì per una polarità a base per così dire fisica, ener- 
‚getica forse — della quale non è chiaro il significato di localizzazione 
morfogenetica. 

Le ricerche di Boveri (’01 a, b) hanno rettificato e ampliato le 
osservazioni di SELENKA (’83) sulla polarità a chiaro esponente mor- 
fologico delle uova di Strongylocentrotus. In esse è dimostrabile, or 
con maggiore or con minore evidenza, uno strato annulare di pigmento 
rosso situato alla superficie dell’ uovo perpendicolarmente al suo 
asse (per il quale asse viene a passare il primo solco di segmentazione). 
Per la presenza di codesta fascia l’uovo resta diviso in 3 zone: 1°, dal- 
l’equatore (limite approssimativo superiore dell’ anello di pigmento) in su= 
emisfero animale, cioè futuro ectoderma della larva; 2°, zona del pig- 
mento, che occupa larga parte dell’ emisfero vegetativo = futura parte 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 61 


invaginantesi della blastula; 3°, polo apigmentato = futura regione 
micromerica e, consecutivamente, mesenchima primario. 

Successivamente GARBOWSKI (05) ha tentato di infirmare l’importanza 
delle osservazioni compiute da BoveERI, asserendo che nell’ uovo di Stron- 
gylocentrotus V’anello di pigmento non è affato legato indissolubilmente 
all’ esistenza di diversi materiali morfogenetici stratificati lungo l’asse; 
poichè in certi casi l’anello di pigmento, invece che equatoriale, sarebbe 
disposto quasi meridionalmente rispetto al polo micromerico. Nega perciò 
al pigmento dell’ uovo di Strongylocentrotus le qualità di materiale morfo- 
genetico (asserzione del resto questa che neanche BovErI aveva pronun- 
ciato, in quanto immaginava che il pigmento stesso fosse solo sintomo, 
esponente di una struttura stratificata dell’ uovo in questione). 

Interessanti sono le ricerche istologiche condotte da JENKINSON (11) 
sull’ uovo di Strongylocentrotus. Questo Autore ha osservato che, a ma- 
turazione compiuta, un nuovo fattore viene ad accentuare la struttura 
polare già abbozzata dall’ allungamento del corpo cellulare e dalla forma- 
zione del micropilo, stabilitisi nel periodo di accrescimento; codesto fattore 
è rappresentato dall’ accumulo di uno speciale materiale granuloso in 
vicinanza del polo animale. Entro questo materiale, secondo l’Autore 
di origine nucleare, giace dapprima il pronucleo femminile. JENKINSON 
ritiene che la polarità da lui dimostrata rappresenti la base delle diffe- 
renziazioni in senso polare che avvengono durante lo sviluppo — malgrado 
che in istadii avanzati non siano più reperibili le caratteristiche strutturali 
del polo animale. Questa struttura polare dell’ ovocita chiarisce, secon- 
do l’Autore, il diverso comportamento evolutivo dei blastomeri animali 
e vegetativi isolati. 

Più oltre saranno da me esaminati e discussi, alla stregua delle 
mie osservazioni, i principali fatti desunti da altri (DRrIEScH, BoveERI) 
coi metodi dell’ embriologia sperimentale, i quali parlano o meno per 
l’esistenza nell’ uovo di Echinoide di un substrato ooplasmatico etero- 
geneo nei varil distretti, legato a polarità morfogenetica dell’ uovo stesso. 


Cap. II° 
Materiale e metodi di ricerca. 


Ho eseguito le mie ricerche nella Stazione zoologica di Napoli durante il 
trimestre Settembre-Novembre 1913; ringrazio sentitamente il Prof. 
R. DoHRN, per avermi cortesemente concesso — in mancanza di un 
posto ordinario — un posto straordinario di studio. 

Ho usato come materiale le uova di Strongylocentrotus lividus, le 
quali sono provviste della caratteristica zona circolare pigmen- 

5* 


62 Tullio Terni, 


tatal), descritta da Boveri (’01 b) nelle uova della stessa specie raccolte a 
Villefranche. Ho esaminato le uova di alcune centinaia di Strongylocentrotus ; 
in non pochi soggetti il pigmento è così scarso o di colore così tenue che 
appena è visibile. In taluni casi poi — evidentemente per la poca inte- 
sità del colore — non si apprezza l’esistenza della fascia pigmentata. 

Mi sono servito dei varii metodi classici della embriologia sperimentale 
degli Echinodermi, allo scopo di ottenere dei germi parziali da porzioni 
di uova insegmentate o segmentanti. Preciserò ora brevemente le moda- 
lità dei metodi usati, affinche il lettore sappia a quale metodo intenda 
di alludere allorquando nel corso dell’ esposizione indicherò per brevità, 
con un nome di Autore, un determinato processo sperimentale. 

I°. Frammentazione di uova vergini e successiva fecon- 
dazione dei frammenti. Questa esperienza, tentata per la prima 
volta de O. e R. HeRTWIG (’87), è stata ripresa da Boverı nelle sue . 
classiche ricerche (°89, ’95). Altri Autori che usarono questo metodo 
furono Morgan (’95 b), DriEscH (’96 b) e DeLAGE (’99). Indicheremo 
questo metodo come esperienza di Boveri, senza pregiudizio della 
presenza o meno del nucleo nel frammento d’uovo da fecondare. Al solito, 
abbiamo ottenuto i frammenti d’uovo mediante l’energico scuotimento 
delle uova in una provetta con poca acqua marina. Quindi, dopo ripetuti 
lavaggi alternati con sedimentazioni dei frammenti per 2—3 ore, fecon- 
dazione con opportuna quantità di sperma, lavaggio accurato e passaggio 
delle uova in grandi vasi di vetro contenenti 1—3 litri di acqua marina 
presa a grande distanza dalla costa, precedentemente riscaldata a 70°, 
filtrata e aereata. 

II°. Frammentazione di uova fecondate. Morgan (295 a) ha 
osservato che, scuotendo con forza le uova subito dopo la formazione 
della membrana di fecondazione, esse si allungano in lunghi budelli, che 
con grande facilità si rompono in frammenti di ogni dimensione. DRIESCH 
si è servito di questo stesso metodo nel ’98, mentre in ricerche anteriori 
aveva ottenuto delle larve parziali frammentando le uova un’ora circa dopo 
le fecondazione (’96 b). Indicheremo come esperienza di Morgan, 


1) Anche BoveRI, dopo aver ritenuto (’01b) (indirettamente — in base ad osser- 
vazioni negative di altri Autori) che le uova di Napoli fossero apigmentate, ha ulte- 
riormente (?03) osservato che nelle uova degli Strongylocentrotus di Napoli esiste 
invece — come in quelle di Villefranche — un anello di pigmento, il di cui colore ha però 
una intensità variabilissima. | 

Anche nelle. uova di Strongylocentrotus raccolti nel Dicembre 1913 a Porto Torres 
(Sardegna) esiste la zona annulare pigmentata — più spesso forse intensamente colorata 
di quel che io non abbia osservato a Napoli. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 63 


la frammentazione delle uova operata collo scuotimento subito dopo 
la fecondazione. Per il trattamento ulteriore dei frammenti, vedi le 
norme indicate in I°. 

III°. Separazione dei blastomeri. Le uova, liberate dalla 
membrana di fecondazione collo scuotimento (DRIESCH), venivano, dopo 
lavaggio ripetuto, gettate in un recipiente di grande calibro contenente 
una notevole quantità di acqua di mare artificiale priva di calcio, pre- 
parata secondo le norme indicate da Herbst (°00). Toglievo le uova da 
codesto liquido nei diversi stadii della segmentazione, seguendo le indi- 
cazioni di DRIEscH (’00), in modo da ottenere le larve del valore ger- 
minale desiderato. Indicheremo questo procedimento col nome di espe- 
rienza di DRIESCH-HERBST. 

Vennero condotte circa 50 serie di esperienze. In molte di esse veniva 
diviso il materiale proveniente da uno stesso Strongylocentrotus in 4 lotti: 
il primo per l’esperienza di BoveRI, il secondo per l’esperienza di MORGAN, 
il terzo per l’esperienza di DriescH-HeRBST (da cui poi si traevano in 
sottordine le culture dei blastomeri isolati nei diversi stadil); il quarto 
pel controlli (di uova integre o di uova intere private della membrana 
collo scuotimento). 

Ciascuna serie di esperienze comprendeva in sè l’esperienza di MORGAN 
e quella di DriescH-HeRBsT; in numerose serie venne omessa l’esperien- 
za di BoveERI (per essermi imbattuto in uova difficilmente frammen- 
tabili e non volendo spingere lo scuotimento delle uova oltre un certo 
limite di energia). Solo in poche esperienze di DRIESCH-HERBST vennero 
fatti sviluppare da un singolo lotto i blastomeri separati 1/9, 1/4, 1/g, 
1/16, 1/30 © 1/64; nella maggior parte dei casi si dette la preferenza ad 
alcuni piuttosto che ad altri valori germinali. Il numero su indicato 
di esperienze si riferisce a quelle nelle quali è avvenuta una segmenta- 
zione normale: cioè senza traccia di polispermia. 


Cap. III° 


Generalità sulle larve atipiche. 
o 
Facendo sviluppare germi di Echinoidi di dimensioni sperimental- 
mente diminuite, si producono talvolta delle larve di una morfologia 
affatto caratteristica, che fino ad oggi non hanno costituito in modo 


esplicito oggetto di studio. Intendo parlare delle cosi dette »blastule 
vegetative« o »blastule permanenti« (Dauerblastula), le quali attrassero 


64 Tullio Terni, 


per la prima volta, credo, l’attenzione di DrızscH (’92a). Ma poichè 
è stato in seguito dimostrato in esperienze di isolamento di blastomeri 
(R. Zosa, DRIEScH), che gli organismi in questione derivano special- 
mente dai blastomeri di quell’ emisfero che le ricerche di Boveri (701) 
hanno irrefutabilmente dimostrato essere quello animale, sarebbe oggi 
piuttosto giustificata l’adozione del termine di »larve animalic. Tut- 
tavia, poichè — come risulterà dall’ esposizione delle mie ricerche — alla 
costituzione dei germi che a codesti organismi danno origine, possono 
intervenire anche materiali appartenenti all’ emisfero vegetativo, preferiamo 
di adottare il termine più generale, ma meno impreciso, di»larva atipica«. 

DRIEScH (’92a) descrive la formazione di queste larve come il destino 
possibile di un blastomero isolato nello stadio a 4 dell’ Echinus: blastule 
chiare, immobili, che vivevano a lungo senza trasformarsi. In una di 
esse, che fu seguita per 12 giorni, si formò in un territorio limitato un 
lungo ciuffo di ciglia. 

ZoJA (095) ha sorpreso l’insorgenza della larva atipica dall’ intero cu- 
mulo dei mesomeri, isolato nello stadio a 16, di Strongylocentrotus e la de- 
scrive con grande precisione. «Essa [la blastula atipica] in breve assume 
un carattere diverso da quello della blastula normale; la parete è costi- 
tuita talvolta di cellule uniformi, ma più di frequente una parte di essa 
(una metà circa) è formata da un epitelio colonnare ed è assai più ispessita 
dell’ altra formata di cellule piatte. Sempre poi vidi la blastula prove- 
niente da soli mesomeri caratterizzata da ciglia straordinariamente lunghe 
e fitte; la loro lunghezza è talvolta tale da oltrepassare il doppio del dia- 
metro della blastula. Se nella blastula si distinguono le due porzioni, 
più e meno ispessita, è sempre quella che porta le lunghe ciglia. Nella 
blastula si vedono immigrare delle cellule tondeggianti granulose. Queste 
blastule vissero anche molti giorni senza mai ulteriorimente svilupparsi». 

DRIESCH (700), nelle sue ulteriori esperienze di isolamento dei blasto- 
meri, ha ottenuto delle larve atipiche in Echinus e Sphaerechinus dai 
blastomeri animali dello stadio a 8 e dai mesomeri dello stadio a 16: bla- 
stule permanenti, immobili, lungociliate, con una porzione della loro parete 
ispessita. 

Boveri (’01a) ha osservato — facendo sviluppare frammenti di uovo 
appartenenti al polo animale (privi di pigmento) di Strongylocentrotus — 
una blastula, i di cui caratteri descritti corrispondono forse a quelli di 
una larva atipica. | 

DriescH ha ottenuto (’02), concordemente ai resultati di R. ZoJA, 
una notevole percentuale di larve atipiche, facendo sviluppare la metà 
animale dell’ uovo di Echinus nello stadio a 8. Successivamente (°03) 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 65 


DriescH riferisce che larve atipiche si sono originate dallo sviluppo dei 
1/, isolati (una sola) e dei macromeri prima del tempo ottenuti speri- 
mentalmente in Echinus nello stadio a 8, isolati. Ulteriormente accenna 
alla produzione delle note larve immobili con lunghe ciglia rigide, per 
sviluppo dei 1/4, degli 1/3, dei 2/g e 3/g animali di Echinus, isolati. 1) 
Ricorderò poi che Wirson (’03) ha osservato che in un Nemertino, 
il Cerebratulus, le larve di un valore germinale minore di 1/4 spesso non 
gastruleggiano, ma si sviluppano in blastule le quali — secondo l'A. — 
ricordano le blastule permanenti degli Echinodermi; altrettanto avviene 
talvolta delle larve che provengono da piccoli frammenti di blastula. 


* * 
* 


Il modo di formazione delle larve atipiche è identico nelle varie espe- 
rienze di riduzione del materiale germinale dell’ uovo di Strongylocen- 
trotus. Il momento nel quale si delinea il primo accenno alla via diversa 
dalla normale che la larva parziale è destinata a seguire, è lo stadio della 
blastula già da qualche ora liberata dalla membrana, natante alla super- 
ficie, alla soglia della formazione del mesenchima primario: cioè in un 
periodo che dista di 10—14 ore (temperatura autunnale) dall’ attimo 
della fecondazione. Si nota adunque che, accanto alle blastule totali 
e parziali (queste ultime al di sopra di una certa grandezza) le quali vanno 
abbozzando un mesenchima normale per localizzazione e per cospicultà 
[secondo DRIEscH (’00) proporzionale aritmeticamente quest’ ultima 
al valore germinale?)], vi sono delle blastule le quali — nonostante che 
la loro grandezza sia spesso superiore a quella di altre larve parziali (nelle 
esp. di Boveri e di MorGAN) che apparentemente seguono una via tipica — 
non mostrano traccia di abbozzo mesenchimale, oppure, talvolta, ne 
formano disordinatamente. Queste blastule hanno un aspetto chiaro 
trasparentissimo e, fin dal loro primo accenno alla deviazione dal tipo 


1) HERBST (’04) ha ottenuto, sottraendo l’ione SO, e aumentando la concen- 
trazione del Ca nel mezzo ambiente, delle larve totali di Echinus che assomigliano 
straordinariamente a queste blastule atipiche. Le interessanti ricerche di H. non 
saranno qui esaminate a fondo, come si converrebbe, perchè le conobbi solo allor- 
quando questo mio lavoro era impaginato [Nota agg. durante la correz.]. 

2) Più tardi DriEscH (’05) ha posto delle limitazioni a questo modo di vedere, nel 
senso che in certi casi di larve parziali 1/, e 1/4 da blastomeri isolati, il numero delle 
cellule mesenchimali può essere di molto superiore a quello calcolato teoricamente, 
talvolta anche inferiore. Nel caso che sia = 0, allora insorge spesso la blastula atipica 
(dal 1/4 isolato). DRIEScH non dice però se nei casi di numero di cellule mesenchimali 
notevolmente inferiore o superiore a quello che avrebbe dovuto essere teoricamente, si 
sia avuta la produzione di una larva affatto normale. 


66 Tullio Terni, 


normale, mostrano la caratteristica di essere mobilissime. Per un certo 
tempo (circa per un giorno) queste larve rimangono abitualmente galleg- 
gianti e natanti. Durante codesto periodo di vita planctonica, quelle 
larve che sono destinate a divenire le caratteristiche blastule 
atipiche, cominciano a cambiare alquanto i loro caratteri di blastula 
fin qui non molto diversa dalla norma. Sì determina il differenziamento 
di un polo, che è quello anteriore nel movimento della larva, mediante 
l’ispessimento della parete blastulare in quella località e il provvedersi, 
per parte delle cellule del tratto ispessito, di lunghe ciglia che ondeggiano 
nel moto progressivo della larva. Parallelamente a codesta differenzia- 
zione del polo anteriore, il moto della blastula atipica modifica il suo 
tipo; diviene tale che le larve compiano dei lunghi tratti rettilineari — 
mentre che, come è noto, ie larve tipiche progrediscono a zig-zag, con 
frequentissimi ritorni delle larve sui loro passi e con roteamento non 
uniforme attorno all’ asse della blastula o della gastrula. Anche il movi- 
mento di rotazione sull’ asse di direzione è nelle larve atipiche molto più 
regolare; esse ruotano su loro stesse rapidamente quasi sempre in uno 
stesso senso; in modo che progrediscono come un proiettile che esca da 
una canna rigata. 

La parte non differenziata della parete della blastula atipica conserva 
lo spessore primitivo, oppure si assottiglia ulteriormente. 

HerBsT (’92), d’accordo con altri Autori, ritiene che il polo animale 
della blastula normale di Echinus, ispessito e munito di lunghe ciglia, serva a 
regolare la direzione del moto delle larve; ha poi osservato che le blastule, 
le quali in presenza di un eccesso di K CI nell’ acqua marina formano uno 
spesso bottone al polo anteriore munito di ciglia, perdono successivamente 
le ciglia — forse perchè è sufficente il solo ispessimento esagerato della 
parete a dirigere il moto della blastula. È probabile che, in accordo con 
quanto avviene normalmente e sperimentalmente nell’ Echinus, il note- 
vole ispessimento anteriore della parete della blastula atipica di Strongy- 
locentrotus, unitamente alla presenza delle lunghe ciglia, sia la causa deter- 
minante del caratteristico spostamento rettolineare della larva stessa. Come 
è noto, anche le gastrule normali di Strongylocentrotus hanno il polo anteriore 
o animale notevolmente spesso e munito di un ciuffetto di lunghe ciglia; 
interessante è che una differenziazione in questo senso avvenga, ed anzi 
con una particolare intensità, già nello stadio di blastula — in quelle larve 
che son destinate a divenire decisamente atipiche. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 67. 


Nelle blastule atipiche il caratteristico pigmento rossastro dell’ emisfero 
vegetativo (vedi Cap. I) dell’ uovo è irregolarmente distribuito sulla parete 
blastulare, oppure è affatto assente (in talune larve di basso valore ger- 
minale, che pur provengono da uova ben pigmentate). Allo stesso modo 
che nelle larve totalit) (cfr. Boveri ’01 a), nelle blastule parziali destinate 
ad evolversi normalmente, il pigmento è invece sempre presente nelle 
cellule che costituiscono l’emisfero vegetativo, eccezion fatta per la ca- 
lotta polare di esso; nelle gastrule parziali normali poi sempre l’inte- 
stino primitivo e il mesenchima secondario sono pigmentati 
(nei germi provenienti da uova ben pigmentate), mentre il mesen- 
chima primario è nettamente apigmentato?). 

La porzione ispessita della blastula atipica è d’ordinario priva di 
pigmento; le cellule che emigrano nella cavità blastulare (da siti non ben 
localizzati della parete) sono apigmentate. In complesso si può dire 
che nella blastula atipica, parallelamente ad una irregolare ed aleatoria 
distribuzione del pigmento caratteristico, manca un netto e limitato 
territorio mesenchimogeno. 


Dopo circa un giorno di vita galleggiante (due giorni circa dalla fecon- 
dazione) presso a poco quando le larve totali sono giunte allo stadio di 
Pluteus, le larve atipiche, provviste dei caratteri che siamo andati de- 
scrivendo, che nel frattempo sono aumentate in grandezza, cominciano 
ad attenuare la vivacità dei loro movimenti. A poco a poco — con 
notevoli differenze di tempo da esperienza ad esperienza — si lasciano 
cadere al fondo del recipiente. 

Ciò avvenuto, la morfologia di queste larve si mantiene per molti 
giorni ancora invariata; anzi, si accentuano in un primo tempo i caratteri 
che durante la vita planctonica erano andati delineandosi nelle larve 
stesse. Immobili divengono le lunghe ciglia impiantate sulla larva in 
corrispondenza del suo emisfero ispessito; quest’ ultimo aumenta sovente 
ancora di spessore, mentre la porzione della parete assottigliata diviene 
ancora più sottile che per l’addietro. La grandezza delle larve sembra 
aumentare ancora. Naturalmente tutto ciò è ben chiaro nelle blastule 
di dimensioni non troppo esigue. 


1) Non ho mai osservato alcuna di quelle anomalie di polarità riferite da GARBOWSKI 
(vedi pag. 61). x 

?) Aggiungo che ho ottenuto molto spesso tanto nell’ esperienza di BoveRI che in 
quella di Morgan, dei frammenti anche assai piccoli (diametro <1/, diametro dell? uovo 
intero), nei quali si era determinato un perfetto riassettamento della stratificazione del 
pigmento — sì da sembrare quasi delle uova in miniatura (cfr. Boverı ?01a). 


68 Tullio Terni, 


L’aspetto delle larva rimane chiaro, trasparente; manca ogni traccia 
del pigmento rosso — che perciò è venuto verosimilmente a scompa- 
rire (nei casi nei quali precedentemente esisteva) nel periodo ter- 
minale della vita natante della larva. Sul fondo, la blastula atipica si 


sposta dapprima con piccoli movimenti, per il vibrare delle piccole ciglia 


< 1/2 


) ULI vos 1/8 
1/2 
1/8 
1/4 1/16 
1/32 


Fig. 1 a—c. 


Fig. 1a—c. Larve tipiche di Strongylocentrotus, totali e parziali, in stadii progressivi 
di sviluppo, provenienti da uova di una stessa 9. Accanto ad ogni larva è indicato il 
rispettivo valore germinale. a) 21 ore dopo la fecondazione; b) 24 ore dopo la feconda- 
zione; c) 27 ore dopo la fecondazione. Non è raffigurato il mesenchima. Ingr. 350x circa!). 


1) Le figure 1—5 nel testo furono disegnate coll’ aiuto della camera lucida Zeiss 
da larve viventi o preventivamente rese immobili coll’ aggiunta sul portaoggetti di 
tracce tenuissime di una miscela osmio-cromica. Nella riproduzione la grandezza 
delle figure venne ridotta di 1/; circa. 


Ricerche sulla larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 69 


inserite sull’ emisfero assottigliato della parete; nella loro immobilitä, 
le lunghe ciglia portate anteriormente acquistano un aspetto rigido e 
sembrano più grosse che per l’addietro. 

Mentre abitualmente le larve dopo un certo periodo divengono pres- 
sochè immobili al fondo, in taluni casì ho osservato un rapidissimo roteare 
della larva, accompagnato da scarsa progressione. 


1/2a 


1/16 


Fig. 2. Larve tipiche ed atipiche, intere e parziali, ottenute dalle uova di un solo 
Strongylocentrotus 9. 1/,e1/,,larve tipiche rispettivamente intera e da 1/,-blastomero. 
1/32,1/4,1/8,1/16:1/30:larve atipiche dei corrispondenti valori germinali, ottenute con una 
stessa esperienza di DRIESCH-HERBST. 2 giorni circa dopo la fecondazione. Ingr. 350x circa. 


70 Tullio Terni, 


Oltre alle cellule emigrate nell’ interno della cavità blastulare durante 
la vita natante, ritengo che altre cellule, durante la dimora al fondo della 
larva, possano ulteriormente emigrare entro la blastula. 

Queste larve del fondo (rappresentate semischematicamente nelle 
figure 2—5) sono le omologhe delle caratteristiche blastule permanenti 
lungociliate, immobili, viste da DRIEScH e da R. Zosa. Dopo la loro ca- 
duta al fondo, le larve conservano inalterata la loro morfologia per 4—5 
giorni e forse più. Non escludo che anche nello Strongylocentrotus [DRIESCH 
(’92a)ha osservato unalarva atipica di Echinus ancora intatta dopo 12 giorni 
di vita], non sì possano conservare delle larve atipiche anche per un tempo 
molto maggiore; io non ho condotto finora tentativi a questo scopo, per 
esempio di rimozione continua dal fondo dei detriti di organismi morti che 
inevitabilmente vi giungono (prodotti di segmentazione e larve) oppure 
tentativi di riproduzione di un fondo meno anormale di quello rappresen- 
tato da una superficie di vetro. | 


* * 
* 


Parlando di larve atipiche, ho sempre inteso alludere nella mia 
esposizione solo alle blastule lungociliate ad emisfero ispessito, talvolta 
provvisto di elementi (mesenchimali?) emigrati nella cavità blastulare. 
Invero sì incontrano pure, con maggiore o minore frequenza, nelle 
esperienze di riduzione del valore germinale, delle blastule che 
mostrano difficoltà alla formazione del mesenchima primario e che 
tentano di gastrulare quando quest’ ultimo non è per anco abbozzato, 
oppure quando la mesenchimazione è affatto anormale per sede o per 
numero di elementi emigrati. Queste larve abnormi sono sempre in 
ritardo in confronto allo sviluppo delle larve parziali tipiche di un valore 
germinale anche minore del loro e mostrano molti segni di un alterato 
ritmo di sviluppo. Spesso hanno un aspetto chiaro, che rammenta quello 
delle nostre blastule atipiche; se ne distinguono però fin dai primi stadii 
della loro evoluzione per alcuni caratteri quali: la frequente asimmetria 
della loro sfericità, l’assenza di un emisfero nettamente ispessito e munito 
di lunghe ciglia e, spesso, la notevole quantità di pigmento rossastro irre- 
solarmente distribuito nella parete blastulare, anche in momenti nei 
quali le vere blastule atipiche hanno perduto il loro. Molte volte, io credo, 
nelle esperienze di dislocazione dei blastomeri (forse) e di riduzione quanti- 
tativa del materiale dell’ uovo insegmentato o segmentante, gli Autori 
si sono imbattuti in queste larve mostruose, per le quali l'impossibilità 
a dare il Pluteus spesso non è esponente di insufficenza QUA 
del materiale iniziale. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 71 


Non v’ è dubbio ad esempio che molte delle gastrule ottenute da DRIESCH 
(203) per sviluppo dei macromeri dello stadio ad 8 isolati, apparten- 
gano a questo tipo di larve; non escludo che ciò sia anche di talune delle 
gastrule ottenute da DRIEscH (705) per sviluppo di germi disarmonica- 
mente costituiti, cioè da un maggior numero di 1/g animali che vege- 
tativi o viceversa (e delle quali DRIESCH non riferisce il destino post- 
gastrulare). Gastrule abnormi (prive di mesenchima) ha ottenuto inoltre 
DriescH (705) dai 1/4 isolati di Echinus; precedentemente (’00) ne aveva 
incontrate nello sviluppo degli 1/g animali isolati. 

Aleune volte, esaminando delle larve natanti che tendono a conservarse 
la forma di blastula nonostante il loro valore germinale alto, si può restare 
indecisi se tali larve siano destinate a trasformarsi nelle caratteristiche 
‘ blastule atipiche, ovvero in larve che, pur tentando di seguire la via nor- 
male, non vi riescono. Ad ogni modo, nello Strongylocentrotus non ho 
incontrato delle vere gastrule atipiche — di cui un esempio è forse 
quella gastrula così detta «vegetativa» rappresentata nella fig. 7 del lavoro 
(°00) di DriEscH, nella quale esiste un intestino a 2 membri, pur essendo 
assente il mesenchima primario. Piuttosto ho osservato che larve par- 
ziali, le quali hanno male o punto mesenchimato e abnormemente gastru- 
lato, possono in rari casi ispessire alquanto il polo dell’ ectoderma che è 
da considerarsi come animale. Non posso però in via assoluta escludere 
che una blastula, anche allorquando ha assunto la caratteristica forma 
atipica, non possa ancora tentare una invaginazione. Uno dei fatti che 
pur tuttavia mi spingono a ritenere ciò inverosimile, si è che le blastule 
atipiche, una volta ben differenziate come tali e cadute al fondo, non 
“mostrano mai (anche quando provengano da uova intensamente pig- 
mentate) pigmentazione alcuna della loro parete. All’ incontro ho osser- 
vato che non v’& mai invaginazione là dove non v’ è pigmento (al solito, 
in larve da uova pigmentate) e che — viceversa — quando invaginazione 
avviene (sia essa tipica o abnorme) la parte che invagina è sempre pig- 
mentata. | 

Concludendo, denominiamo larve atipiche solo quelle che ac- 
quistano la caratteristica morfologia della blastula permanente lungo- 
ciliata, che minutamente descriveremo in appresso. Blastula atipica 
è perciò sinonimo per noi di larva atipica. 


Da 
Non ci fermeremo a descrivere l’aspetto che hanno le larve atipiche 


durante la loro vita planetonica, per non ripetere cose già dette nel pre- 
cedente paragrafo. 


12 Tullio Terni, 


Esaminiamo invece più da vicino codeste larve, nella caratteristica 
morfologia definitiva che assumono allorquando si sono raccolte al fondo 
del recipiente di cultura, ove continueranno a mantenersi apparentemente 
quasi inalterate per un tempo anche lungo (vedi figure 2—5). Sono blastule, 
come abbiamo visto, di forma sferoidale, la di cui parete offre come 
caratteristica di avere uno spessore non uniforme. Un emisfero della 
blastula è costituito da un epitelio cilindrico a cellule molto alte; quest’e- 
pitelio ha la sua massima altezza ad un polo della blastula, degrada per 
lo più dolcemente verso l’equatore — per divenire sottile spesso considere- 
volmente nell’emisfero opposto al polo ove l’ispessimento è maggiore. Per 


Fig. 3. 
Fig. 3. Larve atipiche di diverso valore germinale, ottenute in una esperienza di 
Morgan. 2 giorni circa dopo la fecondazione: Ingr. 350x circa. 


conseguenza in sezione ottica la forma più frequente è quella di una falce 
lunare chiusa su sè stessa. Tutta la blastula è rivestita da ciglia le quali, 
brevi e fini in corrispondenza della porzione assottigliata della parete 
blastulare, divengono straordinariamente lunghe nell’ emisfero ispessito e 
sopra tutto in corrispondenza del polo di quest’ ultimo. 

Specialmente nelle larve atipiche di un valore germinale piuttosto 
elevato è frequente la presenza nell’ interno della blastula di cellule di 
grandezza varia che — come abbiamo visto altrove — sono emigrate dalla 
superficie interna della blastula; queste cellule, che hanno i caratteri 
di cellule mesenchimali, non si formano in una zona ben delimitata della 
parete blastulare, per poi spargersi in prossimità di essa, come succede 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 73 


| nelle blastule parziali o totali tipiche; si ha invece una distribuzione 
irregolare di queste cellule mesenchimali, che forse sussegue ad un ori- 
ginarsi di codesti elementi da varie regioni della parete blastulare in una 
medesima larva. 

Oltre alla forma di blastula atipica che abbiamo ora descritto e che è 
propria della maggioranza delle larve atipiche, talvolta si ha un aspetto 
diverso della blastula, dovuto al fatto che l’emisfero ispessito non con- 
serva la sezione semilunare, sibbene diviene come appiattito in un piano 


| 


I 


/ 


Ä ° 
\\\ll N) \ 
Nn 4 
i 


= Ba 


= 


Fig. 4. 
Fig. 4. Larve atipiche di vario valore germinale, ottenute in una esperienza di 
BoveRrI. 2 giorni circa dopo le fecondazione e Ingr. 350x circa. 


tangente alla zona polare dove nelle altre larve è massimo l’ispessimento 
dell’ epitelio. Si ha allora l’immagine di un anello col castone (vedi 
fig. 5a). Altre volte si ha una forma la cui sezione ottica è illustrata 
dalla fig. 5b; si riceve l’impressione come se la cavità blastulare si fosse 
ingrandita a spese dell’emisfero ispessito — per modo che esso si presenta 
scavato dall’ interno nella sua porzione polare. Questa escavazione può 


esser così pronunziata, che la immagine ottica di certe larve mostra la 


74 2 Tullio Terni, 


porzione ispessita della parete come divisa in due segmenti (vedi fig. 5c). 
Nella fig. 144 di R. ZosA (’95) è illustrata una blastula atipica che s’avvi- 
cina al tipo da me ora descritto. 


Ho studiato la struttura istologica delle larve atipiche in materiale 
fissato e colorato. I migliori risultati li ho avuti raccogliendo del materiale 
in massa dalla superficie o dal fondo delle culture, nelle quali avevo seguìto 


Fig. 5. 

Fig. 5a—c. Larve atipiche di forma aberrante. a) ottenuta da 1/, (esperienza di 
DriescH-HERBST); 2 giorni dopo la fecondazione. d) ottenuta in una esperienza di 
Morgan; 3 giorni dopo la fecondazione. c) Blastula atipica, veduta in due posizioni 
ortogonali, sviluppata da 1/, blastomero (DrıEscH-HERBST); 2 giorni circa dopo la 
fecondazione. Ingr. 350x circa. 


lo sviluppo delle larve atipiche, e fissando col liquido di FLEMMING o col 
metodo di Benpa. Ho colorato le sezioni assai sottili col metodo di ALT- 
MANN e di HEIDENHAIN. 

La fig. 1a della Tav. 2 raffigura una larva atipica al 2° giorno di vita, 
ancora natante, proveniente da una cultura di larve 1/o di un’ esperienza 
di DriescH-HeRrBst. La fig. 1b della Tav. 2 rappresenta una gastrula 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 75 


1/, tipica, della stessa età della blastula riprodotta nella su detta fig. 1a 
e appartenente alla medesima cultura. Nella fig. 1a, che sı riferisce ad una 
blastula atipica priva di cellule mesenchimali, si nota l’ispessimento di 
una porzione della parete — esponente della forma cilindrica che hanno 
assunto le cellule. L’epitelio della blastula è sempre unistratificato; 
spesso sembra che concorrano più ordini di cellule a costituire la zona 
ispessita della parete, per il fatto che i nuclei non sono portati tutti rigoro- 
samente alla stessa altezza e che talune cellule non giungono dalla super- 
ficie interna alla esterna della blastula, perchè non posseggono una lun- 
ghezza eguale allo spessore della parete. I nuclei sono prevalentemente 
situati in prossimità della superficie interna della blastula; allorquando 
essi entrano in mitosi, allo stesso modo di quanto avviene nelle blastule 
e gastrule normali, emigrano sempre verso la porzione più esterna della 
parete blastulare. I nuclei figli successivamente — superata la telofase — 
tornano a situarsi nella porzione basale della cellula. La porzione 
non ispessita delle parete ha presso a poco i caratteri dell’ ectoderma 
delle gastrule normali. Non sono riuscito ad apprezzare nella struttura 
del protoplasma peculiarità tali che possano spiegarci l’aspetto chiaro, 
trasparentissimo che le larve atipiche viventi posseggono, a differenza 
delle normali. Sono presenti, in specie nella porzione distate della cellula, 
numerosissime sferule di vitello, di calibro non uniforme, contenute nella 
sostanza fondamentale del citoplasma non in numero sensibilmente mi- 
nore di quello che avviene nelle blastule e nelle gastrule normali totali 
e parziali. Nella sostanza fondamentale citoplasmatica non ho potuto 
dimostrare dei condriosomi simili a quelli che Meves ha ultimamente (’12) 
descritto nel Parechinus e dei quali io ho riscontrato la presenza nelle 
uova di Strongylocentrotus. Poichè neppure nelle larve tipiche non ho 
potuto finora dimostrare decise formazioni condriosomiche, non saprei 
perciò stabilire una differenza a questo riguardo fra il protoplasma delle 
larve atipiche e quello delle normali. 

Le ciglia sono impiantate nel citoplasma per mezzo di una porzione 
un poco rigonfia, che ha 1 caratteri di un granulo basale. Come appare 
dalle figure della Tav. 2, le ciglia vengono in gran parte asportate o 
mozzate nel trattamenti tecnici. 


In materiale del fondo fissato al3° e al 4° giorno di vita, le cellule della 
maggior parte delle blastule atipiche non presentano traccia di degenerazione 
o di necrosi. L'aspetto istologico corrisponde perfettamente a quanto 
abbiamo descritto a fresco. La parete è costituita (come nelle larve 
atipiche ancora natanti) da cellule epiteliali cilindriche a maggior asse 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd, 22, No.3. 6 


76 Tullio Terni, 


molto lungo in una porzione della blastula, da cellule cubiche o d’epitelio 
piatto nella restante porzione (vedi figure 2 e 3. della Tav. 2, tolte da 
una esperienza di MoRGAN). 

L’ altezza delle cellule va progressivamente diminuendo dalla parte 
ispessita a quella appiattita, nella maggioranza dei casi; in altri casi il 
passaggio fra i due tipi di epitelio è più brusco. Ritengo che anche nella 
porzione della blastula ove l’epitelio è ispessito, quest’ ultimo sia al solito 
monostratificato; il fatto che esistono delle cellule la cui base non arriva 
fino alla superficie della cavità blastulare, dà spesso l’illusione — in specie 
se la sezione non è rigorosamente parallela al maggior asse delle cellule 
cilindriche — dell’ esistenza di più di un ordine di cellule. 

Lo spessore della porzione assottigliata della parete è il più delle volte 
molto minore che nelle larve atipiche ancora natanti; correlativamente a ciò, 
anche i nuclei sono spesso allungati od appiattiti per la depressione della 
cellula. Inuclei sembrano spesso un poco più grandi nelle cellule cilindriche 
della porzione ispessita dell’ epitelio che non nella porzione appiattita. 

Relativamente alla struttura del citoplasma, le figure 2 e 3 (Tav. 2) 
mostrano la persistenza, anche in un periodo assai tardivo, delle sferule 
di vitello; queste però sono per lo più meno abbondanti che non nei primi 
momenti della vita larvale e sembra tendano a scomparire. Ciò lascia 
scorgere che nelle blastule atipiche si determina — per quanto in guisa 
assai più torpida che nelle larve normali — un lento esaurimento dei 
materiali deutoplasmatici, nonostante che non si abbia l’abbozzo di 
alcuni organi primarii. Ho trovato talvolta nello stesso preparato, 
accanto a larve atipiche ancora cariche di vitello, altre pure atipiche 
nelle quali quest’ ultimo era quasi affatto scomparso. Gli elementi che 
talvolta emigrano, anche in numero notevole, nell’ interno della blastula, 
sono di solito assai piccoli, carichi di deutoplasma, alquanto diversi dai 
tipici elementi mesenchimali che si abbozzano, come preliminare di una 
normale gastrulazione, sia nelle larve totali che parziali tipiche. 


Cap. IV° 
Le larve atipiche prodotte dallo sviluppo dei blastomeri isolati. 


Le larve atipiche si producono nelle culture in massa dei blastomeri 
separati nello stadio a 2, a 4, a 8, a 16, a 32. Non ho condotto esperienze 
di segregazione di uno o più germi dei quali avessi preventivamente de- 
derminato l’emisfero o il verticillo dell’ uovo segmentante al quale appar- 
tenevano. Per il caso dei blastomeri 1/g e 1/1, isolati, già DrıEscH (’00) 
ha dimostrato che la linea atipica di sviluppo si determina nello sviluppo 
dei blastomeri dell’ emisfero animale (mesomerico). 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. IN 


Io ho constatato che dall’ esperienza di isolamento dei 1/, a quella di 
isolamento degli 1/g, vi è un salto brusco nella percentuale dei germi che 
si sviluppano atipicamente. Nelle culture di 1/16 isolati, la frequenza 
delle larve atipiche è ancora maggiore; grandissima diviene nello sviluppo 
dei 1/35 isolati. Nelle larve da 1/54 non è possibile di riconoscere con 
sicurezza le atipiche dalle tipiche, per il fatto che a questo estremo valore 
germinale non si ha mai per lo Strongylocentrotus — come del resto per 
altri Echinoidi (DrıEscH) — gastrulazione e, d’altra parte, non sono ri- 
conoscibili nella piccolissima blàstula due porzioni della parete di spessore 
diverso. 

Non ho stabilito statisticamente la frequenza colla quale le larve 
atipiche si formano. Poichè queste ultime non sono con tutta sicurezza 
identificabili se non quando sono cadute al fondo (selezionandosi in tal- 
modo dalle larve tipiche) è chiaro che — per ottenere delle percentuali 
sla pure approssimative — sarebbe stato necessario di contare tutte le 
larve atipiche del fondo e tutte quelle natanti alla superficie dei piccoli 
acquarii. Non avendo io allevato che cospicue culture in massa, non 
mi è stato praticamente possibile di fare codesto computo. Del resto 
delle cifre non avrebbero un grande valore, perchè mi sono reso conto 
di grandi differenze in frequenza (vedi anche DriescH ’00) nella 
produzione di larve atipiche in condizioni sperimentali simili, da mate- 
riale a materiale. Secondo le osservazioni di DRIESCH condotte su culture 
allevate in mieroacquarii, dai 1/16 animali (mesomeri) si svilupperebbe 
circa il 79% di larve atipiche (00); dal cumulo dei 4 blastomeri animali 
dello stadio a 8, circa ll 71%. 


Le larve atipiche che si sviluppano dai 1/9 isolati sono alquanto rare. 
Data l’importanza teorica che alla loro produzione può andar connessa, 
ho voluto — per ovviare ad ogni possibile causa d’errore — usare alcune 
cautele nell’ impostare l’esperienza e nella valutazione dei resultati di 
essa. E preferibile innanzi tutto (a) di allontanare la membrana di fecon- 
dazione alquanto dopo la sua comparsa, in modo da poter esser sicuri 
della riacquistata riluttanza dell’ uovo a lasciarsi frammentare dallo scuo- 
timento e, con ciò, ad allontanare il sospetto che alcuni dei blastomeri 
che sì separano provengano da uova mutilate, abbiano cioè un valore ger- 
minale minore di 1/9. Occorre in ogni modo (5) di appurare coll’ esame 
diretto che non si sia avuta frammentazione delle uova. È necessario inoltre 
(c) di accertarsi che nel controllo (cultura in acqua marina nor- 
male, costituita da una porzione dello stesso lotto di uova private di 

6* 


78 Tullio Terni, 


membrana) non si sviluppino blastule atipiche. Occorre infine (d) di 
sincerarsi che la segmentazione sì compia in modo normale e — sopra 
tutto — che non si abbiano sintomi di polispermia. E noto infatti che, 
qualora la fecondazione sia stata polispermica, l’uovo può dividersi 
simultaneamente in 3 o in 4 cellule: la separazione di queste ultime e il 
successivo loro sviluppo isolato, produrrebbe dei germi di un valore minore 
di 1/5. La presenza eventuale di larve atipiche nel controllo indicato 
in (c), ci ammonisce di non dar valore all’ esperienza collaterale di sviluppo 
di blastomeri isolati. Inoltre questo controllo ha avuto per noi valore 
in quanto ci ha dimostrato (vedi pag. 82) che le uova, agitate anche 
fortemente per l’ablazione della membrana, non danno mai luogo — se 
integre — alla produzione di larve atipiche. 

In molte esperienze nelle quali, mediante le precauzioni tecniche 
esposte, mi ero messo assolutamente fuori da ogni possibilità di errore, 
ho constatato che dai blastomeri separati dello stadio a 2 si può ottenere 
la larva atipica. Le stesse considerazioni valgano anche per la 
produzione delle larve atipiche dai blastomeri 1/4. 


* 
* * 


Ho cercato di stabilire in quali rapporti di grandezza stiano le larve 
atipiche, colla dimensione del germe dal quale si sviluppano. Mi sono 
convinto che, con buona approssimazione, vale la regola da DRIEscH 
(°00, ’02), enunciata per le larve tipiche di Echinoidi, secondo la quale 
la superficie e non il volume di un germe sviluppato è proporzionale 
al suo valore germinale. Questo rapporto è espresso dalle formule 

R 


Vv 
A Va 0 — Va nelle quali & e V sono rispettivemente il raggio 


e il volume della larva (ad es. blastula) totale; rn e vn, il raggio e il volume 
di una blastula parziale di un valore germinale n (cioè derivante da 1/0, 
WEN ERTE 1/n blastomero, isolati). 

D’accordo con ciò una larva totale avrà, secondo DRIESCH, un dia- 
metro doppio di quello di una larva (nell’ identico stadio di sviluppo) del 
valore 1/4 e un volume otto volte maggiore del volume della medesima. 

Nella fig. 2, dove sono riprodotte con eguale ingrandimento larve ati- 
piche di differente valore germinale fra 1/5 e 1/39 si osserva — d’accordo 
colla regola di DriescH — che, ad esempio, il diametro della larva ati- 
pica 1/16 è quasi eguale alla metà del diametro della 1/4 atipica. Le larve 
— raffigurate unitamente al Pluteus 1/, e al Pluteus 1/g — provenivano 
da uno stesso ceppo dal quale erano stati isolati i blastomeri dei diversi 
valori germinali indicati; avevano inoltre tutte l’identica età di circa 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 79 


2 giorni (a partire dalla fecondazione). Date le oseillazioni non lievi che 
si fanno sentire sulle dimensioni delle larve atipiche di un egual valore 
germinale, fu disegnata per ogni valore una larva di grandezza approssi- 
mativamente media e, in più, sprovvista di cellule immigrate nella cavità 
blastulare. Aggiungo che la relativa fissità di rapporti dimen- 
sionali fra larve atipiche cessa dall’ avere un certo rigore dopo alcuni 
giorni di vita — a causa forse di diversità nella misura dello sviluppo in 
larve di eguale valore e fors’ anco in rapporto col variabile numero di ele- 
menti immigrati entro la blastula. 

Un raffronto fra la grandezza delle blastule atipiche della fig. 2 con 
quella delle larve parziali tipiche più giovani (di valori germinali simili) 
riprodotte nella fig. 11), mostra come si determini un notevole inere- 
mento in grandezza durante il primo periodo di esistenza della blastula 
atipica. Si nota altresi, da un confronto fra larve atipiche e normali 
delle figure 1 e 2, che le blastule atipiche divengono progressivamente 
più grandi delle gastrule tipiche di un egual valore germinale. Cosicchè 
si trovano — per esempio in una stessa cultura di 1/4 isolati — delle 
blastule (potenzialmente atipiche) più grandi delle gastrule normali 1/4, 
ma pur nonostante di un eguale valore germinale. 


Cap. V° 
Le larve atipiche prodotte dallo sviluppo dei frammenti di uovo. 
Er 
Esperienza di Morgan. 

Si possono con questo mezzo ottenere delle larve atipiche da fram- 
menti di qualunque valore germinale: tutta la gamma cioè delle dimen- 
sioni, da una ch’ è assai superiore a quella di una larva atipica 1/9, alla 
1/39 e forse oltre. Poichè i resultati dell’ esperienza di DrIescH-HERBST 
ci insegnano che anche per le larve atipiche approssimativamente vale 
— come per le normali — la regola del rapporto fra superficie del germe 
e valore germinale, è lecito ammettere che il medesimo rapporto esista 
anche per le larve atipiche provenienti da frammenti di uovo ottenuti 
prima (vedi esperienza di Boveri) e dopo la fecondazione. Per modo 
che, quando nell’ esperienza di cui adesso ci occupiamo, si incontrino 
delle larve atipiche che sono più grandi delle atipiche prodotte da 1/s 


1) Ho ereduto utile di riprodurre nella fig. 1 una serie di larve tipiche (nel primo 
giorno di vita) provenienti da blastomeri separati fino al 1/35, appartenenti ad una stessa 


serie sperimentale, nei rapporti esatti di grandezza: cosa che non era stata ancora fatta. 


per lo Strongylocentrotus. 


80 Tullio Terni, 


blastomero isolato, pur avendo a un di presso la stessa loro età, è logico 
arguire che si tratti di larve atipiche provenienti da frammenti di uovo 
di dimensioni superiori alla metà dell’ uovo. Codeste blastule atipiche 
di alto valore germinale sono meno frequenti di quelle che corrispon- 
dono ad un valore germinale minore di 1/,; larve delle dimensioni di 
quella riprodotta nella fig. 3 sono piuttosto rare. 


E possibile di stabilire fino a quale massimo di valore germinale si 
abbia ancora la possibilità di produzione della blastula atipica? La grossa 
blastula della fig. 3, che è fra le più grandi fra quante abbia rinvenuto, 
corrisponderebbe ad un valore germinale di circa 1/,,39, cioè sarebbe 
da considerarsi come derivante da un frammento che rappre- 
senta circa 3/4, dell’ uovo intero. Il calcolo è stato fatto indiretta- 
mente, costruendo una ipotetica blastula atipica 1/3 (di cui per altro 
secondo le mie ricerche è da escludere l’esistenza) di un diametro doppio 
di quello della larve atipica 1/4, cioè di circa mm. 39 sul disegno (vedi 
fig. 2). Allora il valore germinale della grossa larva atipica si ricava fa- 


cilmente dalla 


39 
34 (diam. in mm. di codesta larva, sul disegno) = ——. 


Va 


Risulta perciò che la esclusione di circa 1/4 dell’ uovo rende 
possibile all’ uovo mutilato la capacità di evolversi verso 
la forma di blastula atipica. Codesta possibilità diviene tanto più 
remota, quanto più le dimensioni del materiale sottratto all’ uovo si ac- 
costano da valori maggiori a questo limite di 1/4. 


La frequenza della larve atipiche aumenta per contro pro- 
gressivamente col diminuire del valore germinale, fino ad 
un limite che corrisponde approssimitivamente a quello oltre il quale non 
si hanno più caratteristiche larve atipiche neanche nell’ esperienza di 
DRiescH-HeRBsT. L'aumento sembra sia progressivo dal valore 3/4 
circa verso i valori germinali minori (vedi schema a pag. 82). 


TEA 
Esperienza di BoveErt. 

Dovendo descrivere la produzione delle larve atipiche in questa espe- 
rienza, non saprei che ripetere quanto ho esposto per l’esperienza di Morgan. 
Mentre in quest’ultima si ottengono con grande facilità larve atipiche 
in gran numero, operando col metodo di Boveri si incontra invece una 
notevole difficoltà ad ottenere le larve atipiche — anche prescindendo 
dalla maggior difficoltà colla quale ci si possono procurare i frammenti. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 81 


Come è noto, le uova specialmente di certi individui. oppongono 
invero una resistenza notevole a lasciarsi frammentare dallo scuotimento. 
La figura 4 mostra che le maggiori grandezze delle larve atipiche sono — 
come per l’esperienza di Morgan — riferibili a dei valori germinali che 
si aggirano intorno al 3/4. 


Cap. VI° 
Considerazioni sulla biologia delle larve atipiche. 


Nelle esperienze di riduzione iniziale del materiale germinale, si ha la 
prova dell’ indipendenza della capacità di sviluppo verso la 
vera larva atipica, dalla dimensione del germe — nei casi 
naturalmente di larve parziali di un valore eguale od inferiore a 3/4. Si 
osservano cioè grandi e piccole larve parziali tipiche, accanto a larve 
atipiche pure grandi e piccole. 


Però la frequenza d’ insorgenza della blastula atipica varia gran- 
demente — come abbiamo visto — col variare del valore germinale: 
sia nell’ esperienza di DriescH-HeRBsT che in quelle di MorGan e di 
Boveri. Diamo per brevità nella fig. 6 uno schema (che non ha affatto 
il valore di un diagramma) della frequenza relativa colla quale si pro- 
ducono, nelle esperienze di mutilazione dell’ uovo, larve atipiche: fre- 
quenza che è naturalmente inversa a quella colla quale sì hanno le larve 
normali. 


Le larve atipiche provenienti da germi di una determinata dimen- 
sione (ridotta), acquistano, per differenziazione della blastula, i caratteri 
specifici di larva atipica, più tardi che quelle di un valore germinale più 
elevato e tanto più tardi, quanto minore è il loro valore. Subordinata- 
mente a ciò, anche la caduta al fondo delle larve atipiche di un 
basso valore, avviene proporzionatamente più tardi di quelle gerar- 
chicamente superiori. Si ha per conseguenza che, se s’immagina essere 
la forma atipica il resultato o l’espressione di un processo differenziativo 
«su generis», si deve ammettere che le norme che regolano il ritmo di 
questo processo siano simili a quelle che valgono per le larve tipiche 
degli Echinodermi; anche in queste — come è stato dimostrato nelle 
ricerche di DriescH (’00) — la velocità di sviluppo è infatti propor- 
zionale al valore germinale. 

Il semplice fattore meccanico (scuotimento) non è capace di 
far produrre, da uova integre, blastule atipiche. Questo fatto ci 
hanno inconfutabilmente dimostrato numerosissime esperienze che 


se 


82 Tullio Terni, 


avevano per obbietto di scuotere le uova anche con notevole energia e 
nelle quali era controllata rigorosamente l’assenza di mutilazione delle 
uova. Specialmente ritardando di un poco lo sbattimento dopo la fecon- 
dazione, attendendo cicè che la membrana di fecondazione sia divenuta 
molto difficilmente distaccabile, si possono scuotere le uova anche vio- 
lentemente, colla sicurezza di non frammentarne alcuna. Del resto, in 
ogni caso il ripetuto esame microscopico doveva assicurarmi della inesistenza 


TT Por rooorrooponsosd 


—T 
TT 
ao 
—_—— 
e 


—— 
-_ 
__ — — 


VIZI 
8 1632% 


|a 
| 


Fig. 6. 

Fig. 6. Lalinea 2 —1/,, il cui verso è destra verso sinistra, misura il valore germi- 
nale 1 (germe intero). Su di essa sono presi (nello stesso verso) in proporzione aritmetica 
i valori germinali progressivamente minori fino a 1/39. Le ordinate indicano approssi- 
mativamente la frequenza delle larve tipiche o atipiche pei varii valori germinali. 
La frequenza non è stata calcolata per mezzo di conte (vedi pag. 77). La curva punteg- 
giata indica la frequenza (decrescente col diminuire del valore germinale) delle larve 
tipiche (che giungono per lo meno allo stadio di gastrula) sul totale delle larve 
tipiche stesse + larve atipiche. La curva tratteggiata indica la frequenza 
(crescente col diminuire del valore germinale) delle larve atipiche, sul totale delle 
larve atipiche medesime + larve tipiche. E’ ovvio aggiungere che non 
è da assegnare alcun significato al carattere specifico delle due curve disegnate. 


di mutilazione. Però ho voluto stabilire dei controlli anche per i primi 
momenti successivi alla fecondazione, allorquando l’uovo attraversa 
uno stato di notevole plasticità. Quando si sia acquistata una certa 
pratica nella manovra, è possibile in certi casi di liberare con alcune 
energiche scosse dalla membrana quasi tutte le uova, senza frammen- 
tarne alcuna. 


Altra esperienza che ci ha testimoniato della inanità del semplice scuoti- 
mento a provocare la formazione di larve atipiche, è stata quella di agitare 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 83 


anche assai fortemente le uova prima della fecondazione!), verificando 
al solito successivamente la inesistenza di frammenti. Inoltre, il rilievo 
ca posteriori» del fatto di non trovare nelle esperienze di MorGAN e di 
Boveri, larve atipiche che sia possibile di ricondurre dimensionalmente 
ad un valore germinale superiore a 3/4, serve a ribadire il convicimento 
che debba intervenire una mutilazione di un certo grado (»minimume circa 
1/,) nell’ uovo, affinchè la larva atipica possa originarsi. 

D'accordo con queste mie osservazioni, nelle esperienze di disloca- 
mento dei blastomeri, (che possono paragonarsi al disassettamento, mec- 
canicamente provocato, dei materiali dell’ uovo insegmentato), non pare 
si formino larve atipiche o — per lo meno — chi ha condotto codeste 
ricerche [vedi ad esempio DRIEscH (’03)] non fa parola della possibilità 
di una evoluzione atipica dei germi a blastomeri dislocati. 

Inoltre, neanche nelle esperienze eseguite da DRIEScH (’96a) di dis- 
locazione del mesenchima primario mediante lo seuotimento di blastule che 
di recente avevano formato il loro mesenchima primario, non è fatta men- 
zione della possibilità di produzione di larve atipiche; al contrario sussegue 
sempre all’ aggressione sperimentale una perfetta regolazione (primaria). 


Nelle culture polispermiche [nelle quali — come è noto (vedi DRIEScH 
’92b, Boveri ’07, ecc.) — le uova si segmentano simultaneamente in 3 
o in 4 blastomeri] sottoposte all’ esperienza di DRIESCH-HERBST, si hanno 
le larve atipiche, ma non in proporzione maggiore di quel che non si 
ottenga adoperando culture a segmentazione normale. Poichè nelle culture 
polispermiche si ha molto spesso la suddivisione contemporanea in 3 
blastomeri, ritengo che possano formarsi blastule atipiche anche da 1/3, 
da 1/6, da 1/19 ecc.; supposizione che è giustificata anche dal resultati 
ottenuti coi procedimenti di Boveri e di MorgAN, coi quali da una fra- 
zione qualsiasi di uovo (al di sotto di 3/4) si può ottenere la blastula atipica. 

Però è bene ricordare che la produzione di larve atipiche non 
è esclusiva espressione di una anomala fecondazione. La stessa 
asserzione è lecito fare per quello che riguarda le esperienze di BovERI 
e di Morgan?) Anche DrrescH (700) asserisce che le sue »blastule vege- 


1) Come è noto, è possibile infatti solo con energiche scosse (e più agevolmente nelle 
uova di certi individui che non in quelle di altri) di frammentare l’uovo vergine. 

2) In queste due modalità di esperienze (ma.sopra tutto in quella di Morgan) mi 
sono convinto che — se pure si ha talvolta qualche polispermia — questa si stabilisce 
a carico dei grossi frammenti; in certe culture la polispermia era certamente assente 
nei piccoli e piccolisimi frammenti, molti dei quali erano d’altronde destinati a pro- 
durre delle blastule atipiche. 


84 Tullio Terni, 


tative« non provengono da porzioni di uova dispermiche. BoveERI poi 
(@05), nelle sue esperienze di isolamento dei primi blastomeri di uova di- 
spermiche, non riferisce che da essi possano provenire delle larve atipiche. 
Su 146 esperienze, in una sola (Strongylocentrotus), da un blastomero 1/4 
isolato in un caso di simultanea doppia divisione dell’ uovo, si formò una 
blastula con un lato della parete ispessita e con rudimento dell’ intestino 
primitivo; larva che pur tuttavia non crediamo di ascrivere alla categoria 
delle caratterische larve atipiche. 


Il peculiare ciclo di vita delle blastule atipiche ci porta ad alcune 
considerazioni a proposito del loro soccombere relativamente precoce 
in confronto ai Pluteus allevati negli abituali vasi di cultura. Ci sia per- 
messo un tal confronto — nonostante che fra larve normali ed atipiche 
esista la profonda differenza che, mentre per il Pluteus è ovvio il naturale 
destino ulteriore, per le larve atipiche nessun dato esiste per farci imma- 
ginare la possibilità di un qualche destino biologico di esse. 


Rammentiamo adunque, da una parte, quali difficoltà occorra superare 
per far sviluppare e far metamorfosare nei laboratorii i Pluteus; 
è chiaro d’altra parte che le condizioni di vita sono — per le larve 
sedentanee — anche peggiori di quanto non lo siano per le larve galleg- 
gianti. Infatti, mentre i Pluteus allevati nei bicchieri hanno, fatta astra- 
zione dalla limitata libertà di movimento, dal mancato continuo rinno- 
vamento dell’ acqua e dalla difficoltata possibilità di nutrirsi, un «habitat» 
che è per lo meno omologabile a quello dei Pluteus viventi in natura — 
data la loro sede planctonica; per le larve atipiche invece le condizioni 
di vita al fondo di vetro del recipiente in mezzo a detriti di segmentazione 
o di larve malate che continuamente sedimentano, sono assolutamente 
anormali. 


Se rammentiamo la interessante supposizione di Cuun (’92) basata 
fondatamente sul rinvenimento di germi di Eucharis di grandezza metà 
della norma e con 4 invece di 8 abbozzi costali: che cioè il moto delle 
onde possa effettuare una frammentazione del materiale blastomerico; 
ci sembra verosimile la possibilità che delle blastule atipiche si for- 
mino eccezionalmente anche in natura. Abbiamo visto che queste 
larve si formano con una certa facilità nell’ esperienza di Morgan; la 
frammentazione delle uova immediatamente dopo la fecondazione è 
quella invero che è più probabile avvenga in natura, dato che in tale 
momento l’uovo possiede una fluidità molto maggiore di quella di ogni 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 85 


altro momento anteriore o posteriore alla fecondazione, sì che la sua 
ripartizione in frammenti capaci di svilupparsi normalmente e atipica- 
mente è resa possibile da agenti meccanici di gran lunga meno energici 
di quelli che sarebbero richiesti per una esperienza di BovERI oppure 
di DRIESCH - HERBST. 

È lecito domandarci che cosa potrebbe avvenire delle larve atipiche, 
qualora si trovassero in condizioni normali. Seguiterebbero la loro vita 
planetonica oltre il limite che la interrompe nell’ esperienza «in vitro», 
oppure cadrebbero al fondo altrettanto precocemente? E questo por- 
terebbe fatalmente con sè la morte a scadenza relativamente breve del- 
l'organismo? 


Cap. VII° 
Parte generale. 


1° Riassunto dei principali fatti osservati. 


Nelle esperienze di riduzione del valore germinale condotte su uova 
di Strongylocentrotus, si sviluppano — oltre alle comuni larve parziali 
tipiche — degli organismi a morfologia caratteristica e considerevolmente 
fissa, che ho convenuto di chiamare larve atipiche («blastule 
permanenti» degli Autori). 

Queste larve, ad un certo momento del loro sviluppo blastulare, ispes- 
siscono notevolmente una cospicua porzione della loro parete, si provve- 
dono in questa zona ispessita di lunghissime ciglia robuste e non evol- 
vono ulterioremente; qualche volta emigrano, nell’ interno della blastula, 
delle cellule a tipo mesenchimale. 

Dopo un certo periodo (1-2 giorni) di vita planctonica, durante i 
quali conservano un aspetto chiaro, trasparente e una mobilità vivacissima, 
cadono al fondo — ove conservano ancora per molti giorni la loro ca- 
ratteristica morfologia. 

Queste larve erano state ottenute da uova segmentanti (DRIESCH, 
ZoJA) per separazione dei blastomeri (isolati o in cumulo); della loro 
più intima biologia non si era finora occupato esplicitamente nessun 
Autore. Io ho dimostrato che queste larve possono insorgere: 

1° Nell’ esperienza di DriescH-HERBST, da 1/9, 1/4, 1/s-, 1/16, 
1/s9-blastomero, isolati. 

2° Nelle esperienze di Morgan e di Boveri, nelle quali la soglia oltre 
la quale può aversi la larva atipica è il valore germinale di circa 3/4. 
Partendo da questo valore e andando verso valori più bassi, la frequenza 
colla quale compare la larva stessa, aumenta progressivamente e consi- 


86 Tullio Terni, 


derevolmente. Il valore germinale limite, al di sotto del quale la larva 
‘atipica non è più identificabile come tale, è 1/35 circa. 


N 


L’esperienza di Morgan è quella nella quale con maggiore facilità 
e con maggiore frequenza sì ottiene la larva atipica. 


Valgono approssimativamente per le larve atipiche le regole di DRIESCH 
del rapporto fra superficie della larva parziale e suo valore germinale 
e del rapporto fra valore germinale e rapidità di sviluppo. 


2° Diversi gradi di potenza prospettica dell’ uovo 
di Echinoide. 


Enumero concisamente qui sotto i diversi gradi di potenza prospettica 
dell’ uovo di Echinoide (riferentisi al raggiungimento di un determinato 
stadio larvale) per i diversi valori germinali. I dati esposti sono stati 
tolti in parte dai lavori di DriescH, ZoJA, MoRGAN e Boveri altrove 
citati, e integrati e completati colle mie osservazioni. Coll’ aggiunta 
delle sezioni IV e V, il mio quadro riassuntivo contempla tutte le 
possibilità di sviluppo larvale dei germi diminuiti coi varii procedimenti 
sperimentali. 


I dati riferiti in I, IZ e IZI esulano dal campo delle mie ricerche attuali. 
Invece le possibilità evolutive del germe contemplate in IV e in V, e più 
specialmente in quest’ ultimo, saranno ora prese in esame e discusse — 
cercando di chiarirne il significato per mezzo dei fatti in proposito da me 
osservati e di quelli precedentemente esposti da altri. 


I. Potenza prospettica nei riguardi del Pluteus: 


1. di porzioni di uovo segmentante (cioè da isolamento di 
blastomeri): - 


a) germi costituiti armonicamente: 3/4, 1/9, 2/4, 2/s; 1/4; 

b) germi costituiti disarmonicamente: 8/16 (animali o vegetativi); 
4/s (animali o vegetativi); 12/16 (assenti i 4 mieromeri); stadio. 
a 16 da cui si eliminino 1—3 micromeri; 


2. di porzioni di uovo insegmentato, frammentato prima o 
dopo la fecondazione: tutti i valori fra 1/, e 1/4 [subordinata- 
mente alla coesistenza dei diversi materiali morfogenetici neces- 
sarli ad una normale gastrulazione (BovERI)]. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 87 


II. Potenza prospettica nei riguardi della gastrula normale 


[con o senza abbozzo scheletrico, che non può forse svilupparsi in 
Pluteus unicamente per insufficenza quantitativa di materiale mor- 
fogenetico (DRIESCH)]: 


1. di porzioni di uovo segmentante: tutti 1 blastomeri isolati 
fino al 1/35 (eccettuati 1 micromeri) e tutte (?) le possibili com- 
binazioni dei blastomeri dello stadio a 8, a costituire germi armo- 
nici o disarmonici. | 

2. di porzioni di uovo insegmentato, frammentato prima 0 
dopo la fecondazione: tutti i valori fra 1/1 e 1/36 circa (subordi- 
natamente alla coesistenza dei diversi materiali morfogenetici 
necessaril ad una normale gastrulazione). 


III. Potenza prospettica nei riquardi della blastula tipica: 
di porzioni di uovo segmentante o insegmentato: ogni valore 
germinale fra 1/, e 1/64. 


IV. Produzione di gastrule abnormi 

[a) con intestino anormale per dimensione o forma 

b) prive di mesenchima 

c) fornite di mesenchima incongruo (per numero dei suoi elementi 

o per localizzazione)]: | 
da porzioni di uovo segmentante ed insegmentato: da(?) 

a 1/35; talune combinazioni armoniche e disarmoniche degli 1/g (forse); 
isolamento dei macromeri sperimentalmente ottenuti nello stadio a 8. 


V. Insorgenza di larve atipiche 

[a) con cellule immigrate nella cavità blastulare 
b) senza cellule immigrate]: 

1. da porzioni di uovo segmentante: 1/0, 1/4, 1/8, 1/16; 1/30 
(specialmente animali, gli ultimi tre); 2/g, 3/8, 4/g animali; dagli 8/16 
animali; isolamento dei macromeri sperimentalmente ottenuti 
nello stadio a 8. 

2. da porzioni di uovo insegmentato, frammentato prima 0 
dopo le fecondazione: tutti 1 valori germinali fra 3/4 e 1/39 (e oltre?). 


* 
* * 


3° Ipotesi enunciate per spiegare la limitata (qualitativa- 
mente) equipotenzialità dell’ uovo di Echinoide. 


DRIESCH (000), considerando la difficoltà a normalmente gastrulare 
(e — relativamente — la facilità a produrre la larva atipica) dei blasto- 


88 Tullio Terni, 


meri animali, supponeva che durante la segmentazione si stabilisse un 
«irrigidimento» generale dell’ ooplasma, tale da renderne progressiva- 
mente difficile la regolazione; questo processo d’irrigidimento si deter- 
minerebbe al polo animale più rapidamente e più intensamente che al 
polo vegetativo. 

DriescH non ha ulteriormente (’02) invocato, come sola causa del 
differente comportamento fra porzione animale e vegetativa dell’ uovo, 
un siffatto meccanismo di difficoltata regolazione ed ha ripreso l’ipotesi 
già precedentemente avanzata come sussidiaria, della possibilità di »intra- 
cellulärer nach der Befruchtung beginnender und bis zum Ein- 
tritt der Achterfurchung ganz oder nahezu vollendeter Stoff- 
wanderungen in Richtung der Eiachse hin«. Anzi, poichè BovERI 
(Ola) aveva dimostrato la impossibilità a gastrulare di larve prove- 
nienti da frammenti di uovo di Strongylocentrotus apigmentati, cioè 
privi di materiali dell’ emisfero vegetativo, ha ritenuto addirittura che 
la frequente incapacità a gastruleggiare degli 1/g e 1/16 animali (e perciò 
la possibilità di produzione della nostra larva atipica) risiedesse in un certo 
difetto della loro costituzione o natura materiale. La possibilità, al con- 
trario, di normale gastrulazione per parte di taluni blastomeri animali la- 
sciati sviluppare isolati o aggruppati, sarebbe Invece da attribuirsi, secondo 
DriescH (’02), all’ eventualità fortuita della presenza di materiale abitual- 
mente proprio dell’ emisfero vegetativo, nell’ emisfero animale. Questa 
supposizione è basata sull’ osservazione di BoveRI (’01), secondo la quale 
l’anello pigmentato che fascia l'uovo di Strongylocentrotus, sarebbe ora 
più ora meno largo, sì da superare talvolta il piano equatoriale e invadere 
l'emisfero vegetativo. Per tal modo i 4 blastomeri animali originatisi 
col 3° solco verrebbero a possedere spesso una porzione del materiale 
ooplasmatico situato a livello del pigmento. 

Nel materiale di Strongylocentrotus che io ho esaminato, mi sono con- 
vinto, dall’ esame dei blastomeri isolati col metodo di DRrIEScH -HERBST, 
che i 4 blastomeri animali ricevono sempre (i casi di uova a fascia inten- 
samente colorata dimostrano meglio questo fatto) una certa quantità 
del pigmento, che è legato ad un particolar substrato sostanziale 
dell’ uovo (BoveRI); ritengo perciò che, se la supposizione di DRIESCH 
fosse accettabile, la normale gastrulazione dovrebbe rappresentare la 
norma per gli 1/g animali — e non un fatto più o meno frequente. Credo 
utile poi ricordare che DrIEScH (702) si accorda colle ricerche di Boveri (’01), 
che ammettono l'importante ufficio, «determinante» la gastrulazione, 
da assegnarsi di norma alla regione polare vegetativa dell'uovo di Echi- 
noide (ufficio che può per altro, in blastomeri isolati o in frammenti, 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 89 


essere assunto dalla porzione «più vegetativa» — a meno che la «vege- 
tatività» non sia così esigua da non poter determinare la normale 
sastrulazione). Infatti DriescH (’02) ha, in rinnovate esperienze di 
dislocamento dei blastomeri, dimostrato che i micromeri, se dislocati, 
tendono a riunirsi, per determinare la differenziazione gastrulare, in una 
sola località. I mesomeri, al contrario, sarebbero dislocabili in modo 
definitivo senza pregiudizio della gastrulazione. 

Però BoveRI riteneva superflua (Ola) — per spiegare i resultati delle 
esperienzi di dislocamento, compressione e stiramento e diminuzione del 
materiale germinale — la nota struttura intima ipotetica di DRIESCH 
(’96b, ecc.), poichè la dimostrata organizzazione morfologica dell’uovo . 
di Strongylocentrotus valeva a giustificare la localizzazione degli abbozzi 
primarii, anche nelle uova sottoposte alle suddette esperienze. DRIESCH 
invece pensava (’02) che, per interpretare taluni dei fatti (di regolazione) 
acquisiti dall’ embriologia sperimentale degli Echinodermi, debba asso- 
lutamente invocarsi un avvenuto ripristinamento, nell’ uovo disassettato 
colla mutilazione o col dislocamento, di una qualche invisibile intima 
struttura »aber in ihren geometrischen Grundzügen wohl 
ausdenkbar« Anzi, secondo DRriEscH, anche Boveri, colla sua 
concezione del »Wiederringsumgehen« della stratificazione dell’ uovo, si 


riferiva ad una minuta struttura sconosciuta, di cui è solo un espo- 


nente apprezzabile — nello Strongylocentrotus — l’anello di pigmento. 
Più tardi DrıescH (’03) ha constatato che le larve sviluppate dal 
macromeri dello stadio ad 8 isolati, non gastruleggiano tutte (come 
avrebbe dovuto avvenire se a provocare una normale gastrulazione 
fosse sufficente la presenza del materiale che nello Strongylocentrotus è 
stratificato a livello dell’ anello pigmentato), ma di esse solo il 50% circa, 
mentre le rimanenti danno la blastula permanente. In base a tale fatto, 
DriescH ha riavanzato l’idea di un irrigidimento dell’ ooplasma che 
si determinerebbe nel corso dello sviluppo dell’ uovo, il di cui resultato 
fisiologico sarebbe il decrescente potere regolatore del plasma stesso. 
DriescH (005) ha seguito anche lo sviluppo di germi costituiti 
disarmonicamente, cioè costituiti da un numero diseguale di blastomeri 
animali e vegetativi dello stadio a 8; e ha osservato che il numero di cellule 
mesenchimali formato in tale contingenza tende a regolarsi quasi sempre 
proporzionalmente al valore germinale — invece di comportarsi come 
dovrebbe, se realmente la formazione del mesenchima fosse necessaria- 
mente ed esclusivamente legata al materiale del polo vegetativo. Da ciò 
DRIESCH deriva al illazione che al materiale ipotetico necessario all’ abbozzo 
del mesenchima, debba assegnarsi importanza in quanto presente e 


90 Tullio Terni, 


non in quanto più o meno abbondante: concepisce perciò un tale materiale 
come« protofermento», il quale è attivato secondo il bisogno (regolato 
quest’ ultimo dalla dimensione del germe). 


* 
*k * 


4° Discussione e considerazioni. 


Riteniamo, in accordo alla supposizione di Boveri (’01a), che anche 
in quelle uova di Echinoidi, nelle quali non esiste un esponente esterno 
evidente quale è quello dello Strongylocentrotus, di eterogeneità dell’ 
uovo determinata dalla presenza di materiali morfogeneticamente diversi 
stratificati secondo l’asse — esista tuttavia una simile eterogeneità di 
costituzione. Perciò stimo lecito di integrare i resultati delle mie 
osservazioni con quelli desunti da ‘altri su altri Echinoidi — allo 
scopo di gettar luce sul significato degli strani organismi dei quali 
mi sono occupato). 


Non credo che si possa mettere in rapporto la produzione della larva 
atipica, con una mancata «regolazione» del germe mutilato, intesa 
nel senso di un mancato ripristinamento della orientazione 
polare-bilaterale delle ipotetiche particelle elementari (vedi 
DrIescH ’96b, ecc.) costituenti il protoplasma del frammento. I seguenti 
argomenti mi sembrano convalidare il mio modo di vedere. In primo 
luogo si tratta, piuttosto che di un alterato ritmo di sviluppo (quale si può 
supporre per le gastrule abnormemente costituite; cfr. pagg. 70—71), di 
una tendenza della larva ad assumere una special forma assai ben definita. 
In secondo luogo la produzione della larva atipica, se fosse attribuibile 
ad una impossibilitata regolazione nel senso su rammentato, dovrebbe 
essere rarissima nei casi di frammentazione del germe operata immedia- 
tamente dopo la fecondazione: nel momento cioè nel quale DrıEscH ha 
dimostrato (°98), in base specialmente al tipo di segmentazione (Ganz- 
furchung), la grande regolabilità del materiale germinale verso l’intero. 
Invece abbiamo visto essere nell’ esperienza di MoRGAN molto frequenti 
le blastule atipiche. In terzo luogo, se la formazione di queste ultime 
fosse espressione di una irriducibile disorientazione delle particelle costi- 
tuenti l’ooplasma, allora il semplice fattore meccanico (scuotimento) 
anche senza mutilazione dell’ uovo, oppure il dislocamento dei blastomeri, 
dovrebbero render possibile la produzione della larva atipica, fatto questo 


1) Scarse ricerche mi hanno dimostrato che larve atipiche si originano anche 
nelle esperienze di riduzione del materiale germinale condotte su Arbacia p. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 9 


che, al contrario, non si verifica. Un ultimo argomento poi, è quello che 
riflette il periodo durante il quale si determinerebbe secondo DRIEscH 
l’irrigidimento dell’ ooplasma, causa di difficoltata regolazione. Tale 
irrigidimento (più rapido ed energico nel polo animale che in quello vege- 
tativo) dovrebbe infatti determinarsi nello sviluppo dell’ uovo: durante 
la sua segmentazione. DRIEScH evidentemente ignorava che larve ati- 
piche potessero originarsi anche da frammenti di uovo ottenuti coll’ espe- 
rienza di MorgAN e — quel che più importa — coll’ esperienza di BovErI. 


Siamo adunque portati a ritenere che realmente la limitazione 
alla equipotenza dell'uovo insegmentato e segmentante del germe 
di Echinoide, messa specialmente in luce dalla possibile insorgenza della 
blastula atipica per diminuzione del materiale iniziale, sia determinata 
dall'esistenza di una certa stratificazione di materiali morfo- 
genetici svariati lungo l’asse dell’uovo. Ciò ammesso, cerchiamo 
adesso di precisare meglio quali possano essere i fattori che inducono il 
germe diminuito allo sviluppo secondo la linea atipica. 

Ricerche anteriori alle mie hanno concordemente dimostrato (DRIESCH, 
Zoya) che la possibilità di dare la larva atipica è attributo dell’ emisfero 
animale dell’ uovo di Echinoide; adunque è indiscutibile che il materiale 
che è necessario sia sottratto all’ uovo perchè il frammento 
di esso si sviluppi atipicamente, si deve trovare nell’ emisfero 
vegetativo. Di quale porzione di questo emisfero deve esser privato 
luovo? Non certo del solo materiale vegetativo destinato alla pro- 
duzione dell’ intestino; abbiamo invero illustrato altrove: 1°, che la larva 
atipica di Strongylocentrotus può essere, all’ inizio della sua vita plancto- 
nica, fornita del caratteristico pigmento — esponente, secondo noi, della 
presenza di materiale situato a livello della zona pigmentata dell’ emisfero 
vegetativol); 2°, che si può ottenere la larva atipica dai 3/4 di uovo inseg- 
mentato — con che si dimostra compatibile la presenza di almeno una 


1) Se anche il pigmento dello Strongylocentrotus fosse spostabile come lo è quello, 
diffuso a tutto l’uovo, di Arbacia (MoRGAN e SPOONER ’09; vedi, per maggiori dettagli, 
pag. 94), non fosse cioè indissolubilmente legato ad un determinato materiale morfo- 
genetico (supposizione questa che del resto ritengo inverosimile, soprattutto in base al 
fatto che l’intestino di tutte le gastrule parziali è pigmentato); per cui dovesse ritenersi 
che il pigmento, dalla zona annulare nella quale è normalmente localizzato, potesse 
portarsi, in seguito allo scuotimento, anche la dove non esiste materiale vegetativo — 
sussisterebbe pur sempre la 2a asserzione, che ci sembra incontrastabile. Per quel che 
riguarda le conclusioni di GARBOWSKI, che vorrebbero togliere all’ anello pigmentato 
dell’ uovo di Strongylocentrotus (°05) il valore di indice della eterogeneità morfoge- 
netica dell’ uovo stesso, rimando alla Nota 1) a pag. 67. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 3. 7 


92 Tullio Terni, 


certa quantità del suddetto materiale, colla evenienza dello sviluppo atipico. 
Per ciò conviene di ammettere che il materiale, la di cui sottrazione 
è indispensabile perchè possa!) prodursi la larva atipica, sia 
situato al polo vegetativo dell'uovo; corrisponda cioè al ma- 
teriale potenzialmente o attualmente micromerico. Il quanti- 
tativo che l’esperienza ci ha additato esser necessario, cioè 1/, dell’ 
intero uovo, è superiore un poco alle dimensioni del materiale miero- 
merico: si pensi però che, nella frammentazione, è praticamente impossi- 
bile che la mutilazione interessi rigorosamente il solo territorio poten- 
zialmente micromerico. 

Sorgono adesso due questioni: Quale è il significato di quelle gastrule 
abnormi le quali — almeno per un certo periodo della loro vita — sono 
prive di mesenchima? Com’ è conciliabile con quanto abbiamo su esposto, 
il fatto che talune blastule atipiche contengono degli elementi a tipo 
mesenchimale??) 

Può darsi che le gastrule che sono abnormi per mancanza di 
mesenchima primario, derivino da germi privati del materiale miero- 
merico, ma nei quali manchi o sia incapace di imprimere alla larva una 
fisionomia atipica, quel materiale morfogenetico (dell’ emisfero animale) 
che, come vedremo, crediamo concorra alla produzione della larva ati- 
pica. Ma questa nulla è più di una mera supposizione; nessun fatto posi- 
tivo, sul quale basarci a questo proposito, abbiamo potuto attingere 
dalle nostre ricerche. 

Relativamente alla seconda questione che mi sono or ora posto, ram- 
mento che DriescH ha dimostrato come nei germi sottoposti a riduzione 
delle dimensioni loro, mesenchima possa originarsi da territorii 
dell’ uovo che nello sviluppo normale non sembrano formarne 
(°00, ’02, 705). Questa stessa dimostrazione, che vale per le larve parziali 
normali, può essere invocata anche per le larve atipiche, le quali 
— ripetiamo — debbono considerarsi verosimilmente come provenienti 
da porzioni amicromeriche del germe. Insolubile ci sembra — allo stato 
attuale delle conoscenze nostre — la questione circa il significato da at- 
tribuire al «quid» a potenza mesenchimogena esistente anche fuori della 
zona micromerica, tale che in determinate condizioni di esperimento possa 
attuare la sua potenza: se esso sia un semplice fattore regolatore nel 
senso di DRIESCH, 0 se esso «determini» la differenziazione pei suoi 


1) Possa, non debba: abbiamo visto ad esempio come DRIEScH e ZoJA abbiano 
ottenuto i Pluteus anche dal cumulo amicromerico dei blastomeri nello stadio a 16. 

2) DRIEScH non accenna mai, ch’io sappia, alla possibilità che cellule a tipo mesen- 
chimale emigrino nella cavità delle blastule atipiche (Echinus e, forse, Sphaerechinus). 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 93 


caratteri di massima «vegetatività», relativamente alla struttura polare 
dell’ uovo (BovEr1); oppure se si tratti di un fattore formativo concepibile 
come «protofermento», al quale sia da assegnare un semplice ufficio di 
presenza, catalitico quasi (DRIESCH); o non piuttosti si tratti di un mate- 
riale mesenchimogeno, simile sostanzialmente a quello (micromerico) 
che ha di norma il valore prospettico di mesenchima. 

In ogni caso è chiaro tuttavia come codesto fattore — nei casi nei quali 
è assente il materiale del polo vegetativo (ad esempio negli 1/g 0 1/16 
animali, ecc., isolati) — con una certa difficoltà dia l’impulso ad 
una normale gastrulazione con una tipica formazione di mesen- 
chima primario. A tale difficolta è evidentemente legato il prodursi della 
blastula atipica — sia essa fornita o meno di elementi a tipo mesenchimale. 


„ Se, come abbiamo ammesso, è condizione necessaria alla produzione 
della larva atipica la ablazione del polo vegetativo, come è possibile con- 
ciliare ciò coll’ insorgenza di larve atipiche per sviluppo dei 1/5 e dei 1/4 
isolati? 

E noto come il 1° e il 2° solco (meridiani) siano di norma negli Echi- 
noidi per loro natura tali da dividere l'uovo in parti perfettamente eguali. 
La prova fornita da Boveri (’02, ’05) che il primo soleo diviene in condi- 
zioni normali d’esperienza il piano mediano delle larva e il fatto che ognuno 
dei quattro blastomeri 1/4 isolati da uno stesso uovo può normalmente 
dare, secondo Boveri (’07), il Pluteus — parlano ambedue questi fatti 
per una assoluta identità fra loro in valore e in potenza prospettica 
(in condizioni normali) dei primi 2 blastomeri da una parte e dei primi 
4 dall’ altra. 

Quali possono essere le cause per le quali a taluno dei primi 20 
dei primi 4 blastomeri possa in rari casi far difetto la totipo- 
tenza abituale? Come — in altre parole — si rende possibile che a 
taluno dei !/, o dei 1/4 blastomeri isolati manchi o faccia fortemente 
difetto il substrato plasmatico del polo vegetativo? 

Può darsi che cio stia in rapporto con un casuale spostamento 
del materiale polare vegetativo, determinato dallo scuotimento 
che è necessario di compiere sulle uova per togliere loro la membrana 
di fecondazione. Codesto spostamento renderebbe capace la la o la 2a 
divisione di segmentazione, di distribuire il materiale suddetto in modo 
ineguale fra i blastomeri 1/9 o 1/4 di uno stesso uovo; per modo che 
qualcuno di questi ultimi potrebbe restar privo del materiale potenzial- 
mente micromerico. 


TE 


94 Tullio Terni, 


Non ci nascondiamo però che questa interpretazione mal si accorda 
con quanto MoRGAN e SPOONER (’09), a completamento delle osserva- 
zioni di Lyon (°07), hanno riconosciuto: che cioè nelle uova di Arbacia 
sottoposte a centrifugazione, nelle quali si determina meccanicamente 
una stratificazione del pigmento ch’è di solito diffuso a tutto l'uovo, 
la direzione dei primi solchi risulta, è vero, influenzata da codesta arti- 
ficiale stratificazione, ma tuttavia la località ove si segmentano i miero- 
meri è riferibile all’ asse originario dell’ uovo e si conserva approssimativa- 
mente antimicropilare. Gli Autori ritengono però che non si debba 
pensare ad un materiale micromerico preformato, invisibile e non sposta- 
bile colla centrifugazione; ma suppongono invece che durante la segmen- 
tazione (4° solco) si possa determinare, nell'uovo centrifugato, una regione 
micromerica nuova, correlativamente ad una flessibilità polare preesi- 
stente nell’uovo. 

Si potrebbe forse invece supporre, in accordo alle ia di MORGAN e 
SPOONER, che nel caso nostro lo scuotimento dell’ uovo, invece di riuscire 
a spostare il substrato potenzialmente micromerico, possa produrre anche 
nello Strongylocentrotus in rari casì un disassettamento sostanziale del- 
l'uovo tale, da determinare un primo solco che non è perfettamente 
assile. Un solco siffatto potrebbe operare una ripartizione non eguale, 
ai due primi blastomeri, del substrato dell’ abbozzo mieromerico, fornen- 
done uno e privandone l’altro di essi. 

DriescH aveva cercato (’92) di interpretare la possibile genesi 
della blastula atipica ottenuta eccezionalmente dai blastomeri 1/4 isolati, 
supponendo la esistenza di un anacronismo dei solchi, cioè di un precoce 
presentarsi del solco equatoriale; sulla medesima supposizione è tornato 
D. più recentemente (°05). | 


Ritengo che l’assenza del materiale del polo vegetativo non sia però 
da sola sufficente a render possibile al germe lo sviluppo verso la larva 
atipica. Incontriamo infatti in quest’ ultima i segni caratteristici di una 
differenziazione citologica che trae evidentemente la sua origine dalla 
presenza di abbondante materiale del polo animale, il quale tende a con- 
ferire alla larva l'impronta atipica. L’ispessimento notevolissimo e la 
produzione di lunghe ciglia da parte di una zona dell’ epitelio blastu- 
lare, parla secondo noi per la natura squisitamente animale di co- 
desta zona ispessita della parete blastulare atipica. 

Correlativamente a ciò, rileviamo il fatto inverso, dimostrato da 
DRIESCH (?05): che cioè le larve di Echinoide provenienti da germi pura- 
mente vegetativi (ad esempio dai 2/, vegetativi) mancano al loro polo 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 95 


anteriore (opposto all’ invaginazione gastrulare) del ciuffo di lunghe ciglia — 
che è invece presente, come è noto, così nelle larve totali, come nelle 
gastrule parziali fornite di materiale dell’ emisfero animale. 

L’assenza di gastrulazione e la insorgenza possibile della nostra 
larva atipica, stanno adunque in rapporto e con una inadatta me- 
senchimazione (assenza o disordine) e col precoce ed esagerato 
ispessirsi e differenziarsi dell’ emisfero anteriore della blastula 


destinata a divenire atipica. 


* 
* * 


La possibilità di ottenere indifferentemente — così da uova insegmentate 
frammentate prima o dopo la fecondazione, come da uova dissociate nei 
loro blastomeri fino ad un certo stadio della segmentazione — la larva ati- 
pica, offre il destro ad un ultimo ordine di considerazioni. Ammessa la 
necessità di concepire la formazione della blastula atipica come il resultato 
‚della concomitanza di alcuni fattori che hanno la loro base in una 
costituzione materiale dell’ uovo, eterogenea secondo l’asse; risulta ne- 
cessario altresì di arguire che esista prima della segmentazione una 
distribuzione tale dei varii materiali morfogenetici entro 
’uovo, che un frammento di esso sia suscettibile di una evoluzione — 
riguardo alla produzione della larva atipica — simile a quella eventual- 
mente possibile per parte di determinati blastomeri isolati. 

La predistribuzione di materiali morfogeneticamente diversi nei 
varli distretti dell’ uovo di Echinoide è — come abbiamo detto altrove — 
già stata ammessa da altri in base a ricerche puramente morfologiche 
oppure di analisi dei limiti della potenzialità normale di frammenti e di 
blastomeri isolati. Colle mie ricerche mi sembra di esser riuscito 
a fornire ancora una prova della eterogeneità sostanziale 
dell’ uovo di Strongylocentrotus vergine e fecondato: eteroge- 
neità a funzione morfogenetica, che si conserva durante il 
processo di segmentazione. 


Sassari, Gennaio 1914. 


96 Tullio Terni, 


Elenco bibliografico. 


Boveri, TH., (1895), Über die Befruchtungs- und Entwieklungsfähigkeit kernloser 
Seeigel-Eier und die Möglichkeit ihrer Bastardierung, in: Arch. Entw.- 
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— (1901a), Über die Polarität des Seeigel-Eies, in: Verh. Phys. Med. Ges. Würz- 
burg (2). 34. Bd. 

— (1901b), Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve des Strongylocentrotus lividus, 
in: Z. Jahrb., Abt. Morph. 14. Bd. 

— (1902), Über mehrpolige Mitoten als Mittel zur Analyse des Zellkerns, in: Verh. 
Phys. Med. Ges. Würzburg (2). 35. Bd. 

— (1903), Über den Einfluß der Samenzelle auf die Larvencharaktere der Echiniden, 
in: Arch. Entw.-Mech. 16. Bd. 

— (1905), Über die Abhängigkeit der Kerngröße und Zellenzahl der Seeigellarven 
von der Chromosomenzahl der Ausgangszellen, in: Jen. Zeitschr. 39. Bd. 

— (1907), Die Entwicklung dispermer Seeigel-Eier, Ein Beitrag zur Befruchtungs- 
lehre und zur Theorie des Kerns, ibid. 43. Bd. 

Caun, C., (1892), Die Dissogonie. Festschrift LEUCKART, Leipzig. 

DeLAGE, Y., (1899), Études sur la mérogonie. — Sur l’interpretation de la f&condation 
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— (1392a), Idem. 3. Die Verminderung des Furchungsmaterials und ihre Folgen, 
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— (1892b), Idem. 5. Von der Furchung doppeltbefruchteter Eier, ibid. 

— (1896), Die taktische Reizbarkeit der Mesenchymzellen von Echinus microtuber- 
culatus, in: Arch. Entw.-Mech. 4. Bd. 

— (1896b), Betrachtungen über die Organisation des Eies und ihre Genese, ibid. 

— (1898), Über rein-mütterliche Charaktere an Bastardlarven von Echiniden, ibid. 
(BA, 

— (1900), Die isolierten Blastomeren des Echinidenkeimes, ibid. 10. Bd. 

— (1902), Neue Ergänzungen zur Entwicklungsphysiologie des Echinidenkeimes, 
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— (1903), Drei Aphorismen zur Entwicklung jüngster Stadien, ibid. 17. Bd. 

— (1905), Über das Mesenchym von unharmonisch zusammengesetzten Keimen, ibid. 
19 0A. 

GARBOWSKI, TH., (1905), Über die Polarität des Seeigel-Eies, in: Bull. Acad. Sc. d. 
Cracovie. 

HERBST, C., (1892), Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß der veränderten 
chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwick- 
lung der Tiere. 1. Teil, Versuch an Seeigeleiern, in: Zeit. Wiss. Z. 55. Bd. 


Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi. 97 


HeErgsT, C. (1900), Über das Auseinandergehen von Furchungs- und Gewebezellen 
in kalkfreiem Medium, in: Arch. Entw.-Mech. 9. Bd. 

— (1904), Über die zur Entwicklung der Seeigellarven notwendigen anorganischen 
Stoffe, ihre Rolle und ihre Vertretbarkeit. 3. Teil, in: Arch. Entw.-Mech. 
Bd: 

HERTwIG, 0. u. R., (1887), Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen 
Eies unter d. Einfluß äußerer Agentien, in: Jena. Zeit. Nat. 13. Bd. 

JENKINSON, W. J., (1911), On the origin of the polar and bilateral structure of the egg 
of the Sea-urchin, in: Arch. Entw.-Mech. 32. Bd. 

Lyon, E. P., (1909), Results of centrifuging eggs, ibid. 28. Bd. 

MeveEs, Fr., (1912), Verfolgung des sogenannten Mittelstückes des Echinidenspermiums 
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Morgan, T. H. u. G. B. SPOONER, (1909), The polarity of the centrifuged egg, ibid 
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SELENKA, E., (1883); Die Keimblätter der Echinodermen. Wiesbaden. 

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ZoJA, R., (1895), Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di alcune meduse (e 
di altri organismi), in: Arch. Entw.-Mech. 2. Bd. 


Spiegazione delle figure della Tav. 2. 


Fig. 1. Larve parziali galleggianti da 1/, blastomero (esperienza di DRIESCH- 
HeRBsT), fissate in liquido di FLEMMING circa 2 giorni dopo la fecondazione; sezioni 
colorate coll? ematossilina ferrica di HEIDENHAIN: a) larva atipica 1/5, b) gastrula 
tipica 1/,; appartenenti ambedue alla medesina cultura. Ingr. 900x circa. 

Fig. 2 e 3. Larve atipiche di differente valore germinale sviluppate in una espe- 
rienza di Morgan, fissate dal fondo in liquido di BENDA (procedimento completo) circa 
3 giorni dopo la fecondazione. Sezioni colorate coll’ ematossilina ferrica HEIDENHAIN. 
Ingr. 1400x circa. 


Be 54 Da u a Bü che | 
Echinoderma. Coelenterata. 36 
46 9. Mm. ea Büchertiteln. i net 


; 


In unserem Mi ist 1911 erschienen: 


- OOLOGISCHES ADR aes 


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er: lebenden 


sowie der 


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| künstlerischen und technischen Hilfskräfte. 


Herausgegehen. ‚auf Veranlassung 
der Deutschen Zoologischen lia 


von de te. Lo 


"fassa Adrensen- Material der x Zoologen der ai o ù 
Zoologen unentbehrlich. Fa 


MITTEILUNGEN 


AUS DER. 


Al. Die Kiefer- und Kiemenbogenmuskeln 


er [ot È der Acanthopterygier. a 
ei pag 99162. Mit745 Figuren im Text h 
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BERLIN. | 
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. i 


19140 


i Ausgegeben den 12. November 1914. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogen- 
muskulatur der Teleostier. 
I. Die Kiefer- und Kiemenbogenmuskeln der Acanthopterygier. 


Von 
Dr. P. A. Dietz, 


Assistenten und Privat-Dozenten an der Universitàt Leyden, Holland. 


Mit 45 Figuren im Text. 


Vorwort. 


Vorliegende Arbeit enthält einen Teil der Resultate meiner während 
eines dreimonatlichen Aufenthalts an der Zoologischen Station zu Neapel 
(Oktober 1912 bis Januar 1913) ausgeführten Untersuchungen. Zugleich 
bildet sie die Fortsetzung meiner Oktober 1912 als Dissertation erschie- 
nenen Schrift: »Vergelijkende Anatomie van de Kaak en Kieuwboog- 
spieren der Teleostei«, Leyden 1912, und ich habe den Inhalt jener Arbeit, 
soweit sie sich auf die hier behandelten Gruppen der Acanthopterygier 
bezieht, mit aufgenommen. Selbstverständlich sind entsprechend der grö- 
ßeren Zahl der untersuchten Arten die Beschreibungen nicht so ausführ- 
lich wie in der vorgenannten Schrift; der geneigte Leser wird also gebeten, 
dieselbe an den zitierten Stellen nachzuschlagen. Ich hege die Absicht, 
in einer zweiten und dritten Abhandlung die von mir in Neapel unter- 
suchten Vertreter der niederen Teleostiergruppen, sowie der Anacanthmi 
folgen zu lassen; es ist jedoch nicht unwahrscheinlich, daß mir vor der 
Hand die Gelegenheit fehlen wird, das schon vorliegende, aber noch un- 
geordnete Material in einer für die Veröffentlichung tauglichen Form zu 
verarbeiten. Meine bevorstehende Ubersiedlung nach Medan auf der 
Insel Sumatra an die »Deli Proefstation« wird wohl meine Studien auf 
längere Zeit in eine ganz abweichende Richtung führen. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle dem Herrn Direktor 
und allen an der Neapler Zoologischen Station angestellten Gelehrten, 
vor allem aber den Herren Dr. Gross und Dr. CERRUTI, öffentlich meinen 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No. 4. 8 


100 Dr. P. A. Dietz. 


Dank auszusprechen für ihre stets bereite freundliche Hilfe und Unter- 
stützung, welche mir den Neapler Aufenthalt nicht nur zu einem sehr 
nutzbringenden machten, sondern auch zu einer Zeit angenehmster 
Erinnerungen. Auch Herrn Professor Dr. VosmaeR an der Leydener 
Universität bezeuge ich meine dankbare Anerkennung, da er nicht nur 
meine Aussendung nach Neapel mit staatlicher Unterstützung erwirkt 
hat, sondern auch während des vergangenen Jahres, in welchem ich an 
der Leydener Universität als sein Assistent arbeitete, mir die Mittel und 
die nötige Muße zur Verarbeitung meines Studienmaterials in liberalster 
Weise zur Verfügung stellte. 


Leyden, 10. März 1914. 


Einleitung. 


Die Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 


In meiner weiter oben zitierten Hauptarbeit (DreTz 1912) machte ich 
den Versuch, die Grundlinien einer vergleichenden Anatomie der Visceral- 
muskulatur der Fische zu geben. Weil Unkenntnis der holländischen 
Sprache dieselbe vielleicht für manchen schwer zugänglich macht, und 
weil bis jetzt eine umfassendere Darstellung des genannten Muskelsystems 
fehlt, lasse ich hier eine allgemein gehaltene, jedoch nur für die Acan- 
thopterygier geltende Beschreibung nachfolgen, in welcher ich jedoch 
die theoretischen Besprechungen auf vergleichend-anatomischem Gebiet 
vermeiden will, weil sie zu weit führen würden. Etwaige Abweichungen 
von der früheren Darstellung sind auf meine inzwischen über eine weit 
größere Anzahl Teleostiergattungen ausgedehnte Untersuchungen zurück- 
zuführen!. 

In der Nomenklatur halte ich fest an der von VETTER in seiner klassi- 
schen Arbeit (1874 und 1878) befolgten, jedoch mit einer einzigen Aus- 
nahme. Die von Hormguıst (1910, 1911) vorgeschlagene Benennung des 
VETTERschen Genio-hyoideus als Protractor hyoidei ist meiner Ansicht 
nach eine wirkliche Verbesserung, indem sie nicht nur den tatsächlichen 
Verhältnissen entspricht, sondern auch einen wiederholt für ganz andre 
Muskeln gebrauchten, also nicht eindeutigen Namen beseitigt. 

1. Der Adductor mandibulae der Acanthopterygier ist der größte 
Muskel des Kopfes. Nach Abhebung der Haut und nötigenfalls auch der 
Infraorbitalknochen tritt er sogleich zutage (Fig. 1—10, 16, 19—22 usw.). 
Er entspringt an den die proximale Hälfte des Palatinbogens zusammen- 
setzenden Knochen (Hyomand., Symplect., Metapteryg., Quadratum), 
öfters auch noch am Präoperculum und am postorbitalen Rande des 
Craniums. Seine Fasern verlaufen rostrad und ventro-rostrad. 


1 Die »Vergelijke Anatomie van de Kaak en Kieuwboogspieren der Teleostei « 
enthält die Beschreibungen der Muskulatur von Salmo, Clupea, Anguilla, Gadus, Molva, 
Pleuronectes, Psetta, Cottus, Liparis, Cyclopterus, Anarrhichas und Lophius. 


8% 


102 Dr. P. A. Dietz, 


Er bildet niemals, wie bei manchen Selachiern (VETTER 1874) und 
unter den Teleostiern bei Salmo salar und Clupea alosa (Dietz 1912, Fig. 4, 
S. 23), eine einheitliche Muskelmasse, sondern ist mindestens in drei, 
öfters jedoch (Fig. 3, 8, 16 usw.) in mehrere Teile gespalten. Es ist zwar 
immer noch fraglich, ob die von VETTER (1878) unterschiedenen drei 
Hauptabteilungen A,, As und A, in der ganzen Reihe der Teleostier 
sich auch immer wirklich entsprechen; solange dies aber nicht bestimmt 
verneint werden kann, ist es besser, die jedenfalls sehr bequeme Unter- 
scheidung beizubehalten, auch wenn die Dreiteilung nicht gerade scharf 
markiert sein sollte. A, ist also immer diejenige Muskelportion, welche 
entweder ganz am Maxillare inseriert oder mit den andern zusammen auch 
noch am Unterkiefer. In seiner typischen Ausgestaltung liegt er gleich 
unter der Haut, überlagert die andern Teile mehr oder weniger und ent- 
springt am Dorsalteil des Pràopere. und am Hyomand. An der übrig- 
bleibenden, nur zum Mandibulare gehenden Muskelmasse bezeichnen 
wir die oberflächliche Schicht als A,, die tiefere als A,. Ersterer tritt mit 
wenigen Ausnahmen ventral von A, an die Oberfläche (Fig. 1—10, 13, 
14, 16, 19—22, 35 usw.); er entspringt am Vorderrande des Präopere. und 
an der proximalen Knochenreihe des Palatinbogens, vom Hyomand. 
bis herab zum Quadratum. A, wird durchweg von A, bedeckt; er ent- 
springt in typischer Lage an der Grenze des Hyomand. und Metapteryg.; 
sehr oft fällt sein Ursprung mit der Insertion des Levat. are. palat. zu- 
sammen. Mit A, und der mandibularen Portion von A, gemeinschaft- 
lich inseriert er am Mandibulare. 

A, fehlt bei den niederen Teleostiern öfters, bei den Acanthoptery- 
giern nie. Er zeichnet sich, in weit höherem Grade als die andern Ab- 
teilungen, durch eine ungeheure Formenmannigfaltigkeit aus. Fast in 
jeder Gattung wechseln sein Ursprung, seine Gestalt und seine Ausdehnung, 
ebenso seine Insertion: entweder am oder nicht am Unterkiefer. Jedoch ist 
die Insertion am Maxillare sehr konstant und, die, soweit bekannt, ein- 
zige Ausnahme ist die an der blinden Seite bei Solea vorkommende Muskel- 
lamelle (CunnINGHAM, 1890), welche zweifellos A, repräsentiert, dennoch 
aber nur am Unterkiefer inseriert. 

In manchen Fällen tritt auch noch eine Spaltung hinzu, indem ent- 
weder eine Maxillar- und eine Mandibularportion zu unterscheiden sind (Aı 
mx und A, md in Fig. 3, 16, 35, 36, 45), oder sich eine oberflächliche 
Schicht herausdifferenziert, welche sich wie der ungeteilte Muskel am 
Maxill. (entweder direkt oder mittels eines Bindegewebsstranges) und 
Mand. inseriert, indem der ibrigbleibende Teil nur zum Maxill. geht und 
öfters von ursprünglich tiefer liegenden Muskelschichten teilweise über- 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 103 


lagert wird. In diesem Falle (Fig. 8, 23—25) unterscheide ich die beiden 
Spaltungsstücke als A,a und A, und glaube, dieselbe nicht ohne wei- 
teres A,mx. und A,md. gleichsetzen zu dürfen, obwohl die Bildung z. B. 
bei Covina (Fig. 8) vermuten läßt, daß die Homologie vielleicht doch tat- 
sächlich besteht. 

Ao, die Hauptmasse des Adduct. mand., zeigt im allgemeinen nur 
eine geringe Variation; das gleiche gilt von Az; der letztere hat jedoch 
bei den Blenniidae (Fig. 35—37) seinen Ursprung und seine Relationen 
zu den andern Teilen bedeutend geändert und ist kaum wiederzuerkennen; 
sonst ist er die konservativste Muskelportion. 

Die gemeinschaftliche sehnige Insertion an der Mandibel setzt sich 
an der Innenseite jeder Unterkieferhälfte in einer muskulösen Lamelle 
fort (Aw), welche sich bei den Blenniidae vom Adduct. mand. emanzipiert 
hat und Beziehungen zum Palatinbogen gewinnt. 

Die Innervation wird vom Ramus mandibularis trigemini besorgt; 
in vereinzelten Fallen (wie ich glaube jedoch ohne tiefere Bedeutung) 
außerdem durch den Ramus mandibularis facialis. Der Ram. mand. trig. 
verläuft immer medial von A,, lateral von A3; zu A, verhält er sich in 
den verschiedenen Gattungen sehr verschieden. Nur selten sind aus seinem 
Verlauf für die Vergleichung der Muskelportionen wertvolle Schlüsse zu 
ziehen. 

2. An den dorsalen Enden der Visceralbögen werden nur noch der 
Levator arcus palatini und der Dilatator operculi (Fig. 3, 5—9, 
13, 14, 16, 19—22 usw., L.a.p. und D.op.) durch den Trigeminus inner- 
viert. Der erstere entspringt am Postorbitalfortsatz oder wenigstens an 
der Postorbitalecke des Schädelseitenrandes (vom Sphenoticum, auch 
vom Frontale gebildet); seine Fasern verlaufen dorso-ventrad; er in- 
seriert mit verbreiterter Basis hauptsächlich am Hyomand., öfters zu- 
gleich noch am Metapterygium. Er wird fast immer in seiner ventralen 
Hälfte, öfters auch gänzlich von verschiedenen Portionen des Add. 
mand. bedeckt; in manchen Fällen trennt er die hinteren oberen Teile 
von A, und A, voneinander (Fig. 9, L.a.p.), wobei er sich jedoch so- 
zusagen passiv verhält, da vergleichend-anatomische Untersuchungen 
zu dem Resultat führen, daß eine dorsale Ausdehnung des Ursprungs- 
gebietes des Adduct. mand. stattgefunden hat, wobei sich die Fasern 
von A, in der Regel über, diejenigen von A, unter dem Levat. arc. 
palat. hinweg emporschieben. Der dreieckige Dilatator operculi ent- 
springt am Sphenoticum und am Hyomandibulare; er inseriert mit spitz 
zulaufender Sehne am Operculum, sich dem Levat. are. palat. unmittel- 
bar anschließend. 


104 Dr. P. A. Dietz, 


3. Durch den Facialis werden innerviert der Adductor arcus 
palatini, der Adduetor hyomandibularis, der Adductor opereuli 
und der Levator operculi. Sie bilden eine Reihe kurzer Muskeln (mit 
Ausnahme des letztgenannten) mit querem Faserverlauf, welche an den 
Seitenflächen des Schädels entspringen und an der Innenseite der durch 
ihre Namen bezeichneten Knochenstücke inserieren. Bei den Acanthop- 
terygiern sind die Glieder dieser Reihe deutlich gesondert. Der Adductor 
arcus palatini entspringt am Parasphenoid und Prooticum; der Vorder- 
teil liegt horizontal und bildet das Dach der Mundhöhle; der Hinterteil 
steigt rostral von den Ossa pharyng. sup. senkrecht empor und erstreckt 
sich vornehmlich zwischen Prooticum und Hyomandibulare. Ich betrachte 
ihn (Dietz, 1912, S. 137, 138) als den ältesten Teil des ganzen Muskels, 
und den horizontalen Teil aus ihm entstanden durch eine allmähliche Aus- 
dehnung nach vorne, wobei die zwischen Schädelseitenwand und Palatin- 
bogen befindliche Spalte, die Fissura infraorbitalis (Bruch, 1875) 
durch eine Muskelfaserschicht verschlossen wurde. Bei einigen wenigen 
der untersuchten Gattungen, unter den Pereiformes wie den Scombriformes, 
ist diese Spalte nicht oder nur sehr unvollkommen geschlossen, indem der 
Horizontalteil nur eben angefangen hat, sich in rostraler Richtung aus- 
zubilden. Bei den niederen Teleostiern ist eine offene Infraorbitalspalte 
die Regel (Esox, VETTER 1878; Salmo, Clupea, Dietz 1912). 

Die Adductores hyomandibularis und operculi entspringen dicht 
nebeneinander an der hinteren Hälfte des Proot., teilweise auch am Pterot. 
und Opisthot.; sie liegen einander unmittelbar an; ein Übergreifen ihrer 
Insertion auf den Knochen des andern Muskels ist nicht ausgeschlossen. 
Der Levator opereuli ist der einzige Muskel dieser Gruppe, welcher an 
die Oberfläche tritt, gleich hinter dem Dilatator operculi (Fig. 1, 9, 13, 14, 
16, 33, 35, 38, 45, L.op., L.op.ı_.); er entspringt am Pteroticum, verläuft 
ventro-caudad und inseriert an der Innenseite des oberen Randes des 
Kiemendeckels. Öfters sind auch zwei Muskeln vorhanden, immer deutlich 
gesondert, der zweite entspringt dann am Posttemporale. 

4. An der Unterseite des Kopfes liegt gleich unter der Haut das zum 
ventralen Innervationsgebiet des Trigeminus und Facialis gehörige Muskel- 
system des Mandibular- und Hyoidbogens. Der kleine, dreieckige Inter- 
mandibularis (Fig. 26, i.m.) fehlt niemals. Er bildet eine quere Muskel- 
platte in der Symphyse des Unterkiefers und wird nur vom Trigeminus 
innerviert. | 

Der Protractor hyoidei (Genio-hyoideus auet. [Fig. 26, P.hy.]) 
ist jederseits ein der Längsachse des Körpers parallel verlaufender Muskel, 
der an den proximalen Teilen des Hyoids und an den Basalenden der 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 105 _ 


naheliesenden Branchiostegalradien entspringt; er verläuft zwischen den 
beiden Ästen des Unterkiefers nach vorn und tritt auf eine kurze Strecke 
in der Medianlinie mit seinem Gegenstück zusammen; vor der Insertion 
in der Nähe der Unterkiefersymphyse weichen die beiden Muskeln jedoch 
wieder auseinander. Zumeist findet diese Insertion in der Art statt, daß 
der horizontal gespaltene Muskel mit doppelter Sehne, dorsal wie ventral 
vom Intermandibularis sich am Mandibulare fortsetzt (Fig. 39). In we- 
nigen Fällen fehlt die dorsale Insertion. Der Muskel wird bei den meisten 
Fischen, vermutlich bei allen Acanthopterygiern, wie bei manchen nie- 
deren Teleostiern durch zwei querverlaufende Zwischensehnen in drei 
Stücke zerteilt (Fig. 39). 

Wie VETTER (1878) schon vermutete, Hormouvıst (1911) und ich 
(1912) auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchungen behaupteten 
und EpcewortH (1911) durch direkte Wahrnehmung bewies, ist der 
vorderste der drei Teile (Fig. 26, 39, 40—42, i.m.p.) ein vom primitiven 
Intermandibularis abgespaltener Muskelabschnitt. Die Innervation der 
beiden hinteren Stücke geschieht durch den Ramus hyoideus facialis, 
. des vorderen durch einen Ast des Ram. mand. trigem.; beide Nerven 
gehen jedoch entweder direkt ineinander über oder hängen wenigstens 
durch ihre Äste zusammen. 

Der Hyo-hyoideus superior (Fig. 26—30, 39 usw., Hy.hy.s.) ist 
meist in eine große Anzahl kleiner Muskeln aufgelöst, welche zwischen 
den einzelnen Radien des Branchiostegalskeletts verlaufen ; einzelne größere 
Züge ziehen der Innenseite der Radien entlang. Der Hyo-hyoideus 
inferior (Fig. 26—30, 39—42, Hy.hy.i.) bildet, wenigstens topographisch 
(morphologisch ist vielmehr das Umgekehrte der Ausdruck des richtigen 
Verhältnisses, Epeeworra 1911) die mediane Fortsetzung des Hyo- 
hyoid. sup. Die Muskelzüge, aus welchen er zusammengesetzt ist, ent- 
springen an den ersten Radien; dann und wann auch am Körper des 
Hyoids. Letzteres ist bei den Acanthopterygiern wohl immer einer sekun- 
dären Verschiebung zuzuschreiben. Nach ihrer Insertion sind drei Gruppen 
zu unterscheiden: 

1. Ein lateraler Längsfaserzug (Hy.hy.i.l.), welcher zum Hypohyale 
der eigenen Seite geht. 

2. Eine mediale Längsfaserung (Hy.hy.i. m.), welche die Medianlinie 
überschreitet; die beiderseitigen Muskeln überkreuzen sich und jeder inse- 
riert am Hypohyale der andern Körperseite. Bei der Überkreuzung liegt 
ausnahmslos das von der linken Körperhälfte kommende Bündel ventral. 

3. Querbündel, welche die beiderseitigen Radien (oder Hyoidea) 

unter sich verbinden. 


106 Dr; B. ‚Dietz. 


4. Der erste der drei Muskelzüge fehlt niemals; der zweite und dritte 
schließen sich jedoch gegenseitig aus und es läßt sich nachweisen (DIETZ, 
(1912), S. 151—152, vgl. auch die Fig. 27—30 der vorliegenden Arbeit), daß 
die anscheinend einfachst gestaltete Querlamelle aus dem sich überkreuzen- 
den Muskelpaar entstanden ist. 

5. Die Muskulatur der Kiemenöbgen (innerviert durch den N. glosso- 
pharyngeus und den N. vagus) zeigt bei allen bis jetzt untersuchten Acan- 
thopterygiern, den Anacanthini, sowie bei Lophius (Dietz, 1912) und Ba- 
listes einen sehr konstanten, leicht kenntlichen Typus, welchen ich daher 
den Acanthopterygoiden-Typus (1. c. S. 170) nannte. Namentlich an 
der dorsalen Kiemenbogenmuskulatur tritt solches zutage. Es unter- 
scheidet sich dieselbe von dem gleichnamigen System niederer Teleostier- 
gattungen, soweit dasselbe bekannt ist (Salmo, Clupea, Anguilla, Cy- 
prinus, Barbus — ich kann nach noch unveröffentlichten Beobachtungen 
auch Osmerus und Smaris hinzufügen), einerseits durch eine Vereinfachung, 
indem mehrere Muskelkomplexe entweder in ihrer Zahl verringert (Obliqui 
superiores) oder gänzlich verschwunden sind, bzw. sich in kurze binde- 
gewebige Sehnen ohne jegliche Muskelsubstanz verwandelten (Obliqui in- 
feriores); anderseits durch das Auftreten neuer Muskeln (Retractores), 
sowie neuer Differenzierungen schon bestehender (Transversus). 

Ein solches dorsales System von acanthopterygoidem Typus ist in 
charakteristischer Ausbildung (Fig. 15) aus den nachfolgenden Muskeln 
zusammengesetzt: 

1. Levatores, bandförmige, selten spindelförmige oder cylindrische 
Muskeln, welche am Cranium entspringen und mit dorso-ventralem (ent- 
weder mit rostro-ventraler oder caudo-ventraler Neigung) Verlauf an den 
dorsalen Teilen der Kiemenbögen (Epibranchialia) inserieren. Es kommen 
drei Gruppen derselben vor: 

a) Levatores externi (Li-1v) am ersten bis vierten Kiemenbogen 
oder nur am ersten, zweiten und vierten (bei den mehr spezialisierten 
Gattungen). Ihr typischer Ursprung liegt auf dem Prooticum, in der 
zwischen der Hinterfläche des Add. arc. palat. und dem Add. hyomandi- 
bularis offen bleibenden Lücke. 

b) Levatores interni (L.i.a. und p.). Immer sind zwei vorhanden, 
welche in unmittelbarer Nähe der Lev. externi entspringen. Der eine 
(Lev. int. anterior) geht zum zweiten, der zweite (L.i. posterior) zum 
dritten Pharyngo-branchiale. Wie aus ihrer Innervation zu ersehen ist 
und auch vergleichend-anatomisch begründet werden kann, ‚gehören sie 
zum ersten bzw. zum zweiten Kiemenbogen und sind als Abspaltungs- 
produkte der beiden vorderen Levatores externi zu betrachten. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 107 


c) Levatores posteriores. Zwei Muskeln, welche, von den andern 
getrennt durch die dicht aneinanderliegenden Adductores hyomandi- 
bularis und operculi, am Pteroticum entspringen. Der vordere (Fig. 15, 
L.ıv.p.) geht zum Epibranchiale des vierten Kiemenbogens; der hintere 
entweder zum fünften Bogen (Os. pharyng. inf.) oder als ein Cephalo- 
scapularis zur Clavicula; in den meisten Fällen jedoch nimmt er ein 
Mittelstellung ein, indem seine Fasern in den zwischen Kiemenkorb und 
Schultergürtel befindlichen Häuten allmählich verschwinden und zum Teil 
an einem von beiden inserieren. 

2. Von den den niederen Teleostiern zukommenden zwei obliqui 
dorsales superiores ist nur ein einziger übrig geblieben (o). Er ent- 
springt an einem Fortsatz, der von den dicht aneinanderschließenden 
dorsalen Apophysen des dritten und vierten Epibranch. gebildet wird, 
liegst als platter, dreieckiger Muskel dem Os pharyng. sup. auf und in- 
seriert am Innenrande des dritten Pharyngobranchiale. 

[Der sogenannte obliquus dorsalis posterior (o.d.p.) besteht aus 
Fasern, die zwischen dem Keratobranch. IV und dem fünften Kiemen- 
bogen verlaufen und bildet bald einen Muskel für sich, bald schließt er 
sich der Pharyngealmuskulatur unmittelbar an.] 

3. Der Transversus dorsalis (Tr.) bildet eine Schicht querer 
Muskelfasern, welche zwischen den beiderseitigen Oss. pharyng. sup., sowie 
den Epibranch. des dritten und vierten Kiemenbogens eine Brücke bilden. 
Eine die Retractores (R) an der Dorsalseite überspannende quere Muskel- 
lamelle (Tr. v) ist offenbar ein mehr oder weniger reduzierter Rest des 
Transversus des fünften Kiemenbogens. Für die Acanthopterygier usw. 
ist charakteristisch, daß sich dem Vorderrande des Transversus ein eigen- 
tümlicher Muskel anschließt, welcher sich aus demselben herausdifferen- 
ziert hat, und den ich als Obliquo-transversus bezeichne (o.tr.). Mei- 
stens sehr dick, liegt er kappenartig den Oss. pharyng. sup. auf und über- 
lagert die Insertion des Obliquus. Seine Fasern inserieren an den Rändern 
der oberen Schlundknochen (o.tr.,) ein Teil jedoch bildet einen oftmals 
scharf gesonderten Abschnitt (o. try), welcher sich seitwärts zwischen den 
beiden Levatores interni einschiebt und am Epibranchiale des zweiten 
Kiemenbogens inseriert. Eigentümlich ist es, daß mit wenigen Ausnahmen 
diese Insertion an der Außen- oder (bei quergestelltem Epibranchiale) an 
der Vorderseite derjenigen des Lev. II liegt. Artis (1903) hat diese Muskel- 
abteilung fälschlich für einen dem eigentlichen Obliquus gleichwertigen 
Obliquus des zweiten Kiemenbogens gehalten, obwohl er den Zusammen- 
hang mit dem Transversus erkannte. Die ihm sonderbar vorkommende 
Innervation durch den zum dritten Kiemenbegen gehörigen Vagusast, 


108 Dr. P. A. Dietz, 


über die er (l. c. S. 210) eine ausführliche Untersuchung anstellte, findet 
in der von mir (1912, S. 166—169) aufgedeckten Wesensart dieses Muskels 
ihre unmittelbare Erklärung. 

4. Der Retractor ossium pharyngealium (R) ist ein den oben- 
genannten höheren Teleostiern ausschließlich zukommender Muskel. Er 
entspringt an der ventralen Fläche der vorderen Wirbel und inseriert 
sich nach rostralem Verlauf an der Hinterfläche des Os. pharyng. sup. 
Der von VETTER (1878) beschriebene Retractor der Cypriniden ist wahr- 
scheinlich diesem Muskel nicht homolog. 

Von dem hier beschriebenen, bei der großen Mehrheit der Acantho- 
pterygier sehr scharf ausgeprägten Typus weichen selbstverständlich ein- 
zelne Gattungen oder Familien in mehreren Hinsichten ab. Ich unterscheide 
diese Abweichungen in typische und atypische. Typische nenne ich solche, 
welche offenbar zu verstehen sind als Überbleibsel der älteren, in mancher 
Hinsicht reicheren Ausstattung des betreffenden Müskelsystems. Als 
solche sehe ich an das Vorkommen der Obliqui inferiores, wie sie 
von VETTER (1878, S. 508) bei Esox beschrieben sind, bei den Scombridae 
und bei Xiphias gladias (Fig. 15, 0.1.5). Atypisch hingegen nenne ich 
diejenigen, welche entweder in Umbildungen der einzelnen Muskeln be- 
stehen und öfters (z. B. bei den Labridae, Fig. 11) in der eigentümlichen 
Bechaffenheit der oberen Schlundknochen ihren Grund haben, oder aber 
als Neubildungen zu verstehen sind, wenigstens nicht als direkte Fort- 
setzung eines primitiven Zustandes. Man wird solchen in den nach- 
folgenden Seiten dann und wann begegnen. 

Adductores arcuum branchialium. Sie sind nur ausnahms- 
weise gut ausgebildet und fehlen oft gänzlich. > 

Ventrale Kiemenbogenmuskulatur (Fig. 18, 31, 44). Wie 
an der Dorsalseite die Retractores, so bilden an der Ventralseite des Kiemen- 
korbs die Pharyngo-hyoidei (Fig. 44, Ph.hy.) eine für die höheren 
Teleostier charakteristische Muskelgruppe. Der meistens spindelförmige 
Pharyngo-hyoideus entspringt, wie sein Name besagt, am Os. pharyngeus 
inferior und inseriert sich an das Urohyale. Er liegt den andern Muskeln 
an der Ventralseite auf. Als weitere konstante, jedoch auch anderswo vor- 
kommende Muskeln sind noch anzuführen. 

a) Drei Obliqui ventrales (o,-,), am ersten bis dritten Kiemen- 
bogen, zwischen Keratobranch. und Hypobranch. In der Regel ist der 
dritte am besten ausgebildet, sehr oft auch in zwei Teile gespalten (Fig. 
18, 03, 03), wobei der eine Teil statt am Hypobranch. III an’ einer bogen- 
förmig die beiden Hypopranch. III verbindenden Bindegewebsstrang (der 
»halbelliptischen Sehne«) inseriert. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 109 


> 
vb) Fast ausnahmslos vorhanden ist der Interarcualis III/IV (Fig. 18, 
44 1.a.), welcher das Keratobranchiale des vierten Kiemenbogens entweder 
mit dem dritten Hypobranch. direkt oder mit der obengenannten »halb- 
elliptischen Sehne« in Verbindung setzt. Von sonstigen longitudinalen 
Muskeln sind noch öfter ein Arcuo-hyoideus (dritter Kiemenbogen bis 
Urohyale), ein Pharyngo-arcualis (dritter Bogen bis Os. pharyng. 
inf. ; kommt vor bei Pleuronectes, Dietz 1912, S. 64), sowie Interarcuale 
ventrales oder laterales (Fig. 44, i.a.,-., 1.a.l.;-,) usw. zu unter- 
scheiden; sie gehören jedoch keineswegs zu den konstanten Vorkomm- 
nissen. 

c) Ein Transversus arc. IV (Tr.IV) und ein Transversus are. V 
(Tr.V, VETTERS Pharyngeus transversus) sind zwischen den beider- 
seitigen Keratobranch. des vierten Kiemenbogens bzw. den Oss. pharyng. 
inf. als eine quere Faserlamelle ausgespannt. 

d) Die beidenbandförmigen Pharyngo-claviculares, derexternus 
und internus (Ph. cl.e. und i.) entspringen an der Clavicula; ersterer 
am horizontalen Ast; er steigt senkrecht empor und inseriert an das Oss. 
pharyng..inf. Der zweite entspringt am aufsteigenden Ast; er verläuft 
in wagerechter Richtung nach vorne und kreuzt an seiner Insertion die- 
jenige des Externus an der Innenseite. Öfters haben jedoch sekundäre 
Verschiebungen zur Folge gehabt, daß die beiden Muskeln sich gar nicht 
mehr berühren; dann und wann sind sie der Medianlinie genähert, und ihre 
Insertion, namentlich die des Internus, schiebt sich zwischen den Hinter- 
rand des Transversus IV und den Vorderrand des Transversus V hinein. 
Als dritter Muskel tritt in seltenen Fällen ein Arcuo-hyoideus hinzu 
(Fig. 18, A.cl. Vgl. den beigefügten Text). 

Die Innervation der Kiemenbogenmuskeln geschieht durch die zu 
den betreffenden Kiemenbogen gehenden Glossopharyngeus- bzw. Vagus- 
äste. Die beiden Levatores interni bekunden sich als ursprünglich zum 
ersten und zweiten Kiemenbogen gehörig, indem sie trotz ihrer Insertion 
am Pharyngobr. II bzw. III durch den Glossopharyngeus bzw. den ersten 
Vagusast versorgt werden. Von der Innervation des Obliquo-transversus 
war schon die Rede. Die an den hinteren, namentlich am fünften Bogen 
inserierenden Muskeln, also der Pharyngo-hyoidens, Pharyngo-arcualis, 
Obliquus dorsalis posterior, die Transversi (dors. und ventr.), Levatores 
posteriores und Pharyngo-claviculares werden innerviert durch den zwi- 
schen dem dritten Vagusast und dem Ramus intestinalis liegenden Ramus 
pharyngeus inferior. Es ist merkwürdig, daß über die Innervation 
der verschiedenen Kiemenbogenmuskeln und namentlich der Pharyngo- 
claviculares, eine große Zahl sich widersprechender Angaben in der Lite- 


110 Dr. P. A. Dietz, 


ratur bestehen (Dietz, 1912, S. 179). Noch immer ist die größtmögliche 
Verwirrung der vorherrschende Zustand. Obgleich hier nicht die Stelle 
ist, sich mit der heiklen Frage der Möglichkeit einer sekundären Inner- 
vation zu beschäftigen, so will ich es doch ohne Rückhalt aussprechen, 
daß auch ich ebenso wie HoLmguIstT und EDGEWORTH, in der Innervation 
eines Muskels ein zwar bisweilen sehr schätzbares, niemals aber das ein- 
zige und immer den Ausschlag gebende Kriterium zur Feststellung seines 
morphologischen Charakters sehen kann; es ist vielmehr meine aus dem 
Studium einer größeren Anzahl Gattungen gewonnene Überzeugung, daß 
dieselbe öfters als ein Merkmal zweiten Ranges angesehen werden muß. 


Erklärung der Abbildungen. 


Für sämtliche Figuren gültige Bezeichnungen. 


Die Muskeln sind durchgängig mit aufrechten, die Skeletteile und Nerven mit 
schiefen Buchstaben bezeichnet, die ersteren ohne, die letzteren mit Majuskel. o. und i. 
hinter dem Namen eines Muskels stehend, bedeutet Ursprungs- bzw. Insertionsstelle 
desselben; ebenso ein beigefügtes t = Sehne des genannten Muskels. Ein mit Akzent 
bezeichneter Buchstabe (z. B. A,’) bedeutet einen Teil des Muskels, der entweder ab- 
gespalten ist oder sich sonst durch irgend eine Eigentümlichkeit hervorhebt; das Nähere 
ist im Texte nachzusehen. 


As Teile des Adductor mandibulae. 


Aa 
AP 
A.a.b.1-3 Adductores arcuum branchialium des ersten bis dritten Kiemenbogens. 
A.a.p. Adductor arcus palatinus. 

A.cl. Arcuo-clavicularis. 

Ad.o. Adductor operculi. 

A.h. Adductor hyomandibularis. 

Amd. Mandibularabschnitt von A,. 

A,mx. Maxillarabschnitt von A1. 


Teilstücke von A,. 


D. Dorsalmuskeln des Rumpfes. 
D.op. Dilatator operculi. 


e.br.1-4. Epibranchiale des ersten bis vierten Kiemenbogens. 
ee Exethmoid. 


Fac. Facialis. 
fr. Frontale. 


hm. Hyomandibulare. 
hy. Hyoid. 
Hy.hy.i. Hyo-hyoideus inferior. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 


Hy.hy.i.l. laterale Faserzüge desselben. 
Hy.hy.i.m. mediale Faserzüge desselben. 
Hy.hy.s. Hyo-hyoideus superior. 


i.a. Interarcualis III/IV. 

i.a.]-2. Interarcuales ventrales des ersten und zweiten Kiemenbogens. 
i.a.1.,-3. Erster bis dritter Interarcualis lateralis. 

i.m. Intermandibularis. 

i.m.p. Intermandibularis posterior. 

inf.o. Infraorbitalknochen. 

i.op. Interoperculum. 


k.br.1-1v. Keratobranchiale des ersten bis vierten Kiemenbogens. 
k.o. Kiemenöffnung. 


L.ı-ıv. Levator externus des ersten bis vierten Kiemenbogens. 
L.a.p. Levator arcus palatini. 

L.i.a. Levator internus anterior. 

L.i.p. Levator internus posterior. 

L.op. Levator operculi. 

L.ıvp. Levator posterior des vierten Kiemenbogens. 


md. Mandibulare. 
m.e. Mesethmoid. 
ma. Maxillare. 


o. Obliquus dorsalis. 

0.1—g. Obliquus ventralis des ersten bis dritten Kiemenbogens. 
o.d.p. Obliquus dorsalis posterior. 

0.i.,_3. Erster bis dritter Obliquus dorsalis inferior. 

op. Operculum. 

o.ph.i. Os. pharyngeale inferior. 

o.ph.s. Os. pharyngeale superior. 

o.tr,. Obliquo-transversus; medianer Teil. 

o.trs. Obliquo-transversus; lateraler Teil. 


p.fr. Präfontale. 

Ph. Pharynxmuskulatur. 

ph.br.,. Pharyngobranchiale des ersten Kiemenbogens. 
Ph.cl.e. oder ph.cl.e. Pharyngo-clavicularis externus. 
Ph.cl.i. oder ph.cl.i. Pharyngo-clavicularis internus. 
Ph.hy. Pharyngo-hyoideus. 

P.hy. Protractor hyoidei (Genio-hyoideus). 

pl. Palatinum. 

pr.mx. Prämaxillare. 

pr.pr.o. Processus praeorbitalis. 

pr. op. Präoperculum. 

p.t. Posttemporale. 

pim. Posttemporale (in Fig. 34). 

pt.ot. Pteroticum. 


qu. Quadratum. 


111 


112 Dr. P. A. Dietz, 


R. Retractor ossium pharyngealium. 
R.br. oder r.br. Radii branchiostegales. 
R.m.tr. Ramus mandibularis trigemini. 


s. Muskelseptum. 
scl. Supraclaviculare. 
s.0p. Suboperculum. 
sy. Symplecticum. 


t. Bindegewebsstrang. 
Tr.ır-v. Transversus (dorsalis oder ventralis) des zweiten bis fünften Kiemenbogens. 
tx. Kreuzweise verlaufende Bindegewebsstränge. 


vo. Vomer. 


z. Zusammenhang zweier Muskelportionen. 


I. Perciformes. 


Von den zur Abteilung der Perciformes gerechneten Teleostiern bil- 
deten 28 Arten, auf 19 Gattungen und 8 Familien verteilt, den Gegen- 
stand meiner Untersuchung. Es sind dies (nach der von BouLENGER im 
siebenten Band des »Cambridge Natural History « innegehaltenen Reihen- 
folge): 

Fam. 9. Percidae. 
Perca fluviatilis. 
Lucioperca sandra. 


Fam. 11. Serranidae. 
Morone (Labrax) lupus. 
Serranus scriba. 
Serranus cabrilla. 


Fam. 16. Sciaenidae. 
Corvina migra. 


Fam. 23. Sparidae. 
Dentex vulgaris. 
Oblata melanura. 
Cantharus vulgaris. 
Box salpa. 

Box boops. 

Sargus vulgaris. 
Sargus rondelettiv. 

. Pagrus vulgaris. 
Pagellus erythrinus. 
Pagellus centronotus. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 


Pagellus mormyrus. 
Pagellus acarne. 
Chrysophrys aurata. 
Fam. 24. Mullidae. 
Mullus barbatus. 
Mullus surmuletus. 
Fam. 26. Caproidae. 


Capros aper. 


Fam. 34. Pomacentridae. 


Heliases chromis. 


Fam. 35. Labridae. 


Labrus festivus. 
Labrus turdus. 
Crenilabus pavo. 


Ctenolabrus melops. 


Coris vulgaris. 
Coris giofredi. 


a) Adduetor mandibulae. 


113 


A,. Betreffs dieser Muskelabteilung entspricht der Adductor mandi- 
bulae von Perca (VETTER, 1878, S. 492 und Taf. XIV, Fig. 13) ziemlich 
genau den in der Einleitung wiedergegebenen einigermaßen theoretisch ge- 
haltenen typischen Verhältnissen. Der zweite von mir untersuchte Ver- 
treter der Percidae, Lucioperca, weicht jedoch schon ab, indem der Ur- 
sprung der Portion A, sich dorsad und rostrad ausbreitete über einen 


beträchtlichen Teil der Schädel- 
seitenwand, namentlich des Sphe- 
noticum, und auch noch den 
letzten Infraorbitalknochen be- 
rührt. 

Die größte Formenmannig- 
faltigkeit zeigten die Sparidae. 
Es lassen sich innerhalb dieser 
Familie drei Haupttypen unter- 
scheiden. Bei dem ersten, und, 
wenigstens dem Anschein nach, 
einfachsten Typus hat der flache 
Muskel eine dreieckige Gestalt 


Biert. 


Oblata melanura. Adduetor man- 
dibulae und Umgebung. 


(Fig. 1); er verschmälert sich beträchtlich nach vorn, bildet unter 
und hinter dem Auge eine Fascie und geht dann in eine lange Sehne 


114 Dr. P. A. Dietz, 


über, welche weit vorn an der Innenseite des Maxillare inseriert (Aıt}). 
Die Insertion am Unterkiefer findet statt mittels einer bandförmigen 
Sehne (Fig. 1, Ajts), welche 
vom Oberrande der genannten 
suborbitalen Fascie ausgeht, 
sich der Innenseite von A, 
und A, entlang zum Mandi- 
bulare hinzieht, jedoch bevor 
sie dasselbe erreicht, schon mit 
der von A, kommenden Sehnen- 
platte verschmilzt. Ein derartig 
gebildeter Muskel fand sich bei 
den untersuchten Arten der 
Gattungen Oblata, Cantharus und Sargus, außerdem bei Pagellus acarne 
und Pag. centronotus. Der zweite Typus wurde gefunden bei Pagellus 
erythrinus, P. mormyrus, bei Pagrus (vulgaris), Chrysophrys (aurata) und 
Dentex (vulgaris [Fig. 2]). Es lassen sich deutlich zwei Muskelbäuche 
unterscheiden, welche jedoch zusammengewachsen sind. Der eine (Fig. 2, 
A,mx.) ist dick spindelförmig; er entspringt hauptsächlich vom sub- 


Fig. 2. Papris vulgaris; dasselbe. 


I 
Amd. 


Fig. 3. Box salpa; oberflächliche Kopfmuskulatur. 


orbitalen Fortsatz des zweiten Infraorbitalknochens (suborbital shelf) 
und setzt sich nur noch mittels einer schmalen, mit dem zweiten Teil 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 115 


festverwachsenen Sehne mit dem Pràoperculum in Verbindung. Er in- 
seriert nur an den Maxillae. Der zweite Muskelbauch (Fig. 2, A,md.) ist 
ganz flach, hat eine dreieckige Gestalt und entspringt am oberen Drittel 
des vertikalen Teils des Präoperculums. Hinter dem Auge kommt er 
an die Oberfläche, sonst wird er von der Sehne des vorderen Bauches 
und von A, bedeckt. Mit dem ersteren fest verwachsen, inseriert er am 
Mandibulare. 

Bei der Gattung Box (untersucht sind B. salpa und B. boops) ist der 
ganze Muskel in zwei dreieckige, platte Lamellen zerfallen, welche wir 
nach ihrer ausschließlichen Insertion den maxillaren (Fig. 3, A,mx.) 
und mandibularen Teil (Fig. 3, A,md.) nennen. Der erste entspringt am 
Vorderrande des Präopere. an der ventralen Hälfte des aufsteigenden 
Teils. Er liegt ganz oberflächlich, und seine Fasern steigen nach vorn 
‚auf bis zur langen, nur am Max. befestigten Sehne. Der zweite Teil ent- 
springt vom Vorderrande des Hyomand. und stimmt offenbar mit dem 


Ast | 
Fig. 4. Verbindung der Sehnen des Fig.5. Abullus barbatus. Adduc- 
Add. mand. bei Box salpa. tor mandibulae und Umgebung. 


postorbitalen Teil des zweiten Typus überein; er kommt erst hinter dem 
Auge an die Oberfläche und wird in seinem vorderen Teile von A,mx. 
und A, bedeckt, geht jedoch schnell in eine lange, zum Mandibulare füh- 
rende Sehne über. Eine kleine Strecke vor der Insertion sind die beiden 
Sehnen durch eine kurze Zwischensehne unter sich verbunden (Fig. 4 t). 

Der erste der drei beschriebenen Typen ist scheinbar der einfachste; 
ich glaube jedoch, daß es sich in Wirklichkeit umgekehrt verhält. Solches 
erhellt aus dem sonderbaren Verlauf der für das Mand. bestimmten 
Sehne, welche vom Oberrande der suborbitalen Fascie entspringt, und 
aus seiner tiefen Lage, denn er wird nicht nur von A,, sondern auch von 
A, bedeckt. Dies wird sofort begreiflich, wenn wir uns die einheitliche 
Muskelplatte bei Cantharus, Sargus, Pagellus part. vorstellen als aus der 
Verwachsung der beiden bei Box zu unterscheidenden Teile hervorgegan- 
gen. Hierbei hat sich die Sehne des mandibulären Teils selbstverständ- 
lich der Innenseite der Maxillarsehne angelagert und bildet, zusammen 
mit der verbindenden Zwischensehne (Fig. 4, t), die Mandibularinsertion. 

Mitteilungen a, d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 4. 9 


116 Dr. P. A. Dietz, 


Bei Oblata läßt sich zudem bisweilen die einheitliche Muskelplatte ohne 
viel Mühe spalten, und zwar in so ziemlich mit einem Maxillar- und Man- 
dibularteile übereinstimmende Stücke. Der zweite Typus ist ebenfalls 
aus dem dritten hervorgegangen, aber außer der Verwachsung hat auch 
noch ein Ubergreifen des Maxillarteils auf die infraorbitale Knochen- 
lamelle und die Konzentration desselben zu einer spindelförmigen, fast 
präorbital liegenden Masse stattgefunden. 

Die übrigen Familien zeigen eine weit geringere Formenmannig- 
faltigkeit des Add. mand., als die Sparidae. Für Mullus ist charakte- 
ristisch, daß A,, ein schmaler flacher Muskel, nur am Maxillare inseriert 
(Fig. 4) und seinen Ursprung teilweise auf den suborbitalen Infraorbital- 
fortsatz verlegt hat; die andern Fasern entspringen an einer bestimmten 
Stelle am Vorderrande des Präopereulare, bei M. barbatus sogar nur ver- 

mittelst einer schmalen häuti- 
gen Verbindung. Offenbar ist 
der untere Teil des Muskels 
geschwunden. Bei den Serra- 
. nidae sind die Muskelfasern 
der Maxillarsehne entlang nach 
vorn gerückt und bilden einen 
spindelförmigen von der übri- 
gen Muskelmasse nicht scharf 
gesonderten Bauch, der prä- 


Er ei orbital liegt und an den Infra- 
Fig. 6. Morone (Labrax) lupus. Adductor È ; Fi 
mandibulae und Umgebung. orbitalknochen entspringt (Fig. 
DA: 


Unter den Labridae hat bei Coris die Abteilung A, kaum etwas; 
Besonderes aufzuweisen (Fig. 10). Den verwandten Gattungen Üreni- 
labrus, Ctenolabrus und Labrus ist gemeinsam, daß sich der Ursprung 
ventro-rostrad auch über den horizontalen Teil des Pràoperculums und 
das Quadratum erstreckt; es erscheint also A, nur noch über A,, unter 
und hinter dem Auge (Fig. 7) an der Oberfläche, in größter Ausdehnung 
noch bei Labrus. 

Capros hat nur eine schmale Muskellamelle, wohl wegen des ver- 
hältnismäßig sehr großen Auges; die Fasern inserieren in ununterbrochener 
Reihenfolge an einer vom Max. bis zum Mand. verlaufenden Sehne. 
Größere Abweichungen zeigen sich bei Heliastes. Zwei sehr schmale Muskel- 
bündel, welche vermutlich zusammen A, vertreten, hängen nur in der 
Nähe ihrer Ursprungsstelle zusammen; mehr nach vorn sind sie völlig 
getrennt, verlaufen parallel zueinander an der Oberfläche und inserieren 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 117 


jeder mittels einer langen Sehne, der obere am Max., der untere an der 
Außenseite des Mandibulare, ganz in der Nähe des oberen Astes des Dentale. 

Sehr eigentümlich sind die Verhältnisse bei Corvina migra (Fig. 8). 
A, ist in zwei Teile gespalten, welche sich in allem Wesentlichen verhalten 
wie A,a und A,ß hei Gadus (Dietz, 1912, Fig. 7). Die oberflächliche 


—L.op. 


Fig.7. Labrux festivus. Adductor mandibulae und Umgebung. 


Fig. 8. Corvina nigra. Adductor mandibulae und Umgebung. 


Portion, eine längliche Muskellamelle (Fig. 8, A,a) entspringt von der 

Außenseite des Levat. arc. palat. und für einen kleinen Teil vom Hyomand. ; 

seine Fasern verlaufen nach unten und ein wenig nach vorn und inserieren 

an einer Mandibulo-Maxillarsehne ganz in der Nähe der Mandibula. Die 

tiefere Portion (Fig. 8, A,P) entspringt am Innenrande und an der Außen- 
9* 


118 Dr PA Dietz, 


fläche des Palatinbogens, von der Grenze des Hyomand. und Metapteryg. 
nach vorn bis zum Palatinum. Seine nach vorn zu immer kürzer wer- 
denden Fasern inserieren ohne Sehne direkt am Maxillare. 

A, und A, zeigen meist noch sehr primitive Verhältnisse. Bei den 
Serranidae, Capros, Mullus und Heliasis hängen sie ganz fest zusammen, 
und ihre Unterscheidung als zwei gesonderte Muskelplatten ist ziemlich 
willkürlich. Auch bei Oorvina sind sie zusammengewachsen, was sich 
jedoch als eine sekundäre Erscheinung kundgibt, indem ihre Insertion 
am Unterkiefer mittels zweier kurzer scharfgesonderter Sehnen statt- 
findet (Fig. 8, Ast, Ast), und an der Innenseite sich die beiden Portionen 
deutlich voneinander abheben. Bei Perca und den Sparidae ist die Son- 
derung weiter vorgeschritten. A, steigt niemals höher als etwa zur Hälfte 


Fig. 9. Ctenolabrus melops. Kopfmuskulatur, nach Abhebung 
der Adductorabteilung A,. 


des vertikalen Astes des Präoperculums empor (ausgenommen bei den 
Labridae, s. weiter unten); er wird daher nur in geringer Ausdehnung 
von A, bedeckt und überlagert letzteren hingegen öfters in den vorderen 
Teilen ein wenig. Der Ursprung der tieferen Portion (A,) ist zwar mehr 
oder weniger emporgerückt (am weitesten bei Box und Oblata); verbleibt 
jedoch immer an der Außenseite des Levat. arc. palat. Etwas kompli- 
zierter gestalten sich die Verhältnisse nur bei den Labridae. Wegen der 
ventro-rostralen Ausbreitung der oberflächlichen Muskelschicht (A,) 
werden A, und bei Labrus und Orenilabrus auch A, nur oberhalb der- 
selben sichtbar (Fig. 7, A,). Beide haben ihren Ursprung dorsad aus- 
gedehnt, A, bis zur Spitze des Präoperc., A, auf den Vorderrand des 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 119 


Hyomand. bis in die unmittelbare Nähe des Cranialgelenks; der Lev. arc. 
‚palat. trennt die hinteren Partien voneinander (Fig. 7, Ao, Fig. 9, Ao, Az). 
An der gemeinschaftlichen Sehne festgewachsen findet sich bei Cteno- 
labrus (Fig. 9, A,ß) ein kleiner Muskelbauch von eiförmiger Gestalt, wie 
solcher in ähnlicher Form bei Esox von VETTER (1878, Taf. XIII, Fig. 7, 
A,ß) beschrieben wurde. Bei Crenilabrus fehlt er; sehr groß ist er hin- 
gegen bei Labrus (Fig. 7), wo er 
unter und ein wenig vor dem 
Auge an der Oberfläche sichtbar "*- 
wird und auch mit A, verwach- 
sen ist. 

Bei Coris (Fig. 10) verhalten 
sich die Abteilungen A, und 
A, zueinander wie bei der Mehr- _. 
zahl der Teleostier, abweichend u en IE 
also von den drei eben beschrie- 
benen Gattungen. Das gleiche gilt jedoch nicht von A,, dessen Ur- 
sprung wie bei den andern Labridae bis in die Nähe des cranialen 
Hyomandibulargelenkes reicht und außerdem noch die Besonderheit 
aufweist, daß ein Teil seiner Fasern an der Lateralseite des Lev. arc. 
palat. entspringt. A, wird von einem bindegewebigen Septum, das un- 
gefàhr dem unteren Rande des Muskels parallel verläuft, in seiner ganzen 
Länge durchzogen (Fig. 10, s.). 


I 
| 
nd. gu. 


b) Dorsale Trigeminus- und Facialismuskulatur. 


Der Levat. are. palat. wird meistens nur parallel vom Adduct. 
‘ mand. (A,) überdeckt; vollständig nur bei Lucioperca, infolge der Aus- 
dehnung des Ursprungs von A, auf einen Teil des Schädels. Nur bei den 
Labridae (Fig. 7, 9) sind A, und A, so hoch emporgerückt, daß der 
Levator sich auf eine kurze Strecke zwischen beide einschiebt; bei Corzs 
(vgl. S. 122) trennt derselbe jedoch beide zu A, gehörige Lamellen von- 
einander. Der Dilatator operculi liegt bei der Mehrheit der Perciformes 
zum größten Teile, bei Box (Fig. 3) sogar vollständig, unter dem Levat. 
arc. palat. verborgen. 

Der Adductor arcus palatini verharrt in sehr primitiven Verhältnissen 
bei Perca (VETTER, 1878, Taf. XIV, Fig. 13 Ap.), bei Lucioperca und den 
Serranidae. Wie bei den niederen Teleostiern ist die Fissura infraorbitalis 
noch größtenteils offen, hinten begrenzt von dem Vorderrande dieses 
Muskels, der sich rostrad höchstens bis auf die hintere Hälfte des Entop- 
terygoids erstreckt. Bei den andern Gattungen ist dagegen schon der se- 


120 Dr. P. A. Dietz. 


kundäre, flache Teil des Muskels entstanden, welcher die Fissura infra- 
orbitalis verschließt. Doch ist er öfters außerordentlich dünn und 
wird nur von einer einzigen Querfaserschicht gebildet. 

Der Adductor hyomandibularis, Adductor und Levator operculi 
schließen überall dicht aneinander an; der zweite Levator opereuli 
(L. op. 2) ist in den meisten Fällen gar nicht oder kaum vorhanden. 


c) Ventrale Trigeminus- und Facialismuskeln. 


Ein Intermandibularis fehlt keiner der untersuchten Arten. 

Der Protractor hyoidei (Genio-hyoideus auct.) gehört zum drei- 
teiligen, zwei Myocommata enthaltenden Typus; doch ist die hintere 
Zwischensehne öfters schwer zu sehen, bei den Labridae fehlt sie wahr- 
scheinlich; es ist mir wenigstens nicht gelungen, dieselbe aufzufinden. 
Die Insertion ist doppelt, ventral wie dorsal vom Intermand.; der ven- 
trale Vorderteil des Muskels ist ungepaart, nur in der unmittelbaren Nähe 
der Insertion weichen die beiden Seitenhälften meistens ein wenig aus- 
einander. | 

Hyo-hyoideus superior wie inferior bieten wenig Bemerkenswertes. 
Letzterer weist durchgängig die bekannten kreuzweis verlaufenden me- 
dialen Muskelbündel auf. Nur die Labridae verhalten sich abweichend, 
indem bei ihnen eine querverlaufende Lamelle gebildet wird, deren Fasern 
sich rostralwärts in immer spitzerem Winkel in der Medianlinie begegnen, 
um sich zuletzt in einem nach vorn verlaufenden sehnenartigen Strang 
fortzusetzen, welcher in der Gegend der Hyoidsymphyse allmählich ver- 
schwindet. j 


d) Dorsale Kiemenbogenmuskeln. 


Alle Perciformes besitzen die wahrscheinlich für die höheren Teleo- 
stier charakteristische Muskulatur an den dorsalen Enden der Kiemen- 
bögen, welche oben als acanthopterygoider Typus beschrieben wurde. 
Sie findet sich bei ihnen in ihrer primitiveren Gestalt, indem noch ein 
Levator ext. arc. III vorhanden ist und der Lev. arc. V, wenn auch nur 
indirekt, am fünften Kiemenbogen inseriert. Auch der Obliquo-trans- 
versus verharrt im allgemeinen auf einer ziemlich niederen Stufe, indem 
er sich nur wenig über das Niveau des Transversus dorsalis erhebt, seine 
Fasern meistens noch den einfachen queren Verlauf zeigen und das Mittel- 
stück ohne scharfe Grenze in die Lateralpartien übergeht. 

Bei der Gattung Morone (Labrax) weicht der Obliquo-transversus 
in zwei Punkten ab. Erstens erstreckt er sich rostrad auch bis auf den 
ersten Kiemenbogen, dessen Epibranch. er durch ein Querbündel mit 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 121 


seinem Gegenstück verbindet. Zweitens begegnen wir einem kleinen schwach 
spindelförmigen Muskel, der von dem Epibranch. II zum Phar. branch. III 
verläuft. Er wäre somit als ein Interbranchialis zu bezeichnen (oder Obli- 
quus dorsalis inferior). Dem steht nun freilich seine in diesem Falle gänz- 
lich isolierte Stellung entgegen, indem sich weder ein serial homologer 
Muskel an dem andern Kiemenbogen vorfindet, noch eine ihm zu ver- 
gleichende Bildung bei den Perciformes bekannt ist. 

Ich betrachte es denn auch überhaupt nicht als unmöglich, daß wir 
hier nur einen abgespaltenen Lateralteil des Obliquo-transv. vor Augen 
haben; die Innervation, welche in diesem Falle mit ziemlicher Gewißheit 
den Ausschlag geben könnte, habe ich leider an meinem Präparate nicht 
verfolgen können. Die dorsale 
Kiemenbogenmuskulatur der La- 
bridengattungen Labrus, Creni- 
labrus und Ctenolabrus weist me- 
hrere interessante Besonderheiten 
auf, welche eine eingehendere 
Besprechung rechtfertigen. Die 
Abweichungen von dem sonst so 
einförmigen Typus der Acanthop- 
terygier usw. sind zwar nicht 
fundamental, aber immerhin be- 
trächtlich; und weil sie offenbar 
in Beziehung stehen zu der eigen- I 
tümlichen Gestalt und Entwick- Fig. 11. Ctenolabrus melops. Muskulatur an 
lung der Ossa pharyng. sup., hat den dorsalen Enden der Kiemenbögen, von 

der Dorsalfläche gesehen; die Levatores sind 
man Ursache, zu vermuten, daß nennt 
sie allen Gattungen der Labri- 
dae zukommen und somit ein vorzügliches Familienmerkmal darstellen. 

Die Levatores verhalten sich wie gewöhnlich; nur ist bei Ctenolabrus 
(Fig. 11, L,) und Orenilabrus der Lev. arc. I nach seiner Insertion hin 
(direkt am Körper des ersten Epibranch.) verbreitert. Umgekehrt ver- 
jüngen sich die Levatores II und III nach ihrer Insertion hin beträcht- 
lich. Auffallender sind die Eigentümlichkeiten der Quermuskulatur. Ein 
eigentlicher Obliquo-transversus wird nicht gebildet; an den gewöhnlich 
von ihm eingenommenen Stellen fehlt jegliche Muskelsubstanz (Fig. 11, 
0.ph.s.); der Levat. int. ant. und post. sind also nicht, wie sonst, durch 
zwischengeschobene Lateralteile dieses Muskels, welche sich zum Epibr. Il 
begeben, getrennt. Nur ein medio-dorsaler Fortsatz des zweiten Epi- 
branch. erstreckt sich zwischen beiden. Die Oberseite der Ossa pharyng. 


LN_-_.\__- OS SS 
LIV. -p-- E 27 > == 


122 Dr. P. A. Dietz. 


sup. (fast gänzlich von dem großen Pharyng. branch. III gebildet) ist 
vollständig unbedeckt. 

Der Rückbildung des Obliquo-transv. an den typischen Stellen wird 
jedoch durch eine sekundäre Entwicklung in rostraler Richtung das Gleich- 
gewicht gehalten. Dicke Querbündel ertrecken sich die Vorderseite ent- 
lang zwischen den beiderseitigen Epibranch. des ersten Kiemenbogens 
(Fig. 11, Tr.I.); ebendasselbe gilt für die Epibranch. II, nur sind hier nur 
wenige Faserzüge vorhanden, welche offenbar nicht mit den lateralen 
Teilen des Oblig.-transv. der andern Teleostierfamilien zu vergleichen 
sind, wie schon aus dem abweichenden Verhalten zu den beiden Levatores 
interni gefolgert werden kann. Caudalwärts schließen sich demselben die 
die Phar. branch. II verbindenden und bedeckenden Teile des Transv. 
dors. an; weiter nach hinten nehmen dessen Fasern eine zuerst schräge, 
dann fast longitudinale Richtung an; sie verlaufen zwischen den großen 
Phar. branch. III, verbinden die einander zugekehrten Flächen derselben 
und stellen zuletzt eine schmale Verbindung mit den dorsalen Teilen der 
Pharynxmuskulatur her. 

Auch der Obliquus (Fig. 11, 0.) weicht in seiner Insertion ab. Sie 
beschränkt sich auf die Seiten- und Caudalränder der Ossa pharyng. sup., 
läßt also ihre Oberseite und deren erhobenen Innenrand, ihre sonstige 
Ansatzstelle, gänzlich frei. Selbstverständlich kommt diese Insertion 
nicht mit dem Obliquo - transversus in Berührung. Die Fasern des 
Obliquus haben eine sehr verschiedene Länge, indem die rostralen 
und caudalen viele Male länger sind als die in der Mitte liegenden, 
welche sich an dem benachbarten Außenrand des Os pharyng. sup. 
festsetzen. 

Die eben beschriebene Bildung steht offenbar in Beziehung zu der 
relativen Starrheit der fast gänzlich von den schweren Phar. branch. III 
gebildeten Ossa pharyngealia. Die Muskulatur hat die massiveren. Teile 
verlassen und ist auf die beweglicheren Phar. branch. II, Epibranch. I 
und II übergegangen. Auch die Änderung in der Insertion des Obliquus 
ist in diesem Sinne zu verstehen. 

Bei der Gattung Corîs ist der Obliquo-transversus an den gewöhnlich 
von demselben eingenommenen Stellen nachweisbar, wenn auch nur noch 
in Spuren. Ein dünnes Muskelbündel verläuft längs dem Vorderrande 
der auch hier völlig unbedeckten Phar. branch. III und erstreckt sich in 
seitlicher Richtung bis auf das Epibranch. II, wo er sich dem Adduetor 
des Kiemenbogens dicht anlagert. Weil er zwischen den beiden Levatores 
interni hindurchgeht, entspricht er offenbar dem lateralen Abschnitt des 
Obliquo-transv. der übrigen Teleostier, und der bei dem andern untersuchten 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 123 


Labridae vorherrschende Zustand ist noch nicht völlig erreicht. Die rostrale. 
Ausbreitung erstreckt sich noch nicht auf den ersten Kiemenbogen. 


Außerhalb der Familie der Labridae habe ich eine Annäherung an ihren 
Typus der dorsalen Kiemenbogenmuskulatur nur bei Zeliasıs finden können 
und auch. hier nur in sehr geringem Maße. Sie bestand eigentlich nur 
darin, daß unter den sonst wie bei der Mehrheit der Acanthopterygier 
sich verhaltenden Muskeln dem Obliquus an seiner Insertion einen scharf 
umschriebenen Bezirk von etwa elliptischer Gestalt nahe am Innenrande 
des Os pharyng. sup. unbedeckt ließ, und zwar lag dieser weit nach hin- 
ten, indem sonst eine etwaige unvollständige Bedeckung desselben nur 
in den vorderen Teilen stattfindet. Auch die rostrale Verbreitung über 
die Epibranch. I hat schon stattgefunden. 


Allen untersuchten Labridengattungen gemeinsam ist die auber- 
ordentlich starke Ausbildung des Systems der Adductores arcuum bran- 
chialium der vorderen drei Kiemenbögen. Es sind (Fig. 11, A.a.b.1__3) 
drei lange platte Muskeln vorhanden, welche den Epibranch. I-III flach 
aufliegen, und sie in dorsaler Ansicht fast gänzlich bedecken. Der Ur- 
sprung reicht bis zum Epipharyngealgelenk hinauf; sie verlaufen wie 
die Epibranchialia selber, in querer Richtung nach außen und nehmen 
bis zu ihrer Insertion an den Keratobranch., allmählich an Breite zu. 


e) Ventrale Kiemenbogenmuskeln. 


Auch die Muskeln an den ventralen Enden der Kiemenbögen zeigen 
die wohlbekannten, den höheren Knochenfischen gemeinsamen Verhält- 
nisse, wie dieselben in der Einleitung beschrieben worden sind. Ab- 
weichungen finden sich nur, wie schon von vornherein zu erwarten war, 
bei den Labridae. Infolge der Verwachsung der beiden Ossa pharyng. inf. 
zu einem unpaaren Knochenstück ist der gänzlich überflüssig gewordene 
Transversus arc. V verschwunden. Aber auch nochandre, in der unmittel- 
baren Nähe liegende Muskeln sind beeinflußt worden. Der Transv. are. IV ist 
ein ziemlich mächtiger Muskel, wird aber nur noch für den geringeren 
oberflächlichen Teil von zwischen den beiden Keratobranch. are. IV 
ausgespannten Querfasern gebildet (Fig. 12, Tr. IV.), welche sich um 
die in der Medianlinie weit vorspringende Spitze des unpaaren Os 
pharyng. inf. an der Ventralseite herumbiegen. Der größere Teil des 
Muskels (Fig. 12, Tr’. IV.) ist zu einer paarigen Bildung geworden, welche 
sich jederseits zwischen dem Keratobranch. IV und der demselben zu- 
gekehrten Seitenfläche des Os pharyng. inf. erstreckt. In gewissen 
Fällen jedoch, so bei Crendabrus, Ctenolabrus (auch in der Gattung 


124 Dr. P. A. Dietz, 


Labrus scheint es vorzukommen, ob aber als konstantes Merkmal, 
ist zweifelhaft) inserieren auch die Fasern der oberflächlichen Quer- 


Fig. 12. Labrus festivus. Muskulatur an 

den ventralen Enden des dritten, vierten 

und fünften Kiemenbogens; die beiden 

Pharyngeo-claviculares, sowie der Pha- 

ryngeo-hyoideus, sind entfernt worden, 
der letztere völlig. 


lamelle an der Seitenfläche des 
Os pharyng., bilden jedoch nichts- 
destoweniger eine Abteilung für 
sich. 

Auch die Insertion des Pha- 
ryngeo-clavicularis internus und ex- 
ternus, namentlich des ersteren am 
Os pharyng., hat sich geändert; 
beide haben sich der Vorderseite des 
quergestellten Körpers entlang der 
Mittellinie genähert und sich senk- 
recht zur Körperachse gestellt (Fig. 
12, Ph. el. i. und e.) oder (Oteni- 
labrus) die Insertion des Internus 


hat ihre longitudinale Lage beibe- 


halten, ist aber nach vorn gerückt 
auf den schmalen Ventralrand des 
rostralen Fortsatzes, wo er in 
der Mediane sein Gegenstück be- 
rührt. 


Il. Scombriformes. 


Fünf Arten waren mir zugänglich: 


Fam. 1. Carangidae. 
Carana trachurus. 
Seriola dumerili. 


Fam. 3. Scombridae. 
Scomber scomber (Auuıs, 1903, S. 45). 


Auzis rochei. 


Fam. 6. Xiphiidae. 
Xiphas gladvus. 

Wie in den meisten andern Merkmalen schlieBen sich auch in der 
Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur die Scombriformes ziemlich nahe 
an die Perciformes an. In einzelnen Punkten, z. B. im Bau der dorsalen 
Facialismuskulatur, sind sie etwas primitiver als jene. Bei Servola, Auris 
und Xvphias hat sich meine Untersuchung nicht auf alle Muskelsysteme 


erstreckt. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 125 


a) Adductor mandibulae. 


Bei den beiden untersuchten Gattungen der Carangidae liegt A, in 
der Gestalt eines spindelförmigen Muskels sub- oder größtenteils prä- 
orbital; bei Carana (Fig. 13, A,) ist er platt, bei Seriola sehr dick. Er 
entspringt an den Infraorbitalknochen, namentlich dem zweiten und 
dritten; jegliche Verbindung mit dem Präoperc. oder Hyomand. fehlt. 
Die zum Max. gehende Portion, welche sehr hoch an demselben und außer- 
dem noch an einem nach innen gerichteten Fortsatz des ersten Infraorb. 
inseriert, bildet fast den ganzen Muskel, denn der Mandibularteil ist re- 
duziert auf eine kleine Anzahl kurzer, in die Ober- und Unterkiefer 
verbindende Haut ausstrahlender Fasern (Fig. 13, A’,). As und A, sind 
kaum getrennt; der Ursprung des ersteren reicht dorsad fast bis zur 


Fig‘ 13. Carana trachurus. Oberflächliche Kopfmuskulatur. 


Spitze des Pràoperc. Die gesamte Muskelmasse wird vom Ram. mand. 
trigemini durchbohrt, indem A, entsprechend seiner präorbitalen Lage 
von einem Ast des Ram. maxillaris innerviert wird. | 

Im Gegensatz zur vorigen Familie zeigt uns die Abteilung A, der 
Scombridae die gewöhnlicheren Verhältnisse: die Hauptmasse des Muskels 
liegt also postorbital, er entspringt am Präopere. und für einen kleinen Teil 
am Hyomand. Bemerkenswert sind nur die von Aruıs (l. c. S. 191 und 
Taf. IX, Fig. 54) beschriebenen Komplikationen in der Insertion, welche 
mit nur geringfügigen Abänderungen auch bei Auris vorkommen. 

Bei Xiphias (Fig. 14) hat der gesamte Adductor mandibulae in late- 
raler Ansicht ungefähr die Gestalt eines rechtwinkligen Dreiecks. A, 
hängt mit A, fest zusammen; er entspringt nur am oberen Drittel des 
Präopere.; seine Fasern verlaufen schräg nach unten und vorn und in- 


126 Dr. P. A. Dietz, 


serieren ohne Sehnenbildung an einem mit dem Max. fest verwachsenen, 
dasselbe mit der Mandibel verbindenden horizontal verlaufenden Faser- 
strang. A, und A, sind ziemlich unabhängig voneinander und zum größten 
Teil durch den sich dazwischenschiebenden Levat. arc. palat. getrennt; 
letzterer hat sein Ursprungsgebiet über das Hyomand. bis in die unmittel- 
bare Nähe des cranialen Gelenks ausgedehnt; seine Fasern verlaufen stellen- 
weise fast senkrecht; hinter dem Auge wird er ein wenig sichtbar. 


| 
Ì 
! I 


qu 


pr: op. 
Fig. 14. Xrphias gladius. Adductor mandibulae und Umgebung. 


b) Dorsale Trigeminus- und Facialismuskeln. 


Der Levat. arc. palat. wird bei den Scombridae und Xiphvas (Fig. 14), 
zur Hälfte von A, bedeckt; bei den Carangidae (Fig. 13), wo dessen 
Lage und Beschaffenheit solches unmöglich macht, von As. Nur bei. 
Xiphias schiebt sich seine Insertion zwischen A, und A, hinein. 

Der Dilatator opereuli, welcher sich bei Xiphias (Fig. 14), wie bei 
der Mehrzahl der Teleostier der hinteren Fläche des Levat. arc. palat. 
direkt anlagert, ist bei Scomber (ALLIS, 1. c. S. 197) fast gänzlich von dem- 
selben getrennt durch den Postorbitalfortsatz. Er hat das Hyomand. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 127 


verlassen, ist auf die Dorsalseite des Schädels hinaufgerückt und liegt in 
der von Frontale und Squamosum gebildeten Grube (»dilatator groove«, 
Artis, 1. c. Taf. IV, Fig. bdgr.). Bei Carana (Fig. 13, D.op.) sind diese 
Verhältnisse vorbereitet, indem das obere Ende des Dilatators in einer 
dorsalen Grube des Schädels liegt und wenigstens in den oberflächlichen 
Teilen nur die untere Hälfte des Muskels noch mit dem Levat. arc. palat. 
in Berührung kommt. Die tieferen Fasern jedoch entspringen am Hyo- 
mand. und liegen gleich unter dem Levat. arc. palat., wie gewöhnlich. 

Die Facialismuskulatur zeigt bei den verschiedenen Familien alle 
die drei in der Einleitung beschriebenen Stufen. Am primitivsten ist ihr 
Bau bei. Scomber (ALLIs, Le. S. 201—204 und Taf. V, Fig. 11, Aap., Ah., 
Ao.), indem sich die kaum differenzierten Muskeln noch lückenlos an- 
einanderschließen. Der Adductor arcus palatini inseriert nur am Meta- 
pteryg. und läßt also die Fissura infraorbitalis größtenteils offen, wie bei 
einigen wenigen Perciformes. Caranz und Seriola nehmen die nächst 
höhere Stufe ein, indem sich die Levatores der Kiemenbögen zwischen 
den Add. arc. palat. einer- und die Adductor hyomand. und opere. 
mitsamt dem Levat. opere. anderseits eingeschoben haben, und somit 
die eine der beiden in diesem Muskelsysteme auftretenden Differenzie- 
rungen stattgefunden hat, indem der Adduct. arc. palat. noch auf der 
gleiche Stufe wie bei Scomber verharrt. Bei Xvphias endlich hat sich 
auch die zweite Differenzierung vollzogen, indem die Fissura infraorbitalis 
von einer immerhin noch sehr dünnen Querfaserschicht geschlossen wird. 

In der Regel findet sich nur ein einziger Levator operculi, von drei- 
eckiger Gestalt; doch kommen bei Xrphias (Fig. 14) zwei vor, der 
zweite ist der größere und entspringt an der Außenseite der dorsalen 
Rumpfmuskulatur, ziemlich hoch hinaufreichend. 


c) Ventrale Trigemino-Facialismuskulatur. 


Intermandibularis stets vorhanden; er wird wie gewöhnlich von den 
Insertionen des Protract. hyoid. dorsal wie ventral umfaßt, bei Scomber 
(Autıs, 1. c. Taf. X, Fig. 57) außerdem von einer doppelten Sehne durch- 
bohrt. Der zuletztgenannteMuskel unterscheidet sich von derjenigen der 
Perciformes nur durch das Fehlen des Myocommas in den paarigen Teilen; 
vielleicht vertritt der sehnige Teil des Muskels, welcher denselben bei 
Scomber (Aıuıs, 1 c. Taf. X, Fig. 56) und Caranz quer durchzieht, ein 
Solches. 

Der Hyo-hyoideus inferior hat überall die primitive Überkreuzung 
seiner medianen Bündel beibehalten. Bei Caranz stehen die Hyo-hyalia 
infolge der schmalen Unterseite des Kopfes in der Sagitalstellung; dem- 


128 Dr. P. A. Dietz, 


entsprechend inseriert die von der linken Seite kommende, am meisten 
ventral verlaufende Sehne an der Außenseite des rechten Hypohyale, 
und umgekehrt die von rechts kommende Sehne an der nach innen ge- 
wendeten Fläche des linken Hypohyale. 


d) Dorsale Kiemenbogenmuskeln. 


Die Muskulatur an den dorsalen Enden der Kiemenbögen der Scom- 
bridae und von Xiphias gladius nähert sich in einigen Punkten derjenigen 
der niederen Teleostier 
\-_phbr,  (Fig.15, vgl. auch Arus. 
Le, Taf, X, Pig, 59, Tat, 
XI, Fig. 60). Der Obli- 
quo-dorsalis ist noch 
wenig differenziert, er 
erhebt sich kaum über 
die andern Teile des 
Transv. dors.; der me- 
diane Abschnitt (Fig. 13 
o.tr. 1) geht ohne scharfe 
Grenzen in die lateralen 
Teile über (o.tr.,). Wich- 
tiger ist aber das Vor- 
kommen dreier kleiner 
Muskeln, welche mit 
den von VETTER (1878) 
bei Esox beschriebenen 
Obliqui dorsales inferio- 
res übereinstimmen. 


Fig. 15. Xephias gladius. Muskeln an den dorsalen ALLIS (1. c. S. 208, 209) 
Enden der Kiemenbögen, von der Dorsalseite aus ge- i 
sehen; die Levatores nach außen umgeschlagen. Nennt sie Interarcuales 


dorsales und zählt deren 
fünf, wovon jedoch nur der zweite, dritte und vierte mit den bei Esox 
und Xiphias vorkommenden übereinstimmen. Das von Artis als erster 
Interarcualis dorsalis beschriebene Ligament (l. c. Taf. V, Fig. 11, I. 
a.d.I.) welches am Prooticum entspringt, glaube ich nicht für das wirk- 
liche Homologon eines Muskels halten zu dürfen, während sein fünfter 
Interarcualis (1. c. Taf. VI, Fig. 29, I.a.d.V) der sogenannte Obliquus dor- 
salis posterior ist (Fig. 15, o.d.p.), der jedoch namentlich bei Xephias 
sehr deutlich seine primitive dorsale Lage beibehalten hat. (Die drei 
kleinen Muskeln sind bei Xiphias nur zum kleinsten Teil von der Ober- 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 129 


seite her sichtbar; in der Fig. 15 ist nur ein einziger dargestellt, in dem 
die Epibranch. II und III ein wenig auseinandergespreizt wurden [0.i.]). 
Sonst aber ist der Bau dieser Muskelgruppe wie der eines echten Acan- 
thopterygiers, und sie zeigt die wichtigsten Merkmale: der Retractor, 
der einzige Obliquus, die scharfe Spaltung des Levators interni, vollstän- 
dig. Zwar unterscheidet ALtrs (1. c. S. 209, 210) nicht weniger als drei 
Obliqui (=Obliqui superiores, VETTER), aber ich kann nur den dritten als 
einen solchen anerkennen. Der erste ist »simply a band of degenerate 
tissue«; der zweite ist der Lateralteil des Obliquo transversus, wie auch 
die von Aruıs sorgfältig verfolgte Innervation beweist (l. c. S. 210). Den 
Scombridae, nicht jedoch Xvphias, ist eigentümlich, daß die Levatores 
in ihrer sich verjüngenden unteren Hälfte von silberglänzenden Sehnen- 
‚scheiden umgeben sind. 

Bei Caranz kommen die oben beschriebenen primitiven Merkmale 
nicht vor; die dorsale Kiemenbogenmuskulatur ist wie bei den typischen 
Acanthopterygiern. 


e) Ventrale Kiemenbogenmuskeln. 


Scomber (1. c. S. 213—217) hat den allgemeinen Typus; auch Carana 
weicht davon nicht ab, zeigt jedoch ein einigermaßen abgeändertes Bild, 
indem sich die Ventralteile der linken und rechten Kiemenbogenhälften 
einander in der Mittellinie genähert haben, es bleibt also nur wenig Raum 
für die Entfaltung der Muskulatur übrig. Dementsprechend sind die Quer- 
fasern des Transv. IV, sowie die vorderen des Transv. V sehr kurz; ersterer 
hat eine außergewöhnlich schmale, letzterer eine spitz-dreieckige Gestalt. 
Der Interarcualis III/IV inseriert in sehr großer Ausdehnung an dem 
sehr dicht an sein Gegenstück herantretenden Keratobranch. IV. 


II. Gobiiformes. 
Die Kopfmuskulatur von Gobius capito. 


a) Adductor mandibulae. 


Die Kiefermuskulatur von Gobius capito bietet manches Merkwürdige, 
und es lohnt sich, dieselbe mit einer größeren Ausführlichkeit zu beschrei- 
ben. Allerdings sind mir die Verhältnisse nicht ganz klar geworden, wohl 
wegen Mangels verwandter Formen, welche sich zur Vergleichung heran- 
ziehen ließen. Ich bitte also, meine Deutung der verschiedenen Teile 
nur als eine vorläufige zu betrachten. 

Der Adductor mandibulae (Fig. 16 und 17) ist aus vier Teilen zusam- 
mengesetzt, drei derselben (Fig. 16, A,mx.:; A,md., A,) treten an die Ober- 
fläche hervor; der vierte (Fig. 17 A,) wird völlig von den andern verdeckt. 


130 Dr. P. A. Dietz, 


Zweifellos der Abteilung A, zuzurechnen ist eine unter dem Auge liegende 
dreieckig-pyramidale Muskelmasse (A,mx.), welche an der Außenfläche 
des Max. inseriert. Sie entspringt auf einem querverlaufenden Kamm 
des Hyomand., die Insertionslinie der am weitesten caudad sich erstrecken- 
den Fasern fällt mit derjenigen der rostralen des Lev. arc. palat. zusammen. 
Der Muskel gleicht also in dieser Beziehung der Abteilung Aa der Gadidae 
(Dietz, 1912, 8.37, Fig. 8). Ich trage jedoch Bedenken, ihn derselben 
ohne weiteres gleichzustellen, weil die sonstigen Verhältnisse der Add. 
mand. sich nicht entsprechen. An seiner Basis hängt er mit den andern 
Teilen zusammen, ventrad mittels einer Sehne mit Ao. 

Die zweite und zugleich größte Abteilung (Fig. 16, A,md.) deute ich 
vorläufig als Mandibularteil einer gespaltenen A,. Sie entspringt am Pterot., 


Fig. 16. Gobius capito. Oberflächliche Kopfmuskulatur. 


am Dorsalteil des Präoperc., die tieferen Teile auch am Hyomand. Seiner 
dorsalen und rostralen Ausdehnung gemäß bedeckt er den Lev. are. palat. 
und den Dilat. operc. fast völlig, sowie auch den Caudalrand von A,mx. 
An der Insertion ist eine Zweiteilung leise angedeutet, das ventrale Muskel- 
bündel tritt mit der Sehne von A, zusammen, das dorsale inseriert am 
Hinterrande der Mandibula in der Nähe eines zum Max. sich hinziehenden 
bindegewebigen Strangs; einzelne Fasern sogar auf denselben. Die Ver- 
hältnisse erinnern sehr stark an Corvina (vgl. Fig. 8) und sind vielleicht 
in der gleichen Weise zu deuten. A,, in seiner ganzen Ausdehnung an der 
Oberfläche sichtbar, bietet wenig Bemerkenswertes. A, (Fig. 17) liegt, 
soweit er seine ursprüngliche Lage beibehalten hat, unter As; der Muskel 
hat sich jedoch in Gestalt einer dünnen Lamelle weit dorsad und caudad 
ausgebreitet längs der Unterseite des schon angedeuteten Hyomandi- 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 131 


bularkammes und dessen Fortsetzung auf den Opercularfortsatz; der 
dadurch neu entstandene Abschnitt liegt dorsal von A, und wird von 
A,md. bedeckt. 


b) Dorsale Trigeminus- und Facialismuskulatur. 


Der in rostro-caudaler Richtung sehr ausgedehnte Levator arcus 
palatini wird, wie schon bemerkt wurde, großenteils von Amd. bedeckt; 
das gleiche gilt vom Dilatator operculi. Der Adductor arcus palatini ver- 
schließt die Fissura infraorbitalis vollständig. Adductor hyomand. und 
operculi liegen dicht aneinander; letzterer erstreckt sich caudad bis auf 
das Posttemporale, seine Insertion auf den Oberrand des Opere. Seine 
caudalen Teile verhalten sich durchaus wie ein zweiter Levator operculi 
(Fig. 17, L.ops). Unmöglich ist es nicht, daß er auch bei den andern Acan- 
thopterygiern eigentlich wie einzwei- 
ter Adductor operculi aufzufassen 
ist, welcher sich infolge der Ver- 
drängung seiner mittleren Teile 
durch den Levat. operc. von dem- 
selben gesondert hat. Wenigstens 
war mir schon. aufgefallen, daß nie- 
mals der sogenannte zweite Levator 
operculi eine unmittelbare Fortset- 
zung des ersten bildete. Bei Gobius Fig. 17. Gobius capito. Tiefere Schich- 
kommt außerdem noch ein echter fe" des ERA Tr DE 
Levat. opere. vor (Fig. 17, L.op,). | 


c) Ventrale Trigeminus- und Facialismuskulatur. 


Der Intermandibularis ist klein und liegt weit vorn in der Unter- 
kiefersymphyse. Ventral wie dorsal wird er von den paarigen In- 
sertionen des Protract. hyoidei umfaßt. Der Hyo-hyoideus inf. bildet 
eine quere Muskellamelle mit medianer Raphe; die zu den Hypo-hyoidea 
der eigenen und der andern Körperseite gehenden Bündel fehlen nicht 
ganz, sind jedoch, namentlich die letzteren, sehr wenig ausgebildet. 


d) Die Muskulatur der Kiemenbögen. 


Die Muskeln an den dorsalen Enden der Kiemenbögen zeigen den 
feststehenden Typus der Acanthopterygier. Levator arc. III und IV sind 
beide vorhanden; ebenso ein Lev. are. V, der ebensowohl als Cephalo- 
scapularis anzusprechen wäre. Der Obliquo-transversus ist kaum über 
dem Niveau des Transv. dors. erhoben. Letzterer inseriert nur am vierten 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No.4. 10 


132 Dr. P. A. Dietz, 


Epibranch., mit Ausschluß des dritten. Die sehr geringfügige Zweiteilung 
des Obliquus in der Nähe seines Ursprungs hat nichts mit einer wirklichen 
Zweiteiligkeit zu tun, sondern steht in Beziehung zu der sehr geringen 
Ausbildung des dorsalen Fortsatzes des Epibranch. IV; der Muskel ent- 
springt daher am Dorsalfortsatz des dritten und am Körper des vierten 
Epibranch. ’ 

Wie bei den Labridae sind die lateralen Kiemenbogenmuskeln, die 
Adductores arcuum branchialium an den drei vorderen Kiemenbögen, stark 
ausgebildet und liegen den etwas nach vorn gekehrten Oberseiten der 
Epibranchia auf, indem sie sich bis in die unmittelbare Nähe des Pha- 
ryngeobranchialgelenkes erstrecken. Der zweite kommt in unmittelbare 
Berührung mit dem Lateralteil des Obliquo-transversus, bleibt jedoch 
von demselben scharf getrennt und 
unterscheidet sich leicht durch das 
Übergreifen seiner Insertion auf das 
Keratobranchiale. 

Die ventrale Kiemenbogenmusku- 
latur (Fig. 18) hat mehrere Eigentüm- 
lichkeiten aufzuweisen. Der Komplex 
der Kiemenbögen erscheint ein wenig 
verkürzt; die ziemlich langen Hypo- 
branchia sind quer gestellt. Dement- 
sprechend ist der Pharyngo -hyoideus 
Fig. 18. Gobius capito, Muskeln an kurz; und die drei Obliqui Fig. 18, 01, 
den ventraten Enden der Kiemen- 0), 03), welche besser als sonst ausgebil- 
bögen. Der Araco-scapularis, Pha- i Ä A : ; 
ryngo clavicularis internus abge- det sind, inserieren sich an den Hinter- 
schnitten und nur im Umriß dar- rändern der Hypobranchia in deren 

ganzer Länge; demzufolge verlaufen 
die hinteren oder inneren Fasern fast quer. Am zweiten Bogen hat 
dies zur Abspaltung einer vollständig quer verlaufenden Muskelportion 
geführt (Fig. 18, 0’,), welche an den Seitenflächen des Basibranch. in- 
seriert. Der dritte Obliquus ist wie oft in zwei Teile gespalten. Das halb- 
kreisförmige oder besser gesagt halbelliptische Band, das sich sonst zwi- 
schen den beiderseitigen Ventralfortsätzen des dritten Hypobranch. er- 
streckt, verbindet bei Gobius die medialen Enden der querstehenden Körper 
selbst. An diesem bindegewebigen Strang inseriert wie gewöhnlich ein 
Teil des dritten Obliquus, der hier jedoch ganz ventral vom Hauptteil 
liegt (Fig. 18, 03, 03) und wie dieser die Gestalt einer dreieckigen Platte 
hat. Ebenfalls an diesem Bindegewebsstrang inseriert der besonders kurze 
Interarcualis III/IV. Ein jedes der beiden Ossa pharyng. infr. hat 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 133 


auf seiner Ventralseite einen parallel der Körperachse verlaufenden schma- 
len Kamm (k); der zwischen diesen beiden Kämmen liegende Teil des 
Transv. V (Fig. 18, Tr.’V) ist dicker als der vor und hinter demselben 
gelegene und bildet gewissermaßen eine Abteilung für sich. Die beiden 
Pharyngo-claviculares kreuzen sich an ihren Insertionen nicht oder kaum, 
sie sind der Medianlinie nicht genähert; der Externus inseriert zur Seite 
des ebengenannten Kamms, der Internus etwas mehr caudad. 

Eine merkwürdige Erscheinung ist das Auftreten eines ganz neuen 
Muskels, welchen ich als Arcuo-clavicularis bezeichne (Fig. 18, A.cl.). 
Es ist dies ein platter, vom Horizontalast der Clavicula aufsteigender 
Muskel, der sich dorsalwärts verjüngt und mit zarter Sehne in der Mitte 
des quergestellten Vorderrandes des dritten Hypobranch. inseriert. Ver- 
mutlich wird die Innervation von demselben Nervenast besorgt, der sich 
auch zum Pharyngo-hoyideus begibt. | 

Diesem Muskel werden wir nur noch selten in der Reihe der Acan- 
thopterygier begegnen; bei manchen Formen jedoch findet sich in un- 
gefähr der gleichen Lage ein sehniges Band, das sich ebenfalls am dritten 
Hypobranchiale festsetzt und wahrscheinlich zum Arcuo-scapularis in 
Beziehung zu setzen ist. | 


IV. Scleroparei. 


In mehrfacher Hinsicht fand sich eine sehr große Ähnlichkeit zwischen 
der Muskulatur von Liparis und Cyclopterus und derjenigen der Anacan- 
thini (Dietz, 1912, Fig. 23 und S. 121—122), und man wird in dieser Ab- 
handlung jene Übereinstimmung öfters nachdrücklich hervorgehoben fin- 
den. Über die Möglichkeit verwandtschaftlicher Beziehungen der Ana- 
canthini zu den Scleroparei beabsichtige ich eine eigene Untersuchung zu 
veröffentlichen. 

Nachstehende Gattungen und Arten waren mir zugänglich: 

Fam. 1. Scorpaenidae. 
Sebastes imperialis. 
Scorpaena scrofa. 
Fam. 5. Cottidae. 
Cottus scorpius (Dietz, 1912, S. 69). 
Fam. 6. Cyelopteridae. 
Cyclopterus lumpus (1. c. S. 81). 
Liparis vulgaris (1. c. S. 74). 
Fam. 10. Triglidae. 
Trigla hirundo. 
Peristedion cataphractum. 
10* 


134 Dr. P. A. Dietz, 


a) Adductor mandibulae. 

Fast unabgeändert in seinen typischen Verhältnissen erscheint der 
Muskelabschnitt A, bei Sebastes (Fig. 19, 28). Er stellt eine flache, 
länglich-viereckige Lamelle dar, die ziemlich fest mit den tieferen Teilen 
des Adductors zusammenhängt. (Namentlich ist die ventrale Abgrenzung 
von A, in manchen Fällen schwer festzustellen; in den Abbildungen ist 
dieselbe der Deutlichkeit wegen 
schärfer ausgeprägt als es in 
Wirklichkeit der Fall ist.) A, 
entspringt am verticalen Aste 
des Pràoperculums, seine Fasern 
verlaufen parallel zueinander 
und zur Körperachse nach vorn; 
sie inserieren an einem sich 
Fig. 19. Sebastes tmperialis. Adductor man- zwischen Maxillare und Mandi- 

‚dibulae und Levator arcus palatini. i 

; bula erstreckenden Bindegewebs- 
strang. Dessen oberer Teil ist frei und hat ganz das Aussehen einer 
schmalen Sehne, welche eine direkte Fortsetzung der oberen Fasern von 
A, bildet. An den übrigen Teilen des Stranges inseriert der Rest der 
Muskelplatte (wie auch die Sehne von A, und A,); dieselbe erscheint 
jedoch vielmehr als ein verdickter Hinterrand der zwischen Maxillare 
und Unterkiefer ausgespannten sehnigen Häute. Es macht sich jetzt 
unter den Scleroparei 
eine Tendenz bemerk- 
bar, das Präoperculum 
zu verlassen und den 
Ursprung auf die infra- 
orbitale Knochenreihe 
zu verlegen, entspre- 
chend der exzessiven 
Entwicklung derselben. 


Bei sSebastes liegt der 
Fig. 20. Scorpaena scerofa. Adductor mandibulae È 
und Levator arcus palatini. bekannte Fortsatz des 


zweiten  Infraorbital- 
knochens der Außenfläche des Muskels fest auf, ohne jedoch von dem- 
selben als Ursprungsstelle benutzt zu werden. Auch bei Scorpaena be- 
steht die gleiche Unabhingigkeit; die bei Sebastes noch vollständig 
muskulöse Lamelle ist jedoch in ihrer dorso-caudalen Ecke häutig 
geworden (Fig. 20, A’,). Das so eingeleitete Streben, die caudalen 
Teile von A, zu reduzieren und somit das Präopere. zu verlassen, hat 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 135 


bei Cottus (Fig. 21, A’,) dahin geführt, daß der größere, dorsale Teil 
(etwa 5/5 des ganzen Muskels) nur noch mittelst einer häutigen Fascie 
mit dem Präopere. zusammenhängt; nur noch eine schmale ventrale 
Faserzone entspringt direkt an einem Fortsatz des Präoperculärknochens. 
Der Ursprung des Muskels ist zum größten Teil auf die Innenfläche 
der Infraorbitalia verlegt. 
Die Verhältnisse bei den 
Triglidae sind als extreme 
Fälle einer in gleicher Rich- 
tung, jedoch viel weiter vor- 
geschrittenen Tendenz zu be- 
trachten. Bei Trigla (Fig. 22) 
steht der Muskel gar nicht 
mehr in Beziehung zum Prä- 
 operculum; der Ursprung ist 
vollständig auf die Innenseite 
des infraorbitälen Wangen- 
panzers übertragen. Nicht nur der caudale, sondern auch der ventrale, 
zur Mandibel gehende Teil von A, ist verschwunden, oder letzterer 
höchstens in Spuren nachweisbar, nur noch der obere, bei Cottus u. a. 
sich der freien Sehne anschließende, Teil ist erhalten, freilich sehr ver- 
stärkt in Gestalt eines dicken, spindelförmigen Muskelbauches, der sich 
mit langer Sehne an das Max., 
und nur an dieses, inseriert. Die 
Bildung bei Peristedion ist der- 
jenigen von Trigla sehr ähnlich. 
A, ist kurz und platt und sein 
Ursprung weit rostrad verscho- 
ben, fast präorbital geworden. 
Hat die exzessive Entwick- 
lung der infraorbitalen Panzer- 
platte beiden Triglidae schlieB- 
lich zu einer beträchtlichen Fig- 22. Trigla hirundo. Adductor mandi- 


È bulae und Levator arcus palatini. 

Reduktion von A, geführt, 

so läßt sich bei den Cyclopteridae eine Differenzierung in ganz andrer 
Richtung verfolgen. Es ist dies der Prozeß der Spaltung von A, in 
zwei Teile, welche ich A,a und A,f genannt habe (1912, S. 74, 81, 120). 
Bei den beiden untersuchten Gattungen ist die Spaltung unvollständig, 
bei Gadus und Molva jedoch (1. e. S. 35, 50) findet man sie weiter durch- 
geführt: die beiden Teile A,a und A,ß sind völlig unabhängig voneinan- 


Fig. 21. Coltus scorpius. Adductor mandibulae 
| und Levator arcus palatini. 


md. 


156 Dr. P. A. Dietz, 


der und werden sogar von der hochemporgewachsenen Adductorabteilung 
A, getrennt (I. c. Fig. 8, S. 37). Ich will hier nicht näher auf diese sehr 
interessante Tatsache eingehen, weil ich beabsichtige, diese Frage in einer 
in hoffentlich nicht zu langer Zeit erscheinenden eigenen Abhandlung 
über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Anacanthini weiter aus- 
zuführen. Ich betrachte diese und 
andre Formverhältnisse der Ana- 
canthini als die direkte Fort- 
setzung der bei den Cyelopteridae 
vorherrschenden, will mich aber 
jetzt auf die Beschreibung der 
Tatsachen beschränken. 

Der Spaltungsprozeß hat statt- 
gefunden in der Weise, dab zu 
unterscheiden sind: 1. Eine ober- 
flächliche Lamelle (Fig. 23, 24 
Axa), welche die ursprünglichen 
Verhältnisse des ungespaltenen 
Muskels ziemlich unverändert bei- 
behält und sich somit zu Mand. 
und Max. in Verbindung setzt. 
2. Eine ausschließlich maxillärer, tiefer liegender Abschnitt (A,ß), wel- 
cher am Vorderrande des Hyomand. entspringt, wo dieses an das 
Metapteryg. anstößt. Bezüglich des Grades der Abspaltung verhalten 
sich die beiden Gattungen verschieden. Bei Cyclopterus hängen die hin- 
teren und mittleren Partien in größter Ausdehnung zusammen, während 
Auß in der Insertion die Spaltung schon 
vollkommen durchgeführt ist (Fig. 25), 
A,a und A,ß also mit gesonderter 
Sehne jeder für sich am Max. inse- 
rieren. Bei Liparis (Fig. 23 u. 24) sind . 
die beiden Abteilungen nahe ihrem‘ 
Fig. 24. Liparis vulgaris. Adductor Ursprung gänzlich unabhängig von- 
mandibulae eines zweiten Exemplares. einander, was wohl eine Folge da- 

Im Umriß. 2 2 
von sein mag, daß A, sich längs 
dem Caudalrande des Hyomand. empor geschoben hat bis in die un- 
mittelbare Nähe des Cranialgelenks. Der überhaupt weit geringere Zu- 
sammenhang findet statt im Insertionsgebiet, indem Aa sich nie mit 
eigener freier Sehne am Max. befestigt. Die Stelle der Vereinigung mit 
dem Muskelbauch oder mit der Sehne von A,ß kann freilich so weit nach 


Fig. 23. Liparis vulgaris. Oberflächliche 
Kopfmuskulatur. 


Aa 
/ 
I 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 137 


vorn liegen, daß nur ganz wenig fehlte und A,a inserierte selbständig 
am Max., soweit jedoch meine bisherigen Beobachtungen reichen, findet 
dieses niemals statt (Fig. 24 2). 

Den ersten Anstoß zu den beschriebenen Spaltungsprozeß hat wohl 
eine auf eine primäre Ausdehnung folgende sekundäre Reduktion der 
Infraorbitalknochen gegeben. Namentlich bei Liparis wird diese Ver- 
mutung durch die Gestalt der Infraorbitalia und durch die Art, wie die 
übrigen Teile des Add. mand. von denselben entspringen, wahrscheinlich 
gemacht. Man sehe das Weitere darüber nach in meiner Hauptarbeit 
a2. 1191. ). 

A, und A, sind bei Sebastes, Scorpaena und Cottus nur künstlich zu 
trennen. Bei Sebastes — schon in der ganzen äußeren Erscheinung die 
primitivste der drei Gattungen — sind die Verhältnisse so ziemlich die 
ursprünglichen; bei Scorpaena hat der mit A, übereinstimmende Abschnitt 
des einheitlichen Muskels sei- 
nen Ursprung dorsad ausge- 
‚dehnt über den Vorderrand des 
Hyomand., bei Coitus hat eine 
gleichartige. Vergrößerung des 
Ursprungsgebiets stattgefun- 
den, welche aber über den 
Vorderrand des Hyomand. bis 
zum Cranialgelenk und über 
dasselbe hinaus eine ganz kleine Fig. 25. u den Adduetor man- 
Strecke auf das Sphenot. sich 
fortsetzt. Indem gleichzeitig der Lev. are. palat. sich bei Cottus weit, 
bei Scorpaena nur eine kleine Strecke längs dem Vorderrande des Prä- 
opere. ventrad erstreckt, wird bei der ersteren Gattung A, in großer, 
bei der letzteren in geringerer Ausdehnung von diesem Muskel lateral 
überdeckt. 

Bei den Cyclopteridae sind A, und A, ohne Schwierigkeit zu unter- 
scheiden. Ein Teil der Fasern von A, entspringt allseitig von der Spitze 
des caudalen Infraorbitalfortsatzes (Fig. 23, inf.o., A, selber ist abgehoben 
worden), die die Muskelsubstanz durchbohrt. Er inseriert bei Liparis in 
der gewöhnlichen Weise an der Mandibula, bei Cyclopterus jedoch geht 
ein Teil seiner Fasern zum Maxillare (eine sonst nirgends vorkommende 
Eigentümlichkeit); es inserieren somit bei Cyelopterus drei verschiedene 
Teile des Add. mand. mit ebensovielen Sehnen am Maxillare (Fig. 25, Ajat; 
A,ßt; Astı). Von A, ist nur anzugeben, daß er sich weiter als sonst cau- 
dad erstreckt und dementsprechend auch noch am Proc. präopere. Hyo- 


138 Dr. P. A. Dietz, 


mand. und am Präopere. entspringt. Er wird auf eine kleine Strecke 
zwischen A,a und A, an der Oberfläche sichtbar (Fig. 23, 25). 

Das Verhalten des Add. mand. wird bei den Triglidae (Fig. 22) ganz 
durch die enorme Ausbildung der die beiden Seiten des Kopfes bedecken- 
den Panzerplatte beherrscht. Wie A, hat auch A, seinen Ursprung auf 
die Innenfläche derselben übertragen; Faserverlauf und Gestalt des Mus- 
kels ‘haben sich dementsprechend verändert. Der dorso-caudale Teil des 
Muskels ist öfters mit dem Lev. are. palat. verwachsen. A, ist hochgradig 
reduziert; es wird kein eigentlicher Muskelbauch mehr gebildet; nur 
einige lose zusammenhängende Fasern ohne bestimmten Ursprung und 
Insertion bilden den letzten, öfters auch fehlenden Rest. 


b) Dorsale Trigeminus- und Facialismuskulatur. 


Dieselbe bietet nur wenige Besonderheiten dar. Der Lev. arc. palat. 
wird für einen größeren oder geringeren Teil, bei Liparis (Fig. 23 u. 24) 
sogar vollständig von A, überdeckt. Niemals schiebt derselbe sich zwischen 
A, und A, ein; bei Scorpaena erstreckt sich seine Insertion ventrad bis 
auf den vertikalen Ast des Präopere., bei Cottus, wo er sehr stark ent-" 
wickelt und größer ist, als die Adductorabteilungen, sogar bis auf den 
horizontalen Ast desselben. Selbstverständlich hat er sich lateral von 
A, ventrad vorgeschoben. Bei den Triglidae reicht der Lev. arc. palat. 
weit auf das Hyomand. hinab; er inseriert nur am Vorderrande des Knochen- 
stückes und eines dorso-ventrad auf demselben verlaufenden Kammes. 
Seine vorderen Fasern sind dementsprechend viele Male länger als die 
hinteren (Fig. 22, L.a.p.). Der Dilatator operculi wird bei Liparis vom 
Lev. arc. palat., dem er sich bei den andern Gattungen anschließt, getrennt 
durch die letzten Fasern des sich dorsad emporschiebenden Aa (Fig. 23). 
Der Adductor arcus palatini schließt die Infraorbitalspalte. Bei Cyclo- 
pterus und Liparis fehlt jedoch der hintere, emporsteigende Teil desselben; 
der Ursprung làBt somit das Prooticum, die Insertion das Hyomandibulare 
frei; und die übrig gebliebene wagerechte Muskelplatte endet hinten scharf 
mit bogig verlaufendem sehnigem Rande rostral von den Ossa pharyng. 
sup. Bei Oyelopterus, haben sich noch einzelne Fasern erhalten, welche 
sich jedoch nicht vollständig vom Proot. bis zum Hyomand. erstrecken. 

Adductor hyomandibularis und operculi sind immer gesondert vor- 
handen, liegen einander jedoch dicht an. Merkwürdig ist die Lage des. 
Adduct. hyomand. bei Liparis. Er entspringt am äußersten Randteil 
des Pterot. und begibt sich in fast senkrechtem Verlauf und sagittaler 
Stellung zu dem sehr langen caudalen Opercularfortsatz des Hyomand., 
wo er längs dem oberen Rande in dessen ganzer Länge inseriert, also seine 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 139 


sonstige Insertionsstelle, die Innenfläche des Hyomand., vollständig frei- 
lassend. Hierbei wird er an die Oberfläche zwischen dem Dilat. operc. 
und dem ersten Levator opere. sichtbar (Fig. 23, A.h.). 

° Cyclopterus zeigt den Anfang dieser eigentümlichen Bildung, die sich 
bei den Gadidae (DıETz, 1912, S. 35, Fig. 7, Ad. hy.) in noch stärkerem 
Maße wiederfindet. Es sind zwei Levatores operculi vorhanden; aber der 
zweite ist meistens wenig oder kaum ausgebildet. 


c) Ventrale Trigeminus- und Facialismuskulatur. 


Ein Intermandibularis fehlt keiner der untersuchten Arten. Bei den 
Cyclopteridae ist er klein, weit nach vorn gerückt und von spindelförmiger 
Gestalt, bei den andern von der gewöhnlichen Bildungsart, verhältnis- 
mäßig am stärksten ausgebildet bei Cottus und Trigla. 

Der Protractor hyoidei ist von 
dem bei den Acanthopterygiern vor- 
herrschenden, dreiteiligen Typus. Bei 
allen, mit Ausnahme von Cyelopterus 
und Liparis, fand sich die bekannte 
Horizontalspaltung der Kieferinsertion, 
ventral gepaart, dorsal eine einzige 
starke Muskelmasse bildend, in der je- 
doch Spuren einer ursprünglichen Dop- 
pelbildung nicht zu verkennen sind. 
Die Ventralinsertion unterliegt bei den 
Triglidae (Fig. 26, I.m.p.) offenbar Fig. 26. Peristedion cataphractum. 

3 x È Hyoidmuskulatur. Ventralansicht. 
einer Riickbildung, analog der von 

HoLmquist (1911, S. 61, Fig. XIV) bei Zoarces beschriebenen; am weite- 
sten ist sie vorgeschritten bel Peristedion, wo nur noch zwei schmale und 
sehr dünne Muskelstreifen die Ventralinsertion darstellen, welche gänz- 
lich zurücktreten gegenüber der zu besonders mächtiger Ausbildung ge- 
langenden dorsalen Insertion. In scharfem Gegensatz dazu ist bei Cyelo- 
pterus und Liparis (wie bei den Gadidae Hormguist, 1911 und Dietz, 
1911) die primäre Dorsalinsertion gänzlich geschwunden; die Verbindung 
mit dem Unterkiefer wird nur mittels des ursprünglich zum Inter- 
mandibularis gehörigen Abschnittes (G.Hys VETTER, Im.II HoLMQuIST) 
dargestellt. Der Muskel ist ungewöhnlich dünn, und hängt in der Me- 
dianlinie, namentlich bei Cyelopterus, über eine größere Strecke als sonst 
mit seinem Gegenstück zusammen; der rostrale Abschnitt liegt eher an 
der frontalen als an der ventralen Seite des Unterkiefers, entsprechend 
der eigentümlichen breiten Gestalt desselben. 


140 Dr. P. A. Dietz. 


rà 


Ein in allen Teilen vollständiger Hyo-hyoideus inferior kommt nur 
Trigla, Peristedion und Sebastes zu (Fig. 26, 27, 28). Bei den beiden letz- 
ten Gattungen lassen sich jedoch schon die anfänglichen Spuren einer 
Umbildung nachweisen, indem bei Peristedion (Fig. 26, es konnte je- 
jedoch solches nicht in der Abbildung zur Darstellung gebracht werden) 
die.beiden medianen Muskelbündel, dort wo sie sich überkreuzen, mit- 
einander verwachsen sind; bei Sebastes (Fig. 28) treten sie schon fester 
zusammen, indem sie sich mit ihren Fasern durchflechten und die aus 
dem gemeinschaftlichen Teile hervortretenden Sehnen nur schwach sind. 
Die Fasern der inneren Ränder der beiderseitigen Muskeln begegnen sich 
also schon in der Medianlinie. Bei Cottus (Fig. 29) hat der Hyo-hyoideus 
die Verbindung mit den Hypohyalia aufgegeben; nur Spuren derselben 


Fig. 27. Triglo hirundo. Hyo-hyoideus in der Ventralansicht. 


lassen sich bisweilen noch bei größeren Exemplaren nachweisen, und die 
beiden Muskeln vereinigen sich zu einer einzigen Querlamelle, zunächst 
allerdings noch mit medio-rostralem Verlauf der Faserzüge. Scorpaena 
scheint etwa die Mitte zu halten zwischen Sebastes und Cottus; meine 
Aufzeichnungen sind mir jedoch in diesem Punkte nicht ganz klar, und 
die Gelegenheit zu einer Nachuntersuchung fehlt mir. 

Bei Liparis und Cyclopterus endlich verläuft der Hyo-hyoideus in- 
ferior völlig quer, indem nur noch eine mediane Raphe den ursprünglichen 
Doppelcharakter verrät. Er besteht (Fig. 30u.31) aus zwei hintereinander 
liegenden Muskellamellen; die vordere erstreckt sich zwischen den beider- 
seitigen ersten bis dritten Branchiostegalradien und den naheliegenden 
Teilen des Hyoids (was wohl als eine sekundäre Erscheinung zu deuten 
ist), die hintere zwischen den beiden ersten Radien. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teloostier. 141 


d) Muskeln an den dorsalen Enden der Kiemenbögen. 

Die Konstanz der dorsalen Kiemenbogenmuskulatur der Acantho- 
pterygier bewährt sich auch bei den Seleroparei. Von wichtigeren einzelnen 
Abweichungen sind etwa folgende zu erwähnen: 

1. Ein Lev. ext. are. III 
fehlt bei Cottus, Liparis und 
Oyclopterus ; beiden Triglidae 
und Scorpaenidae findet er 
sich, ohne eine merkbare ) Y 
Tendenz zur Reduktion auf- 114 STR iso 
zuweisen. o \\ 

2. Bei Sebastes, Scor- 
paena und Cottus sind die 
lateralen Teile des Obliquo- 
transversus sehr wenig aus- 
gebildet; sie reichen, sich 
zwischen den beiden Leva- 
tores interni hindurchschiebend, kaum bis auf das Epibr. II und sind 
von der Insertion des Lev. ext. arc. II weit entfernt. 

3. Vielleicht ist zu dieser Tatsache in Beziehung zu setzen, daß bei 
Liparis das umgekehrte Verhältnis zwischen der Ursprungsstelle des 
Obliquo-transv. und der Insertionsstelle des Lev. II an das Epibr. II 
besteht, indem die erstere hinter 
(also morphologisch an der Innen- 
seite) derletzteren liegt. Bei Oyclo- 
pterus ist alles wie im typischen 
Fall. Die Umwechslung der typi- 
schen Lageverhältnisse ließe sich 
vielleicht auffassen als ein nach 
einstmaliger Zurückziehung des 
Lateralteils des Olbig. transv. er- 
folgendessekundäres Hinaufrücken 
desselben, wobei er an die ent- 


gegengesetzte Seite des Lev. arc. II Fig. 29. Cottus scorpius. Hyo-hyoideus 
hingeraten wäre. in der Ventralansicht. 


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Fig. 28. Sebastes timperialis. Hyo-hyoideus in der 
Ventralansicht. 


e) Muskeln an den ventralen Enden der Kiemenbögen. 

Wie die dorsale ist auch die ventrale Kiemenbogenmuskulatur von 
der für die Acanthopterygier charakteristischen Bildungsart. Gemein- 
sam ist allen hierher gehörigen Gattungen, daß die Insertionen der 


142 Dr. P. A. Dietz. 


beiden Pharyngo-claviculares sehr weit nach vorne reichen. Statt an 
den Seitenrändern des Transver. arc. V liegen sie vor demselben und 
trennen die sich sonst mit ihrem caudalen bzw. rostralen Rande berühren- 
den Transversi arc. IV und V mehr oder weniger vollständig voneinander 
(Fig. 31, Ph.el.e. und i.). Infolge der Konvergenz der Ossa pharyng. infer. 


Fig. 30. Liparis vulgaris. Hyo-hyoideus in der Ventralansicht. 


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Fig. 31. Cyclopterus lumpus. Muskeln an den ventralen Enden 
der Kiemenbogen. 


und deren Verjüngung in rostraler Richtung nähern sich die Insertions- 
stellen der beiderseitigen Pharyng. clavicularis interni der Mediane; bei 
einigen Gattungen berühren sie sich; bei Peristedion sind die beiden Mus- 
keln sogar auf einer kleinen Strecke verwachsen. Bei Cottus begegnen 
wir einem von der Spitze der Apophyse des dritten Hypobranch. rostrad 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 143 


verlaufendem, dünnem Muskelband, welches am Urohyale inseriert (Arcuo- 
hyoideus III). Es findet sich auch bei Liparis, wo außerdem ein schmaler, 
vom Hypobranch. II entspringender Muskel (Arcuo-hyoideus II) sich ihm 
anschließt. 


Den übrigen Gattungen fehlen zwar jene als ausgebildete Muskeln, 
dennoch sind die die Hypobranch. unter sich und diese mit dem Uro- 
hyale in Verbindung setzenden Sehnen zweifellos denselben homolog; 
bei einem Exemplar von Scorpaena fand ich dementsprechend einen 
solchen Sehnenstrang auf der linken Körperseite zum Teil muskulös. 


Während, wie aus obigem zu ersehen, sich Liparis durch einen großen 
Reichtum der longitudinalen Muskulatur auszeichnet, fehlt dieselbe bei 
Cyclopterus (Fig. 31), mit Ausnahme des Pharyngo-hyoideus, vollständig. 
Selbst der sonst so konstante Interarcualis III/IV fehlt, und an dessen 
Stelle findet sich nur eine dünne, durchsichtige Haut ohne jegliche 
Muskelsubstanz, welche den Transv. IV an der Ventralseite überdeckt 
und sich einerseits am vierten Kiemenbogen, anderseits mit einem kurzen 
Zipfel am dritten Hypobranch. befestigt (Fie. 31, t.). 

Der Kiemenkorb ist sehr kurz und gleichsam in seinen medialen Teilen 
zusammengeschoben; dementpsrechend liegen die beiden Transversi weit 
nach vorne; der des fünften Kiemenbogens hat zum Teil schief verlaufende 
Faserbündel. Die drei Obliqui nehmen in der Reihenfolge vom ersten 
bis dritten Bogen an Mächtigkeit ab, gerade umgekehrt wie bei der Mehr- 
zahl der andern Teleostier (Fig. 31). 


V. Jugulares. 
Ich untersuchte: 

Fam. 4. Uranoscopidae. 
Uranoscopus scaber. 

Fam. 7. Callionymidae. 

Callionymus lyra. 

Fam. 9. Blenniidae. 
Blennius ocellatus. 
Anarrhichas lupus. 

(Dierz, 1912, 5286). 
Fam. 11. Pholididae. 
Pholis (Centronotus) gunellus. 

Fam. 12. Zoarcidae. 
Zoarces vivipara. 


144 Dr. P. A. Dietz. 


a) Adductor mandibulae. 

In Anbetracht der bei den Blenniidae vorkommenden komplizierten 
Muskelverschiebungen, wobei die verschiedenen Portionen einander viel- 
fach beeinflußen oder unter sich verwachsen, ziehe ich vor die Abteilungen 
A,, A, und A, nicht wie bisher jede für sich, sondern in Zusammenhang 
zu besprechen. 

Bei Uranoscopus ist eine eingreifende Abänderung noch nicht auf- 
getreten. Die drei Teile hängen sehr fest zusammen und bieten in der 
Hauptsache primitive Verhältnisse dar; A, ist dem von Sebastes (Fig. 19 
u. 28 ) ähnlich. | | 

Bei Pholis, Zoarces, Anarrhichas und Blennius hat sich der Adductor 
mandibulae in sehr eigentümlicher und wahrscheinlich für eine Reihe 
nahe verwandter Familien charakteristischer Weise differenziert; in völ- 
liger Ausprägung findet sich die abweichende Bildung nur bei den beiden 
Gattungen der Blenniidae und 
namentlich bei Blennius ; dennoch 
lassen sich die ersten Anzeichen 
derselben schon bei Pholis und 
Zoarces nachweisen. Bei Pholis 
(Fig. 32) ist A,, statt wie ge- 
wöhnlich eine dünne Muskel- 
platte zu bilden, sehr dick; und 

; seine Fasern stehen in fiederarti- 
Fig. 32. Pholis (Centonatus) gunellus. Adduc- i : 
tor mandibulae und Umgebung. ger Anordnung zu beiden Seiten 
einer medianen Linie. Er hat das 
Präoperculum verlassen und seine Ursprungsstelle liest nunmehr an dem 
Vorderrande des Hyomand. Der Muskel ist in seiner Mitte mit A, ver- 
wachsen, in der Figur ist jedoch die Deutlichkeit der Trennungslinie zu 
besserer Orientierung und Vergleichung absichtlich übertrieben worden. In- 
sertion am Max. mit einer langen eigenen Sehne (A ,t.); außerdem am Mand. 
Ashat die gleiche fiederartige Faseranordnung, nur ist die mediane Linie 
geschwungen; sonst zeigt er wenig Bemerkenswertes. A, ist ein sehr 
mächtiger Muskel (Fig. 37 b), der sich der Vorderseite des Hyomand. 
entlang bis auf das Cranium emporgeschoben hat, woselbst seine obersten 
Fasern am Sphenoticum entspringen. Zoarces (Fig. 33) hat im Prinzip 
ganz den gleichen Bau. Nur hat sich A, in seinen vorderen, Teilen ver- 
breitert, während er sich nach hinten stark verjüngt; damit hat er also 
schon die für Anarrhichas charakteristische Gestalt angenommen; ihm 
fehlt auch die fiederartige Anordnung seiner Fasern. Die Insertion ist 
noch ganz wie bei Pholis (Fig. 33, Aıt.); der Ursprung, ein wenig unter 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 145 


dem Vorderrande des Dilat. opere. (D.op.) verborgen, am Vorderrande des 
Hyomand., indem die tiefer liegenden Fasern an einer schmalen Zone zwi- 
schen der Insertionslinie des Levat. are. palat. und der oberen Kontur 
von A, entspringen. A, reicht etwas höher hinauf als bei Pholis; ihm 
fehlt ebenso die Fiederstellung seiner Fasern. A, ist wie bei Pholis, nur 
etwas höher am Cranium hinaufgerückt; ein kleiner Teil seiner Fasern 
entspringt an der Außenseite der Insertion des Levat. arc. palat.; der 
Muskel hat sich sozusagen um den Vorderrand des Levators herum- 
gebogen. 

Wir sehen bei Zoarces die Verhältnisse von Anarrhichas schon gleich- 
sam vorgebildet. Bei letzterem (Fig. 34) hat A, ähnliche Gestalt, 


Fig. 33. Zoarces vivigara. Oberflächliche Kopfmuskulatur. 


nur inseriert er unmittelbar am Max. und am Proc. coronoideus der Mand. 
- (Fig. 34, A,t,; A,to). Der schmale Ursprung hat sich unter dem Dilat. 
opere. hindurch eine Strecke weit über die Außenfläche der Hyomandi- 
bularplatte hinweg emporgeschoben und hat das Cranium (Sphenoticum) 
erreicht; ebenso erreicht A, unter beständiger Emporschiebung seines 
dorso-caudalen Endes das Pteroticum. Am merkwürdigsten ist jedoch die 
ungeheure Entwicklung von Az. War derselbe bei Pholis und Zoarces 
schon eine bedeutende Muskelportion, so erscheint er bei Anarrhichas 
als dicke Muskelschicht, welche die größere Hälfte der ganzen Adductor- 
masse ausmacht und über und hinter der Orbita in beträchtlicher Aus- 
dehnung an der Oberfläche erscheint. Wenn bei den beiden vorhergenann- 


146 Dr. P. A. Dietz, 


ten Gattungen nur noch ein sehr kleiner Teil der Seitenwand des Craniums 
von A, als Ursprungsstelle eingenommen wird, so ist bei Anarrhichas die 
ganze postorbitale Seitenfläche desselben in ausgedehntester Weise in 
Besitz genommen. Der Ursprung erstreckt sich nicht nur über das Sphenot. 
und Pteroticum, sondern auch über Frontale, Prooticum und die caudale 
Hälfte des sehr großen, pflugscharartig nach unten vorstehende Para- 
sphenoides: Weil in der postorbitalen Region das Cranium außerordent- 
lich schmal ist, berührt hier der Muskel an der Oberseite des Kopfes fast 
sein Gegenstück. 


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Ml / II 


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qui nibr op! op. 
| r.op. | 
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Fig. 34. Anarrhichas lupus. Oberflichliche Kopfmuskulatur. 


Noch eigentümlicher ist der Bau des Add. mand. bei Blennius (Fig. 35, 
36) und die Deutung der einzelnen Muskelabteilungen machte mir 
anfangs große Schwierigkeiten. Ich glaube dieselben, indem ich zum 
Verständnis der verwickelten Verhältnisse von Anarrhichas meinen 
Ausgang nehme, in nachstehender Weise deuten zu müssen. Die fast die 
ganze Oberfläche einnehmende Muskelschicht (Fig. 35, Ao, Az) ist, wie 
eine Vergleichung mit Anarrhichas lehrt, aus einer weitgehenden Ver- 
schmelzung von A, und dem sekundär entwickelten dorsalen, schon bei 
Anarrhichas oberflächlichen Teile von A, hervorgegangen. Die betrei- 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 147 


fende Portion von A, hat sich also rostrad und ventrad ausdehnen müssen, 
um über A, hinweg A, zu erreichen; zugleich sind die tiefer liegenden 
Teile von A, reduziert, vielleicht gänzlich verschwunden. A, wurde da- 
durch fast ganz von der Oberfläche hinweg und in die Tiefe gedrängt; 
oberflächlich ist nur noch der dorso-caudale desselben sichtbar in Gestalt 
eines kleinen Inselchens (Fig. 35, 36, A,md.) das die hinteren Teile 
von A, und A, voneinander trennt und also etwa der in Fig. 34 mit 
A,o. bezeichneten Stelle entspricht. Es hängt in der Tiefe zusammen 
mit einer flachen Muskellamelle (in Fig. 36 sichtbar), welche sich nach 
oben in zwei spaltet, also im Schnitt die Gestalt eines Y aufweist. Sie 


Fig. 35. Blennius ocellatus. Oberflächliche Kopfmuskulatur. 


entspringt am Hyomand. und Sympl., schiebt sich zwischen die andern 
mächtigen Muskelmassen ein und inseriert, allmählich dünner werdend, 
am Caronoidfortsatz der Mandibula. Außerdem besteht noch ein noch 
tiefer liegender, mächtig entwickelter Muskelabschnitt, den wir seiner 
Insertion an der proximalen Hälfte des Maxillare wegen (Fig. 36, A,mx.) 
zu A, rechnen müssen. Er wird ganz von A, überdeckt, nur am ventro- 
rostralen Orbitalrande ist er noch, öfters nur in geringer Ausdehnung, 
sichtbar (Fig. 35, Aımx.). Er entspringt am Hyomand. und Metapteryg. 
bis auf das Quadratum herab. Wir müssen also annehmen, daß A,, 
indem er von A, überwuchert und in die Tiefe gedrängt wurde, sich zu 
gleicher Zeit in zwei Teile spaltete, von denen der maxillare, seine ursprüng- 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No. 4. 11 


148 Dr. B..A..Dietz, 


liche Funktion beibehaltend, sich zu einem kräftigen Muskel entwickelte, 
während der Mandibularteil, offenbar sehr reduziert, sich so gut als mög- 
lich dem kleinen, zwischen den drei schweren Muskelmassen übrig bleiben- 
den Raum anpaßte, jedoch noch am meisten Spuren der ursprünglichen 
Lageverhältnisse beibehielt. A, hat so ziemlich seine alte Lage und Ge- 
stalt beibehalten. Er zeigt wie bei Pholis fiederartige Anordnung seiner 
Fasern; sein oberer Rand ist, wie schon gesagt, mit dem heruntergewach- 
senen Teil von A, in der Mitte verwachsen, während am Ursprung wie 
an der Insertion die Muskeln getrennt sind. Er inseriert außer am Mand. 
auch noch an der mit demselben durch festes Bindegewebe verbundenen 


I Ù 
br! y. 
qu. “9 


Fig. 36. Blennius ocellatus. Wie vorige; As und Ag abgehoben. 


Spitze des Maxillare. Von A, (Fig. 35, 36) ist schon manches ge- 
sagt worden. Der auf die oben beschriebene Weise sich auf die Ober- 
fläche des Kopfes verbreitende Teil verleugnet seine Eigenart nicht, in- 
dem er nur an der Mandibel inseriert. Jedenfalls ist die mächtige, in der 
Tiefe der Seitenfläche des Schädels anlagernde Muskelmasse, wie dieselbe 
bei Anarrhichas vorkommt, beträchtlich reduziert. Ob noch etwas von 
den ursprünglicheren Teilen derselben übrig sei, wage ich weder bestimmt 
zu behaupten, noch zu verneinen. Zwar liegt die oben beschriebene, mit 
dem »Muskelinselchen« zusammenhängende Lamelle so ziemlich an der 
primitiven Stelle von A,, und es ließe sich denken, daß der letzte Rest 
von A,md., zwischen A, (Oberflächenabschnitt) und A, zusammengepreßt, 


149 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 


mit demselben verschmolzen wäre. Dann machte aber die vollständige 
Trennung dieses Teils von der anliegenden Hauptmasse von A, eine ebenso 
große Schwierigkeit wie jetzt die vollständige Unabhängigkeit der beiden 
zu A, gerechneten Stücke, welche auch stellenweise aneinander liegen 


(vel. Fig. 37 e.). Die Untersuchung weiterer Ver- 
treter der Familie wird wohl zu einer bestimmten 
Beantwortung dieser Frage führen können. 

Meine hier gegebene Deutung wird gestützt 
durch den Verlauf des Ram. mand. trig., der sich 
bei Blennius unter allen Muskelabteilungen hin- 
durch, also der Lateralfläche des Arcus palatini 
anliegend, zum Unterkiefer hinzieht. Der ge- 
nannte Nervenast liegt bei den andern Gattungen 
zwischen A, und A,. Das Verhältnis bei Blen- 
nius weist also auf eine totale Reduktion der 
tieferen Teile von A, hin, welcher in seiner pri- 
mitiven, d.h. tiefen Lage bei allen Teleostiern 
immer den Nervenstamm an seiner Außenseite 
hat; auch stützt es die Deutung des Maxillar- 
muskels als A, , trotz seiner Lagerung in der Tiefe, 
weil diese Abteilung immer an der Außenseite 
des Ram. mand. trig. liest. Anderseits spricht 
die gleiche Tatsache gegen die Auffassung. der 
mit dem »Muskelinselchen « zusammenhängenden 
Lamelle als A,, gerade deshalb, weil dieselbe 
so ziemlich die primitive Lage von A, einnimmt 
und dennoch zum Ram. mand. trig. sich ab- 
weichend verhält. Der Ursprung dieser Fasern 
wird begreiflich, wenn wir ihn in Beziehung 
setzen zu dem etwa gleichartigen, jedoch we- 
niger weitgehendem Entspringen der tieferen 
Fasern von A, an den tieferen Teilen des Hyo- 
mand. bei Zoarces und Anarrhichas, wo sie von 
den oberen Fasern von A, nur durch eine kleine 
Strecke getrennt sind. Auch die Insertion am 
Proc. coronoideus entspricht der Mandibular- 
insertion von A, bei Anarrhichas. 


Schematische Querschnitte 
durch den Adductor man- 
dibulae. Linksseitig: Cau- 
dalansicht. 
a stellt das zumeist vor- 
kommende Verhältnis dar. 
b Pholis und Zoarces. 
c Anarrhichas lupus. 
d Blennius ocellatus. Quer- 
schnitt durch das »Muskel- 
inselchen«(Fig.35,36 A md). 
e Blennius ocellatus. Quer- 
schnitt rostrad-vorn. Mus- 
kelinselchen A, md. 
Der schwarze Strich stellt 
den Querschnitt des Levat. 
arc. palat. vor. Die drei 
Abteilungen sind wie folgt 
dargestellt: 
A, senkrecht gestrichelt 
(beide Teile). 
As wagerecht gesticelt. 
Az mit kleinen Kreuzen. 
I Muskelinselchen. 


Um diese notwendigerweise etwas langatmigen Auseinandersetzungen 
dem Leser klarer zu machen, füge ich noch einige ideale Durchschnitte 
durch den Add. mandibulae der betreffenden Gattungen bei (Fig. 37 a—e), 


1% 


150 Dr. P. A. Dietz, 


welche die ziemlich schwierig sich zu vergegenwärtigenden Verhältnisse 
veranschaulichen mögen. 

Bei Callionymus hat (Fig. 38) sich die relative Lage der Adductor- 
abteilungen entsprechend der breit zusammengedrückten Gestalt des 
Kopfes sehr geändert. Indem bei Lophius piscatorius (DIETZ, 1. e. S. 93, 
94, Fig. 19 und 5.117) die Verbreiterung sozusagen an der Unterseite 
den Anfang genommen hat, und dementsprechend der sehr breite Unter- 
kiefer allseitig über den äußeren Kopfrand hervorragt, sind die ventralen 
Teile des Adductormuskels (A,) 
zur Seite ausgewichen. A, hat 
sich an der medianen Seite der- 
selben zwischen diesem und dem 
Cranium eingesenkt. Bei Callio- 
nymus hingegen hat der Verbrei- 
terungsprozeB offenbar mehr 
gleichmäßig stattgefunden und 
setzte nicht an erster Stelle an 
der Unterseite, sondern mehr in 
der Mitte des Kopfes ein. In- 
folgedessen ist der Unterkiefer 
weit schmäler, als der eigent- 
liche Kopf und in der Dorsal- 
ansicht vollkommen unsichtbar 
(Fig. 38). Diesem Unterschied 
entsprechend wird bei Callio- 
nymus gerade der AuBenrand 


| IM | hg Denn MI de des Add. mand. von A, gebil- 
\ 4 h ui N N m I det, der als ein spindelförmiger 
di u Ùì Hp Muskel sich zwischen dem hori- 


Fig. 38. e Iyra. Oberflächliche zontal verlaufenden Ast des Prä- 
Kopfmuskulatur. Dorsalansicht. È 

opere. und dem Distalende des 
Max. erstreckt. An seiner medialen Seite liegt eine sehr Kleine Muskelpartie, 
welche ich vorläufig als A, auffasse, keilförmig zwischen seinem Vorder- 
teile und A, eingeklemmt; sie entspringt am Quadr. bis in die unmittel- 
bare Nähe des Mandibulargelenks und inseriert an der Max., Prämax. und 
Unterkiefer zusammenhaltenden knorpeligen Bindegewebsmasse, wie solche 
auch bei Lophius auftritt. Er ist augenscheinlich ganz funktionslos. Der 
übrige Teil des Kiefermuskels, der also in seiner Gesamtheit A, vertritt, 
erinnert noch an die außerordentliche Entwicklung dieser Abteilung bei 
Anarrhichas. Auch hier kommt ihm der größte Teil der Muskelmasse 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 151 


zu, und er ist in ausgedehntester Weise an der Oberfläche sichtbar. An 
die reiche Entfaltung der am Cranium entspringenden Partien bei den 
Blennidae erinnert nur noch eine sehr dünne Lamelle (RIO: 38 A%,), 
welche mit ihren dorsalen Fasern (wenigstens an der einen Körperseite) 
an der Spitze des Postorbitalfortsatzes, jedoch mehr nach unten am 
Vorderrande des Hyomand. entspringt. Sie wird durch den Lev. are. 
palat. getrennt von der Hauptmasse (Fig. 38 A,), welche am Hyomand., 
an der Insertionslinie des Lev. arc. palat.,, weiter rostrad am Quadr. und 
dem horizontalen Ast des Präopere. ihren Ursprung hat. Rostralwärts 
vom Lev. arc. palat. verschmelzen A, und A’, zu einem einheitlichen 
Muskel, welcher am Hinterrande der Mandibel in deren ganzer Länge 
inseriert, allerdings auch zu dem oben genannten knorpeligen Binde- 
gewebe in Beziehung tritt. 

Die hier gegebene Deutung der etwas dunklen Verhältnisse halte ich 
für die wahrscheinlichste. Sie wird gestützt durch den Verlauf des Ram. 
mand. trig. (Fig. 38, R.m.tr.), der gemäß dieser Auffassung zwischen As 
und A, hindürchtritt, wie bei Anarrhichas. Ich will jedoch nicht ver- 
schweigen, dab sich vielleicht ebensogut das keilförmige zwischengescho- 
bene Stück als eine Abspaltung von A, (A’,) auffassen ließe, wobei dann 
zugleich der größere Teil von A,, lateral vom Lev. arc. palat. liegend, 
als Ao, die kleinere mediane Partie (A’,) als A, zu deuten wäre. Weitere 
vergleichend-anatomische Untersuchungen sind noch anzustellen, um ein 
definitives Urteil abgeben zu können. Jedenfalls finden in der hier be- 
vorzugten Auslegung die verwandtschaftlichen Beziehungen zu Anarrhichas 
am besten ihren Ausdruck. Wir erkennen also im Bau des Add. mand. 
bei Pholis, Zoarces und Anarrhichas ein einziges Prinzip, eine Entwicklungs- 
tendenz, welche sich äußert in der Zurückziehung von A, vom Präopere. 
und der Übertragung seines Ursprungs auf das Hyomand., wobei er sich 
unter dem Dilat. opere. hindurchschiebt, zweitens in einer auBerordent- 
lichen Größenzunahme von A, und dessen Ausbreitung über das Cranium, 
welche bei Anarrhichas vollendet vorliegt. Blennius zeigt uns eine ein- 
seitige Fortbildung dieser Tendenz, welche von Anarrhichas ihren Aus- 
gang nimmt und eine besondere Richtung genommen hat; auch Callio- 
nymus schließt sich wahrscheinlich an Anarrhichas an, durch die Ver- 
kürzung der dorso-ventralen Achse des Kopfes wurde jedoch der eraniale 
Teil von A, auf ein Minimum reduziert. Man vergleiche die Fig. 32—38. 

Aw, die muskulöse Ausbildung der Innenfläche jeder Unterkiefer- 
hälfte, beansprucht bei den beiden Blenniidengattungen ein besonderes 
Interesse. Bei Anarrhichas ist dieselbe kaum vorhanden; an ihrer Stelle 
liest ein von der Sehne des Adduct. mand. völlig unabhängiger, abge- 


152 Dr. P. A. Dietz, 


plattet-spindelförmiger Muskel, der in seinen caudalen Teilen sich von der 
Innenfläche der Mandibeln frei abhebt und unvermittelt übergeht in 
eine flache Sehne, welche am Arc. palat. (zwischen Sympl. und Quadr.) 
entspringt. In meiner schon öfters genannten Arbeit (1912) äußerte ich 
die Vermutung, daß der Muskel entstanden sei durch Übergang der Fa- 
sern von Aw auf ein auch bei vielen andern Teleostiern vorkommendes, 
zwischen Palatinbogen und Unterkiefer verlaufendes Band. Der Tatbestand 
bei Blennius bestätigt diese Vermutung. Hier ist Aw noch deutlich nach- 
weisbar; die eben genannten sehnigen Bänder kommen in der Zwei- bis 
Dreizahl vor, und zeigen jedes an seinem mandibulären Ende eine kleine 
scharf umschriebene Stelle, wo sich Muskelsubstanz angesammelt hat, 
offenbar von Aw übertragen. Wir haben hier also eine sehr eigentümliche 
Art der Muskelbildung vor Augen. Blennius zeigt uns die Anfänge, bei 
Anarrhichas haben die Muskelfasern etwa den halben Weg erreicht, und 
das vorhandene Material (Aw) ist fast verbraucht. Es ist nicht unwahr- 
scheinlich, daß man noch einmal einer Blenniidengattung begegnet, bei 
der ein Muskel unmittelbar vom Palatinbogen entspringt und sich an der 
Innenseite der Mandibula inseriert. 


b) Dorsale Trigeminus- und Facialismuskulatur. 


Der Levator arcus palatini (Fig. 32, 33, 38 L.a.p.) wird bei Zoarces 
und Pholis nur teilweise vom Adductor mandibulae überdeckt; die obere 
freiliegende Hälfte ist meistens die diekere. Bei Uranoscopus und Anar- 
rhichas reicht Aı so weit dorsad, daß der Lev. arc. palat. vollständig 
bedeckt wird; bei Anarrhichas ist er weit vom Hinterrande der Orbita 
entfernt und entspringt an der Spitze eines zum Sphenot. gehörigen Fort- 
satzes, der die tiefe Grube, welche der Cranialteil von A, ausfüllt, hinten 
abschließt. Bei Blennius ist er außerordentlich groß (Fig. 36), hat sich 
dorso-rostrad ausgedehnt und den Grund der eben genannten tiefen 
Grube, welche sich zwischen dem postorbitalen Frontalfortsatz und dem 
Sphenoticalforstatz erstreckt, vollständig eingenommen, während diese 
Grube weiter von dem ihm völlig überdeckenden A, ausgefüllt wird. 
Letztere Muskelportion, welche den Levator are. palat. bei Anarrhichas 
(Fig. 37 e.) zwar überragt, jedoch immer an seiner medialen Seite ver- 
bleibt, liegt bei Blennius seiner Lateralfläche auf; und dieses umgekehrte 
Verhältnis ist eine Bestätigung der auf den vorhergehenden Seiten aus- 
einandergesetzten Theorie des Übergreifens von A, auf die Außenseite 
des Adductors. 

Bei Callionymus ist der Levator zum Teil an der Oberfläche sichtbar; 
wenn die der Fig. 38 zugrunde liegende Deutung die richtige ist, trennt er 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 153 


zwei Portionen von A, voneinander, ein sonst ungewöhnliches Verhältnis. 
Die hinteren Fasern (Fig. 38, L.a.p.”) liegen einem Hyomandibularfortsatz 
flach auf und sind wohl funktionslos. 

Der Dilatator operculi kommt bei Anarrhichas und Blennius nicht 
oder kaum noch mit dem Levat, arc. palat. in Berührung; bei ersterem, 
wo er nur am Cranium entspringt, wird er durch die sich zwischen beide 
schiebenden dorso-caudalen Enden von A, und A, von demselben getrennt; 
bei Blennius (Fig. 35, D.op.) entspringt er nur am Hyomand., liegt weiter 
nach hinten als der Levator und inseriert, mehr einem Levator als einem 
Dilatator operculi ähnlich, am oberen Rande des Kiemendeckels. 

Die übrigen Muskeln weisen 
keinerlei Besonderheiten auf. Wie 
zu erwarten war, schließt der 
Add. are. palat. die Infraorbital- 
spalte; bei Callionymus ist der 
rostrale Abschnitt einigermaßen 
zu einem besonderen, zum Pala- 
tinum gehenden Muskel differen- 
ziert. 


c) Ventrale Trigeminus- und 
Facialismuskulatur. 


Intermandibularis immer vor- 
handen; bei Uranoscopus und Cal- 
lionymus schwach. Der Protractor 
hyoidei von Anarrhichas (Fig. 39) 
stimmt mit dem bekannten drei- 
telligen Typus überein. Pholis 
weicht ab, indem anstatt der ge- 
paarten ventralen Insertion (In- 
termand. post. oder P. hy.,) nur 
ein einziger unpaarer Abschnitt da ist; die dorsale Insertion hin- 
gegen ist deutlich zweiteilig. Bei Uranoscopus fehlt letztere überhaupt. 
Zoarces zeichnet sich, wie von Hormovıst (1911, Fig. XIV, S. 61) be- 
schrieben und abgebildet wurde, durch eine derjenigen von Trigla und 
Peristedion ähnliche, jedoch stärkere Reduktion der Ventralinsertion aus. 

Blennius zeigt uns eine interessante Übergangsbildung. Bei dem 
einen meiner beiden Exemplare (Fig. 40) erinnert der Protractor hyoidei 
in seinem Äußeren zwar ziemlich stark an Anarrhichas; es ist aber die 
wichtige Neuerung aufgetreten, daß die beiderseitigen Muskeln in der 


Fig. 39. Anarrhichas lupus. Hyoid- 
muskulatur. Ventralansicht. 


154 Dr. P. A. Dietz, 


Medianlinie in beträchtlicher Länge zusammentreten. Im hyoidalen wie im 
mandibularen Abschnitt begegnen sich ihre Fasern in einem scharfen 
Winkel; der Intermandibularis wird an der Ventralseite völlig durch den 
letzteren verdeckt. Bei dem zweiten Exemplar (Fig. 41) hat sich das 
Aussehen des Muskels sehr geändert; der einzige Unterschied ist je- 
doch, daß sich der Verwachsungsprozeß jetzt über seine ganze Länge 
erstreckt. Dementsprechend verlaufen die caudalen Fasern nunmehr voll- 
kommen quer!. 

Die zuletzt beschriebene Bildung bietet uns einen Anhaltspunkt für 
die richtige Deutung der Befunde bei Callionymus. HoLmQuIst (1911, 
S. 61, 62, Fig. XV), der sie be- 
schrieb und abbildete, hatte je- 
doch offenbar ein Exemplar zur 
Hand, bei dem sich der Pro- 
tractor hyoidei in einem beson- 
ders stark degenerierten Zustande 
befand; ich gebe daher (Fig. 42) 
eine eigene Abbildung zur Ver- 
gleichung bei, aus welcher zu 
ersehen ist, daß öfters noch ein 
ziemlich kräftiger und zusammen- 
hängender Muskel gebildet wird. 
Doch bleibt auch hier der Inter- 
mandibularis vollständig frei. 
Die Übereinstimmung mit Blen- 
mus (Fig. 41) ist ohne weiteres 
klar, ja die Bildung erscheint 
geradezu als entstanden aus einer 
direkten Fortsetzung der Pro- 
zesse, welche bei letzterer Gattung stattgefunden haben müssen, in- 
dem sich der Intermandibularis posterior weiter caudad ausdehnte, 
in seinen vorderen Teilen verkümmerte, dafür aber nach hinten nicht 
unbeträchtlich an Größe zunahm. Das Ganze ist mit Hormauist (l. e. 
S. 61) als eine Degeneration aufzufassen, wobei wir jedoch annehmen 
müssen, daß eine Blennvus ähnliche Bildung, welche eher als eine Weiter- 
entwicklung zu betrachten ist, vorangegangen sei. Nur bei Trachinus 
findet sich noch die ursprüngliche Kreuzung der beiden medianen Muskel- 


1 Es gelang mir leider nicht, in dem zweiten Exemplar die Lage oder überhaupt 
die Anwesenheit des zweiten Muskelseptums festzustellen, obschon dasselbe höchst- 
wahrscheinlich vorhanden war. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 155 


bündel des Hyo. hyoid. inf. Bei Uranoscopus sind die sich kreuzenden 
Bündel verwachsen, von der Verwachsungsstelle gehen ein paar schwache 
Sehnen zu den beiden Hypohyalia. Bei den andern Gattungen hat der Hyo. 
hyoid. inf. die Gestalt einer querverlaufenden Lamelle angenommen, mit 
mehr oder weniger schietem Verlauf der ihn zusammensetzenden Fasern 
(Fig. 39—42). 


d) Dorsale Kiemenbogenmuskulatur!. 


Dieselbe ist wie bei den übrigen Abteilungen der Acanthopterygier, 
und zwar wie zu erwarten war, in seiner höchsten Differenzierung. Ein 
Lev. arc. II Ifehlt und der Obliquo- 
transversus ist in allen seinen Teilen 
scharf gesondert. Nur bei Callio- 
nymus (Fig. 43) sind mehrere Be- 
sonderheiten zu erwähnen, welche 
demselben eine ziemlich isolierte 
Stellung zuweisen. Einzelne gering- 
fügigere Abweichungen vom nor- 
malen Bau sind wohl die direkte 
| Folge der in dorso-ventraler Rich- 
tung zusammengedrückten Gestalt 
dieses Fisches. Der Obliquo-trans- 
versus ist nur eine dünne Muskel- 
lamelle, welche caudad mit dem 
eigentlichen Transversus dorsalis 
breit zusammenhängt. Daß das 
jedoch nicht als primitives Merk- 
mal aufgefaBt werden darf, be- 
weist der komplizierte Verlauf 
seiner Fasern. Der scharf geson- 
derte Lateralteil (Fig. 43, o.tr.,) entspringt am Hinterrande des Epi- 
branch. II über einen großen Teil seiner Länge. Der Mittelteil (o.tr,) 
ist sehr dünn, nur der Außenrand bildet eine sich dem Lateralteil 
auflegende’Falte und erhebt sich etwas über dessen Niveau: Nach vorn 
nehmen alle Fasern eine longitudinale Richtung an und verschwinden 
allmählich in der Bindegewebsdecke der Mundhöhle. 

In seinen medianen Teilen ist er als solcher fast ganz verschwunden 
und die an dieser Stelle zu erkennenden Fasern ließen sich fast ebensogut 


Exemplar derselben Art. 


1 Bei Pholis nicht untersucht. 


156 Dr.‘ P. A.Dietz, 


als direkte Fortsetzung des lateralen Abschnitts deuten. Wäre diese Bil- 
dung noch ein wenig weiter in der gleichen Richtung vorgeschritten, so 
wäre auch die Falte am Außenrande gänzlich geschwunden und der Obliquo- 
transversus wäre nur von einer einzigen flachen Querlamelle gebildet, 
wie eine solche tatsächlich bei Lophius (Dietz, 1912, S. 101, Fig. 21) vor- 
kommt. Es wird also ein außerordentlich primitives Verhalten des Obli- 
quo-transv. vorgetäuscht, welches jedoch in Wirklichkeit der Ausdruck 
einer sehr weitgehenden Differenzierung ist. 

Wichtiger ist aber das Auftreten von drei kleinen Muskeln (Fig. 43, 
0.1.1_3), welche ich vorläufig als Obliqui inferiores deute. Es sind band- 
förmige Muskelchen, welche quer zur Körperachse verlaufen und der 


Fig. 43. Callionymus lyra. Muskeln an 

den dorsalen Enden der Kiemenbogen. 

Fig. 42. Callionymus lyra. Hyoid- Dorsalansicht. Die Levatores sind 
muskulatur. Ventralansicht. abgeschnitten. 


Oberseite des ersten, zweiten und dritten Epibranch. mehr oder weniger 
schief aufliegen. Das zweite und dritte stimmen auch in ihrem Ursprung 
und ihrer Insertion mit dem von VETTER, ALLis und mir bei einigen 
Gattungen beschriebenen Obliqui inferiores überein, indem sie sich zwischen 
dem Epibranch. I und dem Pharyngobranch. II und III, bzw. zwischen 
Epibranch. II und Pharyngobranch. III und Epibranch. IV erstrecken; 
der erste verläuft zwischen Ceratobranch. I und dem medialen Ende des 
Epibranch. I, ist jedoch zweifellos den beiden hinteren seriell homolog. 

An dieser Stelle schließe ich noch die Beschreibung dreier kurzer, 
aber ziemlich kräftiger Muskeln an, welche die ersten drei aufeinander- 
folgenden Kiemenbögen in ihren Epi-Keratobranchialgelenken unter sich 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 157 


verbinden (Fig. 43, i.a.1.,_3). Vielleicht liegen hier Adductores arcuum 
branchialium vor, wie solche auch bei Anarrhichas und Blennius an den 
drei ersten Kiemenbögen ziemlich ausgebildet erscheinen, welche jedoch 
ihre Ursprungsstelle gewechselt haben. Diese Auffassung wird bestätigt, 
indem der erste tatsächlich mit einem Teil seiner Fasern sich am Epi- 
branch. I inseriert, sich also noch teilweise ganz wie ein Adductor are. 
branch. I verhält. 


e) Ventrale Kiemenbogenmuskelnt. 


Der Pharyngo.-hyoideus ist bei Callionymus ein platter Muskel, der 
‚horizontale Stellung einnimmt (Fig. 44). Bei Zoarces sind die vorderen 


Fig. 44. Callionymus lyra. Muskeln an den Ventralenden des Kiemen- und des 
Hyoidbogens. Ph. cl. e. im Umriß. Auf der linken Körperseite ist der Pharyngo- 
hyoideus (Ph. hy.) nicht entfernt worden. 


Teile der beiderseitigen Muskeln miteinander verschmolzen; namentlich 
ist dies aber der Fall bei den sehr ausgebildeten Pharyngo-hyoidei von 
Blennius. Die beiden Muskeln, welche außer an Ossa phar. inf. auch mit 
dünner Sehne an den Ceratobranch. IV entspringen, bilden in ihren vor- 
deren Hälften nur einen einzigen, ungepaarten starken Muskelbauch. Er 
nimmt an seiner Dorsalfläche jederseits einen vom Hypobranch. III aus- 
gehenden Arcuo-hyoideus auf. Der letztgenannte Muskel kommt auch 
bei Anarrhichas vor, jedoch unabhängig vom Pharyngo-hyoideus. Die 
drei Obliqui sind bei Anarrhichas wie gewöhnlich in guter Ausbildung 


1 Nicht untersucht bei Pholis. 


158 Dr. P. A. Dietz, 


vorhanden; bei den andern zeigen sie eine mehr oder weniger weitgehende 
Reduktion. Bei Uranoscopus sind sie nur noch in Spuren nachweisbar 
und wahrscheinlich nahezu funktionslos. Bei Callionymus (Fig. 44, 1.a.1_-) 
und bei Zoarces hat sich die Insertion des ersten und zweiten Obliquus 
teilweise auf das Keratohyale bzw. auf das Kerato-Hypobranchialgelenk 
des ersten Kiemenbogens verschoben, und es hat sich ein kurzer breit 
bandförmiger Muskel zwischen dem ersten Kiemenbogen und Hyoidbogen 
gebildet, während der zweite fast sehnig ist. Bei Blennius scheint diese 
Übertragung der Insertionsstellen sogar vollständig stattgefunden zu 
haben, denn ich habe bei meinen, allerdings ziemlich kleinen Exemplaren 
keine Spur eines ersten und zweiten Obliquus (im eigentlichen Sinne) 
auffinden können. Der dritte Obliquus (Fig. 44, 0.3 bei Uranoscopus in 
noch höherem Grade reduziert als die zwei andern, ist nur bei Blennius 
deutlich in zwei Teile gespalten; der am halb-elliptischen Band sich in- 
serierende Teil (0’,) ist weitaus der größere von den beiden. 

Der Interarcualis are. III/IV ist bei Blennius außerordentlich kurz 
und kaum bemerklich in der Ventralansicht; er liegt der Dorsalfläche des 
letztbeschriebenen Muskels (0’,) an und ist mit demselben verwachsen. 
Bei Uranoscopus fehlt er völlig, und dieses, sowie die oben beschriebene 
Reduktion der Obliqui läßt sich verstehen aus dem Bau des Kiemenkorbes, 
dessen Ventralteil durch die dicht aneinander liegenden, sehr langen und 
durch eine starke bindegewebige Haut verbundenen Hypobranchia nur 
eine geringe Beweglichkeit zukommt!. Der Transversus IV ist sehr schmal 
und sein Vorderrand liegt noch caudal von demjenigen des gut ausgebil- 
deten Transv. V. 

Die beiden Pharyngoscapulares kreuzen sich an ihrer Insertion nicht 
oder kaum; meist ist der Internus weit nach hinten gerückt und inseriert 
entweder breit oder wie bei Callionymus (Fig. 44, ph.cl.e., i) mit sehr 
langer und schmaler Sehne an dem Caudalteil des Os pharyng. inf. Merk- 
würdig ist es, daß bei dieser Gattung der Externus sich der Medianlinie 
genähert und zwischen den beiden Transversi ventrales hineingeschoben hat. 


Anhang. 


‘ Die Muskulatur von Balistes capriscus. 


I. Adductor mandibulae. Der Adductor mandibulae bildet in toto 
eine rhomboidische, zum größten Teil rostro-ventral vom Auge liegende 
Muskelmasse, welche aus mehreren unter sich sehnig zusammenhängen- 


1 Vgl. Cyclopterus (Fig. 31) und den zugehörigen Text. 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 159 


den Muskelplatten besteht. Bei der Beschreibung können, wir zunächst 
eine am Maxillare inserierende und eine zur Mandibel gehende Portion 
unterscheiden. Jene (Fig. 45, A,mx.) liegt nur teilweise oberflächlich; 
größtenteils wird sie von dem zweiten mandibularen Abschnitt überdeckt; 
der Ursprung liest auf einem Teil des präorbitalen Schädelrands (Frontale), 
auf dem Präorbitalfortsatz, einer die Augenhöhle nach vorn abschließenden, 
sehr starke bindegewebigen Fascie und am weitesten caudad noch auf 
einer kleinen Stelle des Hyomand.; die Fasern zeigen große Unterschiede 
in ihrer Länge; die in der Mitte verlaufenden sind teilweise sehnig. Bevor 


Fig. 45. Balistes capriscus. Oberflächliche Körpermuskulatur. 


der Muskel am Hinterrand des Oberkiefers inseriert, nimmt er noch ein 
plattes Muskelbündel auf, das weit von den andern Teilen gesondert am 
Metapterygium entspringt und nach kurzem dorso-rostralen Verlauf sich 
seiner Sehne anschließt. Am Mandibularteil des Adductors unterscheide 
ich zunächst eine ganz oberflächliche, dünne Muskellamelle (Fig. 45, Aı 
md.) von schmaler dreieckiger Gestalt. Sie entspringt fast gänzlich an der 
besagten subocularen Fascie, nur die caudalen Fasern am Präopercular- 
fortsatz des Hyomand. Ihre Innenfläche hängt mit allen tieferen Teilen 
des Adductors sehnig zusammen, dennoch ist sie stellenweise auch ganz frei 


160 Dr. P. A. Dietz, 


und zweifellos. als ein Abschnitt für sich zu betrachten. Die beiden be- 
schriebenen Abschnitte lassen sich am besten als Maxillar- und Man- 
dibularteil eines zweigespaltenen A, deuten. Auch der Verlauf des Tri- 
geminusstammes stützt diese Auffassung, indem die beiden Muskel- 
portionen lateral, alle übrigen Teile medial von demselben liegen. 

: Weil letztere deutlich in zwei Portionen zerfallen, sind wir berechtigt, 
sie als A, (Fig. 45) und A, anzusprechen. Die eine, A, also, liegt an der 
Oberfläche; der Ursprung hat sich dorso-caudad über den riesigen Prä- 
opercularfortsatz des Hyomand. ausgedehnt bis zum unteren Augenrande 
(hier bedeckt von A,md.); außerdem erstrecken sich die ventralen Fasern 
(welche am Quadratum entspringen) caudad über die Außenfläche des 
Präopere., wo sie eine mehr oder weniger gesonderte Lamelle bilden. 
Endlich ist wohl ein aus wenigen Fasern bestehendes in der Tiefe liegendes 
Muskelplättchen als A, zu deuten. Dasselbe entspringt auf der vorderen 
Hälfte des Metapteryg.; seine Fasern bilden bald eine schwache Sehne, 
welche sich mit derjenigen von A, verbindet. Aw fehlt. 

_ Der Levator arcus palatini ist verhältnismäßig klein, liegt fast ganz 
an der Oberfläche (Fig. 45, L.a.p.) und inseriert nur an einer kleinen 
Partie des Hyomand. Die Opercularknochen (Fig. 45, op., s.0p., 1.0p.) 
sind mit Ausnahme des Präoperculums sehr klein, dementsprechend ist 
der Dilatator operculi (Fig. 45, D.op.) nur schwach. Von seinem sehr 
schmalen Ursprung am Postorbitalfortsatz verbreitert er sich allmählich 
und setzt sich eine Strecke weit über die Außenfläche des Opere. fort. 
Die beiden Levatores (L.op.;, L.op.,) sind dagegen gut ausgebildet, ebenso 
die dicht aneinander liegenden Adductores hyomand® und operculi. Die 
abweichende Bildung des Adduct. arcus palatini steht offenbar in Be- 
ziehung zur seitlich komprimierten Körpergestalt. Die Fissura infraorbi- 
talis ist sehr enge; das Parasphenoid ist groß und pflugscharartig gebil- 
det; es erstreckt sich nach unten zwischen die beiderseitigen Arcus palatini. 
Der Adductor are. palat. tritt nach Abhebung des Add. mand. zutage als 
ein Muskel von unregelmäßig-quadratischer Gestalt. Er entspringt auf 
der Unterseite des präorbitalen Frontalabschnitts und auf der Seiten- 
fläche des Parasphenoids. Seine Insertion erstreckt sich längs des medio- 
dorsalen Randes des Arcus palatini in seiner ganzen Ausdehnung, ver- 
schließt also die Fissura infraorbitalis vollständig. Seine Fasern haben 
sehr verschiedene Richtung; nur zum kleinsten Teil verlaufen sie quer 
nach außen, meistenteils jedoch der Körperachse parallel rostrad, wobei 
die an der Unterseite des Frontaldaches entspringenden sich immer mehr - 
ventralwärts neigen und immer kürzer werden, je weiter sie nach vorn 
liegen. Dieser Vorderteil des Muskels ist durch ein schmales sehniges 


Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier. 161 


Band abgesetzt und inseriert an dem kleinen, dem Pterygoidknochen 
beweglich angeschlossenen Palatinum (Fig. 45, pl.). Dieser als Rückzieher 
des Palatinums differenzierte Teil tritt unter dem Oberrande des Add. 
mand. hervor und wird nach Abhebung der Haut sogleich sichtbar (Fig. 
45, A.a.p.). 

Der starke Intermandibularis ist weit nach hinten gerückt; der Pro- 
tractor hyoidei (Fig. 45, P.hy.), welcher entsprechend der seitlich kompri- 
mierten Körpergestalt an den nach außen gekehrten Flächen des Hyoids 
und der Radienbasen entspringt, ist jederseits gespalten; alle vier Teile 
vereinigen sich jedoch vor ihrer Insertion am Unterrande der Mandibular- 
symphyse, welche also nur ventral vom Intermand. stattfindet. Der 
Hyo-hyoideus superior ist eine sehr breite Lamelle, welche der Innenseite 
der Radii branchiostegales entlang verläuft; der Hyo-hyoideus inferior 
(Fig. 45, Hy.hy.i.) bildet eine quere Verbindung nicht nur zwischen den 
beiderseitigen vorderen Radien, sondern auch mehr rostrad zwischen 
den Hyoidknochen bis nahe der Symphyse. An der Innenseite dieser 
Querbrücke verläuft jederseits eine dünne Muskellamelle von den Brancho- 
stegalradien schief nach vorn bis zum Hypohyale der eigenen Seite; die 
Überkreuzung fehlt. 

Die Kiemenbogenmuskulatur sitmmt dorsal wie ventral im Prinzip 
mit der der Acanthopterygier überein; die Unterschiede sind nicht größer 
als sie auch innerhalb dieser Gruppe auftreten. Alle charakteristischen 
Muskeln sind vorhanden. Ein Lev. arc. III fehlt wie bei den mehr spezialı- 
sierten Acanthopterygiern. Vom Obliquo-transversus sind nur die late- 
ralen Teile nachzuweisen; sie verhalten sich in allen Einzelheiten wie bei 
den Acanthopterygiern, reichen aber fast bis zur Medianlinie und inse- 
rieren hier an den Seitenflächen des Parasphenoids. Der Medianteil 
fehlt gänzlich; vermutlich ist jedoch als ein solcher anzusprechen ein 
kurzer Muskel, der kappenartig dem kleinen Pharyngobranch. II auf- 
liest und caudad am Pharyngobranch. III inseriert. Nicht wahrschein- 
lich ist es, daß er einen Obliquus inferior darstellt. 

Adductorus arcuum branchialium sind kaum nachzuweisen. 

Als bemerkenswerte Einzelheiten im Bau der ventralen Muskulatur 
sind anzuführen. 

a) Der Obliquus I inseriert nur zum kleinsten Teil am Hypobranch. I, 
sonst am Hypohyale. 

b) Die Insertion des Obliq. II ist auf benachbarte Sehnen verlagert, 
welche sich am Rand des Urohyale festsetzen. 

e) Der Oblig. III ist einheitlich. 

d) Es sind zwei Interarcualis III/IV vorhanden. Der eine inseriert 


162 Dr. P. A. Dietz, Beiträge zur Kenntnis d. Kiefer- u. Kiemenbogenmuskulatur usw. 


in der Mitte der halb-elliptischen Sehne und ist ohne weiteres dem gleich- 
benannten Muskel der Acanthopterygier homolog, der zweite liegt tiefer, 
| wird in der Ventralansicht vom Obliq. III verdeckt und inseriert am dritten 
Hypobranchiale. 

e) Wie bei Gobius (vgl. Fig. 18) findet sich auch bei Balistes ein Areuo- 
clavicularis, welcher sich fast ganz so wie bei erstgenannter Gattung 
verhält. 


Literaturverzeichnis. 


Artis, Epw. Pr. (1903). The Shull and the Cranial and first Spinal Muscles and Nerves 
in Scomber scomber. in: Journ. Morph. Vol. 18, p. 45. 

Bruch, C. (1875). Vergleichende Osteologie des Rheinlachses. 2. Aufl. Mainz. 

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EDGEWORTH, F. H. (1911), On the Morphology of the Cranial Muscles in some Verte- 
brates. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 56, 8. 167. 

HoLmquist, 0. (1910). Der Musculus protractor hyoidei und der Senkungsmechanismus 
des Unterkiefers bei den Knochenfischen. in: Lunds Univ. Aarskrift Afd.2. (2) 6. 
Bd. Nr. 6. 

— — (1911). Studien in der von den N. N. Trigeminus und Facialis innervierten Mus- 
kulatur der Knochenfische. ibid. 7. Bd. Nr. 7. 

— (1913). Über die Zwichensehnen oder Myocommata in dem Musculus Protractor 
hyoidei der Knochenfische, ibid. 10. Bd. Nr. 7. 

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— (1878). Idem. 2. Teil. ibid. 12. Bd., 8. 431. 


Kt 


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14 Seiten in 8 
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pungio C, N. dg 


iu. Mit 1 Figur im Text und Tafel 3. se: a 


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Zur Kenntnis der postlarvalen Entwicklung von Zeus 
pungio O. V, 
Von 
Dr. Gustav Stiasny. 


Mit 1 Textfigur und Tafel 3. 


Uber die Entwicklung der Zeiden ist noch sehr wenig bekannt, auch 
über die Laichzeit dieser Fischgruppe liegen nur wenige zuverlässige 
Angaben vor. Dieselben betreffen fast ausnahmslos die Species Zeus 
faber L. EHRENBAUM führt in seiner Zusammenstellung im »Nordischen 
Plankton« (1909) die einzige Arbeit von FuLron (98) an, welche über 
Ovarialeier von Zeus faber L. handelt und bezeichnet einige diesbezüg- 
liche Angaben von Horr! als irrtümlich auf Zeus faber bezogen. Auf 
Grund einer dort zitierten Mitteilung von CUNNINGHAM nimmt EHREN- 
BAUM an, daß der Fisch »im englischen Kanal und in der südlichen Nordsee 
im Juni-August laicht«. Auch GRAEFFE (88) gibt als Laichzeit für die Adria 
»Sommer, August« an. BYRNE (02) erörtert in einer kurzen Notiz in »Bio- 
metrica« die Zahl und Anordnung der Knochenplatten an der Basis der 
dorsalen und analen Flossen beim Jungfisch von Zeus faber und macht 
auf die interessante Tatsache aufmerksam, daß nur in verhältnismäßig 
wenig Fällen die Knochenplatten der rechten und linken Körperseite sym- 
metrisch angeordnet sind. JOHANNES SCHMIDT (08) bildet ab und beschreibt 
vier sehr interessante postlarvale Jugendstadien von Zeus faber L. von 
73/4, 81/3, 101/, und 19 mm Länge. Dieselben stammen aus dem englischen 
Kanal und wurden von dem Autor auf dem dänischen Forschungsschiff 
»Thor« Mitte September 1906 gefischt. ScHMmipr schließt aus der Größe 
der gefischten Stadien, daß die Laichzeit in den Sommer fallen müsse. 
Die geschilderten Stadien wurden pelagisch innerhalb einer Tiefe von 
200 m gefischt; an denselben kann man sehr schön den Beginn der Pig- 
mentstreifen beobachten. Das älteste dargestellte Stadium hat 19 mm 
Länge, ist also etwas kürzer, als der jüngste von mir gefundene Jungfisch, 


1 Ann. Mus. Hist. Nat., Marseille. Vol.5. 2. 1899. 
Mitteilungen a. d. Zool, Station zu Neapel. Bd, 22. No.». 12 


164 Dr. Gustav Stiasny, 


so daß meine im folgenden mitgeteilten Angaben, obwohl sie sich auf 
Zeus pungio beziehen, eine direkte Fortsetzung und Ergänzung der 
ScHMiptschen bilden. Lo Branco (09) erwähnt in seinen vortrefflichen 
» Notizie biologiche« von Zeus faber, daß er in den Monaten Oktober, dann 
im März und Mai Geschlechtsprodukte »più o meno maturic gefunden 
habe und berichtet von der häufigen Auffindung von 21/,—5 cm langen 
Jugendstadien. Ein einziges Exemplar von 10 mm Länge wurde erbeutet, 
Lo Branco beschreibt dasselbe jedoch unter Hinweis auf die Arbeit von 
JoHs. SCHMIDT (08) nicht näher. In seiner großen Monographie über die 
japanischen Knochenfische beschreibt V. Franz (10) einen Jungfisch des 
nahe verwandten Zeus japonicus. Ein Exemplar von 3,6 cm Länge »zeich- 
net sich durch eine sehr hübsche Pigmentierung aus. Der sehr schöne 
Ocellus liegt in einer schön geschwungenen Linienzeichnung, die einer 
horizontal liegenden, über Kopf und Körper sich erstreckenden Lyra 
gleicht«. Weitere Mitteilungen stammen von A. E. HerroRp (8); dieselben 
betreffen aber lediglich Ovarialeier von Zeus faber. Das sind, soweit ich 
feststellen konnte, die zurzeit vorliegenden Angaben aus der Literatur über 
die Entwicklung der Zeiden. 


Es ist mir nun gelungen, im Laufe des Winters 1910/11 eine Reihe 
von postlarvalen Entwicklungsstadien von Zeus in der »Minutaglia« des 
Fischmarktes von Triest zu finden. Wie bereits in meiner zweiten Mit- 
teilung über vorgeschrittene Entwicklungsstadien von Lophius piscatorius 
(13) näher ausgeführt, versteht man unter »Minutaglia« auf dem Triester 
Platze hauptsächlich die massenhaft gefischten Jungfische der verschie- 
denen Fischarten, die ohne weitere Sortierung in Körben auf dem Fisch- 
markte feilgeboten werden. Diese Jungfische werden von den Chioggioten 
in Küstennähe und auch auf hoher See, im ersteren Falle mit dem »Grippo«, 
in letzterem mit der »cocchria« oder »tartana« gefischt. Unter dieser Minu- 
taglia habe ich die im folgenden näher geschilderten postlarvalen Ent- 
wicklungsstadien von Zeus gefunden. Es handelt sich dabei mit größter 
Wahrscheinlichkeit durchaus um benthonische Formen, da die er- 
wähnten Netze sämtlich Grundnetze sind, die den Boden abrasieren. 

Bei meinen häufigen Besuchen des Fischmarktes in Triest hatte ich 
auch vielfach Gelegenheit, die erwachsenen Tiere von Zeus. zu sehen. 
Es fiel mir auf, daß ausschließlich Zeus pungio C. V. auf den Markt ge- 
bracht wurde, und ich kein einziges Mal Zeus faber L. zu Gesicht bekam. 
Dies steht mit den Angaben der Autoren zum Teil in Widerspruch. GRAEFFE 
(88) führt in seiner Übersicht der Seetierfauna des Golfes von Triest ledig- 
lich Zeus faber L. an. Dies ist auch bei SrossicH (80) in seinem »Prospetto 


Zur Kenntnis der postlarvalen Ewicklung von Zeus pungio C. V. 165 


delia fauna del mar adriatico« der Fall. Carus (81) erwähnt in seinem 
» Prodromus« lediglich Z. pungio C. V. und fügt hinzu: »Adria (Perugia; 
ex opinione Perugiae Z. pungio formam adriaticam speciei refert)«. Ein 
genaueres Eingehen in die Literatur ergab folgendes: 

CUVIER & VALENCIENNES (28—49) beschreiben zwei mediterrane Spe- 
cies von Zeus: Z. faber und pungio. Auch GÜNTHER (61) und MorEAU (81) 
halten beide Species aufrecht und weisen Fundorte im Mittelmeere nach. 

Die italienischen Autoren haben sich speziell mit den adriatischen 
Formen von Zeus beschäftigt. 

Nınn1(78) meint, daß die Unterschiede beider Species nicht ausreichen, 
um zwei Arten aufzustellen, und empfiehlt Zusammenziehung in eine Art, 
und zwar Z. pungio, und daß, wie immer auch die diesbezügliche Ent- 
scheidung falle, die adriatische Form als Z. pungio anzusprechen sei. 

PeRUGIA (81) ist der Meinung, daß Zeus pungio ein Jugendform von 
Zeus faber darstelle, und daß die adriatische Form eher Z. pungio ent- 
spreche. | 

(GIGLIOLI (80) hat eine große Anzahl mediterraner und speziell adria- 
tischer Exemplare von Zeus verglichen und fand eine außerordentliche 
Variabilität, so daß höchstwahrscheinlich nur eine Form vorliege, und 
zwar Zeus faber L. 

CANESTRINI (81) erwähnt in seinem Verzeichnis der Fische in den 
italienischen Meeren lediglich Z. faber L. 

A. GRIFFINI schreibt in seiner Ittiologia Italiana (03) über Zeus 
faber: »Gli individui dell ’adriatico sembrano appartenere ad una varietà 
avente forme un pò’ più allungate, spine più forti e preoperculi dotati da 
due spine«. 

Auf Grund meiner eigenen Beobachtungen bin ich diesbeziiglich zu 
folgendem Ergebnis gelangt: 

Ob nun die beiden Species von Zeus noch weiter aufrecht zu er- 
halten sind oder nicht, ist eine Frage, die ich nicht zu entscheiden vermag, 
da mir genügendes Vergleichsmaterial von verschiedenen Fundorten nicht 
zu Gebote steht. Der adriatische Zeus, den man auf den Fischmärkten 
in Triest und Venedig in großer Zahl vorfindet, ist jedenfalls Zeus pungio 
C. V. Ich konnte niemals Zeus faber L. finden!. Die im folgenden be- 
sprochenen Jugendformen gehören daher zu Zeus pungio C. V. Über- 
blicken wir (Taf. 3) die vorliegenden 15 postlarvalen Stadien von Zeus 


1 Ich bemerke jedoch, daß die adriatische Form von Zeus pungio C. V. von der 
Morzauschen Beschreibung (81) in nicht unwesentlichen Punkten abweicht, worauf ich 


aber hier nicht näher eingehen möchte. 
12* 


166 Dr. Gustav Stiasny, 


pungio C. V., die aus einigen hundert Exemplaren ausgewählt wurden, , 


so sind dieselben in zweierlei Hinsicht von Interesse: 

Zusächst läßt sich eine deutliche Veränderung der Körperform 
mit zunehmender Entwicklung feststellen. Anfangs ist der Körper so 
ziemlich rhombisch gestaltet, zwischen Höhe und Länge besteht kein 
wesentlicher Unterschied. Dann aber bleibt die Höhe im Wachstum 
merklich hinter der stark zunehmenden Länge zurück, der Fisch erscheint 
immer mehr länglich. Der höchste Punkt des Rumpfes liest anfangs 
weit vorn und verschiebt sich immer mehr nach rückwärts. 

Die zweite auffallende Erscheinung ist die Pigmentierung. Sie 
tritt bei den jüngsten Stadien (abgesehen vom Augenfleck) in Form zarter 
aber doch deutlich wahrnehmbarer Linien auf, wird im Laufe der Ent- 
wicklung immer kräftiger, erreicht schließlich einen Höhepunkt (Stad. 5, 
6, 7, 11) und wird dann wieder undeutlicher, indem die Pigmentstreifen 
zu breiten Pigmentbändern werden, deren Grenzen allmählich in einander 
übergehen. Allerdings gibt es unter den vielen mir vorliegenden Exem- 
plaren auch viele Jungfische, bei denen die Pigmentzeichnung nicht so 
deutlich ausgeprägt ist, die überhaupt heller, weniger pigmentiert er- 
scheinen (Fig. 8, 9, 10, 14), doch überwiegt die dunkle Pigmentierung 
in den meisten Fällen. Man kann also für die Jungfische von Zeus pungio 
von einer typischen Pigmentierung durch Streifen sprechen. Bekanntlich 
ist Querstreifung bei Jungfischen eine sehr verbreitete Erscheinung, ja 
in vielen Fällen erhält sich dieselbe bis ins spätere Alter. Nach ScHMIDT 
besitzen z. B. die jungen Agoniden, Pleuronectiden, Capros aper, 
Jungfische der Gadiden sehr schöne Querstreifung. 

Franz (10) führt in der oben erwähnten Arbeit eine große Anzahl 
von Beispielen, besonders aus der japanischen Fischfauna, dafür an. Auch 
die Beobachtung, daß gerade in den postlarvalen Stadien die Pigmentie- 
rung am stärksten hervortritt, dagegen im Larvenstadium und beim er- 
wachsenen Tier oft sehr schwach ausgebildet ist (Heıncke), findet bei 
Zeus pungio eine Bestätigung. 

Für diesen Wechsel in der äußeren Färbung läßt sich bei den Zeiden 
in ganz ungezwungener Weise eine Erklärung aus der im Laufe der Ent- 
wicklung sich verändernden Lebensweise und in der Änderung des Auf- 
enthaltsortes finden. Die Zeiden laichen auf den tieferen Schlamm- 
gründen der nördlichen Adria. Die Eier, die einen großen Öltropfen ent- 
halten und daher starken Auftrieb erfahren, steigen an die Oberfläche 
empor. Hier werden sie von dem im Gebiete der nördlichen Adria im 
Sommer vorherrschenden Scirocco nordwärts, in die Region der algen- 
bewachsenen Küstenbänke getrieben. Mit fortschreitender Entwicklung 


Zur Kenntnis der postlarvalen Entwicklung von Zeus pungio C. V. 167 


wird der Öltropfen verbraucht, die Eier werden schwerer, sinken langsam 
auf den Grund. Der Jungfisch, der dem Ei entschlüpft, lebt nun geraume 
Zeit zwischen den Felsblöcken, Steinen und Algen der Küstenregion, 
wo ihm die Streifung als Schutzfärbung in dem stark durchleuchteten 
Gebiete gute Dienste leisten mag. Mit zunehmendem Alter sucht der 
Fisch die schwach beleuchteten oder dunklen Schlammgründe der tieferen 
Gebiete auf. Hier wäre eine Streifung oder Zeichnung ohne biologische 
Bedeutung. Es lösen sich die in den postlarvalen Stadien so deutlich hervor- 


Textfigur 1. 


tretenden und scharf begrenzten Streifen zu einer allgemeinen verschwom- 
menen Pigmentierung des ganzen Körpers auf, ja in vielen Fällen ist 
der erwachsene Fisch fast völlig unpigmentiert. Zur Besprechung der 
Pigmentstreifen in den einzelnen Entwicklungsstadien von Zeus pungio 
erweist sich die Einführung einer Bezeichnung der hauptsächlich in die 
Augen fallenden, wichtigsten Pigmentstreifen als nötig (Textfig. 1). Den 
auf beiden Seiten in der Mitte liegenden charakteristischen Pigmentileck, 
der dem Fisch zu dem Beinamen »Pesce di San Pietro« verholfen hat, 
nenne ich Augenfleck (Ocellus [Oc]), den diesen umgebenden, von ihm 
durch einen mehr oder minder hellen Hof (H) getrennten Pigmentring, 


168 Dr. Gustav Stiasny, 


der oft einen gegen die Schwanzflosse gerichteten Fortsatz (Sporn [8%]) 
aufweist, nenne ich Augenfleckring (Ocellarring). Unterhalb desselben ist 
häufig eine S-formig gekrümmte Linie, die »A«-Linie zu sehen. Dann 
folgen zwei Linien, eine oberhalb, eine unterhalb des Ocellus, die zusammen 
eine Leier bilden und zu den auffallendsten, meist am stärksten ausge- 
bildeten Pigmentstreifen zählen — die »leierförmigen Linien« (L, und 
Lo). Dann folgt oberhalb des Ocellus so ziemlich parallel mit dem oberen 
Aste (L,) der leierförmigen Linien eine in einem Bogen zur 2. Dorsalis 
ziehende, in der Nähe des Auges entspringende Linie, die »Augenlinie« 
(A u. L). Schließlich oberhalb dieser die mehr oder weniger deutliche 
kurze »B«-Linie, der unterhalb des unteren Astes der leierförmigen Linie 
eine gleichfalls kurze bogenförmig verlaufende »C«-Linie und die fast 
parallel verlaufende »D«-Linie entspricht. 
Stadium 1. Länge 25 mm 
Maximalhöhe 14 mm 

Distanz von der Schnauzenspitze 

zur Wurzel der Schwanzflosse 18 mm. 


Körperform rhombisch. Höhe verhältnismäßig groß. Höchster Punkt 
vor der Mitte des Rückens. Die oberen Ränder etwas länger als die un- 
teren. Schnauze kurz, Mundöffnung breit, Augen groß. Ende der Wirbel- 
säule geradlinig, nicht nach aufwärts gekrümmt. Strahlen der Schwanz- 
flosse verhältnismäßig lang, unpaare Flossen schon deutlich ausgebildet. 


Färbung: der Ocellus an den Seiten hat stark ovale Form, ist noch 
nicht sehr deutlich ausgebildet. Er ist von einem schwach sichtbaren 
weißlichen Hofe umgeben. Augenfleckring sehr schwach, ohne Fortsatz 
gegen die Schwanzflosse. Der obere und untere leierförmige Pigment- 
streifen ist schwach ausgebildet, dagegen tritt die stark bogenförmige 
Augenlinie deutlich hervor. B- und C- Streifen nur ganz leicht angedeutet 
als leicht gewellte Linie; vordere Rückenflosse und Bauchflossen sind 
stark schwarz pigmentiert. 

Stadium 2. Länge 26 mm 

Höhe 15 mm 

Schnauze—Schwanzflosse 20 mm. 
Der höchste Punkt des Rückens etwas weiter nach rückwärts verschoben. 
Die oberen Ränder des Rhombus sind niedriger als die unteren, die rück- 
wärtigen Konturen des Körpers, oben und unten, sind etwas mehr concav 
nach außen gewölbt, als bei Stadium 1. Die Flossen sind schon mehr aus- 
gebildet als, bei Stadium 1. Auch die Pigmentierung ist eine etwas andre. 


Ocellus und Hof sehr schwach ausgebildet. Dagegen tritt die obere und 


ia ae 


Zur Kenntnis der postlarvalen Entwicklung von Zeus pungio C. V. 169 


untere leierförmige Linie schon viel deutlicher hervor, deutlich auch die 
Augenlinie. Starkes Pigment auf Dorsalis 1 und Ventralis. Schwache 
Pigmentierung an der Basis von Dorsalis II und auch sonst verstreut kleine 
schwarzbraune Pigmentflecke. 
Stadium 3. Länge 29 mm 
Höhe 16 mm 
Schwanzflosse—Schnauze 22 mm. 


Stadium 3 ist um 3 mm länger als Stadium 2, doch hat die Höhe kaum 
zugenommen. Die Pigmentierung ist eine kräftigere. Am deutlichsten 
der Augenstreifen. Sonst wie Stadium 2. 


Stadium 4. Länge 32 mm 
Höhe 18 mm 
Schnauze—Schwanzflosse 24 mm. 


Ocellus viel größer und schwärzer als bei Stadium 3, ebenso der weiße 
Hof um denselben. Augenfleckring mit Sporn. A-Linie kräftig, ebenso 
Augenlinie, die jedoch nicht ganz bis zur Wurzel der Dorsalis zieht, son- 
dern im halben bogenförmigen Verlaufe abbricht. Silberglanz an der 
Bauchseite bereits deutlich wahrnehmbar, bis zum Ocellus reichend. 
Pigmentierung kräftig an Dorsalis und Ventralis. 

Stadium 5 (Schwanzflosse leicht beschädigt). 


Länge 40 mm 
Höhe 22 mm 
Schnauze—Schwanzflosse 31 mm. 


Auffallend schön pigmentiertes Exemplar. Ocellus tiefschwarz mit hellem 
Hof. Augenfleckring schwächer, dagegen A-Linie und Augenlinie recht 
kräftig. Die Pigmentstreifen, besonders die leierförmigen, verlaufen hier 
nicht zusammenhängend, sondern sind in einzelne wellenförmige Teile 
zerlegt. B-, C- und D-Linie deutlich. Pigmentierung an der Basis von 
Dorsalis II und Analis. Im ganzen ist der Körper ziemlich dunkel pig- 
mentiert mit starkem Silberglanz bis zum Augenfleck. Knochenplatten 
und Dornen an der Basis von Dorsalis und Ventralis schon deutlich aus- 
gebildet. 
Stadium 6. Länge 44 mm 
Höhe 22 mm 
Schnauze—Schwanzflosse 32 mm. 


Die Höhe des Körpers bleibt nun im Vergleich zur Länge auffallend im 
Wachstum zurück. Während der Längenzuwachs gegen Stadium 5 
4 mm beträst, ist die Höhe die gleiche geblieben. Die Pigmentierung ist 
kräftig und ist ähnlich wie bei dem vorhergehenden Stadium ausgebildet. 


170 - Dr. Gustav Stiasny. 


Hier tritt noch ein Pigmentstreifen an der Basis der Schwanzflosse von 
eigenartig verschlungenem Laufe auf. D-Linie deutlich. Starker Silber- 
glanz bis zum Ocellus reichend. 


Stadium 7. Länge 47 mm 
Höhe 24 mm 
Schnauze—Schwanzflosse 34 mm. 


Dieser Jungfisch zeigt die Zeichnung in schénster und deutlichster Weise. 
Die Pigmentstreifen sind nicht verschwommen, sondern scharf voneinan- 
der abgesetzt; die zwischen ihnen liegenden Partien recht hell, so dab 
die Zeichnung um so deutlicher hervortritt. Die Pigmentstreifen sind hier 
schon ziemlich breit, keine Linie mehr, sondern eher Bänder von tief- 
brauner bis schwärzlicher Färbung. Der Ocellus hat in der Mitte einen 
grauen Fleck. Hof breit, ziemlich hell. Augenfleckring mit deutlichem 
Sporn. A-Linie kräftig, bis zur Schwanzflossenwurzel ziehend; oberhalb 
derselben, als Verlängerung des »Sporns« eine leicht gebogene parallel ver- 
laufende Linie, die auch zur Wurzel der Schwanzflosse zieht. Leierförmige 
Linien typisch, die obere vielleicht etwas stärker als sonst gewunden. 
Augenlinie sehr deutlich, ebenso B- und C-Linie, auch D-Linie gut wahr- 
nehmbar. Die Pigmentbänder erstrecken sich hier bis auf den Kopf. 
Schwacher Silberglanz. 


Stadium 8. Länge 47 mm 
Höhe 25mm 
Schnauze—Schwanzflosse 34 mm. 


Dieses mit Stadium 9 in der Größe übereinstimmende Exemplar weist in 
der Pigmentierung große Unterschiede auf. Vor allem erscheint der Jung- 
fisch schon auf den ersten Blick fast durchscheinend, transparaent, gelb- 
lich im Grundton. Der Ocellus längs oval, nach unten zu verschwom- 
men und unscharf. Augenfleckring nur oberhalb des Ocellus deutlich, 
Sporn vorhanden. Spuren der A-Linie, dagegen ein dunkler Streifen als 
Fortsetzung derselben bis zur Wurzel der Schwanzflosse. Die übrigen 
Linien unscharf, besonders auf der Bauchseite. Kein Silberglanz. 


Stadium 9. Länge 50 mm 

Höhe 25 mm 

Schnauze—Schwanzspitze 37 mm. 
Auffallend schwach pigmentiertes Exemplar, noch weniger Pigment als 
bei dem vorhergehenden Stadium. Im Vergleich mit Stadium 7 erscheint 
Stadium 9 geradezu als albinös. Nur der Ocellus ist tiefschwarz und 
scharf umrandet. Der ihn umgebende Hof sehr hell. Die Pigmentstreifen 


sind zwar alle vorhanden, jedoch bald stärker, bald schwächer ausgebildet, | 


Zur Kenntnis der postlarvalen Entwicklung von Zeus pungio C.V. 171 


so daß sie an manchen Stellen fast gar nicht zu sehen sind. Augenfleck- 
ring im oberen Teile deutlich, auf der nicht photographierten Gegenseite 
ist das Pigment oberhalb des Ocellus im Augenfleckring zu einem ovalen 
»Patzen« zusammengelaufen. Einzelne verstreute Pigmentflecke an der 
Basis der Schwanzflosse. Pigment besonders auf Ventralis ant. 


Stadium 10. Länge 57 mm 
Höhe 24 mm 
Schnauze—Schwanzspitze 39 mm. 


Bei diesem Jungfisch, der auch nur wenig Pigment zeigt, ist die Pigmen- 
tierung nicht so stark reduziert wie bei Stadium 9. Hier sind der Ocellus 
und alle Pigmentstreifen der vorderen Körperregion schwach ausgebildet, 
während die hinteren Körperpartien ziemlich deutliche Pigmentstreifen 
zeigen, besonders deutlich die rückwärtigen Teile der leierförmigen 
Linien. 
Stadium 11. Länge 61 mm 
Höhe 30 mm 
Schnauze—Schwanzspitze 49 mm. 


Dieser Jungfisch ist in der Photographie stark verkleinert. Auch dieses 
Exemplar zeigt die Pigmentierung in prachtvoller Weise. Augenfleck 
mit grauem Innern und tieischwarzem Rande. Hof breit, aber nicht hell. 
Augenfleckring mit kräftigem Sporn, der hier fast bis zur Schwanzflossen- 
wurzel zieht. Parallel zu demselben eine sonst nur selten beobachtete 
Pigmentlinie. Alle übrigen Pigmentstreifen in typischer Weise ausgebil- 
det. Die Streifen sind auch auf dem Kopfe zu sehen. 


Stadium 12. Länge 69 mm 
Höhe 3l mm 
Schnauze—Schwanzspitze 55 mm. 


Bei diesem mehr bräunlich gelben Jungfisch fällt auf, daß die Pigment- 
bänder sehr breit, nicht scharf abgegrenzt sind, sondern stark verschwom- 
men. Nur jene Pismentbänder, die oberhalb des Ocellus liegen, sind kräftig, 
die unteren ganz verwaschen. Sporn fehlt hier, Z, und Augenfleckring 
sehr gut zu sehen. Schwacher Silberglanz an der Ventralseite. 
Stadium 13. Länge 74 mm 
Höhe 30 mm 
Schnauze—Schwanzspitze 56 mm. 
Über diesen Jungfisch kann ich mit wenigen Worten hinweggehen, da 
über seine Pigmentierung nichts Besonderes zu sagen ist. Sie ist kräftig 
ausgebildet und geht ganz nach dem Schema. Ocellus tiefschwarz, Hof 
undeutlich. Im ganzen tritt hier die Tendenz hervor, daß die Streifen 


172 Dr. Gustav Stiasny, 


breiter werden. Auch die zwischen ihnen liegenden Partien sind ziemlich 
dunkel und pigmentiert. Die Schuppen sind bereits deutlich mit freiem 
Auge zu sehen. Schwacher Silberglanz. | 
Stadium 14. Länge 95 mm 
Höhe 49 mm 
Schnauze—Schwanzspitze 72 mm. 
Wieder ein mehr albinöses Exemplar von bräunlich-gelber Farbe, in- 
teressant dadurch, daß fast gar keine Pigmentstreifen zu sehen sind, 
auch nicht die leierförmigen Linien und die Augenlinie. Sehr schwach 
der Ocellus, der Augenfleckring fast gar nicht ausgebildet. Längs der 
Seitenlinie ein schwacher Pigmentstreif. Vereinzelte Flecken in der Nähe 
der zweiten Dorsalis markieren die Stelle der B-Linie. An der Basis der 
Caudalis und Analis vereinzelte schwarze Pigmentflecken. Auffallend 
schwarz gefärbt die Bauchflossen. 
Stadium 15. Länge 102 mm 
Höhe 52 mm 
Schnauze—Schwanzspitze 78 mm. 


Bei diesem schon ziemlich großen Exemplar kann man kaum mehr von 
Pigmentstreifen sprechen, sondern die Streifen sind zu breiten Pigment- 
bändern geworden, die sich ziemlich undeutlich und verschwommen 
um den matten Ocellus gruppieren. Es läßt sich zwar noch der Augen- 
fleckring unterscheiden, aber sonst gehen die Pigmentbänder ohne scharfe 
Kontur in einander über und erzeugen eben die verschwommene allge- 
meine Pigmentierung, die für den erwachsenen Fisch eigentümlich ist. 
Zwischen den dunkleren Partien sind noch hellere Stellen von mehr oder 
minder kreisringartiger Form zu sehen. Dorsalis 1 und besonders Ventralis 
stark pigmentiert. Schuppen sehr deutlich. | 

Herrn Dr. PLENK danke ich auch an dieser Stelle bestens für die 
zeitraubende Anfertigung der gelungenen Photographien. Herrn An- 
TONIO VALLE vom Museo Civico, Triest, danke ich für einige wertvolle 
Winke und für die Beschaffung sonst schwer zugänglicher Literatur. Auch 
Herrn Privatdozent Dr. Marıo STENTA danke ich für einige literarische 
Ratschläge. 


Zur Kenntnis der postlarvalen Entwicklung von Zeus pungio C.V. 173 


Literatur. 


1898. Fuuton, J. W., 16th. Annual Rep. Fish. Board Scotland. 

1905—1909. EHRENBAUM E., Eier und Larven von Fischen. Nordisches Plankton. 

1888. GRAEFFE, E., Übersicht der Seetierfauna des Golfes von Triest. IV. Pisces. Arb. 
Zool. Inst. Wien. 

1902. Byrne, L. N., On the number and arrangement of the bony plates of the young 
John Dory. Biometrica. Vol. II. 

1908. ScHMiDT, JoHs., On the postlarval stages of the John Dory (Zeus faber L.) and 
some other Acanthopterygian fishes. With one plate. Medd. Komm. Have 
rundersgelser. Fiskeri. Bind II. Kebenhavn. 

1909. Lo Branco SALVATORE, La pesca della »fragaglia« nel golfo di Napoli durante 
gli anni 1906—1907. Riv. Meus. Pesca. Anno XI. 

1910. Franz, VICTOR, Die japanischen Knochenfische der Sammlungen HABERER und 
DorLEIn. in: Beitr. Naturg. Ostasiens. Abh. math.-phys. Kl. K. Bayr. Akad. 
Wiss. IV. Suppl. 

1910. HerFoRD, A. E., Notes on Teleostean Ova and Larvae observed at Plymouth in 
Spring and Summer, 1909. Journ. Mar. Biol. Assoc. Plymouth. (2) Vol. IX. 
No. 1. . 

1913. Sriasny, Gustav, Über einige vorgeschrittene Entwicklungsstadien von Lophius 
piscatorius. Arb. Zool. Inst. Wien. 

1880. STossicH, MICHELE, Prospetto della fauna del mare Adriatico. Boll. Soc. Adriat. 
Sc. Tat. Trieste. Vol. 5. 

1881. Carus, J. V., Prodromus faunae mediterraneae. 

1828—1849. Cuvier et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons. 

1861. GÜNTHER, A., Catalogue of the Acanthopterygian fishes in the collection of the 
British Mus. 

1881. MorEAU, E., Histoire naturelle des poissons de la france. Paris. Tom. II 

1878. Ninni, A. P., Materiali per la fauna Veneta. 3. Zeus. 

1881. PERUGIA, A., Elenco dei Pesci dell'Adriatico. Milano. 

1880. GicLioLi, E. H., Elenco dei Mammiferi degli Urcelli e dei rettili ittiofagi apper- 
tenenti alla fauna italica e Catalogo degli Anfibi e dei pesci italiani. Firenze. 

1881. CANESTRINI, Giovanni, Fauna d’ Italia, parte terza. Pesci. Milano. 

1903. GRIFFINI, A., Ittiologia Italiana. Milano. 


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oldo van, 


sgegeben deri 2 | November 1914. 


N Dr 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechsel- 
eigenart und der Stoffwechselintensität der Zelle. 


Atoxyluntersuchungen an Seeigeleiern. 
Von 


Dr. J. Moldovan (Wien). 


In früheren Untersuchungen über die Wirkungsart des Atoxyls, 
Salvarsans und des Menschenserums bei der experimentellen Nagana- 
infektion konnte gezeigt werden, daß diese in vitro unwirksamen Agen- 
tien im infizierten Organismus eine von der Stoffwechselintensität der 
Parasiten abhängige, direkte Wirkung entfalten. Es handelt sich um 
Mittel, die als solche für die Parasiten indifferent, erst umgewandelt, 
reduziert werden müssen, um das trypanocide Prinzip entstehen zu lassen. 
In vitro nun ist der Stoffwechsel der Parasiten so weit reduziert, daß sie 
jene für die Giftbildung notwendige Reduktionskraft nicht besitzen, das 
Mittel bleibt für sie indifferent. Im Tierkörper beginnen sie sich im zu- 
sagenden Milieu lebhaît zu vermehren, sie werden infolge des gesteigerten 
Stoffwechsels befähigt, aus dem aufgenommenen indifferenten Mittel das 
sie tötende Gift zu bilden. Die Empfindlichkeit der Parasiten steigt also 
mit der Zunahme ihres Stoffwechsels, es besteht eine direkte Abhängigkeit 
der Wirkungsstàrke von der Stoffwechselintensität der Parasiten. Der 
Parasitotropismus des chemotherapeutischen Agens ist demnach hier 
nicht allein durch die Konstitution desselben und den Grad seiner Organo- 
tropie bestimmt, er ist im wesentlichen auch eine Funktion der Vitalität 
der Erreger selbst. Er kann also unter sonst gleichen Bedingungen, je 
nach dem Zustande der Infektion, je nach der Vermehrungs- bzw. Stofi- 
wechselintensität der Erreger variieren. 

Wenn früher stets die Beweglichkeit der Parasiten als Maßstab ihrer 
Vitalität angesehen wurde, schien kein Einwand dagegen vorzuliegen, 
ein in vitro lebhaft bewegliches Trypanosom bezüglich seines Verhaltens 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zn Neapel. Bd.22, No. 6. 13 


176 Dr. J. Moldovan, 


dem Atoxyl gegenüber jenen gleichzustellen, die sich in vivo lebhaft ver- 
mehren. Es schien dies um so gleichgültiger zu sein, als man eine Inter- 
vention der Parasiten selbst bei der Heilwirkung kaum in Betracht zog, 
man ließ sie sich vollkommen passiv verhalten, wie etwa Bakterien bei der 
gewöhnlichen, grobchemischen Desinfektionswirkung Um also den 
Widerspruch zwischen der Wirkungslosigkeit des Atoxyls in vitro und 
seinem Heileffekt in vivo zu erklären, mußte man eine besondere Inter- 
vention des Organismus bei der Umwandlung des Mittels, oder eine Mobi- 
lisierung besonderer Schutzstoffe supponieren. 

Nimmt man jedoch die direkte Abhängigkeit der Wirkungsstärke von 
der Stoffwechselintensität der Parasiten an, so erscheint es selbstverständ- 
lich, daß eine Differenz bestehen muß zwischen den geschädigten, pro- 
gressiv dem Tode entgegengehenden Vitrotrypanosomen und dem im Tiere 
lebhaft wuchernden Erregern. Die Intervention des Organismus ist also 
im Wesen nur insofern Bedingung der Wirkung, als derselbe eine 
Vermehrung der Parasiten, eine Stoffwechselsteigerung derselben ermög- 
licht. 

Es wurden Trypanosomen, die bekanntlich in vitro selbst durch hohe 
Atoxylkonzentrationen nicht geschädigt werden, in für Eiweiß absolut 
undurchlässige Collodiumsäckchen gebracht und in die Bauchhöhle von 
Ratten versenkt. Es ließ sich feststellen, daß unter diesen Verhältnissen 
bald eine lebhafte Vermehrung der Parasiten statthat. Wurde nun 
Atoxyl subeutan oder intraperitoneal injiziert, so kam es bald zur Ab- 
tötung und zum Verschwinden der Trypanosomen innerhalb der Säckchen, 
obwohl ein Durchtreten von Phagocyten oder von anderen Schutzstoffen 
des Organismus ausgeschlossen ‘war. In einer anderen Versuchsreihe 
wurde Atoxyl zu den Trypanosomen in die Säckchen verfüllt, welche 
wieder Ratten in die Bauchhöhle gebracht wurden. Gleichzeitig wurden 
aber auch ins freie Peritoneum, außerhalb der Säckchen Trypanosomen 
injiziert. Das Resultat war, daß nur die Parasiten in den Säckchen ab- 
getötet wurden, während die freien Trypanosomen vollkommen unbe- 
einflußt blieben. Hier konnte die Aktion des Atoxyls nicht anders als 
eine direkte sein. Die einzige Differenz gegenüber der erfolglosen Versuchs- 
anordnung in vitro bestand darin, daß sich die Trypanosomen innerhalb 
der Collodiumsäckehen vermehrten, und war es selbstverständlich, in 
diesem Umstande die Ursache der Atoxylwirkung zu suchen, um so mehr, 
als sich in besonderen Experimenten zeigen ließ, daß die Infektion um so 
leichter, d. i. mit um so geringeren AtoxyImengen zu heilen war, je lebhafter 
die Vermehrung der Parasiten zur Zeit der Einspritzung erschien. Es 
blieb nur unentschieden, ob die Teilung als solche oder die sie begleitende 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart usw. 177 


oder verursachende Stoffwechselsteigerung für die Atoxylwirkung ver- 
‘antwortlich zu machen ist. Es war daher wünschenswert, die Versuche 
an einem Material fortzuführen, daß die Scheidung jener zwei Probleme 
ermöglichte und bestimmtere Anhaltspunkte über die Stoffwechselverhält- 
nisse des Zellsubstrates geben konnte. 

Während eines kurzen Aufenthaltes in der Zoologischen Station in 
Neapel suchte ich jene Fragen an Seeigeleiern (von Strongylocentrotus 
lividus) zu entscheiden. Die erste Voraussetzung war, daß zwischen be- 
fruchteten und unbefruchteten Eiern, also zwischen einer tätigen, in Teilung 
begriffenen und einer ruhenden Zelle, eine Differenz in der Stoffwechsel- 
intensität bestehen müsse, vergleichbar dem Unterschied zwischen einem 
Vitrotrypanosom und dem sich im Tierkörper vermehrenden Flagellaten. 

Bevor ich auf die einzelnen Fragestellungen eingehe, wird es vielleicht 
notwendig sein, die Details des Befruchtungsvorganges und der Weiter- 
entwicklung der Seeigeleier kurz zu skizzieren und die in Betracht kommen- 
den Ergebnisse anderer Autoren zu erwähnen. 

Werden die Eier erwachsener Weibchen von Strongylocentrotus lividus 
mit frischem, reifem Sperma in flachen Glasschalen in dünner Seewasser- 
schichte zusammengebracht, so erfolgt in wenigen Sekunden die Be- 
fruchtung aller Eier und unmittelbar darauf die Bildung der Befruchtungs- 
membran. ‘Nach etwa 60 Min. beginnt bei allen Eiern gleichzeitig die 
Kernteilung, die nach etwa 15 Minuten zur Bildung der ersten zwei Fur- 
chungszellen führt. 30 Minuten später ist das Vierzellstadium erreicht, 
und in anscheinend beschleunigtem Tempo folgen nun 8, 16 und 32 Zell- 
stadium. Nach im ganzen 5—6 Stunden beginnt die Morula durch Diffe- 
renzierung eines Hohlraumes zur Blastula zu werden, die nach weiteren 
2—3 Stunden Beweglichkeit erreicht. Die Differenzierung der Gastrula 
kann schon nach 12 Stunden beginnen, sie ist nach 24 Stunden immer 
vollendet, die ersten Plutei wurden nach 48 Stunden beobachtet. Es muß 
hervorgehoben werden, daß unter normalen und gleichartigen Verhält- 
nissen und Ansetzen selbst vieler Proben, nicht bloß innerhalb derselben 
Probe, sondern auch bei dem Vergleich derselben untereinander, die Eier 
. stets alle gleichzeitig mit nahezu mathematischer Genauigkeit die ein- 
zelnen Entwicklungsphasen mitmachen. 

Wie Log festgestellt hat, geht die Befruchtung selbst auch bei Ab- 
wesenheit von Sauerstoff vor sich, für die Weiterentwicklung der Eier ist 
derselbe jedoch unbedingtes Erfordernis. Die Furchung unterbleibt also 
gänzlich, wenn der Sauerstoff aus dem Seewasser entfernt, oder wenn 
Cyankalium zusgeetzt wird. LoEB fand, daß 1/9 em? einer 1/29% Kalium- 
cyanidlösung zu 50 cm? Seewasser genügt, um die Wirkung des Spermato- 

13* 


178 Dr. J. Moldovan, 


zoons im befruchteten Seeigelei fast sofort zum Stillstand zu bringen. 
Die Eier werden dadurch nicht abgetötet, denn noch nach 24 Stunden in 
normales Seewasser zurückgebracht, zeigen sie eine allerdings verzögerte 
und unvollkommene Weiterentwicklung. Unbefruchtete Seeigeleier kön- 
nen sich dagegen selbst nach zweitägigem Verweilen in Kaliumeyanid- 
seewasser nach vollkommen normal weiter entwickeln. Auch in anderen 
Versuchen ließ sich eine höhere Empfindlichkeit der befruchteten Eier 
feststellen. So zeigte es sich, daß hypertonische Neutralsalzlösungen für 
das sich furchende Ei schädlich sind, während sie für das unbefruchtete 
relativ indifferent bleiben. Genau das gleiche ließ sich für eine hyper- 
alkalische Kochsalzlösung nachweisen. Bringt man befruchtete und un- 


befruchtete Eier des Seeigels in eine Mischung von 50 cm? 5 NaCl und 


1 cm? TO NaOH, so gehen die befruchteten Eier viel rascher zugrunde. 


Auch eine dem Meerwasser annähernd isosmotische Chlornatriumlösung 
(und die Lösung jedes anderen Neutralsalzes) erwies sich viel giftiger für 
die befruchteten als für die unbefruchteten Eier. Die schädliche Wirkung 
hypertonischer oder hyperalkalischer Lösungen auf befruchtete Seeigeleier 
kann durch Zufügen einer Spur von Cyankalium oder durch Entfernung des 
Sauerstoffs paralysiert werden. Die Erklärung für die einzelnen ange- 
führten Beobachtungen ist wohl eine verschiedene, sie haben jedoch nach 
LoEeB insoferne eine einheitliche Ursache, als es die Beschleunigung der 
Zellreaktionen ist, die Erhöhung des Stoffwechsels, welche die erhöhte 
Empfindlichkeit befruchteter Eier bedingt. Und unter diesen Zellreak- 
tionen sollen es im wesentlichen die Oxydationsprozesse sein, die durch 
die Befruchtung eine Steigerung erfahren. WARBURG hat dann tatsächlich 
den Nachweis erbracht, daß der Sauerstoffverbrauch der Seeigeleier nach 
der Befruchtung auf das 6— lache steigt. 

Während also die Stoffwechseldifferenz zwischen den Vitrotrypano- 
somen und den sich im infizierten Tier vermehrenden Parasiten nur als 
selbstverständlich angenommen werden konnte, und ihr Grad allein nach 
der Vermehrunssintensität der letzteren beurteilt werden mußte, finden 
wir die auch zwischen ruhenden unbefruchteten, und sich teilenden, be- 
fruchteten Seeigeleiern bestehende Stoffwechseldifferenz nicht nur quan- 
titativ, sondern auch qualitativ genauer definiert; es handelt sich zunächst 
im wesentlichen um eine bedeutende Steigerung der Oxydationsprozesse, 
demnach auch um eine Zunahme des Sauerstoffbedürfnisses der Zellen. 

Es zeigen also die oben angeführten Beobachtungen nicht bloß die 
Eignung der Seeigeleier für meine beabsichtigten Versuche, sie bilden auch 
eine willkommene Stütze für die Schlußfolgerungen, die ich aus meinen 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart usw. 179 


Trypanosomenexperimenten gezogen und welche die Bedeutung der Stoff- 
wechselintensität der Parasiten für den chemotherapeutischen Effekt zum 
ersten Male erwiesen. Es läßt sich jetzt schon der allgemeine Schluß ziehen, 
der vielleieht ein pharmakodynamisches Gesetz in sich birgt, daß eine 
tätige, durch den rascheren Ablauf ihrer Reaktionen charakterisierte Zelle 
bestimmten chemischen Einflüssen gegenüber empfindlicher ist, als eine 
ruhende, und daß eine direkte Abhängigkeit der Giftwirkung von der 
Stoffwechselintensität der Zelle besteht. Voraussetzung ist natürlich, daß 
es sich nicht um grob chemische oder physikalische Einwirkungen handelt, 
denen gegenüber sich die Zelle vollkommen passiv verhält. 

Bestand jedoch die wesentliche Differenz zwischen unbefruchteten 
und befruchteten Eiern in der Steigerung der Oxydationsprozesse in den 
letzteren, in einer Zunahme des Sauerstoffbedürfnisses, so war damit schon 
die Art des Mittels, das zur Einwirkung gelangen sollte, vorgeschrieben. 
Es mußte, an sich indifferent, durch einen Reduktionsprozeß leicht in das 
giftige Produkt überzuführen sein. Diesen Forderungen entspricht be- 
kanntlich das Atoxyl. 


Eigene Versuche. 


Für meine Untersuchungen verwendete ich ausschließlich die Ge- 
schlechtszellen von Strongylocentrotus lividus, und zwar zunächst nur von 
erwachsenen, großen Tieren. Die Eier wurden für jeden Versuch frisch 
entnommen, möglichst rein in Seewasser gebracht, das dann in dünner 
Schichte in flache Glasschalen gegossen wurde. Um möglichst günstige 
Atmungsbedingungen zu schaffen, war die Zahl der Eier eine niedrige, die 
Wasserschichte nur 5—7 mm hoch und wurden die Schalen nur lose zu- 
gedeckt. Zur Befruchtung diente stets frisches Sperma. Die befruchteten 
Eier nahmen unter normalen Verhältnissen stets genau denselben Ent- 
wicklungsgang, wie ich ihn früher kurz skizziert. 

Das Atoxyl ist direkt in Seewasser gebracht fast unlöslich. Aus einer 
10% Stammlösung in destilliertem Wasser lassen sich jedoch mit See- 
wasser Verdünnungen anfertigen, in denen das Atoxyl in Lösung bleibt, 
ohne daß die Salzkonzentration eine für die Entwicklung der Eier nach- 
teilige Änderung erfährt. Die Stammlösung mit dest. Wasser ist nur 
wenige Tage haltbar, und noch viel rascher geht die Wirksamkeit der See- 
wasserverdünnungen verloren. 

Zunächst wurde geprüft, ob und in welcher Konzentration das Atoxyl 
auf unbefruchtete Eier giftig wirkt. 

Frisch entnommene Eier wurden unter völlig gleichen Bedingungen 
mit Atoxyl in verschiedener Konzentration durch 24 Stunden behandelt. 


180 Dr. J. Moldovan, 


Eine Probe ohne Atoxyl diente als Kontrolle. Die Atoxylkonzentrationen 
waren 1 :500, 1 : 1000, 1 : 5000 und 1 : 10000. Nach 24 Stunden wurden 
alle Proben mikroskopiert und zeigten keinerlei wahrnehmbare Schädigung 
gegenüber der Kontrolle. Hierauf wurden die Eier der einzelnen Proben 
je in frisches Seewasser übertragen und mit dem gleichen frischen Sperma 
befruchtet. 

Die fortlaufende Kontrolle der Weiterentwicklung ließ eine Differenz 
gegenüber der Kontrolle überhaupt nicht wahrnehmen. In allen Proben 
ging die Furchung in einem gleichmäßig verzögerten Tempo vor sich, und 
war das Pluteusstadium nach 48 Stunden erreicht. 

Das Atoxyl übt demnach auf unbefruchtete Seeigeleier 
keine schädliche Wirkung aus. 

In einem zweiten Versuch sollte entschieden werden, ob die Befruch- 
tung selbst durch Atoxyl beeinflußt wird. Es wurden Eier in Atoxyl- 
lösungen verschiedener Konzentration suspendiert und hierauf befruchtet. 
Das Eindringen der Spermatozoen und die Bildung der Befruchtungsmem- 
bran erfolgte genau in derselben Weise, wiein den Kontrollen ohne Atoxyl. 

Der dritte Versuch sollte darüber Aufschluß geben, wie sich befruch- 
tete Eier dem Atoxyl gegenüber verhalten. Es wurde zunächst nur eine 
Atoxylkonzentration verwendet, und zwar 1:2000. In dieser wurden 
frische Eier suspendiert und gleichzeitig mit einer normalen Kontrolle 
befruchtet. In einer zweiten Kontrolle wurden die Eier durch 24 Stunden 
in der Atoxyllösung belassen und dann erst befruchtet. 

I = unbefruchtete Eier in Atoxyl 1 : 2000. 
II = befruchtete Eier in Atoxyl 1: 2000. 
Ill = befruchtete Eier in normalem Seewasser. 


I II III 
Nach 1 Minute unverändert. Membranbildung Membranbld. 
>. ped + Stunde » größtenteils unverändert, bei ein- bei allen Be- 
zelnen Beginn einer unregel- ginn der 
mäßigen Zweiteilung. Zweiteilung. 
» 11/4 Stunden > größtenteils unverändert, ein- alle Eier im 


zelne im 2 Zellstadium, wobei 2 Zellst. 
jedoch die zwei Tochterzellen 
oft in Größe.und Form vonein- 

ander abweichen. 


+ al ae > zum Teil ungeteilt mit Zerfalls- alle Eier im 
erscheinungen, zum Teil im 2 4 Zellst. 
Zellstadium von unregelmäßiger . 
Form und Größe. 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart usw. 181 


Il IM Il: 


Nach 3 Stunden unverändert. zum Teil zerfallen, zum Teil in alle Eier im 
atypischem 2, 4, 8 Zellstadium. 16 Zellst. 


>» 43/4 > > zum Teil zerfallen, zum Teil in Morulae. 
allen Entwicklungsstadien bis zur 
Morula. Viele atypische Formen. . 


» 63/4 » » wie oben. Blastulae. 
siano > > wie oben, zum Teil bewegliche .bew. 
Blastulae. Blastulae. 
» 24 » Befruchtung. zum Teil Gastrulae. Gastrulae. 
» 48 > Gastrulae. Plutei. Plutei. 


Aus dem Versuch geht zunächst hervor, daß Atoxyl in der Kon- 
zentration 1:2000 im Gegensatz zu seiner Wirkungslosigkeit 
auf unbefruchtete Seeigeleier einen deutlichen schädlichen 
Einfluß auf befruchtete Eier ausübt, jedoch erstreckt sich diese 
Wirkung nicht auf alle Zellen gleichartig. Ein Teil derselben kommt, 
abgesehen von der Bildung der Befruchtungsmembran überhaupt nicht 
weiter zur Entwicklung und zerfällt, ein zweiter Teil macht die Furchung 
in verzögerter und unregelmäßiger Art mit, um in verschiedenen Stadien 
derselben abzusterben, der Rest erreicht verzögert das Ende der unter den 
gegebenen Verhältnissen möglichen Entwicklung, das Pluteusstadium. 
Es ist demnach eine weitgehende Differenz zwischen den einzelnen Zellen 
erkennbar, die ihre Ursache nicht in einer verschiedenen Teilungsenergie 
haben kann, denn diese ist ja, wie aus den normalen Kontrollen hervor- 
geht, eine von vorneherein allen Eiern in gleichem Ausmaße gegebene 
Größe. Dieser Unterschied kommt jedoch nicht allein zwischen den ein- 
zelnen Eiern zum Ausdruck, auch die einzelnen Furchungszellen desselben 
Eies zeigen dem Atoxyl gegenüber sehr oft eine verschiedene Resistenz, 
die schon im Zweizellstadium deutlich werden kann, indem die eine Tochter- 
zelle zerfällt, während sich die zweite weiter entwickelt. Oft sind auch 
die Furchungszellen desselben Eies verschieden groß und unregelmäßig 
gestaltet. | 


Auffallend ist es bei Betrachtung der Tabelle, daß die Schädigung 
durch das Atoxyl am stärksten in den ersten Stunden seiner Einwirkung 
ausgesprochen ist, und daß sich später die Unterschiede gegenüber der 
Kontrolle verwischen. Zerfall von Eiern konnte überhaupt nur in den 
ersten Stunden nachgewiesen werden. Es konnte dies darauf beruhen, 
daß sich die resistenteren Individuen im Laufe der Stunden an das Gift 
gewöhnen und dann den normalen Entwicklungsgang nehmen, oder aber 


182 Dr. J. Moldovan, 


es konnte diese Beobachtung bei der geringen Haltbarkeit des Atoxyls 
darin begründet sein, daß dasselbe nach einigen Stunden schon seine Wirk- 
samkeit einbüßte, so dab dann die noch lebensfähigen Eier an der Weiter- 
entwicklung nicht mehr gestört werden. Diese für die Deutung der Ver- 
suchsresultate so wichtige Frage suchte ich in der Weise zu entscheiden, 
daß ich befruchtete Eier in Atoxyl1 : 2000 suspendierte und nach 6 Stunden 
die sich noch weiterentwickelnden Zellen in eine frische Atoxyllösung der- 
selben Konzentration brachte. Wäre eine besondere Resistenz oder eine 
(rewöhnung vorhanden gewesen, so hätten sich die Eier unbeschadet der 
Erneuerung des Atoxyls weiterentwickeln müssen. Es war jedoch das 
Gegenteil der Fall, der größte Teil der Eier zerfiel in der frischen Atoxyl- 
lösung; die erste Lösung war also unwirksam geworden. Besondere Ver- 
suche zeigten, daß das Atoxyl in Meerwasser schon nach 2—4 Stunden 
seine Wirksamkeit einbüßt. 

Durch Erhöhung der Atoxylkonzentration bis auf 1:500 ließ sich 
eine Verstärkung der Wirkung nicht erzielen. Dagegen erlagen schließlich 
alle Eier der Wirkung, wenn eine selbst sehr geringe Atoxylkonzentration 
(z. B. 1:5000) durch Erneuerung in zweistündigen Intervallen konstant 
auf derselben Höhe erhalten wurde. Während also Atoxyl 1:500, bei der 
Befruchtung zugefügt, nur einen Teil der Eier zum Zerfall bringt und die 
überlebenden sich dann weiterentwickeln, vermag eine zehnmal geringere 
Konzentration eine viel intensivere Wirkung zu erzielen, vorausgesetzt, 
daß die Kontinuität der Wirkung durch längere Zeit gewahrt bleibt. Die 
Wirkungsintensität ist demnach — in bestimmten Grenzen — un- 
abhängig von der Konzentration des Mittels, entscheidend ist 
der Zeitfaktor- und die Konstanz der Aktion. Ich werde später 
auf diese Beobachtung noch zurückkommen. 

Ich hatte schon geäußert, daß die Teilungsintensität der Eier wenig- 
stens bis zum Blastulastadium progressiv zuzunehmen schien, obwohl es 
mir nicht möglich war, hierüber genaue Untersuchungen anzustellen. Um 
eine etwaige Abhängigkeit der Atoxylwirkung von der Teilungsintensität 
der Zellen festzustellen, suchte ich in weiteren Versuchen zu entscheiden, 
ob sich zwischen Eiern verschiedener Teilungsstadien Differenzen in dem 
Sinne ergeben, daß mit fortschreitender Furchung die Empfindlichkeit 
gegenüber Atoxyl zunimmt. Es wurden Eier befruchtet und in verschiede- 
nen Stadien der normalen Entwicklung Proben entnommen und in Atoxyl 
1 :500 suspendiert. Die Entwicklung wurde im Vergleich mit normalen 
Kontrollproben fortlaufend beobachtet. 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart usw. 


Ia Eier sofort nach der Befruchtung in Atoxyl gebracht; 


183 


Ib Kontrolle ohne Atoxyl 


Aus diesem Versuche ließe sich der Schluß ziehen, daß tatsächlich die 
einzelnen Teilungsstadien eine differente Empfindlichkeit dem Atoxyl 
gegenüber aufweisen, und daß diese ihren Höhepunkt im Blastulastadium 
erreicht. Dieses Ergebnis wurde auch durch weitere Versuche bestätigt, 
und schien es zunächst, als ob mit fortschreitender Teilung bis zum Blastula- 
stadium die Empfindlichkeit der Eier zunimmt, um dann im Gastrula- 
stadium wieder zurückzugehen. Es wäre das ein Analogon zu den Er- 
gebnissen bei Trypanosomeninfektion der Mäuse, wo auch mit zunehmender 
Teilungsintensität der Parasiten die Empfindlichkeit dem Atoxyl gegen- 
über anstieg. Bei Fortsetzung der Versuche ergaben sich jedoch Unregel- 
mäßigkeiten, die mit jener Progression der Atoxylwirkung nicht in Ein- 
klang zu bringen waren. Es wurden einmal schon durch das bei der Be- 


Ila » im 4 Zellstadium » » » IIb » » x 
IIa »- » Morulastadium » » » IIIb » » » 
Wa » » unbewegl. Blastulastad. >» > > IVb > > 
Va » » bewegl. » » » » Vb » > » 
Via » » Gastrulastadium » » » VID » » » 
xi II III IV Vi VI 
nach |— F un 
a b AO CR RN ARAN AT a b 
ze 02. 1. 
Beine z. T. 16 unbe- Gastr. 
li, h| Zeil- 2 | Zellst. | 16 __ tz. T. in Blas- [weglich, bew. {Abn. der 
* teilung | Zellst.|unregel-| Zellst. | | Zerfall tulast.| begin- | Blast.! Beweg- 
5 mäßig nender lichkeit 
Zerfall 
z. T. un- 8-16- 
on |regelm.| 8 |32 Zell unregel-| pew. bew. | _ > ES 
Zwei- | Zellst.|stad.un-| rula | Blasi | Blast. Blast. 7 
zellst. regelm. 
z.T. zer- 
fallend, unregel- ; 
} z.T.zer- age alle Eier 
4h “Sa Mo- |fallen, d.| pj,st mio 2. gr. li.Zerfall — È 3 
Morula-, Ma [Rest wie ne zerfallen be- 
stad.un- oben fallen griffen 
___|regelm. 
wie oben 
6 h > Blast. Ze » > » » » » >» » » 
Blastula 
einzelne| bew. bew. |z.T.bew. alle Eier A 
ME Blast. Blast Blast.| Blast. | ” ; zerfallen Fast 4 t 
z. T. im! | | ; 
h 5 oz zT. einzelne ar s Plu- 
24 an Gastr. dar Gastr. re Gastr. A Gastr. Pluteus| tous 
Mii z.T. Plu-|_z. T. | Pu-| z.T. | Plu- |einzelne| Plu- Plu- x ; 
Pluteus| teus |Pluteus| teus |Pluteus| teus | Plutei | teus teus 


184 | Dr. J. Moldovan, 


fruchtung zugesetzte Atoxyl alle Eier zum Zerfall gebracht, ein andermal 
blieb die Atoxylwirkung vollkommen aus, obwohl die Teilung der Eier 
mit genau der gleichen Regelmäßigkeit und dem gleichen Tempo vor sich 
ging wie früher. Es ließ dies den Gedanken aufkommen, daß nicht die 
Teilung als solche aliein die Atoxylwirkung bestimmt, sondern daß eine 
weitere Ursache mit im Spiele sein mußte. Diese Ursache wurde in der 
Atmungsintensität der Eier gefunden. | 

Werden Seeigeleier in Seewasser suspendiert, so kommt es infolge 
ihrer Schwere bald zur Sedimentierung. Benützt man hierzu flache Glas- 
schalen, so hat man es in der Hand, eine beliebig hohe Wasserschichte 
gleichartig über alle Eier entstehen zu lassen. Die Atmung der letzteren 
wird naturgemäß um so ungestörter sein, je geringer die Zahl derselben und 
je niedriger die bedeckende Wasserschichte ist. Es zeigte sich nun, daß 
die Furchung bzw. Weiterentwicklung der Eier in gewissen Grenzen ganz 
unabhängig ist davon, ob die bedeckende Wasserschichte 1/9, 1 oder 11/5 cm 
hoch ist und ganz gleichartig mit derselben Geschwindigkeit und Regel- 
mäßigkeit erfolgt. Die Teilungsintensität ist demnach in bestimmten 
Grenzen unabhängig von der Atmungsintensität der Eier. 


Höhe der Seewasserschichte in em 


0,3 0,5 1,0 1,5 

nach 1 Min. Membran Membran Membran Membran 

» 1/4 Std. 2 Zellst. 2 Zellst. 2 Zellst. 2 Zellst. 

» 2 >» 8 Zellst. 8 Zellst. 8 Zellst. 8 Zellst. 

» dna Morula Morula Morula Morula 

» 6 > Blastula Blastula Blastula Blastula 

» 10 » bew. Blastula bew. Blastula bew. Blastula bew. Blastula 

ae Gastrula Gastrula Gastrula Gastrula 

> 148 > Pluteus Pluteus Pluteus Pluteus 


Wäre nun eine direkte Abhängigkeit der Atoxylwirkung von der 
Teilungsintensität der Eier vorhanden gewesen, so hätte dieselbe trotz 
Variation der Höhe der Wasserschichte in den oben angeführten Grenzen 
gleich bleiben müssen. Die hierhergehörigen Versuche führten jedoch 
genau zu dem entgegengesetzten Resultat. Trotz der Gleichartigkeit der 
Entwicklung kam die Atoxylwirkung nur dort zustande, wo die Seewasser- 
schichte weniger als 1cm betrug, sie war um so intensiver, je dünner die- 
selbe, je lebhafter also die Atmung der Eier war. 

Es geht demnach auch aus diesen Experimenten ganz klar 
die Abhängigkeit der Atoxylwirkung von der Atmungsinten- 
sität der befruchteten Eier hervor. Eine Proportionalität zwischen 
Wirkungs- und Teilungsintensität ließ sich dagegen nicht mit Sicherheit 
feststellen. 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart usw. 185 


Die Richtigkeit dieser Ergebnisse vorausgesetzt, mußte das Zufügen 
von Kaliumeyanid zu den befruchteten Seeigeleiern durch Aufhebung der 
Oxydationen die Atoxylwirkung unmöglich machen. 

Die Versuche zur Entscheidung dieser Frage wurden in der Weise 
angestellt, daß zu eben befruchteten und zu in verschiedenen Stadien der 
Entwicklung befindlichen Seeigeleiern gleichzeitig mit dem Atoxyl Kalium- 
cyanid zugesetzt wurde, und zwar 1 cm? einer 1/20% Lösung auf 50 cm? 
Seewasser. Es ist dies, wie aus den Versuchen von LoEB und von WAR- 
BURG hervorgeht, jene Konzentration, die ohne die Befruchtung selbst zu 
verhindern die Furchung sicher aufhebt, ohne die Eier innerhalb von 
24 Stunden zu töten. Gleichzeitig erfolgt auch eine Sistierung bzw. weit- 
sehende Reduktion der Oxydationen und wohl auch anderer Partial- 
funktionen der Zellen. Als Kontrollen dienten Proben mit Atoxyl allein, 
mit Kaliumeyanid allein und solche, denen weder das eine noch das andere 
Mittel zugesetzt wurde. Nach Verstreichen von 12—24 Stunden wurden 
die Proben in Spitzgläsern der Sedimentierung überlassen, die Eier je in 
normales Seewasser übertragen und ihre Weiterentwicklung kontrolliert. 
Wie bei allen Versuchsreihen stammten auch hier die Eier von ein und 
demselben Weibchen. Ich führe im folgenden 2 Versuche an. . 


Versuch I. 


I Eier, denen kurz vor der Befruchtung Atoxyl (Endkonzentration 1:500) und 
Kaliumeyanid, zugesetzt wurde. 
II Eier, denen kurz vor der Befruchtung Atoxyl (1:500) allein zugefügt wurde. 
III Eier, denen kurz vor der Befruchtung Kaliumeyanid allein zugesetzt wurde. 
IV Befruchtete Eier ohne weiteren Zusatz. 
Nach 24 Stunden Übertragen der Eiproben je in frisches Seewasser. 


I II II IV 
Nach 1 Min. Membranbild. Membranbildg. Membranbild. Membranbildg. 
» 11/4Std. keine Weiter- » keine Weiter- 2 Zellst. 
entwicklung entwicklung 
sr, » vereinz. unregel- » 8 Zellst. 
mi. 2 Zellst. 
co » z.T. ungeteilt, » _ Morula. 


z. T. unregelm. 
Furchung im 2, 
4 u. 8 Zellst. 


ST» » wie oben, z. T. » Blastula 
Morula 


» 10. » » wie oben, z. T. » bew. Blastula 
zerfallen,vereinz. 
Blastulae 


> 24 >» » wie oben, z. T. » Gastrula 
bew. Gastrulae 


186 Dr. J. Moldovan, 


Ubertragen in normales Seewasser 


I 11 II IV 
nach 2 Std. 2 Zellst. keine Anderung 2 Zellst. keine Anderung 
BENNO > Blastula » Blastula » 


z. T. zerfallen, 
: z.T.inunregelm. 
» 24 >» Gastrula Entwicklungs- Gastrula Pluteus 
stadien bis zum 
Pluteus 


Versueh II 


Es wurden Eier verwendet, die sich 9 Stunden nach der Befruchtung im beweg- 
lichen Blastulastadium befanden. 


I bewegl. Blastulae und Atoxyl 1:500 und Kaliumeyanid. 
II 


> » » Atoxyl 1:500. 
III » » » Kaliumeyanid. 
IV » » , Kontrolle. 
I 11 III IV 
Nach 5 Min. Bew. sistiert unverändert Bew. sistiert unverändert 
z. T. zerfallend, 
» 2 Std. > Bew. größtent. > bewegl. Blastula 
sistiert 
"UE RES unverändert ee unverändert Gastrula 
„02475 > alleEier zerfallen » » 


Ubertragen in normales Seewasser 


Ji II III IV 
nach 2 Std. z.T.bew.Blast. alleEier zerfallen z.T.bew. Blast. Gastrula 
22400 z. T. Gastrulae _ z. T. Gastrulae Plutei 
As z. T. Plutei —_ z. T. Plutei » 


Aus diesen Versuchen I und Il ergibt sich, daß das Kalium- 
cyanid die Atoxylwirkung auf befruchtete Seeigeleier tatsäch- 
lich aufhebt. 

Nach allen unseren Experimenten halten wir demnach die direkte 
Abhängigkeit der Atoxylwirkung von der Atmungsintensität der Seeigel- 
eier für erwiesen. 


Schlußfolgerungen. 


Die vorliegenden Untersuchungen wurden zu dem Zwecke unter- 
nommen, um neue Beweise zu bringen für die Abhängigkeit der Atoxyl- 
wirkung von der Stoffwechselintensitàt der Zelle. Es ließ sich — wie früher 
an Trypanosomen — an Seeigeleiern zeigen, daß tatsächlich eine solche 
Abhängigkeit besteht und daß das für unbefruchtete Eier indifferente 
Mittel auf befruchtete Eier gerade infolge der bei diesen gesteigerten Stoff- 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart usw. 187 


wechsels, speziell der Oxydationen, schädlich wirkt. Wie von den Trypa- 
nosomen wird das Atoxyl auch von den in Furchung begriffenen Eiern 
als solches aufgenommen und in der Zelle mit einer dem Stoffwechsel 
parallelgehenden Intensität zum Gifte reduziert. Während jedoch bei den 
Trypanosomen im allgemeinen nur von einer Stoffwechselsteigerung ge- 
sprochen werden konnte, beurteilt allein nach der Teilungsintensität der 
Parasiten, lassen obige Experimente an Seeigeleiern den konkreten auch 
experimentell gestützten Schluß zu, daß es die von der Teilungsintensität 
bis zu einem gewissen Grade unabhängige Zunahme der Reduktionskraft, 
beurteilt nach der Lebhaftigkeit der Oxydationen, ist, welche die Gift- 
wirkung des Atoxyls bedingt. Es ist nicht die Stoffwechselsteigerung im 
allgemeinen, sondern speziell die Zunahme bestimmter, eng umgrenzbarer 
Zellreaktionen, welche die Umwandlung des Atoxyls in die giftige Sub- 
stanz ermöglicht. Wäre die Zunahme der Reduktionskraft der Eizellen 
oder der Trypanosomen eine geringere, so könnte das Atoxyl nicht in das 
giftige Produkt umgewandelt werden, es wäre wirkungslos. Darin ist wohl 
die Ursache zu suchen, daß das Mittel gegen so viele Keimarten unwirksam 
ist. Wir haben in diesem Gedanken die Möglichkeit der Erklärung ein- 
zelner spezifischen Arzneiwirkungen, und wir können sagen, daß zu dem 
Zustandekommen einer solchen Wirkung zwei Voraussetzungen gegeben 
sein müssen, 1) ein Mittel, das an sich indifferent, durch einen bestimmten 
chemischen Prozeß und nur durch diesen in eine hochgiftige Substanz um- 
zuwandeln ist, und 2) eine Zelle, zu deren Eigenart es gehört, unter 
bestimmten Verhältnissen gerade jenen Umwandlungsprozeß in ausreichen- 
dem Maße durchführen zu können, und die für das gebildete Gift empfind- 
lich ist. Das Atoxyl, an sich indifferent, wird durch einen Reduktions- 
prozeß in das hochgiftige p-Aminophenylarsinoxyd umgewandelt, die 
Trypanosomenzelle, für letzteres empfindlich, erreicht unter günstigen 
Verhältnissen jene Reduktionskraft, die für die Umwandlung des Atoxyls 
notwendig ist. Für die Ermöglichung der Wirkung ist also nur die Steige- 
rung der Reduktionskraft notwendig und — soweit die Zelle empfindlich 
bleibt — die Steigerung jeder andern Partialfunktion derselben irrelevant. 
Für jede andere Zelle, welche jene Umwandlung nicht zustande bringen 
kann, ist das Mittel indifferent. Die Wirkung bleibt, trotz der vorhandenen 
Reduktionskraft, naturgemäß auch dann aus, wenn diese nicht jenen Grad 
erreicht, der für die Giftbildung erforderlich ist. Aus diesem Grunde sind 
Vitrotrypanosomen und unbefruchtete Seeigeleier durch Atoxyl nicht zu 
beeinflussen. Wir ersehen aus diesen Ausführungen die Bedeutung der 
Stofiwechseleigenart und der Stoffwechselintensität der Zelle für das Zu- 
standekommen bestimmter Giftwirkungen. 


188 Dr. J. Moldovan, 


Diese Ergebnisse weisen auf einen neuen Weg hin, auf dem in Zu- 
kunft vielleicht spezifische Chemotherapeutika gefunden werden könnten. 
Ergäbe sich bei dem Studium einer Keimart eine spezifische Zellreaktion 
von entsprechender Intensität, und ließe man dann auf diesen Keim ein 
an sich indifferentes Mittel einwirken, das eben auch nur durch jene Zell- 
reaktion in ein keimtötendes Gift umgewandelt wird, so wäre unserer 
Voraussetzung nach eine spezifische chemotherapeutische Wirkung mög- 
lich. Die Stoffwechselverhältnisse der Infektionserreger sind allerdings 
noch in so geringem Maße studiert, dab ein zielbewußtes Vorgehen noch 
schwer möglich erscheint. Die große Bedeutung jedoch, die nach unseren 
Ergebnissen der Stoffwechseleigenart der Zelle bei der chemotherapeu- 
tischen Wirkung zukommt, rechtfertigt die Forderung, diese Lücke sobald 
als möglich auszufüllen. 

Aus unseren Ergebnissen lassen sich jedoch noch weitere Schlüsse 
ziehen. Ist die Atoxylwirkung eine Funktion der Reduktionskraft der 
Zelle, so ist die Menge des gebildeten Giftes, bestimmt durch die Intensität 
jener Reaktion und in gewissen Grenzen unabhängig von der Atoxyl- 
konzentration, d. h. man kann über eine bestimmte Konzentration hinaus 
beliebig hohe Atoxylmengen einwirken lassen, es wird davon unabhängig 
stets nur so viel Gift gebildet, als der Reduktionskraft der Zelle entspricht. 
Einen Beweis hierfür sehen wir darin, daß sich die Atoxylwirkung auf 
befruchtete Seeigeleier durch Erhöhung der Konzentration nicht beliebig 
steigern läßt, besonders aber darin, daß eine Atoxylkonzentration 1 : 5000 
durch längere Zeit (etwa 6 Stunden) konstant wirkend einen viel inten- 
siveren Effekt erzielt, als 1 : 500 kürzer (etwa 2 Stunden) mit den Eiern 
in Berührung. Dieselbe Erfahrung haben wir bei noch nicht veröffent- 
lichten Trypanosomenexperimenten gemacht. Eine Maus erhielt eine 
Suspension von Naganatrypanosomen intraperitoneal und gleichzeitig 
1 cm? Atoxyl 1:1000 auf demselben Wege. Fortlaufende Prüfung des 
Peritonealexsudats ließ jede Atoxylwirkung vermissen. Eine zweite Maus 
erhielt die gleiche Menge der Trypanosomenaufschwemmung in die Bauch- 
höhle und wurde nun getrachtet durch 1/4stündige i. p. Injektionen ge- 
ringer Mengen einer Atoxyllösung 1 : 100000 die Konzentration des Mittels 
annähernd konstant durch 10 Stunden auf dieser Höhe zu erhalten. Nach 
diesem Zeitraum waren alle Trypanosomen aus der Bauchhöhle verschwun- 
den. Eine Kontrolle, bei welcher die gleiche Zahl der Injektionen, nur 
statt Atoxyl reine Kochsalzlösung intraperitoneal injiziert wurde, zeigte 
noch nach 10 Stunden lebhaft bewegliche Parasiten. 

EARLICH ist schon vor langer Zeit auf Erscheinungen gestoßen, die 
ganz in diesem Sinne sprechen. Es handelte sich im wesentlichen um die 


Abhängigkeit der Giftwirkung von der Stoffwechseleigenart usw. 189 


Beobachtung, daß bei verschiedenen Heilstoffen durch Fütterung, wo 
also die Substanz kontinuierlich dem Organismus beigebracht wird, Heil- 
erfolge erzielt worden sind, wenn intravenöse Injektionen vollkommen 
versagten. Die Heilwirkung des Parafuchsins bei Fütterung war der 
subeutanen Wirkung überlegen. BrowxInG machte ähnliche Beobach- 
tungen. Beim Chinin fand MoRGENRoTH, daß die Wirkung bei Fütterungs- 
versuchen jener bei subeutaner Einführung überlegen ist. Er verweist 
auf den Parallelismus mit neueren Beobachtungen bei der Malariatherapie 
und -prophylaxe. MORGENROTH hat auf die entscheidende Bedeutung 
dieses zeitlichen Momentes bei der chemotherapeutischen Wirkung ganz 
besonders hingewiesen (therapeutische Monatshefte 1912). Auf Grund der 
Ergebnisse seiner Arbeiten mit HALBERSTÄDTER, ROSENTHAL, KAUFMANN 
und GUTMANN, hat MORGENROTH wiederholt betont, daß der Zeitraum, 
während dessen die Infektionserreger im Blut und in den Organen der 
. Wirkung einer bestimmten, wenn auch niedrigen Konzentration des 
chemotherapeutischen Agens ausgesetzt sind, von besonderer Bedeutung 
ist. Diese Beobachtungen stützen sich nicht bloß auf Experimente mit 
Protozoeninfektionen, auch bei der Chemotherapie der Pneumokokken- 
infektion ergaben sich ähnliche Schlüsse. Auch Erfahrungen, die wir 
selbst bei der Luesbehandlung mit Salvarsan gemacht haben, sprechen in 
dem gleichen Sinne, und zwar die Überlegenheit der Dauerwirkung nach 
einer intramuskulären gegenüber selbst oft wiederholter intravenöser Ein- 
spritzungen und ferner, daß der Erfolg nach intravenöser Behandlung um 
so ungünstiger ist, in je längeren Intervallen das Mittel zur Aktion gelangt. 

AN dies zeigt, daß unsere experimentellen Ergebnisse nur der Aus- 
druck eines allgemeinen Grundgesetzes der Chemotherapie sind. Die 
therapeutische Wirkung ist demnach nicht einfach eine Re- 
sultante der Konstitution des Mittels und seiner Verteilung, 
sie wird in noch höherem Grade bestimmt durch die Stoff- 
wechseleigenart und die Stoffwechselintensität der Zelle. 

Wie bekannt, ist nun die Stoffwechselintensität der Parasiten selbst 
im Verlaufe ein und derselben Infektion nicht konstant, sie ist am höchsten 
in akuten Stadien derselben, bei lebhafter Vermehrung der Parasiten, sie 
ist reduziert bei Zuständen chronischer Infektion und noch weiter ver- 
mindert in Stadien der Latenz. Da ferner ein in lebhafter Vermehrung be- 
griffener Parasit die Umwandlung des Mittels in das keimtötende Gift nicht 
nur sicherer, sondern auch rascher vollführt, muß die Zeitdauer der kon- 
stanten Einwirkung des Mittels um so mehr Berücksichtigung finden, je 
ungleichartiger der Verlauf der Infektion ist. Es ergeben sich daraus 
Richtlinien für eine individualisierende Behandlung. 


190 Dr. J. Moldovan, Abhängigkeit der Giftwirkung usw. 


Zusammenfassung. 


Unbefruchtete Seeigeleier werden durch Atoxyl — gleich den Vitro- 
trypanosomen — nicht geschädigt. 

Befruchtete Seeigeleier werden durch Atoxyl zum Zerfall gebracht, 
wobei die einzelnen Entwicklungsstadien in ihrer Empfindlichkeit dem 
Mittel gegenüber nicht gleichartig sind. 

Die Intensität der Giftwirkung ist direkt abhängig von der Intensität 
der Oxydationen im befruchteten Seeigelei. 

Die Wirkung des Mittels läßt sich durch Kaliumeyanid paralysieren. 

Für die Wirkung des Atoxyls ist die Konzentration desselben bis zu 
einem gewissen Grade gleichgültig; entscheidend ist die Zeitdauer der 
Einwirkung. 


Literatur. 


MoLDovan, Zeitschr. f. Immunitätsf. Bd. 21, S. 481, 1914. 

LoEB, J., Biochem. Zeitschr., Bd. 1 und 2, 1906 und: Die chemische Entwicklungs- 
erregung des tierischen Eies. Berlin, Springer, 1909. 

WARBURG, Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 57, S. 1, 1908. 

EHrLicH, Berl. klin. Wochenschr., 1907, Heft 9—12. 

BROWwNING, Journ. of Pathol. and Bacteriol., 1908, Bd. 12, S. 166. 

MoRGENROTH & HaLBERSTADTER, Sitzungsber. der Kgl. preußischen Akad. der Wissensch, 
Physik.-math. Klasse, 1910, Bd. 38. 

MORGENROTH & ROSENTHAL, Zeitschr. f. Hygiene, 1912, Bd. 71. 

MORGENROTH & KAUFMANN, Zeitschr. f. Immunitätst., 1912, Bd. 15. 

MORGENROTH & GUTMANN, ebenda, S. 625. 


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Prof. L HAECKEL. 


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TR, 


1869. 120 Seiten, FARO ‚mit 1 Iithosrapk 
. Tafeln (100 Figuren), von denen 3 Koloriert. 


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Preis M. lar 


1888. XVI and 38 pages, in Royal- Quarto, with 18 ithograph. plates (248 Fi 


SS 


1887. 148 Seiten, Groß- Oktav, mit i lithograph Tate i und 7 be Tolzschni 


‘22. Banp, Nr. 7. 


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aele Issel, Vita die per concentrazione dell acqua A INR osmotica) 
a . e biologia delle pozze di scogliera | Be 


pig 101-258. Con 3 Figure nel testo e le Tavole 4 (DI 


A Sk x a 3 X 
È Ex A ; ] i i 2 
d ji 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi 
osmotica) e biologia delle pozze di scogliera 


per 
Raffaele Issel. 


(Dal laboratorio marino di Quarto dei Mille.) 


(Con 3 Figure nel testo e le Tavole 4 e 5.) 


I. Indirizzo del lavoro . . . LR Sa ale Tot 
II. Biologia delle pozze di tcoskiza Le o e ee a 0 
dizioni Fisiche; delle pozze). -.: =. 0... 198 

2. Come si popolano le pozze. . . . AO TO A 108 
III. La vita latente per concentrazione dell acqua: a er ee (att e 208 
1. Esperienze sull’ azione graduale della concentrazione . . . . . . . 208 

2. Esperienze sull? azione brusca della concentrazione . . . . . .. . 212 

8. Esperienze con soluzioni ipotoniche . . . . . SIERO SMR E 

4. Interpretazione dei fenomeni e cause che li nodo ARR eZ Lo, 
pelmpertanza: venerale dei fenomeni .. 0.0. .. ... e + 1220 

Bu Movizie etologiche’sugli Ochtebius . - . . : = » u 22 2a 20... 223 
i CILIEGI sehe aa. 0 227 
VI. Appendice. . . . SES agi ia Ai e dol 
VII. Tabella delle osservazioni riodiche. DREI RR Mt 232 
Mbit bella rdelle: esperienze: to... .2...2 ge e 248 
IX. Bibliografia . . . . BIT i e Roi EN ae de i 253 


ne delle tavole ANI e A E e ET nio 204 


I. Indirizzo del lavoro. 


La prima idea del presente lavoro mi venne suggerita dai risultati 
che parecchi naturalisti hanno già conseguito intorno alla biologia delle 
saline. 

I fatti più interessanti dei quali deve tener conto la biologia generale 
sono senza dubbio tre: presenza di specie confinate in questo ambiente, 
adattamento di alcune di esse a concentrazioni elevatissime e mutevoli 
dell’ acqua salina; variazioni morfologiche più o meno intimamentercon- 
nesse alla differenza di concentrazione. Il primo rientra nel problema più 
generale che si riferisce all’ occupazione degli spazi liberi; il secondo 
offre materia a chi voglia indagare il problema fisiologico dell’ adatta- 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No. 7, 14 


192 Raffaele Issel, 


mento; il terzo è importante per quanto concerne la relazione tra l’am- 
biente e la variabilità della specie. Un solo animale si può dire ben cono- 
sciuto sotto questo punto di vista: l’Artemia salina Leach; oggetto d’inda- 
gini ripetute e minuziose. Nei lavori dell’ Artom (1905, 1907) il lettore 
troverà, oltre alle conclusioni originali dell’ Autore, estese notizie biblio- 
grafiche. 

Non si conosce molto intorno alla etologia degli animali salini. 
Va tuttavia ricordata la voluminosa memoria del FERRONNIERE (1901) 
sulla fauna sopralitorale della Loira inferiore per quella parte che 
tratta delle saline. Il FERRONNIERE stabilisce limiti approssimativi di 
concentrazione per ciascuna delle specie osservate: una serie abbastanza 
ricca di Vermi, di Molluschi e di Crostacei. Inoltre mette in relazione i 
fatti osservati col dati ottenuti da una serie di esperienze sopra animali 
(quasi tutti Anellidi policheti) fatti passare da acque di concentrazione 
differente in acqua soprasalata e viceversa. Trova, fra l'altre cose, che 
le specie sopralitorali sono più resistenti delle altre (donde l’analogia tra 
le due facies d’acqua salmastra e d’acqua soprasalata) e verifica influenze 
riferibili alla statura ed alla condizione fisiologica, nonchè cambiamenti 
di tropismi in seguito a squilibri bruschi di concentrazione. 

Notizie più interessanti si raccolgono nel dominio limitrofo della bo- 
tanica. In due memorie il CAVARA (1902, 1906) si occupa di una Mizoficea, 
Microcoleus chtonoplastes Thur, e di una Cloroficea Dunaliella salina (Dun.). 
Teodoresco, viventi nelle saline di Cagliari. Sebbene questi due organismi 
abbiano un optimum fisiologico molto diverso (3,6° Baumé per il Micro- 
coleus; 10—15° Baumé per la Dunaliella) sono suscettibili entrambi di sop- 
portare le più alte concentrazioni senza alterarsi, tuttavia in soluzioni 
fortemente ipertoniche (Dunaliella) od in soluzioni tanto iper-quanto 
ipotoniche (Macrocoleus) si trasformano in aplanospore (Dunaliella) oppure 
danno luogo a particolari elementi durevoli, protetti da una membrana 
(Microcoleus). Di più lembi di feltro vegetale, formato da Mecrocoleus e 
disseccato entro a cumuli di sale, ricominciarono a vegetare ed a molti 
plicarsi dopo due anni di vita latente. 

Dal punto di vista delle condizioni fisiche le saline hanno molto in 
comune colle pozze di scogliera, ma presentano tuttavia notevoli differenze. 
Se consideriamo, a mo’ d’esempio, quanto si verifica nelle saline di Cagliari, 
vediamo che un’ ingente massa d’acqua è quivi distribuita in serbatoi 
separati, ciascuno dei quali ha una concentrazione sua propria. Mentre 
questa concentrazione può dirsi costante per sei o sette mesi dell’ anno, 
va soggetta ad oscillazioni molto rapide e molto ampie durante i mesi 
più caldi. Studiando una pozza di scogliera noi vedremo per contro la 


Vita latente per concentrazione dell? acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 193 


stessa, minuscola, raccolta d’acqua presentare variazioni abbastanza 
cospicue per tutto il corso dell’ anno e nei mesi più caldi passare talvolta 
da densità appena superiori all’ acqua piovana alla densità massime; 
ciò anche nel corso di pochi giorni. Quali particolarità biologiche presen- 
teranno gli animali sottoposti a condizioni tanto precarie? 

Poche settimane di periodiche osservazioni nelle pozzanghere ave- 
vano sin dal 1912 richiamato la mia attenzione sopra un fenomeno degno 
di studio; il Copopedo Harpacticus fulvus Fischer, appena la densità del- 
l’acqua raggiunge un certo grado, cade in uno stato di morte apparente dal 
quale può ridestarsi anche dopo un tempo assai lungo e riacquistare atti- 
vità normale quando l’acqua venga sufficientemente diluita. 

Le prime notizie in proposito vennero confidate allo »Zoologischer 
Anzeiger« sotto forma di nota preventiva (Isser, 1912); nella presente 
memoria mi son proposto di trattare l'argomento più a fondo. Era 
naturale che, studiando la biologia degli animali salini, prendessi di mira 
i fenomeni anabiotici! or ora accennati. Si trattava anzitutto di vedere 
se fossero peculiari all’ Harpacticus, oppure comuni ad altri organismi; 
era inoltre necessario di conoscere bene le condizioni in cui si producono 
onde poter concludere qualche cosa intorno al loro determinismo e para- 
gonarli colle altre forme di vita latente sinora descritte. 

D'altra parte non mi pareva opportuno di tralasciare altre in- 
dagini sulla etologia e sulla origine delle specie osservate; i risultati che 
se ne potevano trarre non soltanto potevano acquistare un valore proprio 
come caratteristiche biologiche dell’ ambiente, ma anche contribuire, per 
quei nessi molteplici che collegano tra di loro ì fenomeni vitali, ad una 
miglior conoscenza della vita latente. 

Il presente lavoro fu compiuto in gran parte nel laboratorio marino di 
Quarto dei Mille; in piccola parte nell’ Istituto di Anatomia Comparata 
della R. Università di Genova. 


II. Biologia delle pozze di scogliera. 


1. Condizioni fisiche delle pozze. 


Le raccolte d’acqua donde ho tratto il materiale di studio si trovano 
tutte al disopra del livello raggiunto dell’ alta marea. Quando non siano 
disseccate dalla evaporazione conservano dunque il carattere di stagni e 
non vengono invase dalle onde se non nei periodi di mare mosso ed agitato. 


1 »Anabiosi« termine proposto dal PREYER è più proprio di »letargo « per denotare 
vita latente in generale; val meglio serbare la parola letargo, usata nella mia nota, al 
sonno invernale di alcuni Mammiferi. 

14* 


194 Raffaele Issel, 


Se ne incontrano in vari punti del litorale ligure e non v’ha dubbio che ve 
ne siano in gran numero lungo tutto il bacino Mediterraneo. Muovendo 
da Genova verso Levante ho notato le prime poco oltre la spiaggia di 
Sturla. La scogliera è quivi formata di calcare marnoso eocenico e l’acqua 
salsa abbandonata dalla onde si raccoglie nelle anfrattuosità interposte 
fra le testate di strati fortemente inclinati e diretti parallelamente alla 
riva. Le pozze assumono per questo fatto forma molto allungata e quando 
sono arricchite, oltre che dal mare, anche dai piovaschi autunnali, possono 
formare una striscia continua di parecchi metri di lunghezza; la evapora- 
zione non tarda poi a frammentare questa striscia in un certo numero di 
laghetti fra di loro indipendenti. 

Nella scogliera prospiciente al piccolo laboratorio di Quarto le pozze 
occupano depressioni del calcare eocenico e si trovano disseminate ad 
altezze variabili da un metro a due metri e mezzo sul livello dell’ alta 
marea; hanno forme diverse ed in tempo di forte piena le più piccole non 
giungono ad un metro di lunghezza; la più grande non supera tre metri. 

Anche il conglomerato eocenico accoglie piccoli specchi d’acqua; se 
ne osservano difatti alla punta della Chiappa, lungo la costa occidentale 
del promontorio di Portofino. 

Si capisce subito come a pari altezza sul livello del mare le probabilità 
che hanno le pozze di essere inaffiate dallo spruzzo marino o ricoperte 
dalle onde più alte debbano risultare tutt’ altro che uniformi; sarà tanto 
più facile l'invasione quanto più la scogliera è esposta alla traversia do- 
minante e quanto meno la proteggono altri scogli più avanzati od ostacoli 
di natura diversa che valgano a smorzare il primo impeto dei marosi. 

La caratteristica più importante di queste pozze di scogliera è certa- 
mente la concentrazione variabilissima dell’ acqua. Infiniti gradi interme- 
di si osservano tra densità di poco superiori a quella dell’ acqua piovana 
e la densità normale dell’ acqua Mediterranea. Non è frequente il caso in 
cui l’areometro accusi densità 1,001 perchè anche se piove a mare calmof 
è difficile che l’acqua dolce non si mescoli ad un poco d’acqua salsa o sal- 
mastra preesistente, oppure non disciolga del sale abbandonato in prece- 
denza dalla evaporazione. D’altra parte l’affluenza di acqua dolce può 
divenire molto grande se oltre a quella che giunge loro direttamente dalle 
nubi alcune pozze, come accade a Quarto, ne ricevono dai declivi sopra- 
stanti, cagione questa d’intorbidamento se i declivi sono argillosi. 


1 Le densità in natura vennero misurate con istrumenti calcolati per una tem- 
peratura di 15°; le temperature relative, quando non sono riferite nel testo, sì tro- 
vano nelle tabelle in fine della memoria. 

Le soluzioni adoperate per le esperienze furono preparate alla temperatura di 15°. 


| Vita latente per concentrazione dell? acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 195 


È superfluo aggiungere che, mentre l’invasione del mare a ciel sereno 
reca pura acqua marina, per l’azione combinata delle onde e della pioggia 
si raccoglie acqua più o meno salmastra a seconda del prevalere di quelle 
o di questa. Calme prolungate di cielo e di mare han per effetto la eva- 
porazione dell’ acqua (tanto più rapida quanto più alta è la temperatura) 
e la conseguente concentrazione dell’ acqua residua che può elevarsi fino 
al maximum e culminare al completo disseccamento della pozzanghera; 
a segnare la depressione da questa occupata rimane uno strato più o meno 
spesso di sale. Per le ragioni poc’ anzi accennate, acque pressochè con- 
tigue possono avere densità diverse. Cosi il 27 aprile 1912 la più grande 
fra le pozzanghere di Quarto misurava alla superficie 1,001 mentre un 
altra di minori dimensioni e di m. 2,50 (misurati dai rispettivi centri) 
più vicina al mare misurava 1,033; il 14 giugno le due densità eran diven- 
tate rispettivamente 1,015 e 1,045 (temp. 26°). Colla scorta di misure 
preliminari ho deciso quale delle pozze fosse meglio adatta a periodiche 
osservazioni; ho prescelto quella più prossima al mare perchè soggetta ad 
iniziare i periodi di evaporazione con una percentuale notevole di sali 
disciolti e a raggiunger quindi quelle fasi di elevata concentrazione e di 
prosciugamento che hanno speciale interesse dal punto di vista biologico. 
Il prosciugamento è reso possibile anche dal piccolo volume della pozza, 
che in tempo di piena, misura poco più di un metro e mezzo di lunghezza 
e anche meno di larghezza con 20—25 centimetri di profondità le sue 
acque son quasi sempre assai limpide il che agevola l’osservazione e la 
raccolta di piccoli organismi. Salvo annotazioni in contrario, tutti i dati 
riuniti nella presente memoria si riferiscono dunque alla pozza sudetta. 

Misure metodiche vennero compiute in numero di tre per settimana 
salvo brevi periodi durante i quali furono più frequenti o più rare; il più 
delle volte vennero accompagnate da osservazioni sulla vitalità e la 
frequenza delle specie. Più innanzi il lettore troverà riuniti i dati relativi 
ad un intero anno di tempo dal 21 novembre 1912 al 21 novembre 1913; 
le prime annotazioni riguardano soltanto le specie macroscopiche; le 
successive si estendono quasi sempre anche alle microscopiche. A com- 
plemento di queste misure altre ne vennero compiute ad intervallo più 
lungo fino al maggio 1914; osservazioni saltuarie avevo notate sin dalla pri- 
mavera e dall’ estate 1912. 

Per quanto concerne la temperatura, ho registrato un massimo di 
39,7° (al fondo) il 16 luglio 1912 e un minimo di 3,8° il 13 gennaio 1914; 
l'escursione massima deve adunque superare i 35° poichè nella notte susse- 
guente a quest’ ultima misura l’acqua avrà certo toccato lo zero. La 
densità (e quindi la salinità) variano a seconda delle stagioni. Durante 


196 Raffaele Issei, 


l’inverno, i primi due mesi di primavera e l’autunno le piogge ed il mare 
mosso valgono a contenere le oscillazioni di salinità entro a limiti rela- 
tivamente moderati. Ecco i massimi ed i minimi di questo periodo, rela- 
tivi all’ acqua di superficie: | 

Inverno 1912—1915. Minimo 1,013 (24 dicembre; gi 13,4%). 

Massimo 1,058 (8 marzo; temp. 13,2°). 

Primo bimestre di primavera, 1913. Minimo 1,011 (1 maggio; temp. 

18,2°). Massimo 1,045 (15 maggio; temp. 21,5°). 

Autunno 1913. Minimo 1,008 (27 novembre; war 12,3). Massimo 

1,045 (21 ottobre; temp. 22°). 

Invece, partendo dall’ ultima decade di maggio 1913, comincia una 
ascesa progressiva della salinità che determina, il 10 di giugno, la densità 
massima di 1,226 ed il successivo disseccamento della pozzanghera. In 
estate si hanno da principio densità basse (minimo 1,004; 23 giugno; 
temp. 26,4°) poi una nuova serie ascendente che culmina con massimi di 
concentrazione e completo prosciugamento verso la fine di luglio. Densità 
elevate (superiori a 1,100), ma non massime, si producono ancora una volta 
alla fine d’agosto, ma tosto ricadono al sopraggiungere dei primi acquazzoni 
di settembre. 

Certo queste condizioni non si ripetono esattamente di anno in anno, 
ma è presumibile che l'andamento generale non abbia a variare, come lo 
dimostrano anche le osservazioni preliminari compiute l’anno precedente. 
Avevo trovato infatti densità non superiori a 1,050 nei mesi da marzo a 
maggio, densità crescenti da 1,029 a oltre 1,200 in giugno; da 1,046 a 1,175 
in luglio. 

Ho discorso finora di temperatura e di densità come se fossero distri- 
buite uniformemente per tutta la massa d’acqua della pozza. Tal è 
infatti la condizione più comune; in molti casi tuttavia si verifica 
una stratificazione termica e salina della quale conviene tener conto 
anche nei riguardi biologici. Il fatto si manifesta con particolare evi- 
denza se la pioggia viene ad inaffiare una massa d’acqua soprasalata, che 
abbia subito per parecchie ore l’azione dei raggi solari; allora lo strato 
d’acqua fresca e diluita rimane a galla sopra lo strato d’acqua più 
caldo e più salato e la mescolanza si compie molto lentamente, tantochè 
occorrono parecchi giorni prima che l’equilibrio venga raggiunto. 

Stralcio dalle mie osservazioni periodiche alcune cifre molto istruttive 
a questo riguardo. Il giorno 2 agosto 1913, dopo una pioggia torrenziale, 
la temperatura dell’ acqua era 24,5° alla superficie; 28,4° sul fondo di 
scoglio a soli 17 centimetri di profondità. Le densità rispettive erano 
1,009 e 1,057. Il 5 di agosto la differenza persisteva ancora quantunque 


Vita latente per concentrazione dell? acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 197 


ridotta a metà; le temperature essendo rispettivamente 23,5° e 25,4° e 
le densità 1,013 e 1,042. Soltanto il 9 di agosto le acque della pozza erano 
divenute praticamente omoterme ed omoaline; il termometro segnava 
infatti 25,2° alla superficie e 25,1° al fondo; l’areometro 1,027 tanto alla 
superficie quanto al fondo. 

Di un fenomeno poco dissimile da questo si occupa l’Hyort (1912) 
nel suo libro »The depths of the Ocean«. In certi parchi da ostriche fun- 
zionanti lungo la costa occidentale della Norvegia l’acqua di superficie è 
poco salata e quindi leggera; partendo dalla profondità di circa un metro 
sino al fondo è molto salata e quindi più pesante. Lo strato liquido supe- 
riore, che impedisce alle acque profonde di venire in contatto coll’ atmo- 
sfera e di subirne l’azione refrigerante durante la notte, sì può paragonare 
al tetto trasparente di una serra calda, sotto al quale sì va immagazzi- 
nando il calore. L’eterotermia che per questo fatto si origina può essere 
molto spiccata, qualche volta il termometro registra 20° alla superficie e 
ben 35° a pochi piedi di profondità. 

Nelle misure d’inverno 1912—13, di primavera e di principio d’estate 
. 1913 non avevo tenuto conto della eventuale stratificazione e i dati riferiti 
nella tabella valgono per lo strato superiore della pozza; si deve però 
notare che nella maggior parte dei casì la densità del fondo è praticamente 
. uguale, come venne verificato per le misure che vanno dalla 79 alla 97 
inclusa. Dalla 98 sino all’ ultima la misura venne compiuta separata- 
mente per l’acqua di superficie, attinta col bicchiere, e per l’acqua dello 
strato inferiore, aspirata dal fondo mediante un tubo di gomma. 

Le misure di densità vennero compiute con una serie di areometri 
centesimali; non sono certo gli strumenti più esatti, ma mi parevano 
sufficienti allo scopo. D'altronde ho avuto cura di compiere misure di 
verifica mediante altri strumenti; per le densità basse e medie mi sono 
servito di un areometro del CHaBAUD gentilmente imprestatomi dall’ Isti- 
tuto Idrografico della R. Marina, per le densità elevate della bilancia 
idrostatica Monr-WESTPHAL. 

Il porgere qualche notizia intorno alla concentrazione delle pozzan- 
ghere nella nostra scogliera appariva tanto più necessario inquantochè i 
dati recenti che possediamo intorno ad alcune pozzanghere ad Harpac- 
| ticus fulvus delle coste Atlantiche accennano ad un regime diverso. 

Bonn (1905), Lévy (1908) e LeGENDRE (1909) hanno fatto in proposito 
ricerche dirette a studiare le variazioni periodiche della densità e del 
tenore in ossigeno in relazione col periodo diurno, colle stagioni, ecc. 
Trattandosi di stagni spazzati dal mare ad ogni grande marea, le oscilla- 
zioni di densità sono molto piccole in confronto di quelle da ma riscon- 


198 Raffaele Issel, 


trate; così in una tabella che comprende le osservazioni fatte dal 31 luglio 
al 21 agosto il massimo ed il minimo sono rispettivamente di 1,023 e 1,031 e 
non si fa parola di concentrazioni molto elevate. 

Gli organismi della pozza da me studiata debbono abituarsi ad un 
tenore assai vario di gas respirabile. È ovvio che l’acqua appena spruz- 
zata dal mare contiene molto ossigeno, mentre nei lunghi periodi di sereno 
la quantità di questo gas diminuisce, sia perchè la solubilità scema col cre- 
scere della temperatura e della concentrazione, sia per la presenza di de- 
triti organici. In acqua della pozza stagnante da due settimane e con- 
centrata a 1,120 l’analisi diede eme. 2,1 di ossigeno per litro. Bisogna 
osservare che alle fortissime concentrazioni abbondano sempre i Fito- 
flagellati 1 quali cedono ossigeno all’ ambiente nel processo di assimilazione. 


2. Come si popolano le pozze. 


Come si popolano le pozze di scogliera? Il sopportare densità eleva- 
tissime in stato di morte apparente od in altra condizione fisiologica è 
una particolarità dell’ Harpacticus fulvus oppure si ritrova in altri orga- 
nismi? Esiste qualche relazione tra la provenienza dei diversi abitatori 
ed il loro modo di comportarsi di fronte alla concentrazione salma? per 
rispondere a queste domande era necessaria una buona conoscenza fauni- 
stico-biologica dell’ ambiente. Ora, mentre si hanno ampie notizie intorno 
alle acque saline continentali ed alle saline alimentate dal mare, manca 
qualunque studio complessivo o parziale sulle pozze della scogliera Medi- 
terranea. Ho dovuto quindi armarmi di pazienza e studiare l'argomento ex 
novo procedendo a periodiche osservazioni. Queste sono riassunte nella 
tabella già citata, accanto alle misure relative di densità e di temperatura. 

Durante le concentrazioni estive non soltanto ho notato con cura 
quando le diverse specie scomparissero dai saggi per effetto della crescente 
densità, ma in parecchi casi i dati ottenuti son stati verificati e comple- 
tati osservando come procedessero le cose in acqua soprasalata, fatta eva- 
porare in laboratorio anzichè attinta volta per volta nelle pozzanghere 
di Quarto dei Mille. Con tal mezzo si consegue il vantaggio di una sor- 
veglianza più continuata e di una più regolare evaporazione; inoltre si 
evitano cause perturbatrici le quali potrebbero alterare, nelle pozze, il 
comportamento normale degli abitatori. 

Tutte le misure di temperatura e di densità, tranne due brevi periodi 
in inverno e in estate, sono accompagnate. da esami di organismi macro- 
scopici e microscopici. Per questi ultimi ho fatto passare, ad ogni saggio, 
tre preparazioni ottenute con detriti del fondo. 

Espongo partitamente i risultati per ogni gruppo tassonomico: 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 199 


Diatomee. Non ho rivolto speciale attenzione alle Diatomee che 
occupano sempre un posto secondario fra i viventi delle pozzanghere. 
La sola specie veramente costante e talvolta molto frequente è la Nitz- 
schia (Niteschiella) closterium (Ehrbg.) W. Sm.1 

E indicata dai diatomologi come specie comune nelle acque sub- 
marine europee, ma si trova anche in mare.y 

Qualche individuo prosperava e si muoveva ancora in un saggio & 
1,113, mentre erano tutti immobili a 1,132 (temp. 26°). La mobilità 
riacquistata subito dopo, in seguito al diluirsi delle pozze mi fa credere 
che anche questa specie presenti il fenomeno della vita latente. 

Cloroficee e Flagellati. Carteria subeordiformis Wille, Cryptomonas 
ovata var.? Ehrbg., Oxyrrhis marina Duj., Mastigamoeba sp. 

Le prime due specie meritano di fissare la nostra attenzione per la 
loro importanza numerica. Ho trovato la Carteria comune in ogni stagione 
fino all’ ottobre 1913, epoca nella quale cessò di mostrarsi nei saggi; da 
allora in poi è scomparsa per tornar poi a mostrarsi nella successiva prima- 
vera e moltiplicarsi abbondantemente in luglio. L’ho veduta moltipli- 
carsì in quantità grandissima nell’ estate; in agosto la superficie della 
pozzanghera metodicamente esplorata e di altre vicine si coprirono prima 
di bollicine verdi untuose; poi di una pellicola uniforme formata da 
stadi di sviluppo, immobili, di Carteria. 

La specie venne descritta dal WiLLe (1903) che la trovò ad Aalesund 
(Norvegia), in pozzanghere d’acqua dolce, le quali contenevano tuttavia 
cloruro sodico, amidi ed amidoacidi per aver servito alla lavatura di pesce 
marino. Le altre Carteria sono generalmente indicate come specie d’acqua 
dolce; notando però che il Forti (1913) menziona la Carteria cordiformis 
come abitatrice delle lagune salmastre di Derkos Gol in Anatolia. 

Per quanto concerne la Cryptomonas, debbo osservare che sì tratta 
di un organismo costante non soltanto nella solita pozza, ma anche in tutte 
le altre di Quarto e di Sturla ove dominano presso a poco nelle medesime 
condizioni fisiche. In marzo ed in settembre si è moltiplicata con stra- 
ordinaria attività impartendo alle acque una tinta verdastra. 

Siccome le Cryptomonas di Quarto non si distinguono per la forma 
dalla comune Cryptomonas ovata Ehrbg., non ardirei istituire una specie 
nuova soltanto in base ai caratteri del cromatoforo ed alle piccolissime 
dimensioni. 

Quello infatti si modifica notevolmente di epoca in epoca; queste sono 
estremamente variabili anche nella specie tipica sebbene non raggiungano 


1 Determinata dal Dr. AcHiLLE Forti (Verona). 


200 | Raffaele Issel, 


limiti cosi bassi. Ricorderö come il gen. Oryptomonas comprenda parecchie 
specie, alcune viventi in acqua dolce, altre in mare. 

Vita latente. Di questi due Protisti c’interessa sopratutto il com- 
portamento fisiologico; entrambe hanno in comune coll’ Harpacticus fulvus 
la facoltà di sopportare densità elevatissime in condizione di vita ‘attiva 
e densità massime in condizione di vita latente. 

Le Cryptomonas attive erano abbastanza frequenti in fin di maggio 
1913, mentre l’acqua aveva densità di poco superiore alla marina. Sopra- 
venne, durante la prima settimana di giugno, un periodo di rapida concen- 
trazione; il 3 giugno alla densità di 1,074 si verificava una sensibile dimi- 
nuzione d’individui che apparve più forte il 7 giugno alla densità di 1,091. 
Due giorni dopo l’areometro segnava 1,139 ed una piccola percentuale di 
Cryptomonas ancora si manteneva attiva, sebbene con movimenti al- 
quanto rallentati; nella successiva raccolta mancava ogni segno di vita. 

In un altro periodo di concentrazione che occupò le ultime tre setti- 
mane di luglio 1913 rimanevano poche Cryptomonas attive nella seconda 
raccolta del 26 luglio a 1,140; mentre ogni traccia di attività era spenta 
nella raccolta successiva a 1,156. 

A scopo di verifica ho lasciato evaporare in laboratorio, entro ad un 
largo cristallizzatore, circa mezzo litro d’acqua soprasalata ricca di orga- 
nismi, raccolta il 24 luglio a 1,098. Sottratta ai raggi cocenti del sole l’acqua 
impiegò ben 14 giorni a raggiungere la stessa densità che in natura si era 
verificata dopo soli 4 giorni. Non per questo fu discorde il risultato; 
poichè alla densità di 1,124 erano in movimento tutte le Cryptomonas ed 
una metà circa delle Carteria; alla densità di 1,140 non si muovevano 
più di 7—8 esemplari di Oryptomonas ed altrettanti di Carteria in tre 
vetrini che contenevano complessivamente un centinaio di individui per 
ciascuna delle specie menzionate; a 1,155 un paio di Cryptomonas e di 
Carteria in tre vetrini; a 1,163 tutte le Carteria erano immobili e soltanto 
una Cryptomonas oscillava ancora debolmente senza spostarsi. Per 
conseguenza il limite di vita attiva alla temperatura di quell’ epoca (media 
di 25° circa) si può stabilire con molta approssimazione in 1,160. Carteria 
e Cryptomonas hanno nutrizione olofitica. Un terzo Flagellato, talvolta 
assai numeroso, l’Oxyrrhis marina, non prospera nelle pozze molto al 
disopra nè al disotto della concentrazione marina; ed ho potuto osservare 
come apparisca e si moltiplichi in seguito alla invasione delle onde. Pel 
Senn (1910) che dell’ Oxyrrhis ha scritto una monografia, la specie abita 
esclusivamente l’acqua di mare, sopratutto se ricca d’infusioni vegetali, 
non putrescente, nè troppo popolata da Bacteri e da Cigliati. Piccole 
Mastigamoeba contribuiscono invece a consumare le spoglie degli Harpac- 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 201 


ticus, tantochè nel loro citoplasma si ritrova spesso il pigmento ranciato 
del Crostaceo. Altre specie di Flagellati si vedono saltuariamente nel- 
l’acqua delle pozzanghere, ma non si moltiplicano mai in abbondanza e 
scompariscono nelle concentrazioni fortissime. 

Infusori cigliati. Gli Infusori cigliati rappresentano un elemento 
assai variabile nella microfauna delle pozze. In generale aumentano di 
numero nei periodi di calma e di sole, quando abbonda il detrito vegetale e 
quando la temperatura troppo bassa o la concentrazione troppo alta non 
si oppongano al loro sviluppo; tanto nell’ inverno 1913 quanto nel 1914 
scomparvero allorchè la temperatura dell’ acqua si abbassò al disotto 
di 7—8°. L'elenco che segue è lungi dall’ essere completo, poichè ho 
rivolta la mia attenzione alle specie più frequenti e più caratteristiche, 
stimando inutile perdita di tempo isolare e determinare tutte quelle che 
fanno apparizioni rare od occasionali in quelle acque. 


Urotricha salina n. sp.! Uroleptus retusus n. sp. 

Anophrys sp. Oxytricha sp. 

Laonotus sp. | | Euplotes patella Ehrbg. 

Nassula elegans Ehrbg. Euplotes harpa Stein. 

Cyclidium glaucoma Müll. Uronychia transfuga (Müll.), 
Metopus sigmoides Clap. e Lachm. Strombidium sulcatum Clap. e Lachm. 
Lacrymaria olor (Müll.) Vorticella microstoma Ehrbg. 


Rhabdostyla harpatici n. sp. 


Sarebbe facile riconoscere vari gradi di passaggio tra alcune specie 
che si possono dire costanti o almeno si fanno vedere a brevissimi inter- 
valli ad altre che compariscono assai più di rado; ascriverei alle prime 
l’Euplotes harpa rappresentato da piccoli individui misuranti 40—49 u 
di lunghezza; subito dopo verrebbero Nassula elegans, Cyclidium glaucoma, 
Uroleptus retusus. Si deve inoltre notare che queste specie e la maggior parte 
delle altre citate figurano nei cataloghi degli autori come abitanti indiffe- 
rentemente il mare o l’acqua dolce. Per contro Uronychia transfuga e 
Strombidium sulcatum sono esclusivamente marine e ciò spiega perchè 
compariscano nelle pozze in seguito alla invasione del mare per scom- 
parire poi dopo un periodo generalmente non molto lungo. 

La resistenza alla concentrazione dell’ ambiente è piuttosto debole 
per la maggior parte delle specie; molte cessano di mostrarsi quando 
l’acqua si avvicina ad una densità doppia della marina normale. Nella 
pozzanghera invasa dalla pioggia dopo il prosciugamento i primi individui 
di Vorticella microstoma ricomparvero quando l’acqua di fondo si era 


1 Vedi nell’ appendice (cap. VI) una sommaria descrizione delle specie nuove. 


202 Raffaele Issel, 


abbassata a 1,053. Più tolleranti delle altre risultarono Cyclidium glau- 
coma trovato ancora a 1,091 ed Euplotes harpa a 1,102 (osservazione 
posteriore alla serie riportata nella tabella). 

I dati ottenuti per questa specie lasciando evaporare in laboratorio 
l’acqua a 1,033 indicano una resistenza maggiore; E. harpa fu il solo In- 
fusorio del saggio sopravissuto oltre 1,060, diminuì sensibilmente di nu- 
mero oltre 1,090; gli ultimi individui natanti comparvero a 1,116, mentre 
i più erano morti e soltanto qualcuno si era racchiuso nella cisti. 

Giova ricordare come alla notevole eurialinità del Cyclidium glaucoma 
faccia riscontro, in altre condizioni, la sua notevole resistenza alle tem- 
perature elevate, resistenza che nelle acque termali Euganee si rivela 
generalmente superiore a quella degli altri Infusori (Isser, 1906). 

Vita latente. I fenomeni letargici vennero osservati soltanto nella 
Rhabdostyla harpactici. Questo Infusorio si stabilisce in gruppi più o 
meno numerosi sopra la bocca dell’ Harpacticus fulvus è si dimostra 
perciò commensale in tutta la estensione del termine; mi ricordo di aver 
veduto a Napoli associazioni consimili fra Vorticellidi e larve pelagiche 
(Metazoea) di Paguridi. Aumentando la densità queste Rhabdostyla 
cessano di espandere il disco; a 1,104 le ho trovate tutte contratte a pallot- 
tola ed insensibili agli stimoli meccanici; trasferite in acqua marina si 
sono nuovamente espanse ed han ripreso attività normale. 

Rotiferi e Gastrotrichi. Due specie di Rotiferi sono ospiti co- 
stanti non solo della pozzanghera metodicamente esplorata, ma anche 
di altre consimili. Si tratta di un Illoricato e di un Loricato, cioè: 

Diglena marina (Duj.)!. 

Pterodina clypeata Ehrbg. 

I Gastrotrichi han fatto soltanto un’ apparizione fugace con poche 
Lepidoderma sp., dopo un forte acquazzone. Reputo certo che gli individui 
di Diglena, tanto spesso incontrati, abbiano origine marina. Raccogliendo 
infatti col gangano i detriti di Posidonia e di Zostera che si accumulano 
sul basso fondo marino sabbioso a circa 10 metri di profondità, ho trovato 
parecchi esemplari della stessa specie che non differivano per nulla da 
quelli raccolti nelle pozze. Ho potuto anche notare come la Diglena 
dimostri la sua attitudine a sopportare mutevoli condizioni anche in 
ambiente diverso da quello che fornisce argomento alle presenti ricerche. 
In quegli argini di foglie morte di Posidonia che le burrasche autunnali 


1 Il RousseLET che gentilmente mi ha determinato la specie mi ha comunicato 
anche uno schizzo del mastax da lui eseguito, che concorda col mio. Nel disegno del 
DuyARDIN la specie è a mala pena riconoscibile. 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 203 


sogliono abbandonare sulla riva ho potuto infatti riconoscere parecchie 
Diglena marina viventi insieme a pochi Flagellati ed a stadi giovanili di 
Nematodi, sebbene l’acqua che inzuppava le foglie fosse già notevolmente 
ridotta dalla evaporazione. Evidentemente quest’ acqua va soggetta a 
diluirsi rapidamente e a concentrarsi per azione della pioggia e del sole. 

La Pterodina elypeata predilige dovunque queste peculiari condizioni 
di salsedine; il Gosse (1886) la dice vivente nelle pozze marine, il FER- 
RONIERE la ritrova in analoghe condizioni lungo le coste della Lorena. 

Vita latente. Nella Pterodina ho verificato fenomeni letargici che si 
manifestano completi e generali poco al disopra di 1,090; tutti gli individui 
osservati a luglio in un saggio a 1,098 erano in condizioni di morte appa- 
rente; quelli del saggio a 1,115 non poterono più essere richiamati in vita. 

Artropodi. I Crostacei e gli Insetti forniscono il contingente più 
costante e più interessante alla fauna delle pozzanghere di scogliera. 

Eccone il breve elenco: 

Crostacei: Harpacticus fulvus Fischer!. 

Insetti: Ochtebius subinteger Mulsant?. 

Ochtebius quadricollis Mulsant. 

Larve di Trichocladius sp.? 

Larve e ninfe di Culex pulchritarsis Rondani*. 
Larve e ninfe di Culex sp. 

All’ Harpacticus conviene senza dubbio il primo posto fra gli ospiti 
normali delle pozze. La sua attività riproduttiva, sebbene rallentata 
durante i rigori dell’ inverno, non è mai sopita completamente; il 20 no- 
vembre 1912, sopra 50 individui, ho contato 38 femmine di cui una sola 
ovigera; il 16 aprile 1913 49 femmine delle quali ben 32 ovigere, il 15 gen- 
naio 1914 sopra 50 individui 42 femmine delle quali 3 soltanto ovigere. 
Altri conteggi eseguiti non permettono d’istituire alcuna relazione tra la 
percentuale delle femmine in generale, e delle femmine ovigere in parti- 
colare e le condizioni di salinità. La specie, caratteristica delle pozze 
marine, ha larga diffusione; si trova infatti dalle coste Norvegesi alle 
isole Kerguelen (G. O. SARS). 

I due Ochtebius menzionati abbondano in tutte le pozzanghere e alle 
concentrazioni le più diverse ed in ogni epoca dell’ anno. Per quanto 
concerne la loro distribuzione geografica risulta dalla bibliografia che 
tanto lO. subinteger quanto lO. quadricollis si trovano localizzati nelle 


1 Determinato dal prof. R. GRANDORI (Padova). 

2 I due Ochtebius furono determinati dal Sig. Acostıno DoDERO (Genova). 
3 Determinato genericamente dal prof. MARIO Bezzi (Torino). 

4 Determinata dal prof. EuGENIO FicAtBi (Pisa). 


204 | Raffaele Issel, 


acque salmastre cireummediterranee, mentre due specie affini; O. adria- 
ticus Reitter ed O. steinbiihleri Reitter si raccolgono, in condizioni ana- 
loghe, lungo il litorale Adriatico; tutti gli altri Ochtebius della nostra 
fauna frequentano le acque dolci. 

Anche le larve di Trichocladius compariscono nella maggior parte dei 
saggi ed in ogni stagione, segno questo che l’attività riproduttiva della 
femmina non subisce interruzioni; certo si ravviva in estate poichè per 
due anni consecutivi le larve si sono moltiplicate verso la fine di luglio. 
Sull origine e sulla distribuzione di queste larve nulla posso dire di 
positivo; certo è che la specie delle pozzanghere, facilissime a distinguer 
si pel colori vivaci, azzurro e verde, dei suo tessuto adiposo, differisce 
da altre larve di Chironomidi che ho avuto occasione di osservare in acqua 
_ marina nel feltro organico che ricopre le foglie di Posidonia e nelle 
acque dolci vicine. 

Gli stadi acquatici di Culex sono 1 soli che subiscano regolare inter- 
ruzione di qualche mese; difatti le ultime ninfe schiudono alla fine di 
ottobre e le prime larve giovanissime fanno la loro apparizione in principio, 
di primavera, aumentando poscia di numero durante i mesi estivi. 

Il FicaLBi (1899) trovò pochi esemplari del Culex pulchritarsis in 
Maremma toscana e nella pineta di Viareggio; ritiene l’immagine silvicola 
e la larva subpalustre. 

Vita latente. Una tolleranza molto spinta delle concentrazioni ele- 
vate è comune a tutti gli Artropodi delle pozze.  Senonchè, mentre nell’ 
Harpacticus fulvus si verifica, oltre ad un certo limite, la vita latente, 
negli Insetti la perdita della mobilità, precedendo con brevissimo intervallo 
la morte, sì può praticamente considerare come sinonimo di questa. 
Per quanto concerne I’ Harpacticus fulvus, in base ad una concentrazione 
ottenuta in laboratorio, avevo indicato la densità di 1,125 come limite dei 
| movimenti spontanei; le osservazioni e le esperienze successive non fanno 
che. confermare questa cifra, che già figura nella mia nota preventiva. 
Nella concentrazione naturale di giugno la vita attiva cessò di manifestarsi 
tra la raccolta del 5 a 1,091 e quella del 7 a 1,139. Nella concentrazione 
naturale di luglio si muovevano spontaneamente pochissimi Harpacticus 
nel saggio antimeridiano a 1,126, mentre immobilità completa regnava 
nel saggio pomeridiano a 1,129. 

Concentrando l’acqua più lentamente in laboratorio, notai una forte 
percentuale d’individui attivi a 1,116, mentre nell’ esame del 1 agosto 
alla densità di 1,126 (temp. 24°) tutto era tranquillo; i movimenti spon- 
tanei dovevan tuttavia. esser cessati da tempo brevissimo perchè due 
individui ricominciavano a guizzare eon vivacità quando venivan stimo- 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 205 


lati colla punta di un ago; si conferma dunque che l’attività è completa- 
mente sopita a circa 1,125 (temperatura 25° circa). 

Gli Ochtebius adulti, com’ è norma nei Coleotteri acqualoli, non sono 
legati esclusivamente alla vita acquatica, potendo anche camminare fuori 
d’acqua e spiccare il volo. Tuttavia la loro tolleranza ha limiti oltremodo 
estesi, che dall’ acqua dolce vanno a concentrazioni fortissime. 

Durante una serie di 6 osservazioni, compiute dal 23 aprile al 6 maggio 
1912, le piogge avevano diluite le acque di una grande pozzanghera situata 
poco a monte della solita, dimodochè la densità superficiale oscillava tra 
1,000 (temp. 14°) e 1,002 (temp. 25,7°); orbene in questo periodo gli Och- 
tebius non cessarono di mostrarsi numerosi e vivaci alla superficie. 

D'altra parte molti esemplari vivevano ancora il 25 luglio nell’ acqua 
a 1,126 e tre, perfettamente vitali, passeggiavano sommersi sulle pareti 
rocciose delle pozzanghere dove l’areometro segnava 1,156 (temp. 30,2°). 
Accettando questa cifra con qualche riserva, poichè si tratta di una sola 
osservazione, il limite di abitabilità delle pozzanghere per gli Ochtebvus 
«adulti si può approssimativamente esprimere colla densità di 1,160. 

Le larve di questi Coleotteri menano vita prettamente acquatica 
mercè un paio di sottili branchie tracheali situate alla estremità posteriore 
del corpo e godono di una resistenza maggiore. 

Il 29 luglio qualche larva si vedeva ancora nell’ acqua a 1,188 e il 
giorno seguente due di esse apparivano in condizioni non troppo anormali 
a 1,198 (temp. 27,4°). Già un’ osservazione dell’ anno precedente, quan- 
tunque non sussidiata da misure, accennava allo stesso fatto; sotto ad 
una crosta di sali, precipitati per evaporazione, rimanevano pochi centi- 
litri d’acqua torbida e in quell’ acqua, insieme ad alcune larve d’Ochtebius 
morte, due ne avevo trovate ancora perfettamente vitali. Il limite di 
densità per le larve di Ochtebius è dunque di almeno 1,200 e forse coin- 
cide coi massimi di concentrazione. 

Larve di Trichocladius numerose e vivaci ho trovate in luglio a 1,126. 
Quelle osservate in giugno a 1,139 ed in luglio a 1,219 (temp. 25,3°) erano 
già in condizioni patologiche e nel saggio a 1,140 non ne rimaneva alcuna 
in vita. In natura non ho raccolto di queste larve a densità molto in- 
feriore a quella dell’ acqua marina, ma in laboratorio, dae l’acqua 
gradatamente, ho potuto abituarle all’ acqua dolce. 

Con ciò non si impedisce il processo di metamorfosi che si compie in 
modo assai semplice; mediante una secrezione mucosa la larva agglutina 
insieme piccoli minuzzoli di foglia secca di Posidonia e se ne fabbrica una 
sorta di astuccio; la ninfa che ne sguscia in capo a pochi giorni sale alla 
superficie dell’ acqua. Nel tubo digerente della larva si trovano detriti 


206 Raffaele Issel, 


di varia natura e quando gli Harpacticus sono molto numerosi non mancano 
mai avanzi di questi Copepodi. 

Per quanto concerne il comportamento delle larve di Culex nella 
evaporazione naturale delle pozzanghere, le mie note segnalano in autunno 
larve e ninfe in acque dolce o quasi dolce; in giugno alcune larve viventi 
a 1;139; in luglio non si videro più larve nella raccolta successiva a quella 
a 1,126, mentre due di esse, passate allo stadio di ninfa, guizzavano ancora 
a 1,156 (temp. 30,2°). Evaporata l’acqua in laboratorio, l’ultima larva 
si muoveva ancora stentatamente a 1,144, mentre aveva cessato di vivere 
al successivo esame; la densità essendo salita a 1,155 (temp. 25°); la cifra 
di 1,140—1,150 rappresenta dunque, in modo molto approssimativo, la 


più alta densità compatibile coll’ esistenza per gli stadi larvali acquatici 
di queste zanzare. 


Abitatori di altre zone o facies. Finalmente per essere completo, 
debbo accennare a qualche animale amfibio proprio della zona sopramarina 
o della zona di marea, che suole penetrare nelle pozze allorchè queste non 
hanno densità troppo superiore nè inferiore alla marina. 

Molluschi: Littorina neritoides L. 

Crostacei: Lygia italica Fabr. 

Carcinus moenas Leach. 
Pachygrapsus marmoratus St. 


La tolleranza di queste specie, espressa in cifre rotonde, non va al 
disotto di 1,020 nè molto oltre a 1,040 ; ho veduto gli ultimi esemplari 
di Littorina rimanere nell’ acqua soprasalata anche a 1,042. 

Così due zone biologiche, o meglio due facies della medesima zona, 
tendono a confondersi in condizioni fisiche determinate. 

Piccoli Foraminiferi provenienti dalle Alghe o dalle Posidonie (come 
Discorbina bertheloti e Planorbulina vermiculata) son gettati dal mare nelle 
pozze ma non possono resistervi a lungo; quasi sempre se ne trovano i 
gusci vuoti. 

Ora è d’uopo riassumere questi dati biologici e faunistici che ci ser- 
viranno come punto di partenza per discutere i fenomeni di vita la- 
tente, e porli a confronto con quanto già si conosce intorno alla vita 
nelle acque soprasalate. 

Osservo anzitutto che non soltanto una Cloroficea ed un Flagellato 
ma anche un Copepodo sono capaci di tollerare, in condizione di morte 
apparente, i massimi di concentrazione. Un solo esempio di tolleranza 
(a parte la vita latente) paragonabile a questo si ricorda negli annali della 
biologia animale; alludo alla famosa Artemia salina Leach, la quale a 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 207 


Cagliari sopporta secondo l’Artom (1905), un massimo di 1,22 (27° B). 
Il comportamento dell’ Artemia deve però variare da luogo a luogo, così gli 
individui delle saline di Bourg de Batz sono, a detta del FERRONIÈRE, meno 
resistenti poichè non si trovano oltre 1,16, mentre una nota recente del 
CALMAN (1911) è sicura dimostrazione di una tolleranza ancor più spiccata, 
che si riscontra non già negli adulti, ma nelle uova di Artemia; in una 
varietà di sale da cucina che si consuma in Inghilterra (il cosidetto Tide- 
man’s salt) si rinvengono frammiste ai cristalli di cloruro sodico nume- 
rose uova di Artemia le quali, collocate in acqua di densità opportuna, 
possono schiudere dando origine a Nauplii perfettamente vitali e capaci 
di compier l’intero ciclo evolutivo!. 


Senonchè due importanti differenze si notano fra l’Harpacticus fulvus 
e l’Artemia; il primo è un animale eurialino in grado estremo, poichè 
il suo ottimo si aggira intorno all’ acqua marina, ma resiste anche in acqua 
appena salmastra, mentre nell’ Artemia si può parlare di adattamento 
specifico alle alte concentrazioni poichè a Cagliari il minimo è 
1,02 (3° B); l'ottimo sta fra 1,09 e 1,14 (12—18° B). D’altronde non man- 
cano nelle saline anche organismi prettamente eurialini, come il Macro- 
stoma hystrix e la Nereis diversicolor, che tuttavia rimangono molto al 
disotto dell’ Artemia e dell Harpacticus in fatto di tolleranza rispetto alla 


concentrazione (FERRONIERE, 1901). 


Un esame non continuato delle pozze potrebbe far credere a un adatta- 
mento specifico alle forti densità per i due microfiti Carteria subcordiformis 
e Cryptomonas ovata, poichè questi organismi sogliono talvolta moltiplicarsi 
in gran copia quando la densità oltrepassa 1,1. Io son convinto trattarsi 
anche in questo caso di eurialini; le densità elevate li favoriscono indi- 
rettamente coll’ inibire lo sviluppo degli Infusori cigliati predatori, 
tantoche, una volta scomparsi gli ultimi Ewplotes, essi non hanno più 
nemici. 

Per quanto concerne gli Ochtebius bisogna notare che l’optimum di 
questi Coleotteri che pure resistono a concentrazioni elevatissime si trova 
al disotto dell’ acqua marina; più volte tra due pozzanghere vicine, l’una 
a densità marina, l’altra salmastra con densità non superiore a 1,007, li 
ho visti prediligere la seconda. 


La seconda differenza concerne i fenomeni di vita latente in concen- 


1 In una sua lettera il CALMAN cortesemente mi comunica che il Tidman’s salt è 
sale greggio che si vende per uso di bagno e proviene probabilmente dal Mediterraneo. 
Aggiunge di aver allevato Nauplii anche da uova disseccate provenienti dalle saline 
di Trapani. 


- 


Mitteilungen a. d. Zool. Stat. zu Neapel. Bd.22, No. 7. 15 


208 Raffaele Issel, 


trazioni elevate, i quali non sarebbero, credo, sfuggiti ai molti naturalisti 
che han studiato l’Artemva, ove questo Fillopodo li presentasse. 


Osserverò ancora, riassumendo, che le specie più resistenti delle pozze 
sono endemiche delle acque eircumlitorali. Un fatto analogo si nota anche 
per gli organismi più tolleranti delle saline di origine marina. Nelle saline 
continentali, secondo il FLoRENTIN (1900) la fauna ha carattere d’acqua 
dolce e dimostra per rispetto ai sali una tolleranza minore, quantunque 
assal elevata. 


Le specie endemiche e sommamente eurialine delle pozze di sco- 
gliera hanno svariate affinità, poichè Harpacticus è genere marino, 
mentre Carteria appartiene all’ acqua dolce e Cryptomonas ai due 
ambienti; è noto che l’Artemia salina è affine al gen. Branchipus delle 
acque dolci. 

Tra le specie endemiche i Rotiferi dimostrano eurialinità meno spic- 


cata delle Cloroficee, dei Flagellati e degli Artropodi. 


Costanza ed eurialinità considerevoli, sebbene inferiori a quelle delle 
specie dianzi accennate, posseggono alcune specie d’Infusori ed un Rotifero 
comuni al mare ed all’ acqua dolce, mentre Infusori d’origine prettamente 
marina od animali amfibi, provenienti dalla zona biologica inferiore, non 
si registrano che comparse più o meno fugaci. 


La relazione tra i fenomeni di vita latente e la distribuzione ambien- 
tale, sempre nei limiti della pozza esplorata, si può compendiare in due 
parole, dicendo che tali fenomeni si presentano con particolare evidenza 
in alcune specie proprie della zona sopramarina, indipendentemente dalla 
affinità ecologica delle specie stesse. Non sono senza influenza le parti- 
colarità inerenti al gruppo zoologico poichè gli Insetti non sono anabiotici, 
ma su questo punto dovremo ritornare più innanzi. 


Ill. La vita latente per concentrazione dell’ acqua. 


1. Esperienze sull’ azione eraduale della concentrazione. 
g 


Per conoscere con quali norme si manifestino gli accennati fenomeni di 
vita latente, mi sono servito sopratutto dell’ Harpacticus fulvus, sia perchè 
questo Copepodo si può quasi sempre raccogliere in gran copia, sia perchè 
le sue dimensioni macroscopiche (ha un millimetro circa di lunghezza) 
consentono di seguire contemporaneamente gli atteggiamenti di molti 
individui col sussidio di una semplice lente montata. Quando si sotto- 
pongano gli Harpacticus ad una graduale concentrazione dell’ acqua, la 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 209 


condizione di morte apparente non si produce tutto ad un tratto, ma si 
osserva un passaggio insensibile dalla vivacità normale alla cessazione 
completa dei movimenti. In ambiente fisiologico il Copepodo nuota con 
rapidi scatti secondo traiettorie curvilinee, facendo di tanto in tanto 
brusche giravolte per le quali viene ad intersecare il precedente cammino 
sotto un angolo variabile; non si mantiene mai a lungo allo stesso livello, 
ma sale e scende frequentemente con direzione obliqua, dimodochè se la 
luce è moderata gli individui si diffondono uniformemente per tutta la 
massa liquida. 

Posti alla luce diffusa (come quella che si suol tenere nella stanza da 
lavoro) dimostrano un fototropismo negativo ben netto, che si accentua 
quando si esponga il recipiente all’ azione diretta dei raggi solari; allora 
i Copepodi, limitando l'ampiezza delle loro escursioni, si radunano in 
gruppo più o meno compatto nella parte inferiore del recipiente, e dal lato 
meno intensamente illuminato. 


Ora se l’evaporazione fa salire poco a poco la densità dell’ acqua le 
flessione degli arti divengono più pigre e le salite negli strati superiori del 
liquido più rare, di guisa che i punti ranciati appariscono più fitti in prossi- 
mità immediata del fondo e si vanno via via diradando dal basso in alto. 
Una sensibile differenza rispetto alla etologia normale si nota di già quando 
la densità è salita a 1,080 circa. Verso 1,100 gli individui che si elevano 
di qualche centimetro sono in grande minoranza edi movimenti appaiono 
stentati. A 1,110—1,120 non si tratta più di una vera natazione, ma di 
piccoli guizzi che il Crostaceo compie strisciando sul fondo del recipiente. 
La durata di tali guizzi va diminuendo mentre aumenta quella delle pause 
durante le quali il Crostaceo si mantiene immobile. Così a 1,113 ho veduto 
le pause durare da un minuto ad un minuto e mezzo, mentre a 1, 120 1 
periodi d’immobilità si prolungavano sino a tre minuti. 


Poco oltre si raggiunge, il limite della vita attiva ed ogni moto spon- 
taneo è cessato. 


Per debito di esattezza è necessario avvertire come la valutazione di 
questo momento sia di necessità convenzionale; difatti, anche quando colla 
lente a 20 diametri non si scorgono più movimenti delle appendici, qualche 
fremito delle antenne e delle zampe si può sorprendere ancora, a lunghi 
intervalli, cogli ingrandimenti piccoli e medi del microscopio composto. 
Tuttavia questi ultimi segni di vitalità non modificano sensibilimente 
le cifre dianzi riferite. 

Quanto tempo può durare la condizione letargica e come avviene il 
risveglio? 

15* 


210 Raifaele Issel, 


Per soddisfare ai due quesiti vennero eseguite tre serie di esperienze 
dirette a conoscere se la densità che determina la vita latente venisse 
tollerata a lungo e se le densità più alte (sempre oltre i limiti della vita 
attiva) rendessero più difficile il risveglio. A tal fine riunivo gli esemplari 
in un vetro da orologio, poi, mediante una pipetta a punta sottile, aspiravo 
la maggior quantità possibile d’acqua marina in modo da lasciarli quasi 
all’ asciutto e finalmente riempivo il vetro con acqua di mare fresca. 

Ogni volta si rendevano palesi differenze individuali molto spiccate; 
fra gli individui meno resistenti che non tollerano, neppure per brevissimo 
tempo l’azione dell’ acqua concentrata ed i più resistenti si notano nume- 
rosi gradi intermedi. In ogni caso il numero di quelli che rinascono va 
gradatamente scemando col tempo. 

Un buon numero di Copepodi, caduti in letargo per evaporazione 
naturale delle pozze, era conservato in boccette a largo collo entro al- 
l’acqua concentrata e giorno per giorno un piccolo numero di esemplari ne 
veniva tolto per essere trasferito in acqua marina. 

Ecco i risultati finali delle tre serie: 


Densità dell’ acqua soprasalata Giorno in cui Giorno in cui si Durata della 
(coi Copepodi in vita latente) al venne iniziata manifestò l’ulti- vita latente 
principio dell’ esperienza. l’esperienza. ma riviviscenza. in giorni. 
1.1.193 30. V.212 16. VII. 12. 17 
II. 1,139 VIVI AG 29. VI. 13. 22 (8) 
III. 1,221 29. VII. 13. 30. VII. 12. 11/9 


Queste esperienze mi sembrano sufficienti per dimostrare che gli 
Harpacticus possono sopravvivere in condizione di morte apparente per 
un tempo tanto più lungo quanto meno elevata è la concentrazione del- 
l’acqua. Col numero in parentesi che, nella serie II, segue alla data del- 
l’ultimo risveglio, ho voluto accennare ad un altro fatto del quale bisogna 
tener conto; oltre ad un certo limite di tempo non sì producono più rivivi- 
scenze complete; il Copepodo guizza bensì sul fondo oppure agita soltanto le 
appendici, ma un tale ritorno di vitalità è passeggero, perchè la morte 
sopravviene dopo poche ore, talvolta anche dopo pochi minuti. La 
parentesi racchiude il numero dei giorni in capo ai quali si è verificata 
l’ultima ripresa incompleta di vitalità. 

È dunque dimostrato che alcuni Harpacticus fulvus possono soprav- 
vivere in stato di morte apparente per 22 giorni ed altri perire, dopo 
sintomi d’incompleto risveglio, in capo ad un mese di tempo. 

Le cifre dianzi riferite si debbono ritener subordinate alla temperatura 
molto alta che regnava durante le esperienze (da 22° a 31° in cifre rotonde); 
a temperature basse i risultati potrebbero essere diversi. 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 211 


Nel corso della serie II ho avuto cura di operare sopra un numero 
prestabilito d’individui ed ho pure tenuto conto del tempo che passava 
fra la immersione in acqua marina ed il momento nel quale il primo Cope- 
podo cominciava a dar segno di vita. Le esperienze furono ripetute una 
volta ogni due giorni e i risultati ottenuti, che, al pari degli altri accennano 
a differenze individuali spiccatissime, sono riuniti in una tabella alla fine 
della memoria. 

Uno sguardo a questa tabella dice subito come il tempo passato fra 
l'immersione in acqua marina e l’agitarsi del primo Harpacticus rivive- 
scente sia tanto più lungo, e la percentuale degli individui capaci di rivivere 
diventi tanto più piccola quanto più lungo è il tempo trascorso dall’ inizio 
della vita latente. 

Così dopo tre giorni sono rinati 18 individui sopra 20 e il primo ha 
cominciato ad agitarsi dopo 6 minuti; dopo 16 giorni han ripreso vita 
8 sopra 20 ed il primo ha cominciato ad agitarsi dopo circa 12 minuti; dopo 
19 giorni il numero dei rivissuti è stato di appena 4 sopra 20 e i primi segni 
di vita non sono comparsi che dopo 20 minuti. 

Anche il tempo necessario perchè si manifestino i primi movimenti di 
risveglio dipende dalla densità dell’ acqua nella quale si conservano gli 
individui letargici. Così, dopo 17 ore di soggiorno in acqua a 1,221 si 
sono rimessi in moto 7 individui sopra 20 e il primo si è agitato dopo 14 
minuti; trascorse 40 ore, l’unico individuo rinato ha cominciato a muoversi 
dopo 27 minuti. 

Si doveva finalmente prevedere che la soluzione salina usata pel ri- 
sveglio dovesse agire diversamente a seconda della sua densità. 


Qualche esperienza destinata a chiarire questo punto figura nelle mie 
note: Harpacticus caduti in vita latente due giorni prima per evapora- 
zione della pozza e trattati con acqua di mare si sono risvegliati circa tre 
volte più presto di quelli immersi in acqua marina diluita mediante ugual 
volume d’acqua dolce. Harpacticus anabiotici da quattro giorni son stati 
poi divisi in cinque gruppi a, b, c, d, e; il primo gruppo trattato con acqua 
marina diluita a 1,020, il secondo con acqua di mare, gli altri rispettivamente 
con acqua a 1,040, 1,050, 1,070. Nel gruppo d (1,050) non soltanto il 
risveglio si manifesta più rapido ma la coltura si mantiene più a lungo. 
Le condizioni meno favorevoli si trovano nel gruppo a; in soluzioni forte- 
mente ipertoniche la sensibilità si mantiene a lungo ma non si hanno 
risvegli completi. 

Risulta inoltre manifesto che le differenze di concentrazione agiscono 
in senso discendente presso a poco come quelle in senso ascendente sugli 


212 Raffaele Issel, 


individui normali, determinando cioè mutamenti lievi e transitori per 
piccoli sbalzi (es. di 0,03 oppure 0,04), mentre effetti cospicui e durevoli 
si verificano per sbalzi forti (es. di 0,07 oppure 0,08) e che l’optimum pel 
risveglio, nelle condizioni indicate, si trova al disopra dell’ acqua marina e 
non lungi da 1,050. E interessante notare come anche in natura la den- 
sità ‘assunta dall’ acqua di fondo della pozza in seguito ad un piovasco 
che l’aveva diluita la vigilia, dopo un maximum di concentrazione, si 
aggirasse intorno a 1,050 (1,057; vedi tabella, 31 luglio 13). 


2. Esperienze sull’azione brusca della concentrazione. 


Per meglio conoscere i fenomeni di vita latente ho intrapreso una 
serie di esperienze dirette ad indagare non l’azione graduale della salinità 
crescente, ma bensì l'influenza che esercita il passaggio brusco da una 
densità determinata ad altra superiore. A tal fine ho lasciato evaporare 
a fuoco lento l’acqua marina e coll’ acqua residua, filtrata, ho preparato 
numerosi saggi d’acqua soprasalata o isolati, oppure in serie progressiva 
di 1°/1000 iN !°/1000 od anche di 2/1000 iN ?/1000- 


Nelle tabelle alla fine della memoria il lettore troverà riassunti i 
risultati di queste esperienze per quanto ha riguardo al tempo che i Cope- 
podi impiegano a cadere in letargo. Per dare una rapida idea del fenomeno 
comincerò a descrivere quello che avviene passando gli Harpacticus da 
una densità marina o poco dissimile dalla marina, per esempio 1,029, ad 
una densità mediocremente elevata; per esempio 1,090, ed accennerò alla 
modificazioni che subiscono i fenomeni per squilibri più grandi o più 
piccoli. 

Appena i Copepodi vengono immersi nella soluzione a 1,090, si nota 
una forte agitazione, seguita subito dopo da un’ inversione del fototropismo 
per la quale vengono tutti a nuotare alla superficie del liquido e dalla 
parte più illuminata del vaso; qui la loro vivacità scema rapidamente, 
ancora qualche guizzo e poi, passati poco più di due minuti, cadono tutti 
sul fondo del cristallizzatore. Per qualche individuo dotato di minore 
resistenza il salto di concentrazione significa non morte apparente, ma 
morte reale. E interessante verificare per contro come i più vivaci, anche 
permanendo in acqua a 1,090, riacquistino dopo qualche tempo la facoltà 
di reagire o con semplici movimenti degli arti od anche guizzando. Tuttavia 
l'adattamento alla soluzione ipertonica si palesa imperfetto perchè le 
alterazioni subite dall’ organismo sono state troppo gravi; la vivacità va 
nuovamente scemando e in capo a qualche giorno sopravviene la immo- 
bilità completa e dopo tempo brevissimo la morte. 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 213 


Se facciamo subire all’ Harpacticus degli squilibri di densità meno 
ingenti di quello testè sperimentato vedremo che, diminuendo lo squilibrio, 
diminuisce anche la tendenza alla inversione del fototropismo e ad assumere 
lo stato di immobilità. Così per una differenza di circa 30/1900 nella densità 
(per esempio da 1,029 a 1, 058) si manifesta appena un debole accenno 
di fototropismo positivo ed una piccola e passeggera diminuzione di viva- 
cità, per differenze intorno ai 49/1900 il tropismo positivo è più spiccato e 
tutti gli individui cadono sul fondo del recipiente, ma trascorse poche ore 
qualcuno di essi torna a manifestare una attività spontanea, quantunque 
più debole della normale, non innalzandosi che per breve tratto in seno 
al liquido. 

Se invece sottoponiamo i Copepodi ad uno squilibrio più forte, l’inver- 
sione divien più violenta e l’immobilizzazione rapidissima. 

Così, trasferendo alcuni individui da 1,028 a 1,200, li vedremo pre- 
cipitarsi in gruppo compatto verso il punto più illuminato della 
vaschetta e rimanere immobili dopo 7—8 secondi, colla differenza, 
rispetto alle esperienze precedenti, che per il forte peso specifico del- 
l’acqua, galleggiano invece di cadere a fondo. Abbandonati in acqua a 
1,200, i Copepodi non soltanto non riacquistano spontaneamente la mo- 
bilità, ma neppure la facoltà di reagire con movimenti degli arti quando 
vengano punzecchiati. 


In tesì generale si può affermare che nel passaggio improvviso dal- 
l’acqua marina all’ acqua soprasalata aumentando la differenza di den- 
sità fra la prima e la seconda si determini depressione passeggera; vita 
latente seguita da risveglio completo; vita latente interrotta da risveglio 
incompleto o passeggero; vita latente non suscettibile di risveglio spon- 
taneo, ma capace di manifestarsi se le condizioni ritornano normali; morte. 


La condizione di vita latente si manifesta tanto più rapida quanto 
più forte è l’eccesso della nuova soluzione sulla primitiva. 


Osserverò ancora che le densità elevatissime, tollerate in condizioni 
di vita latente nella graduale evaporazione dell’ acqua, riescono rapida- 
mente mortali se fatte agire in modo brusco. Sperimentando acqua a 
1,150 sopra Copepodi provenienti da acqua avente la densità del mare, 
dopo 40 minuti di permanenza nella soluzione concentrata ne rinacquero 
48 sopra 87; a capo di 24 ore non si ottenne più alcuna rivivescenza. 


Analogamente certe concentrazioni che permettono mediocre viva- 
cità allorquando sono gradualmente raggiunte in natura, determinano lo 
stato letargico in pochissimi minuti se vengono fatte agire all’ improvviso. 
Ciò mi ha indotto a ricercare se i Copepodi risentissero per avventura non 


214 Raffaele Issel, 


già l’effetto di un maximum di concentrazione ma, bensì, entro a certi 
limiti, determinate differenze di concentrazione. 


Raccolti gli Harpacticus in pozze già fortemente soprasalate li ho tras- 
portati in acqua di densità superiore; tali esperimenti, sebbene non molto 
numerosi, mi sembrano sufficienti per concludere che il presupposto era 
esatto. Così Harpacticus trasferiti da 1,045 a 1,090 si sono comportati 
poco diversamente di altri passati da 1,028 a 1,074. D’altra parte Har- 
pacticus trasferiti da 1,066 a 1,110 (differenza 0,044) hanno impiegato, 
per cadere in anabiosi, tempo doppio di quello richieste da altri, provenienti 
dalla stessa cultura e passati da 1,028 a 1,110 (differenza 0,082). Com’ è 
naturale, se partiamo da densità vicine alle massime compatibili colla 
vita attiva, si manifestano, per uguali dislivelli effetti più pronti e più 
profondi. Lo spostamente del punto che determina l’anabiosi è mani- 
festo anche partendo da acqua salmastra, colla differenza che il cattivo 
stato fisiologico delle colture allevate in acqua molto diluita rende più 
difficile il confronto. 


3. Esperienze con acqua ipotonica. 


Era opportuno esaminare come si comportassero gli Harpacticus nel 
processo opposto, cioè nel trasferimento da acqua marina o soprasalata in 
acqua dolce o salmastra. 

Le esperienze vennero eseguite colle stesse precauzioni indicate dianzi 
ed i risultati sono analoghi a quelli conseguiti coll’ acqua concentrata 
nel senso che si verifica l’anabiosi, e che in certe condizioni si ha pure 
un risveglio spontaneo e temporario. Ma notevoli differenze si mani- 
festano nell’ andamento del fenomeno. 


1. Anzitutto squilibri di una certa entità accentuano l’abituale 
tropismo negativo anzichè invertirlo e i piccoli Copepodi vengono a 
roteare presso al fondo e dalla parte meno illuminata del recipiente. 
Siffatte accentuazioni ed inversioni di tropismi per mutata densità sono 
della stessa natura di quelle recentemente studiate dall’ EwaLp (1912). 

2. L’azione dello squilibrio risulta più incostante di quella osservata 
per le soluzioni concentrate. Talvolta il trasporto dal mare all’ acqua 
dolce riesce mortale in poche ore; tal’ altra i Copepodi si rianno, almeno 
per qualche tempo, anche dopo aver tollerato uno sbalzo di concentrazione 
assal più forte, come 1,090—1000. 

3. Nell’ acqua diluita la vita latente non assume mai la importanza 
di una condizione fisiologica durevole, ma è soltanto condizione transitoria 
che precede di poche ore la morte. 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 215 


4. Se prendiamo le mosse dall’ acqua marina che può considerarsi 
come condizione media e come optimum fisiologico, ci accorgiamo che uno 
squilibrio uguale produce turbamenti assai più notevoli in senso discendente 
che non in senso ascendente. Vediamo dalla tabella che il passaggio da 
1,030 a 1,000 determina soltanto una lieve e momentanea depressione, 
mentre il passaggio brusco da 1,030 a 1,000 cagiona sempre depressione 
fortissima e riesce mortale dopo un tempo più o meno lungo. Partendo 
dall’ acqua salmastra a 1,014 o 1,015, anche una diminuzione di densità 
inferiore a 1/100 ha effetto ben manifesto; più ancora se si parte ad esem- 
pio da 1,007. Nel febbraio 1914, Copepodi raccolti nello strato inferiore 
della pozza avente la densità di 1,015 e collocati in acqua avente la 
densità dello strato superiore, ossia 1,004, hanno rallentato poco a poco i 
loro movimenti e sono morti in capo a tre giorni. 


Impiegando venti giorni a raggiungere la densità dell’ acqua dolce 
mediante diluizione graduale del liquido di coltura ho potuto mantenere 
a lungo in vita un certo numero di Copepodi, osservando tuttavia una 
mortalità abbastanza forte. 


Questi dati sperimentali si accordano colle condizioni create dalla 
natura; per effetto della stratificazione di densità alla quale abbiamo 
accennato, lo strato inferiore della pozza prosciugata e poi invasa dalla 
pioggia è sempre un po’ salato, perciò non si hanno mai oscillazioni eccessi- 
vamente ampie nè molto brusche in senso discendente. 


4. Interpretazione dei fenomeni e cause che li possono 
modificare. 


Le osservazioni in natura e i dati sperimentali dianzi riferiti bastano 
a dimostrare che i fenomeni letargici dipendono dalla concentrazione 
dell’ ambiente. Conviene ora esaminare in qual modo agisca la concen- 
trazione e quale influenza eserciti sopra l’organismo. Ognuno sa che le 
soluzioni ipertoniche sottraggono acqua alla cellula mentre questa ne 
sottrae alle soluzioni ipotoniche; l’equilibrio osmotico dipende in primo 
luogo dalla concentrazione molecolare e dalla dissociazione ma può 
essere modificato da altri fattori ai quali dovremo accennare più innanzi. 


L’aspetto microscopico degli animali caduti in morte apparente per 
azione dell’ acqua soprasalata è tale da confermare senz’ altro il supposto 
ch’essi abbiano subito una forte disidratazione. Le Carteria anabiotiche 
perdono i vacuoli anteriori e si deprimono in varia guisa (Tav. 4, 
Fig. 8 e 9); talvolta si corrugano più o meno profondamente. 


216 - Raffaele Issel, 


I tessuti dell’ Harpacticus fulvus diventano opachi, diguisachè l’ani- 
male a piccolo ingrandimento ed a luce trasmessa apparisce nerastro ed 
anche i forti obbiettivi non lasciano scorgere che indistintamente certi 
particolari anatomici dapprima ben distinti (Tav. 4, Fig. 1-3). Se 
fissiamo la nostra attenzione sui muscoli dell’ addome, vediamo che, 
nella maggior parte dei casi questi hanno un decorso ondulato; la stria- 
tura delle fibre che si disegna evidentissima nell’ individuo normale, si 
fa più o meno indistinta nel letargico o scomparisce del tutto. Invece 
della striatura normale si vedono alla superficie e sul contorno dei 
muscoli pieghe irregolari, grinze, strozzamenti (Tav. 4, Fig. 4); queste 
alterazioni dei tessuti motori bastano a spiegarci la loro sospesa funzio- 
nalità. Nell’ evaporazione lenta il tegumento dell’ Harpactieus agisce 
solidale col corpo; nell’ anabiosi determinata da differenze brusche di 
densità si osservano quà e la piccoli distacchi, notando però come i massimi 
intervallo non superi 3 1. 

Gli altri animali anabiotici delle pozze subiscono analoghe modi- 
ficazioni. 

La Pterodina clypeata, cadendo nello stato di morte apparente, ritrae 
quanto è possibile il capo ed il piede entro la lorica, la sua trasparenza, 
scema notevolmente, i limiti che segnano il contorno degli organi nella 
lorica diventano più appariscenti; con particolare crudezza risaltano i 
contorni e le granulazioni delle glandole gastriche (Tav. 4, Fig. 5 e 6). 

Anche i Protozoi anabiotici diventano più opachi; la Rrhabdostyla 
harpactici si contrae in modo da assumere forma sferoidale e in alcuni 
esemplari il nucleo si rende evidente come se fosse coartato da un 
fissatore (Tav. 4, Fig. 10 e 11). 

È ovvio che l'organismo disidratato diminuisce di volume, mentre 
l’idratato aumenta, ma è interessante di vedere come si possano effettuare 
questo aumento e questa diminuzione in animali protetti, come i Copepodi, 
da un dermascheletro relativamente rigido e resistente, tanto più che una 
ricerca di questo genere non è mai stata compiuta, per quanto io sappia, 
neppure sopra animali disidratati per disseccamento. 

Paragoniamo individui ipertonizzati passando bruscamente da 1,028 
a 1,150 e individui ipotonizzati passando da 1,028 a 1,000 con individui 
normali; ci accorgiamo (Fig. testo) come siffatte modificazioni dipendano 
dalla posizione relativa dei somiti sia celafotoracici, sia addominali. Nella 
soluzione ipertonica i segmenti rientrano l’uno nell’ altro come i pezzi di 
un cannocchiale ed il corpo diventa più corto senza modificare sensibilmente 
la propria larghezza; questo rientramento è spesso esagerato, dorsalmente, 
da una flessione in alto dell’ addome. In qualche caso il primo segmento 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 217 


addominale, nella sua parte mediana si nasconde completamente al disotto 
del cefalotorace. Per contro in acqua dolce le membrane intersegmentali 
si distendono dimodochè i somiti si allontanano l’uno dall’ altro ed il corpo 
si allunga. La lunghezza del cefalotorace in individui passati dal mare 
a 1,150 si accorcia di circa un quarto in confronto a quella degli in- 
dividui normali. Nei cambiamenti di concentrazione lenti, come quelli 


che si producono in natura il fenomeno è meno cospicuo ma tuttavia 
molto sensibile, come lo dimostra un’ occhiata alla Fig. 3 della Tav. 4. 


Fig. 1. Cefalotorace di Fig. 2. Cefalotorace di Fig. 3. Cefalotorace di 
un individuo trasferito Harpacticus fulvus in un individuo trasferito 
da 1,028 a 1,000. acqua di mare. da 1,028 a 1,150. 


In complesso assistiamo a cambiamenti che si riflettono sull’ aspetto 
microscopico dei tessuti e sullo stato di tensione dei tegumenti, ma non si 
verifica alcuna formazione di parti nuove, sotto forma di cisti o di altri 
Involucri protettivi. 

Sembra necessario domandarsi se, oltre alla densità, anche altre con- 
dizioni ambienti possano provocare una condizione tanto prolungata di 
vita latente come quella che abbiamo studiato nell’ Harpacticus fulvus, 0 
se almeno possano modificare il fenomeno in maniera molto sensibile. 

Prima di tutto dobbiamo esaminare l’azione della luce, tanto più che 
il Bonn (1905), in alcune sue osservazioni compiute proprio sugli stagni 
ad Harpacticus, accenna a fenomeni di »fatigue lumineuse «. 

Secondo il Bonn, una illuminazione forte e prolungata ha per ultima 
conseguenza una generale depressione dei Copepodi, i quali si raccolgono 
allora presso al fondo anzichè sparpagliarsi uniformemente per tutta la 
massa liquida. 

Anch’ io ho verificato che nel pomeriggio di giornate estive, indipe- 
dentemente dalla concentrazione dell’ acqua, gli individui che nuotano alla 


218 * Raffaele Issel, 


superficie od a mezz” acqua sono estremamente scarsi in confronto o di 
quelli che si muovono in vicinanza immediata del fondo. 


Però, a giudicarne dagli individui di Quarto, mi sembra che la’ luce 
non abbia influenza o ne abbia una del tutto secondaria come agente di 
depressione. Qualche esperienza in proposito ho fatto esponendo al sole 
un certo numero di Copepodi entro a piccoli cilindri di vetro (90 mm. di 
altezza per 45 di diametro). Anche alla fine di una giornata limpidissima 
di giugno e di luglio gli Harpacticus esposti al sole nulla mostravano d’in- 
solito tranne la tendenza a raccogliersi nella parte più bassa del recipiente. 
Inoltre questa tendenza mi sembra dovuta in più larga misura al solito 
tropismo negativo che non a tactismi determinati dalla fatica luminosa. 
Infatti avendo coperto, alla fine di una giornata molto luminosa, uno degli 
accennati cilindri con carta nera che ne oscurasse completamente la bocca 
ed i lati per un’ altezza di 3 centimetri circa, ho sempre osservato che la 
maggioranza degli individui lasciava il fondo per salire nella zona protetta 
dal rivestimento scuro. 


In ogni caso appena la coltura venga riportata in condizioni normali 
di luce, gli Harpacticus non tardano a sparpagliarsi uniformemente per 
‘ tutta la massa del liquido. 


Non mi risulta che la temperatura abbia una influenza notevole perchè 
la condizione dei Copepodi in due cilindri l’uno dei quali per effetto dei 
raggi solari si mantiene fra 30° e 35°, l’altro fra 20° e 25° con un bagno 
refrigerante che veniva di ora in ora rinnovato sì mantiene presso a poco 
uguale. Del resto 1 Copepodi sono molto resistenti alle temperature elevate; 
mantenuti in larghi cristallizzatori con tenue strato d’acqua ed esposti 
in pieno al sole li ho visti a tollerare temperature di 39,4° senza soffrirne 
in apparenza. 


Per effetto dell’ asfissia gli Harpacticus possono cadere in vita latente. 
Così riunendo sei-sette centinaia di esemplari in una boccetta completamente 
piena di acqua bollita e tappata ermeticamente, dopo due giorni ho osser- 
vato che circa due terzi degli individui giacevano immobili in fondo al vaso. 
15 sopra 60 ripresero movimento quando li ebbi inaffiati con acqua di 
mare ben areata, ma ad ogni modo si tratta di fenomeno passeggero. 


Parecchie cause, interne ed esterne, possono influire sui risultati che si 
ottengono facendo subire agli Harpacticus improvvisi mutamenti di concen- 
trazione. La temperatura sebbene nelle condizioni naturali non costituisca 
di per sè un agente di depressione è importante sotto questo punto di vista. 
L'aumento di temperatura accelera sia la caduta nello stato di anabiosi, 
sia il risveglio. Così sono occorsi 15 minuti perchè si manifestasse il primo 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 219 


guizzo in un gruppo di Copepodi anabiotici trasportati da 1,191 in acqua 
di mare a 22°, mentre bastarono 7 minuti per osservare il primo risveglio 
in esemplari della stessa coltura trasferiti in acqua marina a 32°. 

In generale si osserva che nella stagione calda i Copepodi dimostrano 
maggior vitalità e maggior resistenza; l’azione della temperatura poi si 
rende sopratutto sensibile nelle esperienze di trasporto da acqua marina 
ad acqua dolce. Nelle esperienze compiute a temperature molto basse si 
osserva diminuzione graduale della vivacità sino alla morte, mentre nelle 
esperienze compiute con temperature assai alte (superiori a 25°); si osserva 
sempre un risveglio spontaneo più o meno accentuato e prolungato. Fra 
le cause interne bisogna citare in prima linea l’influenza che sui fenomeni 
anabiotici esercita l’età del Crostaceo. Più volte ho avuto campo di veri- 
ficare che l’Harpactieus fulvus allo stadio di Nauplius resiste molto meno 
dell’ adulto in condizioni di vita latente. Il 31 luglio 1913 le acque della 
pozza fortemente concentrate vennero diluite da un acquazzone; subito 
dopo comparvero nelle raccolte scarsi Harpacticus a pieno sviluppo od a 
sviluppo molto avanzato, mentre i primi Nauplius non si mostrarono che 
12—13 giorni più tardi. 

Il fatto è confermato dall’ esperienza: venti Nauplius da una parte e 
venti adulti dall’ altra vengono trasferiti dall’ acqua di mare all’ acqua 
concentrata a 1,100 e lasciati in quest’ ultima circa un’ora. Trasportati 
quindi in acqua marina, tutti gli adulti fivivono e riprendono vivacità nor- 
male, mentre dei venti Nauplius otto non rivivono più. Per quanto con- 
cerne il sesso, in più occasioni ho notato che le femmine adulte ovigere 
sono gli ultimi individui che reagiscano agli stimoli tattili in soluzioni 
| concentrate!. Probabilmente il fatto si connette a quei prodotti di ri- 
cambio (globuli adiposi colorati e incolori) che si trovano nel tegumento 
e che nelle femmine (sopratutto all’ epoca della deposizione delle uova) 
sono molto più abbondanti che nei maschi. Può darsi infatti che in tali 
femmine vi siano sostanze le quali ritardino il processo di disidratazione 
innalzando la tensione superficiale. 

L’Harpacticus è poi infestato da uno Sporozoo parassita che qualche 
volta invade tutto il tegumento; ora si osserva spesso che gli individui 
molto parassitati non si risvegliano neanche dopo sbalzi moderati di con- 
centrazione. Finalmente ho notato che i Crostacei tenuti per molto tempo 
in laboratorio, sia per effetto di scarsità d’ossigeno, sia a cagione di pro- 
dotti tossici del proprio ricambio sono molto meno resistenti; per questo 
ho avuto cura di servirmi di esemplari raccolti da poco tempo nelle pozze. 


1 Per ora non ho conferma sperimentale del fatto. 


220 Raffaele Issel, 


Anche l’elemento bacterico non va trascurato nel valutare i feno- 
meni in questione. I Copepodi possono sopravvivere in piccole raccolte 
d’acqua, malgrado la temperatura elevata, perchè la percentuale altissima 
di sali inibisce lo sviluppo di Bacteri i quali potrebbero corrompere l’am- 
biente e determinare in breve tempo la morte dei Crostacei, non difesi 
nè da cisti protettrici nè da altro involucro particolare. 


La disidratazione ed il conseguenti effetti fisiologici sì producono 
naturalmente con qualunque sostanza che determini uno squilibrio di den- 
sità tra l’ambiente esterno ed i fluidi interni del corpo. Ma com’ era da 
prevedere il tempo che impiegano a cadere in letargo e i fenomeni che 
precedono il cessare dei movimenti possono variare colla natura della 
sostanza impiegata. In altra occasione mi riserbo di ritornare sull’ argo- 
mento. 


5. Importanza generale dei fenomeni. 


A parte le Alghe, già ricordate (Meerocoleus e Dunahella) delle saline 
di Cagliari, possiamo dire che i fatti sinora esposti siano del tutto nuovi 
nel campo della biologia animale? 

Bisogna distinguere anzitutto le nozioni relative alla graduale in- 
fluenza della concentrazione salina da quelle che si riferiscono all’ azione 
brusca di questo fattore. 


N 


In realtà l’incistamento degli Infusori è una forma di vita latente 
e quindi l’idea di vita latente per concentrazione sarebbe implicita in 
quanto da taluni si è già affermato a proposito di questo processo. Anche 
il DoFLEIN (1911) nel suo trattato ammette che una delle molteplici condi- 
zioni sfavorevoli capaci di determinare l’incistamento di certi Protozoi 
possa essere la concentrazione dell’ acqua nelle specie libere e la varia- 
zione di concentrazione dei liquidi organici nelle specie parassite; ma 
non mi consta che alcuno abbia mai studiato in modo particolare la 
questione. 


Qualche cosa che meglio si collega ai risultati da me ottenuti si trova 
negli studi che trattano della influenza di cambiamenti bruschi di densità. 
Un riassunto di queste ricerche si trova nel libro del DavenPoRT (1897). 
L’Autore dopo aver fatto notare come le funzioni di movimento siano 
più delle altre compromesse da improvvisi aumenti di densità, aggiunge 
che la cessazione dei movimenti non coincide colla morte, poichè se la 
concentrazione abnorme non ha agito per un tempo troppo lungo, i movi- 
menti si ristabiliscono una volta che l’organismo venga trasferito nel suo 
ambiente primitivo. | 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 221 


Notiamo però due cose: secondo 1 risultati riferiti dal DAVENPORT e 
confermati negli studi faunistico-biologiei del FERRONNIERE (1901), l’ani- 
male non si risveglia se non vien riportato in condizioni normali, mentre 
per un meccanismo di adattamento forse peculiare agli abitatori delle 
pozze si produce un risveglio entro a certi limiti, anche se perdurano le 
condizioni anormali. Finalmente lo stato particolare di rigidità (density 
rigor) indotto dalla concentrazione vien descritto dal DAVENPORT come 
episodio passeggero e non come condizione che si possa prolungare per 
un certo numero di giorni e meritare quindi il nome di un vero stato 
anabiotico. 

Conviene ora procedere ad un breve confronto fra la vita latente per 
concentrazione e le altre forme di vita latente che han richiamato sinora 
l’attenzione dei biologi. Se ci limitiamo alle forme di vita latente che si 
producono spontanee in natura mi pare si possano distinguere quelle che 
appariscono direttamente connesse al variare di una condizione fisica da 
altre la cul natura apparisce molto più complessa. Le prime sono molto 
diffuse nei Protisti e negli Invertebrati, ove, per quanto mi è noto le cause 
determinanti risiedono nella temperatura e nel grado di umidità. Per 
contro altre forme letargiche, come il letargo dei Mammiferi, sono feno- 
meni assai complicati e acquistano il valore di un ritmo vitale secondo una 
delle interpretazione più in voga e perfino di un istinto secondo un altro 
modo di vedere, che mi sembra meno attendibile. Il fattore temperatura, 
se ha grande importanza nella genesi del letargo, non basta da solo a provo- 
carlo, richiedendosi a tal uopo un complesso di condizioni favorevoli (vedi 
PoLIMANTI, 1913). 

La vita latente secondo il primo tipo è la sola che ci interessi in questo 
momento. Per quanto concerne l’azione delle basse temperature è noto 
che Invertebrati diversi e persino Vertebrati inferiori possono rimanere 
imprigionati entro ad un pezzo di ghiaccio e rimaner congelati in condizioni 
di morte apparente dalla quale possono tuttavia riaversi quando il ghiaccio 
venga liquefatto, purchè si usi la cautela d’innalzare la temperatura molto 
lentamente. 

Passando alla vita latente per disseccamento potremmo citare in 
proposito una letteratura abbastanza ricca. Dopo le classiche esperienze 
del LEUWENHOEK sulla revivescenza dei Tardigradi e dello SPALLANZANI 
sui Rotiferi, il fatto venne confermato per organismi appartenenti ai 
gruppi più disparati del regno animale e vegetale, cominciando dagli In- 
fusori e dai Mixomiceti e giungendo fino ai Dipnoi delle paludi americane. 
Fin dal 1894 il Grarp con rapida sintesi comprese tutti i fenomeni di questa 
natura sotto il nome di anidrobiosi ed espresse l’opinione, a mio parere 


222 Raffaele Issel, 


giustificata, che anche nel sonno estivo e nel sonno invernale, attribuiti 
piuttosto all’ azione della temperatura, i fenomeni di disidratazione abbiano 
una parte preponderante. Come esempio di prolungata resistenza in con- 
dizioni anidrobiotiche, cita fra gli altri quello di un Protofita; il Chlamydo- 
coceus pluvialis, le cul cisti disseccate sulle pareti di un vaso, si mantennero 
vitali per otto anni. 

Fra le contribuzioni posteriori a quella del GrARD sono degne di parti- 
colare menzione quelle del NussBaum (1885, 1897), il quale trova che il 
risveglio è più lento in Infusori da lungo tempo disseccati che in altri nei 
quali la condizione di disseccamento si è prodotta da breve tempo e ricorda 
come al WEISSMANN fosse riuscito di far sviluppare mediante immersione 
in acqua dolce uova di Artemia disseccate da nove anni. D’altra parte, se- 
condo il Noc (1914) la vitalità degli stadi durevoli di Protozoi si conserva 
va generalmente più a lungo in stadi umidi che non in sedimenti essiccati. 

Sarebbe interessante per la fisiologia generale investigare se la vita 
latente per disseccamento differisca da quella per concentrazione dal 
punto di vista del grado al quale è spinta la sottrazione d’acqua. 

Nella anabiosi per disseccamento non mi risulta che la questione sia 
stata trattata con metodo comparativo, ma i fatti conosciuti permettono 
qualche induzione. È vero che i reperti sperimentali più suggestivi sono 
stati ottenuti mediante completo essiccamento, col concorso del vuoto e 
del freddo sino a —250° (BEcQUEREL, 1914) ma probabilmente la serie 
degli organismi anabiotici in natura presenta tutti i termini di passaggio 
da una disidratazione moderata ad un essiccamento completo, come pure 
fra vita rallentata e vita letteralmente sospesa; tutto fa credere che, almeno 
nella maggior parte dei casi, venga conservato un tenue residuo d’acqua 
dal quale l'organismo si libera assai più difficilmente che non dalla prima 
e maggiore porzione; ciò d’ altronde si accorda con quanto c’insegna la 
chimica fisica relativamente alla disidratazione dei colloidi. 

Nel caso nostro sarebbe improprio il discorrere di »anidrobiosi« dal 
momento che gli organismi vivono in una soluzione la quale, per quanto 
concentrata, è pur sempre una soluzione acquosa. 

Sembra corrispondano alla necessità di conservare l’acqua residua 
gli involucri protettivi di cui si muniscono molti organismi all’ atto del 
disseccamento e che debbono qui richiamare la nostra attenzione perchè 
costituiscono la differenza più importante tra le due forme di vita latente. 
Nell’ anidrobiosi gli ‘organismi si circondano molto spesso di una cisti 0 
per lo meno di uno straterello di muco o chiudono il guscio con un opercolo; 
per contro gli abitatori delle pozze non si fabbricano alcuna protezione 
speciale. 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 223 


Ho voluto sperimentare se organismi i quali presentano al più alto 
grado la vita latente per concentrazione fossero anche anidrobiotici nel 
senso del Grarp. A tal uopo ho messo da parte un certo numero di Har- 
pacticus rimasti a secco sul fondo di una pozza. Qui non v’era più acqua 
visibile, ma lo straterello di fanghiglia sul quale riposavano, o dove erano 
parzialmente immersi i Copepodi era ancora leggermente pastoso e il 
dermascheletro dei piccoli Crostacei aveva ancora quella special lucen- 
tezza che rivela un certo grado, sebbene tenue, di umidità. Lasciati in 
laboratorio a riparo dal sole, i Copepodi rivissero ancora abbastanza 
numerosi 24 ore dopo la raccolta, mentre le rivivescenze furon poche nel 
secondo giorno, pochissime nel terzo e nulle nel quarto. 


In una seconda esperienza numerosi Harpacticus, raccolti presso & 
poco nelle medesime condizioni, si riebbero in 50 circa sopra oltre 300 a 
capo di un giorno; il terzo giorno l'immersione in acqua marina non 
potè richiamarne in vita alcuno. 


Malgrado ripetuti tentativi non son riuscito ad osservare rivivescenze 
in quei Copepodi che rimangono imprigionati tra i cristalli di sale dopo 
precipitazione completa del contenuto salino e il risultato si è mantenuto 
negativo anche variando la concentrazione dell’ acqua colla quale tentavo 
il risveglio; adoperando cioè acqua dolce, acqua marina diluita con ugual 
volume d’acqua dolce, acqua marina, acqua soprasalata. L’accennata 
condizione riesce dunque fatale anche nel corso di poche ore. 


È lecito dunque concludere, almeno nei riguardi dell’ Harpacticus 
fulvus, che gli organismi adattati alla disidratazione per concentrazione 
non lo sono, in grado particolarmente elevato, alla disidratazione per 
essiccamento. 


IV. Notizie etologiche sugli Ochtebius delle pozze. 


Accanto agli organismi soggetti a vita latente ne ho citati altri che 
non reagiscono nella stessa maniera all’ innalzamento della concentrazione, 
sebbene si manifestino in alto grado eurialini. Mi è parso interessante di 
studiare un poco questa differenza in relazione con altre particolarità 
morfologiche ed etologiche degli Insetti, poichè appunto d’Insetti si 
parla. 


Quando la densità si avvicina al massimo vitale, le larve di Tricho- 
cladius e quelle di C'ulex diventano meno vivaci ed ai periodi di movimento 
S’intercalano pause sempre più lunghe, durante le quali sembra che l’animale 
sì irrigidisca; l’immobilità completa e la morte seguono a breve intervallo. 
Il tegumento delle larve si mostra depresso ed anche più o meno corrugato 

Mitteilungen a. d. Zool, Station zu Neapel. Bd, 22, No.7. 16 


224 Raffaele Issel, 


in senso longitudinale. E d’uopo aggiungere, fra parentesi, che la morte 
delle larve. non turba la compagine biologica della pozzanghera perchè, 
appena l’acqua vien diluita da un acquazzone, le femmine alate depongono 
altre uova da cul nuove larve non tardano a sgusciare. Per quanto con- 
cerne gli Ochtebius era logico prevedere che questi Coloetteri traessero 
profitto dalla loro esistenza amfibia per sottrarsi a condizioni critiche 
d’ambiente; ma le condizioni in cui si verifica il fatto mi sembravano degne 
di esame; per questo ho avuto cura di osservarli in varie stagioni e di racco- 
gliere qualche dato intorno alla loro etologia. Quanto sto per esporre si 
riferisce ad entrambe le specie di Ochtebvus ricordate. 

L’Ochtebius, sebbene acquaiolo, non è capace di nuotare. 

Comunemente cammina sulle pareti o sul fondo della pozza, pre- 
ferendo le pareti verticali o leggermente inclinate e le profondità non 
superiori ad una quindicina di centimetri. Dopo aver girovagato sulla 
roccia per un tempo più o meno lungo se ne stacca d’un tratto e sale rapida- 
mente a galla voltandosi durante l’ascesa col ventre in alto. Giunto alla 
superficie sì irrigidisce per brevi istanti, poi si mette in moto camminando 
sulla superficie interna del velo superficiale. Gli Ochtebtus traggono 
adunque profitto della tensione superficiale colla medesima tecnica messa 
in opera da certi Cladoceri del plancton, ad esempio la Scapholeberis 
arcuata (vedi STEUER, 1910) e colla tecnica inversa a quella delle notissime 
Hydrometra. Velia, Gerris delle acque dolci. La posizione supina del 
corpo è determinata da una bolla d’aria mantenuta aderente al corpo dai 
peli addominali (Tav. 5, Fig. 15); la leggerezza specifica dovuta alla 
bolla d’aria e la incapacità al nuoto fanno si che l’Insetto non possa dalla 
superficie discendere al fondo direttamente, ma sia costretto a raggiungere 
la parete rocciosa; infatti i Coleotteri, appena saliti a galla, si dirigono 
in linea retta verso il margine della pozzanghera; quivi giunti si rivol- 
tano in posizione normale e ricominciano a camminare sulla roccia. 

D'inverno, quando la temperatura delle pozze discende a tre o quattro 
gradi sopra zero, sono poco attivi e se ne stanno rintanati; ne ho ritrovati 
parecchi, mezzo intorpiditi, nella fanghiglia del fondo. A temperature di 
7—8° si vedono talvolta numerosi, tuttavia i loro movimenti sono assai 
tardi e lunghi gli intervalli tra un’ ascesa e la successiva. Nelle giornate 
più rigide di Gennaio ho potuto contare talvolta 15—20 minuti senza 
salite in superficie nè immersioni; mentre in fine di maggio ho visto decor- 
rere da un minuto e mezzo a due e mezzo tra due ascese consecutive dello 
stesso individuo. 

A salinità prossima al massimo vitale gli Ochtebius appariscono ancora 
normali nei loro movimenti. La concentrazione dell’ ambiente determina 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 225 


tuttavia una differenza nel modo di comportarsi di fronte al prosciuga- 
.mento delle pozze. Quando al principio di un periodo continuato di eva- 
porazione l’acqua è salmastra ed in piccola quantità (e vengono quindi 
raggiunte densità molto alte soltanto per brevissimo tempo) si trovano 
Ochtebius che non hanno abbandonato il cavo della rupe, ma si son rifu- 
giati nelle fessure o sotto alle pietre dove si è mantenuta una traccia 
. di umidità. 

Ho veduto anche sopravvivere, quasi all’ asciutto, parecchie larve di 
Ochtebius ravvolte su sè stesse entro a piccole nicchie scavate nella 
fanghiglia; in questo rifugio si compie senza dubbio il processo della 
ninfosi. Le larve e le ninfe debbono in gran parte giungere a salva- 
mento perchè nelle stagioni intermedie la pioggia o l’invasione delle onde 
non si fanno mai aspettare troppo a lungo. 


Male si orienta l’Ochtebius camminando sulla roccia; assai meglio gli 
serve il volo ed è opportuno il notare come l’attitudine al volo si sviluppi 
specialmente nel periodo dell’ anno in cui le pozze a tipo marino van 
soggette alle più forti concentrazioni. Sebbene riesca difficile di sorve- 
gliare con una certa continuità Coleotteri che hanno appena due millimetri 
di lunghezza, mi è stato possibile il seguirne qualcuno e ciò basta per 
dimostrare quanto dianzi affermavo. 


‘ Togliamo dalla pozza un Ochtebius ed, asciugatolo rapidamente con 
carta bibula, osserviamo come si comporta per ritornare alla sua dimora 
abituale. 


Siamo nella stagione fredda? Allora il Coleottero, dopo essere rimasto 
per qualche tempo immobile si mette in moto camminando, e il cammino 
seguito dipende dal contrasto che si palesa tra l’istinto del ritorno al- 
l’acqua ed un altro istinto in virtù del quale il Coleottero, se trova uno 
fessura o semplicemente un’ anfrattuosità del terreno, si ferma più o meno 
a lungo e poi vi s’introduce e vi si trattiene più o meno a lungo. 


Soltanto se la distanza dal pelo dell’ acqua alla quale I’Insetto è stato 
collocato non supera 10 o 15 centimetri le fermate sono assai brevi e la 
direzione assunta è subito la migliore. 


Se la distanza è maggiore molte volte l’Insetto s’incammina per una 
direzione opposta alla buona; ho ricevuto l'impressione che si lasci guidare 
unicamente dalle anfrattuosità del terreno e che prenda la via giusta 
soltanto quando il caso lo porta molto vicino al pelo dell’ acqua. Ho 
veduto alcuni individui introdursi in cavità e più non uscire per quanto 
m’indugiassi ad aspettarli. Uno dopo pochi passi ha cessato di muoversi 
ed ho potuto verificare che era morto. 

16* 


226 Raifaele Issel, 


Quando la stagione & tepida i Coleotteri cominciano a fare uso delle 
ali; cosi il 23 marzo 1912, con acqua ed aria a 19°, di quattro Ochtebius uno 
raggiunse l’acqua direttamente, un altro si nascose in una buca e lo per- 
detti di vista; gli altri due, dopo alcuni tentativi infruttuosi per spiegare 
le ali si innalzarono a volo descrivendo una linea ondulata, uno di essi 
discese nel centro della pozzanghera; l’altro si sottrasse alla vista. In 
principio d'estate, quando l'aria e l’acqua, scaldate dal sole, misurano: 
spesso più di 25°, gli Oehtebius, tolti dall’ acqua non fanno uso delle zampe 
per ritornarvi se non da brevissima distanza. 


Così in una esperienza compiuta il 18 giugno (temperatura 24° 
per l’acqua e per l’aria), sopra 5 individui collocati a 5 cm. di distanza uno 
soltanto spiccò il volo; gli altri quattro raggiunsero la pozza camminando. 
Sopra cinque altri collocati a 10 cm. di distanza, tre presero il volo e due 
soltanto si valsero delle zampe. Tutti gli Ochtebius collocati a 30—40 em. 
di distanza, dopo aver camminato per qualche istante, spesso in direzione 
opposta a quella della pozza, si levarono a volo. 

Mi riusci di seguire coll’ occhio alcuni individui che, dopo aver spiccato 
il volo, descrissero un’ ampia curva e ricaddero nella pozza dalla quale 
erano stati tolti o in altra vicina. Uno che era venuto a posarsi sulla roccia 
a breve distanza con un secondo volo raggiunse la meta. Che durante la 
stagione calda il Coleottero faccia uso delle ali anche se non vi è costretto 
da concentrazione troppo alta, mi risulterebbe dal fatto che due volte ho 
veduto giungere a volo degli Ochtebius e posarsi in riva ai piccoli stagni, 
anche in periodi d’acqua diluita. 


L’attitudine a mutar sede col volo è dunque massima nel periodo in 
cul la concentrazione ed il prosciugamento tendono a compromettere l’esi- 
stenza del piccolo Coleottero. 


Le larve dell’ Ochtebius menano vita prettamente acquatica e respirano 
per mezzo di un paio di branchie tracheali che si trovano all’ estremità 
posteriore del corpo. 


Conviene ora ricercare quale differenza d’ordine generale si possa 
riconoscere tra gli animali che cadono in anabiosi e quelli che non pre- 
sentano questa particolarità etologica. Il fatto di cui bisogna tener conto 
è sopratutto la natura del tegumento. Osserverò a questo proposito che 
tra le specie letargiche non soltanto i Protisti ed i Rotiferi ma anche 
l’Harpactieus fulvus possiede tegumenti sottili che non ritardano se non 
di pochi istanti l’azione dei veleni. L’Harpacticus immerso in una solu- 
zione 10%, di sublimato corrosivo nell’ acqua di mare, muore in 3—4 se- 
condi. Per contro negli Insetti non soltanto il tipo diverso del sistema 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 227 


respiratorio ma anche la struttura del robusto integumento determinano 
un’ azione assai più lenta del liquido ambiente. 

Di due larve di Culex poste in soluzione di sublimato corrosivo 10% 
l’una cessò di vivere dopo 31 minuti, l’altra dopo 36. Di due larve di 
Trichocladius una morì dopo 9 minuti; Valtra dopo 10. L’Ochtebius 
adulto resiste più a lungo; i suoi movimenti non si rallentano sensibil- 
mente che dopo 7—8 minuti e la morte non sopravviene, in 6 individui 
sperimentati, che dopo 32—35 minuti. | 

La soluzione concentrata di acido pierico lo uccide in 40—50 minuti 
(esperienza su tre individui) nella soluzione di cloruro sodico 30% può 
sopravvivere 24 ore. Le larve di Ochtebius s’irrigidiscono e cessano di 
vivere, in sublimato 10%, dopo un periodo di tempo variabile da 5 a 
7 minuti. 

Parallela a questa differenza nel modo di comportarsi coi veleni 
è la diversa facilità colla quale vengono assorbite colorazioni vitali. 

In soluzioni deboli di rosso neutro gli Harpacticus, in capo a due giorni 
sono abbondantemente penetrati dal colore che si deposita sotto forma di 
granuli in ogni parte del corpo; persino nella cavità delle antenne. 

Nelle larve di Trichocladius, dopo 48 ore di soggiorno in acqua marina, 
apparisce soltanto qualche granulo rosso nelle antenne; in quelle trasferite 
in acqua dolce la penetrazione è evidente ma limitata ai primi cinque 
segmenti addominali, dove la fa riconoscere una tinta violetta del corpo 
adiposo dovuta alla combinazione del pigmento azzurro di questo tessuto 
col rosso del colorante. 

(Gli Ochtebius, anche in capo ad una settimana, non mostrano, quando 
vengano dissecati, aleuna traccia di colorazione negli organi interni. In 
capo a dieci giorni hanno l’intestino anteriore con qualche strisciolina 
rosea e l'intestino medio uniformemente colorato in roseo pallido ma 
l’assorbimento può essere avvenuto per bocca; difatti la muscolatura non 
ha colore. La tinta dell’ intestino è più intensa negli individui conservati 
nella propria acqua (1,040) che non in quelli trasferiti da 1,040 a 1,015. 


V. Riassunto e conclusioni. 


JE 


Abbondano lungo la scogliera ligustica piccole raccolte d’acqua, situate 
al disopra del livello dell’ alta marea e soggette a condizioni svariatissime 
di salinità e di temperatura. 

La pozza metodicamente esplorata onde servire di base alle mie 
ricerche presenta durante la stagione temperata e fredda oscillazioni 


228 Raffaele Issel, 


limitate di densità e media presso a poco uguale alla marina, mentre nella 
stagione calda si può passare nel corso di pochi giorni dall’ acqua quasi 
dolce ai massimi di densità ed al prosciugamento. 

La faunula di queste pozze si compone: 1. Di un certo numero di In- 
fusori e di Rotiferi, frequentatori abituali delle pozze ma che compariscono 
tuttavia ad intervalli variabili secondo la specie considerata. In grande 
maggioranza si tratta di specie comuni al mare ed all’ acqua dolce, 
oppure di specie marine. 2. Di un piccolo numero di specie abitatrici 
costanti (almeno nei limiti estremamente estesi della loro tolleranza alla 
salinità) in maggioranza peculiari all’ ambiente sopramarino e variate 
dal punto di vista della distribuzione ambientale del genere a cui appar- 
tengono. | 

Le specie della prima categoria, pur essendo eurialine in grado note- 
vole, non dimostrano una resistenza straordinariamente alta alla densità, 
poichè le ultime scompariscono a 1,1 0 poco più. 

Le specie della seconda categoria, senza dimostrare come l’ Artemia 
salina un adattamento specifico alle concentrazioni elevate, sono tutte 
eurialine ed anche euriterme in sommo grado, ma nel reagire alla concen- 
trazione salina non si comportano tutte nello stesso modo: 

Alcune specie fornite di tegumenti sottili e permeabili van soggette 
ad una forma speciale di anabiosi per la quale s’immobilizzano a densità 
variabili da 1,125 a 1,160 e in queste condizioni possono sopportare con- 
centrazione ulteriore dell’ ambiente e persino la massima per un tempo breve; 
concentrazioni non molto lontane dalla massima per un tempo assal più 
lungo (Cloroficee, Flagellati ed Harpacticus fulvus), riacquistando poi 
le funzioni normali quando l’ambiente venga diluito. L’Infusorio com- 
mensale Rhabdostyla harpactici ed il Rotifero Pterodina clypeata, i quali 
non tollerano densità così alte, cadono e possono vivere per qualche 
tempo in anabiosi a concentrazioni più moderate. 

Per contro altre specie fornite di tegumenti spessi ed assai meno 
permeabili e tutte riferibili alla classe degli Insetti, muoiono a densità 
dello stesso ordine di quelle che determinano la vita latente nei Flagellati 
e nell Harpacticus (da 1,130 a 1,160), eccezione fatta per la larva di Och- 
tebius, la cui resistenza si rivela maggiore. 

Ad ogni modo la vita latente per concentrazione deve considerarsi 
come fenomeno generale. 

Ogni facies dell’ ambiente marino presenta dal punto di vista etologico 
le sue note caratteristiche in relazione colle condizioni ambienti. Ora si 
può affermare che I’ anabiosi osmotica sia la particolarità biologica più 
notevole e più tipica per gli organismi che si rinvengono in questa facies 


Vita latente per concentrazione dell? acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 229 


della zona sopramarina, certo non meno tipica (per citare un solo esempio), 
dei colori e dei tactismi che assumono gli Isopodi viridescenti nelle praterie 
di Posidonia. Discorrendo di particolarità biologiche in relazione coll’ 
ambiente non intendo affermare ciò che taluno senz’ altro concluderebbere, 
che si tratti di adattamento difensivo. Senza dubbio è difesa la resistenza 
alle concentrazioni elevate, ma il sopportare queste concentrazioni in vita 
latente piuttosto che in vita attiva è necessità fisiologica che non ha pro- 
babilmente alcuna influenza sulla protezione della specie. 


JHE 


Le esperienze compiute sulla vita latente per concentrazione salina mi 
hanno condotto ai seguenti risultati: 

Trasferendo individui immobili di Harpacticus in acqua marina 
(temperatura estiva) un risveglio completo dallo stato anabiotico può otte- 
nersi ancora dopo tre settimane; risveglio incompleto dopo un mese dal- 
l’inizio della vita latente. 

Il numero degli individui che rivivono è tanto più scarso e il tempo 
che impiegano a rivivere tanto più lungo quanto maggiore è stata la durata 
della vita latente e quanto più piccola la differenza tra la concentrazione 
che determina la vita latente e la concentrazione massima dell’ acqua, 
questa (nella accennate condizioni di temperatura) non vien tollerata 
dall’ Harpacticus che per un paio di giorni. 

Se facciamo passare all’ improvviso i Copepodi da acqua marina ad 
acqua soprasalata si osservano alcuni fatti degni di nota: Confrontando 
tra di loro i saggi eseguiti con squilibri sempre più forti, si verifica una 
gradazione continua di fenomeni che si può riassumere come segue: de- 
pressione passeggera, vita latente con risveglio spontaneo e completo, vita 
latente con risveglio spontaneo e incompleto; vita latente da cui l’animale 
non si risveglia se non cessano le condizioni anormali di densitä!. Questo 
risveglio spontaneo che si produce dopo bruschi mutamenti di densità, in 
un senso o nell’ altro, è fenomeno interessante che meriterebbe uno studio 
speciale. La prontezza con cui gli Harpactieus cadono in letargo, la lentezza 
del risveglio, il numero degli individui incapaci di riaversi; l’energia di 
alcuni fenomeni concomitanti (es. inversione del fototropismo) sono tanto 
più grandi quanto più grande è lo squilibrio di densità. 

Partendo dalla densità optimum basta a produrre la vita latente 
uno squilibrio di densità pari a circa metà di quello che la determina in 
natura per evaporazione lenta delle pozze; variando le concentrazioni 


1 L’organismoreagirebbe fabbricando sostanze che modificano l’equilibrio osmotico? 


230 Raffaele Issel, 


iniziali si verifica che l’Harpacticus non reagisce ad un determinato mas - 
simo, ma, entro a certi limiti, ad una determinata differenza di densità. 

L’acqua ipotonica è tollerata meno bene delle ipertonica e la vita 
latente determinata da brusche diminuzioni di concentrazione non si 
protrae oltre a poche ore; in generale non riprendono più vita quei 
Copepodi che non si sono risvegliati spontaneamente. 

I segmenti del dermascheletro, funzionando come i pezzi di un cannoc- 
chiale, rendono possibili gli aumenti e le diminuzioni di lunghezza richiesti 
dal diverso stato di idratazione del corpo. 

Fra le cause che modificano l'andamento dei fenomeni descritti una 
delle più importanti è lo stadio di sviluppo; i Nauplius resistono meno degli 
adulti. 

Oltre alla differenza etologica tra animali letargici ed Insetti bisogna 
considerare la facilità colla quale gli Insetti cambiano sede, sia perchè 
l'adulto è alato e volatore (Trichocladius, Culex), sia perchè l'adulto, 
sebbene acquaiolo, spiega maggior attitudine a cambiare di pozza nella 
stagione calda quando la sua esistenza viene minacciata dalle concen- 
trazioni molto alte e dal prosciugamento (Ochtebius). 

La vita latente per concentrazione ha per base, come l’anidrobiosi 
del Grarp, la disidratazione della cellula, pure le specie adattate alla 
disidratazione per osmosi non lo sono 0 lo sono in grado molto tenue alla 
disidratazione per evaporazione; molto probabilmente questo fatto va 
messo in relazione colla mancanza di involucri protettivi osservata nelle 
specie letargiche delle pozze. 

Seguendo le tracce dell’ ArrHENIUS noi potremmo concepire germi 
in vita latente vaganti dall’ uno all’ altro pianeta, oppure contentarci, col 
BECQUEREL, di meditare intorno alla sopravvivenza dei germi anabiotici 
in un lontano avvenire, quando il vuoto, il freddo e la siccità avranno 
spento sulla terra ogni traccia di vita manifesta. 

Quel che mi ha insegnato il piccolo Harpacticus fulvus è ben lungo dal 
consentire visioni tanto grandiose. Mi appaga tuttavia l’aver conosciuto 
nuove circostanze in cui le funzioni animali vengon sospese e non distrutte 
per sottrazione d’acqua e spero con ciò d’aver portato un modesto contri- 
buto a quei risultati, mercè i quali appariscono sempre più estese ai nostri 
occhi le possibilità meravigliose della Vita. 


Adempio al dovere di ringraziare gli specialisti che mi hanno de- 
terminato le specie citate nel capitolo II; nonchè il prof. V. GRANDIS; 
direttore dell’ Istituto Fisiologico di Genova, per l’aiuto prestatomi in 
alcune analisi di acqua. 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 231 


VI. Appendice (Cenni descrittivi sopra gli Infusori citati come nuovi). 


L’Infusorio olotrico Urotricha salina (Tav. 5, Fig. 12) si distingue 
dalle altre Urotricha finora descritte sopra tutto pel citofaringe largo e 
corto armato di bastoncini molto tenui e delicati, che si riuniscono 
posteriormente in un fascio. Il corpo, ovale, si attenua leggermente 
alla estremità posteriore, ov’& situato il vacuolo contrattile. Le ciglia 
sono lunghe e rade; un po’ più fitte in un’ area ristretta attorno alla 
bocca; il macronucleo è unico e sferico. Esiste una sola setola ter- 
minale. La lunghezza media del corpo è di 40 u. 

L’Infusorio ipotrico Uroleptus retusus (Tav. 5, Fig. 13) è distinto 
dai congeneri pel corpo arrotondato posteriormente anzichè prolungato 
. in una appendice; più ancora pel numero dei cirri frontali che ammontano 
a cinque. In molti esemplari il corpo presenta una piega sigmoide più o 
meno accentuata. Il peristoma occupa circa un terzo della superficie ven- 
trale. Delle quattro serie di cirri che armano questa superficie la più 
potente, partendo dal margine destro del corpo, è la terza; il macronucleo 
è duplice. i 

La lunghezza degli esemplari misurati varia da 120 a 140 u. 

L’Infusorio peritrico Rhabdostyla harpactici (Tav. 4, Fig. 10), sebbene si 
riscontri sempre in gruppi più o meno numerosi, non presenta mai più di 
un individuo sullo stesso peduncolo (carattere differenziale fra Rhabdostyla 
ed Epistylis). 

Il suo principale carattere è il grande calibro del peduncolo avente 
larghezza pari ad un terzo circa del corpo, e lunghezza pari a quella del 
corpo. Quando è completamente esteso, questo si attenua alla bocca e pre- 
senta il massimo rigonfiamento verso la metà. Il citofaringe ha lunghezza 
pressochè doppia del vestibolo. La cuticola è striata, tranne che nella 
parte basale; questa, al limite tra corpo e peduncolo, si differenzia in una 
strisciolina più rifrangente. Il macronucleo la forma di bastoncello cilin- 
drico, più o meno incurvato. 

La lunghezza del corpo, in estensione completa è di 19-30 u. L’In- 
: fusorio vive sul corpo, e sopratutto al disopra della bocca del Cope- 
podo Harpacticus fulvus. 


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En 


VII. Tabella delle osservazioni periodiche!. 


Inverno 1912. 


E 
si | #35 Invasione della 
E Se" 
S| Data |Ora| #75 [Densità parieradi erde Organismi microscopici Fauna macroscopica 
25 | SES dell'acqua piovana? 
|Fse 
1|24/XII|15|13,4° | 1,013 Flagellati (spec. Cryptomonas), Diglena, | Pochissimi Harpactieus, Ochtebius (adulti 
2 2. SE Pterodina e larve) 
2|26/XII | 10| 11,6° | 1,011 | pioggia Flagellati (spec. Cryptomonas), Diglena, | Pochissimi Harpacticus, Ochtebius (adulti 
Cos È | Plerodina. ed una larva) 
3|28/XII | 16|13,1° | 1,028 | mare _ = \ Harpacticus in forte aumento, Ochtebius, 
| E = 2 N, larve di Chironomus 
4| 3/1 |16 Ds 1,026 | pioggia - = Harpacticus, Ochtebius, larve di Trichoeladius 
5 7/1 15 IE 1,028 — = —_ Harpacticus, Ochtebius, larve di Trichocladius 
6 8/1 15 9,9° 1,030 = _ _ Harpaclicus, Ochtebius, larve di Prichocladius 
7| 11/I |15 7,17 1.031 I = =i = Harpaclicus, Ochtebius, larve di Trichocladius 
8| 14/I |15]|10,6° | 1,031 | pioggia —_ —_ Harpacticus, pochi Ochtebius, larve di 
0, È se: x Trichocladius 
9| 18/I 16 | 12,6° | 1,026 | pioggia Flagellati (spec. Cryplomonas), poche Diglena | Pochi Harpacticus, pochi Ochtebius. larve 
BI ? er En 241 SÈ di Trichocladius 
10| 21/I 15 | 14,1° | 1,024 | pioggia Pochissimi Flagellati nei detriti del fondo | Non si vede fauna macroscopica 
11 | 23/11 | 16|12,3° | 1,031 | mare Pochi Flagellati, Discorbina, Planorbulina, | Pochi Harpacticus, pochi Ochtebius 
Reds) | _ poche Pterodina e Diglena 
12| 28/1 |15| 9,3° | 1,030 | pioggia Flagellati (spec. Cryptomonas), poche Di-| Pochi Harpacticus, pochi Ochtebius 
| | È ANSE glena e Pterodina | 
13) 30/I 16| 8,4° | 1,026 | pioggia ar: Cryptomonas, Oxyrrhis, Nassula, Li rnazicue in diminuzione, larve di Tricho- 
te” | iglena cladius 
14) 1/II |15| 7,7° | 1,024 | pioggia | Carteria, poche Cryptomonas, Diglena _ _ 
15) 2/II |15| 8,3° | 1,019 | mare, pioggia Carteria, Cryplomonas, Diglena \ Harpacticus, pochi Ochtebius 
16| 8/1 |15 13,9° 1,024 = Carleria, Cryptomonas, Diglena, Plerodina | aa) Dehtebius 
17| 6/11 | 14|11,2° | 1,023 | pioggia Pochissime Carteria, Cryptomonas, Lacry- | Harpactieus, Ochtebius 
| È | maria, Diglena, Plerodina 
18) (8/11 | 16 | 123,6° | 1;018 | —_ Ì —_ —_ Harpacticus, molti Ochtebius 


n= _c_____ ————— - 


19| 11/II |15| 14,6° | 1,022 
20] 13/11 | 15| 13,9° | 1,023 | 
| 
21| 15/11 | 15| 11,28 | 1,025 
22| 17/11 |14| 5,7° | 1,030 
| 
23| 19/11 |16| 5,5° | 1,035 
24| 22/17 | 16| 10,6° | 1,036 
25 | 27/11 |16 8,42 | 1,038 
26| 1/1I1|16|15,3° | 1,039 
27| 4/IIL| 14] 14,4° | 1,047 
28| 6/IIL| 14 | 17,2° | 1,051 
| 
29| 8/IIL| 16| 13,2° | 1,058 
30| 8/IIL|16| 8,92 | 1,023 
31| 11/111] 12) 16° | 1,022 


nevischio 


pioggia 


pioggia, grandine | 


Carleria, Cryptomonas, Diglena (2-83 p.| 
vetrino), Plerodina (1 in 3 prep.) 

Carteria, Cryptomonas, Oxyrrhis, Amoeba, | 
Diglena (2—3 p. vetrino), Plerodina. 

Carteria, Cryptomonas, Ozxyrrhis, Diglena 
(2 es. p. vetrino) 

Cryptomonas, Oryrrhis, Diglena, Plerodina 
(un es, in 3 prep.) 

Cryptomonas, Oxyrrhis, Lionotus, Diglena, 
Pterodina 

Cryptomonas, Diglena, Pterodina 


Carteria, Cryptomonas 
Moltissime Cryptomonas, Diglena (un es.), 
Pterodina 


Moltissime Cryptomonas, Plerodina 


Harpatticus, Ochtebius, larve di Trichocladius 


Harpacticus, Ochtebius (adulti ed una larva), 
larve di Trichocladius 

Harpacticus in diminuzione, pochi Ochlebius 

Pochi Harpacticus 


Pochi Harpacticus A 
Pochi Harpacticus, pochi Ochtebius 


Harpacticus in aumento, Ochtebius, larve 
di Trichocladius 

Harpacticus, molti Ochtebius 

Harpacticus, molti Ochtebius 

Harpacticus quasi tutti morti (uno, solo vi- 
vente nel bicchiere), molti Ochlebius 

Pochissimi Marpacticus viventi, Ochtebius 

Pochi Harpacticus, pochi Ochtebius 


1 Avvertenze: Ricordo che le densità misurate sono riportate tali e quali senza riduzione ad una temperatura prestabilita. 
Oltre alle avvertenze generali date nel primo capitolo, occorre premettere che, per brevità, le specie sono indicate in questo pro- 
salvo nel caso in cui compariscono due specie diverse del medesimo genere. Pel nome specifico bisogna 


spetto col solo nome generico, 
quindi riferirsi al capitolo II. 


di Harpacticus fulvus, che ne portano qualche esemplare. Lo studi 
Gli aggettivi »molto«, »poco«, »pochissimo«, hanno un signifi 
pochissimi quando facendo passare la preparazione capitano sott’ 


Non ho tenuto conto dell’ Intusorio Rhabdosiyla harpactici poichè quasi in ogni saggio si trovano 
istematico degli Infusori comincia soltanto col mese di giugno 1913. 
to relativo, sebbene molto grossolano. Cloroficee e Flagellati sono 
oechio dei campi di vista senza nessun esemplare; pochi quando in un 


individui 


campo di vista non superano la diecina, se non vi sono indicazioni speciali si tratta di qualche diecina, e di parecchie centinaia ove si parla 
di molti. Per quanto concerne gli Infusori, se non si leggono indicazioni numeriche in contrario, si tratta di qualche individuo in tutte le 
preparazioni e non ve n’ha più di una diecina in ciascuna di queste. 
Per i Rotiferi il numero approssimativo è generalmente indicato. 
Se filtrando col filtro di Cori passato sul fondo della pozza si raccoglie qualche migliaio di Harpaclieus uso l'indicazione »molti«; 
nessuna indicazione se ven'ha da un centinaio ad un migliaio, pochi per qualche diecina; pochissimi quando sono al disotto della diecina. 
Gli Ochlebius sono »molti« quando si vedono a nuotare nella pozza a centinaia; sono citati senz? altra indicazione quando da una 
diecina a un centinaio; pochi quando si contano sulle dita. 
Nulla si aggiunge riguardo alle larve di Insetti quando ve n’ha da due ad una diecina; son dette molte quanto superano la diecina. 
La raccolta s'intende fatta col filtro come per gli Harpacticus. 
Per ogni esame microscopico vennero fatte passare tre preparazioni. 


2 S’intende invasione avvenuta nell’ intervallo fra l'osservazione notata e la precedente. 


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Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 235 


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A/LI 
A/SI 
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A/9 

A/G 


A/S 


69 


= 
RE ESS Invasiono della | 
E 5 
SE| Data (Ora 325 [Densità ERE Organismi microscopici Fauna macroscopica 
s SER dell'acqua piovana 
E | 
32 15/111 | 14 | 17,4° | 1,026 | _ Moltissime Crypt., Euplotes harpa, Vorticella | Pochi Harpacticus 
33 | 18/111 | 16 | 13,2° | 1,028 | pioggia, mare Moltissime Oryptomonas, Carteria, upiole| Non si osserva fauna macroscopica 
I ed altri Cigliati 
Primavera 1913, 
34| 22/III | 15| 13,9° | 1,029 | pioggia, mare Moltissime Cryptomonas, Euplotes, Vorticella, | Pochissimi Harpacticus; larve di Culer 
| | ' Diglena | 
35 | 26/IIL| 14 | 20,3° | 1,028 | pioggia | Moltissime Cryptomonas, Euplotes harpa | Pochissimi Marpacticus; larve di Culer, 
| | Ochtebius È 
36| 29/III|15 21,6° | 1,024 | pioggia Cryptomonas in diminuzione, Ozyrrhis, | Pochissimi Harpacticus; larve di Culer, 
| | | Uronychia, Diglena Ochtebius 
37| 1/IV | 15) 15,9° | 1,021 | pioggia, mare | Moltissime Oxyrrhis, Diglena | Pochissimi Harpacticus, Ochtebius, larve di 
| | Culex 
38| 3/IV | 16 19,6° | 1,018 | pioggia _ — | Pochissimi Harpactieus, Ochtebius, larve di 
| | Qulex = 
39| 5/IV | 15 | 15,5° | 1,028 | pioggia, mare | Carteria, Cryplomonas | _ _ 
40| 6/IV |16| 16,9° | 1,029 —_ \ Carleria, Cryptomonas in aumento | = = 
4L| 8/IV | 16 | 18,8° | 1,015 | pioggia | Cryptomonas, Oxyrrhis; Infusori vari, Pochissimi Harpactieus; Ochtebius, larve di 
| TGA | | Diglena Culex 
42| 12/IV | ul 17,3° | 1,014 _ | — _ Harpacticus in aumento; pochi Ochtebius; 
| larve e ninfe di Culer 
43 | 15/IV |16| 17,7° | 1,033 | _ | Oxyrrhis, Rotifero indeterminato Harpacticus in aumento; pochi Ochtebius, 
| | | larve e ninfe di Culec 
44 | 17/IV | 10] 13° | 1,038 en Cryptomonas Harpacticus in aumento; Ochtebius, larve 
| | | di Trichocladius, larve e ninfe di Culer 
45| 20/IV | 14| 19,9° | 1,030 | pioggia Cryptomonas, Plerodina | Harpacticus in aumento; Ochtebius, larve 
TIGRI | | di Culer 
46 | 22/IV |16| 20° | 1,034 | _ | _ _ | Harpacticus in aumento; Ochtebius 
47 | 24/IV | 16| 16,4° | 1,021| pioggia | Cryptomonas, poche Diglena | Moltissimi Marpacticus; larve di Tricho- 
| || | cladius e di Culer; Ochtebius 
48 | 27/IV | 16 17,2° | 1,020 | pioggia Cryptomonas, poche Diglena, Plerodina | —_ —_ 
49 1,017 | pioggia Cryplomonas, poche Diglena; Pterodina, Ro-| Molti Harpacticus; Ochtebius (adulti e qualche 


29/IV | 14 | 25,67 
Pai 


1,020 | 
1,028 
1,030 
1,036 
1,037 
1,040 


1,045 
1,011 


1 
102 
1,026 
1,033 
1,041 
1,042 
1,047 
1,074 
1,091 


1,139 
1,226 


pioggia 
mare 


pioggia 


pioggia 


pioggia 


tifero indeterminato 


Moltissime Cryplomonas; poche Oryrrhis; 
Infusori, Diglena, Pterodina 

Poche Cryptomonas, pochissimi Flagellati | 
indeterminati 


Cryptomonas 


Cryptomonas, Orytricha ed altri Infusori, 
Pterodina, Diglena, larve di Nematodi 


Poche Cryptomonas, Pterodina, Diglena 


Cryptomonas, Infusori (3 specie), Diglena, | 
Pterodina . | 


Cryptomonas, Infusori (2—3 specie), Chac- 
tonotus, Nematodi 
Cryptomonas, Infusori (una specie), Plerodina 


Cryptomonas, Carteria, C'yclidium, Plerodina 


Poche Cryptomonas 


Nessun segno di vita attiva 
Nessun segno di vita attiva 
Nessun organismo microscopico attivo nella 

fanghiglia umida. 


larva), larve di Culez 


Molti Harpacticus, Ochtebius, larve di Tricho- 
cladius e di Culer 
Pochissimi Harpacticus; Liltorina 


Harpacticus in forte aumento; pochi Ochle- 
bius; larve di Chironomus 

Harpacticus in aumento; Ochtebius, larve e 
ninfe di Culer 

Molti Harpacticus; larve di Ochtebius e di 
Trichocladius 


Molti Harpacticus; larve di Culex 


Molti Harpactieus; larve di Trichocladius, 
larve e ninfe di Odler 


Harpacticus; un solo Ochtebius; larve e ninfe 
di Culer 

Molti Harpacticus; larve di Trichocladius e 
di Culer 

Molti Harpactieus; molte larve e ninfe di 
Culer 

Moltissimi Harpacticus; molte larve e ninfe 
di Culer; pochi Ochtebius 

Moltissimi Harpacticus: molte larve e ninfe 
di Culer, pochi Ochtebius 

Moltissimi Harpacticus; molte larve e ninfe 
di Culer; pochissimi Ochtebius 

Moltissimi Harpactieus; larve di Tricho- 
cladius; larve e ninfe di Culex, Ochtebius 

Moltissimi Marpacticus; larve di Tricho- 
cladius; molte larve e ninfe di Culex; 
Ochtebius (adulti e Jarve). 

Pochissimi Harpacticus attivi; larve di 
Trichocladius; larve e ninfe di Culer 

Nessun segno di vita, 

Nessun segno di vita 

Nessun segno di vita 


vita 
vita. 


Nessun segno di 
Nessun segno di 


‘PssI oppegeg 


‘909 wıdoporg 9 (togowso isorquue) enbot ‚op ouorzwıyuoouoo 10d auge VITA 


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Raffaele Issel, 


236 


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tica) e biologia ecc. 237 


10S1 0SMO 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anab 


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68 


88 


28 


98 


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— 


N 


Estate 1913. 


E FR Invasione della 

s pa Densità super- |Densità di fondo] pozzanghera da| 

5 de ficiale colla | colla tempera- | parte del mare | 

3 | Data 5 |temperatura del| tura del saggio | o della pioggia Organismi microscopici Fauna macroscopica 

€ DE EE E HD durante | durante la mi-| dopo la prece- 

E EEE a misura sura donto osserva 

= 5 | 85 zine | 

73| 21/VI |14| — — _ — — Nessun segno di vita Nessun segno di vita 

74| 23/VI |16| 26,4° | 29° | 1,004 (26,2°)1 _ pioggia Un individuo di Qryrrhis; due) Molti Ochtebius (adulti e larve) 
o tre di un altro Flagellato 
indeterminato 

75| 26/VI | 9| 17,3° | 21,8° | 1,006 (18,7°) = pioggia Pochi Flagellati; Nassula, Eu-| Ochtebius; una larva di Culer 
ploles, patella, Vorticella 

76| 28/vI | 10| 21,6° | 21,2° |1,007 (22°) = = = = Harpaclicus; molti Ochlebius; 

larve di Culer 

77| 29/VI |10|27,8° | 27,4° | 1,008 (22,4°) —_ _ Carteria, Nassula in aumento;| Harpacticus in aumento, Ochte- 
Vorticella, Diglena bius, larve di Culer 

78| 1/VIL |10| 26° | 25,4° | 1,011 (22,3°) _ _ Cart., Cryp., Nass. in diminu-| Harpacticus in aumento; Ochte- 
zione; Euplotes harpa, Diglena) bius; larve di Culex 

79| 3/VII | 15| 22° | 26,4° | 1,015 (21,6°) _ pioggia Carleria, Cryplomonas Meto- — = 
pus; Euplotes harpa in au- 
mento, Gastrotrichi, Diglena 
(6 p. prep.) 

80) 8/VII | 9| 20,6° | 20,6° | 1,031 (21°) — mare Poche Carteria; poche Crypto-| Pochissimi Ochtebius (ne scorgo 
monas; Nassula, Aspidisca, uno solo); poche larve giova- 
Diglena nissime di Culer 

81| 10/VII | 9| 19° 19,4° | 1,032 (19,3°) = _ Carleria, Cryptomonas, Nassula,) Harpacticus, Carcinus, Littorina 
Euplotes harpa 

82] 12/VII | 16 | 30,6° | 30,3° | 1,033 (29,1°) = _ Carleria, Cryptomonas, Nassula,| Harpacticus in aumento; pochi 
Euplotesharpa,Diglena, Ptero-| Ochtebius; larve di Tricho- 
dina (un es. in 3 prep.) cladius 

83] 15/VII | 10| 22,4° | 24,5° | 1,044 (24,4°) _ _ Carteria, Oryptomonas, Euplotes,| Harpacticus in aumento; pochi 

| Diglena (un solo es. in3 prep.)] Ochtebius; larve di Qulex 

84| 17/VII |10| 25° | 26,9° | 1,047 (25,2°) = _ Carteria, Cryptomonas, Nassula,, Harpacticus, pochi Ochtebius; 
molti Euplotes harpa larve di Culer 

85] 19/VII | 15| 33,5° | 34° |1,056 (32,1°) —_ — Carteria in aumento; Crypto-\| Harpacticus in aumento; Ochle- 
monas; Euplotes harpa pitt, ne di Trichocladius 

\ edi 


“ SIA i i e 


86 22/VII | 207 27,8° 
| 
87| 24/VIT | 8| 23,7° 
88) 26/VII | 9|25,4° 
89| 25/VII | 17| — 
90) 26/VII | 9| 26,4° 
91| 26/VI1 |17| — 
92) 27/VII | 16| 32,8° 
93] 28/VII | 16| 31,6° 
94) 29/VII | 9| 274° 
95| 29/VII |17| — 
96) 30/VII | 10 | 30,4° 
97 30/VIL |17| — 
98] 2/VIII| 10| 24,52 
99) 3/vIlI| 9| 23,2° 
| 
100) 6/VIIII 9| 23,5° 
101) G/VIII) 11 | 26,9° 


29° 


1,077 (27,6°) 
1,098 (23,8°) 
1,113 (26,1°) 
1,126 (20,2°) 
1,129 (25,3°) 


1,140 (25,7°) 
156 (30,2°) 


1.005 (24,8°) 
1,099 (23,4°) 


1,013 (23,6°) 


1,017 (26,3°) 


Carteria, Cryptomonas, Gimno- 
dinide indet., Euplotes harpa 
in diminuzione 

Carteria, Cryptomonas, Gimno- 
dinide indet. 


Carleria, Cryptomonas 


Carleria, Cryptomonas 


ll 


= | 
1,057 (26,29) | 


1,058 (26°) 
1,042 (25,3°) 


1,033 (27,5°) 


pioggia 


Poche Carleria e Cryplomonas 
Nessun segno di vita 


di 
di 
di 


vita 
vita 
vita 


Nessun segno 
Nessun segno 
Nessun segno 
Nessun segno di vita 
Nessun segno di vita 
Poche Carteria e Cryptomonas 


Stadi di sviluppo di Carteria) 
formanti alla superficie bolle 
verdi isolate; molte Carleria 
mobili; Orytricha, Vorticella| 

Bolle di Carteria ricoprenti buon 
parte della superficie, moltis- 
sime Carteria mobili, Orypto- 
monas, Amoeba, Nassula 

Stadi di sviluppo formanti alla 
superficie una pellicola verde 
unita; Carteria mobili; Cryp- 
lomonas, Amoeba, Infusori 
ipotrichi 


Pochi Ochtebius (adulti e larve), 
larve e ninfe di Culer 


Pochissimi Ochtebius; larve di 
Chironomus, molte larve e 
ninfe di Culer 

Pochi Harpacticus attivi; molti 
Ochtebius(adultielarve),molte 
larve di Trichocladius 

Pochi Harpacticus attivi; molti 
Ochtebius, larve di Chirono- 
mus e di Culer 

Molto larve di Chironomus;larve 
e ninfe di Culer 

Poche larve di Ochtebius 


Tre adulti e due larve di Ochte- 


bius; due ninfe di Culer 

Poche larve di Ochtebius 

Due larve di Ochtebius 

Nessun segno di vita 

Nessun segno di vita 

Nessun segno di vita 

Pochi Harpacticus, molti Och- 
tebius, larve e ninfe di Qulex 

Pochi Harpacticus; molti Ochte- 
bius, larve e ninfe di Culer, un. 
Pachygrapsus 


Pochi Harpacticus; molti Ochte- 
bius, larve e ninfe di Culer 


Harpacticus, Ochtebius; larve e 
ninfe di Culer; Carcinus 


1 Le densità di fondo nelle osservazioni 73—80 sono certo più alte di quelle indicate per la superficie. 


‘Tess: 0pener 


LE 7900 elso]orq a (cogowso Isorqeue) eubow op eUOTZEAJUOOU0O aod aguoge CITA 


Raffaele Issel, 


238 


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(686) OTTT 
(-T'FE) 00TT 
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(908) TEO°T 
(7.02) 2201 


(970) 2207 
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(898) 980°T 


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(-T°GG) ES0°T 
(8 LT) 900°T 
(ELT) ZOO°T 
(FT) 6TOT 
(.8‘02) 9H0°TL 
(ST) 2E0°T 
(.T'E2) T60°T 

(#2) 00T°T 
(3806) EC0°T 
(388) EFOT 
(806) TEO'T 
(#02) 2201 


(09446) 220 


(08448) LE0'T 


(-6°22) 0801 


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tica) e biologia ecc. 239 


1081 0SMO 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anab 


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Camo IP afuru 9 
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(-G°61) 080°T 
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(-9°T8) ESOT 


EL) 280°T 


(sE'6T) 220°T 


(E°) TFOT 


(818) 8E0°T 


(E08) 6EOT | 008 
(sE'6T) FEO'T | 0761 
(3G°6T) 650°T | o2°6I 
(361) GOT | 0867 
(CET) 9201 "29.18 
9.28) TONE 83 
(EST) BOOT | 008 
(GT) FEO'L | 0878 
(ETC) SEO'I | 09'TE 


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.8°6L | 9T | 
008 | SI 
o9°8T | SI 
oe 9 
06858 | ST 
os | GI 
09°Te | ST 
3218-107 


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IST Lot 
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X/FT |SGI 
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Wie go 
Ra lei 
SE AL 
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Dr 
Len) 


Bd. 22, No. 7. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. 


Densitä di fondo 


colla tempora- 

tura del saggio 

durante la mi- 
sura 


Invasione della 
pozzanghera da 
parte del mare 
o della pioggia 
dopo la prece- 
dente osserva- 
zione 


Organismi microscopici 


Fauna macroscopica 


1,026 (26,2°) | 


1,027 (24,8°) | 


1,027 (24,5°) 


1,042 (23,3°) 
1,052 (20,39) 


1,100 (24,1°) 
1,110 (22,99) 


1,045 (20,8°) 
1,053 (22°) 

1,016 (16,5°) 
1,023 (19,2°) 
1,024 (22,2°) 


1,029 (19,6°) 


1,033 (24,7°) 


S sE sè 
5 Ho 3 | Densità super- 
5 385 sE ficiale colla 
= | Data [Ora] S3= | SS |temperatura del 
s E° | EE | saggio durante 
E SE BS la misura 
[A EIS Ba 
102] 7/VIII 11| 285° | 31,4° | 1,020 (27,9°) 
103| 9/VIII| 11 | 25,2° | 25,1° | 1,027 (24,8°) 
104| 10/VIII| 10 | 24,7° | 24,8° | 1,027 (24,5°) 
| 
105|13/VIL®|) 8| — | — |1,027 (20,4°) 
106|16/VII| 7) — |1031 (202°) 
107(20/VIIB| 7) — | — |1,043 (232° 
108/23/VII) 7 — |1,053 (20,35) 
109/27/VII| 7) — | — |1100 (24°) 
110/30/VIIL) 8| — | — |1,091 (231°) 
11) 3/IX3 | 8| — — |1,032 (21,5°) 
112) 6/1x®*| 7] — | — |1,046 (20,89) 
113 10/1X® | 7} — | — 1,019 (2149) 
114| 1ayıxı | 9| — | — |1,002 (173°) 
116| 17/IX1 | 8| — | — [1,006 (17,2°) 
116) 20/IX |15|22,6° | 22,7° | 1,023 (22,1°) 
117) 23/IX | 8|19,2° | 19,1° | 1,028 (19,5°) 
118| 25/IX | 14| 25,4° | 25,5° | 1,033 (24,6°) 
| | 
119] 27/IX |15| 21,7° | 21,6° | 1.038 (21,3°) 
£ 120| 1/X |15| 21,6° | 24,2° |1,024 (21,5°) 
P 121) 4/X |15| 182° | 20° |1.008 (183°) 
S 
Pi 
= 122) 77x |15| 23,9° | 24,8° | 1,021 (22,69) 
z 
w 123) 97x |16| 213° | 21,6° | 1,026 (21,3°) 
«a Î 
B 
124) 11/X |15| 18,6° | 19,2° | 1,026 (19°) 
125| 14/x |15| 20° | 19,7° | 1,029 (19,59) 
126] 18/x |16| 19,8° | 19,4° | 1,034 (19,3°) 
| 
S 127 18/X |16|20,2°| 20° |1,039 (20,5°) 
| | 
| 


1,027 (20,4°) | 
1,031 (20,6°) | 


Autunno 1913. 


mare 


pioggia 


pioggia 
pioggia 


pioggia 
pioggia 


1,038 (21,2° 


1,041 (22,3 


9) 


1,027 (19,3°) 


1,027 (23,3°) 


1,025 (21,6°) 


1,029 (19°) 
1,030 (19,5°) 


1,034 (19°) 


1,039 (20,4°) 


pioggia 


pioggia 


mare, pioggia 


pioggia, mare 


pioggia 


Moltissime Carteria; parecchi 
Infusori fra cui Euplotes, 
Vorticella 


In questo periodo non vennero 
compiute osservazioni sugli 
organismi viventi 


Poche Carleria e Cryptomonas; 
poche Nassula; Euplotes, Di- 
glena 


Carteria immobili, poche Cryp-| 
tomonas; poche Oryrrhis; Ma- 
stigamocha, Nassula, Euplotes, 
Diglena 

Carteria immobili; moltissime 
Cryplomonas, Nassula (una 
por prep.), Cyelidium, Diglena| 


Poche Carteria immobili, mol-' 
tissime Cryptomonas; poche 
Lacrymaria, Nassula (una in 
3prep.), Infusorio indetermin., 
Diglena 

Moltissime Cryptomonas, poche 
Ozyrrhis, Lacrymaria (una in 
3. prep.), Zuplotes harpa, 
Uroleptus, Nematodi 

Moltissime Cryptomonas (molte 
migliaia per prep.); poche 
Ozxyrrhis, Nassula (una in 3 
prep.), Cyclidium, Strombi- 
dium, Uroleptus, Diglena, Ne-| 
matodi 

Cryptomonas in diminuzione, 
Urotricha, Cyclidium, Strom- 
bidium, Euplotes harpa, Digle- 
na (5—6 per prep.) 

Cryptomonas, Urotricha, parec- 
chie diecine per prep.; Nassula, 
Lionotus, Strombidium, Uro- 
nychia, Mastigamoeba; Di- 
glena in aumento 

Cryptomonas, molte Urotricha, 
Uroleptus 

Cryptomonas, Urotricha in dimi- 
nuzione; Nassula (una in 3 
prep.); Uroleptus, Ipotrico 
indet., Diglena 

Cryptomonas, Urotricha, Lacry- 
maria, Cyclidium, Uroleptus, 
Diglena 


Cryptomonas,Urotricha,Nassula, 
Strombidium, Uroleptus, Di-| 
glena 


Pochi Harpaclicus; pochi Ochte- 
bius; molte larve e ninfe di 
Culer 
Pochi Harpacticus; pochi Ochte- 
bius; molte larve e ninfe di 
Culer 
Pochi Harpacticus; pochi Ochte- 
bius; molte larve e ninfe di 
Culex 


Molti Harpacticus; Ochtebius 
(adulti e larve), poche larve di 
Culex 


Harpaclicus, Ochtebius, larve e 
ninfe di Culex; una larva di 
Chironomus; Littorina 


Harpacticus, molti Ochtebius 
(adulti e Jarve); larve e ninfe 
di Culer 


Harpacticus, moltissimi Ochte- 
bius, larve e ninfe di Culer 


Harpacticus, moltissimi Ochte- 
bius, larve di Trichocladius, 
larve e ninfe di Culex, Litto- 
rina 

Harpaclieus, pochi 
larve di Culer 


Ochtebius, 


Harpaclicusin aumento, Lygia, 
una larva di Trichocladius, 
larve e ninfe di Culer Litlo- 
rina 

Harpacticus, Pachygrapsus, 
pochi Ochtebius (adulti e 
larve), larve e ninfe di Culer, 
Litlorina 


Harpacticusin diminuzione, lar- 
ve e ninfe di Culer, Littorina 

Harpacticus, Ochtebius, una 
larva di Trichocladius; larve 
e ninfe di Culer 


Harpactieus, Carcinus, molti 
Ochtebius(adultie pochelarve), 
una larva di Trichocladius 
larve e ninfe di Culex 

Molti Harpaclicus, Ochtebius; 
una larva di Trichocladius; 
poche larve e ninfe di Culer 


1 Le misure segnate con asterisco, dalla 105 alla 115 compresa, vennere eseguite, in mia assenza dal sig. Gracomo Boero. 


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(FED) G30°T | (39°8T) EZ0°T | 3961 

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(803) 930°T | (808) 880°T | 8'008 
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(08'88) 620°T | (938) 80T | 8'232 
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(EI) FEOT 


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(EST)C6T0°T 


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(YET) 9E0°T 


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(-6°9T) 920°T 


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2 | ss si | Invasione della 
s So 5 | Densità super- Densità di fondo| pozzanghera da 
5 e | 38 ficiale colla | colla tempera- | parte del mare salata sp Ù 
= | Data [Ora 58= | 52 |temperatura del|tura del saggio | o della pioggia Organismi microscopici Fauna macroscopica 
€ 85 E= |saggio durante | durante la mi- | dopo la prece- 
3 Sa se la misura sura dente osserva 
A a GE zione 
128) 21/X 9 21,2° | 21° (1,046 (22 1,045 (22°) _ Cryplomonsa in aumento, Dino-| Molti Harpaclicus, Ochtehius, 
| flagellato indet., poche Uro-| poche larve di Trichocladius; 
| tricha, Strombidium, Urolep-| ninfe di Culer 
| tus, Orytricha, Diglena (due in 
3 prep.), Plerodina EN a 
129) 23/X | 15| 20,8° | 20,8° | 1,028 (20,6) | 1,028 (21°) | pioggia, mare) Poche Cryplomonas, Urotricha| Harpacticus, pochi Ochtehius; 
(un paio per prep.); Nassula] poche larve e ninfe di Culer; 
| (una in 3 prep.); Pterodina, Littorina 
| Nematodi 
130) 25/X. |15 | 22,6° | 22,8° | 1,028 (22,6°) | 1,029 (22,8°) _ Poche Cryptomonas, Urotricha,| Harpacticus, Ochtebius; poche 
| Anophrys, Oxytricha, Urolep-! ninfe di Culer 
| tus (due in 3 prep.), Diglena, 
Pterodina, Nematodi e 
131| 28/X | 15 | 17,5° | 18,8° | 1,019 (17,6°) | 1,030 (18,5°) | pioggia Poche Cryplomonas, Urotricha,| Harpactieus, Carcinus, Litto- 
Anophrys, Uroleptus, Euplotes| rina 
patella, Nematodi liberi 
132| 30/X |15|19,2° | 19,1° | 1,026 (19°) |1,026 (19°) | pioggia Pochi es. di un Flagellato indet. | Pochi Harpacticus, Littorina 
Urotricha, Uroleptus, Euplotes 
patella, larve di Nematodi FR, 
133| 1/XI |13| 22° | 22,2° | 1,025 (22,1°) | 1,026 (22,2°) _ Amphidinium, poche Crypto-| Ochtebius, una larva di Tricho- 
monas, Prorodon, Ipotrico) cladius, Litlorina 
indet., Pterodina (2in 3 prep.) 
134| 4/XI |15|20,3° | 20,8° | 1,022 (20,2°) | 1,026 (20,8°) | pioggia Poche Cryptomonas, Urotricha,| Pochi Ochtebius, pochi Harpac- 
| Nassula (1 in 3 prep.), Euplo-| ticus, Littorina 
tes harpa, E. patella, Ipotrico 
indet., Diglena (una in 3 prep.) x 
135| 6/XI |15 | 18,3° | 19,5° | 1,022 (18,5°) | 1,025 (19,4°) | pioggia Poche Cryptomonas, pochissime) Pochi Harpacticus, una larva di 
9 3 Oxyrrhis, Prorodon, Strombi-, Chironomus, Littorina 
dium, Uroleptus, due sp. di 
Ipotrichi indet., Diglena, Ptero- 
dina, Nematodi È, ’ 
136| 8/XI |15| 17,2° | 18,8° | 1,029 (17,8°) | 1,030 (18,5°) | mare Cryptomonas in forte aumento,| Harpacticus, pochi Ochtebius, 
Cyelidium,Pterodina (sei-sette| molte Littorina 
per prep.), Nematodi 
1372| 11/XI | 11| 17,69 | 18,1° | 1,023 (17,3°) | 1,030 (17,9°) | pioggia = = Pochissimi Harpacticus, pochis 
simi Ochlebius 


138/ 13/XI 


139 


148 


152 


15/XI 


18/XI 


29/XI 


3/XII 


4/XII 
6/XIL 


9/XII 


11/XII 


14/XII 


16/XII 


18/XII 


15 


15 


16 


13° 


10,4° 


16,8° 


13° 


1,026 (16,9°) | 1,027 (16,6°) 


1,029 (18,9°) | 1,0295(18,2°) 


1,030 1,030 


1,004 (12,3°) 


1,034 (12,3°) 
1,007 (12,3°) 


1,032 (12,3°) 
1,008 (12,3°) 
1,010 (16,3°) 


1,031 (12,3°) 


1,028 (16,69) 
| 
1,011 (15,25) | 1,024 (16,29) 


1,0155(14,4°) 
1,028 (15°) 


1,015 (14,45) 


1,032 (10,25) | 1,033 (10°) 


1,083 (14,5°) | 1,0315 (14°) 


1,0345(14,2°) | 1,035 (14,69) 


1,036 (13,69) | 1,036 (13,5°) 


1,024 (11,9°) | 1,036 (12,49) 


pioggia, mare 


mare 


pioggia 


pioggia, mare 


pioggia 


Microfauna pressochè scompar- 
sa; in 3 prep., 3—4 es. di 
Flagellati indet. (due specie) 

Poche Cryptomonas, Urotricha, 
Nassula, Anophrys, Diglena, 
Plerodina 

Cryptomonas, Flagellato indet., 
Pterodina, Nematodi 


Poche Cryptomonas, Oxyrrhis, 
Nassula, Nematodi 
Cryptomonas, molte Oxyrrhis, 
Anophrys, Diglena 
Cryptomonas, Oxyrrhis, Nassula, 
Uroleptus, Euplotes patella, 
Pterodina, Diglena, Nematodi 
Cryptomonas in aumento,Flagel- 
lato indet., Anophrys, Urolep- 
tus, Diglena, Nematodi 


Microfauna pressochè scomparsa 
Flagellato indet. (un es. in 3 
prop.) poche larve di Nema- 

odı 


Cryptomonas, Euplotes patella 
(due es. in 3 prep.), pochi Ne- 
matodi, Pterodina (due in 
3 prep.) 

Cryptomonas in aumento, Fla- 
gellato ed Infusorio indet., 
Euplotes patella, Pterodina 

nia in aumento, Strom- 
idium (uno in 3 prep.), Oxy- 
tricha, Wah o 
Plerodina (una in 3 prep.) 

Cryplomonas in diminuzione, 
Nassula, Strombidium, Ipo- 
trico indet., Diglena, Piero- 
dina (una in3 prep.),Nematodi 

Cryptomonas in diminuzione, 
Oxyrrhis, Euplotes harpa, Di- 


Pochissimi Harpacticus, Litto- 
rina 


Harpacticus in aumento, Litto- 
rina, Lygia 


Harpacticus,pochiOchtebius, una 
larva di Trichocladius 

Harpacticus, pochi Ochtebius 

Harpacticus, pochi Ochtebius 


Harpacticus, Ochtebius 


Harpacticus, pochi Ochtebius 


Harpacticus, Ochtebius 


Harpacticus, 
bius 

Non si vede fauna macroscopica, 
tranne qualche Littorina 


pochissimi Ochte- 


Pochi Ochtebius, Littorina 


Pochi Harpacticus, pochissimi 
Ochtebius, Littorina 


Harpacticus, pochi Ochtebius, 
unalarvadiTrichoeladius, due 
Littorina 


Harpacticus, pochi Ochtebius, 
Littorina 


Harpacticus, Ochtebius, Litto- 
rina in aumento 


ylena(unain3 prep.),Nematodi, 


07% 


os] OPOUEH 


[Fa 290 wıSojorg 0 (Toyonso Isorquue) unbor ‚Ip euoIZENueouo9 ad ayuagey CHA 


lati 


xapn) Ip ayuru 9 | x 
Are] ‘TA199e sNIVYWAWH TOT oAIgge souowo;diizo ayaod | (09°61) BETT | (09461) SEIT | 08461 | 80461 | ST| AI/9 | 89T 
ono Tp ayuru 9 aATe] ‘(mp 
po aATe]) ‘5722997190 ‘snoyoodıny suuuico 9 souowodhun) ayoog | (52°96) SG0°T | (cL'98) C60'T | 06°28 | 08°28 | ST| AI/E2 | L9T 
Durpo4ag ‘SA ; 
snagayag ‘snogonduoH MOM |-049 “mod sopogdng wyanoın ‘stysaheo sx = Wo = O ATE 1900 
CAN) TP BAIE] vuabig ‘0uPpossi "snadajpoın ‘s9odng 
T:smganpo ‘snIYWWAIOH ION |‘umiprquions ‘mmsson ‘sıyahrg ‘svuouoARIO = SOT >= 0090 91 SE ATL (SITL 
vuabig 
smıganpo ‘snomondIOH | unipiquons ‘sujsifico ‘spuougdhı) Sy90g == 8E07 = GEBOT ole ches, ar| TII/08 FL 
SMPDI0YIU,T IpopewoN 
Ip oAre] 'snoyond.wy russiypog |‘0uo]6rg* waegapur oyepzsserjourg‘svuougdhun FRIGO — LGEOT| 0961 | 0661 |ST| IIT/EZ | S9I 
tpogewro N ‘0upos9d ‘(dead 10d Z—T) 
DULIONYT ‘smpoo  |nuaqbig ‘sn7da]04 “wyjogod sogogdnzy “umpig 
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‘dold g Ur T 
Dunpo4aT 9 DUI] *Yapur OLIOSNFU] ‘207224 : 
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7 | : ‘dead g ur 
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= mULIONVYT 9Y9Oq eum festeduro9s "wegopdurog ısenb wunezonım | (31) SGOT | (081) 2E0T | o@@l | 08T | FL | 11/78 | 09T 
S sq) 1y9od ‘sno0ondun poyeuron “wnpıqwogg ‘swuowodi4u) |(39°9T) STOT| (591) FOOT | oGLT | 08491 | ST| II/SI | 6% 
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-(FIGT eisAewııd-oulAuf) 0SUN] RIA 0|]RAI9YZUI pe 1UOIZBAISSSO 


Vita latente per concentrazione dell? acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 


| 


243 


VIII. Tabella della esperienze. 


1. Esperienze eseguite trasferendo Harpacticus anabiotici da 1,139 


all’ acqua marina. 


La condizione di vita latente si era prodotta in 


natura il giorno 7/6 1913 per concentrazione graduale della pozza. 
Per ogni prova vennero adoperati 20 individui!. 


sd 
.N T x 
EÈ er 
= SI Data gn Osservazioni successive 
= marina al 
Za primo guizzo 
ue) 
172 LO "6° Dopo10’ quattro nuotano 
DE \2-VI Ti » 14’ sette » 
3 114-VI 67307 » 10’ sette » 
4 |15-VI (0302 » 13’ otto-nove » 
5 |17-VI 8° 40” » 30° sei » 
a Le | II° » 15’ quattro » 
7? |21-VI 10° 25” » 17° tre » 
8 |23-VI 12° 45” 
9 |26-VI 1% 42” | Dopo 2540” il primo 
nuota 
10 |28-VI 2015” | Dopo 3740” il primo 
nuota 
11 |29-VI | 27 Quasi subito si agita un 
secondo 
12 EVI | 22° Dopo 2430” si agita un 
secondo 
13 |3-VII 43° = 
14 |5-VII sb bra 
19% VII |. 31 Pochi istanti dopo un 
secondo si agita; dopo 
45’ un terzo 
16 |10-VII| 40’ circa — 
17 |12-VII — — 
18 |17-VII — — 
19 219-VIH — -- 


Numero totale degli individui 
rivissuti, sopra 20 


18, dopo 20’ 

14, dopo 24’ 

15, dopo 14” 

16, dopo 25’ 

10, dopo 1h 50” 

14, dopo 30° 

7, dopo 42° 

8 dopo 30’. (in 2 altri risveglio 
temporaneo, subito cessato) 

4, dopo 1h (un quinto ha lieve- 
mente agitato gli arti, senza 
riaversi) 

5, dopo 2h (2 altri fanno qualche 
movimento, ma non sì rianno) 

1, che però non raggiunge viva- 
cità normale. 2 altri si muo- 
vono stentatamente per breve 
tempo 

1, che non raggiunge vivacità 
normale. 3 altri si muovono 
stentatamente per breve tempo 

1, che non si muove spontanea- 
mente, ma agita gli arti quan- 
do venga stimolato 

Nessun sintomo di risveglio, nè 
spontaneo, nè provocato 

3; una femmina si sposta; due si 
agitano debolmente 


Uno si agita debolmente per 
pochi istanti 

Nessun sintomo di risveglio 

Nessun sintomo di risveglio 

Nessun sintomo di risveglio 


1 In tutte queste esperienze e nelle successive i giorni, le ore, i minuti primi 
ed i minuti secondi si contano sempre dal principio dell’ esperienza. 


244 Raffaele Issel, 


2. Risveglio di Harpaetieus, anabiotici a 1,128, in acque di densità 
differente (15 individui per ogni saggio). 


© 
= Densitä = 
53 Data | dell’ acqua Felapera Risultato dell’ esperienza 
Z S usata pel 
risveglio 


20 | 7-VII 1,020 25—26° Primo guizzo dopo 20720”, tre nuotano dopo 
14 1/, ora. Dopo un giorno son cessati i movi- 
menti spontanei; nove individui reagiscono agli 
stimoli tattili agitando gli arti. Dopo due giorni 
tutti morti 


21 | 7-VII 1,040 25—26° | Primo guizzo dopo 7’. Dopo un giorno sono cessati 
i movimenti spontanei; due guizzano e gli altri 
agitano gli arti, se stimolati. Dopo due giorni 
uno solo reagisce debolmente agli stimoli tattili, 
dopo tre giorni tutti morti 


22| 7-VII | . 1,028 25—26° | Primo guizzo dopo 13’ (12‘10” in una prova succes- 
(mare) siva). Dopo un giorno non si osservano movi- 
menti spontanei; tre guizzano e sette agitano 
debolmente gli arti se stimolati. Dopo due 
giorni uno solo reagisce debolmente agli stimoli 
tattili; dopo tre giorni tutti morti 


23 | 7-VII 1,050 | 25—26° | Primo guizzo dopo 840”; dopo 9” sette nuotano: 
Dopo un giorno sei continuano a nuotare, dopo 
due giorni quattro nuotano ancora, sebbene a 
lunghi intervalli e gli altri reagiscono agli stimoli 
tattili; dopo 3 giorni tre reagiscono ancora 
debolmente agli stimoli; dopo 4 giorni tutti 
fermi 


24| 7-VII 1,070 25—26° | Primo guizzo dopo 820”; dopo 9’ quattro nuotano, 
ma stentatamente ed a lunghi intervalli. Dopo 
un giorno nessun guizzo spontaneo nè provocato 
da stimoli tattili; tredici agitano moderata- 
mente gli arti se stimolati. Dopo due giorni 
sette reagiscono ancora debolmente. Dopo tre 
giorni tutti morti 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotca) e biologia ecc. 


245 


3. Influenza di cambiamenti bruschi di densità. 


a) Passaggio da acqua salmastra ad acqua salata e soprasalata. 


Densità del-| 


Densità del- 


sé pilo o Condizioni antece-| l’acqua in | Tempera- 
s'9| Data lai denti dell’ acqua |cui vennero| tura del- 
aio emi rac predetta trasferiti gli l’acqua 
= 5 ti > Harpacticus 
25 | 18-VI 1,006 | Acqua ridotta al 1,028 25° 
13 questa densità 
diluendola (da 
1.030) per pa- 
recchi giorni 
consecutivi 
26 | 18-VI 1,006 id. 1,040 25° 
27 |19-VI 1,006 id. 1,050 26—27° 
28 | 19-VI 1,006 id. 1,060 26— 27° 
29 |19-VI 1,006 id. 1,070 26— 27° 
30 | 19-VI 1,006 id, 1,080 26—27° 
31 | 28-11 1,007 id. 1,050 14° 
32 | 14-IV 1,007 id. 1,090 13° 
14 
85 | 11-IV 1,014 | 4 giorni prima) 1,050 19% 
l’acqua era sta- 
ta ridotta a 
1.014 allungan- 
do acqua delle 
pozze a 1.021 
34 | 11-IV 1,014 id. 1,090 15° 


Come si modificano i movimenti degli 
Harpacticus 


Depressione lieve e passaggera di vi- 
vacità, completamente scomparsa 
dopo 1/5 ora 


Dopo 8° 40”, tutti fermi sul fondo; dopo 
4-9 ore li trovo tutti nuovamente in. 
moto, sebbene con vivacità un poco 
minore della normale 

6 individui. Due esperienze; nella prima 
dopo 2° 10”; nella secondo dopo 2/50” 
tutti fermi sul fondo; sì rimettono poi 
in moto stentatamente 

6 individui. Tutti immobili sul fondo 
dopo circa 2”. Non riprendono più 
movimenti spontanei. 

6 individui. Tutti immobili sul fondo 
dopo 1’ 15” 

5 individui. Tutti immobili sul fondo 
dopo 58” 

6individui. Tutti immobili dopo circa 3° 

6 individui. Tutti immobili sul fondo 
dopo 1/30” (il primo dopo 50” sol- 
tanto) 

5individui. Tuttiimmobili dopo 2° 45”; 
si ridestano poco a poco; il giorno 
dopo han ripreso vivacità quasi nor- 
male 


10 individui. Tutti fermi dopo 1° 17” 


246 


Raffaele Issel, 


b) Passaggio da acqua di densità marina, o prossima alla marina, in acqua soprasalata. 


Numero degli individui sperimentati e 
modificazioni osservate nei loro movimenti 


De Donne del ee 4 
== Dat a ti Condizioni antece- | vennero | | an 
= E te gli Harpac- denti dell’ acqua en cagna 
ticus 
35 | 29-I 1,029 | Acqua raccolta 1,056 14—15° 
13 nelle pozze, do- 
po un periodo 
di densitä rela- 
tivamente co- 
stante 
386 ı 29-I 1,029 id. 1,058 14—15° 
37, 29-1 1,029 id. 1,060 14—15° 
38 | 29-I 1,029 id. 1,062 14—15° 
39 | 29-1 1,029 id. 1,064 14—15° 
40 | 29-1 1,029 id. 1,066 14152 
41| 29-1 1,029 id. 1,068 14—15° 
42| 29-I 1,029 id. 1,070 14—15° 
43| 30-1 1,029 id. 1.072 14—15° 
44 | 30-I 1,029 id. 1,074 14 15° 


‘ individui. Rallentamento; fermate 
piu lunghe del consueto ;ritorno gra- 
duale alle condizioni normali dopo 
poche ore 


8 individui. Rallentamento, fermate 
più lunghe del consueto; dopo poche 
ore ritorno a condizioni pressochè 
normali 

6 individui.  Rallentamento, fermate 
assai più lunghe del consueto; si ri- 
anno soltanto 5 

6 individui. Rallentamento; dopo 5’ 
quattro individui si muovono, solo a 
lunghi intervalli, lungo il fondo; in 
capo a qualche ora questi ultimi non 
si muovono più spontaneamente, gli 
altri si son ripresi, ma non completa- 
mente 

6 individui. Tutti fermi dopo 5’ 30”, 
poi ricominciano i guizzi spontanei a 
brevi intervalli. In capo a 4—5 ore 
tre soltanto nuotano, gli altri 3 fanno 
piccoli movimenti sul fondo 

6 individui. Dopo 6’ cinque fermi, dopo 
4-9 ore come nella esperienza prece- 
dente, anche i più vivaci hanno ten- 
denza a mantenersi presso il fondo 

6 individui. Dopo 6’ tutti fermi sul 
fondo, dopo 7’ uno s’innalza nuova- 
mente. In capo a 4—5 ore due soli 
si muovono spontaneamente 

6 individui. Dopo 5’ 30” tutti fermi sul 
fondo; qualche guizzo spontaneo si 
osserva solo dopo 10°. In capo a 
4—5 ore due soli si muovono sponta- 
neamente 

6 individui. Tutti fermi dopo 5’ 20” 
(il primo dopo 2° 30”), dopo un giorno 
tre si muovono spontaneamente; uno 
non reagisce più 

6 individui. Dopo circa 5’ tutti fermi 
sul fondo; subito dopo non si osser- 
vano più guizzi spontanei, ma tutti 
reagiscono agli stimoli. Il giorno dopo 
due han ripreso movimenti spontanei 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 247 


Num. 
d’ordine 


46 


47 


48 


49 


50 


55 


Densità dal- 
la quale 
Data |vennerotolti 
gli Harpac- 
ticus 
30-I 1,029 
13 
30-I 1,029 
30-1 1,029 
30-1 1,029 
30-1 1,029 
31-1 1,029 
ö1-I 1,029 
öl-I 1,029 
ö1-I 1,029 
öl-I 1,029 
13-V 1,029 
13 


Densità al- 

la quale 

Condizioni antece- vennero 
denti dell’ acqua |trasferiti gli 

Harpac- 

ticus 

id. 1,076 

id. 1,078 

id. 1,080 

id. 1,082 

id. 1,084 

id. 1,086 

id. 1,088 

id. 1,090 

id. 1,097 

id. 1,100 

id. 1,070 


Tempera- 
tura dell’ 
acqua 
14—15° 
14—15° 
14—15° 
14—15° 
14—15° 
14—15° 
14—15° 
14—15° 
14—15° 
14—15° 

21° 


Numero degli individui sperimentati e 
modificazioni osservate nei loro movimenti 


6individui. Dopo 4’ tutti fermi (il primo 
dopo 2° 30”). Il giorno dopo uno solo 
ha ripreso a muoversi spontanea- 
mente, quattro reagiscono agli stimo- 
li; uno non reagisce 


6 individui. Dopo 4’ circa tutti fermi. 
Il giorni dopo uno guizza spontanea- 
mente, ma con movimenti un po’ sten- 
tati; gli altri reagiscono agli stimoli 
tattili 

8 individui. Dopo 2740” circa tutti 
fermi. Il giorno dopo uno guizza spon- 
taneamente, cinque reagiscono agli 
stimoli e due non reagiscono affatto 

6individui. Tutti fermi sul fondo dopo 
2" 10”, a brevissima distanza l’uno 
dall’altro e cessano subito, tranne 
uno, di reagire agli stimoli tattili 

6 individui. Tutti fermi sul fondo dopo 
2’ 30”; cessano subito di reagire agli 
stimoli tattili. Osservati dopo 4—5 
ore nessun movimento spontaneo, 
ma cinque sopra sei han ripreso la 
facoltà di reagire 

6 individui. Tutti fermi sul fondo dopo 
2’20” (i primi cinque dopo 2’); cessano 
subito di reagire 

6individui. Tutti fermi sul fondo dopo 
2’20” circa; cessano subito di reagire. 
In capo a 4—5 ore quattro su sei han 
ripreso la facoltà di reagire agli sti- 
moli tattili 

7 individui. Tutti fermi sul fondo dopo 
2’ 10”; cessano subito di reagire. Il 
giorno dopo sei reagiscono agli stimoli 
tattili; ma di questi tre danno rea- 
zioni deboli, limitate alle sole antenne 

6 individui. Tutti fermi dopo 2’ circa 
(a cagione della forte densità sono im- 
mobilizzati prima di toccare il fondo). 
Il giorno dopo tre sopra sei danno 
reazioni molto deboli 

6 individui. Tutti fermi dopo 1’ circa. 
Il giorno dopo non reagiscono più 
agli stimoli tattili 

S individui. Tutti fermi sul fondo dopo 
8; dopo 10’ si nota un aumento di 
vivacità; osservata dopo un giorno 
la coltura è tornata in condizioni 
pressochè normali 


248 


Raffaele Issel, 


Densità dal- 


Densità alla 


quale ven- 


Numero degli individui sperimentati e 
modificazioni osservate nei loro movimenti 


6 individui. Tutti fermi sul fondo dopo 
5’40”; ripresa incompleta di vivacità. 
Osservati dopo 24 ore si muovono a 
non più di tre per volta e con velocità 


Sindividui. Tutti fermi sul fondo dopo 
3 25” (il primo dopo 2°). Osservati 
dopo 24 ore, sei nuotano stentata- 
mente, due non si muovono e non 


6 individui. Dopo 1’ 50” tutti fermi. 
Osservati dopo 24 ore nessun movi- 
mento spontaneo; due reagiscono a 
semplici scosse della vaschetta; tre 
alla stimolazione coll’ ago; uno non 


7 individui. Dopo 55’ tutti fermi alla 
superficie, cadono poi lentamente al 
fondo. Osservati dopo 24 ore, nessuno 
reagisce più allo scuotimento della 
vaschetta ;quattro soltanto reagiscono 


8 individui. Leggera depressione nel 
l’attività della coltura, che si mani- 
festa specialmente 6—7” dopo il tras- 
porto e poi gradualmente scomparisce 


13 individui. Il massimo numero d’indi- 
vidui contemporaneamente fermi si 
osserva dopo 6’; poi ripristino gra- 
duale dell’ attività che tuttavia, il 
giorno successivo si dimostra un poco 


9 individui. Dopo 6’ tutti fermi sul 
fondo. Dopo un giorno cinque nuotano 
un po’ stentatamente, ma innalzan- 


8 individui. Dopo 2750” tutti fermi sul 
fondo. Il giorno dopo sei reagiscono. 
agli stimoli tattili agitando gli arti, 
uno solo stimolato si mette in moto 


15 individui. Dopo 1’ 45” tutti fermi 
Esaminati dopo poche ore non reagi- 
scono agli stimoli tattili; dopo due 


FE la quale — nn n iR Tempera- 
Sg] Pata [vennerotolli ‘denti dell acqua | sferiti gli | ‘ora del 
S ticus a 
56| 13-V 1,029 id. 1,080 ale 
13 
minore della normale 
57| 13-V 1,029 id. 1,090 217 
reagiscono agli stimoli tattili 
58 | 13-V 1,029 id. 1,100 21° 
reagisce. 
59 | 13-V 1,029 id. 1,110 21° 
agli stimoli tattili. 
60| 16-V 1,028 | I Copepodi eranı 1,070 19—20° 
stati trasferiti 
due giorni pri- 
ma dall’ acqua 
di pozza in ac- 
qua marina 
61| 16-V 1,028 id. 1,080 19—20° 
inferiore alla normale 
62, 16-V 1,028 id. 1,090 19—20° 
dosi fin presso la superficie 
63 | 16-V 1,028 id. 1,100 | 19—20° 
per breve tratto 
64 | 16-V 1,028 id. 1,110 19—20° 
giorni uno solo reagisce 
65 | 16-XI 1,029 id. 1,090 16° 


8 individui. Tutti fermi dopo 1’50”. Il 
giorno dopo uno si muove spontanea- 
mente; quattro altri quando vengono 
stimolati 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 249 


Densità alla 
quale ven- 


© 
E iS) ndizioni antece- | nero tra. | 1®MPera- Numero degli individui sperimentati e 
5 Data one an gta steril gli ee Modificazien] osservate neiclors onen 
re ticus pon 
ticus 
66 | 16-XI 1,029 id. 1,100 Lon 7 individui. Tutti fermi dopo 58”. Il 
13 giorno dopo reagiscono quattro su 
sette, uno energicamente; gli altri 
piuttosto debolmente 
67 | 16-XI 1,029 id. 1,110 16° 5 individui. Tutti fermi dopo 43” (il 
primo dopo 26”). Nessun movi- 
mento spontaneo nè provocato 
68 | 16-XI 1,029 id. 12120 16° 5 individui. Due esperienze successive; 
nella prima tutti fermi dopo 28”; 
nella seconda dopo 30” 


| | 

69 | 16-XI 1,029 id. 1,130 16° 4 individui. Tutti fermi dopo 19—20”; 
cessa quasi immediatamente ogni 
movimento spontaneo o provocato 


70 | 16-XI 1,029 id. 1,140 | 16° 4 individui. Tutti fermi dopo 14”. 
Cessa ogni movimento, spontaneo 0 
provocato 

(1|16-XI 1,029 id. 1,150 16° 4individui. Dopo 11” tutti fermi; ces- 


sano subito i movimenti così spon- 
tanei, come provocati 

72 | 7-III 1,029 id. 1,150 15—16° | 20 individui. Dopo 11” tutti fermi; 

14 cessano subito i movimenti così spon- 

tanei come provocati 

13 | 26-VI 1,027 | Acqua della poz- 1,200 | 22—23° | Molti individui. Tutti fermi dopo 

13 za; due setti- Dh 

mane prima, un 

periodo di forte 

concentrazione 


c) Passaggio da acqua soprasalata ad acqua più fortemente concentrata. 


74| 4-VI 1,074 | Acqua raccolta la] 1,080 25—26° | 15 individui. Non si manifesta alcun 

13 vigilia nella pozza sensibile cambiamento 

75| 4-VI 1,074 id. 1,090 25—26° |, 15 individui. Non si osserva alcun sen- 
sibile cambiamento 

76) 4-VI 1,074 id. 1,100 | 25—26° | Molti indiv. Dopo 5’ parecchi sono 
fermi sul fondo ma si rimettono in 


moto quasi subito; dopo 1/4 d’ora 
una metà circa degli individui nuota, 
ma alquanto più lentamente del 


normale 
77120-X 1,045 | Acquaraccolta all 1,080 18° ‘individui. Dopo 6’ sono fermi contem- 
13 mattino nella poraneamente cinque, dopo 1/4 ora 
pozza la vivacità è di nuovo in aumento 
78 | 20-X 1,045 id: 1,090 18° 7 individui. Tutti fermi dopo 4’ 30” 


(il primo dopo 3°); ma subito dopo 
due ricominciano a muoversi 


250 


Raffaele Issel, 


ES Data 

nie) 

ue] 

(9 | 20-X 
13 

80 | 27-VI 
14 

81 |30-VI 
14 

82 | 1-VII 
14 


Densità dal- 
la quale 
vennero tolti 
gli Harpac- 
ticus 


1,045 


1,039 


1,066 


1,080 


Condizioni antece- 
denti dell’ acqua 


Acqua concentra- 
ta lentamente 


nella pozza 


La stessa acqua, 
ulteriormente 
concentrata 
nella pozza 


Densità alla 
quale 
vennero tra- 
sferiti gli 
Harpac- 
ticus 


1,100 


1,080 


1,110 


1,110 


Tempera- 
tura del- 
l’acqua 


18° 


24° 


25° 


25° 


[3 


Numero degli individui sperimentati e 
modificazioni osservate nei loro movimenti 


7 individui. Tutti fermi dopo 1’ 50” 
(i primi sei dopo 1’35”); poi immo- 
bilità completa. | 


Tre esperienze successive, ciascuna con 
? individui. Tutti immobili rispetti- 
vamente dopo 1’ 24”, 1’ 21”, 1’ 25”. 

Tre esperienze di confronto vennero 
fatte con Harpacticus trasferiti un 
quarto d’ora prima da 1,039 ad acqua 
di mare. Questi ultimi si immobiliz- 
zarono rispettivamente in 59”, 59”, 58° 

Due esperienze successive, ciascuna con 
10individui. Tuttiimmobili rispetti- 
vamente dopo 1’ 11”, 1’ 10”. Dopo 
3—4 minuti ricominciano movimen- 
ti spontanei da parte di3—4individui 

Due esperienze di confronto vennero 
fatte con Harpacticus trasferiti la 
vigilia da 1,040 ad acqua di mare. 
Questi sono immobilizzati rispetti- 
vamente in 29”, 34” e non reprendono 
per quelgiorno,imovimenti spontanei 

10 individui. Massima depressione dopo 
1/25”. Prima che l’ultimo si fermi, 
uno si e già rimesso in moto, dopo 3° 
ve ne sono già quattro in moto. 

In un’ esperienza di confronto 1,066— 
1,110 si fermano tutti dopo 1’ 15”; 
subito dopo si muove nuovamente 
uno; dopo 45’ sono in moto quattro 

In una seconda esperienza di confronto 
1,027—1,110 son tutti immobili dopo 
20” circa 


d) Passaggio da acqua salata, salmastra o soprasalata, ad acqua dolce o leggermente 


83| 3-IV 
13 

84 | 22-IV 
13 


1,028 


1,029 


Copepodi raccolti 
nella pozza a 
1.034 e trasfe- 
riti da pochi 
giorni in acqua 
marina 


Acqua con Cope- 
podi raccolta a 
Sturla qualche 
giorno prima 


salmastra. | 
1,000 15-162 
1,000 14° 


6 individui. Diminuzione graduale di 
vivacità. Dopo 20’ son tutti fermi 
contemporaneamente per un periodo 
di 9”. Dopo 45’ sensibile ripresa di 
attività, da parte di tutti gli indi- 
vidui, sebbene i movimenti siano 
impacciati ed interrotti da pause; 
dopo un giorno tutti morti 

6individui. Depressione graduale ; dopo 
12—13’ tutti fermi per 1/, minuto. 
La depressione continua; in capo ad 
un giorno tutta la coltura è morta 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 


261 


Densità dal- 


Densità alla 


Circa 300 individui. 


Diminuzione lenta 


Dopo 24 ore 


Depressione leggera; non 


Quasi tutti immobi- 


Diminuzione di attività 


È la quale Condizioni antece- pri (ao Tempera- Numero degli individui sperimentati e 

SE Data ee denti dell’ acqua ae en modificazioni osservate nei loro movimenti 
sa ticus licue 

85 | 23-IV 1,028 | Acqua con Cope-| 1,000 14—15° | 1lindividui. Depressione graduale; do- 

13 podi raccolta a po 8° son tutti fermi contemporanea- 
Sturla quattro mente per qualche istante, dopg 25’ è 
giorno prima sensibile un aumento di vivacità, dopo 

tre ore la vivacità non è molto in- 

feriore alla normale; dopo due giorni 

si mantengono le stesse condizioni 
86 | 23-IX 1,029 | Acqua appena 1,000 20° 11 individui. 

13 raccolta nella Diminuzione graduale di vivacità; in 
pozza capo ad un giorno tutta la coltura è 

morta 
87 28-XII 1,029 | Copepodiraccoltii 1,000 10—11° | Una cinquantina d’individui. Diminu- 

13 nella pozza e zione graduale di attivitä, in capo ad 
trasferiti in ac- un giorno tutta la coltura è morta 
qua marina 

88 30-XII 1,030 | Acqua con Cope-| 1,000 us Molti individui. 
13 podiappena rac- e continua di attività e in poche 
colti nella pozza ore morte 
89 | 9-IV 1,033 | Copepodi appenal 1,000 | 20—21° | 200 individui circa. Dopo 1/5 ora tutti 
14 raccolti nella fermi. Il giorno dopo una ventina di 
pozza Harpacticus ha ripreso vivacità quasi 
normale. Tutti morti in capo a tre 
giorni 
90 111-VII 1,025 Acqua raccolta 1,000 25—26° | Un centinaio di individui. Dopo circa 
14 nella pozza un’ ora tutti fermi; poi ripresa gra- 
duale dei movimenti. 
nuotano circa 50; dopo 3 giorni 12; 
uno si mantiene attivo sino al quinto 
giorno. Il sesto giorno son tutti morti 
91 11-IV 1,016 | Acquadellapozza 1,000 16—17° | 7 individui. 
13 diluita da un si fermano contemporaneamente a 
acquazzone più di due per volta. Il saggio, esa- 
minato dopo 4—5 ore, dimostra viva- 
cità pressochè normale 
D2 15-II 1,015 | Strato inferiore, 1,000 15—16° | Molti individui. 

14 della pozza, a lizzati in capo ad un’ ora; la depres- 
densità bassa sione continua; in capo ad un giorno 
da parecchi tutti morti 
giorni 

95 19-II 1,007 | Strato inferiorej 1,000 15—16° | Molti individui. Depressione graduale; 

14 della pozza, a dopo un’ ora tutti fermi, più tardi si 
densità bassa nota una leggera ripresa di attività; 
da parecchi gi- in capo a due giorni sono in vita sol- 
orni, allungata tanto tre femmine; gli altri sono morti 
poco a poco 

94| 3-II 1,056 | Copepodi viventi, 1,000 | 15° 3 individui. 

13 da 5 giorni in dopo 15’ tutti fermi contemporanea- 
quest’ acqua, mente; esaminati dopo 5 ore sono 
ottenuta colla tornati in condizioni pressochè nor- 
evaporazione mali; segue nuova depressione e morte 
di acqua ma- 


rina 


252 Raffaele Issel, 


Densità alla 


Densità dal- quale ven- 


{eb} 
Es Data en: Condizioni antece- | nero tras- ID Numero degli individui sperimentati e 
=. eli Harpac- denti dell’ acqua Ban l’acqua modificazioni osservate nei loro movimenti 
= ticus tieus 


95| 5-VI 1,090 | Acqua con Cope-| 1,000 22—23° | 14 individui. Dopo 1’ 30” tutti fermi 
13 podi raccolta sul fondo; ripresa lenta dei movi- 
nella pozza a menti; dopo un giorno dieci nuotano, 
1.093 e poi di- due reagiscono agli stimoli tattili 

luita sino a 1.09 e due non reagiscono 
96 | 15-II 1,015 |Acquadella pozza] 1,004 14—15° | Molti individui. Dopo una ripresa di 
14 appena diluita vivacità la depressione continua. 
dalla pioggia Dopo due giorni in parte nuotano, in 
parte sono immobili, dopo tre giorni 

tutti morti 


e) Risveglio spontaneo, o determinato dall’ acqua marina, di Harpac- 
ticus anabiotici per cambiamento brusco di densità. 


© 
= Cambiamento 
ES Data | di densità sop- Arab Risultato dell’ esperienza 
zo portato q 
ne) 
97 6-IV | 1,029—1,150. | 15° circa | Dopo 3/4 d’ora vengono isolati 87 individui; 


13 ne rinascono 48. Dopo 24 ore non ne rinasce © 
più alcuno. Nel frattempo nessuna ripresa 
spontanea di movimento 

98 | 1-VII| 1,028—1,110 | 24—25° | Riacquistano dopo qualche tempo la facoltà di 
14 reagire agli stimoli tattili agitando gli arti. 
In capo a 6 giorni dieci individui vengono 
trasferiti in acqua marina; ne rinascono 
quattro. In capo a 7 giorni una metà circa 
reagisce agli stimoli; l’ottavo giorno non 
ne rinasce più alcuno in acqua marina 

99 | 20-X | 1,028—1,100 |16° circa | Sirianno lentamente; in capo a 4 giorni cinque 
14 individui sopra 8 fan piccole nuotate spon- 
tanee. Dopo la vivacità diminuisce gradata- 
mente; in capo a 9 giorni uno solo fa movi- 
menti spontanei, molto stentati; dopo 
11 giorni sono tutti immobili e non rinascono 
in acqua marina 


Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) e biologia ecc. 253 


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en Ed a 5 


254 Raffaele Issel, Vita latente per concentrazione dell’ acqua (anabiosi osmotica) ecc. 


1885. 


1897. 
1913. 
1901. 
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1913. 
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STEUER, A., Planktonkunde. Leipzig und Berlin. 

*WILLE,N., Algologische Notizen, 9. NytMagazin Naturvidensk. Bd. 41, p.89—94. 
Mato. 


Spiegazione delle Tavole. 
Tav. 4. 


Alcuni organismi delle pozze di scogliera soggetti alla vita latente 


per concentrazione dell’ acqua. 


Fig. 1. MHarpacticusfulvusFischer,maschio adulto,veduto dal dorso,inacquaa1,028;x 80. 
Fig. 2. Harpacticus fulvus, femmina non ancora a completo sviluppo, veduta dal 
dorso, in acqua a 1,028; x 80. 
Fig. 3. Harpacticus fulvus, maschio anabiotico in acqua a 1,130; x 80. 
Fig. 4. Harpacticus fulvus, un segmento addominale di un maschio anabiotico per 
mostrare le alterazioni dei muscoli; x 500. 
Fig. 5. Pierodina clypeata Ehrbg., femmina espansa in acqua a 1,028; x 350. 
Fig. 6. Pterodina clypeata Ehrbg., femmina anabiotica a 1,098; x 350. 
Fig. 7. Cryptomonas ovata Ehrbg., var.? in acqua 1,030; x 2000 circa. 
Fig. 8. Carteria subcordiformis Wille, in acqua a 1,030; x 2000 circa. 
Fig. 9. Carteria subcordiformis, individuo anabiotico a 1,160; x 1000 circa. 
Fig. 10. Rhabdostyla harpactici, n. sp., individuo espanso, x 1000 circa. 
Fig. 11. Rhabdosiyla harpactici, individuo anabiotico a 1,104. 
Tav. 5. 
Infusorî ed altri animali delle pozze di scogliera non sogetti alla vita 
latente. 
Fig. 12. Urotricha salina n. sp.; x 1500. 
Fig. 13. Uroleptus retusus n. sp., veduto ventralmente; x 600 circa. 


Fig. 14. 
Fig. 15. 


Diglena marina (Duj.); x 800. 
Ochtebius subinteger Muls. che cammina a ventre in alto sul velo superficiale 
del liquido colla sua bolla d’aria; x 25. 


1 


I lavori segnati con asterisco furono consultati soltanto per la determinazione 


delle specie. 


1902. 4°. 62 Seiten, 


. Biologische Eigenfünlichkeiten der sive void. 
Palasiella quadrispinosa und Pontoporeia affinis, er- 
‚klärt aus ihrer eiszeitlichen Re 1904. e 
19 Seiten. NT AR a ‚60 


men Verbreitung: von Mysis. relicta, 
Palasiella quadrispinosa, Pontoporeia affinis in Deutsch. 
land, als Erklärungsversuch ihrer Herkunft. 1905. 
34 Seiten mit 6 Tafeln. 


Studien zu rEntyiekha sedici i an Lopindon Tr 
Dual Lillj. 1300: 8°. 92 S. u. Se | 


| Das Messen tote ur lebendér: Fisdhe. fire cai 
matische und A ion 1906. "90 


+ Spesa, Studien. über die Entwicklung des Balanoglossus clavi- 
IL Darstellung der. weiteren Entwicklung bis: 


è 


fg tit N 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus 
clavigerus Delle Chiaje. 


II. Darstellung der weiteren Entwicklung bis zur Metamor- 
phose. 


Von 
Dr. Gustav Stiasny (Neapel). 


Mit 13 Figuren im Text und Tafel 6—9. 


(Mit Unterstützung der Kais. Akademie der Wissenschaften in Wien.) 


Inhaltsverzeichnis. 


ce CEE ee ei le ee 255 
Die progressive Entwicklung bis zum Stadium der Tornaria krohnü ...... 256 
ico dee Herzblase u... 2.2... Li e lee 263 
‘’ Die Bildung des zweiten Cölomsäckchenpaares (des Kragencòloms) ...... 270 
Die regressive Entwicklung bis zur Metamorphose . .... 2.222202. 274 
Einige anatomisch-histologische Details ......... EL RE RE 280 
Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse .... 2.2.2.2 2220000. 286 
Be ee te e dle 287 
E e N gia e 288 
Einleitung. 


Im ersten Teile meiner Studien über die Entwicklung des Balano- 
glossus clavigerus Delle Chiaje (Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 110, 1914) habe 
ich die progressive Entwicklung bis zum Stadium der » Tornaria mülleri « 
behandelt. Der vorliegende zweite Teil umfaßt die Darstellung der weite- 
ren Entwicklung bis zum Stadium der »Tornaria krohnii« und der re- 
gressiven Entwicklung bis einschließlich des »eingekerbten Stadiums «. 

Seit Abschluß des ersten Teiles dieser Studien wurde meine Unter- 
suchung durch Verleihung einer weiteren Subvention aus dem Legate 
Wet von seiten der Kais. Akademie der Wissenschaften in Wien gefördert, 
wofür ich auch an dieser Stelle meinen Dank sage. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No.8, 18 


256 Dr. Gustav Stiasny, 


Die progressive Entwicklung bis zum Stadium der 
ssTornaria krohnii‘“., 

Die auf das Entwicklungsstadium der » Tornaria mülleri« unmittelbar 
folgenden Stadien sind von mehreren Forschern bereits beobachtet worden, 
ohne daß jedoch ihre Zugehörigkeit in den Entwicklungskreis des Balano- 
glossus elavigerus D. Ch. erkannt worden wäre. Der erste, der die » Tornaria 
krohnii« beobachtete, war wohl JoHANNES MÜLLER (1), der bei Marseille 
diese Larve im Plankton auffand. SPENGEL (10) meint zwar (p. 374), daß 
die auf Taf. V, Fig. 4—9 abgebildeten Larven MüLLers nicht mehr ganz 
normale, sondern etwas geschrumpfite »Tornaria mülleri« darstellen. Ich 
kann mich jedoch dieser Meinung nicht anschließen und halte die abge- 
bildeten Stadien für solche der »Tornaria krohniic, da mir die seitens 
SPENGELS vorgebrachten Gründe nicht stichhaltig genug erscheinen, und 
ich nicht glauben kann, daß »der gewellte Verlauf der Wimperschnüre erst 
durch Mißhandlung der Larven hervorgerufen ist, normaler Weise aber 
nicht vorhanden war«. — Weitere Beobachtungen darüber liegen von 
Kronn (2) vor, der in einem Briefe an Jon. MÜLLER eine Tornaria mit 
stark gewellten Loben beschrieb und 2 nicht gerade als sehr gelungen zu 
bezeichnende Skizzen der Larve gab. (Beide Autoren orientieren die Larve 
in umgekehrter Weise als wie jetzt üblich, also mit dem Augen tragenden 
Scheitelpole nach unten, den After nach oben, ein Irrtum der später von 
Acassız (5) richtig gestellt wurde.) | 

Die Abbildung BournEs (8, Taf. VIII, Fig. 13) läßt keinen sicheren 
Schluß zu, ob ihm das »mälleri«- oder vkrohni «Stadium der Tornaria 
vorlag, denn die erwähnte Figur zeigt wohl deutliche Lateralloben, aber 
fast gar keine Sekundärloben. Nach meiner Auffassung stellt die abge- 
bildete Larve ein Übergangsstadium von der Tornaria miilleri zur T. 
krohnv dar. SPENGEL (10) benennt in seiner großen Monographie die von 
KroHn beschriebene Larve als » 7. krohnii« und unterscheidet sie, als von 
einer anderen adulten Form stammend als »gute Art« von »Tornaria 
mülleri«. Er führt eine neue Nomenclatur zur Bezeichnung der Loben usw. 
ein und fährt dann wörtlich fort (p. 376): »Über die Entwicklung des 
Wimperapparates der Tornaria krohniùi kann ich mitteilen, daß ein im 
wesentlichen der Tornaria mülleri gleichendes Stadium ohne Se- 
kundärloben durchlaufen wird, und erst später diese zur Ausbildung 
gelangen. Ich habe es versäumt, die äußeren Merkmale dieser 


beiden nebeneinander auftretenden Arten schon für die 


jüngeren Entwicklungsstadien beider genau festzustellen. 
In meinen Präparaten sind beide Arten durcheinander ge- 


ET en anne 


4 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje 257 


raten, so daß ich nur für die vorgeschritteneren Stufen an- 
zugeben vermag, ob Tornaria miilleri oder krohnis vorliegta. — 
Daß die »Tornaria miilleric ein Entwicklungsstadium der »Tornaria 
krohnii « ist, deutet SPENGEL im ersten Satze an, im zweiten spricht er von 
den zwei nebeneinander auftretenden Arten, im dritten sagt er, dab er nur 
die vorgeschrittene 7. müllere von der vorgeschrittenen T. krohnw unter- 
scheiden könne. SPENGEL ist sich über diese wichtige Frage gar nicht 
klar geworden und scheint auch keine Ahnung gehabt zu haben, daß er 
hier der Lösung eines wichtigen Problems auf der Spur war. Die vor- 
seschrittene » Tornaria mülleri« ist eben die » Tornaria krohnvi«. Wodurch 
sich das »im wesentlichen der Tornarıa miilleri gleichende Stadium ohne 
Sekundärloben«, das der T. krohnii angehört, von dem entsprechenden der 
T. miilleri unterscheiden soll, die Antwort auf diese Frage ist SPENGEL 
schuldig geblieben, wie er meint, »weil in seinen Präparaten die Arten durch- 
einander geraten sind«, in Wahrheit aber, weil diese Formen identisch sind 
und in den Entwicklungskreis ein und desselben Tieres gehören, nämlich 
des Balanoglossus clavigerus D. Ch. — An einer anderen Stelle (p. 432) 
spricht SPENGEL die Vermutung aus, dab die »Tornaria krohnii« zu einer 
Piychodera-Art gehören dürfte. 

Morcan (11) beschreibt in seiner zweiten großen Arbeit auch einige 
dem Tornaria krohni-Stadium entsprechende Entwicklungsstadien, doch 
unterscheiden sich dieselben schon äuberlich von der typischen » Tornaria 
krohnvii« aus dem Mittelmeer dadurch, daß das longitudinale Wimperband 
mit kleinen Tentakeln besetzt ist. 

Eine ähnliche gleichfalls mit Tentakeln auf dem longitudinalen Wim- 
perstreifen besetzte Tornaria — die nachträglich als T. ritteri SPENGEL 
bezeichnet wurde — in dem der T. krohnw entsprechenden Stadium, d. i. 
mit sekundären Loben und Sätteln und Lateralloben beschreibt Ww. E. 
Rıtter (12). Auch die von diesem Autor gemeinsam mit B. M. 
Davis (15) beschriebene T. hubbardi, die durch das außerordentlich frühe 
Auftreten von Kiemenspalten gekennzeichnet ist, entspricht dem Stadium 
der Neapler T. krohmt typica. 

In einer kurzen Mitteilung stellte ich (19) das Vorkommen der Tor- 
naria krohni in den dalmatinischen Gewässern fest und erwähnte einige 
geringfügige Unterschiede der adriatischen und Neapler Form. Seither 
habe ich (19a) dieses Entwicklungsstadium von Balanoglossus clavigerus 
D. Ch. auch im Plankton des Golfes von Triest nachweisen können und 
daselbst regelmäßig aufgefunden. 


1 Von mir gesperrt. 
18* 


258 Dr. Gustav Stiasny, 


Der Hauptunterschied zwischen Tornaria mülleri und krohnii besteht 
nach SPENGEL in dem Vorhandensein von 4—5 Paaren sekundärer Loben 
an den primären Ventral- und Dorsalloben, ferner eines tiefen Laterallobus 
an der letzteren Form. Es wäre noch hinzuzufügen, daß, was zwar SPENGEL 
nicht ausdrücklich erwähnt, bei einem Vergleiche der »beiden Formen « 
auf den bei gleicher Vergrößerung dargestellten Abbildungen seiner Tafel 22 
hervorgeht, die T. krohniı die bedeutend größere ist. 

Bis auf die oben erwähnte ganz beiläufige Angabe SPENGELS wurde 
also von keinem Autor irgend eine Beziehung zwischen der Tornaria 
miillero und krohnù untereinander und zu irgend einer adulten Form fest- 
gestellt. 

Wie bereits im ersten Teile meiner Studien (22) sowie in meiner vor- 
läufigen Mitteilung (21) erwähnt, gelang es mir, die Entwicklung des 
Balanoglossus clavigerus D. Ch. aus dem Ei bis zu seiner Umwandlung in 
das benthonische Tier zu verfolgen. In meinen Kulturen konnte ich fest- 
stellen, daß die als » Tornaria mülleri« bezeichnete Larve ein Entwicklungs- 
stadium des genannten Enteropneusten ist. Das »Tornaria mülleri«- 
Stadium geht nun allmählich in das »Tornaria krohnü«-Stadium 
über, indem im Laufe der weiteren Entwicklung der 7. mülleri 
neben der Größenzunahme die für dar »Krohnu Stadium so 
charakteristischen sekundären und Lateralloben sich aus- 
bilden. 

In den Kulturen, die anfangs nur »T. mülleri« enthielten, traten nach 
und nach immer mehr »T. krohnii« auf. Auch die Befunde an den im 
Plankton des Triester Golfes gefundenen Formen stimmen damit überein; 
T. müllert ist die anfangs, im Mai und Juni, vorherrschende Form; ver- 
einzelt tritt allerdings auch dann schon ein oder das andere T. krohmit- 
Stadium, ja sogar eines der später zu schildernden Stadien der regressiven 
Entwicklung und Metamorphose auf. Ende Juni, im Juli und August 
werden T. mülleri im Triester Plankton immer seltener und man trifft 
dann fast nur mehr die große »Tornaria krohniv« bis auf vereinzelte ver- 
spätete Nachzügler der »7T. miilleric. Ich komme also kurzgefaBt zu 
folgendem Ergebnis: Die adriatische » Tornaria krohnwi«ist ein älteres 
Entwicklungsstadium der »Tornaria mülleri« und gehört wie diese 
in den Entwicklungskreis des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 
. Da nun die Zugehörigkeit dieser Larvenform zu einem adulten Tiere er- 
kannt ist, wäre nach dem SpenceLschen Vorschlage (vgl. 22, p. 37), der — 
Name »Tornaria krohnii« einzuziehen. Ebenso wie ich jedoch aus prak- 
tischen Gründen für Beibehaltung der Bezeichnung »Tornaria mülleri« 
für das pelagische Stadium der Tornaria mit nicht gewellten prä- und post- 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 259 


oralen Wimperkränzen eingetreten bin (vgl. 22, p. 67), so bin ich auch für 
Beibehaltung der Bezeichnung »Tornaria krohnii« für jenes pela- 
sische Entwicklungsstadium der Enteropneusten ganz im all- 
gemeinen — denn es finden sich ja entsprechende Stadien, wie oben er- 
wähnt, bei verschiedenen Enteropneusten — bei welchem die Ventral- 
und Dorsalloben mit sekundären Loben besetzt und auch die 
Lateralloben ausgebildet sind, oder einfach gesagt: Tornaria 
krohnii ist das Stadium mit gewellten prà- und postoralen 
Wimperkränzen. Es ist daher von einem Tornaria krohnu-Stadium, 
z. B. des Balanoglossus clavigerus D. Ch. zu sprechen und nicht von der 
»Tornaria krohnii« schlechthin. 
Das »Tornaria krohni«-Stadium unterscheidet sich von dem »T. 
mülleri«-Stadium bei dem adriatischen Balanoglossus nicht nur durch den 
äußeren Verlauf des Wimperkranzes, sondern auch durch eine Reihe 
anderer Merkmale. Vor allem durch die Größe. Balanoglossus clavigerus 
mißt im 7. mülleri-Stadium etwa 1/g—°/ı mm, während das T. krohniv- 
Stadium sehr viel größer ist und etwa 11/4—1?/a, ja manchmal 2 mm und 
darüber im Längsdurchmesser (Scheitelplatte—After) mißt. KroHn (2) 
gibt als Größe des 7. krohnvi-Stadiums reichlich 1’ an, was beiläufig damit 
stimmt!. Von SPENGEL liegen keine Angaben über die Größe der T. 
miilleri und krohnt vor. Von T. grenacheri sagt er Jedoch, daß ihre Höhe 
(Augenpol—After) 5mm betrage. Unter den vielen Hunderten Larven, die 
ich beobachten konnte, war der Größenunterschied zwischen den beiden 
Entwicklungsstadien stets sehr scharf ausgeprägt. Nie konnte ich ein 
T. mülleri-Stadium von jener Größe der normalen »T. krohnir« beobachten. 
Weitere Unterschiede dieser beiden Entwicklungsstadien sind die be- 
deutendere Entwicklung des Blastocöls, die stärkere Ausbildung des 
Hydrocöls, die größer gewordene und mehr gegen das Innere verlagerte 
Herzblase, und besonders die verschiedene Ausbildungsstufe des Cöloms. 
Das Rumpfeölom ist im 7. krohni - Stadium bedeutend stärker aus- 
gebildet als im 7. müllerv-Stadium, ferner wird, wie später ausführlich 
erörtert wird, im Stadium der T. krohnit das Kragencölom angelegt. 
Jenes Stadium, das ich als »T. krohnu typica« bezeichnen möchte (Taf. 6, 
Fig. 2 u. 3) hat jedoch das Kragencölom noch nicht, sondern bloß das 
nunmehr viel stärker entwickelte Rumpfeölom als flach gedrückte Säck- 
chen zu beiden Seiten des Darms. — Bei der Neapler Form zeigt nicht nur 
das Stadium der T. mülleri, sondern auch das Krohnt-Stadium (SPENGELS 


1 Die amerikanischen Tornarien scheinen in der Regel größer zu werden. Nach 
Davis und Ritter beträgt die Maximalgröße der T. riferi 2,07—2,35 mm, die MoRGAN- 
sche ist noch größer (bis 41/, mm Länge). 


260 Dr. Gustav Stiasny, 


Figuren Taf. 22, Fig. 5—10) beide Cölome angelegt. Ja, hier erscheint 
auffallender Weise bei der viel kleineren » Tornaria mülleri« das 2. Cölom 
viel stärker und deutlicher entwickelt als bei der » 7. krohmiü«. Ich ver- 
weise diesbezüglich besonders auf SPENGELS Figuren Taf. 22, 9 und 10, in 
welchen »7. krohnii« nur mit dem Rumpfcölom dargestellt ist, während 
Fig. 8, das gleiche Stadium darstellend, in diesem Punkte zu mindest 
ungenau ist, denn in dieser Abbildung sind die zwei Cölome durch einen 
sicher an unrichtiger Stelle eingezeichneten horizontalen Strich vonein- 
ander abgegrenzt, so daß das Rumpfeölom ganz klein, das Kragencölom 
verhältnismäßig sehr groß, viel größer als das erstere erscheint, was wohl 
ausgeschlossen ist. Dagegen zeigen die Abbildungen der Tornaria mülleri 
auf derselben Tafel, Fig. 5, 6, 7, beide Cölome in typischer. Weise ausgebildet. 
Ich kann hier die Vermutung nicht unterdrücken, daß diesbezüglich die 
SPENGELSchen Figuren nicht richtig sind. SPENGEL hat der Entstehung 
des Kragencöloms überhaupt nur geringe Aufmerksamkeit geschenkt, 
jedenfalls gelang es ihm nicht, exakte Angaben über Zeitpunkt und Ent- 
stehungsweise zu machen und so mag auch in den Abbildungen in dieser 
Hinsicht ein Irrtum unterlaufen sein. 

Vielleicht wird das Kragencölom bei der Neapler Tornarie tatsächlich 
schon im » Tornaria mülleri«-Stadium angelegt. Bei der adriatischen Form 
entsteht jedoch das Kragencölom viel später als im 7. mülleri-Stadium. 
Nie konnte ich an einer » 7. mülleri« auch nur die Spur des Kragencöloms 
wahrnehmen. — Ich werde natürlich nicht verfehlen, die Neapler Formen 
diesbezüglich genau zu beobachten, sobald ich in den Besitz geeigneten 
Materials gelange, was mir unter den gegenwärtigen Verhältnissen voraus- 
sichtlich nicht schwer fallen dürfte. — Der Übergang vom Stadium der 
»T. mülleri« zum T. krohnvi-Stadium vollzieht sich etwa innerhalb einer 
Woche oder 10 Tagen, so daß die » Tornaria krohni typicac etwa 3—31/g 
Wochen alt ist (gegenüber den 10—14 Tagen Alters der T. müllerı). Doch 
liegen hier oft große individuelle Schwankungen vor, da die Larven in den 
Kulturen nicht gleichmäßig Nahrung aufnehmen, und viele im Wachstum 
zurückbleiben. 

Werfen wir einen Blick auf die in Taf. 6 dargestellten Habitusbilder 
(Fig. 1—5) und vergleichen diese Stadien mit den auf Taf. 5, Fig. 18—20 
meiner ersten Abhandlung dargestellten, so läßt sich leicht erkennen, daß 
dieser Abschnitt der Entwicklung — die von mir als »progressive« be- 
zeichnete Periode — sich durch kontinuierliche Zunahme der Körpergröße, 
Zunahme des Blastocöls, hochgradige Durchsichtigkeit und fortschreitende 
Komplizierung in der Ausbildung des Wimperkranzes charakterisieren läßt, 
bis der Höhepunkt der pelagischen Entwicklungsperiode, das Stadium der 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 261 


Tornaria krohnii, welches das Maximum der Entwicklung der Larven- 
charaktere zeigt, erreicht ist. In Textfig. A ist ein der »Tornaria miilleric 
entsprechendes Stadium dargestellt, mit noch nicht gewellten Loben, bei 
dem jedoch Herz und Rumpfeölom deutlich wahrnehmbar sind. Die in 
diesem Stadium auftretenden gelblich-rötlichen Pigmentflecken sind in 
dieser etwas schematisch gehaltenen Figur eingezeichnet, jedoch bei den 
die späteren Entwicklungsstadien darstellenden Figuren 1—5 auf Taf. 6 
weggelassen. Fig. 1 auf Taf 6 zeigt ein etwas älteres Stadium mit be- 
cinnender Ausbildung der sekundären Loben und Sättel und der Lateral- 
loben. Herzblase bereits angelegt, 
Cölom dagegen noch nicht. Abbil- 
dung Fig. 4 auf Taf. 1 stellt ein ähn- 
liches Stadium, ein Übergangsstadium 
der »T. mülleri« zur »krohmii« von 
oben gesehen dar (vom Scheitelpol 
aus), bei dem die Ausbildung des 
wellenförmigen Verlaufes des longi- 
tudinalen Wimperkranzes noch nicht 
sehr vorgeschritten ist. Sehr deut- 
lich ist das bereits in meiner ersten 
Abhandlung (22) p. 69/70 ausführlich 
erörterte Verhalten der Scheitelplatte 
zu den Wimperkränzen zu erkennen. 
Herzblase noch ganz in der Nähe des 
Hydroporus, an der Ursprungsstelle, 


deutlich zu sehen. Textfig. A. 
Die Figg. 2 u. 3 sowie 5 stellen Habitusbild eines älteren Tornaria 
das typische Stadium der » Tornaria Da a 


Rn R (Man beachte die Herzblase neben dem Hydro- 
krohniv « dar, mit 3—5 Paaren sekun- porus und das Rumpfcoelom zu beiden Seiten des 


därer Loben, den Lateralloben, hohem re 

schmalen Sattel des Ventralbandes (Fig. 3), sekundärem Wimperring, 
Hydrocöl mächtig entwickelt, Rumpfeölom und Herzblase gut aus- 
gebildet. Fig. 5 stellt ein solches Stadium vom Scheitelpol gesehen vor 
und entspricht dem jüngeren Stadium Fig. 4 und dem in meiner ersten 
Arbeit auf Taf. 5, Fig. 21 abgebildeten der »T. mülleri«. Textfig. B zeigt 
einen Horizontalschnitt durch ein solches Stadium. Außen das Ectoderm 
mit den an vielen Stellen getroffenen Wimperkränzen, innen der im Durch- 
schnitt fast kreisförmige oder ovale Darm, zwischen beiden im Blastocöl 
der Ausführungsgang des Hydrocöls (mit kleinem Lumen) und demselben 
angelagert die Herzblase (großes Lumen, Plattenepithel). Bezüglich einiger 


262 Dr. Gustav Stiasny, 


histologischer, dieses Stadium betreffender Details sei auf die Ausführungen 
p. 281ff. verwiesen. Textfig. C zeigt in schematischer Weise den Verlauf der 
Wimperschnüre im Stadium der »Tornaria krohmi« auf Dorsal- und 
Ventralseite, wobei die sekundären Loben und Sättel, um das Bild nicht 
unnötig zu komplizieren, nur angedeutet sind. Die Oberfläche der Tornarie 
ist als Cylinderfläche gedacht und diese aufgerollt, der Verlauf der Wimper- 
schnüre, wenn ich mich so ausdrücken darf, nach Art der Mercatorprojee- 


Textfig. B. 


Querschnitt durch ein Tornaria Krohniiv-Stadium. 


(Rechts unten Herzblase [mit weitem Lumen], daneben der Ausführungsgang des Hydrocoels 
[mit engem Lumen].) — 


tion dargestellt. Dieses Schema erwies sich bei Anfertigung der höchst 
komplizierten Zeichnungen z. B. Fig. 5 auf Taf. 6 als sehr förderlich, da 
dadurch das Verständnis in den Verlauf der Wimperkränze bei ein und 
demselben Individuum auf Rücken- und Bauchseite sowie der Vergleich 
der Wimperschnüre mit jenen anderer ähnlicher Tornarien sehr erleichtert 
wurde. Man erkennt sofort den Unterschied des Verlaufes der Wimper- 
stränge auf Dorsal- und Ventralseite. Ventral: das ankerförmige Prä- 
oralfeld mit einem Mittelstreifen und rechtem und linkem Sattel. Das 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 263 


Dorsalfeld, ähnlich gestaltet, gleichfalls mit 1 Muskelstreifen und 2 Sätteln, 
erstreckt sich weiter nach abwärts und geht schließlich zu beiden Seiten 
in das Ventralband über. Schließlich sei noch auf den hohen, schmalen 


Ventralsattelund die Lateral- 
loben hingewiesen. Bezüg- 
lich der genaueren Schilde- 
rung des Verlaufes der Wim- 
perschnüre im Stadium der 
T.krohnii, der ja im Prinzip 
mit jenem im »T. mülleri «- 
Stadiumübereinstimmt, ver- 
weise ich auf die Ausführun- 
gen in meiner ersten Abhand- 
lung (p. 65). 


Die Entwicklung der Herz- 
blase. 

Die Herzblase der Tor- 
naria wurde zuerst, im Jahre 
1867, von Fritz MÜLLER 
(3) beobachtet. KEFERSTEIN 
teilt aus einem Briefe dieses 
Forschers mit, daß »er bei 
Tornarien ein pulsierendes 
Herz entdeckt habe«!. 

METSCHNIKOFF (4) be- 
‘schreibt das Herz als eine 
unpaare bläschenförmige Bil- 
dung. »Diese Herzanlage er- 
scheint in Form eines run- 
den, mit dünnen Wandungen 
bzw. einer geräumigen abge- 
schlossenen Höhle versehe- 
nen Bläschens, welches neben 
dem Wassergefäßschlauch 
vor der Ausmündungsstelle 
desselben liest.« Und bei 


1 Zitiert nach SPENGEL. 
finden können, 


Ventral. 


Dorsal. 
Textfig. C. 
Schematische Darstellung des Verlaufes der longitudinalen Wimperschniire im Tornaria Krohnù-Stadium. 


Ventral. 


Ich habe die Originalangabe in der Literatur nicht 


264 -. Dr. Gustav Stiasny, 


einem späteren Stadium: »das Herz besteht aus einem gewundenen 
wurstförmigen Schlauche ...« — Acassız (5) beschränkt sich bezüg- 
lich des Herzens auf einige beiläufige Bemerkungen, die mit den Angaben 
MÜLLERs und METSCHNIKOFFS übereinstimmen. SPENGEL (Da) schreibt 
1877: »Das Herz tritt als eine Verdickung der Epidermis neben dem 
Rüsselporus auf. « 

Nach Barzson (6, 7) entsteht das Herz (»sac of proboscis gland«) in 
folgender Weise: »In Balanoglossus kowalewskti, at about the age of two 
gill slits, a space appears in the proliferation of mesoblast lying dorsal to 
the anterior end of the notochord... This space is the first rudiment of 
the sac of the proboscis gland. Soon after its appearance it becomes en- 
closed in a membrane which is added first at the posterior part of the sac. 
Its cavity is therefore a tissue space arising in the wall of the body cavity 
and it is in communication with the body cavity by means of the inter- 
stices between the cells bounding its anterior end.« Und weiter: »The 
heart arises in animals with three pairs of gill slits as a horizontal split in 
the tissue between the notochord and the sac of the proboseis. Whether 
the heart is originally in connection with the dorsal vessel or not could 
not be determined. « 

Bourne (8) macht an Hand einiger Abbildungen von Querschnitten 
Angaben über die Entstehung des Herzens. »An examination of Fig. 7 
and 8shows that it is formed as an invagination of the ectoderm just above 
and to one side of the proboscis pore.« Ich stimme jedoch SPENGEL 
(p. 420) bei, der meint, daß diese Angabe nicht einwandfrei ist, indem gerade 
an der kritischen Stelle (Taf. VII, Fig. 7) bei »V« eine Verletzung der 
Epidermis vorzuliegen scheint. Interessant ist ferner Fig. 19, darstellend 
die Herzblase eines späteren Stadiums. Das Herz liegt als geschlossener 
Sack innerhalb der Rüsseldrüse. »It is completely closed and does not 
communicate with the bloodsystem nor with the proboseis cavity.« 

Nach Morcan (9) hat das Herz eine andere Art der Entstehung. Er 
bildet auf Taf. XXV in Fig. 13 u. 14 eine in der Nähe des Hydroporus ge- 
legene Zellmasse ab, die er als Anlage der »proboscis vesiele« ansieht. 
»It is not possible to say with absolute certainty, from what layer these 
cells arise. The come neither from the digestive tract nor from the anterior 
enterocoel, but it is possible that they may come either from the ectoderm 
or from mesenchyme cells. SPENGEL described them as having an ecto- 
dermic origin. On the contrary all the evidence I can get gives strong 
probability that they really come from one (or more) mesenchyme cells 
which were applied to the inner surface of the ectoderm. Later this cell 
mass moves inwards, the cells arrange themselves around a central cavity; 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 265 


and the vesicle then applies itself to the anterior enterocoel between its 
two horns. « 

Nach SPENGEL (10) entsteht die Herzblase durch örtliche Vermehrung 
von Zellen des Ectoblasts, die nicht nur in innigstem Zusammenhang mit 
- diesem stehen, sondern zu ihm gehören und sich erst später, nämlich als 
eine bereits bläschenförmig gewordene Anlage davon ablösen. Es besteht 
für SPENGEL kein Zweifel an der ectoblastischen Herkunft der Herzblase. 
Leider ist aber gerade diese »zweilellose« Angabe nicht recht sicher, denn 
der entscheidende Schnitt ist — nach SPENGELS eigner Meinung — in einer 
Weise abgebildet (Taf. XXIII, Fig. 24), »welche die Beweiskraft der Figur 
abschwächt« (p. 419). 

Auch in seiner zweiten großen Arbeit widmet Morgan (11) der Ent- 
wicklung der Herzblase eine ausführliche Besprechung. Besonders wichtig 
ist seine Fig. 10 auf Taf. III. Zwischen Darm und Ectoderm ist das Hydro- 
cöl im Schnitt getroffen. »Between the ectodermal body-wall and the 
mesodermal wall of the body-cavity is found a collection of what seems to 
be mesenchyme cells. These are attached on one side to the ectoderm 
by pseudopodial-like projections on the inner side to the wall of the body 
cavity and to one another by similar processes. In every respect these 
cells resemble the mesenchyme cells of the blastocoel and show no trace of 
origin from either the mesoderm of the body cavity on one side or from 
the ectoderm on the other. The cells are, I think, the beginning of the 
proboscis vesicle.« — Trotzdem sich Morgan der Unsicherheit seiner An- 
gaben bewußt ist, hält er gegenüber SPENGEL an der bereits in seiner ersten 
Arbeit (9) aufgestellten Behauptung des mesenchymatischen Ursprungs 
der Herzblase fest, gibt aber die Möglichkeit einer zweifachen Entstehungs- 
weise dieses Organs — aus dem Mesenchym einerseits, dem Ectoderm 
andrerseits — zu. 

Dawvoorr (14) macht in seiner kurzen Mitteilung über die Regene- 
ration der Eichel bei den Enteropneusten betreffs der Entstehung der 
Herzblase folgende Angaben: »Von dem Cölom schnürt sich an der 
Dorsalseite der Eichel ein hohles blindes Bläschen ab, welches sich durch 
 Wucherang in der Richtung nach der Chorda hin ausbreitet und von der 
Cölomhöhle von allen Seiten wie von einem Hufeisen umfaßt wird. 
Hierauf stülpt sich die der Chorda zugekehrte Wand des Bläschens nach 
innen ein und in der durch die Invagination gebildeten Rinne entwickelt 
sich ein Blutsinus, d. h. ihre Höhlung ist die Höhlung des unverschlossenen 
Herzens, welches noch keine eigene Muskelschicht besitzt. Die Rolle des 
letzteren ersetzt in physiologischer Hinsicht die mit Muskulatur reichlich 
versehene invaginierte Wand des erwähnten Bläschens. Letzteres können 


266 Dr. Gustav Stiasny, 


wir selbstverständlich als Pericardium ansehen. Die von SCHIMKEWITSCH 
im Jahre 1889 ausgesprochene Vermutung von dem cölomatischen Ur- 
sprung der Herzblase wird demnach durch diejenigen Tatsachen, die bei 
der Untersuchung des Regenerationsprozesses zutage treten, vollauf be- 
stätigt.« (Auch spricht sich Dawyporr auf Grund dieses Befundes zu- 
gunsten einer Verwandtschaft zwischen Enteropneusten und Tuni- 
caten aus.) | 

Auch Rırrer (13) kommt zu ähnlichen Ergebnissen wie DAwvYDOFF. 
»The heart is the ventral wall of the pericardium pocketed into the peri- 
cardial cavity, the mouth of the pocket remainnig open backward and 
laterally, though narrowly, to form the main vessel. In a word, the heart 
is constructed on the principle of the tunicate heart. « 

In einer zweiten kleinen Arbeit bespricht Dawvporr (16) neuerdings 
die Entstehung der Herzblase bei Regeneration und hält seine ersten Be- 
funde aufrecht. Ferner behauptet er, daß die Herzblase der Enteropneusten 
paarig angelegt werde. 

Auch in seiner ausführlichen Darstellung über den Regenerations- 
prozeß sagt DAwyporr (17) neuerlich, daß der typische Regenerations- 
modus des Cardiopericards darin bestehe, daß auf der dorsalen Seite des 
Rüsseleöloms sich von seiner Wand ein kleines Bläschen durch Evagi- 
nation des Peritoneums oder Faltenbildung abschnüre. 

Fassen wir die bisherigen Angaben kurz zusammen, so ergibt sich 
folgendes: 

Nach SpenceL hat die Herzblase ectodermale Entstehung, als 
kleine Wucherung des Ectoblasts neben dem Eichelporus. 

Nach Morgan erfolgt die Bildung des Herzens durch Zusammen- 
treten von Mesenchymzellen unsicherer Provenienz an dieser Stelle. 

Nach DawYDvorr wird die Herzblase durch Abschnürung vom Cölom 
gebildet. Die Meinungen der Autoren divergieren hier ebenso sehr, wie 
wir dies bei Erörterung der Bildung des Kragencöloms finden werden. 

Ich habe dieser strittigen Frage die größte Aufmerksamkeit gewidmet 
und bin zu folgendem Ergebnis gelangt: Die Herzblase entsteht bei 
Balanoglossus clavigerus D. Ch. im Stadium der Tornaria müllerı etwa 
gleichzeitig oder etwas später als das Rumpfeölom in un- 
mittelbarer Nähe des Hydroporus und ist ectodermaler Her- 
kunft. In Abbildung Fig. 8, Taf. 7 ist die erste Anlage der Herzblase, 
in Fig. 9a und b ein nur wenig älteres Stadium derselben dargestellt. Die 
Anlage des Herzens erfolgt also so, wie SPENGEL angab, durch 
eine kleine Wucherung des Ectoderms neben dem Hydroporus. 
Die Übereinstimmung zwischen meiner Fig. 8 und SpencrLs Abbildung 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 267 


Fig. 24 auf Taf. XXIII ist geradezu auffallend. Es besteht nur der aller- 
dings sehr wichtige Unterschied, daß der von mir abgebildete Schnitt viel 
dünner und die Herzanlage von dem ectodermalen- Epithel nicht durch 
jene »die Beweiskraft seiner Figur beeinträchtigende Linie « abgegrenzt ist, 
‚sondern eben deutlich als zapfenförmige Verdickung des Ectoderms hervor- 
tritt. — Auch auf meinen Präparaten lassen sich an der ersten Herzanlage 
keine »Zellgrenzen, weder im Zäpfchen, noch in der Epidermis erkennen «, 
sondern nur die Kerne, und eine kleiner Hohlraum, der jedoch unzwelfel- 
haft zwischen den Zellen liegt. Die Kerne des Ectoderms und der Herz- 
anlage selbst sind ziemlich gleich groß und lassen keine größeren Unter- 
schiede erkennen, wie solche von SPENGEL beobachtet wurden. — In Fig. 10 
auf Taf. 7 ist neben der bereits etwas größeren Herzblase der Ausführungs- 
gang des Hydrocöls unmittelbar neben dem Hydroporus im Schnitt ge- 
troffen. Auch Fig. 11 stellt ein ähnliches, vielleicht um ein geringes 
älteres Stadium der Herzblase dar, die nun schon aus zahlreichen Zellen 
besteht, aber noch immer in Zusammenhang mit dem Ectoderm — ebenso 
wie bei Fig. 10 — steht. Es scheinen bezüglich der Loslösung der Herz- 
blase ziemlich starke individuelle Schwankungen zu bestehen, indem sich 
dieselbe bald sehr früh — nur aus wenigen Zellen (Fig. 15, Taf. 7) be- 
stehend — oder später — bereits ziemlich groß geworden und aus zahl- 
reichen Zellen sich zusammensetzend — loslöst (Fig. 12 u. 15). — Von 
einer mesenchymatischen Entstehung der Herzblase kann bei 
B. e. keine Rede sein, schon aus dem einfachen Grunde, weil im Stadium 
der »Tornaria mülleri« im ganzen Blastocöl nur ganz wenige Mesenchym- 
zellen vorhanden sind, die gleichmäßig verstreut sind. Keine Spur davon, 
daß auch nur annähernd so viele Mesenchymzellen vorhanden wären, als 
wie von Morgan (11) auf Taf. III, Fig. 10 abgebildet. Ich bemerke für 
das Folgende, daß ich mich hier auf die allernotwendigsten Abbildungen 
beschränken kann, da hier seitens SPENGELS, zum geringeren Teile seitens 
Morcans vortreffliche Abbildungen vorliegen, auf die ich hier verweisen 
kann. — (SPENGEL, Taf. XXIII, Fig. 25, Morgan, Taf. XXV, Fig. 17.) 
Das Bläschen, welches anfänglich unmittelbar neben dem Hydro- 
porus lag, verläßt nun seine Ursprungsstelle und rückt von der Peripherie 
fort, längs des Ausführungsgangs des Hydrocöls. (Taf. 7, Fig. 12, 13, 
14, vgl. ferner Taf. 6, Fig. 2, 3, 4.) Im diesem Stadium zeigt die bereits 
etwas größer und rundlich ellipsoidisch gewordene Herzblase auf der 
Ventralseite einige Muskelfasern, wie dies auch SpenceL in Fig. 26 auf 
Taf. XXIII abgebildet hat. In welchem Verhältnis die Kerne der Wand 
des Bläschens zu diesen Muskelfasern stehen, ob tatsächlich, wie SPENGEL 
annimmt, zu jeder dieser Fasern ein Kern der Wand gehört, konnte ich 


268 Dr. Gustav Stiasny, 


in diesen Stadien mit Sicherheit nicht feststellen. (SpenGer, Taf. XXIII, 
Fig. 30.) Deutlich konnte ich die Querschnitte der Muskelfasern erst in 
einem etwas späteren Stadium beobachten, wo sie an der Innenfläche der 
Herzblasenwand hervortreten. Gleichzeitig mit dem Wegrücken der Herz- 
blase von der Peripherie bildet sich die bereits von SPENGEL beobachtete 
und in Fig. 27—31, Taf. XXIII vortrefflich abgebildete (vgl. auch Me 

Fig. 17, Taf. XXV) Aussackung des Hydrocéls aus. 
Diese blinde Aussackung wird immer größer, so daß die Herzblase in 
eine Nische des Hydrocöls zu liegen kommt und von beiden Seiten vom 
Hydrocöl umfaßt wird, »wie das Pferd zwi- 


AR schen den Beinen des Reiters« (Taf. 7, 
A A Fig. 16 u. 17, ferner Textfig. D.) Die Herz- 
% | blase zeigt in diesem Stadium an der Ven- 


tralwand die bereits von SPENGEL erwähn- 


Textfig. DD. Textfig. E. 


Herzblase, dem Hy- Skizze der Rüsseldrüse, des Herzens 
drocöl angelagert. und des Hydroporus eines Tornaria 
Längsschnitt. krohnei-Stadiums nach dem Leben. 


ten, ins Lumen des Herzbläschens ziemlich weit vorspringenden Zellen. Ver- 
gleiche damit SPEnGELSs den Verhältnissen bei 5. c. vollständig entsprechende 
schöne Abbildungen auf Taf. 24, Fig. 67, 68, besonders 70—73. — Ein 
Teil der Wand des Hydrocöls wird über den vorderen Teil der Herzblase 
herabgezogen, während der rückwärtige freiliegt. Textüg. E stellt dies 
dar, nach dem Leben skizziert (vielleicht, wie ich gestehen muß, nicht 
völlig genau, da bei dem nicht immer ganz durchsichtigen Objekte die Ver- 
hältnisse im Leben sehr schwierig zu beobachten sind). SPENGELS Ab- 
bildungen Taf. XXIII, Fig. 28, 29, 31, 32 und 34 illustrieren dies so an- 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 269 


schaulich, daß ich von neuerlichen Abbildungen nach Präparaten absehen 
zu dürfen glaube. — Herzblase und Hydrocöl liegen einander an der 
Dorsalseite anfänglich ganz an (Textfig. D), später heben sich die beiden 
angrenzenden Wände voneinander ab, und es tritt ein Hohlraum zwischen 
beide, der sich allmählich vergrößert. Dies ist der primäre (centrale) 
Blutraum (»proboseis blood vessel«) der Autoren. Über diesen Blutraum 
ist von AGAssIz, METSCHNIKOFF, SPENGEL und MorGAN viel geschrieben 
worden, ohne daß man behaupten könnte, daß die Verhältnisse dadurch 
einigermaßen aufgeklärt worden wären. Der Hohlraum steht in offener 
Verbindung mit dem Blastocöl und ist ein Teil desselben. Seine Wand 
wird einerseits von der Herzblase, andererseits vom Hydrocöl begrenzt. 
(Taf. 7, Fig. 20, 21, 22, 23a.) Der Hohlraum ist nach SPENGEL von einer 
Flüssigkeit und mesenchymatischen Zellen erfüllt. Ich habe darin nie- 
mals oder nur ganz vereinzelte mesenchymatische Zellen gefunden, viel- 
mehr diesen Spalt nur von jener eigentümlichen faserförmigen oder netz- 
artigen gelatinösen Bildung erfüllt gefunden, von der das ganze Blastocöl 
überhaupt ausgefüllt wird. Auf mit Delaf.-Hämatoxylin intensiv ge- 
färbten Schnitten treten diese Faserzüge ganz deutlich als dunkelblaue 
schleimartige Stränge hervor. (Vgl. bes. Taf. 7, Fig. 23a u. 21.) Ähnliche 
»fadenformige Züge« hat auch SPENGEL bei Tornaria grenacheri (Tai. XXIV, 
Fig. 87) beobachtet. Bourne (8) schreibt: »The blood which fills the 
heart is bounded by the gelatinous-like substance filling the cavity of the 
blastocoel.« (Taf. VIII, Fig. 19.) — Daß dieser Hohlraum identisch ist 
mit dem Blutraum, der beim erwachsenen Tiere die Herzblase begrenzt, 
kann wohl keinem Zweifel unterliegen. — Die Herzblase zeigt an der 
ventralen Wand, in dem in Textfig. D und Taf. 7, Abb. 19 abgebildeten 
Stadium jene bereits von SPENGEL abgebildeten (Taf. XXIV, Fig. 67 u. 74) 
weit ins Lumen vorspringenden Zellen. An dieser Stelle, wo das Hydrocöl 
und die Herzblase sich von außen berühren, findet an der Innenwand des 
Hydrocöls gleichfalls eine Zellwucherung statt. Zuerst bildet sich hier 
ein Haufen von weit ins Lumen des Hydrocöls vorspringender Zellen von 
unregelmaBiger Anordnung. Dann werden die Zellen länglich, elliptisch 
oder zapfenförmig, mit verhältnismäßig großem Kern. Zwischen ihnen 
treten Hohlräume und Faserzüge auf. Sie selbst nehmen einen eigentüm- 
lich drüsenartigen Charakter an (Taf. 7, Fig. 18, 20, 21, 22, 23a u. b, 
Taf. 8, Fig. 24—27). Es ist dies der Anfang der Bildung der »Rüssel- 
drüse«. 

Im Stadium der Tornarıa krohnù liegt die Herzblase noch ganz unter- 
halb und außerhalb dieser Rüsseldrüse (vgl. Taf. 7, Fig. 18, 19 u. 21). Sehr 
bald wuchert jedoch die Herzblase in dieselbe hinein oder besser wird 


270 Dr. Gustav Stiasny, 


von ihr, die viel größer geworden, zum großen Teil eingeschlossen. (Vgl. 
Taf. 7, Fig. 20, 22, 23 und besonders die Schnittserie auf Taf. 8, Fig. 24 bis 
27.) In das Lumen des Hydrocöls springen die Zellen der Rüsseldrüse 
wie ein halbkugeliges Gebilde mit unregelmäßiger Oberfläche oder wie eine 
traubenförmige oder blumenkohlartige Bildung (bes. Taf. 6, Fig. 22 u. 23b) 

or. (Einzelne ihrer Zellkerne sind hellglänzend und im lebenden Objekt 
deutlich wahrnehmbar, ebenso wie die eigentümliche narbige Struktur 
des Gewebes.) Die Herzblase liegt später im »eingekerbten Stadium« 
als ein zweizipfeliger wurstförmiger Schlauch zum Teil ganz innerhalb der 
Rüsseldrüse. Ich habe hier mit Absicht zahlreiche Abbildungen gegeben, 
da die Darstellung der Autoren in bezug auf diese Verhältnisse an Klarheit 
manches zu wünschen übrig läßt. Sehr instruktiv und mit meinen Be- 
funden sehr gut übereinstimmend ist die Bournesche Abbildung, Taf. VIII, 
Fig. 19 nach einem Präparate und einer Zeichnung WeELvons. (Vgl. auch 
SPENGELS Fig. 65, 76, 87 auf Taf. XXIV und Morcans (9) Taf. XXV, 
Fig. 21—25.) Morcans Figur auf Taf. IV, Nr. 32A entspricht sehr gut 
meiner Abbildung Taf. 7, Fig. 22. — Ich füge noch hinzu, daß das Epithel 
der Herzblasenwand, wo sie an die Rüsseldrüse angrenzt, nicht immer 
deutlich zu sehen ist. Oft geht die Herzblase scheinbar ohne scharfe 
Grenze in den durch Faserzüge erfüllten primären Blutraum über. (Vgl. 
Taf. 7, Fig. 20 u. 23a, ferner den 2. Schnitt der Serie auf Taf. 8, Fig. 25, 
ferner MorGans Figuren auf Taf. XXV.) 


Die Bildung des zweiten Cölomsäckchenpaares (des Kragencöloms). 


Die Entstehung des Kragencöloms ist einer der strittigsten Punkte 
in der Entwicklungsgeschichte der Enteropneusten. KorscHELT und 
HEIDER (18) haben in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte (Alle. Teil, 4. Lief. 1910) eine übersichtliche Zusammenstellung 
der einander vollständig widersprechenden Angaben der Autoren gegeben 
und die 5 verschiedenen Typen der Cölombildung durch 5 schematische 
Abbildungen sehr anschaulich dargestellt (p. 284, Fig. 185). Die genannten 
Autoren meinen zwar, sie »hätten keine Ursache, an der Richtigkeit dieser 
verschiedenen Angaben zu zweifeln — wenngleich vielleicht in einzelnen 
Punkten spätere Korrekturen eintreten mögen«, und halten die Cölom- 
bildung »in einer kleinen gut begrenzten Gruppe « tatsächlich für so variabel. 
Aber SpenGEL (20) ist doch der Ansicht, daß es wenig wahrscheinlich sei, 
daß bei den Enteropneusten wirklich so verschiedene Bildungsweisen des 
Cöloms vorkommen sollten. Und dieser Meinung bin auch ich. 

Bezüglich der älteren Literatur über die Entstehung des Kragencöloms 
verweise ich auf SpenceLs Zusammenfassende Übersicht (p. 425ff.), um 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 271 


die Tatsachen nicht nochmals wiederholen zu müssen. Die 5 Typen der 
Cölombildung, wie sie sich auf Grund der Angaben der Autoren ergeben, 
lassen sich folgendermaßen kurz charakterisieren: 

1. Divertikelbildung vom Urdarm aus (Bateson) bei Balano- 
glossus kowalewskii so zwar, daß beide Paare von Cölomsäckchen 
sich unabhängig voneinander aus der Darmwand ausstülpen. 

2. Divertikelbildung vom Urdarm aus (Davis) bei Dolicho- 
glossus pusillus. Die Cölomsäckchen sind Fortsetzungen der nach 
hinten gerichteten Ränder des Eicheleöloms und an die vordere 
Cölomblase angeschlossen. 

3. Divertikelbildung vom Urdarme aus (Bourne und SPENGEL) 
für verschiedene Tornarien. Aus dem paarigen Rumpfcölom 
gliedert sich ein vorderes Paar von Bläschen als Anlage des Kragen- 

 cöloms ab. 

4. Solide Zellproliferation (Morgan) für die Tornaria von. 
Neuengland. Das Kragencölom entsteht durch paarige Zell- 
wucherungen an den Seiten des Magens (das Rumpfeölom durch 
solide Ausstülpung des Intestinums). 

5. Zusammentreten von Mesenchymzellen (Morgan) für dio 
Tornaria von den Bahamas. Beide Cölomsäckchenpaare ent- 
stehen durch Zusammentreten von Mesenchymzellen unsicherer 
Herkunft, ohne Beteiligung des Endoblasts. 

Begreiflicherweise habe ich dieser Frage ganz besondere Aufmerksam- 
keit gewidmet und kann auf Grund übereinstimmender Befunde an zahl- 
reichen Schnittserien mit voller Sicherheit feststellen: Bei Balanoglossus 
clavigerus D. Ch. erfolgt die Bildung des Kragencöloms im 
Stadium der Tornaria krohnù oder etwas später. Das paarige 
Rumpfeölom schnürt je ein vorderes Bläschen ab, das zum 
Kragencölom wird. Die Cölombildung erfolgt hier also nach 
dem von Bourne u. Spengel angegebenen Modus, nach dem in 
Fig. 185 C veranschaulichten Typus von Korschetr u. HEIDER (18). 

Nach meinen eigenen Beobachtungen muß ich mich, was die Ent- 
stehung der Kragencölome betrifft, durchaus auf die Seite von BoURNE (8) 
und SPENGEL (10) stellen. Bei Balanoglossus elavigerus erfolgt im Stadium 
der Tornaria krohnii oder etwas später die Bildung des Kragencöloms 
dadurch, daß vom paarigen Rumpfcölom sich ein vorderes Bläschenpaar 
als Kragencölom abgliedert. Im Übergangsstadium von Tornaria 
krohnii (Textfig. F) zum eingekerbten Stadium sind die Kragencölome 
schon deutlich, aber doch noch viel kleiner als die Rumpfeölome aus- 
gebildet. Man vgl. auch die einen Längsschnitt durch ein vorgeschrittenes 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 8. 19 


272 | Dr. Gustav Stiasny, 


Tornaria krohni-Stadium darstellende Abbildung Taf. 9, Fig. 36, bei 
welchem die 4 Cölomsäckchen bereits ausgebildet sind. Die Rumpf- 
cölome sind verhältnismäßig groß, die Kragencölome, soeben abge- 
schnürt, noch ziemlich klein. (Vgl. Morsans (9) Fig. 36 auf Taf. XXXVI, 
die ganz entsprechend ist.) Im »eingekerbten« Stadium sind die Kragen- 
cölome schon gut ausgebildet, mit deutlichem Lumen, allerdings immer 
viel kleiner als die Rumpfeölome. (Vgl. Textfig. G, H, M u. N, ferner 
Taf. IV, Fig. 47.) Der Vorgang der Abschnürung wird durch eine in 
Textfig. G dargestellte Serie von aufeinanderfolgenden Schnitten durch 
ein vorgeschrittenes Tornaria krohnii-Stadium dargestellt, die kaum einer 
näheren Erläuterung bedürfen. — 
In bezug auf einige Details stim- 
men meine Befunde richt völlig 
mit SPENGELS Angaben überein. 
So ist z. B. für die adriatische 
Form die Behauptung SPENGELS 
nicht zutreffend, daß lange Zeit 
nur ein geringer Größenunter- 
schied zwischen Kragen- und 
Rumpfeölom besteht und beide 
verhältnismäßig kurz bleiben. Viel- 
mehr ist hier die Sache so, daß das 
Rumpfeölom sehr viel mehr als das 
Kragencölom in die Länge wächst 
und dasselbe längere Zeit hindurch 
an Länge um ein Bedeutendes über- 
Textfig. F. trifft. (Vgl. hierzu”Textis4G 1, 
Ubergangsstadium der regressiven Ent- M, N, ferner Taf. 9, Fig. 47.) Bei 
trktune Angehörend, Mei, der Bildung des Cöloms herrscht, 
wie SPENGEL ganz richtig betont, 

»eine sehr große Mannigfaltigkeit und UnregelmaBigkeit in den Ge- 
stalten und Dimensionen der Anlagen, die so groß ist, dab man un- 
möglich alle einzelnen Fälle abbilden und beschreiben kann« Anfäng- 
lich liegen die Rumpfcölome als mehr oder minder platte Säckchen zu 
beiden Seiten des Darmes (Taf. 9, Fig. 46). Bald beginnen sie jedoch den 
- Darm zu umwachsen. (Textfig. L.) Die gegenüberliegenden Cölome 
stoßen nun auf Bauch- und Rückenseite allmählich zusammen. Bald 
sind sie als Platten fast ohne Lumen, bald als Bläschen mit weitem oder 
engem Lumen ausgebildet, bald liegen sie dem Darme enge an, bald liegen 
sie in ziemlich weitem Abstande von ihm. Das Epithel derselben ist ein 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 273 


Pflasterepithel mit ganz kleinen polygonal gestalteten Zellen. Muskulatur 
bildet sich an denselben verhältnismäßig spät aus, und zwar zunächst an 
der Splanchnopleura (angedeutet in Fig. 47 auf Taf. 9). 

Ich möchte dieses Kapitel nicht abschließen, ohne auf einige inter- 
essante Beobachtungen, deren Deutung sehr schwer fiel, wenigstens bei- 
läufig hinzuweisen. In der Regel herrscht bei der Cölombildung der ge- 
geschilderte Vorgang der Abschnürung des Kragencöloms vom Rumpf- 
cölom vor. Das konnte mit voller Sicherheit an einer großen Anzahl 
von Fällen festgestellt werden. — In zwei Fällen jedoch schien es mir nicht 
ausgeschlossen, daß das Kragencölom ganz unabhängig vom Rumpf- 


er 
st © 
dot n 
deb È 
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Siate fa 
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AL 
i i + Er 
a b È d e 
Textfig. G. 
5 Längsschnitte (a—e) einer Serie durch ein vorgeschrittenes Tornaria krohnu- 
Stadium. 


(Abschnürung des Kragencöloms vom Rumpfecölom.) 


cölom sich bilde, und zwar durch selbständige Abschnürung vom 
Urdarm. (Modus Bateson, für Balanoglossus kowalewskii angegeben.) 
Bei wiederholter sorgfältiger Prüfung der Präparate bin ich jedoch zum 
Schlusse gelangt, daß auch in diesen beiden Fällen die Bildung des Cöloms 
nach oben festgestellter Regel erfolgt, aber durch Anlagerung der Cölom- 
säckchen an den Darm und teilweise Überlagerung desselben durch die 
neugebildeten Kragencölome nur schwerer zu erkennen und etwas ver- 
schleiert ist. Immerhin glaubte ich diese Befunde nicht gänzlich unerwähnt 
lassen zu sollen, da die so sehr divergierenden Angaben der Autoren gerade 
bezüglich der Bildung des Kragencöloms die Annahme nahelegen, dab 


bei Beurteilung mancher Präparate falsche Deutungen unterlaufen sein 
19* 


274 | Dr. Gustav Stiasny, 


mögen. Es müßten eben alle verschiedenen einzelnen Fälle der Entstehung 
des Kragencöloms sorgfältig überprüft werden, bevor zugegeben werden 
kann, daß die Cölombildung bei den Enteropneusten — bei einer kleinen 
Gruppe auf 5 verschiedene Weisen — tatsächlich so variabel ist. Jedenfalls 
stünde dieses Verhalten ohne Analogon in der Tierreihe da. 


Die regressive Entwicklung bis zur Metamorphose. 


Das veingekerbte« Stadium. 


Über diese von mir als »regressiv « bezeichnete (vgl. meine Ausführun- 
gen im ersten Teil (22) p. 46) Entwicklungsperiode der Enteropneusten 
liegen in der Literatur nur sehr wenige Angaben vor. 

METSCHNIKOFF (4) bildet auf Taf. XIII, Fig. 3 ein Stadium ab, das 
wohl in diese Entwicklungsperiode des Balanoglossus fallen dürfte. (Ein 
Teil der Wimperschnüre ist in dieser sonst sehr guten Abbildung — mit 
oder ohne Absicht — weggelassen.) Die Larve hat bereits die diesem 
Lebensabschnitt eigentümliche Form angenommen, die Wimperschnüre 
sind nicht mehr wellenförmig, sondern verlaufen gradlinig, das muskulöse 
Hydrocöl, das Herz und die Rüsseldrüse sind gut entwickelt, die Rumpf- 
cölome sind stark ausgebildet und liegen als breite Platten zu beiden 
Seiten des Mitteldarms, auch das Kragencölom (l’) scheint bereits an- 
gelegt. 
| Die von Acassız (5) abgebildeten Tornarien (PI. I, Fig.1, 2 u. 3) be- 
ziehen sich jedoch zweifellos auf diese Entwicklungsperiode. »The figures 
given in this paper precede immediately its transformation into young 
Balanoglossus.« In den erwähnten Figuren sind die Larven in einem 
Stadium abgebildet, das unserem »eingekerbten Stadium« entspricht. 
Die Larve ist keulenförmig verdickt, zeigt in der Mitte die charakteristische 
tiefe Einschnürung, die Wimperkränze tragen nur mehr Spuren des früheren 
wellenförmigen Verlaufes. Die beiden Cölome, über deren Entstehung 
Acassız nur sehr unsichere Angaben gemacht hat, sind beiderseis des 
Darmes sehr gut ausgebildet. Der wichtigste Unterschied der Acassız- 
schen Larve gegenüber den entsprechenden Entwicklungsstadien bei 
Balanoglossus clavigerus besteht nur darin, daß bei der ersteren mehrere 
Kiemenspalten bereits angelegt sind, während die Anlage derselben bei 
unserer Form erst nach der Metamorphose erfolgt. 

SPENGEL schweigt sich über diese Entwicklungsperiode vollständig 
aus. Er hat zwar das Tornaria krohnii-Stadium sehr genau beobachtet 
und beschrieben, dann auch — allerdings mehr beiläufig — einige Em- 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 275 


bryonen nach erfolgter Metamorphose. Aber gerade bezüglich der hier in 
Frage kommenden Übergangsstadien finden sich bei ihm keine Angaben. 
SPENGEL hat eben unterlassen die Larven zu züchten und nur die gelegent- 
lich im Neapler und Messinaer Plankton auftretenden Entwicklungsstadien 
beschrieben, daher die klaffenden Lücken in seiner Darstellung. 

Die wichtigsten Angaben über diese Entwicklungszeit der Tornaria 
verdanken wir Morcan (11). Allerdings beschreibt er und bildet er nur 
ein einziges ab von zahlreichen beobachteten der Metamorphose voran- 
gehenden Übergangsstadien von dem Tornaria krohnii-Stadium zu jenem, 
das wir »eingekerbtes Stadium« nennen. — (Morcans Taf. I, Fig. 4.) 
»The outline of the larva is completely changed. Four prominent altera- 
tions may be noted, first, a decrease in size (as indicated in the relative 
sizes of the drawings). Secondly, about the middle of the larva one notices 
a deep constrietion lying at the level of the horizontal limb of the anterior 
ciliated band. Thirdly, the posterior plate has bulged outwards and back- 
wards so that instead of a flat plate it now presents a convex surface to 
the exterior. In the fourth place, it will be noticed that the digestive tract, 
which is still connected at (or near) the center oî the posterior plate, has 
been pulled backwards during this period so that it now occupies a rela- 
tively different position in the interior of the larva.« Die longitudinalen, 
bei der MorGanschen Form im 7. krohnu-Stadium mit kleinen Tentakeln 
besetzten Wimperschnüre sind durch Schwinden derselben vereinfacht, 
obwohl ihr Verlauf noch immer deutlich wahrnehmbar. — Die Region 
zwischen der erwähnten Einschnürung und dem eirculären Wimperkranz 
— die spätere Kragenregion des adulten Tieres — ist beträchtlich breiter 
geworden, der circuläre Wimperring selbst breiter und dicker, auch der 
zarte sekundäre Wimperring beobachtet (allerdings nur an den reihen- 
förmig angeordneten Pigmentilecken kaum erkennbar). Das Ectoderm 
ist viel dieker, die Larve undurchsichtiger geworden, die ganze Ober- 
fläche mit Pigmentflecken besät. Am Apex noch die halbmondförmigen 
Augen. Von den inneren Organen ist nur wenig zu erkennen. Der Darm- 
kanal erscheint gegen früher nur insoweit verändert, als er eine Lage- 
verschiebung erfahren hat; ferner sind die Kiementaschen angelegt, das 
Hydrocöl scheint größer geworden zu sein (in der Abbildung nur ange- 
deutet). Kragen und Rumpfeölome wurden nur an Schnitten beobachtet, 
und wurde konstatiert, daß sie an Größe bedeutend zugenommen haben. 

Rırter & Davis (15) beschäftigen sich in ihrer Arbeit über die 
Öcologie und Morphologie usw. der Tornaria besonders mit der Ent- 
stehung und physiologischen Bedeutung jener eigentümlichen gallertigen 
Substanz, die das Blastocöl erfüllt, und teilen die Entwicklung der Ente- 


276 Dr. Gustav Stiasny, 


ropneusten — zum großen Teil auf Grund der Morganschen Befunde — 
in die in der Literaturübersicht des ersten Teiles (22) und auf p. 44 er- 
wähnten 3 Entwicklungsperioden ein. 

‘. Mit dem Stadium der Tornaria krohnv ist, wie bereits oben erwähnt, 
der Höhepunkt des pelagischen Lebens von Balanoglossus clavigerus er- 
reicht. Die Larve zeigt alle typischen Larvencharaktere in voller Ent- 
wicklung, hat ihr Maximum an Körpergröße erreicht, der Verlauf des 
longitudinalen Wimperkranzes hat durch Ausbildung der. sekundären 
Loben und Sättel, sowie der Lateralloben seinen höchsten Grad der Kom- 
pliziertheit erlangt. Die Cölome sind bereits vollständig angelegt, die 
Herzblase ausgebildet. — In der nun folgenden Periode, die ich als jene 
der »regressiven Entwicklung« bezeichnet habe, ist die Larve weit- 
gehenden morphologischen Veränderungen unterworfen. Im ganzen läßt 
sich dieser Lebensabschnitt dadurch kennzeichnen, daß während desselben 
eine Vereinfachung und Rückbildung der äußeren komplizierten Struktur 
der Larve gegenüber den bei dem Stadium der Tornaria krohnii vorge- . 
fundenen Verhältnissen eintritt. Von den inneren Organen sind bereits 
alle — mit Ausnahme der Kiemenspalten, die bei Balanoglossus clavigerus 
erst nach erfolgter Metamorphose gebildet werden — angelest, so dab 
für diese Periode auch charakteristisch ist, daß während derselben keine 
neuen Organe angelegt werden. Die Larve wird immer weniger durch- 
sichtig, die Körpergröße nimmt ständig ab, das Blastocöl schwindet zum 
Teil, das spezifische Gewicht nimmt zu. Die Larven schwimmen jetzt 
schwerfälliger und langsamer, als in den früheren Stadien. Der longi- 
tudinale Wimperkranz zeigt am deutlichsten die Tendenz der Rückbildung, 
die sekundären Loben und Sättel verstreichen allmählich, so daß jetzt 
wieder ein ähnlicher Verlauf desselben zu beobachten ist, wie in dem viel 
jüngeren Stadium der »Tornaria mülleri«. Das Analfeld wölbt sich etwas 
stärker vor. — Was die inneren Organe betrifft, so erfahren das Hydrocöl 
und die Cölome eine mächtige Ausbildung. Die Bezeichnung »regressive 
Entwicklung« ist daher lediglich in bezug auf die Veränderungen der 
äußeren Morphologie gewählt. 

Die Wand des Hydrocöls wird immer stärker durch Ausbildung von 
Muskulatur. Die Rumpfeölome sind viel länger geworden und umfassen, 
nun auch in die Breite wachsend allmählich den Magen und einen Teil des 
Enddarms. Die Kragencölome vergrößern sich nach erfolgter Ab- 
schnürung von den Rumpfeölomen immer mehr, bleiben aber bedeutend 
an Größe hinter den letzteren zurück. Der Darmtractus wird im ganzen 
etwas kürzer und erscheint etwas mehr gegen den Anus zu verlagert. — 
Im ganzen verläuft die Entwicklung in dieser Zeit viel rascher, so daß es 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 277 


schwierig ist, die Übergangsstadien zu finden. Dies ist wahrscheinlich 
auch der Grund, weshalb darüber so gut wie keine Angaben seitens der 
Autoren vorliegen. Textfig. F zeigt ein solches der regressiven Entwick- 
lung angehörendes Stadium, das zwar noch immer den Habitus der »Tor- 
naria krohnii« hat, aber doch bereits deutliche Züge der äußeren Rück- 
bildung zeigt. Die Wimperkränze zeigen bereits die Tendenz den wellen- 
förmigen Verlauf aufzugeben, Loben und Sättel sind nur mehr angedeutet. 
Die Larve ist im ganzen etwas kleiner als das 7. krohnii-Stadium und 
weniger durchsichtig. Als wichtiges Merkmal ist weiter die stärkere Aus- 


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Textfig. H. 
Polansicht des eingekerbten Stadiums. 
(Man vergleiche dazu die Polansichten auf Taf. 6, Fig. 4 und 5.) 


bildung der Cölome gegenüber dem 7. krohmü-Stadium anzusehen, in- 
dem bereits beide Cölomsäckchenpaare zu beiden Seiten des Darmes aus- 
gebildet sind. Das Rumpfeölom ist bedeutend größer als früher, hat ein 
weites Lumen und umfaßt den Darm an der Übergangsstelle vom Mittel- 
zum Enddarm. Das Kragencölom liegt als paariges Bläschen von viel 
engerem Lumen gegen den Apex der Larve vor dem Rumpfeölom. 

Die Larve verändert sich nunmehr fast plötzlich, ganz unvermittelt, 
und erhält ein ganz anderes Aussehen und eine veränderte Gestalt. (Taf. 6, 


Fig. 6, 7 und Textfig. H, I, K.) Im ganzen stimmt die oben zitierte Be- 


278 Dr. Gustav Stiasny, 


schreibung Morcans ganz gut auch für das entsprechende Entwicklungs- 
stadium von Balanoglossus clavigerus, so daß ich mich daher kurz fassen 
kann. Die Unterschiede zwischen beiden Formen sind geringfügiger Natur; 
sie betreffen nur den verschiedenen Verlauf der longitudinalen Wimper- 
kränze und die Anlage der Kiemenspalten. Die wesentlichsten Punkte 
der eingetretenen Veränderung sind: 


Textfig. I 


Skizze eines eingekerbten Stadiums nach dem Leben. 
(Beide Cölomsäckchenpaare angelegt, Rüsseldrüse, Hydrocöl mächtig entwickelt.) 


1. Abnahme der Körpergröße bis fast auf die Hälfte und Re- 
duktion des Blastocöls.. (Man vergleiche die bei gleicher Ver- 
srößerung gezeichneten Entwicklungsstadien, Taf. 6, Fig. 2—7.) 
Die Larve ist nun beiläufig wieder so groß wie im Tornaria 
mülleri-Stadium. | 

2. Keulenförmige Gestalt. Der vordere Teil, der spätere Rüssel, 
ist keulenförmig geworden. Man vgl. insbesondere Textfig. I und 
K mit dem 7. krohnvi-Stadium. | 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 279 


3. Durch eine tiefe ringförmige Einschnürung in der Mitte 
des Körpers vor dem Ventralsattel wird der vordere Teil (Rüssel) 
von dem übrigen Körper abgesetzt. Diese Einkerbung (die »deep 
constrietion« Morgans) ist für dieses Stadium so kennzeichnend, 
daß ich dasselbe kurzweg als »eingekerbtes Stadium« bezeichnen 
elle  Textiie, K.) 

4. Geringere Durchsichtigkeit. Die Larve ist trüber geworden, 
nicht mehr so krystallhell durchsichtig wie z. B. noch im Tornaria 
krohnii-Stadium. 

5. Der geänderte Ver- 
lauf der Wimper- 
kränze. Die sekun- 
dären Loben und Sät- 
tel, die Lateralloben 
sind vollständig ge- 
schwunden, und es ist 
jetzt wieder ein ähn- 
lichgerader Verlauf der 
longitudinalen Wim- 
perstränge zu beob- 
achten wie im Tor- 
narıa müllerv-Stadium. 
Die _Wimperstränge 
verlaufen nun nicht 
mehr wellenförmig wie 
im Tornaria krohmi- Ä EEE 
Stadium, sondern zie- | 
hen auf dem kürzesten 


Were 


ì Textfig. K. 
Wege zur Scheitel- Längsschnitt durch ein eingekerbtes Stadium. 
platte. Das Verhältnis (Man beachte die schlauchförmige Herzblase neben dem 


2 Hydroporus.) 
desselben zur Scheitel- 


platte hat sich jedoch gegen früher nicht geändert. Noch immer 
ziehen die Wimperschnüre zur Scheitelplatte und verschmelzen in 
derselben, was besonders aus Textfig. K deutlich hervorgeht. 

6. Die innere Organisation hat gleichfalls weitgehende Verände- 
rungen erfahren. Die Darmwand ist viel dicker geworden. (Man 
vgl. besonders Textfig. N.) Am Ösophagus, der immer lebhafte 
Schluckbewegungen vollzieht, hat sich die Ringmuskulatur stark 
entwickelt. Die Muskelfasern umfassen ringförmig den Ösophagus. 
(Textfig. I.) Das Hydrocöl hat stark an Umfang zugenommen, 


280 Dr. Gustav Stiasny, 


seine Muskulatur ist viel stärker als früher. (Textfig. N, Taf. 8, 
Fig. 29a u. b.) Im lebenden Objekte sieht man die Muskelstränge 
in großer Zahl als krystallhelle Stränge vom höchsten Punkt des 
Hydrocöls gegen den Hydroporus zu ziehen und lebhafte Kon- 
traktionen ausführen. (Textfig. I.) Die Muskulatur des Hydrocöls 
ist anfangs bilateral symmetrisch angeordnet und konzentriert sich 
auf die Seiten, mehr gegen den Apex zu, später jedoch bildet sie 
sich gleichmäßig im ganzen Umfang des Hydrocöls aus. (Taf. 8, 
Fig. 28, Textfig. N.) 

Die Cölome sind gewachsen. Sie liegen dem Darm als breite 


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Platten an und umfassen ihn. (Textfig. Lu. M.) Der Größenunterschied 


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zwischen Kragen- und Rumpfeölomist ein sehr bedeutender. Das 
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Querschnitt aurch ein € ingekerbtes Stadium. 


(Za beiden Seilen des Darms die deselben umfassenden Rumpfeölome.) 


Kragencölom erscheint bei den lebenden Tieren etwas dunkler gefärbt 
und liegt als schmaler dunkler Streifen oberhalb des Rumpfeöloms. 
(Textfig. M, Taf. 6, Fig. 6 u. 7.) Die Rüsseldrüse ist sehr mächtig ent- 
wickelt und hat die Form einer Halbkugel mit unregelmäßig gekerbter 
Oberfläche. Die Herzblase ist bedeutend größer geworden und liegt nun 
fast ganz innerhalb der Rüsseldrüse in der Nähe des Hydroporus. (Vgl. 
außer Textfig. I und K die früheren Ausführungen über Rüsseldrüse und 
Herzblase auf p. 269 und die Figuren auf Taf. 7, 22 u. 23b, Tai. 8, 24—27.) 


Einige anatomisch-histologische Details. 


Es liegt nicht im Plane dieser Untersuchung, auf die Anatomie und 
Histologie der erörterten Entwicklungsstadien von Balanoglossus clavi- 


br 


Studien über die Entwicklung des Balanogrossus clavigerus Delle Chiaje. 281 


gerus D. Ch. bis ins Detail einzugehen. Derartige Angaben sind bereits von 
Morcan und vor allem von SPENGEL in ausreichendem Maße gegeben 
worden. Einige wichtigere Einzelheiten sollen jedoch trotzdem hier 
wenigstens gestreift und durch Abbildungen veranschaulicht werden, vor 
allem solche, die von den genannten Forschern nicht besprochen wurden, 
aber auch aus einem anderen Grunde. Es ergibt sich nämlich schon aus 
einem Vergleiche der entsprechenden Abbildungen eine bis ins Detail 
gehende Übereinstimmung der anatomischen Verhältnisse der von mir 
oben geschilderten, aus der Adria stammenden Entwicklungsstadien von 
B. cl. mit jenen von SPENGEL im Golfe 
von Neapel und bei Messina gefischten 
Larven. SpenGEL hat in seiner Arbeit 
nicht gesagt und nicht sagen können, zu 
welchem erwachsenen Tiere die von ihm 
beobachtete Tornaria miller und krohnwi 
gehören. Die Übereinstimmung nicht nur 
der äußeren Morphologie, sondern auch 
der anatomischen und histologischen Ver- 
hältnisse der adriatischen und Neapler For- 
men, ferner — soweit sich dies aus den 
unsicheren Angaben SPENGELS in diesen 
Punkten beurteilen läßt — die gleichartige 
Entstehung der Herzblase und der Cölome 
bei den Larven aus diesen beiden Meeres- GEE 
abschnitten — führt notgedrungen zum = 
Schlusse, daß die von SPENGEL beschrie- Textfie. M. 

benen neapolitanischen Tornarien Längsschnitt durch Kragen- und 
| . u . Rumpfcölom eines Stadiums 
gleichfalls zu Balanoglossus elavigerus Yurz vor de; Metamorphose. 
D. Ch. gehören. Im Golfe von Neapel ist (Der darunterliegende Darm ist nur an- 
zwar diese Form nur selten aufgefunden a 

worden (es erscheint nicht ausgeschlossen, dab bei systematischer Durch- 
suchung des Gebietes noch weitere bisher nicht bekannte Laichplätze 
nachgewiesen werden), aber an dem nur wenige Kilometer entfernten 
Sandstrand von Arienzo (Golf von Gaeta), der fast analoge biologische 
Verhältnisse zu jenem von Grado bietet, ist sein massenhaftes Vorkommen 
seit langer Zeit bekannt. So ist mit großer Wahrscheinlichkeit anzunehmen, 
daß wenigstens ein Teil der im Neapler Golf gefischten Entwicklungsstadien 
von jener Gegend herstammen. Leider sind die Strömungsverhältnisse 
dieses Küstenstreifens noch viel zu wenig erforscht, als daß man mit 
Sicherheit diesbezügliche Angaben machen könnte. — Man vgl. Fig. 30, 


282 Dr. Gustav Stiasny, 


3la, 31b, 34, 35 der Taf. 8, ferner die Fig. 42 auf Taf. 9 mit den ent- 
sprechenden Abbildungen und Schilderungen SpEnGELs und man wird 
eine außerordentliche Übereinstimmung der anatomischen Verhältnisse 
nicht bestreiten können. 

Die anatomischen und histologischen Verhältnisse der Augen und 
der Scheitelplatte wurden bereits im 1. Teile dieser Abhandlung aus- 
führlich erörtert. Auch hinsichtlich der Herzblase und der Cölome 
verweise ich auf die in. den betreffenden Kapiteln im vorstehenden ent- 
haltenen Ausführungen, es erübrigt 
daher nur die Erörterung der ana- 
tomisch-histologischen Verhältnisse 
des Darmtractus, Hydrocöls und 
des Ectoderms mit dem Wimper- 
apparat, wobei ich mich möglichst 
kurz fassen werde. 


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x ul Eetoderm und Wimper- 
Me apparat. 
È In dieser beziehung ist eine weit- 


© gehende Übereinstimmung zwischen 
# den adriatischen und neapolitani- 
# schen Formen festzustellen. 
È Das Epithel der Tornarien ist 
aus ganz platten polygonalen Zellen 
gebildet. (Taf. 8, Fig. 35, man 
vgl. damit SPENGELS übereinstim- 
mende Abbildung Taf. 25, Fig. 126.) 
Daß die Epithelzellen, wie SPEN- 


a GEL mittels Jodtinetur feststellen 

xtfig. N. 
Längsschnitt durch ein Stadium kurz konnte, mit zerstreuten Wimper- 
vor der Metamorphose. haaren bedeckt sind, konnte ich 


nicht feststellen, ebensowenig konnte ich die von dem genannten Forscher 
angegebenen, zwischen den polygonalen Epithelzellen liegenden stern- 
förmigen Elemente auffinden. Ein wesentlicher Unterschied zwischen 
den neapolitanischen und adriatischen Formen besteht in bezug auf die 
Drüsenzellen, die bei den letzteren augenscheinlich in viel größerer Zahl 
das Ectoderm durchsetzen. Fig. 45 auf Taf. 9 stellt einen Schnitt durch 
das Epithel eines Tornaria krohnii-Stadiums dar. Die rechte Hälfte des 
Schnittes zeigt das Epithel flach, die linke senkrecht getroffen. Die Drüsen- 
zellen sind von (im Vergleich zu den übrigen Epithelzellen) riesiger Größe, 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 283 


durchsetzen das relativ zellkernarme Epithel seiner ganzen Dicke nach 
und sind bei Delafield-Hämatoxylinfärbung intensiv dunkelblau bis violett 
gefärbt. In Fig. 44 auf Taf. 9 ist ein Querschnitt durch das Ectoderm- 
epithel einer kurz vor der Metamorphose stehenden Larve (also etwa im 
Stadium abgebildet in Textfig. N) dargestellt. Es ist sehr viel dicker, 
enthält viele mehr Kerne als früher und zahlreiche Drüsenzellen. Be- 
sonders stark sind diese Drüsenzellen regelmäßig in der Zone zwischen 
Ventralband und eireulärer Wimperung, aber auch an den entsprechenden 
Stellen der Dorsalseite ausgebildet, also in jener Region, die beim aus- 
gebildeten Tiere der Kragenregion entspricht. Aber auch auf dem Anal- 
felde sind sie sehr gut zu sehen. (Taf. 8, Fig. 33.) Sie umgeben den 
cireulären Wimperring in einem breiten eirculären Bande. Eine konzen- 
trische, weniger Drüsenzellen enthaltende Zone verläuft neben dem sekun- 
dären Wimperring, während als 3. konzentrischer Ring noch eine Zone in 
unmittelbarer Nähe des Afters verläuft. 

Die Struktur des Hauptwimperringes der adriatischen Tornarien ent- 
spricht völlig der SpenGerschen Darstellung bei den neapolitanischen und 
Messinaer. Ähnlich sind übrigens auch die Beschreibungen Bournes und 
Morcans. (Taf. IV, Fig.25.) Auch bei den adriatischen Tornarien sind die 
den großen Wimperring zusammensetzenden Zellen rhombisch gestaltet 
und ganz eigenartig angeordnet (Tai. 8, Fig. 30): »die Zellen jeder nächst- 
folgenden Reihe greifen zwischen 2 der vorhergehenden ein«. (Man vgl. 
SPENGELS Fig. 112, Taf. XXV mit meiner Fig. 30, ebenso SPENGELS Quer- 
schnitt durch den Hauptwimperring Taf. X XV, Fig. 110 mit meiner Fig. 31a, 
ebenso Morcans Abbildung Taf. IV, Fig. 30.) Die den Wimperring zu- 
sammensetzenden Zellen sind durch eine eigentümliche glashell durch- 
sichtige Substanz voneinander getrennt, was besonders in den späteren 
Stadien, kurz vor der Metamorphose hervortritt, wenn die Zellen des 
Wimperkranzes etwas lockerer aneinander gereiht erscheinen und aus- 
einandertreten. (Taf. III, Fig. 31b.) 


Der Darmtractus. 


In den hier besprochenen Stadien weist der Darm bereits ganz aus- 
gesprochene Gliederung in Ösophagus, Mitteldarm (Magen) und Enddarm 
auf. Der Ösophagus ist gegen den parallel zur. Hauptachse verlaufenden 
Mittel- und Enddarm in einem Winkel gebogen. Betrachten wir zunächst 
den Ösophagus. (Längsschnitt: Taf. 9, Fig. 38, Querschnitt: Fig. 39.) 
Wie bereits von METSCHNIKOFF, SPENGEL und Morgan festgestellt, besteht 
seine Wandung aus einer zweischichtigen Zellage: Epithel und Muskulatur. 
(Vgl. hierzu SpenceLs Fig. 91 und 64 auf Taf. XXIV.) Drüsenzellen im 


284 Dr. Gustav Stiasny, 


Ösophagus wurden von keinem dieser Autoren angegeben. Auf dem 
Längsschnitt Fig. 38 (Taf. 9) sind viele Drüsenzellen im vorderen Teile 
des Ösophagus zu sehen, die merkwürdigerweise im rückwärtigen ver- 
diekten Teile ganz fehlen. Der Querschnitt, Fig. 39, der die starke Ab- 
plattung des Ösophagus zeigt, stimmt in bezug auf Epithel und Musku- 
latur sehr gut mit Morcans Abbildung Taf. IV, Fig. 28 u. 29 (bis auf 
die zahlreichen Drüsenzellen), während gegenüber SPENGEL (Taf. XXV, 
Fig. 128 u. 129) abgesehen von den dort fehlenden drüsigen Elementen 
auch der Unterschied besteht, daß dort nur ein einschichtiges Epithel 
angedeutet ist, in meinem Schnitte jedoch ein dickes mehrschichtiges zu 
beobachten ist. 

Bezüglich der den Ösophagus umgebenden Muskulatur verweise ich 
insbesondere auf Textfig. I, eine Skizze nach dem Leben, in welcher die 
feinen homogenen Fäden der Ringmuskeln als ziemlich dicke, am lebenden 
Objekt glashelle, Stränge hervortreten. 

Am rückwärtigen Ende des Ösophagus, kurz vor dem Übergang in 
den Magen verdickt sich das Epithel zu einer halbringförmigen mehr- 
schichtigen Zellage, die sich beiderseits scharf gegen das viel weniger 
hohe weil einschichtige Magenepithel abhebt. Die Bewimperung der 
Zellen ist hier auffallend stark, die Cilien ragen weit ins Darmlumen vor. 
(Taf. 9, Fig. 37.) Ähnliches wurde bereits von BATESON, SCHIMKEWITSCH, 
SPENGEL und RITTER beobachtet. Der Vergleich mit dem Endostyl der 
Tunicaten liegt nahe, bis auf das vollständige Fehlen von Drüsenzellen. 
SCHIMKEWITSCH homologisiert diese Rinne mit dem Endostyl der Verte- 
braten. Ich halte diesen Gedanken für nicht sehr glücklich und bin eher 
mit RITTER (12) der Ansicht, diese Bildung habe wohl nur die Funktion 
eines Endostyls. Auf die Frage der Homologisierung möchte ich in diesem 
Zusammenhange nicht weiter eingehen. 

Auch die Cardiaöffnung ist mit besonders langen Wimpern umstellt. 
(Taf. 9, Fig. 42.) Die Zellen, die den Magen zusammensetzen, bilden 
ein einschichtiges Pflasterepithel, die Form der Zellen ist unregelmäßig 
polygonal (Taf. 9, Fig. 43), ihre Kerne sind relativ groß. Die von SPENGEL 
beobachteten sternförmigen Zellen, die zwischen diesen Epithelzellen ein- 
gestreut sind, habe ich nicht finden können. Die Darmzellen zeigen im 
Querschnitt (Taf.9, Fig. 40 u. 41) verschiedene Höhe, oft sind sie kubisch, 
dann kolbig, keulenförmig verdickt und ragen besonders in den der Meta- 
morphose vorangehenden Stadien »domförmig« ins Darmlumen vor. 
(Textfig. N, Taf. 9, Fig. 41.) SpencELs Darstellung ist ganz überein- 
stimmend. Was die Bewimperung der Darmzellen betrilit, so verhalten 
sich die einzelnen Partien des Magens verschieden, auch tritt im Laufe 


\ 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 285 


der. Entwicklung insofern eine Veränderung ein, als noch im Tornarva 
krohnii-Stadium der Darm zum größten Teile bewimpert ist (Taf. 9, 
Fig. 38, 40, 46) später aber, sobald die Zellen die geschilderte Formverände- 
rung erfahren und keulenförmig ins Darmlumen vorspringen, eine Be- 
wimperung derselben nicht mehr zu beobachten ist. (Textfig. N.) Die 


- Darstellung des Enddarms der neapolitanischen Formen durch SPENGEL, 


ebenso die Befunde über die Afteröffnung zeigen so weitgehende Überein- 
stimmung, daß der Hinweis auf die Figuren (Sprenger, Taf. XXITI, Fig. 54 
u. 57, meine Abbildung Taf. 9, Fig. 42, u. Taf. 8, Fig. 34) vollständig ge- 
nügen dürfte, und mich ein Vergleich dieser Abbildungen weiterer Aus- 
führungen enthebt. 

Die Anlage der Kiemenspalten zu besprechen ist hier nicht der Ort, 
da dieselbe bei der adriatischen Form erst nach der Metamorphose erfolgt. 


Das Eicheleölom (Hydroecöl). 


Das Eicheleölom, das noch im Tornaria milleri- (Textfig. A) Stadium, 
ja sogar noch viel später (Taf. 6, Fig. 1—4, Textfig. F) ein ziemlich schmaler, 
fast senkrecht zur Körperlängsachse (After—Scheitelpol) stehender Schlauch 
war, nimmt in den Übergangsstadien zum eingekerbten Stadium immer 
mehr an Volumen zu und wird zu einem dickwandigen Sacke. (Taf. 6, Fig. 6 
u. 7, Textfig. H, I, K, N.) Während früher der Ausführungsgang des 
Hydrocöls als langer, schmaler Schlauch ausgebildet war, dessen enges 
Lumen sich mehr oder minder scharf von jenem weiteren des Hydroeöls 
selbst absetzte, wird jetzt der Ausführungsgang selbst immer kürzer, wäh- 
rend der Hohlraum und später die Wandung des Eichelcöloms an Größe 
zunimmt. Das hat zur Folge, daß die Herzblase, die wie oben ausführlich 
geschildert (p. 269) von der Peripherie längs des Ausführungsganges des 
Hydrocöls mehr ins Innere gewandert ist und von dem Hydrocöl und 
der Rüsseldrüse zu beiden Seiten eingeschlossen wurde, scheinbar seine 
Lage verändert hat, indem die Herzblase nun wieder wie anfänglich neben 


‚dem Hydroporus zu liegen kommt. (Vgl. die Schnittserie Taf. 8, Fig. 24 


bis 27 und Textfig. I.) Auf eine ausführliche Erörterung der Histologie 
der Wandung des Hydrocöls möchte ich hier nicht weiter eingehen, da 
dieses Kapitel von den früheren Autoren erschöpfend behandelt wurde. — 
Es ist besonders die obere, gegen die Scheitelplatte zu gerichtete Hälfte 
des Hydrocöls, die die Muskulatur ausbildet, wie besonders von MORGAN 
(p. 412) hervorgehoben wurde. Auf Textfig. K u. N tritt dies besonders 
deutlich hervor. In Textfig. K zeigt die Muskulatur eine beinahe bilateral 
symmetrisch zu nennende Anordnung. Es lassen sich Quer-, Längs-, Ring- 
muskeln beobachten. Besonders die Längsmuskeln treten beim lebenden 


286 Dr. Gustav Stiasny, 


Objekt als glashell durchsichtige, stark sich kontrahierende und expandie- 
rende Stränge hervor. (Textfig. H.) Sehr bald, in einem diesem und dem 
in Textfig. K dargestellten folgenden Stadium (Textfig. N), das bereits den 
Übergang zur Metamorphose bildet, ist das Lumen des Hydrocöls bereits 
stark reduziert, infolge der enormen Ausbildung der Muskulatur, die nun- 
mehr auf allen Seiten, ringförmig, an der Wand des Hydrocöls zur Aus- | 
bildung gelangt. (Textfig. N, Taf. 8, Fig. 28, 29au.b, vgl. dam. MorGAns 
Fig. 26 auf Taf. XXV.) Taf. 8, Fig. 28 stellt einen Querschnitt, Fig. 29a 
u. b 2 Längsschnitte durch das Hydrocöl dar. Das Lumen wird durch 
die große Muskelmasse beinahe vollständig verdrängt, der übrigbleibende 
kleine Raum in seinem unteren Teile durch die Rüsseldrüse und die Herz- 
blase ausgefüllt. 


Die Anlage des Nervensystems (abgesehen von der Scheitelplatte) 
erfolgt bereits in den Übergangsstadien von Tornaria krohnii zum »ein- 
gekerbten Stadium«. Ich will jedoch die Besprechung dieses Gegenstandes 
für den 3. Teil dieser Studien, der die Metamorphose behandelt, aufsparen 
‚und die Entwicklung des Nervensystems — soweit ich sie feststellen konnte 
— erst dort näher erörtern. 


‚ Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse. 


1. Das » Tornaria mülleri«-Stadium des Balanoglossus clavigerus D. Ch. 
geht im Laufe der Entwicklung in das » Tornaria krohnii«-Stadium durch 
Ausbildung der für dieses Stadium so charakteristischen sekundären Loben 
und Sättel über. Die adriatische »Tornaria krohmic ist ein älteres 
Entwieklungsstadium der »Tornaria mülleri« und gehört wie 
diese zu Balanoglossus clavigerus D. Ch. 


2. Die Herzblase entsteht bei B. cl im Stadium der Tornarva. 
mülleri etwa gleichzeitig oder etwas später als das Rumpfcölom in un- 
mittelbarer Nähe des Hydroporus durch eine Wucherung des Ecto- 
derms. 


3. Bei Balanoglossus clavigerus D. Ch. erfolgt die Bildung des 
Kragencöloms im Stadium der Tornaria krohm oder etwas später 
dadurch, daß vom paarigen Rumpfcölom sieh je ein vorderes 
Bläschen abschnürt. 

4. Auf das Tornaria krohnii-Stadium folgt das von mir als »ein- 
sekerbt« bezeichnete Stadium, dem eine ringfòrmige Einschnü- 
rung in der Körpermitte eigentümlich ist. 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 287 


5. Mit großer Wahrscheinlichkeit läßt sich die Identität 
der von SPENGEL aus dem Golf von Neapel und von Messina be- 
schriebenen Tornaria mülleri und krohniw unbekannter Abstam- 
mung mit den entsprechenden Entwicklungsstadien des adria- 
tischen Balanoglossus clavigerus feststellen, so daß auch die SPENGEL- 
schen Formen von Balanoglossus clavigerus abstammen dürften. 


Neapel, Zoologische Station, 20. Juni 1914. 


Literaturverzeichnis. 


Vgl. das ausführlichere Literaturverzeichnis am Schlusse des ersten Teiles dieser 
Studien (22). Im folgenden werden nur die für die vorliegende Arbeit unmittelbar in 
Betracht kommenden und darin erwähnten Arbeiten aufgezählt. Wo im Texte von 
»SPENGEL« die Rede ist, ist, bis auf wenige ausdrücklich betonte Fälle, stets die große 
Monographie dieses Autors in Fauna und Flora, Neapel (10) gemeint. Ebenso ist, wenn 
von »dem ersten Teile dieser Studien«, »meiner ersten Abhandlung« Erwähnung ge- 
schieht, darunter stets die unter Nr. 22 erwähnte Arbeit, nicht die vorläufige Mit- 
teilung zu verstehen. 


1. 1850. MÜLLER, JonH., Über die Larven und Metamorphose der Echinodermen. in: 
Abh. Akad. Wiss. Berlin. 

2. 1854. Kroun, A., Beobachtungen über Echinodermenlarven. Arch. f. Anat., 
Physiol. und wiss. Medizin. 

3. 1867. MüLLEr, Frirz, [Über das Herz der Tornaria]. in: Ber. über Fortschr. d. 
Anat., Phys. u. Generationslehre im J. 1867. [Zitiert nach SpENGEL.] 

4. 1870. METSCHNIKOFF, E., Untersuchung über die Metamorphose einiger Seesterne. 
1. Über Tornaria. in: Zeit. wiss. Z. 20. Bd. 

5. 1873. Acassız, ALEXANDER, The history of Balanoglossus and Tornaria. Mem. 

‘ Americ. Acad. Arts u. Sc. Vol. 9. 

ba. 1877. SPENGEL, J. W., Über den Bau und die Entwicklung des Balanoglossus. in: 
Ber. 50. Vers. Ges. D. Naturf. u. Ärzte, München. 

6. 1884. BarEson, WiLLiam, The Early stages in the development of Balanoglossus. 
in: Quart. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 24. 

7. 1885. — The later stages in the development of Balanoglossus kowalewskii with 
a suggestion as to the affinities of the Enteropneusta. ibid. Vol. 25. 

8. 1888. Bourne, GILB. C., On a Tornaria found in british seas. in: Journ. Mar. 
biol. Assoc. (2). Vol. 1. 

9. 1891. Morgan, T. H., Growth and development of Tornaria. in: sin Morph. 
Nol: 

10. 1892. SrencEL, J. W., Die Enteropneusten des Golfes von Neapel und der an- 
grenzenden Meeresabschnitte. Fauna und Flora des Goltes von Neapel. 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 8. 20 


288 Dr. Gustav Stiasny, 


11. 1894. Morgan, T. H., The development of Balanoglossus. in: Journ. Morph. 
Vol. 9. 

12. 1894. RiTTER, Ww. E., On a new Balanoglossus and its possession of an endostyle 
in: Z. Anz. 17. Bd. 

13. 1900. — The structure and significance of the heart of Enteropneusta. ibid. 
26. Bd. 

14. 1902. Dawyoorr, C., Über die Regeneration der Eichel bei den Enteropneusten. 
ibid. 25. Bd. 

15. 1903. Ritter, Wm. E. & B. M. Davis, Studies on the ecology, morphology and 
speciology of the young of some Enteropneusta of western North America. 
in: Univ. Calif. Publ. Z. Vol. 1. 

16. 1907. Dawyporr, C., Sur la morphologie des formations cardio-pericardiaques 
des Enteropneustes. in: Z. Anz. 31. Bd. 

17. 1909. — Beobachtungen über den Regenerationsproze& bei den Enteropneusta. 
in: Zeit. Wiss. Z. 93. Bd. 

18. 1910. KorscHELt, E. & K. Hemer, Lehrb. d. vergl. Entwicklungsgeschichte. 
Allg. Teil. - IV. Lief-, da 2. Aufl. 

19. 1911. Sriasny, Gustav, Über adriatische Tornaria- und Actinotrocha-Larven. 
Sitz. Ber. Akad. Wien. 120. Bd. 

19a. 1912. — Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes während des 
Jahres 1911. in: Z. Anz. 39. Bd. 

20. 1913. SPENGEL, J. W., Enteropneusta. In: Handwörterbuch der Naturwissen- 
schaften Jena. 3. Bd. 

21. 1913. Stiasny, Gustav, Studien über die Entwicklung von Balanoglossus clavi- 
gerus D. Ch. (Vorläufige Mitteilung.) in: Z. Anz. 42. Bd. 

22. 1914. — Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje 
1. Die Entwicklung der Tornaria. in: Zeitschr. Wiss. Z. 110. Bd. 


Tafelerklärung. 


Tafel 6. 


Habitusbiider nach dem Leben. 


Fig. 1. Übergangsstadium von Stadium der Tornaria miilleri zum krohniv-Stadium. 
Fig. 2. Tornaria krohnù typica. Von der Seite. 

Fig. 3. Dasselbe Stadium. Dorsalansicht. (Man achte auf die Herzblase und den 
neben derselben ersichtlichen Hydroporus.) 

Polansicht eines jüngeren Tornaria krohni-Stadiums. 

Polansicht eines vorgeschrittenen Tornaria krohni-Stadiums. 

Eingekerbtes Stadium. Seitenansicht. 

Eingekerbtes Stadium. Ventralansicht. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Sue 


Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. 289 


Tafel 7. 


Entwicklung der Herzblase und der Rüsseldrüse. 


Fig. 8. Querschnitt durch die Anlage der Herzblase. Daneben der Ausführungsgang 


des’ Hydroecöls. 


Fig. 9a u. b. 2 Querschnitte aus einer Serie, eine etwas ältere Anlage der Herzblase 


Fig. 10. 
Fig. 11. 


darstellend. 

Anlage der Herzblase, daneben die Wand des Hydroporus im Schnitt getrofien. 
Schon vorgeschrittenere Herzblase, neben dem Ausführungsgang des Hydro- 
cöls, noch immer in Zusammenhang mit dem Ectoderm. 

Abgelöste Herzblase neben dem Ausführungsgang des Hydroeöls. 

Dasselbe, etwas älteres Stadium mit beginnender Muskelbildung. 

Herzblase (weites Lumen) und Hydrocöl (enges Lumen) im Querschnitte. 
Kleine Herzblase, die sich verhältnismäßig früh, aus wenigen Zellen bestehend, 
abgelöst hat. 

Herzblase wird von dem Hydrocöl umfaßt, wie das Pferd von den Schenkeln 
des Reiters. 

Hydrocòl rechts und links, in der Mitte die Herzblase, im Querschnitte. 
Herzblase, darüber am Boden des Hydrocöls die Anlage der Rüsseldrüse. 
Dasselbe. Epithel der Herzblase stark, Rüsseldrüse noch schwach ausge- 
bildet. Rechts unten Anlage des Nervensystems. (Stadium der Tornaria 
krohni.) 

Querschnitt durch das Hydroöcl, mit Rüsseldrüse, Herzblase und primärem 
Blutraum. 

Von links nach rechts: Rüsseldrüse im Hydrocöl, primärer Blutraum in 
offener Verbindung mit dem Blastocöl, Herzblase, Anlage des Nervensystems. 
(Stadium der 7°. krohnii.) 

Mächtige Ausbildung der Rüsseldrüse. Herzblase im Schnitte zweimal (rechts 
und links getroffen). (Übergang zum eingekerbten Stadium.) 

Zwei Schnitte einer Serie (ein dazwischen liegender Schnitt nicht abgebildet) 
durch Hydrocöl, Rüsseldrüse, Herz. Auf 23a besonders gut die Ausfüllung 
des primären Blutraums durch das intensiv gefärbte faserige Gewebe zu sehen. 
23b. Traubenförmige Bildung der Rüsseldrüse. (Eingekerbtes Stadium 
unmittelbar vor der Metamorphose.) 


Tafel 8. 


Fig. 24—27. 4 Schnitte einer Serie (eingekerbtes Stadium). Im teilweise getroffenen 


Fig. 28. 


Hydrocöl die mächtig entwickelte Rüsseldrüse mit der darin zum Teil ein- 
geschlossenen, zweizipfeligen Herzblase, darunter Anlage des Nervensystems, 
daneben rechts in Fig. 26 und 27 der Hydroporus. 

Hydrocòl im Querschnitt. 


Fig. 29a u. b. Hydrocöl im Längsschnitt, 2 nicht aufeinander folgende Schnitte einer 


Fig. 30. 


Serie. Im Stadium etwa der Textfig. N. 
Flachschnitt durch ein Stück des Hauptwimperringes eines Tornaria krohnii- 
Stadiums. 


Fig. 31a u. b. Längsschnitt durch den Hauptwimperring eines a) Tornaria krohniv-, 


Fig. 32. 


b) eines Stadiums unmittelbar vor der Metamorphose. 
Querschnitt durch den circuliren Wimperring einer Tornaria krohnii. 
20* 


290 


Fig. 35. 


Fig. 34. 
Fig. 85. 


Fig. 36. 


Fig. 37. 
Fig. 38. 
Fig. 39. 
Fig. 40. 
Fig. 41. 
Fig. 42. 
Fig. 43. 
Fig. 44. 
Fig. 45. 
Fig. 46. 


Fig. 47. 


Dr. Gustav Stiasny. 


Totalansicht des Ana]feldes eines Tornaria krohniv-Stadiums. Cons. Subl. 
Eisessig, Delaf.-Häm atox. 

Afteröffnung eines Tornaria krohnvi-Stadiums. 

Stück des Körperepithels desselben. 


Tafel 9. 


Längsschnitt durch ein Tornaria krohnu-Stadium mit ausgebildetem Rumpf- 
und Kragencölom. 

Querschnitt durch das Endostyl 

Längsschnitt durch den Ösophagus einer Tornaria krohmi. 

Querschnitt durch den Ösophagus einer Tornaria krohnii. 

Darmepithel einer solchen. Querschnitt. 

Darmepithel eines eingekerbten Stadiums. Querschnitt. 

Afteröffnung und Enddarm im Längsschnitt. Tornaria krohnvi-Stadium. 
Epithel des Magens einer Tornaria krohni. 

Körperepithel eines eingekerbten Stadiums. 

Körperepithel eines Tornaria krohnii-Stadiums. 

Das paarige Rumpfcölom zu beiden Seiten des Mitteldarms. Querschnitt. 
Tornaria krohnii-Stadium. 

Längsschnitt durch ein eingekerbtes Stadium. 


In unsern Verlag ist übergegangen: so i = ROSA 


DIE TURBELLARIEN | 
ALS PARASITEN UND ron | 


von 


L. v. GRAFF 


1993 35245 = 


Ein Band in groß-4 von VI u. 66 Seiten mit 1 Textfigur und 3 Tafeln 
in Folio und Quart, davon 2 in Farbendruck, nebst Tafelerklärung. 


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anstatt des bisherigen Ladenpreises von | 
14.50 Mark. | 


— Die Auflage ist nur klein — 


‚ In den Lehrbüchern der Zoologie werden noch immer die Tirbellsrien 1 
als >»freilebende« Plattwürmer den »parasitischen« Gruppen der eg. 
und Cestoden gegenübergestellt und damit der Beweis dafür erbracht, daß | 
die Kenntnis von der weiten Verbreitung des Parasitismus in .der erst- 
genannten Abteilung der Plattwürmer noch nicht Gemeingut der Fach- a 
genossen geworden ist.. Und doch verdienen die parasitischen Turbellarien |. 6; 
eine besondere Aufmerksamkeit angesichts der nie bezweifelten Tatsache, e 
daß Trematoden und Cestoden von den Turbellarien abstammen, und daß der 
bei den parasitischen Formen der letztere die Aufklärung zu suchen BOB; 
für den Weg, welcher vor freilebenden Formen zu so extremen Anpassungen | 
geführt hat, wie sie uns der Bau und die Entwicklungsgeschichte cat Trema- 2 
toden und Cestoden darbieten. 2 

‚In dieser Überzeugung hat Professor v. Graff auf seinen Kusodeinıten 
‚Studienreisen der letzten Jahre sein Hauptaugenmerk auf: die parasi- 
tischen Turbellarien gerichtet und den diese betreffenden Teil seiner 
Studien in dieser neuesten Arbeit niedergelegt. Es erschien: passend, da- > 
neben auch die Rolle der Turbellarien als Wirte darzustellen, und damit 
die Aufmerksamkeit auf die in’ der Literatur meist sit iibersehenen ‚zahl- u 
reichen Parasiten derselben zu lenken. A 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. + 


nl 


| ZUGLEICH EIN 


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REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKUNDE. — 


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Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 


1 


rence Peebles, A 


2 ) \ ; G TA, N 


| pag. 291-312. With 12 text-figures and plate 10. 


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col BERLIN. >, 
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. | 


7. April 1915. 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 


1. Aphanostoma pulchella, (Uljanin, non 
A. pulchella mihi Pereyaslawzewa). 

2. Monochoerus lineatus, n. sp. 

3. Amphiscolops fuligineus, n. sp. 


by 
Florence Peebles. PhD. 


(With 12 text-figures and plate 10.) 


Contents. 


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Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 9. 21 


292 Florence Peebles. 


A. Introduction. 


In a brief preliminary note (1913), I described a small acoelous flat- 
worm found together with larger and less abundant forms, collected in 
the early spring, from the Mergellina, a sheltered harbor lying between 
Naples and Posilipo. Because of its close resemblance to the species 
described by ULJANIN (1869) under the name Nadina! pulchella, I have 
given this worm the name Aphanostoma pulchella. Among the larger 
forms occurring in this region, two new species. Amphiscolops fuligineus, 
and Monochoerus lineatus, were discovered, but the material was not 
obtained in great abundance, and for this reason it was necessary to 
abandon temporarily the determination of the systematic position of 
the second form. In August of the same year a fresh supply of Mono- 
choerus was collected, and serial sections have been: made, in order to 
study the internal anatomy. Through the kindness of Professor BöH- 
mic of Graz, I have had the opportunity of securing some specimens of 
Monochoerus tllardatus from Dr. MicoLETzky. After comparing this 
form from the Gulf of Trieste, with the species found at Naples, I am 
convinced that the latter belongs to the newly identified genus Mono- 
choerus. In accordance with the nomenclature used by LöHner and Mi- 
cOLETZKY (1911) I have given the Neapolitan form the specific name 
lineatus?, to indicate the characteristic marking on the dorsal side. 

The investigation of these worms was undertaken for the purpose 
of determining, by means of various experiments, the functions of the 
sense organs, and not for histological study. As the completion of the 
experiments is postponed until a comparison of the behaviour of Euro- 
pean and American forms can be made, it seems wise at the present time 
to give a brief description of the external appearance and general struc- 
ture of these interesting species. 


‘Technique. 


Four different fixing fluids were employed with varying success. 
Some worms were preserved in HERMANN’s fluid, others in GILson’s Mer- 
curo-nitric, a third set in ZENKER, and a fourth series in Corrosive-acetic. 
The latter method proved most satisfactory, although HERMANN pre- 
served the musculature better than the others. At best these worms 
are exceedingly difficult to preserve so that the finer structures are clear. 


1 The generic name Nadina has been abandoned, as will be shown later. 
2 lineatus = striped, eNlardatus = flecked. 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 293 


Various stains were employed, among them ApaTHY°s Haematein 1. A. 
Good results were obtained by combining DELAFIELD’s Haematoxylin 
with either Orange G, or Eosin. The former combination stained the 
reproductive cells purple. the glands blue, and the parenchyma a light 
yellow. Glandular structures were also brought out well by using a 
triple stain consisting of equal parts of Methyl green, Acid fuchsin, and 
Orange G. 


B. Description. 


1. Aphanostoma pulchella (ULJANIN, non A. pulchella mihi, PEREYAS- 
LAWZEWA). 


a) Historical review. 


More than forty years ago ULJANIN (1869) included under the gene- 
rie name Nadina several species of small worms found in the Bay of 
Sebastopol. According to his classification, the genus Nadina includes 
Aphanostomidae without a pharynx, with mouth opening on the ventral 
surface behind the otolith, two eyes, and a bursa with no hard parts. 
Lupwic von GRAFF (1886) first pointed out that the position of this 
genus was not definitely determined, for if there are two genital openings 
present Nadına belongs between Aphanostoma, and Convoluta; but if 
there is only one opening, it is intermediate between Proporus and 
Convoluta. 

Nadina pulchella, which is, no doubt, the same species that occurs 
at Naples, is described by ULJANIN as pear-shaped, yellow in color, with 
many small rhabdites arranged in diagonal rows upon the surface 
of the body. The length according to his measurements, varies from 
0,48 mm to 0,5 mm. In the region of the mouth and statocyst he ob- 
served a mass of dark ‘“pigment” which he interpreted as “diffuse eyes”. 
He also mentions the oil globules in the same region. The position of 
the ovaries is lateral, and in the center he observed a large round organ 
which he called a bursa seminalis and lying near it an egg-shaped bladder 
(Hode). The spermatozoa he represents with large heads and slender 
talls. 

Some years later PeREYASLAWZEWA (1892) in her Monograph on 
the Turbellaria of the Black Sea, gave a detailed account of a worm 
which she called Aphanostoma pulchella mihi, and which she seemed 
to consider the same worm that ULsanın named Nadina pulchella. 
PEREYASLAWZEWA describes this species as small, lively, and easy to 

21* 


294 Florence Peebles. 


distinguish on account of its size and apple-green color. The otolith. 
is in the usual place, but no eyes are present; the body is covered 
with cilia. She recognizes that “pigment granules’ first described by 
ULJANIN, are not pigment at all, but are the granules of concrement, so 
often found in the Acoela. These granules appear black on account of 
their opacity. Much attention is given by this investigator to the pha- 
rynx whose structure she considers peculiar to this form. Two types 
of pharynx have been distinguished by von GRAFF, the “pharynx sim- 
plex”, and the ‘“pharynx compositus’’; the latter type is divided into 
two kinds the “bulbosus” and the ‘““plicatus”. The pharynx of Convo- 
luta belongs to the simplex type, but that of Aphanostoma pulchella mihi, 
according to PEREYASLAWZEWA, is bulbose. She describes it as formed 
of two superimposed tubes ‘qui sont lies par leurs ouvertures; il ne reste 
une space libre entre leurs parois formée de plusieurs couches de fibres 
musculaires tres fins. Le vide est traversé par de nombreux filaments 
musculaires très fins”. These fibres are perpendicular to the surface. 
The outer layer of musele cells is much more distinet than those composing 
the inner layer. These finer structures are however not clearly repre- 
sented in her figures. 

When von GRAFF examined the various species of Acoela from the 
Black Sea (1904) he found neither the species described by ULJANIN, 
nor that of PEREYAsLAwzEwA. He calls attention (p. 222) to the fact 
that nothing is said by either author about the number of genital openings, 
neither is there any accurate statement in regard to the presence of a 
chitinous mouth-piece on the bursa, and these two points must be clearly 
established before any definite conclusions are drawn. 

The species that I found at Naples resembles that of ULJANIN’s 
description so closely that I feel justified in identifying it as Aphanostoma 
pulchella. The generic name Aphanostoma must be given because the 
bursa seminalis has no chitinous mouth-piece, and there are two genital 
openings (fig. 4) The only point of divergence from the description of 
ULJANIN is in the shape of the mouth which he represents as slit-like 
instead of round, and he does not seem to have observed the pharynx. 
As we have only one “Habitusbild” by ULJANIN, it is perfectly possible 
that the pharynx was overlooked by him. 


b) External features, and behaviour. 
The body of Aphanostoma pulchella is pear-shaped, the broad anterior 
end measuring about 0,2 mm in diameter, the posterior end tapering to 
a blunt point (pl. 10, fig. 2). The entire worm never exceeds 0,5 mm 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 295 


-in length. The color, a pale canary yellow, shading into white, is due 
to a diffuse pigment, and not to special pigment cells. There are no 
zoochlorella cells present. The “diffuse eyes’ which ULJANIN mentioned, 
are small masses of concrement in the region of the mouth. When the worm 
is swimming or suspended near the surface of the water this concrement 
appears as a dark mass in the anterior end of the body. Examination 
of the worm when slightly compressed under the cover-glass, proves 
that the black color is due to the opacity of the concrement. At times 
a great accumulation of oil globules in this region makes the animal ap- 
pear almost translucent. 

The behaviour of these small animals is characteristic. They swim 
rapidly from place to place, but when undisturbed in an aquarium, they 
gather in masses around the sides of the glass with the tail end down, 
and the blunt anterior end just below the surface of the water. This 
collecting of the individuals is of advantage to the investigator, for hun- 
dreds of worms may be drawn up together in a small pipette. They are 
exceedingly sensitive, and are therefore not at all well adapted for ex- 
perimentation. One may succeed in keeping them alive in glass dishes 
for forty-eight hours if the water is changed at frequent intervals. 

Aphanostoma pulchella is pelagic, and is obtained near the shore at 
a depth of one to two meters. I have never seen the worms crawling 
on seaweed. 


c) Anatomy. 

The surface of the body is ciliated, the cilia being arranged in longi- 
tudinal rows (pl. 10, fig. 1, e). So far as I can determine these rows 
are not oblique, but frequently appear so owing to the twisting and turn- 
ing of the worm. The integument is very thick, and conspicuous, as 
seen in the transverse sections (figs. 1-4). It consists of tall epithelial 
cells with deeply staining nuclei. Scattered among these cells at more 
or less regular intervals, are large glands. The worm is not highly mus- 
cular, its movements are largely due to the lashing of the cilia. Definite 
muscle fibres were not visible-in any of the preparations. 

The large glandular mass (pl. 10, fig. 1, fg) to which the name frontal 
gland has been given, occupies the entire anterior end of the body. The 
oceurrence of this gland among the acoelous flatworms is frequent. LòH- 
NER and MicoLETzKy distinguish two types of frontal glands those which 
open by separate ducts on the anterior surface as in Polychoerus caudatus 
Mark, and those in which the ducts converge into one common duct. 
This type is illustrated in Convoluta roscoffensis. The frontal gland of 


Figs. 1-4. Aphanostoma pulchella. 


Fig.1. Transverse section through the pha- 
rynx (ph); fd, ingested food; fg, frontal gland; 
9, slime gland; nt, integument; 0, ova; 4, 
testes. 


Fig. 2. Transverse section through the copu- 
latory organ (p); ge, genital glands; par, 
parenchyma; sp, spermatozoa. 


Fig. 3. Transverse section through the midale 
of the body: p, vacuolated parenchyma. 


Fig. 4. Median longitudinal section showing 
the relative positions of the genital ope- 
nings: bs, bursa seminalis; m, mouth. All 
of these drawings were made with a camera 
lucida, x 250 diam 


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A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 297 


Aphanostoma pulchella belongs to the later type. It is highly developed 
and typical in shape (pl. 10, fig. 1). The lobes extend posteriorly to 
the level of the mouth, and closely surround the brain and statocyst. 
This gland and the mucous glands of the integument as well as the glan- 
dular tissue of the reproductive organs, stain a brilliant blue in DELA- 
FIELDS Haematoyxlin. 

The mouth, which is near the anterior end of the body (pl. 10, fig. 1 
and text-fig. 4) opens on the ventral surface, posterior to the statocyst. 
The pharynx consists of a short circular tube with thick muscular walls. 
In my preparations I have not seen the “superimposed tubes” which 
PEREYASLAWZEWA described. 

The nervous system is composed of a small mass of cells surrounding 
the statocyst. There are no eyes present. No nerve fibres have been 
observed. 

The parenchyma is loosely aranged with large spaces between the 
cells giving it a vacuolated appearance (figs. 3 and 4). At the extreme 
posterior end the cells are large (pl. 10, fig. 1, and text-fig. 4), resembling 
those in the same region oî Aphanostoma diversicolor. 

The reproductive products ripen in Aphanostoma pulchella at dif- 
ferent periods, the male organs maturing first, and the female later. For 
this reason when the eggs are mature the testes and vasa deferentia are 
small and inconspieuous. When fully developed the follieular testes 
extend forward on each side as far as the frontal gland (fig. 1, 4). Their 
position is dorsal and lateral to the ovaries. The paired vasa deferentia 
are colled in loose loops on each side of the copulatory organ. The ripe 
spermatozoa are frequently observed lying in bunches (fig. 2, sp) in the 
parenchyma. They have large rounded heads, and thread-like tails 
just as ULJANIN described them in Nadina pulchella. "The penis, or copu- 
latory organ, is the largest and most conspicuous organ in the body (pl. 10, 
fig. 1, text-fig. 2 and 4). It opens to the exterior near the beginning of 
the posterior half. In the living worm, when slightly cempressed dorso- 
ventrally, it resembles a muscular ball with a hole in the center (pl. 10, 
fig. 1,9). In transverse and sagittal sections (figs. 2 and 4, p) it is shaped 
like a stout flask, whose walls are composed of many layers of muscle. 
These muscles extend into the neck of the flask, and out to the surface. 
On each side of the orifice the muscular walls are surrounded by masses 
of glandular tissue. Whether or not the penis is evertible I have been 
unable to ascertain. 

The antrum femininum lies immediately in front of the penis so close 
to the male genital opening that it might easily be overlooked. It leads 


298 Florence Peebles. 


into the thin-walled bursa seminalis (fig. 4, bs). The bursa usually con- 
tains a few spermatozoa. The ovaries lie on each side of the median 
line, near the ventral surface (fig. 3). The eggs when ripe grow to such 
a size that they distend the body. There is no chitinous mouth-piece 
on the bursa, and as two genital openings are present this worm falls 
undoubtedly, under the family Convolutidae. If only one genital opening 
were present it would belong among the Proporidae. 

Until the two Black Sea species found by ULJANIN and PEREYAS- 
LAWZEWA are re-investigated we must remain uncertain as to their sys- 
tematic position. The yellow worm described by ULJANIN, seems to 
correspond to Aphanostoma pulchella in every respect except the shape 
of the mouth, which is a minor point, but the color, shape, and much 
of the structure given by PEREYASLAWZEWA for A. pulchella mihi differ 
from the Neapolitan form. 


1. Monochoerus lineatus n. sp. 


a) External appearance. 

This worm, which is fairly abundant at Naples, is easily detected 
when swimming in clear water on account of the two broad white stripes 
which lie parallel along the dorsal surface, extending from the anterior 
to the posterior end (pl. 10, fig. 4). When resting or erawling on the 


seaweed it is more difficult to discern, as the color and markings closely ° 


resemble the light and dark shades of the branches (pl. 10, fig. 3). The 
body when resting measures about 1,5 mm in length, and about 1,0 mm 
in breadth. When extended in swimming it reaches a length of nearly 
2,5 mm, the breadth is at the same time decreased proportionately, as 
the edges turn in slightly toward the midventral line. The dorsal surface 
of the body is convex, so that in cross-section (figs. 5 and 7) it appears 
flattened ventrally, and rounded dorsaly. When swimming and erawling 
the posterior end tapers to a blunt tail-like point, the anterior end is 
rounded and slightly constricted at the sides giving the appearance of 
a head. The greatest diameter of the body is in the region of the bursa 
seminalis, at the beginning of the posterior one-half. This enlargement 
is undoubtedly due to the presence of great numbers of ripe eggs at this 
level (fig. 5). When contracted the worm assumes a polygonal shape 
(pl. 10, fig. 5) the sides lying parallel, and the anterior and posterior 
ends becoming rounded. 

During the months of February and March, when the investigations 


were in progress, the ground color of the worms was a light brick-red | 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 999 


which contrasted sharply with the white stripes. These stripes are joined 
anteriorly by a transverse band, and posteriorly they converge forming 
a point (pl. 10, fig. 4). In August the color is much lighter, and there- 
fore the stripes are less conspicuous altough still present. The red color 
is due to pigment cells which are distributed over the surface of the body 
(pl. 10, fig. 6, pe) not in rows as they are in Anaperus, and Monochoerus 
ilardatus, but irregularly. The red pigment granules are in the eyes, 
and also in the eggs (pl. 10, figs. 6 and 7). 

The movements of Monochoerus lineatus are slow; the worm often 
lying motionless for hours. It swims and crawls, but the characteristic 
“feeling about” with the anterior end has not been observed. The food 
consists of small marine animals, usually worms, which are engulfed 
regardless of size. The mouth is capable of great distension, and often 
«worms of large proportions are found within the parenchyma. 


b) Anatomy. 

The body is covered everywhere with a thick coat of cilia of uniform 
length, but the cilia are not arranged in definite rows as they are in 
Aphanostoma pulchella, and other closely related forms. The thin epi- 
thelium consists of a layer of cells whose outline is not easily determined. 
The large round nuclei are scattered at intervals throughout the tissue 
(figs. 5, 7 and 8), but distinet cell boundaries were not brought out by 
the methods of fixing and staining which were employed. 

The integument is richly supplied with mucous or slime glands (9). 
Although found all over the surface of the body, these glands are espe- 
cially abundant at the anterior and posterior ends. These masses replace 
the frontal and tail glands of other species. The glands in Monochoerus 
lineatus are pear-shaped, opening to the exterior at the narrow end, while 
the broad end extends into the parenchyma below the epithelium (fig. 5, g). 
In specimens stained with Haematoxylin the glands are plainly visible 
for they stain a brilliant blue. It is possible to see them in the living 
worm. As in Monochoerus illardatus, there are no rhabdites present. 

The musculature is strongly developed. Longitudinal and circular 
fibres form a layer under the epithelium, and strong dorso-ventral fibres 
are present in the parenchyma (fig. 8, cm and dum). The body shows 
great power of contraction when stimulated. 

The mouth lies in the mid-ventral line about as far from the anterior 
end as the genital opening is from the posterior end (Fig. 8). There is 
no well defined pharynx, but the mouth opening is surrounded by muscle 
cells (ms). The space into which the mouth leads is usually filled with 


x Se 5 u Figs. 5—8. Monochoerus lineatus. 


Fig. 5. Transverse section through the middle of the 
body: bs, bursa seminalis; 9, slime glands; mp, 
chitinous mouth-piece; 0, 0’, ova ; pi, parenchyma. 
150 diam. 

Fig. 6. Two copulating individuals united by their 
ventral surfaces: v, ventral; d, dorsal surface. 
25 diam. 


cm aa dvm 


Fig. 7. Transverse section through the region of the male reproductive organs: ge, genital glands; 
go, genital orifice; p, penis; vd, vasa deferentia. 150 diam. 

Fig. 8. Median longitudinal section through the entire worm; aa and ap, anterior and posterior 
adenodactylus; dr, brain: cm, circular muscles of the body wall; dvm, dorso-ventral muslce 
strands; /d, food; 9d, genital duct; ms, muscles surrounding the mouth. 150 diam. 


Miei ali ta e 


ti 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 301 


food (fd). The parenchyma of Monochoerus Wlardatus contains zoochlo- 
rella cells, but that of Monochoerus lineatus does not. In other respects 
the two tissue agree in structure and arrangement. 

The structure of the nervous system has not been studied. In the 
anterior end a large statocyst is surrounded by nerve cells and on each side 
of the statocyst at the same level with it are the red eyes (pl. 10, fig. 6, e). 

Monochoerus linaeatus, like other Acoela, is hermaphrodite, the male 
and female sexual organs occurring in the same individual, the former 
ripening before the latter. Paired testes lie on each side of the body, 
and extend far forward, almost reaching the level of the statocyst. In 
the testes which are follicular in structure, the developing spermatozoa 
can be seen. 

The large penis is enclosed in a sheath (fig. 8, ps) surrounded by 
glandular tissue. On each side of the penis are two rudimentary canals 
(aa and ap) which no doubt correspond to the “Adenodactylus anterior” 
and “posterior” of Monochoerus Wlardatus. The penis is evertible, and 
at the time of copuJation it is extruded from the genital opening. Two 
copulating individuals were found and were killed in order to study from 
sections, the relation of the copulating organs. Unfortunately during 
the process of imbedding, the animals were broken apart, and the struc- 
tures were so much injured that it was impossible to determine the rela- 
tion of the parts. When the worms copulate they unite by their ventral 
surfaces (fig. 6), so that the posterior ends overlap, while the anterior 
ends extend in opposite directions. 

Careful investigation of serial sections, both transverse and sagittal, 
has failed to reveal the presence of a female genital orifice in front of 
the male opening. There seems to be no direct communication between 
the bursa seminalis and the exterior. LòHNER and MicoLerzxy (1912) 
have found in Monochoerus ilardatus, that a ciliated tube, the vagina, 
leads from the antrum femininum, and enters the posterior side of the 
bursa seminalis. No such canal has been found in Monochoerus lineatus. 
Here there is a canal leading from the male genital opening, first in a 
dorsal direction then toward the anterior, and finally entering a cavity 
which may be a ‘“Penisblase’ such as has been demonstrated in Mono- 
choerus tllardatus, but which appears to lead directly into the bursa 
(fig. 8, gd). As no other communication between the bursa and the 
exterior has been found I am inclined to think that the spermatozoa 
from another worm enter the bursa in this way. If this be true then 
the opening to the exterior (90) should be called the atrium genitale 
commune. 


302 Florence Peebles. 


In what manner the eggs are extruded from the body is still unsettled. 
It is possible that they are forced out through the mouth, or they may 
pass between the parenchyma cells through a temporary opening which 
closes immediately after the eggs are laid. At the time when these worms 
were collected the eggs were mature, but none were observed in the act 
of extruding the eggs. It is evident that they are fertilized within the 
body, for various stages of maturation, fertilization, and the first seg- 
mentation spindle (fig. 5, 0°) have been found in cross-sections of the 
worms. 

The ovaries of Monochoerus lineatus consist of two thin-walled sacs, 
extending along the body from the region of the bursa to the brain. These 
sacs unite in the middle of the body to form one large sac which when 
distended, with eggs, occupies the entire region between the mouth and 
the bursa. 

The testes which are follicular, also extend anteriorly to the level 
of the brain. The vasa deferentia broaden out into large coils in the 
region of the penis (fig. 7, vd). 

According to LÖHNER and MrcoLETZzKY, the genus Monochoerus is 
distinguished by the fact that the chitinous mouth-piece opens into the 
parenchyma, and not to the exterior as it does in Convoluta. As shown 
in the sagittal section in fig. 8, the mouth-piece of Monochoerus lineatus 
opens into the parenchyma at some distance from the ventral surface 
of the body. In transverse section (fig. 5), it also shows no connection 
with the exterior. 


c) Relation to other Acoela. 


It is evident that Monochoerus lineatus and Monochoerus lardatus 
are closely related species. In order to compare them the following tabu- 
lation of their chief characteristies has been made. 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 


303 


Monochoerus lineatus 


Monochoerus illardatus 


Habitat. | Pelagic, among seaweeds near shore. | Plankton. 


Length | From 1,5—2,5 mm. | 1,2 mm. 
Breadth. | From 0,8—1,00 mm. | 0,6 mm. 
| Cylindrical, anterior end rounded and | Cylindrical, rounded at the 
separated from the body by a slight| ends. 
ni, constriction. Posterior end blunt. 
: When swimming three times as long 
as broad. 
Sides turn under slightly. Sides turn under slightly. 
Light brick-red, with two broad bands! Dark olive to dull green. 
Gelo: of white concrement on the dorsal| Dark brown pigment in the 
surface. Pigment cells througout the| integument. 
integument. 
Slime glands large, most numerous at 
Glide anterior and posterior ends. 
‘| No definite frontal gland. Diffuse frontal gland. 
| No rhabdites. No rhabdites. 
Mouth. Slightly anterior to the center. Same. 
Reduced to few muscles at the mouth | Long and muscular, with 
Pharynx. > 
opening. glands. 
Hs Two reddish eyes, one on each side | No eycs. 
Ds of the statocyst. 


Statocyst.| Spherical. Convoluta type. 


nn One. Two, female in front of male. 
openings. 
Penis. Large, with sheath. Two short canals.| Large, with two canals. 
Chitinous rod straight. Mouth-piece | Chitinous rod straight. Mouth- 
Bursa. opening into parenchyma. ‘piece opening into paren- 
chyma. 


In form, color, and general structure Monochoerus lineatus follows 
the Convoluta type, but the fact that the chitinous mouth-piece opens 
into the surrounding parenchyma, instead of leading to the exterior, 
prevents it from belonging to that genus. If we adopt the classification 
of the Acoela, made by von GRAFF (1912) which be bases upon the number 
of genital openings Monochoerus lineatus would fall under the Family 
Proporidae. The other characteristics make this impossible. LUTHER 
(1912) on the other hand, bases his division upon the presence or absence 
of a bursa seminalis, grouping under the Proporidae those in which 


304 Florence Peebles. 


there is no bursa, and under the Convolutidae those possessing this 
organ. The latter family he subdivides into those with one genital open- 
ing (Otocelis), and those with one or two genital openings, the female 
in front of the male. Monochoerus vllardalus and Monochoerus lineatus 
will then be contained in this last division. I shall therefore identify 
Monochoerus lineatus as an Acoela with a bursa seminalis, one genital 
opening, the mouth-piece lamellate, and opening into the parenchyma. 
It is distinguised from Monochoerus illardatus not only by its external 
form and markings, but by the absence of the female genital orifice. 


3. Amphiscolops fuligineus, n. sp. 


a) External appearance. 


As Amphiscolops fuligineus so closely resembles the green form 
Amphiscolops einereus, described by von GRAFF (1891), I shall limit my- 
self to a brief account of the more important anatomical features, and 
omit the detailed description of the finer structure. Amphiscolops fuli- 
gineus is a larger worm than either of those described in the preceeding 
pages, its size exceeds that of the Neapolitan form of cinereus. When 
the body is extended in swimming the length is more than twice the 
breadth, but when in a contracted state the worm is almost square in 
outline. When fully extended the largest worms measured from 2,00 to 
3,00 mm in length, and from 0,8 to 1,2 mm in breadth. At rest they 
assume the characteristic shape indicated in pl. 3, fig. 16. The deep 
depression between the ear-like projections of Amphiscolops cinereus is 
here replaced by a rounded anterior end, and instead of a tail filament 
like that found in Polychoerus caudatus, there is a knoblike projection 
on the posterior end. This slight enlargement is due to the terminal 
position of the large penis. The animal is capable of great variation of 
form; when swimming it is cylindrical, but when partially contracted 
the dorsal surface is convex, and the ventral flat. The edges do not turn 
under ventrally. 

The brown color of this worm is its chief distinguishing feature, 
therefore the specific name fuligineus, was selected. This peculiar shade 
of brown is found in SAaccaRpo’s (1894) list of colors. The vivid contrast 
produced by the brown and white markings is striking, and this sturdy 
little robber is easily detected when swimming in clear water, but like 
Monochoerus lineatus, it is protected by its resemblance to the seaweeds 
upon which it is so often found. The anterior end of the body is entirely — 
white, and for this reason the eyes and statocyst are plainly visible. The 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 305 


white area (pl. 10, fig. 8) extends back for nearly one-fourth oî the body 
length. The brown pigment begins abruptly, forms a transverse band 
reaching beyond the middle of the body, and gradually fades off into 
white again. The dorsal surface is distinetly mottled in appearance 
(pl. 10, fig. 8), but the ventral surface is light with the exception of 
two large brown patches on each side of a median white area (pl. 10, 
fic.9). The margin is flecked with a more or less symmetrical row of 
brown spots. The brown color is due to the presence of granules imme- 
diately under the epithelium while the white areas are caused by the 
accumulation of the conerement which is so common in the Acoela. 


b) Anatomy. 

The body is covered everywhere with a thick coat of fine cilia which 
are uniform in length and distribution. There is no smooth ventral disc 
such as that of Haplodiscus (1895). The cilia also line the orifices of 
the body. Small mucus glands open at intervals along the surface (figs. 9 
and 12). The muscular system consists of a thick layer of circular and 
longitudinal fibres under the o Strong dorso-ventral strands 
traverse the parenchyma. 

The frontal gland fills the anterior end of the body (pl. 10, fie. 10). 
This organ in Amphiscolops resembles the type found in Proporus veno- 
sus. The various lobes of the gland unite at the anterior end and open 
on the surface where they form a distinct frontal organ. There are many 
glandular cells surrounding the reproductive organs. A collection of 
these accessory glands are shown in fig. 12 where they enclose the female 
genital opening, and in fig. 9, in the bursa seminalis. 

Between the muscle strands the bulk of the body of Amphiscolops 
fuligineus is filled with vacuolated cells with large open spaces between 
them (figs. 9 and 12). The cells toward the outer wall are more closely 
packed together. Their nuclei stain deeply and are conspicuous in 
sections. 

The nervous system resembles that of Amphiscolops cinereus, and 
therefore a description of its structure is omitted. The large spherical 
statocyst (fig. 11) lies near the anterior end of the body, and at the same 
level are situated the prominent red eyes. The eyes are not mere ag- 
gregates of pigment as in Otocelis rubropunctata, instead they possess a 
distinet lens such as occurs in Proporus venosus. 

The reproductive organs of Amphiscolops fuligineus resemble those 
of Amphiscolops cinereus so closely that one description might easily apply 
to both species. The penis is situated at the extreme posterior end of 


306 - Florence Peebles. 


pt o! bs 
i È 
| \ AI 


De 


ST 
a 


DN ai 


| Fig. 11. 

Figs. 9—12. Amphiscolops fuligineus. 

Fig. 9. Longitudinal section on one 
side of the median line: bs, bursa 
seminalis; 9, slimeglands; ge, geni- 
tal glands; mp, mouth-piece; 0, 0’, 
ova; pt, parenchyma; vd, vasa 
deferentia; 250 diam. 


Fig.10. Chitinous mouth- Lp er 
piece with spermatozoa N 
protruding from the ba- 
sal end; 400 diam. 


Fig. 10. 


p Q ge bs fa Mm 
Fig. 11. Statocyst, 400 diam. x 
Fig. 12. Median longitudinal section through the posterior end of the worm: fd, 
food; m, mouth; p, penis; 7, testes; 250 diam. 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 307 


the body. It is surrounded by much accessory glandular tissue and opens 
not directly to the exterior but into a depression formed by the exten- 
sion of the body wall to form a sheath (fig. 12, p). The follicular testes 
lie in the usual position, dorsal to the ovaries. The vasa deferentia form 
heavy coils on each side, and finally lead through a bladder-like cavity, 
into the penis (pl. 10, fig. 10). Unfortunately the process of copulation 
was not observed in these worms, and therefore it is impossible to deter- 
mine exactly how the spermatozoa enter the bursa seminalis. There 
is certainly no duct leading from the region of the penis. 

The large bursa is situated immediately behind the mouth (pl 10, 
fie. 10). It possesses two curved chitinous mouth-pieces. These mouth- 
pieces are lamellate in structure (figs. 9 and 10). They lie close to the 
sides of the bursa, with their openings directed toward the ventral side. 
In his description of Amphiscolops cinereus von Graff (1891) represents 
the three openings of the bursa lying close together, the central one for 
the reception of the spermatozoa, the two lateral ones for the mouth- 
pieces. I have not been able to see the actual opening, but I conclude 
it is present in Amphiscolops fuligineus, because the spermatozoa were 
frequently seen protruding from the bursa in that region. There is a 
definite antrum femininum surrounded by accessory glands. In fig. 9 
the glandular structure of the bursa itself can be seen. The main cavity 
is usually filled with tangled balls of spermatozoa. 


c) Relation to other Acoela. 

The systematie position of Amphiscolops fuligineus is easily deter- 
mined, for it possesses a bursa seminalis and there are two genital open- 
ings present. It therefore belongs to the Family Convolutidae, and 
to the genus Amphiscolops because of the presence of two chitinous mouth- 
pieces, and the absence of a tail filament. LOHNER has recently (1913) 
published a brief statement in regard to the position of the genus Am- 
phiscolops. He includes in this genus Convolutidae with two or more, 
chitinous mouth-pieces opening into the antrum femininum. Under the 
genus Polychoerus he puts those with two or more mouth-pieces opening 
into the body parenchyma; thus he finds the same essential point of 
difference between these two genera as exist between Convoluta and 
Monochoerus. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, Nr. 9. 99 


308 Florence Peebles. 


C. Conelusion. 


Within the last ten years several new genera have been discovered 
among the Acoela and now at least twelve have been identified and 
described two of these, Chrldia and Anaperus, were found by von GRAFF 
(1912) on the eastern coast of the United States, Rimicola was discovered 
by BoHmIG (1908) on one of the Belgian expeditions, and Monochoerus 
by Lönner and Micorerzey (1911) in the Adriatie. The following classi- | 
fication by von Grarr (1912) is given here for the sake of comparison 
with one made by LurHER (1912) later in the same year. 


The classification of the Acoela, by von GRAFF (1912). 
I. Acoela with a single genital opening. 
Family 1. Proporidae. 
A. Proporidae without bursa seminalis. 
aa) Definite chitinous mouth-pieces wanting. 
a) Penis simple. 
1. Pharynx a long tube, body elongated. 
Genus 1. Proporus. 
2. Pharynx wanting, or short, body shield-shaped. 
Genus 2. Haplodiscus. 
b) Penis paired. 
Genus 3. Chudia. 
bb) Several chitinous mouth-pieces present. 
Genus 4. Anaperus. 
B. Proporidae with bursa seminalis, and a mouth-piece. 
(renus 5. Otocelis. 
I. Acoela with two genital openings, and a bursa se- 
‘minalis. 
Family 2. Convolutidae. 
A. Chitinous mouth-piece wanting 
(renus 6. Aphanostoma. 
B. Chitinous mouth-piece present. 
a) With one mouth-piece. 
1. Mouth-piece opening into antrum femininum. 
Genus 7. Convoluta. 
2. Mouth-piece opening into the parenchyma. 
Genus 8. Monochoerus. 
b) With two or more mouth-pieces. 
1. Two mouth-pieces, no tail filament. 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 309 


Genus 9. Amphiscolops. 
With many (—50) mouth-pieces, tail filament present. 
Genus 10. Polychoerus. 
The classification of the Acoela by LurHER (1912). 
I. Acoela without bursa seminalis. 
Family I. Proporidae. 
A. Pharynx a long tube. 
Genus 1. Proporus. 
B. Pharynx wanting, or short. 
a) Penis paired. 
Genus 2. Childia. 
b) Penis single. 
aa. Body shield-shaped. 
Genus 3. Haplodiscus. 
bb. Body cylindral. 
Genus 4. Rimiecola. 
Il. Acoela with bursa seminalis. 
Family II. Convolutidae. 
A. With one genital opening, duct of female posterior to male. 
Genus 5. Otocelis. 
B. With one or two genital openings, female in front of male. 
a) Mouth-piece a soft tube or wanting. 
Genus 6. Aphanostoma. 
b) Mouth-piece lamellate. 
aa) With one mouth-piece. 
1. Bursa opening into antrum femininum. 
Genus 7. Convoluta. 
2. Bursa opening into parenchyma. 
Genus 8. Monochoerus. 
bb) With two or more mouth-pieces. 
1. With one genital opening. 
a) Bursa single. 
Genus 9. Palmenia. 
b) Bursa composed of many sacs. 
Genus 10. Anaperus. 
2. With two genital openings. 
a) Mouth-piece 2—14 parts, no tail filament. 
Genus 11. Amphiscolops. 
b) Mouth-piece many (—50) parts, with filament. 
Genus 12. Polychoerus. 
22* 


310 Florence Peebles. 


It can be readily seen by comparing these two tables that Convoluta 
and Monochoerus are very closely related, the distinetion resting upon 
the position of the opening of the chitinous mouth-piece. Further study 
of the species now included under the genus Convoluta may result in 
changing their position. | 

-As our knowledge of the Acoela increases it seems probable that the 
classification based upon the presence or absence of a bursa seminalis 
will prove more satisfactory than one based upon the number of genital 
openings. 

In conclusion, I wish to express my grateful appreciation ot the. 
kindness shown me by the members of the staff at the Zoological Station 
in Naples. My thanks are especially due to Dr. CERRUTI, for his untiring 
efforts to secure the material that I desired. I am glad also to have this 
opportunity to thank the Naples Association for again allowing me to 
use the American Woman’s Table; and Prof. F. DorLeIn for the per- 
mission to continue my investigations in his laboratory, while spending 
the summer in Freiburg. Lastly it is fitting to mention the Boston 
Branch of the Association of Collegiate Alumnae whose fellowship I held 
while engaged in this and other investigations. 


Bryn Mawr, Pa., June 10th, 1914. 


Literature. 


1895. BoHnmIc, L., Die Turbellaria Acoela der Plankton-Exp. in: Ergebn. Plankton- 
Exp. bd.2 | 

1908. — Turbellaria in: Res. Belgica z. Anvers. 

1906. BRINKMANN, Aug., Studier over Danmarks Rhabdocoele og Acoete Turbellarier. 
in: Vidensk. Meddel. Nat. Foren. Kjobenhaven. 

1874. Grarr, L. von, Zur Kenntnis der Turbellarien. in: Zeit. f. Wiss. Z. Bd. 24. 


1891. — — Die Organisation der Tubellaria Acoela. Mit einem Anhange von 
G. Haberlandt. Leipzig. i 

1904. — — Marine Tubellarien Oratovas und der Kiisten Europas. Zeit. Wiss. Z. 
78. Bd. 

1905. — — Turbellaria Acoela. in: Tierreich. 23. Lief. 

1905. — — Turbellaria. ‘Erste Unterklasse, Acoela. in: Bronn’s Klass. Ord. 4. Bd. 

1912. — — -Acoela, Rhabdocoela und Alloeocoela des Ostens der Vereinigten 


Staaten von Nordamerika. in: Zeit. Wiss. Z. 99. Bd. 


1910. 
1913. 


1911, 
1911. 
1912. 
1913. 
1892. 


1894. 
1869. 


A Description of three Acoela from the Gulf of Naples. 311 


LÖHNER, L., Untersuchungen über Polychoerus caudatus Mark. ibid. 95. Bd. 

— — Über die systematische Stellung der heute im Genus Amphiscolops 
vereinigten Arten. in: Z. Anz. 43. Bd. 

LÖHNER, L., und H. MicoLETZKY, Convoluta pelagica n. sp. und Monochoerus 
illardatus n. g. n. sp. zwei neur Plankton-Acoela der Adria. ibid. 37. Bd. 

— — und — — Über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 
in: Zeit. Wiss. Z. 98. Bd. 

LUTHER, Alex., Studien über acöle Turbellarien aus dem Finnischen Meer- 
busen. in: Acta Soc. Fauna Flora Fennica. 36. Bd. 

PEEBLES, F., One Some acoelous Flatworms from the Gulf of Naples. in: Zool. 
Anz. 43. Bd. 

PEREYASLAWZEWA, S., Monographie des Turbellaries de la Mer noire. in: Nachr. 
Neuruss. Naturf. Ges. Odessa. 17. Bd. | 

SACCARDO, P. A., Chromotaxia seu nomenclator Colorum. Patavia. 

ULJANIN, W., Turbellarien der Bucht von Sewastopol. in: Arb. 2. Vers. Russ. 
Naturf. Moskau. 


Explanation of Figures. 
Plate 10. > 


Figures 1—2. Aphanostoma pulchella. 
Living worm, slightly compressed. bs, bursa seminalis; c, cilia; /, oil globu- 
les; fg, frontal gland; m, mouth; 0, ovum; p, copulatory organ; s, statocyst; v, 
vacuolated tail cells; vd, vasa deferentia. 120 diam. 
Sketch of living worm, showing form when swimming. 30 diam. 


Figures 3—7. Monochoerus lineatus. 


Branch of seaweed upon which three worms are resting. About twice the 
natural size. 

Dorsal view of worm showing form when swimming. 25 diam. 

Dorsal view of animal when contracted. Same magnification. 

Living worm, slightly compressed under cover-glass. bs, bursa seminalis; e, 
eye; m, mouth; mp, chitinous mouth-piece; 0, ovum; p, penis; pi, pigment; 
s, statocyst; vd, vasa deferentia. 35 diam. 

Mature egg showing pigment granules. 150 diam. 


Figures 8—10. Amphiscolops fuligineus. 
Sketch of dorsal surface. Animal partially contracted. 15 diam. 
Ventral view of same worm. 
Sketch of living worm, compressed under the cover-glass. ds, bursa semi» 
nalis; e, cilia; e, eye; fd, food; /g, frontal gland; m, mouth; mp, mouth-piece; 
o, ovum p, penis; s, statocyst; vd, vasa deferentia. 50 diam. 


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BPERTORIUN FÜR MITTEIMEBRKUNDE. 


en 22. BAND, Nr. 10. x a, 


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1 


mer, 
cli ra RE AR SEE ; SR x Ari n 


ER | pag: 313—827. Mit 27 Figuren im Text. 


Zur ‚Kenntnis der Schizopodenfauna  Neapels. 


Re : DA) i STA P Tu ER È ‘ 


VERLAG VON R.F 


ta » { Y 


RIEDLANDER & SOHN. 


Ausgegeben den 7. April 1915. ‘© 


4 
N 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 
Von 
C. Zimmer (München). 


Mit 27 Textfiguren. 


Bei einem Studienaufenthalt in Neapel nahm ich die Gelegenheit 
wahr, dort u. a. Schizopoden zu sammeln. Weitere Krebse der gleichen 
Gruppe wurden mir von der Station zur Bestimmung zugesandt. Die 
Prüfung dieses Materials ergab bei einer Anzahl von Arten Bemerkens- 
wertes, über das ich im folgenden berichten will. 


Euphausia hemigibba H. J. Hansen. 

Die pazifische Euphausia gibba G. O. Sars kommt im Atlantischen 
Ozean nicht vor, so daß auch im Mittelmeer nicht auf sie zu rechnen war. 
Wohl aber war auf die beiden atlantischen durch Hansen von gibba 
abgetrennten Arten hemigibba (die TATTERSALL!) bereits für Neapel nach- 
gewiesen) und paragibba zu achten. Von hemigibba waren sehr zahlreiche 


Exemplare vorhanden, doch fand sich kein einziges Stück von paragıbba 
unter ihnen. 


Nematoscelis atlantica H. J. Hansen. (Fig. 1—3.) 


CI 


Fig. l. Fig. 2. Fig. 3 
Fig. 1—3. Nematoscelis atlantica 3. Verschiedene Ausbildung a Processus am 
Innenlobus des Copulationsorgans. Vergr. etwa 105 mal. 


Sehr zahlreiche Exemplare dieser Art lagen mir vor, doch befand sich 


....1) W. M. TartERSALL, The Schizopoda collected by the Maia and Puritan in the 
Mediterranean, in: Mitteil. Zool. Station Neapel. vol. 19. 1909. p. 117—143. tb. 7. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No.10. 23 


514 C. Zimmer, 


kein einziges Stück von Nematoscelis microps G. O. Sars unter ihnen, 
die sonst gelegentlich vergesellschaftet mit ihr vorkommt. 

Die beiden Arten, die sich außerordentlich nahe stehen, unterscheiden 
sich: einmal durch die Augengröße und dann durch den Bau des männ- 
lichen Copulationsorganes. Nach Hansen!) ist bei atlantica der Pro- 
cessus proximalis höchstens so lang oder noch etwas kürzer als der Pro- 
cessus terminalis, der beträchtlich den Processus spiniformis überragt, 
während bei mierops der Processus proximalis dick und beträchtlich länger 
ist wie der Processus terminalis, der wieder kürzer als der Processus spini- 
formis ist. Nun kommt aber eine Schwierigkeit dadurch hinzu, daß bei 
noch nicht ganz geschlechtsreifen mierops eine ganz ähnliche Ausbildung 
der Processus sich findet, wie bei erwachsenen atlantica. Nach HANSEN?) 
ist bei solchen jugendlichen Männchen der Unterschied in der Länge von 
Processus proximalis und terminalis nur gering, »thus in this respect 
only it is but slightly different from the feature found in N, atlantica 
H. J. H. (In the latter species, however, the terminal process overreaches 
considerably the spine-shaped process, which is not the case in the imma- 
ture N. microps)« Fig. 1 würde also genau mit den Hansenschen Angaben 
übereinstimmen. Bei Fig. 2 könnte man schon im Zweifel sein und Fig. 3 
müßte man ganz entschieden für eine junge N. microps ansprechen. Da- 
bei waren aber alle die Exemplare, von denen die Zeichnungen genommen 
wurden, geschlechtsreife Tiere und unterschieden sich weder in der Augen- 
größe noch in sonst einem Merkmal von den unzweifelhaften N. atlantica. 
Es ergibt sich allgemein, daß die relative Länge der Processus doch beim. 
erwachsenen Männchen von atlantica etwas variabel ist, und daß man zur 
Bestimmung immer noch das Merkmal der Augengröße sehr stark mit 
in Rücksicht ziehen muß. 

Stylochevron maximum H. J. Hansen. 


Diese schöne große Form war bisher aus dem Mittelmeer nicht be- 
kannt. Ich habe Exemplare aus dem Golf von Neapel (ohne nähere 
Fundortsangabe), aus den Gewässern südlich von Capri (1000 m Leine 
über 1000 m Tiefe, 3. 7. 1912) und südlich von Ischia (1000 m Leine über 
800 m Tiefe, 8. 1912). 


Stylocheiron longicorne G. O. Sars. 


Fundorte: Neapel, 500 m. Gewässer südlich von Ischia, 1000 m 
Leine über 800 m Tiefe, 8. 1912). 


1) H.J. Hansen, The Schizopoda of the Sibogaexpedition, Siboga-Exp. Nr.37,1910. 
2) H. J. Hansen, Schizopoda (Albatross). in: Mem. Mus. Comp. Zool. vol. 35, 
Nr..4, 11253. , | | Ri ti JE; i 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 315 


Sars erwähnt im Challengerbericht ein Exemplar von Messina. 
Im übrigen war die Art bisher aus dem Mittelmeer nicht notiert. 


Lophogaster typicus M. Sars. 


Die Art ist aus der Neapeler Gegend nur in je einem Stück von der 
»Maia« und dem »Puritan« bekannt. Es liegen mir eine ganze Anzahl 
von Exemplaren aus Amontatura (14. 3. 1912), Pozzuoli (12, 1912) und 
aus dem Golf (ohne Fundortangabe (1000 m, 4. 5. 1912) vor. Sonst ist 
sie aus dem Mittelmeer von Messina bekannt. 

TATTERSALL führt an (a. a. O.), daß die Weibchen nur auf den 
Abdominalsegmenten Sternaldornen besitzen, nicht aber auf den Thoracal- 
segmenten 2—7. Für ein Weibchen mit Jungen in der Bruttasche kann 
ich das bestätigen. Dagegen besaß ein Weibchen, bei dem das Marsupium 
zwar noch nicht ganz ausgebildet, aber in seiner Entwicklung schon recht 
vorgeschritten war, wohlentwickelte Dornen auf den genannten Seg- 
menten. 

Boreomysis megalops G. O. Sars. 

Diese bisher nur von der norwegischen und irischen Kiiste bekannte 

Art fand sich im Golf von Neapel (25. 3. 1912, Grundnetz). 


Siriella armata Milne Edwards. 


Diese aus dem Mittelmeer nur von Goletta bekannte Art konnte ich 
während meines Aufenthaltes in einigen Exemplaren aus dem Golf prüfen. 


Siriella elausi G. O. Sars. (Pie. 4). 
Siriella jaltensis Czerniawski. (Fig. 5). 


Siriella norvegica G. O. Sars. (Fig. 6). 


Von den drei erwähnten Arten waren die beiden ersten zwar von 
verschiedenen Stellen des Mittelmeeres, noch nicht aber aus der Neapeler 
Gegend bekannt. Die dritte Art, vordem überhaupt nicht im Mittel- 
meere gefunden, führt TATTERSALL mit einem ? für Neapel an. Sie liegt 
mir in einer ganzen Anzahl von Exemplaren vor aus Pozzuoli (nachts, 
Plankton 8. 1912), Amontatura und aus dem Golf (ohne Fundort 100 m, 
4. 5. 1912). | 

Die drei Arten stehen sich zwar sehr nahe, sind aber doch ohne viel 
Schwierigkeiten voneinander zu trennen. Die Unterschiede stellen sich 
folgendermaßen: 

Größe: clausi wird etwa 10 mm groß, jaltensıs 15 mm. Für nor- 
vegica wird die Größe bis 19 mm angegeben, doch habe ich nur Exemplare 

23* 


316 C. Zimmer, 


bis zur Größe von 15 mm gesehen. Da gerade die Siriellaarten schon 
lange bevor sie ausgewachsen sind, fortpflanzungsfähig werden, so kommen 
geschlechtsreife Formen aller drei Arten von derselben Größe, 10 mm oder 
noch geringer, vor. 
Uropoden: Der Außenast ist schlank bei jaltensıs, weniger schlank 
bei den beiden anderen Arten. Das abgegliederte Stück des AuBenastes 
ist bei jaltensis länger als bei den beiden anderen. Doch ist dieser Unter- 
schied bei kleinen Exemplaren von jaltensis und großen von clausì ge- 
ringer, so daß man hier bei der Bestimmung vorsichtig sein muß. Die 
Zahl der Dornen am Außenrande des Außenastes beträgt bei clausi 
8—12, bei jaltensis 9—15 und bei norvegica 16—23. Die Größe der 


Fig. 5. 


Fig. 4. Fig. 6. 
Fig. 4—6. Siriella, Klaue des letzten Cormopoden. Fig. 4. S.claust Q. Vergr. 
etwa 155 mal. Fig. 5. S.jaltensisQ. Vergr. etwa 45 mal. Fig. 6. S. norvegica 9. 
Vergr. etwa 45 mal. 


Dornen am Innenrande des inneren Uropodenastes ist gleichmäßig bei 
jaltensis, ungleichmäßig bei den beiden anderen, bei denen kleinere Dornen 
zwischen den größeren stehen. Doch ist dies Merkmal nicht ganz kon- 
stant. Bei clausi ist die Differenz überhaupt nicht beträchtlich und be- 
schränkt sich darauf, daß im distalen Teile einige kleinere Dornen zwischen 
den größeren stehen. Bei norvegica ist die Dornengröße im großen ganzen 
recht verschieden und die Zahl der kleinen Dornen zwischen den großen 
ist augenfälliger, aber es kommen auch Exemplare vor, bei denen nur ganz 
vereinzelte kleinere Dornen den großen untermischt sind. Das findet 
sich aber auch bei einzelnen Exemplaren von jaltensis, bei denen sonst 
fast immer die Dornengröße gleichmäßig ist. Also auch bei diesem Merk- 
mal ist eine gewisse Vorsicht zu gebrauchen. 

Telson: Die drei kleinen Zähnchen am Hinterende sind unter ein- 
ander gleich groß bei clausi, während bei den beiden anderen Arten der 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 317 


Mittelzahn die Seitenzähne beträchtlich an Größe ibertrifft. Dieses 
Merkmal ist, soweit ich es an zahlreichen Exmplaren prüfen konnte, 
konstant. Ich fand nur ein Exemplar von jaltensis, bei dem die Zähn- 
chen gleichgroß waren, doch verriet dieses Stück schon durch den ganzen 
Anblick, daß das Telson, vielleicht infolge ungenügender Regeneration, 
nicht normal war. 


Füße. Das beste Merkmal ist der schlankere oder weniger schlanke 
Bau der Füße. Sie sind am schlanksten bei norvegica, weniger schlank 
bei elausi und am kräftigsten bei jaltensis. Das spricht sich nicht allein 
in den Füßen selber aus, sondern auch sehr deutlich in den Endklauen, 
von denen ich in Fig. 4—6 Skizzen, unter Weglassung des dichten Borsten- 
besatzes am Ende des Tarsus gebe. Es wurde der letzte Fuß gewählt. 
Prüft man die Klauen, so ist es ein Ding der Unmöglichkeit jaltensis und 
norvegica miteinander zu verwechseln. Und ist man etwa im Zweifel, 
ob man es mit clausı oder einer Nachbarart zu tun hat, so gibt eine Prü- 
fung der Zähnchengröße am Telsonende sofort Sicherheit. 


Gastrosaccus normanı G. O. Sars. 


Es wird stets angegeben, daß bei dieser Art die nach vorn gerichteten 
Anhänge am Hinterrande des Carapax, wie sie bei G. sanctus v. Bened. 
vorkommen, fehlen. Unter meinen Exemplaren finde ich aber zahlreiche 
Stücke, bei denen diese Anhänge in allen Graden der Ausbildung vor- 
handen sind, bis zu solchen, die dem Gastrosaceus sanetus darin in nichts 
nachgeben. 


Erythrops elegans G. O. Sars. 


Zwei männliche Exemplare sind vorhanden. Sie stammen von 
Pozzuoli (25. 3. 1912, nachts, Plankton). Die Augen tragen eine wohl- 
entwickelte Augenpapille auf der Oberseite. Nach der Sarsschen Original- 
beschreibung soll dieser Art, ebenso, wie der E. erythrophthalma Goes eine 
Zähnelung am Innenrande des inneren Uropodenastes fehlen. TATTERSALL 
(a. a. O.) konstatiert jedoch, daß eine solche auch hier vorhanden ist. Bei 
den vorliegenden beiden Männchen finde ich sie ebenfalls. Es stehen 
jedoch die Zähnchen nicht so dicht zusammen, wie bei E. serrata G. O. 
Sars. | 
Erythrops sp. (Fig. 7, 8). 

Von einer zweiten Art der Gattung sind eine Anzahl Exemplare 
vorhanden, die von Amontatura stammen (25. 3. 1912, Grundnetz). Sie 
stehen der Erythrops erythrophthalma Goes sehr nahe, unterscheiden 
sich aber in folgenden Punkten: Die Größe ist geringer, sie beträgt nur 


318 C. Zimmer, 


wenig über 7 mm. Die Antennenschuppe (Fig. 7) ist etwas schlanker, 
die Zahl der Borsten an ihrem Innen- und Endrand beträgt nur 21—2, 
ist also geringer und der Endlappen ragt weniger weit vor. Der zweite 
Cormopod ist etwas schlanker. Am Innenrande des Uropodeninnenastes 
stehen unterhalb der Borsten keine 
Dornen. Von solchen gibt die 
bARssche Beschreibung von Ery- 
throphthalma zwar auch nichts an, 
wohl aber sind sie in seiner Zeich- 
nung vorhanden. 

Ich wage nicht zu entschei- 
den, ob wir es hier nur mit einer 
etwas abweichenden südlichen Va- 

we rietàt oder mit einer neuen Art 

ig. 7,8 Bryinremenee, Al tun haben, einmal weil mir 

Fig.7. Antennenschup- Vergleichsmaterial von E. erythro- 

pe. Vergr. etwa 68 mal. phthalma fehlt und dann weil 

Fig. 8. Telson des ©. sämtliche vorhandene Exemplare 
Nee m der Füße entbehren. 

Fig. 7. Auch bei dieser Art ist eine 
wohlentwickelte Augenpapille vorhanden, die wahrscheinlich keiner Spezies 
der Gattung fehlt. 


Hypererythrops sp. 


Ein stark defektes Männchen einer neuen Art dieser Gattung stammt 
von Amontatura. Von serriventris H. u. T. unterscheidet es sich durch 
die Ausbildung des Carapaxvorderrandes. Dieser ist über jedem Auge in 
einen Zahn ausgezogen, in der Mitte aber ausgeschnitten. Sternalzähne 
sind an den Thoracalsegmenten vorhanden, fehlen aber an den Abdominal- 
segmenten. Das Auge hat auf der Oberseite eine kleine Augenpapille. 
Im übrigen läßt sich das defekte Tier nicht weiter beschreiben. 


Euchaetomera glyphidophthalmiea Illig? 


Ein Exemplar aus dem Golf (ohne näheren Fundort), ein junges Weib- 
chen rechne ich hierher, allerdings mit einigen Bedenken. Von erwach- 
senen Exemplaren, die ich nach dem Material der deutschen Süd- 
polarexpedition vergleichen konnte, unterscheidet sich das Stück in 
folgendem: Der untere Augenteil ist nicht so stark seitlich vorgewölbt 
und etwas weiter vom oberen Teile entfernt, wodurch das Auge etwas 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 319 


schlanker erscheint. Auch ist die Antennenschuppe etwas schlanker. 
Dadurch kommt eine gewisse Annäherung an E. tenuis G. O. Sars zustande, 
von der sie sich aber durch den Besitz eines Rostrums unterscheidet. 


Leptomysis gracilis G. O. Sars. 


Die Art ist bisher aus dem Mittelmeere noch nicht erwahnt. Es 
liegen mir aber zahlreiche Exemplare von verschiedenen Fundorten der 
Neapeler Gegend vor. Somit dürften die von TATTERSALL (a. a. O.) als 
Leptomysis sp.? bezeichneten Exemplare auch hierher gehören, wie es 
dieser Autor vermutet. 


Leptomysis mediterranea G. O. Sars. 


Diese im Mittelmeer verbreitete, bisher aber nicht für Neapel nach- 
gewiesene Art, ist hier nach den zahlreichen vorhandenen Exemplaren 
zu urteilen, gemein. 


Leptomysis apiops G. O. Sars (Fig. 9). 

Diese seit der Originalbeschreibung nicht mehr erwähnte Art liegt 
mir in einer Anzahl von Exemplaren aus Pozzuoli (8, 1912; nachts, Plank- 
ton) vor. Sie stimmt ganz mit der Be- 
schreibung und den Abbildungen von SARS 
überein, nur macht das Auge eine bemer- 
kenswerte Ausnahme (Fig. 9). Hier zeigt 
es sich, daß eine Anzahl von Facetten- 
gliedern verlängert sind. Diese Glieder 
bilden eine nach hinten oben gerichtete 
Partie, die in der Richtung senkrecht zum 
Rande eine Ausdehnung von etwa 5 Facet- 
ten hat und dann durch einige Übergangs- 
glieder in den normal facettierten Teil Fig-9. Leptomyses apiops, Auge 
o, 2 E Be Ansicht schräg von oben. Vergr. 
übergeht, während sie sich in der Rich- cha 68 all. 
tung parallel zum Rande nur über drei 
Facettenreihen erstreckt und hier nicht durch Übergänge mit dem nor- 
mal facettierten Teile verbunden ist. 

Da alle vorhandenen Exemplare Männchen waren, erscheint es mir 
nicht ausgeschlossen, daß wir es hier mit einem Sexualdimorphismus zu 
tun haben. Es wäre sonst wohl auch einem Forscher wie Sazs, der viel- 
leicht eine Anzahl von Weibchen und nur einzelne Männchen zur Ver- 
fügung hatte, diese auffallende Erscheinung nicht entgangen. 


320 C. Zimmer, 


Leptomysis megalops n. sp. (Fig. 10—17). 
Es sind zahlreiche Exemplare von Amontatura und im Golf von 
Neapel (25. 3. 1912, Grundnetz) vorhanden. 


Beschreibung des Weibchens. 


Der Körper ist ziemlich schlank. Der Carapax läßt hinten in der 
Mitte das letzte und fast das ganze vorletzte Thoracalsegment frei. Vorn 
(Fig. 10) ist er in eine dreieckige spitze Stirnplatte aus- 
gezogen, die etwa bis zur halben Länge des ersten Stamm- 
gliedes der oberen Antenne reicht. Die vorderen Seiten- 
ecken sind scharfwinkelig, aber nicht besonders vorgezogen. 
Das letzte Abdominalsegment ist deutlich länger als das 


Fig.11. Leptomysis Fig.12. Leptomysis 

megalops Q. 1. An- megalops Q. 2. An- 

Fig. 10. Leptomysis megalops 5. Vorder- tenne. Vergr. etwa tenne. Vergr. etwa 
körper von oben. Vergr. etwa 21 mal. 38 mal. 38 mal. 


vorletzte, aber beträchtlich kürzer als die beiden vorangehenden zusammen. 

Die Augen sind kugelig und von ganz auffallenden Dimensionen. 
Die größte Ausdehnung des facettierten Teiles beträgt beinahe 3/4 der 
Carapaxbreite. Die Pigmentierung ist bei den konservierten Tieren hell- 
bräunlich. 

Der Stamm der ersten Antenne (Fig. 11) ist schlank. Sein Basal- 
glied übertrifft noch etwas die Länge der beiden anderen zusammen- 
genommen. | 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 521 


Die Schuppe der zweiten Antenne (Fig. 12) ist sehr schlank und von 
etwas geschwungener Form. Ihre Länge beträgt etwa das 9fache der 
größten Breite und ungefähr das 11/sfache der Länge des ersten Antennen- 
stammes. Sie überragt den Stamm der ersten Antenne mit ihrem distalen 
Gliede und einem Teile des proximalen. Das distale Glied erreicht nicht 
ganz die halbe Länge des proximalen. Es trägt 10 Fiederborsten. 


Die Füße (Fig. 13) sind schlank. Ihre 
4 
Endklauen sind lang und zart. 
Vr Das Telson (Fig. 14, 15) erreicht etwa die 


11/gfache Länge des letzten Abdominalseg- 
ments. Es ist von schlank zungenförmiger 
Gestalt. Von der Basis an verjüngt es sich 
zunächst beträchtlich bis zu etwa ein Viertel 


N 
Fig. 14. Leptomysis mega- Fig. 15. Leptomysis me- 


Fig. 13. Leptomysis megalops 9. lops Q. Telson und Uro- galops 2. Telson. Vergr. 
3.Cormopod.Vergr.etwa38mal. pod. Vergr. etwa 21 mal. etwa 38 mal. 


seiner Länge. Dann bleibt es etwa bis zur halben Länge von annähernd 
gleicher Breite, um sich nach dem Ende zu allmählich wieder zu ver- 
jüngen. Die Seiten sind im proximalen Teile mit etwas weiter gestellten 
kleineren Dornen bewehrt, die nicht genau auf der Kante stehen, sondern 
etwas auf die Dorsalseite gerückt sind. Im distalen Teile stehen die Dornen 
etwas dichter und sie sind länger. Sie sind in Serien von 3—5 angeordnet, 
in denen die Dornen an Länge zunehmen. Am Ende stehen zwischen zwei 
langen Dornen zwei kleinere, die etwa die halbeLänge von jenen erreichen. 


322 C. Zimmer, 


Die Uropoden (Fig. 14, 16) sind auffallend schlank. Der Innenast 
hat etwa 4/3 der Länge des Telsons. An seinem Innenrande stehen unter- 
halb der Borsten etwa 29 Dornen, die, mit Ausnahme der ersten von ziem- 
lich beträchtlicher Länge sind und deren Reihe sich bis nahe zum Ende 
des Gliedes erstrecken. Der Außenast überragt das 
Telson um etwa ?/, von dessen Länge. 

Die Länge des erwachsenen Weibchens beträgt 
etwa 10 mm. 

Das Männchen unterscheidet sich nur durch die 
gewöhnlichen Merkmale vom Weibchen. Die Pleo- 
poden haben 8gliederige Äste (mit Ausnahme des ein- 
gliederigen Innenastes des ersten Paares). Am 4 Paare 
(Fig. 17) zeigt der Außenast die 
übliche Verlängerung. Er überragt 
den Innenast mit seinen drei letz- 
ten Gliedern. Am 6. Glied steht 
außen eine sehr lange Borste, die 
an Stärke den distalen Gliedern 
gleichkommt. Sie zeigt die übliche 
dichte einseitige Befiederung und 
feine Ringelung im distalen Teile. 
Das 7. Glied des AuBenastes über- 
trifft etwas die Länge der beiden 
vorangehenden Glieder zusammen. 
Das letzte Glied ist auffallend kurz. 
Die Borsten am 7. und 8. Gliede, 
die im distalen Teile eine auf der | 
einen Seite stärkere, auf der anderen Fig.16. Leptomyses | 
Seiteschwächere Befiederung haben, ””galopsQ.Innerer Fig.17. Lepiomysis 

Ä È Uropodenast, megalops 8 . 4. Ple- 
reichen fast bis zum Ende der lan- |, chris von unten po ee 
gen Borste des 6. Gliedes. Der Vergr.etwa38mal 38 mal. 
AuBenast reicht mit dem Ende 
seiner verlängerten Borsten deutlich über die Statocyste der Uropoden hinaus. 

Bemerkung: Die Art, die nach der Anzahl der gefangenen Exem- 
plare nicht so selten zu sein scheint, unterscheidet sich von den übrigen 
Spezies der Gattung durch die ganz auffallend groBen Augen. Im Bau 
steht ihr vielleicht am nächsten L. gracilis G. O. Sars, unterscheidet sich 
aber von ihr durch die anders gestaltete Stirnplatte, und die kürzeren Ple- 
poden beim Männchen, vor allem aber auch durch das Fehlen jener 
Rauhigkeit des Integumentes, die für L. gracilis so charakteristisch ist. 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 329 


Mysideis parva n. sp. (Fig. 18—26). 
Aus 100 m Tiefe (ohne näheren Fundort) stammen zwei Weibchen 
einer Mysideis, eins stark defekt, das andere besser erhalten; und bei Amon- 


tatura wurde ein geschlechtsreifes Männchen 
derselben Form erbeutet. Die Stücke er- 
wiesen sich als Zugehörige einer neuen Art. 

Beschreibung des geschlechts- 
reifen Weibchens: Der Vorderrand des 
Carapax (Fig. 18) ist ebenso gestaltet, wie 
bei Mysideis insignis G. O. Sars. Wie dort 
läßt auch hinten in der Mitte der Carapax 
die beiden letzten und einen Teil des dritt- 
letzten Thoracalsegmentes frei. 

Die Augen sind nicht so groß wie bei 
M. insignis und der facettierte Teil nimmt 
nicht einen so überwiegenden Teil des gan- 
zen Auges ein, wie dort. Die Pigmentfarbe 
ist bei den konservierten Tieren braun. 
Augenpapille ist vorhanden. 


Fig. 18. Mysideis parva 2. Vor- 
derkörper von oben. Vergr. 
etwa 33 mal. 


Eine kleine, aber deutliche 


Der Stamm der ersten Antenne (Fig. 19) ist schlank. Das Basal- 


Fig. 19. Mysideis par- 


va S. 1 Antenne. Fig. 20. Mysideis parva 9. 
Vergr. etwa 68 mal. 2. Antenne. Vergr. etwa 68 mal. 


324 C. Zimmer, 


glied ist so lang, wie die beiden anderen zusammen (bei M. insignis ist 
es nur so lang wie das dritte Glied). 

Die Schuppe der zweiten Antenne (Fig. 20) ist verhältnismäßig 
kürzer als bei M. insignis und überragt den ersten Antennenstamm nur 
wenig. Das Ende des zweiten Antennenstammes überragt sie mit etwa 
2/, ihrer Länge (bei M. insignis mit fast der Hälfte ihrer Länge). Sie ist 
41/gmal so lang, wie breit. Ihr Außenrand ist schwach konkav (bei M. 
insignis gerade). Der Borstenbesatz der Schuppe ist ganz beträchtlich 
weniger dicht, als bei M. wnsignis. 


Fig. 21. Mysedeîs parva S. 2. Cormopod. Vergr. etwa 68 mal. 


Der zweite Cormopod (Fig. 21) ist zwar auch recht kräftig bedornt 
und beborstet, aber zeigt doch nicht einen solch auffallend starke Be- 
wehrung, wie bei M. insignis. 

Die Endopoditen der hinteren Cormopoden waren sämtlich abge- 
brochen. 

Das Telson (Fig. 22, 23) ist so lang, wie das sechste Abdominal- 
segment. Es verjüngt sich von der Basis an zunächst ziemlich stark, 
dann mehr allmählich, so daß die Seitenlinie einen geschwungenen Ver- 
lauf nimmt, während sie bei M. insignis infolge der gleichmäßigeren Ver- 
Jiingung fast gerade ist. An den Seiten stehen jederseits etwa 15 Dorne, 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 325 


die nach dem Ende hin dichter gestellt sind und auch etwas länger werden. 
Am Ende stehen zwei lange und zwischen ihnen zwei viel kürzere Dornen. 
Der letzte neben den starken Enddornen stehende Seitendorn erreicht nur 
etwa die halbe Länge des ersteren. (Bei M. insignis ist er nur wenig 
kürzer als der Enddorn, außerdem ist hier die Zahl der Seitendornen 
größer). Zwischen den kleinen Enddornen ist das Telson etwas eingekerbt, 
die Kerbe ist unbewehrt. Endborsten in der Mitte des Telsons waren 
nicht vorhanden. Auch gelang es mir nicht, Bruchstellen zu sehen 
die auf ein früheres Vorhandensein hingedeutet hätten. Ich kann aber 


Fig. 22. Mysideis parva 9. Telson Fig. 23. Mysideis parva ©. 
und Uropod. Vergr. etwa 33 mal. Telson. Vergr. 68 mal. 


nicht mit Sicherheit behaupten, daß wirklich keine Endborsten vorhanden 
waren. 

Der Innenast der Uropoden (Fig. 22, 24) überragt das Telson etwa 
um dessen halbe Länge. In der Statocystenregion steht unten eine Reihe 
von 7, nicht besonders dicht gestellter Dornen. Die Reihe überragt nach 
hinten zu die Statocysten deutlich. (Bei Mysidevs ist die aus 5—7 Dornen 
bestehende Reihe dichter, und sie überragt die Statoeyste nicht.) Der 
Außenast der Uropoden überragt den Innenast um etwa 1/4 seiner Länge. 
Er ist sehr schmal und von linealischer Gestalt. (Bei M. insignis ist er 
etwas breiter im Verhältnis und mehr zu lanzettlicher Gestalt hinneigend.) 

Die Länge beträgt etwa 61/, mm (bei M. insignis 15—25 mm). 

Geschlechtsreifes Männchen: Der Stamm der ersten Antenne 
ist etwas kräftiger als beim Weibchen. Die Antennenschuppe ist eine 
Kleinigkeit länger. Die Augen sind etwas größer, und der facettierte Teil 


326 C. Zimmer, 


nimmt etwas mehr Platz ein. Der Außenast der Uropoden ist etwas 
breiter und mehr lanzettlich. 

Die Endopoditen der hinteren Cormopoden fehlen, doch hing zwischen 
den Exopoditen der Cormopoden ein einzelner abgebrochener Endopodit, 
der wohl zum gleichen Exemplar gehören dürfte. Über seine Gestalt 
gibt Fig. 25 Auskunft. | 

Die dritten Pleopoden haben 8gliederige Aste. Beim vierten 


ug 
Fig. 24. Mysideis 
parva 9. Innerer 
UropodastVergr. Fig. 25. Mysideis parva &. Fig. 26. Mysideis parva 3. 
etwa 68 mal. Cormopod. Vergr. etwa 68 mal. 4. Pleopod. Vergr. etwa 68mal. 


Paare (Fig. 26) zeigt der AuBenast die übliche Verlängerung. Der 8gliede- 
rige Innenast reicht etwa bis zum Ende des 5. Gliedes des 9gliederigen 
Außenastes. Die Endborste des Außenastes übertrifft etwas die Länge 
der 3 letzten Glieder des Außenastes zusammen. In etwas mehr als der 
basalen Hälfte ist sie nackt, dann folgt eine zweiseitig befiederte Partie 
und endlich eine nackte, etwas abgeknickte Spitze. (Bei M. insigmis ist © 
die befiederte Partie nur einseitig befiedert.) 


Zur Kenntnis der Schizopodenfauna Neapels. 327 


Auch hier fand ich keine Endborsten am Telson. Die Länge beträgt 
etwa 71/, mm. | 

Bemerkung: Die Unterschiede gegen M. insignis sind in der Be- 
schreibung schon erwähnt. Die zweite zur Gattung gerechnete Art, M. 
microps Ilig unterscheidet sich durch die Bewehrung des Telsonausschnittes 
von der neuen Spezies. 


Macropsis slabberi (van Beneden). 


Diese im Mittelmeer gemeine Art war bisher aus Neapel nicht erwähnt. 
Es sind eine Anzahl jugendlicher Exemplare aus dem Golfe vorhanden. 


Mysidella typica G. O. Sars (Fig. 27). 


Ein einziges Exemplar ist vorhanden, ein ge- 
schlechtsreifes Weibchen, das gegen die Sarssche 
Beschreibung und Abbildung in der Form des 
Telsonendes etwas abweicht. Es verlaufen die 
Telsonseiten nahe dem Ende nicht so stark ein- 
wärts abbiegend, sondern fast gerade. Der hintere 
Telsonabschnitt ist breiter und von Enddornen 
sind jederseits nur zwei vorhanden. Doch bilden 
Horr u. BEAUMONT!) ein Telson ab, daß zwischen 7, CA Mya 4. 
dem typischen und dem bei dem vorliegenden pica ©. Ende des Tel- 
Exemplare einen Übergang bildet. Somit scheint sons.Vergr.etwa 68mal. 
hier eine gewisse Variabilität zu bestehen und ich 
trage kein Bedenken, das Exemplar zur angegebenen Art zu rechnen. 


1) Hort u. BEAUMONT, Report on. the Crustacea Schizopoda of Ireland, in: Sci. 
Tr. R. Dublin Soc. ser. 2. vol. 7. 1900. 


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© REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKUNDE. 


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VERLAG von R. PRIEDLANDER & SOHN. 


1916. 


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Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel 


ım Sommer 1913 


Ausgeführt und bearbeitet im Auftrage der Zoologischen Station 
zu Neapel 


von 


Dr. Fritz Wendicke. 


Mit 15 Textfiguren und Tafel 11. 


\ 


Inhaltsverzeichnis, 


(ui e a le ee I E Aa 330 
CUI ae ee oe e e ee 330 
Die angewandten Instrumente, die Arbeitsmethoden und das Arbeitsgebiet . 330 
I. Kapitel. 
A. Die vertikale Temperatur-, Salzgehalt- und Dichteverteilung Anfang Juni 
N a A 332 
B. Die vertikale Sauerstofiverteilung am 19. Juni 1913... . 2 22... 336 


II. Kapitel. 
Änderungen der physikalischen Verhältnisse des Golfes im Laufe des Sommers 3839 


Bee oberen Wasserschichten... . i... e ala. Keen. 340 
a. Die Temperaturveränderung im Laufe des Sommers . . 2. 2..... 340 
b. Die Salzgehaltsänderungen an der Oberfläche im Laufe des Sommers . 342 
la Die Veränderungen in den Tiefen , .... 2. e nenn. 345 


IH. Kapitel. 
Änderungen der physikalischen Verhältnisse im Laufe eines Tages oder einiger 


ne en La) AA i Rs 349 
2 Der tägliche Temperaturgang des Wassers...» 2». LL 349 
B. Andere Änderungen der physikalischen Verhältnisse in kurzer Zeit. Sauer- 
ern anlkuneenl: i LT NE 354 
IV. Kapitel. 
Süßwasserzufuhr und horizontale Salzgehaltsunterschiede. . . ....... 357 
Schluß. 
Die Ergebnisse der Arbeit und Aufgaben für die Zukunft... .... ti 00 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No.11. 24 d 
Kr 


350 Dr. Fritz Wendicke, 


Vorwort. 


Da von der zoologischen Station zu Neapel geplant wird, die Ozea- 
nographie in ihr Arbeitsprogramm aufzunehmen, so wurde ich für den 
Sommer des Jahres 1913 dorthin berufen, um die dazu notwendigen Vor- 
bereitungen zu treffen und, soweit es anging, einige Voruntersuchungen 
auszuführen. Die Ergebnisse derselben bringt diese kurze Arbeit. Sie 
ist nur als erster Anfang hydrographischer Golfstudien anzusehen. Die 
wenigen Beobachtungen — im ganzen waren nur vier Ausfahrten mög- 
lich — bezweckten lediglich eine erste Orientierung über die physika- 
lischen Verhältnisse des Golis, denn bekannt davon war herzlich wenig, 
wie bei späterer Gelegenheit in einem geschichtlichen Rückblick aus- 
geführt werden wird. Die angestrebte Orientierung ist erreicht worden. 
Bei der Bearbeitung des Beobachtungsmaterials haben sich eine Reihe 
interessanter Fragen ergeben, die zu verfolgen sind, und deren Beantwor- 
tung für die Zoologen von großem Wert sein wird. Die Richtung, in der 
die späteren die Untersuchungen ausgedehnt werden müssen, ist klargelegt. 


Einleitung. 


Die angewandten Instrumente, die Arbeitsmethoden und das 
Arbeitsgebiet. | 


Die in dieser Arbeit besprochenen hydrographischen Untersuchungen 
des Golfes von Neapel vom Sommer 1913 wurden an Bord des alten Sta- 
tionsdampfers »Johannes Müller« ausgeführt. Aus einer alten Lot- 
maschine war eine Handwinde mit Bandbremse hergestellt worden, die 
450 m Bronzelitze von 4 mm Stärke trug. Die untere Grenze, bis zu der 
gearbeitet werden konnte, war dadurch festgesetzt. Von der Winde aus 
lief der Draht über ein heraushängendes Meterrad, um das er zweimal 
geschlungen war, um ein Springen zu vermeiden. Außer dieser Winde 
stand noch eine Fahrradlotmaschine mit Klavierseitendraht nach dem 
System HeLLAND-HANSEN, AMUNDSEN u. a. zur Verfügung. Sie wurde - 
benutzt, um die Positionsbestimmungen, die durch Deckpeilungen und 
Sextantenmessungen erfolgten, zu kontrollieren. An Instrumenten kamen 
zur Verwendung: Zwei gute Ekmannsche Wasserschöpfer aus Christiania, 
zwei Umkippthermometer von C. RıcHTEr, Berlin (Fabriknummer 142 und 
113). Die Ablesungen erfolgten mit Hilfe einer Ableselupe. Zur Auf- 
nahme der Wasserproben für Salzgehaltsbestimmungen dienten die jetzt: 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 391 


allgemein bevorzugten kleinen grünen Glasflaschen mit Patentverschluß 
von 150 cem Inhalt, für die Sauerstoffproben standen weiße Glasflaschen 
von 220 cem mit eingeschliffenem Stopfen zur Verfügung. Bei den Ar- 
beiten im Laboratorium gelangten Monrs Chlortitration und WINnKLers 
Methode der Sauerstoffanalyse zur Anwendung. — Da eine ausführliche 
Besprechung der angewandten Instrumente und Methoden aus dem 
Rahmen dieser Arbeit fallen würde, will ich mich mit der obigen kurzen 


Figur 1. 
Verteilung der Beobachtungsstationen im Golfe von Neapel. 
Station 1 bis 17 am 5.—7. Juni 1913. 
Station I bis VI am 29.—31. Juli 1913. 
Station a. 24stündige Beobachtung am 19./20. August 1913. 
Station b. 24stündige Beobachtung am 29./30. August 1913. 


Aufzählung und der Bemerkung begnügen, daß ich glaube bei der An- 
wendung derselben alle bekannten Vorsichtsmaßregeln beachtet zu haben. 

Um den Leser mit dem Arbeitsgebiet bekannt zu machen, ist der 
Arbeit eine Tiefenkarte des Golfes als Tafel beigefügt. Sie ist nach der 
Seekarte der italienischen Marine gezeichnet worden. Wir ersehen aus 
ihr, daß der Golf die Gestalt eines Rhombus besitzt, der sich mit einer 
Seite nach Südwesten, dem Meere, frei öffnet. Von hier aus reichen größere 

24* 


332 Dr. Fritz Wendicke, 


Tiefen zungenförmig in den Golf hinein. Die übrigen drei Seiten des Rhom- 
bus werden vom Festland und von Inseln gebildet. Die schmalen Zu- 
gangsstraBen, die nach Nordwesten und Südosten noch freibleiben, be- 
sitzen eine geringe Tiefe. Zwischen der Halbinsel von Sorrent und der 
Insel Capri beträgt die maximale Tiefe 80 m, zwischen Ischia und Procida 
20 m und zwischen Procida und Festland gar nur 12 m. Das größte 
Areal wird von der 100 und 200 m Isobathe umspannt, und besonders 
das weite Plateau im Osten ist bemerkenswert. — An welchen Punkten 
in diesem Gebiet gearbeitet wurde, zeigt Figur 1. In ihr sind alle Be- 
obachtungsstationen der verschiedenen Ausfahrten eingezeichnet. 


I. Kapitel. 


A) Die vertikale Temperatur-, Salzgehalt- und Dichteverteilung im Golf 
von Neapel Anfang Juni 1913. 

Die erste Ausfahrt wurde mit dem Stationsdampfer » Johannes Müller« 
am 5., 6. und 7. Juni unternommen. Während dieser drei Tage wurden 
an 17 über den ganzen Golf von Neapel verteilten Stationen Tempe- 
raturen gemessen und Wasserproben entnommen. 

Die Lage der Stationen ist der Kartenskizze von Figur 1 zu ent- 
nehmen. 

Die Messungen aller 17 Stationen wurden für jede einzelne Tiefe, 
in der beobachtet wurde, vereinigt. Auf diese Weise wurden Mittelwerte 
erzielt, an denen man die vertikale Temperaturen-, Salzgehalt- und Dichte- 
verteilung des Golfes am Anfang Juni 1913 studieren kann. 

Die ermittelten Zahlen sind in folgender Tabelle enthalten und in 
beistehenden Figuren 2 und 2a zu überblicken. 


Mittelwerte für Temperatur und Salzgehalt der verschiedenen 
Tiefen, 5.—7. Juni 1913. 


Tiefe 00 Of EN Tiefe co 0/00 | DA 
m m 
0 22.70 30.93 25.89 | 90 | 13.92 37.93 ee 28.50 
2 22.46 37.49 25.93 100 13.85 37.99 | 28.55 
5 21.71 37.59 26.31 150 14.01 38.35 28.79 
10 19.20 37.68 27.02 200 13.96 38.46 28.89 
151.1,218:29 37.76 271.38 250 13.91 38.57 29.00 
20 17.67 37.79 27.52 300 13.91 38.60 29.02 
25 1.09, 710,34.19 27.69 350 13.85 38.61 29.04 
35 15.84 37.79 27.95 400 13.84 38.62 29.04 — 
50 14.88 37.84 28.21 450 13.78 38.63 29.06 


75 14.11 37.92 28.44 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 


339 
26.0 27.0 28.0 29.0 Tt 
37.5 38.0 38.5 39.0 oo 
m 13.5 14.0 14.5 15.0262 
0 n m m m se i Urn TEE 
o x n & 
D N 
100 SA 
do \ 
A \ 
\ 
LÌ 
\ 
200 A ARA 
. \ 
n \ 
3 \ 
O: 9 
300 
400 
Figur 2. 
Vertikale Temperatur —, Salzgehalt ..... und Dichte ---- Verteilung im Golfe 


von Neapel. 5.—7. Juni 1913. 
Die Figur enthält Mittelwerte von 17 Beobachtungsstationen. 


Figur 2a (pag. 334) stellt die oberen 50 m besonders dar. 


334 Dr. Fritz Wendicke, 


Für den Golf von Neapel ist die Tatsache bekannt, daß das Vor- 
kommen verschiedener Formen im Laufe des Jahres einem vertikalen 
Wechsel unterworfen ist. Dieser Wechsel ist offenbar durch physika- 
lische Veränderungen der Wasserschichten bedingt. Ich will daher, dem - 
Wunsche einiger Herren, die an der zoologischen Station arbeiten, folgend, 
bei der Besprechung der vertikalen Temperatur-, Salzgehalt- und Dichte- 
verteilung kurz ausführen, inwieweit durch diese drei Faktoren das be- 
grenzte Vorkommen einiger Formen verursacht sein kann. 


25.0 26.0 21.0 28.0 29.0 Ti 
37.0 37.5 38.0 °/ao 
m 14 ID E16 17 18, 191. 20 221, 22 Resume 


Figur 2a. 


Aus Figur 2 ersehen wir, daß die Temperatur des Wassers, die an 
der Oberfläche im Juni fast 23°C erreicht, mit der Tiefe schnell sinkt. 
Bei 12 m Tiefe ist sie schon um 3° niedriger und fällt dann sehr gleich- 
mäßig um etwa 0.12° pro Meter. Von 40 m an wird die Abnahme langsam 
geringer. Zwischen 110 und 120 m Tiefe ist ein Minimum erreicht von 
13.80°C. In den nächsten 20 m steigt die Temperatur nun schnell wieder 
an zu einem Maximum von etwas über 14.00° C, um darauf wieder ganz 
langsam zu sinken. 

Die Erklärung dieser vertikalen Temperaturverteilung liegt auf der 
Hand. Das Temperaturminimum zwischen 110 und 120 m ist im letzten 
Winter entstanden. Durch die starke winterliche Ausstrahlung und 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 339 


Wärmeabgabe war das Oberflàchenwasser so stark abgekühlt und da- 
durch spezifisch so viel schwerer geworden, daß vertikale Konvektion 
eintreten konnte. Diese reichte aber nur bis in die oben genannte Tiefe, 
Das Temperaturmaximum in 140 m Tiefe bezeugt jedenfalls, daß das 
Wasser dieser Tiefen von der winterlichen Abkühlung schon ungestört 
blieb. Allein aus dem ermittelten Temperaturverlauf ist also zu schließen, 
daß wir hier in rund 150 m Tiefe eine Grenze für die Lebensfähigkeit ge- 
wisser, für Temperaturänderungen sehr empfindlicher vegetabilischer 
oder tierischer Formen haben können. Da nämlich die Temperatur- 
verhältnisse des letzten Winters keine stark anormalen waren, so darf 
man schließen, daß alljährlich die winterliche Abkühlung nicht viel tiefer 
reicht, daß also alles, was unter dieser Grenze existiert, verschont bleiben 
wird von den größeren Temperaturstörungen und Schwankungen, die sich 
alljährlich in der Oberschicht abspielen. 

Betrachten wir in den Figuren 2 und 2a die Salzgehaltskurve, so 
sehen wir zunächst eine kleine Abnahme des Salzgehalts in den oberen 
Schichten, darauf aber eine schnelle Zunahme bis etwa 20 Tiefe. Gehen 
wir tiefer, so wird das Wasser bald langsam, bald schneller salzreicher, 
um schließlich von 250 m an abwärts bis 450 m sehr langsam und gleich- 
mäßig an Salzgehalt zuzunehmen. Interessant an der Kurve ist jeden- 
falls, daß in den Tiefen, wo wir auch in der Temperatur Unregelmäßig- 
keiten finden, nämlich zwischen 100 und 150 m, die Salzgehaltsabnahme 
noch einmal beträchtlicher wird. Auch die Salzgehaltskurve zeigt uns 
also an, daß hier die Grenze liegt zwischen zwei voneinander abweichen- 
den Wasserschichten. Dadurch werden wir in der Annahme, daß hier 
eine Grenze bestimmter Tier- oder Pflanzenformen vorliegen kann, be- 
stärkt. Jedes Wesen, was sich aus der gleichförmigen unteren Schicht 
über diese Grenze hinaus erhebt, wird dadurch nicht nur stärkeren Tem- 
| peraturveränderungen ausgesetzt, sondern auch im Salzgehalt wird es, 
verglichen mit der so gleichartigen Bodenschicht, relativ großen Schwan- 
kungen unterworfen sein. 

In den Figuren 2 und 2a wird auch die mittlere vertikale Verteilung 
des spezifischen Gewichtes dargestellt, wie es sich aus dem gefundenen 
Salzgehalt und den gemessenen Temperaturen ergebt. Zwischen der 
Kurve hierfür und denen für Temperatur und Salzgehalt macht sich ein 
großer "Gegensatz bemerkbar. Ganz augenfällig nämlich ist ihr idealer 
gleichförmiger Verlauf. Die anfangs schnelle Zunahme des spezifischen 
Gewichtes unter der Oberfläche wird, je tiefer man kommt, ganz allmäh- 
lich langsamer. Kein starker Sprung, keine Unregelmäßigkeit macht sich 
in der Kurve geltend. Auch in den für die Temperatur und den Salz- 


336 Dr. Fritz Wendicke, 


gehalt kritischen Tiefen zwischen 100 und 150 m bleibt ihr Verlauf voll- 
kommen gleichförmig. Wir können also dem spezifischen Gewicht nach 
nicht eine Oberschicht von einer Bodenschicht trennen. 

Diese Tatsache ist von einiger Bedeutung. Wenn nämlich hier 
biologisch eine Grenze nachgewiesen wird, so kann diese nicht durch das 
spezifische Gewicht bedingt sein. Letzteres wäre nur möglich, wenn in 
dem kritischen Bereich eine sprunghafte Änderung des spezifischen Ge- 
wichtes erfolgte, und man Organismen finden würde, die an bestimmte 
Grenzen desselben gebunden sind. 

Das spezifische Gewicht ist also aus der Reihe der möglichen physi- 
kalischen Faktoren eliminiert; es kann nach unseren Beobachtungen im 
Anfang Juni keine scharfen Abgrenzungen im Auftreten der Fauna ver- 
ursachen. — Ferner ist zu bemerken, daß wegen dieses gleichförmigen 
Verlaufes des spezifischen Gewichtes auch vertikale Wanderungen, soweit 
sie nicht motorisch, sondern durch Veränderungen der Schwere hervor- 
gerufen werden, sich bequem durch das zwischen 100 und 150 m für Tem- 
peratur und Salzgehalt beobachtete Grenzgebiet hindurch erstrecken 
können. So werden z. B. die toten Organismen in dem Grenzgebiet beim 
Absinken keine Verzögerung ihrer Sinkgeschwindigkeit wegen plötzlich 
sroBer Zunahme des spezifischen Gewichtes des Wassers haben. Es kann 
in der Grenzschicht keine Anhäufung verwesender Materie entstehen. 
Daraus ergeben sich nun gleich wieder einige Folgerungen. Weder gibt 
es für diejenige Fauna, die sich von absinkender Materie nährt, eine be- 
sonderes Gebiet reichlichster Nahrung, noch besteht eine Zone, in der 
sich wegen besonderen Reichtums an verwesendem Material ein Sauer- 
stoffminimum einstellen kann, das die Verteilung und das Vorkommen 
der Fauna wieder beeinflussen würde). 


B) Die vertikale Sauerstoffverteilung im Golf von Neapel am 19. Juni 1913. 


War so durch die erste Ausfahrt am 5.—7. Juni eine allgemeine Orien- 
tierung über die vertikale Temperatur-, Salzgehalt- und Dichteverteilung 
im Golf von Neapel erzielt worden, so drängte sich der Wunsch auf, noch 
einen weiteren hydrographisch und zoologisch sehr wichtigen Faktor, 
nämlich den Sauerstoffgehalt des Golfwassers, kennen zu lernen. Sobald 
daher die dazu erforderlichen Chemikalien beschafft worden waren, wurde 
am 19. Juni bei der Station 11 (vgl. die Kartenskizze Figur 1) die vertikale 
Sauerstoffvertellung bestimmt. ; 


1) Die für den Golf gefundenen Sauerstoffwerte (vgl. S. 338 Fig. 3) entsprechen | 
vollkommen diesen Folgerungen. 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 337 


Beobachtungsmaterial von Station 11, am 19. Juni 1913. 
Position 40° 41’ 34” N.B. — 14° 8° 48” Ö.L. 
Bewölkung 9, Wind S 1-3, starke Dünung aus SW. 


Sauerstoff Sauerstoff | Sauerstoff 
Absolute Relative Menge 


Tiefe | Zeit ei ae er Ei 
ccm pro Fox JAKOBSEN 
m Liter 
a. m, 
o| 0 | 2210 | 37.72 | 26.29 | 535 us = 
p. m. 

Eizo | 2189 | 3768 | 26.82 | 51 101 101 
io 120 | 21.78 | 3770 | 2634 | 516 101 101 
20 | 120 | 1938 | 37.72 | 27.02 = si 59 
2.0 | 1859 | 37a | 2723 | 555 103 103 
35| 100 | 16.38 | 37.77 | 2780 | 574 103 - 104 
50 | 100 | 15.09 | 37.90 | 2820 | 610 107 109 
75 | 12390 | 13.97 | 37.92 | 2847 | 544 93.5 95 
90 | 1230 | 13.83 | 37.99 | 28.55 | 529 9 93 

100 | 1145 | 13.88 | 38.06 | 28.60 | 5.05 87 89 
105 | 1200 | 1389 | 3808 | 28.60 | 497 86 87 
115 | 1200 | 13.93 | 3817 | 28.66 | 493 84 86 
a 0 | 19 | 3821 | 2869) 498 ve dI 
190 | 1125 | 13.98 | 3828 | 2874 | 473 82 83 
150 | 1125 | 13.97 | 3839 | 28.83 | 453 78 80 
200 | 1100 | 1391 | 38.46 | 28.90 | 441 76 77 
250 | 1110 | 13.90 | 38.57 | 28.98 ja = Da 
13.87 
300 | 1040 | 1393 | 3860 | 29.02 | 423 73 74 
13.83 
iano | 2255 3862 2906 ar Sa Dr 
400 | 822 | 159 | 3862 | 2905 413 71 73 
13.79 


Anm. Die Sauerstoffanalysen wurden nach der verläßlichen WrinkLERschen 
Methode ausgeführt. Vgl. E. RupPIn, Die hydrographisch chemischen Methoden. Ab- 
handlung 2 aus »Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen«. Neue Folge. 14. Band, 
Abteilung Kiel 1912. 

Nachdem die absolute Menge in Kubikzentimetern pro Liter — gemessen bei 0° C 
und 760 mm Druck — bestimmt war, erfolgte die Berechnung der relativen Sauerstoff- 
menge (in % angegeben) auf zwei Arten. Das eine Mal nach der Formel von Fox — 
Dr. CuArtes J. J. Fox, Publications de Circonstance Nr. 41 — das andere Mal nach 
JAKOBSENS Angaben — J. P. JAKOBSEN, Meddelelser fra Kommissionen for Havunder- 
sögelser Nr. 8, Kopenhagen 1905 .— Letzteres geschah nur, um den Unterschied der 
Berechnungsmethode bei unseren Sauerstoffwerten einmal festzulegen und um einen 
Vergleich mit den Ergebnissen der dänischen »Thor«-Expeditionen im Mittelmeer zu 
ermöglichen. — Alle späteren Berechnungen der relativen Sauerstofimenge werden 
allein nach den Foxschen Tabellen, denen wir größeres Vertrauen schenken, ausgeführt 
werden. 


398 Dr. Fritz Wendicke, 


In den oberen Wasserschichten des Golfes entsprechen die Sauerstoff- 
werte den natürlichen Bedingungen, d.h. das Wasser ist mit Sauerstoff 
 gesattist. Da an der Oberfläche dem Wasser stets Gelegenheit gegeben ist, 
überschüssigen Sauerstoff an die Luft abzugeben, fehlenden aber aus 
letzterer zu ersetzen, so muß sich ja die relative Sauerstoffmenge der oberen 


110 ‘/o 


16.5 C° 


Figur 3. 
Vertikale Sauerstoff-, Temperatur-, Salzgehalt- und Dichteverteilung im Golfe 
von Neapel. 19. Juni 1913. 
Sauerstoff —.—.—. ‚ Temperatur —, Salzgehalt ----- , Dichte -- - - - ; 


Wasserschichten immer auf nahezu 100%, konstant erhalten. Dieser Aus- 
gleich durch die Luft kann sich aber im Wasser nur insoweit bemerkbar 
machen, wie es durch Wind, Wellen und Konvektion durchmischt wird. 
Im Golfe von Neapel reicht diese Durchmischung nicht tief, nicht viel 
tiefer als bis zu 10 m, wie aus den Dichtewerten zu entnehmen ist, welche 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 339 


in 10 m erst um 0,05%, in 20 m Tiefe aber schon um 0,73% von der Ober- 
fliche abweichen. Bis zu 10 m Tiefe fanden wir deshalb auch im Golfe 
am 19. Juni Sauerstoffwerte, die nach den angetroffenen Temperaturen 
und dem ermittelten Chlorgehalt zu erwarten sind und dem Sättigungs- 
punkte sehr nahe kommen. 

Gehen wir aber tiefer, so kommen wir in Wassermassen, die mit 
‚Sauerstoff übersättigt sind. Sie befinden sich einer Tiefe von rund 10 
bis 60 m. Diese Übersättigung an Sauerstoff kommt durch die Tätigkeit 
des reichlich entwickelten vegetabilischen Planktons zustande, denn 
letzteres zerlegt in seinem Chromophyll unter Einwirkung des Lichtes die 
Kohlensäure, assimiliert davon den Kohlenstoff und gibt den Sauerstoff 
frei. Da der so erzeugte Sauerstoff weder in gleicher Menge von den 
tierischen Wesen zur Atmung verbraucht wird, noch durch die im Wasser 
so langsame Diffusion ausgeglichen werden kann, so muß sich dieses Ge- 
biet der Übersättigung ausbilden und unterhalten. 

Ausgeglichen kann es erst werden, wenn vertikale Zirkulationen oder 
Konvektionsströmungen für Dida io mit an Sauerstoff unter- 
sättigtem Wasser oder Berührung mit der Luft sorgen, oder wenn das 
vegetabilische Plankton abstirbt und das tierische die Oberhand bekommt. 
In rund 50 m Tiefe fanden wir das Maximum der Übersättigung. Die 
relative Sauerstoffmenge betrug dort 107%. 

Verfolgen wir in Figur 3 die Kurve für den relativen Sauerstoffgehalt 
weiter, so sehen wir eine außerordentlich rasche Abnahme unterhalb 
dieses Maximums, die erst in 150 m Tiefe, also unterhalb der nach Tem- 
peratur- und Salzgehalt festgestellten Grenzschicht, aufhört. Der Sauer- 
stoff wurde in 150 m zu 78% bestimmt. Gehen wir tiefer, so erfolgt das 
weitere Sinken sehr gleichmäßig und so langsam, daß auch in 400 m Tiefe 
noch über 70%, Sauerstoff gefunden werden. Schon in viel geringeren 
Tiefen ist an eine Wirkung des Lichtes und deshalb an eine Erzeugung 
von Sauerstoff durch vegetabilisches Plankton nicht mehr zu denken. 
Wenn trotzdem der Sauerstoffgehalt in 400 m Tiefe so groß ist, so muß 
er auf irgendeine Weise diesen Tiefen zugeführt werden. Die Beant- 
wortung dieser Frage muß in späteren Untersuchungen angestrebt werden. 


II. Kapitel. 


Anderungen der physikalischen Verhältnisse des Golfes im 
Laufe des Sommers. 


Sobald in der zoologischen Station zu Neapel ständige ozeanogra- 
phische Untersuchungen in Angriff genommen werden, wird es eine der 


340 Dr. Fritz Wendicke, 


ersten Aufgaben sein, durch regelmäßige Ausfahrten die Änderungen der 
physikalischen Verhältnisse im Laufe des Jahres zu bestimmen. Ist es 
doch von größtem Interesse und für die Lösung vieler zoologischer Fragen 
unerläßlich, zu wissen, ob die einzelnen Faktoren einem Jahreszyklus 
unterworfen sind, wie groß derselbe ist, und wie er sich abspielt. Das 
Beobachtungsmaterial vom Sommer 1913 versetzt uns in die Lage ein 
Weniges darüber zu sagen. 


A) Die oberen Wasserschichten. 
a) Die Temperaturveränderung im Laufe des Sommers. 


Am ausgeprägtesten sind naturgemäß im Laufe des Sommers die 
Temperaturänderungen der oberen Wasserschichten. In den Figuren 4 


m 15 16 17 18 19 20 21 22 23 CAT 2562 


Figur 4. 
Die Temperaturveränderung der oberen Wasserschichten im Laufe des Sommers. 
22./5. —, 5.—1./6. — — —,29.—31./7......,19.—20./8.—.—.— ,29.—30./8.—..—.. 


und 5 werden die Beobachtungsergebnisse dargestellt. Figur 4 ver- 
anschaulicht, wie an den verschiedenen Ausfahrtstagen die Abnahme der 
Temperatur mit der Tiefe war. Figur 5 zeigt, wie für die einzelnen Tiefen 
die Temperatur mit der Zeit sich veränderte. Wir entnehmen ihr, daß 
der Hauptanstieg der Temperatur in 5 m Tiefe Ende Mai, in 10 m Tiefe 
im Juni, in 15 und 20 m Tiefe erst im August erfolgte. Betrachten wir 
Figur 4, so sehen wir, daß am 22. Mai die Abnahme der Temperatur mit 
der Tiefe noch keine sehr große war. Der Unterschied zwischen 0 m und 
20 m betrug nur 2°C, und allein durch eine kühlere Nacht (vgl. die Am- 
plitude des täglichen Temperaturganges S. 349) konnte schon, da die Salz- 
gehaltsdifferenzen sehr minimale sind, eine Durchmischung der Wasser- 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 341 


massen bis in diese Tiefe durch vertikale Konvektion erfolgen. Ganz 
anders ist das Bild bereits nach 14 Tagen geworden. Eine starke sommer- 
liche Erwärmung hat eingesetzt, so daß die Oberfläche bereits um 4,5° C 
wärmer geworden ist. In diesem Ausmaße macht sich die Erwärmung 
aber nur bis rund 4 m Tiefe bemerkbar, nämlich nur so tief, wie fast täg- 
lich das Wasser bei etwas Wellengang durchmischt wird. Zwischen 4 
und 10m aber begegnen wir jetzt einem Temperatursprung von 4°, der 
also nicht mehr durch den täglichen Temperaturgang ausgeglichen wer- 


2h° È. 


20° 


15° | 


Mai Juni Juli August 
Figur 5. 
Temperaturzunahme in den verschiedenen Tiefen während des Sommers. 


den kann. Eine vertikale Konvektion kann jetzt nur noch bis 5 m Tiefe 
reichen. 

Interessant ist es nun, zu verfolgen, wie im Laufe des Sommers die 
Sprungschicht der Temperatur, die Anfang Juni zwischen 5 und 10 m Tiefe 
liegt, immer tiefer rückt. Ende Juli liegt sie zwischen 12 und 20 m, Ende 
August bereits zwischen 18 und 25 m Tiefe, wie Figur 4 deutlich erkennen 
läßt. Die Veranlassung hiervon können kräftige Stürme sein die ja be- 
kanntlich das Wasser bis in diese Tiefen aufrühren und mischen können!), 


1) Vgl. Krümmer, Handbuch der Ozeanographie, Bd. I, S. 381. 


342 Dr. Fritz Wendicke, 


Als Hauptursache kommen in unserem Arbeitsgebiet aber wohl vertikale 
Zirkulationsbewegungen in Betracht, die von J. W. SANDSTRÖM zuerst 
experimentell untersucht und seitdem für See und Meer wiederholt be- 
stätigt worden sind!). Die ausgezogenen Pfeile der folgenden einfachen 
Figur 6 zeigen z. B. welche Zirkulationen bei auflandigem Wind — im Golfe 
herrscht bei normalem Wetter jeden Mittag (ungefähr 10-3 Uhr) ein 
lebhafter Seewind — in geschich- 
tetem Wasser einsetzen muß. Bei 
ablandigem Wind ist der Bewegungs- 
vorgang der entgegengesetzte, wie 
die gestrichelten Pfeile der Figur 6 
andeuten. Es ist leicht zu verstehen, 
daß derartige Strömungsvorgänge 
die obere warme Schicht in die Tiefe 
wirken lassen können. Sie erklären 
auch, wie unterhalb der Sprung- 
schicht in 30—50 m Tiefe eine Er- 
wärmung erfolgen kann (vgl. die 
gestrichelten Pfeile der Figur 6). 


Figur 6. 


Vertikale Triftströme nach J. W. Sand- iR 
NER ; ‘Nach unseren Beobachtungen 


betrug vom 5. Juni bis 30. August 
die Erwärmung in 30 m Tiefe 1,5° C, in 50 m Tiefe noch 1°C. Oberhalb 
der Sprungschicht war die Wassersäule meist vollkommen homotherm. 


b) Salzgehaltsänderungen an der Oberfläche im Laufe des 
Sommers. 


Bei allen Beobachtungsstationen vom 5.—7. Juni, die in größerem 
Abstande vom Lande liegen, zeigte sich die bemerkenswerte Eigentüm- 
lichkeit, daß der Salzgehalt an der Wasseroberfläche ein Maximum auf- 
weist. Verfolgt man den Salzgehalt in die Tiefe, so nimmt er unter der 
Oberfläche zunächst ab und erreicht in rund 25 bis 30 m ein Minimum. 
Darauf steigt er langsam wieder an. Aber erst in 70 m Tiefe ist der Salz- 
gehalt wieder ebenso groß wie derjenige an der Wasseroberfläche. Als 
Beispiel dafür möge Station 9 vom 6. Juni dienen, deren Salzgehalt, Tem- 
peratur und Dichtewerte uns folgende Figur 7 vor Augen führt. An ihr 
kann die soeben beschriebene vertikale Salzgehaltsverteilung bestens ver- 
folet werden. 


1) J. W. Sanpström in: Ann. Hydrogr. S. 7ff. 1908. E. M. WEDDERBURN in: 
Proc. R. Soc. Edinburgh 1908, Vol. 28, Nr. 1, S. 13. 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 343 


Die Ursache dieser vertikalen Salzgehaltsverteilung ist die Verdun- 
stung. Bekannt ist ja, daß im ganzen Mittelländischen Meere durch die 
Verdunstung mehr Süßwasser verloren geht, als durch Niederschläge und 
Zuflüsse zugeführt wird. Dadurch kommt der gegen den freien Ozean 
hohe Salzgehalt des Mittelländischen Meeres zustande. Auch in unserem 
Arbeitsgebiet ist besonders während der warmen Sommermonate die Ver- 
dunstung sehr groß und Salzgehalt erhöhend wirksam. Verwunderlich 
wirkt nur im ersten Augenblick die Tatsache, daß das Wasser mit dem 
erhöhten Salzgehalt, der doch das spezifische Gewicht größer werden 
läßt, sich an der Oberfläche hält und sich nicht mit den tieferen Schichten 
mischt. Der natürliche Grund dafür ist, daß die vertikale Verteilung des 


37.80 37.90)/oo S 
26.50 27.00 27.50 28.00 28.50 Tt 
m 1a Ten MT RI 90,09 210 0722 Me23 CI 
0 


60 


70 


Figur 7. 
Temperatur, Salzgehalt und Dichte bei Station 9. 6. Juni 1913. 
Salzgehaltsmaximum an der Oberfläche. Salzgehaltsminimum in 39 m Tiefe. 


spezifischen Gewichtes nicht durch die geringen Salzgehalt- sondern 
durch die großen Temperaturunterschiede des Wassers bestimmt wird, 
wie es Figur 7 bestens erkennen läßt. Der Verdunstung allein ist es also 
in der warmen Jahreszeit nicht möglich, durch Erhöhung des Salzgehalts 
an der Oberfläche eine tiefgehende vertikale Konvektion hervorzurufen, 
und das Salzgehaltsmaximum der Wasseroberfläche bleibt erhalten. In 
dieser Jahreszeit großer Wärmezufuhr kann der durch die Verdunstung 
erhöhte Salzgehalt vielmehr allgemein nur so tief sich bemerkbar machen, 
wie das Wasser durch Windwirkung, d. h. durch Wellen und Oberflächen- 
strömungen und durch nächtliche Abkühlung durchmischt wird. 


Anm. Der Einfluß der Temperatur auf die Dichteverteilung ist ganz überwiegend. 
Sollte z. B. der Temperaturunterschied von 7° C zwischen 0 und 40 m Tiefe auf Station 9 


344 Dr. Fritz Wendicke, 


(Figur 7) durch den Salzgehalt aufgehoben werden, so daß labiles Gleichgewicht in 
dieser Wassersäule eintritt, so müßte der Salzgehalt um rund 2,5°/0o an der Oberfläche 
größer sein. Dagegen verschwindet die beobachtete Differenz von nur 0,1°/oo- 

Wir sind nun in der Lage an Hand unseres Beobachtungsmaterials 
zu verfolgen, wie sich dieser Verdunstungseinfluß im Laufe des Sommers 
verändert. Zu diesem Zweck sind aus je sechs Stationen von den Ausfahrten 
im Anfang Juni und Ende Juli Mittelwerte gebildet worden. Die Stationen 
sind in der Tabelle angegeben, und ihre Lage ist auf Figur1 zu überblicken. 
Dazu kommt ferner noch die Dauerbeobachtung vom 29./30. August, die 
in größerer Entfernung vom Lande, nämlich inmitten des Golfes, aus- 
geführt wurde (vgl. Figur 1). Folgende Tabelle bringt die erhaltenen 
Mittelwerte für den Salzgehalt der Wasseroberfläche und für die Differenz 
zwischen dem Salzgehaltsmaximum an der Oberfläche und dem Minimum 
in 25—30 m Tiefe. 


Mittelwerte für den Oberflàchensalzgehalt und Ausprägung 
des Salzgehaltsmaximums. 


Differenz zwi- ; ; 
Mittlere Tiefe 


Mittel aus den | Oberflächen- 


Datum ; schen Maximum do 
Stationen salzgehalt nd Mm des Minimums 
5./6. Juni 2, 5, 6, 8, 9, 10 37.865 0.09 30 m 
29./30. Juli 1, 3, DIE IV.V; VI 37.90 0.13 25 m 
29./30. August 24 stündige 
Beobachtung | 37.38 | 01 23 m 


In schönster Weise zeigen die Zahlen, wie die Verdunstung im Laufe 
des Sommers wirksam ist. Vom Anfang Juni bis Ende Juli ist der Ober- 
flächensalzgehalt um 0,035°/00 gestiegen und im darauf folgenden Monat 
um weitere 0;03°/0o. In genau dem gleichen Ausmaße steigert sich auch 
die Differenz zwischen dem Oberflichenmaximum und dem Minimum in 
einiger Tiefe. | 

Die Lage des Salzgehaltsminimums hat sich im Laufe des Sommers 
nach oben verschoben, von 30 m Tiefe Anfang Juni ist es Ende August 
bis auf 23 m Tiefe gestiegen. Der natürliche Grund dieser Erscheinung 
ist, daß, wie im vorigen Abschnitt behandelt wurde, sich im Laufe des 
Sommers durch große Temperaturgegensàtze eine obere Wasserschicht 
von einer unteren trennt, die beide für sich getrennte Zirkulationsströ- 
mungen besitzen. Der Salzgehalt wird durch diese von der Temperatur 
hervorgerufene Trennung mit beeinflußt, und so kommt es, daß Ende 
August die Lage des Salzgehaltsminimums genau mit der SPrUDEe EEE 
zusammenfällt. Beide sind in 22—23 m Tiefe. _ | e 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 345 


Interessant und wichtig für einige biologische Fragen wird es sein, 
diese Salzgehaltsveränderungen des Oberflàchenwasser, die wir bisher 
nur für drei Sommermonate überblicken, durch einen ganzen Jahres- 
zyklus zu verfolgen. Es muß festgestellt werden, wie groß überhaupt 
die jährlichen Salzgehaltsänderungen sind, welche ja nicht nur durch 
Verdunstung, sondern in viel höherem Maße durch die Regenperiode, 
großen Wasserreichtum der Zuflüsse und die winterliche Abkühlung her- 
vorgerufen werden. Z.B. wird die Abkühlung der Oberschichten im 
Winter vertikale Konvektionsströmungen hervorrufen und so in einer 
bestimmten Jahreszeit das sommerliche Salzgehaltsmaximum vollkommen 
vernichten. 

Am Eingang dieses Abschnittes wurde betont, daß zur Bestimmung 
des Salzgehaltsmaximums an der Oberfläche Stationen ausgewählt wurden, 
die in größerer Entfernung vom Lande liegen. Dies mußte geschehen, 
weil in Ufernähe sich die, wenn auch geringe, Süßwasserzufuhr bemerkbar 
machte, welche naturgemäß der Entstehung eines oberflächlichen Salz- 
reichtums entgegenarbeitet und es für ufernahe Stationen oft ganz ver- 
schwinden ließ. In einem späteren Abschnitt wird auf die SiBwasser- 
zufuhr und die durch sie hervorgerufenen horizontalen Salzgehaltsunter- 
schiede im Golfe näher eingegangen werden. 


B) Die Veränderungen in den Tiefen. 

Sollen jahreszeitliche Veränderungen der physikalischen Verhältnisse 
in den Tiefen des Golfes abgeleitet werden, so dürfen nicht willkürlich 
einzelne zeitlich getrennte Stationen miteinander verglichen werden. Die 
Untersuchungen am 5.—”. Juni lehrten vielmehr, daß beträchtliche ört- 
liehe Unterschiede im Golfe vorhanden sein können. Zum Studium der 
Änderungen in den Tiefen liefern uns daher nur die beiden mehrtägigen 
Ausfahrten vergleichbares Material, indem die Beobachtungsdaten ent- 
sprechender Stationen von beiden Ausfahrten zu Mittelwerten vereinigt 
werden. Die Ergebnisse, die durch Zusammenfassung der Stationen 9, 
11 und 12 vom 5.—6. Juni (vgl. Figur 1) und der Stationen I, II und IV 
vom 29.—30. Juli erzielt wurden, bringt die folgende Figur 8. Die ausge- 
zogenen Linien entsprechen den Verhältnissen Anfang Juni, die punk- 
tierten Linien den Verhältnissen Ende Juli. 

Die nicht ganz zwei Monate auseinander liegenden Beobachtungen 
zeitigen folgende Ergebnisse. Der Salzgehalt von 50 bis 450 m Tiefe ist 
vollkommen unverändert geblieben. Die Temperatur der Wassersäule 
hingegen zeigt Veränderungen an, welche aber nicht von der Oberfläche 
bis zum Boden gleichartig sind. Vielmehr ist von 0 bis rund 100 m Tiefe 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No. 11. 25 


346 Dr. Fritz Wendicke, 


das Wasser wärmer geworden, von 100 bis 450 m Tiefe aber ist eine Ab- 
kühlung eingetreten. Daß die oberen Schichten im Laufe des Sommers 
wärmer werden, ist selbstverständlich und im Teil »A« dieses Kapitels 


13.5 14.0 14.5 15.0 0° 
370 38.0 a 739.0,%0 


Figur 8. 
Temperatur- und Salzgehaltsveränderungen bis 450 m von Anfang Juni bis 
Ende Juli. Mittelwerte der Stationen 9, 11 und 12 (5.—6. Juni) —. Mittel- 
werte der Stationen I, II und IV (29.—30. Juli) ----- 


‚ausführlich behandelt worden. Die Abkühlung unterhalb 100 m kann 
allein dadurch erfolgt sein, daß das dort gewesene Wasser durch kühleres 
ersetzt worden ist, welches entweder aus der größeren Tiefe oder von der 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 347 


offenen See gekommen sein kann. Um diese Beobachtungstatsachen erklären 
zu können, ist also folgende Frage zu lösen: Welche Ursache gibt es, die die 
wärmeren Wassermassen verschwinden und durch kühlere ersetzen läßt? 

Die Antwort darauf ist einfach. Im Sommer wird das Land be- 
deutend schneller und stärker erwärmt als die freie See. Das Meer in 
Landnähe wird vom Festland stark beeinflußt. Deshalb nimmt auch das 
Küstenwasser höhere Sommertemperaturen an, als das landferne Wasser. 
Im vorigen, Abschnitt sahen wir ferner, daß in Ufernähe die Wärme 
schneller eindringen und sich einer größeren Wasserschicht mitteilen kann, 
weil sie nicht, wie auf See, allein durch Wellenwirkung, sondern auch von 
den durch das Ufer ermöglichten vertikalen Zirkulationsströmungen in 
die Tiefe befördert wird (vgl. Figur 6). Im Sommer bildet sich also an 
der Küste eine wärmere, d. h. auch leichtere Oberschicht aus als auf See. 
Die Folge davon ist, daß sich dieses leichte Oberflächenwasser von der 
Küste fort über die Meeresoberfläche ausdehnt. Und um diesen Wasser- 
verlust in den Oberschichten zu ersetzen, muß an der Küste Wasser auf- 
steigen und in der Tiefe von der See her Wasser nach der Küste vor- 
dringen. 

Entsprechen die soeben auf Grund von Figur 8 gemachten Ableitun- 
gen der Wahrheit, so müssen sich die genannten Wasserbewegungen auch 
aus der Dichteverteilung folgern lassen, d.h. es müssen tatsächlich die 
Isodensen auf der See höher liegen als am Ufer. Um dieser Frage näher 
zu treten, eignet sich bestens das Beobachtungsmaterial von unserer Aus- 
fahrt am 29.—31. Juli. Es gelang mir nämlich am 30., die Besatzung zu 
bewegen, sich mit dem alten Dampfer etwas weiter vom Lande zu ent- 
fernen und bis zur Station III hinauszuwagen. Durch Verbindung der 
Stationen VI, I, II und III ist es nun möglich, sich durch das Wasser 
einen Schnitt vom Lande nahezu senkrecht auf die See hinaus zu kon- 
struieren. Figur 9 bringt uns die interessanten Ergebnisse. In ihr ist 
die Dichteverteilung vom Lande nach der See hinaus dargestellt; außer- 
dem ist für die Wassersäule von 0 bis 50 m Tiefe einer jeden Station die 
mittlere Temperatur, der Salzgehalt und die Dichte eingetragen. Unsere 
Erwartungen werden vollauf bestätigt. In der oberen Schicht bis zu 
50 m Tiefe ist das Wasser bei Station III bereits um 1,3° C kälter als bei 
der landnahen Station VI und ot ist draußen um 0,4 größer. Allgemein 
steigen die Isodensen nach der See zu an. So liegt z. B. die von ot = 29,0 
bei Station III in 250 m Tiefe, bei Station I in 290 m Tiefe, also bei der 
ersteren um volle 40 m höher. Das Gleichgewicht ist also gestört und, um 
es auszugleichen, d. h. um die Isodensen horizontal zu stellen, ist es nötig, 
daß das Oberflàchenwasser sich nach der See zu ausbreitet, und das Tiefen- 


25* 


348 Dr. Fritz Wendicke, 


wasser sich zum Lande hinbewegt. Durch diese Beobachtungen erhalten 
wir also die volle Bestätigung der Wasserzirkulation, die wir oben aus den 
Temperaturänderungen im Laufe des Sommers ableiten mußten. Dieselbe 


m- Stat. III Stat. II Stat. 1 Stat. VI 


° 


19°.65 C° 209.72 C° 
37.76 °/oo 37.80 °jo0 
41 26.93 Tt 26.67 Tt 


100 
200 
= 
400 | 


Figur 9. 
Dichteverteilung in einem vertikalen Schnitt von der Küste zur See. 
29.—30. Juli 1913. 


x 


wird eingeleitet durch die ungleiche Wärmezufuhr, die das Wasser in 


Landnähe und auf See erhält. 
Bei all diesen Betrachtungen müssen wir uns aber wohl vergegen- 


Hydrographsiche Untersuchungen des Golfes von Neapel. 349 


wärtigen, daß unser Beobachtungsmaterial noch allzusehr lokal beschränkt 
ist. Will man vollkommen zuverlässige Ergebnisse erzielen, so wäre es 
nötig, nicht nur diesen einen Schnitt, sondern mehrere zu betrachten, die 
eleichzeitig nordwestlich und südöstlich von Neapel zu den verschiedenen 
Jahreszeiten aufgenommen werden müßten. Erst dann kann man wissen, 
ob man es nach mehreren Monaten im Golfe noch mit denselben Wasser- 
massen zu tun hat, die sich nur verändert haben, oder ob ganz anderes 
Wasser an Stelle des alten getreten ist. Ferner müssen die Schnitte auch 
noch weiter auf See hinaus ausgedehnt werden. Diese Erweiterung der 
Arbeiten ist unerläßlich, um untersuchen zu können, ob die schräge Lage 
der Isodensen nicht etwa auf eine Strömung zurückzuführen ist, die an 
der Küste entlang geht. Eine solche könnte nach der BJERKNESSischen 
Theorie, wenn sie von Süden nach Norden geht, die von uns beobachtete 
Einstellung der Isodensen gleichfalls bewirken. 


III. Kapitel. 


Anderungen der physikalischen Verhältnisse im Laufe eines 
Tages oder einiger Stunden. 


Neben den Veränderungen der physikalischen Verhältnisse, die sich 
in langen Zeiträumen, im Laufe von Monaten bzw. im Laufe des Jahres 
abspielen, gibt es auch solche, die innerhalb viel kürzerer Zeiträume vor 
sich gehen. Es gibt periodische Schwankungen und aperiodische Stö- 
rungen, die sich im Laufe eines Tages oder einiger Stunden vollziehen. 
Von ihnen soll in diesem Kapitel gesprochen werden. 


A) Der tägliche Temperaturgang des Wassers. 


Um eine Vorstellung davon zu bekommen, welchem konstanten täg- 
lichen Temperaturwechsel die oberflächlich lebenden Formen eigentlich 
unterworfen sind, interessierte es Zoologen und Biologen, zu erfahren, wie 
groß die täglichen Temperaturschwankungen des Wassers im Golf von 
Neapel sind. Deshalb benutzte ich bei den Ausfahrten meist die tieferen 
Stationen, die uns für zwei bis drei Stunden am gleichen Ort verweilen 
ließen, um zu Beginn und Schluß der Tiefenserie die Temperatur der 
Wasseroberfläche zu messen. Wenn auch so nur Bruchteile von der 
ganzen täglichen Periode bestimmt werden konnten, sind diese Beobach- 
tungen trotzdem von einigem Wert, denn sie lassen je nach der Witterungs- 
lage Verschiedenheiten und Abweichungen von dem normalen täglichen 
Gang erkennen. Von der ganzen 24stündigen Periode aber konnte ein 
Überblick durch die beiden Dauerbeobachtungen, die vom 19. bis 20. August 


350 Dr. Fritz Wendicke, 


im Golfe von Pozzuoli und vom 29. bis 30. August mitten im Golf 
von Neapel ausgeführt wurden, gewonnen werden. Beidemal lag der 
»Johannes Müller « 24 Stunden vor Anker, das erste Mal bei 78, das zweite 
Mal bei 175 m Wassertiefe. Aus diesen vielstündigen Beobachtungen läßt 
sich also nicht nur die tägliche Amplitude der Temperatur für die Wasser- 
oberfläche ableiten, sondern die Messungen geben auch darüber Auf- 
schluß, wie tief und in welchem Ausmaß der Meute Temperaturgang i in 
das Wasser eindringt. 

Vereinigt man die beiden 24stündigen Beobachtungen aus dem 
August, so ergibt sich, daß die Amplitude an der Wasseroberfläche 2,2° C 


19.0 20 c° 


Figur 10. 
Abnahme der tiglichen Temperaturschwankung mit der Tiefe. 


beträgt. Die gleichzeitigen Messungen für die Tiefen von 2,5, 10, 15, 20 m 
ergeben eine Abnahme dieser Amplitude mit der Tiefe, die in beistehender 
Tabelle angegeben ist und in Figur 10 veranschaulicht wird. 


Die Amplitude der täglichen Temperaturschwankungen im August 19131). 


Tiefe 0 2.08. 10 An 20 me 
Amplitude in °C 22 1,2.:0,3 0,13. 0.077700 


1) Interessant ist ein Vergleich dieser Werte aus dem .Golfe mit denen, die im 
August 1910 für die Nordsee gefunden wurden. Die ermittelten Zahlen sind 

Tiefe 0 b 10 20 m 

Amplitüde des tägl. Temperaturganges 0,37 0,15 0,05 0,04 

Der Unterschied ist dadurch zu erklären, daß wir es bei der Nordsee mit einem 
durch lebhafte Strömungen und Seegang stark durchmischten Gebiet zu tun haben. 
Vgl. F. WeNDICKE, Hydrogr. Untersuchungen auf den deutschen Feuerschiffen der 
Nordsee 1910/11. 


Hydrographische Untersuehungen des Golfes von Neapel. 351 


Die Abnahme der Amplitude ist in den oberen Schichten eine recht 
beträchtliche, denn in 2 m Tiefe beträgt sie nur noch rund die Hälfte, in 
4 m Tiefe nur noch ein Viertel von dem Werte für die Oberfläche. In 
4-5 m Wassertiefe ändert aber die Kurve von Figur 10 ihren Lauf und 
zeigt an, daß die Abnahme der Amplitude unterhalb dieser Grenze be- 
deutend geringer ist. Erst in rund 20 m Tiefe ist ihr Wert verschwindend 
klein geworden und aus unseren Beobachtungen nicht mehr nachweisbar!). 

Es muß noch einmal betont werden, daß die obigen Zahlen Mittel- 
werte aus zwei 24stündigen Beobachtungsreihen vom August sind, die 
nicht ohne weiteres auf andere Monate zu übertragen sind. Auch gelten 
sie nur für Golfwasser, das mindestens 1 Kilometer von der Küste entfernt 
und über 50 m tief ist. In seichtem Wasser und in der Uferregion kann 
man ganz anderen Werten begegnen, die bei späterer Gelegenheit für 
einige abgeschlossene Grotten mit ganz eigenartiger, von der übrigen stark 
abweichender Flora bestimmt werden sollen. 

Wir wollen uns mit der obigen einfachen Angabe der im August er- 
mittelten Zahlenwerte begnügen. Eine eingehende Diskussion der Frage, 
welche Faktoren den Verlauf der obigen Kurve bestimmen, erfolgt besser 
erst, wenn aus mehr als unseren bisherigen zwei Serienbeobachtungen 
Mittelwerte bestimmt worden sind. 

Interessant ist jedenfalls, daß nach den neuen photometrischen Mes- 
sungen von EwaLp und GREIN?) die Absorption der Strahlen maximaler 
Wärmeenergie eine ganz ähnliche Abnahme mit der Tiefe zeigt, wie unsere 
Amplitude der Tagesschwankungen. GREIN gibt für Orangegelb folgende 
Werte. 


Lichtabfall nach der Tiefe zu, ausgedrückt in Tausendteilen der in 
1 Meter vorhandenen Lichtmenge. | 


Tiefe in m 1 5 10 20 50 
1000 22.5 2 1.2 0.032 


Ein gewaltiger Sprung liest also auch hier zwischen 1 und 5m Tiefe, 
wohingegen der Lichtabfall zwischen 5 und 20 m sehr viel geringer ist. 
Aber, wie gesagt, erst wenn längere Beobachtungsreihen vorliegen, wird 
man an die Aufgabe gehen können, die Wirkung von Wärmestrahlung 


1) Die Wärmemenge, die nach den gefundenen Amplituden im Laufe des Tages 
vom Wasser aufgenommen und wieder abgegeben wird, beträgt für 1 qem der Oberfläche 
rund 350 g Kalorien. 

2) Kraus GREIN, Untersuchungen über die Absorption des Lichts im Seewasser, 
Ann, Inst. Océanogr., Tome 5, Fasc. 6, Paris 1913. 


352 Dr. Fritz Wendicke, 


und Leitung, vom Wind und der durch ihn erzeugten Wellen und Strö- 
mungen und der durch die nächtliche Erkaltung verursachten vertikalen 
Konvektion zu bestimmen. Für die Windwirkung am Tage und die Kon- 
vektion während der Nacht wollen wir ein Beispiel bringen. 


Bemerkenswert, für den täglichen Temperaturgang im Golfe von 
Neapel ist, daß die maximale Temperatur an der Wasseroberfläche schon 
sehr früh, nämlich meist bald nach IN: a. m., eintritt. Um diese Zeit nàm- 
lich beginnt bei normaler Witterung der frische Seewind, der das vorher 
oft spiegelglatte Wasser aufrührt. Das bereits stark erwärmte Ober- 
flächenwasser wird mit den kühleren, darunter liegenden Schichten ge- 


Figur 11. 
Spezifische Gewichtsveränderungen verschiedener Tiefen am 19.—20. August 1913. 
0m —,2m -———,5m---- ‚Om —.—.—- ‚20 m —..—..— o 


DI 


mischt und abgekühlt. Beistehende Figur 11, in der der Gang des spezi- 
fischen Gewichtes für verschiedene Tiefen während der 24stündigen Be- 
obachtung am 19.—20. August 1913 eingetragen ist, bringt uns diesen 
Vorgang bestens zur Anschauung. Der Gang des spezifischen Gewichtes 
entspricht nämlich fast dem der Temperatur!). Wir sehen in der Fig. 11 
wie das spezifische Gewicht der Wasseroberfläche größer wird, sobald der 
Wind einsetzt, d.h. sobald die Mischung mit den darunter liegenden 


1) Einer Temperaturänderung von 2,2°, die wir als Tagesamplitude des Ober- 
flächenwassers ermittelten, entspricht eine Veränderung von ot um 0,66 (vgl. Fig. 11). 
Der gleichzeitig bestimmten maximalen Salzgehaltsänderung des Oberflächenwassers‘ 
von 0,130/90 entspricht im ot nur eine Änderung von 0,10. 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 353 


kühleren Schichten erfolgt. (Da der Salzgehalt der darunter liegenden 
Schichten geringer ist — vg. S. 343 und Figur 7 —, so ist die Erhöhung 
des spezifischen Gewichts in unserem Falle also lediglich durch die Tem- 
peratur verursacht.) Für die tieferen Schichten hat der Wind, der am 
Nachmittag des 20. August immer stärker wurde (vgl. Fig. 11) natürlich 
zur Folge, daß ihr spezifisches Gewicht verringert wird, denn sie werden 
ja mit den wärmeren Oberschichten gemischt und nehmen eine höhere 
Temperatur an. So kommt es, dab an diesem Beobachtungstage das 
Wasser in 2m Tiefe bis um 5® p.m. in 5und 10 m Tiefe bis um 7° p.m. wärmer 
und damit leichter wird. Die Windverhältnisse am 20. August sind aber. 
keine normalen, und erst Beobachtungen während normaler Witterungs- 
verhältnisse können zeigen, wieviel durch den Wind das Temperatur- 
maximum an der Oberfläche verfrüht, in den tieferen Schichten ver- 
zögert wird. 

Sehr oft hatte ich während des Sommers in Neapel Gelegenheit, zu 
beobachten, daß dem lebhaften Seewinde am Tage, des Nachts kein eben- 
solcher Landwind folgt. Vielmehr waren die Nächte oft vollkommen 
windstill. Der Durchmischung der Wassermassen, die am Tage statt- 
findet, entspricht also keine gleichstarke Durchmischung während der 
Nacht. Am Tage wird durch den Wind die eingestrahlte Wärmemenge 
von der Oberfläche in größere Tiefen transportiert und so davor geschützt, 
des Nachts wieder ausgestrahlt zu werden. Die nächtliche Ausstrahlung 
bleibt, da sie nicht vom Wind begünstigt wird, mehr oberfächlich be- 
schränkt. Freilich kann durch Erkaltung des Oberflächenwassers in der 
Nacht vertikale Konvektion, und sonst auch ein vertikaler Austausch der 
Wassermassen erfolgen. Figur 11 zeigt uns z. B., wie während der Nacht 
bis 10 m Tiefe im spezifischen Gewicht fast keine Differenzen mehr sind. 
Auch die tieferen Schichten müssen also nachts Wärme abgeben. Die 
vertikale Konvektion und die durch die sie erzeugte Wärmeabgabe der 
tieferen Schichten wäre aber naturgemäß sehr viel stärker ausgeprägt, 
wenn ein lebhafter, kühler Landwind das Wasser aufrühren würde. Es 
ergibt sich also für den Golf eine erhöhte Aufnahmefähigkeit für die 
Wärme am Tage, gegenüber einer nur geringen Möglichkeit der Wärme- 
abgabe während der Nacht. Im Golf von Neapel wird also die Erwärmung 
der oberen Wasserschichten im Sommer stark begünstigt, und die not- 
wendige Folge davon ist, daß das Oberflächenwasser aus dem Golf ab- 
strömen muß, nach Gegenden, in denen die sommerliche Erwärmung 
geringer ist. Daß dies tatsächlich der Fall ist, konnten wir S. 349 nach- 
weisen, 


354 Dr. Fritz Wendicke, 


B) Andere Änderungen der physikalischen Verhältnisse in kurzer Zeit, 
Sauerstoffschwankungen. 


An den Tagen, an denen mehrere Stationen genommen wurden, 
zeigten sich verschiedentlich Unterschiede. So schwankte am 5.—7. Juni 
das Temperaturminimum (vgl. S. 334) an den verschiedenen Stationen 
zwischen 100 und 130 m Tiefe, ferner lag am 29.—31. Juli die ausgeprägte 
Sprungschicht (vgl. 5.341) bald höher, bald tiefer. Nun sind diese Messun- 
gen ja örtlich und zeitlich getrennt, und wir sind nicht in der Lage zu ent- 
scheiden, ob die Unterschiede örtliche waren oder ob hier zeitliche Ände- 
rungen vorlagen. An Hand unseres bisherigen Beobachtungsmaterials ist 
es nicht möglich, nachzuweisen, ob an den Grenzschichten Schwankungen 
‘und Wellenbewegungen stattfanden, die die Lage der Grenze veränderte. 
Um derartige intermediäre Wellen nachweisen zu können, wäre es nötig, 
an ein und derselben Station fortlaufende Beobachtungen in ein und der- 
selben Tiefe anzustellen. 

Ganz eigenartige Ergebnisse haben die 24stündigen Sauerstoffunter- 
suchungen am 29. bis 30. August gezeitigt. Folgende Figur 12 stellt dar, 
wie sich der Sauerstoffgehalt der verschiedenen Tiefen im Laufe von 
24 Stunden verhielt. Die Messungen, nach denen die Kurven konstruiert 
wurden, enthält die Tabelle im Anhang. Sie sind also in Zwischenräumen 
von rund 2 Stunden genommen worden. | 

Nach den Beobachtungen treten, wie die Figur 12 zeigt, im Sauer- 
stoffgehalt des Wassers gleichzeitig von 10 bis 170 m Tiefe, d. h. von der 
Oberfläche bis zum Boden, Veränderungen auf. Nach der Gleichartigkeit, 
mit der diese Schwankungen in allen Tiefen stattfinden, ist es unmöglich, 
daß sie auf Beobachtungsfehler zurückzuführen sind. Einwandfrei ist 
der Figur 12 zu entnehmen, daß in allen Tiefen (wir sehen hier ab von 
den Beobachtungen in 2 m, auf die wir später eingehen werden) am 29. Au- 
gust der Sauerstoff um 4° p. m. geringer war, als um 2° p.m. und zwar um 
3%. Allgemein ist ferner eine Sauerstoffwelle am 30. August zwischen 
0° a. m bis 6° p.m. Während dieser Stunden steigt und fällt der Sauer- 
stoff der ganzen Wassersäule um den beträchtlichen Wert von 4%. Für 
diese eigenartigen Sauerstoffschwankungen, die in gar keinem Zusammen- 
hange mit den gleichzeitig beobachteten Temperatur- und Salzgehalts- 
veränderungen stehen (vgl. beistehende Tabelle; für 100, 125 und 170 m 
- Tiefe liegen überhaupt keine Temperatur- oder Salzgehaltsveränderungen 
vor), können wir zurzeit noch keine Erklärung geben. Es ist unbedingt 
erforderlich, diese Erscheinungen im Verein mit biologischen Unter- 
suchungen weiter zu verfolgen. i 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 399 


In Figur 12 ist auffällig, daß die Sauerstoffkurve für 2 m Tiefe einen 
von allen übrigen Kurven (von 10 bis 170 m Tiefe) abweichenden Verlauf 
hat. Danach ist anzunehmen, daß der Sauerstoffgehalt in den obersten 
Wasserschichten noch anderen Veränderungen unterworfen war, die sich 
mit dem Gang der übrigen Schichten kombinierten und so einen ganz 
abweichenden Verlauf der Kurve verursachten. Es lag also nahe, die 


100 °/o 


90 °% 


100 ‘ a 
BR VA SS E ii 100 
n; pe ld a, Pali 
“ PESTO ce serio ',, + 
> =." en en Pr 
80 °/o 125 m 7 A ca ca ———————_T _AOQ ——<@<@€—_______.-‘. 
. —n °° _—°* ga 
“ ce = 
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170m tt tz > 22125 
u ea 
<a 74 “N 
en VA N 
See N — m 
= = 170 
DI ai 
Figurz12. 


HORROR: verschiedener Tiefen vom 29. August 1h p.m. bis 
30. August 1h p.m. 


allen übrigen Tiefen gemeinsamen Schwankungen aus den Werten von 
"2 m zu eliminieren. Dazu wurden die Zahlen aus 10 m Tiefe benutzt, ihre 
Abweichungen vom Mittelwert bestimmt, und diese Abweichungen als 
Korrektur mit entgegengesetztem Vorzeichen an die Werte für 2 m an- 
gebracht. Das interessante Ergebnis bringst beistehende kleine Figur 13. 

Nach Elimination der allen Tiefen gemeinsamen Schwankungen zeigt 
der Sauerstoffgehalt in 2 m Tiefe einen täglichen Gang. Bei Sonnen- 


356 Dr. Fritz Wendicke, 


untergang hat der Sauerstoffgehalt am Abend des 29. August ein Maximum 
erreicht. Das Wasser in 2 m Tiefe besitzt um diese Zeit eine Übersättigung 
von 3%. Das ist natürlich, denn unter Einwirkung des Lichts war das 
vegetabilische Plankton tagsüber Sauerstoff erzeugend tätig. Mit Sonnen- 
untergang hört es aber auf, in diesem Sinne zu wirken; vielmehr beginnt 
es jetzt im Dunkeln gemeinsam mit dem animalischen Plankton Sauer- 
stoff zu verbrauchen. Der Sauerstoffgehalt in Figur 13 nimmt auch 
wirklich bei eintretender Dunkelheit rasch ab. Von 1 Uhr nachts an 
wird aber plötzlich die Abnahme sehr viel geringer. Eine Erklärung 
hierfür liegt nahe. S. 353 und Figur 11 sahen wir, daß gerade während 


29 VIII 
7 
Figur 13. 
Täglicher Sauerstoffgang in 2 m Tiefe 29.—30. August 1913. 
Relative Menge —, absolute Menge ----. 


dieser Stunden in der Nacht die durch die Abkühlung der Oberfläche 
erzeugte vertikale Konvektion einsetzt und bis in diese Tiefe wirkt. Es 
findet also ein Wasseraustausch mit der Oberfläche statt, und an der Ober- 
fläche ist dem Wasser stets Gelegenheit gegeben, durch Aufnahme oder 
Abgabe von Sauerstoff an die Luft, Unter- oder Übersättigung auszu- 
gleichen. — Mit dem beginnenden Tag, d.h. sobald die Lichtwirkung 
wieder eingreift, fängt auch der Sauerstoffgehalt unserer Figur wieder 
an zu steigen. 

In der Figur 13 ist durch die gestrichelte Linie auch der beobachtete 
absolute Sauerstoffgehalt eingetragen. Er weist genau den gleichen Gang 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 357 


auf wie der relative. Die Schwankungen sind also nicht auf Veränderungen 
der Temperatur und dadurch hervorgerufene Änderungen des Absorp- 
tionskoeffizienten zurückzuführen. 

Unsere 24stündige Beobachtung vom 29. bis 30. August hat also 
ergeben, daß der Sauerstoffgehalt des Wassers einer täglichen Schwankung 
von nahezu 6%, unterworfen war. Daraus ergaben sich für die Zukunft 
mehrere Aufgaben: diese Schwankungen durch weitere Beobachtungen 
zu belegen, sie nicht nur für 2 m, sondern für die ganze Oberflächenschicht 
von 0 bis 10 m Tiefe zu studieren und das Ausmaß der Schwankung 
mit gleichzeitigen quantitativen Untersuchungen vom vegetabilen und 
animalischen Plankton zu vergleichen. 


IV. Kapitel. 


Süßwasserzufuhr und horizontale Salzgehaltsunterschiede. 


Die Süßwasserzufuhr vom Festlande ist in unserem Arbeitsgebiete 
sehr gering. Nur kleine Rinnsale und Quellen münden in den Golf, die 
während der Sommermonate noch dazu fast alle versiegen. Der kleine 
Sarno, der in die nordöstliche Ecke der Bucht zwischen Castellamare und 
Torre Annunziata mündet, und der Sebeto in der Nähe von Portici sind 
die einzigen bemerkenswerten Zuflüsse. Verlassen wir den Golf und ver- 
folgen die nach Nordwesten streichende Küste, so kommen wir nach rund 
16 Seemeilen zur Mündung des schon etwas stattlicheren Volturno. Sarno, 
Sebeto und Volturno machen sich im Oberflächenwasser des Golfes ihrer 
Größe entsprechend geltend. — Der Golf besitzt außer diesen Zuflüssen 
noch einen weiteren Süßwassereinfluß, nämlich den von Neapel. Das 
ganze in der Stadt verbrauchte Wasser kommt als Abflußwasser in den 
Golf. Durch unsere Beobachtungen sind wir in der Lage, vom Ausmaße, 
in welchem diese verschiedenen Süßwasserquellen wirken, eine Vor- 
stellung zu bekommen. 

Am 5. September wurde eine Fahrt, die von Neapel über Castellamare 
nach Sorrent und von hier auf direktem Wege nach Neapel zurückging, 
benutzt, um Oberflächenproben zu sammeln. Der Verlauf der Fahrt ist 
in Figur 14 eingetragen. Diese Beobachtungen ermöglichen es uns, die 
oberflächliche Salzgehaltsverteilung des ganzen nordöstlichen Teiles vom 
Golf zu überblicken. In beistehender Figur sind die Oberflächenisohalinen 
eingetragen. Aus ihr ist klar zu erkennen, wie gering der Einfluß von 
Sarno und Sebeto ist. Einen Beweis dafür hatte uns auch schon die Aus- 
fahrt am 5.—7. Juni mit ihren 15 über den Golf verteilten Stationen ge- 
bracht. Der Einfluß des Sarno war damals allein bei Station 3 (vgl. Figur 1) 


358 Dr. Fritz Wendicke, 


im Salzgehalt der Oberfläche zu erkennen. Wir fanden hier 36.920/,. Salz- 
gehalt. Aber schon in 5 m Tiefe bei derselben Station und an der Ober- 
fläche der drei, die Bucht von Castellamare umspannenden Stationen 2, 
4 und 5 wurde bereits ein um 0,8°/00 höherer Salzgehalt gefunden. Ganz 
flach und oberflächlich, wie eine Ölschicht, hatte sich also das süße Wasser 
des Sarno in der den Beobachtungen vorangehenden vollkommen wind- 
stillen Nächten ausgebreitet. 

Bedeutender ist der Einfluß des Volturno, der sich am 5. und 7. Juni 
bei den Stationen 13, 14 und 12, also auf Entfernungen bis über 20 See- 
meilen, noch geltend ‚machte. Bei Station 12 war sein Süßwasser freilich 
nur in den obersten Schichten, in 0,2 und 5 m, zu ermitteln gewesen, deren 


Figur 14. 
Oberflziche-Isohalinen. Fahrt am 5. September — — Fahrt am 10. August --- 


Salzgehalt um 0,20/,, unter den Mittelwerten liegt. Beiden beiden seichten 
Stationen 14 und 15 aber reicht er bis zum Boden, d. h. bis zu 10 und 20 m 
Tiefe, und bei Station 13 sogar bis zu 50 m. Hier ist die Abweichung vom 
Mittelwert freilich nur noch 0,070/,. und für die Wassersäule bis 50 m 
019) 00° 

Daß die ansüßende Wirkung des Volturnowassers sich am 7. Juli 
bis in unser Arbeitsgebiet erstreckt, ist wohl dem lebhalten Westwinde 
zu verdanken, der in der Nacht zuvor wehte. Er ermöglichte eine starke 
Oberflichentrift aus dem Mündungsgebiet des Volturno nach unseren 
Stationen. Ohne diese Winde bleibt auch die Einwirkung des Volturno 
aus. Sein großer Einfluß wird uns auch durch Oberflächenbeobachtungen 
bestätigt, die am 10. August auf einer Fahrt von Neapel nach Ischia ge- 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 359 


nommen wurden. Ihre Ergebnisse sind gleichfalls in Figur 14 eingetragen. 
Klar ist aus derselben ersichtlich, wie das Volturnowasser, das an der 
Küste entlang nach Süden geströmt ist, sich an diesem Tage durch den 
Canale di Procida, das ist die Straße zwischen Procida und Festland, 
hindurch bis in den Golf von Neapel hineingedrängt hat. 


Schluß. 
Die Ergebnisse der Arbeit und Aufgaben für die Zukunft. 


Zum Schluß seien noch einmal die Ergebnisse der hydrographischen 
Voruntersuchungen im Golfe von Neapel kurz zusammengefaßt. Das 
angestrebte Ziel, nämlich eine erste Orientierung über die wichtigsten 
physikalischen Faktoren, ist erreicht worden. Im ersten Kapitel wurde 
ein allgemeiner Überblick über die vertikale Temperatur-, Salzgehalt-, 
Dichte- und Sauerstoffverteilung gebracht. Dabei ergaben sich eine 
ganze Reihe von Aufgaben für die Zukunft. Es ist zu untersuchen, wie 
tief die winterliche Konvektion reicht, wie in großen Tiefen die Venti- 
lierung zustande kommt, so daß in 450 m Tiefe noch ein Sauerstoffgehalt 
von über 70 gefunden wird. Weiterhin bleibt zu studieren, wie lange im 
Jahre und in welchem Ausmaße die Sauerstoffübersättigung in den oberen 
Wasserschichten anhält. — Für alle von uns untersuchten physikalischen 
Faktoren konnten wir im zweiten Kapitel der Arbeit Veränderungen 
während der Sommermonate nachweisen, die auf einen Jahreszyklus der- 
selben schließen lassen. Eine der ersten für die Lösung vieler zoologischen 
Fragen unerläßlichen Aufgaben wird es demnach sein, festzustellen, wie 
sich dieser Zyklus für Temperatur, Salzgehalt und Sauerstoff im Laufe 
des Jahres abspielt. — Interessant sind die Ergebnisse über die Abnahme 
der Amplitude des täglichen Temperaturganges mit der Tiefe, die wir 
für den Golf im dritten Kapitel S. 350 bestimmen konnten, und ihre be- 
— merkenswerte Übereinstimmung mit der Absorption der Strahlen maxi- 
maler Wärmeenergie. Auch diese Fragen müssen weiter verfolgt werden. 
Für einige Uferregionen und abgeschlossene Grotten mit eigenartiger, von 
der übrigen stark abweichender Flora fehlen diesbezügliche Beobach- 
tungen noch ganz. — AuBerst lehrreich versprechen die kommenden 
Untersuchungen über die Sauerstoffschwankungen zu werden. Wir 
fanden einmal Veränderungen des Sauerstoffgehalts, die in der ganzen 
Wassersäule auftraten (vgl. S. 354, 357 und Figur 12), und zweitens einen 
täglichen Sauerstoffgang in den oberen Metern. Letzterer ließ sich in 
ganz idealer Weise für 2 m Tiefe aus dem Beobachtungsmaterial vom 


360 Dr. Fritz Wendicke, 


29.—30. August ermitteln (vgl. S. 357 und Fig. 13). Beide Arten 
der Sauerstoffschwankungen sind gleichzeitig mit biologischen Unter- 
suchungen weiter zu studieren. — Die Menge der Süßwasserzufuhr, von 
der das vierte Kapitel handelt, wird für den Golf und die benachbarten 
Küstenstrecken einmal zahlenmäßig festgelegt werden müssen. 

S. 349 kamen wir zu dem Ergebnis, 
daß unsere Untersuchungen vom Sommer 
noch allzusehr lokal beschränkt sind. 
Der Wasserumsatz und Wasserwechsel 
im Golf wird erst dann recht erklärt wer- 
den können, wenn die Arbeiten auf das 
Nachbargebiet, auf die Golfe von Gaéta 
und Salerno und ferner auch nach der 
freien See zu weiter ausgedehnt worden 
sind. Das Idealste freilich wäre es, den 
ganzen südöstlichen Teil des tyrrhe- 
nischen Meeres (vgl. Figur 15) von Neapel 
| aus unter Kontrolle zu nehmen und 

Figur 15. jahreszeitlich zu erforschen. Die hydro- 
Der südöstliche Teil des Eye: graphischen Arbeiten ließen sich mit 
nischen Meeres mit den projek- j 
orten Profilen Hilfe des neuen Stationsdampfers » Anton 
Dohrn«, selbst wenn andere Stoffwech- 
selstudien — Alkalinitätsbestimmungen und Untersuchungen über die 
Wasserstoffionenkonzentration nach der Art, wie es in Bergen geschieht 
— noch hinzugenommen werden, in einer Ausfahrt von 10 Tagen gut 
erledigen. Selbstverständlich müssen Hand in Hand mit diesen hydro- 
graphischen auch biologisch durchführbare, vorher festbegrenzte Arbeiten 
— ich denke vor allen Dingen an quantitative Planktonuntersuchungen — 
vorgenommen werden. 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 361 


Das Beobachtungsmaterial der Dauerbeobachtung vom 
29.—30. August 1913. 


T Sal 02 % [7 Sal 02 02 
Mon DD = er Absolute | Relative Er: ©: cui Absolute | Relative 
ratur | gehalt Menge | Menge ratur | gehalt Menge Menge 


2 Meter 10 Meter 
p.m. | 
92530 | 24.15 | 37.86 4.88 100 23.86 | 37,86 5.01 102.2 
4 40 | 24.29 | 37.92 4.85 100 23.88 | 37.90 4.89 99.8 
6 20 | 24.10 | 37.94 4.95 101.4 23.92 | 37.90 4.84 98.8 


840 | 24.12 | 37.94 5.02 102.9 24.06 | 37.90 4.88 100 
10 35 | 24.19 | 37.94 4.98 102.2 24.11 | 37.90 4.90 100.4 


a.m 


12140 | 2410 | 3792| 499 | 1022 | 2402 | 8790) 502 | 1027 
235 | 2408 | 3792| 499 | 1021 | 2402 | 3790| 497 | 1016 


4 35 | 23.90 | 37.90 4.99 101.9 23.91 | 37.90 5.00 102.1 
6 40 | 23.90 | 37.90 4.83 98.6 23.91 | 37.90 4.84 98.8 
830 | 23.93 | 37.92 4.88 99.6 23.92 | 37.90 4.86 99.2 
10 40 | 23.99 | 37.94 4.90 100.1 23.92 | 37.90 4.83 98.6 
p.m. 
12530 | 24.29 | 37.94 4.86 | 100 2392 | 37.90 4.75 96.9 
15 Meter 25 Meter 

p.m. 

2120 | 23.85 | 37.90 4.97 101.4 18.71 | 37.77 5.74 106.9 
4 30 | 23.83 | 37.94 4.88 99.4 18.87 | 37.77 5.70 106.5 
6 10 | 23.82 | 37.94 4.87 99.2 18.84 | 37.77 5.70 106.3 
825 | 23.83 | 37.94 4.91 100 19.02 | 37.77 5.66 106 
10 25: | 23.84 | 37.94 4.85 98.8 18.06. DU 5.71 106.5 


4.M. 
12125 | 23.82 | 37.94 4.98 101.4 19.25 | 37.77 5.64 106 
2 25 | 23.86 | 37.94 5.01 102.2 18.86 | 37.77 5.64 105.4 
4 25 | 23.90 | 37.94 5.02 102.4 18.76 | 37.77 5.73 106.9 


6.30.) 23.91 37.94 an — 19.07 37.77 5.63 105.6 
8 20 23.89 | ‘37.92 4.82 98.4 16:93 37 5.64 105.4 
107302).28.90 "| 37.92 4.89 99.8 18.76 | 37.77 — — 
p.m. 
12130 | 23.83 | 37.88 4.85 98.8 | 18.71 | 37.79 -— — 
40 Meter 60 Meter 
p.m. 


205 | 16.74 | 37.79 5.91 108 2 15.01 | 37.84 5.96 104.2 
415 | 16.45 | 37.79 0.85 104.8 14.92 | 37.84 5.89 102.8 
6.00): 16.81 | 37.79 — — 15.03 | 37.84 — — 
-805 | 16.63 | 37.79 5.88 105.6 15.04 | 37.84 5.89 103.0 
10 10 | 16.81 | 37.77 5.86 105.8 14.99 | 37.84 5.89 103.0 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 11. 26 


362 Dr. Fritz Wendicke, Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 


| 
Zeit Tempe-| Salz- 
ratur | gehalt 
| 


Absolute | Relative io Ri Absolute | Relative 
Menge | Menge EBEN U Menge | Menge 


40 Meter 60 Meter 
a.M. 

1210 | 16.53 32.19 5.84 104.7 14.87 | 37.84 5.78 100.9 
210 | 16.72 37.79 6.00 107.9 15.04 | 37.84 5.96 104.2 
4.45 ‘16.86 187.29 5.97 107.8 15.10 | 37.86 6.10 106.8 
6 15 | 16.60 37.79 5.83 + 104.7 15.05 | 37.86 5.88 102.8 
8 05 | 16.54 37.79 5.87 105.2 15.06 | 37.86 5.89 103.2 

10 15 | 16.57 37.79 5.82 104.9 14.87 | 37.84 5.88 102.6 
p.m. 

12510 | 16.43 31.79 5.85 104.6 TAO SS 5.85 101.9 

80 Meter 100 Meter 
p.m. 
150 | 14.15 | 37.95 5.55 95.7 14.03 | 38.13 5.02 86.2 
4000 14.11 | 37.95 5.51 94.8 14.03 | 38.22 4.84 83.3 
o»45.| 14.13.11 °37.95 5.51 94.8 14.03. | 38.21 4.80 82.8 
750°) 714:2121237.95 — es 14.03 | 38.15 — _ 
9550214417 723795 = È 14.03 | 38.17 4.88 84 

11755 | 1434| 37.9 5.55 95.5 14.0321238415 4.91 84.5 
a.m. 
1h55 | 14.20 | 37.95 5.83 100.5 14.03 "38.21 5.06 .8%2 
4 00 | 14.16 | 37.95 5.87 101 1404 | 38.24 4.87 84.0 
5\bb | 14.13 137.95 5.51 94.8 14.04 | 38.19: 8277 83.0 
CDD (AA | 37.95 5.56 95.7 14.05 | 38.24 4.83 83.2 
9755 14.15 | 372.95 5.59 96.2 14.04 | 38.21 4.94 85.2 

11 55 | 14.12 | 37.97 5.52 95.0 = 38.19 4.97 85.6 


125 Meter 170 Meter 

p.m. 

1535 | 14.00 | 38.31 4.64 80.0 13.98 | 38.48 4.46 76.7 
3250, 14.007 1.2831 4.50 (0 13.98 | 38.48 ı 4.40 75.9 
5 30 ı 14.00 | 28.31 4.49 77.4 13.97 | 38.48 4.35 75.0 
7.301, 14.02°| 23831 4.48 71.2 13.98 | 38.46 4.28 73.8 
935 | 14.00 | 38.31 4.51 77.8 13.99 | 38.46 |: 431 74.3 
1145.) 714.01 | 38.31 4.45 76.7 13.99 | 38.46 4.31 74.3 
a.m. 

1540 | 14.01 | 38.31 4.53 78.1 13.99 | 38.46 4.61 79.5 
3 ADI MAO 4.59 79.1 13.99 | 88.48 4.49 77.4 
5357 14.00 | 38.31 4.61 79.5 13.99 | 38.48 4.42 76.2 
740 | 14.00 | 38.31 4.50 77.6 13.99 | 38.48 4.30 74.1 
9 40 | 14.00 | 38.31 4.55 78.5 13.96 | 38.46 4.30 ASL 
11 40 )774.002238531 4.48 717.2 | 13.98 | 38.46 4.26 13.4 


Nachruf, 


Fritz WENDICKE (geb. 10. März 1888 in Berlin), der Verfasser der 
vorstehenden Arbeit, gehört zu den zahlreichen Opfern, die der große 
Krieg sich unter den besten Söhnen unseres Volkes gesucht hat. Er 
fiel am 29. August 1914 in der Schlacht von St. Quentin. Er war einer 
jener stillen, verschlossenen Leute, die nicht leicht in sich hineinblicken 
lassen; aber ein erster Blick auf ihn ließ erkennen, daß in ihm ein eiserner 
Wille tätig war, welcher die Verhältnisse nicht bloß nimmt, so wie sie 
kommen, sondern sie auch zu gestalten vermag. Dieser eiserne Wille paarte 
sich mit glücklicher Begabung, guter Beobachtung und scharfem Denken, 
mit ausdauernder körperlicher Kraft und der Fähigkeit, Äußerstes zu 
leisten. , Alles dies verrät sich in der größeren Arbeit, die wir ihm danken, 
in seiner Behandlung der hydrographischen Ergebnisse, welche durch die 
hydrographischen und biologischen Untersuchungen auf den deutschen 
Feuerschiffen der Nordsee, veranstaltet vom Institut für Meereskunde zu 
Berlin und von der Biologischen Anstalt auf Helgoland, gezeitigt worden 
sind. Ein Teil davon bildete unter dem Titel »Meereskundliche Unter- 
suchungen in der Deutschen Bucht«, Berlin 1912, seine Dissertation, 
das Ganze erschien in den »Veröffentlichungen des Instituts für Meeres- 
kunde Berlin, Neue Folge, Geographisch-naturwissenschaftliche Reihe, 
3. 1913«. | 

WENDICKE hat selbst an den Beobachtungen mit teilgenommen, 
deren erste Planlegung das Verdienst des gleichfalls im Kriege gefallenen 
ALFRED GRUND ist, und deren Organisation von ALFRED Merz herrührt. 
Alle zwei Stunden wurden dreimal im Jahre durch eine Woche hindurch 
Beobachtungen über Temperatur, Salzgehalt und Stärke des Stromes 
an der Oberfläche und in Tiefenabständen von 5 zu 5 m vorgenommen, 
eine Aufgabe, welche von allen Teilnehmern höchste Anspannung aller 
Kräfte erheischte, und für welche sich WENDIcKE speziell durch seine 
Teilnahme an den regelmäßigen hydrographischen Untersuchungen des 
Instituts für Meereskunde am Sakrower See bei Potsdam eründlich ge- 
schult hatte. Für die Bearbeitung des erlangten, überaus reichen Beob- 
achtungsmateriales konnte unter den jüngeren Kräften keine bessere 


26* 


364 Dr. Fritz Wendicke, 


gewonnen werden als er. Er hatte 1908 die Universität Berlin bezogen, 
um sich dem Studium der Geographie, Mathematik und Physik zu wid- 
men, wofür er durch den Besuch des Luisenstädtischen Realgymnasiums 
in Berlin die richtige Grundlage gelegt hatte. Er hatte guten Blick für 
das Geographische und tüchtige mathematisch-physikalische Schulung, 
hatte also das Zeug für eine richtige Analyse ineinandergreifender Vor- 
eänge und für theoretische Betrachtung des Einzelnen. Reich an Er- 
gebnissen war denn auch seine Arbeit. In theoretischer Richtung fesselt 
der Nachweis, daß bald zyklonale, bald antizyklonale Drehströme bei 
der Interferenz zweier Gezeitenströme entstehen können, in analytischer 
Hinsicht seine Darlegungen über die Gezeitenströmungen mit einem 
Reststrome, über die Beziehungen zwischen Gezeitenströmungen, Salz- 
gehalt und Temperatur des Meerwassers, sowie das Verhältnis von Wasser- 
und Lufttemperatur. 

Nach erlangtem Doktorgrade widmete sich WENDICKE mit voller 
Hingabe weiteren wissenschaftlichen Arbeiten. Er nahm teil an einer 
von ALFRED Merz im August 1912 veranstalteten Reise in die Alpen, 
um die Temperaturverhältnisse und Wasserbeschaffenheit einiger Seen 
in den Ostalpen zu erforschen. Es war wieder angestrengte Arbeit; von 
See ging es zu See; Temperaturserien wurden gemessen, Wasserproben 
geschöpft, und ihre Sauerstoffanalysen hat dann WENDICKE allein durch- 
geführt. Dann ging es beladen mit Instrumenten zum nächsten See, 
oft steil hinauf in große Meereshöhen. Als es sich darum handelte, die 
Sommerbeobachtungen durch solche im Winter zu ergänzen, da machte 
sich im Februar 1913 WENnDIcKE im Verein mit einem Freunde auf, um 
einige Hochseen der Alpen zu besuchen. Auf Skiern ging es hinauf. Durch 
diekes Eis wurden Löcher geschlagen, und bei oft großer Kälte die Be- 
obachtungen vorgenommen. Eine größere Arbeit von Merz wird er- 
kennen lassen, wieviel Material durch WENDICKE gewonnen worden ist. 

Schon im Sommer 1911 hatte sich WEnDIcKE Gelegenheit geboten, 
teilzunehmen am ozeanographischen Kurs in Bergen. Er gewann hier 
bald bei HeLLAnD-HANSEN eine Vertrauensstellung, und voll von An- 
regungen ist er ebenso wie früher ALFRED GRUND heimgekehrt von Nor- 
wegen. Sein Referat über HeLLAND-HANsENSs und FRIDTJOF NANSENS 
Werk über die Norwegische See (Internationale Revue der gesamten 
Hydrobiologie und Hydrographie VI. 1912, S. 128/9) hat erkennen 
lassen, welch hohes Verständnis er für die Arbeiten der Norweger besaß, 
und wie lichtvoll er auf eng zugemessenem Raume eine Fülle von Ergeb- 
nissen zusammenzufassen vermochte. | Ein weiteres Referat (Die ersten. 
kontinuierlichen Beobachtungen der internationalen Meeresforschung, 


Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 365 


Zeitschrift der Gesellschaft für Erdkunde, Berlin 1913, >. 365) zeigte 
weiter, daß er den Arbeiten auf seinem eigenen Gebiete nicht bloß mit 
Interesse und tiefem Verständnis, sandern auch in anregender Weise 
folgte. Er kam wieder auf die Tatsache zurück, daß die Strömungs- 
erscheinungen der Nordsee sich als Interferenzvorgänge verschiedener 
Gezeitenwellen erklären lassen, und bezeichnete es als das anzustrebende 
Ziel, die verwickelten Strömungsverhältnisse dadurch zu entwirren, dab 
man aus den an einem Punkt beobachteten Interferenzvorgängen die 
einzelnen interferierenden Wellen eliminiert. 

Ein Freudenstrahl glitt über seine ernsten Züge, als er hörte, daß 
er sich an der Zoologischen Station in Neapel als Hydrograph würde be- 
tätigen können. Im Frühling 1913 ging er voll großer Pläne dahin. Wie 
tüchtig er dort gearbeitet, lehrt die vorstehende Arbeit, obwohl er in der 
Kürze der Zeit nur einen sehr kleinen Teil der Aufgaben in Angriff nehmen 
konnte, die er sich mit weitem Blicke in steter Fühlungnahme mit ALFRED 
Merz gestellt hatte. Schon im Herbst 1913 mußte er heimkehren, 
um seiner militärischen Dienstpflicht zu genügen. Mit seinen sehnigen 
Zügen erschien er wie ein geborener Soldat, mit strammer Haltung, mit 
überlegendem Blick. Dann kam der Ausbruch des Krieges. Er zog durch 
Belsien nach Frankreich bis St. Quentin. Eine leichte Verwundung an 
der Hand bei Beginn der Schlacht kümmerte ihn nicht. Er stürmte an 
der Spitze seiner Abteilung weiter, bis ihn eine Granate beim Angriff auf. 
die Höhen von Colonfey niederstreckte. 

A. Penck. 


Als ich mich vor einigen Jahren nach einem jungen Ozeanographen 
umsah, der geeignet wäre, eine ozeanographische Abteilung an der Zoo- 
logischen Station einzurichten und entsprechende Untersuchungen im Golf 
von Neapel durchzuführen, wurde mir von HerLand-Hansen FRITZ 
WENDICKE genannt. 

Im Frühjahr 1915 kam WENDIcKE zu uns. Er eing gleich daran, 
mit dem alten Stationsdampfer »Johannes Müller« eine erste Serie von 
Beobachtungen anzustellen, um sich einen orientierenden Überblick über 
sein neues Unternehmungsgebiet zu verschaffen. Zugleich galt es Er- 
fahrungen zu sammeln, die bei der technischen Einrichtung der neuzu- 
bauenden Schiffe verwertet werden könnten. Den ganzen Sommer über 
war er an der Arbeit. Herbst 1915 mußte er nach Deutschland zurück, 
um seiner Militärpflicht zu genügen. Während des Dienstes schrieb er 
die Resultate seiner Untersuchungen nieder, die jetzt hier zum Abdruck 
kommen. Seine Absicht, das Manuskript vor dem Druck noch einmal 


366 Dr. Fritz Wendicke, Hydrographische Untersuchungen des Golfes von Neapel. 


durchzusehen, konnte er jedoch nicht mehr verwirklichen. Am 29. VIII. 
1914 fiel er im Kampfe. — Dr. Merz übernahm es freundlichst, die Kor- 
rektur durchzugehen, und hat dabei einige geringfügige Berichtigungen 
angebracht. 

Kaum ein halbes Jahr hat WenDpIcKE dem Verband der Zoologischen 
Station angehört. Die kurze Zeit hat genügt, um seinen Tod als schmerz- 
lichen Verlust empfinden zu lassen. Voll sachlichen Eifers, stets bereit 
sich dem gegebenen Rahmen des Institutes einzufügen, ohne darum je 
die Lust an der eigenen Initiative zu verlieren, vereinigte er in sich alle 
Eigenschaften, ihn zu einem ausgezeichneten Arbeitsgenossen zu machen. 
Sein außerordentlich frisches und gerades Wesen hatte ihm in kürzester 
Zeit die allgemeinen Sympathien erworben. 

Mögen die Untersuchungen, aus denen WENDICKE durch den Tod 
herausgerissen wurde, bald wieder von der Zoologischen Station neu auf- 
genommen, und das Arbeitsprogramm, das er in der vorliegenden Studie 
umrissen hat, in seinem Sinne von einem andern ausgeführt werden können. 
In solch tätigem Dank wird am besten die Zoologische Station sein 
Andenken ehren. 

Reinhard Dohrn. 


R. FRIEDLÄNDER & SOHN IN BERLIN N.W 


Grundzüge 0° 
dee | i... \ a 
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für Zoologen und Anatomen 


von ee, 
A.B.Lee ua Paul Mayer | 
in Baugy-Clarens | in Neapel | | £ 13 È Se 8 


Vierte Auflage. 1910 | 


Ein Band von VII u. 515 S. in- 8° 
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Nach Verlauf von kaum 3 Jahren wurde die Her- I, de 
stellung einer neuen, 4. Auflage des bewhrten | 
Handbuches notwendig. Was aus der Literatur 
der letzten 4 Jahre wiehtig erschien, ist auf- 
genommen worden; : durch stilistische Kür- 
zungen wurde der Raum für die sehr zahlreiehen 
neuen Daten gewonnen, so daß der Umfang des 
handlichen Bandes nieht gewachsen ist. Dem 
alphabetischen Register ist, wie immer, beson- 
dere Sorgfalt zugewandt worden, desgleichen 
den zahlreichen Verweisungen im Text. 


sd 


Druck von Breitkopf-& Härtel in Leipzig. 


{ rt Thust, 7 Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coro- 
cam 0. So ‚unter besonderer Berücksichtigung der Lumineszenz 


VERLAG VON Ri PRIEDLANDER & SOHN. A 


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Ausgegeben den 30. August a 


ELISE AIRES ARNO FIDI NOSTRANA AIRONE SETTATO 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata 
G. 0, Sars | 
unter besonderer Berücksichtigung der Lumineszenz 
der Brisingiden. 
Von 
Kurt Albert Thust. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.) 


(Mit 28 Figuren im Text und Tafel 12—14.) 


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Inhalt. 

Seite 
Bmletune =... ..0.. a e I 368 
ea e e cn Le a Veg 8 e a S(1 
a. ec viel ERE: 315 

B. Spezieller Teil. 
22 Bas keletisystem (Hauptskelett) ... . 0. LL. Le ea 317 
2 Das’ Hautsystem und seine Verkalkungen . . LL. ..2n. u. 0.% 378 
las Wiassergehaßsvstem ie LR e eta 384 
4 DIC III ea. TA 390 
5. Das Nervensystem und der Terminalfühler . ......0..... 390 
DIRI AMMASSO AMO i 2 0 le n ie OL 
DaBası Blatrelaßsystemi, AL ee een 398 
DEI peer a A AO 403 
sie Geschlechlsorsanen aa. u. 0 le 403 
10. Einige physiologische, ökologische und phylogenetische Bemerkungen . . . 405 


7 11. Die Drüsengebilde der Brisinga coronata und einiger andrer Asteriden; die 
Bumineszenz. bei den Beisitnoiden i... LL ia. ee 411 
uz tassuno' der. Braebnisse 2.2... 2.1.0. Senn lan 426 
E n, I ne i 427 
Erklärung der Bezeichnungen und Abbildungen . ..... 22222020. 430 
a N N 431 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 12. 127 


368 Kurt Albert Thust, 


Einleitung. 


Die Gattung Brisinga ist trotz ihrer verhältnismäßig geringen Arten- 
zahl — in Bronns Klassen und Ordnungen (25) finden sich 15 Arten 
aufgezählt, zu denen 10 neue Arten hinzukommen (26—28; 30) —, der 
Seltenheit ihres Vorkommens und der Schwierigkeit einer guten Bergung 
des Materials, oft Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchungen ge- 
wesen. Im August 1853 fischte P. Car. AsBJORNSEN (1) im Hardanger- 
Fjord in 100—200 Faden Tiefe die Brisinga als neue Gattung und neue 
Art Brisinga endecacnemos. Er hielt sie für eine Übergangsform zwischen 
Asteriden und Ophiuriden. Die nur oberflächliche Ähnlichkeit mit den 
Schlangensternen entdeckte schon MICHAEL SARS (2), der sie denn auch 
zu den eigentlichen Seesternen gestellt wissen wollte. Trotz gegenteiliger 
Meinungen von Bronn (3) und Hicket (4) wurde die richtige Ansicht 
von M. Sars (2) durch seine eigenen Funde 1869 an gleicher Stelle und 
durch die seines Sohnes G. O. Sars (5 und 7) bestätigt. Der letztere 
fischte 1870 bei den Lofoten in einer Tiefe von 300. Faden ein ganz junges 
Exemplar einer Brisinga mit zehn Armen. Die Armzahl des neugefun- 
denen Tieres wechselte jedoch im Gegensatz zur Brisinga endecaenemos 
beträchtlich, wie G. O. Sars bald durch weitere Funde im Jahre 1870 
an gleicher Stelle feststellen konnte. Dazu kamen noch andere unter- 
schiedliche Merkmale, und so führte er den Namen Brisinga coronata Tür 
die neue Art ein (5). 1875 folgte dann eine klassische Bearbeitung dieser 
Form von ihm (7). 1878 weist Lupwrc (8) entgegen Sars den auf der 
Rückenhaut der Scheibe befindlichen Porus als wirkliche Afteröffnung 
nach und macht anatomische Angaben über das Blutgefäßsystem, den 
Steinkanal, die Cuticula und den Aufbau des Peristoms. VIGUIER (9) 
stellte eine genaue vergleichende Untersuchung der Skeletteile an und 
teilte die Seesterne ein in Asteries ambulacraires und in Asteries adam- 
bulacraires. Die Brisingiden gehören zu den letzteren. VERRILL (10) 
erbeutet auf den Albatroß-Expeditionen vier Brisinga-Arten, die später- 
hin zum Teil den von PERRIER (19) aufgestellten neuen Gattungen der 
Brisingiden Odinia und Freyella eingereiht wurden. Die Expeditionen 
des Travailleur und des Talisman bringen reiches Material, das PERRIER 
(11 und 16) näher beschreibt. Besonders in dem zweiten Werke finden 
sich einige neue Arten. PERRIER unternimmt im selben Werk eine engere 
Umgrenzung der Gattung Brisinga, wodurch die drei Hauptgattungen 
des heutigen Systems der Brisingiden entstehen. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 369 


Auch die nächsten Jahre bringen uns keine Beschreibungen des 
feineren Baues und der inneren Organisation dieser hochinteressanten 
Tiere. Vier neue Arten führen uns 1891 ALcock, A. & H. WooDMASoN 
(17) und 1893 ALcocx (18) vor. Von nun ab mehren sich die ausführ- 
licheren und bedeutenderen Angaben über das Genus Brisinga, dessen 
Artenreichtum und genauere Kenntnis, auch in systematischer Hinsicht, 
besonders in den 90er Jahren von verdienten Forschern wie PERRIER, 
SLADEN, VERRILL und Lupwic festgelest wurde. 1894 erschien die 
Bearbeitung der in den Jahren 1880—1883 auf den Travailleur- und 
Talisman-Expeditionen erbeuteten Echinodermen. PERRIER (19) geht 
hierin näher auf das Skelett der Brisingiden ein und stellt die Haupt- 
charaktere folgender Arten zusammen: Brisinga endecacnemos, die als 
Hauptunterschied zu Brisinga coronata stets Stacheln an der Armbasis 
hat, ferner Brisinga hirsuta und endlich Brisinga mediterranea. Auf die 
Abbildungen (T. 1 und 3), die außer denen von Sars 1875 (T. 1, 2 und 4) 
die einzigen guten von der Brisinga coronata sind, sei hier besonders hin- 
gewiesen. Die systematische Einteilung der Seesterne in diesem Werk 
in Forcipulata usw. verwarf Lupwic (25) und schuf das jetzt noch geltende 
System (25) durch Kombination des PERRIERschen mit dem SLADEN- 
schen (20). VeRRIL (21) bestimmte zwei neue Arten. Nach einigen 
Bemerkungen über das Vorkommen der Brisinga coronata in den ver- 
schiedenen Gegenden des Mittelmeeres (22 und 23) erscheinen drei be- 
deutsame Werke von Lupwıc (24—26). In dem ersten Werke gibt er 
sehr wichtige Ergänzungen zu der vorzüglichen monographischen Dar- 
stellung von G. O. Sars (7). Nach Lupwic (24) ist die Brisinga coronata 
unstreitig die einzige Vertreterin der Brisingiden im Mittelmeer mit der 
Eigentümlichkeit, daß hier die Zahl der Arme meist geringer als die Nor- 
malzahl 9, nämlich 8 ist, während nordwärts die Zahlen über 9 (bis 12) 
hinausgehen. Meine Scheibe, die acht Arme besessen hat, bestätigt diese 
Angaben. Auch die Aufzeichnungen Lupwrcs über die Größenverhält- 
nisse der Arme und der Scheibe konnte ich im wesentlichen an meinem 
relativ geringen Material als richtig feststellen. Lupwiıc schließt mit Be- 
merkungen über Färbung, Ernährung, Fortpflanzung, Entwicklung, Vor- 
kommen im Mittelmeere und horizontale und vertikale Verbreitung unserer 
Art, auch außerhalb dieses Meeres. Brisinga tritt nach seinen Angaben 
in Tiefen von 100—2660 m auf. Die Ansicht Lupwiıcs, daß die Brisinga 
coronata im Golf von Neapel selbst nicht vorkäme, muß ich berichtigen, 
da meine Stücke aus einer schmalen Rinne eben im Golf selbst aus un- 
gefaàhr 300 m Tiefe stammen. 

Hierzu kommen die neuesten Angaben über Vorkommen dieser und 


27* 


370 Kurt Albert Thust, 


anderer Arten aus den verschiedensten Teilen des Großen Ozeans (26—30). 
Auf die guten Abbildungen von Brisinga gracilis und Brisinga par- 
allela, sowie Brisinga panopla FISHER in seinem letzten Werke sei hin- 
gewiesen. Diese neuesten Berichte zeigen, daß die Gattung Brisinga, 
wie auch die vorliegende Art, kosmopolitisch in den Tiefen des Meeres 
lebt. In der letzten größeren Arbeit von Lupwic über die Brisingiden (26) 
finden sich drei neu beschriebene Arten, leider ebenfalls keine feineren 
anatomischen Angaben. Diesen Mangel soll die vorliegende Arbeit be- 
seitigen, soweit es das Material erlaubt. 

Durch den im November 1913 erfolgten Tod des hervorragenden 
Forschers ist auch die Bearbeitung der Seesterne der Deutschen Tiefsee- 
Expedition auf dem Dampfer »Valdivia« 1898—1899 verzögert worden. 
Über die dort erbeuteten Brisingiden konnte ich somit keine Angaben 
machen. 

Die Augen der Tiefsee-Seesterne erfuhren in neuerer Zeit eine Bear- 
beitung von MEURER (57). Er erwähnt von der Familie der Brisingiden 
weder Brisinga noch eine andere Gattung. Für mich kamen als weitere 
Literatur auf Rat des Herrn Geheimrat CHUN noch die Beobachtungen 
neuerer Forscher über das Leuchten der tierischen Organismen hinzu. 
Die Arbeiten von MANGOLD, STERZINGER, REICHENSPERGER, SOKOLOW 
und Trosan in den Jahren 1907—1909 beziehen sich auf das Leuchten 
der Echinodermen im allgemeinen, oder im besonderen auf das der Ophiuri- 
den, und zum Teil auf die bei diesen Formen gefundenen » REICHENSPERGER- 
schen Leuchtzellen«. Die Arbeit von IRENE STERZINGER (73), die zu 
einem ganz anderen Resultat als MancoLp (53) kam, gab Veranlassung, 
sich mit dem Stachelhäuter, an dem das Leuchten zum ersten Male ent- 
deckt wurde (Viviani 1805), nämlich mit Amphiura squamata näher zu 
beschäftigen. MancoLD (53 und 54) und REICHENSPERGER (68a und b) 
finden, daß bei den Ophiuriden leuchten: Ventralplatten, Lateralplatten 
und die proximalen Teile der Basalplatten der Stacheln. TROJAN (76) 
bestätigt diese Angaben und findet bei Amphiura squamata außer den 
»REICHENSPERGERSchen Leuchtzellen « (68a) noch »typische Leuchtzellen «. 

In diesen Arbeiten wird auch auf die Drüsengebilde der Seesterne 
hingewiesen. J. STERZINGER fand Schleim in den Füßchen von Astro- 
pecten aurantiacus, nachdem vorher schon Hamann-(45) Schleimdrüsen- 
zellen bei Solaster papposus, Asteracanthion rubens und Astropecten platy- 
acanthus gelunden hatte. Außer diesen Becherdrüsen HAMANNS stellte 
Cu£nor (35) noch andere Drüsenzellen »cellules müriformes« fest. Von 
einem Leuchten der Seesterne, wie wir so schöne Beobachtungen von 
diesem Phänomen bei Ophiuriden haben, berichtet außer AsBJÖRNSEN (1) 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 371 


nur vermutungsweise LupwiG (25). ASBJÖRNSEN (1) stellte es an Brr- 
singa endecacnemos fest, denn er schreibt: »Quand l’animal est complet 
et cohérent, ainsi que je l’ai vu une ou deux fois sous l'eau dans le dredge, 
il est véritablement un exemplaire de luxe, une ‚gloria maris‘.« Er nannte 
dies höchst interessante Tier »Brisinga« nach dem glänzenden Brust- 
schmuck der Göttin Freya, den Loki der norwegischen Sage nach in der 
abyssischen Tiefe des Urozeans verborgen hielt. Von den anderen An- 
gehörigen des Genus Brisinga und von den übrigen Brisingiden vermutet 
LupwiG (25) das Leuchten, stelit aber schon fest, daß »Sicheres nicht 
bekannt« ist. Der Versuch zur Klärung dieser Frage war der Haupt- 
zweck vorliegender Arbeit. 

Von höchstem Interesse sind Mancorps (55) sinnesphysiologische 
Studien, in denen er die »Augen« der Seesterne nicht als Photoreceptoren 
anerkennt, sondern die Haut, wie bei den Ophiuriden, als diffus licht- 
empfindlich nachweist. Unsere Auffassung von den »Augen« der See- 
sterne wird nach MangoLp eine wesentlich andere als die PFEFFERS (60) 
und MEURERS (57) sein müssen, wenn auch jüngst (1913) veröffentlichte 
Untersuchungen von PLESSNER (64) den Anschauungen MANGOLDS (59) 
widersprechen. 

Da ich die »real blood gobules« von Sars fand, so schnitt ich die 
Rückenhaut der Scheibe und der Arme einiger Exemplare von Echinaster 
sepositus und Astropecten aurantiacus aus dem Aquarium des Leipziger 
Zoologischen Institutes auf, um zur Leibeshöhlenflüssigkeit gelangen und 
die »Amoebocyten« Cuénors (35) lebend beobachten zu können. Die 
dabei entstandenen schweren Verletzungen ertrugen diese Seesterne ohne 
weiteres. Der Astropecten aurantiacus wurde blaß (hellgrau), besonders 
an den Randplatten, und die Stacheln legten sich beliebig durcheinander. 
Er war jedoch, entgegen meiner Annahme, nicht tot, sondern nach einigen 
Tagen zeigte sich die willkürlich regulierbare Aufblähung der verdünnten 
Stelle seiner Rückenhaut (Cuknor 36). Auch die Wegnahme der »Augen« 
zu Untersuchungszwecken an allen fünf Strahlen zu gleicher Zeit störte 
diese Tiere weiter nicht. 


Material und Technik. 


An Material stand mir zur Verfügung: 


a) Ein Arm mit regeneriertem Endabschnitt. Die Länge des ganzen 
Armes betrug 16,1 em, die Länge des regenerierten Teiles 1,1 em. 
Terminalplatte mit Fühler vorhanden. Proximales Ende fehlend. 
Die Mindestlänge dieses Armes beträgt 17,6 cm, da er ungefähr 


312 Kurt Albert Thust, 


zwischen dem proximalen ein Drittel und dem distalen zwei Drittel 
der Geschlechtsanschwellung d. h. mindestens 1,5 cm vom Schei- 
benrand entfernt abgebrochen ist. Das Verhältnis des Scheiben- 
radius r, den wir mit 7 mm nach Lupwic (24) annehmen wollen, 
zum Armradius Rist also:r : R= 1:26,1. Nach den von LupwiG 
für die Brisinga coronata im Mittelmeer aufgestellten allgemeinen 
Zahlen 1 :25—40 gehört dieser Arm also zu einem erwachsenen 
Tiere: Taf. 12, Fig. 2 links. Genital hatte der Arm eine Höhe von 
4,2 mm und eine Breite von 5,1 mm, das basale Ende fehlte wie 
oben gesagt. 

b) Eine achtarmige Scheibe mit dem Radius r = 7 mm. Vgl. Taf. 12, 

Fig. 1, meine Angaben in der Einleitung und die von Lupwic (24). 
c) Ein zu dieser Scheibe gehöriger Arm: Taf. 12, Fig. 2 rechts und 
Taf. 12, Fig. 1. Er ist senkrecht an der Scheibe abgebrochen. Wie 
scharf diese Trennungslinie (Lupwıc 26) ist, zeigt die Abbildung 
Taf. 12, Fig. 1 deutlich. Sie steht in starkem Gegensatz zu den 
durch Autotomie verletzten AbriBstellen an den Armen bei Echin. 
sepositus, die zu sehen ich gleichfalls im Aquarium des Leipziger 
Zoologischen Instituts Gelegenheit hatte, wenn der Salzgehalt des 
Seewassers im Becken den Tieren unbequem war, oder wenn sie 
am Absterben waren. Die Länge des Armes betrug 13,2 cm; der 
Endabschnitt ist regeneriert und 1,8 cm lang. AuBerstes Ende 
(ungefähr 1—2 cm) mit Terminalplatte und Tentakel fehlt, so 
daß sich eine Gesamtlänge des Armes von 15,2 cm ergibt. Es 
wäre also für diesen Arm r: R= 1: 22,7, und dieses Tier nach 
LupwiG (24) noch nicht ganz erwachsen. Die Breite des Armes 
betrug basal 3,4 mm, seine Höhe dort 2,1 mm; senitale Breite 
4,5 mm, Höhe 3,6 mm. 

d) Ein abgebrochenes distales Armende mit Terminalplatte und 
Fühler 4,7 em lang. Taf. 12, Fig. 3 links und Taf. 12, Fig. 4—7. 

e) Ein abgebrochenes distales Armende ohne Terminalplatte und 
Fühler 4,4 cm lang. Taf. 12 Fig. 3 rechts. 

Das vorliegende Material bestätigt also sehr deutlich die Angaben 
sämtlicher Autoren über die Schwierigkeit der Bergung unverletzter 
Tiere. ASBJORNSEN (1), dem es gelang, zwei Scheiben mit festen Armen 
zu bergen, glaubt, daß sich die Brisinga ihrer Arme durch starke An- 
strengung entledist. Nach Sars (7, p. 53) liegt der Hauptsitz der Lebens- 
fähigkeit der Brisinga überhaupt in den Armen. PERRIER (19) schildert 
die »deplorable facilité«, mit der die Arme dicht an der Scheibe — nach 
Lupwıc (24) dann dort stets zwischen dem II. und III. Wirbel am: 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 379 


3. Füßchenpaare — abbrechen. Die Abbruchstelle ist jedoch wechselnd, 
und Stücke beliebiger Länge brechen ab, wie auch die vorliegenden Arme 
zeigen. Sars (7, p.53) sagt: »all the arms will almost always in this 
case detach themselves from their connection with the disc,« was meine 
Scheibe, die keinen Arm besitzt, beweist. Das sehr große Regenerations- 
vermögen bestätigt mein Material gleichfalls (Taf. 12, Fig. 2). 

Da es darauf ankam, möglichst dünne unverletzte Schnitte anzu- 
fertigen, war die technische Behandlung zum Teil eine schwierige. Zu- 
nächst wurden als Vergleichsmaterial Armstücke einer Ophvopsila-Art, 
Armstücke und Scheibe von Astropecten aurantiacus und von Echinaster 
sepositus behandelt. Dem Terminalfühler mit den dort vorhandenen 
Augenpolstern schenkte ich besondere Beachtung. Es war daher vorteil- 
haft, daß die Augen der ersten Seesternart zur zweiten Gruppe PFEFFERS 
(60), die der zweiten Art zur dritten Gruppe gehören. Die erste Art besitzt 
keine Saugscheiben, die zweite besitzt welche. Zur Frage der Entkalkung 
ist zu bemerken, daß sich die Anwendung von 1/5%iger verdünnter HCl 
(PFEFFER) oder 0,025—0,25% HCl in 70 % Alkohol (MEURER) sehr gut 
bewährte. Das Vergleichsmaterial wurde fixiert mit Sublimat-Alkohol- 
Eisessig, gut ausgewaschen und zunächst nach der REICHENSPERGER- 
Rousseauschen Celloidin-Methode (67, 70) behandelt, die den Vorzug 
des sichersten Entkalkens und vorzüglicher Erhaltung des Gewebes hat. 
Sehr bewährte sich auch die Celloidin-Paraffin-Behandlung nach der 
Entkalkung nach Bönm & OPPEL (33). Beide Methoden sind umständ- 
licher als die MeuRERsche (57), weshalb späterhin ausschließlich diese 
angewendet wurde. Die nicht über 2 em langen Stücke ließ ich ungefähr 
8 Tage in der Entkalkungsflüssiekeit, wusch in 70%igem Alkohol aus und 
behandelte sie vorsichtig weiter, um sie dann in Paraffin eingebettet zu 
schneiden. Schnittdicke 0,005, 0,0075 und 0,01 mm. Von den mannig- 
faltigen Färbemethoden, die ich nach Angaben von PFEFFER, REICHENS- 
PERGER, HAMANN, TEUSCHER, BÖHM & OPPEL und LEE & MAYER u. a. m. 
anwendete, erwiesen sich DELAFIELDs Hämatoxylin mit Orange G als 
Kontrastfarbstoff oder Eisenalaunhämatoxylin (M. HEIDENHAIN) mit 
Orange G. oder Lichtgrün als Gegenfärbung als die zweckmäßigsten Dop- 
pelfärbungen. Zur Unterscheidung von Bindegewebe und Muskulatur 
wurde die van Gresonsche Färbung nach Bönm & OPpEL angewendet. 
Die empfehlenswerteste Färbung jedoch ist die mit sehr altem Eisen- 
hämatoxylin nach M. HemENHAIN, die besonders bei Anwendung der 
Modifizierung von PIETSCHMANN (62) eine tadellose Differenzierung der 
Bindegewebe, Muskel- und Drüsenelemente ergibt. Gegenfärbung mit 
Orange G oder Lichtgrün dabei anzuwenden, ist zweckmäßig, wenn die 


374 Kurt Albert Thust, 


Gewebedifferenzierung nicht recht gelungen ist, was an der Farbe, der 
Beize oder am Wässern liegen kann. Mit Hämalaun erhielt ich gute 
Färbungen, besonders mit Eosin, Boraxkarmin oder Orange G als Nach- 
färbungen. Selbst die Drüsenzellen der Brisinga färbte es. Speziell für 
Drüsenfärbungen wurden nach PauL Mayer (56) und REICHENSPERGER 
(68a) verwendet: Thionin und Mucikarmin. _ Während das letztere sehr 
dünn, langsam, schwach und verschwommen färbt, ist das erste ein sehr 
starker und rascher Indikator für Schleim. Die Färbung ist für jede 
Art der Seesterne zu empfehlen. Bei Echinaster sepositus färbte ich die 
Drüsenzellen auch mit Derarıeıps Hämatoxylin. Daß Salzsäure den 
Schleim zerstörte (STERZINGER 73), konnte ich nicht finden, wohl aber 
wurde er, wie dort angegeben, mit Thionin rötlich gefärbt. Die von 
J. STERZINGER empfohlene Essigsäure konnte ich zum Entkalken nicht 
verwenden, dafür wurden aber außer HCl noch HNOg-Gemische (REICHENS- 
PERGER) gebraucht. Zur Behandlung der Scheibe und basalen Arm- 
teile war entsprechend mehr Zeit nötig. 

Der Nachweis von Schleim mit Thionin ist, wie erwähnt, schnell und 
sicher, hat aber den Nachteil, daß die Farbe nach 3—4 Wochen wieder 
verschwindet. Das Rot wurde zunächst blaugrün und diese Farbe ver- 
schwand nach der angegebenen Zeit. Ferner ergab sich mit Thionin bei 
weitem nicht die distinkte Unterscheidung der Sekretkörnchen bei Bri- 
singa, wie ich sie mit Eisenhämatoxylin HEIDENHAIN erhielt. Auch er- 
wiesen sich die mit Thionin rotgefärbten Schleimmassen auf Längs- 
schnitten durch die Saugscheibe an deren seitlichen Abschnitten beson- 
ders gehäuft, während sie bei der erwähnten HEIDENHAIN-Färbung dort. 
weniger, sondern mehr im mittleren Teile der Saugscheibe hervortraten. 
Das auch von J. STERZINGER (73) als lästig empfundene Ausziehen des 
Thionins durch Alkohol wurde durch Vorbeizen der Schnitte (BöHnm 
& OpPEL 33) gar nicht verhindert; wohl aber wird es vermieden, durch 
Anwendung der BecHerschen Methode (32), nach welcher »Thionin 
weder im Wasser noch in konzentriertem Alkohol (95%) viel aus- 
gezogen wird«. Zur Differenzierung empfiehlt BecHER 70%igen Alkohol; 
der gewünschte Grad der Färbung läßt sich dann durch hochprozentigen 
Alkohol fixieren. Daß sich Thionin mit anderen Farbstoffen schlecht 
kombinieren läßt, muß ich bestätigen. 


Meinem während des Abschlusses dieser Arbeit verstorbenen, hoch- 
verehrten Lehrer Herrn Geheimrat Prof. Dr. phil. et med. CarL CHUN 
bin ich für die Überlassung des sehr wertvollen und überaus interessanten 
Materials, sowie für manche klärende Bemerkung zum größten Danke - 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 375 


verpflichtet. Gleichzeitig danke ich hierfür Herrn Prof. Dr. phil. Wor- 
TERECK. 

Ich werde mich in der Anordnung der mir neu erscheinenden ergän- 
zenden Bemerkungen im wesentlichen nach der in der Monographie von 
Sars (7) gegebenen Einteilung richten. Daß dabei einzelne Teile viel 
kürzer ausfallen müssen, bedingt der Zweck dieser Arbeit. Über einige 
fehlende histologische und anatomische Details werden spätere Arbeiten 
näheren Aufschluß bringen müssen, z. B. über die Blutgefäße. Auch 
sind die Seesterne in bezug auf Drüsenzellen und ähnliche Gebilde viel 
weniger erforscht, als die Ophiuriden. 


A. Allgemeiner Teil. 


Die äußere Form. Der Satz (p.4) »From a little circular disc 
of scarcely more than an inch diameter there issue a number of spreading 
arms or rays (varying from 9 to 12)« gilt nach Lupwic (24) nur für 
die nordische und nicht für die nach ihm als einzige Brisingide im Mittel- 
meer vorkommende Form der Brisinga coronata (auch PERRIER 11), 
da dort nur die Armzahl 8 auftritt, wie auch meine Scheibe bestätigt. 
Die nun von Sars angeführten Maße über Armlänge, Stachellänge usw. 
ergänzt Lupwia (24). 

Betrachtet man die Scheibe von oben, so sieht man durch ihre dünne 
mit zahlreichen kurzen, zylindrischen bis kegelformigen Stacheln, von 
den bisweilen zwei mit ihren Basen aneinander stoßen, besetzten Rücken- 
haut deutlich die basalen, unpaaren Stämme der vom Magen abgehenden 
radialen Blinddärme (8. Taf. XV, Fig. 1). Sie bilden einen bei meiner 
Scheibe achtstrahligen Stern, dessen Symmetrie nur in dem Interradius 
gestört erscheint, welcher die Madreporenplatte trägt. Der After liegt bei 
Brisinga in dem Interradius, welcher rechts auf den der Madreporenplatte, 
der leicht und sicher zu bestimmen ist, folgt (auch Lupwic [24]). In 
dem Interradius der Madreporenplatte stoßen die zwei basalen Blind- 
darmstämme in etwas größerer Entfernung vom Scheibenzentrum zu- 
sammen und bilden dort ein spitzes, in den übrigen aber ein abgerundetes 
lateinisches V. Rechts vom Interradius der Madreporenplatte stoßen 
die beiden Schenkel des V U-förmig erweitert aneinander. Die Asym- 
metrie ist deutlich durch die Scheibenrückenhaut sichtbar und durch 
die dort liegende Afteröffnung bedingt. Zwischen den basalen Teilen der 
radialen Blinddärme (also interradial) schimmern weißliche Streifen durch 
die Scheibenrückenwand hindurch. Dies sind die Hauptzüge der Mesen- 
terialstränge, die den Magen an der dorsalen Scheibenhaut befestigen. 
Die interradialen Blinddärme liegen zu zwei Häufchen zusammengeballt 


376 Kurt Albert Thust, 


über den basalen Teilen der radialen Blinddärme, welche hierdurch auf 
der einen Hälfte der Scheibe etwas verdeckt werden (8. Taf. XV, Fig. 1). 
Der Analporus befindet sich auf einer mit vielen Stacheln besetzten, 
exzentrisch vom Scheibenmittelpunkt gelegenen Erhebung der Scheiben- 
rückenhaut. Seine Gestalt zeit im Gegensatz zu der Darstellung von 
Sars (7. Taf. I, Fig. 7a) und Lupwic (8. Taf. XV, Fig. 1) bei 20facher 
Lupenvergrößerung die Form eines abgerundeten Fünfecks, dessen Rand 
mit Verkalkungen besetzt und deutlich aufgewölbt ist. Die Stacheln 
strahlen konzentrisch von der Öffnung weg. Diese Erhebung trat, wie 
auch alle anderen Erhebungen des Scheibenrückens bei Färbung mit 
Boraxkarmin, deutlich hervor: die Madreporenplatte, die »wedge plates« 
und die »dorsal marginal platesc. Die Madreporenplatte, die knopf- 
förmig vorspringt und sehr deutlich sichtbar ist, liegt, wie meine Photo- 
graphie Taf. 12, Fig. 1 zeiet, weiter von dem steil abfallenden Scheiben- 
rand weg, als Sars es auf allen seinen Zeichnungen darstellt, im Inter- 
radius, der als erster links auf den Interradius des Afters folgt, mit ihrem 
äußeren Rande nicht ganz am Innenrande der ihrem Interradius an- 
gehörigen Zwischenplatte (Lupwrc 1897) = Inneres intermediäres Stück 
(Lupwıc 1899) = »Wedge plate« SARS. 

Wenn man die Scheibe von unten betrachtet, so sieht man, daß die 
Ansatzstelle der Mundhaut ziemlich tief in den oralen Skelettring ein- 
gesenkt liegt. Die sehr straff gespannte Mundhaut bedeckt einen im 
Vergleich mit den übrigen Asteriden sehr großen Teil der Scheibenunter- 
seite und zeigt die etwas exzentrisch gelegene, durch die Fixierung na- 
türlich sehr verengte Mundöffnung. Durch die Färbung mit Boraxkarmin 
trat deutlich eine gestreifte Struktur der Mundhaut zutage, und zwar ver- 
liefen die Streifen, welche Muskelfasern darstellen, zum Teil ringformig um 
die Mundöffnung, deren Rand besonders auffallend gefärbt war, zum Teil 
strahlten sie radiär von ihr weg, die andern kreuzend. Von jedem Radius 
sind zwei Paar Füßchen an der Scheibe verblieben. Der Zwischenraum 
zwischen je zwei Paaren ist ausgefüllt von der interradialen Mundringplatte. 
Die ersten Adambulacralplatten = Mundeckplatten bilden die »Mundecke«, 
die die Mundstacheln trägt. Ich fand 0 bis 5 Stück auf jeder Ecke 
und konnte die genaue Zahl nicht feststellen, da durch die Bergung einige 
abgebrochen waren oder ganz fehlten. Lupwiıc (24) gibt 3—6 an. 

Die seitliche Ansicht bildet Sars Taf. 3, Fig. 1 ab. Die Zeichnung 
ist stark schematisiert, denn ich konnte an meiner Scheibe selbst, als sie 
mit Boraxkarmin gefärbt war, unter Lupenvergrößerung höchstens den 
Radialnerv so ähnlich, wie Sars ihn dort zeichnet, sehen. Die nun bei 
Sars folgenden Angaben finden wir bei Lupwic (24) ergänzt, und auch - 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 377 


ich konnte durch dieBetrachtung mit der Lupe und auf allen gefärbten 
Schnitten feststellen, daß der Hautüberzug sämtlicher Stacheln mit gleich 
winziggroBen gekreuzten Pedizellarien besät ist. 

Leider hat Sars die ihm zur Verfügung stehenden Exemplare nicht 
in dämmrigem Lichte unter eventueller Anwendung von mechanischen 
und chemischen Reizmitteln untersucht und so fehlt uns denn bei ihm 
jegliche Angabe über das von ASBJÖRNSEN bei Brisinga endecacnemos 
beobachtete Leuchten. Daß derartige Versuche an Brisinga coronata 
äußerst schwierig, vielleicht sogar unmöglich sind, liegt an der sehr großen 
Leichtigkeit, mit der die Arme von der Scheibe abbrechen. Von Bri- 
singa coronata sind gänzlich unversehrte Exemplare nach den mir zu- 
gànglichen Angaben überhaupt noch nicht geborgen worden. SARS 
bildet (Taf. 4, Fig. 38) ein kaum 1 cm großes Exemplar, das alle Arme, 
allerdings ohne Spitzen, besitzt, ab und schildert, außer in den oben er- 


> 


— wàahnten Worten, diese mißliche Eigenschaft auf p. 6 und 7. 


B. Spezieller Teil. 


1. Das Skelettsystem (Hauptskelett). 


Die Angaben über die äußeren Skelettanhänge, über das Haupt- 
skelett und über den Bau und die Grundform der Skelettstücke werden 
ausführlich ergänzt durch die in der Einleitung erwähnten Arbeiten, 
besonders durch die beiden Lupwisschen von 1878 und 1897. Wie stark 
jedoch in diesen Arbeiten die Nomenklatur der Skeletteile bei den See- 
sternen und nicht zum mindesten bei Brisinga coronata geschwankt hat, 
mögen einige Beispiele erläutern: die »interior ambulacral plates« werden 
zu den ersten, die »exterior adambulacral plates« (p. 9) zu den zweiten 
Adambulacralplatten (Bronn 1899); die »dorsal marginal plates« p. 9 
nennt Lupwıis 1878 paarige Interambulacralplatten und 1897 untere 
Randplatten, die meisten Namen aber erhält die von Sars p. 12 erwähnte, 
sehr deutlich sichtbare »wedge-plate«. Lupwic beschreibt sie 1878 als 
unpaare Interambulacralplatte und als erstes, im Bronn 1899 als inneres 
intermediäres Stück und als Zwischenmund- oder Zwischenplatte 1897. 
VIGUIER nennt diese Platte den »Odontophore« und PERRIER (19) behält 
diese unpassende Bezeichnung bei. Auch die andern von Sars in seinen 
ausgezeichneten Abbildungen des Skeletts (Taf. IV und V) erwähnten 
Platten werden von Lupwic erklärt oder neu benannt, so daß man nur 
durch Kenntnis der erwähnten Arbeiten beider Forscher eine Klarheit über 
diese ziemlich verwickelten Verhältnisse erlangen kann. Zu der Beschrei- 


378 Kurt Albert Thust, 


bung der Terminalplatte ist nach Beachtung von Lupwies Angaben 
(24, p. 431) hinzuzufügen, daß ich so große Stacheln, wie sie Sars auf 
Fig. 21 und 22a Taf. IV gezeichnet hat, nicht feststellen konnte. Be- 
trachtet man die Terminalplatte von unten (Taf.12, Fig.4), so sieht man, 
daß die seitlichen Ränder mit ihren Ecken sich aufwölben und eine Rinne 
bilden, in der gut geschützt der Terminalfühler liegt. Die Ecken selbst 
sind weniger scharf (Taf. 12, Fig. 5—7) als in den erwähnten SARsschen 
Fig. 5a und 6b Taf. II und 21a und 22a Taf. IV. Eher schon entsprächen 
die Sarsschen Figuren auf Taf. VI den Verhältnissen, die ich bei meinen 
zwei Exemplaren von Terminalplatten fand, nur daß niemals der Fühler 
sich über die Terminalplatte hinausschob, wie Sars es zeichnet. Auf 
Taf. 12 Fig. 7 wurde er künstlich vorgedrückt, um die Form zu zeigen. 
Die Terminalplatte ist dicht mit Pedicellarien besetzt. 

Da eine ausführliche Beschreibung der Skelettstücke nicht meine 
Aufgabe war, so habe ich zu der Schilderung des Skeletts.der Scheibe 7, 
(p. 5) nur ergänzend zu erwähnen, daß Lupwic (8, p. 227) ausdrücklich 
nachweist, daß nicht zwei Wirbel, wie Sars p. 12 behauptet, in das ‘ 
Scheibenskelett eintreten, sondern drei, was schon AsBJORNSEN (1, p. 228) 
bei Brisinga endecacnemos fand. Von den Bezeichnungen der Skelett- 
platten des Mundrings gelten gleichfalls meine obigen Bemerkungen. 
Die von Sars p. 13 und 14 angeführte Zahl der Platten kann nach den 
kritischen Bemerkungen in den Arbeiten Lupwics (8 und 24) nicht mehr 
aufrecht erhalten werden, und von den »parital plates«Sars p. 15 beweist 
Lupwic (8, p. 227), daß sie Umbildungen der ersten Wirbel sind. Die 
»dorsal marginal plates« nennt er 1897 untere Randplatten, während 
er die eigentlichen oberen Randplatten in der gleichen Arbeit als von sich 
neu entdeckt angibt. 


2. Das Hautsystem und seine Verkalkungen. 


Sars unterscheidet an der die Oberfläche der Brisinga coronata über- 
ziehenden Haut 
1. a thicker and firmer interior layer composed of contractile tissue, 
also die auch heute noch als diekste Schicht der Seesterne geltende 
Cutis; 
2. a thinner and less substantial exterior layer of cellular structure 
or epidermis (heute Körperepithel). Hierzu kommt 
3. die Cuticula. 
Wir fassen heute die Cuticula und das Körperepithel (= Epidermis 
SRARS) als eigentliche Epidermis (Oberhaut) zusammen, die der Leder: 
haut aufliegt. Die Cuticula ist sehr dünn. Die Porenkanälchen, die sie - 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 379 


nach Lupwic auf der ganzen Kéorperoberfliche durchsetzen, ebenso wie 
die durch diese, Porenkanälchen hindurchtretenden Wimperhärchen 
konnte ich nicht wahrnehmen, trotzdem auch schon SArs fand, »the 
external stratum or epidermis partly lined with fine vibratile cilia«. Dieser 
Unterschied ist wohl dadurch erklärbar, daß Sars lebendes Material zur 
Verfügung stand, oder daß die Bewimperung auf der Cuticula ungemein 
fein ist, so daß sie im Gegensatz zu der des Steinkanales durch Konser- 
vierung, Entkalkung und Schnittbehandlung zu sehr angegriffen wird. 
Auf meinen Schnitten erschien die Cuticula als dünnes, homogenes Häut- 
chen, das sich mit Eisenhämatoxylin leicht gelblich-braun färbte, und das 
Körperepithel dadurch, daß die länglich bis rundlichen Epithelzellkerne 
nicht auf gleicher Höhe liegen, mehrschichtig. Daß es in Wirklichkeit 
einschichtig ist, war leicht auf distalen Armquerschnitten zu erkennen. 
Das Körperepithel hatte in proxi- 
malen Schnitten auf der Armrücken- 
haut eine durchschnittliche Dicke von 
0,0138 mm, distal an gleicher Stelle 
war es knapp halb so dick. Über die 
im Körperepithel vorkommenden Drü- 
senzellen und die von Hamann (45) 
dort unterschiedenen Sinnes- und 
Stützzellen ist später Ausführlicheres 


E 


zu sagen. è, 

? Die Cutis ist bei ea die Textfig. 1. Einzelne Bindegewebewander- 
stärkste Schicht der Epidermis und Zellen. 
zeigt den von SARs (7) und im BRONN Ok. 5, Obj. 1/,. Öl-Im. 


angegebenen histologischen Bau, je- 

doch ist der von Sars (p. 16) aufgestellte Satz: »No distinet pores could 
be detected in the same, either on the disc or on the arms« nicht aufrecht 
zu erhalten, da ich bei Brisinga coronata ein Hautkanalsystem fand, und 
zwar ebensowohl in den Armen als auch in der Scheibe. Die Schizocöl- 
räume, welche dies Kanalsystem der Haut bilden, waren bisweilen mit 
Zellen der Bindesubstanz ausgekleidet, die dann, wie schon Hamann (45) 
festgestellt hat, eine Art Endothel zu bilden scheinen. Auf proximalen 
Armquerschnitten lagen die Schizocöle im äußeren Teile der Bindegewebe- 
schicht, im Gegensatz zu der Hamannschen Zeichnung (45. Taf. 1, Fig. 1), 
auf distalen jedoch in der Nähe des Cölomepithels. Einen bestimmten 
Verlauf dieser Schizocöle und ein bestimmtes Schema ihrer Verteilung 
konnte ich nicht feststellen. Cufnor (35) leugnet die Existenz dieses 
ganzen Kanalsystems und hält diese Lakunen für Zerreißungen der Innen- 


380 Kurt Albert Thust, 


schicht der Körperwand, hervorgerufen durch falsche Konservierungs- 
methoden. Die feinen Stränge, welche die innere Lamelle der Körper- 
wand mit der äußeren Cutisschicht verbinden, werden in der Tat sehr 
leicht von dieser losgerissen (Taf. 13, Fig. 8 und 9) und sind nach Hamann 
(45) muskulös. Mit van Grrson färbten sie sich jedoch rot und würden 
also bindegewebiger Natur sein. 

Die elastischen Fasern der homogenen Grundsubstanz der Cutis 
halte ich auf Grund von guten und auf ganz verschiedene Weise gefärbten 
und behandelten Schnitten zum großen Teil für Differenzierungen der 
Grundsubstanz (Taf. 13, Fig. 8, 9, Taf. 14, Fig. 18). Diese selbst ent- 
hält Bindegewebszellen und Wanderzellen. Der Nachweis der letzteren 
gelang mir bei Brisinga coronata (Taf. 13, Fig. 8, 9, Textfig. 1). Die HA- 
MANNschen (45) Bemerkungen, daß die Schizocöle der dorsalen Körperwand 
mit Wanderzellen so angefüllt sein können, daß man auf Strecken das Schizo- 
cöl selbst nicht wahrnimmt, daß anderseits sehr wenig Wanderzellen auf- 
treten können, und daß sie oft im Begriffe zu sein scheinen, aus der Binde- 
substanz ins Schizocöl einzudringen, konnte ich bestätigen: Taf. 13, 
Fig. 8 und 9 zeigen Verhältnisse, wie sie sich mir auf vielen Armquer- 
schnitten boten: deutliche Haufen von Bindegewebszellen in geräumigen 
Schizocölen, die allerdings in diesen beiden Fällen, wie eben meist, durch 
künstliche Zerreißung des Materials sehr erweitert sind. In Taf. 13 Fie. 9 
liegen einige dieser Wanderzellen im Cölom, scheinen also von der 
Cutis aus durch das Cölomepithel dringen zu können. Taf. 13, Fig. 10 
zeigt einige diser Zellen für sich. Im wesentlichen passen auf sie die im 
Kapitel Wassergefäßsystem über die Wanderzellen in den Blutlakunen 
gegebenen Bemerkungen. Trotzdem die obigen Äußerungen CUENOTS 
sehr zu beachten sind und wohl für die meisten Präparate von Schizo- 
cölen in der Haut der Seesterne Berechtigung haben, glaube ich mich 
doch besonders durch das Auffinden von Wanderzellen von einem Haut- 
kanalsystem bei Brisinga coronata überzeugt zu haben. Sicher ist es 
aber ganz variabel, streckenweise gar nicht, an günstigen Stellen wieder 
sehr deutlich sichtbar, keinesfalls jedoch so schematisch, wie Hamann (45) 
angibt. 

Die Angaben über die tiefer liegenden Verkalkungen der 
Lederhaut sind von Lupwrc besonders in der Arbeit von 1897 erweitert 
worden. Daß sie auf der Rückenhaut der Scheibe andere sind als auf der 
der Arme, zeigt ein Blick auf Taf. 12, Fig. 1. Während die Scheibenrücken- 
haut ein gekörntes Aussehen und kleine Stacheln aufweist, fallen uns 
auf der Rückenhaut der basalen Armteile »eontinued solid arched beams« 
auf, die distalwärts schwinden, was sich außer bei äußeren Betrachtungen | 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 381 


‘deutlich auf Querschnitten zeist, da dort die Haut dem Ambulacral- 
skelett fast anliegt, während sie in der Gegend der Geschlechtsorgane 
durch diese Bögen weit gespannt erscheint. Daß diese »very strong cal- 
careous transverse beams« auch echte Stacheln tragen, zeigt Textfig. 2, 
die, als schrässeitliche Ansicht angefertigt, gleichzeitig den Ursprung der 
»marginal spines« veranschaulicht, wie Sars ihn schildert. Zwischen 
diesen großen Kalkquerrippen finden sich noch unvollständige Zwischen- 
rippen, deren Rudimente nach Sars an distalen Armteilen den Rand- 
stacheln als Artikulationsknöpfe dienen. Im Arm c fand ich bis zur 
vierten distal von der Ge- 
schlechtsöfinung liegenden 
eroßen Kalkrippe eine Zwi- 
‚schenrippe zwischen je zwei 
solehen; distal von der er- 
wähnten Stelle fand ich zwei 
Zwischenrippen und die fol- 
gende Querrippe war noch 
vollständig, während die nun 
folgenden, wie ihre Zwischen- 
rippen, immer mehr zurück- 
gebildet erschienen. Diese 
Verhältnisse varlieren jedoch 
arg, wie Lupwie 1897 fest- 
gestellt hat. Er gibt dort 
einige Zahlen über die Ver- 


teilung dieser Rippen. Die EURER | 
5 pP Textfig. 2. Schrägseitliche Ansicht des proximalen 


groben Kalkquerrippen (Text- gtückes des Armes c, um die Geschlechtsöffnung 
fig. 2) sind in ihren lateralen zu zeigen. 


Teilen immer etwas ausge- Ok. 2, Obj. BO, Winkellupe. 
buchtet und enden am Arm- 
rand in dem Artikulationsknopf für die Randstacheln. Wenigstens gilt 
dies für die proximalen Rippen, die sich unvermittelt von der übrigen 
Armrückenfläche abheben und neben ganz verschieden gestalteten, oft 
ziemlich großen, unbeweglichen Auswüchsen die erwähnten echten be- 
weglichen Stacheln zeigen. Ich fand nur die nach oben gelegenen Teile 
dieser Rippen mit Pedicellarien besät, während die der Rückenhaut zu- 
nächst gelegenen Stellen frei davon waren. 

Von den äußeren Skelettanhängen fallen zunächst die Stacheln 
auf (Textfig. 2). Sie sind beweglich und mit einer »heath«, bestehend 
aus einer dünnen Cutislage und dem Körperepithel, bedeckt. Diese 


382 Kurt Albert Thust, . 


Scheide ist an der Stachelspitze zu weit, überragt sie beutelförmig und ist 
dicht mit Pedicellarien bedeckt. Die Pedicellarien erstrecken sich in ihrer 
Verteilung nicht ganz bis zur Stachelbasis, sondern lassen diese fast gänz- 
lich frei, wohl aus Gründen der ungehinderten Beweglichkeit. Doch 
fanden sich dort bisweilen rundliche mit Boraxkarmin rotgefärbte ver- 
kalkte Gebilde, die nach den Abbildungen von Sars (Taf. IV, Fig. 32—35) 
in Entwicklung begriffene oder in der Entwicklung zurückgebliebene 
Pedicellarien sind. Die Rand- und äußeren Furchenstacheln zeigen bei 
konserviertem, sonst unbehandeltem Material eine gut sichtbare Längs- 
kannellierung. Über die Verteilung der Stacheln, bei welcher Lupwıc 
1897 anderer Meinung als Sars ist, über ihre Größe und sonstige Beschaffen- 
heit findet sich das Ergänzende 
in dem eben zitierten LupwIc- 
schen Werke. Das gleiche gilt 
auch von den Mundstacheln. 
Von all diesen Stacheln un- 
terscheiden sich wesentlich die 
der Scheibe (Textfig. 17—19). 
Die von Sars erwähnten Diffe- 
renzenin Größe, Zahl und Form 
gegenüber den anderen Stacheln 
zeigen sich besonders beim Aul- 
hellen der schwach vorgefärb- 
ten Scheibe in Nelkenöl. 
Merkwürdig ist, daß die 
Pedicellarien auf der Arm- 
Textfig. 3. Längsschnitt durch eine Pedicellarie. rückenhaut fast ganz fehlen 
Ok. 2, Obj. 8. (Textfig. 2), desgleichen sind 
sie auf der Scheibenrückenhaut 
sehr selten und nur an den lateralen Teilen oder an der Basis der Stacheln 
oder anderer Verkalkungen zu finden (Textfig. 9—12). Auf der Ter- 
minalplatte dagegen sind sie wieder sehr häufig (Taf. 12, Fig. 4). Es 
gewährt einen eigenartigen Anblick, wenn man bei der leisesten Berüh- 
rung des Präparierbeckens diese winzigen Greifzangen an ihrem dünnen 
elastischen Stiel pendeln sieht. Mit den Abbildungen von SARS, von 
denen leider keine eine entkalkte Pedicellarie darstellt, stimmen meine 
mikroskopischen Bilder von entkalkten Pedicellarien nicht überein. Sars 
beschreibt ausführlich ihre Gestalt, die sie zusammensetzenden Skelett- 
stücke und deren Funktion und weiterhin ihre Entwicklung. Von den 
Weichteilen schildert er besonders einen Muskel, der von einem basalen - 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 389 


Fortsatz einer Scherenhälfte zu dem gegeniiberliegenden plattenförmig 
‘ verbreiterten Teil des Mittelstückes (= basalen Skelettstückes) verläuft. 
Mit seinen Zeichnungen Taf, IV, Fig. 23—57 vermag ich meine mikro- 
skopischen Bilder nicht zu decken, wenn ich auch mit Sars darin über- 
einstimme, daß bei Brisinga coronata nur ein Muskelpaar nachzuweisen ist, 
während die gestielten gekreuzten Pedicellarien anderer Seesterne meist 
drei Paar Muskeln besitzen. Ein Schnitt durch die breite Seite einer 
Pedicellarie (Textfig. 3) zeigt deutlich zwei Muskeln, deren Formen bis- 
weilen an der äußersten Spitze eines Zangenblattes — wenn wir an den 
Zangenstücken den oberen Teil als Zangenblatt, den unteren als Hand- 
habe bezeichnen — beginnen und nach dem basalen Teile der Pedicellarie 
verlaufen, um dort ziemlich scharf zu enden. Ob je ein solcher Muskel 
von dem Zangenblatt des einen Zan- 
genstückes zur Handhabe des zur 
gleichen Pedicellarie gehörigen anderen 
Stückes verstreicht und dort ansetzt, 


Textfig. 3a. Pedicellarie (halb offen) von Textfig. 3b. Offene Pedicellarie 
der Fläche gesehen (schematisch). (schematisch). 


ob dann durch Kontraktion der so in ihren unteren Teilen vielleicht 
über Kreuz verlaufenden Muskeln eine Schließung (= Adduktion der 
Zangenblätter), durch ihre Erschlaffung eine Öffnung (= Abduktion 
der Zangenblätter) der Pedicellarien erfolgt, habe ich nicht feststellen 
können, desgleichen welche Rolle bei solcher Muskelverteilung das Basal- 
stück spielen würde. Textfis. 3a stellt schematisch eine halboffene  Pedi- 
cellarie dar, die unentkalkt, mit Boraxkarmin gefärbt und aufgehellt, 
außer den beiden erwähnten Muskeln in der Mitte noch einen sehr stark 
gefärbten Teil zeiet. Dies ist die Stelle des basalen Stückes und es könnte 
sein, daß dieses Stück das Abductormuskelpaar, das ich nicht gefunden 
habe, verdeckt. In Textfig. 3b ist eine offene Pedicellarie schematisch 
dargestellt, an welcher die Handhabe und das Zangenblatt der Zangen- 
stücke deutlich zu unterscheiden sind. Bei Betrachtung offener Pedi- 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 12. 98 


384 Kurt Albert Thust, 


cellarien erschienen die seitlichen Teile der Zangenblätter deutlich ver- 
dickt, wie eingerollt. An geschlossenen Pedicellarien erhielt ich von den 
stark kontrahierten Muskeln etwa das Bild, welches Sars auf Taf. IV, 
Fig. 26 darstellt. Nur lag das Muskelpaar mehr nach oben und sonach 
weiter ab vom basalen Teile der Pedicellarie. Das Epithel enthält, wie 
das der Pedicellarien mancher anderen Seesterne, sehr wenig Drüsenzellen. 
Deutlich sichtbar ist der bindegewebige, äußerst elastische Strang, der 
sich an der Pedicellarienbasis in zwei feinere Stränge gabelt. Manche 
Pedicellarien fand ich fast sitzend (Textfig. 2), andere auf sehr langem 
Stiel schwebend. | 


3. Das Wassergefäßsystem. 


Das Ringgefäß ist insofern bei Brisinga coronata von besonderem 
Interesse, als es Anhangsgebilde (Textfig. 4 und 12) besitzt, die Sars 
ausführlich beschreibt. Da Schnitte durch die mir zur Verfügung 
stehende Scheibe am besten Aufklärung über diese Bläschen bringen 
mußten, und solche durch die Scheibe von Brisinga coronata überhaupt 
noch nicht gemacht sind, wenigstens mir keine Abbildung davon zugäng- 
lich war, so zerlegte ich ungefähr jenes Drittel meiner Scheibe, welches 
der Madreporenplatte gegenüberlag, in vertikale Querschnitte, den Rest 
in horizontale. Dadurch gelang es mir, die von SARS ausgesprochene 
Vermutung, daß die Bläschen den bei anderen Seesternen auch vorhan- 
denen heute »TIEDEMANN sche Körperchen« genannten Organen entsprechen, 
zu bestätigen. Ihre Verbindung mit dem Ringkanal des Wassergefäb- 
systems konnte ich leicht auf horizontalen und vertikalen Querschnitten 
feststellen, und ihre histologischen Verhältnisse entsprechen, soweit ich 
dies an so zarten Organen nach einem Entkalken der Scheibe von etwa 
14 Tagen in 1/4% HCl prüfen konnte, den im Bronn geschilderten. Die 
Zahl dieser Trepemannschen Körperchen scheint zu varüeren. Bei den 
übrigen Seesternen findet sich in jedem Interradius ein Paar, im Inter- 
radius des Steinkanales mindestens eins, und zwar rechts von ihm. In 
meiner Scheibe jedoch war der Interradius des Steinkanales, wie übrigens 
auch derjenige der Fig. 11, Taf. II bei Sars, frei von diesen Organen. 
In gleicher Figur zeichnet Sars in eine elfarmige Scheibe 21 solche Körper- 
chen, ich fand 13 in meiner achtarmigen Scheibe: Textfig. 4 und 12 zeigen 
die Anordnung der Trepemannschen Kérperchen sehr schön. Nach 
Cu£nor (35) sind diese TIEDEMAnNschen Drüsen Lymphorgane. 

Die Potıschen Blasen, die bei manchen Seesternen eine beträcht- 
liche Größe erreichen können, fehlen Brisingia coronata und somit viel 
leicht den Brisingiden überhaupt, wie sie nach Cu£xor ja der Familie - 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 385 


der Asteriiden, die den Brisingiden im System am nächsten steht, gleich- 
falls fehlen. Andrerseits besteht die Vermutung von SArs zu Recht, 
»that the before mentioned rather wide cavities in the interior of the 
bucal ring (Textfig. 9—12) are destined to receive such reservoirs of water 
for the circular vessel«. Meine vertikalen Scheibenquerschnitte zeigen 
deutlich diese eigenartigen und zahlreichen Hohlräume, und erwähnt muß 
werden, daß sie alle mit einem Endothel ausgekleidet sind, eine Tat- 
sache, die auf eine Verbindung dieser Hohlräume mit dem WassergefàB- 
system schließen läßt. Dafür spricht auch, daß ich die gleich näher zu 


Textfig. 4. Horizontaschnitt durch die Scheibe mit neun Tiedemannschen Körper- 
chen. Ok.0, Obj.1, ohne Tubusauszug. 


beschreibenden Amöbocyten in ihnen vorfand. Andererseits ist auch die 
Möglichkeit einer Verbindung mit der Leibeshöhle gegeben. 

Auf einem horizontalen Längsschnitt durch ein Armstück und somit 
durch den Radialkanal und die Ampullen gelang es mir, Zellgebilde zu 
finden, die die eigentlichen Amöbocyten, Lymphocyten Cu£nors, sind, und 
die nach seiner Meinung (1901) lebhafte Freßzellen darstellen (Taf. 15, 
Fig. 10). Sie fanden sich auch in der Leibeshöhle, deren Inhaltsflüssigkeit 
durch solche Zellen bei allen Seesternen, wie ich mich leicht an der unters 
Mikroskop gebrachten Leibeshöhlenflüssigkeit von Echinaster sepositus 
und Astropecten aurantiacus habe überzeugen können, im Leben getrübt 

28* 


386 Kurt Albert Thust, 


erscheint. Auch im Magen fanden sich solche Zellen. Sie senden im Leben 
amöboide Fortsätze aus, zeigen ein fast ganz homogenes Protoplasma 
und besitzen einen mit sehr deutlichem Nucleolus und sehr gut sicht- 
barem Gerüst ausgestatteten ovalen Kern, dessen Längsdurchmesser 
0,0135 mm war. Sein Querdurchmesser war 0,012 mm. Die Größe dieser 
Zellen selbst ist durchschnittlich 0,0895 mm; sie sind also auffällig groß 
zu nennen gegenüber denen in den Schizocölen der dorsalen Körperwand 
und den weiter unten zu besprechenden Zellsebilden, deren Form auch 
eine ganz andere war. Schon Sars hat die Wanderzellen des Wasser- 
sefäßsystems beobachtet und betrachtet sie vas real blood globules« und 
hält daher die ganze Leibeshöhle, in deren wässriger Fliissigkeit diese 
Elemente suspendiert sind, für »one single great reservoir of blood«, eine 
Meinung, die schon Lupwıc 1878 widerlegt hat, und auf die später etwas 
näher einzugehen ist. 

In den eigentlichen Blutgefäßen von Brisinga coronata fanden sich 
wenig Wanderzellen. Dieselben Zellen waren in dem Wassergefäßsystem, 
in den Hohlräumen des Scheibenskelettrings und auch in der Leibes- 
höhle, und dort oft gehäuft, außen an den Ausbuchtungen des Magens, 
nie im Magen selbst, im Gegensatz zu den erwähnten Amöboeyten, zu 
finden. Sie sind 0,0084—-0,0092 mm sroß und besitzen einen deutlich 
runden Kern von 0,004 mm Durchmesser und lagen bisweilen neben den 
obenerwähnten etwa zehnmal größeren »Amöbocyten«. Diese beschrie- | 
benen kleineren Gebilde stimmen nach Hamann (45) mit den Wander- 
zellen der Bindesubstanz, mit denen in den Schizocölen und somit mit 
denen in der Leibeshöhle überein und zeigen genau das von ihm (Taf. 4 
Fig. 37) gezeichnete Aussehen. Sie besitzen nach ihm die Fähiekeit, das 
Peritonealepithel zu durchdringen, eine Eigenschaft, die ihr Vorkommen 
erklärt. 

Zwischen je zwei aufeinander folgenden unteren Armquermuskeln 
gehenrechtwinklig von dem Radialkanal die Füßchenkanäle zu den Füßchen 
und deren Ampullen ab. Durch eine kegelförmige zeitliche Ausweitung 
des Radialkanales, die sich mit ihrer abgestutzten Spitze in das Anfangs- 
stück des Füßchens einsenkt, und dort mit einem senkrechten Spalt sich 
öffnet, kommt auch bei Brisinga coronata ein Taschenventil (Taf. 13, 
Fig. 11) zustande, das schon von Lupwıc (1878) erwähnt wird. Dieser 
Ventilapparat ist bei anderen Seesternarten von LANGE (49), Hamann (45) 
und CufnoT (34) genau in anatomischer und physiologischer Hinsicht 
beschrieben worden. Die ringförmis verlaufenden Fasern der Muskulatur, 
die Hamann (45) unter dem äußeren Epithel entdeckte, zeigen bei Bri- 
singa coronata die Anordnung wie sie Textfig. 5 darstellt. Wir sehen die 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 387 


Ringmuskelfasern an der der Ampulle zugekehrten Seite des Ventiles 
gehäuft, desgleichen wieder an der Umbiegungsstelle des freien Ventil- 
teiles in den Ventilspalt, aber fast geschwunden unter dem Epithel dieser 
kegelförmigen seitlichen Ausstülpung des Radialkanals selbst. Nach An- 
ordnung dieser Fasern wirken sie also sphinkterartig, und zwar wird bei 
ihrer Kontraktion der ganze Ventilkanal verengt, aber nur in seinem 
vorderen Teile völlig geschlossen, wie die punktierte Linie im Schema auf 
Textfig. 6 andeutet. Dazu kommt noch, daß das durch Kontraktion der 
Ampullenmuskelfasern ins Füßchen wandernde Wasser die Ventiltaschen 


Textfig. 5. Längsschnitt Textfig. 6. Schema der Ringmuskelfaserteilung und deren 
durch die Ventilwand. Wirkung. 
Ok. 5, Obj.. 


schwellt und so gleichfalls zur Schließung des Ventilspalts beiträgt und 
den Rücktritt des Wassers in das Radialgefäß mit verhindern hilft. Die 
Bemerkung LanGes in seiner ausführlichen Schilderung des Ventilappa- 
rates von Astropecten aurantiacuss »Es ist die vertikale Stellung des Spaltes, 
welche bedingt, daß man durch Querschnitte kaum zu einer Einsicht in 
diese Verhältnisse gelangen wird«, kann ich bestätigen, da es mir nicht 
gelungen ist, auf vertikalen Längsschnitten durch Armstücke ordentliche 
Querschnitte durch diesen Apparat zu bekommen. Die Ampullen selbst 
hält SARS p. 41 und 42 für so dünnwandig, daß sie kaum aktiv zur Schwel- 
lung der Füßchen beitragen könnten. Mir ist dieser Unterschied gegen- 
über anderen Seesternen nicht aufgefallen. Die Wände der Ampullen 


388 Kurt Albert Thust, 


von Astrop. aur. erschienen sogar dünner als die von Brisinga; allerdings 
sind die Ampullen bei diesem Seestern in zwei Säckchen geteilt; aber auch 
die in gleich großen Schnitten von Echin. sep. sind nicht stärker, soweit 
man infolge des wechselnden Kontraktionszustandes diese Dinge über- 
haupt vergleichen kann. Da auch die histologischen Verhältnisse in den 
Ampullen von Brisinga dieselben wie bei anderen Seesternen sind, so werden 
sie wie bei jenen gleichfalls zur Schwellung der Füßchen aktiv beitragen. 
Daß Brisinga in bezug auf Beschaffenheit der Ampullen im Gegensatz 
zu den anderen Seesternen steht, wie SARS annimmt, gilt also nicht all- 
gemein. 

Die Füßchen von Brisinga coronata zeigen ebenfalls denselben feineren 
Bau wie die aller übrigen Seesterne, nämlich von außen nach innen: 
1. äußeres Epithel, 2. Bindegewebeschicht, 3. hyaline Membran, 4. Längs- 
muskelschicht. Sars fand jedoch »their exterior skin interwoven with 
numerous close muscular fibres longitudinal as well as circular«, und 
in der Tat kann man sich auf Schnitten durch kontrahierte Füßchen, 
deren Bindegewebeschicht dann in mehr oder minder hohe Falten gelest 
ist, eine Ringmuskelschicht vortäuschen lassen, deren bindegewebige 
Natur aber durch das Fehlen länglicher Kerne und durch entsprechende 
Färbung, z. B. durch van GIESON, leicht nachweisbar ist. Eine Ringmuskel- 
schicht fehlt also bis jetzt den Füßchen der Asteriden, wie den entsprechen- 
den Organen der anderen Echinodermenklassen, und die Lehrbücher, die 
diesen Punkt behandeln (48), werden gegenteilige Meinungen berichtigen 
müssen. 

Deutlich treten in der Saugscheibe die sie in ganzer Dicke durchsetzen- 
den Bindegewebsfasern hervor. Es finden sich in ihr Drüsenzellen mit 
deutlichen Ausführungsgängen, auf die später näher einzugehen ist. Die 
sonstigen histologischen Verhältnisse sind wie bei anderen Seesternen. 

Der Fühler zeigt im wesentlichen denselben Bau, wie die Füßchen. 
Über seine nervöse Epithellage ist im Kapitel Nervensystem noch zu 
sprechen. 

Die interradial gelegene Madreporenplatte meiner Scheibe (Textfig. 7) 
zeigte nach Entkalkung mit Boraxkarmin gefärbt und in Nelkenöl auf- 
gehellt mehr den Umriß eines Rechteckes, dessen eine Ecke nach dem 
Scheibenrand zu lag. Diese Form kam dadurch zustande, daß der Teil 
der Platte, der die gewundenen Kanäle trug, besonders deutlich, ihre 
wirklichen rundverlaufenden Umrißlinien auf der einen Seite (links) aber 
fast gar nicht zu erkennen waren. Der Mittelpunkt der Platte mit den 
dort verlaufenden Furchen war stärker gefärbt, den Eingang zum Stein- 
kanal anzeigend. Der Verlauf der Furchen und der sie begrenzenden 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 389 


Kalkwälle war unregelmäßig, und sie strahlten nicht so, wie SARS es ab- 
bildet (Taf. 2, Fig. 8, 11 und 12a) von einer »medial depression« aus. 
Ein horizontaler Schnitt durch die Platte zeigte gleichfalls deutlich den 
in Fig. 18 gezeichneten Verlauf der Furchen, der wohl kein konstanter 
bei derselben Art ist und mit dem Alter variiert. 

Der Steinkanal (Taf. 13, Fig. 12), bei dem ich keine Ampulle fand, 
wie sie bisweilen bei Seesternen vorkommt, ist 1878 von Lupwic be- 
schrieben worden, welcher fand, daß das Epithel auf der Längsleiste des 
Steinkanals niedriger als auf der übrigen Innenfläche war. Das konnte 
ich bestätigen; nur zeigte sich bei mir in der Mitte der Längsleiste das 
Epithel wiederum ein we- BE 
nig verdickt. Die Bewim- 
perung des Steinkanals 
war die einzige, die ich 
gleichfalls einwandfrei be- 
stätigen konnte. Über 
die Histologie des Stein- 
kanals findet sich bei 
Lupwıc das Ergänzende. 

Das Septalorgan (Ta- 
telo: Rio. 12 und 16) 
konnte ich nicht histolo- 
gisch näher untersuchen, 
da es ja etwa 14 Tage in 
der Entkalkungsflüssig- 
keitlag unddadurch sämt- | 
liche feineren Struktur- ne 
verhältnisse dieses Organs Textfig. 7. Horizontalschnitt durch die Madreporen- 
zerstört wordensind. SARS platte. Fur, Furchen der M.-P. Ok.3, Obj.2. 
war sich über die Bedeu- 
tung. des »so called Heart« nicht im klaren und erwähnt nur, daß es als 
»problematical organ« von einer, »wide cuticular sheath« d.h. unserm heu- 
tigen schlauchförmigen Kanal eingehüllt ist. Dieser schlauchförmige Kanal 
(Taf. 13, Fig. 12) dient dem Steinkanal und dem Septalorgan als Anheftungs- 
stelle. Der Steinkanal von Brisinga cor. ist in meinen Schnitten nicht mit 
der der medianen Längsleiste gegenüberliegenden Seite, wie es das Schema 
Lupwics im Bronx p. 605 zeigt, an die innere Wand des schlauchförmigen 
Kanals angeheftet, sondern mit seinen seitlichen Teilen. Daß das Septal- 
| organ von Brisinga cor. in der gleichen Beziehung zum Blutgefäß steht, 
wie bei andern Asteriden, und daß es Sars nach dem damaligen Stande 


390 le ‚ Kurt Albert Thust, 


der Untersuchungen an einer richtigen Auffassung der Verhältnisse fehlen 
mußte, weist LupwıG (1878) nach. An meinen Schnitten machte das Organ 
einen gelappten Eindruck, enthielt bindegewebige Fasern und eine Menge 
der obenbeschriebenen Zellen der Blutgefäße, die wohl verhinderten, daß 
ein Kanalsystem, wie es Hamann (45) und andere Forscher beobachtet 
haben, gesehen werden konnte. Die fasrige Grundmasse erschien mir 
eher maschenförmig. Das ganze Organ, wie sein dünnes Anheftungsband, 
ist überzogen von dem inneren Epithel des schlauchförmigen Kanals. 


2 4, Die ‚Muskulatur. 


Die Muskelfasern der Rückenhaut konnte ich durch das zeitweilige 
Vorhandensein länglicher Kerne nachweisen. Aber selbst durch ent- 
sprechende Färbemethoden war kaum ein Unterschied zwischen den in 
der Cutis verlaufenden elastischen Bindegewebsfasern und den dortigen 
Muskelfasern zu bekommen, wohl ein Anzeichen ihres gemeinsamen Ur- 
sprungs (Taf. 13, Fig.8 und 9, Taf. 14, Fig. 18). In der braungebeizten 
Cutis kamen mit Orange G gelblich gefärbte Fasern vor, die eine innere 
Schicht am Peritonealepithel und eine äußere am Körperepithel bilde- 
ten. Stränge (Hamanns?) von gleicher Beschaffenheit verbinden diese 
beiden Schichten. Diese Fasern schienen mir muskulöse Differenzie- 
rungen des Bindegewebes zu sein und besondere Elastizität zu besitzen. 
Es waren diese Längsmuskelfasern auf vertikalen Querschnitten durch 
den Scheibenskelettring in der dortigen Rückenhaut deutlich zu sehen: 
Textfig. 9—12. Ringmuskelfasern fand ich hier ebensowenig wie in der 
Armrückenhaut. 

Die Armmuskulatur war sehr gut mit Eisenhämatoxylin (Methode 
PrerscHMANN [62]) auf Armquerschnitten und auf vertikalen Längs- 
schnitten nachzuweisen, desgleichen die Muskulatur zwischen den Skelett- 
platten des Scheibenringes. Die Muskulatur der Mundhaut zeigte vom 
Skelettrand der Scheibe zur elliptischen, ein wenig exzentrischen Mund- 
öffnung verlaufende Radiär- und um die Mundöffnung verlaufende Ring- 
muskelfasern. 


5. Das Nervensystem und der Terminalfühler. 


Das radiale Nervenband zeigt bei Brisinga cor. aut Querschnitten 
denselben dreieckigen UmriB, wie wir ihn bei vielen anderen Seesternen 
finden. Distal (Taf. 13, Fig. 14) ist es etwas flacher gespannt, als proximal 
(Taf. 13, Fig. 13). Auch die Histologie des Radialnerven (Taf. 13, Fig. 14) 
ist im wesentlichen wie bei dem entsprechenden Organ anderer Seesterne. 
Deutlich sichtbar sind die »Langsschen Nerven«, die an der Innenseite 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 391 


der Bindegewebslage, welche an ihrer Außenseite den Radialnerven träst, 
liegen. Die Körnerschicht des Radialnerven selbst ist distal an den seit- 
lichen Teilen etwas verdickt (Taf. 13, Fig. 14), aber gegenüber der An- 
heftungsstelle des Septums an das Epithel des Pseudohämalkanals, als 
dessen Verdickung mir die obenerwähnten Langzschen Nerven erschienen, 
dünner und etwas ausgebuchtet. Ähnliche Strukturverhältnisse zeigt 
der Radialnerv von Echin. sep. Zu erwähnen ist, daß LANGE (49) in bezug 
auf die Sarsschen Abbildungen Taf. VI, Fig. 2—5 sagt: »Ich kann nicht 
umhin, auch hinter den Abbildungen, welche GEORGE Ossian SARS in 
der schon zitierten Abhandlung von dem bandartigen Nerven der Bri- 
singa gibt, solche Kunstprodukte zu vermuten«, nachdem er vorher 
gesagt hat: »Makroskopische Präparate der Seesternnerven, wie man sie 
in anatomischen Sammlungen findet, sind Kunstprodukte.« Bei der 
mikroskopischen Betrachtung von Quer- und Längsschnitten durch den 
Radialnerven fiel deutlich ein Unterschied in der Beschaffenheit der 
Zellkerne auf, den ich auch im Ringnerven und im übrigen Körperepithel, 
wenn auch dort weniger ausgeprägt, konstatieren konnte. Es treten Fig. 48 
1. kleiner erscheinende, nur 0,00253 mm dicke, oft etwas gekrümmte, 
länglichere 0,0044 mm, mit Eisenhämatoxylin ganz dunkel gefärbte und 
2. größere (0,004 mm), rundliche, im selben Schnitt heller gebliebene 
Kerne auf. Die ersteren sind die Hamannschen Sinneszellkerne, die 
zweiten seine eigentlichen Epithel- oder Stützzellkerne. Dieser Unter- 
schied in der Beschaffenheit der Epithelzellen, den neben Hamann (45) 
auch PFEFFER (60) fand, wird von Cu£nor (34 und 35) nicht anerkannt. 
Ferner konnte ich feststellen, daß zu einer Drüsenzelle, die auch im Ra- 
dialnerven reichlich vorhanden waren, ein heller gefärbter, größerer Kern, 
also ein Epithelzellkern gehört. Die Merkwürdigkeit, daß sich bei Bri- 
singa coronata Drüsenzellen im Nerven finden, verdient hervorgehoben 
zu werden. Bei Echinaster sep., Astropecten aur., Asterina panceri und 
Palmipes membranaceus fand ich ein solches Verhalten nicht, welches 
wohl als Beweis für eine besondere Aufgabe dieser Drüsenzellen, vielleicht 
die, ein leuchtendes Sekret zu liefern, aufgefaßt werden kann. Eine ent- 
sprechende Untersuchung anderer Tiefseeseesterne wird Ähnliches ver- 
mutlich auch dort ergeben, unter den Brisingiden wohl sicher bei den 
Genera Brisinga, Odinia und Freyella. Das Nervenepithel des Ring- 
nerven geht auf die Mundhaut über, die gleichfalls solche Drüsenzellen 
enthielt. 

Gegenüber der äußeren lateralen Füßchenlängslinie zeigt das Epithel 
etwas nach außen von dem Winkel, den diese dort durch Umbiegung in 
das Epithel des Armskelettes bildet, besonders aber auf der ihr direkt 


392 Kurt Albert Thust, 


gegenüberliegenden Seite eine ansehnliche Verdickung, die das gleiche 
Aussehen, wie der Radialnerv hat, so daß auf der ventralen Seite von 
Brisinga coronata außer dem radialen Nerven noch zwei laterale nervöse 
Anschwellungen verlaufen (Textfig. 8). In Querschnitten, die die Füßchen 
längs. treffen, liegt dann in der Mitte der Ambulacralrinne der dreieckige 
Radialnerv und rechts und links diese nervöse Verdickung. Die beiden 
Vergleichsarten zeigten das gleiche Verhalten. Die Nervenfaserschicht 
des Epithels der Saugscheibe ist auf Längsschnitten durch die Füßchen 
als zwei auffällige nervöse Verdickungen rechts und links an der Basis 
der Saugscheibe wahrzunehmen. 

Da unter meinem Material sich zwei gut erhaltene Fühler, die durch 
ihre relativ bedeutende Größe sofort auffallen und als äußerste Arm- 
spitzen leider besonders leicht ab- 
gebrochen werden, befanden, so 
untersuchte ich die histologischen 
Verhältnisse etwas genauer und 
fand die Sarssche Angabe be- 
stätigt, daß die Brisinga cor. keine 
Augen besitzt, dafür aber ein sehr 
ausgeprägtes Sinnespolster, das an 
der Fühlerbasis etwas eingesenkt 
ist und auch oberhalb von dieser 


I o e ran als Verdickung des Epithels er- 
extlig. 8. Schematische Zeichnung der ner- scheint (Taf. 14, Fig. 16). Ein 


vösen Verdickung des Epithels am Rande i 
der Ambulacralfurche. fep. äußeres laterales Augenwulst oder Augenpolster, wie 


Füßchenepithel; nv. nervöse Verdickung. Sie Seesterne mit Augen besitzen, 
kommt jedoch äußerlich nicht zu- 

stande. Die Verdickung nimmt gegen die Fühlerspitze hin ab, wird dort 
aber nochmals plattenartig dick, nimmt auf der Dorsalseite des Fühlers 
wieder ab und schwillt zwischen Fühler und Terminalplatte noch einmal 
kräftig an und geht endlich in den ventralen Epithelüberzug dieser Platte 
über. Wie PFEFFER (60) kann auch ich die Angaben Hamanns (45) be- 
stätigen, daß hier, wie im Epithel des Radialnerven, zweierlei Zellelemente 
(Taf. 14, Fig. 17) vorkommen. Ferner finden sich im Fühlerepithel, 
besonders aber in seinen nervösen Verdickungen Kerne, die im Verhältnis 
zu denen des übrigen Nervenbandes sehr groß (0,0073 mm) und mit einem 
deutlichen großen Nucleolus ausgestattet sind, so daß man sie wohl als 
den von Hamann an jenen Stellen gefundenen und von ihm als Ganglien- 
zellen bezeichneten zugehörig ansehen kann. Die Fasern der Stützzellen 
setzten nicht, wie MEURER es bei anderen Tiefseeseesternen beobachtet 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 395 


hat, unter Bildung eines kleinen Dreiecks an das Bindegewebe an, son- 
dern verliefen einfach, selten geteilt, an der genannten Schicht zart um- 
biegend. Deutlich ist der Verlauf von Längsnervenfasern im Sinnespolster 
zu bemerken. In dem erwähnten Polster selbst fand ich keine Drüsen- 
zellen, wohl aber in dem verdickten Epithel an der Tentakelspitze, in dem 
dorsalen Fühlerepithel und in der nun folgenden nervösen Verdickung 
(Taf. 14, Fig. 16). Nach außen von dem Sinnespolster liegt die gut sicht- 
bare, an seiner Mitte etwas eingesenkte und an dieser Stelle ein wenig 
verdiekte Cutieula, nach innen von der Bindegewebeschicht die auch den 
Füßchen eigene Längsmuskelschicht, so daß also der Sarssche Satz: It 
walls... seem to want the layers of muscle peculiar to the water-ieet« 
hinfällig ist. Die innerste Schicht ist das Epithel des radialen Wasser- 
gefäßes. Zur äußeren Form meiner beiden Fühler ist hinzuzufügen, dab 
sie sich nicht so wie bei Sars auf Taf. II darstellen, sondern wie wir es auf 
seiner Taf. VI sehen; sie waren keine »soft cylindrical plugs evenly rounded 
at the extremity«, sondern keulig, an der Basis schmal und von einem 
Sinnespolster umfaßt, an der Spitze dick (Taf. 12, Fig. 4 und 7). Dieser 
Unterschied beruht vielleicht auf Verschiedenheit der Füllungszustände 
und der Konservierung und ist wohl kein wesentlicher. 

Die dem Füßchen zunächst liegenden »rudimentary water-ieet« 
(Taf. 14, Fig. 16) zeigen eine stärker entwickelte Nervenschicht. HAMANN 
(45) unterschied sie als Tastfüßchen, da sie keine Saugscheibe besitzen, 
sondern konisch zugespitzt sind. Das letzere trifft bei Brisinga nicht 
zu. Ferner sind sie hier gegenüber dem Fühler so klein, daß dieser wohl 
ausschließlich die Tastfunktion übernehmen muß. Da Mancorn (1909) 
festgestellt hat, daß die Augen der Asteriden trotz Kristallkegel und 
feinerer Struktur, die PFEFFER (60) sehr genau beschrieb, keine Rolle 
als photische Sinnesorgane spielen, und da nach ihm die Organe der Photo- 
rezeption in der Haut liegen, also eine diffuse Lichtempfindlichkeit der 
Haut festgestellt wird, so ist erklärlich, daß die »Augen« bei vielen Tiefsee- 
seesternen (wie MEURERSs Material, meine beiden Fühler und der in meinem 
Besitze befindliche Fühler vom Material der deutschen Tiefseeexpedition 
beweisen) ganz weggefallen sind, und die Tastfunktion in den Vorder- 
grund tritt. Letzterer Satz wird durch die Bemerkung MEURERs, daß 
kein Tiefseeseestern zurückgebogene Armspitzen aufgewiesen hat, was 
auch meine beiden Fühler und der mir vom Material der deutschen Tiefsee- 
expedition zur Verfügung stehende zeigen, bestätist. Von den 21 von 
ihm untersuchten Arten machten hiervon Porzellanaster waltharii und 
Porzellanaster vicinus eine Ausnahme, zeigten aber ein »zwischen Tentakel 
und dem distalen Ende der Terminalplatte eingeschobenes fremdartiges 


394 Kurt Albert Thust, 


Gebilde. Nach MancoLp erklärt sich auch diese Aufkrümmung der 
Armspitzen, wie die bei oberflächlich lebenden Seesternarten, durch die 
Eieenschaft der Rezeption taktischer und chemischer Reize durch den 
frei im Wasser spielenden Fühler, so daß der’ obige von Lupwic und 
anderen aufgestellte durch meine Befunde bestätigte Satz seine allgemeine 
Bedeutung für die Tiefseeseesterne verlöre. Ergänzend ist zu bemerken, 
daß die Ergebnisse MangoLDS eine teilweise Widerlegung in neuester Zeit 
durch PLessner (1913) erfahren haben, der durch Experimente feststellen 
konnte, daß die Augen von Asterias rubens und Solaster papposus sehr 
wohl Liehtunterschiede wahrnehmen, und die Tiere sich nach einem 
Lichtspalt, dessen Helligkeitsintensität ihnen zwar gleich ist, bewegen. 
Desgleichen wirkte Dunkelheit auf das Auge dieser Seesterne. Die sehr 
feine Lichtempfindlichkeit der Haut bestätigt PLessner. Da aus Mangel 
an Augen dem Fühler von Brisinga coronata eine besondere Lichtempfind- 
lichkeit nicht zukommt, so besteht nach den anderen obigen Erörterungen 
kein Zweifel, daß wir es in dem Fühler von Brisinga mit einem »pure 
and simple feeler, a mere tentacle« und kaum mit einer »sort of organ 
al smell analogous to the so-called olfactory papillae in the Arthropods« 
zu tun haben. Auch die Bemerkung »At the extremity, it is surrounded 
by a thin transparent membrane a little raised from the proper wall, 
and here, a fine radial striation is observed« konnte ich nicht bestätigen. 
Vielleicht ist damit die plattenförmig verdickte Fühlerspitze (Taf. 14, 
Fig. 16) gemeint. 


6. Die Verdauungsorgane. 


Die Mundöffnung, die Mundhaut und die Mundstacheln sind bereits 
erwähnt und letztere von Lupwi (24) ausführlich behandelt, desgleichen 
der Skelettring der Scheibe. Wie schon Sars bemerkt hat (Taf. II, Fig. 9b), 
ist ein eigentlicher Ösophagus nicht da; die durch keinerlei Anhänge 
ausgezeichnete Umbiegungsstelle der Mundhaut in den Magen — also 
ein sehr kurzes Stück — ist als solcher aufzufassen. Der Magen (Text- 
fig. 12) selbst trat besonders an der aufgehellten, gefärbten Scheibe hervor 
und zeigte viele Ausbuchtungen und Falten, die, wie die Stelle, die den 
After trug und diejenigen des dorsalen Magenteiles, von denen die ra- 
dialen Blinddärme ausgingen, besonders deutlich gefärbt waren. Der 
Magen besteht aus denselben Schichten wie bei anderen Seesternen und 
besitzt, wie die radialen Blinddärme, sehr viele Drüsenzellen (Taf. 13, 
Fig. 15). Ihre Länge von der Höhe, in welcher die Epithelkerne des langen, 
hohen (0,0596 mm), zylindrischen Innenepithels liegen, bis zur Mündung 
in das Innere des Magens ist durchschnittlich 0,022 mm, und ihre Form . 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 395 


genau die der auf Textfig. 24 abgebildeten Schleimdrüsen von Echin. sep. 
War der Inhalt der Zelle entleert, so erschien sie mit Orange G zart gelb- 
lich gefärbt. Es sind in diesem Magenepithel auch dickere und viele 
entleerte Drüsenzellen vorhanden. Sars beschreibt die äußere und Innere 
Oberfläche des Magens und weist auf die »peculiar radial corrugation « 
seiner Oberfläche hin und sagst: »I have not been able to find any central 
aperture in the upper wall.« Lupwic stellte aber schon 1878 fest, dab 
der Magen durch eine Öffnung mit den interradialen Blinddärmen in 
Verbindung steht, und diese wieder durch einen etwas exzentrisch ge- 
legenen Porus in der Scheibenrückenhaut, der als After fungiert, nach 
außen münden (Taf. 15 Fig.1 und 2). Diese Verhältnisse konnte ich 
durch meine Schnitte bestätigen, während Sars den Magen blind enden 
und den After einen Sekretionsporus der interradialen Blinddärme sein 
läßt, trotzdem er die »distinetly marked anular fold« = Kreisfalte ge- 
funden hatte, die nur Seesterne mit After besitzen. Ein eigentlicher 
Enddarm fehlt, und schon Sars stellte fest, daß die »exeretory passage « 
die Rückenhaut der Scheibe sehr schräg verlaufend durchdringt und so 
zu der elliptischen Form des Afters beiträst. 

Die radialen Blinddärme des Armes c unterwarf ich einer genaueren 
makroskopischen Untersuchung. Färben mit Boraxkarmin und Aufhellen 
mit Zedernholzöl erleichterten dies. In 3 mm Entfernung von der oben- 
erwähnten senkrechten Abbruchstelle gabelte sich der unpaar vom Magen 
kommende Blinddarmast und zeiste im wesentlichen die von Sars Taf. III, 
Fig. 25 abgebildeten Verhältnisse. Jedoch fand ich an diesem unpaaren 
Ast keine Divertikel, wie Sars es zeichnet, wie denn auch in ihrem weiteren 
Verlauf die beiden Blinddarmstämme nicht so sehr mit Knäuel besetzt, 
sondern oft ganz einfach gebaut waren. Der rechte Blinddarm erstreckte 
sich bis zu 37 mm, der linke bis zu 38,1 mm in den Darm hinein von der 
Abbruchstelle an der Scheibe gerechnet, so dab die Sarssche Angabe 
vabout to the end of the 1st third part of the arms« etwas kurz erscheint. 
Im Verhältnis zur ganzen Armlänge sind sie auffallend kurz. Auf Schnitten 
bieten sich die Blinddärme als ein sehr einfaches schlauchförmiges Gebilde 
dar (Taf. 13, Fig. 15; Textfig. 9—12) und sind im Innern bei weitem nicht 
so gefaltet wie die von Echinaster sep. Nur in der Gegend der Geschlechts- 
organe springen einige Falten ventral in das Lumen der Armleibeshöhle 
vor, jedoch ist Ähnliches nicht einmal proximal an den noch unpaaren 
Teilen der Blinddärme zu sehen. Bei starker Vergrößerung sieht man 
auf dünnen Schnitten sehr viel Drüsenzellen und Sekretkörnchen. Die 
Drüsenzellen sind entweder lang gestreckt und haben an der Mündung 
eine verdickte Stelle, oder sie sind kurz und dick. Die ersteren Zellen 


Kurt‘ Albert Thust, 


396 


Bei Färbung mit 


entsprechen allem Anschein nach den schlauchförmigsen »Körnchen- 


zellen« Cu£nors, die letzteren seinen »Becherzellen «. 


Textfig.9. Vertikaler Querschnitt durch die Scheibe Z. Ok.0, Obj. 1. (Nur die linke Hälfte mit Bezeichnungen 
versehen, die der rechten sind entsprechend.) 


Textfig. 10. Vertikaler Querschnitt durch die Scheibe ZZ. Ok.0, Obj.1. (Nur die rechte Hälfte mit Bezeichnungen 
versehen; die der linken sind entsprechend.) 


Eisenhämatoxylin traten auch größere, scheinbar nicht in geschlossene 


Zellen gehörige Sekretkörnchen hervor, die wohl mit den später zu be- 


sprechenden Gebilden zu identifizieren sind. Eigenartig war das Vorhan- 


densein von großen runden, wie Kerne aussehenden mit Eisenhämatoxylin 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 397 


ganz schwarz gefärbten Körpern, die dem Lumen der Blinddärme zunächst 
lagen und den Eindruck erweckten, als läge nach innen zu von dem hohen 
zylindrischen Innenepithel, welches dem des Magens entspricht, noch ein 
niedriges kubisches (Taf. 14, Fig. 20). Eine Aufklärung über diese Ver- 
hältnisse brachten mit Hämalaun und Eosin gefärbte Querschnitte durch 
die gleiche Stelle, wobei sich diese großen schwarzen Punkte und vorhan- 
dene kleinere Schleimkörnchen leuchtend rot färbten im Gegensatz zu 
den blau erscheinenden Innenepithelkernen, die fast ausschließlich von 
diesen Körnchen aus nach dem Innern des Epithels zu liegen. Bei sehr 
starker Vergrößerung konnte man feinere Strukturen an ihnen wahrneh- 
men. Ich halte diese runden Gebilde für große Tropfen schleimigen 
Sekretes, das vielleicht intrazellulär ausgeschieden wird. Mit Orange G 
waren sie gelb gefärbt, und viele runde helle Stellen im Epithel zeigten an, 
daß der Schleim hier ausgestoßen war. Es kamen einzelne der im Mittel 
0,0155 mm von ihnen entfernt und in sich auf gleicher Höhe liegenden, 
etwas Jänglichen, etwa 0,0055 mm großen und mit dunklen Nucleoli aus- 
gestatteten Epithelkerne zwischen ihnen vor. Diese Tropfen hatten eine 
Größe von 0,0042 mm. FRENZEL! beobachtete, daß die »farblosen Kugeln «, 
die seine »farblosen Wanderzellen« im Innenepithel des Magens anfüllten, 
später zusammenflossen und zuletzt nur noch einen einzigen großen 
Sekrettropfen lieferten. Dem geschilderten anatomischen Befunde nach 
zu urteilen, ist dasselbe in den Drüsenzellen der radialen Blinddärme der 
Brisinga coronata der Fall. Lupwic (25) hält diese Zellen für identisch 
mit den becherförmigen Schleimzellen Cu£nors (34). CHAPEAUX? stellte 
fest, daß die radialen Blinddärme Fette emulgieren, die feinen Fett- 
tröpichen der Emulsion in die Zellen des Darmepithels eindringen (Taf. 14, 
Fig. 20) und von dort unverändert in die Leibeshöhle gelangen und hier 
von den Amöboeyten aufgenommen und gelöst werden. Auf dieses Innen- 
epithel folgt nach außen eine sehr dünne Bindegewebslage und das Peri- 
tonealepithel. Ich konnte weder Ring- noch Längsmuskelfasern zwischen 
den beiden Schichten konstatieren, desgleichen keine Aussackungen an 
den proximalen Teilen der radialen Blinddärme, die Lupwıg (1899) als 
Trepemannsche Taschen bezeichnet wissen will und die Echinaster sep. 
sehr schön zeigt. Der Inhalt der radialen Därme lag in dünner Schicht, 
wie feiner Schleim durch Orange G zart gelblich gefärbt, dem inneren 
Epithel an. 


1 FRENZEL, JoH., Beiträge zur vergleichenden Physiologie und Histologie der 
Verdauung. Arch Anat. Phys. Phys. Abt. 1892. 

2 CHAPEAUX, M., Sur la nutrition des Echinodermes in: Q. Journ. Micr. Sc. (2). 
Vol, 38. 


398 Kurt Albert Thust, 


Die interradialen Blinddärme, deren Verhältnis zu Darm und After 
nach den Untersuchungen Lupwies (1878) durchaus dasselbe ist, wie 
bei den übrigen Asteriden, die aber Sars zu Unrecht als »Organs of se- 
eretion« in einem besonderen Abschnitt behandelt, sind früher schon 
Gegenstand unserer Betrachtung gewesen. 

Die ausschließlich dorsal vorhandenen Aufhängebänder des Magens 
‘enthalten reichlich Bindegewebszellen. Die Mesenterien der radialen 
Blinddärme sind durch einen Intermesenterialsinus voneinander getrennt 
(Textfieg. 9-12; Taf. 14, Fig. 19). 

Kiemenbläschen (Papulae) waren bei Brisinga auch auf Schnitten 
nicht nachzuweisen. 


7. Das Blutgefäßsystem. 


Von vornherein sei zu diesem Abschnitt bemerkt, daß dies System 
bei Brisinga coronata noch einer genaueren Untersuchung bedarf. Ich 
füge zu den die gänzlich falschen Ansichten von Sars über das Blut- 
sefäßsystem berichtigenden Beobachtungen von Lupwic (1878) die Tat- 
sachen, welche mir meine Schnitte über diese Verhältnisse boten. Lupwig 
wies 1878 den oralen Ring, den aboralen Ring, die radiären Blutgefäße 
und die Genitalstränge bei Brisinga coronata nach. | 

Der orale Ring zeist im wesentlichen die von Lupwic (1878 Taf. 15, 
Fig. 4 und 5) in etwas schematischen Zeichnungen gegebene Form: Ein 
innerer und äußerer oraler Pseudohämalring, getrennt durch ein zwei 
Hohlräume enthaltendes Septum. Dieses Gefäß ist auf vertikalen Schei- 
benquerschnitten (Textfig. 12) gut zu erkennen und setzt sich mit dem 
ventralen Teile des Septalorgans in Verbindung und dadurch wieder mit 
dem aboralen Ring (= dorsales Ringgefäß). 

Der aborale Ring selbst ist auf den vertikalen Scheibenquerschnitten 
(Textfig. 11 und 12) zu sehen. Das aborale Ringorgan war. gleichfalls 
an die Wand des umgebenden Pseudohämalkanals, der oft das Epithel 
sehr schön zeigte, angeheftet. Meist entsprach jedoch das Bild denen 
auf den dargestellten Scheibenquerschnitten: ein Spalt im Bindegewebe, 
dessen Schicht der Leibeshöhle zu allerdings sehr dünn war und in dieser 
Lakune Zellen, die einen Hohlraum umsponnen hatten, aber durch Fixie- 
rung kollabiert erschienen. Oft war der Pseudohämalkanal fast ganz 
verschwunden und nur die vorhandenen Zellanhäufungen deuteten auf 
das vorhandene Gefäß hin. Daich bei Lupwic und Hamann keine Schnitt- 
zeichnung fand, die den von mir angefertigten entsprechen, und ein Ver- 
gleich aller möglichen Schemata des Blutgefäßsystems bei Asteriden mit 
den im Schnitt oft recht verschieden aussehenden Verhältnissen auch 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 399 


keine große Klarheit bringt, so schildere ich die Genitalgefäße so, wie 
sie sich mir auf Schnitten darboten. Lupwıc (1878) sagt: »Offnet man 


Textfig. 11. Vertikaler Querschnitt durch die Scheibe ZZZ. Ok.0, Obj.1. 
Textfig. 12. Vertikaler Querschnitt durch die Scheibe IV. O0k.0, Obj.1. 


den durch die Anschwellung gekennzeichneten Armabschnitt, welcher 

die Geschlechtsorgane umschließt, in der dorsalen Mittellinie und klappt 

dann die Rückenwand nach den Seiten auseinander, um das von SARS 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 12. 29 


400 Kurt Albert Thust, 


in Fig. 4 und 17 seiner Tafel III abgebildete Präparat darzustellen, so 
findet man (dazu Lupwic Taf. XV, Fig. 3) rechts und links von der Wirbel- 
säule ein Gefäß, welches von dem adoralen Ende des Armes herkommt, 
anfänglich ziemlich an dem Rande der Wirbelreihe hinzieht, dann aber 
sich allmählich etwas mehr davon entfernt, um die Basis der Geschlechts- 
organe zu erreichen.« Dieses Gefäßgeflecht (Taf. 14, Fig. 19), das sich 
dadurch als Genitalgefäß auswies, daß es in Schnitten distal von den 
Geschlechtsorganen nicht aufzufinden war, lag in einem mit deutlichem 
Epithel ausgekleideten Pseudohämalkanal, war meist an dessen der Leibes- 
höhle zugekehrter Wand mit einem feinen Septum, das aus einer Zellage 
gleichen Epithels mit Bindegewebsfasern besteht, in seinem basalen Teile 
angeheftet und durch einen genau so beschaffenen mittleren Strang in 
zwei Blutlakunen (s. auch Taf. 13, Fig. 14) geteilt. Dies letztere Ver- 
halten variiert (vielleicht sogar regelmäßig?), wie es ja im Septum des 
ventralen Pseudohämalkanals auch der Fall ist (Taf. 13, Fig. 13 und 14). 
Oft waren die Zellen des Gefäßgeflechtes zusammengeschoben; ferner 
konnte man bisweilen nur durch die regelmäßige Anordnung abgerissener 
Zellen erkennen, dab sie einmal ein so gleichmäßises Epithel gebildet 
hatten. Lupwie (1878) schildert das »Herantreten des Gefäßgeflechtes 
an die Ovarialschläuche« und »daß es sich in den zwischen den beiden 
Lamellen der Ovarialwandung befindlichen Blutsinus fortsetzt«. Ob 
dies sich so verhält, ließ sich nicht feststellen. Die Bindegewebeschicht 
zwischen dem Pseudohämalkanalepithel des Genitalstranges und dem 
Cölomepithel war im Arm e dünn, im Arm a wesentlich dieker. Taf. 14, 
Fig. 18 stellt einen Schnitt durch dessen Genitalgefäß dar, und da hat 
es den Anschein, als ob diese Gefäße einfache Schizocöle seien: kein Epithel, 
keine Blutlakunen und eine starke Bindegewebeschicht nach dem Cölom- 
epithel zu. Der regelmäßige Verlauf, die Färbung der Kerne, die bisweilige 
Andeutung eines Epithels und das oft erhalten gebliebene Aufhängeband, 
welches dann das Gefäßgeflecht gestielt erscheinen läßt, verscheuchen 
diese Zweifel. Oft waren in der trennenden Bindegewebeschicht auch 
Muskelfasern nachweisbar. Der Verlauf der Genitalstränge war sehr 
regelmäßig an den lateralen Teilen der Arme. So traten sie auch in den 
Verband der Scheibe ein, wie Textfig. 9 deutlich zeigt, die einen Quer- 
schnitt durch zwei Radien und einen Interradius darstellt. Die mitt- 
leren konvergieren (Textfig. 10) und dokumentieren ihren Übergang in 
den aboralen Ringkanal, während die äußeren im nächsten Schnitt (Text- 
fig. 11) auch verschwunden sind, und das aborale Ringgefäß nur angedeutet, 
auf dem nächsten Schnitt aber wieder gut getroffen ist: Textlig. 12. 
Daß oft kein regelrechtes Gefäßgeflecht zu sehen ist, liest an der starken _ 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 401 


Anhäufung von Zellen, die lose in den entsprechenden Pseudohämal- 
räumen liegen, und auf die weiter vorn eingegangen worden ist. Zu be- 
merken ist, daß distalwärts von den Geschlechtsorganen nie solche Gefäb- 
geflechte gefunden wurden. Die dort auftretenden Hohlräume waren 
entweder künstlich oder echte Schizocöle mit Bindegewebszellen und Zell- 
fetzen angefüllt; hieraus folet, daß nur ein sehr geringer Teil des Bri- 
singa-Armes (in unseren Fällen ein reichliches Sechstel) dorsal verlaufende 
Blutgefäße aufweisen kann. 

Über die Darmgefäße läßt sich Genaueres nicht berichten. Es sind 
dichte Anhäufungen derselben Zellen wie sie in den anderen Gefäßen vor- 
kommen, vorhanden: außen an den Ausbuchtungen des Magens, wie 
auch an denen — besonders proximalen — der radialen Blinddärme. 
Ferner treten diese Zellen oft sehr dicht an die Genitalgefäße heran, die 
ja von den Blinddärmen nur durch Cölomepithel und eine oft sehr dünne 
Cutisschicht getrennt sind. Im Lumen des Magens selbst sind sie nicht 
zu finden, wohl aber die größeren Amöbocyten. Ein regelrechtes Gefäß- 
seflecht war nicht nachzuweisen. 

Wesentlich klarer liegen diese Verhältnisse bei Betrachtung der 
Radialstränge und schon Lupwig fand 1878: »Die Übereinstimmung der 
Lagerungsverhältnisse von Nerv, Blutgefäß mit seinem Perihämalkanal 
ist eine so große, daß es überflüssig erscheint, einen der zahlreichen mir 
vorliegenden Schnitte hier abzubilden.« Wenn ich es trotzdem tue, so 
geschieht dies deshalb, weil wir in neuerer Zeit eine Bearbeitung der ven- 
tralen Bluträume haben ( PIETscHMANN 62), die zum Vergleich zu der von 
LANGE (49) aufgefundenen Tatsache herangezogen werden kann, daß 
das radiale Septum auf manchen Querschnitten ein verschiedenes Aus- 
sehen zeigt. LANGE beobachtete diese Tatsache am Septum der »Nerven- 
bahn« von Asteracanthion (jetzt Asterias) rubens. Bei Brisinga coronata 
bildet das Septum, wenn der untere Armquermuskel getroffen ist (Taf. 13, 
Fig. 14), zwei auf einem dünnen Stiel aus gleichem Gewebe sitzende Schlei- 
fen, so daß zwei Blutlakunen entstehen. Das Epithel, welches dieses ein- 
fache Septum bildet, kommt aus dem Epithel des Pseudohämalkanals, 
den es teilt, und stößt dorsal an seine epitheliale Auskleidung, ohne in sie 
überzugehen. Bei Betrachtung mit Immersion zeigte sich, daß feine 
Stränge der bindegewebigen Schicht, die ventral dem unteren Armquer- 
muskel aufliegt, dieses dünne Epithel durchdringen, das Septum anheften 
und in der beschriebenen Weise halten. Die Schleifen entstehen gleich- 
sam durch Teilung der sie stützenden, ihren unpaaren unteren Teil bil- 
denden pseudohämalen Epithelzellschicht und gehen, nach Umbiegung 
unter Bildung der zwei Lakunen wieder in ein Band vereinigt, zur Ur- 

29* 


402 Kurt Albert Thust, 


sprungsstelle zurück. Anders beiArmquerschnitten, die den Armquermuskel 
nicht trafen (Taf. 13, Fig. 13). Der Wassergefäßkanal ist in solchem 
Falle oval (die zu dem Vorhergehenden gehörige Zeichnung Taf. 13, Fig. 14, 
vgl. einen an dieser Stelle beschädigten Schnitt; der Wassergefäßkanal 
ist dort in Wirklichkeit rund). Das Septum steigt in diesem Falle auch 
aus dem Epithel des Pseudohämalkanals, das den erwähnten Langeschen 
Nerv bildet, empor und teilt sich über seiner unteren Hälfte in zwei ein- 
fache Streifen, die wieder an das einschichtige dorsale Epithel des Pseudo- 
hämalkanals anstoßen, mit ihm in der eben beschriebenen Weise in Be- 
rührung treten und gleichfalls so angeheftet gehalten werden. Es wird 
also nur eine große Lakune gebildet und keine Teilung in zwei durch 
Umbiegen der lateralen Septenteile bewirkt. Das Septum besteht bei 
genauerer histologischer Untersuchung aus einer Schicht von Epithel- 
zellen, die den Pseudohämalraum auskleiden. Zwischen diesen Zellen 
treten besonders an den Teilungsstellen des Septums feine Stränge auf, 
die bindegewebiger Natur sind. Seine Form konnte leider mit keinem 
der von MEURER in einem Anhang seiner Arbeit »Über Augen bei Tiefsee- 
seesternen« bei neun Arten beschriebenen Septen verglichen werden, da 
dort keine Abbildung dazu gegeben, und aus der sehr kurzen Beschreibung 
keine Vorstellung zu gewinnen ist. Sars hat weder das radiale noch das 
dorsale Septum gekannt und konnte daher auch nicht die entsprechenden 
Gefäße beschreiben, wohl aber kannte er die radialen und oralen Pseudo- 
hämalräume p. 32 (Taf. III, Fig. 1). Daß der orale Pseudohämalkanal, 
da ein den oralen Gefäßring tragendes Septum vorhanden ist, in einen 
äußeren und inneren Pseudohämalring zerfällt, braucht nur noch hinzu- 
gefügt zu werden. Über das Septalorgan ist im Kapitel »Wassergefäß- 
system« einiges gesagt, desgleichen über die dort und in den Blutlakunen 
vorkommenden Wanderzellen, die Sars entgangen sind, da er in den 
real blood globules« (p. 32) die im Verhältnis zu den Wanderzellen des 
Bindegewebes und denen der Blutlakunen sehr großen »Amöboeyten« 
gesehen hat, die nicht in den Blutlakunen vorkommen und im gleichen 
obigen Kapitel näher beschrieben sind. Schließlich sei zu diesem Kapitel 
noch erwähnt, daß Lupwic (1899) folgende Namensänderungen eingeführt 
wissen will: Für Septalorgan: Zentralgeflecht des Blutgefäßsystems, für 
das orale Ringorgan: oraler Blutgefäßring, für die Radialstränge: ra- 
diale Blutgefäße, für das aborale Ringorgan: aborales Blutgefäß, für 
die Genitalstränge: Genitalblutgefäße und für die Darmstränge: Darm- 
blutgefäße. Ich wandte diese Bezeichnungen nur in den Figuren an. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 403 


8. Die Leibeshöhle. 


Die Leibeshöhle ist nicht durch radial verlaufende Septen (= Inter- 
brachial- oder Interradialsepten) in mehrere abgegrenzte Räume zerlegt. 
Sie zerfällt nur in einen zentralen, zur Scheibe gehörigen Teil und in die 
in die Arme führenden radialen Abschnitte. Das ihr Inneres auskleidende 
Epithel überzieht alle in ihr liegenden Organe. Es ist einschichtig und sehr 
dünn. Wimpern konnte ich wohl infolge Behandlung mit Säure nicht nach- 
weisen. Das Enterocöl enthält die im Kapitel Wassergefäßsystem näher 
behandelten großen Wanderzellen. Nach Hamann (45) sind die Wander- 
zellen im Enterocöl und Hydrocöl losgelöste Epithelzellen, diejenigen in 
den Schizocölräumen, der Bindesubstanz und den Blutlakunen aber aus 
der Bindesubstanz hervorgegangen; eine Vermutung, die durch den 
morphologischen Unterschied dieser Zellgebilde bei Brisinga coronata, 
ihr zweiter Teil im besonderen durch die Verhältnisse auf Taf. 12, Fig. 8 
und 9 gestützt wird, wo sie sich verschieden weit aus dem Bindegewebe 
differenziert darbieten. 


9. Die Geschlechtsorgane. 


Zu einigen makroskopischen Untersuchungen diente Arm e (Text- 
fig. 2). Sie ergaben, daß der Genitalporus wesentlich anders lag, als 
Sars es auf Taf. I, Fig. 12a und Taf. III, Fig. 25ce darstellt. Zunächst 
war er selbst auf dem aufgehellten und gefärbten Exemplar bei weitem 
nicht so deutlich sichtbar, wie Sars es zeichnet, oder wie bei Brisinga 
endecacnemos in der Sammlung des Leipziger Zoologischen Institutes. 
Hier sah man die Ausmündungen der Geschlechtsorgane durch kleine 
Kalkwälle deutlich markiert zwischen den Kalkquerrippen liegen, wäh- 
rend ich bei diesem Arm von Brisinga coronata einen Schlitz (Textfig. 2) 
fand, dessen oberer Teil rund und offen und leicht mit einer Sonde zu 
begehen, dessen unterer aber von einer Membran bedeckt war. Er lag 
1,72 cm von der Abbruchstelle des Armes entfernt. Die nähere Unter- 
suchung zeigte, dab der Schlitz 0,6 mm lang und hantelförmig war, d.h. 
erweiterte Enden aufwies. Das nach den Füßchen zu gelegene Ende und 
dessen Verbindungsstück mit dem oberen Ende waren mit der erwähnten 
Haut bedeckt. Das obere Ende war offen und stellte den eigentlichen 
Ausführporus der Geschlechtsorgane dar. Der Schlitz, dessen Ränder 
verkalkt und aufgewölbt waren, erstreckte sich von links oben nach rechts 
unten in einen Winkel von etwa 45° gegen den lateralen Armrand hin, 
mit seinen Rändern ungefähr der 7. Kalkquerrippe (= 13. Kalkrippe über- 
haupt) gleichlaufend, von der er nur durch seinen aufgewölbten Rand 


‘ 


404. Kurt Albert Thust, 


getrennt war. Ich schilderte diese Verhältnisse etwas ausführlicher zum 
Beweis, daß sie variieren, jedenfalls nicht immer das etwas schematisierte 
Verhalten der erwähnten SArsschen Abbildungen zeigen. 

Auch ergibt sich auf Armquerschnitten bei weitem nicht immer die 
Lage der Organe wie auf Taf. III, Fig. 3 bei Sars. Oft sind mehrere Ge- 
schlechtsschläuche angeschnitten, so daß die radialen mehr oder minder 
stark ausgebuchteten Blinddärme weiter nach den Seiten gedrängt und 
auf gleicher Höhe mit jenen liegen. Die Geschlechtsorgane selbst färbten 
sich dunkler als die übrigen Armteile und bestanden aus zwei Paketen 
von Schläuchen, die symmetrisch rechts und links im Arm lagen. Sie 
begannen in etwa 16 mm Entfernung von der Abbruchstelle und er- 
streckten sich bis etwa 24 mm, also ungefähr über 8 mm, ein Beweis, daß 
das Tier sicher nicht zur Fortpflanzungszeit gefangen worden ist. Die 
Pakete waren auch nur 2 mm dick. Sie münden beide an den Seiten 
getrennt. Zwischen ihnen waren die radialen Blinddärme zum Teil sicht- 
bar, und das rechte der beiden Pakete war ein wenig größer. Der oben 
näher geschilderte Genitalporus lag mehr nach ihrem proximalen Ende 
zu. SARS fand Ihn fast symmetrisch in der Mitte der Geschlechtsanschwel- 
lung. Die Geschlechtsschläuche selbst zeigen eine ziemlich starke Binde- 
gewebeschicht, die auf allen Schnitten durch einen lakunären Raum, der 
bisweilen von feinen bindegewebigen Fäden durchzogen wird, in eine 
äußere und innere Lamelle geteilt war. Ein endothelartiger Überzug — 
man sah dies deutlich an der Lage und Anordnung der in dem Belag 
liegenden Kerne — kleidet diesen Blutsinus aus. Die früher beschriebenen 
Blutgefäße stehen mit ihm nach Lupwic (52) derartig in Beziehung, daß 
ihre Lumina sich in ihn fortsetzen. Der direkte Nachweis hierfür gelang 
mir, wie erwähnt, bei Brisinga nicht, doch läßt sich auf Grund der ge- 
schilderten anatomischen Verhältnisse auch für sie die Gültigkeit des 
obigen Lupwisschen Satzes annehmen. Eine Muskellage fand ich in der 
Hodenschlauchwandung nicht, wenn auch einige auffälliger erscheinende 
Gewebestränge muskuölser Natur sein mögen. Ihr Innenepithel zeigt 
deutliche Differenzierungen in Ursamenzellen, Spermatocyten I. und 
II. Ordnung und Spermatiden, denen zu innerst die den Hohlraum der 
Schläuche prall ausfüllenden Spermien folgen. Die Geschlechtsschläuche 
waren denn auch mit Eisenhämatoxylin ganz dunkel gefärbt durch die 
Unsumme der in ihnen vorhandenen Spermatozoen. Beim Betrachten 
mit stärksten Systemen findet man, daß der Kopf rundlich, an der An- 
satzstelle des Schwanzfadens aber ganz wenig spitzenförmig ausgezogen 
ist und in seinem vorderen Teile eine helle glänzende Stelle aufweist, die 
wohl das Grübchen andeutet, in dem nach Bronn (1899) das Centrosoma - 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 405 


liest. Der Kopf war etwa 0,0029 mm groß. Da keine besonderen Prä- 
parate von Spermatozoen der Brisinga gemacht wurden, so konnte ich 
die Länge des Schwanzfadens nicht genau bestimmen. Sicher ist er 
15—20mal länger als der Kopf und im Hodenschlauch bilden diese Fäden 
ein filziges Geflecht. Ein Mittelstück war wohl infolge der Behandlung 
mit Säure nicht zu sehen, wohl aber einige Mitosen der Zellen im inneren 
Hodenschlauchepithel. Die Hoden selbst sind nach Sars anders gefärbt 
(weiß) und komplizierter (in many ways bent and lobed) gestaltet als die 
Ovarien, die rötlich gefärbt und einfache längliche wenig verzweigte 
Röhren sind, so daß beide leicht schon makroskopisch zu unterscheiden 
wären. Ich konnte dies nicht bestätigen, da die Arme a und e Hoden, 
ein Armstück nichts und ein Armstück von einem jüngeren Exemplar 
nur auf einigen Schnitten Ovarialschläuche enthielten. 

Die wenigen Ovarialschnitte (Taf. 13, Fig. 15, Taf. 14, Fig. 20) 
zeigen, daß sie einem noch nicht geschlechtsreifen Tiere oder dem 
äußersten Ende eines Ovarialschlauches eines erwachsenen Tieres 
zukommen können, denn ich fand in ihnen kein reifes Ei. Die dort sich 
findenden Zellen, 0,0078 mm groß, mit einem ungefähr 0,00225 mm großen 
Kern, waren jedenfalls alle noch in Entwicklung begriffen, ganz verschie- 
dene, aber ganz junge Stadien und alle noch ohne Gallerthülle (nach 
SARS »distinet lisht enveloping membranae (corion) of the larger egg 
cells«). Zwischen und an diesen größeren Zellen, die hellere glänzende 
Plasmanuancierungen zeigen, und von deren im Centrum liegendem schwar- 
zem Kern radiär schwärzliche Punktreihen zu gleichbeschaffenen Körper- 
chen an der Zellwand ausstrahlen, lagen verstreut, besonders nach dem 
Lumen zu, gekrümmte längliche Epithelzellkerne, die dreimal größer als 
der Kern der näher beschriebenen größeren Zellen waren. Von den Blut- 
lakunen in der Ovarialschlauchwand gilt dasselbe, was bei der Besprechung 
der Hodenschläuche gesagt ist. 


10. Einige physiologische, ökologische und phylogenetische Bemerkungen. 


Zu dem Kapitel, in welchem Sars die Bewegung der Brisinga be- 
handelt, ist hinzuzufügen, daß ich die Ampullenwände, wie oben näher 
erläutert, nicht dünner als die anderer Seesterne fand, daß also bei ihrer 
Kontraktion das Wasser in den Ventiltaschen angestaut wird, und dab 
dadurch die Wände des Ventilspaltes (unterstützt durch Kontraktion der 
Ringsmuskelfasern) angezogen werden und sich aneinander legen, und so 
ein Rückfluß des Wassers in den Radialkanal verhindert wird. Also 
ganz wie bei den anderen Seesternen wirken die Ampullen bei Schwellung 
der Füßchen aktiv mit und nicht »only the muscles imbedded in their 


406 | i Kurt Albert Thust, 


walls«. Es sind in ihren Wänden keine Ringmuskelfasern festzustellen, 
so daß also die Längsmuskelfaserschicht gleichfalls wie bei anderen See- 
sternen hauptsächlich beim Ansaugen der Füßchen in Aktion tritt. Ziehen 
sich die Längsmuskelfasern als Auskleidung des zentralen Füßchenkanals 
zusammen, so wird der mittlere Teil der Saugscheibe zurückgezogen, 
während der überstehende Rand luftdicht an der Wand haften bleibt. 
Manche Längsschnitte durch die Saugscheibe zeigten diesen Zustand. 
Daß Bewegungen wie Kriechen und Klettern, besonders an unebenen 
Oberflächen, von dem Klebstoff der in den Füßchen vorhandenen Drüsen- 
zellen unterstützt wird, erscheint mir wahrscheinlich, nachdem MAnGoLD 
(54) auch von den saugscheibenlosen Füßchen der Astropecten-Arten an- 
nimmt, daß bei ihrem Anheften neben der von RoMANES & Ewarr (69) 
beobachteten Bildung eines luftverdiinnten Raumes an dem seitlichen 
Teile der Füßchenspitze, die von J. STERZINGER (75) bei Astropecten aur. 
entdeckten, von mir ohne Kenntnis ihrer Arbeit gleichfalls gefundenen 
Schleimdrüsenzellen in Aktion treten. 

Von den Sinnesempfindungen scheint mir der anatomischen Beschaffen- 
heit, der Größe und der Lage des Terminalfühlers nach zu urteilen der 
Tastsinn am ausgeprägtesten zu sein. Den Fühler als Geruchsorgan an- 
zusprechen, wie SARS es tat, vermag ich nicht, vielmehr wird man hierfür 
nach den Versuchen von ProuHo (65) die dem Terminalfühler nahe- 
liegenden Tastfüßchen, die ohne Saugscheibe, sondern mit einer starken 
Nervenschicht ausgestattet sind, ansprechen, denen wieder andre Forscher 
wie den Ambulacralfüßchen ein Schmeckvermögen zuschreiben (NAcEL: 
Heft 18, Bibliotheca zoologica 1894). Daß der Geruchssinn, dem schon 
Sars ein besonderes Organ zuschreiben wollte, bei den Seesternen jedoch 
auch gut ausgeprägt sein kann, wurde von PREYER (63) und RomanEs & 
Ewarr (69) nachgewiesen. Die Tastfüßchen erscheinen mir, wie im Kap. 
Nervensystem näher ausgeführt ist, zum Tasten selbst weniger geeignet. 

Die Ansicht von Sars, daß die »real organs of feeling or tentacles« 
die Füßchen der Brisinga sind, ist durch die Versuche von anderen For- 
schern (PREYER [63]) und in neuester Zeit durch MangoLp (55), der die 
Füßchen auch besonders empfindlich für chemische Reize fand, bestätigt 
worden. 

Die Haut der Brisinga hält Sars für »susceptible of a rather fine 
sensation of more general kind«. Diese Meinung ist dahin zu berichtigen, 
daß die Haut der augenlosen Brisinga besonders lichtempfindlich sein 
wird, in größerem Maße als die der von MangoLp (55) zu seinen Versuchen 
benutzten Seesternarten, die »Augen« besaßen. PLESSNER (1913) be- 
stätigt diese feine diffuse Lichtempfindlichkeit der Haut bei Seesternen. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 407 


Nach Sars stehen die Pedicellarien im Dienste der Ernährung. 
Daß sie sich am Klettern beteiligen, wie Romanes & EwArr (69) an 
anderen Seesternen feststellten, ist ihrer Größe und Verteilung nach aus- 
geschlossen. 

Über die Bewegung ihrer Zangenstücke ist oben Ausführlicheres gesagt. 

Zur Nahrung der Brisinga habe ich zu erwähnen, daß ich in. ihrem 
Magen außer einzelnen Chitinteilen von Tiefseekrustern ein guterhaltenes 
Exemplar solcher Tiere fand, welches Antennenteile, Extremitäten mit 
Borsten und Facettenaugen mit etwa 66 Facettengliedern aufwies. Letz- 
tere zeigten wohlausgebildete 0,0323 mm greße Kristallkegel und sehr 
stark entwickeltes Pigment. 

Im Kapitel Blutgefäßsystem wurde festgestellt, daß die aan 
kein »one great single blood-reservoir« ist, daß sich das Blut in Gefäßen 
bewegt, und daß die von Sars p. 32 und 49 erwähnten Kanäle die radialen 
Pseudohämalkanäle sind, welche erst die radiären Blutgefäße enthalten, 
die wiederum von dem oralen Blutgefäßring ausstrahlen. Das Septal- 
organ ist der Anhäufung von Zellen und der Struktur nach auch bei Bre- 
singa eine Iymphoide Drüse. 

Da die Brisinga coronata keine Kiemenbläschen besitzt, so nahm 
SARS an, daß durch die dünne Haut der Ampullen ein Gasaustausch des 
dort vorhandenen Wassers mit der Leibeshöhlenflüssigkeit möglich sei, 
und daß die direkte Wasseraufnahme in die Leibeshöhle selbst auch eine 
Reinigung und Erhaltung des Blutes bewirke. Lupwig (1878) vermutet 
gleichfalls, daß durch die einzigartige Dünnheit des dorsalen Integuments, 
insbesondere der Arme der Brisinga, ihrem Respirationsbediirfnis Genüge 
geleistet wird, eine Ansicht, der man beim Betrachten dieser Tiere bei- 
pilichten muß. 

Die Betrachtung der interradialen Blinddärme als besondere Se- 
kretionsorgane (blood purifying organ similar to the kidneys in the higher 
animals) ist durch Lupwıg 1878 insofern widerlest, als die Rektaldiver- 
tikel bei Brisinga das gleiche anatomische Verhalten wie bei anderen 
Asteriden zeigen, ihnen also wohl auch die gleiche Funktion d.h. Nach- 
verdauung durch Fermentbildung zukommt. Die eigentlichen Exkretions- 
organe werden bei Brisinga coronata wie bei anderen Seesternen die Wander- 
zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit sein, die ich als Beweis der Fähigkeit, 
in die verschiedensten Organe des Körpers einzudringen, in den Ampullen, 
im Wassergefäßkanal, im Magen und in der Leibeshöhle fand; nur werden 
sie nicht durch die Kiemenbläschen und die Madreporenplatte, wie bei 
anderen Seesternen, sondern durch das ganze, äußerst dünne, dorsale 
Integument und diese Platte auswandern. 


408 Kurt Albert Thust, 


Da die beiden Arme meines Materials sehr schlank waren und die 
Geschlechtsanschwellung keineswegs besonders auffiel, so waren diese 
Tiere auch nicht geschlechtlich tätig zu der Zeit, als sie gefangen wurden 
(August 1912). Es zeigt sich also, daß die Fortpflanzungszeit der Bri- 
singa im Mittelmeer nicht in die Sommermonate fällt, im Gegensatz zu 
der von SARS an seinen nordischen Formen beobachteten: »With regard 
to the time for propagation it appears chiefly to be limited to the summer 
month. « 


Als Kuriosum ist zu erwähnen, daß sich in der Leibeshöhle auf verti- 
kalen und horizontalen Querschnitten durch die Scheibe meines Exem- 
plars und zwar zwischen Magen und Scheibenskelettring (Textfig, 11) 
ein kleiner Wurm von dem Aussehen eines Nematoden fand, der wohl 
endoparasitisch gelebt haben kann. Diese Tatsache wäre insofern eigen- 
artig, als wir(Bronn 1899) überhaupt nur fünf endoparasitisch in Seesternen 
lebende Tiere kennen. Unter diesen ist kein Wurm. Die Würmer sind 
dort wie alle andern Parasiten als Ektoparasiten genannt. Dieser kleine 
Wurm hatte eine Länge von ungefähr 0,65 mm; deutlich trat Ösophagus 
und Darm hervor. ' 


SARS ist der Meinung, daß eine ungeschlechtliche Vermehrung der 
Brisinga coronata durch Kometenformbildung sehr wohl möglich sei. Er 
sagt, da ihm »the frequently very unequal development of the arms or 
rays« auffiel, und dieser Zustand als »the general rule« erscheint, daß 
er hierin va more normal phenomenon, ... a spontaneous detachment 
of one or more of its symmetrical principal parts (Antimera) . . .« erblickt, 
»to effect a non sexual propagation« Nun folgert er weiter, daß der 
abgebrochene Arm eine neue Scheibe und diese durch eine Art Knospung 
die anderen Arme hervorbringt. Als Beweis führt er die Selbständigkeit 
der Seesternarme und besonders der unserer Art an und daß eine solche 
Fortpflanzung in einzelnen Fällen in »much more centralised star-fishes 
[Asterias und Ophidiaster]« stattfindet. Demgegenüber ist hinzuzu- 
fügen, daß bis jetzt Kometenformen, denn eine solche Bildung müßte 
bei dieser Art ungeschlechtlicher Fortpflanzung entstehen, nur bekannt 
sind bei Ophidiaster (Hicxet [43]), bei Linckia multifera!, von SARASIN 
und Hirota?, bei Asterina tenuispina von v. MARTENS und Labidiaster 
radiosus STUDER. Im Bronn steht, daß außer den obenerwähnten 


1 Linckia multifera steht im Bronx p. 656 als L. multiformis und p. 713 als L. mul- 
tifera angegeben. In den neusten Arbeiten findet sich der richtige Name dieses Tieres: 
Linckia multiforis (BECHER; ZIEGLER-Wörterbuch 1912). 

2 Zit. BRONN p. 713. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 409 


Kometenformen durch Sars bei Brisinga coronata gleichfalls welche be- 
kannt geworden seien. Nach den oben angeführten Zeilen ist das nicht 
richtig. Sars erkennt nur die große Wahrscheinlichkeit einer Kometen- 
formbildung (also einer non sexual propagation) bei Brisinga an. Eine 
Meinung, der ich mich durchaus nicht anzuschließen vermag, denn die 
neuesten Experimente haben bewiesen, daß die Bildung von Kometen- 
formen nur dann erfolgt, wenn ein Fünftel der Scheibe an dem losgelösten 
Arm vorhanden ist. Dieser Fall ist sogar noch die Ausnahme, denn in 
der Regel tritt die Regeneration zum vollen Tier nur ein, wenn die Hälfte 
der Scheibe noch am Arme verbleibt (HrLen Dean King: Regeneration 
in Asterias vulgaris. Arch. Entw.-Mech. 7. Bd. 1898). Nun haben Sars 
und Lupwic, was übrigens auch mein Arm c zeigt, feststellen können, 
daß die Arme bei Brisinga cor. stets sehr leicht und sehr scharf an der 
Scheibe und zwar immer an der von Lupwric genau bestimmten eingangs 
erwähnten Stelle abbrechen, also nie etwas von der Scheibe an dem los- 
gelösten Arme verbleibt, und die Regeneration demnach ganz unwahr- 
scheinlich ist. Ferner ist zu beachten, daß echte Kometenformen eigent- 
lich nur bei Linckia multiforis, wo diese Art der Fortpflanzung sogar die 
Regel sein soll, wirklich beobachtet worden sind, wenn man von Ver- 
mutungen und einmaligen solchen Angaben bei HAECKEL und v. MARTENS 
absieht, und diese Art im Verhältnis zu den Brisingiden wenig Arme — 
die Exemplare der Leipziger zoologischen Sammlung hatten fünf und 
sechs (Kometenform !) — besitzt, eine Tatsache, die bei Neubildung einer 
ganzen Scheibe mit allen Armen sicher schwer ins Gewicht fällt. Ferner 
hält Lupwie (1899) nach Kenntnis der Experimente von HELEN DEAN 
Kına die Kometenformbildung bei den Asteriden für ausgeschlossen, 
und ich möchte diese Vermutung auch auf die Brisingiden, die nächsten 
Verwandten der Asteriden, ausdehnen. Hierzu ist noch zu erwähnen, 
daß HAEcKEL (43) nach Untersuchung von 51 Exemplaren der Gattung 
Ophidiaster über die Kometenformbildung schreibt: »Bei gewissen See- 
sternen lösen sich die Arme freiwillig von der Scheibe, und jeder abgelöste 
Arm repoduziert die ganze Scheibe nebst übrigen Armen. Bei manchen 
ist gar kein Teil der Scheibe mehr an den sich ablösenden da.« Das Ex- 
periment wird also die höchst interessante Frage zu entscheiden haben, 
ob die Bildung von Kometenformen bei Seesternen nur in der obigen von 
HeLen Dean Kıng angegebenen Einschränkung oder in der Harcker- 
schen Weise oder auf beide Arten vor sich geht. 

Die Regenerationskraft der Scheibe und der an der Scheibe ver- 
bliebenen Arme ist bei Brisinga, wie in den einleitenden Worten geschil- 
dert ist, sehr groß, so daß es mir sehr wahrscheinlich erscheint, daß die 


410 Kurt Albert Thust, 


Scheibe sämtliche Arme neu bilden kann. Die distalen Armenden sind 
wegen ihrer Dünnheit stets gefährdet und fast immer regeneriert. Aber 
auch in der Mitte des Armes tritt Regeneration ein nach SARS, der sogar 
eine Bifurkation eines Armes abbildet und die Autotomie der Brisinga, 
und'zwar meiner Meinung nach, mit Recht für feststehend ansieht. 

In ausführlichen Worten sucht Sars in einem weiteren Kapitel »On 
Homology and Affinity« nachzuweisen, daß die Asteriden »the eldest 
group of Echinoderms« sind, von denen sich alle anderen Echinodermen 
herleiten, trotzdem er auch weiß, daß seit langer Zeit die Crinoiden hier- 
für galten. Von den rezenten Seesternen hält er wieder die Brisingiden 
für die älteste Gattung und für einen »isolated surviving representative 
of the Echinoderms of primitive times«, indem er auf ihre große Ähn- 
lichkeit mit dem »oldest known star-fish Protaster« hinweist. Dem- 
gegenüber ist festzustellen, daß Lupwiıg den Beweis erbracht hat, daß 
die Ordnung der Cryptozonier, deren zehnte und letzte Familie die Brisin- 
giden mit den 6 Gattungen Brisinga, Odinia, Freyella, Labidiaster, Gymno- 
brisinga und Colpaster bilden, die jüngere der beiden Seesternordnungen 
sind. Lupwıc (24) weist ferner darauf hin, daß die Organisation der Bri- 
singiden auf Asterias-ähnliche Formen hindeutet und unterstützt so die 
SLADENSche Vermutung, daß die Brisingiden die jüngste Seesternform 
sind, und stürzt die gegenteilige Behauptung und zugleich diejenige von 
Sars, daß die Brisingiden unter den rezenten Seesternen eine isolierte 
Stellung einnehmen. Ferner hat LupwIg schon 1878 jede Beziehung 
der Brisinga zu dem fossilen Protaster abgelehnt und angeführt, daß da- 
mals die Verwandtschaft dieses Seesternes mit den Asteriden noch gar 
nicht feststand, und Protaster von manchen Forschern für einen echten 
Schlangenstern gehalten wurde. Heute wird er nach SCHÖNDoRF (Jahrb. 
Nassau. Ver. Nat. Wiesbaden 63. Bd. 1910) zu der zweiten Klasse »Aulu- 
roidea« des 3. Unterstamms der fossilen Echinodermen (= Asterozoa) 
gerechnet, eine Klasse, die sich allerdings äußerlich zum Teil an die Ophiu- 
riden, zum Teil aber auch an die Asteriden anschließt, die jedoch über- 
haupt keinen rezenten Vertreter besitzt und schon im Silur auftrat. Da 
die rezente Gattung Asterias erst im Lias auftritt und Brisinga ihr ähn- 
lich ist, so wird letztere also kaum bis in das vier Formationen ältere 
Silur zurückreichen. Da wir heute wissen, daß echte fossile Seesterne 
im jüngeren Kambrium äußerst selten, sicher und häufiger erst im Silur, 
die Crinoiden aber schon im Mittelkambrium, vielleicht sogar Unter- 
kambrium aufgetreten sind, so fällt die obige Sarssche Bemerkung, die 
den Seesternen das höhere Alter zuschreibt, weg, und es gelten entgegen 
seiner Meinung die Crinoiden noch heute für die ältesten aller Echinodermen. . 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 411 


Zustimmen müssen wir Sars, daß er für unsere Art eine besondere 
Familie der Brisingiden aufstellte — eine Ansicht, die von Lupwic schon 
1878 Billigung erfuhr und noch heute gilt —, und daß er ihre Verwandt- 
schaft zu Asterias und Pedicellaster und zu den Ophiuriden erkannte. 
Die Verwandtschaft der Asteriden mit den Ophiuriden ist die einzige, 
die bis heute zwischen den Gruppen des Echinodermenstammes sicher 
festgestellt ist. Viele Homologien innerhalb dieses Kreises sind jedoch 
noch sehr unsicher. 


11. Die Driisengebilde der Brisinga coronata und einiger anderer 
Asteriden; die Lumineszenz bei den Brisingiden. 


Die Drüsengebilde der Brisinga coronata waren deswegen ein dank- 
bares Objekt für die Untersuchung, weil zur Zeit, in der SARS seine Mono- 
eraphie schrieb, diese Gebilde bei den Asteriden überhaupt noch keine 
Beachtung gefunden hatten, und weil man hoffen konnte, durch in diesem 
Sinne sich erstreckende Beobachtungen dem Phänomen der Lumineszenz 
der Asteriden, im besonderen der Brisingiden etwas näherzutreten. Die 
Literatur über das Leuchten von Schlangensternen wurde in der Ein- 
leitung erörtert und ist, wie die über den gleichen Vorgang bei anderen 
Tieren, hier öfters heranzuziehen. Maßgebend ist, daß ein Leuchten bei 
Seesternen nur 1856 von ASBJÖRNSEN beobachtet wurde und zwar an 
Brisinga endecacnemos, wie in der Einleitung ausgeführt ist. Ob die 
anderen Brisinga-Arten gleichfalls leuchten, ist nicht bekannt. SAars 
hat das Leuchten bei unserer Art vielleicht deswegen nicht beobachtet, 
weil er sie nicht sofort nach der Bergung in dämmerigem Licht unter 
Anwendung von chemischen oder physikalischen Reizmitteln untersucht 
hat. Auch Lupwrc vermutet nur das Leuchten noch bei Odinia und 
Freyella, weiß jedoch, daß darüber, wie über Entstehung und Nutzen 
des Leuchtens, Näheres nicht bekannt ist. Es kann seiner Meinung nach 
ein Lockmittel für Nahrungstiere, andererseits ein Abwehrmittel gegen 
Feinde sein. Da ich physiologische Studien über diese interessante Natur- 
erscheinung an meinem Material leider nicht machen konnte, so kommt 
nur eine Erörterung der anatomischen Verhältnisse in Betracht. 

Es ist vorauszuschicken, daß weniger Angaben über die Drüsen- 
gebilde der Asteriden vorliegen, als über die der Ophiuriden, die seit 1907 
in der erwähnten systematischen Weise bearbeitet wurden. Drüsenzellen 
im Körperepithel wurden bis jetzt festgestellt bei Astropecten auran- 
tiacus (TEUSCHER [74]) in der äußersten Füßchenschicht, besonders reich- 
lich an der Wurzel der Füßchen und in der Haut, die die Paxillen über- 
zieht. Zellkerne und Ausführungsgänge fand er nicht. Ferner beobachtete 


412 Kurt Albert Thust, 


Hamann (45) solche Zellen im Füßchen von Astrop. platyacanthus, in der 
Saugscheibe von Solaster papposus und Asterias rubens; auch kennt man 
sie bel Echinaster sep. neben den groBen bis in die Cutis reichenden Haut- 
drüsen. Die Hamannsche Unterscheidung (45) zwischen »Becherdrüsen « 
und »schlauchförmigen« Drüsenzellen, die an bestimmten Stellen, z. B. 
in der Saugscheibe der Füßchen vorkommen, ist hier zu erwähnen. Cu£nxor 
(34 und 35) bezeichnet die ersten als Schleimdrüsen, die bei Reizung eine 
reichliche Menge Schleim absondern, die zweiten als maulbeerförmige 
Drüsen (cellules muriformes) und hält diese für Verteidigungswaffen, 

deren Sekret zur Abwehr andrer Tiere dienen soll. 
Die Drüsengebilde der Verdauungsorgane wurden oben erörtert. 
Textfig. 23 zeigt sie und andere histo- 


09-7 logische Verhältnisse der radialen Blind- 
f därme. Bel Längsschnitten durch die 
DA | Saugfüßchen, sowohl der der Arme als 
a auch der Scheibe, und somit durch die 

D o Saugscheibe erhielt ich mit Eisenhäma- 

LI A toxylin (M. HEIDENHAIN) durch günstige 

% hi ,  Differenzierung das auf Taf. 14, Fig. 21 

LU) oa / gegebene Bild, welches zeigt, daß die 


\ “ j Saugscheibe Drüsenzellen in großer Menge 
Ä besitzt. Sie erschienen auf die Mitte 
beschränkt, was aber in Wirklichkeit nicht 
a der Fall ist, da sie mit Thionin (BecHER- 
Textfig. 13. Zwei Drüsenzellen aus der a = SUE, auch ces ae sog 
Saugscheibe von Brisinga coronata. Aeutlich sichtbar waren. Durch die 
Ok. 1, Obj. 1/». Ölimm. (Vgl. Taf.14, HEIDENHAIN -Färbung trat ihr langer, 
Fig. 21.) sehr dünner Ausführungsgang gut hervor. 

Die Zellen selbst sind verschieden grob: 

von 0,0524 mm bis 0,0564 mm. Sie beginnen mit einer nach dem 
Innern des sehr verdickten Saugscheibenepithels gelegenen mehr oder 
weniger ausgeprägten kolbigen Verdiekung, die den Kern birgt. Öfters 
liest dieser etwas von den Sekretkörnchen entfernt, von ihnen durch eine 
seiner Oberfläche entsprechende d. h. um ihn gleichsam konzentrisch lie- 
sende Schleimhaut getrennt. Der Schleim erstreckt sich oft noch deutlich 
über den Kern, der im Mittel eine Größe von 0,0045 mm hat, länglich 
und von den gewöhnlichen Epithelzellkernen nicht zu unterscheiden ist 
und den Nucleolus meist gut zeigt, hinaus in das Füßchenepithel (Text- 
fig. 13 und 14). Die mehr oder minder großen kolbigen Verdickungen 
stehen durch ungefähr 0,024 bis 0,033 mm lange und 0,0008 mm dicke,. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 413 


bisweilen gewundene Ausführungsgänge mit der Cutieula in Verbindung, 
dis mit einem feinen Ausführungsgang durchbrochen wird. Kurz vor 
dem Austritt markiert ein diekeres Sekretkérnchen' die Öffnung der Zelle 
nach außen. Außen an der Cuticula wurden bei Eisenhämatoxylinfärbung 
oft schwarze Punkte wahrgenommen, die völlig den Sekretkörnchen 
glichen, aber durch Zerreißung dorthin gelangt sein 
können. Der Austritt der Sekretzellen erfolete 
durchaus nicht immer an den schon von J. STER- 
ZINGER (73) bei Astropecten aur. beobachteten 
Papillen, »die an die Papillen der Amphiura 
squamata erinnern«. Obgleich Hamann (45) bei 
der Bewegung eines ganz jungen Seesternes be- 
obachtet hat, daß die Zellen der Saugplatte in 
pseudopodienartige Fortsätze ausgezogen werden 
können, halte ich diese »Papillen« an den Füßchen- 
spitzen älterer Tiere doch für Produkte der Kon- 
servierung oder durch darunterliegenden Schleim 
bedingt, kann ihnen also keine Bedeutung weiter 
beimessen. 

Die lateralen Teile der Füßchen der Brisinga 
cor. hielt ich für frei von Drüsenzellen, bis es mir 
mit Thionin gelang, auch hier Schleim nachzu- 
weisen, und geeignete Färbung mit Fisenhäma- Da 
toxylin bestätigte nun das, wenn auch sehr seltene 
Vorkommen dieser Organe an dieser Stelle. Diese 
Zellen waren der Höhe des Füßchenepithels und 
den verschiedenen Kontraktionszuständen der 
Füßchen entsprechend, verschieden groß. Bei 
einer Epithelhöhe von 0,032 mm waren zwei _ se; 
Drüsenzellen 0,012 und 0,025 mm lang und —_ "°° Me 
0,004 bzw. 0,0032 mm dick. Ihr zugehöriger Kom N ® Le 
“war ein 0,004 mm großer Epithelzellkern. erobern 

Die Schleimdrüsen in der Saugscheibe von Ok. 18, 1/19 Òlimm. 
Brisinga cor. haben eine ganz andere Form als 
diejenigen, die ich in der Saugscheibe von Echinaster sep. und in der 
Füßchenspitze von Astropecten aur. fand. Die ersteren (Textfig. 15) 
sind einfache Reihen von viel kleineren Sekretkörnchen, die an den 
länglichen Kernen beginnen und ziemlich gleichmäßig bis dieht vor 
die Cutieula verlaufen. Sie entsprechen dem Hamannschen Bild (45, 
Taf. II, Fig. 10). Ein Durchbrechen der Cutieula konnte ich hier 


Q 
SS 


sco. 
09% as0®° 


a4 Kurt Albert Thust, 


nicht feststellen, wohl aber bisweilen eine kleine distal d.h. nach außen 
zu gelegene Anschwellung (Textfig. 16 und 24). Diese distale Anschwel- 
lung, die in meinen Präparaten der beiden Vergleichsformen als typisch 
für die Schleimdrüsenzellen, sowohl für die Drüsenzellen der Füßchen- 
spitze, wie für die der Rückenhaut besonders des Astropecten aur. erschien, 
fehlte völlig bei den Drüsenzellen von Brisinga cor. Letztere glichen auf- 
fälle den von REICHENSPERGER (68a) geschilderten Leuchtzellen der 
Schlangensterne, so daß die Vermutung naheliegt, daß sie auch bei Bri- 
singa die gleiche Funktion ausüben. N 


Textfig. 15. Längsschnitt durch die Saugscheibe von Textfig. 16. Isolierte Sekretzelle 
Echinaster sepositus. Ok.5, Obj. 7. (sehr stark vergrößert). aus der 
Saugscheibe von Echinaster se- 

positus. 


Diese Meinung wird gestützt durch das Betrachten weiterer Präpa- 
rate, besonders des Stachelepithels. Es ist zunächst zu unterscheiden 
zwischen den Scheibenstacheln und den Armstacheln. Die viel kleineren 
Scheibenstacheln zeigten auf Längsschnitten das auf Textfig. 17—19 dar- 
gestellte Verhalten. In dem Epithelüberzug ihrer meist etwas abgerun- 
deten Spitzen fanden sich helle mit einer Plasmafärbung z. B. Orange G 
leicht zu färbende Stellen, die auf Schleim hindeuteten. In Textfig. 17 
bezeichnen die schwarzen Flecke die Stellen, aus denen das körnige Sekret 
ausgestoßen, und in denen ein homogener Schleim zu sehen war. Oft. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars 415 


zeigten sich auch ganz helle Stellen, deren Rand bei gleicher Färbung 
etwas dunkler erschien (Textfig. 18), und aus denen das Sekret gleichfalls 
ausgespritzt war. Ein Kern war in diesen leeren Schleimzellen, die in der 
Reihe der Epithelzellkerne, meist aber nach dem äußeren Rande des 
Epithels hin und zwischen anderen noch mit Sekret gefüllten Drüsenzellen 
lagen (Textfig. 18), selten zu sehen: Ein Verhalten, das sich vielleicht 
durch ähnliche Vorgänge, wie sie nach REICHENSPERGER (68a) bei dem 
bei Amphiura squamata stattfindenden Kernzerfall sich abspielen, er- 
klären läßt. Die Regel war, daß die deutlich umgrenzten Drüsenzellen 
an ihrer nach der Innenseite des 

Epithels zu gelegenen verdickten 

Seite einen gut sichtbaren Kern Pat 
bargen, der ganz den übrigen Epi- | 
thelzellkernen glich, sich aber durch / 
eine feine Schleimschicht, die ihn | 


— 
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von den eigentlichen Sekretkörnchen ig: 
abhob, als dieser Drüsenzelle zu- a 
gehörig auswies (Textfig. 20). Diese 


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Driisenzellen traten in groBer Menge 
an der Stachelspitze auf und waren 
im Verhältnis zu dem 0,02 bis 
0,045 mm starken Epithel ansehn- 
lich groß, bis 0,03 mm. Sie von 
denen der Saugscheibe auf Grund | 
ihrer gedrungenen Form und ihres 
breiten Ansatzes an der Cuticula 
zu unterscheiden, liest kein Grund 
nn N u un e AI Textfig. 17. Längsschnitt durch einen 
durch die viel geringere Dicke des Scheibenstachel von Brisinga cor. 
Stachelepithels. Ein Durchbrechen Ok. 3, Obj. 4. 
der Cuticula fand ich bei diesen 
Zellen im Gegensatz zu denen in der Saugscheibe nicht und die der Cuti- 
cula außen anliegenden Sekretkörnchen waren wohl auch ein Produkt der 
Zerreibung. Daf oft mehrere Kerne zu einer Zelle zu gehören schienen, 
zeigt Textfig. 20. Deutlich waren an die Drüsenzellen tretende Nerven- 
fasern zu sehen, die von der Nervenfaserschicht des Epithels kamen. 
Erwähnen muß ich noch Anhäufungen von acht- bis zehnmal größeren 
(ca. 0,0024 mm) Körnchen, die im gleichen Schnitt neben den Sekret- 
körnchen der Drüsenzellen lagen und die mit Eisenhämatoxylin tief- 
schwarz und äußerst deutlich hervortraten. (Textfig. 19 links). Eine 
Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd.22, No. 12. 30 


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2222323 


416 Kurt Albert Thust, 


Erklärung für diese selten auftretenden Gebilde fand ich nicht, halte sie 
aber, da sie auf die Beschreibung ähnlicher Gebilde von REICHENSPERGER 
(68a) p. 331—32 und Cugnor (35) auffällig paßt, und die Zeichnung von 
REICHENSPERGER (68a, Taf. 11 Fig. 8) mich von der Ähnlichkeit dieser 
Gebilde überzeugt, für die »corpuscules fusiformes« Cugnots. Den Satz 
von REICHENSPERGER (68a), ob diese »Ansammlungen als Einzelzellen 
anzusprechen oder ob sie bestimmten Zellgruppen zugehörig sind«, konnte 
auch ich nicht entscheiden. Diese groben Körner lagen zwischen den 
Zellen, oft selbst zellenartig dicht angehäuft, und färbten sich, wie erwähnt, 


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Textfig. 18. Längsschnitt durch die Spitze eines Textfig. 19. Längsschnitt durch 
Scheibenstachels von Brisinga coronata. einen Scheibenstachel von Bri- 

Ok. 1, 1/19 Ölimm. . singa coronata. Zahlreiche Drü- 

senzellen und »corpuscules fusi- 

formes« Ok. 1, 1/19 Ölimm. 


mit Hämatoxylin noch intensiver, als das kleinkörnige homogene Sekret 
der in der Nähe befindlichen Drüsenzellen. | 

Daß diesen Drüsenzellen eine besondere Funktion zukommt, be- 
weisen am besten Schnitte durch die Armstacheln von Brisinga coronata. 
Es ist dabei völlig gleich, ob man Rand- (Sars, Taf. I, Fig. 14 [1]) oder 
Furchenstacheln (Sars, Taf. I, Fig. 14 [2—4]) oder auch Kalkquerrippen 
zur Untersuchung nimmt. Das Bild, das man erhält, ist immer dasselbe 
(Taf. 14, Fig. 22): ein mit Sekretkörnchen vollgepfropftes Epithel der 
betreffenden Skelettanhänge. Hier war ein genaues Bild einer einzelnen 
Schleimzelle nicht zu bekommen, da durch die Dünne des Epithels (0,01 
bis 0,022 mm) die Sekretkörnchen sich nur nach der Seite ausbreiten konn-. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 417 


ten und dadurch die einzelnen Drüsenzellen oft so dicht aneinander 
° stießen, daß sie ineinander übergingen. Waren einzelne solche Zellen zu 
sehen, so stimmten sie mit den weiter unten zu besprechenden Drüsen- 
zellen des Hautüberzuges der Armrücken- und der Mundhaut überein. 
Das Bild eines Längsschnittes durch einen solchen Stachel gleicht bis auf 
die durch das dünne Epithel bedingte etwas andere Form der Zellen 
so sehr den entsprechenden Schnitten durch die leuchtenden Lateral- 
stacheln von Amphiura filiformis, die REICHENSPERGER (68a) ab- 
bildet, daß ich die Stellen, die bei Brisinga leuchten, durch diese »be- 
sonderen drüsenartigen Zellen und Zellkomplexe« gekennzeichnet halte 
und ihnen den Sitz der Lumineszenz zuspreche. Mit Thionin färbten sich 
diese Stellen sehr schön. Hinzuzufügen ist, daß Drüsenzellen auch an den 
ventralen Scheibenanhängen z. B. auf den Mundstacheln vorkommen. 
Sie sind dort etwas größer und zeigen mehr Sekretkörnchen als die der 


Textfig. 20. Zwei Drüsenzellen aus dem Epithel einer Scheibenstachelspitze von 
Brisinga coronata. Ok.5, 1/19 Òlimm. 


Scheibenstacheln. Das Epithel der Armstacheln war oft so prall mit 
Sekretkörnchen gefüllt, daß die Cuticula nach außen gewölbt erschien. 
Auf den Kalkquerrippen zeigte sich dasselbe Bild, so daß die Zahl der 
dort zu findenden Sekretzellen in gar keinem Verhältnis zu derjenigen der 
auf dem gewöhnlichen dorsalen Intesument vorkommenden Drüsenzellen 
steht. Meine Vermutung, daß diese Drüsengebilde eine andere Funktion 
ausüben könnten, als die bei anderen Seesternen an gleicher Stelle, wird 
wiederum durch den anatomischen Befund gestützt. 

Textfig. 21 zeigt ein Stachelepithel und zwar den seitlichen Teil eines 
Paxillus von Astrop. aurantiacus. An den diesen Dornen ungefähr an 
Größe gleichkommenden Scheibenstacheln von Brisinga fanden sich in 
den lateralen Teilen dagegen sehr wenig Drüsenzellen. Sie sind hier an 
der Stachelspitze gehäuft und nur wenige an deren Basis an der Stelle, 
wo das Stachelepithel in das Epithel der Scheibenrückenhaut übergeht, 
vorhanden. Die bei Astropecten aur. dort auftretenden Drüsenzellen 

30* 


418 Kurt Albert Thust, 


waren sehr gut nachweisbar, da das Epithel an dieser Stelle wesentlich 
dicker ist, als auf der übrigen Rückenhaut (Textfig. 23). Ihre Zahl war 
ort geringer als die an den betreffenden Stellen von Brisinga cor., und 
es trat die typische Form der Schleimdrüsenzellen, wie ich sie eben bei 
den ‘beiden erwähnten Vergleichsformen immer als bei weitem über- 
wiegend fand, auffällig hervor: vom Kern, der in der Höhe der anderen 
Fpithelkerne liegt, aus ein langer Gang mit einer kolbigen vorderen 
Anschwellung. Einen Ausführungsgang und ein Durchbrechen der Cutieula- 
konnte ich hier nicht feststellen, wie dies auch J. STERZINGER (73) und 
TEUSCHER (74) nicht bestimmt bei dieser Art beobachtet haben. Die 
vordere Anschwellung trat allerdings oît ganz an die Cuticula heran, 
so daß nur die schnelle Konservierung einenVerschluß dieser Zellgebilde 


Textfig. 21. Drüsenzellen aus dem seitlichen Teil des Epithels eines Paxillus-Dornen 
von Astropecten aurantiacus. Ok.0, Obj. !/ıa Ölimm. 


bewirkt haben wird. Meiner Meinung nach geht die Schleimausstoßung 
bei Brisinga viel explosiver und rascher vor sich als bei diesen Arten, 
ein Schluß, den man aus der großen Anzahl entleerter Zellen ziehen kann. 
Daß auch andere Zellformen unter diesen Drüsenzellen bei Astrop. aur. 
vorkommen, zeigt Textfig. 22. Es findet sich hier um den Kern, also in 
die Tiefe des Epithels verlagert, nochmals eine Verdickung. In dem 
viel schmäleren Epithel der übrigen Armhaut (Textfig. 23) waren diese 
Drüsenzellen entsprechend umgeformt, d. h. klein, rund und kurz birnen- 
förmig, aber gleichfalls in geringerer Anzahl als auf den Skelettanhängen 
vorhanden, wie dies bei Brisinga coronata auch der Fall ist. 

In der Armrückenhaut von Echinaster sep. (Textüg. 24) finden sich 
außer den großen Hautdrüsen Drüsenzellen von der gleichen bei Astrop. 
aur. geschilderten Form. Selten war von der kolbigen Verdickung ein zur. 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 419 


Cuticula verlaufender dünner Ausführungsgang zu sehen. Die Kerne 
dieser Drüsenzellen lagen entweder in Höhe oder auch etwas hinter den 
übrigen Epithelkernen, im letzteren Falle am Grunde der Epithelschicht 
dicht an der Bindegewebeschicht der Epidermis. 

Die Betrachtung eines entsprechenden Armquerschnittes von Bri- 
singa coronata lehrt uns etwas andere Verhältnisse kennen. Fig. 25 
zeigt einen solchen distalwärts gelegenen Schnitt. ‘Wir sehen dort in dem 
sehr dünnen Körperepithel (0,006 bis 0,009 mm), das der Cutis und dem 
Leibeshöhlenepithel aufliegt, sechs kleine Häufchen von Sekretkörnchen, 
die wiederum Drüsenzellen bedeuten. Die drei genannten Schichten über- 
spannen die Armleibeshöhle, in welcher man das Grundgewebe der Arm- 
wirbel rechts und links liegen sieht. Da die 
Häufchen dicht mit Körnchen vollgepfropft sind, 
so ist auch hier wieder die dünne Cuticula etwas 
nach außen gewölbt. Diese Anhäufungen finden 
sich deswegen auf distalen Schnitten häufiger, 
weil dort die Kalkquerrippen, die ja an proxi- 
malen Teilen fast ausschließlich die Träger dieser 
Drüsenzellen sind, rückgebildet sind oder ganz 
fehlen; die Zahlsolcher Gebilde, die ich auf einem 
Armquerschnitt fand, ist wechselnd. 

Die Drüsenzellen selbst, die übrigens ganz 
die gleichen waren wie die wenigen, die ich 
auf der Scheibenrückenhaut von Brisinga, und 
da wieder häufiger an der Basis der Scheiben- 
stacheln feststellen konnte, zeigen mit diesen Textti x 

£ 5 da extfig. 22. Drüsenzelle 
folsende Verhältnisse (Textfis. 26): Sie sind je aus Fig. 21 isoliert. 
nach der Dicke des Epithels verschieden groß Ok.18, Obj. 1/13 Ölimm. 
und füllen dieses meist völlig aus. Von der 
Nervenschicht des Epithels gehen deutlich Fasern an sie heran. Ihr 
Kern, den ich oft wegen der zu großen Anzahl Sekretkörnchen und der 
Hämatoxylinfärbung nicht sehen konnte, da manches Sekret erst in 
Bildung begriffen schien, und ein bestimmter Kern solchen Sekret- 
häufchen nicht zugesprochen werden konnte, zeigt einen deutlichen 
Nucleolus und ist ein gewöhnlicher Epithelzellkern (Stützzellkern nach 
Hamann), was sich dadurch kundgibt, daß er heller und runder war als 
die gleichfalls im Epithel und oft dicht neben ihm liegenden länglichen, 
schwarz gebliebenen Epithelsinneszellkerne. Dieser Unterschied zwischen 
den Kernen tritt uns im Nervenband noch einmal durch die Hämatoxylin- 
färbung sehr deutlich entgegen. Die Sekretkörnchen selbst sind rund und 


420 Kurt Albert Thust, si 


oft mit einem hellen Hof von Schleim umgeben und dadurch dann, trotz 
der gedrängten Fülle, gegeneinander von einer Schleimschicht abgegrenzt; 
oft sind sie auch im Innern hell. Zu erwähnen ist noch, daß viele helle 
Stellen im Epithel zu finden sind, die auf ausgestoßenes Sekret hindeuten. 
Die eben beschriebenen Drüsenzellen finden sich trotz des äußerst dünnen 
Epithels auch in der Mundhaut (Textfig. 27). Sie kommen also überall 
im Körperepithel, besonders ausgeprägt im Epithelüberzug von Stacheln, 
Kalkrippen und Kalkkörperchen und, was uns nicht wundernehmen 
wird, auch in der Zellschicht des Radialnerven, die ja ein umgebildeter 
Teil des allgemeinen Körperepithels ist, vor, und zwar sehr häufig und in 
ausgezeichneter Deutlichkeit. In jedem Nervenquerschnitt fand ich zwei 
bis fünf solcher entleerter und 
gefüllter Drüsenzellen. Einen 
mit Eisenhämatoxylin gefärb- 
ten Längsschnitt durch diesen 
Ambulacralnerven stellt Text- 


Textfig. 23. Drüsenzellen aus dem Textfig. 24. Drüsenzellen aus dem Epithel der 
Epithel der Armrückenhaut von Armrückenhaut von Echinaster seposilus. 
Astropecten aurantiacus. Ok. 0, Obj. 1/10 Òlimm. 
Ok. 0, Obj. 1/19 Òlimm. 


fig. 28 dar. Wir erkennen von außen nach innen: die Cuticula; die Zell- 


schicht, die unsere Drüsenzellen besitzt, sehr schön die von HAMANN 
unterschiedenen zwei Kernformen (schwarze und längliche Sinneszell- 
kerne, in diesem Falle häufiger als die größeren rundlichen Epithelstütz- 
zellkerne) und verschiedene schwarze Stützfasern zeigt; die Faserschicht 
mit Kernen, die den als Ganglienzellen gedeuteten Zellelementen zukom- 
men; die Bindegewebslage und endlich das Epithel des radialen Pseudo- 
hämalkanals. 

Diese Drüsenzellen selbst zeigen ähnliche Form wie die in Textfig. 20 
abgebildeten im Scheibenstachel vorkommenden. . Auch sie saßen mit 


breiter Basis der Cuticula auf und bargen am Grunde einen deutlich als - 


i 
tali 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga eoronata G. O. Sars. 421 


Stützzellkern anzusprechenden 0,0043 mm großen Kern mit gutem 
Nucleolus und Chromatin. Durchschnittlich waren diese Zellen 0,0136 mm 
lang; die Dicke betrug 0,0076 bis 0,016 mm. Ihr Inhalt war meist ho- 
mogen und ein Unterschied in der Be- 
schaffenheit der Sekretkörnchen wie in 
den eben erwähnten Drüsenzellen sel- 
tener zu beobachten. Ein Durchbrechen 
der Cuticula konnte ich hier nicht fest- 
stellen. 

An der Umbiegungsstelle des Radial- 
nerven ins Füßchenepithel liegen gleich- 
falls solche Drüsenzellen, während sie, 
wie erwähnt, in den lateralen Füßchen- 
teilen selbst viel weniger zahlreich sind. 

In dem Epithel, das die Pedicellarien 
überzog, fand ich, wenn auch selten, 
ebenfalls solche Drüsenzellen, die denen IM 

der anderen Skelettanhänge entsprachen. 
i Erwähnt muß werden, daß Drüsen- 
zellen, wie sie im Armrückenepithel vor- 
kommen (Textfig. 25), auch im Peritoneal- 
epithel, z. B. in dem, welches das Cölom 
der Scheibe auskleidet, als auch in dem, > 
welches die Ampullen überzieht, vorhan- 

den sind. Sie sind dann so lang wie die 
‘Höhe des Epithels, also etwa 0,008 mm, 

aber infolge dieses dünnen Epithels bis 
0,024 mm breit. Auch in dem Peritoneal- 
epithel waren Körnchen vorhanden, die 
wohl als Kernzerfallsprodukte anzuspre- 
chen sind. 

Bei Astropecten aur. und Echinaster 
sep. fanden sich auf den lateralen Füß- 
chenteilen gleichfalls wenig Drüsenzellen, 
während sie auf den benachbarten Stacheln 
sehr häufig waren. Sie hatten die 
schlankere Form derjenigen in der Saug- 
scheibe. Im Gegensatz zu Brisinga coronata fehlten auf meinen Schnitten 
durch diese beiden Formen die Drüsenzellen im Radialnerven, der die 
zwei verschiedenen Kernarten auch sehr gut zeigte, gänzlich. Beide 


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Distaler Armquerschnitt von Brisinga coronala, um die Drüsenzellen im Epithel der Armrückenhaut 
zu zeigen. Ok.0, Obj. 4 


Textfig. 25. 


422 Kurt Albert Thust, 


Vergleichsformen besitzen die Drüsenzellen im allgemeinen mehr im 
dorsalen Teile des Integuments. 

Über die Funktion dieser Drüsengebilde, die sich mit Leichtigkeit 
an sämtlichen Brisingiden, besonders an Odinia und Freyella werden nach- 
weisen lassen, ist nur auf Grund des anatomischen Befundes schwer etwas 
auszusagen. Ist das von ihnen abgesonderte Sekret leuchtend oder ein- 
fach schleimig, wie wir es bei vielen anderen Seesternen, z. B. Echinaster 


sep. schon kennen? Man weiß, daß die schon erwähnten beiden Arten 


von Drüsenzellen bei ein und derselben Art vorkommen können und 
TROJAN (77) hat bei Schlangensternen festgestellt, »daß die Histologie 
leuchtender und nichtleuchtender Stellen ein und desselben Tieres die- 
selbe ist«, daß die Unterscheidung — und hier stimmen ihm MancoLD 
(54) und REICHENSPERGER (68a) völlie bei — von leuchtendem und nicht- 


Textfig. 26. Drüsenzelle aus dem proximalen Textfig.27. Drüsenzelle aus dem 


Armrückenhautepithel von Brisinga coronala. Epithel der Mundhaut ‚von Bri- 
Ok. 5, Obj. 1/ja Ölimm. singa coronata. 


Ok. 5, Obj. 1/15 Ölimm. 


leuchtendem Schleim, die J. STERZINGER (73) annimmt, nicht möglich ist, 
und daß wir es bei Ophiuriden kaum mit sekretorischer Lumineszenz zu 
tun haben. Auch MangoLp (53) und SkoLow (72) konnten eine spezielle 
Leuchtsubstanz als Sekret nicht nachweisen und REICHENSPERGER (68a) 
sagt: »Nach außen entleert werden wahrscheinlich nur Reste verbrauchten 
Sekretes.« Festzustellen ist ferner, daß alle vier genannten Forscher im 
Gegensatz zu J. STERZINGER (73) nachweisen konnten, daß das Leuchten 
intracellulär bezüglich intraglandulär vor sich geht und der leuchtende 
Schleim nicht aus gewöhnlichen Epithelzellen, sondern aus Schleimzellen 
sezerniert wird. Der Auffassung, daß es sich bei Brisinga gleichfalls um 
intracelluläres Leuchten handelt, — was ich nach den Beziehungen zwi- 
schen Asteriden und Ophiuriden und nach Kenntnis der auf diesen Vor- 
gang in letzterer Gruppe bezüglichen Arbeiten für das Richtigere halte, — 
stehen die vielen entleerten Drüsenzellen entgegen. Ferner widersprechen 


nt 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 423 


ihr die prall bis zur Öffnung mit Sekretkörnchen angefüllten Ausführungs- 
sänge der Driisertzellen der Füßchen, und der Nachweis von Sekretkörnchen 
außerhalb der Zellen, so daß also die Möglichkeit einer extracellulären 
Lumineszenz, wie sie bei Pholas dactylus stattfindet, vielleicht neben der 
intracellulären offen bleibt, wenn nicht dieses nach außen abgegebene 
Sekret nach REICHENSPERGER (68a) »wahrscheinlich ein Rest von ver- 
brauchtem« ist. Für die intracelluläre Lumineszenz, d.h. dafür, daß 
das Leuchten wie Oxydationen und Fermentreaktionen ein Vorgang ist, 
der sich innerhalb der Zelle abspielt, spricht andererseits, daß ich keine 
Ausführungsgänge an Drüsenzellen in den Stacheln, Kalkrippen usw. 
finden konnte, diese also kaum in Aktion zu treten scheinen. TROJAN 
(77) und REICHENSPERGER 
(68a) stimmen ferner im 
Gegensatz zu J. STERZIN- 
GER(75) darin überein, daß 
»drüsenartige Zellen auch 
bei Amphiura squamata 
vorliegen, die sich aber 
nicht mit voller Sicherheit 


mit dem Leuchten in Ver- SE Eee |: 
| 3: {THatt/eN\ea ( 

bindung bringen lassen, da INA A N AR 
sie hin und wieder auch dI rn 


CI Co 


an nichtleuchtenden Stellen 
zur Beobachtung kamen «. 
SKOLOW(72) spricht neben 


den REICHENSPERGERSchen i 
nea Textfig. 25. Vertikaler Längsschnitt durch den Am- 


»Leuchtzellen « noch »lase- bulacralnerv von Brisinga coronata mit Drüsenzeilen. 
rige Stränge« als Sitz des Ok.1; Obj. 1/12 Ölimm. 


Leuchtens an. 


esth ésh k st du 


Übereinstimmend haben alle vier letztgenannten Forscher festgestellt, 
daß die Füßchen der von ihnen untersuchten Schlangensterne im Gegen- 
satz zu J. STERZINGER, der dies bei Amphiura squamata gesehen haben 
wollte, nicht leuchten, sondern daß im allgemeinen bei diesen Tieren 
leuchten (Mancorp 53): Ventralplatten, Lateralplatten und sämtliche 
Stacheln. Wenn wir diese Ergebnisse mit dem anatomischen Befund bei 
Brisinga coronata in Einklang bringen wollen, so können wir annehmen, 
daß bei Brisinga coronata, und somit bei allen Brisingiden und leuchten- 
den Tiefseeseesternen, sicher sämtliche Stacheln (Scheiben-, Rand- und 
Furchenstacheln) und die Kalkquerrippen der Arme leuchten. Die Ven- 
tral- und Lateralplatten können zum Vergleich nicht herangezogen werden, 


424 Kurt Albert Thust, 


da erstere nicht einmal bei allen Ophiuriden vorhanden sind, und nur die 
letzteren mit Sicherheit den Adambulacralplatten der Seesterne entsprechen. 
Daß aber diese bei Brisinga leuchten sollen, dafür spricht nichts, wenig- 
stens keine anatomische Besonderheit. Es leuchtet meiner Meinung 
nach, wenn auch weniger intensiv, ferner die ganze ventrale und dorsale 
Oberfläche des Tieres, wie es schon AsBJörnsen (1856) bei Brisinga 
endecacnemos beobachtet hat, und wie aus der reichen Verteilung der 
Drüsenzellen geschlossen werden kann. Diese Behauptung wird haupt- 
sächlich gestützt durch den oben hervorgehobenen morphologischen Unter- 
schied zwischen den bei Brisinga vorhandenen »Leuchtdrüsenzellen« und 
den Schleimdrüsenzellen des Vergleichsmaterials. Das physiologische 
Experiment wird diese Behauptung bestätigen oder berichtigen müssen, 
denn nur die Verbindung der Physiologie mit der Histologie kann uns Auf- 
schluß über das wunderbare Phänomen der tierischen Lumineszenz bringen. 

Daß den Stacheln und Kalkrippen eine besonders starke Leuchtkraft 
zukommt, ist sicher, wie leicht aus den oben geschilderten Verhältnissen 
hervorgeht. Auch den Füßchen möchte ich das Leuchtvermögen zu- 
schreiben, da die dortigen Drüsenzellen ganz den REICHENSPERGERSchen 
»Leuchtzellen «(68a) und nicht den bis jetzt bei anderen Seesternen an der- 
selben Stelle gefundenen Drüsenzellen gleichen. Verhältnismäßig wenig 
Licht dürften die distalen Armteile produzieren, da dort die Skelett- 
anhänge rückgebildet sind, und die Drüsenzellen kleiner werden, ferner 
die Tastfüßchen und der Fühler. Die Terminalplatte wird heller als der _ 
Fühler erscheinen. Die relative Dunkelheit der Scheibe und der Arm- 
rückenhaut wird durch den Glanz der Skelettanhänge (die winzig kleinen 
Pedicellarien ausgenommen) verdeckt werden, so daß also die AsBJÖRN- 
seNnsche Bezeichnung unseres Tieres als »veritablement un exemplaire de 
luxe, une gloria maris« ihre natürliche Begründung gefunden hat. 

Aus diesen letzten Erörterungen läßt sich kurz folgendes Wesentliche 
herausziehen: Die gefundenen Drüsenzellen treten zahlreich in dem Epithel 
der Saugscheibe der Stacheln und der Kalkrippen, weniger reichlich im 
dorsalen und ventralen Integument, an letzterer Stelle jedoch im Gegen- 
satz zu den beiden Vergleichsformen Astropecten aur. und Echinaster sep. 
und somit wohl im Gegensatz zu den meisten anderen (wenigstens nicht 
leuchtenden?) Seesternarten sogar im Radialnerven und zwar hier wieder- 
um zahlreicher auf. Auf Grund des anatomischen Befundes dieser Zellen, 
ihres an manchen Stellen gehäuften Vorkommens, ihrer Lage und des Ver- 
gleichens mit entsprechenden Gebilden der erwähnten Seesternarten und 
der Kenntnis ähnlicher Organe bei Ophiuriden ähneln sie ganz und gar 
den Leuchtzellen bei Schlangensternen und sind daher als Träger der Lu- . 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 425 
mineszenz bel Seesternen aufzufassen. Diese Leuchtzellen von Brisinga 
coronata besitzen einen großen, oft verdickten Zellkörper mit deutlichem 
Kern und körniges und schleimiges Sekret. Da sich ähnliche Gebilde 
auch an Stellen des Körpers finden, die vermutlich nicht leuchten, wie 
in dem Peritonealepithel, so muß das physiologische Experiment klärend 
wirken. Insbesondere dürften bei Brisinga coronata sicher sämtliche 
Stacheln und Kalkquerrippen, die Fiibchen und das radiale Nervenband 
leuchten. 

Der Auffassung, dab es sich bei den geschilderten Drüsengebilden, 
die übrigens MEURER (56) nicht beobachtet zu haben scheint, um Pigment- 
zellen handelt, widerspricht erstens, daß das Pigment bei Brisinga in 
Gestalt äußerst feiner Körperchen, die wie feiner Staub (also eckig) und 
nicht wie runde Sekretkörnchen aussahen, in fast allen Epithelzellen 
verstreut lag. Besonders an den dorsalen, distalen Armabschnitten und 
in den basalen Teilen der Stacheln und in dem Epithel der Kalkrippen 
trat es auf. Besondere Pismentzellen, ebenso Pigment in den Zellen, wie 
die beschriebenen, habe ich nicht gefunden. Ebenfalls widerspricht jener 
Auffassung, daß diese Piementkörperchen sich ganz anders färbten, 
z. B. mit Eisenhämatoxylin heller blieben, während in gleichen Schnitten 
die Sekretkörnchen tiefschwarz aussahen. 

Der REICHENSPERGERsche Satz (68a), »daß wir eine den Pigment- 
zellen verwandte Zellart vor uns hätten, wäre allerdings nicht unmöglich, 
schlösse auch eine Leuchtfähickeit in keiner Weise aus«, besteht auch 
für die bei Brisinga coronata festgestellten Leuchtzellen völlig zu Recht. 

Die Farbe des lebenden Tieres ist ein wenig ungleich. Die dorsale 
Seite ist mehr oder weniger tiefrot, die Unterseite bleich, oft ganz weiß, 
was auch damit übereinstimmt, daß ich ventral, besonders im Radial- 
nerven, keine Pigmentkörperchen feststellen konnte. Auf der Rücken- 
seite der Scheibe ist die Farbe weniger rein als auf den Armen und geht 
häufig in ein gelbliches Braun über. Diese Angaben rühren von Sars 
her (p. 6) und sind insofern zu beachten, als es die einzigen sind, die wir 
hierüber von unserem seltenen Tier haben. 


426 Kurt Albert Thust, 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Die »real blood globules« von Sars sind Wanderzellen = »Amöbo- 
cyten« im Wassergefäßsystem und in der Leibeshöhle. 

Die Ventile am radialen Wassergefäßkanal von Brisinga coronata 
besitzen eine ausgeprägte Ringmuskulatur. Ihre Funktion ist eingehend 
erörtert. ° 

Über Anordnung und Lage der Trepemannschen Körperchen ist 
Näheres ausgeführt. Ihre Verbindung mit dem Ringkanal des Wasser- 
sefähsystems wurde festgestellt. 

Ob die zahlreichen Hohlräume des Scheibenskelettringes die Funktion 
der fehlenden PoLischen Blasen übernehmen, oder ob sie nur als Wasser- 
reservoir dienen, konnte nicht entschieden werden. 

Die Füßchen von Brisinga coronata sind genau wie die der anderen 
Seesterne gebaut, besitzen also keine Ringmuskelschicht, wie Sars 
behauptet. 

Der radiale Nerv zeigt deutlich zweierlei Zellelemente: Epithelzell- 
(= Stützzell-) Kerne und Sinneszellkerne. Es finden sich in ihm Drüsen- 
zellen, zu denen ein deutlich als Epithelzellkern anzusprechender Kern 
gehört. 

Der Terminalfühler zeigt keine besondere äußere Hervorragung, 
die dem Augenpolster augentragender Seesterne entspricht. Dafür ist 
sein nervöses Epithel an seiner Basis stark nach innen verdickt und um- 
greift ihn dort ganz. Er besitzt entgegen der Meinung von SARS, wie 
jedes Füßchen, eine deutliche Längs muskelschicht. 

Die gefundenen Drüsenzellen von Brisinga coronata stehen höchst- 
wahrscheinlich in engster Beziehung zum Leuchten des Tieres. Sie 
entsprechen denen von gleicher Funktion bei Schlangensternen. Bei den 
Seesternen scheint wie bei den Schlangensternen intracelluläre Lumineszenz 
zu herrschen. Neben diesen Leuchtzellen kommen gewöhnliche, nicht- 
leuchtende Schleimzellen vor. 

Die Schleimdrüsenzellen von Echinaster sepositus und Astropeeten 
auranitacus wurden näher beschrieben. 

Die gekreuzten und gestielten Pedicellarien von Brisinga coronata 
besitzen nur ein Paar Muskeln. 

Eigentliche Pigmentzellen fehlen. 


Die 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 427 


Literaturverzeichnis. 


mit * versehenen Angaben finden sich in Lupwıss (24) Literaturnachweis 


über Brisinga coronata, auf den seiner erschöpfenden Vollständigkeit wegen hier beson- 
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68a. — Die Drüsengebilde der Ophiuren: ibid. 91. Bd. 1908. 

68b. — Über Leuchten von Schlangensternen in: Biol. C. B. 28. Bd. 1908. p. 166—168. 

69. RoMANES, GEORGE, J. & J. Cossart EwaRT, Observations on the Locomotor System 
of Echinodermata in: Philos. Trans. R. Soc. London. Vol. 172. 1882. p. 829 
bis 885. 

“0. Rousseau, E., Eine Methode zur Entkalkung und Entkieselung der Schwämme 
in: Zeit. Wiss. Mikr. 14. Bd. p. 207. 

71. SCHNEIDER, K. C., Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. Leipzig 1902. 

72. SokoLow, Iwan, Zur Frage über das Leuchten und die Drüsengebilde der Ophiuren 
in: Biol. C. B. 29. Bd. p. 637—648. 6 Fig. 

73. STERZINGER, Irene: Über das Leuchtvermögen von Amphiura squamata Sars 
in: Zeit. Wiss. Z. 88. Bd. p.358—384. T.23 und 24. 

74. TEUSCHER, R., Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. 3. Asteridae in: Jena 
Zeit. Naturw. 10. Bd. 1876. p. 453—516. 

75. TIEDEMANN, FRIEDR., Anatomie der Röhrenholothurie des pommeranzfarbigen 
Seesterns und Stein-Seeigels. Landshut 1816. 

76. TROJAN, E., Das Leuchten der Schlangensterne in: Biol. C. B. 28. Bd. 1908. 

77. — Leuchtende Ophiuriden in: Arch. Mikr. Anat. 73. Bd. p. 283—812. 

78. — Die Lichtentwicklung bei Amphiura squamata Sars in: Z. Anz. 34. Bd. p. 776 
bis 781. 

79. Vıvıanı, Phosphorescentia maris. Genua 1805. 

80. VoGT, CARL & EmiL Yung, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Braunschweig 
1888. 1. Bd. p. 581—618. 

81. Wırsox, H., The nervous system of the Asteridae with observations on the structure 
of the organs of sense and remarks on the reproduction of lost rays in: Trans. 
Linn. Soc. London. Vol. 23. 1860. p.107—123. 


Erklärung der Bezeichnungen und Abbildungen. 


In allen Figuren bedeutet: 


Bl, Blutlakunen; 

F, Fühler; 

Fn, Füßchen; 

FnHo, Füßchenhohlraum; 

Fst, Furchenstacheln; 

GBi, Genitalblutgefäß; 

Gp, Genitalporus; 

Ho, Hohlräume des Scheibenskelettringes; 
Kg, Kalkquerrippen; 

Kgst, Stacheln der Kalkquerrippen; 
Kz, Keimzellen; 


L, Langesche Nerven (Hyponeuralsystem); 

L-H, Leibeshöhle (Enterocöl); 

M, Magen; 

Me, Mesenterien; 

Mh, Mundhaut; 

Mp, Madreporenplatte; 

OBI, oraler Blutgefäßring; 

P, Pedicellarien; 

Ps, Pseudohämalkanal (Hyponeural- 
kanal); 

Qum, Armquermuskeln; 


Zur Anatomie und Histologie der Brisinga coronata G. O. Sars. 


R, Regenerationsstellen ; 

Rdbl, Radialer Blinddarm; 

RK, Radialkanal des Wassergefäßsystems; 

RW, Ringkanal; 

Rgn, Ringnerv; 

En, Radialnerv; 

Rst, Randstacheln; 

RBI, radiale Blutgefäße; 

Sch, Schizocdl; 

Schlk, schlauchförmiger Kanal; 

Schlw, Wandung des schlauchförmigen 
Kanals; 

Schst, Scheibenstacheln ; 

Ssch, Saugscheibe; 

Sp, Sinnespolster; 

St, Stachelachse; 

StK, Steinkanal; 

T, Terminalplatte; 

Tf, Tastfüßchen; 

Ti, Tiedemannsche Körperchen; 

W, Wurm; 

Z, Zentralgeflecht des Blutgefäßsystems; 

Zr, Zwischenrippe; 

a, After; 

ab, Amöbocyten; 

ag, Ausführungsgang;; 

ak, Ausführungskanälchen; 

ap, Ampulle; 

bg, Bindegewebe; 

bgz, Wanderzellen des Bindegewebes; 


c, Cuticula; 

dr, Drüsenzellen 

ep, Epithel; 

ec, Cölomepithel; 

ek, Körperepithel; 

epk, Epithelkern; 

esk, Epithelsinneszellkern ; 
estk, Epithelstützzellkern; . 
end, Endothel; 

Î, »corpuscules fusiformes «; 
hm, hyaline Membran; 

i, interradiale Räume; 

k, Drüsenzellkern; 

kkg, Kalkgrundsubstanz; 
Im, Lingsmuskelfasern; 
mf, Muskelfasern; 

mk, Muskelkerne; 

nf, Nervenfasern; 

nz, Nervenzellschicht; 

ö, Öffnung; 

p9, Pigment; 

r, radiale Räume; 

rm, Ringmuskelfasern; 
schl, Schleim ; 

sk, Sekretkörnchen; 

st/, Stützfasern; 

vd, Verdickung; 

vs, Ventilspalt; 

vt, Ventiltasche; 

w, Wimpern, 


Tafelerklärung. 
Make: 


Fig.1. Scheibe mit Arm c, Vergr. etwa 2. 
Vergr. etwa 2. 


Fig.2. Arm a (links), Arm c (rechts). 


Fig.3. Armstücke d und e. Vergr. etwa 2. 
Fig. 4. Distales Ende des Armes a in natürlicher Lage. Ok.3; Obj. 2. 


451 


Fig.5. Terminalfühler der Terminalplatte in eine Ebene gedrückt (etwas schematisiert). 

Fig.6. Terminalplatte in vorhergehender Figur vom Rücken gesehen (etwas schema- 
tisiert). 

Fig. 7. Terminalplatte seitlich; Fühler etwas herausgehoben, um die Form zu zeigen 
(etwas schematisiert). 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 22, No, 12. 31 


432 Kurt Albert Thust, Zur Anatomie u. Histologie der Brisinga coronata G. 0. San. I 


Tatel 193. 


Fig.8 und 9. Schizocölräume der dorsalen Körperwand mit Bindegewebswander- 


Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 
Fig. 15. 


Fig. 14. 


zellen. Ok. 2, Obj. 4. 

Amöboeyten = »blood globules Sars« aus dem Radialkanal des Wasser- 
gefäßsystems. Ok.5, Obj. 4. 

Horizontalschnitt durch den Radialkanal des Wassergefäßsystems, um die 
Ventile zu zeigen. Ok.5, Obj. 2. 
Steinkanal, schlauchförmiger Kanal und Zentralgeflecht des Blutgefäß- 
systems quer geschnitten. Ok.0, Obj. 4. 

(Querschnitt durch die Ambulacralrinne, der den unteren Armquermuskel 
nicht getroffen hat. Ok.5, Obj. 4. 

(Querschnitt durch die Ambulacralrinne, der den unteren Armquermuskel 
getroffen hat. Ok.3, Obj. 4. 

Querschnitt durch das Armstück d. Ok.3, Obj. 4. 


> ratreldz 


Vertikaler Längsschnitt durch Fühler und Terminalplatte. Ok.1, Obj. 4. 
Der mittlere Teil des Sinnespolsters der vorhergehenden Figur vergrößert. 
Ok. 3, Obj. 1/19 Ölimm. 

Querschnitt durch ein Genitalblutgefäß. Ok.5, Obj. 7. 

Querschnitt durch den proximalen Teil des Armes c (radialer Blinddarm 
noch unpaar), um die Genitalblutgefäße zu zeigen. Ok.1, Obj. 4. 
Vergrößerter Teil aus Fig. 15. Ok.5, Obj. 1/19 Ölimm. 

Längsschnitt durch eine Saugscheibe von Brisinga coronata. Ok. 3, Obj. ©. 
Längsschnitt durch einen Randstarhel derselben Art. Ok.0, Obj. 4. 


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7a 199 Li 


Er 
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N 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 
Zugleich Nr. 2 der „Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und 
Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier“. 

Von 
Dr. P. A. Dietz 


Prosektor am anatomischen Institut in Leiden. 


Mit 14 Figuren im Text. 


Der Platz der Gadidae und der ihnen verwandten Formen war in 
den bis jetzt aufgestellten Teleostiersystemen ein ziemlich wechselnder, 
und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen sind auch noch heute nichts 
weniger als klar. Cuvier (1828) vereinigte die Gadoidae (les Gadoides), 
unter welche er auch Macrourus mit aufnahm, mit den Pleuronectidae 
(Poissons plats) und den Cyclopteridae (Discoboles) zu seiner Abteilung der 
Malacoptérygiens subbrachiens, denen er auch die Gattung Echeneis 
anhangsweise anschließt. 

JOHANNES MÜLLER schuf den Namen Anacanthini, welcher sich seither 
in der Systematik erhalten hat. Er vereinigt die Gadoidae und Pleuro- 
nectidae als Anacanthini subbrachii, denen die Ophidini als Anacanthini 
apodes gegenübergestellt werden. Nach GÜNTHER (1880) zerfallen die 
Anacanthini in zwei Hauptgruppen: die symmetrischen Anacanthini 
gadoidei und die asymmetrischen Anacanthini pleuronectoidei. Erstere 
Abteilung umfaßt neben den eigentlichen Gadidae auch die Lycodidae, 
Ophidiidae und Macruridae. In den späteren systematischen Versuchen 
von Copre, JorDAN, GILL (nach Bronx [1901—13]) werden die Gadoidae 
noch immer in eine mehr oder weniger entfernte Beziehung gesetzt zu 
den Pleuronectidae. Turto (1901), später auch BouLENGER (1902) stellen 
die letztere Familie in die Nähe der Zeidae und von Amphistium; sie werden 
trotz des Fehlens harter Flossenstrahlen unter die Acanthopterygier auf- 
genommen, also endgültig von den Gadoidae getrennt. Die verwandt- 
schaftlichen Beziehungen der letzteren, welche, nur noch mit den Macrou- 
ridae und Muraenolepidae vereinigt, nunmehr die Gruppe der Anacanthini 


Mitteilungen a. d. Zool, Station zu Neapel. Bd.22, No. 13—16. 32 


454 P. A. Dietz, 


bilden, bleiben aber immer noch rätselhaft. Im allgemeinen ist bei den 
neueren Systematikern die Neigung vorherrschend, sie als eine verhältnis- 
mäßig alleinstehende Gruppe zu betrachten und von sehr niedrig stehenden 
Formen abzuleiten. Die unverkennbaren Übereinstimmungen mit den 
höheren Teleostiern, wie die starke Verknöcherung des Kopfskeletts und 
die hohe Ausbildung desselben, die weit nach vorn gerückten Bauchflossen 
usw. werden als Konvergenzerscheinungen gedeutet. Am weitesten geht 
wohl CunnInGHAM!, welcher in Betracht der bekannten symmetrischen 
Bildung der Schwanzflosse die Gadidae sogar direkt von den Crossoptery- 
giern ableiten will, unter welchen die fossilen Coelacanthidae allerdings 
in ihrem Schwanzskelett eine auffallende Ähnlichkeit mit den Gadidae 
zeigen. 

BouLENGER (1902, p. 298) spricht sich ziemlich bestimmt zu Gunsten 
einer näheren Verwandtschaft der Gadidae und der höheren Acanthopterygii 
aus: »In spite of the absence of fins, the Gadoids offer a combination of 
characters. . .. which, taken together, indicate descent from the Acantho- 
pterygians, and not from the lower Teleosteans, a conclusion further 
supported by their relationship to the Blenniids and Trachinids. This 
being admitted, il follows that the characters which serve to define them 
as a group are the result of specialization, not primitive. « 

REGAN (1903) kommt jedoch zu gerade entgegengesetzten Schlüs- 
sen. Mehrere wichtige Unterscheidungsmerkmale, wie das Fehlen harter 
Flossenstrahlen, die große Zahl der Strahlen der Bauchflosse, Fehlen 
einer direkten Verbindung zwischen Becken und Schultergürtel faßt er 
auf als Zeichen einer primitiven Konstitution und Abstammung von nie- 
deren Formen: »I am inclined to think that the Gadoids ... are derived 
from some Haplomous stock from which the Berycidae have also descended, 
and of which theStephanoberycidae may well be the living representatives. « 
Augenscheinlich hat BouLENGER sich später der Ansicht seines Mit- 
arbeiters angeschlossen, denn in seiner »Synopsis of the Suborders and 
Families of Teleostean Fishes« (1904 a) und im 7. Band der »Cambridge 
Natural History« (1904 b) trennt er die Anacanthini als neunte Unter- 
ordnung völlig von den Acanthopterygiern, und in dem beiden Arbeiten 
beigegebenen Schema (1904 b p. 542) erscheinen sie als ein gesondert aus 
den Haplomi hervorgehender Seitensproß. Noch weiter in dieser Rich- 
tung geht Gooprich (1909). Er legt besonders großen Wert auf die hier 
in erster Linie zu besprechenden Verhältnisse der Interorbitalregion und 
der Riechnerven und führt den Ursprung der Gadidae zurück auf »some 


1 In Science Progress (2). 1. p. 498. Zitiert nach BouLENGER (1902) p. 296. 


Über die systematische Stellung der Gadidae. © 435 


remote ancestral fish, possibly even outside the group B, in which they 
are here provisionally included«. Diese Gruppe B aber umfabt alle Tele- 
ostier mit Ausnahme der Leptolepidae und Cypriniformes s. Ostariophysi. 

Es war das Studium der Kiemen- und Kieferbogenmuskulatur (DIETZ 
1912), das mich zuerst auf den Gedanken brachte, daß die nächsten 
Verwandten der Gadidae zu suchen sind unter den Scleroparei, und 
namentlich die Gattungen Cyelopterus und Liparis als solche anzusehen, 
die Gadidae somit echte Acanthopterygier sind. So unwahr- 
scheinlich uns diese Behauptung zuerst auch vorkommen mag in Betracht 
der äußeren Erscheinung dieser beiden Fischgattungen, so wurde ich doch 
durch die weitere Untersuchung anderer Organsysteme in meiner Auf- 
fassung bestärkt. Wie ich auf den nachfolgenden Seiten auseinander- 
zusetzen beabsichtige, gibt es kaum ein einziges der für die Gadidae als 
charakteristisch geltenden Merkmale, welches sich nicht wenigstens auch 
bei einer der beiden obengenannten Gattungen nachweisen ließe. Besonders 
willkommen war mir, daß sich unter den mir von der zoologischen Station 
in Helder zugesandten Gadidae auch ein Raniceps ranınus befand, der 
sich in mancher Hinsicht mehr als die übrigen Gadidae den Cyclopteridae 
näherte, in einigen Merkmalen sogar sich mehr mit den letzteren als mit 
den ersteren übereinstimmend erwies. Die plumpe Körpergestalt, sowie 
der breite Kopf bilden schon in der äußeren Erscheinung ein Bindeglied 
zwischen den ziemlich schwerfälligen Cyclopteridae und den flinken, 
räuberischen Gadus-Arten. 

Außerdem standen mir zur Verfügung: 

Gadus lata (Lota vulgaris), 
Gadus morrhua, 
Gadus aeglefinus, 
Gadus merlangus, 
Gadus luscus, 
Gadus minutus, 
Molva vulgaris, 
Phycis blennoides, 
Merluccius vulgaris, 
Motella communis 
und als einzige zu den Macruridae gehörige Art Macrourus coelorhynchus 
(Coelorhynchus atlanticus). 

Ich konnte jedoch nur die beiden Cyclopteriden-Gattungen, sowie 
Raniceps und die Gadus-Arten vollständig untersuchen, indem das Studium 
der übrigen Gattungen sich auf die allerdings in systematischer Hinsicht 
sehr wichtige Muskulatur beschränkte. 

| 32* 


456 P. A. Dietz, 


I. Septum interorbitale und Nervus olfactorius. 


Die Gadidae unterscheiden sich von allen Acanthopterygiern, und 
von der großen Mehrzahl der Teleostier überhaupt dadurch, daß ihre 
Nervi olfactorii auf ihrem Wege zum Riechorgan nicht in die Orbita ein- 
treten. Bei der Gattung Gadus (Fig. 1) ziehen sie sich wie zwei sehr dünne. 
Fäden, in dem oberen Teil des Sep- 
tum interorbitale eingeschlossen, zwi- 
schen den Augen nach vorn. Sie 
liegen in einer engen Höhle, welche an 


Fig. 1. ; | Fig. 2. 

Fig.1. Flächenschnitt durch Kopf und Gehirn von Gadus morrhua. Schematisch. 

A. Auge; L.olf. Lobus olfactorius; N.o. Nervus optieus; N.ol/. Nervus olfactorius; 8. 

Interorbitalseptum; V.H. Vorderhirn. — Fig. 2. Flächenschnitt durch den Kopf eines 
Cyprinoiden. Bezeichnungen wie in Fig. 1. 


ihrem Hinterende mit der Höhle des Gehirns kommuniziert, also einen 
kanalartigen Fortsatz desselben darstellt. Bevor die Nerven in das 
Geruchsorgan eintreten, bilden sie eine kugel- bis eiförmige Anschwellung 
(Fig. 1 L.olf.), welche sich den Geruchskapseln dicht anschmiegt. Das. 
Ganze gleicht außerordentlich den bei den Selachiern herrschenden Vor- 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 437 


richtungen, wo sich bekanntlich der Tractus olfactorius, an seinem Ende 
zu einem Bulbus olfactorius anschwellend, weit nach vorn erstreckt, und 
unterscheidet sich nur durch die größere Geräumigkeit der Höhle. GOODRICH 
(1909, p. 364, Fig. 353 C) bezeichnet denn auch den Geruchsnerven der 
Gadidae als einen Tractus olfactorius und die Anschwellung zwar als 
einen Lobus olfactorius, weil er jedoch auch den Geruchskolben der Sela- 
chier mit diesem Namen nennt, hält er die beiden Gebilde offenbar für 
homolog. Eine derartige Bildung kommt unter den Teleostiern nur den 
Cypriniformes (Ostariophysi) und den Galasciidae zu, woselbst jedoch 
die Anschwellungen dem Vorder- 
hirn unmittelbar anliegen (Fig. 2 
L.olf.). 

Das ist auch der Fall bei der 
sroBen Mehrheit der Teleostier, 
welche ein Interorbitalseptum ha- 
ben und bei welchen die Geruchs- 
nerven in die Orbita eintreten 
(Fig. 3). 

Wäre die GoopRIcHsche Auf- 
fassung die richtige, so wàre aller- 
dings dies eine Merkmal wichtie 
genug, den Gadidae eine sehr 
isolierte Stellung im System anzu- 
weisen. 

Lassen wir aber vorläufig da- 
hingestellt sein, ob die Geruchs- 
nervenanschwellung der Teleostier 
— sie befinde sich denn am 
Proximal- oder Distalende des 


e a 


. 
nai 


Olfactorius — mit dem Bulbus fig 3. Wie Fig. 1und2, Mehrzahl der Tele- 
olfactorius der Selachii gleichge- ostier. 
stellt werden kann, so bleibt die 
Frage bestehen, ob die Fortsetzung der Gehirnhöhle zwischen den 
Augen als primitiv (wie bei den Cypriniformes) oder als sekundär ange- 
sehen werden muß; das gleiche gilt für die Stellung des Geruchkolbens. 
Als eine für die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen 
der Gadidae sehr wichtige Tatsache ist zu konstatieren, daß sich bei 
Cyclopterus und Liparis im Prinzip ganz die gleiche Bildung vorfindet. 
Bei Cyclopterus (Fig. 4) erstreckt sich die Gehirnhöhle zunächst nicht 
zwischen die Augen, bei dem zusammengedrängten Bau des Kopfes endet 


438 P. A. Dietz, 


dieselbe vielmehr schon weiter caudad. Es besteht ein sehr breites Inter- 
orbitalseptum, die Nervi olfactorii treten jedoch — und das ist eben 
das Wichtige — nicht in die Orbita ein: sie bleiben in ihrem ganzen 
Verlauf in der gallertig-knorpeligen Masse des Interorbitalseptums ein- 
geschlossen. Ihre nur leicht angedeutete Anschwellung liegt dem Vorder- 
hirn unmittelbar auf. Bei Liparis (Fig. 5) sind die Verhältnisse leicht 
auf diejenigen von Cyclopterus zurückzuführen. Nur erstreckt sich die 
Höhle des Gehirns beträchtlich weiter nach vorn und reicht zwischen den 
Augen bis nahe an die Nasenkapseln; die Olfactorii sind in ihrem ganzen 
Verlauf in dieser Höhlung eingeschlossen; in ihrer distalen Hälfte sind sie 


LA 
_ WIDE 


VA 


Fig. 4. Cyelopterus lumpus. Wie Fig. 1—8. Fig. 5. Liparis vulgaris. Wie Fig. 1-4. 


spindelförmig angeschwollen. Die Anschwellung erscheint als ein ge- 
stielter Körper den Corpora striata aufsitzend und steht an Größe nur 
wenig hinter diesen zurück. Die Übereinstimmung einerseits mit Cyclo- 
pterus, anderseits aber mit Gadus ist ganz klar und leicht aus den drei 
Schemata ersichtlich; nur hat sich bei Gadus der Vorderteil der die 
Nerven einschließenden Höhle kanalartig verengert, und als unmittelbare 
Folge sind die Olfactorii länger und dünner geworden, und hat sich die 
Anschwellung sozusagen am Distalende konzentriert. 

Der Unterschied zwischen den Cyclopteridae und Gadidae wird aber 
vollständig verwischt durch die Befunde bei Raniceps. Hier sind die Ver- 
hältnisse ganz wie bei Cyclopterus, nur liegt die Anschwellung etwas weiter | 
nach vorn, vom Corpus striatum durch einen deutlich wahrnehmbaren 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 439 


Stiel abgesetzt, welcher jedoch so kurz ist, daß sie in der Dorsalansicht 
demselben unmittelbar aufsitzend erscheint. (Die Fig. 4 ist also mit 
dieser Einschränkung auch für Raniceps raninus gültig.) Bei Raniceps 
fuscus ist sie nach Stannıus (1849, p. 2) ein wenig weiter nach vorn gerückt 
und liegt auf etwa ein Drittel der Länge des Nerven vom Corpus striatum 
entfernt. Die Gadiden-Gattung Raniceps hat also dieses wichtige Gadiden- 
merkmal weniger ausgeprägt als Liparis. Als mögliche Ursache des von 
allen höheren Teleostiern abweichenden Verlaufs der Geruchsnerven bei 
den Cyelopteridae verweise ich auf das eigentümlich gebildete, kurze und 
breite Cranium dieser Fische. Man kann sich leicht vorstellen, daß eine 
derartige Umbildung eines ursprünglich schlankeren Kopfes Anlaß dazu 
gab, daß die Nervi olfactorii ihrer ganzen Länge nach im Septum inter- 
orbitale eingeschlossen blieben. Auch Raniceps hat ja einen ziemlich 
breiten Kopf. Dann aber ist anzunehmen, daß bei einer nachher wieder 
eintretenden Streckung des Kopfes, und namentlich seiner Interorbital- 
region, welche mit einer leicht verständlichen Verschmälerung des inter- 
orbitalen Septums zusammenfiel, der einmal erworbene Zustand bei- 
behalten wurde, indem sich sekundär im oberen Teile des Septums ein enger 
Kanal bildete, der die Nerven enthielt, welcher also nicht der direkten Ver- 
längerung der Gehirnhöhle in rostraler Richtung, wie es bei den Cyprini- 
formes der Fall ist, gleichgestellt werden darf. Die Ähnlichkeit, namentlich 
zwischen den Cyclopteriden und Cyprinoiden sehr auffällig, beruht auf Kon- 
vergenz. Bei Liparis ist der Kanal noch ziemlich breit, der Kopfgestalt ent- 
sprechend; auch die Lage der Anschwellungen der Geruchsnerven, welche 
(man vergleiche die Reihe Cyclopterus, Raniceps raminus, Ran. fuscus, La- 
paris, Gadus) dem Nerven entlang bis in die Nähe des Geruchsorgans rostral- 
wärts gerückt ist, erfordert wohl noch lange Zeit einen ziemlich breiten 
Raum. Als nächste Ursache der Verschmälerung des Septums ist wieder- 
um die Vergrößerung des Auges anzunehmen, man vergleiche nur an jedem 
Habitusbilde den außerordentlichen Unterschied in der relativen Größe des 
Augapfels bei Cyclopterus von Liparis einer-, den Gadidae anderseits! 


II. Das Schwanzskelet. 


BouLENGER (1902) und die anderen neueren englischen Systematiker 
betrachten die Schwanzflosse der Gadidae als ein ganz besonderes Ge- 
bilde, welches von derjenigen der übrigen Teleostier grundverschieden 
ist. GooprıcH (1909, p. 480) spricht von einem »pseudocaudal«; es 
soll entstanden sein aus der Verschmelzung der hinteren Teile der 
den Macruridae zukommenden langen, ununterbrochenen Rücken- und 
Analflosse; die wirkliche Schwanzflosse soll also eingegangen sein. 


440 P. A. Dietz, 


Ich kann dieser Auffassung, welche sich auf eine angebliche Abstam- 
mung der Gadidae von maeruriden-ähnlichen Vorfahren und außerdem 
auf die Tatsache stützt, daß die Strahlen der Schwanzflosse einer größeren 
Anzahl nur wenig modifizierter Neural- und Hämalbogen der letzten 
Wirbel direkt aufsitzen, in keiner Weise beipflichten. Alle die typischen 
Züge des Gadidenschwanzes lassen sich schon bei den Cyelopteridae, ja 
sogar schon bei Cottus nachweisen, und ich sehe denselben durchaus als 
einen nur in geringem Maße abgeänderten, sonst aber typischen Teleostier- 
schwanz an. Daß der Schwanzflosse von Gadus, sowie aller der genannten 
Teleostier, ein heterocerker Typus zugrunde liegt, erhellt schon aus dem 
° asymmetrischen Bau des Schwanzes des jugendlichen Kabeljaus (Goop- 
RICH, 1909, Fig. 509, p. 479, nach Acassız). Aber eine den Gadidae nur 
wenig nachgebende, nicht nur äußere, sondern auch innere Symmetrie 
weisen schon die Schwanzflossen von Cottus, Cyclopterus und Liparis auf. 
Das an seinem Hinterrande mit einem tiefen Einschnitt versehene Oshypu- 
rale steht in der Sagittalebene symmetrisch zur Körperachse ; ihm schließen 
sich die Mehrzahl der Flossenstrahlen direkt an. Das Schwanzskelet der 
Gadidae unterscheidet sich aber nun dadurch von diesen, daß dem Os 
hypurale der Einschnitt an seinem Hinterende fehlt (bei Raniceps ist dies 
noch angedeutet); außerdem ist der Knochen relativ viel kleiner, dement- 
sprechend sitzen ihm nur eine kleine Zahl Flossenstrahlen direkt auf (bei 
G.luscus zählte ich 4, bei G. merlangus 5); alle die anderen haben sich den 
Neural- bzw. Hämalbogen angeschlossen. Letztere Tatsache ist also nur 
als eine direkte Folge einer Größenabnahme des Os hypurale aufzufassen, 
und die Schwanzflosse der Gadidae direkt von derjenigen der genannten 
Scleropareidengattungen abzuleiten. 


Ill. Die Infraorbitalknochen. 


Für die Scleropareidae ist bekanntlich die hohe Ausbildung der infra- 
orbitalen Knochenreihe charakteristisch, welche bei den Triglidae zur 
Bildung eines starken Wangenpanzers geführt hat. Bei Cottus äußert sich 
diese Tendenz nur in der ventrocaudalen Ausdehnung einer einzelnen, 
bei Liparis der einzigen suborbitalen Knochenplatte. Den Gadidae fehlt 
diese besondere Bildung, mit Ausnahme jedoch von Raniceps ranınus, 
welcher sich in dieser Hinsicht ganz wie ein richtiger Scleropareide verhält. 
Die Infraorbitalknochen sind sehr unregelmäßig geformt, an ihrer Außen- 
seite befinden sich eine Menge großer schleimgefüllter Höhlen und Kanäle. 
Die dritte Knochenplatte aber ist viel größer als die vorhergehende und 
die nächstfolgende, und bildet einen in ventrocaudaler Richtung sich bis . 
halbwegs des Präoperculare erstreckenden Fortsatz, 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 441 


IV. Die Kiefer- und Kiemenbogenmuskeln. 


Die Muskeln der Kiefer- und Kiemenbogen der Teleostier, welche sich 
in den letzten Jahren nach langjähriger Vernachlässigung einer zunehmen- 
den Aufmerksamkeit der Forscher erfreuen, werden auch immer mehr 
erkannt in ihrer Bedeutung für die Beurteilung der verwandtschaftlichen 
Beziehungen. Es war das Studium dieser Muskulatur, welches zuerst die 
Überzeugung in mir erweckte (Drerz 1914, p. 136), daß die Gadidae (und 
wahrscheinlich die Anacanthini überhaupt) echte Acanthopterygii sind, 
und wir ihre nächsten Verwandten unter den Scleroparei zu suchen haben. 
Der sehr charakteristische Muskelkomplex an den dorsalen Enden der 
Kiemenbogen, welchen ich im 22. Band, p. 106—108 dieser Zeitschrift 
beschrieb und als Acanthopterygoiden-Typus benannte, findet sich bei 
allen Gadidae und auch bei der untersuchten Macrourus-Art in sehr hoher 
Ausbildung vor, wie ein Blick auf Fig. 6 lehrt. Ich benutze die Gelegenheit, 
hier die Beschreibung der Verhältnisse bei Gadus morrhua, einem in dieser 
Hinsicht sehr typischen Vertreter der Familie einzuschalten, welche ich 
meiner 1912 erschienenen Doktordissertation (p. 42—47) entnehme. 

Der ganze Komplex der Levatores anteriores entspringt, dicht zusam- 
mengedrängt, aber fast gar nicht zusammenhängend, am Seitenrande des 
Craniums (Pteroticum,Opisthoticum und einem kleinen Teil des Prooticums) 
hinter und zum kleinsten Teil auch unter der Gelenkhöhle für das Hyo- 
mandibulare. Es sind nur drei Levatores anteriores externi vorhanden 
(Fig. 6 L,, und L,y; der erste Levator externus wird in der Figur von 
den anderen Muskeln verdeckt). Der Levator des zweiten Kiemenbogens 
ist nur halb so breit wie der des ersten, der des vierten Kiemenbogens (Ly) 
ist ein sehr breites Muskelband, welches der Innenseite der übrigen Muskeln 
der Levatoresgruppe entlang, sich in ventrocaudaler Richtung hinziehend, 
zum vierten Epibranchiale begibt, um sich an dessen hinter der dorsalen 
Apophyse liegenden Teil zu inserieren. Ein eigener Levator für den dritten 
Kiemenbogen fehlt. Der Ursprung des ersten Levator internus (oder 
Levator ossium pharyngeorum Fig. 6 L.o.ph.a.) schiebt sich zwischen 
denjenigen des ersten Levator externus und den des nächstfolgenden ein. 
Die Muskelplatte ist etwa ebenso breit wie der Levator ext. are. I und 
inseriert sich an den Vorderrand des Os pharyng. sup. (Phar. branch. IT) 
oder, um es genauer zu bezeichnen, weil dieser Knochen sich nach vorn 
verjüngt, teils an den rostromedialen, teils an den rostrolateralen Rand. 

Der weit schmälere zweite Levator internus (Levator oss. phar. 
posterior, Fig. 6 L.o.ph.p.) liegt an seinem Ursprung medial vom ersten 
Levator internus, lateral vom zweiten Levator externus. Er drängt sich 


442 


P. A, Dietz, 


in seinem weiteren Verlauf zwischen den später zu besprechenden M. 
obliquotransversus arc. II und den eigentlichen Obliquus hinein und inse- 
riert sich, indem er sich unter letztgenannten Muskel schiebt, an die Ober- 


Fig.6. Gadus morrhua. Muskeln an den dor- 
salen Enden der Kiemenbögen, von der Dorsal- 
seite aus gesehen. Die Levatores sind nach 
außen umgeschlagen, der vierte Levator sowie 
der Levator posterior halbwegs abgeschnitten. — 
Knochen: pr.m.III/IV Processus muscularis 
vom dritten und vierten Kiemenbogen zusam- 
men gebildet. — Nerven: gi.ph. Glossopharyn- 
geus; V1—Vg Vagusäste; R.ch.i. Ramus pha- 
ryngeus inferior. — Muskeln: L.o.ph.a., L.e.ph.p. 
Levator oss. pharyng. anterior und posterior; 
Lrrs Lrvy Levatores externi des zweiten und 
vierten Bogens. (Lev. arc. I in der Figur un- 
sichtbar.) L.p. Levator posterior des vierten 
Bogens; o.tr. Obliquotransversus; o. Obliquus; 
Tr. Transversus dorsalis; Ph. Pharyngealmusku- 
latur: Ph.d.deren transversale Dorsallamelle; R. 
Retractor oss. pharyng. 


beiderseitigen Epibranchialia des zweiten 


fläche des Os phar. sup. 

Der Levator posterior are. 
IV (Fig. 6 L.p.) ist nur ein sehr 
schwacher Muskel, welcher weit 
nach hinten an der Grenze des 
Opisthotieum und des Occipitale 
laterale, fast auf der Hinter- 
fläche des Schädels, entspringt 
und sich in nächster Nähe des 
Levator ext. arc. IV, aber etwas 
mehr nach auBen, ans vierte 
Epibranchiale inseriert. 

Der Obliquus (0.), ein der 
Dorsalseite der Ossa pharyn- 
gea flach aufliegender, rost- 
rad sich dreieckig verbreitern- 
der Muskel, entspringt an 
dem von den Apophysen des 
Epibranchiale II und IV 
(pr.m.III/IV) im engsten An- 
schluß gebildeten runden Fort- 
satz und inseriert sich an der 
Innenseite des aufgeworfenen 
Randes des Os phar. sup. 
Seine vordere, breitere Hälfte 
wird in der Dorsalansicht vom 
Obliquotransversus vollständig 
verdeckt. 

Der Obliquotransversus 
(o.tr.) kommt den Gadidae in 
sehr hoher spezialisierter Aus- 
bildung zu. Seine Fasern 
verlaufen quer zwischen den 
Kiemenbogens, sowie zwischen 


den Ossa pharyng. sup. Ein Teil der an erstgenannter Stelle entspringen- 
den Fasern begibt sich jedoch zum AuBenrande des Os phar. sup. und 
bildet so in ziemlich scharfer Ausbildung den schon friher beschriebenen 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 443 


(Dretz 1914, p. 107) Abschnitt o.tra, in der Figur nicht sichtbar. Die 
übrigen (hinteren) bilden eine sagittal stehende Lamelle, welche nach 
einer etwa 90° betragenden Ablenkung ihres Verlaufs in die dicke, die 
Ossa phar. sup. bedeckende Muskelplatte übergehen. Letztere bildet an 
ihrer Oberseite, wo sie der Schädelunterseite anliegt, eine derbe Fascie. 

Der Transversus dorsalis, an seinem Vorderrande kaum noch in Zu- 
sammenhang mit dem Obliquotransversus, ist aus zwei hintereinander 
liegenden queren Muskellamellen zusammengesetzt. Die vordere (Tr.) 
spannt sich brückenartig zwischen den beiden Ossa pharyng. sup. aus; 
die hintere (Ph.a.) schließt sich der queren und der in der Längsrichtung 
verlaufenden seitlichen Pharynxmuskulatur (Ph.) an; beide überwölben 
die Retractoren der oberen Schlundknochen. 

Die Retractores oss. phar. (R.) sind sehr starke Muskeln, im Quer- 
schnitt von der Gestalt einer schmalen Ellipse. Sie entspringen an der 
Unterfläche des dritten Wirbels und nehmen ihren Verlauf dorsal von der 
in Fig. 6 nicht dargestellten queren Pharynxmuskulatur; nur in der 
unmittelbaren Nähe ihrer Insertion werden sie, wie oben beschrieben, 
von einer queren Pharynxlamelle überbrückt. 

Der von VETTER bei £sox Obliquus dorsalis posterior benannte 
Muskel, der sich zwischen dem vierten Ceratobranchiale und der hinteren 
Spitze des Os pharyng. inf. erstreckt, findet sich auch bei Gadus in nur 
wenig abweichender Gestalt vor. 

Wie aus der vorhergehenden Beschreibung sogleich zu ersehen, weist 
der ganze Muskelkomplex einen sehr hoch spezialisierten Charakter auf, 
wie solches auch unter den Acanthopterygiern nur bei den höher ausge- 
bildeten Familien vorkommt ; namentlich durch das Fehlen eines besonderen 
Levators des dritten Kiemenbogens, wie solches unter den Seleroparei 
nur der Fall ist bei Cottus, Liparis und Cyclopterus, außerdem bei allen 
darauf untersuchten Gattungen der Jugulares, sowie bei den bis jetzt nicht 
zu den Acanthopterygiern gerechneten Balistes und Lophius (Dietz 
1912 und 1914; man vergleiche auch die Tabelle p. 162/163 der erst- 
genannten Schrift). 

An den ventralen Enden der Kiemenbogen haben die Acanthopterygier 
einen sehr charakteristischen Muskel aufzuweisen, nämlich den Pharyngo- 
hyoideus, welcher niemals bei den niederen Fischen angetroffen wird 
(Dietz 1912, Tabelle p. 172). Bei den Gadiden kommt er ebenfalls vor, 
in der Gestalt einer schmalen, dreieckigen Muskelplatte, deren Rostralende 
sich bei ihrer Insertion am Urohyale zwischen den beiden Hälften des 
Sterno-hyoideus hineinschiebt, während sie caudad in eine lange und 
dünne Sehne übergeht, welche sich an das Os pharyng. inf. festsetzt. 


444 P. A. Dietz, 


Die übrigen hierhergehörigen Muskeln, denen jedoch aus systema- 
tischen Gesichtspunkten kein besonderer Wert beizulegen ist, sind:. 


1. Drei Obliqui, am ersten, zweiten und dritten Kiemenbogen, denen 
sich sehr reduzierte Mm. interbranchiales anschließen. Nur der dritte 
Obliquus ist kräftig entwickelt und setzt sich aus zwei unvollständig ge- 
trennten Bäuchen zusammen, welche sich an die Spitze der Apophyse 
des dritten Hypobranchiale, sowie an dieses Knochenstück selbst in- 
serieren. 

2. Von dem bei den niederen Fischen meistens sehr viel reicher ent- 
wickelten System der Interarcuales ventrales bleibt nur der Interarc. 
II1/IV noch fortbestehen, während die anderen zu sehnenartigen Stràngen 
reduziert sind, wie solches im allgemeinen bei den Acanthopterygiern der 
Fall ist. Der genannte Muskel entspringt am Ceratobranch. arc. IV und 
bedeckt den Obliq. arc. III an der Ventralseite. Mehr nach vorn spaltet 
er sich; der laterale Teil (2) inseriert sich unmittelbar an die Spitze der 
Apophyse des Hypobr. III; der mediane (m) an ein Sehnenband, das 
von dem bezeichneten Fortsatz sich nach hinten zieht und in der Mitte 
sich mit seinem Gegenstück vereinigt, unter Bildung einer einer Halb- 
ellipse ähnlichen Figur. 

3. Die beiden Transversi Arc. IV und V sowie 

4, die Pharyngo-elavieulares ext. und int. weisen keinerlei wichtige 
Besonderheiten auf. 


Während die Muskelsysteme an den dorsalen und ventralen Enden 
der Kiemenbogen mehr im allgemeinen die Stellung der Gadidae unter den 
Acanthopterygiern wahrscheinlich machen, ‚lassen sich noch drei Muskeln 
bzw. Muskelgruppen heranziehen, welche ihre engere Verwandtschaft mit 
den Scleroparei (Liparis, Cyelopterus) befürworten. Es sind als solche 
anzuführen: 

a) der Adductor mandibulae und namentlich die bu 
Portion desselben, 41, 

b) der Protractor hyoidei und Intermandibularis, 

e) der Adductor hyomandibularis. 


a. Adductor mandibulae. 


Der Adductor mandibulae aller Gadidae besteht nicht wie bei der 
Mehrzahl der höheren Teleostier aus drei, sondern aus vier Portionen. 
Zwei derselben lassen sich ohne weiteres als den Abteilungen Aa und Az 
homolog erkennen; die beiden anderen wurden von HoLmquist (1911), 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 445 


der ihre Zusammengehörigkeit nieht erkannte, als A und Ay bezeichnet. 
Letzterer ist der M. pterygo-maxillaris JoURDAINs. *” i 


Daß die beiden letztgenannten Muskelportionen nur die Spaltungs- 


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Fig.7. Gadus morrhua. Oberflichliche Kopfmuskulatur. Haut und Infraorbitalia 
sind entfernt. — Knochen (weiß): m.e. Mesethmoid; pl. Palatinum; fr. Frontale; sp.o. 
Sphenoticum; %k.hm. Kamm auf dem Hyomandibulare; pt.o. Pteroticum; p.im. Post- 
temporale; pr.m. Prämaxillare; m.d. Mandibula; mx. Maxillare; qu. Quadratum; ?.op. 
Interoperculare; pr.op. Präoperculare; s.op. Suboperculare; op. Operculare; s.cl. Supra- 
claviculare; r.br.1_g. Radii branchiostegales. — Muskeln und Binder: A,0, 418, Ao 
Adductor mandibulae; A,ct. Sehne von A,e inseriert an p, Ligamentum mandibulo- 
maxillare posterius; L.a.p., L.a.p’. Levator arcus palatini; D.op., D.0p1. Dilatator oper- 
culi; ZL. Levator des ersten Kiemenbogens; Ad.hy. Adductor hyomandibularis; L.0p.1 
Adductor operculi; L.op., Levator operculi; #,, t sich überkreuzende Sehnen; #3, 4 
degenerierte Muskelbündel am Tentakel; hy.hy. Hyohyoideus. 


teile eines ursprünglich einheitlichen, gänzlich an der Oberfläche liegenden 
A, sind, habe ich in meiner schon öfters erwähnten Hauptarbeit aus- 
führlich dargetan (Dietz 1912, p. 119—122). 

Die bei Cottus noch vollkommen einheitliche Muskelplatte (Dierz 
1914, p. 135, Fig. 21) ist bei Zöparis und Oyelopterus (a. a. O. p. 136-137) 


446 P. A. Dietz, 


unvollständig in zwei Teile gespalten, welche sich als 430 und A1ß be- 
zeichnen lassen. Aya behält seine oberflächliche Lage bei, ebenso seine 
Beziehungen zum Maxillare und Mandibulare: erstere bei Cyclopterus 
schon direkt, bei Lipgris mittels der zweiten Portion, obgleich sich eine 
deutliche Tendenz bemerkbar macht, sich einer eigenen Insertionsstelle 
am Maxillare zu bemächtigen (vgl. Fig. 11 A und B). Wie leicht und 
ungezwungen sich aus diesen Verhältnissen die den Gadiden zukommenden 
ableiten lassen, erhellt aus den Umrißfiguren auf S. 449. Man braucht 
sich nur vorzustellen, wie der bei Liparis öfters nur noch gering- 
fügige Zusammenhang der beiden Teile endgültig gelöst wurde; A} 
stimmt alsdann in allen Einzelheiten mit dem gleichnamigen Muskel 
dì von Gadus überein, nur 
daß bei letzterem die 
Trennung noch voll- 
ständiger wurde, indem 
As zwischen beiden em- 
porwuchs. An der ober- 
flächlichen Portion voll- 
zogen sich etwas größere 
Veränderungen: infolge 
einer Reduktion der 
hinteren Teile wurde 
der Ursprung (wenig- 
stens des Muskelbau- 
Fig.8. Raniceps raninus. Adductor mandibulae und ches; eine häutige Ver- 
Umgebung. Bezeichnungen wie in Fig. 7. bindung bleibt fortbe- 
stehen) am Präopereu- 
lum aufgehoben, und die ganze Muskelplatte kam suboculär zu liegen 
(Fig. 11 E). 

2. Der gleiche Reduktionsprozeß führt zu einer Aufhebung der 
direkten Verbindung mit Mandibulare und Maxillare, und die Insertion 
findet nunmehr am Ligamentum mandibulo-maxillare posterius (Fig. 7) 
statt. 

Die letzten Spuren einer engen Verbindung der beiden Teile 43a und 
AB lassen sich bei Gadus trotz ihrer jetzigen räumlichen Trennung leicht 
nachweisen. Sie werden beide von einem einzigen Ast des Ramus mandi- 
bularis trigemini innerviert, welcher 4168 durchbohrt, um an der Innenseite 
an ‘Axa heranzutreten. HoLmqursT (1911, p. 9) berichtet, daß die hintere 
obere Ecke der ersten Portion (meine 410) zuweilen von der vierten Portion 
(meiner A,ß) ein winziges Bündel bekommt, das wie eine Brücke die zweite 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 447 


Portion (As) überquert. Außerdem fand ich an einem einzigen Exemplar 
von Gadus aeglefinus auf der einen Körperseite die Abweichung, daß A, 
nicht wie sonst zwischen den beiden Portionen emporgewachsen war, 
sondern sich mehr laterad entwickelt und Aa in rostraler Richtung 
zusammengepreßt hatte. Letzterer lag also A,ß unmittelbar an; er ging 
nach hinten in eine Sehnenplatte über, die nahe am Ursprung von 43} 
eng mit demselben zusammenhing. 

Endlich läßt der von HoLmquisT (1911, Taf. 1, Fig. 1) sorgfältig 
abgebildete Verlauf der Fasern, welche sich mit dem Sehnenband 
(Fig. 7,8) verbinden (Hormquist a. a. 0. Aıt), ebenfalls auf eine ursprüng- 
lich freie Verbindung derselben mit dem Maxillare sowie mit dem Mandi- 
bulare schließen. Weil jedoch von letzterer Verbindung nur noch kaum 
wahrnehmbare Spuren übrig sind, ist wohl anzunehmen, daß der direkte 
Zusammenhang mit dem Maxillare am längsten bestehen blieb. 


m Er, A, hyom 


md prm mx Aßo, © Apo, qu prop 


Fig.9. Motella communis. Oberflächliche Muskelschicht mit Ausnahme von A1ß ent- 
fernt, nebst den meisten Opercularknochen. Bezeichnungen wie in Fig, 7. 


Sehr wichtig ist weiter noch in dieser Beziehung der Tatbestand bei 
Raniceps raninus, der auch in dieser Hinsicht den Übergang zwischen 
Gadidae und Cyclopteridae vermittelt, und noch kaum über Cyclopterus 
hinausgekommen ist. Axa und Aıß hängen nämlich noch eine sehr 
sroße Strecke in ihrer Mitte zusammen; übrigens verhält sich Aıa 
jedoch wie derjenige eines echten Gadiden, indem er sich nur ans Maxillare 
inseriert, ebenso die Reduktion der hinteren Partien schon eingetreten ist: 
er entspringt an der Außenseite von As,‘ein Teil seiner Fasern zwängt sich 
zwischen das Vorderende des Levat. arc. palatini und As hinein (Fig. 8;11D). 

Von den übrigen untersuchten Gattungen verhalten sich Molva 
(Drerz 1912, p. 50) und Phyeis in den Hauptsachen wie Gadus. Wich- 


448 Di P. A. Dietz, 


tigere Abweichungen, jedoch sekundärer Art, fanden sich bei Motella und 
Merluccius. Bei Motella ist Axa wie bei Gadus gebildet und weicht nur 
in Nebensachen davon ab; bei A,ß ist jedoch eine wichtige Änderung 
eingetreten. Diese sehr kräftig entwickelte Muskelabteilung hat sich in 
ihren caudalen Teilen — welche im Gegensatz zu Gadus gänzlich muskulös 
sind — in zwei Portionen gespalten. Die eine (Fig. 9 A,ßo1) hält noch 
die ursprünglichen Verhältnisse inne: sie zieht sich zwischen As und Ag 
nach hinten bis zu ihrer Ursprungsstelle an der Hyomandibularplatte; 
der tiefere und größere Teil jedoch (Fig. 9, 41805) und der mehr rostrad 
liegende Knochen des Palatinbogens entspringt am Vorderrande des Qua- 
dratums; der caudale Teil seiner Insertion kommt also medial von A, zu 
liegen. Ungefähr in der 
Mitte verschmelzen die bei- 
den Abteilungen miteinan- 
der zu einem typischen 
Muskelbauch, der sich mit 
kurzem breitem Ansatz 
ans Maxillare inseriert, 
wie das in ganz gleicher 
Gestalt auch bei Gadus 
vorkommt. 
ABo, WR: A, Von Motella ausge- 
hend, lassen sich die Be- 


Fig. 10. M erlucenus vulgaris. Adductor mandibulae funde bei Merluceius (Fig. 
und Umgebung. Die Proportionen sind etwas ver- _. ER ER 
zeichnet und der Muskel Al« ist zu lang geraten. 10) ohne Schwierigkeit deu- 
Bezeichnungen wie in Fig. 7. ten. Aya ist hier eine 
| schmale und dünne Mus- 
kellamelle mit sehr langer Sehne, welche in ihrem Ursprung und ihrer Inser- 
tion nicht wesentlich von Gadus abweicht. Von Asß sind jedoch die 
hinteren und oberflächlichen Teile, welche bei Motella noch die mehr ur- 
sprünglichen Verhältnisse bewahrten, vollständig eingegangen, und es 
bleibt somit nur noch die tiefer liegende Portion übrig. Der Muskel hat 
also seine Ursprungsstelle gewechselt: seine Fasern entspringen dem Rande 
des Palatinbogens entlang (Quadratum, Ectopterygoid, sogar noch am 
Palatinum), die hinteren ein wenig unter 4g; der eigentliche Muskelbauch 
liegt sub-, seine Hauptmasse präorbital; die Ähnlichkeit mit Gadus ist 
jedoch beibehalten. 
Es lassen sich die beschriebenen Bildungen übersichtlich in einer 
Reihe anordnen (Fig. 11 A—G@). An die Spitze derselben haben wir 
zu stellen: 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 449 


Liparis (A und B). Aa in voller Ausdehnung erhalten, direkt vom 
Präopereulum entspringend. Spaltung unvollständig; 430 ohne eigene 
Insertion am Maxillare. | 

Cyclopterus (C). Wie Laparis, Zusammenhang in größerer Aus- 


Aa 


DIS ABo, Apo, 


Fig. 11. Adductor mandibulae A,. A und B zwei Exemplare von Liparis vulgaris; 
C Cyclopierus lumpus; D Raniceps ramnus; E Gadus morrhua; F Motelia communis; 
G Merluccius vulgaris. ma. Maxillare; md. Mandibula; t. Ligament. Näheres im Text. 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 13—16, 33 


450 N P. A. Dietz, 


dehnung erhalten; Aj0 hat eine selbständige Insertion am Maxillare be- 
kommen. 

Raniceps (D). Als typische Gadiden-Merkmale sind aufgetreten: a) 
die Reduktion der hinteren Teile: Aya steht mit dem Pràoperculum nur 
noch mittels einer häutigen Fascie in Verbindung; b) keine Insertion 
mehr am Mandibulare. Spaltung noch immer unvollkommen. 

Gadus, Phyeis, Molva (E). Spaltung zwischen 4,0 und A1ß voll- 
ständig durchgeführt. 

Motella (F). Aia noch mehr reduziert. 43 in der hinteren Hälfte 
gespalten; die tieferen Fasern entspringen nunmehr am Palatinbogen 
(Aıße). 
Merluceius (G). Wie Motella, jedoch der laterale Teil A,ßı ver- 
schwunden; es bleibt nur 
noch Aıßz übrig. 

Die hier befürwortete 
Auffassung ist etwas ver- 
schieden von der in meiner 
Doktordissertation (1912, 
p. 120) gegebenen Vorstel- 
lung, wie solche dort in der 
Fig. 23 bildlich ausgedrückt 
wurde. Weil ich damals 
Raniceps ramnus noch nicht 
untersucht hatte, war ich. 
der Meinung, die vollstän- 
dige Spaltung wäre der Re- 
duktion der Abteilung 430 und dem Aufgeben der Insertion derselben 
‚am Unterkiefer vorangegangen (a. a. O. Fig. 23 D, hypothetische Figur). 
Der Befund bei Raniceps füllt jedoch die Kluft zwischen Oyelopterus und 
den Gadiden in sehr befriedigender Weise aus. 

Bei Macrourus coelorhynchus ist Aı ebenso in zwei Teile zerfallen. 
A,a ist eine schlanke Muskellamelle (Fig. 12), die ziemlich weit vom 

unteren Augenrande entfernt parallel der Längsachse des Kopfes verläuft. 
Sie entspringt noch direkt am Präoperculum, an der Stelle, wo der vertikal 
gerichtete Teil des Vorderrandes in den horizontalen übergeht, und inseriert 
sich mit einer dünnen Sehne ans Maxillare. Ziemlich weit von der In- 
sertion entfernt wird ein kurzes sehniges Band abgezweigt, das sich zur 
Außenseite der Mandibula begibt. Es ist dies offenbar der Hinterteil des 
Ligamentum mandibulo-maxillare posterius. | 
A,ß (Fig. 12) liegt fast ganz oberflächlich, nur in der Nähe seines 


A 
Amg AB Ä prop 


Fig. 12. Macrourus coelorhynchus. Wie Fig. 7. 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 451 


Ursprungs wird er ein wenig vom Levator are. palatini überdeckt. Er 
entspringt am Hyomandibulare, am vorderen Rande eines Kammes, dessen 
Fortsetzung vom Kamme des Präoperculums gebildet wird. Der platten- 
förmige Muskel liegt in seiner ganzen Länge der Abteilung A,a sehr nahe 
an, es besteht jedoch gar kein Zusammenhang zwischen den beiden. Wie 
bei Gadus bleibt er bis in die unmittelbare Nähe seiner Insertion (am 
Maxillare median von Aıa) muskulös. 


Während bei den Cyclopteridae, wie bei der Mehrzahl der Acantho- 
pterygier überhaupt, Aı und As, die beiden tiefer liegenden Teile des 


me t, MX fr ord hm 


Ch md A,p Aap Aßfo sy A0, prop 


Fig. 13. Gadus morrhua. Oberilichliche Muskelschicht und Kiemendeckelknochen 

mit Ausnahme von 438 und Prioperculare entfernt. Bezeichnungen wie in der 

Fig. 7. AuBerdem: sy Symplecticum; hm Hyomandibulare; A.a.p Adductor arcus 
palatini. 


Add. mandibulae, noch zusammenhängen, ist bei den Gadiden eine fast 
vollständige Trennung derselben durchgeführt. Nur in der gemeinschaft- 
lichen Sehne, womit sich dieselben an die Mandibula inserieren, wird der 
Zusammenhang noch bewahrt; die Muskelbäuche sind ohne jegliche Ver- 
bindung und werden in ihren hinteren Partien durch den Proximalteil von 
Ab voneinander getrennt (Fig. 13). Als Ausgangspunkt einer näheren 
Beschreibung nehmen wir die Gattung Gadus, wo die Verhältnisse am 
einfachsten und übersichtlichsten sind, sozusagen ein klassisches Beispic! 
einer Gadiden-Gattung darbieten. As liegt direkt unter der Haut, nur 
kleine Teile sind von Axa und von den Enden der superfiziellen Fasern des 
33% 


452 P. A. Dietz, 


Levat. arcus palatini (Fig. 7 L.a.p.) bedeckt. Er entspringt!) wie ge- 
wöhnlich am Quadratum, Symplecticum, Präopereulum, Hyomandibulare, 
namentlich an der Ventralseite des horizontalen starken Kammes auf 
demselben (Fig. 7 k.h.m.). Ein kleiner Teil seiner tiefer liegenden Fasern, 
welche zusammen eine dünne Platte bilden, streben weiter dorsocaudad 
empor, schieben sich zwischen die beiden ventralen Fortsätze des Hyo- 
mandibulare hindurch und befestigen sich am unteren Rande des langen, 
caudad sich erstreckenden Opercularfortsatzes desselben. 

As (Fig. 13) ist weit größer als sonst und hat sich über ganz neue 
Gebiete ausgedehnt. Der die primitiven Verhältnisse innehaltende (also 
am Metapterygium entspringende) Teil (43803) ist ziemlich schwach; 
die größere Portion wird gebildet von einer hoch empor geschobenen 
Muskelmasse (Fig. 13 4309) mit gänzlich neuer Lage und neuem Faser- 
verlauf. Er entspringt längs dem Rostralrande des Hyomandibulare, 
bis wo derselbe an den Schädel anstößt, und sogar noch an der Ventral- 
fläche des Sphenoticums. Seine Fasern verlaufen fast genau dorso- 
ventrad. 

Wie bei Gadus verhalten sich As und Az auch bei Molva (Dierz 1912, 
p. 50), Phycis und Raniceps. Bei Molva hat sich der Cranialteil von Az 
etwas weiter auf der Unterfläche des Schädels ausgedehnt. | 

Bei Raniceps ebenso, wo derselbe sogar gleich hinter der Orbita teil- 
weise an der Körperoberfläche sichtbar wird (Fig. 8 Ag). An Ag ist eine 
sehr interessante Abweichung zu konstatieren, welche uns über das Ent- 
stehen der oben beschriebenen Muskellamelle des caudalen Hyomandi- 
bularfortsatzes belehrt. Dieselbe ist nur noch in der Anlage vorhanden. 
Von den zwei ventralen Fortsätzen des Hyomandibulare ist der hintere 
bei Raniceps noch nicht frei vom Processus opercularis, sondern erscheint 
in der Gestalt einer erhabenen Leiste auf dessen Außenseite, welche sich 
an seinemEnde (etwa in der Mitte des Proc. opere.) hakenförmig umbiegt. 
Dieser hakenförmige Fortsatz schließt sich einer auf dem Pràoperculum 
verlaufenden Leiste an. Der betreffende Muskelzug jedoch, noch kaum 
von der Hauptmasse gesondert, entspringt von der Unterseite dieses 
Hakenfortsatzes. Es ist also leicht einzusehen, wie bei einer weitergehen- 
den Emanzipation dieses Fortsatzes vom Proc. opercularis die Muskel- 
fasern auf letzteren iibergingen, und der eigentümliche Verlauf derselben 
zwischen den beiden Präopereulärfortsätzen des Hyomandibulare ent- 
stand. 


1 Sehr genaue Angaben über die Ursprungsfelder der verschiedenen Abteilungen | 
des Add. mandibulae gibt Hormavıst (1914, p. 10—15). 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 453 


Bei Motella und Merluccius haben sekundäre Komplikationen statt- 
sefunden. Bei erstgenannter Gattung ist As ein außerordentlich starker 
Muskel, der sich dorsad und caudad ausgedehnt hat und in dicker Schicht 
den Dilatator operculi, den Levator arcus palatini sowie das Präoperculum 
überdeckt. Dementsprechend hat er neue Ursprungsfelder aufgesucht, 
und ist der seitliche Cranialrand bis dicht hinter der Orbita mit in sein 
Gebiet aufgenommen. Eine analoge Tendenz ist bei 43 wahrzunehmen 
(Fig. 9). Der primitive Teil kommt noch kaum in Betracht; der Cranial- 
teil erstreckt sich in enormer Ausdehnung über die untere Fläche des 
Craniums, von der Gelenkfläche für das Hyomandibulare rostrad bis zur 
. Orbita, und längs der Medialseite des Augapfels, fast bis zum Processus 
praeorbitalis. 

Bei Merluccius (Fig. 10) sind Ag und Az nicht so scharf getrennt wie 
sonst in der Regel bei den Gadidae. Offenbar ist dies nichts Primitives, 
sondern hat sich als sekundäre Erscheinung ausgebildet infolge des Schwun- 
des der trennenden Caudalhälfte « von AP. As ist nur schwach; As 
hingegen ist ein starker Muskel: der Ursprung reicht rostrad bis auf einen 
großen Teil des Frontale hinüber. Infolge der schwachen Entwicklung 
von A, und 4x0 wird Az hinter der Orbita in großer Ausdehnung an der 
Körperoberfläche sichtbar, nnr von dem schmalen Muskelband Aıa quer 
überbrückt. Ein Minimalteil des hinteren Endes von A,ß liegt noch 
gerade medial von As, bekundet also noch seine Übereinstimmung mit 
Aıßı von Motella. 


b. Protractor hyoidei und Intermandibularis. 


In Abweichung von der übergroßen Mehrzahl der Acanthopterygier 
(sowie der Teleostier überhaupt) ist das Rostralende des Protractor hyoidei 
bei den Gadiden nicht horizontal gespalten. Derselbe stellt jederseits 
einen eylindrischen Muskel vor (Dırrz 1912, p. 40, 147), welcher am 
Ceratohyale entspringt und in der Nähe der vorderen Radien und parallel 
dem Innenrande der Mandibula rostrad verläuft. Zwei Inseriptiones 
tendineae (Fig. 11 ‘1%) teilen den Muskelbauch in drei Teile, gleich hinter 
der rostralen Inskription hängen die beiderseitigen Muskelbäuche auf eine 
kurze Strecke zusammen; vor der Insertion an der Mandibula ziehen sich 
dieselben, welche sonst in ihrem ganzen Verlauf etwa die gleiche Dicke 
beibehalten, plötzlich zusammen. Das Merkwürdige ist aber, daß diese 
Insertion nur an der Ventralseite des M. intermandibularis stattfindet; 
die sonst fast überall vorkommende dorsale Insertion fehlt vollständig 
(Näheres hierüber, vergleichend-anatomisch betrachtet, bei Drerz 1912, 
p. 144—148). Das gleiche Merkmal findet sich auch bei Oyelopterus und 


454 


P. A. Dietz, 


Liparis (Dietz 1914, p. 139), welche in dieser Hinsicht gänzlich vereinzelt 


unter den Scleroparei dastehen. 
Eine gleichartige Übereinstimmung weist auch der Intermandibularis 


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Fig. 14. Gadus morrhua. Ventral- 
seite des Kopfes, nach Abhebung 
der Haut. Linke Körperseite. — 
Knochen: md. Mandibula; r.br. 
Radii branchiostegales. — Nerven: 
R.m.tr. Ramus mandibularis trige- 
mini; Fac. Ramus hyoideus facia- 
lisi — Muskeln: h.hy.t—? die drei 
Teile des Protractor hyoidei (î,, do 
die beiden Inskriptionen); hy.hy.s., 
hy.hy.v. Hyo-hyoideus superior und 
inferior; hy.hy’. sich überkreuzende, 
sehnige Fasern des letzteren; ia, {4 
Tentacularmüskelchen; tent. Kinn- 
bartel. 


auf. Derselbe ist bei allen Gadiden ein klei- 
ner, offenbar funktionsschwacher, spindel- 
förmiger Muskel, welcher ganz vorn im 
Winkel zwischen den Mandibularästen liegt. 
Also auch hier eine vollkommene Überein- 
stimmung mit den beiden Scleropareiden- 
Gattungen (Dietz 1914, p. 139). Macrourus 
stimmt betreffs der Bildung des Protractor 
hyoidei mit den Gadidae überein, der 
Intermandibularis hat jedoch die übliche 
Gestalt einer dreieckigen flachen Muskel- 
platte. 


Hyohoideus inferior. Beide Haupt- 


typen (Dietz 1912, p. 152; 1914 passim): 


derjenige mit gekreuztem Verlauf der 
beiderseitigen Muskeln und der aus jenem 
abzuleitende mit rostromedialem oder 
vollständig querem Faserverlauf kommen 
vor. Meinen in dieser Hinsicht etwas un- 
vollständigen Aufzeichnungen entnehme ich 
nur, daß der erstere Typus Molva (Dietz 
1912, p. 51) Merluccius und Macrourus 
zukommt, die zweite Bildung der 
Gattung Gadus (Fig. 14 hy.hyr.); je- 
doch sind namentlich bei größeren Exem- 
plaren die Spuren einer früheren Über- 
kreuzung deutlich vorhanden (Fig. 14 
hy.hy’). 

Kleine, kaum noch funktionsfähige 
Muskelelemente enthaltende Faserbündel 
liegen den Kinnbärteln der verschiedenen 
Arten der Gadidae an (Fig. 14 13.14). 


c. Hyomandibular- und Opercularmuskeln. 
Der Adductor hyomandibularis der Gadidae unterscheidet sich von 


demjenigen der übergroßen Mehrzahl der Teleostier durch folgende Merk- - 


male (Fig. 7 Ad.hy.): 


en: 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 455 


1. Sein Ursprung ist von der Schädelbasis laterad vorgerückt bis zum 
äußersten Rande des Processus pterygoideus. 

2. Der Muskel stellt eine vollkommen senkrechte, der Medianebene 
des Körpers parallele Platte dar mit dorsoventralem Verlauf seiner 
Fasern. Hinter dem Dilatator operculi wird er an der Körperoberfläche 
sichtbar. 

3. Insertion nicht wie sonst an der Innenfläche des Hyomandibular- 
knochens, sondern an einem langen, caudalen Fortsatz desselben, an dessen 
Ende sich das Opereulare anschließt, das also als Processus opercularis 
zu bezeichnen ist. 

Diese in drei Punkten abweichenden Verhältnisse finden sich in ganz 
gleicher Bildung auch bei Liparis (Dietz 1912 und 1914). Bei Cyclopterus 
sind dieselben sozusagen in Vorbereitung begriffen. Dessen Add. hyo- 
mandibularis nimmt eine Mittelstellung ein: die Fasern an seiner Innen- 
seite laufen noch ziemlich schräg mediolaterad, die äußeren fast senk- 
recht. In seiner Insertion weicht er nicht von der gewöhnlichen Bil- 
dung ab, da der langgestreckte Processus opercularis fehlt. 

Adduetor opereuli. In meiner 1912 geschriebenen Arbeit (p. 39) gab 
ich an, daß den Gadiden ein Adductor operculi fehle, obgleich mir der 
plötzliche spurlose Schwund dieses Muskels schon damals sehr sonderbar 
vorkam. Seitdem haben sich meine Auffassungen geändert. Ich glaube 
jetzt die damals als ersten Levator operculi (Fig. 7 L.op,) aufgefaßte 
Muskelplatte als Adduetor operculi deuten zu müssen, bei welchem sich 
jedoch eine analoge Stellungsänderung wie beim vorherbeschriebenen 
Muskel vollzogen hat. Aus einem der Innenseite des Add. hyomand. 
anliegenden Muskel mit schrägem, dorsocaudalem Faserverlauf, wie er 
als soleher durchgehends und auch noch bei Liparis vorkommt, hat er 
sich dem M. adductor hyomand. parallel und hinter demselben in der 
Nähe der Körperoberfläche aufgestellt. Eine Mittelstellung nehmen die 
beiden Muskeln bei Ranıceps raninus ein, wo sie wegen der breiten flach- 
gedrückten Form des Kopfes außerdem eine horizontale statt einer sa- 
sittalen Stellung einnehmen. 

Die Eigentümlichkeiten, namentlich des Add. hyomandibularis, 
stehen augenscheinlich in Beziehung zum mehrmals hervorgehobenen, 
allen Gadiden, Macrourus und Liparis gemeinsamen, schlanken Oper- 
eularprocessus des Hyomandibulare (Fig. 13 hm; Fig. 9 hyom.). 


Zusammenfassung. 


1. Der Verlauf des Nerv. olfactorius der Gadidae, welcher innerhalb 
einer Höhlung im Septum interorbitale eingeschlossen, ohne in die Orbita 


456 P. A. Dietz, 


einzutreten, sich zur Nasenkapsel hinzieht, kommt auch bei den'beiden 
Cyclopteriden-Gattungen Cyelopterus und Liparıs vor. Es läßt sich eine 
allmähliche Verschiebung der Lobi olfactorii nachweisen, wobei dieselben, 
zuerst in der unmittelbaren Nähe der Corpora striata liegend, zuletzt sich 


den Nasenkapseln direkt anschließen. Der ganze Prozeß ist auf eine 


allmähliche Streckung des Kopfes, nach vorangegangener starker Ver- 
kürzung desselben, zurückzuführen. 

2. Das Schwanzskelet der Gadidae unterscheidet sich in keinem 
wesentlichen Merkmal von demjenigen der Acanthopterygier; die an- 
scheinende Symmetrie desselben ist eine sekundäre, schon bei Cottus, 
Cyclopterus, Liparis vorbereitete Erscheinung. 

3. Das Muskelsystem an den dorsalen und ventralen Enden der 
Kiemenbogen ist vom acanthopterygoiden Typus, sogar in sehr hoher 
Ausbildung. 

4. Im zusammengesetzten Bau des Adductor mandibulae schließen sich 
die Gadidae unmittelbar an Cyclopterus und Liparıs an. Die am meisten 
hervortretenden Züge desselben sind die Spaltung von, A, in 4x0 und 
Ai}, die scharfe Trennung von As und 43, sowie die Ausdehnung des 
Ursprungs des letzteren auf die Unterfläche des Craniums. 

5. Auch in der Bildung des Protractor hyoidei sowie des M. inter- 
mandibularis zeigen die Gadidae Eigentümlichkeiten, welche sich nur bei 
Cyclopterus und Liparis in der gleichen Art nachweisen lassen. 

6. Das gleiche gilt (Liparis) für den Adduetor hyomandibularis, sowie 
für das Hyomandibulare. 

©. Raniceps bietet in manchem der übenzenfgkeN Punkte sehr schöne 
Übergänge dar; manchmal sind die Gadiden-Merkmale weniger ausgeprägt 
als bei Liparıs. 

8. Die Gadidae und wahrscheinlich die Anacanthini im Sinne Bou- 
LENGERS überhaupt bilden eine durch mehrere Merkmale sehr gut charak- 
terisierte Gruppe, welche jedoch echte Acanthopterygier sind. Sie sind 
unter dem Namen Gadiformes unter die Acanthopterygier aufzunehmen, 
zwar als eine »Reihe« für sich, jedoch im engsten Anschluß an die Sclero- 
pareidae, am besten gleich hinter diesen. Die Cyclopteridae einerseits, 
die Gattung Raniceps anderseits vermitteln die Übergänge. 

Haag, am 9. August 1916. | 


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n 


Über die systematische Stellung der Gadidae. 45 


Literatur. 


1828. CUVIER, G., Le Règne animal. Vol. 8. Paris. 

1849. Stannıus, H., Das periphere Nervensystem der Fische. Rostock. 

1880. GÜNTHER, A., An Introduction to the Study of Fishes. London. 

1901. Taio, O., Die Vorfahren der Schollen. Bull. Acad. Se. Petersbourg (5) 
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1901—1913. Bronx, H. G., Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 6. Bd. 1. Abt. 
Pisces. Leipzig. 

1902. BouLENGER, G. A., Notes on the Classification of Teleostei. Note IV. On the 
systematic position of the Pleuronectidae. Ann. Mag. Nat. Hist. (7) Vol. 10 
p- 296. 

1908 Regan, C. Tare, On the systematic Position and Classification of the Gadoid 
and Anacanthine Fishes. Ebenda Vol. 11. 

1904a. BOULENGER, G. A., Synopsis of the Suborders and Families of Teleostean Fishes. 
Ebenda Vol. 13. 

b. BouLENGER, G. A., Systematic account of Teleostei. S.541—727 des siebenten 

Bandes der »Cambridge Natural History «. 

1909. GooDRICH, E. S., Cyclostomes and Fishes. A Treatise on Zoology. (Ray Lankester 
Series). Part. 9, 

1911. HoLmQuisT, O., Studien in der von den Nn. trigeminus und facialis innervier- 
ten Muskulatur der Knochenfische. I und II. Lunds Universitets Ärsskrift 
NF; Afd#2., Bd. 7,.Nr..7. 

1912. Dierz, P. A., Vergelijkende Anatomie van de. Kaak- en Kieuwboogspieren der 
Teleostei. Diss. Leiden. 

1913. Hormguist, O., Über die Zwischensehnen oder Myocommata in dem Musculus 
protractor hyoidei der Knochenfische. Lunds Universitets Ärsskrift N. F. 
Afd. 2, Bd. 10, Nr. 7. 

1914. Dietz, P.A., Beiträge zur Kenntnis der Kiefer- und Kiemenbogenmuskulatur 
der Teleostier I. Die Kiefer- und Kiemenbogenmuskeln der Acanthoptery- 
gier. Mitt. Z. Stat. Neapel. 22. Bd, Nr. 4. 


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Das Skelet von Squilla mantis. 


Von 
Prof. Wilhelm Giesbrecht. 


Mit Tafel 15—20. 


Als WILHELM GiEsBREcHT im April 1913 so unerwartet früh der 
Wissenschaft, der Zoologischen Station und seinen Freunden entrissen 
wurde, war er mitten in der Arbeit für die Fortsetzung seiner großen Mono- 
graphie der Stomatopoden, deren 1. Teil (Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel, 33. Monographie) 1910 erschienen ist. Der 2. Teil sollte die 
Anatomie von Squilla mantis enthalten. Die Vorarbeiten hierzu waren 
weit vorgeschritten. Bis zur Druckfertigkeit war aber nur das erste, das 
Skelett behandelnde Kapitel gedienen. Vom Kapitel Muskulatur fanden 
sich zahlreiche Abbildungen, sowie eine vorläufige Niederschrift des 
Abschnittes »Muskulatur des Körperstammes«. Für die übrigen Organ- 
systeme lagen nur Pläne, Notizen und Versuchsprotokolle vor. 

Da das druckfertige Material nicht genügte, um den 2. Band der 
sroß angelegten Monographie zu bilden, so entschloß sich die Verwaltung 
der Zoologischen Station, den Abschnitt Skelett als selbständige Arbeit hier 
in den Mitteilungen aus der Zoologischen Station zum Abdruck zu bringen, 
und zwar ohne jede Änderung. Wenn auch angenommen werden mußte, 
daß der Verfasser selbst bei den hohen Anforderungen, die er an die 
eigenen Arbeiten stellte, wohl noch mancherlei zu bessern und zu feilen 
gefunden hätte, so fühlte sich doch die Verwaltung der Zoologischen Station 
nicht kompetent, von sich aus Änderungen vorzunehmen an dem Werk 
einer so großen Autorität, wie sie WILHELM GIESBRECHT auf allen Ge- 
bieten der Karzinologie war. 

Ähnliche Bedenken untersagten es der Verwaltung der Zoologischen 
Station, an eine Veröffentlichung der nur im ersten Entwurf vorliegenden 
Abschnitte zu denken. Es soll damit aber nicht der Hoffnung entsagt 


460 Wilhelm Giesbrecht, 


werden, daß dieses unfertige Material in der Folge doch noch durch die 
Hand eines Spezialforschers der Wissenschaft zugänglich gemacht werden 
wird. 


1.-Präparation . 2... 2.0. une We RD 2 Nee 460 
2. Histologische Beschaffenheit des Skelets . .... 2... 2... 4, 461 
3. Allgemeines über die Gelenke... ... il. N 462 
4. Exoskelett des Stammes und der mit ihm artikulierenden Glieder; Stamm- 
und Gliedmaßengelenke .,.. u una u 467 
a) Augensegmenti. i. i u ee 467 
b), Antennulensesment RR na i AL O Tr e 468 
6): Mundsegment i... In I 469 
d) Gelenke und Proximalglieder der Mundgliedmaßen . . . ...... 474 
e) Vorderthorax (4: Segment) . . ..... 0 . 2... Se 475 
f)- Coxale und Gelenke der Maxillipeden. ... 0.2 eee 478 
g) ‘Thoraxsegment (doi. Vi. EN. LA 480 
h) Thoraxsegment 6—8 und Pleonsegment 1-5 . . .... 2.2.2... 482 
i). Pleonsegment 6. und Telson... ni vun. „Al De 484 
k) Gelenke zwischen den freien Rumpfsegmenten. . . . . 222.2... 485 
5. Endoskelett der Stammsegmente und der mitihnen artikulierenden Glieder 486 
6. Exo- und Endoskelet der Gliedmaßen. Gliedgelenke . . . . . DTA AHA 
7. Bewegliche Cuticularanhänge | sio, 0 512 
Erklärung der Abkürzungen. Wal ee 
Eigurenerklärung, a0. use Een he ee RN. 520 


1. Präparation. 


Zur, Untersuchung des Skelets benutzte ich zunächst Tiere, die 
lange Zeit, zum Teil Jahre hindurch, in schwachem Alkohol gelegen hatten ; 
manche davon gaben ausgezeichnete Präparate, da sich die Cuticula nicht 
bloß ohne Mühe von allen Weichteilen befreien, sondern auch ihren Bau 
nicht weniger klar erkennen ließ, als in den besten Kalilaugepräparaten. 
Da man derartig mazerierte Tiere aber nicht beliebig zur Verfügung hat, 
und ihr Skelet nur ausnahmsweise so gut zu isolieren und zu untersuchen 
ist, so braucht man eine zuverlässigere und schneller wirkende Mazera- 
tionsmethode. Ich fand nun, daß die hierfür meistens verwendete Kali- 
lauge in wässeriger Lösung viel weniger brauchbar ist, als in alkoholischer ; 
und es ergab sich nach einigen Versuchen, daß man mit einer gesättigten 
Lösung von Kali causticum in 90prozentigem Alkohol (es lösen sich nicht 
ganz 5%) in kürzester Zeit die besten Skelette erhält. Wenn man die 
Tiere durch ein Loch in der Wand des Telsons ausbluten und sie dann 


Das Skelet von Squilla mantis. 461 


bei 45° C in einer solehen Lösung etwa 20 Stunden lang mazerieren läßt, 
so sind alle Weichteile von der Cutieula ab- und fast vollständig auf- 
gelöst, ohne daß die zarteren Teile der Cutieula irgendwelchen Schaden 
gelitten hätten (nur der Dotter in den gefüllten Eileitern widersteht 
länger); man braucht das Skelet nur noch mit Wasser auszuspülen. Der 
Bau des Skelets tritt in Wasser am deutlichsten hervor. Zur Entfernung 
des Kalkes eignet sich Salzsäure (13%), ebenfalls besser in Alkohol 
gelöst, als in Wasser. 
| 


2. Histologische Beschaffenheit des Skelets. 


Im allgemeinen stellt man sich wohl vor, daß bei den Crustaceen die 
Wand jedes Segmentes und Gliedes aus einem mehr oder minder starren 
und harten, aber kontinuierlichen Panzer besteht, und daß nur 
zwischen den einzelnen Segmenten und Gliedern das Integument eine 
weiche Haut bildet. Das trifft oft und auch für viele Segmente und 
Glieder der Stomatopoden zu. Aber eine nicht geringe Zahl von Segmenten 
und Gliedern der Stomatopoden sind keineswegs von einem einheitlichen 
Panzer umgeben, sondern haben Wände, die aus mehreren, durch weiche 
Häute verbundenen Panzerstücken bestehen, und in die weichen Gelenk- 
häute wiederum können harte Panzerstücke wie Inseln eingelegt sein. 
Diese Eigentümlichkeit des Skeletbaues ist auf verschiedenartige Ur- 
sachen zurückzuführen. Die Verbindung der Panzerstücke der Glied- 
wände durch mehr oder minder enge Hautstreifen (Nähte) verleiht den 
Wänden zwei Eigenschaften zugleich: Widerstandsfähigkeit gegen Druck, 
Muskelzug und Verletzungen sowie Elastizität, die ganz starre oder ganz 
aus dünnem Chitin gebildete Wände nicht vereinigen würden. In anderen 
Fällen, wo größere Teile von Gliedwänden häutig sind, scheint eine voll- 
ständige Panzerung dadurch überflüssig geworden zu sein, daß benach- 
barte Glieder ihnen enge anliegen und die Glieder sich gegenseitig schützen. 
Ferner kann man manche Panzerstücke, die in der Haut zwischen zwei 
Segmenten oder Gliedern sich finden, als Reste von ursprünglich voll- 
ständig vorhandenen Segmenten und Gliedern deuten. Andere in die 
Gelenkhäute eingelagerte Panzerstücke dürfte indessen ein physiologisches 
Bedürfnis hervorgerufen haben: sie dienen dazu, die nach dem Bau der 
Gelenke zunächst vielebenige Beweglichkeit der Glieder auf gewisse Ebenen 
zu beschränken, oder auch die Faltung der Gelenkhäute bei der Flexion 
sich in bestimmter Weise vollziehen zu lassen. Endlich gibt es in den 
Gelenkhäuten kleine Panzerstücke, die den als Sehnen funktionierenden 
Apodemen als Basis dienen. 


462 Wilhelm Giesbrecht, 


3. Allgemeines über die Gelenke von Squilla. 


An jedem Gelenk lassen sich zwei Gelenkrahmen und die Gelenk- 
haut unterscheiden; die beiden Rahmen der Gelenke zwischen den Rumpf- 
segmenten bezeichne ich als vordere und hintere, die der Gelenke der Bein- 
glieder als proximale und distale. In vielen Gelenken bilden die Rahmen ge- 
schlossene Panzerringe; in anderen aber sind diese Ringe an einem oder 
beiden Rahmen häutig unterbrochen; die Gelenkhaut setzt sich in häutige 
Teile der Gliedwände und durch Vermittlung dieser zuweilen sogar in die 
Gelenkhaut des folgenden Gelenkes fort. Die Übergänge zwischen voll- 
ständig gepanzerten Rahmen, wie sie z. B. die Gelenke zwischen den letzten 
Rumpfsegmenten oder das Rumpfgelenk des Schwanzbeines (Taf. 20, 
Fig. 83, 84) besitzen, und so unvollständigen Rahmen, wie man sie an den 
Rumpfgelenken der Maxillen (Taf. 15, Fig. 7, 8) findet, sind mannigfach. 

Man kann die Gelenke einteilen nach der Zahl ihrer Drehungsachsen 
in ein- und mehrachsige oder nach der Zahl ihrer Angeln in solche mit 
einer oder mit zwei Angeln oder ohne Angel. Unter Angel ist die Vor- 
richtung zu verstehen, durch die eine gepanzerte Stelle des einen der 
beiden Gelenkrahmen mit der angrenzenden Stelle des anderen Rahmens 
so enge verbunden ist, daß sie bei den Drehungen der artikulierenden 
Glieder gegeneinander nahezu in Ruhe bleibt, daß also die Drehungs- 
achse durch die Angel geht; das Wesentliche an dieser Vorrichtung ist 
die Knappheit der Gelenkhaut, die nur eine geringe Verschiebung der 
beiden Rahmenstellen gegeneinander erlaubt; die Festigkeit der Angel 
kann aber noch dadurch erhöht werden, daß ein Fortsatz oder Knopf des 
einen Rahmens in eine Kerbe oder Pfanne des anderen hineinragt. — 
Durch die Zahl, Lage und Form der Angeln wird der Verkehrsraum auf 
bestimmte Seiten des Gelenkes beschränkt, durch die Weite der Gelenkhaut 
die Amplitude der Drehungen bestimmt. Raum und Amplitude aber . 
werden auch eingeschränkt durch Vorsprünge, Höcker und Leisten an 
den Gelenkrahmen oder in ihrer Nähe, die außerdem die Funktion 
haben können, die aus dem Bau des Gelenkes sich ergebende Bewegungs- 
richtung zu sichern. 

Die einfachst gebauten Gelenke sind solche ohne Angel (Typus A). 
Zwischen den beiden zuweilen verdiekten Gelenkrahmen ist eine ringsum 
ungefähr gleich weite Gelenkhaut ausgespannt. Die Gelenkhaut ist 
schwach konkav oder sie bildet eine ins Innere eingestülpte Falte, so daß 
das distale Glied sich in das proximale einsenken kann. Diese Gelenke 
erlauben Drehungen um beliebige Gelenkachsen, und der Drehungswinkel 
ist in allen Richtungen gleich groß, soweit er nicht in gewissen Richtungen 


Das Skelet von Squilla mantis. 463 


durch Fortsätze an den Gelenkrahmen oder Gliedwänden beschränkt 
wird, auch kann das distale Glied öfters sich um seine Längsachse drehen. 
Wir finden sie zwischen dem Augen- und Antennulensegment (p. 468, 
Taf. 15, Fig. 2—4), zwischen dem Augensegment und den Augen (p. 468, 
Taf. 15, Fig. 2—4), zwischen den distalen Gliedern der Antennulen (p. 494), 
zwischen dem zweiten und allen folgenden Gliedern des Endopodites der 
Antennen (p. 497), zwischen Mandibel, 1. Maxille und ihren Palpen (p. 499, 
Taf. 18, Fig. 42), und zwischen den beiden Gliedern der Exopodite und 
dem Basipodit der Gehbeine (p. 507, Taf. 19, Fig. 3— 77). 

Es gibt nun weiter Gelenke, die zwar noch im ganzen nach diesem 
einfachen Typus (A) gebaut sind, deren gleichartige Beweglichkeit nach 
allen Richtungen aber bereits beschränkt ist, und die dadurch zu voll- 
kommener gebauten Gelenken überführen. Solche Gelenke sind zunächst 
die zwischen den Rumpfsegmenten vom 5. Thoraxsegment bis zum 5. Ab- 
domensegment (p. 482, Taf. 17, Fig. 19—22). An ihnen ist die Gelenk- 
haut auf der Dorsal- und Ventralseite viel weiter als auf der lateralen Seite; 
aber sie ist am Übergang der Dorsal- in die Ventralwand der Segmente 
noch weit genug, um geringe Beugungen der Segmente gegeneinander in 
der Horizontalebene zuzulassen. Obwohl noch nach jenem einfachen 
Typus gebaut, bilden diese Gelenke einen deutlichen Übergang zu den 
Scharniergelenken zwischen den drei letzten Rumpfsegmenten 
(Taf. 17, Fig. 22). Noch beschränkter sind die Bewegungen in der Hori- 
zontalebene, die das 5. Thoraxsegment gegen das vorhergehende Rumpf- 
segment ausführen kann; in die laterale Gelenkhaut dieses sonst nach dem 
Typus der folgenden Gelenke gebauten Gelenkes sind jederseits zwei 
schräge Panzerrippen eingelagert, die gegen den vorderen und hinteren 
Gelenkrahmen beweglich sind und dadurch eine Art von labilen Angeln 
herstellen (p. 481, Taf. 15, Fig. 8, Taf. 16, Fig. 9, 12). — Zu einer andern 
Form von Gelenken, den einangeligen, führen die Gelenke zwischen den 
Schaftgliedern der Antennulen über (p. 494, Taf. 17, Fig. 25, 26). An 
ihnen ist die Gelenkhaut nur an einer (lateralen) Seite erweitert und an 
der gegenüberliegenden verengt, ohne daß aber hier die Haut so knapp 
wäre, daß man von einer eigentlichen Angel reden könnte. In diesen Ge- 
lenken ist der Drehungswinkel zwar auch in einer Ebene größer als in der 
darauf senkrechten; besonders aber ist der bei den einfachsten Gelenken 
auf allen Seiten liegende Verkehrsraum (LANGER) auf eine Seite des Ge- 
lenkes beschränkt. Ähnlich verhalten sich die Gelenke zwischen den 
Gliedern des Mandibelpalpus und zwischen dem 2.—4. Gliede der 2. Maxille. 

Von den letztgenannten Gelenken unterscheiden sich die einangeligen 
Gelenke (Typus B) nur dadurch, daß die Gelenkhaut an einer Stelle der 


464 Wilhelm Gieshreeit, 


Gelenkrahmen bis zur Berührung der harten Rahmenstücke verkürzt ist. 
Die derart entstandene Angel kann nun an der Peripherie der Rahmen 
liegen, oder sie kann ins Innere des Gelenkes verlegt sein. Peripher 
(Typus Ba) liegt die Angel an den Gelenken zwischen Endopodit und 
Basipodit aller 6 Abdomenbeine (p. 510, Taf. 19, Fig. 57; Taf. 20, Fig. 85), 
und zwischen den beiden Exopoditgliedern des 6. (Schwanz-) Beines 
(p. 512, Taf. 19, Fig. 65, 66), zwischen dem 1. und 2. Gliede der 2. Maxille 
(p. 500, Taf. 17, Fig. 30, 31) und in den Rumpfgelenken der Mandibel, 
1. Maxille und des Putzbeines (p. 475, Taf. 15, Fig. 6, 7; Taf. 18, Fig. 33 bis 
35), im Innern (Typus Bb) liegt sie in den Rumpfgelenken der Antennule 
(p. 469, Taf. 15, Fig. 1) sowie des 6. (Schwanz-) Abdomenbeines (p. 485, 
Taf. 19, Fig. 61, 62), und in den Gelenken zwischen dem 1. und 2., dem 
3. und 4., dem 4. und 5. Gelenke der Maxillipeden (p. 500ff., Taf. 17, Fig. 24, 
26, 27; Taf. 18, Fig. 36; Taf. 19, Fig. 56) und zwischen dem 1. und 2. Basi- 
poditgliede der Gehbeine (p. 506, Taf. 19, Fig. 71). Bei den letztgenannten 
Gelenken liegt die Angel zwischen den Enden zweier Fortsätze,'deren jeder 
von einem der beiden Gelenkrahmen ins Innere des Gelenkes hineinragt; 
auf der Außenfläche der Gelenkrahmen entspricht meistens eine Einsen- 
kung des Panzers diesen beiden Fortsätzen, und die beiden Einsenkungen 
sind durch eine Einfaltung der Gelenkhaut zu einer das Gelenk durch- 
ziehenden Rinne verbunden, woraus sich die apodemartige Entstehung der 
Fortsätze ergibt. — Außer in der Lage zeigt die Angel der einangeligen 
Gelenke auch Verschiedenheiten im Bau. | 

Der Verkehrsraum der einangeligen Gelenke mit peripherer Angel 
(Typus Ba) ist auf die der Angel gegenüberliegende Seite beschränkt 
und erstreckt sich meistens nur auf einen Teil dieser Seite; ein Ausweichen 
in die andere Seite wird zuweilen, wie besonders am Gelenk zwischen den 
beiden Exopoditgliedern des Sehwanzbeines, durch Vorsprünge am proxi- 
malen Rahmen verhindert. Eine weitere Beschränkung des einseitigen 
Verkehrsraumes wird am Rumpfgelenk der Mandibel dadurch bewirkt, dab 
der distale Rahmen vorn eine Leiste hat, die in eine Rinne des proximalen 
Rahmens paßt. An diesem Gelenk sind auch Knopf und Pfanne der Angel 
besonders gut entwickelt, weniger gut am Rumpfgelenk der 1. Maxille, 


während an den peripheren Angeln sonst nur ein kleiner Fortsatz in eine 


Kerbe des andern Gliedes hineinragt. 

Von den einangeligen Gelenken mit innerer Angel (Typus Bb) ließe 
sich ein allseitiger Verkehrsraum und die Drehbarkeit des distalen Gliedes 
um die eigene Längsachse von vornherein erwarten. Man findet einen 


allseitigen Verkehrsraum jedoch nur am Rumpfgelenk der Antennulen. 


An den übrigen genannten Gelenken dieser Art ist der Verkehrsraum durch 


J ka 


Das Skelet von Squilla mantis. . 465 


Vorsprünge an den Gelenkrahmen (wie z.B. am Gelenk zwischen dem 
2. und 3. Gliede der Maxillipeden), oder auch durch Panzerstücke, die 
in die Gelenkhaut eingelagert sind (1. und 2. Glied des Basipodites der 
Gehbeine), eingeschränkt, zuweilen (das ebengenannte Gelenk und die 
Gelenke zwischen dem 3. und 4. Gliede des Raubbeines) so stark, daß 
Drehungen fast nur in einer Ebene möglich sind, und das Gelenk praktisch 
wie ein Scharniergelenk funktioniert. 

Von Scharniergelenken, d. h. Gelenken, welche Drehungen ausschließ- 
lich in einer Ebene und um eine Achse erlauben, gibt es zwei Typen, mit 
tangentialer (Typus Ca) und mit diametraler (Typus Cb) Achse, d. h. die 
Gelenkhaut ist entweder nur an einer Gelenkseite nicht bloß an einem 
Punkte, sondern eine Streeke weit verkürzt, oder sie ist an zwei Punkten 
verkürzt, die sich ungefähr diametral gegenüber-, wenn auch nicht immer 
genau an den Enden eines größten Durchmessers liegen. Dem Typus Ca 
entspricht das Gelenk zwischen dem 2. und 3. Basipoditgliede der Geh- 
beine (p. 507, Taf. 19, Fig. 73—77) und das Rumpfgelenk des 5. Maxilli- 
peden (p. 480, Taf. 16, Fig. 9, 16); an dem Maxillipedengelenk, dessen Angel 
im Verhältnis zum Umfange des Gelenkes kurz ist, wird die Drehungsachse 
durch den medianen Bauchkiel gesichert. Ähnlich ist auch das Gelenk 
zwischen dem 2. und 3. Rumpfsegment (p. 470, Taf. 15, Fig. 2, 3); es sind 
hier zwar zwei Angeln vorhanden, doch sind sie einander so nahe (unter 
den postero-lateralen Ecken des Rostrums), daß die sie verbindende 
Drehungsachse tangential liegt. Der Verkehrsraum befindet sich an der 
der Angel gegenüberliegenden Seite des Gelenkes. Typische Scharnier- 
selenke mit diametraler Achse (Cb) sind die Gelenke zwischen den letzten 
drei Rumpfsegmenten (p. 485, Taf. 17, Fig. 22), ferner das Rumpfgelenk 
des 3. und 4. Maxillipeden (p. 479) und der Gehbeine (p. 482, Taf. 17, 
Fig, 18, 20), das Gelenk zwischen Basipodit und 1. Exopoditgliede der 
Antenne (p. 496, Taf. 17, Fig. 28, 30) und des Schwanzbeines (p. 5I1 
Taf. 20, Fig. 82, 85), und zwischen dem 2. und 3. und dem 5. und 6. Gliede 
. der Maxillipeden (p. 501 u. 505, Taf. 18, Fig. 47, 48; Taf. 19, Fig. 53, 55), 
auch das Gelenk zwischen dem 1. und 2. Endopoditgliede der Antenne 
(p. 497, Taf. 17, Fig. 27, 28). Auch an diesen Gelenken ist der zwei- 
seitige Verkehrsraum durch Vorsprünge an den Gelenkrahmen zuweilen 
auf eine Seite eingeschränkt. 

Zu diesem Typus (Cb) gehören weiter Gelenke mit besonderen Eigen- 
tümlichkeiten. Das Rumpigelenk der Schwimmbeine (1.—5. Abdomen- 
beine) hat eine nicht ganz diametrale Achse, da die mediale Angel an die 
hintere Seite des Gelenkrahmens gerückt ist, und seine laterale Angel 
besitzt ein Zwischenstück, das gegen den proximalen Angelfortsatz als 

Mitteilungen a. d, Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No, 13--16. 34 


466 Wilhelm Giesbrecht, 


Pfanne, gegen den distalen als Knopf funktioniert (p. 484, Taf. 17, Fig. 20, 
22; Taf. 19, Fig. 61-64). Das Rumpfgelenk des Raubbeines (p. 478, 
Taf. 16, Fig. 9; Taf. 17, Fig. 21, 22) hat außer der Angel an der Hinterseite 
zwei Angeln an der Vorderseite, was eine Drehung unmöglich machen 
würde, wenn die eine dieser beiden Angeln nicht an einem rings von Haut 
umgebenen Panzerstück der Gliedwand läge; diese Angel wird dadurch 
labil. Ähnliche Verhältnisse zeigt auch das Gelenk zwischen den beiden 
Basipoditgliedern der Antenne, wo außer einer dorsalen und einer ventralen 
eine zweite ventrale Angel vorhanden ist, die aber von einem beweglichen 
Panzerstück des 2. Gliedes gebildet wird (p. 496, Taf. 17, Fig. 28; Taf. 18, 
Fig. 32). Eine labile Angel ist auch die an der Hinterseite des Gelenkes 
zwischen Exopodit und Basipodit der Schwimmbeine (p. 509, Taf. 19, 
Fig. 61, 67), was dem Exopodit ermöglicht, sich auch nach hinten gegen 
das Basipodit zu beugen; ähnlich verhält sich das Rumpigelenk der 
2. Maxille, dessen hintere Angel durch ein zwischen die Gelenkrahmen 
eingeschobenes bewegliches Panzerstück labil wird (p. 475, Taf. 15, Fig. 7; 
Taf. 18, Fig. 40). Das Scharniergelenk zwischen den beiden Exopodit- 
gliedern der Antenne ermöglicht durch eine eigentümliche Einrichtung 
der Squama auch Drehungen um ihre Längsachse (p. 498, Taf. 17, Fig. 28 
bis 31; Taf. 18, Fig. 32). 

Folgende Gelenke lassen sich auf die oben besprochenen Typen nicht 
rein zurückführen. Das Rumpfgelenk der Antenne (p. 471, Taf. 15, Fig. 5; 
Taf. 17, Fig. 28, 29; Taf. 18, Fig. 32) ist zwar nach seinen Angeln ein 
Scharniergelenk vom Typus Cb; aber sein proximaler Rahmen besteht 
aus Stücken, die zwei verschiedenen Rumpfsegmenten angehören und 
gegeneinander beweglich sind; das Gelenk erlaubt daher Drehungen um 
mehr als eine Achse. Die das Gelenk zwischen Basipodit und 1. Exopodit- 
gliede der Antenne umgebenden Panzerstücke hängen zwar an mehreren 
Punkten dureh enge Häute zusammen, ohne aber feste Angeln zu bilden, 
nach denen man den Typus des Gelenkes bestimmen könnte (p. 498, 
Taf. 17, Fig. 27—29). Eigentümlich ist auch das Gelenk zwischen dem 
3. Basipoditgliede und dem 1. Endopoditgliede der Gehbeine (p. 507, 
Taf. 19, Fig. 72— 77); hier liegen auf einer Gelenkseite zwei Angeln, zwischen 
denen die Gelenkhaut ziemlich enge ist, so daß das Gelenk wie ein Scharnier 
vom Typus Ca aussieht; aber die Angellinie steht nieht quer zur Längs- 
achse der artikulierenden Glieder, sondern fast parallel dazu; die Folge 
davon ist, daß das Endopodit nur Drehungen um eine seiner Längsachse 
parallele Achse machen kann. Das Gelenk zwischen den beiden Exopodit- 
gliedern der Gehbeine (p. 508, Taf. 19, Fig. 72—77) endlich erinnert an 
das Gelenk zwischen diesen beiden Gliedern der Antenne; ein in die Gelenk- 


Das Skelet von Squilla mantis. 467 


haut eingelagertes Panzerstück bildet mit dem proximalen Gliede ein 
unvollkommenes Scharniergelenk vom Typus Ca und ist mit dem distalen 
Gliede durch ein Gelenk vom Typus Ba verbunden. 

Rudimentär sind die Gelenke zwischen den Rumpfsegmenten vom 
Mundsegment bis zum 5. Thoraxsegment geworden (p. 476, Taf. 15, Fig. 6 
bis 8; Taf. 16, Fig. 9u.10); und als rudimentäre Gelenke lassen sich viel- 
leicht auch die häutigen Verbindungen zwischen den gepanzerten Stücken 
der Exopodite und der Endopodite der Schwimmbeine auffassen (p. 508, 
War. 19, Bie..57, 60, 67, 68). 

Wenn auch als: Gelenke im allgemeinen wohl nur die beweglichen 
Verbindungen von Segmenten und Gliedern miteinander bezeichnet 
werden, so gibt es doch auch Gelenke zwischen Teilen desselben Segmentes 
oder Gliedes, die ähnlich gebaut sind wie die oben gekennzeichneten 
Gelenktypen. So ist die Verbindung des medianen Teiles des Rücken- 
schildes mit den Pleuren und dem Rostrum (p. 469, Taf. 15, Fig. 2) und 
der beiden Stücke der Pleura des 1. Abdomensegmentes nach dem 
Typus Ca, die Verbindung des Epistoms mit dem 3. Rumpfsegment (p. 472, 
Taf. 16, Fig. 14) nach dem Typus Ba gebaut. Die Retinacula sind in un- 
vollkommenen Scharniergelenken vom Typus Bb beweglich (p. 511, Taf. 19, 
Fig. 58, 59). Über die Gelenke der beweglichen Cutieularanhänge vel. 
unten p. S17ff. im Abschnitt 7. 


4. Exoskelet des Stammes und der mit ihm artikulierenden Glieder; 
Stamm- und Gliedmaßengelenke. 

Der Gegenstand dieses Kapitels ist das Exoskelet der den Körper- 
stamm zusammensetzenden Segmente und der proximalsten, mit den 
Segmenten artikulierenden Glieder der Gliedmaßen, ferner der Bau der 
Gelenke, die die Segmente miteinander und mit jenen Gliedern verbinden. 
Die Gelenke zwischen den Segmenten sollen als Stammgelenke, die zwischen 
Stamm und Gliedmaßen als Gliedmaßengelenke bezeichnet werden. 


4a. Augensegment. 

Das Augensegment (Taf. 15, Fig. 2—4 S.T) hat eine starke ventrale 
Panzerplatte (Ir.ve), die sich nach vorn in einen breiten Stirnfortsatz 
verlängert; von ihrer Hinterkante geht jederseits laterad eine schmale 
Rippe ab, die die Augengelenke hinten umfaßt und dorsad in das hintere 
dorsale Stück (Ir.do) des Segmentpanzers übergeht. Der Raum zwischen 
Ir.do und dem Stirnfortsatz des Ventralpanzers wird von häutiger Cuti- 
cula (/m) eingenommen, die beiderseits in die Gelenkhaut der Augengelenke 
übergeht. In die dorsale Segmenthaut eingebettet und rings von ihr 

34* 


468 - Wilhelm Giesbrecht, 


umgeben liegt quer das vordere dorsale Panzerstück. Dies besteht aus vier 
miteinander häutig und beweglich verbundenen Stücken: einem konkaven 
Medianstück, das in ein vorderes (Ir.do.me 1) und ein hinteres (Ir.do.me 2) 
Stück geteilt ist, und aus jederseits einem gewölbten lateralen Stück 
(Ir.do. la). Die beiden Ir.do. la verbreitern sich laterad in die Augen- 
gelenkhaut hinein, so daß ihre lateralen Ränder den dorsalen Teil des 
Augengelenkrahmens bilden; zugleich biegen sie sich nach vorn zu ventrad 
über und stoßen auf der Ventralseite an eine in die Augengelenkhaut ein- 
gebettete Panzerinsel (Ir.ve. la). 

Die Augengelenke sind vom Typus A. Der proximale Rand der 
Augenstiele ist zu einem ringsum von einer Leiste eingefaßten Rahmen 
verdickt, an dessen innerer Peripherie die Gelenkhaut ansetzt. Die Ge- 
lenkhaut ist weit, gefurcht, zwischen den Furchen wulstig; sie erlaubt 
den Augen Beugungen in allen Ebenen und Drehungen um die Längsachse. 

Ebenfalls vom Typus A ist das Gelenk zwischen Augen- und An- 
tennulensegment. Die Gelenkebene steht nicht senkrecht zur Längsachse 
des Tieres, sondern ist nach hinten übergeneigt. Die Amplitude der Be- 
wegungen des Augensegmentes wird durch die flügelförmigen Höcker 
auf /r.do und durch seine ventrale Crista beschränkt, die bei stärkeren 
Flexionen an die Fortsätze und Cristen des Antennulensegmentes stoßen. 


4b. Antennulensegment. 

Der dorsale Panzer des Antennulensegmentes (Taf. 15, Fig. 1—4, 8.11) 
besteht aus zwei symmetrischen Stücken, die durch eine mediane, caudad 
etwas ‘verbreiterte Hautnaht (/m.do) verbunden sind; die Naht geht 
vorn in die Gelenkhaut (Im. $. T—II) zwischen Augen- und Antennulen- 
segment über. Der dorsale Panzer reicht hinten bis zu der bogenförmigen 
Linie (lar), die den freien Teil des Rostrums gegen den mit dem Antennulen- 
segment verwachsenen Teil abgrenzt; in dieser Linie biegt die dorsale 
Wand des Segmentes in die ventrale Wand des freien Teiles des Rostrums 
um. Der dorsale Segmentpanzer geht beiderseits direkt in den lateralen 
Panzer über und sendet auch Ausläufer in die ventrale Segmentwand ab, 
die aber von der medianen Panzerplatte der Bauchwand (Ir.vent) durch 
Hautnähte getrennt bleiben. Zwei solcher Ausläufer finden sich an den 
rostrolateralen Ecken des Segmentes, an denen die Antennulen artikulieren ; 
der eine (Pr. la) geht über die laterale Segmentfläche hinweg, der andere 
Pr.me) krümmt sich mediad dicht hinter dem Augengelenk auf die ventrale 
Segmentfläche hinüber; die beiden Ausläufer umgreifen das Antennulen- 
oelenk und bilden seinen proximalen Gelenkrahmen, ohne sich aber auf 
der ventralen Gelenkseite zu vereinigen; hier schiebt sich zwischen sie 


Das Skelet von Squilla mantis. 469 


ein Fortsatz (Pr.an) der ventralen Panzerplatte. Die Hautnaht, die 
die ventrale Panzerplatte einfaßt und jederseits mit dem dorsolateralen 
Panzer verbindet, ist hinten breit und geht hier in die Gelenkhaut des 
Antennengelenkes über ; rostrad wird sie enger und gabelt sich am lateraden 
Vorsprung der Ventralplatte in einen lateralen Ast (Im. la), der sich in 
einer Rinne verliert, und einen medialen Ast (/m.me), der zwischen Pr. la 
und Pr.an in die Haut des Antennulengelenkes übergeht. 

Am Pr. la befindet sich die Angel (G?) des Antennulengelenkes 
(Taf. 17, Fig. 23, 24) da, wo die laterale Segmentfläche in die ventrale 
umbiegt. Der proximale Gelenkrahmen ist hier eingefaltet, und die Falte 
setzt sich über die Gelenkhaut hin fort, sodaß äußerlich eine Rinne, an 
der Innenwand eine Leiste entsteht. Die Falte ist der Länge nach ge- 
panzert, nur in der Gelenkmitte von einer kurzen Haut unterbrochen, 
und an dieser Stelle liegt die Angel. Proximal (Pr.pr) und distal (Pr.di) 
von der Angel ragt die Leiste zapfenartig ins Innere des Gelenkes hinein. 
Das Antennulengelenk ist also nach Typus Bb gebaut und erlaubt dem 
1. Schaftgliede ausgiebige Bewegungen in allen Ebenen und selbst Dre- 
hungen um die Längsachse, da die Gelenkhaut, wie am Augengelenk, 
faltig und auch an der Angel nicht straff ist. An der lateralen und dorsalen 
Seite der Angel liegt in der Gelenkhaut ein eigentümliches Panzerstück ; 
es besteht aus zwei winkelig zusammenstoßenden, beweglich verbundenen 
Teilen, die mit ihren freien Enden gegen die Gelenkrahmen beweglich 
sind, der dünnere distale (Ir.lat) gegen den Gliedrahmen, der breitere 
(Ir.dors) gegen den Segmentrahmen. 


4c. Mundsegment. 


Das Mundsegment hat, von einzelnen verdiekten Stellen abgesehen, 
einen dünneren Panzer als die vorderen Kopfsegmente; die Dorsalwand 
des Schildes und das Epistom sind kräftiger gepanzert als die Lateral- 
wände des Segmentes; die Vèntralwand der Epimere (Pleuren) und des 
Rostrums ist häutig. 

Der dorsale Panzer (Taf. 15, Fig. 2, 3) besteht aus 4 durch Hautnähte 
(Im.lo, Im.ir) verbundenen Stücken: 2 medianen (Dorsalwand des Seg- 
mentes und des Rostrums) und 2 lateralen (Dorsalwand der beiden Epi- 
inere). Die Nähte zwischen den Dorsalpanzern des Segmentes und der 
Epimere sind eng, die Beweglichkeit der Epimere daher gering. Von der 
häutigen Ventralwand des Rostrums ist nur der vordere Teil vorhanden 
(bis lar, Fig. 2); am hinteren Teil ist durch seine Verwachsung mit dem 
Antennulensegment die Ventralwand geschwunden, wie auch der ent- 
sprechende ‘Teil der Dorsalwand dieses Segmentes. Den Furchen auf der 


470 Wilhelm Giesbrecht, 


Außenfläche des Rückenschildes entsprechen Leisten auf der Innenfläche, 
den äußeren Leisten innere Furchen. 

Das Gelenk zwischen Antennulen- und Mundsegment hat den TypusCa. 
Die beiden Angeln (Gi) liegen dieht unter den caudolateralen Ecken des 
Rostrums, also nur durch die Breite des Rostrums voneinander getrennt 
(Taf. 15, Fig. 3). In diesen beiden Punkten tritt an den Panzer des An- 
tennulensegmentes das Ende eines schmalen Fortsatzes (Pr.an. la), der 
von der rostrolateralen Ecke des Panzers der lateralen Segmentwand 
rostrad geht und das Antennengelenk an der Dorsalseite einrahmt. An 
den Angeln ist die Gelenkhaut enge; andre Vorrichtungen zur Sicherung 
der Drehungsachse finden sich daran nicht. Da die Angeln des Antennulen- 
Mundsegment-Gelenkes nur durch eine kurze, flach gewölbte Strecke ge- 
trennt sind, liegt die Drehungsachse dieht unter dem dorsalen Teil (Im.tr) 
der Gelenkhaut, der wegen der Verwachsung des Rostrums mit dem An- 
tennulensegment identisch ist mit der erwähnten Hautnaht zwischen den 
Dorsalpanzern des Rostrums und Rückenschildes. Das dorsale Stück der Ge- 
lenkhaut braucht, da es nahe an der Achse liegt, nur enge zu sein; laterad 
und besonders ventrad erweitert die Gelenkhautsich um so stärker (Fig. 4). 
Die dorsade Streckung des Antennulensegmentes ist beendet, sobald die 
Dorsalflächen von Rostrum und Rückenschild in derselben Ebene liegen; 
die ventrade Flexion kann beinahe einen rechten Winkel betragen. 

Der eben erwähnte Fortsatz Pr.an. la (Taf. 15, Fig. 3; Taf. 18, Fig. 32) 
ist an einer Stelle durch eine enge Hautnaht (/m) unterbrochen, die die 
hintere Grenze des Antennenmetamers bezeichnen mag. 

Der Raum zwischen den gepanzerten Teilen des Antennulen- und des 
Mundsegmentes wird auf beiden Seiten von den Antennengelenken einge- 
nommen und auf der Bauchseite von einer weiten Gelenkhaut ausgefüllt 
(Taf. 15, Fig. 4, Im.ve). In dieser Haut liegt ein eigentümlich geformtes 
medianes Panzerstück (/r.me; wohl der Rest des Sternites des Antennenme- . 
tamers), das mit seinerschmalen Vorderkante an den Ventralpanzer (Ir.vent) 
des Antennulensegmentes, mit seinem breiteren gegabelten Hinterende 
an den Ventralpanzer des Mundsegmentes stößt; bel starker (ventrader) 
Flexion des Antennulensegmentes sinkt das Vorderende ins Innere hinein. 

Es ist bemerkenswert (und vielleicht ein Beweis dafür, daß die Ab- 
sliederung des Antennulensegmentes sekundär ist und nichts mit einer 
primären Metamerie des Kopfes zu tun hat), daß das Antennengelenk 
nicht einem Segment angehört, sondern an der Grenze zwischen An- 
tennen- und Mundsegment liegt, und zwar so, daß der größere hintere 
Teil des Coxale am Mundsegment, der kleinere vordere Teil am Antennulen- 
segment artikuliert (Taf. 15, Fig. 2—4). 


Das Skelet von Squilla mantis. 471 


Das Coxale der Antenne (Taf. 15, Fig. 6, 7, 9,10; Taf. 17, Fig. 28--31; 
Taf. 18, Fig. 32, Bap.A I) ist an der dorsalen, caudalen und ventralen 
Fläche gepanzert. Dies große Panzerstück wird durch eine enge Hautnaht 
(Im.po) in ein dorsales (Ir.do) und ein ventrales (/r.ve) Stück geteilt; die Naht 
entspringt an der Hinterfläche der Gelenkhaut zwischen Coxale und Basale, 
läuft an der Hinterkante des Coxale entlang und gabelt sich: Im.po.do 
verstreicht auf der dorsalen Gliedfläche, /m.po.ve geht auf der hinteren, 
dann ventralen Gliedfläche zur Stammgelenkhaut. Die flache, dem An- 
tennulensegment anliegende Vorderwand des Coxale ist größtenteils héutig ; 
darin liegen drei Panzerinseln: /r.do.an nahe am distalen Teile des Vorder- 
randes des dorsalen Panzers, Ir.an.ve und Ir.an.vent, durch eine Haut- 
naht beweglich verbunden, in der ventralen Hälfte der vorderen Gliedfläche. 
Die größere Ir.an.vent, durch eine Hautnaht mit dem ventralen Panzer- 
stück verbunden, geht dorsad in einen Zipfel aus, dessen Spitze sich 
mitten am vorderen Gliedrand in eine Kerbe des Panzerrandes des An- 
tennulensegmentes einsenkt: die vordere Angel des Antennengelenkes 
(Taf. 17, Fig. 29, Gi.ant). Die andere Angel (Taf.15, Fig.3, Taf.18, Fig.32, 
Gi.do) liegt an der dorsalen Gelenkseite; der Dorsalpanzer des Coxale 
bildet hier am Rande einen Höcker, der sich in eine flache Bucht des er- 
wähnten Pr.an.la des Mundsegmentes einfügt. 

Von den beiden Angeln des Antennengelenkes gehört also eine dem 
Antennulen-, die andre dem Mundsegmente an; das Antennengelenk ver- 
mittelt daher die Bewegungen, nicht wie sonst von zwei, sondern von 
drei Körperstücken und kann also keiner der oben angeführten Gelenk- 
formen entsprechen. — Das Coxale kann gegen den Stamm nur ventrade 
und damit kombinierte caudade Flexionen machen, die aber unbedeutend 
sind und vielleicht gar nicht als aktive Bewegungen, sondern nur passiv 
während des Ruderns der Antenne ausgeführt werden. Über seine etwa 
horizontale Ruhelage hinaus kann sich das Coxale dorsad nicht heben, 
da das Schildepimer ihm aufliegt; eine starke ventrade Flexion des An- 
tennulensegmentes gegen das Mundsegment ist das Coxale gezwungen 
teilweise mitzumachen. 

Die Seitenwände des dreiseitig-prismatischen Mundsegmentes sind 
an ihrem längeren Vorderteil meist gepanzert, an ihrem kürzeren Hinter- 
teil meist häutig. Die Grenze zwischen beiden Teilen bilden der Hinter- 
rand der Vorderlippe des Mundes und davon beiderseits in rostrodorsader 
Richtung abgehende Verdiekungen des Panzers (Taf. 16, Fig. 14), be- 
sonders eine Bogenleiste (Cr.arc) und eine lange Leiste (Or.ans), die durch 
eine Langsfurche die Form einer Schleife bekommt. Rostrad von dieser 
(srenze besteht jede Seitenwand des Mundsegmentss aus einem Panzerstück 


472 - Wilhelm: Giesbrecht, 


(Taf. 16, Fig. 14, Ir.la.ve); die beiden Ir.la.ve stoßen mit ihren 
ventromedialen Kanten am Vorderende des Mundsegmentes vor dem 
Epistom zusammen, weiter hinten aber an das Epistom. Miteinander und 
mit dem Panzer des Epistoms sind sie durch eine Haut (Im.ve.la) ver- 
bunden, die vorn ganz knapp ist und sich caudad erweitert. Der Panzer, 
der die Ventralwand des Epistoms bildet, ist am Vorderende dick, wird 
caudad zarter und ist am Hinterende des Epistoms durch eine runde 
mediane Haut (Taf. 15, Fig. 5; Taf. 16, Fig. 14, Im.me) ersetzt, die caudad 
in die Haut der Vorderlippe übergeht. In der Verbindungshaut (Zm.ve.la) 
zwischen Epistompanzer und lateralem Segmentpanzer (Ir.la.ve), in ihrem 
hintersten verbreiterten Teile liegen die Panzerinseln /ris.po und Iris.an. 
Die größere, Iris.an, liegt mit der medialen Kante dem Epistompanzer 
beweglich an und stößt laterad mit einem Fortsatz an einen Fortsatz der 
erwähnten Bogenleiste Cr.are; der Treffpunkt der beiden Fortsätze ist 
eingesenkt und vertieft sich besonders, wenn sich der Epistompanzer 
unter Einfaltung von Zr.ve.la an den lateralen Segmentpanzer legt. In 
dieser Lage findet rom das Epistom bei iebenden Tieren, sodaß statt 
Ir.ve.la nur ein enger Falz zwischen den beiden Panzern zu sehen ist; 
bei macerierten Tieren aber hebt sich der Epistompanzer ab, wobei er 
sich wie ein einarmiger Hebel um sein Vorderende dreht, und Zr.ve.la 
sich spannt. Es scheint, daß durch die Maceration Bänder zerstört werden, 
deren Elastizität den Epistompanzer andrückt, und daß dieser Druck 
überwunden wird, je nachdem der Magen bei der Füllung mit Nahrung 
Raum braucht. 

Der hinter der oben angegebenen Grenze liegende Teil der Wand 
des Mundsegmentes ist fast durchweg häutig (Taf. 15, Fig. 7, 8), und auch 
die proximalen Gelenkrahmen der drei hier artikulierenden Gliedmaßen- 
paare sind nur unvollkommen gepanzert. In dieser häutigen Ventral- 
wand findet sich nur eine gepanzerte Querspange: das Maxillensternit. 
Der mediane Teil des Sternites liegt zwischen den vier Maxillengelenken 
und besteht aus einem vorderen fünfkantigen Stück (Ir.me.Mx) und 
einem hinteren submedianen Stück (Zr.laMx), das laterad in die Sternit- 
rippen (Ir.lat.Mx) sich fortsetzt; wo die drei Tejle zusammenstoßen, sind 
sie durch enge Hautnähte beweglich verbunden. Die lateralen und hin- 
teren Ränder der beiden Ir.la.Mx heben sich aus der Segmentwand heraus; 
dadurch entsteht vor ihnen eine Grube, die sich über Ir.me.M& noch ver- 
tieft; sie geht rostrad zwischen den beiden nahe aneinander liegenden 
Lateralteilen des Metastoms (Taf. 15, Fig. 7, Lab.po) in eine enge Rinne 
über, die sich zwischen den Mandibeln zur dorsalen Mundhöhlenwand 
verbreitert und verflacht. 


Das Skelet von Squilla mantis. 473 


Die Wand des in der Mediane gespaltenen Metastoms (Taf. 15, Fig. 7; 
Taf. 16, Fig. 11) ist an der Hinterseite des distalen, caudad übergebogenen 
Abschnittes dünn gepanzert (/r.d2); die übrige Wand ist häutig bis auf 
zwei eingelagerte Panzerstücke. Das größere, /r.po, zieht in der ventralen 
Metastomwand vom Ir.me.Mx des Maxillensternits zum distalen Panzer 
des Metastoms (Ir.di) und ist mit beiden beweglich verbunden. Das 
andre Panzerstück (Zr.la) ist eine schmale Rippe, die der Länge nach 
in der Falte liegt, mit der die Ventralwand des Metastoms in die Vorder- 
wand der Vordermaxille umbiegt. 

Die laterale Rippe des Maxillensternits (/r.lat.Mx) zieht laterad 
zwischen dem Gelenk der 1. und 2. Maxille, dann nahe hinter dem Man- 
dibelgelenk; ihr Endstück (Taf. 15, Fig. 7, Ir.lat.do.Mx) ist beweglich abge- 
setzt; esbiegtrostrodorsad um und tritt an die Angel des Mandibelgelenkes. 

Die gepanzerte Lateralwand des Vorderteils des Mundsegmentes geht, 
wie erwähnt, in einer ziemlich geraden (unter der 1. Lateralerista des 
Schildes, Cr.lo.1, hinziehenden) Längsfalte in die Ventralwand des an- 
stoßenden Schildepimers über. Diese Falte (Taf. 15, Fig. 6, Pl. Se) setzt 
ihre Richtung zunächst noch neben der weichen Wand des hinteren Teiles 
des Mundsegmentes fort, macht dann aber eine laterade Schleife (Taf. 15, 
Fig. 6, Arc.Pl), die unter dem Lateralende der Cervicalfurche (Fo.tr) des 
Schildes liegt. Diese Schleife umfaßt das laterale Ende eines ventralen 
Querwulstes (Taf. 15, Fig. 6, 7, Tu.an), der vorn an die Lateralrippe des 
Maxillensternites grenzt und sehr bald in einen großen retortenförmigen 
Wulst (Tu.po) hinter ihm übergeht. Dieser Wulst, in dem die Maxillen- 
niere liegt, beginnt zwischen dem Gelenk der Vorder- und Hintermaxille, 
wird laterad breiter und dicker und steigt, sich verflachend, hinter dem 
Schleifenwulst bis auf die Dorsalfläche des Segmentes. Die Wand dieser 
Wülste ist nun nicht weniger weichhäutig als die Bauchwand zwischen 
den Gelenken der Mundteile. Doch ist das laterale Ende des Schleifen- 
wulstes (Taf. 15, Fig. 6, 7, Tu.an) gepanzert, und in der Dorsalwand des 
Nierenwulstes liegt ein Panzerstück (Taf. 15, Fig. 6, Ir.do.an), das mit 
dem Vorderende an den gepanzerten Lateralteil des Schleifenwulstes 
stößt, während seine breitere Hinterkante mit einem Panzerstück (Taf. 15, 
Fig. 6; Taf. 16, Fig. 12, /r.do.po), das schon nicht mehr zum Kopf gehört 
(u. p. 476), beweglich verbunden ist. 

Die Wand des Nierenwulstes setzt sich mediad über den Rücken hin 
in einen schmalen Hautstreif (Taf.15, Fig.6, Ter.Mx) fort, der vorne in 
die ventrale Wand des hinteren Schildsaumes umbiegt und hinten in einer 
Querfalte an das 1. Thoracomer grenzt. Dieser Hautstreif ist ein Rest 
des Tergites des Maxillenmetamers. 


474 Wilhelm Giesbrecht, 


4d. Gelenke und Proximalglieder der Mundgliedmaßen. 


Die Gelenke der Mundgliedmaßen liegen an der größtenteils häutigen 
Ventralwand des hinteren Teiles des Mundsegmentes (Taf. 15, Fig. 7, 8), 
nur das laterale, mit der Angel versehene Ende des Mandibelgelenkes 
ragt bis auf die dorsale Segmentfläche (Taf. 15, Fig. 6). 

Der Rand der großen Öffnung, durch die die Muskeln in das Innere 
des dieken, nur aus einem Stück bestehenden Mandibelpanzers (Taf. 18, 
Fig. 33) eintreten, ist rings von einer in die häutige Segmentwand über- 
gehenden Gelenkhaut eingefaßt; diese setzt sich rostrad in ein dreieckiges 
(an das Schildepimer und die erwähnte Schleifenleiste, Cr.ans, grenzendes) 
Hautfeld (Taf. 16, Fig. 14, /m.la.do) fort und verengt sich an zwei Punkten: 
in geringerem Grade neben der Bogenleiste (Taf. 16, Fig. 14 Cr.are), sehr 
stark an der Angel (Taf. 15, Fig. 6, Gi). In der von der Bogenleiste ge- 
bildeten Rinne gleitet eine kleine Querleiste, die sich auf der: Mandibel 
neben dem Palpus erhebt; diese Einrichtung dient zur Führung der Be- 
wegungen der Mandibel und ist hier außerhalb des Gelenkes angebracht 
wie sonst meistens nur bei Gelenken vom Typus Aa. An der Angel ist 
die Gelenkhaut so knapp, daß der Gelenkknopf des Mandibelpanzers 
(Taf. 18, Fig. 33, Gi) in die Gelenkpfanne gepreßt wird, die sich in das 
Schildepimer dicht neben der Lateralwand des Segmentes einsenkt (Taf. 15, 
Fig. 6, Gi); diese Pfanne tritt auf der dorsalen Schildfläche als runder 
Buckel in dem rostrolateralen Winkel hervor, den die Cervicalfurche 
(Fo.tr) mit der 1. Längserista (Or.lo 1) bildet (Taf. 17, Fig. 28). Das Man- 
dibelgelenk ist vom Typus Ba, mit unvollständigem proximalem Gelenk- 
rahmen. Es erlaubt der Mandibel Bewegungen in allen Ebenen (auch wohl 
geringe. Drehungen um die Längsachse), die ausgiebiger sein würden, wenn 
die Mandibel nieht zwischen Vorderlippe, Metastom und Vordermaxille 
eingeengt läge; so treten die meisten Bewegungen wohl nicht aus der Trans- 
versalebene heraus und werden außerdem durch die oben beschriebene 
Führung beschränkt. Die ventralen Zähne der beiderseitigen Mandibeln 
können sich etwa um die halbe Breite des Vorderlippenrandes voneinander 
entfernen, so daß ziemlich große Nahrungsstücke eingeführt werden können. 

Im Gegensatz zur Mandibel hat die vordere Maxille eine großen- 
teils häutige Wand, deren gepanzerte Teile beweglich miteinander ver- 
bunden sind (Taf. 16, Fig. 20). Gepanzert ist die laterale Schmalwand 
(Ir.la) der Maxille, das distale Endit (Lo.di) und die mediale und hintere 
Fläche des proximalen Endits (Lo.pr), von dessen Hinterwandpanzer ein 
laterader Fortsatz (Ir.post) quer durch die Hinterwand der Maxille geht; 
dieser ist mit dem lateralen Panzer (Ir.la) durch zwei größere und ein 


Das Skelet von Squilla mantis. 475 


kleineres (in Fig. 20 verdecktes) Panzerstück verbunden. Das dicke 
‚ laterale Panzerstück (Ir.la) stößt mit dem distalen Ende beweglich an 
das distale Endit (Lo.di), krümmt sich proximad auf die hintere Glied- 
fläche und geht hier in einen Knopf aus, der sich in eine Grube des Maxillen- 
sternites (Taf. 15, Fig. 7. 8; Taf. 18, Fig. 42, Ir.lat.Mx) legt. Diese Angel 
(Gt) ist die einzige des Maxillengelenkes, das nach dem Typus Ba gebaut 
ist. Den proximalen Gelenkrahmen bilden an der Hinterseite das Maxillen- 
sternit, an der medialen und dem angrenzenden Teil der vorderen Seite 
die beschriebenen Metastomrippen (Taf. 15, Fig. 7; Taf. 16, Fig. 11, 
Ir.po, Ir.la); sonst geht die Gelenkhaut in die Bauchhaut über. Die 
hauptsächlichsten Bewegungen der Maxille liegen in der Transversalebene. 

Das Coxale (AT) der hinteren Maxille hat größtenteils häutige 
Wände (Taf. 17, Fig. 29-31). Darin liegen drei größere Panzerstücke 
(Ir.la.an, Ir.me.po, Ir.po.di) und ein kleines (Ir.pr). Ir.la.an, größtenteils 
in der Vorderwand gelegen, ist dreizipfelig; der distade Zipfel, Ir.la.an.dt, 
zieht sich auf die hintere Gliedwand hinüber und stößt hier an den Panzer 
des Basale (AI); der proximade Zipfel, Ir.la.an.pr, bildet am Ende mit 
einem Vorsprung an der Rippe des Maxillensternits die vordere Gelenk- 
angel (Taf. 15, Fig. 7; Taf. 17, Fig. 31, @.an), der mediade Zipfel, 
Ir.la.an.me, ist an seiner terminalen Kante mit dem lateraden Zipfel 
(Ir.me.po.an) des medialen Panzerstückes (Ir.me.po) durch eine Hautnaht 
verbunden. Dies Panzerstück, ebenfalls dreizipfelig, liegt größtenteils 
in der medialen Gliedwand; sein laterader Zipfel, Ir.me.po.an, stößt aut 
der Vorderwand, wie bemerkt, an das erstbeschriebene Panzerstück; das 
Ende des proximaden Zipfels (Ir.me.po.pr) ist mit dem Putzbeinsternit 
durch ein kleines Panzerstück (Taf. 15, Fig.7,8; Taf.18, Fig.40, Ir.po) 
beweglich verbunden: die hintere labile Angel des Maxillengelenkes; der 
laterodistale Zipfel stößt an das dritte Panzerstück (Ir.po.di) und wird 
von diesem distad fortgesetzt; die Spitze von Ir.po.di gehört zur Angel 
des Coxo-Basalegelenkes. — Das Gelenk der hinteren Maxille zeigt den 
Typus Cb in unvollkommener Ausbildung. Die beiden hinteren Maxillen 
stoßen in der Ruhe mit ihren beborsteten Medialrändern zusammen und 
überdecken die Mundgegend; sie können um die Achse ihres Gelenkes 
eine Drehung von geringem Betrage machen, durch die sie sich caudo- 
laterad vom Munde abbiegen. 


4e. Vorderthorax (4. Segment). 
Die Grenze zwischen Kopf und Thorax wird auf der Ventralseite von 
der Sternitspange des Putzbeinmetamers (Taf. 15, Fig. 7, 8, Ir.lat.Mp 1) 
gebildet; laterad geht die Grenze in der Rinne zwischen Nierenwulst und 


476 Wilhelm Giesbrecht, 


Putzbeingelenk weiter, setzt sich dorsad zwischen der Hinterkante des 
Nierenwulstes und der anstoBenden Vorderkante des Panzerstückes (Taf. 15, 
Fig. 8, Ir.do.po) im Putzbeintergit fort und vertieft sich schließlich zu der 
Segmentfalte zwischen den Tergiten des Maxillen- und 1. Thoraxmetamers. 

Das 4. Stammsegment, dessen Beweglichkeit gegen das Mundsegment 
nur gering ist, ist aus den vier vorderen Thoracomeren und einem Teil 
des fünften verschmolzen, wobei die Tergite stärker als die Sternite re- 
duziert wurden. Die Dorsalwand des Segmentes (Taf. 15, Fig. 6), viel 
kürzer als die Ventralwand, ist größtenteils häutig; eine Querfurche teilt 
sie in einen vorderen, aus den Tergiten des 1. und 2. Thoracomers ent- 
standenen Querwulst (Ter.Mp 1,2) und einen hinteren (Ter.Mp 3, 4), der 
aus den Tergiten des 3. und 4. Thoracomers verschmolzen ist; das Tergit 
des 5. Thoracomers ist daran nicht beteiligt. 

Die Ventralwand des Segmentes (Taf. 15, Fig. 7, 8; Taf. 16, Fig. 9, 10) 
ist größtenteils, sehr stark gepanzert. Zu jedem Metamer gehört ein 
Medianstück (Ir.me.Mp 1, 2, 3, 4, 5), von dessen vorderem Abschnitt 
jederseits eine laterale Rippe (/r.lat.Mp 1, 2, 3,4,5) abgeht, die das Gelenk 
des zugehörigen Maxillipeden an der vorderen und lateralen Seite um- 
rahmt. 

Nur das Sternit des 1. Thoracomers (Putzbeinsternit) ist fast ganz 
häutig; seine Panzerung besteht in einer Querspange, die noch dünner 
ist als die der Maxillen, und deren laterale Rippe (Taf. 15, Fig. 7, 8, 
Ir.lat.Mp 1) kaum bis zur Mitte des Putzbeingelenkes reicht; sie ist mit 
dem Medianstück (Ir.me.Mp 1) der Spange durch eine enge Hautnaht 
verbunden. Die Rumpfhaut zwischen diesem Medianstück und dem des 
Raubbeinmetamers (Ir.me.Mp 2) ist dick und erhebt sich zu einem kiel- 
artigen Wulst (Taf. 16, Fig. 9, Tu.ve); daher sind die Metamere des Putz- 
und Raubbeins ein wenig gegeneinander beweglich. Lateral vom Putz- 
beingelenk liegt, schon fast auf der Dorsalfläche, in der Segmenthaut 
ein kleines Panzerstück (Taf. 15, Fig. 6, Ir.do.po), das ein Überbleibsel 
des Tergitpanzers des 1. Thoracomers sein dürfte; es ist zwischen das 
dorsale, in der Wand des Nierenwulstes liegende Panzerstück (Ir.do.an) 
und den Tergitpanzer des 2. Thoracomers (Pr.do) eingeklemmt. 

Inniger miteinander vereinigt sind die Sternite des 2.—5. Thoraco- 
mers. Ihre gepanzerten Stücke bilden einen wirklichen »Brustkorb« mit 
einem medianen Sternum und mit Rippen, deren laterale Enden völlig 
miteinander verwachsen sind (Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, Fig. 9, 10). Das 
Sternum besteht aus mehreren, durch Hautnähte, also beweglich mit- 
einander verbundenen Medianstücken (Ir.me.Mp 2. 3, 4, 5). Die Median- 
stücke des 2. und 3. Thoracomers stoßen direkt in einer engen Hautnaht 


Das Skelet von Squilla .mantis. 417 


(Im.ve) aneinander; zwischen die Medianstücke des 3., 4. und d. Thoraco- 
mers aber ist je ein Zwischenstück eingeschoben (Ir.me.Mp 3—4, 4-5), 
das vorn und hinten mit den Medianstücken beweglich verbunden ist. Die 
Zwischenstücke liegen mit den Medianstücken nicht in derselben Ebene, 
sondern bilden mit ihnen einen ungefähr rechten Winkel (die Vorderkante 
des Zwischenstücks ist ventrad, die Hinterkante dorsad gekehrt); man 
überblickt daher die Zusammensetzung des Sternums erst deutlich, 
wenn man es reckt (Taf. 16, Fig. 10). So kann das Sternum sich ver- 
kürzen und verlängern, indem die rechten Winkel zwischen den Median- 
und Zwischenstücken spitzer oder stumpfer werden. Gleichwohl ist die 
Beweglichkeit der Sternite gegeneinander nur gering, nämlich nur so 
groB, wie die Elastizität der lateral unbeweglich miteinander verwachsenen 
Rippen es erlaubt. Die lateralen Enden der vier Sternitrippen vereinigen 
sich nun in der Weise, daß die Rippe des 2. Thoracomers (Ir.lai.Mp 2) 
_ caudad, die des 5. Thoracomers rostrad umbiegt (Ir.lat.Mp 5), und beide 
zu einem geschlossenen Bogen verschmelzen, an den die Rippen des 3. und 
4. Thoracomers herantreten, um ebenfalls mit ihm zu verschmelzen. Da- 
durch entstehen vier fest gepanzerte Gelenkrahmen für den 2.—5. Maxilli- 
ped. Die Vorderwand des Coxale jedes Maxillipeden artikuliert mit der 
Rippe des zugehörigen, die Hinterwand mit der Rippe des folgenden 
Thoracomers, sodaß an der Rippe des 3., 4. und 5. Thoracomers je zwei 
Maxillipeden artikulieren; dies wird dadurch möglich, daß diese Rippen 
auf der Ventralseite je zwei (durch eine Rinne getrennte) Leisten tragen 
(Taf. 16, Fig. 9); an die hintere Leiste setzt die Gelenkhaut der Vorder- 
wand des zugehörigen Maxillipeden, an die vordere Leiste die Gelenkhaut 
der Hinterwand des vorhergehenden Maxillipeden an. Nur die Hinter- 
wand des 5. Maxillipeden ist von keiner gepanzerten Rippe eingerahmt; 
ihre Gelenkhaut geht in den häutigen Teil der Bauchwand des 5. Thoraco- 
mers über. 

Von dem lateralen Stück des Gelenkrahmens des 2. Maxillipeden 
(Raubbeins) springt ein dreieckiger Fortsatz (Taf. 15, Fig. 6; Taf. 16, 
Fig. 12, Pr.do) in die häutige Tergitwand des Segmentes vor; der Fort- 
satz, dem ein Buckel aufsitzt, ist ein Rest des Dorsalpanzers des 2. Tho- 
racomers und stößt mit seiner Vorderkante beweglich an den erwähnten 
Rest des Tergitpanzers (Ir.do.pr) des 1. Thoracomers. Im übrigen sind 
die vereinigten Tergite des 1. und 2. Thoracomers weichhäutig und bilden 
einen Querwulst (Taf. 15, Fig. 6, Ter.Mp 1, 2), von dem der aus den Ter- 
giten des 3. und 4. Thoracomers gebildete Querwulst (Ter.Mp 3, 4) durch 
eine Falte getrennt ist; dieser ist ebenfalls häutig bis auf jederseits eine 
schmale und dünne Panzerspange (Taf. 15, Fig. 6, Ir.do.la). 


478 Wilhelm Giesbrecht, 


4f. Coxale und Gelenke der Maxillipeden. 


Die Ebene des Putzbeingelenkes (Typus Bb) schneidet das Coxal- 
glied unter spitzem Winkel, sodaß die laterale Gliedwand viel länger ist 
als die mediale (Taf. 16, Fig. 12, 15). Der Panzer des Coxale ist dünn, 
aber kontinuierlich bis auf die häutige Kiemenbasis; der distale Gelenk- 
rahmen ist daher ringsum geschlossen, doch zieht sich die Gelenkhaut an 
der medialen -und am angrenzenden Teil der Hinterseite ziemlich weit 
in den Gliedpanzer hinein. Der proximale Gelenkrahmen (Taf. 15, Fig. 7, 
8; Taf. 16, Fig. 12) besteht an der Hinterseite in der Rippe des Raubbein- 
sternites und am medialen Teile der Vorderseite im Rippenende des Putz- 
beinsternites; sonst geht die Gelenkhaut in die Bauchhaut über. Die einzige 
Angel liest an der Spitze des lateralen Endes der Rippe des Putzbein- 
sternites (Ir.lat.Mp 1), das sich in eine kleine Kerbe am Rande des Panzers 
der vorderen Gliedwand schiebt (Taf. 16, Fig. 13). In der lateralen Gelenk- 
haut liegt eine kleine Panzerrippe (Taf. 16, Fig. 12; Taf. 18, Fig. 34, 35 
Iris.la.pr), die sich mit dem einen Ende an den Panzerrand des Gliedes 
lest und mit dem anderen sich in den Winkel zwischen den Tergitpanzer- 
stücken des Putz- und Raubbeinmetamers (Ir.do.po und Pr.do) schiebt. 

An den folgenden drei Gelenken ist der distale Rahmen sehr viel 
unvollständiger gepanzert als der ringsum stark gepanzerte proximale. 

Das Coxale des Raubbeins hat großenteils häutige Wände (Taf. 17, 
Fig. 21—23). Sein größtes Panzerstück ist das laterale (Ir.la), das sich 
über einen kleineren Teil der Vorderwand und einen größeren Teil der 
Hinterwand ausdehnt. Ein kleineres Panzerstück (/r.me) bildet den 
proximalen Teil der medialen Gliedwand. Zwischen den beiden Panzer- 
stücken ist die Vorderwand häutig; die Haut (Im.an.me) nimmt fast die 
sanze mediale Hälfte der vorderen Gliedwand ein und geht proximad 
und distad in die Gelenkhäute über. Das Raubbeingelenk hat auf der 
Vorderseite zwei Angeln, die zu beiden Seiten der Haut Im.an.me, am 
Ende von Fortsätzen der beiden Panzerstücke liegen, die eine (Taf. 16, 
Fig.9; Taf.18, Fig. 43, Gi.an.me) an einem Fortsatz von Ir.me, die andere 
(Gr.an.la) von Ir.la. Dem zur Angel führenden Fortsatz von /r.la gegen- 
über geht ein distader (Taf. 18, Fig. 43, Pr.di) ab; durch die beiden Fort- 
sätze läuft eine tiefe Furch (Fo.an). An der hinteren Gliedwand ist nur 
eine Gelenkangel (Taf. 18, Fig. 44, Gi.po); sie liegt lateral von der Glied- 
mitte am Rande eines großen Wulstes von Ir.la; dieser Wulst legt sich 
eng an eine Leiste (Taf. 16, Fig. 9, Cr) der Sternitrippe des 3. Thoracomers. 
Das Raubbeingelenk ist also ein Scharniergelenk vom Typus Cb, dessen 
vordere Angel aber aus zwei benachbarten Angelpunkten besteht. Die 


Das Skelet von Squilla mantis. 479 


Gelenkachse liegt nicht ganz longitudinal, sondern so, daß die Achsen der 
beiden Raubbeingelenke rostrad konvergieren. 

Außer jenen beiden nirgend direkt miteinander verbundenen Panzer- 
stücken (Ir.la und Ir.me) gibt es in der Coxalwand noch einige kleinere 
(Taf. 16, Fig. 12; Taf. 18, Fig. 43—45). Zwei dreikantige liegen am 
distalen Ende von Ir.me; das eine (Ir.me.di.an) reicht bis an den Panzer 
des Basalgliedes, das andere (Ir.me.di.po) stößt an Ir.la und schließt da- 
durch die häutige Insel der hinteren Gliedwand distal ab. Andere kleine 
Panzerstücke liegen in dem medialen und lateralen Teil der Gelenkhaut. 
Durch den medialen Teil geht schräg ein kleiner Panzerstab (Taf. 18, 
Fig. 44, 45, Ir.me.pr) von Ir.me zum Medianstück des Sternites des 2. Tho- 


 racomers. Von den vier kleinen Panzerstücken in der lateralen Gelenk- 


haut umgeben zwei (Taf. 16, Fig. 12; Taf. 18, Fig. 43, 44, Iris.la.an, 
Iris.la.po) gemeinsam mit dem lateralen Gliedpanzer (Zr.la) das Hautield, 
an dem die Kieme sitzt; von denbeiden anderen stellt dasgrößere (Iris.la.prl) 
eine Verbindung zwischen /ris.la.po und dem Sternit des 3. Thoracomers 
her, während das kleinere (Iris.la.pr 2) von Iris.la.pr 1 zu dem Panzer- 
stück (Pr.do) des Tergites des 2. Thoracomers zieht (s. besonders Taf. 16, 
Be. 12). | 

Die Wände des Coxale des 3. und 4. Maxillipeden (Taf. 16, Fig. 12) 
sind ähnlich gebaut wie die des Raubbeins (Taf. 18, Fig. 43—45). Die 
Unterschiede bestehen namentlich darin, daß die Vorderwand weniger 
häutig, mehr gepanzert ist, daß sich an der vorderen Gelenkseite nur eine 
Angel befindet, und daß einige Panzerstücke, besonders /r.me.di.an, eine 
etwas andere Form und Lage haben. Das Hautfeld /m.an.pr der Vorder- 
wand ist am 3. Maxillipeden schmäler, am 4. niedriger als am Raubbein; 
viel schmäler ist an beiden das Hautfeld /m.po der Hinterwand, da das 
mediale Panzerstück Ir.me viel weiter auf die Hinterwand reicht und 
den distalen Gelenkrahmen an dieser Stelle fast schließt. Die vordere 
Gelenkangel (Taf. 16, Fig. 9, Gr.an), die der Gi.an.la des Raubbeins ent- 
spricht, liegt etwa in der Mitte des Vorderrandes, die hintere (G%.po) ihr 
ungefähr gegenüber, so zwar, daß die beiden Gelenkachsen jedes Bein- 
paares rostrad divergieren. Die Gelenke sind Scharniere vom Typus Ch. 
Das erwähnte Panzerstück Ir.me.di.an ist hier eine quere, fast bis zur 
Mitte der vorderen Gliedwand reichende Rippe (ähnlich wie am 5. Maxilli- 
peden, s. Taf. 18, Fig. 38), die aber nicht direkt an den Panzer des Basale 
stößt, sondern mit ihm durch ein Panzerstäbchen (Taf. 18, Fig. 38, Iris.di) 
verbunden ist. Von den kleinen Panzerstücken im Lateralteil der Gelenk- 
haut des Raubbeins sind hier /ris.la.an und Iris.la.po zu Iris.la (Taf. 16, 
Fig. 12) verschmolzen. 


480 Wilhelm Giesbrecht, 


Während das Coxale des 1.—4. Maxillipeden einen elliptischen Quer- 
schnitt hat, der so orientiert ist, daß die Längsachsen der Querschnitte 
der beiden Coxalia jedes Beinpaares rostrad konvergieren, hat das Coxale 
des 5. Maxillipeden einen Querschnitt von der Form eines rechtwinkligen 
Dreiecks, dessen kürzere Kathete der Mediane parallel ist (Taf. 15, Fig. 8; 
Taf. 16, Fig. 9). Das Glied hat also eine mediale, eine hintere und eine 
rostrolaterale, der Hinterwand des 4. Maxillipeden sich anlegende Wand; 
die mediale und hintere Wand des 5. Maxillipeden entsprechen zusammen 
der Hinterwand der vorderen Maxillipeden. 

Die Panzerung des Coxale (Taf. 18, Fig. 37, 38) ist sehr ähnlich wie 
am 3. und 4. Maxillipeden; das Gelenk ist abweichend gebaut (Typus Ca). 
Der proximale Gelenkrahmen (Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, Fig. 9, 12) ist nur 
an der medialen und rostrolateralen Seite gepanzert, laterad und caudad 
geht die Gelenkhaut in die Bauchhaut des Thoracomers über. Die einzige 
Angel (Taf. 16, Fig. 9; Taf. 18, Fig. 38, Gi) liegt am lateralen Teile des 
Vorderrandes; hier ist die Gelenkhaut nicht nur an einem Punkte, sondern 
eine Strecke weit verkürzt, und da diese Strecke transversal liegt, so kann 
das Coxale sich nur um eine transversale Achse drehen, also rostrad und 
caudad pendeln; diese Bewegungen sind sehr viel ausgiebiger als die sehr 
beschränkten der vorderen Maxillipeden, da die Schwingung nach hinten 
durch nichts gehemmt wird. Eine Sicherung der Bewegungen bietet der 
mediane Sternalkiel (Taf. 16, Fig. 9, Car), auf dem das Coxale mit dem 
etwas überspringenden Rande seines medialen Panzers gleitet. 

Einige Besonderheiten der kleinen Panzerstücke in der Gelenkhaut 
zeigen Taf. 16, Fig. 12; Taf. 18, Fig. 37, 38. Die Reihe von drei kleinen 
Panzerstücken, die von einem Fortsatz am proximalen Rande von Ir.la 
zur Kieme ziehen, und vielleicht auch ein Stäbchen J/ris.la.o, sind wohl 
Rudimente von Homologa der an den vorhergehenden Maxillipeden als 
Iris.la, Iris.la.pr 1 und 2 bezeichneten Stücke. Die Rippe /r.me.pr im 
medialen Teil der Gelenkhaut berührt hier, ehe sie sich mit der Spitze an 
den Sternalkiel (Car) legt, das Panzerstück /r.la, wodurch der distale 
(relenkrahmen an dieser Stelle vervollständigt wird. 


4g. Thoraxsegment d. 


Das 5. Thoraxsegment ist nur aus einem Teil des 5. Thoracomers ent- 
standen; der Rest dieses Thoracomers, d. h. der Vorderteil des Median- 
stückes seines Sternites und die vordere Sternitrippe, ist mit den vorher- 
gehenden Thoracomeren zum Vorderthorax verschmolzen. Es ist anzu- 
nehmen, daß der Sternitpanzer der vorderen Thoracomere vor ihrer Ver- 
schmelzung gebaut war wie der der hinteren Thoracomere, also aus einem 


Das Skelet von Squilla mantis. 481 


Medianstück mit jederseits zwei Rippen bestand, die das Beingelenk vorn 
und hinten einfaßten und sich lateral davon miteinander und mit dem 
Tergitpanzer vereinigten. Bei der Verschmelzung der vorderen Thoraco- 
mere verschwanden die hinteren Sternitrippen (wenn sich nicht etwa 
Reste davon in der vorderen der beiden auf der Ventralseite jeder Rippe 
hinziehenden Leisten erhalten haben; oben p. 477), und nur die Median- 
stücke mit den Vorderrippen blieben übrig und bildeten das ventrale 
Gerippe des Vorderthorax. 

So ist nun auch vom 5. Thoracomer die vordere Sternitrippe mit den 
Rippen der vorhergehenden Thoracomere verschmolzen, aber von seinem 
Medianstück ist nur der Vorderteil an der Verschmelzung beteiligt, und 
die hintere Sternitrippe ist keineswegs verschwunden, vielmehr sehr 
groß. Das Medianstück des 5. Thoracomers besteht aus drei beweglich 
miteinander verbundenen Stücken (Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, Fig. 9, 10): 
einem vorderen (Ir.mel Mp5), das zum Sternum des Vorderthorax ge- 
hört, einen medianen Kiel (Car) trägt und laterad in die ebenfalls zum 
Vorderthorax gehörige vordere Sternitrippe übergeht — aus einem mitt- 
leren Stück (Ir.me2 Mp 5), das den Zwischenstücken (Ir.me Mp 3—4 
und 4-5) der vorhergehenden Thoracomere entspricht — und einem 
hinteren Stück (Ir.me3 Mp5), das den hinteren Teil der Ventralwand 
des 5. Thoracomers einnimmt; zu beiden Seiten ist diesem hinteren Median- 
stück mit einer sehr engen Hautnaht die hintere Sternitrippe (Ir.la.po Mp 5) 
angefügt, die weiterhin in den ebenfalls starken Tergitpanzer übergeht. 
Der aus Medianstück, hinterer Sternitrippe und Tergit bestehende Panzer- 
gürtel des 5. Thoraxsegmentes ist nicht ganz kontinuierlich: außer der 
erwähnten Hautnaht zwischen Medianstück und hinterer Sternitrippe, 
die die Panzerstücke unbeweglich verbindet, hat auch das Medianstück 
selbst eine mediane Naht, die minder eng ist, sodaß die beiden Hälften 
des Medianstückes beweglich verbunden sind. Dies Medianstück geht 
rostrad in einen zweilappigen Fortsatz (Pr.an) aus, der in eine tiefe, 
trichterförmige Grube (Fo) hinabgeht und deren. Hinterwand bildet. In 
der Vorderwand dieser Grube (die auf der Innenfläche der Bauchwand 
einen hohen Höcker bildet, s. Fig. 8) liegt das erwähnte Panzerstück 
Ir.me 2 Mpò, das mit seiner Vorderkante an den Sternalkiel (Car) stößt. 
Von diesen medianen Panzerstücken abgesehen, ist die Ventralwand 
des 5. Thoraxsegmentes vor dem Panzergiirtel häutig und geht in die 
Gelenkhaut des 5. Maxillipeden über. Die Haut wird laterad enger, und 
an der engsten Stelle, etwa da, wo die Rippenbögen des Vorderthorax 
miteinander verschmelzen, liegen die angelartigen Vorrichtungen zur 
Regelung der Flexionen des Vorderthorax gegen das 5. Thoraxsegment. 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 13—16. 35 


482 > Wilhelm Giesbrecht, © 


In die Gelenkhaut sind hier nahe beieinander jederseits zwei Panzer- 
stäbchen eingelegt (Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, Fig. 9, 12, Ir.@Gi1 und 2), 
die. mit dem einen Ende an den Panzergiirtel des 5. Thoraxsegmentes 
(Ir. Gi 1) an den Vorsprung Pr.la, mit dem anderen Ende an den Rippen- 
bogen des Vorderthorax stoßen. Das Gelenk zeigt den Typus A, aber 
modifiziert durch die Verdoppelung und den Bau der Angeln. Es erlaubt 
dem Vorderkörper gegen das 5. Thoraxsegment ausgiebige Drehungen 
um die transversale Verbindungsachse der beiden Angelpaare, besonders 
in dorsader Richtung, so daß der Vorderkörper sich beinahe senkrecht 
gegen den Hinterkörper aufrichten kann; aber der labile Bau der Angeln 
macht auch geringe laterade Drehungen um die Vertikalachse möglich. 


4h. Thoraxsegment 6-8 und Pleonsegment 1-5. 


Die dorsale Wand ist an den Mittelleibsegmenten (Th. S VI—VIII) 
etwas, an den fünf vorderen Pleonsegmenten (Ab.$ I—V) viel ausge- 
dehnter gepanzert als die Ventralwand (Taf. 17, Fig. 19—21). Der Vor- 
derrand der Tergitpanzer ist ventrad übergebogen und bildet auf der 
Innenseite eine Randleiste (Taf. 17, Fig. 21, Or.tr.an), die neben der 
Mediane flach ist, laterad stärker hervortritt und am höchsten- ist, wo 
die dorsalen Apodeme (Ap.do) aus ihr entspringen. Hinter dieser Rand- 
leiste erhebt sich eine zweite, eigentümlich geschweifte Querleiste (Taf. 17, 
Fig. 21, Cr.tr.po), durch eine kurze Brücke mit der Basis der Apodeme ver- 
bunden; den Querleisten entsprechen auf der Außenfläche des Panzers Quer- 
rinnen (Monographie, Taf. 2, Fig. 7, Fo. tr) den Brücken kurze Furchen (ibid. 
Incund Fo), die sich caudad bis zurSegmenthälfte fortsetzen. Vor der Rand- 
leiste Cr.tr.an liegt in der Gelenkhaut eine Reihe von Panzerinseln (Iris.do). 

Der Panzer der Mittelleibsegmente bildet kontinuierliche Gürtel 
(Taf. 17, Fig. 18), deren Ventralwand jederseits von den Gelenköffnungen 
der Gehbeine durchbrochen ist (Taf. 17, Fig. 19, 20). Ein Grübehen 
außen auf der Ventralwand (Taf. 17, Fig. 20, Fo) zu beiden Seiten der 
Mediane entspricht der Wurzel der großen ventralen Apodeme (Ap.ve). 
In der Stammgelenkhaut liegt am Hinterrande des Ventralpanzers jeder- 
seits eine Panzerinsel (Taf. 17, Fig. 19, 20, Iris.po), die sich an der ent- 
sprechenden Stelle auch am 5. Thoraxsegment findet; auf der Innenfläche 
dieser Inseln entspringen am 1. und 2. Mittelleibsegment (Th.8 VI, VII) 
Apodeme (Ap.ve.po); am 5. Thoraxsegment und 3. Hinterleibsegment 
entspringen diese Apodeme vom Panzerrande neben den Inseln, an Th.SV 
medial, an Th.S VIII lateral davon. 

Die Gehbeingelenke sind Scharniere vom Typus Ch. Die ganz la- 
teralen, querovalen Gelenkrahmen sind rings geschlossen; die Gelenk- 


Das Skelet von Squilla mantis. 483 


achsen liegen horizontal und ungefähr transversal (die lateralen Achsen- 
enden etwas weiter hinten als die medialen). An den beiden Angeln 
jedes Gelenkes (Taf. 17, Fig. 18—20, Gi.la, Gi.me) hat der proximale 
Rahmen eine Leiste und der distale einen Höcker, auf dem die Leiste 
gleitet. Die Coxalia machen in diesen Gelenken Drehungen in ungefähr 
sagittalen Ebenen von 100—120 Grad. 

Von der ventralen Wand der vorderen fünf Pleonsegmente (Taf. 17, 
Fig. 19, 20, 22) ist nur der kleinere Teil gepanzert, der größere wird von 
Häuten der Stammgelenke und von den Beingelenken eingenommen. Der 
ventrale Panzer hat etwa die Form eines Brillengestells. Von den vier 
Ecken des durch einen hohlen Mediankiel (Car) verstärkten Medianstücks 
sehen Spangen aus, die die Beingelenke umrahmen. Die dünnen vorderen 
Spangen (Ir.an) verbreitern sich lateral und geben einen lateraden Fort- 
satz (Pr.la) ab, der durch ein kurzes Panzerstück (Iris.la) mit dem Vorder- 
rande des Tergitpanzers (vor dem Vorderende von Cr.lo. 3) in Verbindung 
steht; Iris.la ist mit Pr.la, wie mit dem Tergitpanzer, durch eine enge 
Haut verbunden, die kaum Beweglichkeit zuläßt. Es besteht also eine 
vordere schmale, ziemlich feste Brücke zwischen Sternit- und Tergit- 
panzer. Jedoch erreicht Pr.la am 1. Pleonsegment (Taf. 17, Fig. 20) den 
Tergitpanzer nicht, sondern endigt auf der häutigen Medialwand des be- 
weglichen Vorderstückes (Plr.an) des Epimers. Nach Abgang von Pr.la 
biegt die vordere Sternitspange caudad, umrahmt das Beingelenk lateral 
und geht dann in die hintere Sternitspange (Iris.po) über. An die Lateral- 
kante des Gelenkrahmens schließt eine Haut, die weiter laterad in die 
zarte Medialwand der Epimere umbiegt. In dieser Haut liegt ein drei- 
zipfeliges Panzerstück, dessen hinterer Zipfel (Proe.po) sich bis zum Hinter- 
rande des Segmentes fortsetzt und hier (medial von Cr.lo 3, s. Monographie, 
Taf. 2, Fig. 7) in den Tergitpanzer umbiegt. Der vordere Zipfel (Proc.an) 
stößt an den erwähnten Pr.la der vorderen Spange. Der mediade Zipfel 
(Proc.me) schiebt sich in einer Hautbucht bis an den Rand der hinteren 
Sternitspange und geht am 5. Pleonsegment (Taf. 17, Fig. 22) direkt in 
sie über. Es besteht also außer der erwähnten vorderen Brücke auch 
eine hintere zwischen Sternit- und Tergitpanzer; aber nur am 5. Segment 
setzt sich der Sternitpanzer direkt, am 1.--4. Segment mit einer häutigen 
Unterbrechung (am Ende von Proc.me) in den Tergitpanzer fort. Die 
hinteren Sternitspangen sind breiter als die vorderen. Der Bogen am 
Hinterrande des Medianteiles des Sternites ist am 5. Pleonsegment tiefer 
ausgeschnitten als an den vorderen Segmenten. Zu beiden Seiten des 
Bogens liegt (wie in den hinteren Thoraxsegmenten) in der Stammgelenk- 
haut am Panzerrande eine Panzerinsel (/ris.po), deren laterales Ende am 

35* 


484 Wilhelm Giesbrecht, 


2., 3. und 4. Pleonsegmente mit dem Panzerrande verschmilzt, und die am 
5. Segmente in zwei Stücke (/ris.po 1, 2) gespalten ist. 

Die Coxalia der vorderen fünf Pleopoden drehen sich, wie die der 
Gehbeine, in ihren Gelenken um horizontale Transversalachsen und können 
rostrad und caudad so weit pendeln, daß ihre Flächen die Bauchfläche 
des Pleons berühren (Taf. 17, Fig. 19, 20, 22). Die proximalen Gelenk- 
rahmen bilden ein breites, die distalen ein enges Oval, sodaß die Gelenk- 
häute vorn und hinten in der Gelenkmitte sehr weit sind. Der Vorder- 
rand des proximalen Gelenkrahmens ist ein flacher Bogen; der Hinterrand 
ist an seinem lateralen Teile tiefer ausgeschnitten; auf seinem medialen, 
fast geraden Teil erhebt sich eine Crista (Cr), die laterad in einen flachen 
Knopf übergeht; Leiste und Knopf gehören zur medialen Gelenkangel. 

Von der Wand der Coxalia ist nur der distale Teil kontinuierlich ge- 
panzert; der proximale Teil ist zum Teil häutig, und Panzerstücke in der 
Haut dienen zur Vervollständigung des distalen Gelenkrahmens (Taf. 19, 
Fig. 61—64). An den beiden größten von diesen Panzerstücken (Ir.po.me, 
Ir.an.la) sind die Gelenkangeln angebracht. Ir.po.me nimmt fast die 
ganze Breite der vorderen Gelenkseite ein, bildet beim Übergang auf 
die Medialseite einen kappenartigen Vorsprung (Taf. 19, Fig. 63, Pr.po.me), 
tritt auf die vordere Gelenkseite über und legt sich mit seinem Ende 
(Taf. 19, Fig. 62, Pr.an.me) eng und unbeweglich an den Panzer der vor- 
deren Gliedwand. Auf der Innenfläche dieses Panzerstückes findet sich 
eine Rinne und Grube, in die die erwähnte Leiste (Taf. 17, Fig. 20, Cr; 
Taf. 19, Fig. 61, 63, Cr) an der hinteren Sternitspange paßt: die mediale, 
auf die Hinterseite des Gelenkes gerückte Angel. Das andere Panzer- 
stück (Ir.an.la), größtenteils auf der Vorderseite gelegen, zieht über die 
laterale nach der hinteren Gelenkseite, wo es an einen Zipfel von Ir.me.po 
stößt; auf der lateralen Seite (Taf. 19, Fig. 64) schiebt es sich zwischen 
Glied- und Sternitpanzer; es trägt hier an der Gliedseite einen Knopf 
(Tu.di), der in eine Grube (Fo) des Gliedpanzers paßt, auf der proximalen 
Seite aber ausgehöhlt ist und eine Pfanne bildet, in die wiederum ein 
Knopf (Tu.pr) des Sternitpanzers paßt; bei den Drehungen des Coxale 
gleiten beide Knöpfe in ihren Pfannen. Die Ruderbeingelenke sind also 
Scharniere vom Typus Cb mit caudad verlagerter medialer und eigentüm- 
lich gebauter lateraler Angel. 


4i. Pleonsegment 6 und Telson. 
Der Tergitpanzer des 6. Segmentes ist dem der anderen Pleonsegmente 
ähnlich; doch ist der Vorderrand tiefer konkav, die Gelenkhaut also weiter, 
und die inneren Querleisten hinter diesem Rande sind dicker als dort. 


Das Skelet von Squilla mantis. 485 


Dagegen ist der ventrale Panzer des 6. Segmentes (Taf. 17, Fig. 22) eine 
kräftige Platte mit einer Innenleiste längs des Vorder- und Hinterrandes. 
Sie geht vorn jederseits durch eine breite Brücke (Pr.an.la) in den Tergit- 
panzer über und ist auch hinter dem Beingelenk mit ihm durch eine dünne 
Spange (Pr.po.la) verbunden, die an einen Ausläufer des Tergitpanzers 
tritt. Das Gelenk zwischen dem 6. und 5. Segment hat auf der dorsalen 
und ventralen Seite eine weitere, das Gelenk zwischen dem 6. Segment 
und dem Telson eine engere Gelenkhaut als die vorhergehenden Stamm- 
gelenke. Das Telson hat einen dicken, nur am After unterbrochenen 
Panzer. 

Das auf die Lateralfliche des Segmentes gerückte Uropodgelenk 
Taf. 17, Fig. 22; Taf. 20, Fig. 83—85) hat kontinuierliche und solide ge- 
panzerte, nierenförmige Rahmen; nur der hintere Teil des proximalen 
Rahmens ist dünner und durch eine enge Hautnaht (bei Pr.po.la) unter- 
brochen. Auch die Gelenkhaut ist dick und derb; die kleinen Panzer- 
inseln darin sind Ansatzstellen von Apodemen. Das Gelenk hat den Typus 
Bb. Vom ventralen Teil des proximalen Rahmens geht ein starker Zapfen 
(Pr.Gi) weit in die Gelenköffnung hinein; sein kugeliges Ende bildet den 
Knopf der Angel; die Pfanne liegt in einer Bucht des ventralen Teiles des 
distalen Rahmens (Fo. Gi); außen am Eingang in diese Bucht hat der 
Gliedpanzer einen Höcker (Tu); bei ventrader Drehung des Protopodites 
um die Längsachse des Gelenkes legt sich der Höcker in eine Kerbe (Fo), 
die den proximalen Gelenkrahmen an der Basis des Angelzapfens furcht, 
und hemmt diese Drehung. Ausgiebiger sind die Drehungen des Proto- 
podites um die kleinere, dorsoventrale Gelenkachse, die fast 90 Grad be- 
tragen können. 


4k. Gelenke zwischen den freien Rumpfsegmenten. 


Die Gelenke zwischen den Segmenten von Th.$ V bis Ab.$ V sind 
nach Typus A gebaut; die Gelenke zwischen den beiden hintersten Pleon- 
segmenten und dem Telson sind dagegen Scharniere vom Typus Cb, deren 
lateral gelegene Angeln je am vorderen Segment mit Knopf (Taf. 17, Fig. 22; 
Taf. 20, Fig. 89, Proc. @i), am hinteren mit Pfanne (Fo.Gi) versehen 
sind. Daher können nur jene Segmente sich auch in der Horizontal- 
ebene gegeneinander beugen; diese Beweglichkeit, die dem Rumpf eine 
nicht geringe laterade Krümmung erlaubt, nimmt in der Reihe der Seg- 
mente von vorn nach hinten ab und fehlt in den hinteren Scharnieren 
natürlich ganz. Stärkere Drehungen als in der Horizontalebene können 
die Segmente gegeneinander in der Sagittalebene ausführen, da die dorsalen 
und ventralen Teile der Gelenkhäute weiter sind als die lateralen. Die 


486 Wilhelm Giesbrecht, 


dorsade Flexion der Segmente ist wiederum geringer als die ventrade; | 


immerhin wird bei dorsader Flexion aller Mittelleib- und Pleonsegmente 
ihre Rückenfläche stark konkav (der Radius der Einkrümmung ist etwa 
halb so lang wie die Länge dieser Segmente zusammen). Der Maximal- 
betrag der ventraden Flexion zwischen je zwei der Mittelleib- und vor- 
deren fünf Pleonsegmente ist etwa ein halber Rechter; größer ist er (fast 
ein Rechter) zwischen dem 5. und 6. Segment, kleiner zwischen dem 
6. Segment und dem Telson. 


5. Endoskelet der Stammsegmente und der mit ihnen artikulierenden Glieder. 


Das Augensegment (Taf. 15, Fig. 1, 3) hat nur dorsale Apodeme: 
einen medianen kleinen Höcker (Ap.do.me) an Ir.do.me 1 (oben p. 468) und 
zwei Paar dorsolaterale. Die vorderen (Ap.do.la.an) sind häutige, am 
Ende etwas zerfaserte caudade Bänder, die in einer kleinen Bucht am 
Hinterrande des Panzerstückes Ir.do.la entspringen. Die hinteren dorso- 
lateralen Apodeme (Ap.do.la.po) gehen vom Hinterrande von Ir.do ab 
und sind den vorderen ähnlich; an ihrem Grunde sitzen einige kleine zer- 
faserte Apodemlamellen. Außerdem springt der Hinterrand der ventralen 
Panzerplatte (Ir.ve) in der Mediane apodemartig nach hinten vor. 

Von der Gelenkhaut jedes Augengelenkes geht ein kleines, schmales 
häutiges Apodemband ab, und zwar von der vorderen (medialen) Gelenk- 
seite, aber etwas ventral (und daher auf Taf. 15 in Fig. 3 nicht mehr zu 
sehen). Ferner ragt von der Dorsalseite in das Gelenk ein eigentümlicher 
harter, lappiger Apodemhöcker (Ap.do.Om) hinein, der an dem einen Ende 
mit dem Augenpanzer, an dem anderen Ende mit der lateralen Spitze des 
Segmentpanzerstückes /r.do.la beweglich verbunden ist. 

Das Antennulensegment (Taf.15, Fig.1, 3) hat ein medianes 
ventrales Apodem (Ap.ve.me) und je ein Paar dorsaler und lateraler Apo- 
deme. Ap.ve.me ist ein paariger harter, am Ende zerfaserter Zapfen am 
Hinterrande der ventralen Panzerplatte (Ir.vent). Die Leiste (Taf. 15, Fig. 3, 
lar) am Hinterrande der dorsalen Panzerplatte (Ir.la.do) hat zu beiden 
Seiten der Hautnaht Im.do einen rauhen Höcker: Ap.do.subm. Das late- 
rale Apodem (Ap.la) ist weitaus das längste unter sämtlichen Apodemen 
von Squilla; es entspringt an der Einschnürung des lateralen Segment- 
panzers und besteht aus einem harten, unbeweglich mit dem Panzer ver- 
bundenen (caudaden, etwas medioventraden) Basalstücke und einem 
langen, schmalen häutigen Bande, das bis zur Mitte der Schildlänge reicht. 

An der Haut des Antennulengelenkes (Taf. 15, Fig. 3; Taf. 17, Fig. 23) 
inserieren drei häutige, sämtlich distade Apodeme: ein dorsales (Ap.do.Anl), 
nahe dabei ein mediales und ein ventrales (Ap.ve. Anl). 


Das Skelet von Squilla mantis. 487 


Der vordere Teil des Mundsegmentes hat Apodeme nur am An- 
tennengelenk (Taf. 15, Fig. 3; Taf. 17, Fig. 28; Taf. 18, Fig. 32): Ap.an.An 
und Ap.po.An; beide sind kurz und häutig und entspringen mit harter 
Basis an der Gelenkhaut dicht am Basipoditpanzer, Ap.an.An am vor- 
deren Teil der dorsalen Gelenkseite, Ap.po.An an der Hinterseite, wo 
Im.po.ve in die Gelenkhaut mündet. 

Unter den Apodemen des hinteren Teiles des Mundsegmentes zeichnet 
sich das Mandibel-Endophragma durch Größe und Kompliziertheit 
des Baues aus (Taf. 15, Fig.1; Taf. 16, Fig. 13—17). Es besteht aus 
jederseits einer starken, kantigen, zum Teil gekrümmten Platte, deren 
Basis die schräg über die Lateralwand des Mundsegmentes hinziehende 
Doppelleiste (Taf. 16, Fig. 14, Cr.ans; oben p. 471) ist; die Furche, die 
die Leiste der Länge nach durchzieht und dadurch verdoppelt, ist der Rest 
der Integumenteinstülpung, aus der die Platte des Endophragmas her- 
vorging. Von dieser Basis aus wendet sich nun jede dieser beiden Platten 
(Pr.bas) caudomediad (wobei die Platte mit ihrer Ebene etwa vertikal 
steht und ihre konvexe Fläche rostromediad, ihre konkave Fläche caudo- 
laterad kehrt) und gabelt sich dann in einen dorsaden (Pr.do) und einen 
mediaden (Pr.me) Fortsatz. Indem nun Pr.do sich fest an den Tergit- 
panzer legt und Pr.me mit dem gleichnamigen Fortsatz der Gegenseite 
verwächst, entsteht ein Endophragma, das an zwei ventralen und zwei 
dorsalen Stellen mit dem Segmentpanzer zusammenhängt und von vier 
Offnungen, einer ventralen (breit und niedrig), einer dorsalen und zwei 
lateralen, durchbrochen ist. Die, wie erwähnt, konkave laterocaudale 
Fläche jeder Platte ist durch eine vertikale Leiste (Or.po.la)in ein laterales 
und mediales Feld abgeteilt; der ventrale Teil des medialen Feldes ist auch 
am ventralen und medialen Rande von hohen Leisten (Or.ve, Cr.subm) 
eingefaßt und seine Konkavität daher besonders tief; sie vertieft sich 
mediad noch mehr und geht schließlich in ein Rohr über, das vom Pr.me 
gebildet wird, indem die konkave Platte dieses Fortsatzes sich caudad 
zusammenbiegt. Obwohl nun der Pr.me mit dem der Gegenseite ver- 
wächst, kommuniziert sein Lumen doch nicht mit dem gegenseitigen, 
sondern ist durch eine Chitinmembran in Form einer Kuppe gegen die 
Mediane hin abgeschlossen; zwischen beiden Kuppen, in die von der 
lateralen Seite her Muskeln treten, bleibt ein leerer medianer Raum. 
Die Verwachsung der Wand der beiden röhrenförmigen Pr.me mit- 
einander ist soinnig, daß sie auch von Kalilauge nicht gelöst wird; esmuß 
indessen angenommen werden, daß bei Häutungen der Endophragma- 
bogen an dieser Stelle gesprengt wird. Lockerer ist die Verbindung der 
Pr.do mit der Tergitwand (sie löst sich schon bei der Maceration); doch 


488 Wilhelm Giesbrecht, 


wird ihre Festigkeit dadurch erhöht, daß die dorsade Platte sich nicht etwa 
einfach mit ihrer terminalen Kante an die Tergitwand legt, sondern daß 
sie am Ende ringsum in eine flache, lappige Lamelle (Pr.ierm) ausge- 
wachsen ist, die mit ihrer ganzen Fläche innig am Tergitpanzer adhäriert. 
Die Adhäsionsstellen der Pr.term liegen medial von den Angeln der Man- 
dibelgelenke, in demrostromedialen Winkel, den die Cervicalfurche (s.Mono- 


graphie, Taf. 2, Fig. 6, Fo.tr) mit der Längsfurche des Schildes bildet. 


An dem Mandibel-Endophragma finden sich folgende Apodemfort- 
sätze: Ap.me.do, an der mediorostralen Fläche von Pr.do, ist starr, nur 
am verbreiterten Ende häutig und am Endrande zerfasert; es geht zu- 
nächst mediad (etwas rostrad) und knickt dann rostrad (etwas ventrad) 
um. Das caudade Ap.po besteht aus einer harten Basis und einem 
Biischel spitzer hàutiger Lamellen und entspringt vom ventralen Ende 
der erwähnten Leiste Cr.subm, etwa da, wo sie in die ventrale Randleiste 
Cr.ve umbiegt. Das kleine Ap.ve.subm sitzt an der Ventralseite von 
Pr.me. Endlich ist das verbreiterte laterale Ende der Leiste Cr.ve von 
einem Kranze häutiger, nur an der Basis harter Apodemlamellen (Ap.ve) 
besetzt, die in die Mandibelhöhle hineinragen. 

An der häutigen Ventralwand des Metastoms (Taf. 16, Fig. 11), 
zwischen /r.di und Ir.la, sitzt das Apodem Ap.Lab.po, ein harter medio- 
dorsader Stiel mit einer caudaden Lamelle an der Hinterkante und mit 
einem terminalen Knopf. 

Als Maxillen-Endophragma könnte man das Apodem bezeichnen, das 
sich auf dem medialen Teil der Rippe des Maxillensternites erhebt (Taf. 15, 
Fig. 8; Taf. 16, Fig. 11, Ap.Mx). Es ist jederseits eine harte Platte von der 
Form eines Buchdeckels mit mediadem Rücken (die Basis der Platte ist also 
U-förmig, Taf. 16, Fig. 11); die lateraden Deckelränder sind zerfasert. Am 
Ende geht die Platte in einen mediaden, am medialen Rande zerfaserten Fort- 
satz aus; die Fasern schieben sich zwischen die der Gegenseite, und so ent- 
stehteinendophragmaartiges Tor, dessen Bau freilich sehr viel einfacher und 
dessen dorsaler Schluß viel lockerer ist als beim Mandibel-Endophragma. 

Zwischen dem Maxillen-Endophragma und der Gelenkangel (Gî) der 
Vordermaxille hat die Rippe des Maxillensternites einen Höcker mit einer 
caudaden Apodemlamelle (Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, Fig. 11, Ap.Mz.la). 

In der Nähe der Falte, mit der die Lateralwand des hinteren Ab- 
schnittes des Mundsegmentes in die Innenwand der Schildpleuren um- 
biegt (p. 469), finden sich jederseits drei Apodeme (Taf. 15, Fig. 6, 8). 
Das vorderste von ihnen (Ap.lat 1) ist ein ventromediades Band, das an 


der Wand des p. 473 beschriebenen Schleifenwulstes (Tu.an) entspringt 


(zwischen dem lateralen Ende der Rippe des Maxillensternites und dem 


Das Skelet von Squilla mantis. 489 


gepanzerten Teile der Wulstwand) und wenigstens bis zur Gelenkangel 
der 1. Maxille reicht; es ist am Grunde hart und am Ende zerfasert. Die 
beiden andern Apodeme (Ap.lat 2, Ap.lat 3) entspringen am medialen 
Rande des Panzerstückes Ir.do.an (das die Wand des Nierenwulstes 
dorsal begrenzt und zum Tergit des Maxillenmetamers gehört, s. oben 
p. 473); das kleine Ap.lat 3 ist ein harter Zapfen; das größere Ap.lat 2 
ist eine nur am Grunde harte, breite Lamelle, deren Fläche ungefähr in 
die Transversalebene fällt. 

Die Mandibel hat an dem (den distalen Gelenkrahmen bildenden) 
Rande, der ihre große Öffnung umgibt, zwei Apodeme (Taf. 18, Fig. 33), 
die am medialen Teile des vorderen (Ap.an.Mnd) und hinteren (Ap.p0.Mnd) 
Randstücks beweglich ansitzen; sie haben einen harten Stiel, der sich zu 
einer weichen zerschlitzten Lamelle verbreitert. Ap.an.Mnd steigt dicht 
hinter der Wurzel des Mandibel-Endophragmas schräg (laterocaudad) 
dorsad auf; das längere Ap.90.Mnd geht lateral vom Endophragma- 
apodem Ap.po dorsad und reicht fast bis zur dorsalen Segmentwand; 
die Ebene seines Lamellenfächers liegt sagittal. 

Die Vordermaxille hat fünf lamellöse Apodeme (Taf. 18, Fig. 42; 
Taf. 16, Fig. 11), die von häutigen Teilen der Gliedwände, aber nahe am 
Rand von Panzerstücken, abgehen: Ap.po entspringt etwa in der Mitte 
der hinteren Gliedwand, Ap.an.di und Ap.po.di an der medialen Seite 
an der Haut zwischen den beiden Enditen, das schmale Ap.an.pr von der 
Vorderwand des proximalen Endites (Lo.pr) und das kurze, breite 
Ap.pr.Mx 1 an der Rumpîgelenkhaut medial von der Gelenkangel. 

Das Coxale der hinteren Maxille hat nur ein Apodem (Taf. 18, Fig. 40, 
Ap.po), eine schmale laterade Lamelle, die an der hinteren Gliedwand nahe 
am proximalen Zipfel von Ir.me.po entspringt. 

Die Sternitrippen des folgenden, aus den vorderen Thoracomeren 
verschmolzenen Segmentes sind mit einer Menge von Apodemen besetzt 
(Taf. 15, Fig. 1, 8; Taf. 16, Fig. 9). 

Auf der Rippe des Putzbeinmetamers (Ir.lat.Mp I) sitzen dicht bei- 
einander, ungefähr hinter der Mitte des Maxillengelenkes, zwei Apodeme. 
Ap.a1 besteht ähnlich wie das Apodem des Maxillensternites (Ap.M«.la) 
aus einem harten, von einer Leiste der Rippe dorsad abgehenden Zapfen 
und einer kleinen terminalen Lamelle; Ap.ve, eine kleine laterocaudade 
Lamelle, entspringt von der Segmenthaut dicht am Hinterrande der Rippe. 

Die Apodeme an den Rippen des 2.—5. Thoracomers stehen größten- 
teils in jederseits drei Längsreihen; ich bezeichne sie, von der Mediane 
ausgehend, mit a, f, y und je nach ihrer Zugehörigkeit zu den Metameren 
mit 2,3, 4 5. 


490 Wilhelm Giesbrecht, 


Die beiderseitigen a-Reihen (Ap.a 2—5) konvergieren caudad. Die 
Apodeme sind harte, platte Zapfen (nur Ap.a 2 hat eine kleine Lamelle), 
die nahe am medialen Ende der Maxillipedengelenke von den Zn 
abgehen: Ap.a2 caudad (es reicht fast bis zur nächsten Rippe), Ap.a 3 
und 4 dorsocaudad und etwas laterad, Ap.a 5 dorsolaterad. Ap.a ; ist 
das größte unter diesen Apodemen. 

Die beiderseitigen f-Reihen sind ungefähr parallel. Von lesen 
Apodemen sitzen an jeder Rippe (mit Ausnahme der des 3. Thoracomers) 
zwei, ein rostrades (Ap.f.an) am Vorderrande, ein caudades (Ap.ß.po) 
am Hinterrande der Rippe; an der Rippe des 3. Thoracomers fehlt Ap.ß po. 
Alle diese Apodeme haben einen harten Stiel, der sich zu einer häutigen, 
terminal zerfaserten Lamelle verbreitert, oder auch, wie Ap.ß 2 an, in 
zwei Lamellen (Ap.ß 2 an.me und la) spaltet. Die Ebenen der Lamellen 
liegen fast horizontal. Die größten Apodeme sind Ap.ß 5 an und Ap.f 2 po; 
sie reichen wenigstens bis zur zweitnächsten Rippe. 

Ebenfalls parallel sind die beiden y-Reihen; sie sitzen schon lateral 
von den Gelenkmitten der Maxillipeden, die hinteren nahe an deren la- 
teralem Rande. Jede Rippe hat ein Ap.y, nur die des 2. Thoracomers 
hat zwei (Ap.y 2 an und po, die zudem die größten sind. Die Ap.y sind, 
wie die Ap.ß, harte Platten oder Zapfen; das dreikantige Ap.y 2 an trägt 
an der Spitze ein rostrades Band (Ap.y 2 ant). 

Sieht man in das Innere des sternalen Thoraxskeletes, so fällt auf, 
daß die Gelenköffnungen der Maxillipeden durch die Apodeme in hohem 
Maße versperrt werden (Taf. 15, Fig. 8); besonders sind es die rostraden 
und caudaden Ap.a und ß, die den mittleren Teil der Gelenköffnungen 
des 3. und 4. Maxillipeden verdecken, und auch der ea Teil des 
Raubbeingelenkes hat nur einzelne freie Durchgänge. 

Außerhalb der drei Längsreihen finden sich an den Rippen noch 
folgende Apodeme (Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, Fig. 9). Von der Vorderseite 
der Rippe des 3. Thoracomers (Ir.lat.Mp 3) ragen zwei Apodeme in das 
Raubbeingelenk hinein: das breite kurze Ap.po.me.Mp2 am medialen 
Teil der Rippe und das längere Ap.po.la.Mp 2 nahe bei der hinteren Ge- 
lenkangel des Raubbeins, beide häutig und am Ende zerfasert. Dem 
zweiten Apodem entspricht an der Vorderseite der folgenden Rippe das 
kleine, häutige, zerfaserte Ap.po 3, das an der hinteren Gelenkangel des 
3. Maxillipeden sitzt. Dieht unter der hinteren Gelenkangel des 3. und 
4. Maxillipeden entspringen außerdem die häutigen, zerfaserten Ap.po.Mp è 
und Ap.po.Mp 4, und lateral davon ein kurzer, harter Zapfen. Endlich 
sitzt in dem häutigen wu zwischen der vorderen und medialen 
Gliedwand des Coxale des 4., 5. (und meist auch 3.) Maxillipeden (an 


‘’ Das Skelet von Squilla mantis. 491 


der Gelenkhaut, aber dicht an der Sternitrippe) das häutige Ap.me 
4 und 5. 

Der hintere, selbständig gebliebene Abschnitt des 5. Thoracomers 
(Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, Fig. 9, SV) hat jederseits sechs Apodeme. Drei 
davon gehören dem vorderen Teil der ventralen und lateralen Segment- 
wand an. Das rostrolaterade Ap.ve.subm entspringt dicht an der rostro- 
lateralen Ecke des Panzerstückes Ir.me2 Mp 5 (p. 481), das an der Basis 
ebenfalls harte und weiterhin lamellöse Ap.ve.la neben dem lateralen 
Ende von Iris.la.a (p. 480, Taf. 16, Fig. 12); das harte, mediocaudade 
Ap.la sitzt nahe der Angel des Gelenkes mit dem vorhergehenden Segment, 
und zwar auf dem Panzerstück Ir. Gi 1 (p. 482, Taf. 15, Fig. 8; Taf. 16, 
Fig. 12). Die anderen drei Apodeme (Taf. 17, Fig. 19, 21, Ap.do.subm, 
Ap.ve, Ap.ve.po) bilden den Anfang von drei Reihen homonomer Apodeme 
in den folgenden Segmenten (unten p. 492); Ap.ve ist freilich nur ein Ru- 
diment der großen Ap.ve der hinteren Segmente, und die Reihe der 
Ap.do.subm wird erst im 1. oder 2. Pleonsegment fortgesetzt. 

Von den Apodemen des Coxale der Maxillipeden wurden Ap.po.Mp 3, 4 
und Ap.me 3, 4, 5 schon p. 490 erwähnt. Außerdem geht von dem häutigen 
proximalen Teile der hinteren Gliedwand des Putzbeines das Apodem 
Ap.me.po ab (Taf. 15, Fig. 8; Taf. 18, Fig. 35), und die sogleich zu er- 
wähnende Crista (Cr.po) an der Innenfläche der Hinterwand des Raub- 
beines trägt am proximalen Ende das häutige, zerfaserte Ap.po (Taf. 18, 
Fig. 46). 

Dem Coxale aller Maxillipeden ist eine Einrichtung eigentümlich, 
die dazu dient, den am Putzbein dünnen, an den folgenden Beinen durch 
häutige Lücken unterbrochenen Gliedpanzer zu befestigen. Es sind 
Cristen (Taf. 18, Fig. 36, 46, Or.an, Cr.po), die auf der Innen- 
fläche des Panzers den Furchen entsprechen, die auf der Außenseite des 
Panzerstückes Ir.la entlang ziehen (Taf. 18, Fig. 34, 35, 37, 38, 43, 44, 
Fo.an, Fo.po). Die Crista der hinteren Gliedwand (Or.po) erhebt sich am 
distalen Ende zu einem langen, meist proximad übergebogenen (nur am 
Raubbein mehr senkrecht abstehenden) Fortsatz (Pr.po), der sich mit 
seinem zackigen Ende eng an die gegenüberliegende Gliedwand legt, 
und zwar dieht unter einem ebenfalls zackigen oder lappigen (am Putz- 
bein durch einen einfachen Höcker vertretenen), aber kürzeren Fortsatz 
(Pr.an) der Vorderwanderista (Or.an); die Verbindung der gegenüber- 
liegenden und sich berührenden Zacken und Lappen beider Fortsätze ist 
innig, löst sich aber bei der Maceration. Die Apodeme des Mittelleibes 
(Thoraxsegment 6—8) und Pleons gehören der Dorsal- und Ventralwand 
der Segmente an Die meisten entspringen am gepanzerten Wandstücke 


492 Wilhelm Giesbrecht, 


und haben ein starres, diekeres Basalstück, das terminale oder rand- 
ständige (selten fehlende) häutige Lamellen trägt (Taf. 17, Fig. 18, 19, 
21, 22). 

An der Dorsalwand von Thoraxsegment 6-8 und Pleonsegment 1—5 
sitzen in zwei parallelen Reihen die langen Ap. do (Taf. 17, Fig. 18,21), je ein 
Paar in jedem Segment. Sie gehen von der Vorderrandleiste (Or.tr.an) der 
Segmentpanzer ab; auf der Außenfläche ist ihre Ursprungsstelle kenntlich 
an der Kerbe (Inc) der Thorax-und an der Furche (F'o) der Pleonsegmente 
(oben p.482). Die Ap.do reichen bis unter die halbe Segmenthöhe, so- 
daß ihre Spitze d:r Ventralwand näher ist als der Dorsalwand; an den 
drei Thoraxsegmenten sind sie kräftiger chitinisiert als im Pleon und 
sind gegen den Segmentrand unbeweglich; in den Plenosegmenten sind 
sie dagegen mit dem Segmentrande durch eine Haut verbunden, daher 
gegen ihn beweglich, und sind von der ventralen Richtung weniger 
stark mediocaudad abgelenkt als in den Thoraxsegmenten. Überall sind 
die Ap.do harte, platte Gräten; eine Kante (in den Thoraxsegmenten ist 
es die rostrad, in den Pleonsegmenten die mediad gekehrte) hat einen 
ungeteilten, verdickten Rand; die gegenüberliegende Kante trägt eine zer- 
faserte oder zackige Lamelle, die in den Thoraxsegmenten breiter ist als 
im Pleon, und Gleiches gilt von der zerfaserten terminalen Lamelle. In 
Pleonsegment 2—6, selten auch in 1, bilden die p. 482 erwähnten Iris.do 
die Basis der kurzen Ap.do.subm (Taf. 17, Fig. 21). 

Von ventralen Apodemen (Taf. 17, Fig. 19, 22) haben Thoraxsegment 
6—8 und Pleonsegment 1—5 jederseits 3, die wie die dorsalen Apodeme 
in ungefähr parallelen Längsreihen stehen; durch alle acht Segmente hin- 
durch gehen aber nur die Ap.ve und Ap.ve.po, während die Ap.ve.la den 
Thorax-, die Ap.ve.an den Pleonsegmenten eigentümlich sind. 

Der Mediane zunächst (und ungefähr in der Hälfte der Segmentlänge) 
wurzeln die großen platten Ap.ve in den Thoraxsegmenten über dem Grüb- 
chen Fo (Taf. 17, Fig. 20), in den Pleonsegmenten hinter dem medialen 
Stück des hinteren Beingelenkrahmens. Die Ap.ve sind in den Pleon- 
segmenten so stark rostrad geneigt, daß man ihre Flächen als dorsal und 
ventral bezeichnen kann; in den Thoraxsegmenten sind sie weniger stark 
geneigt und zugleich so gedreht, daß ihre ventrale Fläche sich laterad, 
ihre dorsale Fläche sich mediad kehrt (ihre beiden Kanten daher als 
medioventral und laterodorsal zu bezeichnen sind). Auch die Form der 
Ap.ve ist in den Pleonsegmenten etwas anders als in den Thoraxseg- 
menten; dort haben sie ein breites hartes Basalstück, das an der medialen 
Kante in einen harten Fortsatz mit terminalen Hautlamellen ausgeht; 
in den Thoraxsegmenten ist die medioventrale Kante der Apodeme ver- 


Das Skelet von Squilla mantis. 493 


steift, die laterodorsale Kante mit einer zerfaserten Lamelle versehen und 
das terminale (rostrade) Ende zerfasert. — In Thoraxsegment 6—8 schieben 
sich die terminalen Zotten der Ap.do zwischen die Zotten der laterodor- 
salen Kante der Ap.ve und verwachsen mit ihnen durch Bindegewebe; 
wenn man in die skelettierten Segmente von vorn hinein sieht (Taf. 17, 
Fig. 18), so bemerkt man daher, daß die Ap.do und Ap.ve in jedem Seg- 
ment jederseits einen schrägen Pfeiler bilden. 

Die Ap.ve.po (Taf. 17, Fig. 19, 22) entspringen am Hinterrande der 
Segmentpanzer, in Thoraxsegment 6 und 7 und in Pleonsegment 5 an den 
p. 482 beschriebenen /ris.po, sonst lateral davon am Sternalpanzer selbst. 
Sie bestehen meist aus einer Querreihe häutiger Zotten (im 5. Pleon- 
segment ist die Reihe besonders breit), nur in Thoraxsegment 6 und 7 
sind es lange, lateral etwas versteifte, medial und terminal zerfaserte 
Lamellen. 

Die Ap.ve.la der Mittelleibsegmente (Taf. 17, Fig. 18, 19) sind kurze, 
platte, harte Zapfen zwischen Beingelenk und Hinterrand des Segment- 
panzers. 

Die kleinen Ap.ve.an (Taf. 17, Fig. 19, 22) sitzen in Pleonsegment 
1-5 am medialen Stück des Vorderrandes der Beingelenke, versteckt 
unter den Vorderenden der Ap.ve. | 

Das 6. Pleonsegment hat nur die erwähnten Ap.do.subm, und das 
Telson hat überhaupt keine Apodeme. 

Aus dem Gelenk der Gehbeine (Thoracopod 6—8) ragen mehrere Apo- 
deme in die Rumpfhöhle hinein, von denen aber nur die drei in Taf. 17, 
Fig. 19 gezeichneten zu diesem Gelenk gehören; sie gehen von der Gelenk- 
haut ab, nahe am Rande des Panzerringes des Coxale. Es sind breite, 
häutige, am Grunde harte Lamellen; eine (Ap.an) entspringt an der vor- 
deren, zwei (Ap.do) an der hinteren Gelenkseite; das basale Stück yon 
Ap.an ist mit der Gelenkhaut verwachsen. 

Eine größere Zahl von Apodemen findet sich an den Gelenken der 
 Schwimmbeine (Pleopod 1—5). Am lateralen Teile der Vorderwand der 
Protopodite, an der Haut zwischen Ir.an.la und dem Gliedpanzer, entspringt 
das häutige Ap.ant, das die Form einer Tüte mit zerschlitztem Rande hat 
(Taf. 17, Fig. 22, Taf. 19, Fig. 62). Die in die hintere Gelenkhaut ein- 
gelagerte Panzerinsel Iris.po.pr ist die Basis einer transversalen Reihe 
von häutigen Lamellen (Taf. 19, Fig. 61, Ap.po.pr), die lateromediad an 
Länge zunehmen. Der Panzerstreifen /r.po.me trägt auf seiner Innen- 
fläche eine Leiste, die sich am lateralen Ende zu einem harten, distaden 
Apodemzapfen (Taf. 19, Fig. 61, Ap.po.la) erhebt und medial davon die 
Querreihe der häutigen Ap.post trägt. Endlich sitzen mitten auf der 


494 | | Wilhelm Giesbrecht, 


hinteren Gliedwand ‚ein oder zwei sehr kleine, am Grunde harte, terminal 
zerfaserte Apodeme (Taf. 19, Fig. 61, Ap.po.di). Anordnung und Form 
all dieser Apodeme ist an allen Schwimmbeinen fast die gleiche. . 

An der Gelenkhaut. des Uropods (Taf. 17, Fig. 22) entspringen fünf 
häutige, am Grunde harte Apodeme nahe am Rande des Gliedpanzers. 
Am Vorderende des Gelenkes sitzen dicht übereinander Ap.an.do und 
das in zwei Lamellen gespaltene Ap.an.ve; ebenfalls nahe beieinander 
sitzen an der hinteren Gelenkseite auf kleinen Panzerinseln Ap.post und 
das gespaltene Ap.post.la, und an der dorsalen Gelenkseite sitzt ebenfalls 
auf einer Panzerinsel Ap.dors. 


6. Exo- und Endoskelet der Gliedmaßen; Gliedgelenke. 

Die Augen haben eine sehr dicke Cuticula; die des Stieles ist hart, 
die der Kuppe weicher, lederartig; an der ventralen Seite, besonders an 
der Einschnürung, ist der Stielpanzer am dieksten. An der medialen 
Seite wird die Stielwand von einem weiten Porus durchbohrt. Die Facetten 
der Cornea sind ziemlich regelmäßige Sechsecke, doch sind ihre der. Längs- 
achse der Augenkuppe parallel laufenden Seiten im ganzen länger als ihre 
übrigen Seiten, wodurch der Eindruck entsteht, als ob die Facetten in 
quer über die Kuppe ziehenden Reihen angeordnet seien; zwei solcher 
Querreihen füllen die Querfurche der Kuppen aus; ihre Facetten sind 
breiter als die anderen. | 

Die Wand der Antennulen-Glieder ist überall kontinuierlich ge- 
panzert; nur das 1. Schaftglied hat ein kleines, ovales, trommelfellartiges, 
häutiges Feld (Taf. 15, Fig. 2, Zm.do.me) in der dorsomedialen Wand, etwas 
proximal vor der Gliedmitte. Die Gliedgelenke (Taf. 17, Fig. 25, 26) 
zeigen den Typus A, die zwischen den Schaftgliedern nähern sich jedoch 
dem Typus Ba. Die Gelenkhaut zwischen den Schaftgliedern ist an der 
lateralen Seite, wo der distale Rand der Gliedpanzer tief eingebuchtet ist, 
sehr weit, und so können sich die Glieder laterad so weit flektieren, daß 
sie miteinander rechte Winkel bilden, das 2. mit dem 1. Gliede sogar 
einen spitzen; die mediade Flexion geht über die Streckung kaum hinaus, 
gehemmt, weil der distale Gliedrand vorspringt. Auch sind daher die 
Flexionen der Schaftglieder in der Horizontalebene am ausgiebigsten und 
werden geringer, je mehr die Flexionsebene sich der Verticalen nähert. 
Der Bau der Gelenke zwischen Kopf und Schaftgliedern erlaubt den 
Geißeln einen Raum vor, über und neben dem Vorderleibe abzutasten, 
dessen Radius etwa der Länge des Cephalothorax gleichkommt. Die 
' Gelenkhäute zwischen den Geißelgliedern sind ringsum gleich enge und 
erlauben allseitige, wenn auch nur geringe Flexionen, die durch Sum- 


Das Skelet von Squilla mantis. 495 


mierung aber starke Krümmungen der ganzen Geißeln hervorbringen 
könnten. | | 

Ich habe Squilla indessen nie dazu bringen können, die Schaft- und 
Geißelglieder auch nur annähernd so stark gegeneinander zu beugen, wie 
der Bau der Gelenke es erlaubt hätte; vielleicht ist der Grund davon, 
daß die Gelenkhäute den Flexionen einen relativ großen Widerstand ent- 
gegensetzen; Antennulen, die man dem lebenden Tiere abschneidet, 
strecken sich und schnellen, wenn man flektiert, sofort in die gestreckte 
Lage zurück. Die Gelenkhäute zwischen den Geißelgliedern sind in der 
Längsrichtung der Geißeln gestreift; ob das eine Fältelung ist, oder dicke 
und dünnere Teile der Haut abwechseln, müssen Schnitte zeigen; an 
Kalipräparaten verschwindet diese Erscheinung. 

In dem erweiterten lateralen Teile der Gelenkhaut zwischen dem 
1. und 2. Schaftgliede liegt die Panzerinsel Ir.ia, die distal an den Panzer 
des 2. Gliedes, proximal an ein kleines, knopfförmig ins Innere vorsprin- 
gendes Apodem (Ap.la), das einzige dieses Gelenkes, grenzt. Eine winzige 
Panzerinsel liegt auch im medialen Teil der Gelenkhaut, am Panzer des 
1. Gliedes. opt | 

. Die Gelenke zwischen dem 2., 3., 4. Schaftgliede und der proximalen 
Nebengeißel haben Apodeme von der Form dünner, schmaler, meist sehr 
langer, proximader Bänder, die an den Gelenkhäuten dicht am Panzer 
des distalen Gliedes entspringen. Zum Gelenk zwischen dem 2. und 3.Gliede 
gehören vier solcher Apodeme: an der Beugeseite das sehr lange Ap.la 
(durchzieht das 2. Schaftglied und reicht bis ins 1.), ferner Ap.me.do, 
und dicht beieinander zwei ventrale Apodeme: Ap.ve.me und das ganz 
kurze Ap.ve.la. — Vom proximalen Rande des 4. Schaftgliedes und des 
1. Gliedes der proximalen Nebengeißel gehen je ein laterales und ein 
mediales Apodemband ab (von wenigstens der halben Länge des je vor- 
hergehenden Gliedes) und neben dem medialen Apodem des Geißelgliedes 
noch ein ganz kurzes Apodem. — Die Gelenke zwischen den Geißelgliedern 
haben keine Apodeme. 

Wie das Coxale der Antenne (p. 471), so ist auch ihr Basale (Taf. 17, 
Fig. 28—31; Taf. 18, Fig. 32) besonders an der dorsalen Wand und am 
hinteren Teil der ventralen Wand gepanzert, an der vorderen Wand und 
am vorderen Teil der ventralen Wand größtenteils hàutig. Die dorsale 
Wand wird fast ganz von dem großen Panzerstück Ir.do.po.ve (Taf. 17, 
Fig. 31; Taf. 18, Fig. 32) eingenommen, das an der hinteren Gliedseite 
mit einer scharfen Kante auf die ventrale Gliedwand umbiegt und deren 
hintere Hälfte bekleidet (Taf. 17, Fig. 28). Mit diesem großen Panzerstück 
ist auf der dorsalen Wand das kleinere Ir.do.an durch eine enge Hautnaht 


496 Wilhelm Giesbrecht, 


verbunden; es setzt sich bis auf die Vorderwand fort. In dem häutigen 
Teil der Wand des Basale liegen mehrere Panzerinseln; die größte von 
ihnen (Taf. 17, Fig. 28, 29, Iris.ve), lang und schmal, zieht am proximalen 
Gliedrand entlang von der vorderen bis zur Mitte der ventralen Glied- 
fläche; hier stößt sie mit dem einen Ende an den distalen Rand von /Ir.ve 
des Coxale und bildet mit ihm eine ventrale Gelenkangel (Taf. 17, Fig. 28, 
Gi.ve.a). Nicht weit davon (nach der hinteren Gliedseite zu) liegt die 
zweite ventrale Gelenkangel (Taf. 17, Fig. 27, 28, Gi.ve.ß), die dadurch 
entsteht, daß eine Kerbe an der Ecke des erwähnten Ir.do.po.ve des Basale 
einen Vorsprung am Rande des Ir.ve des Coxale aufnimmt. Von den 
beiden ventralen Gelenkangeln an erweitert sich die Gelenkhaut nach vorn 
und hinten, um auf der dorsalen Fläche wieder enger zu werden; auf deren 
Mitte liegt die dorsale Gelenkangel (Tai. 18, Fig. 32, Gi.dors.). Das Gelenk 
zwischen Coxale und Basale ist ein Scharnier vom Typus Cb, aber mit 
verdoppelter ventraler Angel. Die beiden Glieder machen in diesem 
Gelenk nur unbedeutende Flexionen gegeneinander, in ungefähr horizon- 
talen Ebenen. | 

Am hinteren Teile der dorsalen Wand des Basale, dieht am proximalen 
Rande von Ir.do.po.ve, entspringt das proximade Ap.do.po (Taf. 18, Fig. 32) 
mit steifer Basis. Am rostraden Ende von Iris.ve (diametral gegenüber 
dem Apodem Ap.do.po) stülpt sich die Gelenkhaut zipfelförmig ein und 
bildet dadurch das Apodem Ap.ve.an (Taf. 17, Fig. 28). 

Am proximalen Teile der rostroventralen Seite des Basale artikuliert 
das Endopodit (Taf. 17, Fig. 27—29). In der das Gelenk umgebenden 
häutigen Gliedwand des Basale liegen die kleinen Panzerinseln Iris.a 
und Iris.ß. An der vorderen und hinteren Gelenkseite stülpt sich die Ge- 
lenkhaut aus und bildet dadurch außen einen Wulst oder Zipfel (Tu.an, 
Tu.po); auf Tu.an setzt sich das Panzerstück Ir.do.an fort. — DieWand 
des 1. Endopoditgliedes (an der dem Basale zugekehrten Seite verkürzt) 
ist häutig, mit drei eingelagerten Panzerstücken, die distad an Panzer- 
stücke des 2. Endopoditgliedes, proximad an solche des Basale stoßen. 
Das größte, Ir.a Enp 1, nimmt den rostrolateralen Teil der Gliedwand 
ein; wenn man dorsad um die Gliedwand herumgeht, trifft man auf das 
kleinere /r.8 Enp 1 und weiterhin auf das noch kleinere Ir.y Enp 1; zwi- 
schen Ir.a Enp1 und Ir.y Enp 1 geht die häutige Wand des 1. Endo- 
poditgliedes in den häutigen Teil der Vorderwand des Basale über. I/r.ß 
Enp.1 und Ir.y Enp 1 sind durch eine enge Hautnaht mit den beiden 
Zipfeln des Panzers von Tu.an verbunden, und eng ist auch die durch 
Iris.ß vermittelte Verbindung zwischen Iris.a Enp 1 und Iris.ve des Basale. 
So entstehen drei angelartige Punkte, deren Festigkeit bei der Verschieb- 


Das Skelet von Squilla mantis. 497 


barkeit aller dieser von Haut umgebenen Panzerstücke nur gering ist. 
Die Bewegungen des 1. Endopoditgliedes gegen das Basale sind besonders 
Drehungen um die eigene Längsachse; bei diesen Drehungen sieht man 
den Zipfel Tu.po sich auf und ab bewegen. — Eine Apodemlamelle (Ap. 
Enp 1) inseriert an dem häutigen (dem Basale zugekehrten) Teile der Wand 
des 1. Endopoditgliedes, nahe am Hinterrande von Ir.a Enp 1. 

Das Gelenk zwischen dem 1. und 2. Endopoditgliede (Taf. 17, Fig. 27, 
29) ist ein Scharniergelenk vom Typus Cb. Der distale Rand von Ir.a Enp 1 
ist tief eingebuchtet, bildet also zwei Zipfel, an deren Ende die beiden 
Gelenkangeln liegen, eine (G%.ant) an der Vorder-, eine an der Hinterseite 
des Gelenkes; neben G%.ant ist der proximale Panzerrand des 2. Gliedes 
eingebuchtet, und in dieser Bucht liegt die kleine Panzerinsel Iris.Enp 2, 
an die das erwähnte /r.8 Enp 1 stößt. 

Die Wände des 2. und der folgenden Glieder des Endopodites sind 
ringsum gepanzert, und die Gelenke zwischen ihnen gehören zum Typus A. 
Doch ist die Gelenkhaut zwischen dem 2. und 3., und besonders zwischen 

“dem 3. und 4. Gliede, an der caudolateralen Seite stark erweitert, sodaß 
unter den nach allen Richtungen möglichen Flexionen die caudaden die 
ausgiebigsten sind und über einen rechten Winkel betragen können. — 
Von Apodemen hat nur das Gelenk zwischen dem 3. und 4. Gliede eines: 
ein harter kleiner Zapfen auf einer Panzerinsel im erweiterten caudo- 
lateralen Teile der Gelenkhaut nahe am Panzerrande des 4. Gliedes. 

Exopodit (Taf..17, Fig. 28—31; Taf. 18, Fig. 32). Das kurze 1. Glied 
hat größtenteils stark gepanzerte Wände. Die ventrale Wand (Taf. 17, 
Fig. 28—30) wird von einem knieförmigen Panzerwulst (Ir.vent) ein- 
genommen (konvexe Seite des Knies rostrad). Am proximalen Kniearm 
liegen die beiden Angeln des Scharniergelenkes (Typus Cb) zwischen Exo- 
poditglied und Basale. Die ventrale Angel (Taf. 17, Fig. 28, 30, Gi.vent), 
der hinteren Gelenkseite näher als der vorderen, liegt zwischen der hin- 
teren Ecke des proximalen Randes von Ir.vent und einem dicken Fortsatz 
am Distalrande von Ir.do.po.ve. Von der ventralen Angel zieht sich ein 
Fortsatz über die hintere Gelenkseite hin auf die dorsale Seite; hier 
tritt sein Ende unter einen kappenartig vorspringenden Fortsatz des 
Panzerstückes Ir.do.po.ve und bildet die darunter versteckte dorsale Ge- 
lenkangel (Taf. 17, Fig. 31; Taf. 18, Fig. 32, Gi.dors) gerade gegenüber 
der ventralen. Von den Angeln ab erweitert sich die Gelenkhaut nach 
beiden Seiten beträchtlich und geht an der ventralen Seite in den häutigen 
Teil der Wand des Basale über. 

An den proximalen Rand des Panzerwulstes (Ir.vent), ungefähr in 
der Mitte der ventralen Fläche, tritt das Ende eines zweiten Panzerstückes 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, No. 13- 16. 36 


498 Wilhelm Giesbrecht, 


(Tai. 17, Fig. 28,30, Ir.ant); es biegt sich auf die vordere Gliedfläche und 
von dieser auf die dorsale Gliedfläche hinüber (Taf. 17, Fig. 31; Taf. 18, 
Fig. 32). Mit seinem in der Mitte der ventralen Gliedfläche gelegenen Ende 
ist dies Panzerstück mit dem Panzerwulst (Ir.vent.) unbeweglich ver- 
bunden, im übrigen aber durch eine Haut von ihm getrennt; von da ab, 
wo diese Haut von der ventralen auf die vordere Gliedflàche tritt, ver- 
breitert sie sich, senkt sich rinnenartig ein und geht schließlich in die 
Gelenkhaut zwischen dem 1. und 2. Exopoditgliede über. In diese ver- 
breiterte Haut sind zwei Panzerinseln eingelagert; die proximale (Iris.pr) 
ist am Rande mit Ir. ant verwachsen, die distale (Iris.di) ist beweglich. 
Das Scharniergelenk zwischen Basale und 1. Exopoditgliede erlaubt 
Flexionen in der Horizontalebene von 35—40°. An ihm finden sich drei 
lamellöse, am Grunde harte Apodeme: die beiden langen Ap.po und Ap.ve 
und das kurze Ap.do (Taf. 17, Fig. 28; Taf. 18, Fig.32); Ap.po entspringt 
(am Rande des Proc) caudal von der Gelenkachse, Ap.ve (nahe am proxi- 
malen Rande von /r.ant) und Ap.do (proximal vom distalen Zipfel von 
Ir.ant) rostral von der Gelenkachse. : 
Das 2. Exopoditglied (Squama) hat einen kontinuierlichen, aber 
dünnen, elastischen Panzer (Taf. 17, Fig. 28—31; Taf. 18, Fig. 32). Nur 
am Gelenk ist er dick und starr und ist hier an = Ventralseite tief ein- 
gebuchtet; in diese häutige Bucht schiebt sich der distale Arm des knie- 
förmigen Panzerwulstes Ir.vent (Taf. 17, Fig. 29, 30). Er erreicht jedoch 
den Rand der Bucht nicht, sondern steht mit der tiefsten Stelle der Bucht 
durch das Panzerstück Ir.dist (Taf. 17, Fig. 28—30) in Verbindung, das 
mit dem einen Ende gegen den Kniearm, mit dem anderen gegen den 
Buchtrand beweglich ist. Das Gelenk ist kompliziert: es erlaubt der 
Squama Flexionen und außerdem Drehungen um ihre Längsachse. Die 
Flexionen vollziehen sich in der Horizontalebene wie die zwischen dem 
1. Exopoditgliede und dem Basale und summieren sich mit diesen, so- 
daß die Squama gegen das Basale Flexionen von 11/9 Rechten ausführen 
kann. Die Achse dieser Flexionen ist durch eine vordere Angel (Taf. 17, 
Fig. 29, Taf. 18, Fig. 32, Gi.ant; zwischen Iris.di und dem Panzerrand 
derSquama) und eine ventrale Angel (Taf. 17, Fig. 29,30, Gi.ve; zwischen 
dem distalen Arm des Kniewulstes Ir.vent und dem proximalen Ende von 
Ir.dist) bestimmt; das Panzerstück Ir.dist macht also die Flexionen der 
Squama mit. Dagegen bleibt dies Panzerstück in Ruhe bei den Drehungen 
der Squama, deren Angelpunkt (Taf. 17, Fig. 28—30, Gi.di) an seinem di- 
stalen Ende liegt (die Drehungsachse setzt sich proximad durch Ir.dist 
und den distalen Kniearm fort). Bei den Drehungen der Squama faltet 
und glättet sich die Haut zu beiden Seiten dieser Panzerteile. Während 


Das Skelet von Squilla mantis. ì 499 


die Squama ihre Flächen aus der horizontalen in die vertikale Lage dreht, 
wendet sie ihre dorsale Fläche caudad, ihre ventrale rostrad. Eine Führung 
und Sicherung erhalten die Drehungen dadurch, daß der auf der dorsalen 
Seite sehr dieke Panzerrand der Squama an dem distalen Rande von 
Ir.ant (Taf. 17 ‘Fig. 31) entlang gleitet. 

An dem Gelenk sitzen drei lange, an der Basis harte, distade Apodem- 
bänder (Taf. 17, Fig. 28; Taf. 18, Fig. 32): Ap.ant nahe bei der Angel Gi.ant, 
und zwei ventrale an der Haut um /r.dist, ein proximales Ap.ve.prund ein 
distales Ap.ve.di. Außerdem sitzt auf Ir.ant ein harter Apodemzapfen 
(Taf. 17, Fig. 28, Ap.an), an der Außenfläche an einem Grübchen kenntlich. 

Die Gleichgewichtslage hängt auch wohl von der Squama ab. Die 
Flexionen der Squama können zur Vorwärtsbewegung des Tieres im Ver- 
gleich zu den kräftigen Schlägen der Pleopoden kaum einen merklichen 
Beitrag liefern; dagegen ist sie ein wirksames Steuer, und wenn z. B. die 
linke Squama vertikal gedreht und caudad flektiert, die rechte horizontal 
gestellt wird, so wird die Vorwärtsbewegung nach rechts abgelenkt. 

Die Glieder des Mandibelpalpus haben dünne, aber kontinuierlich 
gepanzerte Wände. Die Gelenke zwischen Mandibel und Palpus und zwi- 
schen seinen Gliedern sind vom Typus A. Die Gelenkhaut des Palpus- 
gelenkes ist in einer runden Lücke des dicken Mandibelpanzers trommel- 
fellartig ausgespannt; an der medialen Seite des proximalen Randes des 
1. Gliedes entspringt ein schmales, ziemlich langes Apodemband. Die 
Gelenkhaut zwischen den Palpusgliedern ist an der caudomedialen Seite 
am weitesten und die Flexionen in dieser Richtung am größten; nach der 
entgegengesetzten Seite ist nur Streekung möglich. Apodeme fehlen. 

Das Gelenk zwischen der 1. Maxille und ihrem ringsum dünn gepan- 
zerten Palpus (Taf. 18, Fig. 42) ist dem Mandibelpalpus-Gelenk ähnlich, 
hat aber kein Apodem. 

Die Cuticula des Coxale der 2. Maxille wurde p. 475 beschrieben. 
Auch die Wand des Basale besteht aus gepanzerten und häutigen Teilen 
(Taf. 18, Fig. 39—41). Ein Panzerstück bekleidet die laterale Gliedwand 
und drei andere die drei Enditlappen. Vom Panzer des 2. Lappens geht 
je ein Fortsatz auf beide Gliedflächen. Der Fortsatz der Vorderfläche 
(Pr.an) reicht mit seinem distalen Zipfel nahe an den Panzer des 3. Endit- 
lappens und des 1. Endopoditgliedes, bleibt aber davon getrennt. Pr.po 
legt sich mit seinem proximalen Rande eng an die Panzerstücke Ir.po.di . 
und Ir.la.an.dı des Coxale und bildet mit Ir.po.di eine Angel (Gi.po). 

Die Wand der beiden Endopoditglieder ist gepanzert bis auf ein 
häutiges Längsband, das den Panzer auf der Hinter- und Vorderfläche 
in einen lateralen und etwas breiteren medialen Teil scheidet. 


36* 


500 Wilhelm Giesbrecht, 


Das Gelenk zwischen Coxale und Basale ist vom Typus Ba, die beiden 
anderen vom Typus A. Die schon in der Ruhelage etwas rostrad flektierten 
Glieder können diese Beugung noch verstärken. 

Die 2. Maxille hat zwei Apodeme (Taf. 17, Fig. 39), ein kurzes Ap.po.di 
an der Hinterseite des 3. Enditlappens, und ein längeres Ap.an an der 
Vorderwand des 1. Endopoditgliedes, nahe am proximalen Panzerrande. 

Etwas medial von der erwähnten Angel des Coxale-Basale-Gelenkes 
hat die häutige Gliedwand außen eine Papille und proximal davon einen 
Spalt (Taf. 18, Fig. 40, App): die Mündung des zarthäutigen Chitinrohres 
(Taf. 18, Fig. 39, tu), das den Harnleiter der Maxillenniere auskleidet. 

Die Wände des 2.—6. Gliedes aller fünf Maxillipeden (über die 
topographischen Beziehungen der Gliedflächen und -ränder siehe oben 
p. 478ff.) sind kontinuierlich gepanzert. Eine Ausnahme macht nur das 
Raubbein: der Panzer des glatten Sattels, der sich am distalen Teile der 
Dorsalwand des 3. Gliedes befindet (Taf. 18, Fig. 43), hängt nur an der 
proximalen Seite mit dem Gliedpanzer unmittelbar zusammen; an den 
anderen Seiten ist er von einer derben, aber nicht starren Haut (Taf. 18, 
Fig. 50—52, Im.la, Im.me) umgeben, die am distalen Rande des Sattels 
eine ganz enge Naht bildet und hier in einen Zipfel ausläuft, der die laterale 
Gliedwand quer durchzieht. Häutig sind auch die inneren Enden der 
Taschen am ventralen Rande des Handgliedes, in die sich die Zinken des 
Endhakens bei der Adduktion legen. Die Gelenke zwischen dem 1. und 2., 
dem 3. und 4., dem 4. und 5. Gliede haben nur eine Angel (Typus Bb), 
die zwischen dem 2. und 3. und 5. und 6. Gliede sind Scharniergelenke 
(Typus Cb). | 

Die Angel (Gi.post) des Gelenkes zwischen dem 1. und 2. Gliede 
(Taf. 18, Fig. 34—38; Fig. 43—46, 48) liegt etwa in der Mitte der 
Hinterseite des Gelenkes und ragt in das Innere des Gelenkes vor. Distal 
von dem oben (p. 491) beschriebenen cristaförmigen Apodem (Cr.po) an 
der Hinterwand des 1. Gliedes nämlich geht von dem Gliedpanzer ein 
Fortsatz ins Innere ab (Taf. 18, Fig. 36, 46, 48), der an der distalen, dem 
2. Gliede zugekehrten Seite eine Grube hat; in diese Grube legt sich ein 
Fortsatz, der vom Panzer des 2. Gliedes ausgeht und mit jenem Fortsatz 
durch eine knappe Gelenkhaut verbunden ist. Von dieser Angel (Taf. 18, 
Fig. 34, 36, 37, 46, 48, Gi.post) aus erweitert sich die .Gelenkhaut nach 
beiden Seiten; doch wird sie an der medialen und vorderen Seite des 
2.—5. Maxillipeden von dem obenerwähnten Panzerstück Ir.me.di.an 
durchzogen. Das 2. Glied kann in seinem Gelenk Drehungen um seine 
Längsachse und Flexionen in allen Ebenen ausführen, die ausgiebigsten 
in der Sagittalebene; doch liest der Spielraum für die Bewegungen in 


Das Skelet von Squilla mantis. -501 


dieser Ebene ausschließlich nach vorn zu; nach hinten zu kann sich 
das 2. Glied gegen das 1. nicht so weit bewegen, daß es mit ihm einen 
flachen Winkel bildet, und am Raubbein sogar nur wenig über einen 
rechten Winkel hinaus; es wird an der Weiterbewegung besonders durch 
einen Vorsprung am distalen Panzerrande in der Mitte der Hinterseite 
des 1. Gliedes gehindert, der am Raubbein (Taf. 18, Fig. 44—46, 48, Proc) 
am weitesten vorspringt. Die größte Beweglichkeit gewährt das Gelenk 
dem 2. Gliede am Putzbein (Taf. 18, Fig. 34—36), wo auch die Gelenkhaut 
"außerordentlich weit ist, die geringste am Raubbein. An dem Gelenk 
inserieren sechs (Putzbein Taf. 18, Fig. 34—36, Raubbein Taf. 18, Fig. 44 
bis 46, 48) oder sieben Apodeme; eines davon (Ap.post) entspringt am 
Panzerrande des 1. Gliedes (und zwar an der Hinterseite medial von der 
Angel) und ragt in das 2. Glied hinein; es ist im Raubbein in zwei La- 
mellen gespalten; die übrigen Apodeme entspringen von kleinen Panzer- 
inseln am Panzerrande des 2. Gliedes und ragen ins 1. Glied hinein; sie 
‘ sind in den einzelnen Maxillipeden verschieden angeordnet. Im Putz- 
bein gehören drei der vorderen und zwei (außer Ap.post) der hinteren 
Gelenkseite an; die beiden der Lateralseite zunächst ansitzenden (A».po.la, 
Ap.an.la) sind die längsten; die der Vorderseite werden der Reihe nach 
kürzer; das medialste von ihnen ist dünn und kurz. Die Anordnung der 
Apodeme im Raubbein ist aus Taf. 18, Fig. 44—46, 48 ersichtlich; 
hier inserieren an der Vorderseite nur zwei Apodeme (Ap.an.la, Ap.an.me), 
dagegen ein kurzes (Ap.me) auf der medialen Seite. In den drei kleinen 
Maxillipeden (Taf. 18, Fig. 37, 38) inseriert je ein Apodem auf der Vorder- 
und Hinterseite in der Nähe der lateralen Seite (Ap.an.la, Ap.po.la), und 
vier Apodeme nahe beieinander an der medialen Seite und am angrenzen- 
den Teile der Vorderseite, distal von dem Panzerstück Ir.me.di.an; sie 
sind zu je zwei Paaren (Ap.me, Ap.an.me) angeordnet; alle diese Apodeme, 
wie auch das ins 2. Glied ragende Apodem Ap.post, sind lange, ziemlich 
breite Bänder, die beiden der lateralen Seite zunächst liegenden sind die 
längsten. 

Das Scharniergelenk zwischen dem 2. und 3. Gliede der Maxillipeden 
(Taf. 18, Fig. 47, 48) hat eine ungefähr dorsoventrale Achse, und die Be- 
wegungen des 3. Gliedes liegen in der Horizontalebene. Ihr Verkehrs- 
raum liegt auf der medialen Seite der Glieder; im Maximum der lateralen 
Abduktion des 3. Gliedes fällt seine Längsachse ungefähr in die Verlänge- 
rung der Längsachse des 2. Gliedes; der Winkel zwischen dieser Lage und 
der größten medialen Adduktion des 3. Gliedes ist beim Putzbein größer, 
beim 3.—5. Maxilliped kleiner als ein Rechter, beim Raubbein etwa nur 
ein halber Rechter. Die Gelenkangeln (Gian, Gi.po) werden von 


502 Wilhelm Giesbrecht, 


Fortsätzen des distalen Panzerrandes des 2. Gliedes gebildet, deren knopf- 
förmige Enden in Gruben am Panzerrande des 3. Gliedes eingefüst sind. 
Das Raubbein hat eine besondere Vorrichtung, die mit der Autotomie 
der Gliedmaße in diesem Gelenk zusammenhänst (Taf. 18, Fig. 47). Die 
mediale Hälfte des distalen Randes der Ventralwand des 2. Gliedes näm- 
lich ist in einen flachen, distal verjüngten Fortsatz (Pr) verlängert; der 
distale, konvexe Rand dieses Fortsatzes gleitet bei den Flexionen des 
3. Gliedes in eine Rinne, die von einer queren Leiste (Cr) an diesem Gliede 


gebildet wird; die Leiste greift über den medialen Rand des Fortsatzes 


so weit über, daß sie sein Ende bei vollständiger Streckung des 3. Gliedes 
noch umfaßt; wenn nun das Tier die Streckmuskeln noch stärker kon- 
trahiert, so tritt das Ende des Fortsatzes unter dem medialen Vorsprung 
der Leiste hervor, gerät mit seiner hakig gebogenen Spitze vor die Außen- 
seite der Leiste; dann treten die Beugemuskeln in Aktion, und die Gelenk- 
haut reißt hart am Panzerrande des 3. Gliedes ab, sodaß die Gelenk- 
haut mit den Apodemen am und im 2. Gliede bleibt. (Der Vorgang läßt 
sich kaum mit Sicherheit beobachten, und es ist wohl möglich, daß zur 
Autotomie allein die Kontraktion der Streckmuskeln ausreicht, ohne daß 
die Beugemuskeln dabei aktiv werden.) — In der Nähe des Panzerrandes 
des 3. Gliedes inserieren zwei Apodeme, das eine (Ap.la) an der Streck-, 
das andere (Ap.me) an der Beugeseite; es sind lange Bänder, die ungefähr 
bis zur Hälfte des 2. Gliedes herabreichen; nur im Raubbein sind die 
beiden Apodeme, der Form des 2. Gliedes entsprechend, kürzer und breit 
(Taf. 18, Fig. 48); das an der Streckseite (Ap.la) ist das größere von beiden. 

Die Angel (Gi) des Gelenkes zwischen dem 3. und 4. Gliede (Taf. 18, 
‘Fig. 49—52; Taf. 19, Fig. 56) liegt am Ende eines Panzerzapfens, der 
von der dorsalen Seite des distalen Randes des 3. Gliedes abgeht und tief 
ins Innere des Gelenkes hineinragt (Taf. 19, Fig. 56); eine tiefe Rinne 
(Taf. 18, Fig. 50—52, Fo.do) durchfurcht an dieser Stelle die Außen- 
fläche des Panzers und läßt erkennen, daß der Zapfen durch Einfaltung 
des Panzerrandes entstanden ist; die Rinne setzt sich durch die Gelenk- 
haut bis auf den Panzer des 4. Gliedes fort (Taf. 18, Fig. 50) und be- 
zeichnet an diesem den Ursprung eines zweiten Zapfens, der ebenfalls 
ins Innere des Gelenkes hineinragt (Taf. 19, Fig. 56), und dessen Ende 
das sattelformige Ende des ersten Zapfens umfaßt. Diese Verhältnisse 
sind am Raubbein am schärfsten ausgeprägt, an den anderen Maxillipeden 
aber auch in ganz ähnlicher Weise vorhanden. Da das Gelenk nur eine Angel 


hat, kann das 4. Glied Bewegungen in allen Ebenen und außerdem, aller-. 


dings geringe, Drehungen um seine Längsachse ausführen. Die ausgiebig- 
sten Bewegungen fallen in die Sagittalebenen; ihr Spielraum liegt auf der 


Das Skelet von Squilla mantis. 503 


ventralen Gelenkseite; das 4. Glied kann sich aus der gestreckten Lage 
ventralwärts und nach hinten so weit beugen, daß es am Putzbein mit 
dem 3. Gliede einen rechten Winkel bildet und bei den anderen Maxilli- 

eden seine Fläche sich auf die des 3. Gliedes legt; dorsale Beugungen 
über die gestreckte Lage hinaus erlaubt die Form der Angel nur beim 
Putzbein, und auch hier nur in geringem Grade. Die Bewegungen in der 
Horizontalebene werden durch Vorsprünge beschränkt, die an der late- 
ralen und medialen Seite des Gelenkes von dem Gelenkrahmen abgehen; 
sie sind am Putzbein schwach entwickelt, sodaß das 4. Glied hier nach 
allen Seiten, die dorsale ausgenommen, sich in einem rechten Winkel 
gegen das 3. stellen kann; an den drei hinteren Maxillipeden ist der Betrag 
der horizontalen (mediolateralen) Beugungen kaum ein halber Rechter, 
und ganz gering ist er am Raubbein. Am Raubbein werden diese Be- 
wegungen durch die Form der Vorsprünge (besonders die der lateralen 
Gelenkseite) auf ein so geringes Maß beschränkt, daß das Gelenk hier tat- 
sächlich als Scharniergelenk funktioniert mit nur einer, und zwar sagit- 
talen, Bewegungsebene; an der lateralen Gelenkseite (Taf. 18, Fig. 49, 51) 
ist nämlich am Panzer des 3. Gliedes ein Vorsprung (Pr.la) vorhanden, 
dessen rundes Ende sich in die Konkavität einer halbkreisförmigen Leiste 
(Cr.la) am 4. Gliede schmiegt, und zwar um so fester, je weiter das 4. Glied 
adduziert wird; da die Gelenkhaut zwischen Vorsprung und Leiste ziem- 
lich knapp ist, und da sie auf der medialen Gelenkseite durch Vorsprünge 
an dem Gelenkrahmen ebenfalls verengt wird, so sind die mediolateralen 
Bewegungen des 4. Raubbeingliedes fast aufgehoben. — An dem Gelenk 
inserieren fünf (Putzbein vier) lange, am proximalen Abschnitt steife 
Apodembänder, drei an der dorsalen, zwei an der ventralen Seite, jene 
nahe am Panzerrande des 4. Gliedes, diese an zwei Panzerinseln, die in 
die Gelenkhaut eingelagert sind. Das längste und breiteste von ihnen 
entspringt auf der lateralen Seite der Gelenkangel und reicht fast bis zum 
proximalen Ende des 3. Gliedes; zwei kürzere entspringen auf der medialen . 
Seite der Angel nahe beieinander (Taf. 19, Fig. 56, Ap.do.me a und f); 
das am weitesten medial sitzende (Ap.do.me ß) ist im Raubbein sehr dünn 
und fehlt im Putzbein. Von den beiden Apodemen der ventralen Gelenk- 
seite entspringt das mehr medial inserierende, kürzere (Ap.ve.me) am di- 
stalen Ende einer rundlichen oder dreieckigen Panzerinsel (Taf. 18, Fig. 49, 
52; Taf. 19, Fig. 56, Ir.me), die mit dem Panzerrande des 3. Gliedes be- 
weglich verbunden ist; das andere längere entspringt am distalen Ende 
einer Panzerinsel (Taf. 18, Fig. 49, Ir.ve), die, vom lateralen Rande jener 
Panzerinsel ausgehend, die Gelenkhaut in querer oder schräger Richtung 
durchzieht; sie hat die Form eines Stäbehens; nur am Raubbein ist sie 


504 Wilhelm Giesbrecht, 


breiter und trägt, wie auch die erste Panzerinsel, an der Außenfläche eine 
Crista. Die drei dorsalen Apodeme sind Strecker, die beiden ventralen 
Beuger. 

Das Gelenk zwischen dem 4. und 5. (Hand-)Gliede (Taf. 18, Fig. 49 
bis 52) ist von derselben Art wie das vorige Gelenk. Die Zapfen, an deren 
Ende die Angel liest, gehen am 2.—5. Maxillipeden von der Mitte der 
lateralen Gelenkseite ab; am Raubbein setzt sich die erwähnte Furche 
(Fo.do), die äußerlich die Basis der Angelzapfen am Gelenk zwischen dem 
3. und 4. Gliede bezeichnet, von der dorsalen Fläche her schräge über 
das 4. Glied und das Gelenk zwischen dem 4. und 5. Gliede fort und endet 
mitten auf der lateralen Fläche nahe am proximalen Panzerrande des 
5. Gliedes in einem Grübchen, an diesem Gelenk ebenfalls den Ursprung 
der Angelzapfen bezeichnend (Taf. 18, Fig. 50, 51). Am Putzbein geht 
der Angelzapfen des relativ langen, dreikantigen 4. Gliedes da ab, wo 
dessen mediale und dorsale Fläche zusammenstoßen; er krümmt sich tief 
ins Innere des Gelenkes hinein, so daß die Angel central zu liegen kommt. 
Die Beugungen in allen Ebenen und die Drehungen um die Längsachse, 
die dies Gelenk dem Handgliede erlaubt, sind beim Putzbein ausgiebiger 
als bei den anderen Maxillipeden, sowohl wegen der mehr centralen Lage 
der Angel als auch wegen der größeren Weite der Gelenkhaut; aus der Ruhe- 
lage, in der das Handglied mit seinen Flächen horizontal liegt und mit 
dem 4. Gliede lateralwärts einen rechten Winkel bildet, kann es sich 
medialwärts und ventralwärts um etwa einen Rechten flektieren und 
kann sich dorsalwärts wenig, ventralwärts aber um etwa 100° drehen. 
Sehr viel kleiner sind die Bewegungswinkel an den übrigen Maxillipeden; 
am Raubbein erreichen die Flexionen in der Sagittalebene kaum 30° und 
sind in der Horizontalebene noch geringer; die Drehungen um die Längs- 
achse betragen etwa einen halben Rechten; das Handglied der drei kleinen 
Maxillipeden kann diese Drehungen überhaupt kaum ausführen, und 
seine Flexionen in der Sagittal- und Horizontalebene erreichen 30° nur 
am 5. Maxillipeden. — Die Zahl der Apodeme, die an dem Gelenk inse- 
rieren, ist im 2.—5. Maxillipeden drei, im Putzbein vier. Bei jenen findet 
sich je ein breites Apodem an der ventralen, lateralen und dorsalen Seite; 
das Apodem der lateralen Seite sitzt zwischen der Gelenkangel und dem 
Apodem der dorsalenSeite. Die Apodeme des Putzbeines sind, entsprechend 
der Form des 4. Gliedes, lang und schmal; das breiteste von ihnen inseriert 
an der lateralen Seite am proximalen Ende einer länglichen Panzerinsel, 
deren distales Ende an den Rand einer häutigen, in den Panzer des Hand- 
gliedes eindringenden Bucht grenzt; ebenfalls lateral, aber schon etwas 
auf die dorsale Gelenkseite gerückt, liegt die Insertion eines langen dünnen 


Das Skelet von Squilla mantis. 505 


dorsolateralen Apodems, und je ein ähnliches Apodem inseriert auf der 
‚medialen und auf der ventralen Seite. — Die drei Dornen am proximalen 
Teile des Handgliedes des Raubbeines fallen dadurch auf, daß sie fast 
nur in einer Richtung beweglich sind. Während im allgemeinen die Ge- 
lenke beweglicher Dornen und Stacheln etwa 'kreisrund sind, und die 
Gelenkhaut rings um die Basis der Dornen gleich weit ist, sodaß die 
Dornen nach allen Richtungen beweglich sind und in der einen oder anderen 
Richtung nur etwa durch Vorsprünge am Gelenkrahmen getrennt werden, 
so sind bei diesen drei Dornen die Bewegungsebenen dadurch auf eine 
beschränkt, daß der runde Gelenkrahmen an der proximalen Seite leicht 
konkav ist und daher einen etwa nierenförmigen Umriß hat; in die Winkel 
zu beiden Seiten der Konkavität paßt je ein Vorsprung an der Basis der 
Dornen, und so entsteht ein Scharniergelenk, welches die Bewegungen 
der drei Dornen auf die Sagittalebene beschränkt; sie können distalwärts 
bis an den Ventralrand des Handgliedes adduziert werden und sich so- 
weit aufrichten, daß sie mit ihm einen Winkel von 50—60° bilden. 

Der dickgepanzerte Endhaken ist mit dem Handgliede (Taf. 19, 
Fig. 53—55) durch ein festes Scharniergelenk verbunden, dessen beide 
Angeln (Gr) lateral und medial, am Putzbein ventral und dorsal, liegen. 
Die Angeln werden dadurch gebildet, daß jederseits ein Knopf am Rande 
des Handgliedes sich in eine Grube an der Basis des Hakens legt; am 
Raubbein ist die Führung des Hakens noch besonders dadurch gefestigt, 
daß der Panzer des Handgliedes an der Ecke, in der sein distaler Rand in 
den ventralen umbiegt, auf beiden Seiten des Gelenkes vorspringt und 
derart einen Falz bildet, in den die Hakenbasis eingesenkt ist. Der Haken 
kann so weit abduziert werden, daß er am Putzbein etwas weniger, an 
den anderen Maxillipeden etwas mehr als einen rechten Winkel mit dem 
Rande des Handgliedes bildet. An der Beugeseite des Gelenkes finden 
sich eigentümliche Einrichtungen, die am Raubbein am besten ausgebildet 
und wegen der Größe der Gliedmaße am deutlichsten zu beobachten sind 
(Taf. 19, Fig. 53—55). Das Apodem der Beugeseite (Ap.ve), das an den 
Panzerrand des Hakens beweglich angefügt ist, hat eine dicke gepanzerte 
Basis, die sich distalwärts eine Strecke weit fortsetzt und die Mitte des 
Apodems einnimmt. Auf der ventralen (dem Haken zugekehrten) Fläche 
dieser harten Basis erhebt sich ein Wulst 7 (dem auf der dorsalen 
Fläche eine Grube [Fo] entspricht), dessen Oberfläche gewölbt, in der 
Mitte aber von einer Längsfurche durchzogen ist. Die Oberfläche des 
Wulstes liegt nun auf einem runden Panzerstück (Ir) und gleitet auf dessen 
Fläche bei den Bewegungen des Endhakens; die Fläche dieses Panzer- 
stückes entspricht der des Apodemwulstes, d. h. sie ist konkav, hat aber 


506 Wilhelm Giesbrecht, 


in der Mitte eine Längscrista. Das runde Panzerstück ist nun seiner- 
seits wieder in einen hufeisenförmigen Rahmen eingesenkt, der sich auf 
dem distalen Rande der ventralen Kante (Cr) des Handgliedes erhebt, 
distalwärts offen ist, also die proximale Seite des Panzerstückes um- 
greift. Das Panzerstück (Ir) ist sowohl gegen den Rahmen wie gegen 
die Apodembasis beweglich; es bewegt sich in ihm wie in einem Scharnier- 
gelenk. Beim adduzierten Endhaken ist seine konkave, der Apodembasis 
anliegende Fläche dorsalwärts gekehrt; wird der Haken abduziert, so 
sleitet die Apodembasis auf dieser Fläche distad; das Panzerstück macht 
die distade Bewegung langsamer mit, tritt dabei aus dem Rahmen heraus 
und wendet seine konkave Fläche distad. (Welchen mechanischen Wert 
diese Einrichtung hat, kann ich nicht angeben; jedenfalls ist sie nicht 
die Ursache einer Eigentümlichkeit des Endhakens, daß er nämlich, wenn 
man ihn streckt, von selber immer wieder in die adduzierte Stellung zu- 
rückschlägt, auch nachdem man die Fasern des Adductors von der Sehne 
abgeschabt hat; denn die übrigen Maxillipeden haben zwar jene Ein- 
richtung, ihr Endhaken aber nicht diese Eigentümlichkeit, wogegen die 
drei Dornen am proximalen Teile des Handgliedes diese Eigentümlichkeit 
ebenfalls haben.) Das erwähnte Apodem der Beugeseite (Taf. 19, Fig. 55, 
Ap.ve) reicht fast bis zum proximalen Ende des Handgliedes; das der 
Streckseite (Ap.do) ist schmäler und etwa halb so lang. Die Ebenen 
beider Apodembänder stehen senkrecht zu der des Handgliedes. 

‘ Der Panzer des kurzen 1. Basipoditgliedes der Gehbeine (Taf. 19, 
Fig. 78; Taf. 20, Fig. 79—81) ist ringsum geschlossen; nur am 3. Gehbein 
des 3 hat er an der Medianseite ein Loch, auf dem der Penis sitzt; die 
Wand des Penis ist an der proximalen Hälfte häutig, an der distalen ge- 
panzert. Das Gelenk zwischen dem 1. und 2. Basipoditgliede hat den 
Typus Bb. Die Gelenkhaut ist sehr weit, besonders an der medialen und 
lateralen Seite, und erlaubt daher besonders ausgiebige Flexionen in der 
Transversalebene. Die Angel (Taf. 20, Fig. 80, 81, Gi) liegt zwischen 
zwei kurzen, breiten Zapfen, die an der Vorderseite vom Panzerrande 
der beiden Glieder abgehen und ziemlich weit ins Innere hineinragen; 
die Haut zwischen den Enden der Zapfen ist nicht so ganz knapp. Gegen- 
über der Angel, auf der hinteren Gelenkseite, wird die Gelenkhaut von 
einer Panzerinsel (Taf. 19, Fig. 78; Taf. 20, Fig. 79, Ir.po) durchzogen, 
deren beide Enden durch knappe Häute mit den beiden Gelenkrändern 
selenkig verbunden sind. Das 2. Glied kann sich mediad so weit beugen, 
daß es der Bauchwand des Rumpfes anliegt, und sich laterad ungefähr 
um 140° strecken; es kann ferner in gestreckter Stellung sich etwas um 
seine Längsachse drehen und in flektierter Stellung nach vorne und hinten 


Das Skelet von Squilla mantis. 507 


pendeln um einen Betrag von etwa 70°. — An dem Gelenk entspringen 
sechs Apodeme (Taf. 19, Fig. 78; Taf. 20, Fig. 81); zwei davon (Ap.po.di, 
Ap.po.pr) gehören der Hinterwand an und gehen am medialen Rande der 
erwähnten Panzerinsel (Ir.po) ab, das kleinere proximad, das längere 
distad ins 2. Glied hinein. Von den vier Apodemen der Vorderseite sitzen 
die zwei kleineren (Ap.me, Ap.an.me) medial, die beiden größeren (Ap.an.la) 
lateral von der Angel; die lateralen gehen von einem Vorsprung des Pan- 
zers des 2. Gliedes ab, der in die antero-laterale Gelenkhaut hineinragt, und 
dessen Ende (/r.la) vom Gliedpanzer beweglich abgesetzt ist. 

. Das3. Basipoditglied (Taf. 19, Fig. 72—77) ist unvollkommen gepanzert: 
die vordere und die laterale Wand ist großenteils häutig, sodaß hier die 
Gelenkhaut zwischen dem 2. und 3. Gliede direkt in die zwischen dem 
3. Gliede und den Ästen übergeht (Taf. 19, Fig. 72, 76, 77). Jedoch sind 
in diesen häutigen Teil der Gliedwand zwei Panzerstücke eingelagert, 
ein kleineres proximales (/r.pr) und ein größeres distales (Zr.dî). Das 
Gelenk zwischen dem 2. und 3. Basipoditgliede ist ein Scharniergelenk 
vom Typus Ca: an der medialen Seite ist die Gelenkhaut zwischen den 
hier stark verdickten Panzerrändern beider Glieder stark verkürzt, so- 
daß eine Angellinie (Taf. 19, Fig. 73—75, Gi) entsteht. Die Gelenkhaut 
erweitert sich nach der lateralen Seite sehr stark und bildet hier eine 
tief in den Panzer des 2. Gliedes hinabreichende Bucht (Taf. 19, Fig. 76). 
In diesem Gelenk kann sich das 3. Glied so weit gegen das 2. strecken, 
daß es mit ihm eine gerade Linie bildet, und sich so weit laterad beugen, 
daß es das 2. Glied berührt, also um etwa 150°. — An der Beuge- (lateralen) 
Seite inserieren zwei Apodeme (Taf. 19, Fig. 77), ein größeres (Ap.la.an) 
am proximalen Rande der Panzerinsel /r.pr und ein kleineres (Ap.la.po) 
in einer Bucht am Panzerrande des 3. Gliedes; jenes ist in zwei Bänder 
gespalten, von denen das längere etwa bis zur Mitte des 2. Gliedes hinab- 
reicht. 

Das 1. Glied des Endopodites macht gegen das 3. Basipoditglied 
keine Beugungen, sondern nur Drehungen um die Längsachse im Betrage 
von etwa 40°. Die Drehungsachse hat zwei feste Punkte; einen proxi- 
malen (Taf. 19, Fig. 74, 75, Gi.pr), der an der vorderen Gliedseite am proxi- 
malen Ende des hier weit hinabreichenden Panzers des Endopoditgliedes 
liegt, und einen distal davon und mehr auf der medialen Gliedseite liegen- 
den (Gi.di); an den beiden Punkten haben die Panzerränder des Endo- . 
podit- und Basipoditgliedes je eine flache Grube und einen flachen Knopf. 
— Das kleine 1. Exopoditglied ist gegen das 3. Basipoditglied in allen 
Ebenen beweglich, aber nur in geringem Grade; das Gelenk hat keine 
besondere Angeln; ähnlich ist auch das Gelenk zwischen den beiden 


‘508 Wilhelm Giesbrecht, 


Exopoditgliedern (Taf. 19, Fig. 73--77). Allen diesen Gelenken fehlen 
Apodeme. | | 

Zwischen die gepanzerten Wände des 1. und 2. Endopoditgliedes 
(Taf. 19, Fig. 69—71) ist ein Panzerstück (Ir.an.me) eingeschoben; zwi- 
schen ihm und dem 1. Gliede ist die Gelenkhaut an der Vorderseite ver- 
kürzt, wodurch ein Scharniergelenk vom Typus Ca entsteht; am medialen 
Ende der Angellinie (Gi.prox) hat das Panzerstück einen kleinen Knopf. 
In diesem Gelenk beugt sich das Panzerstück und mit ihm das Endglied 
nach hinten über, sodaß die beborstete Gliedkante sich auf den Boden 
legt; zwischen der gestreckten Lage des Gliedes, über die hinaus es sich 
vorwärts nicht beugen kann, und der maximalen Beugung nach hinten 
liegt ein Winkel von 11/5 R. Die Gelenkhaut in der Angellinie ist indessen 
nicht ganz enge, sodaß die Bewegungen nicht ganz auf Beugungen nach 
hinten beschränkt sind. An der distalen Spitze des Panzerstückes liest 
nun noch eine zweite Angel (Gi.dist), um die das Endglied sich gegen das 
Panzerstück um seine eigene Längsachse drehen und, besonders in nach 
hinten adduzierter Lage, Beugungen in der Horizontalebene machen kann. 
Diese Beugungen werden nach der lateralen Seite zu gehemmt durch 
den kappenförmigen Vorsprung (Pr), in den an dieser Seite der Panzer 
des 1. Endopoditgliedes verlängert ist. An der (hinteren) Beugeseite des 
Gelenkes, wo die Gelenkhaut sehr weit ist, inseriert ein Apodem an einer 
kleinen Panzerinsel (Ir.post), die an einen Vorsprung des Panzerrandes 
des Endgliedes stößt. 

Die Wände der blattförmigen Äste der vorderen fünf Abdomen- 
beine (Taf. 19, Fig. 57, 60, 67, 68) sind großenteils häutig; nur einzelne 
Teile sind derber gepanzert, und oft geht ihr Panzer ohne bestimmte 
Grenze in die häutigen Teile über. Den größten Umfang haben die gepan- 
zerten Teile an der Vorderwand der Exopodite (Taf. 19, Fig. 68). Hier 
wird das proximale Stück des schmalen proximalen Abschnittes der 
Exopodite von einem soliden Panzerstück (Ir.an.pr) eingenommen; 
dann folgen auf der lateralen und medialen Seite des schmalen Astab- 
schnittes je zwei kleinere Panzerstücke (Ir.an.la 1, 2, Ir.an.me 1, 2) und 
schließlich zwei größere (Ir.an.la 3, Ir.an.me 3), die den lateralen und 
medialen Teil des breiten, distalen Abschnittes einnehmen; in der Mitte 
zwischen diesen drei lateralen und drei medialen Panzerstücken ist die 
Vorderwand häutig bis auf eine größere Zahl von winzigen, in sie ein- 
gelagerten Panzerinseln. Die Hinterwand der Exopodite (Taf. 19, Fig. 67) 
ist fast ganz häutig, bis auf einzelne Stellen am lateralen und medialen 
Rande, wo die Panzerstücke der Vorderwand auf die Hinterwand über- 
gehen, und einige kleinere in die Haut der Hinterwand eingelagerte Panzer- 


Das Skelet von Squilla mantis. 509 


stücke; von diesen sind besonders die drei bemerkenswert, die im proxi- 
malen Teile der Hinterwand liegen (Taf. 19, Fig. 64, 67, Ir.po.pr 1, 2, 3). 
Diese Beschaffenheit der Wand der Exopodite und die gegenseitige Lage 
der Panzerstücke der Vorderwand verleiht ihnen eine ähnliche Beweg- 
lichkeit ihrer Abschnitte gegeneinander, wie sie an anderen Beinen durch 
wirkliche Gliederung erreicht wird, und man könnte die Exopodite als 
aus vier gegeneinander beweglichen Gliedern bestehend ansehen, das 
1. mit dem Panzerstück Ir.an.pr, das 2. mit Ir.an.la 1 und Ir.an.me 1, 
das 3. mit Ir.an.la 2 und Ir.an.me 2, das 4. mit Ir.an.la 5 und Ir.an.me 3. 
Indessen fehlen zwischen diesen vier Abschnitten eigentliche Gelenke 
und quere Einfaltungen der Gliedwände. Die Beweglichkeit dieser vier 
Abschnitte gegeneinander besteht nun darin, daß sie sich aus der ge- 
streckten Lage nach hinten zu gegeneinander krümmen können, nach 
vorn aber nicht, und dies wird dadurch verhindert, daß die drei late- 
ralen und drei medialen Panzerstücke durch eine aus der Fläche hervor- 
tretende Längsrippe verdickt sind; ihre aneinander stoßenden und durch 
knappe Haut verbundenen Ränder sind dadurch aufgewulstet und be- 
rühren sich bei gestreckter Lage des Exopodites. Diese Längsrippen 
sind ziemlich flach, nur die auf dem medio-distalen Panzerstück (Taf. 20, 
Fig. 86, Ir.an.me 3) des 2. Beines des bildet nach der medialen Seite 
eine scharf begrenzte Kante (Cr); am Ende der Rippe ist hier ein schmales 
Stück beweglich abgesetzt und dahinter der Gliedrand tief eingekerbt 
(Taf. 20, Fig. 87, Ine.) 

Das Gelenk zwischen dem Basipodit, dessen Wände, wie oben (p. 484) 
beschrieben, am proximalen Teile des Gliedes zum Teil häutig, am 
distalen Teile rings um die Gelenke der Äste und dazwischen konti- 
nulerlich gepanzert sind, und dem Exopodit hat je eine Angel in der 
Mitte der vorderen und hinteren Gelenkfläche (Taf. 19, Fig. 62, 67, 
68, Gi.an, Gi.po); wonach man annehmen könnte, es sei ein Scharnier- 
gelenk vom Typus Cb, das dem Exopodit nur erlaube, in medio- 
lateraler Richtung (also in der Transversalebene) zu pendeln. In der 
Tat kann das Exopodit in dieser Richtung auch Beugungen von 
wenigstens 1/, R. ausführen. Die hintere Angel (G%.po) aber wird von 
dem Panzerstück /r.po.pr 2 gebildet, und da dieses (zusammen mit den 
beiden anstoßenden Panzerstücken) ringsum von faltbarer Haut umgeben 
ist, so kann das Exopodit sich nach hinten zu gegen das Basipodit beugen, 
wobei aber die drei Panzerstücke Ir.po.pr 1-3 unbewegt bleiben. 

Die Wand der Kiemen (Taf. 19, Fig. 67, Br) ist dünnhäutig, nur an 
der Basis ist der Hauptstamm, besonders an der dorsalen und hinteren 
Seite, durch Panzerung versteift. 


510 Wilhelm Giesbrecht, 


Im Exopodit finden sich drei Apodeme (Taf. 19, Fig. 67); zwei in- 
serieren an der häutigen Hinterwand am distalen Ende des schmalen 
proximalen Abschnittes des Exopodites, das eine (Ap.po.la) nahe am 
lateralen, das andre (Ap.po.me) nahe am medialen Rande. Das 3., sehr 
schmale Apodemband (Ap.pr) inseriert an der Hinterwand der Kiemen- 
basis und ragt distad in das Exopodit hinein. 

Noch beschränkter als am Exopodit ist die Panzerung der Wände 
des Endopodites (Taf. 19, Fig. 57, 60). An der Vorderwand findet sich 
nur eine in der Nähe des Medialrandes entlang laufende flache Panzer- 
rippe, die in der Nähe des Retinaculum in zwei gegeneinander bewegliche 
Stücke (Taf. 19, Fig. 57, Ir.an.pr, Ir.an.di) geteilt ist, und deren Panzer 
allmählich in die dünne Haut des mittleren und lateralen Teiles der Vorder- 
wand übergeht. Die beiden Stücke der Panzerrippe stoßen in ähnlicher 
Weise zusammen wie die Panzerstücke in der Vorderwand des Exopo- 
dites, sodaß das distale Stück des Endopodites sich gegen das proximale 
nach hinten, aber nicht nach vorne zu beugen kann. Diese Beugung 
seschieht besonders in einem sehr schmalen, quer nach dem Lateralrand 
des Gliedes ziehenden Hautstreifen, der noch zarter ist als die Wand 
proximal und distal von ihm. Ähnlich wie das Exopodit scheinbar in 
vier Glieder geteilt ist, könnte man das Endopodit als durch diesen Haut- 
streifen in zwei Glieder geteilt auffassen. Ein ähnlicher, aber noch weniger 
gut begrenzter zarter Hautstreifen, der von derselben Stelle wie jener ausgeht 
und schräge zum Lateralrande zieht, teilt das distale Stück des Endopodites 
wiederum in zweiStücke, und endlich ist durch einen solchen zarten Streifen 
auch die latero-proximale Ecke des proximalen Endopoditstückes abgeteilt. 
Diesen drei die Vorderwand durchziehenden zarten Hautstreifen entsprechen 
ebensolche in gleicher Lage in der Hinterwand (Taf. 19, Fig. 60). Diese be- 
steht fast ganz aus dünner Haut; nur in der Nähe des Retinaculum (Ret) 
und am Gelenke mit dem Basipodit finden sich einige gepanzerte Stücke. 

Das Endopodit kann ebenso wie das Exopodit sich gegen das Basi- 
podit nach hinten adduzieren und außerdem in der Transversalebene 
pendeln. Das Gelenk (Typus Ba) hat indessen nur an der Vorderseite 
eine Angel (Taf. 19, Fig. 57, 62, Gi.ant). An der Hinterseite ist die Ge- 
lenkhaut weit, und es sind in sie zwei kleine Panzerstücke eingelagert, 
auf deren medialer Seite ein distad gerichtetes Apodem (Ap.prox) von ge- 
panzerter Basis entspringt. Ein zweites, proximad gerichtetes Apodem 
(Ap.post.me) entspringt an einer zarthäutigen, an der Mitte des Medial- 
randes des Endopodites gelegenen Stelle; der Panzer seiner Basis ist zu- 
weilen mit einer kleinen Panzerinsel daneben verschmolzen; eine andere 
kleine Panzerinsel liest distal davon. 


Das Skelet von Squilla mantis. DIL 


Das Retinaculum (Taf. 19, Fig. 57—60, £et) hat eine kontinuierlich, 
wenn auch nicht stark gepanzerte Wand; nur das apicale Wandstiick, 
an dem die Häkchen sitzen, ist häutig. Der proximale Rand des Panzers 
hat auf der Vorder- und Hinterseite je eine kleine Bucht, in welche ein 
vom Panzer des distalen Stiickes des Endopodites ausgehender kleiner 
Zapfen sich hineinschiebt. Es entsteht auf diese Weise eine Art von 
Scharniergelenk, in dem sich das Retinaculum auf und ab bewegen kann. 

Die einzelnen Stücke des Copulationsapparates (Taf. 20, Fig. 88 
bis 90), zu dem der distalste Abschnitt des Endopodites des 1. Beinpaares 
beim g umgebildet ist, sind zum Teil sehr stark gepanzert. Das Reti- 
naculum (et) ist derbhäutig, hat aber einen eigentlichen Panzer nur auf 
der Vorderfläche. (Taf. 20, Fig. 90), und da dieser sich in den Panzer 
(Ir.an.dv) der vorderen Endopoditfläche fortsetzt, so ist die Beweglichkeit 
des Retinaculum aufgehoben. Das Panzerstück der Vorderflàche (Ir.an.di) 
geht ohne Unterbrechung auf den dünnen Stiel des Deckblattes (Fol) 
und seinen proximalen Rand über; der übrige Teil des Deckblattes ist 
zarthäutig. Auch tritt ein Zipfel dieses Panzerstückes in den proximalen 
Teil des Hakenfortsatzes (Taf. 20, Fig. 88, Pr.u) an seiner medialen Seite 
ein; da dieser Fortsatz aber nur an seiner lateralen Seite und am distalen 
Ende gepanzert, sonst aber derbhäutig ist, so ist er einigermaßen beweg- 
lich. Ferner ist die gemeinsame Basis des Röhren- (pr.tu) und Zwischen- 
fortsatzes (Pr.int) gepanzert; ihr Panzer (Ir.po) setzt sich auf beide Fort- 
sätze fort, doch ist die Hinterwand des Zwischenfortsatzes (Pr.int) häutig. 
Apodeme finden sich in diesem Copulationsapparat nicht, bis auf das 
auch an den anderen Endopoditen vorhandene Ap.post.me. 

Die Glieder des 6. Abdomenbeines (Taf. 19, Fig. 65, 66; Taf. 20, 
Fig. 82, 84, 85) sind kräftig gepanzert, und der Panzer ist besonders am 
Basi- und Exopodit durch Längsleisten verstärkt. Das Gelenk zwischen 
dem Basipodit und dem Exopodit (Taf. 20, Fig. 82, 85) ist ein Scharnier- 
gelenk vom Typus Ch; seine dorsale Angel (Gi.do) liegt nahe der medialen, 
seine ventrale Angel (Gi.ve) nahe der lateralen Gelenkseite und zugleich 
mehr proximal. Die Gelenkachse liest daher nicht ganz vertikal, sondern 
gegen die Horizontalebene derart geneigt, daß das dorsale Achsenende 
weiter medial (und hinten) als das ventrale liegt; das hat zur Folge, daß 
die Ebene des 1. Exopoditgliedes, die bei mediad adduzierter Lage des 
Gliedes horizontal liegt, bei der lateraden Abduktion nicht ganz horizontal 
bleibt, sondern sich etwas mediad wendet. Bei seinen Bewegungen, deren 
Amplitude kaum 1/3 R. ist, gleitet die ventrale Fläche des 1. Exopodit- 
gliedes auf der dorsalen Fläche des Basipoditfortsatzes. — An der late- 
ralen Gelenkseite inseriert ein Apodem (Taf. 20, Fig. 82, Ap.la), das tief 


512 Wilhelm Giesbrecht, 


in zwei breite Lamellen gespalten ist; die eine geht parallel dem lateralen 
Gliedrande, die andere zieht schräg in proximo-medialer Richtung durch 
das Glied. Ein kleineres Apodem (Ap.me) entspringt an der medialen 
Seite der Gelenkhaut nahe am Panzerrande des Basipodites; es ragt 
distad in das Exopoditglied hinein. Ferner entspringt ein Apodem (Taf. 20, 
Fig. 84, Ap.pr) am proximalen Teil der Dorsalwand des Basipodites, etwas 
unter dem Knie, welches die mitten über das Glied laufende Längsleiste 
kurz vor ihrem proximalen Ende macht; es geht quer durch das Glied in 
ventraler Richtung; seine basale Hälfte ist stark gepanzert; das zerschlitzte 
Ende seiner lamellösen distalen Hälfte berührt fast die Ventralwand des 
Gliedes. 

Das Gelenk (Typus Ba) zwischen Endopodit und Basipodit (Taf. 20, 
Fig. 82, 84, 85) hat nur eine Angel (@%), die am proximalen Gelenkende 
auf der ventralen Gelenkseite liegt. Das Endopodit kann dorso-ventrale 
und latero-mediale Bewegungen (aber nicht Drehungen um seine Längs- 
achse) ausführen, aber nur von geringer Amplitude (etwa 1/4 R.). Apo- 
deme hat das Gelenk nicht. 

Die einzige Stelle, an der der Panzer des 6. Beines, abgesehen von 
den Gelenkhäuten, häutig unterbrochen ist, liegt am proximalen Teile 
des Medialrandes des 2. Exopoditgliedes (Taf. 19, Fig. 65, 66); hier ist 
ein schmaler gepanzerter Randstreifen (Ir.me) vom Gliedpanzer auf beiden 
Gliedflächen durch je einen Hautstreifen getrennt. Das Gelenk zwischen 
den beiden Exopoditgliedern (Typus Ba) hat nur eine Angel (@%), die in 
der Mitte der Ventralseite liegt. Das Endglied kann sowohl in der Hori- 
zontal- als in der Vertikalebene bewegt werden und sich auch etwas um 
seine Längsachse drehen; die Bewegungen in der Vertikalebene sind 
jedoch auf dorsade Beugungen beschränkt; ventrade Beugungen hindert 
der Stachel am distalen Rande des Panzers der Ventralwand des 1. Gliedes. 
In der weiten dorsalen Gelenkhaut liegt eine dreieckige Panzerinsel (Ir.do), 
deren distale Spitze durch eine enge Haut mit dem Panzer des 2. Gliedes 
beweglich verbunden ist. Apodeme fehlen diesem Gelenk. 


7. Bewegliche Cuticularanhänge. 

Es scheint nicht, daß es eine zusammenfassende Darstellung dieser 
vielgestaltigen Organe für die Crustaceen im Allgemeinen oder auch nur 
für eine größere Gruppe gibt; für Stomatopoden fehlen auch einzelne An- 
gaben fast ganz. Und doch wäre eine Behandlung des Gegenstandes schon 
um einer allgemein anwendbaren Nomenklatur erwünscht. 

Ehe ich die bei Squilla mantis vorkommenden Formen beschreibe 
und benenne, bemerke ich noch, daß fast alle diese Anhänge aus bieg- 


Das Skelet von Squilla mantis. 513 


samem, elastischem Chitin bestehen; wenn man sie mit der Nadel biegt, 
selbst bis zur Knickung, so brechen sie nicht, sondern strecken sich wieder ; 
sie sind also nicht, oder nur schwach verkalkt; das gilt z. B. sogar von 
den kurzen dicken Dornen am proximalen Lobus der 1. Maxille. Eine 
Ausnahme machen nur einige Dornen an den Maxillipeden: sie brechen, 
wenn man sie zu biegen versucht. 


a) Formen, 
1. Nadelborsten. 


Borsten, die sich von der Basis zum Ende allmählich verjüngen, und 
deren Länge im Verhältnis zu ihrer Dicke beträchtlich ist; gerade oder 
schwach gebogen; nackt oder an ihrem distalen Stücke mit kurzen An- 
hängen (Spitzen) versehen, welche in zwei Längsreihen an gegenüber- 
liegenden Seiten der Borste (also fiederartig) angeordnet sein, aber auch 
in mehreren Reihen stehen und schließlich so dicht gesetzt sein können, 
daß sie die Borste ringsum pelzartig einhüllen. 

Nackte Nadelborsten bilden den größten Teil des Borstenbesatzes 
an der konvexen Seite des Endhakens des 3.—5. Maxillipeden; auch die 
Borsten des Palpus der 1. Maxille und die benachbarten ihres distalen Lobus 
sind nackt. Andere nackte Borsten entfernen sich vom Typus aber dadurch, 
daß sie verkürzt und im Verhältnis zur Länge verdickt sind, daß sie öfters 
in eine minder feine Spitze auslaufen, daß sie stärker chitinisiert und 
weniger biegsam sind. Von solchen mehr oder minder pfriemförmigen 
Borsten finden sich einige am 2. und 3. Lobus der 2. Maxille, am 4. Gliede 
des 3.—5. Maxillipeden; am 5. Gliede des 3.—5. Maxillipeden besetzen sie 
den dem Endhaken zugekehrten Rand und bilden Gruppen auf der dor- 
salen Fläche des Gliedes; der Borstenpelz an der Sohle des Endgliedes 
des Exopodites der Gehbeine wird an beiden Längsseiten und am distalen 
Ende von ähnlichen Borsten eingefaßt; die auf der ventralen Gliedfläche 
sind dicker als auf der dorsalen und haben neben sich noch eine Reihe von 
viel dünneren und kurzen, aber sonst ähnlichen Borsten; eine Pfriem- 
borste steht in der Nähe des Trommelfelles der Antennule und vereinzelte 
auch längs des proximalen Stückes des Lateralrandes auf der Vorder- 
fläche der Exopodite der Schwimmbeine. An der 1. Maxille werden 
die erwähnten Nadelborsten (in der Richtung nach dem Ende des distalen 
Lobus zu) allmählich dicker und steifer und nehmen die Form von nackten 
Hakenborsten an. Sehr kurze nackte Börstehen, etwas gekrümmt, zu- 
weilen S-förmig, finden sich an den Geißelgliedern der Antennule und 
Antenne. 

Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd, 22, No. 13—16. 37 


514 Wilhelm Giesbrecht, 


Zwei- oder mehrreihig mit kurzen Spitzen besetzte Nadelborsten sind 
die Borsten des Mandibelpalpus, des 2. Gliedes des Putzbeines und des 
2. und 3. Gliedes des 3.—5. Maxillipeden; von dieser Art ist auch der größte 
Teil der Borsten an der 2. Maxille, an der medialen Seite des 3., 4. und 
5. Gliedes des Putzbeines, am 4. und 5. Gliede des 3.—5. Maxillipeden ; 
solehe Borsten stehen auch auf den Flächen des proximalen Lobus der 
1. Maxille (wo sie zwei, aber nicht fiederartig gegenübergestellte Reihen 
von Anhängen haben), und ähnliche auch an den fingerförmigen Fort- 
sätzen am Medialrande des Exopodites der Schwimmbeine, wo sie aber 
mehr pfriemförmig sind. Zuweilen sind die Borsten mit den kleinen An- 
hängen so dicht besetzt, daß sie pelzartig davon überzogen sind und 
einer Rundfeile mit diehtstehenden Zähnchen gleichen. Solche Nadel- 
borsten finden sich am Putzbein, und zwar schon am 3. Gliede; am 
4. Gliede stehen sie an den ventraden Enden der Querreihen von Borsten 
an der medialen Fläche und bilden das distale Borstenbüschel, am 5. Gliede 
begleiten sie auf beiden Gliedflächen die unten zu erwähnenden Kamm- 
und Raspelborsten, und am 6. Gliede (Endhaken) besetzen sie den kon- 
vexen Rand des Hakens. 


2. Fiederborsten. 


Die typischen Fiederborsten (an der Squama der Antenne, an den 
Schwimmbeinen) sind elastische, distad allmählich verjüngte Borsten, 
die an zwei einander gegenüberliegenden Seiten mit je einer Längsreihe 
von Fiedern besetzt sind; die Borsten sind randständig und liegen in der 
Ebene der platten Glieder, deren Ränder sie bekränzen und deren Flächen 
sie vergrößern; die Fiedern selbst sind bandförmig, und ihre Ansatzpunkte 
sowie die Ebene dieser Bänder fallen ebenfalls in die Gliedebene. Die 
Fiedern stehen so dicht, daß sie sich mit ihren Rändern berühren, und 
die Borsten stehen so dicht, daß die Fiedern der Nachbarn zusammen- 
stoßen oder sich durcheinander schieben. Das distale Stück der Borsten 
zeigt eine scheinbare Ringelung, die gegen das Borstenende hin undeut- 
lich wird und an den Borsten der Schwimmbeine schärfer ausgeprägt ist 
als an denen der Squama (wo die Ringel nicht ganz rings um die Borste 
laufen); wahrscheinlich handelt es sich um quere Furchen; die Ringel 
sind auf der einen Seite der Borsten in der Mediane unterbrochen; be- 
merkenswert ist, daß an allen Borsten zwischen je zwei Ringeln mit größter 
Regelmäßigkeit jederseits zwei Fiedern stehen. Die bandförmigen Fiedern 
sind an der proximalen Längskante versteift. 

Fiederborsten sind alle randständigen Borsten an der Antennen- 
squama, am Basipodit und an den Ästen der Schwimmbeine, am 


Das Skelet von Squilla mantis. 515 


Endopodit des Schwanzbeines und fast alle am Exopodit des Schwanz- 
beines, dessen Endglied an seinem Lateralrand mehrere Reihen davon 
trägt.. Auch der von Nadelborsten eingefaßte Borstenpelz an der Sohle 
des Endgliedes der Gehbeine besteht aus Fiederborsten (s. Monographie, 
Taf. 5, Fig. 51). 


3. Behaarte Borsten. 


Weicher, minder elastisch als die anderen Borsten, kurz, behaart; 
die Haare sind rund, gerade, fein, spitz, fehlen am proximalen Teil der 
Borsten und sitzen am distalen in unregelmäßiger Verteilung, enger oder 
weitläufiger, zuweilen (Gehbeine) zwei Längsstreifen an der Borste frei- 
lassend. 

Der größte Teil der Borsten an den Schaftgliedern der Antennule 
(auf dem Polster am Grunde und mitten an der lateralen Fläche des 
1. Gliedes, vier auch in der Nähe des Trommelfelles; ferner am distalen 
Ende des 2. und am 4. Gliede) und des Endopodites der Antenne ist der- 
art; ferner werden von solchen Borsten die Ränder der Endopodite 
der Gehbeine bekränzt; weiter findet sich eine etwas unregelmäßige 
Reihe davon neben dem Lateralrande des Endopodites des Schwanz- 
beines, und am medialen Rande des 1. Exopoditgliedes des Schwanz- 
beines wird die Reihe der Fiederborsten nahe vor dem proximalen 
Randende durch eine kurze Reihe behaarter Borsten unterbrochen. 


4. Dorn- und Hakenborsten. 


Meistens kurz, relativ dick, mit starker terminaler Spitze, gerade 
oder schwach gebogen, meistens nackt; elastisch bis starr. 

Nackte Dornen finden sich am proximalen Teile des Ventralrandes 
des Handgliedes des Raubbeines, sowie am 4. Gliede und am Vorderrande 
des 5. (Hand-)Gliedes des 3.—5. Maxillipeden; die dickeren davon sind starr. 

Sehr schwach gebogen sind die dicken, starren Dornen am Lateral- 
rande des 1. Exopoditgliedes des Schwanzbeines; sie haben, mit Aus- 
nahme des distalsten, an der distalen, leieht konkaven Seite einen dichten 
Belag von feinen kurzen Härchen. Am Medialrande des proximalen Lobus 
der 1. Maxille sitzen kurze, dicke, gerade oder schwach gebogene, nackte 
Dorn- und Hakenborsten; längere, schwach gebogene Hakenborsten finden 
sich lateral vom Endhaken des distalen Lobus. 


| 5. Ankerborsten. 
Die Häkchen der Retinacula sind gedrungene, sehr stark chitini- 
sierte Anker mit krummem Stiel und kurzen, nach einer Seite 
3% 


516 Wilhelm Giesbrecht, 


hingewendeten Ankerhaken. Da sie auf einer weichen Chitinhaut 
sitzen, fehlt ihrem Ansatz jede Art von Gelenkbildung, und sie sind 
nach allen Seiten beweglich (s. Monographie, Taf. 5, Fig. 43, 44). 


6. Raspel- und Kammborsten. 


Die obenerwähnten Nadelborsten, deren distales Stück ringsum mit 
einem dichten Pelz von feinen, spitzen Anhängen besetzt ist, finden sich 
auch, wie bemerkt, an der ventralen Kante der medialen Fläche des 
4. Gliedes des Putzbeines; diese Fläche ist mit Querreihen dichtstehender 
Borsten bedeckt, und wenn man die Borsten der einzelnen Reihen von der 
ventralen zur dorsalen Kante der Fläche verfolgt, so bemerkt man, daß 
sie sich stark verkürzen, und daß ihre Anhänge ein anderes Aussehen ge- 
winnen: unter den an den längeren Borsten überall gleich langen und 
dieken Anhängen treten zwei Reihen von dickeren Anhängen hervor, 
von denen die eine Reihe die andere durch die eigene Länge und die Dicke 
der Anhänge übertrifft; weiterhin werden die übrigen Anhänge spärlich 
und verschwinden dann ganz; auch die schwächere der beiden Anhänge- 
reihen verschwindet, und die Querreihen bestehen schließlich aus kurzen 
Borsten, die eine Reihe von kammartig gestellten langen Zähnchen tragen. 
Ich bezeichne diese Borsten als Kammborsten. 

Von den erwähnten, mit einem Spitzenpelz besetzten Nadelborsten 
lassen sich noch zwei andere Formen von Borsten ableiten, die an der dem 
Endhaken zugewendeten Seite des Handgliedes des Putzbeines stehen: 
die Raspelborsten am proximalen, und die Doppelkammborsten am 
distalen Teile des Gliedes. Die Raspelborsten sind ziemlich gerade oder 
leicht gebogen, bis kurz vor dem Ende ziemlich gleich dick, ungefähr von 
der Mitte ab — ähnlich wie die erwähnten Übergangsformen zu den Kamm- 
borsten — mit feinen Spitzen und an der konkaven Seite mit zwei Paral- 
lelreihen feiner Kammzähnchen besetzt. Die feinen Spitzen aber stehen 
nicht wie dort unter spitzem Winkel von der Borste ab, sondern legen sich 
in schräger oder querer Richtung an die Fläche der Borste und überein- 
ander, sodaß die Fläche der Borste wie die einer Feile nicht bloß aus- 
sieht, sondern auch funktioniert. Man überzeugt sich von diesem Bau 
der Borste leicht an Stellen, wo der Spitzenbelag abgerieben ist. Außer 
am Putzbein kommen diese Borsten auch am 5. Maxillipeden vor, wo sie 
den pelzartigen Besatz an der distalen Fläche des Handgliedes bilden. — 
Die Doppelkammborsten endlich sind kurz, diek; ihr distales Drittel ist 
schwach gebogen und trägt jederseits eine Reihe dicker Kammzähne, 
die so stehen, daß sie eine Mulde bilden; im übrigen sind diese Borsten 
nackt. | 


Das Skelet von Squilla mantis. 517 


7. Bandborsten 
von den kleinen Maxillipeden (Handglied) von Lysiosguilla. 


8. Ästhetasken. 


Sie finden sich ausschließlich an der Sinnesgeißel der Antennulen, 
am distalen Rande der Glieder des distalen Abschnittes der Geißel, und 
sind gerade oder leicht gebogene, feinwandige Röhren. Ihr basales Stück 
(etwa 1/6) ist dieker und diekwandiger als der übrige Teil, der bis kurz 
vor dem Ende fast den gleichen Durchmesser hat und dann sich plötzlich 
zu der (durchbohrten?) Spitze verjüngt. Die Wand des basalen Stückes 
ist porös, wie der Panzer im allgemeinen. Der proximale Abschnitt des 
distalen, feinwandigen Teiles zeigt eine feine, sehr regelmäßige Längs- 
streifung, die vielleicht schon im basalen Stück beginnt und scharf ab- 
geschnitten an einer leichten Einschnürung endigt. Die Streifung scheint 
der Innenfläche der Cuticula anzugehören, nicht dem Plasma; wenigstens 
sah ich sie besonders gut an Ästhetasken, deren Inhalt von Bakterien 
aufgezehrt war. 


b) Verbindung mit den Gliedern. 


Die oben beschriebenen Formen von Borsten, Dornen usw. sitzen 
ausschließlich an den Gliedmaßen; der Rumpf trägt keine beweglichen 
Cutieularanhänge, wenigstens nicht bei den adulten S. mantis; bei anderen 
Arten finden sich deren am Telson. 

Die einfachste Verbindung zwischen Glied und Borste besteht da, 
wo die Borste auf einem häutigen Abschnitt der Gliedwand aufsitzt; hier 
kann von einem Gelenk keine Rede sein, da die Gelenkhaut proximad 
nicht abgegrenzt ist, und ein proximaler Gelenkrahmen nicht existiert. 
Eine solehe Verbindung besteht zwischen den Retinacula der Schwimm- 
beine und ihren Ankerborsten. Die Gliedhaut geht hier direkt in das 
Chitin der Ankerborsten über; dieses aber ist hart und auch optisch gegen 
die Gliedhaut scharf abgegrenzt. Da die Gliedhaut weich und elastisch 
ist, so können die Ankerborsten sich nach allen Seiten neigen. 

Sitzen die Borsten an einer gepanzerten Stelle der Gliedwand, so 
muß, um ihnen Beweglichkeit zu ermöglichen, der proximale Rand des 
Borstenpanzers von einer weichen Haut umgeben und durch diese mit 
dem die Borstenbasis umgebenden Gliedpanzer verbunden sein. Ist diese 
rinsförmige Gelenkhaut ringsum gleich weit, und bietet der Panzer der 
Glied- und Borstenwand keine Hindernisse dar, so sind die derart ein- 
gefiigten Borsten allseitig beweglich, und die Winkelgröße ihrer Be- 
wegungen hängt von der Weite und Nachgiebigkeit der Ringhaut ab. 


518 Wilhelm Giesbrecht, 


Diese Borsten haben eine gewisse, von den Elastizitätsverhältnissen der 
Ringhaut bedingte Normalstellung zum Gliede ; werden sie vom Beobachter 
oder durch die Bewegungen des Tieres in eine andere Lage gebracht, so 
kehren sie alsbald in jene zurück. In dieser Weise angefügt sind wohl 
die allermeisten Nadelborsten, die Fiederborsten am Ende der Gehbeine, 
ferner die behaarten Borsten der Antennulen und Antennen. Eine auf- 
fällige Eigentümlichkeit findet sich an der Basis der behaarten Borsten, 
die am Endopodit der Gehbeine und am Schwanzbeine stehen. Hier ist 
nämlich die Ringhaut zwischen dem Gliedpanzer und dem Proximal- 
rande des Borstenpanzers blasig aufgetrieben, was die allseitige Beweg- 
lichkeit dieser Borsten erhöht (s. Monographie, Taf. 5, Fig. 49). | 

Die Bewegungsrichtungen anderer Borsten sind nun dadurch be- 
schränkt, daß an der einen oder anderen Seite des Borstengelenkes der 
Gliedpanzer einen Vorsprung hat, der die sich gegen ihn neigende Borste 
hemmt, und zuweilen hat auch die Borste selbst an der gleichen Seite 
einen Vorsprung, der auf den der Gliedwand aufstößt. Solche Beschrän- 
kungen zeigen sich an manchen Haken-, Stilett- und anderen Borsten; ich 
will sie im Einzelnen nicht weiter beschreiben, sondern nur auf einige 
Gelenke hinweisen, die ein besonderes Interesse haben. 

Die Fiederborsten an den Schwimmbeinen sind in ihren Bewegungs- 
richtungen dadurch beschränkt, daß sich an der gepanzerten Vorderwand 
des kleinen Zapfens, auf dem jede Borste sitzt, ein Vorsprung befindet, 
auf den ein Vorsprung am Borstenpanzer stößt, wenn die Borste in der 
Gliedebene liest; sie kann sich daher nicht nach der Vorderfläche des 
Gliedes zu neigen, sondern sie kann in der Gliedebene pendeln, sich nach 
der hinteren Gliedfläche zu neigen, und sich natürlich auch in den aus 
diesen beiden Richtungen kombinierten Richtungen bewegen; der Ver- 
kehrsraum, der für ganz frei bewegliche Borsten halbkugelig sein würde, 
ist also für diese Borsten auf die Hälfte einer Halbkugel beschränkt. Der 
Sinn der Einrichtung ist klar: wenn die Schwimmbeine ihre aktive Be- 
wegung ausführen, d. h. von vorne nach hinten pendeln, so stellen sich 
die Borsten in die Gliedebene ein und vergrößern so die wirksame Ruder- 
fläche der Glieder; pendeln die Beine wieder nach vorne, so neigen sich 
die Borsten vor dem Widerstand des Wassers nach hinten und verkleinern 
dadurch seine hemmende Wirkung auf die Vorwärtsbewegung des Rumpfes 
(an dem Deckblatt des & Copulationsbeines ist die Hemmungsvorrichtung 
an den Fiederborsten schwächer ausgebildet und fehlt einem Teil der 
Borsten ganz). — Es ist nun bemerkenswert und läßt auf eine Verschieden- 
heit der Funktion schließen, daß an den sonst ganz ähnlichen Fiederborsten 
der Antennensquama und des Schwanzbeines die beschriebene Bewegungs- 


Das Skelet von Squilla mantis. 519 


hemmung nicht bloß auf einer Gliedfläche, sondern auf beiden ausgebildet 
ist. Hierdurch sind die Bewegungen der Borsten lediglich auf ein Pen- 
deln in der Gliedebene beschränkt; sie bewegen sich wie in einem Schar- 
niergelenk. Der kleine Zapfen am Gliedrand, auf dem jede Borste sitzt, 
ist an seiner distalen (dem Gliedende zugekehrten) Fläche weichhäutig, 
an der gegenüberliegenden Wand aber gepanzert, und am Rande dieses 
Panzers ragt auf beiden Gliedflächen je ein Vorsprung. hervor, auf den 
ein anderer Vorsprung an der Borstenwand beim Pendeln der Borste 
gleitet; da die Vorsprünge des Zapfens und der Borste sich immer be- 
rühren, so ist ein Überneigen der Borste nach jeder der beiden Gliedflächen 
zu ausgeschlossen. Aber auch das Pendeln in der Gliedebene ist beschränkt: 
wenn die Borste ungefähr senkrecht zum Gliedrande steht, so stößt der 
proximade Teil ihres proximalen Randes bereits auf den gepanzerten Teil 
des Randzapfens; sie kann sich also nicht weiter proximad neigen, sondern 
nur aus der senkrechten Stellung distad pendeln. 

‘ Ahnlich wie diese Fiederborsten sind auch die dieken Dornen am 
Lateralrande des Exopodites des Schwanzbeines angefügt; aber ihre Be- 
wegungen in der Gliedebene sind noch beschränkter (höchstens 15°), 
da sie in tiefe Kerben am Gliedrande eingesenkt sind. Nur der distalste 
Dorn ist freier beweglich: er kann nicht nur einen Winkel von 40—45° 
in der Gliedebene beschreiben, sondern kann sich aus dieser Ebene dorsad 
hinausneigen, da die hemmenden Vorsprünge an der Dorsalfläche seiner 
Basis fehlen. | 

Auch die drei Dornen am proximalen Teile des Ventralrandes des 
Handgliedes des Raubbeines bewegen sich fast ausschließlich in der Glied- 
ebene. In der Ruhe liegen sie distad dem Gliedrande an, und in dieser 
Lage kann man sie nach beiden Seiten ein wenig aus der Gliedebene her- 
ausbiegen; aus dieser Lage können sich die Dornen so weit aufrichten, 
daß sie zum Gliedrande fast senkrecht stehen, und dann lassen sie sich 
durchaus nicht senkrecht zur Gliedebene neigen. Diese Beschränkungen 
der Bewegungs-Ebenen und -Winkel der Dornen sind dadurch her- 
vorgebracht, daß ihre verdickte und mit Vorsprüngen versehene Basis 
auf drei Seiten von einem Walle des Gliedpanzers umgeben ist, der nur 
nach der distaden Seite offen ist, und daß an dieser Seite die Gelenkhaut 
weit ist und sich von hier aus nach beiden Seiten verkürzt. 


520 Wilhelm Giesbrecht, 


Erklärung der Abkürzungen. 


Ab = Abdomen. Fol = Deckblatt. Om = Auge. 
An = Antenne. Gi = Gelenkangel. Oml = Augenstiel. 
Anl = Antennula, Im = Hautnaht. Pi = Falte. 
an = anterior. Inc = Kerbe, Querrinnee Pir= Pleura, Epimer. 
ans = schleifenförmig. int = intermediär. po = posterior, us. 
Ap = Apodem. Ir = Panzerstiick. pr = proximal. 
Arc = Bogen, Schleife. Iris = Panzerinsel. Pr, Proc = Processus. 
arc = bogenförmig. iar = Bogenlinie. Se = Schild. i 
Bap = Basipodit. Linus Ter = Aus Tergitresten ent- 
bas = basal. lo = longitudinal. E Hautttoi, 
; i = Thorax. 
Car = Kiel. Mnd = Mandibel. ao 
Cr = Leiste. me = medial. tu = röhrenförmig. 
di = distal. Mp = Maxilliped. Tu = Höcker, Wulst. 
‘do = dorsal. Mx = Maxille. u = hakenförmig. 
Fo = Furche. Ol= Augenstiel. ve = ventral. 
Figurenerklärung. 
Far 19. 


Fig.1. Die vordere Rumpfhälfte ist durch einen Medianschnitt halbiert; man 
sieht von der Medianebene her in die linke Hälfte. Die Segmente des Thorax sind ventral 
flektiert, die häutigen Teile der Tergite gestreckt. 

Fig. 2. Vorderste Segmente, Dorsalansicht. 

Fig.3. Dorsalwand der vordersten Segmente, von innen 

Fig. 4. Vorderste Segmente, Ventralansicht. 

Fig.5. Oberlippe. 

Fig.6. Rechte Hälfte des Vorderthorax, Dorsalansicht. Der Rückenschild ist 
längs der Falte Pl. Sc abgetrennt, sodaß die lateralen Apodeme (Ap.lat 1, 2) sichtbar sind. 

Fig. 7. Ventrale Rumpfwand hinter dem Munde von außen. Die beiden Maxillen 
und das Putzbein sind entfernt. 

Fig.8. Ventralwand des Vorderthorax von innen. (Das Präparat liegt etwas 
nach rechts gedreht.) Die Maxillipeden sind entfernt. 


Taf. 16. 


Fig. 9. Ventralwand des Vorderthorax von außen. Die Maxillen sind in den Rumpf- 
gelenken abgetrennt. 

Fig. 10. Sternite des Vorderthorax von außen; das Präparat ist in der Längsrich- 
tung gestreckt, um übereinander gefaltete Skeletstücke der einzelnen Sternite sichtbar 
zu machen. 

Fig. 11. Ventralwand der Unterlippe und Maxillensternit von innen. Das Apodem 
Ap.Mx ist abgeschnitten. 

Fig. 12. Rumpigelenke der Maxillipeden von der lateralen Seite. 

Fig.13. Endophragma von der Lateralseite. 

Fig. 14. Mittleres Stück des Mundsegmentes von der Lateralseite; die Mandibel und 
die umgebende Rumpfhaut sind entfernt, so daß man einen Teil des Endophragmas sieht. 


Das Skelet von Squilla mantis. 521 


Fig. 15. Endophragma von der Ventralseite. 
Fig. 16. Endophragma von der Hinterseite (das Sehnenbüschel des Ap.po ist 
abgeschnitten). 
| Fig.17. Endophragma von der Dorsalseite. 


Tab 17. 


Fig. 18. 2.Segment des Mittelleibes (7. Thoraxsegment) von vorne. 

Fig. 19. Ventralwand der Mittelleibsegmente und des 1. Abdomensegmentes 
von innen. 

Fig. 20. Ventralwand des letzten Mittelleib- und 1. Abdomensegmentes von auBen 
(Beine abgelöst). 

Fig. 21. Dorsalwandder Mittelleibsegmente und des 1. Abdomensegmentes von innen. 

Fig. 22. Ventralwand der hinteren Abdomensegmente von innen. 

Fig. 23. Rumpfgelenk der rechten Antennule; Lateralwand von innen. 

Fig. 24. Rumpfgelenk der rechten Antennule; Lateralwand von außen. 

Fig. 25. Schaftglieder der Antennule; laterale Längshälfte von innen. 

Fig. 26. Schaftglieder der Antennule; mediale Längshälfte von innen. 

Fig. 27. Antenne; Gelenk des Endopodites von der antero-ventralen Seite. 

Fig. 28. Glieder und Gelenke der Antenne; Ventralwand von innen. 

Fig. 29. Gliederund Gelenkeder Antenne;Vorderwand (ein wenig ventral) vonaußen. 

Fig. 30. Antenne. Gelenk des Exopodites von der Ventralseite. 

Fig. 31. Antenne. Gelenke des Basipodites und Exopodites von der Dorsalseite, 


Taf. 18. 


Fig. 32. Glieder und Gelenke der Antenne; Dorsalwand von innen. 

Fig.33. Mandibel, von der Dorsalseite. 

Fig.34. Putzbein, 1. Glied, Hinterfläche. 

Fig.35. Putzbein, 1. Glied, Vorderfläche. 

Fig.36. Putzbein, laterale Längshälfte des 1. Gliedes von innen. 

Fig. 37. 5. Maxilliped, 1. Glied, postero-mediale Fläche. 

Fig.38. 5.Maxilliped, 1. Glied, Vorderfläche. 

Fig.39. 2.Maxille, Hinterwand von innen (nur ein Stück der Vorderwand 
zwischen dem 2. und 3. Gliede ist stehen geblieben). 

Fig. 40. 2.Maxille, proximales Stück, Hinterfläche. 

Fig. 41. 2. Maxille, proximales Stück, Vorderfläche. 

Fig. 42. 1.Maxille; der häutige Teil der Vorderwand ist da abgetrennt, wo 
er an die gepanzerten Teile angrenzt (nur ein kleines Stück der Haut mit den Apodemen 
Ap.an.pr und an.di ist stehen geblieben), sodaß man ins Innere der Maxille und auf 
die Innenfläche ihrer Hinterwand sieht. 

Fig. 45.: Raubbein; 1. Glied, Vorderfläche. 

.Fig.44. Raubbein; 1. Glied, Hinterfläche. 

Fig. 45. Raubbein; 1. Glied, Medialfläche. 

Fig. 46. Raubbein; 1. Glied, laterale Gliedhälfte von innen. 

Fig. 47. Raubbein; 2.—3. Glied, Ventralfläche. 

Fig. 48. Raubbein; 1.—3. Glied, Ventralwand von innen, 

Fig. 49. .Raubbein; 3.—5. Glied, ventrale Fläche. 

Fig. 50. Raubbein; 3.—5. Glied, dorsale Fläche (bei gestreckten Gliedern). 

Fig.51. Raubbein; 3.—5. Glied, laterale Fläche. 

Fig.52. Raubbein; 3.—5. Glied, mediale Fläche, 


522 Wilhelm Giesbrecht, Das Skelet von Squilla mantis. 


7 


Taf. 19. 


Fig.53. Raubbein; Gelenk des Endhakens. Der Endhaken ist adduziert und 
in dieser Lage abgeschnitten, zusammen mit der dem Haken zugewendeten Hälfte des 
Handgliedes, so daß man ins Innere dieses Gliedes sieht. | 

Fig. 54. Wie Fig. 53; nur ist das Beugeapodem (Ap.ve) distad übergeklappt. 

Fig.55. Raubbein, Gelenk des Endhakens, laterale Wand von innen. 

Fig. 56. Raubbein, 3.—4. Glied; mediale Wand von innen. 

Fig. 57. ‘4. Abdomenbein, Endopodit, Vorderfläche. 

Fig.58. 4.Abdomenbein, Endopodit, Vorderfläche der Basis des Retinaculum. 

Fig.59. 4. Abdomenbein, Endopodit, Hinterwand der Basis des Retinaculum 
von innen. 

Fig. 60. 4. Abdomenbein, Endopodit, Hinterwand von innen. 

Fig. 61. 4.Abdomenbein, Basipodit, Hinterwand von innen. 

Fig. 62. 4.Abdomenbein, Basipodit, Vorderwand von innen. 

Fig.63. 4 Abdomenbein, Basipodit (nach vorn übergebogen), Hinterfläche. 

Fig. 64. 4.Abdomenbein, Basipodit, Lateralfläche. 

Fig. 65. 6.Abdomenbein, Gelenk zwischen dem 1. und 2. Gliede des Exopo- 
dites, Ventralfläche. 

Fig. 66. 6.Abdomenbein, Gelenk zwischen dem 1. und 2. Gliede des Exopo- 
dites, Dorsalfliche. 

Fig. 67. 4.Abdomenbein, Exopodit, Hinterwand von innen. 

Fig. 68. 4.Abdomenbein, Exopodit, Vorderfläche. 

Fig. 69. 3. Gehbein, Endopodit, Medialfläche. 

Fig. 70. 3.Gehbein, Endopodit, Vorderfläche. 

Fig. 71. 3.Gehbein, Endopodit, Hinterfläche. 

Fig. 72. 3.Gehbein, mittleres Stück, Vorderfläche. 

Fig. 73. 3.Gehbein, mittleres Stück, Hinterfläche. 

Fig.74. 3.Gehbein, mittleres Stück, Medialwand von innen. 

Fig.75. 3.Gehbein, mittleres Stück, Medialfläche. 

Fig. 76. 3. Gehbein, mittleres Stück, Lateralfläche. 

Fig. 77. 3.Gehbein, mittleres Stück, Lateralwand von innen. 

Fig. 78. 3.Gehbein, Basipodit, Rumpfgelenk, Hinterwand von innen. 


lat. 20. 


Fig.79. 3.Gehbein, Basipodit, Rumpîgelenk, Hinterfläche. 

Fig.80. 3.Gehbein, Basipodit, Rumpfgelenk, Vorderfläche. 

Fig.81. 3.Gehbein, Basipodit, Rumpfgelenk, Vorderwand von innen. 

Fig. 82. 6.Abdomenbein, Gelenke des Basipodites mit den EN, Dorsal- 
wand von innen. 

Fig.83. 6. Abdomensegment, lateral, mit den Gelenkrahmen für das 6. Bein. 

Fig. 84. 6.Abdomenbein, Basipodit; man sieht durch den Rahmen des Rumpf- 
gelenkes ins Innere des Basipodites. 

Fig.85. 6.Abdomenbein, Basipodit mit Gelenken, Ventralfläche. 

Fig.86. 2.Abdomenbein des 5, distales Stück des Exopodites, Vorder'liche. 

Fig. 87. Ein Teil davon, von der Hinterfläche. 

Fig. 88—90. Copulationsapparat am Ende des Endopodites des 1. Abdomen. 
beines des 3 ; Fig.88, 89 Hinterfläche; in Fig.88ist Folabgeschnitten; Fig.90 Vorderfläche. 


een 


Über eine neue Pontoniide aus dem Golf von Neapel. 


Von 
Dr. Heinrich Balß in München. 


— Mit 8 Textfiguren. 


Unter den mir von Herrn Dr. Gast von der Neapeler zoologischen 
Station in liebenswürdiger Weise zur Bestimmung anvertrauten Decapoden 
des Neapeler Golfs befand sich auch eine Pontoniide, die der seltenen 
Gattung Amphipalaemon Nobili angehört, von der bisher erst, zwei Arten! 
von den Polynesischen Inseln bekannt sind. Da die Art sich als neu 
erwies, so mag sie zu Ehren ihres Entdeckers den Namen Amphipalaemon 
Gasti tragen. 


Gattung Amphipalaemon Nobili. 
Palaemonopsis (nomen praeoccupatum) BORRADAILE 1899, in: WILLEY, 
Z. Res. Part 4 p. 410. 
Amphipalaemon Nobili in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Torino Nr. 402. 
1901 pg. D. 


BORRADAILE hat diese Gattung kurz dahin charakterisiert, daß sie 
sich von Palaemon durch die Abwesenheit eines Mandibulartasters unter- 
scheide und sich vor Palaemonetes durch den Besitz nur eines Antennal- 
stachels (also durch den Mangel eines Hepaticaldornes) und durch die 
Anwesenheit einer dreieckigen Hervorwölbung hinter dem Auge aus- 
zeichne — Charaktere, die auch auf unsere Art passen, also das Wesen 
der Gattung treffen. 

Über die Mundgliedmaßen der anderen Arten ist nichts bekannt, 
außer dab der Mandibulartaster mangelt; bei unserer Art fällt die Re- 
duktion der Exopoditen am 2. und 3. Maxillarfuße auf. Dadurch unter- 
scheidet sie sich von der nahe verwandten Gattung Aneylocaris Schenkel. 

BoRRADAILE hat die Gattung zur Familie der Palaemoniden gerechnet; 
nach den neuen Untersuchungen Sorzaups (C. Rend. Acad. Sc. Paris 


11. Amphipalaemon Willeyi (Borradaile) 1899. Ralun, Neu-Britannien. 
2. Amphipalaemon Seurati Nobili 1907. . Tearia, Polynesien. 


524 Dr. Heinrich Balß, 


Tome 151 1910 pg. 1158—1161) muß sie jedoch zu den Pontoniiden 
gestellt werden, da das Telson am Ende 6 Dornen trägt. 


Amphipalaemon Gasti nov. spec, 
1 2 mit Eiern, von Corallium rubrum. 
Diese Art zeichnet sich durch die starke Skulptierung von Carapax 
und Abdomen aus. | 


Fig.1. Amphipalaemon Gasti, von der Seite 7x vergrößert. 


Der Carapax trägt in der Mediane eine hohe Crista, die sich nach 
vorn in das abwärts gebogene Rostrum fortsetzt. Diese Crista ist gezähnt, 
. und zwar trägt sie in der Mitte einen hohen, 
Cs es davor und dahinter je einen kleineren Dorn. 
1 Y Auf der Oberseite des seitlich komprimierten 
4 Rostrums stehen in ziemlich gleichen Abstän- 
den 5 nach vorn gerichtete kleinere Dornen, 
während die Unterseite vollkommen unbewehrt 
ist. Dorsal über den Augen verläuft eine kleine 
mit 3 Zähnen besetzte Leiste schief nach dem 
Seitenrande zu, die von oben eine Ausbuchtung 
schützt, in die die Augen zurückgebogen werden 
können (Fig. 1). Nach unten wird diese Höh- 
io Jodie Gast, ung durch den verbreiterten Antennalstachel 
ig. 2. Amphpalaemon Gastı, 2 Er 

Frontalregion, 7% ver. begrenzt, der nach außen gerichtet ist. Auf 
größert. der Seitenfläche des Carapax stehen in der 

Mitte 2 größere Tuberkel. | 
An der ersten Antenne, deren Stiel vom Rostrum überragt wird, 
fällt vor allem die starke Verbreiterung und Vergrößerung des Basal- 


i [33 SÉ 


Über eine neue Pontoniide aus dem Golf von Neapel. 525 
gliedes auf, das an der Seite einen basalen und einen größeren distalen 
Stachel entsendet. Die folgenden Glieder sind nur kurz. Die Antennen- 
schuppe ist; verbreitert, der Außenrand gerade, der Innenrand gebogen. 
Der Außenstachel steht ziemlich von der Spitze entfernt. Die Geißeln 
der zweiten Antenne, die nicht vollständig erhalten sind, waren, 


wie es scheint,nur kurz. 


Fig.3. Mandibel. Fig. 4. Erste Maxille. 


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Fig.5. Zweite Maxille. Fig. 6. Erster Maxillarfub. 


Die Augenstiele sind ebenfalls kurz und gerundet, sie tragen 
in der Mitte der Vorderseite einen Tuberkel. 
Die Form der Mundgliedmaßen geht aus den Figuren 3—8 hervor; 
die Maxillarfüße sind beinförmig, nicht verbreitert. 
Die ersten Scherenfüße (Fig. 1) sind etwas länger als die zweiten, 
was durch die Größe ihres Carpus und ihrer Palma bedingt wird. Die 


596 Dr. Heinrich Balß. 


zweiten Scherenfüße haben vor allem eine merkwürdig gebaute Schere, 
indem nämlich der -feste Finger nach den Seiten verbreitert und so 
fast löffelförmig ausgehöhlt ist. Ihr Carpus ist nur kurz. An den unter 
sich gleich langen dritten, vierten 
und fünften Pereiopoden ist der 
Propodus stark verlängert, der Car- 
pus nur kurz. Der Dactylus ist 
stark gekrümmt und von etwa 
2/5 Länge des Propodus. 

Auch die Abdominalsegmente 
sind reich skulptiert. Das 1. trägt 4 
in der Mediane seines Tergums 
einen nach vorn gerichteten Stachel, 


Fig. 7. Zweiter Maxillarfuß. Fig.8. Dritter Maxillarfuß. 


das 3. überragt das 4. kapuzenförmig, das 5. hat auf der Seitenfläche 
einen kleinen Dorn. Die Hinterränder des 4., 5. und 6. Segmentes sind 
‘ tief ausgezackt. Das Telson trägt außer den 4 Seitenrandstacheln 
6 kleine Dornen am Ende. 

Auf der Ventralseite fällt die ziemlich gute Ausbildung des Thorakal- 
sternums auf, indem die Beine der beiden Seiten sich weit voneinander 
entfernt inserieren. 

Maße: Carapaxlänge: 3 mm; Rostrum: 2 mm; Abdomen: 8 mm. 


München im März 1915, 


Das System der dibranchiaten Cephalopoden und die | 
mediterranen Arten derselben. 


Von Dr. Adolf Naef in Zürich. 


Mit 1 Textfigur. 


Seit 12 Jahren beschäftigen mich die lebenden Cephalopoden, und 
die Resultate meiner Arbeiten liegen heute zum großen Teil (2 Bde.) ab- 
geschlossen vor in einer Monographie der Klasse, welche in der »Fauna 
und Flora des Golfes von Neapel« erscheinen soll*. Durch zahlreiche, in 
der Hauptsache als Kriegsfolgen zu bezeichnende Umstände wurde aber 
die Herausgabe dieses Werkes immer wieder verzögert und scheint zurzeit 
durch die ungeheure Steigerung der Kosten völlig unmöglich zu sein. 
Die bereits gedruckten Teile sollen darum als 1. Lieferung herausgegeben, 
für die Publikation der übrigen aber bessere Zeiten abgewartet werden. 
Um den Schädlichkeiten, die aus dem Veralten des Manuskripts ent- 
Springen werden, einigermaßen die Spitze zu brechen und die Frucht 
vieljähriger Arbeit nicht über Gebühr verkümmern zu lassen, soll in dieser 
kleinen Schrift wenigstens das System der »Tintenfische« festgelegt 
und die Benennung der mediterranen Formen geregelt werden, damit 
sich längst Geordnetes nicht weiter verwickle. Dabei sollen auch die 
fossilen Gattungen einbezogen, jedoch nur die lebenden mediterranen 
Arten als solche genannt und, soweit nötig, gekennzeichnet werden. 

‘ An dieser Stelle möchte ich Herrn Dr. G. GrimPE in Leipzig den 
herzlichsten Dank aussprechen für sachkundige Hilfe und liebenswürdige 
Gastfreundschaft während der Fertigstellung vorliegender Arbeit. 


A. Allgemeine Übersicht der Dibranchiata Owen 1886. 


1. Ordnung: Decapoda Leach 1818 oder 10armige Tintenfische. 
Unterordnung a: Belemnoidea (Belemnitenartige) Naef 1912. 
» b: Teuthoidea (Kalmarartige) Naef 1916. 
» c: Sepioidea (Sepiaartige) Naef 1916. 


* Dieses Werk wird im folgenden zitiert als »Cephalopodenc. 


528 Adolf Naef, 


2. Ordnung: Octopoda Leach 1818 oder Sarmige Tintenfische. 


Unterordnung a: Palaeoctopoda (Paläoctopusartige) nov. 
» b: Cirroteuthoidea (Cirroteuthisartige) Berry 1920. 
» c: Polypodoidea (Octopusartige) nov. 


In diesem System sind die Unterordnungen zum Teil neu benannt, 
zum Teil neu aufgestellt worden. Einige sind zwar von mir bereits in 
Publikationen verwandt, aber noch nicht ausreichend gekennzeichnet, 
soweit dies nicht durch die darin eingeschlossenen Formen geschehen ist. 
Die Bedeutung der Neuerungen liegt vor allem darin, daß sie die natür- 
lichen Beziehungen zwischen lebenden und fossilen Tintenfischen zum 
Ausdruck bringen, welche bisher vielfach verkannt wurden. 


I. Die lebenden Decapoden hat man seit D’ORBIGNY (1845) in 
Myopsiden und Ögopsiden eingeteilt, ein Mißgriff, der viel unfruchtbare Dis- 
kussion hervorgerufen hat. Seine Zurückweisung erfolgt, ausführlich begrün- 
det, in Bd. 1 Kap. 5 der »Cephalopoden«. Hier soll die künstliche Unter- 
scheidung durch eine natürliche ersetzt werden, die auch auf die ausgestor- 
benen Decapoden anwendbar ist*. Als solche gelten zunächst alle Formen, 
die nachweislich Haken an Stelle von Saugnäpfen auf den Armen trugen, 
Denn, wie die Beobachtung der lebenden Tintenfische zeigt, stellen diese 
Haken ein Produkt postembryonaler Umbildung typischer Decapoden- 
näpfe dar und können keinesfalls aus den stark abweichenden der Octo- 
poden hergeleitet werden. (Cephalopoden Bd. 1 Kap. 3 8. 127—133.) 


a) Unter den ausgestorbenen Decapoden gehören die meisten Arten 
und Individuen zu einem Typus, der bei den Belemniten ziemlich rein 
verwirklicht ist. Wir fassen die ihnen verwandten Formen als Belemniten- 
artige oder Belemnoidea zusammen und geben dafür folgende Diagnose: 
B. sind fossile Decapoden mit wohl ausgebildetem, gestrecktem Phragmo- 
conus am Ende des Mantelsackes, die, soweit bekannt, auf allen 10 Armen 
oder doch einem Teil derselben Haken an Stelle der Saugnäpfe zeigen. — 
Die letztere Bestimmung könnte durch neue Beobachtungen für manche 
Vertreter aufgehoben werden. Zurzeit gilt sie allgemein. 


* Seit 6 Jahren erstrebe ich zur Ergänzung auch eine monographische Bearbeitung 
der fossilen Tintenfische, welche mir erlauben soll, den Anwendungsbereich der histo- 
rischen Betrachtungsweise in der Biologie grundsätzlich zu untersuchen. Vgl. über das 
Spezielle zunächst meine »Studien über fossile Cephalopoden« (Abh. Schweiz. Pal. Ges. 
1921). Die ausgiebige Berücksichtigung fossiler Cephalopoden schon an dieser Stelle 
ist unvermeidlich, falls ein natürliches System begründet werden soll. Doch mache ich 
darauf aufmerksam, daß deren Betrachtung durchweg auf Grund des Studiums der 
rezenten Verwandten erfolgt und als Nutzanwendung daraus geboten wird. 


System der dibranchiaten Cephalopoden und die mediterranen Arten derselben. 529 


Zu dieser Unterordnung gehören auber den eigentlichen Belemniten 
die Fossilien, die sich an Aulacoceras, Phragmoteuthis, Belemnoteuthis, 
Xiphoteuthis, Diploconus (Conoteuthis?) und Vasseuria anschließen, die 
je eine besondere Familie charakterisieren. Daß es sich hier um näher 
verwandte Tiere handelt, braucht dem Kenner nicht bewiesen zu werden; 
dagegen kann sich mancher fragen, ob sie wirklich »Decapoden« seien. 
Denn man gibt ja doch neuerdings von den Belemniten an (Crıck 1907, 
ABeL 1916), daß sie nur 6 Arme besessen haben. Wie es sich damit 
wirklich verhalten habe, kann allerdings nicht in jedem Fall auf Grund 
paläontologischer Tatsachen festgestellt werden; denn es ist zu betonen, 
daß so unvollständige Petrefakten, wie die erhaltenen sicheren Belem- 
nitentiere sind, eine unmittelbare Feststellung der Armzahl ausschließen. 
Davon habe ich schon 1914 Herrn Prof. F. BroıLı in München überzeugt. 
(Vgl. ZrrtEL-BROILI, Grundzüge, 1915.) Und auch dann, wenn regelmäßig 
genau 3 Armpaare festzustellen wären, würde dies zunächst bloß zu folgen- 
den Betrachtungen Anlaß geben. Wir kennen von den Armen mit Deut- 
lichkeit nur die Doppelreihen von Haken, wie sie auch an rezenten Deca- 
poden beobachtet werden. Sehr vollständig finden wir sie z. B. bei Go- 
natus, dessen Armapparat besonders stark differenziert ist. Aber gerade 
G. trägt auf den Ventralarmen keine Haken, sondern zarte Saugnäpfe. 
Wenn er fossil erhalten bliebe, böte er daher dasselbe Bild, das uns von 
den Belemniten gezeichnet wird. Denn auch die Tentakelarme tragen 
bei Gonatiden entweder keine oder nur vereinzelte Haken, welche sich 
auf einen kleinen Teil derselben beschränken. Diese Arme fehlen aber bei 
den fossilen Belemnoidea entweder völlig oder sind von den übrigen nicht 
zu unterscheiden. Beides kann uns wenig überraschen. Die Tentakel 
sind, wie sich vergleichend-embryologisch nachweisen läßt (z. B. Cephalo- 
poden Bd.2 Taf:23), durch sekundäre Spezialisierung eines normalen Arm- 
paares entstanden zu denken. Andrerseits gehen sie infolge ihrer losen 
Befestigung mehreren lebenden Arten (Octopodoteuthis, Leachia, Chauno- 
teuthis) im Verlauf der normalen Entwicklung regelmäßig verloren, 
offenbar durch einen zur Regel gewordenen Gewaltakt. Um so mehr gilt 
dies von Leichen, an denen die schlaffen Stiele die Tentakelkeulen wie 
Fremdkörper nachschleifen. Einige Belemnoidea (Belemnoteuthis, Phrag- 
moteuthis) weisen sicher 10, andere (Acanthoteuthis speciosa = Belemnites 
semisulcatus ?) mindestens 8 gleichartige Arme auf. Es ist also zunächst 
unsicher, ob der Mangel von 1 oder 2 Armpaaren bei den Belemniten vom 
Erhaltungszustand abhängig ist, oder ob er durch das Fehlen von Haken 
vorgetäuscht wird. Um so wichtiger ist die Feststellung, daß die Haken 
an sich einen Decapodencharakter darstellen (Cephalop. Bd.1 Taf. 12). 


Mitteilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 22, Nr. 13-16. 38 


530 Adolf Naef, 


Die typische Schalenform der Belemnoiden, auf die wir unsere 
Systematik aus guten Gründen vor allem stützen, zeigt Textfig. 1a. 
Wir unterscheiden an diesem (wie bei allen Dibranchiaten völlig innerlichen) 
Gebilde die typischen Schichten (Ostracum, Hypo- und Periostracum) 
einer Molluskenschale und die typische Kammerung der Cephalopoden. 


Textfig.1.Schemata zur Herleitung der 
Teuthoiden- und Sepioidenschulpe und zu 
ihrer morpholog. Gegenüberstellung. 


a Urform der Decapoden (Protodeca- 
pus). b Urform der Teuthoidea (Prototeu- 
this). c Urform der Metateuthoidea (Me- 
tateuthis). d Belemnoidenform mit mas- 


tralkrümmung des Phragmocons, wie zur 
Ableitung der Sepioidea vorauszusetzen 
ist. e Übergangsform. f Urform der Se- 
pioidea (Protosepioides). 

Diesen Formen kommen folgende 
fossile Gattungen nahe: a Belemnates, 
b Plesioteuthis, c Palaeololigo, d—e Dip- 
loconus, f Belemnosis. — Die nur von 
Haut bedeckte, durchscheinend ge- 


mantel quergestreiit gehalten. 

Man beachte bei den Teuthoiden 
(b, c) die Verkümmerung des Phragmocons 
und Periostracums, während die Gliede- 
rung der primären Schalenwand durch 
die äußeren 2 und inneren1 Asymptoten 
(vgl. S. 531) erhalten bleibt; bei den Se- 
pioiden (d, e) die Hineinschiebung des 
unteren Schalenrandes® in den Mantel- 
sack und das Übergreifen des Muskelman- 
telursprungs auf die Außenseite des Perio- 
stracums, zuerst ventral4, dann seitlich 
fortschreitend, wodurch auf ihm Diffe- 
renzierungen ( »Seitenkanten«) hervorge- 
rufen werden müssen5. 8 »Capitulum«, 
die Anfangskammer umschließend. 


Das Periostracum ist dargestellt durch die »Scheide«, die hinten in das 
»Rostrum« ausläuft. Das Hypostracum liefert die inneren Verdickungs- 
schichten aus Perlmuttersubstanz, als deren Differenzierungen die Kammer- 
septen und Siphonalduten sich darstellen. Das Ostracum umschließt als 
»Conothek« den gekammerten »Phragmoconus« und setzt sich nach vorn 


sigem Periostracum und deutlicher Ven- 


dachte Schale ist weiß, der Muskel- 


System der dibranchiaten Cephalopoden und die mediterranen Arten derselben. 531 


in das zungenförmige »Proostracum« fort. Dieses ist die dorsale Begrenzung 
der Wohnkammer, während die ventrale durch den »Muskelmantel« ver- 
drängt ist (Cephalopoden Bd. 1 Kap. 2, S. 92—94). Das ganze Ostracum 
wächst am Rande weiter und zerfällt nach der Art dieses Zuwachses in die 
dorsale Mittelplatte, die Seitenplatten und die Ventralwand. Während die 
übrigen Teile vorn angebaut werden, wachsen die Seitenplatten lateral 
und besonders langsam zu. Aus den Zuwachslinien der Conothek wird 
dieser Vorgang auch bei fehlendem Proostracum deutlich, wobei man 
erkennt, daß mehr oder weniger scharfe Längslinien die verschiedenen 
Platten gegeneinander abgrenzen. Die dorsale Mittelplatte heißt nach 
dem Verlauf der Zuwachslinien auch »Parabolar-«, die Seitenplatte 
»Hyperbolarfeld«; die letzteres begrenzenden Linien werden ohne Rück- 
sicht auf den wörtlichen Sinn der Bezeichnung innere und äußere »Asym- 
ptoten« genannt. — Der Ansatz des Muskelmantels folgt dem freien 
Schalenrande, wie dies auch bei den Embryonen der rezenten Tintenfische 
zunächst stets der Fall ist. Die Schale ist im übrigen von einer bloßen 
Hautfalte bedeckt zu denken und nicht »vom Mantel umwachsen«, wie 
man zu sagen pflegt. Noch beim Embryo liefert aber diese »Schalen- 
falte« in Form der Flossen muskulöse Gebilde, welche also zunächst auf 
der Außenseite der Schale sitzen, von der sie später abrücken können. 

b) Einige fossile Decapoden sind den lebenden Loliginiden verwandt 
und wurden daher durch QuenstEDT 1849 mit dem Namen »Loliginiten « 
belegt. Sämtliche kalmarartige Tintenfische oder »Teuthoidea« (Teu- 
this, Teuthos bei Aristoteles = Kalmar) unterscheiden sich von dem oben 
geschilderten Typus vor allem durch die völlige Verkümmerung des Phragmo- 
cons, der nie mehr deutliche Septen, Siphonen und Kammern aufweist, 
auch an Größe zugunsten des Muskelmantels (!) bedeutend zurücktritt. 
Im übrigen kann man noch dieselben Schalenteile erkennen (Conus und 
Proostracum, Mittel- und Seitenplatten, Rostrum und Asymptoten), und 
der allgemeine Charakter dieser Teile kann noch so sehr an die Belem- 
niten erinnern (Textfig. 1b), daß Kenner wie Vorrz (1830, 1840) und 
Acassız (1843) sie für Belemnitenreste erklärten. Gegenüber solchen 
»Prototeuthoidea« (z. B. Geoteuthis, Leptoteuthis, Plesioteuthis) finden wir 
bei Trachyteuthis, Beloteuthis und Palaeololigo eine Annäherung an die 
rezenten Formen, deren volle Ausprägung uns die letztere Gattung (Text- 
fig. 1 c) veranschaulicht. _ Wir bezeichnen sie darum als Meso-, ihre 
rezenten fortgeschrittenen Verwandten aber als Metateuthoidea (Loli- 
ginidae mit Anhang und Ögopsiden). Bei allen diesen verschmälert sich 
' die schon bei Mesoteuthoiden vorn mehr oder minder spitze Mittel- 
platte zugunsten der Seitenplatten; der Conus wird noch schwächer 

38% 


532 Adolf Naef, 


(vielfach flach löffelförmig), und die verbreiterten Seitenplatten liefern 
mit dem Rest der Conothek ein blattartiges Gebilde, das als »Fahne« 
von der den Mittelnerv darstellenden Mittelplatte oder »Rhachis« unter- 
schieden wird. An der Fahne unterscheidet man jederseits meist deutlich 
die Seitenplatte von der »Conusfahne« durch die persistierende »laterale 
Asymptote« (Cephalopoden, Bd. 1 Kap. 4, S. 146, Textfig. 62). Die Ver- 
kalkung rezenter Schulpe dieses Typus ist ganz verschwunden; bei den 
fossilen war sie wenigstens zum Teil noch erhalten; stets gilt dies 
wohl von den Prototeuthoidea. Die Schulpe der Teuthoidea nennt man 
»Gladien«. 

c) Ebenfalls wenige fossile, aber zahlreiche lebende Decapoden ge- 
hören zur engeren Verwandtschaft der gemeinen Sepîa; wir nennen sie 
Sepiaartige oder Sepioidea. Dieser Typus ist bis heute in seinem morpho- 
logisch-systematischen Charakter überhaupt nicht erkannt worden und 
hat darum für uns besonderes Interesse. Wie der der Teuthoidea ist er 
aus den Belemnoidea herzuleiten, aber auf eine ganz andere Weise. Lassen 
wir die Scheide eines Belemnoiden (Textfig. 1 4) besonders massig werden, 
so ist eine Verschiebung im Ansatz des Muskelmantels vom freien Schalen- 
rande auf die Außenseite der Scheide denkbar, ebenso eine Zunahme 
der Ventralkrümmung des Phragmocons, wie schon bei den meisten 
Belemniten, besonders bei dem vielleicht hier vermittelnden, aber unge- 
nügend bekannten Diploconus. Diese beiden Veränderungen der typischen 
Schalenform charakterisieren die fossilen Sepioidea und die rezenten, 
soweit bel ihnen nicht weitere, aber anschließende (!) Um- und Rück- 
bildungen vorliegen. Wir haben sie bei einer idealen Mittelform (Text- 
fig. 1, e) stärker betont, um dann (Textfig. 1, f) das wirkliche, typische 
Verhalten primitiver Sepioidea (Belemnosis) darzustellen. Wir sehen so 
eine durchaus eigenartige Form von Schulp entstehen, dadurch gekenn- 
zeichnet, daß 1. der Muskelmantel auf der Außenseite der Scheide Wülste 
und Kanten für seinen Ansatz erzeugt, während 2. die Schalenöffnung, 
d. h. der freie Schalenrand in den Weichkörper wandert und dort tief- 
greifende anatomische Veränderungen bewirkt (Spirula: NAer 1913, 
S. 454—461). Hand in Hand damit geht 3. eine sehr starke Ventral- 
krümmung des Phragmocons, die eine belemnoide Einfügung desselben 
in den Tierkörper (Textfig. 1,4) an sich schon unmöglich machen würde. 
Auch dieser neue Typus bedeutet im Vergleich mit dem der Belemnoidea 
eine Verringerung des passiven Schalenapparats zugunsten aktiver Ele- 
mente (Muskelmantel) und stabilisiert außerdem das hydrostatische Gleich- 
gewicht, da die großen Luftkammern nun in den dorsalen Körperteil 
gelangen. Zu den Sepioidea gehören die fossilen Gattungen Belemnosıs, 


+ 


System der dibranchiaten Cephalopoden und die mediterranen Arten derselben. 533 


Beloptera, Spirulirostra, Spirulirostrina, Belosepia, die als Typen von eben 
so viel Familien (s. unten) zu gelten haben, und, grosso modo, eine zu 
Sepia führende Reihe darstellen; von rezenten kommen hinzu: Spirula, 
Idiosepius und Sepiola. Diese Formen sind auch anatomisch enger ver- 
wandt und durch die Schalenbildung von Spirula mit den fossilen Sepio- 
iden verknüpft. Ähnliches gilt von den heutigen Teuthoiden, deren Zu- 
sammengehörigkeit leicht dargetan werden kann (Cephal. Bd.1 Kap. 5). 
Die völlige Selbständigkeit beider rezenter Unterordnungen ergibt 
die Paläontologie: Obgleich der Sepioidentypus viel jünger ist (Eozän!) 
als der der Teuthoiden (Lias!), hat er die angestammte Kammerschale 
(Phragmocon mit Prosipho, Sipho, Septen usw.) teils fast unverändert 
(Spirula), teils umgestaltet (Sepia) bis heute erhalten. Die Teuthoiden 
kennzeichnet die völlige Verkümmerung des Phragmocons. 

II. Die lebenden Octopoden zerfallen scharf in zwei Unterord- 
nungen, wozu eine vermittelnde für den fossilen Palaeoctopus hinzukommen 
muß, der eine Zwischenstellung einnimmt, ähnlich der der Belemnoiden. _ 
Neu ist die Namengebung: Cirroteuthoidea ersetzt »Pteroti« von 
REINHARDT & ProscH (1846), »Lioglossa« von LUTKEN (1882) und »Cir- 
ratac von GRIMPE (1916). Polypodoidea steht an Stelle von »Apteri« 
Reinhardt & Prosch, »Trachyglossa« Lütken und »Ineirrata« Grimpe. Daß 
ich die neuen Bezeichnungen von GRIMPE (Zool. Anz. 1916) nicht annehme, 
obgleich ich. seinen sachlichen Ausführungen im allgemeinen zustimme. 
hat prinzipielle Gründe: Jede systematische Kategorie ist nach meiner 
Ansicht (Naer 1919, sowie Cephalopoden, Bd. 1, S. 12—15) durch einen 
Typus zu kennzeichnen und, wo dies nötig wird (alteingewurzelte Namen 
sind zu respektieren), entsprechend zu benennen. Jedenfalls hat sich die 
Praxis bewährt, neue Arten durch ein guterhaltenes Individuum, neue 
(Gattungen durch eine bestimmte Art zu charakterisieren und die Familien 
nach einer typischen Gattung zu benennen. Dieses Prinzip möchte ich 
auch auf größere Gruppen anwenden, ohne doch den Nomenklaturregeln 
strikte Geltung dabei zu verschaffen; im Gegenteil: Ich verwende für die 
Ableitung von Gruppennamen mehrfach die Gattungsbezeichnungen der 
Alten (Polypus, Teuthis) und kümmere mich nicht darum, daß die Worte 
Sepioidea, Belemnoidea auch schon in abweichendem Sinne gebraucht 
sind. Nachdem sich gerade in unserem Falle gezeigt hat, wie unsicher 
die diagnostischen Kennzeichen sind, erscheint mein Prinzip der Namen- 
gebung doppelt berechtigt. Man hat Apteri mit Flossen, Lioglossa mit 
Radulae und Cirrata ohne Cirren gefunden und danach die Bezeich- 
. nungen immer wieder abgeändert. Hätte man die Pteroti von Anfang 
an nach der typischen Gattung Cirroteuthis, die Apteri nach Octopus 


534 Adolf Naef, 


(bei ARISTOTELES, PLINIUS, RONDELET usw.: Polypus) benannt, so wäre 
nie eine Umtaufe nötig geworden. Neue Bezeichnungen nach einem 
Merkmal empfehlen sich nur dann, wenn dessen Geltungsbereich endgül- 
tig feststeht. -Das wird meist nur dort der Fall sein, wo neue Arten 
nicht mehr entdeckt werden können (große Säuger etwa) oder wenn es sich 
um positive und sehr spezielle Abweichungen von einem allgemeineren 
Typus handelt, die für sich allein zur Kennzeichnung ausreichen. Das 
Vorhandensein von Flossen, Radulae und Cirren aber bedeutet nichts 
Besonderes, sondern ist für Dibranchiaten typisch (Cephal. Bd. 1 8. 116). 


B. Familien und Gattungen der Tintenfische. 
a) Belemnoidea Naef 1912. 7 


1. Aulacoceratidae Bernard 1895. Aulacoceras Hauer 1860, Asteroconites 
Teller 1885, Dictyoconites Mojs. 1902, Calliconites Gemm. 1904, Atrac- 

titles Gümb. 1861. 

2. Phragmoteuthidae nov. Phragmoteuthis Mojs. 1882. 

3. Belemnoteuthidae (Zitt. 1885) restr. Belemnoteuthis Pearce 1842, 
Diploconus Zitt. 1868, Conoteuthis d’Orb. 1842. 

4. Belemnitidae Blainv. 1825. Belemnites (Lister 1678) Lam. 1799. Die 
Gattung ist aufgelöst in »Familienc, die ich als Unterfamilien ansehen 
will: nämlich Polyteuthinae Stolley, Hastatinae Stolley, Cylindro- 
teuthinae Stolley, Pachyteuthinae Stolley, Duvaliinae Pawlow, Oxyteu- 
thinae Stolley, Belemnitellinae Pawlow, Neobelemnitinae Pawlow (pars). 
Vgl. darüber E. StoLLey 1919, Syst. d. Bel., sowie Pawlow 1913. 

. Xiphoteuthidae nov. Xvphoteuthis de; 1864. 

6. Vasseuriidae nov. Vasseuria Mun.-Ch. 1880 1. 


Sr 


b) Teuthoidea Naef 1916. 
a) Prototeuthoidea nov. 
1. Plesioteuthidae nov. Plesioteuthis Wagn. 1860, Paraplesioteuthis 
nov. 2, 
2. Geoteuthidae nov. Geoteuthis Miinst. 1843 (pars) 3. 
. Belopeltidae nov. Belopeltis Voltz 18404, Parabelopeltis nov.?, 
Loliginites Quenst. 1849 (pars) 8. 
4. Leptoteuthidae nov. Lepfoteuthis H.v. M. 1834. 


I 


b) Mesoteuthoidea nov. 7. | 


1. Trachyteuthidae nov. Trachyteuthis H.v. M. 1846, Glyphiteuthis 
Reub 1870 (2); 


or 


1 


8. 
3 


System der dibranchiaten Cephalopoden und die mediterranen Arten derselben. 535 


. Beloteuthidae nov. Beloteuthis Münst. 1843. 
. Palaeololiginidae nov. Palaeololigo nov.®. 
. Kelaenidae nov. Kelaeno Münst. 1842. 


y) Metateuthoidea myopsida (d’Orb. 1845) 9. 


. Loliginidae Steenstr. 1861 (als »Loliginei«). Loligo Lam. 1799, Sepio- 


teuthis Blainv. 1824, Loliolus Steenstr. 1856, Doryteuthis Naeî 1912, 
Alloteuthis (Naef MS) Wülker 1920 19, 


. Promachoteuthidae Naef 1912. Promachoteuthis Hoyle 1885. 
. Lepidoteuthidae Naef 191211. Lepidoteuthis Joubin 189. 


d) Metateuthoidea oegopsida (d’Orb. 1845). 


. Bathyteuthidae Pfeff. 1912. Bathyteuthis Hoyle 1885, Ctenopterya 


Appellöf 1889. 


. Gonatidae Hoyle 1886. Berryleuthis nov. 11%, Gonatus Gray 1849, 


Gonatopsis Sasaki 1920. 


. Enoploteuthidae Chun 1910. a) Pyroteuthinae: Pyroteuthis Hoyle. 


1904, Pterygioteuthis Fischer 1896, b) Lycoteuthinae: Lycoteuthis Pfeff- 
1900, Lampadioteuthis Berry 1916, Nematolampas Berry 1913, c) Eno, 
ploteuthinae: Enoploteuthis Fer. & d’Orb. 1844, Abralia Gray 1849, 
Abraliopsis Joubin 1896, Ancıstrochirus Gray 1849, Thelidioteuthis 
Pfeff, 190012, 


. Onychoteuthidae Gray 1849. Onychoteuthis Lichtenstein 1818, 


Ancistroteuthis Gray 1349, Teleoteuthis Verr. 1885 = (Onykia Lesueur 
1821 (part.), Chaunoteuthis Appellöf 1891, Tetronychoteuthis Pfeff. 1900, 
Moroteuthis Verr. 1881. 


. Neoteuthidae nov.13. Neoteuthis nov. (Vgl. Cephal. Bd. 1 S. 48.) 
. Octopodoteuthidae Berry 1912. Octopodoteuthis Rüpp. 1844, Cucio- 


teuthis Steenstr. 1882. 


. Histioteuthidae Verr. 1881. Histioteuthis d’Orb.1* 1839, Calliteuthis 


Verr. 1880 ( Stigmatoteuthis Pfeff. 1900), Histiopsis Hoyle 1885, Melea- 
groteuthis Pieff. 1900. 

Architeuthidae Pfeff. 1900. Architeuthis (Steenstr. 1857) Verr. 1880. 
Brachioteuthidae Pfeff. 1908. Brachioteuthis Verr. 1881. 


10.Chiroteuthidae Gray 1849. a) Chiroteuthinae: Chiroteuthis d’Orb. 


1839, Chiroteuthoides Berry 1920, Chirosoma Joubin 1912, b) Masti- 
goteuthinae: Mastigoteuthis Verr. 1881 (Idioteuthis Sasaki 1916), 
Joubimiteuthis Berry 1920, c) Grimalditeuthinae (Grimalditeuthidae 
Pfeff. 190015): Grimalditeuthis Joubin 1898. Enoptroteuthis Berry 1920. 


536 | Adolf Naef, 


11. Cranchiidae Gray1849. a) Cranchiinae : Cranchia Leach 1817, Leachia 


12. 


Lesueur 1821, Pyrgopsis Rochebr. 1884, Liocranchia Pfeff. 1884, Ligu- 
riella Issel 1908; b) Taoniinae: Phasmatopsis Rochebr. 1884, Toxeuma 
Chun 1906, Taonius Steenstr. 1861, Desmoteuthis Verr. 1882, Megalo- 
cranchia Pieff. 1884, Taonidium Pfeff. 1900, Crystalloteuthis Chun 
1906, Phasmatoteuthron Pieff. 1912, Galiteuthis Joubin 1898, Corynom- 
ma Chun. 1906, Bathothauma Chun 1906, Verrilliteuthis Berry 1916, 
Leucocranchia Joubin 1912, Hensenioteuthis Pfeff. 1900, Sandalops 
Chun 1906, Helicocranchia Massy 1907, Teuthowenia Chun 1910 16. 
Ommatostrephidae Gill1871. Illex Steenstr. 1880, Todaropsis Girard 
1889, Nototodarus Pfeff. 1912, Ommatostrephes d’Orb. 1835, Dosidicus 
Steenstr. 1857, Hyaloteuthıs Gray 1849, Sthenoteuthis Verr. 1880, 
Symplectoteuthis Pfeff. 1900, Eucleoteuthis Berry 1916. 


13. Thysanoteuthidae Keferst. 1866. Thysanoteuthis Troschel 1857. 


14, Psychroteuthidae Thiele 1912. Psychroteuthis Th. 1921 13. 


c) Sepioidea Naef 1916. 


. Belemnosidae nov.7 Belemnosis Edwards 1849 17, 
. Belopteridae nov. Belopterina Mun.-Ch. 1872, Beloptera en 


Blainv. 1825, Belopterella nov. 18. 


. Belosepiellidae nov. 197 Belosepiella Alessandrini 1905. 
. Spirulirostridae nov.j Spirulirostra d’Orb. 1841, Spirulirostrella 


nov, 20, 


. Spirulirostrinidae nov.j Spirulirostrina Canavari 189221. 
. Spirulidae (d’Orb. 1826) Owen 1836. Spirula Lam. 1801. 
. Sepiidae Keferstein 1866. a) Belosepiinae nov |: Belosepia Voltz 1850, 


b) Sepiinae nov.: Sepia L.1758, Sepiella Gray 1849, Hemisepius Steenstr. 
1875, Metasepia Hoyle 1885. 


. Idiosepiidae Appellöf 1898. /diosepius Steenstr. 1881, Naefidium 


Grimpe 1920 22, 


. Sepiolidae Keferstein 1866. a) Sepiadariinae Naef 1912: Sepiadarium 


Steenstr. 1881, Sepioloîdea d’Orb. 1845, b) Rossiinae Naef 1912: 
Rossia Owen 1834, Semirossia Steenstr. 1887, c) Heteroteuthinae Naef 
1912: Heteroteuthis Gray 1849, Nectoteuthis Verr. 1883, Iridotewthis 
Naef 1912, Stoloteuthis Verr. 1881, d) Sepiolinae Naef 1912: Sepio- 
lima Naef 1912, Euprymna Steenstr. 1887, Sepiola Leach 1817, 
Sepietta Naef 1912, Rondeletiola nov. 23. 


d) Palaeoctopoda nov. j 


. Palaeoctopodidae Dollo 1912. Palaeoctopus Woodw. 1896. 


System der dibranchiaten Cephalopoden und die mediterranen Arten derselben. 537 


e) Cirroteuthoidea Berry 1920. 


. Vampyroteuthidae Thiele 1915. Vampyroteuthıs Chun 1903, Wata- 
sella Sasaki 1920, Melanoteuthis Joubin 1912, Laetmoteuthis Berry 1913, 
Hymenoteuthis Thiele 1916. 

. Cirroteuthidae Keferstein 1866. Ctrroteuthıs Eschricht 1836. 
Stauroteuthis Verr. 1879, Froekenia Hoyle 1908, Cirrothauma Chun 
1911, Chumioteuthis Grimpe 1916. 

. Opisthoteuthidae Verr. 1896. Opisthoteuthis Verr. 1883. 


f) Polypodoidea nov. 

a) Ctenoglossa nov. 24, 

. Amphitretidae Hoyle 1886. Amphitretus Hoyle 1885. 

. Bolitaenidae Chun 1911. Bohtaena (Steenstr. 1859, Hoyle 1886) 
Chun 1904, Eledonella Verr. 1884 (Japetella Hoyle 1885), Vitreledo- 
nella (?) Joubin 1918. 


ß) Heteroglossa nov. 


. Oetopodidae d’Orb. 1845. Octopus Lam. 1799, Eledone Leach 1817, 
Velodona Chun 1915, Cistopus Gray 1849, Pinnoctopus d’Orb. 1845. 
. Argonautidae Naef 1912. a) Argonautinae nov.: Argonauta L. 1758 

Ocythoe Rafinesque 1814, b) Tremoctopodinae nov.: Tremoctopus D.-Ch 
1829, Alloposus Verr. 1880. 


C. Liste der mediterranen Arten. 


. Loligo vulgaris Lam. 1799. 

2. Loligo Forbesi Steenstr. 1856. 

3. Alloteuthis media (L. 1767) (Naef MS) Wülker 1920 (= »Loligo « Mar- 
morae Vérany 1840 25), 

4. Alloteuthis subulata (Lam. 1799) nov. = »Loligo« media Jatta 1896. 

5. Ctenopterya siculus (Ver. 1851) Pfeff. 1900. 

6. Pyroteuthis margaritifera (Rüpp. 1844) Hoyle 1904. 

7. Abralia Veranyi (Rüpp. 1844) Hoyle 1909. 

8. Abraliopsis Morrisi (Ver. 1837) Pfeff. 1900. 

9. Thelidioteuthis Alessandrinwi (Ver. 1851) Pfeff. 190026, 

10. Gonatus Fabriew (Licht. 1818) Steenstr. 1880. 

. Onychoteuthis Banksi (Leach 1817) Fer. & d’Orb. 1839. 

. Chaunoteuthis mollis Appellöf 1891 (1) 27. 

15. Ancistroteuthis Lichtensteini (d’Orb. 1839) Gray 1849. 

14. Octopodoteuthis Sicula Rüpp. 1844. 


Adolf Naet, 


. Calliteuthis reversa Verr. 188028, 

. Histioteuthis Bonelliana (Fer. 1835) d’Orb. 1839. 

. Brachioteuthis Rviser (Steenstr. 1882) Chun 1910. 
. Chiroteuthis Veranyi (Fer. 1835) d’Orb. 1839. 

. Galiteuthis armata Joubin 1898. 

. Leachia cyclura Lesueur 1821 29, 

. Liocranchia Reinhardti (Steenstr. 1856) Pfeff. 1884. 
. IMex Coindeti (Ver. 1837) Steenstr. 1880. 

. Todaropsis Eblanae (Ball 1841) Posselt 1893. 

. Ommatostrephes sagittatus (Lam. 1799) d’Orb. 1848. 
. Sthenoteuthis Bartrami (Lesueur 1821) Verr. 1880. 
. Thysanoteuthis rhombus Troschel 1857. 

. Sepia officinalis L. 1758. 

. Sepia Orbignyana Fer. 1826. 

. Sepia elegans d’Orb. 1839. 

. Spirula spirula (L. 1758) Hoyle 1909 30, 

. Rossia macrosoma (Delle Chiaje 1829) d’Orb. 1839. 
. Heteroteuthis dispar (Riipp. 1845) Gray 1849. 

. Sepiola Steenstrupiana Levy 1912. 

. Sepiola aurantiaca Jatta 1896. 

. Sepiola ligulata Naef 1912. 

. Sepiola Rondeleti Steenstr. 1856. 

. Sepvola affinis Naef 1912. 

. Sepola intermedia Naef 1912. 

. Septola robusta Naef 1912. 

. Rondeletiola minor Naef (1912) nov. gen. 31. 

. Sepietta Oweniana (Pfeff. 1908) Naef 1912. 

. Sepvetta obscura Naef 1916. 

. Sepietta neglecta Naef 1916. 

. Octopus vulgaris Lam. 179932. 

. Octopus Saluti Verany 1837 (= Saluzzi 1840). 

. Octopus macropus Risso 1826. 

. Octopus Defilippii Verany 1851. 

. Octopus tetracirrus Delle Chiaje 1829. 

. Octopus unicirrus (Delle Chiaje MS) d’Orb. 1839. 
. Eledone moschata (Lam.:1799) Leach 1817. 

. Eledone cirrosa (Lam. 1799) Fer. & d’Orb. 1838. 
. Tremoctopus violaceus Delle Chiaje 1829. 

. Ocythoe tuberculata Rafinesque 1814 33. 

. Argonauta argo L. 1758. 


System der dibranchiaten Cephalopoden und die mediterranen Arten derselben. 5939 


D. Anmerkungen. 


1. Vasseuria ist durchaus belemnoid und hat nichts mit den Sepio- 
iden, besonders Belemnosepiella gemein. (Vgl. Ceph., Bd. 1 S. 147.) 
Xiphoteuthis gchört vielleicht zu Atractites, wie schon BERNARD annimmt; 
X.-artige Proostracumfragmente (7) fand ich untcr A. in der Bayrischen 
Staats(Schau-)sammlung und abgebildet bei Mossısowics 1902, Taf. 16 
Fig. 2 (vergl. Taf. 15 Fig. 2), freilich als Rostra gedeutet. Die Proostraca 
der Aulacoceratiden kennen wir leider nicht. 

2. Hierher zunächst die wohlbekannte »Geoteuthis« sagittata Münst. 
1843, die als Typus der Familie betrachtet werden darf. (Vgl. Ceph., 
Ba. 1, S. 137 Textfig.) 

3. Hierher »Belopeltis« simplex (Voltz 1840) (= G. lata = G. Orbigny- 
ana Münst. 1843). 

4, Hierher »Loligo« Aalensis (Zieten) 1830 (= L. Bollensis (Ibid.) 
— Geoteuthis Bollensis Münst. 1845). 

5. Hierher »@eoteuthis« flexuosa Münst. 1843, eine durchaus eigen- 
artige, zu den Geoteuthiden überleitende Form. 

6. Hierher L. coriaceus Quenst. 1849 (= Teudopsis Agassizi Desl. 1835). 

7. Vgl. Ceph., Bd. 1 S. 145. Eine Übergangsgruppe ohne scharfe Prä- 
sung, doch können ihre Vertreter nicht anderswo untergebracht werden. 

8. »Teuthopsis« aus dem Malm (Wagner 1860) hat nichts mit »Teu- 
dopsis« Deslongchamps zu tun, welche Liasschulpe (nämlich sowohl Loligi- 
nites coriaceus s. oben, als auch Beloteuthis Bollensis ähnliche Formen) um- 
schließt; daher der neue Name! (Vgl. Ceph., Bd.1 S. 146.) 

9. Die Unterscheidung Oegopsida-Myopsida d’Orb. wird hier auf die 
rezenten Teuthoidea beschränkt, die als »Metateuthoidea « enger zusammen- 
gehören (vgl. Ceph., Bd. 1 Kap. 5). 

10. Hier ein neuer Gattungsname für die alte Teuthis Gray (vgl. NAEF 
1912, Zool. Anz. Bd. 39, S. 743—748). Den Namen »Teuthis« hat bereits 
ARISTOTELES für die Gattung gebraucht. Später wurde er aber durch 
LinNE an einen Fisch vergeben. Berry schlug darum (1913, Zool. Anz.) 
Acroteuthis vor. So heißt aber seit StoLLEv 1911 ein Belemnit. In meinem 
MS steht seit 1916 Alloteuthis; dieser Name gelangte als Korrektur in 
einem Scparatum an G. WÜLKER und wurde von ihm (Mai 1920) in den 
»Ceph. d. roten Meeres« für »Loligo« media verwandt. BERRY schlägt 
(Okt. 1920) Acruroteuthis vor. 

11. Wie ich 1912 dargetan habe, gehören Promachoteuthis und Lepido- 
teuthis als besondere Typen zu den Myopsiden, letztere namentlich wegen 
des Ursprungs der Art. genitalis. 


540 Adolf Naef, 


11a. Hierher Gonatus magister Berry 1913. 

12. PFEFFER (1912) stört die Einheit der Familie durch die Herein- 
ziehung der Octopodoteuthidae und stellt die Lycoteuthinae ganz un- 
richtig zu den Onychoteuthidae. Berry (1916) schafft eine eigene 
Familie für Lampad. Kennzeichnend für die Enopl. sind äußerlich die 
Merkmale des. Buccaltrichters (Steilig!), besonders auch dessen (äußere) 
ventrale Heftung, sowie die einspitzigen Radulazähne. 

13. Vgl. Ceph., Bd. 1, S. 48, Fußnote! Hierher auch wohl a 
teuthis spec.« Thiele 1921 (Südp.-Exp. Taf. 54 Fig. 13, 14) als Neo- 
teuthis Thielei nov. spec. Die »Psyehroteuthidae« desselben Autors 
scheinen mir problematisch. Jedenfalls stellt Taf. 53 Fig. 13 an- 
scheinend einen Histioteuthidententakel dar. Der Gladius (Fig. 9) könnte 
auch einem Loliginiden gehören. 

14. Zur Unterscheidung der Jugendstadien von Hastioteuthis und 
Histiopsis Hoyle vgl. Ceph., Bd. 1, Taf. 3 Fig. 2! 

15. Grimalditeuthis gehört durchaus in die nahe Ver van der 
Chiroteuthinae; es heißt die natürlichen Bindungen übersehen, wenn man 
der bequemeren Diagnose zuliebe eine besondere Familie für sie schafft. 

16. Mehrere von diesen »Gattungen« sind Jugendzustände anderer; so 
gehört »Pyrgopsis« zu Leachia. 

17. Vgl. Ceph. Bd. 1, S. 49. Belemmosis ist aber nach dem Vorstehen- 
den der Ausgangstypus aller Sepioiden, bei dem die scharfen Seitenkanten 
erst durch runde Wülste vertreten sind (Textfig. 1, f, 5). 

18. Hierher Beloptera cylindrica v. Koenen, eine einfache, wenig 
spezialisierte Grundform der Belopteriden. 

19. Belosepiella ist durch Scheiden vertreten, die denen von Beloptera 
ähneln, sobald man annimmt, daß bei letzterer das mächtige Rostrum 
verkümmere, während die Seitenplatten am Hinterende sich vereinigen 
(vgl. ABeL 1916, S. 1461). 

20. Hierher die eigenartige Spirulirostra Szainochae Wojcik 1905, 
die vielleicht eine besondere Familie bilden müßte. Die Spiralkrümmung 
ist fast aufgegeben, ein äußeres »Capitulum« fehlt (vgl. Textfig. 1, }). 

21. Spirulirostrina Lovisatoi ist eine höchst interessante Übergangs- 
form zwischen Spirulirostra und den Sepiiden (vgl. »Studien über fossile 
Ceph.« I), an welche die fossile Belosepia sich am engsten anschließt. 
Doch ist sie trotz dem typischen Sipho und den ventral eingekrümmten 
Anfangskammern in der Gesamterscheinung durchaus sepienartig. : Der 
Mantelsack ist allerdings, wie bei den meisten fossilen Sepioiden, lateral 
und nicht dorsoventral zusammengedrückt zu denken. 


System der dibranchiaten Cephalopoden und die, mediterranen Arten derselben, 541 


22. Zu dieser eigenartigen Familie, aus deren Entwicklungsgeschichte 
noch am ehesten Anklänge an den primären Bau der Sepioidea zu erwarten 
sind, gehören außer /diosepius pygmaeus Steenstr. mit Sicherheit /dio- 
sepius (»Loligo «) Picteti Joubin 1894 (nach Grımpe 1920, Zool. Anz. Bd. 51, 
S. 210 »Naefidium «), /diosepvus (»Mieroteuthis«) paradoxza Ortmann 1888, 
sowie /diosepius (»Cranchia«) mimina Fer. 1835 (»Loligo« minima Fer. & 
Orb1239.8..319). | 

23. Die zahlreichen Arten der Sepiolinae habe ich (1912, 1916) auf 
Grund’ der Hectocotylisation unterscheiden gelehrt. Hier sei bemerkt, 
daß ganz entsprechende Verschiedenheiten wie an den Copulationsorganen 
der 3' auch an denen der 9 (»bursa copulatrix«, NAEF 1916) vorkommen, 
wodurch deren Wert als Artmerkmale besonders betont erscheint. Dabei 
muß aber in Betracht gezogen werden, daß der Grad der Reife und die 
mit der Begattung und Befruchtung zusammenhängenden Vorgänge 
während des individuellen Lebens sehr starke Umbildungen bedingen 
(vgl. Ceph., Bd. 1, Kap. Sepiolidae). Rondeletia (Naef 1916) ist vergeben 
und soll weiterhin durch Rondeletiola ersetzt werden. 

24. Die kammartigen, mehrspitzigen seitlichen Radulazähne geben 
der Zusammenfassung dieser Typen, die ich schon 1912 (Zool. Anz. Bd. 40, 
S. 196) als nötig empfand, ein stärkeres Gewicht, weil es sich dabei um 
eine durchaus eigenartige Spezialisation handelt, während die diagno- 
stischen Kennzeichen im übrigen zu allgemein und unbestimmt sind. 
Die Heteroglossa besitzen, zum Teil nach Familien und Unterfamilien 
abweichend, verschiedene Radulaformen. Danach kann man z.B. fest- 
stellen, daß »Bolitaena« microcotyla Hoyle 1904 zu den Tremoctopodinen 
(Alloposus), nicht zu den Bolitäniden gehörte. | 

25. Diese Art ist bei Linne 1767 nur durch Hinweis auf RONDELET 
gekennzeichnet; dieser aber beschreibt als Loligo parva V&RANYS 
L. marmorae. Will man bei Linne die Kennzeichnung durch RoNDELET 
nicht gelten lassen, so tritt letzterer Name als gültig ein. 

26 u. 27. Diese Arten liegen mir nur in Jugendstadien vor, 

28. Calliteuthis reversa Verrill ist gar nicht identisch mit Loligo 
Meneghini Ver. Letztere stellt vielmehr eine junge Octopodoteuthis Sicula 
dar (Armlänge, Flossenform, Keule!), VerrILLs Name muß also gegen 
PrerreR 1912 wieder eingeführt werden. Ob die mediterrane Art mit 
der atlantischen völlig identisch ist, erlaubt das mir vorliegende Material 
nicht zu entscheiden. Ich sehe die Mittelmeerstücke als eine besondere 
Varietät (mediterranea) an. 

29. Zu dieser Gattung gehören die »Pyrgopsis«arten PFEFFERS als 
Jugendformen. Danach müßte auch ein Unikum, nämlich Pyrgopsis 


542 Adolf Naef, 


(»Loligopsis«) zygaena (Vérany 1851) eine Leachia sein, und nichts spricht 
dagegen, sie zu Leachia cyclura Les. zu stellen. Doch handelt es sich um 
ein frühes, noch durchaus indifferentes (typisches) Cranchiidenstadium, 
das man auch zu Liocranchia stellen könnte. Das Vorkommen von Leachia 
im Mittelmeer bleibt also unsicher. Dagegen haben mir in der Leipziger 
Sammlung (aus dem Messina-Material von Carus) gute Stücke von Lio- 
cranchia Reinhardt zum Studium vorgelegen. 

30. Tiere von Spirula sind nieht im Mittelmeer gefunden worden, 
wohl aber angeschwemmte Schalen (Tunis, Balearen). 

31. Über die eigenartigen Leuchtorgane dieser Form, über die ich 
kurz vorläufig mitgeteilt habe (1912, 1916), hat seither PIERANTONI sehr 
bemerkenswerte Untersuchungen angestellt, die darzutun scheinen, daß 
die rätselhaften accessorischen Nidamentaldrüsen der Decapoden bakterien- 
kultivierende Organe sind und in den zu Leuehtdrüsen differenzierten 
Teilen der Sepioliden unter anderen symbiotische Leuchtbakterien ent- 
halten. (Leuchten accessorischer Nidamentaldrüsen kann man auch bei 
Sepia beobachten.) Rätselhaft bleibt die offenbare Beziehung zum Ge- 
schlechtsapparat (vgl. darüber Ceph., Bd. 1 Kap. Sepiolidae.) 

32. Die Namen ScHNEIDERS (1784) für Octopus und Eledone (»Polypus «, 
»Moschites«), die HovLE 1901 wieder eingeführt hatte, sind nach GRIMPE 
(1920) ungültig und werden hier gestrichen. Zu Octopus werden auch die 
»Scaeurgus«arten gestellt. Denn die linksseitige Hectocotylisation kann 
nicht als Gattungsmerkmal gelten, da sogar bei einzelnen Arten (Illex 
Coindeti z. B.) der Hectocotylus bald rechts, bald links sitzt. Auch haben 
nächste Verwandte von »Scaeurgus« letracirrus, 2. B. O. Hoylei (vergl. 
patagiatus) Berry 1914 den Hectocotylus rechts. Bei Eledone cirrosa be- 
obachtete AppeLLOF 1893 beiderseitige Hectocotylisation. Dasselbe sah 
ich öfter bei Sepiolinae. 

33. Die Argonautiden sind eine durchaus e. Gruppe und 
der der Octopodiden gegeniberzustellen. Unter ihnen bilden die Tremocto- 
podinae und Argonautinae nach der Hectocotylisation und Radulabildung 
natürliche Unterfamilien. Die ganze Familie ist ovovivipar und zeigt 
eine eigenartige Brutpflege, deren Instrument die Argonautaschale dar- 
stellt. Bei Ocythoé ist dieses durch völlige Viviparie unnötig geworden, 
bei Tremoctopus findet sich in Form knebelartiger Laichträger ein »primi- 
tives« Homologon der Argonautaschale (vgl. Vierteljahrsschr. naturf. Ges. 
Zürich 1919). 

Ein vollständiges Literaturverzeichnis bringt die Monographie. 


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3. Pantopoden, von A. Dohrn. 
4. Corallinenalgen, von H. zu Solms-L 
5. Chetognati, per B. Grassi. 1883. 126 pagine con £ 
6. Caprelliden, von P. Mayer. .1882. 201 Seiten mit 10 1 
È Cystoseirae, per R. Valiante. 1883. 30 pagine con 15 


.8. Bangiaceen, von G. Berthold. 1882. 28 Seiten mit 1 Tafel. . 
9. Attinie, per A. Andres. Vol. I. 1884. 459° pagine con 13 tavole. 
10. Doliolum, von B. Uljanin. 1884. 140 Seiten mit 12 Tafeln. 
‘11. Polyeladen, von A. Lang. 1884. 688 Seiten mit 39 Tafeln. 
12. Cryptonemiaceen, von G. Berthold. 1884. 27 Seiten mit 8 Tafeln. 

13. Koloniebildende Radiolarien, von K. Brandt. 1885. 276 Seiten mit 8 T: 
14. Polygordius, par J. Fraipont. 1887. 125 pages avec 16 planches. ee Me 
È 15. Gorgoniden, von G. von Koch. 1887. 99 Seiten mit 10 Tatelp, N st N 
16. Capitelliden, von H. Eisig. 1887. 906 Seiten mit 37 Tafeln. 0 

'17. Caprelliden, von P. Mayer. Nachtrag. 1890. 157 Seiten mit 7 Tafeln. 
18. Enteropneusten, von J. W. Spengel. 1893. 756 Seiten mit 37 Tafeln. 

19. Pelagische Copepoden, von W. Giesbrecht. 1892. 831 Seiten mit 54 Tafeln. 
20. Gammarini, per A. Della Valle. 1893. 948 pagine con 61 tavole. PRE 
21. Ostracoden, von G. W. Müller. 1894. 399 Seiten mit 40 Tafeln. -- |; °° 
22. Nemertinen, von O. Bürger. 1895. 743 Seiten mit 31 Tafeln | | 
3. Cefalopodi, per G. Jatta. 1896. 268 pagine con 31 tavole. i 4 
24. Seesterne, von H. Ludwig. 1897. 491 Seiten mit 12 Tafeln. PRA 
25. Asterocheriden, von W. Giesbrecht. 1899. 217 Seiten mit 11 Tafeln, dr 
26. Rhodomelaceen, von P. Falkenberg. 1901. 754 Seiten mit 24 Tafeln. N 
sal Mytiliden, von Theodor List. 1902. 312 Seiten mit 22 Tafeln. pà 
28. Ichthyotomus sanguinarius, von H. Eisig. 1906. 300 Seiten mit 10 Tafeln. | 
- 29. Rhizocephala, by G. Smith. 1906. 123 pages with 8 plates. |.‘ 

130. Phoronis, par M. de Selys-Longchamps. 1907. . 280 pages avec. 12 planches. L 
Protodrilus, per U. Pierantoni. . 1908. 226 pagine con 11 tavole“ ni 
32. Trieladen, von J. Wilhelmi. 1909. 405 Sollen mit 16 Tafeln. 

3. Stomatopoden, 1. Teil, von W. Giesbrecht. 1910. 250 Seiten mit 12  Figun 
or und di Tafeln. 
4. Aonfspiäch, 1. Teil, von F. Baltzer. 1917. 234 Seiten mit 8 Figuren und 12 som 


. Frühere Subskriptionen sind erloschen. do De da 


va ciare für die noch lieferbaren Monographien auf ! Anfrage, 


18. 1898—99. ‚fe 
530 » 3109 14. 1900-01. 629 > ae 


u 1880 —81. 


2. 1881-82. 602. >» 3 a 15...:1902.: 683: |> Ses 0230. 
4. 1883. 522 > > 40. » | 16. 1903-04. 588» 03022 
6. 1884 580 >» >». 32 >» | 17, 1904-06. 58 2 © > 3 
16. 1885—86. 756» > 33 » |18,1906—08. 650. >» > 
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Autorenregister zu den J ahresberichten für 1891-1900, bearbeitet v. 
N, E. Hentschel und E. Schoebel . „2, Preis: 2.- 
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